ORALE RAPPORTS RE EN “ Ye éeovret h = È ë - $ } ÿ « l ; L À # L | L ee LÉ RPG PA EN AV ur mA: SAN ES mrd'it DT NEC te FRS 2 à l k ë 3 s ù DA ee DV PAST ENLNEE d < £ “eh ras e ; ë ; s ; ) dr . PE TL ESS è È 5 al : ù ë ne 5 FES D Por EP £ : : ee J = Ë 7 È à HUE MS RE RE c. ; = 2 FRE Ê F 2 RUE et k (A z k 5 L : : à Shi LS eue Ed o Fee Dee DAME Eee 3 Ÿ HAS 5 4 DAS - ; ERRS Ve Dre Ve da Te LP STD Frs BNP a hu Nr : : RE. Les Fee Er es - Se : : sé Pa 3e APDIO TEE PPDA CRE UE 0 = PA à . 2. ke ss 3: Pts = ” ñ f x > A: Vo fe Z : : ; : Pt ae rm RQ À EUR tai AA - : è ; Se Ë : 4 5 AR DR FA ERR A CORRE RP ; TE : $ ; is À 3 Lys : ARR AR ES 4 REC DA CCS à : , L 2 à à ; « ; x PS D 4 a be DRE 3 : : - + : ; : : ne # + à ER RNA EAE Fe 9 e RU Pa 2 Pa RC EN 3 : | à LE ea PAR Ft Du 5 DEN TEE CE À ë ‘ ie + ; : Se ns ou A rnaure ds NAT À mL PAT FRTENE TE Ve PR DR SFr de US | k ‘ + Ce < $ ; à à £ EE RE Tetra rare mt x pars reve Be Dur A à : eee ; : d ; © ar. ne PR Pa ge PA TR 9 ri DCE » Le 26 ON Rp and SR EU Mes RAR ed Eat te a es ln Net DES à Fra PRES nent PRG roue FREE : s Fee SR ee Gale RAR Me CA ARUES TE PE gun ge a CRE RER ne ta qe DD A Eee z % E rente ü a u e O bi Die. œ : œ el œ À Pr. < ), À e Œ L- = co 2 F : 7 © E Oo AN . e a . PA —) 4 — 2 al NOSHLINS S314V4917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINLILSNI NYINC = = = — = rm | O œ = de. 9 pie = > EE > >». Z F 2 : : , Z = u _ (72) ITHSONIAN INSTITUTION, NOIINLILSNI NYINOSHLINS S3 I4Vaa 11 LI BRARI ES, ,SMITI IQ = Æ £ EN UE z NN = = = Z NS = © NY 5 [e) ÆE ,, O « NN NU FE em a NN (74 2 n a NW à T e, Æ © ; TL [e) Las à = Le = Les S É 3 … 2 à 2 n \ 2 INOSHLINS S31Y#vVu811 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINLILSNI NVINI un . un = 7 _ : G G . 6 œ = œ . = œ NT to _ pre) =. œ rs. co Oo ne © = © ITHSONIAN INSTITUTION NOIINLILSNI S314V49171 LIBRARIES SMIT À = = Ka = is Z Z wo = wo E cg O k pe) À = pe) à 4 KL > = > > cs =: ce : - : E € su pa — = pi Hi. 7 m = m ce m o a — un = u = INOSHLINS S31#VY4911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION + NOIINLILSNI NVIN \] SMITHSONIAN / ‘e NVINOSHLINS NVINOSHLINS NVINOSHLINS NOIIN LIBRARIES SMIT 4 NVIN KK SMIT ITHSONIAN INSTITUTION LILSNI_ NVINOSHLINS ARIES SMITHSONIAN > « NS > NS NOIILNLILSNI NOIINLILSNI NOILNLILSNI S314VH417 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINLILISNI S314V4917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION S3IUVYYIT LIBR INSTITUTION INSTITUTION ITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NYINOSHLINS S3I1YVY4171 LIBRARIES & Ne NOIINIILSNI NVIN NVINOSHLINS S314V#4171 LIBRARIES SMITHSONIAN NYINOSHLINS SMITHSONIAN NINOSHLIMS SMITHSONIAN SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOIINLILSNI JOIINLIISNI IOILNLILSNI fBRARIES IBRARIES IBRARIES Psp Lol Q)2 mr en nd , 4 œ ss. œ " œ 6 < = — = < . œ + NN © S œŒ . o d. S “#W - S = 2 æ$ Z =} PA —) S S314V44911 LIBRARIES DR TSONIAN ENS rITU ORENOIEELLEENIENTINOSEEINS a _ e = : ë = *o us œ __E ed y pe) £ S 34 > = + pt me) rate & ES . E @ E D N. NOILNLILSNI_ NVINOSHLINS, S 3 RARE: [1,11 BRARI ES, ,SMITHSONIAN Z 22] on da ù .T = re NS = A = Z - / SA > Z NS a \G: Le. ‘e) Z TI O KM. TZ | 2 © L e Gr, =" K © = Z = Zz GG © Z = > = > . = > n Ne (7?) A u) Re IS, S3 18V#g17_ 9 SMITHSONIAN _INSTITUTION NOILNLILSNI_ NYINOSHLINS ui 7 ve 2 0 se u K u : A + = 3 NN FE « en | < —| C< d 4 NS œ 5 Œ : e F K so © es / © = o \ sl 2. e A oi ee S IN INSTITUTION NOIINLILSNI NVINOSHLINS _S314V44171 LIBRARIES. SMITHSONIAN pi Z C + Z = Zn 0. e Fe 5 = œ = ZT & > = > = e rs 1 É pa Z D Z 1 Z S,S3IUVESIT LIBRARIES, INSTITUTION NOTLMLELSNI | NVINOSHITNS = A =: = T0 = | < as hp, Z à - Z = . Z E D2:2 NN S =: .E : 8 O FF: ZT SNS O = ci " O AK ZT 7 Les KK Z DE Z Lu 13 h à > —_. nn 3 = TER ee N _INSTITUTION NOILNLILSNI_ NVINOSHLIAS _LIBRARIES SMITHSONIAN > se = ui _ us £ = 5 Na = : = k = - 4 ANR = = < à œ 3 KW © $ œ 5 Ê D Re à S 4 2 Fe es D RTE JS S319V4911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINLILSNI NVINOSHLINS Z fé z Ê z Eu = œ — «D ph = 7 E m 5 7 = a E % > F > = 2 = % “ = X Z : 2 à Z he | N_ : NOILALIESNI, 53 IYvVYyg 11 LI BRARI ES, ,SMITHSONIAN z = ee = EE NE = Z 3 Z 3 °Z NN = | O : Lt (e] = 2 O KRKKN ZT | ao a 22 CARS 77 PACE O T O5 L N e = Z Us Z ss = = > = > = > n pr < [2p] 2 (2p) FA IS S31yvVYug11 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NN NS OILNLILSNI IBRARIES DIANLILSNI OTINLILSNI IBRARIES IBRARIES TRAITÉ LOOLOGIE FASCICULE Le TRAITÉ DE ZOOLOGIE est publié en 2 volumes : La première partie forme 3 fascicules gr. in-8 qui ont été publiés successive- ment et peuvent être achetés séparément : Fascicule I. — Zoologie générale, avec 458 figures. . . . . . . M 2 IT. — Protozoaires et Phytozoaires, avec 243 figures . . . 10 fr. III. -— Arthropodes, avec 278 figures Elle est également vendue brochée en 1 volume (1344 pages et 980 fig.). 30 fr. La seconde parlie est également publiée en 3 fascicules gr. in-8, dont deux sont actuellement publiés et peuvent être achetés séparément : Fascicule IV. — Vers, Mollusques, avec 566 figures. . . . . . . . . 16 fr. — V. — Amphioxus, Tuniciers, avec 97 figures. . . . . : 6 fr. — VI. — Vertébrés, Table générale. (Ce fascicule est actuellement sous presse.) Mai 1899. Coülommiers. — Imp. Pauz BRODARD. — 468-98. Dcv TRAITÉ ENVZ DE ZLOULOGI EDMOND PERRIER MEMBRE DE L'INSTITUT ET DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE . PROFESSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS FASCICULE V AMPHIOXUS — TUNICIERS AVEC 97 FIGURES PARIS MASSON ET Ci, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1899 Tous droits de reproduction et de traduction réservés. IT. LÉGION PHANÉROCHORDES Néphridiés libres ou fixés; dans le premier cas, système nerveux central toul entier situé d'un même côté du tube digestif, caractérisant en général la face dorsale et séparé de la cavité générale par une cloison contenant soit un cordon cellulaire de structure spéciale, la corde dorsale, soit une colonne osseuse arti- culée, dite colonne vertébrale; dans le deuxième cas, système nerveux réduit chez la larve à un cordon longitudinal, mince, terminé en avant par une volu- mineuse vésicule contenant les organes des sens; corde dorsale n’occupant que la région postérieure du corps, amincie en forme de queue. Développement généralement très accéléré; pas de phase de trochosphère. Généralités, rapports des embranchements. — On se borne d'habitude à dis- tinguer deux grands groupes de PHANÉROCHORDES, les TuNICIERS et les VERTÉBRÉS ; cette division serait satisfaisante s’il était vrai que les Tuniciers jettent une sorte de pont entre les Invertébrés et les Vertébrés, qu'ils relieraient particulièrement aux Mollusques. Mais la plus simple comparaison entre l'organisation des Tuniciers et celle des Mollusques montre que ces animaux n’ont aucun rapport entre eux, et que les seuls Néphridiés inférieurs avec qui les Vertébrés aient d’incontestables affinités sont les VERS ANNELÉS. Tous les caractères qui distinguent les Vertébrés des Vers annelés se rattachent à l’exceptionnel développement de leur système nerveux (p. 2162) et à leur intense accélération embryogénique ; cela suffit à établir que les Vertébrés ne sauraient avoir pour ancêtres des animaux fixés comme les TuniciERs, où le système nerveux est manifestement en voie de régression. Les affinités des Tuniciers avec les Phanérochordes libres étant d’ailleurs incon- testables, les premiers de ces animaux ne peuvent être que le résultat de la fixa- tion au sol et de ladaptation à un genre de vie sédentaire des Phanérochordes les plus inférieurs, et notamment d’un groupe de Phanérochordes dont l’Am- phiozus parait être le dernier représentant. La connaissance préalable de l’Am- phioxus est donc nécessaire à l'intelligence de l’organisation des Tuniciers, et il est logique d'isoler les animaux de ce genre dans un embranchement spécial. Cet embranchement est celui des ACRANIENS ou Phanérochordes sans cerveau nette- ment différencié et sans crâne. L’embranchement des Acrâniens ne contient qu’une seule classe, celle des LEPTOCARDES. Les TUNICIERS en dérivent directement par suite d'une régression due à la fixation au sol; tandis que par le perfeclionne- ment graduel de tous leurs systèmes organiques, les Phanérochordes primitifs sont devenus les VERTÉBRÉS proprement dits. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. , fs) 2138 ACRANIENS. I. EMBRANCHEMENT ACRÂNIENS Phanérochordes libres, sans squelette, ni externe, ni interne, pourvus seule- ment d’une corde dorsale s'étendant sur toute la longueur du corps. Point de cerveau neltement différencié, ni de crâne cartilagineux; une moelle épinière à peu près de la longueur du corps. CLASSE UNIQUE LEPTOCARDES Branchie disposée en trémie, occupant la région antérieure de l’æsophage, entourée d'une chambre péribranchiale, s'ouvrant au dehors par un orifice ven- tral unique. Un vaisseau ventral contractile tenant lieu de cœur. Affinités ; forme générale du corps !. — Les LEPTOCARDES ne sont représentés dans la nature actuelle que par le seul genre Amphioxus ou mieux Branchiostoma. Les Amphioxus (fig. 1548) sont des animaux marins, à Corps comprimé, lancéolé, terminé en pointe mousse à ses deux extrémités, comme l'indique leur nom. Ils sont d’un blanc opalin, demi-transparent, et atteignent rarement six ou sept, voire huit centimètres de long. Il existe plutôt une carène dorsale qu’une face dorsale ; du côté opposé, deux replis latéraux longitudinaux, les métapleures (fig. 1549, mt) qui s'étendent depuis la bouche jusque vers le dernier tiers postérieur du corps, où ils se rejoignent, limitent une sorte de face ventrale dont le tégument est marqué longitudinalement, de douze à seize sillons qui peuvent disparaitre lorsque le corps est distendu par les produits génitaux ; en arrière du point de jonction des métapleures, la face ventrale est remplacée par une carène comme du côté dorsal. Un peu en arrière de l'extrémité antérieure du corps, sur la face ventrale, se trouve la bouche, qui à la forme d'une fente longitudinale s’ouvrant au fond d’une sorte d'entonnoir membraneux, saillant, le capuchon buccal, portant sur son bord libre des tentacules ou barbillons à demi rigides, pinnés (fig. 1548, C), dont le nombre va en croissant avec l’âge et peut s'élever jusqu’à quarante chez l'A. lanceolatus. Immédiatement en avant du point de jonclion des deux replis latéraux est un large orifice par lequel s'échappe l'eau de la cavité péribranchiale : c’est le pore abdominal où mieux pore branchial (P); un troisième orifice, l'anus (A), est tout près de l’extrémité postérieure du corps et légèrement à gauche. Un léger rebord membraneux s'étend le long de la ligne médiane dorsale et sur le tiers postérieur du corps, le long de la ligne médiale ventrale. Ces deux rebords s’élargissent près des extrémités, de manière à constituer une nageoire céphalique et une nageoire caudale. La moitié droite du capuchon buccal se continue avec la nageoire céphalique, et de même chez l’Amphioxaus (Epigonichthys) cultellus et l'A. 1 Ray Lankesrer, Contributions to the knowledge of Amphioxus lanceolatus; Q. Journ. of Microscopical Science, 3° série, t. XXIX, 1889. — WiLzey, Amphioxus and lhe ancestry of Vertebrates, New-York, 1894. AFFINITÉS, FORME GÉNÉRALE DU CORPS. 2139 (Asymmetron) lucayanus la métapleure droite se continue seule avec le rebord ventral. Le rebord dorsal est très élevé chez l'A. cultellus, où la nageoire caudale ne se différencie pas de lui; chez l'A. lucayanus la queue se prolonge en un long appendice dans lequel pénètre la corde dorsale. En avant de la bouche , du côté gauche, se trouve une fossette ciliée, dite fossette olfactive. | _ De chaque côté du corps, on observe des sillons en forme de chevrons, à sommet dirigé en avant. Ces che- vrons correspondent à autant de cloisons conjonctives, les myocommes qui divisent les masses musculaires de la paroi du corps en soixante et un segments environ chez l'A. lun- ceolatus ; mais ce nombre varie avec les espèces (p. 2169). On doit considérer les segments musculaires ou myotomes comme caractérisant autant de métamérides, bien que les sillons de droite alternent régulièrement avec les sillons de gauche, comme s’il y avait eu un léger glissement de l'un des côtés du corps sur l’autre. Chez l'A. lanceolatus, sur le trente-sixième myotome et sur la cinquante et unième cloison se trouvent respectivement le pore bran- chial et l'anus. - L'animal vit dans le sable, où il s'enfonce avec agilité. Au repos, il laisse saillir hors du sable l’extrémité anté- rieure de son Corps, et un courant d'eau attiré par le bat- tement des cils de sa branchie pénètre constamment dans son orifice buccal béant. Mais il arrive aussi fréquemment à l’Amphioœæus de se reposer à la surface du sable; il est toujours alors couché sur le côté, à la façon des poissons pleuronectes, auxquels il ressemble encore par les nom- breuses traces de dissymétrie que présente son organisa- tion. En raison de cette dissymétrie, comme aussi de la Les TT K nr QI Cru SRE (© A bourrelet glandulaire longitudinal; _P, pore du sac branchial; Ov, ovaire; Ch, corde dorsale; RAM, moelle épinière. T , — C, cirres buccaux; ÆXS, branchies; Z, foie; À, anus: À COTTON PER réduction de ses organes sensoriels, on à pensé que l’Am- - phioæus ne devait pas être considéré comme un type ances- | Ê tral des Vertébrés, mais bien comme une forme dégénérée. | È L’embryogénie nous montrera, au contraire, que la dissy- = métrie de l’Amphioxzus semble éclairer l’histoire de l’une S des phases les plus intéressantes de l'histoire des Verté- È brés, celle du changement d’attitude qui a amené la face | ventrale du Ver ancestral à devenir la face dorsale du Ver- g tébré et réciproquement. L'ancêtre de l'Amphioæus était vrai- semblablement couché sur le côté gauche ; par suite d’un retour partiel à la symétrie bilatérale, l'Amphioxus, lors- qu'il est sur le sable, se couche indifféremment sur le côté gauche ou le droit, contrairement à ce qu’on observe chez les Poissons pleuronecles. Épipleures et cavité péribranchialc. — Chez les embryons d'Amphioxus, la région antérieure du corps présente des séries de fentes branchiales qui font com- 5° F1 0: 9140 LEPTOCARDES. muniquer la région pharyngienne du tube digestif avec l'extérieur à travers la paroi du corps. Plus tard deux replis latéraux des téguments, les épipleures (p. 2166), dont les métapleures ne sont, chez l'adulte, que les bords demeurés libres, laissant seulement entre eux une ouverture postérieure, le pore atrial, recouvrent la région perforée du corps, et constituent tout à la fois une nouvelle surface du corps et la cavité péribranchiale ou cavité atriale dans laquelle se rassemble l’eau qui a traversé les branchies. Dans cette cavité (fig. 1549, a) feront plus tard hernie les gonuades (0) contenues chacune dans une poche formée aux dépens de la paroi primitive du corps et dont la cavité est un diverticule du cœlome. De même dans le côté droit de la cavité atriale pénètre, entouré d'une poche semblable, le cæcum intestinal {ce et p. 2145). La cavité atriale ne s’arrêle pas au pore atrial; eile se prolonge sous la forme d’un sac conique jusqu’au voisinage de l'anus, où elle se termine en cæcuüum, et son prolongement s’interpose entre l'intestin et la musculature de la paroi du corps. La face ventrale de la cavité atriale est constituée par la lame plissée sur sa surface libre qui s'étend entre les replis latéraux et qui contient dans son épaisseur un muscle transversal (m), séparé en deux moiliés par un raphé conjonclif médian. Les fibres de ce muscle ventral n’ont pas une striation bien apparente ; il n’est pas certain qu'elles soient associées à des fibres longitudi- nales superficielles ; en tout cas l’ensemble du muscle est animé de contractions rythmiques qui assurent l'expulsion de l'eau et des produits génitaux. Du côté dorsal, la cavité atriale est limitée par une membrane plissée qui s’at- tache sur la base des lames de séparation des fentes branchiales, mais de deux en deux seulement; de sorte qu’on peut, de ce fait, diviser ces lames en deux catégo- ries : les cloisons sur lesquelles s'attache la membrane plissée, les languettes qu’elle laisse libres; ces cloisons et ces languettes ont effectivement une origine différente (p. 2145). La membrane plissée sépare la cavité atriale de la région dorsale de la cavité générale, région divisée en deux moitiés symétriques par la soudure du sac branchial à la gaine de la corde; ces deux moitiés de la cavité générale dorsale sont les espaces cœlomiques suprapharyngiens. Structure des parois du corps. — Les parois du corps présentent à considérer : 1° un épithélium ou épiderme; 2° une lame sous-épihéliale; 3° une couche conjonctive à laquelle on peut appliquer la dénomination de derme; 4° les myotomes ou seg- ments musculaires; 5° les myocommes ou cloisons intermusculaires; 6° une mem- brane péritonéale. L’épithélium (fig. 1549, e) est formé d'une seule assise de cellules prismatiques, dont la hauteur s’abaisse beaucoup sur la face ventrale ; parmi elles sont des cel- lules sensitives terminées chacune par un cil (Langerhans). La lame sous-épithéliale est intimement soudée à l'épiderme et présente de fines stries horizontales comme si elle était formée de lamelles superposées; on y dis- tingue nettement tout au moins une couche gélatineuse et une membrane basilaire plus résistante; ces couches ne contiennent pas de noyaux et sont probablement formées par la couche conjonctive sous-jacente. La couche conjonclive, plus épaisse, est au contraire parsemée de nombreux noyaux, bien visibles surtout chez les jeunes individus; elle atteint son maximum de développement dans la region Céphalique, dans les replis latéraux, les nageoires et à la face ventrale. | STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS. 9141 Dans l’épaisseur de la lame gélalineuse sont creusées des cavités qui ont été con- sidérées comme constituant une sorte d'appareil lymphatique; un premier système de cavités est contenu à l’intérieur des métapleures; dans chacun de ces replis court un canal (s) qui se termine en cæcum en arrière et qui en avant se met en Com- QT] pee D TI ES b} a ne f Ge, UE | f° Es CE | (4) he à - + Cp UNS & VA u rer ES DE SAS Un Nes V Fig. 1549. — s, sinus lympathiques; cn, crèle supraneurale; V, moelle épinière; na, racine antérieure d'un nerf; en, tissu conjonctif; ad, artère dorsale; ce, entonnoir atrio-cœlomique; p, poche d’une cloison pharyngienne contenant une cavité cœlomique; b', languettes : b, cloisons ; f, fente branchiale; o, gonades; cn, tissu conjonctif de la métapleure ; mt, métapleure ; », muscle transverse de l’épipleure; gv, gout- tière ventrale ou endostyle; cf, plaque squelettique endostylaire ; ph, pharynx; a, atrium; c, cæcum intestinal ; cp, enveloppe somatique du cæcum intestinal; gd, gouttière dorsale; ca, canal péri-artériel ; en, lames conjonctives; #7, muscles de la paroi du corps traversés par les myocommes; cd, corde dor- Sale; {s, canal supérieur de la notocorde; np, racine postérieure d'un nerf ; r, rayon de la nageoire dorsale; e, épiderme (les lettres sont énumérées en tournant de haut en bas et de gauche à droite), d'après E. Ray Lankester. municalion avec son symétrique par un court canal postbuccal. Ce système est com- plètement clos. Un autre système de canaux forme un réseau complexe à mailles 9149 LEPTOCARDES. longitudinales dans le plan médian des nageoires céphalique et caudale; ces deux réseaux sont unis l’un à l’autre par de fins canaux longitudinaux occupant les faces dorsale et latérale de l'animal; on à décrit à tort des canaux plus larges dans la couche conjonctive de la région plissée de la face ventrale. Tous ces canaux sont tapissés par une fine membrane nucléée, fournie par la couche conjonctive et qui a par conséquent la valeur d'un endothélium. Dans les parois des deux replis ven- traux la couche gélatineuse prend aussi une grande épaisseur et contient de trés nombreuses fibrilles. La couche gélatineuse et la couche conjonctive constituent une sorte de tissu cartilagineux qui peut s’accroitre dans toutes ses dimensions. De la couche conjonctive partent-les myocommes dont les lignes de jonction en forme de chevron avec la couche conjonctive pariétale ont leur sommet, dirigé en avant, à peu près au niveau de l’axe de la corde dorsale. Les myocommes délimi- tent les chambres dans lesquelles sont contenus les myomères ou myotomes. Ceux- ci sont composés de faisceaux de fibres, s’aitachant par leurs extrémités aux myocommes et disposés parallèlement à la longueur de l'animal. Les fibres sont elles-mêmes composées de plaquettes striées, de forme parallélogrammique et soudées ies unes aux autres. Immédiatement au contact de la paroi du cœlome dorsal, les fibres musculaires se disposent non plus longitudinalement, mais paral- lèlement à la paroi du cœlome et constituent le droit abdominal de Schneider. Le tissu conjonctif de l’Amphioxus est d'un type tout particulier. Il n’est, en général, qu'une transformation de l’épithélium qui tapisse chez l'embryon les poches myocéliques dont la gaine de la corde et l’étui médullaire ne sont originairement que des dépendances. De cette origine, il a conservé une trace frappante dans l'ar- rangement Constant de ses noyaux en une seule assise. Corde dorsale. — La corde dorsale (fig. 1548, Ch) s'étend à mi-hauteur ‘du corps de l'Amphioæus, de son extrémité antérieure à son extrémité postérieure; elle se termine en pointe obtuse à ses deux extrémités. Elle est formée d’une gaine (fig. 1549, cn) dite étui de la corde et d’un tissu mou (cd) qui est la corde propre- ment dite. Ce tissu n’adhère complètement à la gaine que latéralement; l'espace laissé libre le long de la ligne médiane dorsale (li) est plus étendu, plus régulier, que l’espace ventral (ls); tous deux sont traversés par des fibrilles conjonctives portant chacune un gros noyau et qui constituent le fissu de Müller; en outre la face interne de la gaine est tapissée dans l’espace dorsal par de petites cellules formant une sorte d'épithélium. Sur les préparations durcies, la substance molle de la corde est divisée en dis- ques transversaux successifs par des cloisons conjonctives réticulées, formées de faisceaux anastomosés de fibrilles qui vont en divergeant s'attacher aux parois de la gaine. La substance gélatineuse est traversée par des stries transversales, formées par des fibrilles:; ces stries, à ses deux extrémités, sont remplacés par des lignes circulaires concentriques. Ces caractères semblent être des produits de préparation et la corde normale est vraisemblablement formée de cellules vacuolaires, aplaties, comme celles que nous retrouverons chez les Vertébrés proprement dits. Chez les jeunes individus de nombreux noyaux disposés au voisinage du plan vertical de symétrie de la corde sont disséminés sur toute sa longueur; ces noyaux semblent avoir disparu chez l'adulte; on en retrouve cependant au voisinage de l’élui une couche unique sur le tiers inférieur de la corde, et ils sont allongés dans le même CORDE DORSALE. 9143 sens que les stries longitudinales. Un autre groupe de noyaux se trouve de chaque côté du canal intracordal dorsal. Enfin dans le tissu mou de la corde, au voisinage de l’espace dorsal, se trouvent des amas de grosses cellules granuleuses, se colorant vivement par le carmin boracique et qui ont l’aspect de cellules glandulaires. L'étui de la corde à pour origine un repli des poches myocéliques qui s’insinue entre les myotomes, la corde et la moelle, et dont la cavité s’oblitère ultérieurement. Les deux feuillets en sont encore reconnaissables à deux assises de noyaux dont l’une avoisine la corde et la moelle, tandis que l’autre est contigué avec les myo- tomes. Le feuillet contigu à la moelle produit, au contact de celle-ci, une lame ana- logue à la lame sous-épidermique, et formée de deux couches concentriques, l’une interne, résistante, qui semble décomposable en lamelles superposées; l’autre externe, plus lâche, lacunaire. Sur la face dorsale de l’étui que nous verrons se continuer avec diverses importantes formations conjonctives, on observe deux ran- gées d’enfoncements symétriques ou de godets que traverseraient des faisceaux de fibres continus avec les fibres transversales de la corde et avec lesquels s’entremê- leraient des prolongements des grosses cellules glandulaires. On a attribué à ces godets des ouvertures qui mettraient en communication l’espace dorsal qu'occupe le tissu de Müller avec la cavité du canal neural dans lequel est contenue la moelle épinière et qui se confond en ce point avec l’étui de la corde; mais il est possible que ces boutonnières soient de simples accidents de préparation (Ray Lankester). Dans l'épaisseur de l’étui de la corde se trouvent deux bandes médianes granu- leuses, l’une dorsale, l’autre ventrale, qui ne sont qu'une modification de sa substance. La gaine de la moelle est renforcée le long de la ligne médiane dorsale, de manière à constituer un bourrelet longitudinal, cylindrique sur lequel se dresse une lame verticale qui présente dans la région moyenne du corps sa hauteur et son épaisseur maximum. Cette lame supporte à son tour une série de parties saillantes (r) qui s’en- gagent dans le repli médian dorsal et constituent les rayons de la nageoire. Chacun des rayons est entouré d’un espace lymphatique, contenant un liquide coagulable; ces espaces ne communiquent pas entre eux ; ils sont revêtus intérieurement d’un endothélium nucléé qui se prolonge également sur le rayon; la formation de ces espaces est vraisemblablement antérieure à celle des rayons de nageoires, car les cinq ou six premiers et au moins les six derniers ne contiennent pas de rayons. Les premiers rayons sont, en général, distribués à raison de quatre par myotome ; puis on en trouve cinq jusque dans la région postérieure, où ce nombre est dépassé. De même que l’élui de la corde fournit du côté dorsal, une gaine à la moelle épi- nière, il fournit, du côté ventral, une gaine à l’aorte, à partir du pore branchial; entre le pore et l'anus cette gaine n’est pas encore fermée inférieurement, elle se ferme à parlir de l’anus et dès lors supporte une double rangée de tubercules qui sont les rayons de la nageoire caudale; il en existe trente-quatre paires pour douze myotomes; chaque paire est contenue dans un espace lymphatique. C'est à ce système de cloisons et de gaines conjonctives que se rattachent les myocommes qui, d'autre part, viennent se perdre dans le tissu conjonctif sous-tégu- mentaire et dans la membrane qui sépare de la cavilé générale la couche muscu- laire formée par l’ensemble de myotomes; cette membrane est généralement assez épaisse au point où elle se rattache à l'étui de la corde. 9144 - LEPTOCARDES. Appareil digestif. — L’'orifice entouré de cirres du capuchon buccal peut être désigné sous le nom d'orifice vestibulaire; on ne saurait le considérer comme la bouche proprement dite, car il existe déjà chez l'embryon un orifice buccal avant la formation du capuchon (fig. 1560, p. 2163, b). Ce dernier est, en effet, tardive- ment constitué par un prolongement péribuccal et prébuccal des replis épipleuraux qui forment la cavité atriale. | Les cirres (fig. 1548, c) sont des bagueltes lécèrement coniques, contenant un axe cartilagineux, entouré d'une gaine conjonctive, supportant elle-même un épi- thélium cylindrique. De place en place, les cellules de cet épithélium s’allon- gent et forment ainsi un bouton conique, saillant, vers le sommet duquel elles convergent. Dans le bouton se trouvent associées des cellules épithéliales unici- liées et des cellules sensitives, terminées chacune par une soie tactile raide. En arrivant dans le capuchon buccal, les axes cartilagineux des cirres parcourent encore un certain trajet, puis se recourbent en arrière, parallèlement au bord du capuchon, de manière à former une pièce basilaire, plus élargie vers l'extérieur que le cirre. Ces pièces basilaires sont échancrées en avant, et leur échancrure reçoit l'extrémité postérieure de la pièce qui précède. L'ensemble des pièces basilaires forme ainsi un fer à cheval ouvert en avant, qui soutient le capuchon buccal. Entre les pièces basilaires et le bord du capuchon règne d’ailleurs un muscle annulaire qui unit ensemble tous les axes carlilagineux. Le tissu de ces axes rap- pelle par sa constitution celui de la corde dorsale. | De chaque côté du capuchon buccal, entre l'épithélium et le muscle, court un canal tapissé par un endotbélium; chacun de ces canaux est en continuité avec le canal contenu dans le repli latéral du même côté; chaque cirre présente à la face externe de son axe cartilagineux un diverticule du canal basilaire. L'épithélium de la paroi interne de la cavité vestibulaire est formé, dans sa partie antérieure, d'une seule assise de cellules cubiques, semblables à celles du tégu- ment; dans la région moyenne, ces cellules sont pigmentées, et vers le fond du vestibule leur caractère se modifie : du côté dorsal, elles deviennent extrêmement allongées et sur les parois latérales atteignent le long de certaines bandes une hauteur exceptionnelle, de manière à former, de chaque côté, des rides saillantes, puissamment ciliées qui arrivent jusqu’à l’entrée de la bouche proprement dite et constituent l'organe rotateur de Müller. En connexion avec cet organe rotateur contre le côté droit de la notochorde se trouve la fossette de Hatschek ou organe cribriforme qui a élé considéré comme un organe du goût. Le pourtour de la bouche est pigmenté de brun; sous l’épithélium buccal se trouve un fort sphincter musculaire qui s’unit inférieurement au muscle de la cou- ronne de cirres et au muscle ventral; il en résulte que la cavilé vestibulaire est séparée de celle du pharynx par une lèvre annulaire saillante ou velum au centre de laquelle est la bouche; cette lèvre est aussi renforcée par un anneau cartilagi- neux. Derrière elle prennent naissance douze tentacules délicats qui sont, en général, rabattus dans la cavité pharyngienne. Ces tentacules sont d’inégale lon- gueur; ils sont formés d’un axe cartilagineux reposant sur le cartilage péribuccal, et d’un épithélium cylindrique dont les cellules sont entremêlées de nombreuses cellules sensitives souvent disposées en bouton comme sur les cirres. De sem- blables boutons sensitifs existent aussi sur le velum. dé à APPAREIL DIGESTIF. 2148 Le tube digestif, qui fait suite à la bouche, est sensiblement rectiligne; mais il présente des régions bien distinctes : Lo le sac pharyngien ou sac branchial; 2° l’in- testin moyen, muni d'un cæcum hépatique; 3° l'intestin postérieur, qui aboutit à l'anus. Tout l’épithélium interne du tube digestif est cilié. L Le sac pharyngien est très large, ovoïde, et s’étend en arrière jusqu’au niveau de l'angle antérieur des myocommes 27 à 29, suivant l'âge. Ses parois sont percées de fentes (fig. 1549, f) que l’eau, après avoir pénétré dans sa cavité, traverse pour tomber dans la cavité péribranchiale. Elles ont une constitution toute particulière : en raison de la formation par les épipleures de la cavité péribranchiale, la paroi primilive du corps est masquée; d'autre part, la paroi primitive du pharynx ayant produit des diverticules qui sont venus se souder à la paroi primitive du Corps, puis se sont ouverts à l'extérieur de manière à former les fentes branchiales (p. 2163), il s'ensuit que la paroi primitive du corps et la paroi primitive du pharynx, unies en un grand nombre de points, semblent ne former qu'un seul et même système. Du mode de formation de ce système, il résulte que les bandes qui séparent les fentes branchiales les unes des autres contiennent nécessairement chacune un diverticule de la cavité générale primitive. Le nombre de fentes bran- chiales s’accroit avec l’âge. Chez l'embryon, elles correspondent d’abord aux myo- tomes; mais elles deviennent rapidement beaucoup plus nombreuses, par suite de la formation de fentes nouvelles à la partie postérieure du sac branchial; cette formation dure toute la vie de l'animal. Un individu de trois ans présente environ cent fentes branchiales; on en compte cent vingt-quatre et jusqu'à cent quatre- vingts chez un individu de cinq à six ans, le nombre des myotomes demeurant constant. Les fentes nouvelles se montrent d’abord sous forme de perforations cir- culaires de la paroi du corps; puis elles s’allongent obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, de manière à devenir elliptiques; alors apparait à leur sommet supérieur, une saillie qui s’étend le long de leur grand axe et divise chaque fente primitive en deux fentes secondaires. Nous avons déjà donné le nom de languettes branchiales à ces formations et celui de cloisons branchiales aux bords de sépara- tion entre les fentes primitives (p. 2140). Plus tard encore les fentes primitives sont recoupées transversalement par des synapticules ou barrettes, allant d’une cloison à l’autre par-dessus les languettes et disposées en séries à peu près au même niveau horizontal, mais sans grande régularité !. Les cloisons et les languettes sont soutenues par un axe cartilagineux et il en existe également un dans les barrettes transversales. Tous ces axes sont reliés entre eux à leur extrémilé supérieure et comme ceux des cloisons sont encore reliés par le soutien cartilagineux du synapticule, le squelette branchial tout entier ne forme qu'un seul et même système treillissé. À un premier examen, les axes des cloisons se distinguent déjà de ceux des languettes parce qu'ils sont bifides, au lieu d’être simples à leur extrémité inférieure; mais leurs relations ne sont pas exactement les mêmes. Les deux lames de la poche pharyngienne qui constitue chaque cloison sont accolées sur toute leur étendue, sauf au voisinage du bord atrial, où la cavité cœlomique est très large et se présente sur les coupes transver- sales sous la forme d'un croissant à concavité tournée vers le pharynx (fig. 1550, 1 B. BENHAM, The Structure of the pharyngeal bars of Amphioxus ; Q. Journ. of microsc. Science, 3° série, t. XXXV, 1893. ia | é 2146 LEPTOCARDES. n°2, cg). L’axe cartilagineux est logé dans cette concavité; il apparaît sur les coupes comme un triangle dont la base serait convexe vers l'extérieur, et le sommet échancré de manière à recevoir dans son entaille un vaisseau (vg). En réalité, ce triangle se décompose en trois pièces : deux latérales, symétriques (ch), compre- nant entre elles une pièce médiane externe (ch'), contiguë avec la cavité cœlomique; entre les trois pièces un petit espace triangulaire demeure vide. La cavité cœælo- mique extérieure au cartilage est tapissée d'une fine membrane endothéliale, à NÉ v = 0608 00 000 © Se | 6 0g 60 650 Ô CE 0000000000 000000 6290006 | | | NN 6 600 @ 60 00 (] À 0 0000 99 9000 0000 © 690000000000 © pen Dove © à @ , 20% 208p Fig. 1550. — Coupe transversale d'une languette (n° 1) et d'une cloison phäryngienne primaire (n° 2) d’Am- phioxus. — eph, extrémité pharyngienne de la coupe, portant de longs cils; em, groupe moyen, cl, groupe latéral de cellules ciliées; ef, épithélium des faces latérales des barres; p, cellules pigmentées ; cg, cœ- 1ome; ea, extrémité atriale des coupes; d, derme; vs, vaisseau squelettique; vg, vaisseau somatique; ‘ el, membrane nucléée; ch, ch', carlilages; v, vaisseau viscéral (d'après Benham). noyaux saillants; un vaisseau (vs) court entre cet endothélium et l'épithélium atrial de la cloison, sur la face externe convexe de la cavité cæœlomique. Dans les lan- guettes (ne 1), les trois pièces cartiiagineuses sont soudées en une seule pièce direc- tement appliquée contre l’épithélium atrial, de sorte que la languette ne semble pas contenir de cavité cœlomique ; mais ici la petite cavité triangulaire (cg) de l’axe car- tilagineux est devenue très grande, elle est tapissée d’un endothélium et contient dans son axe un vaisseau, Comme si la cavité cœlomique et le vaisseau qui lui est accolé dans les cloisons avaient été englobés dans l’axe cartilagineux. APPAREIL DIGESTIF. 9147 A part cela les cloisons et les languettes branchiales présentent exactement la même structure. Leur bord pharyngien est constitué par trois bandes épithéliales dont les cellules sont caractérisées par leurs noyaux allongés ; la bande médiane (em) porte de très longs cils, les bandes latérales (el) des cils très courts ; les noyaux y sont placés sur deux rangs. L'épithélium des deux faces qui limitent les fentes bran- chiales (ef) est formé d’une seule assise de longues et fines cellules, portant cha- cune un flagellum dont les noyaux placés à des hauteurs différentes semblent au premier abord représenter plusieurs assises de cellules à limites indécises; sur le bord atrial ces cellules sont remplacées par de grandes cellules cylindriques, à petit noyau et sans cils. La | limite entre les deux épi- théliums est indiquée par une bande de cellules pig- mentées (p). Les bandes épi- théliales qui forment les deux faces des cloisons et des lan- guettes sont séparées l'une de l’autre par une membrane nucléée cl. Un vaisseau (v) est compris entre les deux lames et l’épithélium du bord pha- ryngien; de sorte que chaque cloison, comme chaque lan- guette, contient trois vais- seaux, un marginal interne ou viscéral (v), un médian ou somatique (vg) contigu au bord interne du cartilage, un #nar- shaberiene ou squeleitique Fig. 1551. — Diagramme de la moitié inférieure du corps de l’Am- (vs) englobé dans le cartilage phioxus dans la région des entonnoirs cœlomiques. — g'd', gout- : tière pharyngienne dorsale; /p, orifices des poches cœælomiques ab 2 % D : ) , sr eppris entre des cloisons pharyngiennes; #, muscles de la paroi du corps; 4, l'endothélium cælomique et atrium; €g, cœlome compris entre l'intestin et la paroi originelle SHACRNERS : à du corps (à gauche un stylet est engagé entre ces deux parois); l'épithélium atrial des cloi- 0, gonade; me, métapleure; ad, aorte dorsale; x, bord coupé sons. : de la paroi originelle du corps qui a élé rabattue sur le côté; ce, entonnoir atrio-cæœlomique (d'après E. Ray Lankester). | Te, Le long dela ligne médiane ii dorsale du sac branchial qui est relié à la gaine de la corde par une mince couche de tissu conjonctif spécial, règne une gouttière ciliée profonde, la gouttiére épibran- chiale (fig. 1549, gd), nettement distincte par la longueur et la forme de ses cellules épithéliales des régions voisines du sac branchial; elle est protégée de chaque côté par une lame anhiste résistante, revêtue d’une membrane nucléée, continue d'une part avec la paroi de la cavité atriale, reliée d'autre part par une mince membrane au bord dorsal de la région normale du sac branchial. C’est le long de cette gouttière que cheminent les aliments pour se rendre à l'intestin, auquel elle passe insensiblement; en avant la gouttière épibranchiale s’efface peu à peu. Le long de la ligne médiane ventrale, il existe une autre gouttière, la goutlière hypobranchiale où endostyle (gv), dont l’épithélium est formé de neuf bandes cellü- 2148 LEPTOCARDES. Jaires : quatre bandes de cellules glandulaires alternent avec les cinq autres dont la structure est un peu différente. Ces cellules sont ciliées et reposent sur une couche présentant plusieurs assises de noyaux; la bande médiane est particulière- ment saillante et munie de longs cils. Au-dessous de l’épithélium de l’endostyle se trouve une sorte de squelette ventral, formé par une série de plaques cartilagi- neuses (ct) correspondant aux fentes branchiales primitives, décomposables chacune en deux moitiés symétriques, lâchement unies, chevauchant l’une sur l’autre et sou- tenues par les bifurcations terminales des axes cartilagineux de deux cloisons branchiales consécutives qui se rejoignent, au-dessous d'elles, deux à deux. Ces bifurcations terminales ne sont pas entièrement cartilagineuses; elles sont formées d’un reticulum conjonctif, parsemé de noyaux, dont la périphérie seule a été envahie par la chondrine. Hi Au-dessous de ces plaques cartilagineuses court l’artère branchiale, exactement appliquée contre elles et contenue dans un vaste espace cœlomique, ventral et médian; cet espace communique avec les espaces cœlomiques des cloisons et des languettes branchiales du côté dorsal (fig. 1551, fp) qui communiquent, à leur tour, avec les espaces cœlomiques suprapharyngiens, situés de part et d'autre de la gouttière épibranchiale. Ces derniers se terminent en cæcum en avant; latéralement chacun d'eux est limité par une membrane plissée qui s’accole à la base des cloi- sons branchiales ; postérieurement, il se prolonge tout autour de l'intestin et à peu de distance de sa paroi jusqu’à l’anus. A la jonction de l’espace cœlomique suprapharyngien et de l’espace péri-intestinal, la membrane qui limite ces espaces s'invagine en avant dans les espaces suprapharyngiens et forme ainsi deux tubes coniques symétriques, les entonnoirs atrio-cœælomiques (fig. 4551, ce) qui s’ouvrent à leur base dans l’atrium et à leur sommet dans les espaces suprapharyngiens. Le cœlome est ainsi mis indirectement en communication avec l'extérieur. On peut comparer ces orifices de communication avec le pore abdominal des Poissons. Appareil cireulatoire. — L'appareil circulatoire (fig. 1552) est, comme chez les Vers annelés inférieurs, en relation particulièrement étroite avec le tube digestif. Comme chez ces Vers, il existe un tronc vasculaire longitudinal, par places trans- formé en plexus, le long des deux lignes médianes du tube digestif; également comme chez ces Vers, le tronc placé du même côté que le système nerveux est dépourvu de contractilité ; le tronc placé le long de la ligne médiane opposée est, au contraire, contractile dans toute la région des branchies; il correspond de tous points au vaisseau dorsal des Vers; c’est par un simple changement de convention, motivé par le demi-renversement de l'attitude chez l’Amphioxus et son renverse- ment complet chez les Vertébrés que l’on considère ce vaisseau comme ventral. Dans le vaisseau contractile le sang coule d’arrière en avant comme chez les Vers annelés ; il marche d'avant en ärrière dans le vaisseau neural. On est convenu d'appeler aorte ce vaisseau neural qui se bifurque dès qu’il atteint la base du sac branchial en fournissant deux branches d’ailleurs très rapprochées (fig. 1549, et 1551, ad). La partie contractile du vaisseau opposé est l'artère branchiale, conti- nuée en arrière par le système des canaux hépatiques et la veine sous-intestinale. La paroi de l'intestin est parcourue par un réseau de capillaires qui partent de l'aorte; dans la région intestinale postérieure, les capillaires se rassemblent sur la face ventrale du tube digestif en cinq ou six vaisseaux longitudinaux très rap- APPAREIL CIRCULATOIRE. 9149 prochés et fréquemment anastomosés de manière à ne laisser entre eux que de longues et étroites fentes en forme de boulonnière et à simuler un canal unique !, c’est le début de la veine sous-intestinale; en se rapprochant du cæcum hépatique, ces vaisseaux se réduisent à trois, puis à un seul, la véritable veine sous-intesli- nale (cp), qui continue son chemin jusqu’à la naissance du cæcum. La veine semble alors se prolonger sur la ligne médiane ventrale du cæcum, se replier sur sa face dorsale pour se réfléchir de nouveau (ccv) quand elle est parvenue à la base du cæcum, et se transformer ainsi en artère branchiale. En réalité sur le cæcum hépatique, elle se transforme en un réseau capillaire dont le sang est recueilli dans un plexus hépalique, semblable au plexus fenestré de la région postérieure de la veine sous-intestinale. La veine sous-intestinale ainsi comprise entre un réseau intes- tinal et un réseau hépatique affecte les dispositions essentielles d'une veine porte. - L’artère branchiale donne naissance, sur son trajet, à autant de rameaux laté- raux qu'il y a de cloi- sons branchiales. Ces ecv 272 rameaux (bulbilles de J. Müller) sont très courts, contractiles et se bifurquent presque immédialement pour donner naissance aux G . . . a Cêr Wa By trois vaisseaux qui par- courent les cloisons Fig. 1552. — Schéma de l'appareil circulatoire de l’Amphiorus. — aa, à lacunes établissant la communication entre l'artère branchiale abr et (fig. 1550 et 1554) : le les deux aortes dorsales «a ; vbr, veines branchiales ; ccv, réseau hépatique ; cp, tronc sous-intestinal; cbr, organes contractiles à l’origine des artères branchiales abr. Les plexus intestinal et hépatique ont été supprimés squelettique qui che- et l'aorte est supposée simple dans toute sa longueur (d'après Nuhn). mine entre les épithé- liums cœælomique et atrial; le vaisseau somatique, silué sur le bord interne de la baguette cartilagineuse; le vaisseau viscéral, qui est sous l’épithélium pharyngien, ces trois vaisseaux se réunissent de nouveau pour aboutir par un canal unique à l’une des deux branches de l'aorte. Dans les languettes ces trois vaisseaux se jettent aussi dans la branche correspondante de l'aorte par un tronc unique, mais ils se réunissent en anse au bord inférieur de la languette, sans communiquer avec l'artère branchiale. Celle-ci immédiatement au-dessous du sphincter buccal, pré- sente une dilatation (cœur de Langerhans), d'où partent deux vaisseaux symétri- ques destinés aux tentacules de l'appareil rotateur. En arrière, l'aorte accompagne le tube digestif jusqu'à l’anus; elle se continue ensuite à la face inférieure de l’étui de la corde et se termine en cæcum près de l'extrémité postérieure de cet organe. Les deux branches antérieures de l'aorte qu’on peut nommer, en raison de leur posilion, aortes épibranchiales, ont en avant une terminaison différente 2. En avant du pharynx, l'aorte épibranchiale droile vaisseau cœælomique ou 1 F. E. Weiss, Excrelory tubules in Amphioxus lanceolatus; Q. J. of microscopical Science, 3° série, t. XXXI, 1890. 2 JoHAnNNEs MÜLLER, LANGERHANS, RAY LANKESTER, van WuHE ont donné des descriptions différentes de res terminaisons; la version résumée ici est celle qui a élé adoptée par Willey comme résultant de la critique de ces recherches. 9150 À LEPTOCARDES. s'ouvre dans une vaste expansion vasculaire, occupant en partie la paroi droite: du velum (arc aortique antérieur de Johannes Müller). Cette expansion ne commu- nique pas avec le vaisseau contractile sous-branchial, mais se termine en cæcum dans le voisinage de la métapleure droite. Au delà de l’expansion, l'aorte droite se continue dorsalement en un plexus jusqu'à la fossette de Hatschek; en avant de cette fossette, elle entre en communication avec l’aorte gauche par une anasto- mose transversale passant au-dessous de la corde. Le plexus droit donne nais- sance aux vaisseaux des cirres buccaux. | L'aorte épibranchiale gauche ne présente en avant aucune modification parti- culière ; elle se termine dans là cavité de l’un des myotomes céphaliques; une branche du plexus droit suit à peu près, à droite, le même chemin qu’elle, se termine de la même façon, et semble, en conséquence, la représenter. Les deux aortes épibranchiales donnent encore des vaisseaux aux muscles de la paroi du corps et à la face interne de cette paroi au-dessous de l’épithélium. Ces derniers se jettent ensuite de chaque côté dans un vaisseau longitudinal, qui est situé Sous la tunique atriale, à la face interne des épipleures. Ce vaisseau est sur- tout bien visible chez les individus dont les gonades ne sont pas müres. Le réseau des capillaires hépatiques communique enfin avec l’espace cœlomique dorso-pharyngien par l'intermédiaire des parties pharyngopleurales des cloisons branchiales auxquelles le cæcum est contigu, et il est certain que le sang emprunte aux cavités cœlomiques une partie de son circuit. Appareil excréteur; néphridies. — Si l’on fait vivre des Amphioæus dans de l’eau tenant en suspension des grains de carmin qu'ils avalent, ces grains finissent par se rassembler dans certaines cellules épithéliales modifiées de la paroi interne de:la cavité atriale correspondant au muscle inspirateur (Weiss) !. Ces cellules (fig. 1543, N), à qui J. Müller avait déjà attribué une fonction rénale, sont ciliées et de deux sortes : de grandes cellules ovoides à noyau basilaire, à nombreuses concrétions brillantes, et de petites cellules coniques, se prolongeant inférieurement en un grêle filament com- pris entre les grandes cellules (Langerhans). Les éléments sécréteurs forment au- dessus du muscle ventral une couche épithéliale épaisse, sur laquelle s'élèvent chez les mâles des tubercules en champignons, tandis que chez les femelles la couche s’épaissit au point de former, en arrière des dernières gonades, une sorte de tissu lacunaire, remplissant la cavité atriale. A ces plages correspondent des espaces sanguins d’où partent des ramuscules vasculaires qui s’insinuent entre les cellules. Les grandes cellules colonnaires qui forment l'épithélium âtrial des languettes branchiales sous lesquelles court un rameau vasculaire reliennent également le carmin, ainsi que celles qui avoisinent la ligne de jonction de la membrane plissée et des cloisons branchiales. Les entonnoirs atrio-cœælomiques ou entonnoirs bruns ont les mêmes propriétés. Mais ce sont là de simples différenciations de l’épithélium. Il existe chez l’'Amphioxus un autre système sécréteur d’une importance morpho- logique beaucoup plus grande 2, Il est contenu dans les espaces cœlomiques supra- branchiaux et constitué par une série de tubules supportés par le bord dorsal des plis de la membrane pharyngo-pleurale. Chacun de ces tubules (fig. 1553, n) est 1 F. Erxesr Weiss, Excrelory lubules in Amphioxus lanceolatus; Q. J. of micr. Science, 3° série, vol. XXXI, 1890. 2 Boveri, Die Nierencanälchen des Amphioxus, Zool. Jahrbuch fur Anatomie, 1892. - APPAREIL EXCRÉTEUR, NÉPHRIDIES. 2151 formé de deux branches presque rectangulaires, l’une longitudinale et dirigée en arrière, l'autre verti- cale. Ces tubules se ré- pètent comme kes bran- chies primitives, et affectent, par consé- quent, une disposition métamérique. Leur branche verticale ou antérieure s'ouvre dans le cæœlome par un orifice relativement large et dirigé en avant; leur branche longitudinale ou postérieure s'ouvre également dans le cœlome par son extré- mité libre, mais en outre sur les tubules qui suivent le premier on voit se former sur @) le bord dorsal des pa- _ Fig. 1553. — Un tube néphridien gauche de l'Amphiorus. — n, orifices villons qui s'ouvrent aussi dans le cœlome et dont le nombre croit cœælomiques de la néphridie; b, fente branchiale; À, cloison; a, a’, languettes pharyngiennes; €, cils de l'orifice atrial de la néphridie; o, un orifice: f, tube néphridien; f, cellules à filament (d’après Boveri). jusque vers le milieu de la série des tubules, peut atteindre le nombre de neuf, et décroit ensuite jusqu’à se réduire de nouveau à l'unité. En outre cette même branche présente sur son bord ventral un orifice unique (0) qui s'ouvre dans Îla chambre péribranchiale, au voisinage d'une languette branchiale; cet orifice porte un faisceau de longs cils (c); lépi- thélium interne des tubules est égale- ment cilié et formé de cellules cubiques. De chacun des pavillons cœlomiques partent en rayonnant, des filaments (f), terminés chacun par un corps sphé- roidal ; ce sont des cellules modifiées qui contribuent sans doute à augmenter le pouvoir sécréteur des tubules. Chacun de ces derniers est pourvu d’un réseau vasculaire complexe, véritable glomérule (Big. 1554, m) à la formation duquel pren- nent part des branches assez nombreuses € : He Fig. 1554. — Deux glomérules néphridiens de l'Am- phiorus. — a, aorte dorsale gauche ; v, vaisseaux affé- rents du glomérule ; m, glomérule ; nph, néphridie; Ce, vaisseau squelettique d'une cloison; €, e!, vais- seaux externes : à, à, vaisseaux internes des cloisons et des languettes (d’après Boveri). issues du vaisseau squelettique d’une cloison branchiale et des branches analo- 9152 | LEPTOCARDES. gues venant d'un vaisseau externe d’une languette. Au bout de huit à quinze jours d’une alimentation carminée de l’Amphioxus, les cellules de ces tubules se chargent de grains de carmin. Tous ces caractères sont ceux de véritables néphridies, analogues à celles des Vers. Organes des sens. — Les organes des sens nettement différenciés se réduisent à une fossette olfactive et à une tache pigmentée qui est généralement considérée comme un œil rudimentaire. moi La fossette olfactive (fig. 1561, fn; p. 2164) est située du côté gauche, sur la région céphalique. C’est une sorte d’entonnoir tégumentaire, revêtu d’un épithélium cilié et dont l’extrémité profonde arrive presque jusqu'au cerveau auquel le relie un fais- ceau de fibres nerveuses. Cet entonnoir représente la région initiale du canal neural primitif et de son orifice; il est relié par un cordon solide à la surface du cerveau. La tache pigmentaire est située à l'extrémité antérieure du cerveau et même plus ou moins enfoncée dans la substance de son bord antérieur. Hasse a également décrit chez des Amphioxus de la mer du Sud, deux paires de fossettes a pigmentées, qu’il considère comme des yeux. | En dehors des bourgeons sensitifs des cirres buccaux (p. 2144), la faniélia taclile est exercée par des cellules sensilives disséminées dans l’épiderme et nombreuses surtout dans les nageoires antérieure et postérieure. Ces cellules sont manifestement en rapport, sur la nageoire, avec les ramifications terminales des nerfs cérébraux. Système nerveux. — Le système nerveux central parait, au premier abord, exclusivement représenté par la moelle épinière. Celle-ci se termine antérieure- ment par un très faible élargissement creusé en forme de cuilleron qui repré- sente le cerveau. La tache oculaire est appliquée contre le bord antérieur rétréci de ce cuilleron. De la face inférieure de ce bord naissent, en avant du premier myotome, deux paires de nerfs sensitifs qui se ramifient dans la nageoire anté- rieure et qui sont les seuls auxquels puisse s'appliquer la dénomination de ner/s cérébraux. La première paire anime surtout la moitié dorsale de la nageoïire, la deuxième sa moitié ventrale. Ces nerfs cérébraux sont exclusivement sensitifs et leurs ramifications terminales portent de petits renflements ganglionnaires, com posés de une à quatre cellules recouvertes par le névrilemme. Tous les autres nerfs sont des nerfs médullaires. 11s naissent de la moelle en quatre séries, deux dorsales et deux ventrales. Les nerfs des deux séries dorsales sont des nerfs mixtes, à la fois sensitifs et moteurs ; les nerfs des deux séries ventrales exclusivement des nerfs moteurs. Il n'existe aucune commissure entre les nerfs moteurs et les nerfs sensi- tifs. Les nerfs de droite alternent dans chaque série avec les nerfs de gauche, de sorte qu'une coupe transversale contient toujours un nerf mixte à droite et un nerf moteur à gauche, ou réciproquement. La première racine motrice naît immé- diatement en arrière du cerveau et les nerfs moteurs correspondent aux myomères ; au contraire, les nerfs mixtes sont accolés aux myocommes,; la dissymétrie des nerfs est donc une conséquence de celle des segments musculaires. La racine des nerfs ventraux (fig. 1556, m) est très étalée longitudinalement sur la moelle; ses fibres nerveuses traversent la gaine médullaire par des orifices spé- ciaux, et bientôt après se dissocient pour venir se meltre en rapport chacune avec une fibre musculaire; les fibrilles postérieures de chaque racine innervent plus particulièrement la région ventrale des myomères. SYSTÈME NERVEUX. 9153 Les nerfs dorsaux ont, au contraire, une racine étroite (s\; ils se divisent assez vite en une branche dorsale, qui se dirige en haut et en avant, et une branche ven- trale qui se dirige en bas et en arrière. Les deux branches des nerfs dorsaux che- minent dans la lame gélatineuse sous-épidermique. La branche dorsale se ramifie spécialement dans le tégument dorsal; la branche ventrale innerve de même le tégu- ment ventral; elle émet, en outre, un rameau qui passe en dedans et au-dessous des muscles longitudinaux de la paroi du corps et des muscles transverses du plan- cher de l’atrium. Ce rameau viscéral innerve les muscles transverses et forme à leur surface un plexus serré. Il résulte de la disposition des nerfs mixtes que les deux paires cérébrales correspondent aux deux branches d’une seule et même paire médul- laire. 11 est donc tout naturel que la paire qui suit soit motrice. Rohon a toutefois signalé une troisième paire nerveuse cérébrale. Le velum est, en raison de son ori- gine (p. 2167), exclusivement innervé par des nerfs du côté gauche de la moelle appartenant aux quatrième, cinquième et sixième paires, qui donnent naissance cha- cune à deux branches fournissant l’une un plexus interne, l’autre un plexus externe. La moelle ne présente pas de renflements ganglionnaires. En coupe transversale (fig. 1549, N; p. 2141) elle a la forme d'un. triangle à sommet dorsal; du sommet du triangle part une fente à bords contigus qui descend jusqu’au centre de la coupe et s'y élargit, de sorte qu'un canal axial parcourt toute la longueur de lorgane. Les bords de la fente et du canal sont constitués par des cellules ganglionnaires et des cellules de soutien dont les prolongements sont disposés radiairement par rapport à la fente et au canal. En avant, le canal médullaire s’épanouit en une vésicule cérébrale dont un diverticule ventral représente l’hypophyse. La fente verticale s’élargit elle-même en arrière de la vésicule cérébrale, indépendamment de cette vésicule et donne ainsi au cerveau l’apparence de cuilleron déjà signalée; cette dilatation recouverte d’une fine membrane caractérise la moelle allongée. Les fibres nerveuses, en grande partie longitudinales, occupent la région périphé- rique de la moelle, tandis que la majorité des cellules est assemblée dans la région axiale. C’est une disposition inverse de celle qui prédominait chez les Vers annelés, mais qui résulte du mode de formation du système nerveux par invagination. La plupart des fibres sont fines et variqueuses (fig. 1555 et 1556) !; mais parmi elles se trouvent aussi, au nombre d'environ vingt-six, des fibres géantes sans varicosités (fig. 1555 et 1556, fg), analogues à celles qu'on observe chez les Vers annelés (p. 1595, 1653, 1696, 1752) et issus, comme elles, de cellules géantes (cg). Une partie des cel- lules géantes se trouve dans la région antérieure de la moelle, en arrière de la sixième racine sensitive; les fibres qui en naissent sont dirigées en arrière; une autre partie de ces cellules esl située en arrière de la quatorzième racine sensitive; les fibres qui en naissent se dirigent en avant. La fibre géante issue de la cellule la plus antérieure est la plus grosse et demeure médiane; les autres sont situées latéralement. Les fibres géantes d’un côté de la moelle s’infléchissent au moment de se terminer (fig. 1555, fg), de manière à traverser la moelle de part en part, puis elles reviennent sur elles-mêmes, en formant un coude brusque, et rejoi- gnent une cellule géante multipolaire (eg), située du côté de la moelle opposé à 1 G. Rerzius, Zur Kenniniss des Centralen Nervensystems von Amphioxus lanceolatus; Biologische Untersuchungen, Neue Folge, IT, 1891. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 136 2154 LEPTOCARDES. celui d’où elles sont parties, mais à peu près sur la ligne médiane et au niveau d'une racine sensitive. Jusqu'au coude qu’elles forment pour rejoindre leur cellule d'origine, les fibres géantes n'émettent pas de collatérales: au coude même, elles donnent naissance à deux prolongements longitudinaux, exactement Opposés, pro- duisant de fines ramifications variqueuses qui se mêlent aux autres fibres lon- gitudinales; dans le court trajet compris entre le coude et la cellule, elles émettent dans la couche fibreuse d'assez nombreuses collatérales qui con- servent une direction oblique. Les fibres des racines mixtes sont variqueuses (fig. 1555, s); un assez grand nombre d’entre elles traversent obliquement la couche fibreuse du côté de la moelle qui leur correspond; elles aboutissent à des cellules bipolaires dont le prolongement opposé à la fibre traverse obliquement le cylindre central cellulaire, rejoint la couche fibreuse, s’y renfle quelquefois en un granule, puis se ramifie abon- damment, ou bien après un cer- tain trajet transversal s'infléchit pour se mêler aux fibres longitu- dinales. D’autres fibres sensitives deviennent rapidement longitudi- nales en entrant dans la moelle, et se mêlent aux fibres longitudi- nales, situées du même côté que la racine; elles aboutissent à des cellules multipolaires dont cer- tains prolongements se mélent aux fibres longitudinales, tandis que d'autres pénètrent dans l’axe Fig. 1555. — Portion de la région moyenne de la moelle de É x l’'Amphioxus vue du côté dorsal. —s, racine mixte; p, cellules cellulaire de la moelle et s Y pigmentées; ct, petite cellule tripolaire; ÿ!, fines fibres lon- divisent en nombreux ramuscules gitudinales ; /4, fibre géante; cp, petites cellules bipolaires ; t, fibre longitudinale en forme de T, dont une branche s'en- terminés en bouton. D'autres olaire moyenne (après Rétztus). "encore (f) viennent se greffer, en formant T avec elles, sur des fibres longitudinales présentant sur leur trajet un renflement cellulaire. Certaines fibres sensitives aboutissent enfin à de grandes cellules très irrégulières de forme dont les autres ramifications s'étendent également sur les deux faces latérales. Les fibres motrices (fig. 1556, m) semblent se terminer en crochet renflé dans une plage granuleuse, avoisinant la naissance de la racine dont elles font partie. Il n’a pas été possible de les suivre plus loin; il est peu vraisemblable cependant qu’elles ne soient pas en rapport avec des cellules nerveuses. On voit, en effet, pénétrer quel- APPAREIL GÉNITAL. 9155 ques fines fibres de l'intérieur de la moelle dans Ja plage granuleuse. D'autre part certaines cellules bipolaires reçoivent un filament qui vient de la région centrale de la moelle et en émettent un autre qui se dirige vers la plage granuleuse de la base d'une racine motrice, arrive à son contact et se réfléchit sans y pénétrer. Ces cel- lules et leurs prolongements se disposent en général de manière à figurer un tronc de cône dont la petite base correspond à la plage granuleuse de la racine mo- trice. On trouve enfin quel- ques cellules tri- ou mul- tipolaires abondamment ramifiées à ramuscules ter- minés en bouton qui sem- blent sans connexion avec une fibre nerveuse. Appareil génital!.— De chaque côté du corps, il existe vingt-six gonades ou poches génitales, corres- pondant à autant de myo- tomes et alternant, comme les myotomes, d'un côté à l’autre du corps (fig. 1548, Ov; p. 2139). La dernière gonade appartient très pro- bablement au cinquante et unième myotome, le myo- tome préanal. Ces gonades sur un même individu sont exclusivement mâles ou exclusivement femelles ;les sexes sont donc séparés, mais les différences sexuel- S.. les sont seulement d'ordre “L) anatomique, comme le dé- | € e veloppement plus grand de ! f none eye ; Fig. 1556. —- Partie de la moelle épinière de l’'Amphiotus (dernier Pépithélium excréteur sur tiers) vue du côté dorsal. — s, racine mixte; m», racine motrice ; le plancher atrial des fe- cg, cellule géante; cm, cellule bipolaire de grandeur moyenne; . cp, groupe de cellules bipolaires de fonction inconnue; #, noyau melles. Les gonades font d'une fibre motrice (d’après Retzius). défaut du côté gauche chez les B. (Epigonichthys) cultellum et B. (Asymmetron) lucayanum. Elles sont à peu près de forme cubique aux deux extrémités de la série ; elles sont plus hautes que larges dans la région moyenne. Chaque gonade (fig. 1549, O; p. 2141) est enfermée 1 Bovert, Ueber die Bildungstätle der Geschlechtdrüsen und die Entstehung der Genital- kammern bei Amphioxus; Anatomische Anzeiger, t. VII, 1892. 9156 LEPTOCARDES. dans une poche dépendant de la paroi primitive du corps qui fait hernie dans l’atrium; elle est séparée de la paroi interne de cette poche par un espace vide, dépendant du cœlome. La paroi propre de l'ovaire est de très faible épaisseur, et on voit dans sa cavité des tractus qui la divisent en compartiments où sont logés les ovules. A l’intérieur des testicules, des spermatogonies disposées en plusieurs couches forment, par leur division, des spermatogemmes cylindriques dont les spermatocytes convergent vers le centre de l'organe et qui rappellent celles que l'on observe chez les Echi- nodermes (p. 830) et les Entéropneustes (p. 1923). La tête des spermatozoïdes a la forme d’un cœur de carte à jouer; dans l’échancrure du cœur vient s’insérer la queue de l'élément qui porte souvent à sa base un petit globule, reste du sper- malocyte. | | Les produits génitaux sont déversés par simple déchirure dans la cavité atriale d’où ils sont expulsés soit par le pore abdominal, avec l'eau qui a traversé la branchie (Ray Lankester, Willey), soit par la bouche (Kowalevsky, Hatschek). Dans la Méditerranée, la reproduction s'accomplit durant toute la belle saison; l'émission des éléments génitaux a lieu a lieu de cinq heures à sept heures du soir. Développement !. — Segmentation; gastrula; premières ébauches du mésoderme, du système nerveux et de la corde dorsale. — La fécondation se produit seulement après la sortie des œufs de la chambre atriale. Les œufs ne sont entourés que d’une fine membrane vitelline que le contact de l’eau écarte légèrement du vitellus et qu'en l'absence de micropyle, le spermatozoïde doit traverser, pour arriver au vitellus. On n'a observé la sortie que d’un seul globule polaire. La segmentation s’accomplit suivant le type géométrique (p. 135 et fig. 235, n°1 à 8, p. 154). Les blastomères du pôle formatif sont un peu plus petits que ceux du pôle nutritif. Au stade 64, l'embryon est encore formé de quatre cercles superposés de cellules qui peuvent, au lieu d’affecter une position fixe, comme dans d’autres groupes, présenter au moins trois types essentiels de disposition : 1° les blasto- mères peuvent se placer suivant seize secteurs et présenter ainsi une disposition rayonnée, c’est le type radial de segmentation ; 2° les blastomères peuvent se diviser successivement et isolément dans un ordre déterminé, c’est le éype hélicoidul ; 30 les blastomères symétriques peuvent se diviser simultanément deux à deux, c'est le type bilatéral qui sera conservé chez les Tuniciers ?. Après ce stade 64, deux clivages des cercles extrêmes par deux plans parallèles détachent au pôle formatif un cercle nouveau de petites cellules et au pôle nutritif un cercle de grosses cellules; un cercle médian de grandes cellules oblongues, demeurées indi- vises, sépare, à ce moment, les trois cercles de cellules de l'hémisphère formatif, des deux cercles de l'hémisphère nutritif. L'arrangement régulier des blastomères disparait après ce stade 64, et finalement l'embryon prend la forme d’une blastula, formée de 256 cellules qui grandissent et sont d'autant plus chargées de granules vitellins qu’elles sont plus rapprochées du pôle nutritif. La calotte formée par les cellules granuleuses s’invagine bientôt à l’in- 1 Harscuecx, Studien über Entwicklung des Amphiorus, Arb. zool. Inst. Wien, 1891. — Die Metamerie des Amphioxzus und der Ammocætes; Anatomische Anzeiger, 1892. 2 E. B. Wizson, Amphioxus and Mosaïc theorie of Development; Journal of Morphology, VII, 1893. DÉVELOPPEMENT. 9157 térieur de la blastula, qui se transforme ainsi en une gastrula (fig. 1557, n°5 1 et 2) dont l’entoderme vient rapidement s'appliquer cotnre l’exoderme de manière à sup- primer toute cavité d'invagination (n° 3). Ces phénomènes s’accomplissent en six heures environ. Le blastopore correspond, comme d'habitude, à la future extré- mité postérieure de l'animal. D'abord circulaire, il devient ensuite elliptique, accu- sant ainsi la symétrie bilatérale de l'embryon déjà reconnaissable vers la fin de la J0DC00G0 EE CE, > 2 © ss cr SA CLS D 2 À Re LT Ty CS Er sn & 20 ARRET EN ADS) RER RNB CNE” EDR! Fr] FEES D FAÉPRDES GGUE GOUCE GARE [rt q HE LE rt . HE QT UF. REZAUS ll. ET, HAS Fig. 1557. — Développement de l’'Amphiorus (d'après B. Hatschek). — 1. Blastula, — 2. Commencement de l’invagination de l'entoderme {gastrula). — 3. Gastrula (les cils des cellules ectodermiques n’ont pas été représentés). — 4. Coupe optique d’un embryon avec deux segments primitifs, métamérides ou myo- mères. US, segments primitifs ou métamérides; MS, repli mésodermique; ÆV, tube nerveux; Oe, son orifice externe. — 5. Embryon avec neuf segments primitifs, représenté par la face dorsale pour montrer l’asymétrie naissante des métamérides; Ch, corde dorsale. — 6. Embryon plus avancé avec la bouche O, et la première fente branchiale X; D, tube digestif; Pl, vaisseau ventral. segmentation. En même temps, la courbure de la surface du corps cesse d’être régulière; tandis que la future face dorsale s’aplanit sur une certaine étendue, la future face ventrale demeure courbe et le point où la courbure est le plus accen- tuée marque l’extrémité antérieure définitive de l'animal. Au cours de celte défor- mation, le blastopore arrive à être légèrement dorsal, et il se rétrécit de plus en plus, surtout dans la région de son bord antérieur ou dorsal. Le bord postérieur ou ventral se modifie, au contraire, fort peu et se caractérise par la présence de deux d 9158 LEPTOCARDES. grosses initiales mésodermiques (n°53, 4 et 5) différenciées aux dépens de l'entoderme. A ce moment, un cil vibratile unique se développe sur chacune des cellules exo- dermiques de l'embryon à qui les cils dont il se recouvre ainsi, impriment, sous les enveloppes de l’œuf, un mouvement continu de rotation. Les changements éprouvés par l'embryon, au cours de cette période, semblent dus à un accroissement plus rapide de la face dorsale dont les éléments voisins du blastopore continueraient à s’invaginer, refoulant vers la face ventrale les éléments entodermiques proprement dits, de sorte que la face dorsale en continuité avec le blastopore du sac stomacal de la gastrula arriverait ainsi à être formée d'éléments primitivement exodermiques. Quoi qu'il en soit, le corps de l'embryon commence à s’allonger et, en même temps, le long de sa ligne médiane dorsale se produit un léger enfoncement. Le fond de cet enfoncement constitue une plaque médullaire dont les bords ne tardent pas à se séparer du reste de l’exoderme et passent au-dessous de lui (fig. 1558, n); il se produit ainsi, au-dessus de la plaque, une fente exodermique, la gouttière dor- sale dont les bords se rapprochent peu à peu et se soudent d’arrière en avant, formant une lame qui va rejoindre l’exoderme en arrière du blastopore de manière à couvrir celui-ci; c’est l’origine du canal neurentérique qui met en communication la cavité entodermique avec le canal neural qui va se constituer. Bientôt, en effet, la plaque médullaire devient concave du côté dorsal; cette plaque ne s'étend en avant que jusqu'à la naissance du premier quart de l'embryon, et la gouttière qu'elle forme communique en ce point avec l'extérieur par un orifice (fig. 1557, ns 4, 5 et 6, Oe) qui porte le nom de neurcpore; les cellules qui la constituent sont ciliées comme les autres cellules exodermiques et leurs cils très fins battent vers l'extrémité postérieure. En se développant, la gouttière nerveuse refoule au-dessous d'elle la partie cor- respondante du sac entodermique, et détermine la formation de deux plis latéraux (fig. 1558, me) qui seront l’origine du mésoderme et qu’on peut, en conséquence, nommer les replis mésodermiques. Ces replis s'étendent jusqu'aux initiales mésoder- miques, mais leurs limites relativement à l’entoderme deviennent de plus en plus indécises à mesure qu’ils se rapprochent de ces initiales. La présence, chez l'Am- phioxzus, d’initiales mésodermiques qui rappellent celles qui ont été observées chez les Bryozoaires (p. 1480 et 1483), les Polychètes (p. 1605), les Géphyriens (fig. 1156, b, Mz, et fig. 1158, p. 1657), les Oligochètes (p. 1710), les Hirudinées (p. 1756) et les Mollusques (fig. 1517, Mz, p. 2060; fig. 1637, p. 2069), les liens que ces initiales pré- sentent encore avec les replis mésodermiques, indiquent que le mésoderme avait ici primitivement la même origine que dans les groupes que nous venons d'énumérer, et que l'intervention de l’entoderme dans la formation du mésoderme n’est qu’un phénomène d'accélération embryogénique ou tachygénèse. La façon dont ce mode de formation du mésoderme a pu être réalisé a déjà été expliquée p. 2060, à propos de l’embryogénie de la Paludine, et l'on peut, en quelque sorte, constater son origine chez les Echinodermes au cours du développement d’un même individu. Là, en effet, les éléments mésodermiques commencent à se détacher un à un de l’entoderme, et c’est seulement plus tard que ce phénomène initial est remplacé par la forma- tion de replis entodermiques (p. 832). Ce même mode de formation du mésoderme a encore été constaté chez les Chétognathes (p. 1432), les Brachiopodes (p. 1521) et les Entéropneustes (p. 1924). L'identité du processus est le même dans tous DÉVELOPPEMENT. | 9159 ces cas, de sorte qu'on peut affirmer qu’il ne s’agit pas ici d'un mode primitif de développement, mais d’un phénomène de tachygénèse qui à pu se produire dans les types les plus divers du règne animal, et dont l'histoire embryogénique des Echinodermes, ainsi que la comparaison du mode de développement de la Paludine avec celui des autres Mollusques indique clairement l'origine (Giard). Ce mode de développement ne saurait donc être invoqué pour classer ensemble jes animaux qui le présentent, leur attribuer une parenté généalogique et les séparer des formes dont les rapproche leur organisation transitoire ou définitive. Il ne cons- titue pas, en particulier, un argument sur lequel on puisse s'appuyer pour repousser entre les Vers annelés d’une part, l’'Amphioxus et les Vertébrés d'autre part, les liens que l'Anatomie comparée établit si nettement. Les replis mésodermiques ne tardent pas à présenter en avant, d'abord un, puis Fig. 1558. — Coupes transversales de deux embryons d’'Amphioxæus, montrant deux phases successives de la formation du systèmes nerveux, du mésoderme et de la corde dorsale. — n, plaque nerveuse; cd, cellules de la corde; me, évaginations mésodermiques; ec, exvderme; ef, entoderme (d’après Hatschek). deux, puis un nombre croissant de constrictions (fig. 1557, n°s 4 et 5, Us) qui appa- raissent successivement les unes derrière les autres et caractérisent autant de segments mésodermiques correspondant, en réalité, à des métamérides. Ces seg- ments continuent à communiquer, chacun par un orifice dorsal, avec la cavité entodermique jusqu’au moment où l’on en peut compter quatorze. À ce moment ils s'isolent, et forment des sacs cœlomiques complètement clos, disposés en deux ran- gées dorsales et dont le degré de développement va en décroissant d’arrière en avañt. Il est possible que la cavité de ces sacs s’oblitère momentanément et que les cavités cœlomiques définitives se creusent ensuite à nouveau dans les masses solides ainsi formées !. À partir de la même époque, la région demeurée indivise des replis mésodermiques qui jusque-là était en communication avec la cavité entodermique s’isole, elle aussi ; de sorte que les segments mésodermiques formés après le quatorzième sont, dès le début, dénués de toute communication avec le tube digestif désormais caractérisé. 1 Lworr, Ueber einige wichtige Punkte in der Entwicklung der Amphioxus; Biologische Centralblatt, Bd. XII, 1892. 2160 LEPTOCARDES. Éclosion. — L’éclosion a lieu alors que deux métamérides seulement sont cons- titués, c’est-à-dire au bout de huit heures; l'embryon nage à l’aide de ses cils vibra- tiles, en tournoyant autour de son grand axe, la future extrémité buccale dirigée en avant; il conserve son existence pélagique jusqu'au moment où se formeront ses fentes branchiales tertiaires (p. 2167). Pendant ce temps, l'embryon se nourrit des granules vitellins contenus dans tous ses tissus et qui disparaissent successivement de l’épiderme, du mésoderme, de la plaque médullaire, enfin de l’entoderme. Peu à peu le corps, d'abord ellipsoidal, se comprime; une nageoire caudale larvaire se différencie, par suite des modifications que subit à cette époque l’exoderme dont les cellules s’aplatissent sauf dans les régions céphalique et caudale, tandis qu'elles prennent le long de la nageoire caudale qu’elles constituent tout entière une hauteur exceptionnelle. Transformations du mésoderme.— En même temps que les replis mésodermiques, la corde dorsale s’isole complètement de l’entoderme, et quand le huitième segment mésodermique s’est constitué, on peut déjà constater que les segments de gauche se sont déplacés en avant, par rapport à ceux de droite, d'environ la longueur d'un demi-segment; le jeune animal est devenu asymétrique (fig. 1557, n° 5). Au moment où se montre le neuvième segment, le premier segment mésoder- mique de chaque côté envoie en avant un diverticule qui est destiné à fournir son mésoderme à la région prébuccale. Dans tous les groupes d’Artiozoaires étudiés jusqu'ici, ce mésoderme s'est toujours formé effectivement d’une façon spéciale. A peu près dans le même temps, la face postérieure des segments mésodermiques devient légèrement concave, la face antérieure légèrement convexe, et ainsi com- mence à s’indiquer la forme en chevron que présenteront finalement les myomères. Peu à peu les segments mésodermiques gagnent vers la face ventrale; les seg- ments de droite arrivent à rencontrer ceux de gauche le long de la ligne médiane ventrale, et la cavité du corps se trouve ainsi divisée, comme celle des Vers annelés, en segm°nts indépendants, séparés par des dissépiments résultant de l’accolement des faces contigquës de deux myomèéres consécutifs. C’est là un point important, car de même que les connexions des replis mésodermiques avec les initiales établissent, malgré les apparences contraires, l’homologie du mésoderme des Phanérochordes avec celui des Vers, la formation, chez l’Amphioxus, de segments mésodermiques se rejoignant, ne füt-ce que pour un temps, sur la face ventrale, établit l'identité du phénomène de la métaméridation chez ces mêmes Phanérochordes et chez les Vers annelés. De la jonction, le long de la ligne médiane ventrale, des segments mésodermi- ques de droite et de gauche, résulte la formation d’une lame mésentérique qui unit le tube digestif à la paroi du corps et dans laquelle apparaît bientôt un canal trans- parent qui est le rudiment de la veine sous-intestinale. Au niveau du deuxième segment, où va apparaitre sur le milieu de la face ventrale le premier rudiment de branchie, ce canal est dévié vers la droite et se termine en cæcum. À mesure que se développe la cavilé des segments mésodermiques, leurs cellules pariétales s’aplatissent, à l'exception de celles de la région immédiatement en contact avec la corde. Ces dernières deviennent de plus en plus hautes (fig. 1559, m), chacune a la largeur même d’un segment; leur extrémité libre, renflée et arrondie, fait saillie dans la cavité cœlomique. Cette extrémité contient leur noyau, tandis que dans leur partie basilaire, appuyée contre la corde, se différencie une fibre muscu- TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 2161 laire striée qui présente, elle aussi, par conséquent, une longueur égale à celle d'un segment. Mais toutes les fibres se correspondent d'un segment à l’autre, de manière à former sur toute la longueur du corps autant de lignes contractiles con- tinues qu’il existe de cellules musculaires dans un même segment. Lorsque le nombre des métamères s’est élevé à quatorze environ, les cloisons de séparalion des métamères mésodermiques se résorbent dans la région ventrale, et il ne subsiste que la lame mésodermique médiane qui se réduit bientôt elle-même à la gaine de la veine sous-intestinale (fig. 1559, n° 2, v), de sorte que sur toute la face ventrale, le cæœlome est une cavité continue d’un bout à l’autre du corps, cir- conserite par une membrane qui porte le nom de plaque latérale et dont un feuillet, Fig. 1559. — Coupes transversales schématiques de deux embryons d'Amphiozus, l’un (n° 2) très jeune; l'autre (n° 1) plus âgé, montrant la formation d'un myocèle dorsal, et d’un splanchnocèle ventral ainsi que l’origine du tissu squelettique. — srd, myocèle dorsal; N, moelle épinière ; cd, corde dorsale; s, lame dermique des myocèles; 1, intestin; cg, splanchnocèle; srv, myocèle ventral; v, veine; mc, myocèle; m, hautes cellules de la lame musculaire du myocèle; e, exoderme; sv, splanchnopleure ; sm, somato- pleure (d’après Ray Lankester). la splanchnopleure (sv), s'applique sur le tube digestif, tandis que l’autre, la somato- pleure (sm), s'applique contre la paroi du corps; c'est le splanchnocèle (sc). La résorp- tion s'effectue de manière que les métamérides mésodermiques demeurent séparés du splanchnocèle par une cloison; chacun d’eux circonscrit ainsi une cavité close ou myocèle (mc) et les myocèles demeurent métamériquement disposés. La formation d'un splanchnocèle distinct des myocèles apparait clairement ici comme une dis- position acquise après qu'une métaméridation parfaite s’est établie. Par tachygé- nèse, ou accélération embryogénique, le sphanchnocèle se constitue d'emblée chez les Vertébrés, mais ce phénomène, qui n’a rien d’imprévu, n’enlève nullement à la métaméridation, en apparence partielle, des Vertébrés sa signification primitive, et ne l'empêche pas de demeurer exactement comparable à celle des Vers annelés. Les métamérides mésodermiques désormais réduits à leur région dorsale peuvent recevoir le nom de myomères. Chaque myomère (fig. 1559, n° 2) présente : {1° une lume 2162 LEPTOCARDES. dermique mince, appliquée contre l’exoderme (s); 2° une lame musculaire contigué à la moelle épinière et à la corde dorsale et formée des hautes cellules (m) dans lesquelles se différencient les fibrilles musculaires ; 3° deux faces, l’une antérieure, l’autre postérieure, qui s'appliquent contre les faces correspondantes du myomère précédent et du suivant pour constituer avec elles les dissépiments partiels ou myoseptes; 4° une face inférieure appliquée contre le tube digestif, reliant la lame dermique à la lame musculaire et qui en raison du rôle important qu'elle est appelée à jouer, doit recevoir le nom de plaque sclérale ou de sclérotome. A la jonc- tion du sclérotome avec la lame dermique se trouve une grosse cellule qui est le premier rudiment des glandes génitales, Peu à peu, à la fibre musculaire unique que contenait chaque cellule de la lame musculaire se juxtaposent d’autres fibres formant ensemble une plaque à laquelle s'ajoutent successivement d’autres plaques qui remplissent peu à peu la cellule dont le noyau demeure au voisinage du bord libre. Bientôt le feuillet scléral forme dans chaque myomère, un repli qui s’insinue entre la lame musculaire, la corde dorsale et la moelle qu’il enveloppe complètement; le feuillet externe de ce repli devient la lame fissurée appliquée contre la face interne des myomères; le feuillet interne devient la couche squelettogène (n° 1, s) qui forme la lame extérieure de la gaine de la corde et son prolongement neural. La lame sclérale et la lame der- mique forment ensemble elles-mêmes un repli mésodermique qui s’insinue entre la somatopleure et l’exoderme et vient tapisser les compartiments de la nageoire impaire ventrale srv, comme ceux de la nageoire impaire dorsale sont tapissés par la lame dermique des myomères (srd). Développement de la corde dorsale. — La région de l’entoderme comprise entre la plaque médullaire d'une part, les replis mésodermiques d'autre part est l’origine de la corde dorsale. Cette région (fig. 1558, cd; p. 2159) se trouve en rapport avec des régions d’accroissement et de transformations rapides, à la nutrition desquelles elle prend vraisemblablement une part prépondérante, en leur cédant les substances de réserve que contenaient ses cellules. On comprend donc que ses éléments se modifient d’une façon toute particulière. Cette modification qui apparait pour la première fois chez l'Amphioxus, se retrouvera chez les embryons des Tuniciers et chez ceux de tous les Vertébrés, où la corde dorsale séra, en quelque sorte, l'organe directeur de la formation de la colonne vertébrale. Son apparition semble se ratta- cher au mode nouveau de développement du système nerveux et du mésoderme, avec les rudiments desquels elle se trouve en contact; les connexions précises et constantes de la région où elle se produit excluent toute assimilation avec le diver- ticule proboscidien des Balanoglossus qu'on lui a comparé (p. 1919). Peu après l’éclosion, la région entodermique qui doit former la corde dorsale devient concave vers la cavité entodermique; elle se transforme en une gouttière dont les deux moitiés longitudinales se rapprochent rapidement jusqu'au contact, s’isolent de l’entoderme et constituent ainsi un cordon plein. Dans ce cordon, les cellules s’orientent de manière à apparaitre sur une coupe transversale comme une pile de quatre cellules, occupant chacune toute la largeur de la corde. Au début, la corde ne dépasse pas le premier segment mésodermique; elle se développe d'avant en arrière, par la progression de la gouttière médio-intestinale qui lui a donné naissance en avant. C’est d’ailleurs seulement la partie médiane de la gouttière TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 9163 qui prend part à sa formation. Assez tardivement seulement l'extrémité postérieure de la corde se sépare complètement de l’entoderme, tandis qu'elle s’est transportée en avant jusqu'à l'extrémité antérieure du corps. Vers l’époque où le huitième segment mésodermique se constitue, des quatre cellules superposées que l’on voit sur une section de la corde, les deux moyennes subissent une modification particulière; au contact de leurs faces adjacentes à la cellule similaire qui précède et à celle qui suit, se forme une petite masse albuminoide demi-len- À ticulaire tandis que le cytosarque et le noyau se rassemblent dans la région moyenne de la cellule. Sur une coupe longitudinale, au niveau des deux cellules en question, on observe donc une alter- nance régulière de lentilles albuminoïides bicon- vexes et de lentilles granuleuses biconcaves formées par le cytosarque et le noyau. Les autres cellules de la corde ne présentent que de petites vacuoles éparses. Développement des orifices du tube digestif, des orifices prébuccaux et des fentes branchiales. — Alors que l'embryon ne présente que quatorze seg- ments, dont la cavité communique encore avec celle de l’entoderme, la bouche, la première fente branchiale et l'anus se constituent. La bouche est d'abord représentée par un épaississement exo- dermique, situé du côté gauche du corps, au niveau du premier sac mésodermique qui est dans cette région moins étendu. Get épaississe- ment discoidal entre en rapport avec le sac entodermique, et à son centre s'ouvre un orifice d’abord étroit et entouré de grandes cellules exo- dermiques; c’est la bouche larvaire qui ne tarde pas à s’agrandir (fig. 1557, n° 6, O). La première fente branchiale se forme à la face ventrale, au niveau du deuxième segment mésodermique (K); : : ts Fig. 1560. — Trois stades successifs de elle a pour premier rudiment un diverticule de OR RR d25 beat SPF aan l’entoderme entouré à sa base de longues cel- primitives et de la cavité péribranchiale : : : . ; chez les larves d'Amphioxus. C est lules claires; le sommet de ce diverticule s’ac- la plus jeune larve; B, la plus âgée. — cole à l’exoderme, et il se produit à leur ren- c, fosselte prébuccale; d, bouche; r, contre un trou d’abord pelit et circulaire, mais re RUES PF MRTENO à qui ne tarde pas à grandir, et passe bientôt au côté droit du corps. L’anus se forme du côté gauche, et en même temps que l'extrémité postérieure du sac entodermique arrive ainsi à s'ouvrir au dehors, le canal neurentérique s’oblitère. Pendant que se perforent tous ces orifices, au moment où l'embryon ne présente encore que huit métamères, dans la région du sac entodermique antérieure au pre- mier segment mésodermique se forment deux diverticules qui peuvent être con- 9164 LEPTOCARDES. sidérés comme une première paire de poches branchiales (Hatscheck). Le diver- ticule droit grandit rapidement, remplit au-dessus de la corde tout le prolongement en forme de museau de l'extrémité antérieure du corps, et refoule même en arrière l'extrémité antérieure du sac entodermique dont il s’est isolé. Au contraire, le diver- ticule gauche demeure petit, se place transversalement au-dessous de la corde et finit par s'ouvrir au dehors par un orifice prébuccal situé sur le côté gauche (fn). Sa région voisine de l'orifice est alors fortement ciliée tandis que vers la droite l'organe se termine en cul-de-sac. Plus tard un nerf vient aboutir à sa paroi, et l'organe tout entier constitue l'organe cribriforme qui s'ouvre à l’intérieur du capuchon buccal de l'animal adulte !. Au niveau du premier mélamère se forme en même temps, sur le côté droit de l'entoderme, un repli dorso-ventral qui s'étend ensuite en bas et à gauche pour s'isoler finalement et se . transformer en un cæcum 4.5 glandulaire qui s’ouvre )) également à gauche, immé- . diatement au voisinage de la bouche (fig. 1561, 0e). Plus tard l'organe prend une forme coudée (ob) et le fond de son cul-de-sac entre, à droite, en com- munication avec le tube Fig. 1561. — Extrémité antérieure d'un jeune Amphiotæus. — N, moelle digestif. Cet organe a été épinière; y, tache pigmentaire; cd, corde; fn, fossetle préorale; gl, endostyle; ob, orifice interne ; 0€, orifice externe de la glande désigné sous le nom d’or- ee UE à situées à droite et vues par trans- gane claviforme et consi- déré comme une fente branchiale droite dont la symétrique serait représentée par la bouche ?. IL est essentiellement transitoire. Lorsque l'embryon a atteint la période critique définie p. 2166, l'organe claviforme commence déjà à s’atrophier; ses éléments se disso- cient, et paraissent être chassés dans le tube digestif où ils seraient digérés. En avant de l'organe claviforme se trouve, dès le début de son apparition, exacte- ment en face de la bouche, une bande dorso-ventrale de très hautes cellules munies de longs cils (gl) qui est la première indication de la gouttière endostylaire du sac bran- chial. Cette bande est entièrement siluée à droite, et elle ne tarde pas à se couder comme l'organe claviforme contre lequel elle est d’abord appliquée; plus tard les deux organes se séparent par suite de la croissance de l’endostyle dont la forme en V s’accuse de plus en plus, à mesure que le sommet du V se transporte en arrière. L'organe claviforme se trouve alors croiser le V vers le milieu de sa longueur. De nouvelles fentes branchiales, les fentes branchiales primaires, apparaissent en 1 Ces diverticules et l’orifice du diverticule gauche ont été assimilés par Bateson au cæcum et à l’orifice de la trompe du Balanoglossus. Nous avons donné p. 1916 les raisons qui s’opposent à ce que l’on puisse considérer le Balanoglossus comme un progéniteur des Vertébrés; tout au plus serait-il possible de voir en lui une forme dégénérée des Ver- tébrés les plus primitifs. ? VAN Vue, leber Amphiorus, Anatomische Anzeiger, 1893. TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 2165 arrière de la première, et se constituent de la même façon soit sur la ligne médiane ventrale, soit un peu à sa droite, toutes se transportent d’ailleurs ensuite au côté droit du corps, tandis que les orifices digestifs et glandulaires demeurent à gauche. Pendant que les fentes branchiales primaires arrivent ainsi au nombre de quatorze environ, le nombre des métamères s'élève graduellement