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DE LACAZE-DUTHIERS AU FONDATEUR DES ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET DES LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS AU SAVANT QUI À CONSACRÉ SA VIE AU PROGRES DE LA ZOOLOGIE FRANÇAISE PRÉFACE Zoologie concrète ? ! Ce titre demande à être expliqué, car on n'en saisit pas tout d'abord Le sens. Et cependant 1l contient en lui seul toute la jus- üfication de cet ouvrage. Cela semble insinuer que les précédents étaient, en général, des Traités de zoologie abstraile. Ce n’est pas une insinuation, c’est une affirmation positive et nous espérons démontrer qu'elle est entièrement justifiée. Il existe deux sciences sœurs, la Zoologie et l’Analomie comparée, qui, si on les compare telles qu’elles étaient comprises il y à quelque cinquante ans, ont pour objet des études nettement distinctes. L'Analomie comparée envisage les fonctions des êtres orga- msés et en particulier des animaux et elle étudie, non pas ces fonctions en elles-mêmes, ce qui est le propre de la Physiologie, mais les organes qui les remplissent, et comme ces organes sont d'autant plus semblables que les êtres sont plus voisins, elle étudie la variation progressive dans la série animale des organes chargés de l’accomplissement de chaque fonction. Par rapport à l'organe elle est concrète puisqu'elle l’étudie en lui-même dans tous ses caractères; mais par rapport à l'animal elle est abstraite puis- qu'elle fait abstraction, dans chaque forme de la série, de tout ce qui n'est pas l'organe qu'elle étudie pour le moment. Et quand elle à passé en revue toutes les fonctions et tous les organes, elle ne s'occupe point de réunir ces membres épars et de constituer des types d'êtres possédant tel ou tel arrangement d'organes pour accomplir l’ensemble de ces fonctions. Cela, c’est l'Anatomie comparée vraie, dont nous trouvons un superbe exemple dans l'ouvrage magistral de Henri Mirxe-Enwarps. VIII PRÉFACE La Zoologie, au contraire, nous parlons toujours de celle d'autrefois, est une science essentiellement concrète : elle montre l'animal lui-même, elle l'étudie comme personne entière ayant son individualité dans la nature. Cette individualité, il est vrai, n’est pas réelle, car la Zoologie met à la place des innombrables in- dividus de l'espèce ou du genre, un individu idéal qui résume en lui toute l'espèce ou tout le genre, mais cela n’altère en rien son caractère concret, car il nous suffit de prendre en main un individu quelconque pour voir en lui tout ce qu’elle nous décrit à l’occasion de l'espèce ou du genre auxquels il appartient. Par contre, au point de vue de la connaissance entière des animaux, elle est essentiellement incomplète, car ayant pour but seulement de les nommer et de Les classer, elle ne tient compte que de ce qui est nécessaire et suffisant pour ce but, c’est-à-dire des caractères extérieurs : elle néglige entièrement l'anatomie interne, elle ignore les organes chargés des fonctions les plus essentielles. Ces deux sciences sont donc incomplètes l’une et l’autre, Lorsqu'on a voulu constituer, pour l’enseignement, des ou- vrages où la science des animaux fût traitée dans son ensemble, on à cru pouvoir les compléter l’une par l'autre en les assocrant. Or, on s’est en cela radicalement trompé. C'est de l'Allemagne, dont nous avons été si longtemps tribu- taires pour les ouvrages destinés à l’enseignement supérieur, que nous est venu le type de ces ouvrages mixtes où, presque indiffé- remment sous le titre de Zoologie ou sous celui d'Anatomie comparée, on trouve le sujet traité de la manière suivante. Le Règne animal est tout d’abord divisé en grandes sections (embranchement, phylum, ete.), telles que les Échinodermes, les Mollusques, les Vers, etc., qui sont étudiées séparément. Prenons une de ces sections, les Mollusques, par exemple. Le chapitre commence par des généralités sur le groupe: c'est une petite Anatomie comparée des Mollusques dans laquelle on ex- pose la variation des fonctions et des organes dans ce groupe, tout comme l’on ferait au chapitre Mollusques d’un traité d’Ana- tomie comparée tel qu'on le comprenait autrefois. Puis, on an- nonce que le groupe se divise en tant de classes et immédiate- ment on aborde leur étude, on les examine séparément, les unes à la suite des autres. Prenons celle des Gastéropodes. On la PRÉFACE IX traite comme on à fait de lembranchement des Mollusques, c’est-à-dire que lon écrit un petit chapitre d’Anatomie comparée tel qu’on le ferait pour une Anatomie comparée vraie, en se pla- cant au point de vue de la variation des fonctions et de leurs organes sans se préoccuper des animaux qui les possèdent. Puis on passe à la sous-classe, à l’ordre, au sous-ordre, toujours de la mème manière, et c’est seulement alors que l’on change de plan. Là, brusquement, on tombe dans la Zoologie pure, c’est-à-dire que l’on fait défiler sous les yeux, les familles, les genres princi- paux, voire mème les espèces les plus importantes sans en faire connaitre autre chose que les caractères presque exclusivement extérieurs qui seuls les distinguent. Est-ce de la Zoologie? Non! Est-ce de lAnalomie comparée? Pas davantage ! Ce sont des chapitres d’Anatomie comparée emboîités les uns dans les autres et dont le dernier de chaque groupe contient un chapitre de Zoologie pure. Est-ce au moins une science mixte complétant l’une par l’autre celles dont elle prend les titres? Moins encore! Car, ce qui manque à l’Anatomie comparée pour une connaissance entière de l'être et des êtres, c’est le lien de ces organes décrits séparément, dans l’individu qui les possède; or, la partie zoologique ne le donne pas puisqu'elle ne définit plus que les caractères extérieurs. Ce qui manque à la Zoologie, pour cette mème connaissance, c’est la conformation, la disposition, les rapports des organes internes dans chaque forme ; or, les chapitres anatomiques ne l’indiquent pas, restant toujours dans le vague et l’impersonnel. L'étudiant arrive à la fin du chapitre des Mollusques, sans qu'on lui ait jamais expliqué comment est organisé, dans son ensemble, un quelconque de ces animaux. C’est cependant ce qu'il lui aurait fallu pour dissiper les brumes que laisse dans son cerveau le vague désespérant des descriptions abstraites. Il à besoin de grouper ces notions sans lien en un tableau où il puisse reposer sa vue sur un ensemble défini qui parle à l'imagination, et, par suite, ait quelque chance de rester dans la mémoire. X PRÉFACE | Aussi l’avons-nous vu souvent se livrer au travail fastidieux de prendre un animal et de rechercher dans les chapitres anato- miques, tout ce que l’on dit de lui en citant son nom entre paren- thèses à la suite de quelque courte indication, de manière à se constituer un type au moins sur lequel il puisse reposer son esprit. Mais jamais 1l n'y arrive, car celui que l’on cite à propos de l’appareil digestif, n’est plus cité quand on passe au système nerveux ou aux organes de la Reproduction. Il n'arrive jamais que le même soit pris pour exemple à propos de toutes les fonc- tions, et l'étudiant se résigne, de guerre lasse, à prendre les choses comme 1l les trouve et à rester dans le vague des abstractions. Ce travail qu'il n’a pu faire, c’est à l’auteur à le faire pour lui. C’est à l’auteur à lui présenter les choses sous la forme où il le désire, où 1l à besoin qu'elles soient pour en avoir une notion précise et pour les retenir. Le défaut que nous signalons est commun à tous les ouvrages allemands que nous avons pu examiner. Il se retrouve même dans cette admirable encyclopédie, le T'hier-Reich de Bronx où une pléiade d'auteurs de premier ordre ont fixé l’état actuel de nos connaissances zoologiques. L'étudiant qui, par une exception rare, se hasarde à fouiller dans ce volumineux compendium y trouve les matières exposées avec plus de détails, mais toujours suivant le même plan. Il lui faut pour trouver des notions concrètes, des descriptions anatomiques assises sur un être réel, chercher dans les mémoires spéciaux, dans les monographies. Et vraiment il n'en à pas Le temps. Nous avons longtemps vécu en France sur les traductions de ces ouvrages et cela n’a pas eu seulement l'inconvénient de nous imposer leurs défauts, mais celui bien plus grave de nous les faire accepter. Nous sommes devenus les esclaves de ce plan défectueux et, sauf exception tout à fait rare, les ouvrages publiés en France sont conçus dans le même esprit. On nous donne, sous le titre de Zoologie, des Analomies comparées bâtardes, où l’Anatomie comparée et la Zoologie sont simplement frag- mentées et Juxtaposées. Ce n’est pas à dire que ces ouvrages ne puissent être fort bien faits. IL en est d'excellents dans leur genre. Mais nous affirmons que ce genre ne convient pas pour apprendre. Ce sont des livres PRÉFACE XI que l’on peut lire avec intérèt, consulter avec fruit, mais où on ne saurait apprendre quand on ne sait pas déjà. Nous n’aurions jamais pris la plume si notre ambition eût pu être de faire mieux dans la même voie, car nous aurions pu ne pas réussir. Tandis que nous sommes sûrs de rendre service en faisant autrement, en offrant à l'étudiant, comme nous le disions il y à un instant, les connaissances zoologiques sous la forme où il désire, où il a besoin, qu'elles soient. Nous avons ainsi défini notre but: il nous faut exposer main- tenant les moyens par lesquels nous espérons l'atteindre. Le moyen le plus naturel serait évidemment de présenter une série de tableaux monographiques des êtres réels, c’est-à-dire des espèces. Mais les espèces ne diffèrent que par des caractères extérieurs très secondaires. Les genres Voisins sont eux-mêmes si semblables que leur organisation intérieure diffère à peine. Il faut aller au moins jusqu'à la famille et, le plus souvent, jusqu’au sous-ordre pour trouver des différences d'organisation dignes d'être décrites dans un ouvrage qui, malgré son étendue, res- tera néanmoins élémentaire. Il semble qu'en choisissant dans chaque sous-ordre un être bien caractéristique, en le décrivant en lui-même complètement et en faisant connaitre, par leurs diffé- rences avec ce type essentiel, toutes les autres formes du sous- ordre qui méritent d’être signalées, on ait à la fois les avantages d’une extension raisonnable, de descriptions précises des types essentiels servant de jalons, et d’une connaissance suffisante des formes secondaires. Ce plan est celui que nous avons toujours appliqué dans notre enseignement. Nous en avons pris le modèle dans les leçons de notre maitre le professeur H. ne Lacaze-Durmens qui sait donner à ses descriptions de types un cachet si allrayant, grâce aux innom- brables observations personnelles qu'il à recueillies au cours de ses Campagnes scientifiques. Cela seul nous eût fait un devoir de lui offrir cet ouvrage, même en l'absence des raisons majeures qu'indique notre dédicace. Nous avons done adopté pour cel ouvrage le plan qui nous avait semblé le meilleur pour l'enseignement oral, mais avec quelques modifications. XII PRÉFACE En cherchant dans chaque sous-ordre le type caractéristique à décrire à fond, nous nous sommes bien vite aperçus que sou- vent ce type n'existe pas. Ou bien il n’y a vraiment pas une forme réelle fondamentale dont les autres soient dérivées, ou bien il y en à plusieurs qui mériteraient à litre égal d’être choisies. En outre, 11 n'arrive pas toujours, tant s’en faut, que ces types aient été décrits entièrement par les auteurs. De l’un on n'aura étudié que tel ou tel système, de l’autre on ignore le développe- ment. Il eût fallu à chaque instant, sous peine de laisser la des- criphion incomplète, ce qui ne se pouvait, mettre dans le corps d’un animal quelque système d'organes qui n’a été décrit que chez un autre plus ou moins différent. On eût eu de la sorte, sous l'étiquette d'être réel, un être à demi idéal, n'ayant jamais existé dans la nature. [ valait bien mieux dès lors rejeter ces demi- mesures et constituer de propos délibéré et toujours, pour chaque sous-ordre, un {ype tel qu'il se dessine dans l'esprit de celui qui a la connaissance du groupe entier, et qui résume en lui ce qui est commun à toutes les formes réelles de ce groupe, ou qui se présente comme une forme initiale simple, dont les autres déri- veralent par des complications progressives. Cet être qui, idéal ou réel, représente en tout cas la forme fondamentale à laquelle les autres se rattachent, nous l'avons appeléle Type morphologique. Nous l'avons décrit avec un soin particulier, faisant connaitre à propos de lui tout ce qu'il est utile de savoir sur l’anatomie, la physiologie, l’embryogénie, du groupe dont il est le chef. Puis nous avons décrit, à sa suite, les genres composant le groupe. La description des genres peut, en effet, se limiter le plus souvent aux caractères extérieurs, leurs caractères splanchnolo- giques ne différant en général de ceux du type en rien d’essentiel. Nous n'avons pas même cherché à donner tous les caractères différentiels extérieurs, ayant pour but non de fournir des dia- gnoses complètes mais de montrer la variété des formes, et leur enchainement; et ce but, nous pensons l'avoir mieux atteint en nous attachant au critérium taxonomique, au caractère choisi pour ordonner le groupe et en montrant sa variation progressive à tra- vers les genres qui le composent. Par contre, nous n'avons pas craint, toutes les fois qu'un genre présentait des particularités PRÉFACE XIII anatomiques, physiologiques ou embryogéniques d'un intérêt suffisant, de le faire connaître avec tout le détail nécessaire. Tel est le principe qui nous à guidés. Voyons comment l'application à pu en être faite. [1 fallait définir non seulement les groupes inférieurs qui se décomposent immédiatement en genres, la famille ou le sous-ordre, mais aussi les groupes supérieurs, ordre, sous-classe, classe, qui, bien qu'ils se divisent en catégories imaginées par l’homme et non en êtres réels, n’en ont pas moins, eux aussi, leurs carac- tères, d'autant plus importants qu'ils sont plus généraux et d'autant plus difficiles à définir qu'ils sont moins précis. Pour eux, plus encore que pour les groupes de genres, il fallait créer un Type morphologique, presque forcément idéal, mais qui néanmoins donnât un corps et la vie à ce qui, sans cela, füt resté vague et abstrait. Nous avons donc établi dans le règne animal un type morphologique pour chaque embranchement, dans l’'embranche- ment un pour chaque classe, dans la classe un pour chaque sous- classe, dans la sous-classe un pour chaque ordre et dans l’ordre un pour chaque sous-ordre; enfin dans chaque sous-ordre sont étudiés les genres qui le composent (”). | Il ne nous semble pas douteux que cette méthode est plus profitable pour l'étude que celle des anciens ouvrages, mais nous voyons bien l’objection qu'une telle manière de faire va sus- citer. Vous reprochez aux autres, dira-t-on, de rester dans les ab- stractions et vous allez plus loin qu'eux encore en créant un type idéal; vous revendiquez le mérite d’être concrets et vous ètes plus abstraits que ceux à qui vous reprochez ce défaut. Mais concret ne veut pas dire réel. Un type peut ètre concret bien qu'il soit idéal. Qu'importe à l'étudiant, lorsqu'il Hit une des- cription précise avec l'indication de tous les organes et de leurs rapports, que l'être ainsi décrit existe réellement dans la nature ou qu'il représente seulement la moyenne, nous dirions presque le portrail composite d'un petit groupe d'êtres réels? L'idée () Nous avons relégué les familles au second plan dans les notes, estimant qu’elles ne méritaient pas que l’on établit pour chacune d'elles un type morpho- logique et que les genres peuvent, au point de vue où nous nous Sommes placés, se passer de ce groupement intermédiaire. XIV PRÉFACE qu'il se fera de l'être décrit et plus tard du groupe entier n'en sera ni moins précise ni moins juste. + Nous nous étions proposé d’abord de citer tous les genres. Mais 1l nous a fallu reconnaitre que, pour être sûrs de n’en omettre aucun, au milieu de la foule immense de ceux qui sont épars dans les petits mémoires descriptifs, nous aurions dù dépenser un temps énorme, hors de proportion avec le bénéfice que l'étudiant en reti- rerait. Ce sera l'affaire des éditions ultérieures de compléter sous ce rapport chaque volume, en même temps que de les corriger parallèlement au progrès incessant des découvertes. En attendant nous pouvons dire que la plupart, la très grande majorité des genres est ainsi signalée, et qu'en cherchant un nom de genre quelconque, à la table alphabétique détaillée, qui terminera chaque volume et qui sera ensuite fondue avec les autres en une grande table unique à la fin de l'ouvrage, presque toujours on le trouvera. En se reportant à la page indiquée on aura soit sa des- cription, soit quelques mots de diagnose à son sujet, soit tout au moins l'indication de sa place au milieu des genres voisins: et toujours, en remontant au type morphologique, on aura la des- cripüon précise et détaillée de sa conformation intérieure, sauf des différences secondaires qui n’altèrent point sa constitution essentielle et qu'indiquent les diagnoses par lesquelles on le fait dériver de ce type. Entrons maintenant dans quelques détails sur l'exécution typographique, détails qui ne sont pas sans importance, car nous avons cherché avec grand soin à les combiner de manière à rendre facile la recherche de ce dont chacun à besoin. Nous avons employé concurremment deux caractères, l’un large et espacé de lecture facile, pour le gros texte, l’autre plus fin et plus serré pour les notes. C’est l'application qui nous à paru la plus judicieuse pour le cas présent de la méthode dont l'un de nous a montré ailleurs () les avantages et qu'il voudrait voir appliquer partout. (A) Yves DELAGE : « Sur la manière d'écrire dans les sciences naturelles ». Pré- face d’un mémoire sur « l'Embryogénie des éponges » in Arch. de z0ol. exple et génie, 2e série, t. X, 1892. PRÉFACE XV Grâce à ces dispositions, rien n’est plus facile au lecteur que de graduer la profondeur à laquelle il veut pénétrer dans la connaissance des animaux : selon la catégorie à laquelle 11 appar- tient ou suivant les besoins, il peut s’en tenir au type morpholo- gique de la classe ou aller jusqu’à la sous-classe, à l’ordre ou au sous-ordre en lisant les indications complémentaires du texte fin ou en les laissant de côté; de là il peut pousser aux genres principaux décrits dans le gros texte ou aller enfin jusqu’au bout en lisant dans le petit texte des notes ce qui concerne les genres moins importants. Par une innovation typographique qui nous parait très avan- tageuse, nous avons rendu saillante dans la marge, au lieu de la marquer comme d'ordinaire par un recul, la première ligne des alinéas commençant par un nom de genre et nous avons marqué tous ces noms de genre par un alinéa. Cette disposition rend très facile et très rapide la recherche des noms de genre dans le corps de l’ouvrage lorsqu'on ne voudra pas recourir aux tables (°). Une autre innovation, d’un ordre tout différent, consiste dans le remaniement de la nomenclature. Seule dans toutes les sciences, l’histoire naturelle manque de règles générales pour la formation des termes qu'elle crée pour désigner les objets de son étude. La confusion la plus complète règne dans nos vocabulaires taxono- miques. Aucun terme ne porte en lui quoi que ce soit qui puisse faire reconnaitre s’il désigne un embranchement, une classe, un ordre, une famille, etc. La même désinence sert à désigner pour les uns l’ordre, pour les autres la famille, pour d’autres un des groupements intermédiaires, et aucun auteur n’a cherché à établir une règle fixe pour l’ensemble des groupes successifs d’une taxo- nomie complète. Pour remédier à cet état de choses nous avons établi la règle suivante. La désinence : ia désigne la classe, iæ désigne la sous-classe, ida — l'ordre, idæ — le sous-ordre. ina — la tribu, inæ — la famille, ea désigne les groupements intercalaires (2) Cependant, lorsque nous donnons une liste de noms sans indication de caractère, nous la mettons sur deux ou trois colonnes. Dans ce cas, l'attention est immédiatement attirée sur les noms de genre qui ne sont pas à la ligne par les espaces blancs que produit cette disposition typographique. b XVI PRÉFACE dont on peut avoir besoin éventuellement, entre deux quelconques des groupes réguliers sus-indiqués ("). Nous n'avons pas parlé Jusqu'ici de Pillustration de l'ouvrage. Nous avons gardé pour la fin ce côté de la question pour le mieux mettre en relief en raison de son importance. C’est en effet une question Capitale. Tous les étudiants sont unanimes à déplorer la pénurie de figures dans les ouvrages qui sont entre leurs mains. Même lorsqu'il y en à un grand nombre, il s'en faut encore de beaucoup qu'il y en ait assez. Un traité de Zoologie doit réserver dans ses pages presque autant de place aux figures qu'au texte. Si bonne que soit une description, elle est toujours imparfaitement comprise et ne laisse dans l'imagination du lecteur qu'un tableau indécis lorsqu'elle n’est pas accompagnée d'une figure, si simple et si sobre qu'elle soit. Ce n'est pas tout: pour qu'une figure soit utile, il faut qu'elle apprenne quelque chose et, pour cela, qu'elle ne soit pas une nouvelle reproduction de celles que tous connaissent par cœur pour les avoir déjà vues dans tous les ou- vrages qui ont traité le même sujet, qu'elle ne soit pas ce que les étudiants désignent sous le nom expressif de vieux cliché. Mais ces vieux clichés s'ils chagrinent les lecteurs et aussi les au- teurs, sont agréables aux éditeurs pour des raisons aisées à com- prendre et ce sont eux qui les imposent aux uns et aux autres. Nous avons eu la bonne fortune de trouver un éditeur jeune et intelligent, moins préoccupé de la question lucrative que du désir de faire bien, et qui nous à accordé un nombre illimité de figures, toutes nouvelles, publiées dans le texte et en quatre cou- leurs. Les Protozoaires, animaux simples, sans organes, sont de mauvais exemples pour montrer tout le parti que l’on peut tirer de quatre couleurs fondamentales et de leurs combinaisons pour (1) Pour les (termes français il faudrait dire : es pour les classes, ides pour les ordres, ines pour les tribus, 1és — sous-classes, lidés — sous-ordres, | inés — familles, éés pour les groupes intercalaires de valeur quelconque. Nous n'avons pas osé appliquer strictement cette règle, retenus par la crainte de créer des termes trop choquants en face de ceux consacrés par un long usage ou par leur emploi dans le langage non scientifique. Nous le regrettons un peu maintenant. Mais peut-être dans les volumes suivants nous déciderons-nous à appliquer cette règle plus rigoureusement. PRÉFACE XVII illustrer l’anatomie des animaux et nous prions le lecteur d’at- tendre les volumes suivants avant de porter un jugement définitif à cet égard. L'un de nous (Yves Delage) s’est chargé plus spécia- lement du texte et l’autre (E. Hérouard) des dessins; mais nous n’en acceptons pas moins l’un et l’autre la responsabilité de l’ensemble, car c’est d’un mutuel accord que nous avons pris une détermination, quand, au cours de l'élaboration du travail, un point présentait quelque difficulté spéciale. Cela nous amène à un aveu par lequel nous voulons terminer cette préface. Nous avons dit les avantages de notre plan sans affectation de fausse modestie, avec cette franchise presque brutale qui est dans notre tempérament. Nous dirons donc non moins fran- chement que l'ouvrage doit contenir des erreurs. Dans le texte comme dans les figures, il en contient inévitablement. Mais pouvions-nous les éviter? IL est relativement facile de ne point engager sa respon- sabilité lorsque l’on se contente de résumer en un chapitre d’Anatomie comparée ce qu'ont dit les auteurs qui ont étudié les animaux dont il traite. Si ces auteurs n’ont étudié l'appareil digestif que dans tel type, le système circulatoire que dans un second, les organes génitaux que dans un troisième, on se con- tente de dire que l'appareil digestif est ainsi fait chez cet animal, le système circulatoire ainsi disposé dans cet autre, les organes génitaux aïnsi conformés dans ce troisième, et le lecteur s’ar- range eomme il peut de ces notions décousues. Autrement dif- ficile était notre tâche à nous qui nous sommes imposé de con- stituer dans chaque description un type complet. En réunissant ainsi en un même être ce qui n'a été souvent vu que séparé- ment chez plusieurs, parfois assez éloignés les uns des autres, nous nous exposons à établir des connexions plus ou moins inexactes, à réunir des dispositions exclusives l’une de l'autre, elc., etc. Il faudrait avoir approfondi tous les groupes par des études personnelles pour éviter sûrement cet écueil. Aussi {iendrons-nous compte dans les éditions futures des avis qui nous seront donnés et mème des reproches qui nous seront faits. XVIII PRÉFACE Mais il faut bien remarquer que, dans nos types morphologi- ques, pour avoir l’occasion de décrire à leur sujet le plus grand nombre possible des dispositions anatomiques qui se rencontrent dans le groupe qu'ils résument, nous avons souvent réuni à dessein des caractères qui s’excluent. Par exemple, nous donne- rons à un Lamellibranche enfermé un pie bien musclé, voire même un byssus si cela nous convient; nous donnerons au type morphologique des Infusoires les cirres ventraux d’un Hypotri- chide avec la musculature d’un Hétérotrichide, etc., etc. Ce ne sont pas là des fautes mais des avantages au contraire. Cela permet de constituer un type non réel, mais possible, et plus complet que les types réels : et, en continuant sa lecture, l'étudiant verra bientôt que les Lamellibranches enfermés ont, en général, le pied faible et jamais de byssus, que les Hétérotrichides n'ont pas de cirres ventraux, que les Hypotrichides n’ont pas de mus- culature cutanée, etc. L'avantage reste et l'inconvénient disparait. Le livre dont nous venons de définir le but et l'esprit est une œuvre de longue haleine et il ne nous faudra pas mois de huit années pour étudier en autant de volumes tous les embran- chements du Règne animal. Puissions-nous avoir la force d'aller jusqu'au bout ! Ler novembre 1895. AVIS AU LECTEUR Dans toutes les descriptions anatomiques l’animal est supposé placé verticalement, la tète en haut, la face ventrale en avant. Les termes haut, bas, avant, arrière ont donc, dans l'ouvrage entier et sans exception, les significations qu'implique cette orientation. Les termes droit et gauche s'appliquent toujours à l'animal décrit sans tenir compte de la position de l'observateur. Quandil y à avantage à rapporter l'orientation de quelque partie au corps de l’animal plutôt qu'aux dimensions de l’espace, nous employons les expressions distal et proximal signifiant, celle-ci plus près du centre et celle- là, plus près de la périphérie, céphalique ou caudal signifiant plus près de la tête ou plus près de la queue. Pour désigner les plans principaux suivant lesquels l'animal peut être supposé coupé, ou sur lesquels on peut projeter des organes, nous employons les mots : sagillal pour le plan médian-vertical, dorso-ventral, coronal ou frontal pour le plan vertical allant de droite à gauche et {rans- versal pour l’un quelconque des plans horizontaux perpendiculaires à l'axe vertical déterminé par l'intersection des précédents. Les dimensions sont exprimées, suivant leur nature en mètres, millimètres ou microns (millièmes de millimètres) représentés par les lettres ", " ou 4. Toutes les fois qu'aucune lettre ne précise l'unité employée c’est du millimètre qu'il s’agit. Les figures qui illustrent l'ouvrage appartiennent à trois caté- gories. Les unes, et ce sont les plus nombreuses, sont des schémas dressés par nous de toutes pièces d’après les descriptions et les des- sins des auteurs : elles sont marquées (Sch.). D'autres sont em- pruntées aux auteurs; nous l’indiquons par le nom de l'auteur pré- cédé de l’abréviation (d'ap...) Ex. : (d’ap. Frenzel). D’autres, enfin, XX AVIS AU LECTEUR sont empruntées aussi à des auteurs mais modifiées soit pour faire disparaitre dans la représentation d'un genre quelque caractère pure- ment spécifique, soit pour mettre en lumière quelque trait de strue- ture qui nous semblait peu clair dans la figure originale. Nous ne pouvions m prendre pour nous, ni infliger à l’auteur de la figure qui nous servait de modèle la paternité de telles figures. Nous les avons indiquées en faisant précéder le nom de l’auteur des lettres im. (Ex. : im. Carpenter) pour rappeler que nous avons imité, sans la copier fout à fait, la figure de cet auteur. Nous avons mis partout les noms d'auteurs en toutes lettres et entre parenthèses ayant plusieurs fois constaté les obscurités qui résultent des autres manières de faire. Les termes taxonomiques non suivis d’une indication entre parenthèses sont ceux que nous proposons soit comme nouveaux, lorsque nous établissons un grou- pement auquel on n'avait pas songé, comme le sous-ordre de Scaiotri- chides par exemple ; d’autres, beaucoup plus nombreux, sont ceux des termes anciens dont nous avons modifié la désinence comme nous l'avons indiqué dans la préface. L'ouvrage contient, outre les tableaux synoptiques des pages 527 et suivantes qui pourront rendre des services pour les recherches, cinq tables, une méthodique au commencement et quatre à la fin. De ces dernières une est l'index bibliographique auquel renvoie les chiffres entre crochets à la suite des noms d'auteurs en petites capitales, la seconde est la table des mots techniques, la troisième, celle des noms des hôtes des parasites, la dernière et la plus im- portante est l'index générique des Protozoaires. L'usage des premières se comprend sans explications. Pour la dernière, quelques indications sont nécessaires pour en faciliter l'usage. Cette table contient deux sortes de caractères : l’un plus gros pour les noms de groupes, l’autre plus petit pour les noms de genres. Dans chacune des deux séries on trouvera deux sortes de noms. Les uns, sans parenthèses, alignés au bord de la colonne, sont ceux des groupes adoptés ou des genres décrits dans cet ouvrage. Les autres, entre parenthèses et en recul sur l'alignement de la colonne, désignent les synonymes soit des groupes soit des genres décrits et chaque synonyme est suivi d’un mot sans parenthèses qui est le nom du groupe ou du genre dont il est synonyme et qui est décrit ae me ce tion. smile ie - AVIS AU LECTEUR XXI dans l’ouvrage à la page indiquée par le numéro qui suit son nom à sa place alphabétique. Cela permet de trouver immédiatement les noms des genres et des groupes non acceptés dans cet ouvrage el relégués par nous en synonymie. Mais il fallait, en outre, faire l'opération inverse etindi- quer, pour chacun des groupes et des genres acceptés par nous, les noms synonymes admis par d'autres auteurs. D’ordinaire, c'est dans le corps du texte que se trouvent ces indications. Il nous à paru pré- férable de les reléguer à la table et nous les avons placées entre parenthèses à la suite des noms acceptés par nous, après le numéro indiquant le renvoi au texte. Dans la détermination des synonymes, nous n'avons cité chaque terme qu'une fois, à l’occasion du genre avec lequel il se confond le plus complètement, sans nous inquiéter s'il a été aussi employé comme équivalent partiel de quelque autre genre. Notre but, en effet, était moins de donner une synonymie complète (ce qui est l'affaire des ouvrages plus spéciaux) que de fournir au lec- teur une liste de termes aussi complète que possible, afin de ne jamais le laisser sans aucun renseignement sur les noms de genres ou de groupes qu'il peut avoir occasion de chercher dans cette table. Enfin, pour fournir une liste alphabétique des Protozoaires parasites sans ajouter encore une table aux précédentes, nous avons, dans l'index générique, marqué d’un astérisque les noms des genres parasites. Dans cette liste nous avons marqué de l'astérisque non seulement les parasites vrais permanents ou temporaires, mais aussi toutes les formes commensales et celles qui ne demandent à l'hôte qu'un support ou un abri, estimant qu'il valait mieux prendre le terme parasite dans son acception la plus large, laissant à chaque lecteur le soin d'éliminer les formes dont il ne voudrait pas tenir compte au point de vue où il s’est placé. ve T4 La RE ; ( ur 2 DA ; “i d LU Ve) n FI ï n? 4 “ee (M | 4e En: (a a LA} LITE APE EREEMNTE HN gl , Là ou 9) pi a ar je Û as t fiv À (3 4 AU } Us EU ras NL UUGLE RS ITA LAT PRO 11) AN in tETIQU bé Rs I Fe CUT ETAT D SPTeONC * (it 2 11? STONE HE OI REA 159 n' 110 n° | | d À ï i £ FE + i L! D : (2 R te à t î l jh Fe (1 1e LI L , È br, | | mn ra = | s # é ; à E, , ’ en TR = | : L' 2 | [LS Nr * TABLE DES MATIÈRES ES RAC RE ns ie ee 0 est dla © Dour en VII AUS AT E C LE DR ne à ea ue core oe ON ci XIX PREMIÈRE PARTIE PACCÉHPLUIRÉE ETMSES FONCTIONS I. — Structure de la Cellule. ....... ..... RS RE AE RS ST REN 4 TE MCE SO RE PEER RE PE EE PRE CR EEE OP PSEERCRLE 6) 2, Le HONG NRC PR ER ER ER ER ERA EES 7 SMPeCeNILOSOME EL LAS DOTE AUBAGNE 11 4, Les organes accidentels du cytoplasma. ...................................... 12 LITE MAD AT ER Re tee en de ce nl ne en ne it e ce lee quiet 12 IT. — Composition chimique de la cellule. .................................. A LAS III. — Physiologie de la cellule. ............. 0 OP ele SERRE RS 18 UD ravaleueslatcellules AR RC CT ER Le ce 19 Arebroduits dent Cellule. 2e Re ie cn one DEN RME Le 19 BMouvementeide latcellule enter CE EE EE EE et re 21 NUIOnde la CeNUle.r NRU ER TP CRE ocre 23 A. Assimilation........ RTS TT RES EM PR a PRE Sn EE 23 BVACCTOISSeMENTL, eee le MR LR Moi dm PT MR20 SARenroduchion dede cellule TR eue ce nn oc 26 AMDivisionindirecte OURNNILOSE Se ee Te 21 TADIVISOndUMOyAur ES ARE CA RAR Een 27 HAETOPhaASEN eee Et SOS ES EE ER OO Te le ce NE baMétaphase ne ce Re ÉRIC Veil CRANADNAS OR Re ee LIVE et NA RE) 0 Rapports des chromosomes avec les filaments....... TRÉRNA ES JD Origine defilaments desMfUSeaux PAR M ne QI Permanence des chromosomes.. ARE Pt RER. 30 2, Division du corps cellulaire. ... RM Re À 36 B. Division directe ou amitose. D ee EVE mer 1 Relation entre les Moisions directe etindirecte.... : . Eat Théories sur la division cellulaire........ + 715 os LMOONUPAISONE EE D NS ne 40 A. Conjugaison totale........... LA Te EVE RES Al B. Conjugaison nucléaire. TRS US oi 43 MRÉCON TALONS ne Ne 44 Préparation et maturation des produits sexuels. 4% 1PADIVISIONTEdUCITICe 45 a. Spermatogénèse et spermatozoïde....... 45 b. Ovogénèse et œuf mür.... pre 46 2. Réduction chromatique........ CARS GAL Le er. : 48 3. Modifications cytoplasmiques....... SOLE NM THAP EEE 49 RÉ CONT AIO EN eee ne Re de te cl cs -cnece: o1 29 Théories des globules polaires. ...... XXIV TABLE DES MATIÈRES DEUXIÈME PARTIE LES" PROTOZOMRES 1AClasse Se RHIZOPODES SR RHIZOPODIA: "0 59 TYDE MON OIONIQUE RC CDN RIDER 59 DÉITUCTUPE: 2 5 RO ee DD ER 60 PhYSIOIOP ENT ER NE ER DRE PERTE 62 La question des MoOnères 69 re Sous-Classe. — Protéomyxés.. . .....…. ProteomyxIæ. = Tel 66 122%0Orûre. =YACYSIOSPOrES Fe 1e. AICYSLOSDORITU RENNES 66 TUDE QMOTONOLON AU Se LE LA RE ET ET 66 CDONTÉS ST ae LP MR LT RP RU ERREPRRTRSES 67 RENONCE PA ZOO NORES ER PE AR COS DORA EEE RES 1 69 Tyne MRONDACIONIUE LE RER EE RO TT RES 69 Genres. EN eee nm ne ne OS 70 Se Ordre EI ZDOSDOTÉSE- LEE ME ee PONS ADO nue sagsonoousasouc 12 TYPE NMONDIOIDTIQUE ETES OR TR ES 72 Genres is sir are SRE er MAIRE REPORTER 14 2e Sous-Classe. — Mycétozoaires............ Mycetozoarisæ....: MALTE 77 lex Ordre. — Pseudoplasmodiés ......... Pseudoplasmodida...........": 71 TD MONDROIOMNIQUE RENE RE NE TT PTE ER 71 GENRE LA ET Es DOS ET 18 2 Ordre. — Filoplasmodiés..... ... Filoplasmodida | ou (AR SNUL ARICT NOEL LE Le 79 Labyrinihulés te" tie. Labyrinthulida \ T'UDENMONDROIOTIQUE PE IN RNCS IEEE 79 CENTER RER CRAN EE SE sl S1Ordre —VEuplasmodiés Euplasmodida (Myxomycètes)..... 83 TANEMMOTDROIONAUEN ES 0 dE NOR SRE EE RRERRE 83 OT OR PR RS D Re TT Aa e fu 85 3e Sous-Classe. — Amœæbiens................ AMIS: TEE RER SET 89 1 Ordre. — Gymnamæbiens............ CUMMAMELITAP ERA 89 TIBENMONTAOIONIAUE EN IT PRET EEE 89 DUDUCEUTEN AT UN Ce DR NN ARR QI A (PR CR 89 PRYSIOLODLE PS Re OT Me EE ET 93 GENERIC COMAOT RE CEE RER 98 2e Ordre. — Thécamæbiens ............. PRE CON BOT EE NP 101 TYDENMOPNNOIONAUC = de PRO ET CRETE 101 CERTES rentes NT PRE à PPP RE STAR EEE 102 4e Sous-Classe. — Foraminifères............ Eoraminiferiæs, © PR Ce 107 LROrAre SIM ELIOLES ARE ARE ÉTAPE, van0p 0e oi doi A8 a dou 107 Tune MOPLNOLOM QUE A 2 RENE CS OUT TE NS EUR TOUR 107 1e: Sous-Ordre. — Gromides......... GrOMIARS LIN EE A IE Pre 109 T'Y0E MONPDAOIOTIQUE: 6 NON MR IR NE EE 109 Gonres se LR UC 0 EURE EURE € PR CR 110 2e Sous-Ordre. — Miliolides......... MAO NA ERIC ART RERR EE 117 THDEMMONDIDION QUE CRISE RER ETES 117 OR ÉD ER eee do où mo D JS ET OR 121 3e Sous-Ordre. — Arénacés.......... Arenacidæ.. Ne re 127 TyDe MOTDOIOTIQUES ee CR ER D Dore 127 le Tribu. — Astrorhizines....... 2 AS OPRL TUNER ENTER ER 128 2e Tribu. — Lituolines.......... LUOUN ERA TER EEE CES 132 | | l TABLE DES MATIÈRES 2RLOEUTES — PETIOTÉS. rene cn PARTOUT en do une be devenue | Type Morphologique . .... M. ..... Messie 1 Sous-Ordre. — Lagénides ........ JÉCCLOE MORRRCES -PECT OE MDP MMORDNOIOAUE. CRTC ET ee orales le. LÉO OMRN ES SOUAE L 2 1 ME nf MITA D D ES CORP TC 0 2e Sous-Ordre. — Chilostomellides.. Chilostomellidæ. ................... Type morphologique ......:..:.... nest CPATCS E TR RT Ae ee AEE « Slt oder fie 6 vie 3e Sous-Ordre. — Textularides...... RANANMAG ER as ooncbode redonne TyDe MORDROIOGIAUE ee ce een eee che CONTES IS RE A same lasse tata teens ete) eee 4 Sous-Ordre. — Globigérinides.... (lobigerinidæ..................... TYPE MOTPHOIOgIQUE. NN. eos Br RE NS € NERO PO EE EL 5e Sous-Ordre. — Rotalides......... ROUIT ER RS ES PEER Type MOTDROIOGIQUE, enr ere EEE RER D ne nee te oise Saut Co eee 6 Sous-Ordre. —-Nummulitides. . "NUMMUUUIT ER. NN TPE MOTDROIOYIQUE. NN ete eee CERN CR TR Rae sale M Che à eee Appendice aux Foraminifères. ............... A LA TR Se ER AU SITOMALOPOMENS EE SROMAONONEU ER ER CCE CEE Réceplaculiens """"16#" RECODIUCUIEMRe EE ee CCC Testamæbiformiens......... Testameb former ne 07200 ne ee RU ee ne lle ae eine ee 5e Sous-Classe. — Héliozoaires.............. HelOZO AR AL Peru TYPE MOTDNOLOGIQUE. NN NE RE ie ee SÉCUC EURE ER Nesle e ous etes eee PRYS101ORIE RE EE TC CR LOT TS 4er Ordre. — Aphrothoracides......... … ADATOONACAB NS. Le 2 Ordre. — Chlamydophorides .... .... Chlamydophorida................. 3e Ordre. — Chalarothoracides.... MORAAROOTACIAT Re ET re %e Ordre. — Desmothoracides........... Desmothoracida................... 6: Sous-Classe. — Radiolaires............... RATIO IAT RER ee TUE MOPDROIOGIQUE. Mr mdrr SELUCEULE Re PE ee al e ele ie ce PAYSOIOBIE RE CE CC CT D RCI LCE Squelette Te ne Me Te TE ETC 1MONATE RPÉTIDUIAIRES EEE OT UD D See nn nee 1x Groupe. — Monocyttaires.... Monocytlarea ..................... Type MOrDROLOgIQUE. -... ere durer torse 4er Sous-Ordre. — Thalassicollides... Z'halassicollidæ ................. Type MOTDROIOGIQUE. NA meer ednoneis BCD eee SU dre 0e C6 DO OT TOR LOTUS LS CCC 2eSous-Ordre, — Thalassosphérides. Thalassosphæridæ............ 2e : Type MOPPROLOJIQUES. 0 meet esse CENTER ER DR ne ee nat sage à x le 3e Sous-Ordre. — Sphéroïdes....... K11062 4010 FRA RAC ORNE CEE TRE MOD OIOQIAUES eme creme een - cris cleoulele à ÉTIR ce 0 «0 ee ie en ec cie TO REDON RES DIT EIOI IE 4 Sous-Ordre. — Prunoïdes........ AMOUE Ee e eLo ere TYPE MONPROIOGIQUE.. des esrmeeesenmrsausr-eest ÉaLE ee TOELEUT E OE U DP OAEONOETIOIIOIICENCCCE = TT TT D 3 3 1 © = — _ES 1? ID 2 3 2 (le) © > (o] [®2) > + D à + 5 Co ( Æ XXVI TABLE DES MATIÈRES 5e Sous-Ordre. — Discoïdes......... DISCOURS CRE NT EEE TYDE MOT DNOIONQUE ER RE ET RTE D UE Genres RE NET RP LR BAUER 6e Sous-Ordre. — Larcoïdes......... ORCONTC RAR RTS ART TYPE MONDROIONAUE EE à ES NOR es NE GONTES es nus en Te re nee I TN CR AREA 2e Groupe. — Polycyttaires...... ROUCULITRET PRO CRRPRERETERERRE TYDE MOPDROIONIAUEs er EE IE TRES DÉTUCEUTE Me: de shedanoro à te ae Le EN RE NE PER Physiolopie: test oem M LEE VOIES ACER UT DE rate SP INERRIERR ler Sous-Ordre. — Collozoïdes....... CONOSOLAR RTE CERN TES 2e Sous-Ordre. — Sphérozoïdes..... SON ENOSOULE RER EE ES 3e Sous-Ordre. — Collosphérides.... Collosphæridæ .................... Re Ordre-=Actipylaires AE. 0 Aclipylida | ou vel Te do 2 à ACADÉINAITES PEER Er CET Acantharida TNEMONDHOLOMIAUE CEE EN RE RER EL DE REP RTTE 1er Sous-Ordre. — Acanthonides..... Acanthonidæ Type morphologique Genres:s set AT IR RO OMR PRE EN TRE or 2e Sous-Ordre. — Sphérophractides. Sphærophractidæ Type morphologique 3 Sous-Ordre. — Prunophractides.. Prunophractidæ................... TPE MOTDROIOIQUE ANR ENT EEE RER GONNESS es ee 0e En PE ER æ Ordre. — Monopylaires............... Monopylida DOVE MNONDIOIDIIQUER EE CRE CCC RTE Sous-Ordre. — Nassoïdes ........ INOSS OUTRE RE ET TN CUS TYPE TMONNOIONAUELE rene: de rame D CC CENTER RE RE RTE 2e Sous-Ordre. — Plectoïdes........ Plectoidæ TYDEMMNONDADIOD ILE EEE RE TS CERTES SIT ATEN RE De ANNE PR CT NES 3e Sous-Ordre. — Stéphoïdes........ Slephoidæ TYDEMMOTDNOIONIQUE er ET CENTER RE RE à ie I EN 4° Sous-Ordre. — Cyrtoïdes......... Cyrloidæ DYDEUMOTONOIOMOUE RC 5 1er 6° Sous-Ordre. — Botryoïdes........ Botryoidæ TUPEMNONNOIONIQUE RER REC AR NL RUE Genres: se MA) Se PR ne ne a to 4e Ordre. — Phæodariés................. Phæodarida ou DEL RER A ee A en 0 CannODYlaILeS EEE Er Cannopylida Type morphologique TABLE DES MATIÈRES 1 Sous-Ordre. — Phæocystides..... RÉCOGUS IE PEER 0 UE. DEMO NO ID AUE E RE RL EL ee e e e cUue CERN TER ETES NN Ce De ne ou 2e Sous-Ordre. — Phæosphérides ... Ph:osphæride ET Me de a ee DEL OM OLA LOT ELU ET A ee D: (ENTER NE RP EU ERA RE RS LÉ 5 0 EUR HMNOUS-ONUTE PE DEIOMIAES MP AEOTOMIAE NN TU NMNNN DEN NLONONO LOTUS OR RE OL ee et NI CENTER EP RETIRE CNRS NUE SE ES RE 4 Sous-Ordre. — Phæoconchides... Phæoconchidæ .................. HR DELMONDIO LD IAUE RE Re ce GENRER TS RS PNEUS ET EN ET RER PAS ann Se à ND D CN UTC SA UAEULIZ Op OU SRE ER NN te eee cn HA XO DOUÉ SE EVE SR EIRE HOLON OCR SRE SRE | 2e Classe. — SPOROZOAIRES.................. SPOROZOARIA................... AUDE MONO LOLOMAUL ER IR RE LI I TS lre Sous-Classe. — Rhabdogéniens.......... Rhahdogeniæe tr LME TO AG MUNQUNES. Vaste lames stereo 1er Ordre. — Brachycystides............ ÉROCDUCUS TITRE RER TDENMONDROIOMAUES Te ER ete lee Crete ne qere css + Seine 1x Sous-Ordre. — Grégarinides...... CRCTARNIU A RMNERNE U DUDENMONOROION AE RE RER RENTE UE aie el à cs tee SÉLUCÉEOTE ne ne PAYSIOIOSIE AA A Re me ne ere lee ee {e Tribu..—"Céphalines Cephalina..... ou vel RE ne ee © Polyeystines....... Polycyslina... à 2c Tribu. — Acéphalines... ..... Acephalina.... ou DEUST ES En Monocystines ...... Monocystina TI DEEMONDROLOT ILE EE EN el NT Ce cer re CONTES RER ER LI DU D Rae à 2e Sous-Ordre. — Coccidides ........ COCOIIE RE RE RE ER LUCE MOTOR OLO MAN EN LR à D ces SIPUCIULEe eee D Te eo eue bee A ane Nb a BAYS10LO STE Ce ÉLIRE PARIS Nr ER DE SO OEM EM RS RICE 3e Sous-Ordre. — Hémosporides..... Aæmosporidæ..................... DDENMONDROIONAUE RE EI CE Omer D ERTLC EUR RE en ee Ve No mA vie tete à 1 PRYSI010 GIE RER CC CONTE NÉ RE No à 2 le TN Le ét 4 Sous-Ordre. — Gymnosporides.... (ymnosporidæ................... DE SMONDNOIONAUE eee er LR re STLU CURE Re der Ten eds ere © ds 00 SONO pee cou ee Po Te 20 De Dé DO CE cop CE pente 8e Prato es Ed one En DE 0 OR ÉTRRE 2e Ordre. — Dolichocystides............. DOGROCUSLC TA PPEEENTE COTE - JDE MENONO OM EEE ee ee ai Sous-Ordre. — Sarcosporides........ SARCOSDOTIA RER ne en Type morphologique Genres ù à w (w2) ù CO O =) 1 4 n°) © G GO © ec XXVIII TABLE DES MATIÈRES 2e Sous-Classe. — Amœæbogéniens..........…. AMŒbOTENIA ER EL. 291 Ordre. — Nématocystides ......... Joe MC OUTENUENT Le eee Re Do de 0 oo 291 Sous-Ordre. — Myxosporides...... NO TOS DOME CRT te LE 291 TAIDE MOT OROIOM AE EE 291 SULUCIUre er A Rte en OU ON RE Eee 291 Physiologie. at TS A SPA TS TS RTS ne 292 Genres...... LIRE DRE PR En LUN 2 295 Appendice aux Spor0zodires:, "7e Cdt NT II RIRE 298 Lubestparasites des PAMCICULES RP EN PEER PRES 298 ADI PDOSDONIAIES UE eat D Lee SCOR OT TE TE 299 SELUMSPOTIUIES: 2 2 2 aurre een Me SO OR Cm PR D EN RE PURES 300 AMŒbienside SAGE ir Tee TE EEE 300 Parasites de la vaccine, de la variole, de l’herpès zoster............... 300 Pardsitestde aevrenquelesas PP Pere Te AR 300 Parasites de l'hémoglobinurie des bestiaux ppp 300 Parasite dUEMOINUSCUMICONtABLOSUNIE PEN PE 300 Parasites de la psorospermose folliculaire végélante ou maladie de DATI CR PA RE ST ane à à 300 Parasitestdedamaladietdefl ape t RER Per PRE EEE 300 Parasites trouvés dans certaines thoracentèses....................... 300 Parasites de Certaines CITrhOSeS RE SN NE 300 Parasites des mélanosarcomes et des cirrhoses biliaires.............. 301 Parasites du cancer....... ei ee Bee De Cia en dun no Ur 301 Sur le prétendu dimorphisme des Sporozoaires......... 302 3e Classe. — FLAGELLÉS............. SÉLAGELÉI.: 2 TRE ERA 303 TUDE MONDLOIOTIAUE EE UE CE LUE CET PETER 303 SÉruCtuP es er ITU POUR ENTRE EE RS PEN ER RTE 303 Physiologie. Ne Amen NE ie LI EURE 305 1re Sous-Classe. — Euflagellés .............. Eufagelliæ. 5.5 RS ER 318 {er Ordre. — Monadides................. MONA SR EEE ER RE TENTE 319 Type morphologique... .......... RSS RUE es He AUS 319 Lex Sous-Ordre. — Oligomastigides .. Oligomastigidæ.................... 320 lre Tribu. — Acraspédines....... AICROSDEUINA EN NOIR CRETE 320 ODEMMORDROIO TIQUE ER nu) CORNES EN AA E DAME SRE RE EE ER RES 321 2° Tribu. — Craspédines........ Craspedina ) ou DORE nt ne MRC EEE 321 Choano-Flagellés... nono TUDE MOPPROIONIULE ER NT D TE 321 Genres AS! ere SON 6 ET DRE 332 2° Sous-Ordre. — Hétéromastigides.. Æeleromastigidæ.............. 334 TUNEMMONDNOIONAUE TE RS 394 GENNESE RE RER RE ER TE 339 3e Sous-Ordre. — Polymastigides.... Polymasligidæ............:....... 331 TYTENMRONDNOIONAUE NES RAR ENERNEE CR 331 1re Tribu. — Astomines......... STONE Le RTE NE RE 338 TDe MOTOR IONAUE EC ER TR TR TE 338 CERTES ONE PA OT EE EE AT AE 338 2° Tribu. — Monostomines ..... MONO SOMANAEPERE TRE TORE 339 TUE MODLOIONAU EE EUR RTE D RD Me Go) Geñrés ETATS LOC PAPERS PORN ENE NET 339 3e Tribu. — Distomines ........ DISTOMAN ee RNA CRE 340 ThjDE MOTPAOIOM OUEN CR RTE 340 Genres SES TN ONCE PRIE ENRE AS NE AT NE 341 RE FRE TABLE DES MATIÈRES XXIX & Tribu. — Trichonymphines.. 7richonymphina............. ne 1542 Te COINS sou -d0 ae ONE 0e ee CORPS 342 Er rte Rare à AS COR AE CEE TO ORPI 343 ADDeniIC eaux AID ONNINDLINA EE PRRE PRET C T -.- 344 RAOrdre. —"Euglenides UOTE RER I 349 UND PDNO IDILAU EE ee RE 349 STD RAS TASSE AIS TO SN re PR een ee ee 346 Tyve Moro loOIAUE M er CCE de RICO ce le 346 CARS ee RE TL Te PO DORERE 341 2e Tribu. — Euglénines......... BUTTON: RARE TE Ce 348 TYDEUMOTDROIODIQUE> . eme eu UN ETES ane mn © «+ 348 CONTES ee TE ne En TO ENT + 349 3e Tribu. — Péranémines....... PEPANEMINT NES RER 391 ROBES MOPDNOIOMAUCS I NII SUN ATEN EE eee: 301 CENTRES Na ent ee CR NE PR 301 3 Ordre. — Phytoflagellides............. Phyto rage lili Re 304 {re Tribu. — Chloromonadines... Chloromonadina....:.............. 394 TD MOTOR IONAUE ET RO CO ET TES 304 CONTES RER RE UE Anar Re ONE CPE A. |. 399 2e Tribu. — Chromomonadines.. Chromomonadina................ 399 Type morphologique... ........... TR Ce 399 CENTER TR ARE Le le M Sd 2 306 3e Tribu, — Chlamydomonadines Chlamydomonadina........... 00 TYBeMMODNOlOAUE sr Ce Us CE RER 360 CENTS. AIR 18:75 IE RES NN Nr EL 362 4 Tribu. — Volvocines......... PoldoOcin AR ER EE TENTE a 04 Type morphologique... ........... A 2 NS RENE 304 Structures aa ee PO NE à See ER TS 364 BhySiolomie PE ee Eten enr RICE 309 CONNES ASS SR One D CI Re a D PE PS0 2° Sous-Classe. — Silicoflagellés............ Silicoflagelliæ......... :.. TOR 371 - TUDEMONDR IONIQUE NU ET IE EU ner TRI CURE 311 CONTES NE SE RE NAT ONE AS OC ee D LL du As Enr 3e Sous-Classe, — Dinoflagellés ............. Dinoflagelliæ ......... PNR 373 RUDE MONA O LOIS QUES NE NL den ie 313 SOL CURE EE ne re aus out do 319 PV SIOLO PIERRE ie 311 1MOrdree = AIDES. mere ACROSS AT 381 TES MOPDLOIDI QUENTIN ET A ride den EE 381 Cenres sans NS MERE PRE ES IE NAME PRE RO ER + Eire ie 2e 381 2ROnre A DINTIÉrITIES RTE RREERr D'INTCRITERRS MERE 382 To De MNORDAO LOT TUE EE ET RE 382 CONTES S RTS RO EE M AP AE RS nt 8 382 SOrdre—APOlYHIdIdes Free Er BORA TE RON 380 END DEN ICE ER EN Te a tam ice he ne Cine cu duree en de 387 ERUUTODS IST ENNRREE EC n ASE à À DEN OP ECRE 287 4e Sous-Classe. — Cystoflagellés............ Cystoflagelliæ............ 389 TUDELMONDAOIONAUE ST RL ei oo 389 SPC RE RE ET Ne are ONE le mel ones 389 RÉNSLOLO ICE etes 392 CENT CE DT RS PE ne ne ln dite à à MR 900 5e Sous-Classe. — Catallactes ............... CATATACEI NN A OL. 398 ADDendICeteUR Ana Sels OMS) ee em ee. encres Ru 100 LPC Iasse YINEUSOIRES "2... 0... INFUSORIA:".. ............ . AO XXX TABLE DES MATIÈRES Are Sous-Classe. — Ciliés.................... CIRE: LR Se 401 TyDe MOPDLOIO NIUE ER TETE ee Lt TTC 401 Structures 2 as SRE NE EEE LR RE NE DEN A01 Physiolovie ee CET ee Oo. 412 le Ordre. — Holotrichides .......... PPRHOLOUMLOMNO AE RREERE CT 430 1 Sous-Ordre. — Gymnostomides .. Gymnoslomidæ...........,.,..,.... 431 DUDENMOTDAOlOTTUE RE TT RENE ARE 431 GENRES NERO TE SE CE TT 435 2e Sous-Ordre. — Hyménostomides. Æymenoslomidæ................... 444 Type MOTDADIOTNULES. 2e ee OU D OR TE 444 Genres IR ER Te TR TRES ET UE 445 2e Ordre. — Hétérotrichides.......... RTICIEROIMICIA RE CRETE CIC EREPE 453 TUNE MOTOR OIOT AU ee METRE RE 453 1er Sous-Ordre. — Polytrichides ..... POUCES EEE 457 THDENMORDNOIONAUE RETENIR CET CT Fr 0A5T CENTER ET AE TE NS Cle EU A RU MERS 458 eeSous-Ordre —Olisotrichides "AU TOIrIChITE CEE EEE TT 465 TN MONNRLOIOTIQUE FE EC ET Te CCC CE TEE 465 CENTOS RE NES SN PER R E EREEE ee LG) SOLE AELYPOITICHIT ES PEER PRE TEE Hypotrichida....….. RCE EAP .. 410 Type morphologique... ....... RE M TU 050 470 Cenrés "NON RP Ce TELUS 4173 LeNOrdre. —"PéritriChiles FER ERP" TAROT ER ENS à ME oo ve 478 1 Sous-Ordre. — Scaiotrichides ou Péri- trichides sénestres: SCOOP EEE 479 2e Sous-Ordre. — Dexiotrichides ou Pé- ritricnides dextres DE TIO TION ER RRRROPERRRERRREE 483 TAN ID à à à © Le de on do 00 à ane 00 à 00 à à aude à 0 ot 483 Structares LL PRE AR RER NN PC EE 483 Physiologie: eus ARC CO RENTE RENTE 486 GENRES Se à Ds RAR TNT CAPE at) AMAR ER A E 489 2e Sous-Classe. — Tentaculifères......... Tentaculiferiæ \ ou vel RER À Le ei 5) 0) SUCEULSAAANE RU Suctoriæ Type morphologique. .......... NRITE AR ÉRRE 500 StrucEUrE IN PN M MOV 2e EE re M RD Na MoUD PRYS1010PIE SE ee OCT CCC 503 CENTRE NS ST ne RS AR Se AIRE LECRSE RER AR NRC 508 LES PROTOZOAIRES CONSIDÉRÉS DANS LEUR ENSEMBLE.......... 517 I. — Caractères distinctifs des animaux et des plantes.......................: 517 II. — Caractères généraux des Protozoaires................................ nr III. — Tableaux synoptiques de la classification des Protozoaires..... PAC OI 0 927 Index biblographique CREER P Pere Re MR ie sable 0 de to Gb 533 Table des mots techniques. ...... en a ET CE … 545 Table des hôtes des parasites.............. RUE OR ne SANT AE CCC ARE 550 Index générique des Protozoaines PE TRE EP CPR TP ER CE CET CCE CET EEE 553 EÉCELEULE LES PROTOZOAIRES LOST AL CRC "LEUR Î 6) CAMES, : a LA Li o ; La à, D PREMIÈRE PARTIE LA CELLULE ET SES FONCTIONS RÉSUMÉ DE CYTOLOGIE GÉNÉRALE Tout ce qui vit n'est que cellules. Il n'est guère douteux qu'il y a eu autrefois, et il est possible qu'il existe encore aujourd'hui, des masses protoplasmiques vivantes, sans formes ni dimensions définies, non encore différenciées en cellules. Mais, cela mis à part, on peut dire que la cellule est l'unité organique uni- verselle. Nous proposons de la définir de la manière suivante qui nous paraît bien rendre ce qu'il y a d’essentiel dans sa conception. La cellule est l'organe protoplasmique le plus simple qui, ayant une forme propre et une taille déterminée, soit capable de vivre seul, ou n'ait besoin de s’asso- cier qu à ses semblables pour former des étres capables de vie indépendante. Elle constitue à elle seule les êtres simples dits unicellulaires et, en se multipliant, elle forme les plus compliqués. Mème les parlies qui, chez les uns et les autres, semblent le plus étrangères à sa nature dérivent d'elle. Nous montrerons, en temps et lieu, que les capsules, les coquilles, les masses gélatineuses où divers Protozoaires abritent leur corps, que la substance fondamentale du cartilage et des os des Métazoaires, et la partie liquide de leur sang, etc., que tout cela n’est que produits cellu- laires de natures variées ; en sorte que tout ce qui, chez les êtres vivants, n'est pas directement cellule dérive de la cellule. On conçoit, dès lors, que l'étude de la cellule en général est le préli- minaire obligé de tout ouvrage de zoologie. Nous étudierons donc d'abord la cellule et ses fonctions : mouvements, sécrétion, assimilation, accroissement, division, conjugaison. Après cela, nous serons en état d'aborder l'étude des Protozoaires. Mais pour les Métazoaires, il n'en est pas tout à fait de même, car chez eux les cellules s'associent en tissus et, pour cela, se différencient dans des sens très variés, se spécialisant de manière à mieux accomplir certaines de leurs fonctions générales, mais dégénérant d'un autre côté au point de ne pouvoir vivre seules, sans le secours des autres cellules de l'organisme. Ces différenciations spéciales, si utiles à l'ensemble, sont fatales aux 1* 4 LA CELLULE éléments qui les subissent, en ce sens qu'elles suppriment la capacité de reproduction indéfinie qu'ils possédaient auparavant. Il en résulte qu’en se perfectionnant l'organisme cellulaire se condamne à mort, et ce serait en mème temps la mort de l'espèce si certains de ses éléments ne res- taient indifférenciés et capables de survivre et de reproduire l'être entier, ou plutôt ne se différenciaient dans un sens lout particulier pour mieux assurer sa reproduction. C'est là l’origine des éléments reproducteurs dont les plus simples sont les spores. D'autre part, c'est un fait général, presque universel chez les êtres vivants que, de temps en temps, deux individus se fusionnent en un seul. Toute la race acquiert, de ce fait, un regain de vie et d'activité. Chez les Protozoaires, cette fusion est facile puisqu'ils sont réduits à une seule cellule : elle constitue leur conjugaison. Chez les Métazoaires, la conju- gaison des deux corps pluricellulaires, cellule à cellule, serait impossible; aussi prend-elle place, dans leur cycle évolutif, au moment où ils sont unicellulaires, c'est-à-dire représentés par leur élément reproducteur. La conjugaison des éléments sexuels devient la fécondation. Ainsi nous devrions, pour ètre absolument méthodiques, décrire iei la conjugaison et n'étudier la fécondation qu'au moment d'aborder les Métazoaires. Mais ce serait séparer deux choses qui sont unies par des transitions insensibles et qui demandent à rester ensemble. Nous join- drons donc l'histoire de la fécondation avec ses préliminaires, prépara- tion et maturation des produits sexuels, à celle de la cellule, et cela constituera un chapitre assez complet de cytologie générale (*) qui sera une utile introduction à l'étude de la zoologie. [L. — STRUCTURE DE LA CELLULE Plus encore que les formes animales appartenant à un même groupe naturel, la cellule est variable. La taille, la forme, la structure, les fonc- tions, tout varie en elle à un degré extrême. Aussi devons-nous appli- quer dès maintenant à son étude la méthode d'exposition dont nous avons montré les avantages dans la préface de cet ouvrage. Nous allons prendre une cellule idéale, aussi complète que possible, et la décrire en elle-même, quitte à indiquer dans les notes en quoi les diverses see réelles diffèrent de ce type. Notre cellule est un petit corps, irrégulièrement arrondi, mesurant . quelques centièmes de millimètres, translucide, très délicat, juste assez ferme pour conserver sa forme propre tant qu'il n’est pas comprimé (*). (!) La taille des cellules est extrêmement variable. Certains spermatozoïdes n'ont pas plus de 1/2 . Le jaune de l'œuf des oiseaux n’est qu'une énorme cellule, celui (*) Cependant, en raison de la nature de cet ouvrage, nos descriptions s’appliquent plus spécialement à la cellule animale, CONTE STRUCTURE DE LA CELLULE 5: Un examen rapide au microscope nous la montre (fig. 1) composée des parties suivantes que nous allons successivement étudier : 1° une mince membrane protectrice l’enlourant de toutes parts; 2° un corps ou cyloplasma formant essentiellement sa masse; 3° un N noyau, globule sphérique, pâle, plus réfri- mbN gent que le reste, situé au centre ou non 4 loin de lui; 4° un centrosome, globule beau- coup plus petit que le précédent, qui ne se montre nettement et n'entre en activité qu'au moment de la division ("). Fig. 1. À. LE CYTOPLASMA. mbc Examiné à un faible grossissement, le IEEE à , al etrs.,centrosome: eytop.,cytoplasme; cytoplasma se montre sous I aspect d une imbN., membrane lee mbe., substance homogène, demi-fluide, trans- membrane cellulaire; N., noyau. parente (*). Un examen plus minutieux et l’emploi de réactifs convenables per- mettent de distinguer, dans le cytoplasma en apparence homogène, diverses parties figurées qui déterminent en lui une véritable structure. Ces parties figurées sont des /ibrilles et des granulations. a. Fibrilles. — Les fibrilles sont de très fins filaments formés d'une substance plus dense, plus ferme que le reste du cytoplasma et qui sillonnent celui-ci dans tous les sens. Leur disposition vraie est l’objet de discussions qui ne sont pas encore tranchées. Les uns croient qu'elles forment un réseau (fig. 2), c'est-à-dire qu'elles se ramifient, anastomosent leurs branches et les soudent aux points de rencontre ou nœuds du réseau. La substance du réticulum constituerait le spongioplasma, celle qui occupe les mailles serait le hyaloplasma. Les autres assurent, au contraire, que ces filaments ne sont ni ramifiés, ni anastomosés, restent partout indépendants les uns des autres et forment de simples fibrilles. Ces fibrilles seraient contractiles et on assure les avoir vues parfois d'Épiornis devait être gros comme une petite orange. D’ordinaire, la cellule est microscopique et mesure de 1/100e à 1/10e de millimètre. La forme est si variable qu'on ne saurait presque rien dire de général à son sujet. On peut considérer une forme sphérique comme fondamentale et primitive. Mais cette sphère se transforme en polyèdre par pression réciproque dans divers épithéliums, en lamelles par tasse- ment dans l’épiderme et les endothéliums, en fibres dans les nerfs et les muscles, etc., enfin, dans les leucocytes ou chez les Rhizopodes, elle devient tout à fait irrégulière par suite de prolongements variés qu'elle émet dans tous les sens. (1) Chez les Protozoaires, le centrosome n'existe presque jamais. Il n’a élé observé que dans un nombre de cas extrêmement restreint, chez les Noctiluques par exemple. (?] Nous appelons ici cytoplasma le protoplasma du corps cellulaire pour l'opposer au nucleoplasma où protoplasma du noyau. Les Allemands ne font pas cette distinc- tion et appellent protoplasma ce que nous appelons cyloplasme. 6 LA CELLULE se contracter dans la cellule vivante. Leur ensemble constituerait la substance filaire ou mitôme, et la substance dans laquelle elles serpentent serait le paraplasma. Ce paraplasma et cette substance filaire ne diffèrent donc, le premier du hyaloplasma et la seconde du spongioplasma, que par l’idée que se font de leur disposition et de leurs propriétés les auteurs qui ont proposé ces dénominations. Filaments du réseau ou fibrilles sont d'ailleurs d'une finesse extrême : leur épaisseur n'atteint pas 1. b. Granulations. — Le plasma homogène interposé aux filaments ou aux fibrilles est parsemé de granulations extrêmement nombreuses et très petites, qui ont, pour la plupart, un diamètre inférieur à 1. Leur taille est d’ailleurs très inégale. Elles ont laspect de petites particules formées d'une substance plus dense que le reste du cytoplasma. c. Vacuoles. — On observe généralement, dans le plasma qui baigne les filaments et les granulations, des vacuoles, c’est-à-dire de petites cavi- tés arrondies contenant, non du protoplasma, mais un simple liquide aqueux tenant en dissolution quelques matières albuminoïdes et surtout des substances salines. Ces vacuoles sont extrèmement variables. D'or- dinaire elles sont très visibles; parfois, quand elles semblent absentes, un examen plus minutieux les fait découvrir, mais si petites el si serrées qu'elles avaient par là échappé à la vue (*). () Les observateurs sont loin d’être d'accord sur la signification de toutes ces parties. La structure du cytoplasma est un des sujets les plus chaudement contro- versés de la cytologie. Quelques-uns le croient homogène, non qu'ils nient l’existence des granulations, des vacuoles ou même des fibrilles, mais ils ne voient dans ces organes que des parti- cularités sans importance et laissent à la substance amorphe interposée le rôle essen- tiel dans la manifestation des propriétés. C'est principalement STRASBURGER [84] qui à soutenu cette opinion et elle a encore beaucoup d'adhérents parmi les botanistes, ce qui tient à ce que, chez les plantes, le phénomène si facile à constater de la rotation du cytoplasma dans la cellule semble incompatible avec une structure fixe quelconque. Mais, dans ce cytoplasma homogène, Strasburger distingue deux parties, une d'im- "partance secondaire, nutritive, le /rophoplasma, el une active dans tous les phéno- méênes essentiels dont la cellule est le siège, le kinoplasma. C'est ce dernier qui, pendant la division, fournit les filaments des asters et du fuseau. La théorie réticulaire (fig. 2) est due à Herrzmanx [72] et à LeypiG [85]. C'est ce dernier qui a proposé les noms de spongioplasma et de hyaloplasma. I se sépare de Heitzmann principalement en ce qu'il accorde au hyaloplasma amorphe le rôle essen- tiel que celui-ei attribuait aux filaments du réseau. La première observation des fibrilles est due à Kuprrer [55], mais c'est surtout FLEMMING [82] qui a généralisé la théorie de la structure fibrillaire (fig. 5) et c’est lui qui a créé les dénominations de Filarsubstanz où Mitom et de paraplasma. Ces fibrilles seraient les agents de la contractilité du protoplasma. Personne ne nie l'existence des granulations, car elles sont très faciles à voir et connues depuis fort longtemps. Mais, tandis qu'on les considère d'ordinaire comme des particules inertes, sans attributions bien importantes, certains auteurs sont d'un avis tout différent et voient en elles la seule partie vraiment vivante de la cellule, la seule active dans la manifestation des propriétés. Divers réactifs, la fuchsine acide surtout, colorent ces particules et en font voir beaucoup plus qu’on n’en apercevrait sans cela. Le cytoplasma apparaît alors sous un aspect tout à fait nouveau. Il se s ctfahhsé 2 à à me tab ani buts md STRUCTURE DE LA CELLULE À 2. LE NOYAU Le noyau (fig. 7) de notre cellule se présente sous l'aspect d'une vésicule pâle, arrondie, qui d'ordinaire occupe sensiblement le centre montre formé de granulations qui constituent la presque totalité de sa masse, le hyaloplasma amorphe se réduit à une minime quantité de substance interposée entre elles, et les fibrilles elles-mêmes (fig. 4) apparaissent comme n'ayant pas d'existence réelle et formées de minimes granulations orientées à la file. Il semble qu'en présence de cet aspect, on soit autorisé à considérer la structure réticulée ou fibrillaire comme dépourvue de réalité objective. La granulation devient le seul élément vivant du eyto- Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. ESS $ LASER Pr 73) Je Ne tra) Structure réticulaire (Sch.). Structure fibrillaire (Sch.). Structure granulaire (Sch.). plasma et le facteur spécifique des propriétés cellulaires. C’est ainsi que MaGar [78] et surtout ALTMANN [94], ainsi que ceux qui les ont suivis, considèrent les choses. Pour marquer plus nettement cette opinion, Altmann substitue au nom banal de granula- tions celui de granules. La structure granulaire est pour lui la structure vraie du cytoplasma. Personne, non plus, ne nie l'existence des vacuoles, mais, elles aussi, sont consi- dérées en général comme des accidents de structure sans signification spéciale. Or, outre ces vacuoles banales, on arrive à découvrir en employant de très bons objectifs, que souvent la substance même du cytoplasma, celle qui a l'air homogène, est en réalité criblée d'une multitude énorme de vacuoles extrêmement petites, régulières, arrondies ou subpolyédriques par pression réciproque {fig. d). Ces vacuoles élémen- taires ont été découvertes par KunsrLer [8], mais elles ont été surtout étudiées par Bürsenzi [92] qui a généralisé leur existence, les a appelées «lvéoles pour les distinguer Structure alvéolaire (Sch.). Structure aréolaire (Sch.). des vacuoles banales et a conelu à une structure alvéolaire générale du cytoplasma. Pour lui, le réticulum n’est que l'image négative du réseau des alvéoles, les fibrilles er LA CELLULE de celle-ci ("). Cette vésicule possède naturellement une membrane; sa cavité est occupée, non par une substance gélatineuse comparable au cytoplasma, mais par un liquide, le suc nucléaire, qui baigne trois sortes d'éléments figurés : le réseau de li- nine, la chromatine et le (ou les) nucléole. a. Membrane nucléaire. — La mem- brane nucléaire est très mince, hyaline, parfaitement tendue sous la pression du suc nucléaire et Noyau idéal (Sch.). sépare ce suc du cytoplasma; elle enehyl., enchylema; nel., nucléole; mel, est constante et ne disparait que nucléole secondaire; psd., pseudo-nucléole ; r eee tu hratique momentanément, pendant une courte phase de la division cellu- laire, pour se reformer aussitôt après. n'existent pas ou sont des accidents de structure de la substance plasmatique inter- alvéolaire, les granulations enfin existent, mais à titre de particules inertes, non vivantes, logées aussi dans la substance interalvéolaire. Celle-ci est formée d’une matière albumineuse vivante complexe, tandis que le contenu des alvéoles est un simple liquide inerte, le chylema. Ersmonp [90] soutient une théorie intermédiaire qui tient le milieu entre l’alvéolaire et la réticulaire. Il y aurait un réticulum formé, non de filaments, mais de lamelles proto- plasmiques ramifiées et anastomosées, limitant des aréoles polygonales, communiquant entre elles par le fait que leurs parois sont partout incomplètes (fig. 6). Les aréoles séraient occupées par un liquide comparable au chylema : c’est la théorie aréolaire. Tous ces aspects sont très réels. Il est incontestable que le cytoplasma montre des fibrilles, des granulations et des alvéoles. La difficulté est de savoir laquelle de ces structures est caractéristique, et si l’une d'elles est essentielle et universelle, tandis que les autres ne seraient que des aspects sans réalité objective ou des dispositions sans importance. Chacun tient à sa théorie et montre des préparations très nettes, mais aucun n'est arrivé à prouver qu'une structure soit seule réelle, universelle et essentielle à l'exclusion des autres. Il semble que les résultats dépendent autant des réactifs employés, que de la nature des cellules observées et il reste possible que la structure soit tantôt réticulaire, tantôt fibrillaire, tantôt alvéolaire. Quant aux granules, ils existent incontestablement partout, mais leur signification reste, malgré tout, très problématique. A notre avis, il n’y a rien d’essentiel dans ces dispositions diverses qui ne correspondent qu'à des fonctions spéciales et locales : le vrai facteur des propriétés générales de la cellule est la substance chimique du protoplasma dans toutesses parties, et les fibrilles, alvéoles et granules sont, à titre égal, des différenciations locales corres- pondant à des fonctions spéciales. Des observations récentes confirment cette opinion: la cellule nerveuse serait fibrillaire, la cellule glandulaire alvéolaire, etc. ()} Cela n'est vrai que quand le cytoplasma est sensiblement homogène. Quand il contient une suffisante abondance de matières non protoplasmiques, réserves nutri- tives, celles-ci se rassemblent vers un pôle, et le protoplasma vers l’autre, en sorte que la masse de chacune va en décroissant régulièrement en sens inverse d'un pôle à l’autre. O. HerrwiG [s4] a montré que, dans ce cas, le noyau se rapproche du point où il y a le plus de protoplasma. On peut dire qu'il occupe sensiblement le centre de gravité du cytoplasma pur de la cellule : c’est la loi de position du noyau. STRUCTURE DE LA CELLULE 9 b. Suc nucléaire. — Le sue nucléaire ou enchylema (enchyl.) est un liquide qui joue dans le noyau le mème rôle que le suc cellulaire dans les vacuoles du cytoplasme. Il est, comme lui, formé d’une dissolution pauvre en substances albumineuses et assez riche en sels; mais il est en proportions beaucoup plus grandes que ce dernier et forme la ma- jeure partie de la masse du noyau. Ce sue, substance accessoire, baigne les éléments figurés essentiels. c. Réseau de linine. — Le réseau de linine ou réseau achromatique a été ainsi nommé parce que l’on a appelé linine sa substance, et que cette substance est incolorable par les teintures ordinaires. Il est constitué d'une manière semblable au réseau filaire du cytoplasma. Ce sont des filaments extrêmement fins, ramifiés et anastomosés en réseau, c'est- à-dire dont les différents brins aboutissant à un mème point nodal sont soudés en ce point. Partout où une branche rencontre la membrane nucléaire, elle se soude à elle et s'y termine. Cependant, on n’est pas bien sûr que cette disposition réticulée soit l'expression réelle de la nature des choses. Dans un réseau vrai, tous les brins ont la mème Fig. 8. valeur. Or il est possible qu'il n'en soit pas de même ici. On voit, en effet (fig. 8), au moment de la division du noyau, le réseau se rompre en certains points de manière à laisser un filament continu auquel restent appendus, comme de petites ramifications courtes et simples, les restes de brins qui se sont rompus. On est donc en droit de se demander si le réseau ne serait pas formé d’un long filament continu, pelo- tonné, avec de petites branches secondaires établissant des anastomoses temporaires entre ses différentes sinuosités. Même, dans certains cas, ce travail préparatoire de la division isole, non pas un long fila- ment unique, mais plusieurs filaments déjà recourbés en anse pour constituer les futurs chromosomes. Dans ce cas, il faudrait distinguer dans le réseau ces anses et les filaments secondaires des anastomoses temporaires (°). Spirème en formation (Sch.). Fig: 9: (1) Toutes ces questions sont très litigieuses. Nous donnons là l'opinion la plus ordinaire, d’après laquelle il y aurait, sous l'apparence de réseau parfait, des noyaux à filaments uniques et des noyaux constituant plusieurs anses distinctes. Ces der- niers sont appelés noyaux de Rabl. Dans ces noyaux (fig. 9), les anses sont orientées et ont toutes leur convexité tournée vers un des pôles du noyau où elles respectent un espace occupé par une substance claire et appelé champ polaire. STRASBURGER [84], CARNOY [84], etc., ont émis l'opinion que le réseau n'a pas d'existence réelle. Le filament serait vraiment : Structure du noyau unique et continu d’un bout à l’autre sans ramifications ; là d’apr. Rasz (Sch.). 10 LA CELLULE d. Chromatine. — Sur le réseau de linine sont disposés (rés. chr.) de petits grains, formés d’une substance très avide de matière colorante et qui a reçu pour cela le nom de chromatine. Les petits grains eux-mêmes sont appelés quelquefois nucléomicrosomes pour les distinguer des micro- somes où granulations du cyloplasma. Souvent, sur les points nodaux du réseau, la chromatine s'accumule en masses un peu plus considérables que l’on à appelées les corps nucléiniens où pseudo-nucléoles (nel'.). Les rapports exacts des grains de chromatine avec les filaments de linine ne sont pas très nettement élucidés. Souvent les premiers paraissent être simplement accolés aux seconds, mais souvent aussi ils sont nettement dans leur épaisseur, et il se pourrait bien qu'il en fût toujours ainsi. Leur diamètre est bien supérieur à celui des filaments, mais ceux-ci se renfleraient au niveau des grains pour les revêtir d’une mince couche de leur substance. e. Nucléoles. — Libres dans le suc nucléaire, à l’intérieur des mailles du réseau et sans attache avec lui, se trouvent un ou plusieurs globules arrondis constituant le (ou les) nucléole (ncl.). Quand il y en a plusieurs, il y en a, d'ordinaire, un de taille prédominante, aussi a-t-on cru qu'il était unique. Lorsqu'ils sont multiples, petits et à peu près de même taille, on donne plutôt à leur ensemble le nom de corps nucléolaire. Cette structure compliquée est aujourd’hui admise par la presque universalité des histologistes. Il n'y a, croyons-nous, que Azrmaxx qui la combatte pour étendre au noyau sa théorie de cytoplasma (‘). où l’on croit voirune ramification, il n'y aurait, en réalité, que deux anses faisant partie du même filament continu, situées dans des plans différents, et se croisant sans se toucher, ou du moins sans se souder. D'après C. Scanemer [91], au contraire, non seulement le réseau serait réel, mais il se continuerait, à travers la membrane nu- cléaire, avec les fibrilles du cytoplasma. (} ALTMANX [941] considère les petits îlots contenus dans les mailles du réseau de linine comme des granules, et ce réseau avec les grains de chromatine comme une substance intergranulaire sans importance. Il est parvenu, en effet, à colorer exclusi- vement le suc nucléaire el à y faire apparaître de petites masses arrondies ou polyé- driques indépendantes. La plupart des auteurs pensent qu'il n’y a là qu’un artifice de préparation par lequel il donne le relief d'images positives à ce qui forme le fond du tableau, mais lui assure que ce sont ses adversaires qui font cette erreur. La question, théoriquement, est assez embarrassante : si on vous présente un damier, pouvez-vous dire s’il est fait de cases noires sur un fond blanc ou de cases blanches sur un fond noir? On pourrait aussi considérer qu'il y a des cases blanches et des noires sur un fond entièrement couvert, et donner ainsi une demi-satisfaction aux deux parties. Il est possible que, dans le cas présent, la vérité soit là. Presque tous les histologistes s'accordent aussi à attribuer à la chromatine et au nucléole les rôles essentiels dans les fonctions du noyau. On admet aussi, très généralement aujourd'hui, que le noyau est un organe constant et nécessaire de la cellule. Pendant longtemps, on a attaché une grande importance aux cytodes et aux Monères de Häckel, qui appelait ainsi les formes sans noyau, cel- lules de tissu ou organismes inférieurs. {Pour la question des Monères, voir au type morphologique des Rhizopodes). Mais on s'est aperçu que cette prétendue absence s’expliquait souvent par l’imperfection des méthodes ou des instruments. Après avoir. découvert un noyau chez la plupart des Monères et des cytodes et même chez les STRUCTURE DE LA CELLULE qe 3. LE CENTROSOME ET LA SPHÈRE ATTRACTIVE Tant que notre cellule est à l’état de repos, c'est-à-dire en dehors du moment où elle se prépare à se diviser, on ne voit généralement pas, dans son cytoplasma, l'organe dont il est question ici. Mais pendant la division, on l’aperçoit assez facilement. Il se compose de trois parties (fig. 10) : au centre, un globule plus dense, le centrosome (ctrs.), colorable d’une façon intense par certains réactifs ; autour de lui, une zone de protoplasma différencié, la sphère attractive où archoplasma ; enfin, partant de la sphère comme les rayons d'un astre lumineux et s'étendant plus ou moins loin dans le protoplasma ambiant, des stries divergentes qu'on appelle l'aster (ast.). Quand la cellule repasse à l’état de repos, l'aster s’'évanouit complè- tement (fig. 1) : il n'est qu’un aspect dû à un état des parties, qui cesse quand ces parties retombent dans l'inaction. Le centrosome et la sphère Fig. 10. Fig. 11. FE ; _cirs. chrs. Noyau avec le centrosome et la sphère Noyau avec le centrosome à l’intérieur attractive à l'intérieur (Sch.). (Sch.). ast.., aster; etrs., centrosome; nel., nucléole. chrs., chromosomes ; ctrs., centrosome ; nel., nel., nucléoles. semblent aussi disparaître mais, en réalité, ils ne font que se cacher et on peut généralement les retrouver logés dans une petite dépression de la membrane nucléaire (fig. 10), d'où ils sortiront de nouveau au moment d'une division nouvelle, pour reformer un nouvel aster. Mais dans d’autres cas, on n'arrive pas à les décéler à cette place et l'on trouve, à l'intérieur même du noyau (fig. 11), un corpuscule (ctrs.) qui lui ressemble à tel point, que certains auteurs, Brauer [93] par exemple, affirment que c'est lui qui se retire dans le noyau même, pendant le repos de la cellule, pour en sortir à chaque division ("). Bactéries, on a, par une induction à notre avis un peu hâtive, nié l'existence d'organismes sans noyau. Il semble cependant peu probable que la cellule se soit constiluée d'emblée avee tous ses organes. La nucléine a dû exister dans la cellule avant de se condenser dans un organe différencié de celle-ci. Une expérience de KRASsER [85] semble bien démonstrative à cet égard. Get auteur a extrait, par des procédés chimiques, de la nucléine des cellules de Levure, chez lesquelles on n'a jamais pu constater l’existence du noyau. () D’autres auteurs, en particulier Juzin [93], remarquant que le nucléole disparaît 12 LA CELLULE 4. LES ORGANES ACCIDENTELS DU CYTOPLASMA Enfin, dans le cytoplasme de notre cellule, on peut trouver, mais cela n'est pas constant: des vacuoles pulsatiles ou non; des réserves nutrilives accumulées dans la cellule pendant les phases de nutrition exubérante pour faire face aux besoins d'un jeûne éventuel; enfin, une multitude très variée de produits de sécrétion ou d'excrétion solides, que nous aurons à énumérer plus tard, en étudiant la physiologie de la cellule. 5. LA MEMBRANE La cellule est souvent nue, c'est-à-dire n'a d'autre paroi que la surface externe de son cytoplasma. Mais, dans ce cas, on observe toujours que cette surface se dispose de manière à séparer, le plus nettement possible, le corps cellulaire du milieu ambiant. La substance fondamentale hyaline forme seule la surface, et s'y termine par un bord continu d'un dessin absolument pur, sans permettre aux parties au moment où le centrosome se montre, et inversement, sont d'avis que ce dernier n’a pas d'existence indépendante et ne serait autre que le nucléole qui, pendant le repos de la cellule, prendrait place dans le noyau, pour présider aux fonctions végé- tatives de celui-ci et qui, pendant la division, en sortirait pour diriger cette opéra- tion. Mais GuiGNaRD [91] a formellement vu le nucléole et le centrosome coexister sans interruption, pendant toute la durée du eyele évolutif d’une cellule. Cela prouve que la théorie du nucléole-centrosome est fausse dans beaucoup de cas, et il reste peu de chances pour qu’elle soit vraie Fig. 12. dans les autres. Enfin, l'existence même du cen- trosome et de la sphère, en tant que formations indépendantes, a été mise en question. Eismonp [90,94], étendant à cela sa théorie sur la structure du cytoplasma, ne voit dans ces organes qu'un point du cyloplasme où les aréoles sont si petites et si serrées qu'elles donnent l'illusion d’un corps opaque (fig. 12); cet élat des aréoles serait dû à ce qu’en ce point les échanges nutritifs seraient minima où nuls. Chez les plantes, il y a momenta- nément, côte à côte, deux centro- somes et deux sphères; mais cette Cytoplasma et centrosome (d’ap. Ersmonp). Le centre presque noir est le centrosome, la zone moyenne sombre est la sphère attractive et la por- différence n'a aucune importance, tion périphérique claire est le eytoplasme. car les centrosomes, comme nous le verrons, se reproduisent par division avant la division du noyau. Quand on en trouve deux, cela tient seulement à ce que leur division est très précoce et se fait dès que la cellule entre en repos à la suite de la division nucléaire précédente. On le voit, la question n’est pas mûre, on ne peut décider, en toute assurance, si le centrosome et la sphère sont permanents ou non, ni s'ils viennent du noyau ou du STRUCTURE DE LA CELLULE 13 qu'elle baigne de s'étendre jusque-là. Jamais on ne voit une vacuole à demi ouverte à la surface, une granulation à moitié saillante au dehors. Toujours un enduit de substance hyaline, si mince qu'il soit, revêt la surface et, en raison de sa tension superficielle, tend à s’arron- dir sur lui-même, à se refermer sur son contenu. Souvent, cette couche superficielle prend une fermeté particulière et assure un rôle protecteur plus efficace. Néanmoins, tant que la cellule n'aura d'autre revêtement que son cytoplasma, sans rien de plus, nous dirons qu’elle est nue, sans membrane. La différenciation de la partie superficielle du cytoplasme en ecloplasme, que nous rencontrerons souvent chez les Protozoaires, ne constituera pas non plus pour nous une membrane, parce que cet ectoplasme, malgré sa densité plus grande, n'est que du cytoplasma ur. | D’autres fois et très souvent, la cellule a un revètement particulier, que l’on appelle membrane, cuticule, pellicule, périplaste, capsule, coque, coquille, ete., ete. La plus grande confusion règne dans cette nomen- clature à laquelle on ajoute sans cesse de nouveaux termes parce que l’on sent le manque de précision des anciens, augmentant ainsi le mal au lieu d'y porter remède. Nous allons lâcher de mettre un peu d'ordre dans tout cela. Le premier pas dans la constitution d'une membrane consiste dans le fait que des substances particulières, plus résistantes aux agents phy- siques et chimiques que le protoplasma, se déposent dans ses couches superficielles et les transforment en une enveloppe protectrice. Mais, on le voit, cette enveloppe est partie intégrante de la cellule, vivante comme elle; elle ne saurait s’en séparer par suite d'une mue et, au moment de la division, elle se divise avec le corps cellulaire. Histochimiquement, ce genre d’enveloppe se distingue par l’action de la pepsine qui la digère en partie, mais en partie seulement, dis- solvant sa portion protoplasmique et respectant les substances addi- tionnelles. La putréfaction agit dans le même sens, détruisant la pre- mière et laissant les secondes qui sont relativement imputrescibles, en sorte qu'après la mort de la cellule, son enveloppe persiste plus ou moins longtemps. Nous appellerons cette sorte d’enveloppe mem- brane cellulaire vraie ou simplement membrane cellulaire. C'est ce que KLess appelle périplaste chez les Flagellates et Bürsenur pellicule chez les Ciliés. Si ces mêmes substances ou d’autres, résistantes, solides, impu- trescibles, non digestibles dans la pepsine, au lieu de se déposer dans les couches superficielles du cytoplasma, sont sécrétées par lui, à sa cytoplasma. Ce qui semble le plus probable pour le moment, c'est que le centrosome est un organe réel, permanent, et que la sphère attractive est une sorte particulière de protoplasma (archoplasma de Boveri, kinoplasma de Strasburger), disposé autour de lui en une zone sphérique, et se continuant en dehors avec les filaments qui forment le réseau filaire du eytoplasma. 14 LA CELLULE surface, en dehors de lui mais à son contact, elles constituent une membrane dans laquelle il n'y a rien de protoplasmique, rien de vivant : nous l'appellerons alors cuticule. Cela n'empêche pas, d’ail- leurs, que la cuticule puisse s'accroître par intussusception, aussi bien que par dépôt de couches nouvelles à sa face profonde, l'intus- susceplion étant un phénomène physique et non exclusivement physio- logique (*). La cuticule n’est pas, d’ailleurs, forcément une substance solide et résistante : sa seule caractéristique absolue est son origine, sa situation par rapport au cytoplasma. Ainsi, nous rencontrerons souvent, chez les Protozoaires, des enveloppes gélatineuses qui, par leur nature, ne sont que des cuticules. Les membranes kystiques, si fréquentes chez les Protozoaires, sont des cuticules ; la membrane vitelline de l'œuf en est une aussi, comme le prouvent sa formation rapide après la fécondation et le fait qu'elle ne prend pas part à la segmentation. Enfin, si nous supposons que la cuticule, au lieu d'adhérer au corps cellulaire, se solidifie à quelque distance de lui, ou plutôt que la cellule, aussitôt après sa sécrétion, se rétracte de manière à laisser un espace libre entre elle et son enveloppe, nous dirons que cette enveloppe est une capsule. Le plus souvent, la capsule n'est pas con- tüinue : elle s'ouvre en un ou plusieurs points, sur des surfaces plus ou moins étendues. Il en résulte que, malgré cette protection, la cellule est en rapport, par sa surface, avec le milieu ambiant et qu'elle peut, dans sa capsule, se munir d’une cuticule ou d’une membrane. Les Lo- geltes que se sécrètent beaucoup de Protozoaires comme Metacineta parmi les Tentaculifères, Cothurnia et Tintinnoides parmi les Ciliés, Dinobryon et Salpingæca parmi les Flagellates, enfin la coquille chi- lineuse ou calcaire des Foraminifères, sont des capsules (?). (2) Ainsi, un cristal calcique déposé dans une solution magnésienne finit par se transformer en cristal magnésien sans que sa forme ait été modifiée, par substitu— tion interne de molécules de magnésie aux molécules de chaux. A l'inverse de la membrane, la cuticule peut être muée et elle ne prend pas part à la division de la cellule. (?) Ici, comme partout, les distinctions absolues vont à l’encontre de la réalité des faits. Il peut arriver qu'à la surface d’une vraie membrane cellulaire se déposent, par sécrétion extérieure, des couches cuticulaires, sans que rien ne marque la distinction entre ces deux productions. Il semble en être ainsi pour la membrane cellulosique des cellules végétales. Les membranes jeunes contiennent une substance albumi- neuse (dermatoplasma de Wiesner), tandis que les couches superficielles des mem- branes vieilles et épaisses semblent bien ne contenir que de la cellulose plus ou moins lignifiée et encroùtée de substances minérales. La membrane végétale ne prend pas part à la division, la nouvelle cloison s’ajoutant simplement aux parties anciennes, mais elle n’est jamais muée : elle est membrane en dedans, cuticule en dehors et ces deux parties ne se séparent jamais. Dans ce cas, il peut arriver de voir une enveloppe que l’on avait appelée membrane, être rejetée partiellement par une mue, et la cellule apparaître au dehors avec une membrane nouvelle. Rien n'empêche, non plus, dans une vraie membrane, que les couches les plus anciennes et les plus éloignées du centre trophique ne meurent et ne soient éliminées comme une cuticule, tandis que les couches plus jeunes forment une membrane bien vivante COMPOSITION CHIMIQUE DE LA CELLULE 15 Il. — COMPOSITION CHIMIQUE DE LA CELLULE. On ne sait rien de la composition chimique des minces membranes des cellules animales de tissu. Dès qu'elles s’épaississent, on peut recon- naître en elles la présence de substances diverses, parmi lesquelles la chitine (C® H'UAZS O0), la kératine, la cellulose (CH! 0°) et ses varié- tés, etc., jouent le rôle principal. Ces mèmes substances se retrouvent dans les cuticules et les capsules : la membrane vitelline de l'œuf est formée de kératine, substance sulfurée, non phosphorée dont la formule rationnelle n'a pas été établie. Le cytoplasma comprend dans sa constitution des nucléo-albumines, des globulines, de la lécithine, de la cholestérine et, en fait de substances minérales: du fer, sans doute en combinaison organique avec la nucléo- albumine, des chlorures et des phosphates de potassium, de sodium, de magnésium et de calcium. Les deux substances albumineuses que renferme le cytoplasma ne sont pas indifféremment mélangées en lui: les nucléo-albumines for- ment les parties figurées (fibrilles, granules, spongioplasma), les glo- bulines forment la partie amorphe (Ayaloplasma ou paraplasma): cela semble indiquer que les premières ont une importance plus grande que celles-ci. Dans le noyau, la membrane nucléaire est formée d’amphipyrénine, et le réseau nucléaire est fait de linine ou parachromatine; les grains chromatiques sont formés de chromatine, et le nucléole est contitué par de la paranucléine où pyrénine. Enfin le suc nucléaire, comme le suc cellulaire des vacuoles du cytoplasma, est un liquide aqueux, contenant en dissolution des sels et quelques substances albuminoïdes. Il semblerait, d'après cela, que la composition chimique de loutes les parties de la cellule soit bien connue, puisque toutes ont recu des noms de substances chimiques. Mais ce n’est là qu'une apparence tout à fait trompeuse. De ce que l’on a donné à toutes ces substances des noms à désinence en tre, il ne s'ensuit pas que toutes soient sur le même pied, et il y a grande utilité à établir une distinction nette entre ces diverses substances à désinence semblable. Les unes nous sont complètement inconnues dans leur composition chimique ; on ne sait ni leur formule détaillée, ni leur formule brute; on ne peut dire si elles sont simples ou si elles au-dessous d'elle. Nous n'ignorons pas non plus que BürscuLr a trouvé jusque dans la carapace de l’Ecrevisse, qui d’après nos définitions est une cuticule typique, une structure qui rappelle celle du protoplasma. Tout cela prouve qu'il faut tenir compte des transitions, des exceptions et des réserves; mais les trois types d’enveloppe existent certainement et il vaut mieux les accepler, pour l’enseignement du moins, dût-on un peu forcer les choses, que de tout laisser, sous prétexte de rigueur scientifique, dans l’état de confusion où cela est dans la plupart des ouvrages. 16 LA CELLULE sont des mélanges de substances définies différentes. Disons le mot : ce ne sont pas des substances chimiques. De ce nombre sont la linine, la pyrénine où paranucléine, V'amphipyrénine, ele. ;.on les a nommées et distinguées d’après la manière dont elles se comportent en présence de certaines matières colorantes, mais sans rien savoir des réactions qui se passent dans la fixation de la couleur. Nous voulons dire par là, non qu'on ne sait rien de la composition chimique du nucléole, par exemple ou du réseau achromatique, mais qu'en les disant formés de pyrénine ou de linine, on ne fait pas une réponse ayant un sens chimique précis. Pyrénine, linine, ete., signifient seulement : substances reconnaissables à tel aspect microscopique, telle manière de se comporter en présence de telle matière colorante. Au contraire, la kératine, la nucléine, la globuline, la plastine, etc., sont des substances chimiques vraies, dont on sait plus ou moins selon les cas, mais qui méritent de prendre place dans un ouvrage de chimie pure ('). Cela bien compris, examinons celles de ces substances dont la consti- tution chimique ne nous est pas tout à fait inconnue. La kératine est une substance albuminoïde, c’est-à-dire albumineuse incomplète et dépourvue en outre de phosphore, mais riche en soufre. Les nucléo-albumines sont des substances albumineuses (*) vraies, légèrement phosphorées. Elles sont solubles dans le suc gastrique qui les décompose en peptone restant en solution et en acide nucléique qui se précipite. Ces substances sont, sans doute, multiples et variées dans le cytoplasma, mais on n’est pas en état de distinguer, ni même de dénom- brer celles qui font partie de chaque cytoplasma en particulier. Les globulines sont aussi des substances albumineuses complètes, mais non DRRAPROrEeSE insolubles dans l’eau pure, solubles dans les solutions salines à 5 à 10 °/,, d'où l'eau pure les reprécipite. La lécithine est une graisse phosphorée, soluble dans Palcool. La cholestérine est un alcool monoatomique solide, cristallisant en tablettes, solubles dans l’éther et dans l'alcool bouillant. La chromatine est formée de cholestérine unie à de la nucléine qui en forme presque toute la masse. Cette nucléine estelle-mème une subs- tance richement phosphorée, insoluble dans le suc gastrique. Ü) Un exemple fera bien comprendre cette distinction. Bien que chromatine et nucléine soient presque synonymes, la chromatine appartient au premiér groupe, et la nucléine au second, et l’on peut dire que la chromatine des histologistes est une des variétés de la nucléine des chimistes. Rien n'empêche, d’ailleurs, que ces subs- tances passent de la première catégorie dans la seconde. C’est ce qui est arrivé, dans une certaine mesure, pour la plastine de REINKe [s1] à la suite des recherches de ZACHARIAS [83]. (‘) Substances albumineuses est pris ici dans le sens fixé par DANILEVSKI, par opposition à substances albuminoïdes. Les premières ont une composition analogue à celle de l’albumine de l’œuf; les secondes en diffèrent en ce qu’il leur manque un ou plusieurs des groupes chimiques : essentiels, nécessaires pour constituer les premières. . tits tn COMPOSITION CHIMIQUE DE LA CELLULE 17 La pyrénine et la linine ou parachromatine semblent être des combi- paisons d'albumine avec de la plastine, substance analogue à la nu- cléine, mais beaucoup moins riche en phosphore (°). (!) Toutes ces notions semblent bien décousues, et elles le sont, en effet, si on s’en tient à ces données expérimentales. Mais elles deviennent beaucoup plus claires et mieux liées entre elles, si on les envisage à la lumière d'une théorie, qui n’est peut- être pas à l'abri de toute objection, mais qu'il est bon d'accepter, au moins provi- soirement, en raison des commodités qu'elle procure. Voici cette théorie, telle qu'elle s'est dégagée peu à peu des nombreux travaux récents, en particulier de ceux de Kossec [s1, 82], de ZacnaRras [83], d'ALTMANN [8], de LiLtenreLp [s2, 93], etc. Les substances constituant la partie fondamentale du cytoplasma ou des organes du noyau seraient toutes des combinaisons, en proportions variées, d'une seule sub- stance phosphorée, l'acide nucléique, avec des substances protéiques non phosphorées. L'acide nucléique ést un corps chimique défini que l’on a préparé et isolé. Il est riche en phosphore et correspond à la formule brute C?* H# Az Ph* 0%, ce qui lui donne environ 440/, de cette substance. Il constitue, à l’état presque pur, la tête des spermatozoïdes, formée comme on sait des parties essentielles du noyau et du cyto- plasma. Uni aux matières protéiques, il forme des nucléines dont il existe des espèces nombreuses et qui, prises au sens large, peuvent comprendre toutes les subs- tances protéiques phosphorées de la cellule. Plus elles sont acides et riches en phos- phore, et plus aussi leur rôle semble important. La chromatine est une nucléine ordinaire, très riche en acide nucléique et, par conséquent, en phosphore, et fran- chement acide; la plastine l'est sensiblement moins; la linine et la pyrénine le sont moins encore, puisqu'elles sont formées par l’union de la plastine avec une nou- velle matière albumineuse, non phosphorée, Enfin, dans les nucléo-albumines du cytoplasma, la proportion d’acide nucléique devient très faible; la teneur en phos- phore tombe à 1/2 ou 1 ‘4, et la substance devient encore moins acide. Quant aux autres substances, phosphorées ou non, que l’on rencontre dans le cytoplasma ou dans le noyau (/écithine, cholestérine, sels minéraux), elles sont, en quelque sorte, additionnelles et ne doivent pas être considérées comme faisant partie intégrante de la molécule albumineuse. C'est par ces substances addition- nelles que le cytoplasma peut être rendu, dans certaines cellules, beaucoup plus riche en phosphore total que le noyau, bien que sa matière albumineuse consli- tuante le soit beaucoup moins. Si l’on ne tient compte que de cette dernière, les élé- ments de la cellule se classent ainsi, par ordre décroissant d’acidité et de richesse en phosphore : 4° la chromatine; 20 le nuceléole et les substances achromatiques du noyau; 3° les portions figurées du cyloplasma. Toutes ces substances sont acides; le sue nucléaire et le hyaloplasma du eytoplasme sont basiques. Pris en masse, le noyau est acide parce qu'il contient une quantité dominante de substances acides et le corps cellulaire est basique parce que la substance dominante en lui, non pour l'importance mais par sa masse, est la globuline basique du hyaloplasma. Cette acidité différente et l'affinité différente pour les couleurs basiques ou acides qui en est la conséquence sont la principale cause de l’électivité des diverses cou- leurs par les diverses parties de la cellule. Mais à cette cause s’en joignent d'autres qui nous sont encore absolument inconnues, et c’est pour cela que l'histochimie des couleurs n’est encore qu'une technique, un recueil de formules empiriques et non une science. Cette science, si elle était connue, serait d’un intérêt extrême pour la biologie, car elle nous permettrait d'avancer dans la connaissance de la consti- tulion du protoplasma. 18 LA CELLULE IT. — PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE Notre cellule travaille, elle se nourrit, elle se divise. Sa vie se ré- sume dans ces trois fonctions essentielles dont les autres ne sont que des cas particuliers. lo Elle travaille, c'est-à-dire qu'elle fabrique continuellement des substances nouvelles, au dépens de celles qui la constituent à l’état de repos. Ces substances sont toujours, sinon individuellement, du moins dans leur ensemble, plus oxydées que celles dont elles dérivent. Aussi, pour les former, la cellule doit-elle consommer de l'oxygène qui lui est fourni par la respiration; et, bien que les choses se passent en réalité tout autrement, le résultat final est le même que si les produits prove- naient d’une oxydation directe du protoplasma. Ces réactions chimiques développent de la chaleur et, par conséquent, mettent en liberté une certaine quantité de force vive qui se dépense sous la forme de travail physique, c'est-à-dire de mouvement: de là, la motilité. 2 Mais notre cellule n’est pas un simple appareil physique que les forces ne fassent que traverser et qui doive, à chaque instant, rendre à un bout toute l'énergie qu'il a reçue par l’autre; elle est vivante et emma- gasine les énergies qui lui sont fournies, pour les dépenser irrégulière- ment et selon qu’elle est sollicitée à le faire par les diverses excilations, d'où l’excilabilité. 3 En fournissant les produits de son industrie, la cellule a, soit dépensé in lolo, soit modifié dans sa composition une parlie de son protoplasma; elle s’est usée : c'est la désassimilation. Elle doit donc emprunter aux liquides alimentaires qui la baignent de quoi refaire sa substance, de quoi se reconstituer dans son état initial. Mais ces ali- ments ne sont pas formés de substances semblables à celles qu'elles doivent remplacer; il leur faut subir une transformation qui les rende semblables à celles-ci. C'est ce qu'exprime admirablement le mot asse- milation. Unie à la fonction précédente elle constitue la nutrition. 4 On pourrait concevoir un organisme qui accomplirait indéfini- ment la série de phénomènes que nous venons d’énumérer, car ils cons- tituent un cycle fermé, à la seule condition que l'assimilation soit juste égale à la désassimilation. En fait, cela n'a jamais lieu. Toujours la première l'emporte et il en résulte un accroissement. Enfin, comme la cellule à cette propriété générale et absolue de tous les organismes vivants d'avoir une limite de taille, elle doit, après s'être accrue au delà d'un certain degré, se réduire par division : c'est ainsi qu'elle se mul- tiplie, se reproduit. Et, après s'être réduite par division, elle doit re- prendre sa laille primitive, en sorte que la reproduction entraîne l'ac- croissement, comme l'accroissement entraîne la division. Voilà comment toutes les propriétés et fonctions secondaires de la PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE 19 . cellule se résument dans son cycle évolutif, aux trois principales que nous avons données comme essentielles : Lo Travail, comprenant: (a) fabrication de substances dont certaines sont oxydées et entraînent la respiration; (b) production des mouvements provoqués par l’excitabilité et entraïnant la désassimilation ; 2 Assimilation réparant les pertes produites par le travail et dé- passant le but, de manière à produire l'accroissement ; 30 Lhivision, à la fois cause et effet de l'accroissement et constituant la reproduction de la cellule. Nous allons les étudier successivement. 1. TRAVAIL DE LA CELLULE. Le travail de la cellule, avons-nous vu, se divise en deux parties : une fabrication de substances et une production de mouvements, qu'il faut étudier séparément. A. PRODUITS DE LA CELLULE. Il nous faut ici, de toute nécessité, abandonner la description mo- nographique d’une cellule idéale, tant est grande la variété des phéno- mènes qui peuvent se présenter. Les substances produites par la cellule peuvent ètre divisées en deux catégories, selon qu'elles restent à son intérieur ou qu'elles sont rejetées au dehors et, dans ces deux catégories, il y a à distinguer: les produits d’excrétion, nuisibles à l'organisme, engendrés non en vue d'eux-mêmes, mais comme conséquence inévitable de la production des substances utiles ou des mouvements, et les produits de sécrétion utiles à l'organisme. Enfin, lorsqu'on aura divisé ces produits en solides, li- quides et gazeux, on aura établi toutes les catégories nécessaires pour mettre un peu d'ordre dans cette nomenclature. a. Les produits d'excrétion externes sont: au premier rang l'acide car- bonique etla vapeur d’eau, produits ultimes de désassimilation puisqu'ils comportentleretour à dessubstances minéralestrèssimples et trèsstables, puis l'acide urique, l’urée, l'acide hippurique, la guanine, ete., ete. (*). b. Les produits d'excrétion internes sont rares, car la cellule n'a aucun avantage à conserver en elle des produits nuisibles. Cela arrive cepen- dant quelquefois, par exemple, dans les cellules rénales des Mollusques, Acéphales et Gastéropodes, et de quelques Crustacés et Vers inférieurs, dans le corps adipeux péricardiaque des Insectes, etc. La substance excrétée est à l’état solide, sous la forme d’une concrélion, d'une sorte de calcul urinaire contenu dans une vacuole. Là, elle peut ou len- (:) Nous n’avons nullement l'intention de faire ici une énumération complète de ces substances, voulant seulement donner une idée générale des faits. 20 LA CELLULE tement se dissoudre et finir par être rejetée, ou grossir de plus en plus, comprimer le noyau, amincir la cellule et enfin la détruire, et, désor- mais extra-cellulaire, rester inerte dans les tissus qui la supportent tant bien que mal. ce. Les produits de sécrétion internes sont extrèmement nombreux et de natures très diverses. Les uns comme l'huile, le glycogène sont des réserves alimentaires destinées à être reprises au moment du besoin lorsque l'alimentation. ne pourra faire face aux frais de la dépense, soit pendant la vie de l’adulte, soit pendant la reproduction, au moment où l'être devra se nourrir sans avoir encore les moyens nécessaires pour recueillir les aliments et les digérer. Au nombre de ces derniers sont les substances alimentaires connues sous le nom de lécithiques que l’on appelle proto- lécithe ou deutolécithe, selon qu'elles sont disposées dans l'œuf non segmenté ou dans les cellules de l'embryon. D'autres jouent un rôle passif dans l'organisme, comme la myéline des fibres nerveuses, les squelettes intracellulaires de certains Zoophytes (spicules des Eponges, coquilles des Radiolaires, elc.), les pigments inertes destinés simplement à protéger des organes trop sensibles (pig- ments choroïdiens) ou à colorer les téguments. D'autres encore jouent un rôle chimique comme le pigment rétinien, l’aémoglobine des globules sanguins nucléés ou les ferments divers que contiennent les cellules, indépendamment de ceux qui sont émis au de- hors par des cellules glandulaires spéciales (°). D'autres enfin constituent de véritables appareils intracellulaires destinés à accomplir ou perfectionner un phénomène mécanique actif : tels sont les sarcoblastes, petits prismes qui, par leur alignement en longueur et en largeur, forment les fibrilles musculaires striées, et qui sont formés principalement de musculine. ; d. Les produits de sécrétion externes ne sont ni moins variés ni moins intéressants. Au premier rang, viennent les produits liquides élaborés par lesglandes sécrétrices, salive, suc gastrique, larmes, mucus nasal, etc., puis viennent les membranes, les cuticules (cuticule chitineuse des Insectes, Vers, elc., etc.) incrustées ou non ultérieurement de calcaire (carapace des Crustacés), les capsules, la coquille des Mollusques, etc. Enfin prend place iei une formation que l’on avait envisagée jusqu à ces dernières années d’une tout autre manière, c’est la substance intercel- lulaire des tissus de la famille conjonctive, fibre congonctive et élastique, masse fondamentale du cartilage et de l'os. Cette manière de concevoir les choses élargit et simplifie beaucoup la conception des organismes supérieurs. Elle permet de ne voir en eux que des agrégats de cellules à constitution typique et de com- (1) Peut-être faut-il ranger ici la lécithine et la cholesthérine, que nous avons vues toujours unies à la substance albumineuse dans le protoplasma. PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE 91 prendre la signification de tout ce qui, en eux, n'est pas cellule et de tout ce qui, dans leurs cellules, n'est pas cytoplasme ou noyau ("). B. MOUVEMENTS DE LA CELLULE Tout ce qui vit étant formé de cellules, tout mouvement d'orga- nisme vivant est mouvement cellulaire. Mais la plupart des mouve- ments des êtres vivants sont dus à des contractions qui se produisent dans des cellules différenciées ou dans des parties différenciées de cel- lules. Tels sont les mouvements musculaires, lels sont ceux des cils, flagellums, membranelles, etc. Nous devons les laisser provisoirement de côté pour ne nous occuper que de ceux de la cellule dépourvue d’or- ganes moteurs spéciaux, en un mot, de la cellule en général. Ces mouvements ont toujours leur siège dans le cytoplasma; le noyau n'y prend aucune part. Ils sont de quatre sortes : 1° Des mouvements intérieurs se produisant seulement au moment de la division pour opérer les séparations, groupements nouveaux, re- maniements quelconques que nécessite cette importante opération. — () Nous avons rangé dans la même catégorie tous les produits de la cellule, qu'ils soient sécrétés ou excrétés, internes ou externes, destinés à rester en elle ou à en être expulsés. Tous ces produits sont, en effet, homologues au point de vue mor- phologique. Mais, sous d’autres rapports, ils sont profondément différents. Nous avons établi une distinction physiologique entre eux en les divisant en secreta utiles et excreta nuisibles. Il faut montrer, en outre, en quoi ils diffèrent les uns des autres à un point de vue chimique, d’ailleurs très général. Le plus grand nombre de ces produits provient de dédoublements du protoplas- ma, opérés avec hydratation et sans oxydation, peut-être même, d’après GAUTIER [94], avec réduction. Non seulement les substances dérivées immédiatement de l'albumine (prismes musculaires, ferments des glandes digestives, hémoglobine du sang), les alcools (cholestérine), les hydrates de carbone (sucre, glycogène, amidon et la longue série de corps gras); mais aussi les amides comme l'urée, et même des sub- stances {adenine, guanine) appartenant au groupe de l’acide urique, se forment, de cette manière, sans oxydation et par conséquent avec peu ou point de déga- gement de chaleur. C’est seulement lorsque ces corps, surtout les graisses et les sucres, se transforment en produits plus simples, parmi lesquels l’acide carbonique et l’eau sont les plus importants, que l’oxygène intervient, et c'est alors surtout que se produit la chaleur d'où dérive la force vive nécessaire à la production du mouve- ment. Il ne faudrait pas conclure de là que l'oxygène se fixe directement sur les pro- duits qu’il est chargé de brûler, il est absorbé par le protoplasma, et là, sans doute, s’accomplissent, dans des réactions simultanées complexes, les phénomènes que nous dissocions pour les saisir plus clairement. C'est pour cette oxydation des produits ultimes et pour la production de la chaleur ou du mouvement que l’oxygène est nécessaire. Il est aussitôt dépensé que reçu, il ne s’aceumule pas et, dès qu’il cesse d'être fourni, les réactions normales de la cellule sont arrêtées. Les autres aliments, au contraire, s'accumulent dans la cellule et sont employés peu à peu, et s'ils cessent d’être apportés, la cellule continue néanmoins à fonctionner normalement pendant un temps assez long. C'est pour cela que la respiration constitue, sous un certain rapport, une fonction distincte de l'assimilation des aliments. 29 LA CELLULE Nous les laissons de côté pour les décrire et en chercher l’explication au moment où nous nous occuperons de la division cellulaire —; 20 Des mouvements intérieurs de circulation rotatoire continue des parties centrales du cyloplasma par rapport aux parties périphériques immobiles de la cellule — Ces mouvements ne changent pas la forme extérieure de la cellule; ils portent le nom de cérculation du proto- plasma où cyclose; on les observe surtout dans les Infusoires et chez les plantes —; 3° Des mouvements extérieurs dans lesquels c’est la cellule entière qui se déforme, émettant et rétractant ses prolongements appelés pseu- dopodes ; 4° Des transports de la cellule #» toto sans déformation apparente par attraction ou répulsion exercée par un agent physique ou physiolo- gique : ce sont les factismes. Il n'est presque pas d'agents naturels qui ne puissent exercer un tactisme fort ou faible, positif (attraction) ou négatif (répulsion) sur une cellule, pourvu que celle-ci soit suffisamment mobile pour lui obéir. La pesanteur, la lumière, la chaleur, l'humidité, les agents chimiques (oxygène, acide carbonique, sels minéraux en solution), enfin le voisinage d’autres cellules semblables ou différentes (biotac- tisme) sont pour la cellule un excitant qui l’attire vers la source d'excilation on la repousse loin d'elle. L'attraction des leucocytes par l'oxygène, observée par Ranvier, est un des exemples les plus frap- pants de ce genre d'actions. Il faut considérer ces mouvements comme de nature toute Ch et comparables à ceux qu'exécutent de petits objets électrisables en présence de corps chargés d'électricité. Tout autres sont les Once d'émission des pseudopodes et de circulation protoplasmique. Ceux-là semblent être spontanés et ré- sulter d’une manifestation de la vie aussi incompréhensible que la vie elle-même. On a cherché à les expliquer cependant, c'est-à-dire à les ramener à des phénomènes physiques ; mais on n'est arrivé encore qu'à des conclusions hypothétiques (*). (1) Ces questions sont si importantes qu'elles méritent de nous arrêter un instant. Quand un pseudopode s’allonge, il se montre formé exclusivement de protoplasma hyalin; si une excitation quelconque le fait rétracter, aussitôt il devient trouble et, dans sa masse, apparaissent de minimes granulations et vacuoles qui n'y existaient pas l'instant d’ auparavant. Cela montre qu'il s’est produit en lui une brusque modifi- cation physico-chimique qui a eu pour conséquence le retrait de cet organe. Comment une modification physico-chimique peut-elle avoir cette conséquence ? BERTHOLD |86) pense qu'il peut en être ainsi si cette modification relentit sur l’inten- sité de la tension superficielle. Lorsqu'une cellule placée dans un liquide, dans l’eau, se maintient arrondie, c'est que l'attraction des molécules de sa surface, les unes pour les autres, est plus forte que l'attraction de ces mêmes molécules pour l’eau ambiante. S'il en était autrement, la cellule se désagrégerait aussitôt. Dans l’eau pure, la différence d'attraction est très grande et par suite la tension superficielle de la cellule est très forte. Mais l’eau ne reste pas pure autour de la cellule: des échanges osmotiques ont thadeont nb He di PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE 19 (ere) 2. NUTRITION DE LA CELLULE A. ASSIMILATION. Pour former les produits de son #ravail, produits matériels ou mouvements, la cellule dépense les substances dont elle est composée. lieu, qui la chargent de substances salines dissoutes. Celles-ci diffusent sans cesse dans le liquide, mais pas instantanément, en sorte qu'il s'établit autour de Ja cellule une série de couches concentriques où le degré de concentration va en diminuant de dedans en dehors. La couche qui confine immédiatement à la cellule est assez concentrée pour que la différence d'attraction soit très faible et que très faible, par conséquent, soit aussi la tension superficielle. Dans ces conditions, il suffit des moindres variations dans l'homogénéité de la cellule pour que la tension superticielle soit vaineue en un point. Là, aussitôt, se forme un pseudopode. Le pseudopode n’est done pas poussé par la cellule, il est aspiré par le milieu ambiant. Dès que se produit en lui, sous l'influence d’une excitation quelconque, une modification physico-chimique qui a pour effet d'augmenter sa tension superficielle, aussitôl celle-ci redevient supérieure à la succion exercée par le liquide et il se rétracte. Cette modification physico-chimique déterminée par l'excitant et que manifeste l'apparence trouble que prend le pseudopode avant de se rétracter, Berthold n'a pas cherché à la déterminer. Verworx [2] a tenté, sinon de la déterminer, du moins de la deviner, et il propose l'hypothèse suivante. Les molécules formant la masse intérieure du cyloplasma sont toutes, mais à des degrés différents, avides d'oxygène. Aussi se précipitent-elles sans cesse vers la surface et là se saturent de ce gaz. Sous cet étal d’oxydation, leurs attractions mutuelles se trouvent très réduites, aussi la tension superficielle de la cellule est-elle très faible, et, dans les points où elle est minima, se forment des pseudopodes. Mais ces molécules très oxydées sont devenues, en se chargeant d'oxygène, très instables et aptes, à la manière des explosifs, à se décomposer brusquement sous l’action des moindres excitants. Aussi, dès qu'une excitation atteint le pseudopode, toutes ses molécules se décomposent et abandonnent de l'acide carbonique, de l'acide lac- tique, ete., qui se dégagent aussitôt dans l’eau. Par le fait même de cette décom- position, les molécules se trouvent dans une nouvelle condition chimique dans laquelle leur tension superficielle est beaucoup plus forte et leur chimiotactisme pour l'oxygène beaucoup moindre. Par suite de cela, le pseudopodè se rétracte et les molécules déchargées rentrent dans la profondeur du eytoplasma. Là, elles s'unissent à des substances excrétées par le noyau et repassent au premier état, où leur chimiotactisme pour l'oxygène est, de nouveau, positif et très fort. On remarquera que cette théorie explique en même temps les mouvements des pseudopodes et le mouvement vital lui-même qui est la source de la force déployée. Quivcke [ss] a observé qu'une goutte d'huile, placée dans une solution de carbo- nate de soude, s’agite de mouvements qui rappellent singulièrement l'émission et le retrait des pseudopodes. Ces mouvements tiennent à ce qu’il s'est formé à sa surface un savon soluble qui diffuse dans l’eau et, en diffusant, entraîne un peu la masse d'huile sous-jacente. Aussitôt dissous ces savons se reforment et le phénomène dure tant qu'il y a de l'huile, Dans une solution albumineuse, la chose est la même, grâce à un savon albumineux qui se forme et se comporte de la même façon. Quincke admet et croit démontrer que tout protoplasma est entouré d’une couche huileuse assez mince pour ne pas gêner les phénomènes osmoliques, et suffisante pour donner lieu aux phénomènes ci-dessus décrits. En un point, la pellicule se trans- DA LA CELLULE Elle doit donc les reformer sans cesse. C'est le but de sa nutrition. Or, c'est là pour elle un problème difficile, car elle doit tirer de ses aliments, qui sont différents d'elle, de quoi reformer sa substance à elle, non seulement sa substance, mais ses substances, car tout s’use et se dépense en elle. Le plasma dans lequel baignent les innombrables cel- lules du corps d'un animal supérieur est à peu près le mème pour toutes, et cependant elles sont, elles, de natures différentes. Elles doivent, chacune selon sa nature, tirer de ce fond nutritif commun des forme en savon d'albumine, se dissout; aussitôt, en ce point, la tension superficielle se trouve diminuée et un pseudopode se forme; mais, dès que la couche huileuse s’est reformée, la tension reprend sa valeur première et le pseudopode se retracte. En combinant ses idées sur la structure alvéolaire du cytoplasma, avec la théorie de Quincke, Bürscuzr [92] est arrivé à une explication des mouvements pseu- dopodiques, notablement différente de la précédente, quoique fondée sur le même principe. Bütschli broie de l'huile avec du carbonate de potasse finement pulvérisé, et place dans l’eau un fragment de la pâle ainsi oblenue. L'eau diffuse à travers l'huile et va dissoudre les parcelles de sel potassique, remplaçant chacune d'elles par une gouttelette d’une solution du même sel. Les gouttelettes d’eau alcaline sapo- nifient une partie de la paroi huileuse qui se dissout. Si alors on ajoute de la glycérine diluée, celle-ci se dissout dans le savon et l’on a, en définitive, une masse composée de gouttelettes extrêmement fines, formées de savon polassique dissous dans une solution aqueuse de glycérine, et noyées dans une masse d'huile qui forme les cloi- sons de séparation entre les gouttelettes. En outre, une couche d'huile . continue forme la limite externe. L'ensemble forme une émulsion fine qui reproduit d’une manière saisissante la structure alvéolaire que ce savant attribue au protoplasma, Si l'on met sous le microscope une goutte de cette émulsion, on la voit se mettre en marche avec toutes les allures d'une Amibe. Le mouvement dure 24 heures et plus; il est excité par la chaleur qui peut le faire reprendre quand il est arrêté; entre les électrodes d’une pile, l'Amibe artificielle se dirige vers le pôle négatif. Bütschli explique ce mouvement de la manière suivante. Quelque part, à la surface, pour une cause accidentelle quelconque, quelques alvéoles viennent à se rompre et lais- sent écouler leur contenu savonneux qui, en ce point, vient former la surface. Comme la tension superficielle de ce liquide est moindre dans l’eau que celle de l'huile, il se forme en ce point une saillie. Pour la former, les alvéoles superficiels se portent en avant et font derrière eux de la place; les alvéoles profonds s’avancent pour la combler, et ainsi, de proche en proche, jusque dans la profondeur. Quand la voussure superficielle est formée, le mouvement devrait s'arrêter, mais de nouveaux alvéoles crèvent à la surface et le phénomène continue indéfiniment et provoque un déplacement d'ensemble, une translation de l'Amibe artificielle. Bütschli voit là l'explication des mouvements du protoplasma, disant que, puisque le protoplasma et les mousses savonneuses ont la même structure, la cause des mouvements de celles-ei doit être aussi la cause des mouvements de celui-là. Cette conclusion n’est pas légi- time, car on pourrait renverser la proportion et dire: les mouvements du proto- plasma et des Amibes artificielles sont très semblables, mais ils ne peuvent être dus aux mêmes causes, la constitution chimique des deux objets étant absolument diffé- rente. En somme, ces explications des mouvements du protoplasma sont toutes très hypothétiques et la dernière est même très invraisemblable. Il ne faut y voir encore qu'une tentative louable pour ramener à des causes physiques, un phénomène qui ne sera vraiment expliqué que lorsqu'on y aura réussi. Pour le moment c'est la théorie de Verworn qui, par la nature des phénomènes qu'elle met en jeu, nous semble la moins éloignée de la vérité. PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE LS substances différentes. La cellule nerveuse n'en tirera pas les mêmes éléments que la cellule glandulaire, ni la cellule glandulaire les mêmes que la cellule musculaire. De plus, chaque cellule doit en Urer des substances différentes : de la nucléine, de la linine, de l’amphipyrénine pour son novau, des globulines et des nucléo-albumines pour son cyto- plasma,etc.; etnon pasune nucléine, une globuline, une nucléo-albumine quelconques, mais celles qui entrent dans sa constitution spéciale et qui sont différentes des substances homonymes des cellules des autres tissus. On conçoit combien ce travail est difficile dans sa délicate précision. On arrive cependant à se rendre compte qu'il soit possible en considé- rant les choses de la manière suivante. Deux ordres de phénomènes bien distincts collaborent au résultat final : des phénomènes osmoliques et des phénomènes chimiques. Les phénomènes osmotiques opèrent un triage de substances; ils ont pour instruments les membranes. Quand il existe une vraie membrane cellu- laire, celle-ci joue son rôle mais, à son défaut, la membrane proto- plasmique est là, qui n'admet dans le cytoplasma que les substances qui doivent y entrer. De même la membrane nucléaire n'admet dans le noyau que certaines des substances qui ont pénétré dans le cytoplasma. Le phénomène semblerait s'arrèter là. Mais s'il est vrai, comme le pen- sent quelques histologistes, en particulier pe Vries, qu'il n'est pas une fibrille, un microsome, un globule cytoplasmique ou nucléinien, qui ait, sinon une membrane propre, du moins une couche superficielle plus où moins différenciée en membrane, il est possible alors que ce triage osmotique de substances aille beaucoup plus loin et apporte son concours à la nutrition des moindres particules intracellulaires. Les phénomènes chimiques jouent un rôle non moins important. Toute substance nouvelle ayant franchi la barrière d’une membrane trouve, derrière celle-ci, des substances préexistantes avec lesquelles elle se combine, par réaction réciproque, élant modifiée par elles et les modifiant. Ainsi les substances qui entrent, les ingesta, sont modifiées successivement, à chaque membrane qu'elles traversent, par un triage osmolique et, entre deux membranes successives, par des réactions chimiques; les substances qui sortent, les. egesta, font de même. La cellule est donc sans cesse traversée par deux courants inverses, l’un d'entrée, l’autre de sortie, se croisant dans tous ses points, et la com- position chimique de chaque particule dépend des réactions qui se pas- sent à son niveau sous l'influence de ce double courant. Il est extrèmement probable que les ingesta se rapprochent de plus en plus de la nature des substances qu'ils doivent remplacer. Isolé dans le liquide où vit la cellule, un noyau ne saurait vivre et se nourrir. Le cytoplasma est son milieu nutritif obligé : cela prouve que le cyto- plasma fait subir aux substances dont se nourrit le noyau, une pré- paration qui rend ces substances plus semblables à celles qui constituent 26 LA CELLULE le noyau. De même, une cellule privée de noyau ne peut s’accroître et vivre dans le milieu nutritif, non parce qu'il lui manque une direction supérieure comme on le dit, mais parce que les substances cytoplas- miques ne subissent plus l'élaboration que produisaient en elles les substances déversées par le noyau dans le cytoplasma. De tout cela résulte : 1° Que l'assimilation se fait par approximations successives, la par- ticule nutritive se rapprochant progressivement de la nature de la parti- cule qu'elle doit remplacer, à chaque triage osmotique et à chaque réaction chimique qu'elle subit depuis son entrée dans la cellule jusqu'à son arrivée au but. L’assimilalion ne pouvait ètre mieux nommée, elle est une ad-similation progressive; 2° Que le noyau n'est pas le supér'eur hiérarchique du eytoplasma, et que la vie de la cellule résulte d'un consensus fonctionnel entre ces deux organes. Elle est la résultante des forces physiques et des réac- tions chimiques dont les composantes résident dans le cytoplasma aussi bien que dans le noyau. ACCROISSEMENT L'assimilation pourrait à la rigueur ne faire que réparer exacte- ment les pertes dues à l'usure. Le plus souvent il n’en est pas ainsi; l'assimilation dépasse le but, apporte plus de matériaux que le travail n'en détruit : il en résulte que la cellule s'accroît. Or, le fait général qu'il faut ici connaître, c'est que partout et toujours, l'accroissement se fait par infussusceplion. Pour toutes les parties liquides ou même très molles et précipitables, le phénomène se comprend sans difficulté, les liquides imbibent toutes les parties et se précipitent au sein de leur masse en molécules solides qui déterminent leur accroissement. Mais pour les parties denses, comme les grains d’amidon, les membranes, on a longtemps cru cela impossible et admis l'accroissement par juxtaposition. L'intussusception cependant s'applique aussi à ces organes el voici comment elle est possible. L'accroissement des parties intérieures produit une turgescence de la cellule qui distend la membrane, écarte ses molécules et permet un dépôt de molécules nouvelles qui maintient, sans effort de distension, le volume qui tout à l'heure n’était obtenu que grâce à cet effort. Dès lors, une nouvelle turgescence peut déterminer une nouvelle distension, en sorte que le phénomène peut continuer. REPRODUCTION DE LA CELLULE L'accroissement de la cellule ne continue pas indéfiniment. Tous les êtres vivants ont une limite de taille propre à leur espèce, et, quand cette limite est atteinte, un nouvel accroissement étant im- possible, un phénomène nouveau se reproduit. Cest la division, par laquelle la cellule se reproduit. . dt. - REPRODUCTION DE LA CELLULE 97 sd La division est une fonction capitale dans la vie de la cellule. Elle est son seul mode de reproduction. Sur elle repose, non seulement la reproduction de tous les êtres unicellulaires, mais aussi la formation du corps des organismes pluricellulaires, puisque tous ont pour point de départ une cellule unique. Elle se fait suivant deux modes: la division directe ou amitose et la division indirecte appelée aussi mitose où karyo- kynèse, ce dernier terme signifiant plus spécialement division indirecte du noyau. A. DIVISION INDIRECTE OÙ MITOSE Dans la mitose, la division du noyau précède toujours celle du corps cellulaire. C'est donc par elle que nous devons commencer. 1. DIVISION DU NOYAU Les phénomènes de la division nucléaire se passent les uns dans le cytoplasma, les auires dans le noyau; ils débutent à peu près simul- tanément et, selon toute apparence, indépendamment dans ces deux organes. Ils ont été divisés en trois phases : l'une de désagrégation du noyau maternel, c’est la prophase, l'autre de constitution des deux noyaux filles, c'est l'anaphase et, entre les deux, un stade intermédiaire très court n’appartenant pas à l’une plutôt qu'à l’autre, la métaphase. a. Prophase 4. Dans le noyau. — On se rappelle qu’au staderepos (fig. 13), la chroma- tine est disposée sous la forme de grains ou de petites masses irrégulières 2e , res. chr Prophase au début (Sch.). Prophase. Stade de peloton serré (Sch.). mb., membrane nucléaire: mel., nucléole ; mb. membrane nucléaire; mel., nucléole; rés. chr., réseau chromatique. sprm., spireme. le long des filaments achromaliques très fins dont la disposition, au moins en apparence, est celle d'un réseau. Le premier phénomène qui se produit est une modification de ce réseau, en place duquel on trouve, au bout de quelque temps, un 28 LA CELLULE filament continu, fin et très long, contourné en peloton irrégulier. Sur ce filament, toute la chromatine s’est distribuée plus régulièrement de manière à le revètir tout entier. C'est la phase de sparème ou peloton et plus particulièrement celle de peloton serré (Hig. 14). Parfois on peut constater que le filament, au lieu d’être continu d'un bout à l'autre, est formé de quelques longs segments disposés bout à bout; mais en tout cas, chaque segment est filiforme, continue l’enroulement du segment précédent, et jamais ne se ramifie ni ne se soude à ses voisins ("). Le second phénomène est un raccourcissement du filament qui s épaissit en conséquence et se transforme en un cordon. Par suite de cette diminution de longueur, les anses du peloton s'écartent les uns des autres : c’est la phase du spirème dite de peloton lâche (fig. 18). En mème (1) Tout le monde est d'accord sur ces dispositions, mais, naturellement, les avis diffèrent sur la manière dont elle est obtenue, selon l’idée que l’on se fait de la dispo- silion vraie des filaments de linine sur le réseau apparent du noyau au repos. Ces idées, nous l’avons vu (p. 6 et suiv.), peuvent se ramener à trois. 10 La linine forme un réseau vrai (fig. 15) avec ramification et soudure des filaments Fig. 15. Fig. 16. Fig. 17. Réseau de linine (Sch.). Spirème (sprm.) commencant Spirème (sprm.) achevant à s’individualiser (Sch.). de s’individualiser (Sch.). an., anastomoses, aux points nodaux (FLEMMING). — Dans ce cas les mailles se rompraient en les points précisément nécessaires pour ne laisser qu'un long filament continu, pelotonné (fig. 16 et 17). Le long de ce filament sont appendus les petits bouts (æn.) qui fermaient les mailles coupées. Ces petits bouts se rétractent peu à peu et finissent par dispa- raitre. On rencontre effectivement (fig. 17, sprm.) des figures de noyau à ce stade, montrant un filament déchiqueté et comme hérissé de petites épines molles qui correspondent bien à ce que l’on est en droit d'attendre dans cette théorie. 20 La linine formerait un filament unique, continu, jamais ramifié ni soudé à lui- même, mais {rès irrégulièrement contourné et entrecroisant ses sinuosités qui, sans cesse, passent l’une sur l’autre, mais sans se souder aux points de croisement (CaRNOY [84], STRASBURGER [84] première opinion). — Dans ce cas, la phase du peloton serré s'obtient par un simple arrangement de sinuosités qui se disposent un peu plus régulièrement. 30 La linine forme des anses principales indépendantes, reliées secondairement par un réseau de filaments beaucoup-plus fin (RABL [85]. — Il suffit alors que les filaments de ce réseau secondaire se coupent et soient résorbés par les anses principales. REPRODUCTION DE LA CELLULE 29 si temps, le cordon devient plus homogène, son apparence granuleuse, déchiquetée, fait place à une forme cylindrique régulière, due à une répartition plus uniforme de la chromatine le long de lui. A la phase de peloton lâche succède celle de peloton segmenté (fig.19). Fig. 18. Fig. 19. “sprm Prophase. Prophase. Stade de peloton lâche (Sch.). Segmentation transversale (Sch.). nel., nucléole; sprm., spirème. nel., nucléole, Elle consiste en ce que le filament se coupe transversalement en un cerlain nombre de segments, ordinairement 12 à 24 chez les animaux, plusieurs dizaines chez les plantes, appelés segments nucléaires où anses chromatiques ou chromosomes ("). Dès que les segments sont formés, on constate qu'ils ne sont plus simples, mais composés chacun de deux filaments parallèles étroite- ment rapprochés (fig. 20). Fig. %. Une fine ligne claire lessépare seulement l'un P de l’autre. Cela provient de ce qu'ils ont subi une segmentation longitudinale, phénomène d'impor- tance capitale, qui a pour effet de répartir d'une manière rigoureusement égale la chromatine du noyau mère entre les deux noyaux filles (?). Pendant la formation du peloton, les nu- cléoles ont peu à peu diminué de volume et finalement disparu. Nous avons indiqué. plus haut (p. 11, note) ce qu'ils semblent devenir. À ce moment aussi, lorsque les chromosomes Prophase. sont bien individualisés, la membrane nucléaire Segmentation longitudinale (Sch.). 4 à p., région où la membrane cel- (2?) Cette phase ne prend place iei que dans les cas laire commence à disparaître. f {ou théories), où il y a dans le noyau au repos un réseau ou un filament continu. Dans les noyaux de RABL (fig. 9) les anses primitives constituent les futurs chromosomes et ne se segmentent pas de nouveau. = (?) Le moment où elle débute est difficile à déterminer et sans doute variable, Parfois, elle a lieu sur les chromosomes déjà séparés; plus souvent, elle paraît débuter sur le peloton lâche. 30 LA CELLULE commence à se résorber et disparaît peu à peu, laissant le contenu du noyau en libre communication avec le cytoplasma. 8. Dans le cytoplasma. — Pendant ce temps, des phénomènes non moins importants se sont produits dans le cytoplasma. Prenons comme typique le cas où le centrosome est unique à ce moment (fig. 21). Nous avons vu qu'à l'état de repos, il est es logé dans une petite masse de protoplasma hyalin, la vésicule attractive, limitée par- fois extérieurement par une bordure un peu plus dense appelée couche corticale. Dans le cytoplasma ambiant, on ne remar- que, à ce moment, rien de particulier (A). Mais, pendant que se forme le peloton nucléaire, on voit se dessiner autour de la vésicule attractive de finesstries rayonnan- tes disposées comme les rayons d’un astre lumineux et constituant l’aster (ast., en B). L’aster est d’abord tout petit et, la vési- coanhp cule étant au contact du noyau, c’est seu- “a. CITS lement du côté opposé à sa paroi que se Se montrent les rayons; à mesure que la di- C vision progresse, la vésicule s’écarte du Prophase. noyau etlesrayons deviennent plus grands Phénomènes eytoplasmiques (Sch). et plus accentués. Bientôt, dans la vési- re : A DE Ai DA cule attractive encore impaire, le centro- ast.,aster; co.antip., cônes antipodes: SOIme se dédouble en deux petits granules cé, cnrs o De; MP Ne De ladiacents (0); #bientôtiapres, la Wvésicule s'étire en biscuit etse divise à son tour. Les deux petites vésicules contiguës se séparent lentement l’une de l’autre et, dès qu'elles se sont un peu écartées, on voit entre elles le premier rudiment d'un fuseau. C'est le fuseau central (fus. ctrl., fig. 22) formé de fins /ilaments pàles (achromatiques) qui se portent d'une vésicule à l’autre, dessinant deux cônes adossés par leurs bases. C'est à ce moment que la membrane nucléaire commence à se détruire par résorption, d'abord au niveau de la fossette où était logée la vésicule attractive et, de là, en tous sens vers le pôle opposé. Elle a ainsi bientôt complète- ment disparu et il n’y a plus dès lors de distinction entre les phénomènes intra et extranucléaires. Pendant ce temps (fig. 22), les deux vésicules, chacune munie de son centrosome (c{rs.) et entraînant son aster, continuent de s’écarter pour se placer en deux points diamétralement opposés, allongeant entre elles le fuseau qui les réunit (fus. ctrl.). Les asters forment alors aux pôles du fuseau deux figures appelées cônes antipodes (co. antip.). Bien avant ce stade, on voit se dessiner des filaments achromatiques (co. attract.) qui partent des vésicules et vont se jeter sur les chromosomes (ans. chrt.).Fila- 4 REPRODUCTION DE LA CELLULE 31 ments et chromosomes sont d’abord tous d’un même côté du fuseau mais, peu à peu, ils se disposent en cercle autourde lui, d’une façon très régulière et constituent le fuseau périphérique Fig. 22. formé. lui aussi de deux d’attrac- tion ( fig. 23). On & atteint” a méta- phase. b. Métaphase. La métaphase, très courte, ne comporte pas, comme les deux autres phases, une série de phénomènes a successifs : c'est un anschri\ état, appelé parfois stade de métakynèse. À ce moment (fig. 23), la figure nucléaire se à ] na ans. chrt., anses chromatiques ; co. antip., cônes antipodes ; compose ac qua re co. attract., cônes d'attraction ou fuseaux périphériques ; parties : Ales pôles, fus. ctrl., fuseau central; mb. N., membrane nucléaire. comprenant chacun un centrosome (ctrs.), une vésicule directrice et un aster où cône antipode (co. antip.) qui rayonne dans le cytoplasma dans la région opposée au fuseau. La figure constituée par cet aster double constitue l’amphiaster ; Prophase (Sch.). Formation des fuseaux. Fig. 23. EUR MiCoiar co-antip ans. chrt Métaphase (Sch.). ans. chrt., anses chromatiques ; e., fuseau central; eo. antip., cônes antipodes ; co. attr., cônes d'attraction ou fuseau périphérique; etrs., centrosomes. 2° le fuseau central (c.) (Hermanx), formé de ce qu'on a appelé les filaments unissants qui vont sans interruption d’un pôle à l’autre ; 3% les chromo- somes ou anses chromatiques(ans.chrt.), disposés en cercle régulièrement autour de l’équateur du fuseau central et en dehors de lui. Ils ont pris 3 LA CELLULE une forme en anse régulière et sont orientés, sans exception, le sommet de l’anse vers l'axe du fuseau et les branches divergentes en dehors. Dans cet état, ils forment ce que l’on a appelé la plaque équatoriale ou plaque nucléaire ; 4° enfin, les cônes d'attraction (co. attr.) formés par les filaments périphériques qui partent des pôles et se jettent chacun sur un des chromosomes. On se rappelle que ceux-ci sont, depuis longtemps déjà à ce moment, divisés longitudinalement en deux cordons parallèles. Ces cordons ou anses jumelles sont disposés de manière à regarder chacun un des pôles. On est tenté de croire que les filaments périphériques issus d’un même pôle s'attachent précisément sur celle des deux anses qui est tournée vers lui. Mais on n'a jamais pu s'assurer de ce détail. c. Anaphase. Tout se passe alors comme si les filaments attachés aux chromo- somes se contractaient et entrainaient les deux moitiés de ceux-ci chacun vers l’autre des pôles (fig. 24). On voit, en effet, les deux anses Fig. 24. Co.antip Anaphase à son début (Sch.). ans. chrt., anses chromatiques ; co. attr., cônes d'attraction ; co. antip., cônes antipodes; etrs., centrosomes ; fil., filaments connectifs; fus. etrl., fuseau central. jumelles (ans. chrt.) de chaque chromosome, s’écarter l'une de l’autre, en commençant par le milieu, de manière à former ensemble : d’abord une ellipse allongée transversalement, puis un cercle, puis une ellipse à grand axe dirigé comme celui du fuseau. Les deux moitiés se tiennent encore par les bouts, mais ces bouts se séparent à leur tour et elles sont entraîinées chacune vers un des pôles. Elles s'en rapprochent beaucoup, mais ne l’atteignent pas tout à fait (fig. 25) ; il reste, entre leurs sommets qui n'arrivent pas au contact et la vésicule directrice qu'elles n’atteignent pas, un petit espace appelé le champ polaire. tn ds oi dé cn. " REPRODUCTION DE LA CELLULE D4 Pendant toute la durée de ce mouvement, les anses jumelles (ans. chrt.) sont restées unies par des félaments connectifs (fil. uniss.) qui s'étendent entre elles, d'autant plus longs qu'elles sont plus écartées. fus. ctrl. Les phénomènes qui suivent consti- Fig. 25. tuent lareconstitution : Se ie = > Fe du noyau à l'état de Rise Le EU repos, semblable à ctrs. l'état primitif, sauf qu'il y a deux noyaux Reel au lieu d’un. À cha- eun des pôles (fig. 26), Anaphase. Formation des noyaux filles (Sch.). leschromosomesper- ans. ehrt., anses chromatiques dent leur forme et co. attr., fuseau périphérique; etrs., centrosomes ; ; Co., antip., cônes antipodes ; fil. uniss., filaments connectifs; fus. etrl., fuseau central, leurs dispositions ré- gulières; leurs branches se contournent, leur anse s'ouvre, ils s'allon- gent et finalement s’arrangent en un ensemble irrégulier qui rappelle, à peu près, le stade de peloton segmenté; puis ils se rapprochent, de- viennentmoins distincts les uns des autres et for- ment, plus ou moins net- tement, le peloton lâche (fig.27) etenfinle peloton den serré. C’est là le stade Fe ; SANG AT Formation des spirèmes filles (Sch.). dispirème (fig. 28). En- fin, la forme du (ou des) cordon devient elle-même irrégulière, déchiquetée, comme si de fins filaments poussaient sur les côtés et, sans qu'on ait bien vu comment, le stade de réseau au repos se trouve rétabli. La membrane (mb. N.), en même temps, se re- nel., nucléoles. Fig. 27. TL = e c na À r constitue peu à peu, finit ctr Re 0 : / nc par enfermer complè- a N tement le noyau, et les nucléoles (ncl.) réap- paraissent ’ petits d'a- Anaphase. Formation de la membrane des noyaux filles (Sch.). a re chrs., chromosomes; etr., centrosomes ; bord, puis avec leur MA mb. N., membrane nucléaire ; mel., nucléoles. lume normal. Le fuseau central, très net et intact pendant que les chromosomes se mouvaient vers leurs pôles respectifs (fig. 24et fig. 25, fus. ctrl.), commence à devenir ! | | I | | Lo | | | | | 3 34 LA CELLULE moins distinct à mesure que l’on approche du stade dispirème et, quand la membrane commence à se former, il achève de disparaître. L’aster dis- paraitalors aux pôles, la vésicule attractive avec son centrosome (ctrs.) devient moins distincte aussiet,sans changer de place, se trouve logée dans une dépression dela mem- brane nucléaire (*). Nous voyons par là Anaphase. comment se dédou- Achèvement des noyaux filles. blent les centrosomes ctrs., centrosomes ; mb. N., membrane nucléaire ; nel., nucléole; et les éléments nu- sprm., spirème. Fig. 98. 1 | | | | I | l | | I l | l | cléiniens du noyau. Mais comment se forment les nucléoles des noyaux filles que l’on voit apparaître à nouveau dans ceux-ci, tandis que ceux du noyau mère avaient disparu au commencement de la division? (1) Plaque cellulaire et plaque intermédiaire de Flemming. — Dans les cellules vé- gétales, il y a quelque chose de plus. Avant que le fuseau central ne disparaisse, on voit apparaître, sur chacun des filaments interposés aux anses jumelles, exactement dans Fig. 30. Le an £0.altr. Plaque cellulaire vue de profil (Sch.). Plaque cellulaire pl., plaque cellulaire. de face (Sch.). Autres lettres comme dans les figures précédentes, : le plan équatorial, une petite nodosité. Tous ces petits grains situés côte à côte forment ce que l’on a appelé la plaque cellulaire. Cette plaque est destinée à former la cloison de séparation entre les deux cellules filles. Chez les animaux, elle n'a pas de raison d’être puisque, d'or- dinaire, c’est la membrane cel- lulaire de la cellule mère qui forme la totalité des membranes des cellules filles. Cependant, on a parfois observé quelque chose qui représente sous une forme rudimentaire la plaque cellu- laire des végétaux (fig. 31). A la place de la vraie plaque cellu- laire, on trouve un ou plusieurs petits corpuscules chromatiques appelés corps intermé- diaires de Flemming, du nom de l’auteur qui les a le premier décrits. Ils disparaissent peu après la division. Prenanr [o2] les a, le premier, assimilés à la plaque cellulaire. Fig. 31. ver chrs. Corps intermédiaires de Flemming (Sch.). Lettres comme dans les figures précédentes. REPRODUCTION DE LA CELLULE 39 On admet généralement qu'ils sont formés aux dépens des nouveaux chromosomes. Les uns croient qu'ils disparaissent complètement pour former le centrosome (V. p. 11, note) et sont reformés par les chromo- somes en totalité el à nouveau. Les autres, plus nombreux, pensent, en se fondant sur quelques aspects histochimiques, qu'ils abandonnent leur substance chromatique aux chromosomes et se reforment ensuite par réagglomération de cette même substance (fig. 26, nel.) (*). (1) ZIMMERMANN [93], au contraire, assure que, chez les plantes, ils se dissocient, se répandent sous la forme de petits grains chromatiques dans le cytoplasma et s'ag- glomèrent de nouveau pour former les nucléoles de nouvelles cellules. Tels sont les phénomènes principaux de Ja division nucléaire indirecte. De crainte d'obscureir une description en somme assez compliquée, nous nous sommes astreints à négliger les exceptions, variantes, divergences de faits ou d'opinions, innombrables en ces matières. Mais il est deux points sur lesquels il est nécessaire de s'expliquer ici. Ce sont les rapports des chromosomes avec les filaments et l'origine du fuseau lui-même. Rapports des chromosomes avec les filaments. — La description donnée ci-dessus s'applique au noyau du type de Rage. Sa caractéristique (fig. 22) est l’apparition d’un fuseau tout petit, en dehors du groupe des chromosomes et la distinction entre un fuseau périphérique lié aux chromosomes et un fuseau central indépendant d'eux. Or, dans bien des cas, la chose semble se passer d’une tout autre manière (fig. 32). Le centrosome {avec sa sphère attractive) se divise, ses deux moitiés s'écartent et se portent aux deux extrémités d’un même diamètre du noyau en glissant sur la membrane intacte de celui- ci et, pendant tout ce temps, il n’y a pas trace de fuseau. Les centrosomes s’écartent alors un peu du noyau et un espace clair apparaît entre eux et le Fig. 32. noyau et tout autour de celui- ci; en même temps, la mem- brane nucléaire semble se flé- trir, comme si elle avait laissé suinter du suc nucléaire pour former la zone claire en ques- tion. Bientôt, on voit se des- siner, à partir des pôles, un fuseau complet (co. attr.) qui s’avance peu à peu vers lenoyau, et l’englobe dans ses filaments. Alors seulement, la membrane e ctrs “Co. aitr. “ chr nucléaire disparaît et les chro- mosomes {chr.) entrent en rap- Autre mode de formation du fuseau (im. Vialleton). port avec le fuseau et se chr., anses chromatiques ; etrs., centrosomes ; soudent à ses fils de la manière co. attr., cônes d'attraction; mb., membrane nucléaire. décrite précédemment. On con- çoit qu'il n'y a pas ici de distinction entre fuseau central et filaments périphé- riques. Origine des filaments des fuseaux. — Sur cette question, trois opinions princi- pales sont en présence: 1° SrrAsBuRGER [84], Guiexarn [1], et avec eux la plupart des botanistes et, parmi les zoologistes, Bovert [ss], Hexneeuy [oi], H. For, Bo- BRETZKI, etC., admettent que tous les filaments du fuseau sont d’origine extranucléaire. Ils émaneraient des sphères attractives, ou se différencieraient dans le cytoplasma voisin ; 2° Bürscazr, R. HeRTwIG, PFITZNER, GRUBER, CARNOY, RaBL, ZACHARIAS, CHEVIA- KOF [87], O. HerrwiG [94], les font provenir exclusivement de la linine du réseau 36 LA ‘ CELLULE 2. DIVISION DU CORPS CELLULAIRE La division du corps cellulaire est aussi simple que la division nu- cléaire est compliquée. Elle commence pendant l'anaphase au moment où les anses jumelles alteignent les pôles. Pendant qu’à leurs dépens le spirème se reforme et que le noyau se reconstitue, se montre à la surface de la cellule, exactement dans le plan équatorial du fuseau, un sillon. Ce sillon commence en un point et s'étend rapidement en cercle tout autour de la cellule. Au moment où les asters disparaissent, le cercle est complet. Il s'approfondit alors peu à peu et finit par couper la cellule mère en deux cellules filles dont chacune contient un des noyaux filles issus de la division nucléaire. Dans ce mode de division, le noyau est coupé en deux parties égales. Mais il s’en faut de beaucoup qu'il en soit toujours de même pour le cytoplasma ('). nueléaire.[ls s'appuient surtout sur le fait que, dans certains cas, le fuseau tout entier peut se trouver à l'intérieur du noyau lorsque la membrane nucléaire est encore in- tacte; 30 enfin, Ed. Van BENEDEN [83], PLATNER, HERMANN, FLEMMING [91], PRENANT [91], Mirropaanor [9], leur attribuent avec beaucoup d'apparence de raison une double origine. Ce que nous avons appelé le fuseau central ou, dans le cas d’un fuseau unique, la portion polaire de ce fuseau, semble indubitablement provenir de la substance même des vésicules attractives ou du cytoplasma ambiant, tout comme les rayons de l’aster. Mais la portion équatoriale du fuseau périphérique, ou de l'unique fuseau s’il n’y en a qu'un, proviendrait des filaments de linine du réseau nucléaire disposés ad hoc et unis aux filaments venus des pôles. Malgré tant d'efforts dépensés à la solution de ces questions depuis quelques années, on voit que bien des points restent encore obscurs sur l’origine du fuseau et sur ses relations exactes avec les chromosomes. Permanence des chromosomes. — Une autre question litigieuse et très impor- tante, comme on le verra plus tard, est celle de la permanence des chromo- somes. Il y a sur ce point deux opinions principales : 1° les chromosomes sont con- stants en nombre, mais nullement en substance; le filament se recoupe n'importe comment (0. HerrwiG [90]); 20 ils sont permanents, soit qu'ils ne perdent à aucun moment leur individualité (RagL [s9]}, soit que le filament se recoupe au même point, (Bovert [92]). Mais ce qui est bien plus mystérieux encore c’est la cause de ces phénomènes. Cela donne l'impression d'une troupe de marionnettes jouant une petite pièce muette mais très compliquée, avec une merveilleuse précision de mouvements, et rentrant dans la coulisse pour recommencer à la division suivante ; nous com- prenons le but de l’action, c’est le partage équitable des substances et organes du noyau mère entre les deux noyaux filles. Mais nous sommes bien loin. de voir tous les mouvements et de comprendre toute leur signification. (} Nous avons vu plus haut (p. 24) que le noyau dans la cellule occupe, d’après la loi de position de O. HerrwiG [84], le centre de gravité du cytoplasma. Le même auteur a cherché à formuler une Loi de direction du plan de division, indiquant la place de ce plan dans la cellule ou, ce qui revient au même, la direction du fuseau, car le plan de division n’est autre que le plan équatorial du fuseau prolongé. Sa loi est que l'axe du fuseau se dirige comme s'il était une aiguille aimantée, et que le cytoplasma pur fût du fer, tandis que les matières non protoplasmiques seraient inertes. Il se place parallèlement à la direction de la plus grande masse du protoplasma. vaudrait mieux dire symétriquement par rapport à cette masse, Car Léa REPRODUCTION DE LA CELLULE SA B. DIVISION DIRECTE OÙ AMITOSE Ce mode de division, beaucoup plus simple que le précédent, a été connu bien avant lui et, pendant bien longtemps, on à cru qu'il était le seul. Le signe caractéristique de celte division était le noyau en biscuit. Je: On sait aujourd'hui qu’elle est, au con- traire, bien plus rare que l'autre, et beau- coup d'histologistes voudraient la ré- duire à un processus d’altération morbide, de dégénérescence ou de stérilité cellu- laire. Le cas typique (fig. 33) se réduit à ceci : le noyau s'allonge, s’étire et se coupe, le corps cellulaire en fait autant, et bientôt, au lieu mbe’ d'une cellule, il y en a deux. Il n'y a là ni intervention des centrosomes, ni fuseau, ni formation de chromosomes, ni disparition de € la membrane nucléaire (mb. N.). Le noyau KE garde l'aspect qu'il avait à l’état de repos. Le MbC° sort du centrosome est assez obscur. Sou- vent, on ne le voit pas se diviser. Dès lors, Amitose (Sch.). il doit manquer à l’une des deux cellules MP: € nero ae” au moins, qui devient, par là, incapable dé- sormais de division indirecte. Parfois on l’a vu se diviser et même former un petit fuseau ("). Ce mode de division est beaucoup moins fixe que la mitose. On a cherché à voir dans certaines de ses formes un intermédiaire entre elle et la mitose, mais sans trouver rien de démonstratif. 33. RELATION ENTRE LES DIVISIONS DIRECTE ET INDIRECTE Quelle peut être la signification relative de ces deux modes de division ? dans la segmentation des œufs il arrive souvent que, pour une cellule riche en vitellus, le plan de division sépare une étroite calotte au pôle animal. Ce qui montre que le fuseau était perpendiculaire au gâteau de eytoplasma qui formait ce pôle. ()} Dans quelques cas, il semble prendre une part active à la division nucléaire ; Meves [91] l’a vu dans les spermatogonies de la Salamandre s’étirer en un ruban qui se mel en croix avec le point qui réunit les deux moitiés du noyau en biscuit, puis se souder en anneau autour de ce point comme pour l'étrangler, et aider à la division. Mais il n'a pu suivre le phénomène. Arnnop [ss] a décrit sous le nom de fragmenta- tion nucléaire, une division dans laquelle le noyau se fragmente en morceaux sans disposition régulière. Enfin GüPpERT [1] a vu cette fragmentation se faire par un processus (rès bizarre. Le noyau se perce d’un trou en son centre et se transforme ainsi en un anneau qui s'ouvre, puis se fragmente en deux ou plusieurs morceaux. 38 LA CELLULE Trois hypothèses principales ont été émises à ce sujet, mais aucune n’est suffisamment appuyée : 1° L'amitose est un procédé de division primitif en train de dispa- raître, pour laisser la place au procédé plus perfectionné de la mitose. — Cette hypothèse est la plus naturelle, elle à cependant beaucoup moins de partisans que la suivante ; % Elle est au contraire plus jeune phylogénétiquement que la mi- tose. Elle se produit uniquement chez des cellules en dégénérescence ou arrivées presque au terme de leur puissance reproductrice. — D'après les uns, elle condamne à mort la cellule où elle s’est produite une fois, en limitant à zéro ou à un très petit nombre, ses divisions ultérieures. D'où le nom expressif de glas funèbre de la cellule qui lui a été donné par Rage [91]. D'autres pensent qu'une mitose peut intervenir et régé- nérer en quelque sorte la cellule ; 3 L’amitose est un procédé de division spécial qui se produit dans des conditions déterminées. Les recherches ultérieures pourront seules nous dire laquelle de ces suppositions est la vraie. THÉORIES SUR LA DIVISION CELLULAIRE Quelques tentatives intéressantes ont élé faites pour tâcher de dé- couvrir les causes de la division cellulaire, soit ses causes mécaniques, soit ses causes déterminantes. En ce qui concerne les causes mécaniques deux forces ont élé in- voquées : d'une part la contraction des filaments du fuseau, de l’autre une attraction chimiotactique exercée par les centrosomes sur les chro- mosomes. La première opinion a été émise par E. Van Benenen [87]. D'après lui, les filaments émanés des sphères attractives s’attacheraient directement sur les anses jumelles et les attireraient vers les pôles, en se contractant. Cette traction serait même la cause de la division longitudinale des chromosomes. Cette idée a élé admise par un grand nombre d'auteurs : Bover, O. Herrwic, Bern, Rawirz, CG. SCHNEIDER, Rage, et ce dernier a fourni une explication très complète de la manière dont se passe les phénomènes ("). () Ragc admet que les filaments des asters et du fuseau sont déjà tout formés dans la cellule au repos, mais qu’on ne les voit pas, parce qu'à ce moment ils sont très fins et non tendus. Ils partent tous de la sphère attractive qui est le centre méca- nique de la cellule (fig. 34). Les uns serpentent dans le eytoplasma, les autres pénètrent dans le noyau par un trou percé dans sa membrane au fond de la dépression où la sphère est logée. Ils vont s'attacher aux anses chromatiques (ans. chrt.) qui, dans sa théorie (V. p.9) sont déjà individualisées pendant le repos du noyau. Les phénomènes nutritifs amènent les filaments, qui sont tous contractiles, à un état où ils n'attendent qu'une excitation interne ou externe pour se contracter. Ceux du eytoplasma entrent en jeu les premiers. Ils se raidissent, deviennentplus courts, plus gros et reclilignes, toutes conditions qui concourent à les rendre visibles el donnent l’image de l'aster. En con- tinuant à se contracter, ils tirent sur le centrosome et la vésicule en sens inverse, el as étirithiistitttttl rs REPRODUCTION DE LA CELLULE 39 Mais FLemmwe [91] et après lui Hermann ont opposé une objection capitale à cette théorie séduisante : ils ont fait remarquer que la divi- sion longitudinale des chromosomes précède souvent celle des asters et du centrosome. La théorie peut ètre vraie en partie, mais elle est fausse en certains points, insuffisante dans d’autres. Certainement, la division du centrosome et celle des chromosomes sont deux phénomènes, con- nexes peut-être, mais non unis entre eux par la relation de cause à effet. La seconde cause à été invoquée par SrrasBurGER [93]. Ce savant pense que les anses glissent seulement sur les filaments, attirées par une force chimiotactique (il vaudrait mieux dire biotactique) émanant des sphères attractives ("). déterminent leur division. Leur écartement a pour effet de fendre en long les fila- ments (p.) qui vont aux chromosomes, en sorte qu'après celte scission longitudinale achevée, en chacun des points où un filament s’attachait au chromosome, il s’en Fig. 34. “.ans.chrt Formation du fuseau, d’après les idées de Rabl (Sch.). ans. chrt., ansès chromatiques ; etrs., centrosomes ; mb. N., membrane nucléaire ; p., points où les filaments se séparent. attache maintenant deux qui se rendent chacun à l’un des centrosomes. Quand les centrosomes sont tout à fait écartés et que les filaments se contractent, ils pren- nent la disposition des éléments du fuseau, amènent les chromosomes dans le plan équatorial et, tirant sur eux en sens inverse, les dédoublent en long. Cetie con- traction, en se continuant, sépare les chromosomes en deux groupes et les entraine vers les pôles. () I se fonde principalement sur le fait que, chez les Liliacées, dans les cellules mères du pollen, il n’y a pas de fibres s'attachant aux chromosomes. Mais FLEMMING [94] trouve cette absence insuffisamment démontrée. HÂcker [94], au contraire, confirme J'opinion de STRASBURGER, en constatant que, chez Sida cris- tallina, au moment où les anses vont se déplacer, il se produit dans les centrosomes 40 LA CELLULE Bien plus hypothétiques encore sont les forces invoquées comme causes déterminantes de la division. On sait que Srexcer [64] a, depuis longtemps, attiré l'attention sur ce que, lorsqu'un être organisé s'accroît, sa surface croît comme le carré de ses dimensions et son volume comme le cube. L'assimilation doit être proportionnelle au volume et, comme elle ne se fait que par la surface, il en résulte que plus l'être s'accroît, plus sa nutrition devient difficile. Von Rees [87] appliquant ces considérations à la cellule, croit y trouver les raisons de sa division. Mais, montrer qu'une chose est avan- tageuse, n’est pas expliquer pourquoi elle se fait. Il faudrait montrer comment la gène de la nutrition devient l’excitant physiologique de la division ('). Toute cellule, en vivant, accumule en elle des produits usés qu'elle doit rejeter. Elle s’en débarrasse d'ordinaire en les excrétant. LenoL [90] pense qu'elle a pu aussi y arriver, en séparant d’elle-mème la partie de son corps où ces produits, qu'il appelle ballast, sont accumulés. La divi- sion aurait alors pour origine l’excrélion dont elle ne serait qu'un mode particulier (*?). 4. CONJUGAISON La conjugaison est un phénomène inverse de la division dans lequel deux cellules distinctes se fusionnent en une seule. Elle a pour effet de constituer un individu cellulaire nouveau, formé des substances de deux cellules différentes. La race y gagne un regain de vie qui se montre chez les cellules issues des divisions consécutives à la conju- gaison, se conserve plus ou moins longtemps, et s’épuise peu à peu à mesure que les générations agames se succèdent, jusqu'à ce qu'il soit renouvelé par une conjugaison nouvelle (*). un changement de constitution que les réactifs colorants mettent en évidence. Au lieu de former une masse pleine logée dans la sphère attractive, ils deviennent vési- culeux et laissent diffuser autour d'eux un liquide colorable. Ce liquide serait l'agent de l’attraction chimiotactique des chromosomes. (!) Res cherche à montrer par quelques exemples que cette action excitante de la pénurie nutritive est un fait. Chez les Protozoaires, les conditions défavorables provoquent la division. Orr a cherché à trouver dans l’asphyxie relative due à la diminution de la sur- face respiratoire relativement au volume la cause du mouvement qui opère la di- vision. (2) Dès lors, des deux cellules nées de la division, l’une serait toujours plus pure que l’autre et ce seraient les cellules de la lignée la plus pure qui continueraient la vie de l'espèce. () Cette décrépitude de la-race consécutive à une trop longue série de divisions à été admirablement observée chez les Ciliés par Maupas qui lui a donné le nom ex- pressif de dégénérescence sénile. En voyant que la conjugaison est la condition indis- pensable de la reproduction scissipare indéfinie chez tous les êtres où elle existe, on serait tenté de généraliser et de la croire indispensable à tous sans exception. Mais LA CONJUGAISON 41 La conjugaison n'est pas une fonction des cellules organisées en tissus ; elle ne se rencontre que chez les cellules constituant des êtres capables de vie indépendante, c’est-à-dire chez les êtres unicellulaires ou pluricellulaires homoplastides (*), ou chez les héléroplastides à la phase unicellulaire de leur cycle évolutif. On est convenu d'appeler gamètes les cellules qui se conjuguent. IL y a deux sortes de conjugaison. Dans l’une, les gamètes se fondent complètement l’un dans l’autre; ils perdent entièrement leur individua- lité dans l'élément qui résulte de leur union : nous l’appellerons conju- gaison totale. Dans l’autre, ils se rapprochent, se soudent temporaire- ment, échangent une moitié de leur noyau, puis se séparent : nous l’appellerons conjugaison partielle ou nucléaire ("). À. CONJUGAISON TOTALE La conjugaison totale n'est pas un simple mélange des substances des deux gamètes. Les noyaux se fondent complètement l'un dans l'autre, et les cytoplasmas, en se mêlant, subissent une contraction qui rappelle tout à fait celle qui se produit dans la combinaison chi- mique. Tandis que, dans ces associations superficielles où les cellules nues se soudent en un syncylium (comme dans les Myxomycètes, cer- tains Héliozoaires et aussi dans quelques Eponges) la colonie a un volume égal à la somme de ceux de ses composants, ici la cellule issue de la conjugaison a toujours un volume moindre que celui des deux gamètes avant la conjugaison; même, si l’un d'eux est notable- ment plus petit que l'autre, le volume final peut être inférieur à celui du gamète le plus gros. La conjugaison totale se rencontre surtout chez les plantes. Mais elle a été observée aussi chez quelques Protozoaires. On en doit distin- guer deux sortes : l’isogamie et l'hétérogamie. Dans la première, les deux gamètes sont identiques et l’on ne peut dire que l’un soit mâle et l’autre bon nombre d’Algues et la plupart des Champignons se reproduisent exclusivement par spores asexuelles. Il y a donc des êtres chez lesquels, sûrement, la conjugaison n'existe pas; mais pour beaucoup d’autres, c’est seulement qu'elle n'a pas encore été observée, et le progrès des recherches diminue leur nombre tous les jours. (1) I y a sans doute, dans ce dernier cas, aussi échange de parties du eytoplasma par des courants qui s’établissent entre les deux cellules, mais la conjugaison est incomplète puisque les gamètes reprennent leur individualité, et nous l'appelons nucléaire parce que l’échange des moitiés de leurs noyaux en est le phénomène le plus apparent sinon même le plus important Les Allemands appellent la conjugaison totale copulation réservant le nom de conjugaison à celle qui est partielle. Cette dénomination est aussi impropre que possible, car sul est un acte où il n'y ait pas fusion des individus qui se rapprochent, c’est bien la copulation. (*) On nomme homoplastides les êtres formés de plusieurs cellules, mais toutes semblables entre elles, et Aétéroplastides ceux qui sont formés de cellules différenciées en divers sens. 49 LA CELLULE femelle. Dans la seconde, l’une des deux est plus ou moins assimilable à un élément femelle, l’autre à un élément mâle. L'isogamie pure est assez rare. Dans ce mode de conjugaison, les gamètes identiques peuvent avoir deux formes. Tantôt ils sont, l’un et l’autre, des cellules ordinaires grosses, immobiles et toutes sem- blables à leurs voisines qui ne se conjuguent pas. Cela s’observe chez Z'ygogonium, Closterium et quelques autres Algues et, parmi les ani- maux, chez divers Sporozoaires, en particulier les Grégarines. Tantôt, les gamètes sont des zoospores qui ne diffèrent en rien, pour l’as- pect et la conslitulion apparente, des zoospores stériles de la repro- duction asexuelle. Acetabularia, Bothrydium, Ulothrix et d’autres Al- gues inférieures en fournissent des exemples (‘). Dans l'hétérogamie, la différence entre les deux gamètes peut offrir divers degrés. Il y en a trois principaux. Dans le premier, les deux gamètes ne se distinguent en rien, à l’origine, mais la manière dont ils se comportent montre en eux une différence. Chez Spirogyra, très voisin de Zygogonium, des deux ga- mètles, d'aspect identique et conformés comme des cellules ordinaires, l'un reste immobile dans sa loge et l’autre quitte la sienne pour passer dans celle du premier; il y a là un faible indice de sexualité, l’un des éléments se rapprochant de l'œuf par son inertie, l’autre du sper- matozoïde par sa mobilité. Il semble y avoir quelque chose de semblable chez certains Foraminifères. Chez Ectocarpus, Giraudia et quelques autres Algues phæosporées, les deux gamètes ont l'aspect de zoospores et sont d'abord également mobiles, mais bientôt l’un s'arrête et se fixe, tandis que l’autre reste mobile et vient se souder à lui. Dans un second cas, les gamètes sont distincts dès l’origine, mais par leur taille seulement. Ils sont tous deux immobiles et en forme de cellules ordinaires, comme chez Dictyota, ou tous deux mobiles et en forme de zoospores, l'une grosse, macrospore, l’autre petite, micro- spore, comme chez Zanardinia qui est une Algue phæosporée et, parmi les animaux, chez divers Radiolaires (°). () Gette isogamie pure a un grand intérêt théorique. Elle nous montre que la fu- sion de deux protoplasmas d’où est dérivée la reproduction sexuelle n’est, dans sa condition primilive, qu’un accroissement brusque et considérable des substances de la cellule. La plupart des auteurs admettent, entre les gamètes isogames, ure différence invisible. Ils vont au delà des résultals de l'observation, et sans nécessité, car on peul très bien concevoir qu'une augmentation violente des substances de la cellule suffise à accroitre son énergie vitale comme fait, avec plus de modération, l'assimilation des aliments. (*} Chez Spirogyra, on voit en général les cellules successives de deux filaments parallèles se conjuguer ainsi toutes ensemble et, presque toujours, toutes celles d’un mème fhament sont mâles ou femelles. Le premier se vide dans le second. Mais parfois un filament se ploie et les cellules d’une de ses moitiés se conjuguent avec celles de l’autre. Cela semble indiquer que, les différences de constitution entre siitih À ei LA CONJUGAISON 43 Enfin le plus haut degré de l’hétérogamie est atteint lorsque les deux gamètes diffèrent, à la fois, par la taille et par la conformation. Ce n'est déjà plus de la conjugaison et on pourrait tout aussi bien décrire ces cas comme appartenant à la génération sexuelle. Cela serait d'autant plus légitime que cette conjugaison a deux formes qui. sont calquées, l’une sur la reproduction sexuelle des animaux supérieurs, l’autre sur celle des plantes phanérogames. Chez Fucus, Volvox, il y a un véritable œuf, gros, sphérique, immobile et des zoospores mâles qui ne diffèrent des spermatozoïdes que par le nom; et chez Pero- nospora et quelques autres champignons voisins, l'œuf ayant le même aspect, le gamète mâle a la forme d'une petite cellule qui se soude à lui et lui instille son contenu protoplasmique comme fait un grain de pollen avec son boyau pollinique. ù B. CONJUGAISON NUCLÉAIRE Cette sorte de conjugaison ne diminue pas le nombre des individus comme faisait la précédente, mais elle ne l’augmente pas non plus et elle est, comme celle-ci, la condition nécessaire de leur multiplication par division. Ici, la chose a même été démontrée rigoureusement pour les Infusoires par Mavras [ss]. Mis dans l'impossibilité de retremper leur énergie vitale dans la conjugaison, les Infusoires meurent fatale- ment, incapables de continuer à se diviser. Celte forme appartient à lisogamie pure, et ne se rencontre que chez les animaux. On l’a observée chez presque tous les Ciliés. Deux individus identiques, mais atteints de dégénérescence sénile, se rapprochent, se soudent par leurs membranes; un orifice se perce par où des courants s’éla- blissent entre les cytoplasmas, puis les noyaux se divisent dans chaque les cellules mâles et les femelles ne sont pas absolues mais relatives, de même qu’un corps peut être électro-positif par rapport à un autre et électro- négatif par rapport à un troisième. Chez les Foraminifères, le phénomène est mal connu et son interprétation n’est pas certaine. On voit souvent deux individus d'aspect identique s’accoler et se séparer ensuile sans paraitre avoir rien échangé de leur substance. Chez Arcella, on a vu, pen- dant ce rapprochement, le contenu de l’un des deux indi- vidus passer tout entier dans la loge de l’autre et laisser la sienne vide. Chez Æctocarpa, Giraudia, Scytosiphon, l'une des zoospores se caractérise comme femelle par le fait qu'elle se fixe par un de ses deux flagellums et rétracte l’autre dans son corps proloplasmique. La figure ci-contre oops. montre la conjugaison chez Zanardinia. Chez les Radiolaires, 3? D rade on n'est pas très bien fixé sur la signification relative des e., conjugaison ; diverses spores que l’on voit se former. BRaNDT pense qu'il y produit de la conju- en à qui sont de vraies zoospores asexuelles {spores à cristaux) CU et d’autres qui sont des gamètes, de deux tailles différentes (macrospores et micro- spores). Mais on ne connail pas leur évolution ultérieure. Conjugaison de Zanar- dinia (d'ap. REINKE). 44 LA CELLULE individu séparément, l’un des deux demi-noyaux de chacun d’eux passe dans le conjoint et se joint au demi-noyau resté en place pour former le novau mixte définitif. Les deux conjoints sesséparent alors et leur produit de division n'a plus aucune trace de la dégénérescence sénile dont ils étaient atteints (*). Il existe nettement, chez les Infusoires, dans la conjugaison, un phénomène de réduction chromatique (V. p. 48 pour l'explication de ces mots). Dans beaucoup de cas de conjugaison totale, on a observé quelque chose d’analogue, quoique sous une forme très simplifiée, et il semble que l'expulsion préalable d’une certaine quantité de chromatine soit un phénomène général. Mais ce fait est beaucoup mieux connu chez les êtres qui ont une reproduction sexuelle; aussi l’étudierons-nous seulement à propos de ceux-ci. 5. FÉCONDATION La fécondation est la conjugaison avec hétérogamie, poussée jusqu'à la transformation des gamèles en produits sexuels, œuf ou ovule, spermatozoïde, anthérozoïde ou grain de pollen. Elle n’a lieu que chez les êtres pluricellulaires. Elle est l'acte essentiel et décisif de la repro- duction sexuelle, mais elle est précédée d’une série de phénomènes qui, pour ètre moins frappants, n'en sont pas moins d'une importance capitale. Ces phénomènes sont ceux de la préparation des produits sexuels. Relativement à la première qui ne dure qu'un instant, ils sont très longs. Ils sont à la fécondation ce que la charge de l'arme est au coup de fusil. PRÉPARATION ET MATURATION DES PRODUITS SEXUELS. La maturation des produits sexuels n'est pas seulement ce phéno- mène par lequel toute cellule doit grandir et devenir adulte pour être apte à ses fonctions. Il y a ici quelque chose de plus. Nous avons expliqué dans un précédent chapitre que le nombre des chromosomes reste fixe dans la division cellulaire. Or, dans la fécondation comme dans la conjugaison, la cellule iniliale de l'organisme futur est formée de la réunion des cellules sexuelles mâles et femelles, et l'œuf fécondé contient tous les chromosomes réunis de l’ovule et du spermatozoïde ; si donc ceux-ci en contenaient le nombre normal de l'espèce, ce’ nombre irait en se doublant à chaque génération. Or, il est fixe dans chaque espèce. Il faut donc, pour qu'il se maintienne invariable, qu'à un moment donné il diminue de moilié. Ce moment se rencontre précisément pendant la maturation des produits sexuels et la dimi- (1) On trouvera dans ce volume même au chapitre de la reproduction des Infu- soires ciliés une description de ces phénomènes. LA FÉCONDATION 45 nution se fait par un processus qui a reçu, de Weismanx [91], le nom de division réductrice. 11 nous faut éludier cette maturation et en parti- culier la division réductrice dans les deux éléments sexuels. À. DIVISION RÉDUCTRICE a. Spermatogénèse et Spermatozoïde. — La spermalogénèse est surtout bien connue chez Ascaris megalocephala grâce aux re- cherches de Van Bexeoen et Juux [84], O. Herrwic [90], Bovert [87, 92], Brauer [93], etc. Au fond du eul-de-sac testiculaire, on trouve, comme toujours, des éléments jeunes, que l’on peut nommer cellules germinales. Ge sont les éléments primitifs d'où doivent dériver les éléments sexuels. Leur transformation progressive se fait en quatre phases : une de mul- tiplication, une d'accroissement, une de réduction et une de maturation. Les cellules germinales commencent par se diviser un très grand nombre de fois et se multiplient beaucoup en diminuant de volume. En cet état, elles constituent les spermatogonies. Arrivées à un certain degré de petitesse, les spermatogonies cessent de se diviser et se met- tent à grossir considérablement; elles se transfor- EE ; : Fig. 36. ment ainsi en un nombre égal de spermatocytes, dits de premier ordre. Ces spermatocytes sont les cellules --cirs grand'mères des spermatozoïdes; ils se divisent exac- su tement deux fois : leurs filles se nomment les sper- matocytes de deuxième ordre et leurs pelites-filles les spermatides (ou spermatozoïdes non mûrs) qui se filax transforment chacune en un seul spermatozoïide màr, cd sans se diviser et par une simple modification dans LU la forme, le volume et l’arrangement de ses parties constituantes. Ces spermatides sont des cellules d'aspect ordi- naire, mais elles ont ceci de particulier que, chez fil nu elles, le nombre de chromosomes se trouve réduit de moitié. Nous verrons bientôt par suite de quoi il en est ainsi. Le spermatozoïde mür diffère beau- $,ermatozoïde (Sch.). coup de la spermatide par l'aspect et la constitution. enr., masse chromatiq.; Sous sa forme typique la plus complète, il comprend °trs ‘entrosomes € . . $ ce., segment interméd. (fig. 36) les parties suivantes : en avant une féle, sx. ax., filament axile; ; re _ : . mu, extrémité libre effilée antérieurement, obtuse en arrière où elle *fjament axiles donne insertion à un long flagellum, la queue; à la #- ptpl; gaine proto- s ie O 2 plasmique. pointe de la tète un petit globule clair (ctrs.); entre la tête et la queue, une zone étroite, le segment intermédiaire (c.). La ? queue se compose d'un long filament axile (fil. ax.) souvent strié en long, entouré dans sa partie supérieure d’une gaine protoplasmique (g. ptpl.) qui laisse en arrière le filament axile à nu (il. nu). Ce filament traverse A6 LA CELLULE le segment intermédiaire el va s'attacher directement à l'extrémité obtuse de la tète. Le spermatozoïde, lorsqu'il est mobile, progresse la tète en avant, poussé par les ondulations de son flagellum. Où sont dans cette structure les parties de la spermatide? Les chromosomes lassés en une masse compacte forment la majeure partie de la tête. Le centrosome est toujours présent, mais les uns le croient représenté par le segment intermédiaire, les autres par le glo- bule céphalique antérieur. Cette dernière opinion semble la plus justi- fiée. Dans ce cas, le segment intermédiaire serait le représentant du cy- toplasma. Dans la queue, la gaine est sûrement d’origine cytoplasmique, tandis que le filament axile est d’origine cytoplasmique pour les uns, nucléaire pour les autres. D'ailleurs cela a peu d'importance car, dans la fécondation, la tête et le segment intermédiaire entrent seuls dans l'œuf. Ainsi dans la partie qu'utilise la fécondation, sont représentés sûrement les chromosomes, sûrement aussi le centrosome ettrès proba- blement le cytoplasma. b. Ovogénèse et œuf mûr. — L'ovogénèse est calquée sur la spermatogénèse. Dans Ascaris megalocephala que nous prendrons en- core comme type, les cellules germinales qui occupent le fond du cul- de-sac de l'ovaire donnent, en se divisant, de petites cellules, les ovo- gonies, qui n’ont aucun caractère spécial et se multiplient beaucoup en diminuant de volume. À un moment donné, la phase de multiplication s'arrêle, les ovogonies se mettent à grossir, beaucoup plus même que les spermatogonies à ce stade, parce qu'elles se chargent, en outre, de réserves alimentaires abondantes et passent à l’état d’ovocytes de premier ordre. Ces ovocytes de premier ordre sont ce que les histologistes appe- laient les ovules et qu'ils caractérisaient par leur volume, leur forme sphérique et leur noyau (vésicule germinative) gros, central, bien rond, réfringent. En cet état, ce ne sont pas cependant les vrais ovules capables d'être fécondés, ce sont leurs cellules grand'mères et, comme dans la spermatogénèse, il faut encore deux divisions pour leur donner nais- sance. L’ovocyte de premier ordre se divise donc en deux ovocytes de deuxième ordre et chacun de ceux-ci en deux cellules finales, ovules mürs, qui sont les homologues des spermatides. Mais, pendant cette phase de réduction, l'ovogénèse présente, avec la spermalogénèse, des différences sinon essentielles, du .moins très remarquables. Les deux divisions des ovocytes de premier ordre ne sont pas égales. Des deux cellules filles, l’une, très grosse, continue la lignée de l'œuf, l'autre, très petite, est un produit de rebut que l'on appelle le premier globule polaire. L'une et l'autre sont cependant sœurs et représentent les ovocytes de deuxième ordre. Dans la divi- sion suivante, le gros ovocyte de deuxième ordre se divise de même très inégalement en deux cellules sœurs représentant les sperma- tides du mâle, l'une grosse, l’'ovule mûr avec un nombre de chromo- LA FÉCONDATION 47 somes réduit de moitié et l’autre toute petite, qui est le second globule polaire. Le premier globule polaire qui est, si l’on peut dire ainsi, Fig. 37. Émission des globules polaires (im. Weismann). l'oncle du second se divise comme son frère, l'ovocyte de deuxième ordre, en deux autres, et disparaît aussi laissant à sa place deux globules polaires, frères entre eux et cousins du second globule. En sorte que, finalement, on a un œuf bien développé et trois globules polaires, cellu- les naines, incapables d'évolution ultérieure. Le cas décrit ici est Le plus complet, mais le moins fréquent. Il s’ob- serve chez les Mollus- ques, par exemple. Mais d'ordinaire, le premier globule polaire ne se di- vise pas et persiste à côté du second. L’œuf, en ce moment entièrement mûr, estprèt à être fécondé ; il n'y a pas ici cette phase dis- tincte de maturation qui, dans la spermatogénèse, était nécessaire pour transformer les sperma- Fig. 38. Le] cellules jerminales Ce CRE @) a re & N È ©] (@] À O ? (@) SN 4 AN em IR 4 DONC OO OM ION ONG CR ONONUS Ë À /\ l o /\ J\ JT \ 1 J\ /\ / \ HÉDPUR EN L (LD Ÿ $ S He rs , ‘ {è Ÿ D Vis à ES À JN S ; { ] pol permaliatse o 9 LOT er Done © ÿ È du fEgl pol. Spern Maturation des produits sexuels (Sch. d’ap. MaurAs). tides en spermatozoïdes. Le tableau ci-dessus (fig. 38) montre le parallé- lisme de ces deux évolutions ("). l\ Les phénomènes de l’ovogénèse ont été vérifiés chez un grand nombre d'animaux. n D 48 ; LA CELLULE 2, RÉDUCTION CHROMATIQUE Nous avons expliqué que le phénomène principal de la maturation était la réduction des chromosomes à un nombre moitié moindre, et nous avons vu que cette réduction était en effet obtenue. Mais nous n'avons pas dit comment elle l'était. Voici comment les choses se pas- sent. Les cytes de premier ordre (ovocytes ou spermatocytes de premier ordre) présentent un nombre de chromosomes qui semble moitié moindre que le nombre normal mais qui, en réalité, est deux fois plus grand, chacun de ces chromosomes étant formé de quatre autres, réunis en un petit groupe. Ainsi, dans Ascaris où il y a normale- ment quatre chromosomes, les cytes de premier ordre n’en contien- nent que deux, mais ces deux sont formés chacun de quatre réunis en un pelit groupe appelé groupe quaterne (Vierergruppe). Chacun de ces groupes quaternes n’est autre chose qu’un chromosome déjà préparé pour deux divisions qui vont avoir à se faire très rapi-. dement. La première de ces divisions, celle qui donne naissance aux cytes de deuxième ordre (spermatocytes de deuxième ordre, ovocytes de deuxième ordre et premier globule polaire), va donc simplement dé- doubler ces deux groupes quaternes, en deux groupes binaires, et la deuxième, celle qui donne naissance aux produits définitifs (spermatide, ovule mûr, deuxième globule polaire et produit de la division du pre- mier globule), va dédoubler ces deux oroupes binaires en deux chro- Fig. 39 noy primdf du sac énbryonnatre 77274 te 4 A0) ES —_—-—" ; ES des anlipodes à Jyrerge © © 2772 JeCORAITE hi sac éritral de l'alhumen Fécondation chez les plantes (Schéma d’ap. les descriptions de Guignard). mosomes simples; ainsi se trouvera effectuée la réduction des chromo- somes à un nombre moitié moindre. Quant aux groupes quaternes, leur origine n'est pas connue, on les trouve déjà dans les dernières gonies, mais on ne sait, ni quand, ni comment les chro- mosomes, normaux comme nombre et disposition des gonies précédentes, se sont disposés ainsi en groupes, moitié moins nombreux mais formés chacun Ils sont semblables à eux-mêmes, partout où l’on a rencontré des globules polaires. Même chez les Infusoires, on a retrouvé quelque chose de tout à fait analogue. On n'a guère étudié à ce point de vue les ovules des plantes inférieures, mais, chez les Phanéro- games (fig. 39), on sait, grâce aux recherches de GuiGnarD |92|, qu'il existe des phénomènes tout à fait comparables. REPRODUCTION DE LA CELLULE 49 de quatre chromosomes élémentaires qui sont déjà ceux des éléments définitifs (*). Le schéma ci-contre (fig. 40) rend compte du phénomène. Ainsi l'essentiel de la réduction Fig. 40. ne se passe pas comme on le croyait | 2 pendant les divisions réductrices. de I'ordre Celles-ci ne font qu'achever une be- sogne qui s'est préparée, on ne sait trop à quel moment, pendant les Co) ere (1) nombreuses divisions qui donnent Œn naissance aux dernières gontes. Celle 7 \ / ie circonstance rend bien plus difficile () (>) ® 6) lasolution des importantes questions se SORA théoriques qui se rattachent à la di- oeyemerm globules polaires vision réductrice car, s'il était déjà GP R mal aisé de surveiller les deux divi- sions réductrices, il devient presque impossible de saisir un phénomène qui se passe, on ne sait plus où. Ce mode de division réductrice n’est pas universel, et souvent il subit des modifications importantes, mais il paraît bien être le plus typique, celui dont les autres sont sans doute dérivés (°). Dans la parthénogénèse où, le plus souvent sinon toujours, le deuxième globule polaire ne s’élimine pas, la réduction de nombre des chromosomes n’a plus sa raison d'être puisqu'il n’y a pas fécondation ; elle n’a pas lieu d’ailleurs, leur nombre étant d’abord une fois doublé, puis réduit une seule fois de moitié (°). Réduction chromatique par les groupes quaternes (Sch.). 3. MODIFICATIONS CYTOPLASMIQUES Les éléments sexuels mûrs ne diffèrent pas seulement par les chro- mosomes des cellules somatiques ou des gontes et des cytes qui leur ont donné naissance. Dans le spermatozoïde (fig. 36), il n'y a, outre les chromosomes con- densés en une masse compacte, qu'un centrosome et un peu de ce cy- toplasma spécial et actif que SrraseurGer [92] a appelé kinoplasma par (1) La découverte des groupes quaternes, due à Boverr, est de date assez ré- cente [s7, 88, 90]. On croyait auparavant que le eyte de deuxième ordre avait le nombre normal de chromosomes et que ceux-ci, sans se diviser longitudinalement, passaient par moitié dans les produits de la dernière division. C'est ainsi que les choses sont décrites dans les ouvrages remontant à quelques années. (2) RücxerT [94] l’a retrouvé même chez les Vertébrés, mais assez fortement modifié, il est vrai, et surtout moins net. (8) Il est probable que l'unique globule ne produit aucune modification qualitative, WEisManN [91] a montré qu'il pouvait cependant en être ainsi, mais son explication est hypothétique. D0 LA CELLULE opposition au frophoplasma nutritif et qui, en outre du centrosome, for- merait la sphère attractive, le réseau filaire et Les filaments du fuseau et des asters. Dans l'œuf (fig. 41), on trouve tous les éléments d'une cellule ordinaire ; mais y sont-ils bien au complet et dans les proportions normales ? Nous verrons en étudiant la fécondation que, dans bien des cas et en particulier chez l'Ascaride, l'œuf mûr ne contient pas de centrosome en sorle que cet organe qui existait certainement dans les gonies a dû disparaître à un certain moment, mais on ne sait ni où, ni comment (*). D'autre part, les globules polaires n’entraînent avec leurs chromo- somes qu'une quantité négligeable de cytoplasma, en sorte que, dans l'œuf mûr, cette substance devient fortement prédominante par rapport à la substance nucléaire. On sait en outre que, le plus souvent, l'œuf se charge de substances nutritives DES lécithiques (glob. L.), parfois en À quantité énorme, qui diminuent encore la masse relative du noyau. En sorte que les deux éléments sexuels se caractérisent lorsqu'ils sont mürs: 1° par une parfaite similitude de constitution de leur noyau ; 2° par une différence aussi grande que possible dans leurs parties cytoplasmiques. Le sper- matozoïde est, en effet, absolu- ment dépourvu de cytoplasma Œuf mûr. nutrilif (rophoplasma de Stras- glob. L., globule lécithique ; burger) et d'éléments nutritifs PRE ns ed lécithiques, et bien muni au contraire de cytoplasma aclif (kinoplasma de Strasburger); l'œuf, au contraire, est riche en élé- ments trophiques (lécithe et trophoplasma) et pauvre en kino- plasma. C'est pour cela que le premier ne peut se nourrir et que le second ne peut se segmenter. On voit, par là, d'avance, que le but de la fécon- dation sera de constituer par leur réunion une cellule complète apte à se segmenter et à vivre de ses propres ressources jusqu'à ce qu’elle ait formé les organes qui permettront à l'embryon de tirer sa nourriture du dehors. (!) Cette absence de centrosome dans l’œuf tend à se généraliser. Nous n'osons cependant pas encore affirmer que cela soit général. (V. plus loin, p.53, à propos du quadrille de For.) REPRODUCTION DE LA CELLULE DA 4. FÉCONDATION Il y a seulement une vingtaine d'années, la fécondation était définie: la pénétration et la fusion de l'élément sexuel mâle dans l'élément sexuel femelle. Réduite à cela, la fécondalion est connue chez un très grand nombre d'êtres vivants et elle est identique chez tous. Mais on a aujourd'hui pénétré plus avant dans l'ensemble du phénomène et trouvé nombre de faits nouveaux extrèmement importants. Malheureusement ils ne sont connus que dans un petit nombre de cas et ne sont pas partout semblables à eux-mêmes. Aussi, pour laisser au texte principal sa netteté et sa sobriété, nous allons décrire un cas imaginaire très com- plet, renvoyant aux notes pour les applications, exemples, réserves et exceptions. Lorsque l'œuf mür est placé dans un liquide où nagent les spermato- zoïdes mûrs, ceux-ci (sperm., fig. 42) s’approchent de lui, poussés par les ondulations de leur flagellum, et bientôt un ou plusieurs le rencon- trent. Cette rencontre n’est pas le simple effet du hasard. Il y a une véritable attraction à distance des éléments l’un par l'autre, mais le sper- malozoïde seul en manifeste les effets, car la masse de l'œuf est trop considérable pour ètre déplacée. Quand un spermatozoïde est arrivé assez près de la surface de l'œuf, l'attraction devient assez énergique pour déplacer, non pas l'œuf, mais une partie de son vitellus qui s'élève en un cône d'attraction à la surface de l'œuf, juste en face du spermatozoïde qui est dirigé vers lui la tète en avant, Le cône s’allonge, la tête s'avance, les deux parties . 9 Fig. 42. sem.| chr ctrs Pénétration du spermatozoïde dans l’œuf (im. Fol). chr., noyau de chromatine ou pronueléus mâle; etrs., centrosome ou spermocentre ; mb., membrane vitelline ; sperm., spermatozoïde. s’accolent l'une à l’autre et le cône, rentrant dans le vitellus, entraîne le spermatozoïde avec lui. La queue se détache et n'entre pas dans l'œuf ou reste à la surface et, en tout cas, paraît ne jouer aucun rôle dans les phénomènes ultérieurs. La fécondation externe est accomplie. Aussitôt une mince membrane vitelline (mb.) se forme autour de l'œuf à partir du point où le spermatozoïde a disparu, el oppose une barrière aux autres spermatozoïdes. D'ailleurs, l'attraction sexuelle diminue peu 52 LA CELLULE à peu, et bientôt se disperse la foule de spermatozoïdes qui assiégeaient l'œuf quelque temps auparavant. Dès que le vitellus est refermé au- dessus d'elle (fig. 43), la tète du spermatozoïde se divise en deux éléments essentiels, le centrosome (ctrs.) et le noyau de chromatine (chr.) que nous Fécondation sans ovocentre (Sch.). appellerons, celui-ci pronucléus mâle avec E. Vax Bexeoex [s3], celui-là spermocentre avec H. For [91], qui se dirigent l’un et l’autre vers le centre de l'œuf, le premier en avant du second. Là, au centre, se trouve le noyau de l'œuf ou pronucléus femelle (N. ?). Les deux pronucléus se di- rigent l'un vers l’autre, comme par l'effet d'une attraction réciproque, PS PPS PE 7 OU RE ST + éco REPRODUCTION DE LA CELLULE 55 continuation de l'attraction sexuelle, et bientôt ils arrivent à se joindre, mais non loin du centre, car l'élément (W. 4) mâle continue d'être plus actif, plus mobile et fait la majeure partie du chemin. La différence d’as- pect entre les deux pronucléus est au début très grande. Celui de l'œuf est gros, clair, et montre ses chromosomes distincts, comme à la fin d'une division, qui vient en effet d’avoir lieu pour l'élimination du second globule polaire. Celui du spermatozoïde, au contraire, est petit, opaque, à la manière d’une matière très condensée. Pendant ce court voyage, il se gonfle, devient à peu près aussi gros que le pronucléus femelle, s'éclaireit et montre bientôt à son intérieur des chromosomes distincts qui sont ceux qu'il contenait à l’état de spermatide et s'étaient tassés et condensés pour occuper moins de place. Les chromosomes sont donc en nombre juste égal à celui qui se trouve dans le pronucléus femelle. Quand les deux noyaux se sont rencontrés, ils se fusionnent en un seul, constituant un noyau unique, le noyau de segmentation. Ce dernier se place au centre de l'œuf. Il contient exactement deux fois plus de chromosomes que les noyaux sexuels. La fécondation a donc ef- facé l'effet provisoire de la division réductrice. Pendant ce temps, le sper- mocentre (ctrs.) se divise en deux centrosomes qui se placent aux deux pôles du noyau de segmentation et serviront à ses divisions ultérieures. Cela montre : 1° que le noyau de l'œuf fécondé est formé de la fusion des pronucléus, c’est-à-dire des noyaux mâle et femelle, et que, par suite, les noyaux de toutes les cellules de l'être futur seront for- més de la même façon; 2° que le centrosome de l'œuf fécondé, et par suite celui de toutes les cellules du futur animal, provient du spermocentre, c'est-à-dire du centrosome paternel (*). (1) Nous avons décrit ainsi les choses pour tenir compte, comme c'était notre de- voir, des découvertes les plus récentes. Mais nous ne pouvons nous résigner à laisser de côté une série d'observations qui ont, les premières, il n'y a que peu d'années, jeté une vive lumière sur les phénomènes de la fécondation et qui n'ont peut-être pas été aussi complètement renversées qu'on veut bien le dire. Nous voulons parler de celles de H. For. D’après ce savant (fig. 44), l'œuf a un centrosome, l’ovocentre, tout aussi bien que le spermatozoide. Le spermocentre et l’ovocentre sont situés, pendant la fécondation, derrière les pronucléus dont ils dépendent et, après la fusion de ceux-ci, se trou- vent placés en deux points diamétralement opposés du noyau de conjugaison et non loin de sa paroi. Là, ils se divisent de la même manière que dans la division cellulaire : leurs deux moitiés, glissant autour du noyau, se placent chacune à 90 de- grés de leur position initiale; elles se rencontrent par conséquent et, en.deux nou- veaux points diamétralement opposés, se trouvent réunis un demi-spermocentre et un demi-ovocentre. Ces deux demi-centrosomes se fusionnent entre eux, comme ont fait les pronucléus et constituent les deux centrosomes de l'œuf fécondé, déjà en position pour effectuer la première division nucléaire qui va se faire presque aussitôt. Dans tous leurs mouvements, les centrosomes sont accompagnés d'un aster dont ils occupent le centre, tout comme dans la division cellulaire. Cet ensemble de mouvements si admirablement combinés, si singulièrement symétriques a reçu de H. Fos [91] qui l’a découvert le nom expressif de quadrille des centres. Ge savant considère la part des centrosomes comme aussi essentielle que celle 54 LA CELLULE En somme, si l'on jette un coup d'œil général sur l’ensemble des phénomènes qui constituent la fécondation on voit que, chez deux individus semblables entre eux sauf le sexe, une cellule de lorga- nisme apte à la reproduction de l'espèce et destinée à cette fonction s'est d'abord rendue incapable de la remplir en se dépouillant d’une partie des substances qui lui eussent été nécessaires pour cela et qu'elle possédait à l’origine. Chez le mâle, ce sont les substances nutritives et le trophoplasma; chez la femelle, c’est le centrosome formé de kinoplasma ; chez l’un et l’autre, c'est en outre une moitié des chromosomes. Ces deux cellules incomplètes se sont rendues ainsi complémentaires l’une de l'autre, chacune ayant gardé, accumulé en elle, ce qui manque à l’autre. En se fusionnant, elles forment donc une cellule complète qui offre, en outre, cette particularité de réunir en elle les substances de deux individus distincts. des noyaux dans la fécondation et définit cette dernière : la fusion de deux demi- noyaux et de quatre demi- centrosomes, provenant d'é- léments de sexe opposé, en un noyau et deux centro- somes formés, par parties égales, des substances des deux parents. Ces observa- tions ont été faites sur des Echinodermes et, pendant quelques années, on a cru que les choses se passaient suivant deux modes : le mode d’Ascaris, sans 0vo- centre, et le mode des Echinodermes avec ovo- centre et quadrille des cen- tres. On tendait seulement à considérer ce dernier comme un processus eXCep- tionnel, ancestral peut-être et tendant à disparaître. Mais voilà que MaTREws [95] vient de faire voir que le prétendu ovocentre des Echinodermes n'est qu'un second spermocentre qui se trouve là seulement dans le cas de dispermie, c’est-à-dire de fécondation À : à par deux spermatozoïdes, Fécondation ayec ovocentre. Quadrille des centres. cas assez fréquent chez (Scb.). ces animaux. Mais peut- être ne faut-il pas trop se hâter de conelure sur des observations encore si récentes et de rejeter l'ovocentre et le quadrille avant que de nouvelles recherches aient tout à fait tranché la question. SOS VONT I REPRODUCTION DE LA CELLULE 5 THÉORIE DES GLOBULES POLAIRES Il est parfaitement établi queles globules polaires sont, au point de vue morphologique, des ovules abortifs et, au point de vue physiologique, des substances de rebut. Mais sur la question de savoir quelle est cette sub- stance, les opinions les plus disparates ont été et sont encore admises (*). Tant que l’on n’a pas connu le détail des phénomènes de la féconda- tion, on à pu trouver très plausible l'opinion que la division réduc- trice sert à rendre le noyau de l'œuf moins prédominant par rapport à la masse du spermatozoïde. Mais aujourd’hui que l’on sait qu'il v a autant de choses essentielles, en qualité et en quantité, dans cette tète de spermatozoïde que dans la vésicule germinative, 1l faut chercher ailleurs une explication. STRASBURGER [84] voit dans le rejet des globules une épuration de la sub- stance nucléaire nécessaire pour lui permettre son évolution ultérieure. Il combat l’idée que se font Mivor et Van Bexenex sur la nature de cette épu- ration par d'excellents arguments, mais n’en fournit pas une meilleure. Bovert [90], ayant remarqué dans l'œuf fécondé d’Ascaris megaloce- phala deux chromosomes de trop, les considère comme représentant ceux du premier globule incomplètement éliminés et, ayant constaté qu'il ne troublent point le développement, conclut que la substance de ces chromosomes ne diffère en rien de celle des chromosomes conservés. C'est une conclusion illégitime, car ces chromosomes sont peut-être suffisamment éliminés lorsqu'ils sont rejetés du noyau et empêchés de se joindre au reste du corps nucléinien. Depuis que l’on connaît la constance de nombre des chromosomes, on s'accorde à reconnaître l'élimination d’une moitié d'entre eux comme indis- pensable. C'est sûrement là une des fonctions de la division réductrice. Mais elle ne s'applique qu’au deuxième globule, et on peut s'étonner que la réduction de nombre ne se fasse pas simplement par segmentation du filament nucléaire en un nombre moitié moindre de fragments, et la réduction de masse par une diminution de l'accroissement nutritif. O. Herrwie [90], qui est aussi d'avis que la substance éliminée n'a point quelque qualité spéciale, a trouvé néanmoins le moyen d'expliquer d'une manière fort ingénieuse la nécessité de son expulsion. D'après lui, l'ovocyte de premier ordre se divise deux fois pour donner quatre ovules, mais de ces quatre ovules un seul garde tout le cytoplasma; dès lors les globules polaires sont des ovules sacrifiés, des frères cadets () I n'y a pas à compter comme opinion digne d'être discutée celle que définit la dénomination de globules directeurs donnée autrefois aux globules polaires. Il est vrai que le premier plan de segmentation passe par le point où ils confinent à l'œuf, mais c’est uniquement parce que ce plan, en passant par là, se trouve perpendicu- laire au plan de la division précédente. Les globules polaires n’ont aucune action di- rectrice sur les segmentations de l'œuf fécondé. 56 LA CELLULE déshérités au profit d'un seul aîné qui a gardé tout l'héritage de cyto- plasma. L'émission des globules servirait, non à épurer le noyau de l'ovule, mais à enrichir son cytoplasma. Les faits, en somme, pourraient se résumer ainsi: chez le mâle, les divisions qui s’intercalent entre le spermatocyte de premier ordre et les produits mûrs n'a pour effet que de réduire dans ces produits le nombre de chromosomes à la moitié, et la quantité de chromatine au quart, de la valeur qu'ils avaient chez le premier; chez la femelle, les divisions homologues ont, d’une part ce mème effet, d'autre part celui de porter au quadruple la quantité de cytoplasma par rapport à ce qu'elle aurait été si la division de l’ovo- cyte de premier ordre avait donné naissance à quatre ovules de même valeur. Mais tandis que, chez le mâle, la chromatine du spermatocyte de premier ordre se divise en quatre portions également utilisables, chez la femelle, trois de ces portions sont purement rejetées pour laisser à la quatrième tout le cytoplasma qui aurait dû les accompagner. Il doit y avoir du vrai dans cette remarquable théorie, mais elle n°'ex- plique pas tout. Si les chromosomes avaient tous la même valeur, il n’y aurait aucune raison pour qu'une division longitudinale si précise attri- buât à chaque cellule fille, exactement une moitié de chacun d'eux. Ils pourraient se rendre les uns d'un côté, les autres de l’autre et les deux groupes destinés aux deux cellules filles pourraient être composés de n'importe quelles parties, pourvu qu'ils fussent égaux en nombre. La division longitudinale n’a sa raison d'être que si les chromosomes ne sont pas identiques entre eux, el s'il en est ainsi les chromosomes re- jetés représentent autre chose que ceux qui sont conservés. La question est de savoir ce qu'ils représentent. Une des explications les plus anciennes et les plus célèbres en même temps est celle de Mior [57] à laquelle Bazrour et Vax Bexepen ont aussi attaché leurs noms. Elle peut se résumer ainsi: l'œuf fécondé est her- maphrodite; comme il répartit également son plasma nucléaire entre les produits de sa division, les deux premiers blastomères le sont aussi ; ceux-ci se comportent de même et ainsi de suite tant qu'il se passe des divisions dans le corps de l'animal. Toute cellule du corps est donc, par essence, hermaphrodite et l'œuf non fécondé n'y fait pas excep- tion. Il doit, à sa maturilé, pour devenir fécondable, développer en lui une polarité femelle et, pour cela, éliminer sa partie mâle. La fécondation lui rend son hermaphroditisme un instant perdu. Mais cette théorie n'est pas soutenable. SrrasurGer [84], Küzuxer [S5], HazLez [86], Weismaxx [87] ont fait remarquer avec raison que l’œuf n'éli- mine pas la substance mâle qu'il tient de son père, puisque le produit peut assumer des caractères des ancètres mâles de la femelle. Si cette théorie était vraie un enfant ne pourrait ressembler au père de sa mère, ni à aucun des ancètres de son père, ce qui est évidemment faux. Il serait trop long d'exposer et de discuter ici toutes les opinions qui ont été émises sur cette importante question. Nous ne pouvons que REPRODUCTION DE LA CELLULE 7 54 renvoyer les personnes que cela intéresse à l'ouvrage de l'un des au- teurs où elles sont exposées tout au long (*). Nous terminerons donc ici ce chapitre en émettant une hypothèse qui nous semble, malgré ses allures paradoxales, mieux rendre compte des faits que celles qui ont été proposées jusqu'ici. Elle n’est pas d’ailleurs nouvelle en tous points, mais elle combine diverses idées d’une manière à laquelle on n’avait point songé. Les organismes les plus simples sont susceptibles de se reproduire indéfiniment par division; ils n'ont besoin ni de conjugaison ni de réduction chromatique. Mais chez ceux où l’organisation et les phéno- mènes chimiques de la vie sont plus compliqués, nous constatons qu'il en est autrement et que la fusion périodique de deux individus entre eux est une condition indispensable de la survie indéfinie de l’es- pèce. Cette fusion comporte deux phénomènes, la réduction chroma- tique et la fécondation (ou conjugaison). On considère en général cette dernière comme étant la partie es- sentielle du phénomène et la première comme n'étant qu'un phénomène accessoire destiné à rendre l’autre possible. Ce serait le mélange des sub- stances des deux conjoints qui rendrait possible la réalisation d'une nou- velle série de divisions agames ; et la réduction chromatique ne serait destinée qu'à rendre possible ce mélange, qui constitue la fécondation, en mettant les gamètes en état de se fusionner. D'après notre hypothèse c’est l'inverse qui est vrai. Le phénomène essentiel est la réduction chromatique, et la fécondation est une addition avantageuse mais non indispensable. Les organismes les plus simples ont un cycle métabolique fermé, c'est-à-dire qu'après une durée de vie quelconque, ils se retrouvent identiques à ce qu'ils étaient auparavant, les substances éliminées étant parfaitement équivalentes à celles qu'ils ont incorporées. Aussi n y a-t-il aucune raison pour que la division qui leur a été possible une fois ne le soit pas indéfiniment. Mais, à mesure que l’organisation se complique, le cycle nutritif se déforme, les egesta ne correspondent plus rigoureusement aux #ngesta et il s'accumule lentement dans l'organisme des substances qui le détériorent, altèrent toutes les fonctions et en particulier la faculté de division. La cellule est condamnée à mourir. Les cellules de tissus n'ont aucun moyen de se sauver, mais les êtres unicellulaires ou plutôt les homoplastides et les cellules reproduc- trices des hétéroplastides savent rejeter en bloc, en une seule opération, ces substances, s’épurer et redevenir ainsi, d'emblée, capables d’une nouvelle série de divisions agames. Nous concevons toute une période du développement phylogéné- tique des êtres, pendant laquelle la réduction, il faudrait dire l’épu- * Voyez: Y. Delage : La structure du protoplasma et les théories sur l’hérédité et les grands problèmes de la biologie générale. Grand in-8°, X VI—878 p. avec fig. Paris, Reinwald et Cie, 1895. 58 LA CELLULE ration chromatique, était le seul phénomène périodique qui coupât la série des générations agames. Il doit y avoir encore des êtres représentant ce stade. Lassé a observé chez les, Coccidies une réduc- tion chromatique non suivie de conjugaison qui suffit à assurer la perpétuité de leur évolution. Il y en a d’autres, sans doute, que l'on découvrira avec le temps. Cette épuration chromatique est repré- sentée chez les êtres supérieurs par le premier globule polaire. La repro- duction parthénogénétique est un mode primitif dans lequel tout se borne à cette épuration. Si l'on pouvait empêcher la sortie du deuxième glo- bule, tous les êtres se développeraient parthénogénétiquement, comme il arrive chez ces Crustacés où le deuxième globule, après s'être formé, vient se refondre dans le noyau de l'œuf. Mais, chez la plupart d’entre eux, la fécondation s’est ajoutée au fait essentiel de l'épuration chromatique, comme épiphénomène appor- tant avec lui l'avantage d’un nucléoplasma plus varié, par suite plus plastique, apte à se plier à des conditions évolutives plus diverses. C'est un peu, ainsi qu'on l’a dit (à supposer que les aptitudes acquises soient héréditaires), comme un homme dont tous les ancêtres auraient exercé la même profession, comparé à un autre dont les ancêtres au- raient été artisans dans divers métiers. Dans la lutte pour l'existence, le premier n'aurait qu'une corde à son arc, le second en aurait plusieurs, et pourrait trouver à gagner sa vie là où l’autre mourrait de faim. Ainsi, il y aurait à distinguer parmi ces phénomènes : 1° un acte essentiel et parfois unique, l’épuration chromatique (réduction chroma- tique totale de certains organismes inférieurs, globule polaire unique des formes parthénogénétiques, premier globule des êtres à reproduc- tion sexuelle amphimixique) ; 2° un acte secondaire, l'émission du deu- æième globule polaire, réduisant de moitié la quantité de chromatine et le nombre des chromosomes et arrêtant, par cela même, toute pos- sibilité de développement ultérieur, à moins que la demi-cellule ainsi affamée ne trouve à s'unir à une autre et à redevenir cellule com- plète, capable de se diviser de nouveau, et joignant à l'avantage de son épuration celui d'une constitution nucléoplasmatique plus variée ("). (1) D'ailleurs la succession philogénétique des phénomènes a pu n'être pas toujours la même, et il a pu arriver que la conjugaison s’établisse chez certains êtres assez simples pour n'avoir pas encore éprouvé le besoin d'épuration chromatique; c’est alors que l’on observerait la conjugaison ou même la fécondation sans réduction chromatique, comme chez les Spirogyres, les Volvoces et divers autres. DEUXIÈME PARTIE LES PROTOZOAIRES C'est seulement lorsque nous aurons étudié les Protozoaires qu'il nous sera possible de les définir et de dire en quoi ils diffèrent des végétaux d'une part et des Métazoaires de l’autre. Disons seulement, pour fixer les idées du lecteur, que nous allons étudier sous ce nom les êtres qui sont unicellulaires ou formés de cellules plus ou moins nombreuses mais similaires et non disposées en feuillets emboîtés ni différenciées en tissus, et qui, pendant leur période d’accroissement, sont doués de mobilité. Les Protozoaires constituent un embranchement et se divisent en quatre grandes classes: les RH1IZOPODES, les SPOROZOAIRES, les FLAGELLÉS et les INFUSOIRES. EX CTASSE HÉAPORODES NE OPODTA [RurzoPoDA (Dusarnin)] Les Rhizopodes sont des Protozoaires formés d’une cellule nue et munie, en fait d'appendices locomoteurs et préhenseurs, de prolonge- ments non permanents appelés pseudopodes. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 45) L'être qui résume en lui les caractères généraux des Rhizopodes est, au sens le plus large de ce mot, l’amibe: non pas le genre Amæba, mais l'amœbien en général, forme idéale, que nous appellerons, pour abréger amibe, au féminin, sans capitale et sans italique pour le dis- tinguer du genre Amibe (Amæba) pris, comme d'ordinaire, au masculin. C'est une simple cellule. À ce titre, 1l possède les parties habituelles de la cellule: le cytoplasma et le noyau, avec leur structure essentielle et leurs propriétés ordinaires. Avec cela sans rien de plus, la cellule de tissu d'un Métazoaire peut vivre, parce qu'une partie au moins de ses 60 LES RHIZOPODES fonctions lui est facilitée par les autres cellules associées à elle pour for- mer Florganisme. lei, il n'en est plus de même. La cellule doit vivre seule, isolée; elle doit par conséquent se suffire à elle-mème pour toutes Rhizopode (Type morphologique). (Sch.). chrp., chromoplaste ; end., endoplasme ; e., ectoplasme ; gr. ex., grain d’excrétion ; g. ass., grains d'assimilation ; N., noyau ; psd. 1., pseudopodes lobés ; psd. r., pseu- dopodes réticulés ; pgm., pigment ; wv. a., vacuole alimentaire; w. g., vacuole à gaz; v. 1, vacuole à liquide; W. e., vésicule pulsatile. les fonctions essentielles d'assimilation, d'excrétion, de reproduction, de défense contre les intempéries, les agressions, etc... Aussi doit-elle, et cette remarque peut s'appliquer à l’ensemble des Protozoaires, sans ex- celler en rien, être apte à tout. Cette nécessité va nous donner la raison des particularités de sa structure à la fois rudimentaire et compliquée, et de sa physiologie à la fois simple et complète. Structure. Noyau. — Le noyau (W.) est loin d'avoir, ou du moins de laisser voir, la structure compliquée que nous lui avons trouvée dans la cellule en général. Il a une membrane et renferme un suc cellulaire; mais, en fait de parties solides intranucléaires, il ne montre guère que quelques masses chromatiques dans lesquelles on ne peut discerner en général ni chromosomes ni nucléoles. : Le cytoplasme ne renferme pas de centrosome. IL est différencié en deux parties, une masse centrale, l'endoplasme (end.), et une couche périphérique, l’ectoplasme (e.). Endoplasme. — L’endoplasme a la structure essentielle de tout cyto- plasma. On y reconnait une substance fondamentale hyaline, chargée de minuscules granulations élémentaires et, le plus souvent, parsemée qu tt RHIZOPODES 61 de vacuoles. Tout ce que l’on y trouve en outre est logé en lui sans faire partie de sa structure. Sans parler du noyau, il contient: la vésicule pulsa- tile (V. c.), vacuole permanente et contractile, dont nous aurons à parler surtout à propos de sa physiologie ; des vacuoles alimentaires (v. a.), con- tenant des particules nutritives flottant dans une gouttelette de liquide; des vacuoles fécales qui sont les mêmes que les précédentes après l’action des sucs digestifs; des vacuoles simples, ne contenant que du liquide (v. {.) ou des gaz (v. g.); des grains d'assimilation (g. ass.) qui sont des états sous lesquels se condense la substance alimentaire avant d'être utilisée et qui réunissent sous une même rubrique des particules de nature très di- verses, grains d'amidon, de paramylon, gouttelettes huileuses, ete.; des grains d'excrétion (gr. ex.) qui, à l'inverse des précédents, sont des subs- tances usées destinées à être éliminées et qui ont revêtu provisoirement l'état solide; souvent des pigments (pgm.) qui doivent avoir une origine analogue; parfois enfin des corps de nature spéciale, comme des chromo- plastes (chrp.), petites masses protoplasmiques chargées de chlorophylle, de diatomine ou de substances analogues; et bien d’autres choses en- core, à titre d'éléments accidentels, fixes peut-ètre dans chaque espèce en particulier, mais accidentels en ce qui concerne le type général. Tout cela se déplace dans l’endoplasme très mobile, au hasard des déforma- tions incessantes de l'animal. Ectoplasme. — L'ectoplasme a essentiellement la même constitution que l’'endoplasme, mais sa structure physique est un peu plus ferme ; il est hyalin, homogène, ne contenant aucune des inclusions qui chargent l’'endopiasme, et prend pour lui les fonctions de la vie de relation, protection du corps, mouvements, capture des aliments, ete. Son rôle protecteur, extrêmement sommaire, consiste, en temps ordinaire, à maintenir l'endoplasme trop diffluent. Il a même parfois pour cela, mais pas toujours, sa couche superficielle un peu plus ferme encore que le reste. Pour la capture des aliments et les mouvements, il forme Porgane caractéristique de la classe: le pseudopode. Pseudopodes. — Les pseudopodes sont des expansions protoplasmiques qui s'étendent, prennent les formes les plus diverses et peuvent à chaque instant rentrer dans le corps sans laisser aucune trace de leur existence, tandis que d’autres se forment ailleurs pour disparaître à leur tour un peu plus tard et être remplacés par d’autres encore. Malgré leur diversité extrème, on en peut distinguer deux sortes. Les uns sont gros, obtus, peu ou point ramifiés, semblables à des lobes saillants, d’où leur nom de pseudopodes lobés (psd. L.). Leur caractère essentiel est de ne pas se souder entre eux quand ils arrivent à se ren- contrer, et de rentrer toujours dans le corps au point mème où ils ont pris naissance. Peut-être sont-ils formés par l’ectoplasme, mais comme celui-ci conserve à peu près sur eux la même épaisseur que sur le reste du corps, il en résulte que, pour peu qu'ils soient gros, l’endo- plasme pénètre à leur intérieur. Les autres, au contraire, sont plus 62 LES RHIZOPODES minces, très ramifiés et, lorsqu'elles se rencontrent, leurs branches se soudent volontiers entre elles. Il en résulte qu’elles arrivent à former un réseau, d’où leur nom de pseudopodes réticulés (psd. r.). À chaque instant, dans ce réseau, des mailles se coupent, d’autres se forment, en sorte que le cytoplasma sorti du corps en un point par un pseudopode peut fort bien rentrer dans le corps par un autre point. I1 y a d’ailleurs entre les deux sortes de nombreux intermédiaires, les uns, bien que longs et filiformes s'agglutinent à peine, d’autres, bien que tout à fait réticulés, sont aussi larges à leur base que des lobés. Physiologie. Mouvements. — L'animal se déplace par le moyen de ses pseudopodes d'une manière très singulière. Il émet un ou plusieurs de ces prolon- gements vers le point où il veut aller, puis, au lieu de les faire rentrer dans son corps, fait l'inverse pour ainsi dire, faisant fluer sa sub- stance vers eux, en sorte que, peu à peu, tout le corps se trouve transporté au point où d'abord il n’y avait qu'une faible partie de sa masse. Le mouvement continue ainsi et, de la sorte, l'animal se déplace, mais on le conçoit, d'une manière très paresseuse. Alimentation. — L'être n’a point de bouche, mais tout point de son corps peut en faire fonction. Qu'une parcelle nutritive vienne à rencon- trer la paroi du corps en un point quelconque, l'ectoplasme excité par son contact s'élève tout autour d'elle, l’enserre et finit par l’en- glober en se refermant au-dessus d'elle, emprisonnant en mème temps une petite quantité de l’eau ambiante. La parcelle alimentaire se trouve ainsi, d'emblée, contenue dans une gouttelette liquide qui constitue une vacuole alimentaire. Mais d'ordinaire, ce sont surtout les pseudopodes, principalement les réticulés, qui servent à la capture des aliments. Rien ne leur est plus facile puisqu'à chaque instant ils se séparent et s’agglu- tinent dans de nouveaux points. Il leur suffit de s’écarter en face de la particule à saisir et de se refermer derrière elle pour l’englober. Digestion. — La vacuole alimentaire dont nous avons vu le mode de formation se déplace dans l’endoplasme selon les déformations que subit le corps dans ses mouvements et est promenée ainsi de tous côtés. Le liquide qui entoure la particule alimentaire est d’abord de l’eau pure, mais des échanges osmotiques ont lieu avec celui qui imbibe l’endoplasme, et bientôt il devient acide. La présence de ferments n'a pu y ètre décélée directement, mais elle est démontrée par le résultat physiologique qui est la dissolution de la particule ou du moins de ses parties alibiles. Le liquide digestif se trouve ainsi transformé en une sorte de chyle qui repasse en sens inverse dans l’endoplasme, et le résidu inutilisable est expulsé par une série de phénomènes exactement inverses de ceux de la capture. IH n'y RHIZOPODES 63 a aucune place prédestinée à cette issue : tout point du corps peut servir d'anus aussi bien que de bouche. L'animal ne paraît guère en état de faire un choix entre ses aliments, et souvent 1l absorbe des particules qu'il doit rejeter tout entières sans en avoir tiré aucun profit. Respiration et excrétion. — La vésicule pulsatile est une vacuole perma- nente, sans parois propres, située dans l’'endoplasme et qui, rythmique- ment, se contracte, disparait un moment, puis reparaît à la mème place. Nous verrons plus tard que, chez d’autres Protozoaires plus élevés en organisation, les Ciliés et même les Flagellés, la vésicule communique avec le dehors, au moins au moment où elle se contracte, et expulse le liquide qu'elle contient. Ce liquide a été introduit dans l'organisme, soit avec les aliments, soit par diffusion par toute la sur- face et, en traversant le corps, il a pu céder au cytoplasme son oxygène et se charger de l’acide carbonique et des produits de désassimilation solubles de celui-ci. Il pourvoit donc aux fonctions respiratoire et excré- trice à la fois. Chez les Rhizopodes, il est extrèmement probable qu'il en est de même, mais la chose est beaucoup moins nette, et bien des ob- servateurs dignes de foi assurent que le liquide chassé par la systole se répand dans la couche superficielle du corps, pour produire une sorte de circulation plutôt que pour exercer les fonctions indiquées plus haut. On ne voit pas bien en quoi cette circulation serait nécessaire, mais il faut bien admettre aussi que les autres fonctions attribuées à la vésicule peuvent s’accomplir sans elle par des échanges osmotiques s'étendant à toute la surface du corps, car beaucoup de Rhizopodes sont absolument privés de cet organe ('). En somme, la question réclame de nouvelles recherches. Association, colonies. — Cette facilité du protoplasma des Rhizopodes à se souder à lui-même se manifeste non seulement entre les pseudo- podes d’un mème individu, mais aussi entre ceux d'individus voisins. Le plus souvent, deux Rhizopodes de mème espèce qui se rencontrent passent l'un contre l’autre, puis s'écartent, tout comme d’un autre objet quel- conque. Mais d’autres fois (cela dépend des espèces et de l’état des individus) on les voit se souder et rester unis. L'union peut se limiter aux pseudopodes ou aller jusqu'à la fusion complète des cytoplasmes. Ce n'est pas là d’ailleurs un acte sexuel, car les noyaux nese fusionnent pas, le nombre des individus ainsi réunis est variable et parfois très considérable, et enfin il n’en résulte aucun phénomène de reproduction. C'est une simple association coloniale, végétative, qui a pour but la dé- fense ou l’attaque, l'animal pouvant ainsi, grâce à son volume, échapper à des ennemis trop petits, ou englober des proies plus volumineuses. Le plus souvent, d’ailleurs, ces associations ne sont que temporaires, mais quand la fusion a été complète, il est presque certain que les indi- . (est possible que la vésicule soit nécessaire seulement chez ceux où les produits excrémentitiels se trouvent être très peu solubles. 64 LES RHIZOPODES vidus ne se reconstituent pas avec leur protoplasma primitif, et se for- ment d'une masse équivalente du mélange. Enkystement. — [ans des conditions encore mal déterminées, l'animal se met momentanément à l’abri des influences du monde extérieur, en rétractant ses pseudopodes, s’arrondissant et sécrétant autour de lui une capsule résistante et peu perméable sous laquelle il n’a plus rien à crain- dre. C'est une phase de vie presque latente. Il en ressort en dissolvant ou rompant son kyste et reprend sa vie ordinaire. Mais c'est là un phéno- mène rare, relativement à sa fréquence chez les autres Protozoaires. Reproduction. — Le mode essentiel de reproduction de notre Rhizopode est la division simple à l’état libre. Le noyau s’allonge, prend la forme en biscuit, puis se divise ; le cytoplasma s'étrangle puis se divise, lui aussi, en deux portions qui se séparent, emportant chacune un noyau. L'animal n'a pas même pour cela rentré ses pseudopodes n1 changé rien à ses allures, et les deux individus filles ont d'emblée les caractères de leur parent. Parfois, cette division se fait suivant le procédé classique de la mitose ou selon celui de l’amitose. Mais le plus souvent, on observe une sorte de mitose rudimentaire, incomplète, sans centrosome, sans anses jumelles bien nettes, avec une vague indication de fuseau. Bien que les études les plus récentes aient montré des karyokinèses nettes dans certains cas où on n'avait vu auparavant qu'une division directe, il semble bien probable que la mitose n'est pas générale et que, chez ces êtres inférieurs, elle s’est lentement établie par un perfectionnement progressif dont ils nous montrent encore quelques phases (*). Ces divers caractères de notre type morphologique ne sont, bien entendu, pas du tout absolus, et nous allons, en entrant dans le détail de notre étude, les voir subir des restrictions et des extensions assez consi- dérables. La distinction entre l'endoplasme et l'ectoplasme est fréquem- ment nulle. Les pseudopodes sont ou lobés ou réticulés et non les uns (1?) Dans quelques cas cependant, mais fort rares, le phénomène se complique, soit par le fait d'un enkystement, soit par celui d’une conjugaison. Voici en quelques mots ce qui se passe dans ces deux cas. Division sous un kyste. — Parfois, c'est au réveil d’un enkystement protecteur que l'animal se divise. Il ne s'était pas enkysté pour ce but, mais il arrive pendant la vie ralentie sous son kyste à cet état de maturité qui précède la division et il uti- lise son état d'enkystement pour se multiplier sous cet abri. Mais le plus souvent, il s’enkyste spécialement pour se diviser. En tout cas, il est rare qu’alors il se divise seulement en deux. Il se segmente, par division répétée, en un nombre plus ou moins considérable de petits fragments qui constituent des sortes de spores et se transforment, après l’éclosion, chacun en un individu nouveau, simplement en pous- sant des pseudopodes et en grandissant. Conjugaison. — Plus rare encore est la conjugaison. Ce phénomène consiste en un rapprochement de deux individus qui échangent une partie de leurs substanees ou se fusionnent complètement. Mais c'est à peine si, chez les Rhizopodes, on a une ou deux observations d'échanges vraiment sexuels entre deux individus soudés. ss RIHIZOPODES 65 lobés, les autres réticulés sur le même individu, et leur irrégularité ne dépasse pas, dans chaque espèce, une limite qui permet à celle-ci de conserver un certain faciès presque aussi caractéristique que celui des êtres à forme fixe. La vésicule pulsatile est fréquemment absente, par- fois mulüple. L'animal sécrète souvent des capsules ou des coquilles de forme parfois extrêmement compliquée. Enfin le noyau lui-même n'est pas constant et les êtres qui en manquent sont réduits à de simples pe- tites masses de protoplasma. Toutes ces variations seront étudiées à leur place, au fur et à mesure que nous les rencontrerons ("). (2) La question des Monères. — Nous devons cependant ici dire quelques mots d’une question sur laquelle les avis des naturalistes sont encore très partagés. C’est celle des Monères. On trouve, chez les Protozoaires, principalement chez les Rhizopodes, des formes dépourvues de noyau. Ce ne sont pas de vraies cellules, mais des cytodes. C'est là un fait d'importance capitale au point de vue de la physiologie de la cellule et de sa phylogénèse. HäÂckez, qui à surtout étudié ces cytodes et a découvert une bonne partie des Monères, a réuni ces dernières en un groupe qu'il a placé au degré inférieur de l'échelle des êtres vivants. Mais, comme les observations d'Häckel et des autres par- rains des Monères remontent à une date assez reculée où la technique microscopique élait encore fort imparfaite, il est arrivé que des observations ultérieures ont montré un noyau chez beaucoup de ces prétendus cytodes, les Vampyrelles, les Protamibes, et d'autres encore, y compris même les Bactéries, et l’on s'est demandé si tous ceux où on n’en à pas encore trouvé n’en auraient pas un également, mais plus diffi- cile encore à déceler. La chose n’est pas probable et jusqu’à preuve du contraire, on n'a pasle droit de se refuser à admettre les Monères. L'existence de ces êtres est d’ail- leurs très naturelle, presque certaine même « priori, l'être cellulaire complet ayant presque nécessairement été précédé de formes phylogénétiques d'un degré inférieur d'organisation. Mais de là à réunir les Monères, comme le voudrait Häckel, en une classe, il y à loin; car il n'est pas prouvé que les divers groupes de Protistes [*) des- cendent les uns des autres, et plusieurs ont des formes monères à leur base, en sorte que c’est violer les affinités zoologiques que d'aller prendre les Monères partout où il s’en trouve et de les réunir en un groupe unique. Nous laisserons donc les Monères où elles sont, parmi les Foraminifères, les Myxomycètes, les Protéomyxés, etc., les considérant simplement comme des formes inférieures de chacun de ces groupes et nous contentant de les signaler au passage comme dépourvues de noyau. Voici la liste des Monères avec leur place dans la classification adoptée dans cet ouvrage. Protogenes : Protéomyxé acystosporé. | Gloïdium : Amæbien nu. Gymnophrys : — — Mycetomyxa : — Myxodictyum: — == | Chromatella : — Schizogenes : — == | Gringa : — Bathybius : = — | Lieberkühnia Wagneri (d’après Verworn) : Protobathybius : — — Foraminifère imperforé. Archerina : _ — Monobia : Héliozoaire Ne égnnu Vampyrella Gomphonematis : Protéomyxé Lithocolla : = on les obser- azoosporé (‘). | Elæorhanis : —— tre Le Protamæba : Amœbien nu. Hæckelina : —- sence. (*) HiokeL appelle ainsi l’ensemble des formes inférieures sans noyau, qu'il réunit, animaux et végétaux, dans un groupe dont il fait un RÈGNE ! Or 66 LES RHIZOPODES Nous diviserons les Rhizopodes en six sous-classes : PRorÉOMYxÉS, formes très inférieures à caractères négalifs ; MYcÉTozoAIRES, ayant une tendance à former des plasmodes ; AMOEBIENS, à pseudopodes lobés non anastomosables ; FORAMINIFÈRES, à pseudopodes ramifiés ets'anastomosant en réseau ; HÉéLIOZ0AIRES, à pseudopodes fins, rayonnants, avec filament axile; RADIOLAIRES, caractérisés par une sorte de coquille interne, la capsule centrale. 17e Sous-CLASssE PROTÉOMYXÉS. — PROTEOMYXIÆ [Prorzomyx4 (Ray Lankester)] Dans ce groupe ont été réunies des formes assez nombreuses qui ne constituent guère un ensemble naturel, mais qui n'ont pas non plus d'affinités bien nettes avec les autres groupes de Rhizopodes et qui ont l'inconvénient de détruire l'homogénéité de ceux-ci, lorsque l’on cherche à les répartir entre eux. Nous le diviserons en trois ordres : ACYSTOSPORÉS qui se reproduisent par simple division, sans for- malion de kystes, ni de spores ; AZOOSPORÉS, qui se reproduisent par des kystes d’où sortent des jeunes qui ont d'emblée la forme d’amibes ; Zoosporés dont les kystes donnent naissance à des petits êtres flagellés, comparables à des zoospores el qui, plus tard seulement, se transforment en amibes. 1% ORDRE ACYSTOSPORÉS. — ACYSTOSPORIDA [AMOŒBEA RETICULOSA (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE , (FIG. 46) Re: Le type de ces êtres serait une amibe à pseudo- podes réticulés, et réduite à une structure extrème- ment simple. Le corps est absolument nu, il n'y a point de distinction en ectoplasme et endoplasme, il n'y a pas de vésicule pulsatile, souvent pas de noyau, enfin la forme est extrèmement changeante. L'animal “he ne s'enkysle jamais et se reproduit simplement et | indéfiniment par division directe. Acystosporé Malheureusement, la plupart de ces formes ont été (Type morphologiq.) (Sch) insuffisamment étudiées, leur cycle évolutif n'a pas été assez longtemps suivi, en sorte qu'il se pourrait bien que de nouvelles études vinssent changer leur position systématique. PROTÉOMYXÉS ACYSTOSPORÉS 67 | : GENRES | Le plus simple parmi ceux du moins dont l'existence est certaine est - Protogenes (Häckel) (fig. 47) dont il n'existe qu'une espèce, P. primordialis . (Häckel), trouvée par cet observateur en 1864 dans la Méditerranée, près de Nice. Il est remarquable par ses fins pseudopodes rayon- nants très nombreux ne formant pas de réseaux compliqués. Il se nourrit de Protozoaires par- fois presque aussi gros que lui, qu'il capture avec ses pseudopo- des (0,1 à 0,2. Mer). Gymnophrys (Cienkovsky) (fig. 48) diffère du précédent par le fait qu'il n’émet ses pseudopodes, d’ailleurs plus longs et plus réti- culés, que par un, deux ou trois points de sa surface (0,05 sans les pseudopodes. Mer) (*). Boderia (Wright) pourrait être dé- fini un Gymnophrys pourvu de un ou plusieurs noyaux (Mer). ANR (NO Drotoge ! ; "dura äc Poniomyxa (Topsent) (Ge. 49) est Pregue ( pm (Mack un être singulier qui forme, en s'étendant, un réseau si irrégulier que l’on ne peut dire ce qui appartient au corps el ce qui dépend des pseudopodes. Il est coloré en jaune d'or Gymnophrys (G. Cometa) (im. Cienkoysky). par des granulations de cette teinte et ren- ferme un nombre considérable de petits noyaux (1 à 10mm, Mer) (?). (1) Il n’y en a qu'une espèce G.Cometa |Cienkovsky) trouvée par ce naturaliste à Naples et à Karkof. (2) Il est très grand, pouvant, quand il est étendu, couvrir de son réseau tout le fond d'un verre de montre; rétracté, il mesure encore près d'un centi- mètre carré. Mais ce sont là les grands échantillons, car il en est de toute taille et n'importe quel fragment É séparé avec des ciseaux peut vivre et grandir absolument comme un individu intact. Pontomyxa (P. flava) (d’ap. Topsent). 68 LES RHIZOPODES Myxodictyum (Häckel) enfin (fig. 50), est remarquable par l'absence de noyau et par ses pseudopodes formant un riche réseau qui s’unit à celui d'individus voisins, en sorte que l'animal forme des colonies où Häckel a compté jusqu'à soixante-dix indivi- dus. Il y a là un acheminement vers la condi- tion caractéristique des Mycétozoaires, et peut- ètre pourrait-on le placer parmi ces animaux si son cycle évolutif n'était entièrement in- connu (Mer) (*). Fio. 50. (!) Il n’en existe qu'une seule espèce (M. Sociale, Häckel) trouvée une seule fois en 1867, à Gibraltar. Nous placerons ici, en appendice, deux formes dont Myxodictyum (im. Häckel). l'existence en tant qu’organismes réels et indépendants peut être mise en doute. La première est Schizogenes (Pouchet) trouvé par ce naturaliste dans la cavité viscérale de divers Ostra- codes et Cladocères d’eau douce. Ce sont des masses de protoplasma entièrement byalin, sans vacuoles ni noyau, de taille extrêmement variable, de forme absolument indéterminée, sans pseudopodes, qui se meuvent par une reptation indécise et sans cesse se percent de fentes qui, lorsqu'elles sont assez étendues, détachent des lambeaux qui constituent de nouveaux individus (0,01 à 0,03. Eau douce). La seconde est le célèbre Bathybius [Huxley) (fig. 51). Cet être serait formé de substance protoplasmique absolument amorphe, sans taille déterminée, sans noyaux, sans trace aucune d'organisation, sans autre caractère d’être vivant que sa composition chimique protoplasmique et sa faculté de se mouvoir et de s’accroître en se nourrissant. Il n'aurait pas de repro- duction véritable, étant susceptible d'accroissement indéfini et ne se multipliant que par désagrégation en fragments quelconques sous l’action des traumatismes acei- dentels. Il a été trouvé abord en 1868, par Huxzey, dans un limon ramené onze ans auparavant des grandes profondeurs par les sondages pour le càble trans- atlantique et conservé dans l'alcool; il a ensuite été observé vivant et mobile par Wyvizze THompson et CarpeNTER en 1868 dans les produits des dragages du Porcupine dans le golfe de Gascogne et par Bessezs en 1872-73, dans ceux des dragages du Po- laris. Mais le Challenger ne l'a trouvé nulle part. Ses partisans admettent qu'il tapisse des surfaces considérables du fond de la mer dans l'Atlantique Nord, étendant son immense réseau dans les interstices des particules sans nom qui forment le fond vaseux de ces abîimes. Mais son existence a été rendue très douteuse, par l'examen minu- lieux des faits. Les analyses n’ont décélé en lui que 50/5 de substances albumineuses, tandis que des substances miné- rales (acide silicique ou sulfate de chaux) forment la plus grande partie de sa masse. En versant de l'alcool fort dans de l’eau de mer, on détermine un précipité de sulfate cal- cique qui a tout l’aspect de l'organisme en question. Même les petites particules calcaires de forme régulière que l’on Bathybius. avait cru faire partie de son organisation : Coccosphères et Coccolithes, Rhabdosphères et Rhabdolithes lui sont étrangères et sont sans doute même de simples précipités. HARTING a pu les reproduire avec leur forme caractéris- tique en versant du carbonate de chaux dans une solution albumineuse. Bathybius élant caractérisé par ces nodules calcaires, Bessezs a appelé Protobathybius (Bessels) la gelée protoplasmique fondamentale, sans ces particules étran- Fig. 51. PROTÉOMYXÉS AZOOSPORÉS 69 2% ORDRE AZOOSPORÉS — AZO00OSPORIDA [MoxaninNa 4zoospoREA (Zopf)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 52 ET 53) Ce type est une simple amibe, toute semblable à celle du type précé- dent, mais qui ne manque de noyau qu'exceptionnellement, et possède parfois une vésicule pulsatile. Cette amibe vit en parasite sur des Algues infé- rieures (a/g.) dontelle dévore le contenu en perçant leur mem- brane et absorbant leur proto- plasma et leur chlorophylle, dont les produits de désassi- milation lui communiquent des couleurs variées. Elle peut se reproduire aussi par division, mais son principal procédé de reproduction consiste dans un enkystement (2) suivi d’une di- vision sous le kyste en un petit nombre de petites masses pro- toplasmiques (embry.) qui sor- tent du kyste en perçant sa paroi et prennent immédiatement la forme de leur parent pour me- ner à leur tour la même vie. Fig. 52, TS | | 7. Azoosporé (Type morphologique) (Sch.). ale..alouc; embry., embryon; kys., kyste; ©., orifices. Parfois ces petites masses s'enkystent (fig. 53) pour se mettre à l'abri des Fig. 53. Kystes de protection (Sch.). influences nocives sous une membrane plus épaisse, souvent double, triple ou même quadruple (Xys. 1 à Kys. 4), mais ilest rare que sous ce kyste épais elles se divisent; le plus souvent, elles en sortent simples, sans s'être multipliées. On don- ne, un peu abusivement, le nom de spores au contenu de ces kystes épais. L'animal a une certaine tendance à s'unir à ses voisins en un plasmode. gères. C'est un Bathybius sans nodules calcaires. Mais la nature organique et vivante, même pour ce dernier, est fortement sujette à caution. 70 LES RIHIZOPODES GENRES Le représentant le plus complet de ce groupe et aussi le mieux connu est le genre Vampyrella (Cienkovsky)(fig.5#). ci, l’amibe(A) a une forme assez régulière. Elle émetautourd'elle de fins pseudopodesrayonnants peu % réticulés qui lui donnent un air d'Héliozoaire et qui par- tent d’'unectoplasmeincolore hyalin formant une couche mince autour de l’endoplas- me granuleux, vacuolaire et coloré. Elle possède un noyau et une vésicule pul- satile (0,5 à 0,7. Mer et eau douce) ("). Leptophrys (Hertwig et Lesser) Fig. 55. <\ } Vampyrella (Sch.). Leptophrys(L.vorax) (im. Zopf). (fig. 55) n'est qu'une Vampyrelle polynu- cléée. Il est remarquable, en outre, par la présence de paramylon dans son endoplasme (0,15. Eau douce). () La Vampyrelle est en général colorée en rouge. Elle vit sur des Algues (2: alg.), rampe sur elles, perce leur paroi d'un trou rond et, par cetrou, introduit des pseu- dopodes qui digèrent le contenu sur place ou l'aspirent du dehors sans y pénétrer. D'autres fois, si la proie est assez petite {kyste d'Euglène), elle l'enveloppe toute entière et la digère ainsi. Parfois, elle s'’unit à deux ou trois autres individus en un plasmodium : on voit les deux individus se joindre, se souder, se fondre entië- rement l’un dans l’autre; mais ce n'est pas là un acte sexuel, car les noyaux paraissent quelquefois rester indépendants. Dans certaines circonstances, elle s’en- kyste (C) sous de nombreuses et épaisses enveloppes qu’elle sécrète en se contrac- tant chaque fois un peu plus. On ne connaît pas le sort de ces kystes de protection. Elle se reproduit par division; mais ce mode de multiplication n’est pas fréquent. Le plus souvent, elle se reproduit après s'être enkystée, soit pour digérer à l'aise une nourriture abondante, soit pour s’abriter {kystes de repos et kystes de pro- tection), c'est-à-dire qu'elle rentre ses pseudopodes, s'arrondit, évacue ses résidus PROTÉOMYXÉS AZOOSPORÉS 71 Endyonema (Zopf) (lig. 56) est une forme voisine, mais polynueléée, qui vit et s’enkyste Fig. 56. dans la cavité cel- lulaire de diverses Nostocacées (0,04 à 0,05. Eau douce). Vampyrellidium (Zopf) (fig. 57) ressemble aussi beaucoup aux Vampy- relles, mais la division est Pig. 57. son mode unique de repro- duction (10 à 12 y. Eau douce) ("). . Haplococcus (Zopf) (fig. 58) est | remarquable par son parasi- tisme. Il habite entre les fibres musculaires du Cochon et de quelques autres animaux (?). . Bursulla (Sorokin) (fig. 59) vit sur le crottin de cheval où ses amibes de couleur rosée rampent et se nour- rissent avec leurs pseudopodes rares, et forment parfois des plas- modes de deux à quatre individus. (10 à 12 » he Endyonema (E. polymorpha) (d’ap. Zopf). Re nt à à Aile Vampyrellidium (V. vagans) (d'ap. Zopf). Hi 50e alimentaires, éteint sa vésicule pulsatile et sécrète autour d'elle une membrane. 7 Bursulla Sous cette membrane, £ é (B. crystallina) (im. Zopf). A. Le kyste. Vue superficielle pour montrer elle se divise en un les sculptures. À. Le kyste. Vue superficielle. petit nombre de frag- B. Kyste montrant les amibes amb. quise 2. 1e même ouvert montrant ments (deux à quatre) forment à son intérieur; p., pores de les amibes quis’en échap- i ques pent. (D:a,b, c), qui sortent sortie . en perçant la paroi du kyste (£Æ: a, b, c), en général par autant de trous (o) qu'ils ouvrent chacun en face de Jui, et se montrent immédiatement avec les caractères de petites Vam- prrelles. Les résidus indigérés, s'il en est, restent dans le kyste. Chez une seule espèce, V. Gomphonematis (Häckel), le noyau serait absent. Cette espèce serait done une Monère. Monadopsis (Klein), n’est qu'une espèce de Vampyrelle. () De ces kystes, que leur paroi soit mince ou épaisse, il sort toujours sans s'être divisé; il n’a pas de pigment rouge. @) Là, il forme des kystes de 20 y environ de diamètre, à paroi ornée de sculp- tures (fig. 59 4\, où son contenu se divise [fig. 58, 2 : amb.) en six à quinze fragments qui sortent par des orifices p.; et l’on serait tenté de voir en lui un Sporozoaire, si ces fragments, une fois sortis, ne se montraient sous la forme de vraies amibes. Il ne parait pas nuire à son hôte. (*) Les Plasmodes s’enkystent et se divisent sous le kyste en huit portions qui donneront autant d'amibes. Il y a aussi un enkystement de protection d’où le corps protoplasmique sort sans s'être divisé, mais aussitôt forme un kyste de division. 72 LES RHIZOPODES Enteromyxa (Cienkovsky) (fig. 60) est une amibe qui forme, en se fusionnant avec d’autres individus de son espèce, de grands plasmodes, vermiformes qui ont jusqu’à 1mm de long. Les pseudopodes, digitiformes, courts et dis- posés assez régulièrement, achèvent la ressemblance avec une petite Annélide. Ils partent d’un ectoplasme hyalin revêtant l’endoplasme granuleux. L’ètre, en cet élat, se nourrit de Bactéries et d'Oscillaires. Mais, au moment de former son kyste, celte association temporaire se désagrège et les amibes s'enkystent sé- parément. Le contenu de certains de ces kystes se divise en deux ou plusieurs parties (Mer et eau douce) ("). Fig. 60. Enteromyxa. (E: paludosa) 3 ORDRE (im. Zopf). ZOOSPORÉES — ZOOSPORIDA [MoNADIN4Z00$P0REA (Lopf)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 61) L’amibe (A) ne diffère point de celle du type précédent. Elle est tou- Fig. 61. Zoosporé (Type morphologique) (Sch.). jours petite, le plus souvent nucléée, rarement pourvue d'une vésicule () Ce genre est placé par Zopf parmi les Myxomycètes. On pourrait peut-être placer ici le genre Wyxastrum (Häckel) que nous avons mis parmi les Mycétozoaires (p. 85). PROTÉOMYXES ZOOSPORES 15 pulsatile et presque toujours munie de pseudopodes rayonnants non réticulés que lui donnent une certaine ressemblance avec Actinophrys. Elle montre une faible différenciation de sa couche superficielle en ec- toplasme hyalin. Il v à souvent plusieurs vacuoles dont certains obser- vateurs ont vu parfois l’une ou l’autre se contracter, mais il y a loin de là à la vésicule pulsatile permanente si nette chez les Rhizopodes supé- rieurs. Certaines espèces, même dans les genres où d'ordinaire les pseu- dopodes existent, en sont dépourvues et n’ont que des lobes amæboïdes. Cette amibe vit en parasite dans la cavité cellulaire même de certaines Algues inférieures (alg.) (Diatomées, Spirogyres, etc.) dont elle dévore le contenu, chlorophylle et protoplasma. Elle grossit ainsi beaucoupetil n’est pas rare qu'elle se fusionne avec les autres individus de son espèce, si elle en rencontre dans la même cellule, en un plasmodium. Mais ce plasmode ne réunit jamais qu'un petit nombre d'individus. Quand elle à assez grossi, elle s’enkyste (2). Pour cela, elle rentre ses pseudopodes, s’'arrondit et se sécrète une cuticule plus ou moins épaisse. Sous ce kyste, elle se divise en un certain nombre de petits fragments nucléés (C) qui s'arrondissent et, à maturité, sortent du kyste (/)) où reste un reliquat de segmentation. Mais voici où git la caractéristique de l'ordre. Ces jeunes, au lieu de prendre immédiatement la forme d’amibes comme leurs pa- rents,se montrentsous l'aspect de petites monades que l’on décore du nom assez mal approprié de zoospores (£). Ils sont formés d’une petite masse de protoplasma pourvue d'un noyau, souvent d'une vésicule pulsatile, et prolongée en avant en un long flagellum. Ce flagellum, d’ailleurs, n'est pas, comme celui des vraies Monades, nettement distinct à sa base : le corps se prolonge insensiblement en larme batavique, et ce flagellum n'est guère qu'un pseudopode mieux dessiné et plus fixe. Il ne constitue qu'un appareil moteur bien imparfait, car l'animal a beau le manœuvrer, il s’agite sur place plus qu'il ne fait de chemin. Néanmoins, il finit par rencontrer une Algue de l'espèce qui lui convient, perce sa membrane (F), pénètre dans sa cavité, perd son flagellum (G), se transforme en amibe (H) et recommence la même évolution ("). Dans certaines circonstances, l'animal forme un kyste durable. I sécrèle alors une membrane beaucoup plus épaisse, après s’être débar- rassé de tous ses résidus alimentaires, et vit là un temps si long que la plupart du temps on n’a pu suivre son évolution ultérieure. Il semble que d'ordinaire il en ressorte sans s’êlre modifié. Mais quelquefois il se divise sous ce kyste qui aboutit en définitive à la mème évolution que ceux précédemment décrits (°). {!} La transition de la zoospore à l'amibe se fait par gradation. La zoospore, à tout moment, est amæboïde; quand elle a pris place dans la cellule, elle le devient davantage, parfois résorbe son fouet, puis le reforme quelque temps après, jusqu'à ce qu'enfin elle le perde définitivement et devienne tout à fait amæboïde. () Zopf établit une différence tranchée entre ces kystes qu’il appelle sporocystes et les premiers qu'il désigne sous le nom de zoocystes. Mais ils ne différent en somme 74 LES RHIZOPODES GENRES Pseudospora (Cienkovsky) représente à peu près notre type morphologique. Il est caracté- risé générique- ment par l’ab- sence de plas- modium ({Zoos- pore 8 à 10 &. Eau douce) (°). Fig. 62. Fig. 63. : C Colpodella (Cien- Colpodella. kovskv) (fig:.62 C. pugnax) (im. Zopf). Protomonas HAS pus P : se distingue ce Colpodella: (noue © . « D pr., proie (Chlarmidomonas) attaquée par les a, b, €, z00spores ; ar l'absence de Colpodella. Fr e: bee phase amibe (?). Protomonas (Cienkovsky) (fig. 63), au contraire, a une phase plasmo- dium (°). Diplophysalis (Zopf) {fig. 64) n'est, par la plupart de ses caractères, qu'un Pseudospora, mais il est remarquable par la forme éloilée de la membrane interne dans les kystes durables. Il se reproduit par des kystes dont le contenu se segmente et donne des zoospores. Toutes les formes précédentes avaient ceci de particu- lier que, avant de s’enkyster, elles ne rejettent pas leurs résidus alimentaires, que l’on retrouve dans le kyste, 2 au milieu ou à côté de la masse protoplasmique. C'est l'inverse dans les quatre genres suivants qui épurent soigneusement leur substance avant de s’enkyster (*). que par le nombre et l'épaisseur des membranes protectrices et par la présence d'une membrane autour du produit de la division des seconds {spores). Nous ren- contrerons dans les Protozoaires supérieurs de ces enkystements de repos ou de protection aboutissant parfois à une division, sans que les auteurs aient songé à voir là un mode spécial de reproduction. () La zoospore a un noyau et une vésiceule pulsatile, elle peut avoir un ou deux flagellums. L’amibe est parfois dépourvue de pseudopodes. On a observé des kystes durables, mais sans division subséquente et à évolution inconnue. F) Les zoospores {fig. 63 « à e) de la seule espèce connue, €. pugnax (Cienkovsky) s'attaquent à leur proie (pr.), un Chlamidomonas, par leur extrémité postérieure qui est effilée comme l'extrémité antérieure flagellifère el aspirent son contenu. Elles perdent alors leur fouet (2) et ressemblent à un Colpode. Bientôt l'animal s'enkyste, sous deux membranes et se divise. A Ja maturité, la membrane interne sort de la coque du kyste comme un sac herniaire et, en se gélifiant, met les zoospores en liberté. On a observé aussi un kyste durable dont l’évolution n’a pu être suivie. (*) La zoospore a un ou deux cils, soit côte à côte au même pôle, soit aux deux pôles opposés. Les amibes qui naissent d'elle, peuvent s’enkyster et se reproduire isolément, mais le plus souvent elles s'unissent d’abord en un plasmodium. (1) D'après ce caractère, les premiers sont réunis en une famille des Pszunospo- RS dd à Aphelidium (Zopf) se distingue par sa reproduction Pseudosporidium {Zopf) (fig. 66) est remarquable par PROTÉOMYXÉS ZOOSPORÉS 79 Gymnococcus (Zopt) est, sauf la différence que nous venons de signaler, tout semblable à Pseudospora. Mais en outre il eur forme volontiers un plasmodium avec les autres 1 individus de son espèce qui peuvent se rencon- trer dans les mêmes cellules hospitalières (*). qui à lieu exclusivement aux moyens de ses kystes durables, munis d'un orifice operculé (?). Protomyxa (lläckel) (fig. 65) est une énorme amibe à pseudopodes extrèmement ramifiés et réticulés pouvant atteindre jusqu'à 1mm, Mais sous celte forme, elle représente un plasmo- dium, l'amibe originelle étant de taille ordinaire et se fusionnant si complètement à d'autres individus de sa race, que l'amibe résultante est toute semblable et n’en dif- Sa fère que par la taille. Ni chez l'amibe, ni chez le : plasmode il n’y aurait de noyau; ce serait donc une Monère (Mer) (°). Protomyxa (> aurantiaca) (d'ap. Häckel). psdp., pseudopodes, le fait qu'il ne forme pas de kyste. Cela tient à ce qu'occupant toute la cavité de la cellule hospi- talière, il se contente de la paroi de cette cellule, Pseudosporidium : ; ses (P. Brassanium) (d'ap. comme protection pour les produits de sa divi- Zopf). sion. Ses zoospores sont à nu dans la cavité de la cellule qui l'héberge. (Trouvé par Brass dans des infusions végétales). Ce Pseudosporidium nous conduit naturellement au genre rINæ [Pseuposroræ (Zopf], et les seconds en une famille des Grwvococcrxz [Gruxococcex (Zopf)]l. Zoer établit encore entre ces familles cette différence que, dans la première, les spores durables sont sous un kyste, tandis que dans la seconde, elles sont nues, ce qui veut dire simplement qu'il y a dans le premier cas sécrétion d'une seconde membrane sous la première, après retrait du corps protoplas- mique. (1) La zoospore a deux fouets. On a observé la division transversale et l’enkys- tement durable. (2) La de espèce du genre, À. deformans (Zopf), a une zoospore extrêmement petite (2 à 3 y) munie d’un seul fouet. Elle donne une amibe guère plus grosse, que l’on trouve installée dans la cellule d'une Confervacée, Coleochæte, sans savoir si c’est elle ou la zoospore qui y a fait effraction. Là, elle dévore le contenu de la cellule qui s'hypertrophie à mesure, grossit et se divise sans s'enkyster en un nombre immense de minuscules zoospores. 5) D. auriantaca (Häckel), seule espèce du genre, a élé trouvée en 1867 par HÂoker aux Canaries sur les coquilles de Spirula où il forme des taches orangées visi- bles à l'œil nu. Il n’a pas été retrouvé depuis. Grâce à sa taille, le plasmode peut capturer de grosses proies, en particulier des Péridiniens. Il forme des kystes de 0,2, d’où sortent des zoospores munies d'un gros fouet, qui se transforment presque aussitôt en amibes. Nous placerons ici provisoirement deux formes encore insuffisamment connues, Ectobiella et Pseudamphimonas, dont la place réelle ne pourra être exactement 76 LES RHIZOPODES. Plasmodiophora (Voronin) (fig. 68), qui ne forme pas non plus de kystes, mais dont les produits de division, au lieu d'être nus, sont munis d’une membrane Mat à la manière de spores, ce qui rapproche Û ce genre des Mycétozoaires que nous al- CAN lons bientôt étudier. Le corps protoplas- CN mique se divise en innombrables petites A | CAVE + La masses enkystées séparément et réunies 5x ! entre elles seulement par une certaine B À sn quantité de substance interstitielle non utilisée. Ici encore, la chose s'explique par le fait que les tissus de l'hôte fournis- sent à ces spores une protection suffi- E , : : E sante, jusqu'au moment où elles donnent Pia RO naissance à une zoospore munie d’un cil (P. Brassicæ) (d’ap. Voronin). antérieur et d'une vésicule pulsatile (°). A. Zoospore sortant de son enveloppe; 6 à x TOC B. Zoospore à un âge plus avancé; Tetramyxa (Uübel) est un genre VOISIN chez C. la zoospore a pénétré dans une lequel l’amibe, avant de sporuler, se di- cellule épidermique de Brassica et se : À transforme en amibe; D. l’'amibe pé- vise, se segmente en fragments dont cha- nôtre dendle Dar nthy me Es on cun produit quatre spores seulement. Il vit en parasite sur diverses plantes aquatiques sur lesquelles il déter- mine les productions de galles (*). déterminée que lorsque l’on connaîtra plus complètement leur mode de reproduction. Ectobiella (de Bruyne) (fig. 67) est représentée par une zoospore à deux cils antérieurs qui se transforme en une petite amibe parasite de certaines Diatomées qu'elle perce et dont elle se nourrit à la manière des Colpodella, pour pénétrer à leur intérieur. Elle insinue un court pseudopode dans la cavité de la Diatomée (alg.) et as- simile sa substance sur place par ce pseudopode. Elle n’englobe pas, comme les autres, des parcelles solides, mais dissout le protoplasma de l'hôte et l’absorbe par sa surface, à l'état liquide (b). Parle reste de sa surface elle n'émet point de pseu- Ectobiella. (E. Plateaui) dopodes ou parfois fait saillir un ou deux lobes courts et (d'ap. de Bruyne). obtus. À un moment donné, elle s’enkyste et l’on ne sait pas ce qui se passe ensuile. Pseudamphimonas (de Bruyne) dont on ne connaît que la zoospore à un ou deux cils et l’amibe qui vit en parasite sur les racines de Caulerpa et forme un plasmodium. (1) Cette zoospore (fig. 68, 4, 2) très petite (2 à 3 u) comme celle de Pseudosporidium, se rend vers les jeunes radicelles des Brassica (Choux), et se transforme en une petite amibe {C) qui s'introduit (2) dans une cellule épidermique, en dévore le contenu, passe à une cellule voisine et ainsi de suite, en s’enfonçant dans le parenchyme cortical. C’est dans le tissu même, qu’elle forme, après avoir beaucoup grossi, ses spores en quantité immense (Z}. Celles-ci sont mises en liberté par destruction de la plante avec le concours de Bacillus amylobacter. Le nombre considérable des parasites qui attaquent une même plante détermine par irritation des nodosités hypertrophiques et le Chou finit par périr. En 1869 la moitié des Choux fut détruite en Russie par ce parasite. La maladie se nomme vulgairement la hernie du Chou. (F) Ce genre forme la famille des Pzasmopropnorrne [PLiswopropuorzx, Lopf)] caractérisée par ses spores et l'absence de kyste. Fig. 67. MYCÉTOZOAIRES =] I 2° Sous-CLASSE MYCÉTOZOAIRES — MYCETOZOARIÆ [Myxomveëres (Auct.) + LaBrriNrnuLEA (Häckel)] Ce sont des amibes qui ont pour caractère de se réunir, à un moment donné de leur cycle évolutif, en colonies temporaires ou permanentes. Nous les divisons, en suivant à peu près les idées de Zopf en trois ordres : PsEUDOPLASMODIDA qui sont les Acrasiées de Van Tieghem; FicLopLasmopipA qui sont les Labyrinthulés de Cienkovsky ; EupLAsmopipA qui sont les Myxomycèles des auteurs. Ces trois ordres se caractérisent nettement par le fait que, dans le premier, les individus se groupent sans se souder (pseudoplasmodium) ; dans le dernier, ils se soudent et se fusionnent temporairement, mais entièrement (plasmodium vrai) ; dans le second, enfin, la soudure n'a lieu que par les ramifications des pseudopodes (plasmodium filamenteux). 1% ORDRE PSEUDOPLASMODIES. — PSEUDOPLASMODIDA [Acrasiées (Van Tieghem)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 69) A l’état adulte, l'être est une petite amibe (A) de forme pas trop irré- gulière, qui émet de gros pseudopodes rares, lobés, obtus. Il possède un noyau et une vésicule pulsatile. Il vitsur des matières animales humides, semeut,senourrilt, se multiplie par simple divi- sion. Après avoir assez long- temps mené cette vie, et gé- néralement quand la nourri- ture sefaitrare,lesindividus, lorsqu'ils se rencontrent, au lieu de se séparer sans s'oc- cuper l’un de l’autre, restent unis (2) et ainsi, peu à peu, tous ceux d’une même petite région arrivent à se grouper en une seule masse (C). Ce sont donc, généralement Pseudoplasmodié (Type morphologique) (Sch.). quoique pas forcément, des individus nés d'un parent commun. Une fois réunies, les petites amibes 78 LES RHIZOPODES s’arrondissent, sécrèlent une substance gélatineuse qui comble leurs intervalles et enveloppe leur ensemble, et chacune en outre s’enkyste sous une (1)), deux, ou mème trois enveloppes concentriques. Les kystes mesurent 10 y environ. En cet élat, la pelile masse peut attendre sans danger le retour des conditions favorables. Alors, les corps protoplas- miques sortent de leurs enveloppes (£) et se retrouvent semblables à l’amibe qui nous a servi de point de départ ; ils se dispersent et recom- mencent chacun le mème cyele évolutif ("). GENRES Pour faire de notre type morphologique un Guttulina (Cienkovsky), nous n'aurions qu'à préciser la forme de la colonie de kystes qui est sphérique et sessile, ou en massue fixée par le manche, parfois divisée en quelques tubérosités, et forme des taches d’ap- parence laiteuse (Sur le crottin de cheval et autres sub- stances analoguës). Copromyxa (Zopf) (fig. 70) semble n'èlre qu’une espèce du précédent. Dans les autres genres (c'est le cas le plus fré- quent chez ces êtres) certains individus restent sté- riles et se liquéfient sous la membrane épaisse de leur kyste; ils se soudent en outre fortement entre eux après s'être disposés en pédoncules de formes variées. Par ce processus les colonies de kystes arrivent à prendre des formes diverses qui permettent de distinguer les genres. Chez Acrasis (Van Tieghem) le pédoncule est filiforme et porte à son sommet les kystes disposés en chapelet. Chez Dictyostelium (Brefeld) le pédoncule est épais, formé de plusieurs files cellulaires et les kystes forment un petit renflement sphérique au sommet. : Polysphondylium (Brefeld) est d'abord un Dictyostelium, mais en grandissant il ramifie son pédoncule. Enfin chez Cœnonia (Van Tieghem) le pédoncule, ramifié ou non, se termine par une capsule à bord denté qui supporte la masse sphérique des kystes. Fig. 70. Copromyxa. (C. protea) (im. Zopf). () I est à remarquer que cet enkystement n’est pas un phénomène reproducteur, puisque le nombre des individus n’augmente pas par son fait. C’est un enkystement de protection. On ne doit donc pas donner le nom de spores aux petites amibes en- kystées. On le fait cependant en général, et cela est légitime dans une certaine me- sure, Car nous verrons, dans des formes assez voisines ayant un cycle parallèle, le contenu se diviser sous le kyste; et, d'autre part, tous ces individus qui se réunissent pour s’enkyster sont en général descendants d’un même parent. C’est done comme si celui-ci s'était divisé sous son kyste pour leur donner naissance et les avait ensuite mis en liberlé pour qu'ils puissent chercher leur nourriture. Il n'y a done qu’une anticipation d'un stade du cycle sur ceux qui auraient dû le précéder. PSEUDOPLASMODIÉS 79 2e ORDRE FILOPLASMODIÉS. — FILOPLASMODIDA vel PRABYRINTAURES LAB YRINTHULIDA [LagrkINTuuLEA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 71 À 78) Ce groupe ne contenant que deux ou trois genres dont un seul bien connu et certain, Labyrinthula (Cienkovsky), nous décrirons ce genre comme type du groupe. Structure. Chez ce Labyrinthula, Vamibe n'est jamais isolée. Elle vit réunie en colonie avec un grand nombre de ses semblables. Elle a une forme Filoplasmodié : Type morphologique. (Labyrinthula Cienkovskyi) (Sch.). alg., algue; a, b, amibes. régulière, celle d'un fuseau (b) de 8 à 10 ou 15 de long et elle ne se déforme guère que pour s’allonger ou se raccourcir plus ou moins. Elle est formée d’un endoplasma légèrement granuleux contenant le noyau et quelques vacuoles et d’une mince couche superficielle d’ecto- plasma hyalin qui forme aussi les pseudopodes. Elle émet à chacun de ses pôles un pseudopode long, fin, raide, qui s’unit à ceux des cellules voisines et forme avec eux un réseau délicat et très irrégulier. Assez souvent, on voit en outre un ou deux pseudopodes naissant des parties latérales du corps et se jetant sur le réseau pour en former une nouvelle maille. Par le moyen de ce réseau, tous les individus sont donc réunis en un plasmodium, mais de nature spéciale, constitué seulement par des pseudopodes filiformes, d’où le nom de plasmodium filamenteux (nous dirons filoplasmodium) qui lui a élé donné. 80 LES RHIZOPODES Physiologie. Locomotion. — Les amibes semblent mobiles sur ce réseau, comme si elles pouvaient glisser sur lui et le parcourir tout entier. C’est mème ainsi que leur mouvement avait élé d'abord interprété par Crenkovsky, qui voyait dans le réseau une sécrétion filamenteuse destinée à leur ser- vir de guide. Mais Zorr [92] a montré que le réseau était formé sim- plement par l’ensemble des pseudopodes filiformes anastomosés et que Fig. 72. # Filoplasmodié. Type morpholog. Labyrinthula (L. vitellina) (im. Cienkovsky). Fragment de la colonie rétracté montrant des individus commen- cant à se mettre en marche. tachent au réseau extérieur. les amibes, pour se déplacer, contractent et rentrent le pseudopode situé du côté où elles vont, allongent, au contraire, celui qui est du côté dont elles s’'éloignent, ce qui donne absolument l'illusion du mou- vement auquel Cienkovsky avait cru. La vitesse est d'ordinaire 20 } par minute. Elle est donc très faible. La colonie a donc dans son ensemble une forme incessamment variable et très irré- gulière. Elle comprend d'ordinaire (fig. 72) une masse centrale de figure quelconque formée par des individus un peu contractés et arrondis, simplement juxtaposés, sans fusion aucune de leur protoplasma. Dans celte masse, les individus superficiels émet- tentseuls quelques pseudopodes quiles rat- Ce réseau extérieur est formé comme nous l'avons décrit et les individus qui sont sur lui se déplacent sans cesse, les uns rentrant dans l'amas central, tandis que d’autres, de l’amas cen- tral, se lancent dans le réseau. Dans quelques circonstances, tous les individus sont groupés en a ni réseau, ni pseudopodes. Mais, à un moment donné, les individus les plus superficiels émettent leurs pseudo- podes, les inclinent de tous côtés jusqu'à ce qu'ils en aient rencontré un autre auquel ils se soudent, commençant ainsi le réseau sur lequel ils commencent à se mouvoir. Arrivés à la périphérie, ils font de mème el augmentent ainsi peu à peu le réseau sur lancent à leur suite. une seule masse et il n’y Fig. 73. lequel les autres individus se Division. — Les amibes se reproduisent (fig. 73) par division transversale et les deux moitiés du fuseau di- visé restent unies par un filament qui devient un pseu- A B dopode commun s'étendant de l’un à l’autre. La nour- Division des Fi- © k ’ É l Ê loplasmodiés riture est capturée par les pseudopodes. Les amibes (Sch.) pénètrent dans l'intérieur d'Algues inférieures (Diatomées, Spirogyres) et les vident lentement peu à peu on voit les pelites parcelles FILOPLASMODIÉS OU LABYRINTHULÉS sl capturées rouler lentement le long des pseudopodes, entrainées sans doute par quelque courant protoplasmique invisible, et arriver aux amibes qui sans doute les retiennent. Enkystement. — [ans certaines circonstances, les amibes rentrent peu à peu leurs pseudopodes et se réunissent en une masse dense sans trace de réseau. Elles grossissent et s’enkystent individuellement. Au sortir de l’enkystement, elles reprennent leur forme de fuseau et se mettent tout de suite à former des pseudopodes et à constituer le réseau. Toutes celles de la colonie s’enkystent d’ailleurs à peu près en même temps et sortent aussi ensemble de leurs kystes. Ce n’est évidemment, dans ce cas observé chez L. Cienkovskyi par Zopf, qu’un enkystement de repos, puis- que le nombre des individus n’augmente pas par ce processus ("). Mais dans d’autres cas, comme celui de ZL. macrocystis (Cien- kovsky), toute la masse s’enferme en outre sous une écorce sécrétée en commun, les individus s'enkystent séparément sous cette enveloppe et, dans leur kyste, subissent une division en quatre petites masses nucléées qui, au sortir de l'enkystement, donnent autant d'amibes com- plètes. C'est alors une véritable reproduction (?). GENRES Labyrinthula (Cienkovsky), que nous venons de décrire comme type mor- phologique, est le seul représentant bien avéré de l'ordre, les genres Diplophrys et Chlamydomyxa () étant encore, celui-ci trop insuffisam- (:} Zopf n’est cependant pas sûr qu'il n’y ait pas une division en deux dans le kyste. (?) L'habitat de ces êtres est variable. ZL. vitellina [Cienkovsky) et Z. macrocytis (Cienkovsky) ont été trouvés par cet auteur sur les pilotis du port d'Odessa, un peu hors de l’eau ou complètement immergés. De Bruyne [sw] a retrouvé la se- conde à Naples et l'a vue se nourrir de Diatomées dont les valves vidées étaient remplies par ses amibes. Leurs colonies sont visibles à l’œil nu sous l'aspect de petites taches rouge brique ou jaune pâle. Zopf a trouvé L. Cienkovskyi (Zopf) ë vivant en parasite sur des Spirogyra d'Allemagne dont il perçait les cel- lules avec ses pseudopodes et dont il vidait le contenu après avoir pé- nétré à leur intérieur. Lorsque l’on croyait que le ré- seau était une sécrétion, la position systématique des Labyrinthulés était des plus embarrassantes. Mais au- jourd’hui leurs relations avec les Myxomycètes, et en particulier avec les Acrasiées, sont devenues fort claires. Zopf les réunit à ces der- Fig. 74. Fig. T5. nières sous le nom de Sorophorées. Diplophrys Diplophrys (5) Faut-il placer ici le genre (D. Archeri) (D. stercorea) Diplophrys (Barker) placé ordinairement (im. Hertwig u. Lesser). (d’ap. Cienkovsky). parmi les Foraminifères ? Si l’on considère D. Archeri (Barker) (fig. 74) qui vit dans l’eau douce, il semble 6 Chlamydomyxa (Archer) (fig. 76). Cet être qui a reçu le nom 82 LES RHIZOPODES ment connu, celui-là trop hétérogène pour pouvoir être rattachés avec certitude aux Labyrinthulés (8 à 15 p. Mer et eau douce). évident que cet être, avec sa membrane formant presque une coquille, sa vie isolée à l’âge adulte, est un Foraminifère monothalame voisin d'Amphitrema. Nous le présenterons de nouveau en étudiant les Gromides (V. p. 116). Mais si l’on examine 2. stercorea (Cienkovsky) (fig. 75), qui vit sur le crottin de cheval, la ressemblance est frappante avec les Labyrinthulés. L'amibe est semblable avec son corps nu, son noyau, ses deux ou trois vé- sicules pulsatiles, ses deux minces pinceaux de fins Fig. T6. pseudopodes raides, insérés aux deux pôles (4), et sur- toutavec son groupement colonial {B) et ses mouvements presque identiques avec ceux des Labyrinthula. On est peut-être en droit de se demander si ces deux espèces ne constitueraient pas deux genres très diffé- rents appartenant, l’un aux Foraminifères, l’autre aux Labyrinthulés. Il faudrait pour se prononcer, les étu- dier au nouveau point de vue proposé par Zopf et présenté par Cienkovsky lui-même. Une question non moins délicate se pose au sujet du genre significatif de C. labyrinthuloïdes [Archer) a, à l'état d'extension, la forme d'un Foraminifère dont le corps serait contenu dans une sorte de capsule cellulosique ouverte en fente au sommet et laisserait sortir un gros tronc protoplasmique bientôt ramifié en pseudopodes réticulés absolument irréguliers. Le tout, en état d’ex- tension, mesure environ un millimètre. Il n’y a point de noyau, mais des vésicules pulsatiles se rencontrent éparses çà et là dans la partie inférieure. Il se nour- Chlamydomyra rit de proies solides qu'il absorbe à la manière d’une (C. labyrinthuloides) amibe. Plus souvent on le rencontre complètement (im. Archer). renfermé dans son enveloppe cellulosique, et en cet c., capsule cellulosique. état il peut aussi se développer. Jusqu'ici rien de bien étonnant. Mais, si l’on examine le réseau, on voit qu'il est parcouru par de petits corps protoplasmiques, non nucléés, qui semblent glisser sur de fins filaments et ces fins filaments sont protoplasmiques et ressemblent absolument à ceux de Zabyrinthula. Mais alors que signifiént ces vésicules pulsatiles au sein de la masse protoplas- mique? Que signifient ces particules englobées comme par une amibe? Tout cela est extérieur au corps vrai des êtres formant la colonie, et si les particules nutritives peuvent à la rigueur se comprendre, les vésicules ne le peuvent pas. Ray LANKESTER a suggéré l'idée que les petits faseaux mobiles pourraient n'être que des noyaux. I faut de nouvelles études avant de se prononcer (Colonie Anm, Eau douce). nd il pain déctehs DES etce., circulant dans les interstices EUPLASMODIÉS OU MYXOMYCÈTES 893 3e ORDRE EUPLASMODIÉS. — EUPLASMODIDA [Myxourcires (Auct.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 77 A 79) Ici, comme dans le cas précédent, l'être, à l’état adulte et isolé, est une simple amibe lobée et nucléée, Celteamibe(fig.77, A) vitau mieu des substances végétales altérées, bois pourri, tan, feuilles mortes, Fis, 77. avecses pseudopodes el se nour- rissant des particules assimilables qu'elle rencontre. Ainsi elle s'ac- croît, se diviseetse multiplie avec aclivité. Si les conditions devien- nent défavorables, s'il survient par exemple de la sécheresse ou du froid, elle s’enkyste sous une membrane de cellulose. Au re- tour de conditions meilleures, elle sort de son kyste et reprend son mode de vie. Quand elle ren- contre une autre amibe de même espèce, elle passe indifférente, tant que la nourriture est abon- dante. Mais quand cette vie a assez duré, et principalement lorsque la nourriture devient rare, les amibes qui se rencontrent restent en- semble (B) et, au lieu de s’accoler simplement comme celles des Pseu- doplasmodiés, se fondent entièrement en une amibe plus grosse à deux noyaux. Cela continuant ainsi, les amibes arrivent à former des masses considérables (C), recouvrant parfois plusieurs centimètres ou même décimètres carrés. Leur vie n’est pas changée pour cela, et cet immense plasmode continue à vivre comme les amibes qui ont servi à le former. Il continue à se mouvoir attiré par la lumière faible et l'hu- midité modérée. Quand il rencontre un obstacle, 1l s'ouvre devant lui, l'englobe, puis, quand il arrive à le dépasser, s'ouvre en arrière pour se dégager de lui. Cela lui donne une forme réticulée (D) absolu- ment variable et irrégulière. Dans les mèmes conditions que les amibes isolées, les plasmodes s’enkystent, Mais ce n’est pas un enkystement #n toto. La masse s’arrèle, se- condense, s’arrondit, puis se découpe en Euplasmodié (Type morphologique) (Sch.). S4 LES RHIZOPODES autant d’amibes qu'il y a de noyaux, et ce sont ces amibes qui s’enkystent côte à côte. Au sortir de l'enkystementelles se fusionnent de nouveau et Fig. 78. À Euplasmodié : enkystement et sporulation (Sch.). A à D, Stades successifs de la sporulation ; els., kyste cellulosique commun ; Kkys., kystes indivi- duels ; æ., réseau. (Dans ces figures, on a supposé pour plus de clarté qu'il n'existait qu’un trés petit nombre d’amibes fusionnées et par conséquent de spores). la masse reprend sa vie interrom- pue. Cet enkystement accidentel est de durée très variable. On en a observé qui avaient duré vingt ans. À côté de cela, il y a un enkys- tement régulier (fig. 78) auquel on donne encore le nom de sporulation, bien que la multiplication des indi- vidus n'ait lieu qu'au sortir de la prétendue spore. Pour cela, le plas- mode commence par s'élever le plus haut possible sous l'action d'un géolropisme négalif accentué. Ar- rivé au point qui lui convient, il se concentre, prend une forme ré- gulière (A) et sécrète autour de lui une épaisse croûte cellulosique (cls.), souvent incrustée de cal- caire, qui se soude solidement au support. À l'intérieur, la masse se décompose, comme dans le cas pré- cédent, en petites amibes uninu- cléées (B) qui s’enkystent indivi- duellement sous une membrane cellulosique (C': Æys.), et la masse de ces kystes ou spores remplit la cavité de la coque cellulosique gé- nérale. Mais, comme cette épaisse coque serait plus tard trop résis- tante pour permettre aux spores de s'échapper, les amibes, avant de s'enkyster, sécrètent entre elles des filaments cellulosiques ramifiés qui forment dans la cavilé un vaste réseau (C': 7.) dans les mailles du- quelles spores sont logées. Ces fila- ments prennent appui comme des ressorts sur la paroi interne du kyste général. L’humidité les relâche en les portant à s’enrouler, la sécheresse les bande en les étendant. Aussi lorsque le kyste est mûr, sous l'influence de la sécheresse, ils se déten- dent, finissent par rompre la paroi devenue friable et, de la sorte, les spores sont mises en liberté. On donne le nom de capillitium (D) à tt Lycea (Schrader) n'a pas de capillitium et la double mem- Tubulina (Persoon) (fig. 80), a EUPLASMODIÉS OU MYXOMYCÈTES 85 l’ensemble de cet appareil de filaments destiné à produire la rupture du kyste. Sous l'influence de l'humidité, les spores (fig. 79, 4) mises en liberté laissent échapper leur contenu qui sort sous la forme d’une petite masse d’abord Fig. 79. inerte (b), mais qui bientôt pousse un court flagellum à l'extrémité qui porte le noyau, forme une vésicule pulsatile à l'extrémité opposée et se met à na- ger et à ramper dans le liquide (c). Au c bout de peu de temps, le flagellum dis- < Vin l il uit 4 J d Euplasmodié. parait et l'amibe réduite à ses pseudo- Formation de l’amibe (Sch.). podesrecommence la vie que nous avons) | à,spore;h, satie de Famibe: e, l'a décrite. mibe pourvue d'un flagellum et d'une vésicule pulsatile w. GENRES Ce qui est variable ici, c'est surtout la forme des kystes et le capilli- tium. C'est principalement sur ces caractères que les genres sont établis. brane de son kyste se détruit entièrement pour donner issue aux spores. La forme des kystes est aussi simple que Cu possible, elle représente celle du réseau plasmodique vivant, mais arrêté et entouré d'une double membrane. Tubulina (T. cylindrica) Cribraria (C. rufa) : L (im. Zopf). im. Zopf). un kyste qui forme des petits Le boudins implantés côte à côte sur un support qui dépend de lui. Limbladia (Fries) est un genre voisin. Cribraria (Persoon) (fig. 81) n'a pas non plus de capillitium, mais le Dictydium (Schrader) (fig. 82), Enteridium (Ehrenberg) et kyste sphérique, pédonculé, au lieu de s'ouvrir par des- truction totale de sa paroi, ne se détruit que dans les mailles d'un réseau dont les filaments persistent. Cela tient à ce que la paroi kystique est parcourue en dedans par un ré- seau de bandes d’épaississement qui résistent quand Îles parties minces situées entre elles se détruisent à la matu- rité. On a assimilé, sans grande apparence de raison, ces bandes d'épaississement à un capillitium qui serait soudé à la paroi du kyste. ; : : , À Dictydium Clathroptychium (Rostafinski) présentent le mème carac- 4 num) tère. Nous placerons ici le genre (im. Zopf). S6 LES RINIZOPODES Myxastrum (Häckel) (fig. 83) qui se sépare des Protéomyxés par son mode de reproduction. Il est représenté par une amibe à pseudopodes rayon- nants et, d'après Hückel, non nueléée. Les individus se réunissent en plasmodes pouvant atteindre un demi- millimètre de diamètre, ce qui leur permet d'absorber des proies plus grosses (Péridiniens, Diatomées, ele.). À un moment donné, ce plasmode s’enkyste et divise son contenu en une cinquantaine de portions dispo- sées radiairement. Ces parties se revêtent d'une Myxastrum épaisse membrane kystique et, par là, se révèlent ap. Häckel). ù L à x ; (ap. Hiekel. comme des spores qui, mûres, s'ouvrent au sommet pour laisser échapper leur contenu sous la forme nn d'une amibe ("). Partout ailleurs il existe un vrai capilli- lium. Cet organe se présente sous sa forme la plus simple chez Trichia (Haller) (fig. 84) où il est formé de simples filaments libres en forme de tubes creux avec des épaississements spiraux, Chez Trichia Arcyria (Hill) (fig. 85), au contraire, le capilli- (im. Zopf. lium forme un réseau soudé, au point où il la rencontre, avec la paroi interne du kyste. Celui-ci est pédonculé et s'ouvre en pyxide (?). A la suite de ces genres, se présentent quelques formes qui res- semblent fondamentalement à Arcyria, mais qui s'en dis- tinguent par le caractère suivant: les nœuds du réseau du capillitium sont volumineux et remplis de petits nodules calcaires, et des nodules semblables se rencontrent dans l'épaisse paroi du kyste. Tels sont: Craterium (Trentepol) (fig. 86), dont le kyste a la forme d’une pyxide pédonculée et s'ouvre de la mème manière, JA et dont les spores violettes occupent, comme d'ordinaire, GTS les mailles du réseau (©) ; et (C. vulgare) Fuligo (Haller), qui est le plus célèbre des Myxomycètles. RES C'est lui qui, le premier, a attiré les regards par ses dimensions consi- Arcyria (A.incarnala) (im. de Bary). (!) Cet être a été observé en 1867 par Häckel à l'ile Lancerotte, aux Canaries. La seule espèce est A. radians [Häckel). Les spores sont mises en liberté par simple rupture du kyste sans capillitium. (2) Le capillitium est conformé d'une manière analogue dans les genres Hemiarcyria (Rostafinski), Cornuvia (Rostafinski), Perichæna (Fries), Reticularia (Bulliard), | Lycogala (Ehrenberg), | Lachnobolus (Fries). (*) Genres voisins : Physarum (Persoon), | Badhamia (Berkeley), Leocarpus (Link). Tilmadoche (Fries), Œthaliopsis (Zopf), | Éd EUPLASMODIÉS OU MYXOMYCÈTES S7 dérables. Il forme à la surface des amas de tan ces fleurs du tan qui ont jusqu'à deux à trois décimètres de large et deux à trois centimètres d'épaisseur. Ses kystes discoïdes sont protégés par une épaisse croûte remplie de petits nodules calcaires semblables à ceux des nœuds du capillitium. Une dernière complication du capillitium résulte du pro- longement du pédoneule dans la cavité du kyste en une sorte d'axe central appelé columelle d'où partent les branches du réseau pour s'insérer d'autre part à la paroi interne du kyste. Stemonitis (Gleditsch) (fig. 87), donne une bonne idée de cette disposition. [c1, les spores redeviennent claires et les no- dules calcaires sont absents ("). Chez Amaurochete (Rostafinski), les columelles deviennent nom- breuses et petites, en sorte qu'elles se distinguent à peine || Smonitis du réseau et disparaissent presque. On pourrait donc placer A CET ce genre à côté d'Arcyria. Combinons maintenant les caractères de Stemonitis avec ceux de Cra- terium, c'est-à-dire une columelle à nodules calcaires avec des spores violettes et nous aurons: soit Didymium (Schrader) (fig. 88), soit Chondrioderma (Rostafinski), à columelle courte et ren- Mec) [ faut faire une place à part pour le genre Ceratium (Albertini et Schweinitz) (fig. 91), qui mérite- rait de s’opposer comme genre unique d'un groupe des PU ETS ù «r (D. farinaceum) Exosporés à tous les autres Euplasmodiés formant en- (im. Zopf). semble un groupe des £ndosporés. Ici, en effet, la sécré- tion durcie qui correspond au kyste est centrale et sert seulement de Fig. 88. support aux spores qui sont Fig. 89. libres à sa surface. Cette r 14° r . Ê m—— ee Fi. 90. sécrétion est gélatineuse. DE ANNE M Elle forme une sorte de gà- a, teau (A) sur lequel s'élèvent, & soit des lamelles, soit de pe- tites tiges (2). Tout ce mi- nime édifice squelettique est revêtu du plasmodium qui l'a sécrété et qui forme à À : Lenidoder: (2) Il en est de même chez 5 Lepia pée: Fe j Preuss) (fig. 88 7 (L. tigrinum “ES à 1 \ D . Comatricha (C.Friesiana) (im. Zopf). Lamproderma (Rostafinsky), Enerthenema (Bowman). (*) Soit un des genres: Lepidoderma (de Bary) (fig: 90), | Spumaria (Bulliard), | Diachea (Fries). (im. Zopf). À, l’ensemble; B, un capillitium. te] LES RHIZOPODES sa surface une simple couche protoplasmique parsemée de noyaux. Quand tout cela est prèt, le plasmodium se divise, comme d’ordi- naire, en autant de parcelles uninueléées qu'il y a de noyaux; comme d'ordinaire, ces parcelles s’enkystent sous une enveloppe cellulosique et constituent les prétendues spores; mais chacune de ces spores, avant de s’enkyster, sécrète encore un minime pédoncule gélati- neux, au bout duquel elle reste appendue, comme un petit fruit (C). On trouve des kystes exosporés gros de quelques millimètres, sur le bois mort des Conifères. À la maturité, et lorsque la spore a acquis sa taille définitive (D), tout le squelette gélatineux vient à être dissous par une goutte d’eau et les-spores tombent (£). Quand elles sont müres elles- mêmes, elles laissent échapper leur contenu sous la forme d’une petite amibe (F). Mais celle-ci, au lieu de commencer tout de suite la vie errante habituelle, se divise successivement trois fois (4, H, 1) et Fig. 91. Ceratium (C. hydnoïdes) (im. Zopf). À à K, stades successifs de l’évolution. donne ainsi huit petites zoospores munies d'un flagellum (7). Mais bientôt, comme chez les Pseudoplasmodiés, ce flagellum disparait et les petites amibes (Æ) se dispersent en quête de nourriture, et se multiplient par division simple jusqu'à ce que soit arrivé pour elles le moment de s'unir, comme d'ordinaire, en un véritable plasmodium qui sécrète de nouveau un support de gélatine et recommence la série de phénomènes déjà décrite. Il y a ici, peut-être, un acheminement vers la constitution de vé- ritables spores auxquelles il ne manque, pour mériter tout à fait ce nom, que de se diviser sous leur enveloppe au lieu de ne le faire qu'après. cour. Ds sil, AT à: : GYMNAMOEBIENS 89 3e Sous-CLASSE AMŒBIENS. — AMŒPBIÆ [AmoEBINA (Dusarnin, emend.)] Les Amoœbiens, caractérisés essentiellement par leurs pseudopodes lobés, obtus, non anastomosables, se divisent en deux ordres : (Gi YMNAMOEBIENS où Amæbiens nus, THECAMOEBIENS où Amœæbiens à carapace. 1% ORDRE AMOEBIENS NUS. — GYMNAMOEBIENS. — GYMNAMOEBIDA [GYuNAMEBA p. p. (Häckel); — GruNAM®ERBE (Hertwig)]. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 92 À 102) Il se trouve ici que le type morphologique est représenté par le genre réel Amæba. L'Amibe n'est pas le plus simple des Rhizopodes, ei mais, parmi les formes simples, il est une des plus typiques. Aussi mérite- t-il d'être étudié avec quelque détail. 75t#%0P Structure. VA l Constitution générale — L'Amibe FPE (fig. 92) est un petit être microsco- pique ou à peine visible à l'œil nu, incolore et si admirablement trans- parent qu'il a l'aspect d’un fragment / Vac. à gaz. +0. élém ; E sm N \Couttes huil de cristal. Sa forme est irrégulière =. F , u re PAR AC LU et on ne saurait la préciser, car elle me. C x . | Ectop change à chaque instant. Cependant | ces changements ne sont pas quel- ë À Noyau conques et, au milieu de ses varia- = à tions, elle garde un facies qui per- met de la reconnaitre. Sa forme dérive toujours d'un sphéroïde dé- formé par des lobes irréguliers et obtus, peu ou point ramifiés, qui partent des divers points de la sur- face. Ces lobes sont les pseudopodes (Pseudop.). L'ètre se compose simplement d'un noyau (Noy.) et d'une petite masse nue de cytoplasma. Mais, dans ce Endop =--{ Grains d'exc ET Vésic. puls. Gymnamæbien. — Type morphologique. (Amæba) (Sch.). Les lettres se passent d'explication. 90 LES RHIZOPODES cytoplasma, on peut distinguer deux couches : un ectoplasma hyalin (Eetop.) et un endoplasma granuleux (Ændop.) contenant de nombreuses inclusions. Dans l'endoplasme, mais tout près. de la surface, est une vésicule pulsatile (Vésic. puls.). Noyau. — Le noyau n'offre rien de bien particulier dans sa structure. Il est conforme, en ses trails essentiels, à celui du type général des Rhizopodes que nous avons précédemment déerit (*). Endoplasme. — L’endoplasme est formé d’un protoplasma fluide par- semé de granulations élémentaires où microsomes (Grranul. élém.), tels que nous les avons décrits dans la première partie de ce volume en parlant de la structure du protoplasma en général (p. 6). Il contient, en outre, des parties très variées désignées en bloc sous le nom d'inclu- sions endoplasmiques. Ce sont ici: des grains d'excrétion (Grains d'exc), des vacuoles alimentaires (Vac. alim.), des globules graisseux (Goutles. huil.) et des vacuoles à gaz (Vac. à gaz). Les grains d'excrétion sont beaucoup plus volumineux que Îles gra- nulations élémentaires. Ils sont foncés, de couleur brune ou verdâtre, de forme variable, souvent cristalline, et paraissent formés de pyra- mides groupées ensemble. Ils ne sont pas de nature graisseuse, car ni l'alcool ni l'éther ne les dissolvent. Bürseuz1 les croit formés d'acide oxalique, Enrz, d'acide urique. Ils semblent être, non des résidus de la digestion, mais des excrela dus à la désassimilation. Ils sont natu- rellement très variables comme nombre et position et peuvent même manquer tout à fait à certains moments. | Les vacuoles alimentaires ne sont naturellement ni fixes ni cons- tantes. Elles se forment autour des particules alimentaires au moment où celles-ci sont englobées, et disparaissent lorsque leur digestion est achevée. Elles sont notablement plus grandes que l'aliment qu'elles renferment, contenant en outre un suc digestif dans lequel flotte celui-ci. Leur volume est donc variable ainsi que leur nombre et souvent on peut n’en rencontrer aucune. Les globules graisseux, reconnaissables à leur solubilité dans l'alcool (1) Le noyau n’est pas constant chez les Amœæbiens. Quelques genres (Protamæba, Gloidium) sont comptés parmi les Monères, D'autre part, certains Amibes, ren- ferment plusieurs noyaux et même un grand nombre. Ce nombre est très variable en lui-même mais, dans chaque espèce, il est fixe, du moins tant qu'il n’est pas trop élevé. Quand un Amibe est normalement uninucléé, il n’a jamais qu'un noyau; ceux qui en ont deux ou trois ne varient guère non plus sous ce rapport; mais au delà, il n’y a point de fixité: À. alba en à de 10 à 20, 4. fibrillosa de 20 à 200 ; chez une forme géante très voisine des Amibes, Pelomyxa viridis qui atteint 2 milli- mètres, Bourne [91] en a trouvé jusqu'à 1000. En général, il y en a d'autant plus que l’animal est plus volumineux. Le nombre de noyaux est dicté par la nécessité d'un rapport assez fixe entre leur masse et celle du eytoplasma et, d'après Bourne, ce rapport serait d'environ 1/60 comme dans les œufs des Mammifères. Dans les formes polynucléées, les individus jeunes n'ont d'abord qu'un noyau qui se multiplie à me- sure que l’animal grandit. GYMNAMOEBIENS 91 et l'éther, sont très petits (1 à 2 x). Ce sont des produits de réserve, variables comme sont toujours les substances de cette nature. Souvent on n'en trouve pas trace; d'autres fois ils sont très nombreux. Les vacuoles à gaz sont des lacunes adventives qui se forment dans le cytoplasma, là où une substance s'est dégagée à l'état gazeux. Leur gaz est l'acide carbonique comme le montre son upon par les al- cali. Cet acide est, comme toujours, un produit d'excrétion respira- toire Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est, au contraire, une forma- tion permanente. On ne l’a pas trouvée chez toutes les espèces, mais il en est peu chez qui elle manque. Elle est volumineuse, plus grosse que le noyau, ordinairement unique, parfois multiple, mais jamais il n'y en à un très grand nombre. Elle est située dans la région du corps qui est Poe eure dans la marche, et forme souvent une saillie à la surface. Elle appartient à l’endoplasme mais, en raison de sa posi- tion superficielle, elle déprime l'ectoplasme qui est fort aminer à son niveau. Elle est animée de deux mouvements inverses, l'un de diastole lente pendant lequel elle se remplit, l'autre de systole brusque où elle disparaît tout à fait pour un instant. On admet généralement qu'elle communique avec le dehors, soit par un pore permanent, soit par une multitude de petits orifices ultra- microscopiques perçant sa paroi externe comme une écumoire, Soil par une rupture de cette paroi qui se ressouderait aussitôt. Mais il faut reconnaître que, le plus souvent, on ne voit d'orifice à aucun mo- ment, en sorte que sa communication avec le dehors, si évidente chez les Infusoires ciliés, est ici un peu problématique. D'après quelques observateurs, la vésicule, en se contractant, se viderait non au dehors, mais dans l’endoplasme. Nous aurons à revenir sur ces interprélalions en parlant de la physiologie de l'animal. Nous ne ferons que signaler les corpuseules brillants (*) et autres () Les corpuscules brillants (fig. 93) (Glanzkôrperchen), décou- verts d’abord par GReerr chez une forme voisine des Amibes, Pelomyxa, ont été retrouvés par PÉNARD [90] dans quelques Amibes (A. Proteus) (fig. 94). Mais ïils sont loin de se rencontrer chez toutes. Ce sont des globules Fig. 93. brillants, plus gros que les granules d'excrétion, formés d'une enveloppe et d'un contenu finement Q 6 granuleux. Les petits granules arrondis ou en forme de bàätonnets cylindriques arrondis au bout, Q ! MER que l'on croyait faire partie de leur structure, RAP sont simplement des Bactéries accolées à leur Corps (Amæba proteus) surface (GouLp [94]. Parfois, les corpuscules bril- brillants (Sch.). lants sont en biscuit comme s'ils étaient au mo- (im. Greeff). p., pseudopodes. ment de se diviser. On les considère comme étant peut-être des spores et nous verrons (p. 98, note) quel rôle on voudrait leur faire jouer dans la reproduction, . 99 LES RHIZOPODES parties accidentelles qui peuvent se rencontrer dans le cytoplasme : par- ticules étrangères, résidus alimentaires, grains de chlorophylle (°). Ectoplasme. — L’ectoplasme forme une bordure continue sur toute la surface de l'animal. Il se distingue de l’endoplasme, non seulement par l'absence de granulations qui a pour conséquence son aspect hyalin, mais aussi par une structure plus ferme (*). Il ne montre d'ordinaire aucune structure même aux plus forts grossissements (*). On n'y re- trouve même pas les microsomes habituels. C'est en lui cependant que semblent résider principalement la contractilité et le pouvoir d'émettre des pseudopodes. Ceux-ci (fig. 95) sont des prolongements en forme de lobes obtus peu ou point ramifiés, non anastomosables, se formant en un (1) Des grains de sable où des particules étrangères quelconques sont souvent absorbés par l'Amibe, en quelque sorte par erreur, ou pour tirer parti de quelque minime parcelle organique digeslible qui s’y trouvait accolée. Ici, c'est bien par accident que ces corps étrangers sont incorporés, car ils sont évacués ensuite comme des fèces et abandonnés, mais nous verrons que d’autres Rhizopodes se servent de ces particules pour se constituer une enveloppe protectrice. Les fèces (carapaces de Diatomées, résidus divers) peuvent être cités dans la même catégorie. Les grains de chlorophylle proviennent de fragments de cellules végétales in- gérés à titre d'aliment. Les grains d’amidon que l’on trouve quelquefois ont une origine semblable. On ne voit pas, iei comme chez d’autres Rhizopodes, des Zoochlo- relles, petites Algues vertes unicellulaires (Palmellacées sans doute) continuer à vivre dans le cytoplasma et peut-être y former de l’amidon, montrant ainsi un cas de symbiose intracellulaire. (?) D’ordinaire, il n’est dans toute sa masse qu'une couche périphérique, moins fluide que la substance intérieure; mais parfois, il se condense en une pellicule qui a tout l'aspect d’une vraie membrane très délicate, bien qu'elle ne soit en réalité qu'une membrane protoplasmique plus individualisée que d'ordinaire. Ce dernier cas se rencontre surtout chez les Amibes terrestres (GR£err [n1]) et cela se conçoit, car un animal terrestre est exposé à de plus rudes contacts que celui qui vit dans l’eau. Mème, cette membrane deviendrait parfois, chez ces Amibes terrestres, une vraie cuticule, car Greeff dit l'avoir vue rejetée par une mue. (3) Chez les formes aquatiques, à pseudopodes fluides, l'absence de toute structure fixe parait démontrée par le mode de formation des pseudopodes comme nous le verrons plus loin. Chez les formes terrestres, GREEFF aurait vu dans l'ectoplasme une multitude de petites fibrilles contractiles disposées radiairement, insérées aux sur- faces externe et interne de l’ectoplasme et chargées de le mouvoir et de former les pseudopodes. Ces fibrilles, n'ayant jamais été vues avant l'intervention des réactifs, pourraient bien n'être qu'un produit artificiel. Mais il se peut aussi qu'il y ait là une différenciation réelle, les formes fluides ayant un ectoplasme sans structure, les formes terrestres ayant de vraies fibrilles contractiles, et les formes aquatiques fermes présentant une structure intermédiaire. Dans certains Amibes, surtout les terrestres à ectoplasma ferme, la partie superficielle de l'endoplasme se montre plus dense, moins mobile que la masse centrale et semble former une couche à propriétés physiques et physiologiques intermédiaires. Cette couche a reçu le nom de mésoplasme ; elle correspond sans doute à ce que nous étudierons plus tard chez les Infusoires sous le nom de plasma cortical. Mais elle manque le plus souvent et il ne semble pas, en somme, y avoir bien grand intérêt à en tenir compte, GYMNAMOEBIENS 93 point quelconque, puis rentrant dans le corps sans laisser de traces. Quand ils sont petits, peu épais, ils sont formés par l'ectoplasme seul. Mais quand ils sont plus larges, Pectoplasme ne forme, comme ailleurs, que leur bordure périphérique, et l’endoplasme a accès à leur intérieur, d'une manière d’ailleurs toute passive. Ces formations constituent le trait le plus caractéristique de l'animal. Mais nous ne pourrons faire bien comprendre leur manière d'être et leur mode de formation qu'en étudiant leur physiologie. Physiologie. Locomotion. Pseudopodes. — La locomotion a lieu par les pseudopodes. D'ordinaire, le pseudopode (fig. 95) n'est qu'un prolongement de l’ecto- plasme qui se déforme pour le constituer, mais sans modifier l'aspect de sa substance ni rompre sa continuité. Il s'élève en une saillie qui s'étend de plus en plus du côté où l'animal veut s’avancer ("). Tantôt il est long, étroit, digitiforme et formé par l'ectoplasme seul; tantôt il est large et, dans sa cavité, l'endoplasme à plus ou moins largement accès (*). Quand il se rétracte, il ne rentre pas d'ordinaire dans le corps, car alors celui-ci ne serait pas entrainé. C'est le corps qui s'avance vers le pseudopode et se fond avec lui. De là résulte un dépla- cement en masse. Puis un autre pseudopode se forme qui se comporte de mème, et ainsi de suite. Mais ces phénomènes sont simultanés el non successifs et il y a, à la fois, plusieurs pseudo- podes à différents états, et progression plus ou moins continue de la partie postérieure du corps (°). LG ie Fig. 95. Fig. 96. () Les fibrilles de GREEFF, si elles sont réelles, jouent sans doute un rôle dans ce mouvement. (?) Il en est ainsi chez À. Princeps (fig. 95). D'autres fois, chez 4. Limax [fig.96), par ÿ \ HN exemple, le pseudopode est le aussi large que le corps lui- même en sorte qu’il paraît ne Amaæba princeps Amaæba limaxz Amaæba undosa plus exister et que le corps (Sch.). (Sch.). (im. Pénard). semble s'’avancer par une rep- tation d'ensemble. (*) Cette sorte de pseudopode se rencontre toujours chez les formes terrestres et souvent chez les aquatiques. Mais d’autres fois, chez ces derniers, le mode de formation est tout autre. Il a été bien observé et décrit par PENaRD [00] chez A. undosa (fig. 97). À la partie antérieure, l’ectoplasme se ramollit brusquement et, par ce point de moindre 94 LES RIHIZOPODES Les pseudopodes ont en outre des mouvements indépendants, ils peuvent s'infléchir de tous côtés. Le corps lui-mème peut se lordre de diverses facons. Tous ces mouvements sont très lents et leur vitesse est fort variable selon les espèces et l'état d'excitation de l'individu. La direction du mouvement est constante, au moins pendant quelque temps, en sorte que l’on peut distinguer chez l'Amibe une partie anté- rieure où se forment les pseudopodes et qui détermine le mouvement, et une postérieure passive qui se laisse entrainer. Mais ces parties n'ont aucune différence profonde entre elles, car souvent la direction du mouvement change par le seul fait que c'est un autre point du Corps qui devient le lien. de formation des pseudopodes. Pendant que l’Amibe est en marche et queles parties antérieure et postérieure sont bien distinctes, on observe généralement à l’extré- mité postérieure une particularité singulière. Cette partie du corps est plus glutineuse que le reste et souvent elle entraîne, collés à elle, des débris de nature variée ; elle se colle au sol et s’en détache lorsque son adhérence est vaincue par la traction de l'extrémité antérieure; elle est ainsi entraînée par pelites secousses saccadées (*). 4 = À résistance, sous l'influence de la pression intérieure, une vague de eytoplasma liquide fait éruplion au dehors et s'épanche à la surface externe de l’Amibe. Mais, presque instan- tanément,au contact de l’eau ambiante, ce cytoplasma liquide se solidifie et en même temps se soude à l'ectoplasme qu'il recouvre et se confond si bien avec lui qu'on ne peut plus l'en distinguer ; en sorte que tout se retrouve dans le même état qu'au- paravant, sauf que l’Amibe s’est un peu avancé. Mais bientôt une autre vague fait éruption, se com- porte de même, et ainsi de suite. Le corps s'avance par vagues successives projetées et solidifiées. D’autres fois, comme chez A. Proteus (fig. 98), c'est le même phénomène mais, au lieu d'une large vague s'épanchant par une large fente, c'estune fusée de- liquide faisant éruption par un petit trou. Fig. 98. A a È 6 D PÉNARD a neltement vu ce pelit trou (A, B, C: 0)se Formation d’un pseudopode former et rester quelques instants visible dans l’ec- chez À. Proteus (im. Pénard). toplasme ferme ; mais, dès que la fusée liquide s’est solidifiée en un ‘pseudopode allongé, la soudure est si intime au point d'union que toute trace de cette disposition transitoire dispa- rait complètement (D). BLOCHMANN [94] a observé (chez A. secunda et chez Pelomyxa) un autre mode de mouvement dans lequel le corps glisse par une sorte d'écoulement continu de sa substance le long du support. Les molécules de protoplasme de la couche super- ficielle du corps se portent d'arrière en avant, ce qui produit un déplacement total de la surface sur le support. L'animal parcourt ainsi jusqu'à 0"®5 par minute. Il y a, enoutre, un mouvement de l’endoplasma qui circule d’arrière en avant dans ses parties centrales et d'avant en arrière dans sa couche superficielle. Blockmann l'interprète comme une sorte de cyclose qui n'aurait rien de commun avec le mouvement précédent, tandis que PÉNARD, ainsi que nous allons le voir dans un instant, le considère comme déterminé par celui-ci. (1) C'està cela peut-être qu'est due la formation à cette extrémité de la houppe GYMNAMOEBIENS 95 Dans les mouvements de l’Amibe, l’endoplasme est passif. Mais il n'est pas immobile pour cela. En avant, où les pseudopodes en s’avançant font le vide derrière eux, il se précipite pour combler ce vide, et en arrière il est sans cesse poussé par la progression de la partie postérieure. Ce mouvement est rendu visible par celui des granulations et surtout bi db des grains d'excrétion plus faciles à voir (fig. 99). Il est naturellement beaucoup plus accentué chez les espè- | Fig. 99. : FIe ces les plus fluides. Chez A. proteus, par exemple, on dl voit ces grains ainsi lancés d'arrière en avant, rebondir è contre la paroi antérieure et attendre là, immobhiles, Mouvements rente pers el nl il de l’'endoplasma que-l'extrémité postérieure les ait rejoints pour lés ne 4 proteus lancer en avant de nouveau. (im. Pénard). C'est aussi vers l'extrémité inférieure que le noyau et surtout la vésicule pulsatile se trouvent, le plus souvent sinon tou- jours, relégués. Préhension des aliments. — Les pseudopodes des Amibes ne sont pas, comme ceux de tant d’autres Rhizopodes, les agents de la capture des aliments. Il peut leur arriver de saisir une proie, mais cela est rare. Leur fonction normale est la locomotion. Quant à la préhension des aliments elle se fait selon le mode que nous avons décrit chez le type général des Rhizopodes, et par tous les points de la surface, prinei- palement dans cette région postérieure glutineuse dont nous venons dérparter, (): Digestion. — La digestion se fait encoresuivant le mode que nous avons décrit à propos du type général des Rhizopodes. C'est ici principalement que Mercaxixor et Le Daxrec ont vu le liquide de la vacuole devenir acide et la particule se dissocier et se liquéfier lentement. Au bout d'un certain temps, parfois plusieurs jours si la proie est grosse et indigeste, il ne reste plus qu'un résidu inutilisable que l'animal rejette par une série d'opérations qui répètent en sens inverse celles de la capture. Pendant le temps de Ia digestion, la vacuole alimentaire circule dans l'endoplasme postérieure (fig. 100, p.), sorte de chevelu ectoplasmique qui semble formé de petits pseudopodes filiformes, mais pseudopodes passifs, en quelque sorte, formés comme par un étirement de la substance réluctante à l'entrainement. D'autres voient dans cette houppe une formation active intermédiaire à des pseudopodes filiformes et à des flagellums. (Amaæba () Chez les Amibes à ectoplasme mou, le phénomène se comprend proteus) sans difficulté. Mais dans les cas où il est différencié en membrane, (im. Pénard). ou lorsqu'il y a une vraie cuticule comme chez les Amibes terrestres observés par Greeff, que se passe-t-il? Il est probable que, dans ce cas, la cuticule se perce, la membrane se gélifie au contact de la proie et sans doute sous son influence, et ne reprend ses caractères qu'après l'avoir laissée passer. La formation des pseudopodes chez A. proteus (p.93, note 3) nous a montré un phénomène analogue. 96 LES RHIZOPODES comme les autres granulations, mais ne s’avance jamais bien loin vers la région antérieure. La nourriture habituelle des Amibes consistesen végétaux, en Infu- soires ou Rhizopodes de petite taille, et en débris de toutes sortes, animaux ou végétaux. Les granules graisseux sont des produits d’une alimentation exubérante mis en réserve pour les périodes de jeûne. Les grains d'excrétion sont des produits de désassimilation. Respiration. — Celte fonction s’accomplit sans organes spéciaux par toute la surface du corps. Peut-être cependant la vésicule pulsatile contribue-t-elle, ici comme chez les Ciliés, à fournir de l'oxygène aux parties profondes du corps. Circulation. Excrétion. Vésicule pulsatile. — Ces fonctions sont encore le sujet de discussions, car ici les avis sont partagés, les auteurs voyant dans la vésicule pulsatile, les uns un appareil circulatoire, les autres, un organe excréteur. Nous avons vu que la vésicule se gonfle par une lente diastole : el se vide par une systole brusque. Mais où évacue-t-elle son contenu? Les uns pensent qu'elle l’épanche à l'intérieur, sous l’ectoplasme et constitue ainsi une sorte d'appareil circulatoire. Les autres admettent qu'elle le répand au dehors et sert à expulser les produits usés. S'il en est ainsi, elle doit aussi servir à la respiration car l’eau qu'elle évacue, venue du dehors (par osmose et avec les aliments), était chargée d’oxy- gène lorsqu'elle est entrée dans l'organisme. Après beaucoup de dis- cussions et d'observations contradictoires, il semble s'établir que la vésicule, ici comme chez tous les autres Protozoaires, s'ouvre simple- ment à l'extérieur. Mais il n’y a pas d’orifice permanent. À chaque systole la paroi se déchire et se reconstitue par soudure parfaite immé- diatement après ("). () D'ordinaire, on admet que la vésicule se vide à l'extérieur et constitue un organe excréleur : l'eau pénètre par osmose dans l’Amibe par tous les points de sa surface, se charge de tous les produits de dénutrition en les dissolvant et est expulsée rhythmi- quement par la vésicule. Cette opinion s'appuie sur des observations où l’on a vu (ou cru voir) la vésicule se vider au dehors, et sur une remarque de BRANDT qui ‘a vu l'hématoxyline absorbée par l'animal arriver dans la vésicule et y prendre la teinte brune que lui communiquent les acides. Pour CLAPARÈDE et LACHMANN, au contraire, la vésieule se vide dans l’endo- plasme et constitue un appareil circulatoire, GRegrr, PÉNARD sont du même avis. Celui-ci constate que l’on ne voit jamais, au moment de la systole, une projection des particules flottantes du liquide ambiant, projection qui ne manquerait pas de se produire dans ces circonstances. Le premier fait remarquer que la vésicule a souvent, chez les Amibes terrestres, un volume égal au quart de celui du corps et se vide tous les quarts d'heure, en sorte que, si elle se vidait au dehors, l’excrétion éliminerait toutes les heures un volume de liquide égal à celui de l'Amibe, ce qui, d'après lui, serait inadmissible. L'un et l’autre ont vu qu'au moment où la vésicule a disparu, à la GYMNAMOEBIENS 97 Reproduction. — L'Amibe se reproduit essentiellement par division tantôt directe, tantôt indirecte, tantôt intermédiaire à ces deux modes ("). En outre de ce mode de reproduction, habituel et incontestable, on a observé l'enkystement et la conjugaison, phénomènes qui, d'ordi- naire, chez les Protozoaires, sont le prélude d'une division, mais qui, ici, ne semblent pas avoir cetle signification. Enkystement. — Ce phénomène consiste d'ordinaire dans la sécrétion d’une membrane forte sous laquelle l'animal, arrondi en sphère, s’abrite pour se reposer, digérer à l'aise, ou se soustraire à des influences suite de la systole, on observe dans l’endoplasme de nombreuses petites vésicules disséminées. Ces vésicules disparaissent peu à peu à mesure que la grosse se forme. Quand celle-ci est bien pleine (fig. 101, 4), elle fait une forte saillie et n’est séparée du dehors que par une paroi très Fig. 101. mince; mais quand elle se contracte, elle ne fait pas éclater cette paroi, elle se vide en exprimant son contenu À B C dans le cytoplasma ambiant, et c’est ce contenu qui, e ë à circulant dans tout le cytoplasme, se rassemble peu à à À e) peu dans les petites vésicules disséminées, qui sont en Vc*#/ Vc*/ Vc” quelque sorte la menue monnaie de la grosse. Pé- 4: B, C; états successifs NARD à vu, quand la systole de la vésicule pulsatile we. était pas trophnapide la C2 AUUE PrOICES vésicule disparaître progres- HRPeeN) sivement par envahissement de sa cavité par le cytoplasme sous-jacent et a pu dessiner une phase de ce phénomène (Z et C). GREEFF assure que, chez les Amibes terrestres, qui ont une cuticule, la vésicule se vide sous la cuticule en sorte que son contenu s’épanche sous la surface, ce qui est une bonne condition pour la fonction respira- toire. S'il en était ainsi, la vésicule serait un organe non excréteur mais respiratoire et circulatoire. Mais les observations récentes de BürscaLr, confirmées par BLOCHMANN [94], nous ramènent à l'opinion la plus naturelle. Ce dernier a nettement vu chez un Amibe, la vésicule s'ouvrir au dehors à chaque systole. (2) La division directe a été observée chez Amæba (Dactylosphxra) polypodia par F.-E. Scxuzzs, dont l'ob- servation est devenue classique (fig. 102). C'est une di- vision directe typique. Elle dure environ dix minutes. Son existence a été récemment confirmée chez 4. crys- talligera (Gruber) par ScHauDINN [94]. Ce même au- teur [95] a observé chez une autre espèce, 4. binucleata (Gruber), une division intermédiaire à l'amitose et à Ja mitose, mais tenant davantage de cette dernière. C’est, en somme, une mitose mais sans centrosome, ni fu- ABC Dpacclatorcastvel seau, dans laquelle les corps chromatiques, d'abord ir- de la division amitosique. réguliers de figure et de position, prennent la forme Ve., Vésicule pulsatile, d'haltères et se disposent en plaque équatoriale, puis se coupent en deux moitiés dont chacune se rend au pôle correspondant. Enfin, Moore [»3] a observé des mitoses alternant avec des divisions directes. EN Amaæba \ (Dactylosphæra) (D. polypodia) (im. F.-E. Schulze). 98 LES RHIZOPODES nocives (putréfaction, évaporation de l’eau), ou pour se diviser. Ici, l'enkystement est très sommaire : l’Amibe s’arrondit et reste im- mobile sous son ecloplasme devenu plus ferme et plus résistant, mais il n'y a pas de véritable kyste. Sous l'influence d’'excitations modérées, l'animal ramollit sa surface, étend des pseudopodes et re- prend sa vie active, sans avoir rejeté aucune enveloppe; et on ne la jamais vu se diviser ni pendant ni immédiatement après cette phase de repos. Conjugaison. — Il en est de même pour la conjugaison. Elle n'a été observée que très rarement et ne semble pas avoir ici la signification importante qu'on lui connaît chez les PM par exemple (°). Habitat. — Les Amibes habitent la mer, l’eau douce ou la terre humide. Les terrestres se distinguent par une es plus ferme de leur ecto- plasme et peut-être par la présence d’une cuticule. Quelques-uns vivent en parasites dans le corps des animaux. A. #ntestint vulgaris se trouve dans le tube digestif de l'Homme où il parait d’ail- leurs ne causer aucun dommage. Amœba coli (Lüsch) (fig. 103) a été trouvé pullulant dans le gros intestin atteint d’inflammations ulcéreuses. Fig. 103. GENRES Amœæba (Auct., emend. Bütschli) vient d'ètre décrit comme €-\ type morphologique des Gymnamæbiens (Mer et eau douce). à À côté des Amibes, se trouvent quelques autres for- Amaæb acolt mes qui vont nous montrer la différenciation progressive (e (im. Leuckart). () D'ordinaire, quand des Amibes se rencontrent, ils se séparent sans adhérer l'un à l’autre aux points où ils sont entrés en contact. Parfois cependant, on les a vus se fusionner deux ensemble, mais aucun phénomène particulier n'a suivi cette fusion; il se pourrait donc qu’elle n’ait aucune signification sexuelle. Cela est d'autant plus admissible que, d’après les observations de PéNarp {0}, la conju- gaison ressemble fort à une lutte dans laquelle l'individu le plus gros mange le plus petit à la suite d’une fuite et d’une résistance énergique de celui-ci. Gregre a décrit, chez une forme très voisine des Amibes, Pelomyxa, une évolution des globules développés dans les corps brillants (fig. 93) en petites masses qui sorti- raient du corps de la mère et se transformeraient en jeunes individus semblables à celle-ci. Son interprétation est repoussée par BürscnLt, mais confirmée par KOROTNEr [80] et par Wezvon chez la même Pelomyxa, et par PÉNARD [ww] chez un vrai Amibe, A. Proteus. KOROTNEF [so] a vu ces corps brillants poursuivre l’évolution sui- vante (fig. 108). Le corps brillant, d'abord sphérique, se creuse (4) d'une petite cavité dans laquelle pénètre le cytoplasma (mais non ses alvéoles). Cette cavité s'agrandit de plus en plus, à la manière de celle d'une gastrula embolique, et finit par réduire la partie réfringente à une capsule pleine de cyltoplasma. Même, l'orifice se ferme et la capsule devient une vésicule close, à paroi épaisse (B). De la paroi de la capsule naït une petite saillie (C : t) qui s’avance en se pédoneulant dans la cavité, puis se détache et forme à son intérieur un globule libre (2 : {), qui est de même nature que la paroi et devient le corps brillant initial de la spore. A côté, se forme dans le cytoplasma une vési- cule pulsatile(D: Ve.). Finalement, la coque amincie disparait, eLil reste un globule muni GYMNAMOEBIENS Protamæba (Häckel) (fig. 104) qui se distingue par l'absence de noyau et de vacuole pulsatile. L'absence du noyau, si elle est réelle, constitue un caractère d’infériorité impor- | tant qui fait de ce genre une Monère (Mer et eau douce). » Gloidium (Sorokin) est un Protamibe pourvu d'une vésicule de ces organismes. Au bas de la série nous trouvons le genre Fig. 104. pulsatile. Mais, pas plus que celui-ci, il n'a de noyau; c'est donc encore une Monère (Eau douce). Protamæba (P. agilis) » Gringa (Frenzel) (fig. 105) est aussi une Monère et diffère fort peu du précédent (50 g. Lagunes). Chætoproteus (Stein), avec son corps et ses pseudopodes hérissés de petits prolongements spiniformes, n’estguère qu'une espèce du genre Amibe (Eau douce). Trichosphærium (Schneider) de même que (d’ap. Häckel). Fig. 105. 4 Gringa (G. filiformis) (d’ap. Frenzel). Pachymyxa (Gruber) a une enveloppe de petites épines radiaires de NN NT ST) ONE IT nature indéterminée. -Hyalodiscus (Hertwig et Lesser) ne diffère d'Amœba en rien d'essentiel. On l’en a séparé pour les formes qui, comme A. guitula (aujour- d'hui Hyalodiscus)pro- gressent par un unique pseu- dopode ayant toute la largeur du corps, en sorte que l’a- nimal semblerampersans pseudopodes (V. p. 9,3) (Eau douce). De même, Fig. 107. Lig. D 106. Dactylosphæra (D. polypodia) (d’ap. M. Schultze). Dactylosphærium (D. radiosum) (d’ap. Dujardin). Dactylosphærium ou Dactylosphæra (Hertwig et Lesser) (fig. 106, 107) a été d'un corps brillant et d’une vésicule pulsatile qui est le point de départ d’un petit Evolution des corps brillants (im. Korotnef). Voir dans le texte l'explication des lettres. Amibe {£) qui n'aura plus qu’à grandir. L'évolution du noyau n'a pas été suivie. PÉNaRD n’a pas vu la formation des spores, mais il les a trouvées mûres dans l'organisme maternel réduit à elles et les a vues éclore. Il semble donc permis d'admettre que certains Amibes se reproduisent par des spores formées dans ces corps réfringents issus eux-mêmes du noyau. Mais nos connaissances manquent de précision sur ces points. i Enfin, Carter et WALLISCH ont décrit chez À. radiosa une vraie reproduction sexuelle. [ls auraient vu des œufs et des spermatozoïdes dans des vésicules spéciales issues dunoyau. Ces éléments se répandraient dans le cytoplasme et produi- raient de jeunes Amibes. Mais il semble bien qu'il n’y a là qu'une fausse interprétation de noyaux multiples, peut-être de parasites, ou même, d’après RHUMBLER [95], de petites pelotes de matières fécales. LE] { 100 LES RHIZOPODES séparé du genre Amibe simplement à cause de ses pseudopodes digiti- formes. Nous en avons parlé (p. 97, note) sous le PAL nom d'A. polypodia. peut parfoisrentrer ses longs pseudopodes digitiformes peu mobiles et en former d’autres, courts, obtus, très vifs, au moyen desquels il se déplace rapidement. Cela suffit à prouver le peu de valeur de la forme des pseu- dopodes comme caractère générique (Eau douce). Chromatella (Frenzel) (fig. 109) diffère du précédent chronatelle(C ere par ses pseudopodes servant au toucher et à la (d'ap. Frenzel). préhension des aliments, mais pas à la loco- motion. Il a une vésicule pulsatile mais pas de noyau (5 à 6 y. Lagunes). Stylamæba (Frenzel) (fig. 110) en diffère SANTE par la possession d’un pédoncule; 1l Fig. 110. a un noyau (visible seulement par les réactifs) et pas de vésicule (110 y. Lagunes). Saltonella (Frenzel) a une forme poly- gonale, un noyau, pas de vésicule et, en place de pseudopodes, aux angles du polygone un petit bouton hyalin. On ne comprend guère com- ment, si mal armé pour la locomo- tion, il peut se déplacer comme il le fait, par petits sauts d’une largeur égale à son diamètre (12 y. Lagunes). Sie be Eikenia (Frenzel) (fig. 111), bien qu à (S. sessilis) peu près semblable, ne se déplace (dap. Frenzel). qu’en rampant (16 à 20 p. Lagunes). Plakopus (F.-E. Schulze) n’est aussi qu'un Amibe à pseudopodes membraniformes (Eau douce). Pelomyxa (Greeff) (fig. 112) est un très gros Amibe, muni de courts pseudopodes obtus, privé (à ce qu'il semble) de vésicule pulsatile et pourvu d'un très grand OS nombre de noyaux. Il est caractérisé par la posses- , sion d’un grand nombre de corps brillants très évidents (2mm, Eau douce) (*). Amphizonella (Greeff) (fig. 113) est remarquable par la présence d’une enveloppe gélatineuse relativement épaisse que traversent les courts pseudopodes digiti- formes hyalins. Par ce caractère il se rapproche des Thécamoœæbiens (Eau douce et terre humide). Eikenia (E. rotunda) (d’ap. Frenzel). Fig. 113. Amphizonella (A .viola- cea) (d’ap. Greeff). {} Nous avons exposé plus haut (p. 98) les discussions relatives à la signification de ces corpuseules et à leur rôle dans la reproduction. THÉCAMOEBIENS 101 - Podostoma (Clarapède et Lachmann (fig. 114) estremarquable à unautre litre. 4 ER C'est comme un Dactylosphærium qui, outre ses pseudopodes ordinaires (p), en aurait un ou quel- ques-uns (p') terminés par un prolongement long et mince, très mobile, rétractile, glutineux, ser- + vant à capturer les proies (Eau douce). Enfin Arcuothrix (Hallez) (fig. 115) montre une différenciation encore plus avancée. Ila un seul pseudopode d’Amibe ordi- naire et ce pseudopode, situé en avant dans la progres- sion, a une réelle individualité en ce sens qu'il est tou- jours présent ou, quand par hasard il rentre dans le Podostoma corps, se reforme à la mème place et pareil à lui-même. Crus À la partie postérieure se trouvent deux très longs et très Lars : fins filaments pseudopodiques, bifides au bout et parsemés de petits renflements. Ces fila- PR en ES ments sont glutineux et servent à retenir les È ; ) proies. On neles a pas vusrentrer à l'intérieur NS = "ane. À du corps (20 à 24 p. Dans les cultures d’Ascaris DA | megalocephala (*). Areuothrix (4. Balbianii) (im. Hallez). 2° ORDRE THÉCAMOEBIENS. — THECAMOEBIDA [AMŒBIENS TESTACÉS|] TYPE MORPHOLOGIQUE CFIG. 116) Ce type peut se définir en trois mots : c’est un Amibe muni d'une capsule. Le corps mou de l'animal ne diffère de celui du type morphologique Fig. 116. Thécamæbien (Type morphologique) (Sch.). e., capsule; n., noyau; Ve., vési- cule pulsatile, précédent qu'en deux points : 1° étant suffisam- ment protégé par la capsule, il n’a pas besoin de différencier à sa surface une couche pro- tectrice, aussi ne montre-t-il pas d’ectoplasme ; 2° dans tous les points où il est en contact avec la capsule, il ne peut ni émettre des pseudo- podes ni capturer d'aliments, aussi ces deux fonctions se limitent-elles à la région qui est en face del’ouverturede la capsule. Cette capsule (c.) est une mince enveloppe formée de chitine ou d'une substance analogue, sécrétée par la sur- face du cytoplasme. Elle est continue en ce sens qu'elle n’a pas de pores microscopiques, et est munie d'une simple large ouverture appelée bouche, par où sort une partie du corps qui émet des pseudopodes. j () Mycetomyxa (Zacharias) (fig. 118) nous parait devoir prendre place ici. Il se compose d’une 102 d LES RHIZOPODES L'animal rampe sur la bouche de sa capsule. Il peut, à l'occasion, se retirer complètement à son intérieur. Il arrive aussi quelquefois, mais très exceptionnellement, qu'il peut en sortir (*)+ Il ne lui est donc uni par aucun lien organique. Mais normale- Fig. 17. ment il ne la quitte point. Elle s'accroît avec lui par intussusception et il la con- serve jusqu'à la mort. Pour se reproduire il se retire à l’intérieur, se divise et l’un des individus filles garde l’ancienne cap- sule, tandis que l’autre en sort et s’en sécrète une nouvelle. GENRES Cochliopodium (Hertwig et Lesser) (fig. 117) A B est une des formes les plus simples. Son Cochliopodium (Sch.). corps a la forme d'une marmite. Il est 4, l'animal étendu; B, le même rétracté ; revêtu d’une cuticule si mince et si souple Pr qu'elle participe à ses déformations el se voit difficilement. À la bouche, qui est très large, cette cuticule se prolonge un peu sur la base des pseudopodes. Ceux-ci sont modérément longs, étroits, à peine ramifiés, quelque peu anastomosables à leur base (Eau douce) (°). cellule fusiforme émettant par chacune de ses extrémités un prolongement pseudopo- dique ramifié un peu rigide. Certaines rami- fications de ces prolongements se terminent Fig. 118. par un ou plusieurs petits appareils formés, selon toute apparence, de filaments entor- | : tillés terminés par une sphérule verte qui g o “ n’est rien autre chose qu’une colonie fille de | ge 7 Pandorina morum. Ces sphérules sont en f Vs partie décolorées et représentent évidem- D: ment des proies capturées et déjà attaquées. y Mais la nature des appareils terminaux est PK impossible à déterminer d'une manière tout ÉŸ £ à fait certaine et il reste possible qu'ils soient formés de petits segments fusiformes D < SE placés bout à bout. Dans la cellule cen- hi trale, est une vésicule, mais qu'on n'a pas vu se contracter, et l’on n’a pas pu distinguer un noyau. Ge serait donc une Monère. Cet être singulier appartient évidemment aux Rhizopodes, mais a quelques traits frappants de ressemblance avec certains Mycé- tozoaires ou Champignons inférieurs tel que Rhisidium ou Spirophora (26 p. Eau douce, lac de Plün). C) RaumBLer [91] a observé le fait chez Arcella, lorsque l'eau est trop chargée de Bactéries. (2) La cuticule est d'aspect chitineux, mais formée d’une substance différente de la chitine et plus résistante aux réactifs. Elle est ornée de ponctuations orientées sui- vant deux systèmes de lignes presque rectangulaires. Il y a un seul noyau, deux ou plusieurs vésicules pulsatiles. Mycetomyxa (M, Zopfii) (d'ap. Zacharias). THÉCAMOEBIENS 103 Arcella (Ehrenberg) (fig. 119 à 121 et 124 à 126) possède une cuticule plus _ épaisse, très visible, véritable capsule ou coquille (c.) qui a la forme d’un verre de montre très profond dont l'ouverture serait rétrécie par un diaphragme plan percé d’un trou central. Le corps ne la remplit pas Fig. 120. Fig. 121. Fig. 119. a — Arcella Arcella Arcella. (4. vulgaris) (Sch.). (4. vulgaris) Vu de dessus (Sch.). Coupe (Sch.). toute entière et lui est rattaché seulement par quelques brides entre lesquelles sont des espaces courbes servant de chambres incubatrices. La partie qui confine à l'ouverture déborde par là au dehors et émet quelques rares et gros pseudopodes digitiformes (psdp.). Dans le corps, on remarque de nombreuses vésicules pulsatiles (Ve.) et de nombreux (4 à 32) noyaux (N.). Les uns et les autres sont disposés en cercle non loin du bord de la capsule, mais ceux-ci sont assez profonds, tandis que celles-là sont très superficielles. Gruser [92] a vu les noyaux se multi- plier par mitose sans disparition de la membrane. Il ÿ a, en outre, de nombreuses et grosses vacuoles à gaz servant de flotteur à l'animal, qui semble pouvoir les former et les résorber selon qu'il veut flotter ou s’enfoncer. La coquille est formée d’une mince couche anhiste interne et d'une couche externe de petits prismes hexagonaux disposés côte à côte radiai- rement et soudés par une mince couche de sub- stance agglutinante. Pour grossir, l'animal fait éclater sa coquille, la disjoint en quelques places et la répare sous ses nouvelles dimensions (Eau douce) (*). Pseudochlamys (Claparède et Lachmann) (fig. 122) s'en distingue par un diaphragme péribuceal purement membraneux. Pyxidula (Ehrenberg) en diffère par sa surface hérissée ni de minimes pointes. L'un et l’autre diffèrent à peine à, REA du précédent, et Bütschli se demande s'ils ne repré- senteraient pas des formes jeunes du genre Arcella (Eau douce). À B (!) L'animal se reproduit par division : une partie du corps sort de la coquille et se sécrète une coquille nouvelle, formant ainsi une nouvelle Arcelle jeune, collée 104 LES RHIZOPODES Hyalosphenia (Stein) (fig. 123) en diffère par sa coquille anhiste et sa forme allongée suivant l'axe et fortement aplatie parallè- lement à ce même axe (Eau douce). Difflugia (Leclerc) (fig.127, 128, 130, 133, 13#) a une capsule en forme de bouteille sans col. Le corps, qui est loin de la rem- plir, émet par l’orifice un petitnombre de longs pseudopodes digitiformes. Cette capsule n’est pas, comme chez les Ar- celles, formée uniquement de substance sécrétée. Elle est, pour la majeure partie, composée de particules étrangères, fragments de quartz, carapaces de Diatomées, etc. Mais, Pr dans chaque individu, elle est assez uniforme: sielle est for- {y java) mée de carapaces de Diatomées, elle ne contient que cela ; (im. F.-E. Schulze). sielleest bâtie de grains de sable, ceux-ci sonttriés de taille et de forme assez homogènes. Ces particules ne sont pas agglutinées du bouche à bouche à l’ancienne. Puis les deux individus se séparent. C’est done plutôt une sorte de bourgeonnement qu'une division. On a observé (fig. 124) une conjugaison de deux individus, parfois trois, quatre ou cinq, qui se soudent bouche à bouche et échangent des courants protoplas- miques. Mais, comme on n’a vu ni les noyaux y participer, ni la division ou quelque autre reproduction se produire à la suite, on n’est pas sùr que ce soit là un acte sexuel. La reproduction par bourgeons à été nettement constatée (fig. 125). On voit de petites masses (jusqu'à neuf) de protoplasma logées dans le cyto- Arcella. Conjugaison Arcella, Reproduction Llasma de l'animal mère. Ces petites (Sch.). (Sch.). masses (g) se munissent d’un noyau et d’une vacuole, se détachent, cheminent dans le cytoplasme, sortent de la coquille par la bouche, s'éloignent de la mère et se munissent d'une coquille. Malheureusement on ne sait pas comment se for- ment le noyau et la vacuole du bourgeon. PÉNARD [9] aurait vu toute la masse de la mère se transformer en sortes de spores que l’on trouve, au nombre d'une douzaine, munies cha- eune d’un noyau et d’une vacuole, attachées au fond de la co- quille vide et fermée à l'orifice par un feutrage de détritus. Bus [78] a décrit une formation de petites masses nucléées fig. 126) qui se segmentent, formant une sorte de morula et finalement se désagrègent en fines particules dont il n’a pu suivre l’évolution. Les mitoses observées par GRUBER [92] dans les noyaux maternels semblent se produire pour une multiplication en vue de la formation de ces spores où bourgeons. Arcella. Reproduction L'enkystement a été observé. Le corps se contracte, se (Seh:): ramasse en boule et se fixe sous la bouche de la coquille, protégé en outre par une membrane kystique mince, de nouvelle formation. Quant à une reproduction sexuelle affirmée ici aussi par Gregrr, elle n'est pas mieux élablie ici que chez les Amibes {V. p. 97). Fig. 125. Fig. 126. À Quadrula (F.-E. Schulze) THÉCAMOEBIENS 105 dehors. Elles ont été incorporées comme des aliments, rejetées à la surface et maintenues là, agglutinées par une minime quantité de sécrétion. Même certains globules formés de toutes pièces à titre d'excreta entrent dans sa composi- tion au mème litre que ces particules étrangè- res. Dans le corps, on trouve un nombre de noyaux qui varie depuis quelques-uns jusqu'à 250 (BLanc [92]). Il y a aussi des vacuoles contractiles en nombre très varia- ble (‘). Fig. 127. œ, o (fig. 129) est tout à fait Fig. 129. Difflugia. Difflugia (Sch.). Coupe longitudinale (Sch.). comparable au type précédent et s'en dis- tingue principalement par sa coquille plus renflée et formée de plaquettes siliceuses carrées, transparentes (Eau douce). Quadrula (Q® symmetrica) () Le corps est souvent bourré de grains de chlo- Gm. F.-E. Schulze). rophylle (fig. 130) contenant chacun un grain d'ami- don; on y trouve aussi quelques Micrococcus verts. Cela donne à ces individus une teinte verte très accen- tuée. Ces grains verts pourraient être des aliments, Fig. 130. des parasites ou des commensaux. C'est celle dernière interprétation qui est la plus probable, car : 10 ils sont Ka] © inaltérés; 20 ils paraissent, d’après PÉNARD [»2], logés exclusivement dans l’ectoplasme, ce qui n'arrive jamais Grains de chlorophylle aux aliments et s'explique aisément chez des organis- + eMail Centre mes vivants doués d’un tactisme positif pour la lumière; (im. Pénard). 30 enfin, les individus qui en possèdent supportent si bien le jeûne qu'on a émis l’idée exagérée qu'ils pouvaient se passer d'aliments. Les Difflugies se reproduisent par division, à la manière des Arcelles. L'un des deux produits garde la coquille ancienne et l’autre doit s'en fabriquer une; mais on a constaté qu'avant ce moment le protoplasma se bourre de particules destinées à former la coquille nouvelle. On a fréquemment observé (fig. 133) la conjugaison, même à plusieurs comme 106 LES RHIZOPODES Nebela (Leidy) diffère du précédent par sa coquille fortement comprimée, piriforme de profil, à bouche bilabiée formée de plaquettes siliceuses, arrondies ou irrégulières, fixées sur une membrane de nature également siliceuse (Eau douce) ("). Heleopera (Leidv) s'en distingue par sa coquille piriforme, à peu près lisse vers le haut, garnie au bas de grains de sable (Eau douce). Lecquereusia (Schlumberger) (fig.131) peut ètre considéré comme un //fflugia dont la capsule, toute garnie de grains de sable, aurait déjeté sa bouche sur le côté et fail, en s’accroissant, un demi-tour de spire (Eau douce}. Est-ce bien ici qu'il convient de placer les deux genres ci-dessous qui sont insuffisamment étudiés ? Le premier est Petalopus (Claparède et Lachmann) (fig. 132) qui a, comme tous les précédents, ses pseudopodes limités à une partie du corps, sans que cela s'explique par la présence. d’une capsule. Mais l'absence de capsule est mise en doute par Bütschli. Elle pourrait exister et être si mince qu'elle aurait passé inaperçue, et l'unique espèce du genre n'a jamais été revue depuis sa découverte (Eau douce) (?). Le second est Arcellina (du Plessis) dont la capsule, sphérique ou ovoide, chitineuse, serait percée de fins pores s'ou- vrant au dehors sur de petites tubérosités. L’animal est polynucléé et possède des corps brillants (Eau douce). chez les Arcelles, et Javorovsky [s2] a vu pendant ce temps les noyaux se multiplier, s’entourer chacun d'un peu de proto- plasma et se transformer en zoospores. Lecquereusta (L. spiralis) (im. Wallich). Fig. 132, Petalopus (P. Difflupens) (d'ap. Claparède et Lachmann). H. BLANG [2] a vu les noyaux s’isoler avec une portion du cytoplasma et se transformer en spores (fig. 134) qui sortiraient Fig. 133. par la bouche pour devenir de petites Dif- flugies. L'animal peut s’en- kyster sous une mem- brane de nouvelle for- mation protégée en outre par la coquille Difflugia bouchée à l'orifice par Conjugaison (im. Pénard), des détritus (fig. 134). On l’a vu aussi abandonner sa coquille par une sorte de mue, (!) Il y a peut-être exagération à élever au rang de genre celte forme que d'autres auteurs consi- Difflusia dèrent comme une simple espèce de Difflugia ou de Sporulation (d’ap. Blanc). Quadrula. (”) Pseudopodes aplatis au bout; noyau et vésicule pulsatile inconnus. rs en ht _— at. = FORAMINIFÈRES | 107 4° Sous-CLASssE FORAMINIFÈRES. — FORAMINIFERIÆ [FORAMINIFERA (d'Orbigny, emend.)] Les Foraminifères se distinguent des Amœæbiens, auxquels on les réunit souvent, par un caractère capital : ils ont toujours des pseudo- podes fins, ramifiés et anastomosables, en un mot réficulés, formant, en | dehors du corps proprement dit de l'animal, un riche réseau de forme irrégulière (fig. 135). Ils sont, en outre, toujours pourvus d'une capsule qui, ici, est si généralement encroûtée de substances minérales dures (calcaire, silice) qu’elle mérite bien le nom de coquille qu'on lui donne habituellement. On divise les Foraminifères en deux ordres : IMPERFORÉS, à coquilles dépourvues de pores; PERFORÉS, à coquille percée, en outre de la bouche, de fins pores par où sortent des pseudopodes ("). Aer ORDRE IMPERFORÉS. — ZMPERFORIDA [IMPERFORATA (Carpenter)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 135) L'être est essentiellement constitué par un corps de Rhizopode réticulé renfermé dans une coquille. Cette coquille, dont la forme dérive de la sphère, est con- tinue, percée seulement à la partie supérieure d'une assez large ouverture, la bouche. Elle VE est constituée par du carbonate calcaire uni br À A à une minime quantité d'un substratum chi- tineux qui sert de ciment aux molécules inorganiques. Le corps protoplasmique ren- fermé dans cette capsule n’offre rien de bien particulier. [Il ne montre pas de différencia- tion en ectoplasme et endoplasme. Il possède un noyau (V.) et probablement une vésicule pulsatile (Vc.).On y trouve, à titre de résidus alimentaires, des carapaces de Diatomées et autres particules du même genre (pr.). Quand Foraminifère l'animal est au repos, il est entièrement ren- CS ER RETEE BCE") Ë . ° . N., noyau; pr., proie; fermé dans sa coquille. Mais quand il est en Ve ue paatle Fig. 135. () La question du dimorphisme des Foraminifères sera traitée à l’occasion des 108 LES RINZOPODES état d’activité, principalement pour la recherche de la nourriture, il s’épanche au dehors et, en quelque sorte, déborde de sa coquille. Cette masse protoplasmique extérieure forme une sorte de bouchon irrégulier et c'est de lui, uniquement, que partent les pseudopodes. Ceux-ci sont larges à la base mais, en se ramifiant, deviennent rapidement plus fins. Ils s'anastomosent entre eux en un vaste réseau extrèmement irrégulier. Ce réseau de prolongements toujours en mouvement sert à la reptation et à la capture des aliments qui sont englobés par eux et entraînés dans le corps ou digérés sur place. Le long des pseudopodes, même les plus fins, on observe le curieux spectacle de la circulation du protoplasme rendue manifeste par le mouvement des granulations que l’on voit rouler, en direction centrifuge le long d’un bord, et en sens opposé le long de l’autre, courir ici vite, là plus lentement, hésitant un instant aux anas- tomoses avant de se décider à suivre l’une ou l’autre des deux voies qui lui sont offertes. L'animal se reproduit principalement par division (V. p. 120, la reproduction des Miliolides). Pour cela, il se relire dans sa coquille et divise son corps protoplasmique, soit longitudinalement, soit transver- salement ; l’une des deux moitiés reste dans la coquille ancienne où elle continue à grandir à l'aise, tandis que l’autre en sort et se sécrète une coquille nouvelle (*). La coquille que nous avons attribuée à notre type morphologique est la plus simple comme forme et la plus caractéristique comme com- position. Mais 1l faut savoir que cet organe est extrèmement varié chez les Foraminifères et que ses variations constituent le principal critérium dans la distinction des groupes grands et petits. Nous distinguerons trois sous-ordres dans l’ordre des Imperforés : GROMIDES, à coquille continue, chitineuse ; MizioLipes, à coquille continue, calcaire; et ARÉNACÉS, à coquille discontinue, formée de grains de sable. À propos de chacun d'eux, nous exposerons l'importante question de l'accroissement de la coquille, qui diffère selon sa constitution physique et chimique. Miliolides et des Perforés au sujet desquels elle se pose le plus nettement (V. p. 118). (2) La coquille, par son opacité, oppose de sérieuses difficultés à l'étude de l'orga- nisation intérieure, On peut la dissoudre par les réactifs, mais l'animal ne peut plus être observé vivant. La présence du noyau peut être aisément constatée après la mort. On s’est assuré ainsi qu'il y en avait toujours au moins un et souvent plusieurs, ou même un grand nombre. Quant à la vésicule pulsatile, on n’a pu s'assurer de sa présence que chez les formes à coquille mince et transparente, mais pour les autres, on reste dans l'ignorance à son sujet. Chez les premières, on a souvent constaté l’exis- tence de plusieurs vésicules, mais chez les formes à coquille opaque on ne sait rien de leur existence. La division du noyau est, ici encore, fort embarrassante à définir. La plupart des observations anciennes signalent une simple division directe. Dans certains cas, on TT IMPERFORÉS : GROMIDES 109 4% Sous-ORDRE GROMIDES. — GROMIDÆ [GromIprA (Claparède et Lachmann)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG: 186) Ce type ne diffère de celui que nous avons esquissé pour l'en- semble des Imperforés en rien de ce qui con- cerne la forme de la coquille ou la constitu- tion du corps. Nous le caractériserons d'un mot en disant que sa coquille est mince, formée d’une membrane chitineuse continue, douée d’une certaine souplesse, et toujours monothalame, c’est-à-dire à une seule loge. Son accroissement se fait, comme chez Arcella et autres analogues, par intussus- ception, et doit ètre compris de la manière suivante. Etant un peu élastique elle se laisse distendre, ce qui entraîne un écartement de ses molécules constituantes. Entre les molé- cules ainsi écarlées, de nouvelles molécules peuvent se déposer par précipitation au sein Fig. 136. SR ! é ; GROMIDÆ du liquide qui les baigne. Lorsqu'elles sont (rype morphologique) (Sch.) formées, elles remplissent les vides produits par la distension. Dès lors il n’y a plus distension et la coquille accrue aurait une division indirecte plus ou moins réduite. Puis, brusquement, dans un type étudié à fond avec les ressources de la technique moderne, on découvre une mitose typique. En sorte que l’on se demande si les autres genres, étudiés de la même manière, ne fourniraient pas des faits analogues. Mais néanmoins on hésite à généraliser. Ici c'est CHevrakor [ss] qui a découvert cette mitose chez Euglypha. Le noyau au repos comprend une membrane, un nucléole et un réseau chromatique. Le réseau s’épaissit, puis se coupe et l’on observe successivement les phases classiques de spirème, de peloton läche, de peloton segmenté, l'orientation des chromosomes, la division longitudinale et la disparition progressive du nucléole. À ce moment, se mon- trent deux centrosomes, venus on ne sait d’où, aux deux pôles du noyau, avec leurs asters; les anses jumelles se séparent, se portent aux deux pôles, le noyau s’allonge en biscuit, se coupe, les deux centrosomes disparaissent, et les deux noyaux filles repassent à l’état de repos. La membrane nucléaire persiste pendant toule la durée du phénomène. En ce qui concerne la division de l'animal, ajoutons que souvent, surtout quand la division est longitudinale, les deux jeunes abandonnent la coquille ancienne et s'en forment chacun une nouvelle. Quand elle est transversale, on a vu l'individu situé au fond sortir et laisser à l’autre la libre possession de la coquille ancienne. Les prétendus corps reproducteurs signalés chez divers types ne sont, ainsi que l'a montré Raumecer [93], que des pelotes fécales que l'animal n’a pu éliminer à cause de leur volume et qu'il a isolées en les entourant d’une membrane. Dans quelques cas très rares (Ayalopus), on a observé la conjugaison de zoospores 110 LES RHIZOPODES occupe sans effort la même étendue qu'auparavant sous cet effort (*). Elle est donc susceptible d’une extension nouvelle et le phénomène recommence. È GENRES Nous pouvons, dans ces (rromides, distinguer trois groupes, ayant pour chefs de file : l'un Euglypha, forme de tran- Fig. 137. sition entre les lobés et He ÿ > les réticulés, l’autre Gro- “Se ee mia, franchement réti- SQ SEVRES culé, avec une seule Pseudopodes L LA. ANA bouche, le troisième Di- plophrys, à deux bou- re ches diamétralement op- posées. Euglypha (Dujardin) (fig. 137 à 140) peut servir de forme de transition entre les Amœbiens testacés et les Foraminifères. Les pseudopodes sont en effet d'ordinaire fins, allongés, ramifiés, comme chez ceux-ci, mais anastomosables, à leur base seule- ment, et fort peu. La coquille (Test) (fig. 1437) a la forme d'un ovoïde dont la petite extrémité serait lar- gement tronquée par l'orifice buccal. Elle est formée de plaquettes sili- ceuses arrondies qui, en simbri- quant par leurs bords, déterminent Euglypha (Sch.). des dessins hexagonaux. Ces pla- quettes sont sécrélées par le protoplasma et déposées à la surface du corps où elles sont soudées par un ciment chitineux (0,1 à 0,2. Eau douce) (*). Zone alvéoi. Zone granul. “… Vesic. puls. L one hyal. flagellées, produites par division simultanée de tout le corps mou de l'animal, mais jamais on n’a pu suivre l’évolution du produit de la conjugaison. () Parfois cependant le phénomène est plus brutal. Il se forme sous la pression du cytoplasma turgescent de petites déchirures de la coquille, qui se réparent par la sécrétion d’un nouveau ciment. Le fait a élé constaté chez Arcella, comparable sous ce rapport aux animaux dont nous nous occupons en ce moment. (2) Souvent l'orifice buceal est denté et souvent aussi la coquille est ornée, surtout vers le bas, de longues épines. Le royau (Noy.), gros et unique, est au centre de la partie inférieure du corps. Une vésicule pulsatile |Vésic. puls.) se montre un peu plus haut. Le cytoplasma forme trois assises : une supérieure (Zone alvéol.) très vacuolaire d’où partent les pseudopodes, une moyenne granuleuse (Zone granul.