jusqu’à soixante et un. Au niveau des fentes branchiales la veine sous-intestinale médiane se dévie vers la droite et vient passer au-dessus d'elles. Bientôt, au-dessus de cette veine, un épaississement moniliforme de la paroi pharyngienne droite annonce l’apparition d'une nouvelle série de fentes, les fentes branchiales secondaires. Les renflements s’isolent peu à peu les uns des autres; chacun d'eux s’unit à l’exoderme et un trou apparaît au point d'union, caractérisant ainsi une fente branchiale. Il s’en forme d’abord seulement six, qui alternent avec les fentes primaires, comme les segments de droite avec ceux de gauche; la première fente secondaire correspond à l'inter- valle entre la troisième et la quatrième fentes primaires. Plus tard une fente nou- velle se forme en avant, au niveau de l'intervalle entre les deuxième et troisième fentes primaires; il s’en forme également une ou deux en arrière de la série, de sorte que le nombre des fentes secondaires est porté à huit, ou plus rarement à neuf. Entre ces deux séries de fentes, le sommet du V de l’ébauche endostylaire s’in- sinue et s'allonge graduellement, les deux branches du V constituent respective- ment ses deux lèvres. Plus tard, la première des fentes branchiales primaires et un certain nombre des dernières se ferment de manière que les deux séries se trouvent ramenées au même nombre, qui est généralement huit, rarement sept ou neuf. Ce nombre est justement celui qui se retrouve, abstraction faite des fentes senso- rielles, chez tous les Vertébrés, où elles sont, comme chez l’Amphioxus, interseg- mentaires. Le nombre plus grand des fentes branchiales primaires indique évidem- ment un état primitif où les fentes étaient plus multipliées. Le mode de formation des fentes branchiales, leur position par rapport aux orifices digestifs sont particulièrement instructifs pour l’histoire généalogique de l’'Amphioæus et des Vertébrés ancestraux. L'apparition des fentes branchiales pri- maires, qui sont, comme on le verra plus tard, celles du côté gauche de l'animal sur la ligne médiane ventrale, leur migration vers la droite précédant leur loca- lisation définitive à gauche, impliquent que les ancêtres de l’Amphioæus ont subi deux torsions en sens inverse. La formation presque simultanée des fentes bran- chiales secondaires qui sont les futures fentes de droite; leur nombre, égal d’em- blée au nombre que les fentes primaires n’atleignent qu'après réduction, impliquent l'intervention de la tachygénèse, et rendent vraisemblable que c’est aussi par tachy- génèse que les fentes primaires apparaissent sur la ligne médiane dans une position également éloignée de leur position initiale et de celle qu’elles doivent momentané- ment atteindre, il n’y à par suite aucune raison de supposer qu’elles ont pu être, comme on l’a dit, des orifices buccaux, ni que les fentes secondaires soient des formations secondairement acquises. Toutes ces dispositions s'expliquent, au con- traire, simplement si l’on remarque que la bouche de l'Amphioxus ayant été trans- portée à gauche, l’animal, avant d’être devenu fouisseur, était forcé de se coucher sur le côté gauche pour manger et masquait ainsi ses orifices branchiaux; il a été amené pour les utiliser à se tordre de manière à les reporter à droite. Cette torsion d'abord volontaire s’est ensuite héréditairement fixée, de même que se sont fixées 9166 LEPTOCARDES. les trois torsions des Mollusques gastéropodes (p. 2071). C'est seulement quand l’'Amphioxus est devenu fouisseur que la symétrie bilatérale, favorisée par de nouvelles circonstances biologiques, a repris partiellement le dessus ; l'animal s’est détordu, ramenant ses branchies à leur position primitive et entrainant la bouche asymétrique sur la ligne médiane, ainsi, pour d’autres raisons, se sont détordus les Gastéropodes opisthobranches (p. 2040 et 2073). L'application sans réticences à l'Amphioxus du principe de la répétition de la généalogie par l’'embryogénie indique clairement que les premiers Vertébrés n’ont acquis leur attitude actuelle, renversée par rapport à celle des Vers, qu'après avoir eu une attitude intermédiaire, analogue à celle des Poissons pleuronectes, mais déterminée par une tout autre cause, l’asy- métrie de la bouche dont la raison est donnée p. 2168. Formalion de la cavité atriale !. — Au moment où le nombre des fentes bran- chiales primaires s'élève à neuf ou dix, à peu près vers le milieu du corps, de chaque côté de la ligne médiane ventrale, se forment deux replis tégumentaires très rapprochés qui se dirigent vers l'extrémité antérieure. En arrivant au niveau des fentes branchiales, les deux replis se portent du côté droit du corps; celui de droite passe au-dessus des fentes branchiales, celui de gauche au-dessous (fig. 1560, r, C); le premier, beaucoup plus long que le second, décrit un arc con- cave vers la ligne médiane ventrale en passant au-dessus des fentes, en avant, et dépasse notablement la première. A la face interne de ces replis, apparaît bientôt, dans leur région postérieure où elles sont plus rapprochées, une bandelette longi- tudinale saillante. Les deux bandelettes subatriales s’avancent à la rencontre l’une de l’autre, se soudent graduellement d’arrière en avant (B), et arrivent ainsi à limiter une cavité qui se clôt complètement en avant, et qui n’est autre que la cavité atriale où cavité péribranchiale. Les parties des replis demeurées libres au delà de la bandelette d'union constituent les métapleures, simple prolongement des épi- pleures; la bandelette elle-même demeure en arrière indépendante de la paroi du corps; la cavité atriale présente donc sur ce point un orifice qui est le pore atrial. Période critique; passage de la forme lurvaire à la forme adulte. — Lorsque cette cavité, située d’abord tout entière du côté droit du corps, est arrivée à se constituer complètement, elle gagne peu à peu vers la gauche, où finissent par se transporter les fentes branchiales primaires, tandis que les fentes branchiales secondaires demeurent du côté droit. Pendant ce temps la bouche se modifie profondément. C'était d’abord une large ouverture elliptique, entièrement située à gauche et lais- sant apparaitre la partie supérieure des quatre premières fentes branchiales situées à droite (fig. 1557, n° 6, p. 2157, et 1560, b, p. 2163); elle prend peu à peu la forme d’un triangle isocèle à base antérieure et dont l’angle opposé à la base devient de plus en plus obtus. Finalement les deux côtés de cet angle se confondent en une même ligne droite parallèle à la base du triangle et forment avec elle le velum de l'animal adulte. La paroi droite de la bouche est donc formée d'emblée par la paroi primi- tive du corps avec laquelle se continue la paroi droite du capuchon buccal. Cependant par l’apparition des languettes branchiales, les fentes branchiales se dédoublent, et à l'extrémité postérieure du corps la nageoire caudale et ses 1 Wiccey, The later larval development of Amphioxus, Q. J. of microscopical Science, t. XXXII, 1891. TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 92167 canaux interstitiels se sont définitivement constitués. Désormais le jeune animal a une forme très voisine de sa forme définitive; son cæcum intestinal s’est même développé. Il abandonne la vie pélagique, tombe au fond de l’eau et s'enfonce dans le sable, d'où il ne laisse saillir que l’extrémité antérieure de son corps. Il est arrivé à une période critique qui dure un cértain temps et qui marque un point de divergence important relativement aux Vertébrés proprement dits. En effet, tandis que chez ces derniers le nombre des fentes branchiales s'arrête à huit non comprises les fentes sensorielles, et que, chez tous, les fentes gardent leur position intersegmentaire, chez l’'Amphioæus la formation de fentes branchiales ter- tiaires, apparaissant par paires en arrière des fentes primaires et secondaires, détermine le refoulement en avant de celles-ci et leur fait perdre leur correspon- dance primitive avec les segments mésodermiques. La formation de ces fentes tertiaires se continue, on l’a vu p. 2145, pendant toute la vie de l'animal. La chambre atriale d’abord étroite et tubulaire s'agrandit en se dilatant, non seule- ment par suite de l’écartement graduel des métapleures, de l'allongement du pont qui les unit et de la croissance de la paroi du corps, mais aussi parce que la portion amincie de la paroi primitive du corps qui était primitivement comprise entre les métapleures, comme si elle cédait à la pression constante de l’eau qui traverse la chambre atriale, est refoulée d’une part contre la paroi latérale du corps, d'autre part contre le tube digestif, qu'elle arrive à entourer en grande partie. Il se constitue ainsi une vaste chambre atriale pourvue d'une paroi propre résultant de l’agrandis- sement d'une partie primitivement très limitée de la paroi ventrale du corps, celle qui était comprise entre les replis métapleuraux. La paroi de la cavité atriale n'arrive d'ailleurs à s’accoler ni aux parois latérales du corps, ni au tube digestif, quoiqu’elle suive tous leurs contours ; elle en demeure séparée par le cœlome ven- tral, qui se trouve seul réduit par son développement. Il résulte du mode du déve- loppement de la cavité atriale que le tube digestif fait, en quelque sorte, une hernie longitudinale, à son intérieur. La portion des parois de cette cavité comprise entre les métapleures est seule une formation nouvelle; les parois latérales situées au- dessus de ces replis et désignées par Ray Lankester sous le nom d’épipleures ne sont autre chose que les parois latérales primitives du corps, doublées par une expan- sion de la paroi ventrale interépipleurale primitive et séparées d'elle par le cœlome réduit par la formalion de cette expansion (fig. 1549, p. 2141, et fig. 1551, p. 2147). Les replis métapleuraux ne sont pas d’ailleurs des formations propres à la région branchiale; après s'être momentanément soudés en arrière de la bouche, ils s'étendent en avant de manière à constituer autour d'elle le capuchon buccal qui englobe également les orifices des organes cribriformes et claviformes ; ils se rejoignent de nouveau pour constituer la nageoire frontale. En arrière du pore- atrial, ils s'unissent sans cependant se confondre d’une manière absolument com- plète et constituent ainsi le repli médian ventral et la nageoire caudale, dont les doubles rayons indiquent la dualité primitive. Après la formation du capuchon buccal, les bords de la bouche primitive s’épais- sissent pour constituer le velum sur lequel poussent d’abord quatre tentacules buc caux, deux médians et deux latéraux. Ce nombre est ensuite porté à douze. Les rudi- ments de cirres du capuchon buccal apparaissent au bord postérieur de celui-ci sous forme de sphérules cartilagineux résultant d’une modification du tissu conjonctif; 2168 LEPTOCARDES. une expansion du capuchon se forme bientôt au-dessus d’eux et devient un cirre. Les nouveaux cirres se forment aussi bien en avant qu'en arrière des premiers formés. . La nageoïire impaire définitive est constituée par un repli exodermique compre- nant entre ses deux lames une série de chambres communiquant avec la cavité générale du corps et où se développent les rayons d’origine mésodermique. Développement du système nerveux; renversement d'attitude des Vertébrés. — Le tube médullaire, dont le mode de formation a été indiqué p. 2158, s'étend jusqu’au voisinage de l'extrémité antérieure du corps; il ne tarde pas à présenter un élargis- sement antérieur, auquel prend part 5a cavité interne et qui correspond à un rudiment de cerveau. Une tache pigmentaire située à son extrémité antérieure et considérée comme un œil rudimentaire, se montre à la fin de la période embryon- naire, mais auparavant il existait deux taches semblables l’une derrière l’autre, au niveau du cinquième métamère. Bientôt on peut reconnaitre dans la région élargie trois parties distinctes : 1° le cerveau antérieur, qui est creux et dont la cavité médullaire s’élargit en un ventricule, le premier ventricule primaire, communiquant, par l'intermédiaire de l’infundibulum, avec le neuropore; 2° le cerveau moyen con- tenant un second ventricule primaire représenté par une portion très rétrécie du canal médullaire; 3° le cerveau postérieur où la fente médullaire s'élargit en une fosse rhomboïdale. Le neuropore était d’abord situé sur la ligne médiane dorsale; il est rejeté à gauche par le développement de la nageoire dorsale. Autour de lui se constitue un enfoncement épithélial, au fond duquel il persiste assez longtemps; c’est la fos- sette ciliée ou organe de l’odorat de Kælliker. Avec cette fossette se mettent en rap- port deux courts nerfs olfactifs. La position entièrement dorsale du système nerveux, la localisation des cellules nerveuses autour du canal médullaire, à l’intérieur de la moelle, sont deux carac- tères que nous rencontrons pour la première fois et qui ont été invoqués pour séparer complètement les Vertébrés des Invertébrés et notamment des Vers annelés. Ces caractères distinctifs s'expliquent cependant avec une grande facilité par les plus simples considérations. L'histoire des Arthropodes, celle des Vers annelés a déjà montré que le système nerveux se constituait par une différenciation des cellules exodermiques de la face ventrale du corps, si bien que chez beaucoup de ces animaux il est impossible de tracer une limite entre l’épithélium de la face ventrale et les cellules ganglionnaires; cette délimitation est même presque toujours impossible chez les Polychètes pour les ganglions cérébroides (p. 1592). La bouche ayant cessé, chez les Invertébrés segmentés, d’être terminale, et se trouvant placée à la face neurale du corps, la portion du système nerveux afférente à la région prébuccale du corps est forcément située en avant de la bouche et reliée à la partie située en arrière par un collier péribuccal. C’est la présence de la bouche à la face ventrale du corps qui détermine la formation du collier œsophagien. Si maintenant le système nerveux prend un volume considérable, son développement sera néces- sairement accéléré; si, en même temps, la bouche se forme d’une façon tardive, elle n’interviendra pas dans la disposition du système nerveux; il n'y aura pas de raison pour qu'il se forme de collier œsophagien; fout le système nerveux sera situë d’un même côté du corps. La précocité du développement du système nerveux, le volume de ce système s’opposera à ce que la bouche, lorsqu'elle apparaitra, TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 9169 puisse se former à sa place habituelle, déjà occupée; elle se formera le plus près possible de sa position initiale, c’est-à-dire latéralement; ou bien sera remplacée par un orifice d’une autre nature détourné de son usage normal, une fente bran- chiale, par exemple, et, plus tard seulement par une nouvelle adaptation, reviendra la face hémale du corps si l'animal prend une attitude telle que le milieu rede- vienne symétrique par rapport à lui (p. 2166). L’Amphioxus nous montre les étapes de cette migration. Cela fait, la bouche devant toujours être tournée vers le sol chez un animal vermiforme, la face hémale primitivement dorsale est devenue ventrale par un simple changement d'attitude, facile à un animal apode, tel qu’on peut concevoir les premiers Vertébrés. La disparition de tout collier nerveux, l’inversion évidente que présentent toutes les parties du corps de l’'Amphioxus et de tous les Vertébrés relativement aux parties correspondantes des Vers, sont donc simplement la conséquence de l'accroissement de leur système nerveux, et loin de constituer une objection relativement à la parenté de l’Amphioxus et des Vers, ces caractères pouvaient, en quelque sorte, être prévus en se plaçant dans l'hypothèse de cette parenté. L’inversion des éléments nerveux dans la moelle épinière est aussi la conséquence du volume de la moelle. Le système nerveux peu volu- mineux des Vers se formant par délamination, les cellules ganglionnaires étaient forcément externes; le système nerveux volumineux de l'Amphioxus et des Vertébrés a dû subir, en raison de son volume, les lois de la tachygénèse ; il se forme par une invagination longitudinale de l'exoderme, en vertu de laquelle les cellules primiti- vement externes sont devenues internes. C’est le même phénomène qui a amené chez les Arachnides l'apparition des yeux à réline intervertie que nous retrouverons chez les Verlébrés. Les caractères différenciels de l’Amphiozus dépendent donc tous de l'accroissement relativement considérable de son système nerveux et des phénomènes de tachygénèse qui en ont été la Conséquence. Ces caractères mis à part, l’Amphioxæus présente avec les Vers annelés les plus incontestables ressem- blances, et celte conclusion entraine pour les Vertébrés la même parenté. Développement des organes génitaux. — Les gonades se laissent déjà reconnaitre chez des individus de quatre à huit millimètres de long; elles sont représentées par des groupes de cellules très aptes à absorber les matières colorantes, qui sont situées à la jonction de la lame dermique et de la couche sclérale, sur la face anté- rieure de chaque myomère; ces groupes cellulaires alternent à droite et à gauche, comme les myomères. D'abord disposés en épithélium, ils s’invaginent bientôt dans la cavité du myocèle, et forment ainsi, à l'angle postéro-inférieur des myomères, des amas arrondis, entourés d'un épithélium emprunté à la face antérieure du dissépiment contre lequel la gonade s’est formée. Celle-ci pénètre ainsi dans le myomère qui précède celui auquel elle appartient réellement. Chaque gonade est reliée à la paroi antérieure du dissépiment qu'elle refoule par un tractus épithélial, en forme de pédoncule. Les gonades sont d'abord contenues dans les myocèles; mais chez les individus d'environ seize millimètres de long, il se forme à l'extrémité antérieure du sac génital un pli qui s'enfonce vers l'arrière, et finit par isoler com- plètement du myocèle, la gonade autour de laquelle il coatribue à former une poche génitale close. Les gonades sont alors suspendues au bord postérieur de chaque segment. Mais elles grandissent ensuite presque jusqu'au bord postérieur du segment précédent, et font alors hernie dans la cavité atriale. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE, 137 2170 TUNICIERS. FA. BRANCHIOSTOMIDÆ. — Famille unique. Branchiostoma, Costa, 1834 (Amphiorus, Yarrell, 1836). — Genre unique. — B. elongalum, 19 segments, Pérou. — B. bassanum, 16 à 75 segments, détroit de Bass. — B. californiense, 69 segments. San Diego. — B. (Asymmetron) lucayanum, 68 segments, Bahama. — B. Bel- cheri, 65 à 64 segments, Bornéo. — B. lanceolatum, 61-59 segments, mers d'Europe 1. — B. caribæum, 60 à 58 segments, Rio Janeiro. — B. (Epigonichthys) cullellum, 55 à 52 segments, détroit de Torrès. II. EMBRANCHEMENT TUNICIERS Phanérochordes fixés ou pélagiques, sans squelette interne, protégés par une enveloppe de consistance variable, la tunique, formée d'une substance voisine de la cellulose. Corps présentant deux orifices, l’un pour l'entrée de l'eau dans l'appareil branchial, l’autre pour sa sortie. Région antérieure du tube digestif transformé en un sac branchial à parois percées de fentes ciliées, que traverse pour sortir par l'orifice efférent, l'eau entrée par l'orifice afférent. Adulte sans corde dorsale, quand il n'existe pas d'appendice caudal; système nerveux cen- tral réduit à un ganglion placé entre les siphons. Larve normale des espèces fixées ayant la forme d’un télard dont la queue contient la corde dorsale. Affinités des Tuniciers; modifications graduellics de leur organisme. — Les Tuniciers forment un embranchement très homogène quoique composé d'orga- nismes qui mènent {rois genres de vie fort différents. La plupart sont fixés au sol; d'autres (PYROSOMIDÆ, DOLIOLIDÆ, SALPIDÆ) sont libres, pélagiques et se déplacent par réaction en expulsant, par des contractions rythmiques de leur corps, l’eau qui s'est introduite dans des cavités appropriées (HYDRONECTA); d’autres encore (APPENDICULARIIDÆ) Sont aussi libres et pélagiques, mais nagent à l’aide des ondu- lations d’une queue relativement puissante (URONECTA). Dans les formes fixées et flottantes la tunique présente deux orifices, surmontés de siphons dans les pre- mières et qui sont traversés constamment par deux courants d'eau, l’un afférent, l’autre efférent. Chez les Tuniciers fixés, les PyRosoMIDE et les DOLIOLIDÆ le cou- rant afférent est déterminé par les vibrations des cils d’un sac branchial, formé aux dépens de la région pharyngienne du tube digestif et qui rappelle de très près le sac branchial de l’Amphioxus. L'eau amenée par le courant afférent passe égale- ment ici, au travers des fentes du sac branchial, et tombe dans une cavité péribran- chiale ou cavilé atriale, d’où elle s'échappe par l'orifice efférent. On peut donc désigner ces orifices et les siphons qui les surmontent sous les noms d'’orifice ou siphon branchial et d’orifice ou siphon atrial. Les SALPIDÆ et les APPENDICULARIIDÆ présentent des dispositions un peu différentes. Comme ces dispositions sont plus simples que celles que nous venons d'indiquer, on en a quelquefois conclu que les Tuniciers pélagiques étaient les progéniteurs des autres?; mais une application 1 Découvert par Pallas en 1778 et nommé par lui Limax lanceolatus; reconnu comme un Vertébré par Costa, en 1834. * 2 Herpmanw, Report on the Tunicata. Voyage of H. M. S. Challenger, Part. XVII, 1882, and Part. XXXVIII, 1884. — Lauizce, Recherches sur les Tuniciers, 1860. AFFINITÉS, MODIFICATIONS GRADUELLES DE LEUR ORGANISME. 2171 rigoureuse des principes de la morphogénie ne permet pas d'adopter cette opinion, que le mode de développement des Salpes vient également contredire L'anatomie et l’'embryogénie de l'Amphioxzus nous ont, en effet, montré en cet animal le dernier survivant d'un groupe d'organismes précurseurs des Vertébrés, les PROVERTÉBRÉS dont les affinités avec les Vers annelés sont incontestables; des Vers annelés on peut remonter par une série pour ainsi dire continue de formes, jusqu’ aux Rotifères; et en dehors de cette série, il n'y a place pour aucun type ancestral des Provertébrés. D’autre part, les Tuniciers présentent, au cours de leur développement, une larve nageuse, rappelant la forme d'un tétard de Gre- nouille, larve dont le mode de développement implique une parenté rapprochée avec l’Amphioxæus. Ce têtard, d’abord voisin des Provertébrés, doit subir une véri- table dégradation pour se transformer en Ascidie. La loi de patrogonie ! ne permet donc pas de voir dans les Tuniciers autre chose que des Provertébrés simplifiés. Dès lors l'arbre généalogique des Tuniciers ne saurait être construit en allant des formes simples aux formes compliquées; comme celui des Vers plats, il doit être, au contraire, régressif; par cela même les SALPIDÆ et leS APPENDICULARIIDÆ se trouvent exclues des formes ancestrales dont elles ne gardent quelques traits que par suite de l’arrêt précoce de leur développement. Des considérations d’une tout autre nature conduisent à la même conclusion. La simplification des appareils de la vie de relation qu'a subie l'organisme des Pro- vertébrés pour devenir celui des Tuniciers n’a pu se produire sans cause. Or, il n’y à, dans la vie pélagique, aucune cause de dégénérescence des appareils loco- moteur et sensitif. Tout au contraire, la fixation au sol amène, par défaut d'usage (p. 336), l'atrophie de l’appareil locomoteur, y compris les muscles des parois du corps, l’atrophie des organes des sens et celle du système nerveux; la déchéance de l’appareil musculaire et des organes sensitifs qui se répètent dans chaque seg- ment entraine, à son tour, la disparition de la métaméridation; ce sont là justement les caractères qui distinguent les Tuniciers des Provertébrés. L'application d’un autre principe général, celui de la tachygénèse ou accélération embryogénique (p. 177 et 178) permet de rendre compte de l'existence des formes pélagiques. Les phénomènes dus à la tachygénèse (fachygonies) présentent chez les Tuniciers une nelteté exceptionnelle. Ils se traduisent d’abord par la précocité de plus en plus grande des phénomènes de mélamorphose qui ont eu pour cause la fixation de l’animal, et qui devraient dans une embryogénie normale, ne se mani- fester qu'après la fixation de la larve; même chez des Tuniciers normaux tels que les Molgula, ils peuvent se combiner avec les phénomènes de développement pro- prement dit d’une manière si intime que la phase de tétard est supprimée et que l'animal éclôt avec sa forme définitive. Dans ces conditions, les organes de fixation ont disparu, et si le jeune animal est suffisamment léger pour flotter entre deux eaux, Ce qui est une question de proportion des matières grasses, les muscles qu'il possède suffisant pour déterminer une natation analogue à celle des Méduses, la vie pélagique sera réalisée. Dès lors pourront commencer des adaptations nou- 1 Nous désignerons désormais ainsi, par abréviation, la loi élaborée par Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, Serres et Fritz Müller qui constate la répétition des formes ancestrales d’un animal par la série de ses formes embryonnaires, c’est la loi de la répétition de la généalogie (phylogénie de Hæckel) par l’embryogénie. 9172 TUNICIERS. velles consistant principalement dans le transfert aux deux extrémités opposées du corps des orifices afférent et efférent, plus ou moins rapprochés chez les types fixés ; dans une répartition régulière des bandes musculaires de la paroi du corps et dans la simplification graduelle du sac branchial, simplification qui arrive à son maximum chez les SaLpipÆ (fig. 1579, p. 2198). La présence de phénomènes de bourgeonnement eux-mêmes très accélérés chez les Pyrosominx, Dozioipx et SALPIDÆ, indique d’ailleurs que ces animaux sont descendus non pas des Ascidies primitives, qui étaient nécessairement, comme les Provertébrés eux-mêmes, dépourvues de cette faculté, mais des formes qui l'avaient acquise et en PRREUTEN des Disrominæ et des POLYCLINIDÆ. Pour expliquer les APPENDICULARHDEÆ (fig. 1567, p. 2180) il est nécessaire d’avoir recours à des considérations d'un autre ordre. Là, en effet, non seulement il n'y a pas de fixation, mais la queue de la larve subsiste et sert d'organe de natation à l'animal adulte; on peut donc dire que la larve, quoique notablement modifiée, est ici permanente, mais qu’elle a acquis des organes reproducteurs; c’est le phé- nomène qui a reçu le nom de progénèse ou de pédogénése (p. 49). A ce titre, les APPENDICULARIIDÆ ont pu être érigées en ordre distinct, sous le nom fort juste de LARVACEA. En poursuivant la même série de considérations, on peut arriver à coordonner les diverses familles de Tuniciers fixés, de manière à mettre en relief les modifications parallèles de leurs divers organes, de leur genre de vie et de leur mode de repro- duction. Nous avons déjà fait remarquer (p. 1346) que dans une série régressive d'organismes, les formes simples, étant en réalité des formes simplifiées, ne sauraient être des formes ancestrales. En ce qui concerne les Tuniciers, en particulier, il est évident que leurs ancêtres Provertébrés devaient avoir, au moment où ils se sont fixés, un sac branchial assez développé pour suffire par les battements de ses cils vibratiles à la formation d'un courant alimentaire; la simplicité d'organisation du sac branchial n’est donc pas ici un critérium d'ancienneté; d'autre part, après la fixation, l'organe branchial devenant le seul organe actif de respiration, a pu se. compliquer, si quelque cause nouvelle nest pas intervenue pour le simplifier encore; c’est donc parmi les formes à sac branchial moyennement développé que se trouvent vraisemblablement les formes originelles. La détermination de celle-ci peut être faite avec certitude si l'on se reporte aux conditions dans lesquelles s’est produite l’évolution des Tuniciers, à partir de la fixation du Provertébré originel. Comme le plus grand nombre des animaux qui se fixent (Blastula des Spongiaires, Crinoides, Bryozoaires, Cirripèdes), c'est par sa région antérieure que ce Prover- tébré a adhéré aux corps solides; c’est encore ainsi que se produit l’'adhérence des têtards, et il est intéressant de retrouver également des organes de fixation à l'extrémité antérieure du corps d’un assez grand nombre de Vertébrés inférieurs (Lamproies, larves des Esturgeons, des Lépidostées, des Batraciens). L’adhérence une fois réalisée, il est évident que les premiers Tuniciers qui en sont résultés devaient avoir leur orifice buccal voisin du plan de fixation, leur orifice atrial à l'opposé (fig. 1563, n° 1). Une telle orientation est défectueuse parce que le voisi- nage du plan de fixation gêne l'arrivée de l’eau à l’orifice branchial et que les déjeclions émises par l’orifice atrial tendent à retomber sur l'animal et à s’accu- muler autour de lui. Aussi les animaux fixés subissent-ils presque tous ce qu'on AFFINITÉS, MODIFICATIONS GRADUELLES DE LEUR ORGANISME. 173 pourrait appeler une transformation rotative, ayant pour but d'amener leurs deux orifices à l'opposé du plan de fixation. Celte transformation s’est produite gra- duellement chez les Tuniciers. Dans la tribu des BOLTENIINE (fig. 1562, n° 2), où le corps est soutenu, comme chez les LEPADIDÆ (p. 972), par un pédoncule qui éloigne en même temps les deux orifices du plan de fixation, ces deux orifices ont gardé leur position primitive l'orifice branchial est près du sommet du pédoncule, dans la région inférieure du corps,par conséquent; l'ori- fice atrial est presque à l'extrémité opposée; à ce point de vue les BOLTENIINÆ paraissent donc les formes les plus voisines des formes primitives. Leur organisa- tion interne confirme cette première indication : leur tube digestif, bien qu’ap- pliqué sur le côté gauche de la branchie, comme s’il avait cédé à l’action de la pesanteur, est simplement courbé en anse (fig. 1562, n° 2, i); les organes géni- taux multiples (Culeolus Murrayi) ou en une seule masse (C. perlatus, Fungu- lus)sont développés,comme chez l’Amphioxus, sur les parois mêmes du corps; l'animal n’a pas encore Fig. 1562. — Ascidies simples. — 1, Aolqula (Anurella) solenota, reconquis la faculté de (côté droit). A, orifice efférent; 2, orifice afférent; 7, Ti, siphons bourgeonner qaui ma correspondant à ces orifices; #1, fibres musculaires des siphons; 8 # : A ai, r, tube digestif; /*, /*, lobes droits du foie; 7”, glandes repro- aux Provertébrés et aux ductrices (grand. nat.); — 2. Boltenia oviformis, munie de son pédon- Vertébrés: ,h: cule (1/3 gr. nat.); — 3. ARhodosoma (Chevreulius) callense. a, ori- tébrés; le sac branchial fice afférent ; o, orifice efférent; n, ganglion nerveux situé dans leur ne présente qu'un degré intervalle; y, opercule de la tunique (gross. 3 fois). moyen de complication. Les diverses parties du corps ont déjà subi un déplacement chez les CYNTHINÆ; l'animal a glissé sur le plan de fixation auquel il adhère non plus par son extrémité antérieure, Mais par sa face ventrale; les deux orifices, tout en demeurant à l'opposé l’un de l’autre, ont été reportés sur la face dorsale; cédant à nouveau à KA N AK KE 2174 TUNICIERS. la pesanteur qui agit autrement sur lui, dans cette nouvelle attitude, le tube digestif s’est compliqué d’une nouvelle courbure, remontant vers l’orifice atrial (fig. 1562, n° 3); les organes génitaux sont demeurés pariétaux, et le sac branchial ne diffère pas de celui des BOLTENHIN%. Ces conditions demeurent à peu près les mêmes chez les MOLGULIDÆ où cependant le sac branchial se complique, chez les STYELIDÆ où l'on voit apparaitre la faculté de bourgeonner (POLYSTTYELIN#) et chez les BOTRYL- LIDÆ (fig. 1568, p. 2181) où elle est générale. Les familles des CyNTaidx, MoLGu- LIDÆ, STYELIDÆ et BOTRYLLIDÆ, forment donc un premier groupe des ASCIDIES PLEUROGONES, CaraCtérisées par la situation pariétale des organes génitaux. Chez les AscipupÆ et les familles suivantes, les deux siphons sont parvenus à se rassembler à l’opposé du plan de fixation (n°° 4 et 5); l'animal adulte parait donc fixé par son extrémité pos- térieure. Si l’on suppose l'animal dressé sur son support, les siphons en haut, position qui n’est pas générale, mais qui se ren- contre assez souvent et a dû être fréquente dans les formes initiales, on peut dire que les familles se succèdent comme si la pe- santeur avait graduelle- ment dissocié leurs par- ties. Chez les ASCIDIIDÆ (fig. 1577, od, p. 2193), le tube digestif continue à Fig. 1563. — Figures théoriques représentant les principales transfor- adhérer au sac branchial, mations du type ascidie. — 1. Jeune larve au moment où elle vient désormais simplifié ; mais de se fixer; — 2. Boltenia (les deux orifices ont conservé la position LE larvaire) ; — 3. Polycarpa, l'animal a tourné de 90°, l’axe intersiphonal les organes génitaux, tout est perpendiculaire au plan de fixation; — 4. Ascidiella, la rotation en demeurant dans les est de 180°, l’axe intersiphonal est parallèle au plan de fixation; — ; 5. Ciona; l'anse intestinale est descendue au-dessous du sac bran- Parois du Corps, avortent chial. — À, orifice afférent; Æ, orifice efférent: AV, centre nerveux ; régulièrement d’un côté et æ, orifice de l’œsophage; en, endostyle; à, intestin; a, anus (d’après : Roule, un peu modifié). viennent se mettre en rap- port avec le tube digestif; on peut dire que les AscipripÆ commencent la série des ASCIDIES HÉMIGONES. A partir des CIONIDE, le tube digestif tombe au-dessous de la branchie, en formant une anse plus ou moins allongée (n° 5). Chez les CroNIDÆ, les CLAVELLINIDEÆ (fig. 1564, GD) el les DisTomiDÆ, les glandes génitales sont encore situées dans l’anse intestinale; l'ensemble des viscères forme au-dessous du sac branchial ce qu’on appelle un abdomen, et chacune de ces deux familles contient des formes simples et des formes bourgeonnantes. Chez les Pozyczininæ (fig. 1589, p. 2217), la dissociation est plus complète; les glandes génitales tombent au-dessous de l’anse intestinale, et constituent, en arrière de l'abdomen, un post-abdomen; tous ces animaux ont MORPHOLOGIE EXTERNE DES ASCIDIOZOÏDES. 9175 acquis la faculté de bourgeonner et forment des aScidiodèmes plus ou moins com- pliqués, il n’y a plus de formes simples; les ascidiodèmes sont en général massifs ou même pédonculés. Les DiDEMNIDÆ ne forment au contraire que des croûtes minces; ils n’ont plus, en conséquence, de post-abdomen; mais un trait remar- quable de leur organisation semble indiquer qu’ils dérivent des POLYCLINIDÆ : par suite de la descente des organes génitaux au-dessous de l’anse intestinale, le canal déférent de ces derniers s'est beaucoup allongé; lorsque chez les DIDEMNIDÆ (fig. 1581, p. 2200), les organes génitaux remontent au niveau de l'anse intestinale, le canal déférent conserve sa longueur, mais il s’enroule en une hélice de plusieurs tours autour de la glande mâle. A mesure que, par suite de la généralisation de la faculté de bourgeonner, la vie sociale devient elle-même plus générale, la taille des ascidiozoïdes se réduit, leur sac branchial se simplifie, et atteint son maximum de simplicité chez les DIDEMNIDÆ,; mais en même temps les processus du bourgeonnement s’accélèrent; ces processus atteignent justement leur maximum de rapidité dans cette dernière famille, comme cela était à prévoir. Dans une autre série régressive, celle des Trématodes, les processus de la reproduction se compliquent de même, à mesure que l'organisme se simplifie (p. 1761 et 1791). Les traits d’un groupe terminal s’accusent encore chez les DIDEMNIDÆ, par la constance que prennent leurs caractéristiques numé- riques : l’orifice branchial est toujours découpé en six lobes, et le sac branchial ne présente plus que trois ou quatre rangées de fentes. Il suffit donc d'appliquer rigoureusement des principes biologiques incontestés, pour sérier toutes les familles des Tuniciers dans un ordre parfaitement logique, au point de vue de leur organi- sation et de leur mode de reproduction. La ressemblance manifeste que présentent les phénomènes de bourgeonnement des PyrosomibÆ, des DOLIOLIDÆ et des SALPIDÆ avec ceux qu’on observe chez les DisTomipÆ et les POLYCLINIDÆ autorise à penser qu’ils sont issus de Tuniciers fixés, voisins de ces familles, et même qu’ils ne sont que des rameaux divergents d'une souche unique, mais il est difficile de préciser davantage. Nous réunirons, en conséquence, les trois familles de Tuniciers pélagiques hydronectes en une classe parallèle à celle des Tuniciers fixés et en dehors de laquelle devront demeurer les Tuniciers pélagiques uronectes, c'est-à-dire les Appendiculaires. Nous diviserons donc les Tuniciers en trois classes : 1° Les THÉTHYES ou ASCIDIES, qui sont fixées et dont la branchie, en forme de sac, porte ordinairement au moins trois rangées de fentes ; | 20 Les THALIES ou Tuniciers pélagiques hydronectes, tous doués de la faculté de blastogénèse et qui comprennent trois ordres profondément séparés correspondant aux familles des PyYRosOMIDÆ, des DOLIoLIDÆ et des SALPIDÆ ; 3° Les LARVACÉS ou COPÉLATES, tuniciers pélagiques, larviformes, uronectes, ne comprenant que les Appendiculaires. Morphologie externe des ascidiozoïdes. — Un Tunicier étant l'équivalent d’un Provertébré, appartient, dans l’ordre de complication des organismes, au moins au rang des zoides, et peut être désigné sous le nom d’ascidiozoïide. Les ascidiozoïdes qui possèdent la faculté de bourgeonner forment des associations plus ou moins compliquées auxquelles convient la dénomination d’ascidiodèmes. Il y a lieu d'étudier séparément la morphologie des ascidiozoïdes et celle des ascidiodèmes et, dans 9176 TUNICIERS. chaque cas, de distinguer, en raison de leurs adaptations spéciales, les types fixés des types pélagiques. D'une manière générale, un ascidiozoide fixé a l’aspect d’un sac assez irrégu- lier, formé par un tissu plus ou moins résistant, constituant la tunique. Le sac est percé de deux orifices surmontés chacun d’un siphon contractile. Chez les Boz- TENIINÆ qui paraissent être les formes les plus primitives, le sac est supporté par un pédoncule généralement grêle chez les Culeolus et la plupart des Boltenia (fig. 4562, n° 2), mais qui s’épaissit chez la B. pachydermatina et les Fungulus. On retrouvera encore un court pé- doncule chez certaines MoLGuLIDÆ (Ascopera), diverses Styela (S. clava) ou Polycarpa (P. vi- ridis. P. pedata) ; le pédoncule des Corynascidia et des Hypobythius ne le cède guère en lon- gueur à celui des Boltenia. Chez les Ascidies bourgeonnantes, les Ascidiozoides ne sont généralement pédonculés que lorsqu'ils pous- sent isolément sur des stolons (Clavellina, fig. 1564, Ecteinascidia) ou sur un axe ramifié (Perophora, fig. 1568). La présence ou l'absence d'un pédoncule n’est qu'un caractère à peine spécifique chez les Styela et Polycarpa; la fixation directe par la tunique est la condition ordinaire chez les AscipribÆ, les CIONIDEÆ el chez toutes les formes constituant des asci- diodèmes où les tests de ascidiozoides sont confondus. Beaucoup de MOLGULIDÆ, au con- traire, sont complètement libres, et se con- tentent d'agglutiner du sable sur la surface externe de leur tunique à l’aide de prolonge- ments dont celle-ci est pourvue. Ainsi que nous l'avons vu, l'orientation de l'animal est variable par rapport à son sup- Fig. 1564. — Clavellina lepadiformis. — 0, Port, el par conséquent aussi par rapport à a an à RL A UE son pédoncule quand il en a un. Quelle que tyle; Gd, glandes génitales; Sf, stolons Soit celte orientation, on peut convenir d’ap- Fe D RU A ER ee peler extrémité antérieure, celle où l’on trouve Edwards, un peu schématisé). le siphon branchial; face dorsale, celle où est situé le siphon atrial; le côté droit et le côté gauche de l'animal sont alors déterminés d'une façon précise ainsi que l’extrémité postérieure et la face ventrale. Cette orientation est d’ailleurs justifiée par la pré- sence, entre les deux siphons, de l'adulte du ganglion nerveux qui dérive du système nerveux de la larve dont la position est nettement dorsale t. 1 L'orientation que nous venons de définir est celle qu'ont adoptée Milne-Edwards, Kupffer, Heller, Hertwig, Traustedt, Julin, Herdmann, Lahille, Pizon et tous les auteurs récents. Alder et Hancock considéraient l’orifice atrial comme ventral; les côtés droit et MORPHOLOGIE EXTERNE DES ASCIDIOZOIDES. 2177 Ces dénominations étant acceptées, il se trouve, comme nous l'avons déjà indiqué, que le pédoncule aussi bien que la base de fixation n’ont nullement la même posi- tion morphologique dans les diverses espèces : le pédoncule des BOLTENINE est un prolongement de l’extrémitè antérieure du corps; celui des Ascopera, des Polycarpa, des Rhopalæa, des Clavellina, elc., est, au contraire, un prolongement de l'extrémité postérieure du corps, et cela est surtout frappant pour les Hypobythius. Le corps de ces Tuniciers abyssaux a exactement la forme d'un calice avec une surface supérieure plane ; au centre de cette face est l'orifice branchial; un peu au-dessous de son bord, l’orifice atrial: le pédoncule part exactement du pôle inférieur du calice. Il existe également un court pédoncule chez un singulier type des grandes pro- fondeurs, l’Octacnemus bythius. L'Octacnemus a la forme d’un disque dont le bord se prolongerait en huit longs appendices coniques. Sur la face inférieure du disque vient s'implanter excentriquement, près du bord cloacal, le pédoncule fixa- teur. Sur la face opposée est l'orifice afférent, en forme de fente, compris entre deux lèvres rappelant par leur configuration les lèvres humaines; cet orifice est excentrique, normal au plan antéro-postérieur, à mi-distance entre le centre du disque et l’orifice cloacal. Ce dernier est tout à fait marginal, à l'extrémité d'un court siphon, situé entre deux des appendices coniques. La position respective des siphons se modifie graduellement à partir des BOLTE- NIHNÆ suivant le processus indiqué p. 2174. Très écartés et latéraux chez les Boc- TENIINÆ, ils demeurent écartés, mais se trouvent à l'extrémité antérieure du corps chez les CYNTHIHNEÆ, MOLGULIDÆ, aux deux extrémités chez les BOTRYLLIDÆ (fig. 1569), tandis que chez les AscibribÆ le siphon branchial est à l’extrémité antérieure du corps, le siphon atrial vers le milieu de la face dorsale (fig. 1563, n° 4). Les deux siphons se rapprochent de l'extrémié antérieure du corps chez les CioniDÆ (fig. 1563, n° 5) et celte position, d’ailleurs modifiable suivant les espèces, est sensiblement conservée chez les autres familles. Les deux siphons arrivent même à se trouver rapprochés exactement à l'opposé de laire de fixation chez les Clavellina (fig. 1564) qui conduisent à la disposition précédemment décrite chez les Hypobylhius et qu'on retrouve encore chez les Octacnemus. Au contraire, chez les Tuniciers flottants les orifices sont toujours sensiblement silués aux extrémités opposées du corps. Chez les APPENDICULARIIDEÆ l’orifice branchial est terminal mais l’orifice atrial n'existe “pas et l’anus est ventral comme chez l’Amphioxus. Le bord des siphons est quelquefois entier et circulaire (BOTRYLLIDÆ, CORYNASCI- DINÆ, EÉcteinascidia, Clavellina, Oxycorynia); d'ordinaire il est divisé en lobes et le nombre des lobes peut être le même pour les deux orifices ou différent. Les deux orifices sont, en effet, à quatre lobes chez les CYNTHINNÆ, les Boltenia, les STYE- LIDÆ, à six chez les Chelyosoma, Perophora, Diazona, Tylobranchium, Distomu, Colella et Sydnium, à sept chez les Sluiteria et l’Aplidium asperum. Partout ailleurs gauche se trouvaient ainsi intervertis. Cette dernière orientation des deux côtés du corps était aussi celle de Savigny, mais Savigny appelait antérieure la face alriale du corps et supérieure, l'extrémilé qui portait les deux orifices. De Lacaze-Duthiers, comparant l’ascidiozoïde à un Lamellibranche, appelle au contraire cette extrémité inférieure (fig. 1562, n° 1), et il nomme postérieure la face atriale. Grâce à cette double interversion, les côtés droit et gauche du corps sont les mêmes que pour Savigny, Alder et Hancock. 2178 TUNICIERS. l'orifice branchial présente plus de dents que l’orifice cloacal, et souvent le nombre de ces dents est constant pour une même famille ou pour un même genre, de sorte qu'en faisant suivre de la lettre B le nombre de dents péribranchiales et par la lettre A: celui des dents périatriales, on peut écrire les formules suivantes, que nous appellerons formules périosculaires : CD > b>>p à MOLGUBDE. Se ne 6 FOUNQUIRS ST es NES ee ae Sol Rue 3 Culeolus ML AUTRE D FREE ER, 3 ASCIDANE simples ss Lis RUN AR 8 P'ÉROMAOTODSES 20e cu ee ca en anse 12 RAOUOSOMAO: UE. LEA ARR RE 7 8 D Sum m EE +444 + HROBAIORE, Li a nn ee Pet Us OMS SOUDE. ee à à pr enise ne Ds 14 B +9 A Les lobes sont généralement entiers; toutefois les lobes péribranchiaux des Ctenicella sont laciniés. Chez les Ascidies formant des ascidiodèmes (fig. 1565), l'orifice branchial est souvent seul apparent; le nombre de ses lobes est presque cons- tamment de six, toutefois il s'élève à huit chez les Circi- Let nalium, Parascidia, Morchellium, Morchellioïides, Pharyngo- | dictyum et descend à cinq chez les Cœlocormus, à quatre chez les Chondrostachys et les Oxycorynia. Malgré leur constance relative, les nombres de dents des siphons varient quelquefois dans une certaine mesure : les lobes périatriaux, des Perophora, par exemple, peuvent tomber à quatre, et l’orifice branchial habituellement circulaire des Oxycorynia est quelquefois quadrilobé. Dans les ascidiodèmes, où les orifices atriaux ne sont pas apparents, ils s'ouvrent dans des cloaques communs dont les orifices sont diversement placés. Dans ces cloaques ils peuvent former chacun une saillie tubulaire : (Cystodites, Didemnum, Didemnoïdes); le plus souvent ils Fig. 1565. — Jeune ascidio- : ; ; ; dème de Circinalium con- SOnt simplement surmontés chacun d'une languette qui crescens. — C, orifice cloa- J'ordinaire est un simple prolongement de leur bord cal commun; pa, orifice RE : afférent; en, endosiyle: o, Supérieur, mais peut aussi s'implanter au-dessus de lori- ee e su os fice, à une certaine distance de son pourtour (Polyclinoides Giard). diaphanum). Cette languette est souvent trilobée à son extrémité (Amaroucium); elle se bifurque chez certains DIDEMNIDEÆ et prend la forme d’une paire de cornes enroulées. La position de l’orifice atrial par rapport au sac branchial dépend de celle que prend l’ascidiozoïde dans l’ascidiodème. Il se trouve entre le bord supérieur et le milieu du sac branchial chez les PoLYCLINIDÆ, où les ascidiozoides sont presque verticaux; il passe près du bord postérieur de ce sac chez les DIDEMNIDEÆ, et chez les BoTRYLLIDE les deux orifices sont presque situés aux extrémités opposées du corps. Ces orifices se fixent toujours à ces deux extrémités chez les familles péla- giques (DOLIOLUM, Pyrosoma) dont la forme extérieure se trouve par cela même sensiblement modifiée. Les Pyrosoma forment des ascidiodèmes (fig. 1570, p. 2183) ur ( a g-haalf HT 2 | REZ, TE MORPHOLOGIE EXTERNE DES ASCIDIOZOIDES. 9179 dans lesquels chaque asciodiozoïde a l’aspect d’une sorte de tonnelet comprimé et à extrémités rétrécies et inégales (fig. 1587, p. 2211); mais les tuniques de tous les Ascidiozoïdes étant ici confondues, la forme de l'animal n'est plus comparable à celle des ascidiozoides libres, revêtus de leur tunique. Il en est autrement pour les Doliolum, qui, revêtus de leur tunique, gardent cette même forme de tonnelet à laquelle ils doivent leur nom (fig. 1574, p. 2187); ce nom est encore justifié par les bandes musculaires, circulaires dont la paroi du corps est pourvue et qui sont dis- posées comme les cercles d’un tonneau. Les Salpes (fig. 1571 et 1572, p. 2185) sont plus aberrantes encore. Leur forme est, en général, subcylindrique ou quadrangulaire; leur tunique est puissante, trans- parente; elle présente deux orifices : l’un antérieur, transversal, bilabié, terminal, sauf chez quelques formes agrégées (I. zonaria), entouré d'un gros sphincter rappe- lant, vu de face, l’orifice d’une corolle personée, s'ouvrant et se fermant rythmi- quement, c'est l’orifice afférent; l’autre postérieur, habituellement dorsal est égale- ment entouré, chez la plupart des espèces, d’un sphincter capable de le fermer. Ce sphincter est remplacé chez la S. costala par deux bandes latérales d’où partent des fibres circulaires. L'orifice atrial est terminal dans la Cyclosalpa pinnata, les deux formes de S. costata; dorsal dans les deux formes de la Thalia mucronata. Les deux orifices sont plus rapprochés chez les jeunes individus que chez les adultes; il en est de même chez les Doliolum, ce qui est conforme à l'origine ascidienne de ces animaux. Des appendices de forme et de position variables suivant les espèces, se développent sur diverses régions du corps. Presque toute sa longueur est occupée par une vaste cavité, la cavilé péribranchiale ; ses parois contiennent des bandes musculaires de trajet variable mais qu’on peut dériver de la forme annulaire (fig. 1579, p. 2198). La tunique présente des dispositions particulières qui lui permettent de fonctionner comme antagoniste des muscles; elle est relativement mince le long de la ligne médiane dorsale, et s’épaissit ensuite, pour venir s’amincir de nouveau sur les côtés; elle reprend une grande épaisseur sur la face ventrale; en général deux paires de carènes dorsales, une paire de carènes latéro-ventrales et une carène médiane ventrale viennent la renforcer; entre les carènes qui sont quelque- fois dentées (S. runcinata) la tunique se dilate en forme d’aile chez quelques espèces (forme solitaire de S. cylindrica). Tous les viscères sont relégués à l'arrière du corps, du côté ventral, où ils forment une masse opaque qu’on nomme le nucleus. La cavité péribranchiale est traversée obliquement de haut en bas’'et d'avant en arrière, dans son plan de symé- trie par une bandelette dite branchie, mais qui ne correspond qu’à la partie dorsale de la branchie des Ascidies. De même que chez les PYRoSOMIDÆ, sur la région antérieure du corps se trouvent de véritables yeux, un médian et deux latéraux. Chaque espèce de SALPIDÆ se présente sous deux formes différentes ; le nombre des formes que peuvent revêtir les divers individus de DoLrouipÆ s'élève à quatre. Les caractères de ces formes et les causes de ce remarquable polymorphisme sont étudiés p. 2184. Les Appendiculaires ou Copélates (fig. 1566, 1567 et 1576, p. 2189) sont les plus petits des Tuniciers libres; le plus gros d’entre eux, le Megalocercus abyssorum, ne dépasse pas trente millimètres, et l’'Appendicularia siculu n'atteint pas deux milli- mètres. Ces pelites formes ne sont plus comparables aux précédentes, mais à leurs 2180 TUNICIERS. larves ou tétards (p. 2251). Comme celui de ces larves, leur corps se divise en deux régions, une viscérale, le tronc, une exclusivement locomotrice, la queue. Ces deux régions ont l’une et l’autre un plan de symétrie, mais celui de la queue a éprouvé, par rapport à celui du tronc, une rotation de 90° de droite à gauche, de sorte que la face dorsale de la queue se trouve à la gauche du tronc. En outre la queue insérée à la face ventrale du tronc, entre le milieu du tronc et son extré- \ Fig. 1566. — Fritillaria furcata, vue par la Fig. 1567. — Fritillaria furcata, dont l’appendice caudal est face ventrale et dont l’appendice caudal a replié sur la face ventrale, dans la position naturelle. — été enlevé. — 0, bouche; End, endostyle; Dr, glandes; Sp, fentes branchiales; 4/, anus (le trait Sp, les deux canaux ciliés de la cavité doit s'arrêter à son contact avec l'organe sphéroïdal qu'il pharyngienne; D W, bande ciliée dorsale; dépasse et qui est le rectum); Gd, glandes génitales ; l'organe Oe, œsophage; Md, estomac; Af, anus; représenté entre le rectum et ces glandes est l'estomac; Dr, glandes; Ov, ovaire; 7, testicule; au-dessus de lui, le cœur; la bouche est à l'extrémité C, cœur (d’après H. Fol). antérieure du corps; elle est ici masquée par les muscles de la queue (voir aussi fig. 1576, p.2189, n°3, d’après Fol). mité postérieure, s’est rabattue en avant appliquant son côté gauche contre la face ventrale du tronc et tournant sa pointe en avant (fig. 1567). C’est dans cette situation que se déplace l'animal, mais sa queue très aplatie se meut de manière à faire avec le tronc des angles très variables et qui peuvent aller jusqu’à 90°. Les Fritillaria qui sont de tous les Copélates ceux dont l’arrêt de développement a été le plus précoce, meurent souvent dans cette attitude, comme si, sous ce rapport, elles étaient moins loin de la forme larvaire normale, tandis que chez les Oikopleura MORPHOLOGIE DES ASCIDIODÈMES. _ 2161 mortes ou à l’état de repos, l'axe de la queue est presque parallèle à celui du corps. L’attitude du têtard avant son éclosion permet d'expliquer les rapports du tronc et de la queue des Appendiculaires (p. 226#). La forme générale du tronc est celle d'un cône tronqué dont la base serait rem- placée par un hémisphère lorsque les organes génitaux, toujours postérieurs, ont atteint tout leur développement (fig. 1575, n° 3, p. 2189). La région rétrécie est la région antérieure, presque aussi large que la base chez les Appendicularia, plus rétrécie chez les Oikopleura, plus rétrécie encore et recourbée en dessous chez les Stegosoma. Le corps presque cylindrique chez les Fritillaria, est tronqué en arrière et porte à chaque extrémilé de la troncature un appendice conique, en forme de corne. La face ventrale est généralement aplatie, la face dorsale convexe. La bouche (fig. 1566, O), terminale chez les Appendicularia et les Megalocercus, se relève du côté dorsal chez les Oikopleura et devient ventrale chez les Stegosoma; au-dessous d'elle se trouve chez les Megalocercus une lèvre fortement saillante. Sur les côtés du corps se voient, en outre, deux orifices symétriques, les spiracules (Sp), qui meltent en communication la cavité pharyngienne avec l'extérieur et laissent écouler au dehors l’eau entrée dans le pharynx par la bouche. L’anus s'ouvre sur la face ventrale du corps, vers le milieu de cette face et en avant de l'insertion de la queue chez les Megalocercus et les Oikopleura, tout à fait au niveau de cette inser- tion chez les Stegosoma, en avant de l'insertion caudale et un peu à droite chez les Appendicularia, Fritillaria (Af), Kowalevskia. Comme par leur appendice caudal, les Appendiculaires demeurent, par la permanence de leurs spiracules et l’absence de cavité péribranchiale, des Tuniciers à l’état larvaire. Chez les Fritillaria, un repli tégumentaire ou capuchon, rabattu en avant, forme autour de la région antérieure une sorte de coiffe, sous laquelle se forme la coque incomplète de l'animal ; l'extrémité postérieure de l’Oïkopleura velifera présente aussi un velum dorsal, lui-même plissé et recouvert par la coque, ici très volumineuse. La queue est fortement comprimée, et dépasse toujours le corps en longueur; une fois et demie aussi longue que ce dernier chez les Fritillaria (fig. 1567, M), deux fois et demie chez l’Appendicularia sicula, de trois à six fois chez les Oiko- pleura (fig. 1576, n° 1), elle atteint huit fois cette longueur chez les Kowalevskia ; elle est aussi, dans sa région moyenne, plus large que le corps, sans dépasser le double de cette largeur, mais elle s’amincit à ses deux extrémités, l'extrémité libre se terminant en pointe, de sorte qu'elle a sensiblement la forme d'un aviron. Morphologie des ascidiodèmes. — La faculté de bourgeonner que possèdent de très nombreuses Ascidies (p. 2174) a pour résultat la formation d’ascidiodèmes dont le mode de constitution et la configuration générale dépendent de la façon dont s'exerce le bourgeonnement. Quelques espèces forment, par simple juxtaposition, . des masses qui simulent de tels ascidiodèmes, mais où tous les individus sont respectivement issus d’un œuf (Styela grossularia). Les rapports réciproques des ascidiozoides avaient déjà conduit Henri Milne Edwards à distinguer, parmi les Ascidies bourgeonnantes, deux types, celui des Ascidies sociales et celui des Ascidies composées. Dans les ascidiodèmes du premier type, les ascidiozoïdes ne sont reliés que par des stolons qui peuvent être absolument rampants, les ascidiozoides se dressant seuls à la surface du support (Ecteinascidia, Clavellina, fig. 1564, p. 2176," Sf), ou bien se séparer en partie du support de manière à former des rameaux: 9189 TUNICIERS. indépendants (nombreux spécimens de Perophora, fig. 1568); mais le plus souvent les ascidiozoides sont rapprochés et plus ou moins soudés par leur tunique. On trouve tous les passages entre l'indépendance presque complète qu'on observe encore chez les Diazona, les Chondrostachys. ou les Polystyela, et la fusion de toutes les tuniques en une masse commune dans laquelle tous les ascidiozoides sont comme plongés, ce qui est le cas des Ascidies composées proprement dites. Alors même que cetle fusion s’est accomplie les ascidiozoides peuvent demeurer indépendants, de telle sorte que leurs orifices atriaux, comme leurs orifices branchiaux, s'ouvrent isolé- ment à la surface de l’ascidiodème (POLYSTYELINÆ, Oxy- corynia, Cystodites, Distoma, Colella); mais souvent le test est creusé de galeries ou de cavités dans lesquelles oué hrs s'ouvrent les orifices atriaux d'un certain nombre d’indi- Ascidie sociale. — Les flèches vidus; les galeries s'ouvrent elles-mêmes au dehors par qe TEE be BE tn des orifices irrégulièrement disposés auxquels on peut branchie; 1, intestin; c, esto- donner le nom d’oscules (BOTRYLLIDÆ, fig. 1568; Distaplia, mac: 0, siphon afférent ; », si phon efférent. POLYCLINIDÆ, fig. 1589, p. 2217, DiDEMNIDÆ). Chez les Diplosoma tous les ascidiozoides sont suspendus dans une vaste cavité commune et reliés chacun par un pédoncule uniquement dérivé de la tunique qui recouvre chaque zoide à la paroi de la cavité adhérente au support (fig. 1581, a, p. 2200); ce prolongement manque aux Didem- num où les ascidiodèmes sont percés de nom- breuses cavités. Les oscules sont souvent difficiles à découvrir lorsque l’ascidiodème a été contracté et surtout lorsque les ascidiozoides n’affectent . pas les uns par rapport aux autres de position déterminée, comme c'est le cas chez les DIpEM- Niæ et la plupart des POLYCLINIDÆ; mais il est des cas, au contraire, où les ascidiozoides se disposent en rayonnant régulièrement autour des oscules (Botryllus, fig. 1569; Polycyclus, Atopo- gaster, divers Amaroucium) et forment des systèmes ou démuies autour de chaque oscule. Tous les ascidiozoides peuvent ne former qu’un seul démule (Circinalium, fig. 1565, p. 2178). Chez les Botryl- L loides et Sarcobotrylloides les démules, d’abord D NT es . NAT MED 2 elliptiques, peuvent s’allonger beaucoup, puis bouche ou orifice afférent; À, orifices çconfluer de manière à former un réseau assez efférents communs ou cloaques(d'après . , k ; ; Honts iae awards). irrégulier. On observe aussi des démules chez les POLYCLYNIDÆ, mais ils sont en général irré- guliers. L'absence d’oscules n’exclut pas une certaine régularité dans l’arrangement des ascidiozoïdes ; la Colella pedunculula, par exemple, est remarquable par l’arran- gement de ses ascidiozoïdes en lignes bisériées verticales. MORPHOLOGIE DES ASCIDIODÈMES. 92183 La forme des ascidiodèmes est dans une large mesure indépendante de l’arrange- ment et même de l’organisation des ascidiozoides. Il est à remarquer cependant que lorsque l’ascidiozoide est court, l'ascidiodème s'étale sur son support, auquel il peut être fixé par des crampons (Diplosoma gelatinosum), en croûte mince (Botryllus, Botrylloïides, DIDEMNIDÆ) ou assez épaisse (Sarcobotrylloides); chez les POLYSTYELINÆ et les POLYCLINIDÆ, les ascidiodèmes sont généralement épais (Dis- toma), massifs (Chorizocormus, Aplidium griseum, Amaroucium Nordmanni, Synstyela), presque sphéroïdaux (Morchellioïdes affinis, Morchellium Giardi, Sidnyum pallidum, Aplidium leucophæum, Ama- rouctum irregularis, Glossophorum sabulosum, Polyclinum aurantium, Aplidiopsis vitreus, Purascidia elegans) ou même de forme allongée, presque ovoide (Atopogaster, Amuaroucium irregularis, Amaroucium concinnum, Psam- maplidium. Circinalium, etc.). 5 Ne Chez les Amaroucium, on assiste à la division graduelle DES de l’ascidiodème en deux parties, l’une où les asci- diozoides sont nombreux, l'autre où ils font presque entièrement défaut et qui constitue le pédoncule (A. co- lelloïdes, A. globosum, etc.). Parmi les formes pédon- culées on remarque certains Goodsiria (G. placenta), les Distaplia, Sluiteria, Morchellium, Pharyngodictyum et surtout les Colella, où le contrasie entre la masse à ascidiozoides et son pédicule atteint son maximum. Tandis que chez les premières formes, la région qui porte les ascidiozoides est plus ou moins renflée, elle est en forme de chapeau de champignon chez les Tylobranchion et les Pharyngodictyum. L'ascidiozoïide cylindrique des Cœlocormus s’invagine sur lui-même de manière à former une masse creuse, peut-être libre, qui rappelle à certains égards le manchon des Pyrosoma ; mais chez les Cœlocormus la paroi externe et la paroi interne du manchon sont séparées par un espace libre; chacune de ces parois est constituée par une assise d’ascidiozoides et l’espace libre, interposé entre elles, correspond à une cavité cloacale. FO! OMByraohe Lipans: Chez les Pyrosoma (fig. 1570), le manchon, de forme — d, appendices des ascidio- : ‘ : : Re zoïdes; a. ouvertures du man- conique ou Cylindro-conique, n'est constitué que par chon (1/3 de grandeur naturelle). une seule assise d'ascidiozoïdes dont les orifices effé- rents sont tous tournés vers l'intérieur du manchon, les orifices afférents vers l'extérieur. Au-dessus de chacun de ces derniers, la lunique commune s'élève souvent en un tubercule ou en un prolongement conique qui fait paraitre la surface du manchon taillée à facettes. Le manchon est fermé à une extrémité, ouvert à l'autre ; l’extrémilé fermée se termine en calotte hémisphérique; l'extrémité ouverte est toujours la plus large; son orifice est susceptible d’être rétréci par un diaphragme musculaire qui rappelle le velum des Méduses, et joue le même rôle. L’axe antéro- postérieur des ascidiozoides est normal à la surface du manchon; les ascidiozoïdes 2184 TUNICIERS. eux-mêmes sont disposés en verticilles dans les jeunes ascidiodèmes, mais par suite de l’interposition constante des nouveaux individus, cette disposition régulière disparait peu à peu et les individus arrivent, en général, à être placés absolument sans aucun ordre; toutefois dans des ascidiodèmes de très grandes dimensions, comme ceux du P. spinosum des mers tropicales, qui dépasse 1 m. 20 de longueur, tous les Ascidiozoides conservent une disposition régulière. Il en était de même chez le Pyrosoma pêché par le Talisman dans l'Atlantique tropical et qui mesurait près de 2 mètres de long sur 2 décimètres de large‘. Les formes de nos régions sont beaucoup plus petites. Le P. giganteum, par exemple, ne dépasse pas 30 cen- timètres. Les quatre premiers blastozoïdes, et plus tard ceux qui sont voisins de l'orifice de l’ascidiodème, produisent un appendice postérieur, exclusivement exo- dermique de chaque introïdes qui part de la base du tube cloacal. Une partie des fibres musculaires dorsales se rend dans l’appendice qui lui correspond et tous ces appendices viennent aboutir au diaphragme annulaire de l’orifice dont ils déter- minent les mouvements. La contraction de l’un des ascidiozoides marginaux entraine la rétraction de son appendice et le mouvement de rétraction perçu par les asci- diozoides voisins détermine, par répercussion, leur propre contraction. C’est par cet arlifice très simple que la synergie de tous les ascidiozoïdes est obtenue et que l’ascidiodème se meut comme s’il avait une individualité propre. Un résultat ana- logue est réalisé chez les Botryllus, au moyen de leurs languettes cloacales (p. 2178); l’appendice des Pyrosoma est probablement homologue de l’uppendice fixateur des DIDEMNIDÆ. Le plus souvent dans les ascidiodèmes, les ascidiozoides bien que nés par bour- geonnement les uns des aulres ne présentent aucune continuité de tissu, ce sont des ascidiodèmes par simple contiguité; mais il y à aussi parmi les Tuniciers des ascidiodèmes dus à un simple accolement par la tunique d'oozoides nés indépen- damment les uns des autres et qui acquièrent cependant un £cloaque commun (Circinalium concrescens, etc.), et enfin des ascidiodèmes dans lesquels il existe de véritables communications vasculaires entre les ascidiozoides (Perophora, Clavel- lina, BOTRYLLIDÆ). Associations et polymorphisme des SALPIDÆ et des DOLIOLOLIDÆ, — Lans les familles des SaLPibpÆ et des DOLIOLOLIDEÆ, un individu issu d’un œuf, l'oozoïde, produit par un bourgeonnement analogue à celui des Ascidies composées de la famille des POLYCLINIDE d’autres individus, les blastozoïdes, qui demeurent associés ; mais tandis que d'ordinaire l’oozoide, quand il se développe complètement, est identique aux blastozoïdes, dans les deux familles de Tuniciers pélagiques dont il s'agit ici l’oozoide diffère des blastozoides par des caractères importants. Ces dissemblances ont été l'origine de la théorie des générations alternantes ; elles sont dues simplement aux adaptations particulières que présentent, en raison de leur origine différente et de leur rôle, l’oozoide et les blastozoides qui demeurent toujours un certain temps associés avec lui et qu'il transporte pendant ce temps. Ces adaptations à un genre de vie différent sont compliquées d’adaptations réci- proques chez les DOLIOLID#. 1 Ces grands ascidiodèmes sont indiqués comme venant de grandes profondeurs; ceux que le Talisman a recueillis soit entiers, soit en lambeaux, étaient toujours à la surface du chalut et avaient évidemment été recueillis durant son ascension, entre deux eaux. ASSOCIATIONS DES SALPIDÆ ET DES DOLIOLOLIDÆ. 2185 L'oozoïde des Salpes est souvent plus gros que les blastozoides. Assez fré- quemment son corps se termine par une (Pegea confæderata) ou deux paires d’appendices coniques (Thaliademocra- lica, fig. 1571); cette disposition est exceptionnelle chez les blastozoïdes (Pe- gea confæderata) dont le corps ovoide se termine d'ordinaire en pointe simple Nu À Stp En Fig. 1571. — Forme solitaire de la Thalia democratica- Fig. 1572. — Thalia democratica-mucronata, mucronata. — O, bouche ; Wy, fossetle ciliée; Br, ban- forme agrégée. Mèmes lettres ; en plus, Æmb, delette représentant ce qui reste du côté dorsal de la embryon. branchie; Znd, endostyle représentant la partie ventrale de la branchie; Ha, tunique; A, orifice efférent; Vu, nucleus ; Stp, stolon prolifère. (fig. 1572). Dans les deux formes les deux orifices sont dorsaux, mais à peu près terminaux. Les blastozoïdes sont d’abord en continuité de tissu non seulement entre eux, mais avec l’oozoide (fig. 1571, A); tous ensemble constituent alors un véri- table ascidiodème où les ascidiozoïides, d’abord placés bout à bout, changent peu à peu d'orientation (p. 2341) pour se dis- poser soit en double chaine, soit en cou- ronne (Cyclosipa). Arrivées à un certain degré de dévelop- pement, ces chaînes (Pegea, Thalia, Salpa, Tasis) et ces couronnes s’isolent de l’oozoide qui continue à produire de nouvelles chaï- nes tant que dure son existence. Les Fig. 1573. — Fragment d’une jeune chaîne de T'haial democratica-mucronata.— O, bouche; N, ganglion; Wa, fossette ciliée ; £nd, endostyle; Pr, bandelette branchiale dorsale; C, cœ&r; Mu, nucleus; Ov, ovaire; A, anus (d’après Grobben). chaines contiennent de cinquante à cent blastozoïdes, les couronnes huit ou neuf. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 138 2186 IG _ TUNICIERS. Ces blastozoïdes ne sont pas en continuité de tissu; ils sont simplement soudés les uns aux autres (fig. 1573) par des appendices tégumentaires qui manquent à l'oozoïde; ce dernier peut être cependant porteur d’appendices tout autrement disposés que ceux des blastozoïdes. Les Cyclosalpa n’ont qu'un appendice ventral, et les appendices de tous les ascidiozoïdes composant une couronne se réunissent suivant une même ligne verticale autour de laquelle ils rayonnent; les formes qui vivent en double chaine sont unies d’une rangée à l’autre, 1° par des appendices veniraux, au nombre. de quatre (Pegea confœderatu) ; 2° dans une même rangée, par deux appendices latéraux. Ces appendices ne sont pas insérés à la même hauteur sur les deux côtés; aussi l'axe des blastozoides est-il oblique par rapport à celui de la chaine, au lieu de lui être perpendiculaire; il peut arriver à lui être parallèle (Salpa fusiformis). Dans les chaines comme dans les couronnes, l'union des blas- tozoides est assez lâche; les chaines se fragmentent sous le moindre effort et fréquemment des individus s'isolent pour mener une existence indépendante. Les blastozoïdes de l’une des deux rangées de la chaine sont ventre à ventre avec ceux de l’autre rangée; tous les orifices étant dorsaux se trouvent par cela même tournés vers l'extérieur et, sauf les cas de monstruosité, présentent la même orientation. La chaine exécute une véritable natation dans laquelle les mouvements de tous les individus sont simultanés. La famille des DOLIOLIDÆ ne comprend que les trois genres Anchinia, Dolchinia et Doliolum. L'oozoide n’est connu que dans le dernier genre; il est certain cependant qu'il est, dans les trois genres, très différent des blastozoïdes et porteur d’un long appendice dorsal, le cadophore *, sur lequel viennent se fixer les blastozoides nés d'un stolon prolifère ventral (fig. 1574, Ms, Ls). Il existe dans ces trois genres une gradation remarquable dans la longueur du stolon, son organisation et le degré de polymorphisme des blastozoides qui viennent se fixer sur le cadophore. Dans le genre Anchinia ? qui parait le plus primitif des trois genres, le cadophore, extrêmement long, est parcouru à sa base, suivant sa ligne médiane dorsale, par le stolon, qui, né de la face ventrale de l’oozoïde, à probablement contourné l’un des côtés de ce dernier, pour venir se placer sur le cadophore. Là, après avoir fourni un certain nombre de bourgeons latéraux, il se fragmente et finit par disparaitre, vrai- semblablement en se résolvant en bourgeons. Jusqu'ici les cadophores des Anchinia n’ont élé trouvés qu'à l'un de ces trois états qui correspondent vraisemblablement soit à trois âges différents, soit plutôt à trois régions d’un même cadophore, dont la région basilaire serait caractérisée par la présence d'un stolon continu, la région moyenne par l’état fragmenté du stolon, la région terminale par son absence. Les blastozoïdes appartenant à ces trois régions sont de structure et d'aspect différents. Ceux que portent les fragments de cadophore à stolon entier, sont de couleur rou- ceûtre; ils présentent de chaque côté une seule bande musculaire, courbée en S; les deux orifices sont opposés, dentelés; une plaque adhésive ventrale, placée en avant de l'orifice elférent et près de laquelle se trouve un amas de pigment, sert à la fixation sur le cadophore. Ces blastozoïdes sont absolument stériles. Sur les tronçons de cadophore à stolon fragmenté, on observe des blastozoïdes analogues. 1 De x400c, tonnelet, et w6pos, porteur. | 2 J. Barrois, Recherches sur le cycle génétique et sur le bourgeonnement de l’Anchinie; Journal d'Anatomie et de Physiologie, 1885. ASSOCIATIONS DES SALPIDÆ ET DES DOLIOLOLIDÆ. 92187 aux précédents, mais qui présentent des rudiments d'organes génitaux. Ces rudi- ments entrent bientôt en dégénérescence. Enfin sur les cadophores adultes, sans trace de stolon, apparaissent des blastozoides qui se distinguent par la présence au-dessus de l’orifice efférent, d’un appendice conique, probablement un cado- phore rudimentaire; cet appendice est marqué de taches pigmentaires; une courte protubérance pigmentée se trouve aussi au-dessus de l’orifice afférent et enfin un troisième amas de pigment s’observe sur la région moyenne du corps. Ces blas- tozoides deviennent seuls sexués; on peut les désigner sous le nom de gamozoïdes. Il semble qu'ici les bourgeons ne sont capables d'arriver à maturité que lorsque le stolon qui les produit est arrivé à un certain âge; les blastozoides qui se succèdent, sont disposés sur le cadophore d’une façon quelconque, ne présentent aucune BE META Oozoïde de Doliolum avec son Fig. 157%. — Trophozoïide de Doliolum. — KN, ganglion cadophore portant en Ms,les phorozoïdes ; en nerveux; O, bouche énorme et latérale ; Wb,arc cilié; Ls, les trophozoïdes, eux-mêmes porteurs End, endostyle; C; cœur; À), intestin; Ok, æsophage. de gamozoïdes; A7, bandelettes musculaires L'anus s'ouvre directement en dehors; il n’y a pas de de l'oozoïde (d’après Gegenbaur). cloaque, ni d’orifice efférent (d'après Grobben). adaptation réciproque; tout au plus les blastozoïdes des deux premières catégories remplissent-ils à l'égard de l’ascidiodème le rôle de trophozoïides. Le cadophore à d’ailleurs ici une constitution particulière (p. 2321). Chez les Dolchinia ! on ne trouve plus de stolon sur le cadophore, fait qui s'explique de la même façon sans doute que pour les Doliolum. Les blastozoides sont régulièrement rangés de chaque côté de la ligne médiane creusée en gouttière du cadophore, dont ils laissent à découvert la face ventrale; ils sont d'autant plus jeunes qu'ils sont plus rapprochés de la ligne médiane dorsale; ils ont la forme de tonnelets à orifices opposés, pourvus de huit bandes musculaires, annulaires et parallèles. Un court pédoncule fixe ces blastozoïdes asexués au cadophore, et C'est sur ce pédoncule que viennent se fixer, à leur tour, les bourgeons qui se dévelop- peront plus tard en individus sexués ou gamozoïdes. Ces gamozoiïdes lorsqu'ils ont 1 Korornerr, La Dolchinia mirabilis, nouveau Tunicier; Mittheilungen aus der zool. Station zu Neapel, X. Band, 1891-1893. 2188 TUNICIERS. acquis un certain âge, se détachent facilement de leur porteur asexué pour mener une vie indépendante. Entre les deux sortes de blastozoides des Dolchinia, il y a donc déjà des rapports délerminés, des adaptations réciproques. Ces adaptations atteignent à un haut degré de perfection chez les Doliolum. Chez les Doliolum, l’oozoide et les blasiozoides portés par le cadophore demeu- rent, en effet, étroitement unis et forment des associations très solidarisées. L'oozoide (fig. 1574) est beaucoup plus gros que les blastozoïdes ; sur son cadophore ces derniers sont disposés en deux rangées latérales et une rangée médiane dorsale. Les blastozoides qui occupent les côtés du cadophore sont issus des premiers bour- geons produits. Ils sont asymétriques, et présentent la forme d'une cuiller com- primée, munie d'une carène dorsale. La concavité de la cuiller n’est autre chose que la cavité pharyngienne très développée, et sa paroi dorsale est constituée par la lamelle branchiale; il n’y a plus ici d’orifice cloacal; les fentes branchiales, le rectum s'ouvrent directement au dehors. Ces blastozoides sont asexués. Leur appareil digestif est normal, mais leur appareil musculaire est tout à fait rudimen- taire, de sorte qu'ils sont incapables de mener une vie indépendante et sont pré- posés à la nutrition de l'oozoide et des autres blastozoides; ls paraissent destinés à alimenter l'association et peuvent être, en conséquence désignés sous le nom de trophozoïides (fig. 1575) 1. Les blastozoides de la rangée médiane sont plus jeunes que les trophozoïdes; ils deviennent tout à fait semblables à leur progéniteur, sauf qu'ils n’acquièrent ni organes génitaux, ni cadophore, mais présentent un pédoncule veniral par lequel ils sont fixés sur le cadophore de l’oozoïde. Le pédoncule de ces blastozoïdes médians qu'on peut désigner sous le nom de phorozoides ?, porte des bourgeons de différents âges produits également par l’oozoide et qui sont destinés à devenir des individus sexués ou gamozoïdes (fig. 1627, p. 2320). Pour assurer cette évolution, le phorozoïde doit quitter le cadophore et vivre quelque temps en liberté en continuant à véhiculer les bourgeons fixés sur son pédoncule (sur l’origine de ces bourgeons, voir p. 2321). Les gamozoides adultes ne différent de l’oozoide que par l'absence de cadophore et parce qu'ils ne présentent que huit bandes musculaires annulaires, au lieu de neuf. D'autre part, à mesure qu'il forme de nouveaux bourgeons l'oozoide tend vers une période de stérilité. Il perd rapidement, quand il a cessé de bourgeonner, sa branchie, son endostyle, son tube digestif, et son rôle se réduit désormais à véhi- culer les blastozoides fixés sur son cadophore; ce n'est plus qu’un nectozoïide. Il y à une ressemblance évidente entre les adaptations réciproques des zoiïdes chez les Siphonophores et chez les DoLioiÆ, bien que dans le premier cas, les zoïdes soient en continuité physiologique, tandis que dans le second ils sont sim- plement accolés. Dans les deux groupes on trouve des nectozoïdes et des gamozoiïdes ; les trophozoïides des Doliolum correspondent aux gastromérides des Siphonophores et les phorozoïdes garnis de gamozoides des Tuniciers sont les équivalents des démules reproducteurs du Polype (EupoxipA, ERSEIDA, p. 669 et 678). Coque des Appendiculaires *. — Les Appendiculaires sont protégées par une formation toute particulière, la coque, extrêmement réduite chez les Fritillaria, 1 De rpopéc, nourricier, £woy, animal, et eûoc, forme. 2 De wopos, porteur. 3 O. SEELIGER, Tunicata; Bronn’s Thierrheich, 1894-1895. COQUE DES APPENDICULAIRES. 2189 mais qui arrive à prendre chez les Kowalevskia et les Oikopleura (fig. 1576, n° 1) un tel développement que son grand diamètre chez la K. fenuis est égal à 35 fois la plus grande largeur de la queue de l'animal. Chez les Fritillaria, elle est simplement représentée par une mince couche muqueuse, sécrétée autour de la partie antérieure de l’animal et appliquée contre son corps, qu'elle n'arrive ja- mais à couvrir entièrement. Lorsque la queue est en mou- vement, cette couche muqueuse se dilate et se transforme en une poche présentant deux ori- fices opposés, l’un correspon- dant à la bouche, l’autre servant à la sortie du courant nourri- cier. Dès que le mouvement de la queue cesse, la poche revient sur elle-même et s'applique de nouveau sur le corps. Tout en demeurant fort peu résistante, la coque garde une forme per- manente chez les Kowalevskia et les Appendicularia. Celles de la K. tenuis et de l'A. sicula ont la forme d’une ellipsoide de révolution à axes très iné- gaux, présentant à l’une des extrémités de son pelit axe, une large ouverture autour de la- quelle il est un peu aplati. Cette ouverture conduit dans une vaste cavité portant sur sa pa- roi interne, chez la K. tenuis, de vingt à trente plis méridiens, et au fond de laquelle repose par son extrémilé postérieure l'Appendiculaire. Les mouve- ments de la queue de celle-ci déterminent la formation d’un courant d’eau rapide qui entre et sort par le grand orifice. Dans les petites espèces d'Oi- kopleura, la coque est encore NT Ve AE 1 No} j oS Ce (lé 0 ao o ul ! (L n ) û 0) 0 Ut . POQUE le Ù (ox LUN on EN (LE 119€ 2) (ue ES a (2 Ù Fig. 1576. — APPENDICULAIRES. — 1. Oikopleura cophocerca, au centre de sa coquille; {, ouvertures treillagées de la coquille; x, grande cavité de la coquille (grossissement 6 fois). — 2. Oiko- pleura dioïca vue de face; «a, œsophage; d, glandes unicellu- laires; e, estomac; ?, intestin; p, pylore; n, nerf caudal; æ, corde dorsale; o, ovaire. — 3. Oikopleura cophocerca, vue de profil; b, bouche; 7, pharynx; X, sa bandelette ciliée ; l, son ouverture latérale droite; f, estomac; d, bord gauche de sa paroi supérieure; ?, intestin; a, anus; €, glandes; 9, gan- giion nerveux et otocyste; n, nerf dorsal se recourbant pos- térieurement pour pénétrer dans la queue; »#, muscles de la queue ; o, ovaire; f, testicules (grossissement 25 fois, d’après Herman Fol). assez peu résistante pour que des infusoires puissent pénétrer dans sa substance, y vivre et S'y mouvoir; elle est plus résistante chez les grandes espèces, et sa forme varie d'une espèce à l’autre, souvent d’un individu à l’autre. Elle est souvent piriforme avec trois orifices correspondant respectivement à la bouche et aux deux 2190 : TUNICIERS. fentes branchiales. Le grand diamètre de la coque de l'O. Chamissonis peut atteindre jusqu'à 50 millimètres. La coque des Megalocercus et des Stegosoma est inconnue; en revanche Swainson a décrit une coque en mitre d’évêque et Moss une coque en forme de papillon dont les Appendiculaires ne sont pas connues. La substance de la coque des Appendiculaires ne contient pas de cellulose; elle ne se colore ni par la teinture d'iode, ni par l’iodure de potassium iodé après l’ac- tion de l'acide sulfurique, ni par l'acide osmique, le chlorure d’or ou l’azotate d’ar- gent; faiblement colorée par le carmin, elle conserve sa transparence dans l'alcool et dans les acides organiques. La coque est sécrétée par des cellules épithéliales spéciales qui occupent une place caractéristique pour chaque espèce, et se distribuent en groupes ou en bandes. Ces cellules forment chez les Fritillaria et l'Appendicularia sicula, une bande en fer à cheval dont les branches se dirigent sur les côtés du corps de haut en bas et d’arrière en avant; elles occupent chez les Oikopleura toute la région anté- rieure du corps. Au cours de la sécrétion de la coque, on voit souvent des cellules sécrétantes passer dans la mucosité, mais elles s’y détruisent en peu de temps. La sécrétion de la coque est d’ailleurs très rapide; elle ne demande pas plus d’une heure ; aussi les Appendiculaires abandonnent-elles au moindre choc leur demeure; elles la quittent même spontanément, et n'habitent, en général, dans la même qu'un petit nombre d'heures. Il est possible que les coques soient non seulement un abri, mais un moyen de protéger la fuite, et qu'elles jouent également un cer- tain rôle dans la nutrition, en dirigeant vers la bouche le courant que crée l'Appen- diculaire par l’agilation de sa queue. L’assimilation de la coque des Appendiculaires à la tunique des autres Tuniciers ne va pas sans quelques difficultés. Tunique !. — La paroi du corps des Tuniciers autres que les Appendiculaires est constituée par deux enveloppes superposées : l’une externe, la tunique ou test, qui n’est qu’un épiderme modifié; l’autre interne, souvent appelée improprement manteau, et que nous appellerons simplement paroi somatique, car elle est de tous points assimilable à la paroi conjectivo-musculaire du corps des autres animaux. La tunique ne fait défaut que chez quelques espèces de Doliolum. Partout ailleurs c'est une enveloppe permanente, formée d’une substance presque identique à la cellulose, la tunicine (Berthelot), associée à une petite quantité de cholestérine, d'acides gras et de sels minéraux (Winterstein, Schäfer). Chaque individu possède une tunique en propre chez les Ascidies simples et sociales (Perophora, Perophoropsis, Ecteinascidia, Diazona, Clavellina), les Barillets, les Salpes. Toutes les ituniques se confondent au contraire en une masse gélatineuse, dans laquelle les divers indi- vidus sont enfouis chez les Ascidies composées; le test commun est quelquefois modifié autour de chaque ascidiozoïde, qui parait ainsi avoir en propre une sorte de tunique. Chez les Ascidies sociales, la tunique recouvre non seulement les Asci- diozoides, mais aussi les sitolons qui les unissent entre eux. Chez les MoLGuLIDÆ et divers POLYCLINIDÆ (Psammaplidium, Glossophorum sabulosum, Amaroucium densum) le test se recouvre de grains de sable qui sont retenus chez les MoLGULIDÆ par des prolongements du manteau, recouverts de tunicine (p. 2199). La tunique est regardée d'habitude comme un revêtement cuticulaire, anhiste, . 1 M. BerTHeLoT, Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. XLVII, p. 227-230. TUNIQUE. 2191 extérieur à l’exoderme; cependant chez les Botryllus, les Pyrosoma, les Fraga- roides, les Salpa, l'acide osmique fait apparaitre deux couches cellulaires, l’une continue, appliquée contre le derme; l’autre incomplète tout à fait et superficielle; on à voulu voir quelquefois dans cette dernière l’exoderme et dès lors la tunique sous-jacente aurait été de nature mésodermique; mais la couche fugace et excep- tionnelle dont il s’agit ici n’est qu'un reste des enveloppes de l'œuf (cellules de la testa, p. 2247) !. La couche profonde est le véritable exoderme ; elle est consliluée par une assise simple de cellules à peu près cubiques, toutes semblables entre elles, à protoplasme finement granuleux, à noyau petit et qui se multiplient active- ment pendant toute la vie de l'animal. La tunique contient de son côté de nombreuses cellules étoilées dites cellules tunicières, qui ont été considérées comme provenant tantôt exclusivement de la division des cellules exodermiques, tantôt de cellules du mésoderme qui auraient émigré à travers l’exoderme (p. 2278), tantôt dans certains cas au moins, du folli- cule de l'œuf (Distaplia, Diplosoma). Quelle que soit leur origine, ces éléments se multiplient à l'intérieur de la substance tunicière; ils en sécrètent de nouvelles quantités, et par leur présence, donnent au test une structure analogue à celle de la substance conjonctive. Ils subissent d’ailleurs, dans la tunique, d'impor- tantes modifications. Plus ou moins sphéroïdaux au moment où ils viennent de se détacher, ils produisent rapidement des pseudopodes qui leur donnent une forme étoilée; dans certains points, ils peuvent s'allonger en fibrilles comme dans les crampons du Diplosoma gelatinosum. Au bout d’un temps variable, suivant les espèces, et qui est un facteur important de l’épaisseur de la tunique, tous entrent en dégénérescence, et leur dégénérescence s’accuse de deux façons, soit par la production, à leur intérieur, de granulations d’un brun plus ou moins foncé qui transforment peu à peu l'élément en une masse granuleuse, destinée elle-même à se désagréger; soit, comme chez les végétaux, par la production de vacuoles qui peu à peu se confondent et transforment l'élément en une vésicule dont la paroi, origine de la cellulose, est formée par une mince couche de cytosarque contenant le noyau. L’un de ces deux modes de transformation peut prédominer plus ou moins, jusqu à l’exclusion de l’autre; en général, ils se produisent simultanément dans un même test, mais sur des éléments différents. Ainsi les cellules vacuolaires font défaut ou ne contiennent que de petites vacuoles chez les CYNTHIIDÆ, MOLGULIDÆ, STYELIDÆ, Ciona, Perophora, Glossophorum, PyrosoMIDÆ; elles se localisent chez les Rhopalona à la tunique de la région postérieure du corps; près de la surface externe chez les Cystodytes et les Salpa; elles sont particulièrement abondantes chez les ASGIDIIDE, Distaplia, Distoma, Diplosomoïdes et surtout chez les Diplosoma, où elles forment la presque totalité de la tunique. A la naissance de l’œsophage les cellules tunicières forment une bague qui semble séparer la région branchiale de l’abdomen chez les Cystodytes, les Didemnum, les POLYcLINIDÆ, les Leptoclinum. La substance fondamentale demeure ordinairement claire et homogène: elle n'est guère opaque et parfois colorée que chez les Cynrunpæ. Chez les grands Pyro- somes tropicaux (Pyrosoma excelsior), elle difflue dès que l'animal est hors de l’eau, mais en général sa résistance est plus grande et sa consistance varie depuis celle 1. F. Lance, Recherches sur les Tuniciers, 1890, p. 17. 2192 TUNICIERS. de la gélatine (Ciona, et surtout Leptoclinum gelatinosum, Diplosoma gelatinosum), jusqu’à celle du cartilage (CYNTHnDÆ, Phallusia, Rhodosoma, Goodsiria, Didemnum) ou même de la corne (Chelyosoma). Assez souvent il s’y développe des fibres, comme dans la substance conjonctive, et il peut même arriver, notamment chez quelques CYNTHUDE, que ces fibres se prolongent à la surface du test soit en épines, recouvertes d’une substance chitineuse, soit en papilles (Cynthia papillosa), qu’elles se superposent en Couches successives d’un arrangement compliqué ou que des sillons régulièrement disposés la divisent en aires polygonales (Forbecella, Chelyo- soma). Les couches externes de la tunique sont souvent éliminées, de sorte que l'animal présente à des intervalles indéterminés, une véritable mue (Ciona). On peut aussi trouver dans le test des spicules, qui sont siliceux chez certaines espèces de Salpes, calcaires chez certaines Ascidies composées, où ils se forment surtout en automne ‘ et constituent pour l’ascidiodème un appareil de protection hibernale. Les spicules des DIDEMNIDÆ apparaissent toujours sous forme de polyèdres à faces pyramidées, plus ou moins aiguës; plus tard des appositions de substance Calcaire transforment le polyèdre en un sphéroïde dont la surface demeure armée de pointes. Ceux des Cystodites sont lenticulaires et forment des gaines autour de la moitié inférieure du corps des ascidiozoïdes; des spicules peuvent aussi se trouver dans le sac branchial (Culeolus). Quand le test est épais, il y pénètre des vaisseaux qui naissent, chez l’adulte, de deux troncs placés côte à côte près de l'extrémité postérieure de la face ventrale (fig. 1577, vt); ces deux troncs donnent naissance à des branches qui se ramifient toujours parallëlement et dont les couples de ramuscules, surtout nombreux dans la région périphérique du test, aboutissent respectivement à un bulbe (rt) par l'intermédiaire duquel les deux vaisseaux d’un même couple communiquent entre eux. Ces vaisseaux sont enveloppés d’un étui exodermique qu'ils ont entrainé avec eux, en pénétrant dans le test. Chez les Ascidies composées, le test est aussi pénétré soit de prolongements exodermiques, soit de canaux, prolongements de la cavité du corps des ascidiozoides et qui sont particulièrement bien développés chez les BOTRYLLIDXÆ. La paroi de ces canaux est souvent accompagnée de fibres musculaires qui, en se rétractant, peuvent amener des déplacements relatifs des. ascidiozoides (Leptoclinum Thomsoni). La coloration assez fréquente de la tunique est due soit à des pigments, soit aux globules du sang qui pénètrent dans les vais- seaux. Dans les espèces où il existe un pédoncule, on trouve toujours des prolon- gements vasculaires à son intérieur. Le test est généralement plus ou moins irrégulièrement ovoide. Par une excep- tion unique, chez les Rhodosoma il se divise en une partie basilaire et une partie operculaire qui se rabat sur elle, comme un couvercle sur une tabatière. Les deux siphons sont compris entre les deux valves du test et cachés entre elles quand elles sont rabattues (fig. 1563, n° 3, p. 2173). Morphologie générale; manteau; cavités péribranchiale et périviscérale. — Lorsqu'on assimilait les Tuniciers à des Mollusques et leur tunique à une coquille, on a donné le nom de manteau à l'ensemble des tissus qui doublent la tunique et 1 Giarp, Recherches sur les Synascidies, Archives de Zoologie expérimentale, 1" série, t. II, 1873. 