} où s'accumulent les aliments et résidus digestifs, et une inférieure (Zone hyal.) périnucléaire, hyaline. Luglypha présente une particularité rare chez les Foraminifères, c'est celle de IMPERFORÉS : GROMIDES Le | L'Euglyphe et les quelques genres secondaires (") qui se rattachent à lui en raison de leurs pseudopodes fins, il est vrai, et aples à se ramifier, mais peu ou point anastomosables, ne sont pas de vrais Fo- s’enkyster. Pour cela (fig. 138), il commence par fermer sa coquille {c.) au moyen d’un diaphragme d’Algues et de Diatomées agglutinées, puis il se contracte et se réduit à une masse sphérique qui en occupe le fond. Là, il séerète un premier kyste ovoide {ys.) formé de plaques contiguës comme la coquille, puis, après un nouveau retrait, un second kyste sphé- rique plus petit (b), formé de pe- its grains arron- dis, et suspendu dans le premier par un cordon. Fig. 140. Fig. 139. Fig. 138. Euglypha. Division (im. Cheviakof). a., individu primitif; b., nouvel R me : individu; p., migration des pla- Euglypha. Euglypha. Division (im. Cheviakof). ques allant former la coquille Enkyÿstement (Sch.). e., coquille; p., plaques de la nouvelle coq. du nouvel individu. La division (fig. 139, 140) a été très bien observée par CHEVIAKOF [ss] et mérite de nous arrêter un instant. Quand l'Euglyphe se prépare à se diviser, elle sécrète d’abord de nombreuses petites plaquettes squelettiques, identiques à celles qui forment sa coquille. Ces plaquettes (p.) se rassemblent dans le protoplasma hyalin périnucléaire, concentriquement autour du noyau. Puis son protoplasma commence à faire hernie à l'orifice buccal où il forme un bouchon (b.) qui grossit progressivement jusqu'à cons- ütuer une masse égale à celle qui remplit la coquille. C'est d’abord le protoplasma alvéolaire qui sort, puis le protoplasma granuleux; la portion hyaline périnueléaire restant dans la coquille. En même temps, les plaquettes squelettiques se rendent toutes dans la masse extérieure, et se disposent à sa périphérie, en une couche continue, formant à celte masse fille, une coquille complète et normale d'Euglyphe. On a alors un être double, formé de deux Euglyphes soudés par la bouche, mais un seul d’entre eux possède un noyau. Ce noyau entre alors en division et donne naissance, par le processus indiqué plus haut (V. p. 109) à un noyau fille qui se porte dans l'individu fille, entrainant avec lui une partie du protoplasma byalin périnu- cléaire. Les deux individus se séparent alors, forment des pseudopodes et il ne reste aucune trace de ce qui s'était passé. BLOGHMANN [87] a observé chez les Euglyphes une conjugaison suivie d'enkystement. () Voici, rapidement caractérisés, ces genres qui forment, avec Æuglypha, la 112 LES RHIZOPODES raminifères réliculés. On pourrait aussi bien les réunir aux Difflugies. Avec les genres suivants, au contraire, nous abordons les Forami- nifères normaux. Gromia (Dujardin) (fig. 141) possède une petite Fig: 141 coquille chitineuse flexible, ovoïde, etle cyto- plasma non seulement la remplit tout entière, mais déborde par l’orifice et forme tout au- tour d'elle une couche irrégulière. De tous les points de ce revètement protoplasmique exté- rieur partent des pseudopodes (psdp.) anasto- mosés en un riche réseau irrégulier; mais c'est surtout en face de la bouche qu'ils sont nombreux et ramifiés {Mer et eau douce) (2): Des formes assez nombreuses se ratta- chent à ce type principal et plusieurs s’en distinguent par des caractères assez impor- famille des £verrruxx [Euglyphina (Bütschli)] : Sphenoderia (Leidy) et Placocysta (Leidy}, qui ne sont guère que des espèces d'£uglypha ; Trinema (Dujardin) (fig. 142), qui peut être défini un Eugly- pha,dont la bouche serait rejetée de côté (Eau douce); Gromia (G. oviformis) Assulina (Ehrenberg), qui est un £uglypha très aplati à Gm. Dujardin). bouche irrégulièrement dentée. (Eau douce); Cyphoderia (Schlumberger) (fig. 143), qui est plus allongé et a sa coquille formée de pla- quettes chiltineuses plus petites (Eau douce et mer); Fig. 143. Discella (Nemec), qui se distingue par une coquille rudimentaire formée de petits : : Fig. 142. disques brillants, indépendants et mobi- les, et qui émet des pseudopodes seule- ment par ses parties nues (Parasite entre { les lamelles branchiales de Ligidium) ; Paulinella (Lauterborn), lagéniforme, à AC ET coquille formée de cinq rangées ver- 2 “+ ticales de plaquettes siliceuses hexa- (te gonales, à pseudopodes longs et minces non anastomosables (0,2 à 0,3. Eau douce); Campascus (Leidy), qui est un Cyphoderia dont la coquille serait incrustée de corps étrangers et serail ornée en bas d’ap- pendices spiniformes (Eau douce). () L'animal ne possède pas de vési- AP Cyphoderia cule pulsatile. Quand il est jeune, il n’a Trinerma , (C. margaritacea) qu'un noyau, mais les individus âgés en (im. Dujardin). (im. Schulze). ont jusqu'à une soixantaine. Plagiophrys (Claparède et Lachmann) a été créé pour les espèces de Gromia sans coquille, si vraiment il en existe ce qui n’est pas bien démontré; ce genre reste done douteux. IMPERFORÉS : GROMIDES - 113 tants. L'extension du cytoplasma sur toute la face externe de la coquille, en particulier, est spéciale à la Gromie et ne se rencontre pas ailleurs. Hyalopus {(Schaudinn) est un genre créé pour recevoir une espèce du genre Gromia, G. Dujardinii, qui se distingue des autres par ses pseudopodes entière- ment hyalins non anastomosables, par ses courants de granulations, par la présence de certains grains réfringents brunâtres dans le corps et, fait plus intéressant, par la formation de zoospores isogames qui se conjuguent deux à deux ('). Lieberkuhnia(ClaparèdeetLachmann) (fig. 144 et 145) diffère de laGromie par sa coquille ovoïde ou piriforme (c) dont l'ouverture est située dans une dépression latérale de la grosse extrémité qui est plus ou moins quadrilobée. En outre, le protoplasma ne forme pas un revêtement extérieur com- plet, mais émet un seul gros tronc pseu- dopodique (0) d’où se détachent de nom- breuses ramifications anastomosées en réseau. On ne lui a pas trouvé de vésicule pulsatile (0,4. Eau douce) (*). 1 A7 lig. 144. Lieberkühnia (L. Wagneri) (d’ap. Claparède et Lachmann). Microgromia (R. Hertwig) (fig. 146 à 149), forme très petite, est remar- quable par son mode singulier de reproduction et par les colonies auxquelles elle donne naissance. (1) ScHAUDINN a pu observer le retrait du corps protoplasmique dans la coquille et le morcellement du corps en petites masses nucléées (sans participation des grains bruns qui tombent au fond) qui se munis- Fig. 145. Fig. 146. Microgromia (M. soctalis) (im. Hertwig et Lesser). Lieberkühnia (L. paludosa). sent d’un flagellum etse conjuguent. Mais il n'a Division (im. Cienkoysky). pu observer le sort ultérieur du produit de la v / . . conjugaison. 2) L'animal se reproduit par division de la manière suivante (fig. 145). Une seconde bouche s'ouvre au fond de la coquille, et par là sort un second tronc pseudopodique RES 114 LES RHIZOPODES L'individu isolé (fig.146) a une coquille (c) d'apparence chitineuse, en forme d'urne ouverte au sommet. Le corps protoplasmique contient un grosnoyauuniqueetune petite vési- . 3 Fig. 147. cule pulsatile. Il n'émet au dehors 9 c qu'une petite masse de substance CRIE d'où partent seulement quelques LINTIA fins pseudopodes peu ramifiés (°). La formation des colonies ré- sulte (fig. 147, 148) d'une division Fig. 148. Microgromia. Colonie dispersée (im. Hertwig et Lesser). Fig. 149. Microgromia. Division (im. Hertwig et Lesser). A, division longitudinale; B, division trans- FA) / ; versale ; C, D, sortie d’un des deux individus ; | / | E, sa transformation en zoospore ; F, son union à l’autre individu pour former une Microgromia. ÿ colonie. a., l'individu qui reste dans la co- Colonie rassemblée | quille ancienne ; b., celui qui en sort. (im. Hertwig et Lesser) | semblable au premier. La coquille se creuse à son équateur d’un sillon circulaire qui s'approfondit de plus en plus; elle finit par se couper; le corps mou continue à | s’étrangler et l’isthme de réunion s’allonge, en sorte qu'on a deux individus (a, b) | réunis par un cordon. Enfin ce cordon se coupe et les deux individus se séparent. | () A un moment donné (fig. 148), le corps protoplasmique se divise, soit longitudi- | nds à us mn ed IMPERFORÉS : GROMIDES 115 incomplète. L'individu né d’une division (b, dans À à D, fig. 148) sort bien comme d'ordinaire de la coquille ; mais il reste attaché à l’ancien habitant (4) par quelques filaments pseudopodiques et se munit d’une coquille (F). C'est là le commencement d'une colonie qui s’accroi- tra par la répétition du même processus (404. Eau douce) (*). Pamphagus (Bailey) est un Microgromia à coque souple, ANT suivant plus ou moins les mouvements du corps KN (Eau douce). Lecythium (Hertwig et Lesser) n'est guère qu’une espèce du précédent (Eau douce). Lecythia (Wright), que l’on place ici avec doute, serait un Lecythium porté sur un pédoncule (Mer). Platoum (F.-E. Schulze) (fig. 150) forme aussi des colo- Platoum nies: c'est un Microgromia à bouche rétrécie, à ax tri) = . Gienkovsky). coquille un peu souple et un peu trop vaste pour w le corps qui l’occupe (Eau douce, terre humide et substances putréfiées). Plectophrys (Entz) ne diffère du précédent que par la structure de sa coquille (Marais salés de Klausenburg, Hongrie). Pseudodiffiusia (Schlumberger) (fig. 151) ne dif- fère de la Gromie que par sa coquille qui admet des particules étran- ce gères comme celle de la Difflugie (Eau douce et stagnante). Diaphoropodon (Ar- cher) (fig. 152) a sa coquille entière- ment formée de par- ticules étrangères (Diatomées, etc.). Fig. 150. k : £ Pseudodifflugia om L de (P. amphitrematoïdes) (im. Archer). naire, de la bouche sortent des pseudopodes branchus, mais en outre de fins pseudopodes filiformes non réti- Diaphoropodon É EN D. mobile) (im. Archer). culés passent dans les vides laissés entre les Gps peel Ces daen particules constituantes de la coquille sur toute la surface du corps. nalement (4) et alors les deux individus ont accès à la bouche, soittraversalement (B) et dans ce cas l’un des deux est relégué au fond. Bientôt l’un des deux (b) (dans le cas de division transversale, c’est celui du fond) rampe hors de la coquille, reste attaché quelque temps à l’autre par quelques filaments (C, D), mais s’en sépare sous la forme d'une zoospore à deux flagellums (Æ) qui s'éloigne en nageant. Cette zoospore est sans doute destinée à se transformer en une petite Gromie, mais on n'a pas suivi son évolution. () Les individus de la colonie peuvent s'écarter les uns des autres (fig. 147) en 116. LES RHIZOPODES Ces caractères lui donnent quelque analogie avec un Perforé, mais surtout une étroite ressemblance avec les Arénacés et il semble que l’on pourrait tout aussi bien le placer parmi ces derniers. Les genres précédents étaient caractérisés, outre leur coquille mince et généralement chitineuse formée d'une seule loge, par leur bouche unique. Les quelques suivants ont au contraire pour trait dis- üncüfleur bouche double. La coquille est percée aux deux pôles opposés de deux orifices semblables par où sortent également des bouquets de pseudopodes réticulés (*). Diplophrys (Barker) (fig. 153) a ainsi une coquille sphéri- que ou fusiforme, percée d’une bouche arrondie en deux points diamétralement opposés. Mais ce genre à affinités douteuses pourrait aussi bien, comme nous l'avons vu page 81, être placé parmi les Labyrinthulés (20 y. Eau douce et sur les excréments (?). Ditrema (Archer) en diffère par sa coquille plus épaisse et ses bouches à bord un peu reployé en dedans (Eau douce). Amphitrema (Archer) (fig. 154) a, au contraire, la bouche un peu saillante et la coquille incrustée de corps étrangers (Eau douce). Fig. 153. Diplophrys (D. Archeri) (im. Hertwig et Lesser) Fig. 155. Amphitrema (A. Wrighti- anum) (im. Archer). Shepheardella (S. tæntiformis) (im. Ray Lankester). Shepheardella (Siddal) (fig. 155), a une coquille hyaline membraneuse en forme de long tube rétréci aux deux bouts (5mm, Mer) (*). allongeant leurs pseudopodes, ou se rapprocher en les rétractant (fig. 149). Ils arrivent parfois à former, en se collant les uns aux autres, des amas compactes émettant quelques pseudopodes par la périphérie. Dans cet état, ils ont été décrits par ARCHER comme un genre distinct sous le nom de Cystophrys. On ne peut s'empêcher de remarquer une certaine ressemblance entre ces colonies et celles de certains Zabyrinthulés (V, pe). (!) Les précédents formaient la famille des Grourvx [Gromidea (Clarapède et Lachmann)|; ceux-ci vont former celle des AwPursromINz | Amphistomata (Hertwig et Lesser)]. Les uns et les autres étaient réunis par Brapy dans son ordre de Gromidea. (?) Cette coquille est d’ailleurs une simple membrane si mince que sa présence est douteuse. Il y a un noyau, plusieurs petites vésicules pulsatiles et un ou deux glo- bules graisseux de couleur orangée. () Le protoplasma qui remplit le tube et fait saillie aux deux bouts pour former les IMPERFORÉS : MILIOLIDES 117 2e Sous-ORDRE MILIOLIDES. — MILIOLIDÆ [Mizrocipa (Carpenter emend.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 156 À 161) lei encore, le corps mou de l’animal ne diffère en rien de celui des autres Imperforés et c'est seulement dans la coquille que résident les caractères. Cette coquille est solide, calcaire, porcelainée, formée d’une substance calcaire sécrétée par le protoplasma en même temps qu'une ma- tière chitineuse qui lui sert de ciment. Nor- malement, elle est simplement sphérique ou ovoïde avec une large bouche à un pôle (°). Accroissement de la coquille. — Comment s'accroît-elle dans ce cas? Le processus qui expliquait laccroisse- ment des coquilles chitineuses n'est plus ap- plicable ici, puisqu'elle est inextensible. Mal- heureusement on manque de matériaux pour résoudre cette importante question. — Tout ce que l’on sait, c’estqu'elle s'accroît, Miliolide que celle des adultes est plus grande que celle (Type morphologique) (Sch.). des jeunes : ce n’est donc pas comme chez a les Coléoptères, par exemple, qui ont d’'em- blée leur taille définitive. On sait aussi qu'elle n’est pas rejetée et rempla- cée par une autre : ce n’est donc pas comme chezles Crustacés qui muent. On en est dès lors réduit à l'hypothèse de Max Senuerze [54]: la coquille se résorberait par sa face interne, en même temps qu’elle s’aceroitrait, en épaisseur et par conséquent en surface, par le dépôt de nouvelles couches à sa face externe. La réalité de ce dépôt est d’ailleurs certaine, car c’est ainsi que se fait l'accroissement en épaisseur et que se forment, à la surface, les saillies, côtes, épines, qui ornent certaines coquilles. Le protoplasma qui déborde par la bouche pour former les pseudopodes s'étend, par moments au moins, sur toute la surface et dépose la sub- stance minérale nécessaire pour les former. Fig. 156. pseudopodes, circule rapidement dans le tube d’un bout à l’autre, entraînant le noyau qui roule sur lui-même en se déplaçant. (1) La présence de ce ciment est rendue évidente par le fait que, dans certaines conditions de pénurie alimentaire, l'animal ne sécrète plus de calcaire et se forme une coquille chitineuse renforcée seulement de quelques grains de sable. Dans les grands fonds on a trouvé des coquilles formées d’une trame siliceuse. 118 LES RHIZOPODES Voilà pour les coquilles #onothalames, c'est-à-dire formées d’une FA seule loge. AA Mais nous pouvons dire dès maintenant que la plupart des Miliolides ont des coquilles polytha- Pre © 7 lames, c’est-à-dire à plusieurs loges et, dans ce La Gde cas, la question se simplifie singulièrement. N À eo Quand le corps s’est trop accru pour tenir dans io te, la loge primitive, il se porte au dehors et en ARE 9 forme une seconde un peu plus grande, qui com- de En? munique avec l'ancienne par la bouche de celle-ci C2 tre ouverte au fond de la seconde, et ainsi de suite. A0) Il n’abandonne pas pour cela la loge ancienne, CCSN mais les occupe toutes les deux. RENE SE Les loges successives peuvent se disposer à la IE suite les unes des autres (fig. 157) de manières très Miliolides. CARE li droite TA lotte Coquilles polythalames Jilférentes: en ligne droi e(A),en spirale (( ), en (Sch.). hélice, en crosse (B), etc.,etc., ce qui, joint à leurs 4, B, C différents modes (différences individuelles, explique l'infinie variété d’agencement des loges. - ue here de formes que peuvent revêtir ces Foraminifères. Dimorphisme. — Un autre facteur vient encore accroître cette diversité. Dans beaucoup de coquilles enroulées,on trouve, Fig, 13. à l’origine de l’enroulement (fig. 158, À et B et 159, A), une loge initiale sphérique (A) appelée mégasphère, plus g grande que les suivantes. Cette loge communique par un canal (c) avec la pre- mière loge spirale qui, tout de suite, prend la disposition d’enroulement caractéristique de Mégasphère l'espèce. Or, chez d’autres individus de la même (d'ap. Munier-Chalmas). ) Ê ë A, de face; B, en coupe. espece, on trouve (fig. 159: 55) en place de cette Le A communique en ec avec la grande loge initiale, plusieurs petites loges (en Deep tee Éénéral six) dont une initiale très petite, appelée ts microsphère, au centre, et les autres groupées autour d’elle en spirale, sans souci de l’arrangement spécial Fig. 159. des loges suivantes. Ces deux formes ont été désignées: la première, sous le nom de méga- sphérique ou forme A, ladeuxième sous celui de microsphérique ou forme B (*). (1) C'est à MM. MuniEr-CHALMAS et SCHLUM- , Une ; Portion centrale de la coquille BERGER que l’on doit l’intéressante découverte (d'ap. Munier-Chalmas). de ce polymorphisme. Nous ne manquerons 4, dans la forme mégasphérique; B, dans pas de signaler au passage les genres où il la forme microsphérique. se rencontre. Voici la liste de ceux où il a élé observé parmi les Imperforés : Biloculina, Dillina, Fabularia, Lacazina, Triloculina, Trillina, Quinqueloculina, Pentellina, Heterillina, Orbitolites, Alveolina. I existe aussi chez divers Perforés. Nous le signalerons quand nous traiterons de ce groupe. IMPERFORÉS : MILIOLIDES 119 Les relations mutuelles de ces deux formes ont été beaucoup discu- tées et l'on n’est que tout récemment, et seulement pour quelques genres, arrivé à une conclusion certaine. Deux opinions principales Alieal en présence. D’après l’une, les deux formes seraient les états successifs d’un même individu. Les jeunes naîtraient tous de la forme A. Beaucoup d’entre eux vivraient et mourraient sans se modifier, mais quelques-uns, à un moment donné, résorberaient leur mégasphère et bourgeonneraient, à sa place et en sens inverse de Paccroissement à la bouche, une courte spire de quelques loges. D’ailleurs ces formes mi- crosphériques, en se reproduisant, engendreraient de nouveau des formes A. Mais Van per Brocx [93] et d’autres ont constaté que les loges voisines de la région affectée par le dimorphisme ne sont pas disposées de la même manière dans les deux formes, en sorte qu'il faudrait qu'une région importante de la coquille se résorbät et füt reformée à nouveau. Or ce travail prendrait un temps assez long et l’on devrait pouvoir surprendre des individus en voie de transformation, ce qui n'arrive jamais. La seconde opinion est que ce dimorphisme est inilial, que les indivi- dus naissent et meurent dans la forme qui leur est propre et que les deux formes résultent d’une alternance de génération, ceux de la forme A en- gendrant ceux de la forme B, etréciproquement. Cette opinion repose sur des faits certains, observés, il est vrai, chez un tout petit nombre de formes, mais il semble bien qu'on est en droit de les généraliser (°). () Lisrer[s5] et Scæauninx [95] sont les observateurs auxquels on doit cette impor- tante découverte. Leurs observations, concordantes dans leurs traits généraux bien qu'entreprises séparément, inspirent toute confiance. D'après Lisrer, qui a étudié à la fois les Imperforés (Orbitolites) et les Perforés (Po- lystomella), les individus A se reproduisent d’abord sous leur forme et par le procédé habituel. Les petites masses destinées à former les jeunes (V. p. 120), se munissent d’une coquille sphérique et constituent la loge initiale Fig. 160. d’un jeune de la forme A. Celui-ci forme, en une heure, une deuxième loge, en vingt-quatre heures une troisième, etc., et devient peu à peu : REG = Fe ses { (&) adulte. Cela continue ainsi pendant plusieurs générations ; mais, à 0 Ÿ) un moment donné, le processus change, l'animal se rétracte dans sa &— coquille et fragmente tout son contenu en nombreuses petites masses us arrondies qui se munissent d’un flagellum et constituent autant de zoospores. Ces zoospores (fig. 160), qui mesurent 4u,se conjugueraient Polystomella. et formeraient une petite masse de 6 à 13 y qui serait la loge initiale Spores flagellées d’un individu dela forme B. Celui-ci grandirait mais, au moment de (d’ap. Lister). se reproduire, donnerait naissance, non à des zoospores ni à des formes B, mais à des formes A, selon le procéde décrit il y a un instant pour celles-ci. Ainsi il y aurait alternance périodique entre une série de générations agames A et une génération sexuée B. D’après ScHAUDINN, qui a étudié seulement Polystomella, la forme A ne se reproduit qu'exceptionnellement par elle-même. La forme B est caractérisée par la présence de nombreux noyaux répandus dans toutes les loges et provenant de la division d'un noyau initial unique (V. ci-dessous, fig. 161} Son protoplasme sort de la coquille et se morcelle autour des noyaux, chaque fragment devenant une loge 120 LES RHIZOPODES Reproduction. — La reproduction par division, si facile à comprendre chez les formes monothalames ou à coquille souple, ne se conçoit plus aussi bien avec les coquilles calcaires à loges très nombreuses et très entortillées que nous allons maintenant rencontrer. Ici se présente un mode particulier de reproduction qui tient du bourgeonnement et de la division successive. Dans l’intérieur de la coquille, le noyau unique se divise en un grand nombre de petits noyaux qui se répandent dans toutes les loges (*). Ces noyaux condensent autour d'eux des petites masses de protoplasma qui prennent la forme d’un jeune individu, se munis- sent d'une coquille et sortent, soit par la bouche (Ammodiscus), soit par rupture de la coquille. Chez Miliolina le corps protoplasmique maternel sort en masse de la coquille et se divise en jeunes (?). initiale macrosphérique d’individu A. Celui-ci est d’abord polynucléé, mais ses noyaux se fusionnent bientôt en un, en sorte qu'il est désormais uninucléé. Quand il est devenu adulte, son noyau se morcelle en fragments qui se répandent dans toutes les loges, y subissent une division mitosique et, se partageant le cytoplasme, donnent naissance à autant de zoospores qui se conjugueraient avant de se développer en individus de la forme B. Il faut noter que la conjugaison des zoospores et le sort ultérieur du produit de cette conjugaison hypothétique n’ont jamais été observés. ScnauDinx [94] a, il est vrai, vu la conjugaison des zoospores chez une Gromie (Zyalopus), mais les Gromies sont bien loin des Polystomelles et il n’a pu suivre l’évolution du produit conjugué. « Dans leurs travaux sur le dimorphisme des Foraminifères, MM. MuNiER-CHALMAS et SCHLUMBERGER avaient admis que la forme microsphérique dérivait par modifi- cation interne de la forme macrosphérique. His Aujourd’hui M. Munier-Chalmas pense que, contrairement à celte opinion, tous les faits observés sont en faveur de la seconde hypothèse qui accorde une origine distincte à chacune des deux formes (*).s M. Schlumberger s’est également rallié à l’opinion de Schaudinn et de Lister. (1) Le mode de division du noyau a été étudié par SGHAUDINN [94]. Le noyau (fig. 161) est d’abord formé (4) par une masse chromatique homogène sans membrane. À un moment donné, il devient très vacuolaire (B) au moyen de liquide cytoplas- mique qu'il absorbe, grossit beaucoup etse munit d’une membrane (C). Le réseau intervacuolaire se montre formé d’une substance achromatique sur Jaquelle sont semées des granulalions chromati- ques (2). La chromatine s’accumule, d’abord au centre (Æ), puis se porte à la périphérie le long de filaments achromatiques radiaires (F) et s'y accumule en petites masses disposées régulière- ment (G). Enfin la membrane se détruit et H les petites masses mises en liberté (Æ) consti- Miliolide (Type morphologique). tuent les noyaux filles qui se dispersent dans le Division du noyau (im. Schaudinn). cytoplasme (p). () Chez Orbitolites, BraDy [ss] a trouvé des jeunes réduits à leur loge initiale au centre de la coquille. Il a vu aussi [s2] que C D (*) La note entre guillemets nous est communiquée par M. Munier-Chalmas. n oh ie dl ds Ed IMPERFORÉS : MILIOLIDES 121 GENRES Calcituba (Roboz) (fig.162 à 166), par la simplicité de sa coquille et de son Fig. 163 4: Calcituba. Septum sépa- rant 2 cham- bres consécu- > tives (d’ap. Calcituba. Schaudinn). Calcituba (C. polymorpha) montrant la chambre centrale et les tubes ramifiés qui en partent Formation de la loge centrale (d’ap. Schaudinn). (d’ap. Schaudinn). mode d’accroissement, se place à la base des Miliolides. A l’état le plus parfait, c'est une coquille extrèmement mince, laissant voir la couleur rose du protoplasma sous-jacent, et formée simplement de grains cal- caires soudés entre eux, mais pas assez noyés de ciment pour donner la structure porcelainée. Elle est formée (fig. 162) d'unegrande chambrecentrale irrégulière d’où partent en tous sens des tubes ramifiés par dichotomie irré- gulière. La paroi est imperforée, les tubes sont ouverts au bout, ce qui fait autant de bouches que de ramifications, enfin des septa incomplets assez espacés (fig. 164) les segmentent en chambres reconnaissables du dehors à un léger étranglement (10 à 12mm, Mer) ("). Fig. 165. Fig. 166. l'animal, quand il est adulte, forme sur son bord de grandes chambres in- cubatrices tapissées d’une mince couche de protoplasma; le protoplasma des : LAN CE parties centrales y arrive et y forme de | ve À nombreux individus réduits à leur loge Caleiibe. initiale avec un noyau, qui sont mis Calcituba. Sortie des petites en liberté par résorption des parois de Division des amibes amipes (d'ap. Schau- la chambre incubatrice. SCHLUMBERGER [88] (d'ap. Schaudinn). dinn). fait remarquer que tous ces individus jeunes ont pour loge initiale une macrosphère. Il y a ici encore dimorphisme (} L'évolution de cette forme a été récemment étudiée par Semaupinn [95] et 122 LES RHIZOPODES Squamulina (M. Schultze) (fig. 167), représente le type morphologique du groupe à l'état monothalame, mais sa forme est plan-convexe; il est fixé par sa face plane et porte, excentriquement sur la face convexe, une bouche arrondie assez large (Vivant et peut-être aussi fossile). Nubecularia (Defrance) (fig. 168), est polythalame, formé de loges fixées aussi par une face. Ses premières loges sont en spirale, mais les sui- Fig. 167. . LR NS : > Squamulina vantes deviennent si irrégulièrement disposées (5. Zævis) (d’ap. M. Schultze). que la coquille n’a point de for- me définie ; elle est en outre souvent incrustée de sable. Fig. 168. Ce caractère monothalame, ou polythalame à dis- position irrégulière des loges constitue la caractéris- tique assez peu nette de cette première série de Nubecularia(Sch.). genres DE Bien mieux caractérisée est Îla série suivante qui a pour type l’ancien genre Miliola (Lamarck) (fig. 170, 171). La coquille est polythalame et les loges se succèdent en formant une spirale plane ; chacune forme exactement un demi-tour et porte la bouche à son extrémité, en sorte que cet orifice mérite de nous arrêter un instant. L'animal, constitué comme nous venons de le voir, est fixé sur quelque Algue marine qu’il mange. Il pousse sans cesse par la périphé- rie. Quand le support est mangé, la partie centrale se rompt en fragments qui tombent au fond tandis que les bouts des tubes restent sur l’Algue où ils continuent à grandir. Ces bouts, en s’accroissant, continuent à se ramifier, mais toujours ils grandissent par l’extrémité distale, tandis que l'extrémité proximale se rompt par fragments suc- cessifs qui tombent aussi au fond. Ces fragments détachés (que ce soient ceux du début ou les autres), s'ils sont tombés sur une Algue, peuvent y trouver de la nourri- ture et grandir. Sinon, ils sont affamés et alors, ou bien s'isolent en fermant leurs orifices par une lamelle de chitine et attendent quelque chance de rencontrer des aliments à leur portée, ou bien ils s'égrènent en petites amibes qui sortent du tube (fig. 165), rampent et s'éloignent pour manger. Mais il reste toujours dans le tube une importante porlion du protoplasma continu qui, lui, est destiné fatale- ment à mourir. Ces amibes peuvent, si elles sont assez grosses, se diviser (fig. 166), mais en tout cas elles mangent, grossissent et reconstituent peu à peu l'individu primitif. La forme de celui-ci résulte (fig. 163) de ce que, au début, elles ne forment pas de pseudopodes, restent contractées {montrant parfois une tendance: à l’enroule- ment spiral) et sécrètent du carbonate de chaux. Ainsi se forme la première chambre, puis elles émettent de gros pseudopodes qui, à leur tour, se couvrent de calcaire. Ceux-ci, dès lors, ne croissent plus que par le bout, se dichotomisent, et ainsi s'explique la forme de l'animal. Le cyele est terminé. Il y a là plusieurs noyaux par chambre. Ceux-ci ne se multiplient jamais par division simple. Leur mode de multiplication est conforme à celui que nous avons décrit à la page 120. (:) Cette première série de genres constitue la famille des NusrcuLarINx [Nube- cularinæ (Brady)]. La série suivante forme la famille des Mrzrorr x [Miliolininæ (Brady)]. IMPERFORÉS : MILIOLIDES 123 est transporté alternativement aux deux extrémités d’un même dia- mètre. Son entrée est rétrécie par une dent saillante à sa face in- terne ou par une plaque criblée. Si les loges sont peu ou point embras- santes, chacune s'ajoute aux précédentes sans les cacher, en sorte qu'il est facile de les compter toutes. Mais, dans le cas contraire, elles cachent tout ou partie des loges anciennes de manière à n'en laisser voir qu'un certain nombre et on en compte en dehors beaucoup moins qu'il n’y en a en réalité. C'est d'après cet aspect extérieur que l'on a établi divers genres dont le nom rappelle ce que l’on voit et nullement ce qui est ("). Supposons une Miliolide qui, constituée à l'état jeune comme un Miliola (Lamarck),c'est-à-dire avec un enrou- lement spiral régulier et deux loges par Fait: tour, change ensuite cette disposition et prenne alors trois ou quatre loges au plus à chaque tour, nous aurons un Planispirina (Seguenza) (fig.169) (Vivant et fossile). Supposons maintenant qu'avec un début semblable, les loges, au lieu de continuer A (2) Voici ces genres : Planispirina (im. Schlumberger). Spiroloculina (d'Orbigny) (fig. 170), laisse voir toutes ses A, en coupe; B, entier. loges (Vivant et fossile) ; Quinqueloculina (d'Orbigny) est un peu embrassant et laisse voir quatre loges d’un côté et trois de l’autre, mais comme deux se voient Fig. 170. Fig. 171. des deux côtés, il n’en reste que cinq différentes visibles du dehors, d’où le nom (Vivant et fossile); Pentellina (Munier-Chalmas), Massilina (Schlumberger) et Adelosina (Schlumberger) (fig. 171) sont des genres voi- k sins; dans ce dernier, la loge initiale est complète- Spiroloculina Adelosina (im. Schlumberger). ment renfermée dans la (Sch.). À, entier; B, en coupe. suivante (Vivant); Triloculina (d’Orbigny), est plus embrassant et ne laisse voir que les trois dernières loges. (Vivant et fossile); Trillina (Munier-Chalmas et Schlumberger) et Linderina (Schlamberger) sont des genres voisins; Biloculina |(d’Orbigny) ne laisse plus voir que deux loges {Vivant et fossile); Fabularia (Defrance) est un genre voisin à chambres cloisonnées. Enfin Uniloculina (d'Orbigny), n’en laisse plus voir qu'une, la dernière (Vivant). faits, car les loges deviennent de plus en plus embrassantes à mesure que l'animal s'accroît, et la Quinqueloculine devient plus tard Triloculine, en sorte que ces deux genres ne sont pas toujours distinets et on a proposé de les réunir dans 124 LES RHIZOPODES leur enroulement spiral, s’écartent pour se disposer en ligne droite sui- vant la tangente, et nous aurons un Vertebralina (d'Orbigny) (fig. 172) (Vivant et fossile) (*). Peneroplis (Montfort) (fig. 173) a, comme les précédents, un enroulement diffé- rent suivant l’âge : les premières loges sont disposées en spirale, tandis que les suivantes, sans se disposer tout à fait en ligne droite, deviennent de moins en moins courbes. Mais ici, même dans la partie jeune, le nom- bre des loges par tour est indéterminé et ne suit pas la loi des Milioles. Ce dernier caractère est celui d’une série de genres dont celui-ci est le type (*). On peut ajouter que les loges ne sont jamais embrassantes en sorte que la coquille reste très plate (°) : Fig. 172. Vertebralina (im. Carpenter). Peneroplis (im. Brady) le genre Miliolina (Williamson). Bien plus, Munier-CHaLMAS et SCHLUMBERGER [8] ont montré qu’une espèce, classée antérieurement comme Triloculine et comme Quinqueloculine selon son âge, élait successivement constituée comme ces deux genres, puis comme une Biloculine et enfin comme une Uniloculine. Ils en ont fait le genre Idalina (fig. 174) (Fossile). Genres voisins : Periloculina (Munier-Chalmas et Schlumberger, à chambres pourvues de côtes longitudinales sail- lantes intérieurement (Fossile), et Lacazina ([Munier-Chalmas), à chambres pourvues de piliers (Fossile). Il résulte de là que les formes bi-, tri-, quin- queloculinaire ne caractérisent pas les genres de nom semblable, mais ceux-ci n’en sont pas Idalina au stade biloculine moins très réels par l’ensemble de leurs caractères (d’ap. Munier-Chalmas et méritent d’être conservés. et Schlumberger). () Ces deux genres sont les types de la famille des Havrrivx | Hauerina (Brady)], caractérisés par ce début en coquille de Miliole et cette variation dans le nombre des loges ou le sens de leur succession. Dans la même famille sont les genres : Hauerina (d'Orbigny)}, qui diffère du premier par le fait que les tours précédents ne sont point, comme dans celui-ci, cachés par des expansions aliformes du dernier tour (Vivant et fossile); Articulina (d'Orbigny), constitué à fort peu près comme le second {Vivant et fossile); Ophthalmidium (Kübler), en tube spiral à cavité d’abord libre puis cloisonnée, et Sigmoïlina (Schlumberger), genre dédoublé des Spirillines. (?) Ces genres constituent la famille des PzxeropzINæ | Peneroplida (Brady)]. (5) Quant au détail de la disposition des loges, il est variable. Ici, il y a une courte partie spirale suivie d’une partie qui se détache suivant la tangente et s’élargit en éventail. La bouche est fermée par une cloison percée d’une unique rangée de trous et toutes les cloisons de séparation des loges ont le même caractère. IMPERFORÉS : MILIOLIDES 195 Orbiculina (Lamarck) (fig. 175) a ses loges formées suivant la même loi que Peneroplis, mais il se forme en outre de petites cloisons radiaires perpendiculaires aux faces de la coquille et aux cloisons concentriques sépa- rant les loges. Ces cloisons divisent chaque loge en nombreuses logettes disposées comme les degrés d'une circonférence. Elles sont, de plus, percées de trous qui permettent aux logettes d’une même loge de communiquer ensemble, tandis que les trous des cloisons circulaires leur permettent de communiquer avec celles des Orbiculina (Sch.). loges contiguës (Atteint 19mm, Vivant et fossile) (*). Orbitolites (Lamarck) (fig. 176) diffère du précédent principalement par le fait que son enroulement est spiral dès l’origine et devient toujours et rapidement cyclique : il y ala loge centrale, puis deux loges faisant un deuxième tour et, dès le tour suivant, chaque loge fait un tour complet. Les loges s’épaississent en grandissant, en sorte que l’ensemble prend la forme d'un disque plus épais au bord qu'au centre; elles sont subdivisées en Orbitolies (Sdh.) logettes de la même manière que chez Orbi- culina, et alternent d'un cyele à l’autre (Atteint Omm9, Vivant et fossile) (?). Fig. 175. (:) Une autre complication peut s'ajouter à la précédente et elle se présente dans les formes les plus typiques du genre. Que l’on suppose les dernières loges continuant à s’accroître en éventail chez un Peneroplis; elles circonseriront peu à peu la partie ancienne de la coquille et finiront par l’entourer complètement. Les loges deviendront alors circulaires et formeront chacune un tour complet. A partir de ce moment, l'accroissement continuera de la même manière, chaque loge formant un tour entier, concentrique aux précédents. Dès lors, la bouche formera toute la circonférence de la coquille. Comme chez Peneroplis, la bouche étant percée d’une rangée de trous, quand une nouvelle loge se formera, cette ancienne bouche deviendra la cloison circulaire de séparation entre les deux dernières loges, cloison percée aussi d’une rangée de trous pour les faire communiquer ensemble. Il peut aussi y avoir plusieurs rangées parallèles de trous, lorsque la loge est assez épaisse. (?) C'est à cela que se borne la complication dans les plus simples Orbitolites dont on a fait le sous-genre Sorites (Ehrenberg). Mais dans les vrais Orbitolites (Lamarck, s. str.), les logettes se subdivisent, non tout de suite, mais dans les cycles qui sont à quelque distance du centre, en trois parties superposées, une centrale et deux superficielles. La centrale, plus grande, plus élevée que les deux autres, conserve les mêmes rapports et multiplie simplement ses communications avec les logettes voisines de même ordre à mesure qu'elle augmente de hauteur. Dans les parties anciennes où elle est peu élevée, elle communique par un seul canal avec ses deux voisines du même cycle et par deux canaux avec les voisines des cycles limitrophes avec lesquelles elle alterne. Mais dans les parties épaisses de la coquille, il y a, pour chacune de ces communications, plusieurs canaux superposés. Les périphériques forment sur les deux faces du disque une couche de logettes spéciales. Celles-ci ne 126 LES RHIZOPODES Cornuspira (Max Schullze) se distingue de tous les autres par le fait qu'il est monothalame étant formé d'un tube sans cloisons, contourné en longue spirale plane (Vivant et fossile) (°). Alveolina (d’Orbigny) (fig. 177), au contraire, au lieu de former une coquille plate, à axe d’'enroulement très court, devient ovoïde ou fusiforme, à axe d'enroulement au moins aussi long et souvent plus que toutes les autres dimensions du corps. Cela tient à ce que les loges, d’ailleurs toujours enroulées en spirale régulière, sont très basses, mais très larges, et complètement embrassantes, chacune s'étendant d'un pôle à l'autre de la coquille et recouvrant complète- ment la partie correspondante du tour précédent. Comme elles sont très peu élevées dans le sens de l’enroulement, il en faut un grand nombre pour faire un tour. Les cloisons qui les séparent s'étendent parallèlement à l'axe d’enrou- lement, d'un pôle à l’autre, mais elles sont très basses et ne forment qu’une forte côte au plafond des loges, laissant celles-ci communiquer largement entre elles, au niveau de leur plancher. La dernière loge s'ouvre naturellement au Fig. 177. Alveolina . . , À x FR dehors par une longue bouche qui va aussi d'un pôle à l’autre. Indépendamment de ces loges et cloisons primaires parallèles à l'axe, s'en trouvent de secondaires et même de tertiaires (15 à 75mm, Vivant et fossile) (?). communiquent pas entre elles, mais seulement avec les logettes centrales sous- jacentes, n’alternent pas d’un cycle à l’autre comme ces dernières, et enfin reculent un peu vers le centre de manière à être à cheval sur la cloison de séparation du cyele dont elles dépendent et du cycle précédent; et elles communiquent avec les logettes sous-jacentes de ces deux cycles. Ajoutons que les logettes périphériques sont, dans chaque cycle, plus nombreuses que les centrales, il y en a souvent trois ou quatre pour une de ces dernières. (!) A ces genres ajoutons, comme faisant partie de la famille des Peneroplinæ : Archiacina (Munier-Chalmas) qui est un Peneroplis sans côtes, décomposé en deux sous- genres: Bræckina (Munier-Chalmas) et Bræckella (Munier-Chalmas). Le genre Cornuspira mériterait de former une famille à part. 2) Les cloisons secondaires sont disposées suivant des plans parallèles à l'équateur du fuseau et, comme les cloisons primaires sont très peu développées, elles s'étendent sans interruption depuis la bouche jusqu’à l’origine de la coquille. Bien entendu, elles ne vont pas jusqu’à l’origine même de la coquille, car les loges anciennes très courtes ne peuvent être recoupées par autant de cloisons secondaires que les jeunes beaucoup plus grandes. Elles s’arrêlent à des niveaux différents. Elles découpent la fente buc- cale en une série d’orifices juxtaposés. Ces cloisons sont complètes, percées seulement dans chaque loge primaire d’un ou deux orifices qui font communiquer entre elles les loges secondaires qu’elles séparent. Enfin, dans certaines espèces, il s'ajoute encore à cela des cloisons tertiaires délerminant des loges de troisième ordre. Ces cloisons sont parallèles à la surface de la coquille. Il y en a de deux à cinq dans chaque compar- timent secondaire des loges primaires. Elles s'insèrent sur les cloisons secondaires, mais ne s'étendent, dans le sens de l’enroulement, que sur une partie de la lon- IMPERFORÉS : ARÉNACÉS 197 Keramosphæra (Brady) a une coquille sphérique avec une multitude de logettes de forme plus ou moins irrégulière disposées en courbes concentriques (Vivant) (*). 3° Sous-ORDRE ARÉNACÉS. — ARENACIDÆ [AsrroruizinÆ (Brady) + ARENACEÆ (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 178) Jei encore, l'animal est fort semblable à celui que nous avons décrit pour notre type morphologique d'Imperforé, et c’est par la constitution de sa coquille qu'il se caractérise. Cette coquille (c) est formée, en effet, de particules étrangères (grains de sable, carapaces de Diatomées, spicules d'Eponges, etc.), tantôt simplement agglutinées contre la surface du corps par le protoplasma superficiel, tantôt plus ou moins fortement cimen- tées entre elles par une substance organique es qui d'ordinaire est, ou semble être, de la vraie chitine, mais parfois se montre avec les réactions spéciales de la matière cornée. Lorsqu'il y a un ciment chitineux complet formant un vernis continu à la face interne de la coquille, celle-ci est aussi imperforée que celle des groupes précédents, mais lors- qu'il en est autrement, il reste entre les particules mal associées qui forment la coquille de pelits espaces par lesquels le cy- toplasma sous-jacent peut émettre des pro- longements mobiles analogues à des pseu- dopodes, et il y a là une condition qui rap- proche ces êtres des Foraminifères perforés. L'accroissement de la coquille se com- prend aisément, soit queses particules soient Arénacé (Type morphologique) indépendantes les unes des autres, auquel CL cas il se conçoit sans explication, soit CN tr à qu'elles soient réunies par un ciment chitineux. Dans ce cas, les choses gueur de la loge primaire de manière à laisser communiquer entre eux tous les compartiments qu'elles déterminent. Elles ont pour effet de recouper la série unique d'orifices buccaux en deux à cinq séries parallèles superposées. (Les fossiles seuls arrivent à la taille de 75mm; les vivants atteignent 15m seulement.) Alveolina est le seul représentant de la famille des AzrzozrniNz | Alveolininæ (Brady)]. (?) On fait de ce seul genrela famille des XzkamosPnÆrINz [Keramosphærina|Brady)]. 198 LES RHIZOPODES se passent pour cet enduit chitineux comme pour la coquille des Gro- mides. Quant au dépôt de nouvelles particules étrangères pour combler les lacunes produites par l'écartement des anciennes, il se fait au moyen des pseudopodes, ou de petits prolongements pseudopodiformes nés du cytoplasma dans les hiatus de la coquille, qui saisissent des particules et les accolent. L'animal ne prend d’ailleurs pas au hasard : il choisit la grosseur et la nature des matériaux, triant des grains de sable d’une certaine taille, ou des spicules d'Éponges. Dans din des cas, il semble, en outre, que des résidus alimentaires, grains de sable, carapaces de Diatomées, etc., sont ajoutés à la coquille par le dedans, conformément à ce qui a été observé ailleurs (chez Difflugia par Verworn) (). On peut distribuer les Arénacés en deux tribus : ASTRORHIZINA, à grandes coquilles asymétriques, le plus souvent monothalames et en forme de tubes simples ou associés entre eux ou à une chambre centrale commune; LIiTUOoLINA, à coquilles régulières, le plus souvent polythalames, mais à loges séparées par des cloisons imparfaites, labyrinthiques; ces êtres représentent les isomorphes arénacées des Miliolides et des Per- forés les plus simples. fre TRrIBU ASTRORHIZINES. — ASTRORHIZINA [AsrroRuIzIDÆ (Brady)] GENRES Astrorhiza (Sandahl) (fig.1 79) a une coquille formée d'une épaisse couche de grains de sable et de vase, simplement accolés par le protoplasma ou légèrement cimentés. Cette coquille, parfois fusiforme, a ordinairement la forme d’un disque aplati et muni sur son bord de prolongements radiaïi- res. Ces prolongements sont ouverts au bout et, par leurs extrémités, sortent autant de bouquets de pseudopodes réticulés (10mm et plus. Mer). À Astrorhiza se rattachent quelques genres qui n'en diffèrent que par des carac- tères secondaires (?). Fig. 179, Astrorhiza (im. Brady). (:) La coquille est ordinairement monothalame et de grande taille, souvent branchue ou radiée. Parfois sa cavité est subdivisée en compartiments par des constriclions de la paroi, mais ce ne sont là ni de vrais septa ni de vraies loges, et ces formes poly- thalames sont toujours asymétriques. (2) Ces genres, au nombre de cinq, sont les suivants : Pelosina (Brady) (fig. 182), qui a sa coquille formée seulement de chitine et de vase, avec PRO IMPERFORÉS : ARÉNACÉS 129 _ Pilulina (Carpenter) (fig. 180) a sa coquille, ici encore, monothalame et de Storthosphæra (Brady) (fig.183), qui est subglobuleux, Dendrophrya (Wright), qui peut être défini: un Astro- Syringammina (Brady), qui est au contraire constitué forme ronde, formée uniquement de spicules d’ Éponges ou de sable fin, sans ciment calcaire ou autre. La bouche est fusiforme, courbe (Mer. Vivant). Il en est de même chez Technitella (Norman), de forme ovale et cylindrique, à bouche arrondie (Mer. Vivant). Saccammina(Sars) (fig. 1I81)est. selon les espèces,mono- Où pitina (im.Brady). polythalame. Les formes polythalames, toutes fossiles, sont formées de loges monothalames unies, soit latéralement de manière à respecter la bouche, soit en série linéaire par leur tube buceal, le tube de la précédente étant soudé au pôle aboral de la loge suivante. Les formes vivantes sont monothalames sphériques, ont une carapace lisse formée de gros grains de sable soudés par un fort ciment corné qui forme en outre un enduit intérieur continu. La bouche est au sommet d'un petit prolongement conique (Vivant et fossile) (QE Saccammina (im. Brady). D Fig. 180. Fig. 181. une bouche au sommet d’un prolongement chiltineux,ce qui lui donne la forme d'une bouteille (Mer); très irrégulier, garnide nombreuses protubérances terminées chacune par un orifice buecal {Mer); rhiza à disque plus élevé et pourvu de prolonge- ments ramifiés, dressés ou rampants. Sa coquille est aussi formée de chitine et de vase{Gmm,Mer); de gros grains de sable làächement agglomérés, et formé d'une masse globuleuse de tubes branchus . disposés radiairement,arrangés plus ou moins dis- Pelosina Storthosphæra tinctement en couches superposées (Mer. Vivant); (im. Brady). (im. Brady). Julienella (Schlumberger), à test épais, à loge cen- trale eloisonnée et à tubes courts et irréguliers (Vivant). Ces genres forment avec Astrorhiza la famille des Asrrormzinæ [Astrorhizsinæ (Brady)]. ()} On ne sait rien de plus au sujet des formes polythalames fossiles, mais RHuMBLER [94], qui a fait une étude très détaillée de ce Foraminifère a fait connaître plusieurs particularités intéressantes des formes vivantes monothalames. Quand il est jeune, Saccammina a une coquille primitive de OmmlI formée de tout petits grains avec des spicules d'É iponges et d'Oursins. Mais il s'en forme bientôt, en déhors de _celle-ei, une seconde qui grossit beaucoup plus, en sorte que la première est accolée à elle comme une petite tubérosité. Cette seconde coquille n’est pas encore la coquille définitive : elle n’a, en effet, pas de bouche et les grains de sable qui la forment sont disposés sans aucune régularité en sorte qu'elle est très raboteuse. L'animal ne com- munique avec le dehors que par des expansions pseudopodiques qui passent dans les interstices des grains de sable. En cet état il a élé décrit comme un genre spécial sous le nom de Psammosphæra (F.-E. Schulze). Mais peu à peu, l'animal remanie sa coquille, oriente ses grains de sable de manière 9 os 130 LES RHIZOPODES Sorosphæra (Brady) est monothalame et n’a, à son unique loge, aueun ori- fice notable méritant le nom de bouche; ses pseudopodes sortent des orifices interstitiels, mais sa coquille comprend plusieurs chambres direc- tement unies entre elles (Mer. Vivant) (*). Jusqu'ici, nous n'avons trouvé, comme éléments de formation de la coquille, que des grains de sable et, s’il s'y trouvait mêlés des spicules d'Éponges, ce n’était qu'à titre exceptionnel. ; Dans les Arénacés qui nous restent à citer, les spicules d'Eponges font régulièrement partie de la coquille et sont fortement unis entre eux et à des grains de sable pour la constituer. En outre, la forme de la coquille dérive de tubes cylindriques directement associés entre eux(*). Jaculella (Brady) (fig. 184) forme un simple tube conique ouvert à la grosse extrémité (atteint près de 10%, Mer. Vivant). Bathysiphon (Sars) est en forme de tube légèrement conique, non cloisonné, dont la paroi, d'épaisseur notable (Omm5), contient des spicules d’Epon- ges agglutinés que l’on peut mettre en évidence en dissolvant la partie calcaire (20mm, Mer. Vivant et fossile). Jaculella (im. Brady). Marsipella (Normann) (fig. 185) est un tube Hess, cylindrique Fig. 185. ourenflé en fuseau au milieu et ouvert aux deux bouts {6mm, Mer. Vivant). Rhabdammina(Sars) (fig. 186) est formé de tubes radiaires droits ou ramifiés, ouverts à l’ex- trémité, et souvent s'insérant par l’autre sur une partie centrale renflée qui joue le rôle de chambre commune (25mm, Mer. Vivant). Marsipella (im. Brady). Rhabdammina (im. Brady). à se former une surface tout à fait lisse, et se forme une bouche au sommet d’un pro- longement conique. Dès lors, les orifices par où passaient les pseudopodes se ferment. L'animal contient un noyau avec plusieurs prétendus nucléoles qui se dissolvent peu à peu {sans doute quand l'animal se dispose à se diviser) et fournissent la subs- tance d'un réseau chromatique qui se dessine progressivement. Rhumbler décrit ici cinq nouveaux genres de Protozoaires ou Protophytes dont il indique à peine les affinités et dont nous ne ferons que citer les noms en indiquant les groupes avec lesquels il leur trouve des ressemblances: Rhynchogromia (Rhumbler), | Dactylosaccus (Rhumbler), Rynchosaccus (Rhumbler), Ophiotuba (Rhumbler) et I les a trouvés dans la coquille de sa Saccammina. Il croit reconnaître des affi- nités chez le premier avec les Gromies, chez le deuxième avec les Grégarines, chez le troisième et le cinquième peut-être avec les Characées, chez le quatrième avec les Haliphysema. (1) Ces genres forment la famille des SaccammNxz [Saccammininæ (Brady)]. @) Is constituent la famille des RzazpamNæ [Rhabdammininæ (Brady)]. Dentrotuba (Rhumbler). IMPERFORÉS : ARÉNACÉS 131 Hyperammina (Brady) pourrait se définir un Æhabdammina réduit à un tube unique ayant les caractères de l’un des tubes du genre précédent (Mer. Vivant). Aschemonella (Brady) (fig. 187), n’était la Consti- Fig. 187. tution de sa coquille onu à ce que nous venons d'indiquer, ne serait qu'une espèce d'As- trorhiza. Cependant, il faut noter que les tubes peuvent être moins nombreux et que, parfois, ils se soudent par leur extrémité au bout des tubes d'individus voisins, de manière à former Asckemonella (im. Brady). un organisme polythalame (Mer. Vivant). Rhizammina (Brady) (fig. 188) est formé d'une masse libre de tubes flexibles, Fig. 188 Fig. 189. e * NS nt Dr Rhizammina (im. Brady). irrégulièrement ramifiés (25mm. Mer. Vivant). Sagenella (Brady) (fig. 189) est assez sem- blable, mais ses tubes sont fixés sur un Sasenella (im. Brady). support (pierre ou coquille) (Mer. Vivant). nn Reno Botellina (Carpenter) est en forme de tube cylindrique dont l'intérieur porte des saillies irrégulièrement contour- nées, déterminant un cloisonnement incom- plet. Il paraît ètre fixé à une extrémité, SN tandis que l’autre laisse passer les pseudo- KK podes par des interstices (25mm, Mer. Vivant). Haliphysema (Bowerbank) (fig. 190) a une —=2È coquille constituée comme toujours de par- ticules étrangères, mais qui sont ici presque ex- clusivement es spicules d'Éponges. La forme est celle d'une sorte de verre à pied long, étroit, irrégulier, dont le pied discoïde sert à fixer l’ani- mal, Par l’orifice évasé, sortent les pseudopodes, longs, minces, irréguliers, très réticulés (Mer. Vivant) (*). (1) Le corps contient de nombreux noyaux et des globules énigmatiques qui sont peut-être des sortes de spores. Haliphysema Cet être singulier avait été pris par BOWERBANK pour (A. Tumanovitzii) une Éponge, et par Häckec [77] pour un être extrêmement (d’ap. Ray Lankester). simple à deux feuillets, le prétendu ÆZnterozoon (Häckel) dont il faisait le type d’une classe des Physémaires. Ses beaux dessins où est repré- 9ù 132 LES RHIZOPODES 2e TRrIBU LITUOLINES. — ZITUOLINA [Lirvozrnx (Brady)] Indépendamment des caractères indiqués plus haut, la coquille pré- sente, chez beaucoup de Lituolines, un caractère singulier. L'animal, après l'avoir formée, comme nous l'avons vu, de particules étrangères, l'accroît intérieurement par le dépôt, à la face interne, de nouvelles particules qui dessinent des lames irrégulières se coupant de la manière la plus variée, de façon à combler presque entièrement la cavité avec une substance réticulée labyrinthique. Les cloisons de séparation des loges polythalames se perdent plus ou moins dans cet ensemble. C'est ce caractère que nous désignerons sous le nom de chambres labyrinthiques chaque fois que nous le rencontrerons. Les Lituolines sont souvent perforés et font ainsi le passage à l’ordre des Perforida ("). GENRES Lituola (Lamarck) est une forme libre, polythalame, à loges labyrinthiques disposées en spirale régulière, sauf les dernières qui peuvent prendre la direction de la tangente. La coquille est épaisse, rugueuse, grossière, formée de gros grains de sable (Vivant et fossile) (?). sentée l’organisation de cet être avec des feuillets épithéliaux réguliers à belles cellules nucléées ne correspondent à rien de réel. (2) Bürseuzt [80-82] n'admet pas le groupe des Liluolines, préférant répartir ses genres parmi les Perforés et les Imperforés avec lesquels ils présentent le plus d’affinités. Au point de vue de l’enseignement, cette manière de faire a l'inconvénient de troubler la pureté des caractères des groupes où l’on fait entrer ces Lituolines. C’est pour cela que nous ne l'avons pas adoptée. Mais, au point de vue des affinités, elle est très admissible, la famille des Lituolines ne contenant guère de formes propres et étant surtout formée de représentants arénacés des types hyalins ou porcelainés des autres groupes tels que Cornuspira, Miliolina, Peneroplis, Lagena, Nodosaria, Cris- tellaria, Globigerina, Rotalia, Nonionina, etc. (?) Ge caractère de structure de la coquille est celui d’une série de genres qui consti- tuent la famille des ZrrvozINx |Lituolinæ (Brady]) dont la Zituole est le type. Ces genres sont les suivants: Haplophragmium (Reuss) (fig. 191), qui est un Zituola à loges non labyrinthiques (Fossile); Haplostiche (Reuss), qui est un Zituola dont les loges sont disposées en ligne droite ou un peu courbe, mais non spirale ; il est parfois monothalame (Vivant et fossile); Rheophax (Montfort), qui est un Æaplostiche à loges non labyrinthiques (Vivant et fossile) ; Coskinolina (Stache), quiest un Æaplophragmium dont : les dernières loges vont en diminuant rapidement; Bdelloidina (Carter), qui représente, avec la structure de coquille particulière aux Lituolines, un Peneroplis: il est fixé par une face; la Fig. 191. Haplophragmium (Sch.). A, entier ; B, en coupe. IMPERFORÉS : ARÉNACÉS 133 Trochammina (Parker et Jones, emend. Brady) (fig. 192), au contraire, a sa coquille mince, lisse, par le fait qu'elle est formée de très petits grains de sable, fortementsoudés par un ciment chitineux et calcaire. L'intérieur des chambres est lisse,nonlabyrinthique(Vivantet fossile) ("). Endothyra(Phillips) (fig. 193) dissimule plus encore que les précédents son caractère Fig. 192. Fig. 193. Endothyra arénacé par la prédominance du ciment : É É 3 ë rochammina (E. crassa) calcaire sur les grains de sable (Fossile) (?). (im. Brady). (im. v. Müller). parlie supérieure des loges est labyrinthique; le test serait perforé, les septa de séparation des loges sont percés d'une série de trous qui font communiquer les loges entre elles (Vivant, non fossile); Placopsilina (d'Orbigny), qui représente le précédent sans perforations ni cloisons labyrin- thiques (Vivant et fossile). (1) Ces caractères se retrouvent dans toute une série de genres Fig. 194. constituant la famille des TrocxamuiNx |Trochammininæ [Brady)|, dont Trochammina est le type. Génériquement celui-ei est carac- térisé par ses loges multiples enroulées à la manière de celles d’un Nautile où d’un Trochus. Il est libre on fixé (Vivant). Voici les autres genres de la famiile : Thurammina (Brady) (fig. 194), qui est monothalame, formé d’une seule loge sphérique, avec ou sans bouche principale à un pôle, Mais AVEC Tpurammina plusieurs orifices accessoires au sommet de petites éminences (Vi- (7. papillata) vant); (im. Brady). Thuramminopsis (Häusler), qui n’est qu'un sous-genre du précédent; Hippocrepina (Parker), qui est aussi monothalame, mais à loge allongée, renflée à un bout, étroite à l’autre avec une bouche unique, de forme variable (Vivant); Hormosina (Brady), qui est, pour la forme, un Rheophax à loges plus arrondies, pour la structure, un Trochammina (Vivant); Fig. 195. Ammodiseus (Reuss) (fig. 195), qui est libre et a une forme spirale ou hé- liçoïdale plus ou moins irrégulière : il est néanmoins monothalame, sa coquille n’ayant point de cloison intérieure {Vivant et fossile); Carterina (Brady), qui est polythalame, et représente un Trochammina avec spicules calcaires lui appartenant en propre (Vivant); Webbina (d'Orbigny), qui est fixé, formé d’une ou plusieurs loges, Ammodiscus réunies dans ce dernier cas en série irrégulière par des tubes de (im. Brady). jonction (Vivant). (2) I est le type de la famille des £xporurrixz | Endothyrinæ (Brady)] caractérisée par cette structure de la coquille ainsi que par la netteté des cloisons qui séparent les loges. Celles-ci ne sont point labyrinthiques. La plupart de ces formes sont perforées et font le passage aux Perforida. Voici les genres de cette famille : Nodosinella (Brady), qui est un Nodosaria (V. p. 135) pour la forme, un Endothyra pour la structure (Fossile); Polyphragma (Reuss), qui a la forme d'un tube fixé par une extrémité, formé de courts segments cylindriques superposés, labyrinthique à l'intérieur et terminé par une bouche criblée (Fossile); Involutina (Terquem), qui a un enroulement nauliloïde, mais à tours si embrassants que 9** 134 LES RHIZOPODES Loftusia (Brady) (fig. 196) est caractérisé par une structure arénacée si dissimulée par la finesse des grains et l’abon- dance du ciment calcaire qu’elle a pu être mise en doute. En outre, la structure intérieure des loges est compliquée par le développement d'un tissu labyrinthique abondant qui obstrue, en grande partie, la cavité de la coquille. Cette forme est perforée et fait, comme les précédentes, passage aux Perforida (Fossile) ("). Parkeria (Carpenter) est de forme sphérique et ses chambres très basses n’ont pas de vraies É cloisons, mais sont soutenues par des piliers Loftusia (Sch.). créux qui s'ouvrent dans la chambre située sn ds au-dessus et établissent ainsi une communica- tion. Il n'y a pas de bouche. Les prétendues chambres initiales cen- trales, orientées suivant un rayon de la sphère, ne sont peut-être que la place du support primitif englobé par la coquille (Fossile). Fig. 196. l’'ombilic est caché et que l’ensemble ne forme plus qu’une masse lenticulaire où l’on ne distingue pas les différents tours (Vivant et fossile); Bradyina (Müller), qui est un Endothyra à bouche criblée (Fossile); Stacheya (Brady), qui est fixé et dont l’enroulement est rendu irrégulier par la présence du support (Fossile). (1) Que l’on se figure une grande coquille nautiloïde (0mm8) à tours embrassants jusqu'à l'ombilie, de sorte que le dernier cache toujours tous les autres. Ces tours, très nombreux, jusqu'à vingt-cinq et plus, sont très peu élevés, mais très larges, en sorte que la coquille gagne plus en épaisseur, c’est-à-dire dans le sens de l’axe pas- sant par l'ombilic et perpendiculairement à l’enroulement, que dans le sens de l’en- roulement, et la coquille devient ainsi ovoide ou même fusiforme, le grand axe passant par les ombilics. En outre, au lieu d’un cloisonnement régulier, avec des sepla bien nets, séparant des loges bien libres, on trouve une disposition très diffé- rente. Plaçons-nous, par l'imagination, dans l’intérieur de la coquille en un point quelconque, les pieds tournés vers l'axe et la figure vers l'ouverture. Nous avons pour plancher la lamelle qui nous sépare du tour précédent, pour plafond celle qui nous sépare du tour suivant. À droite et à gauche, nous pourrions atteindre jusqu’à lombilic. Le plancher est lisse, mais le plafond est garni d’une épaisse couche de tissu labyrinthique qui rétrécit de moitié au moins l’espace déjà si restreint entre le plancher et la voûte. De distance en distance, sont les cloisons qui séparent les chambres. Ces cloisons sont obliques, complètes, mais formées du même tissu laby- rinthique qui est à la voûte, en sorte qu'elles laissent communiquer les loges entre elles. Enfin, entre les cloisons, s'étendent des tubes calcaires qui subdivisent la loge en loges secondaires. On voit que la cavité de la coquille est aux trois quarts remplie par ces productions squelettiques : les loges anciennes le sont même tout à fait. La famille comprend seulement un autre genre : Cyclammina |(Brady), moins compliqué, simplement nautiloïde (Vivant). PERFORÉS 135 2 ORDRE PERFORÉS. — PERFORIDA [PERFORATA (Carpenter)] TYPE MORPHOLOGIQUE ( FIG. 197) Le corps mou n'offre, ici encore, aucune particularité différente de celles des Imperforés. La coquille (c) est calcaire et, sous sa forme la plus simple, sphéroïdale. Elle est munie d'un large orifice qui est la bouche (0), par où sortent des pseudopodes réticulés. Mais,enoutre,elleestpercée, sur toute sa surface, d’une multitude de fins pores qui donnent issue à des pseudo- podes filiformes rayonnants 22 réticulés. Il existe un noyau 2 _ mais, pas plus ici que chez les Perforés à coquille opa- que, on ne sait s'il y a une vésicule pulsatile. Comme chez les Imper- forés, cette coquille simple, monothalame, réalise la forme primitive fondamen- tale; mais, comme chez eux aussi, cette forme peut se compliquer par l’adjonction de nouvelles loges qui s'unissent entre elles de façons très variées. Nous retrouverons ici les mèmes complications progres- sives que chez les Imperforés, et d’autres encore (*). Fig. 197. \ Perforé (Type morphologique). (}) Le caractère essentiel du Perforé est la perforation de la coquille. Nous avons trouvé dans le sous-ordre des ARÉNACÉS des formes qui émetlaient aussi des prolon- gements protoplasmiques sur la surface du corps mais, la plupart du temps, ces prolongements étaient simplement destinés à la capture des éléments de la coquille; ce n'étaient pas de vrais pseudopodes réticulés comparables à ceux qui sortaient par la bouche. Dans les quelques cas où cette distinction n’eût pas été justifiée, il restait au moins ceci, que les pores par où ils sortaient étaient de simples hiatus entre les éléments dissociés de la coquille et nous ne les avons jamais rencontrés dans des coquilles compactes. La présence de pores définis, donnant issue à de vrais pseudo- podes à travers une coquille compacte est donc le caractère essentiel des PzrrorrD4, Tout ce que nous avons dit de l’accroissement de la coquille à propos des Perforés à coquille calcaire (V. p. 109 et 117) s'applique naturellement ici. 9* 136 LES RHIZOPODES Un Dimorphisme semblable à celui des Imperforés existe aussi chez beaucoup de Perforés. Il n’y a qu’à appliquer ici tout ce que nous avons dit en discutant cette question à propos des Miliolides (V. p. 118) ("). Nous diviserons les Perforés en six sous-ordres : LAGENIDÆ, à pores fins et sans enroulement vrai; CHILOSTOMELLIDÆ, à pores fins et enroulement de Miholide; TEXTULARIDÆ, à pores fins et enroulement en hélice ; GLOBIGERINIDÆ, à pores larges et enroulement en spire obscure; ROTALIDEÆ, à pores larges et enroulement spiral régulier asymétrique; NomuiLiTIbÆ, à pores fins et enroulement spiral régulier symétrique. 4% Sous-ORDRE LAGÉNIDES. — LAGENIDÆ [LAGeNIDÆ (Carpenter)| TYPE MORPHOLOGIQUE Le type de ce sous-ordre serait une forme à perforations très fines, polythalame, à loges unies les unes aux autres en série linéaire, et agen- cées de telle façon que la partie supérieure de la précédente forme le fond de la suivante, les parois communes étant formées d'une seule lame calcaire qui appartient tout entière à la plus ancienne des deux. La forme de la série est, soit rectiligne, soit courbe, ou se complique d'autre manière. Enfin, il peut n’y avoir qu'une seule loge. De la combi- naison de ceux de ces caractères qui sont variables, état monothalame ou polythalame et forme de la colonie dans le cas de polythalamie, résultent de nombreuses formes que l’on peut rattacher à quatre genres lypes. GENRES Fig. 199. Lagena (Walker et Boys) (fig. 198) est monotha- lame et a une forme sphérique ou ovoïde ou en fuseau; la bouche est à un pôle, géné- ralement portée par un col allongé. La co- quille est compacte, brillante, percée de pores très fins (Vivant et fossile) (?). Nodosaria (Lamarck) (fig. 199) est formé de plusieurs loges de Lagena disposées en ligne droite. La bouche est ronde (Vivant et fossile), Fig. 198. Lagena (im. Brady). (} On l’a constaté dans les genres suivants : Nodosaria (Sch). Nodosaria, Dentalina, Siphogenerina, Rotalia, Trun- catulina, Calcarina, Polystomella, Amphistegina. Nummulites et Assilina. (?) Dans ce genre on à taillé des sous-genres que l’on peut considérer comme de OM PTE PERFORÉS : LAGÉNIDES 135 Ce genre est le chef de file d’une longue série de genres dérivés (°). Polymorphina(fig. 200) (d'Orbigny) jus- tifie son nom par ses loges de forme très variable, disposées sur deux rangs ou en spirale, mais toujours d'une façon peu nette,etplusou moins embrassantes, en sorte que les nou- velles cachent un nombre variable des anciennes (Vivant et fossile) (?). Ramulina (Rupert Jones) (fig. 201) est formé, dansses premières loges, com- meune Polymorphine, mais continue à par des loges armées de tubulures, Polymorphina Ramulina les unes longitudinales servant à les (im. Brady). (d’ap. Schlumberger). simples espèces. Ils forment avec Lagena la famille des LAGENINx | Lageninæ (Brady)]. Entosolenia (Ehrenberg) à col invaginé, Fissurina (Reuss) à bouche fissiforme, Capitellina (Marsson) à col étranglé, Sycidium (Sandb.), genre douteux, la structure de son test étant inconnue. () Voici, rapidement résumés, les caractères de ces genres : Dentalina (d'Orbigny), semblable à Nodosaria, mais légèrement courbe (Vivant et fossile); Rhabdogonium (Reuss), semblable au même, mais à loges carénées, triangulaires ou qua- drangulaires sur la section transversale (Vivant); Orthocerina (d'Orbigny), à loges indistinctes à la surface; Vaginulina (d'Orbigny)}, comprimé d’un côté (Vivant et fossile) ; Marginulina (d'Orbigny), en crosse (Vivant et fossile); Planuiaria (Defrance), semblable, mais comprimé latéralement ; Cristellaria (Lamarck), partiellement ou tout à fait spiral (Vivant et fossile) ; Lingulina (d’Orbigny), comme WNodosaria, mais comprimé et à bouche fissiforme ; Rimulina (d'Orbigny), Vaginulina à bouche fissiforme (Vivant et fossile) ; Robulina (d'Orbigny), Cristellaria à bouche fissiforme {Vivant et fossile); Conulina (d'Orbigny), simple sous-genre du précédent; Glandulina (d’Orbigny), Nodosaria à loges embrassantes recouvrant la majeure partie des précédentes (Vivant et fossile); Psecadium (Reuss), sous-genre de Robulina ; Frondicularia (Defrance), comprimé en feuille et à loges triangulaires embrassantes, cachant les précédentes (Vivant et fossile); Flabellina (d'Orbigny), semblable au précédent, mais à premières loges enroulées en spire comme chez Cristellaria (Fossile); Amphimorphina (Neugeboren), commençant en Frondicularia et finissant en Nodosaria ; Dentalinopsis (Reuss), commençant en Rhabdogonium et finissant en Nodosaria ; Amphicoryne (Schlumberger), commençant en Cristellaria etfinissanten Nodosaria{Vivant) ; Lingulinopsis (Reuss), commençant en Cristellaria et finissant en Lingulina, dont il ne constitue guère qu'un simple sous-genre. Tous ces genres forment, avec leur chef de file, la famille des NoposarINx [genre Nodosarina (Carpenter)]. (?) Genres voisins : Dimorphina {d'Orbigny), qui commence en Polymorphina et finit en Nodosaria (Fossile); 138 LES RHIZOPODES unir aux loges précédente et suivante, les autres latérales qui servent à fixer l'animal tandis que la loge elle-même est libre (Vivant) (*). 2e Sous-ORDRE CHILOSTOMELLIDES. — CHILOSTOMELLIDÆ [CHILOSTOMELLIDÆ (Brady); — CrrrrosrecrA (Reuss)] TYPE MORPHOLOGIQUE On peut s’en faire une idée en imaginant un Perforé polythalame à fins pores dont les loges sont disposées suivant la loi des Miliolides, c'est-à-dire formant chacune un demi-tour et transportant la bouche alternativement d’un pôle à l’autre de la coquille. Comme chez les Milio- lides, elles peuvent revêtir l'apparence bi-, tri- ou uniloculinaire. GENRES Allomorphina (Reuss) (fig. 202) est construit comme une Triloculine, c’est-à-dire formé de loges embrassantes sur trois rangs, chaque loge nouvelle cachant la plus ancienne des trois précédentes et transportant la bouche fissiforme à son extrémité (Vivant et fossile). Chilostomella (Reuss) est un Allomorphina, mais construit comme une Biloculine, sauf que les loges sont plus enve- loppantes, en sorte que l’on ne voit qu'une faible partie de la précédente. La bouche est successivement trans- Aomorphina portée aux deux extrémités de l'axe (Vivant et fossile). (im. Brady). Ellipsoidina (Seguenza) est complètement embrassant et ne laisse voir que la dernière loge comme les Uniloculines. Mais, à l'inté- rieur, toutes les loges ont la bouche dirigée dans le même sens et sont réunies entre elles par une petite colonne insérée près de la bouche fissiforme (Vivant et fossile) (?). Uvigerina (d'Orbigny) qui a ses loges disposées sur trois rangs en spire héliçoïdale et la bouche prolongée en col (Vivant et fossile); Sagrina (d'Orbigny) qui commence en Uvigerina et se termine en Wodosaria [Vivant et fossile). Ces genres forment avec leur genre type la famille des PozruorraINz |Polymor- phininæ (Brady)]|. (:} Genre unique de la famille des RawvziNæ [Ramulininæ (Brady)|. (2) Cet arrangement des loges qui rappelle celui des Globigérines, sauf qu'il n’est pas spiral comme chez celles-ci, donne la raison pour laquelle ces êtres avaient été réunis sous le nom de Cryptostegia (Reuss) aux Globigérines; mais celles-ci s’en distinguent, outre le caractère sus-indiqué, par la grandeur de leurs pores. PERFORÉS : TEXTULARIDES 139 3e Sous-ORDRE TEXTULARIDES. — TEXTULARIDÆ [TExTULARIDÆ (Brady)] TYPE MORPHOLOGIQUE C'est un Perforé polythalame à fins pores, à test hyalin chez les petites formes, recouvert chez les grandes d’une couche arénacée, ayant ses loges disposées toujours en hélice, mais de telle façon que, souvent, l'hélice portant juste deux ou trois loges par tour, celles-ci ont l'air disposées sur deux ou trois rangées parallèles non spirales. Souvent l'enroulement varie avec l’âge. GENRES Textularia (Defrance) (fig. 203) est formé de loges arrondies, assez peu em- brassantes, disposées sur deux rangées conliguës. Les nouvelles loges appartiennent alternativement à l’une et à l’autre rangée et portent la bouche, en fente verticale, à leur bord interne presque sur le prolongement de la ligne de suture des deux rangées. La coquille est cal- caire et finement poreuse (Fossile) ("). Fig. 203. (1) A ce genre se rattachent de nombreuses formes dont beau- coup pourraient être comptées comme de simples sous-genres : Plecanium (Reuss), formé de particules arénacées (Vivant et fossile); Venilla (Gümbel), qui commence en Plecanium et finit en Liguline Textularia (Sch.). (Fossile); Grammostomum (Ehrenberg), à bouche terminale et corps déprimé d'avant en arrière (Vivant et fossile); Schizophora (Reuss), Grammostomum finissant par des loges unisériées (Fossile); Gemmulina (d'Orbigny), qui diffère du précédent par sa bouche ronde (Vivant); Cuneolina (d'Orbigny), à corps comprimé en sens inverse de Gram- mostomum et autres, c’est-à-dire ayant les deux séries de loges aplaties l’une contre l’autre (Vivant et fossile); Verneuilina (d'Orbigny), à coquille arénacée, à loges sur trois rangs donnant à la coquille la forme d’une pyramide triangulaire, et à bouche de Textularia (Vivant et fossile); Tritaxia (Reuss), Verneuilina à bouche centrale {Vivant et fos- sile); Reussia (Schwager), Verneuilina à coquille calcaire (Fossile); Valvulina (d'Orbigny), semblable à Verneuilina, à coquille arénacée comme chez celui-ci, mais à grains très fins et à bouche recou- verte d’une lèvre (Vivant et fossile); Bigenerina (d'Orbigny), commençant en Textularia et finissant par des loges unisériées en ligne droite, avec une bouche ronde terminale (Vivant et fossile) ; Siphogenerina |(Schlumberger) (fig. 204), différant de Bigenerina par la présence d’un canal inférieur qui réunit toutes les loges et ne leur permet de communiquer que par une fente dont il est percé au-dessus de chaque bouche {Vivant et fossile); Siphogenerina (d’ap. Schlumberger). A, entier; B, en coupe. 140 LES RHIZOPODES Bulimina (d'Orbigny) (fig. 205) est construit sur un autre plan. Ses loges sont enroulées en hélice et forment une coquille turbinée. La bouche, en virgule, est placée sur le côté de la dernière loge (Vivant et fossile) (*). Cassidulina(d'Orbigny) (fig. 206) peut ètre défini une Textulaire dont la coquille, à deux séries de loges, serait enroulée en spirale; la bouche est latérale, en fente (Vi- vant et fossile) (?). Fig, 205. Fig. 206. Bulimina Cassidulina (im. Carpenter). (Sch.). Pavonina (d'Orbigny), semblable à Bigenerina, mais la partie qui, chez celui-ci, est droite devenant ici courbe, aplatie et en éventail, et la bouche étant cribriforme (Vivant); Spiroplecta (Ehrenberg), différant de Textularia par ses premières loges enroulées en spirale {Vivant et fossile); Gaudryina (d'Orbigny), à loges d’abord trisériées, puis bi- ou unisériées et à bouche en fente (Fossile); Plectina (Marsson), représentant un Gaudryina à bouche ronde {Fossile); Clavulina (d'Orbigny), à loges d'abord trisériées, puis unisériées, à coquille arénacée et à bouche valvulée (Vivant); Climacammina (Brady), à loges disposées à peu près comme chez une Textulaire, mais à bouche très large et fermée d'une plaque cribreuse, et à coquille calcaire revêtue d'une couche extérieure arénacée à ciment calcaire (Fossile); Tetrataxis (Ehrenberg, emend. Nüller), à loges disposées en hélice conique à axe creux communiquant toutes avec cette cavité columellaire par leur bouche tournée en dedans, et à coquille formée de deux couches, comme chez le précédent, mais avec la couche arénacée en dedans (Fossile); Chrysalidina (d'Orbigny), qui peut être défini une Textulaire trisériée à bouche de Clima- cammina (Vivant et fossile). Tous ces genres forment avec la Textulaire la famille des TzxruLariNx [Textu- laridæ (Carpenter)]. (1) Genres voisins : Robertina (d'Orbigny) n’est qu'un sous-genre de Bulimina (Vivant et fossile): Virgulina (d'Orbigny), dont le pas de l’hélice est tel que les loges tendent à reprendre une disposition irrégulièrement bisériée (Vivant et fossile); Bolivina (d'Orbigny), tout à fait bisérié, mais que sa bouche de Bulimine empêche de joindre aux Textulaires (Vivant et fossile); Pleurostomella (Reuss), à loges bisériées aussi, mais à bouche de Bulimine très élargie et entaillée à son bord inférieur (Vivant et fossile); Bifarina (Parker et Jones), commençant en hélice et se terminant par des loges uni- sériées. Ces genres forment la famille des BuzruiNz |Buliminæ (Brady)|. (?) Genres voisins : Orthoplecta (Brady), qui n’est qu'un sous-genre du précédent ; Ehrenbergia |Reuss), qui pourrait être défini : une Cassiduline déroulée. Ces trois genres forment la famille des Casszouziwe [Cassidulina (Brady)]. PERFORÉS : GLOBIGÉRINIDES 141 4 Sous-ORDRE GLOBIGÉRINIDES. — GLOPBIGERINIDÆ [GLOBIGERINIDÆ (Brady)] TYPE MORPHOLOGIQUE C'est un Perforé formé d’un petit nombre de loges sphériques, per- cées de gros et rares pores et disposées en spirale obscure. GENRES Globigerina (d'Orbigny) (fig.207 et 208) est une forme polythalame très petite, formée de loges sphériques sou- : é Fig. 207. Fig. 208. dées les unes aux autres en spire confuse. Les loges nes’ouvrent pas à les unes dans les autres : la spire réserve une sorte de cavité ombi- licale dans laquelle toutes les bou- ches s'ouvrent plus ou moins pro- fondément, ou bien cette cavité He 1e ombilicale est effacée et la der- biserina (Sch.). CEE tr cn) ES s Vu du côté dorsal. Vu du côté ventral. nière loge seule s'ouvre par la bouche, à côté de la dépression qui la représente (Vivant et fossile) (*). Orbulina (d'Orbigny) (fig. 209 à 211) est très petit aussi, formé d’une coquille calcaire entièrement sphérique, avec deux sortes de perforations, les Fig. 210. Fig. 211 4, D % z Le * à % —% É É 5 = œ = Es F * S s $ S S Ÿ 07 (à Si WIPTT Orbulina (Aire d’adhérence Orbulina Orbulina (im. Schlumberger). vue de face) (im. Rhumbler). (Coupe) (Sch.). unes (a) larges, espacées, les autres (b), petites, serrées.Il n'y a que rarement, en outre de cela, une ouverture plus large que l’on puisse considérer comme bouche. Les individus très adultes sont tous réduits à cela et sont, par conséquent, monothalames. Mais les autres ont, en (!) Le test des formes pélagiques est toujours hérissé d’épines; ce genre est commun dans toutes les mers, pélagique ou dans les grands fonds, 142 LES RHIZOPODES outre, à leur intérieur, une masse très semblable à une Globigérine, soudée par sa plus grande loge et par les extrémités de ses épines à la face interne du test de l'Orbuline (°). Les recherches récentes de Raumger [94] ont montré que les choses se passent de la manière suivante. Les Globigérines sont de deux sortes, les unes à test épais, les autres à test extrêmement mince. Les pre- mières constituent le genre Globigerina, les secondes ne sont que des jeunes d'Orbulina encore dépourvus de la loge sphérique caractéristique. Les deux sortes de Globigérines grandissent avec des caractères très semblables (sauf l'épaisseur du test) et se munissent des mêmes grandes épines. Si certaines ont élé décrites comme étant dépourvues de ces appendices, c'étaient des Globigérines minces (futures Orbulines) dont les épines avaient été rompues par l'engin de pêche, en raison mème de la fragilité de leur test. Quand les Globigérines minces arrivent à posséder douze à quatorze loges, elles se sécrètent une grande loge sphérique emboîtante et les voilà Orbulines avec Globigérine incluse. À ce moment la Globigérine occupe environ les 2/3 de la cavité de l'Orbuline, et c’est à ce stade qu'appartiennent les formes présentant à peu près le rapport de taille indiqué. Mais, après un certain temps, la Globigérine incluse commence à entrer en dégénérescence : son calcaire se résorbe, ses loges se réduisent à des lamelles membraneuses qui s’affaissent les unes sur les autres et finissent par disparaître tout à fait. Toutes les Orbulines de grande taille sont dans ce cas. Elles contiennent parfois deux ou trois loges sphériques, incluses, concentriques, mais jamais de spire globigé- rinienne (*). (:) On avait cru jusqu'ici que toutes les Orbulines étaient d'abord dépourvues de Globigérine, que certains individus en restaient dépourvus pendant toute leur vie, et que d’autres (dans la même espèce) en formaient une à leur intérieur, à un certain moment de leur existence, par bourgeonnement interne à l’intérieur de la loge péri- phérique. Il y aurait eu là dimorphisme comme chez les Milioles, existence simultanée des deux formes l’une B avec, l’autre A sans spire globigérinienne interne, avec cette différence qu'ici la loge initiale, loge sphérique orbulinienne, est à la périphérie et que les loges spiralées de la forme B poussent à son intérieur. (2) Cette remarquable modification de la forme avec l’âge serait due à l'adaptation, les Globigérines étant pélagiques, celles à test mince sont exposées à être endomma- gées par l’action des vagues et prendraient, lorsque leur taille et le nombre de leurs loges deviennent assez grands pour que le danger soit réel, cette forme sphérique si avantageuse en pareil cas. C’est là évidemment une hypothèse. Mais le fait que l’évo- lution ontogénétique se passe comme il vient d'être dit repose sur des observations très démonstratives. RauMBLER a trouvé, en effet, des Orbulines chez lesquelles la spire globigérinienne, au lieu d’être soudée à la face interne du test, faisait partie de sa surface sur une certaine étendue ; et l’on voyait (fig. 210, 211), sur le test à trous plus grands et de deux sortes de l’Orbuline, une région perforée comme chez les Globi- gérines de trous beaucoup plus petits et tous égaux. Cela est impossible à expliquer si l’on admet que la loge orbulinienne est la première formée, et s'explique au con- traire très aisément si c'est la spire globigérinienne qui a formé la loge orbulinienne : la loge enveloppante a laissé libre une portion plus ou moins étendue de la spire enveloppée. Enfin, la présence des loges membraneuses flétries est la preuve formelle PERFORÉS : GLOBIGÉRINIDES 143 Hastigerina (Wyville Thompson) (fig. 204) a une coquille nautiloïde à parois minces, percées de pores fins et armés de longues épines. La bouche esterande, en croissant. Toute la coquille est noyée au sein d'une masse de protoplasma vacuolaire qui émet de fins pseudo- . podes réticulés. Les longues épines cal- caires sont creuses el remplies de proto- plasma (Une seule espèce, vivante, pélagique). Mikrocometes (Cienkovsky) est remar- quable par sa coquille chitineuse percée de une à cinq ouvertures représentant de gros pores, et par son habitat : c'est, avec le genre Entzia (Daday), le seul RON (RENE). Perforé qui ne soit pas marin (Eau douce et étangs salés) (‘). De SOUS-ORDRE ROTALIDES. — ROTALIDÆ [Rorarinx (Brady)] TYPE MORPHOLOGIQUE CFIG. 213) C'est une coquille polythalame, enroulée en spirale régulière, et plus embrassante à la face inférieure qu'à la supérieure P, en sorte que celle-ci est concave et laisse voir toutes les loges de la coquille, tandis que l'inférieure, légèrement convexe, ne laisse voir que celles du der- niertour. C’est elle qui porte la bouche fissiforme. Le test est percé de larges pores. Les parois com- munes ne sont pas doubles, mais formées seulement par la paroi de la plus ancienne des deux A. Les loges communiquent entre elles par des orifices fissi- : 2 Rotalide (Seh.). formes (°). d'une dégénérescence de la portion globigérinienne à l'intérieur de l'Orbuline et est incompatible, au contraire, avec l'hypothèse de loges globigériniennes à l'intérieur de l'Orbuline. (1) A ces genres principaux s'ajoutent les quelques genres secondaires suivants : Pullenia (Parker et Jones), formant une spire à plusieurs tours, mais à loges très embrassantes, en sorte qu'on n'en voit qu'une partie; toutes les loges communiquent entre elles. Les perforations sont très fines, la bouche est au ras du tour précédent (Vivant et fossile) ; Sphæroïdina (d'Orbigny), à loges plus embrassantes encore, en sorte qu'on ne voit que les trois à quatre dernières (Vivant et fossile); Candeïna (d'Orbigny), à enroulement trochoïde et à bouche remplacée par des orifices percés le long des sutures {Vivant). (?) Mais parfois les parois sont doubles et il peut arriver que la convexité soit à Ja Fig. 213. 144 LES RITHIZOPODES Le mode de reproduction par bourgeonnement interne, ÿ compris le mode de division du noyau décrit chez les Miliolides (V. p.120) a été observé aussi chez quelques Rotalides (Discorbina).Les jeunes sortent par rupture de la coquille maternelle. GENRES Spirillina (Ehrenberg) (fig. 214) est conformé comme un C'ornuspira, sans divisionsintérieures;onnela rattache à ce sous-ordre, et avec quelques dou- tes, qu'en raison de son test perforé de gros canaux (Vivant et fossile) (*). Discorbina (Parker et Jones) (fig. 215) retrace presque exactement notre type morphologique, mais la face inférieure n'est pas concave, étant Spirillina Discorbina remplie par un dépôt secondaire de (im. Brady). (im. Brady). calcaire non poreux (Vivant et fossile). Rotalia (Lamarck, emend. Parker et Jones) (fig. 216) a des pores très fins, un enroulement hélicoïdal et, chez les grandes espè- ces du moins, les cloisons communes des loges sont Fig. 216. doubles et comprennententre elles un espace vide d'où partent vers la surface des canaux qui se bifurquent avant de l'atteindre. (Vivant et fossile) (?). face inférieure, bien que celle-ci reste plus embrassante, et que les parois des loges soient doubles et parcourues par un système de canaux du test, mais cela est exceptionnel dans ce sous-ordre. () Il forme à lui seul la famille des SrzrizriNe [Spirillinina |Brady)]. (?) Genres voisins: Asterigerina (d'Orbigny), simple sous-genre du précédent ; Planorbulina (d'Orbigny), fixé par sa face supérieure devenue plane et laissant voir à peu près toutes les loges des deux côtés (Vivant et fossile) ; Truncatulina (d'Orbigny), fortement convexe en dessous, plan ou concave en dessus (Vivant et fossile); Anomalina (Parker et Jones), à tours de spire marqués très fortement et à peu près autant en dessus qu'en dessous {Vivant et fossile); Planulina (d'Orbigny), très plat, presque symétrique (Vivant et fossile) (Ces trois genres ne sont guère que des sous-genres de Planorbulina) ; Pulvinulina (Parker et Jones), biconvexe, à ombilic souvent comblé; test à pores fins (Vivant et fossile); Cribrospira (Müller), en hélice, à dernier tour seul visible, à orifice terminal cribreux, à cloisons simples et à pores larges {[Fossile); Cymbalopora (Hagenof) à loges enroulées d'abord en hélice, puis en cercle, formant un cône surbaissé à axe creux dans lequel s'ouvrent les cavités des loges {Vivant et fossile); Carpenteria (Gray), disposé comme le précédent, mais moins régulièrement et fixé par la base du cône dont Je sommet tronqué, servant de bouche commune, se prolonge parfois en un tube simple ou dendritique {Vivant) ; Rotalia (Sch.). PERFORÉS : ROTALIDES 145 Calcarina (d'Orbigny) (fig. 217) est constitué comme Rotalia, mais est recou- vert d'un dépôt calcaire concrétionné appelé intersquelette, qui garnit toute la surface, comble toutes les dépressions, tous les intervalles, ne laissant apercevoir qu'une faible partie du test (les dernières loges à la face inférieure) et des épines très développées, insérées sur le test et traversant cet intersquelette. Celui- ci se dépose pendant toute la vie, en sorte qu'il existe jusqu'au centre de la masse séparant les tours de spire; mais il augmente d'épaisseur avec l’âge, en sorte que la coquille vraie, avec ses loges à paroi propre mince, y est complètement noyée. Ces parois propres sont percées des gros pores habituels; l'intersquelette, au contraire, est parcouru d'un riche système de fins canaux ramifiés et anastomosés qui viennent s'ouvrir à la surface (Vivant et fossile) (*). Tinoporus (Carpenter) (fig. 218) a une forme variant de la sphère au cône et à la lentille, souvent avec de gros tubercules très saillants; il est formé de loges cuboïdes, toutes semblables, disposées en strates horizontaux et verticaux séparés par des lames calcaires de mème direction; les parois des loges sont simples, générale- ment sans canaux dans leur épaisseur; les horizon- tales sont percées de nombreux et fins pores, les verticales d’un petit nombre d'orifices plus larges, en sorte qu'elles communiquent toutes ensemble; les superficielles communiquent par leurs pores avec le dehors, mais il n'y a pas de grand orifice méritant le nom de bouche. Quand on examine avec soin la Roc disposition des loges, on voit qu'il y en a au centre (im. Brady). un certain nombre enroulées en une spire plane régulière, tandis que les autres sont orientées radiairement. Ces loges spirales constituent la coquille primitive et les autres sont des loges accessoires, développées comme celles de la cavité axiale des Patellines dans un squelette secondaire abondant qui s’est rapidement développé autour de la coquille primitive, et a empêché son développement ultérieur. Un système de canaux, s'ouvrant, d’une part dans les chambres, d'autre part au dehors se montre dans ce squelette secondaire el en particulier dans ses protubérances spiniformes (Vivant et fossile) (°). Fig. 217. Calcarina (Sch. Ve Fig. 218. Rupertia (Wallich}, dont la coquille a un enroulement spiral irrégulier déterminant une masse sphérique irrégulière où les loges ne sont pas visibles et qui est fixée par une colonnette dépourvue de pores (Vivant) ; Patellina (Williamson), enroulé comme le précédent, mais à cavité axiale remplie de loges irrégulièrement empilées communiquant avec celles de la surface, qui sont incomplè- tement divisées en logettes par des sepla radiaires (Vivant et fossile). (!) Tous ces genres, depuis et y compris Discorbina, forment la famille des Roraz1NX [Rotalina (Brady)]. (*) «M. Munier-Chalmas pense que certains genres de Foraminifères se comportent 10 146 LES RHIZOPODES Polytrema (Risso) (fig. 219) est formé d’une base encroûtante dans laquelle on reconnait, au centre, un groupe de loges à arrangement spiral qui re- présente la coquille primitive. Mais à ces loges primitives s'en ajoutent d'autres, beaucoup plus nombreuses, qui s'entassent d'abord en couches irrégulières, puis forment des tubes dressés ramifiés, creux. Cela donne à l'animal la forme d'un petit Polypier et, comme il est ordinairement rouge, il a été longtemps pris pour une sorte de Corail. Les loges de ce système LS secondaire n’ont pas de pores ordi- Polytrema (P. cylindricum) (d'ap. Carter) naires, et leurs communications entre montrant une coupe transversale, len- ées et havec ler dehors hs'établissentet ORPI dentelle face et une partie de la section trans- par des sortes d'enfoncements en versale plus grossie. forme de piliers creux qui partent du plancher des loges, et descendent dans la loge sous-jacente, la tra- versent et se fixent à son plancher. La cavité de ces piliers s'ouvre en haut à plein canal dans la loge supérieure, et en bas, par des orifices latéraux, dans la sous-jacente. Pour les loges superficielles, le tube s'ouvre distalement en dehors ("). Fig. 219. comme s'ils représentaient des colonies dérivées par blastogénèse de types simples. Dans cette hypothèse, les loges sériées qui se développent sur le pourtour ou sur les côtés d’un individu central ou médian, représenteraient un développement blasto- génétique ; ainsi Tinoporus serait une colonie dérivée d'un type simple analogue à Calcarina. I en serait de même des rapports d’Orbitoïdes et de Cycloclypeus. Dans ce même ordre d'idées Dicyclina représenterait deux individus d'Orbitolina accolés par la face qui ne porte pas le réseau externe». Cette note nous est communiquée par M. Munier-Chalmas. Nous exprimons à notre collègue nos remerciements pour l’obligeance avec laquelle il a bien voulu nous donner la primeur de ses idées nouvelles. Mais il nous semble difficile d'interpréter comme un phénomène blastogénétique la formation des loges secondaires quand les loges de la coquille primitive se forment par un phénomène d’accroissement. Qui dit blastogénèse, en effet, dit formation d'un nouvel individu par bourgeonne- ment. Or chez ces êtres, l'individu comporte au moins un noyau : une loge sans noyau n’est pas un individu. Chez la Polystomelle macrosphérique, par exemple, la formation des nouvelles loges estun phénomène d’accroissement et non de blasto- génèse : cela est démontré par le fait que le noyau reste unique pendant leur formation. Pour que l’on pàt dire que chez Tinoporus, les loges dela coquille primitive se sont for- mées par accroissement et celles de la coquille secondaire par blastogénèse, il faudrait que l’on ait constaté que le noyau reste unique pour la formation des loges de la première et se divise pour former les loges de la seconde. Or personne n’a constaté cela et nous sommes convaincus qu'en cherchant à le vérifier on reconnaïtrait que les choses ne se passent pas ainsi. Très probablement, ici comme ailleurs, le noyau reste unique pendant l'accroissement de l'individu et se divise seulement à certains moments pour sa reproduction. (1) Genres voisins : Gypsina (Carter), parfois fixé et encroùlant, grossièrement perforé, sans système de PERFORÉS : NUMMULITIDES 147 6° Sous-ORDRE NUMMULITIDES. — NUMMULITIDÆ. [NummuzINIpA (Carpenter, emend. Brady)] TYPE MORPHOLOGIQUE C'est un Perforé libre, à pores fins, polythalame, à enroule- ment régulièrement spiral et symétrique. Mais les parois des loges sont doubles, en ce sens que, lorsqu'une nouvelle loge se forme, elle ne se contente pas, là où elle confine aux loges anciennes, de la paroi de celles-ci, mais en sécrète une autre qui la double. Dans l'espace entre ces deux parois contiguës, naît un système compliqué de canaux. Enfin, un squelette supplémentaire et perforé se développe dans divers points. Mais il n'est guère possible de systématiser les dispo- sitions de ces diverses parties; elles seront indiquées dans la descrip- tion des genres. GENRES Fusulina (Fischer de Waldheim) (fig. 220). La coquille a l'aspect d’un petit fuseau de 10 à 12 millimètres de long. Pour la disposition intérieure des loges primaires et de leurs cloisons, c'est absolument une Alvéoline. Ce sont les mêmes loges, basses et restant basses mal- gré les progrès de la croissance, courtes, en sorte qu’il en faut beau- coup pour faire un Fusulina (im. Carpenter). tour, mais larges et augmentant de plus en plus en largeur à mesure que la coquille s'accroît, de manière à être toujours absolument embrassantes, s'étendant d’un pôle à l’autre de la coquille dans toute la longueur du méridien correspondant. La bouche forme une longue fente méridienne. Les cloisons primaires canaux ni protubérances (Vivant et peut-être fossile, mais cela n’est pas certain); …Aphrosina (Carter), finement perforé, fixé, encroûtant (Vivant; Thalamopora (Rômer), en forme de tigelle ramifiée, fixée par sa base el dépourvue de bouche (Fossile) ; Dssclinorus (Dervieux), caractérisé par le fait que les loges de la coquille initiale sont > . laissées tout au bord de la coquille par les logettes secondaires qui sont plus petites, d'abord semi-lunaires, puis rhomboïdales. Ces genres forment la famille des TrvororiNæ | Tinoporinæ (Brady)] qui a pour caractère cette combinaison de loges primitives régulièrement spirales et de loges secondaires tout autrement disposées que l’on retrouve chez tous. 148 LES RHIZOPODES sont simples comme chez l'Alvéoline. Mais le test est perforé de très fins pores extrêmement serrés. Il y a, en outre, des différences dansle détail de la structure. Ici, en effet, les cloisons primaires sont complètes et sé- parent entièrement les loges (/.), sauf un assez large orifice fissiforme (0) au ras du plancher, dans le plan équatorial de la coquille. Tous ces orifices forment done un canal spiral ininterrompu qui traverse toutes les loges en leur milieu. Il n'y a ni cloisons secondaires, ni cloisons ter- liaires; mais il y a cependant des loges secondaires produites de la manière suivante. Les cloisons ne sont pas des lames planes. Elles sont planes seulement dans 1/5 environ de leur hauteur, le long du pla- fond (a, b); mais dans les quatre autres cinquièmes, elles sont fortement onduleuses, plissées, disons même gaufrées. Les plis sont disposés perpendiculairement à la hauteur de la cloison, s'avançant alternative- ment dans les cavités des deux loges que la cloison sépare. Ils sont si saillants qu'ils arrivent à se rencontrer d'une cloison à l’autre, divisant aussi la loge en logettes (c). Mais ces logettes ne règnent, comme les plis, que dans les 4/5 de la hauteur de la loge et communiquent ainsi toutes avec elle le long du plafond de celle-ci (Fossile) (*). Polystomella (Lamarck) (fig. 221,222 et 223). La coquille a un enroulement nautiloïde symétrique. Les loges sont nombreuses à chaque tour et très embrassantes, mais pas complètement, en sorte qu'à l'ombilic on devrait, de chaque côté, voir tous les tours précédents. On les voit en effet sur l'animal décalcifié. Mais, le plus sou- vent, l'ombilic est comblé par un tissu squeletlique secondaire, en sorte que l’ensemble devient lenticulaire. Les cloisons de séparation des loges sont simples et perforées d'une ran- Polystomella. gée de trémas disposés sur une seule Entier (d'ap. Brady) ligne un peu au-dessus du plancher. RC A a Il en est de même pour l'orifice buc- P cal. Enfin, les loges envoient en arrière des prolongements en eul-de-sac Fig. 221. (1) Genres voisins : Hemifusulina (Müller) n’est guère qu’un sous-genre des Fusulines, mais ses cloisons sont formées de deux lamelles entre lesquelles règne un espace qui s’ouvre dans la loge par une fente située au-dessus de l’orifice de communication des loges. Dans cet espace se trouve,en outre, un système de canaux ramifiés (Fossile); Fusulinella (Müller) considéré par les uns comme un sous-genre des Fusulines serait pour les autres un Imperforé voisin d’Alveolina |Fossile); | Schwaggerina (Müller) diffère de la Fusuline en ce que ses cloisons, dans la plus M grande partie de leur étendue, ne sont pas plissées; mais, en approchant de l'axe, elles 4 deviennent brusquement très sinueuses, se ramifient, anastomosent leurs ramifica- } tions et forment là un tissu irrégulièrement réticulé, à peu près comme chez les Nummulites (V. p. 150) (Fossile), Ces trois genres forment la famille des FUSULININÆ | Fusilininæ (Brady)]. | | PERFORÉS : NUMMULITIDES 149 qui font saillie sur son bord postérieur. En outre de cela, il existe un système de canaux interseptaux et, de chaque côté, un canal spiral qui suit la spire ombilicale (*). Ces deux canaux (fig. 222) sont réunis par des canaux méridiens (cl.) qui suivent la suture de chaque cloison avec le plafond de sa loge. Ces canaux méridiens émettent : 1° des canaux divergents (ed.) qui se portent alternativement en avant et en arrière, dans le plafond de la loge suivante ,Cps Fig. 222, À PASSE LS 4 ei pu D'AONE: # () ci "cSpt Polystomella (Sch.). Test coupé pour montrer la disposition des loges et des canaux interseptaux. e., culs-de-sac des loges; cd., canaux divergents; el., canaux méridiens; eps., canal hélicoïdal supérieur; espi., canal hélicoïdal inférieur; ext., surface externe du test; Lo.l., loges coupées longitudinalement; Lo.t., loges coupées transversalement ; ©., 0., trémas faisant communiquer les loges entre elles: p., pores terminaux des canaux divergents. et dans celui de la précédente, et, très courts, se terminent presque immé- diatement à la surface externe de ce plafond. Au dernier tour, ces canaux s'ouvrent donc au dehors par deux rangées de pores (p.) parallèles à la suture; mais aux tours précédents, ils s'ouvrent dans les loges situées au-dessus d’eux ét établissent ainsi une communication entre ces loges et le système des canaux. Les canaux méridiens émettent, en outre, des canaux convergents qui descendent dans l'épaisseur de la cloison sous- d) Pour bien comprendre cette structure, supposons enlevé le bouchon calcaire qui comble l’ombilic de chaque côté. Les tours n'étant pas complètement embrassants, on voit de chacun de ceux qui précèdent le dernier, une étroite bordure. Cette bordure dessine un petit trottoir héliçoïdal qui va, en descendant, de la bouche au centre de l’ombilie. Le long de cette hélice règne, de chaque côté, un canal. Ce canal est logé exactement dans l’angle entre les deux tours, sous le bord extrême du plus jeune des deux, étant formé par un espace que laisse chaque nouvelle loge en se soudant à la loge correspondante du tour précédent. 150 LES RHIZOPODES jacente et vont se jeter dans les trémas (0) de communication entre les loges. Les deux masses calcaires qui comblent les ombilics, sont percées de canaux à peu près rectilignes, partant du canal spiral sous-jacent et débouchant au dehors par de fins pores. Tous les canaux sont occupés par des prolongements du protoplasma comparables aux pseudopodes (Vivant et fossile). Les Polystomelles sont dimorphes. La forme B, beaucoup plus rare que l’autre ne se rencontre guère qu'une fois sur qua- rante. C’est à elle surtout, parmi les Perforés, ques’applique "# * la théorie de Lisrer du Dimorphisme initial et des zoospores. Ve Nous renvoyons pour le détail à l'exposé que nous en avons Lo b donné à propos des Miliolides (V. p. 118) (*). er Nummulites (Lamarck) (fig. 224, 225). La coquille est lenticu- s laire; elle a donc un axe très court. Malgré cela, elle estcons- Po/ystomella. truite essentiellement comme une Fusuline, et la différence Né de forme tient seulement à ce que les parties latérales des do loges sont si plates qu'elles n’augmentent, à chaque tour, l'épaisseur de la coquille que d’une quantité très faible relativement à son augmenta- tion de diamètre dans le plan équatorial. Les loges sont donc, comme celles de la Fusuline, étendues d'un pôle à l’autre tout le long des méri- diens; mais, au lieu d’être à peine concaves vers le centre de la co- quille, elles sont formées de deux moitiés qui se joignent au bord de la coquille sous un angle très aigu. Il ÿ a un grand nombre de tours et tes un grand nombre de loges par tour. Le dernier tour é est circulaire, il se ferme donc sur lui-même, en sorte quil n'y a pas de bouche. Les cloisons sont complètes, sauf un orifice fissiforme au ras du plan- cher dans le plan équatorial, comme chez la Fusu- line. Elles sont convexes vers la bouche et réguliè- rement disposées dans toute leur partie moyenne équatoriale, mais dans ces prolongements latéraux dirigés vers les pôles ou centre de la coquille, elles deviennent très irrégulières, se ramifient, s'anasto- mosent entre elles et donnent naissance à une sorte de réseau irrégulier. Les cloisons sont doubles ainsi que toutes les parois communes Nummulites. Structure (Sch.). (1) Le noyau toujours unique de la forme A est constamment situé dans une des deux ou trois dernières loges de l’avant-dernier tour. L’un de nous a observé com- ment il s'étire pour passer, au fur et à mesure de l'accroissement, d'une loge dans la suivante, par quelqu'un des orifices de communication beaucoup plus étroits que lui. Nonionina (d'Orbigny) diffère du précédent par sa bouche fissiforme, ses septa pereés d’une fente unique dans le plan équatorial, l'absence des prolongements en cul-de-sac des loges et le faible développement du système de canaux du test (Vivant et fossile). Ces deux genres forment la famille des PorrsromezziNx [| Polystomellinæ (Brady}. PERFORÉS : NUMMULITIDES 151 des loges et, entre ces parois, s'étend un système de canaux du test qu'il faut maintenant décrire. Il v a d’abord deux canaux spiraux, comme chez les Polystomelles, mais autrement situés : au lieu d'être relégués à la partie la plus externe de la loge, ce qui, ici, les confondrait au pôle, ils sont tout près de l'équateur, séparés l’un de l’autre seulement par l'orifice fissiforme qui perce les cloisons pour faire communiquer les loges; ils sont contenus entre le plafond de la loge d'au-dessous et le plancher de la loge d’au-dessus. De ces canaux partent des ramifications qui se répandent dans l'épaisseur des cloisons et y forment tout un réseau. De nombreuses branches de ce réseau s’ouvrent dans les loges et établissent la communication avec celles-ci, pour permettre au protoplasma de les envahir. En outre, il existe, le long du bord dorsal des loges, exactement dans le plan équatorial, une bande calcaire imperforée constituée par un épaississement de la paroi en ce point. Cette bande, appelée cordon dorsal suit naturel- lement tous les tours de spire dans le plan équa- torial. Le cordon dorsal est parcouru dans toute sa longueur par quatre canaux plus petits que les canaux spiraux, mais qui donnent, comme eux, des branches qui se répandent dans toute À B l'épaisseur du cordon dorsal et se mettent en ; ne A : . : . Nummulites. Formes A et communication avec le réseau des cloisons, en Hall chum benper) sorte que tout le système est continu. Il y a ici aussi dimorphisme, avec deux formes A et B (fig. 225) (°). Cycloclypeus (Carpenter) (fig. 226) est une grande coquille lenticulaire, conte- nant dans son plan équatorial une seule couche de loges d’abord spirales, puis circulaires. Tout le reste de lépaisseur est formé par une épaisse masse calcaire secondaire, perforée, dont les pores, développés ici en longs canaux en raison de l'épaisseur de la masse, s'ouvrent (1) Le genre Nummulites (Lamarck) a été dédoublé par d'Orbigny en deux sous-genres : Nummulina (d'Orbigny), qui est la forme que nous avons décrite sous le nom de Nummulites (Lamarck) et Assilina (d'Orbigny), qui se distingue de Nummulina par le fait que la portion des loges qui recouvre les tours précédents est si mince et si plate qu'elle laisse voir tous les tours de spire. Genres voisins : Operculina (d'Orbigny)}, Nummulite à tours d'abord non embrassants, puis embrassants; croissant rapidement en hauteur, ne devenant pas circulaires et laissant une bouche fissiforme au ras du plancher {Vivant et fossile) ; Heterostegina (d'Orbigny) a un enroulement semblable à celui du précédent, mais a ses loges subdivisées par des cloisons secondaires perpendiculaires aux cloisons pri- maires, el la bouche formée d’une rangée d’orifices {Vivant et fossile) ; Amphistegina (d'Orbigny) est très transparent, plus convexe d'un côlé que de l’autre ; Cyceloclypeus (im. Brady). 152 LES RHIZOPODES au plafond des loges. Les loges d’un mème tour ne communiquent pas entre elles, mais avec celles des deux tours contigus, avec lesquelles elles alternent, par de grosses perforations de leurs parois circulaires. Dans l'épaisseur des parois des loges et de leurs cloisons circule un riche système de canaux du test qui s'ouvrent fréquemment dans les loges et établissent une communication générale de toutes les parties de l'animal. L'épaisse couche du squelette secondaire est traversée par des enclaves de substance non poreuse, en forme de lames verticales (la coquille étant à plat), qui continuent jusqu'à la surface les parois des loges. Certaines sont minces, mais renflées en certains points en forme de cônes qui se terminent à la surface par une papille saillante représentant leur base. Ces enclaves sont formées de calcaire non perforé, mais sont traversées par des prolongements des canaux du test qui viennent s'ouvrir à la surface au niveau de leur base (50 à 60mm. Vivant et fossile). Orbitoïdes (d'Orbigny) (fig. 227) se déduit aisément du précédent en ajou- tant que la masse de calcaire secondaire est creusée de plusieurs couches de loges secondaires communiquant entre elles. Ces loges, dans une même rangée verticale, communiquent entre elles, avec la loge principale correspondante et avec le dehors, par les perforations de la masse poreuse dans laquelle elles sont creusées; elles communiquent avec celles des rangées voisines, avec lesquelles elles alternent, par des canaux Orbitoides obliques allant aux deux qui lui correspondent un peu plus Gm. Bradÿ). haut et un peu plus bas. Enfin les loges principales conti- guës d’un même cycle communiquent entre elles par un canal percé dans leur cloison de séparation. Le système des canaux du test et des enclaves de substance non poreuse, canaliculée, est semblable en ses traits essentiels à celui de Clycloclypeus (Fossile) ("). des deux côtés ses loges se prolongent presque jusqu'à l'ombilic mais, du côté le moins convexe, elles restent simples dans leur partie latérale, tandis que, du côté le plus convexe, elles donnent naissance, par une bifurcation accessoire, chacune à une loge secondaire (Vivant et fossile); Hemistegina (Kaufmann) est plan convexe, à loges atteignant l’ombilic du côté con- vexe, effacées du côté plat par accolement de leurs parois en une masse calcaire feuilletée {Fossile); Archædiseus (Brady), lenticulaire, formé d'un tube simple, sans cloisons, à parois percées de fins pores, et pelotonné sur lui-même en nombreux tours spiraux alternative- ment contigus entre eux et séparés, noyés dans une masse calcaire finement tubulée qui comble tous les intervalles et revêt la surface d'une couche uniforme (Fossile). Tous ces genres forment la famille des NowmuzrrNæ [Nummulitinæ (Brady)]. () GümBeL divise Orbitoïdes en cinq sous-genres : Discocyclina (Gümbel), Asterocyclina (Gümbel), Phipidocyclina (Gümbel), Lepidocyclina (Gümbel), Astinocyclina (Gümbel), qu'il distingue par des caractères de forme et par quelques détails d’arrangement des loges principales. Tous ces genres forment la famille des CroroczrPzi x [Cycloclypeinæ (Brady)]. $ FORAMINIFÈRES : APPENDICE 153 APPENDICE Aux Foraminifères se rattachent, avec doute, certaines formes dont les affinités ou même la nature animale sont fort discutées. Nous les présenterons ici rapide- ment, sans vouloir préjuger par là de leur vraie nature, et uniquement pour donner au lecteur quelques renseignements à leur sujet. STROMATOPORIENS. — STROMATOPORE A [STROMATOPORIDA (Nicholson et Murie)] On désigne sous ce nom des formes, toutes fossiles, qui se présentent (fig. 228) sous l’aspect de lames calcaires onduleuses superposées parallèlement en masses feuilletées. Les espaces compris entre ces lames sont imparfailement divisés en loges par de petites colonnes calcaires qui, d'ordinaire, s'étendent d’une lamelle à l’autre, mais souvent s'arrêtent à moitié route. Ces lamelles sont, en outre, percées de pores et ornées de papilles. Tout le système est traversé par des canalicules entrecroisés Fig. 228. généralement à angle droit, qui sont ré- pandus dans l'épaisseur des lames et pas- sent de l’une à l’autre par les colonnettes. Il y a là certainement un ensemble de dispositions qui fait penser aux Forami- nifères et en particulier aux genres Par- keria et surtout (Bütschli) Polytrema; mais Rosen [67] a décrit ces canalicules Stromatopora comme des fibres cornées et considéré (S. reticulata) (d'ap. Zittel). tout le système comme fibreux. D'autre part, on observe parfois des canaux verticaux à parois propres et, à la surface des lamelles, des sillons étoilés groupés autour d'une papille saillante qui, jointes à d’autres particularités de la structure, font penser à certains Hydroïdes du groupe des Hydrocorallines (Murie et Nicholson [78] On hésite donc, pour ces êtres, entre les Foraminifères, les Eponges et les Hydrocorallines. On en a décrit de nom- breux genres dont nous ne donnerons que les noms : Stromatopora (Goldfuss, emend. Nicholson | Ellipsactinia [Steinmann), et Murie) (fig. 228), Caunopora (Phillips), Stylodictyon (Nicholson et Murie), Stromatocerium | Hall, emend. Nicholson et Chlathrodictyon (Nicholson et Murie), Murie), Pachystroma (Nicholson et Murie), Labechia (Lonsd.) Dictyostroma (Nicholson et Murie), RECEPTACULIENS. — RECEPTACULEA [(RECEPTACULITIDÆ (Rümer)] Non moins douteuse est la signification des Receptaculiens, formés des débris de la grande famille des Dactyloporida dont les autres genres {Dactylopora, Thyrso- poreila, Gyroporella, Uteria, Petrascula, Ovulites, etc. ont été rendus par Munter-CHaALMAS aux Algues calcaires). Le genre type 154 LES RHIZOPODES Receptaculites (Defrance)(fig.229)est une grande coquille (100mm), en forme de coupe évasée, - à parois épaisses. Ces parois sont re- vêlues, en dedans et en dehors, de plaquettes losangiques marquées de lignes diagonales. L'espace compris entre les deux lames de plaquettes, et qui forme la plus grande partie de l'épaisseur de la paroi de la coupe, est divisé par des colonnettes radiaires qui s'appuient par leurs bases sur les Receptaculites (R. Neptuni) (d'ap. Giümbel). plaquettes. Tout le système est tra- A. l’ensemble; B, coupe transversale. versé par de fins canalicules (Fossile). Les autres genres, tous fossiles aussi, sont : Fig. 229. Ischadites (Murchison), Dictyocrinus (Hall), Archæocyathus (Billings), Cyclocrinus |(Eichwald), Sphærospongia (Pengelly)?, | Archæocyathellus (Ford.\, Pasceolus (Billings), Tetragonis (Eichwald) ?, | Protocyathus (Ford.). Polygonosphærites (Rômer), TESTAMOEBIFORMIENS. — TESTAMŒBIFORME À [TESTAMOEBIFORMIA (Carter)] RTE At Nous signalerons ici encore trois formes vivantes dont Fit, ee la place précise n’est pas déterminée faute de renseignements suffisants à leur égard : Ceratestina (Carter) (fig. 230), formé de chambres chitineuses, sub- Coeur globuleuses réunies ifère (Vi : (CRUE) g ies par un tube stolonifère (Vivant) ; (d'ap Carter). Fig. 231. Cycleodictyina (C. compressa) (d'ap. Carter) montrant l’ensemble et le détail de la structure de la surface. Cycleodictyina (Carter) [fig. 231), à coquille calcaire formant un réseau rampant sur le support et à surface uniformément ponctuée (Vivant) » FORAMINIFÈRES : APPENDICE 155 Holocladina (Carter) (fig. 232), à coquille calcaire ramifiée à surface couverte de papilles marquées d’un point central (Vivant). FE Holocladina (H. pustuliforma) (d'ap. Carter) montrant l’ensemble, une branche plus grossie et le détail des tubercules de la surface. On ne sait rien des parties vivantes. Les formes de ces coquilles rappellent celles des Amœæbiens et Brady se demande si ces êtres ne seraient pas plutôt à rapprocher des Foraminifères lobés testacés ou Thécamæbiens. Eozoon Enfin reste le fameux Eozoon (Dawson) (£. canadense) (fig. 233) qui serait, s’il est vraiment un animal, le plus ancien fossile connu, ayant vécu dans les gneiss laurentiens d'Amérique et d'Europe. Ce sont des rognons irrégulièrement hémisphériques, gros comme la tête ou le poing, formés de lamelles onduleuses alternantes de calcaire et de serpentine. Dans quelques échantillons, considérés Fig. 233. comme mieux conservés, on observe que les lamelles de serpentine ne sont pas planes, mais forment des nodosités sphériques soudées entre elles par leurs bords. La surface de ces nodosités se dessine comme une paroi propre, transparente, formée de chrysolite, d'asbeste, de fines fibres de serpentine, et l’on observe des canaux, remplis aussi de serpentine, qui se ramifient dans les lames cal- caires ou réunissent deux lames serpentines voisines. D'après Dawson et CARPENTER, la partie occupée par la ser- p4-00n (E. Canadense) pentine serait un système de loges, communiquant entre (d’ap. Carpenter). elles, munies d’une paroi propre, et les parties remplies de calcaires représenteraient un intersquelette. Dans ce cas, l’animal aurait eu, après sa mort, toutes ses cavités remplies par la serpentine qui aurait comblé les parties occupées par le protoplasme. Mais la question est de savoir s’il n’y à pas là une simple injection de serpentine dans des calcaires avec suffusion de celui-ei par celle-là. Le débat semble se trancher dans ce sens par les dernières recherches de Môgrus [78], mais les particularités de forme des lames de serpentine restent inex- pliquées. Archæosphærina (Dawson) serait un genre voisin. Ajoutons enfin que Han considère l’Eozoon comme un végétal et en fait le genre Eophyllum. 156 LES RHIZOPODES 5° Sous-CLASSE HÉLIOZOAIRES. — HELIOZOARIÆ [HEL10Z04 (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 234 À 243) Structure. L'animal est très pelit, il atteint à peine un demi-dixième de milli- mètre et, comme il est très transparent, on ne peut guère l'apercevoir à l'œil nu dans l’eau où il vit. Il est, comme un Amibe, formé d'une Héliozoaire (Type morphologique) (Sch.). N., noyau; psdp., pseudopodes; w., vacuole ; W. e., vésicule pulsalile. masse de protoplasme dans laquelle on distingue un endoplasme et un ectoplasme, pourvue d'un noyau, d'une vésicule pulsatile et de pseudo- podes qui rayonnent autour d'elle. Mais toutes ces parties ont ici des caractères spéciaux qu'il faut faire connaître. Le noyau est central, grand, vésiculeux, formé d’une membrane et d'un suc nucléaire abondant. Il renferme un gros corps chromatique central que l’on appelle nucléole, bien que sans doute il corresponde nine À honte fe LS EL tte Citons HÉLIOZOAIRES 157 plutôt à l’ensemble des parties chromatiques du noyau typique (‘). L'endoplasme occupe la partie centrale du corps, autour du noyau, et forme environ la moitié de la masse totale. Il est hyalin, sans _vacuoles, n1 granulations spéciales; les aliments ne pénètrent pas à son intérieur ; 1l se continue avec l’ectosarque par une transition graduelle (?). L'ectoplasme forme à la surface du corps une épaisse couche périphé- rique. Ilest formé d’un protoplasma granuleux etextrèmement vacuolaire. Ces vacuoles (V.) sont remplies de liquides et si nombreuses qu'elles se compriment réciproquement et rendent cette région spumeuse (f). Les granulations sont souvent brillantes et probablement de la nature des grains d'excrétion que nous avons rencontrés déjà chez les Amibes. Il y en a parfois dans le liquide des vacuoles. La vésicule pulsatile (V.c.) est contenue dans l’ectoplasme. Elle est très grosse et très superficielle, en sorte que souvent elle détermine une saillie volumineuse. Elle bat environ une fois par minute. Malgré sa grosseur et la netteté de ses contractions, nous retrouvons ici les mèmes divergences d'interprétation que nous avons rencontrées déjà au sujet de savoir si elle se vide en dehors ou au dedans. Il semble bien probable que la question se tranchera ici, comme d'ordinaire, dans le sens de l'ouverture au dehors. En tout cas, il n'y a pas d'orifice pré- formé et l'expulsion se ferait, d’après ZexkeR, par une rupture fissi- forme dont les bords se réagglutineraient aussitôt (*). (?) PENARD [89] considère ce corps central chez Actinophrys comme constituant à lui seul le vrai noyau (fig. 235), et voit dans la membrane, qu'il appelle capsule nucléaire, un équivalent de la capsule centrale des Radiolaires; il déerit cette membrane comme percée de pores et revêtue extérieurement d’une seconde membrane continue. Cette interprétation paraît d'autant moins justifiée que parfois le corps chromatique central est multiple. : On ne distingue pas en générai de réseau, mais BRAUER [94] en a ep trouvé un dans les noyaux d’'Actinosphærium, et il est bien possible (im. Pénard). que l’on trouvât la même chose dans d’autres genres si on les étudiait de la même façon. Le noyau est normalement unique chez les formes sans squelette, le plus souvent multiple chez celles pourvues d'un squelette. () GRegrr décrit une membrane qui le séparerait de l’ectoplasme et serait l’équiva- lent de la capsule centrale des Radiolaires. Mais cette membrane ne paraît pas réelle. (#) Les vacuoles sont beaucoup moins abondantes dans les formes pourvues d’un squelette que dans les nues. lig. 235. (t) PÉNaRD [ss] est cependant HHETEEU bien affirmatif dans le sens con- VC traire et donne pour preuve de Vo ANS y son opinion que cette contrac APT : - A, tion, quoique violente, ne chasse FAR : ñ ee jamais les minimes particules qui psdp: psdp: JE se trouvent en face d'elle. La pa- Héliozoaires. Contraction de la vésicule pulsatile (Ve); roi prend, pendant la systole, un psdp., pseudopodes (im. Pénard). aspect déchiqueté (fig. 236) ve- nant de ce qu’elle ne peut se fondre dans les parties voisines aussi vite que le néces- siterait la rapidité du retrait. C’est l’ancienne opinion de CLAPARÈDE et LACHMANN. 158 LES RINZOPODES Les pseudopodes (psdp., fig. 234 et 257) sont, de beaucoup, l'organe le plus caractéristique. C'est par eux qu'il se distingue des autres types de Rhizopodes. Ils sont longs, atteignant au moins le diamètre du corps, très fins, rectilignes, rayonnants de tous côtés. Ils sont le siège de courants de granulations très nets; 1ls sont glutineux, peuvent se coller soit aux objets, soit entre eux, mais usent peu de cette dernière faculté et ne forment point de réseau, si ce n’est par exception et en quelque point limité, comme autour d’une proie. Enfin, ils possèdent une tigelle cen- trale appelée /ilament axile extrèmement fine, relativement solide, élasti- Fig. 237. que, qui règne dans toute leur longueur. Le \ protoplasma du pseudopode forme autour du psdp... filament axile une gaine mince et un peu irré- gulière. À l'insertion sur le corps, il se perd immédiatement dans l’ectoplasme, tandis que le filament axile continue et se poursuit jus- qu'au centre du corps où il se joint à ceux de tous les autres pseudopodes de l'animal. Le noyau étant central, il se trouve que les filaments axiles le traversent, mais il faut bien se rendre Héliozoaires. Type morpholog. compte que ce n'est pas là un rapport fonda- … (4ctinosphæriun) mental car, dans certains genres où le noyau (im. Hertwig et Lesser). ; HÉTRe ANR Se: n'est pas central, les filaments ne se réunissent endop., endoplasma; N., noyau; pas MOINS ainsi au centre du corps. D'ailleurs, RE A ces filaments ne sont nullement des parties squelettiques, comparables à des spicules, par exemple. Ils sont formés uniquement de protoplasma d’une structure physique plus ferme et nous allons voir, en étudiant la physiologie des pseudopodes, qu'ils peuvent à chaque instant se fondre dans le protoplasma ambiant et se reformer tout aussi aisément (). Physiologie. Mouvements. — L'animal est ordinairementlibre. Il se meut au moyen de ses pseudopodes en se halantsur eux, car ceux-ci, à volonté, deviennent glulineux au bout pour se fixer, et cessent de l'être Fig. : pour làcher prise. Généralement, la chose se passe de la manière suivante. L'animal repose sur ses {) C’est le cas pour diverses formes à squelette et pour quelques-unes, en particulier pour Gymnosphæra {fig. 238). D'après Sassakt [ss], cet Héliozoaire a de nombreux noyaux CY”n0sphæra. disséminés dans son ectoplasme et, au centre de son corps, se Re PATORREMENS trouve une vésicule, munie d'une membrane, que l’auteur ap- (laps ane pelle centre de rayonnement et que tous les filaments axiles traversent pour se réunir à son centre. Il compare ce centre de rayonnement au centrosome et à l’archoplasma car, dans la division, il se divise à la manière de ces organes. Dans d'autre cas, les filaments axiles semblent s'arrêter à la surface du noyau ou même de l’ectoplasme. pe fe PE HÉLIOZOAIRES 159 pseudopodes comme un Oursin sur ses piquants. Pour avancer, il en fixe un (ou quelques-uns) par le bout, un peu en avant et, le contractant pendant que ceux d’arrière làchent prise, il se déplace dans le sens voulu par une sorte de rotation très lente. Souvent, il reste fixé par quelques pseudopodes pour attendre des proies. D'autres fois, on le voit voguer en pleine eau et, sans doute, se diriger quelque peu par le mouvement Fig. 239. psdp' Héliozoaires. Type morphologique. Capture d'une petite proie (Sch.). a., la proie; psdp., pseudopodes radiaires,. bsdp: psdp. de ses pseudopodes. Ceux-ci, grâce à leur filament axile, sont flexibles et souples. Ils peuvent s’allon- ger, s'incliner en di- vers sens, s’accoler momentanément aux voisins, se rétracter et même rentrer tout à fait dans le corps et disparaître, puis se reformer plus tard. psdp' Alimentation, — Pour manger l'animal a deux procédés. Si la proie est petite (fig. 239) et est parvenue jusqu'à son corps, il l’absorbe à la manière d'un Amibe en l’englo- bant avec une petite masse d’eau qui forme d'emblée une vacuole alimentaire. Si elle est très volu- mineuse (a, fig. 240, A), quelques pseudopodes s’'attachent à elle et la fixent en devenant subitement glu- tineux (PB); ils dissolvent leur filament axile, deviennent gros, épais et, le long d'eux, la substance protoplasmique du corps s’avance vers elle en quantité suffisante pour la cerner (C' à £) et l’englober complètement. Elle est alors facile- ment entraînée dans le corps et les sues sécrélés par le cytoplasma forment autour d'elle la vacuole alimentaire. Les résidus fécaloïdes, toujourscontenusdansune vacuole, sont poussés vers un point quel- conque de la surface où la vacuole éclate et expulse son contenu. Type morphologique. Capture d’une grosse Fig. 240. Héliozoaires. ñ proie (Sch.). 4, B, C, la proie a est saisie par les pseudopodes ; D, E, stades plus avancés et vus en coupe pour mon- trer la formation de la vacuole 4; b., pseudopodes occasionnels saisissant la proie; p., p'., pseudo- podes radiaires. L'alimentation est purement animale et consiste surtout en Protozoaires, 160 LES RHIZOPODES parfois en Rotifères, souvent très volumineux. Jamais lanimal ne mange de Diatomées ou d'autres substances végétales. Association. — Le plus souvent, quand deux individus se rencontrent, ils entremèlent leurs pseudopodes, mais sans se souder, et bientôt ils s’éloignent l’un de l'autre. Mais parfois (fig. 241), ils se fusionnent de la manière suivante. Quelques pseudopodes de l’un se soudent à ceux de rt l'autre individu. Les pseudopodes ainsi Dr réunis dissolvent leur filament axile, : se ramollissent, s’épaisissent, se rac- courcissent, entrainant les deux indi- vidus l’un vers l’autre; les ectoplasmes, puis les endoplasmes, se joignent, se soudent. Mais la chose s'arrête là : les noyaux restent indépendants, et même la fusion des corps n'est pas telle qu'on ne reconnaisse à la forme bi- lobée que l'individu ainsi formé est double. Puis un troisième, un quatrième individu ou un plus grand nombre se Héliozoaires. Type morphologique (Sch.). réunissent de la meme Meniere et l'on FT a ainsi une colonie temporaire, une N., noyau; va., vacuole alimentaire ; association qui a pour but de constituer Rs une individualité plus volumineuse, capable de capturer et de digérer de grosses proies, c'est une société de consommation. On trouve, en effet, presque toujours, dans ces individus multiples, de grosses proies plus ou moins digérées. Après quelque temps de vie commune, les individus se séparent de nouveau et reprennent leur vie indépendante. On a souvent décrit ces associations, lorsqu'elles ne comportent que deux membres, comme des conjugaisons. Mais elles n’ont pas de signification sexuelle ("). Enkystement. — À l'approche de l'hiver et sans doute dans d’autres conditions où il éprouve le besoin de se protéger, l'animal s’enkyste. Pour cela, il ramollit, puis rétracte complètement tous ses pseudopodes, résorbe ses vacuoles et sa vésicule pulsatile, et se sécrète un kyste sili- ceux auquel s’adjoint souvent une couche gélatineuse. Au retour des conditions normales, 1l absorbe de leau, fait éclater son kyste, en sort el, en quelques heures, reforme sa vésicule, ses vacuoles, ses pseudopodes, et reprend son aspect habituel. L'enkystement est fondamentalement un acte de protection. Mais, ici comme dans tant d’autres cas, l'animal profite de cet état pour se diviser (!) Cependant GRuBER dit avoir vu une fois un noyau unique dans une association de deux individus. Le même auteur a décrit chez Actinophrys une conjugaison entre un individu normal et un tout petit dépourvu de noyau. Mais ces observations sont restées isolées et l'interprétation, et peut être le fait même, restent douteux. et HÉLIOZOAIRES 161 et l'enkystement devient, secondairement, le préliminaire d’un acte de reproduction. On le voit alors (fig. 243) se diviser sous son kyste en un nombre varié de fragments et, ce qui sort du kyste, ce sont plusieurs individus au lieu d’un ("). ; Division. — La division est sans doute le procédé essentiel de reproduc- tion ; mais elle à été rarement vue et ne présente rien de particulier (?). Bourgeonnement. — Parfois (fig. 242), au lieu d’une division égale, il (1) La chose a été bien observée par BRAUER [94] chez Acti- nosphærium, Héliozoaire nu, polynucléé. L'animal, comme d'ordinaire, ramollit et rétracte ses pseudopodes, et résorbe C. ses vacuoles avant de s’enkyster; mais en outre, il sécrète dans son endoplasme un grand nombre de granulations d'une substance vitelline destinée à nourrir au début les jeunes individus, nés de sa division. Il sécrète aussi [fig. 243) une enveloppe gélatineuse épaisse (Æys.) et forme dans son intérieur d'innombrables petites scutelles siliceuses [A:sct) ; : ; ARCS To » nat: : Héliozoaire (Type mor- qui se portent à la périphérie sous l'enveloppe gélatineuse. En phologique). Bourgeon- même temps, ses nombreux noyaux se fusionnent par petits nement (im. Hertwig). groupes, ce qui réduit dans une forte proportion leur nombre »., e., jeunes bourgeons. total. On ne saurait voir, d’ailleurs, dans cette fusion, un acte sexuel puisque tous ces noyaux sont frères, descendant du noyau primitivement uni- que de l'individu. Autour de ces nou- veaux noyaux, le cytoplasme se di- vise en autant de masses arrondies (B) qui s’isolent sous une couche de ces scutelles si- liceuses réunies à leur surface. Cela donne autant de kystes secondaires siliceux réunis sous une enveloppe gé- latineuse commu- ne(C:sct.). Ceskys- Fig. 243. tes se divisent, à leur tour après di- vision de leur noyau, en deux ou parfois quatre Héliozoaire (Type morphologique). Division pendant l’enkystement (Sch.). kystes tertiaires ALES PR des DRE dans Pa Au de premier ordre. B, morcellement LEE 6.) ayant cha- otoplasma dan kyste. rmati ky ième or Ddieient tas les kÿetes deldcaxième ordre. & sortie de Ponbroon LUN une couche de kys., enveloppe kystique de premier ordre ; set., set/., seutelles. scutelles siliceuses (2 et Æ : sct.) sous leur enveloppe commune de scutelles. Au printemps, ces kystes uninucléés donnent naissance chacun, par rupture des enveloppes (£), à autant de jeunes Actinosphærium uninucléés qui, rapidement, multiplient leurs noyaux et prennent les autres carac- tères de l'individu normal. [2 Cse z TC . ‘ : (?) La division du noyau est décrite comme directe. Mais chez Actinosphærium, 11 162 LES RHIZOPODES y a séparation d'une ou plusieurs masses filles sensiblement plus petites. C'est, si l’on veut, un bourgeonnement, mais qui ne mérite guère ce nom, vu qu'il ne diffère de la division en rien d’essentiel ("). Sporulation. — Dans beaucoup de cas, l’animal, sans que l’on sache comment, émet des zoospores de 5 à 10 », à deux cils dirigés l’un en avant, l’autre en arrière, munies d'un noyau et d’une vésicule pulsatile, qui nagent, puis perdent leurs cils, poussent des pseudopodes d’abord amœæboïdes puis filiformes, et prennent l'aspect de petits Ciliophrys; mais peu à peu elles se transforment en individus normaux (?). Conjugaison. — Enfin, on a vu parfois deux individus se conjuguer sous-un kyste gélatineux. Le phénomène commence par une fusion des cytoplasmas (plastogamie), puis chacun des deux noyaux émet un globule polaire et-enfin a lieu la fusion des noyaux (karyogamie) (°). Ces caractères du type morphologique sont assez uniformes dans la série des genres. Les variations portent principalement sur deux points: le noyau peut être multiple et surtout des enveloppes de constitution variée s’ajoutent à l'organisme pour le protéger. C'est en se fondant sur les caractères fournis par cette enveloppe, que l’on a divisé les Héliozoaires en ordres baptisés de noms bien barbares et qui mériteraient, au plus, de constituer des sous-ordres : APHROTHORACIDA, comprenant toutes les formes nues, entière- ment dépourvues de squelette ; CuLAMYDOPHORIDA, chez lesquels le corps est recouvert d’une simple enveloppe gélatineuse; C'HALAROTHORACIDA, ayant un revêtement de spicules isolés; DESMOTHORACIDA, ayant une véritable coquille continue. En raison du peu d'importance de ces différences si faciles à résumer en quelques mots, nous nous abstiendrons de décrire un type morpho- 5 s 1 logique pour ces groupes (*). dans la division des kystes, BRAUER [94] a observé des mitoses très nettes et il est bien possible que ce processus soit plus répandu qu'on ne croit. (!) Il a été constaté entre autres dans le genre Acanthocystis. 2) Parfois, on a vu sortir ces petits individus ciliophrydiformes, tout formés, du corps de leur parent et l’on a rattaché cela à un fait de bourgeonnement. (5) L'observation a été faite sur Actinophrys par ScHAUDINN [96] dont le mémoire nous parvient pendant la correction des épreuves. (4) 11 existe plusieurs Protozoaires qui possèdent à la fois des pseudopodes et un flagellum, et la question de savoir s’il convient de les réunir aux Rhizopodes (en parti- culier aux Héliozoaires) ou aux Flagellés a été résolue dans l’un et l’autre sens par les di- vers auteurs. Nous avons rangé parmi les Flagellés ceux-là seuls qui ont un flagellum permanent, et parmi les Héliozoaires ceux dont le flagellum ne se montre que pendant les phases jeunes de leur vie. Nous pensons, en effet, que cel organe n'est caracté- ristique du Flagellé qu'à l’âge adulte et non quand il se présente temporairement comme organe de dissémination d’une forme larvaire. D'ailleurs nous ne manquerons pas de signaler chaque fois les affinités multiples de ces êtres à situation indécise. HÉLIOZOAIRES : APHROTHORACIDES 163 4% ORDRE APHROTHORACIDES. — APHROTHORACIDA [APaHROTHORACA (R. Hertwig)] GENRES Nuclearia (Cienkovsky) (fig. 244) diffère des formes normales par son corps amæboïde, souvent vacuolaire, sans distinction entre ectoplasme et endo- plasme,par ses noyaux et vésicules pulsatiles mul- tiples, par ses pseudopodes souvent bifurqués au HE bout, enfin par la présence accidentelle d'une en- veloppe gélatineuse (Eau douce) (*). () À ce Nuclearia, à affinités un peu douteuses, que d’autres rapprochent des Vampyrelles, mais qu’il semble plus naturel de considérer comme une forme inférieure des Héliozoaires nus, on peut rattacher un certain nombre de genres à affinités un peu contestables aussi que nous décrivons ci-dessous. Arachnula (Cienkovsky) est une forme assez mal connue, voisine | \ de la précédente dont elle se distingue par son aspect rubané (Placé par d’autres à côté de Gymnophrys). Nuclearia (N. delicatula) Archerina (Ray Lankester) est un curieux organisme constitué (im. Schulize). comme un petit Nuclearia avec une grande vacuole non contractile et, en place de noyaux, deux corpuscules teintés en vert par de la chlorophylle. En cet état il ne mesure que 10 ou 15 y. Il se nourrit de Bactéries, à la manière d’un Actinophrys, s'accroît beaucoup et, à son intérieur, ses corpuscules verts se multiplient par division en 4, en sorte qu'il forme de petits amas de quatre grains ou de multiples de 4. Quand l'animal ne trouve plus à manger, il se sépare en autant de parties qu'il contient de grains, c’est-à-dire des centaines, chacun de ceux-ci entraînant une part du protoplasme. Ces individus s’enkystent, mais non pour se diviser, la multiplication résultant de la dissociation consécutive à la multi- plication des corpuscules que nous venons de décrire. Ray Lankester place ces êtres à côté des Vampyrelles avec lesquelles ils ont en effet des rapports, mais leur mode de reproduction nous oblige à les en séparer. Ces corpuscules verts qui dominent si singulièrement la biologie de l’animal pourraient n’être que des noyaux colorés, mais leur division par 4 semble le contredire. Ce sont peut-être de vraies Algues vivant en symbiose avec un Rhizopode sans noyau (Eau douce). Ciliophrys (Cienkovsky) est très semblable à Muclearia, mais en diffère par le fait que, de temps à autre, on le voit rentrer ses pseudopodes, prendre une forme ovoïde, pousser un ou deux fouets à la grosse extrémité, se transformer, en un mot, en un Flagellé et se lancer à la nage, à la manière de ces animaux, le fouet en avant. Puis, à un autre moment, par une série de phénomènes inverse, il reprend sa consti- tution d’Héliozoaire. Il y a là une singulière ressemblance avec ce que nous trou- verons plus tard chez certains Flagellates de la famille des Rhizomastigina. C'est au point que bien des auteurs, en particulier Bütsehli, le placent parmi les Flagellés. Mais on peut aussi bien considérer ce changement d'état comme un retour à une condition larvaire différente, à celle de zoospore, pour les besoins de la locomotion. D'autre part, il ressemble tant aux jeunes Actinophrys que l’on s'est demandé s'il n'est pas simplement une forme jeune de ce genre (Eau douce). Pythelios (Frenzel) a une conformation à peu près semblable, mais s'en distingue par 164 LES RHIZOPODES Actinophrys (Ehrenberg) (fig. 245) représente, à peu de choses près, notre type morphologique et nous n aurons guère à ajouter à la description de celui-ci pour caractériser celui-là. Il est de forme sphé- Fig. 245 Actinophrys (Sch.). rique, les vacuoles (v.) de son ectoplasme sont très grandes, orientées radiairement, disposées en une seule couche périphérique, sauf parfois d'autres vacuoles irrégulièrement disposées au-dessous des précédentes. L'ectoplasme est peu distinct de l’endoplasme, réduit aux parois limi- tantes de ses vacuoles et les pseudopodes naissent sur le prolongement un gros corps chlorophyllien qui lui permet une alimentation holophytique, c’est- à-dire semblable à celle des plantes (10 u. Lagunes). Estrella (Frenzel) ressemble à Nuclearia, mais ne présente qu’un noyau et une seule vésicule pulsatile (5,5 à 12 y. Eau douce). Actinomonas (Kent) ressemble à Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais est fixé par un long filament pseudopodique. Il n’a pas d'état flagellé (Mer). Monobia (Aimé Schneider) rappelle aussi un Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais qui n'aurait ni noyau ni vésicule pulsatile. Ses pseudopodes portent des renflements fusiformes. La division laisse persister un pont protoplasmique entre les individus filles, de nouveaux ponts s’élablissent et ainsi se forment de petites colonies qui peu- vent comprendre jusqu'à huit individus (Eau douce et terre humide). HÉLIOZOAIRES : APHROTHORACIDES 165 des cloisons de séparation. Le noyau unique est central et très grand, le vésicule pulsatile (Vc.) est unique, très grande, très saillante (50 y. Mer et eau douce) (). Actinosphærium (Stein) (fig. 246), nous ramène aux formes normales des Hé- liozoaires. Il diffère de l’Actinophrys par la multiplicité de ses noyaux, dont il y a jus- qu'à 400, logés dans l’endoplasme et pourvus d’un réseau chromatique très net. L’endo- plasme est aussi vacuolaire mais à un bien moindre degré que l’ectoplasme, et il y a plu- sieurs vésicules pulsatiles (10 à 15) saillantes à la surface du corps (1"". Eau douce) (*). Fig. 246. (?} Ce sont là du moins les caractères de l'espèce principale (4. sol), sinon unique, du genre. La forme d’eau douce est celle que nous avons décrite. La forme Actinosphærium. Structure marine en diffère par la réduction considérable du (im. Hertwiget Lesser). système vacuolaire et par l'absence (si générale ectop., ectoplasma; chez les Rhizopodes marins) de vésicule pulsatile. endop-,endoplasma ; N., noyaux; A De £ RE psdp., pseudopodes. GRUBER [89] a fait l'observation intéressante que la forme marine peut s'adapter à l’eau douce et y prend la structure vacuolaire de la forme d’eau douce, pour la reperdre quand on la met dans l’eau salée. Mais l’ab- sence de vésicule pulsatile reste à titre de caractère différentiel permanent que Gruber considère comme de valeur spécifique. ) Nous avons indiqué plus haut les particularités de son enkystement. Genres voisins : Gymnosphæra (Sassaki). (V. à la page 153 les particularités de son centre de rayonnement) (Mer); Actinolophus (F.-E. Schulze) pédonculé, à endoplasme et à noyau excentriques, avec une enveloppe gélatineuse très transparente (Mer); Hæckelina (Mereschkovsky) serait un Actinolophe sans noyau (Mer); Actinosphæridium (Zacharias) (fig. 247) ne se distingue d’Actinolophus que par des caractères dignes à peine d'en faire un sous-genre de RES ME : " Actinosphæridium celui-ci (10 à 12 &. Eau douce); Ch eda tn) Zooteira (Wright) est un Actinolophus à pédoncule très contractile (d’ap. Zacharias). (Mer). Malgré la présence d’une faible couche gélatineuse chez quelques-uns d’entre eux tous ces genres forment l’ordre des Aphrothoraca de Hertwig. Nous y ajoutons avec quelques réserves le genre Camptonema (Schaudinn) [94], forme peut-être un peu aberrante et dont son auteur ne précise pas la position. Il se caractérise par son corps nu, ses pseudopodes à filament axile se prolongeant jusqu'au contact de l'un des nombreux (50 et plus) noyaux. L’en- doplasme ne diffère de l’ectoplasme que par une structure plus granuleuse. L'animal se déplace, non seulement en roulant sur ses pseudopodes, mais aussi en rampant au moyen de légères déformations amæboïdes (0,15. Mer). 14 166 LES RHIZOPODES 2 ORDRE CHLAMYDOPHORIDES. — CHLAMYDOPHORIDA [C'azAmypoPHoRA (Archer)] GENRES Heterophrys (Archer) (fig. 248) représente un Nuclearia qui posséderait une épaisse enveloppe gélatineuse hya- line dans ses couches profondes, granuleuse en dehors, et qui émet de petits prolongements spinifor- mes entre lesquels passent les pseu- dopodes (Mer et eau douce] (*). Fig, 248. (:) Genres voisins : Lithocolla (F.-E. Schulze) diffère de Nuclearia par un revêtement simple de petits grains de sable. Noyau et vésicule pulsa- 2 tiles inconnus (Mer); Elæorhanis (Greeff) a un revêtement analogue avec des carapaces de Diatomées concur- remment avec les grains de sable et, en outre, des granules de graisse colorée (Eau douce). Heterophrys (im. Hertwig et Lesser). (Mais ces particules étrangères sont, dans ces deux genres, adventices, directement accolées par les pseudopodes, sans sécrétion spéciale de ceux-ci); Lithosphærella (Frenzel) ne diffère de Zithocolla qu'en ce que son revêtement est formé de plusieurs couches (25 à 32 ps. Mer et eau douce); Chondropus (Greeff), au contraire, est revêtu d’une couche granuleuse de couleur jaune qui pourrait bien, si elle n’est pas protoplasmique, n'être qu'une enveloppe gélatineuse sécrétée, comparable à celle de Chlamydophora auquel il faudrait alors le joindre (Eau douce); Sphærastrum (Greeff) a aussi une enveloppe gélatineuse mais sans prolongements spini- formes et irréguliers; les pseudopodes sont souvent dirigés d’un seul côté et l’en- veloppe se prolonge plus loin de ce côté que des autres. L'animal forme souvent des associations de nombreux individus dont les tuniques gélatineuses se fusionnent tandis que leurs corps sont unis seulement par des ponts protoplasmiques (Eau douce); Astrodisculus (Greeff, emend. Archer) a, au contraire, son enveloppe gélatineuse régulière, et les pseudopodes rares et régulièrement rayonnants (Eau douce). Certains auteurs placent ici le genre Mastigophrys (Zenker) qui représente un Actinomonas, mais libre et pourvu d’une enveloppe gélatineuse. Mais en raison de la permanence de son flagellum, nous préférons le joindre aux Flagellés (V. p. 322). D HÉLIOZOAIRES : CHALAROTHORACIDES 167 93° ORDRE CHALAROTHORACIDES. — CHALAROTHORACIDA [CHALAROTHORACA (Hertwig et Lesser)] GENRES Acanthocystis (Carter) (fig. 249), pour l'ensemble de la structure, estnotretype morphologique, mais avec quelques additions et particularités remarqua- bles. Le corps est protégé par une \ enveloppe gélatineuse ferme et, au- dessous de lui, par une couche hya- line fluide qui semblerait appartenir Fig. 249. à cette enveloppe, mais qui en réalité KE est protoplasmique, car si la couche ET rN périphérique se rompt, celle-ci fait APE éruption et forme une hernie qui PA SR UE émet des pseudopodes. Dans l’enve- A ure | N loppe gélatineuse sont implantés de ee Pénard). longs spicules siliceux radiaires qui s'appuient à leur base sur de petites baguettes tangentielles (40 à 50 y) (*). (1) L’ectoplasme peu distinct de l’endoplasme, très vacuolaire, contient des corpuseules bleuâtres réfringents qui sont des grains d'amidon, représentant une réserve nutri- Fig. 250. tive. Il contient souvent des Zoochlorelles. Pour capturer une proie, il rabat ses spi- cules comme fait un Oursin de ses piquants et les écarte ainsi que les baguettes tangen- tielles qui sont à leur base, car tout cela est absolument mobile dans la couche gélati- neuse. Celle-ci se déprime alors, se creuse et finalement met à nu le protoplasma sous-ja- cent qui englobe la proie à la manière d'une amibe; puis tout reprend sa place. On a vu l'animal muer et rejeter son enveloppe sque- lettique. Rappelons enfin le bourgeonnement qui a été observé ici (fig. 242). (Cette figure, appliquée au type morphologique, représente plus spécialement un Acanthocystis) (Eau À \\N douce et mer). Raphidiophrys Ce squelette formé de pièces éparses est (R. elegans) (d’ap. Hertwig et Lesser). caractéristique de l’ordre dont l’Acantho- cystis est le type. Nous le retrouvons donc sous des formes variées dans les genres suivants qui appartiennent au même groupe : Cienkowskya (Schaudinn) présente des petites plaques siliceuses perforées (12 4. Mer); Raphidiophrys (Archer) (fig. 250) a son squelette formé de spicules siliceux en forme d'ai- guilles droites ou courbes disposées tangentiellement. Cependant, autour de la base des pseudopodes, elles se relèvent souvent en cônes et donnent à l'animal une forme 168 LES RHIZOPODES 4 ORDRE DESMOTHORACIDES. — DESMOTHORACIDA [DEsmoTrHorACA (Hertwig et Lesser)] | GENRES Chlathrulina (Cienkovsky) (fig. 251) est, en somme, conformé comme notre type morphologique, mais on n’observe pas chez lui de distinction en en- doplasme et ectoplasme. Il a un seul noyau central; ses pseu- dopodes sont un peu plus anastomosables que d'ordinaire ; il est protégé par une coquille siliceuse sphérique et continue, mais percée de trous; il ne remplit pas com- plètement sa coquille et peut se déplacer à son intérieur. Cette coquille est portée au sommet d'un pédoncule creux, long et grèle de même substance (*). étoilée. Le noyau est simple ou multiple. Enfin, les individus forment fréquemment des associations dans lesquelles ils fusionnent leurs sque- CAlathrulina. lettes et forment une enveloppe commune, tandis que leurs corps ne (im. Greef). sont unis que par des ponts protoplasmiques (Eau douce); Pompholyxophrys (Archer) a son squelette formé de simples petites sphérules sur plusieurs couches entourant le corps à distance. Pseudopodes sans courants de granulations, souvent dichotomes au bout (Eau douce); Pinacocystis (Hertwig et Lesser) a le sien formé d’une couche de petites plaquettes rondes contiguës (Mer). Chez Pinaciophora (Greeff), les plaquettes sont en forme de petites feuilles lancéolées (Eau douce) ; Diplocystis (Pénard) présente des éléments squelettiques de deux formes (30 à 35 y. Eau douce); Artodiscus (Pénard) a ses pseudopodes très élargis à leur base (15 à 30 u. Eau douce); Wagnerella (Merechkovsky) est formé d'une sphère fixée par un pédoncule élargi à la base; le tout est recouvert d’une enveloppe membraneuse dans laquelle sont des aiguilles siliceuses qui, sur le pédoncule, sont couchées, tandis que sur la tête, elles sont plus longues et dressées radiairement. Le noyau serait dans la partie ; évasée du pédoneule (1"* de haut y compris le pied. Mer). Nez (1) Pour se reproduire, l’animal se divise à la manière ordinaire dans sa coquille et les deux individus filles (ou un seul) sortent de la coquille, se fixent, se sécrètent un pédoncule et, alors seulement, for- ment leur squelette. Il se reproduit aussi par spores flagellées qui se forment au nombre de deux dans la coquille et en sortent. Enfin, il sait aussi s’enkyster sous la coquille (0,1. Eau douce). Genres voisins : Hedriocystis (Hertwig et Lesser) (fig. 252) ne diffère du précédent, outre la taille plus petite, que par sa coquille dont les trous sont percés À ; au sommet de proéminences coniques (20 à 30 x. Eau douce) ; Hedriocystis ; 1: ; , ' Poe (H. pellucida) Orbulinella (Entz) n'a pas de pédoncule et a les orifices de sa coquille (d'ap. Hertwig Nes en Donne (Etangs salés) ; et Lesser). Elaster (Grimm) n'a pas non plus de pédoncule, mais a les orifices de sa coquille semblables à ceux de la Chlathruline (20 u. Eau douce). 169 RADIOLAIRES 6° Sous-CLASSE RADIOLAIRES. — RADIOLARIÆ [RaprozarrAa (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 253 À 255) Bien qu'il soit encore unicellulaire, l'animal présente ici, grâce à la présence de parties additionnelles, une complication qui ne laisse pas que \. (! L Î S \ \ ; À # à ÿ \ cytop RER ne Le “a %, cylop exir.… | caps elrl ER Ibn NS res protop… Radiolaire. Type morphologique (Sch.). caps. ctrl., capsule centrale; eytop. extr., eytoplasma périphérique ; eytop. pericaps., cylo- plasma péricapsulaire ; gel., gelée ou calymna;N., noyau; psdp., pseudopodes; rés. protop., réseau protoplasmique ; Zx., zooxanthelles. (Les pseudopodes devraient ètre réticulés. Ce carac- tère, omis sur cette figure, se voit bien sur la figure 376, p. 237). de rendre un peu difficile au premier abord son assimilation avec la cellule typique. Il est sphérique, de taille assez grande, se mesurant par millimètres ou tout au moins par dixièmes de millimètres. Au centre 170 LES RHIZOPODES estun noyau (NW.)et,autourdelui,unecouche protoplasmiqueentouréeelle- même d'une membrane; il semblerait que nous ayons là la cellule entière avec sa membrane, son cytoplasma et son noyau. Cependant cet ensemble appelé ici capsule centrale (caps. ctrl.) ne forme qu'une partie de l’orga- nisme. En dehors de cela, nous avons une très épaisse masse extracap- sulaire entourant la capsule centrale et formée d'un réseau protoplasmi- que très riche (rés. protop.) dont les mailles sont remplies par une subs- tance d'apparence et de consistance gélatineuses que nous appellerons la gelée (gel.) (Hickez lui donne le nom de calymna) et qui émet à la périphérie les pseudopodes (psdp.). Il n'y a jamais de vésicule pul- salile. Nous allons reprendre avec plus de détails la description de toutes ces parties. Mais nous devons dès maintenant montrer comment cet ensemble peut représenter la cellule ordinaire ou plutôt le Rhizopode normal. Rien n'est plus aisé à comprendre, dès que l’on sait que la membrane de la capsule centrale est percée de trous qui font commu- niquer ensemble les cytoplasmes intra- et extracapsulaire. Or nous avons déjà rencontré des Rhizopodes où le cytoplasme forme deux masses incomplètement séparées par une barrière squelettique : les Gromies par exemple (V. p. 112). Supposons, au lieu de la Gromie, un Fora- minifère perforé et nous aurons, comme ici, un Protozoaire dont le cytoplasme sera séparé en deux parties concentriques ne communiquant entre elles que par d’étroites perforations. Nous avons vu d'autre part que souvent, chez les Héliozoaires par exemple, le corps sécrète à sa surface une enveloppe gélatineuse. Supposons que cette sécrétion se dépose entre les mailles d’un riche réseau de pseudopodes réticulés, de manière à ne laisser libre que la partie périphérique du réticulum, et nous aurons absolument la représentation d’un Radiolaire. C’est ainsi que nous devons considérer le Radiolaire pour ramener sa constitution, en apparence si aberrante, à celle d’un Rhizopode normal. Passons maintenant à la description détaillée de ses parties. 4 ! Structure. Noyau. — Le noyau (N.) ne présente rien de bien particulier. Il est central, gros, vésiculeux et montre, dans son suc nucléaire, un réseau serré el ‘ nombreux granules chromatiques qui ont l'aspect de nueléoles sans en avoir la tn cytologique (*). Capsule centrale. — L'intérieur de la capsule (caps. ctrl.) est occupé par un cyloplasma intracapsulaire ordinaire dans lequel sont suspendues des inclusions de diverses sortes. On y rencontre : 1° des vacuoles, de tailles variées, mais petites si on les compare à celles que nous trouve- rons tout à l'heure en dehors de la capsule; 2° des gouttelettes d'une graisse colorée, de tailles très diverses aussi; 3° des cristaux qui sont (1) On le désigne parfois sous le nom de vésicule interne. RADIOLAIRES 171 formés d’une substance albumineuse et représentent des réserves nu- tritives; 4° enfin souvent du pigment (‘). La membrane capsularre est fort mince et constituée par une substance homogène, élastique, qui semble être la chitine. Elle est percée de trous qui font communiquer les cytoplasmes situés en dehors et en dedans d'elle (). Cytoplasme extracapsulaire. — Ce cytoplasme forme, avons-nous dit, un vaste réseau très riche, concentrique à la capsule centrale, et dont les mailles sont occupées par la gelée. Celle-ci est si transparente qu'on ne l’aperçoit pas sur le vivant (*). Mais la gelée ne forme pas toute la surface, et n'arrive pas tout à fait à la capsule. Il a donc, en réalité, trois régions en dehors de la capsule : 1° Une couche mince de cytoplasma péricapsulaire continue (cytop. péricaps.); 20 Un réseau (rés. protop.) à mailles occupées par la gelée (gel.); 3° Enfin, un mince réseau de cyloplasma périphérique (cytop. extr.) couché à plat sur la gelée et laissant voir celle-ci dans ses mailles. De ce réseau périphérique partent les pseudopodes (psdp.). Dans le cyto- plasme extracapsulaire, mais principalement dans sa région moyenne réliculée, se trouvent diverses inclusions : des gouttelettes de graisse colorée, du pigment, de petites vacuoles (*). Les pseudopodes sont fins, rayonnés comme ceux des D ENRRE Héliozoaires, mais beaucoup plus anastomosables, formant un réseau, el dépourvus de filament axile (°). Bansles cordons du réseau protoplasmique répandu dans la gelée, serencontrent, d’une manière constante, des Algues jaunes commensales (fig. 253, Zx et fig. 254), ces mêmes DA EUR EUR Zooxanthelles que l’on retrouve vivant en symbiose avec 7 (Sch.). | tant d’autres animaux colorés. Elles sont là, très nom- breuses, vivant et se reproduisant pour leur compte, à leur manière, par division, échangeant avec le Radiolaire des services dont nous (?) Ces vacuoles ont été décrites sous les noms de granulations vitellines où de sphérules hyalines : elles contiennent en réalité un simple liquide. (?} Dans quelques rares genres, elle manque complètement, dans d’autres moins rares elle se forme tardivement. (5) La gelée est fréquemment creusée de nombreuses et grosses vacuoles, Mais pas assez souvent cependant pour que ce caractère puisse prendre rang au nombre de ceux du type morphologique. (* Les auteurs appellent souvent endoplasme et ectoplasme les protoplasmas intra- et extra-capsulaire, mais nous ne savons pas du tout si l'assimilation avec les parties homonymes: des autres Rhizopodes est légitime. Notre cyloplasma péricapsulaire est le Pseudopodienmutterboden des Allemands. Il y aurait bien d’autres dénominations à indiquer. Nous préférons les laisser de côté, et ne prendre partout que le nom le plus simple. () Sauf certains pseudopodes dits axopodes des Acanthaires qui ont un filament axile (V. p. 207). Le caractère réticulé, omis sur la figure 233, se voit bien sur la figure 376, p. 237. 172 LES RHIZOPODES allons parler. Elles possèdent une membrane de cellulose et contiennent un noyau, des grains d'amidon (et de paramylon) et sont colorées par des grains de diatomine qui jouent chez elles le même rôle que joue la chlorophylle chez les Algues vertes ("). Physiologie. L'animal est essentiellement marin et pélagique (°). Mouvements. — Il flotte au gré des vagues sans faire aucun effort pour se diriger. Mais 11 n'est pas inerte pour cela : il peut agiter ses pseudo- podes, se contracter et, par ce dernier moyen, agir sur son équilibre hydrostatique. Les contractions, dues à la simple contractilité générale du protoplasma, déterminent un mouvement exosmotique des liquides qui, étant plus légers que les autres substances, augmentent le poids spécifique et font plonger le corps. Quand cesse la contraction, le corps absorbe de nouveau du liquide et reprend son volume et sa densité primitifs qui le ramènent à la surface. L'animal peut aussi modifier sa forme par des contractions locales (*). Tombé au fond, il peut ramper lentement avec ses pseudopodes. Enfin, pour la capture des aliments, ses pseudopodes se comportent comme ceux des Rhizopodes réticulés. Alimentation. — [l se nourrit, comme les Foraminifères, de particules saisies avec ses pseudopodes et digérées dans le Protoplasma extracap- sulaire. Des courants protoplasmiques font ensuite circuler la substance assimilée à travers la capsule jusqu'au noyau. Il se nourrit aussi de l'amidon formé par ses Xanthelles au moyen de l'acide carbonique qu'il leur fournit (*). (:) Elles sont constantes dans les espèces où elles existent normalement et qui sont de beaucoup plus nombreuses, mais non constantes pour l’ensemble des Radiolaires, car bien des espèces en sont privées. Dansle groupe des Phæodariées, elles paraissent manquer et dans celui des Acanthaires elles sont intracapsulaires. (*} Ce caractère n’admettant aucune exception, nous nous abstiendrons dans l'étude des genres d'indiquer l'habitat. (#) Eserru [87] et d’autres ont décrit des sortes de fibres musculaires dans le proto- plasma extracapsulaire de Thalassicola, mais cela ne semble pas pouvoir être généralisé. On à avancé que ces contractions locales, éloignant sa forme de celle de la sphère, avaient pour effet d'augmenter sa densité, en disant que la forme sphérique, étant celle qui réunit le plus grand volume sous la plus faible surface, correspondait à un maximum de densité. Mais c’est une erreur; la surface n’a ici aucune influence. Prenez une sphère de pâte à modeler et plongez-la dans l’eau. Vous aurez beau en la pétrissant la transformer en un cube ou en une lame, vous ne diminuerez en rien son poids dans l’eau. N'ayant modifié ni sa masse, ni la nature de sa substance, vous ne pouvez avoir atteint sa densité. (*) Les auteurs s'accordent à admettre cela et cependant on ne voit pas pourquoi la matière amylacée sortirait du corps de l’Algue. Cela n’a pas lieu pour celles qui vivent en pleine eau et on ne voit pas comment il pourrait en être autrement ici, tant que l’Algue est intacte. FAmINrzIN [88] a observé une chose beaucoup plus rationnelle, c’est la digestion de l’amidon et de l’Algue elle-même, tout entière, par le Radiolaire, lorsqu'il est affamé ; ses sucs prennent alors, sans doute, une activité qui triomphe de la résistance de l’Algue. RADIOLAIRES 178 Mais cette alimentation n'est jamais exclusive. Vu l'absence de vésicule pulsatile, l'excrétion et la respiration se font par échanges superficiels. La présence des Zooxanthelles rend cette dernière très aisée et peut-être les produits d'excrétion azotés sont-ils aussi, partiellement au moins, utilisés par ces Algues. Reproduction. — La division n’est plus ici le procédé principal de re- production comme il l'était dans les autres Rhizopodes et comme nous verrons qu'il l'est de nouveau dans le reste des Protozoaires ("). La sporulation est le procédé principal sinon exclusif de multipli- cation. Le noyau commence par se diviser en un nombre de plus en plus grand de petits noyaux qui se répandent dans la capsule centrale. Chacun d'eux concentre autour de lui une portion du protoplasme intracapsu- laire et forme une petite masse allongée qui se munit d'un ou deux fla- gellums. L'ensemble constitue alors une zoospore qui a tout l'aspect d’un petit Flagellé. On voit ces zoospores s’agiter dans la capsule centrale qui ne contient plus qu’elles, puisque tout son contenu a été utilisé (°). Pendant la formation des zoospores, l'animal a rentré ses pseudo- podes, retiré à l'intérieur de sa capsule une bonne partie de son proto- plasma extracapsulaire et est tombé au fond, immobile. Quand les z00- spores sont mûres, la membrane capsulaire se rompt, les zoospores s'échappent et le reste du corps achève de se dissocier et périt. Le sort de ces zoospores n’a jamais pu être suivi. Häckez pense qu'elles prennent la forme d’un Ciliophrys et sécrètent ensuite la capsule centrale et la gelée caractéristiques. Cela est infiniment probable, mais n'a pas été observé. Cependant les Zooxanthelles, organismes indépendants de celui qui à () La division n’a guère été observée d’une manière un peu certaine que dans le groupe des Phæodariées. Ailleurs, on a rencontré des individus à capsules en biscuit ou même doubles, mais on n’a pas observé la suite du phénomène. La division est en somme un procédé de reproduction, rare chez tous les groupes, et absent peut-être chez le plus grand nombre. Il faut faire exception cependant pour les Polycyttaires, formes coloniales où la colonie résulte de la division incomplète d’un individu pri- mitif multiple. La formation de la colonie elle-même n’est pas un procédé de repro- duction, mais elle contribue cependant à la multiplication, car souvent la colonie se seinde en colonies filles qui continuent à s’accroitre. Les Polycyttaires d’ailleurs, comme les Monocyttaires, possèdent la sporulation comme procédé principal de reproduction. (2) Lorsqu'il y a, ce qui est l'ordinaire, des cristaux et des gouttes d'huile dans la capsule, chaque zoospore prend un cristal et une ou plusieurs gouttes d'huile. Il y a en effet précisément autant de cristaux que de petits noyaux. Dans la zoospore, le noyau est en avant, le cristal et les gouttes d'huile en arrière. Ces zoospores ainsi munies d'un cristal relativement très gros et placé asymétriquement à leur intérieur, faisant saillie hors d'elles, sont très curieuses. On les nomme spores à cristaux pour les distinguer de celles qui n’en ont pas. Mais cette particularité ne paraît pas avoir une grande importance. Ce cristal, fait d'une matière albuminoïde, est en effet une simple réserve nutritive, comparable au lécithe d’un œuf et les spores qui en sont dépourvues ont peut-être aussi des matières de réserve sous une autre forme. En lous cas, elles ne différent pas plus des précédentes qu’un œuf maigre d'un œuf gras. 174 LES RHIZOPODES atteint ainsi le terme de son existence, ne sont pas nécessairement con- damnées à périr avec les parties extracapsulaires qui les contiennent. Ici, comme dans le cas où elles sont mises en liberté para destruction acci- dentelle de leur hôte, elles se protègent d'abord sous leur enveloppe cellu- losique épaissie et gélifiée et se divisent sous cet abri. Mises alors en con- tact avec l’eau, elles se munissent d’un flagellum et se lancent à la nage. Ii est probable que, sous une forme ou sous l’autre, elles ne peuvent vivre que si elles ont la chance d’être capturées par un Radiolaire jeune où elles se multiplient à l'aise. C’est sans doute ainsi que se fait l'infec- tion des jeunes (*). Squelette. Nous avons décrit comme type morphologique une forme sans sque- lette. C'est qu'en effet les formes sans squelette sont, dans tous les groupes de Radiolaires, les plus primitives, celles dont les autres peu- vent être considérées comme dérivées. Nous verrons, en étudiant les genres, quelles sont les variations du squelette, critérium de première importance pour la caractéristique des groupes de tout ordre. Mais nous devons dès maintenant faire con- naître ce qu'est en général ce squelette, où il se forme, et comment. Caps ciel / caps. ctrl EL N‘ Ne; Squelette des Radiolaires (Sch.). N., noyau; caps. ctrl., capsule centrale; sq., première enveloppe squelettique ; sq’., seconde enveloppe r., rayons squelettiques. Reprenons notre type morphologique et supposons que le réseau protoplasmique périphérique couché à plat à la surface de la gelée vienne à sécréter de la silice; 1l se formera ainsi, à la surface de la gelée, () Régénération. — Verwonx a constaté que la capsule centrale isolée peut régé- nérer tout le reste du corps. Mais, privé du noyau, l'animal meurt fatalement. Phosphorescence. — L'animal est quelquefois phosphorescent grace à ses goutte- lettes d'huile colorée. RADIOLAIRES 175 un réseau siliceux qui sera la reproduction exacte du réseau protoplas- mique. Considéré dans son ensemble, ce réseau formera une coquille en forme de sphère percée de trous (fig. 255, sg). Selon la forme du réseau protoplasmique, ces perforations seront irrégulières ou régulières, de forme simple ou compliquée. Quel qu'il soit, le dessin de la coquille se trouve d'avance expliqué par celui du réseau protoplasmique. Souvent les choses n'en restent pas là. L'animal sécrète en dehors de son réseau protoplasmique, entre les bases de ses pseudopodes, une nouvelle couche de gelée qui peut être très épaisse. Cette gelée se trouve d'emblée parcourue dans son épaisseur par un réseau protoplasmique et d'emblée revêtue d'un réseau protoplasmique superficiel couché à plat sur sa surface, formés l'un et l’autre pas le réticulum des pseudopodes. Et la chose pourra continuer ainsi plusieurs fois, donnant ainsi nais- sance, en dehors de la gelée, du réseau radiaire et du réseau superfi- ciel primitifs, à des assises de gelée, à des réseaux radiaires, à des réseaux concentriques, étagés les uns sur les autres, le dernier de ceux-ci constituant la réseau superficiel d'où naissent les pseudopodes. Mais ces réseaux protoplasmiques peuvent former des squelettes sili- ceux. Les réseaux concentriques couchés à plat sur les dépôts successifs de gelée donnent des coques grillagées, sphériques, concentriques, et les réseaux radiaires contenus dans l’épaisseur de ces mêmes assises de gelée donnent des tigelles radiaires (r) qui unissent les coques grillagées successives entre elles et à la coquille primitive (*). D'ailleurs ces coquilles grillagées ne sont pas toujours complètes; elles peuvent être réduites à des spicules isolés et souvent à de simples épines, insérées tangentiellement sur les tigelles radiaires, aux points où celles-c1 traversent leur niveau. Si l’on ajoute à cela que la forme primitive de notre type devient, dans la réalité, souvent ovoïde ou lenticulaire ou déformée de mille autres façons, on se rend compte de l’infinie variété de formes que peuvent prendre les coques grillagées et par la suite l’ensemble de la coquille. Ajoutons enfin que la capsule centrale (caps. ctrl.) peut, en s’accrois- sant, atteindre un diamètre tel que la coquille primitive ou mème plu- sieurs coques grillagées concentriques parmi les plus internes, lorsqu'il y en à, passent dans sa cavité et, par suite de ce phénomène, on constate que, dans une même espèce, les individus âgés ont une ou plusieurs coques concentriques intracapsulaires, tandis que les jeunes n’en ont point de telles (?). ()} Nous appellerons coques les sphères grillagées concentriques, pour les distinguer de la coquille qui comprend l’ensemble des formations squelettiques. (?) Nous laissons de côté, dans cette vue d'ensemble, les squelettes des Acanthaires formées d’aiguilles radiaires d’acanthine (substance organique) qui se forment au centre de la capsule et s’accroissent en direction centrifuge à partir de ceite origine. C'est un cas spécial qui sera étudié avec ce groupe. 176 LES RHIZOPODES La sous-classe des Radiolaires se divise en quatre ordres caracté- risés principalement par la grosseur, le nombre et la disposition des ori- fices de leur capsule centrale : 1° PERIPYLIDA, à capsule centrale percée de pores très nombreux et très fins répartis sur toute sa surface ; 2° ACTIPYLIDA où ACANTHIDA, à capsule percée de pores fins, nombreux, disposés symétriquement suivant des dessins réguliers. Leur squelette est composé d’aiguilles radiaires formées d'une substance orga- nique, l’acanthine, et partant du centre de la capsule; MonoPrzip4, à capsule percée d'une seule ouverture très large fermée par un clapet percé de fins pores; 4 C'ANNOPYLIDA où PHÆoDbIDA, à capsule percée d’une seule ouverture principale, pas très grande, prolongée en tube et accompagnée ou non de deux autres ouvertures secondaires plus petites, symétrique- ment placées. Dans leur gelée extracapsulaire se trouve une masse spéciale, fortement pigmentée appelée phæodium (). ler ORDRE PÉRIPYLAIRES. — PERIPYLIDA [Perpyzea (Hertwig) ; — PerpyLaria (Häckel); — SpumezcariA (Häckel)] Dans cet ordre, et dans lui seul, nous distinguerons, avant de passer aux sous-ordres, deux groupes les MonocyTTARE£EA contenant les formes isolées et les PoLrCyYTTAREA contenant les formes coloniales (*). 1er GROUPE MONOCYTTAIRES. — MONOCYTTAREA [Monocyrrar1A (Häckel 1862 non 1887)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 256 ET 257) Conforme de tous points au type morphologique général précédem- ment décrit, il n'a de particulier que le mode de perforation de sa capsule centrale. Au lieu des pores Fig. 256. (1) Sauf en ce qui concerne les Polycyttaires, nous avons suivi dans ce qui suit la classification créée par Häckel dans sa magistrale monographie du Challenger où il donne une révision complèle de toutes les espèces de la classe. Nous ne nous sommes pas interdit cependant des modifications de détail lorsqu'elles nous paraissaient apporter quelque clarté ou quelque simplification. 2) Dans les autres ordres, il n’y a pas de formes colo- Monocyttaire. (Type niales, aussi cette subdivision intercalaire ne se rencon- morphologique) (Sch.). trera pas. [HäckeL] avait lui-même établi cette distinction. Il a préféré ensuite répartir les Polycyttaires dans les groupes de Péripylaires PÉRIPYLAIRES : THALASSICOLIDES à . assez gros et modérément nombreux que nous avions attribués à celui-ci, Se il a une capsule uniformément criblée de pores très & s nombreux et très fins (fig. 257). Par rapport aux Polycyttaires, 1l est caractérisé par son individualité Monocyttaire e ; re ; : (Type morphologique) MONOZOïique, c'est-à-dire par l'absence de colonie. Paroi de la capsule. D'aprèsla présence oul’absence desqueletteet, dans (PE): ce dernier cas, d’après sa forme et la constitution physique de ce squelette, les Honocyttaires se divisent en six sous-ordres: THALASSICOLLIDÆ, sans squelette ; TuALAssosPnÆR1D Æ, à squelette formé de spicules indépendants; SPHÆROIDÆ, à coquille en forme de sphère; PRUNOIDÆ, à coquille en forme d’ellipsoïde ; Drscoirx, à coquille discoïde ou lenticulaire ; Larcoi»Æ, à coquille en forme d’ellipsoïde aplati parallèlement au grand axe. 1% Sous-ORDRE THALASSICOLLIDES. — THALASSICOLLIDÆ [THALAssICOLLIDA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG: 258) Tous les autres sous-ordres de ce groupe étant composés de formes pourvues d'un squelette, celui-ei est déjà caractérisé suffisamment par l’ab- sence de squelelte, en quoi il est conforme au type morphologique des Péripylaires monocytlaires. Son type morphologique est représenté exacte- ment par le genre T'halassicolla. GENRES Thalassicolla (Huxley) (fig.258) se carac- térise génériquement par la constitu- tion vacuolaire de sa gelée. La gelée est en effet creusée de grandes va- cuoles (vac.) si nombreuses, si serrées, qu'elles se touchent presque et rédui- sent cette substance aux minces lames r#4rassicorrinæ (Type morphologique) constituant les parois des vacuoles. Cel- (Thalassicolla). Un secteur de l’ensemble Poe nn Los d’ au del li de l’animal (Sch.). es-c1 sont remp 1es ad un Iqui e AY ain caps. ctrl., capsule centrale contenant le noyau Atteint 5 mm de diamètre (Ce et des gouttes de graisse; eytop., cyto- plasma; gel., gélatine; N., noyau; psdp., pseudopodes ; vae., vacuoles. auxquels ils se rattachent par la constitution de leur squelette.Mais BranpT [85] trouve, avec raison, que ces formes coloniales ont de grandes affinités et préfère les laisser réunies. Nous nous rallions à son opinion. () L'animal est donc très gros, sa capsule centrale a plus de Omm5 el son noyau près 12 178 LES RHIZOPODES 2 Sous-ORDRE THALASSOSPHÉRIDES. — THALASSOSPH ÆRID.Æ [THALAssOPHÆRIDA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 259) C'est notre type morphologique de Thalassicollide avec, en plus, des spicules siliceux (sg.), épars dans sa gelée, nullement soudés entre eux, et par suite ne constituant pas une coquille qui se tienne après la mort de l’animal. Fig. 259. GENRES Thalassosphæra (Häckel) est la réali- sation de ce type (0,1 à 0,2) (*) de Omm1, Cela a permis à Verworx les expé- riences curieuses auxquelles nous avons fait allusion (p.174). [la puréaliser l’échangedes capsules centrales entre deux individus et constater que la capsule peut régénérer le TROP UNE TENTE : reste du corps tandis que si on enlève le (ype Ro Se D noyau, hicelui-ci, ni le reste du corps ne MN Sp k ? a, squelette; Zx., : peuvent continuer à vivre. Genres voisins : Thalassophysa (Häckel) a un noyau branchu ou couvert de gibbosités (1 à 4mm); Thalassolampe (Häckel) (fig. 260) est un Thalassicolla sans vacuoles dans la gelée, mais à nombreuses vacuoles intracapsulaires (0,5) ; Thalassopila (Häckel) (fig.261) est un Thalassolampe à noyau de Thalassophysa (5mm); Actissa (Häckel) (fig. 262) n’a d'alvéoles nulle part. Il réalise à la fois notre type morpho- logique général et la forme la plus simple et la plus primitive de Radiolaire (2mm), Thalassolampe Thalassopila Actissa (im. Häckel). (im. Häckel). (im. Häckel). Ces genres forment la famille des Trarassrcozzrve [Thalassicollida [Häckel)]. {!) Genres voisins : Thalassoxanthium (Häckel) est un Thalassosphæra à spicules branchus (0,2) ; = "NT 5 PÉRIPYLAIRES : SPHÉROÏDES 179 3° Sous-ORDRE SPHÉROÏDES. — SPHÆROIDÆ [SruærorbrA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 263 À 265) C'est notre type morphologique général avec, en plus, une coquille formée d’une simple sphère siliceuse percée de trous. Celle-ci est évidem- ment une coquille primaire déposée à la surface de la gelée. Fig. 263. SPHÆROID Æ SPHÆROIDÆ. SPHÆROIDÆ. (Type morphologique) Autre forme générale Autre forme générale Sch.). (Sch.). (Sch.). GENRES Cenosphæra (Ehrenberg) est la réalisation de ce lype (0,1 à 0,3). Il existe une longue série de genres qui présentent les mêmes carac- tères, mais chez lesquels des coques grillagées secondaires s'ajoutent à la primaire et sont situées concentriquement en dehors d’elle (*). Physematium (Meyen) les a simples, mais a de larges alvéoles intracapsulaires (6 à 12) ; Thalassoplancta ([Häckel), de même {fig. 266), mais ses Fig. 266. alvéoles, sont extracapsu- laires (3 à 4); Lampoxanthium [Häckel) est pa- reil au précédent, mais a des spicules branchus (1 à 2m) ; Ces genres forment la famille des 7414ss0$Pr1æ- RINZ [Thalassosphærida se ; de (Häckel]); l'halassoplancta (Sch.). (?) Voici ces genres : Stigmosphæra (Häckel) possède, en plus, des spicules radiaires allant jusqu'au centre (0,15); 180 LES RHIZOPODES Xyphosphæra (Häckel) (fig. 267) est semblable au précédent, mais s’en dis- tingue par deux longues épines radiaires égales qui s'ajoutent à la coquille grillagée et sont disposées sur les prolonge- ments d’un même diamètre (0,1 à 0,2). Il existe loute une série de genres qui diffèrent de celui-ci par des coques concentriques grillagées addition- nelles qui s'ajoutent à la coque primitive et qui représentent par conséquent, avec le caractère de la double épine en plus, la série de genres dépendant de Cenosphæra ("). Ethmosphæra (Häckel) (fig. 268), a les trous de la coquille prolongés en petits tubes saillants en dehors (0,1 à 0,2); Sethosphæra (Häckel) a les mêmes tubes, mais prolongés en dedans (0,15 à 0,2); Carposphæra (Häckel) a deux coques concen- trique réunies par des trabécules ra- diaires et dont l’interne devient intra- capsulaire (0,1 à 0,2); Xyphosphæra Liosphæra (Häckel) a aussi deux coques, mais : (X. Venus) , , . DA! L k . à k Il . 1 aol l’une et l’autre extracapsulaires (0,15 Biimosphens SE (ane à 0,3); Thecosphæra (Häckel) a trois coques concentriques dont deux intracapsulaires (0,1 à 0,4); Rhodosphæra (Häckel) en a trois aussi, mais dont deux sont extracapsulaires (0,2); Cromyosphæra (Häckel) en a quatre dont deux en dedans et deux en dehors de la capsule (0,1 à 0,2); Caryosphæra (Häckel), en a cinq ou plus, deux en dedans et trois ou plus en dehors (0,1 à 0,2); Spongodictyon (Häckel) en a deux seulement, l’une et l’autre intracapsulaires mais, en dehors de cela se trouve une sorte de tissu spongieux formé de tigelles entrecroisées en tous sens (0,2 à 1); Spongoplegma (Häckel) est semblable, mais n'a qu'une coque grillagée au lieu de deux (0,2) ; Plegmosphæra (Häckel) n’en a plus du tout. Il n’y a qu'une sphère de tissu spongieux avec une cavité au centre (0,2 à 1); Styptosphæra (Häckel) enfin, est dans le même cas, mais la sphère est envahie jusqu'au centre par ce lissu spongieux (0,2 à 0,4). Ces genres forment la famille des ZzosrzxriNx» | Liospherida (Häckel)]. (1) Voici ces genres : Xiphostylus (Häckel) a ses deux épines inégales ou de forme différente (0,07 à 0,14); Saturnalis (Häckel) a ses deux épines réunies par un anneau (0,07 à 0,09); Stylosphæra (Ehrenberg) est un Xyphosphæra à deux coques grillagées (0,1 à 0,2); Sphærostylus (Häckel) est un Xyphostylus à deux sphères (0,08 à 0,14); Saturnulus (Häckel) est un Saturnalis à deux sphères (0,08 à 0,1) ; Amphisphæra [Häckel) a trois sphères et les épines d’un Xyphosphæra (0,11 à 0,2) ; Amphistylus (Häckel) a trois sphères et les épines d’un Xyphostylus (0,11 à 0,15) ; Saturninus (Häckel) est un Saturnulus à trois sphères (0,12) ; Stylocromyum (Häckel) est un Xyphosphæra a quatre sphères (0,16 à 0,28) ; Cromyostylus (Häckel) est un Xyphostylus a quatre sphères (0,24) ; Caryostylus (Häckel) a cinq sphères ou plus et les épines comme Ayphostylus (0,5); PO Ne RE PÉRIPYLAIRES : SPHÉROÏDES 481 Staurosphæra (Häckel) (fig. 269) est encore tout semblable à Cenosphæra mais, au lieu d’avoir comme Xyphosphæra seulement deux épines diamétrales, il en à quatre égales, dis- Fig. 269. posées en croix (0,08 à 0,2). Ici de nouveau, la forme se complique par l’addi- tion de coques grillagées concentriques à la coquille primitive, et par quelques autres caractères, dans une série de genres dont celui-ci est le chef de file, et qui onttous commelui les quatre épines en Croix (*). Hexastylus (Häckel) (fig. 270) dérive encore de Cenos- phæra, mais à Six Hexastylus (im. Häckel). Séaurosphæra (S. Philippi) (im. Häckel). épines sur les pro- longements de trois diamètres perpendiculaires. Les épines sont simples el égales et la coquille se compose d'une simple coque grillagée (0,05 à 0,3). Ici encore, se présente une série de formes dérivées qui se compli- quent par le nombre des coques emboîtées et Les caractères des épines (?). Spongostylidium (Häckel) a la coquille spongieuse d’un Spongodyctium avec les deux épines des genres précédents (0,16) ; Spongostylus (Häckel) diffère du genre Spongoplegma par ces mêmes épines (0,1 à 0,5) enfin; Spongolonche (Häckel) a ces mêmes épines sur une coquille de Styptosphæra (0,1 à 0,5). Ces genres forment la famille des Srrcospaærixz | Stylosphærida (Häckel)]. (1) Voiei ces genres : Staurostylus (Häckel) a les épines semblables par paires seulement {0,13 à 0,24) ; Stylostaurus (Häckel) a une épine plus grande que les trois autres (0,1 à 0,2) ; Staurolonche (Häckel) a deux coques et les quatre épines égales, simples (0,08 à 0,27); Staurancistra (Häckel) a deux coques et les quatre épines égales, mais branchues (0,16) ; Staurolonchidium (Häckel) a deux coques et les quatre épines égales par paires seu- lement (0,12 à 0,16); Stauroxyphos (Häckel) a deux coques et une des quatre épines plus grande que les trois autres (0,12) ; Stauracontium (Häckel) a trois coques et les quatre épines simples et égales (0,01 à 0,27); Staurocromyum (Häckel) a quatre coques et les quatre épines simples et égales (0,25) ; Cromyostaurus (Häckel) a quatre coques et les quatre épines égales, mais branchues (0,26); Staurocaryum (Häckel) a cinq coques ou plus et les quatre épines égales (0,22) ; Staurodoras (Häckel) a, avec ses quatre épines, une coquille spongieuse jusqu’au centre, sans coques grillagées spéciales (0,14 à 0,25). i Ces genres forment la famille des SravrosrrærNx [Staurosphærida [Häckel)]. (*) Voici les genres de cette série : Hexastylarium (Häckel) a une paire d’épines différente des deux autres (0,1 à 0,18); 182 LES RINIZOPODES Acanthosphæra (Ehrenberg) (fig. 271) dérive toujours du même C'enosphæra, mais en diffère par ses épines multiples, en nombre indéterminé, hérissant toute la coquille. ei, celle-ci si est formée d'une simple coque grillagée mais, comme dans les cas précédents, ce nombre augmente en même temps que les caractères secondaires varient dans une série de genres qui dérivent de celui-ci (0,06 à 0,35) ("). Hexastylidium (Häckel) a les trois paires d’épines différentes (0,12 à 0,2); Acanthosphæra Hexalonche (Häckel) a deux coques et les épines simples et égales (im. Häckel). (0,1 à 0,25); Hexancistra (Häckel) a deux coques et les épines égales, mais branchues (0,1 à 0,17); Hexaloncharium (Häckel) a deux coques, les épines simples, une paire différente des deux autres (0,12 à 0,16) ; Hexalonchidium (Häckel) a deux coques, les épines simples, mais les trois paires diffé- rentes (0,12) ; Hexacontium (Häckel) a trois coques et les trois paires d’épines simples et égales (0,1 à 0,22); Hexadendron (Häckel) a trois coques et les trois paires d’épines égales, mais branchues (0,12 à 0,15); Hexacontarium (Häckel) a trois coques, paire d’épine différente des deux autres (0,15 à 0,16); Hexacromyum (Häckel) a quatre coques etses trois paires d’épines simples et égales (0,2 à 0,32); Cubosphæra (Häckel) a cinq coques ou plus et les trois paires d’épines simples et égales (0,2); Hexacaryum (Häckel) a cinq coques ou plus et les trois paires d’épines égales, mais branchues (0,22) ; Hexadoridium (Häckel) (fig. 272) a deux coques intracapsulaires et, en dehors, une sphère de tissu spongieux; les trois paires d’épines sont simples et égales (0,2); Fig. 272. Hexadoras (Häckel) est semblable au précédent, mais avec une seule coque (0,15 à 0,5); Cubaxonium (ACIES est semblable au même, mais sans coque grilla- gée (0,10 à 0,20). Ces genres forment la famille des CuzosPxærin x [Cubosphærida (Häckel) jé () Voici ces genres: Heliosphæra (Häckel) a ses épines de tailles diffé- rentes (0,09 à 0,30) ; Conosphæra (Häckel) a ses épines creuses à paroi poreuse (0,16 à 0,25); Coscinonmma (Häckel) a, entre ses épines simples, les pores de la coque grillagée prolongés en tubes creux (0,16 à 0,25) ; Cladococcus (J. Müller) a ses épines pourvues de Hexadoridium (im. Häckel). ramifications latérales (0,05 à 0,16); Elaphococcus (Häckel) a ses épines dichotomes (0,07 à 0,15); Halionma (Ehrenberg) a deux coques, une intracapsulaire, l’autre extracapsulaire, et toutes ses épines simples et égales (0,08 à 0,42); Heliosoma |Häckel) est semblable au précédent, maisavec des épines de deux sortes (0,1 à 0,23); Elatomma (Häckel) est semblable encore au même, mais a ses épines branchues {0,12 à 0,2); Leptosphæra (Häckel) a deux coques, l’une intra, l’autre extracapsulaire (0,3 à 0,66) ; Rs as es PÉRIPYLAIRES : SPHÉROÏDES 183 Sphæropyle (Dreyer) (fig. 273) a une coque grillagée (ou plusieurs (sq, sq') concentriques, réunies par des tigelles radiaires) et | munie, en outre, d'un grand orifice ou pylome (0). Mo (Quand il y a plusieurs coques, la dernière seule en est munie) (0,7 à 0,24) (*). Diplosphæra (Häckel) est comme le précédent, mais porte, en outre, des épines accessoires sur la coque interne (0,36 à 0,6); Drimosphæra (Häckel) de même, mais ses épines accessoires sont externes (0,32 à 0,4). Artrosphæra (Häckel), avec ses épines accessoires internes et Sphæropyle(im. Dreyer). externes, combine les deux genres précédents (0,32 à 0,7) ; Actinomma (Häckel) a trois coques concentriques et toutes ses épines égales (0,08 à 0,4); Echinomma (Häckel) a aussi trois coques, mais possède des épines accessoires plus petites entre ses épines principales égales (0,09 à 0,22) ; Pityomma (Häckel) est un Actinomma, à épines fourchues ou branchues (0,15 à 0,28); Cromyomma (Häckel), a quatre coques et ses épines simples et égales (0,09 à 0,22) ; Cromyechinus (Häckel) a quatre coques et de petites épines accessoires entre les princi- pales (0,12 à 0,25); Cromyodrymus (Häckel) a quatre coques et ses épines fourchues ou branchues (0,16 à 0,22); Caryomma (Häckel) a cinq coques ou plus, deux intracapsulaires et trois ou plus extra- capsulaires (0,25 à 0,3); Arachnopila (Häckel) a toutes ses coques extracapsulaires d’un tissu arachnoïdien, à mailles triangulaires, sans tigelles entre les coques (0,08 à 0,15) ; Arachnopegma (Häckel) est semblable, mais a des tigelles entre ses coques (0,25 à 0,28); Arachnosphæra (Häckel) est semblable encore, mais les mailles de ses coques sont polygonales et ses tigelles sont branchues (0,1 à 0,3) ; Spongosphæra (Ehrenberg) a deux coques grillagées intracapsulaires et, en dehors, une enveloppe sphérique de tissu spongieux partant de la coque externe (0,2 à 0,6); Rhizosphæra (Häckel) est semblable, mais a son enveloppe spongieuse séparée de la coque grillagée voisine (0,25 à 0,3); Spongopila (Häckel) est comme Spongosphæra, mais n’a qu'une coque grillagée intra- capsulaire (0,3 à 0,6); Rhizoplegma (Häckel) offre la même différence par rapport à Rhizosphæra (0,2 à Ont Lychnosphæra |Häckel) est comme le précédent, mais a, en outre, des épines accessoires intracapsulaires (0,6) ; Centrocubus [Häckel) est un Spongopila dont la coque grillagée serait cubique (0,6 à 0,9) Octodendron [Häckel) offre la même variation par rapport à Rhizoplegma (0,2 à 1,4); Spongiomma (Häckel) n’a pas de coque grillagée et est réduit à sa coquille spongieuse s'étendant jusqu'au centre; ses épines sont simples (0,16 à 0,4); Spongodrymus (Häckel) est semblable, mais a ses épines branchues (0,09 à 0,3); Spongechinus (Häckel) a ses épines simples, mais son tissu spongieux réserve une cavité centrale (0,2 à 0,5); ;) Spongothamnus (Häckel) est dans le même cas, mais a ses épines branchues (0,3 à 0,4). Ces genres forment la famille des ArrrosPHæRrIN x [Artrosphærida (Häckel)]. () Dreyer fait de ce genre une famille des SPxzrorrzrxx [Sphæropylida (Dreyer)], dans laquelle il place aussi le genre Prunopyle [Dreyer) qui, selon le critérium de Häckel, appartient au sous-ordre suivant, et le genre Stomatosphæra (Driesch) où il réunit, comme espèces, des formes appartenant à ces deux sous-ordres et qui est caractérisé par deux pylomes diamétralement opposés. 184 LES RHIZOPODES 4e Sous-ORDRE PRUNOÏDES — PRUNOIDÆ [PrunornrA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 274) Revenons à notre type morphologique général et faisons-lui subir cette simple modification que la capsule centrale, au lieu d'être sphérique, prenne la forme d'un ellipsoïde, et nous aurons le type de ce nouveau groupe. C'est là un caractère plus important qu'il ne semblerait au premier abord, car il indique un accroissement iné- gal, plus rapide suivantun axe que suivant les autres. Cette forme ellipsoïde ne se limite pas d’ailleurs à la capsule centrale, elle s'étend à la gelée et par suite à la coquille qui se moule sur elle. Cest là le carac- tère essentiel du groupe, mais nous verrons comment, par des modifications accessoires, il donne naissance PRUNOIDEÆ. à ALES Type morphologique à une grande variété de formes. (Sch.) GENRES Cenellipsis (Häckel) est notre type morphologique sans autre modification (0,12 à 0,36) (*) (*). Druppula (Häckel) (fig. 275) est un Cenellipsis pourvu d'une seconde coque de mème forme. La plus interne est intracap- sulaire (0,07 à 0,22) (*). (:) Genres voisins : Axellipsis (Häckel) possède en plus une tigelle qui traverse la coquille suivant son axe (0,1 à 0,12); Druppula Ellipsidium (Häckel) est un Cenellipsis à coquille garnie d'épines radiaires (im. Häckel). (0,12 à 0,16); Ellipsoxiphus (Dunikovsky) a sa coquille comme Cenellipsis, mais surmontée à chaque pôle d’une forte épine pleine (0,08 à 0,16); Axoprunum (Häckel) ressemble au précédent, mais a dans sa coquille deux tigelles en croix (0,14); Ellipsostylus (Häckel) ressemble au même, mais a ses deux épines inégales (0,05 à 0,18); Lithomespilus (Häckel) a une de ses épines polaires remplacée par un petit buisson d'épines (0,08 à 0,12) ; Lithapium (Häckel) n’a qu'une épine à un seul pôle {0,12 à 0,15); Pipetella (Häckel) a ses épines polaires creuses, à parois fenestrées (0,15 à 0,2). Ces genres forment la famille des Ezzrrsivx | Ellipsida [Häckel)]. \ (2) Les genres voisins suivants ont de même une seconde coque ou même plusieurs : Druppocarpus (Häckel) est un Druppula à surface épineuse (0,1 à 0,17); Prunulum (Häckel) a trois coques dont deux intracapsulaires, sa surface est lisse (0,1 à 0,17); (*) Ces dimensions sont celles du grand axe de la coquille. dont PÉRIPYLAIRES : PRUNOÏDES 185 Spongoxiphus (Häckel) (fig. 276) a deux coques grillagées intracapsulaires et, en dehors, une couche de tissu spongieux ; il possède en outre les deux épines polaires EDR (U,18 à 0,26) (*). | | Prunopyle (Dreyer) (fig. 277) a soit une seule us coque grillagée, soit plusieurs concentriques, mais possède une large ouverture ou pylome percée au pôle inférieur. (Quand il y a plu- sieurs coques, la dernière seule possède un pylome) (0,1 à 0,22) (?). Artiscus (Häckel) (fig. 278) peut être défini un Cenellipsis dont la coquille est divisée par un étranglement équatorial en deux moitiés superposées (0,11 à 0,15) (°). Prunopyle (im. Dreyer). Prunocarpus (Häckel) est un Prunulum à surface épineuse (0,14 à 0,18) ; Spongoæiphus DEAN Cromyodruppa (Häckel) est lisse et a quatre coques ou (im. Häckel). (im Häckel). plus, dont deux intracapsulaires (0,2 à 0,35); Cromyocarpus [Häckel) est le précédent avec une surface épineuse (0,2); Lithatractus (Häckel) a deux coques seulement, dont une intracapsulaire, mais possède deux épines polaires égales (0,07 à 0,17); Druppatractus (Häckel) ressemble au précédent, mais avec des épines polaires inégales (0,07 à 0,18); Stylatractus (Häckel) a trois coques dont deux intracapsulaires et deux épines polaires égales (0,12 à 0,3); Xiphatractus (Häckel) ressemble au précédent, mais avec ses épines inégales (0,01 à 0,15); Cromyatractus (Häckel) a quatre coques ou plus dont deux intracapsulaires et deux épines polaires égales (0,18 à 0,37) ; Pipetta (Häckel) a deux coques dont une intracapsulaire et deux épines polaires, mais creuses à parois fenestrées (0,13 à 0,16); Pipettaria (Häckel)est semblable, mais a trois coques dont deux intracapsulaires (0,12 à 0,25); Ces genres forment la famille des DrurrvziNæ | Druppulida [Häckel)]. (!) Genres voisins : Spongoliva (Häckel) est semblable, mais n’a pas les deux épines polaires (0,18 à 0,3); Spongatractus |Häckel) n’a qu'une coque et les deux épines (0,16 à 0,25); Spongodruppa (Häckel) n’a aussi qu'une coque, mais pas d’épines (0,12 à 0,25); Spongoprunum (Häckel) n’a plus que sa coquille spongieuse s'étendant jusqu'au centre, et a les deux épines (0,2); Spongocore |(Häckel) n’a pas d'épines, mais a un revêtement superficiel grillagé (0,2 à 0,4); Spongurus (Häckel) n’a ni revêtement ni épine (0,11 à 0,3); Spongellipsis (Häckel) n’a pas non plus d'épines et sa coquille spongieuse est vide au centre (0,2 à 0,36). Ces genres forment la famille des Sroxeurrvæ [Spongurida (Häckel)|. (?) Ge genre forme pour Dreyer la famille SPzæroryziNæ |Sphæropylida {Dreyer)] oùil place aussi le genre Sphæropyle qui, pour nous, appartient au sous-ordre précédent et le genre Stomatosphæra (Dreyer) où il réunit comme espèces des formes appartenant à l’un et à l’autre sous-ordre et qui est caractérisé par deux pylomes, un à chaque pôle. (5) Genres voisins : Stylartus (Häckel) s’en distingue par une forte épine à chaque pôle (0,14 à 0,18). 186 LES RHIZOPODES Panartus (Häckel) (fig. 279) peut être défini un C'enellipsis à coquille divisée en quatre parties superposées par trois étran- À glements dont un équatorial et deux para "#7 Ven lèles à l'équateur. La capsule centrale est di- visée de la même manière et1l y a trois coques dont deux intracapsulaires (0,18 à 0,34) (*). Ommatocampe (Ehrenberg) (fig. 280) dérive de la même manière de Cenellipsis par des étran- glements transversaux de la coquille, mais ceux-ci sont au nombre de cinq ou plus et déterminent six chambres ou plus super- posées (sg',sg",sq"). Il y a deux coques intra- capsulaires et une extracapsulaire et point horus Giatranse d’épines ou de tubes polaires (0,15 à 0,30) (*). (im. Häckel). (im. Häckel). Cannartus (Häckel) a les mêmes épines, mais creuses et à parois fenestrées (0,11 à 0,16). Ces trois genres forment la famille des ArrisciN x | Artiscida (Häckel)]. Cyphanta (Häckel) (fig. 281) est un Artiscus à deux coques grillagées con- centriques dont l’une intracapsulaire (0,10 à 0,15); Cyphonium (Häckel) est semblable, mais a trois coques dont deux intra- capsulaires (0,1 à 0,15); sq... Cypassis Häckel) en a quatre, deux intra, deux extracapsulaires (0,2 à 0,21); Cyphocolpus (Häckel) en a cinq dont deux intracapsulaires (0,26 à 0,3); Cyphinus (Häckel) n’en a que deux, une intra et une extracapsulaire, mais possède deux épines ou faisceaux d’épines polaires {0,18 à 0,20); Cyphinidium ([Häckel) est comme le précédent, mais a trois coques dont deux intracapsulaires (0,12 à 0,14); Cyphanta Cannartiseus (Häckel) est un Cyphinus dont les deux épines sont creuses (im. Häckel). et à paroi fenestrée (0,14 à 0,17); Cannartidium (Häckel) est semblable au précédent, mais a trois coques dont deux intra- capsulaires (0,11 à 0,15); Ces genres forment la famille des CrPxrvixx [Cyphinida [Häckel)]. (!) Ces caractères se retrouvent dans la série de genres ci-dessous. Peripanartus (Häckel) a deux ou trois coques extracapsulaires au lieu d’une (0,25 à 0,30); Panicium (Häckel) est un Panartus avec deux épines ou groupes d’épines polaires (0,2 à 0,22); Pepipanicium [Häckel) est un Peripanartus avec deux épines ou groupes d’épines polaires (0,25 à 0,27); Panarium (Häckel) est un Panicium dont les deux épines polaires sont creuses et à parois fenestrées (0,16 à 0,26); Peripanarium [Häckel) est un Peripanicium dont les épines polaires ont le même caractère que dans le précédent (0,23 à 0,28). Ces genres forment la famille des PaxarrINæ [Panartida (Häckel)]. 2) Cette annulation et ces deux coques intracapsulaires se retrouvent dans les genres ci-dessous : Ommatartus (Häckel) semblable au précédent, mais avec deux tubes polaires fenestrés (0,24 à 0,28); Desmocampe [Häckel) est un Ommatocampe à quatre coques dont deux intracapsulaires (0,16 à 0,27); PÉRIPYLAIRES : - DISCOÏDES 187 De Sous-ORrDRE DISCOIDES. — DISCOIDÆ [Discornr4 (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 282) Revenons encore au type morphologique général des Radiolaires, et supposons qu'il y ait, ici comme chez les Prunoidæ, un axe suivant lequel l’accrois- sement soit différent de celui des autres axes. Chez les Prunoïdes, cet axe impair élait allongé et il en résultait un ellipsoïde. Ici, il est raccourci et il én résulte une DISCOIDÆ 3 . . (Type morphologique) (Seh). lentille ou un disque. Aussi la capsule centrale et la coquille grillagée sont très plates, discoïdes ou lenticulaires. GENRES Cenodiscus (Häckel) est la simple représentation de ce type (0,15 à 0,20) (ah Sethodiscus (Häckel) est un Cenodiscus muni, en dedans de sa coque len- ticulaire qui est extracapsulaire, d’une coque grillagée intracapsulaire sphérique, reliée à l’autre par des tigelles radiaires (0,t à 0,26) (9 Desmartus (Häckel) est un Ommatartus à quatre coques dont deux intracapsulaires (0,23 à 0,25}; nn (Häckel) est un Ommatocampe à cinq chambres dont deux intracapsulaires (0,17 à 0,25); Zygartus (Häckel) est un Ommatartus à cinq chambres dont deux intracapsulaires (0,25). Ces genres forment la famille des ZrcarriNx |Zygartida (Häckel)]. (!) Genres voisins: Zonodiscus (Häckel) est muni en outre d'une ceinture équatoriale siliceuse solide (0,23) ; Stylodiscus Häckel) a deux épines équatoriales radiales, diamétralement opposées (0, 15à 0,25); Theodiscus [Häckel) a trois épines équidistantes au lieu de deux (0,06 à 0,12); Crucidiscus (Häckel) en a quatre, suivant deux diamètres perpendiculaires (0,12 à 0,20); Trochodiscus (Häckel) en a toute une ceinture (10 à 20) plus ou moins irrégulièrement disposés (0,15 à 0,25). Ges genres forment la famille des Czvoprscrvx | Cenodiscida [Häckel)]. (?)] Genres voisins : Periphæna (Ehrenberg) a, en outre, une ceinture équatoriale hyaline (0,2 à 0,25); Sethostylus (Häckel) porte, à l'équateur du disque, deux épines radiales diamétralement opposées (0,13 à 0,3); Triactiscus (Häckel) en a trois (0,15 à 0,16); Sethostaurus (Häckel) en a quatre (0,14 à 0,4); Distriactis (Häckel) en a six (0,12 à 0,2); Heliosestrum (Häckel) en a huit (0,11 à 0,2); Heliodiscus (Häckel) en a touteune ceinture (0,12 à 0,25); 188 LES RHIZOPODES Lithocyclia (Häckel) (fig. 283) dérive du précédent par l'addition d’une ceinture équatoriale épaisse divisée par de petites cloisons en chambrettes disposées en zones circu- laires concentriques et superposées (0,13 à 0,22) (*). Archidiseus (Häckel) (fig. 284). Supposons un Setho- diseus dont la coque grillagée externe soit franche- ment discoïde et d’une hauteur à peine égale au diamètre de la coquegrillagée sphérique qu'elle contient. Il en résultera que les deux coque se confondront dans la partie moyenne du dis- que, et que l’espace entre les deux coques sera réduit à une ceinture circulaire. La capsule centrale renferme la coquille interne et reste en dedans de l’externe. Supposons maintenant cette ceinture circulaire incomplètement divisée en chambrettes par des cloisons ou plutôt par de simples tigelles, comme dans la zone équatoriale de Lytho- cyclia et nous aurons un Archidiseus, forme importante, chef de file Fig. 283. Fig. 284. A? Are Lithocyclia (im. Häckel). e sCus (im. Häckel). Heliodrymus (Häckel) de même, mais toutes, ou en partie, branchues (0,15 à 0,2); Phacopyle (Dreyer) est un Sethodiscus avec un pylome (0,12); Phacodiscus (Häckel) (fig. 285) représente un Sethodiscus à deux Here coques grillagées sphériques intracapsulaires (0,2 à 0,45); Avec la même différence : Perizona (Häckel) représente un Periphæna (0,25); Phacostylus (Häckel) représente un Sethostylus (0,12 à 0,4); Phacostaurus (Häckel) représente un Sethostaurus (0,15 à 0,22); Astrosestrum [Häckel) représente un Æeliosestrum (0,12 à 0,2); Phacodiseus (im. Häckel). Astrophacus [Häckel) représente un Æeliodiscus (0,12 à 0,5). Ces genres forment la famille des PæacopisciNx |Phacodiscida (Häckel)]. (1) Genres voisins : Stylocyclia (Ehrenberg) a, en outre, le fond du disque armé de deux épines radiales diamé- tralement opposées (0,23 à 0,25); Trigonocyclia (Häckel) a trois épines (0,16); Staurocyclia |(Häckel) en a quatre en croix (0,2 à 0,27); Astrocyclia (Häckel) en a dix ou plus (0,13 à 0,25); Coccodiscus (Häckel) est un Zithocyclia à deux coques grillagées intracapsulaires (0,20 à 0,23). Avec la même différence : Amphicyclia (Häckel) représente Stylocyelia (0,22 à 0,27); Coccocyclia (Häckel) représente Astrocyclia (0,3 à 0,32); Diplactura (Häckel) revient à Zithocyclia, mais possède en plus deux bras équatoriaux, radiaires, diamétralement opposés, creux, divisés en chambrettes (0,80 à 0,92); Trigonactura (Häckel) en a trois équidistants (0,08 à 0,11); Astractura (Häckel) en a quatre en croix (0,08 à 0,11); Pentactura (Häckel} en a cinq régulièrement placés (0,09 à 0,1); Amphiactura (Häckel) est un Diplactura dont les bras équatoriaux sont réunis par une lame à la manière d'un patagium (0,09). La même différence distingue seule : Stauractura [Häckel) de Astractura (0,09 à 0,13); . PÉRIPYLAIRES : DISCOÏDES 189 d'une longue série de genres qui en dérivent par des variations suc- cessives (0,04 à 0,08) (*). Les plus importantes de ces variations consistent dans le nombre des chambrettes équatoriales qui peuvent former plusieurs anneaux au lieu d'un, et dans le développement d’épines équatoriales ou même de pro- Hymenactura (Häckel) (fig. 286) de Trigonactura (0,08 à 0,11); Fig. 286. Echinactura [Häckel) de Pentactura (0,09 à 0,12). Ces genres forment la famille des CoccoprscrNæ [Coccodiscida (Häckel)]. (!) Axodiscus (Häckel) n’a comme Archidiseus qu'un cercle de chambrettes équatoriales, mais porte des épines équatoriales radiales (0,04 à 0,06; Porodiseus (Häckel), au contraire, a plusieurs rangées concentriques de ces chambrettes. Les premiers tours peuvent ètre spiraux (0,1 à 0,22). Tous les suivants sont dans le même cas; ils en ont trois à six rangées en général : Perichlamydium (Ehrenberg) est muni, en outre, d'une mince ceinture équatoriale poreuse (0,11 à 0,13); Hymenactura (im. Häckel). Ommatodisceus (Stôhr) est percé à l'équateur d'une large ouverture marginale entourée d'une couronne d'épines (0,15 à 0,18); Stomatodiseus (Häckel) en a deux diamétralement oppostes (0,12 à 0,18); Xiphodictya (Häckel) a le bord équatorial entier, continu, mais muni de deux épines équatoriales (0,14 à 0,17); Tripodictya|Häckel) est de même, mais a trois épines équidistantes (0,11 à 0,2); Staurodictya|Häckel) en a quatre en croix (0,1 0,3); : ce | Stylodictya (Ehrenberg) en a cinq ou plus, irré- | | gulièrement disposées (0,11 à 0,25); ms | NS Stylochlamydium (Häckel) est de même, mais a, à { en plus, une mince ceinture équatoriale poreuse (0,1 à 0,2); Amphibrachium |Häckel) est prolongé au bord équatorial du disque en deux bras radiaires, creux, divisés en chambrettes (0,22 à 0,3); Amphymenium (Häckel) est semblable, avec un patagium en plus, c’est-à-dire une lame, une palmature qui les réunit et qui est elle-même divisée en chambrettes (0,1 à 0,2); Amphirropalum (Häckel) a ses deux bras (ou l’un d’eux au moins) bifurqués et pas de patagium (0,15 à 0,18); Amphicraspedum (Häckel)a ce patagium en plus(0,18à 0,25); Dictyastrum (Erhenberg) a trois bras simples réguliers (0,12 à 0,25); Rhopalastrum (Ehrenberg) est de même, mais avec une symétrie bilatérale (0,4 à 0,35); DA: | KE Hynoniastrum (Ehrenberg) représente Dmictyastru avec CORNE un patagium en plus (0,02 à 0,2) et | Euchitonia (Häckel) représente Rhopalastrum avee ce même patagium en plus (0,14 à 0,22); Chitonastrum (Häckel) (fig. 287) a ses trois bras bifurqués (0,16 à 0,24). (Dans une espèce Fig. 287. Chitonastrum. (im. Häckel). 190 LES RHIZOPODES longements équatoriaux creux et divisés eux-mêmes en chambrettes. Triolena (Häckel) (fig. 288) est un Archidiscus dont la ceinture grillagée se- rait interrompue par trois larges ouvertures latérales in- téressant à la fois le plancher, le plafond et le bord équa- torial (0,04 à 0,06) (4; (Ch. lyra) il y a, outre les pseudopodes, un curieux flagellum sarcodique.) - Trigonastrum (Häckel) est de même avec un patagium en plus (0,13 à 0,24); . Friolena, : : Aa ers à à . (im. Häckel). Stauralastrum (Häckel) a quatre bras simples équidistants (0,12 à 0,8); Hagiastrum |Häckel) les a disposés en deux paires déterminant une symétrie bilatérale (0,2 à 0,4); Histiastrum |Ehrenberg) est un Stauralastrum avec un patagium en plus (0,15 à 0,25); Tesserastrum (Häckel) est un Æagiastrum avec un patagium aussi en plus (0,22 à 0,3); Stephanastrum (Ehrenberg) a, avec ses quatre bras, une ceinture patagiale marginale (0,2 à 0,25); Dicranastrum (Häckel) (fig. 289) a ses quatre bras fourchus et équidistants (0,12 à 0,4); Myelastrum (Häckel) a aussi quatre bras fourchus, mais disposés bilatéralement en deux paires (0,36 à 0,7); Pentalastrum (Häckel) a cinq bras (0,14 à 0,5); Pentrisastrum (Häckel) en a cinq aussi, mais avec un patagium (0,14 à 0,18); Pentophiastrum (Häckel) en a cinq fourchus (0,25 à 0,50); Hexalastrum (Häckel) en a six simples (0,2 à 0,4), et Hexinastrum (Häckel) en a six aussi, simples également, FO à mais avec un patagium (0,15). dt Ces genres forment la famille des Poronrscrv x Dicranastrum (im. Häckel). [Porodiscida (Häckel)]. (1) C’est l’origine d’une nouvelle série de variations caractéristiques d’une nouvelle série de genres dans lesquels ces ouvertures deviennent plus nombreuses et se com- pliquent de diverses façons : Triopyle (Häckel) a ses ouvertures barrées en dehors par la ceinture équatoriale qui reste complète, en sorte qu’elles sont dédoublées en trois paires intéressant chacune le plancher et le plafond seulement (0,04 à 0,06); Triodiscus (Häckel) a ces mêmes trois paires d'ouvertures, mais partiellement ou entière- ment recouvertes par une lame de tissu grillagé (0,04 à 0,05); Pylolena (Häckel). Supposons un Triolena qui ait une deuxième enveloppe grillagée qui répète exactement par rapport à la coquille entière de Zriolena la disposition de la ceinture grillagée de celui-ci par rapport à sa coque sphérique centrale, et nous aurons un Pylolena. Cette partie externe de la coquille est seule extracapsulaire. Il résulte évidemment de cette disposition qu'aux trois paires d'ouvertures de Triolena s'ajoutent trois autres paires toutes semblables, mais plus grandes et situées plus en dehors (0,15 à 0,20); Hexapyle (Häckel) dérive de Triopyle par la même modification (0,15 à 0,20); Pylodiscus (Häckel) dérive de la même manière de Triodiscus (0,15 à 1,20; Discozonium (Häckel) est un Pylodiscus muni en plus d’une ceinture équatoriale divisée en chambrettes et passant en dehors des ouvertures (0,2 à 0,24); Discopyle (Häckel) est un Discozonium chez lequel la ceinture équatoriale en question est percée d’une ouverture bordée d'épines comme celle d'Ommatodiseus (0,15). Ces genres forment la famille des Przonrscrvæ [Pylodiscida (Häckel)]. Fig. 289. PÉRIPYLAIRES : LARCOÏDES 191 Spongodiscus (Ehrenberg) (fig. 290) dérive de Cenodiscus comme tous les précédents, mais d’une autre manière : ce qui s'ajoute ici à la coquille grillagée centrale, devenue sphérique comme dans les genres pré- cédents, ce qui prend la forme discoïde ou lenticulaire, c'est une masse de tissu spon- gieux formée, comme toujours, de baguettes siliceuses soudées en un réseau serré et irré- gulier (*). Spongodiscus (im. Häckel). 6° Sous-ORDRE LARCOIDES. — LARCOIDÆ [ZARCOIDEA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 291) Dans les deux sous-ordres précédents, l'axe principal du corps élait seul différent des deux autres et la forme générale était l’ellipsoïde de révolution ou le disque (cylindre très bas). Ie, les trois axes sont inégaux. L’axe ver- tical ou principal (a) est le plus long des trois, comme dans les Prunoïdes; et, des deux axes horizontaux, l'antéro-postérieur (c) est plus court que le transver- sal (4). En sorte que, quel que soit le plan suivant lequel on coupe le corps, on obtient une ellipse. C’est un ellipsoïde lenticulaire. Et cela est vrai aussi bien pour la capsule centrale que pour la coquille. C'est le corps tout entier dont l'accroissement ÉÉtgsrarins En Rte différent suivant les trois directions de 1 espace. logique) (Sch.). () Voici ces genres : Spongophacus (Häckel) possède en outre une ceinture équatoriale solide ou poreuse (0,2); Spongolonche (Häckel) n’a pas cette ceinture, mais deux épines radiales, diamétralement opposées, dans le plan équatorial {0,16 à 0,2); Spongotripus (Häckel) en a trois (0,12 à 0,20); Spongostaurus (Häckel) en a quatre en croix (0,1 à 0,16); Stylotrochus (Häckel) en a cinq ou plus (0,12 à 0,25); Spongotrochus (Häckel), outre celles du genre précédent, en a sur les bords des deux faces du disque (0,16 à 0,24); Spongolena (Häckel) a, non des épines, mais deux prolongements de tissu spongieux dis- posés comme les épines de Spongolonche {0,1 à 0,2); Rhopalodictyum (Ehrenberg) a trois de ces prolongements (0,11 à 0,30) ; Spongasteriscus (Häckel) en a quatre en croix (0,1 à 0,2); Spongobrachium (Häckel) représente Spongolena avec un patagium en plus (0,12 à 0,16); Dictyocoryne (Ehrenberg) offre la même différence par rapport à Rhopalodictyum (0,1 à 0,2); Spongaster (Ehrenberg) offre la même encore par rapport à Spongasteriscus (0,08 à 0,2); 192 LES RHIZOPODES GENRES Cenolarcus (Häckel) (fig. 292) est la réalisation la plus simple de ce type. Il a une capsule centrale lentelliptique et une coquille grillagée extracapsulaire, simple, de même forme (0,05 à 0,15) (*). Larnacilla (Häckel) (fig. 293) peut être défini un Cenolarcus dont la coquille lentelliptique extra- capsulaire renferme une coquille intracapsulaire semblable à celle d’Archidiscus. Dans la région équatoriale, la coque externe se confond avec Le jureus Larnacilla la moyenne de la même façon que l'interne (im. Häckel). (im. Häckel). s'unit à la moyenne suivant le plan sagittal, et de là résulte l'union des trois coques entre elles (0,06 à 0,15) (*). Monozonium (Häckel (fig. 294) est un Cenolarcus dont la coque extracapsulaire lentelliptique serait largement ouverte en haut et en bas, au point d'être réduite à une large ceinture équatoriale. Cette ceinture contient Fig. 292, Monozontium Spongopyle (Dreyer) est un Spongodiscus avec une large ouverture à (im. Häckel). la coquille (pylome) en plus (0,1 à 0,4). Ces genres forment la famille des Srovconiscixæ | Spongodiscida [Häckel)]|. (1) Genres voisins : Larcarium (Häckel) est un Cenolarcus muni d’épines radiaires dans le plan équatorial (0,09 à 0,15); Coccolarcus (Häckel) a deux coques grillagées, concentriques, semblables, de cette même forme lentelliptique, l’une intracapsulaire, l’autre extracapsulaire, et point d’épines (0,09 à 0,17); Larcidium (Häckel) a, en outre, des épines radiaires (0,12 à 0,18); Spongolarcus (Häckel) n'a pas de coque grillagée, mais une coquille lentelliptique formée de tissu spongieux et réservant au centre une cavité vide de même forme (0,12 à 0,25); Stypolarcus (Häckel) est semblable, mais le tissu spongieux envahit jusqu’au centre (0,2). Ces genres forment la famille des LarcariNæ | Larcarida (Häckel)]. Larcopyle (Dreyer) est une Larcarine avec une large ouverture à la coquille (pylome) en plus (0,13 à 0,2). Il forme pour Dreyer la famille des LarcorrziNx [Larcopylida (Dreyer)]. (*) Genres voisins : Larnacidium (Häckel) est un Zarnacilla avec des épines radiales dans le plan équatorial (0,11 à 0,14); Larnacalpis (Häckel). Si, dans la coquille de ZLarnacilla, nous remplaçons la coque sphé- rique interne par une coquille complète de Larnacilla, nous aurons une Larnacalpis. La coque la plus externe est seule extracapsulaire (0,10 à 0,14); Larnacantha (Häckel) ressemble au précédent avec des épines équatoriales radiales en plus (0,11 à 0,18); Larnacoma |Häckel) possède une deuxième coque extracapsulaire en dehors d'une coquille identique à celle de Zarnacalpis, reliée à celle-ei par des tigelles radiaires (0,16 à 0,27); Larnacospongus (Häckel)est un Larnacoma à coque extracapsulaire spongieuse (0,17 à 0,22); Larnacostupa Häckel) est un Zarnacospongus à épines équatoriales radiales (0,15 à 0,22). Ces genres forment la famille des LaxNacIN£ |Larnacida (Häckel)]. tés pus pis DR en + 0 PÉRIPYLAIRES : LARCOÏDES 193 une coque grillagée sphérique intracapsulaire qui lui est soudée le long de la partie moyenne des faces antérieure et posté- PRE rieure (0,02 à 0,03) (*). En Tholartus (Häckel) (fig. 295) est un Cenolarcus dont la coquille lentelliptique est flanquée, aux extrémités de son axe transversal, de deux diverticules en forme de chambres arrondies. Il en résulte trois loges communiquant ensemble, deux latérales et une centrale. Tout cela est extracapsu- É Se: É s : Tholartus laire, il n y a pas de coque intracapsulaire (0,1 à 0,15) (?). (im. Häckel). (1) Genres voisins : Dizonium (Häckel) a sa coque externe plus complète et percée, les deux ouvertures du précédent étant coupées chacune en deux autres occupant les parties supérieure et inférieure des faces dorsale et ventrale par un pont de substance grillagée qui com- plète la coque suivant les méridiens latéraux droit et gauche; parfois même ces ouvertures sont recoupées comme chez Octopyle (0,05 à 0,1); Trizonium (Häckel) l’a encore plus complète, chacune des quatre ouvertures précédentes étant encore recoupée en deux par un pont de substance grillagée qui complète la coque suivant les méridiens sagittaux antérieur et postérieur (0,06 à 0,12); Amphipyle (Häckel) est un Trizonium qui posséderait, en dehors de sa coquille devenue intracapsulaire, une coque incomplète extracapsulaire semblable à celle qui forme la ceinture de Monozonium (0,09 à 0,2); Tetrapyle (3. Müller) est comme le précédent, mais sa coque externe est semblable à celle d’un Disonium (0,12 à 0,24); Octopyle (Häckel) est comme le précédent, mais ses quatre ouvertures sont recoupées chacune en deux par une tigelle verticale (0,11 à 0,24); Pylonium (Häckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d’un Trizonium (0,15 à 0,18); Amphipylonium (Häckel) est un Pylonium qui possède, en dehors de sa coquille, une coque incomplète semblable à celle de Monozonium (0,24 à 0,3) ; Tetrapylonium (Häckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d’un Dizonium (0,16 à 0,25); Pylozonium (Häckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d’un Trizonium (0,24). Ces genres forment la famille des Przoxixz |Pylonida (Häckel)]. (*) Génres voisins : Tholodes (Häckel) est formé de deux coquilles de Tholartus concentriques et reliées par des ligelles radiales (0,1) ; Amphitholus (Häckel) peut être défini un Tholartus dont la loge centrale serait formée d'une coquille entière de Zarnacilla, intracapsulaire (0,13 à 0,16); Amphitholonium (Häckel) est un Amphitholus dont la coque la plus externe est enve- loppée d’une seconde coque, concentrique, toute semblable (0,16 à 0,2); Tholostaurus (Häckel) est un Tholartus, mais muni de diverticules aux extrémités de ses axes transversal et longitudinal (0,12 à 0,16); Tholoma (Häckel) est semblable avec double coque externe comme Tholodes ou Amphi- tolonium (0,14 à 0,26) ; Staurotholus (Häckel) est un Tholostaurus avec une coquille intracapsulaire de Larnacilla en plus (0,11 à 0,16); Staurotholonium (Häckel) est un Staurotholus avec double coque externe (0,15 à 0,2); Tholocubus (Häckel) est encore un Tholartus, mais avec des diverticules aux extrémités de ses trois axes (0,15 à 0,16); Tholonium (Häckel) est semblable avec double coque (0,15 à 0,16); 194 LES RHIZOPODES Zonarium (Häckel) (fig. 296) est formé d'une coque intracapsulaire consti- tuée comme une coquille entière de Larnacilla et d'une coque extracapsu- laire lentelliptique, divisée en quatre loges diagonales par deux constrictions perpendiculaires, l’une dans le plan sagiltal, l’autre dans le plan équatorial (0,15 à 0,22) (*). Spirema (Häckel) (fig. 297) a autour d'une coque grillagée intracapsulaire sphéri- es Si que,une coque extracapsulaire lentellip- (im. Häckel). (im. Häckel). tique (ou subsphérique) formée de tours spiraux comme celle d’un Nautile ou d’une Polystomelle (0,16 à 0,24) (*). Streblonia (Häckel) (fig. 298) est un Spire- ma à spire ascendante, c’est-à-dire trans- formée en une hélice (0,11 à 0,4) (5). Phorticium (Häckel) (fig.299) a une coque intracapsulaire semblable à une co- quille de Larnacilla, mais entourée d'une coque extracapsulaire grillagée à accroissement irrégulier (0,12 à 0,2) (*). Le PR Streblonia (im. Häckel). Fig. 298. Cubotholus (Häckel) est un Zholocubus avec une Phorticium coquille intracapsulaire de Larnacilla au centre (0,15 à 0,16); (im. Häckel). Cubotholomium|(Häckel) est semblable, avec double coque externe(0,2 à 0,28); Ces genres forment la famille des Trorowivz | Tholonida (Häckel)]. (1) Genres voisins : Zoniscus (Häckel) a sa coque externe à six loges déterminées par trois constrictions, une sagiltale et deux parallèles au plan équatorial (0,12 à 0,18); Zonidium (Häckel) l'a divisée en huit loges par quatre constrictions, trois comme celles du genre précédent et en plus une équatoriale (0,15 à 0,18). Ges trois genres forment la famille des ZovArrvxæ [Zonarida (Häckel)]. (*) Genres voisins : Lithelius (Häckel) est semblable, mais couvert de nombreuses épines radiales (0,12 à 0,2); Larcospira|(Häckel) a, comme coque intracapsulaire, une coquille entière de Larnacilla, et la spire de la coque externe tourne dans le plan équatorial de la coque interne {0,18à40,25); Pylospira (Häckel) est semblable, mais la spire est dans le plan frontal (0,18 à 0,22); Tholospira (Häckel) est semblable, mais la spire est dans le plan sagittal {0,2 à 0,27); Spironium (Häckel) a deux spires prenant origine chacune d’un côté et tournant en sens contraire de manière à dessiner un 8 (0,12 à 0,2). Ces genres forment la famille des Zrraerrvx [Lithelida (Häckel)]. (*} Genres voisins : Streblacantha (Häckel) est un Streblonia épineux (0,15 à 0,24); Streblopyle (Häckel) est un Streblonia contenant, à litre de coque interne intracapsulaire au lieu d'une simple sphère grillagée, une coquille de Larnacilla 0,24 à 0,27). Ces trois genres forment la famille des Srre8LONINX [Streblonida (Häckel)]. (*) Genre voisin : Spongophortis |Häckel) est un Phorticium à coquille externe spongieuse (0,15 à 0,25). Ces deux genres forment la famille des Puonricrv x [Phorticida (Häckel]. PÉRIPYLAIRES : POLYCYTTAIRES 195 Soreuma (Häckel) (fig. 300) a comme partie inltracapsu- RU laire de sa coquille une simple sphère grillagée entourée, EP. en guise de coque externe extracapsulaire, d'une couche L de chambrettes agglomérées sans ordre (0,17 à 0,3) (*). Avec ce genre prend fin le groupe des Monocyt- taires. Soreuma (im. Häckel). 2° (GROUPE POLYCYTTAIRES. — POLYCYTTARE A [PorrcrrrartA (Häckel) (1862 non 1867); — Sr1EROZOIDEA (Brandt)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 301 A 306) L'individu zoologique est ici une colonie. Il est formé de plusieurs Fig. 301. PLAT res.Cytop-” Polycyttaire (Type morphologique) (Sch.). caps. ctrl., capsules centrales; g., gouttes de graisse; gel., gélatine; N., noyaux ; psdp., pseudopodes ; rés. eytop., réseau cytoplasmique. (1) Genre voisin : Sorolarcus (Häckel) est semblable mais a, pour coque intracapsulaire, une coquille de Larnacilla (0,17 à 0,25). Ces deux genres forment la famille des Soxzuwixx | Soreumida (Häckel)]|. 196 LES RIHIZOPODES individus morphologiques (caps. ctrl.) plus ou moins semblables à celui qui constitue à lui seul les autres types et de taille analogue; il est donc beaucoup plus gros. Il forme une masse sphérique de 10 ou 20m» de dia- mètre, gélatineuse, demi-transparente. Pour nous faire une idée de sa constitution, représentons-nous de nombreux individus analogues à celui que nous avons décrit comme type morphologique de Radiolaire, groupés de manière à se confondre en une masse commune. Toutes les parties extracapsulaires périphériques, gelée (gel.), pseudopodes (psdp.), réseau cytoplasmique (rés. cytop.) avec ses inclusions y compris les Zooxanthelles, tout cela est confondu en une masse commune à toute la colonie et, dans cette masse, sont logées les capsules centrales (caps. ctrl.) avec leur contenu et même leur couche protoplasmique péricapsu- laire, qui ont gardé toute leur individualité ("). Structure. La gelée commune, le vaste réseau protoplasmique qui la traverse, le réseau protoplasmique superficiel, les pseudopodes, les cellules jaunes, tout cela est identique à ce que nous avons décrit chez le Radiolaire simple. On doit seulement ajouter que la gelée (gel.) est toujours vacuolaire, tandis que dans les types simples, elle ne l'était que fréquemment, et une grosse vacuole centrale (vac.) occupe d'ordi- naire le centre de la colonie. Mais les capsules centrales présentent une particularité remarquable qui est le principal caractère sur lequel on se fonde pour faire des Polycyttaires un groupe à part au lieu de les répartir, comme simples formes coloniales, parmi des formes solitaires avec lesquelles elles pré- sentent le plus d’affinités. Chaque capsule centrale présente à son centre un corps sphérique (g) que l’on serait tenté de prendre pour le noyau et qui est une grosse goutte d'huile colorée; et les noyaux, petits et nom- breux (W.), se trouvent logés dans la couche sphérique du protoplasma intracapsulaire ; ils sont formés d'une masse de chromatine homogène (du moins en apparence) et disposés sur une ou deux couches, en cercle régulier. Les capsules sont donc polynucléaires. Elles sont d’ailleurs constituées comme celles des Péripylaires, c’est-à-dire percées de très fins pores uniformément répartis sur toute leur surface. (1) Il faut sans doute considérer les individus comme ayant gardé l’individualité, non seulement de leurs capsules et de leur protoplasma péricapsulaire, mais même de tout ce qui constitue l'individu primaire, avec sa gelée et son réseau protoplasmique jusques et y compris celui qui est couché à plat à la surface de la gelée primaire et qui émetles pseudopodes. Car, dans les formes munies d’une coquille grillagée, nous verrons que ces coquilles restent indépendantes comme les capsules centrales. Tout se passe comme si c'était seulement la gelée secondaire avec les portions correspondantes du réseau protoplasmique qui se fusionnaient. PÉRIPYLAIRES : POLYCYTTAIRES 197 Physiologie. L'animal vil absolument comme celui des formes solitaires. Il est comme lui pélagique et marin, comme lui ballotté passivement par les vagues, ne sachant que modifier quelque peu son poids spécifique pour s’enfoncer ou monter à la surface ; il se nourrit comme lui, digère, respire, excrèle comme lui. Il est de mème parfois phosphorescent, et le siège de la lueur est la surface de contact entre la goutte d'huile centrale des capsules et le protoplasma ambiant. Évolution. Formation de la colonie. — Dans son évolution, le Polycyttaire pré- sente diverses particularités remarquables, les unes, consé- quencenaturelledesaconstitu- tion coloniale, les autres qui sont des caractères spéciaux. Pas plus ici que chez les formes solitaires, on ne con- naît les transformations qui séparent la zoospore de l’ani- Polycyttaire. Développement (Sch.). mal constitué. On sait seule- A, B, C, états successifs des phénomènes qui se passent ment que celui-ci, à son état He A ce capsule entra Je plus jeune, est un individu simple, entièrement formé comme serait un tout petit Radiolaire non colonial. Il à, en effet, dans sa capsule centrale (fig. 302) un unique noyau central (A : N.), et quelques gouttes d'huile éparses (4 : g.) dans le protoplasma N... intracapsulaire. Mais bientôt son noyau se A divise en plusieurs autres qui viennent se ranger contre la paroi interne de la cap- sule, tandis que les gouttelettes d'huile se fusionnent en une grosse goutte cen- à trale (C':9.)etle caractère essentiel du Po- lyeyttaire se trouve acquis. Un deuxième phénomène caractéristi- que (fig. 303), est la multiplication des cap- € sules (A) par division incomplète, de ma- nière à ce qu'elles restent unies par leur ; TE: substance extracapsulaire et constituent PES pen a peu àpeu la colonie. Cette division alieu 4, » ©, états successifs. caps. etrl., tout simplement par étirement en biscuit capsule centrale ; g., gouttes d'huile ; (B), séparation progressive des deux moi- Mo td liés et partage entre les deux (C') des éléments consécutifs de la capsule, Fig. 302. “caps ctrl: À B Fig. 303. Caps .ctrl 198 LES RHIZOPODES protoplasme(ycomprislacoucheextracapsulaire, goutte d’huileetnoyaux). Ainsi la division est ici beaucoup plus fréquente que chez les formes simples, mais elle servirait principalement à l’accroissement des colonies. Reproduction par division. — Les colonies se reproduisent fréquem- ment par simple fragmentation en colonies plus petites qui grossissent par multiplication des capsules jusqu'à ce qu'elles soient devenues elles- mêmes en état de se diviser. Reproduction par isospores (fig. 304). — La formation des spores ne diffère en rien d'essentiel de ce que nous avons décrit à propos du type général. Mais, les noyaux étant déjà multiples, le travail de leur multi- plicalion est déjà fait à moitié. La goutte d'huile centrale (A et B: g) se Fig. 304. caps ctrl caps.ckr Polyeyttaire. Reproduction par isospores (Sch.). A, capsule centrale contenant la goutte d'huile centrale et les noyaux; B, les novaux se sont divisés ; C, la goutte d’huile centrale s’est dissociée en gouttelettes qui s'associent aux noyaux et aux cristalloïdes; D, la zoospore contenant un noyau, un cristalloïde et des gouttelettes huileuses. eaps. etrl., capsule centrale contenant les noyaux ; erist., cristalloïde ; g., gouttes d'huile; Zsp., Zoospore. divise en gouttelettes qui viennent prendre place à côté des noyaux (C); il se forme des cristalloïdes (crist.) d’une substance de réserve albumi- neuse qui prennent place aussi à côté des noyaux. Ceux-ci se montrent nettement biréfringents. Un noyau, un ou quelques cristaux, et un petit lot de gouttelettes d'huile servent à constituer, avec une petite masse du protoplasma ambiant, une zoospore (D: Zsp.) ("). Reproduction par anisospores (fig. 305). — Dans d’autres cas, les spores se forment d'une manière un peu différente et assument un autre caractère. Les noyaux se réunissent par groupes autour d’un petit lot de gouttelettes d'huile issues de la grosse goutte centrale (A), et une petite masse de protoplasma (a) s'individualise autour de l’ensemble. Dans chacun de ces groupes, les noyaux se multiplient activement(C:N.) et l’ensemble prend la forme d’une petite masse en rosette (D) avec les (1) Ici comme dans le cas général, ces zoospores sont mises en liberté par destruc- tion de la capsule et quand les capsules sont vidées, le reste de la colonie se contracte, tombe au fond et meurt. à . AP PP OP EN OR PÉRIPYLAIRES : POLYCYTTAIRES 199 x noyaux à la périphérie et les gouttelettes d'huile au centre. Puis la rosette se dissocie en autant de secteurs qu'il y a de noyaux (7) et chacun de ces secteurs formé d’une petite masse protoplasmique, d’un noyau et d’un amas de gouttelettes d'huile devient une spore réniforme chez laquelle on n’a réussi à voir qu'un seul flagellum. Mais ce qui est plus singulier, c'est que ces spores sont de deuxtailles.Lesunes sont grosses, avec un noyau clair, un réseau chromatique fin, délicat, lâche : ce sont les macro- spores((r); les autres sont plus petites ; environ de moitié, g” E F G ont un noyau foncé A (après l’action des teintures), à réseau A, une portion de la capsule centrale dans l’intérieur de laquelle s’indi- grosetserré :cesont vidualisent des petites masses de protoplasma contenant des noyaux les microspores (A) et des gouttelettes graisseuses; B, C, D, E, états successifs d’une de ces petites masses protoplasmiques aboutissant à la formation des Lesunesetlesautres spores ; F, microspores ; G, macrospores. &., petite masse protoplas- sont désignées sous mique; caps, ctrl., capsule centrale; g., goutte d'huile; N., noyaux. ë À le nom d’anisospo- res, par opposition aux tsospores qui sont de taille uniforme. De plus, elles n’ont pas toujours des cristalloïdes, tandis que les isospores en ont sans exception. Braxpr [85] admet, sans avoir pu l’observer, que ces anisospores sont sexuées, les grosses étant femelles et les petites mâles, et qu'il y a une certaine alternance, quoique non régulière, entre cette génération el la génération asexuelle par isospores. Après l'émission des anisospores la colonie se détruit (*). Pas plus ici que pour les autres Radiolaires on n’a pu suivre lévo- lution des spores. Corps extracapsulaires (fig. 306). — Indépendamment de ces divers éléments reproducteurs, il existe des formations particulières qui semblent jouer un rôle soit dans l'accroissement, soit dans la multipli- cation de la colonie, et au sujet desquelles règnent les plus grandes incertitudes, ce sont les corps extracapsulaires. Is sont formés chacun par une petite masse de protoplasma nucléée, arrondie. Ils sont situés hors des capsules, mais souvent dans leur voisinage immédiat, reliés par quelques tractus protoplasmiques au réseau général. D'après Braxor [85] ils naïîtraient par bourgeonnement des capsules déjà formées, et de re caps. ctrl.….,7 Polycyttaire. Reproduction par anisospores (Sch.). (!} Nous verrons que, selon les genres, les macrospores et microspores se forment tantôt dans les mêmes capsules, tantôt dans des capsules séparées. 13° 200 LES RHIZOPODES la manière suivante. La capsule se prépare comme pour former des zoospores, c'est-à-dire qu'elle garnit son protoplasma intracapsulaire de petites gouttes d'huile qui émanent de la grosse goutte centrale et viennent se ranger à côté des noyaux. La membrane capsulaire (caps. etrl.) forme des diverticules (a, b) dans chacun desquels passe un petit groupe de noyaux (N.) et de gouttes d'huile (g.) avec une petite masse du protoplasma intracapsulaire ambiant. Ces diverticules se détachent et forment autant de corps extracapsulaires (c). Parfois, ces corps pourraient se transformer enzoospores et quit- : 5 Fig. 306. ter La colonie. Mais, caps cri, caps Gr nn le plus souvent, ils Te *..q Re resteraient dans la FRE : ete b RCE colonie, y pren- FORD: ira ee SRE BEL PS TUOSS AR ETES G © re ® ==> == draient place et se Je à 2 Dr TETITTE transformeraient en N N: NE A B o nouvelles capsules centrales. Ce serait, pour les colonies jeunes, le principal Formation des corps extracapsulaires (Sch.). A, B, C, trois états successifs. a, bourgeon commençant à se former; b, bourgeon s’individualisant; €, bourgeon individualisé représen- tant le corps extracapsulaire; eaps. ctrL., capsule centrale: g., gouttes de graisse; N, noyaux. procédé d’accroisse- ment et le principal mode de multiplication de leurs capsules. Mais Faminrzin [88] interprète tout autrement les choses. Pour lui, les corps extracapsulaires sont des éléments sexués homologues aux ma- crospores dont ils ne sont qu'une modification ; ils ne se transforment pas en capsules centrales, mais (probablement car il n’a pas vu tout cela) quittent la colonie et se transforment en nouveaux individus. Le cycle évolutif serait le suivant. Les petites colonies que l'on trouve au prin- temps grossissent pendant tout l'été et donnent des isospores et des anisospores qui servent évidemment à en former de nouvelles (bien qu'on n'ait pu suivre leur évolution); à l'automne, elles sont très grosses et se fragmentent en petites colonies qui sont celles que l'on Pone en hiver. C est dans ces dernières qu'a lieu la formation des corps extracapsulaires. Elle ne se fait point par une sorte de bourgeonnement de la capsule. Celle-ci se prépare absolument comme pour la formation des anisospores et toute sa masse superficielle se transforme en sortes de macrospores qui sont les corps extracapsulaires, tandis que la masse résiduelle centrale correspond aux microspores. Les corps extracapsulaires formés, en somme, chacun d’une petite masse arrondie de protoplasma et d'un noyau, rampent avec des pseudopodes le long du réseau et s’éloignent de leur : lieu d'origine, entraînant parfois une cellule jaune. Faminizin n'a pu voir ce qu'ils deviennent, mais il pense qu'ils doivent subir quelque conjugaison avec la partie représentant les microspores (car parfois on les a trouvés approchés de celles-ci), et se comporter ensuite comme les anisospores ordinaires. On voit que toute la question est encore bien obscure. PÉRIPYLAIRES : COLLOZOÏDES 201 Les Polycyltaires se divisent en trois sous-ordres très aisés à distin- guer aux caractères suivants : 1° Coirozomnz, dépourvus de squelette ; 20 SrHÆROIDE, à squelette formé de spicules indépendants disposés tangentiellement autour des capsules centrales; 3° C'OLLOSPHÆRIDÆ, qui ont, autour de chaque capsule centrale, une coque grillagée continue. Ces caractéristiques sont si nettes qu'elles nous dispensent d'établir pour ces sous-ordres un type morphologique. Il suffit de prendre celui de l’ordre et d'y ajouter la caractéristique indiquée * (”). 4er Sous-ORDRE COLLOZOÏDES. — C'OLLOZOIDÆ [Cozzozorn4 (Häckel)] Ce sous-ordre contient le seul genre : Collozoum (Häckel) (fig. 307,308). L'animal est formé essentiellement comme Fig. 307. Fig. 308. Collozoum (im. Brandt). TR SA : Collozoum (im. Brandt). Une extrémité de la colonie. \ ; / Détail de la constitution de la colonie. ‘caps., capsules centrales ; gel., gelée. notre Lype général de Polycyttaires. Il n’a donc pas de squelette. Mais la constitution des colonies est plus complexe en ce sens que les petites (?) Branpr réunit les deux premiers groupes sous le nom de Sphærozoidea (Brandt) qu'il caractérise par leur squelette nal ou formé d’aiguilles indépendantes et surtout leurs vacuoles pleines d'un simple liquide aqueux et leurs macrospores et microspores à cristalloïdes petits ou nuls et naissant dans le même individu. Il oppose à ee groupe les Collosphærida (Brandt), qu'il caractérise par leurs vacuoles pleines d’une gelée liquide, leurs macrospores et microspores naissant dans des individus distincts et pourvues toujours de gros cristalloïdes, et leur squelette formé de sphères grillagées nul dans le seul genre Myxosphæra (Brandt). (*) Dans le groupe de Polycyttaires, les dimensions indiquées sont celles des capsules centrales ou des coquilles des individus. 202 LES RHIZOPODES colonies sphériques se groupent en boudins moniliformes (fig. 308) de forme variée qui atteignent plusieurs centimètres de long (0,04 à 0,5) (*). 2e Sous-ORDRE SPHÉROZOÏDES. — SPHÆROZOIDÆ [SPaÆrornrA (Häckel non Brandt)] Sphærozoum (Häckel) (fig. 309) ne diffère de Collozoum que par la présence de spicules (sg.) indépendants, branchus ou radiés, disposés à quelque distance autour des caps. ctrl capsules (caps. ctrl.), tangentiel- : lement, sans grande régularité. La forme et la taille sont analo- gues (0,4 à 0,3) (?). Fig. 309. () Dans une espèce du Challenger C. serpentinum (Häckel), les capsules [AL ARE 3 RNRAX { + N CN NL AR UE , à NTI DE centrales sont allongées en cordons D AD Le fe RDS . . . NA OEM SU GANTS AO K “NX sinueux qui atteignent 20 à 40mm de D NS FRE QU long et contiennent chacune une lon- fi D RE os QE \ gue série de gouttes d'huile et sont bourrées de noyaux, comme si de AUTRE € JL f nombreuses capsules sphériques s'é- D us AE taient soudées pour les former. Dans = d’autres les capsules sont elliptiques Sphærozoum (im. Häckel). ou discoïdes comme dans les Prunoidæ caps. ctrl., capsules centrales; gel., gélatine; ou les Discoidæ parmi les Péripylaires N.,uoyau; sq., Spicules squelettiques. Monocyttaires. Häckel prévoit que les espèces dont il fait des sous-genres Colloprunum (Häckel), Collodiseus (Häckel), etc., pourront bien devenir des genres. Et, de fait, ilforme des genres dans les autres groupes avec des caractères de moindre valeur. Brandt fait un genre à part de C. cæruleum (Häckel) sous le nom de Myxosphæra (Brandt) et le place même dans sa famille des Collozoidea parce qu'il a les deux ou trois caractères de cette famille: vacuoles pleines de gelée liquéfiée, macro- spores el microspores à gros cristaux et provenant d'individus distincts. Ce genre forme pour Häckel la famille des Collozoida (Häckel), du sous-ordre des Colloidea (Häckel) dans l’ordre de Collodaria (Häckel). (2 Genres voisins: Belonozoum (Häckel) a ses spieules simples, en forme d’aiguilles (0,08 à 0,3) ; Raphidozoum (Häckel) les a de différentes sortes, les uns simples, les autres branchus (0,05 à 0,35). Les Sphærozoida sont pour Häckel une simple famille des Zeloida [Häckel) dans l'ordre des Collodaria (Häckel). A PÉRIPYLAIRES : COLLOSPHÉRIDES 203 3° Sous-ORDRE COLLOSPHÉRIDES. — COLLOSPHLÆERID.E [CozzosraÆxiprA (J. Müller); — Sraæroipr4 (Häckel) ; — COLLOSPHÆRIDEA (Brandt emend.)] Collosphæra (J. Müller) (fig. 310) est un Sphærozoum dont les coquilles péricapsulaires seraient formées d'une coque grillagée continue Fig. 310. ou, si l'on préfère un Cenosphæra colonial. Ces coquilles sont nota- blement plus grandes que les cap- sules et contiennent, par consé- quent, une certaine quantité de substance extracapsulaire et, par leurs pores, passent des tractus protoplasmiques (res. cyt.) qui unissent les réseaux extracap- sulaires (cyt.) intérieurs aux co- quilles au réseau commun exté- rieur à ces coquilles. La colonie est sphérique, occupée au centre par une énorme vacuole rem- seAË Te" { rés. eyt plie d'une gelée liquide et tous les individus sont disposés à la A ru périphérie (0,1 à 0,2) (*). + Collosphæra (im. Häckel). (!) Genres voisins : 1 S oo caps. ctrl., capsules centrales ; eyt., cytoplasma Tribonosphæra (Häckel) est un Collosphæra péricapsulaire à l’intérieur de la coque ; gel., géla- à coquilles epineuses en dedans (0,1 tine; N., noyau ; rés. cyt., réseau cyloplasmique, à 0,12); Pharyngosphæra (Häckel) est un Collosphæra à coquille munie en dedans de tubes centri- pètes fermés (0,11 à 0,12); Buccinosphæra (Häckel) a les mêmes tubes, mais fenestrés (0,1 à 0,14); Acrosphæra (Häckel) est un Collosphæra à coquilles garnies en dehors d’épines irrégu- lièrement distribuées (0,05 à 0,25); Odontosphæra (Häckel) est semblable au précédent, mais a de grands etde petits trous à sa coquille et, régulièrement, une épine pour chaque grand trou (0,1 à 0,14) ; Chænicosphæra (Häckel) est semblable au ee mais a pour chaque trou une couronne d'épines (0,1 à 0,2); Siphonosphæra (J. Müller) a les grands {rous de sa coquille prolongés extérieurement en tubes lisses, à parois continues, tronqués au bout {0,04 à 0,24); Mazosphæra (Ehrenberg) a, de plus que le précédent, une forte dent à l’orifice de chaque tube (0,08 à 0,12); Trypanosphæra |[Häckel) a une couronne de dents à l’orifice de chaque tube (0,08 à 0,15); Caminosphæra (Häckel) a aussi des tubes comme Siphonosphæra, mais ramifiés (0,05 à 0,15) ; Solenosphæra (Häckel) a ses coquilles garnies de tubes semblables à Siphonosphæra, mais régulièrement disposés et à parois fenestrées (0,07 à 0,18); 204 LES RHIZOPODES 2e ORDRE ACTIPYLAIRES. — ACTIPYIMDA vel ACANTHAIRES. — ACANTHARIDA [AcripyzeA (Häckel); — AcanraarrA (Häckel); — ACANTHOMETREA (R. Hertwig)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 311 A 314) Prenons pour point de départ le type général des Radiolaires et Fig. 311. V Acanthaires. Type morphologique (Acanthrometron) (Sch.). caps. ctrl., capsule centrale ; eytop., cytoplasma; gel., gelée ou calymna; N., noyaux ; psdp., pseudopodes ; sg., rayons du squelette. Otosphæra (Häckel) est de même, mais a une forte dent à l’orifice de ses tubes (0,1 à 0,2); Coronosphæra (Häckel) a, en plus, une couronne de dents à chaque orifice (0,08 à 0,5); ACANTHAIRES 205 voyons par quelles modifications celui de cet ordre va en dériver. Deux points principaux sont à signaler : la constitution de la capsule centrale et surtout l'existence d'un squelette absolument caractéristique à la fois par sa constitution chimique et par sa disposition géométrique. Parlons d'abord de ce dernier. Squelette. — Le squelette est formé de vingt tigelles radiaires (sq.) qui partent exactement du centre de la capsule et vont surgir à la surface en des points déterminés. Le seul fait que ces baguettes sont radiaires et Fig. 312. Fig. 313. E _ Fa Acanthaires (Type morphologique) (Sch.). Acanthaires (Type morphologique) (Sch.). Constitution géométrique du squelette ra- Constitution géométrique du squelette radiaire diaire vu de profil. Les rayons en avant vu par un des pôles. du plan de la figure ont été seuls re- Pour l'explication des lettres voir la figure présentés, précédente. B, rayons tropicaux; Æ, rayons équatoriaux ; P, rayons polaires. se réunissent au centre où elles ont leur point de départ primitif est déjà hautement caractéristique, car jusqu'ici (et il en sera de même dans les autres ordres) le squelette élait essentiellement tangentiel ou formé de coques concentriques ; les éléments radiaires y étaient accessoires. De plus, quand ces coques arrivaient jusqu’au centre, ce qui était rare c'était secondairement, leur point de départ étant toujours à la surface, de la gelée primitive, c'est-à-dire en dehors de la capsule. Ici, au contraire, les vingt baguettes radiaires ont leur origine première au centre et se développent par un accroissement centrifuge (°). Clathrosphæra (Häckel) a ses coquilles doubles, formées de deux coques concentriques et lisses toutes les deux (0,12 à 0,18); Xanthiosphæra (Häckel) de même, mais avec la coque externe épineuse en dehors(0,11 à 0,19). Ces genres forment la famille des CozrosraærINæ |Collosphærida (3. Müller)] du sous-ordre des Sphæroida (Häckel), de l’ordre des Sphærellaria (Häckel). () Elles arrivent au centre même et pour cela leurs extrémités centrales sont taillées 206 , LES RHIZOPODES Elles sont formées, non de silice, mais d'une matière organique albu- mineuse qui semble être voisine de la vitelline, soluble dans les solu- lions salines un peu concentrées (carbonate de soude à 1 % ou sel marin à 10 à 20 %), et que l’on a appelée acanthine. Leur disposition géométrique est très régulière et suit une règle que l'on à baptisée du nom de loi de J. Müller. Pour la comprendre, com- parons l’animal au globe terrestre (fig. 312, 313). Traçons sur la sphère l'équateur (LE), et sur chaque hémisphère deux parallèles ayant à peu près la situation des tropiques (ZB), et des cercles polaires (PP). Cela formera cinq cercles. Les vingt spicules forment cinq groupes de quatre, dont chacun part du centre et va sortir, suivant un rayon, au niveau d'un de ces cinq cercies. Telle est leur disposition suivant les paral- lèles. Voici maintenant leur disposition suivant les méridiens. Supposons deux plans méridiens perpendiculaires. Ils couperont les cercles aux degrés 0 et 180,90 et270. Et bien, les spicules de l'équateur et des cercles polaires surgissent sur ces parallèles aux quatre points (ÆP), où ces méri- dienslescoupent.Quantà ceux des cercles tropicaux(B),ils sontexactement dans les plans bissecteurs des précédents, el par conséquent surgissent sur ces cercles aux points marqués par les degrés 45, 135, 295 et 315. Capsule et son contenu (fig. 311). — La capsule centrale (caps. ctrl.) est sphérique et située au centre du corps. Elle a une paroi très mince qui, forcément, est percée par les vingt spicules du squelette. Cette paroï est criblée de très fins pores, mais ceux-ci ne sont pas, comme chez les Péripylaires, uniformément répartis sur toute sa surface. Ils forment des groupes réguliers symétriques, réservant entre eux des lignes polygonales ou des espaces réguliers. Les noyaux (N.) sont multiples et représentés par plusieurs petites masses qui se logent entre les spicules (*). Le protoplasma intracapsulaire présente une striation radiaire parfois assez nette. en pyramides dont les faces s'appliquent les unes contre les autres, et dont les som- mets se confondent en un point qui est le centre de la capsule. () Il est bien probable qu'il y a un stade jeune où le Fig. 314. noyau est unique, mais on ne sait rien de positif à cet Le NNES égard. Tous les auteurs décrivaient comme noyau unique CS AN N (Hig.314), un gros corps subcentral montrant certaines par- ST RNEES ticularités bizarres. Du côté opposé au centre de la nel capsule où les spicuies se joignent en dehors de lui, la membrane de ce prétendu noyau forme une invagi- nation conique {invg.) plissée, radiairement vers le som- Prétendu noyau (coupe) met, circulairement plus bas, qui coiffe le prétendu (Parasite acinétien) (Sch.). nucléole (ncl.), comme d'un bonnet de coton. Celui-ci invg.,invagination; mb.N.,mem- différencie la partie ainsi coiffée en une substance plus brane nucléaire ; m. choco claire. Plus tard cela disparaitrait et la multiplication VUS du prétendu noyau se produirait, commençant par celle du prétendu nucléole et se continuant par des lobes profonds qui découpent le soi-disant noyau. Or Kôüppen [94] a démontré que ce n’est autre chose qu'un parasite Acinétien du genre Amæbophrya |Kôppen) |A. Acanthometræ [(Küppen)]. Cet Acinétien se reproduit ACANTHAIRES 207 Organes extracapsulaires. Le protoplasma extracapsulaire (cytop.), la gelée (gel.), ne présentent rien de bien particulier. Cette dernière cepen- dant se prolonge un peu le long des spicules en forme de manchons et ceux-ci ne sont libres que tout à fait à leur extrémité. Ils sont donc plongés dans une sorte de gaine que leur forment les prolongements de la gelée. Or, dans cette gaine, se trouvent parfois, s'insérant à la paroi gélatineuse, une vingtaine de petits filaments protoplasmiques qui entourent le spicule, remontent le long de lui et viennent s’atta- cher à lui non loin de son extrémité. Ces filaments sont contractiles; ils ont recu le nom de myophrisca et ont pour action de tirer sur la gaine gélatineuse du spicule, de la faire avancer plus loin sur lui et et ainsi de dilater le corps pour diminuer son poids spécifique et le faire flotter. Quand on les excite, ils se contractent et produisent leur action sur la gaine. Mais si l'excitation est trop forte, ils lâchent prise sur les spicules et forment un bouquet de filaments épars que l'on avait appelés cils gélatineux (*). Les pseudopodes (psdp.) sont de deux sortes, les uns ordinaires, les autres immobiles et munis d’un filament axile comme chez les Hélo- zoaires. On nomme ces filaments axopodes. Enfin les Xanthelles offrent ceci de curieux, qu'elles sont pour la plupart intracapsulaires. Elles sont situées, au nombre d’une vingtaine environ, tout contre la face interne de la capsule. On en trouve aussi quelques-unes éparses dans le réseau extracapsulaire. Elles sont constituées comme d’ordinaire, sauf peut-être une plus grande délicatesse de leur membrane. La physiologie n'offre rien de spécial. Nous diviserons les Acanthaires (*) en quatre sous-ordres carac- térisés d'une manière bien nette : 1° AcanNraonipz, à vingt spicules disposés suivant la loi de Müller et subégaux, sans coque grillagée complète; 2% SPHÆROPHRACTHIDÆ, possédant les vingt spicules réguliers sub- égaux et en outre, une coque grillagée sphérique ; 3° PRUNoOPHRACTIDÆ, possédant les vingt spicules réguliers mais inégaux et, en outre, une coque grillagée elliptique ou discoïde ; # ACTINELIDÆ, à spicules radiaires en nombre non défini et à dis- position irrégulière, privés aussi de coque grillagée. comme Zokophrya par un bourgeon interne situé dans une cavité formée par une invagination de la surface et communiquant avec elle par un col étroit. Cest ce bourgeon qui a été pris pour le nucléole et le parasite tout entier représente le prétendu noyau. () Cela n'existe que chez les Acanthonidæ. (2) Häckez les réunit en deux groupes d'importance supérieure, distincts par l'ab- sence ou la présence d'une coque grillagée complète. Acanthometra (1. Müller, com- prenant les deux premiers des quatre groupes ci-dessous, et les Acanthophracta (R. Hertwig) comprenant les deux derniers. 208 LES RHIZOPODES 12" Sous-ORDRE ACANTHONIDES. — ACANTHONIDÆ [A canruonip4 (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 315) Caractérisé par ses vingt spicules subégaux et par l'absence de coque grillagée, il se confond avec le genre type Acanthometron. Fig. 315. GENRES Acanthometron (J. Müller) (fig. 315) a les caractères du type morphologique de l’ordre des Acanthaires et, en outre, pour caractère générique, la forme de ses spicules, cylindriques sur la coupe transversale et entièrement dépourvus d'apophyse (0,08 à 0,8 (}. Abondant dans toutes les mers chaudes) (1). () Genres voisins : Zygacantha (J. Müller) est un Acanthomètre à Spil- Acanthonides (Type morphologique) cules elliptiques ou losangiques sur la section (Acanthometron) (Sch.). - transversale (0,1 à 0,5); Acanthonia (Häckel) a ses spicules à section rectangulaire (0,1 à 0,6); Lithophyllium (J. Müller), au contraire, a chacun de ses spicules muni de deux apophyses opposées simples (0,02 à 0,25); Phractacantha [Häckel) est semblable, mais les apophyses de ses spicules sont ramifiées (0,1 à 0,15); Doracantha (Häckel) de même, mais ses apophyses sont grillagées (0,2); Astrolonche (Häckel) ressemble à ZLithophylium mais la paire d'apophyses opposées se répète deux à quatre foi sur chaque spicule de manière à former deux rangées longitudinales opposées (0,2 à 0,4); Xiphacantha (Häckel) a, sur chaque spicule, quatre épines en croix, simples re à-dire non ramifiées (0,1 à 0,5); Stauracantha (Häckel) est de même, mais ses épines sont ramifiées (0,12 à 0,5); Phatnacantha (Häckel) de même encore, mais ses épines sont grillagées (0,12 à 0,18); Pristacantha (Häckel) a, comme Astrolonche, plusieurs épines disposées tout le long du spicule, mais ces épines forment quatre rangées longitudinales au lieu de deux (0,3 à 0,6). Ces genres forment la famille des [AszrozoxcxNzæ (Astrolonchida) (Häckel)]. (*) Ici ces mesures sont la longueur des spicules. bits tt Did ACANTHAIRES : SPHÉROPHRACTIDES 209 Acanthostaurus (Häckel) (fig. 316) diffère d’Acanthometron par le fait que ses quatre épines équatoriales sont plus grandes et de forme autre que les seize autres. Les quatre spicules équaltoriaux sont d'ailleurs égaux entre eux et les autres à peu près égaux aussi ou sem- blables entre eux. Acanthostaurus (Sch.). Amphilonche (im. Häckel). (0,2 à 1) (2): E, E, E.... spicules équatoriaux ; P.P.. : A P’, PP’... spicules polaires ; B, B.... Amphilonche (Häckel) B’, B.. spicules tropicaux. se distingue par le fait qu'il a deux de ses spicules (fig. 317), l'antérieur et le postérieur, notablement plus longs que les dix-huit autres (0,1 à 0,8) (*). Fig. 316. 2e Sous-ORDRE SPHÉROPHRACTIDES. — SPHÆROPHRACTIDÆ [SrxæÆRoPHRACTA (Häckel)| TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 318 er 319) Nous avons vu que souvent, dans les Acanraonies, les spicules, d'ail- leurs égaux et disposés suivant la loi de Müller, portent des épines parfois ramifiées, orientées langentiellement (#). Ces épines, étant toutes (!) Les genres ci-dessous ont aussi les quatre épines équatoriales différentes des autres et plus grandes mais, en outre, les spicules de même catégorie peuvent présenter entre eux des différences. Belonostaurus (Häckel) a les huit spicules tropicaux différents des huit polaires (0,06 à 0,5); Lonchostaurus (Häckel) a les deux spicules équatoriaux, antérieur et postérieur, semblables entre eux, mais différents des deux latéraux (0,24 à 0,4); Zygostaurus (Häckel) a, en outre, l’'équatorial antérieur diffèrent du postérieur (0,4 à 0,8); Quadrilonche (Häckel) est comme Acanthostaurus, mais ses spicules sont munis d’apo- physes simples (0,12 à 0,3); Xyphoptera(Häckel) est de même, mais ses apophyses sont ramifiées ou pinnées {0,1 à 0,26). Lithoptera (J. Müller) de même encore, mais ses apophyses sont grillagées (0,24 à 0,48). Ces genres forment la famille des QuapriLoncuINæ [Quadrilonchida (Häckel)]. (?) Genres voisins : Amphibelone (Häckel) est de même et, en outre, le spicule équatorial postérieur est plus long que l’antérieur (0,1 à 0,4); Acantholonche (Häckel) est comme Amphilonche mais, tandis que chez celui-ci les huit spicules polaires sont semblables aux huit tropicaux, ici ils sont différents (0,2 à 0,5). Ces genres forment la famille des AwpurzoxcuINæ |A mphilonchida [Häckel}|. 210 LES RHIZOPODES à même distance du centre, sont disposées suivant la surface d'une sphère idéale ayant pour centre le centre du corps. Supposons que ces épines deviennent plus grandes, plus ramifiées, de manière à se joindre et à se souder par l’extrémité de leurs ramifi- cations ; elles arriveront à former une co- que grillagée , continue, sphé- rique, dont les spicules seront lesrayons. Cette coque grillagée est le caractère essentiel des genres de ce sous-ordre. Elle est, comme le Fig. 318. Fig. 319. SPIÆROPHRACTIDÆ SPHÆROPHRACTIDÆ (Type morphologique) (Sch.). (Type morphologique) (Sch.). Un spicule isolé. r., Spicules radiaires ; t., branches tangen- r., lige radiale ; tielles formant par leur accroissement une t., branches tangentielles. sphère complète. reste du squelette chez tous les Acanthaires, formée d'acanthine. On comprend qu'il puisse se former ainsi plus d'une sphère gril- lagée, puisqu'il y a des Acanthonides ayant des épines à diverses hau- teurs sur les spicules. à 0,12) (‘). (!) Il en est de même des genres ci-dessous : Pleuraspis (Häckel) est semblable mais a, en outre, des épines accessoires (0,1 à 9,15); Dorataspis (Häckel) a, comme les suivants, les apophyses cons{i- tutives de la coquille élargies en lames percées chacune de GENRES Phractaspis (Häckel) (fig. 320) a sa coque grillagée rattachée à chaque spicule radiaire seulement par deux tigelles, en sorte qu'on peut considérer cette coque comme dérivée de spicules à deux apophyses opposées (0,1 Fig. 320. deux trous vrais, sans compter les perforations suturales for- mées par deux encoches rapprochées de deux lames contiguës Phractaspis (im. Häckel). (0,11 à 0,16). Diporaspis (Häckel) est un Dorataspis avec des épines accessoires (0,12 à 0,16); Orophaspis (Häckel) est un Dorotaspis muni, en dehors de la coque grillagée, d'une paire d'épines opposées sur la partie extérieure des spicules (0,04 à 0,08): Ceriaspis (Häckel) estun Dorataspisà coque grillagée ornée d'un réseau de crêtes (0,1 à0,2); Hystrichaspis (Häckel) est un Ceriaspis avec des épines accessoires (0,12 à 0,25); Coscinaspis (Häckel) est un Dorataspis avec quatre à douze vrais trous dans chaque lame de la coque (0,12 à 1,15); Aconthaspis (Häckel) est de même, mais il a, en plus, des épines accessoires (0,13 à 0,2). ACANTHAIRES : SPHÉROPHRACTIDES 211 Stauraspis (Häckel) a sa coque grillagée rattachée à chaque spicule radiaire par quatre tigelles, en sorte que l’on peut le considérer comme dérivant des formes d’Acanthonides chez lesquelles les spicules portent quatre épines en croix à la même hauteur (0,1 à 0,15) (*). Phractopelta (Häckel) répète deux fois (fig. 321) la variation qui constitue le type des Sphærophractidæ, c'est-à-dire qu'il forme, parlemême procédé,deux coques grillagées con- centriques : ses spicules sont d’ailleurs tous lisses et égaux (0,07 à 0,1) DE Phractopelta (im. Häckel). Sphærocapsa (im. Häckel). Sphærocapsa (Häckel) a, au contraire des précédents (fig. 322), la coque grillagée indépendante des spicules et formée d’une multitude de petites pièces indépendantes () I en est de même des genres ci-dessous : Echinaspis (Häckel) est un S{auraspis à épines accessoires (0,11 à 0,15); Sonaspis (Häckel) diffère de Staurapsis par le fait que les épines ramifiées des quatre spicules équatoriaux, sans être aplaties en lames comme chez Dorataspis, forment quatre vrais trous, tandis que celles des autres spicules ne forment que des trous suturaux ; il a, en outre, des épines accessoires (0,11 à 0,16); Dodecaspis (Häckel) a aussi des épines accessoires et de vrais trous aux épines ramifiées de ses spicules équatoriaux et polaires (0,12 à 0,15); Tessaraspis (Häckel) en a aux épines de tous ses spicules et n’a point d’épines accessoires (0,08 à 0,18); Lychnaspis (Häckel) est un Tessaraspis à épines accessoires (0,05 à 0,5); lcosaspis (Häckel) est un Tessaraspis qui a au moins huit trous vrais au système d’épines de chaque spicule (0,14 à 0,4); Hyalaspis (Häckel) est un Zcosaspis à épines accessoires (0,18 à 0,3). Réunis aux genres Phractaspis, Stauraspis el à ceux qui dépendent d'eux, ces genres forment la famille des DoraraspiNz | Dorastapida (Häckel\]. (Dans un autre mode de classification, le caractère des vrais trous est pris comme premier crilérium dans cette famille, et permet de la diviser en deux tribus : celles des Cladophracta (Häckel), où l’on réunit les formes qui n’ont de vrais trous à aucune ou à une partie seulement des apophyses de leurs spicules et celle des Peltophracta (Häckel) comprenant les formes qui en ont à tous leurs spicules). (?) Genres voisins : Pantopelta (Häckel) a, en plus, des apophyses sur la partie de ses spicules extérieure aux coques (0,08); Octopelta (Häckel) n’en a qu'aux huit spicules tropicaux (0,08 à 0,12); Dorypelta (Häckel) en a à quatre de ses spicules polaires et aux huit spicules tropicaux (0,08 à 0,11); Stauropelta (Häckel) en a aux huit spicules tropicaux et aux huit polaires (0,1 à 0,12). Tous ces genres forment la famille des PrracrorgzriNæ | Phractopeltida (Häckel)|. 212 LES RHIZOPODES percées chacune d'un trou. La coque se tient néanmoins, car ses pièces sont soudées bord à bord par un ciment organique. Les spicules sont juste assez grands pour atteindre la coque à laquelle ils se soudent. Mais, au point de soudure, la coque est percée d’un trou rond beaucoup plus grand que les pores et le spicule est soudé aux bords de ce trou seulement par l'extrémité des crêtes saillantes dont il est orné, en sorte qu'il reste, autour de chacun de ces points d'insertion, un assez large orifice découpé suivant la forme du spicule (0,22 à 0,5) (*). 3e SOUS-ORDRE PRUNOPHRACTIDES. — PRUNOPHRACTIDÆ [PruNoPHRACTA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 8238) Il peut se définir aisément en partant de celui des SPHÆROPHRACTIDÆ (V. p.209) et en ajoutant aux caractères de celui-ci que la capsule centrale et la coque grillagée ne sont plus sphériques, mais elliptiques ou lenticulaires ou dis- coïdes. La forme générale est, en outre, altérée par le fait que les spicules contenus dans le plan méridien sagittal (il y en a deux équatoriaux et quatre polaires) sont tous, ou en partie seulement, plus grands que les autres. Fig. 323. GENRES Thoracaspis (Häckel) a la coque ellipsoïdale et les deux spicules équaloriaux sagittaux seuls plus grands que les autres; en outre, il n’a d’autres vrais trous aux plaques constitutives de sa coque que ceux qui sont destinés au passage des spicules et sont divisées en ,,vopuracrmx deux par ceux-ci (0,14 à 0,2) (*). (Type morphologique) (Sch.). (!) Genres voisins: Astrocapsa (Häckel) a ses spicules plus longs et dépassant la coque qu'ils traversent par les orifices en question (0,25 à 0,36); Porocapsa (Häckel) a, au contraire, ses spicules plus courts et n’atteignant pas. la coque qui n’en est pas moins percée d'orifices sur le prolongement des spieules (0,28 à 0,55); Cannocapsa (Häckel) est de même et a ses orifices prolongés extérieurement en tubes (0,15 à 0,24); Cenocapsa (Häckel) est comme Porocapsa, mais les spicules radiaires ont disparu (0,2 à 0,3). Ces genres forment la famille des SPxærocarsinæ | Sphærocapsida (Häckel)]. (2) Genres voisins: Belonaspis (Häckel) a la même structure et, en plus, des épines accessoires (0,1 à 0,22) ; Dictyaspis (Häckel) n’a pas d’épines accessoires, mais a sa coque ornée d’un réseau de crêtes saillantes (0,12 à 0,18); ACANTHAIRES : ACTINÉLIDES als Hexalaspis (Häckel) (fig. 324) a tous ses spicules du (deux équatoriaux et quatre polaires) plus grands que les autres. Tous d’ail- leurs dépassent la coquille (0,11 à 0,21) (*. Diploconus (Häckel) (fig. 325) n’a, comme Thoracaspis,queles deux spicules équa- toriaux sagittaux plus grands que les autres ; mais ils sont énormément plus grands etentourés chacun d’une gaïne de même substance formant ainsi deux cônes tronqués opposés par le sommet. Ce sommet tronqué contient la coquille grillagée ordinaire avec les Fig. 324. ; < À . À Hexalaspis Diploconus dix-huit autres spicules très petits et (im. Häckel). Fe Häckel). la capsule centrale ellipsoïide ou en forme de double cône comme la coquille elle-même {0,13 à 0,3 (LA à 4° Sous-ORDRE ACTINÉLIDES. — ACTINELIDÆ [A CrINEzIDA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 326) Il se caractérise par ses spicules égaux entre eux mais en nombre Coleaspis (Häckel) réunit les épines accessoires et les crêtes des deux genres précédents (0,10 à 0,20); Phatnaspis (Häckel) n’a ni épines, ni crêtes mais, en outre des trous pour le passage de ses spicules, à sur chaque lame d’autres vrais trous dont le nombre dépasse toujours deux et atteint souvent une centaine (0,08 à 0,32). (!) Genres voisins: Hexaconus (Häckel) est de même, mais a ses spicules {tous ou seulement ceux du plan sagittal) entourés d’une gaine proéminente (0,12 à 0,2); chez Hexonaspis (Häckel) les spicules du plan sagittal dépassent seuls le niveau de la coque; comme chez Hexalaspis ils sont sans gaine proéminente (0,11 à 0,2); Hexacolpus (Häckel), au contraire, a ces mêmes spicules seuls saillants hors de la coquille, mais accompagnés d’une gaine comme celle d'Xexaconus (0,1 à 0,2). Ces genres, y compris Thoracalpis et ceux qui se rattachent à lui, forment la famille des Hzxazasrrxæ | Hexalaspida (Häckel)]. (?) Genres voisins : Diplocolpus (Häckel) est un Diploconus réduit à ses deux grands spicules, les autres (‘) Si nous conservions l'orientation que nous avons ordinairement appliquée aux animaux, nous ne pourrions figurer qu’une de ces épines et l’autre se projetterait sous la forme d’un gros point. Pour éviter cette difficulté, nous avons placé l’axe antéro-postérieur verticalement de même que dans certaines des figures précédentes ponr le même motif. 214 LES RHIZOPODES indéfini très grand, et irrégulièrement disposés. Ainsi un des caractères essentiels du type général est ici perdu. IT serait impossible cependant de séparer des Acantho- mètres ces formes qui s’en rapprochent par quelques transitions assez bien graduées et s'y rapportent par l'ensemble de leurs autres carac- tères. GENRES Actinelius (Häckel) est la représentation exacte du type morphologique (0,2 à 0,4) (*). Litholophus (Häckel) (fig. 327) n'a que dix à ru : _. _—. > : LE = Type morphologique vingt spicules. Il possède des myophrisca com Aehnelus) (Gb): me les Acanthomètres. Le corps et la capsule centrale sont coniques, les spicules étant tous dirigés du même côté (0,2 à 0,3) (?). Chiastolus (Häckel) a aussi trente-deux spicules, mais ceux qui sont opposés sur un même diamètre se soudent au centre au lieu de s'y joindre seule- ment comme chez les Acanthomètres et tous les autres. Il résulte de là qu'il n’y a plus que seize spi- cules diamétraux au lieu de trente-deux radiaires. Ces spicules se croisent près du centre en passant à côté les uns des autres (0,5) (°). Fig. 327. étant tout à fait ou partiellement atrophiés (0,1 à 0,2). Litholophus Ces deux genres forment la famille des DzPLocoNIXx [Di- (im. Häckel). ploconida (Häckel)]. (:} Genres voisins : Fig. 328. Astrolophus (Häckel), par l'inégalité de ses spi- cules, se sépare davantage encore du type nor- mal (0,3 à 0,5); mais Actinastrum (Häckel) s’en rapproche par ses spicules en nombre fixe, au nombre de trente-deux, régulièrement disposés en cinq zones parallèles (0,2 à 0,3). Ces genres forment la famille des ASrROLOPHINX [Astrolophida (Häckel)]. E) Ce genre forme à lui seul la famille des LiraoropuiNæ | Litholophida (Häckel)]. (5) Genre voisin : Acanthochiasma {Krohn) (fig. 328) est semblable, mais n’a que dix spicules diamétraux, dérivant de vingt radiaires (0,2 à 1). Il forme, avec Chiastolus, la famille des CurasroziNæ [Chiastolida (Häckel)]. Acanthochiasma (Sch.). CON ET et MONOPYLAIRES 215 3° ORDRE MONOPYLAIRES. — MONOPYLIDA [Moxorrz£A(R. Hertwig); — MonorrzarrA(Häckel;— NassezLarrA(Ehren- berg, emend. Häckel); — Crrriba + ACAaNrnoDEsmIpA (Häckel, 1892)]. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 329) Le Lype des Monopylaires diffère essentiellement de celui des autres ordres par la constitution de sa capsule centrale et par un squelette dont la forme fondamentale est très caractéristique. Capsule centrale. — La cai- sule centrale (caps. ctrl.) a la forme d’un ovoïde à grand axe vertical dont la base serait tronquée. Sur toute la partie convexe, elle est entiè- rement dépourvue de pores. La base plane, au contraire, constitue un large orifice, RS porte d'accès unique de la ue capsule, d’où le nom donné | au groupe (uéves, seul; rin, porte). Mais ce large orifice n'est pas libre; il est fermé par un opercule (op.) percé wantlatg. lui-même d’un assez grand nombre (une soixantaine ant. lat. d., branche antéro-latérale droite; ant. lat. g., peut-être) de RORCS très ins, branche antéro-latérale gauche ; post., branche posté- en sorte que le large orifice jus caps tt, crue entre, grd res st remplacé par un groupe de petits. Cetopereule poreux est notablement plus épais que le reste de la membrane et, en outre, il se prolonge à l'intérieur de la capsule par un cône obtus au sommet el très élevé que l’on appelle le podocone (podoc.). Les fins canaux qui traversent l’opercule se continuent aussi à travers le podocone et mettent ainsi en communication les protoplasmas intra el extracapsulaires (°). Le noyau refoulé par la saillie du podocone est excentrique. Organes extracapsulaires. — Le protoplasma extracapsulaire el les pseu- dopodes sont beaucoup plus abondants en face de la région poreuse de La Fig. 329. ant.lat.d ….é# @7.post MONOPYLIDA (Type morphologique) (Sch.). () La constitution exacte de ce singulier organe est difficile à préciser et donne lieu 216 LES RHIZOPODES capsule, à peu près comme chez les Foraminifères imperforés en face de la bouche de la coquille. La gelée, les Zooxanthelles (ici extracapsulaires comme partout sauf chez les Acantharia), n’offrent rien de particulier. Squelette. — Le squelette est formé de silice et les tigelles qui le consti- tuent sont pleines. Il présente trois parties bien distinctes : 1° Le trépied formé de trois baguettes réunies en un point central com- munet divergeant sous des angles égaux; il est orienté dans un plan perpendiculaire à l'axe vertical et situé immédiatement au-dessous de la capsule centrale qui s'appuie sur lui par sa base plane et poreuse; une de ses branches est postérieure (fig. 329, post.), les deux autres antéro-latérales (ant. lat.) ; 2° Le capitulum ou coque grillagée, sphérique ou ellipsoïde à grand axe vertical, renfermant la capsule plus une masse plus ou moins grande de tissu extracapsulaire, fixé sur le milieu du trépied, au-dessus de lui; 3 Enfin, l'anneau (g), cercle siliceux qui renforce la paroi de la coque grillagée dans le méridien sagittal. La capsule centrale est en somme peu variable et se retrouve à peu près partout avec les caractères essentiels que nous venons de lui décrire; elle forme seulement des lobes parfois très saillants pour accom- pagner certaines déformations de la coquille. Mais la coquille, elle, est extrèmement variable et n'existe peut-être nulle part, simple et complète à la fois, comme nous l'avons décrite. Non seulement toutes ses parties peuvent se compliquer d'apophyses, d’épines contournées, ramifiées de mille façons, mais elle peut disparaitre, ou plus souvent se réduire à une ou deux de ses trois parties essentielles, et ces parties, surtout la coque grillagée, peuvent subir des variations de forme extrèmement étendues que va nous montrer l'étude des genres. L'ordre se divise en six sous-ordres : NassonÆ, entièrement dépourvus de squelette ; PLECTOIDÆ, à coque grillagée nulle ou incomplète el toujours privés d’anneau, mais pourvus d’un #répied à trois branches ou plus; ST£PHOIDÆ, à coque nulle ou incomplète et ordinairement privés de trépied, mais toujours pourvus d'un anneau simple où multiple; CYyRTOIDÆ, à coque grillagée complète, simple, sans constrictions verticales ; SPYROIDÆ, à coque complète, mais divisée en deux loges par une constriction sagittale ; BorryoinÆ, à coque complète, mais divisée en loges plus ou moins nombreuses par des constrictions verticales. à des divergences d'interprétation. Il faut se représenter l’opercule comme un disque épais, criblé comme une écumoire de trous que remplissent de petits dés cylindriques (fig. 330, c) qui se teignent par le carmin plus fortement que le reste de la membrane ou de l’opercule. Le podocone est formé d’une substance qui se teint aussi par le car- és MONOPYLAIRES : NASSOÏDES 27 4% Sous-ORDRE NASSOÏDES. — NASSOIDÆ [NassorxÆ (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 330) Fig. 330, Il suffit de retrancher son squelette au type morphologique que nous venons de décrire pour en faire celui des NASSOIDÆ. GENRES Cystidium (Häckel) est le genre principal et presque unique du groupe. Il réalise le type morphologique. C'est un Actissa à capsule centrale monopylaire (Grand axe de la capsule 0,06 à 0,12) (*). NASSOIDÆ (Type morphologique) (Cystidium) (Sch.). 2° Sous-ORDRE PLECTOÏDES. — PLECTOIDÆ [PLzecroinrA (Häckel); — PLaGraCANTHIDA (R. Hertwig. emend.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 331) C'est un Monopylaire chez lequel le squelette est réduit au trépied. Ce trépied est, en outre, aussi simple que Fig. 331. possible, étant composé de trois branches é min. Ces dés sont traversés, chacun suivant son axe, d'un fin filament qui s'engage ensuite dans le cône etle traverse dans toute sa hauteur. D’après Herrwi@ [79] qui a, le premier, bien étudié ces détails, les petits des etle cône sont formés d'une substance analogue à celle de la membrane capsulaire, et les filaments qui les traversent sont des tractus protoplasmiques qui met- tent en communication les plasmas intra et extracap- sulaires et peuvent, par suite, être considérés comme les origines des pseudopodes. D’après HäckeL [87] les PLECTOIDÆ. petits dés seraient de petites soupapes pleines, nonper- (Type morphologique) (Sch.). forées, mais libres de jouer dans l’orifice qu’elles bou- chent en se soulevant un peu. Les filaments du podocone seraient des myophrisca, insérés sur eux {sans les traverser) et destinés à les mouvoir. Les tractus protoplas- miques établissant la communication entre le dedans et le dehors de la capsule passe- raient non dans ces petits dés, mais entre eux et, en se soulevant, ils leur ouvriraient un passage plus large. Enfin le podocone ne serait qu’une masse de protoplasma intra- capsulaire parcourue par les myophrisca. Tout cela attend de nouvelles recherches. (1) Genre voisin : Nassella (Häckel) est un Cystidium à gelée très alvéolaire (0,1 à 0,12). 218 RHIZOPODES non ramifiées, droites, équidivergentes (sg.), disposées dans un plan horizontal et supportant une capsule centrale monopylaire (caps. ctrle). Des trois branches, une est postérieure, les deux autres antéro-laté- rales. GENRES Triplagia (Häckel) (fig. 331) réalise, très exactement, le type morphologique (0,15 à 0,25) (*}(*). Triplecta (Häckel) (fig. 332) a aussi un trépied à trois branches horizon- tales, égales, équidivergentes, mais ces branches émettent des ramifications latérales anastomo- sées en une sorte de tissu grillagé qui, sous une forme rudimentaire, incomplète, joue le rôle protecteur de la coque grillagée absente (0,14 à 0,15) (*). Fig. 332. () Genres voisins : Plagiacantha (Claparède) a les branches du trépied légèrement ascendantes (0,12 à 0,36); Triplecta (im. Häckel). Tetraplagia (Häckel) a un trépied à quatre branches disposées dans deux plans rectangulaires et obliquement ascendantes (0,12 à 0,2); Plagoniscus (Häckel) a un trépied à quatre branches, dont trois horizontales et la qua- trième verticalement ascendante (0,1 à 0,3); Plagonidium (Häckel) a quatre branches aussi, mais non équidistantes, disposées en deux paires partant, non d’un point commun, mais des extrémités d'un petit bàtonnel horizontal et toutes semblables (0,16 à 0,18); Plagiocarpa (Häckel) est de même, mais l’une de ses branches est verticale et opposée aux trois autres qui sont descendantes (0,15 à 0,27); Hexaplagia (Häckel) a un trépied à six branches (0,12 à 0,53); Plagonium (Häckel) a aussi six branches, mais disposées en deux groupes de trois (0,12 à 0,2); Polyplagia (Häckel) a beaucoup de branches (7 à 10 au moins) (0,12 à 0,26). Ces genres forment la famille des Pzacoxix | Plagonida (Häckel)]. )} Ce caractère se retrouve dans les genres ci-dessous : Plectophora |\Häckel) est un Triplecta à branches obliquement ascendantes (0,12 à 0,2); Tetraplecta (Häckel) a un trépied à quatre branches semblables (0,15 à 0,3"; Plectaniscus (Häckel) a quatre branches, dont une verticalement ascendante est opposée aux trois autres (0,05 à 0,32); Periplecta (Häckel) a quatre branches aussi, mais formant deux paires qui partent des extrémités d'un bâtonnet horizontal (0,25 à 0,3); Hexaplecta (Häckel) a six branches partant d’un point central commun (0,22 à 0,25); Plectanium (Häckel) a six branches partant en deux groupes des extrémités d'un bàtonnet (0,17 à 0,25); Polyplecta (Häckel) a sept à dix branches au moins (0,05 à 0,4). Ces genres forment la famille des PzecraniNx | Plectanida \Häckel)]. (‘) Ces dimensions ainsi que les suivantes sont celles des épines. MONOPYLAIRES : STÉPHOÏDES 219 3° Sous-ORDRE STÉPHOÏDES. — STEPHOID.E LSrepuoipe4 (Häckel); — SrePrarn4 (Häckel); — ACANTHODESMIDA (Bütschli, emend.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 3833) C’est notre Monopylaire typique, mais à squelette sans coque gril- lagée, et réduit au trépied et à l'anneau sagittal. Cet anneau est soudé verticalement au centre du trépied et entoure la capsule qui, plus petite que lui, s'appuie sur sa base. Les branches du trépied sont: une pos- térieure et deux antéro-latérales (0,07 à 0,17) (*). l GENRES Cortina (Häckel) (fig.334) est la réalisation de ce type ("). Archicireus (Häckel) (fig. 335) est un Cortina sans tré- pied. Son squelette est donc réduit à un simple RTE OURS anneau vertical, sagittal, régulier, parfois orné (Type morphologique) d'épines simples (0,04 à 0,15) (?). (Sch.). Cortiniscus (Häckel) que, Fig. 336. (fig. 336) est un | Cortina chez lequel des ra- ON mifications , arquées et soudées en- tre elles, des , Cortina branches du (im. Häckel). Arehicireus im.Häckel). Cortiniscus (im. Häckel). trépied ont formé un deuxième anneau plus ou moins horizontal situé entre l’an- neau typique vertical et Le trépied (0,08 à 0,18) (°). (!} Genre voisin : Stephanium (Häckel) est un Cortina dont le trépied a quatre branches, une antérieure, une postérieure et deux antéro-latérales (0,12 à 0,16). (*) Genres voisins : Lithocireus (J. Müller) est un Archicireus à anneau orné d'épines ramifiées (0,07 à 0,15); Zygocireus (Bütschli) est un Archicireus dont l'anneau est aplati en arrière (0,04 à 0,2); Dendrocireus (Häckel) est un Lithocireus avec la même modification (0,04 à 0,11). Ces genres forment la famille des SzzPxanxINx |Stephanida (Häckel)]. (*; Genres voisins : Stephaniseus (Häckel) est semblable, mais son trépied a quatre branches, une antérieure, une postérieure et deux antéro-latérales (0,08 à 0,13); (*) Ces nombres et les suivants indiquent le diamètre de l'anneau. 2920 LES RHIZOPODES Semantis (Häckel) (fig. 337) est un Cortiniscus mais sans trépied : il est réduit à ses deux anneaux. Mais, tandis que la cavité de l'anneau vertical est libre, celle de l’horizontal est découpée par la base du vertical en 1IB Role deux orifices, l’un droit, l’autre gauche (0,06 à 0,12) (*). Zygostephanus (Häckel) (fig. 338) ne possède du squelette typique complet que l'anneau sagittal, comme Archicir- cus. Mais il s'y ajoute un second . , 2 . : Semantis Zygostephanus anneau vertical perpendiculaire au pre- {jn. Häckel). ns Hécl) mier et par conséquent coronal. Cela forme le cadre d'une coque sphérique communiquant avec le dehors par quatre énormes ouvertures, deux antéro-latérales et deux postéro- latérales (0,09 à 0,20) (*). Fig. 338, Semantiscus (Häckel) est semblable encore, mais son trépied a six pieds, ceux du genre précédent, plus une paire postéro-latérale (0,08 à 0,12). (} Genres voisins : Semanthum (Häckel) a ses deux trous recoupés en quatre par deux tigelles qui les tra- versent (0,08 à 0,1); Semantidium (Häckel) les a recoupés en six par quatre tigelles (0,08 à 0,14); Chlathrocircus (Häckel) a les quatre trous basilaires du Semanthum et, en outre, des trous diversement disposés mais toujours par paires symétriques le long de l'anneau vertical et déterminés par des apophyses de celui-ci (0,08 à 0,15). Réunis aux genres Cortiniscus, Semantis et à ceux qui dépendent d’eux, ces genres forment la famille des Szwanrixz [Semantida [Häckel)]. 2?) Genres voisins : Zygostephanium (Häckel) a ses quatre grandes ouvertures en partie grillagées par des apophyses ramifiées et anastomosées (0,12 à 0,18); Coronidium (Häckel) a ses deux anneaux verticaux tronqués en bas et insérés sur un troisième anneau horizontal (0,14 à 0,18 ; Acanthodesmia (J. Müller) est pareil, mais avec ses quatre ouvertures partiellement gril- lagées (0,12 à 0,18); Trissocireus (Häckel) a ses deux anneaux verticaux complets, mais recoupés par un anneau horizontal qui, au lieu d’être à leur base, est à l'équateur de la sphère; cela forme le cadre d’une sphère laissant huit Fig. 339. larges ouvertures régulières (0,08 à 0,12); Trissocyclus (Häckel\ (fig. 339) est pareil, mais ses huit ouvertures sont partiellement grillagées (0,13 à 0,16); Tristephanium (Häckel) est un Trissocircus dont l’anneau horizontal est au-dessous de l'équateur (0,12 à 0,2); Tricyclidium |Häckel) représente le précédent avec ses ouvertures partiellement grillagées (0,15 à 0,18); Eucoronis (Häckel) a aussi trois anneaux, mais l'anneau horizontal, Trissocyclus situé très bas, laisse le sagittal complet, tandis que le coronal] (im. Häckel). se termine sur lui par ses extrémités tronquées (0,14 à 0,25); Plectocoronis (Häckel) est le précédent avec les ouvertures partiellement grillagées (0,13 à 0,16) ; MONOPYLAIRES : STÉPHOÏDES 294 Protympanium (Häckel) (fig. 340) n’a du squelette typique que l'anneau sagittal ; 11 s'y ajoute deux anneaux horizontaux, un inférieur basal, un supérieur apical qui sont complets et coupent l'anneau sagittal ; il en résulte deux larges fenêtres verticales latérales et quatre fenêtres hori- zontales, deux en haut et deux en bas (0,07 à 0,15) (*). Fig. 340. Podocoronis (Häckel) représente Eucoronis augmenté de branches descendantes qui s’insèrent régulièrement sur l'anneau hori- zontal (0,13 à 0,2). Protympantium Ces genres forment la famille des CoroniNx [Coronida (im. Häckel). (Häckel)]. (!) Genres voisins : Acrocubus (Häckel) a, en plus, un anneau coronal et se trouve ainsi formé par deux anneaux parallèles réunis par deux anneaux se coupant à angle droit (0,08 à 0,21); Toxarium (Häckel) possède, en plus, quatre arcs verticaux, deux en haut, deux en bas, formés par des apophyses courbes soudées en cercle (0,12 à 0,2) ; Microcubus (Häckel) n’a point ces ares supplémentaires, mais possède un troisième anneau horizontal, équatorial (0,12 à 0,15); Octotympanum (Häckel) à aussi ce troisième anneau, mais incomplet {0,12 à 0,2); Tympaniseus (Häckel) revient aux deux anneaux horizontaux simples, mais coupés par trois anneaux verticaux (0,09 à 0,18); Tympanidium (Häckel) les a coupés par quatre anneaux verticaux (0,1 à 0,25); Parastephanus (Häckel) est un Protympanium dont on aurait supprimé les parties de l'anneau sagiltal qui ne sont pas comprises entre les deux anneaux horizontaux. Ceux-ci sont donc simplement réunis par deux tigelles verticales dans le plan sagittal, vestiges d’un anneau sagittal incomplet (0,08 à 0,10); Prismatium (Häckel) a trois tigelles, vestiges d'un anneau coronal et d’un demi-anneau sagittal (0,04 à 0,09); Lithocubus (Häckel) a quatre ligelles, restes de deux anneaux complets (0,05 à 0,07); Pseudocubus (Häckel) est de même, mais les deux anneaux horizontaux ne sont pas de même taille, ce qui lui donne une forme générale tronconique (0,05 à 0,1); Eutympanium (Häckel) a six ou huit tigelles, restes de trois à quatre anneaux (0,08 à 0,13) ; Circotympanum (Häckel) est semblable, mais avec les deux anneaux horizontaux inégaux (0,09 à 0,12); Dystympanium (Häckel) (fig. 341) a aussi six à huit tigelles ou même plus et ses an- neaux inégaux, le supérieur plus petit, mais la fenêtre enclose par lanneau supérieur est fermée par un tissu gril- lagé émanant de cet anneau (0,09 à 0,12); Lithotympanum (Häckel) est de même, mais a ses anneaux égaux et ses deux fenêtres horizontales aussi obturées par du tissu Dystympanium Paratympanum grillagé (0,12 à 0,13); (im. Häckel). (im. Häckel). Paratympanum (Häckel) (fig. 342) est comme le précédent, mais a l’anneau supérieur plus petit que l’inférieur (0,09 à 0,1). Ces genres forment la famille des TrwPpaxinwz [Tympanida [Mäckel)]. \ 299 LES RHIZOPODES 4° Sous-ORDRE CYRTOÏDES. — CYRTOIDÆ [CrrronrA(Häckel); — PozrcrsrTiNA (Ehrenberg, p.p.); — MonopicrTr4 (Ehrenberg, p. p.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 343 ET 344) Comparé au type morphologique des Monopylaires, celui-ci s'en dis- tingue par l’extrème réduction ou la disparition complète de l'anneau. Il comprend donc essentiellement une coque grillagée sphérique montée sur un pied à trois branches dont une postérieure et deux antéro-latérales. Dans cette coque, on ob- serve souvent une sorte d'arc postérieur montant comme un demi-méridien de la base de la branche impaire du pied jusqu'au sommet de la coque, où souventil se prolonge en une corne apicale. Cette forme est la plus simple que puissent présenter les Cyrtoides. Mais souvent elle se complique d'une manière qui demande à ètre définie. Des branches du pied, qui sont obliquement descendantes, partent des apo- physes ramifiées qui anastomosent leurs branches et forment, entre ces branches, un tissu grillagé tout semblable à celui qui forme la coque. De la sorte, naît un second Fig. 343. < É CYR TOIDÆ compartiment de la coquille auquel on donne (rype morphologique) (Sch.). le nom de thorax (tig.3%44th.)et qui est séparé 4. Coquille vide; B. Coquille avec la capsule. de la coque sphérique primitive, qui prend le nom de fée (c), par un éfranglement cervical circulaire et transver- sal, la communication entre les cavités céphalique et thoracique étant ou libre ou rétrécie par un septum grillagé. Pareille chose peut se renouveler une seconde fois et donnér naïis- sance au-dessous du thorax à un troisième compartiment, l'abdomen (ab.), séparé de celui-ci par un étranglement lombaire ; et l'abdomen peut être lui-mème étranglé de distance en distance par des constrictions secon- daires de moindre importance. L'abdomen, ou le thorax quand celui-ci manque, est normalement ouvert en dessous, mais un empiètement secondaire du tissu grillagé pariétal peut aussi le fermer. La capsule centrale (fig. 343, B : caps. ctrl.) ne subit aucune modifica- tion quand la féte est assez grande pour la loger (A). Mais dans le cas MONOPYLAIRES : CYRTOÏDES PAU) contraire (B), si elle est gênée parles branches du pied, elle est obligée de former des lobes (b, b) qui s’insinuent entre ces branches et pendent dans le thorax. Ces trois éléments de variation : présence ou absence d’un thorax ou d'un abdomen, ce dernier étant segmenté ou non; absence ou présence d’un pied et nom- bre de ses bran- ches ; présence ou absence d'une lame grillagée pour fer- mer ou non le com- partimentinférieur de la coquille : tout cela se combine de manière à permet- tre une subdivision CYRTOIDÆ (Type morphologique) (Sch.). du groupe en sec- Complication croissante de la coquille par l'addition du thorax tions homogènes RC NES LEA qui facilitent singu- ab., abdomen ; roue tête ; €t., branches lièrement la clas- sification. Et cela est d’autant plus à apprécier que ce groupe immense contient plus de onze cents espèces et que la plupart des formes fossiles lui appar- tiennent, certaines d'entre elles étant assez riches en individus pour former des roches entières. Nous appellerons (!) : MoNOCYRTOÏDES, MoNoCYRTOIDEA, ceux qui ont pour coqueunesimple sphère sans étranglements ; DicyrToÏDES, DICYRTOIDEA, ceux qui ont une tête et un thorax; TRICYRTOÏDES, TrICYRTOIDEA, ceux qui ont une tête, un thorax et un abdomen insegmenté; et STICHOCYRTOÏDES, STICHOCYRTOIDEA, ceux qui ont une tète, un tho- rax et un abdomen et dont l'abdomen est seementé. Et, dans chacune de ces sections, nous allons trouver des groupes ayant soit trois branches au pied, soit quatre branches ou plus, soit point de pied. Enfin, dans chacun des groupes de chacune de ces sections, nous trouverons des genres à coquille librement ouverte en dessous ou fermée en cette région par un prolongement du tissu grillagé ou autrement, ce que l’on exprime en disant que la coquille est à bouche librement ouverte où à bouche diaphragmée, en sorte que nous pourrons en quelques mots caractériser le genre type de chaque série. @) Nous considérons ces subdivisions comme des simples groupes de genres, aussi leur donnons-nous la désinence en ea des groupes hors cadre. 294 RHIZOPODES GENRES MoxocyrToïnes — MonoCcYRTOIDEA. (MowocrrripA (Häckel); — CFATOIDEA MONOTHALAMIA (Häckel)] Tripocalpis (Häckel) (fig. 345) est un Monocyrtoïde à pied pourvu de trois branches et à bouche libre- ment ouverte. Il porte, en outre, une corne apicale et les branches de son pied se prolongent en une côte saillante jusqu'au sommel de la coquille (0,13 à 0,27) (*). Archibursa(Häckel) (fig. 345) est un Monocyrtoïde à pied muni de trois branches et à bouche diaphragmée (0,1) (De Tripocalpis Archibursa Liz À (im. Häckel). (im. Häckel). Fig. 346. () Genres voisins : Tripodonium (Häckel) n’a pas de corne apicale (0,1 à 0,18); Archipilium (Häckel) n’en à pas non plus et les branches de son pied n’atteignent pas en bas le niveau de la bouche (0,08 à 0,09); Trissopilium (Häckel) est de même, mais a une corne (0,18 à 0,24); Tripterocalpis (Häckel) n'a pas de corne et est comme Archipilium, mais sa bouche est armée au bord libre de fortes épines (0,18 à 0,25) (*); Tripilidium [Häckel) a une corne, son pied ne dessine pas de côtes sur la coquille et forme trois saillies libres (0,12 à 0,32); Tripodiscium (Häckel) est semblable, mais sans corne (0,08 à 0,22); Tridictyopus (Häckel) n'a pas de corne, mais son pied est grillagé (0,3 à 0,4). 2) Genres voisins : Peridium (Häckel) est semblable, avec une corne en plus (0,14 à 0,2); Archipera (Häckel) semblable encore avec deux cornes ou plus (0,1 à 0,2); Euscenium (Häckel) est un Archibursa muni d’une columelle c’est-à-dire d’une tige ver- ticale qui part du centre du pied, monte dans l’axe de la coquille et se termine par une corne apicale (0,15 à 0,25); Cladoscenium |[Häckel) est semblable, mais a sa columelle branchue (0,15 à 0,3); Pteroscenium (Häckel) diffère du précédent par trois aïles de tissu grillagé qui réunissent la corne aux trois branches du pied (0,06 à 0,1); Archiscenium (Häckel) présente le même caractère, mais sa columelle est simple (0,04 à 0,05). Réunis à Tripocalpis, à Archibursa et aux genres qui dépendent d'eux, ces genres forment la famille des TrrrocazriNæ [Tripocalpida (Häckel)]. . ere Lu. (*) La distinction entre les épines buccales et les prolongements des branches du pied est quel- que peu arbitraire. MONOPYLAIRES : CYRTOÏDES 225 Bathropyramis (Häckel) (fig. 347) est un Monocyrtoïde à pied muni de six à neuf branches ou plus, et à bouche librement ouverte. Les branches de son pied se pro- longent en haut en côtes sail- lantes à l'intérieur de la coquille qui est de forme pyramidale et sans corne (0,2 à 0,4) (*). Archiphæna (Häckel) (fig. 348) est un Monocyrtoïde à pied munide Fig. 349. Gin Hckel, six à neuf branches ou plusetà im. Häckel. Gin, Héckel. bouchediaphragmée(0,1à0,3)(*). Cornutella (Ehrenberg) (fig. 349) a, en plus, une corne (0,08 à0,25) (°). Archicapsa (Häckel) (fig. 350) est un Monocyrtoïde sans pied à bouche diaphragmée (0,09 à 0,14) (*). Bathropyramis Cornutella Fig. 350, (1) Genres voisins : Cinclopyramis (Häckel) est semblable, mais son tissu grillagé est double, formant des mailles fines dans les grandes (0,2 à 0,4); Peripyramis (Häckel) est semblable aussi, mais son tissu est formé de deux couches grillagées superposées (0,32 à 0,45); Archicapsa Litharachnium (Häckel) diffère de Bathropyramis par la forme dis- (im. Häckel). coïdale ou campanulée aplatie de sa coquille (0,18 à 1,12); Cladarachnium (Häckel) de même, mais ses côtes intérieures sont ramifiées (0,16); Cyrtophormis (Häckel) est un Bathropyramis de forme ovale ou hautement campanulée:; sa bouche est rétrécie mais à bord simple (0,09 à 0,2); Archiphormis (Häckel) est semblable, mais à bouche armée d’épines (0,08 à 0,13); Haliphormis (Ehrenberg) est comme le précédent avee une corne en plus {0,06 à 0,12); Carpocanistrum (Häckel) diffère de Bathropyramis par l'absence des côtes intérieures sail- lantes, sa bouche est armée d’une couronne d’épines (0,07 à 0,31); Halicalyptra (Ehrenberg) est comme le précédent avec une corne en plus {0,06 à 0,42); Arachnocalpis (Häckel) est un Carpocanistrum à tissu formé de deux couches grillagées superposées (0,3 à 0,46). (?) Genres voisins: Calpophæna (Häckel) a une corne en plus (0,15 à 0,40); Phænocalpis (Häckel) est un Archiphæna avec une columelle simple (0,11 à 0,18); Phænoscenium (Häckel) est de même, mais sa columelle est branchue (0,09 à 0,19). Cette série de genres forme avec la précédente la famille des PxænocarriNx [Phænocalpina (Häckel)]. (*) Genres voisins : Cornutanna (Häckel) est un Monocyrtoïde sans pied et à bouche libre; sa coquille est conique (0,1 à 0,2); Cyrtocalpis (Häckel) est un Cornutanna de forme ovale à bouche rétrécie (0,08 à 0,18); Archicorys (Häckel) est comme le précédent avec une corne en plus (0,19 à 0,23); Mitrocalpis (Häckel) diffère de Cyrtocalpis par son tissu grillagé à deux couches (0,35); Spongocyrtis |Dunikovski) diffère du même par son tissu grillagé spongieux (0,32 à 0,35). (*) Genre voisin : Halicapsa (Häckel) a, en plus, une corne (0,17 à 0,29); 296 LES RHIZOPODES DicYrTOÏDES. — JrcrRTOIDEA [Dicrrrip4 (Häckel); — CYRTOIDEA niTHALAMIA (Häckel)] Sethopilium (Häckel) (fig. 351) est un Dicyrtoïde. À ce titre il a donc sa coquille composée d’une téte et d'un thorax séparés par un étranglement. Son pied est DT composé de trois branches; mais ces trois branches sont ici noyées dans la paroi grillagée sur laquelle elles dessinent trois côtes parfois à peine visibles, et ne deviennent libres qu'en dessous. La bouche (c'est-à-dire l'orifice inférieur du thorax) est librement ouverte, tandis que l’orifice qui fait com- muniquer la tête et le thorax peut être Sethopilum (im. Häckel). plus ou moins diaphragmé (0,09 à 0,41) (*). Ces deux genres forment, avec la série précédente, la famille des CrrrocazrNx [Cyrtocalpina (Häckel)]. {!) Genres voisins: Dictyophimus (Ehrenberg) est conformé comme Sethopilium, mais il possède en plus une corne (0,01 à 0,66); Tripocyrtis (Häckel) de même, mais en outre le tissu grillagé s'étend jusqu'à la pointe de son pied (0,15 à 0,17); Psilomelissa |(Häckel) a les trois côtes thoraciques prolongées latéralement en épines ou en ailes (0,08 à 0,12); Lithomelissa (Ehrenberg) est pareil, mais avec une corne {0,08 à 0,18); Spongomelissa (Häckel) pareil encore, mais à tissu grillagé spongieux (0,08) ; Chlathrocanium (Ehrenberg) a son tissu grillagé normal, mais percé de trois larges ouver- tures entre les côtes (0,09 à 0,12); Lamprodiscus (Ehrenberg) a ses côtes complètement noyées dans la paroi au niveau du thorax qui est aplati (0,1 à 0,13); Lampromitra (Häckel) est un Zamprodiscus à bouche armée d’une couronne d'épines (0,08 à 0,19): Callimitra (Häckel) a une corne céphalique formée par le prolongement d’une columelle centrale et réunie par trois grandes ailes grillagées aux trois côtes noyées dans la paroi du thorax (0,19 à 0,22); Clathromitra (Häckel) a en plus une corne frontale (0,05 à 0,1); Clathrocorys (Häckel) diffère de Callimitra par trois larges ouvertures dans son tissu grillagé, entre les côtes (0,17 à 0,2); Eucecryphalus (Häckel) a les côtes pédieuses complètement détachées du thorax qui est libre en dedans d’elles (0,05 à 0,17); Amphiplecta [Häckel) a ses côtes pédieuses libres à l’intérieur du thorax et une large ouverture au sommet de la tête (0,09 à 0,15); Lychnocanium (Ehrenberg) n’a plus de côtes, les trois branches de son pied naissent libres au-dessous du thorax (0,08 à 0,14); D (Häckel) est pareil, mais ses branches pédieuses sont grillagées (0,08 à 0,11). nn. MONOPYLAIRES : CYRTOÏDES 27 ( Sethopera (Häckel) (fig. 352) est un Dicyrtoïde à pied formé de trois branches et la bouche operculée (0,07 à 0,12) (QE Acanthocorys (Häckel) (fig. 353) est un Dicyrtoïde à pied formé de nombreuses branches (neuf et plus) et à bouche libre. Les branches du pied forment sur le thorax des côtes épineuses et dépassent le thorax en autant de pointes libres; il y a ordi- nairement des cornes céphaliques (0,07 a, 007) (P): Fig. 353. Fig. 352. (1) Genres voisins: Lithopera (Ehrenberg) diffère du précédent par ses côtes pédieuses qui sont libres dans la cavité : : thoracique au lieu d’être noyées dans l'épais- .Sethopera Acanthocorys seur de ses parois (0,1 à 0,19) ; (im. Häckel). (im. Häckel). Peromelissa (Häckel) en diffère par ses côtes qui émettent trois épines latérales libres (0,11 à 0,14); Micromelissa (Häckel) est pareil avec une corne céphalique en plus (0,1 à 0,16); Sethomelissa (Häckel) a, en place des épines du précédent, trois ailes grillagées (0,14); Tetrahedrina (Häckel) a les trois branches de son pied réduites à leur partie terminale libre au bord de la bouche (0,12 à 0,16); Sethochytris (Häckel) est semblable, mais son pied est formé de tissu grillagé (0,17 à 0,22); Clathrolychnus (Häckel) est pareil au précédent et a, en plus, une deuxième couche à son tissu grillagé ( 0,24 à 0,26). Cette série de genres forme avec la précédente la famille des Tr/POCYRTINÆ [Tripocyrtida (Häckel)]. (?) Genres voisins: Arachnocorys (Häckel) est semblable, mais a son tissu grillagé doublé en dehors d’une deuxième couche arachnoïde (0,06 à 0,29); Sethophormis (Häckel) diffère d’'Acanthocorys par ses côtes lisses et ne dépassant pas le bord inférieur du thorax, sa forme est campanulée, surbaissée (0,06 à 0,48); Sethamphora (Häckel) est comme le précédent, mais sa forme est ovale et sa bouche rétrécie (0,08 à 0,15); Sethopyramis (Häckel) a une forme plus haute encore, pyramidale (0,16 à 0,92); Plectopyramis (Häckel) est semblable, mais a ses mailles occupées par un second tissu grillagé plus fin (0,21 à 0,62); Spongopyramis (Häckel) de même, mais le tissu de ses mailles est plus serré encore, spongieux (0,22 à 0,26); Acanthocyrtoma (Häckel) n’a plus de côtes thoraciques, le pied, à six branches, est réduit à la partie inférieure qui dépasse le bord libre du thorax; il a une corne apicale (0,18 à 0,26); Anthocyrtis (Ehrenberg) est semblable au genre précédent, mais son pied a neuf branches (0,06 à 0,24); Anthocyrtium (Häckel) de même mais, au lieu d’avoir neuf branches au pied, il en a douze et plus (0,06 à 0,17); Anthocyrtidium (Häckel) diffère du précédent par son pied qui devient libre un peu au-dessus de la bouche rétrécie (0,07 à 0,16); Carpocanium (Ehrenberg) dérive d’Anthocyrtium, mais n’a pas de corne, et sa tête rudi- mentaire est cachée dans la partie supérieure du thorax (0,07 à 0,14). 298 LES RHIZOPODES Clistophæna (Häckel) (fig. 354) est un Dicyrtoïde à pied formé de plusieurs branches (six ou plus) et à bouche diaphrag- mée (0,1 à 0,24) (*). Sethoconus (Häckel) (fig. 355) est un Dicyr- toïde, sans pied et à bouche libre. Sa forme est conique ou campa- nulée (0,06 à 0,42) (?). Dicolocapsa (Häckel) Fig. 356. (fig. 306), est un Di- Sethoconus Dicolocapsa cyrtoïde sans pied et (nee se: x : r Clistophæna à bouche diaphragmée Cm MEGA), (0,12 à 0,14) (5). TRICYRTOÏDES. — TRICYRTOIDEA [Tricrrrin4 (Häckel); — Cryrrorbr4a TRiTHALAMTA (Häckel)] Theopodium (Häckel) (fig. 357) est un Tricyrtoïde (c’est-à-dire a une coquille divisée par deux étranglements horizontaux en trois parties, léte, thorax, abdomen), à pied formé de trois branches et à bouche ouverte. Ici, les branches du pied forment des côtes sur le corps et ne se déga- gent qu’au-dessous de l'ouverture de l'abdomen (0,15 à 0,18) (*). Fig. 357. (!\ Genre voisin : Sethophæna (Häckel) est semblable, mais les branches de son pied sont développées en ailes ou en cornes latérales (0,11 à 0,2). Ces deux genres forment avec la série précédente la famille DRebnodEURe des AnruocyrTINæ [Anthocyrtida (Häckel)]. (im. Häckel). (2) Genres voisins : Periarachnium (Häckel) possède en plus un revêtement de lissu arachnoïde (0,17); Sethocephalus (Häckel) diffère de Sethoconus par sa forme déprimée (0,08 à 0,14); Sethocyrtis (Häckel) est un Sethocephalus armé d’une corne céphalique (0,1 à 0,19); Sethocorys (Häckel) est un Sethocyrtis à bouche tubuleuse (0,08 à 0,16); Lophophæna (Ehrenberg) est un Sethocyrtis à plusieurs cornes (0,01 à 0,14); Dictyocephalus (Ehrenberg), un Sethocorys sans cornes (0,07 à 0,17). (8) Genres voisins : Sethocapsa (Häckel) a, en plus, une corne (0,07 à 0,18); Cryptocapsa (Häckel) n’a pas de corne, mais sa tête est cachée dans la partie supérieure du thorax (0,18 à 0,29). Ces trois genres forment, avec la série précédente, la famille des SzrrocyrTiNæ [Sethocyrtida {Häckel)]. () Genres voisins : Pterocanium (Ehrenberg) en diffère par ses côtes et son pied grillagés (0,08 à 0,33); Pterocorys (Häckel) a un pied qui n’atteint pas l'abdomen et forme au thorax trois saillies aliformes (0,11 à 0,38); MONOPYLAIRES : CYRTOÏDES 299 Theopera (Häckel) (fig. 358) est un Tricyrtoïde à trois pieds et bouche diaphragmée. Les pieds forment trois côtes aliformes sur le thorax el l'abdomen (0,16 à 0,23) (*). Theophormis (im. Häckel). Theopera (im.Häckel). Theophormis (Häckel) (fig. 359) est un Tricyrtoïde à pieds nombreux et à bouche libre. Les pieds dessinent des côtes saillantes sur le thorax et Theopilium (Häckel) de même, et ses deux côtes ne forment aucune saillie extérieure (0,14 à 0,17); Pterocodon (Ehrenberg) est un Pterocorys dont les côtes aliformes se détachent au thorax sans atteindre l’abdomen, mais à la bouche on trouve un grand nombre d'appen- dices (épines ou dépendances du pied) (0,1 à 0,18); Dictyocodon (Häckel) représente un Pterocorys à ailes et appendices buccaux grillagés (0,08 à 0,3); Corocalyptra (Häckel) est un Pterocorys dont les côtes aliformes se détachent du cou sans descendre sur le thorax (0,1 à 0,16); Dictyoceras (Häckel) est un Pterocorys dont les ailes sont grillagées et ne se prolongent pas sur la tête (0,12 à 0,24); Pteropilium (Häckel) représente un Dictyoceras à ailes se prolongeant sur la tête (0,16 à 0,23); Pleuropodium (Häckel) est un Theopodium dont les côtes pédieuses ne remontent pas plus haut que l'abdomen (0,11 à 0,14); Podocyrtis (Ehrenberg) est un Pleuropodium qui n’a même plus de côtes abdominales; le pied est réduit à la partie libre infrabuccale (0,07 à 0,25); Thyrsocyrtis (Ehrenberg) est le précédent avec un pied ramifié (0,12 à 0,17); Dictyopodium (Ehrenberg)de même, mais son pied est grillagé sans être ramifié (0,14 à 0,23). (1) Genres voisins : Lithornithium (Ehrenberg) n’a d'ailes que sur le thorax (0,09 à 0,15); Sethornithium (Häckel) est de même, mais ses ailes sont grillagées (0,18); Rhopalocanium (Ehrenberg) est fusiforme et n’a d’ailes que sur l'abdomen (0,18 à 0,24); Rhopalatractus (Häckel) est semblable, mais a une corne au pôle inférieur du corps (0,18 à 0,29); Lithochytris (Ehrenberg) est un Rhopalocanium de forme pyramidale et a les pieds dépas- sant librement en bas (0,13 à 0,2). Cette série de genres forme, avec la précédente, la famille des PopocrrrINx [Podocyrtida (Häckel)]. 230 LES RHIZOPODES sur l'abdomen; ce dernier, en outre, est largement évasé (0,11 à 0,14) (*). Hexalatractus (Häckel) (fig. 360) est un Tricyrtoïde à pieds nombreux et à bouche diaphragmée. Les pieds forment six ailes laté- rales (0,18 à 0,19) (?). Tricololampe (Häckel) (fig. 361) est un Tricyrtoïde sans pieds et à bouche libre. La forme générale est ici subeylindri- que (0,08 à 0,28) (°). Tricolocapsa (Häckel) (fig. 362) Fig. 360. Fig. 362, est un Tricyrtoïde sans pieds Trichololampe à bouche grillagée (0,11 à Hexalatractus (im. Häckel). Trécholocapsa 0,21) (‘) (im. Häckel). (im. Häckel). À $ (1) Genres voisins : Phormocyrtis (Häckel) diffère du précédent par sa forme ovale ou cylindrique et sa bouche rétrécie (0,18 à 0,24); Cycladophora (Ehrenberg) n’a de côtes pédieuses que le long de l'abdomen (0,15 à 0,4); Alacorys (Häckel) de même, mais la bouche est entourée de proéminences libres qui sont leurs prolongements (0,12 à 0,32); Calocyclas (Ehrenberg) n’a plus du tout de côtes et n’a que ses proéminences buccales; son abdomen est ovoide ou cylindrique (0,13 à 0,32); Clathrocyclas (Häckel) de même, mais son abdomen est conique ou discoïde, dilaté (0,08 à 0,18); Lamprocyclas (Häckel) n’a aussi qu'une couronne buccale de prolongements, sans côtes pédieuses, mais cette couronne est double (0,13 à 0,16); Diplocyclas (Häckel) n’a aussi que ces deux couronnes, mais l’une d'elles est remontée au niveau de la constriction lombaire (0,12 à 0,14). (?} Genre voisin : Theophæna (Häckel) est semblable, mais a neuf ailes pédieuses (0,3 à 0,32). Ce genre, joint au précédent et à la série précédente, forme la famille des Pormo- cyreriNÆ [Phormocyrtida (Häckel)]. (5) Genres voisins : Theocyrtis (Häckel) est de même, avec une corne apicale en plus (0,06 à 0,25); Lophocyrtis (Häckel) de même, mais a deux cornes ou plus (0,1 à 0,21); Theosyringium (Häckel) est un Theocyrtis à abdomen tubuleux plus étroit que le thorax (0,18 à 0,24); Cecryphalium (Häckel) a une forme générale déprimée et conique (0,08 à 0,12); Theocalyptra (Häckel\ de même avec une corne en plus (0,06 à 0,14); Theoconus (Häckel) est comme le précédent, mais en cône plus allongé (0,07 à 0 26): Lophoconus (Häckel) est un Theoconus avec deux ou plusieurs cornes (0,16 à 0,21); Theocampe (Häckel) est un 7Tricololampe à abdomen ovoïde ou en cône renversé et à bouche rétrécie (0,1 à 0,2); Lophocorys (Häckel) est semblable avec deux cornes en plus (0,13 à 0,21); Theocorys (Häckel) semblable aussi avec une seule corne (0,09 à 0,32); Axocorys (Häckel) est un Theocorys avec une columelle (0,21). (#) Genres voisins : Theocapsa (Häckel) est semblable avec une corne en plus (0,13 à 0,27); MONOPYLAIRES: CYRTOÏDES 231 STICHOCYRTOÏDES. — S'TICHOCYRTOIDEA [SrrcuocrrrIp4a (Häckel); — CyrrordrA PozrruALAmIA (Häckel)] Stichopilium (Häckel) (fig. 363) est un Stichocyrtoïde (c'est-à-dire un Tricyr- toïde dont l'abdomen est sub- divisé par des étranglements secondaires) à trois pieds el à bouche libre. Ces pieds ont la forme d’épines se détachant du sommet de l’abdomen ; il y a une corne céphalique (0,12 à 0,2) (*). Stichopera (Häckel) (fig.364) est -_ unStichocyrtoïde à trois pieds, à bouche grillagée; il a, en Fig. 363. Fig. 364. Fig. 365. r : Stichopilium outre, une corne céphalique, (im. Häckel). el ses pieds forment trois côtes ou séries d'épines (0,15 à 0,25) (?). Stichopera Stichophormis (Häckel) (fig. 365) est un Sticho- 0: Mickel: cyrtoïde à nombreux pieds et à bouche libre. Les pieds forment autant de côtes latérales prolongées en autant de pointes libres au delà de la bouche. La forme générale est conique ou pyramidale (0,04 à 0,24) (5). Phrenocodon (Häckel) diffère des précédents par un septum grillagé complet entre le thorax et l'abdomen (0,11). Stichophormis Cette série de genres forme avec la précédente la famille des (im. Häckel). TuzgocxrrINæ [Theocyrtida (Häckel). () Genres voisins: Artopilium (Häckel) est semblable, mais a ses trois apophyses pédieuses grillagées (0,13 à 0,3); Pteropilium (Häckel) de même, mais n’a pas de corne (0,15 à 0,2); Stichocampe (Häckel) a ses trois côtes pédieuses prolongées jusqu’au delà de la bouche en trois pointes libres (0,25 à 0,3); Stichopterium (Häckel) est semblable, mais a les pieds grillagés (0,12 à 0,22); Podocampe (Häckel) a les trois pointes libres du S£ichocampe, mais n’a pas les côtes pédieuses (0,14 à 0,2); Stichopodium (Häckel) est semblable au précédent, mais il a ses pointes pédieuses grillagées (0,2). (2) Genres voisins: Cyrtopera (Häckel) est semblable, mais a ses côtes pédieuses grillagées (0,17 à 0,23; Artopera (Häckel) a l'abdomen rétréei en bas et terminé par une corne inférieure (0,15 à 0,18). Cette série de genres forme avec la précédente la famille des Popocamrinx {[Podocampida (Häckel)]. (5) Genres voisins: Phormocampe (Häckel) est semblable, mais n’a pas les côtes pédieuses (0,14 à 0,22); 932 LES RHIZOPODES Artophæna (Häckel) (fig. 366) est un Stichocyrtoïde à pieds nombreux (six) sous forme de côtes aliformes ou d’épines, et à bouche grillagée (0,14 à 0,2) (*). Dictyomitra (Zittel) (fig. 367) est un Stichocyr- toïdesans pieds, àbouche libre. La forme est légè- rement conique (0,08 à 0,24) (*). Stichocapsa (Häckel) (fig. 368) est un Sticho- cyrloïde sans pieds et à Den nd . bouche grillagée (0,1 à gtiphena fm Häcko). Go. M 0,25) (®). Fig. 368. 4 Fig. 366. Artophormis (Häckel) est un Stichophormis ovoïde ou fusiforme, à bouche rétrécie (0,16 à 0,24); Cyrtophormis (Häckel) est un Artophormis sans côtes pédieuses (0,14 à 0,3). (} Genre voisin: Stichophæna (Häckel) est un Artophæna a neuf pieds au lieu de six (0,20 à 0,25). Ces deux genres forment avec la série précédente la famille des PzxORMoCAMPINZæ [Phormocampida (Häckel)]. (?) Genres voisins : Lithostrobus (Bütschli) est semblable, mais avec une corne en plus {0,1 à 0,32); Stichocorys (Häckel) est comme le précédent, mais de forme conique en haut, cylindrique en bas (0,16 à 0,24); Artostrobus (Häckel) de même, mais subcylindrique dans toute sa hauteur {0,1 à 0,24); Lithomitra (Bütschli) est comme le précédent, mais sans corne (0,06 à 0,3); Lithocampe (Ehrenberg) est comme le précédent, mais ovoiïde ou fusiforme (0,08 à 0,3); Siphocampe (Häckel) est un Lithocampe avec un appendice tubuleux prolongeant la tête en haut (0,14 à 0,24); Eucyrtidium (Ehrenberg) est un Zithocampe avec une corne (0,12 à 0,26); Eusyringium (Häckel) est un £ucyrtidium prolongé en bas en tube (0,2 à 0,33); Spirocampe (Häckel) diffère des précédents par la disposition spirale des constrictions qui, ailleurs, sont annulaires et indépendantes (0,15 à 0,24); Spirocyrtis (Häckel) est comme le précédent, mais avec une corne (0,1 à 0,25). (8) Genres voisins: Cyrtocapsa (Häckel) est semblable, mais a une corne (0,14 à 0,23); Artocapsa (Häckel) a, non Here une corne céphalique comme le PÉRGSRERE mais aussi une corne inférieure au pôle opposé (0,17 à 0,26). Ces trois genres forment, avec la série précédente, la famille des Zzr7H0camrINæ [Lithocampida (Häckel)|. MONOPYLAIRES : SPYROÏDES 233 5° Sous-ORDRE SPYROÏDES. — SPYROIDÆ [SPrRIbINA (Ehrenberg, p. p.); — Zrcocrrrip4 (Häckel, Bütschli) ; ACANTHODESMIDA (R. Hertwig) ; — Srrrornr4 (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 369) Il ressemble tellement au type général des Monopylaires qu'il se confond presque avec lui. Il possède donc Vig. 369. le pied à trois branches, une postérieure et deux antéro-latérales ; la coquille grillagée complète et l'anneau sagittal (c). Ajoutons seulement, comme trait caractéristique, que l'anneau sagittal détermine une constriction de la coquille et subdivise sa cavité en deux loges, droite et gauche, plus ou moins dis- tinctes, et que les trois branches du pied (+), au lieu de partir d'un point central commun, s'insèrent souvent isolement sur la base de la coquille. GENRES SPYROIDÆ : ne T phologi Sch.). Tristylospyris (Häckel) est la réalisation assez APRES GE fidèle du type morphologique ci-dessus (0,10 à 0,38) (*). (1) Genres voisins : Tripospyris (Häckel) a, en plus, une corne apicale au sommet de l’anneau (0,10 à 0,30); Triceraspyris (Häckel) a trois cornes apicales (0,15 à 0,35); Cephalospyris (Häckel) n'a pas de cornes, mais deux larges orifices, de part et d'autre du bord supérieur de l'anneau, au sommet de la coque {0,2 à 0,32); Brachiospyris (Häckel) n’a pas de corne apicale comme Tripospyris, mais n’a au trépied que les deux branches antéro-latérales (0,3 à 0,6); Dipospyris (Häckel) est pareil au précédent, mais avec une corne (0,2 à 0,6); Dendrospyris (Häckel) a une corne, et les deux branches de son pied ramifiées (0,22 à 0,38); Dorcadaspyris (Häckel) a aussi une corne et les deux branches de son pied armées d'épines (0,1 à 0,7); Gamospyris (Häckel) a une corne et les deux branches du pied arquées et soudées et un anneau (0,33) ; Stephanospyris (Häckel) représente le précédent avec une série d’épines latérales à l'anneau, pied en plus (0,2 à 0,4); Tessarospyris (Häckel) a au pied les deux branches latérales, une branche postérieure et une antérieure, et pas de corne apicale (0,16 à 0,31); Tetraspyris (Häckel) est semblable, mais avec une corne (0,02 à 0,6); Cantharospyris (Häckel) a six branches au pied, savoir : deux latéro-postérieures en plus des quatre du précédent (0,07 à 0,22); 234 LES RHIZOPODES Tholospyris (Häckel) (fig. 370) est un Tristylospyris muni, en plus, d'une sorte de casque fenestré qui surmonte le sommet de la coquille (0,17 à 0,26) (*). Phormospyris (Häckel) (fig. 371) est un 7Tristylospyris muni, en plus, d’un prolongement grillagé de la coque qui s'étend, en des- sous de celle-ci, entre les trois branches du pied et qui en est séparé par une constriction cir- culaire horizontale. On désigne Nr Je nom de téie la coquille Tholoigohes Phormospyris Androspyris primitive, et cet appendice sous (im. Häckel). (im. Häckel). (im. Häckel). celui de fhorax (0,1 à 0,14) (°). Androspyris (Häckel) (fig. 372) réunit les caractères des deux genres précédents: il a le thorax de Phormospyris et le casque de Tholospyris, Fig. 372. Fig. 370. Hexaspyris (Häckel) est semblable, mais a une corne (0,11 à 0,39); Liriospyris (Häckel) est semblable encore, mais a trois cornes (0,12 à 0,22); Pentaspyris (Häckel) a cinq branches au pied, qui sont celles de Cantharospyris, sauf que l’antérieure manque et il n’a pas de corne (0,15 à 0,28); Chlathrospyris (Häckel) est semblable, mais a une corne (0,08 à 0,23); Ægospyris (Häckel) est semblable encore, mais a trois cornes (0,16 à 0,28); Therospyris (Häckel) a quatre branches au pied, les deux antéro-latérales et les deux postéro-latérales, et point de cornes (0,15 à 0,17); Zygospyris (Häckel) est semblable, mais a une corne (0,16 à 0,18); Taurospyris (Häckel) semblable encore, mais avec deux cornes latérales (0,16 à 0,38); Elaphospyris (Häckel) semblable encore, mais avec trois cornes, deux latérales et une médiane (0,06 à 0,3). Gorgospyris (Häckel) a sept à douze branches au pied, et pas de corne (0,07 à 0,33) ; Petalospyris (Ehrenberg) est semblable, mais a une corne (0,08 à 0,31) ; Anthospyris (Häckel) semblable encore, mais a trois cornes (0,09 à 0,44); Ceratospyris (Ehrenberg) semblable encore, mais a de nombreuses cornes (0,09 à 0,20); Dictyospyris (Erhenberg) n'a pas de pied ni de corne {0,05 à 0,14); Circospyris (Häckel) n’a pas de pied, mais a une corne (0,06 à 0,23). Ces genres forment la famille des ZrcosPprriNx [Zygospyrida (Häckel)]. (!) Genres voisins : Lophospyris (Häckel) est un Tholospyris dont le pied n’a que les deux branches antéro- latérales (0,16 à 0,17); Tiarospyris (Häckel) est un Tholospyris dont le pied a six à neuf branches ou plus (0,01 à 0,51); Sepalospyris (Häckel) est de même avec une corne sur le casque en plus (0,19 à 0,3); Polospyris (Häckel) a une corne comme le précédent, mais pas de pied (0,07 à 0,12). Ges genres forment la famille des TozosPrreivæ [ Tholospyrida (Häckel)]. () Genres voisins : Acrospyris (Häckel) est un Phormospyris avec une corne apicale en plus (0,07 à 0,22); Desmospyris (Häckel) n’a pas de corne, mais a beaucoup de branches (neuf à douze ou plus) au pied (0,08 à 0,12); Patagospyris (Häckel) est de même, avec une corne en plus (0,08 à 0,15); MONOPYLAIRES : BOTHRYOÏDES 235 avec l'anneau sagittal et le pied à trois branches libres comme l'un et l'autre, et en plus une corne apicale (0,2 à 0,35) (). 6° Sous-ORDRE BOTRYOÏDES. — BOTRYOIDÆ {Borryp4 vel Borrrip4 (Häckel);, — POLYCYRTIDA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 373) La coque grillagée du type morphologique des Monopylaires est ici toujours présente et offre le caractère singulier Fig. 373. d'être subdivisée par des constrictions verticales en lobes juxtaposés. Il n’y a pas ici seulement deux de ces lobes comme chez les Spyroïdes, mais trois au moins et ordinairement davantage. Le pied manque, mais, au-dessous de la coque lobée qui prendra ici, comme chez les Cyrtoidæ, le nom de téte (c), peuvent se trouver une ou deux constrictions horizontales séparant de la tête un thorax(th.) et même un abdo- men (ab.), simples compartiments de la coque, mais superposés. La capsule centrale, mal connue, semble se lober conformément à la coquille. BOTRYOIDÆ (Type morphologique) GENRES ee Botryoptera (Häckel) (fig. 374) a sa coquille réduite à la éte lobée; il n’y a point de constrictions transversales ni, par suite, de thorax ou d’ab- domen (0,05 à 0,09) (*). Rhodospyris (Häckel) de même, mais avec trois cornes (0,13 à 0,18). Ces genres forment la famille des PaoruosPyriNæ [Phormospirida (Häckel)]. (!)} Genres voisins : Lamprospyris (Häckel) est semblable, mais a son tissu grillagé spongieux et la corne ordinairement branchue et fenestrée (0,3 à 0,6); Botryoptera Tricolospyris (Häckel) n’a plus de pied, et deux constrictions horizontales (im. Häckel). séparent le casque, la tête et le thorax(0,12 à 0,22); Amphispyris (Häckel) est semblable, mais son tissu grillagé incomplet laisse de larges trous (0,14 à 0,24); Perispyris (Häckel) a son tissu grillagé formé de deux lames ou spongieux (0,18 à 0,24); Sphærospyris (Häckel) n'a ni pied ni étranglements circulaires, en sorte que sa coquille se réduit à une simple sphère grillagée avec un anneau sagittal, mais cet anneau est loin de remplir la coque, en sorte qu'il reste, au-dessus de lui, un dôme repré- sentant le casque et une cage représentant le thorax (0,11 à 0,26); Nephrospyris (Häckel) est de même, mais à coque discoïde ou réniforme (0,25 à 0,6). Ces genres forment la famille des AxprosPrrINæ | Androspyrida (Häckel)]. (2) Genre voisin : Cannobotrys (Häckel) est de même, mais possède, en plus, des appendices tubuleux à parois poreuses (0,05 à 0,11); 236 LES RHIZOPODES Botryopyle (Häckel) (fig. 375) a, au-dessous Fis: 3%. Fig. 376. de sa téte lobée, un thorax ouvert en bas FT È (0,08 à 0,12) (*). Botryocyrtis (Ehrenberg) (fig. 376) a, au- dessous de sa téte lobée, un thorax et un abdomen séparés par deux constrictions horizontales. Le segment abdominal est librement ouvert en dessous (0,09 à 0,12) (?). Le _ Botryopyle Botryocyrtlis (im. Häckel). (im. Häckel). 4° ORDRE PHÆODARIÉS. — PHÆODARIDA vel CANNOPYLAIRES. — CANNOPYLIDA [Cannorrzea (Häckel); — Paæoparr4 (Häckel); ; TriPyLEA (R. Hertwig) ; — PAnsozenrA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 377) Le type morphologique des Cannopylaires se distingue de celui des Radiolaires en général (V. p. 169) en deux points essentiels : 1° la constitution de la capsule centrale; 2° la présence du phæodium. Capsule centrale. — La capsule centrale (fig. 377, caps. ctrl. et passim, dans les figures de genres) a la forme d'un sphéroïde aplati aux pôles comme le globe terrestre, mais d'une manière beaucoup plus marquée (les pôles étant naturellement les points où la capsule est traversée par l'axe vertical du corps). Elle est pourvue de deux membranes, l’une externe plus épaisse, l’autre interne très mince et néanmoins assez résistante. Ces membranes sont formées, comme d'ordinaire, d’une substance qui présente les caractères physiques et plusieurs caractères chimiques de la chitine. Ces deux membranes sont appliquées l’une contre l’autre chez l'animal vivant. Mais, constamment, sous l’action des réactifs, elles s’écartent et nous les figurerons un peu écartées Ces deux genres forment la famille des CaxvosorurI x [Cannobothrida (Häckel)]. (1) Genres voisins : Acrobotrys (Häckel) est de même, mais possède, en plus, des tubes poreux (0,08 à 0,12). Botryocella (Häckel) n’a pas ces tubes, mais le compartiment thoracique de sa coquille est fermé en bas par une plaque grillagée (0,06 à 0,10) ; Lithobotrys (Ehrenberg) est de même, mais a, en plus, des tubes poreux (0,08 à 0,13). Ces genres forment la famille des ZzraosorurINz |Lithobothryda (Häckel)]. (?) Genres voisins : Pylobotrys (Häckel) a, en plus, un certain nombre de tubes poreux (0,11 à 0,15). Botryocampe (Ehrenberg) n’a pas de ces tubes, mais son abdomen est fermé en dessous par deux lames grillagées (0,05 à 0,15); Phormobotrys (Häckel) est de même, mais-a, en plus, des tubes poreux (0,1 à 0,16). Ces genres forment la famille des PrLo807HRYIN2 [Pylobothryda |Häckel;]. CANNOPYLAIRES OU PHÆODARIÉS 43 7 pour les distinguer plus aisément. La paroi est en général continue, sans pores et présente seulement trois ouvertures beaucoup plus larges Fig. 377. Cannopylaire ou Phæodarié (Type morphologique) (Sch.). a, cellule; caps. ctrl., capsule centrale ; entonn., entonnoir ; N., noyau ; ©.i., orifice principal inférieur ; o.s8., orifices supérieurs ; pheod., phæodium ; psäp., pseudopodes. que les pores des Péripylaires ou que ceux de l’opercule perforé des Monopylaires. De ces trois ouvertures, une, l’orifice principal (o.i.), est percée au pôle inférieur même; les deux autres, orifices accessoires (0.s.), sont situées à droite et à gauche du pôle supérieur et par conséquent dans le plan coronal. Toutes les trois sont prolongées en un tube (*) d'abord conique, puis cylindrique, ouvert à son extrémité dans le plasma péricapsu- laire qui forme ici une couche beaucoup plus épaisse que chez les autres (*) C’est par allusion à cette particularité que Häckel a donné à ce groupe le nom de C4 xo- PYLEA : de x4vvæ, roseau, tubuleux comme un roseau; x%n, porte. Le nom de TrIPYLEA Pro- posé par R. Hertwig semblerait meilleur, mais il y a assez souvent une seule porte, la principale, et parfois plus de trois. 238 LES RHIZOPODES Radiolaires. Les deux membranes prennent part à la formation de ces tubes et elles sont, à leur niveau, beaucoup plus solidement unies que dans le reste de leur étendue. Les orifices accessoires ne présentent rien autre de particulier. Leurs tubes sont courts, rectilignes et, autour de leur base, la paroi a le même aspect que plus loin. L'orifice principal, au contraire, présente plusieurs particularités remarquables. Son tube est beaucoup plus long, onduleux et, autour de sa base, la paroi est modifiée dans sa forme et dans sa structure. Circulairement autour de lui, sur une surface d’un diamètre égal à la moitié environ de celui de la capsule, elle se soulève en cône surbaissé (entonn.) ou plutôt en forme de mamelle de femme dont la base conique du tube représenterait le mamelon. Toute la surface entre ce mamelon et le contour extérieur de l'éminence est marquée de grosses lignes radiaires, au nombre d’une soixantaine, tantôt plus tantôt moins, et très régulièrement disposées ("). La signification de ces parties n’est pas exactement connue. Pour Hickez ces lignes sont des stries d'épaississement de la membrane capsulaire externe; pour R. HerrwiG, elles appartiennent à la membrane interne. De fait, quand les membranes se séparent, le disque strié suit tantôt l’une tantôt l’autre, et l'aspect des figures permet de suggérer qu'il est formé d’une substance indépendante située entre les deux membranes ou même en dedans de l’interne. Il pourrait être formé soit, comme le sugvère aussi Häckel, par des filaments myophaniques destinés à dilater l'orifice, soit par une différenciation à déterminer du protoplasma intracapsulaire superficiel (?). Le protoplasma intracapsulaire est remarquable par la présence, à son intérieur, de nombreuses vacuoles contenant chacune un ou plusieurs petits globules graisseux agités d’un mouvement brownien. Le noyau (N.) est très gros, remplissant la moitié ou plus du volume de la capsule. Il est de forme ellipsoïde, plus aplati que celle-ci et dans le même sens. Il contient de nombreux granules chromatiques disposés sur un réseau. Phæodium. — Le protoplasma extracapsulaire est, avons-nous dit, beaucoup plus abondant que chez les autres Radiolaires. C’est surtout au niveau de l’orifice principal qu'il forme une masse épaisse, et là il contient ce que Häckel a appelé le phæodium (de ox, brun). C’est un amas volumineux, plus gros souvent que la capsule centrale à demi noyée dans son intérieur, d’une couleur sombre variant du vert au brun () Elles sont parfois ramifiées. (?) En tout cas le nom d'opercule qu’on lui donne souvent ou la comparaison, souvent faite aussi, avec le couvercle d'une marmite ne peut que donner des idées fausses à son sujet, car il n’y a aucune interruption dans la continuité des parois à leur union avec lui. BORGERT [91] trouve que chez Castanidium la membrane externe des orifices accessoires se sépare du reste sous la forme d'une collerette et que le tout repose sur une sorte de bulbe. CANNOPYLAIRES OU PHÆODARIÉS 239 foncé, formé d'éléments assez disparates mais tous fortement pig- mentés. On y trouve : 1° de vraies cellules toutes comparables aux Z00- xanthelles, avec une membrane, un noyau et un pigment vert brunâtre, mesurant 20 à 30 2; 2° des masses ou granules pigmentaires de toutes tailles, depuis celle des éléments précédents jusqu'à 1 y, et qui forment la plus grande partie et souvent la totalité du phæodium ; 3° enfin parfois, quelques cellules (4) semblables aux premières, mais atteignant 40 à 50 et remarquables par une striation croisée en spirale qui rappelle celle de certains nématocystes avant leur éclatement (‘). Au sujet de la signification morphologique et physiologique du phæodium, nous n'avons que des hypothèses. Les uns y voient des Algues spéciales symbiotiques remplaçant les Zooxanthelles absentes : mais alors que sont les grains non cellulaires? D’autres le considèrent comme un pigment formé par l'organisme même comme celui des organes visuels rudimentaires et ayant peut-être des fonctions analogues : mais que sont alors les vraies cellules du phæodium? D'autres enfin pensent à un simple amas de résidus alimentaires ou de substances ayant un rôle dans l'assimilation (pigments biliaires peut-être) ou la désassimilation : cela semble bien improbable. Le sujet réclame évidemment de nouvelles recherches (*). Les autres parties extracapsulaires ne présentent rien de bien particulier. La gelée est fort abondante, le réseau intérieur ou superficiel du protoplasma et les pseudopodes ont ici les mêmes caractères qu'ailleurs. Il n°y a pas de Xanthelles (*). Les Phæodariés sont remarquables par leur grande taille. Ils mesurent à peu près autant de millimètres que les autres Radiolaires (sauf les Thalassicollides) mesurent de dixièmes de millimètres. La capsule centrale a jusqu'à un demi-millimètre et on connaît des espèces où le corps a jusqu'à trois centimètres de diamètre (} Remarquons que le phæodium est un caractère non pas seulement général, mais constant des Carnopylaires. (?) Pendant la correction des épreuves, nous recevons le travail de KARAVAIEr [96] qui nie l'existence d'éléments vraiment cellulaires dans le phæodium. Il n’y trouve que du pigment, des granulations réfringentes non colorables et des conformations irré- gulières, souvent en bâtonnets ou en capsules emboîtées. Tout cela réuni forme de petites masses non cellulaires, les phæodelles. Entre les phæodelles se trouvent, parmi des éléments plus ou moins semblables à ceux qui les constituent, des restes de Dia- tomées digérées. Aussi l’auteur admet la fonction digestive du phæodium. (5) La gelée{gel.) est fréquemment, mais non toujours vacuolaire. Il y a d'autant plus de chances pour qu'il y ait des vacuoles que l’animal est plus gros et a un squelette moins développé. Il n’y à pas toujours un squelette et, quand il y en a un, il n’est pas, comme celui des Acanthomètres ou des Monopylaires, réductible à un type uniforme, aussi ne parlerons-nous de sa forme qu’en étudiant les sous-ordres. Mais nous devons indiquer ici les caractères histologique et chimique de ses tigelles constitutives, car ils sont, le premier très général, et le second probablement constant. La substance constitutive n'est ici ni organique pure comme chez les Acanthaires, ni siliceuse pure comme chez 240 LES RHIZOPODES L'ordre des Cannopylaires ou Phæodariés se divise en quatre sous- ordres caractérisés par la constitution de leur squelette : 1° PaxocysripÆ, à squelette nul ou formé de pièces séparées ; 2 PnÆosrHÆRIDÆ, à squelette formé d'une (ou plusieurs) coque grillagée simple; 3° PaxÆoGromIDæ, à squelelte formé d'une coque grillagée percée en face de l’orifice principal de la capsule d'une large ouverture ordi- nairement épineuse; la capsule centrale est excentrique, placée près du pôle opposé à cette ouverture ; 40 PnÆoconcurpÆ, à squelette formé d'une coque grillagée bivalve à valves l’une dorsale l’autre ventrale, réunies ou non par une charnière. 4% Sous-ORDRE PHÆOCYSTIDES. — PHÆOCYSTIDÆ [PaæocysriNA (R. Hertwig)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 378) C'est presque identiquement le type que nous venons de décrire. Il suffit, pour le com- pléter, d'y ajouter deux traits, qui même ne se présen- tent pas nécessai- rement, bien qu'ils soient très ordi- naires : lo La gelée est ordinairement va- cuolaire, à la ma- nière de celle des Thalassicolles ; 2 1l peut exister. un squelette formé de PHÆOCYSTIDÆ (Type morphologique) (Sch.). pièces indépendantes A, secteur ne présentant que des spicules tangentiels sg. C, secteur ne disposées, soit tan- er À qe 225 cp radiaires ce nu ee ces gentiellement (sq.) deux genres de spicules. caps. etrl., capsule centrale. dans le réseau su- perficiel de la gelée primaire, soit radialement (r.) dans le réseau intérieur de la gelée. les autres; partout où on l’a analysée on y a trouvé de la silice et une substance organique. C’est sans doute un silicate organique. D'autre part, sauf quelques excep- tions, SAGOSPHÆRINES, CASTANELLINES, CONCHARINES, il est formé de tigelles creuses dont la cavité est occupée par une gelée liquide et parfois par un filament axial. PHÆODARIÉS : PHÆOCYSTIDES 241 GENRES Phæodina (Häckel) est un Phæocystide sans squelette. Sa capsule centrale est normale (0,8 à 1,5) (*). Cannorraphis (Häckel) (fig. 379) est un Phæocystide à squelette formé de spicules en forme d’aiguilles ramifiées ou épineuses (sq.) disposées, tangentiellement à égale distance du centre (10mm) (?). Fig. 380. Cannorraphis (im. Häckel). Aulactinium (im. Häckel). caps. ctrl., capsule centrale ; gel., gelée ; caps. ctrl., capsule centrale ; pheod., phæodium; sq., squelette. gel., gelée ; pheod., phæodium. Aulactinium (Häckel) (fig. 380) a son squelette formé de spicules en forme (!) Genre voisin: Phæocolla (Häckel) (fig. 381) en diffère par sa capsule centrale dépourvue d’orifices accessoires (1 à 4,2). Ces deux genres forment la famille des Pzæ0DININZ [Phæodinida (Häckel)]. (?) Genres voisins: Cannobelos (Häckei) en diffère par ses aiguilles simples et lisses (Spicules : 0,15 à 0,5); Catinulus (Häckel)a des spicules non aciculés, mais en forme de petits chapeaux hémisphériques à parois non grillagées (0,6 à 1,2). Ces genres forment la famille des Cawwor- Fig. 382. RHAPHINÆ |[Cannorrhaphida (Häckel)]. Hicxez ajoute à ces genres, sous le nom de Dicrrocarp4 (sous-famille) les quatre genres suivants qu'il caractérise ainsi : Phæocolla (im. Häckel). Mesocena (Ehrenberg), Phæodarié ayant, en Capsule centrale. guise de squelette des sortes d’anneaux, siliceux (de 0,02 à 0,06), assez régulièrement distribués dans la couche périphé- Distephanus rique de son corps; Dictyocha (Ehrenberg), semblable au précédent, (im. Häckel). mais ayant ses anneaux (de 0,02 à 0,03) surmontés de deux arcades perpendiculaires formant une sorte de petite charpente hémisphérique à jour ; Distephanus (Stôhr) (fig. 382) ayant son squelette formé de deux anneaux parallèles réunis par des tigelles en une sorte de pyramide tronquée à jour (0,02 à 0,08) 16* 242 LES RHIZOPODES d'épines simples disposées radiairement dans la gelée et atteignant la capsule centrale sur laquelle ils s'appuient par leur base (10mm) (*). 2° Sous-ORDRE PHÆOSPHÆRIDES. — PHÆOSPHÆRIDÆ [PazosraÆrrA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG: 383) Il se déduit aisément du type général des Phæodariés auquel il suffit d'ajouter une coquille formée d’une sphère grillagée régulière sécrétée par le réseau superficiel du protoplasma extra- capsulaire. Fig. 383. ” GENRES Orona (Häckel) est l'expression simple de ce type morphologique (3 à 5,5) (?). (souvent on trouve ces petites pyramides accou- plées par deux); Cannopilus (Häckel) semblable au précédent, mais avec les tigelles de réunion des deux anneaux bifurquées de manière à former deux rangs de mailles (0,02 à 0,05). PHÆOSPHÆRIDÆ Mais BorGerr [91], étudiant ces singulières for- (Type morphologique) (Sch.). mations squelettiques, en particulier chez Diste- phanus, constate qu'on les trouve dans des Phæodariés d’autres genres, qu’on les rencontre dans des mers où il n'existe de Phæodarié d'aucune sorte, et enfin qu’elles appartiennent à des êtres distincts vivant en parasites ou en commensaux dans le corps de divers Radiolaires. Il en résulte que les quatre genres ci-dessus de Phæodariés doivent disparaître et que les êtres représentés par leurs parties molles retombent dans la famille des Phæodininæ ou Phæodariés sans squelette. Se confon- dent-ils avec les genres des Phæodininæ ou doivent-ils recevoir de nouveaux noms? La question n'a pas été examinée. Quant aux noms de genres qu’ils possédaient avant, ils deviennent ceux des parasites que nous retrouverons plus loin en appen- dice aux Flagellés sous le nom de SzzrcorraczzzeA (Borgert). (} Genres voisins : Aulacantha |(Häckel) a, en plus, une couche d’aiguilles tangentielles (Spicules : 0,4 à 4,2); Aulographis (Häckel) a ses spicules radiaires terminés en dehors par un bouquet de branches simples (0,4 à 2,5); Auloceros (Häckel) les a terminées par un bouquet de branches ramifiées (Spicules : 0,6 à 3,9) ; Aulodendron (Häckel) a non seulement un bouquet terminal mais, dans la longueur des spicules, des épines éparses (Spicules : 0,7 à 3,6); Aulospathis (Häckel) de même, mais les épines latérales de ses spicules sont disposées en verticilles réguliers (Spicules : 0,15 à 0,25); Ces genres forment la famille des AuzacanruINz |Aulacanthida (Häckel)]. (?) Genres voisins : Orosphæra (Häckel) possède, en plus, des épines radiales simples ou ramifiées (1 à 3,3); Oroscena (Häckel) a la surface de sa coquille parsemée de petites élévations coniques libres (1,2 à 3,2); PHÆODARIÉS : PHÆOSPHÉRIDES 243 Sagena (Häckel) (fig. 384) a une coque grillagée formée de tigelles très déli- cates qui, par une exception assez rare chez les Cannopylaires, sont pleines et non Fig. 384. creuses (1,2 à 2,5) (*). NN NE] LL Aularia (Häckel) Ne SSÈ ELEC (fig. 385, 380) ANNE 2 | a une coquille ZEUS SL] RTE Fig. 385. Fig. 386. \ se NES UT dt Le Re LAN Aularia. Pièce stel- agée SIMP e Sagena. 3 liforme occupant (fig 385) for- Partie du réseau DRE He 2 les nœuds du réseau : (im. Häckel). réseau (im. Häckel). (im. Häckel). mée de tigelles creuses unies en un réseau à mailles triangulaires. Les tigelles s’unis- sent par six aux points nodaux, non en se soudant entre elles comme chez les précédents, mais en s’articulant par l'intermédiaire d’une petite pièce stelliforme (fig. 386) (1 à 3") (?). Oroplegma (Häckel) est comme le précédent, mais ces petites élévations sont réunies entre elles, à leur sommet, par une deuxième enveloppe formée de tissu spongieux (1,5 à 3,5). Ces genres forment la famille des OrosPzærINæ | Orosphærida (Häckel)]. (1) Il en est de même des genres ci-dessous. Sagosphæra (Häckel) a, en outre, des épines radiales aux points nodaux [1 à 3mm); Sagoscena (Häckel) a, au lieu de ces épines, de petites élévations pyramidales formées de faisceaux de tigelles (1,7 à 3,2); Sagenoscena (Häckel) est de même, mais l’axe de ses élévations pyramidales est occupé par un bâtonnet radiaire {1 à 4mm); Sagenoarium (Borgert) est comme Sagoscena, mais les sommets des protubérances pyra- midales sont réunis par destigelles qui constituent une deuxième coque (5mm); Sagmarium (Häckel) a une coque simple, mais formée de tissu spongieux (1,1 à 2,4); Sagmidium (Häckel) est de même, mais a, en outre, des épines radiales [1,6 à 5mm); Sagoplegma (Häckel) est comme le précédent, mais a, en place des épines radiales, de petites élévations pyramidales surmontées d’une épine radiale ou d'un petit bou- quet d’épines divergentes (2mm à 3,5). Ces genres forment la famille des SacosrxærINz | Sagosphærida (Häckel)]. (?) Genres voisins : Aulosphæra (Häckel) a, en plus, des spicules radiaires aux nœuds du réseau (1"" à 4,2); Auloscena (Häckel) a ces mêmes spicules radiaux, mais au sommet d’éminences pyra- midales (2 à mm); Auloplegma (Häckel) a une coque formée d’après les mêmes principes qu'Aulosphæra, mais spongieuse (1,5 à 3,2); Aulophacus (Häckel) est un Aulosphæra à une coque déprimée dans le sens vertical (5,5 à 62%); Aulatractus (Häckel\ est un Aulosphæra à coque allongée dans le sens vertical (6 à 8m); Aulonia (Häckel) diffère de tous les précédents par la forme polygonale irrégulière de ses mailles, avec quatre tigelles seulement à chaque point nodal. Pour le reste, la coque est sphérique, simple, sans spicules radiaires, comme chez Aularia (2#® à 5,5); Aulastrum (Häckel) est de même avec des spicules comme ceux d’Aulosphæra (1,5 à 5°); Aulodictyum (Häckel) n’a pas de tubes radiaires, mais sa coquille est faite de tissu spon- gieux (2 à 3m). Ces genres forment la famille des AuzosPuænNx | Aulosphærida |Häckel)|. 244 LES RHIZOPODES Cælacantha (R. Hertwig) a deux coques emboîtées : une interne (mais extra- capsulaire néanmoins), à tigelles soudées comme chez Orona et une | externe à tigelles articulées comme chez Aularia (3 à 3,2) (*). 3° SOUS-ORDRE PHÆOGROMIDES. — PHÆOGROMIDÆ [PaæocromrA (Häckel)] téhét s à té nen_ sm TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 887) Il dérive du type morphologique des Cannopylaires, en ajoutant ce caractère essentiel qu'il existe une coquille Fig. 387. formée d'une sphère grillagée pourvue d'une large ouverture, appelée bouche (0), à la partie inférieure. La capsule cen- trale, construite sur le type ordinaire, n'est pas au centre de la coquille, mais plus près du pôle supérieur. La bouche est généralement armée d’apophyses den- tiformes. GENRES ; Castanella (Häckel) (fig. 388) est un Phæo- RL En | gromide tout simple, à coque sphérique (Type morphologique) (Sch.). formée, non de spicules soudés en un er pouce grillage, mais d’une paroi compacte, percée de trous. La coque est hérissée de petites épines. La bouche est relativement petiteet entourée d’une cou- ronne d'apophyses dentiformes (0,22 à 0,8) (*). Fig. 389, (!) Genre voisin : Cannosphæra(Häckel) (fig.389) est de même, mais sa coque interne est conti- nue, sans pores, et pos- Castanella (im. Häckel). sède un grand orifice à la partie inférieure comme dans le sous-ordre suivant (0,5 à 2,5). Ces deux genres forment la famille des CavwosruæriNæ | Cannosphærida (Häckel)]. (?) A part ces deux derniers qui sont génériques, ces caractères se retrouvent dans les genres ci-dessous : Castanarium (Häckel) a la bouche dépourvue d’apophyses dentiformes (0,24 à 0,55); Castanidium [Häckel) a aussi la bouche inerme, mais la coquille armée de grandes épines simples, éparses parmi les petites (0,22 à 0,8); Cannosphæra (im. Häckel), PHÆODARIÉS : PHÆOGROMIDES 245 Challengeria (J. Murray) (fig. 390) est remarquable par une structure très particulière de la coquille. Celle-ci est épaisse et formée, non de spicules, mais d’une substance compacte, homo- gène, et percée de fins canaux qui s'ou- TE (un | Re CODSLCLTL, vrent au dedans et au dehors de la RER coquille par des pores si fins que l’on É - peut à peine s'assurer de leur existence. Mais, dans la partie moyenne de leur trajet, ces canaux se dilatent en une petite chambre polygonale qui n'est séparée des voisines que par une mince paroi à la manière des alvéoles d'un gâteau d’abeilles. Quand on examine la coquille, ce sont ces cavités alvéo- laires qui sautent aux yeux, et la coquille semble formée ou revêtue d'une sorte de réseau polygonal. Mais ce n'est là qu'un aspect optique de la disposition que nous venons de décrire. Challengeria (im. Häckel). C’est ce que l’on appelle la séructure dia. 22% etrk, pis Rennais Pheod. phæo- ioméenne à cause de sa ressemblance avec celle des Diatomées. La capsule centrale n’a pas d'orifices accessoires (0,08 à 0,8) (*). Cortinetta (Häckel) (fig. 392) a une coquille extrêmement fragile, sphéri- que, surmontée d'une corne apicale et percée en bas d’une large bouche sans dents, mais entourée de trois longs pieds descendants, égaux, cour- bes, à concavité intérieure. La structure diffère de celle de Challengeria Castanissa (Häckel) est semblable, mais a la bouche assez grande et armée (0,28 à 0,8); Castanopsis (Häckel) a la bouche petite et inerme, mais les grandes épines de la coquille ramifiées (0,42 à 0,7) ; Castanura (Häckel) est semblable au précédent, mais a la bouche armée Fig. 391. (0,28 à 0,6). Ces genres forment la famille des CasranezziNæ | Castanellida (Häckel)]. () Tous ces caractères se retrouvent dans les genres ci-dessous; mais il n’en est pas de même de la conformation de Ja bouche qui est fort variable et présente ici deux apophyses dentiformes : Lithogromia (Häckel) n’a pas ces dents buccales (0,15 à 0,27); Challengeron (3. Murray) (fig. 391) les a, au contraire, et possède, en plus, une ou plusieurs épines (0,06 à 0,3); Pharyngella (Häckel), est comme Challengeria, maïs possède, en plus un lube qui part de la bouche et remonte en dedans (0,25 à 0,36) : Entocannula (Häckel) est de même, mais n’a pas de dents buccales (0,25 à 0,36); Challengeron Porcupinia (Häckel) de même aussi, mais a des dents buccales et, en (im. Häckel). outre, des épines marginales (0,2 à 0,25). Ces genres forment la famille des CrarzexGrriNz | Challengerida (J. Murray)]. 