2195 forment une sorte de sac dans lequel les viscères sont contenus. Le manteau est, en réalité, constitué par la paroi même du corps, doublée par la lame externe de deux sacs membraneux dont l’origine sera décrite p. 2269 et 2281 et dont la lame interne s'applique exactement sur la paroi pharyngienne pour constituer avec elle la branchie. La cavité (fig. 4577, pb) de ces sacs s'appelle la cavité péribranchiale. Il existe un sac péribranchial droit et un sac péribranchial gauche. Les deux sacs s’accolent du côté ventral, de manière à former une double cloison qui sépare complète- ment la cavité péribranchiale droite de la cavité péribran- chiale gauche (fig. 1577). Au contraire, du côté dorsal les deux cavités entrent en large communication avec une Ca- vité médiane, la cavité cloacale (cl), qui communique avec l'extérieur par le siphon effé- rent (£) et dans laquelle vien- nent également s'ouvrir l'anus (a) et les conduits excréteurs vin ja des glandes génitales (od), À 1 lorsqu'ils sont développés. C’est en tout cas toujours par l'intermédiaire de cette cavité que sont évacués les éléments génitaux ou les lar- ves, dans les espèces incuba- trices.La cavité péribranchiale est souvent traversée par des tractus vasculaires (vp) qui vont de la branchie au man- teau. Chez les BoTRYLLIDEÆ et les CIONIDÆ (Ciona, Diazona), l'in- MORPHOLOGIE GÉNÉRALE. Ne À gun ) nn D | ll il nn 1 ri | Fig. 1577. — Schéma de l’organisation d’une Ascidia. — A, bouche ou orifice afférent; ép, tentacules péribuccaux; 7, tunique; B, branchie; m, manteau (c’est la région pointillée); vm, vais- seaux du manteau; vp, branches vasculaires traversant la cavité péribranchiale ; vd, vaisseau ventral; vi, vaisseaux de la teslin appliqué contre la bran- Chie dans la première famille, placé au-dessous d'elle dans la seconde, semble contenu tunique; r{, ampoules terminales des vaisseaux de la tunique; i, intestin, €, cœur; e, estomac; æ, œsophage; od, canaux géni- taux aboutissant à la glande génitale située dans l’anse intesti- nale; a, anus; pb, cavité péribranchiale; cl, cavité cloacale; Æ, orifice efférent; gph, glande hyponeurale; NV, ganglion ner- veux; cd, canal de la glande hyponeurale; f, entonnoir cilié d'après Herdmann). dans une cavité que l'on pourrait prendre, au premier abord, pour une cavité générale. Cette cavité n’a rien à faire avec la cavité générale primitive; elle est, comme la cavité péribranchiale, circonscrite par deux sacs membraneux dont une moitié s’applique exactement sur les viscères, en suivant tous leurs contours, tandis que l’autre s’accole à l'exo- derme (p. 2270), on peut la désigner sous le nom de cavité périviscérale. Les deux cavités périviscérales communiquent chez les BOTRYLLIDÆ, avec les cavités péri- 2194 TUNICIERS. branchiales correspondantes; elles en sont séparées par une cloison chez les CioniDÆ; partout ailleurs les parties homologues à la cavité périviscérale sont indépendantes. Chez les DisTominæ et les POLYCLINIDE, les sacs qui forment là cavité périviscérale des BOTRYLLIDÆ et des CIONIDÆ ne se moulent pas sur la surface de l'intestin, mais cheminent à côté de lui, passent au devant de la gouttière cardiaque qu'ils contribuent à fermer, se fusionnent en un tube unique, le tube épicardique, pénètrent dans les stolons des espèces sociales, dans le post-abdomen des PoLycLiNiDÆ (fig. 1565, cl, p. 2178), et y simulent également une cavité géné- rale. Le tube épicardique joue dans le bourgeonnement un rôle de première impor- tance (p. 2296, 2304, 2307 et 2338). Le développement des sacs péribranchiaux et périviscéraux entraine la disparition de toute cavité générale; du moins cette cavité est-elle réduite à l'intervalle qui sépare les parois de ces sacs soit l’une de l’autre, soit de la paroi du corps, soit de la paroi intestinale. Ces intervalles sont en grande partie oblitérés par des éléments mésodermiques; les parties vides constituent les lacunes souvent prises pour des vaisseaux, dans lesquelles circule le liquide sanguin, chargé de corpuscules flottants. Les sacs périviscéraux et péribranchiaux ne se développent pas chez les Appen- diculaires. Il ne saurait cependant, chez elles, être davantage question d'une véri- table cavité générale. La paroi du corps est exclusivement constituée par un épithélium exodermique; le tube digestif par un épithélium entodermique; en arrière du tube digestif se trouvent les organes génitaux; en arrière du pharynx, la poche cardio-péricardique. Tout l'espace compris entre l’épithélium exoder- mique et les viscères est rempli par une substance gélatineuse que traversent des filaments normaux à la surface du corps, et dans laquelle sont creusés des espaces tubulaires, restes de la cavité générale; dans ces espaces circule le liquide sanguin. Il n’y a ni éléments conjonctifs libres, ni tissu conjonctif pro- prement dit. Paroi da corps des Appendiculaires. — Si simple que soit la structure de la paroi du corps des Appendiculaires, ces animaux, en dehors des muscles de leur queue locomotrice, présentent encore un certain nombre de muscles somatiques. Dans la région antérieure du corps de la Vexillaria speciosa on trouve des fibres rayonnantes qui vont d’un tubercule saillant sur une cellule exodermique aux vis- cères; quelque chose d’analogue parait exister chez les Kowalevskia et les Appendi- cularia; en outre les Vexillaria sont unies à leur coque par une paire de tractus coniques qui semblent être des muscles. La musculature du Megalocercus abyssorum est plus compliquée, et consiste en tractus s'étendant de la paroi pharyngienne à la paroi du corps et en muscles circulaires entourant l’orifice buccal. Mais la dépendance la plus importante de la paroi du corps chez les Appendicu- laires est la queue. Elle est formée d’un axe cellulaire, comparable à la corde dorsale de l’Amphioxus et qui en garde le nom; de deux bandes musculaires, symétriquement placées par rapport à la corde (fig. 1567, M, p. 2180, et fig. 1576, p. 2189), d’un cordon nerveux (p. 2231) et d’un épithélium exodermique qui recouvre le tout. Entre l’épithélium exodermique et les organes sous-jacents se trouve, comme dans le reste du corps, une couche de substance gélalineuse dans laquelle sont creusées deux lacunes longitudinales, l’une dorsale, l’autre ventrale. PAROI DU CORPS DES APPENDICULAIRES. 9495 La corde s'étend presque d’une extrémité à l'autre de la queue. Arrondie en avant, où elle refoule un peu l’exoderme du corps proprement dit, elle se termine en pointe en arrière, un peu avant d'atteindre l'extrémité postérieure de la queue; elle présente son maximum de développement dans la région moyenne de celle-ci; sa section figure une ellipse à grand axe vertical. La corde est formée d’une sub- stance axiale et d’une membrane d’enveloppe. La substance axiale est transparente» élastique, de consistance cartilagineuse, à peu près homogène. La membrane est mince, mais très résistante; sur sa face interne, s'étend, chez les jeunes animaux, une couche continue de protoplasme parsemée de saillies contenant chacune un noyau. À mesure que la substance axiale et la membrane enveloppante prennent plus d'importance, la couche protoplasmique se résorbe, et il subsiste seulement, autour de chaque noyau, une petite masse protoplasmique, munie fréquemment, à sa périphérie, de prolongements amiboiïdes. La résorption du protoplasme pourrait même être complète (Rankin), le noyau subsistant seul (Fritillaria furcata) ou bien au contraire il ne demeurerait (Fol) qu’un corpuscule protoplasmique étoilé sans noyau. Assez souvent on observe à l'extrémité postérieure de la corde des jeunes Fritil- laria, une grosse cellule terminale et un certain nombre de cellules discoidales qui traversent la substance axiale de part en part; cela rend vraisemblable que la corde des Appendiculaires dérive d’une rangée axiale de cellules qui se sont, par la suite, modifiées. En avant les bandes musculaires n’atteignent pas tout à fait l'extrémité de la corde, et la bande droite finit d'ordinaire avant la gauche; toutes deux, au contraire, dépassent un peu la corde en arrière, sauf chez la Fritillaria formica. La hauteur des deux bandes peut être un septième (Kowalevskia tenuis), un quart (Fritillaria) et jusqu'à la moitié (Oïkopleura, Megalocercus) de celle de la queue. Chaque bande se décompose en cellules musculaires rectangulaires, disposées en une seule rangée, occupant, par conséquent, toute la largeur de la bande. On a quelque- fois considéré ces cellules comme représentant chacune un myotome de l'Amphioxus, mais en raison de l’absence d’une métamérie rigoureusement correspondante dans le système nerveux, cette interprétation demeure douteuse jusqu'à ce que l’embryo- génie ait prononcé. Le nombre des cellules musculaires varie d’une espèce à l’autre; on en compte dix chez les Fritillaria furcata adultes. Chaque cellule pré- sente une couche externe de cytosarque, le sarcosome, et une couche contractile tournée vers la corde. La substance contractile est formée de lames longitudinales superposées dont la longueur égale celle du muscle et qui s'étendent normalement à la surface, depuis la couche de cytosarque jusqu’à l’étui de la corde. Chaque lame est formée de deux feuillets transversaux accolés, mais qui parfois se sépa- rent accidentellement. Chaque feuillet est, à son tour, formé d’une assise de corpus- cules facilement colorables, arrangés régulièrement aussi bien dans le sens trans- versal que dans le sens longitudinal et qu'unit entre eux une substance interstitielle claire, difficilement colorable. La lame musculaire est donc striée. Les corpuscules sont ordinairement unis deux à deux dans une même lamelle, et à chaque couple correspond un autre couple de la seconde lamelle, de sorte que sur la tranche des plaques, chaque groupe parait comme un petit carré traversé par une fine croix. Dans le sarcosome se trouve le noyau, qui prend, chez l'animal adulte, la forme d'un réseau complexe. Ces réseaux n'occupent pas des deux côtés une position 2196 TUNICIERS. exactement correspondante, et ils demeurent indépendants les uns des autres chez les Fritillaria; au contraire, chez les Oikopleura, ils se développent au point de se confondre et de former un réseau continu de chaque côté de la queue. Il est à remarquer que chez les Fritillaria et chez les jeunes individus, on observe une certaine correspondance de nombre et de position entre les cellules muscu- laires, les ganglions nerveux et les noyaux de la corde dorsale. Celte correspon- dance peut être par la suite plus ou moins altérée, mais il est bien difficile de ne pas y voir le reste d'une division métamérique du corps. Si dans la queue des Appendiculaires, les myotomes et les segments de la corde sont respectivement réduits à une seule cellule, les ganglions nerveux sont pluricellulaires et les dis- cordances de nombre entre des parties, qui primitivement élaient métamériquement disposées, sont trop nombreuses chez tous les Artiozoaires, pour qu’on puisse les considérer ici comme des objections irréductibles. Manteau ou paroi du corps des Ascidies et des Salpes. — Le manteau est essentiellement, au point de vue de sa structure, une paroi à la fois conjonctive et musculaire, sur laquelle repose directement l’épithélium producteur de la tunique et dans laquelle se ramifient des lacunes et des nerfs. L'union du manteau et de la tunique est particulièrement intime chez les formes primilives, où elle n'est pas même rompue par l’action de l'alcool (Polycarpa viridis, Pelonaia corrugata); mais en général, sur les spécimens conservés dans l'alcool, la tunique et le manteau fortement adhérents chez l'animal vivant se séparent large- ment et presque entièrement l’un de l’autre, ne demeurant unis que sur le pour- tour des siphons et au point où les vaisseaux passent dans la tunique. Le tissu conjonctif se retrouve, en général, dans toutes les parties du corps, avec les caractères qu’il présente dans le manteau. Il est formé d'éléments étoilés, plongés dans une substance interstitielle qui présente souvent une structure fibril- laire dans les régions où les muscles sont bien développés et la contractilité étendue. Certaines cellules conjonctives se chargent de pigment; d’autres meurent; elles subissent, dans la substance interstitielle, les mêmes dégénérescences que dans le test, et se transforment en une vacuole ou en granulations brunatres. Les fibres musculaires ne sont jamais striées, sauf dans les parois du cœur. On doit distinguer dans la musculature celle des siphons et celle de la paroi palléale proprement dite. La musculature des siphons constitue deux sphincters puissants, l'un branchial, l’autre atrial, qui peuvent être formés de plusieurs anneaux muscu- laires distants l’un de l’autre (beaucoup de PoLYcLiNip# et de DIDEMNIDÆ). Comme on pouvait s’y attendre, en raison de leur ancienneté, c’est chez les CYNTHHDÆ que la musculature du manteau présente les disposilions les plus voisines de celles qu’on observe chez les types libres de Néphridiés. Leur muscu- lature palléale est, en effet, très régulièrement développée et constituée princi- palement, comme chez les animaux libres, par une couche de fibres circulaires et une couche de fibres longitudinales. Cependant, contrairement à ce qu'on observe chez les Vers, la couche dé fibres longitudinales est externe, la couche de fibres circulaires, interne (Herdmann). Ces deux couches sont continues chez les CYNTHIINEÆ, chez certaines BOLTENIINÆ, et à un degré moindre, les Microcosmus. Les faisceaux fibreux de chaque couche sont espacés de manière que l’ensemble de deux couches forme un treillis à mailles rectangulaires. On peut habituellement MANTEAU OU PAROI DU CORPS DES ASCIDIES ET DES SALPES. 2197 distinguer dans les faisceaux musculaires, des faisceaux secondaires composés à leur tour de fibres lisses. Une substance conjonctive parsemée de noyaux pâles pénètre toute la substance des faisceaux; elle est parcourue par d'innombrables fibrilles nerveuses qui la rendent facilement colorable. Les STYELIDÆ conservent la musculature typique des CYNTHnIDÆ, et il en est de même, à peu de chose près, des Ciona, chez qui les fibres s'associent encore en faisceaux. Il s’y joint chez les Polycarpa une couche interne de fibres élastiques qui masquent l’arrangement des faisceaux musculaires et donnent au derme une grande résistance; mais ici l'assise des fibres longitudinales est beaucoup plus déve- loppée que celle des fibres transversales. Cette disposition s’exagère encore chez les Clavellina, où les faisceaux longitudinaux sont espacés et où les autres sont extrêé- mement réduits; quelquefois il existe une couche de fibres longitudinales internes (Polycarpa variuns, Styela canopus), et chez les Styelopsis, les fibres circulaires sont externes, les longitudinales internes. Chez les MOLGULIDE, il n'y a plus d'arrangement régulier. Les fibres musculaires s'associent en faisceaux fusiformes, prolongés à chaque extrémité en un cordon tendineux; ces faisceaux sont très espacés; leur orientation est quelconque ; toute- fois autour des orifices, ils affectent habituellement une disposition rayonnée. Le manteau s’amincit encore chez les AscipribÆ; dans celte famille la musculature se limite même le plus souvent à la moitié droite du manteau (Rhodosoma, Perophora), disposition qu'on observe déjà chez quelques CYNTHHDÆ. On peut attribuer à la présence de l'intestin, celte réduction asymétrique du système musculaire. Les fibres musculaires du manteau des ASCIDIiDÆ ne présentent plus aucune dispo- silion régulière; les faisceaux courent dans tous les sens, se ramifient et s’anas- tomosent en réseau. Il existe un réseau semblable dans le manteau du Tylobran- chion speciosum. Chez les Chelyosoma, les faisceaux musculaires sont placés entre les plaques cornées, formées aux dépens de la partie supérieure du test (p. 2192). Le manteau est aussi extrêmement mince et sa musculature très peu développée chez les Ascidies composées. Les fibres musculaires sont généralement groupées en faisceaux distincts et espacés les uns des autres. Il existe toujours des faisceaux annulaires parallèles dans les deux siphons; le plan de l'orifice du siphon cloacal est souvent oblique par rapport à l’axe de la branchie; dans ce cas les faisceaux annulaires sont parallèles à ce plan, et il peut en être de même des faisceaux de la paroi somatique; c'est ce qui arrive chez les Distaplia, Polyclinum, Glossophorum. Ce parallélisme a son intérêt, car il suffit à expliquer que dans les formes où les oritices afférent et efférent sont opposés, leurs anneaux musculaires respectifs deve- nant parallèles, les faisceaux musculaires somatiques prennent eux-mêmes l'aspect d’anneaux musculaires dont le plan serait perpendiculaire à l'axe du corps comme on le voit chez les Doliolum (fig. 1578, p. 2198) et un certain nombre de SALPIDÆ (fig. 1579). Chez les Distaplia on compte une douzaine d'anneaux musculaires com- plets. Les muscles obliques ne dépassent pas, en général, la région branchiale de l'animal. Chez les Glossophorum ces muscles sont au nombre de six paires; ils partent des lobes buccaux ou des espaces interlobulaires et sont plus courts à droite qu’à gauche en raison de la présence des œufs qui gênent leur développement. Chez les APLIDIIDÆ, des muscles partent également des lobes du siphon buccal, mais ces muscles sont longitudinaux; ils se prolongent le long des viscères et du stolon, où 2198 5 TUNICIERS. ils se terminent dans deux prolongements coniques qui fixent l’animal à la tunique commune. Les muscles sont aussi longitudinaux chez les Cystodites, où on en compte jusqu'à vingt faisceaux, et chez les Diplosoma, où le nombre des faisceaux varie suivant les espèces; le D. spon- Std giforme présente, en effet, trois paires Fe de faisceaux près du sillon ventral, tandis que le D. gelatinosum n'en pos- dl NE sède que deux, une ventrale et une hi À > 4 dorsale, qui se réunissent dans un long ï | Re appendice fixateur, attachant chaque ie ascidiozoide à la lame inférieure de la 7 tunique commune. Les Diplosomoïdes Fe (fig. 1581, p. 2200) et les Didemnum Fig.. 1578. — Jeune oozoïde de Dololum. — O, orifice possèdent des appendices fixateurs ana- afférent; Wb, arc cilié; Of, olocyste; N, ganglion logues, mais relativement plus courts. nerveux; St.d, cadophore encore rudimentaire: À, PSE orifice efférent; Br, branchie; St.v, stolon prolifère; Les Ascidiozoïdes des Pyrosoma de- C, cœur; Ænd, endostyle (d'après Grobben). meurent immobiles dans leur tunique commune; leur musculature se con- fine au voisinage des siphons. La musculature transversale se développe au con- traire beaucoup chez les Doziouinx et les SALPIDÆ, où ses faisceaux forment un nombre déterminé de bandes nettement limitées dont la contraction détermine la ” natation de l'animal. Ces bandes sont cir- culaires, au nombre de huit (formes ase- xuées) ou de neuf (for- mes sexuées) chez les Doliolum (fig. 1578 et fig. 1627, p. 2320). Elles forment des cer- cles complets chezl’o00- zoide des Doliolum, sauf la première, qui Fig. 1579. — Thalia democratica-mucronata, forme agrégée, vue de profil. 1 P k di: — Wb, arc cilié; O, bouche; Z, languette prébranchiale; A, ganglion St incomplète dorsa- nerveux; Br, tube épibranchial, représentant la région médiane dorsale de À A la branchie (branchie des auteurs); À, orifice efférent; Vu, nucléus; C, lement ; re sn 78 cœur; Wr, gouttière ciliée; Aa, tunique; End, endostyle (d'après Grobben). bande est incomplète ventralement chez les phorozoides du même animal; elles le sont presque toutes chez les trophozoïdes. Chez les Anchinia, voisines des Doliolum, les cercles musculaires sont remplacés par une paire de bandes latérales courhées en S !. Parmi les SALPIDÆ, la Thalia mucronata a encore, comme les Doliolum (fig. 1579), des cercles musculaires presque complets; mais dans la plupart des autres formes les bandes musculaires sont interrompues sur la face ventrale, et peuvent même être 1 Il est donc impossible d’admettre les ordres des CycLomyariA et des DESMOMYARIA respectivement établis par Gegenbaur et Claus pour les Diololum et les Salpa, en opposant la continuité et la discontinuité respectives de leurs bandes musculaires. LALL MANTEAU OU PAROI DU CORPS DES ASCIDIES ET DES SALPES. 2199 subdivisées chacune en trois ou quatre arcs distincts (S. costata); le nombre des bandes est le plus souvent de neuf, comme chez les Doliolum, mais il peut tomber à quatre (S. scutigera) ou s’élever à vingt (S. costata). Les bandes musculaires ont assez souvent la forme de cercles transversaux réguliers, au moins dans la région moyenne du Corps (formes solitaires des Cyclosalpa pinnata, Salpa hexagona, S. afri- cana, S. cordiformis, S. costata, S. pinnata, etc.; forme agrégée de S. cordiformis), mais souvent aussi ces bandes se courbent en C ou se brisent en V à sommet médian ou latéral et les bandes consécutives s’orientent deux à deux en sens inverse, de manière à se toucher par leur sommet (forme agrégée des Cyclosalpa pinnata, Thalia mucronata, formes solitaires des Pegea confæderata, Salpa cylindrica, S. scutigera). La dernière des six bandes musculaire de la forme agrégée de la Salpa cordiformis est bifurquée à droite non à gauche. Des muscles spéciaux sont chargés d'ouvrir et de fermer les lèvres buccales; leur disposition varie d’une espèce à l’autre et est aussi différente chez la forme solitaire et la forme agrégée de chaque espèce. Toutes ces dispositions entrent dans la carac- téristique des espèces. Les fibres musculaires constituant les bandes dorsales de Salpes sont striées; sur la ligne médiane de ces bandes on observe une rangée de gros noyaux équi- distants dont l’origine est mal connue. Dans les genres Distaplia et Colella (fig. 1580), Fig. 1580. É. ne A le manteau présente dans sa région dorsale, pedunculata, avec sa chambre ineubatrice un diverticule médian, voisin de l'extrémité 9e °°enant cinq embryons, L. = 4, ori- fice afférent; en, endostyle; r, rectum; 0, antérieure de la cavité péribranchiale. C'est ovaire; pd, appendice vasculaire; e, esto- une chambre incubatrice tantôt courte, tantôt 3 Aa Ne enroulée en spirale et qui peut être aussi lon- gue et aussi large que le corps même de l’ascidie (C. peduneulata); c’est là une formation tout à fait caractéristique de ces genres. La surface du manteau est hérissée, chez les MozGuLipæ, de villosités plus ou moins ramifiées qui refoulent devant elles le test dont elles demeurent revêtues et s’accroissent parfois avec rapidité par leur extrémité libre. Ce sont ces villosités qui fixent à la surface de l’animal les grains de sable sous lesquels il se dissimule. Il existe des villosités analogues chez les Ciona, mais elles naissent toutes d’un tronc unique, situé à l'extrémité postérieure du corps, tronc qui se ramifie dans le test, possède, ainsi que ses premières ramifications, la même structure que le derme, et contient, comme lui, les fibres musculaires. Des ramifications revêtues d'une mince couche de test émergent normalement à la surface postérieure de l'animal, et une partie d’entre elles constitue son appareil de fixation. Chaque villosité contient deux lacunes communiquant entre elles, près de son extrémité libre. Les extrémités de prolongements dermiques analogues acquièrent chez Îles Ascidies inférieures, la propriété de se transformer en nouveaux ascidiozoides et 2900 | TUNICIERS. sont ainsi le point de départ de la formation d’ascidiodèmes. Les Ascidies bour- geonnantes étant, comme on l'a vu p. 2174, les formes les plus éloignées des formes primitives, il est inexact de considérer les prolongements dermiques comme des stolons qui auraient perdu la faculté de bourgeonner. C’est au contraire l’exis- tence de tels prolongements, sans cesse en voie de prolifération à leur extrémité libre, contenant par conséquent dans cette extrémité un grand nombre d'éléments jeunes, indifférenciés, doués, par conséquent, de la faculté de se diviser activement, puis de jouer le rôle d'éléments blastodermiques, qui a permis la réappa- rition de la faculté de bourgeonner, absente chez les premières Ascidies issues des Provertébrés, comme chez leurs progéniteurs 1. Beaucoup d’Ascidies composées présentent enfin des expansions plus ou moins longues et ramifiées du manteau qui s'étendent dans la tunique et contribuent à lui fournir des éléments. Ces prolongements sont surtout nombreux et constants chez les larves (fig. 1396, pe; p. 2251) et les oozoides, mais on les observe aussi chez les blastozoides. Ils sont creux, cylindro-coniques, et se terminent le plus souvent par un renflement ovoide, duquel se détachent les éléments qui émigrent dans la tunique. On peut voir en eux les homologues des tubes lacunaires de la tunique des Ascidies simples, et ils constituent chez les BOTRYLLIDÆ, où ceux d'un même démule s'anastomosent entre eux, une réelle dépendance de l’appareil lacunaire (p. 2300). Dans la plupart des autres types, ceux des divers Ascidiozoides demeurent indépendants, et leur nombre considérable chez certaines Fig. 1581. — Un ascidiozoide de larves appartenant même aux Ascidies simples (CyN- Diplosomoïdes Lacazii; forme Lin r Siyelu, BOTRYLLIDÆ, Diplosomoïdes Lacazü, éloignée d’un orifice cloacal, avec manteau ouvert du côté dorsal, fig. 1596, p. 2252, etc.), se réduit en général, beaucoup mais non diaté aérienne er Jes adultes. Le Didemnum cereum n’en a que de — c, couronne de tentacules; o, fossettes latérales; 4, appen- quatre à huit partant d’un tronc commun à la hauteur dice fixateur; e, pédoncule æso- ? ; ; : phago-rectal reliant le thorax à du pharynx. Le D. nivum en a cinq. L'oozoïde n'en l'abdamens +. ponte; rétaetens is chez le Diplosoma gelatinosum, dont les (d’après Lahille, gross. 55 f.). porté ae treisrohe P ; g . blastozoides en sont souvent dépourvus. Cavité péribranchiale. — La cavité péribranchiale ou cavité atriale fait encore défaut aux Appendiculaires. Chez les Ascidies hémigones el hypogones, elle s’ouvre au dehors par un orifice cloacal dont les diverses modifications ont été décrites p. 2177; ses rapports fondamentaux ont été indiqués, p. 2193. Par une exception remarqua- ble, l'orifice cloacal s’élargit au point que la plus grande partie de la branchie 1 La faculté de bourgeonner s’est de même constituée chez certaines Méduses (p. 623) et reconstituée chez les Cestoïdes. Il est à remarquer que chez ces animaux, qui sont tous des zoïdes, le bourgeonnement donne naissance non pas à des mérides tels que ceux dont la fusion a constitué la Méduse ou le Cestoïde, mais, ainsi que cela a lieu chez les Tuni- ciers, à un zoïde semblable au zoïde générateur. Il s’agit donc ici d’une loi générale du bourgeonnement. SAC BRANCHIAL. 2901 demeure à découvert du côté dorsal chez le Diplosomoides Lacazii (fig. 1581); ce qui reste de la paroi péribranchiale s'étale même, chez les ascidiozoïdes voisins des oscules, en une expansion qui contribue à former le bord de l'oscule et à le maintenir ouvert ou fermé. Dans la cavité péribranchiale ou sur ses parois, font hernie chez les Ascidies pleurogones et les AscibabÆ (p. 2213), le tube digestif et les glandes génitales, ainsi que les singulières vésicules désignées chez les STYELIDÆ sous le nom d'endocarpes (p. 2235). Chez presque toutes les Ascidies la cavité péri- branchiale n’est interrompue que du côté ventral par la soudure de la branchie, le long de sa ligne médiane ventrale, avec la paroi péribranchiale; une soudure ana- logue ne persiste du côté dorsal que chez les DIDEMNIDÆ, où il existe, en réalité, deux cavités péribranchiales séparées, mais s’ouvrant dans une cavité cloacale unique, communiquant elle-même avec l'extérieur par un orifice médian, situé près de l'extrémité inférieure de la branchie et orienté vers l’extrémilé inférieure du corps. Chez ces animaux et chez les Glossophorum, il ne subsiste aucun rapport entre les parois branchiale et pariétale de la cavité péribranchiale; il n'en est pas généralement ainsi; chez de nombreuses Ascidies composées (Distaplia, Clavellina) des trabécules vasculaires partent en des points déterminés de la paroi branchiale, traversent la cavité péribranchiale et établissent ainsi une communication entre les lacunes de la branchie et celles de la paroi du corps. De semblables communications existent chez le plus grand nombre des Ascidies simples, si bien que la branchie se trouve, en réalité, suspendue dans la cavité péribranchiale par les tractus vascu- laires plus ou moins nombreux qui la traversent (fig. 1577, vp; p. 2193). Chez les APLIDIIDÆ, les deux parois branchiale et somatique se soudent même suivant un certain nombre de parallèles de la branchie, de sorte que les lacunes de ces parois sont en large communication les unes avec les autres. Chez les DoLio11DÆ (Gig. 1578, Br) où la branchie proprement dite se réduit à une lame de forme variable, séparant en deux la vaste cavité qui s’étend entre les deux orifices du corps, la cavilé postérieure doit être considérée comme une cavité cloacale. Chez les SALPIDÆ la branchie n’est plus représentée dans la cavité qui occupe presque la totalité du corps, que par un sillon ventral (fig. 1579, End, Wr), et par une bande dorsale (Br) qui s'étend cbliquement de haut en bas et d'avant en arrière, entre l’orifice afférent et l'origine de l'œsophage. Les deux intervalles symétriques, compris entre les bords de cette bande et ceux de la gouttière ventrale correspondent à deux gigantesques fentes branchiales, supprimant les parois latérales de la branchie. La cavité péribranchiale se confond presque ainsi avec la cavité branchiale. La région de cette cavité située au-dessus de la bande branchiale et qui s'ouvre au dehors par l'orifice efférent peut être considérée comme une cavité cloacale (p. 2330). Sac branchial. — Exclusivement chargé de produire le courant d'eau qui amène vers l’animal immobile non seulement l'oxygène nécessaire à sa respiration, mais aussi les particules flottantes qui constituent son unique aliment, le sac branchial prend, dans l'organisation des Tuniciers, une importance prédominante. Il peut remplir toute la cavité du manteau et même dépasser sa longueur (Phallusia); dans ce Cas, sa région postérieure se recourbe vers l’avant du corps. Siphon afférent et tentacules. — La bouche qui donne accès dans ce sac n’est autre chose que l’orifice du siphon afférent (p. 2177). Le test se réfléchit à l’intérieur du siphon PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 139 29092 TUNICIERS. en une lame délicate qui revêt toute sa paroi interne (fig. 1577, À, p. 2193). Le tube dermique, prolongement du manteau, qui est ainsi compris entre la lame directe et la lame réfléchie du test, contient le sphincter chargé de fermer l'orifice. La limile inférieure du siphon est marquée par un anneau saillant, quelquefois prolongé en lobes qui forment un diaphragme incomplet à l'entrée du sac bran- chial (Microcosmus); sur son bord inférieur, cet anneau porte un cercle de tenta- cules ({p). La forme, les dimensions respectives, le nombre et l’arrangement des tentacules sont souvent utilisés dans les caractéristiques. Ces organes sont déchi- quetés sur leur bord ou ramifiés chez les Cynrannæ et les MoLGULIDÆ; partout ailleurs ils sont simples; leur section est généralement triangulaire, et leur arête est tournée vers le bas. Lorsque les tentacules sont de taille inégale, ils sont symé- triquement placés et les plus grands, disposés en croix, sont l’un dorsal, l’autre ventral, les deux autres latéraux; quelquefois un tentacule est beaucoup plus grand que les autres (Culeolus Wyville-Thomsoni, Molgula pedunculata, etc.). On en compte de douze à vingt chez les CYNrTabæ; chez les Molgula, il y a, en général, six grands tentacules alternant avec les lobes péribranchiaux; entre ces tentacules viennent s’en intercaler d'autres dont le nombre augmente avec l’âge; on en compte une trentaine chez les STYELID&. Ils sont surtout nombreux chez les ASCIDIDÆ, où on peut les classer, d’après leur taille, en deux, trois ou plusieurs ordres, les tentacules des divers ordres alternant les uns avec les autres. Les ten- tacules sont également nombreux chez les CronipÆ el les DiSTOMiDÆ; leur nombre peut s'élever à cinquante chez les Cystodites. Chez les Ascidies composées, les tentacules sont généralement semblables; on peut toutefois en distinguer de deux ordres chez les Botryllus où il en existe huit, et les Pyrosoma où il en existe seize; dans ces deux genres, quatre sont plus grands que les autres. Les nombres vingt-quatre (Rhopalona, Clavellina, Diazona), seize (Glossophorum, Aplidium, Lepto- clinum, Pyrosoma, Diplosoma) ou huit (Didemnum, Didemnoïdes) sont les plus fréquents ; quelquefois de nombreux tentacules secondaires viennent s'ajouter à huit tentacules principaux (Distaplia). Les tentacules déjà très réduits chez les Pyrosomibæ, font défaut chez Îles autres formes pélagiques (THALIACEA, APPENDICULARINDÆ). Chaque tentacule est constitué par un axe de tissu conjonctif, contenant des fibres musculaires, creusé de lacunes en communication avec celles du manteau, et entouré d’une assise épithéliale semblable à celle qui tapisse, dans leur voisinage, l’intérieur du siphon branchial. Ces lacunes sont souvent au nombre de deux, courant paral- lèlement à l'axe du tentacule (Molgula, Ascidia fumigata) ; mais il peut n’en exister qu'une seule, émergeant parfois d’un réseau lacunaire situé à la base du tentacule (Ciona). Les tentacules sont beaucoup moins sensibles que les lobes périsipho- naux, et paraissent surtout constituer, par leur ensemble, un appareil de filtration. Au-dessous de l’anneau tentaculifère se trouve une zone lisse, la zone péribran- chiale, limitée inférieurement par deux replis circulaires superposés, couverts de cils vibratiles, les bandelettes péripharyngiennes, comprenant entre elles la gouttière péricoronale. Les bandelettes péripharyngiennes sont formées de faisceaux de tissu conjonctif en continuité avec celui du manteau et recouverts d’un épithélium qui, d’abord aplati comme l’épithélium branchial, devient ensuite cubique, puis colon- naire à la base interne du pli; le fond de la gouttière et ses bords sont seuls ciliés. Aussitôt après la bandelette postérieure, commence le sac branchial proprement-dit. SAC BRANCHIAL. 2903 Régions du sac branchial; raphé dorsal. — Les parois du sac branchial résultent de la superposition de la paroi pharyngienne et du feuillet viscéral des deux sacs péribranchiaux déjà indiquée p. 2193; elles sont percées de stigmates où trémas qui se sont produits aux points de soudure des deux membranes; entre les trémas, celles-ci circonscrivent, par leur accolement, des canaux dont les dispositions sont assez variables; il ne se développe pas de squelette branchial, tel que celui de l’'Amphioxus. On doit distinguer dans le sac branchial des Tuniciers un raphé dorsal, le long duquel règne la lame dorsale, ou pli épibranchial; un raphé ventral ou endostyle, également nommé gouttière hypobranchiale, et deux surfaces latérales portant les trémas ou stigmates. Le raphé dorsal (fig. 1585, Id; p. 2208) occupe la ligne médiane dorsale du sac branchial; il est ordinairement marqué par une membrane saillante, dans laquelle viennent se confondre les arcs dorsaux de la bande péripharyngienne postérieure. À leur jonction avec le raphé dorsal, ces arcs comprennent entre eux la fossette épibranchiale (Julin), qui peut être courte (Corella parallelogramma) ou très allongée (Ascidia venosa), et demeure fréquemment séparée de la goultière péricoronale par la jonction des deux arcs dorsaux de la bandelette péripharyn- gienne postérieure. Un épithélium colonnaire, cilié, tapisse toujours la fossette épibranchiale. Le sac branchial ne s’unit au manteau que sur le trajet des bande- lettes péripharyngiennes, à l'extrémité antérieure de la lame dorsale et tout le long de l’endostyle (fig. 1577, p. 2193). La lame dorsale commence au-dessous de la fosselte épibranchiale; elle s’élargit d'ordinaire à mesure qu'elle s'approche de l’orifice œsophagien; là elle se rétrécit brusquement et s’unit à un repli circulaire qui entoure l’orifice œsophagien et va rejoindre un sillon de forme variable, le sillon postérieur, continuation de l’endostyle. Souvent, dans sa région élargie, elle se recourbe en haut et généralement à droite, de manière à former un demi-canal qui conduit vers l'ouverture œsophagienne; on verra p. 2205 comment ce demi- canal concourt à la préhension des aliments. Sa face convexe, et parfois aussi sa face concave, sont marquées de plis saillants, transversaux, rattachés aux parallèles du sac branchial et dans lesquels se continuent les vaisseaux de ces parallèles. Ces plis se prolongent fréquemment eux-mêmes sur le bord libre de la bandelette, qui se trouve ainsi dentelé; la membrane se raccourcit et les dents s’allongent chez quelques espèces (Clavellina, fig. 1564, p. 2176). Chez les Boltenia, Culeolus, Cynthia, diverses Styela, les Perophora, Perophoropsis, CORELLINÆ, Corynascidia, CI0NIDÆ, DisTOMIDÆ, POLYCLINIDE (fig. 1589, p. 2218, (d), DiDEMNIDÆ, Pyrosoma, la lame dorsale est remplacée par une série de languettes dites languettes de Lister. Ces languettes sont quelquefois excentriques (Diazona, Didemnum, Perophora, Cystodites, APLIDIDIHDÆ, Glossophorum). Chez les Salpu, il n'existe, en avant de la bandeletle branchiale, qu'une très grande languette (fig. 4579, Z, p. 2198). Endostyle. — L’endostyle est une gouttière qui court le long de la ligne médiane ventrale de la branchie, à l'opposé de la lame dorsale ; elle présente chez tous les Tuniciers, une structure assez compliquée et, en même temps, remarquablement constante (fig. 1582 et 1583). Elle est bordée par deux lèvres parfois très élevées, les replis marginaux (r), qui, dans un assez grand nombre d'espèces tout au moins, sont susceptibles de s'appliquer l'un sur l’autre, transformant ainsi la gouttière en un canal ne communiquant avec la cavité branchiale que par deux orifices situés 2204 TUNICIERS. à ses extrémités. Les replis marginaux dans les parois desquels sont développées de nombreuses lacunes se continuent l’un à droite, l’autre à gauche avec la lèvre H Fig. 1582. — Coupe transversale de l’en- dostyle de la Pegea confœderata. — y, replis marginaux; 44, ÿ2, g3, les trois zones glandulaires: à, t», t3, les trois zones intermédiaires ; m, zone médiane à longs cils c (d’après Lahille, gr. 200). inférieure de la gouttière péricoronale. La lèvre supérieure de cette gouttière, comme elle le fait aussi du côté dorsal, s’avance un peu au-dessus de l’angle de raccord des replis marginaux et de la lèvre inférieure, et l’espace compris entre ces trois membranes est le cul-de-sac antérieur de l'en- dostyle. A son extrémité postérieure, indépen- damment du sillon ou raphé postérieur qui le con- üinue jusqu’à l’orifice œsophagien, l’endostyle se prolonge aussi en un cul-de-sac postérieur, qui peut faire hernie en arrière de la branchie de manière à constituer un court doigt de gant (Ciona, Diplosoma, Sigillina), ou même un tube aux dépens duquels’accomplirale bourgeonnement(Pyrosoma, DOLIOLIDÆ, SALPIDÆ). Depuis le bord libre des replis marginaux jus- qu'au fond de la gouttière endostylaire, l’épithé- lium subit de remarquables et constantes modifi- cations. Les cellules épithéliales qui recouvrent la face interne des replis marginaux (r) sont, en géné- ral, petites, cubiques et couvertes de cils courts. Celles qui occupent le fond de la gouttière sont, au contraire, longues et munies de cils très allon- oés (m) qui atteignent presque jusqu au bord libre de la gouttière. Entre ces deux régions, suivant trois bandes ou trois bourrelets parallèles, de chaque côté (91, Ga, 93), les cellules épithéliales s'allongent beaucoup, de- viennent glandulaires, perdent d'ordinaire leurs cils, souvent se groupent et de manière que leur extrémité libre converge dans chaque bourrelet vers la ligne médiane de celui-ci. Les trois bourre- lets glandulaires sont sépa- rés par deux bandes ciliées 7H Fig. 1583.— Coupe transversale de l'endostyle de la Clavellina lepadi- (i,, i,) où les cellules épi- formis. — Mèmes lettres que dans la figure précédente; en plus : {, limite destrémas ; m, faisceaux musculaires ventraux (d'après Lahille, gr. 200). théliales sont plus courtes. La même constitution fon- damentale de l'endostyle se retrouve aussi bien chez les SaLripÆ (fig. 1582) que chez les Ascidies (fig. 4583). Les seules différences résident dans la largeur relative SAC BRANCHIAL. 9905 des trois bourrelets glandulaires, dans la largeur et dans l'épaisseur relatives des bandes ciliées. Les trois bandes glandulaires sont, par exemple, sensiblement égales chez les Diazona et les Pyrosoma; la première bande glandulaire, à partir du bord libre, est beaucoup plus large que les autres et les bandes ciliées très peu épaisses, chez les Salpa, les Didemnum; elle prédomine encore, mais ses cellules sont convergentes chez les Clavellina (fig. 1583), tandis qu’elle manque chez les Distaplia. Chez les Ciona, la deuxième bande ciliée est presque aussi épaisse que les deux bourrelets glandulaires entre lesquels elle est comprise. C’est seulement chez les Appendiculaires qu'une simplification graduelle, mais toujours très grande, se ma- nifeste. Chez certaines Oikopleura il existe encore une rangée médiane de cellules ciliées au fond de la gouttière et six ou seulement cinq rangées de cellules laté- rales, glandulaires, de chaque côté; les cellules de l'extrémité antérieure de l’endo- style peuvent même porter des cils plus grands que les autres; il en est également ainsi chez les Appendicularia et Stegosoma. Chez les Oïkopleura les cellules des rangées marginales sont plus grandes que celles des rangées médianes et les dimensions des cellules vont en croissant d'avant en arrière chez les Megalocercus. Chez la plupart des autres genres, le nombre des rangées de cellules se réduit à quatre et il n’y a plus de rangée médiane. Il n'y a plus que deux rangées de cellules chez les Fritilluria, et le nombre total des cellules se réduit même à huit chez la F. furcata, à quatre chez la F. urticans. Enfin l'endostyle manque totalement chez les Kowalevwskia; il se résorbe durant la période de reproduction chez les vieux individus d'Oikogpleura rufescens. Souvent bordé de cellules ciliées, -il est quelquefois ondulé ou courbe (Frilillaria). L’endostyle a pour fonction essentielle de sécréter des filaments de mucus qui forment d'abord un réseau à la surface de la branchie. Ces filaments sont ensuite filés, pour ainsi dire, et poussés en avant par les longs cils dont sont munies les cellules colonnaires de l’épithélium. La cordelette traverse en avant le sac bran- chial; elle s'engage dans une des moitiés de la goutlière péricoronale, où elle est reprise par la bandelette dorsale, maintenue dans sa concavité et conduite ainsi jusqu’à l’orifice æsophagien. Sur celte cordelelte viennent s’agglutiner les particules alimentaires, tenues en suspension dans l’eau attirée dans le sac branchial par la vibration des cils de ses parois. Ces particules sont dégluties avec la cordelette et digérées, sans cesser d’adhérer à celle-ci, qui traverse parfois tout le tube digestif, pour ressortir par l’orifice anal. Les cellules des trois paires de bourrelets glandulaires présentent une partie profonde, claire, qui contient le noyau et une partie superficielle, sombre et souvent siriée longitudinalement. Les cellules des deuxième et troisième bourrelets glandu- laires sont souvent coniques et sur une coupe transversale paraissent converger vers un même point (Pegea, Pyrosoma, Diazona, etc.), comme, le font aussi les cel- lules du premier bourrelet des Clavellina (fig. 1583, à). Entre le cul-de-sac postérieur de l’endostyle et l’orifice de l'œsophage dans le sac branchial se trouve d'ordinaire un certain intervalle; le cul-de-sac et l'orifice sont reliés l'un à l’autre, chez les Molgula, par un court raphé postérieur, résultant de l'union des deux lèvres de l’endostyle; ce raphé est beaucoup plus long chez les Ciona; il se continue en une véritable goutlière formée sur le fond dépourvu de trémas de la branchie par deux replis saillants, le droit plus que le gauche; 2906 TUNICIERS. tous deux ciliés, et pénétrant dans l’œsophage, où ils se prolongent jusqu’à l'estomac. Parois latérales du sac branchial; trémas. — La paroi du sac branchial est percée de stigmates ou trémas dont la disposition est elle-même le point de départ de com- plications ultérieures. Dans la règle, les trémas sont des fentes allongées, disposées en rangées transversales, bien régulières (fig. 1584). Le nombre de ces rangées est généralement supérieur à 12 chez les PLEUROGONA et ne descend même à ce chiffre que chez les Botryllus; il est également élevé chez les Ascipnpx et CioNIDÆ; tou- tefois il tombe à 4 chez les Perophora, et ce nombre, qui est le plus fréquent chez les larves, se retrouve chez les Cystodites, Colella, Distaplia et chez la plupart des DIDEMNIDEÆ; dans cette der- nière famille, il s'élève à 6 chez les Eucœlium, mais des- cend à 3 chez les Sigillina, Didemnum et Didemnoïdes. Dans le genre Distoma, le nombre des rangées de tré- mas varie de 3 à 24, suivant les espèces. Chez les Pozy- CLINIDÆ, il oscille, en géné- ral, de 9 à 15; c’est ce der- nier nombre qu’on observe chez les Perophoropsis et les Clavellina. Le nombre des trémas de Fig. 1584. — Un fragment un peu schématisé de la branchie d’une AQU PRE ME MÈME Ascidia vue du côté interne (type phlébobranche). — mp, méri- très variable ; il n’est d’ail- diens principaux ; pp, papilles principales; vs, canaux transversaux leurs intéressant à connaître intermédiaires; p, papilles secondaires ; c, supports des méridiens 7 principaux; {, trémas (d’après Herdmann). que chez les Ascidies de pe- tite taille, où il tend à se fixer, comme celui des rangées de trémas elles-mêmes. On compte environ de chaque côté, de 25 à 30 trémas chez les Distaplia, 18 chez les Cystodites et Glosso- phorum, 16 chez les Morchellium, 12 à 14 chez les Parascidia, Synoicum, Aplidiopsis, Diplosomoïides, 10 chez les Diplosoma, 9 chez les Morchelliopsis, etc. Les trémas se raccourcissent souvent quand le nombre de leurs rangées diminue, et ils peuvent alors garder la forme presque circulaire qu'ils présentent chez les jeunes individus. Ils peuvent au contraire, chez l'adulte, s'allonger dans le sens transversal (Boltenia). Toutes les fois qu’il existe ainsi des rangées régulières de trémas, on peut consi- dérer le sac branchial comme formé d’une série de bandes méridiennes (fig. 158%, ms), reliées entre elles par des bandes transversales (vp); les unes et les autres sont creuses, et leurs cavités communiquent entre elles, de manière que le sac branchial est, en somme, parcouru par un réseau vasculaire à mailles rectangulaires dont chaque maille circonscrit un tréma. On peut donner aux vaisseaux longitudinaux le nom de vaisseaux méridiens ; aux autres le nom de vaisseaux transversaux ou de parallèles. Mais dans les MoLGuLIDE, les Corella, Chelyosoma, Corynascidia, les bandes SAC BRANCHIAL. 9907 transversales s’infléchissent et troublent ainsi l’arrangement des trémas qui se disposent sans ordre (Ascopera) ou bien se contournent en décrivant des spirales à tours plus ou moins nombreux (fig. 1586, n° 2); de petits ponts tantôt irrégu- lièrement placés, tantôt disposés en rayons comme les fils d’une toile d'Épéire, sont jetés à travers les fentes spirales et les décomposent en trémas secondaires. Cette disposition atteint son maximum de complication et de régularité chez les Eugyra. En dehors des stigmates, chez quelques espèces de Ciona et d’Ascidia, le sac branchial communique avec la cavité péribranchiale par une ou deux paires d'orifices situés dans la région dorsale postérieure et qui ont la forme de fentes allongées, garnies de cils plus fins que ceux des trémas. Lorsque les bandes méridiennes et transverses sont régulièrement disposées, il se développe fréquemment à leur intersection des papilles creuses, en communica- tion avec les vaisseaux et qui font saillie dans la cavité branchiale; elles soutien- nent souvent une membrane qui tout le long de chaque parallèle, fait saillie dans la cavité branchiale et constitue une côte transversale (Ecteinascidia, DISTOMIDÆ, Microcosmus). Entre ces côtes transversales, il peut exister (BOTRYLLIDÆ) des côtes transversales intermédiaires qui passent au devant des trémas sans inter- rompre leur continuité, et se distinguent ainsi des vraies côtes; ces dernières por- tent seules des languettes de Lister. Chez certaines Ascidiella, le Perophora banyu- lensis, les Tylobranchion, on observe d'autres papilles qui sont le point de départ d’une importante modification de la branchie. Ces papilles, après avoir grandi un certain temps, se divisent à leur extrémité libre; elles peuvent en rester là de leur développement ; mais chez la presque totalité des Ascidies supérieures jusqu'aux CionwibÆ inclusivement, après avoir atteint chez les jeunes individus ce degré de développement, deux des divisions de la papille s’orientent dans le sens longitu- dinal, rencontrent les divisions correspondantes des papilles voisines appartenant au même méridien, et se soudent à elles; il se constitue ainsi des tubes longitudinaux par lesquels les vaisseaux transversaux entrent en communication et dont la cavité constitue autant de sinus anastomotiques longitudinaux (fig. 158%, mp). Les tubes eux-mêmes (longitudinal bars de Herdman) ont été désignés sous les noms de côtes méridiennes, cordons longitudinaux, cordons méridiens; ces noms pouvant prêter à quelque confusion, nous emploverons simplement celui de méridiens principaux. Les méridiens principaux portent souvent à leur surface, au niveau des bandes transversales, des papilles saillantes (pp) qui représentent les ramificalions de la papille initiale non employées à la formation du méridien, ce sont les papilles secondaires (Ciona). Les Ascidies, dont le sac branchial ne présente pas de méri- diens principaux, ont été appelées aplousobranches ! (Disromibx, HYPOGONA, DOL10- LIDÆ); Celles qui en présentent, mais sans autre complication, sont dites phlébo- branches (ASCIDIHDÆ, CIONIDÆ). Chez quelques phlébobranches (Rhopalona, diverses Ascidia) les bandes longitu- dinales s’insèrent sur les bandes transversales suivant des lignes sinueuses dont les sommets sont plus espacés que les méridiens principaux; il en résulte que la paroi du sac branchial présente, dans l'intervalle des bandes transversales, des séries régulières de saillies et d’enfoncements ; une branchie ainsi construite est dite 1 F. LaniLce, Étude systématique des Tuniciers, Assoc. française pour l’Avancement des Sciences, 1887, p. 667, et Recherches sur les Tuniciers, 1890. 2908 : TUNICIERS. gaufrée. Le gaufrage a évidemment pour conséquence un accroissement de la sur- face de l'organe respiratoire. Cet organe devait d’ailleurs être déjà très perfec- tionné chez les ancêtres des premiers Tuniciers fixés, sans quoi l’immobilisation de l'animal lui aurait été fatale, le sac branchial étant incapable de suffire au double rôle qu'il devait remplir désormais : l'attraction de matières alimentaires et celle de l'eau respirable. Aussi trouve-t-on le maximum de complication de la branchie chez les PLEUROGONA. Ici l'organe est pourvu, comme chez les Phlébobranches, de nombreux méri- diens principaux, mais en outre sur toute leur longueur, de la zone péribranchiale jusqu’à l’orifice œsophagien, ses parois présentent de gros plis saillants dans la cavilé branchiale et qui sont dirigés vers la ld face dorsale (fig. 1585, pl,, pal, pla). Ces plis partent de la gouttière péri-coronale, courent parallèlement aux méridiens et se redressent fl en arrière, pour venir se terminer au pourtour de l'orifice œsophagien; ils ne sont générale- ment pas contigus à leur base; sur la surface 3 file “externe de la branchie, les deux bords d’un 7 L même pli sont reliés par des ligaments trans- / versaux,creux,équidistants, qui se prolongent ] 72 sur tout le pourtour de la branchie, en rap- \ prochant les bords des plis quand ils passent . de l’un à l’autre. Sur la paroi latérale des plis, fly les méridiens principaux sont plus rappro- chés, en général, que dans leurs intervalles, et ils se rapprochent surtout au voisinage de leur bord libre ou interne. Les Ascidies pour- et vues de telles branchies ont été dénommées Fig. —-1585. Schéma de la section transversale Ji Gobranches: comme ce sont-exactement d'une branchie de Sfyela (type stolidobran- che). — Id, languette dorsale; pl, ph, pla. les Ascidies pleurogones, il est à présumer Pons nnapans représente théorique. que c'est là la disposition primitive dont l’état ment par de petites lignes normales à la phlébobranche et l'élat aplousobranche ne paroi branchiale; mp, intervalles entre les 5 à : plis; en, endostyle (d'après Herdmann). sont que des simplifications. Le nombre des plis branchiaux est assez constant, dans un même genre tout au moins. Il est assez grand chez les CYNTaubÆ : les Boltenia ont de 9 à 6 plis branchiaux de chaque côlé, les Culeolus 6, le Microcosmus Julini 14, les Cynthia 12 (C. grandis), 11 (C. complanata), 8 (C. pallida), 7 (C. singularis, C. papeetenis) et généralement 6; c'est aussi le nombre dominant chez les Micro- cosmus; ce nombre parait se fixer à 7 chez les MozGuzipz; il peut tomber cepen- dant à 6 ou même à 5 (M. cristallina) ; il descend à 4 (Polycarpa, Styela) et au-dessous chez les STYELIDÆ (il n’y a même qu'une indication de pli sur un seul côté de la branchie chez la Séyelopsis grossularia) et à 3 chez les BorTrYLLipÆ. Ici les plis sont déjà réduits à de simples côtes longitudinales, qu’on distinguera toujours facilement sur une coupe transversale des méridiens principaux. Ceux-ci sont en effet, comme l'indique leur mode de formation, indépendants de la paroi branchiale à laquelle ils ne sont reliés qu’au niveau des bandes transverses par de courts tubes, normaux SAC BRANCHIAL. 2209 à la paroi; au contraire, les côtes des BOTRYLLIDE font partie intégrante de cette paroi, intéressée dans toule son rudimentaire ou même complè- tement effacés (Goodsiria cocci- nea) chez les POLYSTYELINÆ qui conduisent ainsi vers les méso- gones phlébobranches. En revanche, les plis bran- chiaux des Molgula et Clenicella présentent une complication par- ticulière, ils sont à des inter- valles réguliers, maintenus adhé- rents à la surface de la branchie (fig. 1586), de sorte que chaque pli est remplacé par une série longitudinale de sacs saillants dans la cavité branchiale, dont La base est quadrilatère et le som- met souvent divisé. Sur ces sacs, aussi nommés infundibulum, les trémas affectent dans leur en- semble une disposition héliçoide, tandis qu'ils sont spiraux dans l'intervalle des plis (fig. 1586, n° 2). Ces infundibulum sont simples et très courts, presque rudimentaires chez les Eugyra. Chez les Culeolus, Fungulus et Bathyoncus, le sac branchial su- bit une curieuse régression : toute la membrane portant les trémas a disparu ; les méridiens principaux et les côtes transver- sales subsistent seuls, formant de grandes mailles rectangu- laires dont la signification est toute différente de celle des trémas. Chez les Ascidies stoli- dobranches et phlébobranches les rapports des sinus transver- saux avecles sinuslongitudinaux épaisseur à leur formation. Ces plis sont à l’état Fig. 1586. — WMolqula (Anurella) roscovila dont le manteau a été ouvert du côté dorsal, pour montrer les glandes génitales et la branchie ; l'animal est représenté les siphons en bas, en vue de sa comparaison avec un Mollusque lamellibranche. — a, anus; 0, ovaire; t{, testicule; o’, orifice de l'oviducte; B, bouche; À, orifice efférent ou cloacal; Br, branchie stolido- branche, mais dont les plis sont remplacés par des séries de culs-de-sac, percés de trémas et saillants dans la cavité brar.- chiale (grossie 2 fois environ). — 2. Fragment de la branchie de la Molqula echinosiphonica montrant la complication des fentes ciliées et quatre des culs-de-sac sur lesquels ces fentes sont disposées. (D'après de Lacaze-Duthiers.) permettent souvent de distinguer plusieurs ordres parmi les premiers. Chez les Cionat, 1 L. Roue, Recherches sur Les Ascidies simples des côtes de Provence, Annales du Muséum d'histoire naturelle de Marseille, t. II, 1884; — Révision des Phallusiadées des côtes de Provence, Recueil zoologique suisse, t. III, 1886; — Recherches sur les Ascidies simples (Suite); Annales des Sciences naturelles, 1885. 92910 TUNICIERS. par exemple, on distingue trois ordres de sinus transversaux, alternant réguliè- rement. Les sinus de premier ordre font saillie sur les deux faces de la branchie et présentent seuls ce caractère; d'une part, ils communiquent avec les sinus des méridiens principaux; d'autre part, ils donnent naissance aux branches qui se rendent dans les parois du corps, après avoir traversé la cavité péribranchiale (fig. 1577, vp, p. 2194), seuls, ils interrompent le cours des sinus longitudinaux secondaires et marquent ainsi les limites des trémas. Les sinus transversaux de 2° et de 3° ordres sont, au contraire, posés sur la paroi interne de la branchie et n'apparaissent en rien sur sa face externe où les méridiens secondaires, comme les trémas, vont sans s’interrompre d’un sinus transversal de premier ordre au suivant; les sinus de second ordre, intercalés entre ceux de premier ordre, communiquent aussi cependant avec ceux des méridiens principaux, tandis que les sinus de troi- sième ordre, intercalés entre ceux de premier et de deuxième ordre, ne commu- niquent plus avec les méridiens principaux; ils mettent simplement en rapport les sinus longitudinaux des méridiens secondaires. On retrouve une complication ana- logue chez l’Ascidia aspera, mais, en général, les sinus de 3° ordre font défaut chez les AScIDIIDÆ, où les sinus de premier ordre sont séparés par trois sinus de deuxième ordre. Les trois ordres de sinus existent aussi chez les CYNTRIIDÆ, mais il n’y a pas ici de papilles branchiales; de plus, au niveau de chaque pli, les sinus de premier ordre se divisent en deux branches dont l’une contourne le pli en suivant sa surface concave, tandis que l’autre s'engage dans le ligament, et passe directement d’un bord à l’autre du pli. Si l’on suppose que la branche qui contourne le pli se raccourcisse peu à peu et vienne se confondre avec la branche directe, elle entrai- nera dans sa rétraction, la surface du pli, et la décomposera en poches successives; c'est ce qui est réalisé chez les Mozauziæ, où les sinus de premier ordre cessent d'être continus, et s’interrompent plus ou moins sur la surface des plis. D’ordinaire, chez les PnaLLusrip# et les CYNTanDz, les sinus de premier ordre sont alterna- tivement plus larges et plus étroits. On observe aussi des sinus intermédiaires chez les DISTOMIDÆ et notamment les Distaplia. Toute la paroi interne de la branchie, y compris le pourtour des méridiens principaux, est recouverte d’une simple assise d’épithélium pavimenteux,; cet épi- thélium devient vibratile le long des bords des trémas, et les cils portés par un bord battent en sens inverse des cils portés par l’autre, de manière à produire une sorte de tourbillon ; il n’y a pas de cils sur les cellules qui occupent les angles supérieur et inférieur des trémas; ces cellules sont cylindriques, un peu plus hautes et plus granuleuses que les autres. La surface externe de la branchie est aussi revêtue par un épithélium pavimenteux; mais il n’y a pas d’épithélium dans la cavilé des sinus, qui sont creusés à même le tissu conjonctif. Ce dernier contient souvent des fibres musculaires dirigées comme les sinus et qui sont rarement associées en faisceaux. La présence ou l’absence des fibres musculaires en certains points de la branchie peut servir de caractère distinctif pour certains groupes. C’est ainsi que chez les Leptoclinum et Diplosomoïdes, il existe des muscles dans les parois des sinus longi- tudinaux et dans celles des sinus transverses ; ces derniers seuls ont des parois musculaires chez les Didemnum, Diplosoma, Ciona; encore, chez ces dernières, les fibres musculaires, limitées à la région dorsale de la branchie, ne sont-elles dévelop- SAC BRANCHIAL. 2911 pées que de deux en deux sinus de premier ordre. Là où manquent les fibres musculaires branchiales, elles sont suppléées par celles de la paroi du corps. Chez les formes pélagiques, l'appareil branchial présente toujours une réduction manifeste, liée sans doute à la locomotion de l’animal, mais dont le mode de réali- sation est assez différent suivant que l’on considère les Pyrosomes, les Thalies ou les Appendiculaires. Chez les Pyrosomes, c’est l'ascidiodème qui est doué de locomotion. Les ascidiozoides sont fixes par rapport à lui, et se trouvent dans des conditions, en somme, peu différentes de celles qu’ils trouveraient dans un asci- diodème fixé sur une algue ballottée par les vagues. La branchie est restée à peu près ce qu'elle était chez les Ascidies fixées; seulement, le courant de liquide qui traverse la cavité péribranchiale parallèlement à l'axe longitudinal de chaque ascidiozoïde, a déterminé l'orientation des trémas perpendiculairement à cet axe (fig. 1587); la branchie est donc traversée par une série de fentes dorso-ventrales, parallèles entre elles, qui oc- cupent toute sa largeur. Des méridiens principaux existent encore ; ils parcourent la bran- chielongitudinalement,etsont par suite normaux aux tré- mas. Dans l’ordre des Thalies, c'est l'ascidiozoide lui-même qui se meut, et sa locomotion est obtenue par une chasse d’eau qui entre par l'orifice . ri l Fig. 1587. — Un ascidiozoïide de Pyrosoma. — 0, orifice afférent; afférent largement ouvert, et, Wb, arc cilié; A, ganglion nerveux; A, orifice efférent; Af, au moment où celui-ci se anus; 7, testicule; Ov, ovaire; St, stolon prolifère ; C, cœur; s End, endostyle; Br, branchie avec trémas transversaux et mé- ferme, est refoulée par la con- ridiens principaux (d’après Keferstein, grossi environ 6 fois). traction des parois du corps, au travers de l'orifice efférent qui lui est exactement opposé. Si la branchie se développe rapidement, la pression due au courant aura pour effet d'appliquer ses parois contre les parois de la cavité péribranchiale et de refouler en arrière le fond du sac auquel se limitera la surface respiratoire; c’est ce qu’on observe chez les Doziozipx. Si le développement de la branchie est plus tardif, le courant distendra l'unique paire de fentes branchiales qu'elle présente d’abord et fera par celte distension disparaitre les parois latérales de la branchie; c’est ce qui est réalisé chez les Sazcrinæ. Les Appendiculaires, en leur qualité d'organismes demeurés libres, n’ont fait que conserver une disposition primitive, antérieure à la fixation qui était nécessairement compatible avec leur genre de vie, puisque c'était un genre de vie ancestral. La branchie des DoLtoLiDÆ présente d’intéressantes gradations. Les trémas peuvent occuper encore une grande partie de la longueur du sac (Doliolum denticulatum) ou se confiner dans la région postérieure (D. Mülleri). La branchie apparait alors comme une membrane tendue entre le pharynx proprement dit et la cavité cloacale. Cette membrane a une surface concave en avant, comme celle d’une voile fortement gonflée chezles Dolchinia, les Doliolum Ehrenbergi et Gegenbauri, où l’on peut, en conséquence, 9912 TUNICIERS. distinguer une branchie dorsale et une branchie ventrale (fig. 1628, p. 2322). Cette membrane s’aplanit chez les Anchinia, où les trémas allongés longitudinale- ment forment de chaque côté une seule rangée dans laquelle on reconnait un groupe supérieur et un groupe inférieur, correspondant aux deux branchies des Dolchinia. Les trémas du groupe supérieur sont plus longs que ceux du groupe inférieur. Comme on pouvait s’y attendre, d’après l'interprétation donnée ci-dessus de la branchie des Dozrouipx, l'endostyle s'étend sur toute la longueur de la cavité pharyngienne, et il parait ainsi presque normal à la membrane qui porte les trémas. D’après cette même interprétation, la branchie des SALrib# est réduite à l’endo- style (p. 2204) et à la région médiane dorsale du sac branchial (fig. 1579, Br, p. 2198). La région dorsale de la branchie qui persiste seule en face de la région endostylaire présente une structure toute spéciale. Elle constitue une longue bande qui s'étend obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, depuis la région du pharynx correspondant au ganglion nerveux jusqu’à l'entrée de l’œsophage, et qui est libre dans la cavité péripharyngienne, en dehors de ces deux points d’attache. Cette bande, qu'on désigne habituellement sous le nom de branchie, sera plus exactement désignée sous celui de fube épibranchial; c’est effectivement un tube creux, présentant du côté dorsal une surface convexe, du côté ventral une gout- tière médiane profonde et, sur chaque côté, au-dessous du toit dorsal, une gout- lière longitudinale très marquée. Les deux gouttières latérales représentent le fond de la cavité péribranchiale; au-dessous de leur lèvre inférieure sont creusées des fossettes équidistantes, ampulliformes, inclinées vers l’intérieur et le bas de la cavité de l'organe ; ces excavations sont ciliées sur la moitié inférieure de leur paroi interne !. De chaque fossette part une bande ciliée qui descend sur la paroi infé- rieure du tube épibranchial jusqu'à sa gouttière médiane et qui est simplement une région épaissie de l’épithélium du tube; ces bandes font paraitre à l'œil nu le tube épibranchial comme strié. En avant, la gouttière médiane du tube épi- branchial se continue latéralement de chaque côté avec un sillon gracieusement contourné qui se dirige vers le bas et dont la lèvre postérieure n’est autre chose que le prolongement de la lèvre du côté correspondant de l'endostyle; les. deux sillons antérieurs représentent ici la gouitière péricoronale des Ascidies, et abou- tissent au cul-de-sac qui termine antérieurement l’endostyle. A l'extrémité posté- rieure du tube épibranchial, les deux dernières bandes ciliées se soudent entre elles pour former une bande vibratile, unique, occupant la lèvre gauche du sillon postérieur, qui n’est lui-même qu'une continuation des replis marginaux de l’en- dosiyle. L’endostyle se continue en arrière au delà de ce sillon postérieur, mais à parlir de ce point, ses deux lèvres, jusque-là simplement contiguës perdent leurs bandes glandulaires, et se soudent pour former un tube qui se prolonge en un cul- de-sac postérieur plus ou moins long (p. 2338). Il n’y a plus de rapport évident entre la disposition qu'on observe chez les Appen- diculaires et celle que présentent les Tuniciers adultes. La cavité pharyngienne com- 1 LaHiLce les considère comme des trémas incomplètement développés, d’où le nom d’'HéuitRèMEs qu’il donne aux Salpes et aux Octacnemus dont la branchie ne porte que des fossettes; mais il est difficile de concilier cette opinion avec le fait qu’il se produit chez les Salpes deux énormes fentes branchiales, à la place même où apparaissent les trémas chez les autres Tuniciers. TUBE DIGESTIF. 9913 munique directement avec l'extérieur par deux orifices situés dans sa région posté- rieure (fig. 1566, Sp, p. 2180; fig. 1576, l, p. 2189) et d’où partent deux canaux dont les orifices extérieurs sont les fentes branchiales. Il n’y a pas de cavité péribran- chiale, à moins qu'on ne la considère comme représentée par ces canaux latéraux. Toute la surface intérieure du sac pharyngien est ciliée et les cils les plus longs se trouvent à la limite de la bande péribranchiale, le long de la ligne médiane dorsale et autour des orifices stigmatiques. Les deux canaux qui font communiquer la région pharyngienne du tube digestif avec l'extérieur portent le nom de spiracles. Le plus souvent courts, cylindriques ou infundibuliformes, ils se renflent chez les grosses Oikopleura et les Megalocercus en une sorte de sac dont les parois minces et couvertes d’un épithélium aplati, présentent cependant une sorte de bague glan- dulaire; deux trainées de cellules glandulaires existent aussi dans les spiracles de l'Oïkopleura cophocerca; ces mêmes conduits portent sur leur paroi deux groupes de cellules sensitives chez les Stegosoma. L'orifice externe des spiracles n'est cilié que chez les Megalocercus; l'orifice interne l'est, au contraire, presque toujours, sauf, par compensation, chez ces mêmes Megalocercus. Les battements de leurs cils sont soumis à l’action de la volonté, de manière que l'animal peut intervertir le sens du courant qu'ils déterminent. De l'extrémité antérieure de l’endostyle partent deux arcs ciliés (4) qui se dirigent en haut et en arrière, l’un à droite, l’autre à gauche, et se rejoignent avant d'arriver à l’æœsophage. Le nombre des rangées cellulaires qui constitue chacun de ces arcs peut être assez grand (Stegosoma, grandes Oikopleura), tomber à deux (Fritillaria furcata) ou même se réduire à l'unité. De l'extrémité postérieure de l’endostyle part une autre bande ciliée qui remonte vers la paroi dorsale du pharynx jusqu'à l’entrée de l'œsophage, et correspond au sillon posté- rieur des Ascidies; elle est portée chez les Megalocercus par une bandelette saillante, pectinée; elle est remplacée par trois aulres chez l’Appendiculuria siculu; elle manque chez les Fritillaria formica et urticans, ainsi que chez les Kowalevskia. La cavité pharyngienne des Kowalevskia, en dehors des particularités déjà signalées, diffère d’ailleurs de celle de toutes les autres Appendiculaires parce qu'il se déve- loppe, sur sa paroi interne, quatre rangées symétriques deux à deux de saillies ciliées, d’abord parallèles, mais qui en arrière de la bouche s'unissent en fer à cheval, chacune avec sa symétrique; les saillies de la région moyenne du pharynx sont les plus développées. Les spiracles très allongés des Kowalevskia sont placés entre les deux rangées de saillies d’un même côté, et ces saillies s’inclinent l’une vers l’autre par-dessus le spiracule, de sorte qu’elles donnent l'illusion d’une rangée de trémas de chaque côté. Ces saillies sont pleines, et il est difficile de voir entre elles et des trémas aucune parenté. Tube digestif. — La région qui entoure l’orifice de l’œsophage dans la branchie présente une configuration spéciale dans chaque genre, parfois même chaque espèce et qui doit trouver place dans leur caractéristique; c'est ce qu'on nomme l'aire œæsophagienne. D'une manière générale, chez les Cynranbæ, Mozcuzipæ (fig.* 1563, p. 2174), STYELIDÆ, BOTRYLLIDÆ, PHALLUSIHIDEÆ (fig. 1577, p. 2193), le tube digestif, situé du côté gauche de la branchie, décrit une anse dont la branche ouverte dans le sac branchial peut être dile branche ascendante, l’autre branche descendante; rarement (Corellina) l’anse intestinale est à droite. D’habitude la branche ascendante est régu- 9914 TUNICIERS. lièrement concave, soit vers la face dorsale (BOLTENIINEÆ), soit vers l'extrémité supé- rieure (PHALLUS1IDÆ), et la branche descendante, d'abord convexe dans la même direction, devient ensuite concave, décrivant ainsi une sorte d’'& (fig. 1563, n°S 4et 5; p. 2174); mais il n’en est pas toujours ainsi. La branche ascendante est courte et demeure régulièrement convexe chez les Culeolus; sa double courbure commence à s’accuser chez les Boltenia, et elle est très nette chez les Fungulus; les deux branches de l’anse forment ensemble une large boucle chez les CYNTHIIDEÆ; au contraire, elles s'allongent beaucoup, s’accolent presque l’une à l'autre et décrivent ensemble chez les MoLGuLIDÆ une courbe plus ou moins étendue (fig. 1662, n° 2, p. 2173), concave vers les siphons, et dans la concavité de laquelle se trouvent logées les glandes génitales gauches, tandis que chez les EUGYRINE ces organes écartent l’une de l’autre les deux branches inteslinales, accolées chez les MOLGULINÆ. Chez les Fungulus le tube digestif flotte librement dans la cavité péribranchiale et ne présente sur son trajet aucune indication extérieure de différenciation; chez les autres CYNTHHDÆ, les MOLGULIDÆ, STYELIDÆ, ASCIDINÆ, le tube digestif est fixé à la paroi de la cavité péribranchiale soit par un mésentère (Polycarpa), soit directement et chez les AScIpuiNE il cesse même de faire saillie sur la paroi de la cavité, et semble engagé dans son épaisseur. A partir des CIONIDÆ (fig. 1563, n° 5, p. 2174; fig. 1564, p. 2176; fig. 14565, p. 2178), l'estomac et l'intestin descendent au-dessous de la branchie; seul le rectum remonte, pour venir s'appliquer contre elle; il se conslitue ainsi, au-dessous de la branchie, une région du corps qu'on peut appeler l’abdomen. Dans celte région l'intestin est en rapport avec une cavité dite périviscérale, bien distincte du cœlome et dont l'origine déjà indiquée p. 2193, sera décrite p. 2270 à propos des tubes épicardiques !. L'intestin qui fait suite à l'estomac, s'étend plus ou moins loin avant de reprendre une marche ascendante; il peut alors remonter parallèlement à sa direction primitive, ou bien se recourber d'abord du côté ventral, de manière à être obligé de croiser l'œsophage pour venir se terminer près de l'orifice afférent (fig. 1565, p. 2178, et 1580, p. 2199). Le transfert de l’orifice afférent à l'extrémité postérieure du corps n'implique pas chez les Tuniciers une disposition corrélative, constante, du tube digestif. Celui des Pyrosoma est, tout entier, silué en arrière de la branchie et se recourbe de manière à décrire un cercle complet (fig. 1587, Af, p. 2211). Il en est de même de celui des Doliolum (fig. 1575, D; p. 2187) qui commence presque au centre de la membrane branchiale et se recourbe presque dans le plan de symétrie, en S retourné, l'estomac ovoide, occupant à peu près la région du point d'inflexion de l'S. Chez les SALPIDÆ on observe, par contre, deux types assez différents : le type orthoen- téré, propre aux oozoïdes du genre Cyclosalpa, et le type carioentéré, commun à toutes les autres formes. Chez les Cyclosalpa solitaires (C. pinnata, C. Chamis- sonis, C. dolichosoma), un court œsophage conduit dans un estomac muni de deux cæcums et suivi d'un intestin qui remonte verticalement et se recourbe en avant, pour se continuer en ligne droite du côté dorsal, au-dessus de la branchie et s'ouvrir, près de l’origine de celle-ci, dans la cavité dorsale. Dans la forme agrégée 1 À. H. L. Newsreen, On the perivisceral cavity of Ciona; Q. TJ. of microscopical Science, 3° série, t. XXXV, 1894. APPAREIL DIGESTIF. 2915 de la C. pinnata, l'intestin se recourbe, au contraire, du côté ventral, et, après un trajet rectiligne, s'ouvre dans la cavité péribranchiale, à peu près vers le milieu de sa longueur, un peu à gauche. Dans la forme agrégée des autres Cyclosulpa (C. affinis, C. Chamissonis) le tube digestif, tout à fait indépendant du testicule, décrit au con- traire un cercle complet d'assez grand diamètre, lœsophage se dirigeant d’abord en arrière; les jeunes blastozoides de C. pinnata présentent la même disposition qui était probablement primitive et conduit un type carioentéré. Dans ce dernier type, le tube digestif, après s'être dirigé en arrière et s'être courbé vers le bas (fig. 1573, p. 2185), décrit une boucle, de telle façon que l'intestin croise l'œsophage à gauche, et remonte vers la face dorsale pour s'ouvrir dans la cavité cloacale, près de l'extrémité postérieure de la branchie. La courbe ainsi formée est tellement serrée que l'estomac, les deux cæcums et l'intestin semblent ne former qu'une seule masse dite nucleus (fig. 1571 et 1574, Nu, p. 2185), à laquelle vient se joindre le testicule chez les blastozoides. Les deux cæcums sont ventraux, contournés sur eux-mêmes et parfois digités. Les deux branches œsophagienne et rectale du tube digestif sont séparées par un repli de la lame droite du tube épibranchial. Chez les Appendiculaires (fig. 1566, p. 2180 et 1576, p. 2189) l'œsophage se dirige vers la face ventrale pour s'ouvrir dans l'estomac divisé en un lobe droit et un lobe gauche. Du lobe gauche part l'intestin dirigé en avant, et formant un court rectum qui aboutit à un anus placé vers le milieu de la face ventrale du corps. L'œsophage est généralement assez allongé chez les CYNTHIIDÆ, ASCIDIIDE, CI0- NiDÆ, plus court chez les MOLGULIDÆ, et marqué à son intérieur de gouttières qui décrivent d'ordinaire (Ciona) un fragment de tour d’hélice, de l’orifice œsophagien à l'orifice stomacal, indiquant ainsi une torsion de l'œsophage. La gouttière qui cor- respond au raphé dorsal est plus prononcée que les autres, et c’est dans sa con- cavité que passe le cordon alimentaire pour arriver à l'estomac. L’estomac est un sac ovoide plus ou moins large, plus ou moins allongé. Chez lès CYNTHRIIDÆ, STYELIDÆ, ASCIDIIDÆ, CIONIDÆ, Sa paroi interne est marquée de plis saillants méridiens, dont la hauteur varie suivant une loi déterminée, de telle sorte que chez les Cynthia, par exemple, on peut en distinguer de trois ou quatre ordres disposés avec régularité; ils se prolongent quelquefois dans l'intérieur de l'intestin. Toute l'étendue de la paroi stomacale présente le même aspect chez les STYELIDÆ (Polycarpa, Styela) et Cionibæ,; les plis sont jaunes-verdätres, et se mar- quent seulement au dehors par une allernance régulière de bandes claires ou fon- cées. Cette.-même strialion est visible sur la partie antérieure de l’estomac des Cynthia; mais la partie postérieure de la région libre de cet organe, chez les espèces de ce genre, et toute sa face externe chez les Microcosmus, présentent une couleur brune foncée, corrélative de l'existence d’un foie. Dans cette région hépatique, le fond des sillons qui séparent les lamelles se creuse, en effet, de nombreux culs-de-sac, qui font saillie à la surface externe de l'estomac où ils sont reconnaissables à la loupe comme des granulations saillantes. En même temps, la paroi stomacale se plisse, et les lobules étant de grandeur inégale, leur ensemble prend l'aspect d’une masse lobée ou découpée. Cette disposition s’exagère beaucoup chez les MoLGu- LIDÆ, Où une grande partie de la surface de l'estomac, colorée en bistre et remar- quablement anfractueuse, semble constituer une glande hépatique nettement diffé- renciée (fig. 1586, p. 2209). 2216 TUNICIERS. En général, chez les Ascidies composées la règle est que le rectum remonte paral- lèlement à l'intestin, mais de manière à venir se placer à sa gauche, comme si c'était là un reste de la disposition primitive, commune aux Ascidies pleurogones et aux ASCIDIDÆ ; il se produit cependant chez les POLYCLININÆ, à l'exception des Apli- diopsis, une torsion telle que la portion descendante de l'intestin croise la partie ascendante, el que sur l'animal vu du côté droit, l’estomac masque le rectum. Le tube digestif présente d'’ail- leurs ici un degré de différen- ciation plus élevé que chez les Ascidies simples et qui impli- que que les Synascidies, mal- gré la simplicité de leur bran- chie, ne sont nullement des formes primitives. Le tube digestif est, en effet, presque constamment divisé par des étranglements en cinq régions de forme très variable : l’œso- phage, l'estomac, le post-esto- mac, l'intestin moyen et le rec- tum (fig. 1588). On retrouve la même division chez les Pero- phora (fig. 1568, p. 2181) et les Perophoropsis. L’estomac (e), de forme ordi- nairement sphéroïdale, est de beaucoup la plus volumineuse de ces régions; il présente une variété d'aspect utilisable dans la caractéristique des es- pèces, celles d’un même genre pouvantd’ailleurs différer sous cerapport. Sans que sa sitruc- ture histologique soit sensi- Fig. 1588. — Région moyenne de l'appareil digestif de diverses Asci- blement. modifiée, l'estomac dies composés. — e, estomac; e’, post-estomac; e”. intestin moyen. ; — 1. Morchelliopsis pleyberianus ; 2, Aplidiwn zostericola; peut, en effet, présenter des 3, Circinalium concrescens ; 4, Amaroucium Nordmanni; dans ces boursouflures de ses parois quatre formes l'estomac est cannelé; 5, Parascidia areolata ; 6, Amaroucium proliferum. Lans ces deux formes l'estomac est quise disposent régulièrement Pl PT 7, Morchellium argus, à estomac aréolé (d'après lt des dieacdnl ra même boursouflure occupe sans interruption toute la longueur (estomac cannelé, n° 1 à 4), s’interrompent, après un certain trajet (n° 3) se contournent, d’une façon plus ou moins bizarre (estomac pseudo-aréolé, n° 6), constituent des tubercules pédiculés épais (estomac aréolé, n° 7), ou bien enfin se disposent transversalement (estomac plissé). L'estomac est cannelé chez les Distoma cristallinum, Diazona, Rhopalona, Ecteinascidia, Clavellina, Polycli- noides, Circinulium, Amaroucium Nurdmanni, Aplidium, Morchelliopsis; pseudo-aréolé Æ: APPAREIL DIGESTIF. 92917 chez les Parascidia, l'Amaroucium proliferum ; réticulé chez le Distoma adriaticum ; aréolé chez le Morchellium argus; plissé chez les Atopogaster. Les estomacs lisses sont d’ailleurs les plus fréquents (Cystodites, Distaplia, Distoma mucosum, D. plum- beum, D. Costæ, D. rubrum, Glossophorum, Polyclinum, Aplidiopsis, DIDEMNIDÆ). Le post-estomac ne présente guère que des modifications de forme générale ; toutefois il commence à se subdiviser en deux parties distinctes chez les Cystodites A / A LA“ Nf Fig. 1589. — Diagramme d'une coupe transversale d'un démule de POLYCGLINIDE. — À, orifices afférents ; f, organe dorsal; V, ganglion nerveux; gph, glande hyponeurale; cl, cloaque commun; af, atrium; a, anus; od, canal deférent ; {d, languettes dorsales ou de Lister; gi, glande pylorique ou organe réfringent ; sp, testicules; €, cœur; 0, ovaire; e, estomac; æ, œsophage; en, endostyle; fh, thorax; ab, abdomen; pab, post-abdomen; 7°, tunique commune; sf, stolon génitalifère (d’après Herdmann). et cette division devient générale chez les Amaroucium et chez les APLIDIINE. Chez les Didemnum, l'intestin moyen présente parfois des bosselures dues à ce que cer- tains groupes de cellules du tube digestif se disposent en éventail. Le rectum peut, à son tour, présenter un renflement ampullaire soit à son extrémité inférieure (Diplosomoïides Lacazü), soit à toutes les deux (Aplidiopsis); il forme un cæcum à son point de jonction avec l'intestin chez les Glossophorum; le cæcum est même PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 140 9918 - TUNICIERS. double chez les Circinalium et les Morchelliopsis. Ces dispositions sont exceptionnelles, et le rectum, généralement cylindrique, se termine dans la cavité cloacale le plus habituellement par une ouverture circulaire (fig. 1589); toutefois l’orifice anal est compris entre deux lobes opposés, formant oreillettes chez les Glossophorum, les Diplo- soma et les Distaplia; une sorte de sphincter se développe chez ces dernières au- dessous des oreillettes. Par une exception jusqu'ici unique, chez les Styelopsis, immédiatement au-dessus du sphincter cloacal il existe un cercle tentaculaire cir- cumcloacal, composé de trente-cinq à quarante tentacules reliés à leur base par un léger repli circulaire. Histologie. — L’épithélium œsophagien est constitué par deux sortes de cellules : les cellules ciliées et les cellules à mucus. Tous ces éléments sont allongés, mais les cellules à mucus sont plus courtes que les autres, dont les plateaux ciliés se rejoignent au-dessus d'elles de manière à former à l’œsophage un revêtement continu; il n’y à pas de cellules à mucus dans la gouttière dorsale où les cils sont plus longs que partout ailleurs; en revanche, il n’y a pas de cellules ciliées au voisinage du prolongement du raphé postérieur de la branchie. L’épithélium œso- phagien repose sur une couche conjonctive, creusée de grandes lacunes et tota- lement dépourvue de fibres musculaires; le tout est recouvert par l’épithélium péritonéal. Cette structure demeure la structure fondamentale de toutes les autres parties du tube digestif, où il n'apparait de fibres musculaires que dans les parois du rectum et, par une exception remarquable, dans la paroi stomacale des Polycarpa. Dans l'estomac, les cellules ciliées sont remplacées par des cellules à granulations jaunes, présentant les réactions de la cholestérine et des acides biliaires. Ces cellules forment à elles seules, par places, l’épithélium stomacal, sans mélange de cellules à mucus; elles sont seulement plus abondantes que celles-ci dans les régions dites hépatiques. Il existe assez souvent, du côté dorsal, un sillon plus ou moins profond, dont les cellules sont fortement ciliées (Styelopsis, Rhopdlona, Diazona, Clavellina). Les cellules non productrices de mucus redeviennent ciliées et incolores dans l'intestin, et conservent ce caractère dans le rectum, où elles sont seulement plus courtes et où les cellules à mucus sont moins abondantes. En revanche, celles-ci sont fréquemment groupées en masses ovoides, entre lesquelles les cellules ciliées se disposent en éventail pour occuper tout l’espace qu’elles laissent libre. L'aspect de l'intestin est souvent modifié par le développement de l'appareil génital ou d’une partie tout au moins de cet appareil dans les lacunes des feuillets péri-viscéraux qui l’enveloppent (Microcosmus, PHALLUSIDÆ, CIONIDÆ). Chez certaines Slyela, la Polycarpa varians, la Ciona intestinalis et quelques autres espèces, une côte saillante sur la paroi interne de l'intestin parcourt longitudinalement une partie de sa lon- gueur ou toute son étendue (Siyela tuberosa). Cette côte, comparable au éyphlosolis de tant d’Oligochètes (p. 1674, fig. 1171, et p. 1681), contient de volumineux sinus sanguins, dans lesquels peuvent se développer, chez les Ciona, des éléments génitaux. La structure du tube digestif se modifie chez les Salpes dont l'estomac pré- sente non seulement une gouttière dorsale ciliée, mais est encore revêtu, sur la plus grande partie de sa surface, d’un épithélium uniquement formé de cellules vibratiles. Du côté ventral et au voisinage des orifices, les cellules épithéliales sont dépourvues de cils, mais plus hautes que dans les autres régions. Les cellules à APPAREIL CIRCULATOIRE. 9919 mucus sont exclusivement localisées dans les deux cæcums, où elles sont séparées par des cellules cylindriques, dépourvues de cils. Organe réfringent. — Chez la plupart des Tuniciers, aussi bien fixés que péla- oiques (Pyrosoma, Doliolum, Salpa), de fins tubules incolores et fortement réfrin- gents se ramifient dichotomiquement sur l'estomac et une partie de l'intestin, et très souvent sur le rectum (Ciona, Ascidies composées), partant de un ou deux troncs qui s'ouvrent dans l’estomac, le plus souvent à son extrémité antérieure, quelquefois près du début de l'intestin (fig. 1589, gë, p. 2217). Les tubules se ter- minent par de petits renflements ampullaires chez les Botryllus, Ascidia, Clavellina, Perophora, Diazona, Distaplia et diverses Ascidies composées; ils s’anastomosent entre eux chez les Pyrosoma et certaines espèces de Salpa et d’Ascidia; chez d’autres Salpa, les ampoules font défaut et les tubes s'anastomosent en réseau. La paroi de ces tubes est simplement formée d’une membrane basale sur laquelle repose un épithélium de cellules cubiques ou cylindriques, mais de faible hauteur. Ces cellules basses n’ont pas les caractères des cellules glandulaires; elles sont vibra- tiles chez les Perophora (Chandelon); les tubes, d'autre part, ne contiennent jamais aucune concrétion. Il est donc difficile d’attribuer à cet organe soit une fonction digestive, soit une fonction rénale. Peut-être faut-il voir en lui une sorte d'appareil chylifère (Huxley, Pizon). En présence de cette indétermination, il convient de laisser à ces tubules le nom d’organe réfringent. Appareil circulatoire. — Il à été précédemment indiqué (p. 2172) que les Appen- diculaires devaient être considérées comme des formes progénétiques de Tuniciers, représentant un état larvaire permanent. On retrouve effectivement chez ces êtres, des états différents de l’appareil circulatoire qui conduisent graduellement aux dispositions que l’on observe chez les Tuniciers normaux. On peut donner, chez ces derniers, le nom d'appareil cardiaque à un ensemble constitué par le cœur et par une sorte de sac dans lequel il est toujours contenu et qu’on appelle le péricarde. Les Kowalevskia manquent de tout appareil cardiaque; cet appareil est situé sur la face ventrale, chez les FRITILLARIINÆ, auprès de l’œsophage et de la région anté- rieure de l'estomac (fig. 1566, C, p. 2180); chez les APPENDICULARIINÆ (Appendicu- laria et Stegosoma), il est suspendu parmi les anses du tube digestif, et s’avance jusque dans la région des organes génitaux. Sa forme est celle d’un demi-cylindre à face dorsale aplatie, à face ventrale convexe; la face dorsale aplatie constitue le cœur proprement dit; la face ventrale convexe délimite le péricarde; l’espace com- pris entre le cœur et le péricarde, espace clos de toutes parts, est l'espace péricar- dique, tandis que la cavité du cœur est simplement représentée par la région de la cavité générale correspondant à la face aplatie de l'organe. Chez les Fritillaria la cavité cardiaque est ainsi simplement représentée par une gouttière peu profonde que limitent mal, du côté dorsal, l’œsophage et l'estomac; cette gouttière est en large com- munication en avant et en arrière avec la cavité générale. La goulitière cardiaque s’approfondit chez les plus grosses APPENDICULARIIDÆ, Sans que cependant ses deux bords se rejoignent jamais; le tube digestif seul forme à la gouttière un plafond incomplet. Cet état de l'appareil cardiaque est à peine dépassé chez les DIDEMNIDE, les PYRo- sOMIDÆ, les SALPIDÆ; les lèvres de la gouttière cardiaque se rapprochent ici sans se confondre. Cette disposition est en rapport avec la précocilé et les conditions parti- 2220 TUNICIERS. culières de la gemmation dans ces trois familles (p. 2307, et 2310). Chez les Rhopalona, Diazona, Clavellina, les deux lèvres de la goutlière cardiaque sont recouvertes par la face inférieure des tubes épicardiques; enfin chez les Ascidies les moins dégradées il existe un véritable tube cardiaque enfermé dans une poche péricardique complè- tement close. Ce tube peut être d’ailleurs rectiligne, courbe ou coudé en V, suivant la place que lui laissent les viscères. Le péricarde suit de loin ses modifications de forme. | La position du cœur est extrêmement variable. En général, il est en rapport avec l'estomac chez les PLEUROGONA et les HEMIGONA (fig. 1577, C; p. 2193); avec les glandes génitales, chez les HYPOGONA; dans les formes où il existe un abdomen, il est toujours situé dans cette région du corps. Mais ces règles mêmes peuvent être appliquées de diverses manières. Chez les CYNTHHDÆ, STYELIDÆ, BOTRYLLIDÆ, la plupart des AscipripÆ, les DISTOMIDE, le cœur est situé à gauche; il est en rapport chez les CYNTHIIDÆ soit avec la première région de l'intestin, soit avec l'estomac; il forme chez les Botryllus, avec les glandes génitales, une petite masse située immé- diatement en arrière du sac branchial. Chez les Ascidia et les Clavellina, il se trouve le long du bord postérieur de l'estomac; il remonte plus en avant chez les Ciona, en raison des modifications subies par les relations du tube digestif; tandis que chez les MOLGULIDÆ, il passe à droite et adhère à la surface du manteau immédiatement en avant de l'organe rénal; c’est aussi à droite, en rapport avec l’endostyle, qu'on le trouve chez les Culeolus. Il est enfin transposé à droite, comme les autres viscères, chez les Corella. On sait déjà que chez les POLYcLYNIDE le cœur forme avec les glandes génitales une masse qui s'étend en arrière de l'intestin et constitue le post-abdomen (fig. 1589, p. 2217); chez les DIDEMNID&, il est ramené en avant avec ces glandes, et passe aussi sur le côté droit de l'abdomen. Le cœur des Pyrosoma et des Doliolum (fig. 1575, C, p. 2187; fig. 1578, C, p. 2198) est près de l'estomac, vers l'extrémité poslérieure de la face ventrale du sac branchial; celui des Sa/pa se trouve sur la face ventrale en avant du nucleus, et s'étend de l'extrémité du cul-de-sac postérieur de l’endostyle jusqu’à l'estomac (fig. 1572 et 1573, C, p. 2189; fig. 1579, C, p. 2198). La paroi du cœur des Copélates est formée de cellules épithélio-musculaires qui produisent des fibrilles contractiles, parallèles, sur leur face tournée vers la cavité cardiaque. Ces fibrilles sont orientées obliquement, de droite à gauche chez les FRITILLARIUNÆ; elles se disposent longitudinalement chez les APPENDICULARIINE, et dans la première tribu, des corpuscules semblables à des noyaux de cellules sont disposés en deux rangées parallèles, de chaque côté du cœur; ces corpuscules ne seraient, suivant Ray Lankester, que des formations secondaires de nature indé- terminée. Les cellules qui forment la paroi péricardique sont extrêmement minces et dépourvues de fibrilles; elles sont immédiatement en contact avec la substance gélatineuse de la paroi du corps. Au péricarde des Fritillaria sont annexées deux grosses cellules terminales, l'une droite, l’autre gauche, pourvues d'un gros noyau vésiculaire; ce sont probablement des éléments glandulaires. Des éléments analogues, mais plus petits, sont aussi disséminés dans la paroi péricar- dique de l'Oikopleura cophocerca. La structure de l'appareil cardiaque des Salpes est à peine plus complexe. Le péricarde est constitué par des cellules polygonales, à parois épaisses et transpa- APPAREIL CIRCULATOIRE. 