246 LES RHIZOPODES par le fait que les alvéoles (B) sont très irréguliers et ne communiquent pas avec le dehors, mais seulement avec le de- dans de la coquille, et encore n'a-t-on pu que rarement s'assurer de l'existence des très fins pores qui établissent cette communication; la surface extérieure est entièrement continue. Ces alvéoles, très petits au sommetde la coquille, deviennent de plus en plus larges vers le bas et se continuent dans les pieds où ils forment une série unique axiale qui donne à ceux-ci un aspect articulé. Les alvéoles des pieds communiquent entre eux par un petit canal saillant dans le compartiment distal par rapport à la cloison qui le porte. Tous les alvéoles sont remplis de gelée. Dans son ensemble l'animal ressemble à une petite Méduse (0,14 à 0,18) (*). Circospathis (Häckel) (fig. 393) a une coquille polyédrique à quatorze faces, formée par de fines aiguilles pleines, tangentielles, assez rares, empâtées dans une épaisse croûte de ciment opaque, porcelainé, qui forme, de beaucoup, la Fig. 392. Cortinetta (im. Häckel). A, l’animal entier; B, coupe de la paroi. pheod., phæodium ; ©., orifice. x plus grande partie de la masse. Cette coque est gaufrée à sa surface Fig. 393. Circospathis (im. Häckel). externe de dépressions polygonales en cellules d’abeilles, séparées par des crêtes, et ces surfaces déprimées sont finement ponctuées. Ces ponctuations semblent être de fins pores qui traverseraient toute l'épaisseur de la coquille. Sur la coque ainsi constituée, s’insèrent, aux sommets du polyèdre, neuf grosses épines radiales dont la base est entourée d’un cercle de gros pores. Ces épines sont creuses et leur axe est occupé par un filament axial rattaché aux parois de la cavité cen- trale par des trabécules. La bouche de la coquille, relativement petite, est en- tourée de saillies dentiformes. La capsule centrale possède neuf ouver- (!) Genres voisins : Medusetta (Häckel) est semblable, mais a quatre pieds égaux (0,05 à 0,09) ; Euphysetta [Häckel) a trois petits pieds et un grand (0,15 à 0,16); Gazelletta |J. Murray) n’a pas de corne, mais a six pieds (0,02 à 1,5); Gorgonetta (Häckel) a les six pieds du précédent et, en outre, six pieds ascendants qui alternent avec les autres (0,2 à 0,5); Polypetta (Häckel) a dix (ou vingt ou plus) pieds descendants (0;01 à 0,12). Ces genres forment la famille des Mzpvuserrivæ | Medusettida (Häckel)]. PHÆODARIÉS : PHÆOCONCHIDES 247 tures accessoires au lieu de deux et qui correspondent par leur position aux couronnes d'orifices qui entourent la base des épines radiales. Pour le reste, ce sont les caractères d'un Phægromide (0,5 à 0,6) (*). | Tuscarora (J. Murray) (fig. 394) a une coquille | ovoïde, allongée dans le sens du grand axe | et semblable à celle du genre précédent, c’est- à-dire formée d'une pâte porcelainée, opaque, avec des aiguilles tangentielles dans sa masse. Cette coquille est percée de nombreux petits pores et porte trois grandes épines radiales, \ équidistantes, creuses. Ces épines sont parcou- { Fig. 394. Ra rues par un filament axile rattaché aux parois \ ‘ par des trabécules. Mais leur cavité commu- TA nique avec celle de la coquille et, autour de sf leur base, sont percés aussi de gros pores qui débouchent dans la coquille et au dehors. En somme, la structure est très semblable à celle de Circospathis, mais la surface externe est lisse et non gaufrée d'alvéoles. La capsule acte de Te centrale semble avoir trois orifices accessoires | correspondant aux trois cercles de pores entourant la base des épines. La bouche est entourée de trois prolongements creux semblables aux épines radiales (1,5 à 2,5) (?). 4° Sous-ORDRE . PHÆOCONCHIDES. — PHÆOCONCHIDÆ [PaæoconcurA (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE CFIG. 395) En un seul point, le type de ce groupe diffère du type général des Radio- laires, mais ce point est essentiel et extrèmement remarquable, L'animal (1) Genres voisins : Circoporus (Häckel) est sphérique ou octaédrique et a seulement six épines (0,16 à 0,55); Circogonia (Häckel) est icosaédrique et a douze épines (0,6 à 0,75); Circorrhegma (Häckel) est dodécaédrique avec vingt épines (0,8) ; Circostephanus (Häckel) est polyédrique à nombreuses faces, et compte vingt-quatre à quarante épines ou plus (0,4 à 0,8); Hæckeliana (J. Murray) est tout à fait sphérique, les dépressions de sa surface sont de simples fossettes, et il a un nombre variable d’épines (0,25 à 0,52). Ces genres forment la famille des Crrcororixz [| Circoporida (Häckel)]. (?) Genres voisins : Tuscarusa (Häckel) a quatre épines radiales au lieu de trois (1,2) ; Tuscaridium (Häckel) n’en a qu’une, aborale (3,2 à 3,6). Ces trois genres forment la famille des TuscarorINzæ | Tuscarorida [Häckel\]. 248 LES RHIZOPODES possède, comme tant d’autres Radiolaires, une coquille grillagée plus ou moins sphérique formée de tigelles pleines, soudées en un réseau; mais celte coquille est formée de deux valves hémisphériques réunies en un point par un ligament élas- tique, absolument comme les valves d’un Lamellibranche, disons plutôt comme celles d'un Brachiopode, car ces deux valves sont l'une dorsale l'autre ventrale, la capsule étant orientée à l'intérieur de telle façon que ses trois orifices (0s. os. oi.) sont dans le plan coronal qui les sépare, en sorte que les tractus protoplasmiques qui en sortent sont directement en rapport avec l'ouverture de la coquille. Le ligament est de situé au pôle supérieur de la coquille, vers PÉÆOCONCHIDÆ lequel la capsule tourne ses orifices acces- (Type morphologique) (Sch.). soires (os.), tandis que son ouverture prin- 2: ligne de séparation des deux valves ; . ; < L oi., ouverture principale de la capsule: cipale (0:.) allonge son tube à travers le os, 08., ouvertures accessoires. phæodium, vers le milieu de la ligne de déhiscence, au point opposé au ligament. La capsule est placée dans la coquille plus près du pôle supérieur que de l’inférieur (°). 05 GENRES Concharium (Häckel) (fig. 396) est notre type morphologique mème, sauf l’absence de ligament: les deux valves sont entièrement indépendantes et simplement maintenues par la gelée qui les englobe (0,2 à 0,25) (*). l Fig. 396. (1) Ces curieuses formes proviennent toutes des dragages du Challenger. (2) Genres voisins : Conchasma (Häckel) est de même, mais a, en plus, deux cornes au pôle aboral, une sur chaque valve (0,16 à 0,22); Conchelium (Häckel) est comme Concharium, mais ses deux valves s’engrènent par un bord denté {0,06 à 0,38); Conchidium (Häckel) est comme le précédent, mais avec deux cornes aborales (0,24 à 0,35); Conchonia (Häckel) a, non seulement ces deux cornes aborales, mais une dorsale (0,21 à 0,3); Conchopsis (Häckel) n’a pas de cornes, mais est fortement comprimé de droite à gauche, et ses valves portent chacune une carène sagittale (0,55 à 0,8); Conchoceras (Häckel) est semblable au précédent, mais il a, en plus, deux cornes aborales (0,1 à 0,22). Ces genres forment la famille des CoxcrarI\x [Concharida [Häckel)1. Concharium (im. Häckel). PHÆODARIÉS : PHÆOCONCHIDES 249 Cœlodendrum (Häckel) (fig. 397) a sa coque bivalve très petite, entourant immédiatement la capsule centrale, Ses valves sont étroitement jointes à leur ligne d'union. Elles sont percées de fins pores et très fragiles. Mais leur caractère le plus remarquable est qu'elles portent chacune, en leur centre (par conséquent l’une en avant l’autre en arrière), une sorte de proé- minence en pyramide triangulaire, for- mée du même tissu perforé. Chacune de ces éminences émet de longs pro- longements en forme de tubes ramifiés extrèmementdélicats dontles branches | vont former une sorte de buisson con- Cœlodendrum (im. Häckel). centrique à la coquille primitive. Tout cela est noyé dans la gelée. Le phæodium, ne pouvant se loger dans la vraie coquille entièrement rem- plie par la capsule, occupe les deux coupoles pyramidales He (dont la cavité communique par des perforations avec celle de la coquille, tandis qu’elle est entièrement séparée de celle des tubes), et se répand entre les branches des tubes rameux (1 à 3m) (*). Cæœloplegma (Häckel) (fig. 398) nous montre, en même temps que la dernière des formes types de la classe LS sa SRE — (?) Genres voisins : Cælodoras (Häckel) est semblable, mais plus simple, ses tubes n'étant pas ramifiés (0,16 à 0,2); Cœlodrymus (Häckel} est comme Cælo- dendrum el, en outre, les ramifi- cations de ses tubes s’anastomo- sent entre elles en une sorte de réseau qui dessine une sphère creuse (2 à 3m); Cœlodasea (Häckel) est semblable, mais les ramifications de ses tubes se répandent, non seulement en surface, mais en épaisseur, de manière à former un tissu spongieux (2mm à 2,3). Ces genres forment la famille des Cæronrvprixx | Cœlodendrida [Häckel)]. Caœloplegma (im. Häckel). 250 LES RHIZOPODES des Radiolaires, la forme la plus compliquée, et peut-être même le plus compliqué de tous les Protozoaires, quoique non pas le plus élevé en organisation. Comme dans le genre précédent, la coque sphérique (d) est petite et formée d’un tissu délicat et percé de pores fins et irrégu- lièrement distribués. Elle n’entoure pas cependant aussi étroitement la capsule (caps. ctrl.), ses deux valves (4, e) étant un peu écartées l'une de l’autre. Celles-ci portent l’une et l’autre, comme chez Cœloden- drum, une sorte de coupole d’où partent des tubes ramifiés, mais ici ces tubes sont parfaitement symétriques etleurs ramifications sont anas- tomosées en un réseau continu formant, à grande distance de la coque primitive, un buisson sphérique extrêmement délicat. En outre, les branches principales de ce buisson, au nombre de quatorze (une impaire el six paires sur chaque valve), se continuent en direction radiale sans se ramifier et forment de grandes épines creuses (@, b, c), plus ou moins chargées d’appendices latéraux verticillés et qui dépas- sent de beaucoup la surface buissonneuse. Mais le plus curieux, c’est que les deux coupoles émettent, en outre de ces tubes, chacune un prolon- gement creux appelé tube nasal (e) (rhinocanna) qui part de sa base, descend sur la paroi de la coque suivant le méridien sagittal corres- pondant (antérieur ou postérieur, selon la valve) et va s'ouvrir, en face de celui du côté opposé, juste au-dessous du point où se termine entre eux le tube de l'orifice principal de la capsule centrale. Ces tubes s'ouvrent d'autre part chacun dans la coupole d’où il part, tandis que la coupole ne communique, ni directement ni par des perforations, avec la coque ou avec les tubes qui forment le buisson de la coquille. Enfin, une tigelle squelettique, le frein, s'étend, de chaque côté, de la coupole à l'extrémité du tube nasal. La signification de ces complications extraor- dinaires est complètement inconnue. Le phæodium se loge dans les coupoles et dans les tubes nasaux et déborde en outre généralement au dehors. Toute la coquille est noyée dans la gelée, sauf les grandes épines radiaires qui la dépassent de beaucoup (1,6 à 3,2) (*). (!) Ces dimensions sont celles de la coquille sans les épines radiales : comme partout elles sont données en millimètres. Cœlagalma (Häckel) est semblable, mais a seize grandes épines radiaires dépassant la gelée au lieu de quatorze (5,4) ; Cœlosiylus (Häckel) n’en a, au contraire, que douze (3,2 à 4,2); Cœlodecas (Häckel) n’en a que dix (2,6 à 3,6); Cœlospathis (Häckel) n’en a que huit (2 à 3w); Cœlographis (Häckel) n’en a que six {3,2 à 6,4); Cœlotholus (Häckel) en à huit, mais leurs ramifications restent comme chez Cæloden- drum, indépendantes, et forment un buisson mais non un réseau (2,5 à 4m); Cœlothauma (Häckel) en a douze avec le même caractère (3,5); Cœlothamnus (Häckel), avec le même caractère, en a seize; avec les épines radiales, le diamètre atteint 33 centimètres chez une espèce. C’est le géant des Radiolaires (1,8 à 7,5). Ces genres forment la famille des Cærocrarurxx | Cœlographida (Häckel)]. TES RHIZOPODES : TAXOPODES A | APPENDICE TAXOPODES. — TAXOPODEA [T'4xoPop4 (H. Fol)] (FIG. 399 ET 400) Nous plaçons ici, en appendice à la classe des Rhizopodes, un être à affinités indécises que R. Herrwie [77], qui l’a découvert, rattachait aux Amibes faute de lui trouver une place meilleure, et dont H. For [s3] qui l’a le mieux étudié, faisait, parmi les Rhizopodes, un groupe inter- médiaire aux Héliozoaires et aux Radiolaires et de valeur égale, c’est- à-dire, pour lui un ordre, pour nous une sous-classe. Cet être est le Sticholonche (R. Hertwig) comprenant une seule espèce, S. Zanclea (R. Hertwig). C'est un animal pélagique (Mé- diterranée) qui mesure \ Pas environ: 0 [l-, est À | formé d'une masse protoplasmique enfer- mée dans une coquille (£) et émettant des sortes de pseudopodes (pspd.); il renferme un organe spécial, le corps réniforme (c. ren.) qui contient lui-même un globule central (g.)et, à côté des corps rénifor- mes, des produëtions énigmatiques interpré- E \ tées, sans raisons suf- AP ÿ) g IA fisantes, comme corps | #44) F1 reproducteurs. 2,0 | | La forme générale est une sorte d'ovoïde comprimé de manière Sticholonche Zanclea. Coupe transversale (Sch.). Fig. 399. c.ren., corps réniforme; psdp., pseudopodes ; r., spicules ; t., coquille. à produire, parallèle- ment au grand axe, un bord que nous appellerons dorsal et, opposée à ce bord, une face ven- trale très bombée. Le corps protoplasmique est revêtu d'une coquille formée d'un (feu- trage de tubes très fins ({) enchevêtrés ensemble. Sur ce feutrage, sont insérés par bouquets, de longs spicules creux (r) de taille si variée qu'il n'y en a pas deux semblables dans chaque bouquet. Le tout est formé 252 LES RHIZOPOPES d'une substance organique, pie ou moins semblable à la chitine, légè- rement minéralisée par un Un carbonate terreux. La masse protoplasmique ne présente rien autre chose de particulier que de très nombreux globules pâles. Le corps réniforme a plu- tôt la forme d’un haricot que celle d'un rein. Il est orienté parallèlement au grand axe de l'animal, plus rapproché du bord dorsal de celui-ci, et tournant vers ce bord dorsal sa convexité. Il est entouré d'une membrane mince et contient, noyé dans un plasma d'apparence homogène, un globule chro- matique (g.) qui contient lui- même une granulation cen- 4 | trale. Le corps réniforme est Slichol % agitts $ r icholonche AGE, Coupe sagittale (Sch.) enveloppé dans une coque c«ren., corps réniforme ; g., globule chromatique; , : ee . psdp., pseudopodes ; r., Sapicules: t., coquille. epaIsse formée de petits prismes radiaires serrés les uns contre les autres. Ces prismes ne sont pas tous égaux. Le long du bord convexe du haricot, il y en a quatre rangées parallèles à ce bord, qui sont plus grandes que les autres. Sur ces quatre rangées, s'insèrent quatre rangées longitudinales, verticales et légèrement divergentes de pseudopodes. Ces pseudopodes (pspd.) sont assez gros, pointus au bout, presque immobiles, peu anas- tomosables ou même probablement pas du tout ('). On ne sait rien des fonctions de ces organes ni de la manière dont l'animal se nourrit (*). (1) On les voit parfois battre ensemble du même mouvement que les avirons d'une trirême, mais c’est quand l'animal, qui est d’une délicatesse extrême, est rétracté dans sa coquille et plus ou moins détérioré. Ce sont des mouvements agoniques, sans doute communiqués par le corps à ces appendices. D’après KoRoTNEr ils auraient un filament axile comme ceux des Héliozoaires et ce filament se prolongerait dans la paroi du corps réniforme et peut-être jusqu’à son centre. (?)} Chez la plupart des individus adultes, on trouve, dans la concavité du corps réni- forme, soit de gros globules pâles, soit un corps spécial, le corps spiral, que Fol interprétait comme un spermatophore. KôPPpEN [94] vient de démontrer que ce n’était qu'un Acinète parasite, Amæbophyra Sticholonchæ, à bourgeonnement interne comme et et ds És, PTE RHIZOPODES : STICHOLONCHE 253 Les affinités de ce singulier animal sont difficiles à saisir. La coquille ressemble plus à celle d'un Radiolaire qu’à celle de tout autre Protozoaire. Le protoplasma du corps ne présente rien de particulier. Le corps réniforme est-il un noyau et contient-il un nucléole comme le veut For, ou est-il une capsule centrale et le globule qu'il contient est-il un noyau? Il ne ressemble nettement à aucun de ces organes. Plus difficiles encore à interpréter sont la coque de bâtonnets qui entoure le corps réniforme et les rapports de ces bâtonnets avec les singuliers pseudopodes. [n'y a rien à conclure, et l'on ne peut qu'exprimer des réserves en attendant de nouvelles études. chez Dendrocometes où Tokophrya. La portion interne n’est autre chose que le bourgeou de l'Acinète. Kôppen a vu le jeune parasite pénétrer dans le corps de l'hôte. Rappelons qu'un parasite semblable avait été pris chez les Acanthaires pour le noyau (V. p. 206). 254 LES SPOROZOAIRES 2e CLASSE SPOROZOAIRES. — SPOROZOARIA () [SPoRozo4 (Leuckart)] Nous avons placé parmi les Rhizopodes tous les êtres qui émettent par la surface nue de leur corps des pseudopodes, prolongements proto- plasmiques dans lesquels le protoplasma superficiel se déplace, en sorte que ce n’est pas toujours la même substance qui forme à chaque instant le même point de la surface du corps. Les êtres que nous allons étudier maintenant se caractérisent au contraire par leur corps dépourvu d’ap- pendices el muni d'une paroi fixe dont les éléments ne se mélangent pas entre eux. En outre, tous sont parasites et se reproduisent par des spores. C'est à ce dernier caractère, que l’on a emprunté leur nom de SPOROZOAIRES. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 401) Le type morphologique sera représenté par un organisme unicellu- laire, parasite, de forme arrondie, formé d'une masse cytoplasmique Fig. 401. renfermant un noyau et munie d’une paroi souple, mais fixe et absolument continue, sans bou- che, anus, pore excréteur ou orifice quelconque. Il n'y a ni vacuole alimentaire, ni vésicule pulsatile, ni appendice (pseudo- pode, cil, flagellum). L'animal peut, à l’occasion, se reproduire par division, mais normalement, Sporozoaire (Type morphologique) (Sch.). la reproduction se fait par sporu- rt a A lation, c'est-à-dire que le proto- plasma se divise en un certain nombre de parties, les spores, pourvues chacune d’un noyau issu du noyau primitif et limitées chacune par une membrane protectrice. Mais ces spores ne donnent pas naissance directement à une forme semblable à celle de l'adulte : elles éclosent sous la forme d’un petit organite pro- toplasmique, nucléé, auquel on a donné le nom de sporozoïte et qui, en grandissant, devient l'animal adulte. D'après les caractères de ce sporozoïte, on peut diviser les Sporo- zoaires en deux sous-classes : (*) Nous exprimons ici tous nos remercîments à M. Labbé dont la compétence en matière de Sporozoaires est bien connue. M. Labbé a rédigé un résumé détaillé et fort bien fait qui nous a servi pour la rédaction et il a bien voulu revoir ensuite l’ensemble du chapitre. entré ar s RHABDOGÉNIENS : BRACHYCYSTIDES 259 RHABDOGENIÆ, à sporozoïte de forme définie, généralement arquée ; AMOŒBOGENLÆ, à sporozoïte amæboïde (°). 4e Sous-CLASSE RHABDOGÉNIENS. — RHABDOGENLÆ [CrrosroripiEes (Labbé)] TYPE MORPHOLOGIQUE Il se déduit aisément du type général des Sporozoaires, en y ajoutant les caractéristiques indiquées ci-dessus, c’est-à-dire la forme fixe et généralement arquée du sporozoïte qui prend ici le nom de corpuscule falciforme. Les premiers stades de l’évolution se passent toujours dans l’intérieur d’une cellule de l'hôte. Cette sous-classe se divise en deux ordres : Bracurcysrip4, chez lesquels la forme de l'adulte, à l’état de re- pos, dérive de la sphère; Dozrcuocysrip4, chez lesquels cette forme dérive d'un ovoïde allongé. 4% ORDRE BRACHYCYSTIDES. — BRACHYCYSTIDA TYPE MORPHOLOGIQUE Il est conforme au type rhabdogénique, en y ajoutant ce caractère de la forme sphérique de l'adulte à l’état de repos. Les Brachycystides se divisent en quatre sous-ordres : GREGARINIDEÆ, libres, allongés, mobiles, pourvus de fibrilles con- tractiles dans l'épaisseur du tégument, et s’enkystant toujours hors du tissu qui leur a donné asile pendant les premières phases de leur existence; C'occipiÆ, non libres, sans fibrilles contractiles, s'enkystant dans le tissu où ils ont commencé leur évolution; HzæÆmosPoripiDÆ, libres et s'enkystant dans les globules sanguins; (GT YMNOSPORIDIDÆ, à vie exclusivement intracellulaire; amæbifor- mes à l’état adulte et dépourvus d’enveloppe kystique. () LaBsé divise les Sporozoaires en Cytosporidies correspondant à nos Rhabdo- géniens brachycystides et caractérisées par leur habitat intracellulaire au moins au début de leur existence, et Histosporidies comprenant nos Rhabdogéniens dolicho- cystides et nos Amœæbogéniens, et caractérisées par leur habitat intercellulaire, dans le tissu de l'hôte. Mais les Histosporidies des muscles sont souvent dans la cellule musculaire elle-même, et il nous a semblé avantageux de substituer à cette classi- fication basée sur une caractéristique empruntée aux rapports du parasite avec l'hôte, un groupement fondé sur des caractères anatomiques. Il nous a d’ailleurs aidé lui- même à établir la classification adoptée ici. 256 LES SPOROZOAIRES 4 Sous-ORDRE GRÉGARINIDES. — GREGARINIDÆ TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 402 À 414) L'animal est un petit être blanchâtre, vermiforme, allongé, mesurant quelques dixièmes de millimètres de long sur une largeur deux ou trois fois moindre, etun peu aplati en outre dans le sens dorso-ventral (fig. 402). Une des extrémités est arrondie, l’autre prolongée en une sorte de col quise termine par un renflement armé de quelques crochets. Ce renfle- ment est fixé dans une des cellules épithéliales de l'intestin et tout le reste du corps pend dans la cavité digestive. Plus tard, quand l'animal sera devenu libre, c’est cette extrémité qui sera en avant dans la progression : elle est donc pour nous supérieure dans la position morphologique. Nous pouvons aussi distin- guer, grâce au léger aplatissement, les faces dorsale ou ventrale des bords droit ou gauche, mais rien ne nous permet de dire laquelle des deux faces est dorsale ou ventrale, lequel des bords est gauche ou droit (*). Structure. Constitution générale du corps. — L’être tout entier n’est qu’une cellule. Il se compose (fig. 402) d’un cytoplasme, d’une membrane et d’un noyau. GREGARINID Le noyau (N.) est au centre du corps, un UD mEPROE RS) peu au-dessous du milieu; la membrane revêt Stade céphalin fixé (Sch.). : aire toute la surface sans présenter d’orifice quel- col., col; deutom., deutomérite ; Ne ectop., ectoplasma; endop., COnque, bouche, anus ou pore excréteur. D'ail- endoplasma; epim., épimérite, I Ft. . l J: . ren l dans la cellule de l'hôte ; m., 1EUPS, Il n'y à ni tube digestif, ni vésicule pulsa- on An EU le. Le cytoplasme se divise en deux parties, protomerite. , à : . l'une centrale, fluide, l'endoplasme (endop.), qui forme la plus grande partie de la masse du corps, l'autre plus ferme, l'ectoplasme (ectop.), disposé en une mince couche superficielle, sous (?) La forme de cette partie terminale et des organes fixateurs dont elle est pourvue est une des parties les plus variables dans le corps de l'animal. Elle fournit de bons caractères pour la détermination des genres. En outre, cet aplatissement dorso-ventral n’est pas du tout constant chez tous les genres. BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 257 jacente à la membrane avec laquelle il constitue le fégument. L’ecto- plasme tapisse la membrane dans toute son étendue et il forme, en outre, une cloison transversale qui sépare la cellule en deux parties, l’une inférieure contenant le noyau, l'autre supérieure portant le col et son bouton terminal. Mais, comme le segment supérieur ne contient pas de noyau, cette cloison n'a nullement la signification d’une paroi cellulaire; elle n’est qu'une particularité interne de structure sans im- portance morphologique et le tout n'en reste pas moins une cellule unique. Elle permet de distinguer trois parties utiles à nommer pour les commodités de la description. Ge sont : 1° l’épimérite (épim.) formé par le col avec son bouton terminal; 2 le protomérite (protom.) formé par le reste du segment supérieur; 30 le deutomérite (deutom.) formé par le segment inférieur contenant le noyau. Enfin, à la limite entre les deux couches du cytoplasme, se trouve une couche de fibrilles contractiles où myonèmes (m.) appartenant à l’ectoplasme mais faisant saillie dans l’endoplasme ("). Membrane. — La membrane est formée d'une substance organique, protoélastine ; elle n’est pas un produit de sécrétion, mais une différen- clation de la partie superficielle du cyto- Fig. 403. plasma. Elle est assez épaisse et nettement de délimitée par un double contour. Elle est striée longitudinalement (fig. 403, memb.), et cette striation est due à de petits sillons très étroits mais très profonds qui la sectionnent complètement, mettant l'ectoplasme à nu au fond des sillons. Il en résulte qu'elle est for- = mée de lanières étroites placées de champ, nn côte à côte, tout autour de sa surface. Mais (Eee ae cette striation ne s'étend pas à l’épimérite. ectop., rs ess endo- Vers la partie supérieure du corps, lessillons PS; Eee Ce dE mon disparaissent peu à peu et l’épimérite est re- brane. couvert d’une membrane continue et lisse. À l'extrémité inférieure, les lanières se soudent les unes aux autres par leurs extrémités à mesure (1) Souvent, la cloison n'existe pas et on ne distingue plus alors que l’épimérite et le corps. La présence ou l'absence de cette cloison et par suite d’un protomérite, dont on faisait autrefois un caractère capital consacré par la distinction des Dicystides et des Polycystides, a si peu d'importance que, dans une même espèce, on trouve des individus à cloison et d’autres sans cloison. Tel est le cas, d’après LäGEr, pour £irmo- cyrtis polymorpha et Clepsidrina Poduræ. Dans les associations de Porospora à trois individus, la cloison du troisième disparait. Il en est de même pour celle du second dans les associations à deux que forme Didymophies. GABRiEL à trouvé dans une Salicoque, Typton spongicola, une Grégarinide qui, jeune, n'a pas de septum et, adulte, en a plusieurs. Enfin, parfois, le noyau peut se trouver inelus dans le pro- tomérite par suite d'une migration tardive arrêtée par la formation précoce de la cloison, et l'animal n’est en rien troublé par cette modification de sa structure. On a donné d'autres noms à ces diverses parties : on a appelé la membrane 17 258 LES SPOROZOAIRES que le diamètre du corps diminue, en sorte que le nombre des sillons et des lanières décroît progressivement jusqu'au pôle. À l'extrémité opposée, la membrane est plus épaisse sur le bouton de l’épimérite et surtout sur les crochets qui garnissent son contour. Cytoplasma. — L’ectoplasme (fig. 403 et 404, eclop.) forme une couche d'épaisseur assez régu- lière et notablement plus forte que celle de la membrane. Seul il forme la cloison, seul il pé- nètre jusqu'au sommet de l’épimérite. Il est formé d'un protoplasmahyalin, homogène, sans granulations, où l’on a cru parfois distinguer un aspect rappelant la structure alvéolaire de Büt- Fig. 404. GREGARINIDÆ : ë (Type morphologique). schli. Il est ferme et suit, sans se déformer, LODE hou toutes les ondulations du corps dans les mou- (d’ap. Cheviakof). ectop., ectoplasma; endop., en- vements de celui-ci. OT PA OAe ae Il forme donc avec la membrane un vrai tine; mm., myonèémes; memb., - : 5 membrane. téqument pour l'animal. L’endoplasme (endop.) est tellement granu- leux qu'on ne lui distingue aucune structure. Il ne contient pas de va- cuoles. Il semble formé d’une substance homogène presque fluide où flottent, indépendamment des microsomes protoplasmiques, de nom- breux globules variés de taille et d'aspect. Quand on les a détruits à l’aide de certains réactifs, on croit lui reconnaître une structure réticulée, mais rien ne prouve que ce ne soit pas là un effet des réactifs. Les principales de ces inclusions sont réfringentes et montrent, avec les nicols croisés, une croix de polarisation comme l'amidon ('). Elles paraissent formées d’une substance analogue à l’amidon et au glycogène, probablement le zooamylon de Maupas ou paraglycogène de Bütschli. D’autres globules sont de nature graisseuse. Les vns et les autres sont des éléments de réserve, et A une phase de l'évolution des substances alimentaires. On rencontre aussi quelques cristaux d'une substance protéique. Mais on n’a pas trouvé de vrais grains d'excrétion. La cloison entre le proto- et le deutomérite étant complète, il n’y a aucun passage des globules de l’un dans l’autre, mème dans les contrac- tions les plus énergiques du corps. épicyte, l'ectoplasme sarcocyte, la couche des myonèmes myocyte, l'endoplasme entocyte. I nous paraît infiniment préférable de conserver les dénominations générales qui sont les mêmes pour tous les groupes et qui montrent immédiatement de quoi il s’agit. Le Hexnecuy a montré, en outre, qu’à la lumière non polarisée ils présentent encore PA brillante qui a une existence réelle puisqu'on peut la colorer avec le violet arlich BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 259 A la limite entre l’ectoplasme et l'endoplasme, appartenant au premier mais faisant saillie dans le second, est une couche fibrillaire formée de myonèmes (fig. 403 et 404, m.) tout à fait semblables à ceux que l’on a étudiés avec plus de détail chez les Infusoires ciliés. Ge sont de longues fibrilles de 1 de large environ, circulaires sur la coupe et striées en échelle, comme si elles étaient formées de disques superposés. Les fibrilles sont logées chacune dans un canalicule d’un diamètre un peu supérieur au leur. Leur disposition générale est circulaire ou peut ètre héliçoïdale, autour du corps de l'animal, mais elles échangent de nom- breuses anastomoses obliques, en sorte qu’elles deviennent en réalité un réseau. Vers les extrémités, le réseau se perd et cesse d'exister. Déjà sur le col de l’épimérite on ne le trouve plus. Etant sous-jacent à la cloison, il ne peut la franchir, aussi le système du deutomérite est-il discontinu avec celui du protomérite. Dans certaines conditions, très fréquentes il est vrai, en particulier toutes les fois que la Grégarine est en marche, on observe, entre l'ecto- plasme et la membrane, un étroit interstice occupé par une substance de consistance gélatineuse (gel.) qui est un produit de sécrétion accumulé là avant d'être évacué. Cette sécrétion forme donc au corps une enveloppe complète, c'est His 98: elle et non l’ectoplasme qui est à nu au fond des sillons de la membrane. On ne la trouve d’ailleurs epim que dans les points où ces sillons existent. Quand celte couche gélatineuse paraît absente, on est auto- risé à admettre qu'elle existe cependant, réduite à un vernis sans épaisseur. Nous allons voir bientôt | quels sont ses usages. Noyau. — Le noyau (fig. 405, N.) n'offre rien de par- °°"? ticulier. Ilestgros, arrondi et formé d'un réseau limité . par une membrane et renfermant des grains chromati- ques plus gros, que l’on appelle nucléoles sans pouvoir affirmer s'ils correspondent bien aux nucléoles vrais de la cellule typique. protom GREGARINIDÆ (Type morphologique) Formation du spora- = = din par décapita- Physiologie. tion (Sch.). à L . : « deutom., deutomérite ; Habitat. — Notre Grégarine habite en parasite le ‘épi épimérite dans tube digestif de quelque Articulé où elle est fixée, mne cellule de l'hôte; ; Fe é N., noyau; protom., comme nous l'avons vu, par les crochets de son épimé- protomérite. rite, dans une cellule épithéliale de l’intestin (*). Décapitation. — La première fonclion qu'elle ait à accomplir est de conquérir sa liberté. Pour cela, elle se décapite (fig. 405), laissant son (!) Dans certaines espèces de nombreux individus se groupent en masses plus ou moins volumineuses (Grex, gregis) d'où le nom donné au genre le plus ancien et à l'ordre. 260 LES SPOROZOAIRES épimérite (épim.) dans la cellule épithéliale, et tombe dans la cavité intestinale. La plaie résultant de cette décapitation laisse échapper quelques granules d’endoplasme mais, très rapidement, se cicatrise et l'animal, réduit à son protomérite et à son deutomérite, commence sa vie libre. On le désigne alors sous le nom de sporadin. La phase où il était muni de son “épimérite était le céphalin ("). On trouve pendant quelque temps un petit épaississement de la membrane au niveau de la cicatrice, mais cela disparaît assez vite et il ne reste aucune trace de l’épimérite disparu. Mouvements. — La Grégarine est un animal assez inerte. Placée dans le chyle de l'hôte, dont elle fait sa nourriture, elle n'a aucun besoin de pourvoir à la recherche de ses aliments. Elle n’a qu'à éviter d’être entrainée au dehors avec les résidus de la digestion. Elle est cependant capable de mouvements et ceux-ci sont de trois sortes. Les uns sont des contractions péristaltiques, produites par un étranglement transversal qui se propage le long du corps. Les autres sont des inflexions brusques et assez énergiques dans un sens quelconque; souvent, elles alternent régulièrement de la face dorsale à la ventrale et inversement, produisant ce qu'on a appelé le mouvement de ressac. Le troisième est un glissement en avant, très lent et quise produit d'une manière insensible sans aucune déformation ni contraction d’une partie quelconque; ce mouvement, dans lequel l'animal met plusieurs minutes à parcourir un millimètre, rappelle celui des Planaires glissant, le pied en haut, à la surface de l’eau, mais ici il n'y à pas, comme chez la Planaire, de cils vibratiles pour le déterminer. Les mouvements de la première espèce s'expliquent à merveille par les fibrilles contractiles dont la disposition annulaire est exactement ce qu'elle doit être pour les produire Les seconds sont un peu moins aisés à comprendre. Des myonèmes longitudinaux seraient mieux disposés pour les engendrer. On a plusieurs fois cru trouver une couche de fibrilles dirigées en long, mais déci- dément il n’en existe pas. Ces inflexions peuvent cependant se comprendre comme résultat de contractions locales du système des myonèmes. Grâce aux anastomoses, ce système forme un réseau et si, en un point, les mailles du réseau se rétrécissent, le corps doit s ‘infléchir derce coté (?). Le (roisième mouvement semble au contraire tout à fait inexplicable, () Dans quelques cas, le céphalin se dégage de la cellule épithéliale sans y laisser sa tête. Il se promène alors quelque temps à l’état de céphalin, mais bientôt, brusque- ment, son épimérite se détache et il passe à l’état de sporadin. Cela montre que la décapitalion, dans le premier cas, n’élait pas du tout un traumatisme produit par les efforts de l'animal pour dégager sa têle. C’est un phénomène normal qui se produit au moment où un certain état de maturité est atteint. 2) Cependant il reste là quelque chose d'inexpliqué, car celle inflexion aurait pour limite la réduction du côté contracté à une surface plane, or i’animal peut s’incurver en croissant. D ES BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 261 puisque rien ne se contracte dans l'animal pendant qu'il se produit. Il s'explique cependant, mais non par une contraction active; il est dû à une sorte de déplacement végétatif que produit la poussée exercée par une sécrétion ('). Voici comment les choses se passent. L’ectoplasme (fig. 403 et 404, ectop.)sécrète une substance liquide (gel.) qui s'accumule au-dessous de la membrane formant ce que nous avons appelé la couche gélatineuse. Nous avons vu, d'autre part, que la euticule est fendue jusqu'au fond des sillons et met là cette substance à nu. Dès lors celle-ci peut s'écouler par ces fentes. Mais elle ne s'épanche pas immédiatement à la surface, elle suit le fond des sillons et n'arrive au dehors que laoùles sillons se terminent, c'est-à-dire à la partie inférieure du corps. Elle est filée en quelque sorte, comme celle qui sort des filières de l’Araignée. Comme cette dernière aussi, elle se solidifie dès qu'elle arrive au dehors. Tous ces fils solidifiés forment une sorte de cylindre, de manchon, dans lequel plonge l’extré- mité inférieure du corps. Ce manchon s’accroil sans cesse par l'addition de nouvelles quantités de substance à son extrémité supérieure, il pousse, en quelque sorte, comme une plante, et chasse devant lui le corps de l’animal. Bien entendu, il y a une transition insensible entre la partie solidifiée du manchon que l'animal laisse derrière lui, et la partie molle en voie d’accroissement. La substance se dépense plus vite qu'elle n'est sécrétée, aussi, après un certain parcours, l'animal est obligé de s'arrêter jusqu’à ce qu'elle soit re- nouvelée. Cela explique pourquoi la couche gélatineuse est tantôt présente, tantôt absente entre la membrane et © l’ectoplasme. Alimentation. — L'animal se nourrit exclusivement par imbibition, par osmose, du chyle au sein duquel il est plongé et, pas plus que le Ténia, n’a besoin d'organes quelconques pour cela. Excrétion. — Nous venons d'en décrire une très active, mais on ne sait pas du tout si elle sert à expurger le corps de ses produits de désassimilation ou si cette fonction se produit par exosmose. En tout cas, il n'existe ni appareil Fig. 406. b GREGARINIDÆ ; CE . 2 : rex ! (Type morpho- excréteur spécial, ni grains d'excrétion dans l’endo- logique). A et B, deux plasme. individus E Association. — Souvent, deux ou plusieurs Grégarines Clépsidrinaen état d’associa- s'unissent à la file, l’une se fixant par son protomérite lon (d'ap. A. à l'extrémité inférieure du deutomérite d’une autre L (fig. 406); s'il y en a une troisième, elle se fixe de même à la suite de la seconde et ainsi de suite (*). (1) C'est à Caevrakor que l’on doit cette idée ainsi que l'explication suivante. Pour bizarre qu'elle paraisse,il faut bien l'accepter jusqu'à nouvel ordre, car elle repose sur des faits observés et on n’en connaît aucun autre à lui substituer. (?) Ces associations sont très variables selon les espèces. Certaines Grégarines 9262 LES SPOROZOAIRES Reproduction. — L'animal se reproduit uniquement par spores. Par une exception remarquable et tout à fait caractéristique de toute la classe dont il est le type, il ne se multiplie pas par division simple. Il doit former des spores et pour cela s'enkyster. Enkystement et sporulation. — L'animal s’enkyste (fig. 407), non pour résister à des conditions fâcheuses ou se reposer, mais parce qu'il est arrivé à la phase de son exis- EtHESM tence où il doit se reproduire. RS [Il s'arrondit, devient immobile et se sécrète, dans le cas le plus complexe, deux enve- loppes, une externe, épaisse, transparente et gélatineuse (kys.), l'autre interne, mince et résistante (e), et aussitôt il commence à former ses spores. Le phénomène de la sporula- tion est. essentiellement nu- cléaire et a débuté, sans qu'au- cun fait extérieur le mani- festät, dès les premiers temps de la vie de l’animal. Il se for- me, aux dépens du noyau pri- milif, et par division mitosique ainsi que l’a montré Wozrers, un grand nombre de noyaux- filles qui se portent à la péri- phérie (*). Ces noyaux s'adjoignent chacun une portion du cytoplas- ma ambiant (fig.407, Det E),et se transforment chacun en une GREGARINIDÆ (Type morphologique). spore (F 3 sp.). L'animal, dans ABC: ris NA En sporula- lequel depuis quelque lens tion. e, couche interne du kyste; Kkys., couche ex- déjà l ectoplasme et la cloison terne du kyste; rlq., reliquat de segmentation; ont disparu, fondus sans doute sp., spores. dans le reste du cytoplasme, se présente alors comme une masse sphérique formée d’une couche péri- phérique de spores et d'une masse centrale (r{q.) qui est le résidu inutilisé. Fig. 407. ne s'unissent guère, d’autres forment des groupes de deux, ou des chaînes de plu- sieurs individus. Presque toujours, la chaîne est simple. Parfois, cependant, elle se bifurque. Certaines de ces associations peuvent se défaire. D'autres sont solides et permanentes, par exemple chez Didymophryes. (!} Lorsque notre Grégarine était toute petite, représentée par une simple masse BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 263 Maturation des spores, formation des sporozoïtes. — Les spores n'ont pas encore achevé leur évolution. Chacune sécrète deux mem- branes (fig. 408), une endo- spore (endosp.) et une épispore (épisp.)et,sous ces membranes, divise son contenu ordinaire- ment en huit petits corps, ré- gulièrement disposés, les spo- rozoiîtes (sp.) dont chacun a reçu un huitième du noyau. Il reste cependant un minime ré- sidu inutilisé (rlq.) ("). Tig. 408. protoplasmique, arrondie et nucléée, et encore contenue tout entière, comme nous le verrons bientôt, dans la cellule épithéliale à laquelle nous l'avons trouvée simplement ac- crochée par son épimérite, à ce mo- ment, disons-nous, son noyau ne contenait qu'un seul globule chro- matique. Ce globule s’est multiplié pendant ses phases d’accroissement et c’est ainsi que nous en avons trouvé un grand nombre dans le GREGARINIDÆ (Type morphologique). Maturation des spores (Sch.). A, B, C, D, E, F, stades successifs de l’évolution = endop., endospore; episp., épispore; rlq., reli- noyau de notre animal adulte. quat; sp., sporozoïtes. Pendant et après l'enkystement, ces globules continuent à se multiplier et finissent par être très nombreux. MARSHALL [93] a qui nous devons ces renseignements a décrit dans la multiplication des globules chro- matiques des particularités remar- quables (fig. 409), mais dont la signification et même la réalité sont assez douteuses. Lorsque le globule chromatique (il appelle toujours ces globules des nucléoles) unique du début s’est divisé en GREGARINIDÆ (Type morphologique). quatre, c’est un seul des quatre (ou .. AE, stades successifs. . au plus deux) qui donnerait tous Multiplication des globules chromatiques : TE (im. Marshall). les suivants par un procédé de for- mation endogène. Il grossirait et formerait à son intérieur de petites masses qui, sortant de sa cavité, iraient rejoindre celles produites antérieurement. Le rôle de ce nucléole formateur continuerait jusqu'à l'enkystement, mais alors les globules achèveraient de se multiplier par eux-mêmes, par une sorte de bourgeonnement. Alors lenoyau perdrait sa membrane etles globules chromatiques emporteraient chacun une partie de sa substance et émigreraient vers la surface du cytoplasme, où ils se dispo- seraient en une couche régulière de petits noyaux, contenant chacun un seul globule. Mais, d'après Wozrers [91] dont l'opinion semble mieux mériter confiance, il n'y aurait, au lieu de tout cela, qu'une multiplication par mitose. (!) Pour Marsuazz, le globule chromatique qui, iei encore, semble être l'initia- Fig. 409, 264 LES SPOROZOAIRES Émission des spores. — Le kyste peut effectuer son évolution sans changer d'hôte; mais le plus souvent, sa matura- tion et sa déhiscence n'ont lieu qu'au dehors du tube digestif dans l'humidité, ce qui entraîne un chan- gement d'hôte. Lorsque samaturationestachevée, il faut qu'il émette ses spores au dehors. Le plus souvent (fig. 410, A), cela a lieu par simple éclate- ment de la paroi à matu- FES) Développement du sporo- zoite, formation de la jeune GREGARINIDÆ (Type morphologique). Grégarine (fig. 411). — Voilà Emission des spores (Sch.). donc les spores müres el A, par éclatement simple; 2, par poemes du pseudokyste (rlg.); mises en hberté (A). Dans C, par sporoductes. kys., paroi du kyste; rlq., reliquat de Sc PE segmentation; sp., spores; 6., Sporoductes. le milieu extérieur, elles ne peuvent souvrir. Il faut pour cela qu'elles soient introduites de nouveau dans le tube diges- tif d'un individu de l'espèce où habite l'adulte. Elles sont donc avalées avec les aliments et, sous l'influence du suc gastrique, éclatent et mettent les huit sporozoïtes en liberté (B, C). C'est d'abord l'épispore qui se fend (B:e.), puis l'endospore (C': e.) qui s'ouvre à son tour et permet aux sporozoïiles (sp.) de sortir (?). | Ceux-ci (D) se montrent sous la forme d'un petit bâtonnet arqué, légèrement renflé dans sa partie moyenne qui contient le noyau, et ter- miné en avant par une partie plus étroite, sorte de rostre très mobile. Le sporozoïte est porté avec les aliments au contact de la muqueuse intestinale, il s'ouvre un passage dans une cellule épithéliale au moyen de son rostre avec lequel il fouille énergiquement et pénètre tout en- tier dans la cellule où il se place entre la surface libre et le noyau (£). Remarquons que ses faibles dimensions (8 ou 10 y de long sur à Fig. 410. teur du mouvement, se serait multiplié pour cela par trois divisions directes suc- cessives. (1) D’autres fois (fig. 410), c’est la masse résiduelle centrale appelée pseudokyste (parce qu'elle a l'aspect d’un kyste complet) qui se gonfle et fait éclater l'enveloppe (3). Parfois enfin, il se forme des organes spéciaux de disséminalion, les sporoductes |C). Ces derniers ne se rencontrant que dans Clepsidrina et Gamocystis seront étudiés avec le premier de ces genres. On appelle parfois ces spores des pseudonavicelles et les kystes, kystes à pseudonavicelles. (2) La forme des spores, leur mode de déhiscence sont très variables, mais partout le phénomène est essentiellement le même. BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 265 peine 1w de large) lui permettent cette effraction sans endommager sérieusement la cellule. À peine entré, il s'arrondit et ap- paraît dans la cellule comme une mi- nime sphérule de protoplasma conte- nant un noyau central. Cette sphé- rule, se nourrissant aux dépens de la cellule, grossit, s’allonge et finit par faire effraction au dehors du côté de l'intestin (Æ). La partie extracellu- laire grandit et grossit rapidement, peu à peu le noyau descend dans son intérieur ((r), la cloison se forme et dessine le protomérite et le deuto- mérite (1), la partie intracellulaire se transforme en épimérite, tous les détails de structure, membrane striée, myonèmes, doplasmiques se forment peu à peu, les grains chromatiques se multi- plient dans le noyau, et l’on a enfin une Grégarine à l'état de céphalin fixé, semblable à celle qui nous a servi de point de départ (77). granulations en- GREGARINIDÆ (Type morphologique). Conjugaison. — Il semble que Développement du sporozoïte nous ayons tout dit puisque nous et formation de la jeune Grégarine (Sch.). A, la spore; B, éclatement de l’épispore (e); avons fermé le cycle évolutif. Il C, sortie des sporozoïîtes (sp.) par déchire- reste cependant encore un phéno- ment de l’endospore(n); D, le sporozoïte (sp) pénétrant dans une cellule de l'hôte; E, le mène à étudier, celui de la CO nju- sporozoïte après sa pénétration dans la cellule M Il L il loi de l'hôte; F, sortie de la Grégarine; G, la galson. alheureusement 1l est loin Crrégarine reste attachée à la cellule de l'hôte d'être bien connu. et son noyau émigre dans sa partie extérieure ; I, le proto- et le deutomérite commencent à Nous avons vu que notre Gré- s’accuser; /1, le céphalin complètement formé. garine pouvait s'unir à une (ou à Fig. 412. GREGARINIDÆ (Type morphologique). Enkystement de deux individus sans con- jugaison (Sch.). a, b, les deux individus ; kys., kyste. plusieurs) de ses semblables par soudure de son pro- tomérite à l'extrémité du deutomérite de celle-ci. Il arrive parfois que, dans cet état, les deux arrivant ensemble à maturité, se renferment dans un kyste unique qu'elles sécrètent en commun. Pour cela, elles se rabaltent l’une sur l’autre et se trouvent ainsi tête- bèche, côte à côte (fig. #12). Mais c'est là un phénomène tout accessoire et qui n’a rien de commun avec une conjugaison. Les deux individus sporulent séparé- ment, sans rien échanger, leur membrane de sépa- ration étant encore intacte dans le kyste quand tous les phénomènes essentiels sont déjà accomplis. Elle 266 LES SPOROZOAIRES ne disparaît qu'au moment où les spores sont déjà disposées dans chacun d'eux en une couche superficielle autour d’un amas résiduel central. Tout autre est le cas de la véritable conjugaison (fig. 413). Les deux Fig. 413. GREGARINIDÆ (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). A à K, stades successifs. a, b, les deux individus; rlq., reliquat de segmentation; sp., spores. individus se placent en opposition (A), c'est-à-dire tète contre tête ou, pour parler plus exactement, se soudent par leurs protomérites en se plaçant sur le prolongement l’un de l’autre ("). lei encore, ils s'enkystent () A. Scanner [76] dont les beaux travaux sur les Grégarines nous ont appris la on sue at, jhhéh soudé 2 BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 267 en commun (C), mais les phénomènes consécutifs sont tout autres que dansl’enkystement ordinaire. D'après Wozrers [91], dans chaque individu, le noyau sépare d’abord, par mitose, une moitié de sa substance qui se porte vers la surface et est éliminée à la manière d’un globule polaire (1). Le demi-noyau restant se reconstitue, se porte vers celui de l’autre indi- vidu (Æ), et s’unit à lui au centre du kyste (F), la paroi de séparation des deux individus s'étant percée pour permettre leur réunion. Le noyau conjugué se divise alors (*) en deux noyaux filles qui repassent chacun de son côté. Les phénomènes ultérieurs se passent désormais séparément dans les deux moitiés. Ils consistent en une active prolifération mitosique de ces deux noyaux fécondés (G), d'où résultent les nombreux noyaux des spores, qui se portent à la périphérie (7), laissant au centre de chaque individu un reliquat de segmentation abondant. Mais bientôt les spores deviennent trop nombreuses, pour rester à la périphérie; la couche qu'elles forment plonge vers le centre et découpe le reliquat en petites masses entourées chacune d’une couche de spores (J), et toutes ces petites masses se mêlent, en sorte qu'on ne distingue plus celles qui appartiennent à l'un ou à l’autre des individus conjugués (X). Dans chaque spore, le noyau se divise en huit pour former les sporozoiïtes, mais 1ci on ne voit plus de mitose. C'est donc, en somme, une conjugaison nucléaire où les deux con- joints échangent un demi-noyau sans mêler leurs cytoplasmes. Malheureusement, tous ces phénomènes intéressants ont été vus par un seul observateur, Wozrers [91] et fort incomplètement. Ils mériteraient confirmation. En outre, on ne sait rien ici de toutes ces conditions si admirable- ment élucidées par Maupas chez les Infusoires, relatives à la dégéné- rescence sénile, à l’appétence sexuelle et au rajeunissement qui pour- rait résulter de la conjugaison. Peut-être cette dernière a-t-elle lieu ici assez souvent pour que la première n'ail pas le temps de se produire, ni par conséquent la seconde de se manifester (*). majeure partie de ce que l’on sait de ces animaux, appelle cela apposition et donne le nom d'opposition à la situation inverse. Cela pourrait peut-être se soutenir étymologiquement, mais n’est point d’accord avec l’acception usuelle de ces mots. (!) Toujours par mitose typique, avec disparition de la membrane nucléaire con- trairement à ce qui a lieu d'ordinaire chez les Protozoaires. (?) Ces phénomènes ont été observés par [Worrers] chez Monocystis agilis et M. magna du testicule du Ver de terre. On ne peut dire encore dans quelle mesure il est légitime d'étendre cela aux autres Grégarines. Mais c’est là tout ce que l’on sait sur cette intéressante question. MarsHaLL appelle, comme tant d’autres, conjugaison l'enkystement à deux des Clepsidrines, mais ce n’en est pas une évidemment, puisque les conjoints n'échangent rien. 268 LES SPOROZOAIRES Enkystement cœlomique.— Il semble que, grâce à cette série de phéno- mènes évolutifs, la propagation indéfinie de notre Grégarine soit assurée. L'Arthropode qui l'héberge évacue sans cesse des kystes dont les spores sont avalées et donnent de nouveaux kystes et ainsi de suite. Mais les choses ne sont pas toujours aussi simples. Cet Arthropode est le plus souvent un Insecte et cet Insecte peut être un de ceux qui ont des métamorphoses profondes, de longue durée, comportant privation absolue d'aliments pendant toute la durée de la nymphose et parfois même destruction histolytique du tube diges- tif. Les Grégarines ne pourront résister aux conditions nouvelles créées par ces changements, et toutes celles qui n'auront pas quitté l'hôte à l’état de kyste avant la nymphose vont se trouver condamnées à périr. Ces kystes, si leurs spores peuvent attendre l'éclosion de l’énago, auront chance d'être avalés par celui-ci et d'achever leur cycle, mais il faut pour cela que l'Insecte adulte ait le mème régime alimen- taire que sa larve. Entre formes dont le régime est très différent, ces échanges ne sau- raient avoir lieu. Si les spores ne peuvent achever leur évolution que dans le tube digestif de la larve, il faudra donc qu’elles soient assez bien protégées pour attendre l'apparition de la larve de la nouvelle génération. Cela peut avoir lieu dans certains cas, mais la Grégarine a trouvé un moyen bien plus simple de s'adapter à ce nouvel état de choses. Pendant toute la jeunesse de la larve, elle s’enkyste dans le tube digestif, ses kystes sont expulsés, ses spores avalées et ainsi de suite pendant un bon nombre de générations. Mais, quand approche le mo- ment de la nymphose, un changement se produit dans l’évolution. La jeune Grégarine intracellulaire, au lieu de faire effraction vers la cavité digestive, sort de la cellule du côté opposé et arrive ainsi dans l'épais- seur de la paroi digestive; là, elle grossit, mais sans perdre sa forme sphérique cREGARINIDæ (Type morpholo- (fig. 414) et sans montrer d'autre différen- Kysfes che im, Légen. Ciation que sa membrane, son endoplasma et son noyau. Il n'y a ni ectoplasma, ni fibrilles, ni épimérite, ni cloison. À mesure qu'elle grossit, elle fait saillie de plus en plus vers la cavité générale et finalement arrive à y tomber et s'y enkyste aussitôt sans perdre sa forme ronde ni passer à l'état de Grégarine libre. Ce kyste sporule ("). I faut que l'Insecte meure pour que ses spores soient mises en liberté par destruction des parois Fig. 414. (1) Il y a quelques différences de taille entre les spores de ces kystes et celles des kystes intestinaux, mais elles sont sans importance et s'expliquent suffisamment par l’action directe des conditions nouvelles. à ET | œ …. BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 269 du corps et puissent infecter d’autres larves en étant avalées par elles avec leurs aliments. Outre les avantages précédemment indiqués, cette modification adaptative de l'évolution a celui de mettre les ailes de l'Insecte adulte au service du parasite pour sa dissémination (*). Le sous-ordre des Grégarinides se divise en deux tribus: C'EPHALINA vel PorycysTINA dont le corps a deux ou trois seg- ments, et AC£PHALINA vel MonocysTiNA dont le corps n'a qu'un seul seg- ment (*). 1re TRr1BU CÉPHALINES. — CEPHALINA vel POLYCYSTINES. — POLYCYSTINA [GRÉGARINES INTESTINALES | Tous, sauf le genre Schneideria sont tricystidés, c'est-à-dire pour- vus d’un septum qui divise le corps en un protomérite et un deutomérite et munis d'un épimérite. Ils ne dif- EST fèrent entre eux que par des caractères assez secon- daires relatifs surtout à la forme des spores et à celle de l'appareil de fixation de l'épimérite. GENRES Porospora (A. Schneider) (fig. 415). C'est la Grégarine géante du homard, Gregarina gigantea de Van Beneden. Son épi- mérite est lisse, inerme, en forme de petit bouton. Les adultes se trouvent associés deux à deux, le second étant beaucoup plus long que le premier. Les spores, par une exception unique, sont nues el formées par un nombre Porospora Jeune (d'ap. Léger). () Cette double évolution n’est pas l'apanage d’un groupe spécial, elle se rencontre chez certaines espèces de genres à évolution simple et normale, par exemple : Clepsidrina longa, Actinocephalus Tipulæ (l'un et l'autre parasites de Tipula oleracea\), Didymophies gigantea et D. rara (parasites, le premier d'Oryctes nasicornis, le second de Geotrupes stercorarius), enfin chez Æirmocystis polymorpha (parasite de la larve de Zimnobia). Tous ces renseignements et bien d’autres encore dans cet article sont empruntés au beau travail de LÉGER [91], élève de A. SCHNEIDER. (?} Les termes en Cystides adoptés précédemment sont bien mauvais, puisque les segments du corps des prétendues Tricystides (épimérite, protomérite et deuto- mérite ne sont que des parties d’une seule et même cellule. C’est pour cela que nous avons proposé ceux de Cephalina et Acephalina. On pourrait aussi appeler les premiers Grégarinides intestinaux et les seconds Grégarinides cælomiques. Chez les premiers, en effet, l’adulte habite toujours l'intestin pendant une partie au moins du cycle évolutif de l'espèce et tous passent par l’état que ScaNeIDER a appelé céphalin. Les seconds au contraire habitent le cœlome et n'ont pas de stade céphalin. 270 LES SPOROZOAIRES considérable de très petits sporozoïtes disposés comme les rayons d’une sphère (Atteint 16mm de long. Intestin de Æomarus) (°). Toutes les autres Grégarines ont donc des spores munies de leurs deux membranes. Toutes, sauf indication contraire, habitent le tube digestif des Insectes. Didymophyes (Stein) (fig. 416) est remarquable par le fait que les individus s'associent par deux et que le second, après avoir plongé et soudé son protomérile entier dans le Fis:#16:. deutomérite du premier, résorbe son septum, en sorte que l'on croirait avoir une Grégarine extraordinaire formée d’un protomérite suivi de deux deutomérites nucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence et l'animal est bien moins anormal qu'il ne paraît. Le kyste se rompt sans appareil spécial. L'épimérite est réduit à un petit tubercule terminé par une pointe (10w» et plus. Intestin de la larve d’'Oryctes nasicornis) (?). Clepsidrina (Hammerschmidt) (fig. 417) a aussi un épimérite inerme en forme de bouton arrondi Cepne ou allongé, et les individus sont, aussi généra- (d’ap. lement, associés par deux, mais sans disparition A. Schneider). Didymophyes Etat jeune du septum chez le second. . RAT Pt (D. gigantea) avant Son caractère principal réside dans un ap- (Jap. Léger). l'association. pareil spécial servant à la dissémination des spores. Cet appareil est constitué par des tubes appelés sporoductes, qui mettent la cavité du kyste en relation avec le dehors et par où sortent les spores soudées les unes aux autres en chapelets. Ces spores sont en forme de tonnelet (Intestin de beaucoup d’Insectes et de leurs larves; 0,07 à 1mm)(®). (!) Parfois l’association comprend un troisième individu plus grand que les autres et dont le septum a disparu. VAN BENEDEN [71] avait cru que cette Grégarine se dévelop- pait au moyen d'amibes provenant des kystes et qui émettaient de nee pseudopodes, Pseudofilaires, qui se détachaient et se transformaient en jeunes Gréparines LéGer fait avec ce Porospora une famille caractérisée par des spores nues, sphériques : GrwxosPorINxæ [Gymnosporides (Léger)]. (?) C'est à ce genre que se réduit aujourd’hui la famille des DzpYyoPHYINx [Didyÿmophyida (Stein}] que Stein avait cru beaucoup plus étendue. (5) Voici comment se forment ces sporoductes d'après les entre de SCHNEIDER [76] et de Bürsconu (fig. 418). Au lieu de rester à la surface de l’amas résiduel du kyste (4), les spores se rassemblent au centre où elles forment une masse transparente [2 : sp.) , laissant entre elles et la paroi du kyste une zone de proto- plasma granuleux (B: 1); en même temps, une troisième membrane très mince se forme contre la paroi interne du kyste. Dans la zone granuleuse périphérique, se dessinent six à huit trainées rayonnantes (2: e)et, dans l’axe de chacune d'elles, se forme un tube qui se met tout aussitôt en rapport avec la nouvelle membrane sans que l’on puisse affirmer qu’il émane d'elle. Ce tube achève de se dessiner et bientôt on constate qu'il s'appuie par sa base élargie (C : d) sur cette membrane, puis pré- BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES Di Anthocephalus (Schneider) se distingue des précédents par son épimérite sente une partie courte, assez large, et se termine enfin par une partie cylindrique plus étroite quise perd dans l’a- mas central de spores. Evi- demment, mais sans qu’on voie le processus, la paroi du kyste s'ouvre à un mo- ment à sa base, car on voit brusquement les spo- roductes se dévaginer (2: spd.) et arriver loin au dehors de la membrane gélatineuse du kyste (£: spd.). Gette dévagination a lieu, sans doute, par l’ef- fet d’une pression crois- sante du liquide intérieur, et cette même pression pousse les chapelets de spores dans la lumière des sporoductes etles fait arri- ver au dehors (£ : sp.). A la Clepsidrine se rat- tachent les genres sui- vants : Gamocystis (Schneider), forme sans septum (pseudomono- cystidée), où l’on rencontre encore des sporoductes. Mais c’est la seule, ces organes ne se retrouvant nulle part ailleurs (Intestin de Blatta et des larves d'Ephemera) ; Conorhynchus (Greeff), remar- quable par les vacuoles de l’'endoplasme (Intestin d’£- chiurus) ; Eirmocystis (Léger), chez lequel on trouve, dans une espèce, des individus sans septum associés à d’autres qui Fig. 418. GREGARINIDÆ (Type morphologique). Formation des sporoductes chez Clepsidrina (Sch.). A, les spores sont situées sous l'enveloppe kystique; B, les spores se sont rassemblées au centre et l’ébauche des sporoductes commence à se montrer; C, formation des sporoductes; D, dévagination des sporoductes; E, émission des spores. aæ, b, çe, base élargie des sporoductes ; e, ébauche du sporoducte; f, couche du protoplasma granuleux ; sp., Spores; spd., sporoductes. sont tricystidés (Intestin de Grillotalpa et des larves de Tipula et de Limnobia); Hyalospora (Schneïder) rare (Intestin des Thysanoures) ; Euspora (Schneider) (Intestin des Melolonthines). Les genres précédents forment habituellement des associations tandis que les suivants sont toujours solitaires : Cnemidospora (Schneider) ; Stenocephalus (Schneider) (Intestin de Zulus); Sphærocystis (Léger) (fig. 419), pseudomonocystidé, c’est-à-dire dépourvu de septum (Intestin de la larve de Cyphon pallidus). Fig. 419. Sphærocystis Tous ces genres forment la famille des Czersiprrvixæ |Clepsidri- (S. sémplex) nides (Léger)]. (d'ap. Léger). 272 LES SPOROZOAIRES en forme d’urne, orné de fortes côtes, et par ses spores attachées par l'équateur pour former leurs chapelets ('). Dactylophora (Léger) (fig. 421) a un épimérite réduit à de courtes digitations disposées irré- gulièrement autour d’un protomérite dilaté au sommet. Son kyste s'ouvre en deux valves égales par la poussée d’un pseudokyste latéral (fig. 420) (0,7 à 0,8. Tube digestif de Cryptops) (*). Kyste dont le = reliquat de seg- Stylorhynchus (Schneider) (fig. 422, 423) a un mentation(pseu- épimérite en forme de renflement inerme au A9yste) forme bout d’un long col. Son kyste s'ouvre sous misphère (im. la pression d’un pseudokyste central et ler) donne issue à des spores colorées, ovoïdes, attachées en chapelets par leurs pôles, el s’ouvrant longitudinale- ment suivant un demi-méridien, comme un porte-monnaie. Lophorynchus (Schneider) diffère des précé- dents par l'épimérite armé d'une double couronne de pointes, mais il se rattache à eux par le caractère de ses spores et de son kyste (*). Pogonites (Léger) (fig. 424) est remarquable par son épimérite en forme de bouton autour duquels’in- sèrent de longs filaments disposés en cercle. Les in- Fig. 420. Fig. 421. Fig. 422. Dactylophora D.robusta (d’ap. Léger). Fig. 423. Stylorhynchus (d’ap. Schneider) () Il est à citer comme étant la seule Grégarine vivant chez un Arachnide, Palan- gium.Il forme à lui seul la fa- mille des ANTHOCEPHALINÆ [Anthocéphalides (Léger)]. Lé- ger nous écritqu'il est d'avis de Pogonites E supprimer cette famille et de Stylorhynchus. AREAS la rattacher aux Actinocé- Spores (d’ap. A. Schneider). RE ds c A, épimérite; B, spore. phalines. (*) Genres voisins, n’en différant que par des caractères secondaires: Echinocephalus (A. Schneider), Pterocephalus (A. Schneider), Trichorhynchus (A. Schneider). Rhopalonia (Léger). Tous ont pour hôtes des Myriapodes chilopodes et constituent la famille très naturelle des DacrrroruorINx |Dactylophorides (Léger)]. (5) Genres très voisins de Stylorhynchus : Cystocephalus (Léger) — Spherocephalus (Léger) — Oocephalus (Léger). Ils ont tous pour hôtes des Insectes carnassiers de la famille des Ténébrionines et forment, avec Stylorhynchus et Lophorhynchus, la famille des SrYLoRHYNCHINæ [Stylorhynchides (Léger)]. BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 279 dividus vivent solitaires et donnent des kystes qui s’ouvrent par simple rupture sous l'effort du liquide central, sans appareil spécial disposé à cet effet. Les spores sont terminées en cône aux deux extrémités et munies de pointes (0,1. Parasite dans les larves des Æydrophilinæ) ("). Supposons un Corycella, mais avec un col plus long et des spores en croissant, tout le reste étant semblable nous aurons Menospora (Léger) (fig. 425) (0,6 à 0,7. Intestin des larves d’Agrion); Hoplorynchus (Schneider) est un genre voisin DÉRÉCEe du précédent (?). Supposons enfin qu'avec des carac- tères semblables encore de déhiscence du 4 . kyste, de vie isolée sans associations, mais | avec des formes d’épimérites variables, on a Se les spores soient naviculaires, c’est-à-dire a ( rs ovoïdes à extrémités pointues, nous aurons Actinocephalus (Schneider) (fig. 426), chef d'une série qui termine celle des Polycystines (*). Fig. 425. # (}) Avec ces mêmes caractères du kyste et des spores, supprimons les filaments de l’épicyte et nous aurons le genre : icanthospora (Léger) (0,3 à 0,4. Intestin de la larve des Cystelinæ). Remplaçons ces filaments par une couronne de crochets, recourbés en arrière et insérés au sommet de l’épimérite, et nous aurons les genres : zorycella (Lèger) (fig. 427) (0,3. Intestin de la larve de Gyrinus); Incyrophora (Léger) (Atteint près de 2mm, Intestin de _ Carabus, Silpha, Dytiscus). yncystis (Schneider) se rattache aussi aux précédents. Fig. 427. Fig. 428. Corycella Ces cinq genres réunis constituent la famille des (C. armata) Stephanophora ACANTHOSPORINÆ HAcanthosporides (Léger)]. (d’'ap. Léger). (S.radiosa) () Ces deux genres constituent la famille des (d'ap. Léger). MzxosroriNx| Menosporides|Léger)]|. Fig. 430. (*) Cette série se compose des Fig. 429. genres suivants : {mphorella (Léger) et, Fig. 431 ileocephalus (Schneider) qui ont l’épi- mérite en simple bouton sessile et A inerme ; Asterophora ne" f Re : (4. elegans). * Pscocephalus (Léger), où le bouton est Connection oo PAST précédé d'un renflement basilaire ; te (A. mucronata (P. ornata) tephanophora (Léger) (fig. 428), où il for- (d'ap. Léger). (d’ap. Léger). (d’ap. Léger). me une couronne ornée de côtes; isterophora (Léger) (fig. 429 et 430), où s'ajoute à la couronne précédente un prolon- gement conique central ; hialis (Léger) (fig. 451), où il a la forme d’une cupule à bords dentés; AL LES SPOROZOAIRES % TRIBU ACEPHALINES. — ACEPHALINA vel MONOCYSTINES. — MONOCYSTINA [GRÉGARINES GOELOMIQUES | TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 432) Notre Monocystine, avec les caractères généraux de la Grégarine décrite au commencement de cet article, présente trois particularités qui en font un type à part: 10 il a pour hôte, non un Insecte ou quelque autre Articulé, mais un Ver (Annélide ou Géphyrien); 2° il habile non l'intestin, mais la cavité gé- nérale; 30 il n'a pas d’épi- mérite etest par conséquent acéphale, puisqu'on nomme céphalins ceux de ces êtres qui ont un épimérite. En outre, il n’a pasde septum ni par conséquent de protomé- rite distinct d'un deutomé- rite; il redevient la cellule simple munie de sa mem- brane et de son noyau, sans appendices d'aucune sorte, mais allongée et mobile à la façon des Grégarines ordi- naires, grâce aux myonèmes de son ectoplasme. Il vit là, se nourrissant sans doute des substances albumineuses dissoutes dans le liquide 432. MONOCYSTINA (Type morphologique) (Sch.). cavilaire, grandit, arrive à L’adulte, les différents stades de la sporulation À à D maturité et s’enkyste. Ses COHROU EE Pr kystes (A) peuvent, selon le Kys., kyste; sp., spore; spz., sporozoïte à l’intérieur S x 5 £ de la Spore. cas, être évacués par les organes segmentaires ou n’arriver au dehors qu'après la mort de l'hôte et la destruction de son Pyxinia (Hammerschmidt) (fig. 433 à 435), où une pointe centrale naît en outre du centre de la cupule; BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 279 . corps. Là, dans l’eau, ils s'ouvrent par déhiscence simple, sans sporo- ductes ou pseudokyste ou autre disposition particulière quelconque, et Les spores sont mises en liberté (F). Elles sont avalées par Re des individus de l'espèce à laquelle appar- tenait leur hôte, s'ouvrent sous l'influence de leurs sucs digestifs et mettent leurs spo- rozoïtes (spz.) en liberté. Ceux-ci pénètrent dans une cellule de l’épithélium intestinal, mais ne s y arrêtent pas (peut-être même passent-ils entre les cellules) et arrivent bien vite dans la cavité générale où ils n’ont qu'à grandir pour devenir la Grégarine monocystidée qui nous a servi de point de départ. Fig. 433. Fig. 434. Pyxinia. Spore (D’ap. Léger). Pyxinia (P. rubecula) (d'ap. Léger). Geneiorhynchus (Schneider) (fig. 436), où il a la forme d’un petit bouton lon- guement pédon- culé et armé d’une Fig. 436. bande de crochets - dirigés en bas; | Pyxinia. - Xyphorhynchus (Léger) \ Déhiscence (fig. 437), où il est ee ne formé d'une cou- (HepESecn ronne de crochets et d’une longue pointe conique ; Cr net EN Fig. 439 Dufouria (Schneider), (G. Monnieri) Xyphorhynchus où l’on retrouve les (d’ap. A. (X. firmus) longs filaments de Schneider). (d’ap. Léger). Pogonites; … Bothriopsis (Schneider) (fig. 438), chez lequel l’épimérite est difficile à trouver et dont le protomérite en forme de large ventouse ressemble si bien à un épimérite qu'on l’avait pris pour celui-ci et que l’on Bothriopsis | avait décrit l'animal comme manquant de proto- (B. histrio) mérite ; (d’ap. Léger). Schneideria (Léger) (fig. 439), qui a un épimérite en couronne côtelée avec une pointe au centre, se distingue des précé- dents et de tous les autres Polycystines jusqu'ici étudiés parce que seul il est, normalement et toujours, dicystidé, c'est-à-dire pourvu gepneideria d'un épimérite à l’état jeune, mais dépourvu en tout temps de (S. mucronata) septum et par conséquent de protomérite ; (d’ap. Léger.) Coleophora (Schneider) et Doliocystis |Léger) qui sont dans le même cas. Tous les genres de cette série habitent le tube digestif des Coléoptères carnassiers et forment avec Actinocephalus la famille des Acrrvoczrnaizi x [Actinocéphalides (Léger)]. 276 LES SPOROZOAIRES GENRES Monocystis (Stein) est la réalisation exacte du type morphologique ci-dessus décrit. Ce genre a contenu un moment toutes les formes de Monocys- tines vrais. Il ne contient plus aujourd’hui que les Monocystines de Ver de terre, principalement M. agilis et M. magna (0,05 à 5mm, Cavité générale de Zumbricus ). À ce genre se rattachent diverses formes mal déterminées qui ne sont là que provisoirement (*), et quelques genres que l’on rig. 40. a séparés en se fondant sur la forme des spores et sur quelques autres caractères. Savoir : Zygocystis (Stein) (Testicule du Lombric); Platycystis (Schneider) (Chez Sabella et Audouinia) ; Gonospora. Gonospora (Schneider) (fig. 440), à spores denticulées à un pôle Spore d’ap.Léger). (Chez Terebella, Glycera et autres Polychètes) ; (TASSE Ceratospora (Léger) (fig. 441), à spores munies de deux longs filaments divergents (Parasite de Glycera); et enfin Pig--441- Fig. 442. \ INC | / Fa A Ceratospora. Spore (d’ap. Léger). ‘1 1e Urospora (Bütschli) (fig. 442), à spores munies d'un seul long filament (Testicules de Tubifex el Urospora. Spore cavité générale de divers Annelés: Nemertes, Sipun- (FApotésen culus, Synapta.) Kystes cœlomiques purs. — Certains de ces Urospora présentent dans leur développement une particularité du plus haut intérêt. Ceux de () Telles sont : Cytomorpha (Mingazzini) (Chez Diazona violacea); Lecudina (Mingazzini) {Chez Nereis et Sagitta); Kéllikeria (Mingazzini) (Chez Staurocephalus) ; Ophioïdina (Mingazzini) (Chez Lumbriconereis, Sapphirina, Nepthys et Discocelis tigrina); Polyrabdina (Mingazzini) (Chez Spio, Cirratulus et Serpula); Esarabdina (Mingazzini) (Chez Terebella); Nematoides (Mingazzini) (Chez Balanus); Lankesteria |[Mingazzini) (Chez les Ascidies); Pleurozyga (Mingazzini) (Chez Clavellina); Anchorina (Mingazzini) (Chez les Capitelliens). Tous ces genres ont été créés par Mingazzini pour des Monocystines qui ne sont guère déterminés que par leur habitat; leurs spores et leurs kystes n'ayant pas élé rencontrés dans la majorité des cas. BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 977 la Némerte et du Tubifex sont de vraies Grégarines, libres et mobiles dans le corps de leur hôte. Mais celui de la Synapte [U. Synaptæ (Léger)] met si longtemps à traverser la tunique intestinale de son hôte, qu’il est déjà adulte quand il arrive à la cavité générale. Aussi, bien qu'au moment où, se détachant de l'intestin, il tombe dans cette cavité, il n'ait encore aucune enveloppe kystique, ilest déjà arrondi et immobile, comme pour s'enkyster, et il s’'enkystera sans avoir pris forme de Grégarine ni manifesté la mobilité de ces animaux. Chez celui du grand Siponele (U. Sipunculi) les choses vont encore plus loin, car l'enkystement a lieu pendant que l'animal est encore engagé dans les tuniques intestinales, et ce sont des kystes tout formés qui tombent dans Fig. 413. la cavité générale. La phase libre est sup- primée. Nous avons rencontré une évolu- tion semblable, à titre d'adaptation tempo- raire, chez certaines espèces de Polycystines (fig. 443) (V. p. 268). Mais chez elles la forme libre existait concurremment avec la forme kystique cœlomique, sinon au même moment, du moins avant chez le même hôte, et après chez des hôtes de la même espèce. Ici, au contraire, la phase libre est supprimée pour l'espèce. C’est une espèce réduite à des kystes cœlomiques purs. Ce fait est surtout intéressant en ce quil nous met sous les yeux une forme qui se rattache aux Grégarines normales par des transitions insensibles et qui cependant ne diffère presque en rien d'une Coccidie, ainsi que nous allons le constater en étudiant cet ordre de Sporozoaires. Lithocystis (Giard) est attribué par Cuéxor aux Monocystines cœlomiques (Parasite des Oursins) ("). Kystes cœlomiques (im. Léger). Distribution des Grégarinides. — D'une manière générale, on peut dire Ce] s , {1} La classification des Grégarines est rendue fort difficile par le fait que la variation de leurs caractères ne suit pas une marche parallèle. La forme et la structure de l'adulte, étant très uniformes, ne peuvent servir presque à rien. Nous avons vu que la présence ou l'absence du septum, sur laquelle se basait l’ancienne division en Polycys- tides et Dicystides, n'a pas même une valeur spécifique absolue puisque des indi- vidus de même espèce peuvent avoir un septum ou en manquer. La forme de l’épimérite en raison de sa fixité dans chaque genre et de sa variabilité dans l’ordre, pourrait fournir un critérium utile, mais c'est an organe caduc et difficile à observer. Celle des spores a Pavantage de faire porter le critérium sur un organe relativement facile à voir, mais elle n’est pas d'accord avec celle des épimérites, et ne respecte pas toujours les affinités réelles, comme le montre le cas de Monocystis qui, par ses spores, pourrait prendre place à côté de Pyæinia et de Dufouria. Le meilleur critérium semblerait devoir être l’évolution, mais elle dépend si étroitement de l'adaptation qu’elle établit des analogies entre les formes les plus disparates comme Clepsidrina longa et Urospora Sipunculi. Pour la succession des genres que nous venons d'étudier, nous avons combiné de notre mieux les divers eritériums, empruntant beaucoup à LéGer et quelque peu aux autres, en attendant qu'on ait {trouvé un classement satisfaisant à toutes les exigences. 978 LES SPOROZOAIRES que les Grégarines polycystidées ont pour hôtes habituels les Arthro- podes (sauf les Diptères, où elles sont très rares) les Hyménoptères et Lépidoptères, et les Arachnides. En revanche, les Cœlentérés, Echino- dermes, tous les Vers, les Tuniciers, les Crustacés, abondent en Mono- cystines cœælomiques ou non. Les Vertébrés n’ont jamais de Grégarines, pas plus que les Mollusques (*). 2 Sous-ORDRE COCCIDIDES. — COCCIDIDÆ [C'occiprinæÆ (Leuckart); — PSOROSPERMIES OVIFORMES] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 444 à 446) Notre Coccidie (*) typique est un petit être qui se présente, au stade de son évolution qui correspond le mieux à l’état adulte de la Grégarine, sous Fig. 444. l'aspect d'une simple cellule, conte- EAN nue, en qualité de parasite, dans une LE cellule intestinale de quelque hôte LR vertébré ou invertébré. Bien qu'elle 4. 2 ie soit très grosse par rapport à la Diese cellule hospitalière qu'elle distend fortement,son volume se trouve limi- té par cette condition intracellulaire à 20 ou 30 y. Sa forme est sphérique. (!) Amphioxus en possède peut-être une, décrite récemment par Porrarv. Les Tuni- ciers (Salpes, Ascidies simples et compo- sées) ont de nombreuses espèces de Mono- cystines. Les Vers abritent beaucoup de Lee Monocystines, surtout les Annélides ma- Pa e cérs Lens en u É : à e ôte; N., noyau du parasite; N., noyau rins (Wereis, Lumbriconereis, Nepthys, Gl- de la cellule de l'hôte. | cera, Spio, Serpula, Staurocephalus, divers Capitelliens et Maldanniens. On en trouve aussi chez les Oligochètes {Nais, Tubifex), les Géphyriens (Sipunculus, Phascolosoma, Echiurus), les Némertiens (Cirratulus, Bor- lasia), les Planaires (Discocelis, Planaria, Mesostomum), même chez les Trématodes, les Cestodes et les Nématodes. Il en existe chez les Chætognathes.(Sagitta). Enfin, les Echinodermes ont des Grégarines cœlomiques (£chinocardium, Synapta, Holothuria). Les Arthropodes possèdent surtout des Polycystines. Peripatus en héberge une. Les Crustacés n’ont que peu de ces parasites. Les Décapodes (Æomarus, Carcinus), les Am- phipodes (Gammarus), les Copépodes (Cyclops, Sapphirina) et les Cirripèdes (Balanus, Pollicipes) sont seuls infectés. Les Arachnides n’en ont pas. En revanche, les Insectes {à la seule exception des Hyménoptères et Lépidoptères) et les Myriapodes possédent une énorme quantité de Grégarines. L’aire de répartition des Grégarines est donc fort répandue. On peut remarquer que les Vertébrés et les Mollusques ne possèdent pas de Grégarines, mais seulement des Coccidies. Ce qui ne veut pas dire, du reste qu'il n'existe pas de Coccidies chez les Myriapodes et les Insectes, où ces parasites existent, au contraire, assez souvent. Lé : vhr 1441414511 À RTE] D LE dns [4 DAGEAS AACALRAS, COCCIDIDÆ (Type morphologique) (Sch.). (*) Ne pas confondre ce terme, pris souvent comme synonyme de Coccidides, avec le nom fran- çais du genre Coccidium. BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES 279 Structure Elle a la constitution d’une cellule ordinaire (c.), sauf qu'elle est nue, ou du moins n'a que cette membrane protoplasmique, simple bordure hyaline, qui sépare du dehors le cytoplasme granuleux. Son cytloplasme est finement vacuolaire et renferme, outre les micro- somes, de grosses granulations qui représentent des produits plus ou moins avancés de l'assimilation (matériaux de réserve) ou de la désas- similation. Il n'y a pas d'ectoplasme distinct d’un endoplasme (*). Au centre du cytoplasme est un gros noyau (N.) pourvu d'une mem- brane et dans lequel on distingue un réseau chromatique et un gros nucléole. À l'un de ses pôles sont, côte à côte, deux centrosomes (ctrs.) (Labbé). Physiologie. Nutrition. — En raison de sa situation intracellulaire et de l'absence de membrane, notre Coccidie n'a besoin d'aucun organe spécial de nutrition ou de désassimilation. Elle assimile et désassimile par simple osmose, dans son milieu ambiant formé par le cytoplasma vivant de la cellule hospitalière. Elle n'a de mouvements d'aucune sorte. Sa physio- logie ne nous laisse donc à étudier que les phénomènes de son cycle évolutif. Division. — Bien qu'elle ne soit pas le mode principal de reproduction, la division n'en existe pas moins. L'animal peut, quand il ne remplit pas toute la cellule, se multiplier par ce processus. La division a lieu par mitose (Labbé). Enkystement. — Après avoir atteint sa taille définitive, la Coccidie s’enkyste sur place. Elle n'a pour cela qu'à sécréter son kyste. Il est fait ici d’une mince membrane d'une substance d'aspect chitinoïde (fig. 445, Kyst.) analogue à la membrane interne du kyste des Gréga- rines. Les granules plasmatiques disparaissent avant l’enkystement. Sporulation (fig. 445). — Dès que l’enkystement est opéré (A), l'animal se dispose à sporuler. La membrane nucléaire disparaît (B), le nucléole se résorbe, et il sort du noyau une masse chromatique qui se porte vers la surface de la cellule pour s'éliminer et qui représente peut-être un globule polaire (Labbé). Mais cela n’est suivi d'aucun phénomène sexuel, l'enkyste- ment étant toujours solitaire. Le noyau, resté au centre, se divise alors par mitose (C')et donne successivement de petits noyaux qui se portent à la sur- face (D)à peu près comme dans la segmentation centrolécithique des Insec- tes. À la surface aussi s'est accumulé tout le plasma formatif du cytoplasme. Chaque noyau masse autour de lui sa part proportionnelle de ce plasma et forme ainsi une petite masse nucléée. Ces petites masses sont d'abord (1) Laggé distingue, selon leur aspect et leurs réactions des granules plasmatiques et des granules chromatoides plus petits. 280 LES SPOROZOAIRES continues par leur base avec le cytoplasme sous-jacent, mais peu à peu elles s'individualisent, s'arrondissent et se séparent sous la forme de coccipiDpÆ (Type morphologique). Sporulation (Sch.). A à E, Stades successifs. ctrs., centrosomes ;: kys., enveloppe kystique; N., noyau de la cellule de l'hôte (e); N., noyau; sp., spores. petites cellules nues, les sporoblastes (*), du plasma formatif qui se retire au centre où il forme un volumineux reliquat résiduel qui ne sera pas utilisé. Ces sporoblastes se transforment en spores par le fait qu’ils se sécrètent deux membranes, une exospore d'abord, une endospore ensuite. Formation des sporozoites (fig. 446). — Après avoir formé ses membranes, la spore commence l’évolution intérieure qui conduit à la formation () Laggé les appelle archéspores, mais nous préférons conserver une dénomination tout aussi applicable, plus ancienne et d’une signification plus générale. Disons que c'est aux belles recherches de cet auteur que nous devons la connaissance des phéno- mènes réels de la sporulation. Sa description, beaucoup plus conforme aux lois générales de la cytologie, se substitue à celle que ScaNEIDER avait donnée pour Ælossia octopiana et où il faisait dériver la chromatine des nouveaux noyaux d'un bourgeonnement endogène du nucléole. BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES 281 des sporozoïtes. Pour cela, son noyau se divise et donne un petit nombre de noyaux entre lesquels le cytoplasma de la spore se partage, et ainsi se forment quelques sporozoïtes. Il reste cependant un petit résidu de cytoplasme inutilisé. Pen- dant que ces phénomènes s’accomplissent dans les spores, la cellule hospita- lière est usée, détruite par le kyste qui forme dans son sein un énorme corps étranger incompatible avec une longue existence, et le kyste tombe dans la cavité intestinale. Là, deux éven- tualités peuvent se pré- senter pour lui. Tantôt, il éclate dans l'intestin, laisse échapper les spores mûres, et celles-ci mettent en li- berté les sporozoïtes qui attaquent immédiatement COCCIDIDÆ (Type morphologique). Formation des sporozoïtes (Sch.). de nouvelles cellules du ctrs., centrosomes; endosp., endospore; épisp., épispore; même hôte ; tantôt, les N., noyaux; V., vacuoles du sporozoïte, kystes sont éliminés avec les fèces, s'ouvrent dans l'humidité, et les spores, avalées par le même hôte ou par ses congénères, mettent les sporozoïtes en liberté. Ceux-ci sont, comme chez les Grégarines, des corpuscules falciformes doués, ici aussi, de mouvements énergiques. Ils attaquent les cellules épithéliales de l'intestin, chacun pénètre dans une d'elles, s’y arrondit et n’a qu'à grossir pour devenir la Coccidie adulte avec les caractères que nous lui avons trouvés en commencant cette description. Les Coccidies ne sont donc, en somme, que des Grégarines qui restent intracellulaires jusqu'à l’enkystement et sont, par conséquent, privées de vie libre et de mouvements. Mais nous avons vu que, parmi les Grégarines cœlomiques, certaines (Urospora Sipunculi) n'avaient pas non plus de vie libre. Ilne resterait donc d'autre différence que le fait que la Coccidie s'enkyste dans la cellule, tandis que le kyste cœlomique grégarinien senkyste hors de la cellule, dans le parenchyme de l'intestin. Mais cette différence elle-même disparaît, certaines Coccidies (Xlossia) s'enkystant de la même manière, comme nous allons le voir dans un instant. Fig. 446. endosp, endosp endos CUS episp) : :SS .episp CT episp Le sous-ordre des Coccidides est fort homogène et nous n’allons trouver entre les genres que des différences secondaires portant surtout sur le nombre des spores dans le kyste et sur le nombre des sporozoïtes dans la spore. 282 LES SPOROZOAIRES GENRES Klossia (Schneider) représente à peu près le type morphologique et nous n'avons que quelques différences à signaler et quelques particularités à préciser. L'animal quitte la cellule hospitalière à l'état de Coccidie et s’enkyste dans l'épaisseur des parois inlestinales où il se forme même un kyste adventice aux dépens du tissu conjonctif de cet organe. C’est plus tard, par destruction de la muqueuse, que les kystes sont mis en liberté dans l'intestin. Chaque kyste contient un nombre de spores très grand et non défini et chaque spore contient un nombre non défini de sporozoïles (Bien visible à l’œil nu. Tube digestif de Sepia où d'Octopus, princi- palement dans l'intestin spiral et rein d'Æelix) (*). Pfeifferia (Labbé) (fig. 447) est, comme Xlossia, polysporé, c’est-à-dire qu'il produit dans son kyste un nombre grand et indéfini de sporoblastes, mais ici Au les sporoblastes se transforment directe- -KYS _Kys. ment chacun en un sporozoïte B sans À former de membrane autour de lui, c’est- à-dire sans passer par l'état de spore. Le kyste émet directement les sporozoïtes quand il se rompt (Parasite chez les Lapins, les Passereaux, les Gallinacés, le Triton et divers Poissons) (?). Pfeifferia (Sch.). A, formation des sporozoïtes; B, spo- 1 Be ; rozoïtes à l’intérieur du kyste; €, ma- \ ) Genres voisins : crosporozoïte; D, microsporozoïte. Adelea (Schneider) qui n’a que deux sporozoites kys., kyste. (Chez Lithobius); Barroussia (Schneider) qui n’en a qu'un (Chez Mepa cinerea). Ces quelques genres constituent la tribu des Polyplastidés digéniques de Labbé : Polyplastidés parce que les kystes contiennent beaucoup de spores, et digéniques parce que les sporozoïtes ne naissent pas directement des sporoblastes. F) Gette Coccidie présente encore deux particularités intéressantes. Premièrement, ses sporozoïites sont de deux tailles selon les kystes. Il y a des kystes à macrospo- rozoites (14 à 15 y) (fig. 447 C) et des kystes à microsporozoites(T à 8 y) (D). La signifi- cation de cette différence n’est pas connue; peut-être a-t-elle quelque chose de sexuel. Il semble que les macrosporozoïtes doivent simplement différer des derniers par une plus grande richesse en matières nutritives, car ils ne laissent pas de reliquat rési- duel. Or on sait que ce reliquat est formé, en général, de la partie nutritive du plasma. En second lieu, l'animal peut se multiplier une ou deux fois par division mitosique dans la cellule hospitalière, avant de s’enkyster. Elle produit alors des infections aiguës très graves pour l'hôte. Avec le genre voisin Eimeria (Schneider), à sporozoïtes en tonnelet (chez la Souris), il constitue pour LABBE, la tribu des Polyplastidés monogéniques dont la définition se comprend d'elle-même après ce qui à été dit au sujet de Ælossia. C'est avec doute que nous plaçons ici les genres Gymnospora (Moniez) trouvé par Montez dans une Chenille et considéré par cet auteur comme appartenant aux Coccidies, malgré les sporoductes formés par son kyste. Le contenu du kyste se résout tout entier en nombreuses spores, mais qui donnent chacune plusieurs sporozoïites. Le reste de l’évolution n'est pas connu; BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES 283 Coccidium (Leuckart) (fig. 448). Tout est conforme à notre type morpho- logique chez Cocci- dium, saufquelenoyau du kyste ne se divise que deux fois et donne seulement quatre spo- roblastes et par consé- quent quatre spores : (C: sp.) celles-ci sont à l'intérieur du kyste et donnent, à leur tour, à leur intérieur, deux sporozoïtes disposés tète-bèche (G) (‘). c dop” Coccidium (Sch.). A à C, ormation des spores dans le kyste; D à G, formation des Distribution des Coc- sporozoïtes dans la spore; edop., endospore; epsp., épispore kys., kyste; rlq., reliquats de segmentation; sp., spores. cidides. — Les Coccidies se rencontrent dans toutes les classes des Vertébrés et chez quelques Invertébrés : (Céphalopodes (Octopus, Sepia), Gastéropodes (Limax, Helix, Succinea, Neritina), Myriapodes (Lithobius, Glomeris), et peut-être dans une chenille de Lépidoptère (?). Cretya (Mingazzini), genre incertæ sedis, qui se rapporte probablement à Pfeifferia : Gonobia (Mingazzini) qui se rapporte sans doute à £imeria; Rhabdospora (Henneguy) qui se distingue des genres précédents par des sporozoïtes en forme d'épingle, la tête de l'épingle étant le noyau du sporozoïte [Trouvé par Laguesse et Thélohan dans divers organes des Poissons). () Les Coccidium sont les uns endogènes, les autres exogènes. Ils sont très répandus chezles Vertébrés supérieurs. Citons : C. oviforme et C. perforans (Leuckart) du Lapin; C. tenellum (Raillet) du Poulet; C. Delagei (Labbé) des Tortues ; C. proprium [Schneider) du Triton, ete. Genres voisins : Goussia (Labbé), dont la spore s'ouvre par deux valves {Chez les Poissons); Cristallospora (Labbé (Coccidium .crystalloides de Thélohan) à spore bipyramidale affec- tant une forme cristalline (Chez Motella) ; Bananella (Labbé) à trois spores seulement ; Diplospora (Labbé) à deux spores qui ont chacune quatre sporozoïtes (Chez les Passereaux) ; Cyclospora (Schneider) et Isospora (Schneïder) sont également disporés. Le genre Orthospora (Schneider) n'existe pas : c'estle Coccidium proprium du même auteur. (*) On a trouvé, chez l'Homme, plusieurs cas bien observés d'une Coccidie voi- sine de C. perforans. Les Coccidies sont communes chez la plupart de nos animaux domestiques. 284 LES SPOROZOAIRES 3 Sous-ORDRE HÉMOSPORIDES. — ÆLÆMOSPORIDÆ [Hémoseoripres (Labbé)] TYPE MORPHOLOGIQUE (F1G.449 ET 450) Structure. Notre Hémosporidie(*) est un petit être mesurant 10 à15 p. de longueur, logé dans l’intérieur d’une hématie de quelque Reptile ou Amphibien. On peut le définir comme une petite Grégarine monocysüdée dont Fig. 449. HÆMOSPORIDÆ (Type morphologique) (Sch.). A, pénétration du sporozoïte dans une cellule de l'hôte; B et €, accrois- sement intracellulaire du parasite; D, le parasite pendant sa vie libre; E, nouvelle pénétration du parasite dans une cellule; F et G, enkvste- ment et division; /7, kyste contenant les sporozoïtes. la structure se se- rait quelque peu simplifiée en même temps que sa taille se rédui- sait. Il est en forme d'ovoïde allongé. Un ecto- plasmetrès mince forme,avecla mi- nime membrane protoplasmique dont on ne peut guère le discer- ner, l'enveloppe tégumentaire de la cellule dans laquelle on aper- çoit cependant une différencia- tion fibrillaire longitudinale qui représente, sous une forme sim- plifiée, la couche à myonèmes des Grégarines. L'endoplasme est, comme chez celles-ci, garni de granu- lations plasmatiques, amyloïdes, graisseuses, matériaux de réserve de l'alimentation, et contient un noyau formé d'une mince membrane, et d'un contenu clair entourant une partie centrale chromatique. (*) Ici encore, nous emploierons parfois dans le langage courant ce terme en place d’'Hémospo-. ridide, I1 désignerait un genre typique Æemosporidium qui d’ailleurs n’existe pas. BRACHYCYSTIDES : HÉMOSPORIDES 289 Physiologie. Nutrition. — Le petit parasite se nourrit de la substance du globule et grossit à ses dépens. Il n'avait guère que 5 w quand il est entré dans la cellule (A : c) et atteint jusqu’à 15 y quand il est adulte. Aussi le globule est-il profondément atteint dans sa nulrition : il se décolore, son noyau, relégué à la périphérie, se déforme, se fragmente, le cytoplasme s’épuise et, à la fin, il n’est plus représenté que par ses couches superficielles condensées en une enveloppe flétrie qui contient le parasite avec le (ou les) reste du noyau. Enkystement. Formation des sporozoïtes. — (Quand il est mür, le parasite s'enkyste, c'est-à-dire se sécrète une mince cuticule, et entre en sporu- lation. Pour cela, son noyau se divise par milose (F), successivement plusieurs fois, et donne de petits noyaux qui se portent à la périphérie (G), se partagent le plasma formalif,et forment avec celui-ci de petites masses cellulaires nues qui s'individualisent peu à peu et finalement se transforment en autant de sporozoïtes distincts (4) laissant un reliquat de plasma nutritif inutilisé. Il y a des kystes à macrosporozoîtes et à microsporozoiles. Les choses, on le voit, ont beaucoup d’analogie avec ce qui se passe chez la Coccidie Pfeifferia. Ces sporozoïtes qui mesurent seulement quelques & sont mis en liberté par la destruction finale du globule à laquelle ils contribuent par leurs mouvements saccadés. Libres dans le plasma sanguin, ils se répandent entre les globules (a), les attaquent, les perçent et pénètrent dans leur intérieur (A) où ils n'ont plus qu'à grossir pour recommencer la mème série de phénomènes. Vie à l’état libre. — Leur cycle évolutif cependant ne se réduit pas tout à fait à ce qui précède. Leurs mouvements sont ordinairement peu actifs dans le globule et se réduisent à quelques secousses de loin en loin. Mais parfois, plus énergiques ou mieux dirigés, 1ls permettent aux sporozoïles, surtout quand ceux-ci sont adultes, de sortir du globule (D) et de s’agiter dans le plasma sanguin avec une énergie plus grande, jusqu'à ce qu’ils attaquent un autre globule pour se loger de nouveau à son intérieur (£). Conjugaison (fig. 450). — Parfois, lorsque le pa- rasite est devenu libre, il s’unit à un de ses con- vénères et se soude à son extrémité postérieure par la partie correspondante (a). Puis les deux De De AC conjoints, se rabattant l'un vers l'autre (b), arrivent à se placer côte à côte et, la soudure RE PR A envahissant de bas en haut (c), finissent par se ‘Conjugaison (Sch.). fusionner complètement en un individu unique (d) qui ne diffère des aulres que par son épaisseur plus grande. La con- jonction s’étend aux noyaux qui se fusionnent l'un dans l’autre. Il y a 286 LES SPOROZOAIRES donc là une vraie conjugaison totale. Cette conjugaison peut aussi avoir lieu entre individus intraglobulaires s'ils se rencontrent dans le mème globule. Malheureusement, pas plus ici que chez les Grégarines, on ne sait rien de son influence sur le cycle évolutif. GENRES Ils sont bien peu nombreux, puisque l’ordre n’en contient en tout que trois qui, étant tous très conformes au type morphologique ci-dessus, pourront être caractérisés en quelques mots, Drepanidium (R. Lankester) (fig. 451, À), est de taille très petite, ne dépassant pas les trois quarts de celle du globule, auquel il ne parait guère nuire (Chez les Grenouilles (Rana esculenta) et chez quelques oiseaux). Karyolysus (Labbé) (fig. 451, B) atteint la lon- gueur du globule malgré l'hypertrophie que celui-ci subit sous son influence, et finit par le détruire (Chez les Lézards [Lacerta]). Danilevskya (Labbé) (fig. 451, C) est de taille très grande, double de celle du globule, dans lequel À BP ü il est ployé en deux pour pouvoir y loger et 4, prepañidium. B, Karyolysus. exerce sur celui-ci une action mécanique no- “im Labbé. cive, mais insuffisante pour le détruire. Pas de distinction entre microsporozoïtes et macrosporozoïtes; pas de con- jugaison (Grenouille et divers Reptiles : Lacertiens, Ophidiens et Chéloniens.) Distribution des Hémosporidides. — Les Hémosporidies ont pour hôte les Reptiles et les Oiseaux. Aucune n’a été trouvée, ni chez les Mammifères ni chez les Poissons, ni chez les Invertébrés. 4e Sous-ORDRE GYMNOSPORIDES. — GYMNOSPORIDÆ [ Gymnosporinies (Labbé)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 452) Structure. Le type morphologique résumant en lui les caractères des Gymnospo- ridies (*) serait une toute petite masse protoplasmique de forme irrégu- lièrement arrondie, mesurant au plus 3 à 4 de diamètre, vivant en parasites dans les hémalies d’un Vertébré à sang chaud. Ce parasite a tous les caractères d’une amibe (B), il en a la structure et les mouvements. Il est nu, sauf cette bordure continue qui constitue (*) Mème observation qu'à la page 284. BRACHYCYSTIDES : GYMNOSPORIDES 287 la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple; il a un endoplasme légèrement va- : cuolaire, un ectoplasme où se trouvent de fines gra- nulations,noires ou brunes, résultant de la dégénéres- cence pigmentaire de l’hé- moglobine dont le petit ètre s’est nourri; enfin il contient un noyau volumi- neux, bien rond, muni d'une fine membrane et contenant un beau nucléole GYMNOSPORIDÆ. Type morphologique (Sch.). excentrique noyé dans un “4 Sporozoïte ayant pénétré dans une cellule; 8, mouvements amæboïdes du parasite; C, le parasite se prépare à se diviser; plasmanucléaire hyalin le ï D, formation des sporozoïtes. re Less SE rat x S ap € SOS Physiologie. Cette amibe se nourrit par simple osmose dans le milieu essentielle- ment nutritif où elle est plongée, et le globule, sous son influence, s’anémie et s hypertrophie plus ou moins. Elle exécute des mouvements amiboïdes variés, émettant et rentrant ses pseudopodes. Elle peut se diviser. On la voit aussi parfois se conjuguer avec un autre habitant du même globule. Arrivée à l’état adulte, ce qui ne demande que quelques jours, elle entre en sporulation, mais (el c'est là son caractère le plus remarquable, celui qui a valu son nom au groupe dont elle est le type) sans s'enkyster. Elle s'arrondit, devient immobile (C), mais ne sécrète autour d’elle aucune membrane; son noyau se divise en un certain nombre (indéterminé mais pas très considérable) de petits noyaux, qui se portent à la périphérie, se partagent le cytoplasme et se transforment, enfin, de la manière dont nous avons déjà vu tant d'exemples, en sporo- zoîtes disposés à la surface d'un petit amas résiduel inutlisé (D). Ces sporozoïtes sortent alors du globule et se répandent dans le plasma sanguin où ils attaquent de nouveaux globules pour se loger à leur intérieur. GENRES Hæmamæba (Grassi). La structure et l’évolution de ce genre, au moins sous sa forme ordinaire (/. Laverani de Grassi), sont entièrement con- formes au type ci-dessus étudié (?). (:) Laegé voit dans la partie claire une vacuole, le nucléole étant le vrai noyau. (2) Mais il faut signaler quelques particularités de polymorphisme chez ce parasite qui nous intéresse à un haut degré, parce qu'il est la cause de la malaria de l'homme. Il a été découvert par LaverAN à qui Grassi l’a dédié. Sous une de ses formes, il produit la fièvre tierce. Il est alors remarquable par 288 LES SPOROZOAIRES Un peu différent dans son évolution est Halteridium (Labbé) qui, constitué au début comme les parasites de la malaria, sauf une forme plus allongée, montre, au moment de la sporu- lation, la particularité suivante. Son protoplasme s’accumule aux deux pôles et forme deux masses réunies par un isthme étroit. Le noyau s'est, pendant ce Lemps, divisé en deux autres qui ont pris position chacun dans une de ces masses. L'isthme de réunion dégénère et devient plus tard un reliquat résiduel. Quant aux deux masses polaires, elles sporu- lent l’une et l’autre absolument comme un Ææmamæba ordinaire. La différence est donc en somme assez secondaire (Hématies des Oiseaux) ("). l'état lobé de ses pseudopodes et le petit nombre de ses sporozoiïtes. Sous une autre forme, il produit la fièvre quarte et se distingue alors par des pseudopodes réticulés et des sporozoïtes plus nombreux. On peut, à bon droit, considérer ces deux formes comme deux variétés distinctes, H. Laverani tertiana et H, L. quartana. L'une et l’autre reproduisent, quand on les injecte expérimentalement, le type de fièvre dont elles portent le nom. Et il n’est pas sans intérêt de remarquer que la variété tertiana complète son cycle en quarante- huit heures et la quartana en soixante-douze heures, c’est-à-dire dans le temps qui sépare deux accès consécutifs. Mais d'où vient la fièvre quotidienne ? On a pensé pouvoir l’attribuer à une forme qui serait une troisième variété, le {ype en croissant et serait caractérisée par une forme en long ovoïde arqué, et par l’absence de mouvements amæboïdes. Pour le reste, elle ressemblerait aux autres, débutant par une petite amibe mobile et finissant par sporuler après s'être arrondie. Mais, on a beau les injecter, on ne reproduit pas pour cela la fièvre quotidienne et, d'autre part,on les rencontre aussi dans les lypes tierce et quarte. On en est donc réduit à les considérer comme de simples états de dimorphisme des variétés normales tertiana et quartana. Quant à la fièvre quoti- dienne, elle ne serait peut-être qu'une double tierce ou une triple quarte à accès alternants de deux en deux ou de trois en trois jours. L'observation clinique parle en faveur de cette hypothèse, car il est bien rare que les accès consécutifs de la quoti- dienne soient identiques entre eux. Quand on observe le sang hors des vaisseaux, on y trouve des amibes en tout semblables aux Ææmamæba, mais qui émettent trois ou quatre longs flagellums, souvent plus, que l’on voit s’agiter vivement, puis se détacher. LAVERAN croyait que ces flagellums servaient à reproduire le parasite. DaniLevsky voyait en eux des êtres infusoriformes de nature spéciale, Polymitus(Danilevsky). LABBÉ a démontré que ce ne sont que des modifications agoniques des parasites normaux, se produisant sous l'in- fluence de l’asphyxie. On ne les trouve, en effet, jamais dans le sang au moment du premier examen; ils se forment seulement après quelques minutes et parfois sous les yeux de l'observateur. Enfin, on peut retarder leur apparition en retardant ou accé- lérant la condition asphyxique par l'emploi de la chaleur, ou la hâter par l'addition d’un réducteur comme le pyrogallol. Genres voisins : Proteosoma (Labbé) qui produit une sorte de malaria (Chez les Passereaux); Dactylosoma (Labbé) et Cytamæba (Labbé), qui ne semblent pas nuire à leur hôte (Grenouille); Acystis (Labbé), qui n’habite plus dans les globules, mais dans le cytoplasme ou le noyau de certaines cellules de tissu épithélium intestinal de la Salamandre et du Triton (£). (} Halteridium évolue en six à sept jours sans paraître gèner beaucoup son hôte. LABBÉ, à qui l'on doit nos meilleures connaissances sur tous ces êtres, considère ces DOLICHOCYSTIDES : SARCOSPORIDES 289 2 ORDRE DOLICHOCYSTIDES. — DOLICHOCYSTIDA TYPE MORPHOLOGIQUE Ce type est représenté par celui des Sarcosporides, seul sous-ordre de cet ordre. Il se caractérise, par opposition avec celui des Brachy- cystides par sa forme allongée, ovoïde. SoUs-ORDRE SARCOSPORIDES. — SARCOSPORIDÆ [Sarcosporipies (Balbiani) ; — PsorosPERMIES (*) DES MUSCLES; PSOROSPERMIES UTRICULEUSES] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 453) Le parasite se rencontre dans le parenchyme musculaire ou conjonctif de quelque Mammifère, sous l'aspect de productions blanchâtres, ovoïdes, Fig. 453. =S [E:) 5 SARCOSPORIDÆ (Type morphologique) (Sch.). Divers stades du cycle évolutif. A, sporozoïte ou corpuscule réniforme. B,le parasite dans les tissus de l'hôte. C, multiplication du noyau. D et E, formation des spores et des sporozoïtes, F, sporozoïte. allongées, assez grosses pour être visibles à l'œil nu (2). Chacune est formée d’une masse de protoplasma granuleux, contenant un noyau el renfermée dans une membrane qui semble ètre une sécrétion plutôt deux masses comme des spores nues (ou plutôt sporoblastes), et voit là un déve- loppement digénique qu'il oppose au développement monogénique d'Hæmamæba. L’assimilation est juste, mais la différence entre les deux développements n’est guère (*) De rowpa, gale; crépux, semence. 119 290 LES SPOROZOAIRES qu'une membrane cellulaire. Peu à peu, cette masse grossit, arrive à mesurer plusieurs millimètres de long sur peut-être un millimètre de large, et bientôt se met à sporuler. Pour cela, le noyau se divise (D), les noyaux filles se partagent le protoplasma, et tout le contenu de la membrane se trouve divisé en sphérules arrondies uninucléées qui sont des sporoblastes ou des spores nues. Dans chacune de celles-ci se forment de nombreux sporozoites (E), appelés ici, d'ordinaire, les corpuscules réniformes (F), en forme de bâtonnets arqués munis chacun d’un noyau central. On n'a pas observé leur mode de formation, mais il n° y a guère à douter qu'ils ne se forment par division du noyau de la spore etde son contenu protoplasmique suivant le procédé habituel. Ces sporozoïtes (A et F) sont très actifs, se ployant en deux sur leur face concave et s'étendant. par des contractions et des détentes énergiques. Malheu- reusement on ne sail rien de leur évolution ni du mode de propagation du parasite. GENRES Sarcocystis (R. Lankester) (fig. 454) se distingue par sa forme trapue et l'épaisseur très grande de sa membrane quieststriée RE Se de lignes radiaires fines et serrées, représentant des pores canaliculaires (3 à 4mm, Musceles de divers animaux domestiques : Bœuf, Mouton, Cheval et surtout Cochon) (2 Miescheria (R. Blanchard) se distingue de Sarco- cystis par sa membrane mince et anhiste, sa forme plus allongée et ses sporozoïtes fusiformes (°). Balbiania (R. Blanchard) se distingue par ses kystes dans lesquels la sporulation détermine des alvéoles de deux tailles, les uns larges, à la périphérie, les autres, petits au centre. La sporulation est centri-- fuge, les alvéoles du centre étant pleins de spo- rozoites tandis que ceux de la périphérie sont encore à la phase de protoplasme granuleux (Tissu conjonctif, chez le Kanguroo et chez divers Oiseaux). plus grande qu'entre Pfeifferia et Klossia chez les Coccidies. (1) Ces Sarcocystis (S. Miescheri), sont connus aussi sous le nom de Tubes de Rainey, du nom du zoologiste qui les découvrit en 1858. Logés soit dans les fibres des Sarcocystis (d’ap. Manz). muscles, soit entre elles, ils déterminent une myosite inter- stitielle grave compliquée de symptômes généraux qui semblent dus à la sécrétion de toxines, car l'extrait, injecté à des Lapins, les plonge dans le collapsus. Les symptômes sont analogues à ceux de la trichinose. On n’a jamais observé que le parasite ait atteint l'Homme bien que celui-ei ait, sans doute bien des fois, ingéré les viandes infectées. Les sporozoïtes sont réniformes. (?) On appelle aussi ces Miescheria, Tubes de Miescher. Ce sont les Sarcosporidies les plus anciennement connues, Mrescner les ayant décrites dans les muscles de la Souris en 1843. On en a rencontré chez l’Otarie |Huer), le Chevreuil, le Mouton et même, semble-t-il, chez l'Homme {BArABAN et Saivr-Remy), dans les cordes vocales. NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 291 2e Sous-CLASSE AMŒBOGÉNIENS. — AMŒBOGENLÆ Le type morphologique de cette sous-classe se confond avec celui de l’ordre unique qui la constitue. ORDRE NÉMATOCYSTIDES. — NEMATOCYSTIDA Le type morphologique, caractérisé comme ordre par sa forme allongée, se confond ici encore avec celui de l'unique sous-ordre qui le constitue. Sous-ORDRE MYXOSPORIDES. — MY XOSPORIDÆ [Myxosporipies; — PSUROSPERMIES DES poissons ; — MyrxosroriprA (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 455 À 457) Le Myxosporide n'est plus, comme les parasites de l’ordre précé- dent, renfermé dans une cellule ou attaché à une cellule dont il est sorti. Il est logé en plein tissu ou libre à la surface interne des cavités naturel- les, et son siège est assez variable. IT faut se le repré- senter comme une grosse amibe, pouvant atteindre gun, visible à l'œil nu sous l'aspect d’une petite tache laiteuse. Structure. Il a la constitution d'une amibe polynucléée (A), comme nous en avons ren- contré parmiles Rhizopodes, B C sauf une différence capitale : DAME tous les autres Spo- À, l’amibe attachée à un épithélium de lhôte (c); 8, commen- rozoaires sans exception, cement de la sporulation ; C, sporulation à un état plus il est dépourvu de vési- avancé, t., tissus de l'hôte. cule pulsatile. Son corps, tantôt en masse de forme irrégulière, tantôt MYXOSPORIDÆ (Type morphologique) (Sch.). 292 LES SPOROZOAIRES plus ou moins découpé en lobes arrondis, se compose du cytoplasme et des noyaux. Le cytoplasme laisse distinguer une bordure périphérique, l’ecto- plasme, dont la surface est différenciée en une mince membrane proto- plasiique un peu plus dense que les parties sous-jacentes. L’ectoplasme lui-même est, comme chez les vrais Amibes, formé de protoplasma hyalin où ne pénètrent pas les nombreuses granulations qui donnent à l'endoplasme un aspect beaucoup plus trouble et parfois une couleur caractéristique. Ces granulations endoplasmiques sont des dérivés divers des substances nutritives : on y distingue, entre autres, toujours des goultelettes graisseuses et souvent des cristaux d’hématoïdine dérivant du sang de l'hôte. Les noyaux sont très nombreux, contenus exclusivement dans l’endo- plasme et n'ont rien de particulier dans leur structure. Ces nombreux noyaux semblent rompre par leur multiplicité l'uniformité que présen- taient sous ce rapport les types des ordres précédents, toujours uni- nucléés. Mais ce n’est là qu'une apparence. A l’état jeune, le Myxosporide est binucléé, et si on lui trouve à l’âge adulte plusieurs noyaux, cela lient seulement à ce que la multiplication nucléaire qui est le premier phénomène de la sporulation, au lieu de s’accomplir, comme d’ordi- naire, tardivement, rapidement, juste au moment de la formation des spores, se fait ici lentement, successivement et commence de bonne heure, pendant la phase d’accroissement du parasite. Cette multiplication se fait par mitose. Fig. 456. Physiologie. Habitat. — C'est chez les Poissons, les Crustacés ou les larves de certains Lépidoptères, qu'on a le plus de chances de rencontrer ce parasite. Il se trouve soit sous l'épiderme ou sous l’épithélium des branchies du Poisson, soit dans sa vessie uri- naire ou sa vésicule biliaire, libre à la surface mu- queuse, soit dans les canalicules de son rein, soit enfin en plein tissu, au milieu des muscles ou du üssu conjonctif des organes les plus divers. Nutrition. — Le parasite se nourrit par osmose, el trouve ici tout autour de lui, dans les tissus de son hôte, les matériaux de son alimentation. Il excrète sans vésicule pulsatile, aussi par simple osmose. Mouvements. — Comme les Amibes, il est doué de MYXOSPORIDE. ) ; (Type morphologique). mouvements, émet de gros lobes pseudopodiques (Sch.). mousses, parfois même de courts prolongements plus effilés et, par ce moyen, se déplace à la surface de la muqueuse ou dans l'épaisseur du tissu où il vit. Mais ces dépla- Formation des sporo- blastes et des spores. NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 203 cements sont surtout actifs quand il est jeune. À mesure qu'il grandit, il devient plus inerte. Sporulation. — Un caractère essentiel (fig. 455, B et C), c'est que « la sporulation ne représente pas une phase particulière de l’existence, marquant la fin du cycle évolutif, comme cela s’observe chez d’autres Protozoaires. On voit au contraire les corps reproducteurs se former de très bonne heure au sein de l'organisme qui n'en continue pas moins à se mouvoir et à s'accroître ». (Thélohan.) Un noyau de l’endoplasme s'isole, s'entoure d’une petite quantité de protoplasma (fig. 456). C'est le début d’un sporoblaste. Parfois le pro- toplasma se craquèle et forme des sporoblastes arrondis qui s’entourent d'une mince membrane; mais, autour de l’ensemble, il ne se forme pas de kyste (fig. 457, À). Les noyaux se multiplient dans chaque sporoblaste (B et C) et donnent une dizaine de noyaux ; le sporoblaste primitif se divise en deux par- lies (sporoblastes vrais) qui possèdent chacune trois noyaux (/)). Les noyaux restant consti- tuent un reliquat. Chaque sporoblaste forme alors une spore. Celle-ci se divise en trois parties : deux capsules polaires et une masse plasmique (£), dont le noyau se divise de bonne heure (F#) pour donner deux noyaux ordinaires. Une membrane bivalve se forme autour de la spore. La masse plasmique binucléée est la partie essentielle qui, seule, servira à former l’amibe, stade initial du cycle évolutif. Les deux autres novaux s’en- tourent aussi chacun d'une petite masse de cytoplasme et constituent deux cellules nues qui vont se placer côte à côte au petit bout de l'ovoïde, et là vont se transformer chacune en un petit appareil très curieux qui servira à la dissémination du parasite et que l’on appelle MYXOSPORIDE. capsule polaire (& et H). (Type morphologique) (Seh.). r S Ê Détail de la formation Les phénomènes de la formation de ces cap- des spores. sules étant les mèmes pour chacune d'elles, nous les décrirons pour une seule. Dans le cytoplasme de la cellule, se creuse une vacuole (F) qui grandit rapidement. Bientôt une pelite saillie protoplasmique se forme dans cette vacuole et grandit à son intérieur (G) ; elle s’énuclée de plus en plus et finit par devenir libre dans la vacuole sous l'aspect d'une petite masse piriforme à queue allongée. La couche de cytoplasme qui limite la vacuole se condense et se transforme en une petite coque ovoïde qui contient la masse piri- forme; celle-ci s’allonge beaucoup en se contournant et finit par se transformer (4) en un long filament spiral ramassé sur lui-même en Fig. 457. 294 LES SPOROZOAIRES tire-bouchon, tandis que, en dehors de la coque, le noyau et le reste du cytoplasma forment un petit amas résiduel destiné à disparaître. Les deux capsules polaires ressemblent singulièrement à des némato- cystes de Cœlentérés et la ressemblance devient bien plus frappante si l'on songe que leur mode de formation et leur fonctionnement sont très semblables à ceux de ces organes. La spore mûre mesure environ 10 y de longueur; elle se compose donc, en somme, des parties suivantes : 1° une coque bivalve ; 2° une masse protoplasmique contenant une grosse vacuole (non pulsatile) centrale et deux petits noyaux situés à droite et à gauche de celle-ci; 3° deux capsules polaires constituées comme des nématocystes et situées côte à côte au petit bout de l’ovoïde. Ces spores sont réunies par petits groupes arrondis en sporoblastes munis d'une mince membrane et ces sporo- blastes groupés côte à côte occupent, dans les tissus ou à la surface de la muqueuse, la place de la grosse amibe nucléée qui a servi à les former. Évolution des spores. — Dans les spores müûres et sous l'influence d'excitations spéciales, chimiques ou mécaniques, les capsules polaires décochent leur filament qui sort par un orifice (Balbiani), s'étend sur une longueur dépassant plusieurs fois le diamètre de la spore et, terminé en pointe au bout, reste attaché par la base au sommet de la spore. C'est là évidemment un agent de dissémination. Les spores mises en liberté par la dissociation et l'ouverture des sporoblastes, soit après la mort de la victime quand elles sont en plein tissu, soit avant quand elles sont à la surface des muqueuses ou même peut-être sous-épithéliales, sont portées, sans doute par le hasard, au contact d'un nouvel hôte et s’accrochent à lui par leurs filaments dévaginés. Là, leurs valves s’entr’ouvrent, la masse protoplasmique intérieure sort et, grâce à ses mouvements amœæboïdes, va prendre place au lieu qui lui convient, où elle n'a plus qu'à grandir aux dépens du tissu de l'hôte et à multiplier lentement ses noyaux pour arriver au stade où nous l'avons trouvée en commençant son histoire (*). La comparaison deviendrait aisée entre cette spore et celle des autres Sporozoaires, et les différences ne porteraient plus que sur des points secondaires si l’on admettait, ce qui semble assez légitime, que les capsules polaires sont les équivalents morphologiques de la masse plasmique de la spore. Masse plasmique et corpuscules polaires seraient les équivalents de trois sporozoïtes, dont deux se seraient transformés en organes spéciaux chargés de favoriser la dissé- mination du troisième et son arrivée jusqu'au point où il pourra se développer. Ce troisième sporozoïte offre encore cette particularité, c’est qu'il a une forme arrondie et se déplace à la manière d’un Amibe, mais (!) Cette dernière partie du cycle évolutif n’a guère été observée d’une manière un peu complète mais, d’après ce qu'on en a vu, il n’y a guère place pour une autre évolution. dn re NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 295 c’est là un point secondaire. Il en est de même du fait que les sporo- blastes, au lieu de se transformer en une seule spore, en forment plusieurs à leur intérieur. Envisagé sous ce jour, le cycle évolutif des Myxospo- rides garde un faciès particulier, mais se laisse ramener cependant au schéma général commun à tous les Sporozoaires (*). Les Myxosporides constituent un groupe sensiblement moins uniforme que les précédents. Bien des genres diffèrent sensiblement de notre type morphologique. Il n'y a qu'un caractère essentiel : la constitution de la spore avec une ou plusieurs capsules polaires, munies d’un filament déva- ginable. Les autres, habitat, forme de l’adulte, nombre des spores du sporoblaste, nombre et forme des capsules polaires, forme des enveloppes de la spore, donnent lieu à des variations étendues que nous allons maintenant examiner en étudiant les genres. GENRES Myxidium (Bütschli) (fig. 458) réalise, à très peu de chose près, notre type morphologique. Notons seulement que le spo- roblaste forme ordinairement deux spores. Ces spores sont régulièrement fusiformes, avec deux capsules polaires. Il n’y a pas de vacuole dans la masse plasmique de la spore (Spore 10 à 12 y. Dans divers organes de Syngnathus, Scorpæna, Myxidium (d’ap. Thélohan). Esox, etc.) (Ge (1) C’est l'opinion de Min@azzini, mais non celle de THÉLOHAN. 2) Myxidium Lieberkühni (Bütschli) vit à la surface de la muqueuse où il forme des taches jaunes. La couleur jaune de l’endoplasme est due à la présence de globules colorés; il y a de nombreux cristaux d’hématoïdine {Vessie urinaire du Brochet [Esox|); Sphærospora (Thélohan), a des spores sphériques (Rein et ovaire de Gasterosteus); Sphæromyxa (Thélohan), a des spores allongées, fusiformes, avec une capsule à chaque extrémité ; la masse plasmique est en forme de disque ou de lentille biconvexe (Vésicule biliaire d’un Bufo brési- lien); Myxosoma (Thélohan) a des spores en forme d'ovoïde aplati assez allongé {Spore 12 à 20 y. Branchies de Zeuciscus ; vessie urinaire de Lophius). Ceratomyxa (Thélohan) (fig. 459), a des spores dont la forme est celle de deux cônes creux un peu recourbés, soudés par leurs bases ; chaque valve est terminée par un pro- longement aigu. La masse plasmique se trouve dans un de ces prolongements (Vésicule biliaire de Motella, Crenilabrus, Alosa sardina, Scyllium, Lophius, Mer- langus). Ceratomyxa Q ; (d’ap. Thélohan). Leptotheca (Thélohan!, est caractérisé par des spores globu- à, spore normale ; b, spore leuses ayant leur grand axe perpendiculaire au plan de anormale. suture (Rein de Scomber et de Rana). Tous ces genres constituent la famille des Mrxzprvx | Myxididées [(Thélohan)] ayant pour caractère des spores bi-capsulées à masse plasmique dépourvue de vacuole. 296 LES SPOROZOAIRES Chloromyxum (Mingazzini) (fig. 460) se distingue par la présence de quatre capsules polaires dans la spore (Spore 6 à 8 y. Vésicule biliaire des Plagiostomes, rein de Syngnatus) (* HET Henneguya (Thélohan) (fig. 461), qui comprend les anciennes Psorospermies de J. Müller, possède une spore dont les valves allongées se prolongent en arrière en une sorte de queue, ce qui lui donne une vague ressemblance avec un sper- matozoïde (Spore 10 à 40 . Branchies d'Esox et de Perca, rein et ovaire de Gasterosteus) (2): Myxobolus(Bütschli) possède une spore sans pro- longementavec une ou deux capsules polaires FACE FR (Spore 10 à 18 y. Divers organes des Cyprinoïdes) (°). (im. Thélohan). (im. Thélohan). Ces formes ne diffèrent pas essentielle- ment du type morphologique. Les suivantes s'en distinguent par des spores de très petite taille, avec une seule capsule à l'extrémité. Thelohania (Henneguy) (fig. 462) forme, dans les faisceaux primitifs des muscles de son hôte,desilots elliptiques ou très allon- gés qui écartent les fibres saines. Thélohan et Henne- DE guy, qui les ont découverts, n’ont pas trouvé de phase amiboïde. Le parasite se montre seulement à l'état de sporoblastes. Les plus jeunes de ces sporoblastes ont chacun un noyau. Ce noyau se multiplie par mitose et donne naissance à huit noyaux qui sont ceux d'autant de spores très petites. Chacune a une capsule polaire avec filament dévaginable. C'est, en somme, un Myxosporide octosporé, unicapsulé, à phase amibe inconnue (Spore 2 à 6 p. Crustacés divers: Palæmon, Crangon, Astacus) (*). Pleistophora (Gurley) ne diffère de T'helohania que par son ca- ractère de Polysporé (Spore 5 y. Muscles de Cottus, Blennius, ete.). a) a Fig, 460. Q Fe ;S () Le nom de ce genre est dù à ce que chez C. Leydigi (Min- b gazzini) des Plagiostomes, l’endoplasme présente une couleur Thelohania. jaune d’or ou jaune brun, due à la présence de globules colorés. Spores Ce genre forme à lui seul la famille des CazoromyxIN | Chloro- (d'ap. Thélohan). myxidées (Thélohan)]. (2) Le Myxosporide trouvé par Ryder dans Aphrododerus n’est sans doute qu'une espèce du précédent. &) M. Pfeifferia, une des nombreuses espèces du genre, produit, depuis quelques années, une épidémie très meurtrière sur les Barbus fluviatilis de la Moselle et de quelques rivières d'Allemagne (Pfeiffer, Raïllet). Chez Thymallus vulgaris (Omble Che- valier) ce parasite envahit même le tissu nerveux (nerfs et cerveau) (L. Pfeiffer). Ces deux genres forment la famille des MrxogoziNz [Myxobolidées (Thélohan)|. (t) I se peut, comme le pense Thélohan, que la phase amibe libre n'existe pas et que l’amibe issue de la sporese transforme immédiatement en sporoblaste sans phase d’accroissement libre. Les Crustacés atteints sont à demi paralysés ; on les reconnait à leur teinte laiteuse, Dans certaines localités, cette maladie a été très meurtrière pour les Ecrevisses. NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 9297 Glugea (Thélohan) (fig. 463) est aussi très semblable, mais il peut avoir une phase plasmique; il vit libre ou forme des tumeurs (Spore 4 à 5 p. Muscles, tissu conjonctif, foie de Gasterosteus, Barbus, Mo- Fig. 463. tella; cœur d’'Alosa sardina; spermatoblastes d’Alcyonella. Nosema (Nägeli). On faisait, tout récemment encore, du para- site qui produit la pébrine des Vers à soie, le tvpe d’un ordre spécial de Sporozoaires qu’on désignait sous le nom de Microsporibies (Balbiani). Mais, les spores de ces Microsporidies ayant absolument la même constitution que celle de Glugea, on est obligé d'en faire aujourd'hui un simple genre du sous-ordre des Myxosporides, très voisin même de (rlugea. Cela se justifie encore par la con- sidération du cycle évolutif qui se réduit à ceci. Ces spores s'ouvrent dans le tube digestif de la Chenille, émettent leur amibe; ces amibes traversent lentement la muqueuse digestive et se répandent dans tout l’organisme, se logeant principalement dans le tissu conjonctif interstitiel des Gysea. Spore organes. Là elles s'arrêtent, grandissent et finalement se (d’ap.Thélohan). mettent à sporuler. Leur noyau se multiplie et donne des sporoblastes dans chacun desquels se forment des spores en nombre indéfini, très petites, unicorpusculées (*). (?) Les parasites qui engendrent la maladie des Vers à soie ayant fait perdre à la France plus d'un milliard pendant les quelque vingt à vingt-cinq ans, où elle a le plus exercé ses ravages (surtout vers 1860), il n’est peut-être pas inutile d'ajouter quelques mots d'historique à la description zoologique qui précède. La chenille, bien qu’affaiblie par la maladie, se transforme néanmoins en papillon, mais ces papillons restent ra- bougris, d'où le nom d'étisie, de maladie des petits qui fut d’abord donné à ce mal inconnu. Malheureusement, quoique malade, le papillon peut pondre et ses œufs infectés, vendus sous le nom de graine, ont servi à propager la maladie. Aussi PAsreur a-t-il indiqué le vrai remède pratique en conseillant de trier la graine et de détruire toute celle qui est atteinte. QUATREFAGES ayant remarqué sur des chenilles malades des taches semblables à des grains de poivre crut à un rapport entre ces taches et la maladie, et donna à celle-ci le nom de pébrine qui lui est resté. Mais il n’y a rien de commun entre ces taches inoffensives et le parasite. Les spores, vraie cause du mal, furent découvertes par les savants italiens CorNaGLra, Paizippr, mais ceux-ci les prirent pour des granulations pathologiques engendrées par la maladie à laquelle ils donnèrent le nom de gattina. C'est BALBIANI, qui reconnut la vraie nature de ces corpuscules de la pébrine et de la maladie corpusculeuse, démontra qu'ils n'étaient que des spores parasites analogues à celles des Sporozoaires et les nomma Psorospermies des Articulés, et plus tard Wicrosporidies, dont il a fait un ordre spécial des Sporozoaires qui a persisté jusqu'aujourd'hui où TaéLoHAN, qui s'était déjà distingué par de remarquables travaux sur cette classe d'animaux, vient de le ramener à un simple genre des Myxosporidies. Quant au nom de Nosema il faut bien le conserver par respect pour la règle de priorité, bien qu'il consacre une erreur de Nägeli qui en faisait un genre de Schizomycètes. Les Nosema de diverses espèces sont très répandus chez les Insectes. On a trouvé aussi chez divers Crustacés el même chez des Reptiles et Batraciens des formes semblables, mais leur identité avec les précédents et même leur nature microsporidienne n’est pas tout à fait démontrée. 298 LES SPOROZOAIRES Distribution des Myxosporides. — On trouve surtout les Myxosporides chez les Poissons (sauf Amphioxus, les Ganoïdes, les Cyclostomes, et parmi les Téléostéens, les Pleuronectides et les Cycloptérides). Plusieurs espèces différentes peuvent du reste habiter le même organe du même Poisson. Chez les Batraciens, on les a trouvés chez plusieurs Anoures et chez les Tritons (rein et vésicule biliaire). Parmi les Invertébrés, elles se rencontrent chez les Crustacés (Pa- læmon, Crangon, Astacus, Carcinus), chez les Vers (Vaïs), chez les Bryozoaires (A/cyonella). Enfin, les Microsporidies, que nous avons vu n'être qu'une partie des Myxosporides, se trouvent chez tous les Arti- culés et aussi dans les muscles des Grenouilles, des Tortues et des Lézards (Danilevsky et Pfeiffer). APPENDICE En appendice aux Sporozoaires, nous devons passer en revue un certain nombre de petits groupes à affinités indécises ou insuffisamment connus. Tubes parasites des Articulés. — Il n’y a dans ce groupe qu'un seul genre : Amæbidium (Cienkovsky) (fig. 464), que nous devons décrire en lui-même puisqu'il constitue l'unique genre du groupe. Il ne contient même qu'une espèce (A. parasiticum). He C'est au début un simple petit bâtonnet uninucléé (a), muni d'une paroi et fixé par une de ses extrémités sur les membres ou les branchies de quelque Entomostracé d'eau douce ou d'une larve aquatique d’In- secte, voire même sur le pédoncule d'une Vorticelle. Ce bâtonnet grandit, s’allonge en un tube, sa paroi devient plus forte et assez semblable à celle d’une cellule végé- tale, bien qu’elle n'ait pas les réactions de la cellulose et son noyau se multiplie et donne de nombreux noyaux filles étagés dans le tube en une file unique (b, c, d). En cet état le tube peut atteindre jusqu'à un / demi-millimètre de long. Bientôt son pro- il toplasma se divise en autant de portions qu'il y a de noyaux et forme ainsi autant a b de sporoblastes fusiformes disposés en hélice très allongée (d). Dans chacun de Amæbidium (Sch.). Son cycle évolutif. ces corps fusiformes [c'est le nom sous lequel on les désigne d'ordinaire) se forment, par division du noyau et du cyto- plasme, un petit nombre d’amibes nucléées, mais nues et sans vésicule pulsatile, qui sortent par un trou qu’elles percent dans la paroi du tube et se disséminent par les mouvements de leurs pseudopodes {e). Mais au bout de quelques heures, ces amibes, sans s'être nourries ni accrues, s'arrêtent (/), s’arrondissent, s’enkystent (g) et spo- rulent. Tantôt la membrane est mince et l’'enkystement est de courte durée, tantôt elle est épaisse et l'enkystement est long; mais cela ne change rien à la suite de APPENDICE 299 l'évolution. Dans chacune se forment, par division du noyau et du cytoplasme, cinq à six sporozoites (k) en forme de bâtonnets arqués, nus et munis d’un noyau. Ces sporozoites se fixent non loin du tube mère ou parfois sur lui et se développent en nouveaux tubes par formation d'une membrane, accroissement et multiplication de leurs noyaux. N'était la phase amibe et si les kystes se formaient directement dans les sporo- blastes fusiformes, il serait aisé de rainener cette évolution à celle d’un Sporozoaire, car les kystes seraient alors de simples spores formant des sporozoïites à leur intérieur. On peut admettre cette assimilation et considérer l’amibe comme un état spécial de la spore devenue mobile à un moment donné par adaptation, pour les besoins de la dissémination de l’espèce. Cette nécessité est rendue évidente par la considération de ce qui se passe en hiver où le cyele évolutif est abrégé par la suppression de l’amibe et du kyste. Les corps fusi- formes sortent alors directement du tube et se développent directement en nouveaux tubes, représentant ainsi le sporoblaste, la spore et le sporozoïte condensés en un seul et même objet. Mais alors, faute d'être assez mobiles, ils se fixent toujours sur le tube maternel ou tout près de lui. Néanmoins, ces assimilations sont toujours un peu théo- riques et on ne peut rien objecter de bien positif à Cienkovsky et à quelques autres qui placent Amæbidium parmi les Algues ou les Champignons inférieurs. Le déve- loppement de ces singuliers parasites comporte bien d’autres variations. Parfois, dans le cycle d'été, chaque corps fusiforme se transforme directement en une seule amibe ou même les amibes se forment directement dans le tube sans passer par l’état de corps fusiformes. Il arrive aussi que les corps fusiformes sortent du tube avant de former les amibes à leur intérieur. Les causes de ces variations nous sont complé- tement inconnues. Moniez fait d'Amæbidium, une Algue, une Palmallacée répondant à Raphidium polymorphum (Fresenius). Cette opinion est assez vraisemblable. Il ne paraît done pas indiqué de créer pour lui un groupe entier de Sporozoaires comme l'ont fait quelques auteurs (£xosporides, Perrier). Amœæbosporidies (Aimé Schneider). — Ce groupe n’a qu’un genre : Ophryocystis (Aimé Schneider) (fig. 465), sorte d'amibe polynucléée singulière rattachée avec doute par A. SCHNEIDER, qui l’a découvert et décrit, aux Myxosporides. Mais il n’a pas leur spore caractéristique. Il n’a Fig. 465. aucun caractère des Infusoires, mais les phénomènes nucléaires de la conjugaison présentent un étonnant parallélisme avec ceux de la conjugaison de ces animaux. Cet Ophryocystis comprend deux espèces qui vivent en parasite, l’une dans les tubes de Malpighi de Blaps, l'autre chez Akis. C'est une amibe mesurant 10 à 15 , sans vésicule pulsatile, mais polynueléée, le nombre de ses noyaux pouvant atteindre une dizaine. Elle a des pseudopodes irréguliers, longs, déchiquetés, mais que l’on ne voit jamais remuer, peut-être par … Ophryocystis suite de l’action du liquide artificiel où l’on est obligé d’exami- (4 ap- A. Schneider). ner l'animal. Cette amibe polynucléée se divise-t-elle en autant d’amibes qu'elle a de noyaux? On n’a pu l’observer, mais toujours est-il que ce sont exclusivement des individus plus petits et uninucléés qui servent de point de départ aux stades ultérieurs de l’évolution. Ces amibes à noyau unique s'associent ets’enkystent par deux, sous denombreuses enveloppes communes superposées. Le kyste présente une ligne de déhiscence équatoriale. Leurs noyaux, en se multipliant, par division en donnent chacun trois. De ces trois noyaux, deux sont repoussés et seront éliminés avec une forte quantité de plasma résiduel. Les deux restants, appartenant chacun à l'un des conjoints, se fusionnent (accomplissant ainsi le phénomène essentiel d’une conjugaison nucléaire qui devient totale par le fait que les deux cytoplasmes se fusionnent aussi) en une spore unique flanquée de deux amas résiduels binucléés destinés à disparaitre. Le noyau conjugué se divise alors en deux, puis quatre, puis sans doute huit qui devien- 300 LES SPOROZOAIRES nent les centres de formation d'autant de sporozoïites. Le reste de l’évolution n’est pas connu, mais se laisse aisément deviner si du moins il ne présente pas d'imprévu. Sans doute chaque sporozoïte mis en liberté se transforme en une amibe. Serumsporidies (Pfeiffer). — Ce petit groupe comprend le seul genre : Serumsporidium (Pfeiffer) dans lequel Pfeiffer a réuni de petits parasites, connus depuis Leydig, du sang sans globules de divers Invertébrés inférieurs, principalement des En- tomostracés et peut-être quelques Radiolaires, Dinoflagellés et Infusoires. Ce sont des amibes uninucléées dont la taille varie de 4 ou 5 à 40 ou 50 y, qui circulent dans le sang ou flottent dans le liquide cavitaire immobile. Arrivées à maturité, elles s’en- kystent séparément et divisent leur contenu en petites masses nues uninucléées qui sont mises en liberté et se transforment chacune en une petite amibe. Ces petits êtres ont des affinités évidentes avec les Gymnosporidies de Labbé, mais aussi avec les Chytridinées qui sont des Champignons. Amœæbiens de Sagitta. — Il semble bien qu'il faille rapporter aux Sporozoaires et non aux Rhizopodes deux Amœæbiens que Grassi a décrits sous les noms de Amæba (A. Chætognathi et A. pigmentifera). Ge sont de petits Amibes nucléés, à cytoplasma très chargé de granulations. Ils vivent dans le liquide cavitaire de leur hôte. Parfois ils s'unissent comme pour une conjugaison. En tout cas ils s'enkystent et sous ce kyste se divisent en nombreuses spores que la destruction du kyste met en liberté. Parasites de la Vaccine, de la Variole, de la Varicelle, de l'Herpès zoster. — Prgirrer à trouvé dans le sang des malades alteints de ces maladies infectieuses des amibes qu'il croit être la cause de la maladie et qu'il faudrait sans doute rapporter aux Sporozoaires, bien qu'on ne sache rien de leur développement. Cependant certaines de ces amibes se montrent avec flagellum. Parasites de la fièvre du Texas. — Suirx a trouvé dans les hématies des Chevaux atteints de ce mal une amibe voisine de celle de la malaria, dont il a fait le genre Babesia (Smith). On ne connaît pas la sporulation. La maladie serait transmise d'un animal à l’autre par les Zxodes. Parasites de l’hémoglobinurie des bestiaux. — Cette maladie des bestiaux de Roumanie serait produite d’après BaBes par un Diplocoque, appelé Pirosoma (Smith){P. bigeminum), logé dans les hémalies. On ne connaît pas la sporulation. Parasites du molluscum contagiosum (fig. 466). — On observe chez les Oiseaux, les Pigeons surtout, une infection spéciale de l’éphithélium consistant dans une hypertrophie de la couche de Malpighi de l’épiderme. Chaque cellule de cette couche contient un corps qui, d’après les recherches de Pretrrer, semble bien être un parasite sporozoaire. MiNGazzINI à même trouvé de ces stades moruliformes de sporulation qui sont si caractéristiques chez ces êtres. NeisseR a étendu ces résultats au molluscum de l'Homme. C’est surtout des Gymnosporidies qu'il fau- drait rapprocher ces parasites. Parasites de la psorospermose folliculaire végétante ou maladie de Darier. — Dans les deux ou trois cas où cette affection a été observée (toujours chez l'Homme, les cellules de la couche de Mal- pighi des follicules malades présentaient des formations étrangères très analogues à celles du molluscum. Parasites de la maladie de Paget. — C’est une affection du mame- lon que WickHam etdivers auteurs anglais rapportent à une Coccidie. Parasites trouvés dans certaines thoracentèses. — Dans le produit d'une ponetion de la cavité pleurale KünsrLer et Pirres ont trouvé de nombreuses spores contenant dix à vingt corpuscules falciformes accompagnés d’un reliquat. C’étaient là certai- nement des Sporozoaires, mais il est impossible de se prononcer sur leurs affinités spéciales, le reste du développement n'ayant pu être observé. Parasites de certaines cirrhoses. — Ponvissozky a décrit sous le nom de Karyophagus (Podwissozky) (Æ. hominis) un prétendu parasite nucléaire des cellules hépa- tiques qui semble bien n'être qu'une vacuolarisation pathologique de leur noyau. Fig. 466. Parasite du Molluscum conta- giosum (d’'ap. Mingazzini). CENT APPENDICE 301 Parasites des mélanosarcomes et des cirrhoses biliaires. — Sreinuaus a décrit dans ces maladies des productions nucléaires qu'il semble rapporter à des Coccidies karyophages et sur lesquelles il est actuellement impossible de se prononcer. Parasites du Cancer. — Beaucoup plus importants au point de vue de l’homme, mais non moins obscure, est la question des parasites du cancer. Dans divers carci- nomes, en particulier les épithéliomas, les cellules cancéreuses contiennent, outre leur noyau plus ou moins altéré, des productions d'aspect très variable. Tantôt, c’est une simple petite masse de forme assez régulière que l’on pourrait prendre pour une amibe contractée. Elle n’a pas un noyau bien évident. Mais cependant les colorants de la chromatine colorent plus énergiquement certaines parties de son contenu. Ailleurs, on trouve une sphérule de forme analogue, mais présentant indubitablement des figures astéroïdes comme dans les mitoses. D’autres fois enfin, et cela constitue une indication beaucoup plus précise, on observe, à l’intérieur de la sphérule parasite, une masse moruliforme semblable à celle qui caractérise la plupart des Sporozoaires en train de sporuler. D'après nombre d'histologistes (Cornir, FABre-DOMERGUE, ete., etc.,) il n'y aurait là que des productions pathologiques non parasitaires, des bourgeonnements nucléaires, des mitoses anormales, des migrations de leucocytes, des dégénérescences, des histo- tyses vitreuses ou colloïdes, ete. D'après d'autres auteurs (MALASssEez, METCHNIKOF, SAVTCHENOK, NILSSIÜBRING, SOUDA- KEVITCH, etc.) ce serait là un parasite voisin des Coccidies. KororNer l’a nommé Rhopalocephalus (Korotnef) (À. carcinomatosus) (fig. 467) et lui a assigné un développe- ment compliqué dans lequel il semble bien qu'il a dû Fic. comprendre des leucocytes migrateurs qui n'ont rien de commun avec la maladie. Le parasite formerait un kyste (A), d’où pourraient sortir deux sortes de lar- ves, les unes zooïdes (B), se transformant en sortes de Grégarines monocystidées (C), les autres, sporozoides (2) se transformant en ami- bes (Æ\) qui développeraient en elles (F) de nouveaux zooïdes et sporozoides. Il semble bien d’après tout cela que : 10 on a décrit comme parasite du cancer des formations pathologiques de la cellule altérée, mais qui n'ont rien de parasitaire ; 20 il existe, dans les cellules cancéreuses, de vrais Sporozoaires à cycle évolutif encore indéterminé, mais on n’est pas en état d'affirmer qu'elles y existent constamment ; 3° la preuve reste à faire, que ces parasites soient la cause réelle de la maladie. Le cancer est généralement inoculable d’un point à un autre de l'individu qui en est porteur. Il y a des cas incontestables d’inoculations d'un individu à un autre, même d’une espèce à une autre, mais le résultat est alors très aléatoire. Enfin ces inocula- tions prouvent tout au plus la nature infectieuse de la maladie et nullement que le parasite sporozoaire soit l'agent de l'infection. Cette importante question attend de nouvelles études. Rhopalocephalus (im. Korotnef). 302 LES SPOROZOAIRES Sur le prétendu dimorphisme des Sporozoaires* « En 1891, le DrR. Prerrrer, de Berlin, ayant trouvé dans l'intestin de jeunes Lapins une Coccidie à développement simple d'£Eimeria, causant une infection grave de ces animaux, émit l’idée que cette Coccidie était une forme évolutive de Coccidium per- forans, et qu'ainsi une même Coccidie pouvait avoir, suivant les circonstances, un double développement : 1° Un développement endogène simple (£imeria) reproduisant l'infection chez le même individu par Schwärmersporencysten : 20 Un développement exogène à deux degrés {Coccidium) reproduisant l'infection chez d’autres individus par Dauersporencysten. « Le Dr Lupwic Preirrer, de Weimar, étendit cette théorie à toutes les Coccidies d'abord, puis à tous les autres Sporozoaires, sauf aux Grégarines, bouleversant ainsi toutes les classifications. Chez la Salamandre, Karyophagus Salamandræ de Steinhaus seraitle Schwärmerstadium de la Coccidie dont le Coccidium proprium de Schneider serait le Dauerstadium. Chez Lithobius, il y aurait une Æimeria, pour répondre à Adelea ovata qui serait le Dauerstadium. La curieuse Coccidie trouvée par Podvis- sozky dans l’œuf de Poule serait le Schwärmerstadium de Coccidium tenellum. Chez les Sarcosporidies, la forme Dauercysten serait représentée par les tubes de Miescher. « Plusieurs auteurs, ScHuBERG, MINGAZzINI, soutiennent cette théorie. « Dans une note précédemment publiée, nous avons établi plusieurs exemples d'infection double dans lesquels l’une des Coccidies était monogénique, l’autre étant digénique et à développement exogène. « Sans entrer dans les détails des discussions, nous pouvons dire que partout l'évolution de ces Coccidies était différente de À jusqu’à Z; que le développement était indépendant chez toutes, qu’elles pouvaient être distinguées à tous les stades et qu'elles appartenaient certainement à des espèces différentes, sans qu’il fût possible de dire qu'il y eût dimorphisme chez une seule espèce. De ce que deux parasites voisins se trouvent dans le même organe du même hôte, il n’en résulte pas néces- sairement qu'ils dérivent l’un de l’autre; et, si leur structure et leur évolution dif- fèrent depuis les premiers stades jusqu'aux derniers, on ne peut admettre un dimorphisme et l'on doit conclure qu'ils appartiennent à des espèces différentes. « Nous avons constaté qu’un tel dimorphisme n'existait pas davantage chez les Hémosporidies et les Gymnosporidies. « Somme toute, nous ne savons pas s’il peut y avoir un dimorphisme évolutif chez les Sporozoaires, mais nous pouvons affirmer absolument que ce dimorphisme n’est pas prouvé dans les cas observés tant par nous que par divers auteurs, et que beaucoup de raisons s'opposent, au contraire, à ce qu’on l’admette. Provisoirement, nous pensons donc que les genres Pfeifferia, Eimeria, etc., sont parfaitement légitimes et ne représentent nullement des phases évolutives d’autres Coccidies ». (*) Nous laissons la parole à M. Labbé, sur cette importante question dont la solution inté- resse la conception toute entière de la classe des Sporozoaires. FLAGELLÉS 303 DÉUTASSIE HAN CHERE VAR AGCELTLIA [FLaGezLares, — FLAGELLATA (Ehrenberg), — Masricoraor4 (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 468 À 487) Structure. Conformation générale. — Notre Flagellé est un petit être micros- copique, unicellulaire. Son corps est ovoïde et formé d'une masse de cytoplasma contenant un noyau et une vésicule pulsatile. À une de ses extrémités, il est muni d'un prolongement filiforme, le flagellum. Ce flagellum est antérieur dans la progression et détermine par conséquent l'orientation longitudinale de l'animal. Nous appellerons donc supérieure l'extrémité fla- gellifère. Au-dessous du flagellum est une petite dépression infundibuliforme qui est le pharynx et dont l’orifice d'entrée est la bouche. La bouche détermine la face ven- trale et complète l'orientation morpholo- gique. C'est à cela que se réduit l’énumé- ration des organes de l'animal. Celui-ci est donc très simple. Reprenons maintenant ces diverses par- ties pour les examiner avec plus de détail. Cytoplasma. — Le cytoplasme offre un aspect très homogène. En dehors des micro- somes et si l’on met de côté les inclusions qui sont des parties surajoulées, on ne lui reconnaît aucune structure bien définie et c'est à peine si on retrouve en lui de vagues indices de ces structures réticulée ou alvéo- laire qui, ailleurs, ont donné lieu à tant de discussions. On peut lui distinguer cepen- dant deux parties, une centrale, l'endo- plasme, presque fluide et une périphérique, FLAGRIES l'ectoplasme formant avec la membrane un (Type morphologique) (Sch.). mince revètement tégumentaire. Mais l’ecto- plasme passe en dedans à l’endoplasme par une transition graduelle et Fig. 468. 304 LES FLAGELLÉS c'est un peu théoriquement que l’on désigne sous le nom de membrane sa couche périphérique plus dense et plus homogène. L'ectoplasme paraît n'être lui-même qu'un cytoplasma semblable à l'endoplasme, mais de structure plus ferme ("). Dans l’ectoplasme il n'y a pas de parties incluses ou différenciées. Dans l’endoplasme se montrent au contraire diverses inclusions, qui sont des produits d’assimilation ou de désassimilation plus ou moins avancés se présentant, les premiers sous la forme de grains de paramylon (*), parfois de globules graisseux, les derniers sous celle de grains d'excrétion. On trouve, en outre, dans l’ectoplasme des substances alimentaires non encore digérées, contenues ou non dans des va- cuoles. Pharynx. — L'infundibulum désigné sous le nom de pharynx n'est qu'un simple enfoncement très superficiel. La couche tégumentaire tout entière est déprimée à son niveau mais, au fond, elle est interrompue et là se trouve une place où le cytoplasma est mou et facile à traverser pour les aliments. Il n'y a pas d’anus mais, sans doute, un point de moindre résistance à l'extrémité inférieure, car c’est en ce point que toujours les résidus alimentaires sont expulsés, sans laisser d’ailleurs après eux aucune trace de leur passage. Flagellum. — Le flagellum est un appendice filiforme, plus long que le corps, en forme de cône extrêmement allongé. Il s'insère en bas à la face dorsale de la dépression pharyngienne. Sa base non renflée ne mesure qu'une fraction de y et, de là, il va en s’effilant progressivement jusqu à la pointe (*). Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est située tout contre l'ectoplasme; elle n'a pas de pore excréteur permanent, mais se met momentanément en rapport avec l'extérieur, à chaque systole, par une communication qui se referme aussitôt. Elle n'a pas de membrane propre; elle est entourée d’un cercle de petites vésicules formatrices dont nous verrons bientôt le fonctionnement. Noyau. — Le noyau est bien rond, vésiculeux, pourvu d'une mem- brane nette malgré sa minceur, et d’un nucléole. L'espace annulaire entre le nucléole et la membrane semble homogène comme s’il était formé () L’ectoplasme et même la membrane sont des parties différenciées du cytoplasme. Il en faut bien distinguer les enveloppes adhérentes au corps et les capsules situées à distance de lui et qui ne sont que des produits de sécrétion (V. p. 12 et suiv.). Ces productions sont en quelque sorte des parties surajoutées que nous n’avons pas Cru devoir attribuer à notre type morphologique et qui seront décrites avec les genres. () Isomère de l’amidon, mais ne bleuissant pas par l'iode et plus résistant aux divers réactifs, le paramylon se présente d'ordinaire sous la forme de bâtonnets courts, à structure stratifiée comme l’amidon. On ne le rencontre pas, tant s’en faut, chez toutes les CHRÈCES. Il en est de même des autres inclusions. (*) Quelques auteurs assurent qu'il se termine par une extrémité tronquée et qu'il est de même largeur dans toute sa longueur. Cela est peut-être vrai chez certains genres, mais n’est certainement pas général, FLAGELLÉS 305 seulement de suc nucléaire, mais on arrive parfois à distinguer en lui un réseau délicat. Physiologie. Mouvements. — L'animal habite dans l’eau où il se meut avec activité et presque sans repos. Outre les mouvements actifs dus à l’action des parties contractiles, il existe ici, comme l’a montré Preirrer dans de remarquables expériences, des déplacements passifs dus à une attraction chimiotactique de ces êtres par les diverses substances. Cette attraction est élective, plus ou moins forte, positive ou négative selon les substances employées. Les mouvements actifs sont de deux sortes. Les uns sont dus à des contractions de son corps, les autres à l’action du flagellum. Les contractions consistent en rétraction du corps qui, en même temps, s’arrondit, se ramasse sur lui-même, ou en élongations avec amin- cissement corrélatif. Quand ces deux mouvements se succèdent réguliè- rement et que l'animal repose sur le sol, il en résulte une sorte de reptation analogue à celle du Ver de terre, mais cela est exceptionnel et ne dure jamais longtemps. D'autres fois, le mouvement consiste en inflexions latérales, plus ou moins brusques, plus ou moins accentuées dont l'animal use pour changer sa direction quand il rencontre un obstacle ou parfois sans motif apparent. Enfin, des contractions irré- gulières peuvent produire des modifications temporaires très accusées de la forme générale du corps. C’est ce qu'on appelle le métabolisme ("). Le siège de ces contractions est évidemment le cytoplasme et très probablement l’ectoplasme, mais il n’y a point là de fibrilles musculoïdes différenciées, de myonèmes comparables à ceux que nous rencontrerons chez les Infusoires (?). Tous ces mouvements jouent un bien moins grand rôle dans la vie de l'animal que ceux de la seconde catégorie qui sont dus à l’activité du flagellum. Le flagellum, avons-nous vu, est situé en avant pendant la progression; il /ire donc le corps à lui, à l'inverse de la queue du () On sait que métabolisme signifie aussi mouvement nutritif d’assimilation et de désassimilation. Le mot a ici une acception tout autre. (2) C’est sans doute un effet de la contractilité générale du protoplasme ou peut- être de quelque différenciation commençante moins avancée que celle qui engendre les myonèmes et impossible à reconnaître avec nos moyens actuels d'investigation. KAVKINE [86] a cependant décrit chez les Euglènes des fibrilles longitudinales el d’autres circulaires limitées à la partie supérieure du corps, et qui auraient pour siège l'ectoplasme ; mais leur nature, sinon leur existence, reste sujette à discussion, et en tout cas on n’a rien trouvé de semblable chez des formes plus contractiles encore que l'Euglène. Quant à certaines stries en relief qui ornent extérieurement la cuticule de diverses espèces, elles n’ont certainement rien de commun avec la contractilité du corps. 20 306 LES FLAGELLÉS spermatozoïde ou de celle de l’'Anguille (fig. 470) qui est en arrière, et pousse le corps devant lui. C’est là un fait général chez les Flagellés et nettement caractéristique de ces animaux (*). Il résulte de là que le mouvement du flagellum doit être autre que celui de la queue de l’Anguille, et il semble qu'au lieu de s’accomplir dans un plan il dessine une hélice, mais on ne sait rien de précis sur Les particularités de ce mouvement. L'animal tourne sur un axe en même temps qu'il progresse en avant (*). Bürseuu croit avoir trouvé l'explication de ce mouvement et raisonne ainsi. Supposons que le flagellum prenne la forme d'une hélice allongée, comme l'indique la figure 469, et que cette hélice se mette à tour- ner dans le sens des aiguilles d’une montre. En tout point tel que o la pression sur l’eau fera naître une force ob normale au flagellum, et que l’on pourra décomposer en deux autres, l’une LS ig. 469. à D Fe en avant, l’autre horizontale oc déterminant sa rota- tion autour de son axe. Il est à remarquer que cette rotation est en sens inverse à celle du flagellum. Si l'animal faisait tourner son hélice en sens inverse, il reculerait. S'illadisposait en hélice sénestre, il y aurait également progression en avant pour un certain sens de la rotation et recul pour le sens inverse. — Tout cela est fort bien, mais Bütschli ne remarque pas QUE Cnposantes de la le mouvement qu'il décrit suppose un toree D agencement quise rencontre dans nos point o par la rota- instruments de mécanique, mais jamais EU es chez les êtres vivants. Pour que le corps etle flagellum puissent tourner indéfiniment en sens contraire autour du point p, il faudrait que le mode d'union entre eux fût celui d’une épingle qui a verticale oa déterminant la progression de l'animal Un te | Fig. 470. () I n’y a d’exceptions que les deux suivantes : celle d'Oxyrrhis qui nage le flagellum en arrière et celle de Nephroselmis qui, étant A B plus large que long, se déplace dans le sens de son grand axe géo- Ondulations de métrique et, par suite, perpendiculairement à son axe morphologique. l’Anguille pen- Tous les Flagellés peuvent aussi nager à reculons, mais c'est là un dant sa pro- mouvement accidentel et exceptionnel qui s'explique d’ailleurs sans gression (Sch.). Gifficulté par un changement dans le sens de la rotation. Les Choano- Les flèches indi= fagellés, quand par hasard ils nagent, vont aussi à reculons; ils ÿ quent le sens » ilot sont obligés par la présence de leur collerette. al he dés Eh Aneuille godille avec sa queue, c'est-à-dire qu'elle nee place. à cet organe des “ondulations situées dans un plan. Le mouvement résulte de ce que la longueur de ces ondulations va en décroissant de la tête à la queue (fig. 470, 4). L'Anguille peut aussi reculer en renversant le sens des ondulations, c’est-à-dire en les disposant de manière que les plus grandes soient terminales (B). Il ne semble pas qu'il en soit ainsi chez le Flagellé et un tel mouvement n'expliquerait pas la rotation de l’animal autour de son axe. été de nt É R FLAGELLÉS 307 percé une feuille de carton et peut tourner librement dans son trou, son union avec la carte étant assurée par la tête qui ne peut tra- verser le trou. D'autre part, si l’on admet que le flagellum décrit un mouvement de rotation, non autour de son axe à lui, mais autour de l'axe prolongé du corps, comme lorsque le bras tournant autour de l'épaule décrit un cône qui a celle-ci pour sommet (fig. 471), alors ce mouvement sera conci- liable avec la constitution de l'organisme, mais il ne produira pas l’en- trainement du corps. Le mouvement d'entraînement déterminé par une hélice (à axe vertical, je suppose) résulte, en effet, de ce que les différents segments de la courbe se meuvent obliquement dans l’eau et déterminent par consé- quent une poussée oblique dont la réaction a une composante verticale. Si cette hélice pouvait tourner à la manière de celles de nos bateaux, cette obliquité serait en tous les points ascendante par Fig. 471. rapport à la direction du mouvement rotatoire et la composante verticale de la réaction serait aussi partout ascendante. Mais si l'hélice est animée d’un mouvement comparable à celui du bras autour de l'épaule (fig. 471), cette obliquité conserve, pour chaque segment de la courbe, la même direction absolue à toutes les phases du mouvement, tandis que la direction absolue du mou- vement est de sens inverse pendant les deux moitiés d’un même tour; il en résulte que, pendant une moitié de chaque tour, l’obliquité des segments de la courbe D est ascendante par rapport à la direction du mouve- rotation vraie. Le : : ) So dos de la main est ment rotatoire, Landis que pendant l’autre moitié, cette eo nee obliquité est descendante. Par suite, chaque segment haut: de l’hélice entraîne l’animal en haut pendant une moitié de sa révolution et en bas pendant l’autre moitié, et ces deux actions Pen s annulent. ne Il nous semble que la seule explication possible de la progression du Flagellé, consiste à admettre que l’ani- mal fait tournoyer son flagellum de ce mouvement conique non rotatoire (fig. 472) que nous avons com- paré à celui du bras autour de l'épaule, que ce mouve- ment fait tourner en sens inverse le système entier formé par le flagellum et par le corps autour de l'axe vertical de celui-ci, et que le flagellum, contourné une fois pour Mouvement toutes en hélice, par suite de ce mouvement de rota- translation coni- {1On vraie, se visse en quelque sorte dans l’eau et entraîne que du flagellum : le corps à sa suite. Eu Pour donner une image de ce mouvement, nous supposerons un acrobate qui, se tenant sur la pointe d’un pied, décrirait au-dessus de sa tète un mouvement conique rapide avec un de ses bras 20* 308 LES FLAGELLÉS (fig. #73). Si l'air était un milieu assez résistant, il imprimerait par cela seul à tout son corps un mouvement de pirouette continu et de sens inverse sur la pointe de son pied. Si la main du bras qui s’agite ainsi tenait une hélice, celle- ci, entrainée dans cette seconde rotation, lui imprimerait une force ascensionnelle qui pourrait l'enlever s’il était, comme le Flagellé, plongé dans un milieu de densité presque égale à la sienne, qui rendrait son poids presque nul (*). (1) Sans prétendre fournir la démonstration mathématique com- plète de ces assertions, nous pouvons leur donner ici un peu plus de précision. Etablissons bien d'abord la différence des deux mouvements que nous distinguons. Dans le mouvement de tournoiement du bras, si le dos de la main est tourné, je suppose vers le ciel (fig. 471), il gar- dera cette orientation, à quelques degrés près, pendant toute la durée du mouvement, tandis que si le bras tournait à la manière d’une hélice de navire, la face dorsale regarderait successivement en haut, en arrière, en bas, en avant, etc., et la face palmaire tournée Fig. 473. Image destinée à faire compren- dre le mouve- ment du Fla- gellé. vers l’axe regarderait toujours cet axe, mouvement qui, nous le répétons, est im- Fig. 474. Schéma de la rotation conique et de la translation conique. possible chez les êtres organisés. Transportons ces no- tions chez le Flagellé armé de son flagellum (fig. 474). Si cet appendice {af) est linéaire et rectiligne il n’y aura au- cune différence frappante entre les deux sortes de mou- vements. Dans l’un comme dans l’autre, il se trouvera, après un demi-tour, en af’ symétrique de af par rapport à ax. Mais si af porte, d’un côté, un appendice mn incliné sur af vers ax dans le plan afx, dans le mouvement rotatoire vrai réalisé dans nos machines, amn tournera autour de af en même temps qu'autour de ax, car il est lié au rayon vecteur xm et, après un demi-tour, »n aura la position mn! symétrique de mn par rapport à ax; au contraire, dans le mouvement comparé à celui du bras de l’homme, amn tournera autour de ax sans tourner autour de af, mn restera toujourstourné du même côté de l’espace et, après un demi-tour, aura la position mn' symétrique de mn par rapport à af. Pour les distinguer brièvement, nous appellerons ces deux sortes de mouve- ments : la première, rotation conique, la seconde, translation conique. Et nous allons maintenant montrer que la transla- tion conique d'un flagellum héliçoïdal ne saurait produire un entrainement du sys- Fig. 475. tème dans la direction verticale, tandis / br / qu'une rotation conique de ce même fla- gellum produirait cet entraînement. m Les différents points du flagellum dé- crivant des cercles horizontaux, il faut, Réactions déterminées par le mouvement d'une pour que ce mouvement puisse donner droite horizontale ou verticale. naissance à des composantes verticales, qu'il renferme des segments non horizontaux et formant avec la direction de la vitesse, c'est-à-dire avec les tangentes à la trajectoire un angle >0 et 90°, car un segment FLAGELLÉS 309 Alimentation. — Le courant d'eau que détermine l’animal avec son flagellum pendant sa progression est dirigé vers la base du flagellum, mn horizontal (fig. 475, à gauche) ou vertical (fig. 475, à droite) ne donnerait lieu qu’à des réactions (r) horizontales. Considérons done dans les deux sortes de mouvements, les réactions développées par un élément »n du flagellum ayant l’obliquité indiquée. 1° Cas de la translation conique (fig. 416 à 478). — Si l’on examine les positions que Fig. 476. Fig. 477. Fig. 478. Détermination des forces développées par un segment »» du flagellum dans le cas de la translation conique. prend mn pendant un tour complet, on voit que, partant du point O0 où il est dans le plan du papier et fait un angle + avec la génératrice, il décrit sa trajectoire en maintenant l'angle + invariable. Son angle « avec le plan horizontal que dessine la trajectoire de m, diminue de 0 à x où il prend la valeur de a-9 (9 étant l'angle du cône) et augmente de x à 2 r où il reprend la valeur «. Par contre, l'angle w que fait mn avec la direction de la vitesse en chaque point (Direction représentée par mt tan- gente à la circonférence en ce point) varie de la manière suivante : aux pointsOetr 310 LES FLAGELLÉS c'est-à-dire vers la bouche. C’est donc à cet orifice qu'arrivent natu- _rellement les particules alimentaires. Mais, en outre de cela, l'animal peut imprimer à son flagellum un mouvement suffisant pour déterminer un courant d'eau alimentaire, sans entrainer le corps lui-même en avant. Cest, en lout cas, le flagellum qui est l'instrument de la capture des il est de 90, entre 0 et 7 il diminue d’abord, puis augmente, entre x et 2 7 —0 il aug- mente, puis diminue. Une courbe Fig. 479. sinusoïdale ayant pour axe la cote 90 degrés donnerait une idée de sa 2x variation (fig. 479 f). AS Sil'on examine qu'elle est la poussée 2 = — 90° de mn sur l’eau aux différents points 0° | : \ 2 du mouvement (fig. 476, 4717), on voit = qu'en un point quelconque À, elle est £ proportionnelle en grandeur à mn sin. w; d'autre part, sa direction est donnée par une perpendiculaire élevée à mn dans le plan »nt que forme la droite avec la tangente. La réaction peut donc être représentée par cette perpendicu- laire, placée si l'on veut au point =, et ayant pour longueur mf—np = mn sin.w. Cette force, étant perpendiculaire à #n, est oblique comme elle par rapport à la verticale; elle a donc une composante verticale. Si l’on élève une verticale en » cette com- posante sera m9 ayant pour valeur mfcos.f, en appelant $ l'angle de mf avec mv, et l’on aura m9 =— mn sin. w cos. f. Pour discuter cette formule il nous reste à examiner la variation de l’angle 8 et pour cela il nous faut voir quelles sont les inclinaisons successives que prend la perpendiculaire mf. Au point 0, cette droite se confond avec la tangente mt et est horizontale; il en est de même en 7. Entre 0 et x elle s'élève peu à peu sur l'horizontale, passe par un maximum vers r/2, puis s’abaisse de nouveau jusqu’à l'horizontale. Entre x et 2 r elle est située au-dessous de l'horizontale, formant avec le plan horizontal mx un angle qui d’abord s’accroit, passe par un maximum vers 37/2 et diminue ensuite pour tomber dans ce plan en 2r—0. Les valeurs successives de $ et de son cosinus sont donc : Variation de l'angle w pendant un tour complet. en 0: B— 90 cos B—0. de0à zx: B<90>0 cos B>0. en x: PO cos B—0. der à2z: B>—90<180 cos B<0. La variation de 6 peut être aussi figurée par une courbe de la forme de celle que représente la figure 479. Mais tandis que w passant par toutes les valeurs entre un minimum > 0° et 90 et un maximum _>90° et 180°, sin. w a toujours une valeur positive, on voit que cos. 8 est positif de 0 à x et négatif de x à 2 x. Donc le produit mn sin. w cos. $ sera positif de 0 à x et négatif de x à 27. Cela veut dire que la composante verticale mv est ascendante pendant un demi- tour et descendante pendant le reste du tour, qu’elle tend à entraîner le système en haut pendant un demi-tour et en bas pendant le second demi-tour, à défaire pendant celui-ci ce qu'elle a commencé pendant celui-là. En comparant deux à deux les positions de mn entre 0 et x avec leurs symétriques d’entre x et 2x par rapport, non au centre du cercle, mais au diamètre 0 7, il est facile de voir que, »#n prenant des inclinaisons égales et symétriques de part et d'autre de ce diamètre, les valeurs absolues de sin. w et de cos. 6 sont les mêmes, et que, par suite, FLAGELLÉS 311 aliments. Ces aliments, généralement fort petits, Bactéries, parcelles quelconques, sont précipités dans le pharynx, trouvent au fond un pro- les valeurs positives et négatives de mv s’annulent deux à deux. Doncle système n'aura aucun mouvement vertical continu {*. 20 Cas de la rotation conique (fig. 480). — Dans ce cas, la construction au point quelconque À est évidemment la même et l’on a encore mv— mn sin.w cos. f$. Mais la variation des angles pendant la rotation est tout autre. Le segment »mn ayant quelque part (comme cela est forcé pour toute hélice) (*), par rapport à la verticale et à la direction de la vitesse donnée par la tangente, la double inclinaison indiquée, conserve pendant la révolution entière cette même inclinaison, puisqu'elle est liée en même temps que la tangente au rayon vecteur xm; en particulier, en aucun point elle ne pourra prendre une direction perpendicu- laire à la tangente comme dans le cas X Fig. 480. précédent aux points 0 et x, ni s’incliner au-dessous de l'horizontale comme dans le cas précédent entre zx et 2 x. Il en résulte que cos. 6 est toujours positif, que mv est toujours ascendant et que le système est entraîné vers le haut. Tout cela d’ailleurs n’est que le déve- loppement de cette idée presque évidente a priori qu'une hélice ne saurait avancer sans tourner autour de son axe, qu'elle n’avancera pas en tournant autour d’un autre axe que le sien, si ce mouvement ne comporte aucune rotation continue autour de son axe à elle {ce qui est le cas du mou- vement que nous avons appelé translation conique), et qu'enfin elle avancera, quel que soit le mouvement compliqué qu’on lui im- prime, si ce mouvement comporte, entre autres éléments, une rotation autour de son axe à elle dans un sens constant, comme Détermination des forces développées par un c'est le cas dans le mouvement que nous segment #7 du flagellum dans le cas de avons qualifié de rotation conique. rotation conique, Il résulte de là que le seul mouvement qui pourrait entrainer le Flagellé en avant est celui qui est incompatible avec sa structure. Cependant, le Flagellé se meut, et l’observation montre qu'il avance en tournant et en faisant tournoyer son flagellum. L'analyse objective de son mouvement vrai est à peu près impossible. Posons-nous donc seulement la question suivante : imaginer un (*) On pourrait croire, à première vue, que le système pourra recevoir une propulsion latérale des composantes horizontales MA ou une rotation autour de l’axe 0 % de la part du couple + mv (en À, fig. 476 et fig. 477) et — mv (en À' fig. 476 et fig. 478). Maïs en considérant une hélice entière au lieu du seul segment #7, on verra qu'à chaque moment et pour chaque segment, ces forces sont détruites par les forces correspondantes déterminées par les segments situés dans le même plan vertical et qui ont au même moment une inclinaison inverse. (**) C’est le contraire dans le cas de la translation conique. Tout segment »”n de l’hélice repré- sentée par le flagellum au repos à la double inclinaison requise. Tandis que, dans la translation conique, lorsque ce flagellum s'incline et se met à tourner du mouvement indiqué, comme il reste toujours orienté du même côté de l’espace, il passe nécessairement par deux positions où il est perpendiculaire à la tangente qui, elle, regarde successivement tous les azimuths. Dans notre figure 476. nous avons placé ces deux positions diamétralement opposées dans le plan du papier. 312 LES FLAGELLÉS toplasma nu et y pénètrent immédiatement. L'ingestion est si rapide que la particule à l'air d'avoir été entraînée dans les profondeurs du corps par un mouvement d'aspiration. Mais il est probable qu'il n’y a pas d'aspiration réelle. L’endoplasme est animé d’un vague mouvement de cyclose ou plutôt d’oscillations irrégulières quientrainent les particules alimentaires jusqu’à ce qu'elles soient digérées el expulsées à l'extrémité inférieure du corps. Excrétion. — Celle fonction a pour organe la vésicule pulsatile. De l'eau entre sans cesse dans le corps par osmose, et aussi quelque peu avec les aliments, et est rythmiquement expulsée par la vésicule. En filtrant à lravers le cytoplasme, elle s’est chargée des produits solubles de désassimilation et en débarrasse ainsi l'organisme. Elle peut servir aussi à la respiration, car elle entre chargée d'oxygène et peut dissoudre de l'acide carbonique. Mais cette fonction est certainement accessoire, car le corps du Flagellé est si petit qu'il respire suffisamment par les échanges osmotiques de sa surface, et la vésicule se rencontre aussi chez les formes pourvues de chlorophylle qui consomment intérieurement leur acide car- bonique et fabriquent plus d'oxygène qu'il ne leur en faut. Pour comprendre le jeu de la vésicule, prenons-la au moment où, étant en pleine diastole, elle va se contracter. On aperçoit alors autour d'elle une couronne de petites vésicules formatrices, simples vacuoles dues mouvement du flagellum possible pour l'animal et capable de l’entraîner en avant. Ce mouvement existe et il n’est autre que celui de translation conique que nous avons analysé. Nous venons de voir qu’il n’a aucun effet direct d'entraînement : mon- trons maintenant qu’il a cet effet d’une manière indirecte. Reportons-nous aux figures 476, en Aou477, e. Nous avons vu que la réaction oblique mfa une composante verticale mv. Mais celle-ci implique une composante horizontale mh située à l'intersection du plan horizontal xmt et du plan fvm déterminé par la résultante et par la première composante choisie. À son tour mh peut être décomposée dans le plan horizontal en deux composantes dont une latérale qui n’a pas d'intérêt dans la question et une »r suivant la tangente, mais en sens inverse de la vitesse mt. Cette dernière force n’est autre chose que la réaction horizontale du mouvement. Elle a}pour effet d’entrainer dans un mouvement de rotation pure autour de ax l'ensemble du système formé par le flagellum et par le corps de l’animal. Il en résulte que le flagellum, en tournoyant d’un mouvement de translation conique autour de ax, prend appui sur le corps et le repousse dans un mouvement de rotation pure de sens inverse dans lequel il est lui-même entrainé. Dès lors, si le flagellum se trouve, une fois pour toutes, contourné en hélice (hélice conique probablement), cette hélice, en tournant autour de son axe, se déplacera le long de cet axe et entraînera le corps à sa suite. Pour changer le sens de son mouvement et reculer au lieu d'avancer, l'animal n'aurait qu’à changer, soit le sens d'enroulement de l’hélice de son flagellum, soit le sens dans lequel il fait tournoyer cet organe. Il est à remarquer que, dans ce flagellum héliçoïdal, tous les segments ont préci- sément cette obliquité que nous avons reconnue nécessaire à »#n pour engendrer les réactions décrites. Disons enfin pour terminer que notre explication est non seulement possible mais probable, car elle correspond à ce que montre l'observation, savoir : un flagellum contourné en hélice, un mouvement gyratoire de ce flagellum et une rotation totale de l'animal en sens inverse de son flagellum, rotation affirmée par Bütschli lui-même. FLAGELLÉS 313 à l'accumulation de l’eau qui, filtrant à travers le cytoplasme, vient se rassembler autour de la vésicule pulsatile en gouttelettes indépendantes. Ces gouttelettes sont de simples interstices et n'ont pas de paroi propre. Quand la vésicule principale se contracte, elle force la mince paroi qui la sépare de l'extérieur et écoule au dehors tout son contenu, ne laissant rien d'elle-même. Derrière elle, le cytoplasma ambiant vient occuper, au fur et à mesure qu'elle diminue en se vidant, la place qu'elle laisse libre. Dès que la systole est achevée, les vésicules formatrices qui sont, elles, à ce moment, en pleine diastole se fondent les unes dans les autres et constituent, d'emblée, une nouvelle vésicule pulsatile à la place qu'occupait l'ancienne, mais complètement indépendante de celle-ci. En même temps, l'eau qui continue à suinter vient reformer une nouvelle couronne de vésicules formatrices et la même série des phénomènes recommence indéfiniment. Les systoles se succèdent rapidement. Il y en a de une à douze par minute, d’où résulte qu'en peu de temps l'organisme est traversé par un volume d’eau égal au sien. C'est donc là une fonction très active, un rinçage énergique et continu de l'organisme. Cette fonction est, comme toutes les autres, activée par la chaleur ; elle. a son maximum vers 40° après quoi elle décline, et de 45 à 60 la mort survient. Enkystement [fig. 481) — En général le Flagellé ne craint pas l’eau Fig. 481. KYS FLAGELLIA (Type morphologique). Enkystement (Sch.). À et B, l’animal se contracte et perd son cil; €, il s’entoure d’un kyste (Æys.); D, il sort de son kyste et reprend en E sa forme primitive; F, il se divise; G, les produits de la division sont mis en liberté. croupie, puisqu'il se nourrit principalement des Bactéries qui y abondent. Cependant, quand la putréfaction devient trop accentuée, il éprouve le besoin de s’abriter contre l’action des gaz qui en résultent. Il en est de même lorsque l’eau se concentre et menace de disparaitre par évapora- tion. Il mourrait infailliblement s'il se trouvait mis à sec. Dans ces conditions, il se contracte, s’arrondit (2), perd son flagellum et se sécrète 314 LES FLAGELLÉS un kyste membraneux et gélatineux (C': ys.) sous lequel il reste à l’état de vie ralentie pendant un temps qui peut être fort long. Au retour des con- ditions normales, il sort de son kyste (D), reprendsa forme, fabrique un nouveau flagellum et reprend sa vie active (£). Mais souvent il fait autrement et profite de cet enkystement pour remplir une autre fonction qu'il doit accomplir aussi de temps en temps, même quand les conditions restent favorables : il se divise sous son kyste en nombreux petits corps(#) qui se développent rapidement au sortir du kyste en autant de petits Flagellés semblables à leur parent sauf la taille (G&). Nous aurons bientôt à revenir sur ces faits. Division à l’état libre (fig. 482). — Le Flagellé se reproduit principalement FLAGELLIA (Type morphologique). Division à l'état libre (im. Blochmann). par division longitudinale, Si l'on met à part les Chlamydomonadines et les Volvocines, qui sont presque des plantes et qui ont un mode spécial de division, on constate que la division est presque universellement longi- tudinale chezles Fla- f 1 gellés (°). La division lon- gitudinale (fig. 482) commence par le {) On ne connaît qu'un petit nombre de divisions transversales vraies (Zpipyæis, Oxyr- rhis, Stylochrysalis et quelques autres Chrysomonadines, et enfin chez les Zikæcines). On a souvent pris pour transversales des divisions longitudinales dans lesquelles les deux individus, n'étant plus attachés que par leur extrémité inférieure, s'étaient placés sur le prolongement l’un de l’autre (fig. 483). FLAGELLIA (Type morphologique). Division longitudinale À, B, prenant à la fin l'apparence d’une division transversale C, D (Sch.). Ds 2 FLAGELLÉS a13 noyau. Celui-ci s'allonge transversalement et, peu à peu, se divise par un processus qui ressemble à la division directe, mais qui constitue en réalité une mitose plus ou moins simplifiée, car on y a reconnu une strialion fibrillaire et les éléments d’un fuseau (*). Les deux nouveaux noyaux se placent à quelque distance l’un de l’autre dans un plan transversal. Pendant ce temps, une nouvelle bouche se forme à côté de l’ancienne, parallèlement à elle et un nouveau flagellum naît à côté du premier par une petite papille qui grandit rapidement. Une nouvelle vésicule pulsatile se forme aussi à côté de l’ancienne et l'on a un individu dont tous les organes sont doubles, Bientôt une incision se forme à l'extrémité supérieure entre deux flagellums; cette fente s'approfondit progressivement et sépare peu à peu les deux individus qui restent unis en dernier lieu par leur extrémité inférieure avant de se séparer tout à fait (*). | () BLocHMmaNN [94] a récemment observé chez Euglena (fig. 484) un processus de divi- sion qui appartient nettement à la division indirecte, mais diffère de la mitose classique en quelques points importants. Lenoyauaurepos montre un corps central qui ressemble à un nucléole, mais qui est tout autre chose en réalilé et, autour de ce nucléole, un semis de petits grains chromatiques (2), qui sont des chro- mosomes. Le prétendu nucléole s’al- longe en biscuit (C), s'étire, et enfin se divise ; les chromosomes s’allon- gent et se disposent en deux groupes D E F autour des deux nucléoles filles (F), sans que l’on puisse dire nettement s'ils subissent la division longitudi- nale ou si, simplement, une moitié d’entre eux se sépare de l’autre moitié; enfin, les deux nucléoles s'écartent (G, Æ), entraînent chacun un des groupes de chromosomes et FLAGELLIA (Type morphologique). Division la division s'achève ainsi (7). La mitosique du noyau (chez Euglena) (d'ap. Blochmann). membrane nucléaire persiste tout le temps. Le prétendu nucléole, bien qu'il se comporte à peu près comme la chroma- tine, reste incolore en présence de certains colorants de cette substance qui teignent fortement les chromosomes. Il est done formé d’une autre matière que la chroma- tine. En raison de sa situation, Blochmann ineline à l'assimiler au fuseau central de Hermann, bien qu’il ne montre pas une structure fibrillaire. Blochmann a aussi observé à côté du noyau un à trois corps qui l’ont fait songer aux centrosomes, mais il faudrait avoir vu leur division pour que cette assimilation fût légitime. On ne sait pas dans quelle mesure ces résultats pourraient être généralisés. () Ge mode de division est le plus général de beaucoup; mais il souffre quelques exceptions. Tetramitus, Chlamydococcus divisent leur corps de bas en haut. On a parlé d'une division longitudinale du flagellum et de la vésicule, mais cela n’est pas réel. Cependant, chez Euglena, la portion de la vésicule appelée réservoir se dou- blerait, d'après KLeBs, par division. af Th. LA 316 LES FLAGELLÉS Division sous un kyste et sporulation (fig. 485 à 487). — Assez souvent, l’ani- FLAGELLIA (Type morphologique). Division sous un kyste (Sch.). (fig. 487) l'animal, sous son kyste, se divise successi- vement, mais coup sur coup plusieurs fois, etdonne huit, douze, seize, par- fois un beaucoup plus grand nombre de petits globes que l'on pourrait appeler spores et qui, mis en liberté, se munissent d'un flagellum et ac- 4920 Kys. mal (fig. 485, À) s’enkyste avantdesediviser.Il perd son flagellum (B), s’arrondit, se sécrète un kyste (C. kys.), et immédiatement se divise par un processus toutsemblable à celui de la division à l’état libre (D, E, F). Aussitôt for- més, les deux jeunes sortent du kyste (fig.486, &), se for- ment chacun un flagellum et recommencent la vie libre (A). Mais parfois, au lieu de prendre leur liberté, les jeunes (7) s’enkystent eux- mêmes (/) et se divisent de nouveau. D’autres fois . 486. FLAGELLIA (Type morphologique). Division sous un kyste (Suite) (Sch.). quièrent rapidement les caractères de leurs parents. C’est à une sporu- FLAGELLIA (Type morphologique). Sporulation (Sch.). lation de ce genre qu'aboutit parfois, comme nous l’avons vu plus haut, FLAGELLÉS 5 4 1W l’'enkystement de protection commencé d'abord pour un autre but (*). Conjugaison. — On n’a pas observé ici, comme chez les Ciliés, ainsi que nous le verrons plus tard, un phénomène de dégénérescence, d’é- puisement organique produit par la succession indéfinie des géné- rations agames. Mais il est possible que cette dégénérescence se pro- duise sans se manifester par des caractères objectifs bien évidents. Toujours est-il que, de loin en loin, une conjugaison s’intercale dans le cycle évolutif. Deux individus se joignent, se soudent, perdent leur flagellum, prennent un caractère plus ou moins amæboïde et, peu à peu, se fondent l’un dans l’autre. Les noyaux se fusionnent aussi. C’est une con- jugaison totale. L'être résultant de la conjugaison s’enkyste et, sous ce kyste, se divise en nombreuses spores d’où naissent autant de petits Fla- gellés d'aspect ordinaire, mais qui ont eu deux parents au lieu d’un seul (*). Il s’en faut de beaucoup que les caractères assignés à notre type mor- phologique soient communs à tout le groupe. C'est une forme moyenne, rien de plus. Le corps peut être entièrement nu ou protégé par des enve- loppes, des coques solides ou des capsules, petites logettes sécrétées par l'animal pour s’abriter. Ces logettes peuvent être libres ou fixées, sessiles ou pédonculées, isolées ou réunies en colonies de formes variées. L'animal peut aussi former des colonies en restant nu ou en s’associant à ses semblables dans une masse commune de gélatine. La bouche peut être notablement plus compliquée ou ne pas exister du tout. Il y a toujours un flagellum, mais il peut y en avoir deux, trois, quatre, et jusqu’à huit. Ces flagellums peuvent être semblables ou différents. Toujours un au moins est dirigé en avant, mais l’autre ou les autres peuvent être dirigés en avant ou en arrière. Enfin, le cytoplasma ren- ferme des chromoplastes chargés de chlorophylle ou de diatomine qui fonctionnent comme chez les plantes, et cela, joint à certaines particularités de reproduction et à la formation de colonies, arrive à constituer des êtres pour lesquels on est fort embarrassé de dire s'ils sont des animaux ou des plantes. Toutes ces variations vont nous occuper maintenant et passer sous nos yeux dans l'étude de la classification (°). (!} Tous ces modes de division sous kyste peuvent se rencontrer dans la même espèce et il n’est pas abusif de les attribuer à notre type morphologique, mais d'or- dinaire il n’en est pas ainsi ou du moins on n'a observé que les uns ou les autres. (?) Ge n’est guère que chez les Chlamydomonadines et les Volvocines que l'on a observé ces phénomènes. Nous renvoyons pour le détail à ces groupes. Ici, comme chez les Rhizopodes et les Sporozoaires, les phénomènes intimes de la conjugaison et surtout les relations exactes de la conjugaison avec le cycle évolutif ne sont que très imparfaitement connus comparativement à ce que l’on en sait chez les Ciliés. Il faudrait un autre Maupas pour débrouiller cette importante et difficile question. (3) Le noyau est toujours unique, mais il arrive fréquemment qu'il y a deux, trois, jusqu'à cinq vésicules pulsatiles au lieu d’une et, au moins quand il n’y en a que deux, on a pu constater qu'elles se contractaient alternativement; leur situation 318 LES FLAGELLÉS Nous diviserons la classe des FLAGELLÉS en cinq sous-classes : EÉUrLAGELLIÆ, comprenant les Flagellés proprement dits; S'ILICOFLAGELLIÆ, formes aberrantes parasites des Radiolaires ; DINorLAGELLIÆ, formés des Péridiniens et des formes affines ; CYSTOFLAGELLIZÆ, qui sont les Noctiluques; C'ATALLACTIÆ, contenant le seul genre Magosphæra. 17e" Sous-CrASSE EUFLAGELLÉS) = £EUFLAGELLIÆ [Monapin4 (Bütschli) + ÆuczeniNA (Stein) + CaLOoROMONADINA (Klebs) + CRYPTOMONADINA (Stein) + C'HLAMYDOMONADINA (Bütschli) + VozrociNA (Ehrenberg)] Ce sont les Euflagellés, de beaucoup plus nombreux que les autres sous-classes, que représente surtout notre type morphologique. Pour les Dinoflagellés et les Cystoflagellés, nous aurons à le modifier plus ou moins, mais pour les Euflagellés, nous n'avons rien à lui ajouter ni à lui retrancher. Nous pouvons donc passer tout de suite à la classification de ce groupe. Nous le diviserons en trois ordres : Monw4D1D4, comprenant les Flagellés inférieurs. Ils ont souvent des déformations amœæboïdes et parfois mème des pseudopodes. Ils n'ont point de bouche, mais seulement un lieu d'élection pour l'ingestion des aliments ; EUGLENIDA, constituant, au contraire, le type le plus élevé et le plus normal des Flagellés. Ils ont une bouche et un pharynx parfaitement dessinés. La forme du corps est toujours nettement définie malgré les déformations temporaires que lui impriment ses contractions. Enfin, mème lorsqu'ils possèdent de la chlorophylle, ils n'en gardent pas moins un Caractère franchement animal; PHYTOFLAGELLIDA, qui commencent, comme les Monadida, par des formes très inférieures et, en s’élevant en organisation, se rappro- chent des végétaux, à la fois par leur structure, leur mode de vie et leur évolution ("). varie aussi par rapport à celle du noyau, mais ces particularités servent surtout à caractériser les genres, car elles n’ont guère de constance dans les groupes plus élevés. (1) Nos Monadida sont les Monadina de Bütschli, emendatæ; nos Euglenida sont les Euglenina de Stein, emendatæ ; et nos Phytoflagellida [non Phytomonadina (Bloch- mann)] comprennent les Chloromonadina (Klebs) [ — Chrysomonadina (Stein, emend. Klebs) |, + les Cryptomonadina de Stein, + les Chlamydomonadina de Bütschli, + les Volvocina d'Ehrenberg. EUFLAGELLÉS : MONADIDES 319 1% ORDRE MONADIDES. — MONADIDA [Monanines; — Mon4aniNA (Bütschli) emend.] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 488) I! résulte de ce qui précède que nous pouvons, ici encore, définir en quelques mots notre type morpho- logique en partant de celui décrit pour l’ensemble des Flagellés. Nous n'avons, pour en faire un type moyen de Monadide, qu'à supprimer sa bou- che et à rendre moins ferme, plus indécise, sa couche tégumentaire, pour rendre faciles les déformations amiboïdes qui lui sont habituelles. Chez les Monadides, le nombre des fouets varie et il semblerait que ce caractère très saillant dût être le meilleur guide dans la classification. Cela n'est pas tout à fait exact car, dans des genres très voisins, on peut trouver ou non, à côté du fouet prin- cipal, un ou deux fouets accessoires généralement plus petits, mais par- fois aussi grands que lui. Au con- traire, ceux qui ont plus de trois fouets sont toujours éloignés des pré- cédents par de nombreux caractères. D'autre part, il existe toute une série de formes où l’un des fouets acces- soires devient beaucoup plus grand que le fouet principal, se dirige en bas et s'adapte à des usages spéciaux. Fig. 488, SES MONADIDA. Type morphologique (Sch.). Cela nous autorise à distinguer dans l’ordre des Monadides trois sous-ordres : OLIGOMASTIGIDÆ, ayant un fouet principal accompagné ou non de un ou deux fouets accessoires plus petits ou tout au plus égaux au fouet principal; HETEROMASTIGIDÆ, ayant, outre le fouet principal, un ou deux grands fouets accessoires dirigés en bas; POLYMASTIGIDÆ, ayant plus de trois fouets. 320 LES FLAGELLÉS 1% Sous-ORDRE OLIGOMASTIGIDES. — OLIGOMASTIGIDÆ Sans décrire pour eux de type morphologique, nous les diviserons en deux tribus : ACRASPEDINA sans collerette ; et CRASPEDINA munis d’une collerette ("). Are TrIBu ACRASPÉDINES. — ACRASPEDINA TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 489 er 490) Il est inutile de nous étendre longuement sur la description du type Fig. 489. | OLIGOMASTIGIDÆ : ACRASPEDINA. Type morphologique (Sch.). N., noyau; Ve., vésicule pulsatile. morphologique de ce groupe. Nous aurions à répéter à peu près tout ce que nous avons dit du type général des Flagellés. Ine diffère de ce dernier qu'en deux points,les téguments et la bouche, et, quand nous les aurons fait connaître, 1l sera suffisamment décrit. Les tféguments ont toujours la même constitution typique, mais leurs caractères physiques sont différents. La membrane est à peine indiquée et n'a aucune fermeté, et l’ectoplasme se distingue, lui aussi, par une mollesse particulière. Il en résulte que le corpsse prête à des déformations amæboïdes plus ou moins étendues après lesquelles il reprend naturellement sa forme primitive : il est métabolique. La bouche n’existe pas, en tant du moins que dépression infundibuliforme préformée. Il y a seulement un lieu d'élection pour l'entrée des aliments et ce lieu est situé à la base du flagellum. D'ordinaire, à cette place on ne remarque rien de particulier, surtout si l’animal n’est pas affamé. Mais si le fouet, dans son mouvement, projette vers elle une particule alimentaire, celle-ci pénètre immédiatement dans le cytoplasme et est aussitôt englobée en même temps qu'une petite masse d’eau qui forme autour d'elle une vacuole alimentaire. flagellata de Kent. (1) Ces Craspedina correspondent aux Craspedomonadina de Stein et aux Choano- MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES 921 Si l'animal, depuis quelque temps, n’a pas capturé de nourriture, on voit se former au lieu d'élection une vacuole, 8 parfois si volumineuse qu'elle forme une gibbo- sité très saillante (fig. 490,A).C'estune vacuole : alimentaire, mais vide, À B 6 D E attendant un aliment. | ACRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.). Dès qu'un globule aSSI- Absorption d’une proie. milable vient à être 4, particule alimentaire arrivant à la vacuole d'attente ; B et C, la Ur 2 . particule est engloutie dans la vacuole et la saillie de la paroi du projeté contre EE LHOUEE corps disparaît; DetE, une nouvelle vacuole d'attente se reforme. paroi, en un clin d'œil celle-ci s'ouvre, se referme sur lui et, s’enfonçant dans le corps (2), l'entraine dans la profondeur (C), tandis qu'une nouvelle vacuole d'attente (D, E) vient prendre sa place à la base du flagellum. Ajoutons que la vésicule pulsatile occupe ici la partie supérieure du corps, tandis que le noyau est à la partie inférieure. L'animal vit dans les infusions et les eaux croupissantes où abondent les Bactéries qui forment sa principale nourriture. Fig. 490. GENRES Mastigamæba (F.-E. Schulze) (fig. 491). Ce Flagellé se présente, quand il nage, er LOTS sous un aspect très ordinaire, très normal pour un animal de cette classe. Il a un seul fouet, et son corps piriforme a un contour parfaitement lisse et régulier. On remarque seulement qu'il ne capture point d'aliments. Puis, à un moment donné, on le voit ralentir sa marche, se déformer irrégulièrement, pousser de vrais pseudopodes irrégu- liers, ramifiés etse mettre à ramper absolument comme © un Amibe. Non seulement il ressemble à un Amibe par sa forme, mais il agit comme lui, saisit des particules LR alimentaires avec ses pseudopodes et les englobe en La même temps qu'une petite quantité d'eau formant vacuole alimentaire autour de la particule ingérée. En un mot c'est un Amibe, sauf le flagellum qui persiste, ss quoique inerte, pendant cette métamorphose. Puis, au bout de quelque temps, il rentre ses pseudopodes, reprend sa forme régulière et se lance à la nage avec son fouet. C’est là sa vie : alterna- tivement Rhizopode pour ramper et manger, Flagellé pour nager, il forme entre ces deux classes un lien des plus curieux (Atteint 0,1. Eau douce) (*), Fig. 491. _ () Cela devient plus évident encore si l’on pense à certains Foraminifères qui ont un vrai pseudopode, comme Podostoma filigerum qui peut-être même serait mieux à sa place ici. Ce Mastigamæba à un beau noyau vésiculeux en haut, une vésicule pulsatile en bas. On ne connaît pas sa reproduction. 21 522 LES FLAGELLÉS Dimastigamæba (Blochmann) (fig. 492) est un genre voisin qui se distingue principalement par la présence de deux flagellums à peu près égaux dont l’un est souvent dirigé en Fig. 493. arrière (*). / Dimorpha (Gruber, emend. Blochmann) (fig. 493) se distingue des précédents par le fait que, sous sa forme Rhizo- pode, il revèt l'aspect d’un Héliozoaire et fait nettement le passage à ce groupe. Les pseudopodes non seule- ment sont rayonnants, très fins, bien détachés du corps, mais possèdent un filament axial qui se prolonge jusqu’à un pelit corps qui occupe, au centre du noyau, la position d’un nucléole. Les deux fouets sont permanents, Dimorpha même pendant l’état Héliozoaire, et Late (d’ap. Blochmann). 4 re À ne Dimastigamæba se continuent aussi jusqu au MÊME (Jap. Klebs). point à l’intérieur du noyau. Pen- dant l’état Flagellé, on peut encore distinguer dans le corps des stries radiaires qui indiquent la persistance des filaments axiaux des pseudo- podes. Les deux fouets sont toujours dirigés en haut, Il y a plusieurs vésicules contractiles (Eau douce). Mastisophrys (Frenzel) peut être défini : un Céliophys (V. p.163) qui pos- séderait un flagellum unique, permanent, situé entre des pseudopodes ciliophrydiformes, permanents aussi. Il est entouré d’une mince couche gélatineuse protectrice. La présence de ce fouet permanent nous oblige, malgré ses caractères d'Héliozoaire, à faire de cet être un Flagellé (?). Tripanosoma (Gruby) (fig. 494). Sa forme est d'ordinaire celle d’une languette un peu épaisse, souvent arquée en crois- sant. Mais, en raison de sa mobilité, il est difficile de la Fig. 492. Fig. 49% (1) L'animal se nourrit aussi pendant la marche à la manière d’une Monade(voir plus bas) et, pendant le repos, devient tout à fait amæboïde et se comporte comme un Mastigamæba. I] se divise comme l’Amibe. à l’état de repos ou longitudinalement à l’état libre, et parfois se multiplie sous un kyste. I] fait passage aux Heteromastigidæ par son second fouet dirigé . Tripanosoma en bas. (im. Lankester). Ces deux genres constituent la famille des RzIZOMASTIGINÆ [Rhizomastigina (Bütschli}] à laquelle Bürsenzi adjoint, àtitre d'appendice, le curieux genre Mastigophrys (V. plus loin). (?) Sans ce caractère il appartiendrait aux Héliozoaires avec lesquels il a de grandes affinités. Au contraire, nous avons laissé parmi les Héliozoaires les genres Ciliophrys et Actinomonas qui n’ont ce fouet que temporairement (V. p. 162). MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES 220 préciser. Le long de l’un des bords (le convexe s’il y en a un) règne une haute membrane ondulante qui se termine en haut par un flagellum. Ce flagellum peut disparaître par moments ainsi que la membrane et l'animal deviendrait alors amæboïde, mais la chose n’est pas absolument certaine (Jusqu'à 80 y. Parasite dans le sang de divers Vertébrés(Batraciens, Poissons, Tortues), et dans le tube digestif de divers Invertébrés ; (Ostrea, Tapes (sur la tige cristalline), Pontobdella, Pyxi- Fig. 495. cola) ou Vertébrés (Poule, Oie, Canard, dans le cœcum). Cercomonas (Dujardin) (fig. 495) a la forme d’un ovoïde pointu aux deux bouts. L'extrémité supé- rieure porte le flagellum, l’inférieure se prolonge en un long appendice caudal. Ici, tout redevient conforme à notre type morphologique en ce qui concerne la bouche et la capture des aliments; mais il reste une trace sensible du caractère amœæboïde des formes précédentes dans le prolon- gement caudal et les parties voisines. Celles-ei prennent à certains moments (P) le caractère de vrais pseudopodes. Cependant ce n’est là, ni une nécessité pour l'animal, ni mème une condition habituelle. C'est seulement au moment de la con- “ jugaison qu’on le voit développer beaucoup cette NE te partie amæboïde et s'en servir pour se souder à (GC. crassicauda) (d'ap. Stein). son conjoint (60 y. Infusions d’eau douce et tube digestif de l'Homme, peut-être plus spécialement dans certaines diarrhées, mais seulement dans les points où la réaction est alcaline) (*). (1) Genres voisins : “Herpetomonas (Kent) (fig. 496), est dépourvu de prolongement caudal, à Fig. 496: l'extrémité inférieure du corps, il est encore amæboïde, mais sensible- ment moins ; sa forme est très allongée ; “Ancyromonas (Kent) (fig. 497), a Fig. 498. a les mêmes caractères, mais pe et / Fig. 499. est piriforme (6 y. Mer); …Oikomonas (Kent) (fig. 498), est de même, mais presque sphé- — rique et peut se fixer par son extrémité inférieure éti- rée en filaments [4 à 16 &. 4rcyromonas Eau stagnante et infusions); (A. sigmoides) Thylacomonas (Cheviakof) n’est (d’ap. Kent). plus du tout amæboïde et a En son fouet implanté sur le côté latéral d’une j légère excavation dont le fond n’est point Oikomonas 2AYllomonas ( pusca- une bouche (22 y. Eau stagnante); (O. termo) (d’ap. Kent). domesticæ) Phyllomonas (Klebs) (fig. 499) se distingue des (im. Kent). (d'ap. Kent). — précédents par sa forme singulière qui peut se comparer à une feuille triangulaire, à demi ployée et par son flagellum inséré et dirigé en arrière par rapport au sens de la progression (6 à 7 p. Eau stagnante). Ces êtres forment la famille des Czzcowoxanvæ [Cercomonadina (Kent, emend.)]. Herpetomonas 324 LES FLAGELLÉS Codonœæca (J. Clark) (fig. 500) peut être comparé à un Oikomonas qui se serait sécrété une logette gélati- Re \ neuse, en forme d'urne élégante, fixée par un pédoncule, et assez large pour que son corps ne larem- plisse pas entièrement (14 g. Mer et eau douce) ("). Bicosæca (J. Clark) (fig. 501) présente un caractère nouveau : c'estun pro- longement aplati de l'extrémité supérieure, auquel on a donné le nom de péristome. Le flagellum part de la base du péristome et l'inges- Codonæea tion des aliments a lieu entrelabase (C: costata) (d'ap. du flagellum etcelle du péristome,ou SRE à la face de celui-ci qui regarde le flagellum. L'animal se sécrèle une capsule transparente, de forme ovoïde, juste suffisante pour le contenir. Il est fixé dans sa capsule par un pédoncule qui traverse celle-ci et se fixe au sol; il peut resserrer l'entrée de sa capsule UE lorsque, effrayé, il se rétracte à son intérieur (g./acustris)(d’ap.Stein). (12 à 15. Mer et eau douce) (?). Proteriodendron (Stein) (fig. 502) est un Bicosæca à Fig. 502. péristome beaucoup plus développé et qui forme 2 des colonies résultant de ce que les jeunes restent | S 4) fixés par leur pédoncule soit au pédoncule de leurs parents, soit à la paroi largement évasée de leur capsule (°). Monas (Ehrenberg, emend.) (fig. 503) pets nous ramène à une forme sans | capsule ettrès voisine d'Oikomonas | par exemple; mais il s'en dis- (?) Cette forme est fort incomplètement décrite. Platytheca (Stein) (fig. 504) semble devoir prendre place auprès d'elle bien que son flagellum court et immobile n’ail guère Platythecs | le caractère de celui d’un (P. micropora) Monas (Sch.). | Flagellé. (Stein). Ces deux genres for- ment la famille des Copoxæcixx [Codonæcida (Kent)|. | (?) Genre voisin : | Hedræophysa (Kent), à capsule sessile. JL (5) Ces trois genres forment la famille des Brxæcixx PRET pe [Bikæcina (Stein)]. (P. petiolatum) (d'ap. Stein). Fig. 501. MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES 325 tingue par la présence d’un ou deux petits fouets accessoires à la base du fouet principal (30 p. Eau douce et peut-être mer) (*). Le genre libre Honas, est le chef de file d’une petite série de formes qui ont un fouet accessoire, mais sécrètent un pédoncule par lequel ils se fixent et s'associent en colonies (fig. 505). Le fouet accessoire est in- séré au pied du fouet principal et, au côté opposé de celui-ci, le corps se prolonge en une sorte de rostre assez accusé. Le lieu d'ingestion est à côlé du fouet accessoire. La colonie résulte tou- jours de la division d’un individu qui est lui-même fixé par un pédoncule (À) À 8 c D = et, en se divisant, se fend de haut en bas jusqu'à la naissance de celui-ci (B et C'). Les deux individus ainsi formés allongent leur pédoneule (D) et ainsi s’écartent l’un de l'autre, puis se divisent (E), et ainsi de suite. On comprend que, suivant les rapports de vitesse de la division et de l'allongement des pédoncules, les colonies prendront des formes variées. Ces formes permettent de distinguer trois genres : Dendromonas (Stein) (fig. 506), qui forme des arbuscules régulièrement dichotomiques sur lesquels les individus sont situés côte à côte, tous à la même hauteur …._ (18p. Eau douce). Anthophysa (Bory de *. Saint-Vincent) (fig. 507), qui forme des capitules sphériques Formation de la colonie chez un Monadien colonial (Sch.). (!) La Monade peut se déformer par des bosse- lures amæboïdes, mais cela ne va pas jusqu'à former des pseudopodes. - Quelquefois, cependant, M elle peut émettre un fila- ment par lequel elle se —_ fixe, et ce filament ne - peut guère être inter- … prété que comme un long RE “ pseudopode filiforme. I] io à | existe, icietchez quelques F | : autres genres, une petite Dendromonas (Sch.). Anthophysa (A. vegetans) (im. Kent). ligne brillante située sous la base du fouet et que l’on appelle la bandelette buccale. FRAN7 a montré que ce n'est là qu'une rangée. de grains d’amidon représentant morphologique- 326 LES FLAGELLÉS de cinquante à soixante individus sessiles au sommet de longs pédon- cules dichotomiques dont les parties anciennes sont colorées en brun par de l’oxyde de fer (30 y. Eau douce); et Cephalothamnium (Stein) (fig.508), qui forme des groupes d'importance diffé- rente d'individus sessiles au sommet de pédoncules raides et courts rami- fiés une ou deux fois seulement (20 p. Eau douce) (*). Supposons un Monas chez lequel le fouet accessoire serait devenu égal au fouet principal, à tel point qu’on ne saurait l’en distinguer, ce sera { Amphimonas (Dujardin) (fig. 509) qui, \ en outre, est fixé par un pédoncule | dont il peut se détacher à l’occasion Fig. 508. Fig. 509. pour nager librement (12 y. Mer et eau l / douce) (?). | \ ‘Imaginons maintenant que des k Amphimonas sécrètent une substance j gélatineuse capable de se solidifier | autour d’eux de manière à les réunir CR en colonies et nous obtiendrons une (d’ap. Kent). Amphimonas petite série de genres, faciles à dis- (Aer tinguer d’ailleurs par la forme que prend cette sécrétion en se modi-. fiant. Chez Spongomonas (Stein) (fig. 510), c'est une masse gélatineuse commune dans laquelle les indi- vidus sont englués côte à côte, ne laissant sortir que leurs deux fouets (*) (Atteint 10mm,. Eau douce). Chez Fig. 510. ment le stigma des Flagellés colorés, mais qui n’a iei aucun rôle dans la perception de la lumière ou de la chaleur. Genres voisins : Sterromonas (Kent), qui est un peu douteux, et Arhabdomonas (Fisch), qui n’a qu'un fouet accessoire. Spongomonas (:) Ces trois genres forment la famille bien naturelle (S. diseus) (im. Stein). des DENDROMONADINZ | Dendromonadina (Stein)]. () I y a de plus cette différence que la vacuole nutritive peut se former en n'importe quel point du corps. Comme Monas, Amphimonas est un peu amæboïde. Les deux fouets sont parfois assez écartés l’un de l’autre. Le genre Dinomonas (Kent) n’est peut-être pas très bien ici à sa place, car il paraît avoir une bouche préformée bien que non visible lorsqu'elle ne fonctionne pas. Ce genre forme, avec Amphimonas, la famille des AwParmonvaniNx [Amphimona- dina (Kent)]. Mais on lui adjoint d'ordinaire diverses formes, Pseudospora et autres que nous avons mises avec Ciliophrys et Actinomonas parmi les Héliozoaires (V. p. 163). (*) Cette masse peut d’ailleurs revêtir les formes les plus diverses : sphérique, discoide, cylindrique ou lobée de façons diverses. MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES | Cladomonas (Stein) (fig. 511), elle forme de petits tubes ramifiés et les indi- vidus sont logés au bout des branches où ils peuvent s’enfoncer plus ou moins ou sortir presque entièrement au dehors (75 y. Eau douce). Chez Fig. 511. EL. ; Vas 2 LA 452 É £ Note pe Ÿ Cladomonas (C. fruticulosa) (im. Stein). Rhipidodendron (R. splendidum) (im. Stein), Rhipidodendron (Stein) (fig. 512), ce sont aussi des tubes, mais disposés côte à côte de manière à former une sorte d’éventail découpé (Eau douce. La colonie atteint jusqu'à 3m de haut) (*). 2e TRIBU CRASPÉDINES. — CRASPEDINA vel CHOANO-FLAGELLÉS. — CHOANO-FLAGELLINA [CRASPEDOMONADINA (Stein); — CHOANOFLAGELLATA (Kent); CyricomAsTIGES (Bütschli)] Fig, 513. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 514 À 520) En tout ce qui concerne la constitution générale du ne corps, le Choano-flagellé est semblable au Flagellé ordinaire Sn) représenté par le type morphologique précédent. Bien qu'il n'y ait pas de mouvements amœæboïdes, les féguments sont si délicats qu'il est à peine permis de parler d’ectoplasme etde membrane; il n’y a guère qu'un léger raffermissement (1) C'est avec doute que l’on place ici le genre Diplomita Diplomita (Kent) (fig. 513) que l’on peut définir : un individu de Spon- (im. Kent). gomonas vivant isolé dans une loge de Bicosæca avec un pédoneule stig., stigma, comme celui-ci (13 y. Eau douce). Ces genres forment la famille des Sroxcomox4Dixx [Spongomonodina (Stein)]. 328 | LES FLAGELLÉS progressif de la surface du corps; le noyau est petit et situé en haut sous le flagellum; la vésicule pulsatile, souvent double, occupe au contraire Fig. 514. Fig. 515. | 1 ] CRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.). CRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.). c., collerette dilatée. c., collerette contractée, la région inférieure; en bas, le corps se prolonge en un pédoncule fixé à quelque support et qui est formé, non par une sécrétion, mais par une substance protoplasmique plus ou moins modifiée. Mais ce sont là des particularités secondaires, de même nature que celles qui caractérisaient simplement les genres dans le groupe précé- dent. Ce qui donne aux Choano-flagellés un caractère à part et permet d'en faire une tribu (*), c’est un appareil singulier dont est munie l'extrémité supérieure de leur corps ; on l'appelle la collerette (c.). Que l'on se figure une sorte de cône tronqué dont la grande base tournée en haut est libre, tandis que la petite base s'insère à l'extrémité supé- rieure du corps, sur une ligne circulaire, à quelque distance au-dessous du flagellum. Ce dernier est naturellement contenu dans la collerette, () Bürscnri en fait comme KEnT un ordre, ce qui nous paraît exagéré et KLegs une simple famille ce qui nous semble insuffisant. NT Re 7 1. MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES 329 mais il la dépasse de beaucoup, car ilest deux ou trois fois plus long que le corps, landis que la collerette n'atteint que tout au plus la hauteur de celui-ci. La collerette est extrèmement mince et transparente; elle n'est pas une sécrélion inerte, mais une émanalion protoplasmique du corps. Elle est mobile, non entraînée, comme le croyait Kent, dans un mouve- ment tourbillonnaire, mais souvent animée d'un frémissement vibratoire et capable de s'étendre, de s’élargir (fig. 514, c) ou, au contraire, de se contracter et de se réduire à un petit tube conique (fig. 515,c) dont la partie étroite est tournée en haut. Elle peut même, dans certaines conditions, rentrer entièrement dans le corps, comme un pseudopode, mais c’est là un fait exceptionnel qui ne se produit qu à de rares intervalles (dans l’en- kystement ou dans certains cas de division) et non CRASPEDINA à chaque instant et à volonté, comme la rétrac- (Type morphologique). fion, L'animal fait tourbillonner l’eau avec son Préhension des aliments fouet et détermine un courant d'eau ascendant qui (Sc). ouet e _un courant d'eau asce q entraîne les particules situées au-dessous de la collerette et les précipite contre la face externe de cet organe où elles se collent et sont peu à peu entraïnées vers le bas (fig. 516). Là, se trouve une grosse vacuole d'attente (v.), vide par conséquent, qui semble faire incessamment le tour du corps un peu au-dessous de l'insertion de la collerette (c.). La particule alimentaire (p.) PAT arrive nécessairement à la rencontrer et dès qu'elle l’a touchée, d’un mouvement brusque, elle est engloutie. La vacuole plonge alors et, devenue simple vacuole alimentaire, entraine la particule dans la profondeur du corps où elle est digérée, tandis qu'une nouvelle vacuole d'altente prend sa place à la base de la collerette. La sortie des résidus de la digestion se ferait par l'extrémité supérieure, à l'intérieur de la collerette (*). La division longitudinale (fig. 518), chez notre (:) KenT croyait que les particules entrainées dans le prétendu mouvement tourbillonnaire de la collerette montaient d’abord sur la face externe, puis descendaient à la face interne pour être absorbées par un point de la partie du corps renfermé à son intérieur. Mais les obser- vations nouvelles ont démenti cette interprétation. Il y avait aussi une interprétation particulière de (Type morphologique). Enrz, sur la nature vraie de la vésicule d'attente et nous Collerette en oublie (Sch.). n’en aurions peut-être pas parlé si tout récemment elle | n'avait été reprise par Franzé [94], et il n’est pas impossible que cette nouvelle manière de voir les choses soit la vraie et se substitue finalement à celle que nous avons CRASPEDINA 330 LES FLAGELLÉS Choano-flagellé, est quelque peu modifiée par les particularités de l'extrémité supérieure. L'animal commence par résorber son flagellum, puis 1l se fend à la partie supérieure de son corps, en sorte qu'à un certain moment, il à un corps simple en bas, bifide en haut, avec deux Fig. 518. CRASPEDINA (Type morphologique). Division longitudinale (Sch.) A à F, stades successifs de la division. collerettes distinctes en bas, fusionnées en haut et ne présentant qu'un seul orifice. Comme les flagellums se sont régénérés à ce moment, on les voit sortir tous les deux par l'orifice commun. La division s'achève ensuite d’abord, pour la collerette, puis pour le corps, jusqu’au pédoncule. La division transversale est moins rare ici que chez les Monadines sans collerette (*). exposée. La collerette ne serait pas fermée latéralement comme un vrai cône, mais fendue à la manière d’une oublie ou plutôt d’un cornet de papier (fig. 517), la partie qui double sur l’autre étant intimement appliquée sur celle-ci. A la base, cette partie qui double sur l’autre, au lieu de s'arrêter à l'insertion sur le corps, s’étendrait vers le bas et c’est cette partie située au-dessous de la base d'insertion qui, à demi déroulée, formerait une saillie marginale (2) et donnerait l'illusion de la vacuole d'attente. Gette partie saïllante, formant une sorte de cuiller, recueillerait les particules alimentaires amenées sans doute jusqu’à elle par un mouvement gyratoire, et les conduüirait par un prolongement de sa partie inférieure jusque vers la partie inférieure du corps où une vacuole alimentaire {p) les recevrait. Cette vacuole aurait souvent été vue, mais méconnue et prise pour une deuxième vésicule pulsatile. L'avenir dira ce qu'il faut croire de ces interprétations. La sortie des résidus de la digestion se ferait, non pas par l’extrémité supérieure, mais au contraire par un point quelconque de la surface, à l'exception de celui-là. () Elle s’observe chez des formes sans pédoncule. L’individu supérieur garde la collerette ancienne ou parfois la régénère. L'inférieur s’en forme une nouvelle un peu à côté du pôle inférieur. L MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES 331 L'enkystementse produit dans les conditions ordinaires (fig. 519), après disparition du flagellum et de la collerette. Il aboutit fréquemment à une Fig. 519. CRASPEDINA (Type morphologique). Division dans un kyste et sporulation (Sch.). F, première division dans le kyste, donnant naissance à deux masses cellulaires ; K à L, les deux masses filles continuent à se diviser; M, sortie des produits de la division. sporulation. Le contenu du kyste se divise en nombreux fragments nucléés qui sortent, munis seulement d’un flagellum, puis se fixent, forment leur collerette et n'ont plus alors qu’à grandir ('). On avait cru observer une conjugaison dans laquelle un individu libre se serait soudé par sa base | au flanc d’un individu fixé (fig. 520). Mais, après | vérification, il se trouve qu'il n'y a là qu'un fait de division anormale qui cependant s'achève normale- ment, la ligne de séparation arrivant, à la fin, jus- qu'au pédoncule. Enfin, il arrive que l'animal peut quitter son pédoncule et nager quelque temps en liberté pour ‘ » . CRASPEDINA changer de place et se fixer ailleurs. Or on observe (Type morphologique). qu'en nageant, à l'inverse des autres Flagellés, il Division anormale Ê . Sch.). avance, le cil en arrière (*). En Tous ces caractères sont en somme fort constants dans le groupe (2) Chez les formes pédoneulées le kyste reste adhérent au sommet du pédoncule; chez celles qui ont une capsule, il reste dans la capsule. (?) Ce n'est là, sans doute, que la régularisation d’un mode de natation que nous avons vu exister chez les autres Flagellés lorsqu'ils veulent reculer devant un obstacle. Ici l’obstacle est permanent, c’est la collerette qui serait extrêmement genante dans la progression en avant. L'animal cependant conserve à l’état de repos le même mouvement du flagellum qui le faisait, à l’état libre, progresser à reculons puisque nous avons vu que son courant d’eau alimentaire est dirigé de bas en haut, ce qui implique une réaction sur le corps en sens inverse, JO LES FLAGELLÉS très nalurel des Choano-flagellés. Il n’y a guère de variable que le pé- doncule qui peut exister ou manquer, les cupules que la plupart sé- crètent autour d'eux pour s y abriter et la Fig. 521. forme des colonies qui résultent, chez le plus grand nombre d’entre eux aussi, d'une sépara- lion incomplète des individus nés de la division. GENRES Monosiga (Kent) (fig. 521). C'est exactement notre type morphologique. Il est donc solitaire, sans capsule, pédonculé (7 à8 p et 35 à 40 u, y compris la collerette et le pédoncule moyennement développé. Mer et eau douce.) Codosiga (Kent) (fig. 522) ne diffère du précédent que parce qu'il forme des colonies où les indi- | | vidus sont groupés par bouquets au sommet de | | longs et minces pédoncules (Colonies, 60 uv. Mer et 1 eau douce) (0): Monosiga Codosiga (im. Kent). (im. Kent). Hirmidium (Perty) (fig. 523) est formé d'individus sans pédoncule, réunis côte à côte par le flanc en une série Fig. 523. Hirmidium (im. Kent). longitudinale. La colonie com- prend une dizaine d'individus else meut sous l’action syner- gique des fouets de ces indi- vidus (15 y. Mer et eaudouce) (Se (!) Genres voisins : Astrosiga (Kent) ressemble absolument à un bou- quet terminal de Codosiga détaché, et peut- ètre n'est-il rien autre chose; Codonocladium (Stein) (fig. 524) peut être défini : une colonie de Codosiga réunis par les extrémités de leurs pédoneules sur un pédoneule commun (Colonie, 50 à 260 y. Mer et eau douce). (”} Quand la colonie devient trop nombreu- \ se, elle se scinde en deux. Codonocladium (Sch.). À a mes sois sata i | | L - Diplosiga (Frenzel) (fig. 525) Protospongia (Kent) (fig. 526). Salpingæca (J. Clark) (fig. MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES noyés, sans être unis par leurs pédoncules, dans une substance gélatineuse com- mune (Colonies, 12 à 200 y. Etangs). Fig. 525. se distingue des précédents, auxquels il ressemble sous les autres rapports, par le caractère remarquable d’'a- voir deux collerettes concen- triques (10 y. Eau douce). Diplosiga Ë Ride D. soctialis Ce sont encore des individus a. a semblables à ceux de Mono- 999 Sphæræca (Lauterborn) est formé d'individus sans loge, pédonculés, Protospongia (Sch.). siga, mais sans pédoncule, et logés par 50 à 60 dans une masse commune d'une substance gélatineuse transparente qu'ils sécrètent (Golonie, 0,1. Eau douce) (*). précédents, mais il possède, en plus, une capsule fixée à quelque support par un pédoncule et dont la forme, variable et le plus souvent très élé- gante, se laisse ramener à une sorte d'urne renflée en bas avec un goulot rétréci à sa naissance et évasé à sa terminaison. Il ne forme pas de colonies (Environ 30 x avec la capsule. Mer et eau douce) (?). Salpingæca (S. ampulla) (d’ap. Kent). Polyæca (Kent) (fig. 528) est un Sal- pingæca qui se distingue de celui-ci par le fait qu'il forme des colonies : les jeunes issus de la division se fixant par leur pédoncule aux bords de la capsule des individus anciens (Mer). () La colonie est discoïde et les individus, dont le nombre peut atteindre une soixantaine, y sont irrégulièrement distribués et jouis- sent d’une certaine mobilité dans la masse. Ils peuvent passer à un état amæboïde et rentrer au centre de la colonie pour s’y enkyster et sporuler. Ce genre a une certaine célébrité parce qu'il avait été donné comme fournissant le passage des Protozoaires aux Spon- giaires, théorie abandonnée aujourd'hui. 2) Mais les proportions du goulot par rapport à l'urne et sa forme établissent des différences spécifiques assez importantes. 527). L'animal ne diffère pas de ceux des genres Polyæca (P. dichotoma (d’ap. Kent). L'animal est d'ordinaire, mais pas toujours, relié au fond de sa capsule par un liga- ment contractile. Il peut quelquefois se détacher et nager avec sa capsule en pleine 334 LES FLAGELLÉS La grande homogénéité de structure de toutes ces formes n'est un peu altérée que par un der- nier genre, Fig. 529. Phalansterium (Cienkovsky) (fig. 529) chez lequel la grande collerette mobile des autres types est remplacée par une étroite collerette +211 tubuliforme fixe et sem- ee blable à ce que sont celles des autres genres dans leur état de rétraction maxima. L'animal forme des co- lonies discoïdes ou arbo- rescentes, constituées par des tubes gélatineux sécré- tés par les individus et sou- dés entre eux de diverses façons, mais jamais ramifiés (Colonies, environ 0,13 p. Eau douce) (*). Phalansterium (P. digitatum) (d’ap. Stein). 2 Sous-ORDRE HÉTÉROMASTIGIDES. — HETEROMASTIGIDÆ [Boponin4 (Bütschli emend.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 530) Revenons au type morphologique des Monadida (V.p. 319). Nous aurons, pour le transformer en type de ce groupe, à lui faire subir les mêmes modifications que pour obtenir le type des Acraspédines. C'est la même structure du corps, avec un téqument très délicat permettant des déformations presque amæboïdes, la même absence de bouche; le noyau et la vésicule pulsatile sont à la même place, le premier vers la partie inférieure, la seconde vers le haut. Le caractère essentiel réside dans la structure de l'extrémité supérieure et dans les fouets. eau et l’on a voulu faire de cette forme libre un prétendu genre Lagenæca (Kent). Il se divise dans sa capsule, s’y enkyste, y sporule, en un mot ne s’en sépare jamais. On a observé chez certaines espèces une division transversale dans laquelle l'animal perd sa collerette et son flagellum et sépare de lui un individu amæboïde qui va plus loin se fixer et se transformer en un jeune Salpingæca, tandis que l’autre individu garde la capsule et régénère un flagellum et une collerette. (!} Quelques auteurs nient l'existence de cette collerette et placent ce genre parmi les Spongomonadines. MONADIDES : HÉTÉROMASTIGIDES 339 Un peu au-dessous du pôle supérieur de l'animal, se trouve une encoche latérale, et du fond de cette encoche naissent deux fouets. L'un (lg. s.) est dirigé en haut, c’est le [lagellum ordinaire. L'autre est donc le flagellum accessoire ; il est ce- pendant plus gros d'ordinaire que le principal et s’en distingue surtout en ce qu'il est dirigé vers le bas (/lg. i.). L'animal peut se servir de ce fouet accessoire pour se fixer temporairement : l'extrémité de cet appendice s’attachant à un support quelconque. Quand :il nage lente- ment, il se sert seulement de son fouet principal, l’autre se laissant traîner inerte, et ne servant qu à de rares intervalles à changer la direc- tion au moyen de quelques secous- ses, à la manière d'un gouvernail ; mais quand il veut se hâter les deux fouets contribuent également au mouvement. Parfois aussi, il nage sous l’action de son fouet ac- Fig. 530. cessoire seulement. Il faut donc que HETEROMASTIGID Æ. le mode d'action de ces deux fouets Type morphologique (Sch.). soit inverse, puisque l’un tire pen- dant que l’autre pousse. Le mode de fig. s., flagellum supérieur ; fig. i., flagellum inférieur, capture des proies est aussi très particulier. Le lieu d'élection pour l'absorption des aliments est exclusivement cette partie du corps qui surmonte les fouets à la manière d’un rostre. Là, la surface est glutineuse, molle, différenciée enfin de telle façon que les particules alimentaires qui viennent s’y coller sont retenues et aussitôt dégluties. La division longitudinale, la sporulation sous un kyste ont été observées ainsi que la conju- gaison. GENRES Bodo (Stein) (fig. 531). C'est à peu près notre type morphologique. La partie du corps située au- dessus des foucts est conformée en rostre et le noyau se trouve à peu près central (20 à 30 4. Eau douce et parfois mer (). (1) Certaines formes peuvent passer à un état amœæ- boïde. Certaines espèces vivent en parasites dans le tube Fig. 531. Bodo (B. edax) (d'ap. Klebs). a, un individu avec son noyau et sa vésicule pulsatile ; b, un individu suçant une proie, p. as 336 LES FLAGELLÉS Phyllomitus (Stein) (fig. 532) a ses deux fouets insérés dans une assez pro- fonde fossette par laquelle a lieu la déglutition des aliments. C'est comme si le rostre de Bodo s'était élargi el excavé (Environ 20 y. Eau douce). ; Colponema (Stein) peut être considéré comme un Phyllomitus chez lequel un sillon, parti de la fossette buccale, par- courrait toute la face ventrale. Le fouet accessoire est logé dans ce sillon (30 4. Eau douce). Cest avec quelque hésitation que nous plaçons ici, avec Klebs, le genre si singulier Oxyrrhis (Dujardin) (fig. 533) conformé un peu comme Phylloïnitus, mais chez lequel l'excavation buccale est très grande et s'enfonce en une sorte de pharynx dans le COrps, presque comme chez les Euglè- nes dont il diffère d’ailleurs par ses téguments délicats. Il se meut, le fouet en bas, à la ma- nière d'un Dinoflagellé (30 y. Mer) (*). Trimastix (Kent) (fig. 534). Le corps est piriforme, à extrémité supérieure très effilée. De cette pointe, part le fouet principal dirigé en haut. Immédiatement au-dessous de celui-ci, naissent deux fouets accessoires, d'égale longueur, un peu Fig. 532. Phyllomitus (d’ap. Klebs). Fig. 533. \ Fig. 534. Oxyrrhis (im. Kent). plus petits que le fouet principal, et dirigés l’un et ne l’autre en bas. Le côté droit du corps se développe Fe Eur im. ent). en une sorte de membrane verticale, saillante en avant, contre laquelle un des deux fouets accessoires se maintient digestif de divers animaux (Zacerta, Grillotalpa et sa Fig. 535. Fig. 536. larve). Pleuromonas (Perty) (fig. 535) est un Zodo réniforme dont les deux fouets sont assez écartés à leur base. Chez Rhinchomonas (Klebs) (fig. 536), le fouet principal est remplacé par une sorte de trompe très mobile. L'ab- sorption de la nourriture se fait par la base de cette trompe, au-dessus du fouet accessoire. FE. ee (1) Les genres précédents, constituant la famille des (d’ap. Fisch). Bopoxixx | Bodonina (Bütsehli}, Zeteromitidæ (Kent)], n'ont qu'un seul fouet accessoire. Les suivants formant celle des TrDIASTIGINZ |Trimastigina (Blochmann)] en ont deux. Ils se distinguent absolument des Monades à deux fouets accessoires par le fait qu'ici, ces deux fouels sont dirigés en bas, ce qui oblige à les incorporer aux Hétéromastigides. Rhynchomonas (d’ap.Klebs). MONADIDES : POLYMASTIGIDES 3937 accolé. La vésicule pulsatile est placée très haut, immé- Figs: BST. diatement au-dessous de la base des fouets (15 u. Eau de u mer croupie) (*). | 1 Il faut faire une place à part au genre 4 Costia (Leclercq) (fig. 537), chez lequel les trois fouets sont dirigés en bas et logés dans un sillon ventral pen- || dant le repos, tandis que, pendant la natation, tous les trois sont libres et relevés vers le haut (0,3. Mer, eau douce, infusions) (*). Costia (C. necatrix) (d'ap. Henneguy). POLYMASTIGIDES. — POLYMASTIGIDÆ | | [PozrmAsriGINÆ (Bütschli, emend. Klebs)] | 3° SOouSs-ORDRE TYPE MORPHOLOGIQUE Il se caractérise uniquement par ses fouets, en nombre supérieur à trois. Les téguments sont délicats comme dans les groupes précédents, mais le noyau est souvent en haut, prenant la place de la vésicule qui se place à la partie inférieure. La position et la direction de ces fouets et les caractères de la bouche se montreront clairement dans les des- criptions suivantes. TE Fig. 538. ! Nous diviserons ce sous-ordre en quatre tribus : ASTOMINA, dépourvus de bouche; MoNosSTOMINA, avec une bouche unique; DISTOMINA, à deux bouches; TRICHONYMPHINA, formes aberrantes ayant des À caractères de Ciliés. [é () Genres voisins : Dallingeria (Kent) (fig. 538), où il n’y a pas cette membrane et où les deux fouets accessoires s’insèrent plus latéralement et plus bas; Elvirea (Parona). PJ y en a un très grand et deux beaucoup plus petits. Le sillon, très dilatable, forme en haut une large excavation superficielle quand il est ouvert. Le noyau est au-dessus de la vésicule. Le C. necatrix est le Bodo necator de Henneguy (20 à 30 y) qui vit fixé sur l’épiderme des alevins de Truite (Zrutta), chez lesquels il produit, quand il est abondant, une maladie mortelle. Dallingeria (D. Drysdalii) (d’ap. Dallinger et Drysdale). 338 LES FLAGELLÉS tre TriBu ASTOMINES. — 4STOMINA [HOLOMASTIGINÆ (Lauterborn)] TYPE MORPHOLOGIQUE C'est un Polymastigide à nombreux flagellums et sans bouche préformée. Ce groupe ne renferme qu’un petit nombre de genres placés aupa- ravant en ee aux Flagellés comme formes incertæ sedis et dont un seul est certain, le genre Mon GENRES Multicilia (Cienkovsky) (fig. 539) est un petit être incolore, de forme arrondie, ovoïde ou un peu irrégulière et très métabolique, qui porte, répartis sur toute la surface de son corps, de longs flagellums grèles \ ) qui s’agitent paresseusement et irrégulièrement, UE sans les fouettements énergiques et réguliers habituels à ces organes. Cela semble être dû LR d’ailleurs à leur longueur et à leur faiblesse plu- tôt qu à une différence de nature. Parfois, entre eux, apparaissent de petits pseudopodes courts et obtus. Ce sont ces pseudopodes occasionnels et non les flagellums permanents qui servent à capturer la nourriture (consistant en Flagellés de plus petite taille) qui est absorbée par un point quelconque du corps. Occasionnellement, ces pseudopodes peuvent aussi servir à la reptation. Il y a un (Ï. marina) ou plusieurs (M. lacustris) noyaux, tantôt des vésicules pulsatiles (1. lacustris), tantôt point (M. marina). L'animal se reproduit par division (20 à 30. Mer et eau douce) (). Fig. 539. Multicilia (d’ap. Cienkovsky). U) À ce genre se rattachent un certain nombre de formes douteuses : Haliophrynella (Vejdovsky) que son auteur rapporte aux Héliozoaires, mais dont les longs appendices ressemblent plus à des flagellums | qu'à des pseudopodes. Bütschli tendrait à y voir peut-être une larve Ÿ de Bothriocéphale ; Grassia (Fisch) (fig. 540) qui avait été décrit comme une forme auto- ; nome très semblable à la précédente, s’en distinguerait par des AN flagellums plus nombreux et posséderait, outre le noyau, deux L petites vésicules pulsatiles (A peine B 4. Parasite dans le tube di- Grasse gestif de la Grenouille et dans le sang de la Rainette [Æyla|). (d'ap. Fisch). Mais ScHUBERG [89] a démontré que la forme qui habite l'intestin n’est autre chose qu'une cellule épithéliale de la paroi digestive détachée et déformée. Ce genre devra sans doute disparaître. Cela est encore plus certain pour le prétendu Asthmatos (Salisbury) qui vivrait en parasite sur les muqueuses oculaire et respiratoire des personnes atteintes d'asthme et de coryza des foins et serait la cause de leur Fig. 540. MONADIDES : POLYMASTIGIDES 339 2 TRIBU MONOSTOMINES. — MONOSTOMINA [TETRAMITINA (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 541) Il peut être défini en quelques mots. Il suffit de prendre notre type morphologique de Monadide (V. p. 319) et de placer à la partie supérieure dela face ventrale une large dépression peu profonde servant de lieu d’in- gestion, puis d'insérer quatre ou six fouets à la partie supérieure de cette dépression. Fig. 541. GENRES Ce Collodictyon (Carter) (fig. 542) a la fe forme d’un ovoïde aplati. Re NE La dépression buccale n’est ue pas bien marquée, mais il y a un sillon vertical assez accentué sur l’une de ses faces. Il y a quatre flagel- lums formant deux paires C/odictyon Fe (C. sulcatus) symétriques (35 . Eau douce). (im. Stein). Tetramitus (Perty) (fig. 543) n’a pas de sillon ventral, mais la dépres- sion buccale est très grande. Un des flagel- lumsestordinairement . dirigé en bas (50 y. Mer et eau douce). Monocercomonas (Grassi) diffère du précédent par sa forme effilée en bas et sa fossette buc- Fig. 543. CR US ARE ee, Tone MONOSTOMINA cale à Peine indiquée (T. descissus) (Type morphologique) (Sch.). (15 {. Parasite dans l’in- (d’ap. Klebs). b., dépression buccale; f., flagellums. testin de divers Insectes et Reptiles et chez l'Homme dans certaines diarrhées) (°). affection. Ce n’est sans doute, comme l’a dit Leidy, que des cellules vibratiles plus ou moins altérées, détachées de l’épithélium nasal. (1) Le genre. Trichomastix (Blochmann) n’en diffère que par des caractères secondaires. 340 LES FLAGELLÉS Trichomonas (Donné) (fig. 544) a les mêmes caractères et ses trois flagel- lums ascendants sont normaux, mais le descendant est remplacé par une membrane ondulante ventrale. Le corps se termine ordinairement en pointe vers le bas. Il y a, en outre, une petite lame dorsale (40. Intestin de divers animaux: Rat, Souris, Chat, Cobaye, Canard, Limace, et dans le mucus vaginal de la Femme). Megastoma (Grassi) a, au contraire, la dépression buccale beaucoup plus grande, bordée de deux ou trois paires de fouets insérés sur les bords et le corps terminé par une queue effilée qui porte une paire de longs fouets (Intestin grêle de \ l'Homme, du Chat et de la Souris) (*). \ : Trichomonas 3° TRIBU (im. Stein). DISTOMINES. — DISTOMINA [DisromaArA (Klebs)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 545) La constitution caractéristique des Polymastigidæ, conservée en tout ce qui concerne les autres caractères, est modifiée par \ \ DÉS le fait que les fouets se sont | | séparés en deux groupes symétriques, situés l’un à droite l’autre à gauche, et à chacun desquels est annexée une grande dépression buc- cale (b.) constituée d’ailleurs essentiellement comme la dépression unique de T'etra- mitus. Il y a quatre cils de chaque côté, dont trois as- cendants(c.)ou transversaux et un plus grand descendant (c'.). Tous s'insèrent à la par- tie supérieure de la dépres- sion buccale et c’est surtout au-dessous de leur insertion que se fait l'ingestion des aliments. DISTOMINA (Type morphologique) (Sch.). A AA \ | ER VOISIN "AT . b., b., dépressions buccales ; e., cils ascendants ; €”., cils Polymastix {(Bütschli) serait un Tricho- descendants ; N., noyau ; V. p., vésicule pulsatile, monas armé de trichocystes. Mais la vraie nature de ces prétendus trichocystes n’est, paraït-il, rien moins que certaine. UPS PTT RP VILA COS ER -® MONADIDES : POLYMASTIGIDES GENRES 941 Trigonomonas (Klebs) (fig. 546) est notre type morphologique avec une forme triangulaire a : É Fig. 546. et trois fouets seu- *. ; lement à la partie supérieure de cha- que bouche (20 y. Eau croupie). Hexamitus(Dujardin) (fig.547,548). Pour faire de notre type un Hexamitus, il PR CS faut supposer que (T.compressa) (im. Klebs). les deux bords de À chaque bouche se sontélevés et avancés l’un vers l’autre de manière à dessiner Hexamilus {) de chaque côté un canal vertical et (7. inflatus) (im. Klebs). | latéral, fendu le long de son bord externe; mais, la fente est presque fermée dans la plus | Î \ grande partie de sa longueur, et largement ouverte à son RE extrémilé inférieure évasée. Les trois fouets supérieurs Aeramitus sont placés hors de la bouche et ne servent qu’à la loco- fixé par ses cils inférieurs motion; le fouet inférieur plus long et plus fort est au (im. Stein). contraire resté engagé dans le canal et sort par son orifice inférieur. C'est lui seul qui, en tournoyant, détermine un courant alimentaire ascendant qui entre dans le canal buccal et y pousse les particules alimentaires qui sont aussitôt absorbées (20 à 30 y. Eau douce croupie et intestin de quelques Amphibiens et de l'Huitre) (2): Trepomonas (Dujardin) (fig. 549) peut aussi se comprendre aisément malgré sa forme singulière, en partant encore de notre type. Supposons qu'un seul des deux bords de chaque bouche se soit développé en une large expansion aliforme verticale, recourbée vers la bouche. Il en résultera que la bouche, au lieu de regarder latéralement, regardera directement en avant ou en arrière. Or, pour l’une des bouches, la lèvre est formée par le bord dorsal, pour l’autre, Trepomonas (T. rotans) (im. Klebs). par le bord ventral, en sorte que l’une regarde en avant, l’autre en (!} L'animal nage en tournant sur lui-même. Il peut se fixer par l'extrémité de ses fouets inférieurs (fig. 548) et se balancer ou tourner sur ce double pédoncule accidentel. Urophagus (Klebs) est un genre voisin à extrémité inférieure formant une sorte de pro- longement bilabié par où les aliments arrivent aux fentes buecales (Eau douce). 349 LES FLAGELLÉS arrière, sans qu’on puisse dire cependant où est le ventre et où est le dos puisque, en tournant de 180° autour de son axe, l'animal ne change pas d'aspect. Vers le milieu de cette longue fosse buccale, s'insèrent (dans chacune} trois à quatre flagellums, dont deux ou trois (appelés cils buccaux) assez courts, égaux, descendants, insérés dans la cavité même et un plus grand, inséré près du bord et dirigé vers le bas (20 y. Eau croupie) (*). Spironema (Klebs) (fig. 550) offre une disposition analogue, mais les deux bouches sont obtenues par une simple excavalion en gouttière de la partie supérieure du corps aux deux bords opposés des faces opposées, et les fouets, assez nombreux, sont insérés au bord externe libre de Spiroriema chacune des deux bouches. Le corps, en outre, est effilé en (Swutticiliatum) pointe vers le bas (15 à 20 p. Eaux stagnantes) (?). Gap On Fig. 550, 4e TRIBU TRICHONYMPHINES. — TRICHONYMPHINA [T'rIcHoNYMPnIDA (Leidy, emend.)] Nous plaçons iei comme tribu des Polymastigidæ un petit groupe d'êtres dont la position n’est pas encore définitivement établie, mais qui semblent bien se rattacher ici par leurs affinités principales. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 551) C'est un petit être ovoïde me- surant 20 à 30 p et vivant en para- site dans le rectum de quelque Orthoptère. Le corps est dépourvu d'appendices mobiles ; de l’extré- mité supérieure part une abon- dante touffe de longs flagellums {:) Le corps est souvent métabolique, HE | le noyau est vers le haut, la vésicule a \| 7 une position variable. LUN (?) Le genre Gyromonas (Seligo) paraît voisin du précédent. Assez douteuses sont les affinités de Pteridomonas (Pénard) parfois fixé par un filament inférieur et possédant au haut une sorte d'excavation pharyngienne d’où sort un grand flagellum entouré à sa base d'un cerele de 12 à 18 cils assez développés. TRICHONYMPHINA (Type morphologique) (Sch.). POMERERS MONADIDES : POLYMASTIGIDES 343 grèles qui s’agitent en ondulant sans énergie. À leur base, se trouve un petit orifice buccal. Le corps est revêtu d'une membrane. A l'intérieur, dans un cytoplasme sans différenciation en endoplasme et ectoplasme, se trouvent un noyau vésicu- leux situé assez haut et de nombreuses particules alimen- Ne NN ne taires semblables aux résidus NI =. que contient le rectum de leur hôte. On ne connait pas la re- production (*). g. 552, Fig. 553: GENRES Lophomonas (Stein) (fig. 552) ne diffère de notre type en rien Lophomonas NA , ; & “ (L. Blattarum) GAS d’essentiel. Les flagellums sont (d'ap. Stein). RO re insérés sur une petite surface VE en fer à cheval située au sommet tronqué du corps Leidyonella (0,03. Rectum de Periplaneta et peut-être Grillotalpa) A (L. AE Rte mt individu et le détail Leidyonella (Frenzel) (fig. 555) diffère du précé- AP nl dent par son extrémité supérieure prolongée en un col court, effilé, terminé par un bouton qui donne insertion aux flagellums. Il y a, en outre, une houppe de flagellums semblables à l'extrémité inférieure (0,2 à 0,45. Rectum d'Æutermes) (°). Trichonympha (Leidy) (fig. 554) a l'extrémité supérieure du corps saillante, séparée du reste par un sillon trans- versal et semblable à une mamelle surmontée de son mamelon. C'est sur cette partie que sont insérés les longs flagellums disposés sur trois cercles. Une quatrième rangée circulaire, insérée au voisinage de l'extrémité inférieure, repré- () Lorsque l’animal devient très adulte, il a une ten- dance à perdre ses flagellums. L'existence de la bouche n’est pas tout à fait certaine. Cependant elle est bien probable, car on est sûr, par la présence des parcelles alimentaires dans son intérieur, que l'animal avale de la nourriture solide et l’on a souvent cru voir, là et nulle part Trichonympha ailleurs, un petit orifice. (T. agilis) (d’ap. Leidy). Ce que l’on a pris chez quelques genres comme une couche d’alvéoles ectoplasmiques comparable à celle des Infusoires semble être dù à de simples petits bâtonnets renforçant une cutieule plus épaisse. Cela a de l'impor- tance au point de vue des affinités éventuelles de ces êtres avec les Infusoires. L'habitat est caractéristique pour tout le groupe. (?) Il y a de part et d'autre da noyau deux masses de protoplasma différencié de nature inconnue. (} On voit bien ici le caractère de la cuticule qui à dù en imposer pour une couche alvéolaire. 344 LES FLAGELLÉS sente la houppe terminale du genre précédent (0,12. Rectum de Termes). Jœnia (Grassi) ressemblerait plutôt à Lophomonas, mais il en diffère par sa forme allongée, son extrémité supérieure plus largement tron- quée, ses flagellums périphériques récumbants et la présence d’une garniture de courtes soies en forme de cils immobiles sur tout le corps (Rectum de Callotermes) (1). APPENDICE AUX TRYCHONYMPHINA Nous placerons ici, en appendice aux Trichonymphines, deux genres que Bürscaur place dans leur groupe, mais qui mériteraient aussi bien d'être joints aux Infusoires holotriches comme l'indique FReNzEL [91]. Ils diffèrent des premiers et de tous les Flagellés par un revètement ciliaire général vrai, el se rapprochent par là des Ciliés, sauf l’ab- sence d'ectoplasme, de micronucléus et peut-être de bouche. Ils ont exactement l'habitat el les mœurs des Trichonymphides. Voici ces genres : Pyrsonympha (Leidy) (fig. 555) a la forme d'une pointe allongée; l’extré- mité obtuse, tournée vers le bas, porte un petit nr. JR prolongement caudal et, tout le long d’un des At A5 bords, règne une sorte de membrane ondu- lante. Tout le corps est garni d'un revètement uniforme de vrais cils assez fins. On n'a pu découvrir de bouche bien que l'animal ab- sorbe certainement de la nourrilure solide que l’on retrouve dans son cytoplasme, tout comme chez les Trichonymphines (0,1. Rectum de À 3 Pyrsonympha Dinennympha Termes) (2). (P. vertens) (D. gracilis) Dinennympha (Leidy), (fig. 556) en diffère par (d'ap.Leidy). (d’ap. Leidy). sa forme rubanée, contournée en spirale et peut-être par un petit bouquet de cils à l'extrémité supérieure (0,1. Rectum de Termes) (°). Fig. 557. () Il y a, en outre, au-dessous du noyau, un long processus strié comparable à un faisceau de queues de spermatozoïdes, qui est tout à fait énigmatique. (*)} Parfois, on le rencontre tout à fait dépourvu de cils, mais ce n'est peut-être là qu'un phénomène secondaire comme chez les Tri- chonymphines vieux. #) Il faut sans doute ajouter ici quelques formes que Leidy donne comme des jeunes de Trichonympha [fig. 557), mais dont les rela- À tions de parenté avec ce genre ne sont nullement démontrées et qui Trichonympha ont, comme les deux genres précédents, un revêtement ciliaire Forme jeune (?) général. (d’ap. Leidy). = EUFLAGELLÉS : EUGLÉNIDES 345 2e ORDRE EUGLÉNIDES. — EUGLENIDA [EvGzENIDINA (Bütschli, emend.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 558 er 559) Les Flagellés de cet ordre se distinguent de ceux de l’ordre précédent par deux caractères essentiels : 1° leur tégument (mb.) est ferme, solide, bien délimité et, s’il permet encore les chan- gements de forme, du moins s'oppose- t-il définitivement à toute espèce de mouvement amæboïde (*); 2° la petite dépression buccale s’est transformée en un profond entonnoir (ph.) bien des- siné, souvrant à l'extrémité supé- rieure et un peu ventralement, et formé par un refoulement des tégu- ments. Les parois de cet entonnoir ou pharynx ont donc la même structure que la surface externe du corps, mais le fond laisse à nu l’endoplasme (.), et c'est là que se fait la pénétration des aliments. Le flagellum naît un peu au- dessus de ce point, à la face dorsale de l’entonnoir. La vésicule pulsatile (Vc.) se distingue par des connexions parti- culières. Elle est placée à quelque dis- lance au-dessous de l'orifice interne du pharynx et se montre là entourée d’une couronne de petites vésicules formatri- ces (V’.).Ellese vide, nonau dehors, mais one dans une vésicule collectrice, parfois (Type morphologique) (Sch.). b., orifice buceal : fig., flagellum ; mb., mem- brane ; N., noyau; ph., pharynx ; r., réser- } voir ; W'., vésicules formatrices ; Ve., vési- (1) La structure de ce tégument est d’ail- cule pulsatile. leurs assez mal déterminée. Il n’y a pas de distinction nette entre membrane et ectoplasme, comme si celle-ci s'était con- fondue avec la couche superficielle de ce dernier, imprégnée de substances non diges- tibles dans la pepsine et résistant à la putréfaction. Ce n'est cependant point de la cellulose. Au-dessous de cette couche, il n’y a pas d'ectoplasme mou; c’est directe- ment l'endoplasme qui se rencontre là avec ses caractères ordinaires et sa mobilité très grande. Cependant, chez les formes contractiles, se trouvent, à la face profonde du tégument, des fibrilles, les unes longitudinales, les autres circulaires qui semblent bien être l'agent spécial de la contractilité, Fig. 558. URSS ns Den de dd nn, és hé 346 LES FLAGELLÉS appelée réservoir (r.),quis'ouvreelle-même à l'orifice terminal du pharynx. I n'y a pas là, sans doute, de conduit permanent, mais une simple com- munication qui s'établit au moment de la systole par rupture de Ja mince couche de cytoplasme qui sépare la vésicule du fond du pharynx. Le corps renferme de nombreux grains d'une substance amylacée, le paramylon (fig. 559), qui se présente sous la forme de courts bâtonnets à structure stratifiée comme l’amidon. C’est un produit de réserve qui s'accumule quand la nourriture est abondante et s’épuise pendant la disette. Da L'ordre des Æuglénides se divise naturellement en trois (Type mor- groupes auxquels nous préférons donner le nom de tribus phologique) Paramylon, que Celui de sous-ordres pour ne pas attribuer aux diffé- rences qui les séparent une valeur exagérée : ASsTASINA, sans chlorophylle et à pharynx presque fermé au fond ; EÉUGLENINA, avec chlorophylle et à pharynx presque fermé au fond; PERANEMINA, sans chlorophylle et à pharynx largement ouvert au fond. dre TRriIBU ASTASINES — ASITAIS INA je [A STASI1DA (Klebs non Bütschli)] Fig. 560 TYPE MORPHOLOGIQUE us CFIG. 560) Les Astasines se distinguent du type morphologique des Æuglenida par un seul caractère. Leur pharynx conique (ph.) se termine presque en pointe au fond et ce sommet étroit est presque obturé par la base du flagel- lum (/{g.) qui s’insère précisément là. Il reste cependant un petit espace libre (b.)et cet espace est indispensable pour l’ouverture de la vésicule collec- trice, mais il est trop petit pour admet- tre de la nourriture solide. Il n’est même pas certain qu'il serve à l'intro- duction de liquides alimentaires (*). L'animal se nourrit donc par im- bibition, par osmose, à travers son (!) Cela est bien probable, cependant, d'a- près les observations de KAvkINE [s6]. Peut- être même l'animal absorbe-t-il de temps à autre quelques minimes particules solides. ASTASINA (Type morphologique) (Sch.). b., orifice terminal du pharynx ; flg., flagellum ; mb., membrane tégumentaire ; r»., réservoir ; V., vésicules formatrices; Ve., vésicule pul- satile, HN TS EUGLÉNIDES : ASTASINES 347 tégument, des éléments nutrilifs contenus dans les liquides, à la manière d'une racine de plante dans le sol. C'est ce que l'on appelle l'alimen- tation saprophytique. Aussi ne peut-il vivre, ou du moins prospérer et se multiplier, que dans les eaux croupissantes riches en substances or- FE es dissoutes. Il se reproduit par division longitudinale à l'état ibre. GENRES Astasia (Dujardin) (fig. 561, 562), forme allongée mais très métabolique, à cuticule finement striée en spirale. Un seul flagellum (0,1 et plus. Eau douce) (*). Distigma (Ehrenberg) (fig. 563, 564) diffère du précé- Fi: 561. Fig. 562. dent uniquement par la possession d’un fouet ac- \ cessoire, inséré à côté, du principal et dirigé | comme lui (fig. 563) et, le plus souvent, par la présence de deux stigma noirs (taches oculiformes) à l'extré- © mité supérieure (fig. 564). Menoidium (Perty) est un Fig. 565. . œ se g. 964. Fig. 563. | | ñ e \4 Astasia mais dont la ÿ Astasia forme du corps est fixe, Se : ve ap, non métabolique, un Distigma pistiema ei peu contournée (40 y. (pro (D. pro- Sphenomo- teus) teus) nas Eau douce) (*). (d’ap. (ap: Ne) : Sphenomonas (Stein) Stein). Stein). (im. Klebs, A ! È 1 : ét (fig. 565) est un Dis- OR Ge higma de forme fixe. Il à comme lui un fouet te) accessoire, parfois deux, très petits (30 y. Eau douce) (*). (!) Genres voisins : Astasiopsis (Bütschli), Astasioides (Bütschli) et (p, p), Cyclidium (Dujardin), ne sont guère que des espèces d’Astasia. (2) Genre voisin : Rhabdomonas (Fresenius) n’est qu'une espèce de Menoidium ou peut-être de Sphenomonas. (*) Il se distingue en outre par la présence de une ou plusieurs carènes longi- tudinales et, dans l'intérieur du corps, par une grosse masse d'aspect gélatineux dont la signification est inconnue. Le genre Atractonema (Stein) n'est qu’une espèce du précédent. 348 LES FLAGELLÉS 2e TRIBU EUGLÉNINES. — EUGLENINA [ÆuGLENIDA (Klebs), non EUGLENINA (Stein)]. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 566 er 567) Pour la structure du corps et des organes, c’est une Astasine. Mais il y a ici en plus deux organes : des grains de chlorophylle et une tache Fig. 566. EUGLENINA (Type morphologique) (Sch.). b., bouche: e€., grains de chlorophylle; fig., flagellum ; mb., membrane; N., noyau ; ph.,pharÿynx; r., réservoir; stig., stigma: W., vésicules formatrices; Ve., vésicule pulsatile. pigmentaire oculiforme ou sfigma (*). Les grains de chlorophylle(c.) sont fort petits (2 à 44) etgénéralement dis- coïdes ; ils sont logés sous le tégument et ne sont nullement des Algues para- sites ou des particules ingérées : ce sont des organes de l'animal. Norma- lement, leur structure est la suivante. Au centre estle pyrénoide, petile masse deprotoplasmadifférencié, enveloppée d'une couche de paramylum qui prend la forme de deux hémisphères creux, formant une sorte de boîte sphérique qui renferme le globule protoplas- mique. Tout cela est entouré d'une atmosphère de protoplasma coloré en vert par la chlorophylle. Mais souvent le pyrénoïde manque et le paramylum se forme sous la petite masse de chlo- rophylle, au contact du cytoplasma sous-jacent. Il y a, en outre, des grains de paramylum libres dans la profon- deur du cytoplasma. Le stigma(stig., fig. 567) a l'aspect d'un gros granule rouge situé contre la paroi de la vésicule collectrice. Il est formé d'une masse de protoplasma réliculé dont les mailles , Fig. 567. sont occupées chacune par un globule d’une substance rouge, oléagineuse. Au centre de cette masse, se trouve un gros grain sphérique de paramylum formant lentille, et un petit nombre d'autres grains semblables, mais plus petits, sont situés plus superficiellement ou même tout à fait à la sur- face, dans une disposition régulière. C'est bien là du para- () Certaines Astasines (p.ex. Distigma) ont bien une tache pigmen- EUGLENINA (Type mor- phologique). Stigma (im. Franzé). taire comparable au stigma, mais par exception, tandis qu'ici le stigma est la régle. et den a hi se ms LE 4 ni di 2 Euglena (Ehrenberg) (fig. 568) est notre type morphologique EUGLÉNIDES : EUGLÉNINES 349 mylum car, lorsqu'il est soumis au jeûne, l'animal consomme ses cristal- lins en mème temps que ses autres réserves. Par son stigma l'animal sent la chaleur et reconnaît la lumière qu'il recherche avidement. La chlorophylle fonctionne ici comme chez les plantes, décomposant l'acide carbonique de l'air, rejetant l'oxygène et fixant le carbone pour former du paramylum qui est consommé au fur et à mesure des besoins. Il en résulte que l'animal se nourrit à la manière des plantes. C'est ce que l'on appelle l'alimentation holophytique. Sans doute il peut absorber comme les Astasines des liquides nutritifs par la peau ou peut-être par le pharynx, mais c’est là un mode secondaire, accessoire ou accidentel. Dans une eau croupie et mal éclairée, il peut vivre longtemps de cette manière, mais il jaunit, s’étiole et ne peut se reproduire activement (*). Il jouit aussi d'une autre propriété que n’ont pas les Astasines, c'est celle de sécréter autour de lui une substance gélatineuse sous laquelle il peut s’arrondir et se mettre à l'abri après avoir perdu son flagellum. C'est une sorte d’enkystement rudimentaire dont il use toutes les fois que les conditions deviennent trop défavorables. Au retour des condi- tions normales, il sort de sa gélatine et reforme son flagellum. C'est toujours à l’état de repos sous sa gélatine qu'il se reproduit par division longitudinale, et c'est là une nouvelle différence qui le distingue des Astasines. Cela ne l'empêche pas de former à l’occasion de véritables kystes. Fig. 568. GENRES avec une forme très métabolique allongée, ordinairement ovoïde, effilée en bas, tronquée obliquement en haut et en avant (100 u. Eau douce) (*). (!) Il faut bien que les Euglénines puissent absorber par la peau ou autrement quelques substances albumineuses, car ce n’est pas leur chlorophylle qui peut leur fournir l’azote dont elles ont besoin pour leur eroissance. Ce qui le prouve, en outre, c’est la formation, bien observée par Kavrine [86], de grains de paramylum indépendamment des corps chlorophylliens chez les Astasines. Il y a quelques rares espèces et variétés de ce groupe qui sont incolores comme les Astasines. Euglena @) Les stries sous-tégumentaires sont bien visibles, les unes lon- (d’ap. Kent). gitudinales, les autres obliques. L'animal rejette facilement son flagellum et le reforme. Il y a quelques variétés incolores. Chez beaucoup d'espèces, le fouet tombe facilement. Il arrive fréquemment que les Euglènes s’enkystent et se divisent sous leur kyste. Les deux produits de la division, au lieu de quitter le kyste et de se transformer en Euglènes flagellées, s’enkystent, se divisent dans le kyste maternel, et la chose continue ainsi pendant plusieurs générations et donne lieu à de nombreux systèmes de kystes emboîtés, tous contenus dans le kyste maternel primitif. Celui-ci se dilate progressivement au fur et à mesure de la multiplication des kystes contenus, se gélifie partiellement et se soude à ses voisins. Il résulte de là des nappes plus ou moins étendues flottant à la surface de l’eau ou gisant au fond. 390 LES FLAGELLÉS Colacium (Ehrenberg) (fig. 569) est une Euglène qui, après avoir erré libre- ment avec une conslitu- tion normale (a), rejette son flagellum (b), se fixe par l'extrémité cépha- lique sur quelque Co- pépode ou Rotifère, et sécrète un pédoncule gé- latineux, gros et courte) À el une enveloppe de la Colacium (im. Stein). même substance. a, un individu en liberté; b, chute du flagel- En (se * divisant deg € meet eee long (ec et d), elle forme de petites colonies (50 à 60 uw. Eau douce). Eutreptia (Perty) (fig.570), est une Euglène à deux flagellums (50 1. Eau douce). Ascoglena (Stein) (fig. 571), est une Euglène abritée dans une petite capsule fixée brunâtre, qu'elle a sécré- tée (40 y. Eau douce). SENTE Trachelomonas (Ehrenberg) (fig. | \ 072) à aussi une capsule, mais À libre et ornée le plus souvent de | sculptures ou d’épines. Le fouet est trois à quatre fois aussi long que le corps (20 à 30 x. Mer et Eau douce). Phacus (Nitzsch) (fig. 573). Le corps Fig, 570. (A) k ne À | Eutreptia (£. viridis) (d’ap. Kent). Fig. 572. Fig. 573. Ascoglena estici piriforme, aplati, prolongé Ne Phacus [ 1 à ah; P pi e) (4. vaginicola) Trachelomonas (im. Franzé, en bas en une queueeffilée, et (d'ap. Stein). (im. Kent). Stein). plus ou moins asymétrique et tor- du sur son axe. La membrane est forte et la forme fixe, non métabolique. La bouche est rejetée un peu dor- < salement (10 y. Eau douce) (*). + fig: ba INR Cryptoglena (Ehrenberg) (fig. 574) Ms? est non métabolique, ovoïde, et a, sur les flancs, une paire de valves, d'une substance solide, sécrélée et appliquée immédiate- ment au corps. Sa chlorophylle formedeux rubanslongitudinaux symétriques (chrmp.) (30 p. Eau douce). Cryptoglena == —— (im. Klebs, Stein). (*) D’ordinaire le paramylum forme ehrmp., chromo- une ou deux fortes masses de formes plastes; stig., var stigma ; N., noyau; * : diverses. Ve., vésicule pul- Lepocinelis Lepocinclis (Perty) (fig. 575) est voisin. satile, (im. Franzé, Bütschli). { “ | | | > ER à EUGLÉNIDES : PÉRANÉMINES 301 Xanthodiscus (Cheviakof) a son corps chlorophyllien formant une seule masse excavée et un gros pyrénoïde unique tout au haut (Eau douce, Australie). 3e TRIBU PÉRANÉMINES. — PERANEMINA [ PERANEMINA (Klebs) non PERANEMINA (Bütschli) ] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 576) L'animal est incolore comme une Astasine, mais son alimentation est animale au lieu d'être saprophy- tique. Il se nourrit de particules solides. qu'il introduit dans son cytoplasma par le moyen de son flagellum (//g.). Pour cela, son pharynx (ph.) est percé, au fond, d'un orifice suffisamment large mettant le cytoplasma à nu (b). En outre, le pharynx est fendu longitudinalement, en sorte que son orifice d'entrée n’est pas un trou rond comme chez les précédents, mais une fente verticale. Le flagellum est inséré, non au fond, mais sur la paroi dorsale de cette gouttière. Enfin, 1l existe une sorte d'appareil pharyngien (c) formé de deux baguettes d’une substance protéique solidifiée qui convergent l’une vers l’autre ou même se continuent l’une avec l’autre, disposées, en somme, comme les deux branches d'un diapa- son. Cet appareil, pris longtemps pour un œsophage, est plongé dans le cyto- plasma et remonte vers le haut dans la direction de la bouche pour venir faire saillie dans le pharynx en avant ou à côté de son orifice d'ingestion. Il peut s’avancer vers le dehors et doit aider probablement à l’ingestion des parti- cules solides dont l'animal se nourrit. Malgré cette alimentation animale, il chez les Euglénines et Astasines. GENRES Fig. 576. PARANENINA (Type morphologique) (Sch.). b, orifice terminal du pharynx; €, appareil pharyngien ; fig., flagellum ; N., noyau; ph., pharynx; r., réservoir ; Ve., vacuole collec- trice; w., vacuoles formatrices. se forme du paramylon comme Le corps peut être de forme fixe ou métabolique; il peut y avoir deux fouets ou un seul. La combinaison de ces caractères deux à deux 392 LES FLAGELLÉS nous donne quatre caractéristiques qui permettent un groupement rationnel des genres : ceux qui sont métaboliques montrent une striation en hélice. 1° Corps métabolique, oo Fig. 578. Fig. 579. un seul flagellum : à Euglenoplis (Klebs) (fig. 577) a une forme en fuseau, le pharynx fendu latéra- lement et point d'appareil pharyngien (20-30 y. Eaux riches en matières végétales macérées) ; Peranema (Dujardin) (fig. 578), au contraire, a un appareil pharyngien bien £ k : = Euglenopsis Peranema Dreeol né ; il possède GE Peraner rceolus eu é ù . (£. pores) (im. Klebs, (U. cyclostomus) aussi un anus fixe (80 y. (d’ap. ,Klebs). Bütschli). (tn Klcbe). Eau douce) ; Urceolus (Merechkovsky) (fig. 579) a le pharynx non fendu et très évasé en haut (50 p. Eau douce; ("). 20 Corps métabolique, deux flagellums : Heteronema (Dujardin) (fig. 580) a Le corps allongé, fusiforme ou globuleux, pas d'appareil pharyngien, le pharynx fendu verticalement et donnant insertion à deux fouets, un supérieur ascendant, gros Fig. 580, Fig. 581. et fort, etun inséré un peu plus bas, des- R cendant et beaucoup plus petit (40-50 p. NE - Eau douce et mer); NS Zygoselmis (Dujardin) est ovoïde à grosse NE extrémité inférieure (0,1. Eau douce) ; Dinema (Perty) (fig. 581) a la forme d’un boudin. Son pharynx est longuement fendu ventralement et possède un appa- reil pharyngien. Le fouet ascendant s'insère un peu latéralement. Un peu au- dessous de lui, est un fouet descendant beaucoup plus gros et plus long, qui se courbe en U pour sortir du pharynx et ponema œ. pue dont la racine pénètre assez profondé- (4. «cus) (im, Klebs). ment dans le cytoplasme (80 s. Eau douce RL à stagnante (*). (!} Ces genres constituent la famille des PrrAa eur x [Peranemina (Klebs)]. ] Ces genres forment la famille des Hzrzroveurv.» | Heteronemina (Klebs)]. CS cn EUGLÉNIDES : PÉRANÉMINES aus 3° Corps de forme fixe, un seul fouet : Petalomonas (Stein) (fig. 582) a son fouet inséré latéralement dans le pharynx. Le corps porte des carènes ou des lobes qui lui donnent une forme bizarre. Le noyau est placé à la même hauteur que la vésicule pulsatile (20-30 . Eau douce). Scytomonas (Stein) (fig. 583) a, au contraire, une forme régulière ovoiïde. Il est très petit etse nourrit de Bactéries qu'il semble aspirer (5 à 6 p. Eau douce) ("). 40 Corps de forme ordinaire- HUE fer Fig. 582. Fig. 584. Scytomonas ment fixe, deux fouets : «| y (im. Stein, | Anisonema (Dujardin) (fig. 584) est hs Kleps): | caractérisé par la présence, sur la NRC | face ventrale, d'un sillon vertical (jap. Klebs). ) assez profond. Il n’y a pas, à pro- pt » D 0 im. Klebs, prement parler, de pharynx ou, du moins, celui-ci n est que es la partie supérieure du sillon précédent. Les deux fouets Marsupiogaster (Cheviakof), avec ses deux Tropidoscyphus (Stein) (fig. 585) est remar- Entosiphon(Dujardin,emend.Stein) (fig.586) s’y insèrent à côté de l’orifice d’ingestion. Il ne paraît pas y avoir d’ap- pareil pharyngien. Des deux fouets, le plus petit est ascendant, le plus grand est descendant et inséré au-dessous de l’autre (15 y. Eau douce et peut-être aussi mer) (?). Fig. 585. fouets implantés au bord droit du péris- tome, nous semble devoir prendre place ici (Eau douce). Fig. 586. quable par huit fortes carènes longitu- dinales qui ornent son corps. a le pharynx représenté par un large enfoncement termino-ventral, dans le- quel fait saillie un appareil pharyngien protractile, et où s'insèrent les deux fouets dont l'inférieur est un peu plus grand et un peu rejeté de côté (20 à 30 p. Mer et eau douce) (*). Entosiphon (im. Klebs, Kent). Tropidoscyphus (!) Ces deux genres forment la famille des (d’ap. Stein). Pz£rarouon4niNz [Petalomonadina (Bütschli)]. (*) Klebs distingue un sous-genre Metanema (Klebs) qui a tous les caractères d’Anisonema, mais dont le corps est métabolique comme chez Heteroneminæ, et dont les deux fouets sont subégaux. (#) Ces genres constituent la famille des Awzsoxzuixæ [Anisonemina (Klebs)]. 23 394 LES FLAGELLÉS 3° ORDRE PHYTOFLAGELLIDES. — PHYTOFLAGELLIDA [non PayromoNADINA (Blochmann)] Les représentants de cet ordre pour lequel il n'est guère aisé de consti- tuer un type morphologique ont pour caractère commun une alimenta- tion holophytique, identique à celle des végétaux colorés, en particulier des Algues, en suite de quoi la bouche et le pharynx disparaissent et l'animal se trouve ramené à une constitution très semblable à celle de certaines zoospores. Les formes les plus avancées de ce groupe arrivent à ressembler à tel point à des plantes qu'on les place souvent parmi les végétaux. Nous diviserons l’ordre immédiatement en quatre tribus : 1° CHLOROMONADINA, à corps nu, possédant de la chlorophylle et pourvus d'une bouche et d’un pharynx ne servant pas à l'alimentation; 2 CHROMOMONADINA, à Corps nu, possédant deux lames chromo- plastiques jaunes, sans bouche ni pharynx; 3° C'HLAMYDOMONADINA, à corps enfermé dans une capsule ferme, possédant de la chlorophylle, sans bouche, ni pharynx; 4 VozvociNA, à corps enfermé dans une substance gélatineuse commune à de nombreux individus formant une colonie, possédant de Ja chlorophylle, sans bouche ni pharynx. Are TRIBU CHLOROMONADINES. — CHLOROMONADINA [CazoromoN4DINA (Klebs)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 587) L'animal a un peu l'aspect d'une Euglène. Il en a la forme générale et la couleur verte, due comme chez elle à une couche de petits grains de chlorophylle disposés sur la surface du corps. Mais, au lieu du tégu- ment solide et d’un dessin ferme de celle-ci (c), il a un périplaste épais (ec{op.), réfringent, homogène et très délicat, recouvert d'une très mince pellicule membraneuse. Aussi est-il très métabolique et même un peu amæboïde. Il n'a pas non plus les stries contractiles ni le stigma que l'on remarquait chez l'Euglène. Mais la différence capitale consiste dans la constitution de l'extrémité supérieure. En place du profond entonnoir pharyngien, on ne trouve qu'une petite dépression (b.) dans laquelle s'insèrent deux flagellums subégaux (/{g.s. et flg. à.) et, du fond de la dépression, part un canal qui représente peut-être morphologiquement le pharynx des Euglènes, mais qui n’est actuellement que le canal excréteur d'une vaste vésicule collectrice par laquelle s’écoulent au dehors les produits de la vésicule pulsatile (Vc.), située un peu plus _ Cœlomonas (Stein) (fig. 588). Ce serait . Vacuolaria (Cienkovsky), au contraire, il y Raphidomonas PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES 32) haut et entourée de sa couronne habituelle de petites vésicules formatrices (v.). Plus bas que la vésicule, se trouve Beer le noyau (N.). L'animal se reproduit \ par division sous une enveloppe de 7 gélatine après perte des flagellums et (.flg.s rétraction du corps, comme l'Euglène. | GENRES exactement notre type morphologique si le fouet n'était unique (60 y. Eau douce). Mais chez a bien les deux fouets, le second un peu plus petit et ramené lelong du corps (*). Fig. 588. Fig. 589. (Stein) (fig. 089), se dis- tingue de Cœ- lomonas uni- quement par une constitu- tion plus fer- CHLOR OMONADINA (Type morpholog.)(Sch.) b., dépression buccale; e., grains de chloro- phylle ; eetop., ectoplasma; endop., endo- me, par la pos- Cæœlomonas 3 lasma ; fig. i., flagellum inférieur ; fig. s., . s) Raphid : Are a session éven- (C. grandis) GP zu PRET flagellum supérieur ; N., noyau ; Ve., vésicule Fidlled: î (im. Stein). (im. Stein). pulsatile ; w., vésicules formatrices. uelle a un deu- xième fouet, et la présence singulière de trichocystes dans l'ectoplasme. C’est le seul Flagellé qui en possède (50 y. Eau douce). 2e TRIBU CHROMOMONADINES. -— CHROMOMONADINA [C'aromomonADINA (Klebs)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 590) lei, les téguments ont la même constitution délicate et homogène que chez les Chloromonadines, mais la bouche etle pharynx ont entièrement disparu. Il n'y a ni solution de continuité des téguments, ni mème () Mais Kzess pense que ces deux genres n’en font qu'un et que Stein n'a pas vu le second fouet. Vacuolaria ne forme ni amidon, ni paramylum, mais de la graisse. C’est la forme que prennent, d’après Klebs, ses réserves alimentaires. 396 LES FLAGELLÉS d'invaginalion en cul-de-sac. Les flagellums (/g.), au nombre de deux, égaux, s'insèrent simplement à la surface du corps. L'animal ne prend aucune nourriture solide venant RE ve du dehors (*). Il se nourrit à la ma- nière des plantes au moyen de % / deux larges lames chromoplastiques ÿ Û te (chrmp.) situées symétriquement \ SR à droite et à gauche sous la sur- face. Mais ces deux lames sont teintées non en vert, mais en jaune plus ou moins rabattu de brun par une substance, le chrysochrome (Klebs), voisine de la diatomine, et qui contient peut-être de la chlorophylle masquée par une teinte additionnelle, car en la trai- tant par Palcool on la fait virer au vert comme si l'alcool dissolvant d’abord la couleur étrangère fai- sait apparaître la chlorophylle. Ces lames chromoplastiques ne con- liennent pas de pyrénoïdes et la substance quelles élaborent au contact du cytoplasma nest ni l'amidon ni le paramylum, mais CHROMOMONADINA (Typemorphologique)(Sch). une substance d'aspect graisseux chrmbp., chromoplastes ; endop., endoplasma ; et de nature protéique soluble ectop.,ectoplasma; filg., flagellums; N., noyau : , . . stig., Stigma ; V.e., vésicule pulsatile. dans l’eau, la leucosine (Klebs), qui se retrouve aussi chez les Hy- drurées et les Phæosporées, et forme souvent dans le corps des accumu- lations considérables. Accolé à l'une de ces lames, près de l'extrémité supérieure, est un stigma rouge (stig.). Le noyau (N.) est gros, vésiculeux, très pâle. La vésicule pulsatile (V.c.) simple ou multiple (1 à 5) est tantôt en haut tantôt en bas. L'animal se reproduit par division longitudinale à l’état libre ou sous une enveloppe gélatineuse, et forme aussi, à l'occasion, des kystes de protection. GENRES Nous rencontrons d’abord deux genres notablement aberrants par rapport au type morphologique qui précède. (!) Parfois, cependant, il absorbe quelques Bactéries, à la manière des Monades, au moyen d'une vacuole qui se forme vers l’extrémité supérieure. jp # ral PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES 397 Cryptomonas (Ehrenberg) (fig. 591), en effet, possède un vaste infundi- bulum où s’insèrent les deux cils; il en part un tube qui plonge dans le corps et dessine un large pharynx, mais qui n’a peut-être pas la signification fonctionnelle de cet organe (30 y. Mer et eau douce). Chilomonas (Ehrenberg) se distingue du précédent par l’ab- sence de plaques chromoplastiques et par une alimentation saprophytique. Chose remarquable, il n'en forme pas moins de l’amidon (30 y. Infusions). Cyathomonas (Fromentel, emend. Kent) présente le même caractère d'absence de chromoplastes, mais son alimen- 5 : # A Cryptomonas tation est animale (25 p. Eau douce) (*). (ap Stein), Les suivants sont au contraire conformes au type. Ils se divisent en trois groupes selon que leur corps est nu ou protégé par une capsule ou une membrane adhérente au corps. La première série de genres comprend ceux qui sont nus : Chrysamæba (Klebs) (fig. 592) est aux Chromomonadines ce que sont aux Acraspédines les Mastigamibes. Quand il nage, 1l est con- forme à notre type morphologique sauf qu'il ne porte qu’un flagellum. Son corps nu est de forme ovoïde et régulière. Mais He par moment il s'arrête et se transforme en une amibe à vrais pseudopodes longsetfins, rayonnants(12à 15 y.Eau douce)(?). Chromulina(Cienkovsky)(fig.595) n'est plus amæboïde que par places, surtout à l'extrémité inférieure; il est nu aussi et n'a également qu'un flagellum Chrysamæba Ris (5 à 40 p. Eau douce) (°). C. radians (d'ap. Klebs). (d'ap. Klebs). Fig. 591. Fig. 593. A E dre = () Ces trois genres forment à eux seuls la famille des CrrPromonwanr az [Cryptomo- nadina (Bütschli, emend. Klebs)]. D’après DANGEARD, le pharynx ne serait pas infun- dibuliforme, mais formerait une simple gouttière ouverte en avant et tapissée au fond de petits bâtonnets d'une substance plasmatique. Les genres suivants de cette tribu constituent la famille beaucoup plus nombreuse des CarYsomo ADIN x [Chrysomona- dina (Stein, emend. Klebs)] divisés, par leur auteur, en trois groupes: les nuda, nus ou enveloppés seulement, pendant l’état de repos, d'une couche de gélatine; les loricata, abrités en tout temps dans une capsule mince et ferme, plus large que leur corps, et les membranata protégés par une enveloppe étroitement collée au corps. (2) Cependant, même dans cet état, il ne prendrait aucune nourriture solide, mais la chose est niée par certains auteurs. Ses lames de chrysochrome sont au nombre de deux à trois; il a deux à trois vésicules pulsatiles petites et une plus grande, et pas de stigma. (3) Par une exception rare dans ce groupe, il absorbe aussi de la nourriture solide, en particulier des Diatomées. Dans l’état de repos, il se recouvre de gélatine. Il n’a parfois qu'une seule lame de chrysochrome. 398 LES FLAGELLÉS Ochromonas (Vyssotzki) (fig. 594) a encore des mouvements amœæboïdes, parfois aussi une seule lame de chrysochrome, mais possède deux flagel- lums (15 à 20u. Eau douce) (*). Stylochrysalis (Stein) Fig. 595. Fig. 597. (fig. 595) a aussi rig.594. deux cils, mais n’est plus amæboïde et est fixé par un pé- doncule gélatineux. Il n’a pas de stigma (9 s. Eau douce, fixés sur des £udorina). Les genres sui- vants ont le corps Fig. 596. no 5 | Stylochrysalis Chrysococcus 2 rune cap- « pi AE PALUNC CAPE romonas (S. parasitica) (C.rufescens) sule : (d'ap.Klebs). (d'ap. Stein). (d’ap. Klebs). Chrysococcus (Klebs) (fig. 596) représente notre type morphologique, mais avec une forme arrondie et un seul fouet. Sa capsule | est une épaisse coque sphérique ne laissant qu'un petit Dinobryon orifice pour la sortie du fouet (3 à 10y) (?). . (D. sertularia) Dinobryon (Ehrenberg) (fig. 597) a, au contraire, deux EE fouets, dont un très petit. Il est piriforme et se sécrète une capsule de forme analogue à la sienne, où il est très au large et fixé seulement au fond par l'extrémité effilée de son corps. Il nage librement en pleine eau, emportant sa capsule. Souvent les jeunes se fixent au bord interne de la capsule des parents et il en résulte des colonies arborescentes libres nageantes (0,1. Eau douce, au large dans les étangs) (*). Enfin, dans cette dernière série de genres, l'animal est protégé, non par une capsule, mais par une membrane adhérente au corps. Hymenomonas (Stein) (fig. 598) représente aussi notre type morphologique, sauf qu'il a deux fouets et pas de stigma; son enveloppe Fig. 508. est épaisse, molle, de couleur brunâtre (15 à 25 y. Eau douce) (*). () I prend aussi de la nourriture solide. 2) Il se divise dans sa coque et le jeune sort nu. () La partie inférieure du corps contient une masse accumulée de leucosine. Il s’enkyste à l'occasion dans sa loge sous une épaisse coque siliceuse. Genres voisins : Epipyxis (Ehrenberg), solitaire, libre ou fixé par l'extrémité inférieure de sa capsule À (H. roseola) Chrysopyxis (Stein), fixé par deux filaments émanés de sa capsule. Fe Klebs Blochmann place ici Nephroselmis que nous rencontrerons plus Stein). Ù loin. (t) Il possède une accumulation de leucosine à l'extrémité inférieure du corps. Hymenomonas PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES 399 Microglena (Ehrenberg) (fig. 599) rappelle le précédent, mais n'a qu'un fouet; son enveloppe est beaucoup plus mince et son stigma peut être double ou triple (30 y. Eau douce). Mallomonas (Perty) (fig. 600) n'a aussi qu'un fouet, maispas "#°”? de stigma et son enveloppe est épaisse, réticulée et gar- \ nie de longues soies raides, dirigées en bas (20 à 25 p). Fig. 600. Synura (Ehrenberg) (fig. 601, 602) ressemble au ( précédent, sauf qu'il a deux fouets, que sa ) coque est très mince, continue, et que les soies sont plus courtes, dirigées en haut et non constantes. Mais son caractère essentiel est quil forme des colonies sphériques, nées de la division longitudinale, dans les- quelles les individus, dont le nombre peut atteindre soixante, restent attachés ensemble au centre par leur extrémité inférieure effilée en un prolongement caudal. Ces colonies HR Sn peuvent se diviser; elles peuvent aussi se (im. Kent, Klebs). Klebs). dissocier en mettant leurs membres en liberté (35 x environ et, par conséquent, 70 y de diamètre pour les colonies. Eau douce) (*). Microglena (M. punctifera) Fig. 601. Fig. 602. Fig. 603. Synura (S. uvella). Un individu Colonie Syncrypta. Golonie isolé (d’ap. Stein). (d’ap. Stein). (d’ap. Klebs). Syncrypta (Ehrenberg) (fig. 603) représente une colonie de Synura, mais où les individus seraient nus et la colonie, au contraire, pourvue d'une épaisse enveloppe gélatineuse qui ne laisse passer que les fouets (Colonie, 45 x. Eau douce). Chlorodesmos (Phillips) est un genre voisin un peu douteux dont la colonie est en chaîne (Eau douce). (!) Les individus contiennent une grosse accumulation de leucosine. 300 LES FLAGELLÉS Uroglena (Ehrenberg) (fig. 604) est formé d'individus nus avec deux fouets inégaux, réunis dans une épaisse masse gélatineusé sphérique. Ils se prolongent tous vers le dedans en un filament caudal qui se ramifie et s’anastomose avec ceux des autres in- dividus de manière à constituer un réseau qui va jusqu'au centre. Cela sert à donner plus de solidité à l'union des individus entre eux, car leur géla- tine est extrêmement faible. Les colo- nies se divisent (Zacharias [94]) (Colonie, plus de 0,1. Eau douce). Toutes ces formes ne sont point sans analogie avec les Volvocines, mais elles s’en distinguent nettement par leur matière colorante jaune et non verte. Fig. 604. Uroglena (im. Stein, Kent). 3e TRIBU CHLAMYDOMONADINES. — CHLAMYDOMONADINA [C'uLAMYDOMONADINA (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 605 À 607) Ici, le corps n'est plus, comme dans les Phytoflagellides précédents, revêtu d’un tégument délicat permettant des déformations variées. Il estemprisonné (fig. 605) dans une capsule ferme(mb.), entièrement fermée et adhérente au corps, qui rappelle la membrane cellulosique épaissie d'une cellule végétale. Dans certains cas, on a constaté qu'elle était formée de cellulose. Cependant elle paraît correspondre plutôt à une capsule qu'à une vraie membrane cellulaire, car elle ne prend pas part à la division du corps, et parfois elle est ouverte et non adhérente au corps. Par elle, toute déformation du corps est empêchée. Il n’y a pas trace de bouche ou de pharynx. L'extrémité supérieure régulièrement arrondie donne insertion à deux fouets égaux (//g.). A l'intérieur, il n°y pas d'ectoplasme distinct. Le corps est occupé par une calotte de protoplasma chargé de chlorophylle qui l'embrasse tout entier sauf l'extrémité supérieure. Dans cette couche, immédiatement sous- jacente à la membrane, sont plongés quelques pyrénoides épars (p.), formés de leur petite masse centrale de protoplasme et d'une enveloppe d'amidon, de vrai amidon végétal. Au haut, est une vésicule pulsatile . (V.c.), et sur le côté un sigma (stig.) formé comme celui des Euglènes, PHYTOFLAGELLIDES : CHLAMYDOMONADINES 361 sauf qu'il n'y à qu'un corps réfringent unique, central et formé d’un grain d'amidon. | L'être nage avec ses cils et se NN FR nourrit exactement comme une à Algue véritable. Parfois il peut se mettre à l'abri sous un kyste. Pour se reproduire, au lieu de se diviser fl simplement en long comme un Flagellé ordinaire, il se comporte de la manière suivante (fig. 607). Sous la capsule qui reste intacte, il divise son corps protoplasmique en deux (A), puis en quatre (B), puis en huit(C) et enfin en trente- deux (D). Chose singulière, pendant tout le temps de cette division, l'individu mère garde ses fouels et continue à se mouvoir, ce qui Fig. 606. HD Ce D #4 CH LAM YDOMONADINA (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). CHLAMYDOMONADINA (Type morphologique) (Sch.). fig. flagellum ; mb., capsule; N., noyau; p., pyré- : noïdes ; stig., stigma; V.e., vésicule pulsatile. laisse supposer que ses fouets restent en relation avec quelqu'un des produits de la division. Enfin, les fouets tom- bent, la mem- brane s'ouvre, RESTE ITES sortent munis de leurs deux fouets et se mettent à na- ger (Æ). Alors ils se fusion- nent par con- jugaison (to- tale, (fig. 606) en un zygote arrondi et sans fouets. Mais bientôt les deux fouets se montrent, l’animal se met à nager et n’a plus qu’à grandir (‘). CHLAMYDOMONADINA (Type morphologique). Division (Sch.). À à D, stades successifs de la division ; £, sortie des jeunes. () Ce cycle évolutif fort simple se complique dans la réalité par le fait que, 362 LES FLAGELLÉS Ces êtres, on le voit, ont beaucoup d'affinités avec les Algues infé- rieures, et divers botanistes les réclament pour les placer à côté des Protococcus. GENRES Chlamydomonas (Ehrenberg) (fig. 608) est notre type morphologique, mais avec une forme cylindrique ou sphérique et une vé- sicule pulsatile double (45 y. Eau douce et mer). Chlorogonium (Ehrenberg) (fig. 609) s'en distingue, au | contraire, par une forme très allongée et \ par la possession de nombreuses vésicules pulsatiles disséminées, ce qui est exception- nel chez les Flagellés. Il y a une variété incolore (120 . Eau douce). Polytoma (Ehrenberg) ressemble encore plus à Chlamydomonas, bien qu'il ait un stigma, mais il est incolore. Aussi est-il saprophyte. Il forme de l’amidon aussi bien que s’il avait (C#/orogonium : - (im. Franzé). de la chlorophylle (Eau douce et infusions). Hæmatococcus (Agardh) (fig. 610) ressemble à Chlamydomonas mais, sous sa capsule ovoïde, le corps protoplasmique est comme rétracté et ne tient à elle que par des Fig. 610. brides radiaires et par un prolongement au \ niveau des fouets. Pas de stigma (50 à 60 y. Mer, * eau douce et neige des hautes montagnes et des régions polaires qu’il colore en rouge sang). Carteria (Diesing) (fig. 611) est un Chlamydomonas à quatre fouets (20 y. Eau douce). Spondylomorum (Ehrenberg) est une colonie Cy- yematococeus | lindrique de seize Carteria disposés en quatre (im. Stein). Care r eee (d’ap. Stein). couronnes superposées de quatre individus. Les colonies naissent ainsi toute formées de la division d’un même individu (10 y. Colonie, 50 p. Eau douce). Chlorangium (Stein) (fig. 612) présente quelque chose de semblable, mais dérivant d'une forme à deux fouets et sans stigma. Les individus se forment sous la membrane maternelle, fixés par un pédoncule qui part Fig. 608, Fig. 609, Chlamydomonas (C. obtusa) (d’ap. Franzé). Fig. 611. après la division en quatre ou en huit, les quatre ou huit jeunes peuvent sortir de la capsule et mener quelque temps une vie libre avant d'achever leur division en huit ou en quatre pour arriver finalement toujours à trente-deux, après quoi iis se conjuguent. On a interprété comme macrogamètes et microgamètes ces différents gamètes dont la taille diffère naturellement par suite de cette particularité de la division. Mais le zygote se forme aussi bien par l’union de gamètes de même taille que par celle de gamètes différents. Il n’y a donc là qu’un fait secondaire, nullement sexuel. PHYTOFLAGELLIDES : CHLAMYDOMONADINES 303 de leur extrémité céphalique, en sorte qu'après la déhiscence de la capsule, ils forment un petit buisson (F). Mais, à un moment | Fig. 612. donné, ils se détachent, forment \ une paire de fouets là où était le pédoncule et nagent librement à la manière d’un Chlamydomonas. Puis, après un certain temps, ils perdentleurs fouets, se fixentparla tête (B), développentun pédoncule (C) et se divisent sous leur mem- brane (D el E) pour recommen- Chlorangium (im. Stein). cer le même cycle (30 y. Eau douce). Coccomonas (Stein) (fig. 613) nous ramène à une forme isolée libre. Il ressemble fort à Hæmatococcus par sa capsule trop large pour son corps; mais cette capsule est percée au haut d’un petit orifice qui fait \ | D communiquer sa cavité avec le dehors et par où sortent les deux fouets (25 y. Eau douce) (‘). Mesostigma (Lauterborn) est réniforme, muni de deux fouets un peu au-dessus du milieu de la face ventrale qui porte le hile. Sa cap- sule est délicate et ponctuée au bord (18. Eau ; OCComonas douce stagnante). (im. Stein). Phacotus (Perty) (fig. 614) a une coque solide or (peut-être silicieuse), lenticulaire, plus ou moins ornée de Rs sculptures et bivalve (les deux valves étant simplement rapprochées et non soudées, et se détachant après la mort), mais sans ouverture large pour le passage des fouets. L'animal n'occupe qu'une partie de sa loge (25 s. Eau douce) (*). Fig. 613. Fig. 614. () On ignore s’il n’y a pas une seconde membrane mince doublant le corps en dedans de la capsule. (?) Bütschli place ici avec doute quelques formes dont les caractères ne se rapportent nettement à celle d'aucun groupe ; Tetratoma(Bütschli}, qui serait un Carteria dont les quatre fouets s'inséreraient en quatre points séparés (Eau douce); Pyramimonas (Schmarda) (fig. 615) a quatre fouets, mais rapprochés au sommet d’un corps conique muni de Pyramimonas quatre côtes verticales et d'une mince enveloppe (im. Stein). striée (35 u. Eau douce); Chloraster (Ehrenberg) (fig. 616), muni d’un cinquième fouet au milieu des quatre du genre précédent dont il ne diffère d’ailleurs en rien d’essentiel sous les autres rap- ports (35 . Mer et eau douce). BLocManx les place dans une famille de Polyblepharidæ voisine des Chlamydomo- nadines dont il prend le type dans le genre Chloraster (im. Stein). 364 LES FLAGELLÉS 4e TRIBU VOLVOCINES. — VOLVOCINA [ VozrociNA (Ehrenberg, emend)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 617 ET 620 À 624) Structure. L'individu isolé est de structure très simple. Il diffère à peine de Fig. 617. 7 sug... VOLVOCINA (Type morphologique) (Sch.). Gel., gélatine; N., noyau; p., pyrénoïdes ; stig., stigma. celui des Chlamydomona- dines. C'est le même petit Flagellé piriforme, muni au gros bout de deux fouets, sans ectoplasme ni mem- brane distincts, dont le corps est coiffé d’une calotte de protoplasma coloré par de la chlorophylle où l’on dis- tingue un ou deux gros pyré- noïides (p.) et de nombreux grains plus petits. Sous le flagellum, il montre deux petites vésicules pulsatiles. Son noyau (N.) est gros et central. Un peu au-dessous des vésicules, il porte d'un côté un stigma rouge (stig.) formé d'un réticulum proto- plasmique contenant dans ses mailles de nombreuses gouttelettes d’une huile rouge et, au centre, une lentille formée d'un grain d'amidon sphérique. Les Polyblepharides (Dangeard) (fig. 618) à six ou huit foucts Fig. 618. égaux, muni d'une délicate enveloppe de cellulose et . Fig. 619. coloré en vert vif. Sous le noyau, est un pyrénoïde avec enveloppe d'amidon. Il a y un stigma et deux vésicules pulsatiles (10 à 14 u. Eau douce). Nous placerons ici avec Klebs le curieux Nephroselmis (Stein) (fig. 619) réniforme, très aplati et à grand axe transversal. De l’échancrure tour- née en haut naissent deux fouets subégaux. Tout le corps est entouré d’un long cordon arqué formé Polyblepharides Nephroselmis (P. singulartis) (im. Stein). de substance chromatique brune avec un gros (d'ap.Dangeard)- PHYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES 36 produits de réserve prennent, comme chez les Chlamydomonadines, la forme de grains d'amidon. Ce qui constitue ici le trait le plus frappant, c'est que l'animal (fig. 620) sécrète autour de lui une abondante substance gélatineuse (gel.) dans laquelle tous les individus nés de la division d'un mème individu mère sont enrobés côte à côte en une colonie sphéri- que (*). La colonie est permanente en ce sens que jamais les individus qui la com- posent n'ont été et ne seront libres et isolés. Tous sont près de la surface et leur corps est complètement noyé dans la géla- tine, mais leurs fouets émergent et mettent la colonie en mouvement. Physiologie. ; VOLVOCINA (Type morphologique). Mouvements. Nutrition. — La colonie se Colonie (Sch.). meut suivant une certaine direction, en tournant sur elle-même. Les individus ne prennent aucune proie, leur alimentation est purement holophytique et ces associations n'ont qu'un avantage défensif en formant des masses qui, par leur taille, résistent aux attaques des ennemis. Reproduction. — La colonie n'augmente pas le nombre de ses membres. Elle grossit seulement en se nourrissant et lorsqu'elle est bien adulte, elle commence à se reproduire d’abord par voie agame. Division. — Les individus (fig. 621), les uns après les autres, au fur Fig. 621. gel “ VOLVOCINA (Type morphologique). Reproduction par division (Sch.). À, l'individu perd ses cils; B, il gagne l'intérieur de la colonie; C à H, stades successifs de la division ; I, mise en liberté de la colonie fille. flg., flagellums abandonnés; gel., gélatine de la colonie mére. età mesure qu'ils arrivent à maturité, perdent leurs fouets (À : f{g.), ren- trent dans l’intérieur de la gélatine (B) et s'y divisent (Cà H). Cette divi- sion se fait d'une manière toute spéciale, par des plans radiaires, en sorte qu'au stade huit (Æ), l'animal est découpé en huit segments, tous dans grain d’amidon au milieu. Dans la concavité de l’arc est la vésicule en haut, le noyau au-dessous. L'animal se meut transversalement dans la direction de son grand axe (18 w. Eau douce). () Cette substance est considérée par quelques botanistes comme une membrane gélifiée. - 366 LES FLAGELLÉS un même plan et convergeant vers le centre, comme une tarte découpée en huit parties. Mais à mesure que la division se poursuit, la lame s'incurve (}°) et finit par former une sphère creuse((r) percée seulement d'un petit pore qui, lui-même, finit par disparaître (77). Tous les individus sont à ce moment serrés les uns contre les autres, mais alors la petite colonie qui a, maintenant, son nombre de membres normal et défi- nitif, sort de la colonie mère par destruction de la paroi de celle-ci (2), sécrète sa gélatine qui écarte les individus les uns des autres et se met à nager, tournant en avant le pôle opposé au point où la sphère a achevé de se fermer. Elle n’a plus qu'à grossir. La colonie mère disparaît ainsi par transformation de tous ses membres en colonies nouvelles, mais sans que rien ne meure en elle, puisque tout, au contraire, prend un nouveau développement. Conjugaison. — Les choses se passent ainsi pendant toute la première VOLVOCINA (Type morphologique). Formation des microgamètes (Sch.). partie de l’année. Vers la fin de l'été (fig. 622), certains individus de la colonie se comportent comme précédemment (A à £); mais, dans les jeunes colonies auxquelles ils donnent nais- sance, toujours par le mème procédé de division, les individus, au lieu de revètir la forme ordinaire, s’effilent beaucoup (F et () et deviennent des maicrogamètes (fig. 623). Leur constitution interne est cependant au fond la même que celle des individus ordinaires; ils ont leurs deux vésicules, leur stigma, leur noyau, leur partie Fig. 623. VOL VOCINA (Type morphol.). ot, : Deux formes de postérieure verte et leur pointe microgamètes (im Stein). incolore et munie de deux fouets. Cette petite colonie mâle sort de la mère, nage et, au moment voulu, se dis- socie en ses membres qui vont féconder les ma- crogamètes. D'autres individus de la colonie maternelle, au contraire, ne se divisent pas (fig. 624); ils deviennent des macrogamètes en VOLVOCINA grossissant sur place ou dans la profondeur de la (Type morphologique). as : £ ; £ x Formation des macro- gélatine où les microgamètes vont se conjuguer à gamètes (Sch.). eux (fig. 625). Après la conjugaison qui est totale, le zygotes enkyste(fig.625,A )sousune double membrane etmis en liberté par PHYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES 307 la destruction de ce qui reste de la colonie, tombe au fond de l’eau. Cela se passe à la fin de l'automne. Le kyste reste au fond de l’eau tout l'hiver, puis, dès le premier printemps, la membrane externe éclate, l'interne se gélifie et, sous cette enveloppe, le corps protoplasmique se divise. Cette division a lieu par le même procédé que toutes les précédentes et donne naissance à une petite colonie sphérique (1) qui, dès qu’elle a ac- = (® quis son nombre nor- VOLVOCINA (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). mald'individus,se m unit A, zygote; Bet C, division à l’intérieur du kyste; D, mise en liberté de la colonie; gel., gélatine; kys., kyste; Mg., macrogamète; mg., microgamete. de ses fouets et se met à nager, toujours en tournant en avant le pôle opposé au point de fermeture de la sphère. Notre type morphologique représente une forme moyenne, avec un cycle évolutif moyen. Nous allons voir ce cycle commencer par l’iso- gamie pure et arriver, dans les formes les plus élevées, à une véritable fécondation sexuelle et même à la séparation des sexes. GENRES Stephanosphæra (Cohn). La colonie est formée de huit individus disposés d'abord en anneau dans un plan, leurs fouets dirigés dans le plan (fig. 626) de l'anneau, et réunis par une gelée commune (gel.). La colonie arrive à la forme sphérique, mais non par le processus de notre type mor- nue | phologique. Elle sécrète une masse sphérique de gélatine dont l’anneau primitif forme 3 l'équateur. La surface de cette gelée se con- ie (Sch.). dense en une membrane, les individus s'al- longent perpendiculairement au plan équatorial (fig. 627), et s'attachent à la membrane par leurs extrémités ramifiées. Les fouets n’enrestent pas moins disposés suivant l'équateur et déterminent, en même temps que la translation, une gyration autour de l'axe per- pendiculaire à cel équateur. La reproduction agame n'offre rien de parti- culier mais, dans [A conjugaison, il n'y à pas distinction en macrogamètes et microgamètes. Fig. 627. Stephanosphæra. me Colonte (Bch.). Toutes les cellules de la colonie se divisent cha- cune en seize ou trente-deux gamètes semblables qui se conjuguent. Le zygote se comporte comme nous avons dit, mais 368 LES FLAGELLÉS au printemps, il donne d’abord par division quatre individus libres qui, chacun, donne naissance en se divisant à une colonie normale (Colonies 30 à 60 p.. Eau douce, surtout eaux de pluie ie Pandorina (Bory de Saint-Vincent) (fig. 628) a la forme d’une sphère pleine de 16 à 64 individus, à fouets orientés suivant les rayons de la sphère. La reproduction agame a lieu suivant le mode indiqué, sauf que la jeune colonie se recourbe d'emblée en sphère pleine et non creuse. Pour la con- jugaison, les colonies nées par voie agame donnent naissance à de petites colonies de huit cellules qui deviennent chacune un gamète simple- ment en prenant leur liberté. Tous les ga- mètes sont égaux. Il y a donc isogamie comme chez le Stéphanosphère. Mais le zygote, au retour du printemps. donne direc- tement naissance aux colonies comme dans notre type morphologique (60-90. Eau douce. Colonies) (?). Fig. 628. (1) Genres voisins : Stephonoma (Werneck); Gonium (O0. F. Muller, emend.){fig. 629). L'être forme des colonies de huit ou seize individus non réunis par des communications protoplasmiques, disposés aussi dans un plan, mais avec les fouets lournés vers le haut, el animés d'un trem- blement saccadé et irrégulier. Dans certaines condi- tions, les cellules de la coloniese dissocient, perdent Fig. 629. leurs cils et, après une période de repos durant laquelle elles se sont entourées d'une membrane de cellulose, se divisent pour constituer une nouvelle colonie de quatre cellules mobiles dont on n'a pas suivi le développement ultérieur. Le chromatophore n’est pas homogène, mais formé par la réunion de granulations chlorophylliennes de 1/2 y de diamètre séparées par des espaces incolores (MiGuLA). La conjugaison n’est pas connue (Colonie, 90 y. Eau douce). Pectoralina (Bory de Saint-Vincent) ; Glenogonium (Diesing). C'est ici que nous semble devoir prendre place le genre Stephanoon (Cheviakof) dont les colonies en forme d’el- lipsoïide de révolution comprennent seize individus disposés en zigzag dans le plan équatorial (Eau douce, Gontum. Australie). Colonie, en haut de face, en bas Mastigosphæra (Cheviakof) se rapproche plutôt de Pando- de profil} (m,.sStein): rina. C'est encore une colonie de seize individus, mais formant une masse sphérique et disposée suivant les rayons de la sphère (Eau douce, Nouvelle-Zélande). (?) Genres voisins : Synaphia (Perty); Diplodorina (Fromentel). Pandorina. Colonie (Sch |. PHYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES 369 Eudorina (Ehrenberg) (fig. 630)] forme des colonies de 16 à 32 individus, disposés tout à fait comme dans notre type morphologique. La reproduction agame se fait aussi suivant le mode in- diqué. Pour la conjugaison, il se forme des colonies qui, semblables au début aux autres, évoluent les unes en macrogamè- tes, les autres en microgamètes. Dans les premières tous les individus se transfor- ment directement en macrogamètes par le seul fait qu'ils grossissent sans se divi- ser. Dans les secondes, tous les individus, au contraire, se divisent par le processus habituel et donnent de petites colonies non reployées en sphère, étalées en disque Eudorina. Colonie (Sch.). plan et formées de microgamètes confor- mes à ceux de notre type. Ces petites colonies planes nagent à la ren- contre des colonies femelles, s’attachent à elles et se dissocient, alors seulement, en leurs microgamètes constituants qui pénètrent dans la gélatine et se conjuguent aux macrogamètes : on pourrait dire les fécondent, car il y a là une vraie sexualité et même, comme on le voit, séparation des sexes. Le reste de l’évolution est conforme au type morphologique (Colonie, 0,1. Eau douce). Volvox (Linné, emend. Ehrenberg). Les colonies sphériques (fig. 631) sont formées d’un nombre considérable d'individus (jusqu'à 22,000). Tous sont réunis les uns aux autres par des communications protoplasmiques. La colonie est orientée par rapport au sens de son mouvement; c'est toujours le même pôle qui regarde en avant et La rotation a lieu autour d’un axe passant par ce pôle ou tout à côté. Il résulte de là une différenciation intéressante. C’est que lesindividus de l'hémisphère antérieur ont leur stigma bien développé (fig. 632); vers l'équateur, le stigma commence à se réduire; au delà, il s'atrophie de plus en plus et finit par disparaître au pôle opposé. Tout cela donne à l’en- semble le faciès d'un être tendant vers l'unité orga- nique et la pluricellularité, Fig. 630. Fig. 631. Fig. 632. Volvox (Sch.). Colonie. Volvox. Deux individus du pôle an- La différenciation s'étend plus loin, car les térieur avec leurs stigma individus ne sont pas tous aptes à reproduire la (im. Franzé). stig., stigma; gel, gélatine, COLONIE ni par voie agame ni autrement. Dans les colonies asexuées du printemps, il y a seulement 8 cellules, plus grosses que les autres et disposées sur l'hémisphère 24 370 LES FLAGELLÉS postérieur, qui soient aptes à reproduire la colonie. On les appelle les parthénogonidies. I y a aussi 10 à 30 parthénogonidies abortives qui ont seulement une taille un peu plus élevée, sans avoir le pouvoir repro- ducteur et font le passage aux individus ordinaires. Quand ces 8 parthé- nogonidies ont donné, conformément à notre type morphologique, de nouvelles colonies, le reste de la colonie mère meurt. Cette mort est un phénomène nouveau que nous n'avions pas ren- contré encore chez les Prolozoaires et qui constitue une ressem- blance nouvelle et non des moins remarquables entre les Métazoaires et le Volvox. Dans les colonies sexuées de l'automne, nous trouvons la même différenciation. Les macrogamètes et microgamètes, nous pourrions dire les œufs et les spermatozoïdes, se comportent tout à fait comme dans notre type, mais il n'y a que quelques colonies à microgamètes ou androgonidies (3 à 15, ordinairement 5 ou 6) et une trentaine: d’ œufs par colonie mère, et ceux-ci n'apparaissent que lorsque les premières ont déjà quitté la colonie, ce qui constitue un hermaphroditisme protéran- drique excluant la fécondalion entre frères et sœurs (pas absolument cependant). Le développement de l'œuf fécondé a lieu comme dans notre type morphologique. Les Volvocines nous montrent donc à la fois‘le passage des animaux aux plantes (des Flagellés aux Algues), celui des Protozoaires aux Métazo- aires, et l'apparition de la sexualité vraie et complète, de la séparation des sexes et enfin de la distinction entre cellules somatiques et cellules reproductives chargées de plasma germinatf. Pour toutes ces raisons, elles offrent un vif intérêt qui justifie l'extension que nous avons donnée à leur étude. Nous laissons parmi les plantes les Hydrodictyées immobiles. Nous ferons connaître dans un chapitre spécial à la fin du volume sur quoi nous fondons notre distinction des animaux et des végétaux. \ dt À ds SILICOF LAGELLÉS ol 2e Sous-CLASSE SILICOFLAGELLÉS. — SILICOFLAGELLIÆ [SzLICOFLAGELLATA (Borgert)] Ce petit groupe, dont les affinités précises ne sont pas encore bien éclaircies, a été formé pour des êtres que l’on rangeait il y a quelques années parmi les Radiolaires dans lesquels ils vivent en parasites ou en commensaux, prenant leur squelette, seule partie que l’on connût alors de leur organisme, pour le squelette du Radiolaire lui-même (V. p. 241). TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 633 ET 634) Nous prendrons pour type le Distephanus (Slôühr) qui est le genre principal du groupe. L'animal est formé d'une petite masse de protoplasma nu,mesurant environ 20 y, colorée en jaune par une substance qui semble être de la diatomine. Au centre, est un noyau formé d’un gros corps chro- matique central entouré d’une couche de protoplasma vacuolaire (reticulum?), le tout renfermé dans une membrane nucléaire. Il n'y a point de vacuoles. Un flagellum part de la partie supérieure du corps et entraine l'animal en avant dans la natation. Il n’y a point de bouche. Ce qui donne à cet orga- nisme, qui jusquici ne présente rien de bien spécial, une place à part parmi les Flagellés, c'est la présence d'un squelette beaucoup moins semblable à celui d’un Fla- gellé qu'à celui d'un Radiolaire, en particulier à celui des TrMPANINÆ (parmi les Acanthaires) pour la forme, et à celui d'un PHÆODARIÉ pour la structure. Ce squelette se compose en effet de tigelles sili- ceuses creuses soudées en une | ] Fig. 633. SILICOFLA GELLIÆ (Type morphologique) (Distephanus). L'animal entier montrant le squelette, les parties molles et le flagellum. petite coque grillagée. Il est formé ici de deux anneaux parallèles et de o12 LES FLAGELLÉS diamètre inégal réunis par des tigelles de manière à dessiner le cadre SILICOFLAGELLIÆ (Type morphologique) (Distephanus). Squelette vu de face et de profil. d'un tronc de cône ou de pyra- mide. Ce squelette est à la sur- face du corps, mais nullement renfermé dans une gelée. Ce fait, l'absence de vrais pseudopodes et la présence du flagellum sont les principaux caractères qui autorisent à séparer ces êtres des Radiolaires pour les réunir aux Flagellés. On ne sait rien de la phvsio- logie de l'animal, si ce n’est son mode de progression. On ren- contre assez souvent des indi- vidus réunis à la manière de deux cônes adossés par leurs faces et l’on pense qu'il pourrait y avoir là un fait de conjugaison. Ces êtres sont naturellement tous marins comme les Radiolaires qui les hébergent. Distephanus (Stühr) (fig. 633 à 635) est le type mème ci-dessus décrit (). Fig. 635. (1) On remarquera que le grand axe de la coquille est horizontal. Cela est nécessité par la position du flagellum. Häckel, au contraire, plaçait cet axe verticalement [V. p. 241). Les autres genres du groupe ne se distinguent de Distephanus que par des caractères secondaires. Ce sont : Mesocena (Ehrenberg), ayant en guise de squelette des sortes d’anneaux Distephanus siliceux de 0,02 à 0,05, assez régulièrement distribués dans la couche (im. Häckel). périphérique de son corps; Dyctiocha (Ehrenberg) semblable au précédent, mais ayant ses anneaux (de 0,02 à 0,03) surmontés de deux arcades perpendiculaires formant une sorte de petite charpente hémisphérique à jour; Cannopilus (Häckel), semblable au précédent, mais avec les tigelles de réunion des deux anneaux bifurquées de manière à former deux rangs de mailles (0,02 à 0,05) ; Ebria (Borgert), qui s’en distingue par deux flagellums. DINOFLAGELLÉS 316 32 Sous-CLASSE DINOFLAGELLÉS. — DINOFLAGELLIÆ [DINOFLAGELLATA (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 636 À 646) Idée générale de l'animal. — L'animal a une forme ovoïde à grand axe vertical. Il mesure environ Omw1; il est donc tout juste visible à l'œil nu. Son corpsest protégé par une épaisse cuticule formée de plaques (fig.636)réunies par des lignes suturales, ornées de dessinsen relief et percées de fins pores (fig. 638 à 640). Il est partagé en deux parties à peu près égales par un sillon transversal en hélice sénestre qui fait un peu moins d'un tour (pl. s.) Ce sillon commence en haut sur la face ventrale, se porte à droite, c’est-à-dire vers le côté gauche de l'animal, tra- verse la face dorsale, repa- raît au bord droit et atteint de nouveau la face ventrale où 1l se termine à quelque distance au-dessous de son origine. Ce sillon, bien qu'assez creux, ne met pas le protoplasma à nu, car il estprotégé par une plaque en ceinture spéciale (pl. s.). Un sillon longitudinal verlical mais pastout à faitrectiligne, rejoint les deux extrémités du sillon transversal et s’é- Fig. 636. @. plq op pi eq.sup…f# fla.s pLleq.inf pl'anteap... DINOFLAGELLIÆ (Type morphologique) (Sch.). Aspect extérieur montrant la disposition des plaques de la cuticule, du sillon transversal et du sillon lon- gitudinal avec sa fente flagellifère. er. al., crêtes aliformes; fig. 1., flagellum inférieur ou longi- tudinal ; fig. s., flagellum supérieur ou transversal ; pla. anteap., plaques antéapicales; plq. op., plaques apicales ; pl. eq. sup., plaques équatoriales supérieures ; pl. eq.inf., plaques équatoriales inférieures ; pl. s., plaque en ceinture ; pl. vtr., plaque ventrale. tend un peu au delà, en dessus comme en dessous de lui. Il est, comme le transversal, en contre-bas de la surface générale, mais ne met pas davan- tage le cytoplasma à nu, protégé qu'il est par une plaque spéciale (p/. vtr.). Cependant, dans sa partie moyenne et le long de son bord gauche, 374 LES FLAGELLÉS cette plaque est percée d'un orifice fissiforme vertical, appelé la fente flagellifère, qui met à nu le cytoplasma sous-jacent. IT y à aussi un orifice au pôle supérieur du corps (0.). De la fente flagellifère, naissent deux flagellums ou fouets, un transversal et un longitudinal. Le flagel- Lum transversal (flg.s.)naîten face de l’origine du sillon transversal. Il se porte immédiatement dans cesillon qu'ilsuit dans toute son étendue, logé dans sa cavité, décrivant comme lui un peu moins d’un tour d'hélice des- cendante dextre. Il est contourné sur lui-même en ressort à boudin. Le flagellum longitudinal (flg. à.) naît un peu au-dessous du précédent, se porte en bas en suivant la portion du sillon longitudinal située au- dessous de lui, et s'étend bien au delà en formantune sorte de queue. Dans la fente buccale s'ouvrent, tout près l’un de l’autre, deux orifices (0.,0’., fig. 637) qui sont ceux del'ap- pareil pulsatile. Sous l'enveloppe cuticulaire est le cytoplasme dans lequel on peut distinguer un ectoplasme (ectop.) formant une couche assez épaisse où trouvent asile de nombreuses nclusions, chromoplastides (chrmp.), graisse, pigment, etc., et un endoplasme creusé d’une rangée de grandes va- cuoles qui occupent presque tout l'espace annulaire qui reste entre l'ectoplasme et le noyau. Le noyau (N.) est subcentral et très grand; 1l Fig. 637. DINOFLAGELLIÆ (Type morphologique) (Sch.). Organisation interne. chrmp., chromoplastes ; eetop., ectoplasma ; N., noyau; ©., orifice de la vésicule sac; o'., ori- fice de la vésicule pulsatile ; p., plaques de la euti- cule; pl. s., plaque en ceinture; pla. vtr., plaque ventrale; r., vésicule sac; W., vésicule accessoire; w!., vésicule pulsatile. est entouré d’une couche continue d'endoplasme. Enfin, dans l'endo- plasme se trouve un appareil pulsa- tile volumineux et compliqué. Il y a d'abord une vésicule pulsatile pro- prement dite (V'.), constituée sur le type ordinaire de cet organe, c'est- à-dire entourée d’une couche de petites vésicules formatrices et s'ouvrant dans la fente buccale par un petit canal (0’.). Indépendamment d'elle, existe une vésicule beaucoup plus grande, la vésieule sac (r) (Schütt) dans laquelle s’ouvre une vésicule accessoire (V.) (parfois plusieurs) et qui s'ouvre elle-même dans la fente buccale, indépendamment de la vési- cule ordinaire, mais tout près d'elle (0.). () Senürr [95] à qui l'on doit la description de cet appareil n'a que rarement suivi les deux canaux indépendamment jusqu’à leur orifice et l'on peut se demander si les connexions qu'il indique sont bien rigoureusement démontrées. | DINOFLAGELLÉS 010 Structure. Maintenant que nous avons une idée générale de l'être, nous pouvons, sans crainte de nous égarer, aborder l'étude des détails de sa structure. Enveloppe cuticulaire et organes extérieurs. — C'esl une vraie cuticule (p., fig. 637), c'est-à-dire un produit de sécrétion formé en dehors du cyloplasme et non par transformation de la couche superficielle (*). Elle est composée de cellulose ou d'une substance analogue à réac- tions un peu différentes. Elle est assez épaisse et assez rigide pour former une véritable coque qui se tient seule quand l'animal est mort ou qu'il s’est contracté pour s'enkyster. Les plaques (p.) qui la forment (fig. 638 à 640) s'unissent les unes aux autres par leurs bords en biseau dont l'un recouvrant et l'autre recouvert sont soudés par un ciment qui unit leurs faces en contact. Ces plaques sont polygonales et pourvues de côtes en relief suivant des Fig. 638. (LI JUIN DINOFLAGELLIÆ (Type morphologique). Plaques de Peridinium divergens (d'ap. Schütt). À, lieu de réunion de 4 plaques; B, biseau interne d’une plaque ; C, région du sillon transversal, dessins variés et limitant des alvéoles en contre-bas. Cette disposition est destinée à alléger la coque en lui laissant une grande solidité. Dans le fond de ces alvéoles sont percés de petits pores très fins, mais qui traversent presque toute leur épaisseur, ne laissant qu'une minime pellicule au contact du cytoplasma. On peut distinguer dans le sys- Fig. 639. Fig. 640. DINOFLA GELLIÆ (Type morphologique). : Trois plaques de Peridinum tème des plaques quatre groupes FE TETE ERP AREE (fig. 636): deux équatoriaux, l'un d’ap. Schütt). 4e ; - Fr supérieur (pl. eq. sup.), l'autre in- M7 x ' 1 n DINOFLA GELLIÆ férieur (pl. eq. inf.), formant ceinture autour du corps, ne Ro Holes | Plaques d'Oxytozum scolopax (d’ap. Schütt). (!) Mais il existe des formes nues chez lesquelles il y a, en place de cela, une simple membrane cellulaire ou périplaste, formée par différenciation de la couche superficielle du cytoplasme, dans laquelle se sont déposées des substances additionnelles non digestibles dans la pepsine; celte 376 LES FLAGELLÉS l'un au-dessus, l'autre au-dessous du sillon transversal, un apical (pl. op.) formé de plaques convergeant des équatoriales supérieures vers le pôle supérieur où elles réservent un orifice (o.) et un antapical disposé d’une manière semblable au pôle opposé (". Les plaques n'empiètent pas sur les sillons qui sont fermés par des plaques spéciales. Le sillon transversal est fermé par une mince plaque en ceinture (pl. s.) en forme d’anneau en gouttière à concavité externe et formé de plusieurs pièces. Cet anneau n’est pas complet; il est interrompu en avant sur la largeur du sillon longitudinal aux deux bords duquel il s’ar- rête. Le sillon longitudinal est protégé lui aussi par une mince plaque ventrale (pla. vtr.) de forme correspondante sauf au niveau de la fente buccale, où le cytoplasme est à nu. Les plaques limitantes du sillon transversal sont, aux bords de ce sillon, munies d’une crête horizontale de même nature que celles qui ornent le reste de la surface, mais beau- coup plus mince, tranchante mème au bord libre et beaucoup plus sail- lante. Il y a donc deux de ces crêtes, une pour le bord supérieur du sillon, l'autre pour le bord inférieur; et elles suivent l’une et l’autre tout le trajet de ce sillon, en ligne continue, bien qu'elles soient for- mées d'autant de segments distincts qu'il y a de plaques limitrophes du sillon tant en dessus qu'au-dessous de celui-ci. Parfois, il y en a de pareilles pour le sillon longitudinal. On les appelle les crétes aliformes (Cr oul.). Nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit de la bouche et des fouets. Cytoplasme. — L'ectoplasme et l'endoplasme ne diffèrent que par leur densité et la nature de leurs inclusions. Le premier n’est pas très ferme et le second est d'une ténuité extrème. Les vacuoles qu'il renferme (fig. 637) sont remplies d'un liquide aqueux contenant à peine quelques substances albumineuses en dissolution. Elles sont si grandes et disposées de telle façon qu'elles réduisent la partie protoplasmique de l’endoplasme à une couche sous-ectoplasmique et une couche périnucléaire, réunies par de minces lames radiaires qui sont les parois des vacuoles, ce qui donne à l'ensemble une grande analogie avec la disposition qui est si fréquente dans les cellules végétales. Parmi les enclusions ectoplasmiques, au premier rang d'importance, viennent les chromoplastes (chrmp.). Is ont la forme de plaquettes assez larges mais très minces et de forme extrêmement irrégulière situées pa- rallèlement à la surface. Parfois, ils empiètent dans les travées endoplas- matiques intervacuolaires. Ils sont teintés en jaune brunâtre par de la membrane n'en donne pas moins les réactions de la cellulose ou d’une substance voisine. (Pour ces distinctions, voy. p. 12 à 14.) () Cet orifice n'est pas constant et la disposition des reliefs, des alvéoles, des pores et des plaques elles-mêmes, ainsi que leur forme et leur nombre sont extrêmement variables, DINOFLAGELLÉS 274 diatomine ou quelque substance analogue. Ils sont très sensibles el, sous l'influence de minimes excitations, ils se contractent, se fragmentent ou s'étendent et se soudent entre eux. Des grains d'amidon, formés sous leur influence, se trouvent au-dessous d'eux. On trouve, en outre, de petites lamelles de substance grasse qui semblent avoir aussi des plas- tides pour support, de la graisse en gouttelette, parfois du pigment jaune ou brun et diverses autres inclusions mal déterminées. Le noyau (N.) est pourvu d'une mince membrane et montre à l'inté- rieur un délicat réseau chromatique avec granulations aux points no- daux, et parfois un nucléole. Dans l'appareil pulsatile, la vésicule sac (r) est la plus grande et la plus facile à voir; elle semble posséder une membrane. Physiologie. Habitat. — Notre type est un être pélagique, vivant en pleine eau pure dans les lacs ou dans la mer; il est parfois phosphorescent (°). Locomotion. — Il nage en portant en avant l'extrémité que nous avons appelée supérieure et en tournant autour de son axe. En général, il tourne dans le sens dextre, comme s'il vissait dans l’eau l'hélice de son sillon transversal. Mais il peut aussi, accidentellement, tourner en sens inverse et reculer. Pendant la natation, le fouet transversal, sans quitter la gouttière dans laquelle il est toujours couché, est agité d'un fré- missement ondulatoire très vif. Les ondulations prennent naissance à son insertion et s’écoulent par son extrémité (?). Il semble que ce mouvement ait pour effet de déterminer la rotation du corps qui, par un effet secondaire, progresse dans l'eau d'un mouve- ment de vis. Le fouet longitudinal semble d'ordinaire immobile pendant la natation, donnant seulement quelques secousses de temps à autre à la manière d’un gouvernail. Mais une observation attentivemontre qu'ilest souventanimé d'un mouvement tourbillonnaire conique qui doitavoir une action sur la progression en avant. Mais, ici comme ailleurs, le détail du mouvement et l’action mécanique précise des flagellums sont inconnus. L'animal est sensible à la lumière et la recherche. Nutrition. — L'alimentation est certainement holophytique et iden- tique à celle des Algues inférieures ou des Chloromonadines. L'animal pourrait, à ce qu'il semble, prendre de la nourriture solide avec son fouet longitudinal et l’absorber par son sillon buccal. On à vu quelque- (:) Les formes d’eau douce ne sont jamais phosphorescentes. Parmi les formes marines, la phosphorescehce a été constatée chez divers Ceratium (C. tripos. C. fusus, C. furca), chez Prorocentrum, Blepharocysta et peut-être chez Exuviælla. Divers auteurs cependant la contestent absolument. En tout cas on ignore son siège. (?) Elles ont été longtemps interprétées comme l'expression optique du mouvement successif d’une couronne de cils, d'où le nom de CiLro-FLAGELLÉS que ces êtres ont long- temps porté. 3178 LES FLAGELLÉS fois des particules conduites ainsi jusqu'à la bouche, mais la réalité de l'ingestion n'a jamais été démontrée ("). Excrétion. — Le fonctionnement de l'appareil pulsatile est fort mal connu, Il semble bien que la vésicule pulsatile avec ses vésicules forma- trices devrait fonctionner comme chez les Euflagellés ou les Ciliés, mais le phénomène n'a pas la mème netteté. Quant à la vésicule sac et aux vésicules accessoires, leur rôle est tout à fait obscur. Les pulsations ne sont pas régulièrement rythmées et semblent plus ou moins indépen- dantes les unes des autres. Bern avait émis l'opinion que la vésicule sac (la seule qu'il connût) était un appareil d'aspiration pour une nourri- ture liquide. Elle représenterait alors un pharynx, mais son interpréta- tion est insuffisamment fondée. Accroissement. — Îl se fait par élargissement des plaques au niveau de leurs sutures. Sans doute, quand ces plaques s’accroissenten épais- seur, la mince lame qui se dépose à leur face profonde dépasse en tous sens légèrement la précédente et ainsi toute la coque s’élargit. Quant à l’épaississement des ornements extérieurs en relief, il suppose un accroissement concomitant par intussusceplion, tel qu'il a été démontré chez les cellules végétales. Mue. — On voit parfois (fig. 641) l'animal s'étendre fortement en longueur, faire éclater sa cuticule qui se fend le long du sillon transversal, en rejeter les deux moiliés (s. et2.) et apparaître nu (a), mais pourvu de ses deux fouets qui se sont dégagés. En peu d'heures, il se revêt d’une nouvelle cuticule. Dans plusieurs cas, on a vu la nouvelle cuticule déjà formée sous l’ancienne, mais il est à croire que celle-ci s'était déjà légèrement écartée pour permettre un cer- tain accroissement. La nou- mes FRE velle cuticule est d'abord très gique). Mue (Sch.). mince et lisse, mais elle s’é- a, corps nu de l'ani- paissit rapidement et forme mal; s., moitié su- . périeure, et, moi. SeS reliefs et ses sculptures jy Ê A: tié inférieure de la caractéristiques. Me coque muée. ae L s he £ Si ce phénomène élait ré- gulier il expliquerait sans difficulté aucune N tout le problème de l'accroissement. Mais il est trop rare pour qu'il n'y ait pas autre chose. DINOFLAGELLLE Peut-être se produit-il lorsque l'extensibilité de (Type te A x UE LEA 3 E Enkystement (Sch.). la cuticule a donné à | accroissement Par AUS RE buse susception tout ce qu’elle pouvait. brane ystque fe DOME de aques de la cutieule. Enkystement. — Dans des conditions mal PSS ER connues el sans doute assez rares, l'animal perd ses fouets (fig. 642), (1) Sauf pour quelques espèces ou genres, en particulier Polykrikos. DINOFLAGELLÉS 379 efface ses sillons, s'arrondit et s’enkyste. Sous sa cuticule (p{q.) qui se disloque, il se sécrète un kyste (Xys.) de forme analogue, mais plus voisine de l’ovoïde pur ou de la sphère (*). Ce kyste est assez épais, orné de très fines côtes correspondant aux anciennes sutures de la cu- ticule, et surtout très résistant aux agents chimiques. Il semble formé de cellulose imprégnée de silice. Sous le kyste, l'animal rétracté est séparé de la paroi par une mince couche liquide; les chromoplastes se sont ramassés au centre autour du noyau et toute la surface est occupée par de très nombreux globules de graisse (g.) formés dans le corps pendant que l'enkystement se préparait. Ces kystes passent l'hiver et, au printemps, l'animal en sort dans le mème état qu'après une mue. Reproduction. — Le Dinoflagellé se reproduit uniquement par division simple à l’état libre ou enkysté. Division à l'état libre. — Elle se fait (fig. 643) par un plan oblique de haut en bas et de droite à gauche qui passe par la région buccale, attribuant à chaque individu fille deux moitiés dissemblables de l'animal mère. Elle commence par le noyau qui se place dans ce plan et se divise suivant un processus intermédiaire à la mitose et à l’amitose qui ressemble à celui de la division du ma- cronucléus des Infusoires (V. plus loin) (*). L'animal, alors, s’allonge dans le sens perpendiculaire au futur plan de division et fait éclater sa cuticule suivant une ligne brisée qui suit les sutures les plus voisines du plan de division. Ainsi, l'individu supérieur gauche (a) DINOFLAGELLIÆ(T pe conserve la moitié des plaques de son côté et l'individu Re 0 inférieur droit (b) garde les autres. Dans la fente (Sch.). a et b, les deux indivi- (1) Chez les formes qui ont des cornes, comme Ceratium, le "5 résultant dela dir vision ; S., moitié supé- kyste a aussi des cornes mais moins longues, et toute la forme ,jeure de la euticule; est plus arrondie. On observe aussi parfois un prolongement i., moitié inférieure. en forme de corne sur le kyste de genres qui n'en ont pas. C’est alors un appendice du kyste qui semble destiné à fixer celui-ci. \?) Ce processus a élé récemment étudié par LAUTERBORN [95]. Le noyau, à l'état de repos, montre un réseau achro- malique typique avec grains de chromatine aux points nodaux {fig. 644). Ce réseau se coupe en fila- ments qui s’orientent per- pendiculairement au fu- tur plan de division, puis se coupent en leur milieu suivant ce plan, et les deux lots de chromosomes se rendent chacun dans la moitié correspondante du corps. Les aspects sont à peu près ceux d'une mitose, mais la différence est capitale par suite de l'absence de centrosome et de division longitudinale. Il y a aussi un ou deux nucléoles qui ne paraissent jouer aucun rôle actif. Fig. 643. DINOFLAGELLIÆ (Type morphologique) Phénomènes nucléaires de la division (im. Lauterborn). 380 FLAGELLÉS ainsi produite, le corps s'étire, s'étrangle circulairement et finalement se coupe. Les deux individus se séparent et bientôt se complètent (*). Division à l'état enkysté. — Elle est beaucoup plus fréquente que la précédente et constitue le procédé normal de reproduction de notre ani- mal (fig. 645). Nous pouvons la définir en peu de mots: c’estune division semblable à celle de l’état libre, mais précédée d'un enkystement semblable à l'enkystement de protection. Souvent, il est impossible de dire si l’en- “ Kkystement que nous avons décrit plus haut a pour but x la protection simple ou une division. Il y a cependant quelques particularités utiles à ajouter. Le kyste n'est rÉ | pas toujours cellulosique et siliceux ; fréquemment, il DINOFLAGELLIÆ (Type or pHoliei ue) OS gélatineux. Sous le kyste, la division du noyau se (Sch.). ti comme dans le cas déjà décrit. Celle du corps a pee CE LEE lieu suivant le même plan oblique que si la coque cu- ereete tue tiCulaire devait y prendre part. Enfin, assez souvent, les deux individus se divisent une seconde fois, en sorte qu’il en sort du kyste quatre au lieu de deux, et ceux-ci, ayant re- formé chacun leurs deux sillons etleurs deux fouets, n’ont plus qu’à sécréter leur cuticule (?). Associations. — Parfois, la division à l’état libre reste a incomplète et les deux individus filles restent unis ensemble par une soudure étroite. Ils regardent du même côté et la partie supéro-dorsale de l'individu inférieur est unie à la partie inféro-ventrale du supérieur. Parfois même, ces divisions incomplètes se continuent et il se forme ainsi une chaîne de plusieurs individus (fig. 646) (*). Ces associa- tions n'ont rien de sexuel; elles ont la mème signification morphologique que les colonies non persistantes dont nous Fig. 645. Fig. 646. DINOFLAGELLIÆ fl . à ; ; à (Type morpho- (1) La plaque en ceinture du sillon transversal se partage entre les omiane) SU deux individus. La lame du sillon longitudinal a été vue par PÉNARD, FR chez Ceratium, passer tout entière à l'individu inférieur droil, mais chez Ceratium. on ne sait pas du tout si cela est général. On ne sait pas comment les fouels se partagent. Peut-être se régénèrent-ils tous les deux sur chacun des deux individus filles. On ne sait rien non plus du sort de l'appareil pulsatile. Sur les individus encore incomplètement séparés, on voit se dessiner de part et d'autre de l’étranglement le rudiment des parties qui vont se régénérer. La portion man- quante des sillons, les plaques absentes, tout cela commence à apparaitre, mais en raccourci et aura à prendre ses dimensions définitives après la séparation. Avant la séparation complète les quatre fouets sont déjà parfois reformés. L'obliquité du plan de division est variable. Ordinairement à 45°, souvent plus ou moins, parfois disparaissant pour faire place à une division franchement longitudinale ou transversale. 2) Ici de même, la division est parfois longitudinale, parfois transversale.On a quel- quefois observé, dans le plan de division, une plaque de petits grains qui semblent représenter la plaque équatoriale des végétaux. &) Ce phénomène n'est pas commun; il ne se rencontre que chez Glenodinium, Dinophysis et surtout Ceratium qui forment de véritables chaines. nt bref cases di x re DINOFLAGELLÉS : ADINIDES 381 avons trouvé l'exemple chez diverses Chlamydomonadines, mais leur si- gnification biologique est aussi obscure. Conjugaison. — Si l’on met de côté les cas de division inachevée ou de division normalement incomplète qui ont été souvent pris à tort pour des conjugaisons, il ne reste guère d'observations au sujet de ce phénomène. Il semble bien cependant que, dans certains cas, des indi- vidus jeunes, récemment issus d'une division multiple sous kyste, à peine sortis se conjuguent et aussitôt s'enkystent en commun (Danysz) [86]. Mais toute la question réclame de nouvelles études. Nous diviserons notre sous-classe en trois ordres : ADINIDA, sans sillons ; DINIFERIDA, pourvus de deux sillons typiques; et PozyrpINIDA, à nombreux sillons transversaux. Le second est conforme à notre type morphologique, les deux autres sont tout à fait aberrants. 1er ORDRE ADINIDES. ADINIDA [ApinIpA (Bergh)] TYPE MORPHOLOGIQUE En trois mots on peut le définir : c’est une Chromomonadine, dans l'enveloppe d’une Phacotus. Il est donc fort différent du type des Dino- flagellés ; il n’a pas de sillons et ses flagellums très courts sont relé- gués à l'extrémité supérieure. Cependant, le fait de posséder, avec des chromoplastes jaunes, une coque bivalve, surtout cette coque étant percée de pores, permet de rattacher cet ètre aux Dinoflagellés, malgré l'absence de sillons et la position des deux fouets. Fig. 647. Fig. 648, GENRES V# Exuviælla (Cienkovsky) (fig. 647). Le corps ovoïde R lisse, sans sillons, est contenu dans une coque cuticulaire bivalve criblée de pores ; les deux fouets sortent entre les deux valves à l’extré- milé supérieure. Les chromoplastes jaunes sont tantôt isolés, tantôt soudés en deux plaques sy- SRE Prorocentron métriques (60 u. Mer, du Prorocentron (Ehrenberg) (fig.648).C'estun £xu- viælla pointu en bas, et muni en haut d’un prolongement situé immé- diatement en arrière des fouets et qui appartient soit à une seule valve, soit aux deux par moitié. Les chromoplastes offrent les mèmes variétés de disposition (50. Mer). 382 LES FLAGELLÉS 2% ORDRE DINIFÉRIDES. — DINIFERIDA [Dinir£zrA (Berg)] TYPE MORPHOLOGIQUE C'est lui-mème que nous avons décrit comme type morphologique des Dinoflagellés (V. p. 373). GENRES Peridinium (Ehrenberg, emend. Stein) (fig. 638, 639 et 649). C'est à très peu de choses près la réalisation de notre type morphologique. Il est caractérisé génériquement par la disposition de ses plaques (150 p. Mer et eau douce) (*). () Genres voisins : Peridinium Diplopsalis (Bergh) (fig. 650), de forme surbaissée, le pôle apical au (Sch.). sommet d'un petit prolongement, le sillon longitudinal descendant très bas {40 p.. Mer); Amphidoma (Stein), (fig. 651) Fig. 650. Fig. 651. Fig. 653. ovoide, à grand axe ver- ; tical, à fente flagellifère à réduite à un petit trou É] À É 2. (Mer); a Protoceratium (Bergh) (fig. 652), à plaques indistinctes, à cuticule semblant continue Protocera- avec un réseau de crêtes Amphidoma a Heterocapsa saillantes (35 1. Mer); Diplopsalis (4. nucula) (P.reticulata) (H. triquetra) Heterocapsa (Stein) (fig. 653), (D. lenticula) (d'ap. (d'ap. Stein). (im. Schütt). semblable, à hémisphère (d'ap. Bütschli). Bütschli). inférieur lisse (20. Mer); Blepharocysta (Ehrenberg) (fig. 654), ovoide, allongé, à sillons très superficiels, à fente fla- gellifère représentée par un petit trou placé très bas (50 u. Mer); Podolampas (Stein) (fig. 655), allongé en pointe vers le haut et muni à l’ex- trémité inférieure d’apophyses rappelant, avec une situation diamétralement opposée, celle de Prorocentrum (100 . Mer); Goniodoma (Stein) (fig. 656), presque sphérique, à sillon buccal réduit à un petit orifice ovalaire (40 y. Mer); a Fig. 655. \N Fig. 656. Goniodoma (G. acuminatunm) (d’ap. Stein). Blepharocysta (B. splendor) (d’ap. Bütschli). Podolampas. (im. Schütt, Stein). TT l DINOFLAGELLÉS : DINIFÉRIDES 389 - Ceratium (Schrank, emend. Stein) (fig. 657) est remarquable par sa forme | dérivant d’un ovoïde aplati dorso-ventralement et prolongé : en haut, en une longue corne ouverte au sommet, à laquelle participent les trois plaques apicales ; en bas, en une à quatre cornes, le plus souvent deux, dirigées d’abord en dehors puis recour- bées vers le haut. C’est dans ce genre qu'ont été observées Fig. 697 Fig. 658, | | les longues chaînes (fig. 658) ré- sultant de divisions incomplètes (30 à 40 :. Mer el Fig. 659. eau douce). Glenodinium (Eh- renberg,emend. Stein) (fig.659), se distingue moins par sa for- me ovoiïde apla- tie dorso-ven- Glenodinium tralement (‘), (im. Schütt). Ceratium Association \ (Sch.). Pyrophacus (Stein) (fig. 660) de forme lenticulaire (Diamètre hori- zontal 60 y. Mer); Ptychodiscus (Stein, (fig. 661) de forme sem- blable, mais à sillon transversal remplacé par un mince ruban cuticulaire (Mer); Gonyaulax (Diesing), (fig. 662), à sillon longitu- Fig, 660. Fig, 661. dinal s'étendant dans Pyrophacus Ptychodiscus E toute la hauteur du (P. horologium) (P. noctiluca) Gonyaulax | corps avec la fente (im.Schütt,Stein). (im. Stein). SR 4 flagellifère réduite à un petit orifice arrondi; souvent les deux pôles prolongés en pointes (20 5. Mer); Steiniella (Schütt) (fig. 663), genre Dee Fig. 665. voisin (100 y. AN M4 4 Mer); W V7 lg Oxytoxum (Stein) à N\ | V4 h sillon transversal Ra NL AL situé très haut LA = (fig. 640 et 664) QE Vi creme (50 y. Mer). FT ES NS \ (!) Genre voi- ON éd | D sin : 4 si \ F Cladopyxis (Stein) AM N APS = : A) (fig. 665), : Genre Séeiniella Oxytlozum voisin mais dou- LS. fragilis) (0. tessellatum) Cladopyxis teux, caractérisé (im. Schüti). (im. Schütt). (C. brachiolata) (Stein): 384 LES FLAGELLÉS que par sa cuticule très mince et anhiste (45 p. Mer et eau douce). Gymnodinium (Stein) (fig. 666) est plus allongé que Gleno- ris. 666. dinium et s'en distingue par l'absence de cuticule. Il n°y | a plus ici qu'une membrane cellulaire lisse, mince et dépressible. Selon les espèces, ou bien la forme est régu- lière, ou bien le sillon transversal décrit une hélice très allongée, ou bien en plus de cela, le corps se tord en hé- lice, ce qui contourne le sillon vertical. Plusieurs s’en- kystent sous une épaisse enveloppe gélatineuse souvent munie de longues cornes. Certaines espèces ont un sligma oculiforme (50 à 450 4; Mer et eau douce). Hemidinium (Stein) (fig. 667) est un Gymnodinium pourvu Gymnodinium d’une très délicate enveloppe et dont le sillon transversal (G. spirale) est absent à droite (25y. Eau douce). Ce) Pouchetia (Schütt) (fig. 668) est nu Fig. 667. Pets comme les précédents, mais il a une forme bizarre et, au premier abord, incompréhensible, mais on arrive à la rendre claire en la ramenant à celle de certains Gymnodinium à sil- lon transversal en hélice allongée et à corps contourné autour de son axe vertical. Si l’on suppose que le corps hnidinium se tord d'un tour dans le même sens (4. nasutum) Poichatie que le sillon transversal, celui-ci fera (d'ap. Stein). .(P. fusus) deux tours au lieu d’un et le sillon RES longitudinal, très long, décrira lui aussi un tour entre les extrémités, très éloignées en hauteur, du sillon transversal. En outre, l'animal possède un très gros œil formé d’une masse pigmentaire noire avec un cristallin sphérique, soluble dans l'acide acétique, ou de deux masses opposées l’une à l’autre, et déterminant souvent une forte saillie (*). par de longs prolongements ramifiés rayon- nants; la constitution du sillon transversal n'est pas claire et il n'est pas même bien sûr que ce soit là un Dinoflagellé. En tout cas, par la minceur de sa cuticule, il se rap- procherait de Glenodinium (60 w. Mer). (1) I faut attendre la publication de la fin du travail de Scaürr [s3] pour déerire conve- nablement les trois nouveaux genres dont il donne seulement les figures : Gymnaster (Ehrenberg, emend. Schütt), Monaster (Schütt) (fig. 669), et Fig. 669. Fig. 670. ; “to 7 D nr Fi Amphitolus Amphitholus (Schütt) (fig. 670), caractérisés par un AE Fe ne squelette intérieur qui rappelle celui des Ra- (y, rete)(d’ap. Schütt). < ù d'ap. Schütt). diolaires. Hé hate il ile aise nil DINOFLAGELLÉS : DINIFÉRIDES 38) Nous abordons maintenant une longue série de genres qui ont pour caractère commun la réduction externe de leur hémisphère supérieur, conséquence de la situation très élevée de leur sillon transversal. En outre, les crètes aliformes tant celles du sillon transversal que celles du longitudinal, sont très développées et arrivent à donner à ces êtres les physionomies les plus étranges (). Phalachroma (Stein) (fig. 671) inaugure la série avec son sillon transversal déjà très rapproché du bord supérieur, en sorte que son hémisphère supérieur EDGE est réduit à une sorte de couvercle. Les crêtes aliformes des sillon horizontal et vertical sont assez élevées (80 v. Mer). Amphisolenia (Stein) (fig. 672) a des ca- ractères semblables, mais avec un aspect toul différent dû à sa forme longuement lagéniforme, dilatée en bas, et a son orifice flagellifère placé très bas (Très grand. Mer). Platon (Sen) Dinophysis (Ehrenberg) (fig. 673) est pres- que semblable à Palachroma, mais parfois orné de fortes 4phisolenia pointes partant de l'hémisphère inférieur (80 . Mer. A L Ceratocorys (Stein) (fig. 674) a les crêtes aliformes du sillon rieure du corps transversal beaucoup plus sail- (im. Stein). lantes encore et les pointes qui DEEE | hérissent le corps constantes et barbelées (100 y. Mer. Citharistes (Stein) (fig. 675) n'a pas ces pointes, mais la crête aliforme horizontalesupérieure est développée en une haute col- lerette infundibuliforme, dé- passant de beaucoup le niveau de l'hémisphère supérieur très réduit ici comme dans tous ces genres; son dos est muni d'une échancrure sur laquelle passent deux petites baguettes de manière à former exactement l’anse d'une cruche ; sa crête aliforme verticale gauche descend jusqu'en bas et, du côté droit, est une crête aliforme accessoire qui ferme de ce côté la cavité de l’anse et la transforme en une sorte de poche où se loge une grappe de phæosomes (chromoplastes jaunes) (100 &. Mer). Fig. 674. tt DA Dinophysis (Sch.). Ceratocorys (Sch.). (:) Ces genres forment la famille des DzvorxysiNx [Dino- . NÈINS physida (Bergh)]. 16 Citharistes Les précédents constituaient celle des Pzr1DININx |Peri- (im Schütt, Stein). 386 LES FLAGELLÉS Histioneis (Stein) (fig. 676) a la collerette supérieure de Cütharistes, mais encore plus haute et fendue en long, et la crête ali- forme verticale gauche développée en une énorme expansion (70 y. Mer). Ornithocercus (Stein) (fig.677) a encore la même collerette supérieure, mais ici la crète aliforme horizontale infé- rieure s'élève elle aussi en entonnoir, presque aussi haut que l'autre, réduisant à une fente annulaire l'accès du dehors au sillon transversal compris entre les base des deux collerettes. Dans ce sillon s'accumulent des phæo- somes: en outre, la crête aliforme verticale gauche se D RTE développe en un énorme appendice vertical soutenu {im. Sehütt, Stein). par des côtes ornées de dessins variés (75 up. Mer). Amphidinium (Claparède et Lachmann) (fig. 678) nous ramène à une appa- rence beaucoup plus simple. Cest un des genres précédents, caractérisé com- me eux par la situation très élevée du sillon transversal et, par suite, par la réduction de l'hémisphère supérieur à une sorte d’opercule; mais la coque chitineuse, de forme si bizarre, a dis- Poe paru et fait place à une mince cuticule À Ornithaserens Se. simple, lisse et à peine visible. CET Eu Fig. 676. 3° ORDRE POLYDINIDES. — POLYDINIDA Fig. 679. [Porrpinip4 (Bütschli)] Il contient le seul genre très remarquable Polykrikos (Bütschli) (fig. 679), nu comme un (rymnodi- nium, en forme de boudin, avec huit sillons transversaux presque circulaires, leur extrémité gauche étant à peine plus élevée que la droite. Tous sont réunis par un unique sillon longitudinal commun, long et étroit, parcourant toute la hauteur du corps. A l'extrémité inférieure de ce sillon, est un fouet longitudinal parfois double ; chaque sillon transversal contient un fouet transversal. À l’inté- rieur sont quatre noyaux superposés, accompagné chacun d'un petit nombre de petits novaux accessoires Polykrikos L - (P. auricularia) re » > À - d'ap. Bergh). A cô- dinida |(Bütschli]. Nous avons seulement fait passer le genre té, un trichocyste Ceratocorys de la seconde à la première. plus grossi. 