2991 rentes, à protoplasme homogène, à noyaux volumineux, clairs et granuleux, fré- quemment en voie de division. La paroi du tube contractile est formée d’une seule assise de cellules épithélio-musculaires, fusiformes, très longues et très étroites, ne présentant de fibrilles contractiles que sur leur face en contact avec le liquide sanguin. Les fibrilles contractiles sont striées très nettement; elles ne se continuent pas d’une cellule à l’autre. Des cellules endothéliales, fusiformes ou étoilées sont éparses sur la paroi interne du cœur. Il est possible que, dans certains cas (Ciona intestinalis), l’'endothélium interne du cœur devienne continu, qu'il se constitue un endothélium externe et que le péricarde lui-même acquière un endothélium soit interne, soit externe, d'origine mésodermique; mais ces divers points sont à élucider. La circulation des Tuniciers présente une particularité unique dans le règne animal et générale chez eux. Le cœur, de forme tubulaire, en communication à ses deux extrémités avec les lacunes de la branchie, de la paroi du corps et des viscères, est animé d’un mouvement péristaltique qui se produit pendant un certain temps dans un sens, et, après s'être momentanément arrêlé, reprend en sens inverse. Les vaisseaux qui partent des deux extrémités du cœur sont donc alternativement efférents et afférents, veines et artères. Chez l'Ascidia virginea, on compte, par exemple, de trente-cinq à quarante contractions dans un sens, et cela prend une durée d’une minute et demie à deux minutes; puis il se produit une pause de sept ou huit secondes, et les contractions recommencent en sens inverse. Le nombre et la durée des contractions dans un sens est toujours différent du nombre et de la durée des contractions en sens inverse, et chacun de ces nombres est d'ailleurs variable chez un même individu. Ainsi dans une Ciona intestinalis, à 88 pulsations dans le sens ventro-dorsal peuvent succéder 35 pulsa- tions en sens inverse, puis 75 dans le sens primilif, 38 en sens contraire, etc. La disproportion entre les deux courants inverses tend à s’atténuer quand l'animal vieillit ou qu'il s’affaiblit. 11 n’est pas absolument certain que les mouvements de la goultière cardiaque des Appendiculaires soient réversibles. Les mouvements de la membrane contractile creusée en goutlière sont ici extrêmement rapides; ils peu- vent s'élever à 250 par minute (Fritillaria furcata), de sorte que la membrane a l'aspect d’une membrane ondulante. Le renversement du courant sanguin chez les Tuniciers parait tenir : 4° à la diffé- rence de calibre du canal dorsal et du canal ventral qui mettent en communica- tion l’ensemble des lacunes de la branchie et l'ensemble des lacunes des viscères ; 2° à l’absence dans le cœur de toute valvule imposant au sang un trajet déter- miné !. Chez les Tuniciers le volume des lacunes branchiales est plus grand que celui des lacunes viscérales; le courant ventral, sur le trajet duquel est intercalé le cœur, est notablement plus actif que le courant dorsal. Supposons qu’à un instant quelconque les parois des lacunes branchiales soient moins distendues par le sang que celles des lacunes viscérales : le courant sanguin se dirigera vers la branchie, qui recevra du sinus ventral plus de sang qu'elle ne pourra en rendre par le sinus dorsal. Les parois des lacunes branchiales seront, par conséquent, de plus en plus distendues, et bientôt les contractions du cœur seront impuissantes à les distendre davantage; elles opposeront à l’afflux du sang une résistance invincible; mais à ce 1 F, Lanizee, Recherches sur les Tuniciers, p. 292. 2299 TUNICIERS. moment les parois des lacunes viscérales seront arrivées à leur minimum de dis- tension; l’élasticité des parois branchiales chassera vers elles le sang, qui, après un moment d'arrêt, refluera peu à peu vers les lacunes branchiales, et provoquera par son mouvement de retour des contractions péristaltiques du cœur inverses des précédentes. Comme le volume des lacunes viscérales est moindre que celui des lacunes branchiales, la limite de résistance de leurs parois sera plus vite atteinte; il faudra donc moins de contraction pour la réaliser que pour atteindre la limite de résistance de la branchie; de là l'inégalité des deux périodes des battements du cœur. La grandeur de cette inégalité variera naturellement avec l’état relatif des deux catégories de lacunes, et il est facile d'imaginer des expériences de véri- fication de la théorie. | L’extrême simplicité de l'appareil cardiaque des CoPELATA implique qu'il n’y a pas, chez ces animaux, de vaisseaux différenciés. Tous les autres Tuniciers possèdent un appareil circulatoire constitué par un système de canaux creusés dans le tissu conjonciif et n'ayant tout au plus, comme paroi propre, qu’un mince endothélium appliqué sur le tissu conjonctif dans lequel le canal est creusé. Ces canaux sont plutôt des lacunes que des vaisseaux; toutefois les lacunes sont ici nettement endiguées et figurent par places un réseau qu’on pourrait qualifier de capillaire. Les canaux circu- latoires présentent dans leur ensemble les dispositions suivantes (fig. 1577, p. 2193) : un gros sinus nait de chaque extrémité du cœur. Celui qui naît de l'extrémité tournée vers l’endostyle et qu’on nomme le sinus branchio-cardiaque (vd), après avoir fourni des branches au test (sinus tunico-cardiaque, vt), court au-dessous de l’endostyle qu'il accompagne dans toute sa longueur et émet des branches latérales qui se jettent dans les sinus transverses du sac branchial (p. 2203 et 2206). Le tronc qui naït du côté opposé donne au test une première branche qui remonte sur la face ventrale, de manière à venir rejoindre la branche fournie par l’autre tronc; les deux branches traversant le manteau près de l'extrémité postérieure de la face ventrale, entrent ensemble dans le test, y cheminent parallèlement, se ramifient en même temps et leurs derniers ramuscules souvent étroitement accolés, débouchent dans les renfle- ments terminaux (rt) par l'intermédiaire desquels ils communiquent. Le tronc cardio- viscéral donne ensuite des branches au manteau et se résout finalement en une riche arborescence vasculaire dont les rameaux se distribuent à l’estomac, à l'intestin et aux glandes génitales. Le sang qui a circulé dans les organes est recueilli par plu- sieurs sinus viscéraux-branchiaux qui s'ouvrent dans un sinus dorsal volumineux, courant le long-‘de la ligne médiane dorsale du sac branchial et dans lequel viennent déboucher les vaisseaux transversaux. En outre, un certain nombre de canaux (vp) directement issus des sinus branchiaux transverses de premier ordre traversent la cavité péribranchiale pour se rendre dans le manteau. Lorsque le cœur se contracte de son extrémité ventrale vers son extrémité dor- sale, il se remplit de sang oxygéné, versé par les sinus branchiaux dans le sinus sous - endostylaire; par les vaisseaux cardio-viscéraux, il envoie le sang dans le manteau et les viscères, et finalement les vaisseaux viscéraux branchiaux ramènent ce sang aux bran- chies. Lorsque le cœur se contracte de son extrémité dorsale vers son extrémité ven- trale, il ne reçoit que du sang puisé dans les viscères et le manteau; il en renvoie une petite partie dans le manteau et la plus grande partie dans le sac branchial. Comme les sinus viscéraux communiquent avec les sinus branchiaux par le système des APPAREIL HYPONEURAL. 2993 sinus viscéro-branchiaux, le sang qui traverse le cœur est d’ailleurs partiellement aussi puisé, d’une façon indirecte, dans le Sac branchial et, par conséquent, oxygéné. Le sang des Tuniciers est un liquide clair dans lequel flottent de gros corpus- cules arrondis, nucléés, les uns incolores, les autres colorés de pigment jaune, rouge, brun ou même bleu. Les corpuscules colorés représentent un état de dégé- nérescence des corpuscules incolores. Ces derniers sont sans cesse animés de mouvements amiboïdes; ils émettent des pseudopodes nombreux, assez courts et pointus, par lesquels ils peuvent s'agglutiner entre eux ou se fixer momentanément sur les parois des sinus qui les contiennent : ils sont susceptibles de se multiplier par division. Le sang change quelquefois de couleur après la mort; il devient bleu- verdâtre ou même presque noir chez la Phallusia mamillata, la Clavellina nana, les Perophoropsis, le Glossophorum humile, etc. Dans la cavité péricardique flottent des éléments qui paraissent avoir été déta- chés de l’endothélium interne et qui s’agglutinent parfois en un corps compact, ayant une apparence glandulaire (Ciona). Appareil hyponeural : tubercule dorsal, entonnoir cilié, tube dorsal et glande hyponeurale. — Tous les Tuniciers présentent du côté dorsal, en rapport intime avec le ganglion nerveux, un appareil dont la constance implique une réelle importance morphologique et qui a été considéré comme représentant, chez ces ani- maux, l’hkypophyse ou corps pituitaire des Vertébrés !. Cet appareil comprend quatre parties (Gg. 1577, f, gph, p. 2193 et fig. 1593, n° 2, p. 2234) : 10 le fubercule dorsal, qui est simplement un orifice à lèvres diversement contournées ; 2° l'entonnoir cilié, qui fait suite au tubercule dorsal et s'ouvre par son intermédiaire, dans la cavité bran- chiale ; 3° le £ube hyponeural, qui fait suite à l’entonnoir cilié ; 4° la glande hyponeu- rale dont le tube hyponeural parait n'être que le canal excréteur. Ces parties sont développées au maximum chez les PLEUROGONA ; elles s’atrophient peu à peu chez les HEMIGONA, et sont plus ou moins rudimentaires chez les HYPOGONA. La disposition des parties qui entourent l’orifice de l'appareil ou tubercule dorsal est très singulière. Get orifice est situé dans une aire dépendant de la zone péri- branchiale et résultant de la courbure en arrière des bandes péripharyngiennes avant qu’elles rejoignent la lame dorsale. Cette aire triangulaire est l'aire péri- tuberculaire. L'ouverture de la glande est, en général, une fente en forme de fer à cheval ou de G couché, à concavité antérieure (Ascidia producta) ; elle est comprise entre deux lèvres saillantes qui suivent exactement son contour. Mais en partant de cette forme de C, à branches souvent rapprochées et infléchies (Ciona intestinalis, Cynthia formosa), ce contour est extrêmement varié. Les deux crochets du C que l’on appelle les cornes peuvent s’enrouler en spirale soit en dehors (Ascopera gigantea), soit en dedans (Ascidiella cristata, Cynthia pantex, C. hispida, Corella japonica, Ciona intestinalis), soit l'une en dehors, l’autre en dedans (Culeolus Moseleyi, Cynthia fissa, Ascidia Challengeri, Microcosmus vulgaris), affecter la forme d’une S (Styela flava, Polycarpa tinctor) ou bien se développer en nombreuses et irrégu- lières sinuosités (Cynthia complanata, Ascidia translucida), se ramifier (Boltenia pachydermatina, Ascidia pyriformis) ou même se subdiviser en plusieurs orifices 1 Juuin, Études sur l’hypophyse des Ascidies et les organes qui l’avoisinent, Archives de Biologie, t. Il, 1881. 2224 TUNICIERS. (Cynthia irregularis, Ascidia elongata). 11 peut arriver aussi que l'orientation de l'orifice change, le C se redressant de manière à présenter son dos latéralement (Styelopsis, Diazona, Rhopalona), ce qui peut coincider avec un enroulement plus ou moins grand des cornes (Molgula horrida, Culeolus Murrayi, Cynthia cerebriformis). D'autres fois, au contraire, même dans des formes élevées, l’orifice se simplifie et devient purement et simplement circulaire (Molgula pyriformis, Bathyoncus mira- bilis, Eugyra kerguelenensis), ou en forme de fente soit arquée (Polycarpa plicata, P. varians), soit droite (Polycarpa pilella). Ces diverses formes n’ont aucune espèce de valeur générique; elles présentent souvent des variations tout à fait indivi- duelles (Ascidia virginea, Ascidiella aspersa, Styela grossularia); d'ordinaire, elles fournissent cependant d'assez bons caractères spécifiques. Les complications du tubercule dorsal, sa position au voisinage du ganglion nerveux et de l'entrée de la branchie l'ont fait longtemps considérer comme un organe d'olfaction; mais sa pauvreté en nerfs rend cette interprétation douteuse. Le tubercule dorsal, bien que toujours présent, se simplifie d’ailleurs beaucoup chez les Disromipæ et les HYPOGONA (fig. 1589, f; p. 2217), où l'orifice est toujours simple et ordinairement circulaire (Distaplia, Glossophorum, Morchellium, Didemnum) ; il est très réduit et parfois nul chez les BorRYLLIDÆ adultes. L’orifice demeure également simple chez les Tuniciers pélagiques (fig. 1593, p. 223#). L’entonnoir vibratile est toujours bien développé, même chez les HYPOGONA (Glos- sophorum, Morchellium, Amaroucium, Didemnum, etc.). Au voisinage de l’orifice, ses éléments épithéliaux sont d’abord aplatis, comme ceux de la zone péribranchiale ; mais peu à peu ils s'élèvent, deviennent aussi hauts que larges, puis cylindriques et longuement ciliés; c’est le caractère qu'ils présentent sur la presque totalité de l’or- gane. Cet épithélium repose sur un tissu conjonctif, continu avec celui du manteau. A l’entonnoir vibratile fait suite le canul hyponeural; rarement absent (Distoma, Amuræcium), parfois dilaté en deux poches latérales (Molgula ampulloïdes) ; il aboutit chez les PLEUROGONA et la plupart des MESOGoNA (Clavellina, Diazona, elc.) à une glande en grappe, la glande hyponeurale (glande olfactive, Lacaze-Duthiers; glande hypophysaire, Julin ; glande neurale, Herdmann). L’épithélium de cette glande, comme celui du canal, est formé de très petites cellules cubiques, qui se détachent facile- ment et tombent dans la cavité du lobule où leur protoplasme se creuse de vacuoles et envoie en tous sens des prolongements amiboïdes. La glande elle-même peut être considérée comme résultant de la ramification du canal hyponeural dont tous les ramuscules nés de sa moitié ou de ses trois. quarts postérieurs se terminent en cæcum. La glande est plongée dans un tissu conjonctif, contenant de nombreux sinus sanguins. Quelquefois (Ascidia Marioni, Phallusia mammillata) un certain nombre de canalicules excréteurs de la glande, au lieu de s’ouvrir dans le canal hyponeural, vont s'ouvrir, par de petits pavillons vibratiles, non plus même dans la cavité branchiale, mais dans la cavité péribranchiale. Cette disposition est souvent corrélative d’une atrophie partielle de la glande, suppléée dans sa fonction par les Canaux exCréteurs secondaires, dont l'épithélium devient apte à se désquamer comme celui de la glande proprement dite. Dans la partie de son trajet où il est en contact avec le ganglion nerveux, le tube hyponeural semble perdre sa paroi propre, rem- placée par la face inférieure du ganglion lui-même. Chez la Styelopsis grossularia, l'entonnoir et le canal sont appliqués contre la face droite du ganglion et le canal APPAREIL HYPONEURAL. 2995 est presque dorsal; il se prolonge bien au delà du ganglion et constitue un cordon cellulaire qui vient s'appliquer contre le côté droit du nerf viscéral. Celte disposi- tion tire une importance particulière du mode de développement du canal dorsal et une confirmation de son exactitude (p. 2270 et 2291). Par une exception remarquable, les rapports de l'appareil hyponeural avec le ganglion nerveux se moditient chez les BoTRYLLIDEÆ. L’entonnoir vibratile se continue ici par un tube qui passe sur la face dorsale du ganglion nerveux, et se termine par un renflement dont la cavité s'oblitère par la prolifération et la chute à son intérieur de ses cellules pariétales. On observe aussi quelques modifications individuelles dans la position relative du ganglion nerveux et de l'organe dorsal chez la Molgula ampulloïides et la Ciona intestinulis. La glande hyponeurale tend manifestement à avorter chez les formes bourgeon- nantes. Le tube hyponeural subsiste en général et peut même s'étendre bien au delà du ganglion nerveux (Glossophorum, Didemnum cereum, etc.), mais il peut aussi manquer et la glande s'ouvre alors directement dans l’entonnoir cilié (Distoma, Amaroucium adulte). En tout cas, elle ne présente plus de canalicules excréteurs ramifiés, et consiste tantôt en un vasté sac post-neural, communiquant avec l'entonnoir cilié par un long canal excréteur (Distaplia), tantôt en une poche plus ou moins volumineuse ou un simple amas cellulaire (fig. 1593, gn; p. 2234) déve- loppé sur le trajet du canal et sur sa face inférieure (Glossophorum, Morchellium, Didemnum, Pyrosoma). Cette poche est sessile sur l’entonnoir chez les Amaroucium, et ses parois sont constituées par des cellules vacuolisées, rappelant celles de la corde dorsale el paraissant, comme elles, en dégénérescence. Chez les Doliolum, la glande parait représentée par un processus en forme de verrue de la face antéro-ventrale du ganglion nerveux, processus qui est relié par un petit tube avec l’entonnoir cilié normalement développé. Nous avons déjà vu quels rapports étroits coniractait le tube hyponeural avec le ganglion nerveux; aussi de nom- breux auteurs considèrent-ils encore le tube hyponeural comme procédant directe- ment du tube neural de la larve, le tubercule cloacal comme le reste de l’orifice antérieur du tube neural et le ganglion comme une prolifération de sa paroi; on verra p. 2291 que ces interprétations exigent aujourd hui un nouvel examen. L'entonnoir cilié reçoit chez les Salpes deux gros nerfs (blastozoïde des Cyclosalpa), ou même deux paires de nerfs (oozoide de S.cordiformis) qui se résolvent à sa sur- face en un riche plexus; c’est là un argument en faveur de la nature sensitive de cet organe. Chez l'oozoide de la Salpa africana, à la région antéro-ventrale du cæcum se trouve une saillie cellulaire, aussi présente chez les S. runcinata, d’où part chez la première espèce un cordon cellulaire qui arrive jusqu’à la paroi du pharynx et se dirige, sous la forme d’un fin canal contenu dans cette paroi, vers l'entonnoir vibra- tile qu'il atteint probablement ; ce cordon représente ainsi le cordon indiqué déjà chez _les Doliolum. Le pavillon s'ouvre directement, en arrière, chez les Salpes, comme chez les Distaplia etles Amaroucium, dans un sac aplati latéralement, à parois minces, tapissé latéralement d’un épithélium pavimenteux et dont les deux faces se rejoignent à angle aigu, de manière à former sur tout le pourtour de l'organe une gouttière médiane. Le fond de cette gouttière est occupé par deux arcades cellulaires, convexes l'une vers l’autre et formées par de volumineuses cellules prismatiques, présentant une moilié périphérique, claire, fibrillaire et une moitié profonde, sombre, conte- : 2996 TUNICIERS. nant le noyau. La moitié claire est terminée par un plateau portant un faisceau de cils soyeux, aussi longs que les cellules. L'appareil hyponeural est représenté chez les Appendiculaires (fig. 1591, Rg, p. 2231) par un entonnoir cilié intérieurement, quelquefois légèrement courbé, prolongé en arrière par un cordon cellulaire plein (Oïkopleura cophocerca), qui peut s’enrouler en un tour d'hélice (Stegosoma). Cet entonnoir est toujours situé au- dessus et à droite du ganglion cérébral. Néphridies des Salpes. — Au voisinage du ganglion cérébroïde on observe chez la Salpa pinnata des formations remarquables qui ont été rattachées à la glande hyponeurale, mais que leurs connexions avec la chambre péribranchiale autorisent plutôt à rapprocher des néphridies de l’Amphioæus, dont la position est tout à fait analogue. Ces organes consistent en une paire de tubes pelotonnés qui partent du fond de la cavité péribranchiale et vont s'ouvrir chacun dans une poche dis- coidale, adhérente à la face inférieure du ganglion. Chaque disque est séparé de la masse cérébrale par deux amas de cellules semblables aux cellules ganglionnaires proprement dites. On observe des faits et des dispositions analogues chez les oozoides des diverses espèces; ces formations atteignent leur maximum de déve- loppement chez la S. runcinata-fusiformis, tandis que les masses de cellules sous- ganglionnaires font défaut chez la S. cylindrica. Les blastozoïdes présentent, au contraire, des variations assez étendues. La Cyclosalpa Chamissonis et la S. africana- maxima ressemblent à la C. pinnata; toutes les parties sont seulement plus dévelop- pées chez la seconde espèce. Il n’y a qu’une seule masse de cellules sous-ganglion-. naires de chaque côté chez la Pegea scutigera-confæderata et la P. bicaudata; le tube droit est réduit à un entonnoir vibratile chez la S. cylindrica, et le gauche n'arrive pas à la surface du cerveau. Les disques seuls subsistent chez les blastozoïdes de la Thalia democratica, et chez la Iasis costata-Tilseii, la paroi de la chambre péri- branchiale demeurant adhérente au ganglion, la région correspondante de cette chambre constitue une fossette impaire dont l’épithélium prend l’aspect caracté- ristique de celui des disques creux. Cellules excrétrices; rein des Molgulidæ. — Chez beaucoup d’AScibHDÆ on observe autour de l'intestin et dans l'épaisseur du manteau un véritable appareil excréteur constitué par un grand nombre d'énormes cellules claires, sphériques, agolomérées en masses au sein desquelles se ramifient des canaux sanguins. Des produits d’excrétion se déposent dans ces cellules, sous forme de sphérules formées de couches concentriques, quelquefois revêtues d’une couche de couleur variant du jaune au brun et le plus souvent couvertes d’un dépôt assez épais de carbonate de chaux blanc. Ces concrétions contiennent une assez forte proportion d'acide urique ; elles se retrouvent à l’intérieur d’un organe d’excrétion propre aux MOLGULIDÆ, qui a été désigné sous les noms de rein et d'organe de Bojanus, mais qui n’est sans doute qu’une exagération des différenciations glandulaires que nous venons de décrire. Get organe est une sorte de sac cylindroide, situé sur la face interne du manteau, en arrière de la masse génitale droite et séparé de la cavité péribranchiale par la couche épithéliale qui lui forme un revêtement continu (fig. 1561, n° 1, r; p. 2173); il ne possède aucun orifice et ne parait avoir aucun rapport avec les organes d’origine néphridienne. Le nom de Lithonephria a été donné à des Molgula dont les concrétions étaient remplacées par une sorte de calcul qui envahit toute la cavité de l'organe. ORGANES DES SENS. 2227 Autour de la dilatation du canal déférent des Ciona, de nombreuses cellules rouges sont superposées à des lacunes serrées et séparées seulement de la cavité péribranchiale par une très mince couche épithéliale. Organes lumineux. — Les Pyrosomes et les Salpes possèdent des organes producteurs de lumière, dont l'éclat a valu aux premiers de ces animaux le nom qu’ils portent. Ces organes ont chez les Pyrosomes la forme de deux longs cylindres situés de chaque côté du pharynx, près de la bouche. L’oozoide de la Cyclosalpa pinnata en présente cinq paires; les blastozoïdes n’en possèdent ordinairement qu'une paire située dans les espaces intermusculaires, sur les côtés de la face dorsale. Ces organes ont, chez les Salpes comme chez les Pyrosomes, l'aspect de cordons longitudinaux; mais ce sont en réalité des sinus spéciaux, remplis de cor- ‘ puscules sanguins, turgescents, irréguliers, granuleux, manifestement en dégéné- rescence. Chez les Pyrosomes la lumière très brillante produite par ces organes s’avive par l'excitation; les ascidiozoiïdes deviennent successivement lumineux à partir de celui qu’on excite, comme $’il leur transmettait l'excitation qu'il à subie. Organes des sens. — Les Tuniciers fixés n’ont pour tout organe des sens, à l’état adulte, que les lobes périsiphonaux, qui jouent probablement le rôle d'organes tactiles, et des ocelles, taches pigmentaires de couleur rouge, alternant avec les lobes du bord libre du siphon branchial. Ces ocelles sont de simples amas pigmen - taires, contenus à l'intérieur d’une cellule épidermique; ils reçoivent chacun un nerf. L’orifice branchial présente d’ailleurs presque partout des terminaisons ner- veuses qui lui assurent une grande sensibilité et qui sont assez souvent surmontées dè soies tactiles. Les formes pélagiques sont mieux pourvues. Les blastozoïdes des Salpes possè- dent au voisinage de la bouche une paire de tentacules sensoriels exodermiques. Des tentacules de structure analogue se retrouvent à l'extrémité postérieure du corps des Pyrosomes t!. Chez les Pyrosoma, on observe un œil impair formé par un prolongement couvert de pigment du ganglion nerveux, prolongement qui contient un corps réfringent. [Il existe des organes analogues en avant du ganglion des Salpes. Les yeux des oozoides des Salpes ? présentent une forme et une structure à peu près constantes. Ceux des blastozoides reproduisent bien à un certain moment les traits des yeux de l’oozoide, mais ils dépassent toujours cet état et -prennent alors une forme et une structure qui sont caractéristiques pour chaque espèce. On peut prendre pour point de départ, la structure de l'œil chez l’oozoide de la Cyclosalpa pinnata. Sur la branche dorsale du ganglion de cette espèce se trouve une saillie en fer à cheval, à ouverture antérieure, dont les branches s'élèvent au-dessus du ganglion Chez la Jasis zonaria. Cette saillie présente la même constitution que le ganglion lui-même ; elle est formée d’une masse interne de substance réticulée et d'un revé- tement de cellules ganglionnaires; ces deux régions sont respectivement continues avec les régions correspondantes du ganglion. L’exoderme passe au-dessus de cette 1 SALENSKY, Beitrüge zur Embryonalentwickelung der Pyrosoma, Zoolog. Jahrbucher, Bd IV, 1891. 2 Mercarr, The anatomy and development of the eyes and subneural gland in Salpa; John Hopkins University Memoirs, 1893, et Zoologische Anzeiger, 1893. 92998 TUNICIERS. saillie en fer à cheval, sans se mouler sur elle (fig. 1590) et de manière à laisser au- dessous de lui un espace sanguin (co) dont le fond est constitué par le ganglion cérébral, et qui est une sorte de chambre optique; la membrane qui revêt extérieurement le gan- glion et qui se relie à l'exoderme, ferme, en arrière, cette chambre, en ne laissant qu'un orifice de communication avec le sinus sanguin circumganglionnaire. Sur la face antérieure de la courbure du fer à cheval et sur la face interne de ses deux branches, les cellules sont modifiées de manière à constituer la rétine ; les autres cellules ne diffèrent pas des cellules ganglionnaires ordinaires. La rétine (fig. 1590, n° 2) est formée de trois couches de cellules : 4° la couche des cellules en bâtonnet; 2° la couche des cellules intermédiaires ; 3° la couche des cel- lules pigmentaires. Les cellules en bâtonnet (m) sont allongées, cylindriques et leur axe est parallèle au plan horizontal du corps de la Salpe. Dans chacune d'elles on distingue deux régions : 1° une région externe à mince paroi, faiblement colorée par l'hématoxyline, à protoplasme finement granuleux, contenant un gros noyau dans lequel apparaissent nettement un réseau de chromatine et un gros nucléole; 2° une © a 9 69 PRE) ® 8@ ©,5° Fig. 1590. — Coupe à travers l'œil d’une Salpe. — 1. Section transversale à travers les branches anté- rieures de l'œil et le ganglion de la Cyclosalpa pinnata, forme solitaire. Grossi environ 100 fois. — 2. Partie droite de cette coupe plus grossie. — co, chambre optique; m», région à parois munies des cellules en bâtonnet; e, région à paroi épaisse des mêmes; , rétine; p, couche choroïdienne pigmentée: ex exo- derme; cg, couche ganglionnaire du cerveau; n, nerf; s, membrane séparant la chambre optique de l’espace péri-ganglionnaire (d’après Metcalf). région interne à paroi très épaisse, vivement colorée par l’hématoxyline; cette région repose sur la couche des cellules intermédiaires. Dans cette couche, les cellules ne sont reconnaissables qu'à leur noyau semblable à celui des cellules en bâtonnet; le nombre de ces noyaux semble correspondre à peu près à celui des cellules en bâtonnet; il est probable que les cellules intermédiaires sont très irré- gulières de forme, et c’est pourquoi, sur les coupes, leurs limites ne sont pas appa- rentes. Enfin les cellules pigmentaires sont tellement remplies de granules colorés qu'il n’est possible de déceler aucune structure dans la couche qu’elles constituent. Au moins chez l'oozoide de la Salpa democratica-mucronata la région externe, à mince paroi, des cellules en bâtonnet est en connexion avec de fines fibres sortant de la région dorsale du ganglion, mais prenant sans doute leur origine dans la substance non cellulaire; il:est probable d’ailleurs que les cellules ganglionnaires dorsales envoient aussi des prolongements vers les cellules de la rétine. Il n’y a jamais de cristallin, et l'œil ne peut, en conséquence, percevoir d'images; mais ORGANES DES SENS. 9999 chaque cellule en bâtonnet contient dans sa région à parois épaisses un corps arrondi, sans doute réfringent, fortement coloré par l’hématoxyline et analogue aux phæosphères (p. 1084) qui existent dans les cellules en bâtonnet des yeux des Pycnogonides (Morgan), des Scorpions (Lankester et Bourne), des Insectes (Platen) et même des Oiseaux. Le tissu rétinien est particulièrement développé à lextré- mité antérieure des branches du fer à cheval chez les Salpa runcinata-fusiformis et africana-maxima. Chez la Thalia democratica-mucronata, les cellules intermé- diaires font défaut. Chez les blastozoïdes de la Cyclosalpa pinnata, l'œil en fer à cheval de l’oozoide est remplacé par un œil impair et deux paires de petits yeux latéraux. L’œil impair est situé, comme l'œil unique de l’oozoide, sur la face dorsale du ganglion céré- broide, mais il fait en avant une forte saillie, de sorte que son tiers postérieur repose seul sur cet organe. Il est composé d’une partie principale et d’une partie accessoire. La partie principale a, comme chez l’oozoide, la forme d'un fer à cheval circonscrivant une chambre optique; mais ses branches sont dirigées en arrière et sont fortement élargies de leur origine à leur extrémité libre. La partie accessoire est située à l'intérieur même du fer à cheval: embrassée par ses diverses parties, elle ne leur est cependant reliée que par des cellules fusiformes, apparaissant au nombre de quatre ou cinq, sur chaque section longitudinale. Sauf l'absence des cellules intermédiaires, les éléments histologiques des yeux des blastozoides sont les mêmes que ceux de l’oozoide; leur arrangement est dif- férent suivant les parties de l'œil que l’on considère. Sur les branches du fer à cheval, les cellules en bâtonnet sont dorsales et les cellules pigmentées ventrales; c'est l'inverse sur la région transversale, où le pigment est sur la face dorsale et postérieure, les bâtonnets sur la face ventrale et antérieure, comme si l'œil avait subi une lorsion aux angles latéraux antérieurs du fer à cheval. Sur la région accessoire, les bâtonnets se trouvent dirigés en avant, et le pigment couvre la face antérieure. L’œil reçoit deux nerfs optiques qui naissent de la substance réticulée du ganglion et qui l'abordent par sa surface couverte par les cellules en bâtonnet, comme chez les Vertébrés; les fibres semblent en rapport avec l’extrémité libre et claire de ces cellules. Des deux paires d’yeux latéraux du blastozoïide l’une est placée sur la face posté- rieure du ganglion, l'autre juste au-dessous de l'extrémité postérieure des branches de l'œil impair. Ces yeux sont uniquement formés d’un groupe hémisphérique de cellules en bàâtonnet; quelques-unes des cellules ganglionnaires centrales qui les avoisinent contiennent seules des traces de pigment. Dans les yeux de la première paire, l'extrémité épaissie des cellules est tournée vers le centre du ganglion; c’est l'inverse pour les yeux de la seconde paire, dont les cellules à bâtonnet ont leur région nucléaire tournée vers le centre du ganglion et leur région à paroi épaissie appliquée contre le pigment du grand œil dorsal. L'appareil visuel des blastozoides des Cyclosalpa Chamissonis est un peu plus primitif que celui des C. pinnata ; les deux parties de l'œil sont moins nettement séparées et la rotation de l'organe ne s'achève pas complétement. Chez les blastozoïdes de la S. cylindrica, les deux nerfs optiques du gros œil impair sont confondus en un seul, ainsi que les deux petits yeux dorsaux. Chez les blastozoïdes de la S. runcinata-fusiformis, de la Tasis hexagona et de la S. africana- maxima, l'œil impair est ovoide, allongé chez les deux premières 2230 TUNICIERS. espèces, globuleux chez la troisième. Son extrémité pointue est dirigée en avant, et son grand axe est incliné à droite ou à gauche de 22° sur la ligne médiane chez la S. runcinata; la disposition histologique qu'ils présentent ne diffère pas de celles qu'on trouve chez la C. pinnata; toutefois chacune des cellules intermé- diaires envoie un ou deux prolongements vers les cellules en bâtonnet et une membrane sépare la couche intermédiaire de la couche pigmentaire, disposition qu'on retrouve chez l’oozoide des Salpa cylindrica et Iasis cordiformis, chez l’oozoïde et les blastozoïdes de la Jasis hexagona. Les cellules en bâtonnet sont irrégulié- rement disposées et l’épaississement de leurs parois est inégal chez cette dernière espèce. L'appareil visuel est plus rudimentaire encore chez les blastozoïdes de la Salpa costata-Tillenit; les deux parties de l'œil impair ne sont guère indiquées que par l’arrangement de leur couche pigmentaire et les cellules en bâtonnet sont rem- placées par un amas de cellules polyédriques à parois épaissies; une masse de cel- lules polyédriques analogues, situées sur la face postérieure du ganglion semblent représenter la paire de petits yeux postérieurs des blastozoïdes de C. pinnata. Du côté opposé du ganglion, au-dessous de l’œil dorsal, un autre amas de sem- blables cellules, accompagné d’une couche pigmentaire, représente la paire dorsale de petits yeux. Chez les blastozoides des Pegea scutigera-confæderata et bicaudata, l'œil dorsal est formé de deux parties bien distinctes, l’une antérieure, à pigment dorsal et cellules en bâtonnet ventrales, l’autre postérieure où l’arrangement est inverse; les cellules en bâtonnet sont rudimentaires et polyédriques comme celles de la Jasis costata- Tilesii. Il n’y a pas de cellules intermédiaires. Le nerf optique issu de la face dor- sale du ganglion pénètre dans l'œil entre la couche de pigment de la région posté- rieure et la couche de cellules en bâtonnet de la région antérieure, c'est-à-dire vers le milieu de sa face ventrale, comme dans les très jeunes yeux de Cyclosalpa pin- nata. Deux masses de cellules polyédriques se trouvent aussi l’un à droite, l’autre à gauche, un peu au-dessus du centre des faces latérales du ganglion. Toutes ces cellules polyédriques diffèrent des cellules nerveuses de même grandeur : 4° par leur épaisse paroi; 2 parce que la chromatine de leur noyau est distribuée en nombreux granules, au lieu de former un gros nucléole, comme dans les vraies cellules ganglionnaires de même taille. Ces deux caractères permettront de recon- naître toujours, même en l’absence de pigment, les éléments représentant des yeux dégénérés. Chez la Thalia democratica-mucronata l'œil médian passe sur la face antéro-ven- trale du ganglion, ce qui est dù à une courbure du ganglion tout entier. L’œil est divisé en trois portions, une antérieure et deux postérieures; dans la portion anté- rieure, les cellules en bâtonnet sont appliquées contre le ganglion, par consé- quent dorsales, et les cellules pigmentées contre l’exoderme, par conséquent ven- trales; dans les deux portions postérieures, les cellules en bâtonnet sont ventrales, mais un peu différemment orientées dans chacune d'elles; elles correspondent aux branches postérieures de l'œil de la C. pinnata. Chez la lasis cordiformis-zonaria, l'œil est ovale, à grand axe légèrement oblique par rapport à l'axe longitudinal du corps. Les cellules en bâtonnet sont disposées sur tout son pourtour, de manière que leurs parties épaissies occupent la région centrale de l’organe qui présente ainsi, sous une forme condensée, les deux régions de l'œil des autres espèces. Le pigment SYSTÈME NERVEUX. 2931 est dorsal et antérieur; il correspond donc simplement au pigment de la portion apicale typique. Les fibres nerveuses entrent dans l'œil par sa région postérieure. On peut d'après ce qui précède conclure que les Salpa runcinata et africana for- ment une sorte de point central autour duquel rayonnent la S. cylindrica, les lasis cordiformis, costata, hexagona et duquel s'isolent d’une part les Pegea bicaudata et seutigera; d'autre part la S. democratica; les Cyclosalpa représentent une forme perfectionnée de ce grand groupe. Chez quelques espèces de Doliolum et chez les Appendicularia au ganglion prin- cipal est très étroitement attaché un otocyste sphérique, contenant un otolithe (fig. 1591, Or), L'otocyste est constitué par une seule assise de cellules épithéliales aplaties, portant de fins cils auditifs. Dans la région antérieure du tronc et sur la queue, les Appendiculaires présen- tent aussi quatre sortes de cellules sen- sitives : 1° des cellules multi-ciliées ; 2e des cellules à flamme vibrante; 3° des cellules portant un faisceau de soies raides; 4° des cellules à bà- tonnet. Les premières forment, chez les Fritillaria, le bord de la queue; leurs cils sont immobiles chez les Kowalevskia, et on en retrouve à l’ex- trémité de la queue de l’Appendicu- laria sicula. Les cellules à flamme vi- brante, reliées chacune à un filet ner- veux, sont nombreuses de chaque côté de la bouche, où elles sont symétri- quement disposées, parfois en lignes régulières (Fritillarix formica); deux N Pélpsmaices vellulés sont ilentrée PE Rene par dobsindnnls D oo deu de chaque spiracule chezles Stegosoma. raux; Of, otocyste; Rg, organe hyponeural; Tz, cel- Deux cellules à faisceau de soies raides lules tactiles avec leurs nerfs; Wb, arc cilié. se trouvent à la face intérieure de la lèvre médiane dorsale de la Fritillaria formisa; enfin l'Oikopleura velifera présente à la base de la queue, une cellule à bâtonnet, innervée par une branche du nerf récurrent. Mr Système nerveux. — Le système nerveux des Tuniciers adultes n'est qu’une réduction du système nerveux très précoce et relativement plus développé de la larve de ces animaux (p. 2271). C’est donc chez les formes larvaires permanentes, telles que les Appendiculaires, que l’on doit trouver l'état le plus rapproché de l’état pri- mitif, le système nerveux est, en effet, représenté chez les Appendicularia par un ganglion très grand, placé à la face dorsale de la région antérieure du pharynx. Ce ganglion est prolongé en arrière par un gros nerf qui longe l’œsophage el l'estomac pour atteindre la base de la queue, dans laquelle il s'engage et qu'il parcourt dans toute sa longueur en passant à gauche de l’urocorde (fig. 1576, n; p. 2189). Ce tronc nerveux est creux; de distance en distance, il présente des amas de cellules gan- glionnaires, desquels naissent des nerfs, et dont le premier est plus volumineux que 9939 TUNICIERS. les autres ; en outre, entre ces ganglions, sont disséminées, sur le cordon, de petites cellules ganglionnaires isolées. Le ganglion antérieur ou ganglion cérébral présente habituellement des sillons transversaux qui le divisent incomplètement en ganglions secondaires. [l n'existe qu’un seul sillon chez les Megalocercus, deux chez les Oikopleura, qui ont ainsi trois ganglions cérébraux. Le premier donne naissance à trois paires de nerfs, le second porte l’otocysle, le troisième fournit deux paires de nerfs et le grand nerf caudal. Le nombre des ganglions portés par ce dernier varie avec les espèces, et même d'un individu à l’autre. Les grandes Oikopleura et Slegosoma en ont jusqu'à quarante; les Fritillaria huit ou neuf; l’Appendicularia sicula, huit seulement. Le nombre de ces ganglions ne présente pas de rapport absolument déterminé avec celui des cellules musculaires. Le premier ganglion est formé d’un grand nombre de cellules; tous les autres n’en présentent qu’un petit nombre, parfois une seule; ces cel- lules sont habituellement toutes sem- blables; il arrive aussi cependant (Oikopleura) qu'il y en ait de grandes et de petites, symétriquement dispo- sées. Les plus petites sont bipolaires ; les prolongements des plus grandes peuvent être quelquefois suivis jus- qu'aux fibres musculaires. Les nerfs cérébraux antérieurs, pairs se rendent à l'entrée du pha- rynx ; ils se résolvent, du côté ven- tral, en fines fibrilles qui aboutissent à des cellules sensitives, et fournis- sent également des branches laté- rales et des branches dorsales ; ceux Fig. 1592. — Syslème nerveux d'un individu adulte de de la paire postérieure vont aux a ne nesennar re cc nuee fentes branchiales. Entre ces deux siphonaux antérieurs ; nv, nerfs antérieurs situés de cha- paires nerveuses on en observe, en que côté du pavillon vibratile; nbr, nerfs branchiaux ; AUae : : nel, nerfs siphonaux postérieurs; nd, nerfs visCÉTAUX ; vénéral, plusieurs paires de plus pe- en eo Cas Pan 007 lites qui se rendent la plupart à des cellules sensitives; ces nerfs sup- plémentaires se réduisent chez les Oikopleura à trois paires réparties entre le premier et troisième ganglions cérébraux, comme on l'a vu tout à l'heure. Les nerfs qui naissent des amas ganglionnaires et ceux qui naissent du tronc fibreux caudal sont les uns sensitifs, les autres moteurs; ceux qui naissent du tronc fibreux ne sont pas toujours symétriques; ils se montrent d'ordinaire entre les ganglions, mais peuvent aussi les traverser. Parmi ces derniers il faut citer deux nerfs qui naissent du premier ganglion caudal et longent l'un le bord dorsal, l’autre le bord ventral de la queue; il y a peut-être en outre, chez les Kowalevskia, un nerf médian. SYSTÈME NERVEUX. 9933 Le nombre des nerfs moteurs n’est pas encore définitivement fixé. Fol, à l'avis duquel se range à peu près Seeliger, en décrit trois paires chez l'Oikopleura dioïca, sept chez l'O. cophocerca, et il y ajoute un grand nombre de nerfs asymétriques. Langerhans admet huit paires naissant toutes du tronc fibreux (0. velifera, Fritillaria formica), Lankester sept paires (F. furcata), qu’il fait naître des ganglions au niveau des cellules musculaires. Avant d'entrer dans les muscles, ces nerfs se dichoto- misent, et leurs derniers rameaux se terminent par une extrémité pourvue ou non d'un corpuscule réfringent. Les CynrarnDpæ étant plus rapprochées des formes primitives que les autres Ascidies, le centre nerveux y conserve encore quelque chose de son état primitif. Chez la Cynthia papillosa c'est une sorte de cordon allongé, assez semblable à un nerf, placé entre les deux siphons. Le cordon est plus ramassé, en général, chez les autres formes de la famille, et il est cylindrique chez la Styelopsis grossularia. Partout leurs (fie. 1564, G, p. 2176; fig. 1577, N, p. 2193; fig. 1589, N, p. 2217) il se transforme en- un ganglion oblong, d'habitude légèrement rétréci vers son milieu, situé dans l’épaisseur du @erme, au-dessous de la couche musculaire et immédia- tement au-dessus de la glande hyponeurale. Ce ganglion, sauf quelques rares exceptions (Ascidia compressa, A. fusiformis), est plus près du siphon branchial que du siphon atrial. On doit considérer comme un reste de la portion terminale du cylindre nerveux primitif de la larve un nerf médian postérieur, naissant de la face inférieure du ganglion et qui s'engage dans le plancher du raphé dorsal. L’impor- tance morphologique de ce cordon, où des cellules nerveuses sont associées à des fibres, et où l'élément cellulaire existe parfois seul (Molgula ampulloïdes), est attestée par le grand nombre de types variés où il à été retrouvé (Cynthia papillosa, Molgqula ampulloides, Styelopsis grossularia, Polycarpa varians, Styelu plicata, Ascidia mentula, Phallusia mamillata, Ciona intestinalis, Rhopalona neapolitana). De chacune des extrémités antérieure et postérieure du ganglion nait une paire de nerfs. La pre- mière paire de nerfs se dirige en avant, les autres en arrière. Ces nerfs se rendent au voisinage des deux orifices et fournissent des rameaux aux tentacules, aux ocelles et aux lobes des siphons; ils ne forment jamais avec les nerfs symétriques de collier autour des orifices, et ne gardent même pas toujours leur symétrie. Leur trajet est d'ordinaire assez court; ils se dissocient rapidement en une infinité de fibrilles qui se perdent dans le tissu conjonctif des faisceaux musculaires. De la région antérieure du ganglion des BOTRYLLIDÆ partent quatre paires de nerfs (fig. 1592) : 1° les nerfs siphonaux antérieurs (ns); 2° les nerfs péricoronaux (np), qui, après avoir contourné la base du siphon branchial, fournissent probablement des nerfs à l’endostyle; 3° deux petits nerfs (nv) placés entre les troncs de la pre- mière paire et qui longent l'organe vibratile; 4° deux autres petits nerfs (ns’) qui partent de la base des nerfs péricoronaux et se rendent à la région de la branchie comprise entre le sillon péricoronal et la première rangée de fentes branchiales; des faces latérales se détachent ensuite deux paires de nerfs branchiaux (nbr) et du bord postérieur également deux paires de nerfs (nd) qui se rendent au tube digestif et au siphon postérieur. Il existe donc, en tout, huit paires nerveuses. Les mêmes nerfs plus ou moins confondus à leur base, se retrouvent chez les Pyrosoma (fig. 1593, n° 1). Le nombre des paires nerveuses se réduit à six chez les Aplidium, à cinq chez les Didemnum, à quatre chez le Glossophorum et Distaplix. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 141 9934 TUNICIERS. Le ganglion des Salpes est pyriforme; du milieu de son bord antérieur émerge un gros Cordon qui n’est autre chose que le nerf optique; il se bifurque bientôt, chacune de ses branches se rendant à un œil. Huit à neuf paires de nerfs naissent de ce ganglion; il n’y a pas de nerf médian correspondant à celui des Appendicu- laires et des Ascidiacés. Les deux paires de nerfs antérieurs vont tout droit à la lèvre et s’y étalent en un plexus à mailles de plus en plus serrées à mesure qu’on se rapproche du bord de la lèvre; les nœuds du plexus sont ordinairement occupés par une cellule ganglionnaire; des mailles les plus étroites partent des filaments nerveux aboutissant à des cellules exodermiques, deux fois plus grosses que leurs voisines et surmontées d’un cil rigide. Ge sont probablement des cellules sensitives La structure du ganglion nerveux est très uniforme. Il est enveloppé d'une feu- trage de tissu conjonctif; sa périphérie est constituée par des cellules pyriformes ou globulaires (fig. 1593, n° 2), toutes unipolaires chez les Ascidies, multipolaires Fig. 1593. — 1. Centre nerveux du Pyrosoma elejans, vu en dessous. — fn, partie atrophiée du tube hyponeural; gn, glande hyponeurale; n, à n3, nerfs. — 2. Coupe longitudinale du centre nerveux et de l'appareil hyponeural du Pyrosoma elegans. — vn, ganglion postérieur; én, tube hyponeural; yn, glande hyponeurale; in, pavillon vibratile; cn, ganglion antérieur (gr. — 220). chez les Salpes; tandis que la région centrale est constituée par un lacis de fibrilles entremêlées de petites cellules nerveuses. C’est de ce lacis que naissent les troncs nerveux. Parmi les fibres, les unes se rendent directement des cellules aux troncs nerveux; d’autres traversent le ganglion allant d’un tronc au tronc symétrique, sans s’interrompre. | Organes génitanx et endocarpes. — Les Tuniciers sont hermaphrodites, mais le plus souvent les éléments des deux sexes n’arrivent pas en même temps à matu- rité, de sorte qu’il ne peut y avoir autofécondation. Les Colella et les Distaplia magnilarva sont cependant fréquemment unisexuées ; tous les ascidiozoides d'un ascidiodème sont alors de même sexe, et leur sexualité se conserve à travers plu- sieurs générations blastogénétiques. D’autre part, chez les Ascidies composées, les Pyrosomes et les Thaliacés, la question de la sexualité se complique de phénomènes spéciaux qui ne pourront être bien compris qu'après l'étude du bourgeonnement chez ces animaux. Les éléments génitaux se développent toujours dans les lacunes ou sinus du tissu conjonctif; ils ne sont autre chose que des éléments mésodermiques analogues à ceux de l’endothélium et aux corpuscules sanguins, et ils se détachent même par- 2235 fois de l’endothélium. En un même point ne se développent, en général, que des éléments d’un seul sexe. Autour des amas génitaux, le tissu Conjonctif se feutre, et il se constitue ainsi une glande génitale, souvent pourvue d’un canal excréteur qui lui est propre. Les glandes génitales, fondamentalement identiques, présentent cependant trois types différents de localisation qui permettent de répartir les Ascidies en trois groupes entre lesquels il peut d’ailleurs exister des passages : les PLEUROGONA, les HEemiGona et les HYPOGONA. Dans le premier type, qui se rapproche le plus de ce que l'on voit chez l’Amphioxus et de ce qui existe habituellement chez les Néphridiés segmentés, les organes géni- taux se développent tout à fait indépendamment du tube digestif, dans l'épaisseur de la paroi du corps qu'ils envahissent parfois presque entièrement; on les retrouve des deux côtés de l'animal avec des restes manifestes de métamérie (fig. 1586, n° 1,0; p. 2209). De chaque côté, il existe d'habitude plusieurs glandes de chaque sexe, pourvues chacune d’un canal excré- teur particulier. Les Ascidies pleurogones sont toutes stolidobranches ; on a déjà vu, p. 2172, les raisons qui conduisent à les considérer comme primitives; ce sont les CYNTHUDEÆ, les STYELIDÆ, les MOLGULIDÆ et les BOTRYLLIDÆ. | Chez les HEM1GONA, la formation des éléments géni- taux est localisée au voisinage de l'intestin et dans la région circonscrite par l'anse intestinale; en gé- néral, les acini testiculaires se développent dans la première région, les acini ovariens dans la seconde; mais les deux sortes d'éléments peuvent se localiser autour de l'intestin (Rhopalona). Dans tous les cas, il n'existe plus ici que deux glandes génitales impaires, ORGANES GÉNITAUX ET ENDOCARPES. YEN Fig. 159%. — Jeune colonie de Circi- nalium concrescens, montrant la concrescence et la blastogénèse épicardique. — ob, orifices buccaux ; l'une mâle, l’autre femelle, munies chacune de leur . canal excréteur. Lorsque le tube digestif se détache de la paroi du C, cloaque commun; cl, sac épi- cardique cloisonnant le stolon ; ov, ovaire; co, cœur; À, bourgeon assez développé (d'après A. Giard). corps pour se placer au-dessous de la branchie, les glandes génitales, désormais serrées autour de lui, l’accompagnent naturellement (CIONIDE, DISTOMIDE), et l'ovaire peut sembler alors libre dans la cavité périviscé- rale (Ciona). On arrive ainsi à la disposition propre aux HyYPOGONA, dont la réali- sation normale s’observe dans le post-abdomen des PoLYcziNibÆ (fig. 1594, ov). On a vu, p. 2175, comment les particularités caractéristiques des DIDEMNIDE dérivent de celles que présentent les Pozyczinipx. Les Ascidies mésogones sont phlébobranches (ASCIDIIDÆ, CIONIDÆ) ou aplousobranches {DisrTomipÆ) ; toutes les Hypogones sont aplousobranches. Au point de vue de la branchie, les Mésogones apparaissent donc encore comme un groupe de transition. Chez les PLEUROGONA, comme il convient à des formes primitives, les glandes génitales, tout en demeurant dans les parois dermiques, présentent une variélé très grande de disposition et souvent plusieurs dispositions fort différentes, en appa- 2936 TUNICIERS. rence, se rencontrent dans le même genre. C’est surtout dans les familles des Cyx- THUDÆ et des STYELIDÆ que l’on observe de nombreuses gradations. Dans ces deux familles on remarque à la surface interne du test, des saillies spéciales, les endocarpes, constituées chacune par un ensemble de sinus bourrés de cellules conjonctives et qui pourraient être pris, au premier abord, pour des glandes génitales en voie de développement. Ces endocarpes sont transparents chez les Cynthia et les Styela, de couleur blanche chez les Polycarpa. On les observe surtout dans les genres où la paroi du corps est fortement musclée (Cynthia, Polycarpa, Culeolus, Styela). Leur ressemblance avec les jeunes glandes génitales est telle qu'il est permis de considérer ces dernières comme résultant d’une évolution particu- lière des éléments contenus dans les endocarpes. Les endocarpes font défaut chez quelques espèces de Cynthia (C. dura) et chez les Microcosmus : mais cette absence n’est peut-être qu’apparente chez ce dernier genre. En effet, les glandes génitales, semblables à leur début à des endocarpes, gardent ici, à leur maturité, une région centrale, creusée de sinus et remplie de cellules granuleuses. Cette région conserve exactement la structure des endocarpes. La même structure se retrouve dans des organes considérés comme des glandes génitales rudimentaires que la plupart des individus présentent au voisinage des lignes médianes dorsale et ventrale; ce serait là un argument nouveau en faveur de l'homologie des glandes génitales vraies et des endocarpes. C'est, en tout cas, parmi les endocarpes que se développent les glandes géni- tales. La disposition de ces glandes chez les Culeolus, les Styela plicata et cano- poïdes semble dériver d’une disposition métamérique. Au voisinage de l’endostvyle, on trouve chez le Culeolus Murrayi, une douzaine de masses génitales, réparties de chaque côté, mais généralement plus nombreuses du côté droit que du côté gauche. Chaque masse génitale est formée d’un testicule arrondi, pourvu d’un délicat sper- miducte ondulé; les spermiductes s'unissent de proche en proche pour constituer, de chaque côté, un canal déférent qui s'ouvre dans la cavité péribranchiale, au voi- sinage de l'orifice atrial. Autour des spermiductes et des testicules eux-mêmes sont les œufs que conduit au dehors un oviducte longeant le canal déférent du côté cor- respondant. Le nombre des masses génitales tombe à trois de chaque côté chez le C. recumbens, mais chaque masse a son canal déférent et son oviducte distincts, il n’y à plus qu’une masse génitale de chaque côté chez le C. perlucidus et les Fun- gulus. On observe des gradations analogues chez les Styela. La S. plicata présente de chaque côté cinq ou six groupes génitaux presque métamériques. Chaque groupe comprend un long ovaire tubulaire, terminé d’une part en cul-de-sac, pro- longé d'autre part en un tube rétréci qui est l’oviducte; tous les oviductes conver- gent dans la direction de l’orifice cloacal. Chaque ovaire est entouré d’un grand nombre de follicuies tesliculaires isolés qui peuvent même se développer dans la couche dermique adjacente; chaque testicule est pourvu d’un canal déférent, cilié à l'intérieur et s’ouvrant à la surface interne de la cavité péribranchiale par une sorte de pavillon vibratile. Les organes génitaux de la S. canopoïdes sont construits de la même facon, mais on n’en compte que deux de chaque côté. Chez la plupart des autres espèces il n’existe de chaque côté, ou même d'un seul côté, qu'un ovaire cylindroide, entouré de testicules dont les spermiductes se réunissent, comme chez le Culeolus Murrayi, en un canal déférent, accompagnant l’oviducte. Une disposition ORGANES GÉNITAUX ET ENDOCARPES. 9937 très analogue est réalisée chez les Pelonaïa; seulement les testicules sont placés à angle droit de chaque côté d'un tube ovarien, recourbé en anse. Au contraire, chez la Styela glomerata, les ovaires et les testicules sont complètement dissociés et forment sur la face interne du derme de petits lobules épars, ayant chacun son canal excréteur. Cette disposition peut être considérée comme générale chez les Polycarpa. Toutefois chez quelques espèces (P, varians) il ne semble pas exister d'’oviducte permanent, et les œufs sont probablement émis par simple déhiscence des ovaires; chez d’autres, les vésicules testiculaires se groupent autour des ovaires, comme chez diverses Styela, et leurs spermiductes se réunissent de même en un Canal déférent unique qui s'ouvre à côté de l’oviducte correspondant. Les glandes génitales du côté gauche ont disparu chez les Séyelopsis ; du côté droit, dans l'épaisseur de la charpente conjonctive musculaire, on trouve un ovaire accompagné d’un certain nombre de masses testiculaires, ayant chacune son canal excréteur distinct. L’ovaire s'ouvre à la région postérieure du corps, dans une partie de la cavité péribranchiale, différenciée en chambre incubatrice. Les orifices des canaux déférents sont ciliés et placés au-dessus de la région profonde de l'ovaire; les canaux excréteurs rampent sous cet organe, et leurs ramifications se contour- nent pour aboutir aux capsules spermatiques, placées à la surface externe de l'ovaire. Chez les Cynthia, les éléments mâles et femelles ne sont plus produits par des glandes séparées ; les glandes génitales sont elles-mêmes hermaphrodites, mais pré- sentent dans leur disposition des gradalions exactement correspondantes à celles des genres précédents. De nombreuses glandes génitales, indépendantes, pourvues chacune de quatre à six canaux excréteurs, se montrent à la face intérieure du test de la C. corallina; des mamelons génitaux, portant chacun de petits pores, sont insérés sur une glande en forme de lame continue chez la C. dura; chez la C. pantezx, les lobes génitaux se rapprochent et communiquent tous entre eux, formant ainsi, de chaque côté, une masse génitale lobée, pourvue d’un canal déférent et d’un oviducte accolés. Les deux masses génitales sont enfin tout à fait condensées chez la C. papil- losa, et forment, de chaque côté, une bande saillante, épaisse, recourbée sur elle- même en boucle. Du côté gauche, les glandes génitales se localisent déjà à l’inté- rieur de l’anse intestinale, comme chez les MESOGONA. Il n’y à également, en apparence, chez les Microcosmus qu’une seule glande géni- tale de chaque côté; mais cette glande résulte, en réalité, de l’union d’un plus ou moins grand nombre de glandules. Ces glandules sont séparés, et on en compte trois ou quatre de chaque côté, chez les jeunes individus. Chez les adultes les glan- dules mâles et femelles, placées côte à côte et répandues sur toute la surface interne du derme, confluent de chaque côté en une masse lobée dont le lobe postérieur porte un orifice servant seulement à l'émission des œufs; les testicules auraient encore chacun un orifice distinct. La réunion des glandules mâles de chaque côté en une seule glande et des glan- dules femelles en un seul ovaire étroitement accolé au testicule, est générale chez les MozGuzinÆ, la glande mâle et la glande femelle ont chacune un canal excré- teur très distinct, mais les deux canaux sont aussi étroitement accolés (fig. 1586, n° 1,0,t; p. 2209). La masse génitale droite est placée en avant du cœur; la masse gauche en avant de l’anse intestinale, qui peut du reste l'embrasser lorsqu'elle est assez longue pour se recourber en avant. La masse droite avorte chez les 9938 TUNICIERS. Eugyra, et Eugyriopsis, qui tendent ainsi vers le groupe des MESOGONA; la masse gauche fait, au contraire, défaut chez les Gamaster. Comme les MoLGuLine, les BOTRYLLIDÆ ont deux groupes pariétaux, symétriques de glandes génitales; chaque groupe est constitué par un ovaire et trois ou quatre lobes testiculaires, suspendus à un canal déférent commun, très court. Pour des raisons qui apparaîtront plus tard (p. 2303), il n’y a pas d'oviducte. L’ovaire et le testicule des Ascipr1p# entrent en connexion constante avec le tube digestif; ils sont généralement appliqués contre la paroi postérieure de l’estomac, ou la région antérieure de l'intestin (Corella), et sont souvent circonscrits par l’anse intestinale. Chez les Ascidia, par exemple, ils ne forment qu’une seule masse racé- meuse, située du côté gauche du cœur, dans l’espace circonserit par l’anse intestinale et s'étendant quelquefois sur la paroi de l'intestin et de l'estomac. L’ovaire est habi- tuellement formé de branches rayonnant de l'extrémité inférieure de l’oviducte. Celui-ci longe le bord postérieur de l'intestin, le bord dorsal du rectum, et vient s’ouvrir dans la cavité atriale, tout près de l’anus. Le testicule se compose de déli- cats tubes blancs qui se ramifient dichotomiquement sur l'ovaire, l'estomac et l'in- testin, et présentent, en général, à leur extrémité, un renflement allongé ou pyri- forme. Le canal déférent suit l’oviducte dans tout son trajet. Il en est de même Chez les Perophora, où un ovaire unique est entouré de quatre à huit testicules sphé- roidaux dont les spermiductes se réunissent en un canal déférent commun. Les deux glandes génitale des Rhopalona se développent encore comme celles des ASCIDIIDÆ dans le voisinage de l'intestin; on ne peut établir de séparation entre l'ovaire et le testicule; leurs lobules sont intimement mêlés ; toutefois, d’une manière générale, les follicules ovariens occupent la région centrale de la masse génitale. La séparation des deux glandes est à peu près complète chez les autres Croix; l’une et l’autre sont d’ailleurs, ainsi que chez les Rhopalona, situées dans l'abdomen dont la cavité périviscérale est encore peu développée dans ce dernier genre. Le testicule et l’ovaire des Ciona sont contigus, mais présentent cependant des rapports différents. Tandis que les spermatozoïdes se développent dans les lacunes du tissu conjonctif péri-intestinal, de telle façon que le testicule mür change complètement l’aspect de la paroi intestinale et en est inséparable, l'ovaire est un organe indépendant dans la cavité épicardique, constitué par une trame conjonc- tive, reliée seulement aux autres organes par quelques lames mésentériques. Les lacunes, dans lesquelles tombent les œufs, communiquent ensemble et l’une d'elles est en continuité avec l’oviducte. Un réseau de canalicules d’où se dégage, à la surface de l'intestin, un certain nombre de branches convergeant vers un canal déférent unique, conduit au dehors les spermatozoïdes. L’oviducte est accolé au canal déférent, et tous deux, après avoir pénétré dans la cavité péribranchiale, s’accolent au sinus dorsal pour se terminer dans la région du ganglion. Le canal déférent de la Ciona intestinalis se renfle, avant de se terminer, en une ampoule qui oblitère l’oviducte et s'ouvre au dehors, à travers la paroi de celui-ci, par plusieurs petits tubes. Les œufs ne peuvent ainsi être pondus qu'après l’émission du sperme. Les glandes génitales des DisToMIDÆ présentent des dispositions assez caractéris- tiques. L’ovaire et le testicule ont leurs canaux excréteurs distincts, mais plus ou moins accolés, comme dans les familles précédentes. L’ovaire est constitué par une masse d'œufs de différentes grandeurs, et le testicule par de nombreux lobules dis ORGANES GÉNITAUX ET ENDOCARPES. 9939 posés en grappe. On compte environ neuf lobules chez les Cystodiles, une vingtaine chez les Distaplia, une trentaine chez le Distoma plumbeum. Chez les Clavellina (fig. 4564, GD, Gg; p. 2176), les branches terminales de la grappe testiculaire sont disposées par couples. L’ovaire est constitué chez les Cystodites par un cordon d'œufs unisériés et dont les plus gros occupent l'extrémité libre de l'organe. Chez les HYPOGONA typiques (POLYCLINIDÆ, fig. 1589, p. 2217) une région parti- culière du corps, le post-abdomen, contient, avec le cœur, les glandes génitales et le stolon bourgeonnant. Le testicule et l’ovaire paraissent, au premier abord, sous l’aspect de deux longues bandes accolées; la bande testiculaire est, en réalité, constituée par de nombreux follicules sphéroïdaux, presque sessiles sur un long canal déférent rectiligne qui monte le long de l'estomac et vient se terminer au milieu du cloaque (Circinalium); l'ovaire peut aussi être divisé en deux comparti- ments par une cloison longitudinale (Circinalium) ou en logettes par des cloisons transverses. Les Glossophorum présentent des dispositions un peu différentes; le testicule est une grappe composée d’une vingtaine de follicules; cette grappe est déprimée dans son milieu et du côté dorsal par les follicules ovariens; le canal déférent et l’oviducte décrivent un demi-tour au niveau de l'intestin moyen, et ils remontent ensuite dorsalement le long du côté gauche du rectum. Presque tou- jours l’oviducte se renfle sur une partie de son trajet, pour constituer une poche incubatrice. Chez les DinEMND& il n’y à plus de post-abdomen. Les Diplosomoides présentent encore une grappe tesliculaire à nombreux follicules, mais ces follicules résultent de la bipartition d’un testicule primitif unique et de la subdivision des deux organes ainsi formés. Cette subdivision ne se produit pas chez les Diplosoma, qui n’ont jamais de la sorte que deux testicules; enfin la glande mâle, conservant son état primitif, demeure simple chez les autres DIDEMNIDx. Le spermiducte est tou- jours bien développé, mais il présente ici une disposition remarquable, déjà amorcée chez les Glossophorum ; sauf chez les Diplosoma et Diplosomoïdes, il s’enroule autour du testicule; la même disposition se retrouve chez quelques Doliolum. Le nombre des tours de spires est caractéristique des espèces ; on compte, par exemple, deux tours chez le Leptoclinum Lacazi, sept chez le L. gelatinosum, huit chez le Didemnum niveum, dix chez le Leptoclinum perspicuum, douze chez le L. maculatum et le plus grand nombre des Didemnum. Cette particularité suppose que les DipEMNiDÆ, dont la glande mâle est actuellement située dans l’anse intestinale, descendent de formes où le canal déférent était primitivement droit et très long, où les glandes génitales avaient par conséquent une disposition analogue à celle qu'on observe chez les PoLycriNinx. Ils se rattachent ainsi naturellement aux HyproGonA. Chez les Diplosoma et Diplosomoïides où le spermiducte reprend une forme rectiligne, il présente à chacune de ses extrémités un renflement ampul- laire; un renflement analogue existe à l'extrémité supérieure du spermiducte du Glossophorum sabulosum. L’ovaire dépourvu d’oviducte, de même que chez les Didemnum, forme ici une bandelette composée d'œufs unisériés, dont les plus gros sont les plus rapprochés de l'extrémité libre de la bandelette. Le développement du testicule des PyRosomIDÆ ressemble à celui du testicule des Diplosomoïdes. Unique au début, sphéroïdal et prolongé par une trainée de cel- lules qui se dirigent vers le cloaque et formeront le spermiducte, il subit ensuite 2240 TUNICIERS. de multiples divisions longitudinales qui aboutissent à la formation des nombreux follicules testiculaires, disposés en couronne, de l’adulte. Le testicule des SALPIDÆ est formé par de nombreux canalicules séminifères ramifiés, placés entre les lobes des cæcums gastriques; ils aboutissent à un spermiducte qui vient déboucher près de l’anus dans la cavité cloacale. L’ovaire des Pyrosomes et des Salpes sera décrit en même temps que leur bourgeonnement, p. 2346 et p. 2327, auquel sa constitution est liée d’une manière intime. tri Enfin les glandes génitales des Appendiculaires occupent la région postérieure du corps, et sont dépourvues de canal excréteur. Quelques espèces sont unisexuées, et le mâle de l'Oïkopleura dioïca est même de moitié plus petit que la femelle; mais le plus souvent les deux sortes de glandes sexuelles se développent successive- ment ou coexistent sur le même individu (fig. 1576, p. 2189). La glande mâle arrive toujours à maturité avant la glande femelle (protandrie) ; toutefois elle ne précède la glande femelle que de quelques minutes chez les Kowalevskia, et les œufs se rencontrent souvent avec les spermatozoides mûrs chez la Fritillaria furcata. Les glandes génitales peuvent être impaires (Kowalevskia, la plupart des Fritillaria), ou bien l'ovaire est impair et les testicules pairs (beaucoup d’Oikopleura, Stegosoma, Appendicularia sicula), ou bien enfin les deux glandes sont paires et symétriques (Fritillaria urticans, Oikopleura rufescens). Elles se développent, en général, aux dépens d’une même masse pluricellulaire qui produit d'abord des prolongements périphériques, au moyen desquels elle se fixe aux parois du corps; les deux glandes se différencient ensuite l’une de l’autre. Le testicule mûr consiste en un ou deux boyaux très développés dont la position est caractéristique des genres (p. 2353). Un des filaments qui unissent les boyaux aux parois du corps ou à l'intestin parait susceptible de jouer le rôle de canal déférent chez les Stegosoma et beaucoup d'Oikopleura. En général, les spermatozoïdes sont émis par simple déhis- cence de la paroi testiculaire; ils peuvent alors se répandre dans toutes les par- ties du corps. La paroi testiculaire elle-même est constituée par une simple couche d’épithélium plat et résistant. | L’ovaire est toujours très développé; ses variations de forme et de disposition sont, comme celles du testicule, indiquées dans les caractéristiques génériques. Dans le rudiment de l'ovaire se différencient d’abord une couche externe de cellules cubi- ques et une masse interne, formée d'un petit nombre de cellules, les ooblastes. Les cellules cubiques constituent peu à peu une mince membrane ovarique, tandis que s'effacent les limites des ooblastes. Chaque noyau, devenu libre, produit succes- sivement un certain nombre de bourgeons contenant un ou deux grains de chro- matine; ces nucléogemmes émigrent vers la périphérie de la masse finement granu- leuse qui contient les noyaux et viennent soulever la membrane ovarique. Chaque nucléogemme s’entoure de protoplasme et se transforme en œuf; la portion de la paroi de la membrane ovarique soulevée par l'œuf lui forme un follicule quand il s'est complètement isolé. Les œufs mêmes sont expulsés par déhiscence de la paroi du corps; ils sont, à la ponte, dépourvus de follicule. Fréquemment, à mesure que les organes génitaux se développent, l’animal subit une régression. Cette régression commence chez les Sfegosoma avant la maturité des spermatozoïdes, et porte sur toute la région antérieure du corps, à l’exception de l’endostyle; habituellement la résorption ne commence qu'après l'invasion des DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX. 2941 spermatozoïdes et frappe tous les organes, sauf la queue et l'ovaire; elle est si rapide chez l'Oïkopleura rufescens que la ponte n’a lieu qu'après la mort de l'animal. Il est impossible de se rendre un compte exact du mode de développement de l'œuf et du spermatozoïde des autres formes de Tuniciers, si l'on n’a pas suivi pas à pas le développement des organes génitaux. Développement des organes génitaux.— On peut prendre chez les Sfyelopsis le type du développement des organes génitaux des PLEUROGONA, à la condition d’ad- mettre que ce qui ne se produit ici que dans la paroi droite du corps, se produit ailleurs dans les deux parois !. La masse génitale consiste d’abord en un petit amas de cellules, plein et de forme irrégulière, situé un peu en arrière du milieu du corps de la jeune Ascidie, à droite de l’endostyle, en dehors du cœur, contre l'épi- thélium péribranchial, dans l'épaisseur du manteau. De très bonne heure on dis- tingue dans cet amas une assise périphérique, continue et une masse centrale, à gros noyaux disséminés, sans limites cellulaires nettement reconnaissables. Tous ces éléments sont en voie de multiplication mitosique, et leur mulliplication la plus aclive siège vers la région moyenne de l’amas, région où apparait bientôt une fente, tandis que l'amas s’allonge lui-même en cordon. La fente, du côté de l’exo- derme, n’est limitée que par l’assise périphérique, dont les cellules se sont aplalies, tandis que du côté de l’épithélium péribranchial, elle est séparée de cette assise par deux autres assises d’assez grosses cellules Sphéroïdales, toutes semblables entre elles. De la fente aux deux extrémités du cordon, des cellules analogues se différencient de proche en proche aux dépens du syncytium. Les cellules de l’assise externe sont destinées à constituer le testicule, les autres l’ovaire. Bientôt, en effet, des cellules de l’assise périphérique s'insinuent entre les deux assises de cellules sexuelles, et constituent une membrane de séparation, de chaque côté de laquelle les cellules sexuelles se disposent en deux séries linéaires. Les deux séries mâles et les deux séries femelles sont finalement enveloppées d'un tube épithélial distinct; le tube mâle est placé au-dessous du tube femelle, un peu plus large que lui. Ce dernier s’allonge par la multiplication des éléments de son assise périphérique; lorsque son extrémité inférieure a atteint le fond du sac branchial, son bord latéral gauche se soude en un point avec l’épithélium péribranchial; en ce point se forme l’orifice ovarien. Un peu auparavant les cellules sexuelles femelles forment par leur division deux bandes d'épithélium germinatif aux dépens desquelles se produisent les ovules et leur follicule. Le tube mâle, en s’allongeant comme le tube femelle, prend d’abord un aspect moniliforme; puis deux étranglements plus prononcés séparent incomplètement sa région moyenne des deux régions terminales. Cette région moyenne présente déjà des renflements latéraux qui sont les ébauches des futures vésicules testicu- laires. Plus tard, par la formation d'étranglements nouveaux, le tube testiculaire se trouve divisé en six lobes placés bout à bout et que réunissent d’étroits canaux épithéliaux. Il semble qu’il y ait encore là une disposition métamérique. Chaque lobe comprend d’ailleurs de dix à vingt ampoules spermatiques, respectivement 1 Cu. Juin, Séructure el développement des glandes génitales; ovogénèse, spermatogenèse et fécondation chez la Styelopsis grossularia, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique; 30 juin 1893. 2949 = TUNICIERS. réunies par un court canal excréteur au canal excréteur principal, surtout déve- loppé aux dépens de la face profonde du tube épithélial primitif. Chaque ampoule parait dériver de l’une des grosses cellules sexuelles mâles primitives. Plus tard la paroi épithéliale profonde du conduit excréteur principal de chaque lobe testicu- laire se soude en un point de son étendue avec l’épithélium péribranchial, et un orifice se produit en ce point. Autour de l'orifice et dans le canal qui lui corres- pond, l’épithélium devient enfin vibratile. Pendant ce temps les cellules primor- diales mâles ont subi des transformations qui préparent la formation des sperma- tozoides. On peut donner le nom d’ovogonies primordiales et celui de spermatogo- nies primordiales aux grosses cellules qui dans les très jeunes glandes sexuelles de Styelopsis, se disposent en deux files. Chez les HEMIGONA, l'ovaire et le testicule naissent d’une même ébauche impaire et médiane, située du côté dorsal de l’anse intestinale (Perophora), au niveau des premières ramifications de l'organe réfringent. Cette ébauche est formée de cellules mésodermiques non différenciées; elle est suspendue à un cordon formé d’une seule file de cellules, le cordon génital, qui arrive jusqu’à lépithé- lium cloacal. Bientôt une cavité apparaît dans la masse cellulaire qu'une cons- triction transversale divise en deux diverticules, dont l’un, plus interne et ventral, est le rudiment du testicule, l'autre, celui de l'ovaire. Le diverticule mâle évolue le premier; il se décompose en une partie renflée qui devient le testicule et un col qui devient le canal déférent. La paroi de la vésicule testiculaire ne tarde pas à se décomposer en deux assises cellulaires : une externe, constituée par un épi- thélium aplati; l’autre interne, formée par les futurs spermatocytes. Le canal défé- rent s'ouvre d’abord dans la vésicule femelle. Celle-ci s’allonge longitudinalement; sur les parois de son cul-de-sac terminal, se différencient des cellules ovulaires, tandis que le reste de la vésicule devient l’oviducte. Le cordon génital contribue aussi, sans doute dans une certaine mesure, à la formation de l'oviducte, mais il fonctionne surtout comme une sorte de gubernaculum qui se raccourcit à mesure que l’oviducte se développe; il rapproche de plus en plus l'extrémité de celui-ci de la cavité cloacale, et peu à peu se résorbe complètement. L’extrémité du canal déférent se rapproche aussi de plus en plus de cette cavité et finit par sy ouvrir d'une manière indépendante. Les glandes génitales se divisent ensuite en lobes dont le nombre augmente graduellement. Les cellules ovulaires se caracté- risent graduellement parmi les cellules indifférentes qui leur constituent un folli- cule. À mesure qu'ils grossissent, les œufs entourés de leur follicule font saillie dans le stroma environnant, et constituent une sorte de grappe dont les grains ne sont réunis à l’épithélium ovarique que par un mince prolongement du follicule. Chez la plupart des oozoiïdes des Ascidies composées, les organes génitaux ont passé inaperçus; leur existence a cependant été constatée chez des larves de Botryllus fixées depuis quelque temps et dont la queue était presque complète- ment résorbée. Ces larves portaient deux petits amas symétriques de cellules non différenciées, parmi lesquelles s’accusaient déjà cependant quelques jeunes ovules. L’oozoïde des Botryllus n'ayant qu’une très courte existence, les glandes n'arrivent pas à maturité à son intérieur et leurs éléments sont transmis à une succession de blastozoïdes pour mürir à leur intérieur (p. 2302); ces éléments génitaux, issus de l’oozoide, s'ajoutent à ceux qui se forment dans chaque blastozoïde et dont une DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF. 9943 partie émigre de même. Ce processus parait très répandu chez les Ascidies com- posées et est le point de départ de ce qu’on appelle la génération alternante des Salpes (p. 2253). Dans les blastozoides tout au moins, les futurs éléments génitaux se forment de très bonne heure aux dépens d'éléments du mésoderme. Celui-ci est d’abord représenté par une bande de cellules situées entre le tube hyponeural et l’exoderme un peu épaissi de cette région, auquel elles sont étroitement unies. De ce mésoderme issu lui-même de l’exoderme se détachent des cellules migratrices, souvent munies de deux prolongements opposés qui s'accumulent d’abord en deux petiles masses latérales pour constituer les glandes génitales, puis se répandent entre les deux feuillets du bourgeon et forment plus tard les fibres musculaires. De toute la surface de l’exoderme se détachent aussi de petites cellules qui émigrent dans la tunique et contribuent à son développement. Les éléments génitaux sont ici indi- rectement issus de l’exoderme puisque le métoderme en provient, et on comprend que les cellules tunicières se détachent directement aussi de l'exoderme au lieu de provenir du mésoderme, comme chez les PHALLUSHD&. Les vésicules rénales ne sont également au début que des amas de cellules mésodermiques, au sein desquels se creuse bientôt un espace rempli par un liquide hyalin. Dans ce liquide apparaissent plus tard des concrétions. Développement de l'œuf. — Revenons aux ovogonies primordiales de Sfyelopsis définies dans le paragraphe précédent. Chacune d'elles contient un noyau limité par une membrane achromatique à laquelle se rattache un fin réseau, sur lequel sont distribués les chromosomes. Au moment de la mitose, la plaque nucléaire comprise entre deux centrosomes contient quatre chromosomes primaires qui se divisent suivant les règles ordinaires. À mesure qu'ils se multiplient les éléments résultant de cette division se différencient en deux sortes d'éléments : 1° des élé- ments qui demeurent adhérents à l’épithélium germinatif et continuent à se diviser; 2° des éléments qui abandonnent l’épithélium et se massent dans la région centrale de l'ovaire. Ces derniers sont, en général, groupés quatre par quatre; l’un d'entre eux seulement se développe en ovule ; les trois autres sont l’origine du follicule de l’œuf. La formation de ces trois sortes d'éléments a lieu d’une façon remarqua- blement régulière. Appelons À une ovogonie primordiale ou une cellule quelconque faisant partie de l’épithélium germinatif; par une première division, À donne nais- sance à deux éléments semblables 4,, &; a, par une deuxième division, fournit deux éléments dont l’un O deviendra ovule, l’autre f, l’une des cellules follicu- laires; la division de a, fournira de même deux cellules; l'une, A,, sera mise en réserve dans l’épithélium folliculaire; l’autre, b, va se diviser à son tour et fournira deux cellules folliculaires f, et f,. Les cellules f,, sœur de O, f, et f;, filles de sa cousine b, s'associent avec O pour former l’ovule et son follicule; À, recommence pour son compte la même série de divisions et de différenciations que A. Les ovogonies primordiales sont d’abord distantes les unes des autres; les amas cellu- laires résultant de leurs premières divisions sont encore nettement séparés; au bout de la sixième division, tous les éléments sont contigus. Les ovules el les élé- ments folliculaires cessant, pour un temps, de se diviser après leur différenciation, au moment où cette sixième division vient de s’accomplir, les descendants de A, au nombre de douze, comprennent trois ovules d’âge différent, sept cellules follicu- 2244 TUNICIERS. laires et deux ovogonies non différenciées et prêtes à se diviser. L’ovule qui vient de se différencier est un corps sphéroïdal, formé d’un gros noyau enveloppé d’une mince couche de protoplasme. De petits chromosomes et un nucléole sont dissé- minés sur le réseau achromatique du noyau. Le centrosome qui a présidé à sa for- mation est résorbé dans son protoplasma ; il ne s’en produit pas de nouveau dans le noyau au cours de ses modifications. L’ovule doit encore subir, avant d’être apte à la fécondation, diverses transforma- tions qui se répartissent en deux temps : 1° un temps d’accroissement de la vésicule germinative et de développement du follicule; 2° un temps de réduction de la chroma- tine de la vésicule germinative, correspondant à l'expulsion des globules polaires. Durant le premier temps, la membrane nucléaire achromatique demeure en conti- nuité avec le réseau achromatique de la vésicule germinative ; le nucléole, très excentriquement placé dans l’espace nucléaire, s’accroit progressivement; la chro- matine d’abord disséminée, sous la forme de microsomes, le long des travées du réseau achromatique, vient peu à peu s'appliquer contre la face interne de la mem- brane nucléaire, où ses microsomes se réunissent en un cordon chromatique unique et continu. Ce cordon présente bientôt quatre ondulations doubles dont les som- mets sont alternativement appliqués contre la membrane nucléaire et dirigés vers l’intérieur du noyau. Le cordon se rompt en ses points de contact avec la membrane nucléaire, et il se produit ainsi quatre chromosomes distincts, en forme d'anses, dirigeant leur sommet vers le centre du noyau. Le nombre de ces chromosomes varie d’une espèce à l’autre; il est de huit chez le Didemnum niveum. Les mailles du réseau achromatique se resserrent alors dans la région centrale de la vésicule germinalive, de sorte que le contenu de celle-ci se divise en deux zones concen- triques, à la limite desquelles se trouvent d’une part les sommets des chromosomes dont les extrémités continuent à reposer sur la membrane nucléaire; d'autre part le nucléole entouré lui-même d’une membrane achromatique et caractérisant un pôle vers lequel tous les chromosomes semblent s'orienter. Les trabécules de la zone centrale s'insèrent les uns sur ceux de la zone périphérique, les autres sur la convexité des chromosomes. On peut alors constater que dans les chromosomes, la chromatine jusque-là uniformément répartie s’est de nouveau condensée en micro- somes. Les chromosomes s'engagent ensuite peu à peu à l’intérieur de la zone cen- trale, et ils y pénètrent entièrement en se plaçant d’abord de telle façon que leurs pieds, encore unis à la membrane nucléaire par un fin filament achromatique, reposent sur la limite des deux zones, tandis que leurs sommets sont orientés vers le nucléole. Pendant ce temps l'ovule s’est accru; il arrive à faire saillie sur la surface profonde de l'ovaire, en se coiffant de la membrane limitante de l'ovaire et même de l’épithélium péribranchial; d'ovoide à grand axe orienté suivant l’axe de l'ovaire, il est devenu presque sphéroïdal; sa vésicule germinative s’est accrue et la zone centrale du contenu a aussi proportionnellement augmenté de volume, entrainant avec elle le nucléole. En outre le réseau achromatique du vitellus s’est resserré autour de la vésicule germinative de manière à lui former une seconde enveloppe. En réalité, les deux enveloppes ne sont qu’un très fin treillis de fila- ments achromatiques dont les angles, occupés chacun par un microsome achroma- tique, sont unis entre eux par un délicat trabécule. Dans les chromosomes -le nombre des microsomes chromatiques augmente et DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF. 9945 chacun des trabécules de filaments achromatiques de la zone centrale semble s’in- sérer sur un de ces microsomes, de telle sorte que les quatre chromosomes pri- maires, entièrement logés dans la zone centrale et orientés vers le pôle profond du nucléole, semblent rattachés par les filaments achromatiques de la zone centrale, d’une part à la paroi propre de l'hémisphère profond du nucléole, et, d'autre part, au réticule interne de l'enveloppe nucléaire par l'intermédiaire de la zone périphé- rique de la charpente achromatique. Grâce à l’action de ces filaments les quatre chromosomes se dédoublent longitudinalement ; leurs deux moiliés s’éloignent l’une de l'autre, en demeurant unies par leurs extrémités et sans cesser de tourner leurs sommets vers le nucléole. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, l'orientation particulière des fila- ments achromatiques donne à la zone centrale de la vésicule germinative une texture toute particulière. Lorsqu'ils sont accomplis, cette texture s’efface; tandis que la zone centrale prend un aspect simplement granulé, la zone périphérique devient de plus en plus filamenteuse et semble acquérir les propriétés qui dispa- raissent de l’autre. Bientôt les deux anses chromatiques se tordent l’un autour de l'autre et prennent un aspect moniliforme, chaque renflement correspondant à un microsome. Les renflements des deux anses se juxtaposent et se fusionnent deux à deux; finalement le chromosome reprend l'aspect d’une anse au sommet de laquelle se rassemblent en un grain unique presque tous les microsomes chroma- tiques; ces anses ont maintenant leur sommet dirigé vers la périphérie de la zone centrale; leurs extrémités vers le nucléole, autour duquel elles forment une cou- ronne ; elles semblent par conséquent s'être retournées. Ces phénomènes s’accom- plissent sans qu'aucun centrosome se montre dans l'œuf. A partir du moment où se produit la division longitudinale des chromosomes, les trois cellules folliculaires, moulées à la surface de l'ovule, se multiplient par division mitosique, et forment à l’'ovule un follicule primaire continu, de cellules cubiques. Ces cellules subissent une nouvelle division mitosique, à fuseau légère- ment oblique par rapport à la direction tangentielle, et forment ainsi deux assises de cellules alternes que sépare une fine membrane anbhiste; les cellules profondes sont les cellules de la testa ou kalymmocytes qui pénètrent plus ou moins dans le protoplasme de l’ovule, appliquent ainsi la membrane anhiste à sa surface et entrent plus tard en dégénérescence; les cellules cubiques de l’assise externe constituent le follicule secondaire. Ces cellules se divisent encore une fois pour constituer deux assises : l’assise externe et l’assise interne du follicule secondaire. Toutes les enveloppes de l’ovule dérivent donc du follicule. L’ovule tombe alors dans la cavité de l’ovaire où il continue son évolution. Il abandonne dans l'épithé- lium ovarique sa membrane limitante et l’assise externe de son follicule secondaire qui sont détruits par les phagocytes du mésenchyme ovarique. Un liquide prove- nant du protoplasme de l’ovule s’infiltre entre les deux treillis constituant la mem- brane de la vésicule germinative, les écarte l’un de l’autre, rompt les fins trabécules achromatiques qui les unissaient, et le treillis externe disparaît bientôt; le treillis interne se bosselle, se rataline et disparait, absorbé par le protoplasme vitellin qui envahit même la zone périphérique, atteint la zone centrale de la vésicule germi- native où sont rassemblés les chromosomes, et finit par digérer le nucléole lui-même qui jusque-là semblait avoir présidé aux phénomènes de transformation des chro- 2946 TUNICIERS. mosomes !. Pendant ce temps les huit chromosomes, dont la chromatine demeure rassemblée en un grain unique, prennent chacun la forme d’un court bâtonnet droit ou recourbé en V. Le vitellus s’est rapidement accru par une augmentation brusque de volume des granulations vitellines qui se transforment en sphères vitel- lines contenues dans le réseau protoplasmique et ne laissant de libre que le voisi- nage de la région nucléaire. La formation des globules polaires s’accomplit sans l'intervention des centro- somes; le premier contient quatre chromosomes, le second deux; il reste donc deux chromosomes dans l'œuf prêt pour la fécondation. Il est possible que le développement de l'œuf et de son follicule ne soit pas tou- jours strictement identique à celui qui est réalisé chez les Styelopsis et qu'il se modifie chez les BOTRYLLIDÆ, par exemple, où les glandes génitales semblent se constituer directement par l'accumulation de cellules migratrices provenant d’une bande mésodermique spéciale, et chez les formes où d’anciennes recherches ont donné pour origine aux ovules des cellules endothéliales recouvrant le tissu con- jonctif de certaines lacunes (CYNTHHDÆ, MOLGULIDÆ, ASCIDIIDÆ). Quoi qu'il en soit, comme cela a lieu chez un très grand nombre d'animaux, l'ovaire contient tou- jours, à côté des éléments qui se transforment en ovules, d’autres éléments qui absorbent vivement les matières colorantes, sont d'abord identiques aux futurs ovules, mais ne grossissent que fort peu, viennent adhérer à la surface de l'œuf (fig. 1595, A), s’y multiplient activement et forment ainsi un follicule primitif. Le follicule primaire n'est d'abord constitué que par une seule assise de cellules; mais ces cellules se multiplient : un certain nombre d’entre elles passent entre le follicule primaire et le vitellus, dans lequel elles peuvent même s'engager (Cla- vellina, etc.) et donnent, comme chez ceux de la Styelopsis, naissance aux cellules de la testa. Ces cellules, d'abord éparses (fig. 1595, B, f), finissent, en général, par former à l'œuf une seconde enveloppe continue, mais conservent à un assez haut degré leur individualité et sont susceptibles de jouer des rôles très variés ?. Chez la plupart des Ascidies composées dont l’œuf se développe dans l’organisme maternel, les choses en restent à peu près là. Les cellules du follicule primaire, d’abord cylin- driques, peuvent alors s’aplatir, perdre leurs limites, et le follicule se transforme en une mince membrane nucléée (Didemnum, Diplosoma). Souvent alors une sub- stance gélatineuse se développe entre les kalymmocytes, et les dissocie de manière que la seconde enveloppe cesse elle-même d’être continue. L’œuf mür fait d’ailleurs hernie dans la cavité péribranchiale (BOTRYLLIDÆ) ou dans le cloaque commun (Diplosoma), en se recouvrant du tégument maternel, y compris la tunique dans ce dernier genre. Quand il devient libre, il entraine cette dernière enveloppe apparte- nant à la mère. Il est probable que ce sont des traces de ces enveloppes et, notam- ment, du follicule primaire ou même du faux épithélium produit par les kalym- 1 M. Julin admet même qu’il a présidé à la nutrition de l’ovule et la compare au micronucléus des Infusoires; mais il n’y a là encore qu’une hypothèse. | 2 La pénétration fréquente des kalymmocytes dans le vitellus a conduit un grand nombre d’observateurs à croire qu’ils se formaient à l’intérieur de l’œuf (Küpffer, Mets- chnikoff, Roule, Sabatier, Fol, Semper, Mac Murrich, Davidoff, Pizon); les recherches les plus récentes concordent avec le résultat que nous adoptons ici avec Kowalevsky, Ganin, Ussow, Giard, Maurice, Ed. Van Beneden et Julin, Salensky, Brooks, etc. DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF. 92947 mocytes à la surface de la tunique de l'embryon, qui ont fait croire que cette tunique était comprise entre deux épithéliums exodermiques (p. 2191). Lorsque l’œuf est pondu, qu'il reste dans la cavité péribranchiale ou qu'il soit rejeté au dehors, les cellules du follicule se comportent un peu différemment (Asci- dies simples, Perophora, Clavellina, Parascidia). Les cellules du follicule primaire deviennent de plus en plus hautes, prennent par pression réciproque une forme cubique et se multiplient rapidement pour suivre l'accroissement de l'œuf; comme dans le cas précédent, de nombreuses cellules se détachent du follicule, s’interpo- sent entre sa paroi interne et la paroi externe du vitellus et y forment bientôt une enveloppe continue : le follicule interne. C’est au-dessous seulement de ce follicule interne que se constituent les kalymmocytes. Il est probable qu'au moment de la ponte, l'œuf se débarrasse du follicule externe, et n'emporte avec lui que le follicule interne. Une fois que celui-ci s’est caractérisé, les kalymmocytes, s'accumulent autour du vitellus de l'œuf et forment une enveloppe d’abord régulière, mais dont 7 Fig. 1595. — Formation du follicule autour de l'œuf du Botryllus violaceus. — A, deux jeunes ovules sur lesquels viennent s'accoler des cellules folliculaires ; — Z, fragment de la surface d'un œuf plus avancé; #, follicule primitif déjà formé; jf, cellules de la testa ou kalymmocytes; >, cellules de la testa qui ont pénétré dans le vitellus (d'après Pizon). les éléments ne tardent pas à se dissocier pour disparaitre plus ou moins vite. Avant leur disparition, il se forme souvent (Ascidia, Phallusia) entre eux et le vitellus une couche gélatineuse ‘dans laquelle ils paraissent bientôt disséminés. C’est ce qui à fait croire qu'ils contribuaient à former la tunique, dont cette couche paraissait être la première indication. Cependant, entre les cellules du follicule et celles de la testa s’est constituée une membrane anhiste qu'on appelle le chorion. Entre les grandes cellules folliculaires et la membrane basale se trouvent d'habitude une assise de cellules plates qui proviennent sans doute de la division des cellules folli- culaires primitives et qui disparaissent souvent avant la ponte. Bientôt dans le pro- toplasme des cellules folliculaires, apparaissent de nombreuses vacuoles qui leur donnent un aspect mousseux; en même temps, ces cellules grandissent beaucoup et forment autour de l’œuf de longues spapilles aïllantes qui facilitent sa flottaison dans l’eau ambiante. Les différenciations qui se produisent dans ces enveloppes fondamentales peuvent porter finalement à sept le nombre des couches dans les cas les plus compliqués (Ascidia aspersa, A. canina, Phallusia mamillata), savoir ! : 1° l'enveloppe folliculaire externe; 2° la couche des cellules spumeuses; 3° le chorion ; 1 A. CaBry, Embryologie normale et tératologique des Ascidies, Journal d’Anatomie et de Physiologie, 1887. 