2 DINOFLAGELLÉS : APPENDICE 387 que Bern assimile au micronucléus des Ciliés, sans appuyer d'ail leurs son interprétation sur une comparaison détaillée des fonctions. Enfin, dans l’ectoplasme sont répandus des trichocystes semblables à des nématocystes, moins le noyau. L'animal se reproduit par division transversale (100. Mer). APPENDICE AUX DINOFLAGELLÉS. Erythropsis (R.Hertwig)(fig.680,681)est un animal dont les affinités sont tout à fait obscures. Décrivons-le d'abord en lui-même sans employer à son égard aucune terminologie spéciale impliquant une opinion préconçue sur sa position Fig. 680. taxonomique que nous diseuterons ensuite. Il a une forme irrégulièérement sphérique. Sur la face que tous s'accordent à considérer comme ventrale, se trouve un sillon vertical, profond et étroit au milieu, qui se perd en haut et en bas, en devenant de plus en plus large et superficiel. Dans sa partie moyenne, il est limité à droite par une grosse protubérance arrondie, le talon |(Sporenträger) qui se prolonge à son sommet en un petit appendice courbe appelé l'éperon (Sporn). À gauche et un peu plus haut, se trouve un gros œil, ÆErythropsis formé d'un beau cristallin à couches concentriques, logé dans une capsule qu’il ne remplit pas toute entière, et enchâssé à sa base dans p. Fe nr une masse pigmentaire brune. La saillie de ces deux organes contribue à augmenter, à leur niveau, la profondeur du sillon interposé. À l'extrémité supé- rieure, se trouve la calotte [Deckel) formée simplement d'une partie un peu aplatie, débordant par ses bords le niveau général, de manière à déterminer au-dessous d’elle une gouttière. Cette gouttière ne fait pas seulement le tour de la calotte, mais monte sur sa face supérieure où elle se termine. A la face interne Rig- 681. du talon prend naissance un long filament contourné en ressort à = boudin qui, de là, monte dans la partie supérieure du sillon, s’en- gage dans la gouttière et la parcourt jusqu'au bout. De l’extré- mité inférieure du sillon vertical, part un gros appendice cylin- drique, très mobile, très contractile, trois à quatre fois plus long que le corps, la queue (fig. 680). Le corps est recouvert d'une mince cuticule, rempli d’un protoplasma granuleux et renferme un très gros noyau subcentral. On n’a pu observer, en tout, que deux exemplaires de cet animal. R. HerTwiG qui l’a découvert le considère comme un Proto- Erythropsis 2 sa L _. agilis) zoaire sans doute voisin des Infusoires. Il compare la calotte au Hi A disque des Vorticelles et l’appendice inférieur au pédoneule de sans la queue celles-ei. | (d'ap. R. Hertwig). MeTcanNIKOF voit dans cet appendice un suçoir d'Acinète et rapporte l'animal aux Suctoria. C. Voer, sans l'avoir vu, cherche à démontrer que c'est une vraie Vorticelle (dont il fait le genre Spasthostyla) détachée avec son pédoncule, et l'œil serait celui de quelque Méduse (Zizzia où Nausithoe) que l'animal aurait vainement cherché à engloutir et qui serait resté arrêté au passage, opinion renversée par le fait que cet œil se trouve aussi dans l’exemplaire de Metchnikof. Il nous semble qu'il y a une autre manière de voir plus vraisemblable que les précédentes et que nous hasarderons tant elle nous semble probable, mais sous 388 LES FLAGELLÉS toutes réserves el sans méconnaître le danger qu’il y a à formuler une opinion sur un être que l’on n'a pu examiner. Ce serait un Péridinien. Son œil, qui s'oppose à son admission chez les Vorticelles aussi bien que chez tout autre Cilié offre une ressemblance frappante avec celui de Pouchetia. Son sillon vertical est absolument celui d’un Péridinien. La gouttière représente le sillon transversal placé très haut comme cela arrive souvent. Le filament en ressort à bou- din n’a rien de commun avec une zone aborale tandis qu'il représente exactement el fouet transversal d’un Péridinien. {Il faut cependant noter que Hertwig n’est pas très affirmatif sur la question de savoir si la portion qui occupe la gouttière est ou non continue avec celle qui est logée dans la partie supérieure du sillon longitudinal, et que ce fouet, par une exception unique, suivrait le sillon de gauche à droite. Enfin, le gros appendice serait le fouet vertical. Il a les connexions et le mode d’ac- tion de cet appendice dont il ne diffère que par sa grosseur. C’est là certainement un caractère assez exceptionnel pour faire hésiter, mais la différence n’est guère moindre avec un pédoncule de Vorticelle ou avec un suçoir d’Acinétien. Enfin remarquons que les différences peuvent peut-être s'expliquer aussi en partie par la très insuffisante connaissance que l’on a de ce curieux animal. {Celui de Hertwig perdit sa queue avant qu'on püt le dessiner ou le fixer. Celui de Metchnikof n'avait pas d'éperon.) (Taille non indiquée, semble peu différente d'un millimètre. Mer). CYSTOFLAGELLÉS 399 4e Sous-CLASSE GMSIORENCELLES A NCYSTORLAGELLLE [CYsrorLAGELLATA (Häckel)] Cette sous-classe ne contenant que deux genres, Noctiluca et Lepto- discus, nous prendrons pour type la Noctiluque qui est la plus commune et la mieux connue. TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 682 À 687) La Noctiluque apparaît à l'œil nu. comme une petite sphère molle, transparente, un peu jaunâtre qui l’a fait comparer à un grain de tapioca cuit. Elle en a aussi le diamètre, 1 millimètre environ. Structure Configuration extérieure. — L'animal (fig. 682) est à peu près pe seulement un peu allongé dans le sens antéro-postérieur. En unpoint, qui sera pour nous le sommet de la face ventrale, se détache un flagel- lum à peine conique (/{g.), obtus au bout, aplati d'avant en arrière sur la section transversale, et d’une longueur à peu près égale au dia- mètre du corps. Au-dessous de ce flagellum se trouve une dépression méridienne verticale, comparable à celle qui sépare les deux moitiés d'un abricot, mais qui ne s'étend que sur une moitié à peine du contour total. On l'appelle le sillon ventral (sill.). En écartant les lè- vres de ce sillon on constaterait Perisl qu'il s'enfonce peu à peu en descen- dant à partir de la base du fouet, fs puis plonge brusquement dans une ou rl en (Sch). dépression profonde (perist.) au bi lévre elle, cl: de, dent; is flagellun ; fond de laquelle est la fente buccale f.b., fente buccale ; perist., péristome ; sill., bâtonnet dans le sillon ventral. (f.b.).Delà,ilregagne à picle niveau de la surface. Te partir de ce point qui correspond à peu près au milieu de sa hauleur, le sillon continue très superficiellement jusqu'à sa termi- 390 LES FLAGELLÉS naison. Sur la partie peu profonde qui sépare la base du flagellum de la fente buccale, se trouve, un peu à droite de la ligne médiane, une petite lamelle saillante, insérée un peu obliquement, dont le bord libre est dé- coupé en trois pointes, ce qui lui à fait donner, malgré sa mollesse, le nom de dent (d.). Immédiatement au-dessous de l'extrémité inférieure de cette dent, surplombant la dépression brusque qui conduit à la fente buccale, se trouve une autre lamelle plus petite et aussi molle que la pré- cédente, mais en forme de croissant et disposée transversalement, que l’on appelle la lévre ([.). Du point où la lèvre confine à la dent, naît un tout petit flagellum accessoire que l’on appelle le col (cil.); il est si petit qu'il ne fait pas saillie hors du sillon ventral. Tout cela est tapissé par la cuti- cule souple et très mince qui revêt le corps entier et c’est seulement au niveau de la fente buccale que le cytoplasma intérieur est à nu; les parois de l'infundibulum oblique qui conduit à cette fente sont elles-mêmes tapissées par cette cuticule. Dans sa moitié inférieure, le sillon ventral €) est très peu profond et laisse aper- ; Lee cevoir naturellement son fond bombé et froncé en travers (si/l.). Cette par- tie froncée dessine donc une étroite surface linéaire verticale ; à son ni- veau, la cuticule est non seulement froncée, mais sensiblement épaissie. Tout cela lui donne un aspect parti- culier qui lui a valu le nom de bd- tonnet. Mais il faut bien se rendre compte que ce prétendu bâtonnet n'est point quelque organe saillant sur la surface : ce n’est simplement qu'une partie de la surface elle- même, logée même au fond d’une dépression. On donne quelquefois le nom de péristome (périst.) à la par- lie du sillon ventral qui va du flagel- *cytop lum au bâtonnet. Le reste du corps CYSTOFLAGELLÉS est régulièrement arrondi et ne pré- (Type PORPROIOE ARE) oi ER) ES tébrientde particulier. oupe sagittale. 32e a, partie ventrale du flagellum striée trans- Conformation intérieure. — L ame versalement; b, partie dorsale granuleuse ; mal (fig. 683) est une simple cellule bch., fente buccale ; eil., cil ; eytop., cyto- 8 5 plasma périnucléaire; 4, dent; fr., fronces elten possède les organes, noyau, CY- du bâtonnet; fig., flagellum ; 1, lèvre ; toplasme et membrane, mais tout N., noyau; res., cytop., réseau cytoplasmi- = x 2 que tangentiel; sill., sillon ventral au ni- Cela avec des caractères très particu- 7 1 at E. . , r 3 veau du bâtonnet liers. In y à pas de vésicule pulsa- üle. La membrane forme la surface extérieure que nous venons de dé- crire. Elle semble, malgré sa mollesse et sa minceur (1'}, p), participer aux caractères d’une culicule puisque, ainsi que nous le verrons, elle CYSTOFLAGELLÉS 391 peut être rejetée par une mue. Elle est partout continue, n'étant absente que dans le sillon buccal; elle n’est épaissie qu'au niveau du soi-disant bâtonnet (si{.); la lèvre et la dent sont revètues d’une membrane aussi mince que les parties voisines. Le noyau (N.) est silué à une faible distance en arrière de la fente buc- cale. Il est assez gros, rond, vésiculeux et contient une dizaine de petits corps chromatiques que nous verrons être des chromosomes épars au milieu d’une substance achromatique finement fibrillaire. Le cytoplasme (cytop.) forme immédiatement derrière la fente buccale, à laquelle il confine, une importante accumulation massive dans laquelle est englobé le noyau. De cette masse centrale, partent de gros tractus qui se portent radiairement vers tous les points de la surface mais, dans ce trajet, se ramifient beaucoup à mesure qu'ils s’amincissent et anastomosent leurs ramifications de manière à former un réseau général. Les mailles de ce réseau constituent des vacuoles. Au voisinage de l'accumulation centrale du cytoplasma, elles sont larges et limitées par des parois épaisses; mais à mesure qu'elles se rapprochent de la surface, elles deviennent de plus en plus petites et serrées, jusqu’à n'avoir plus, sous la membrane, que 4 ou 5 ., leurs travées de séparation mesurant à peine 1'},. Elles se terminent sous la cuticule, non par une couche continue, mais par un réseau tangentiel (res. cytop.) formé par les der- nières mailles du réseau général ("). En deux points seulement, le cytoplasme prend une disposition parti- culière, c'est au niveau du bâtonnet et dans le flagellum. Vers le bétonnet, la masse cytoplasmique centrale envoie un faisceau de filaments divergents quis'insèrent auxsaillies intérieures (/r.)résultant du froncement de la cuticule à ce niveau. On ne sait rien de la signifi- cation de cette disposition, pas plus que de celle du bâtonnet. Ce n’est peut-être qu’une particularité insignifiante ou une partie plus rigide destinée à jouer un rôle de soutien. Le flagellum (flg.) reçoit de la masse cytoplasmique centrale un prolon- gement qui, en pénétrant dans l'organe, subit une double différenciation. La partie tournée vers la face ventrale (a) est, comme une fibre mus- culaire, striée transversalement et formée d'une succession de tranches alternativement claires et sombres. La partie tournée vers le dos (b) est simplement granuleuse. Sans doute, la première est contractile et la deuxième simplement élastique pour jouer le rôle de ressort antagoniste. Inclusions. — Dans les travées du réseau, on trouve, indépendamment des vacuoles alimentaires dont il sera question plus loin, des inclusions de deux sortes : les unes sont des granulations protoplasmiques de cou- leur orangée qui donnent à l'animal la légère teinte jaunâtre dont nous avons parlé, les autres sont des gouttelettes graisseuses. () I y aurait en outre, d’après Bütschli, un réseau secondaire, très fin, dans les vacuoles qui occupent les grandes mailles. 392 LES FLAGELLÉS Physiologie. Habitat. — Les Cystoflagellés sont exclusivement marins. Ils viventdans presque toutes les mers des régions tropicales et tempérées. Ils se ren- contrent parfois en si grande abondance que l’eau en est comme vis- queuse, surtout par un temps calme et une température élevée. Locomotion. Mouvements. — L'animal flotte plutôt qu'il ne nage, en pleine eau, la fente buccale en bas. Cette attitude est un simple effet physique, le noyau et l'accumulation protoplasmique qui l'entoure étant les parties les plus lourdes de son corps. Les vacuoles au contraire sont remplies d’un liquide à peine additionné de quelques matières albumi- neuses et minérales et plus léger que l’eau de mer (!). Les mouvements du fouet ont peut-être pour effet de le déplacer quelque peu, mais ils sont trop faibles pour avoir une grande efficacité sous ce rapport ; ils sont surtout destinés à l'alimentation. On observe aussi des contractions du corps et un mouvement intérieur du cylo- plasma dans lequel des mailles se coupent, d’autres se reforment et modifient sans cesse l’aspect du réseau. Mais il n’y a pas de vraie cyclose. Alimentation. — L'animal se nourrit de petites proies qu’il capture avec son flagellum. Pour cela, il rabat brusquement cet organe sur le sillon ventral et les particules qui se trouvaient sous lui sont poussées vers la bouche. Pour le relever, il soulève d’abord la base, puis la pointe (*). Les proies sont englobées dans une vacuole alimentaire qui se forme en mème temps qu'elles pénètrent dans le cytoplasma, et sont transportées avec cette vacuole de ci de là, un peu partout dans le corps, mais tou- jours dans l'épaisseur des travées, fortement renflées à leur niveau, et jamais dans les vacuoles intermédiaires. Elles sont ainsi peu à peu digé- rées et réduites à un résidu fécal qui est ramené à la bouche et expulsé par cet orifice. L'absence de vésicule pulsatile oblige à admettre que l'excrétion et la respiration se font par des échanges osmotiques superficiels. La circulation des vacuoles alimentaires s'explique par les mouve- ments du cytoplasma. ) Vienaz a montré qu'il peut subir un effet de ludion, c'est-à-dire qu'en vase clos, si on augmente la pression il plonge et remonte si on la diminue. Mais c’est là un effet brusque et sans doute passager. Güruarr et Heinsius [3] ont constaté qu'en eau libre, il modifie sa densité de manière à flotter toujours. En eau de mer à 1024, il pèse 1014. Si on réduit la densité de l’eau de mer à 1014, il prend celle de 1008 et continue ainsi, jusqu'à éclater lorsque la dilution devient trop forte. (?) C'est le premier de ces mouvements qui probablement est seul actif et produit par la contraction de la couche striée, le soulèvement étant dù, sans doute, à l’élasti- cité de la couche granuleuse. On peut faire ingurgiter par l'animal des parcelles de jaune d'œuf cuit mêlées à son eau. Les proies qu’il absorbe sont parfois si volumi- neuses qu’elles le déforment et ont dù nécessiter une forte distension de la fente buccale. CYSTOFLAGELLÉS 393 Mue. — Poucuer [90] a observé que parfois l'animal se débarrasse de sa membrane et en sort en conservant son fouet et tous ses organes. Sans doute alors, il n’en élimine que les parties superficielles cuticulaires. Reproduction. — Il n°y a jamais d'enkystement. On a décrit un passage à l’état de repos dans lequel l'animal s'arrondirait et perdrait ses orga- nes extérieurs, tout comme avant la division, mais il n’est pas démon- tré qu’il y ait là autre chose qu'une préparation à la division ou à la sporulation. L'animal se reproduit par division longitudinale et par sporulation. Les deux processus paraissent à peu près aussi fréquents l’un que l’autre. Division (fig. 684) — Avant de se diviser, animal commence par subir les modifications dont nous parlions il y a un instant sous le nom de passage à l’état de repos. Il s’arrondit (A), efface son sil- lon buccal, et résorbe tous ses organes externes, fouet, dent, lèvre, cilet bâätonnet: il se réduit à une simple sphère uniforme (B) (").A l'intérieur, le réseau persiste, mais la plus grande partie du cytoplasme se concentre dans la masse périnucléaire. Naturellement, l'animal est, dans cet état, complètement inerte. La division est longitudi- nale et a lieu suivant un plan méridien qui suit le sillon ventral disparu. Le phéno- mène débute (fig. 684, A) par la division nucléaire qui se produit longitudinalement par CYSTOFLAGELLÉS un processus sans doute sem- Cyre M UE ne) ON eee) (EE) blable à celui qui a été étudié D dan Eden Le avec plus de détail à propos de la sporulation et que nous décrirons en parlant de ce phénomène. Puis, le corps s'élargit et peu à peu s'étrangle suivant le plan de Fig. 684. (:) Il n’est pas certain, cependant, que la fente buccale devenue superficielle se ferme. Le cil, la lèvre et la dent rentrent simplement dans le corps, s’effacent comme un pli d’une étoffe que l’on tend et cela suffirait à prouver que ces deux derniers ne sont pas des apophyses cuticulaires. Pour le fouet, on a dit aussi qu’il tombait, mais il semble bien démontré aujourd'hui qu'il rentre peu à peu dans le corps. On le voit devenir d'heure en heure plus gros, plus court, plus mou et se réduire à un simple tubercule qui enfin disparait. Quant au bàtonnet, il s’efface simplement sans doute, par déplissement de ses fronces. 394 LES FLAGELLÉS division (fig. 684, C'). La séparation marche plus vite en bas qu’en haut, en sorle que les deux individus filles sont attachés en dernier lieu par un isthme situé à la hauteur du flagellum (D). Bien avant que la séparation soit complète, les deux individus filles reforment leur sillon ventral et leur fouet et l’on constate alors qu'ils sont orientés perpen- diculairement à l'individu mère, leur plan sagittal commun ayant, par rapport à la mère, la position d'un plan coronal. Enfin la séparation s'achève (£, F) et les deux jeunes n’ont plus qu'à grossir. Conjugaison. — La conjugaison (fig. 685) a lieu entre deux individus semblables qui se soudent par la région buccale et se fusionnent (A) peu à peu complètement, de manière à consti- tuer un individu uni- que (B) ne différant en rien exlérieure- ment d’un individu ordinaire de grande taille. Maislesnoyaux ne se fusionnent pas, en sorte quil y a deuxnoyaux distincts dans une masse pro- toplasmique simple (B: N.et N.). Bientôt, l'animal se divise à la manière ordinaire et les deux noyaux prennent part à la di- vision. Des quatre Fig. 685. < le CYSTOFLAGELLÉS noyaux filles (une (Type morphologique) (Noctiluca) (Sch.). Conjugaison. n., mL); deux passent À à G, stades successifs depuis la conjugaison jusqu’à la formation i des individus filles. dans chacun des deux Les noyaux appartenant à un des individus sont indiqués en lettres ordinaires et ceux de l’autre en italiques. individus filles, mais de telle façon que chacun ait un demi-noyau de chacun des parents et se constitue ainsi un appareil nucléaire d'origine double (Z£). Tout aussitôt après, commence la sporulation dans laquelle ainsi chacune des spores contiendra un peu de la substance des deux conjugués ("). (1) Ces observations remarquables sont dues à IscaikAva [91] qui a malheureuse- ment laissé dans l'ombre plusieurs points importants. L'auteur ne dit pas, mais la chose semble bien probable, que les deux demi-noyaux se fusionnent en un noyau unique avant la première division de sporulation. Il est peu explicite sur l’état des conjugués. [l semble d’après ses dessins plutôt que d’après son texte que les choses se passent de la manière suivante. Les deux conjugués sont des individus complets avec leur flagellum au moment où ils se joignent. Mais ils passent pendant la conju- slt Cal ass à CYSTOFLAGELLÉS 395 Sporulation. — Les individus nés de cette division post-conjugale sont aptes à sporuler et le font soit immédiatement, soit quelque temps après. Pour cela, l'animal commence à passer à cet état de sphère lisse (fig. 686, A),sans appendices quelconques, que nous avons décrit comme précédant la division simple, etildivise son noyau suivant ig- le processus d'une mitose parfaite, avec division lon- gitudinale de chromosomes (Bet C), et intervention de deux centrosomes avec leur sphère d'archoplasma. Mais d'où viennent ces centro- somes dont on ne voyait pas trace près du noyau à l'état de repos? Sortent-ils du noyau, préexistaient-ils dans le cytoplasma am- biant? On ne sait. Cette di- vision est suivie immédia- tement d'une autre, puis , St . . d ne troisième et ainsi de CYSTOFLAGELLÉS suite Jusqu à huit ou neuf (Type morphologique) (Noctiluca) (Sch.). ce qui donne deux cent cin- ; Sporulation Re. Aù£, stades successifs. b., papilles pour la formation des quante-six ou cinq cent spores ; Sp., spores. douze noyaux filles ("). Pendant que ces phénomènes nucléaires s'accomplissent, le cyto- plasma accumulé sous une‘région de la surface se divise progressive- ment, lui aussi, en autant de fragments uninucléés, mais par des plans qui d'abord n’entament pas toute son épaisseur, comme dans la segmen- tation superficielle discoïdale de certains Vertébrés. En même temps, celte accumulation protoplasmique retire peu à peu à elle, par sa face profonde, tout le reste du cytoplasma répandu dans le réseau, en sorte que la totalité du cytoplasme se trouve rassemblée en une sorte de gâteau sous une partie de la surface, laissant vide tout le reste de la cavité, sans même une couche superficielle pour doubler la membrane. Les petites masses nucléées font saillie à la surface comme autant de papilles serrées les gaison à l’état dit de repos dans lequel les fouets disparaissent ainsi que le sillon et tous les accessoires. L'animal unique issu de la conjugaison est donc à l’état de repos. Il se divise en cet état et sporule en cet état. Mais lorsque quelque temps se passe entre la division post-conjugale et la sporulation, il reforme son fouet, son sillon, elc., repasse en un mot, momentanément, à l’état d'activité et reprend les allures d'un individu libre ordinaire, sauf qu'il a deux noyaux au lieu d’un. (!} Ou quelque nombre intermédiaire, car il est bien possible que certains noyaux se divisent huit fois et d’autres neuf. 396 LES FLAGELLÉS unes contre les autres (C':b); elles s'individualisent de plus en plus (D: b) et finissent par former autant de corps indépendants qui se munissent d’un flagellum (Z£: sp.), se détachent et se dispersent, abandonnant le reste de la cuticule vide ("). Ces spores ont, lorsqu'elles sont entièrement formées, une très singulière conformation (fig. 687). Elles sont ovoïdes et comme sur- Fig. 687. montées d’un casque prolongé dorsalement vers le bas en un long appendice appelé le dard, expression absolument défectueuse. De la base du casque naissent, en avant, à l'opposé du dard, un fouet locomoteur assez long et une sorte d'appendice styliforme immobile. On a avancé que le dard formait le bâtonnet de l'adulte, que l’appendice immobile se transformait en flagellum et que le fouet loco- moteur devenait le petit cil prébuccal. Mais ce sont là des … hypothèses, car l’évolution de ces spores n’a pas été suivie. D Lol Phosphorescence. — La phosphorescence des Noctilu- Ne ques est plus vive que celle d'aucun autre animalcule (d'ap.Cienkovsky). marin. Elle est due au cytoplasma ou du moins à une RÈQTE. graisse qu'il contient (*). Elle est augmentée par la plu- part des excitants chimiques ou physiques et par l'électricité. La lumière la contrarie. Portées du grand soleil à l'obscurité, les Noctiluques n'y deviennent lumineuses qu'après quelque temps. Massarr [93] a constaté à leur sujet un phénomène très curieux d'influence consécutive consis- tant en ce que, soumises à l'obscurité persistante ou à un éclairage per- manent, elles continuent à éclairer davantage aux heures de nuit, comme lorsqu'elles étaient soumises aux alternatives du jour et de la nuit. Régénération. — Les Noctiluques ont une puissance régénératrice remarquable. Elles réparent des portions considérables de leur corps excisées expérimentalement. GENRES Noctiluca (Suriray), vient d'être décrit comme type morphologique de la sous-classe ({mm, Mer) (*). 1) Nous suivons ici la version d'Icaikava [91] qui assure que tout le cytoplasma maternel est employé. D’ordinaire, on admettait que la partie périphérique du réseau et la couche profonde de la région sporifère restaient inutilisées. On appelle ce mode de reproduction de la Noctiluque une Gemmation, Mais une gemmation dans laquelle la mère passe toute entière dans ses bourgeons, est une sporulation. 2) D’après Vianai, elle ne résulterait pas d’une oxydation de cette graisse car, dans l'eau bouillie, l'animal reste lumineux. Cela n’est pas très démonstratif, car elle peut résulter d’un déplacement d'oxygène combiné, dont la provision peut durer aussi longtemps que la vie, probablement fort courte, de l'animal en eau bouillie. Cela prouve seulement que ce n’est pas l'oxygène immédiatement absorbé par la respiration des tissus qui intervient. (G) Il n'y a probablement qu'une espèce (N. Miliaris), bien qu'on ait voulu en faire deux autres : N. homogenea et N. pacifica. CYSTOFLAGELLÉS 397 Leptodiscus (R. Hertwig) (fig. 687) a la forme d’un verre de montre, ou plutôt d'une lentille courbée de manière à être concave d’un côté, convexe de l’autre. Il a une membrane comme la Noctiluque. À l'intérieur, la struc- ture est la même, il a un noyau (NW.) au centre d’une accumulation protoplasmique qui occupe le milieu de la face ventrale et. de cette masse, part un réticulum qui s'étend dans toute la cavité du corps. Mais la conformation extérieure est fort différente de celle de la Noctiluque. Sur la face concave, qui est la dorsale, il n'y a rien de particulier, si ce n’est une fine ligne circulaire con- centrique au bord formé d'une série de granulations sous-jacentes à la mem- brane. Sur la ventrale con- vexe, on trouve diverses parties dont la correspon- dance avec celles de la Noctiluque est assez incer- taine. D'un côté, à une cer- taine distance du centre, se trouve une dépression (d.) qui s'enfonce oblique- ment vers le centre et vers la face ventrale, at- teint presque celle-ci à peu de distance du centre et se perd là dans la masse pro- Fig. 688. toplasmique centrale. Leptodiscus (im. Hertwig). Un faisceau serré de Vu de face &ù en soupe sagittale. c . d., dépression ; fig., flagellum ; res. cytop., réseau fibrilles protoplasmiques î cytoplasmique ; €., tube. partant de l’amas central se dirige vers cette dépression et s’y insère. Herrwie voit là l'équi- valent d’une bouche bien qu'il n’ait pu y trouver d'ouverture au fond. Bürscuui y voit l’homologue du bâtonnet. De l’autre côté du centre se trouve, toujours à la face dorsale, une autre dépression dirigée à peu près de même, mais beaucoup plus étroite (£.). Celle-là donne naissance à un petit flagellum (f/{g.) qui s’insère dans sa profondeur el s'étend assez loin au delà de son orifice. Bütschli y voit l'homologue de la fente buccale et du petit cil de la Noctiluque. On n'est pas sûr quele cytoplasma soit nu au fond de ce tube. On ne trouve dans le corps que de très fines particules alimentaires. Il n'y a pas de gros fouet locomoteur (1,5. Mer) (*). (1) L'animal n’a été trouvé que dans la Méditerranée aux environs de Messine. 398 LES FLAGELLÉS On 5° Sous-CLASSE CATALLACTES.— CATALLACTIÆ [CarTALzLACTA (Häckel)] Les Catallactes ne renferment qu'un genre unique Magsosphæra (Häckel) (fig. 689). A l'état adulte, la Magosphère est une petite sphère (2) de 70 y. de diamè- AE | tre, transparente, incolore, qui nage AE | en tournant au moyen de flagellums dont sa surface est garnie. Elle est formée de trente-deux cellules dispo- sées côte à côte en sphère creuse (A). Ces cellules sont piriformes, leurs bases élargies, polyédriques par pres- sion réciproque, sont tournées vers le dehors et portent un plateau sur lequel sont implantés quelques longs fouets; leurs queues se prolongent toutes jusqu'au centre où elles se rencontrent absolument comme des Synura. Elles sont noyées dans une substance gélatineuse qui comble tous les intervalles entre elles, mais nerecouvre pas leur surface externe. CATALLACTES (Magosphæra) Elles mesurent 20 & de large sur 35 y (im. Häckel). de long y compris leur quèue. Cha- 4,cclene,m cours crldtes 2 le méme a rue cune renferme un gros noyau distal la colonie ; D, commencement de la transforma- el une vésieule pulsatile située ane en amine, Femirstomen dessous. Ces colonies ne semblent de la colonie fille. pas prendre de nourriture. Au bout de quelque temps, elles se dis- socient en leurs éléments qui deviennent libres el se dispersent (C. Ils nagent ainsi avec leurs fouets, se montrent très métaboliques et se nourrissent, absorbant des particules solides par leur disque fla- gellifère. Mais cet état dure très peu; au bout d'environ quatre heures, ils rétractent leur queue (1), perdent leurs fouets et se trans- forment en amibes (£). Celles-ci rampent avec leurs pseudopodes, s'alimentent et grossissent probablement pendant un temps assez long. Puis elles s'enkystent sous une épaisse membrane gélatineuse stra- üifiée (F). Quand ces kystes sont mûrs, leur contenu se divise en deux, quatre. trente-deux cellules d’abord arrondies et juxtaposées (G et 7), qui se disposent à mesure qu'elles deviennent plus nombreuses en sphère creuse régulière. Leurs flagellums poussent comme de petits pseu- CATALLACTES 399 dopodes qui se régularisent et la sphère se met à tourner dans son enve- loppe sous l’action de leurs battements. Enfin enveloppe se rompt et la sphère mise en liberté se trouve en l’état où nous Pavons trouvée en commençant cette description (*). Ce cycle évolutif est très simple et très clair, mais ce qui l'est moins, ce sont les affinités de ces êtres. Hickez les a nommés Cafallactes Gear, intermédiaire) parce qu'il leur trouve des ressemblances avec l'œuf des Métazoaires au stade kyste, avec l'œuf segmenté au stade de segmentation, avec une planula au stade de sphère ciliée enkystée, avec les Volvoces au stade de sphère ciliée libre, avec les Infusoires péritriches au stade flagellé dispersé et enfin avec les Rhi- zopodes au stade amibe. La WMagosphère est une sphère magique (uayès, magicien, sçaïox, sphère) qui passe successivement par tous ces groupes. Tout cela est incontestable à un certain point de vue, maïs n'a pas la mème valeur au point de vue des affinités zoologiques. Trois hypothèses seulement sont permises : c'est un Rhizopode, un Flagellé ou un Infu- soire. Nous rejetterons la première parce que l’amibe n'est pas à elle seule caractéristique du Rhizopode, vu que l'on trouve des stades amibes chez les Sporozoaires et les Flagellés, et que l'on ne trouve au contraire jamais de Rhizopodes ayant des flagellums nombreux et bien définis. Les deux autres semblent pouvoir également se soutenir selon que l’on appellera cils ou flagellums les appendices vibratiles de nos animaux, la différence entre les deux n'ayant rien d'absolu. Bürseaur penche vers la dernière et voit dans les Catallactes des Infu- soires aberrants. Nous ne pouvons accepter cette opinion, car onna jamais vu d'Infusoires passant par un stade amibe, ni se nourrissant sans bouche par absorption directe de particules solides en un point non différencié de sa surface. Parmi les Flagellés, au contraire, les pseudopodes ne sont point rares et de vraies phases amibes se ren- contrent quelquefois (Mastigamæba et autres); le mode d'absorption de la nourriture au stade flagellé isolé est tout à fait caractéristique des Flagellés; enfin, ce n’est pas d’avoir une vingtaine de filaments vibra- tiles qui peut établir une barrière infranchissable quand on en trouve jusqu'à huit chez des Flagellés incontestables (Hexamitus). Ajoutons que la ressemblance de la forme adulte avec celle des Synura est tout à fait frappante. Nous en ferons done une sous-classe des Flagellia (°). () Hiokez n’a pas vu l’enkystement des amibes, aussi ne sait-on pas s’il y a entre le kyste et l’amibe quelque nouveau stade ou peut-être une conjugaison. On ne sait pas non plus ce qui détermine l’enkystement. En tout cas ce ne sont pas des kystes d'hivernage, car l’auteur les a vus éclore en septembre. (1) Les Catallactes n’ont été observés que par HÂckeL et par Parona qui a décrit un M. Maggii des salines de Cagliari, mais sans rien ajouter d'important aux con- naissances antérieures. 400 LES FLAGELLÉS APPENDICE AUX FLAGELLÉS En appendice aux Flagellés et comme type intermédiaire entre eux et les Ciliés, nous placerons le genre aberrant : Maupasia (Cheviakof). Cet être a une forme ovoïde; maisilest fort contrac- tile, allongé quand il nage, sphérique à l’état de contraction. Le quart supérieur du corps est revêtu de cils disposés sans ordre, courbés vers le haut. Le reste du corps est garni de filaments de diamètre uniforme ressemblant plutôt à des flagellums. À l'extrémité inférieure, est un flagellum fort long à la base duquel est un pore permanent qui est l'orifice du court canal excréteur d’une vésicule pulsatile située dans la partie inférieure du corps. Il y a une bouche ventrale supérieure, un court pharynx tubuleux, un noyau ovale d'aspect homogène (Eau douce, Havai), Par la plupart de ces caractères, cette forme appartient aux Infu- soires, mais en raison de ses flagellums et de l'absence de micronucléus, son auteur le rattache aux Flagellés sans préciser sa position dans le groupe, c'est pourquoi nous la plaçons ici, bien que peut-être elle fût aussi bien à sa place en appendice aux Infusoires. INFUSOIRES 401 4e CLASSE INEUSORES. 0 NAS OA [{vrusorrA (Dujardin)] - Les Rhizopodes étaient caractérisés par le pseudopode, les Sporo- zoaires par l'absence de tout appendice et la continuité absolue de leur tégument, les Flagellés par le flagellum. Les Infusoires empruntent aussi au système appendiculaire leur caractère dominant, Ils sont revètus de cils vibratiles. Un cil vibratile isolé ne diffère pas d’un flagellum par des caractères bien importants. Il est plus petit, animé d'un mouvement uniforme de va-et-vient au lieu du mouvement conique précédemment décrit, mais il n’est jamais unique sur la cellule; 1l n'arrive guère non plus qu’on n’en trouve qu'un très petit nombre. Il y avait au plus quatre ou six flagellums chez les Flagellés. Iei, les cils se comptent au moins par dizaines et il y en a d'ordinaire des centaines et des milliers. Chez le Flagellé, les flagellums, même lorsqu'ils étaient multiples, gardaient toujours leur indépendance. Ici, au contraire, les cils souvent se soudent en organes moteurs plus complexes. Nous définirons donc provisoirement l’'Infusoire, un Protozoaire ayant pour appendices des cils vibratiles nombreux, simples ou fusionnés en appendices coniques ou en membranes. Comme presque toujours en pareil cas, notre caractéristique à peine établie se trouve en défaut. Il existe des Infusoires dépourvus de cils. Comme ils se rattachent aux autres par toutes leurs affinités, nous devons les laisser dans le groupe, mais ils nous obligent à subdiviser aussitôt la classe des Infusoires en deux sous-classes : Ciz1Æ, pourvus de cils vibratiles, et les TenrAcuL1Æ, dépourvus de cils et porteurs de tentacules. 1'e Sous-CLAssE CILIÉS =" CILIÆ [C1zrATA (Perty)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 690 À 710) Structure. Idée générale de l'animal. — Notre Cilié {fig. 690), étant une cellule, a les organes essentiels de toute cellule parfaite : une membrane, un cytoplasme et un appareil nucléaire. Mais la cellule est ici extrèmement 26 402 LES INFUSOIRES compliquée : il s’est produit en elle des différenciations remarquables qui ont donné naissance à de nombreux organes. Sa membrane est revètue de cils vibratiles; elle est percée d’une bouche (b.) et d’un anus et, à la bouche, fait suite un pharynx (ph.). Mais tout le reste du tube digestif manque absolument au moins en tant qu'organe permanent et différencié. Son cytoplasme se divise en deux Fig. 690. << KSS RES ARRET 5 = O7 RS XN &S ù- NS 6) NES SVS an seu $ l f (x couches (fig. 691) : un ec- toplasme (ectop.) très min- ce, formant avec la mem- brane un {équment ferme, et un endoplasme (endop.) diffluent qui constitue la plus grande partie de la masse. La couche super- ficielle de l’endoplasme est cependant assez ferme etmérite d'être distinguée sous le nom de plasma ri nt TR ES -ph cortical (pl. cort.). Dans FER cette couche corticale se EE) à ramifient des canalicules ESS .N excréteurs lacunaires 5 | Nr une vésicule > ulsatile (V. p.) qui ex- À FEU lee na ee au À © dehorsles liquides excré- À tés, par l'intermédiaire Re d’un petit orifice, le pore | excréteur. Dans l’endo- plasme central, on trouve des vacuoles alimentaires (v.a.), cavités non perma- CILIÉS (Type morphologique) (Sch.). nentes qui $e , forment b., bouche: mb., membranelles ; N, macronucléus : nm, micro- autour des particules ali- nucléus; P., péristome; ph., pharynx ; vw. a., vacuole alimen- taire ; W. p., vésicule pulsatile; Z. a., zone adorale. mentaires pour les digé- rer et conduire à l'anus leurs résidus indigestes. On y trouve aussi des granulations diverses représentant, les unes des substances dérivant des aliments, les autres des excreta destinés à être éliminés. Enfin le corps nucléaire (fig. 690, N et n) présente ici un caractère tout à fait marquant. Tandis que, dans les cellules ordinaires, le noyau unique préside à la fois aux phénomènes végélalifs et à la division de la cellule, iei ees deux fonctions se sont dissociées. Le noyau n'a point de centrosome, mais il s’est dédoublé en deux parties juxtaposées : chargée l’une des fonctions végétatives, le ma- cronucléus (N); l'autre affectée à la reproduction, le micronucléus (n). ed à + CILIÉS 403 Maintenant que nous avons une idée générale de l'animal et de ses organes, nous allons reprendre une à une ses différentes parties pour les examiner en détail. Extérieur. — Notre Cilié est un petit être de quelques dixièmes de millimètres (fig. 690), difficilement visible à l'œil nu dans l’eau où il se meut avec vivacité. Sa forme est ovoïde, variable et fixe à la fois : variable en ce qu'il est très contractile et se contourne, s'étend, se renfle de mille façons ; fixe par le fait qu’au repos il reprend toujours le même profil, Cela tient à ce qu'il est renfermé dans un tégument ferme et élastique à la fois (*). Quand il nage, il roule sur son axe, n'ayant de fixe que la direction de cet axe dont les extrémités sont l'une en avant, l’autre en arrière. Mais parfois il rampe sur le sol et se tient alors sur une face un peu plus aplatie que l’opposée et qui se dé- termine par là comme ventrale. Ainsi se trouve fixée l'orientation morpho- logique de l'animal. Comme tou- jours, nous appellerons supérieure l'extrémité qui est'en avant dans la progression et antérieure la face ven- Fig. 691. CILIÉS (Type morphologique). trale. Organisation interne. (Sch.) Sur la moitié supérieure de la ectop., ectoplasme ; endop., endoplasme; pe, membrane; pl. cort., plasme cortical; w. a., vaecuole alimentaire; W. p., vésicule pulsatile. face ventrale et non loin du bord gauche, se voit une dépression lon- gitudinale que l’on appelle le péristome (P.). Le péristome n’entame pas la continuité du tégument, c’est un simple enfoncement, une partie en contre-bas de la surface générale. Il peut ètre décrit comme une gout- tière qui, large et peu profonde en haut, près du bord supérieur et fron- tal, descend sur le côté gauche de la face ventrale en devenant de plus en plus creuse et étroite. Son bord gauche est nettement dessiné et taillé à pic(Z. «., fig. 690); Le droit, au contraire, se perd invisiblement ‘sur la surface générale. Sa direction exacte n’est ni rectiligne ni longitu- dinale, mais oblique et légèrement spirale : sa partie supérieure s'in- eurve vers la droite et l’on comprend que s'il continuait ainsi, il arriverait à former une courbe fermée plus ou moins arrondie (?). () La forme des Ciliés est extraordinairement variée ; mais l'ovoïde parait être la forme simple d’où les autres sont dérivées. 2) Beaucoup de Ciliés n’ont pas de péristome, mais quand il y en a un, cette forme est caractéristique. On peut faire dériver d’elle toutes les formes si variées que nous rencontrerons en étudiant la classification. Le péristome des Stentors lui-même entre dans cette définition si l'on admet, comme on le doit, avec Schuberg, que chez ces animaux, la surface entourée par la 404 LES INFUSOIRES A l'extrémité inférieure du péristome la dépression se transforme en un canal qui plonge assez brusquement dans les parties centrales du corps et, après un certain trajet, s'arrête brusquement, laissant l’endo- plasme à nu au fond de sa cavité. Ce canal est le pharynx (ph.), son orifice d'entrée au fond du péristome est la bouche (b.). La bouche est largement ouverte et toujours béante. Sa forme est ovalaire. Le pharynx a la forme d’un entonnoir allongé. Il est incliné obliquement en bas, en arrière et à droite, comme s'il se dirigeait vers le centre du corps. La bouche n'est donc point un orifice percé dans la paroi du corps, mais résulte, comme le pharynx, d'une invagination de la paroi avec toutes ses couches : membrane, ectoplasme et plasma cortical, et c’est seulement au fond du pharynx que la paroi est vrai- ment percée et met à nu l’endoplasme (*). L’anus est beaucoup plus simple. C'est une simple incision traver- sant toute l'épaisseur des téguments, mais dont les bords sont exacte- ment juxtaposés; et comme il n’y a aucune différenciation de son pour- tour, on ne le voit qu'au moment où il s'entr'ouvre pour l'expulsion des fèces. Sa place normale est à la partie marginale inférieure de la face dorsale (*). Rappelons pour n'y plus revenir qu'entre l'anus et le fond du pharyox, il n'y a aucun tube digestif défini. L'orifice excréteur est un tout petit pore arrondi, permanent, mais zone adorale n'est pas le péristome vrai, mais un pseudostome, on pourrait dire plutôt aire péristomienne où champ frontal, homologue au front des Hypotrichides, et que le vrai péristome n’est que la partie qui avoisine le vestibule buccal. Il y au- rait lieu, d’après cela, de distinguer toujours le péristome proprement dit et l’aire péristomienne, ou aire circonserite par la zone adorale (V. plus loin). Mais d'ordi- naire, nous nous contenterons, avec la plupart des auteurs, du mot péristome, le sens de la phrase indiquant suffisamment dans quelle acception il faut le comprendre. () Cette position de la bouche et du péristome est très fréquente, mais elle est sujette à des variations fort étendues (fig. 692) Depuis l'extrémité supérieure jusqu'à l’inférieure, il n’y a pas de point de la face ventrale que la bouche ne puisse occuper. Sa siluation primitive (4) semble être l'extrémité supérieure. Pour com- prendre son déplacement il faut se repré- senter qu'elle s'est d’abord transformée en une fente s'étendant sur la face ven- trale sans cesser d’avoir son origine au pôle supérieur (2); puis que la partie de celte fente supérieure s'est fermée, suturée, CILIÉS (Type morphologique). laissant à sa place un raphé (C). Celle sou- Positions successives de la bouche dure est démontrée par le fait que les (im. Bütschli). lignes d'implantation des cils, au lieu de passer ininterrompues à ce niveau vien- nent buter là, sans se continuer d’un côté à l’autre. 2) C'est, en effet, sa position la plus habituelle, mais on peut le rencontrer à peu près partout; souvent il est placé à la face ventrale ou même auprès de la bouche Vorlicelles, Stentors). Fig. 692. CILIÉS 405 difficile à voir, qui sert à l'expulsion du liquide de la vésicule pulsatile. Il vaudrait mieux dire que c’est un court canal, traversant comme l'anus les deux couches tégumentaires sans aller jusqu’à la vésicule elle-même qui en reste séparée par une mince couche de plasma cor- tical, sauf au moment où elle se vide. Sa place est à l'extrémité infé- rieure, au voisinage de l'anus (*). La surface entière du corps est revètue de cils vibratiles (fig. 690) disposés Le long de lignes longitudinales régulières. Ces lignes sont marquées par de fines stries dessinées sur la membrane. Ces stries suivent, comme direction générale, les méridiens de l’'ovoiïde. Mais elles ont une tendance à se contourner en hélice très allongée et celles qui passent au voisinage du bord gauche du péristome se détournent pour plonger dans cette gouttière perpendiculairement à sa direction. Les cils d'une même rangée sont plus rapprochés les uns des autres qu'ils ne sont de ceux des rangées voisines (?). Les cils sont implantés obliquement, inclinés vers la partie infé- rieure qui est en arrière dans la progression. À leur base, ils traversent la membrane et se continuent avec la substance solide de l’ectoplasme dont ils sont une émanation. Le long du bord gauche du péristome, les cils sont rem- placés par des membranelles (mb.), sorte delamelles trian- gulaires, disposées transver- salement etinsérées les unes au-dessous des autres. Leur ensemble forme ce que l’on a appelé la zone adorale(Z.a.). Les membranelles (mb.) ne s’insèrent pas seulement CILIÉS (Type morphologique). sur la membrane ; elles la Constitution de la zone adorale (Sch.). traversent (fig. 693) ainsi ©b-: appareil en FE EE cctop: PHRpApne F endop., endoplasme; mb., membranelles formées par une que l'ectoplasme el arri- portion des bandes ciliaires dont les cils sont agglutinés. vent jusqu'à l’endoplasme par une lame continue (Saum des auteurs allemands). Elles sont ani- mées d'un mouvement monotone très vif qui a pour effet de faire tour- billonner l’eau et de la diriger vers le péristome et la bouche avec les particules élémentaires qu’elle contient (*). Elles sont formées de cils Fig. 693. () Sa position est très variable aussi. Il est d'ordinaire terminal postérieur, plus souvent dorsal que ventral, parfois situé avec l'anus non loin de la bouche {Vor- ticelles, Stentors). 2) Ce n’est là, bien entendu, qu'une disposition fréquente. L'arrangement et Ja répartition sont sujets à des variations très considérables que nous indiquerons en étudiant la classification. &) Les membranelles ne sont pas universelles. Les Ciliés de l'ordre des Holo- 406 LES INFUSOIRES agglutinés et que lon peut séparer au moyen de réactifs convenables. Sur la face dorsale du corps, se voient, entremèlés aux cils ordi- naires, des sortes de cils plus longs, raides, immobiles et qui servent, non à la locomotion, mais au toucher. Ce sont les soies tactiles, simples cils modifiés et adaptés à une fonction spéciale ("). Cytoplasma. — Nous avons vu que le cytoplasma se compose de deux couches, une extérieure l’ectoplasme, l’autre intérieure l’endo- plasme. Pareille chose existait chez beaucoup d’autres Protozoaires. Mais il n'y a de semblable que les noms, car l’ectoplasme est ici bien diffé- rent de ce qu’il était ailleurs. Toutes les couches du cytoplasme (fig. 691) ont la même constitution; elles ne diffèrent qu’en ceci, que la structure est plus fine, plus serrée, dans l’ectoplasme (ectop.) que dans l'endo- plasme (erdop.), en sorte que les déplacements étendus, habituels chez celui-ci, sont interdits à celui-là. L’endoplasme est très épais el forme la presque totalité de la masse du corps, tandis que l’ectoplasme forme une très mince couche superficielle qui double la membrane. Endoplasma. — L'endoplasme (erdop.) a la structure du cytoplasma des cellules ordinaires. Il est composé de deux substances, une relative- ment ferme dessinant un réseau continu, le hyaloplasma, l'autre à peu près liquide, le paraplasma, occupant les mailles de la première. On y trouve aussi, comme toujours, d'innombrables petites granulations, les microsomes. En outre de ces éléments qui sont ceux de sa structure intime, on trouve dans sa substance de nombreuses vacuoles remplies de liquide. Ces vacuoles n'ont aucune constance dans leur taille n1 dans leur répartition et varient sans cesse chez un mème individu. C’est dans la substance interposée entre elles que se trouve les deux plasmas élé- trichides n’en possèdent pas et chez beaucoup de genres dans les autres ordres elles sont aussi remplacées par de simples cils. Mais toujours les cils de la zone adorale sont plus longs que ceux du voisinage. On en trouve aussi parfois en d’autres endroits du corps que la zone adorale (couronne ciliaire des Vorticelles). Leur disposition sur le prolongement des stries ciliaires aboutissant au bord gauche du péristome est à remarquer, leurs lignes d’insertions continuent chacune une strie ciliaire. Que l'on suppose les cils plantés beaucoup plus dru le long de ces lignes et ces cils soudés entre eux par leurs bords contigus et l’on aura les membranelles (fig. 693). Souvent les membranelles sont déchiquetées au bord libre; elles prennent alors le nom de pectinelles. (1) Le fait que ces soies tactiles sont des cils modifiés est bien démontré par l'obser- vation du Stentor. On voit, chez cet Infusoire, les soies disparaître brusquement comme si elles rentraient dans le corps, puis reparaître non moins brusquement à une place voisine comme si elles étaient ressorties; et longtemps on a cru qu'elles exécutaient véritablement ces mouvements. Mais Joanson {s3] a reconnu que c’est là une illusion due simplement à ce que, brusquement, à une place donnée, un cil cesse de vibrer, se raidit et fonctionne quelque temps comme soie tactile. Puis, brusquement, il se remet à vibrer comme ses voisins dont rien ne le distingue plus à partir de ce moment, tandis qu’à une autre place, un autre cil assume à son tour, pour un moment, ce rôle de soie tactile. Ici, soies et cils sont de même longueur, et la différenciation des premiers n'est que temporaire, mais ordinairement les soies sont plus longues que les cils et leur différenciation est permanente. CILIÉS 407 mentaires, hyaloplasma et paraplasma. On peut les considérer comme de vastes accumulations de paraplasma ou même d'une substance encore plus liquide et moins essentielle (*). Ectoplasma. — L’ectoplasme (ectop.) a tout à fait la même structure que l’endoplasme, mais les mailles y sont beaucoup plus étroites, plus serrées et disposées d’une façon plus régulière, perpendiculairement à la surface, souvent sur une seule rangée; en sorte qu'il a l'aspect d'une mince bande striée sous-jacente à la membrane (p.). Plasma cortical. — Entre l’ectoplasme et l'endoplasme, se trouve une couche dite de plasma cortical (pl. cort.) à structure intermédiaire, assez serrée pour ne pas prendre part au mouvement de cyelose et rester fixe sous l’ectoplasme, mais se rapprochant cependant de l'endoplasme par l’irrégularité de ses vacuoles et sa transition graduelle avec celui-ci, tandis que sa limite extérieure est nettement indiquée (*). Membrane. — La membrane, souvent appelée cuticule ou encore pelli- cule (p.), est située à la surface externe de l'ectoplasme; elle est extrè- mement mince et anhiste, elle représente la membrane protoplasmique des cellules ordinaires : elle n’est point en effet une sécrétion cuticu- laire distincte des substances protoplasmiques sous-jacentes, elle est simplement formée par la condensation de la couche la plus superfi- cielle de l’ectoplasme, comme la couche cornée de l'épiderme est formée par la condensation des assises superficielles de celui-ci (*). Elle est ornée de stries longitudinales et un peu en hélice correspondant aux bases d'implantation des cils, comme nous l'avons vu plus haut (*). L'ectoplasme, uni à la membrane, forme une très mince couche superficielle à laquelle on peut donner le nom de tégument de l'Infu- soire, car c'est elle, en effet, et non la membrane seule qui forme l’enve- loppe dans laquelle est contenu l’endoplasma diffluent (°). (!) Au sujet de la structure intime de l’endoplasme se reproduisent ici les mêmes discussions qu’au sujet du cytoplasme en général (V. p. 6, note). Bürscuzr y voit de minuscules vacuoles, les alvéoles, à parois continues remplies d’un liquide qu'il appelle enchylema. FABR«-DOMERGUE y voit un réseau de filaments contractiles qui rappelle la structure réticulée et les fibrilles de FLEemmiG. Enfin, récemment, MarrAN PRZES- MYoKt [94] a retrouvé chez les Infusoires les granules de ALTMANN, non seulement dans l’ectoplasme, mais dans tous les organes, même les trichocystes. ) Les auteurs rattachent le plasma cortical, les uns à l’ectoplasme, les autres à l’endoplasme. La première opinion semble plus naturelle. Mais cela est une chose purement conventionnelle. (3) On peut se faire une juste idée du degré d'indépendance de cette pellicule en se la représentant avec Bütschli {c’est lui qui lui donne ce nom) comme formée par l'ensemble des parois externes des alvéoles superficiels, épaissis et soudés en une membrane continue. (* Quand les cils disparaissent la striation disparaît aussi. Ainsi les Hypotrichides ne sont striés qu'à la face ventrale, (5) Le plasma cortical donne asile aux trichocystes quand il y en a, mais comme ces appareils ne se rencontrent presqueque chez les Holotrichides {et encore pas chez tous), nous les décrirons seulement à propos de cet ordre {V. p. 432). 408 LES INFUSOIRES Inclusions du cytoplasme. — Dans l’ectoplasme, on ne trouve point d'in- clusions proprement dites, car on ne peut donner ce nom aux #i- crosomes qui, ici comme partout, font partie de la structure intime du protoplasma ("). Mais dans l’endoplasme, on trouve des vacuoles alimen- laires et des grains d'assimilation ou d'excrétion, etc. Les aliments, en effet, ne sont point en contact avec l’endoplasme qui les renferme. Ils sont contenus dans de petits espaces sphériques entièrement clos et remplis de liquide qui sont les vacuoles alimentaires (fig. 690, v.a.). On trouve ces vacuoles en nombre très variable, éparses dans tous les points de l'endoplasme. Les aliments s’y trouvent à tous les états et celles où la digestion est le plus avancée méritent le nom de vacuoles à fèces. Par contre, les produits de l'assimilation ne sont point contenus dans dés vacuoles; ils sont directement inclus dans l’endoplasme où ils constituent les grains d'assimilation (fig. 691). Ils sont formés d’une substance ternaire voisine de l’amidon et du glycogène que Mauras a appelée le zooamylum. Peut-être quelques-uns sont-ils de nature grais- seuse. Enfin, les produits destinés à être excrétés se montrent inclus aussi directement dans l’endoplasme, sous la forme de grains d'excrétion de couleur grise ou verdâtre, plus connus ici, en raison de leur aspect optique, sous le nom de granules biréfringents. On à pensé qu'ils étaient formés de xanthine, de guanine, d'acide urique, il semble qu'ils ont plutôt pour base de l’urate de soude ou du phosphate bicalcique (POS Ca HAT). (1) On trouve aussi quelquefois dans l’ectoplasme du pigment de couleurs variées, par exemple, le pigment bleu de Stentor cœruleus. Les myonèmes appartiennent à l’ectoplasme mais, en raison de leur absence fréquente, nous n'avons pas cru devoir les introduire dans le schéma général de l’Infusoire. Leur description sera mieux placée à l’occasion du Stentor et des Vorticelles, car en dehors des Péritrichides et Hété- rotrichides, on n’en trouve guère que chez quelques rares Æolotrichides (Holophrya, Prorodon) et chez certains Opalina. Il en est de même des trichocystes situés à moitié dans l’endoplasme, à moitié dans le plasma cortical. Nous les étudierons en parlant des Holotrichides. 2) C'est Maupas qui admet l’urate de soude et Cneviaxor qui semble avoir démontré le phosphate de chaux. Les grains d’excrétion ne se trouvent pas chez tous les Infusoires. Cela est moins étonnant qu'il ne semble au premier abord car, si les produits de dénutrition ne peuvent manquer, rien n’exige qu'ils revêtent la forme solide. On trouve assez souvent des Zoochlorelles immobiles dans le plasma cortical où parfois tombées dans l’endoplasme et entraînées dans sa cyclose. Mais elles y sont en qualité de parasites, parfois utiles sans doute, mais jamais nécessaires car, la plu- part du temps, leur nombre, leur présence même, sont variables selon les individus. Maupas a vu que les Ciliés qui en possèdent normalement {Paramæcium bursaria) pouvaient accomplir à l’obscurité tous les actes de leur évolution. Cependant ce même Paramaæcium, qui d'ordinaire recherche l'obscurité, va au contraire à Ja lumière lorsqu'il manque d’aliments. C’est sans doute pour tirer parti de l’amidon qui forment ses Zoochlorelles. Ces Algues sont mangées par l’Infusoire et il se trouve qu'elles peuvent vivre dans son plasma au lieu d’être digérées par lui. On y trouve CILIÉS 409 Vésicule pulsatile et canaux excréteurs. — Immédiatement sous l’ecto- plasme, au niveau du pore excréteur, se trouve une volumineuse vésicule (fig. 691 et fig. 694, V.p.) qui se contracte rhythmiquement pour expulser par ce pore le liquide qui s’amasse lentement dans sa cavité. Cette vési- cule est contenue dans la couche du protoplasma cortical, Mais, comme son diamètre est très supérieur à l'épaisseur de cette couche, elle la soulève et fait fortement saillie dans l'endoplasme, sans cesser pour cela d’être revêtue de plasma cortical. Le liquide dont elle se remplit après s'être vidée lui arrive de tous les points du corps par un réseau de voies lacunaires creusées dans le plasma cortical (fig. 691). Ces voies dessinent, dans toute l'étendue de la couche sous-tégumentaire, un réseau de canalicules excréteurs(fig. 694, t.). Au voisinage de la vésicule, les branches de Fig. 694. ce réseau se groupent en quelques canalicules afférents volumineux qui convergent vers elle À À -T et se termine à son contact par autant de dilata- er | He KS tions disposées en cercle autour d'elle (.s.). Nous ne pourrons acquérir une idée complète de la mi }" r constitution de cet appareil qu'en étudiant son -- Fa at fonctionnement au chapitre de la physiologie. 741% VA Mais notons bien pour le moment que, dans SAC PAS tout ce système de canaux et de vésicules, nulle t part il n'y a de parois propres ni même de GILIES(Type morphologique). x © : : Appareil excréteur vu de fixité absolue dans la situation des parties. Des PAPE E die ee trajets peuvent se former en certains points et FENTE Sr) dis raît lèt { È ] k I t., trajets canaliculaires ; V. p., paraître complètement par soudure des pa- ‘ésicule pulsatile; ve 8., veste rois, et d’autres s'ouvrir dans le voisinage par GTS simple écartement des parties, à la manière d'une bulle gazeuse qui se trace un chemin dans une substance sirupeuse, sans laisser derrière elle aucune {race des voies qu'elle a parcourues. C’est ainsi que la communi- cation de la vésicule pulsatile (V.p.) avec les dilatations terminales du ré- seau ou avec le pore excréteur, n'étant pas permanente, s'établit chaque fois à nouveau, sans que l’on puisse dire que chaque communication nouvelle soit la réouverture de la communication précédente. IT n'y a d’absolument fixe que le pore excréleur, il vaudrait mieux dire le canal excréteur, qui traverse la membrane et l'ectoplasme, mais vient buter au fond contre le plasma cortical qui forme la paroi de la vésicule pulsatile, sans communiquer avec elle d’une manière permanente ("). aussi assez souvent divers parasites vrais: Bactéries, Chytridinées, parfois même des Infusoires acinètes appartenant aux genres Sphærophrya et Endosphæra. (2) La vésicule pulsatile et les dilatations terminales du réseau sont toujours de taille à se voir aisément. Mais le réseau lui-même est si délicat qu'il faut, pour le reconnaître, un examen minutieux et de forts grossissements. FABRE-DOMERGUE [87] a démontré son existence constance. L'aspect et la disposition des dilatations termi- nales des canalicules afférents sont extrêmement variables, D'ordinaire, ce sont de 410 LES INFUSOIRES Corps nucléaire. — Le corps nucléaire se compose de deux noyaux detaille etde signification différentes, situés côte à côte dans l’endoplasme, le macronucléus que nous désignons par la lettre N et le micronucléus que nous appellerons n ('). Macronucléus. — Le N a l'aspect ordinaire d'un noyau de cellule, mais il n'en a point la structure. Il est volumineux, de forme ronde ou allongée, immobile au sein de l’endoplasme (fig. 690, N). Il est muni d'une paroi et contient une substance d’apparence homogène, dans laquelle cependant on arrive à découvrir une vague indication d’un réseau chromatique et de granulations chromatiques plongées dans une substance colorable; mais on n'y trouve ni nucléole, ni chromosomes à aucun moment (*). simples vacuoles irrégulières dont le diamètre varie sans cesse selon les états de systole ou de diastole, et qui dessinent une couronne autour de la vésicule pulsatile; on les nomme alors vésicules formatrices (Ex. : Colpidium, Nictotherus, Proro- don, ete, ete.); ailleurs, elles sont plus fixes, plus régulières et se présentent comme autant de dilatations piriformes terminant chacune un canal excréteur facile à voir sur une certaine étendue et disposées autour de la vésicule comme les rayons d’une étoile. On pourrait les nommer vésicules afférentes. Paramæcium avec sa double vésicule est un type bien connu de cette disposition. Ailleurs enfin, elles forment de longs canaux permanents dont le nombre et la disposition sont des plus divers. Chez Stentor, il en est de même, moins le canal. Chez les Oxytrichines, il y a deux canaux, un descendant et un ascendant qui va faire le tour du péristome; chez Spi- rostomum, Climacostomum, il y a deux canaux ascendants; chez Urocentrum, quatre canaux dorso-ventraux et deux latéraux ascendants ; chez Ophryoglena, il y a jusqu'à trente canaux ramifiés, etc. Nous signalerons, en étudiant la classification, les dispositions les plus remarquables. Lorsqu'il y a des trichocystes, c’est en dedans d'eux que se trouve le système excréteur. Les vésicules pulsatiles ne manquent que très exceptionnellement chez les Ciliés. Les seuls genres où on ne les ait pas trouvées sont les suivants : Opalina (toutes les espèces), Actinotrocha (A. saltans), Gonostomum (G. pediculiforme), Holosticha (4. Lacazei), Uronichia (U. transfuga), Diophrys (D. appendiculatus) et peut-être Strombidium |S. sulcatum et S. urceolare). Mais l'appareil excréteur ne manque pas pour cela, le réseau existe toujours. FABRE-DOMERGUE a reconnu son existence chez les Opalines en particulier, mais il n’a pu reconnaître ni si ni comment il commu- niquait avec le dehors. () Ces deux noyaux ont reçu bien des noms différents. On les a d’abord appelés noyau et nucléole, dénominations à rejeter parce qu'ils n’ont ni la situation rela- tive, ni la structure, ni la signification physiologique du noyau et du nucléole des cellules ordinaires. HuxLey a proposé pour eux les noms d’endoplaste et endo- plastule. On les a nommés aussi noyau principal et noyau accessoire, noyau secon- daire et noyau primaire, noyau femelle et noyau mäle, etc. () La forme fondamentale est sphérique, mais elle peut s’allonger, soit en ovoïde, soit en bâtonnet rectiligne ou contourné, et ce bâtonnet peut même se scinder en fragments arrondis réunis par des tractus formés par la membrane seule, de manière à prendre la forme d'un chapelet (Stentor). Tout cela n’a aucune fixité et varie d'une espèce à l’autre dans le même genre, ni aucune importance réelle et résulte de la nécessité de porter partout l'influence du N. Chez un Infusoire à corps très allongé, un N sphérique ne pourrait suffire à étendre l'influence nucléaire dans les parties éloignées du cytoplasma. Le N montre dans divers genres des particularités de structure singulières mt CILIÉS AT Micronucléus. — Le n est extrèmement petit, mesurant au plus 3 à 4y. Il est sphérique et situé tout contre le N (fig. 690, »). Il est muni d’une membrane et l’intérieur ne laisse apercevoir, et fort difficilement, qu'un semis de granulation plongées dans une substance plus claire (*). (fig. 695). Ce sont tantôt des condensations locales de substance, tantôt des inelusions rappelant le nuecléole et qui ont reçu ce nom (Chilodon) (A), ou bien il a l'air formé de deux masses accolées (Spirochona) (Cj. Aïlleurs et plus souvent (Cklamydodon, Dysteria, Nassula, Prorodon, Lionotus, Strombidium et la plupart des Oxytrichines), on observe ce qu’on a appelé les noyaux à cloison où noyaux à fente (B). Dans le premier cas, le N'est traversé par une ligne sombre diamétrale, expression optique d’une séparation équatoriale entre deux moitiés hémisphériques; dans le second, cette séparation au lieu d'être représentée par un plan sans épaisseur, de- vient un espace réel lenticulaire dont la coupe optique est une ellipse qui se détache en clair et donne l'impression d'une fente de même forme (fig. 695, B). Toutes ces disposi- tions sont restées jusqu’à ces derniers temps complètement énigmatiques et il semblait qu'elles n’eussent pas grande importance, car elles se rencontraient ou manquaient dans les diverses espèces d’un même genre. Mais un jour tout nouveau vient d'être jeté sur cette question par un récent travail de BazLBrant [5]. Cet observateur a trouvé que, chez Spirochona, l'apparence de cloison ou de fente résulte de ce que le N est formé de deux parties accolées représentant l’une la chromatine, l’autre la substance achromatique du noyau (fig. 696, 4). Ces substances affectent à divers mo- ments les rapports les plus variés (2). Même, un globule de substance chromatique peut s’isoler au centre de la substance achromatique (C) où il représente un nucléole ou plutôt un centrosome intranucléaire, jouant le même rôle par rapport à la substance achromatique que le centro- some polaire des cellules ordinaires. Il est infiniment pro- bable que ces observations peuvent être généralisées et que partout il y a dans le N des substances chromatiques Spirochona. Noyau et achromatiques qui, d'ordinaire, restent mélangées et, (d’ap. Balbiani). dans certains cas, forment des masses simplement juxta- posées ou incluses l’une dans l’autre. () Bien que situé dans l’endoplasme, le N ne participe pas à la cyclose ou n’est agité que de faibles mouvements. Cela s'explique suffisamment par le seul fait que sa masse est trop forte pour obéir à une force aussi faible. En outre, dans certains cas, ses extrémités, lorsqu'il est très long, sont enchâssées dans le plasma cortical immobile. Enfin parfois (Zootricha), il est fixé par des sortes de tractus qui vont de sa surface au plasma cortical ambiant. Normalement, il n’y a qu'un N et qu'un n. Mais assez fréquemment, on rencontre des exceptions à cette règle. Lorsque le N est très grand, il y a souvent de nombreux n. Ainsi chez Stentor, on en trouve plusieurs associés à chacun des grains du N en chapelet. Zoxodes rostrum à plusieurs N distincts à chacun desquels sont associés plusieurs n. On est certain ici que ces N sont vraiment distincts, mais souvent il est difficile de distinguer un noyau en chapelet à grains réunis par des filaments très longs et très fins d’un N vraiment multiple. On a un bon eritérium dans ce fait qu'au moment de la division, les N en chapelet (fig. 697, 4) se condensent en une seule masse sphérique (2), tandis que les N vraiment multiples restent indépendants. Il arrive parfois que l’on trouve un ou plusieurs N et pas de n et l’on interprète ces noyaux Fig. 695. CILIÉS Quelques formes du noyau (im. Bütschli). Fig. 696. 412 LES INFUSOIRES Physiologie. Voyons maintenant comment, avec cette structure, notre Cilié va accomplir les diverses fonctions nécessaires à son existence. Locomotion. — L'animal nage au moyen de ses cils qui battent l’eau d'un mouvement uniforme. Il s'avance, l'extrémité supérieure en avant, en tournant autour de son axe. Mais lorsqu'il se déplace en suivant une paroi, il se meut sur la face buccale sans tourner. Toujours en quête de nourriture, il est sans cesse en mouvement, ne s’arrêtant ni jour ni nuit. Cependant il peut arrêter le mouvement de ces cils et la distinction qu'on a voulu établir entre le flagellum soumis à la volonté et le cil automa- tique n'est pas absolue. Le Cilié peut rester immobile, parfois nager à reculons ; il peut même arrêter le mouvement de ses membranelles, mais cela est rare ("). La propulsion en avant est due sans doute à ce que les eils frappent l'eau plus énergiquement en se portant en arrière qu'en reprenant leur position en avant. Contractions du corps. — L'animal peut se contracter, s’infléchir de côté et d'autre, grâce sans doute à une contractilité diffuse de son ectoplasma ou de son plasma cortical. Cela lui permet de s'insinuer dans les pas- sages les plus contournés (?). uniques ou multiples comme représentant un ou des N. Mais cette interprétation n'est pas légitime. Il est plus natu- DOCELE rel de penser que, dans ces cas, ils sont de vrais noyaux complets représentant N+n = non dissociés. Ce qui tend à 5 le prouver, c'est qu'alors la division ressemble fort peu à celle des n ordinaires, pas du tout à celle des N, et rappelle C D E 12 G de très près celle des noyaux Stentor. Division du macronucléus (Sch.). complets des cellules ordi- A à D, condensation graduelle; £ à AH, division. naires (fig. 698). On a un exemple de ce fait dans les Opalines qui, à l’état jeune, ont un seul noyau et, à l’état adulte, en ont de nombreux, tous identiques entre eux. Ces noyaux possèdent des nucléoles et, en se di- visant, montrent de véritables chro- mosomes avec anses jumelles, pla- Re RE que nucléaire, ete., etc. be) () Cela dépend des sortes de 7 Ciliés ; ceux qui ont une ciliation uni- À E C D E forme (Holotrichides) s'arrêtent peu, ceux au contraire qui ont des cirres CILIÉS. Division du noyau dans le cas où il n'existe à la face ventrale {(Hypotrichides)s’ar- pas de micronucléus (d'ap. Pfitzner). rêétent souvent et se meuvent tou- jours sur cette face lorsqu'ils marchent sur un sol au lieu de nager en pleine eau. (?) Cette contractilité diffuse est indéniable, car beaucoup d'Holotrichides et d'Hypo- Fig. 698. CILIÉS 413 Cyclose. — À l'intérieur du corps, l'endoplasma est perpétuellement entrainé dans un lent mouvement rotatoire auquel on a donné le nom de cyclose et qui rappelle le mouvement analogue que montre le proto- plasma des cellules végétales. La cyclose ne s'arrête jamais. Le mouve- ment part de la bouche, se dirige d'abord vers le bas, puisse porte, en sui- vant le centre du corps, vers sa partie supérieure, l’atteint, et redescend alors de tous les côtés, le long des parois, en convergeant vers l’anus d’où il revient vers le point de départ. Seul l’ectoplasme y prend part, l’en- doplasme et le plasma cortical restent immobiles. Alimentation. — Les membranelles qui entourent la bouche (fig. 690, mb.) sont toujours en mouvement. Moins encore que les cils du corps, elles ne prennent de repos. Mème quand l'Infusoire est arrêlé, sa zone adorale est en action. En battant l’eau, les membranelles déterminent un tourbillonnement actif qui entraîne vers la bouche (b.) tous les corps qui viennent à passer dans sa sphère d'action. Ces particules sont précipitées dans la dépression péristomienne (P.) et la parcourent de haut en bas pour arriver à la bouche. Là, elles traversent Le pharynx (pA.) et arrivent en contact avec l'endoplasme qui en occupe le fond. Sous la pression de l'eau poussée par les membranelles en même temps que les particules alimentaires, l’endoplasme est refoulé et, au fond du pharynx, se forme une goutte, dans laquelle sont contenues les particules alimentaires. La goutte grossit lentement à mesure que de nouvelles quantités d’eau arrivent et, à un moment, lorsqu'elle est assez grosse, on la voit s'ébranler sous la poussée de la cyclose de l’endoplasme où elle plonge, et finalement se détacher. Elle est ainsi transformée en une vacuole ali- mentaire (v.a.) qui s'éloigne lentement du pharynx, pendant qu’une nouvelle goutte commence à se former. Ainsi sont introduites peu à peu dans le corps des vacuoles alimen- laires. Quand l'alimentation esl active, le corps est bourré de ces vacuoles qui circulent sans cesse, participant au mouvement de cyclose de l'endoplasme où elles sont plongées. Digestion. — Le liquide de la vacuole est d’abord simplement de l'eau. Mais des échanges osmotiques avec le liquide plasmatique le transforment peu à peu en une liqueur acide apte à digérer les parti- cules incluses. Celles-ci sont en effet lentement dissoutes et réduites à un résidu fécal, tandis que les substances nutritives dissoutes repassent dans le cytoplasme avec la majeure partie du liquide vacuolaire (*). trichides sont de contracliles sans posséder myonèmes. Mais dans les Ciliés munis de myonèmes, la contractilité ayant un organe différencié devient plus facile et plus énergique. Les Stentor et les Vorticelles en sont les principaux exemples. (:) Le Danrec [si] cherche à expliquer cette sécrétion d’acide aux dépens d’un pro- toplasma alcalin en imaginant que ce protoplasma contient des sels neutres dont l'acide diffuse plus vite que la base. Il est plus probable que cela résulte d'actions chimiques comparables à celles qui permettent aux cellules des glandes stomacales des animaux supérieurs de fournir un suc acide aux dépens du sang alcalin. Ce sue 414 LES INFUSOIRES I n’y à pas de choix d'ordinaire dans les aliments. La particule qui se présente est acceptée sans examen. On peut faire absorber à l'animal des poudres inertes qu'il doit rejeter comme fèces sans en avoir rien extrait. On peut mème l'empoisonner par des substances nocives. Parfois cependant, on voit des particules entraînées par le tourbillon jusqu'à la bouche ressortir sans avoir été admises ('). Défécation. — Quand les vacuoles alimentaires sont réduites à l’état de vacuoles à /êces, elles sont peu à peu entrainées vers l'anus ; souvent deux ou un plus grand nombre se fusionnent en éclatant l’une dans l'autre et mêlent leur contenu. Quand une de ces grosses vacuoles est arrivée en face de l'anus, elle est poussée par une contraction de l’en- doplasme ambiant, écarte le plasma cortical, entr’ouvre la fente préexis- tante de l'ectoplasme et de la membrane, et est expulsée au dehors avec une certaine énergie. L'anus se referme immédiatement derrière elle par accolement intime de ses parois. Excrétion. — L'excrétion a lieu par le moyen de la vésicule pul- satile et de ses annexes. L'alimentation introduit de l’eau dans le corps en masse beaucoup plus considérable que les aliments solides dont elle est le véhicule. Cette eau n'est que partiellement expulsée au moment de la défécation. D'autre part, de l’eau pénètre par osmose à travers le tégument. Cela est prouvé par le fait que quelques Ciliés privés de bouche, comme certaines Opalinides (Anoplophrya, Hoplitophrya, par exemple), n’en expulsent pas moins beaucoup d'eau par leur vésicule. Toute cette eau qui pénètre sans cesse dans le corps doit nécessairement en sortir. La vésicule pulsatile lui en fournit le moyen. Mais en traversant l'organisme, l’eau s’est chargée de tous les produits de désassimilation et les entraîne ainsi au dehors. On n'a pu démontrer par l'analyse la présence de ces produits dans le liquide expulsé. Mais cela résulte de l'examen des phénomènes. Un être aussi actif que notre Cilié, en mouvement nuit et jour pendant toute sa vie et qui absorbe des quantités formidables de nourriture, a nécessairement beaucoup de produits de désassimilation à rejeter et s’il n'utilisait pas pour cela la voie si naturelle de la vésicule pulsatile, on ne voit pas par où il pourrait s'en débarrasser. Ces produits de désassimilation nous apparaissent assez souvent précipités à l’état solide sous la forme de grains d’excrétion. Or ces grains ne sont pas évacués par l'anus. Cependant ils disparaissent peu à peu lorsque l'animal est soumis au jeûne. Il faut donc qu’ils aient été dissous et expulsés à l’état liquide : il n'y a que la vésicule qui puisse remplir cette fonction. Sans doute, l’urate de soude, s’il y en a dans les grains d’excrétion est lente- ment dissous en nature, quant au phosphate bicalcique (PO*)° Ca* H° acide digère les substances albumineuses. Il attaque la chlorophylle, l’amidon, mais ne semble pas les digérer. (1) Ce n’est guère que chez les Vorticelles que l’on a observé ce triage. CILIÉS 415 insoluble, il doit passer à l'état de phosphate monocalcique soluble (PO) Cal”. Respiration. — Mais l’eau qui traverse ainsi l'organisme est chargée d'oxygène à son entrée. L'animal trouve donc tout naturellement en elle l'élément nécessaire à sa respiration, et si l’on analysait l'eau expulsée par la vésicule on y trouverait sans doute CO* en proportion plus grande que dans le liquide ambiant. La vésicule est donc à la fois l'organe de l’excrétion et celui de la respiration (°). Fonctionnement de la vésicule pulsatile et des canaux sécréteurs. — Voyons maintenant comment la vésicule fonctionne (fig.694). Prenons le phéno- mène au moment où, venant de se vider, elle a disparu. n'y a alors autre chose que les dilatations terminales (v. s.) des canalicules afférents déjà assez fortement distendues par l’afflux incessant du liquide qui leur arrive du réseau (t). Ces dilatations n'ayant plus devant elles qu'un espace libre occupé par du plasma cortical et se vidant ensemble dans cet espace, reconstituent d'emblée une vésicule pulsatile (V. p. 409) en état de demi-diastole et de forme plus ou moins irrégulière. Cette vésicule est alors creusée dans une forte masse de plasma cortical et séparée du pore excréteur par une épaisse lame de cette sub- stance (V. p. 403, fig. 691). Mais elle continue à recevoir du liquide des mêmes dilatations terminales qui lui en ont déjà fourni; elle grossit et peu à peu amincit la lame qui la sépare de son orifice en même temps qu'elle s’arrondit et se dessine avec un contour plus accusé. Il semble qu'à mesure qu’elle se gonfle, elle éprouve plus de peine à recevoir d'autre liquide comme si sa dilatation excitait la contractilité du plasma qui forme ses parois. Toujours est-il que, lorsqu'elle est bien remplie, il y a comme une courte pause et, brusquement, la mince lame de plasma cortical qui la séparait encore du pore excréteur se rompt et le liquide s'échappe par ce pore (*). () Bürscuzt croit que la vésicule ne sert qu'à la respiration et nie la fonction excrétrice. Mais Maupas fait remarquer avec raison la nécessité physiologique de l’excrétion et invoque le fait de la présence d’une vésicule pulsatile chez certaines zoospores vertes qui, ayant de la chlorophylle, n’ont pas besoin de l'oxygène extérieur. Cependant certaines Opalinides (Opalina) n’ont pas de vésicule et si, sans son aide, elles évacuent leurs produits d’exerétion, les autres Ciliés devraient pouvoir en faire autant. Cela dépend peut-être du degré de solubilité de ces produits. Il se pourrait que, dans certains cas, étant très solubles, ils soient éliminés par simple exosmose tandis que d'ordinaire ils auraient besoin du courant incessant déterminé par la vésicule. () Bürscazt a émis l’idée que la systole de la vésicule est due à une simple force physique, la tension superficielle qui, en raison de la forte courbure de la vésicule est supérieure à celle du liquide extérieur. La vésicule se viderait dans ce liquide dès que la lame de plasma cortical qui l'en sépare a disparu, comme une petite goutte d'eau se vide dans une grosse quand elle arrive à son contact sur une surface qu'elles ne mouillent pas et qui leur permet de conserver leur forme sphérique. Il est possible que cette force intervienne, mais, au début de la systole tout au moins, la con- tractilité du plasma cortical intervient aussi, car nous avons vu que la systole com- 416 LES INFUSOIRES À mesure que la vésicule se vide, sa paroi conflue de tous les points vers le pore et sa cavité disparaît peu à peu comme celle d’une bulle de savon dont on aspire le contenu par la pipette qui a servi à la gonfler, et quand la systole est achevée, il n’y a plus trace de sa cavité : celle-ci s'est évanouie, confondue avec l'espace extérieur. La cavité de la nou- velle vésicule n'a donc rien de commun avec celle de l’ancienne : elle se forme à nouveau, par irruption d'une nouvelle masse de liquide dans la masse de plasma cortical qui est venue occuper la place de la vésicule ancienne à mesure que celle-ci disparaissait (‘). La vésicule se contracte toutes les deux à trois minutes et, comme son volume représente environ 1/10° à 1/15° de celui du corps, il en résulte qu'en moins d'une demi-heure, l’ani- mal a évacué un volume d’eau égal au sien. CILIÉS (Type morphologique). Cela montre l’activité extrème de cetappareil(?). ed DE on Enkystement. — Notre Cilié est capable de senkyster, c’est-à-dire de sécréter autour de lui une membrane chilineuse derrière laquelle il s’abrite (fig. 699). mence après un moment d'arrêt de la diastole et lorsque la lame de plasma cortical a encore une certaine épaisseur. Gela suppose une contraction active des parois. D'autre part, la contractilité du plasma cortical est démontrée par l'expulsion des fèces puisque, d'ordinaire, l'anus est absolument fermé. Dès lors, pourquoi n’inter- viendrait-elle pas dans le jeu de la vésicule? () Cette description s'applique surtout à un cas moyen comme celui de Paramæ- cium. Quand les dilatations terminales des canalicules afférents sont moins fixes et qu'elles effectuent la forme de vacuoles formatrices irrégulières, celles-ci, au lieu de former une vésicule pulsatile nouvelle par injection de leur contenu, se fondent ensemble elles-mêmes pour former cette vésicule, et le liquide qui continue à suinter des canalicules afférents forme autour de la vésicule de nouvelles vacuoles forma- trices. La vésicule ainsi constituée est d’abord très large et irrégulière. Elle s’arrondit peu à peu, se régularise, se concentre et se trouve arrivée à l’état qui précède immé- diatement la systole sans avoir reçu des nouvelles vacuoles formatrices, avec lesquelles d’ailleurs elle ne communique pas, de nouvelles quantités de liquide. Elle se con- tracte alors, se vide et le phénomène recommence. Ce cas montre bien combien est faible l'indépendance de cet appareil. Ce n’est en somme qu'un système de voies que le liquide lui-même se fraye dans la substance sirupeuse du plasma cortical. Là où il coule sans cesse sans avoir à modifier son cours, ses voies ont une certaine perma- nence; il en est ainsi généralement dans le réseau. Mais dans la région de la vésicule, où il est soumis à des oscillations continuelles, il se fraye chaque fois de nouveaux chemins dans le plasma, et la limite entre la partie permanente et celle qui ne l’est pas varie selon les types d'organisation. Enfin, lorsque la vésicule est en rapport avec un petit nombre de larges canaux, ceux-ci se comportent comme la vésicule affé- rente de Paramæcium. (?) La fréquence des contractions varie, selon les espèces, d’une demi-minute à quinzg ou vingt minutes; elle est augmentée par les alealis dilués, par divers alcaloïdes, dimi- nuée par les acides dilués, le sucre de canne, le sel marin. Ce dernier fait explique la lenteur générale des contractions de la vésicule chez les formes marines. Il semble que la privation d'oxygène (eau bouillie) et l’excès d'acide carbonique augmentent leur fréquence, ce qui parlerait en faveur du rôle respiratoire, mais les expériences ne sont pas très concordantes sur ces points. CILIÉS 417 Il use de cette faculté dans diverses circonstances : 1° Pour se diviser. Il peut d’ailleurs se diviser sans enkystement préalable et nous étudierons ce cas particulier à propos de la reproduction; 2 Pour se reposer et digérer à l'aise quand il s'est si bien repu, qu'il ne pourrait plus rien absorber, cas un peu exceptionnel; 3 Enfin, et c’est là la circonstance la plus habituelle, pour se mettre à l'abri des influences nocives du milieu ambiant, lorsque l'eau qu'il habite se condense, se putréfie, se dessèche. Dans ce cas, son enkyste- ment peut être de longue durée d’où le nom de kystes durables (Dauer- cysten) donné aux kystes qu'il produit alors. C’est si bien la qualité de l'eau ambiante qui détermine l’enkystement que celui-ci peut s’arrèter et se défaire si l’eau redevient pure lorsqu'il n’est encore que commencé. Pour s’enkyster, l'animal s'arrête, s’arrondit; ses cils et membranelles se résorbent, son péristome s'efface, sa bouche disparaît; il évacue ses grains d’excrétion et sécréte autour de lui une substance gélatineuse qui peu à peu se durcit et se montre avec les caractères de la chitine. Seule, sa vésicule pulsatile fonctionne encore quelque temps après que toute apparence de vie a disparu; elle expulse encore de l’eau qui s'accu- mule entre le corps et la paroi du kyste; mais bientôt ses mouvements se ralentissent, s’arrètent et elle-mème disparaît. On ne trouve plus alors dans le kyste qu'un protoplasma condensé, concentré par sous- traction d'eau, sans distinction de couches diverses, dans lequel le N et le n persistent seuls, un peu condensés mais en somme inaltérés. Sous cet état, l'animal peut subir une dessiccation très forte. L'évapora- tion lui soustrait encore de l’eau et, semblable à un grain de poussière, il est enlevé par le vent et entrainé avec les autres poussières de l'air. Il peut supporter cette dessiccation et cette mort apparente pendant des années, et s’il vient à tomber dans une eau suffisamment pure, s’imbiber à travers la paroi perméable de son enveloppe, reprendre peu à peu son aspect normal, reformer en quelques heures ses organes, faire éclater son kyste et s'élancer dans l’eau en quête de nourriture. Certaines espèces communes sont toujours représentées dans les poussières de l'air et tombent sans cesse dans les vases d’eau non couverts. Elles y éclosent et, sile vase contient un liquide nutritif, elles s'y multiplientet foisonnent. De là était née l’idée de la génération spontanée de ces ètres (*). Reproduction. — Le Cilié se reproduit uniquement par division. Mais cette division peut se faire à l'état libre ou dans un kyste; elle peut succéder à une conjugaison. Nous aurons donc à étudier ces trois phé- () Les kystes sont d'ordinaire simples et arrondis, mais chez certaines espèces ils peuvent posséder deux (Vorticelles, Oxytrichines, Zursaria) où même trois (Col- poda) enveloppes séparées par des couches d’eau, ou présenter des formes diverses, où être ornés de dessins variés. Parfois |(Colpoda), il ÿ a dans la paroi du kyste un petit trou spécial par où l'animal sort à la fin de l’enkystement. Chez ce même Colpode on trouve des kystes emboîtés résultant de ce que les individus nés de la division dans le kyste se sont enkystés dans le kyste maternel. 4 — 418 LES INFUSOIRES nomènes : 1° division simple, 2° division dans un kyste, 3° conjugaison. Division simple. — La reproduction par division n'est autre chose qu'une division cellulaire compliquée de ce fait que, les deux moitiés n’élant pas identiques, il faut que chacune régénère ce qui lui manque pour former un individu complet. La division est transversale et se fait suivant le plan équatorial de l'ovoïde. La moitié supérieure emporte la bouche et le péristome, l'inférieure garde l’anus et la vésicule (). Examinons d’abord les phénomènes nucléaires. Macronucléus. — Le N se double par division C'EST EUNE directe. Il se concentre et prend une forme tout à fait CS. —) 0 LOTS = ) sphérique et se place dans le futur plan de division. Puis il s'étrangle au milieu, s’étire en biscuit (fig, 700) CHF : (Type morphologique). el se coupe dans sa partie moyenne. La membrane Rect, du n’a pas cessé un instant d'exister (*). noyau (Sch.). () La division est fréquemment un peu oblique, mais ce n’est qu'une variété sans importance de la division transversale. Quant aux prétendues divisions longitudi- nales, sauf le cas des Péritrichides qui sera expliqué quand nous parlerons de ces animaux, ce sont des conjugaisons mal interprétées. (°) I y a ici cette particularité que la partie moyenne qui réunit les extrémités renflées est beaucoup plus longue que dans les amitoses ordinaires (fig. 700). Il résulte de cela que, dès avant la fin de la division, les deux parties renflées représentent les deux N filles occupant déjà leur position définitive dans les deux futures moitiés. À l'intérieur, se dessine une striation onduleuse entortillée qui indique un stade spirème, mais le phénomène ne va pas plus loin, en sorte que nous avons là plutôt une mitose incomplète, avortée, qu’une amitose réelle. Romwpez [5] a signalé chez Kentrochona (fig. 701, À) la présence d'un centrosome donnant à la division du N quelques caractères d'une mitose; et il est à remarquer que, dans ce cas, le n était situé loin du N, ce qui contredirait l’assimilation quelquefois proposée du n des Ciliés Fig. 701. B Division nucléaire. À, chez Kentrochona (d'ap. Rompel); B, chez Spirochona (d’ap. Balbiani). avec le centrosome des cellules ordinaires. Mais BazBrani [05] (fig. 701, B) a récem- ment trouvé chez Spirochona des : phénomènes qui serapprochentbeau- HeNe coup plus d’une mitose vraie avec substances achromatiques disposées aux pôles et même avec interven- tion de petits globules chromatiques E jouant le rôle de centrosomes, et A B C ) D Ia assure que les noyaux donnés par * Rompel comme en état de division CILIÉS. Division du noyau dans le cas où il n'existe sont au repos, les prétendus centro- pas de micronueléus (d’ap. Pfitzner). somes n'étaient sans doute que des micronucléus (V. p. 481, 482). Chez les Opalinides où il y a, comme nous l'avons vu, de nombreux noyaux ‘ CILIÉS 419 Micronucléus. — À l'inverse du N, le n se divise par mitose mais sans centrosome. Au repos (fig. 703, A) il ne montre d'autre structure qu'un fin pointillé chromatique et de petites stries achromatiques. Mais bientôt il commence à à se gonfler et son contenu prend une struc- ture entortillée qui rappelle un stade spi- rème (BP). Il se gonfle ainsi jusqu'à doubler presque de diamètre et, à la fin de ce stade d’accroisse- ment, montre ses filaments orientés nettement d'un pôle à l’autre. C'est sans doute le stade de peloton segmenté. Puis ces filaments se rac- courcissent et se disposent dans la région équa- toriale, dessinant là une épaisse plaque nu- cléaire (C) où cependant on ne distingue pas CILIËS (Type morpholog.). ; . Ê Division du micronucléus d'anses jumelles bien nettes. La substance (d'ap° Maupas)! achromatique occupe les deux pôles d’où elle rayonne des points que devraient occuper les centrosomes absents. A ce stade de métakynèse succède un stade diaster (D) dans lequel les fila- ments chromatiques occupent les deux pôles, tandis que l’espace inter- médiaire est occupé par des filaments connectifs de substance achro- matique. Enfin, la partie moyenne s'étire en un cordon qui s’allonge considérablement (Æ£) et est formé par la membrane nucléaire (qui ne disparaît à aucun moment) et par quelques stries achromatiques, tandis que, aux deux bouts, sont les deux n filles où la chromatine re- passe à l’état de dispirème, puis de noyau au repos. Le cordon qui réunit les deux n filles sert à les diriger respectivement vers la place qu'ils représentant chacun un N + n non dissociés, et qui, par là, s’éloignent du type normal des Giliés, ces noyaux se divisent suivant la mitose typique avec anses jumelles bien distinctes et tous les stades habituels (fig. 702), sauf cette particularité qu'il n'y a pas de centrosome et que la membrane nucléaire est persistante. Le cordon qui réunit les deux parties renflées est formé uniquement par la mem- brane et par queiques stries achromatiques. Quand le noyau est en chapelet, comme par exemple chez Stentor (fig. 704), le stade de concentration a pour effet de réunir tous les grains du chapelet (4) en un bàtonnet allongé et de ramener celui-ci à une forme sphérique (2). Alors se pro- : duit une sorte de pétrissage, ce puis le N s’allonge de nou- a b veau (Æ£), se sectionne et les a 1 deux N filles prennent la E Fig. 704. forme de bàâtonnets (G), puis 2 de chapelets (Æ). Lorsqu'au contraire il y a, non un N Division du macronueléus chez Stentor (Sch.). dissocié, mais vraiment plu- sieurs N comme chez Zoxo- des, alors les N ne se réunissent pas en un seul pour se diviser. 420 LES INFUSOIRES doivent occuper, d'où le nom de gubernaculum qu'on lui donne quel- quefois. Ce gubernaculum, après avoir accompli sa fonction, s’amincit, se coupe à ses points d'attache avec les n filles, et finit par se résorber. Phénomènes extérieurs. — Pendant que ces phénomènes nucléaires s accomplissent, le corps ne reste pas inactif. Il commence par s’allonger; puis un sillon équatorial étroit se dessine (fig. 705). Ce sillon s'appro- fondit plus rapidement qu'il ne s’élargit et finit par couper l'Infusoire en deux. Nous voyons bien comment chaque individu fille possède un N, un », un légument, un endoplasme, un revêtement cillaire; mais comment vont se former les organes uniques: péristome, bouche, pharynx, anus, vésicule pulsatile, etc.? Pour la bouche et ses annexes, la chose a été nette- ment observée. Déjà avant que la division nucléaire ait Fig. TU5. CILIÉS - . 1 . (Type morpholog). €0Mmmencé, on voit, au-dessous de l'équateur, se dessi- Division (Sch.). ner sur la paroi ventrale un nouveau péristome (P. st.). a anus; N, macronu- [a membrane se fend, met à nu l’ectoplasme qui pousse cléus; m, micronu- eléus; B.st., péris- Une série de membranelles ; à gauche des membranelles, tome ; V.p., vésiculé E D; pulsatile. se creuse un $illon péristomien ; à l'extrémité inférieure du sillon, se perce la bouche, le pharynx se dessine et l’on à un individu à deux bouches qui aurait l’air d'une forme térato- logique si, entre les deux bouches, ne se formait le sillon de séparation. Pendant ce temps les Net n se sont divisés, ont envoyé un Netunn filles dans chacune des moitiés, et la séparation s'achève. La nouvelle vésicule et le nouvel anus se forment à leur place normale dans l'indi- vidu supérieur, les cils de la zone de section qui s'étaient résorbés se régénèrent sur chaque individu suivant le type qui convient à l'espèce et l’on à enfin deux individus libres et complets. La durée du phéno- mène est d'environ vingt-quatre heures ("). Division dans un kyste. — [1 y à peu à dire sur ce mode de repro- duction un peu exceptionnel. L'animal s'arrondit et s’enkyste comme pour se reposer ou s’abriter, mais le kyste est mince et peu résistant, car 1l doit durer peu de temps. Sous ce kyste, il résorbe ses cils, sa bouche et son pharynx, mais garde sa vésicule qui continue à fonctionner sans interruption. Puis, au bout de quelque temps, sa substance se divise en deux ou quatre masses plus petites qui se revètent de cils et se mu- nissent des organes ordinaires. Le kyste alors se rompt et les jeunes (!} Souvent, les deux individus issus de la division ne sont pas de taille identique. Lorsque cette différence est très forte et surtout lorsque le petit individu naît dune partie d’abord très petite et qui grossit aux dépens de la grosse avant de se séparer, cela devient du bourgeonnement. Les phénomènes nucléaires sont les mêmes, il n'y a pas là une différence essentielle. Ce cas étant assez rare nous nous contenterons de le signaler quand il se présentera, par exemple chez Spirochona. CILIÉS 491 individus sortent et nagent, n'ayant plus qu'à s’alimenter pour grossir ("). Phénomènes consécutifs à la division. Dégénérescence sénile. — L'Infu- soire à une puissance reproductrice considérable. Bien nourri, 1l peut se diviser, si la température est suffisamment tiède, deux ou trois fois par vingt-quatre heures (*°). Au moment de leur naissance, les deux individus filles ne diffèrent de leur parent que par une taille moindre et, en se nourrissant, ils at- teignent bien vite une taille égale. Ilen est ainsi pendant de nombreuses générations. Mais après 150 ou 200 de ces générations agames, on con- state que les nouveau-nés n’atteignent pas en grandissant la taille nor- male de l’espèce; ils restent un peu plus petits, el ce phénomène s’ac- centue sur les générations suivantes, de telle façon qu'à la fin, vers la 300° génération, on n'a plus que des avortons ayant à peine le tiers de la taille normale. Mais bien avant d'en être arrivés à ce point, d’au- tres signes de dégénérescence s'ajoutent successivement à celui-ci: c’est le péristome qui se rétrécit, se déforme, c’est la zone adorale qui se ré- duit et montre des anomalies plus ou moins accentuées; la vésicule se réduit, devient moins active; le N se flétrit, s’appauvrit en chromatine; enfin, ce qui est plus grave, le n lui-même s’atrophie peu à peu et, à partir de ce moment, on commence à trouver des individus de plus en plus nombreux dépourvus de n. Quoi que l’on fasse, la colonie est condamnée à mort. Un seul phénomène peut lui rendre la vie, c'est la conjugaison (°). Conjugaison. — Cette dégénérescence sénile développe, en s’accentuant, un appétit sexuel de plus en plus vif. Les individus se cherchent, se tà- tent, se prennent, se lâchent, en cherchent d'autres avec une activité fébrile et finalement arrivent à se conjuguer deux à deux. Chose singu- lière, le n que nous allons voir jouer le principal rôle dans la conjugaison n’est pas l'organe de ces sensations, car les individus qui, arrivés au der- () Parfois, il semble que les cils ne disparaissent pas. Le nombre des individus formés dans le kyste est ordinairement 2 ou 4, mais parfois il atteint 8, 16, 32. Parfois, ce nombre est beaucoup plus grand (certains kystes des Colpodes), mais alors cela devient une véritable sporulation: aussi les modifications de l'individu enkysté sont-elles beaucoup plus profondes? Toute {race de l'organisation antérieure a disparu en lui. La division dans un kyste ne se rencontre guère que chez les formes inférieures des Holotrichides. Sauf chez Colpoda, qui se reproduit toujours à l'état enkysté, ce mode de division coexiste toujours avec la division à l'état libre. (2) Cela dépend surtout, naturellement, desespèces.Certaines(Paramæcium bursaria, Stentor), ne se divisent que tous les deux ou {rois jours; d’autres, comme Zeuco- phrys patula, peuvent se diviser toutes les trois heures. Nous prenons {oujours pour notre type morphologique les nombres les plus ordinaires. (3) Le fait de la dégénérescence sénile est absolument général. Maupas qui l’a découvert dans ses admirables expériences de cullure l’a rencontré chez tous les Ciliés qu'il a étudiés. Mais elle est plus ou moins prompte suivant les espèces. Les termes extrêmes observés par Maupas sont fournis par Séylonichia pustulata qui s’éleint après 215 générations et Leucophrys patula qui n'est détruit qu’à la 660€. Le nombre d'environ 300 peut être considéré comme moyen. 499 LES INFUSOIRES nier terme de la dégénérescence n'ont plus de n, n'en sont pas moins actifs dans cette recherche. Ils se conjuguent même, mais sans résultat et meurent sans postérité. Les condilions d'une conjugaison fertile ont été déterminées par Maupas et sont au nombre de trois : 1° un état suffisamment avancé de dégénérescence sénile, mais pas assez avancé pour que le nsoilatteint; 2 un élat d'inanition relative résultant de la pénurie d'aliments, les colonies très bien nourries mourant de dégénérescence sans que l’ins- tinct sexuel se développe en elles; 3° une généalogie ancestrale diffé- rente, les individus issus d’un même conjugué ne pouvant produire que des unions stériles et devant, pour que leur conjugaison soit fertile, être eux-mêmes descendants de conjugués différents. Il est à remarquer que ces conditions doivent se rencontrer souvent. Un vase exposé à l'air, ensemencé naturellement par les poussières de l'air ou par quelques gouttes d'eau chargée d’Infusoires, contiendra généralement plusieurs individus non parents et d’une même espèce. En se multipliant, ces individus consomment les substances nutritives du liquide avec une rapidité qui croît avec leur nombre. En sorte que la Fig. 706. pénurie d’aliments arrive pour tous en même temps. ya SI elle n'arrive qu'assez tard, les individus se trouvent | : ensemble à la période de dégénérescence et de nom- _Ÿÿ “£ breux dégénérés non parents trouvent à s'accoupler B 4 “An À entre eux. De à ces épidémies de conjugaison dont 1 Ÿ ; ù “UNFon ne comprenait pas tout d abord la raison D Là paré Après ces préliminaires, étudions les phénomènes LE de la conjugaison entre deux individus aptes à for- CILIES (Type morpho- . GARE logique). mer une union fertile. Divers Fe ba Les deux conjugués (fig. 706), après s'être défi- ailson C , Ho : nitivement saisis, se placent bouche contre bouche et se soudent par la surface située au-dessus de la bouche (°). () Le fait que les unions d'individus issus d'un même conjugué sont stériles donne un singulier appui à l’idée de Weisman, que la génération sexuelle a pour but la variation par le mélange de plasmas germinatifs différents et, par suite, doués d’apti- tudes évolutives différentes dans les limites de la variation physiologique de l'espèce. Il faut remarquer, en effet, que les dégénérés issus d’un même conjugué ont un plasma germinatif identique, bien qu'ils ne soient parents qu'au 300e degré, parce qu'ils sont nés de divisions agames et que la fécondation seule modifie brusquement la constitution du plasma germinatif {V. pour l’étude de ces questions, Y. DELAGE [95]). 2) Il résulte de cette position que les deux faces ventrales ne sont pas symétrique- ment superposées. Les conjoints élant unis par la partie gauche de leur face ven- trale, débordent par la partie droite de cette face. La bouche, étant libre au-dessous de la soudure, peut continuer à fonctionner pendant les premières phases de la con- jugaison et elle recommence aussi à fonctionner vers la fin. Mais cela n’a rien d’absolu. La bouche est souvent comprise dans la soudure et les pronucléus peuvent se servir de celle voie pour passer d'un individu à l'autre (Para- mæcium). Quand elle est terminale, c’est toujours par elle que la soudure se fait et les conjoints ont alors leur axe longitudinal sur le prolongement l’un de l'autre. CILIÉS 493 La partie du péristome comprise dans la soudure perd naturellement toute structure, ses membranelles tombent et, plus tard, quand les CILIÉS (Type morphologique). Phénomènes présentés par le macronucléus et le micronueléus pendant la conjugaison. (Sch.). A à K, stades successifs. N, macronucléus, et n, micronucléus du premier individu; N', macronucléus, et n', micronueléus du second individu ; » (=n+n') micronucléus du premier individu après la con- jugaison de son micronucléus femelle avec le micronueléus mâle du second ; »#! (=n! +n), micronueléus du second individu après la conjugaison de son micronucléus femelle avec le micronuecléus mâle du premier; N, macronueléus de nouvelle formation résultant de la division du micronueléus conjugué du premier individu ; N!., idem du second. Cette position est probablement primitive comme aussi la position terminale de la bouche. Quand la bouche est ventrale, les deux conjoints se rabattent l'un sur l’autre par la face ventrale, et le fait qu'ils se soudent par la partie située au-dessus de la bouche s'explique, si l’on se rappelle que la bouche ventrale dérive d’une bouche longitudinale partant de l'extrémité supérieure el s'étendant sur la face ventrale, dont la partie supérieure s'est suturée laissant à sa place un raphé (V. p. 404). 494 LES INFUSOIRES conjoints se sépareront, ils auront à reformer les parties détruites. Cette soudure est tout à fait complète. Les membranes se détruisent sur les surfaces accolées, les deux ectoplasmes se fusionnent en une lame unique el, un peu plus lard, cette lame se perce pour laisser passer les produits à échanger, établissant entre les deux cytoplasmes une libre communication. Les deux conjoints tombent dans un état d'apathie profonde gisant au fond de l’eau presque sans mouvements. Les phénomènes intérieurs de la conjugaison sont surtout nuclé- aires (‘). Nous allons examiner successivement ce qui se passe dans le n et dans le N. Disons d’abord que ces phénomènes comprennent de nombreuses divisions et que ces divisions se font comme celles dont nous avons étudié le type à propos de la reproduction par division (V. p. #18); cela nous permettra d'abréger beaucoup la description. Phénomènes micronucléaires. — Le n (fig. 707, n et n et fig. 712) grossit (A), puis se divise en deux (B), puis chacun des deux n filles se divise encore en deux (C), ce qui donne quatre n petites-filles (D) (?). Ces quatre n sont, en apparence du moins, identiques entre eux; cependant leur sort est bien différent. Celui des quatre qui se trouve le plus près de la surface de soudure persiste seul (Z); les trois autres s'atrophient peu à peu, une vacuole se forme au- tour d'eux et ils sont traités par l’'endoplasme comme de simples particules alimentaires. Le n destiné à survivre se divise encore une fois et donne deux n filles (£ et F) que nous appellerons l’un le pronucléus & (e, fig. 712) l’au- Fig. 708. CILIÉS , = (Type morphologique). [TE le pronucléus 9 (s, fig. 712). Échange des pronucléus d Ces deux pronucléus ne paraissent d’ailleurs GÉPHMAUEAS différer en rien. Le 4 est le plus voisin de l’orifice de communication, le & est le plus enfoncé dans l’endoplasme (fig. 708) (*). Les deux n4 franchissent cet orifice etse portent vers le n £ de l’autre UE) Le cytoplasma devient trouble par l'apparition de nombreuses granulations (zooamylum où grains d’excrétion?) qui sont l'indice d’une activité métabolique très grande. Il joue un rôle sans doute, mais qui consiste probablementen phénomènes chimiques et en échanges osmotiques invisibles. Fig. 709. (2) Chez Paramæcium, que l’on prend souvent pour exemple, pen- dant la phase d'accroissement qui précède sa première division, le n prend des formes bizarres en croissant spiral (fig. 709). On ne connait pas la signification de ce phénomène qui, d’ailleurs, n’est pas du tout général et paraît sans grande importance. 3) Dans la division du n en deux pronueléus le gubernaculum Ms joue comme d'ordinaire un rôle actif, D'une part, il pousse le pro- en croissant de nucléus 4 vers l’orifice de communication entre les deux conjoints Drame et, d'autre part, en se recourbant en are, maintient le pronucléus $ (d’ap.Maupas). à peu de distance de cet orifice, toutes choses qui facilitent les phé- nomènes consécutifs. Mais à ce moment il se détruit et les autres mouvements s’accomplissent sans lui. CILIÉS 495 conjoint pour se fusionner avec lui (fig. 707, Æ, 710 et 712). Pour cela, les deux membranes, qui comme on sait ne disparaissent point dans la division, se soudent, Fig. 710. s’ouvrent l’une dans l’autre et les deux sub- AÆBAXNN IAE ue CA \\ stances intérieures se joignent sous une mem- AZ NS Ut : ; ris 7 nier brane commune donnant ainsi naissance à un ninzn n conjugué (fig.707, (&, 711 et 712, c). CILIES (Type morphologique). re ee Fusion des micronucléus Dans chacun des deux conjoints (fig. 707, 1), Cr the 0), ce n conjugué se divise en deux autres qui sont identiques d’abord en apparence (7), mais dont lun gardant ses carac- tères primitifs devient le n définitif (J/:netn), tandis que l’autre grossit beaucoup et devient le nouveau (J : Net N') (). Après s'être séparés, les ex-conjugués res- tent encore quelque temps inertes au fond de l'eau. Mais peu à peu ils régénèrent leurs mem- CILIÉS (Type morpholo- gique). Fusion des micronucléus (d’ap. Maupas). Fig. 711. () Réduite à ces termes, la description schématique est à la fois simple et claire. Mais il faut dire que, dans la réalité, elle se complique par le fait que les premières divisions consécutives à la conjugaison se préparent dans l'appareil nucléaire avant que les conjoints se soient séparés et qu'au.lieu de se faire sur les Net n nouveaux après leur différenciation, elles se produisent sur le noyau conjugué qui se divise une ou plusieurs fois en noyaux représentant chacun un N plus un n encore confondus ensemble. Le cas réel le plus simple est celui de Colpoda. La simple inspection du schéma ci-contre (fig. 712), montre que le noyau conjugué (c.) se divise d’abord dans chaque conjoint > en deux autres réellement identiques entre eux et Ines À Vntas Â'rfus.B'nfus B” destinés chacun à l’un des produits de la division ne RE qui se prépare, puis ces deux noyaux se divisent tr LL encore chacun en deux identiques entre eux en apparence et qui sont l’un un futur N, l’autre un futur n encore non différenciés. En sorte qu’à ce RS moment chaque conjoint contient quatre n. Mais ils sont déjà groupés en deux paires éloignées l'une de l’autre. Bientôt, dans chaque paire, l'un reste semblable à lui-même et devient Île n, l'autre grossit et devient le N et la division se produit. Les conjoints, bien qu'ils n'aient rien à faire ensemble après la formation des deux noyaux Me A D PU TU conjugués, ne se séparent cependant que quelque temps après, lorsque la première division a com- mencé à se préparer dans l'appareil nucléaire. Chez d'autres formes, la complication va en- core plus loin, mais c’est toujours par le même processus d'anticipation des phénomènes de divi- sion post-conjugale qui s’intercalent avant la fin de la conjugaison, ou par le fait de la multiplicité des noyaux. Le schéma ci-contre se comprend sans explication. Nous décrirons à propos des Péritrichides les phénomènes encore plus compliqués qui se passent chez ces animaux. Bien qu’on n'ait pu s'assurer iei formellement de la chose, comme on l’a fait pour Ascaris megalocephala, il est bien évident que la division du noyau conjugué en Fig. 712. CILIÉS (Type morphologique). Diagramme montrant l’évolution des noyaux dans la conjugaison (im. Maupas). 426 LES INFUSOIRES branelles détruites, réparent leur péristome et toutes les parties endom- magées par la soudure et reprennent quelque activité (*). Dès lors, ils recommencent à absorber de la nourriture, grossissent, et l’état normal est reconstitué. Bientôt ils se divisent, et c'est là le point de départ d’une nouvelle série de générations agames. Phénomènes macronucléaires. — Qu'est devenu pendant ce temps le N ancien? Il s'est détruit (fig. 707, N et N'), et le N nouveau est destiné à le remplacer. Dès le début, il a commencé à se flétrir, à se déformer, à s'appauvrir en chromatine et, vers le milieu de la conju- gaison, on le voit se fragmenter en nombreux petits corps (E à G:N et N°), qui lentement dégénèrent (7 et T) et sont traités par l'endoplasme comme de simples aliments qu'il digère et dont il rejette par l'anus les résidus inutilisables. Mais cette disparition est assez longue à s’opérer et souvent, dans les produits de la deuxième division, après la conjugaison, on en retrouve encore quelques fragments. Il est possible qu'il y ait pendant la conju- gaison échange par diffusion de quelques substances cytoplasmiques entre les conjoints. Mais on ne sait rien d'un pareil phénomène et, jusqu'à plus ample informé, la conjugaison des Ciliés doit être consi- dérée comme une conjugaison nucléaire (?). Phénomènes consécutifs à la conjugaison. — Nous avons vu que les divi- sions agames trop longtemps continuées engendraient la dégénéres- cence sénile. La conjugaison a pour effet de mettre un terme à cette dégénérescence. Sous l'influence de l'appareil nucléaire renouvelé, les produits de la première division post-conjugale atteignent en gran- dissant la taille maxima de l'espèce et tous leurs organes, péristome, cils, membranelles, etc., reprennent une conformation irréprochable. Ces acquisitions se maintiennent ensuite pendant de nombreuses géné- rations agames, après quoi la dégénérescence sénile reparaît peu à peu etla série de phénomènes décrits se reproduit de nouveau. Il y a alter- nance régulière entre la conjugaison et une série de divisions agames aboutissant à la dégénérescence. Mais là se borne le rôle de la conjugaison et tout ce que l’on a dit deux autres qui seront ceux des deux produits de la première division de l’Infusoire, ne sépare pas les substances micronucléaires des deux conjoints, réunies pour le former, et que chaque produit de la division emporte une moitié de la substance micronucléaire des deux parents. La conjugaison a donc pour effet, ici comme partout, la constitution d'un nouvel individu avec participation des substances de deux autres. (1) Cette régénération va quelquefois très loin. Chez beaucoup d'Hypotrichides les cirres tombent jusqu'à une assez grande distance de la soudure et c’est l'occasio d’une rénovation presque générale de l'appareil locomoteur. ia () Les cas de conjugaison totale observés par Engelmann chez les Stylonichia qui se fusionneraient entièrement l’un dans l’autre méritent d'être confirmés et leur interprélation n'est rien moins que certaine. Par contre chez les Vorticelles il y a une conjugaison totale, mais nous l’examinerons en parlant des Péritrichides. CILIÉS 497 du coup de fouet donné par elle à la reproduction agame a été infirmé par Mauras. Les produits d’une conjugaison récente ne se divisent ni plus ni moins vite que les dégénérés prêts à se conjuguer de nouveau. La conju- gaison a done pour effet, non de réveiller une puissance reproductrice languissante, mais de réparer les détériorations consécutives à une vie trop longtemps entretenue par des généralions agames ("). Mérotomie. Régénération. — L'étude de la physiologie normale de notre type morphologique est maintenant terminée. Mais nous devons encore parler d'un phénomène pathologique intéressant en ce qu'il nous renseigne sur les fonctions de son appareil nucléaire. Il s’agit de la régénération. Si on coupe le Cilié en deux parties dont l’une contiendra le N (et aussi forcément le n qui est accolé au premier), ce fragment nucléé ne tardera pas à régénérer tout ce qui manque et à reformer un animal entier. Même si ce fragment est plus petit que l’autre, mème s'il ne porte pas la bouche, il peut reformer l'in- dividu complet. L'autre fragment au contraire peut continuer à vivre quelque temps, ses mouvements, sa nutrition ne sont pas brusquement abolis, mais il meurt fatalement, aussi incapable de se régénérer que de se reproduire (*). Cela nous montre que le N estnécessaire aux fonctions végélatives, et comme nous savons qu'il ne prend pas part à la reproduc- tion, nous pouvons ajouter que le n est l'organe exclusif de la division (°). BaLgant [93] tire de ses célèbres expériences de mérotomie les conclu- sions suivantes : Le noyau et le cyloplasma ne sont pas antagonistes, ils ont des fonctions, les unes différentes, les autres communes, Le plasma dirige (!) Chez les Métazoaires, dans la succession des générations, les parents meurent laissant après eux des enfants qui représentent seulement une partie de leur subs- tance dont la masse s’est accrue par la nutrition. Chez les Ciliés, comme chez tous les Protozoaires d'ailleurs (mais c’est surtout à propos des Infusoires que la question s’est posée), les parents ne meurent point, puisqu’en se divisant ils répartissent entre leurs deux descendants la totalité de leur substance et que cette substance continue tout entière à vivre en eux. D’où cette proposition de WeïsmanN que l’Infusoire est immortel. Ce n’est pas ici le lieu d'entrer dans les longues discussions qui ont été soulevées à ce sujet (V. Yves DeLace [95]}. Mais nous devons nous demander si la découverte de la dégénérescence sénile n’infirme pas l’idée d'immortalité de ces animaux. C’est l'avis de Maupas, mais cette idée n’est pas juste. L’'Infusoire est immortel puisqu'il a un moyen de ne pas mourir et que ce moyen n'est que la réalisation d'un phénomène physiologique. Il n’y a rien de semblable pour le Mé- tazoaire pour lequel il n’existe aucun moyen de sauver de la mort la partie de son être qui n’est pas élément sexuel. Cela n'empêche pas l’Infusoire comme le Métazoaire de mourir très fréquemment d'accident, mais ce n’est pas là ce qui est en question. ) Le pouvoir de régénération est très variable chez les Cïliés, très fort chez Stentor qui a servi à presque toutes les expériences, faible chez Paramaæcium, nul chez Loxodes. (5) Juuix a tiré parti de ces faits pour chercher à donner la raison physiologique des phénomènes successifs de la conjugaison. Si le jeùne développe l'appétit sexuel c'est parce que le N est le premier atteint par la consomption qui en résulte, dès lors il perd son action sur la cellule qui tombe sous l'empire du n ou noyau reproducteur. 498 LES INFUSOIPES les mouvements du corps, des cils, la préhension des aliments, l'éva- cualion des fèces, la contraclion de la vésicule pulsatile, la division du corps dans la scission. Les fragments non nucléés sont, en effet, capables de tous ces actes. Mais le noyau est nécessaire pour la sécrétion, la régénération et la division. Pour ces fonctions, le cytoplasma agit, mais a besoin de l'influence du noyau ("). Lorsque le n s’est divisé en quatre, c'est simplement le commencement d'une repro- duction seissipare. Mais comme le N n'est plus là pour diriger les phénomènes cyto- plasmiques qui devraient l’achever, cette scission ne se produit pas et les trois n inutiles se détruisent. C’est par la même raison que les premières divisions post- conjugales ne s’achèvent dans le eytoplasma que longtemps après s'être produites dans l'appareil nucléaire. Elles ne peuvent s'achever, en effet, que lorsque les N se sont différenciés parmi les produits de la division du noyau conjugué. Tout cela est un peu hypothétique, mais assez suggestif. (l) Historique. — Tous ces phénomènes de la conjugaison des Ciliés qui semblent si clairs, aujourd'hui qu'ils sont bien connus, ont été extrêmement difficiles à débrouil- ler. Il a fallu des générations de travailleurs intrépides pour y arriver. Bien des fausses voies ont été suivies avant que l’on trouvât enfin la bonne, et ce n’est qu'en 1889 que l'interprétation définitive a été enfin donnée par les admirables découvertes d’un cher- cheur hors ligne, Maupas. Il n'est pas sans intérêt de retracer à grands traits l'historique de cette importante question et, par la même occasion, de l’ensemble de nos connaissances sur les Infusoires ciliés. Les Infusoires ont été découverts à la fin du vire siècle par LEuwEeNHoEK. Mais les procédés d'étude étaient trop grossiers à cette époque pour que l’on pût se rendre compte de leur organisation. Un siècle plus tard, O.-F, MüLzer les étudiait aussi, avec plus de détailet découvrait en particulier la conjugaison. Mais, faute de microscope suffisant, les détails d'organisation échappaient encore à ses yeux. Il faut arriver à 1856 et à Ehrenberg pour trouver des études vraiment détaillées sur ces petits êtres. Comme O.-F. Müller, EHRENBERG considérait comme Infusoires tous les animalcules microscopiques qu'il rencontrait dans les infusions ou dans les liquides naturels. S'il ne leur avait adjoint de ce chef que des Flagellés et des Xhizopodes, il n’y aurait eu que demi-mal, mais il y fit entrer aussi les Diatomées, des Algues, des Champignons et même les Rotifères. Il fit de ces derniers une étude approfondie, leur découvrit un tube digestif, un appareil circulatoire et des organes génitaux, qu'ils possèdent réellement puisque ce sont des Vers et, les considérant comme le {ype des Infu- soires, fut conduit à rechercher dans les vrais Infusoires tous les organes qu'il trouvait chez eux. Aussi, aveuglé par ses idées préconçues, ne manqua-t-il pas de les trouver, sinon avec les yeux, du moins avec l'imagination. D'ailleurs, l'erreur est excusable. Les Infusoires ont une bouche, un anus. Il est naturel de penser que la portion moyenne du tube digestif n’est pas absente. Chez beaucoup d’entre eux, la vacuole qui contient les particules alimentaires n’est pas sans quelque ressem- blance avec un estomac et a été prise par Ehrenberg pour un estomac veritable. Lorsque plusieurs de ces vacuoles sont disposées à la file, il semble done y avoir plu- sieurs loges stomacales. De là ces fameux Infusoires polygastriques qui ont fait tant de bruit. Pour Ehrenberg, le nucléus était un testicule, et il était en rapport avec la vésicule contractile qui lui servait de vésicule séminale. Les nombreuses granulations arrondies que l’on rencontre dans le corps étaient des œufs. Enfin rien ne manquait aux Infusoires pour être des organismes parfaits. Ces idées furent universellement acceptées par les savants et, il y a quelques années, élaient encore enseignées par quelques professeurs. DusarpiN seul eut le mérite de ne pas se laisser éblouir et s’efforça de démontrer que l'Infusoire n’est CILIÉS 499 Tels sont les caractères et la physiologie de: la forme moyenne que représente notre type morphologique. Dans un groupe aussi vaste el aussi varié que celui des Ciliés il s’y ajoute nécessairement bien des complications et bien des modifications. La classification va nous les faire connaitre. qu'une cellule et ne contient que du sarcode plus ou moins différencié, mais point d'organes proprement dits. Ces idées furent d'abord très mal accueillies, surtout en Allemagne, mais aujourd’hui qu’elles sont universellement acceptées on s’efforce de lui en ravir la priorité pour la donner à Von SIEBOLD. Après que les idées de Ehrenberg eurent été démontrées fausses par Dujardin, puis par CLaparÈDE et LACHMANN, la croyance à la présence d’une foule d'organes différenciés chez l’Infusoire, fut définitivement abandonnée, mais la doctrine de leur unicellularité ne fut pas encore établie pour cela. Car il restait un élément de doute: l'Infusoire paraissant contenir au moins des testicules et des œufs. C'est Sreix surtout qui, dans ses volumineuses publications, s'efforça d'établir cette idée. Selon lui, le noyau, était sinon un ovaire, du moins un organe reproducteur et le nucléoie était un véritable testicule. Voici l'origine de ces opinions : Quelque temps avant Stein, I. MüLLer avait observé des fibrilles dans le n et, sans se prononcer formellement sur leur nature, avait émis l’idée que ce pouvaient être des spermatozoïdes. C'étaient, comme Balbiani le prouva plus tard, simplement des Bactéries. Stein réussit aussi à voir ces fibrilles nucléolaires et affirma leur nature sper- matique. Dès lors le nueléole était un testicule. Il lui fallait un ovaire, ille trouva dans le noyau qui, en effet, se présente dans certaines conditions comme s’il donnait nais- sance à des œufs. Stein décrivit ainsi l'évolution des produits sexuels. Deux Infusoires se montrent unis par la bouche. L'un et l’autre ont des filaments spermatiques dans le testicule et un corps reproducteur intact. Comme le volume des testicules s'oppose à toute supposi- tion d'échange des capsules séminales, il faut de toute nécessité que la fécondation ait lieu dans chaque individu par lui-même. Ce n’est qu'après la fécondation que le corps reproducteur se divise en particules ayant l'apparence d'œufs. Mais ce ne sont donc pas des œufs, car des œufs seraient fécondés eux-mêmes après leur formation. Il les appelle des sphères germinales. Quelque temps après la séparation, on trouve dans l'Infusoire une masse de petits bourgeons mobiles ayant une certaine ressemblance avec de petits Acinètes. Slein conclut de là que du corps (nucléus) fécondé par les spermatozoïdes élaient issues des sphères germinales qui s'étaient développées en embryons. Ces observations avaient portées sur les Paramæcium et les Vorticelles (Æpistylis). Chez les premiers il se contente de constater une certaine ressemblance entre ces embryons et des Acinètes, mais chez les seconds il reconnaît en eux de vrais Acinèies et, renversant une opinion déjà ancienne qu'il avait émise, considère les Acinètes comme des larves de Vorticelles. Quant à la conjugaison, puisqu'il n'y à pas échange, elle produit seulement une excitation réciproque qui provoque la matura- tion des produits sexuels. BazBianr, en 1860, eut le grand mérite de débrouiller ce fouillis compliqué d’obser- vations vraies et de séduisantes erreurs, et montra que ces prétendues larves de Paramæcium et d'Epistylis ne sont que de vrais Acinèles vivant en parasites dans le corps des autres Infusoires et appartenant à un genre créé par Claparède et Lach- mann, le genre Sphærophrya.Toutson travail montre une observation admirable. Mal- heureusement la technique n’était pas encore assez parfaite pour permettre une inter- prétation exacte de toutes les particularités et il tomba dans certaines erreurs. Il observa nettement la conjugaison des Paramæcies, reconnut l'échange des nucléoles et l’interpréta avec raison comme une fécondation réciproque. Mais il vit, malheureu- sement trop tôt pour les comprendre, les filaments protoplasmiques du n en voie de 430 LES INFUSOIRES Nous diviserons la sous-classe des CGiliés en quatre ordres : Ilozorricu1D4, dont les cils sont uniformes sur le corps et ne forment point autour de la bouche une zone adorale ; T£TEROTRICHIDA, dont les cilssont uniformes sur le corps et forment autour de la région buccale une zone adorale, c'est-à-dire une série courbe de cils plus forts soudés en petites lames appelées membranelles ; [Hyrorricu1bA, dont les cils, absents sur le dos, sont différenciés sous le ventre en appendices plus gros appelés cirres, et forment autour de la bouche une zone adorale ; PERITRICHIDA, n'ayant point de cils sur le corps, sauf ceux qui for- ment la zone adorale et parfois une simple rangée circulaire vers l'extrémité inférieure. 1% ORDRE HOLOTRICHIDES. — ZZ0OLOTRICHIDA [HOLOTRICHES; — oLorriCuA (Stein)] Les Holotrichides sont des Ciliés à cils tous à peu près semblables entre eux. Ils peuvent avoir des cils plus longs autour de la bouche, mais ces cils ne sont jamais transformés en membranelles et ne consti- tuent pas une zone adorale distincte. Ils se divisent naturellement en deux sous-ordres : (GymNosTomipÆ, à bouche ordinairement fermée quand elle ne fonctionne pas et dépourvue de membrane ondulante ; HymuENosTomipÆ, à bouche toujours ouverte et pourvue d’une membrane ondulante. division et les prit pour des spermatozoïdes. Il vit les produits de la fragmentation du N après la conjugaison, les prit pour des œufs et crut que ces œufs étaient fécondés par les spermatozoïdes issus des capsules spermatiques échangées. ENGELMANN, en 1873, repoussant toute idée d’ovaire et de testicule, vit la fragmen- tation du N, la division du n, l'échange des fragments du n, mais il crut que les n échangés servaient à féconder les fragments du N et interpréta ces phénomènes, non comme une fécondation par spermatozoïdes et œufs, mais par les fragments du noyau sexué. BürscaLr, le premier, en 1876, comprit bien la signification des. fibrilles du nucléole. Il reconnut que le N se divise en fragments qui se détruisent et que tout l'appareil nucléaire nouveau provient du n, mais il assimila la destruction du N à une évacuation de globules polaires, et ne connut rien du sort réel et de l’évolution des produits de la division du N. Enfin, c'est Maupras qui, en 1889, a définitivement élucidé tous les points les plus difficiles de la conjugaison, fait connaître l'évolution du n, découvert la dégéné- rescence sénile et le rôle de la conjugaison pour en réparer les effets. C’est sur sa description que nous nous sommes presque constamment guidés dans notre exposé. HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 431 4 Sous-ORDRE GYMNOSTOMIDES. — GYMNOSTOMIDÆ [GYMNOSTOMES; — GYrMNosTOMATA (Büstchli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 713 À 716) Notre Gymnostomide est de faille modérée, mesurant environ ‘/, de millimètre de long. Sa forme est ovoïde, assez régulière. Il porte un Fig. 713. : NS \\ N NN ANA NSSUARAE 000 ol RRRSE LR RERLE EE \\ GYMNOSTOMIDÆ (Type morphologique) (Sch.). a., anus; b., bouche; N, macronucléus; m, micronucléus ; ph., pharynx ; tr. déf., trichocystes dèfensifs : tr. off, trichocystes offensifs ; w. a., va- cuole alimentaire ; VW. p., vésicule pulsatile. revêtement général de cils uniformes et ceux qui entourent la bouche ne se distinguent des autres ni par leur forme ni par leur arrangement, ni même par leur longueur. 439 LES INFUSOIRES La bouche (b.) est dans sa situation primitive, c'est-à-dire terminale. Elle n'est point pourvue d'un péristome et s'ouvre simplement à la sur- face du tégument. À l'état de repos, elle est fermée et n'apparaît que comme un pelit pertuis (fig. 714), mais quand elle fonctionne elle se dilate considérablement (fig. 715). 11 résulte de cette absence de péri- stome, de zone adorale, d'appendices buccaux quelconques, qui justifie le nom de Gymnostome, que l'animal s'alimente par un tout autre procédé que les autres Ciliés etque le type morphologique décrit précédemment, Il ne produit pas de tourbillon alimentaire pour absorber au hasard les GYMNOSTOMIDÆ. GYMNOSTOMIDÆ. Bouche et appareil pharyngien contractés Bouche et appareil pharyngien dilatés (Sch.). (Sch.). b., bouche; b. ph., baguettes pharyngiennes ; eetop., ectoplasme ; endep., endoplasme ; h., nasse pharyngïienne; pl. cort., plasma cortical ; w. a., vacuole alimentaire, pn.; JE 3 , ; , particules que ce tourbillon pourrait entrainer. Il doit chasser sa proie, la poursuivre, l’atteindre, la tuer et la déglutir par un acte particulier. Mais on ne chasse pas de cette manière une poussière nutritive, on ne peut attaquer ainsi que des proies relativement volumineuses. C’est ce qui à lieu en effet. Notre chasseur se nourrit de Protozoaires inférieurs ou même d'Infusoires parfois presque aussi gros que lui. Cela explique la nécessité de cette bouche si dilatable. En sa qualité de chasseur et de carnassier, 1l a des armes d'attaque, ou, à l’occasion, de défense, et est pourvu d’une armature pharyngieñne spéciale. Ces armes sont les #richocystes, celte armature est la nasse pharyngienne. Les trichocystes sont de petits organes acérés, logés sous le tégument, à moilié dans l’ectoplasme, à moitié dans le plasma cortical, en dehors ‘ HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 433 des canalicules excréteurs. Ils sont de deux sortes. Les uns destinés à l'attaque (fig. 713, tr. off.), les autres défensifs (fig. 715, tr. def.). Les trichocystes offensifs sont de petits dards acérés, disséminés autour de la bouche ou dans ses parois, que l’animal projette comme des flèches à une assez bonne distance de lui par une simple contraction qui a son origine hors du trichocyste, en sorte que celui-ci ne subit pas de modi- fication dans sa structure quand il est projeté. On le retrouve hors du corps avec le même aspect qu'il avait sous le tégument. Lorsque l'animal en chasse à rencontré une proie, souvent un Infusoire plus gros que lui, il lui décoche ces petites flèches et le paralyse, grâce sans doute à quelque venin spécial dont elles sont mouillées. Toujours est-il que l’être atteint est non pas tué, mais paralysé, car sa vésicule pulsatile continue à battre lentement; il devient inerte et peut être dévoré d’une pièce ou déchiqueté par son ennemi. On voit parfois celui-ci revenir à la charge plusieurs fois sur la même victime, la heurtant de sa tête et lui déco- chant chaque fois une nouvelle volée de traits. Les trichocystes défensifs sont disposés en couche régulière sur toute la surface du corps. Ils ont la forme d'un ovoïde très allongé dont la grosse extrémité est surmontée d’une petite pointe conique qui, sans doute, sert à transmettre l'excitation qui détermine l'explosion. Car c'est une sorte d’explosion qui se produit, par laquelle le trichocyste se déve- loppe avec la rapidité de l'éclair en une aiguille fine et acérée d'une longueur dix fois supérieure à la sienne (fig. 716). Cette aiguille, en raison même de sa longueur, dépasse de beaucoup la surface et peut blesser l'ennemi. Elle est elle-même entrainée d'ordinaire hors des tégu- ments et tombe à côté de l'animal. Les trichocystes des deux sortes semblent formés d’une substance plasmatique durcie (°). Fig. 716. {) On ne sait pas au juste quelle est cette substance et on ne sait pas du tout par quel moyen les trichocystes défensifs subissent la transformation soudaine que nous venons de décrire. On a pensé | | à un filament spiral bandé sous une membrane qui éclaterait à un | | moment donné. Mais on ne retrouve rien de cette prétendue mem- | | brane et l’on n’a jamais vu ce prétendu spiral. C’est une élongation [| | brusque d’un ovoide en une aiguille. Au bout de la pointe du tricho- Il | cyste défensif, on retrouve une petite masse (fig. 716) qui serait peut- [| être un reste de l’appareil, entraîné là par l'explosion. Les Gymnostomidæ n'ont pas tous des trichocystes, les Enchelinæ n’en ont souvent pas, Loxodes et d’autres encore en sont dépourvus. e Pour l’ensemble des Holotrichides voici, d’après Maupas, la liste des Trichocystes genres où on en rencontre, et encore pas toujours dans toutes les défensifs espèces. Paramæcium, Cyrtostomum, Tillina, Nassula, Ophryoglena, (d’ap. Pleuronema, Prorodon, Enchelys, Lacrymaria, Lagynus, Didinium, Maupas). Amphileptus, Dileptus, Trachelius,. Loxophyllum, Urocentrum. Parmi les autres ordres, on en trouve seulement chez un Hétérotrichide, Srombidium (S.sulcatum et S. urceolare) et chez un Péritrichide, Æpistylis(E.umbellaria). Enfin on en trouve, parmi les autres classes, chez deux Polykrikos qui sont des Dinoflagellés et F | 28 434 LES INFUSOIRES Le pharynx(fig. 714,715) esttrès développé, plonge profondément dans l'endoplasme (endop.) et est entouré d’une armature de baguettes (b.ph.) que l’on acomparée, en raison de sa forme, à une nasse de pèche etnommée pour cela la nasse pharyngienne. Le pharynx lui-mème ne présente rien de particulier; mais la couche de plasma cortical (p{. cort.) invaginé qui l'entoure est particulièrement épaisse. Dans cette couche et à une cer- taine distance de l’ectoplasme pharyngien, sont logées des baguettes prismatiques disposées parallèlement à son axe, côte à côte autour de lui, de manière à lui former une sorte de garniture externe. Ces baguet- tes (b. ph.) se terminent en haut par une extrémité coupée à pie, à quelque distance au-dessous de la bouche. En bas, elles se perdent insen- siblement en pointe, loin au delà de l'extrémité inférieure du pharynx. Cette armature n’est rien autre chose qu'un squelette servant à donner une certaine rigidité au pharynx et à lui permettre d'obéir par des mouvements d'ensemble aux contractions du protoplasma ambiant. Grâce à elle, le pharynx peut être partiellement projeté hors de la bouche et, là, dilater son ouverture pour saisir la proie. Après qu'il l'a saisie, 1l peut se refermer sur elle, rentrer dans le corps et peu à peu la faire cheminer jusqu'à son orifice inférieur. Ces baguettes sont formées d'une substance albumineuse condensée, car la pepsine les digère (*). Tel est le type morphologique des Gymnostomides. Pour le reste : structure du cytoplasme, vésicule pulsatile, corps nucléaire, il ne diffère en rien du type précédemment décrit. 4 Le caractère principal dont la variation va nous permettre de classer les Gymnostomides est la position dela bouche qui, de sa situation termi- nale primitive, va peu à peu descendre sur la face ventrale et, dans les derniers types du sous-ordre, nous montrera une vague ébauche de péristome et de zone adorale. Comme caractère secondaire, nous aurons à envisager les modifications de l'appareil ciliaire qui, au lieu de rester uniforme, va disparaître à certaines places, se modifier à certaines autres. Enfin, des caractères empruntés sans ordre aux autres organes nous permettront de définir les principaux genres. chez un Raphidomonas qui est un Euflagellé. Il y en a aussi chez un Tentaculifére, Ophriodendron. () Il ne faut pas confondre avec l’armalure pharyngienne vraie ou nasse, l'appareil de bâtonnets que l’on observe chez les genres ÆZnchelyodon, Pseudosporodon, Spa- thidium, Trachelophyllum, Lacrymaria el autres. Ces bâtonnets, malgré leur dispo- sition assez régulière autour du pharynx, ne lui sont pas liés à titre d'appareil sque- lettique et ce pharynx n’est pas protractile; ils peuvent être projetés par l'animal et ne sont au fond que des trichocystes d'attaque. BLocamanx les désigne quelque- fois sous le nom de frichites. Ils ne nous paraissent différer en rien d’essentiel de ce que nous avons appelé, avec Maupas, trichocystes offensifs. Cette forme intermédiaire donne à penser que les bâtonnets de l'armature pha- ryngienne et les trichocystes ne sont peut-être au fond qu'une même production morphologique, tantôt différenciée pour l'attaque ou la défense, tantôt fixe et adaptée à un rôle de soutien. HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 435 GENRES Nous trouvons d'abord une longue série de genres chez lesquels la bouche est terminale ou à peine prolongée vers la face ventrale ("). Holophrya (Ehrenberg) (fig. 717), par la simplicité de sa structure et ses caractères un peu négatifs, peut servir de point de départ. Il n’a pas de trichocystes et son armature pharyngienne est à peine indiquée (0,4. Mer et eau douce) (?). Enchelys (ÉEhrenberg) (fig. 718) s’en distingue par son corps étiré vers le haut en forme de cou. Malgré sa petite taille et grâce à ses trichocystes d'attaque très développés, il est beaucoup plus carnassier que le pré- cédent et ne craint pas de s'attaquer à Fig. 717. Fig. 718. des Paramécies qui sont des géants auprès ne more . : - 3 . discolor E. tarda de lui (0,02 à 0,2. Mer et eau douce) (°). (im. Bütschli). (im. Entr). Prorodon (Ehrenberg) (fig. 719) n'a, inver- sement, que peu de trichocystes, mais son armature pharyngienne est 2 LA f mm 4 très développée (1"* et plus. Eau douce) (*). Peine (1) Cette série qui s’étend jusqu’au genre Pompholiæia in- clus (V. p. 439) constitue la famille des Exvcrezrxx [Enchelina (Ehrenberg, emend., Stein)]. (?) Pour le reste, par sa forme simple, sa ciliature uniforme, sa bouche terminale, sa vacuole terminale et voisine de l’anus, etc., etc., il est bien conforme au type morphologique. Genre voisin : Achthyophthirius (Fouquet) (45 &. Parasite sous la peau de certains Poissons d’eau douce). Ici semblent devoir prendre place : Perispira (Stein) qui ne s’en distingue que par la forme spirale de ses stries ciliaires (50 à 60. Eau douce stagnante); et pes Blepharostoma|Cheviakof)malgré ses cils péribuccaux deux fois plus (im. Bütschli). longs que les autres et l'absence de pharynx (15 #. Eau douce). (5) Genres voisins : Enchelyodon (Claparède etLachmann), qui a autour du pharynx des frichites simulant une armature pharyngienne (0,3. Eau douce, stagnante); Pseudosporodon (Blochmann), qui est de forme cylindrique(0,45. Eau douce); Spathidium (Dujardin) (fig. 720), obliquement tronqué en haut au niveau de la bouche (0,4. Eau douce); Chænia (Quennerstedi), qui est pourvu d’une ceinture supérieure de cils plus grands (0,25. Mer); Cephalorhynchus (Diesing) n’est qu’une espèce du précédent. (S us (‘ Genres voisins : (d'ap. Bütschli). Cranotheridium (Cheviakof) a son armature ressemblant à celle de Vas- sula (V. plus loin). Il est remarquable par son anus et sa vésieule pulsatile termi naux, et par ses n multiples annexés à un N unique (0,17. Eau douce); Urotricha |Claparède et Lachmann) se distingue de Prorodon par une soie à l'extrémité inférieure (0,04. Eau douce) ; 436 LES INFUSOIRES Lacrymaria (Ehrenberg, s. lat.) est un ancien grand genre caractérisé par sa forme en bouteille et par une ceinture de longs cils au-dessous de la bouche (Atteint 0,8. Eau douce) ("). Actinobolus (Stein), par sa forme en toupie, sa ciliature uniforme, sa bouche terminale munie d’une petite armature pharyngienne, se rat- tache aux précédents; mais il mérite une description spéciale en raison d'un caractère très particulier. Quand on l’examine pendant qu'il nage (fig. 721), on ne lui trouve rien de spé- cial. Mais on remarque que son corps esl garni de tri- chocystes de 10 y de long, en forme d'é- pingles qui se- À 5 raient fichées EN Æ dans le COUPE (Aradian des Eee parleurs POIN- Aspect de l’animal pendant tes et saillan- la natation. tes hors de la PS vie ee membrane par (4. radians) (d’ap. Erlanger). leur tête (ér.). L'animal vient-il à s’ar- RAA PERQUURS rèter (fig. 722), on voit des {richo- "has rires à xt des cystes (4r.) sortir peu à peu du corps, portés au bout d’un long et fin prolongement que l’on a assimilé à un pseudopode. Ces sortes de pseudopodes sont plus longs que le corps, un peu élargis à la base, cylindriques dans le reste de leur étendue. Les trichocystes occupent leur extrémité. On ne les a pas vus éclater naturel- Balanitozoon (Stokes) est un genre douteux se rattachant au précédent (14 &. Eau douce); Dinophrya (Bütschli) a sa bouche terminale portée sur un cône sans cils et entourée à sa base d’une couronne d'environ vingt groupes de cils (0,1. Eau douce). (1) Il a été dédoublé en plusieurs genres et sous-genres : Lacrymaria (Ehrenberg, s. str.), en bouteille à long col, à rangées de cils spirales (0,8. Mer et eau douce); | Phyalina (Ehrenberg) qui n’est qu'un sous-genre du précédent; Lagynus (Quennerstedt), en bouteille à cou court, à pharynx entouré de trichites (0,16 à 0,18. Mer et eau douce); Trachelophyllum (Claparède et Lachmann) qui, un peu plus aplati, n’est qu'un sous-genre du précédent (0 2. Mer et eau douce); Trachelocerca (Ehrenberg, emend. Cohn), très allongé, à bouche quadrilobée {atteint 3mm, , Mer); Vasicola (Tatem) (0,13. Eau douce) et Metacystis (Cohn) (30 4. Eau douce), sont des formes douteuses, sans doute voisines. HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 437 lement mais, sous l’action des réactifs, ils font jaillir au delà de leur tète terminale un petit acicule très acéré en continuité de substance avec le corps du trichocyste. Quand l'animal veut de nouveau se mettre en marche, il rétracte lentement ces pseudopodes, les trichocystes s'enfoncent d'abord dans le bout de leur pseudopode, puis ceux-ei se retirent dans le cytoplasma, ne laissant passer que la tête du trichocyste. D'ailleurs, ces pseudopodes, en se rétractant, semblent se fondre entièrement dans le cytoplasma comme s'ils n'avaient aucune individualité persistante. A la base des pseudopodes, l’ectoplasme est interrompu, ce qui fait qu’ils semblent émaner de l’endoplasme (0,1. Eau douce) (*). Actinobolus est quelque peu isolé dans la série naturelle de Ms: 7#: ces formes, On lui rattache cependant une autre forme aber- rante, c'est le genre Ileonema (Stokes) (fig. 723). Il a la forme d’une bouteille dont le col porterait la bouche au sommet et renfermerait le pharynx muni d'une armature bien développée. Près de la bouche, naît une sorte de gros tentacule formé d'une partie basilaire contournée en vis et d’un filament terminal plus mince. Le tout est mobile, mais n’a pas de mouvements réguliers et semble servir plutôt à fixer temporairement l'animal. Le filament est Fe aisément rétractile dans la partie contournée et celle-ci peut (im. Stokes). aussi rentrer dans le corps (0,2. Eau douce, Amérique). Nous allons maintenant rencontrer des formes qui ne sont plus uni- formément ciliées sur toute la surface du corps. Dans le genre Bütschlia (Schuberg) (fig. 724), les cils paraissent se réduire FENTE à une couronne péribuccale, à quelques touffes formant au milieu du corps une ceinture incomplète et à un petit bouquet situé à l'extrémité inférieure. En réalité, la ciliature est complète, mais les autres cils sont très petits, assez espacés, en sorte qu’il est difficile de la voir. La réduction ne porte donc ici que sur la taille des cils généraux. On n’est pas sûr qu'il y ait une vésicule pul- satile et, dans la partie supérieure du corps, se trouve, Bütschlia près de la surface, une accumulation de particules colo- (2. neglecta) rées, brillantes dont la signification est assez peu claire. Den 7 Serait-ce des grains d’excrétion? (0,06. Panse des Ruminants ; en compagnie des Isotrichines et des Ophryoscolécides) (V. plus loin) (?). (:) Parfois cependant, on voit deux lignes fines continuer vers l'intérieur le tenta- cule à demi rétracté. C'est cette absence d’individualité qui a permis de comparer ces sortes de tentacules à des pseudopodes. Mais s'ils ne sont pas de vrais tentacules il faut reconnaitre qu'ils diffèrent aussi beaucoup des pseudopodes des Rhizopodes. On a cherché aussi à les assimiler aux tentacules des Acinètes, on a même tenté d'établir ici un groupe de Cilio-tentaculifères. Mais cette assimilation n’a rien de réel. (2) C’est EBerLEIN [95] qui tout récemment a reconnu que Bütschlia a ce revêtement 438 LES INFUSOIRES Stephanopogon (Entz) (fig. 725), est de forme un peu allongée, beaucoup moins épais que large, aplati à la face ventrale, bombé sur le dos, rendu asymétrique par le fait que le noyau en fer à cheval détermine une forte voussure du bord droit. La face ventrale est seule ciliée et ses cils sont dirigés suivant des lignes légèrement spirales. La bouche, allon- gée en forme de fente, est bordée par quatre saillies dentiformes formées en réalité par des cils soudés et qui, tantôt sont immobiles et tantôt vibrent rapidement. Il y a sur le corps quelques soies plus fortes que les cils Stephanopogon Ordinaires. Le pharynx est entouré de lignes sombres Sd représentant sans doute une armature pharyngienne peu + = développée. Il y a deux vésicules contractiles (0,07. Mer). Coleps (Nitzsch) (fig. 726), est une forme bien remarquable par la présence d'une carapace fort compliquée. Le corps, cylin- drique, obtus à l'extrémité inférieure, est tronqué en haut par la bouche qui occupe toute la largeur de cette extrémité. Il est revêtu de quatre verti- cilles superposés de pièces squelettiques (p.). Ces pièces sont allongées, rectilignes d'un côté, den- tées en scie de l’autre. Il résulte de cette dispo- sition que le corps est à nu entre ces dents et c'est par ces orifices ménagés entre elles que sortent les cils longs et rares. L'extrémité infé- | rieure est abritée par une calotte de pièces plus PI petites, laissant au pôle même une ouverture pour le pore excréteur qui se trouve là et pour l’anus silué tout à côté. Les pièces du verticille supérieur se terminent par une dent acérée tournée vers la bouche. La bouche s'ouvre au centre de cette couronne de dents et porte, en outre, unecouronne (475 (im. Maupas). de cils. Le Coleps est très carnassier, attaque les *” PRO EE ‘et plus gros Infusoires en les déchirant au moyen de ses dents qui, par le jeu des pièces qui les portent, peuvent s’écarter ou converger vers le centre de la bouche comme celles d’un Oursin. La cara- pace est hyaline, formée d’une matière organique durcie, sans éléments minéraux et, en somme, pas très résistante. Elle est un produit de sécrétion (0,05. Eau douce) (*). | Fig. 726. uniforme de très petits cils assez espacés sur des lignes un peu spirales. Avant cette constatation, ce genre aurait dù prendre place entre Didinium et Mesodinium. (1) Maupas à qui sont empruntés la plupart de ces détails, trouve le n sous la membrane du N. Mais est-ce bien le n? A ces deux formes principales se rattachent encore les genres : ‘ Plagicpogon (Stein) sans carapace (Eau douce) et Tiarina (R.-S. Bergh), cuirassé comme Coleps (Mer). É 1 ÉÉ é 7 À Pompholixia(Fabre-Domergue). Le HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 439 Bien plus réduite encore et plus singulièrement disposée est la cilia- ture dans les genres suivants qui sont derniers de cette série: Didinium (Stein) (fig. 727) dont le corps est cylindrique, trapu et se terminant en haut par un col conique, au sommet duquel est la bouche aussi remar- quable par son extrème étroitesse que par sr son étonnante dilatabilité qui permet à À l'animal d’engloutir des proies presque gas : e) ; AID Se à Fe “6,0 À aussi grosses que lui (fig. 728). Didinium F5: est d’ailleurs armé pour les chasser de tri- chocystes offensifs dont il larde sa victime à distance. Sa ciliature est réduite à quelques fr . . . » 2111 o . . . rangées annulaires perpendiculaires à l'axe US TERRE 22 À (D. Balbianii) Absorbantune proie (Moins de 0,2. Eau douce) (*). (d’ap. Balbiani). (d’ap. Balbiani). Mesodinium (Stein), chez lequel la réduction des cils est poussée à ses dernières limites, puisqu il n’y en a plus qu'une seule couronne. Le corps est à peu près sphérique et surmonté d’un prolongement conique presque aussi gros que lui, rétractile et portant la bouche à son sommet. L’unique couronne de cils est à l'union du corps et de ce prolongement ; mais ces cils sont longs, coniques et très gros. Quatre d’entre eux, insérés un peu plus en dedans que les autres, sont relevés vers la bouche. Les autres, plus nombreux, sont étalés ou rabattus vers le bas. Des bords de la bouche, partent quatre courts tentacules rétrac- tiles non constants que l’on a comparés à des pseudopodes. C'est par leur moyen sans doute que l'animal peut se fixer (40. Mer et eau douce) (*). (:) On a décrit et dessiné une trompe à cet animal, mais Maupas a montré qu'elle n'existait pas et que son apparence était due à des traînées de l’endoplasme de la victime que Didinium entraine lorsqu'il bondit en arrière après une attaque. Monodinium(Fabre-Domergue)n'est qu'un sous-genre du précédent(40 y. Mer et eau douce). (?) Genre voisin : Askenasia (Blochmann) (50 &. Eau douce stagnante). Il existe dans la cavité générale des Siponculides (Siponcles, Phascolosomes) de petits organites que divers auteurs considèrentcommeun Péritrichide parasite : corps a l'apparence d’une grande vésicule transparente, ayant la forme d’une sphère tronquée à la partie inférieure (fig. 729,4). Cette partie tron- A B C quée est fermée par une lame Pompholixia À et B (d’ap. Fabre-Domergue). épaisse bordée d’un cercle de cils puissants et bombée au centre sous la forme d’une papille saillante dans la vé- sicule. On n'a point vu de bouche. La division a été observée (2) (90 y. Mer). Cette structure ne se laisse guère ramener à celle d'un Infusoire. D'autre part, divers observateurs assurent que ces prétendus parasites sont des organes de l'hôte. Ce seraient des entonnoirs ciliés (urnes), fixés sur le péritoine par un pédonceule creux (C) et faisant communiquer la cavité générale avec le schisocèle sous-jacent 440 LES INFUSOIRES Ici commence une nouvelle série de genres où la bouche prend la forme d’une fente partant de l'extrémité supérieure et s'élevant sur la face ventrale, ou mème se porte tout entière à la face ventrale et reste séparée de l’extré- mité supérieure par un lobe frontal plus ou moins développé. On peut considérer ce second cas comme dérivant du premier par le faitque la partie supérieure de la fente buccale se serait suturée, sur une certaine étendue (*). Amphileptus (Ehrenberg) (fig. 730) a la bouche encore peu ventrale (Atteint 0,2.Mer et eau douce). F Cet orifice ne descend guère plus bas chez PR Loxophyllum (Dujardin) (fig. 731), mais la partie no e supérieure de la fente se ferme et la portion du corps qui surmonte la bouche se développe en un lobe fron- tal. Il n’y a de cils que du côté droit (0,04. Mer et eau douce). Cette disposition s’accentue bien plus dans les genres Lionotus (Vrzesniovski), semblable à Amphileptus, mais à trompe beaucoup plus longue et aplatie (0,4. Mer et eau douce; Trachelius (Claparède et Lachmann), de forme plus ramassée et pourvu ordinairement, à la base de la trompe, outre zozophytium sa bouche, d'une dépression infundibuliforme située vers (Z. duplostria- le milieu du Corps, et que l’on a prise pour la bouche avec D laquelle elle n’a rien de commun (0,4. Eau douce); et Dileptus (Dujardin) (fig. 732). Ce dernier est très étroit par rapport à sa longueur. Son corps ovoïde, allongé, se prolonge en haut en un très long lobe frontal appelé souvent la trompe. Cette trompe est entièrement mobile et peut se contourner en tous sens. Elle est garnie le long de la ligne ventrale d’une bande de trichocystes et, de chaque côté de cette bande, d'une rangée de cils plus longs et plus forts que ceux du corps et dessinant une sorte de zone adorale. Ces deux rangées, en effet, descendent jusqu’à Fig. 731- Fig. 733. au péritoine. Ce seraient des appareils destinés à passer le sang (Cuenot). Il est à remarquer que chez les Synaptes on a observé des appareils tout semblables qui servent à faire passer les globules de la cavité générale dans le Schisocèle. (1) Cette série, jusqu'à Zoxodes inclüsivement, constitue la famille des TracaerziNxæ |Trachelina Ehrenberg, emend. Stein)]. MES Avec Bütschli, nous avons placé dans la famille Dileptus (Seh.). précédente le genre Spathidium (fig. 733) qui serait peut-être mieux à sa place ici Spathidium (S. Lieberkühnti) (d’ap. Bütschli). LL d “À HOLOTRICIHIDES : GYMNOSTOMIDES 441 la bouche, l'entourent et se jettent l’une dans l’autre, au-dessous d'elle. Le pharynx a une armature bien développée. Toute la surface du corps est garnie de cils uniformes et parsemée de trichocystes. Le N est long et en chapelet et d'assez nombreux n sont annexés à ses renflements ({mm, Mer et eau douce). Chez toutes ces formes la trompe était rejetée en arrière; il en est autrement dans le genre Loxodes (Claparède et Lachmann) (fig. 73%), forme remar- Fig. 734. quable à plusieurs égards. Le corps est fusiforme, allongé, aplati et garni de cils sur la face ventrale, con- vexe et pourvu seulement de soies tactiles sur le dos. Les bords, que l'animal porte d'ordinaire relevés sur le dos, sont, en outre, garnis d'une rangée de fines soies. L'extrémité supérieure est recourbée en crochet vers la gauche. Au niveau de la base de ce crochet, au côté gauche de la face ventrale, est creusé un court péristome vertical qui s'approfondit en bas où il plonge pour former la bouche et le pharynx. Le bord inférieur et le côté gauche de ce péristome donnent insertion à une membrane qui s'appuie sur RAA : . L : A . rostrum le bord droit, mais sans se souder à lui, de manière a de en à fermer l'entrée du péristome, tout en lui laissant ves. muit., Vésicules la facilité de s'ouvrir. L’endoplasme est creusé de MA vacuoles si nombreuses et si grosses qu'il prend l'aspect d'un réticulum à grosses mailles. Mais aucune de ces vacuoles n’est pulsatile. Peut-être l'anus, qui est subtermino-dorsal, suffit-il à l'expulsion des liquides. Le long du bord droit, dans le plasma cortical, est une rangée de petites vacuoles bien rondes contenant chacune un ou deux grains d'excrétion. On les nomme les vésicules de Müller. Enfin, par une exception peut-être unique, on trouve ici de nombreux N qui sont bien de vrais N, car on trouve en outre d'incontestables n en général associés chacun à un N (0,5. Eau douce). Ici, commence une troisième et dernière série de genres où la bouche est franchement ventrale, en ce sens que la partie qui la sépare de l'extrémité supérieure n'est plus seulement une portion rétrécie en trompe, mais une partie aussi large que le reste ("). Nous allons d’ailleurs voir cet orifice descendre progressivement sur la face ventrale jusqu'à atteindre tout à fait la partie inférieure du corps. Nassula (Ehrenberg) (fig. 735), est en forme de cylindre, Nassula (N. aurea)(im. Bütschli). et, tout au moins, fait la transition aux Trachelines par sa longue bouche fusiforme s'étendant sur la face ventrale. (} Ces genres, jusqu'à la fin du sous-ordre constituent la famille des Caramrno- DONTINÆ |Chlamydodonta {(Bütschli)]. 149 LES INFUSOIRES un peu aplali dorso-ventralement et arrondi aux deux bouts. L'ex- trémité supérieure est ordinairement un peu inclinée sur le côté gauche. La bouche est assez bas sur la face ventrale; elle est entourée de quelques gros cils qui partent de son bord droit, passent au-dessous d'elle puis, de là, se portent sur le côté gauche du corps, le contournent, passent à la face dorsale et s’y terminent à peu près à l'opposé de la bouche, formant ainsi une sorte de demi-ceinture. On peut y voir une vague indication de zone adorale. Le reste du corps est partout revêtu de cils uniformes. La bouche dont nous venons de voir la position ne conduit pas directement dans le pharynx. C’est l'entrée d'un petit ves- tibule dont le fond convexe porte, au centre, l'orifice pharyngien. Le pharynx est garni d’une armature en nasse très développée. Le corps est pourvu d’une couche générale de trichocystes. L’anus est assez haut sur la face ventrale. Il y a tantôt une seule vésicule pulsatile à la place ordi- naire, tantôt trois ou quatre disséminées plus haut (0,03. Mer et eau douce) (*). Nous venons de voir que, chez Nassula, la ciliature était générale et uniforme. Peut-être chez Orthodon (Gruber) y a-t-il encore des cils partout, mais en tout cas ceux du dos sont beaucoup plus fins que les autres (0,26. Mer et eau douce). Chez les genres suivants, ils ont tout à fait disparu de la face dorsale. Tel est Chilodon (Ehrenberg) (fig. 736). Ce Cilié a une forme ovoïde comprimée dorso-ventralement; il est plat et cilié en avant, bombé et nu en arrière, du moins dans sa moitié inférieure; lPextrémité supérieure est inclinée sur le côté gauche comme chez la Nassule, mais pas assez pour déterminer, comme parfois chez celle-ci, un pli latéral. De la bouche, située vers le quart supérieur de la face ventrale, part une rangée de cils à peine plus forts que les autres, constituant une sorte de zone adorale. Cette rangée de cils se dirige en ondulant de la bouche vers le Chilodon sommet morphologique du corps qui est rejeté à gauche. Fe ee L'armature pharyngienne est puissante. L’anus est ter- NE mino-ventral, les vésicules pulsatiles sont petites et nombreuses; le N Fig. 726. () L'endoplasme est très vacuolaire et ses vacuoles sont remplies d’un liquide bleu qui parait provenir des Oscillaires dont ce Cilié fait sa nourriture {phycochrome). A leur intérieur, on peut trouver des granulations d’un bleu intense, sans doute grais- seuses. On trouve, au bord gauche de la face dorsale, sous le sillon qui va à la bouche, une tache pigmentaire bleue très nette; on a voulu y voir un foie ou un œil. Mais ce n’est qu'un groupe permanent de ces vacuoles à suc bleu dont parfois quelques-unes sont détachées par la cyclose et entraînées dans l’endoplasme. Au noyau unique sont associés un ou plusieurs petits nucléoles. Nassula oblonga a un N à cloison (V. p.409). Genres voisins : Cyclogramma (Perty), à bouche pourvue de trois groupes de cils membranelliformés. (70 y. Eau douce); Chilodontopsis (Blochmann), très aplati dorso-ventralement (72 y. Eau douce). + * noch hi ht. éhniss Dh émet À VTT 7 HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 443 est ovoïde avec un petit corps central qu'il ne faut pas confondre avecle n situé près de lui, mais en dehors de sa membrane (0,3. Mer et eau douce) (*). Enfin, la série des Gymnostomides se termine par quelques formes qui ont beaucoup d’analogie avec les genres précédents, mais qui s'en dis- tinguent par la présence d'une queue. Prenons pour exemple le genre Onichodactylus (Entz) (fig. 737) qui rappelle le Chilodon. La forme du corps, la zone adorale, la forme de la bouche sont assez semblables ; ses cils sont x de même réduits à ceux de la face ven- : : ; Fig. 737. Fig. 738. trale. Mais ce corps porte à la partie MES inférieure un petit appendice conique en A | forme de queue, qui n’est rien autre chose que l'extrémité terminale du corps, ré- trécie et ramenée en ce point. L'anus en effet s'ouvre sur ce prolongement (0,2. A Mer) (*). Le genre | Ke D | Ægyria (Claparède et Lachmann) (fig. 758), me 1% dérive du précédent par le fait que l’ani- échodactylus Ægyria 1 a l'habitude de se plier en deux, ‘q,s”9%#*) (im. Claparède mal à P ) (d'ap. Entz). et Lachmann). longitudinalement sur sa face ventrale de telle sorte que la partie visible de cette face est réduite à une étroite gouttière longitudinale. C'est la seule région qui porte des cils (0,15. Mer (®). (1) Les genres suivants : Phyllotrichum (Ehrenberg-Bütschli), trouvé par ce dernier dans les cartons du premier, semble être un Chilodon à dos nu et s’élevant en crête sur la partie qui surmonte la bouche (0,13. Mer); Chlamydodon (Ehrenberg), semblable au précédent, mais plus obtus vers le haut et portant, du côté dorsal, un sillon strié au fond, qui fait tout le tour du corps parallèlement aux bords (0,12. Mer); Plascolodon (Stein), à dos nu, très bombé, à face ventrale ciliée, large en haut, rétrécie en bas en une sorte de queue (0,09. Eau douce); Scaphidiodon (Stein), à peine distinct du précédent (0,1. Mer); Fig. 739. Odontochlamys | Certes) et Ehrenbergius (Ormancey), peut-être non distinct de Scaphi- diodon ; Opisthodon (Stein) (fig. 739), s’en distinguant seulement par la situation très basse de la bouche (0,18. Eau douce); Gastronauta (Bütschli) (fig. 740) semble devoir prendre place ici mais, en raison de sa large bouche transversale bordée de deux lèvres et de divers autres caractères, il mériterait peut-être de devenir le type d'une série spé- ciale (0,13. Mer) . Gastronauta 194 e ; , Opisthodon (G. membrana- () Ajoutons que le dos est recouvert d’une plaque {5 Niemece , LUE Ci. : O. Niemeccen- ceus) (d’ap. gélatineuse qui fait fonction de carapace. Le N'est de la sis) Blochmann) nature de ceux que l’on appelait noyaux à cloison (d'ap.Stein). {(V. p.409, note), le n est à côté de lui, la vésicule pulsatile est dans la partie dorsale droite de la région moyenne du corps. (#) Genres voisins : Trochilia (Stein) à queue bien développée, mais à face ventrale ciliée réduite à une bande assez large, concave vers la gauche (0,03. Mer et eau douce); 444 LES INFUSOIRES 2% Sous-ORDRE HYMÉNOSTOMIDES. — HYMENOSTOMIDÆ [TrICHOSTOMATA (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 741) Notre type d'Holotrichide gymnostomide différait du type général des \X QU 1 NAN É \\ SN \e 7 NS ; \Y \ STE ALU | MU d N AN AN ki! 11 142 Li à. 1 NAT ÿ\Ÿ 1 / 7 NULS ANIME 72282 1 // QN A < é LIT SRI y NES ae LL CE d LL lb lb id LA EE y, 2 Aie iri\até SNS PAR NO ES ii HYMENOSTOMIDÆ (Type morphologique) (Sch.). a., anus ; b., bouche; Mhb.u., membrane ondulante ; N, macronucléus ; n, micronucléus ; ph., pharynx; P.st., péristome; tr. def., trichocys- tes défensifs ; w. a., vacuoles alimentaires ; W. p., vésicule pulsatile. Ciliés par sa bouche ordinairement fer- mée et très dilatable et par ses mœurs de bête de proie. Chez les Hyménostomes et chez tous les Ciliés qui nous restent à étudier, la bouche prend la forme et les caractères que nous avons attribués au type général, c’est-à- dire qu'elle est tou- jours ouverte et ab- sorbe, automatique- ment et sans inter- ruption, toutes les fines particules que lui amène le tourbil- lon. Ainsi, plus de grosses proies, plus de chasse active et par suite plus de trichocystes d’atta- que, plus d’armature pharyngienne desti- née à faciliter la déglutition de bols volumineux. Mais qu'est-ce qui peut déterminer le tourbillon alimentaire, puisqu'il LL d Dysteria (Huxley) qui peut être défini un Ægyria qui serait d'une façon fixe et perma- nente dans l’état où est celui-ci pendant la contraction de sa face ventrale (0,15. Mer et eau douce); Iduna (Claparède et Lachmann) n’est qu'un sous-genre reposant sur des distinctions arlificielles. Colpoda (0.-F. Müller) (fig. 742), qui foisonne LC HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 44: n'y à ici (c'est le caractère général des Holotrichides) ni membranelles ni même de zone adorale formée de cils vraiment assez forts et assez actifs pour en tenir lieu? Ce qui le détermine ce sont des membranes ondulantes (Mb.u.) situées à l'entrée du pharynx (ph.) ou dans la cavité de cet organe. Notre Hyménostomide sera donc un Cilié semblable au type général de Gymnostomide que nous avons décrit plus haut, c'est-à-dire qu'il est pourvu d'un revêtement ciliaire uniforme, a son N (V), son n (n), sa vésicule pulsatile (V. p.) constitués comme chez celui-ci. La place de son anus (a.) et de son pore excréteur sont les mêmes. Mais il n'y a que des trichocystes de défense (tr. def.) et son appareil bucco-pharyngien est tout autrement construit. La bouche (b.) est vers le milieu de la face ventrale et toujours large- ment ouverte. Le pharynx (ph.) est entièrement dépourvu d'armature en nasse, mais ilest muni d’une membrane ondulante (Mb.u.) qui com- mence au bord de la bouche et se prolonge dans le pharynx, insérée à son bord dorsal. Au fond du pharynx, se forment sans cesse des vacuoles alimentaires (v. a.), qui se remplissent sous l'effort de l'eau poussée par ces membranes et se détachent successivement pour tomber dans l’en- doplasme qui les emporte dans son mouvement de cyclose. D'ailleurs, ces caractères ne sont pas absolus et nous allons voir la bouche se déplacer de plus en plus vers le bas et se munir de lèvres ondulantes ou d’un sillon péristomien de plus en plus développé, ou dis- paraître dans les formes parasites; enfin, la ciliature du corps subit des réductions et localisations plus ou moins accentuées. C'est la variation de ces divers caractères qui va nous servir de guide pour mettre en ordre les genres qui sont fort nombreux. GENRES Nous trouvons d’abord une série de formes à ciliature uniforme et sans péris- tome, Une des plus connues est dans toutes les infusions. Il est tordu à droite à sa partie supérieure, comprimé latéralement, ce qui fait qu'on le voit le plus souvent de profil. Vu ainsi, 1l paraît réniforme parce que sa bouche (b.) est au fond d’une petite dépression. Cette bouche conduit directement dans un court pha- rynx qui porte une membrane ondulante insérée le long de son corps dorsal. Mais Colpoda (im. Maupas). quand on le voit de face, on constate que la dépression prébuccale est un large sillon (s.) qui traverse de haut 446 LES INFUSOIRES en bas et de droite à gauche toute la face ventrale et que la bouche est à l'extrémité droite de ce sillon, position un peu exceptionnelle. La figure 742 montre la situation et les caractères de ses autres organes, N, n, vésicule pulsatile et anus (0,2. Eau douce, infusions) (* © Colpidium (Stein) (fig. 743) est très semblable au Golpode: la taille, l'habitat, la forme et la structure du corps et des organes sont à peu près les mêmes, mais la région frontale est nue, la dé- pression transversale où est logée la bouche est moins étendue, et celle-ci a un aspect sensiblement différent. La membrane pharyngienne, en effet, au lieu de s'arrêter à l'orifice buccal se prolonge le long de son bord droit et forme là une lèvre vibrante. Au bord gauche de la bouche s’en trouve une autre semblable et ces deux lèvres prennent une part active à la formation du tourbillon alimentaire (0,12. Mer et eau douce, infusions). Chez LE Glaucoma (Ehrenberg), la conformation de la bouche se Fe modifie sensiblement : les lèvres deviennent plus sail- (d'ap. Bütschli. lantes et suppléent entièrement la membrane ondu- lante pharyngienne qui, au contraire, a disparu (0,1. Eau douce) (?). Le pharynx, en mème temps qu'il perdait sa membrane ondulante, devenait peu indiqué chez Glaucoma. Chez Stesochilum (Cheviakof), le pharynx disparaît tout à fait. La membrane labiale, bien développée au contraire, fait tout le tour de la bouche sauf en bas (0,07. Eau douce, Australie) (%). Fig. 743. (} Le Colpode se reproduit uniquement par division à l’état enkysté. Les kystes ont trois membranes concentriques et sont pourvus d'un orifice par où l’animal sort à la fin de l’enkystement. Souvent les jeunes s’enkystent à nouveau dans le kyste maternel, on a alors des kystes emboités. Les genres suivants se rapportent à ce type de structure Monachilum (Cheviakof), en forme de cylindre allongé, élargi en haut, et à bouche ventrale; Ophryoglena (Ehrenberg), à bouche située plus haut et dépourvue de sillon transversal qui y conduise (0,5. Eau douce); Leucophrys (Stein), à bouche encore plus élevée, en forme de longue fente arrivant jusqu’à l'extrémité supérieure (0,25. Eau douce); (*) La forme est ovoide, à petit bout supérieur, aplatie dorso-ventralement et la bouche en croissant est assez rapprochée de l'extrémité supérieure. Ce développement des membranes labiales aux dépens de la membrane pharyn- gienne disparue se retrouve dans les genres voisins : Dallasia (Stokes), qui ne diffère du précédent que par sa forme bizarre, concave surle dos, convexe sur le ventre (0,15. Eau douce); Frontonia |(Claparède et Lachmann), de forme allongée, à bouche située plus bas et bordée d'un sillon cilié qui se prolonge loin au- dessous d'elle (0,35. Mer et eau douce); Chiasmatosoma (Engelmann), semblable aux précédents, mais à bouché située à peine au- dessus du milieu de la face ventrale (0,05. Eau douce). (*) La forme est ovoïde, mais à gros bout supérieur. Les genres suivants présentent des caractères analogues : Dichilum (Cheviakof), à bouche pourvue seulement d’une lèvre droite et d’une’gauche, celte derrière moins développée (0,03. Eau douce, Australie) ; HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 447 Uronema (Dujardin) (fig. 744) se distingue par une longue soie insérée à l'extrémité inférieure du corps et, caractère plus important, par le fait que la bouche est précédée d'un sillon péristo- mien peu développé, mais cependant très net, qui annonce les péristomes si développés que nous allons bientôt ren- contrer {0,07. Mer et eau douce) (). Jusqu'ici le revètement ciliaire était uniforme. Il cesse de l'être chez Urozona (Cheviakof), où la partie moyenne du corps est seule garnie de cils qui forment une large ceinture occupant en- viron le tiers de la hauteur (0,03 à 0,04. Eau douce) (*). Dans le genre Urocentrum (Nitzsch) (fig. 745), le corps, en forme de cylindre Uronema (U. marina) étranglé au milieu et arrondi aux extrémités, est aussi (im. Maupas). dépourvu de cils aux deux pôles, mais la bande ciliée moyenne est située plus haut et il existe une seconde bande ciliée étroite Urocentrum (U. turbo) (d’ap. Bütschli). au-dessous de la première, séparée de celle-ci par un espace annulaire nu. La soie caudale d'Urozona est remplacée par un fort pinceau de cils agglulinés, mais qui se séparent assez facilement. La bouche est située au bord inférieur de la ceinture ciliaire supé- rieure, au milieu d'une étroite bande cireulaire de cils délicats.Elle n’a pas de lèvres, mais est pourvue d'une sorte de sillon péristomien qui, au lieu de se porter en haut, se dirige vers le bas. Dans l’épaisse couche de plasma cortical se trouve une couche uniforme de trichocystes. Le N en fer à cheval est couché hori- zontalement dans la partie inférieure du corps; le n est au-dessus de sa partie moyenne; enfin la vésicule pulsatile est située au pôle inférieur et vers elle convergent quatre canaux ascen- dants très nets qui se terminent à son contact par des extrémités renflées (0,1. Mer et eau douce) (*). Cette situation singulière du péristome, au-dessous de la bouche, Plagiocampa (Cheviakof), à bouche en forme de fente arquée oblique, bordée d'une lèvre au bord gauche seulement et munie à droite d'une bordure de cils labiaux (0,04. Eau douce, Australie). A) La forme est ovale, comprimée, un peu convexe sur le dos, plane sur le ventre et un peu excavée dans la région buccale. Loxocephalus (Kent), voisin d’Uronema présente le caractère de la soie anale, mais non celui de rudiment de péristome (0,05. Eau douce). (2) La forme générale est conique, la bouche est au milieu de la face ventrale et une soie tactile est présente à l'extrémité inférieure de la face ventrale. Tous les genres précédents forment avec quelques formes douteuses : Plagiopyla (Stein), Pleurochilidium (Stein), Placus (Cohn), Trichorhynchus (Balbiani), la famille des CarcireriNæ [Chilifera (Bütsehli)]. &) Ce genre forme à lui seul la famille des UxocexrrIxNx |Urocentina |Bütschli |. 