2948 TUNICIERS. 4° une couche gélatineuse, molle, plus ou moins épaisse; 5° une membrane hyaline ou membrane de la testa; 6° la couche jaune des cellules de la testa; T° une couche fluide périvitelline qui éloigne plus ou moins le vitellus des cellules de la testa. Le rôle des kalymmocytes n’est pas toujours terminé au moment de la maturation de l’œuf. Chez les Didemnum, ils émettent des pseudopodes qui pénètrent dans la couche superficielle du vitellus et semblent le digérer; si bien qu’à ce moment le réseau hyaloplasmique abandonne la couche périphérique du vitellus, qui se trouve ainsi différencié en deux couches concentriques, dont l’extérieure ne joue plus que le rôle d’une enveloppe gélatineuse contenant tous les kalymmocytes. On les retrouve encore au cours de la segmentation entre les blastomères dont ils contribuent à fixer les limites (Diplosoma); ils peuvent aussi pénétrer profondément entre ces derniers, qui finissent par les absorber et qu’ils contribuent par conséquent à nourrir; ce phénomène se produit seulement durant les premières phases de la segmentation chez les Distaplia; il se continue chez les Pyrosoma jusqu'au moment où la division des blastomères les a réduites à des dimensions analogues à celles des cellules folli- culaires ; enfin, chez les SALPIDÆ, ces cellules, abondamment nourries par suite de la formation d’un placenta (p. 2337), se multiplient si activement qu'elles constituent une ébauche presque complète de l'embryon; les blastomères doivent ensuite digérer cette ébauche pour former l'embryon proprement dit. Il est facile de comprendre comment s’enchainent ces processus. Chez les Distaplia et les Diplosoma, tout au moins, les kalymmocytes prennent déjà part à la formation de la tunique, et sécrètent peut-être même l'enveloppe gélatineuse de l'œuf qui serait, dans ce cas, indépendante du vitellus. Développement des spermatozoïdes. — Les spermogonies primordiales de la Styelopsis grossularia se divisent comme le font les ovogonies, mais il n’y a plus ici de différenciation d'éléments consécutive à la division. Les chromosomes de la plaque nucléaire sont au nombre de quatre, et la division suit les règles ordinaires. Lorsque les ampoules spermatiques sont nettement marquées, les cellules germinatives, encore isolées les unes des autres, s'accumulent à leur intérieur et se disposent en une seule assise de cellules polyédriques contenant chacune un gros noyau; les cellules d’une même ampoule semblent provenir de la division d’une même sper- mogonie primordiale. Ces cellules se divisent bientôt de manière à constituer deux assises. Celles qui constituent l’assise superficielle en contact avec la membrane d’enveloppe demeurent au repos. Celles de l’autre assise se divisent au contraire activement, et forment ainsi cinq ou six assises de cellules toutes semblables qui remplissent toute l’ampoule. Ce sont là des spermatocytes. A la fin de la sixième division toutes les cellules issues de la spermogonie primordiale s'étant également divisées, le nombre des spermogonies est de soixante-quatre; par suite du défaut de multiplication des ovules et des cellules folliculaires, ce nombre se réduit à douze dans la glande femelle. Les soixante-quatre éléments ainsi produits ne contiennent plus de centrosome *; ils ne grandissent guère que jusqu’au double de leur volume initial. Leur noyau est limité par une membrane nucléaire en continuité avec un réseau achromatique assez làche et irrégulier, sur lequel sont distribués sans ordre des microsomes chromatiques; il existe un gros nucléole excentrique. Les 1 Le centrosome parait ici rentrer dans le noyau, au lieu d’être détruit par le protoplasme de l'élément (Julin). DÉVELOPPEMENT DES SPERMATOZOÏDES. 9249 microsomes chromatiques s'appliquent contre la membrane nucléaire et se soudent en un cordon chromatique continu qui bientôt se transforme en une masse étoilée, puis se divise en quatre chromosomes primaires, en forme d’arcs très courts, situés au centre du noyau, sans ordre apparent. Des filaments achromatiques réunissent ces chromosomes au nucléole. Les deux branches des anses ne tardent pas à se souder l’une à l’autre, de sorte que le chromosome prend l'aspect d’un petit clou. La membrane nucléaire disparait alors, et le nucléole se transforme en un centro- some qui bientôt se dédouble et dont les deux moiliés tendent à se placer sur un même axe. Les chromosomes ne subissent pas de divisions longitudinales ultérieures, mais ils se répartissent en deux groupes placés en regard l’un de l’autre, entre les deux centrosomes, et dans chacun desquels les deux chromosomes sont parallèles. L'élément ainsi composé peut recevoir le nom de prospermatocyte; il se divise alors en deux autres équivalents suivant uu plan perpendiculaire à l’axe des centro- somes; aussitôt après, dans chacun des éléments ainsi produits, les centrosomes se dédoublent; par une rotation de 90° les deux chromosomes se placent en regard l'un de l'autre; l'élément se divise une fois de plus et il s’est ainsi constitué finale- ment, aux dépens du prospermatocyte, quaire spermatocytes ne contenant chacun qu’un chromosome entouré d'une gouttelette de suc nucléaire. Une membrane enve- loppe bientôt la gouttelette et la sépare du reste du protopiasme. Alors apparait dans le suc un réticule achromatique; tandis que le chromosome se résout en nom- breux microsomes, le centrosome a disparu. Le spermatocyte sphérique devient alors fusiforme et l’une de ses extrémités s'effile de plus en plus; son noyau se courbe en croissant, et subit des transformations chimiques qui aboutissent à l'expulsion d’un petit granule d’une substance spéciale qu’on peut nommer paranucléine, en même temps que le noyau chargé de chromatine semble tout à fait homogène. Par des procédés différents chaque spermatozoïde et chaque ovule sont arrivés à ne con- tenir qu'un quart de la chromatine des éléments sexués primordiaux. Dans l’ovule celte chromatine est contenue dans un nombre de chromosomes qui est la moitié de celui de la spermogonie primordiale; le nombre des chromosomes est au contraire réduit au quart dans le spermatozoïde par suite de l'absence de dédoublement préa- lable. Chaque chromosome du spermatozoide n'en est pas moins l’équivalent de deux chromosomes de l'ovule ; son dédoublement est, en effet, seulement retardé; il se produit lors de la pénétration du spermatozoide dans l'ovule, pénétration après laquelle le noyau mâle et le noyau femelle acquièrent peu à peu la même consti- tution. Tout se passe comme s’il s'agissait simplement d'accélérer la formation des spermatozoides par rapport à celle de l'ovule, en transposant une des phases de l'évolution de ce dernier, la division longitudinale des chromosomes. Cette différence n’a d’ailleurs rien de général, car chez l’Ascaris megalocephala les chromosomes de la spermogonie se dédoublent longitudinalement tout comme ceux de l’ovule. On à décrit un autre mode de développement des spermatozoïdes dans lequel les spermogonies se différencient en un spermatocyte revêtu des permatoblastes comme chez les Vers annelés et les Mollusques (Ciona intestinalis) ?. 1 C’est le corps ophiuriforme observé également chez les Nématodes. — O. HerTwiG, Ver- gleich der Ei-und Samenbildung bei Nematoden, Archiv fur mikrosk. Anatomie,t.XXXVI,1890. 2 RouLe, Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence, Annales du musée d'histoire naturelle de Marseille, 1884. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. . 142 2950 TUNICIERS. Les spermatozoïdes des SALPIDÆ possèdent une double queue. Fécondation. — L'œuf des Ascidies simples n’est généralement fécondé qu'après la ponte, toutefois chez les Molgula, la fécondation a lieu dans la chambre cloacale, où le développement peut même commencer. La fécondation est interne chez les Ascidies composées qui sont presque toutes incubatrices. Émis dans la cavité cloa- cale, les spermatozoïdes sont transportés au hasard dans la cavité péribranchiale des individus voisins de celui qui a émis son sperme, et fécondent les œufs dans l'intérieur même de l'ovaire. Bien que les Tuniciers soient ordinairement herma- phrodites, comme ïiis sont généralement protandres, un individu ne peut géné- ralement pas féconder ses propres œufs. Même lorsque les deux glandes arrivent presque simultanément à maturité (Ciona intestinalia), l'autofécondation est extrê- mement rare. Les phénomènes internes de la fécondation rentrent dans le cadre ordinaire. Au moment de la fécondation, pas plus chez la Phallusia mamillata ! que chez la Styelopsis grossularia, l'ovule ne contient de centrosome ni d'astrosphère. Ces parties sont apportées par le spermatozoïde et dérivent de sa pièce moyenne, c’est- à-dire de son corpuscule de paranucléine; il n’y à donc pas de quadrille des cen- tres. Le spermatozoide et l'ovule fournissent chacun à l'œuf un pronucleus à deux chromosomes chez les S{yelopsis, à huit chez les Phallusia, séparés par une masse protoplasmique elliptique, claire, contenant un corps en forme d’haltère; le mancbe de l'haltère est perpendiculaire à la ligne passant par le centre des chromosomes (Phallusia, Ciona, Styelopsis); les parties renflées de l’hallère sont occupées chacune par un centrosome ?; des fines radiations protoplasmiques partent des centrosomes et peuvent être observées même dans le manche de l’hallère. Dans le stade suivant l’haltère est remplacée dans la masse elliptique de protoplasme clair, par deux corps protoplasmiques radiés, plus clairs, contenant chacun un centrosome; les deux cen- trosomes sont réunis par un fuseau axial de filaments achromatiques, séparant les deux groupes de deux chromosomes; chacun des chromosomes est réuni aux deux centrosomes par des filaments achromatiques situés à la périphérie du fuseau axial. Conditions du développement. — La plupart des Ascidies simples pondent des œufs qui se développent en liberté (Molqula, Phallusia, Ciona, etc.); il en est de même, parmi les formes pélagiques, des Doliolum. Les œufs des Ascidies simples sont maintenus flottants dans le liquide ambiant par leur volumineuse enveloppe folliculaire. Toutefois les larves des Cynthia et des Lithonephria se développent dans la cavité cloacale de la mère; il en est de même de celles des Perophora, des Clavel- lina et de toutes les Ascidies bourgeonnantes. Le follicule de l'œuf ne développe pas dans ces Tuniciers les papilles si singulières que présentent souvent les œufs mûrs d’Ascidies simples et le développement est, en général, plus ou moins accé- léré ; toutefois la larve urodèle nécessaire à la dissémination des ascidiodèmes n'est jamais supprimée par la gestation. Assez fréquemment une partie de la chambre cloacale est aménagée en chambre d'incubation; cette disposition, qui se manifeste déjà chez les Amaroucium, atteint son maximum de développement chez les Corella 1 Hi, Notes on fecondation in Phallusia mamillata, Q. Journal of microscopical Science, 1895. 2 Boveri, Ueber das Verhalten des chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Rechtungskürper und bei der Befruchtung; Jenaische Zeitschrift, t. XXIV, 1890. STADES SUCCESSIFS DU DÉVELOPPEMENT. 2251 et les Distaplia, où les embryons se développent dans un diverticule spécial de la paroi du manteau (fig. 1580, p. 2199). L’œuf des Didemnum et des Diplosoma, entouré de la partie des téguments maternels (manteau et tunique) dont il s’est revêtu, se développe dans la cavité cloacale commune. Dans la plupart de ces formes, l’œuf et embryon demeurent en complète liberté dans la chambre d'incubation; au contraire, chez un certain nombre de POLYcLI- NIDÆ (Amaroucium, Circinalium, Parascidia) et chez les Diplosoma, l'œuf adhère aux parois de la chambre cloacale, et il se forme souvent alors (POLYCLINIDÆ), dans la région d'adhérence, une sorte de placenta à la constitution duquel prennent part d'abord un épaississement des parois de la chambre cloacale de la mère, puis le fol- licule de l’œuf et un amas de cellules de la testa ou kalymmocytes !. C'est un ache- minement vers ce qui se produit chez les Salpes, où un placenta nourricier volumi- neux se constitue, et donne au développement de ces animaux une allure toute particulière, tandis que dans un certain nombre d'espèces une enveloppe protectrice dite amnios se développe autour de l'embryon greffé dans la chambre cloacale de chaque blastozoïde. Maïs ici le développement de ces parties est si étroitement com- biné avec celui de l'embryon, qu'il est impossible de les exposer séparément (p. 2337). Stades successifs du développement des Tuniciers; embryogénie normale de l’oozoïde; phénomènes de tachygénèse qu'elle comporte. — Blastogénèse normale; phénomènes d'accélération métagénésique. — Les considérations développées p. 2171, relativement à l’origine des Tuniciers, indiquent clairement que leur embryogénie doit comprendre trois stades successifs : 1° le dévelop- pement de la larve nageuse; 2° sa fixation et la régression de ses organes de rela- tion; 3° sa transformation en Ascidie par métamorphose rotative. Ces trois stades sont, en général, bien séparés chez les PLEUROGONA et les HEMIGONA, dont le mode de développement peut, en conséquence, être considéré comme représentant l’'embryogénie normale où patrogonie de la classe. Toutefois, même dans ces groupes, la tachygénèse intervient souvent très énergiquement et peut atteindre un degré très différent dans des genres voisins. C’est ainsi que dans la famille des MoLGu- LIDÆ, et sans sorlir du genre Molgula, certaines espèces (M. echinosiphonica, M. socialis, M. ampulloïdes) ? présentent la larve nageuse habituelle, tandis que d’autres pour lesquelles la dénomination sous-générique d’Anurella, uniquement basée sur ce caractère, a été proposée, naissent sous une forme très rudimentaire (fig. 1617, n° 1; p. 2295), mais ne revêtent pas la forme de têtard pour arriver à leur forme définitive (Anurellu roscovita, A. oculata, A. solenota, A. simplex, A. Bleizi). Dans les autres groupes, la tachygénèse est beaucoup moins prononcée, et l’on peut en suivre les étapes successives en passant par exemple des Phallusia ou des Ciona aux Clavel- lina, aux Perophora et aux HYPOoGONA (p. 2175). En même temps que la métamor- phose s'accélère, il semble que les organes de fixation se réduisent; on comprend donc que certaines formes de cet ordre, cessant de posséder des organes de fixa- tion, aient pu demeurer pélagiques et donner ainsi naissance aux Thalides. Chez les formes bourgeonnantes de PLEUROGONA et d'HEMIGONA et chez tous les 1 SALENSKY, Ueber die Tätigkeit der Kalymmocyten bei der Entwickelung der Ascidien, Festschrift für Leuckart, 1892. 2 H. be Lacaze-Durniers. Ascidies simples des côtes de France, Archives de zoologie expérimentale, 1'° série, t. VI, 1871. 2259 TUNICIERS. HÿYPOGONA, la tachygénèse vient compliquer d'une autre façon les phénomènes embryogénique en accélérant graduellement la formation des bourgeons et en la rendant de plus en plus précoce. La blastogénèse fait son apparition chez les PLEUROGONA dans la tribu des POLYSTYELINÆ et dans la famille des BOTRYLLIDÆ ; elle se retrouve chez quelques AsciptipÆ (Sluiteria, Perophoropsis, Perophora) et C10- NIDÆ (Ecteinascidia, Diizona, Tylobranchium), et devient générale dans les familles des DISTOMIDÆ et CLAVELLINIDÆ. Celte série de formes présente toutes les étapes EE à POULET PEUR tasù Fe Be ‘ À 1) je A RSS 4 1 RLUENT Fig. 1596. — 1, Larve de Distaplia magnilarva; — 2, Larve de Diplosoma Listeri; — 3, Larve de Didemnum cereum ; — 4, Larve de Diplosomoïdes Lacazii. — Lettres communes : À, orifice afférent ; Z, orifice efférent ; en, endostyle; pe, prolongements exodermiques; g', queue; e, estomac; à, intestin. — Lettres particu- lières; p,p' propagules stériles des Jistaplia; Bo, branchie de l’oozoïde; Bb, branchie du blastozoïde ; vs, vésicule sensorielle des Diplosoma et des Didemnum; f, fossette latérale ; e,e',e”, estomac, protes- tomac et inteslin moyen des Didemnum ; B1 B, B, les trois sacs branchiaux ; à, 1’, ?”, les trois régions intestinales des larves des Diplosomoïides (d’après Lahille, Gr — 55). de la réalisation de plus en plus précoce de la blastogénèse. Chez les Perophora et Clavellina, par exemple, c’est seulement après que l’oozoïde ou ascidiozoide pro- duit par l’œuf, s’est complètement constitué, qu'il produit des stolons (fig. 1364, Ff, 1 C’est le phénomène déjà décrit chez les Siphonophores (p. 670) auquel j’ai donné en 1881 le nom d'accélération mélagénésique, mais qui rentre évidemment dans la tachygé- nèse, aucune différence ne pouvant être relevée entre ce qu’on appelle une colonie et un organisme ordinaire (Les Colonies animales et la formation des organismes, p. 391). STADES SUCCESSIFS DU DÉVELOPPEMENT. 9253 p. 2176), sur lesquels apparaissent ensuite les bourgeons qui doivent donner naissance aux ascidiozoides nés par voie agame ou blastozoïides; le bourgeonne- ment est ici, comme cela parait normal, nettement séparé du développement pro- prement dit. Déjà chez les DisTomibx, en général, la blastogénèse est plus ou moins précoce, mais n'apparait qu'après la fin de la période larvaire; et c’est aussi ce qu'on voit chez les PozycLzinipæ. Toutefois, dans la famille des DiSTOMIDEÆ, de jeunes bourgeons se montrent chez la larve encore en forme de têtard des Dis- taplia (fig. 1596, p, p'). Outre l’oozoide, le têtard du Didemnum cereum (fig. 1596, n° 3, Bb) contient déjà, avant l’éclosion, un blastozoïde plus petit et imparfait, mais dont le sac branchial est percé des trois rangées de trémas de l'adulte; celui des Diplosomoïdes en contient deux à des stades différents de développement (fig. 1596, n° #, B,, B,, B,); enfin chez les Diplosoma, l’oozoide est accompagné d’un blasto- zoide aussi grand et aussi complet que lui (fig. 1596, n° 2, Bb); la tachygénèse a été telle ici que les deux ascidiozoides se sont développés presque en même temps. Il est clair que, pour arriver à ce résultat, non seulement les processus de la méta- morphose ont dû se combiner à ceux du développement de la larve, de manière à tendre vers le développement direct, mais encore les processus de la blastogé- nèse ont dù venir compliquer ce dernier mode de développement. Dans les formes dont il vient d’être question, l’oozoïde, quelque précoce que soit son bourgeonnement, arrive toujours à maturité et prend part à la formation de l'ascidiodème. Il n’en est plus de même chez les BorryzzipÆ etles Pyrosomip«. Dans la première famille, l'oozoide commence à bourgeonner avant d'avoir atteint tout son développement, et disparait sans arriver à l’état adulte. Il en est de même du premiér blastozoide et des deux blastozoides de troisième génération qu'il produit; les blaslozoides de quatrième génération arrivent seuls à l’état adulte, tandis que les autres se résorbent. Les phénomènes s’accélèrent davantage encore chez les Pyrosomipx. [ci l'oozoide ne sort pas de l’œuf, et sans atteindre à son complet déve- loppement produit, par une sorte de métaméridation, quatre blastozoides; puis il est résorbé en grande partie, tandis que les blastozoides se disposent en couronne et jettent ainsi les fondements du futur ascidiodème. Celui-ci résultera de leur bourgeonnement qui s'accomplit tout autrement que celui de l’oozoide (p. 2317). On a vu, p. 2184, quelles différences présentent l’oozoiïde et les blastozoïdes des Salpes et comment, parmi les blastozoïdes, eux-mêmes différents de l’oozoide des Doziozidx, il s’'accomplit une division du travail entrainant leur polymorphisme. Ce sont ces différences qui ont donné naissance à la théorie des générations alter- nantes. Au point de vue du bourgeonnement les DoLioLibÆ et les SALPIDÆ ne diffèrent cependant en rien des autres Tuniciers; le seul phénomène qui leur soit particulier et qu'on rencontre déjà chez les PyYrosomibÆ, c’est la différence de forme entre l’oozoide et les blastozoïdes, différence d'ordre tout à fait secondaire et dont l'explication ne nécessite l'intervention d'aucune théorie particulière. Le développement de l’oozoide des espèces pélagiques présente d’ailleurs de remar- quables particularités qui, jusqu’à plus ample informé, l’éloignent du mode de déve- loppement des espèces fixées. Le développement de l'oozoide des Pyrosoma est tout à fait transformé par la présence d’un énorme vitellus; les Doliolum se déve- loppent presque exclusivement aux dépens de l’exoderme de leur larve et Îles Salpes sont au plus haut point intéressantes, en raison du rôle tout à fait excep- 92954 TUNICIERS. tionnel que jouent dans ce développement les cellules folliculaires (p. 2248). Il y aura donc lieu d'étudier séparément le développement de l’oozoide de ces formes. Au contraire, les processus du bourgeonnement se rapprochant beaucoup de ce qu’on voit chez les POLYCLINIDÆ, il y aura intérêt à traiter dans un même chapitre comparatif l'histoire entière du bourgeonnement chez les Tuniciers. Embryogénie normale ou patrogonique. — 1° Segmentation. — Les formes dont l’'embryogénie parait la plus normale, parmi celles qui ont été étudiées jus- qu'ici, sont les Phallusia !, les Ascidia, les Ascidiella et les Ciona. L'embryogénie de la Ciona intestinalis est déjà un peu accélérée par rapport à celle des trois autres genres; mais les différences sont très faibles et elle a été éludiée avec tant de détail? qu'il y a tout intérêt à la prendre comme terme de comparaison, en indiquant chemin faisant les différences qu’elle peut présenter avec celle des autres genres. Au moment où il vient d’être pondu, l’œuf des Ciona présente déjà deux hémi- sphères différenciés, l’un dorsal ou entodermique, plus riche en vitellus nutritif; l’autre ventral, où la trame du réseau protoplasmique est plus épaisse et les granules vitellins par conséquent moins abondants; c’est le pôle exodermique. Au pôle dorsal se forme le premier glohule polaire; le fuseau aux deux extrémités duquel sont accumulés les chromosomes après leur division, est normal à la surface de l'œuf, et l'extrémité profonde de ce fuseau est entourée par une substance sans granules, fortement colorée en bleu par l’hématoxyline, et qui constitue le centrosome ou archoplasme femelle. Au bout d'un quart d'heure, il devient possible de constater l’action du spermatozoide sur l'œuf. Au pôle ventral de l'œuf on aperçoit alors, tout près de sa surface, un espace sphérique entièrement dépourvu de granules et dont la région centrale est occupée par une substance qui se laisse, comme l’archo- plasme femelle, mieux colorer que le reste du protoplasme; c’est le centrosome ou archoplasme mâle. Un tractus de protoplasme dépourvu de granules unit tout cet ensemble à la surface de l’œuf et marque sans doute la route suivie par le sperma- tozoide. Tout autour du centrosome mâle, les filaments de l’hyaloplasme s’épaississent suivant des directions rectilignes, rayonnantes, par suite de l’afflux des matières nutritives vers le centrosome et constituent ainsi un aster qui s'étend sur la plus grande partie de l'hémisphère ventral. Sur le côté du centrosome on aperçoit Île pronucleus mâle sous forme d’un petit corps ellipsoidal dont le grand axe est disposé suivant les rayons de l’aster. Dans les œufs de cet âge, le second globule polaire est en voie de formation; il résulte d’une division normale à celle qui a donné lieu au premier globule, de sorte que le fuseau de division est disposé presque tangentielle- ment à la surface de l'œuf; mais il s'incline peu à peu, une de ses pointes pénétrant graduellement dans la substance de l’œuf tandis que l’autre demeure périphérique ; le fuseau arrive ainsi à prendre une direction radiaire. Au bout de vingt minutes le pronucleus femelle est nettement constitué, non loin du pôle dorsal de l’œuf, au contact du centrosome femelle, et le pronucleus mâle agrandi à cheminé vers le centre. L’aster femelle demeure beaucoup moins appa- 1 KowarEevsxy, Entwickelungsgeschichte der einfachen Ascidien, Mém. Acad., Pétersbourg, 1866, et Weiten Studien über die Einwickelung der einfachen Ascidien, Archiv f. mikrosk. Anatomie, t. VII, 1871. 2 W. E. Casre, The early development of Ciona intestinalis, Bullelin of the Museum of Comparative Zoology, vol. XXVII, n° 7, January 1896. EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE. 92955 rent que l’aster mâle, mais presque aussilôt d’autres changements importants se produisent. Le centrosome mâle s'est encore rapproché de son pronucleus et s’est divisé en deux centrosomes secondaires ou sphères d'attraction, autour de chacun desquels s’est formé un aster; bientôt le pronucleus mâle arrive à se placer entre les deux asters, de manière que son grand axe unisse leurs centres. Cepen- dant l’aster femelle a commencé à entrer en dégénérescence, tandis que le pronu- cleus femelle s’est avancé à la rencontre du pronucleus mâle; tous deux sont main- tenant chargés de grains de chromatine et à peu près d'égale grosseur. Cinq minutes après, c'est-à-dire au bout d’une demi-heure environ, les deux pronucleus sont en contact entre les deux sphères d’altraction mâles et il est à ce moment impossible de les distinguer l'un de l’autre; chacun d'eux possède encore sa mem- brane nucléaire. Bientôt cette membrane disparait; les deux asters s’écartent l’un de l’autre, et il se forme entre eux un fuseau dont le plan équatorial est occupé par les chromosomes. Le centrosome femelle, déjà disparu, n’a pu prendre aucune part à la formation de ce fuseau !. La Séyelopsis grossulariu fournit des résultats analogues. Le premier fuseau de segmentation est, comme toujours, parallèle à une tangente à l'œuf passant par le point de sortie des globules polaires et par conséquent le pre- mier plan de clivage passe par ce dernier point; il divise l'œuf en deux blastomères égaux ; mais le sillon de séparation progresse de manière à impliquer que l'œuf présente déjà une orientation déterminée par rapport à l'animal adulte. Non seule- ment, en effet, il s'enfonce plus lentement au pôle dorsal qu'au pôle ventral, en raison de l’abondance plus grande des granules vitellins dans l'hémisphère dorsal, mais encore dans l'hémisphère ventral, le sillon s'enfonce plus vite suivant l’une des moitiés du méridien qu’il dessine entre le pôle ventral et le pôle dorsal que suivant l’autre ; le demi-méridien suivant lequel l'enfoncement est plus rapide correspond à l’extrémilé postérieure de l'embryon ?. Cetle extrémité est moins riche en matières nutritives, ce qui correspond sans doute à la complication plus grande que devra prendre, dans un temps relativement court, la région antérieure. Il est évident qu'une orientation aussi précoce de l’œuf ne peut ètre que le résultat d’une longue hérédité et d'une intense accélération embryogénique, et contirme l'hypothèse que les Tuniciers sont des formes très modiliées et non des formes primitives. Après la production du premier sillon, le protoplasme qui avait pénétré à l’intérieur des 1 Le premier fuseau de segmentation se forme de même indépendamment du centrosome femelle chez les Echinodermes (Wilson et Mathews, Boveri), les Branchipus (Brauër), le Chætopterus (Mead); il n’y a donc pas, comme le croyait Fol, quadrille des centres, c’est- à-dire formation de deux sphères d’attraction mâles et de deux sphères femelles, puis fusion des sphères mâles avec les sphères femelles. Les observations antérieures à Fol de Boveri sur les Ascaris et les Sagitta, celles de Vejdowsky sur les Rhynchelmis con- duisent à penser que chez ces animaux tout se passe comme chez les Ciona. Chez le Myzostoma(Wheiïler) et les animaux parthénogénétiques le premier fuseau est, au contraire, une dépendance exclusive du pronucleus femelle. Il n’est donc pas impossible que dans certains cas les deux archoplasmes prennent part à sa formation comme cela paraît avoir lieu chez la Crepidula (Conklin) et divers végétaux (Guignard); mais en tout cas le fait qu'habituellement l’un des archoplasmes intervient seul, exclut l'hypothèse que ces corps pourraient jouer un rôle quelconque dans les phénomènes d’hérédité où les deux parents interviennent également. 2 C’est par un point de la face ventrale de ce méridien que parait se faire l’entrée du spermatozoïde et peut-être ce fait est-il cause de l’accumulation du protoplasme dans celte région; cette circonstance aurait été ensuite mise à profit pour l'orientation des parlies de l'embryon. 29256 TUNICIERS. deux blastomères revient à leur surface et se rassemhle sur leurs faces adjacentes, immédiatement au-dessous de l'équateur, en formant une tache claire. Cette tache marque la place où se formeront plus tard deux petites cellules qui fourniront un point de repère commode pour l'orientation de l’œuf dans les phases ultérieures 1. Bientôt va se produire une nouvelle division par un plan perpendiculaire au premier, mais passant par le même axe de l'œuf qui sera ainsi divisé en quatre blastomères. En considérant l'œuf par le pôle ventral ou pôle animal, on peut dési- gner par la lettre A le blastomère antérieur gauche, par B le droit, par C le blas- tomère postérieur droit et par D le gauche ? et convenir que tous les éléments descendant de l’un d’eux seront désignés par la même lettre que lui, affectée d’un exposant et d'un indice. L'exposant représente le nombre des divisions qui ont déterminé la formation de l'élément a partir de l'œuf qui correspond à l’exposant 1; l'indice représente le rang de chaque élément parmi ceux de sa génération, ce rang élant complé indépendamment pour chaque quadrant, du pôle ventral ou animal au pôle dorsal ou végétalif. Si deux éléments d’origine commune sont situés au même niveau, on donne le plus pelit indice à celui qui est le plus rap- proché du plan sagillal. Quand la segmentalion est inégale on peut désigner les pelits blastomères par une italique, les gros par une capitale. Ceci posé, le stade huit (fig. 1597, n° 1) est obtenu par un plan équatorial qui détache des quatre quadrants, quatre petils blastomères dorsaux (af, bé, cé, di) et quatre gros blastomères ventraux (Af, Bf, C£, D£,). Constamment les blastomères diagonalement placés af el Bf, cé et Di sont en contact, de telle façon qu'ils séparent l'un de l’autre, sur les côtés de l'œuf qui leur correspondent, les blastomères b5 ct , di et Af. Cette disposition parait très générale chez les Ascidies, car elle se retrouve chez les Ascidiella ® et Les Clavellina. Le stade 16 (fig. 1597, n° 2) est réalisé par la division équatoriale, simultanée des huit blastomères d'exposant 4. Une demi-heure après qu'il s’est produit, on voit déjà des fuseaux de segmentation dans les blastomères ventraux préparant le pas- sage au stade 24 (fig. 1597, n° 3). À ce stade, deux cellules (D$, C$) contiguës sur la ligue médiane, notablement plus petites que les autres, marquent l'extrémité postérieure de l'embryon. La segmentation se poursuil ainsi, avec une parfaite symétrie bilatérale *. La division plus rapide des cellules de l'hémisphère ventral s’'accusant dès le stade 24, on peut placer à ce moment le début du phénomène de l’épibolie 5. L’hémisphère ventral comprend alors seize cellules, le dorsal huit. 1 Si l’on vient à séparer artificiellement ces deux blastomères l’un de l’autre, chacun d’eux produit un embryon tout entier, mais de moitié plus petit que les embryons nor- maux; les blastomères d'un certain nombre de stades suivants conservent la même facullé (Driescu, Von der Entwickelung einzelner Ascidien Blastomeren, Archiv für Entwic- kelungsmechanik, 1895). é 2 C. A. Koroïn, On some laws of cleavage in Limazx, Proceed. american Acad. of Arts and Science, vol. XXIX, 1894. | 3 L. Cnagry, Embryologie normale el téralologique des Ascidies, Journal de l’Anatomie ct de la Physiologie de l'homme et des animaux, 1887. # Cette symétrie de la segmentation qui se rencontre chez beaucoup d’Invertébrés, notamment des Annélides et des Mollusques, est, au contraire, assez rapidement allérée chez l'Amphioxus et les Verlébrés. 5 Les choses se passent de la même façon chez les Clavellina, les Ascidiella, mais pour établir l'accord entre les observations relatives à ces Ascidies, il faut remarquer que Van Beneden et Julin ont pris la face dorsale de l’embryon des Clavellina pour sa EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE. 2957 Ces dernières prennent une forme colonnaire par suite de la pression qu’exercent sur elles les seize autres en voie d’épibolie; leurs noyaux sont superliciels, tandis Fig. 1597. — Segmentation de l'œuf de la Ciona inteslinalis. — N° 1, stade à huit cellules. — N° 2, stade à [16 cellules. — N° 3, stade à 24 cellules, côté ventral. — N° 4, le mème, côté dorsal. — N° 5, stade à 32 cellules, côté ventral. — N° 6, le même, côté dorsal. — Dans ces figures et dans les suivantes, les lettres A, 2, C, D désignent la descendance des quatre gros blastomères, les lettres a, b, c, d, celle des quatre petits blastomères du stade 8. L'erposant numérique supérieur indique le nombre des divisions dont chaque blastomère est le résultat; l'indice inférieur, le rang de chaque blastomère parmi ceux qui résultent du même nombre de divisions, en partant du plan équatorial et du plan de symétrie de l'œuf (d'après Castle). que leur extrémité profonde est chargée de granulations vitellines. Bientôt elles se divisent à leur tour, réalisant le stade 32. Aussitôt quatorze des cellules ven- face ventrale, tandis que Seeliger, qui a correctement nommé les deux faces, prenait l'extrémité antérieure pour la postérieure. Chabry a adopté la même nomenclature que Van Beneden et Julin. La Clavellina Rissoana passe d’ailleurs presque directement du stade 16 au stade 32. 2958 TUNICIERS. trales se divisent simultanément, les petites cellules postérieures C$ et D$ demeu- rant indivises ; l'embryon est dès lors formé de quarante-six cellules. Mais les deux petites cellules se divisent à leur tour, et le nombre des éléments est ainsi porté à quarante-huit : seize dorsaux de sixième généralion et trente-deux ventraux de septième. Dans ce stade (fig. 1598, n° 7 et 8), les seize cellules ventrales les plus rapprochées du pôle ventral (A7, A7, AT, A7, A7, D?, DZ, DZ et les cellules corres- pondantes des quadrants B et C) se divisent plus tôt que celles qui avoisinent les Fiæ. 1598. — Segmentalion de la Ciona intestinalis (suite). — N° 7, stade à 48 blastomères, vu par l’extré- mité postérieure. — N° 8, le même, extrémilé postérieure. — N° 9, stade à 76 cellules, face ventrale. — N° 10, section horizontale à travers la région moyenne de cet embryon. bords de l’hémisphères dorsal (A7, AT, A%, D7, D£ et les cellules correspondantes des quadrants B et C). Dès lors on peut distinguer dans l'embryon trois groupes de seize cellules chacun : 4° les cellules dorsales qui produiront l'entoderme, la corde et une partie du méso- derme ; 2° les cellules ventrales équatoriales qui fourniront le système nerveux et le reste du mésoderme; 3 les cellules ventrales polaires qui formeront l’exoderme. Les cellules ventrales équatoriales forment entre les deux autres groupes de cellules, une bande interrompue de chaque côté par une cellule du groupe exodermique (AZ, B3) qui entre directement en contact avec les cellules exodermiques. Les EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE. 9259 seize cellules ventrales polaires se dédoublent maintenant et le nombre des cellules est porté à soixante-quaitre, savoir : DE SMS ÉénePallon.. se... :.c. ce 32 exodermiques De 7° TR ne ee Dan ne eee 16 équatoriales De 6° D hope os M ES HE 16 dorsales F1 { Des seize cellules équatoriales, trois de chaque côté du plan médian (A7, A$, D; et leurs symétriques) présentent des signes de division prochaine; quatre d’entre Fig. 1599. — Segmentation et gastrulation de la Ciona intestinalis (suite). — N° 11, stade à 112 cellules, côte dorsal. — N° 12, coupe sagittale d’un embryon dont la gastrulation est commencée. — N° 13, coupe sagittale d'un embryon plus âgé, au moment de la clôture du blastopore; n, cellules nerveuses; cd, cellules de la corde; mu, cellules musculaires; ms, cellules mésodermiques; en, entoderme. — N° 14, coupe transversale d’un embryon au point de séparation entre la région où le blastopore est fermé et la région plus antérieure où il est encore ouvert. — Dans toutes ces figures et dans le n° 10 de la figure 1598. les cellules à noyau marqué de grains sont les cellules entodermiques ; les cellules à noyau sans granules sont celles de la corde; les cellules dont le corps est marqué de gros granules sont les cellules de l'anneau neuro-musculaire; les celliles finement granuleuses sont celles du mésenchyme ; les cellules exoder- miques facilement reconnaissables sont exclues de ces conventions (d’après Castle; Gr. — 400 dm, environ). elles formant le segment antérieur de la bande équatoriale (A7, A%, B7, Bÿ) sont destinées à former la plus grande partie du système nerveux de la larve; les deux autres (D7 et CZ) sont situées latéralement dans le quadrant postérieur. Des dix cellules restantes dont les noyaux sont encore au repos, huit (DZ, D£, D7, DS et leurs symétriques) forment la région postérieure de la couronne équatoriale, et deux A7 et B? sont placées latéralement et entre les cellules en voie de mitose Af et Dj. B; et C7. Des seize cellules de l'hémisphère dorsal, six, en contact avec la bande équatoriale «af, af, d$ etleurs symétriques dans les quadrants B et C sont en mitose. 92960 TUNICIERS. Les quatre antérieures (af, aë, b$, b$) sont le rudiment antérieur de la corde. Les deux autres cellules mitosiques (d$, cé) sont situées en arrière; chacune d'elles se divise en deux segments inégaux : le plus petit est le rudiment postérieur de la corde; le plus gros (d;,, c;,) sera l’origine du mésoderme. Les dix autres cellules dorsales sont groupées en une même calolle et constitueront exclusivement l’entoderme. définitif de la larve. Après que la division des douze cellules en voie de mitose dans le stade dont nous parlons, s’est accomplie, l'embryon se compose de-soixante-seize cellules, à savoir : De 8° SéNÉTALIONMS Neue. eee oo 32 cellules exodermiques Des 0 TE . 12 cellules équatoriales Der — RÉRRRE S AE RE 10 cellules équatoriales De 7° — Re MORE ce dE 10 cellules cordales De 7° A OM TS ee sr... _12-Céllules mÉsodermiques De 6° EUR TNA PO 00 2 ARS - 10 cellules entodermiques Il est d’ailleurs évident que la multiplication plus rapide des cellules de l'hémi- sphère ventral qui se sont élevées au nombre de cinquante-quatre, a reporté les cellules équatoriales du côté dorsal, où les cellules sont au nombre de vingt-deux seulement. Bientôt quatre des cellules équatoriales de septième génération (A7, B7, D7, C7) présentent des signes de division, les six autres sont groupées à l’extrémilé posté- rieure de l'embryon où la division s’est toujours produite plus lentement; le nombre des cellules équatoriales est donc de vingt-six; mais ici la division étant horizontale, quatre des cellules nouvelles demeurent cachées par leurs sœurs. Presque cn même temps, les trente-deux cellules exodermiques se divisent? et l'embryon dont les cellules équatoriales de troisième génération, de même que les cellules cordales, mésodermiques et entodermiques n’ont subi aucun changement, arrive ainsi au stade 112. À ce moment la structure de l’embryon et la différenciation qu il présente sont intéressantes (fig. 1599, n° 11). Autour des dix cellules entodermiques deux rangées concentriques de cellules attirent l'attention : la rangée interne produira la corde et le mésenchyme, c’est l'anneau mésenchymo-cordal; on doit en exclure les cellules Cf D}, qui suivront le sort des cellules de la rangée extérieure; en revanche les cellules c;, d,,, qui en sont actuellement éloignées, les rejoindront plus tard et formeront la partie postérieure de la corde; cela porte à dix le nombre des cellules qui prendront part à la formation de ce dernier organe. Les cellules qui prendront part à la formation du mésenchyme sont aussi au nombre de dix (A 1, dis, D3, D3 et leurs symétriques); elles sont, comme on voit, empruntécs aux quatre quadrants. Les cellules de l’assise extérieure forment l'anneau neuro-musculaire : cet anneau est interrompu en trois points par des cellules de l'anneau mésenchymo-cordal : les cellules symétriques A£%, B£, l'interrompent latéralement, les cellules CZ, D} en arrière. Le segment antérieur, formé de huit cellules, toutes dérivées des qua- drants antérieurs sera incorporé intégralement dans le système nerveux; les deux segments latéraux, composés chacun de quatre cellules provenant des quadrants postérieurs prendront aussi part à la formation du système nerveux, mais fourni- ront, en outre, le système musculaire de la queue. Deux celiules seulement, parmi EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE. 9961 celles qui dérivent de la bande équatoriale, les cellules D, C$, sont définitive- ment incorporées dans l’'exoderme avec les 64 cellules du pôle ventral. A ce moment quelques caraclères morphologiques et histologiques distinguent les uns des autres les éléments de l’embryon. Toutes de sixième génération seule- ment, encore bourrées de granulations vitellines, les futures cellules entodermi- ques sont colonnaires ; elles ne laissent teindre à l'hématoxyline que leur gros noyau et une bande protoplasmique partant du noyau et suivant leur grand axe, bande qui contient sans doute un centrosome. Les cellules de la corde ne se teignent pas non plus, mais sont plus petites que les cellules entodermiques. Les cellules mésodermiques se colorent au contraire en bleu vif; les cellules neuro- musculaires natteignent pas une coloration aussi foncée ; elles sont beaucoup moins granuleuses, et semblent plus près d'avoir épuisé leur provision de gra- nules vitellins. 20 Gastrulation; formation des feuillets. — Par la division des dix cellules ento- dermiques, celle des cellules mésodermiques G$, D? et celle des cellules symé- triques deux à deux de l'anneau neuro-musculaire (DŸ, D£; C$, C5), le nombre des cellules est maintenant porté à 128. En même temps s’accomplit l'invagination qui caractérise la phase de gastrula. Le processus de l'invagination semble plus primitif chez les Phallusia et même chez les Clavellina que chez les Ciona. Chez les premières, où il existe une cavité de segmentation, l'hémisphère formé de grosses cellules s'invagine dans l’autre; chez les Clavellina la face de la blastula, formée de pelites cellules, devient convexe, la face opposée concave, et l'embryon prend la forme d'une coupe à parois formées de deux assises de cellules. Chez les Ciona, l'invagination résulte tout à la fois de l’enfoncement des cellules entoder- miques qui entourent le pôle dorsal de l'embryon et de l’envahissement de ce pole par les cellules exodermiques à multiplication rapide. Ainsi se forme un grand orifice dorsal, le blastopore. Les deux anneaux mésenchymo-cordal et musculo- nerveux se sont également enfoncés au-dessous de cet orifice (fig. 1599) !. Le blastopore se ferme peu à peu, plus rapidement en avant qu'en arrière, de sorte qu'il est graduellement refoulé dans la région postérieure de l’embryon, où il prend une forme triangulaire; le même résultat est obtenu chez les Clavellina et Phallusia (Gg. 1600) par un changement dans les courbures de l'embryon analogue à celui décrit p. 2157 chez l'Amphioxus. Une fois la forme triangulaire réalisée, la fusion des deux lèvres du blastopore s’accomplit au contraire, d’arrière en avant, et commence dans la région de petites cellules mésodermiques aplaties CZ DZ. De chaque côté de la ligne d'union des lèvres du blastopore, règne une rangée régu- lière de cellules nerveuses. Ces cellules seront ultérieurement couvertes, d’arrière et des deux côtés en avant, par l’exoderme; elles formeront la région postérieure du cordon nerveux. Au-dessous d'elles et n’en différant encore par aucun carac- tère histologique, ayant d’ailleurs la même origine, sont les cellules formatrices des muscles de la queue. La plaque nerveuse dérivée de la région antérieure de l'anneau neuro-musculaire, et qui fournira tout le système nerveux du tronc, est 1 11 suit de là que chez les Ascidies simples, comme chez l'Amphioxus et les Vertébrés, les ébauches du système nerveux, du système musculaire et de la corde (organes dorsaux) sont déjà distinctes avant la fermeture du blastopore, formées de parties symétriques qui circonscrivent les lèvres de celui-ci, et d’abord séparées par toute sa largeur. 2969 TUNICIERS. entièrement située en avant de la région de concrescence des lèvres du blastopore, et, par conséquent, ne recouvre jamais cet orifice; il ne peut donc pas se former, Chez les Ciona, de canal neurentérique!. > Dans la région correspondant à la concrescence des lèvres du blastopore, le cordon nerveux est peu à peu recouvert par l’exoderme d’avant en arrière, dans le sens même où s’est accomplie la concrescence. Dans cette région, les cel- lules nerveuses ne forment jamais un tube, mais bien un cordon plein, sur la coupe duquel on aperçoit, en général, quatre cellules. Au moment où le blastopore est sur le point de se fermer, la plaque médullaire formée par l’axe antérieur de l'anneau musculo-nerveux s’est étendue sur une grande partie de l'embryon et s’est enfoncée de manière à former une fossette plus profonde à son extrémité antérieure qu’à son extrémité postérieure qui correspondait au bord antérieur du blastopore. Fig. 1600. — Développement de la Phallusia ma- Fig. 1601. — Coupe longitudinale d’un embryon plus millata. — a, phase de l'aplatissement précurseur avancé. — ÆEk, exoderme ; N, double paroi externe de la gastrulation; b, gastrula; Æh cavité de du tube nerveux, continue avec le bord postérieur segmentation; ©, blastophore ; en ce point où se du neuropore; la cavité du tube située au-dessous de formera plus tard le canal neurentérique; Ch, cel- cette double paroi est continue en bas avec la lules entodermiques destinées à former la corde cavité entodermique, formant ainsi le canal neuren- dorsale; £d, entoderme (d’après Kowalevsky). térique (à la hauteur de lettre £k); la paroi interne simple du tube nerveux est continue en haut avec le bord antérieur du neuropore ; Ch, corde dor- sale; Ed, Ed', entoderme (d’après Kowalevsk y). Lorsque ce dernier se ferme, elle commence à constituer un canal qui se complète peu à peu d’arrière en avant. Chez les Phallusia et les Clavellina, la large fosselte qui correspond au rudiment du système nerveux est déjà bien caractérisée avant 1 De la régularité que présente la segmentation chez un grand nombre d’Ascidies et chez beaucoup d’autres animaux, de la fixité qu’on observe dans la position des éléments qui en proviennent, il résulte que ces éléments forment des régions déterminées du corps de l’adulte. On peut déterminer à quelles parties du corps correspond chaque cellule, en observant ce qui arrive lorsqu’elle vient à mourir soit par une cause accidentelle, soit par suite d’une blessure expérimentale, telle que les piqûres que Chabry a su réaliser. Il résulte des recherches de Chabry que la corde dorsale est formée de deux moitiés symétriques équivalentes pouvant se développer indépendamment l’une de l’autre; qu’il existait originairement deux yeux et deux otolithes ; dans les larves normales, l’œil et l’otolithe droits se développent seuls; on peut les faire avorter en piquant la cellule droite, antérieure du stade IV pour l’œil, la postérieure pour l'oreille, et l’on voit alors quelque- fois se former en compensation l'organe symétrique. Les organes de fixation descendent des deux cellules antérieures de ce stade; les quatre cellules de ce stade prennent part à la formation de la corde. On pourrait conclure de là que la position occupée par chaque cellule dans l'œuf segmenté est la cause de sa différenciation particulière; mais les phénomènes singuliers de développement des Salpes constituent une grosse objection à cette hypothèse. EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE. 9963 la clôture du blastopore; elle est ouverte en avant, fermée en arrière et le blasto- pore (fig. 1600, O) s'ouvre dans sa région postérieure. Le pourtour de la fossette ner- veuse est constitué par un bourrelet saillant, en forme de fer à cheval, le bourrelet médullaire. La fossette se rétrécissant peu à peu, les deux bourrelets se rappro- chent, finissent par se souder d'arrière en avant (N), en passant au-dessus du blas- topore et par constituer un canal médullaire qui, en avant, demeure longtemps en communication avec l'extérieur; son orifice est le nezuropore. La goutlière se ferme en arrière, au-dessus du blastopore, bien avant que celui-ci soit clos; de sorte que la cavité du canal médullaire communique alors avec la cavité entodermique par un canal neurentérique, comme chez l'Amphioxus (fig. 1601). 30 Corde dorsale, mésoderme et entoderme. — A partir du moment où le canal médullaire s’est constitué, l'embryon s'allonge rapidement; en même temps sa forme se modifie beaucoup, et l’arrangement des cellules qui le composent est considérablement remanié. Son extrémilé postérieure, qui jusqu à la fin de la gas- trulation était la plus large, se rétrécit de plus en plus, et forme finalement la queue repliée, dans l’œuf, sur la face ventrale du tronc. Le rudiment de la corde consistait en une plaque de cellules (fig. 1599, n° 13, cd, et fig. 1601, Ch) située sur la paroi dorsale de l’entoderme, latéralement par rapport au blastopore; ce rudiment s’allonge, ses cellules se pressant et s’insinuant les unes entre les autres jusqu’à ce qu'elles ne forment qu'une seule rangée médiane de cellules discoidales, placées bout à bout, se prolongeant, au-dessous du cordon nerveux, jusqu’à l'extrémité postérieure de la queue, et s’arrêtant à peu près vers le milieu de la longueur du tronc. Les cellules musculaires (fig. 1599, md) qui étaient placées sur les côtés et en arrière du blastopore se disposent de même bout à bout, de chaque côté de la corde, sur toute sa longueur. Les cellules mésodermiques (ms) se concentrent surtout dans la région postérieure du tronc, où elles forment deux masses com- pactes de cellules fortement colorées par l’hématoxyline; plus tard ces masses se résoudront en cellules migratrices, corpuscules du sang, cellules tunicières, etc. Avant la fermeture du blastopore, l’endoderme forme, à lui seul, dans sa région la plus antérieure, la paroi de l'archentéron ; dans cette région sa lumière est presque entièrement oblitérée; plus en arrière, la corde forme la paroi dorsale de l'archentéron, les cellules mésodermiques ses parois latérales, les cellules ento- dermiques son plancher. Dans la région de fermeture du blastopore, les cellules entodermiques ne forment qu'une double rangée ventrale le long de la ligne médiane. Cette double rangée s’étend en arrière sur presque toute la longueur de la queue, formant un cordon entodermique caudal qui plus tard se dissocie, soit que ses éléments deviennent des cellules migratrices, soit qu'ils se résorbent au profit des cellules mésodermiques du tronc. À l'extrémité postérieure de ce cordon se trouvent deux petites cellules mésodermiques qui ont parfois été considérées comme appartenant au système nerveux; elles se transforment sans doute en cel- lules migratrices. En pénétrant dans la région postérieure du tronc, le cordon ento- dermique s'élargit en une plaque de quatre cellules au moins. Les cellules latérales de cette plaque se déplacent vers le dos, et se rejoignent au-dessous de la corde, le long de la ligne médiane; l'entoderme du tronc se transforme ainsi en une vési- cule complètement close, à extrémité large tournée en avant. Au-dessus d'elle se trouve la corde; de chaque côté, les cellules mésodermiques. 2264 TUNICIERS. Habituellement, dans les cloisons de séparation des cellules de la corde appa- raissent des vacuoles situés sur la ligne médiane de l'organe; ces vacuoles, en gran- dissant, refoulent la paroi des cellules qui prennent aussi la forme de lentilles biconcaves, et finissent par se réduire à de simples lamelles de séparation entre les masses gélatineuses qui remplissent les vacuoles. L'évolution s'arrête là chez les Clavellina, mais le plus souvent les lamelles elles-mêmes se résorbent en leur milieu, et les masses gélatineuses qui forment à ce moment une sorte de chapelet, arrivent enfin à constituer un cylindre continu, autour duquel les restes des cel- lules de la corde forment une gaine. 4° Différenciation des régions du corps de l’embryon. — Le fait que les cellules de la corde forment momentanément la paroi de la cavité gastrique primitive, concur- remment avec les cellules mésodermiques, a une importance considérable, à cause de l'identité de cette disposition avec celle que présente l’Amphioxus. Seulement, chez ce dernier, la différenciation de ces catégories d'éléments est tardive et se produit pour des raisons que l’on peut, en partie, discerner; ici la différenciation est précoce et semblé spontanée ; c'est encore un phénomène de tachygénèse, impliquant que les Ascidies sont les descendants et non les ancêtres des Provertébrés !. Les premières cellules mésodermiques sont, chez les Distaplia et chez les Clavel- lina ?, disposées à peu près comme chez les Ciona, à l’entour du blastopore. Plus tard, on trouve chez les Clavellina * le mésoderme constitué de chaque côté de la région antérieure du corps par un massif de cellules qui s’étend de l'entoderme ventral au canal médullaire en entourant les cellules de la corde, et ces dernières forment, comme chez les Ciona, le toit dorsal de la cavité digestive; l'aspect du mésoderme est, dans cette région, le même que s'il résullait, comme chez l'Amphioxus, de deux évaginations latérales de l’entoderme, et, bien qu’au premier abord, l'ori- gine des deux formations paraisse différente, rien n'empêche de voir dans ce qu’on observe chez les Tuniciers une modification tachygénétique du processus que pré- sente l'Amphioxus. Dans les deux cas, la cavité des évaginations mésodermiques est tout à fait transitoire, et ne représente pas la cavité générale définitive. Gelle-ci se creuse à nouveau dans le massif mésodermique plein, résultant de la disparition des cavités d’évagination; mais le mésoderme évolue d’une manière toute diffé- rente; il ne présente, chez aucun Tunicier connu, de trace de métaméridation. Dans la région postérieure du corps des Clavellina le mésoderme se réduit de chaque côté à une seule assise cellulaire et l’entoderme à une double rangée de cellules, comme chez les Ciona. L’embryon ne conserve pas longtemps la forme ovoide à laquelle nous l'avons conduit. Principalement par suite de l’élongation des cellules qui la composent, sa région postérieure s’amincit encore, grandit, se recourbe sur la face ventrale (fig. 1602, n° 1), et constitue la queue de la larve; cette queue non seulement peut atteindre l’extrémilé antérieure du corps, mais encore être obligée de se recourber 1 Le mésoderme se constitue exclusivement aux dépens de l’exoderme chez les blas- tozoïdes de BorrYLLibÆ (p. 2298); il est possible qu’il en soit de même chez leur larve. 2 Davinorr, Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Distaplia magnilarva, Mittheilungen der zoologische Station Neapel, 1889-91. 3 Van BENEDEN et Juin, Recherche sur la morphologie des Tuniciers, Archives de Biologie, t. VI, 1887. EMBRYOGÉNIE NORMALE OU PATROGONIQUE. 29265 à l'extrémité sur le côté droit (Clavellina); elle subit, en même temps, une certaine torsion autour de son axe longitudinal, de sorte que le canal nerveux parait se porter vers la gauche de l'embryon. Après l'éclosion, la queue reprend une direction longitudinale et se place sur le prolongement du corps de la larve (fig. 1602, n° 3). La région antérieure du corps, d’abord arrondie, s’allonge, elle aussi; à son extrémité antérieure, trois épaississements exodermiques dessinent bientôt les rudiments des papilles fitatrices, dont l’èpithélium subira une modification glandu- laire et fournira une sécrétion propre à assujettir la larve. En même temps, les cellules exodermiques, qui étaient d’abord cubiques, s'aplatissent, et à leur surface RS SIT, \ CO ART De & nes PSS JE LEE Den : ee \ «| 6 =: TE DS Fig. 1602. — Suite du développement de la Phallusia mamillata. — N° 1, coupe longitudinale optique d'un embryon dont la queue est déjà bien développée. — N° 2, larve venant d’éclore. — N° 3, larve âgée de deux jours. — Æd, Ed', entoderme; Ch, corde dorsale; Xp, papilles fixatrices; PA, cavité pha- ryngienne ; 4Æs, 2Ks, lacunes avoisinant les fentes branchiales (Willey); Bb, orifice cloacal droit situé en arrière des deux fentes branchiales primitives; O, bouche; 7, neuropore; Gb, vésicule sensorielle contenant l’otocyste; À, œil; /?g, région somatique de la moelle; Am, région caudale de la moelle; AN, tube nerveux; Xl, invagination cloacale; A7, cellules musculaires de la queue; Z, cavité générale; Bi, globules sanguins; B, sac digestif (d’après Kowalevsky, mais un peu autrement interprétée). apparait une couche cuticulaire qui, dès sa formation, présente les réactions de la cellulose. C’est le premier rudiment de la tunique. Cette couche cuticulaire forme le long des bords dorsal et ventral de la queue une bande membraneuse qui conslitue la nageoiïire caudale. Les deux bandes mésodermiques accompagnent la corde sur toute sa longueur, et la dépassent un peu en avant. Dans leur partie postérieure, elles sont formées de trois rangées de cellules unisériées qui donnent naissance aux muscles de la queue de la larve. Ces cellules s’allongent de manière à présenter, en coupe optique, l'aspect d'hexagones allongés ; sur leur face interne et sur leur face externe se développent des fibrilles musculaires, dirigées un peu obliquement par PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 143 2966 TUNICIERS. rapport à l'axe longitudinal du corps et de telle façon que les fibrilles externes croisent les fibrilles internes sous un angle très aigu; ces fibrilles sont confusé- ment striées. | 16) La région antérieure des bandes mésodermiques est constituée par un massif de cellules plus petites que les cellules musculaires et dont les plus internes forment a la corde un revêtement qui semble continuer l’assise des cellules musculaires caudales; effectivement ces cellules donnent naissance à la musculature du tronc. D'habitude les autres remplissent d'abord toute la cavilé générale primitive; mais celle-ci s'agrandit peu à peu, el se trouve envahie par une substance gélatineuse qui écarte les cellules mésodermiques ; ces cellules prennent alors une forme arrondie ; avec la substance gélatineuse, elles constituent le mésenchyme dans lequel se creuseront plus tard les lacunes sanguines. Aux dépens de ce mésen- chyme se formeront tous les organes internes : musculature des orifices afférent et efférent, musculature des parois du corps, organes d’excrétion, corpuscules du sang, organes génitaux. Au moment de la métamorphose qui suit la fixation, aux élé- ments du mésenchyme viennent s'ajouter tous ceux qui proviennent de la désa- grégation des organes larvaires, mais il est peu vraisemblable que ces éléments reprennent une vie nouvelle et ne continuent pas à dégénérer, en abandonnant au milieu ambiant des substances qui peuvent être utilisées à la nutrition des tissus et des organes en voie de formation. 50 Développement du système nerveux. — Le système nerveux central ne garde pas longtemps la forme d’un simple canal médullaire. IL s’élargit bientôt dans sa région antérieure où se forme, par suite, une vésicule cérébrale, tandis que la région postérieure conserve son calibre et constitue le cordon nerveux caudal. Entre les deux régions une région moyenne, creuse, à parois épaisses, représente la portion viscérale du myélencéphale ou ganglion abdominal; cette région n’est pas constante ; bien développée chez les Phallusia (fig. 1602, n° 3, Rg), elle manque, par exemple, aux Ascidiella. Le neuropore se ferme avant l'apparition de la bouche définitive qui se creuse dans son voisinage. Les parois de la vésicule cérébrale sont minces et constituées par un épithélium aplati, mais qui s’épaissit un peu dans la région dorsale où un léger sillon médian permet de distinguer dans la vésicule,'un cul-de-sac droit et un cul-de-sac gauche. Dans le cul-de-sac droit sont contenus les organes des sens, auxquels on a attribué, sans être cependant bien fixé sur leur fonction, les noms d'œil et d'oreille. Ces organes se trouvent quelquefois plus ou moins dèveloppés accidentellement dans le cul-de-sac gauche, ce qui implique que la larve était primitivement symétrique. L'œil est dorsal; il est constitué par de longues cellules colonnaires, disposées en une coupe dont la cavité contient une lentille réfringente, coiffée d’un ménisque transparent. Les cellules constituant la coupe sont les cellules rétiniennes. Les cellules rétiniennes, le cristallin et la couche pigmentée ou choroïdienne se forment côte à côte sur la paroi dorsale de la vésicule sensorielle. À gauche un certain nombre de cellules dorsales s’allongent et constituent les cellules rétiniennes ; à côté d'elles vers la droite, trois cellules plus hautes et dont le protoplasme s’éclaircit se carac- térisent comme cellules cristalliniennes. La région de la vésicule sensorielle située en dehors et à droite des cellules cristalliniennes forment un pli qui s’enfonce au-des- sous de ces dernières (Distaplia, Didemnum, Diplosoma), le pli choroïdien; les cel- PATROGONIE DU SAC BRANCHIAL ET DE L'INTESTIN. 9267 lules du feuillet de ce pli qui passe immédiatement au-dessous des cellules cristal- liniennes se pigmeñtent et forment la choroïde. En raison de ces dispositions, les cellules cristalliniennes doivent passer au-dessus des cellules rétiniennes pour arriver à leur position définitive. Le plus souvent les trois cellules cristalliniennes prennent part à la formation du cristallin et du ménisque; mais il peut arriver aussi (Clavellina, Diplosoma) qu'une seule de ces cellules y soit employée; les deux autres sont résorbées ou contribuent peut-être à la formation des liquides réfrin- gents de l'œil. La vésicule auditive se constitue à l’aide d’une cellule de la paroi de la vésicule sensorielle; cette cellule grandit, devient piriforme et ne tarde pas à faire saillie dans la vésicule. D’abord dorsale, elle passe peu à peu à la face ventrale droite de la vésicule sensorielle, et, par son extrémité amincie, demeure implantée dans Pépithélium de celle-ci. Son extrémité large est revêtue de pigment; les cellules de l’épithélium de la vésicule sensitive qui avoisinent la vésicule auditive portent des cils auditifs raides, dirigés vers cette vésicule, au-dessous de laquelle se trouve un espace vésiculaire vide. Elles constituent une sorte de crête acoustique. IL peut exister plusieurs otocyste chez les Amaroucium (Maurice et Schulgin). Le ganglion abdominat est le prolongement immédiat du cul-de-sac gauche de la vésicule cérébrale. Du côté dorsal, les cellules du ganglion sont disposées sur une seule couche et ne diffèrent pas de celles de la vésicule cérébrale; mais sur la face ventrale, elles se multiplient de manière à former un vérilable massif où l’on peut distinguer une région antérieure qui se raltache à la vésicule cérébrale et une région postérieure dont les cellules entourent un axe fibrillaire. La partie caudale du tronc nerveux se prolonge jusqu’à l’extrémité postérieure, mais sa cavité disparait, et le tronc lui-même n’est bientôt plus formé que par quatre files de cel- lules, une dorsale, une ventrale et deux latérales. Comme la cavité du tube digestif a de son côté disparu dans cetle région, il n’y a plus de canal neurentérique. Du tronc caudal naissent, chez l’Ascidia mentula, des faisceaux de fibrilles que l’on doit considérer comme des nerfs spinaux. Ces faisceaux sont disposés par paires; la première nait des régions abdominale et caudale du tronc et les autres à des distances qui correspondent sensiblement à la longueur d’une cellule musculaire de la queue. Les larves de Distaplia présentent, à des distances équivalentes, dix petits groupes de cellules ganglionnaires rappelant ceux qu’on observe sur le cordon nerveux caudal des Appendiculaires (p. 2231). Malgré les discordances qu’on observe entre le nombre des parties constituées de la queue de ces animaux, il n’est pas invraisemblable que ces dispositions aient eu pour origine une disposi- tion métamérique qu'il y aurait lieu de rechercher dans les formes les moins altérées. 6° Développement du sac branchial et de l'intestin. — Au point où nous l'avons aissée chez les Ciona, la vésicule entodermique, complètement close, esl encore formée, dans sa région postérieure, des cellules entodermiques ventrales, des cel- lules mésodermiques latérales et des cellules de la corde, qui sont dorsales; en avant, elle est uniquement constituée de cellules entodermiques, en arrière elle est en continuité avec le cordon cellulaire qui représente le tube digestif rudimentaire de la queue. En se multipliant, les cellules entodermiques voisines de la corde et du mésoderme arrivent, après là séparation de ces parties, à fermer complètement, 2268 | TUNICIERS. du côté dorsal, le tube digestif, qui s'isole du cordon entodermique caudal, en con- stituant au-dessous de la corde un diverticule du sac stomacal, en forme de cul- de-sac étroit, à extrémité légèrement recourbée vers le dos. Chez les Ciona, les Phallusia, etc., le cordon entodermique caudal se dissocie bientôt et la place qu'il occupait se transforme en une lacune caudale, en continuité avec celle du tronc et dans laquelle flottent les éléments dissociés du cordon qui ont pris un aspect ana- logue à celui des globules du sang. Après la réduction de son prolongement caudal, l'entoderme n'est plus qu’un sac complètement clos; la vésicule entodermique présentent du côté droit un diverticule tantôt court et large (Phallusia, Ascidiella), tantôt assez étroit (Ciona, Clavellina). La région antérieure de la vésicule fournit le sac branchial, tout au moins dans le plus grand nombre des cas les sacs péribranchiaux et toujours le canal hyponeural; sa région postérieure produit les tubes épicardiques d'où se détache le cœur et qui sont l’origine des bourgeons; le diverticule produit tout au moins l’æœsophage et l'estomac. Chez les Phallusia, Ciona, etc., le diverticule s’allonge verticalement, se recourbe en anse en remontant, et se termine d'abord en cæcum. La branche droite devient l’œsophage; la courbure de l’anse ventralement située devient l'estomac; la branche gauche ascendante le rectum qui finit par s'ouvrir au dehors. Chez les Ascidiella et peut-être la Molgula macrosiphonica un repli ventral, transversal, sépare la vésicule entodermique en deux chambres qui ne communiquent entre elles que dans la région dorsale droite; la chambre antérieure devient le sac bran- chial, dont la section verticale prend rapidement la forme d’un T à branches laté- rales situées du côté dorsal; la branche postérieure, dans laquelle se loge l’extré- mité antérieure de la corde a, par cela même, d'emblée la forme d'un V vertical qui se comporte comme l’anse graduellement développée des Phallusia. Chez la Clavellina Rissonna, le diverticule subcordal de la vésicule entodermique ne produit que l'œsophage et l'estomac; l’intestin provient d'un autre diverticule qui nait à gauche, sur la face ventrale du sac branchial et se dirige ensuite vers l'avant et vers le haut. Il n’y a d’abord ni bouche, ni anus. Bientôt l'extrémité antérieure du sac digestif s’allonge en un diverticule qui se courbe du côté dorsal, immédiatement en avant de la vésicule cérébrale, et se met en contact avec l’exoderme. Au point de contact lexoderme s’épaissit, et S'invagine légèrement en cul-de-sac; les deux membranes exodermique et entodermique se perforent et ainsi se trouve réalisée la bouche de la larve, destinée à demeurer l’orifice afférent de l'adulte. Le neuropore continue encore quelque temps à être visible dans le canal constitué par la fusion des deux culs-de-sacs. Comme chez l’Amphioxus, l’endostyle se différencie dans la région la plus antérieure du sac branchial, et sa position est, au début, dorso-ventrale (fig. 1603, End, p. 2273). Il est constitué par deux bourrelets saillants, comprenant entre eux une goultière vibratile. Ces bourrelets s’allongent dans la direction postérieure, et deviennent ainsi franchement ventraux !. La glande pylorique ou organe réfringent apparait à la jonction de l'estomac et 1 Wizrey, On the development of the hypophysis in the Ascidians, Zoologische Anzeiger, 1892. PATROGONIE DES POCHES PÉRIBRANCHIALES. 2969 de l'intestin sous forme d’un diverticule comparable au diverticule hépatique de l’Amphioxus et qui va se ramifiant de plus en plus, réalisant ainsi les formes pré- cédemment décrites chez les adultes (p. 2249). De très bonne heure, sur la paroi interne dela chambre branchiale, entre les deux trémas primitifs (voir le paragraphe suivant) se montrent des replis entodermiques qui sont les premiers rudiments des côtes transversales; sur ces replis appa- raissent, chez les types pourvus de méridiens principaux, des tubercules qui bientôt _se bifurquent, et par leur jonction avec les papilles voisines donnent naissance à ces méridiens. Les premiers rudiments de la gouttière péricoronale et de la cou- ronne tentaculaire sont également très précoces. Les premiers tentacules sont toujours disposés symétriquement. 1° Développement des poches péribranchiales. — À peu près vers l’époque où se forment les plis endostylaires qui divisent en trois lobes la face antérieure de la vésicule entodermique, deux invaginations symétriques de l’exoderme se forment dans la région postérieure du tronc, immédiatement en arrière de la vésicule sen- sorielle, Ce sont les premières ébauches des poches péribranchiales. En face de ces poches, il se produit chez la Ciona intestinalés ! une invagination de la vésicule ento- dermique; les bords antérieur et postérieur de cette invagination arrivent au contact du sac exodermique voisin, se soudent à lui et une perforalion se produit bientôt à chacun des points de soudure (fig. 1602, n° 2, Bb; p. 2265). Ces deux perforations simultanément produites, comme si elles n'étaient au fond qu’un seul et même organe, sont les fentes branchiales primitives. Un espace vide se trouve compris entre elles, le fond de la poche exodermique et le fond de l'invagination entodermique; c’est vraisemblablement une ébauche du premier sinus sanguin transverse de la branchie; le tube ainsi formé entre les deux fentes a été comparé à la languette qui divise chacune des fentes branchiales de l’Amphioxus. La poche péribranchiale exodermique s’ouvrant d'une part à l’extérieur, d'autre part dans la vésicule eutodermique par les deux fentes branchiales primitives, la vésicule ento- dermique communique désormais avec l'extérieur. | Chez la Phallusia scabroïdes (van Beneden et Julin), l'Ascidia mentula (Della Valle), l'A. villosa (Pizon), la Clavellina lepadiformis, la vésicule entodermique primitive se meltrait en rapport avec les poches exodermiques par deux évaginations volumi- neuses qui ont été désignées sous le nom de tubes branchiaux primitifs et au sommet desquels se formeraient les fentes branchiales. [I peut n’y avoir là, au fond, qu’une interprétation différente de faits identiques. Tous.les observateurs figurent, en effet, la vésicule entodermique comme trilobée antérieurement. Mais les uns considèrent le lobe médian comme l'ébauche de l’endostyle et les lobes latéraux comme cor respondant aux faces latérales du sac branchial; tandis que pour les autres, le lobe médian est le sac branchial tout entier et les lobes latéraux représentent, en consé- quence, les poches péribranchiales. La question sera facilement jugée par la déter- minalion des points où se forment les trémas définitifs; mais le mode de produc- tion des cavités péribranchiales est si différent dans les bourgeons des Ascidies composées (p. 2282 et 2306) de ce que montrent les larves des Ascidies simples, 1 A. Wiley, S{udies on the Protochordata, Q. Journal of the microscopical Science, 3° série, t. XXXIV, 1893. 2270 TUNICIERS. qu'une modification dans le mode de production de ces cavités, chez l’oozoïde de certaines Ascidies composées tout au moins, n’est pas invraisemblable. 8° Développement du tube dorsal. — La région antérieure de la gouttière ner- veuse donne naissance à un organe important en raison de sa constance chez les Tuniciers et qui comprend : 1° l'organe cilié ou tubercule dorsal de l'entrée du sac branchial ; 2° l’entonnoir cilié et le tube qui lui fait suite ; 3° la glande hyponeu- rale ou glande hypophysaire; peut-être même, dans certains cas, le ganglion ner- veux définitif. Tandis qu'avant la fermeture du neuropore, la région de cette gouttière située à droite se renfle, de manière à former la vésicule nerveuse dont la cavité s’isole complètement de celle du tube nerveux, la gouttière produit en avant un diverticule tubulaire qui se prolonge peu à peu jusqu’au contact de la vésicule entodermique. Il se constitue ainsi un tube hyponeural que d’abord le neu- ropore met en communication avec l'extérieur, comme le tube neural lui-même. Mais le neuropore se ferme bientôt et le tube hyponeural s'ouvre alors à l'entrée de la cavité branchiale. L’orifice ainsi formé est l’ébauche du fubercule dorsal ou organe cilié, le canal qui fait suite à cet orifice est l'entonnoir vibratile, dont la cavité se continue en arrière avec celle du tube nerveux. Plus tard encore le tube hypo- neural ayant cessé de communiquer avec le tube neural, entre en communica- tion avec la vésicule sensorielle, tandis que sa paroi opposée à cette vésicule pro- lifère de manière à constituer l’ébauche de la glande hyponeurale. 99 Développement de l'appareil cardiaque, des tubes épicardiques et de la cavité périviscérale. — C'est de la partie postérieure du sac entodermique que naissent les tubes épicardiques, le péricarde et le cœur des AsciprtpÆ. A la face ventrale du tube digestif se différencient, tout près de l'extrémité de l’endosiyle, deux cordons cellulaires pleins, très rapprochés l’un de l’autre, peut-être parfois confondus el dont le gauche est généralement pius développé que le droit. Ces cordons consti- tuent le procardium. À leur intérieur apparait bientôt une cavité; puis les deux tubes se confondent à leur extrémité postérieure, de manière à constituer une poche impaire que deux canaux dirigés en avant mettent en communication avec le fond du sac branchial. De la poche impaire se détache bientôt une vésicule dont la face dorsale se creuse en gouttière. Gelte gouttière n’est pas autre chose que le cœur et le reste de la vésicule représente le péricarde. La gouttière cardiaque communique librement au début avec les lacunes sanguines du mésenchyme. Les parties res- tantes du procardium forment l’épicarde, qui finit par s’isoler complètement des cavités entodermiques antérieures. Le cæcum terminal de l’épicarde s’accroit posté- rieurement, s'étend au-dessus du rudiment du cœur et, chez les Tuniciers fixés, s'accole si bien aux bords de la gouttière cardiaque que celle-ci se trouve trans- formée en un tube ouvert seulement aux deux bouts. La face ventrale de l’épicarde qui vient ainsi fermer le cœur, porte le nom de raphé cardiaque dorsal. La paroi du cœur n'est d'abord qu'une simple lame formée d’une seule assise de cellules iden- tiques à celles du péricarde, avec qui elles se continuent. Plus tard, sur la face de ces cellules tournée vers la cavilé du cœur se différencient des fibrilles contractiles striées. Il n'existe, au moins au début, ni endocarde, ni revêtement endothélial des lacunes sanguines. Le sac épicardique prend d’ailleurs un développement important, au cours duquel, en s'appliquant sur le tube digestif d’une part, et d'autre part sur la paroi-primitive LA LARVE ADULTE, SA FIXATION ET SA MÉTAMORPHOSE. QOTE: du corps contre laquelle il refoule les éléments mésodermiques, il circonscrit une pseudo-cavité générale, dans laquelle semblent au premier abord flotter les viscères chez les Ciona et qui a été déjà désignée sous le nom de cavité périviscérale. Il joue chez les Ascidies bourgeonnantes un rôle prédominant dans la formation des bourgeons. Structure de la larve adulte; fixation et métamorphose. — La larve est main- tenant müre pour l’éclosion. Au moment où elle devient libre, elle a la forme d’un têtard minuscule de Batracien. Son corps se décompose en un tronc ovoïde et une queue bordée d’une membrane natatoire le long de ses lignes médiane, dorsale et ventrale. Trois ventouses fixatrices sont portées chacune à l'extrémité d'un appen- dice céphalique exodermique. La bouche est située immédiatement en avant de la vésicule cérébrale, du côté neural, comme chez les Invertébrés; en raison de la réduction de la vésicule cérébrale, elle est médiane, au lieu d’être latérale comme chez l'Amphioxæus; mais les organes sensoriels sont asymétriques et comme chez les animaux nageurs, pas plus que chez les animaux fixés par une extrémité de leur corps, aucune cause de dissymétrie n'apparait, force est bien de rapporter celle des larves de Tuniciers à une influence héréditaire dont l’histoire de l’Am- phioxus fournit vraisemblablement le point de départ (p. 2168). La vésicule cérébrale est ordinairement suivie par un ganglion abdominal, mais celui-ci n’est pas toujours différencié, et dans ce cas le tube neural qui se prolonge jusqu'à l'extrémité de la queue, fait immédiatement suite à la vésicule; les nerfs latéraux sont tout à fait transitoires (moins d'une minute, Küpffer). Au-dessous du tube nerveux s'étend, sur toute la longueur de la queue, et parfois jusque vers le milieu du tronc, la corde dorsale, flanquée dans la queue de muscles puissants. Le tu be digestif comprend : 1° une région branchiale, pourvue de chaque côté de deux fentes branchiales; 2° un œsophage antéro-postérieur légèrement sinueux; 3° un estomac dorso-ventral; 4° un intestin qui remonte vers la gauche et s'ouvre dans la cavité cloacale résultant de la fusion des deux cavités péribranchiales. Les cavités péribranchiales s'ouvrent au dehors chacune par un orifice efférent, situé au niveau des fentes branchiales correspondantes. En avant de la vésicule céré- brale, dans la cavité buccale, s'ouvre le tube hyponeural, et l'endostyle est nette- ment différencié. Toutefois chez les larves patrogoniques des Ascidies simples, il n’occupe pas la position antéro-postérieure qu’il occupera chez l'adulte; il est dorso- ventral, comme chez la larve d'Amphioxus, et situé le long de la ligne médiane de la face antérieure du sac digestif (fig. 1603, en). L’épicarde et le péricarde sont bien développés et le cœur exécute déjà des pulsations; elles ne possèdent encore ni glande pylorique, ni organes génitaux, ni muscles longitudinaux du tronc. Les larves ainsi construites ne nagent que quelques heures; au bout de ce temps, elles se fixent par leur extrémilé antérieure, et alors commence ce qu’on nomme avec raison leur métamorphose. Le changement dans le mode de fonctionnement des organes qu'entraine leur immobilité a pour conséquence l'atrophie des organes locomoteurs, le développement exagéré du sac branchial et peut-être, en raison de l'orientation nouvelle de la résultante des pressions exercées sur les orifices des Sacs péribranchiaux par l’eau arrivant en plus grande quantité dans ces sacs, le rapprochement graduel de ces orifices latéraux et leur fusion en un orifice dorsal unique. C’est vraisemblablement à cela et au développement des organes génitaux 9979 TUNICIERS. que se borne la métamorphose chez les Boltenia, où le lobe préoral s’allonge déme- surément et prend la forme d’un long pédoncule (fig. 1562, n° 2; p. 2173); mais chez les Ciona, où il ne se produit qu'un court pédoncule transitoire (fig. 1603, 1604 et 1605, p), et dans toutes les formes où il ne s'en développe pas, la méta- morphose se complique d’une rotation de 90° à 180° autour d’un axe horizontal !. Dans les embryogénies patrogoniques (Phallusia, Ascidia, Ciona), ces phénomènes suivent réellement la fixation qui est leur cause; chez quelques Ascidies simples et chez la plupart des Ascidies bourgeonneantes la tachygénèse intervient d’une façon de plus en plus active (p. 2293); ils se produisent de plus en plus tôt. Chez les Phallusia et Clavellina une seule des trois papilles antérieures est utilisée pour la fixation; les autres s’atrophient très vite. La papille fixatrice se résorbe elle- même bientôt, de sorte que la jeune Ascidie ne semble plus fixée que par la région antérieure, désormais basilaire, de la tunique; chez les Clavellina, l’adhérence est renforcée par la production de sfolons, à la formation desquels contribuent les tubes épicardiques qui ont pris une grande élongation, le manteau et la tunique; c'est sur ces stolons que pousseront les nouveaux individus. Il peut arriver (Dista- plia magnilarva) que la queue tombe purement et simplement; mais la règle est qu’elle se rétracte à l’intérieur du corps et qu’elle y soit résorbée, aussitôt après la fixation. Les organes locomoteurs étant les mêmes chez toutes les larves et subis- sant la même atrophie, il est probable que le processus de leur réduction est par- tout sensiblement identique; il a été suivi en détail chez les Didemnum. Dans ce genre, les muscles de la région antérieure de la queue qui s’attachent assez loin en avant, à l’intérieur du corps de l'embryon, se contractent. Par l'effet de cette contraction, l'extrémité antérieure de la corde el les muscles adjacents sont écartés de leur position axiale et plus ou moins fortement courbés; en outre, la corde et les organes auxquels elle est liée sont raccourcis, tirent à eux les extrémités de la gaine exodermique de la queue et commencent à l’invaginer; cette contraction a également pour effet de déterminer une compression réciproque des cellules exodermiques qui passent de la forme cubique à la forme cylindrique. En se propageant vers l’extrémité de la queue, la contraction des fibres musculaires a pour conséquence de chasser les organes caudaux à l'intérieur du tronc, où ils se pelotonnent en tire-bouchon; ils entrainent avec eux la gaine exodermique, qui d’abord ne fait que se raccourcir, se plisser et s’épaissir, mais, suivant toujours 1 Une rotation analogue se produit chez la plupart des animaux qui se fixent par l’extré- mité antérieure de leurs corps tels que les Crinoïdes, les Cirripèdes et les Bryozoaires; elle est accompagnée de changements plus ou moins importants dans la forme de l’animal, changements qui constituent ce qu’on peut appeler une métamorphose rotative. Les principes de la fixation des attitudes et de la répétition de leurs phases successives par l’embryogénie donnent de ces métamorphoses une explication aussi satisfaisante que celles qu'ils ont déjà fournies de la torsion des Gastéropodes (p. 2071) et de la dissymétrie de l'Amphioxus (p. 2165 et 2168). Tout animal fixé par sa région antérieure est dans une position désavantageuse par suite du voisinage de la bouche et du corps contre lequel a eu lieu la fixation; ce corps diminue le champ d’action des organes au moyen desquels l’animal attire à lui ses aliments. Si la région céphalique ne s’allonge pas en un pédon- cule comme cela a lieu chez les Crinoïdes, les Anatifes et les Bolténies l'animal con- tracte une des moitiés de son corps, et relâche l’autre de manière à amener sa bouche autant que possible à l’opposé du plan de fixation. Il y réussit plus ou moins, et toutes les phases intermédiaires entre les attitudes extrêmes sont, comme d'habitude, fixées dans la série des formes adultes. 9913 le mouvement de rétraction des organes caudaux, finit par s’invaginer à l’intérieur du tronc. Au cours de ces transformations purement mécaniques, des transformations chi- miques s’accomplissent aussi dans les parties en voie de régression. La substance gélatineuse de la corde disparait et ses cellules deviennent libres. Cessant de pré- senter une disposition hélicoïdale pour se rassembler en un seul tractus, elles sont ensuite, ainsi que les cellules musculaires, résorbées par les phagocytes. Il est pos- sible que les cellules exodermiques jouent également un rôle dans cette digestion, car, au cours de leur invagination, elles grandissent beaucoup et se remplissent de corpuscules réfrin- gents de telle sorte qu’elles finissent par ressembler aux sphères granuleuses des pupes de Muscides. Une fois qu'il a pénétré à l’intérieur du corps, l'exo- derme caudal y prend l'aspect d’une vésicule qui se pédiculise et finit par s'isoler complètement de l’'exoderme normal. La vésicule se transforme à son tour en une masse solide de cellules sphéroïdales, lâchement unies (fig. 1603 et 1604, q), qui peu à peu se dissocient et se désagrègent. La tunique caudale elle-même tombe (Küpffer) ou est résorbée (H. Milne- Edwards, Seeliger). La vésicule sensorielle subit un peu plus tard une dégénérescence analogue; ses éléments se gonflent, se dissocient, tombent dans la cavité générale et se résorbent; il en est de même des grosses cellules nerveuses caudales. Les papilles fixatrices perdent rapidement leurs ventouses; leurs cellules s’écartent les unes des autres, demeurent quelque temps encore maintenues par une sub- LA LARVE ADULTE, SA FIXATION ET SA MÉTAMORPHOSE. Fig. 1603. — Jeune Ciona intestinalis siance gélalineuse, puis se dissocient et disparais- sent (Didemnum). Pendant que la queue du têtard est ainsi résorbée, Ja rotation qui doit amener la bouche à l'opposé du plan de fixation se prépare, et en même temps, le système nerveux définitif se constitue; il nait des cellules qui forment le ganglion abdominal et de celles qui le prolongent en quelque sorte, à gauche de la vésicule sensorielle. Ces dernières forment le ganglion définitif, tandis que le ganglion larvaire abdominal donne naissance au cordon nerveux cel- lulaire qui s'étend le long de la ligne médiane peu de temps après la fixation, vue du côté droit. — q, queue en voie de résorption surmontée du reste de la tunique caudale; æ, œsophage; a, orifice péribranchial droit et au- dessous de lui, pointillées, les deux fentes branchiales primitives encore fermées; n, vésicule nerveuse sup- portée par le tube nerveux qui com- munique encore en avant avec le sac branchial; «a, une des invagina- tions cloacales; b, bouche; en, en- dostyle; p, pédoncule fixateur; br, branchie ; ?, rudiment de l'intestin, 9, ébauche du corps réfringeut; e, estomac (d'après Willey). dorsale au sac branchial, passe ensuite à gauche de l’œsophage et se termine entre les deux diverticules hépatiques (Clavellina). Chez les BoTRYLLIDE, le système nerveux larvaire se désagrège presque complètement et le ganglion de l'adulte résulte de la prolifération de quelques cellules de la région antérieure du système nerveux larvaire auquel il demeure quelque temps attaché par un nerf gros et court. Bientôt la tunique qui passait sans s’interrompre au-dessus des orifices afférent 9974 | TUNICIERS. et efférents s'ouvre au niveau de ces orifices et le courant d’eau qui doit traverser la chambre branchiale commence à s’établir. Sur les parois de cette chambre, les fentes branchiale se multiplient. Chaque fente n’est d’abord qu'un diverticule aplati de la paroi entodermique de la cavité branchiale qui vient se souder avec la paroi de la cavité péribranchiale. Au point de soudure se perce un très petit orifice. Chez les Ascidies à développement patrogonique il se forme d’abord six fentes bran- chiales ou trémas. Ces fentes ont leur grand axe dirigé transversalement (fig. 1604 et 1605, f,, f2), c’est-à-dire perpendiculairement à l’endostyle; elles se multiplient pendant un certain temps, en gardant la même orientation et en formant ainsi une seule rangée longitudinale; cette disposition primitive est conservée chez les Pyrosoma (fig. 1587, p. 2211). Ces Fig. 1604. — Jeune Ciona ayant déjà tourné de Fig. 1605. — Jeune Ciona ayant accompli toute sa rota- 90° vue du côté gauche. Mèmes lettres; en tion. Mêmes lettres; gc, rudiment du cerveau; cg, plus : fi f», première et deuxième fentes bran- extrémité supérieure de la 2° partie apparaissant à chiales ouvertes; entre elles apparaît le sac travers l’invagination locale ; bp, arc cilié; £, tentacules; péribranchial gauche encore très limité et s’ou- b, orifice afférent; sur l'intestin commencent à s'étendre vrant au dehors par l'orifice a (d’après Willey). les branches de l'organe réfringent (d’après Willey). longs trémas se divisent chacun en deux par la production de languettes qui naissent indifféremment de leur bord antérieur ou de leur bord postérieur; puis ce proces- sus se répétant, chaque tréma est remplacé par une rangée transversale de courts trémas. Les trémas changent enfin de forme; leur grand axe transversal devenant longitudinal, c’est-à-dire parallèle à l’endostyle (fig. 1577, p. 2193). Les trémas issus de la division transversale d’une même fente primitive se disposent ainsi en une rangée transversale de trémas longitudinaux, et le nombre de ces rangées transver- sales est au début égal au nombre des fentes primilives; mais après être devenus longiludinaux, les trémas se divisent encore par des cloisons transversales, de sorte que le nombre de leurs rangées transversales augmente ainsi peu à peu. PHÉNOMÈNES DE TACHYGÉNÈSE. 9975 La formation des six premières fentes s’accomplit chez la Ciona intestinalis comme si ces fentes appartenaient à des métamères successivement développés. Il s’en pro- duit d’abord de chaque côté, deux simultanément par le procédé précédemment décrit. Une fois ces deux fentes formées, elles s’allongent transversalement ct deviennent concaves l’une vers l’autre (fig. 1605, f,, f,); bientôt leurs extrémités endostylaires se rencontrent en dedans, arrivent à se toucher et parfois se con- fondent, de manière qu'alors les deux fentes apparaissent comme une fente unique divisée en deux par une languette longitudinale; en général cependant, chaque extrémité recourbée se sépare de la fente à laquelle elle appartient, sans se fusionner avec l’autre, et il se constitue entre les deux fentes jumelles, deux nouvelles fentes qui n’en sont qu'une dépendance. Les quatre premières fentes ainsi formées ne représentent donc, en somme, qu’une fente unique ; en arrière de ces quatre fentes, il s’en forme bientôt d'une manière indépendante deux nouvelles, ce qui porte leur nombre total à six. Les six premières fentes étant désignées par un chiffre romain correspondant à leur âge, sont donc disposées dans l’ordre suivant : L UT. IV. U, Y.-VE Re. Sauf que la formation de la fente VI n'est pas indiquée, la formule donnée par Kowalevsky pour la Phallusia mamillalu est identique à la précédente; celle donnée par Ed. Van Beneden et Jullin pour la P. scabroides est différente (EE. IV. V. FE. EEE. VD). Mais, outre que de telles différences dans le même genre sont rares, le degré de modification des fentes branchiales représentées dans la figure donnée par les savants belges d’un jeune individu à six fentes est justement d'accord avec la formule de la Ciona. Il est donc probable que cette formule est typique pour toutes les Ascidies patro- goniques qui reconnaitront dès lors pour ancêtre un provertébré métaméridé à trois paires de fentes branchiales primitives dont la première aurait conservé un mode de transformation analogue à celui que présentent encore les fentes de l’Amphioxus. Phénomènes de tachygénèse. — Les phénomènes de développement dont nous venons d'exposer l’histoire peuvent être affectés de tachygénèse à toutes les phases de l’embryogénie. La tachygénèse porte principalement : 1° sur le mode de segmenta- üon du vitellus et de formation des feuillets; 2° sur l’origine des cellules tunicières; 3° sur le développement du système nerveux; 4° sur celui de la corde dorsale: 5° sur la formation des cavités péribranchiales, de la cavité dorsale et de l’orifice afférent; 6° sur l’évolution de la vésicule entodermique primitive et la formation du sac bran- chial; T° sur le mode de formation du tube hyponeural et de la glande qui en dépend; 8° sur l'évolution de l'appareil cardiaque ; 9 sur la rapidité de la métamorphose. 40 Phénomènes de tachygénèse dans la segmentation du vitellus. — Chez les Ascidies composées (Distaplia, HYPOGONA), où l'œuf contient une très grande quantité de vitellus nutritif, la segmentation devient très inégale; la cavité de segmentalion est très pelite, transitoire ou nulle, et l'exoderme forme d’abord un disque de petites cellules qui grandit sur les bords (Distaplia !, Amaroucium?, Didemnum, Diplosoma), recouvre peu à peu l'entoderme, de sorte que dans la formation des feuillets, le procédé épi- 1 Davinorr, Unlersuchungen zur Enlwickider Distaplia magnilarva, Mittheil. a. d. Zool. Stationz. Neapel, 1889-1891. ? Cu. MAURICE et SCHULGIN, Embryologie de l’Amaroucium proliferum, Annales des Sciences naturelles, 6° série, t. XVII, 1881. 9976 TUNICIERS. bolique remplace complètement le procédé embolique. Le mode de segmentation dont le détail est encore imparfaitement connu chez les POLYCLINIDÆ, ne diffère que d’une façon insignifiante chez les Distaplia, les Diplosoma et les Didemnum. On peut prendre comme type le second de ces genres, où il à été suivi rigoureusement t. Chez les Diplosoma la segmentation jusqu’au stade huit se fait comme chez les Ascidies simples. Ainsi que chez les Distaplia, les quatre premiers blastomères sont égaux; les kalymmocyies s'introduisent dans les sillons de segmentation et les comblent presque entièrement; mais quand la segmentation est plus avancée, ils se placent d’abord sur le pourtour de l’exoderme et finalement sur les côtés de la queue de la larve (fig. 1606, n° 4, K). Contrairement à ce que nous ont montré les Ciona, les quatre petits blastomères du stade 8 entrent exclusivement dans la constitution de l’exoderme et marquent, en conséquence, la face ventrale de l'œuf; les quatre gros sont dorsaux, et contribueront à former le mésoderme et l'entoderme. Deux des quatre pelits blastomères ventraux se divisent d'abord et caractérisent l'extrémité antérieure de l'embryon; puis viennent les deux autres; il se produit ainsi un stade à dix, bientôt suivi d'un stade à douze blastomères. Les deux blastomères dorsaux antérieurs se divisent alors, ce qui porte à quatorze le nombre total des éléments embryonnaires. Les huit petits éléments ventraux occupent déjà plus de place que les six éléments dorsaux ?; tous tendent à se disposer symétriquement par rapport à un même plan qui sera conservé comme plan de symétrie jusqu à l'état adulte. Les huit éléments ventraux sont disposés, en conséquence, deux en avant, deux en arrière, deux de chaque côté; tous prennent peu à peu une forme en coin et se disposent de manière que leurs sillons de séparation convergent à peu près vers le pôle ventral. Les quatre blastomères latéraux sont alors tronqués par un plan paral- lèle à l'équateur, de manière que le nombre des blastomères passe à dix-huit; des douze blastomères ventraux, quatre entourent le pôle ventral, les autres sont dis- posés en rayonnant autour d'eux. Par une nouvelle division équatoriale des blas- tomères latéraux antérieurs et une double division des postérieurs, le nombre des blastomères ventraux est porté d’un coup à dix-huit, le nombre des blastomères dorsaux demeurant de six, en tout vingt-quatre. Au stade suivant la double rangée médiane dorsale compte deux blastomères de plus, et les deux blastomères latéraux dorsaux se sont subdivisés transversalement; le nombre vingt-huit est ainsi atteint. Les blastomères ventraux arrivent ensuite au nombre de trente-six, les blastomères dorsaux à celui de douze, au total quarante-huit (fig. 1606, n° 1 et 2); le même mode de symétrie est conservé, et les blastomères se laissent facilement répartir en quatre quadrants contenant chacun neuf blastomères, dont trois en contact avec la ligne médiane ventrale et six latéraux. Les blastomères ventraux forment une double rangée médiane de six blastomères symétriques deux à deux, dont les médians sont les plus petits, les postérieurs les plus gros, et deux rangées latérales de trois blastomères chacun. Ces blastomères distants de ceux de la rangée médiane sont appliqués contre la paroi exodermique et vont en décroissant d'avant en arrière (fig. 1606, n° 2). 1 SALENSKY, Beilräge zur Entwickelungsgeschichte der Synascidien, Mittheilungen an den zool. Station zu Neapel, t. XI, 1894-95. 2 Il ya aussi chez les Clavellina un stade à 6 éléments mixtes dont quatre résultant de la première division équatoriale et deux fournis par la division de deux des éléments ventraux provenant de cette division; les éléments restant sont tous englobés dans l’exoderme. LA TACHYGÉNÈSE DANS LA SEGMENTATION. 2941 La rapidité avec laquelle se sont multipliés les éléments ventraux, a pour consé- quence l’enveloppement graduel des blastomères dorsaux par la calotte ventrale exodermique, dont on peut désigner le pourtour sous le nom de blastopore. Comme la croissance de cette calotte est plus rapide en avant qu’en arrière, le pôle du blas- topore se trouve transporté vers la région postérieure de l'embryon. Les cellules qui le circonscrivent sont plus grandes que celles du pôle ventral et s’amincissent graduellement de manière à lui former us bord tranchant. En raison du rétrécisse- Ÿ: | Ti AS Ü Fig. 1606. — Premiers stades du développement du Diplosoma Listeri. — 1. Vue ventrale et, 2, vue dor- sale d’un œuf à quarante-huit blastomères; les blastomères sont disposés symétriquement; les lettres A, B, C, Dindiquent la descendance des quatre premiers blastomères ventraux; Æ, F; G, A, celle des quatre premiers blastomères dorsaux; les indices nnmériques indiquent l’âge des blastomères. — 3. Vue dorsale d'un jeune embryon dont la gouttière nerveuse MN n’est pas encore entièrement fermée. — 4, Vue dorsale d'un embryon plus ägé dont la gouttière nerveuse est fermée et la vésicule entodermique pri- mitive D, constituée; dans cette figure et la préeédente (n° 3) : — Æc, exoderme; Æn, entoderme ser- vant de vitellus; G, vésicule nerveuse; 7, mésoderme de la queue; C, corde dorsale; X, kalymmocytes (d'après Salensky, gr. 145). ment du blastopore, on peut déjà considérer les grands blastomères dorsaux de la rangée médiane comme formant un entoderme, les blastomères latéraux comme formant un mésoderme. Pendant que le blastopore continue à se rétrécir, les kalym- mocytes se pressent dans l’orifice du blastopore, qu'ils obstruent !. IL est probable 1 De la présence des kalymmocytes en ce point résulte la formation d’une fossette que l’on retrouve avec un aspect analogue chez les Distaplia et qui a été considérée (Davidof”) comme le rudiment d’une cavité d’invagination. 99178 TUNICIERS. qu'ils sont employés à nourrir l’entoderme, dont l’évolution s’accentue. Les blasto- mères entodermiques se multiplient, en effet, très vite et, par division transversale, se disposent en deux assises, l'une dorsale, l'autre ventrale, formée d'éléments plus volumineux que ceux de l’assise dorsale. Ces derniers se groupent symétriquement en éventail autour du blastopore. Peu à peu le blastopore se clôt, en demeurant toujours circulaire, contrairement à ce qui a lieu chez les Distaplia et l'Amphioxus ; mais avant sa clôture, on distingue déjà, à partir de son bord antérieur, au moins une double rangée de cellules exodermiques séparées par une fente extrêmement fine (fig. 1606, n° 3, N) et qui paraissent être la première ébauche, ici axiale d'emblée et formée de cellules à la vérité symétriques, mais immédiatement en contact, de la plaque médullaire d'où naitra le système nerveux. Du blastopcre partent, à ce moment, la plaque médullaire et deux bandes mésodermiques, symétriques par rap- port à la plaque médullaire, formées chacune de plusieurs assises et figurant dans leur ensemble une sorte de fer à cheval ouvert en avant (fig. 1606, n° 4, M). 20 Origine variable des cellules tunicières. — La couche tunicière demeure homo- gène chez les Doliolum et les Appendiculaires. Chez les autres Tuniciers, y compris les Pyrosomes et les Salpes, des cellules mésodermiques y pénètrent après avoir traversé l'exoderme !, s’y multiplient, s’y modifient de diverses façons, constituant ainsi les cellules tunicières, et peuvent aussi contribuer, comme phagocytes, à la résorption des individus dont le rôle est terminé dans les ascidiodèmes des Synas- cidies ?. La nécessité pour les cellules tunicières de traverser l’exoderme pour arriver dans la tunique explique que la plupart des auteurs leur aient attribué une origine exclusivement exodermique. Le mésoderme lui-même pouvant naïitre de l’exoderme, il arrive aussi que celui-ci fournisse par tachygénèse, des cellules tunicières, soit par toute sa surface (blastozoïdes des BOTRYLLIDÆ, Pizon), soit en certaines régions seu- lement, telles que les prolongements exodermiques que présentent tant de larves d’Ascidies composées (Lahille). Salensky admet d’autre part que la tunique des DIDEMNIDE, comme celle des Distaplia, est uniquement un produit de sécrétion des cellules du follicule ou kalymmocytes; sa structure est alvéolaire et chaque alvéole résulte de la transformation d’un élément cellulaire. Elle se développe graduellement de la face dorsale vers la face ventrale et d’arrière en avant, de sorte qne les ven- touses fixatrices et les prolongements exodermiques n’en sont que tardivement recouverts. Ces derniers sont au nombre de deux ou trois; tandis que les ventouses servent à fixer la larve, ils sont l’origine des crampons qui fixent l'ascidiodème. 3° La tachygénèse dans le développement du système nerveux. — Le système nerveux se différencie déjà à la fin de la segmentation aux dépens des cellules qui entourent immédiatement le blastopore (Clavellina, Distaplia) et qui forment bientôt une plage dorsale, légèrement enfoncée, près de l'extrémité postérieure de laquelle se trouve le blastopore; autour de cette plage l’exoderme forme un bour- relet saillant, le bourrelet médullaire, en forme de fer à cheval, ouvert en avant et passant en arrière du blastopore. Cette plage est large chez les Clavellina et les 1 KowaLevskv, Eine Beiträge zur Bildung der Mantels der Ascidien, Mém. Académ. des Sciences Saint-Pétersbourg, 1892. — Sacensky. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Pyrosomen, 2001. Jahrb. Abth. f. Anatomie, IV Bd, 1891, et V Bd, 1892. 2 Maurice, Étude monographique d'une espèce de Synascidie (Fragaroïdes aurantiacum), Archives de Biologie, t. VIII, 1888. TACHYGONIE DU SYSTÈME NERVEUX. 9979 Distaplia; elle est très étroite chez les Didemnum et les Diplosoma, où le système nerveux prend ainsi d'emblée sa position axiale; dans tous les cas, six files de cellules symétriques deux à deux prennent ordinairement part à sa formation. Deux de ces files séparées par une mince fente aboutissant au blastopore sont déjà reconnaissables chez les Diplosoma un peu avant la fermeture de ce dernier (fig. 1606, n°3, N). Chezles Clavellina, comme chez les Ascidies simples, les bords du bourrelet médullaire croissent de manière que le bord postérieur passe au-dessus du blastopore et le recouvrent, celui-ci demeurant à l’état de canal neurentérique ; chez les Distaplia, Didemnum, Diplosoma, après la fermeture du blastopore, la plaque neurale se creuse simplement en une gouttière plus profonde en arrière qu'en avant et dont les bords commencent à se rapprocher en arrière. Chez les Distaplia il n’y a en arrière que quatre files de cellules, il y en a six en avant et les deux cellules latérales arrivant simplement au contact lors de la fermeture, le tube nerveux se trouve formé en avant de six files de cellules; chez les DIDEMNIDE, les cellules extérieures de la région antérieure du tube arrivent non seulement au contact, mais chevauchent l'une sur l’autre; une d’entre elles demeure dans l’exoderme, Pautre forme la partie supérieure du canal et peut être désignée sous le nom de cellule recouvrante; en avant le tube nerveux ne présente donc que cinq files de cellules, il en reprend six en arrière; ici, pas plus que chez les Distaplia, il n'y à de canal neurentérique. Toutefois chez les Distaplia la cavité digestive primitive s’est déjà creusée et les cellules qui en délimitent la région postérieure forment d’abord un tube, puis un cordon plein que l’on peut suivre jusqu'au sommet pos- térieur du tube neural. Chez les Distaplia et les DIDEMNIDE, la gouttière nerveuse demeurée ouverte et élargie en avant, produit dans sa région ouverte, une évagination qui est située du côté droit et devient la vésicule sensorielle, dont les diverses productions ont été décrites p. 2266. En même temps, dans l'axe de la gouttière, il se produit un diverti- cule antérieur, l'ébauche du tube hyponeural qui s’allongera plus tard jusqu’au contact du sac branchial, dans lequel il s'ouvrira. Ge diverticule ne se montre pas chez les Botryllus, où le tube hyponeural se forme tout autrement (p. 2291); en revanche les deux culs-de-sac de la vésicule sensorielle apparaissent séparément. À un moment où la queue de la larve est nettement différenciée, mais où la larve ne présente encore d’autres organes internes qu'une vésicule entodermique sphéroïdale, entié- rement close, dans la région encore ouverte antérieurement de la gouttière ner- veuse apparaissent deux bosselures qui s'enfoncent peu à peu au-dessous de l’exo- derme, et se transforment en deux vésicules formées chacune d’une seule assise de grosses cellules cubiques. Ces vésicules s’individualisent et demeurent suspendues par un pédoncule plein au fond de la gouttière épiblastique ; elles ne se ferment pas simultanément; de la paroi de la vésicule qui se complète la première, proémine vers l’intérieur, une cellule plus grosse présentant à quelque distance de son noyau un amas pigmentaire brunâtre; c’est la vésicule optique; l’autre est manifestement la vésicule acoustique. Plus tard le tube nerveux qui fait suite aux vésicules senso- rielles se transforme, sauf dans la queue, en un cordon plein formé de cellules multipolaires et dont l'extrémité antérieure s’épanouit en capsule, pour embrasser les vésicules sensorielles. Celles-ci, à part quelques modifications dans leurs dimen- sions et la forme de leurs cellules, s'arrêtent à ce degré de développement. 2980 TUNICIERS. Le tube nerveux se prolonge en arrière de la vésicule sensorielle jusqu'à l’extré- mité de la queue, en passant au-dessus de la corde dorsale. Dans la région caudale, il perd sa lumière et se transforme en un cordon plein. Par suite de la prolifération des cellules de sa paroi inférieure, le tube lui-même s’oblitère et se transforme en un véritable ganglion en arrière de la vésicule sensorielle. Ce ganglion devient le ganglion définitif de l'adulte chez les Distaplia; il n’a qu’une existence temporaire chez les DIDEMNIDÆ, où le ganglion définitif est formé par une prolifération de la région postéro-inférieure du tube hyponeural au moment où celui-ci vient s'ouvrir dans le sac branchial. La région correspondante au ganglion des Distaplia devient dans cette famille le nerf viscéral. Immédiatement en arrière de la vésicule senso- rielle, de la région antérieure du cordon médullaire somatique, se détache presque dès le début de la formation du système nerveux, chez les Diplosoma, un cordon creux qui se dirige vers la droite et se placera entre le diverticule branchial et le diverticule stomacal, c’est le nerf latéral. Ce nerf âemeure creux à sa base, mais il est solide sur la plus grande partie de son étendue; il ne redevient creux que tout près de son extrémité légèrement renflée, située au niveau du milieu du sac bran- chial du blastozoide (fig. 1611, n; p. 2289). Cette partie creuse et renflée est l’ori- gine du ganglion nerveux et de l'entonnoir dorsai de ce dernier. Ces parties font défaut aux Didemnum, qui ne proliférent pas dans l'œuf. 40 Tachygonie de la corde dorsale. — La première ébauche de la corde qui forme, chez les Ciona, la paroi dorsale du sac digestif, apparait chez les Distaplia et les DiDEMNIDÆ bien avant qu'une cavité digestive soit différenciée, et même que la gouttière nerveuse se soit fermée. C’est une masse de cellules situées immédiate- ment au-dessous de la plage nerveuse et qui tranchent par leur teinte pâle et leurs contours plus accusés sur le reste de l'entoderme. Chez les Distaplia, dans la région postérieure du corps, une double assise de cellules destinées à former l’entoderme caudal les sépare de l’exoderme. Une lumière qui apparaît entre ces deux rangées et se prolonge en avant, en se recourbant de manière à venir aboutir à peu près à l'extrémité antérieure de la plage nerveuse, est la première indication de la cavité digestive. Une masse entodermique demeure indifférenciée en avant de l’assise qui délimite cette cavité gastrique primitive; c'est l'entoderme prégastrique ou frontal (fig. 1609, of; p. 2287), qui sera plus tard digéré par des cellules mésodermiques devenues libres. Latéralement la corde dorsale est entourée par les cellules méso- dermiques, qui viennent se fusionner avec l'entoderme prégastrique et que sépare en dessous l’entoderme caudal. Les rapports demeurent donc les mêmes que chez l'Amphioxus. Les DIDEMNIDÆ présentent des dispositions exactement analogues, si ce n’est que chez eux la cavité gastrique apparait plus tardivement et se forme d’une manière notablement différente. Le prolongement entodermique caudal présente une lumière dans la région voisine de la vésicule entodermique et forme longtemps un diverticule médian de cette vésicule; dans la région caudale il disparait de bonne heure chez les Didemnum, tandis qu'il forme chez les Diplosoma un cordon plein sous-caudal qui persiste encore après l’éclosion !. 1. La persistance du cordon entodermique caudal dans tous les types, la présence d’une cavité à son intérieur chez les Diplosoma, impliquent évidemment que chez les formes ancestrales dont les larves des Tuniciers sont la représentation, Je tube digestif s’éten- dait d’une extrémité à l’autre du corps ou tout au moins, comme chez l'Amphioxus, sur TACHYGONIE DES SACS PÉRIBRANCHIAUX ET DES TRÉMAS. 2281 5° Développement tachygénétique des sacs péribranchiaux et des trémas. — Des divergences s'étant élevées au sujet de la façon dont se forment les sacs péri- branchiaux chez des espèces voisines d'un même genre (Phallusia, Clavellina) ou chez des genres voisins (Ascidia, Ciona), il est impossible de faire sûrement à l'heure actuelle la part de la tachygénèse dans le développement de ces sacs et des trémas. Les recherches de Kowalevsky (Phallusia mamillata), Mestchnikoff, Seeliger, Willey (Ciona intestinalis), Lahille (DinEMNIDÆ), Caullery (Ascidies composées), Salensky (Pyrosoma, Didemnum, Diplosoma), Ulianin (Doliolum), donnent aux sacs péribran- chiaux une origine exclusivement exodermique (fig. 1607, n° 2). Pendant qu'ils se Fig. 1607. — Coupes transversales schémaliques de la région branchiale de divers Tuniciers, montrant les transformations du mode de développement de leur système péribranchial ; le trait noir indique les parties d’origine entodermique ; le double trait, les par!ies d'origine exodermique.—1. Appendiculaires. — 2, Ascidies pieurogones. — 3, Larves DineMNninæ. — 4. Oozoides des BoTRYLLIDÆ et des PoLycLinibÆ ; blastozoïdes des Ascidies et des Salpes où toutes les parties internes sont d’origine entodermique. — 5. Oozoïde de Doliolum entièrement exodermique. — 6. Oozoïde des Salpes. — e, exoderme; B, cavité du pharynx ; f, fentes branchiales ; #, trémas; p, cavités péribranchiales ; ç, cavité dorsale ; ic, orifice cloacal; sc, sinus subeloacal; n, moelle (d’après Salensky). développent la vésicule entodermique primitive est divisée par deux plis longi- tudinaux ventraux, en trois chambres communiquant entre elles du côté dorsal. La chambre médiane représente, pour ces observateurs, la première ébauche de l’endostyle; les chambres latérales et l’espace dorsal indivis représentent la- cavité du sac branchial; les trémas se perceut au contact des sacs péribranchiaux exodermiques et des parois des chambres latérales. Pour Van Beneden et Julin (Phallusia scabroïdes, Clavellina lepadiformis), della Valle (Ascidia mentula), Maurice une grande longueur; le rectum de l’Ascidie adulte est par conséquent une formation nouvelle et qui se constitue effectivement après coup chez les embryons ou les bourgeons de diverses espèces de Tuniciers. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 144 92289 TUNICIERS. et Schulgin (Amaroucium proliferum), Pizon (Ascidia villosa, Botryllus, Parascidia elegans, Amaroucium Nordmanni), la chambre médiane de la vésicule entodermique est le sac branchial tout entier; les chambres latérales représentent soit la plus grande partie (Phallusia, Ascidia, Clavellina), soit la totalité (Botryllus, Parascidia, Amaroucium) des sacs péribranchiaux ; les invaginations exodermiques qui demeurent réduites dans les trois premiers genres, cessent totalement de se produire dans les trois derniers. La divergence en ce qui concerne les genres Phallusia, Ascidia et Clavellina, tient évidemment à ce que l’évolution des invaginations exodermiques et celle de la vésicule entodermique n’a pas été suivie assez loin dans les espèces exa- minées. En ce qui concerne les DibEMNIDÆ, les Pyrosoma, les Doliolum, la formation de sacs exodermiques latéraux n’est pas contestée. Il est également bien établi que chez les Phallusia, Ascidia, Ciona, Clavellina et les formes analogues, les orifices latéraux de ces invaginations demeurent ouverts, se rapprochent peu à peu de la ligne médiane dorsale et arrivent jusqu’au contact; alors une nouvelle invagination exodermique se produit entre eux, va s'ouvrir dans la poche cloacale formée au-dessous d'elle et détermine, en même temps, l’union des deux orifices latéraux que remplace un seul orifice cloacal dorsal. La tachygénèse intervient chez les DIDEMNIDÆ en supprimant ce transfert graduel des orifices latéraux qui se ferment de très bonne heure; l’orifice cloacal, précocement indiqué par une fossette exoder- mique dorsale, se forme d'une manière indépendante, dès que la cavité cloacale s'est constituée au-dessous de lui (p. 2283). La fermeture des orifices latéraux chez les DIDEMNIDÆ peut êlre évidemment considérée comme un acheminement vers la disparition des invaginations exodermiques, réalisée par tachygénèse chez les BorRYLLIDÆ et les POLYCLINIDÆ. Les fentes branchiales se forment par la fusion à leur sommet, de diverticules issus du sac péribranchial d’une part, du sac branchial de l’autre, et il y à généra- lement un moment (Clavellina, Didemnum) où il n’existe qu'une fente branchiale ou deux de chaque côté, comme chez les Ascidies simples; mais tandis que les larves d’Ascidies simples se fixent à cel état, les Clavellina ont déjà deux, les Perophora trois ou quatre, les Didemnum trois, les Distaplia, les PoLYcLiNIDÆ et les autres DIDEMNIDÆ quatre rangées de trémas. De plus, au lieu de se former, par la division des trémas préexistants, comme chez les Ascidies simples, et de se modi- fier dans leur forme et dans leur orientation, les trémas se forment isolément, sont d’abord arrondis, et prennent rapidement ensuite leur forme et leur dispo- sition définitives. Le nombre des rangées de trémas augmente après la fixation chez les Clavellina, les POLYCLINIDÆ; le nombre trois demeure définitif chez les Didemnum, le nombre quatre chez les Perophora, Distaplia, Diplosoma et autres Ascidies composées qui semblent ainsi réellement affectées d'un arrêt de déve- loppement, sans doute en rapport avec l'apparition de la blastogénèse. Chez les Botryllus, les trémas de l’oozoide se forment par la division des trémas préexistants de la larve, comme chez les Ascidies simples; chez les blastozoïdes dont le développe- ment est plus rapide, ils apparaissent au contraire d'une manière indépendante ; on peut voir là une preuve que le second procédé est une accélération du premier. Le développement de l'appareil branchial des Didemnum, étudié par Salensky, fournit un bon exemple de tachygonie chez les Ascidies composées. Après la ferme- ture de leurs orifices externes qui n'ont rien de commun avec les fossettes exoder- TACHYGONIE DES SACS PÉRIBRANCHIAUX ET DES TRÉMAS. 29283 miques (fig. 1581, o; p. 2200) considérées à tort par Lahille comme des restes de ces orifices, les sacs péribranchiaux constituent deux vésicules closes, situées dans la région postérieure dorsale du tronc de la larve. En avant de ces deux sacs, la vésicule entodermique, d’abord refoulée par eux, mais qui s’est éloignée depuis des parois exodermique, forme deux diverticules (fubes branchiaux primaires) dont le sommet vient s'appliquer contre la surface des sacs péribranchiaux; une perfora- tion se produit au point du contact; c’est la fente branchiale primitive. Elle divise le sac péribranchial en deux régions, l’une qui s’accroitra vers la région antérieure de la larve, en longeant le sac branchial; l’autre postérieure qui s’accroitra vers la région postérieure, au delà du sac. Le sac branchial envoie vers chaque sac péribranchial des diverticules qui ne tardent pas à s'ouvrir à son intérieur, et qui se forment successivement trois par trois, à mesure que le sac péribranchial s'allonge d’arrière en avant; les trémas forment ainsi trois rangées postéro-anté- rieures, parallèles à la face dorsale de la larve. Comme l'orifice buccal apparait normalement à ces rangées, sur la face dorsale de la larve, vers le milieu du sac branchial (fig. 4596, n° 3, A; p. 2252), il se trouve que l'axe longitudinal du sac branchial est perpendiculaire d'emblée à l’axe longitudinal de la larve, et que la rangée de trémas la plus dorsale par rapport à l'orientation de la larve, deviendra la rangée supérieure, de trémas de l’ascidiozoïde adulte. Dans chaque rangée les trémas les plus jeunes sont les trémas voisins de l’endostyle (en), qui est lui-même tourné vers la région antérieure de la larve; le tréma dorsal de chaque triade est au contraire le premier formé et ce sont ces trémas dorsaux qui forment la rangée supérieure du sac branchial de l'adulte. Les parties des sacs péribranchiaux qui croissent vers la région postérieure de la larve arrivent à se rencontrer en arrière du sac branchial et à se fusionner; ils forment ainsi la cavité cloacale; l'espace compris entre la paroi du sac branchial et celle du cloaque constitue le sinus subcloacal. Quand la cavité cloacale est constituée, une invagination dorsale se dirige vers elle, s'ouvre à son intérieur et l'orifice efférent est ainsi constitué; mais sa perforation, de même que la perforation de l'anus, ne se produit que très peu de temps avant l’éclosion. Chez les larves de Diplosoma où l’ozoide produit un blastozoïde au cours même de son développement (fig. 1596, n° 2; p. 2252), il apparaît naturellement deux paires d'invaginations exodermiques (fig. 1611, p. 2289). Celles de l'oozoïde (pod) se montrent plus tôt que celles du blastozoide, à peu près au moment où se cons- | lituent les ventouses. Elles sont symétriquement situées, en avant de la vésicule sensorielle, de chaque côté de la région moyenne de la vésicule entodermique primitive. Les invaginations exodermiques du blastozoide (pbd) n'apparaissent qu'après l’étranglement du diverticule branchial (bo, bb) et du sac intestinal (fig. 1610, n° 2, ir; p. 2288); elles sont situées à peu près à la même hauteur que celles de i oozoide, mais assez loin d'elles, nettement sur la face ventrale. Celle de droite se forme presque au contact du futur sac branchial du blastozoïde; celle de gauche (fig. 1612, pbg) en est très éloignée, touche presque le sac intestinal et doit accomplir une véritable migration pour arriver à sa place définitive. Cette migration a pour instrument l'extrémité dorsale de l'arc intestinal du blastozoïde (fig. 1610, n° 2, ir); l'extrémité de l'arc intestinal s’allonge effectivement, en se rapprochant du côté gauche du sac branchial, et le sac péribranchial gauche la suit dans son mouve- 2284 TUNICIERS. ment, en se portant sur sa face interne, de manière à se mettre en contact avec la future branchie. L'ouverture cloacale est de bonne heure indiquée par une inva- gination exodermique; mais cette invagination ne s'ouvre que très tard dans la cavité cloacale, en raison de la lenteur du développement des poches péribran- chiales. Les fentes branchiales apparaissent très rapidement; elles forment presque d'emblée quatre séries de perforations arrondies, naissant, comme d'habitude, sous forme de saillies du sac branchial qui vont se souder au sac péribranchial, la région soudée se résorbant bientôt. Le sac branchial du blastozoide se développe comme celui de l’oozoide, mais éprouve en même temps un mouvement de rotation, de sorte que son plan sagittal vient peu à peu se confondre avec le plan frontal de l'embryon; l’axe longitudinal de la branchie du blastozoïde est d’ailleurs horizontal quand celui de l’oozoide est vertical (fig. 1596, n° 2; p. 2252). 6° Tachygénèse dans le développement de la vésicule entodermique primitive. — La vésicule entodermique est encore produite vraisemblablement par invagi- nation chez les BOTRYLLIDÆ, comme chez les Ascidies simples et les Clavellin«. Lorsque le développement est épibolique et conduit à un embryon sphéroïdal plein, la cavité digestive peut apparaitre comme nous l’avons vu chez les Distaplia, par simple écartement des cellules de l’entoderme immédiatement au-dessous de la corde: il en est probablement de même, à quelques détails près, chez les Ama- roucium!; mais Ce procédé est remplacé par un autre assez différent chez les DIDEMNIDÆ. Après la fermeture du blastopore, l’entoderme des Didemnum et des Diplosoma est représenté par une masse compacte de cellules polygonales, à la surface dorsale de laquelle se distingue, immédiatement au-dessous de la plaque nerveuse, une assise de cellules nucléées, allongées, plus petites que les autres; celte assise donnera naissance à la cavité digestive primitive ; le reste formera une masse nutritive qui sera distincte jusqu’à l’éclosion, dans la région antérieure du tronc de la larve, et qui correspond à l’entoderme prégastrique des Distaplia; la région du tronc qui la contient sera convenablement désignée sous le nom de région frontale. Dans sa région antérieure, la plaque digestive est légèrement concave vers le bas; sa concavité est une première ébauche de la cavité digestive, elle est naturellement refoulée dans sa région moyenne par le tube nerveux. Les bords de la plaque digestive se développent plus vite que la région moyenne en se dirigeant en avant; le tout se transforme d'avant en arrière, par simple reploiement des bords primitivement libres, en un sac en forme d’U, dont le sommet est situé sous la vésicule nerveuse et dont les branches dirigées en avant et en bas sont de forme triangulaire. Ce sac (fig. 1606, n° 4, D, p. 2277) repose sur la masse des blastomères entodermiques non différenciés. Quel que soit son mode de formation, la vésicule entodermique donne naissance antérieurement à deux évaginations latérales qui chez les Ascidies simples, les Clavellina et les DIDEMNIDE se bornent à constituer les tubes branchiaux primitifs, et prennent ainsi part à la constitution de la première fente branchiale (fig. 1607, n° 2, f;p. 2281), tandis que chez les BOTRYLLIDÆ (fig. 1608, perb) et les POLYCLINIDÆ, elles ne se mettent pas isolément en communication avec l'extérieur et s’élargissent 1 Maurice et ScauLzaix, Recherches sur le développement de l’Amaroucium proliferum, Ann. Sc. Nat., 8° série, t. XVII, 1884. VÉSICULE ENTODERMIQUE PRIMITIVE. 2285 de manière à constituer d’abord les sacs péribranchiaux, puis en se fusionnant sur la ligne médiane dorsale, la cavité cloacale, sous la paroi ventrale de laquelle se trouve un sinus sanguin (fig. 1607,/n° 4); un enfoncement exodermique, ébauche de l’orifice efférent, met finalement en communication cette cavité avec l'extérieur, comme chez les DinEMNiD&%. Il y a donc ici substitution de l’entoderme à l’exoderme dans la consti- tulion des sacs péribranchiaux et de la cavité cloacale; la même substitution est absolument générale dans la formation de la cavité branchiale des blastozoides d'Ascidies, à quelque famille qu'ils appartiennent. Sur sa face dorsale, la vésicule entodermique des BoTRYLLIDÆ et des POLYCLINIDÆ produit encore un diverticule qui se dirige en avant, passe sous la vésicule sensorielle et va s'ouvrir dans le pha- rynx; ce diverticule n’est autre chose que l’ébauche du tube hypo- neural (fig. 1608, c.vib) qui, chez les Ascidies où les cavités péribran- chiales naissent de l’exoderme, naït lui aussi de la goutlière ner- veuse, c’est-à-dire de l’exoderme. Cetle nouvelle substitution de l’entoderme sera étudiée p. 2291. Postérieurement ou latérale- ment la vésicule entodermique des Ascidies simples donne nais- sance aux ébauches du tube diges- tif et à celles des sacs périviscé- raux ou des tubes épicardiques qui sont leurs équivalents chez Fig. 1608. — Fig. schématique d'un jeune oozoïde ou d’un De bourgeon de B. violaccus au stade IV, vu par la face dor- les Ascidies bourgeonnantes. Les sale. — Vb, sac branchial qui se continue postérieurement ini j : ne par le tube digestif t; B, future ouverture branchiale ; per, sacs miss RAS naissent ici péribranchiaux; pv, les diverticules périviscéraux ou épi- sous forme de diverticules de Ia cardiques qui s'étendront autour du tube digestif; Vel, future Qi 5 TT cavité cloacale qui s'ouvre encore dans le sac médian par vésicule entodermique primitive, sa région ventrale; c.vib, tube de l'organe dorsal ouvert chezles Perophora,Ciona, Diazona, dans le cloaque et le sac branchial au quatrième stade; Ect, exoderme; gh. glandes génitales; bl, rudiments de deux nouveaux blastozoïdes (d’après Pizon). Clavellina, Circinalium, Fraga- roïdes, Amaroucium, Didemnum (fig. 1609, cd, eg), Diplosoma (fig. 1610, cd, cg), mais ils perdent bientôt leur commu- nicalion avec elle. Ils constituent par leur fusion à leur extrémité libre un tube épicardique, qui, chez les Hyrocona, cesse de se mouler sur le tube digestif, ne fait que le longer, se continue bien au delà, en se coiffant de l’exoderme et détermine ainsi la formation du post-«bdomen ou stolon génitalifère, dans lequel se développent les organes génitaux (fig. 1565, cl; p. 2178 et 1594, cl, ov; p. 2235). Ce stolon est aussi, dans la famille des PozyczinipÆ, le lieu de formation des bourgeons. Toutes ces parties se forment presque simultanément chez les BOTRYLLIDEÆ. [ci la vésicule entodermique est sphéroïdale. A chacune de ses extrémités antérieure et postérieure apparaissent en même temps, sur la face ventrale, deux replis latéraux symétriques qui s’accentuent, les antérieurs d'avant en arrière, les postérieurs d’arrière en avant (fig. 1608); les deux systèmes de replis marchent ainsi à la rencontre l’un de l’autre, mais n'arrivent pas à se rencontrer. La région de la vési- 2286 4 ._ TUNICIERS. cule entodermique comprise entre les deux replis antérieurs, deviendra le sac bran- Chial (Vb); les portions de cette vésicule respectivement situées en dehors de ces replis constitueront les cavités péribranchiales (perb); la région moyenne de la vésicule entodermique que la division n’atteint pas constituera la cavité cloacale (Vel). La région comprise entre les deux replis postérieurs est le rudiment de l'in- testin (1); les régions extérieures à ces replis deviendront les deux sacs périviscé- raux (pv). À un certain moment, par l'intermédiaire de la cavité cloacale future, communiquent donc ensemble le sac branchial, les deux sacs péribranchiaux, l'intestin, les deux sacs périviscéraux. À ce moment le tube hyponeural (cvib) établit lui-même une seconde communication entre la région antérieure du sac branchial et la cavité cloacale. Peu à peu, par les progrès des replis latéraux antérieurs, les deux sacs péribranchiaux s’isolent complètement du sac branchial; les deux replis postérieurs se rejoignent près du fond du sac branchial, de manière à former une cloison horizontale qui, tout en laissant subsister la communication de ce sac avec le futur intestin, isole l’un et l’autre de la vésicule cloacale. Le rudiment de l'intestin est ainsi constitué. Deux évaginations en verre de montre, l’une à l'extrémité antérieure du sac branchial, l’autre sur la face dorsale de la vésicule cloacale, s'ouvrent finalement au dehors au niveau des extrémités d’un sillon dorsal, reste de la gouttière qui a engendré le tube nerveux primitif, et forment ainsi les orifices afférent et efférent de la larve qui sont d'emblée les orifices défi- nitifs de l'adulte. Plus tard, à la jonction de l'intestin avec le renflement stomacal se forment deux diverticules; l'un est le diverticule hépatique; l'autre, qui se dichotomise rapidement, devient la glande pylorique. Les deux diverticules postérieurs de l’entoderme qui doivent former la cavité périviscérale s'étendent peu à peu autour du tube digestif; la moitié externe de leur paroi s’accole à l’exoderme; sa moitié interne se moule sur le tube digestif. Les deux sacs se rapprochent beaucoup l’un de l’autre, le long des lignes médianes dorsale et ventrale, sans arriver cependant à se souder, les intervalles qui subsistent entre eux constituant des sinus sanguins. D’autre part, la paroï interne des sacs périviscéraux est obligée de se plisser pour suivre l'intestin dans sa double cour- bure; les lames qui relient ces plis à la paroi externe constituent un véritable mésentère, et leur intervalle représente de nouveaux sinus sanguins. Quelques sinus traversent aussi la cavité péribranchiale et mettent les sinus branchiaux en rapport avec les sinus péribranchiaux; ils naissent comme de simples diverticules externes de la paroi péribranchiale. L’extrémité de l'intestin finit par percer la paroi interne dont il s’est coilfé et s'ouvre dès lors dans le cloaque. À aucune époque de la vie il n’y à de séparation entre les cavités péribranchiales, périviscérales et cloa- cale, qui, chez les BoTryzzinæ, demeurent toujours en communication directe. Nous avons vu que la vésicule entodermique primitive des DIDEMNIDÆ prenait la forme d'un fer à cheval à branches verticales chez les Didemnum, dirigées en avant chez les Diplosoma (fig. 1606, D; p. 2277). Dans les deux genres la région moyenne de la vésicule entodermique primitive devient aussi le sac branchial de l’oozoïde, mais l’évolution des autres parties suit une marche simple chez les Didemnum, tandis qu’elle est modifiée chez les Diplosoma par les phénomènes de bourgeonnement précoce qui donnent naissance à l'appareil branchio-intestinal du blastozoïde, aux dépens des ébauches mêmes qui servent exclusivement ailleurs à la constitution de VÉSICULE ENTODERMIQUE PRIMITIVE. 9987 l’oozoïde. Il est donc nécessaire de suivre d’abord le développement de ces parties latérales chez les Didemnum. La première modification consiste dans l'apparition des tubes épicardiques (Keimenschlauch, Salensky) qui se produisent à la jonction de la région moyenne et des branches latérales de la vésicule entodermique, en avant de celles-ci, qu’elles suivent dans leur trajet vers la face ventrale. Presque en même temps, la région moyenne de la vésicule entodermique produit deux diverticules latéraux dirigés en avant, qui correspondent manifestement aux diver- IA ed CA Fig. 1609. — Schéma de l'organisation d'une larve de Didemnum, destiné à faire comprendre la significa- tion des phénomènes de développement des Diplosoma. — b, bouche; ed, endostyle; pe, prolongements exodermiques ; vf, vitellus frontal; cd, tube épicardique droit; cg, tube épicardique gauche; g, queue; e, estomac; à, intestin en continuité en e avec l'estomac; à, diverticule caudal du pharynx; m, moelle; cl, vésicule cloacale; vs, vésicule sensorielle; br, branchie; f, trémas (figure combinée par Pizon). ticules péribranchiaux entodermiques des autres Ascidies, mais qui ne prennent ici qu'un faible développement et qu’il convient de désigner simplement sous le nom de tubes branchiaux primitifs. À ce moment, le sac branchial porte donc de chaque côté trois diverticules symétriques. Les diverticules des deux paires antérieures gardent leur symétrie; les premiers prennent part à la formation des fentes bran- chiales primitives; les seconds (fig. 1609, cd, cg) se rejoignent sur la ligne médiane ventrale et s’y confondent pour former le sac épicardique d’où se détachera par simple étranglement le sac péricardique ; les troisièmes (e, à) se rejoignent aussi sur la face ventrale et par leur fusion constituent le tube digestif, mais leur déve- loppement est asymétrique : tandis que le diverticule droit, gardant sa communi- cation avec le sac branchial, donne naissance à l’œsophage et à l’estomac, le gauche donne naissance à l'intestin et au rectum, perd sa communication avec le sac branchial et va s'ouvrir dans le sac péribranchial gauche f{c/); son orifice dans ce sac est l'anus. Par la façon dont elles se développent les branches latérales de la vésicule ento- dermique des Diplosoma semblent correspondre d'emblée aux trois diverticules 2988 TUNICIERS. latéraux de celle des Didemnum. Leur extrémité antérieure donne naissance, en effet, aux sacs péribranchiaux,; la branche droite (fig. 1610, n° 1) produit sur sa face externe deux diverticules latéraux (cd, e) qui se dirigent vers la face ventrale, comme chez les Didemnum; le diverticule antérieur correspond par sa position au tube épicardique de ces derniers (fig. 1609, cd), le diverticule postérieur au diver- ticule stomacal (e); de même la branche gauche formera aussi, comme chez les Didemnum, deux diverticules latéraux (fig. 1610, n° 2, cg, tr) : le premier est un rudi- ment de tube épicardique gauche, destiné à avorter; le second est le rudiment de l'intestin; mais au lieu d'évoluer directement, il s’étranglera en son milieu, se courbera en arc dans chacune des régions séparées par l’étranglement et figurera ainsi dans son ensemble une sorte de chiffre 3, tout en demeurant uni à la région Î 9 ir Fig. 1610. — Jeune larve de Diplosoma. — 1. Vue par le côté droit. — 2. Vue par le côté gauche. — vs, vésicule sensorielle; à, diverticule caudal entodermique; br, branchie; v, vitellus frontal ; cd, tube épicardique droit précocement formé; cg, tube épicardique gauche ; e, bourgeon stomacal; à, bourgeon intestinal; g, queue (figure schématique combinée par Pizon). moyenne de la vésicule. Les deux branches latérales de celle-ci paraissent donc de bonne heure totalement dissymétriques. Dans cette interprétation, il est évident que les tubes épicardiques symétriques des Didemnum, ayant revêtu une autre physionomie, doivent paraître absents; c’est, en effet, ce qu’on à cru. Mais leur présence effective est accusée par ce fait que les ébauches qui les remplacent sont justement employées, avant de se caractériser comme tubes épicardiques, à la fonction que ces derniers rempliront ultérieurement dans l'évolution de l'ascidiodème (p. 2308), c’est-à-dire à la constitution des nou- veaux zoides. Le tube épicardique droit s’étrangle, en effet, en son milieu (fig. 1611, bb); la moitié qui demeure en rapport avec la vésicule moyenne (bo), futur sac branchial de l’oozoïde, est destinée à disparaitre sans jouer de rôle parti- culier ; la moitié terminale en forme de cæcum (bb) sert à constituer le sac bran- chial du blastozoide, sac qui donnera plus tard naissance aux tubes épicardiques de ce dernier, tandis que le sac branchial de l’oozoide régénérera les siens. L’arc antérieur du 3 (fig. 1612) que forme la branche gauche (ir) de la vésicule entoder- mique correspond au moins topographiquement, c’est-à-dire par sa position relative- ment au sac branchial de l'oozoïde, à la partie intestinale du tube digestif de ce VÉSICULE ENTODERMIQUE PRIMITIVE. dernier ; elle conserve cette attribution embryogé- nique, et comme elle doit produire dans le bour- geonnement ordinaire des Dipemnum (p. 2309) le rec- tum du blastozoïde, elle se dédouble par tachygénèse au cours même de la for- mation en deux boucles dont l'inférieure devient la partie terminale de l'in: teslin du blastozoïde. Le sac stomacal de l’'oozoïde et celui du blas- tozoide sont produits tous deux par le diverticule stomacal (e) de la branche droite de la vésicule intes- tinale primitive. A cet effet, ce diverticule s’étrangle en son milieu comme le diverticule branchial ; la moitié située au-dessus de l’étranglement demeure en rap- port avec le futur sac branchial de l’oozoïde, dont elle constituera l'œsophage et l'estomac (fig. 1612, eo, eb); l’autre moitié constituera l'estomac et l'œsophage du blas- tozoïde. La partie étranglée du diverticule grandit beaucoup et se transforme en un long et étroit canal qui jusqu’après l’éclosion maintient les deux estomacs en communication l'un avec l’autre (fig. 1613, em). Les deux intestins demeurent eux-mêmes fort long- temps unis par une anastomose transversale (im). Pour compléter les deux tubes digestifs, les deux arcs issus de la branche entodermique gauche n’au- ront plus qu’à se mettre en com- munication, le supérieur avec le sac stomacal de l'oozoide, l’infé- rieur avec le sac stomacal du blas- vagination péribranchiale droite du blastozoïde; v, v’, n, nerf; ep, vitellus (figure schématique combinée par Pizon, d'après Salensky). 2289 Fig. 1611. — Embryon plus avancé, vu par le côté droit. — Mèmes lettres; en outre : bo, branchie de l'oozoïde; bb’, branchie du blas- tozoïde ; pod, invagination péribranchiale droite de l’oozoïde ; pbd, in- ! v”, ventouses; Fig. 1612. — Embryon à peu près du même âge, vu de face. — vs, vésicule sensorielle; bo, ébauche branchiale «e l'oozoïde prolongée à droite et en haut par l’'ébauche intes- tinale de l'oozoïde qui suit celle du blastozoïde ; bb, ébauche branchiale du blastozoïde; eo, eb, ébauches stomacales de l'oozoïde et du blastozoïde; pog, pbg, invaginations péribranchiales gauches de l’oozoïde et du blastozoïde; pbd, invagination péribranchiale droite de ce dernier; 0, ep, vitellus; g, queue; c, d, organes d’adhérence; au- dessus de ces organes le prolongement de l’ébauche intes- tinale de ce blastozoïde, croise les prolongements marchant en sens inverse de l’ébauche branchiale et de l’ébauche sto- macale du blastozoïde ; toutes trois se terminentencore en cæcum sur la face opposée de l'œuf (d'après Salensky). 2990 | : TUNICIERS. tozoïde; en outre le sac stomacal et le sac branchial de ce dernier, encore séparés, devront entrer en communication l’un avec l’autre. Il est nécessaire de suivre séparément pour l'oozoïde et pour le blastozoïde la façon dont s’accomplit cette union. | | L'estomac de l’oozoïide (fig. 1612, eo) commence par se renfler beaucoup; de la région par laquelle il s’unit à l’œsophage nait, du côté externe, un diverticule qui se recourbe en arrière et en dedans, de manière à diriger son extrémité vers le canal de communication de l’estomac de l’oozoïde avec celui du blastozoïde (eb); le US coq 112 cb chq chd Fig. 1613. — Schéma d'une larve adulte de Diplosoma. — bro, brb, branchie de l'ovzoïde et du blasto- zoïde ; prg, pro, prb, sacs péribranchiaux de l’oozoïde et du blastozoïde; cog, cod, cbg, cbd, tubes épi- Cardiques ; im, anastomose des deux intestins is, 4b; eo, eb, les deux estomacs; em, leur anastomose; p, son diverticule ; vs, vésicule sensorielle; x, ganglion du blastozoïde ; g, queue (figure combinée par Pizon). diverticule pylorique ainsi formé atteint, dépasse et contourne ce canal, vers lequel se dirige en même temps l'extrémité inférieure de l’arc intestinal correspondant. Bientôt le diverticule pylorique se renfle près de son extrémité en une seconde poche stomacale; son extrémité et celle de l’arc intestinal dorsal se confondent, tandis que disparaît la communication de l'intestin avec le sac branchial en for- mation ; le tube digestif de l’oozoide est ainsi complètement constitué. L’estomac du blastozoide, au début tout à fait indépendant du sac branchial qui lui correspond, se met en rapport avec lui en formant un diverticule œæsophagien qui vient s'ouvrir dans son intérieur. Il a lui-même une forme arquée et son extrémité: TACHYGONIE DU TUBE ET DE LA GLANDE HYPONEURALE. 9991 inférieure, dépassant la ligne médiane ventrale, empiète sur le côté gauche de l’em- bryon. Dans sa croissance, l'extrémité inférieure de l'arc intestinal ventral qui s’est complètement séparé de l'arc dorsal arrive rapidement à rencontrer l'extrémité stomacale; les deux ébauches se soudent et s'ouvrent l’une dans l'autre; le tube digestif du blastozoide se complète ainsi, bien avant celui de l’oozoide. À ce moment, la branchie de l’oozoïde, la branchie, l'estomac et l’ébauche intestinale du blastozoïde, l'intestin de l’oozoide encore en communication avec sa branchie, for- ment un cercle complet de cavités s’ouvrant les unes dans les autres. L’extré- mité dorsale de l'arc intestinal du blastozoide est d'abord elle-même éloignée du sac branchial correspondant; elle s’en rapproche peu à peu par sa croissance et dans ce mouvement entraine avec elle la poche cloacale gauche du blastozoïde, qu'elle amène, ainsi que nous le verrons, à sa position définitive. La formation de l’anus est liée à celle de la cavité cloacale et ne se produit qu’en dernier lieu. Pour des raisons de pure topographie, l’anse digestive du blastozoide se déve- loppe plus vite que celle de l’oozoide; c’est le contraire pour le sac branchial et les cavités péribranchiales. La région de la branche de la vésicule entodermique primitive sur laquelle nait le diverticule branchial, forme le sac branchial de l’oozoide. Bien avant que le sac branchial du blastozoide se soit isolé, deux plis antéro-postérieurs et parallèles au plan médian ont séparé dans le sac branchial de l’oozoide les trois régions qui correspondent à la région endostylaire et aux régions latérales du sac branchial. Les transformations ou productions des deux branches de la vésicule entodermique, laissent subsister intactes chez les Diplosoma les extrémités antérieures et postérieures de ces branches. Les extrémités antérieures s’allongent en deux culs-de-sac auriformes qui semblent correspondre aux tubes branchiaux primaires du Didemnum. Des deux culs-de-sac postérieurs le gauche disparait; le droit s’allonge, se courbe en arc et se transforme en un canal qui finit par s'ouvrir dans la cavité générale. Cette communication entre l’estomac et la cavité générale n’est d’ailleurs que temporaire. 1° Tachygonie de l'appareil hyponeural. — L'origine du tube hyponeural a donné lieu aux mêmes interprétations que celles des sacs péribranchiaux !. Le mode de formation décrit p. 2270 a été observé chez les Ascidies simples et les DIDEMNIDE, où les sacs péribranchiaux sont d'origine exodermique. Chez les BoTRYLLibÆ et les POLYCLINIDÆ (Purascidia elegans, Amaroucium Nor- dmanni) où ces sacs dérivent de la vésicule entodermique — et il en est de même pour tous les bourgeons, y compris ceux des DIDEMNIDÆ — le tube hyponeural est d’abord un diverticule de la vésicule entodermique, clos en avant. Chez les BOTRYL- LIDÆ, Ce diverticule se montre sur la région moyenne dorsale de la vésicule ento- dermique, encore très incomplètement divisée, de la larve (Pizon). D'abord terminé en cæcum, il se dirige en avant; à mesure qu’il grandit, il passe à gauche de la vésicule sensorielle et vient finalement s’insinuer entre elle et l’exoderme; en con- tinuant à s’allonger, il se recourbe vers le sac branchial qui se différencie lui-même de plus en plus du diverticule péribranchial et dans la région antérieure duquel il vient finalement s'ouvrir. Pendant ce temps son orifice postérieur a été peu à peu 1 On l’a aussi considéré comme un diverticule de l’orifice du sac branchial d’où sa comparaison avec l’hypophyse des Vertébrés (Seeliger, Van Beneden et Julin). 2292 TUNICIERS. transporté dans la région demeurée toujours indivise de la vésicule entodermique qui doit devenir la cavité cloacale. À ce moment la cavité cloacale et la région antérieure du sac branchial sont mis en communication par un {ube dorsal qui s'étend sur près d’un tiers de la longueur du tronc de l'animal (fig. 1608, cvib, p. 2285). L'orifice postérieur de ce tube ne tarde pas à s’oblitérer:; le tube lui- même cesse d’être en continuité avec la vésicule cloacale, et l'organe apparaît alors comme un simple diverticule en forme de cæcum de la région antérieure du sac branchial. C’est à cet état qu'il demeure chez la plupart des Ascidies dégradées ; chez les Ascidies simples, l'extrémité cæcale de ce tube prolifère, et constitue alors la glande hyponeurale. Il en est de même chez les larves de Perophora et de Clavellina. Chez les larves de POLYCLINIDX (Parascidia elegans, Amaroucium Nordmanni), les choses se passent à peu près de la même façon !. La vésicule entodermique forme en avant trois diverticules : deux pour les cavités péribranchiaies, un pour Île tube dorsal. Ce troisième diverticule, dans sa croissance en avant, rencontre la vésicule sensorielle, s’accole à ses parois et finit par s'ouvrir dans sa cavité; continuant ensuite sa croissance en avant, il s’accole à la paroi du jeune sac branchial, là où naïtra le siphon branchial, tandis que sa communication avec la vésicule entoder- mique s'oblitère. Bientôt, il s'ouvre dans la cavité péribranchiale, et perd toute communication avec la vésicule sensorielle. Au voisinage de la substance pigmen- taire granuleuse de la vésicule sensorielle, les parois de cette dernière prolifèrent activement, et engendrent une masse de petites cellules qui passent sous le tube vibratile, le contournent et vont se concentrer sur sa face dorsale, en s’accolant à lui au point de paraitre dues à sa prolifération; ces cellules sont l’ébauche du gan- glion de l’oczoide qui naït de la même façon chez les Distaplia (Hjort). Les communications décrites entre la vésicule sensorielle et le sac branchial (Phallusia et Amaroucium, Kowalevsky; Pyrosoma, Joliet; Clavellina, Seeliger; Paras- cidia, Maurice; Distapliu, Lahille; diverses Ascidies, Willey) ne sont vraisembla- blement que le résultat des relations secondaires établies entre ces organes par le développement du tube dorsal (Ascidia villosa, Cynthia morus ?). Tandis que chez les Ascidies simples, l'extrémité postérieure du tube hyponeural se transforme en une glande complexe, chez les BoTRYLLIDÆ, les cellules du cul- de-sac que l'organe constitue après s'être isolé, prolifèrent, et l'organe devient pyriforme; puis quelques-unes s’isolent et tombent dans la cavité de l'organe, qu'elles finissent par oblitérer. Enfin chez les individus adultes, la région moyenne elle-même s’oblitère, et le pavillon vibratile persiste seul, sans modification. La prolifération du cul-de-sac postérieur cesse enfin de se produire et l'organe se réduit presque à l’entonnoir cilié chez le plus grand nombre des Ascidies com- posées. Il semble donc que d’une manière générale l’organe hyponeural soit plus particulièrement atteint par la dégradation qui frappe l'organisme dans la série régressive des Tuniciers. 8° Tachygonie de l'appareil cardiaque. — Le péricarde et le cœur se constituent 1 PizoN, Évolution du système nerveux et de l'organe vibratile chez les larves des Ascidies composées; Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 25 février 1895. 2 A. P1z0N, Contribution à l'étude des Ascidies simples, Comples rendus de l’Académie des Sciences, 29 juillet 1895. ACCÉLÉRATION DE LA MÉTAMORPHOSE. 2203 toujours aux dépens de l'appareil épicardique; le cœur n’est jamais lui-même que le résultat d’une invagination de la surface dorsale du sac péricardique. Mais les tubes épicardiques ou procardium et le péricarde lui-même peuvent se former autrement qu’il n’a été dit p. 2270. Chez les Botryllus, le procardium est repré - senté par les deux diverticules postérieurs de la vésicule entodermique qui doivent constituer les sacs périviscéraux (fig. 1608, perb, p. 2285). Le péricarde nait d’une manière indépendante sous forme d’un petit diverticule de la région postérieure et ventrale de la vésicule entodermique dont il se sépare de bonne heure. Chez toutes les autres Ascidies composées deux tubes épicardiques naissent de l'extrémité posté- rieure du sac branchial au voisinage de l’endostyle (fig. 1613, cod, cog; cbd, cbg). Après un trajet plus ou moins long, ces deux tubes se fusionnent et forment un sac épicardique de l'extrémité postérieure duquel se détache enfin le sac péricar- ESSAI SILLRS re ASS Ce , rectum; les autres lettres comme Drécédémment (d'après moilié du chemin qu'il aura à parcourir pour ar- river à sa position définitive !. Les Phallusia, Ciona, Clavellina, etc., ont déjà épuisé, au moment de leur fixation ou même de leur éclosion, leurs réserves nutritives ; la région du corps de leurs larves située en avant de la bouche, et qu’on peut nommer région préorale ou lobe préoral, semble uniquement destinée à servir de support aux papilles. Même à cet état réduit, elle contient cependant soit des élé- ments libres, soit un véritable mésenchyme d’origine mésodermique. Ce mésen- chyme est particulièrement abondant chez les larves de CYNTHuIDÆ, de BOTRYLLIDÆ (fig. 1614, ) et de STYELIDE, auquel il donne une physionomie particulière. C’est là une véritable masse de réserve, une sorte de vitellus à laquelle on a quelquefois donné le nom de mamelon. Cette masse existe aussi chez les larves des Distaplia et des DIDEMNIDÆ; on a vu p. 2280 que c'était là un reste de l’entoderme auquel le nom d’entoderme prégastrique a été appliqué. . Un appareil de fixation complémentaire se développe souvent autour de cette réserve chez les Ascidies composées. Son développement coincide d'ordinaire avec une réduction des papilles adhésives qui sont saillantes chez les STYELIDÆ, BOTRYL- Lahille, gr. — 50). 1 J'ai déjà insisté en Fes sur ces phénomènes de 2 ue animales, Masson éditeur, p. 392). FT D _@ 2295 LIDÆ, ASCIDIDÆ, etc., ou remplacées par de simples ventouses. L'appareil complé- mentaire est constitué par des appendices exodermiques qui ont été aussi désignés chez les DIDEMNIDÆ par Le nom d'organes en pelote. Ces prolongements exodermiques forment une sorte d’entonnoir dirigé en avant et à bord découpé chez les larves de Siyela; chez les BorryYLzzinÆ (fig. 1614), les lobes de l’entonnoir sont indépendants, forte- ment claviformes et au nombre de huit seulement. Les larves de Diplosomoïdes Lacazi (fig. 1596, n° 4, p.2252) et Johnsoni ont un entonnoir analogue à celui des Styela, mais il n’y a plus de mamelon et les papilles saillantes sont remplacées par des ventouses. Ces prolongements sont dis- posés en cinq ou six faisceaux et chacun d'eux est capité chez les larves d'Amarou- cium (fig. 1616). Les larves de Didemnum cereum (fig. 4596, n° 3) n’en ont que de : quatre à huit, partant d'un tronc commun, à la hauteur du pharynx, le D.niveum, cinq, et le Diplosoma Listeri (n° 2), trois seule- ment. Ils sont entourés d’un anneau chez les Cystodites (Gg. 1615). Contrairement à une ancienne opinion ces prolongements ne jouent aucun rôle dans le bourgeonne- ment ; ils contribuent surtout à la produc- tion des cellules tunicières.Du côté gauche, en arrière du sac branchial, les Didemnum présentent un autre appendice exodermi- LA TACHYGÉNÉSE CHEZ LES MOLGULIDÆ. \« Sa NN à ÿ7 l A dx Se # 5 RE 4 : | SN H ?à Fig. 1617. — 1. Embryon d'Anurella au moment que qui n'apparait que tardivement et se transforme peut-être en stolon. C'est du reste probablement le sort des appendices exodermiques ordinaires. Suppression tachygénétique de la phase urodèle chez quelques Molgulidæ. — Les Cynthia, les Lithonephria, les Asci- dies bourgeonnantes, dont les œufs se développent dans la cavité péribranchiale, sont à des degrés divers affectés de tachy- de son éclosion. — c, coque de l’œuf dont l'ani- mal s’est débarrassé ; c', seconde enveloppe que l’animal quitle également ; £, tunique; p, couche tégumentaire ; vg, masse viscérale (gr. 300 fois). — 2. Jeune Anurella à peu près complètement développée. — Z, orifice afférent ; T, tentacules à l'orifice de la branchie; Br, premières fentes branchiales; Bch, bouche; in, intestin; Æa, endo- style; æ, cœur et amas de cellules qui l'avoisi- nent; hj, rein: NV, position du ganglion ner- Veux; 0p, gs, partie supérieure de la branchie ; vg, premiers organes d'adhérence {gr.— 175 fois, d'après de Lacaze Duthiers). génèse. Mais la tachygénèse peut être poussée si loin chez certaines espèces de MOLGULIDÆ (Anurella) dont les œufs se développent cependant à l'extérieur de leur parent, que la phase de tétard est, pour ainsi dire, supprimée. Déjà chez la Ciona intestinalis, il arrive quelquefois que le têtard ne peut pas éclore et accomplit toutes ses transformations sous les enveloppes de l’œuf; ce phénomène devient normal chez l'Eugyriopsis manhattensis; c’est un acheminement vers la suppression du têtard réalisée chez les Anurella. De celte suppression, il résulte que ces MOLGULIDÆ 9296 | | _ TUNICIERS. ne sauraient se fixer; elles vivent, en effet, dans le sable dont elles agglutinent les grains à la surface de leur tunique hérissée de nombreuses villosités. L'œuf très opaque produit directement, en se segmentant, un embryon sphéroïdal (fig.1617, n°1), présentant cinq prolongements exodermiques, revêtus par une couche de substance tunicière (n° 2, vg). Dans l’intérieur de l'embryon un sac opaque, à parois épaisses, présentant postérieurement ur diverticule horizontal, est le premier rudiment du sac branchial et de l'intestin. En arrière du diverticule intestinal, un amas de grosses cellules remplies de granulations vitellines représente probablement la queue du têtard à l’état de régression. Le ganglion nerveux se forme par une invagination exodermique. Les orifices afférent et efférent, ainsi que l’endostyle, se constituent comme chez les autres Ascidies. Il est probable qu'on découvrira de nombreux intermédiaires entre ce mode accéléré de développement et le mode habituel aux Ascidies simples fixées. Divers types de bourgeonnement et formation des ascidiodèmes. — Une des conséquences des simplifications produites chez les Tuniciers par la fixation au sol est l'apparition, chez eux, de la faculté de produire des bourgeons qui s'organisent en ascidiozoides, et peuvent s'isoler d’une manière complète (Doliolum, Salpa), demeurer unis par des stolons (Perophora, Perophoropsis, Clavellina, Ecteinascidia, formant les ASCIDIES SOCIALES de H. Milne-Edwards), ou se souder par leur tunique et constituer des ascidiodèmes dans lesquels finissent par apparaître des organes communs à plusieurs ascidiozoides (POLYSTYELINÆ, BOTRYLLIDÆ, Diazona, Tylobran- chion, DISTOMIDÆ, HYPOGONA, formant les AScipies comroséEs de H. Milne-Edwards). De tels ascidiodèmes peuvent aussi se constituer d’ailleurs par concrescence, c'est- à-dire par la soudure de plusieurs individus issus d'œufs différents (Circinalium concrescens, Distaplia, Diplosomoïdes, p. 2308, et accidentellement Botryllus). Le bourgeonnement est continu, et se poursuit même en hiver !, mais toutefois avec un ralentissement. Les POLYCLINIDÆ prennent au commencement de l'hiver un aspect spécial, dù à l'élimination de la génération adulte et à l’accumulation dans les bourgeons, qui acquièrent de bonne heure leur indépendance, de réserves nutritives leur permettant, au réveil, un développement rapide. Ces bourgeons hivernaux jouent un rôle analogue à celui des statoblastes de Phylactolèmes (p. 1491) ou des gemmules des Eponges d’eau douce (p. 571) et de quelques Eponges marines ?. La durée des ascidiodèmes est de beaucoup supérieure à celle des ascidiozoides qui les composent. Les générations d’ascidiozoides disparaissent, en effet, succes- sivement après avoir produit, par bourgeonnement, les ascidiozoides qui doivent les remplacer et auxquels peuvent s'ajouter des ascidiozoides nés par génération sexuée. Les éléments anatomiques des ascidiozoides en voie de disparition se dis- socient, les noyaux des éléments devenus libres perdent leur chromatine, se ras- semblent souvent en groupes (Distaplia) et finissent par être digérés par les phagocytes. Dans la famille des BorrYLLipÆ, les bourgeons prennent leur origine sur la paroi 1 M. Cauzzery, Contribution à l’élude des Ascidies composées, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, juillet 1895. 2 Torsenr, Sur les gemmules de quelques Silicisponges marines; Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences, t. 106, 1888. — Wizson, Observations on the gemmules and eggs; development of marine Sponges; Journal of Morphology, t. IX, 1894. BOURGEONNEMENT PÉRIBRANCHIAL. 2297 des sacs péribranchiaux; partout ailleurs, leurs points de départ sont les tubes épicardiques qui produisent ordinai- rement à eux seuls tous les organes internes des blastozoides; toutefois, dans la famille des DIDEMNIDEÆ, des diverticules du tube digestif contri- buent, avec ceux qu’émet le sac épi- cardique, à la formation des bour- geons. On peut donc distinguer chez les Tuniciers trois types de bour- geonnement : 41° Le bourgeonnement péribranchial propre aux BOTRYLLIDÆ et aux Good- siria 1; 20 le bourgeonnement épi- cardique qui se retrouve, avec de simples modifications de détail, chez les Perophora, Perophoropsis, Ectei- Fig. 1618. — Coupe d'un bourgeon de Botrylloïdes rubrum, au moment de la différenciation de la cavité branchiale cd et de la cavité péribranchiale ep; m, cellules méso- dermiques; gh, glande hermaphrodite (d'après Pizon). nascidia, Clavellina, Distaplia, Doliolum, POLYCLINIDÆ, Pyrosoma, Salpa; 3° le bour- geonnement entéro-épicardique parti- culier aux DIDEMNIDÆ. Dans tous les cas, les éléments gé- nitaux formés dans l’oozoide ou dans une génération quelconque de blas- tozoides sont, en partie, transmis aux générations suivantes, et se mul- tiplient à mesure que leur émigra- tion se poursuit. Bourgeonnement péribranchial?. — La production des bourgeons est extrêmement précoce chez les Bo- TRYLLIDÆ. Elle se manifeste déjà chez les larves, avant leur éclosion, alors qu’elles sont encore contenues entre l’exoderme et la paroi de la cavité péribranchiale de la mère, à un mo- ment où le sac branchial ne présen- tant que deux rangées de trémas, communique encore latéralement avec deux diverticules qui sont les rudiments dela cavitépéribranchiale. Laparoïiexterne du diverticulelatéral Fig. 1619. — Coupes de bourgeons de Botryllus violaceus. — 1. Stade de la différenciation et de la cavité bran- chiaie vb et des cavités péribranchiales cp. — 2. Stade de la séparation complète de ces trois cavités. — m, cellules mésodermiques; ov, diverticule dorsal de la vési- cule entodermique primitive; gh, glande hermaphrodite ; des œufs sont différenciés dans son voisinage; ect, exo- derme (d’après Pizon). droit porte un épaississement qui est le rudiment du premier blastozoïde. Un peu plus tard, le nombre de rangées de fentes branchiales s’élant élevé à trois, des 1 Ritter, On budding in Goodsiria and Perophora, Anatomische Anzeiger, t. X, 1895. 2 A. Pizon, Histoire de la blastogénèse chez les Botryllidæ; Annales des Sciences natu- relles, 7° série, t. XIV, 1892. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 145 2298 TUNICIERS. traces d’un épaississement semblable se montrent dans le diverticule gauche, éta- blissant que la blastogénèse était primitivement symétrique; mais le bourgeon droit se développe seul, le bourgeon gauche étant gêné par la distension qu’im- pose à la paroi de la cavité péribranchiale, l’anse intestinale, elle aussi située à gauche. Les bourgeons de second ordre et d'ordre plus élevé commencent d’une façon identique; ils sont indiqués encore plus tôt sur les bourgeons eux-mêmes. Alors que les fentes branchiales ne sont encore représentées que par de simples épaississements et que la cavité branchiale et les deux cavités péribranchiales ne forment qu’une seule et même cavité incomplètement divisée par deux replis longi- tudinaux (fig. 1618), chaque cavité péribranchiale présente un épaississement épithé- lial semblable (fig. 1608, b!; p.2285), de sorte que le bourgeonnement des blastozoïdes n’est plus unilatéral, comme celui de l’oozoide, mais parfaitement bilatéral. La plage correspondant à ces épaississements devient peu à peu convexe vers l'extérieur, refoule devant elle l’exoderme maternel et se transforme en une vésicule qui demeure quelque temps reliée à la cavité péribranchiale du parent par un étroit pédoncule creux. Cette vésicule primitive est enveloppée à distance par une vési- cule exodermique, également pédonculée et dont le pédoncule contient celui de.la vésicule primitive. La double vésicule ainsi construite est le rudiment du nouveau blastozoïde (fig. 1622, B;; p. 2302). Sauf l'absence de vésicule sensorielle et de queue, le développement des bourgeons est d’ailleurs identique à celui de la larve (p. 2285 et 2291). Les parois de la vésicule primitive étant d’origine entodermique, la paroi somatique de la cavité périviscérale est tapissée par un épithélium entodermique, et comme c’est toujours par le même procédé que le sac branchial et les sacs péri- branchiaux dérivent du sac péribranchial de leur parent, toutes ces parties doivent être également considérées comme d’origine entodermique. L’exoderme joue de son côté, dans le développement du blastozoïde, son rôle habituel. Dans la région correspondante au tube dorsal, il s’épaissit, puis donne naissance à une bandelette cellulaire de laquelle se détachent non seulement des cellules mésodermiques et des cellules migratrices, mais encore les cellules qui doivent former les glandes génitales. Le ganglion nerveux apparait assez tardive- ment, lorsque le tube dorsal est déjà complétement constitué. C’est au début un cordon plein, situé entre le tube dorsal et la paroi de la vésicule entodermique et s'étendant en arrière, en s’amincissant, bien au delà de la cavité. cloacale. Peut- être n'est-il dans cette région qu'un prolongement d'un nerf du parent. Le gan- glion d'un blastozoïde quelconque proviendrait dès lors du système nerveux de son ascidiozoide progéniteur. Les BoTRYLLIDÆ vivent en ascidiodèmes dans lesquels un certain ph d’as- cidiozoïdes constituant un système ou démule, sont groupés autour d’un cloaque commun (p. 2182). Partant de la larve bourgeonnante qui ne produit que l’oozoide duquel dérive un blastozoide unique, il y a lieu de rechercher : 1° comment le premier démule se constitue; 2° comment des démules nouveaux viennent accroitre les dimensions de l’ascidiodème. ;$ La formation du premier démule par l'exercice du bourgeonnement tel que nous venons de le définir, ne comprend pas moins de sept stades successifs à partir de la fixation de la larve. Au cours de ces stades, tandis que des blastozoides nou- veaux se forment, les plus anciens entrent en dégénérescence, de sorte que l’as- BOURGEONNEMENT PÉRIBRANCHIAL. 92999 cidiodème en voie de formation comprend successivement : 1° l’oozoide (B,) et son jeune blastozoïde de droite (B;); — 2° l’oozoïde (B,) en voie de dégénérescence très précoce, le blastozoide B, devenu adulte et portant lui-même deux jeunes blastozoïdes (B;); — 3° le blastozoide B, qui a succédé à l’oozoide B,, complète- ment disparu; les deux blastozoides B, qui ont produit chacun deux jeunes blas- tozoïides B, (en tout sept ascidiozoides à des degrés divers d'évolution, fig.1620); — 4° le blastozoide B, en dégénérescence, les deux blastazoides B, adultes, les quatre blastozoïdes B, qui ont déjà produit chacun deux nouveaux blastozoides B, (en tout quinze individus); — 5° les mêmes, sauf le blastozoïide B, qui a disparu; — 6° deux blastozoides B, en dégénérescence, quatre blastozoides B, adultes, huit blastozoides B., porteurs chacun de deux rudiments de blastozoi- des B,;—7°quatreblastozoides B, groupés en croix après la dispa- rition des blastozoïdes B,, huit blastozoïdes B,; seize blastozoi- des B,. À partir de ce moment le pre- mier dérmule est constitué ; ilcom- prend en tout vingt-huit indivi- dus appartenant à lrois généra- tions différentes et dont seize vont produire ensemble trente-deux bourgeons. Ce démule se perpé- tuera sur place par la formation incessante de bourgeons nou- veaux qui viendront compenser la dégénérescence et la dispari- tion successive des générations : les plus anciennes de bourgeons. de a — Jeune démule de Botryllus violaceus formé par j , e blastozoïde B5, né de l’oozoïde et destiné comme lui à se En raison de ce double phéno- résorber avant d'arriver à l'état adulte: de ses deux blasto- AMP OMbre des générations LM Vo réiseoou pénphé ane. à ananoles représentées dans un même dé- vasculaires (d’après Pizon). mule est généralement de trois, non compris les bourgeons les plus jeunes, à peine ébauchés, et la génération en voie de dégénérescence, lorsqu'elle subsiste encore. Tous les Ascidiozoides d’une même généralion arrivent à maturité en même temps, et entrent à peu près simultané- ment en dégénérescence. Quelques phénomènes accessoires peuvent venir troubler cet ordre régulier : plusieurs larves se fixent parfois les unes auprès des autres; leurs uniques se fusionnent et il se forme ainsi, par concrescence, un démule unique où le cloaque commun apparait d'autant plus tôt que les ascidiozoïdes sont plus rapprochés les uns des autres (Botryllus violaceus, Botrylloides rubrum); des larves peuvent accidentellement ne pas s'échapper du cloaque commun et y bourgeonner; les blastozoïdes qui prennent ainsi naissance viennent s'intercaler entre les blas- tozoïdes préexistants et hâter la mort des plus âgés d’entre eux. Au cours de ces modifications, la pression réciproque qu’exercent les uns sur les 9300 TUNICIERS. autres les ascidiozoïides d’un même démule en chasse quelques-uns hors du démule, ce qui diminue d'autant le nombre des ascidiozoïdes que le calcul lui assi-- gnerait d’après son âge. Ces ascidiozoïdes isolés sont le point de départ des démules nouveaux dont s'enrichit l’ascidiodème: quelquefois aussi ces démules résultent de l'association de deux ou trois ascidiozoïdes qui émigrent ensemble. Dans un démule, chaque blastozoïde adulte est le point de départ de deux autres générations avec lesquelles il demeure en rapport, et constitue avec elles une petite A2 en d Fig. 1621. — Jeune ascidiodème de Botryllus violaceus, réduit à un démule, pour montrer la constilution et le développement de l'appareil vasculaire. — A4, A», A3 les trois ascidiozoïdes adultes du démule ; B;, B>, deux jeunes ascidiozoïdes nés sur un adulte; Ad, Ad, deux ascidiozoïides en dégénérescence; Vi, Ve, les deux tubes vasculaires de chaîne des ascidiozoïdes débouchent dans le grand vaisseau péri- phérique Vp; V', vaisseaux des ascidiozoïdes morts; v, vaisseaux des jeunes bourgeons; end, endostyle ; e, estomac; i, intestin; a, ampoules vasculaires périphériques (d’après Pizon). famille, une sorte de chaine à laquelle on peut donner le nom d'ascidierme. Il existe entre les membres d'un même ascidierme des liens physiologiques qui justi- fieront bientôt cette distinction. | 1 De acxtètx et etpuocs, suite d'objets semblables. Ce mot désigne ce que M. Pizon appelle un ascidiodème; mais d’après la nomenclature usitée dans les autres groupes, le mot ascidiodeme doit s'appliquer à tous les ascidiozoïdes constituant un même orga- nisme et non aux groupements qu’ils peuvent affecter dans cet organisme; ces grou- pements sont de deux sortes : les démules ou systèmes et les ascidiermes. BOURGEONNEMENT PÉRIBRANCHIAL, 9301 D'autre part, tous les ascidiozoides d’un même dème demeurent unis par des Canaux qui les mettent en rapport les uns avec les autres et dont le développe- ment, commencé avec l'oozoide, se poursuit autant que dure l’ascidiodème. Ces canaux forment une sorte d'appareil vasculaire toujours très régulièrement constitué. Pour chaque démule, le système des canaux de communication comprend : 4° un canal périphérique faisant le tour du démule, et portant un grand nombre d’ampoules piriformes (fig. 1621, Vp);, 2° des canaux divergents, au nombre de deux par asci- diozoide adulte, qui mettent chaque ascidiozoïde en communication avec le canal périphérique (Vi); 3° des canaux transversaux qui s'étendent sur tout le démule en suivant un trajet plus ou moins sinueux (V')}, s’anastomosent quelquefois avec d'autres qu'ils ont rencontrés sur leur passage et vont se jeter dans le canal péri- phérique, en un point souvent diamétralement opposé à celui d'où ils sont partis. Tout cet appareil a pour origine, dans le premier démule, les huit prolongements exodermiques de la larve. Ces huit prolongements persistent après la mort de l’oozoide et se remplissent des éléments provenant de sa dégénérescence; une autre partie de ces éléments passe dans les lacunes du premier blastozoide par le pédon- cule exodermique qui le met en communication avec son parent. En outre, ce dernier produit deux diverticules exodermiques qui partent de sa face ventrale, se remplissent de corpuscules sanguins et se renflent également en ampoules. Après la mort du premier blastozoide, le pédoncule entodermique qui le reliait à l'oozoide et ses deux diverticules exodermiques subsistent; quand le blastozoide a disparu ils S’abouchent l'un dans l’autre, constituant l’ébauche du canal péri- phérique dans lequel s'ouvrent aussi les huit prolongements larvaires. Cette ébauche grandit avec le démule, des ampoules nouvelles se forment sur son parcours et ses deux extrémités finissent par se rejoindre (fig. 1620). Chaque blastozoide nouveau, tout en demeurant directement relié à son parent par son pédoncule exodermique, forme, à son tour, deux canaux exodermiques ventraux, l’un dans la région de l’endostyle, l'autre au niveau de la courbure antérieure de l'intestin. Le premier de ces Canaux (canal endostylaire) est déjà indiqué alors que le blastozoide ne présente pas encore de fentes branchiales; il correspond à l'extrémité antérieure du cœur. L'autre (canal sous-intestinal) correspond à l'extrémité postérieure du cœur; il apparait plus tardivement, mais tous deux, par le simple progrès de leur croissance provoquée par les poussées sanguines, vont finalement s'ouvrir dans le canal périphérique. Ces trois canaux, origines des canaux rayonnants (Vi), font commu- niquer toutes les lacunes de chaque blastozoïde avec le canal périphérique, et par ce dernier toutes les lacunes de tous les blastozoïdes communiquent indirectement entre elles. Les deux canaux qui mettent chaque blastozoïide en rapport avec le canal périphérique, les trois pédoncules exodermiques qui le mettent en commu- nication soit avec son parent, soit avec ses deux bourgeons, persistent après sa disparition, et constituent les canaux transversaux (V') qui traversent presque dia- métralement l’ascidiodème. Chaque démule est mis en communication avec le démule qui lui a donné nais- sance par le pédoncule exodermique, le canal endostylaire et le canal sous-intes- tinal de son ascidiozoide ou de ses ascidiozoïdes fondateurs; de sorte que tout l'ascidiodème est parcouru par un seul et même système de canaux. Toutefois le canal sous-intestinal et le canal endostylaire ne contraclant avec le démule progé- 2302 TUNICIERS. niteur que des rapports secondaires, peuvent ne pas atteindre le canal périphérique qui le circonserit, et s'ouvrir dans un quelconque des canaux qu’ils rencontrent sur leur chemin, au cours de leur accroissement. De toutes facons, le sang, les corpuscules sanguins, les produits Fa dégénéres- cence des blastozoides Gant la vie est terminée sont mis en commun entre tous les ascidiozoïides de l’ascidiodème, quelle que soit son étendue comme dans chaque démule les éléments génitaux sont mis en commun entre les ascidiozoides d'un même ascidierme. Si autonomes, si équivalents entre eux que soient les asci- diozoïdes qui le composent, un ascidiodème de Botryllidé apparaît donc nettement comme un véritable organisme. Des ampoules de l'appareil vasculaire et de touie la paroi exlerne des canaux, comme des prolongements exodermiques des larves, se détachent des cellules qui se répandent dans la tunique et en augmentent l'étendue. D’autre part les asci- diozoides morts se désagrègent; les produits de cette désagrégation passent dans les canaux, et servent à l’alimentation des ascidiozoides adultes ou en voie de dévelop- pement; ils profitent surtout à l’ascidierme dont le zoide désagrégé a été le point de départ. On observe une dégénérescence analogue chez les Distaplia, Aplidium, Parascidia et probablement bien d’'au- tres genres : le sac branchial com- mence par s'affaisser; le volume de l’ascidiozoide diminue rapidement; les limites des cellules deviennent indis- tinctes, les granulations chromatiques des noyaux se dissolvent dans le suc nucléaire et le tout se résout en vési- cules dont la partie centrale absorbe Fig. 1622. — Jeune blastozoïde B° de B. Schlossire et les deux jeunes bourgeons B° qu'il a engendrés. — encore le carmin, tandis que la péri- A droite, les cellules sexuelles cs de B? sont en voie ads ; ; : s À de migration dans B*. — A gauche, cette migration phérie ne se laisse pas impresner pal n’est pas encore commencée. — Obr, future ouver- Celle matière colorante. Les vésicules Lure branchiale ; Ocl, future ouverture cloacale; 24, x : pédicule entodermique qui relie chaque bourgeon B° elles-mêmes se fusionnent, et la masse au parent (Pizon). acquiert enfin une coloration brunâtre, due à la persistance des granulations pigmentaires de l’ascidiozoide vivant, qui prennent toutes une teinte uniforme d'un rouge vineux. Le cœur et le péricarde sont les derniers viscères atteints par la dégénérescence; l’exoderme se modifie plus lentement encore, et ses éléments demeurés vivants, passent en grande partie dans la tunique, tandis que les éléments viscéraux circulent dans les canaux du dème, non sans avoir servi dans une certaine mesure à l'alimentation des éléments exodermiques. Dans les Ascidies composées, où il n'existe pas de tels canaux, les produits de désagrégation sont même entiè- rement absorbés par ces derniers éléments, qui jouent ainsi le rôle de phagocytes (Parascidia, la plupart des PozycuiNinæ et DIDEMNIDE). | Dans les générations successives qui précèdent la formation du premier ascidiannié; il existe des éléments génitaux; mais dans aucune d’elles ces éléments n'arrivent à maturité; ils émigrent de bonne heure dans la génération suivante. Ceux de l'oo- zoide B, passent dans le blastozoïde B, qu’il produit et s’y divisent en deux masses BOURGEONNEMENT PÉRIBRANCHIAL. 92303 symétriques auxquelles viennent s’adjoindre de nouvelles cellules reproductrices, directement issues de la bande dorsale exodermique; mais la taille des cellules venues de B,, a augmenté, et elles sont reconnaissables à côté des cellules formées dans B.. Tous ces éléments passent intégralement dans les blastozoïdes B,, soit que la masse de droite aille dans le blastozoïde de droite et celle de gauche dans le blastozoïide correspondant, soit que chaque masse de B, se divise en deux autres qui se partagent entre les deux blastozoides B, (fig. 1622, cs). Il s'ajoute à ces masses déjà formées d'éléments de deux âges différents, des éléments nouveaux, encore plus jeunes et qui demeurent de plus petite taille : ceux qui proviennent du méso- derme des blastozoïdes B.. Après ces migrations successives, les ascidiozoides B, et B, paraissent naturellement asexués ; les choses se poursuivent ainsi jusqu'aux blas- tozoïdes que nous avons appelés B,. Ces générations B, à B, paraissent donc stériles, et il semble que ce soit faute d'éléments nutritifs qu’elles ne peuvent mener à bien leurs éléments reproducteurs. Effectivement lorsque se forme le blastozoides B;, l’oozoïde B, et les blastozoïdes B: et B, étant en pleine régression, les produits de leur dégénérescence sont utilisés pour l'alimentation des blastozoides B, ou de leur descendance. A partir de ce moment, chaque génération de bourgeons arrive à son tour à maturité. Au mois de juillet, par exemple, chaque démule comprend : 4° des blastozoïdes B, à orifices afférents ouverts à la surface de l’ascidiodème, présentant de chaque côté du sac branchial deux ou trois larves fortement saillantes dans la cavité péribranchiale, et deux glandes mâles müres dont les spermatozoïdes s’écoulent dans la cavité péribranchiale par un court canal déférent; 2° des blastozoides B, + 1 plus petits de moitié que les précédents, encore enfoncés dans la tunique, contenant seulement de chaque côté deux ou trois œufs volumineux, enfermés dans leur folli- cule et un testicule plurilobé, à spermatozoïdes imparfaitement murs; 3° des blas- tozoides B, + 2 encore très imparfaitement développés, mais où l’on reconnait de chaque côté de jeunes ovules et des cellules non différenciées qui représentent la glande mâle rudimentaire. Aux approches de l’hiver, les blastozoïdes B, ont pondu leurs larves et émis leurs spermatozoides. Aussitôt après, ils commencent à entrer en dégénérescence; ils s’enfoncent peu à peu dans la tunique commune qui les recouvre complètement, et se transforment en une masse granuleuse qui est peu à peu absorbée par les généra- tions plus jeunes; les blastozoides B, : , se rapprochent peu à peu de la surface de l’ascidiodème, se logent dans l'intervalle des blastozoides B,, dont ils atteignent bientôt la taille, arrivent à faire émerger leur siphon afférent, en même temps que leurs œufs et leur testicule prennent un plus grand volume. Les blastozoïdes B, + 2 portent de chaque côté du sac branchial deux ou trois œufs qui, à eux seuls, consti- tuent l'ovaire; les mêmes blastozoides contiennent de gros follicules testiculaires. Les blastozoides de la génération suivante B,-:, simples ébauches en juillet, sont différenciés en leurs principaux organes; les glandes génitales sont constituées par un grand nombre de jeunes ovules dont quelques-uns plus gros que les autres «et par une masse cellulaire qui représente les folliculaires testiculaires. Chacun des blastozoides B, +: porte les rudiments des deux blastozoïdes B, : ; qu’il doit pro- duire. Dans ces démules printaniers chaque ascidierme comprend un blastozoïde B,, deux blastozoides B, ; 1, quatre blastozoïdes B, / 2, huit blastozoïdes B, 43: et à l’état de rudiments, seize blastozoïdes B, ; ;, soit en tout trente et un blastozoïdes.. 2304 TUNICIERS. Du printemps à juillet suivant, les blastozoiïdes B, se résorbent, et le démule revient à l’état correspondant de l’année précédente, sauf que le nombre de toutes ses parties est doublé. La migration des éléments génitaux dans les ascidiermes de ces démules âgés n’est pas moins manifeste que dans l'ascidierme issu de l’oozoïde. Dans un blasiozoïde tel que celui que nous avons désigné par le symbole B, + 3 on peut répartir les cellules génitales en quatre groupes : 1° deux ou trois gros ovules ; 2° des ovules moyens; 3° de petits ovules; 40 des cellules non différenciées qui sont destinées à devenir soit des ovules, soit des follicules testiculaires. Ces dernières sont seules produites par le bourgeon qui les contient, celles des trois autres groupes ont successivement émigré des trois générations B» +2, Bx +1, Bu. Les deux ou trois gros ovules de B, ; 3 qui proviennent de B, sont seuls destinés à être fécondés dans B, + :. Lorsque ces blastozoïdes arriveront à maturilé, tout le reste de la masse ovarique émigrera dans les deux bourgeons B, + :; dans Ceux-ci les deux ou trois œufs les plus gros seront de même fécondés lors de la maturité, les autres poursuivront leur émigration dans les générations suivantes des blastozoïdes. En somme, des œufs produits par un bourgeon quelconque aucun n'est fécondé avant d’avoir été transmis au moins à trois générations successives. Les testicules paraissent, au contraire, se développer sur place; il en existe déjà dans la génération B,, mais aucun des œufs de l’ascidierme dont ces blastozoides, sont l’origine ne sont encore prêts à être fécondés, et la masse ovarique ne fait que les traverser pour arriver dans B,; B, Sera la première génération dont les œufs seront fécondés. Désormais l’évolution des organes génilaux suivra une marche régulière. Le développement de l’oviducte et du canal déférent, en fixant les œufs mürs et les masses testiculaires, empêche leur migration, tandis que le courant sanguin entraine les moyens et les petits ovules. En même temps qu'ils émigrent, les éléments sexuels évoluent. Dans un très jeune bourgeon dont la vésicule entodermique commence à constituer ses diverticules latéraux, les glandes génitales, déjà volumineuses, comprennent : 1° deux ou trois gros ovules pourvus d'une enveloppe folliculaire presque complète et accompagnés d'ovules plus petits, mais nettement différenciés; 2° une masse de petites cellules à gros noyau entouré d'une faible zone de protoplasme, et d’où partent des trainées cellulaires dont les unes s’insinuent entre les ovules tandis que les autres se relient à la bande mésodermique dorsale. Les ovules différenciés proviennent des blas- Lozoides antérieurs; la masse des petites cellules concentrées en avant des glandes génitales, au-dessous des ovules les plus volumineux, est destinée à former la glande mâle qui n’émigre pas; les trainées qui s’insinuent entre les ovules for- meront de nouveaux ovules ou les follicules des ovules dejà formés; les autres trainées sont des cellules non différenciées, souvent munies de deux prolongements opposés qui viennent s'ajouter à la masse génitale. [Il est à remarquer que l'œuf et son follicule proviennent, d’après cela, de deux générations différentes de blas- tozoides. | A mesure que s’accroit la masse cellulaire mâle, elle commence à se diviser en deux par un sillon qui part de sa face externe. Dans chacun des lobes ainsi formés, apparait une cavité à l'intérieur de laquelle sont en liberté quelques cellules ou groupes de cellules, identiques d'ailleurs à celles qui constituent la paroi de la cavité. La glande grossit et se découpe en six ou sept lobes qui sont déterminés :BOURGEONNEMENT ÉPICARDIQUE OU STOLONIAL. 9305 par l'obstacle que la pression des œufs oppose à sa croissance dans certaines directions. Peu à peu les cellules de l’assise externe de la paroi testiculaire s’apla- tissent et s’allongent de manière à constituer une membrane d'enveloppe; toutes les autres cellules sont employées, à partir du centre de chaque follicule, à la for- mation des spermatozoïdes. Le canal déférent apparait comme une simple bosselure . qui s’allonge peu à peu et vient, par le plus court chemin, s'ouvrir dans la cavité péribranchiale ; ses parois sont formées par une seule assise de cellules qui gardent une forme cubique. Bourgeonnement épicardique ou stolonial. — Tandis que chez les BOTRYLLIDÆ le bourgeonnement se localise sur les parois externes de la cavité péribranchiale, il se manifeste chez les Perophora, les Clavellina, les Disromipx et les POLYCLINIDE, dans la région du sac épicardique; ce dernier se développe en laissant à sa base l'appareil cardiaque et l'appareil génital chez les Perophora, les Clavellina et les Drs- TOMIDÆ, où il se constilue ainsi de simples stolons (fig. 156%, Ff; p. 2176), tandis qu'il entraine à son extrémité libre l'appareil génital et surtout le cœur chez les PoLYcLiniDÆ (fig. 1589, o, e; p. 2217 et fig. 1594, ov, cv; p. 2235); de là vient le nom de post-abdomen donné au stolon génitalifére de ces Tuniciers. Les stolons des uns, le post-abdomen des autres sont tellement homologues que ce dernier est parfois susceptible de se ramifier (Circinalium). Ils ont d’ailleurs exactement la même structure, étant constitués par un tube exodermique recouvert de tunicine et dont la cavité est séparée en une chambre dorsale et une ventrale par le sac épicardique. Ce sac circonserit lui-même une cavité médiane plus ou moins aplatie. Les parois internes du tube exodermique sont revêlues d'une couche épaisse de cellules mésodermiques bourrées de réserves, et qui laissent subsister une partie de la cavité générale primilive. Le sac épicardique ne va pas tout à fait à l'extrémité du tube exodermique chez les Perophora, les Clavellina et les DisromipÆ; il ne laisse libre que la place de l'appareil cardiaque chez les POLYCLINIDÆ et se bifurque même quelquefois pour chevaucher sur cet appareil (Amaroucium). Le procédé de formation des nouveaux ascidiozoides aux dépens du stolon subit dans les divers genres des transformations graduelles. Sur les stolons rampants et ramifiés des Perophora et des Clavellina, les nouveaux ascidiozoides naissent sous la forme de vésicules formées par un repli exodermique, doublé d’un repli fourni par le sac épicardique. Les deux replis comprennent entre eux des cellules mésodermiques. Ces doubles vésicules se pédiculisent, mais ne se séparent pas d'une manière complèle, de sorte que les Perophora forment des grappes (fig. 1568, p. 2182), les Clavellina, des touffes plus ou moins volumineuses. Chez les Colella les stolons, sans se ramifier, s'étendent jusque dans le pédoncule de l’ascidiodème. Chez les Distaplia et les Colella, les bourgeons naissent à l’extrémité inférieure de l’endostyle sous forme de diverticules de la paroi branchiale, et sont recouverts par un tube exodermique correspondant. Entre les deux sont emprisonnées un cer- tain nombre de cellules mésodermiques. Les bourgeons apparaissent déjà chez la larve encere libre; ils s’isolent de très bonne heure, mais n'arrivent pas à se déve- lopper. Il n’en est plus ainsi après la fixation; là encore les bourgeons s’isolent de bonne heure, se multiplient un petit nombre de fois par division à l’intérieur de la tunique, puis se développent en produisant des ascidiozoïdes qui viennent s'ajouter 2306 TUNICIERS. à ceux qui existent déjà et constituent avec eux l’ascidiodème. Tout se passe ici comme si le stolon des précédentes formes, au lieu de s’allonger et de bourgeonner latéralement, ne formait que des bourgeons terminaux et, par conséquent, se fragmentait successivement. Il est possible que certaines espèces de DISTOMIDÆ se comportent ainsi, mais chez la D. magnilarva la fragmentation est très précoce et le stolon à peine formé se détache pour constituer un bourgeon apte lui-même à se diviser. On peut donner le nom de propagules aux bourgeons libres de bonne heure qui possèdent cette faculté. : Chez les Colella pédonculées, les propagules sont de deux sortes 1 : les unes se. trouvent dans la région renflée de l’ascidiodème ; leur exoderme est mince, et elles évoluent sans doute directement; les autres ont un exoderme très épais et bourré de substances de réserve; ce sont probablement des propagules dormantes qui n'entrent en activité que dans certaines circonstances, peut-être lorsque la masse renflée de l'ascidiodème a disparu soit par accident, soit par suite des froids de l'hiver. Ces propagules dormantes rappellent les statoblastes des Bryozoaires (p. 1491) et les gemmules des SPONGILLIDÆ (p. 571). Malgré la présence du cœur à l'extrémité du stolon génitalifère, ou post-abdomen des POLYCcLINID#Æ, ce stolon sert à la multiplication comme celui des HEMIGONA et réalise justement le cas intermédiaire qui fait défaut, chez ces dernières, entre le mode de multiplication des Perophora et celui des Distaplia. Au moment de la mulli- plication, le post-abdomen des Amaroucium s’'allonge ei se détache, à sa base, de l'abdomen. A son extrémité, le cœur continue à battre longtemps après cette sépa- ralion. Le post-abdomen ainsi séparé se divise ensuite lui-même par des constric- tions transversales en un nombre variable de segments. Le dernier segment, celui qui contient le cœur, se développe de la même façon que les autres, après que l'appareil cardiaque qu’il avait emprunté à l’ascidiozoide progéniteur s’est résorbé. Le stolon contient d’ailleurs non seulement un prolongement des lubes épicardiques, mais encore un prolongement de l'ovaire du parent sous forme d'une longue bande cellulaire, creuse dans une partie de son étendue ?. Cette bande se segmente en même temps que le stolon, de sorte que chaque propagule est pourvue dès l’origine d’un petit cordon génital indifférencié, provenant du parent (Amaroucium proliferum et Nordmanni, Morchellium argus, Circinalium concrescens). L’extrémité supérieure de chaque segment ne tarde pas à se dilater; elle constituera l’appareil digestif du jeune blastozoïde; la partie inférieure formera son tube épicar- dique. Les jeunes ascidiozoïdes, d’abord placés bout à bout, chevauchent bientôt les uns sur les autres en prenant des orientations variables, et remontent sur les côtés de leur progéniteur; à mesure qu’ils s'élèvent; ils s’orientent comme lui et vien- nent successivement l’entourer. Leur développement n’est pas, en effet, simultané; ils n'arrivent que l’un après l’autre à l’état parfait. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, l’ascidiozoide progéniteur reconstitue son cœur et son stolon géni- talifère. C’est seulement après leur groupement autour de leur parent que les blas- 1 MAURICE CAULLERY, Sur les Synascidies du genre Colella et le polymorphisme de leurs bourgeons, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 11 mai 4896. 2? Pizon, Observations sur le développement des bourgeons de Circinalium concrescens et d'Amaroucium argus; Bulletin des Sciences naturelles de l'Ouest, 1892. + BOURGEONNEMENT ENTÉRO-ÉPICARDIQUE. 2307 tozoides, bien que déjà virtuellement divisés en ascidiozoide proprement dit et en stolon génitalifère, acquièrent un post-abdomen de quelque étendue. Dans toutes les formes dont il s’agit ici, la vésicule entodermique, fournie par le sac épicardique, est divisée par deux plis latéraux en trois cavités qui deviennent, comme chez les BoTRYLzLip# (fig. 1622, B:), le sac branchial et les sacs péribran- chiaux. Comme chez les BOTRYLLIDE, la division en trois cavités demeure incom- plète chez les Perophora et les Clavellina; les deux plis latéraux séparent du sac branchial, en même temps que les sacs péribranchiaux une région moyenne avec laquelle ils ne cessent jamais de communiquer et qui devient la cavité cloacale. La division s'effectue chez les Perophora de telle sorte que la cavité péribranchiale gauche demeure en communication avec celle du stolon !. Chez les Distaplia et les PoLYczi- NiDÆ, les deux plis s’enfoncent d'avant en arrière, et avant qu'ils ne soient complé- tement détachés, les deux sacs péribranchiaux s’allongent en pointe vers la région dorsale ; les deux pointes se rencontrent, se soudent, s'ouvrent l’une dans l’autre, et constituent ainsi la poche cloacale. Le tube digestif nait de la vésicule entoder- mique bien avant la complète séparation des sacs péribranchiaux, sous la forme d’un diverticule médian qui s'incline vers la gauche, se courbe en V en avant et vient finalement s'ouvrir dans la cavité cloacale. Les deux tubes épicardiques naissent seulement plus tard du fond de la cavité branchiale et du côté ventral; ils se fusionnent ensuite pour former le sac épicardique dont l'extrémité antérieure se modifie pour constituer le péricarde et le cœur; la cavité branchiale communique donc en arrière avec les tubes épicardiques, le péricarde et le sac épicardique, qui ne forment à leur tour qu’un seul et même système de cavités (Clavellina). Ce système de cavités se sépare complètement de la cavité branchiale chez les PoLy- CLINIDÆ. Les divergences qui se sont produites relativement au mode de développement du tube dorsal (p. 2291) expliquent que l’on ait attribué au système nerveux une origine tantôt entodermique (Kowalevsky), tantôt mésodermique (Seeliger); il est vraisemblable qu’il se délache toujours de l’exoderme (van Beneden et Julin). Les organes génitaux naissent chez les Clavellina d'une bande mésodermique médiane. Les ovules se différencient de très bonne heure dans les propagules des Distaplia, qui se multiplient par division, comme les bourgeons stériles de la larve, jusqu'à ce que chaque fragment ne contienne plus qu’un seul ovule. Il y à donc ici des phénomène de migration des éléments génitaux comme chez les BOTRYLLIDÆ. Les phénomènes du bourgeonnement chez les Tuniciers pélagiques sont au fond très semblables à ceux des POLYCLINIDÆ, mais ils sont liés si intimement au déve- loppement de l’oozoide et compliqués d’un tel polymorphisme qu’il est nécessaire de les décrire à part (p. 2314, 2317, 2321 et 2339). Bourgeonnement entéro-épicardique. — La famille des DIDEMNIDEÆ présente de remarquables phénomènes de tachygénèse, en même temps qu'un mode de bour- geonnement tout particulier qu’on peut appeler le bourgeonnement entéro-épicardique. Dans un certain nombre de genres de cette famille (Leptoclinum, Didemnum) la larve, à son éclosion, contient comme celle des autres Synascidies, un sac branchial parfaitement développé avec ses quatre rangées de trémas, son endostyle, son orifice 1 LErèvRE, On budding in Perophora, John Hopkins University, XIV, 1895. & 2308 TUNICIERS. buccal; l'axe longitudinal de ce sac est perpendiculaire à celui de la larve: la métamorphose rotative est à moitié accomplie. Les choses vont plus loin chez les Diplosoma et surtout les Diplosomoïdes. À leur éclosion les larves des premiers contiennent deux blastozoïdes (p. 2253 et 2287), celle des seconds trois. Il est facile de reconnaitre que dans les deux cas, un seul de ces ascidiozoïdes correspond à l’oozoiïde des autres genres; un seul en effet est accompagné d’une vésicule sensorielle et des appendices exodermiques, caractéristiques de la larve; cet oozoïde a déjà produit, avant l’éclosion, chez les Diplosoma un blastozoïde. L’axe longitudinal du sac branchial de ce blastozoïde est perpendiculaire au plan qui contient à la fois l'axe longitudinal du sac branchial de l’oozoïde et l’axe longitu- dinal de la larve. Chez les Diplosomoïides il existe deux sortes de larves : 1° de petites larves dont la queue se résorbe rapidement, qui ne bourgeonnent pas et servent seulement à l'accroissement de l'ascidiodème; 2° de grandes larves abondamment pourvues d'aliments de réserve, qui conservent longtemps leur queue, et quittent l’ascidio- dème pour aller en fonder un nouveau. Ces grandes larves bourgeonnent avec une telle rapidité qu’elles contiennent déjà deux blastozoïdes au moment de leur mise en liberté. Ces blastozoïdes ont été décrits comme issus d’un bourgeon unique dont l'origine et le mode de développement n'ont d’ailleurs pas été suivis. Chez les Leptoclinum, Didemnum et Diplosoma, les tubes épicardiques du parent fournissent encore la plus grande partie des organes du jeune blastozoïde, y compris l’œsophage; mais son estomac, sa glande pylorique et son anse intestinale sont fournis par un diverticule de l’œsophage, son rectum par un diverlicule du rectum du parent. Les glandes génitales présentent les mêmes phénomènes d’émi- gralion que chez les autres ascidies composées. Les tubes épicardiques ! (fig. 1623, n° 2, de, te) sont ici séparés de bonne heure de la chambre branchiale. Au lieu de se souder pour constituer un sac épicardique unique d’où se détachera plus tard la vésicule entodermique, origine d’un nouveau bourgeon, ces deux tubes, par une évidente tachygonie, constituent d'emblée, en méme temps qu'ils se saudent, le sac branchial et les deux sacs péribranchiaux du nouveau blastozoïde; ils en forment ce qu'on appelle le bourgeon thoracique. Dans l'état de repos, ils s'étendent à peu près de l'estomac au péricarde du blastozoide qui va bourgeonner; ils sont com- primés et, sauf sur leur bord tourné vers l’intérieur de l’anse intestinale, leurs parois sont épaisses et formées d’un épithélium cubique, constamment en voie de prolifération. Sur une portion de leur trajet, le long de leur bord externe, les deux tubes épicardiques ne tardent pas à s'élargir en refoulant devant eux l’exoderme ; leurs cellules se superposent en plusieurs assises, et ils finissent par se souder et par s'ouvrir l’un dans l’autre le long de ce bord par leurs faces en regard (fig. 1622, n° 1, bb). Presque en même temps, sur la face opposée de chacun d'eux se produit un diverticule. L’organe trilobé ainsi constitué est l'ébauche du sac branchial et des deux sacs péribranchiaux du blastozoïde; il correspond exactement par sa forme et ses fonclions à l'organe trilobé qui chez les POLYCLINIDÆ dérive de la vésicule entodermique. La cavité cloacale, les orifices branchiaux, le tube 1 Maurice CauLLERY, Sur le bourgeonnement des Dirrosombdæ et des DineMNipÆ, Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 20 août 1894. BOURGEONNEMENT ENTÉRO-ÉPICARDIQUE. 2309 dorsal se forment comme chez les PoLYcLiNinÆ, et le ganglion bourgeonne sur le tube dorsal. Après la formation de ces divers organes, il se produit aux dépens de la partie du tube épicardique droit encore en communication avec la chambre branchiale rudimentaire du bourgeon un divertieule qui se dirige vers l'œsophage du parent, dans lequel il finit par s'ouvrir, après s'être isolé du tube épicardique, c'est l’œsophage du blastozoïde en formation. IL nait exactement au même point que l’ébauche de l’anse digestive chez les Disrominæ et les POLYCLINIDE. Les deux tubes épicardiques (n° 2, te, te’) demeurent longtemps en communi- Dm I] CNT en A . en Fig. 1623. — 1. Figure demi-théorique destinée à montref l'origine des parties dans le bourgeonnement entéro-épicardique des Didemnum. — À, orifice afférent encore elos; en, endostyle; æ, œsophage; ba, bour- geon stomacal; e, estomac; c, cœur; te, tubes épicardiques soudés à leur extrémité supérieure pour constituer le bourgeon branchial b b; br, bourgeon rectal; », rectum, E, orifice afférent; B, branchie. — 9. Figure demi-théorique représentant une phase ultérieure du développement. Mèmes lettres ; le bour- geon ba a donné l’ébauche de l'estomac be et de l'intestin bi qui s'unira plus lard, comme l'indique le pointillé, à l'ébauche rectale; bæ bourgeon œsophagien qui s’unira, comme l'indique le pointillé, au bourgeon stomacal; te, te’, tubes épicardiques du jeune blastozoïde; bæ, bourgeon œsophagien; ab, ori- fice afférent encore fermé du blastozoïde; B', branchie du blastozoïde (figures combinées par Pizon et Perrier). cation avec la chambre branchiale, mais peu à peu ils s'en séparent et passent dans la région pédonculaire où se trouvent déjà l’æœsophage et le rectum. La région qui les unit au sac branchial du blastozoide est d’ailleurs bientôt le siège d’une nouvelle prolifération; il en résulte deux diverticules qui s’allon- geront en tube lorsque l’anse digestive se sera constituée de manière à pénétrer dans l'abdomen du blastozoide nouveau. Ces deux diverticules tubulaires se soudent à leur extrémité, de manière à former ensemble un sac; puis chacun d’eux s’étrangle, et la partie commune s'isole pour constituer l’apppareil cardiaque du bourgeon. Les parties distinctes des deux diverticules s’isolent à leur tour des tubes 9310 TUNICIERS. épicardiques du parent, pour constituer les tubes épicardiques du jeune zoïde. Ces tubes seront ultérieurement le point de départ d’un nouveau blastozoïde. Cependant, tout auprès de la nouvelle région de prolifération des tubes épicar- diques, l’œsophage du parent, comme s’il était soumis à la même suractivité, produit un diverticule d’abord aveugle (n° 1, ba) qui ne tarde pas à metlre en communi- cation l’œsophage et le rectum de cet ascidiozoide dont le tube digestif parait ainsi dédoublé. Le diverticule ainsi formé constitue, avec la partie demeurée inactive des tubes épicardiques de l'adulte, ce qu'on nomme le bourgeon abdominal. À ses dépens se différencient l'estomac, la glande et l’anse intestinale du jeune blastozoïde. Dès le début des phénomènes du bourgeonnement, le rectum du parent a de son côté produit un diverticule {n° 1, br) qui vient s'ouvrir dans la partie cloacale du bourgeon, un peu à gauche, et constitue son rectum. L’anse digestive et le rectum du bourgeon, nés séparément sur le tube digestif du parent, s'isolent, entrent en communication et constituent une nouvelle anse digestive qui se trouve d’ailleurs d'emblée en rapport avec le nouvel œsophage (n° ?, bæ, be, bi, br). Les glandes génitales proviennent, comme chez les autres Ascidies composées, d’une migration des éléments génitaux, vraisemblablement continue à partir de l’oozoide. Chaque ascidiodème après l’émission des larves est, en effet, un assem- blage d’ascidiermes composés chacun d’un ascidiozoide adulte, d’un ascidiozoïde formé de deux bourgeons soudés ou sur le point de l'être et présentant déjà de légères ébauches d’un troisième ascidiozoide. Près de l'adulte, à côté des follicules testiculaires se trouve le reste du cordon ovarien qui a déjà fourni les œufs d’où sont provenues les larves; le cordon s’effile en cheminant auprès du canal déférent et vers sa partie supérieure ne présente plus que des cellules indifférenciées. A un certain moment, il quitte le canal déférent et va se prolonger jusque dans la région abdominale du deuxième ascidiozoide de l’ascidierme, avant la soudure de ses deux bourgeons. Il fournit les glandes génitales de cet ascidiozoide, et plus tard se prolonge dans le troisième ascidiozoide de l’ascidierme t. Dans chaque blastozoïde les parties entodermiques des deux bourgeons se sont formées sur les tubes épicardiques du parent qui les maintiennent longtemps unies entre elles. Il peut arriver que l’un des deux bourgeons n'arrive pas à se constituer ou se constitue d’une façon tardive; il en résulte alors de simples appa- rences de monstruosité de certains blastozoides qui paraissent avoir deux thorax ou deux abdomens ; d’autrés fois plusieurs bourgeons simultanés se forment sur le sys- tème épicardique d’un même blastozoide. Souvent alors les organes du parent, qui sont ainsi doublés, disparaissent et sont remplacés par les organes plus jeunes du blastozoide complet. Mais, en général, les parties issues du bourgeon thoracique et du bourgeon abdominal se combinent de manière à former un ascidiozoide complet. Le bourgeonnement commence dans les larves de Diplosoma dès que les deux ascidiozoides qu’elles contiennent se sont complétés; les bourgeons sont déjà bien reconnaissables, avant l’éclosion, sur chaque ascidiozoide. La portion du sac épicar- dique encore en contact avec la fente de l’invagination cardiaque produit un diver- ticule pyriforme qui est l’ébauche de la branchie et de l’œsophage d’un nouveau 1 Pizon, Évolution des éléments sexuels chez les Ascidies composées, Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 1°" octobre 189%. DÉVELOPPEMENT DES FORMES PÉLAGIQUES. 2311 blastozoïde. Un autre diverticule voisin du précédent et semblable à lui, est émis par l'æsophage du parent avec lequel le premier est encore en communication par les tubes épicardiques; ce nouveau diverticule formera l'estomac, l'intestin et la glande intestinale du blastozoïide. La répartition des rôles entre les deux bourgeons est donc ici un peu différente de celle qui s'établit entre les deux bourgeons formateurs des deux ascidiozoïides larvaires. Cette répartition sera conservée dans la suite du bour- seonnement. Généralités sur le développement des formes pélagiques. — Les considé- rations développées p.2171 sur la phylogénie des Tuniciers impliquent, comme une conséquence nécessaire, que les Tuniciers pélagiques dérivent des Tuniciers fixés. Les Pyrosomes sont tout à la fois les formes dont l’organisation, à l’état adulte, s'éloigne le moins de l’organisa- tion des Ascidies et celles dont le développement a été le plus modifié. Ici, en effet, non seule- ment le développement s’accom- plit entièrement au sein de l'or- ÿ Lu EN ganisme maternel, ce qui tend à nu He LES faire disparaitre les adaptations _ locomotrices propres à l'embryon, x NY mais grâce à l'existence d’un énorme vitellus, la segmentation est profondément modifiée et la tachygonie est telle que la larve urodèle est complètement suppri- Fig. 1621. — Jeune oozoïde de Thalia mucronata-democratica , l id elèt À venant d’éclore. — O,bouche; Wb, arc cilié, AN, ganglion meée, que 100Z01d€ n éCIOL MEME nerveux; Dr, bandeletlte épibranchiale; XT, cavité cloacale ; pas, n’achève pas son développe- A, orifice efférent; Vu, appareil digestif; Æ1, éléoblaste nb : ; ’ (queue en régression tachygénétique); Sép, jeune stolon; ment et produit, à peine ébauché, PI, placenta; Ph, pharynx; End, endostyle (d'après Grob- quatrebourgeonsdisposésensérie Pen linéaire (fig. 1625, n° 2, a’ à a'”’; p. 2313). Ces bourgeons arrivent à l’état adulte pendant que l’oozoide se résorbe, s’arrangent en un petit ascidiodème (n° 3) et ont déjà esquissé des bourgeons au moment de leur mise en liberté. La formation de l’oozoide et de ses quatre blas- tozoïdes marchant de pair peut être étudiée dans le même paragraphe, tandis que l'étude du bourgeonnement subséquent doit être traitée dans un paragraphe spécial. La tachygénèse a évidemment supprimé ici toute possibilité de fixation et imposé la vie pélagique à l'animal. Le développement des Doliolum et celui des SALPIDÆ sont extraordinairement différents dans leurs premières phases. Tandis que la segmentation du vitellus des premiers est à peu près normale, elle suit chez les SALrIDÆ une marche tout à fait exceptionnelle, en raison de l'intervention incessante des cellules folliculaires ou kalymmocytes ; elle aboutit cependant, dans les deux cas, à la constitution de formes larvaires présentant de frappantes ressemblances. L’oozoide des SALPIDÆ, comme celui des Dozipipx, atteint effectivement d'emblée sa forme définilive, peu diffé- rente dans les deux ordres; il est pourvu d’une queue chez les Doliolum (fig. 1626; p. 2320) et ne diffère de l’oozoïde larvaire des Ascidies composées que par la forme 9312 TUNICIERS. de son appareil branchial dont les orifices sont terminaux et par son orientation qui est la même que celle du têtard. Le jeune oozoïde des Salpa (fig. 1624) ne diffère, à son tour, de celui des Doliolum que parce que sa queue (l'éleoblaste, El, des anciens auleurs) est impropre à la locomotion et parce qu'à sa face ventrale demeure attaché un organe de nutrition tout spécial, le placenta (Pl). En faisant disparaitre les organes de fixation et en déterminant d'emblée la constitution de l'oozoïide à l'état d'animal capable de nager par les contractions de son corps, la tachygénèse a encore supprimé la phase de fixation. Il est manifeste d’ailleurs que les Tuniciers pélagiques se rattachent aux Ascidies composées. Tous, en effet, sont susceptibles de bourgeonner; de plus, tandis que le mode de bourgeonnement des DOLIOLIDÆ rappelle celui des Distomipæ et notam- ment des Distaplia, le mode de bourgeonnement des PYROSOMIDÆ et des SALPIDÆ se rattache étroitement à celui des PozycziNnibÆ. Les différences les plus impor- tantes consistent en ce que, chez les Tuniciers pélagiques, l’oozoïde diffère toujours des blastozoïdes; en outre, les propagules des DOLIOLIDÆ, indépendantes de bonne heure, comme celles des Distapliu, au lieu de rester enfermées dans la tunique maternelle, qui est presque nulle, vont se fixer sur un prolongement du corps de leur parent, le cadophore, et subissent des adaptations différentes (p. 2186), suivant la position qu'ils occupent sur ce prolongement, position déterminée elle-même par leur âge. Chez les PyrosomIbÆ et les SALrIDÆ, l'oozoïde et les blastozoïdes demeurent unis, au moins pendant un certain temps. Dans la première famille, ils forment ensemble un manchon creux susceptible de nager en mer (fig. 1570, p. 2183); dans la seconde ils forment une chaine dont les fragments les plus âgés se séparent successivement de l’oozoide. Tandis que l'oozoïde des Pyrosoma demeure, comme nous l'avons dit, à peine ébauché, celui des SALPIDÆ atteint, au contraire, une taille plus grande que celle des blastozoïdes qu'il entraine pendant un certain temps avec lui (p. 2185), el pré- sente une forme extérieure et une organisation un peu différentes de celles de ces derniers. Les blastozoides héritent chez les PYROSOMIDE de la faculté de bourgeonner que possédait déjà à une époque si précoce de son développement l’oozoide; les blastozoides des Salpes sont, au contraire, stériles. . Développement des Pyrosomes. — 1° Développement de l’oozoide et des quatre blastozoïdes primaires. — Les éléments génitaux des PYROSOMIDÆ se transmettent de génération en génération, comme ceux des BoTRYLLIDÆ; seulement, au lieu de demeurer isolés, ils forment un cordon continu à travers tous les blastozoides d’un même ascidierme. Ce cordon contient des œufs de diverses grandeurs et des cellules indifférentes (fig. 1626, eist, p. 2317). De ces œufs un seul est fécondé et se développe en embryon dans chaque blastozoïde; les cellules indifférentes sont employées à former le follicule de l’œuf et l’oviducte d’une part, le testicule de l’autre. L'oviducte se développe à partir du follicule, et finit par s'ouvrir dans la cavité cloacale, ce qui permet aux spermatozoïdes d'arriver jusqu’à l’œuf. La vésicule germinative et le vitellus formateur qui l'entoure ne constituent qu’une petite éminence à la surface du jaune. Après la fécondation, un assez grand nombre de cellules du follicule ou kalymmocytes émigrent entre ce dernier et la surface du ‘ vitellus, comme chez les Distaplia et les DiIDEMNIDÆ; puis une lame cellulaire se détache de la région du follicule voisine de l'oviducte, et vient s'appliquer sur le DÉVELOPPEMENT DES PYROSOMES. 9313 pôle correspondant de l'œuf; cette lame operculaire n'intervient pas dans le déve- loppement. La segmentation est discoidale, comme celle des Céphalopodes et des Vertébrés supérieurs ; elle commence par la formation de sillons méridiens qui portent à huit le nombre des blastomères; puis elle cesse d’être régulière et aboutit à la constitution d’un disque germinatif, formé de plusieurs assises de cel- lules disposées sans ordre. Parmi ces cellules s’introduisent un assez grand nombre de kalymmocytes, qui peu à peu perdent leurs caractères propres et finissent par ressembler beaucoup aux blastomères; il parait vraisemblable cependant que ces cellules entrent en dégénérescence, ne prennent aucune part à la constitution de l'embryon et servent seulement à alimenter les blastomères. En revanche, un cer- tain nombre de blastomères doués d'actifs mouvements amiboïdes se détachent du Fig. 1625. — Embryogénie des Pyrosomes. — 1. Le premier ascidierme; €, oozoïde; a, a', a", a’, a", les quatre premiers blastozoïdes encore en série linéaire; cl, demi-cercle cellulaire mésodermique. — 2. Phase plus avancée où les quatre blastozoides primaires s’enroulent autour du vitellus; AV, vésicule nerveuse; À, orifice efférent ; 3, vitellus nutritif. — 3. Coupe transversale à travers l’un des blastozoïdes de la figure n° 1; pe, sacs périthoraciques; en, branchie dans la région endostylaire; d, région opposée; n, téguments. disque germinatif et pénètrent dans le vitellus, qu'ils contribuent sans doute à digérer. Bientôt les cellules polygonales, toutes semblables entre elles, qui consti- tuent ce disque, s'accumulent plus particulièrement sur une région qui sera la région postérieure de l’embryon. L’assise la plus superficielle des cellules du disque prend peu à peu les caractères d’un épithélium et se constitue en exoderme; l’assise en contact avec le vitellus prend un caractère glandulaire et tend à former un feuillet entodermique; le reste constitue le mésoderme, à peine représenté par quelques cellules dans la région antérieure du disque. Pendant que se différencient les trois feuillets, trois systèmes de cavités appa- raissent dans le mésoderme, en rapport avec autant d’invaginations de la surface entodermique du disque : l'une de ces cavités est médiane et située en avant d’une invagination entodermique qui correspond à la corde dorsale; les deux autres sont latérales et symétriques, elles correspondent aux sacs cœlomiques. Les premiers organes qui apparaissent ensuite sont le système nerveux et les tubes péribranchiaux PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 146 2314 TUNICIERS. ou tubes cloacaux (fig. 1625, n° 2, pe). Le premier rudiment du système nerveux est un épaississement exodermique qui se creuse bientôt en gouttière et se transforme finalement en une vésicule qui deviendra le ganglion. Les tubes cloacaux sont d’abord deux invaginations exodermiques, en forme de tubes qui s’accroissent rapidement d'avant en arrière; ces tubes s’ouvrent plus tard dans une poche unique présentant un orifice médian en avant du rudiment du ganglion. Pour Kowalevskv les deux poches se seraient fusionnées dans leur région antérieure et leurs orifices se seraient confondus, mais il est possible que les orifices des deux poches s'étant fermés de bonne heure, celles-ci soient venues s'ouvrir dans une poche médiane, constituée par une invagination indépendante de l’exoderme. En tout cas, l’orifice de cette poche demeure la future ouverture cloacale. j Cependant le disque germinatif se soulève un peu en son milieu et sa surface entodermique s'écarte ainsi du vitellus sur lequel elle était d’abord appliquée; puis les bords de l’entoderme se replient en dedans, marchent l'un vers l’autre et peut- être avec l’aide d’un certain nombre de cellules vitellines (Salensky) finissent par enclore complètement une cavité qui n’est autre chose que celle du tube digestif; un plissement de la région postérieure de la face dorsale de ce dernier, entre les deux tubes péribranchiaux, est le rudiment de l’endostyle (fig. 1625, n° 3, en). Des deux cavités cœlomiques qui sont entrées en communication l’une avec l’autre dans la région postérieure du disque, la gauche se rétrécit ; les cellules de ses parois cessent de présenter un arrangement régulier et contribuent à former le mésen- chyme de la cavité générale primitive; les parois de la cavité médiane qui corres- pondent à la corde se comportent de la même facon. Au contraire celte transforma- tion n’atieint que la région postérieure de la cavité cæœlomique droite; sa région antérieure, dont la paroi gauche est renflée en une vésicule latérale, donne nais- sance au sac péricardique (fig. 1625, n° 2, Z), qui dans les autres Tuniciers nait des tubes épicardiques et a, par conséquent, une origine entodermique. Dans le péri- carde, comme d'habitude, se fait une invagination qui constitue le cœur. Un demi- cercle de cellules (n° 2, cl), ouvert en arrière, entoure le disque à quelque distance ; ce demi-cercle est formé de cellules mésodermiques, associées peut-être à des kalymmocytes et résultant de la désagrégation des parois cœlomiques. Par les progrès de sa croissance, le feuillet exodermique de la région antérieure du disque cerminatif envahit peu à peu toute la surface du vitellus, et recouvre cette zone semi-circulaire qui finit par se dissocier en ilots cellulaires, longtemps reconnais- sables à la surface du vitellus. La région postérieure du disque germinatif s’accroit en longueur, au lieu de s'accroitre en surface, pour envelopper le vitellus et former ainsi un véritable blastoderme; mais ici c’est, abstraction faite du blastoderme, le corps tout entier qui s'allonge avec l’exoderme, y compris le rudiment du tube digestif, l’endostyle, les sacs péribranchiaux et, du côté droit, le rudiment du sac péricardique; il en résulte un stolon rectiligne, aussi large que le corps de l’oozoide. Trois sillons transversaux ne tardent pas à diviser ce stolon en quatre segments qui sont les ébauches d'autant de blastozoïides primaires (n° 1, a',a”, a", a""). L’oozoide continue à s’accroitre dans toutes ses dimensions, sans cependant que ses organes se per- fectionnent ; il devient ainsi beaucoup plus large que les quatre blastozoides, qui s’accroissent surtout en longueur, et ne trouvent bientôt plus assez de place sous DÉVELOPPEMENT DES PYROSOMES. 92315 les enveloppes de l’œuf pour demeurer en série linéaire avec l’oozoide; leur chaine s'incurve donc peu à peu (n° 3), et finit par former autour du vitellus une demi- ceinture équatoriale que ferme l’oozoïde. En même temps, les parties étranglées qui séparaient les blastozoïdes, s’allongent, se rétrécissent et se replient de telle façon que les axes de ces derniers, jusque-là tangents à un même arc de cercle, deviennent parallèles entre eux et à celui de l’oozoide. À partir de ce moment, l'oozoide commence à se rapetisser, tandis que les blastozoides grandissent, acquièrent six ou sept fentes branchiales transversales, une ébauche de système nerveux et d’orifice afférent. La tunique fait son apparition bien avant que l’oozoide ait enveloppé tout le vitellus; elle s’étend avec lui et englobe peu à peu les quatre blastozoides. Mais l’oozoïde produit à lui seul toute la substance tunicière du premier ascidierme ; au-dessus de chacune de ses cellules exodermiques se développe un prisme de tunicine, et tous ces prismes assez distincts à leur base, coalescents à la périphérie, forment la tunique primitive. Dans cette tunique émigrent des cel- lules mésodermiques qui se disposent de manière à former un réseau à larges mailles hexagonales, longtemps reconnaissable. Les cellules exodermiques sécrètent aussi sur leur face interne de la tunicine qui contribue à former le mésenchyme dont le cœlome primitif est rempli (Salensky). Une enveloppe assez épaisse de tunicine recouvre tout le jeune ascidierme, lorsque celui-ci quitte la chambre incu- batrice pour arriver dans le cloaque, par l'ouverture duquel il s’echappe. Les jeunes ascidiodèmes de Pyrosomes passent entre deux eaux les premiers temps de leur existence, car on ne rencontre, près de la surface, que des ascidiodèmes déjà avancés dans leur développement. Après l’éclosion, les sacs péribranchiaux de l’oozoïde s’oblitèrent complètement. Au contraire, la cavité cloacale entre en communication directe avec le tube digestif infundibuliforme de l’oozoïde qui est lui-même encore en continuité par son extré- mité rétrécie avec celui des blastozoides. La vésicule nerveuse, jusqu'ici complète- ment close, s’allonge postérieurement et vient aussi s'ouvrir dans le tube digestif par un orifice qui est l’ébauche de l'organe vibratile de l’oozoide; sa région anté- rieure, séparée du conduit postérieur par un sillon, devient le ganglion nerveux; il en nait deux prolongements latéraux qui embrassent entre eux le tube digestif et vont se perdre sur la paroi inférieure de la poche cloacale. L’oozoïde ne pour- suit pas plus loin son développement; quelque temps encore il forme comme le fond d’une coupe sur les bords de laquelle les blastozoïdes seraient disposés, d’où le nom de cyathozoïde que lui a donné Huxley; mais son orifice cloacal se ferme; toutes ses parties entre en régression et il finit par disparaitre sans laisser de trace. Les divers organes des quatre blastozoïdes primaires se développent respective- ment aux dépens des quatre tubes qu'ils contiennent et qui représentent chez eux autant d'organes de l’oozoide. A mesure que les sillons de séparation des quatre blastozoides s'approfondissent, le canal médian représentant le tube digestif se rétrécit au niveau des sillons, mais les segments ainsi formés ne se séparent d'une facon complète que lorsque chaque ascidiozoïde a atteint son complet développe- ment. La séparation est, au contraire, très précoce pour les tubes péribranchiaux ; de bonne heure aussi l’ébauche de l’endostyle s’efface dans la région antérieure de chaque segment du tube digestif et se localise dans la région postérieure pour devenir l’endostyle définitif et revêtir peu à peu la forme décrile p. 2204. Immé- 2316 TUNICIERS. diatement en avant de l’endostyle, une fossette exodermique marque la place du futur orifice afférent; plus en avant se trouve l’ébauche du ganglion nerveux. A ce moment cette ébauche, la fossette buccale et la gouttière endostylaire sont situées sur un même méridien de l’ellipsoide qui représente chaque blastozoïde et dont le grand axe coincide avec l’axe du stolon. La fossette buccale fait le départ de ce qui sera plus tard la face dorsale et la face ventrale de l'embryon, faces qui, par suite du changement d'orientation des blastozoides dans l’ascidierme, deviendront normales à l'axe primitif de celui-ci. | La formation des fentes branchiales est préparée par une évagination de la paroi du tube entodermique qui s’avance vers la paroi voisine du sac péribranchial, se soude avec elle et se perfore au point de soudure. Les fentes se forment d'avant en arrière; d'abord courtes, elles s’allongent peu à peu et changent d'orientation à mesure que l'animal grandit, de manière à demeurer toujours normales à l’endostyle qui passe graduellement d’une direction parallèle à l’axe du stolon à une direction perpendiculaire ; pendant ce temps les orifice buccal et cloacal, d’abord situés tous deux dans la région antérieure du blastozoïide, se placent peu à peu à l'opposé l’un de l’autre, aux deux extrémités de l'axe longitudinal de l'animal. Les plis normaux aux fentes se développent plus tard aux dépens de la paroi interne de la branchie ; ces plis d'abord obliques comme les fentes, deviennent longitudinaux lorsque les fentes sont elles-mêmes devenues transversales. Une bosselure en fer à cheval, de la face dorsale du sac branchial, ouverte en arrière, est le premier rudiment du tube digestif. La branche gauche, terminée en cæcum, de ce fer à cheval devient la première indépendante du sac branchial; elle représente le rectum et finit par s'ouvrir dans la cavité cloacale. La branche droite s'isole ensuite, mais demeure en communication avec le sac branchial par un orifice; elle donne naissance à l’œsophage et à l'estomac. La glande pylorique se développe ensuite. Le ganglion a pour origine une invagination de l'exoderme de la région dorsale des blastozoides, qui ne tarde pas à s’isoler en formant une vésicule triangulaire à sommet postérieur. Un épaississement de la région dorsale de la vésicule forme le ganglion, tandis que les angles se prolongent en deux nerfs latéraux; la région pos- lérieure rétrécie de la vésicule s'allonge et finit par s'ouvrir dans le sac branchial, mais le canal ainsi formé est destiné à s'oblitérer ainsi que la cavité de la vésicule nerveuse, et une invagination spéciale de l’entoderme, située au voisinage de son orifice primitif, donne naissance à la fossette ciliée; le fond de cetle invagination se dilate en une grosse glande hypoganglionnaire. Le prolongement du sac péricardique de l’oozoïde se désagrège de bonne heure. Les éléments, qui limitaient les cavités cælomiques et ceux de la corde, s'associent sans doute aux éléments de la zone semi-circulaire pour se répartir entre les quatre blastozoïides; ils se rassemblent dans chacun d’eux en deux masses postérieures formées respeclivement de deux assises cellulaires, appliquées l’une contre l’exo- derme, l’autre contre l’entoderme. L’assise interne de chaque côté constitue les cordons péricardiques; l’externe, l'ébauche de l'organe de réserve connu sous le nom d’éléoblaste. Des deux cordons péricardiques, le droit se développe seul, en avant, en une vésicule qui forme, suivant les procédés ordinaires, le péricarde et le cœur. La partie postérieure du cordon péricardique droit et le cordon péricar- DÉVELOPPEMENT DES PYROSOMES. 2317 dique gauche formeront, lorsque le blastozoïde primitif développera son stolon pro- lifère, les deux cordons mésodermiques de ce stolon. De la formation des sacs péribranchiaux et des bandes mésodermiques latérales résulte la réduction de la cavité générale primitive à deux sinus, l’un supra-intes- tinal, l’autre infra-intestinal. Dans le dernier se rassemblent les éléments mé- sodermiques qui, dans la partie poslé- rieure de l’ascidiozoide, constitueront le cordon génital. Plus tard les éléments de ce cordon se disposent en une seule as- sise, de manière à former un tube; mais la lumière du tube s'oblitère de nouveau par la suite. De ce cordon génital nai- tront non seulement les organes génitaux de l’ascidiozoide qui le contient, mais encore ceux des blastozoides qu’il pro- duira; ces organes s’atrophient chez les quatre premiers blastozoides; les organes mâles arrivent seuls à maturité dans les jeunes ascidiodèmes, et l’hermaphro- disme n'apparait que dans ceux qui ont atteint un certain développement. Tous ces phénomènes ne sont manifestement qu'une modification légère de ceux qui ont été décrits p.2297, chez les BOTRYL- LIDÆ. Le ganglion nerveux et la gouttière endostylaire étant primitivement situés sur le même méridien, le ganglion bai- gne dans le sinus supra-intestinal. L’in- vagination exodermique qui forme la fos- selte buccale, s’enfonce elle-même dans le sinus et semblerait devoir l’interrom- pre; mais, à Ce moment, juste au-des- sous de cette invagination, la surface dorsale du tube digestif s’est également invaginée en une gouttière dont les bords se rapprochentet se soudent, en formant au-dessous de la fosselte buccale un ca- aal longitudinal, ouvert aux deux bouts, Ja bande diapharygienne (Huxley) ou sinus pharyngien (Salensky) qui met en com- Fig. 1626. — Développement des blastozoïdes secon- daires des Pyrosoma. — 1. Chaîne de bourgeons peu de temps après sa formation sur le prolonge- ment endostylaire (tube épicardique) en d'un indi- vidu adulte. — AB, les blastozoïdes en formation ; ed, prolongement né sur l’endostyle en et destiné à former la branchie et le tube digestif des jeunes ; d, téguments du bourgeon formés aux dépens de ceux du parent; p, sac péribranchial; n. ganglion nerveux; eist, cordon génital coiffant le tube épi- cardique. — 2. Chaîne de trois bourgeons À, B, C, plus avancés dans leur développement (grossis 80 fois). Même lettres et en outre : — en, endostyle ; eg, point où se formera l'orifice efférent ; ig, orifice afférent ; Æs, fentes branchiales; œ, œæsophage; m, mg, estomac ; ei, l'œuf destiné à mürir dans l'ascidie; 0, orifice de communication entre les bourgeons. munication les deux parties du sinus supra-inteslinal primitif. Ce canal n’a qu’une existence temporaire. De chaque côté de l’orifice branchial, entre l’entoderme et la paroi de la cavité péribranchiale, se trouve un amas lenticulaire de cellules, formé probablement par des kalymmocites en dégénérescence; un autre amas oblong de 2318 TUNICIERS. cellules $e trouve dans le sinus sanguin du côté neural; la signification de ces for- mations est inconnue. Les fibres musculaires naissent de trainées de cellules mésodermiques, à l’intérieur desquelles la substance contractile se différencie en rubans disposés comme les sénératrices d'un cylindre autour d’une substance axiale non différenciée. 20 Développement des blastozoïides secondaires. — Comme chez les BOTRYLLIDÆ, chaque ascidiozoide adulte d’un Pyrosome est le chef de file d’un ascidierme com- posé de trois individus dont le développement est d'autant plus avancé que l’in- dividu est plus éloigné de l’origine du stolon. L’ascidiozoiïde terminal commence déjà à bourgeonner quelque temps avant de se détacher. Lorsqu'il à à peu près atteint son organisation définitive, cet ascidiozoide présente immédiatement en arrière de l’endostyle (fig. 1626, n° 1, en), au niveau du péricarde et plongeant dans le tissu de l’éléoblaste, une excroissance en cul-de-sac (ed) de la paroi branchiale; ce cul-de-sac, tour à tour désigné sous les noms de canal entodermique, prolonge- ment entodermique, prolongement endostylaire, n’est autre chose que le reste du tube entodermique du stolon qui unissait le blastozoide qui le porte à celui qui s'est détaché immédiatement avant lui; il est le point de départ de l’ascidierme dont ce blaslozoide, une fois détaché, sera bientôt porteur. Ainsi chez les blas- tozoides des Pyrosoma, tandis que le péricarde naît du mésoderme, comme chez l’'oozoiïde, le tube entodermique du stolon demeure un prolongement direct du sac branchial, prolongement unique et médian, à la vérité, mais équivalent aux tubes épicardiques des Ascidies bourgeonnantes. Dans l’éléoblaste, au voisinage de cette ébauche entodermique, un groupe serré de cellules mésodermiques est la première ébauche du cordon génital de l’ascidierme; quelques ovules y sont déjà reconnmais- sables (eist). Cet amas de cellules mésodermiques s’est du reste lui-même détaché du rudiment des organes génitaux du blastozoide générateur de l’ascidierme. Les éléments mésodermiques produisent les muscles, le péricarde, l'éléoblaste et les organes génitaux. De chaque côté du prolongement endostylaire se trouve un cordon de cellules du mésenchyme; celui de droite peut être suivi jusqu'au sac péricar- dique du blastozoide, de même que cela a lieu pour le cordon analogue des quatre premiers blastozoides relativement à l’oozoide; le rôle de ces cordons est inconnu. La région de l’exoderme vers laquelle se dirige le cul-de-sac entodermique s’épaissit déjà dès les premières phases du développement; elle se renfle bientôt et forme une saillie qui n’est autre chose que le stolon rudimentaire. Ce tube exoder- mique (d) s’allonge, sans présenter, au cours du développement, aucune modification particulière, ni prendre part à la formation d'aucun organe; seulement à la fin du développement, les hautes cellules qui le composent s’aplatissent pour former la membrane exodermique de l’ascidiozoide. De la vésicule interne, issue du prolongement de l’endostyle de l’ascidiozoide parent, naissent les cavités péribranchiales, le canal dorsal et le tube digestif’. Les cavités péribranchiales commencent à se constituer à l'intérieur de l'ascidiozoide- chef de l’ascidierme par deux évaginations latérales et symétriques du tube ento- dermique qui s’isolent et se disposent sur ses côtés, sous forme de feuillets. Ces 1 KRISTINE BONNEVIE, On gemmalion in Distaplia magnilarva and Pyrosoma elegans, The Norwegian North Atlantic Expedition, 1856. DÉVELOPPEMENT DES DOLIOLIDÆ. 9319 feuillets s’allongent avec le bourgeon et en occupent toute l'étendue. Lors de la formation des constrictions exodermiques qui délimitent chaque blastozoïde, ils se fragmentent en autant de parties qu'il doit y avoir de blastozoides, tandis que le tube entodermique ne fait que s’étrangler entre les blastozoïdes consécutifs, tout en demeurant continu. Ces fragments ainsi séparés se transforment en deux vésicules latérales, d’abord isolées, mais qu'un tube transversal dorsal ne tarde pas à réunir au-dessous de l’ébauche du sac branchial. Cependant un cordon cellulaire, issu de chaque sac péribranchial, au niveau de ce tube, grandit vers le haut; les deux cordons se rencontrent et se fusionnent en une volumineuse masse cellulaire à l'intérieur de laquelle apparait une cavité, tandis qu’une lumière se forme aussi dans les cordons latéraux; il se produit ainsi un anneau tubulaire entourant la région étranglée du tube dorsal contenu dans le bourgeon; cet anneau s’isole des cavités péribranchiales; ses parties latérales et sous-intestinales perdent leur cavité el se transforment en nerf, tandis que sa partie supérieure donne naissance au ganglion, à la glande hyponeurale et au tubercule dorsal. L’intestin est représenté de bonne heure par deux évaginations de la face inférieure du tube entodermique. Par la croissance des poches péribranchiales, ces évaginations sont refoulées vers la région dislale du bourgeon et se soudent; celle de gauche perd sa communication avec le sac branchial et forme l'intestin, tandis que celle de droite devient l'æsophage. Les amas lenticulaires et oblongs des cellules, l’éléoblaste, la musculature, le sac péricardique naissent de groupes épars de cellules mésodermiques qui subissent d’ailleurs les mêmes transformations que dans le premier ascidierme. D'abord situé sur le côté droit du bourgeon, le sac péricardique émigre ensuite vers la ligne médiane, et contrairement à ce qui a lieu chez les autres Ascidies, se place sur la face dorsale du prolongement endostylaire qui correspond lui-même au tube épicardique. Le cordon génital de chaque bourgeon se divise très pré- cocement en deux parlies. La partie distale, entourée par l’éléoblaste, devient le cordon génital du stolon; la partie proximale est constituée par l’œuf unique (p. 2312), qui, entouré de son follicule, arrivera à maturité dans l’ascidiozoide consi- déré, et par un amas de cellules encore indifférentes qui constituera le testicule; cet amas est placé à la gauche de l’œuf. Dans cette masse se différencie une couche épithéliale superficielle de laquelle nait le canal déférent, comme l’oviducte nait du follicule de l'œuf. | Développement des DoLIOLIDÆ. — Les trois genres Anchinia, Dolchinia, Doliolum qui forment la famille des DOLIOLIDÆ présentent une différenciation et une solida- risation croissantes de leur oozoide et de leurs blastozoides ; concurremment appa- raissent de remarquables différences tachygénétiques dans la constitution du stolon aux dépens duquel se forment les blastozoïdes, et dans le mode de développement de ces derniers. Malheureusement l’oozoide des seuls Doliolum est connu, et son embryogénie a été seule étudiée. Après avoir décrit cette embryogénie, il sera néces- saire d'exposer l'étude de la blastogénèse dans ce genre comparativement avec celle des Anchinia et des Dolchinia qui l’éclairent. L’œuf des Doliolum'! (fig. 1627, Ov), entouré de son follicule tombe dans la cavité ; 1 ULrAnIN, Die Arten der Galtung Doliolum in Golfe von Neapel, Fauna und Flora von Neapel, 1884. 9320 TUNICIERS. . cloacale, où il effectue parfois une partie de son développement; le plus souvent cependant il n’est fécondé qu'après avoir quitté celle-ci. Le vitellus s’entoure alors d'une membrane homogène, le chorion, qui peu à peu s’éloigne et vient s’appli- quer contre la paroi du follicule dont les éléments demeurent encore longtemps reconnaissables. . La segmentation est totale, presque égale, et conduit à la formation d’une blastula qui se transforme bientôt en une gastrula à vaste cavité d'invagination. L’embryon devient ensuite piriforme, tandis qu’un sillon qui se dessine sur sa face ventrale tend à isoler de plus en plus sa région caudale de sa région antérieure. L’ento- Fig. 1627. — Individu sexué ou gamozoïde de Doliolum denticulatum. — O, bouche; À, anus; X1, eloaque; _ AN, centre nerveux; As, organe sensoriel cutané; Wb, arc cilié; Wg, fossette ciliée{ Znd, endostyle; Br, branchie; C, cœur; D, tube digestif ;f7, testicule; Ov, ovaire ; M, cercles musculaires (d'après Grobben). derme est presque entièrement employé à constituer les cellules de la corde caudale et le mésoderme, qui ne tarde pas à s'étendre, sous forme de deux bandes latérales, symétriques, sur toute la longueur du corps; presque toute la surface dorsale de l'exoderme représente l’ébauche du système nerveux. Avant que la larve se soit encore débarrassée de son en- veloppe folliculaire, la queue se redresse en entrainant la partie de cette enveloppe qui lui correspond et se place dans le pro- Fig. 1628. — Larve de Doliolum. — a, vésieule longement du corps. La larve devient ainsi on a soute qnene ee fusiforme, commence à nager et se débar- près Grobben). rasse du follicule. Entre la région où se forme le jeune Doliolum et la région cau- dale, son corps se renfle en une sorte de vésicule à parois exclusivement exoder- miques et paraissant contenir un liquide transparent (fig. 1628). La région caudale a la même structure que celle des larves d’Ascidie; l'extrémité antérieure de la corde s'étend jusque dans la vésicule moyenne; elle est entourée d’une masse mésodermique qui ne se transforme pas en muscles, mais se réduit à deux petits amas cellulaires, symétriquement placés de chaque côté de sa pointe antérieure. L'organisation de la région du corps antérieure à la vésicule est très rudimen- taire. Au contact de la vésicule se trouvent deux bandes mésodermiques d'où se détachent des éléments qui flottent dans le liquide vésiculaire et sont destinés à devenir des corpuscules sanguins. En avant et entre ces bandes, l’ébauche du BOURGEONNEMENT DES DOLIOLIDÆ. 2391 système nerveux occupe la région dorsale. Au-dessous de cette ébauche, dans la région ventrale, une invaginalion exodermique médiane est le premier rudiment du tube digestif ; en avant de cette invagination et du système nerveux, le corps s’effile en une sorte de cône creux, exclusivement exodermique. Par une simple dilatation de l’invagination ventrale se constitue le sac branchial, en arrière duquel un bourgeon plein est la première indication de tout le reste du tube digestif. Cependant, du côté dorsal, au niveau de la région postérieure du sac branchial, une invaginalion exodermique médiane vient, en grandissant, tapisser de l’un de ses feuillets le sac branchial (fig. 1607, n° 5, ic; p. 2281), tandis que l’autre s’ap- plique contre l’exoderme. Le sac cloacal, qui chez les Ascidies simples se formait par la fusion de la région dorsale des sacs péribranchiaux, qui était arrivé par tachygénèse à se former d'une manière indépendante chez les Ascidies composées, finit donc ici par se substituer aux sacs péribranchiaux eux-mêmes. Une lumière apparait dans la région moyenne. du bourgeon digestif, aux dépens duquel se différencient l’œsophage, l'estomac, la glande pylorique et l'intestin; finalement l'œsophage et l'intestin s'ouvrent rapidement dans le sac branchial et la cavité cloacale, tandis que par le processus ordinaire se constituent d’abord deux paires dorsales, puis deux paires ventrales de fentes branchiales arrondies (t). Ces quatre paires de fentes branchiales sont les seules que possède l’oozoide. L'ébauche du système nerveux s’amincit en avant et en arrière, tandis que la région moyenne conserve son volume relatif et constituera le ganglion définitif. Dans la région antérieure, réduite, de ce rudiment apparait une cavité, et cette région donnerait naissance au canal de l'organe hyponeural (Ülianine). La région moyenne du rudiment nerveux forme à la fois le ganglion et la glande hyponeu- rale. Quant à sa région postérieure, elle devient le nerf branchial. Plus tard une nouvelle invagination exodermique constitue, du côté gauche, l’otocyste; une cel- lule pariétale fait peu à peu saillie dans cette vésicule et produit des otolithes à son intérieur. L’invagination demeure toujours ouverte et en forme de coupe chez le D. Muileri. - La formation du stolon prolifère, celle du péricarde seraient ici, comme chez les Pyrosoma, transférées au mésoderme. Le mésoderme forme, avant la constitution de la cavité péribranchiale, un revêtement continu autour du sac pharyngien ; près de la ligne médiane ventrale, au-dessous de la région postérieure de ce sac, deux amas superposés de cellules mésodermiques se différencient, l’un accolé à l’exoderme, Pautre à l'entoderme. Le premier formera le mésoderme du stolon;le second est l'origine du sac péricardique. Ce sac une fois formé, une goutlière dorsale sur les bords de laquelle s’étendra plus tard une lamelle, sans doute mésodermique, constituera, comme d'habitude, le cœur à ses dépens. Des fissures qui apparaissent dans le feuillet mésodermique, d’abord continu, délimitent les unes par rapport aux autres les futures bandes musculaires. Enfin se différencient le stolon prolifère ventral et l'appendice dorsal ou cadophore. Le premier apparait derrière la cinquième bande musculaire; le second derrière la 1 Le mode exceptionnel du développement du jeune Doliolum conduit à soupçonner qu'il pourrait bien n'être qu’un blastozoïde formé sur un oozoïde à dégénérescence pré- coce représenté par la vésicule moyenne; ce serait une hypothèse à vérifier. 2392 TUNICIERS. septième. L’ébauche du stolon ventral est désignée sous le nom d'’organe en rosette en raison de l’arrangement régulier des masses cellulaires qu’elle contient (p. 2324). Le cadophore n’est qu'un prolongement exodermique creux dont la cavité est séparée en deux sinus sanguins par une cloison conjonctive médiane. Migration des propagules sur le cadophore. — Chez les Doziozipæ, le cadophore sert de support aux jeunes blastozoides en cours de développement. Il présente chez les Anchinia et les Dolchinia à peu près la même structure; il a la forme d’un cylindre gélatineux, plein, marqué d'une légère gouttière dorsale. Le cylindre est limité extérieurement par une assise de cellules exodermiques aplaties. Des cel- lules mésodermiques simples chez les Anchinia, étoilées chez les Dolchinia, sont disséminées dans la masse gélatineuse interne; elles se multiplient rapidement et s'accumulent alors en certains points; des éléments amiboiïdes très actifs sont associée à ces cellules. Une couche assez épaisse de tunicine revêt l’assise des cellules exodermiques. La tunicine contient des éléments analogues à ceux de l'axe gélatineux interne; seulement les cellules étoilées des Dolchinia ne se rassemblent pas en petits amas, et les cellules amiboides granuleuses sont lobées. Chez les Anchinia une rangée irrégulière de grosses cellules amiboïdes, migratrices, occupe la région ventrale médiane du cadophore; des cellules semblables se retrouvent à la base des zoides les plus développés. Le cadophore des Doliolum est, comme on vient de le voir par son mode de développement, un peu autrement construit. Dans les trois genres, les rapports du stolon ou des propagules qu'il produit avec le cadophore sont notablement différents. Chez les Anchinia, le stolon est très allongé; il contourne probablement la face inférieure du corps de l’oozoide inconnu, et vient se placer le long de la ligne médiane dorsale du cadophore, entre la couche de tunicine et l’assise exodermique. Sur les fragments de cadophore qui ne portent encore que des phorozoïdes tout à fait asexués (p. 2186), il forme un long cordon irrégulièrement sinueux, duquel se détachent des bourgeons latéraux ou propagules. Sur les fragments de cadophore qui portent la deuxième forme stérile, le stolon se désagrège en propagules où les éléments anatomiques sont fusionnés en une masse protoplasmique plurinu- cléée; toute trace du stolon disparait enfin sur les fragments de cadophore qui portent les gamozoïdes. C’est, en résumé, par suite de l’allongement même du stolon prolifère que les propagules sont portées sur le cadophore. Les bourgeons des Anchinia sont d’abord totalement indépendants de l’assise des cellules exoder- miques, mais lorsque, sauf pour les dimensions, leur développement est presque ter- miné, ils se fixent sur celte assise dont les éléments forment une sorte de plaque placentaire. Cette plaque entre en dégénérescence dans sa partie centrale, quand le blastozoïde approche de l’état adulte ; le moindre mouvement le met alors en liberté. Chez les Dolchinia et les Doliolum, les propagules se détachent de bonne heure du stolon qui est localisé sur la face ventrale. Pour arriver à leur place définitive, elles cheminent d’une manière indépendante sur cette face et sur le cadophore, en suivant une route déterminée, probablement analogue à celle que parcourt le stolon lui-même chez les Anchinia. Chez les Dolchinia, les éléments amiboides de la tunicine se rassemblent autour des propagules et constituent des cellules ambu- latoires qui déterminent leur locomotion. Chaque propagule chemine à la surface de la tunicine. Chez les Doliolum l'organe en rosette du jeune oozoïde s'allonge en BOURGEONNEMENT DES DOLIOLIDÆ. 2395 une saillie piriforme que prolonge un cordon grêle, le véritable stolon. Ce cordon se divise par des constrictions transversales en propagules qui se détachent succes- sivement, en gardant d’abord bien entendu la structure du stolon lui-même. Dans la tunicine du stolon ventral se trouvent deux rangées latérales de grandes cellules amiboïdes; chaque propagule en se détachant emporte les cellules qui l’avoisinent et qui lui servent, comme chez les Dolchinia, de cellules ambulatoires. Par elles, la propagule est transportée de la face ventrale de l’oozoide sur la face dorsale du cadophore. Les propagules se fixent sur cet organe au moyen de leurs deux rangées symétriques de cellules ambulatoires. Durant cette période de locomotion, elles peuvent se diviser à l'une de leurs extrémités en fragments qui emportent avec eux deux ou trois cellules ambulatoires et qu'on peut nommer des schizoblastes. Mais bientôt un certain nombre de propagules et de schizoblastes s’enfoncent dans la tunicine et arrivent au contact de l’assise de cellules exodermiques. A leur contact, les cellules exodermiques s’allongent et constituent une plaque ovale qui reste soudée au pédoncule du bourgeon et fonctionne probablement comme une sorte de placenta. Après leur fixation, les propagules et-les schizoblastes des Dolchinia cessent de bourgeonner et se transforment en phorozoides. Sur le pédoncule de ceux-ci il se creuse toujours une excavation dont l'épithélium est libre de tunicine. Lorsque des propagules ou des schizoblastes encore en migration viennent à rencontrer une de ces excavations, ils y pénètrent, s’y fixent, grandissent en se contournant en haricot, et continuent à produire des schizoblastes par une de leurs extrémités, sans se transformer d’ailleurs jamais en ascidiozoide. Les schizoblastes ainsi pro- duits se disposent autour du cylindre progéniteur en rangées divergentes com- mençant par les plus jeunes schizoblastes. Tous ces schizoblastes se transforment en gamozoides qui abandonnent les phorozoides à mesure qu'ils arrivent à un cer- tain degré de développement, et vivent en liberté. Les phorozoides ne sont donc pas encore employés ici au transport pélagique des gamozoides en voie de dévelop- pement. Comme les gamozoïdes s'isolent à mesure qu'ils arrivent à maturité, le nombre des schizoblastes portés par un même phorozoide ne s’accroit pas indéfi- niment, mais il peut s'élever à une cinquantaine, sans que l'activité du cylindre progéniteur paraisse en rien diminué. La tunicine passe au-dessus de chacun de ces nids et le protège; les gamozoides prêts à se détacher font seuls hernie à sa surface, en formant une rangée médiane et deux rangées latérales. Chez les Doliolum, les premières propagules qui arrivent sur le cadophore demeurent à sa base, s’y divisent, et produisent ainsi les bourgeons des trophozoïides (p. 2188) qui se fixent sur les deux côtés de cet appendice et qui sont de plus en plus développés à mesure qu'on va de sa base à son extrémité. Les propagules qui arrivent plus tard se placent sur la ligne médiane du cadophore; ce sont les bourgeons des phorozoides; sur leur pédoncule vient se fixer une nouvelle propagule dont la division fournit les bourgeons des ascidiozoides sexués ou gamozoïdes. Les groupes ainsi formés se disposent alternativement le long de la ligne médiane. Dans un même groupe les bourgeons sont inégalement développés, mais les formes les plus développées de chaque groupe sont, elles aussi, de plus en plus avancées à mesure que l’on se rapproche de l'extrémité libre de l’appendice. Ainsi l’oozoide produit seul des propagules; les premières propagules fournies ne don- 2324 TUNICIERS. nent naissance qu’à des trophozoïdes asexués sans organes locomoteurs; un peu plus tard de nouvelles propagules sont destinées à former des individus également asexués, mais doués de muscles puissants, ce sont les phorozoïdes; les dernières propagules produisent enfin des gamozoïdes (fig. 1637, p. 2320) qu'emportent avec eux les phorozoides (ULJANINE) !. Structure du stolon et des propagules. — D’après ce qui précède, la structure du stolon n’a pu être directement observée que chez les Anchinia et les Doliolum, mais il est extrêmement vraisemblable que chez les Dolchinia les jeunes propa- gules qui se fixent sur un Zoïde ont encore conservé la structure du stolon, comme celles des Anchinia et des Doliolum qui viennent de se détacher. Il est donc pos- sible de comparer la structure initiale du stolon prolifère dans les trois genres de Douiouipx et l’on constate que par un effet intéressant de tachygénèse, ses éléments se différencient de plus en plus tôt des Anchinia aux Dolchinia, de celles-ci aux Doliolum. Le stolon prolifère des Anchinia est un tube grêle, composé d’une assise de cel- lules exodermiques revêtant un cylindre axial, formé de grosses cellules entoder- miques, qui forment deux rangées sur les coupes longitudinales, el apparaissent au nombre de cinq ou six sur les coupes transversales. Les bourgeons, au moment où ils viennent de se détacher, sont constitués par une vésicule sphéroïdale, formée de cellules exodermiques, contre lesquelles sont appliquées des cellules eéntoder- miques, circonscrivant une cavité qui correspond à la région où le bourgeon adhère encore au stolon. Ces éléments se répartissent d’abord en deux groupes compacts. Le premier est formé de grosses cellules; il adhère à l’exoderme par un point seulement où se formera plus tard l'ouverture pharyngienne; c’est l’ébauche du sac pharyngien et de tout le tube digestif. Le deuxième groupe est formé de cellules d’abord disposées en rangées, mais qui ne tardent pas à se dissocier dans l’espace compris entre l'exoderme et l'entoderme. Ces cellules encore libres se répartissent rapidement en trois amas dont l’un sera l’origine du système nerveux, un autre fournira les éléments génitaux; un troisième sera formé d'éléments mésodermiques libres. À partir de ce moment on distingue donc, dans chaque bourgeon, quaire ébauches correspondant à l’appareil branchio-intestinal, au système nerveux, aux glandes génitales et au mésoderme. Plus tard des sacs péribranchiaux se diffé- rencieront aux dépens de l’exoderme; un sac péricardique aux dépens de la masse branchio-intestinale. Une partie de cette spécialisation des éléments anatomiques est réalisée d'emblée dans les propagules des Dolchinia. Les plus jeunes de ces propagules sont des corps constitués par une masse cellulaire interne, revêtue d’un épithélium exodermique. La masse cellulaire comprend déjà deux groupes d'éléments, l’un supérieur, l’autre inférieur. Ce dernier est formé d'éléments moins volumineux que le premier; il se décompose en trois cordons : un médian et deux latéraux. Le cordon médian est destiné à former le pharynx, les cordons latéraux forment les muscles lorsque la propagule se transforme en phorozoide. Les schizoblastes ont d'abord naturellement 1 GROBBEX a donné de ces faits, deux ans avant ULIANINE, une interprétation un peu diffé- rente mais qui ne rentre pas aussi bien dans la règle générale. Il fait naître tous les blastozoïdes d’une propagule initiale, située à la base de l’appendice dorsal; les gamozoïdes seraient à leur tour issus d’un bourgeon né sur les blastozoïdes de la rangée médiane. ORGANOGÉNIE DES BLASTOZOIDES DES DOLIOLIDÆ. 9395 une structure analogue; mais les deux masses cellulaires, au lieu de se superposer, se juxtaposent; une des cellules de la masse à gros éléments est le rudiment des organes génitaux; le reste doit constituer le système nerveux. Le stolon ventral des Doliolum est enfin constitué par une saillie piriforme conti- nuée par un cordon grêle. Dans le tube exodermique qui limite l’un et l’autre, on distingue sept cordons cellulaires parallèles : trois médians impairs et superposés de la région ventrale à la région dorsale, quatre latéraux et symétriques deux à deux. De ces quatre derniers, les deux dorsaux (cordons cloacaux) sont des prolifé- rations de la région postérieure du sac cloacal; ils se réfléchissent en arrière; les deux portions réfléchies se soudent et constituent le cordon médian dorsal; les deux cordons ventraux (cordons branchiaux) sont des proliférations du sac brancbhial, ils se déboublent rapidement et leur branche interne se soudant avec sa symétrique forme le cordon médian moyen. Le cordon médian inférieur résulte du développe- ment de la masse mésodermique qui a déjà formé le péricarde et qui demeure en arrière de cet organe. Conformément aux règles de la tachygénèse chacun de ces sept cordons a sa destinée assignée d'avance. Le cordon médian supérieur est l’ébauche du système nerveux qui provient indirectement, par conséquent, du sac cloacal de l'oozoide; le cordon moyen est l’ébauche du pharynx; le cordon inférieur celle du sac péricardique. Les cordons latéraux dorsaux donnent naissance aux muscles, les ventraux aux glandes génitales 1. Organogénie des blastozoïides des DozrozinÆ. — 10 Anchinia. — Chez les Anchinia, les ébauches du système nerveux et du tube digestif s’accroissent rapidement, et séparent deux groupes symétriques de cellules. La masse entodermique s’allonge, puis un étranglement la sépare en deux parties correspondant au sac pharyngien et au reste du tube digestif. Dans la région antérieure du rudiment du pharynx se creuse une première vacuole qui deviendra le péricarde; en même temps se creuse également la cavité stomacale, tandis qu'un diverticule de la poche stoma- cale constitue le premier rudiment de l'intestin. Bientôt l’exoderme épaissi se dédouble antérieurement, puis sur toute la face dorsale et finalement en bas et en avant; sa lame interne est destinée à former la musculature. A la région antérieure de cette plage délaminée, se creuse la dépression buccale; en arrière se caractérise le pédoncule, tandis que de chaque côté, dans la région moyenne se forment deux dépressions, ébauches de sacs péribranchiaux qui sont d’origine exodermique, comme chez l’oozoide et les blastozoïdes primaires des Pyrosoma. Les deux dépres- sions cloacales se transportent en arrière et vers le milieu des bourgeons; leurs bords, qui se regardent, sont assez mal délimités; ils se rapprochent l’un de l’autre et se rejoignent en circonscrivant, comme chez les Ascidies simples et les Clavellina, une dépression d’abord à peine sensible, dans laquelle vient s'ouvrir le rudiment de l'intestin. L’anus est à ce moment presque superficiel ; mais peu à peu les demi-cercles qui délimitaient extérieurement les deux orifices cloacaux se rap- 1 Cette interprétation est celle d'Uljanine qui ramène le développement des propagules de Doliolum au mode normal du développement des bourgeons des Tuniciers. Grobben a admis, au contraire, que les cordons latéraux ventraux fournissent le pharynx et l’intestin ; les latéraux dorsaux, les cavités péribranchiales qui naissent tout autrement pourtant chez l’oozoïde; le cordon médian axial donnerait les glandes génitales; le ventral, outre le péricarde, les muscles. 9326 TUNICIERS. prochent de la ligne médiane pour constituer ensemble un orifice cloacal circulaire unique, conduisant dans une chambre médiane dorsale, le cloaque, où s'ouvrent tout à la fois l'intestin et les deux sacs péribranchiaux. L’orifice cloacal ne tarde pas à se transformer en une fente allongée. Par les progrès de sa croissance le pharynx a peu à peu entrainé sur sa face ventrale et tout près de son bord œsophagien, la vésicule péricardique. Celle-ci finit par se détacher et constitue une vésicule close dans laquelle le cœur se forme, comme d'ordinaire, par invagination. Le système nerveux se transforme, à son tour, en un tube à parois épaisses, occupant toute la longueur de la ligne médiane dorsale et présentant deux renflements, l'un antérieur, l’autre postérieur. La région amincie se rétrécit en arrière, et se change en un cordon de cellules dévié latéralement et se terminant dans un amas de cellules semblables aux cellules génitales !. En raison, sans doute, du développement des glandes génitales, le rudiment du système nerveux paraît réduit chez la forme sexuée au renflement antérieur. Peu à peu les poches cloacales se développent de manière à embrasser toute la face postérieure du pharynx, tandis qu’en avant deux expansions latérales de ce sac viennent à leur rencontre en recouvrant latéralement une partie du tube ner- veux. Lorsque les poches cloacales et les sacs péripharyngiens arrivent au contact (fig. 1607, n° 2, p. 2281), il se produit entre les deux ordres de formation une vaste communication constituant la fente branchiale primitive. Un peu plus tard, les deux poches cloacales s'étendent sur tout le tube digestif et le cloaque médian, agrandi, divise alors chacune d'elles en une aile supérieure et une aile inférieure. Au con- tact du cloaque médian et du pharynx, il se forme une fossette en rapport avec des cellules nerveuses sous-jacentes, et qui constituent un organe sensitif. Pen- dant ce temps, des deux côtés des fentes branchiales primitives qui se sont rétrécies, des fentes nouvelles se sont formées sur la surface de contact des sacs péripha- ryngiens et du pharynx; ce sont les trémas. Cependant les cellules libres des régions latérales de la cavité cœlomique du blastozoïde se soudent, de chaque côté, en une bande qui va en droite ligne de lori- fice cloacal à l'orifice pharyngien. Autour de ces orifices, les deux bandes s'élargissent pour les circonscrire, tandis que leur région médiane s’allonge et s'amincit en un long cordon grêle courbé en S, le muscle caractéristique des Anchinia. Autour des deux orifices buccal et cloacal les bandes musculaires annu- laires se dédoublent; la bande musculaire en S résulte elle-même de l’union de deux bandes musculaires distinctes; de sorte que les Anchinia ont, en somme, six bandes musculaires. De nombreuses cellules éparses, parmi lesquelle les cellules génitales, demeurent longtemps en amas dans la région postérieure du corps. Les cellules génitales n'évo- luent que chez la forme sexuée; elles forment trois groupes, dont l’un est constitué par les œufs, le second par des cellules qui se disposent en follicules autour des œufs, le troisième par des cellules indifférentes dont un certain nombre se transfor- ment en ovules, tandis que les autres forment une masse testiculaire. Les cellules 1 L'évolution de cet organe rappelle singulièrement celle du canal dorsal de Pizon. Les deux formations ne seraient-elles pas identiques, comme semble l'indiquer la formation ultérieure de l’hypophyse aux dépens de la paroi de la vésicule antérieure ? DÉVELOPPEMENT DES SALPES. 2397 éparses qui n'ont pas été utilisées pour la formation des glandes génitales se reu- nissent en une masse ventrale et postérieure, surtout développée chez la première forme stérile, et se répandent finalement autour de l'intestin. Dolchinia et Doliolum. — Dès le premier âge des schizoblastes, les ébauches du système nerveux, des glandes génitales, des muscles du pharynx sont déjà dis- tincts chez les Dolchinia, et il en est de même de celle du péricarde chez les Doliolum. Dans ces deux genres, il n'y a plus d’invaginations exodermiques latérales, des- tinées à former les sacs péribranchiaux et le sac cloacal. Celui-ci se forme d'emblée, par une invaginalion exodermique dorsale médiane, comme chez les BoTRYLLIDÆ et POLYCLINIDÆ (fig. 1607, n° 4; p. 2281). Pendant ce temps, l'ébauche du pharynx s’est creusée de deux cavités chez les Dolchinia, d'une seule chez les Doliolum. La seconde cavité des Dolchinia est celle du péricarde dont les parois s’isoleront bientôt de celles du sac pharyngien. A partir de ce moment, le schizo- blaste des Dolchinia aura la même constitution que celle présentée d'emblée par le schizoblaste des Doliolum. Dans les deux genres, l’ébauche du sac pharyngien produit un diverticule médian qui deviendra l'intestin, et deux expansions latérales postérieures, d’abord pleines chez les Dolchinia, mais qui se transforment aussi en culs-de-sac. Ces sacs latéraux sont les ébauches des cavités péribranchiales. Après leur formation, la poche cloacale produit chez les Dolchinia quatre diverticules, deux chez les Dolio- lum. Les diverticules antérieurs des Dolchinia, de même que ceux des Doliolum, vont au devant de ceux du sac pharyngien, se soudent à eux sur une certaine étendue, et sur toute la surface de soudure, apparaissent des trémas qui la trans- forment en branchie. L'apparition des trémas est précédée chez les Dolchinia de celle des deux fentes branchiales primitives qui mettent le pharynx et le sac cloacal en communication. Dans ce genre les diverticules antérieurs du sac cloacal ne for- ment d’ailleurs que la branchie ventrale; les deux diverticules postérieurs s’acco- lent à la paroi dorsale du pharynx; des trémas apparaissent sur les surfaces acco- lées et caractérisent la branchie dorsale. Plus tard, les diverticules pharyngiens des Dolchinia s’élargissent et font partie intégrante du pharynx. Les ébauches génitales des phorozoïdes se résorbent; celle des gamozoïdes se divisent en deux masses inégales dont l’antérieure, plus petite, donne naissance à l'ovaire, l’autre au testicule (Doliolum, fig. 1627, p. 2320). Le système nerveux évolue comme celui de l’oozoide des Doliolum. Développement des Salpes !. — Signification de lu génération alternante des Salpes. — Une Salpe solitaire est un oozoïde qui produit un ascidierme linéaire comme celui des DOLIOLIDÆ, comme l’ascidierme primaire des Pyrosoma. Les blas- tozoides de cet ascidierme se dissocient par groupes constituant ce qu'on nomme une chaîne de Salpes. Comme chez les BOTRYLLIDE, les PYROSOMIDE et les DoLro- LIDÆ, l'oozoide ne conduit pas à maturité les éléments génitaux qu’il produit; ces éléments passent dans le stolon prolifère et sont englobés dans les blastozoïdes en voie de formation. Les blastozoiïdes des lasis englobent plusieurs œufs, cinq chez les I. cordiformis et hexagona (fig. 1629); ceux des autres genres un seul, comme cela 1 W. K. Brooks, The genus Salpa, Memoirs of the biological laboratory of the John Hopkins. University, Baltimore, 1593. 2328 : TUNICIERS. : a lieu chez les PYRosoMID#, mais les blastozoides des SALrIDx ne bourgeonnent pas, de sorte que chaque oozoïde ne produit qu'un seul ascidierme multisegmenté, comme celui des Dorrozipæ. L'oozoide des SALPIDÆ ne produit pas non plus d’autres éléments génitaux que ceux qui achèvent leur évolution dans les blastozoïdes et qui y deviennent, les uns des spermatogemmes, les autres des œufs. On peut donc considérer l'oozoide comme l’unique individu sexuel de l’ascidierme ; il est herma- phrodite. Les blastozoïdes sont absolument stériles, en ce sens que les éléments sexués qu'ils contiennent, proviennent tous d'éléments qui leur ont été directe- ment transmis par l'oozoïde (Brooks); ils nourrissent ces élé- ments sexués pendant que ceux-ci achèvent leur évolution, mais ils n’en produisent pas; ils se comportent à l'égard des élé- ments génitaux comme à l'égard des larves, les neutres des Abeilles et des Fourmis. | | | Les différences qu'on observe dans la forme extérieure et l'organisation de l’oozoide d’une part, des blastozoïdes de l’autre, résultent, en partie de l’action exercée sur les blastozoïdes par la présence, dans leur organisme, d'éléments génitaux dont ils sont les frères; en partie du genre de vie différent qui est imposé à ces deux ordres de zoides par les conditions mêmes de leur développement. Il n’v a dans ces différences rien qui ne soit con- forme aux règles ordinaires de la biologie. Fécondation, formation et modification graduelles du canal de Fig. 1629. — Canal de fécondation et du follicule. — Les œufs ont déjà atteint un assez ES Fradte haut degré de développement à l’intérieur des blastozoïdes avant quatre œufs ou em- que les testicules soient mûrs. Il s’en suit que les œufs d’une ‘bryons. — 01-0,,; à À ; e œuls des degrés di- Chaine ne peuvent être fécondés que par les spermatozoïdes re se, FR epRe d’une autre chaine. Cette fécondation a lieu avant que les chaines fécondation, com- Soient détachées de l’oozoïde. L'œuf entouré de son follicule monts ts (D. 2246) est placé immédiatement en avant du nucleus, à la aire entre la cavité cloacale et le canal droite de l'œsophage (fig. 1572, Emb; p. 2185). Les Salpes com- fee 2 bosant une chaine continuent à grandir après que la chaine a pris sa liberté; l'œuf que contient chacune d'elles se développe en même temps, de sorte que c’est sur les plus jeunes chaines qu'il faut étudier le développement de l’oozoïde. | Un canal plus ou moins allongé met le follicule en communication avec la 1. Le mode de reproduction des Salpes a été, comme on sait, le point de départ de la célèbre théorie finaliste des générations alternantes, par laquelle Steenstrup avait essayé de réunir dans une même formule la reproduction des Méduses, celle des Pucerons, celle des Trématodes, celle des Salpes et à laquelle on avait même essayé de rattacher celle des Échinodermes et de certaines Annélides. Il résulte de tout ce qui a été exposé à cet égard dans cet ouvrage, que les prétendus phénomènes de génération alternante ne sont, comme l'avait indiqué P.J. Van Beneden, que des phénomènes de bourgeonnement, ou, ce qui revient au même, de croissance (de Quatrefages), compliqués de dissociation du corps et d’une division du travail entrainant un degré élevé de dimorphisme ou même de polymorphisme entre l’oozoïde et les blastozoïdes. Ce dernier point avait été bien vu par Leuckart. La parthénogénèse peut, comme la blastogénèse, servir de point de départ à ces phénomènes que tous les intermédiaires possibles relient aux cas les plus ordi- naires de développement des organismes ramifiés ou segmentés, de bourgeonnement avec ou sans dissociation du corps, et de reproduction parthénogénétique (p. 43 à 59). . DÉVELOPPEMENT DES SALPES. 9329 chambre cloacale où il se termine sur la droile, en arrière de l’avant-üernière bande musculaire; sa partie terminale se dilate graduellement en entonnoir; cette partie terminale, fort longue chez les Salpa bicaudata, s'ouvre entre deux lèvres saillantes dites replis incubateurs. Le canal qui conduit dans la cavité du follicule sert uniquement à l’entrée des spermatozoïdes; il convient donc de le désigner, non pas sous le nom d’oviducte, mais sous celui de canal de fécondation. Chez les Iasis, les œufs sont disposés par rang d’âge, dans des diverticules d'un seul et même canal (fig. 1629, O;, O2, 03, O,). Après la fécondation, la lumière du canal se rétrécit d'abord et les cellules qui la circonscrivent arrivent à se disposer en une seule file; les parties de ce cordon cellulaire qui sont, chez les Jasis, intercalées entre les œufs, ne tardent pas à disparaitre, de sorte que les œufs sont ainsi isolés les uns des autres; mais chaque follicule s'ouvre bientôt isolément par un nouveau canal (x) dans la cavité cloacale. Dans les autres formes, le cordon cellulaire se raccourcit; ses cellules chevauchent les unes sur les autres de manière à se disposer sur plusieurs rangs; en même temps, elles s’écartent de l'axe, de sorte que le cordon se transforme de nouveau en un canal qui se raccourcit de plus en plus. L’œuf et son follicule arrivent ainsi tout près du pavillon et de la chambre cloacale. La pénétration du spermatozoïde et la formation du pronucléus mâle se produisent entre l'émission du premier corpuscule de rebut et celle du second. | Premiéres phases de la segmentation; transformations simultanées du follicule. — La segmentation est totale, égale encore au stade 4 chez la Thalia mucronata, déjà inégale à ce stade chez les Cyclosalpa pinnata et Salpa punctata. Au stade 8, les blastomères sont symétriquement rangés par rapport au plan qui passait par les deux pronucléus mâle et femelle. Au stade 16, les blastomères sont encore en contact les uns avec les autres (fig. 1630, n° 2). A mesure que le canal de fécon- dation se raccourcit, des cellules (s) se détachent de sa paroi et de celle du folli- cule, viennent se superposer aux blastomères et rendent très difficile une obser- valion rigoureuse des détails de la segmentation. Ces éléments folliculaires (cellules lécithiques, de Todaro), correspondant aux cellules de la testa où kalymmocytes des autres Tuniciers, finissent par envelopper complètement l'embryon, par rapport auquel elles auront à jouer, en se multipliant, un rôle des plus importants. Cependant l’épaississement épithélial de la cavité respiratoire qui entourait l’orifice de l'oviducte, se renfle de manière à faire de plus en plus saillie dans la cavité cloacale. Cette région renflée est la première indication de la capsule épithé- liale dans laquelle l'embryon accomplira les premières phases de son développe- ment. Le canal de fécondation continue à se raccourcir, et prend peu à peu la forme d'un cône court dont la pointe correspond à son orifice primitif et dont la base va en s’élargissant à mesure que l’axe se raccourcit. Par suite de l'élargis- sement de celte base, le follicule proprement dit, sur l'orifice duquel elle repose, prend lui-même d’abord la forme d’une coupe, puis celle d’une plaque cellulaire qui est, chez la Thalia mucronata, le premier rudiment du placenta. En même temps que les blastomères se multiplient lentement (fig. 1630, n° 2, b), les cellules du follicule (s) se multiplient activement, et non seulement les enveloppent mais viennent se mêler à eux (n° 3). Suivant le degré relatif d'activité de ces deux phénomènes simultanés, le développement de l’oozoide peut prendre d’une espèce PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 141 92330 | TUNICIERS. à l’autre des aspects divers. Mais le type du développpement demeure le même; il a été surtout complètement étudié chez la Cyclosalpa pinnata. Avant la fécondation, l'œuf (lasis hexagona, Cyclosalpa pinnata) occupe toute la cavité du follicule; mais aussitôt que la segmentation commence, il se produit un vide latéral entre une partie de la paroi de l’œuf et celle du follicule (fig. 1630, n° 1,cf). Les cellules de la moitié de la paroi folliculaire qui demeurent en contact avec l'œuf gardent leur caractère primitif et toute la netteté de leurs contours, celles de Fig. 1630. — Premiers stades du développement de l'œuf de la Zasis hexagona.— 1. OEuf fécondé, avant “la segmentation; — 2, OEuf au stade, à blastomères encore contigus; — 3, OEuf plus avancé dont les blastomères ont été séparés par l'intercalalion entre eux des kalymmocytes — cf, cavité primaire du _follicule; e, couche somatique du follicule; s, masse viscérale du follicule ; b, blastomères ; cp, corpus- cules polaires (d’après Brooks). L la région qui s’est isolée (e) deviennent au contraire mal limitées et se multiplient rapidement par karyokinèse, de sorte que cette région devient beaucoup plus épaisse que l’autre (n° 1). Bientôt, au contact des deux régions. les cellules folliculaires _glissent à la surface des blastomères déjà formés (n° 2,5), et finissent par les recou- vrir entièrement. En même temps, les cellules de la région contre laquelle l'œuf élait accolé, émigrent radialement vers l'intérieur de l’œuf et pénètrent entre les blastomères qu’elles séparent. Il se forme ainsi une prolubérance (n° 5) constituée par des blastomères (b) épars au sein d’une masse de cellules de follicule (s) dite DÉVELOPPEMENT DES SALPES. 9394 masse viscérale, qui finit par envahir toute la cavilé du follicule; ce dernier demeure circonscrit par une couche de cellules folliculaires dite couche somatique (e).. Formation de l’ébauche de l’oozoide par les cellules folliculaires. — Tandis que les cellules de la couche somatique commencent à se diviser lentement par karyoki- nèse, les cellules de la masse viscérale se multiplient activement par division directe du noyau; leurs limites s'effacent entièrement; les noyaux eux-mêmes subissent au voisinage des blastomères un commencement de dégénérescence, puis pénètrent dans ces derniers, à la nutrilion desquels ils sont employés; ils semblent contri- buer surtout à l'accroissement de la quantité de chromatine que contient leur noyau. Les blastomères se multiplient en même temps; ils sont d’abord facilement reconnaissables parmi les cellules folliculaires, à leur taille plus grande: mais même lorsque leurs noyaux sont tombés à la taille des noyaux folliculaires, ils Fig. 1631. — Sections verticales de jeunes embryons de Cyclosalpa pinnata, à deux slades successifs de développement. — 1. Embryon à l’époque de la première apparition des ébauches des tubes péribran- chiaux. — 2. Les ébauches des cavités péribranchiales s'ouvrent encore dans le follicule, mais se sont réunies sur la ligne médiane et ont produit deux diverticules inférieurs. — ea, feuillet externe de l'amnios; ce, capsule épithéliale; be, blastomères entodermiques; ia, feuillet interne de l’amnios; c;, cavité entre les deux plis du sac embryonnaire; ap, anneau de support du placenta; p, portion placentaire du follicule; cf, cavité du follicule ou cavité générale de l'embryon; f, orifice des sacs péri- -branchiaux (d'après Brooks). se distinguent encore à leurs gros nucléoles et à leur. réseau chromatique, tandis que les noyaux folliculaires, arrangés par paires, sont transparents et vésiculaires. Dans leur développement rapide, les éléments folliculawes se disposent de façon à. reproduire les traits essentiels de l’organisation de l'embryon, et emprisonnent, en des places déterminées, les blastomères encore non différenciés les uns des autres. Ceux-ci ayant atteint leur place définitive, commencent alors à se diviser rapi- dement, absorbent, pour s’en nourrir, les cellules folliculaires, et se substituant au canevas formé par ces dernières, finissent par produire les tissus et les organes du jeune animal. Fe. | | "La période où la masse folliculaire viscérale et la couche somatique sont en con- 1 Ce singulier phénomène de tachygénèse avait conduit Salensky à penser que l'embryon était produit par un bourgeonnement folliculaire et que les blastomères étaient résorbés. 9339 TUNICIERS. tact dure peu; elles s'écartent de nouveau, laissant ainsi apparaitre la cavité géné- rale qui persistera désormais (fig. 1631, cf). Presque en même temps, latéralement se forment deux invaginations symétriques de la couche somatique (fig. 1631, n° 4, f) qui sont les rudiments des tubes péribranchiaux. Ces tubes s’allongent, se rejoignent à travers la masse folliculaire viscérale, se fusionnent sur la ligne médiane pour former le cloaque (fig. 1631, n° 2, f);, c'est seulement quand cette fusion s’est accomplie que se ferment les orifices latéraux au moyen desquels chacun d'eux s'ouvrait dans la cavité de la capsule épithéliale. : Après cette fermeture, chaque tube péribranchial continue à s’allonger au-dessus et au-dessous de la cavité cloacale, de manière que l’ensemble des cavités péri- branchiale et cloacale a la forme d'une H; mais les branches inférieures de lH 4 oz O4 » OU 1] Fr. Fig. 1632. — Coupes verticales de stades plus avancés de l'embryon de la Cyclosalpa pinnata. — N° 1, les poches péribranchiales sont réunies sur la ligne médiane pour constituer la cavité cloacale am, et ont produit les diverticules fb, qui contribueront à former les fentes branchiales ; en haut elles se sont rap- prochées et ne sont plus séparées que par la cloison op; la couche somatique e est en voie de dégéné- rescence et ses cellules deviennent libres; — N° 2, la cavité pharyngienne ph s’est constituée et les diverticules fb se sont ouverts dans son intérieur formant ainsi les fentes branchiales ; bs, bourgeon sanguin. Les autres lettres comme dans les figures précédentes (d'après Brooks). plongent dans la masse viscérale où elles se terminent en cæcum, en demeurant écartées, tandis que les branches supérieures se rapprochent l’une de l’autre jus- qu’au voisinage de la ligne médiane, tout en demeurant distinctes (fig. 1632, n° 1, fb, am, op). Bientôt, dans la partie solide de la masse viscérale située au-dessous des deux culs-de-sac terminaux des tubes péribranchiaux, apparait une cavité, c’est la cavité pharyngienne (fig. 1632, n° 2, ph) qui se met finalement en communi- cation avec les deux tubes péribranchiaux en s'ouvrant dans leurs cæcums; les deux ouvertures ainsi constituées sont les fentes branchiales (fig. 1632, n° 2, fb), et la bande de substance (b) qui persiste entre la cavité cloacale et la cavité pha- ryngienne représente l’ébauche du tube épibranchial ou branchie des auteurs anciens (p. 2212). La formation de la cavité pharyngienne et celle des fentes branchiales sont dues à la dégénérescence des cellules folliculaires correspondantes. Ces cel- DÉVELOPPEMENT DES SALPES. 9333 lules s’écartent les unes des autres, deviennent amiboides et demeurent assez long- temps flottantes dans la cavité avant de disparaitre. Substitution des éléments issus des blastomères aux éléments folliculaires. — A partir de ce moment, les blastomères rentrent’en scène et remplacent peu à peu la trame constituée par les cellules folliculaires. Jusqu'ici ils n’ont fait que se multiplier en se rapetissant:; ils sont disséminés dans la masse folliculaire viscérale sous la région des tubes péribranchiaux et du cloaque. Lorsque se forme la cavité pha- ryngienne, ils se placent entre les cellules folliculaires viscérales et les cellules somatiques en dégénérescence, de telle sorte que l’épithélium pharyngien se com- plète peu à peu; en même temps, à travers les fentes branchiales, d’autres blasto- mères émigrent au-dessous des cellules somatiques, se multiplient et forment aux fentes branchiales un épithélium continu. : L'œsophage, l'estomac et l'intestin ont pour ébauche un diverticule de la paroi postérieure du pharynx un peu à droite de la ligne médiane, après sa constitution définitive. Lorsque l’épithélium définitif de la branchie est lui-même conslitué, l'intestin pénètre au-dessus de lui, en se dirigeant en avant et ne s'ouvre que tar- divement dans le cloaque. À une période très précoce, une invagination stomodéale de l’exoderme se dirige vers une évagination correspondante du pharynx, mais ces deux amorces ne s'ouvrent que tardivement l’une dans l’autre pour constituer la bouche au devant de laquelle la tunique passe longtemps d’ailleurs, sans s'ouvrir. La branchie (fig. 1632, n° 2, b) est d'abord pleine et formée de cellules du follicule entremêlées de blastomères. Ces derniers, en se multipliant, couvrent d’abord sa face inférieure d’épithélium définilif;, ses parois latérales sont seulement revêtues plus tard d’un épithélium de ce genre, et sa surface supérieure seulement quand l'embryon a déjà acquis presque tous ses organes. La cavité interne ne commence à se former que lorsque l'intestin a pénétré au-dessus de la branchie (p. 2214). La cavité cloacale (am) est d’abord limitée par des cellules folliculaires somatiques ; quelques-unes de ces cellules se détachent de très bonne heure de ses parois, et, le processus se poursuivant, sa cavité finit par être presque oblitérée; mais un épithé- lium blastodermique remplace bientôt l’épithélium primitif; les cellules dégénérées disparaissent alors, pendant que la cavité cloacale s'agrandit rapidement. Lorsque l'épithélium blastodermique cloacal s’est complété, dans la région où doit se former l’orifice afférent, il se forme un repli concave, annulaire, de l'exoderme. Des cellules folliculaires s'accumulent à l’intérieur de l'anneau, soulevant en un tubercule sail- lant la plage exodermique qu’il circonscrit; ces cellules deviennent bientôt vacuo- laires et disparaissent, ainsi que la calotte exodermique qui les recouvrait. Les bords de l'anneau se replient alors en dedans et vont se souder à l’épithélium cloacal, qui disparait à l'intérieur du cercle de soudure, laissant désormais la cavité cloacale en libre communication avec l'extérieur. L'orifice cloacal est d'abord situé à peu près au pôle supérieur de l'embryon, vers le milieu de la face dorsale ; peu à peu, la bouche demeurant à la place qu'elle a prise d'emblée, l’orifice cloacal se déplace vers l'extrémité postérieure du corps, qu'il finit par atteindre. Dès le début des phénomènes de développement que nous venons de décrire, la masse viscérale et la couche somatique de cellules folliculaires étaient en conti- nuité sur une certaine étendue, correspondant au milieu de la face dorsale de l’em- bryon. Dans cette région commune, un certain nombre de blastomères arrivent à 2334 TUNICIERS. s'insinuer entre le follicule et la capsule épithéliale, ke long de la ligne médiane dorsale (fig. 1631, n° 1, ce); ils sont l'origine de l’exoderme. La capsule épithéliale ne tarde pas à se replier autour d’eux, et ils forment alors le long de la ligne médiane dorsale un demi-cylindre saillant (n° 2) que le développement des tubes péribranchiaux et de leurs dérivés finit par séparer des blastomères de la masse viscérale, sauf en avant et en arrière de la cavité cloacale. Plus tard les blastomères A j € Fig. 1633. — Coupes horizontales à des niveaux successifs de l'embryon représenté fig. 1629. N° 2. La coupe n° 1 passe au niveau de l’orifice des tubes péribranchiaux; la coupe n° 2, au niveau du sac cloacal; la coupe n° 3 intéresse les diverticules qui aboutiront aux fentes branchiales. — Mèmes lettres que dans les figures précédentes; en outre : cd, rudiment de la corde, du ganglion nerveux; v, ébauche viscérale (d’après Brooks). émigreront, à partir de cette saillie dorsale, sur les côtés de l'embryon, qu’ils recou- vriront d'une plaque exodermique rappelant celle des œufs à segmentation dis- coide; cette plaque finira par recouvrir tout l'embryon; à partir de ce moment la tunique apparait à sa surface. | | À mesure que l’embryon grandit et que la cavité générale (cf) devient plus spa- cieuse, la masse viscérale, d’abord sphéroïdale, se creuse de sillons méridiens qui la divisent en deux lames verticales, se croisant à angle droit. Dans les coupes horizontales, elle apparaît alors sous la forme d’une croix (fig. 1633) dont le plus DÉVELOPPEMENT DES SALPES. 9335 grand bras correspond à la région médiane et postérieure de l'embryon; les petits bras sont en continuité avec la couche somatique sur le pourtour de l’orifice des tubes péribranchiaux. Le bras médian antérieur de la croix (g) est le rudi- ment du ganglion nerveux; il est continu au niveau des orifices péribranchiaux (n° 1, f) avec la couche somatique, et dans cette région ses blastomères font suite à ceux de la ligne médiane dorsale. Le grand bras médian de la croix cd présente deux régions renflées, séparées par deux enfoncements latéraux verticaux; Île renflement postérieur représente le système nerveux rudimentaire de la région caudale de l'embryon et ses blastomères se relient aussi à ceux de la ligne dor- sale ; le renflement antérieur de ce même bras est le rudiment de l'éléoblaste. C’est dans la région de croisement des bras de la croix que se creuse la cavité pharyngienne. Le rudiment du système nerveux caudal commence de bonne heure à dégé- nérer, par la région où il est en continuité avec la série dorsale de blastomères; il est probable que les blastomères qu'il contient disparaissent avec lui. Le déve- loppement et la structure de l’éléoblaste dans la S. cordiformis ne peut laisser aucun doute qu'il représente, à l’état dégénéré, la queue du têtard ordinaire des Ascidies. On reconnait, en effet, dans une coupe de cet organe : 1° la tunique; 2° une assise de cellules exodermiques aplaties; 3° un espace annulaire, dépendance de la cavité générale, contenant des corpuscules sanguins, et des éléments folliculaires migra- teurs; 4° une masse centrale de cellules subconiques, radialement disposées, iden- tiques aux cellules ordinaires de la corde, ayant toutes leur protoplasme et leur noyau à la périphérie de la masse; 5o une petite masse axiale de protoplasme avec des noyaux épars. Comme chez les Doliolum, cette queue persiste longtemps, con- serve les mêmes connexions que la queue du têtard (fig. 163%, n° 4, ch; n° 2, el) et il peut en subsister des vestiges, même à l’état adulte. Mais la tachygénèse provoque une désorganisation de plus en plus précoce de cet organe transitoire, devenu inutile, et déjà chez la C. pinnata, bien qu'il atteigne encore d’assez grandes dimen- sions, Son organisation primitive demeure en tous temps méconnaissable. La tachy- génèse va, chez cette espèce, jusqu'à empêcher les blastomères de se substiluer à l’ébauche folliculaire de la corde; ils sont résorbés soit en même temps qu'elle, soit auparavant. Les blastomères du ganglion nerveux sont disséminés dans toute l'étendue d’une bande folliculaire qui s'étend de la saillie médiane dorsale d’où dérive l’exoderme et où ils sont extrafolliculaires jusqu’au pharynx. Tandis que du côté dorsal le gan- glion tend à s’isoler de la couche somatique, une cavité apparait à l’intérieur de la bande folliculaire qui lui sert d’ébauche, à peu près au moment même où se creuse la cavité pharyngienne dont la région stomodéale rétrécie se trouve placée immé- diatement au-dessous de l’ébauche ganglionnaire. La cavité de celle-ci, celle de l'ébauche stomodéale entrent en communicalion, tandis que la cavité stomodéale, en s'élargissant, cesse de former une région distincte de la cavité pharyngienne. Au moment où la cavité du système nerveux vient d'être oblitérée et où les cellules centrales du ganglion dégénèrent pour former la substance centrale, des cellules ganglionnaires émergent de la surface dorsale du ganglion pour constituer la saillie optique qui prend d'emblée sa forme en fer à cheval. Cette saillie suit la croissance du ganglion, et ses cellules internes subissent les mêmes transformations que les 2336 TUNICIERS. cellules externes de ce dernier. Plus tard les cellules ganglionnaires superficielles de la saillie optique s’allongent, deviennent cylindriques, tandis que les cellules sous-jacentes, trois fois plus nombreuses, gardent leur caractère de cellules gan- glionnaires; le tiers interne de ces cellules ne se modifie pas et forme les cellules intermédiaires ; les deux tiers externes se remplissent de pigment, et, un peu après, l’épaississement pariélal apparait dans la région interne des cellules superficielles qui ont ainsi revêtu tous les traits des cellules en bàtonnet. Ces cellules, d’abord tout à fait dorsales et verticales, sont transportées sur la face interne du fer à cheval Fig. 1634. — Figures comparatives élablissant l’analogie de développement des Salpes et des Didemniens. — 1, Schéma d’une larve de Didemnien; 2, schéma d’un jeune oozoïde de Salpe; dans les deux figures la position des orifices a été un peu modifiée de manière à rendre la comparaison plus frappante; le trait noir indique les parties d'origine entodermique; le double trait les parties d’origine exodermique; — b, bouche ; o, orifice de la glande hyponeurale; n, ganglion nerveux ; j, fente branchiale de la Salpe qui envahissent toute la paroi branchiale et la font disparaitre sauf l’endostyle et le tube épibranchial, br, mais correspondant aux trémas f{ de l’Ascidie; cl, cavité cloacale; e, orifice efférent; el, éléoblaste de la Salpe correspondant à la queue ch, de l’Ascidie; à, intestin; vs, vésicule sensorielle ; »m, moelle: ed, endostyle (d’après Salensky). optique par la croissance rapide de la face postérieure de celui-ci; elles deviennent, par cela même, horizontales. La première trace de l’ébauche péricardique se montre immédiatement à la racine du grand bras ou bras postérieur de la croix qui représente la masse viscérale. Entre l'ébauche du pharynx et celle de la notocorde, cette région se creuse d’une cavité et se transforme en une grande vésicule qui court verticalement le long du pharynx. Sur sa face regardant le pharynx, une gouttière dont les bords se rappro- chent et finissent par se confondre, d'abord dans la région médiane, constitue comme d'habitude le cœur, qui demeure ouvert à ses deux extrémités; il enferme alors les cellules folliculaires qui le séparaient du pharynx; ces cellules devien- DÉVELOPPEMENT DES SALPES. . 9981 nent vacuolaires et disparaissent. Plus tard le pharynx, en grandissant, repousse au-dessous de lui le cœur qui finit par ne plus occuper que son extrémité pos- térieure. Le mésoderme parait dériver des blastomères entodermiques du pharynx; il est représenté, dans les premières phases où il à été aperçu, par un revêtement épi- thélial des cellules folliculaires viscérales et par des cellules amiboïdes de la cavité wénérale. Les bandes musculaires sont produites par des cellules du mésenchyme qui se disposent à la surface externe de la paroi pharyngienne en une plaque mus- culaire sur laquelle se distinguent de bonne heure des zones épaisses et des zones minces transversales (Salensky). Suivant ces dernières se forment des déchirures qui séparent les bandes les unes des autres, en commençant par la face dorsale. Les bandes épaisses présentent une cavité temporaire qui a été comparée à celle des myotomes de l’'Amphioxus. Si l’on fait abstraction de l'intervention dans le développement des cellules fol- liculaires, le développement de l’oozoide des Salpes est, en somme, de tous points comparable à celui d'une Ascidie composée quelconque, comme cela résultera clai- rement de l’examen de la figure 1634 qui indique l’origine et la disposition des parties essentielles à l’oozoide. Élimination des éléments folliculaires de l’ébauche. — Pendant qu’au moyen des éléments issus de la division des blastomères, s’édifie le corps de l’embryon ébauché d’abord par la prolifération des cellules folliculaires, cette ébauche est éliminée; mais son élimination s’accomplit d’une façon différente suivant que l’on considère la masse viscérale ou la couche somatique. Cette dernière se divise elle-même en trois régiofs : 1° une calotte supérieure recouverte par la capsule épithéliale ; 2° l'enveloppe des tubes péribranchiaux ; 3° une calotte inférieure baignée par l’hémolymphe du blastozoide. Les éléments de la calotte inférieure (fig. 1632, ») persistent pour prendre part à la constitution du placenta (p. 2338); au contraire, ceux de la calotte supérieure commencent à se dissocier (fig. 1632, n° 1 et 2, e) dès que la plaque exodermique, médiane, dorsale (n° 2) se différencie. A peine cette plaque qui doit finalement circonscrire l'embryon tout entier, a-t-elle commencé à s'étendre en s'appliquant contre la paroi interne de la capsule épithéliale que les cellules de la calotte supérieure de la couche somatique du follicule perdent leur contour, s'épaississent, deviennent amiboïdes et sont peu à peu séparées par une substance interstitielle, gélatineuse, transparente qui donne à la région ainsi transformée un aspect carlilagineux. La dégénérescence gagne peu à peu vers le pôle inférieur de la calotte, tandis que les éléments finissent par se dissocier tout à fait. Ils ne cessent pas, pour cela, de se multiplier rapidement par une division directe de leur noyau, tangentielle à la surface de la calotte; une des cellules filles reste encore quelque temps en place, l’autre devient amiboïde et tombe dans la cavilé générale. Les cellules folliculaires somatiques se séparent ainsi dans toutes les parties du corps et sont bientôt résorbées. Ce travail est déjà terminé au moment où la cavité pharyngienne fait son apparition dans la masse viscérale. L'ébauche folliculaire des tubes péribranchiaux commence à se dissocier et ses éléments acquièrent déjà des contours amiboïdes avant que les fentes branchiales aient apparu. [I a été indiqué p. 2333 qu'ils remplissent de bonne heure la cavité cloacale. 2338 TUNICIERS. La désintégration de la masse viscérale se produit au moment où apparait la cavité pharyngienne. Après que l’épithélium blastodermique de cette cavité s’est constilué, une partie des cellules folliculaires continue à former pendant un certain temps encore, un revêtement extérieur à ces parties, comme cela a lieu pour les fentes branchiales ; mais toutes les cellules finissent par disparaitre les unes en se vacuolisant sur place, les autres en se détachant et en devenant amiboïides. Pen- dant que ces cellules migratrices, généralement à deux noyaux, se vacuolisent, à leur surface viennent s’altacher de petites cellules mésodermiques qui les enve- loppent d’un réseau fibreux et se comportent à leur égard comme des phagocytes. Ce réseau persiste après leur disparition, et finit par constituer dans la cavité générale un réticulum conjonctif. Amnios et placenta. — Les jeunes Salpes sont le plus souvent protégées dans les- premiers temps de leur développement, par une enveloppe spéciale dite amnios (fig. 1631, 1632, 1633, ea, ia); elles demeurent en rapport de nutrition avec le blas- tozoide qui les porte par l'intermédiaire d’un organe spécial de nutrition auquel il à déjà été fait allusion, le placenta (p). A mesure que l'embryon grossit, il refoule devant lui la paroi de la cavité cloa- cale du blastozoide qui le porte et qui s’est d’abord quelque peu épaissie au-dessus de lui, tout autour de la place occupée par l’orifice du pavillon. Cetle région épaissie peut dériver entièrement du pavillon lui-même et par conséquent du follicule de l'œuf; c'est, en tout cas, une région où les cellules se multiplient pour per- meltre à la paroi de la cavité cloacale de suivre le développement de l'embryon et de former finalement autour de lui une mince enveloppe continue, la capsule épithéliale. Cette capsule se replie autour de l'embryon et se pédiculise, de manière que l'embryon semble suspendu dans la cavité cloacale, mais son pédoncule demeu- rant creux (fig. 1631 et 1632, 5), l'hémolymphe du blastozoide vieñt toujours baigner une certaine surface du follicule qui enveloppe l'embryon, surface qui après avoir subi les modifications décrites plus bas constitue le placenta. Le pédoncule est lui- même conique; comme dans sa cavité se développe la plus grande partie du placenta, on peut donner à cetié cavité le nom de chambre placentaire. Bientôt l'épaisseur des parois de cette chambre augmente, par suite de l’élongation des . cellules qui la composent, et qui d’aplaties deviennent cylindriques. Cette paroi épaissie est l'anneau de support du placenta (ap). Au-dessous d’elle le pédoncule très resserré forme une sorte de col qui se rompt lorsque l'embryon achève son développement, de sorte qu’en devenant libre celui-ci emporte avec lui tout le pla- centa (fig. 1624, PI; p. 2311). Les choses peuvent en rester là et la capsule épithéliale se dissociant assez vite, sauf dans la région de l’anneau de support, l'embryon est exposé directement au contact de l’eau contenue dans la cavité cloacale ; il est nu (Pegea, Thalia ou SALPÆ GYMNOGONÆ, Salensky). Mais le plus souvent, autour de la base du col du placenta, apparait un repli circulaire qui peut demeurer très réduit (Iasis hexagona), ou au contraire grandir autour de l'embryon de manière à former un sac qui l'enveloppe complètement et ne présente à son sommet qu’une ouver- ture ou une fente de faible dimension (SALPÆ THECOGONÆ). C’est le sac désigné sous le nom d’amnios (fig. 1631 et 1632, ea, ia). Entre les deux réplis qui forment la paroi de l’amnios pénètre l’hémolymphe du blastozoide; la cavité même du sac, simple dépendance de la cavité cloacale du blastozoïde, est la chambre amniotique. BOURGEONNEMENT DES SALPES. 9339 _ L’amnios se forme de très bonne heure; il est complet alors que l'embryon est encore très petit et n’en suit pas la croissance. Aussi la jeune Salpe fait-elle bientôt hernie par l’orifice amniotique et, débarrassée également de sa capsule épithéliale, vient-elle s’exposer à nu dans la chambre cloacale, au contact de l’eau de mer. Le placenta lui-même arrive finalement à se dégager de l’amnios, qui ne tarde pas à se résorber. Le placenta se constitue essentiellement aux dépens de la calotte inférieure du follicule, celle qui demeure baignée par l'hémolymphe du blastozoide. Gelte calotte s’épaissit; dans son épaisseur, les cellules se superposent en plusieurs assises, et elle finit par former une protubérance (fig. 1632, bs), dile bourgeon hématique, très irrégulièrement contournée et plissée (lasis hexagona), contenue dans la chambre sm que forme à ce moment l'anneau placentaire, ap. Sur le pourtour de son cercle de contact avec cet anneau, la portion épaissie du follicule s’accroit elle-même annulairement vers le bas, de manière à doubler l'anneau placentaire, de sorte que l’ensemble de la portion placentaire du follicule prend l'aspect d’une cloche munie de son battant. Toutes ces parties continuant à croître, remplissent la chambre -placentaire de leurs circonvolutions, dans les interstices desquelles l’hémolymphe du blasiozoïde est retenue. En même temps, à partir du sommet du bourgeon hématique, se développe une cloison de tunicine qui va s'attacher à la paroi du cloaque du blastozoide et qui divise le col du placenta en une région anté- rieure et une région postérieure, communiquant entre elles par les interstices des circonvolutions du bourgeon. Le cours du sang se trouve ainsi régularisé. C’est le bourgeon lui-même qui constitue celte cloison chez la Cyclosalpa pinnata; il se transforme, en effet, dans cette espèce, en un système de trabécules dont les lacunes (fig. 1631, n° 2, sm) communiquent avec les deux chambres du col, séparées par une membrane qui résulte de la fusion de ces trabécules. Un tel placenta est surtout disposé pour favoriser la nutrilion des cellules folliculaires, et ce sont effec- tivement ces cellules, devenues libres et migratrices, qui servent à l'alimentation de l'embryon. Chez la Tasis heæagona, l'anneau placentaire, au moment de la naissance, n’a d'autre rôle que de fixer en place l'embryon et le placenta et de maintenir béants les sinus dans lesquels circule l'hémolymphe du blastozoïde. Chez la Cyclosalpa pinnata l'anneau placentaire se replie en dedans vers le plafond du placenta auquel il vient se souder, en rompant, au contraire, sa continuité primitive avec la cap- sule épithéliale. Ses cellules se multiplient alors rapidement par division directe. Au bord supérieur de l'anneau de support, les cellules se séparent les unes des autres et sont entrainées par le courant circulatoire, il est probable qu'elles servent à la nutrition des grandes cellules que présentent alors diverses parties du placenta. Bourgeonnement des Salpes. — Mode de constitution du stolon génital. — Le stolon prolifère des Salpes apparait chez l'embryon; il est déjà transformé en un rudiment de chaine avant la mise en liberté de celui-ci (fig. 1624, Stp; p. 2311). C'est un diverticule conique de la chambre péribranchiale qui se constitue sur la ligne médiane ventrale, dans l’espace limité par les deux replis endostylaires, entre l’endostyle et l’orifice œsophagien. Ce diverticule est d'abord dirigé en avant; il creuse dans la tunique une cavité qui finit par s'ouvrir au dehors, de sorte que 2340 TUNICIERS. l'extrémité du stolon qui continue’à croître flotte alors librement dans l’eau ambiante. Cette cavité est ventrale et se dirige en droite ligne, d'arrière en avant, chez les \ Fig. 1635. — Jeune chaîne de blastozoïdes encore contenue : dans la tunique de l'oozoïde chez la Thalia democratica mucronata. Nu, nucleus en- touré par la jeune chaîne ou stolon (d'après Grobber). Cyclosalpa pinnata, .C. Chamissonis, S. cylindrica, Salpa affinis et dolichosoma. Chez l’Iasis Thilesü, elle se dirige d’abord en avant, puis se recourbe à gauche et contourne le nucleus, en arrière duquel elle s’ouvre; chez la Thalia democratica-mucronata (fig. 1571, Stp; p. 2185 et fig. 1635), l'Jasis zonaria et la Pegea scutigera-confæderata, elle décrit un tour de spire autour du nucleus. Les futurs asci- diozoides ne sont d'abord différenciés que par la forma- tion de constrictions du stolon, alternativement inclinées en sens inverse par rapport à son axe; mais, au lieu de demeurer sur un seul rang, comme ceux des Pyrosomes, ils éprouvent des changements de position qui les amé- nent à former des chaines bisériées ou des couronnes (Cyclosalpa). Chez les formes voisines de la Cyclosalpa pinnata, le développement des blastozoïdes est progressif et graduel de l’origine à l’extrémité libre de la chaine; dans les autres espèces, la chaine se divise en trois ou quatre sections (fig. 1638, [, IL, IIL, p. 2343) dans cha- cune desquelles les divers blastozoides ont à peu près le même degré de développement, et l’on passe brusque- ment d’un degré à l’autre. Chaque section contient chez la Thalia mucronata de Fig. 1636. — Origine du stolon chez un embryon de Cyclosalpa pin- quarante à soixante-cinq in- dividus ; chez la S. cylindrica, deux cents à deux cent cin- quante. Au moment de sa forma- tion, le stolon est constilué par un simple repli entoder- mique (fig. 1636, en, te), dans une concavité postérieure du- quel est logé un amas sphé- roïdal de cellules qu’on peut appeler la masse génitale (g); cet amas est, en effet, l’ori- gine d’un cordon aux dépens duquel se formeront tous les éléments génitaux, aussi bien nata; partie d'une coupe faite à la jonction du corps proprement les œufs destinés à se déve- dit et de l’éléoblaste; — ec, exoderme; et, entoderme; en, extré- EUR mité de l’endostyle; te, origine entodermique du stolon; ph, pha- lopper dans Îles blastozoïdes rynx; g, origine du cordon génital; æ, €, el, éléoblaste (d'après que les éléments spermali- Brooks). ques de ceux-ci. L'origine de cette masse génitale est en- core obscure ; il n’est pas invraisemblable qu'elle provienne de la division d’un blastomère unique qui s’isole de Jbonne heure de ceux qui doivent constituer le BOURGEONNEMENT DES SALPES. 2341 corps. Elle appartient en tout cas originairement à l’oozoïde et ses éléments res- semblent encore aux blastomères !. Dans un stolon plus âgé, on n’observe pas moins de six formations distinctes (fig. 1637) : 10 l’enveloppe exodermique du stolon (ex), continue avec l’exoderme de l'oozoïde; 2 le tube nerveux (n); 3° le tube entodermique (te) dont l'origine à été indiquée tout à l'heure; 4° les deux tubes péribranchiaux ; 5° les deux sinus san- quins (ss et si); 6° le cordon génital (g). À ces six formations s'ajoutent des éléments mésodermiques isolés, résultant de la multiplication d'éléments analogues de l’oozoïde et qui ont pénétré, au moment de la formation du stolon, entre le tube entodermique et son enveloppe exodermique. À l'extrémité distale du stolon, le tube entoder- mique se termine en cæcum, laissant ainsi les deux sinus sanguins communiquer PR emmeesse eg D © > Sa ee dadabps Rs . À Le A À L FA O)zs Fig. 1637. — Très jeune stolon de Cyclosalpa pinnata. Mèmes lettres que dans la figure précédente; en outre n, plaque nerveuse; ss, sinus supérieur ; si, sinus inférieur ; e, enveloppe folliculaire (d'après Brooks). entre eux; un peu avant lui s'arrêtent les autres formations stoloniales. On peut convenir d'appeler face supérieure du stolon celle qu’occupe le tube nerveux, face inférieure celle qui correspond au stolon génital; le côté droit du stolon est celui qui est originairement situé du côté droit de l’oozoide. __ La région de l’exoderme de l'embryon qui formera l'enveloppe exodermique du stolon est comprise entre la face ventrale de l'embryon proprement dit et la queue rudimentaire qui contient l’éléoblaste (fig. 1624, Stp; p. 2311). La première indica- tion de la formation de l’enveloppe exodermique est un accroissement en hauteur des cellules exodermiques, qui deviennent cylindriques, et se multiplient ensuite activement, formant ainsi une protubérance, puis un tube à l’intérieur duquel s'allonge le tube entodermique (fig. 1637, ex, te). Quelquefois un repli saillant de l’'exoderme entoure la base ou extrémité proximale du stolon (Cyclosalpa pinnata), et comprime tellement cette région que tous les rudiments qu'il contient paraissent confondus en un amas de cellules indifférenciées; de là, sans doute, l'opinion erronée que toutes ces ébauches se différenciaient aux dépens d’une masse d’abord indifférente de cellules mésodermiques. 1. La cellule que Todaro appelle le germo-blaste primilif, et qui serait suivant lui l’origine de la masse génitale, n’est qu’une cellule folliculaire migratrice issue du placenta. 2349 BET,] TUNICIERS. Le tube nerveux (n) est d'origine exodermique, mais il se différencie déjà lorsque l'enveloppe entodermique du stolon commence: à peine à faire saillie entre l’em- bryon et sa queue rudimentaire. C'est, au début, un bourgeon plein de l’exoderme (fig. 1637, n) dans lequel apparaît du reste rapidement une cavité qui demeure sans communication avec l'extérieur. Ce cordon s’allonge d’une manière indépendante, en demeurant en contact avec l'exoderme. Sur un stolon complètement développé le fube entodermique (te) demeure en com- munication avec la cavité pharyngienne de l'oozoide par une fente étroite (Cyclosalpa pinnata, S. cylindrica). Ses faces inférieure et supérieure sont formées de cellules aplaties, tandis que les cellules des faces latérales sont très hautes et forment deux bandes très épaisses. A l'origine du stolon, ces bandes latérales se continuent sans interruption avec les bandes latérales épaissies de l’endostyle et la face ventrale avec le fond de l’endostyle ; le tube entodermique n’est donc qu’un simple prolongement de la gouttière endostylaire. Il est d’abord ouvert du côlé dorsal; à mesure que l’on s'éloigne de son origine, chacune des bandes latérales de hautes cellules est subdi- visée en deux autres par l'apparition d'une bande longitudinale de basses cellules; les deux bandes de cellules basses, en s’invaginant et se soudant, ferment la face dorsale du tube entodermique. Plus loin la section du tube entodermique prend la forme d’une H dont les jambages verticaux et horizontal auraient un double contour; les deux contours du trait horizontal ou poche médiane (fig. 1639, en) et les contours internes des jambages verticaux ou poches pharyngiennes latérales (tp), sont formées de cellules plates ; les contours extérieurs de ces jambages, de hautes cellules sem- blables à celles de l’endostyle. Entre les jambages verticaux et l'enveloppe exoder- mique se trouvent les tubes péribranchiaux, qui complètent avec le tube entoder- mique, une cloison horizontale, séparant l'un de l’autre les deux sinus sanguins (ss, st). L'origine des tubes péribranchiaux n’a pu être rigoureusement déterminée. A leur naissance, qui est tout près de celle du stolon et où ils sont encore pleins, ils sont étroitement pressés entre l'enveloppe exodermique et le tube. entodermique, de sorte que, de par leur position, on peut leur attribuer avec une égale vraisem- blance une origine exodermique vers laquelle penche Brooks, ou une origine entodermique. Ce qu’on observe chez les Pyrosomes rend cette dernière opinion plus vraisemblable. | Le cordon génital WT résulte simplement de l'élongation de la masse génitale de l’oozoide. | Passage de l'arrangement unisérié à l'arrangement bisérié. — Les noms attribués aux diverses parties contenues dans l'enveloppe exodermique indiquent suffisam- ment leur rôle dans la formation des blastozoïdes. La délimitation de ces derniers les uns par rapport aux autres résulte de la formation de replis annulaires de l’'exoderme (fig. 1638, I) par lesquels le tube nerveux, les tubes péribranchiaux, le cordon génital sont divisés en fragments correspondants à chaque blastozoïde. Le tube entodermique demeure seul très longtemps continu; à ses dépens se forment la cavité pharygienne et le tube digestif. Les mêmes constrictions exodermiques répartissent entre les divers segments les cellules mésodermiques libres qui sont destinées à former, outre les corpuscules sanguins, les muscles et vraisemblable- ment l'appareil cardiaque. Le nombre des blastozoides composant une même chaine varie de cinquante à plusieurs centaines. Si tous ces blastozoïdes gardaient : BOURGEONNEMENT DES SALPES. 9343 leur position primitive, on pourrait les considérer comme unis par un stolon per- pendiculaire à l’axe longitudinal de l’aozoïde et identiquement orientés comme l'oozoïde lui-même (fig. 1638). De cette façon le plan de symétrie de l’oozoide divi- serait tous les blastozoides en deux moitiés symétriques. Mais l'orientation des blastozoïdes se modifie à mesure qu'ils grandissent, de telle sorte que chez les espèces à double chaine ils finissent par former deux rangées alternes; les blas- tozoides des deux rangées ont leur face ventrale située vers l’intérieur de la chaine, leur face dorsale vers l'extérieur. Leur plan de symétrie est, en même temps, devenu perpendiculaire à celui du stolon (fig. 1573, p. 2185). L’arrangement bisériel résulte de ce que les blastozoides, tout en s’inclinant alternativement à droite et à gauche du stolon, effectuent en même temps une rotation de 90° autour de leur grand axe, de sorte que la face ventrale de chaque blastozoide, qui était d'abord tournée vers l’oozoide, se tourne vers la ligne médiane du stolon; extrémité postérieure du € À Fig. 1633. — Stolon de Salpe dans lequel tous les blastozoïdes sont censés avoir gardé leur position ini- tiale comme dans les figures schématiques 1639 et 1640. — J, ZJ, III, les groupes de blastozoïdes de même degré de développement; s, stolon; g, ganglion nerveux; &«, bouche ; b, pharynx; es, endostyle; h, cœur; ec, estomac; ?, intestin; 0, œuf; c, cloaque; e, orifice efférent (d'après Brooks). blastozoide qui contient l'éléoblaste effeclue cette rotation plus rapidement que l’antérieure !. On peut suivre sur les diverses parties d’une même chaine toutes les phases de ce déplacement, simple quant au résultat, mais dont l'étude est rendue fort compliquée par le fait que tous les mouvement, s’accomplissent simultanément. Chez la Pegea scutigera-confæderata tous les blastozoïides gardent leur plan de symétrie perpendiculaire à la direction du stolon; dans les autres espèces, d’autres changements se produisent encore. Ils peuvent être assez considérables pour que l'axe longitudinal des blastozoides devienne parallèle à celui des stolons (Jasis cordiformis-zonaria). Ce sont aussi des déplacements secondaires qui donnent nais- sance à la formation des couronnes circulaires des Cyclosalpa; mais on ignore en quoi ils consistent. Avant que ces déplacements se soient produits, les parties du stolon intercalées entre les blastozoides, toutes sur le prolongement les unes des 1 Brooks, pour faire comprendre ces phénomènes de rotation, compare un slolon de Salpes à une file de soldats, tous sur la même ligne, les uns derrière les autres. De deux en deux, les soldats tournent alternativement à droite et à gauche; ils forment alors deux rangtes allernes, et les soldats d’une rangée regardent ceux de l’autre. Pour rendre la similitude plus complète, on peut supposer. maintenant que les soldats grossissent rapi- dement de la tête aux pieds, de manière à se refouler par pression réciproque, léstètes formant déjà une double rangée quand les pieds sont. encore sur la même ligne (fig. 1640) et que dans la rotation précédente, qui s’accomplilt en même temps que la croissance, chaque soldat tourne d’abord sur ses pieds, Ja têle n 2Ccomplissant sa rotation que beau- coup plus lentement. : 9344 TUNICIERS. autres, vont de la face ventrale d'un individu à la face dorsale du suivant (fig. 1638); puis ces mêmes parties se disposent en zigzag, et leurs insertions dorsales se rap- prochent de la face ventrale; enfin le stolon redevient presque rectiligne et chaque blastozoïde ne s’insère plus sur lui que par un pédoncule ventral qui prend son ori- gine au voisinage de l'orifice buccal. Deux canaux en communication avec les sinus de la mère parcourent le stolon reconstitué, mais n’entrent pas en rapport avec les sinus des blastozoïdes. Lorsque ceux-ci sont complètement développés, ce stolon secondaire se résorbe et les divers blastozoides de la chaine ne sont plus unis que par des prolongements tégumentaires, contenant chacun un sinus (fig. 1645). Ces prolongements se développent ordinairement sur quatre lignes, deux ventrales et Fig. 1639. — Figures schématiques montrant le développement successif des organes dans une Salpe agrégée. — N° 1. l'ébauche du système nerveux est creuse ; les sacs pharyngiens latéraux antérieurs sont encore séparés ; au stade 2, l’'ébauche du système nerveux est pleine; les sacs pharyngiens antérieurs sont réunis en avant. Les jeunes blastozoïdes sont supposés encore unisériés, bien qu'ils aient déjà com- mencé leur torsion; les diverses parties occupent donc la même position respective que dans la figure 1638 ; les figures peuvent être considérées comme des coupes verticales du stolon sur le plan desquelles tous les organes d'un blastozoïde idéal de la figure 1638 ont été projetés. — n, ébauche du système ner- veux ; {p, sacs pharyngiens latéraux; ss, sinus supérieur; si, sinus inférieur du stolon; en, tube ento- dermique séparant les deux sinus; p, p, poches péribranchiales ; €, péricarde; cl, éléoblaste; 0, ovaire; f, follicule; d, diverticule destiné à former l'intestin (d’après Brooks, un peu modifié). deux latérales ; ils unissent les individus de l’une des rangées à ceux de l’autre. Chez les Cyclosalpa, il n’y à qu'un seul appendice ventral, situé en avant du cœur; tous ces appendices s'unissent par leur tranche, de sorte que les blastozoïdes rayonnent autour d’un axe commun. Formation des cavités internes. — La plus grande partie de la cavité pharyngienne est formée par les poches pharyngiennes latérales (fig. 1639, tp). Les poches anté- rieures se développent en avant, se rejoignent au devant de la face ventrale du ganglion et s'ouvrent l’une dans l’autre sur toute leur surface de jonction (n° 2). La région la plus antérieure de cette partie commune entre en contact avec l’exo- BOURGEONNEMENT DES SALPES. 9345 derme ; une perforation se produit au point de contact qui est l’oritice efférent. Pen- dant ce temps les poches postérieures ont également grandi, de manière à atteindre l'extrémité postérieure, se sont rejointes et ouvertes l’une dans l’autre, mais plus tardivement. Ces poches latérales ne grandissent pas en demeurant syméiriques, comme dans les figures théoriques 1639 et 1640; elles se courbent au contraire alternativement à droite et à gauche, comme dans la figure 1641 ; de telle sorte que leur rencontre se produit sur le côté du stolon qui est ainsi rejeté totalement hors du corps de la jeune Salpe. Après la résorption des poches, sur leur surface de 1 Fig. 1640. — Schéma de blastozoïdes plus développés que ceux de la figure précédente; les sinus ss et si ont dû être figurés très réduits pour permettre de représenter la partie fusionnée des sacs pharyngiens. — Au stade n° 1, les poches péribranchiales, p,p, se sont réunies pour former la cavité cloacale. Au stade 2, les orifices afférent et efférent sont ouverts; les sacs pharyngiens postérieurs se sont réunis et leur portion commune s'est élargie au dehors du sinus postérieur, si; la cavité cloacale s’est étendue, de même que les poches péribranchiales, en détachant la bandelette épibranchiale, b. — Mèmes lettres; en plus, dans le tiers postérieur de la figure n° 2, cl, orifice cloacal; à, intestin (d’après Brooks). contact, la cavité pharyngienne des blastozoides est donc complètement libre et reliée seulement au canal entodermique du stolon par d’étroits canaux qui finissent même par disparaitre (fig. 1642 et 1643, tp, tp). Au cours de leur croissance, les poches latérales postérieures ont entrainé avec elles les vésicules résultant de la segmentation des tubes péribranchiaux (fig. 1639, n° 1, p, p) et ces vésicules se sont elles-mêmes agrandies. Chacune d'elles ne tarde pas à s'ouvrir dans la poche pharyngienne qui lui correspond par un vaste orifice elliptique; ainsi se constituent les deux fentes branchiales qui ne cesseront désor- mais de grandir. Peu après la formation de ces fentes, chacune des vésicules pro- duit une prolubérance qui se dirige vers l’autre (n° 2); les deux protubérances se rencontrent, s'ouvrent l’une dans l’autre, et dès lors est constituée la cavité cloacale (fig. 1640, n° 1). La paroi dorsale de celte cavité s'applique contre l'exo- PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 148 9346 TUNICIERS. derme, et l'orifice cloacal se produit au point de contact. La branchie n’est que la partie de la paroi du corps qui subsiste entre la cavité pharyngienne en bas, les fentes branchiales latéralement, la cavité cloacale en haut. L’estomac et l'intestin apparaissent d'abord sous la forme d’un diverticule de la poche pharyngienne latérale droite (fig. 1639, d), qui se produit avant que cette poche s’unisse à sa symé- trique. L’estomac et l'intestin dirigé en avant se sont même différenciés avant qu’ait eu lieu cette union, plus tardive que la formation de la cavité cloacale. L’intestin débouche dans cette dernière cavité à peu près à l’époque où les deux poches pharyn- giennes postérieures se confondent elles-mêmes. La première ébauche de l'appareil cardiaque est représentée par une vésicule Fig. 1641. — Figures théoriques montrant la torsion éprouvée déjà par les blastozoïdes que les figures 1638 et 1539 représentent comme s'ils avaient conservé le plan de symétrie de l’oozoïde et qui sont repré- sentés dans leur position réelle par les figures 1642 à 1645. — Le n° 1 correspond au stade n° 1 de la figure 1638 le n° ? à un stade un peu plus jeune que celui de la figure 1638, n° 1 (d’après Brooks). close (c), d’origine incertaine, qui apparaît un peu en dehors de l'extrémité posté- rieure de la poche pharyngienne droite; cette poche, en grandissant, emporte avec elle la vésicule que le développement du tube digestif refoule sur la face ven- trale. Le cœur se forme, comme d'habitude, par une involution de la face dorsale de cette vésicule. Développement de l'œil. — Au début du développement, l’œil impair des blas- tozoïdes de la Cyclosalpa pinnata est semblable à celui de l’oozoide, mais il ne tarde pas à perdre sa forme en fer à cheval, à branches antérieures. Au-dessus de lui, l’exoderme se bombe bientôt, entrainant les cellules optiques en rapport avec sa surface interne et étirant en fibres fusiformes celles qui sont en connexion avec la subsistance réticulée du ganglion céréhroide. L’œil est alors une épaisse plaque cellulaire, appliquée contre l’exoderme et reliée au ganglion par un pédoncule BOURGEONNEMENT DES SALPES. 9347 formé des cellules fusiformes. Par la suite, tandis que le bord postérieur de la plaque demeure en place, son bord antérieur se rapproche du ganglion cérébral jusqu’à se mettre en contact avec lui;:de ce mouvement de bascule, il résulte que la plaque devient normale à la surface dorsale du ganglion; les fibres nerveuses qui unissaient la substance réticulée du ganglion au centre de la plaque s’appli- quent sur la face postérieure de celle-ci. Bientôt le bord postérieur de la plaque - se recourbe en haut et en arrière, formant la première ébauche de la partie acces- soire de l’œil qui continue son mouve. ment de bascule jusqu'à ce qu’étant redevenu horizontal, son bord postérieur soit maintenant en avant, et réciproque- Fig. 1642. — Jeune blastozoïde de Salpe en voie Fig. 1643. — Deux blastozoïdes ayant acquis, à la face de formation sur le stolon à peu près au stade inférieure du stolon, la position qu'ils doivent prendre de la figure 1641, n° 1 {d'après Brooks, un peu pour constituer la double chaîne; stade un peu plus modifié). avancé que celui de la figure 1641, n° 2. La cavité cloacale est constituée, mais les deux sacs pharyn- giens ép, tp’ sont encore séparés. ment. L'exoderme qui suit l’ébauche de l'œil dans tous ses déplacements forme alors un double pli entre elle et le cerveau. Pendant que toutes ces modifications Saccomplissent, les éléments de l'œil se différencient comme dans le cas de l'oozoïde. Le pigment ne se développe chez la Cyclosalpa pinnata qu'entre le moment où la chaine se délache et celui où elle se dispose en couronne. Jusque-là Ja partie accessoire de l'œil est reliée à la partie principale par une masse considé- rable de cellules ganglionnaires de forme ordinaire; cette masse se divise en trois parties dont la moyenne fournit les cellules fusiformes qui unissent les deux parties, tandis que les externes fournissent à chacune de ces deux parties son pigment. Au cours de cette différenciation, l'extrémité de l'œil, devenue posté- rieure après sa rotation, se divise longitudinalement en deux branches de manière 2348 TUNICIERS. à revêtir la forme de l’œil adulte. Les deux paires d’yeux latéraux ne se forment qu'après la séparation des chaines, sans doute par une transformation directe des cellules ganglionnaires des régions cérébrales sur lesquelles ils sont situés. Développement de l'appareil neural. — Chez les blastozoïides de la Cyclosalpa pinnata, dans les premiers stades de développement du système nerveux, longtemps avant l'apparition des yeux, la cavité du ganglion et celle de l’entonnoir vibratile ss ss Fig. 1645. — Les deux blastozoïdes sont complets ; leurs connexions avec le canal entodermique sont rompues ; leurs appendices sont développés. — Dans les figures 1642 à 1645 les lettres ont la même signi- Fig. 1614. — La cavité pharyngienne et la cavité fication que dans les figures schématiques 1639 à 1641 ; dorsale sont définitivement constituées, le ganglion en plus : à, appendices ; »m, muscles (d'après Brooks, nerveux communique avec la cavité pharyngienne. un peu modifié; ces figures sont reconstituées par Le sinus supérieur ss n’a été qu'indiqué (d’après la superposition de coupes). Brooks, un peu modifié). qui tire son origine de la paroi pharyngienne, communiquent ensemble par un large et court canal, ou, pour mieux dire, il n’y a entre ces parties aucune délimitation. La face ventrale de la partie postérieure du canal neural s’épaissit et donne nais- sance à la glande hyponeurale. Un peu plus tard, les cellules de la face dorsale de la région postérieure du canal neural commencent, elles aussi, à se multiplier rapidement, et se superposent sur une épaisseur qui atteint le double de celle de la face ventrale. Les cellules en contact avec la cavité du canal prennent un arrange- ment épithélial; les autres forment le ganglion dorsal. Au moment de l'apparition du rudiment de l’œil dorsal, les trois régions : entonnoir vibratile, canal hyponeural et cerveau sont nettement distinctes, et le canal n’est plus qu’un petit tube cylin- drique unissant les deux autres parties !. Le ganglion cérébral est creux; sa masse est parcourue par de fines lacunes dont les unes s'ouvrent dans sa cavité, tandis que les autres s'ouvrent dans le sinus périviscéral. Cet état dure peu et le cerveau devient finalement compact. À ce moment il est encore relié à l'entonnoir cilié par 1 Metcalf donne cette description comme pouvant aussi bien convenir aux Doliclum et aux Pyrosoma. nn de Gi BOURGEONNEMENT DES SALPES. 9349 un cordon cellulaire plein, comme chez les Doliolium adultes ; mais ce cordon lui- même disparait quand le blastozoide a atteint à peu près la moilié de sa taille. Vers l'époque où la plaque ophtalmique embryonnaire à pris sa position verticale, les parois des chambres péribranchiales qui avaient été jusque-là intimement sou- dées à la face inférieure du cerveau commencent à s’en éloigner dans la région de la ligne médiane, et ne lui demeurent adhérentes que le long de deux plages étroites; la région médiane continue à s'éloigner du cerveau, tandis que les adhérences latérales persistent; il se forme en ces points deux tractus tubulaires qui vont de la face ventrale du cerveau à la paroi de la chambre branchiale. Ces tubes ne sont pas autre chose que les ébauches des fubes rénaux (p. 2226). Développement de l'appareil génital. — Les principales transformations du cordon génital sont réalisées par la multiplication des éléments situés à sa base, la crois- sance et le changement de position des éléments ovulaires, la multiplication des éléments de son épithélium périphérique. Ces derniers s’arrangent en épithélium, en commençant par son extrémité distale et sa face hémale (fig. 1636, g; p. 2341). Finalement ils forment un revêtement régulier, recouvrant un cordon cellulaire plein dans lequel des œufs commencent à se différencier, et sont reconnaissables à leur grand noyau, contenant non plus des granulations éparses de chromatine, mais un réseau chromalique avec gros nucléole. Tandis que les éléments péri- phériques continuent à se diviser, les œufs perdent cette faculté; ils se bornent à continuer à grossir. Des cellules détachées de la couche épithéliale du cordon génital émigrent parmi les œufs, et contribuent à les nourrir. Dans la région où les œufs se différencient, toute multiplication d'éléments cesse, de sorte qu'il ne se produit d'œufs nouveaux qu’à l'origine du stolon. D'abord pressés les uns contre les autres, les œufs par le progrès de leur croissance se disposent en séries qui peuvent se réduire à une seule (Cyclosalpa pinnala, S. cylindrica, etc.). Lorsque les constrictions exodermiques se développent, elles divisent le cordon génital en masses ellipsoïdales, correspondant chacune à un blastozoide. Chaque masse ne contient qu'un petit nombre d'œufs caractérisés. On réunit dans le genre Iasis, les espèces où il s’en développe plusieurs, cinq par exemple, comme chez l’I. hexagona. Chez la Thualia democratica-mucronata plusieurs œufs se caractérisent comme chez les Jasis, mais un seul arrive à malurité; dans les autres espèces, on ne trouve jamais qu’un seul œuf dans chaque masse. Les cellules qui l’'accompagnent sont utilisées pour sa nutrition ou forment autour de lui le follicule dont on a vu le rôle important. A mesure que les cavités générales des divers blastozoïdes s'isolent les unes des autres, l’épithélium épais qui recouvre chaque masse génilale se plisse au-dessous de l'œuf et se développe en deux poches latérales qui deviennent les testicules, tandis qu’un troisième pli qui se forme un peu plus tard constituera le canal de fécondation par lequel l'œuf est attaché à la paroi de la cavité clocacale. Il se pro- duit aussi un canal déférent qui passe entre le rectum et l'estomac pour s'ouvrir sur une papille dans la cavité cloacale. L'’œuf d’abord situé dans la partie posté- rieure du bourgeon émigre plus tard du côté dorsal, au-dessus de l'anse intestinale, sur la ligne médiane ; le canal de fécondation courbé en S se dirige à droite pour s'ouvrir dans la cavité cloacale. 2350 TUNICIERS. I. CLASSE TÉTHYES OÙ ASCIDIES. Tuniciers fixés, tout au moins inaptes à la natation ou à la flottaison, soli- taires, ou formant des ascidiodèmes fixés, plus ou moins compliqués. L ORDRE PLEUROGONA Organes génitaux sur les parois du manteau. Stolidobranches. FA. CYNTHIIDÆ. — Ascidiozoïdes toujours simples. Tentacules composés; sac branchial avec méridiens principaux sans papilles, et plus de quatre plis de chaque côté; trémas rectilignes quand la paroi branchiale n’est pas résorbée entre eux. Organes génitaux à la surface interne du manteau. Tris. BozTENINx. Corps longuement pédonculé. — Boltenia, Sav. Des trémas et de fins vaisseaux longitudinaux dans le sac branchial. B. Bolteni, Atl. N. — Cystingia, Mac Leay. Quatre lobes péribuccaux; sac branchial à larges mailles carrées, uniquement formées par les méridiens principaux et les parallèles; pas de trémas. C. Griffithii, mers arctiques. — Fungulus, Herdm. Trois lobes péribuccaux; sac branchial des Cystingia; pédoncule relativement court et épais. F. cinereus, Océan austral. — Culeolus, Herdm. Fungulus à pédoncule relativement long et grêle. C. perlatus, Long Island. Tris. CyNTHuNx. Corps sessile ou très brièvement pédonculé; orifices des siphons qua- drilobés. — Microcosmus, Heller. Lame dorsale à bord entier; anse intestinale étroite. M. vulgaris, Médit. — Cynthia. Sav. Lame dorsale à bord denté; anse intestinale large. C. papillosa, côtes de Fr. sur les Zostères. Fau. MOLGULIDÆ, — Ascidiozoïdes toujours simples. Corps habituellement libre, quelquefois fixé, rarement pédonculé; test souvent couvert de sable. Six lobes péribuccaux, quatre péricloacaux. Sac branchial à méridiens principaux sans papilles, à trémas plus ou moins courbes,le plus souvent spiralés ; tentacules ordi- nairement très ramifiés. Intestin fixé sur la paroi gauche du manteau; un sac rénal à droite; glandes génitales quelquefois unilatérales; mais toujours situées dans la paroi palléale. Tri. MozGuzinx. Sac branchial pourvu de cinq à sept plis longitudinaux; des organes génitaux de chaque côté du corps. — Ascopera. Herdm. Corps pédonculé; sept plis bran- chiaux; trémas droits ou courbes, mais non spiraux, les deux branches de l’anse intes- tinale verticales. À. gigantea, îles Kerguelen (30 em de long). — Ctenicella. Lac. Duth. (incl. Paramolqula, Traustedt\. Lobes périsiphonaux laciniés; trémas courts, souvent peu courbés. C. Lanceplaini (C. complanata, Ald et H.?), Roscoff. — Molqula, Forbes (incl. Gymnocystis et Lithonephria, Giard). Corps libre, couvert de sable; lobes périsiphonaux entiers; trémas ordinairement spiraux. Espèces à larve urodèle (Molqula sens str.). M. socialis, Saint-Vaast, Roscoff. M. (Lithone, hria eugyranda), Roscoff. Espèces naissant anoures (Anurella), M. oculata, dragages à Roscoff, M. roscovita, grèves de Roscoff, Saint-Malo, Saint-Quay, Saint-Vaast, etc. Tri. EuGyriNx. Une seule glande génitale. — A. Glande génitale située à gauche. — Eugyriopsis, Roule (Incl. Eugyriopsis, R. et Bostrichobranchus, Traust.). Branchie à infun- dibulums plus ou moins développés, percés de très nombreux petits trémas courbes. E. Lacazü, Marseille. — Eugyra, Ald. et Hanc. Sous chaque méridien une rangée de plages circulaires dessinées par deux longs trémas spiralés, enroulés en sens inverse l’un de l’autre. E. arenacea, Roscoff. B. Glande génitale à droile. — Gamaster, Pizon. Glande génitale rayonnée, branchie d'Eugyra. G. dakarensis, côtes du Sénégal. — Astropera, Pizon. Siphons nuls; chaque orifice bordé d'une double couronne de lobes inégaux. A. sabulosa, Nouvelle Hollande. — Stomatropa, Pizon. Siphon cloacal à quatre lobes égaux; siphon branchial courbe, à orifice tourné vers le bas, avec six lobes inégaux, les supérieurs formant une grande TÉTHYES OU ASCIDIES. 9351 lèvre bifide; anse intestinale transversale, comme dans les genres précédents. S, villosa, Cap Horn (20 cm de long). Fam. STYELIDÆ. — Corps fixé. sessile, rarement encroûté de sable. Quatre lobes péri- buccaux ou plus ; tentacules simples. Sac branchial à trémas rectilignes, présentant au plus quatre plis de chaque côté. Tentacules simples. Tri8. STyELINx. Formes simples. — Pelonaia, Forbes et Goodsir. Sac branchial sans plis. P. corrugata. — Styelopsis, Traustedt. Orifices quadrilobés; sac branchial ne présen- tant qu’un pli rudimentaire à droite; canal digestif à gauche du sac digestif; une seule glande génitale située à droite. S. grossularia, Manche. — S/yela, Maclay. Des plis branchiaux méridiens au nombre de quatre paires au plus; anse intestinale étroite; glandes génitales constituées par un ou plusieurs corps tubulaires simples, lobés ou rami- fiée, S. glomerata, côtes Fr. S. gyrosa, Médit.; Australie. — Polycarpa, Heller. Séyela à anse intestinale large ; organes génitaux épars dans le manteau qui porte de nombreuses saillies (endocarpes)le séparant du sac branchial, P. varians, Médit. — Bathyoncus, Herdm. De chaque côté plusieurs larges plis branchiaux et un dorsal plus grand, du côté gauche; membrane du sac branchial résorbée entre les mailles carrées formées par les méridiens principaux et les parallèles, d’où absence de trémas. B. mirabilis, Océan austral. 1 600 brasses. TRIB. POLYSTYELIN#. Formes bourgeonnantes. Ascidiodèmes sans cloaques communs; ascidiozoïdes ordinairement sans abdomen; glandes génitales multiples, développées dans le manteau ou à sa surface. Polystyela, Giard. Ascidiozoïdes saillants à la surface de l’ascidiodème; pas d’abdomen. P. Lemirei, Manche. — Thylacium, Carus. Polystyela avec abdomen. T. aggregatum, côtes d'Angleterre. — Chorizocormus, Herdm. Ascidiodème formé de petits démules unis par des stolons; ascidiozoïdes non saillants. C. reticulatus, île Kerguelen. — Synstyela, Giard. Ascidiodème mince et encroûtant; ascidiozoïdes non saillants. S. variegata, côtes de Fr. — Oculinaria, Gray. Ascidiodème épais, massif, encroûté de sable; ascidiozoïdes saillants. O. australis, Australie occidentale. — Goodsiria, Cunningham. Oculinaria non encroûtées de sable. G. coccinea, détroit de Magellan. Fam. BOTRYLLIDÆ. — Ascidiozoïdes courts, non divisés en régions, formant des ascidiodèmes, où ils sont toujours groupés en démules. Démoscule souvent lobé, chaque lobe correspondant à un ascidiozoïde; en général pas de lobes péribuc- caux. Trois côtes longitudinales et une lame dorsale; rarement plus de seize tenta- cules simples. Organe dorsal rudimentaire ou nul. Tube digestif le long du bord postérieur du sac branchial; estomac cannelé. Dans le test, de nombreux prolonge- ments exodermiques très ramifiés et anastomosés. Blastogénèse périthoracique. Botryllus, Gærtner. Ascidiozoïdes à orifices distants; ascidiodème sessile. S.-g. Botryllus, Gærtn. Démules pour la plupart circulaires; épaisseur de l’ascidiodème ne dépassant pas 5 millimètres. B. violaceus, B. smaragdus, Manche. S. g. Polycyclus, Lam. Ascidiodème dépassant 5 millimètres d'épaisseur. P. violaceus, Marseille. S. g. Botrylloïdes, M. Edw. Asci- diozoïdes cylindriques, à orifices digestifs rapprochés; démules pour la plupart ramifiés ; ascidiodèmes ne dépassant pas une épaisseur de 5 millimètres. B. rotifera, B. rubrum, Manche. — Sarcobotrylloïdes, Dr. Botrylloïdes dépassant une épaisseur de 5 millimètres. S. superbum, Rovigno. — Symplegma, Herdm. Organes génitaux impairs, dans l’anse intestinale; un pédoncule commun. S. viride, Bermudes. Il. ORDRE HEMIGONA Organes génitaux autour de l'intestin ou dans l’anse intestinale. Phlébo- branches ou aplousobranches. FAM. ASCIDIIDÆ. — Ascidiozoïdes toujours simples. Branchie simple, mais pourvue de méridiens principaux papillaires ; tentacules simples ; trémas de formes diverses. Viscères placés au niveau de la branchie. Tri8. Ascininz. Viscères sur le côté gauche de la branchie; trémas rectilignes. A. Formes solitaires. Huit lobes péribuccaux, six péricloacaux. — Ascidia, Linné. Branchie 2852 TUNICIERS. droite; ganglion et organe vibratile éloignés; tunique flexible et mince. À. mentula, mers d'Europe. — Pachychlæna, Herdm. Ascidia à tunique résistante, très épaisse. P. gigantea, plus de 12 centimètres de long. Cap de Bonne-Espérance. — Phallusia, Sav. Branchie recourbée sur elle-même à son extrémité inférieure. P. mamillata, mers d'Europe. — Ascidiella, Roule. Ascidia à ganglion et glande hyponeurale placés immédiatement der- rière l’organe vibratile. À. aspersa, Saint-Vaast. B. Formes bourgeonnantes. — Sluiteria, E. v. Ben. Une lame dorsale; tubes buccal et cloacal à sept lobes. $. rubricollis, Billiton. — Perophoropsis, Lah. Douze lobes péribuccaux ; six péricloacaux: lame dorsale remplacée par des languettes; de nombreuses rangées de trémas. P. Herdmanni, Banyuls. — Perophora, Wiegm. Six lobes péribuccaux ; seulement des languettes dorsales: quatre rangées de trémas. P, Listeri, Manche, Atl. Médit. TriB. CORELLINÆ. Viscères sur le côté droit de la branchie; pas de papilles intermé- diaires sur les méridiens principaux, parfois de simples papilles remplaçant les méridiens eux-mêmes; estomac cannelé; organe vibratile éloigné du ganglion nerveux; trémas droits ou courbes. — Rhodosoma, Ehr. {(Chevreulius, Lac. Duth}. Test bivalve ; pas de sinus anastomotiques longitudinaux. R. callense, Médit. — Abyssascidia, Herdm. Test ovoïde des sinus longitudinaux; orifices très éloignés. A. Wyvillei, sud de l'Australie, 2 600 brasses. — Corella, Ald et Hanc. Caractérisés par des trémas courbes. C. parallelo- gramma, mers d'Europe. — Chelyosoma, Brod. et Sav. Corella à test contenant des plaques de consistance cartilagineuse; six lobes aux deux orifices. C. maclayanum, Groënland et Atl. N. Tri. CoRyNAsCIDIINÆ. — Viscères sur le dos du sac branchial; trémas irréguliers ou courbes; corps piriforme, longuement pédonculé; bords des siphons entiers. — Coryna- scidia, Herdm. Des méridiens principaux sans papilles; trémas spiraux à tours polygo- naux ou rectangulaires. C. Suhmi, Valparaiso, 2 160 brasses. — Hypobythius, Moseley. Corps cyathiforme; pas de méridiens principaux; trémas petits, irréguliers. H. Moseleyi, Buenos-Ayres, 600 brasses. FAu. CIONIDÆ. Branchie sans plis, mais pourvue de méridiens principaux ou de ran- gées de papilles lobées; trémas rectilignes en rangées nombreuses. Tentacules simples. Viscères en arrière de la branchie. A. Formes solitaires. — Ciona, Flem. Branchie à méridiens principaux et papilles secondaires ; corps cylindriques. C. intestlinalis, côtes de Fr. — Rhopalona, Phil. (Rhopalæa, auctor.). Branchie ondulée, à méridiens principaux, sans papilles secondaires, corps cla- viforme. R. neapolitana, Banyuls. B. Formes bourgeonnantes à six lobes prébuccaux au plus. — Ecteinascidia, Herd. Pas de lobes péribuccaux; branchies à méridiens principaux sans papilles secondaires ; asei- diozoïdes seulement unis par des stolons. E. turbinata, Bermudes. — Diazona, Sax. Six lobes péribuccaux; branchie sans papilles secondaires; ascidiozoïdes en partie libres. D. violacea, Médit.; Manche. — Tylobranchion, Herdm. Six lobes péribuceaux; branchie sans méridiens principaux, mais pourvue de papilles lobées; organes génitaux dépassant l'intestin ; ascidiozoïdes entièrement englobés dans la tunique. T. speciosum, île Kerguelen. FAN. DISTOMIDÆ. — Orifice buccal simple, à quatre ou six lobes; orifice cloacal muni d’un tube ou d’une languette. Branchie simple. Viscères inférieurs à la branchie, de sorte que le corps est divisé en thorax et abdomen. Cœur et organes reproduc- teurs dans l’anse intestinale; follicules testiculaires nombreux; spermiducte droit. Blastogénèse épicardique, nulle chez la larve ou très tardive. Des prolongements stoloniformes exclusivement exodermiques; fort rarement des démules. Pas de spicules calcaires étoilés. Chondrostachys, Mac-Donald. Orifice buccal quadrilobé; ascidiozoïdes disposés en épi sur un tronc commun, ayant une grande partie de leur corps libre; follicules testiculaires en grappe. C. Mac Donaldi (n. nov.) détroit de Bass. — Oxycorynia, Drasche. Chondrostachys à ascidiozoïdes entièrement englobés dans la tunique commune. 0. fascicularis, îles Caro- lines. — Cystodites, Dr. Orifice buccal à six lobes; un tube cloacal ; des spicules discoïdes. C. durus, Cette, Banyuls. — Disloma, Gærtner. Cystodites sans spicules. D. cristallinum, Médit. — Colella, Herdmann. Distoma pourvues d’une poche palléale incubatrice; quatre rangées de trémas, la deuxième et la troisième s’écartant l’une de l’autre, au voisinage de lendostyle, pour constituer un espace triangulaire plein. C. pedunculata (Aplidium pedun- TÉTHYES OU ASCIDIES. 9239 culatum, Quoy et Gaimard), île Kerguelen ; C. pulchra, détroit de Torrès. — Distaplia, Della Valle. Orifice buccal à six lobes; quatre rangées de trémas; deuxième et troisième rangées normales; une bandelette transversale divisant en deux moitiés les trémas de chaque rangée. D. rosea, Saint-Vaast, Concarneau. — Archidistoma, Garstang. Colonies incrustantes, composées d’une portion rampante de laquelle s’élèvent des zoïdes à intervalles irréguliers; zoïdes entièrement libres ou partiellement fusionnés, de manière à former des démules claxiformes; orifices à 6 lobes; pas d’orifices communs; muscula- ture thoracique formée de faisceaux longitudinaux et de faisceaux transverses; un ovi- ducte et un canal déférent; pas de poche incubatrice chez l’adulte. A. aggregalum, Saint-Vaast. Fay. CLAVELLINIDÆ !. — Orifice buccal simple, à quatre ou six lobes. Branchie simple. Viscères inférieurs à la branchie; abdomen prolongé en un stolon formé d’un tube exodermique et d’un tube épicardique, stolon dans lequel peuvent pénétrer le cœur et une partie des glandes génitales. Blastogénèse épicardique, stoloniale. Clavellina, Sav. (cor. Clavelina). Orifices buccal et cloacal circulaires; tous les viscères dans l’abdomen ; stolon rampant, fixateur, produisant les blastozoïdes par bourgeonne- ment et les maintenant unis entre eux; follicules testiculaires en réseau. C. lepadiformis, côtes de Fr. — Sigillina, Sav. Orifices buccal et cloacal à six lobes; pas de démules; trois rangées de vingt-quatre trémas, séparées par une côte saillante avec languette dor- sale; cœur et testicule dans l’anse intestinale; testicules à 8-12 lobes; ovaires dans le stolon. S. australis, Nouvelle Hollande. — Polyclinopsis. Gottschaldt. Des cloaques com- muns; branchie à douze rangées de trémas; testicule dans l’anse intestinale; cœur et ovaire dans le stolon. P. Hæckeli, Spitzberg. Fam. OCTACNEMIDÆ. — Corps aplati, à huit rayons. Sac branchial réduit à une membrane sans trémas, tendue au-dessus de la cavité cloacale. Organes génitaux et autres viscères rassemblés en nucleus. Pas de blastogénèse. Octacnemus, Moseley. Genre et espèces uniques. O. bythius, îles Schouten à 1 070 brasses de profondeur. UT. ORDRE HYPOGONA Un stolon génitalifère contenant, outre le cœur, l'ovaire et le testicule; ou bien spermiducte très long, enroulé en hélice autour du testicule. Tous aplouso- branches et blastogénétiques. Fam. POLYCLINIDÆ. — Branchie sans papilles ou à papilles simples; lame dor- sale remplacée par des languettes. Corps divisé en thorax, abdomen et post- abdomen, par suite du passage des glandes génitales dans le stolon, à l’extrémité duquel le cœur est situé. Blastogénèse épicardique. TriB. APpLipiNÆ. Stolon non pédiculé; estomac rayé, aréolé ou cannelé; branches descen- dante et ascendante du tube digestif parallèles. — Psammaplidium, Herdm. Pas de papilles branchiales ; test incrusté de grains de sable, P. spongiforme, Port Jackson. — Aplidium, Sav. Test nu; pas de papilles branchiales; stolon plus court que le corps. À. zostericola, Roscoff, Saint-Vaast. — Circinalium, Giard. Huit lobes buccaux; pas de papilles bran- chiales; stolon plus long que le corps; estomac cannelé ; démules isolés quand ils se constituent. C. concrescens, Saint-Vaast, Roscoff. — Morchelliopsis, Lahille. Circinalium à six lobes buccaux; cannelures stomacales larges et régulières. M. pleyberianus, Roscolr. — Amaroucium Edw. (corr. Amarœæcium), Morchelliopsis à démules formant des ascidio- 1 Constituée comme elle est ici, cette famille a été circonscrite par M. Caullery (Comptes rendus de l’Académie des sciences, 2 décembre 1895) et nommée PoLzycziNorsinæ&; si l’on y range les Clavellina, ce genre est trop connu et trop ancien pour qu’on n’impose pas son nom à la famille. 9354 TUNICIERS. dèmes. 4. proliferum, Saint-Vaast, Roscoff. — Parascidia, Edw. (Fragarium, Giard). Ama- . roucium à huit lobes buccaux. P. elegans (Fragaroïdes aurantiacum, Maurice), Manche. — Synoicum, Phipps. Circinalium à estomac aréolé; six lobes buccaux. S. furgens, mers arcti- ques. — Morchellium, Giard. Synoïcum à huit lobes buccaux. M. argus, Manche. — Sidnyum, Sav. Synoïicum à post-abdomen pédiculé, S. turbinatum, côtes d'Angleterre. — Pleurolo- phium, Giard. Branchies normales; des languettes branchiales sur deux rangées. P. bila- térale, Wimereux. — Pharyngodictyum, Herdm. Branchies sans trémas. P. mirabile, sud de l'Afrique. Tri8. Pozycuninæ. Stolon: pédiculé; jamais plus de six lobes buccaux; estomac le plus souvent lisse; intestin ordinairement tordu de manière que sa branche ascendante passe à droite de sa branche descendante. — Aplidiopsis, Lah. Pas de papilles branchiales ; intestin non tordu. À. vitreus, Banyuls. — Polyclinum, Sav. Aplidiopsis à intestin tordu. P. aurantium, Granville. — Glossophorum, Lah. Polyclinum à papilles branchiales. G. sabulosum, Saint-Vaast, Roscoff. — Afopogaster, Herdm. Estomac à plis transverses. A. gigantea, détroit de Magellan. — Polyclinoïdes, Drasche. Estomac à plis longitudinaux. P. diaphanum, Rovigno. FAM. DIDEMNIDÆ. — Orifice buccal à cinq ou six lobes, parfois peu prononcés; orifice cloacal muni d’un tube plus ou moins réduit ou d’une languette. Des appen- dices musculaires fixateurs. Ascidiozoïdes pelits, divisés en deux masses. Branchie simple, de deux à six rangées de trémas. Estomac à parois lisses. Ovaire très simple, accolé au spermiducte et dépourvu d’oviducte; œufs souvent très volumi- neux. Spermiducte long, enroulé en hélice. Blastogénèse généralement entéro- épicardique, s’effectuant souvent dans la larve; démules nuls ou très irréguliers; ascidiodèmes sessiles. Cœlocormus, Herdm. Orifice buccal à cinq lobes; nombreux follicules testiculaires; des spicules étoilés. C. Huxleyi, Patagonie, etc. — Eucæœlium, Sav. Orifice buccal à six lobes; six rangées de trémas; spicules étoilés. E. hospitiolum, mer Rouge? — Diplosomoïdes, Herdm. Orifice buccal à six lobes; quatre rangées de trémas; plusieurs follicules testicu- laires; des spicules. D. Lacazii, Roscoff. — Leptoclinum, M. Edw. Diplosomoïdes à un seul follicule testiculaire. L. maculatum, Saint-Vaast. — Diplosoma, Mac Donald (incl. Astellium, Giard, Pseudodidemnum, Giard). Diplosomoïdes sans spicules. D. (Astellium) spongiforme, Saint-Vaast, Roscoff; D. gelatinosum, Manche; Diplosoma Listeri (Pseudodi- demnum zosterarum, Jourdain), Saint-Vaast. — Didemnum, Sav. (Trididemnum, della Valle). Cinq ou six lobes buccaux; trois rangées de trémas; des spicules calcaires. D. niveum, D. cereum, Saint-Vaast, Roscoff. — Didemnoïdes, Lahille (non Drasche). Didemnum sans spicules. D. inarmatum, Port-Vendres: II. CLASSE THALIDES (HYDRONECTES) Tuniciers pélagiques, doués de blastogénèse endostylaire, à orifices des siphons généralement presque opposés, à branchies présentant au plus une rangée de trémas, nageant au moyen du recul produit par l’eau qu'ils chas- sent brusquement de leur cavité cloacale commune chez les LUCIA, de leur cavité pharyngienne chez les autres ordres. I. ORDRE LUCIA Ascidiodèmes hydronectes, en forme de manchon creux, fermé à une extré- mîté, ouvert à l’autre. Oozoïde résorbé dans l'œuf ; blastozoïides bourgeonnants, THALIDES (HYDRONECTES). - 2355 pourvus d'un sac branchial normal; trémas en forme de fentes transversales, traversant toute la branchie. FAu. PYROSOMIDÆ. — Famille unique. Pyrosoma, Péron et Lesueur. Genre unique. P. elegans, Médit. — Les colonies de P. spi- nosum et de P. excelsior dépassent 1 m. 20 de long et appartiennent à l’Atlantique tro- pical. I. ORDRE DOLIOLA Oozoïide hydronecte en forme de barillet, muni d’un appendice dorsal (cado- phore) sur lequel se fixent les blastozoïdes; oozoïde et blastozoïdes de forme différente. Branchie réduite à une membrane tendue au-dessous de la cavité cloacale et présentant une rangée oblique de trémas. Anchinia, Carl Vogt. Oozoïde inconnu; cadophore portant dans la région basilaire un cordon génital; blastozoïdes couvrant tout le cadophore, semblables entre eux sur une même région du stolon, mais différents d’une région à l’autre; muscles latéraux en forme d'S. À. rubra, Nice. — Dolchinia, Korotnñef. Oozoïde inconnu; cadophore sans cordon génital, dépourvu de blastozoïdes sur sa face ventrale; blastozoïdes différenciés en phorozoïdes et gamozoïdes, à bandes musculaires circulaires, D. mirabilis, Médit. — Doliolum, Quoy et Gaimard. Oozoïde en barillet, nageur, portant sur son cadophore trois rangées de blastozoïdes; ceux-ci différenciés en trophozoïdes, phorozoïdes et gamozoïdes, D. Mülleri, Médit. IT. ORDRE THALIA Oozoïde produisant des chaînes de blastozoïdes non bourgeonnants, qui se séparent périodiquement par fragments dont les ascidiozoïides demeurent unis. Branchie réduite à sa bande médiane dorsale et à l'endostyle, par suite de la disparition de ses parois latérales. Muscles diversement disposés. Fam. SALPIDÆ. — Famille unique. Cyclosalpa, de Blainville. Pas de nucleus; blastozoïdes se disposant en couronne. C. pinnata, C. Chamissonis, C. dolichosoma-virgula, Al. — Salpa, Forskal. Un nucléus; blastozoïdes disposés en chaîne longitudinale, Sg. Pegea, Savigny. Des fossettes sur la bande branchiale; un seul embryon nu. P. sculigera-confæderata, Alt. Médit. Sg. Thalia, Blum. Pegea à bande branchiale ne présentant que des lignes ciliées. T. democratica- mucronala, Médit., Atl., Sg. Salpa, Forsk. Un seul embryon protégé par un amnios, S. africana-maxima, Médit., Atl. Sg. Zasis, Sav. Plusieurs embryons. 1. cordiformis- zonaria, Roscoff; I. costata-Thilesii; I. hexagona, At]. 1 Les oozoïdes et les chaînes de blastozoïdes des Salpes se rencontrent souvent séparé- ment, les deux formes ont fréquemment reçu chacune un nom distinct; pour rentrer dans la règle générale, chaque espèce ne devrait être désignée que par le nom de l’oozoïde, et lorsqu'on parle seulement de l’une des deux formes les mots Oosalpa et Blastosalpa dispenseraient de répéter sans cesse : forme simple, forme agrégée, comme on le fait actuellement. Transitoirement cependant on désigne, sur la proposition de Carl Vogt, chaque espèce par ses deux noms spécifiques, lorsqu'ils existent, en plaçant le premier le nom de l’oozoïde. 92356 TUNICIERS. IT. CLASSE COPELATES (LARVACÉS, APPENDICULAIRES, URONECTES) Tuniciers pélagiques, ne bourgeonnant pas, nageant à l'aide d’un appendice caudal replié en avant. Fam. APPENDICULARIIDÆ, — Cavité pharyngienne présentant un endostyle, un arc cilié et presque toujours une bande ciliée ventrale. Un cœur et un péricarde. TriB. APPENDICULARINÆ. Queue au moins deux fois aussi longue que le tronc et quatre fois aussi longue que large; paroi exodermique du corps sans capuchon; endostyle droit, ormé d’au moins quatre rangées de cellules; tube digestif s'étendant beaucoup dans la région postérieure du corps; probablement toujours une coque. — Oïkopleura, Mertens. Corps ovoiïde, sans plis; bouche avec une lèvre ventrale; deux spiracles étroits; intestin et rectum longitudinaux; cœur ventral, dans l’anse intestinale ; organes génitaux volu- mineux; Oovaire impair entre les deux testicules; testicule impair chez l'O. dioica. O. cophocerca, O. dioïica, Médit. — Appendicularia, Fol. Corps court, comprimé en avant, renflé en arrière; endostyle avec un bouquet de cils en avant; trois bandes ciliées ven- trales, allant des fentes branchiales à l’œsophage; intestin dévié à droite, se courbant autour du rectum dans le côté droit duquel il s'ouvre; cœur entre l’estomac, le rectum et les organes génitaux; ovaire dorsal, testicule formant autour de lui un fer à cheval. À. sicula, Messine (en Mai), Atlantique. — Vexillaria, J. Müller. Conduits spiraculaires très longs, cylindriques; tube digestif formant un arc simple, sur lé trajet duquel se trouve un estomac brun jaunâtre; organes génitaux derrière l’intestin. V. speciosa. — Stegosoma, Chun. Une grosse glande pluricellulaire de chaque côté de l’endostyle, en avant; région branchiale du tube digestif étroile, déprimée ; endostyle court, élargi en avant; tube digestif formant un arc vertical; un foie s’ouvrant à gauche dans l’estomac; cœur et péricarde appliqués au côté droit du foie; organes génitaux couvrant la région postérieure de l'intestin. S. pellucidum, Naples, Atlantique. — Megalocercus, Chun. Vive- ment colorée en rouge, orangé et jaune; point de glande de chaque côté de l’endostyle; bouche avec une lèvre ventrale; portion branchiale du tube digestif très large; conduits spiraculaires très développés, aucun arc cilié à leur bord externe; endostyle long, accom- pagné de deux plis saillants qui en avant passent dans un large arc cilié et en arrière sont prolongés par la bande ciliée conduisart dans l’œsophage; œsophage en demi- cercle; estomac très large, avec plusieurs diverticules et un long cæcum hépatique; ovaire et testicule probablement impairs. M. abyssorum, Ischia et Capri. — Folia, Lohmann. Une masse glandulaire de chaque côté de la région postérieure de l’endostyle; spiracles petits et ronds; œsophage très long, son extrémité postérieure coudée en des- sous pour s'ouvrir dans l’estomac situé à gauche; intestin naissant à droite, de l’extré- mité antérieure de l’estomac; ovaire formant une bande dorsale ventrale élargie aux deux bouts à l’extrémité postérieure de labdomen. F. œthiopica, Atlant. tropical. — Althoffia, Lohm. Point de glandes de chaque côté de lendostyle; spiracles petits et ronds; œsophage s’ouvrant dans la région dorsale droite de l’estomac qui est simple; intestin mince, naissant à gauche de l’estomac; rectum court, fusiforme; organes génitaux ven- traux, en avant de l’estomac; ovaire formant une bande à leur bord dorsal. À. éumida, Atl. tropical. Tri. FriTiLLARNNÆ. Corps très long, rétréci au milieu; queue au plus une fois et demie aussi longue que le corps; paroi exodermique du corps avec un capuchon dorsal; endo- style recourbé en arc dans le plan médian formé tout au plus de vingt cellules; tube digestif court, situé à droite. — Fritillaria, Quoy et Gaimard. Genre unique. F. furcata, mers d'Europe. Fam. KOWALEVSKIIDÆ. — Pas d’endostyle; pas de cœur; cavité pharyngienne garnie de quatre rangées de saillies. Kowalevskia, Fol. Genre unique. K. tenuis, Messine. k. 2351 TABLE DES MATIÈRES DU CINQUIÈME FASCICULE Il. Légion : PHANÉROCHORDES Embranchement : Acrâniens. 2138. Classe unique : Leptocardes. — Affinités ; forme générale du corps. 2138. — Épipleures et cavité péribranchiale. 2139. — Structure des parois du corps. 2140. — Appareil digestif. 2144. — Appareil circulatoire. 2148. — Appareil excréteur; néphridies. 2150. — Organes des sens. 2152. — Système nerveux. 2152. — Appareil génital. 2155. — Déve- loppement. 2156. IT. Embranchement : Tuniciers. 2110. — Affinités des Tuniciers; modifications graduelles I. de leur organisme. 2170. — Morphologie externe des Ascidiozoïdes. 2175. — Morphologie des ascidiodèmes. 2181. — Associations et polymorphisme des Salpidæ et des Doliolo- lidæ. 2184. — Coque des Appendiculaires. 2188. — Tunique. 2190. — Morphologie géné- rale; manteau; cavités péribranchiale et périviscérale. 2192. — Paroi du corps des Appendiculaires. 2194. — Manteau ou paroi du corps des Ascidies et des Salpes. 2196. — Cavité péribranchiale. 2200. — Sac branchial. 2201. — Tube digestif. 2213. — Organe réfringent. 2219. -- Appareil respiratoire. 2219. — Appareil hyponeural. 2223. — Néphri- dies des Salpes. 2226. — Cellules excrétrices: rein des Molgulidæ. 2226. — Organes lumineux. 2221. — Organes des sens. 2227. — Système nerveux. 2231. — Organes géni- taux et endocarpes. 2234. — Développement des organes génitaux. 2241. — Développe- ment de l’œuf. 2243. — Développement des spermatozoïdes. 2248. — Fécondation. 2250. — Conditions du développement. 2250. — Stades successifs du développement des Tuni- ciers. 2251. — Embryogénie normale ou patrogonique. 2254. — Structure de la larve adulte; fixation et métamorphose. 2271. — Phénomènes de tachygénèse. 2275. — Sup- pression tachygénétique de la phase urodèle chez quelques Molgulidæ. 2295. — Divers types de bourgeonnement et formation des Ascidiodèmes. 2296. — Bourgeonnement péribranchial. 2297. — Bourgeonnement épicardique ou stolonial. 2305. — Bourgeon- nement entéro-épicardique. 2307. — Généralités sur le développement des formes péla- giques. 2311. — Développement des Pyrosomes. 2312. — Développement des Doliolidæ. 2319. — Développement des Salpes. 2321. — Bourgeonnement des Salpes. 2339. Classe : Téthyes ou Ascidies. — 1. Ordre : Pleurogona. 2350. — 2. Ordre : Hemi- gona. 2351. — 5. Ordre : Hypogona. 2353. IL. Classe : Thalides (Hydronectes). — 1. Ordre : Lucia. 2354. — 2. Ordre : Doliola. 2355. — 3. Ordre : Thalia. 2355. IT. Classe : Copelates (Larvacés, Appendiculaires, Uronectes). 2356. Coulommiers. — [Imp. Pauz BRODARD. G . 40 à LEA Ê WE e . # > 3 2 PE Enr LE 4 _ % re + CL 4 y À gt à D LA > À £ { “f y, ve L CR = ti . = 3 4 . 4 2 p ; | : : Ll b en * | | rl F | \ 1 À 1 *? 1 , 1 + ai vtr s ; ! Ci ve sut ; A: 4 go! Î | - À CA 2 | (] t l L "1 PENITE. ci £t cé ri W w 1 | ] ke > É et y PRE RNE À st n SX Le di 4 h A nie ES F i4 | 11 “#1 DROLE TALENTS MNT l , WEr , 4 « " "pe Îp4 ! 1 * Lr y d f : Ft r 4 : 4 # 3 #1 ® » 4 F SA LS 4 ; h Ë : " [1 P ENT A ” : ï re fe 1 i , Œ ’ "BAAAITAM 24Œ TIRE * D VA j1 fi * br ta TT : PA Î Ps LE 1 CHE Le QE s: ù are | Lun sait r' 10 "a i 4 + CNET HUIT EE Lie 4 se 1 20" $ EL 20h #4 F4; f “ è DEEE PU X mue nee era ; GHLAMOIE ul — aimait ve ta : va D: 4 L : 47 , û 1 SMITHS HSONI IAN INSTITUTION | | moin 9088 00749 9353 L'Anatomie comparée des Animaux A LA MÊME h ( BASÉE SUR L'EMBRYOLOGIE Par Louis ROULE Lauréat de l'Institut (Grand Prix des Sciences physiques), Professeur à l'Université de Toulouse (Faculté des Sciences). Deux volumes grand in-8° de xxvi-1970 pages avec 1202 fig. dans le lexte. 48 fr. LAS Ce livre est à la fois un traité élémentaire d’anatomie appuyée sur l’embryologie et un exposé ‘uiccinct de philosophie zoologique. La manière dont les faits, mis en leur eu naturel, se groupent et se complètent, donne par elle seule, avec une évid ace toujours plus nette, le sentiment d’une lente évolution, subie incessammer t par la matière vivante, et des voies qu’elle a suï- vies. La méthode scientifiqu: part des faits pour arriver à concevoir les causes... » | Ce traité ne s'adresse pas seulement aux étudiants désireux d’avoir un guide en anatomie. Il est de portée plus haute. Par sa méthode de rigoureuse logique, par son esprit de synthèse, il mérite d’intéresser les personnes qui, de près ou de loin, s’attachent aux sciences biologiques, soit par elles-mêmes, soit par leurs applications, soit par leurs conséquences philosophiques.” | L'ouvrage comprend deux volumes, et comptent 1970 pages.-Il est-divisé en seize chapitres, dont chacun renferme lPétude anatomique d’un embranchement déterminé. Les chapitres varient, dans leur étendue, suivant l’importance des embranchements; certains se réduisent à quelques pages; d’autres, celui des Vertébrés, par exemple, en mesurent près de six cents, et constituent autant de traités spéciaux. Les ligures, nouvelles pour la plupart, sont nombreuses et fort soignées; rien n’a été omis pour les rendre des plus artistiques, sans ôter à leur valeur scientifique ni à leur simplicité. Les colonies animales et la formation des organismes, par Edmond Perrier, membre de l’Institut et de l’Académie de médecine, profes seur au Muséum d’histoire naturelle. Deurième édition. 1 volume grand in-8?, avec 458 fig. dans le texte et 2-planches hors’texte, + Ce eee Cours élémentaire de Zoologie, par Rémy Pernier, maître de confé- rences à la Faculté des sciences de l’Université de Paris, chargé du cours de zoologie pour le certificat d’études physiques, chimiques et naturelles. Coulommiers, — Imp. Pau BRODARD. — 4683-98. | (P. CG. N.). 1 volume in-8° de 714 pages, avec 693 figures dans le texte. Relié COLLE RTE PL eee OP PRE ane NU e . Atlas Han Doloete: par M. Marnias-Duvar, professeur d’histologie à la Facuité de médecine de Paris, membre de l’Académie de médecine. 1 volume in-4°, avec 40 planches en noir et en couleurs comprenant ensemble 662 figures: Jartonné toile. nn Ré ce Ce 48 fr. Précis d’ histologie, par le professeur Maruras-DuvaL, membre de VAca- démie de médecine. 1 volume grand in-$° de xxxr1-956 pages, avec 408 figures dans le ex er pe UT PER ot ELA Ne ROC SRE | L | AA 22SIR | | LH 198115 1033 ART De 7 AN die LS En NN NZ ÿ Mr 1 LOTS ENT LE 1 on His = (9) _ on = [ES Z NSTITUTION, NOLALIISNI ZNVINOSHLINS, S 3 | VA 817 se & < Æ a z = , = — Z pe Z — Z LE e) on #4 #7 © pa [e] N on | u? , N (7 1 - = 5; = = E En pes SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINLILS 2 se 2 ou? Z is LU] [FT] Lu ë - 6 : ë - 2 SN < = - #3 e 3 NW © : œ 5 . o + - o S : 2 — PA — | 2 — IES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S314VU911 LIBRARI Z ce ue Z ce es Z ch a ‘œ = œ KE O œ : 120 _ ne Ÿ Lu 7 . > = | ù \ — > 5 2 = La F ë . = > e 7 Z a Z js M # LSNI S314#V4411 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION Z LL Z V2 (2) Z re (7) ÿ = — Z = = A _ IÉDieT 2 LCD RK : D - 2. = Z = 2 D =. | ñ s 2 . . > F À Î ES, SMITHSONIAN _INSTITUTION NOIINLIASNI_ NVINOSHLINS S3 1#VY4171 LIBRARI " Z # 3 RO: = el = L 5 NN = : « ra < 3 NRA € = œ = E 5 NQ ms = EL 4 e) - S _ © =] z — A T'ES FA CSNI NVINOSHLINS S314#V4917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION ONCE = 5 Lite œ = œ = œ = 7 = D 5 2e = > . >» F Es F su F- 2 F (ee = u 2 > = o = “ Z n Z lES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINIILSNI NVINOSHLINS S3I#VUug17 £ z £ £ 7 seu Z _ Z _ _ NN ZT O = & 5 © Æ O N a (72) = NE fs on (72 ; 10 NN G cs ù N Z “ =. = 2 E NS RE =: 4 = NW Zz n Z D 2 n EE SNI_ NYINOSHLINS LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOINLILS A # (2) > ou) > [29] 1 GO Na - m = G : =: SS = = | œ La ; Œ Ne ue (en œ € œ = NA NS om = mo. D cm O SS = © Es O …- - = — Z RE Z a { IES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S314VH8IT1 LIBRARI Z fr Z Fe œ A à -œ O = Kx © œ + D [mn D NI La 7 ; = = » RO > rh = F = ; u Z ja Z 3 We O LSNI S314VH411 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION = 4ASOA 2 = Ke 2 SV. - NS Z *— as 4 = = SŸ = QUSYM = NN = Le Z (AUD 3 ,5f y TZ NS ma. PSE z NN = X Q Ÿ NE F— WW Cp Cp 2 br Pie © dd "4 CA C | nd Cr. a (4 © — (AP y 7 — AL? ALT © == NS D ONE m mom N° m nom” 0 NVhant” m À = on F4 on £ (#2) THSONIAN_ INSTITUTION NOILNLILSNIT NVINOSHLINS S314VY817 LIBRARIES SMI PA 49] £. un Z on ue £ | < = = = Z _ Z = Z — O É fr. © TI O NN TZ = Z E Z E N° = = > ” = >° = De. > 7) Z ou) pe (To) S z LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINLILSNI NVI n = (9) | ps (7) 2 ui UJ A u 2e (72) (75) 4 œŒ a. œ à z œ a œ Co œ Qi = œ (us [ee] = œ@ a. (se) = pres O pi le) _ O — zZ 5 2 = Z THSONIAN INSTITUTION NOIINLILSNI NVINOSHLINS S314V4411 LIBRARIES SM! = = e 2 EE £ af re Fe cs = 5: F AL > = 4 4 > 4 > = = F : % mn Z ji n je Z NOSHLINS, S314VU&IT LIBRARIES, SMITHSONIAN INSTITUTION,, NOILNLTISNI NV! = Æ NS NN? = Z € = ri | = . $ LS à ®) Ÿ L SL ° 4 O 8 : 2 KQ 5 E CL À z = NS zZ ns S É / É FA (79) ® PA 7) e, A ! 7?) THSONIAN . INSTITUTION NOILNAIASNI NVINOSHLINS S3I1YVH8917 LIBRARIES SMI 2 “ 2 &K« à z w 4 ps . K Se UT = < 3 NS à = Es = = - = : me à Oo ss = pr © nr PR PA — Zz . es FA — NOSHLINS _,S3 I#vVua [1 LIBRARI ES SMITHSONIANCINS TERUTION NOILNLILSNI _NVI S Z. \ ©O _ , ns rs X = » L se - : NW pe) À pe) NS = > = «> : > NV 2 = G = 5 : SSS Z AL a Ja Z js ITHSONIAN INSTITUTION NOÏIINLILSNI NVINOSHLINS S31UVY9171. SM £Z ‘e 4e) (22) Pa on mon Z = < = AR. = = = _ O NN Z L O TZ F SN Ô Ô = 6 = NS Z, £ E Z S FA 5 ‘ > = > n PA - (22) FA S314V4411 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NY ES LIBRARI ES SMITHSONIAN NOILNLILSNI NOILNLILSNI LIBRARIES NOILNLILSNI INSTITUTION NOIINLILSNI NVINOSHLINS S314V4411 LIBRARIES SN S3INVUS8IT LIBRARI INSTITUTION INSTITUTION S3IUvVYg11 INSTITUTION ANS INOSHLINS S314VY411 LIBRARIES. SMITHSONIAN INSTITUTION. NOIINLILSNI NY LINS S314VY#811 D = £ K Hoi z AS 4 ns ç— == NS US Br ù NY x d'en SD) = ,,/ /,°z SN (SET) > AN NOT Le PRE 7 Ra UE EE RE Fist DÉS Aa ra re À mr gee 2 FR eee gr PR DE TION LA AE Rd on AE San 4 RTE TE Fit SANT ACER PR PRE ATEN LU FE M NS AR PAR ET AT A CDN SERRE Se LE TA AT ee DUT VOTES TR PRE OR NPA AU NE ARE ra) SX PRIE A ae LENS Eee ré) ER OUT RD CN Sn ES) PÉUE Mo Se PP TESEre Les dune 728 A A à a M LE Q Al as ae NE quan PAS PA CDRREEETES ENS PRET AR ERA Se Er DENTS PS ane ent PETER CENT DEL EP NE RS VARR AN LS Cm apr SN 2 a NA LS a eue me KE 2 CE eds à 40 CRSREETES DRE NA AERA ENT ES sat te, Cho CCE Lo LUTTE ADN 2 LEURS QUES Re eg au Pi 2e A9 a A NT 0) DER se Ent PIRATES ALES EPL EN Us og ao inrte ve PS EC ES I F4 ta tp rad Re de ue Ba ra Aero ner amer a ar ETES Ray AN ee DC ES LOS EEE ee me. CURE LB ep mt Ste LACET rue var PE tn eg res AA Tate SE La Lente sr fer tie CSA RICE VAE PRESSE age TE PR A SN Rae Las Ne ser Brent rh ra re me RER E Re 92 DLL TROP TESTS DR ETES Sa r 48 a bre ARS Me Ve Sa © NE Se NB ras LME Led) à D RP DA ET PER CPL ME DROITE NS NE La LEE Re LEA SIN E PAL QE NA Pat Le Dan RC cn lariese PRE rt es ee Ê É PS ep arte à REA the b En a 5 5 HAL TNT DRE LA NT PRES DOTE SP LT EEE Bras Se mie 2e RADEON Xi DT s SERA ge mare ë ee à LRFREN BAS SAR LE 8 Ke. scies» Les so arr