448 LES INFUSOIRES se retrouve dans un certain nombre de formes dont le type peut être emprunté à Cinetochilum (Perty) (fig. 746), en forme d'ovoïde aplati transversa- lement, dont la grosse extrémité, tournée en bas, est munie de quelques grandes soies et creusée d’un sillon péristomien assez accusé, au haut duquel est la bouche bordée de deux lèvres vibrantes, la droite plus forte que la gauche. Sur le reste du corps, la ciliature est uniforme. Si l'animal était retourné de haut en bas, tous ses rap- ports redeviendraient normaux, en sorte que l’on a le droit de se demander si ce qui a été changé en lui n’est Cinetochilum pas plutôt le sens de la natation. Ce serait alors un Cilié (CG margarita- "normal nageant à reculons (0,04. Eau douce) (!). a ne Cette interprétation semble encore plus naturelle pour un petit groupe comprenant seulement deux genres qui vivent l'un et l’autre en parasites dans la panse des Ruminants en compagnie des Ophryoscolecinæ (V.plus loin) et y jouent le même rôle physiologique. Ce sont les genres Dasytricha et Isotricha. — Chez Isotricha (Stein) (fig. 747), non seulement la bouche est tout à fait inférieure par rapport au sens dans lequel se meut l'animal, mais l'anus est à l’extrémité supérieure. Cependant les auteurs qui se sont occupés de ces formes (ScuuserG [88], EserLeix [95]) considèrent les dispositions morphologiques comme nor- males et attribuent le renversement aux habitudes physiologiques : ils décrivent l’ani- mal comme ayant la bouche en haut, l'anus , x Isotricha (I. prostoma) en bas et se mouvant à reculons (*). (d'ap MEberlein). Fig. 747. () Genres voisins : Microthorax (Engelmann), semblable à Cinetochilum, à bord dorsal convexe et à bord ven- tral droit (la bouche étant rejetée sur le côté droit ordinairement interprété comme ventral) (0,06. Eau douce); Ptychostomum (Stein), de forme sub-triangulaire à base inférieure, pour le reste à peu près semblable au précédent (0,1. Intestin des Oligochètes); Ancistrum (Maupas), de forme ovoide ou en massue à grosse extrémité supérieure avec une série de cils plus longs au bord ventral (vague indication d’une zone adorale) (0,07. Mer, cavité palléale de quelques Lamellibranches); Hysterocineta (Diesing), forme douteuse peut-être identique au précédent ; Drepanomonas (Fresenius), animal de forme bizarre, en croissant, à caractères discutés, qui paraît avoir au-dessous de la bouche une sorte de sillon péristomien ascendant que d’autres disent descendant et placé au-dessus d’elle (0,07. Eau douce); Ces genres constituent avec Cinetochilum la famille des MrcroTHoRrACINæ [Micro- thoracina (Bütschli)]. (*) Comme chez les Ophryoscoléeines, la structure intérieure présente d'étonnantes HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 449 Nous n'avons pas encore jusqu'ici rencontré de péristome normal et bien développé, la plupart des formes précédentes en étaient entièrement dépourvues. La fossette transversale des Colpodes n’est guère assimi- lable à un péristome et le sillon intrabuccal d'Urocentrum et de C'ineto- chilum doit être mis à part en raison de sa situation renversée. Seul, le genre Uronema nous a montré un sillon prébuccal qui, par sa situation, pouvait ètre considéré comme un rudiment de péristome. Nous allons maintenant rencontrer des formes munies de vrais péristomes bien développés. La première est Paramæcium (Stein) (fig. 748), type classique de Cilié, que l’on trouve très ventrale, s'étend un long péristome oblique au fond communément. La forme est celle d’un cylindre très allongé, un peu aplati dorso-ventralement, à extrémités un peu rétrécies et arrondies. La surface du corps est uniformément revètue de cils assez longs, implantés chacun au milieu de l’un des petits champs polygonaux déterminés par le croisement des stries de la membrane. Du bord gauche de l'extrémité supérieure jusqu'à la bouche située un peu au-dessous du milieu de la face duquel s'ouvre la bouche. De celle-ci, part un pharynx arqué muni sur sa face dorsale d’une membrane on- dulante. Sous toute la surface du corps s'étend une couche continue de trichocystes défensifs. Le N ovoïde, auquel est annexé un n arrondi, est dans la partie moyenne du corps. Il y a deux vésicules pulsatiles situées à égale distance, l’une de l'extrémité supé- rieure, l’autre de l'extrémité inférieure et entourées Paramæcium (Sch.) chacune d'une étoile de petits canaux excréteurs qui commencent à son contact par une extrémité dilatée et, de là, rayonnent dans le plasma cortical. Les grains d’excrétion sont très évidents (0,25. Mer et eau douce) (*). particularités difficiles à concilier avec le plan général de structure des Ciliés. Ici, le noyau est suspendu dans l’endoplasme par des cordons qui semblent formés par la réflexion d’une membrane limitante interposée à l’endoplasme et à l’ectoplasme, en sorte que la situation morphologique du noyau (obtenue en supposant ces invagina- tions dévaginées) serait ectoplasmique, comme chez les Ophryoscolécides. Mais, pour les uns comme pour les autres de tous ces hôtes de la panse des Ruminants, nous croyons utile de faire quelques réserves en attendant une interprétation définitive de ces particularités. Dastyricha (Schuberg) diffère du précédent par son noyau sans ligaments suspenseurs, par ses stries ciliaires spirales et par l'absence d’anus (0,1). Ces deux genres forment la famille des ZsorriCnINx {Isotrichina (Bütschli)]. (1) Le nombre des n et des vésicules pulsatiles n’est pas constant. Il peut y avoir deux n et une seule vésicule. Les trichocystes sont aussi variables et peuvent man- quer. Tout cela dépend des espèces. Le genre Paramæcium conslitue à lui seul la famille des Parauæci\z |Paramæ- 29 450 LES INFUSOIRES Ici prennent place quelques genres qui se rattachent aussi bien à Uronema et aux formes voisines qu'à Paramæcium et à Lembadion dont nous allons parler. Le principal de ces genres est: Pleuronema (Dujardin), qui n’est qu'un Uronema à péristome élargi et muni du côté droit d’une lèvre ondulante très développée; il possède la même soie terminale, mais ses cils sont très longs (0,03. Mer et eau douce) (*). Dans les genres voisins (*), le péristome s'agrandit, sa lèvre devient plus saillante, une deuxième lèvre se montre au bord opposé et l'on arrive enfin au type le plus accentué de la série, qui est Lembadion (Perty) (fig. 749), petit Cilié chez lequel le péristome occupe toute la face ventrale. Le corps à la forme d'un ovoïde, un peu aplati dorso-ventralement, à grosse extrémité supé- rieure; il est muni d’un revêtement ciliaire uniforme, sauf quelques cils plus longs à l’ex- trémité inférieure. Le péristome forme une ] profonde excavation qui occupe presque toute Lembadion (Sch.). la largeur de la face ventrale. Au lieu de A NeEe o D 1 : été ecartées ; - s approfondir vers le bas et de conduire en tion naturelle pour faire ce point à la bouche, il est au contraire plus mieux comprendre leur si- superficiel aux extrémités qu'au milieu. C'est tuation- x DE a mb'., membrane ondulante du là, au milieu de sa hauteur, derrière le bord bord gauche ; mb°., membrane gauche du péristome, qu'est la bouche, repré- sentée par une simple surface longitudinale du bord droit ; mb°., membrane à l'intérieur du péristome. où le tégument manque. Il n'y a donc pas de pharynx. L’excavation péristomienne est recouverte par deux grandes lèvres cina (Bütschli)]. Nous y ajouterons le genre voisin : Philaster (Fabre-Domergue) se distinguant du précédent par un long cil rigide à l'extrémité inférieure (0,1. Mer). () I est de forme lenticulaire, comprimé latéralement, à bord ventral rectiligne et bord dorsal convexe. ®) Ces genres sont les suivants : Cyclidium (Claparède et Lachmann) (fig. 750), simple sous-genre du pré- cédent ; Calyptotricha (Phillips), semblable, mais abrité dans une capsule ovoïde ou lagéniforme fixée à quelque objet (0,03) ; Lembus (Cohn), cylindrique, allongé, vermiforme à extrémité supérieure prolongée en un col, à bouche à peu près médio-ventrale (0,1. Mer et eau douce); Proboscilla (Kent) n’est qu'une espèce de Lembus : Cyclidium (C. Glaucoma) (im. Gourret et Ræœser). Anophrys |{Cohn) est un genre douteux paraissant trouver place plutôt ici qu'ailleurs. Le. HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 451 membraneuses, une gauche (mb’.) qui s’insère tout le long du bord gauche, recouvre la lèvre droite et s'étend jusqu’au bord droit et une droite (mb°.), moins large, qui s’insère tout le long du bord droit et s’étend en largeur jusqu'au milieu de la distance qui le sépare du bord gauche. Enfin, dans l'intérieur mème du péristome, un peu à droite, existe une troisième membrane ondulante (mb°.). Il y a un N réniforme avec un n près de son hile et une vésicule pulsatile située assez haut, mais qui communique par un long canal avec un pore excréteur situé au pôle inférieur (0,14. Eau douce) (*). L'ordre des Holotrichides se termine par un petit groupe d'êtres qui sont bien Holotrichides, mais dont on ne saurait dire s'ils sont plutôt Gymnostomes ou Hyménostomes puisqu'ils n’ont pas de bouche. Cepen- dant c'est à ces derniers qu'on les rattache de préférence (?). L'absence de bouche n'est pas ici une condition de simplicité primitive. C'est un effet secondaire du parasitisme. Ces êtres vivent, en effet, en parasites dans le tube digestif des Vers ou des Amphibiens. Le type le plus normal de ce groupe anormal est Anoplophrya (Stein) (fig. 751, 755). Il est ovoïde, allongé, comme un peu tordu sur son axe, unifor- mément cilié, muni d'un gros N ovoïde, d'un petit n et de plusieurs vésicules pulsatiles étagées le long d’un de ses bords latéraux. Il ne présente aucune {race de bouche ni de pharynx (0,1 à 0,9. Tube digestif de divers Annélides ou Gastéropodes ; sang de Crustacés aquatiques). Bien qu'il ait donné son nom à Fig. 752. ce groupe, le genre Opalina(Purkinje etValentin) (fig. 752) est beaucoup plus aberrant par l'absence de vésicule contractile (mais le réseau des canalicules excréteurs est présent), et la pré- sence de nombreux noyaux qui ne ODA EC ne fo ÿ \te LA A Bugs LÀ Anoplophrya sont ni des N ni des n, mais de en fe Ë \ re pet (A. cireulans) vrais noyaux tels que ceux des Vis Ca nee cellules des Métazoaires, c’est-à- O?alina (d'ap.Zeller) dire sans dédoublement en deux parties chargées de fonctions diffé- rentes (0,1. Tube digestif ou, plus rarement, vessie urinaire de la Grenouille (*). (1) La série de formes précédentes constitue la famille des Pzzurowemxx | Pleu- ronemina (BÜTscHL1)]. () Is constituent la famille des Or1z1 1x [Opalinina (Stein). (*) I est comprimé latéralement. Pour ses autres caractères il est conforme au genre précédent. Genre voisin : Opalinopsis (Fôttinger) (fig. 756) (0,12 à 0,15. Foie et appendices veineux urinaires de divers Céphalopodes). 452 LES INFUSOIRES Enfin, le parasitisme accentue encore ses effets dans les deux derniers genres de la famille : — chez Discophrya (Stein) (fig. 753), l'extrémité su- périeure du corps est excavée à la face ventrale en une capsule arrondie for- mant ventouse (2mm, Tube digestif de divers Planaires et Amphibiens) ("); — chez Hoplitophrya (Stein) (fig. 754, 757), la mème excavation existe, moins développée, il est vrai, etincapable d’agir comme ven- touse, mais de son fond naissent deux | crochets fixateurs. Ces crochets sont , Péscophrya r ; (D. Planariarum) formés par les deux branches divergentes (ap. Bütschli). SAN ET d'une petite pince qui se prolonge par une ( Pr à troisième branche le long de la face ventrale dans l'é- (d'ap. Bütschli). paisseur du tégument dontelleestune production. Parfois, vr-> vésicule palsa- cette troisième branche n'existe pas (0,1 à 0,9. Intestin de l Planaires et de divers Oligochètes) (*). À partir de maintenant, nous allons trouver chez tous les Ciliés une zone adorale formée de membranelles (°). () L'animal, de forme allongée, rétrécie vers le bas, se distingue encore par sa vésicule pulsatile (Vp.) qui prend la forme d'un long vaisseau dorsal contractile. Il a un revêtement ciliaire uniforme. (*) Moitié plus petite que la précédente, cette forme lui ressemble par ses autres caractères. Chez certaines espèces, on trouve des vésicules pulsatiles ordinaires; chez d’autres, un vaisseau dorsal (Vp)les remplace comme Fig. 755. chez Discophrya. Bourgeonnement. — Dans la plupart des genres de la famille des Opalinines, certaines espèces présentent, en outre, un caractère intéressant à signaler : la division y esttrès inégale, les deux produits de la division ne se séparent que tardi- vementet, avant qu'ils se soient séparés, de nou- velles divisions interviennent. Il en résulte la for- mation de chaînes qui rappellent celles de certains Vers, exemple: Anoplophrya nodulata (fig. 755), Opalinopsis elegans (fig. 756) des or- ganes urinaires des Céphalopodes, Hoplitophrya Lumbrici (fig. 7517). Citons pour terminer le genre : Mitophora (Perty) dont la place même parmi les Holotrichides est sujette à caution. Fig. 756. B Anoplophrya (A. nodulata) d’ap. Claparède (d'ap. Clay ; A 4 À : (3) Tous les Ciliés quinousrestent }, jophr £ t et Lachmann). à étudier, c’est-à-direlestroisord CRUE PAU Opalinopsis N., noyaux ; 4 ELU ra FINE es LOIS OEACS (4. Lumbrici) (O. elegans) (im. w. p., vésicules des Hétérotrichides, Hypotrichides (gap. Stein). Fôttinger). pulsatiles. et Péritrichides, sont réunis par Bürscaci dans un mème sous-ordre des Spirotriches, c'est-à-dire des Ciliés munis d’une HÉTÉROTRICHIDES 453 2 ORDRE HÉTÉROTRICHIDES. — HETEROTRICHIDA [HÉTÉROTRICHES ; — /JETEROTRICHA (Sein, emend.)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 758 À 770) Le type morphologique des Hétérotrichides est un Cilié de taille relati- vement grande. Nous lui donnerons 1°" environ de longueur. Son corps est ovoïde : c'est comme toujours la forme fondamen- taleinitiale, etcomme toujours le gros bout de l’ovoïde est tourné en haut. Mais ici nous observons en plus que ce gros bout est tron- qué de biais en avant, de manière à consti- tuer une surface obli- que, dont on ne sau- rait dire, au premier conped œil, sivelle appartient à la face ventrale ou à l’extré- mitésupérieure, puis- qu'elle est intermé- diaire à l’une et à l’autre. Mais, en réali- té, elle appartient à la première, et c'est son point le plus élevé situé du côté dorsal, HETEROTRICHIDA (Type morphologique). * a.,anus ; b., bouche ; mb., membranelles ; N, macronucléus ; m, micro- nucléus ; Pst., pseudostome ; wa.,vacuoles alimentaires; Wp., Vésicule pulsatile ; Za.., Zone adorale, zone adorale spirale, dont nos ordres ne sont que des subdivisions. Voici la correspondance des deux classifications : Bütschli Ordres Sous-ordres Sections NANTES MER RER CEE ASDITOITIC RES + Lu MMS TUE Hétérotriches Trichostomes ; : Oligotriches Spirotriches : Hypotriches | Péritriches Nobis Sous-ordres Ordres Gymnostomides Holotrichid nu DPNMENEES Polytrichides pl ee Oligotrichides Hétérotrichides nt DLUEUCE. CEE Hypotrichides MN ANR Mie Péritrichides 45% LES INFUSOIRES qui représente le pôle supérieur de l'animal. Cette surface oblique est excavée et constitue le péristome ou pseudostome (Pst.), ou mieux encore, champ frontal (V. p. 403, note 2). Ce champ frontal n'est pas tout à fait cireulaire, il est allongé obliquement de gauche à droite et de haut en bas. Il est limité par une bordure de hautes membranelles (mb.) constituant une zone adorale très évidente (Za.). La zone adorale ne forme pas une courbe fermée ; elle commence à la partie la plus déclive, située à droite et en avant, suit tout son contour en montant d'abord le long de son bord droit, puis redescend le long de son bord gauche et, arrivée à quel- que distance à gauche du point de départ, se contourne en hélice sé- nestre, de plus en plus serrée, pour plonger dans la bouche (b) (*). La bouche, en effet, se trouve là et l’excavation frontale, très superti- cielle à droite et en haut, va en s’approfondissant de plus en plus de manière à déterminer en ce point une sorte d’entonnoir au fond duquel est la bouche. De la bouche, part un pharynx tubuleux et la zone adorale non seulement plonge en spirale dans la bouche, mais continue jusqu'au fond du pharynx. Cette constitution de la région buccale est le trait caractéristique des Hétérotrichides. Elle comporte une zone adorale de (:) La définition des expressions dextre et sénestre est presque toujours donnée d'une manière insuffisante. Et comme elles reviendront bien des fois dans cet ou- vrage, il n’est pas inutile de bien fixer, une fois pour toutes, les idées sur ce point. Une spire n’est ni dextre, ni sénestre en elle-même. Cela dépend de la manière dont on la place. Prenez le ressort spiral d’une montre et mettez-le sur une table devant vous; il aura, je (O G) suppose, la disposition suivante (fig. 759); retournez-le sens dessus dessous, il prendra la disposition (fig. 760) qui est évidem- ment l'inverse de la première: il n’y a donc pas des ressorts spiraux dextres et des sénestres. Ce spiral est la projection horizontale d'une hélice conique. Examinons maintenant la projection verticale de cette hélice. Les deux hélices coniques À et B (fig. 761) sont évi- demment l'inverse l’une de l’autre, leur projection verti- cale est cependant celle qu'indique la figure 762 pour l’une comme pour l’autre; et, si on les suppose indéfinies, il est impossible de les distinguer. Cela montre que la notion dextre, sénestre ne peut se définir par les éléments d'un plan. Il Fig. 762. faut les trois dimensions de l’espace pour en contenir le concept. Plaçons-nous donc dans l’espace et examinons de nouveau la ques- tion: voici deux hélices coniques (D et S, fig. 763) qui sont l'inverse l'une de l’autre, et il n’y a aucune manière de les amener en coïncidence. Quoi que vous fas- S Siez, si vous considérez la portion de la courbe qui est tour- (à née vers vous, la seule que vous puissiez voir surle cône opa- que, la courbe va de gauche à droite en montant pour D et de droite à gauche en montant pour $. Et cela est vrai aussi bien si vous tournez le cône devant derrière, ou si vous le placez la pointe en bas, comme on peut s’en assurer en regardant ce dessin à l'envers. C’est d'après cela que les botanistes ont défini le sens de giration des tiges volubles. Pour eux, l'hélice D est dextre, l’hélice S sénestre. Si l’on s’en te- Fig. 759. Fig. 760. Fig. 763. HÉTÉROTRICHIDES 455 membranelles courbes et circonscrivant dans sa cavilé une portion de la surface ventrale du corps. Cette portion est appelée souvent péristome, mais à tort, car le péristome vrai, s’il peut contenir comme nous le verrons plus tard quelques lignes de cils spéciaux, n’est jamais unifor- mément cilié. Il vaudrait mieux l'appeler pseudostome, comme l’on dit quelquefois, ou mieux encore champ frontal, comme nous avons fait plus haut. Le péristome vrai de notre type n'est que cette partie située en dedans de la zone adorale, aux environs de la bouche, qui précède celle-ci sous la forme d’une dépression de plus en plus creuse où les cils n’ont point accès. Il se continue d’ailleurs insensiblement avec la sur- nait à cela, il faudrait dire que la spire du Stentor est dextre, car en effet elle monte à droite, comme le montre le croquis ci-contre (fig. 764). Cette définition est applicable aux formes simples qu'étudient les botanistes. Mais chez les animaux où des invaginations, des contour- nements de toutes sortes interviennent, elle se montre bientôt insuf- fisante. Supposons en effet que, chez le Stentor, la bouche, au lieu d’être au-dessous de l’origine de la zone adorale sur le corps, remonte au- dessus de celle-ei et devienne le point le plus élevé du corps, ce qui est sa vraie posilion morphologique, la zone deviendra alors sénestre d’après la définition des botanistes. On voit bien, cependant, qu’elle n’a pas changé de sens. Les deux qualifications inverses se trouveront ainsi appliquées à deux dispo- sitions fondamentalement identiques. Pour sortir de cet embarras, il suffirait de considérer la bouche comme étant tou- jours le sommet morphologique du corps et d'envisager seulement la portion extra- pharyngienne de la zone. Mais il y a une manière bien plus scientifique de considérer les choses et qui supprime d’un coup toutes les difficultés. C’est de Fig. 764. considérer la courbe non dans ses aspects par rapport à un observa- M8: 7 teur qui la regarde de dehors, mais dans ses rapports avec un obser- vateur qui se mouvrait sur elle. Supposons que la zone soit un sentier À t . parcouru par un petit promeneur qui viendrait du fond du pharynx et se dirigerait vers la terminaison extérieure de la courbe; supposons aussi, naturellement, que ce promeneur ait son axe parallèle à celui de l’Infusoire etsa tête tournée comme lui en haut. La zone sera dite sénestre tant que, en chaque point, pour avancer, le promeneur se dirigera vers la gauche de la tangente (#) en ce point (fig. 765), ce qui revient à dire, tant que pour avancer il tournera vers sa gauche. On dit quelquefois que la courbe est sénestre si l'observateur a l'axe à sa gauche. Cette définition est bonne en général, mais plus su- jette à se trouver en défaut à l’occasion de déformations secon- B F daires comme il s’en rencontre quelquefois, par exemple chez Spi- rochona, Epistylis umbellaria, etc. Ainsi, chez Spirochona, la courbe À (fig. 766,4) est sénestre d’après les deux définitions. Mais supposons (fig. 766,2) que, au point =», elle s’enroule autour d’un nouvel axe : la courbe 2 n’est que la continuation de la courbe À et on ne doit pas dire qu'elle est devenue dextre, puisque, en fait, elle n’a pas changé de sens; cependant l’axe de À est en certains points à la droite du promeneur parcourant 8. Par rapport à ses tangentes, au contraire, la courbe n’a point changé, ce qui tient à ce qu’elles se déplacent avec elle et suivent ses variations. Même une courbe telle que celle de la figure 767 resterait sénestre dans toutes ses parties par rapport à notre définilion, car au point », le promeneur n'a qu'à lourner 29 Fig. 766. m en Fig. 767. 456 LES INFUSOIRES face ciliée générale, comme d'ordinaire, par une transition insensible du côté opposé à la bouche et à la zone adorale (*). Toute la surface du corps est revêtue de cils uniformes. Il n'y a point de trichocystes. Le N, le n, la vésicule pulsatile ne présentent rien de particulier (?). Les myonèmes (fig. 768,m.) correspondent aux stries ciliaires et ont, comme celles-ci, une orientation générale méridienne. À côté de cha- cune des stries ciliaires, se trouve, sous la membrane, un petit canal au niveau duquel l’ectoplasme est absent, et, au fond de ce canal, sur la paroi qui le sépare de l’endo- HETEROTRICHIDA (Type morphologique). Dispo- pue &e He dune ie sition des myonèmes dans l'ectoplasme (Sch.). section elliptique et striée trans- m., myonémes ; ectop., ectoplasme. versalement comme si elle était formée de petits disques empilés. Il semblerait que l’ectoplasme (ectop.) qui devrait occuper la place de Fig. 768. sur ses talons, sans avancer, pour prendre par rapport à la tangente commune [4.) la position qui lui permet de parcourir le segment 2 sans cesser À de rester à la gauche des tangentes. ris; 70 Par contre dans la figure 769, le segment Z est bien u réellement de sens inverse à 4, car il lui est superposable, mais le promeneur, en le parcourant, fait comme s’il revenait sur ses pas sur la courbe 4. Or l’on voit bien qu’en effet il passe à la droite des tangentes. t () La figure 770 montre la série des modifications qui relient le péristome normal aux formes les plus aberrantes de pseudostome. Partant du type morphologique(A),on le voit se fermer en Fig. 770. s’allongeant chez Ba- lantidium |B\ et chez Condylostomum (C),se contourner chez Cli- A7 B C’ D ÉA F macostomum (D), s'é- largir en cercle chez DIRES (E), “ enfin, A, type morphologique; B, Balantidium; C, Condylostomum ; chez Folliculina (F), se j D, Climaro tomane E, Stentor ; F, Folliculina. diviser en deux lobes aliformes silués de part et d’autre de la bouche. L'idée de cette dérivation est em- pruntée à Johnson. (?) Chez un petit nombre de genres: Conchophthirus, Metopus, Spirostomum, ce ne sont pas des membranelles, mais de forts cils qui se forment sur la zone adorale. Mais le corps est très contractile et possède des fibrilles appelées myonèmes qui sont les agents de cette contractilité. On trouve des formations analogues chez quelques Æolotrichides, mais moins développées; les Æypotrichides n’en ont pas; quand aux Péritrichides, ils ont un appareil museulaire bien plus développé et qui sera décrit au moment opportun. Diagramme indiquant la manière dont les péristomes de divers Péritrichides dérivent du type morphologique (im. Johnson). HÉTÉROTRICHIDES 457 ce canal se soit condensé en cette fibrille, laissant par suite de cette condensation un espace vide qui serait la cavité du canal ("). Bien entendu, ces caractères du type morphologique ne se retrouvent pas dans tous les genres réels. Deux éléments principaux de variation vont nous servir à la classification de ceux-ci : 1° Le péristome, que nous allons voir commencer par une fente élroite et verticale sur la face ventrale, puis s’élargir peu à peu, jusqu'à devenir très grand et très ouvert, ou rester étroit et se relever sur une surface Dblique de plus en plus voisine de l'horizontale et s'incurver en cercle; 2° La ciliature qui cessera d’être générale pour se limiter à certains points du corps. Quant aux autres caractères empruntés à la forme générale, au N et au n, à la vésicule, etc., ils sont très variables aussi, mais non d’une façon continue et ne peuvent caractériser que les genres isolés ou les espèces. Nous diviserons les Hétérotrichides en deux sous-ordres : PozYTRICHIDÆ, pourvus d’un revêtement ciliaire général. OLIGOTRICHIDÆ, qui n'ont de cils sur le corps qu’à certaines places déterminées. 4er Sous-ORDRE POLYTRICHIDES. — POLYTRICHIDÆ [ POLYTRICHES ; — ETEROTRICHA (Stein) ] TYPE MORPHOLOGIQUE Il sera suffisamment défini en disant qu'il a tous les caractères du type général des Hétérotrichides, y compris celui d'avoir outre sa zone adorale, un revêtement ciliaire général sur tout le corps. Les genres sont faciles à classer en prenant pour critérium la va- riation progressive du péristome, à laquelle nous venons de faire al- lusion. (!) On a pensé que les cils se prolongeaient jusqu'au myonème, s’attachaient sur lui et recevaient de lui le mouvement. Mais il n’en est rien. Les cils sont automo- biles et le myonème sert à la contraction générale du corps. Comme une contrac- tilité générale existe dans bien des cas où on n’a pas trouvé de myonèmes, il con- vient d'admettre que l’ecltoplasme est naturellement contractile et que les myo- nèmes ne sont qu'une différenciation plus avancée, rendant la fonction plus parfaite. C'est surtout chez le Stentor que l’on a observé cette constitution des myonèmes. Comme les tissus contractiles des animaux plus élevés en organisation, les myo- nèmes sont anisotropes, c’est-à-dire ont la double réfraction. Il en est de même de ceux des Vorlicelles. 458 LES INFUSOIRES GENRES Conchophthirus (Stein) (fig. 771) nous montre le premier degré de ces transformations. Le péristome est représenté par une simple fossette in- fundibuliforme et la zone adorale, réduite à quelques cils plus longs situés aux bords su- périeur elinférieur de cette fossette, ne montre aucune tendance à la forme spirale. De la bou- che, part un pharynx cilié (0,2. Dans le mucus de divers Acéphales d’eau douce ou la cavité générale de diverses Actinies) (*). — Dans le genre Plagiotoma (Dujardin) (fig. 772), le péristome s'aceuse, il devient long et étroit, situé entiè- rement sur la face ventrale dont il suit la Conchophthirus ligne médiane en direction franchement ver- RU t PRE ticale. Il aboutit en bas à la bouche d'où part RE to un pharynx bien dessiné. Son bord gauche donne insertion à une zone adorale de membranelles qui se continuent jusqu'au fond du pharynx en suivant son bord dorsal, mais sans con- tournement spiral (0,4. Parasite dans le tube digestif des Vers de terre) (*). — Chez Spirostomum (Ehrenberg) (fig. 773 et 774), la Fe Ur conformation est à peu près la mème, mais le corps est plus allongé et l'animal à lhabi- tude de se contourner très fortement en vis. Le Fig. 771. (1) La vésicule pulsatile est variable, les N etles nne présentent rien de bien intéressant à noter. Le genre Helicostoma (Cohn) est une forme douteuse se rattachant $,;;6stomum à la précédente. Éontracte (2) La bouche est située au-dessous du milieu du (d'ap. Stein). corps. Le pharynx donne insertion, le long du bord ventral, en face des membranelles, à une membrane ondulante. La vésicule pul- satile est au-dessous du pharynx. Le N est long et très contourné. Le corps est comprimé latéralement. — Genres voisins : Nyctotherus (Leidy), qui n’est qu’un sous-genre du précédent (Parasite dans l'intestin de divers Anoures, Insectes et Myriapodes); et Blepharisma {Perty)}, libre au contraire, mais n’en différant aussi que très peu (Mer et eau douce). Divers auteurs placent iei le genre Peritro- mus (fig. TT5), qui ne diffère du précédent que Ga COR CTE par son péristome irrégulièrement demi-cir- Dune (D. EU) et Lachmann). culaire et parallèle au bord frontal, tandis que (d'ap. Bütschli). L'animal d’autres, considérant ses cils ventraux comme étendu. de petits cirres, le joignent aux Hypotrichides. Nous avons suivi ces derniers (V. p. 473). Il possède deux N avec chacun un n associé à lui. Il est en forme de haricot, très aplati sur la face ventrale, et ne porte sur le dos que des soies tactiles en place de Spirostomum (S. deres) HÉTÉROTRICHIDES : POLYTRICHIDES 459 péristome arrive alors à faire plusieurs fois le tour du corps (3vm, Mer et eau douce) (*). Metopus (Claparède et Lachmann) (fig. 776), est, lui aussi, con- formé comme les précédents, mais son péristome est, à l'état de repos et par conséquent d'une façon presque permanente, plus ou moins contourné en spirale sénestre, et ce contournement est plus ou moins accentué selon les variétés : 1l varie depuis une faible déviation jusqu’à un tour complet (0,3. Mer et eau douce) (?). Thylakidium (Cheviakof) a un long péristome ventral, assez h étroit, incurvé, à concavité regardant à droite, bordé à Metopus gauche de membranelles qui, en haut, se continuent avec Le der les cils du corps, en bas, plongent dans le pharynx. Les DRE cils du corps ne pénètrent pas dans le péristome (Eau douce, Australie) (*). — Dans le genre Balantidiopsis (Bütschli), peu différent par ses autres caractères du genre Plagiotoma, le péristome s’élargit un peu (0,18. Intestin de Rana esculenta). — Ils’élargit davantage encore chez Balantidium (Claparède et Lachmann) (fig. 777), surtout vers le haut, et prend une forme un peu triangulaire. En même temps, la zone adorale s'étend au bord frontal et à une partie du bord droit du péristome, enfermant Fig. 776. cils. En raison de ces deux derniers caractères, Srein le plaçait parmi ies Hypotrichides dans sa famille des Peritromina. (!) Ce Spirostomum est remarquable, en outre des caractères ci- dessus indiqués, par son N long et ordinairement en chapelet, ses n nombreux, sa vésicule pulsatile vaste, située à l’extrémité inférieure et se continuant en un long canal dorsal. L’anus est terminal, il n'y a pas de membrane ondulante dans le pharynx. La zone adorale est formée de simples cils et non de membranelles. Balantidium (*) Metopus est de forme beaucoup plus courte que Spirostomum. (d’ap. Claparède La zone adorale est formée aussi de simples cils. Son N est arron- et Lachmann). di, il a un seul n, sa vésicule est à l'extrémité inférieure, mais n’a pas de canal dorsal ; une touffe de soies tactiles plus longues orne l'extrémité inférieure. Ordinairement, dans la partie supérieure du corps, il y a une tache pigmentaire volumineuse. Nous avons vu que plusieurs des genres précédents ont la zone adorale formée, non de membranelles, mais de simples cils et l’on paraît vouloir, en raison de ce fait, les rattacher aux Holotrichides. Pour certains d’entre eux la chose ne serait pas impossible, mais comme ils sont reliés entre eux par des affi- nités réelles et qu'une bordure de cils bien développés ressemble plus à une zone de membranelles qu'aux quelques cils péribuccaux de certains Holotrichides, il est, à tout prendre, moins choquant de les laisser parmi les Hétérotrichides que de les joindre aux Holotrichides. Ces divers genres constituent la famille des PraczoromNæ [Plagiotomina |Clapa- rède et Lachmann)|. Dicella (Ehrenberg), est un genre douteux, et l’on n’est pas bien sûr si c’est ici qu'il doit prendre place. (#) L'endoplasme contient des Zoochlorelles. 460 LES INFUSOIRES de plus en plus la surface péristomienne dans sa cavité, mais elle semble encore formée de cils forts et non de véritables membranelles. L’inté- rieur du péristome n’est pas cilié. La lèvre gauche du péristome se prolonge en bas en une courte lèvre membraneuse (0,5. Parasite dans la cavité générale de certains Annélides ou dans le gros intestin de divers Batraciens et Mammifères, même de l'Homme) (*). — Si nous passons à Condylostoma (Dujardin) (fig. 778), le péristome devient tout à fait triangulaire en même temps qu'il s'élargit beau- coup et son bord droit donne attache à une large lèvre ondulante qui le recouvre en entier. La surface du péris- tome n’est pas ciliée (0,5. Mer et eau douce). — Enfin nous arrivons au genre Bursaria (Claparède et Lach- mann) (fig. 779) qui nous montre le degré le plus élevé de cette série de formes. Ici, le péristome devient une énorme excavation qui occu- pe presque toute la hauteur de la face ventrale et une grande partie de sa largeur. Il a la forme d'un triangle courbe dont la base tournée en haut occupe toute la Fig. 779. largeur du bord frontal, tan- Bursaria Condylostoma dis que le sommet serecour- (B. truncatella) (d’ap. Brauer). (c. patens) b., bouche. (im. Maupas). be à gauche et se termine dans la profondeur dela partie inférieure gauche du corps. En haut, il est peu profond et ouvert sur toute sa largeur. Mais en descendant, son bord droit se soulève en une épaisse lèvre, de plus en plus saillante, qui détermine sous elle une gouttière ouverte à gauche, et de plus en plus profonde à mesure que l’on s’avance vers le bas. Le bord gauche forme aussi une saillie, mais plus épaisse et moins accentuée. Enfin, un peu au-dessous du milieu, les deux bords sont réunis par une lame qui rétablit de l’une à l’autre la continuité de la surface. Mais derrière cette lame la cavité péristomienne existe toujours. Cette cavité a donc, en somme, la forme d'une excavation de plus en plus profonde de haut en bas, creusée en profonde gouttière à gauche, et se terminant en un entonnoir entièrement fermé en avant. Le long de l’épaississement du bord gauche, règne une rangée de larges membranelles qui descend en diminuant progressivement de largeur jusqu’au fond du péristome. (!) La forme est ovoïde à grosse extrémité supérieure, l'anus est termino-dorsal, les vésicules pulsatiles sont multiples, situées le long des bords; le N est simple, ovoïde ou en fer à cheval contenant le n dans sa concavité. Stentor (Oken) (fig. 781). Ici, Le corps a la forme d’une HÉTÉROTRICHIDES : POLYTRICHIDES 461 La bouche occupe le sommet inférieur de l'efonnoir péristomien, mais elle se continue, en outre, sous la forme d’uñe fente des téguments, dans presque toute la hauteur du péristome, en suivant d’abord le fond de la gouttière que détermine la saillie du bord droit, puis en se détournant à gauche le long de l’origine de ce bord. Le fond du péristome n’est pas cilié ; ses bords ne portent pas de lèvres ondulantes, mais 1ls sont sou- tenus en différents points par une sorte de cordon (la bande péristo- mienne) formé par un bourrelet de l’ectoplasme saillant à sa face pro- fonde et qui semble jouer le rôle d’un lien élastique (1, 5. Eau douce) (*). Nous avons jusqu'ici rencontré des péristomes de plus en plus larges, et des zones adorales de plus en plus parfaites et formées de membranelles de plus en plus accen- tuées. Mais le péristome est resté toujours exclusive- ment ventral. Nous allons maintenant voir Le péristome se relever comme dans notre type morphologique et occuper finalement une position tout à fait horizontale à la face supérieure du corps. Climacostomum (Stein) (fig. 780) représente à peu près un Balantidium chez lequel la portion de la face ventrale qui porte le péristome se serait relevée de manière à prendre une direction oblique en bas et en avant. Sur cette face oblique, le péristome, allongé et très Fig. 780. Climacostomum (C. virens) (d’ap. Stein). étroit, dessine une courbure à concavité tournée en bas et à droite. L'espace inscrit dans cette courbure est garni de cils comme le reste du corps et constitue le pseu- dostome ou champ frontal (0,36. Eau douce) (?). Ce mouvement de relèvement de la surface qui porte le péristome devient complet chez trompette, c’est-à-dire qu’il est longuement conique et que sa base tournée en haut est évasée; c’est cette base, perpendiculaire à l’axe du corps, qui constitue le champ frontal et porte la zone adorale. Ce champ frontal est légèrement excavé et ses lignes de plus grande pente se dirigent toutes vers un point situé en avant et un peu à gauche, qui se déprime en in- () L'animal est de forme ovoide, se meut en tournant sur lui-même. Il possède un long N rubané auquel sont annexés plusieurs n. Les vésicules pulsatiles paraissent tantôt nombreuses, tantôt absentes. Ces divers genres constituent la famille des BursariNæ {Bursarina (Bütschli)]. (*) Le pharynx est long et coudé, cilié. La vésicule pulsatile émet deux canaux qui remontent le long des Stentor (Sch.). bords de l'animal. Elle s'ouvre, comme l'anus, à l'extrémité inférieure du corps. 462 LES INFUSOIRES fundibulum et constitue un vestibule buccal au fond duquel s'ouvre le pharynx. Son pourtour est saillant et porte une zone adorale formée de hautes el très étroites membranelles qui ressemblent à de simples gros cils. En dedans de ces membranelles, est une rangée de cils (comparables aux cils paroraux). La zone adorale n’est pas circulaire. Elle commence sur la ligne médiane antérieure, au point le plus élevé de l’aire frontale, part de là pour suivre tout le contour du pseudostome mais,-un peu avant d'atteindre le point de départ, elle se détourne en arrière pour suivre le bord de l'infundibulum buccal, plonge à son intérieur et suit le pharynx jusqu'au fond en dessinant une spire allongée. Toute la surface du pseudostome est parsemée de cils fins disposés sur des lignes parallèles au contour extérieur. Le péristome proprement dit n’esl que cette partie de l'aire frontale qui se déprime à l'approche de la bouche. Il est limité en dehors par la partie gauche de la zone adorale, tandis qu’en dedans et en arrière il se continue insensiblement avec l'aire frontale ciliée (mm et plus. Eau douce) (*). ; () Nous adoptons ici la manière de voir de Scu8erG. Mais il faut dire que la plupart des naturalistes, au moins avant la publication du mémoire de cet auteur, comprenaient autrement les choses. Ils considéraient ce que nous avons appelé aire frontale ou champ frontal comme étant le péristome et correspondant à l’excavation péristomienne de Balantidium et de Condylostoma devenue plus large encore et circulaire. Mais le fait qu'elle est ciliée montre que la surface enclose par la ligne des membranelles appartient au corps et non au péristome. Elle représente le champ frontal des Hypotrichides (V. plus loin). Quant au vrai péristome, ce n’est que l’étroite dépression qui précède immédiatement la bouche. Le Stentor est un type si remarquable par sa grande taille et les particularités de sa constitution anatomique et de sa biologie qu’il convient de s'étendre un peu sur lui. Il mesure jusqu’à 4nm de long lorsqu'il est entièrement étendu et vit fixé à quelques brindilles par son extrémité infé- rieure au niveau de laquelle la membrane manque et le cyto- plasma sous-jacent émet de véri- tables pseudopodes qui servent à la fixation. Il peut, à volonté, faire cesser cette adhérence et nager à la recherche d’une nouvelle place. [ne manque pas‘de le faire toutes les fois que l’eau devient mal- saine ou la nourriture trop rare. Son corps est uniformément re- vêtu de cils disposés sur des lignes longitudinales. A ces lignes de CILIÉS (Type morphologique). cils correspondent, dans l'ecto- Constitution de la zone adorale (Sch.). plasma sous-jacent, des myonè- cb., appareil basal des membranelles; eetop., ectoplasme; mes que nous avons décrits à endop., endoplasme; mb., membranelles formées par une l’occasion du type des AHétérotri- portion des bandes ciliaires dont les cils sont agglutinés. chides. Les membranelles ont la forme de petits sacs triangulaires et se prolongent à travers les téguments jusqu'à l'endo- plasme dans lequel elles plongent (fig. 782). Elles s'y prolongent même par un fila- HÉTÉROTRICHIDES : POLYTRICHIDES 463 Folliculina (Lamark) (fig. 783) peut être pH comme dérivant d’un Stentor dont le pseudostome se serait | développé en deux ailes latérales | très étendues, dressées, tandis que les parties médianes antérieure et postérieure seraient restées au même niveau. Il en résulte que le péristome a pris la forme d’un profond enton- noir fendu en avant et en arrière. La zone adorale suit tout son bord libre, commence en avant, suit le bord libre de l'aile droite, descend au fond du sinus postérieur un peu à moins profond que l'antérieur, re- = monte sur l’aile gauche et redescend enfin vers le point de départ; mais, au lieu de l’atteindre, elle plonge en spirale dans le vestibule buccal où elle fait un tour et demi et entre enfin Fig. 783. Folliculina (Sch.). ment radiculaire et les extrémités de tous ces filaments radiculaires sont reliées par un cordon cireulaire qui suit le bord du péristome dans l’endoplasme et qui, n'étant pas un myonème, pourrait bien être de nature nerveuse. Le bord du péristome se prolonge en avant de l’infundibulum en une sorte de membrane mince formée par deux lames tégumentaires sans endoplasme interposé et que l’on appelle l’kypostome. Dans l’ectoplasme interposé aux stries ciliaires est, dans l'espèce la plus commune {S. cæruleus), un pigment bleu abondant. Le N est très long, en chapelet; à chacun de ses grains sont associés de nombreux n. Il y à une grosse vésicule pulsatile située immédiatement au-dessous du péristome. Elle émet deux canaux, l'un inférieur qui descend le long du bord gauche du corps, l’autre supérieur qui suit le bord du péristome au-dessous de la zone adorale. Ce dernier, cependant, qui doit son origine au processus de la division, s’atrophie (dans certaines espèces sinon dans toutes) Fig. 784. chez l’adulte. L’anus est situé du côté dorsal à la hauteur de la vésicule. Le phénomène de la division a été particulièrement bien étudié chez le Stentor. Là mieux qu'ailleurs, on voit (fig. 785) la nouvelle bouche G et le nouveau péristome (Pst.) se former de toutes pièces Division du macronucléus chez Stentor (Sch.). sur un point de la paroi ventrale immédiatement au- dessous de la future ligne de division que rien n'indique encore, Ce nouveau péristome se forme par une simple fente des téguments par laquelle poussent des membranelles. Cette fente est d'abord rectiligne et verticale (4). Elle prend peu à peu sa forme courbe {BetC)et sa situation horizontale sur la face supérieure du corps (D, £). Le N donne un excellent exemple de concentration avant la division (fig. 784. On 464 LES INFUSOIRES dans la bouche. Toute la face interne des ailes, représentant la surface du péristome, est finement ciliée (um, Mer et eau douce (). Fabrea (Ienneguy) est voisin du précédent. Il en diffère par son pseudos- 5 P P voit le chapelet resserrer ses grains, se transformer en un long bâtonnet et enfin en une masse sphérique puis, après la division qui a lieu par amitose comme toujours, les deux moitiés s'allonger de plus en plus, se diviser en grains rattachés les uns aux autres par d'étroits pédoncules formés par la membrane nucléaire seule et reprendre en un mot la constitution primitive. La nouvelle vésicule pulsatile [fig. 785, Vp'.) se forme par une dilatation de la portion du canal descen- Fig. 785. dant de l'individu primi- tif supérieur qui restera incluse dans l'individu inférieur. Cette vésicule se forme même au-des- sous du point où l’ancien canal sera coupé, et la portion située entre ce point de section et la nouvelle vésicule servira à fournir le canal péris- tomien de l'individu in- férieur. Quand la scission du corps est assez avan- cée (£) l'individu supé- rieur est rattaché à l'in- férieur par un pédoncule à Division chez le Stentor (Sch.) que la nouvelle zone ado- P.st,. péristome ancien ; P'.st., péristome nouveau; W.p., vésicule rale vient entourer en pulsatile ancienne ; V'.p., vésicule pulsatile nouvelle, prenant sa position finale, en sorte que lindividu supérieur est fixé par son pied dans le péristome de l’inférieur. Un autre phénomène bien remarquable dans la biologie du Stentor sont les rénova- tions successives du péristome. Ce phénomène appelé à tort régénération consiste en ceci que, sur un individu dont le péristome est entièrement normal, on voit se former un nouveau péristome, tout comme pour une division. Mais cette division ne se pro- duit pas et, par un phénomène d’accroissement inégal, le nouveau péristome, d’abord rectiligne et vertical, prend peu à peu la forme et la place de l’ancien tandis que celui-ci recule et s’atrophie devant son remplaçant. Il se pourrait bien que ce phénomène dont le but nous échappe dérivât d’une division qui se serait réduite à l’un des phénomènes qui la constituent. Enfin, rappelons que c’est surtout sur le Stentor qu'ont été exécutées les expé- riences de mérotomie, c'est-à-dire de division artificielle qui ont fait connaître le rôle remarquable du N corame agent nécessaire de la régénération. Dans ces expé- riences, le péristome enlevé ne se régénère pas précisément, il est remplacé par un | autre né à côté tout comme dans la division ou la rénovation. Si l’on coupe seule- ment quelques membranelles, elles ne se régénèrent pas. Le Stentor se nourrit d'Algues, de Rotifères et d’autres Ciliés plus petits que lui. () L’anus est à la face externe de l’aile gauche, près de sa base; la vésicule pul- satile est au milieu de la hauteur du corps ; le N est subcentral, ovale; le n est inconnu ; la forme est indiquée sur la figure. L'animal vit dans un tube chitineux qu'il se sécrète et qu'il fixe par un ciment chitineux sur les Algues ou dans les coquilles vides des Mollusques. 20m me Le déc HÉTÉROTRICHIDES : OLIGOTRICHIDES 465 tome divisé par une côte saillante, en deux parties droite et gauche dont la dernière seule est entourée par la zone adorale. Sur le pseudostome, est une tache pigmentaire qui permet sans doute à l'animal de distinguer la lumière qu’il recherche avidement. L’anus est inférieur; il n’y a pas de vésicule pulsatile. La fonction de ce dernier organe est sans doute remplie par les vacuoles à fèces où l’on trouve des grains d’excrétion ("). 2e Sous-ORDRE OLIGOTRICHIDES. — OLIGOTRICHIDÆ [OLIGOTRICHES ; — OzicorriCuA (Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE Les Hétérotrichides polytrichides avaient, outre leur zone adorale, un revêtement ciliaire uniforme sur tout le corps. Ici, la ciliature géné- rale est plus ou moins réduite, ou même tout à fait absente (*). GENRES Strombidium (Claparède et Lachmann) (fig. 786) peut ètre Fig: 786. considéré comme le type le plus simple de cette série de formes. Le corps, plus ou moins conique, est nu sauf quel- ques cils à la face ventrale. Le péristome occupe la base tournée en haut. Sa surface n’est pas excavée, et porte au contraire une proéminence centrale ; mais sa partie gauche se prolonge sur la face ventrale en un sillon très prononcé au fond duquel est la bouche. Ce sillon représente l’infundi- bulum buccal du Stentor qui se serait ouvert Le long de sa face antérieure. La zone adorale formée de longues mem- $,ombidium branelles, commence à droite de ce sillon, fait tout le tour (S- éypicum) du péristome et descend le long de la lèvre gauche du (T#P- Bütsehhi): sillon jusqu'à la bouche. La surface du péristome n'est pas ciliée, mais il y a quelques cils épars sur la face ventrale (0,04. Mer et eau douce) (*). Halteria (Dujardin), très peu diffèrent du précédent, s’en distingue d’ordi- naire par une forme plus arrondie et par de longues soies tactiles dispo- (1) Ces genres forment la famille des SzzvrorINz [Stentorina (Stein, emend. Bütschli}]|. (?) Quand la réduction porte sur l’existence des cils, comme chez Strombidium, le caractère est très net. Il l’est moins lorsqu'elle porte sur leur taille comme chez Meseres. () Le pharynx est à peine indiqué. Au bord droit du péristome, les trois cils plus gros sont des cirres au moyen desquels l'animal peut se fixer. Le N est ovale, la vésicule placée un peu haut. Par une exception unique dans un ordre autre que les Holotrichides, il y a des trichocystes défensifs disposés ordinairement en une ceinture au-dessous du milieu du corps (0,4. Mer et eau douce). Souvent il existe des grains chlorophylliens. Strobilidium (Cheviakof) est un Strombidium sans aucune autre production ciliaire que sa zone adorale; il est fixé par son extrémité inférieure (Eau douce). Meseres (Cheviakof) a, au contraire, de courts et fins cils sur {out le corps (Eau douce). 50 466 LES INFUSOIRES sées en un cercle équatorial. L'animal se tient immobile, faisant active- ment tourbillonner l’eau avec ses membranelles, puis, d’un bond, s’élance à une place voisine où il reprend son immobilité (0,04. Eau douce) ("). Tintinnopsis (Stein) (fig. 787) ressemble beaucoup à Strombidium; il en diffère cependant par plusieurs caractères. Le bord de son péristome est saillant et forme une circonférence complètement fermée, sans gouttière descendant sur la face ventrale; la zone adorale est formée de deux parties : une rangée externe de longues membranelles, etune rangée interne de cils appelés les cils paroraux implantés au pied des membranelles; elle forme un cercle complet fermé, et se prolonge néanmoins dans l'infundibulum buccal situé dans le péristome, en avant et à gauche, à l'intérieur du cercle adoral, comme chez le Stentor; le centre du péristome s'élève en une saillie comparable à celle de Srombidium, mais beaucoup plus développée et très mobile. L’anus est dans le péristome, à gauche de la bouche. La surface du péristome est nue. La ciliature du corps est réduite à quatre bandes de cils qui partent de la zone adorale et descendent en suivant des lignes verticales un peu courbées en spirale. À ces caractères s’en ajoute un autre bien remarquable : l'animal a la partie inférieure du corps étirée en un pied par le moyen duquel il se fixe au fond d’une coquille en forme d’urne, chitineuse, mince, agglu- tinant des corps étrangers (0,2. Mer, pélagique) (?). — Chez Tintinnopsis (Sch.). 1) On a cru longtemps que ces soies étaient l'instrument de ce mouvement et on les nommait sotes saltatrices avec Claparède et Lachmann. Mais il n'en est rien. Maupas a montré qu’elles servent uniquement d'appareils sensitifs, et le mouvement est produit sans doute par des cils qui leur sont mêlés. Ces deux genres constituent la famille des Harrerrvæ |[Halterina (Claparède et Lachmann)]|. Ici, sans doute, doivent être placées quelques formes prises par Van Beneden pour de jeunes Stentors (fig. 788) et qui sont incontes- | Er tablement autonomes. Ce sont de petits Infusoires, HER +: VE subsphériques, portant sur l'hémisphère supérieur, N parfois aplati, une zone adorale spirale. Le péristome est cilié ou non; le corps est revêtu de cils plus ou moins rares et porte parfois une rangée de cils plus forts comparables aux cils transversaux des Hypotri- chides.Mais ces formes sonttrop mal connues pour que l'on ait pu les diviser en genres. Bütschli en fait une famille que nous appellerons LreB2RrKkUuNINæ | Lieber- kühnina (Bütschli)], mais il n'ose pas leur attribuer Représentant de des noms de genre. la famille des ere (?) Au genre type Tintinnopsis s'en rattachent Lieberkühninæ … Tintinnidium quelques autres qui diffèrent de lui principalement (d’ap. Bütsehli). (7° tee par les caractères de leur coquille. — Chez (Ben Tintinnidium (Kent) (fig. 789), cette coquille est cylindrique, épaisse et gélatineuse (Mer et eau douce); — chez 1 HÉTÉROTRICHIDES : OLIGOTRICHIDES 467 Codonella (Häckel) (fig. 790), la coquille a la forme d'un petit pot à orifice évasé ; elle est ornée de dessins hexagonaux et possède un appareil de fermeture (0,1. Mer et eau douce). Enfin chez Dictyocysta (Erhenberg), la coquille possède aussi un appareil de fermeture et, en outre, est ajourée ; elle rappelle sin- gulièrement celle de certains Radiolaires (0,1. Mer) (*). Les caractères de Strombidium reparaissent dans une petite série de genres qui vivent en parasites en nombre immense dans l'estomac des Ruminants et semblent, d'après iii les recherches récentes d’Esercen [95], être utile à ces (Jap. Entr). animaux en transformant la cellulose de leurs aliments en une substance plus assimilable. On peut prendre pour type de ces êtres Ophryoscolex (Stein) (fig. 791, 792). L’extrémité supérieure du corps est horizontalement tronquée et excavée en un entonnoir qui est l'entrée du pharynx. Les mem- branelles buccales sont insérées dans un sillon sur le bord de cet entonnoir et décrivent une spirale qui part du bord ventral, passe à gauche, en arrière, à droite et enfin plonge dans le pharynx. Les bords de l’entonnoir peuvent se replier en dedans et abriter les membranelles. En outre, il existe Ophryoscolex sur le corps, un peu plus bas, une Coupe longitudinale deuxième rangée spirale de hautes (im. Eberlein). membranelles insérées dans un sillon et dessinant un peu moins roles de deux tours de spire. C’est du (d'ap. Eberlein). côté ventral qu'est l'interruption. Le reste du corps est entièrement dépourvu de toute produc- tion ciliaire, L’anus est au pôle opposé à la bouche (0,1 à 0,3). Selon les espèces, le corps est, en bas, ou arrondi ou prolongé en pointes, les unes terminales, les autres dispo- sées en rangées circulaires superposées. Il en est de même sous ce rapport chez Fig. 790. Tintinnus (Schrank, emend. Fol) (fig. 793), elle est chitineuse, plus ou moins épaisse, sans corps étrangers (0,3. Mer); (T. amphora) Cittarocyclis (Fol) est à peine un sous-genre du précédent. (d’ap. Büt- (!) Ces divers genres sont tous pélagiques dans la mer ou dans les schli). grands lacs. Ils constituent la famille des Tzx7zVN1 2 |Tintinnoina (Cla- parède et Lachmann)|. Tintinnus 468 LES INFUSOIRES Entodinium (Stein) (fig. 794) chez qui, en outre, les membranelles du corps ont disparu (0,03 à 0,12). Diplodinium (Schuberg) est très semblable au cn mais la zone adorale, après avoir formé sa spirale à l'entrée du pharynx, s'échappe par la tangente du côté gauche et va former une seconde spirale, toujours sé- nestre, dans un petit enfoncement en cul-de-sac qui se trouve situé dorsalement en arrière de la bouche (”). En appendice aux Hétérotrichides oligotrichides, il nous reste à mentionner deux formes aberrantes : ce re 4 à Sr V Be E. caudatum) sont les genres Gyrocorys et Maryna. Do SR Gyrocorys (Stein) (fig. 795) a une apparence au premier abord inexplicable. Que l’on se figure une sorte de petite Méduse dont le manubrium serait si épais à la base qu'il réduirait la cavité sous-ombrel- laire à un simple sillon et se prolongerait en pointe conique hors de l’ombrelle.Ce manubrium représente en réalité le corps du Cilié et l’ombrelle n’est rien autre chose qu'un vaste péristome dont le fond s’est fortement bombé en voûte, laissant le bord fort au- dessous de lui. Sur la face ventrale de ce péristome bombé, est une gouttière verticale bordée à gauche de deux rangées parallèles de cils très forts,s’étendant de l’apex du péristome jusqu'à son bord ventral. On croirait que la bouche devrait se trouver au fond : il n’en est rien. Cette gouttière se continue en un Gyrocorys (Sch.). long sillon spiral qui court en dessous du bord du péristome, par conséquent entre le bord de l’om- brelle et le manubrium, passe à droite, en arrière, puis à gauche, en Fig. 795. (} Ces trois genres, qui constituent la famille des Orurroscozzcrxzæ [Ophryoscole- cina (Stein)], présentent de très remarquables particularités d'organisation. Partant de l'extérieur (fig. 792) on rencontre les parties suivantes : 10 une one limitante externe ; 20 une couche alvéolaire externe ; 3° une épaisse couche de substance cytoplas- mique contenant le noyau; 40 une couche alvéolaire interne ; 59 une membrane limi- tante interne; 6° enfin, une grande cavité centrale dans laquelle plonge le pharynx et qui est occupée par une substance ayant l'aspect de protoplasma. SCHUBERG et surtout EBERLEIN considèrent cette partie centrale comme repré- sentant l’endoplasme, et tout le reste comme constituant l’ectoplasme formé d’une masse épaisse comprise entre deux couches alvéolaires limitées chacune par une membrane et qui représenteraient l’une la pellicule externe ordinaire, l’autre une couche limitante spéciale interposée à l’ectoplasme et à l’endoplasme. Le pharynx se jetterait comme d'ordinaire dans l’endoplasme, mais l’ectoplasme aurait une épais- seur et une structure tout à fait inusitées et renfermerait le noyau. Toute cette descriplion est si extraordinaire, elle admet une structure et des rap- ports entre les parties essentielles si peu conciliables avec la conformation habi- tuelle des Infusoires que nous éprouvons une grande répugnance à l’accepter et accueillons avec empressement une interprétation que ScHUBERG a émise, mais d’ail- HÉTÉROTRICHIDES : OLIGOTRICHIDES 469 suivant une hélice descendante et se jette enfin dans la bouche située ventralement, après avoir fait un peu moins d'un tour. Ce sillon étant la seule séparation entre l'ombrelle et le manubrium, il existe donc une étroite région où le profil vertical du corps est continu et, en ce point, la distinction du corps et du manubrium n'existe pas. Ce sillon est bordé de deux rangées parallèles d'organes moteurs : une rangée de petites membranelles immédiatement au-dessus de lui, et une rangée de longs cils un peu au-dessus des membranelles. Cils, membranelles et sillon suivent parallèlement le même trajet héliçoïdal depuis la gouttière péristomienne jusqu'à la bouche. De la bouche, part un pharynx ascen- dant. L’anus n’est pas connu. Le N est bi ou quadrilobé; un n lui est associé; il existe une grosse vésicule pulsatile. L'animal se meut en tournant rapidement sous l'impulsion des longs cils situés à gauche du sillon péristomien. Les cils et les membranelles du sillon prébuccal servent à déterminer le courant alimentaire. Les auteurs ne se prononcent pas nettement sur les assimilations de ces organes, mais il semble difficile de voir autre chose que la zone adorale dans la rangée des membranelles, etune bordure de cils paroraux dans la rangée ciliaire parallèle. Quant aux cils bordant la gouttière verticale, ils ne peuvent appartenir qu'à la ciliature du péristome, si vraiment toute la surface bombée est formée par une voussure du péristome. Mais il se pourrait que la surface située à droite de cette gouttière appartint seule au péristome et, dans ce cas, ces cils moteurs appartiendraient au revè- tement général du corps. Il n’y a d’ailleurs pas d’autres cils sur le corps (Omm4. Mer ou eau douce). — Dans le genre leurs sans la préférer à l’autre, retenu surtout par la grande ressemblance de la substance centrale avec du protoplasme. Cette interprétation consiste à considérer la masse centrale, non comme de l'endoplasme mais comme une sorte de chyme formé par les matières ingérées par le pharynx, à demi digérées et destinées à être en partie absorbées à travers la paroi, en partie rejetées par l'anus qui s'ouvre dans cette même cavité. L'ensemble ne serait qu'un estomac ou plutôt un vrai tube digestif complet. Les couche limitante spéciale et alvéolaire interne formeraient à ce tube digestif une paroi comparable à la paroi pharyngienne des autres Ciliés et n’en différant que par le fait qu'elle s’étendrait sans interruption de la bouche à l'anus. Dès lors, le reste devient con- forme à ce que l’on trouve chez tous les Ciliés. Les couches limitante externe et alvéolaire externe constitueraient le tégument ordinaire avec ses deux couches, la couche alvéolaire interne formerait l’endoplasme contenant le noyau. Les choses ne seraient-elles pas même encore plus simples et n’aurait-on pas le droit de considérer ce prétendu tube digestif comme une portion de la surface du corps invaginée, quelque chose comme ce que l'on obtiendrait chez Bursaria en prolongeant le fond de l’infundibulum jusqu’à ce qu'il vienne s'ouvrir à l’extrémité inférieure. Le prétendu anus ne serait que ce second orifice et les prétendus bouche et pharynx ne seraient que l'infundibulum péristomien. Bien entendu, nous ne pro- posons cela que comme une simple suggestion destinée à provoquer de nouvelles observations et, en particulier, la recherche d’une fente buccale quelque part sur la paroi du soi-disant estomac. 470 LES INFUSOIRES Maryna (Gruber) (fig. 796, 797) le corps, recouvert sur toute sa surface de cils fins, a la forme d’un ovoïde dont le quart supérieur tronqué, évasé et excavé formerait le péristome. Ce péristome est in- terrompu en avant par une gout- tière triangulaire qui descend sur la ligne médiane et conduit à la bouche; une zone adorale de cils à peine plus développés que ceux du corps orne son bord libre. Du centre, s'élève une Me haute papille appeléel'entonnoir, (M. socialis) qui rappelle la forme du péristo- Gé Fe era me lui-même. Elle est, en effet, comme celui-ci, excavée, munie sur son bord libre Fig. 796. Fig. 797. de cils, mais ici très grands, et se prolonge Maryna sur la face ventrale en une gouttière verticale. CE O (d'ap. Gruber). L’entonnoir est immobile, mais les cils sont très Une partie de la colonie. actifs. Les aliments sont attirés par le tourbillon que déterminent les cils de l’entonnoir dans le sillon entre l’entonnoir et le corps, et sont conduits par là à la bouche. L'animal sécrète un tube gélatineux jaunâtre (fig. 797). Quand il se divise, les individus filles continuent ce tube en produisant une rami- fication dichotomique; ces tubes ramifiés portent à leur extrémité une petite excavation où se loge l'individu qui a sécrété le tube. Cette forme n'est pas sans quelques ressemblances avec les Vorticelles (0,15. Eau douce). 3° ORDRE HYPOTRICHIDES. — /ZZYPOTRICHIDA [HYPOTRICHES; — ÆyPOTRICHA (Stein)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 798) Le corps de taille moyenne (environ Onm3) est ovoïde, à grosse extré- mité supérieure, plat sur la face ventrale, bombé sur le dos. A la partie supérieure gauche de la face ventrale, se trouve un large péristome en forme de triangle curviligne, très accusé et de constitution assez com- pliquée. Il part de l'extrémité supérieure, suit le bord frontal du corps de droite à gauche, et de là descend sur la face ventrale où il aboutit à sa partie moyenne après un (rajet oblique et curviligne à concavité tournée à droite. Ce péristome est profondément excavé, de plus en plus creux vers le bas où il conduit à la bouche que continue un pharynx peu développé. Lalèvre gauche est large et donne insertion à une rangée d'aclives membranelles (mb.) constituant lazone adorale (Z.a.). Les mem- HYPOTRICHIDES 471 branelles se continuent le long du bord frontal, toujours en suivant la lèvre péristomienne gauche, devenue dor- " sale à ce niveau. Le bord droit du péris- tome, au contraire, est mince. Il se pro- longe en une mem- Là brane préorale (Mb. u. se | pre.) qui se rabat sur Fa le péristome et le re- couvre presque dans toute sa largeur. Derrière la mem- brane préorale, est une rangée de cils pré- oraux (c.pre.)quisuit le même trajet. Un peu plus en dedans, au fond de la gouttière péristomienne mais un peu à droite, est une membrane endo- AA rale (Mb. u. end.) dis- cr X) posée aussi paral- lèlement à l’axe du péristome et qui, à son extrémité infé- rieure, plonge dans le pharvnx. Puis vient, tout au fond de la gouttière péristo- HYPOTRICHIDA (Type morphologique) (Sch.). mienne, encoré une b., bouche; e., cirres ; e. par., cils paroraux ; €. pre., cils préoraux ; E Ê mb., membranelles ; Mb. w. end., membrane ondulante endorale ; rangee verticale de Mb. u. pre., membrane ondulante préorale ; N, macronucléus : n, cils dits endoraux C ui micronucléus ; wa., vacuole alimentaire ; W, p., vésicule pulsatile ; MES drn . Z. a., Zone adorale. se continuent aussi dans le pharynx; enfin, le long de la zone adorale, est une rangée de cils dits paroraux (c. par.) en même nombre que les membranelles et disposés chacun à droite de la membranelle correspondante ("). Sur toute la face dorsale, le revêtement ciliaire est très modifié : 1l n'y à plus de cils, mais des soes tactiles, raides et immobiles dispo- Fig. 798. A su (:) Il s’en faut de beaucoup que le péristome soit toujours ainsi constitué, il est parfois plus, souvent moins compliqué. Les membranelles sont typiques, la membrane préorale ne manque que rarement, les autres parties sont plus souvent absentes. 479 LES INFUSOIRES sées comme des cils sur des lignes longitudinales, mais plus espacées. Sur la surface ventrale, tous les cils sont transformés en cirres (c.), c'est-à-dire en petit pinceau conique de cils agglutinés, se mouvant selon les besoins comme les pattes d’un animal supérieur et non agités d'une vibration monotone comme ceux des types précédents ("). Les cirres (c.) sont disposés comme les cils ordinaires en série longi- tudinale, mais ces séries ne sont ici ni régulières, ni complètes; en bien des points elles sontinterrompues par des lacunes et les cirres restants deviennent alors beaucoup plus gros. Dans la région frontale, s'étendant du bord supérieur à la bouche, ils manquent tous, sauf un petit groupe d’une dizaine situé à droite de la bouche et que l’on appelle les cirres frontaux. Dans la région moyenne ou abdominale qui va jusqu'aux cirres transversaux, on distingue deux rangées marginales et plusieurs rangées moyennes. Les deux marginales sont complètes, formées de cirres petits et bien semblables; elles dépas- sent la région moyenne et s'étendent presque jusqu'aux extrémités. Dans les rangées moyennes, beaucoup de séries sont incomplèles, mais les cirres restants sont développés. Ces cirres plus développés occupent des hauteurs diverses dans les différentes séries, ce qui fait qu'ils ont l'air d’être irrégulièrement disposés. Dans la région inférieure ou caudale, on trouve une rangée de cirres transversaux appelés souvent cèirres anaux (c., au bas de la figure), parce que l’on croyait à tort que l'anus s’ouvrait au-dessous d'eux. Ces cirres forment une rangée transversale ou plutôt un peu oblique à droite et en bas. Ils sont glutineux et peuvent servir à fixer l'animal. Enfin, à l'extrémité inférieure du corps, se trouve un groupe de soies homologues aux cirres, mais qui sont des soies tactiles raides et immobiles (*?). Il faut bien comprendre que toute cette irrégularité de la ciliature ventrale repose uniquement sur l'absence de quelques cirres et le déve- loppement de certains autres et que, sil’on comblait les lacunes laissées par les absents, on retrouverait des séries longitudinales régulières et complètes, mais formées de cirres les uns petits, les autres très grands (*). () Bien qu'ils soient certainement formés de cils agglutinés comme le prouve l’action de certains réactifs permettant de les dissocier, les cirres ne se forment pas ontogéniquement d’un pinceau de cils. Comme les membranelles, ils naissent formés tout d’une pièce. La distinction entre un cil et un cirre très petit est un peu arti- ficielle. Chez les formes les plus inférieures d'Hypotrichides, Peritromus par exemple, on peut aussi bien appeler cils que cirres les appendices de la face ventrale. Plus ils se réduisent en nombre, plus ils deviennent différents des cils ordinaires. Les gros cirres subissent parfois des différenciations plus avancées, en crochets par exemple. Les anciens zoologistes distinguaient les cirres, styles, cornicules, crochets, etc. (*) Parfois elles servent aussi au saut (Styloplotes, Uronichia). (*) Chez les Hypotrichides inférieurs le revêtement des cirres de la face ventrale est complet et uniforme et l'on voit peu à peu se constituer, en parcourant la série des genres, l’état que nous avons décrit et d’autres où la réduction et la différenciation sont poussées encore plus loin. Peritromus (Stein) (fig. 799). C'est absolument le type Kerona (Ehrenberg) (fig. 800) chez lequel la ciliature abdomi- HYPOTRICHIDES 473 [n'y a pas de trichocystes. L’anus est situé à la face dorsale, un peu à gauche, à quelque distance au-dessus du niveau des soies transver- sales. La vésicule pulsatile et son pore excréteur sont situés un peu au- dessus de lui (). Le N et le n n'ont rien de particulier. L'animal ne se meut plus de ce mouvement monotone des Holo- trichides ou des Hétérotrichides : il marche véritablement avec ses cirres sur la face ventrale, comme un animal supérieur avec ses pattes, se mouvant dans des directions déterminées et variées, comme si ce mouve- ment était déterminé par sa volonté. Souvent, il reste en repos; seules ses membranelles sont toujours actives pour déterminer le tourbillon alimentaire. En outre des mouvements et des déformations détermi- nées par les cils, 1l est très contractile : tout se passe comme si sa face ventrale était parcourue par des myonèmes longitudinaux, et cependant il n'y en a pas trace (*). GENRES Tous ces caractères ne se rencontrent pas d'emblée dans les genres. Il n’y a guère de général que la situation du péris- tome et les grands traits de sa constitution, l'apla- tissement de la face ventrale, la transformation des cils dorsaux en soies tactiles et celle des cils ventraux en cirres. C'est surtout la différenciation progressive de la ciliature ventrale qui va nous servir de guide dans la classification. La forme que l’on peut considérer comme l’ori- gine de toutes ces séries de transformations nous semble être le genre morphologique ci-dessus décrit, sauf que le revête- , " Fr Fe : Peritromus (P. Emmcæ) ment ciliaire ventral est entièrement uniforme. Ce (d’ap. Bütschli) sont des cirres tous semblables, peu différents des cils d'un Holotrichide, disposés en rangées verticales (0,1. Mer) (®). La première petite différenciation apparaît danslegenre Fig 800. nale nous montre, en dedans d'une bordure régulière formée par les deux rangées marginales, six à sept rangées obliques de petits cirres à peine différents des cils ordi- naires et tous semblables entre eux. C'est à peine si les cinq derniers de la dernière rangée à droite montrent un léger accroissement de taille et un arrangement plus Kerona (!) Tout cela, bien entendu, est variable suivant les genres. L'anus (A: pediculus) peut même être ventral, chez les Euplotines par exemple. CePaEn (*) Ghez beaucoup d'Hypotrichides il n'y a pas d’ectoplasme distinct. Le protoplasma se raffermit graduellement à la surface du corps sans changer de caractère. () Nous avons vu (p. 458) qu’en raison de ce fait divers auteurs le placent parmi les Hétérotrichides. 474 LES INFUSOIRES régulier qui fait deviner en eux les futurs cirres transversaux (0,15. Eau douce, parasite sur les Hydres) (*). Partant de là, nous pouvons suivre deux séries de variations. La première est très courte et porte immé- diatement sur la différenciation des cirres sans entamer le nombre de leurs séries; elle nous conduit au genre Urostyla (Ehrenberg) (fig. 801) chez lequel la face ventrale : est garnie de rangées longitudinales de cirres à peine différents des cils ordinaires, mais qui présentent une différenciation très nette des cirres frontaux et des cirres transversaux (0,3. Mer et eau douce). La seconde série des variations nous conduit au genre Epiclintes (Stein) chez lequel nous trouvons les séries ven- # trales de cirres réduites à cinq ou six, y compris les deux #& marginales qui ne sont pas distinctes des autres. Il n'y a aucune différenciation des cirres frontaux ou transver- saux (0,3. Mer). — Ce nombre subit une nouvelle réduction dans le genre Stichotricha (Perty) où les séries deviennent fortement spirales (0,1. Mer et eau douce) (*). — Chez Holosticha (Vrzesniovski) (fig. 802), les cirres transver- SSSSSSENS EE ER PS RER RS ARTE à __— ri ss Urostyla (Sch.). Fig. 802. saux commencent à se montrer, mais 1l n y a pas de N cirres frontaux (0,3. Mer). — Chez KV Strongilidium (Sterki), ce sont les frontaux qui apparais- sent, mais les transversaux manquent | SN (Eau douce). — Il en est de même chez . LS Uroleptus (Ehrenberg) (fig. 803) où les cirres frontaux deviennent très forts 22 (0,5. Mer et eau douce) (®). . % Tetrastyla (Cheviakof) possède les uns et F AA Éd RÉ AURTS YA EE () L'animal a la forme d’un haricot, son N ns 12° ‘: A4 est double, cloisonné. dr. ASE Il y a bien une forme plus primitive encore LES re . peut-être, le genre : { Co Trichogaster (Sterki)chez lequelles cirres ontencore y le caractère de cils, sauf quelques-uns différen- ciés en vrais cirres dans la région frontale et Uroleptus Holosticha au-dessous du péristome, mais ce genre est (U. musculus) (A. mutinucleata) mal connu et n’a pas été figuré. (d’ap. Stein). (d'ap. Maupas). (*) L’extrémité supérieure est étirée en une trompe très mobile sur laquelle se prolonge la zone adorale. Sparotricha (Entz) est un genre voisin chez lequel la zone adorale ne dépasse pas le milieu de la trompe (0,1. Etangs salés). Peut-être est-ce ici qu'il faut placer les genres douteux et insuffisamment décrits : Drepanidium (Ehrenberg) et Mitra (Quennerstedt). (*) Les deux rangées marginales s’écartent des rangées ventrales, celles-ci sont réduites à deux et la grande est formée de cirres marcheurs bien développés. — Chez Stylonetes (Sterki), genre douteux, il semble en être de même. HYPOTRICHIDES 47TS les autres car il a quatre cirres frontaux et quatre cirres transversaux bien développés et trois rangées abdominales complètes (Eau douce, Nouvelle-Zélande) (*). — Enfin dans le genre Amphisia (Sterki) (fig. 804) nous avons aussi les uns et les autres et désormais ils ne manqueront plus (0,04). Dans les formes précédentes, les rangées ventrales de cirres pouvaient se restreindre à un pelit nombre, mais du moins étaient-elles complètes ; elles ne montraient pas de discontinuité dans leur longueur. Nous allons rencontrer maintenant une série de formes où, non seulement les cirres des régions frontale et abdominale inférieures sont différents de ceux des rangées ventrales dont ils dérivent, mais où, en outre, ces rangées ventrales vont se disloquer; certains de leurs cirres disparaissant tandis que d’autres deviennent plus développés, au point qu'il finit par deve- nir impossible de reconstituer par la pensée les séries longitudinales auxquelles appartiennent ces éléments épars. Les deux rangées marginales de cirres vont cependant encore garder ici leur individualité complète. Pleurotricha (Stein) (fig. 805) peut être considéré comme le type de cette série de formes. En dedans de sa bor- dure de cirres marginaux, il montre huit à dix rangées ventrales dont les plus externes ne sont point modifiées et se montrent composées de cirres uniformes et régu- lièrement disposés, tandis que les cinq rangées moyennes incomplètes et irrégulières se trouvent réduites à un groupe de huit cirres frontaux étagés sur trois rangs, à un groupe de cinq cirres transversaux et à un petit nombre de cirres ventraux dont cinq sont particuliè- rement développés (0,4. Eau douce) (?). Cette réduction s’accentue de plus en plus dans les divers autres genres de cette série (). (2) Mais son auteur ne mentionne pas les rangées marginales. Fig. 80%- AO : L-= SR TS SEE SRE RER roule SS PSE SSSSS Re SSSR PS, oi SSSR SCPI Amphisia (A. Kesslerti) (d’ap. Vrzes- niovski). — Le genre Fig. 805. LES SEE SE EX nr > ar PL Pleurotricha (im. Stein). S'il faut interpréter comme telles les deux abdominales latérales, cela réduit à une la série des abdominales vraies. (?) L'animal a un péristome régulièrement conformé, deux N à cloison avec chacun un » annexé à lui et une vésicule pulsatile située assez haut, à gauche de la bouche, (3) Voici ces genres : minaux (0,35. Eau douce); Allotricha (Sterki), insuffisamment connu, paraissant se rattacher au précédent (Eau douce) Gastrostyla (Engelmann), à cinq à six cirres frontaux et une rangée abdominale (0,32. Eau douce); et eau douce); Onichodromus (Stein), à trois rangées de cirres frontaux et trois à quatre cirres abdo- » Gonostomum (Sterki), à deux cirres abdominaux seulement et cinq transversaux (0,2. Mer 476 LES INFUSOIRES On peut avoir une idée de ce à quoi elle aboutit par l'examen du genre Stylonichia (Stein) (fig. 806) chez lequel, en dedans de la bordure de petits cirres marginaux, on ne trouve plus que de gros cirres subulés, les uns frontaux, d’autres transver- saux, les autres ventraux (0,4. Eau douce) ("). Une mention spéciale est néces- saire pour le genre remarquable Actinotricha (Cohn) qui diffère sous plu- sieurs rapports des types de la série précédente. Le péristome est réduit à une fente si étroite qu'on le distingue à peine. La lèvre gauche porte de très larges membranelles disposées en éventail. Celles de la région frontale de la fente péristomienne sont beau- coup plus grandes encore et plus divergentes que les autres. Toutes ces membranelles, par une exception singulière, sont immobiles et sans doute ne manœuvrent que lorsque Re { l'animal est lui-même en mouvement (ap. Maupes). pour chercher sa nourriture, Dès qu'il s'arrête, ses membranelles s'arrètent aussi. Les cirres frontaux, trans- versaux, ventraux ne présentent rien de particulier, mais les marginaux sont gros, subulés, très espacés comme s'ils commençaient à se disloquer et à prendre les caractères de ceux de la face ventrale (0,1. Mer) (?). Citons aussi les genres aberrants Balladina (Kovalevsky), remarquable par la disparition des cirres frontaux, la grande réduction de nombre des cirres ventraux et la grande longueur des marginaux (0,04. Eau douce); et Psilotricha (Stein) où la ciliature se réduit à des cirres épars sur la face ventrale sans distinction des groupes frontal, abdominal, transversal; la série marginale elle-mème ne se reconnaît plus (0,1. Eau douce) (*). Fig. 806. Fig. 807. LAN /. RL Stylonichia (im. Stein). Urosoma (Kovalevsky), à huit cirres abdominaux et cinq transversaux (0,24. Mer et eau douce); Oxytricha (Sterki), à cinq cirres abdominaux, sans cirres caudaux (0,2. Mer et eau douce); Histrio (Sterki), à cinq cirres abdominaux, les deux rangées marginales continues d’un côté et d'autre (Eau douce). (1) Il y a, en outre, trois soies terminales. Le N est doublé, formé de deux lobes réunis par un long filament mince; chacun des deux lobes est eloisonné et un n lui est annexé. (?) Le N est semblable à celui du genre précédent. (5) On peut sans doute adjoindre ici Stylocoma {Gruber) qui n’est qu'un genre douteux. Toute cette nombreuse série constitue la première grande famille d'Hypotrichides HYPOTRICHIDES 477 Dans les deux genres précédents, la réduction des cirres portait irré- gulièrement sur tous et tendait à effacer leurs différences plutôt qu'à les accuser. Il en est aulrement dans la petite série de genres suivants, chez lesquels elle porte sur les rangées latérales et sur le groupe abdo- minal, mettant en relief les groupes frontal et transversal qui arrivent à absorber la totalité de la ciliature. En outre, le corps se distingue par une fermeté particulière. Le type de cette série est le genre Euplotes (Ehrenberg) (fig. 808). IL montre nettement six ou sept cirres fron- taux,une bande très accusée de cinq cirres transversaux qui sortent du fond d’un sillon transversal; on voit aussi très bien quatre cirres terminaux qui se laissent assez aisé- ment interpréter comme les derniers d’une série marginale disparue. Mais il existe, en outre, sur la face ventrale, deux ou trois cirres dont l'interprétation est assez difficile, car on peut aussi bien les appeler abdominaux en raison de leur situation entre les frontaux et les transversaux que frontaux en raison de ce qu'ils sont situés à droite du péristome. Le péristome descend, en effet, très bas et les ARE de cirres transversaux sont situés très haut, en sorte qu'il ne « RAT reste guère de place pour une région abdominale propre- ment dite, et c’est là un des principaux caractères du genre (0,2. Mer et eau douce) (*). Tous ces caractères s'exagèrent dans le genre Diophrys (Dujardin) où le péristome descend plus bas et arrive presque au contact des cirres transversaux qui sont énormes (0,15. Mer) (*),et chez Uronichia (Stein), où en outre les cirres frontaux disparaissent (0,1. Mer). Enfin cette réduction de la région abdominale arrive à son maxi- mum dans le genre Aspidisca (Ehrenberg) (fig. 809). Le corps est ti si raccourci qu'il prend un contour ovale et à presque rond et que la forme se rapproche celle des Oxrrr1CHIN x [Oxytrichina (Ehrenberg)] qui s'oppose à une seconde grande famille, celle des Evrzorixz |Euplotina (Ehrenberg)] dont nous allons maintenant parler. Entre ces deux familles, mais se rattachant plutôt Aspidisca (A. turrita) à la première, se place le genre (d’ap. Claparède et Lachmann). Certesia (Fabre-Domergue) caractérisé par une consistance ferme et par la présence de cirres marginaux d'un seul côté (à gauche), en outre desquels 1l y a seulement neuf cirres frontaux, un abdominal et cinq transversaux très développés (Mer). (1) Ajoutons que le péristome s'étend tout le long du bord frontal, que l’anus et la vésicule sont situés dorsalement à droite, à la hauteur des cirres transversaux et que le n est très long, rubané en forme de GC, mais à concavité tournée à droite. (*) I y a, en outre, trois soies sallatrices termino-dorsales de remarquable forme. Planiplotes (Andrussova) est un genre douteux voisin. 478 LES INFUSOIRES de celle d’une lentille plan convexe. Le bord droit régulièrement arrondi se continue avec le bord frontal. Le péristome abandonne tout à fait le bord frontal, descend le long du côté gauche et prend la forme d’une étroite fente verticale qui s’étend vers le bas jusqu'au delà du milieu du corps. Le bord droit du péristome forme une grande lèvre saillante qui recouvre le péristome et n’en laisse guère qu'une située à gauche. Le bord gauche du corps est séparé en haut du bord frontal par une pro- fonde encoche, se prolonge en bas en une pointe plus ou moins accen- tuée et se continue à droite, sur la face ventrale, en une lame qui détermine en dessous d'elle un profond sillon. C’est du fond de ce sillon que partent cinq cirres transversaux. La région abdominale a donc tout à fait disparu. Sur la large région frontale située à droite du péristome, s'insèrent sept gros cirres et c'est à ces douze cirres que se réduit toute la ciliature de l’animal. L’anus est à droite, immédiatement au-dessous des cirres transversaux ; la vésicule pulsatile est auprès de lui ; le n est unique et le N a la forme d'un anneau presque fermé, parallèle au contour du corps. L'animal se meut rapidement le plus souvent en cercle (0,07. Mer et eau douce). Nous avons décrit avec quelques détails cette forme extrême pour montrer combien nous sommes, par des transitions insensibles, arrivés loin de l'Infusoire typique qui nous a servi de point de départ ("). 4 ORDRE PÉRITRICHIDES. — PE£ERITRICHIDA [PÉRITRICHES ; — PERITRICHA (Stein)] Les Péritrichides ont tous la zone adorale contournée en hélice. Mais chez les uns la courbe est sénestre comme chez les Hétérotrichides, et comme d’ailleurs chez tous les Infusoires étudiés jusqu'ici; chez les autres elle est dextre. Cela constitue deux types de structure que l’on peut faire dériver Pun de l’autre par des contournements plus ou moins vraisemblables, mais qui n'en sont pas moins très différents et doivent être éludiés séparément (*). () Aspidisca est le type unique peut-être de la famille des As?rniscixæ |Aspidis- cina (Stein)]. Le genre Onichaspis (Stein) semble n'être qu’une espèce du précédent. C’est ici que semble devoir prendre place le genre douteux : Rhabdotricha (Greeff). Nous ne ferons que citer les noms des genres : Discocephalus (Ehrenberg), Turpinius (Ormancey), Gervasius (Ormancey), dont la place mème parmi les Hypotrichides est douteuse. (2) Pour la définition exacte des termes dextre et sénestre (voyez p. 454). PÉRITRICHIDES : SCAIOTRICHIDES 479 fe Nous diviserons donc cet ordre en deux sous-ordres: SCAIOTRICHIDEÆE Où PÉRITRICHIDES SÉNESTRES ("), à zone adorale ; sénestre ; DexiorricarDÆ où PÉRITRICHIDES DEXTRES (*), à zone adorale dextre. 1x Sous-ORDRE SCAIOTRICHIDES. — SCAIOTRICHIDÆ ou PÉRITRICHIDES SÉNESTRES [LICNoPuoRINA (Bütschli) + SP?rROCHONINA (Bütschli)] Comme il n'y a ici que deux genres, il est inutile de les ramener à un type morphologique, mieux vaut les étudier directement. Licnophora (Claparède) (fig. 810). L'animal a l'aspect d'une massue. Il est formé d’un corps renflé, ovoïde, et d'un pédoncule terminé en bas par une ventouse circulaire par la- He: Pl quelle, étant parasite, il se fixe sur son hôte. Cette \ ventouse est renforcée d'un anneau qui représente, sous une forme très réduite, l'appareil que nous ren- contrerons bientôt si développé chez Trichodina. Le bord externe de la ventouse donne insertion à une couronne de cils qu'il faut nommer parce que nous la rencontrerons souvent chez les Péritrichides, ce sera la couronne ciliaire inférieure. Sur la face antérieure de la portion renflée se Dany ane trouve un vaste péristome qui n'est nullement excavé een) et représente simplement la portion de la surface gé- nérale qui est entourée par la zone adorale formée d’une rangée de simples cils. En dehors de celle-ci, on observe une seconde rangée de cils. La zone commence assez bas au côté droit de la face ven- trale, suit à faible distance tout le contour du corps, redescend le long du côté gauche et, de là, se porte vers la bouche qu'elle entoure d’un tour de spire. La bouche est située un peu au-dessous et à gauche, au milieu du corps. Toute la surface du corps est entièrement dépourvue de cils : il n'y a pas d’autre production ciliaire que la zone adorale et la couronne inférieure (0,12. Parasite sur divers Invertébrés, marins : Échino- dermes, Annélides, Méduses, Opisthobranches) (*). (1) de Exatds, sénestre. ?\ de Acttis, dextre. 3) Il y a un long noyau en chapelet à grains dissociés et une vésicule située à gauche de la bouche. Bütschli crée pour ce seul genre une famille : Zrexoruorixæ |Licnophorina (Bütschli]. —> — 480 LES INFUSOIRES Spirochona (Stein) (fig. 811, 812). Tout autre est la forme de Spirochona. Celui-ci a plutôt la physionomie d’un Stentor. Sa forme générale est celle d’un cône allongé dont le sommet lar- gement tronqué est dirigé en bas et sert de surface de fixation. Cette surface tronquée est, en effet, transfor- mée en un disque adhésif circulaire. Ce disque pré- sente quelques stries radiaires formées par la mem- brane. Pour comprendre la forme très compliquée du péristome, représentons-nous celui d’un Stentor (fig.812,B) qui nous servira de point de départ. Comme chez le Stentor, la surface péristomienne est horizontale et oc- cupe la base supérieure du cône. La zone adorale com- mence, comme celle du Stentor, par une courbe spirale qui fait un tour presque complet avant de plonger dans ons la bouche située dans la boucle formée par son extrémité (im. Hertwig. gauche. Mais ici, l'extrémité aborale de la courbe, au lieu de s'arrêter à quelque distance de l'extrémité orale, la rejoint, lui devient tangente et, continuant à tourner dans le même sens, fait encore un tour dans l’intérieur du péristome du côté droit (fig. 812, A). Chez le Stentor, le rebord du péristome est légèrement saillant; ici, il l’est aussi, mais beaucoup plus, il s’élè- ve en un entonnoir très développé ou plutôt en cornet d’oublie (fig. 811). Ce cornet est situé immédiatement en de- A b hors de la zone adorale, en sorte que celle-ci reste au fond du péristome, au Fig. 811. Fig. 812. Disposition de la zone adorale pied de l’entonnoir. Enfin ce cornet ne (Sch.). TS £ A, chez Spirochona; s'arrête pas, comme la zone adorale, nt après avoir formé un tour à droite en dedans du premier tour, il continue à s’enrouler sur lui-même et forme encore presque un tour, en sorte qu'il fait en tout près de deux tours en dedans du tour extérieur; mais, dans son dernier tour, il n'est pas accompagné par la zone. Enfin, pour se faire une idée com- plète de la chose, il faut se représenter encore que le bord supérieur du cornet n’est pas dans un plan, mais que les spires intérieures du côté droit s'élèvent de plus en plus à mesure qu'elles tournent, en sorte que la plus interne est la plus saillante et que les autres forment des échelons successifs. Les cils de la zone adorale sont les seuls que possède l'animal. Son péristome n'est pas cilié, son corps est nu et il n’a pas de couronne ciliaire inférieure (0,12. Branchies ou poils des pattes de petits Crustacés marins et d’eau douce : Nebalia, Limnoria, Gammarus) (*). (l) Spirochona à un long pharynx oblique, une vésicule pulsatile dans le voisinage du pharynx, un N ovoide el plusieurs n. Rappelons que son noyau est de ceux dits à l'intérêt qu'il présente en lui-même que parce qu’il nous PÉRITRICHIDES : SCAIOTRICHIDES 481 À côté de Spirochona, longtemps considéré comme une forme isolée, se place un genre intéressant récemment découvert. fente ou à cloisons et que BaLBrant [95] a montré (fig. 813) que cette apparence était due à une simple particularité de la distribution des substances chromatiques et achromatiques dans le noyau {V. p. 410). L'animal se reproduit exclusivement par bourgeons et ce phénomène mérite de nous arrêter un peu, tant à cause de permettra de suivre sur le bourgeon les transformations par lesquelles Spirochona dérive de Licnophora. Au bord anté- rieur de l’entonnoir, sur le premier tour, un peu à gauche de la bouche, se trouve un pli vertical. Au-dessous de ce pli, le corps forme une voussure qui est l’origine du bourgeon et qui reçoit un N et un n produits par la division des N et n de la mère comme d'habitude (fig. 814, A). Le pli du Fig. 813. Spirochona. Noyau (d'ap. Balbiani). péristome maternel se prolonge à la base dans le bourgeon et y pénètre entrainant Fig. 814. Spirochona. Division (Sch.), A à D, stades successifs de la division; en D, le bourgeon n’est plus rattaché à l’animal mère que par un pédicule. une portion de zone adorale et introduisant dans son intérieur un diverticule inva- s\ Spirochona. Division (suite) (Sch.). E à K, stades successifs de l’évolution de l'individu fille après qu’il s’est détaché de la mère. giné qui contient ainsi tous les élé- ments du péristome. On pourrait se de- mander pourquoi on décrit ces phéno- mènes sous le nom de bourgeonnement quand on pourrait aussi bien les inter- préter comme divi- sion inégale. La dif- férence git en ceci que, dans la division inégale, la grosseur des deux individus est fixée dès le début par le plan de division, tandis que le jeune bourgeon continue à grossir par accroissement avant de se séparer de la mère et 31 482 LES INFUSOIRES Kentrochona (Rompel) (fig. 816). L'animal a la forme d’un ovoïde aplati dorso-ventralement et surmonté d'un large en- tonnoir aplati dans le même sens qui repré- sente celui du Spirochone avec cette différence qu'il n'est pas spiral et se ferme sur lui-même comme un vrai entonnoir. Deux paires de ba- guettes rigides servent à le soutenir, une dor- sale et une ventrale, cette dernière plus forte. Dans l’entonnoir est une zone de membranelles qui, après en avoir fait le tour, plonge ventra- lement dans le pharynx. Celui-ci part du fond de l'entonnoir, s'enfonce dans l’endoplasme en obli- quant à droite et s’y perd (0,04. Parasite sur les lames = epi- et exopodiales de Vebalia) QE Kentrochona (d'ap. Rompel). Fig. 816. sans déplacement de la ligne de séparation, par augmentation de volume aux dépens de matériaux fournis par la mère. Or c’est ainsi que les choses se passent ici (fig. 814,2, C, D). D'ailleurs, le jeune bourgeon arrive après séparation (fig. 815, Æ) à la taille normale {Æ) et ne constitue pas un microgamète. La conjugaison a lieu entre petits individus de taille égale. Revenons à notre description. Le bourgeon se sépare de plus en plus, finit par se détacher et se montre alors (fig. 815, £) sous une forme très différente de la mère. Il a l'aspect d’un ovoïde dont la partie supérieure est tronquée et excavée en un péris- tome. Ce péristome est circulaire, mais est interrompu en avant et là se prolonge très bas en gouttière sur la face ventrale. La zone adorale part du bord gauche de la portion horizontale du péristome, suit le contour du péristome du côté dorsal et descend jusqu’au fond de la gouttière, le long de son bord droit. À son extrémité inférieure, la gouttière ventrale circonscrit une petite surface arrondie qui se transforme en disque adhésif (F#), et aussitôt la gouttière ventrale abandonne ce point (G), recule vers le haut (7), atteint le bord antérieur du péristome et le dépasse même en formant un petit Sinus rentrant (2). La bouche est à gauche de ce petit sinus, en dedans, juste au point où commençaient les cils de la zone adorale au stade précédent. A partir de là, les transformations sont très simples. Le bord droit du sinus continue à s’invaginer en s’enroulant sur lui-même (J/) et, en même temps, s'accroît en hauteur en dehors de la zone adorale, de manière à constituer l’en- tonnoir. Cela montre bien que le péristome horizontal apical de l'adulte dérive d'un péristome vertical et ventral analogue à celui de Zicnophora, et qu’ainsi ces deux formes se rattachent l’une à l’autre. Lorsque la mère s’est épuisée par une longue suite de bourgeonnements successifs, elle subit une sorte de rénovation par le fait que son noyau émigre dans la partie supérieure du corps qui se détache du reste et régénère un individu complet. C'est comme un bourgeonnement dans lequel le bourgeon accaparerait la totalité des organes essentiels de la mère. {):ILest collé par la face ventrale sur ces lames, au moyen d’une sécrétion géla- tineuse, qui déborde souvent sur les côtés en prolongements plus ou moins accentués, mais parait absente ou très réduite sur le dos. A l'intérieur, le N est sous la base de l’entonnoir et le n serait (exception rare) situé loin de lui, vers l'extrémité inférieure. A la place du n, c’est-à-dire dans une excavation du N se trouve (fig. 818)un globule pâle qui se comporterait absolument comme un centrosome et devra en recevoir le nom. C’est le seul exemple cité d’un centrosome chez les Ciliés. Quand le N se divise, le cen- trosome se diviserait aussi en deux autres dont l’un resterait à sa place, tandis que À à ; { À . » à . PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 483 2% Sous-ORDRE PÉRITRICHIDES DEXTRES.— DEXIOTRICHIDES.— DENIOTRICHIDÆ [VORTICELLINA (Ehrenberg, emend. Bütschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 817 ET 819 À 822) Structure L'animal a la forme générale d’un cône à pointe arrondie. La base tournée en haut con- stitue le péristome ts Meta portedla zone adorale (Z4.); un peu au-dessus de l'extrémité inférieu- re se trouve une ran- gée annulaire de cils, c'est la couronne ci- liaire postérieure (cour.). Le corps et la surface du péristome sontentièrementnus. Au côté gauche de l'animal, à l'union du péristome avec la face ventrale, est un large orifice que l’on croirait être la bou- che, mais qui est, en réalité, l'entrée d’un large vestibule qui sert d'antichambre à la bouche. C’est bien un vestibule, en effet, c'est-à-dire une por- tion de la surface du DEXIOTRICHIDT (Type morphologique) (Sch.). a., anus; cour., couronne ciliaire postérieure ; e. par., cils paroraux ; mb., membranelles; Mb. w., membrane ondulante; N, macronu- cléus; m., micronucléus ; ph., pharynx; P.st., péristome ; R. V. p., réservoir de la vésicule pulsatile ; VW. p., vésicule pulsatile ; Z. a., zone adorale. corps invaginée, car on trouve à son intérieur des parties qui, morpholo- l'autre se transporterait au pôle opposé, et l’on observerait un cône, sinon achromatique du moins fait d’une substance peu colorable entre ces centro- somes et la substance chroma- Fig. 818. Division nucléaire chez Kentrochona (d’ap. Rompel). tique interposée. Celle-ci se diviserait en deux masses par un plan équatorial et chaque 484% LES INFUSOIRES giquement, appartiennent à la surface externe, savoir: l'anus (a.) et le pore excrélewr, le premier à peu près au milieu de sa hauteur, le second un peu au-dessous. L'un et l'autre du côté tourné vers le centre du corps. Au fond de ce vestibule s'ouvre la vraie bouche conduisant dans un pharynx (ph.) bien développé. Le N est grand (N.), en forme de bâtonnet arqué, le n est unique et fort pelit (».) et annexé au N. La vésicule pulsatile ne s'ouvre pas direc- tement au pore excréteur. Elle s'ouvre dans une cavité nouvelle, le réservoir (R.V.p.) qui lui-mème s'ouvre dans le vestibule. Ce réservoir est strié à sa surface de lignes se coupant en losange et qui sont proba- blement l'indice de filaments contractiles, car il se contracte énergi- quement pour se vider dans le vestibule. Il n'est autre chose qu'une dépendance du vestibule, c'est-à-dire une seconde invagination de la surface dans l’invagination veslibulaire. Aussi est-il en communication permanente avec le vestibule, tandis qu'il n’a, avec la vésicule, qu'une communication temporaire, comme celle des vésicules des autres Ciliés avec la surface du corps. Le vrai pore excréteur morphologique est cet orifice non permanent entre la vésicule et le réservoir. Ilne nous reste à décrire, pour bien comprendre notre type, que son péristome et sa zone adorale. Nous les avons gardés pour la fin, car ici surgissent des complications inattendues. La face supérieure du corps horizontale et circulaire constituant le péristome (P. st.) est bordée par la zone adorale (Z.a.). Mais cette zone, au lieu de tourner dans le même sens que chez le Stentor, tourne en sens inverse; en allant de la bouche vers l'extérieur, elle passe à droite de sa tangente: elle est donc dextre (V.p.45%). Elle part du bord inférieur de l'orifice du vestibule, parcourt successivement les bords antérieur, droit, postérieur et gauche du péri- stome en montant légèrement et, revenant ainsi un peu au-dessus de son point de départ, passe au-dessus de l'orifice vestibulaire et continue encore son trajet vers la droite pendant environ un quart de tour. Elle est formée de hautes et étroites membranelles (mb.) à chacune desquelles est annexé en dedans un cil paroral (c. par.). En arrivant au vestibule, les membranelles se transforment brus- quement en une membrane (Wb.u.) de la nature des membranes ondu- moitié reformerait avec le centrosome adjacent un noyau complet. Ce serait done une sorte de mitose, mais sans chromosomes ni vrais filaments achromatiques. Mais nous avons vu que BALBIANI à infirmé ces interprétations par ses observations sur Spirochona (V. p. 418). L'animal se reproduit par bourgeons qui naissent sur la partie moyenne du corps sans emporter, comme chez Spirochona, une partie de l'entonnoir. Des deux noyaux issus de la division, l'un reste dans la mère, l’autre passe dans le bourgeon. Certaines espèces, cependant, possèdent quelques soies sensitives au bord libre de l’entonnoir. On a voulu les élever à la dignité de genre et on a fait le Slylochona (Kent). — Le genre Heliochona (Plate) n’est guère mieux justifié. Ces genres forment la famille des SrzxocnoviNx [Spirochonina (Stein)]. PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 485 lantes pharyngiennes, mais qui est ici immobile (ou du moins non vibrante et ne se mouvant qu'occasionnellement au moment de la déglutition) et qui continue leur trajet. Cette membrane plonge en hélice dans le vesti- bule qu’elle suit presque jusqu'à l’orifice buccal en décrivant un tour et demi; très haute à son origine à l'entrée du vestibule, elle diminue progres- sivement de hauteur et se termine en pointe. Sa partie terminale sépare le vestibule en deux couloirs, un plus large qui sert au passage des ali- ments, et un plus étroit où se trouvent le pore excréteur et l'anus, en sorte que les matières rejetées se trouvent séparées des substances ingérées. La série des cils paroraux se continue aussi dans le vestibule, y décrit aussi une hélice mais, au lieu de s'arrêter comme la membrane ondulante avant la bouche, s'étend presque jusqu'au fond du pharynx. Les cils sont, dans le vestibule, inclinés vers l’orifice d'entrée et conservent l’orienta- tion correspondante dans la partie extérieure de la zone adorale (*). (:) La constitution de la zone et du péristome est aisée à comprendre, mais ce qui l'est moins c’est de quelle manière cette disposition, exactement inverse de celle des autres Ciliés; a pu prendre naissance. Voici l'explication proposée par Bütschli. Partons de Licnophora |fig. 819). Ce Péritrichide a un péristome vertical ventral et une zone adorale sénestre comme les CGiliés ordinaires. La couronne eiliaire inférieure est horizontale et perpen- Fig. 819. diculaire à l’axe du corps. Mais nous avons vu que dans le genre Spirochona où elle a la même disposition chez l'adulte, elle appartient nettement chez le jeune à la face ventrale. Nous pouvons donc admettre que chez le prototype du Péritrichide cette couronne appartenait à la partie inférieure de la face ventrale et qu’elle était dans le même plan que le péristome (4). Supposons que la couronne ciliaire devienne plus saillante et que la zone adorale, s'étendant vers le bas par son extrémilé Diagramme montrant comment aborale, fasse le tour de la couronne ciliaire de manière jes Dexrorrrcmrpæ dérivent à l’enfermer dans sa cavité, à remonter jusqu'à la bou- des ScarorrICHIDÆ che et à la dépasser même en passant dorsalement par (d’ap. Bütschli.) rapport à elle (BZ). Supposons enfin que la couronne ciliaire s’étende de manière à occuper toute la face ventrale, tandis que la face dorsale s’aplatit, et plaçons l’animal comme si son axe était perpendiculaire au centre de sa couronne ciliaire au lieu de lui être parallèle. Nous aurons alors un être (C) qui ne différera de notre type en rien d’essentiel, qui, au point de vue descriptif, aura comme lui un péristome et une couronne ciliaire horizontaux et perpendiculaires à l'axe du corps, etune zone adorale dextre, tandis qu'au point de vue morphologique, sa face supé- rieure devra être considérée comme dorsale, l’inférieure comme ventrale et son axe vertical comme un axe antéro-postérieur, le vrai axe morphologique du corps étant parallèle à ses faces horizontales. Gela explique en même temps le renversement du sens de l’hélice adorale. Ce renversement n’est qu'apparent : il vient de ce que l’on voit cette courbe par derrière lorsqu'on la regarde par la face péristomienne, puis- qu’en réalité cette face est dorsale. Pour la voir dans sa position morphologique, il faudrait la regarder en plaçant devant soi la face pédieuse de l’animal {représentée par la couronne ciliaire); on la verrait alors dans le sens normal. Nous ferons remarquer que ce mode de dérivation n’est pas du tout démontré et qu'il ne donne même pas satisfaction aux exigences de l'esprit. Sans entrer dans le détail de la discussion d’une théorie aussi dénuée de base, faisons remarquer que, dans 486 LES INFUSOIRES Physiologie Locomotion. Alimentation. Excrétion. — Notre Péritrichide nage au moyen de sa couronne ciliaire et peut se reposer en se fixant momentanément par l'extrémité inférieure du corps. Il s’alimente au moyen d’un tour- billon déterminé par la zone adorale et il y a ici une sorte de choix des aliments, car bien des parcelles solides précipitées dans le vestibule en ressortent sans en avoir dépassé le fond. Le pharynx se remplit peu à peu de particules alimentaires. Quand il est plein, tout ce bol est avalé d'un coup avec une certaine quantité d’eau et forme une vacuole alimen- taire. La membrane vestibulaire semble aider à ce mouvement de déglu- tition. Nous avons vu les modifications bien superficielles apportées au fonc- tionnement de l'appareil excréteur par la présence du réservoir contrac- tile. Il nous reste à décrire les phénomènes de la reproduction. Division. — La division a lieu ici longitudinalement par un plan sagit- tal qui laisse la bouche et le vestibule à l'individu de gauche ("). La manière dont se forme le nouveau péristome est très remarquable (fig. 820). À l'opposé du vestibule ancien (A), se forme un nouveau vestibule et il se détache de la zone adorale une nouvelle courbe spirale qui continue, avec un rayon beaucoup plus petit, la courbure primitive, et plonge dans ce nouveau veslibule. Puis, la portion moyenne de la zone adorale ancienne se détruit, et il reste deux portions semblables de zone adorale représentées l’une et l’autre DEXIOTRICHIDÆ ES) : à (Type morphologique). par une extrémité vestibulaire (B). Ces deux Division du péristome (Sch.). Lortions se complètent et l’on a alors une A, Péristome avant la division; B, après sa division. Vorticelle à deux vestibules et deux zones adorales semblables. Déjà l’animal a com- mencé à s’élargir transversalement et son péristome a pris une forme ovalaire. Après la division, chaque individu se trouvera avoir une zone et un péristome complets. Les phénomènes nucléaires n'offrent rien à signaler. Conjugaison. — La dégénérescence sénile produit iei ses effets ordi- naires, mais elle n’altère pas progressivement la taille de tous les indi- l'hypothèse de Bütschli, le pharynx devrait, à partir de l’orifice buccal, remonter vers la surface du péristome au lieu de plonger dans la profondeur. (?) Si vraiment le péristome était morphologiquement dorsal, cette exception à la règle de division transversale deviendrait plus apparente que réelle, car alors le plan transversal couperait le péristome suivant un diamètre vrai. À vrai dire, il faudrait que la bouche fût rigoureusement antérieure pour que le plan de division tel qu'il est placé soit réellement transversal. Or, nous avons vu qu'elle est à la partie gauche de la face ventrale. Mais nous savons qu’une certaine obliquité du plan de division est fréquente. PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 487 vidus, comme à l'ordinaire. Tous gardent d’abord leur taille normale; mais, au moment de la maturité sexuelle, certains se divisent deux fois successivement et si rapidement que l’on trouve des stades où les quatre individus nouveaux sont encore unis en une rosette (*). Ces quatre indi- vidus finissent cependant par se séparer. Ils ne grossissent pas et cons- tituent les microgamèles, tandis que les individus non divisés qui ont - gardé la taille normale jouent le rôle de macrogamètes. à Le microgamète (fig. 821, À : mg.) nage à la recherche d’un macro- 4 : 1 vid à OO Non ao. NW ARE: C4 ÿ N N DEXIOTRICHIDÆ (Type morphologique). Conjugaison. A à U, stades successifs de la conjugaison; Mg., macrogamète; mg., microgamète; N,m, macro- et micronucléus du microgamète; N', n', macro- et micronucléus du macrogamète ; N, n, macro- et micronucléus de nouvelle formation, gamète (A : Mg.) apte à se conjuguer, le poursuit, l’atteint et s'attache () Souvent il n’y a qu'une division en deux, parfois il y en a trois donnant huit indivi- 488 LES INFUSOIRES à lui un peu au-dessous de la couronne ciliaire, par son extrémité postérieure (2), et les deux couronnes ciliaires ne tardent pas à dispa- raître (C). Dans les deux individus, le N se fragmente et les fragments se résorbent lentement à la manière ordinaire (N. et N'.). Nous n’aurons plus à nous en occuper. Les phénomènes micronucléaires sont d'abord normaux. Chacun des deux n se divise en quatre dont trois disparaissent et le quatrième se divise en deux, un pronucléus 4 et un pronucléus 9, et le pronu- cléus « de chacun des deux conjoints se porte vers le pronucléus g de l'autre resté immobile (*). Mais ici le n montre une différence importante : au lieu que, des deux côtés, les couples de pronucléus se fusionnent, cela n’a lieu que dans le macrogamète. Son pronucléus & et le pronu- cléus ? que lui a envoyé le microgamète (7) se fusionnent comme d’ordi- naire en un n conjugué (J:n+n—n), tandis que dans le macrogamète, les deux pronucléus, après s'être rapprochés, s'arrêtent sans se joindre et bientôt se résorbent. Cela s'explique tout naturellement par le fait que le microgamète, au lieu de se séparer comme d'ordinaire après l'échange des pronucléus, achève au contraire de se fondre dans le macrogamèle (/, K, L, M). Son cytoplasme passe peu à peu dans celui dus. Dans d’autres cas (Vorticella macrotoma, Lagenophrys), il y a division des individus ordinaires en deux autres très inégaux dont le gros deviendra un macroga- mète et le petit un microgamète. Dans le genre Zoothamnium il y a des macrogamètes spéciaux prédestinés, situés sur les rameaux de premier ordre de la colonie à l’aisselle des rameaux de deuxième ordre. (1) En réalité les choses se passent un peu autrement : le n du microgamèle se divise d’abord en deux (2: n). Ces deux grossissent et se comportent chacun à la manière ordi- naire, c'est-à-dire se divisent chacun en quatre par deux bipartitions successives (£ : n). Mais les quatre descendants de l’un d'eux se résorbent, tandis que, de l’autre, trois seulement subissent ce sort (F:n), en sorte, qu'il ne reste plus, comme d'ordinaire, qu'un seul n (G:n) qui va se diviser en un pronucléus 4 et un pronucléus @ (Æ). Le seul effet persistant de cette particularité c’est que le n survivant chez le microôgamète re- présente seulement un huitième de la sub- stance du n primitif, au lieu d'en représenter | . un quart comme chez le macrogamète et DEXIOTRICHIDÆ (Type morphologique). Ghez les autres Ciliés. On peut exprimer Diagramme de la conjugaison ù . 5 (d’ap. Maupas). encore cela en disant que le microgamèle expulse sept globules polaires au lieu de trois, ou trois au lieu de deux, selon que l’on compte ou non les descendants des n abortifs. Le diagramme ci-dessus (fig. 822) montre clairement cette série de phénomènes. Fig. 822. PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 489 du macrogamète et sa membrane, vidée et flétrie, après être restée quelque temps appendue au point de soudure, finit par tomber et se perdre (0). Il ne reste done plus qu'un individu, et un seul n conju- gué (X : n) lui suffit. À partir de ce moment, les phénomènes ne diffèrent plus de ceux du cas typique que par un détail un peu secon- daire qui est celui-ci. Le n conjugué, au lieu de se diviser en deux dont l’un sera le N et l’autre le n définitifs, se divise en huit dont sept grossissent et deviennent autant de N (? : N), tandis que le huitième reste petit et se divise successivement en sept (P, Q, R, S : n) (‘). De là résultent sept couples formés chacun d’un N et un n que des bipartitions successives répartiront bientôt en sept individus régulière- ment constitués (U/). La conjugaison est donc totale et non simplement nucléaire. GENRES Trichodina (Stein) (fig. 823, 824). La Trichodine est presque la réalisation de notre type morphologique. Elle n’en diffère essentielle- peer ment que par la transforma- tion de l'extrémité inférieure en une ventouse (fig. 824). Sa forme est celle d’un disque peu élevé dont les deux bases HA seraientévasées,lasupérieure Trichodina I tn rt ; Da Trichodina Disque adhésif (d’ap. JUNE QUE ROC STE RS (d'ap. Fabre-Domergue). Fabre-Domergue). inférieure est entourée par le cercle des cils, la couronne ciliaire inférieure représente par consé- quent la portion du corps située dans cette couronne ; chez notre type morphologique elle est excavée et transformée en un appareil adhésif. Pour cela, la membrane qui tapisse la cavité porte des épaisissements en forme de baguettes et de crampons qui servent, on ne sait trop comment, à la faire adhérer au support. On trouve d’abord un anneau périphérique strié et portant une couronne de 20 à 25 crochets, puis, en dedans de ceux-ci, des baguettes radiaires en nombre égal qui partent de la base des crochets et vont jusqu'au centre. Ces productions sont de mème nature chimique que la membrane, mais d’une constitution physique plus dense et plus résistante, elles sous-tendent des parties membraneuses dont les figures indiquent la disposition et qui con- courent sans doute au résultat sans que l'on sache bien comment. Immédiatement au-dessus de la couronne ciliaire, insérée à la périphérie du disque adhésif, se trouve une membrane péripédieuse circulaire qui s’élale sur les cils de la couronne et recouvre leur moitié proximale. Le (1) Il y a trois bipartitions successives qui devraient donner naissance à huit noyaux, mais l’une de celles de la deuxième génération ne se produit pas. 490 LES INFUSOIRES corps est tout à fait dépourvu de cils. Le péristome et l’organisation intérieure sont entièrement conformes à notre type morphologique, seulement l'entrée du vestibule est située franchement sur la surface verticale du corps et c'est seulement après un certain parcours ascendant que la zone adorale atteint le bord du péristome horizontal et achève alors son trajet en suivant ce bord (mm, Parasite sur divers animaux marins et d'eau douce: Hydres, Eponges, Planaires, Acéphales, Batraciens, Poissons) (*). Nous allons maintenant rencontrer une longue série de genres qui vont dériver les uns des autres par une série de complications progres- sives portant sur quatre points : 1° formation d’un rebord contractile- autour du péristome ; 2° production d’un pédoncule pour se fixer; 3° sécré- tion de logettes pour s’abriter; 4° enfin, formation de colonies arbo- rescentes par division avec séparation incomplète. La Vorticelle, genre principal du groupe, va nous montrer d’un coup l'apparition des deux premiers caractères. ne Vorticella (Linné, emend. MARS NE Ehrenberg) (fig. 825 à \ — 07 829). L'animal ala forme d'un cône à base tour- née en haut (fig. 825) et dont le sommet, lé- gerement tronqué, don- ne naissance à un long et mince pédoncule (pd.) par lequel il se fixe à quelque objet immergé. Ce pédoncule n'est pas une sécrétion, c’est une dépendance du corps, c'est la partie inférieure du corps elle-même qui s’est étirée en un long et et mince prolongement. Nous verrons quelle est À sa structure en décri- Vorticella en état d'extension (Sch.). vant la musculature. La a. anus; b., bouche ; eloe., cloche; cokr., collerette; eour., cou- ronne ciliaire ; disq., disque; entonm., entonnoir; mb., mem- Fig. 825. portion située au-dessus branelles; Mhb.u., membrane ondulante; N, macronucléus; deluiestdivisée en deux n, micronucléus; pd., commencement du pédoncule; ph., pha- ; : 3 rynx ; R.v.p., réservoir de la vésicule pulsatile ; sill., sillon; autres par un étroit sil- vest., vestibule; Wp., vésicule pulsatile ; Za., zone adorale. lon transversal circu- laire au fond duquel la membrane absente laisse l’ectoplasme à nu. Ce ()} Quand l'animal adhère au support, sa membrane péripédieuse est rabat- tue sur les cils de la couronne ciliaire qui sont immobiles; pour se déplacer, n, PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 491 sillon occupe exactement la place de la couronne ciliaire absente et nous verrons bientôt que, dans certaines conditions, cette couronne reparaît exactement dans ce sillon. Sauf ce cas et sauf bien entendu la zone adorale, il n’y a nulle part de cils ni de productions ciliaires quelconques. On a appelé entonnoir (entonn.) la partie du corps située entre ce sillon et le pédoncule, et cloche (cloc.) tout ce qui est au-dessus. Les parois de la cloche montent vers le péristome qui occupe, comme d'ordinaire, la base supérieure ; mais, au lieu de se jeter sim- plement sur lui de manière à ce que le bord supérieur des parois verli- cales se confonde avec le bord externe de la base horizontale, elles s’en écartent, le dépassent et forment tout autour de lui une forte collerette (colr.), séparée de lui par un sillon circulaire (si/l.). Cette collerette souvent décrite comme la portion périphérique du péristome est, en réalité, tout à fait indépendante de lui et a une origine à part. On donne souvent le nom de disque au péristome vrai (disq.), c'est- à-dire à tout ce qui est au dedans du sillon. Comme la collerette est très contractile, elle peut se fermer au-dessus de lui comme une bourse dont on lire les cordons, de manière à protéger les parties sous-jacentes. C'est là son principal rôle, mais elle sert aussi à déterminer, entre sa base interne et le péristome, le sillon circulaire (si/{.) que suivent les aliments pour arriver à la bouche. Ce sillon n'a pas partout une profondeur égale. Au niveau du bord droit, il est peu profond, mais il se creuse et s'élargit en contournant le disque en avant et en arrière, pour atteindre à gauche et un peu en avant son maximum de largeur et de profondeur. Là, il aboutit à un large orifice (vest.) qui est celuidu vestibule. Le périsitome ou le disque (disq.), si l’on veut, a la forme d'un large plateau horizontal porté sur un large et court pédoncule, formé par la lèvre interne du sillon qui le sépare de la collerette. Ce pédoncule est naturellement plus élevé du côté gauche où est le vestibule, que du côté droit où le sillon est le moins profond. Il est bordé d’une zone ado- rale (Z.a.) qui tourne autour de lui en hélice et plonge dans le vesti- bule. La zone commence, par son extrémité adorale, au bord antérieur du disque ou mème un peu à droite, passe successivement à gauche, en arrière et de nouveau à droite en descendant peu à peu sur le pédon- cule du disque de manière à se trouver, après un tour complet, un peu au-dessous de son point de départ. De là elle continue à tourner en des- cendant et arrive ainsi (Wb.u.) à l'entrée du vestibule où elle plonge toujours en tournant en hélice. il décolle sa membrane, agite ses cils et se meut en glissant sur son support sans se séparer de lui. Il peut aussi se détacher tout à fait et nager en pleine eau en tournant. Sa couronne ciliaire est seule active dans tous ces mouvements. — Genres voisins : Anhymenia (Fabre-Domergue), sans membrane péripédieuse, simple sous-genre ; Cyclochæta (Jackson), avec une couronne de hautes soies dressées remplaçant cette mem- brane, se subdivisant en deux sous-genres : Leiotrocha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif denticulé, et 499 LES INFUSOIRES La forme et la disposition du vestibule, l'anus (a.), la vésicule pulsa- tile (V.p.) avec son réservoir (2. V.p.),la constitution de la zone adorale (Z.a.), la continuation de la membrane ondulante (Mb.u.) qui fait suite aux membranelles (#4.) dans le vestibule, celle des cils paroraux jus- qu'au fond du pharynx, le macronucléus (W.), le micronucléus (n.), tout cela est entièrement conforme à notre type morphologique. Il n’y a qu’à reporter ici ce que nous avons dit à ce moment ('). Cyclocyrrha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif non denticulé; “Hastatella (Erlanger), libre, à soies fortes et nombreuses {40 y. Eau douce, stagnante); Trichodinopsis (Claparède et Lachmann), à péristome très mtréci (0,13. Intestin et pou- mon de Cyclostoma elegans). — Ici se rattache avec doute, Hemispeira (Fabre-Domergue), genre à zone dextre et à affinités multiples et indécises. Ces divers genres forment E famille des UrcrorarINz [Urceolarina (Stein)]. (1) Il ne nous reste pour compléter cette description anatomique qu'à parler maintenant du système musculaire de l'animal, système extrêmement développé et compliqué. Il a été étudié avec beaucoup de détails par Enrz [91]. Le tégument se compose, comme d'ordinaire, de la membrane et de l’ectoplasme. La membrane a iei une individualité bien plus marquée qu’à l'ordinaire; elle est limitée par un double contour très net; vue de face, elle paraît ornée de dessins losangiques réguliers qui, sur la coupe optique, montrent un certain relief comme s'ils résultaient d'écailles imbriquées. L’ectoplasme est formé de deux couches, une superficielle constituée par les plans musculaires que nous allons bientôt décrire et une profonde de structure très particulière. Cette couche profonde est formée d’une assise unique de petits corpuscules que l'on serait tenté d’assimiler à de minimes cellule (fig. 826). Chacun est formé, en effet, d'une petite masse protoplasmique figurant le cytoplasme et d’une partie centrale plus dense, plus chromophile, figurant le noyau. Evidemment, ce ne sont pas de vraies cellules, mais des condensations locales régulières de cytoplasme. Pour rappeler ces analogies, on a appelé la masse totale cytophane et le grain central Xaryophane. On distingue parfois une sorte de filament spiral s'étendant du karyophane à la surface du cyto- phane en décrivant un ou deux tours. Cette particularité appuyée sur quelques considérations théoriques a fait attribuer à ces petits organes des fonctions nerveuses, mais il n’y a là rien de positif. L'endoplasme se montre, lui aussi, formé de cytophanes au moins dans ses couches superficielles. La couche superficielle de l’ectoplasme est formée de deux Vorticella. assises de myonèmes (fig. 827), une externe et une interne, com- Structure de l’ecto- prenant chacune deux couches de fibrilles, une circulaire externe plasme montrant etune longitudinale interne. On trouve donc de dehors en dedans : OR Ge 19 Une couche circulaire externe [mc. ext.) formée par une (d’ el Entz) seule immense fibre héliçoïdale qui monte, en tours serrés, de Ja base du pédoncule jusqu’au centre du disque, en garnissant toute la paroi sans interruption; elle se révèle au dehors par une fine striation transversale ; 2° Une couche longitudinale externe (ml. ext.) formée de fibrilles qui vont aussi, serrées les unes contre les autres, de l'extrémité inférieure du pédoncule jusqu’au centre du disque, garnissant, elles aussi, toute la surface du corps; sur le disque, ces fibrilles deviennent radiaires. Au niveau de la collerette, les fibrilles de ces deux couches suivent ce repli, montant dans sa paroi externe, redescendant sous sa paroi interne, passent sous le fond du sillon et arrivent au disque par son pédoncule ; 3° Une couche circulaire interne (mc. int.) très incomplète, absente sur le pédon- re PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 493 La division des Vorticelles se fait suivant un plan vertical antéropos- térieur, non médian : les deux individus filles sont donc inégaux. L'un conserve la bouche et le pédoncule, l’autre se forme une bouche nou- velle, à la manière décrite à propos du type morphologique, et estdépourvu cule, sur la cloche et sur le disque, et formant seulement quelques tours de spire à la base de l’entonnoir et un fort sphincter dans le bord libre de la collerette. C'est ce sphincter qui sert à fermer la collerette comme une bourse au-dessus du disque; 40 Enfin, une couche longitudinale interne (ml. int.) quise comporte comme la lon- gitudinale externe, mais est formée de fibrilles beaucoup moins nombreuses, plus espacées et, arrivée au sommet du pédoncule, quitte la paroi et se jette sur le cordon central du pédoncule pour former le spasmonème dont nous allons bientôt parler. En outre de ces myonèmes ectoplasmiques, il existe un gros faisceau central, contenu dans l’endoplasme, c’est le rétracteur du disque. Il s'attache à la base du disque et se porte, de là, vers le pharynx pour s'attacher, sans doute, à sa membrane par ses fibril- les dissociées. Il sert à rétracter le disque lorsque la collerette se ferme au-dessus de lui. Le pédoncule (fig. 827, 828) est formé d'une paroi et d’un cordon central baigné dans un liquide qui occupe l’espace intermédiaire. La paroi n’est autre chose que le prolongement de celle de l’enton- noir. Elle a donc la même struc- ture: on y trouve la membrane, puis les deux couches musculaires externes (les deux internes man- quent, puisque la circulaire interne fait défaut là comme sur la clo- che et que la longitudinale interne s’est séparée de la paroi pour se join- dre au cordon axial), puis l’assise cytophanique de la couche profonde de l’ecloplasme. Vers le bas du pé- doncule, toutes ces couches devien- Vorticella. nent indistinctes, et la membrane Disposition des deux couches de myonèmes perd sa structure. Le liquide n'est ectoplasmiques (Sch.). qu'un élément de remplissage. Dans un des secteurs, la membrane superficielle est enlevée Reste à décrire le cordon axial. pour montrer la couche externe des myonèmes composée C ; al è , de fibres circulaires me. ext. et de fibres longitudinales s € cordon ax1al à POUT ParTOL UNE mi. ext. Dans l’autre secteur, on a enlevé en outre la gaine anhiste qui sépare son con- couche externe des myonèmes pour montrer la couche in- tenu du liquide précédent. Ce con- terne composée de fibres circulaires me. int. et de fibres ATaE longitudinal .int. tenu comprend deux parties juxta- "3002228 ml int posées (fig. 828) : le spasmonème et le cordon plasmatique. Le spasmonème (spas.) forme un cordon rectiligne ou irrégulièrement onduleux, occupant dans la gaine une position excentrique. Il est formé uniquement de myo- nèmes longitudinaux qui ne sont autres que ceux de la couche longitudinale interne de l’entonnoir groupés en un faisceau massif. Le cordon plasmatique se compose de deux parties : a) l'axonème (axo.), cordon central, rectiligne, parallèle au spasmonème et formé de gros cytophanes reliés par inf 494 LES INFUSOIRES de pédoncule. Par là, la division se rapproche du bourgeonnement puisque l’on peut distinguer un individu mère et un individu fille. Ce dernier ne de nombreux et fins tractus longitudinaux, b) le spironème (spir.) qui décrit une hélice dextre à tours serrés autour de l’axonème. Ce spironème est lui-même formé de trois Vorticella. Structure du pédoncule (im. Entz). Le dessin représente l'extrémité inférieure avec le disque adhésif. axo., axonème; spas., spasmonème spir., spironème, parties concentriques : «) un axe central (contourné en hélice comme le reste du spironème), rappelant en petit l’axonème et formé comme lui d’une seule file de cytophanes reliés par un filament comme les grains d’un chapelet; $) une enveloppe anhiste entourant le reste ; y) enfin une couche de myonèmes longitudinaux disposés entre l'axe et la gaine. Comme toujours, tous ces organes contractiles sont anisotropes, c’est-à-dire biréfringents. Le fonctionnement de toutes ces parties n’est pas aisé à définir. Mettons de côté les cytophanes et par conséquent l’axonème qui en est formé, car, qu'ils soient ou non des éléments nerveux, ils ne sont évi- demment pas les agents mécaniques de la contrac- tion. L'action des myonèmes du corps se laisse aisé- ment définir, surtout pour le sphincter de la colle- rette et le rétracteur du disque. Dans le corps, les éléments longitudinaux doivent servir à ouvrir la collerette et à étaler l'animal, tandis que les élé- ments circulaires servent peut-être à faire saillir le disque en comprimant l’endoplasme. Mais c’est pour le pédoncule que la chose est difficile. Quand la Vorticelle est inquiétée, brusquement, elle se contracte (fig. 829), retire son disque (disq.), ferme sa collerette (colr.), prend une forme sphéri- que et, en même temps, son pé- doncule {pd.) se raccourcit en se tortillant en tire-bouchon dans le même sens que le spironème. Or cet état, qui semblerait être le résultat de la contraction active des éléments du pédonceule, est au contraire un état passif, car les Vorticelles mortes ou enkys- tées ont leur pédoncule entortillé. C'est la distention rectiligne qui est l'état actif. D'autre part, quand par la putréfaction les parties molles du pédoncule ont été détruites et que la membrane reste seule, le pédoncule s'étend de nouveau. L'élasticité de la membrane tend donc à l’étendre, ce n'est donc pas elle qui l’en- roule, et il faut qu'il y ait, parmi les autres éléments du pédoncule, une partie qui joue le rôle de AE colr dé Fig. 829. AE cour 1 > Vorticella contracté (Sch.). a., anus ; b., bouche; eloc., cloche; colr., collerette ; cour., couronne ; disq., disque ; entonm., entonnoir ; Mhb.uw,, mem- brane ondulante:; N, macronucléus; m, micronucléus ; pd., commencement du pédoncule ; sill., sillon ; W.p., vésicule pulsatile ; Z.a., zone adorale. ressort élastique passif, plus fort que la membrane et déterminant l’enroulement. mt PR PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 495 forme pas tout de suite un pédoncule. Il se munit d'abord d'une cou- ronne ciliaire à l'endroit correspondant au sillon qui sépare la cloche de l’entonnoir, couronne formée, en réalité, de petites membranelles. II nage, l'extrémité inférieure en avant, à la recherche d'une place pour se fixer. Quand il l’a trouvée, il se fixe par cette extrémité et développe son pédoncule. À la place de la couronne ciliaire disparue, on trouve le sillon circulaire qui persiste chez l'adulte. Quand les conditions deviennent mauvaises, en particulier quand l'eau se putréfie, l'adulte développe une couronne ciliaire de membra- nelles qui sortent de son sillon, il rompt son attache à son pédoncule, et se lance à la nage. Il nage comme le jeune, la couronne ciliaire en avant et la collerette complètement fermée par-dessus son péristome. Quand il a trouvé une place qui lui convient, il se fixe, résorbe les membranelles de sa couronne ciliaire, ouvre sa collerette, recommence à manger et, peu à peu, reforme son pédoncule. Il en est de mème au sortir d’un enkystement, car la Vorticelle s’en- kyste au bout de son pédoncule, mais bientôt le kyste tombe et, au sor- tir du kyste, l'animal est libre. La longueur de ces détails se justifie par l'importance de cette forme et sa remarquable différenciation (0,2, sans le pédoncule. Mer et eau douce). Avant la Vorticelle que nous avons cru devoir décrire la première pour donner tout de suite une idée des particularités du péristome, nous aurions dû placer, si nous avions voulu suivre l'ordre taxonomique régulier un petit nombre de formes dépourvues de pédoncule, Il est aisé de les définir en quelques mots. Que l’on suppose une Vorticelle de forme cylindrique, sans pédon- cule, se terminant à la partie inférieure par un disque adhésif analogue à celui de la Trichodine, mais sans vélum ni couronne ciliaire, et l’on aura l’un des trois genres : Mais quel est cet élément? Enrz à qui nous empruntons la descriplion de tout ce sys- tème veut que ce soit le spasmonème. Mais on ne voit pas comment il déterminerait le tortillement du pédoncule en tire-bouchon. Il nous semble plus naturel d’ad- mettre que c'est la gaine du spironème et peut-être son axe et l’axonème qui jouent ce rôle. Les myonèmes en hélice de la paroi du pédoncule et ceux du spi- ronème seraient les agents de l'allongement car, en se contractant, ils tendent à se rapprocher de la direction rectiligne et par conséquent à délordre le pédoncule et à bander le ressort spiral. Le spasmonème servirait à donner plus de vivacité au mouve- ment de rétraction en lirant suivant une des composantes du mouvement de retrait. Les fibrilles hélicoïdales de la paroi semblent bien faibles pour lutter contre la tension du ressort spiral. Mais nous ne savons rien de la force de celui-ci. C'est peut-être pour reposer leurs muscles extenseurs que l’on voit souvent les Vorticelles se contracter brusquement sans cause appréciable, comme nous elignons de l'œil pour reposer le releveur de la paupière. Au surplus la question réclame de nouvelles études. 496 LES INFUSOIRES Scyphidia (Lachmann) (fig. 830) qui, quoique dépourvu d'anneau adhésif, vit fixé (0,12. Mer et d’eau douce, sur des Gastéropodes ). mé Gerda(Claparède et Lachmann) (fig. 831), qui on" sen distingue par une forme plus effilée ?:% vers le haut (0, 2. Eau douce); Astylozoon (Engelmann) qui se caractérise par une vie libre et par son extrémité inférieure effilée, munie de deux soies saltatrices (0, 1. Eau douce) ("). Revenant maintenant à la Vorticelle, Scyphidia nous trouvons une série de genres qui (Um: Claparède rh ; « 5 et Lachmann). en dérivent d’une manière très naturelle. Carchesium (Ehrenberg) (fig. 832) est une Vorticelle chez laquelle, dans la division, l'individu qui ne garde pas le pédon- cule maternel, au lieu de se séparer tout à fait et d'aller se fixer ailleurs, reste attaché à la d15g base de celui-ci et se sécrète là un nouveau pé- Colr doncule. Il en résulte F que les cordons con- tractiles des pédoncules ne sont pas continus et que les individus peuvent se contracter isolément ou par grou- pes. L'ensemble forme un petit arbuscule di- chotomique (La colonie Fig.830- : disq Fig. 831. disq.….. -colr 41 TT. / 7e 1Y4 Prrrmrnn gl "1, SN Gerda (G. glans) (d’ap. Claparède et Lachmann). Fig. 833. + | > | | peut atteindre 4mm de haut. || pd L'animal lui-même n'a que { mm, Le pédoncule com- \r ES mun est fixé sur les plantes d'eau douce). — Chez 1 ‘en- : im. Claparède et Lachmann). RENTE Dunes Zoothamnium (Z. alternans) _ ue colr., me berg) (fig. 833), au (d’ap. Claparède et Lachm.). disp.. disque; ph., pharynx. contraire, la division se prolonge jusque sur le pédoncule dont chaque individu fille reçoit une moitié longitudinale sur une certaine longueur. Il en résulte que le sys- tème contractile du pédoncule est unique et que la colonie se contracte en bloc, tous les individus à la fois (0,08. Les colonies atteignent plusieurs millimètres et se rencontrent dans la mer et l’eau douce) (°} Carchesium (CG. epistylis) U) Ces trois formes constituent pour Bütschli un petit groupe des Scyphidina. 2) Des individus plus gros (0,12) situés sur les rameaux de premier ordre à l'ais- selle de ceux de deuxième ordre constituent des macrogonidies. Ces deux genres forment, pour Bütschli, avec la Vorticelle, le groupe des Contrac- tilia (Bütschli). PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 497 Dans les deux formes que nous venons de décrire le pédoncule est histologiquement constitué comme chez la Vorticelle; il est contractile comme chez elles. Dans celles que nous allons décrire maintenant, il est semblable extérieurement à celui des genres précédents, mais il ne contient pas de filament axile et n’est pas contractile ("). Glossatella (Bütschli) (fig. 834) ir. 834. MER est isolé, a un pédoncule si ge court, qu'on pourrait le dire sessile ; il est remarquable par l'énorme développement de sa membrane ondulante (mb. u.) (0,04. Eau douce). — Chez Rhabdostyla (Kent), le pédon- cule reprend le développe- ment qu’il avait chez la Vor- ticelle, mais l'animal ne for- me pas non plus une colonie Glossatella (G. tintinnabulum) | (d'ap. Kent). | (90 w. Eau douce, sur des larves de Diptères (ge | Epistylis (Erhenberg) (fig. 835), au contraire, Epistylis (Sch). est colonial comme Carchesium (0,8, co- lonies 4mm, Mer et parfois eau douce). — Ün à créé lésenre: Campanella (Goldfuss) (fig. 836 à 838) pour une espèce d'Epistylis (£. wmbel- laria), remar- quable par l’é- norme déve- loppement de sazoneadorale qui se prolon- ge à son extré- mité aborale et décrit cinq Fig. 836, VER ess .dtsq Fig. 837. Fig, 838. mb. ; F colr..… tours complets Campanella. Campanella. sur le disque be Disque (disa:) vu Deux nématocystes œ. 8 : te Pod de dessus dont un présente son (fig 837) Cet $ p (d’ap. Bütschli). fillament déroulé forme est en- Campanella (Sch.). mb., membranelles. (d’ap. Bütschli). COre remar - colr., collerette; disq., disque: pd., L = S pédoncule ; ph., pharynx; mb., quable pat le membranelles. fait que, seule parmi les Péritrichides, elle possède des #richocystes (lg: 838), très gros (35 y) au nombre d'une trentaine, épars parallèlement à la surface. Ces () On trouve à sa partie supérieure un rudiment de spasmonème mais qui se ter- . mine presque aussitôt en pointe. 2 2) Ce n'est peut-être que le jeune de certains £pistylis. — Le genre Opisthostyla (Stokes) n’est guère qu’un sous-genre du précédent. O2 tt 498 LES INFUSOIRES trichocystes, par une exception unique chez les Ciliés, sont comme les nématocystes des Cælentérés, formés d'un filament spiral qui se dévagine à l’explosion. Cette explosion est facile à provoquer artificiellement, et elle doit avoir lieu naturellement, mais on ne l’a jamais observée (0,15, colonie 4mm, Eau douce). Opercularia (Stein) (fig. 839) peut être défini comme un Epistylis de forme plus rétrécie en haut, à vestibule très élargi d'où sort une énorme membrane ondu- lante. Cet élargissement du ves- libule entraine un rétrécisse- ment du pédoncule du disque qui prend l'aspect d'un opercule muni d'un manche étroit et fonctionne comme tel, en se ra- battant (0,25. Eau douce) (*). Ophrydium (Bory de Saint-Vincent) (fig. 840) est comme un Oper- culaire dont le vestibule serait moins large et le disque plus trapu tout en gardant les carac- tères d’un opercule. Les indi- vidus d'une même colonie sécrè- tent une substance gélatineuse commune au-dessus de laquelle ils peuvent s'élever en s'épa- Opercularia (O. articulata) nouissant, mais où ils se reti- (im. Bütschli). rent dès qu'ils sont inquiétés, Pen bouche; disg., disque 5 mb., membranelles; mb.u., chacun dans une logette parti- membrane ondulante; p., pé- dr 7 2 doncule du disque; ph., pha- culière (0,4. Eau douce) (*). pe Ù Ophrydium (Sch.) Fig. 839. Toutes les formes que nous venons de décrire, pédonculées ou non, élaient nues. Nous allons maintenant rencontrer un perfectionnement nouveau, c'est la formation de petites logettes permanentes sécrétées par l'animal autour de lui pour s’abriter. Vaginicola (Claparède et Lachmann) (fig. 841) peut ètre défini comme une Vorticelle qui aurait perdu son pédoncule et pris la forme d'un urinal de ma- (!) Genre voisin : Pyxidium (Kent), forme douteuse qui en différerait par l'absence de colonie (50 .. Eau douce, sur des Cypris. *) Remarquer en outre la forme du corps allongé, un peu renflé en bas, la longueur et l’étroitesse du pharynx, et l'énorme développement du réservoir de la vésicule pulsatile. Quand les colonies deviennent très grosses (elles atteignent alors plusieurs pouces de diamètre) il peut se développer dans la masse gélatineuses des bulles gazeuses qui la détachent et la font flotter. Ces genres constituent pour Bütschli un petit groupe des Acontractilia (Bütschli). Vaginicola (V. longicollis) (d'ap. Fromentel). e., loge. PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES 499 lade. Il habite une petite logette chitineuse de même forme à laquelle elle est attachée par toute sa face ventrale. La tête sort par le goulot. La coquille elle-même est fixée sur les plantes (0,1. Eau douce). — Chez Cothurnia (Claparède et Lachmann) (fig. 842) la logette est plus ou moins cylindrique, verticale, et l'animal, fixé au fond par un court pédoncule, n'a pas d’autre attache avec elle ; mais il porte sous le bord de son entonnoir une sorte de bourrelet saillant qui ferme l'entrée de la logette quand il se contracte (0,4. Mer et eau douce) (*). — Enfin dans le genre Lagenophrys (Stein) (fig. 843), l'animal, de forme ar- rondie, habite une coquille géla- tineuse de même forme, munie d'un orifice étroit; 1l est fixé par les bords de sa face supérieure à cet orifice, en sorte que son dis- que cilié, longuement pédonculé, peut seul sortir. Ce disque ne porte pas de clapet, mais les bords de l'orifice de la coquille peuvent se rabattre en dedans pour le fermer Zagerophrys (Seh.). (0,07. Eau douce, sur les branchies ou Pem- bouche; e., loge: colr., collerette; disq., . . à ’ 2 les poils des petits Crustacés) (?). disque ; ph., pharynx. Fig. 843, () Parfois, il existe au lieu de l'appareil précédent, un Cothurnia (Sch.). opercule chitineux spécial (op., fig. 842), indépendant du corps, e., logette; eolr., colle- attaché par une partie de son bord à la partie supérieure du rette; disa.,disque;m., tube et relié au fond de celui-ci par une mince membraneen "°mPrane 2 gouttière ; gouttière (m.). Cette partie n’a aucune contractilité propre, mais Li Lo quand l’animal rentre dans son tube il force la membrane à se courber et par suite à tirer vers le bas l’opercule qui ainsi ferme le tube. Pyxicola (Kent), Pachycola (Kent), Pachytrocha (Kent), Thuricola (Kent), sont plutôt des sous-genres caractérisés par diverses particularités du mode de fermeture. — Genre voisin : Cothurniopsis (Entz), commensal d'animaux aquatiques, à N courbe au lieu d'être rubané (Mer et eau douce). Ces quelques formes constituent pour Bütschli le petit groupe des Cothurnina. Depuis et y compris Vorticella. cette longue série de genres constitue la famille des VorrrcezziNz | Vorticellina (Ehrenberg, emend. Bütschli)]. (2) Pour se diviser, l'animal rompt ses adhérences à sa coquille et se relire au fond; un des individus filles garde l’ancienne coquille, l’autre sort et s'en reforme une nouvelle. Cette forme constitue presque à elle seule la famille des ZAGENOPHRYINÆ [Lagenophryina |Bütschli)|. Stylohedra (Kellicott) n'est qu'un sous-genre du précédent. Quelques auteurs rattachent aux Vorticelles ou aux Infusoires tentaculifères le genre encore mal connu Ærythropsis (R. Hertwig}, que nous avons placé en appen- dice aux Dinoflagellés {V. p. 387). D00 LES INFUSOIRES 9e Sous-CLASSE TENTACULIFÈRES. — TENTACULIFERIÆ vel SUCEURS. — SUCTORIÆ [A CINETINA (auct.); — TENTACULIFERA (Huxley, Kent); — SuCroRIA (Kent, Bütschli)] Si nous nous étions astreints à décrire les groupes en suivant l'ordre de supériorité organique, nous aurions dû placer les Tentaculifères avant les Ciliés, car il leur sont inconlestablement inférieurs. Nous avons préféré les décrire après ceux-ci, parce qu'ils peuvent être facilement étudiés par comparaison avec le type des Giliés, tandis que l'inverse n'eût Fig. 844. TENTACULIFERIÆ (Type morphologique) (Sch.). a., l'animal; e., partie cupuliforme du pédoncule; N, macronucléus ; m, micronucléus ; oWp., orifice excré- teur ; tent. cap., tentacule capité; tent. styl., tenta- cule styliforme; Wp., Vésicule pulsatile, guère été possible; et, d'autre part, nous avons le droit de sui- vre cet ordre parce que les Ten- taculifères, s’ils sont inférieurs aux Ciliés, ne sont pas pour cela plus rapprochés du type ances- tral. Il est probable qu'ils en dérivent au contraire par modi- fication régressive, comme sem- ble l'indiquer le fait qu'ils ont, à l’état embryonnaire, des cils qu'ils perdent plus tard (*). TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG: 844 À 850) Structure. Idée générale de l’être. — Notre Tentaculifère est un animalcule plus petit que le Cilié, ne mesu- rant guère qu'un dixième de millimètre au lieu d’un tiers de millimètre, comme celui-ci. Il est fixé au sommet d’un long pé- doncule (pd.), mince mais rigide et dilaté au sommet en coupe (c.) (1) Bürscuz1 considère les tentacules des Tentaculifères comme homologues à la bouche des Ciliés qui se serait multipliée et placée au bout d’un tentacule. Cette opinion semble à peine soutenable. TENTACULIFÈRES 01 pour le recevoir. Dans cette excavation terminale, est l'animal (4.), en forme d'ovoïde trapu, reposant dans la coupe par le petit bout. Son corps est entièrement dépourvu de cils. On y trouve, vers la partie supérieure, un petit pore excréteur (0 Vp.), semblable à celui d'un Cilié, mais 1l n'y a ni bouche, ni anus. En place de cils, la surface porte de nombreux prolongements tentaculiformes (tent. cap., tent. styl) qui ont valu son nom à ce groupe d'êtres. L'organisation intérieure (fig. 845) est, en gros, celle d’un Cilié. Il y a une membrane, un ectoplasme (ectop.), un Ti endoplasme (endop.), avec des inclu- sions variées, un N et un n, situés vers la partie inférieure du corps, et enfin une vésicule pulsatile (Vp.), à côté du pore excréteur. Pédoncule. — Le pédoncule (fig. 844, pd.) n’est pas, comme celui des Vorti- celles, une partie du corps devenue filiforme. C'est une partie surajoutée, une simple sécrétion comparable à ces logettes chitineuses que nous avons maintes fois trouvées chez d’autres Ciliés. La seule différence, c’est que renracurireRtæ (Type morphologique). l'animal est soudé dans une excavation Red 5 : ; can., canal du tentacule; ean’., prolongement terminale de Sa logette au lieu d être endoplasmique du canal; eup., cupule du contenu à son intérieur. Ce pédoncule PR eat an tontacile ae se compose de trois parties une pité; tent. styl., tentacule styliforme, moyenne, cylindrique, une inférieure, un peu élargie, fixée par une sécrétion durcie à quelque objet immergé, et une supérieure dilatée et excavée (c.). Le tout est creux et formé d’une paroi chitineuse et d'un contenu liquide ; la membrane chitineuse qui forme le fond excavé de la capsule est continue, et il n’y a aucune com- munication entre le corps de l'Infusoire et le liquide sous-jacent ("). Tégument. Cytoplasme. — L'endoplasme (fig. 845, endop.) a la même structure que chez les Ciliés. Il n’y a pas de plasma cortical distinct. tent cap | tent styl. (!) Cette paroi devrait laisser distinguer trois couches, de haut en bas : 10 l’ecto- plasme, 2° la membrane appartenant au corps de l’Infusoire, 3 la paroi chitineuse du pédoncule. En réalité, on ne distingue, le plus souvent, qu'une paroi, comme si les trois couches se confondaient là en une simple cloison de séparation. Mais la paroi pédonculaire existe certainement, car lorsque l'animal meurt et se décompose, cette paroi résiste et persiste lorsque toute trace du corps a disparu. D'autre part, il semble bien peu probable que l'endoplasme soit à nu au contact d'un produit de sécrétion. Le pédoncule n'existe pas toujours. Bon nombre de Tentaculifères sont sessiles et dépourvus de toute enveloppe sécrétée. Quelques-uns sont tout à fait libres. D’autres fois, au contraire, le corps est dans une vraie logette ouverte seulement en un ou quelques points. D02 LES INFUSOIRES L'ectoplasme (ectop.) à ici un aspect homogène et on ne lui trouve plus aussi nettement la striation radiaire qu’il présentait habituellement chez les Ciliés. La membrane existe mais peu accusée (*). Inclusions du cytoplasme. — L'ectoplasme ne renferme point d’élé- ments différenciés. Il n'y a ni myonèmes ni trichocystes (*). Dans l’endoplasme, on trouve les vacuoles ordinaires faisant partie de sa structure, mais pas de vacuoles alimentaires. En fait d'inclusions solides, on ne trouve pas de grains d’excrétion, mais on rencontre en grande abondance des grains incolores réfringents qui sont des réserves nutritives, car le jeûne les fait disparaître. Certains d’entre eux, mais pas tous, sont de nature graisseuse (°). Appareil nucléaire. — Le N, ovoïde, est disposé transversalement à la partie inférieure du corps. Tout contre lui, est un n.. Ils ont l'un et l’autre la même structure que chez notre type morphologique de Cilié. Vésicule pulsatile. — Il y a une (parfois plusieurs) vésicule pulsatile du type de celles à vésicules formatrices en cercle autour de la vésicule centrale. Elle est placée sous l’ectoplasme dans la partie supérieure du corps, en face du point où le pore excréteur traverse celui-ci. Tout l'appareil est constitué comme chez les Ciliés, mais on ne voit point de réseau de canalicules (*). Cela d’ailleurs n’a pas grande importance. Qu'il y ait ou non des chemins tracés d'avance dans la substance, l’eau n’en suit pas moins le même cours, entrant dans le corps par osmose en tous points et convergeant vers la vésicule chargée de l’expulser. On le voit, notre Tentaculifère est, sous tous ces rapports, entière- ment conforme aux Ciliés et, malgré l'absence de bouche (les Opalines sont dans le même cas), malgré même l'absence de cils, nous en aurions (1) Il y a de grandes discussions au sujet des couches tégumentaires. Les uns décrivent une membrane sans ectoplasme, les autres un ectoplasme sans membrane; d’autres enfin, un ectoplasme et une membrane. La première opinion semble peu soutenable, car cette membrane serait bien épaisse et formerait à elle seule la paroi des tentacules et, d'autre part, on peut affirmer à priori que, s’il y a un ectoplasme ayant la structure fondamentale du cytoplasma, même à éléments aussi fins que l'on voudra, il y a toujours, à la surface au moins, ce liséré continu que nous avons défini comme étant la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple. Or, la membrane des Infusoires estune membrane protoplasmique et non un exsudat, même lorsqu'elle est le plus apparente. Récemment, CHEVIAKOF a représenté chez un Fri- chophrya un ectoplasme avec la structure typique qu'il a chez les Ciliés. 2) Le genre Ophriodendron seul fait exception; il possède des formations qui semblent bien être des trichocystes. (3) Dans quelques genres, on a rencontré des grains d’excrétion. On a trouvé par- fois des granulations pigmentaires, variant du jaune au brun rouge. Enfin, on a donné le nom de grains chromophiles à des particules qui se rencontrent quelque- fois, mais qui ne constituent probablement pas une catégorie spéciale, car elles ne sont, selon toute apparence, que des débris du N fragmenté après la conjugaison et en voie de résorption. (*) Dans quelques cas cependant on a trouvé les premières voies de ce réseau lacunaire. be. sé TENTACULIFÈRES 903 fait tout au plus un ordre de ces derniers, s'il n'en différait par un carac- tère capital. Ce caractère, c’est le fentacule que nous allons maintenant décrire. Tentacules. — Toute la surface du corps, principalement vers la partie supérieure, est hérissée de prolongements assez fins et dont la longueur est à peu près égale au diamètre du corps, ce sont les tentacules. Les ten- tacules sont de deux sortes; les uns (fig. S44) sont graduellement effilés, puis légèrement tronqués au bout (tent. styl.), les autres terminés par un petit renflement en tête d’épingle (ent. cap.).On les distingue souvent sous les noms de ravisseurs et suceurs, il vaudrait encore mieux les appeler styliformes et capités car, sous le rapport des fonctions, iln' y a entre eux aucune différence réelle (*). Les uns et les autres sont creux et leur canal (fig. 845, can.) est librement ouvert, d'un côté dans l’endoplasme, de l’autre au dehors. Dans les styliformes, le canal s'ouvre simplement à la pointe tronquée du ten- tacule ; dans les capités, il s'ouvre au fond d’une petite dépression cupu- liforme (cup.) qui constitue une sorte de ventouse au sommet du renflement terminal. A leur base, les tentacules s’insèrent à angle vif sur la surface du corps. Leur membrane se continue avec la membrane, leur ectoplasme avec l’ectoplasme et leur canal central s'ouvre en plein endoplasme. Ils sont donc formés par un prolongement de la couche tégumentaire (?). Quand ils rentrent dans le corps leur paroi se fusionne avec celle du corps à leur base et leur canal se perd dans la cavité virtuelle qui sépare l'ectoplasme de l'endoplasme. Physiologie. Mouvements. — L'animal étant fixé sur un pédoncule non musculeux, étant dépourvu de cils vibratiles, est condamné à l’immobilité. Il n'y a de mobile en lui que ses tentacules, mais ils le sont à un haut degré et par eux le corps est susceptible de quelques mouvements. Les tentacules peuvent se contracter en se contournant en vis, comme si le mouve- ment était produit par une contraction de l’ectoplasme suivant une ligne héliçoïdale, ou s'étendre en reprenant leur aspect primitif; ils peuvent, en tous sens, se courber ou, restant droits, s'infléchir à partir de leur (1) La preuve en est que bien des Tentaculifères n’ont que des tentacules dits ravisseurs et, cependant, se nourrissent tout comme les autres par succion. Les longs tentacules ravisseurs n’ont pas été observés jusqu'ici chez les formes d’eau douce qui n’ont que des tentacules capités ou coniques à tête, mais très courts. (?) La distinction des deux couches tégumentaires dans leur paroi est encore plus théorique que pour le reste du corps. En réalité, on ne voit que quatre lignes, deux limitant le canal et deux limitant le tentacule. Dans quelques cas, on voit le canal central se continuer assez avant dans l’endoplasme (fig. 845, can'.), mais ce n’est là qu'un trajet sans parois spéciales autres que l’endoplasme commun et cela ne prouve point, comme quelques-uns le prétendent, que le tentacule lui-même s'enfonce dansle corps en se rétractant. 504 LES INFUSOIRES base; ils peuvent enfin se rétracter en rentrant dans le corps, partielle- ment ou tout à fait, et disparaître alors entièrement pour se reformer plus lard. Ces divers mouvements sont très lents mais fort étendus, aussi, quand on ne regarde l'animal qu'un instant, on le croit inerte, mais si on le regarde de nouveau quelque temps après, on voit que la dispo- sition de ses tentacules est complètement modifiée. I] faut trois ou quatre heures à un lentacule pour se rétracter entièrement, un peu moins pour se reformer. Alimentation. — Quand un animalcule (c'est généralement un Cilié sou- vent plus gros que notre Tentaculifère) vient en nageant à rencontrer un tentacule, 1l est tout d’abord arrêté, car le tentacule est glutineux et se colle à lui. Cependant il se débarrasserait bientôt d’une si faible attache, mais les tentacules voisins convergent vers lui et, s’attachant aussi sur la proie, la maintiennent solidement : les tentacules capités s’at- tachent par leur ventouse, les autres simplement par leur pointe. D'’ail- leurs, il semble qu'un venin spécial émane des tentacules, car la victime avant d'être mécaniquement endommagée semble paralysée : si elle est ciliée, ses cils s'arrêtent et elle devient incapable de se défendre (*). Les tentacules exercent alors une succion. Tout d’abord, on n’en voit pas les effets, mais sous son influence la membrane et l'ectoplasme du Cilié capturé finissent par crever et l’endoplasme alors pénètre dans le canal tentaculaire, le parcourt, el arrive à l’endoplasme de l’agresseur dans lequel il s'écoule d’un mouvement continu. Quand la victime est complètement vidée, sa dépouille est abandonnée par les tentacules qui lâchent prise et s'écartent lentement. La cause mécanique de cette succion n'est pas très nettement élucidée. On a cru d’abord à un mouvement de pompe, exercé par les contractions alternatives des tentacules, mais en réalité ce mouvement n’a pas lieu. Tout est immobile dans l’Infusoire pendant qu'il suce avec énergie ; tout, sauf naturellement la vésicule pulsatile. Aussi est-ce à elle qu Eismonn [90], attribue le rôle actif dans ce phénomène. Expulsant sans cesse de l’eau qui occupait dans le corps une certaine place, elle produit un vide relatif qui tend à faire affluer dans son intérieur toutes les substances mobiles auxquelles la voie est ouverte pour y entrer (*). Enkystement. — L'animal s’enkyste rarement pour se soustraire à des influences nocives et jamais pour se diviser. Pour s’enkyster, il () Claparède et Lachmann ont vu cependant une fois un Stylonichia capturé se diviser rapidement et ne laisser au ravisseur qu'une de ses moitiés. C’est un mode d’autotomie défensive assez original. (2) Quand l’Infusoire ne mange pas, cette tendance aspiratrice est satisfaite par l’eau qui pénètre par osmose à travers les téguments. Or, cette eau continue à péné- trer quand l’'Infusoire mange. Il est vrai que l'aspiration doit se partager entre la surface du corps et les orifices des tentacules, mais étant proportionnelle à la sur- face, elle doit être bien minime dans ceux-ei. Si la vésicule se contractait plus vite pendant la succion, l'hypothèse d'Eismond se trouverait presque démontrée, mais l’auteur ne dit pas qu’il en soit ainsi. mer: TENTACULIFÈRES 505 rétracte complètement tous ses tentacules, s’arrondit et se sécrèle une coque de chitine au sommet de son pédoncule. On peut appliquer ici tout ce que nous avons dit de l'enkystement défensif chez notre type mor- phologique de Cilié. Reproduction. — Notre Tentaculifère se reproduit uniquement par division transversale. Maïs cette division, égale dans le principe, assume les caractères d'un bourgeonnement lorsque l'individu fille supérieur est plus petit que l'inférieur; ce bourgeonnement peut devenir interne lorsque le bourgeon s’invagine dans une cavité incubatrice pour se déve- lopper; enfin, au lieu d'un bourgeon, il peut y en avoir plusieurs, soit externes, soit internes. Cela fait autant de cas qu'il nous faut examiner successivement. Division égale ou presque égale (fig. 846). — Elle se fait, comme d’or- dinaire chez les Ciliés, par un plan Fig. 846. transversal. Les phénomènes cyto- ,. plasmiques et nu- ! cléaires, la forma- ‘! tion d'une seconde vésicule pulsatile, ne présentent au- cune différence imporlante avec ce qui se passe chez ceux-ci. Mais voici où la chose TENTACULIFERLE (Type morphologique). Division (Sch.). devient intéres- À à D, stades successifs de la division; 4 à D’ produit de la division cor- respondant à chacun de ces stades ; e., cils; N, macronueléus ; n, micro- sante. Avant de se nucléus; pd., pédoncule; Wp., vésicules pulsatiles. diviser, l'animal rétracte complètement tous ses tentacules (A) ; après la division, l'individu inférieur garde le pédoncule (pd.) et il n’a qu'à pousser de nouveaux tentacules pour être de nouveau complet (D). Mais que va faire l'individu supérieur (A)? On le voit, avant que la séparation soit achevée, se couvrir de cils (B':c.) comme un Cilié, et avec ces cils il nage à la re- cherche d’une place pour se fixer (C”). Pendant tout ce temps, il ne diffère en rien d'essentiel d’une Opaline par exemple. Quand il a trouvé un support propice, il s'attache à lui par un point de sa surface, résorbe ses cils, pousse des tentacules (1), sécrète un petit pédoncule qui grandit lentement et, peu à peu, revêt ainsi les caractères d'un Tentaculifère normal (°). Bourgeonnement externe simple. — Il ny a d'autre différence entre (1) Ce mode de division se rencontre chez les Podophrya, Sphærophrya, Urnula, Metacineta. Chez Sphærophrya l'individu libre présente des tentacules dès sa séparation. 206 LES INFUSOIRES ce cas et le précédent qu'une forte infériorité de taille de l'individu su- périeur (4'). Celui-ci se présente comme un simple mamelon au pôle supérieur du corps. Bourgeonnement externe multiple (fig. 847). — L'Infusoire s'étant pré- paré comme pour une division égale ou un bourgeonnement sim- pie, c’est-à-dire ayant rétractéses tentacules, forme à sa partie su- périeure un certain nombre de mamelons saillants juxtaposés (brg.) ; le N se ramifie et envoie une branche dans chacun de ses bourgeons ; le n, sans doute, se divise autant Fig. 847. TENTACULIFERIÆ L . : (Type morphologi- de fois qu il est néces- que). Bourgeon- . SPYROIDÆ. Squelette Au d'une coque \ Tristylospyréss grillagée divisée en deux loges par un | Androspyris. étranglement sagittal . . .. ......... 6. BOTHRYOIDÆ. Squelette formé d’une 1 à \ Botryoptera. coque grillagée divisée en plusieurs loges Es l Botryocystis. par des étranglements sagittaux . . . . . . . 1. PHÆOCYSTIDÆ. Squelette nul ou formé | Phæodina. delpieces séparées. "#4... | Aulactinium. . PHÆOSPHÆRIDÆ. Squelette formé d’une | Orona. ou plusieurs coques grillagées . . . . . ... | Cæœlacantha. 3. PHÆOGROMIDÆ. Squelette formé d’une coque grillagée percée d’un trou en face de lonficedelacapsule Re k. PHÆOCONCHIDÆ. Squelette formé d’une | Concharium. CORNE ET EEE EN REONE | Cæœloplegma. \ -Castanella. | Challengeria. Appendice : TAXOPODE A | Sticholonche, 34 230 2° CLASSE. — SPOROZOARIA Corps sans appendices mobiles, revêtu d’une membrane sans orifices ; reproduction par spores d’où sortent des sporozoïtes. l. GREGARINIDÆ, 1. CEPHALINA vel POLY- Une forme libre, CYSTINA. Corps à 2 CORRE É allongée, mobile, ou 3 segments . ... l Î 5 ï È pourvue de fibril- Et les contractiles; \ 2. ACEPHALINA vel MO- MTS & s’enkystant hors NOCYSTINA. Corps à rise CE a du tissu où elle un seul segment . . . l ÉTRICÉPOESE © = £ est née, . ..... [KYSTES GŒLOMIQUES. . . | Urospora (p.p.)] à E 1. BRACHYCYSTIDA. à $ a ce CE déri- ( 9, COCCIDIDÆ. Pas de phase libre, pas de fibrilles rs ER . NEA ES RTE ni fig contractiles ; parasite s’enkystant dans le tissu ue S GE É Coccidium. CR OUEST PR CC CE CCE S & À TN à 3. HÆMOSPORIDÆ. Une phase libre; parasite | Drepanidium. à à s’enkystant dans les globules sanguins . . . .. | Karyolysus. 4 ci] Tv 82 L, GYMNOSPORIDÆ. Vie exclusivement intracel- | Hæmamæba. ro lulaire, pas d’enveloppe kystique. . . . . . . .. | Halteridium. © = S & | 2. DOLICHOCYSTIDA. er Forme de l'adulte déri- 4 5. SARCOSPORIDÆ (Caractères de l’ordre). . . . eee vant d’un ovoïde allongé. ( see 1: (@) S 85 à di u DS 8% j!. NEMATOCYSTIDA. \ 1, MYXOSPORIDÆ (Caractères de l'ordre) RO = S = ea (Caractères de la sous- | Henneguya. = Êl AE CLASS) ER ER CN EE (MIGROSPORIDIES : Nosema) à er Appendice TUBES PARASITES DES" ARTIGULÉS JA. = + - 20 ee Merle ee or ce ie ARRET ne AMGBOSPORIDIES 0 PMR. nee mil cure ee CC-iC CU CEE Ophryocystis. SERUMSPORIDIES EE TU RE CRC LIRE NAIL TRE Serumsporidium. PARASITES HYPOTHÉTIQUES DE NOMBREUSES MALADIES, Y COMPRIS LES CANCERS. EUFLAGELLIÆ Flagellés proprement dits présentant les caractères normaux de la classe. 931 3° CLASSE. — FLAGELLIA Ayant pour organe locomoteur un ou quelques peu nombreux flagellums. Mastigamæba. 1. OLIGOMASTIGIDÆ. | 1: ACRASPEDINA. Sans col- Fr Au plus un ou deux lerette ns Tente à Dendromonas. flagellums accessoires : plus petits que le prin- 2. CRASPEDINA vel \ Monosiga. AIDA En AR at CHOANOFLAGELLATA. Polyæca. Avec une collerette. . . . l Protospongia. 2. HETEROMASTIGIDÆ. Un ou deux flagellums acces- ( Bodo. 1. MONADIDA. soires, srandsiet dirigés en bas... 0. | Trimastix. Formes inférieures dé- DAEUTAENONE 1. ASTOMINA. Nombreux fla- | Multicilia. pourvues d’une vraie | bouëhe, ayant sou gellums, pas de bouche . . } Grassia. ; = vent des déforma- 2. MONOSTOMINA. 4 à 6 fla- | Collodictyon. tions amæboïdes . . gellums, une bouche. . . } Trichomonas. 3. POLYMASTIGIDÆ. 3. DISTOMINA. 2 groupes de { Trigonomonas. Plus de trois flagellums. 4 flagellums, 2 bouches. . | Hexamitus. 4. TRICHONYMPHINA. For- mes aberrantes à carac- teres de Ciliés:. Lophomonas. Trichonympha. Appendice auxTrichonymphina FR EE 1. ASTASINA. Pas de chlo- \ Arc rophylle, pharynx fermé | &penomonas AUON LP EE / °P 3 É 2. POGPENIPA , k 2. EUGLENINA. De la chlo- Roue ormes supérieures, pourvues d’un fouet et d’un rophylle, pharynx pres- NE pharynx et dont la forme fixe ne permet pas de que fermé au fond. . . .. l Phacus. défonmatonsiamæboides re ee 3. PERANEMINA. Pas de chlo- rophylle, pharynx légére- \ ment ouvert au fond , a Peranema. Dinema. 1. CHLOROMONADINA. Grains de chlorophylle, bouche et pharynx non fontion- MOI SE E ETTS ve -ie 2. CHROMOMONADINA. Deux lames chromoplastiques | 3. PHYTOFLAGELLIDA. jaunes, ni bouche, ni pha- Formes colorées en vert par de la chlorophylle ou RARE GEO Pme ago leo \ Cæœlomonas. en jaune par de la diatomine, se rapprochant des \ 3, CHLAMYDOMONADINA. ï Rhaphidomonas. Cryptomonas, Dinobryon. Synura. végétaux par leur structure, leur mode de vie et la chlorophylle, une mem- IEURGEVOIUTIONS SN A AN ES EL Le brane épaisse ne prenant pas part à la division, ni bouche ni pharynx . .. Chlamydomonas. Chlorogonium. 4, VOLVOCINA. Semblables \ aux précédents, mais unis en colonies permanentes. | Volvox. Pandorina. IV. CYSTOFLAGELLTÆ,. Corps renfermé dans une membrane à l’intérieur de laquelle le | evtoplasmeNopmelUun réseau à Tee mMAINleS ES ER Dee ce ee cl. - Distephanus. I. SILICOFL. AGELLIÆ. Formes aberrantes parasites des Radiolaires... s FR gs ; | Exuviælla. g 53 APADINTD'AN Sans Slonse PNR ed ee cl lead se ce + Je À DORE eee) D. à ( ù “ = Fe : 2. DINOFERID A. Pourvue des deux sillons typiques. . .............. \ Peridinium. = È BS° ju De LPS, ° | Ceratium. NES = UE 8 3. POLYDINIDA. À nombreux sillons transversaux . ... ............ | Potykrikos. y 20 à à SPA DPENDIOR AUS DIN OLA GELDIA Se ne le UN a NS Si | Erythropsis. Noctiluca. | Leptodiscus. CATALLACTIÆ. Formes coloniales chez lesquelles les flagellums sont nombreux et pren- | Magosphæra nentalest caractanes des CLS Re ae I 0e sm en e Qh a ae se = dec ee eo ASE À APPENDICE AUX FLAGELLIA (Flagellé à caractères de Cilié)..................... | Maupasia. 4° CLASSE. — CILIÆ Ayant pour organes locomoteurs des cils vibratiles nombreux ou des tentacule suceurs. 1 GYMNOSTOMIDÆ. Bouche sans membrane on- dulante, fermée à l’état de repos. . ." . . . . . . Prorodon. Loxodes. Holophrya. Nassula. 1. JOLOTRICHIDA. Cils à peu près uniformes; pas de zone adorale . . . . .. Colpoda 2. HYMENOSTOMIDÆ. Bouche pourvue d'une Para eus membrane ondulante, toujours ouverte et en Anoplophyra. : ACDON SC Ce Cie Cie CR CRC Opalina. El d Le] 3 ; n Plagiotoma. = 1. POLYTRICHIDÆ, pourvus d’un revêtement ci- ) Metopus. = o HÉROS ENS oo où Moto do oo 0 to co à Bursaria. 5 12. HETEROTRICHIDA. Stentor. = £ Cils du corps uniformes ; a à une zone adorale de mem- Dee branellesS RCE Strombidium. D pa 2. OLIGOTRICHIDÆ, n'ayant de cils sur le corps ) Téntinnopsis. g qu’à certaines places déterminées . ... .... Ophryoscolex. = Entodinium. 5 & = > un 1 : 2 n - Urostyla. = 3. HYPOTRICHIDA. Cils remplacés sur le dos par quelques soies tactiles, et ls chie 2 surdeventremparn des cirresstune zone adorale et EC PR À 2 s A 1. SCAIOTRICHIDÆ. Zone adorale senestre Ne 4, PERITRICHIDA. Sans Ë : °°" | Spirostomum. cils sur le corps, parfois une ceinture circulaire; ds une zone adorale de mem- ( TECROGEETS 3 E g . : Ar branelles styliformes . . . | DEXIOTRICHIDÆ. Zone adorale dextre. . . .. l PR istylis. \ Acineta. I T'ENTACULIÆ. Pas de cils vibratiles, des tentacules suceurs. . . . .. ............. Podophrya. l Dendrosoma. > INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Pour l'orthographe des noms d’auteurs des pays où l’alphabet est différent du nôtre, comme la Russie, nous avons traduit les noms directement en français sans passer, comme on le fait sans raison, par l'intermédiaire de l'orthographe allemande, Aïnsi nous écrivons : Cheviakof et non Schewiakoff, Kovalevsky et non Kowalewsky, etc. LA CELLULE Pour la bibliographie complète, voir : Flemming (82), Hertwig (92), Delage (95) et Henneguy (96). ALTMANN (R.). — Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig. 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Amphipyrénine, 15, 16. Anaphase, 27, 32, 36. Androgonidies, 370. Animal (pôle), 37. Anisospores, 198. Anisotropes (organes), 494. Anneau (des Monopylaires), 216. Anses chromatiques, 29, 31. Anses jumelles, 32, 33, 36. Apposition (des Grégarines), 267. Archéspore, 280. Archoplasma, 11, 13. Aréolaire (théorie), 8. Aréoles, 8. Ascaris, 54. Assimilation, 18, 19. Association (des Héliozoai- res), 160. Aster, 6, 11, 30. Attraction à distance, 54. Attraction sexuelle, 51. Attractive (sphère), 11. Axonème, 493. Axopodes (pseudopodes), 171, 207. B Bacillus amylobacter, 76. Bactéries, 65. Ballast, 40. Bandelette buccale (des Mo- nades), 325. Bâtonnet, 391. Biotactisme, 22. Biréfringents (granules), 408. Blastogenèse, 145. Bothridium, 42. Bouche, 101. Bourgeonnement des Opali- nes, 492, — (les Hétérotrichides, 507. — des Hypotrichides, 507. — des Holotrichides, 507. Brillants (corps), 91, 98, 100. C Calcium (chlorures et phos- phates), 15. Calotte, 387. Calymna, 170. Canaux des Foraminifères, 49, 51, 147. — du test, 151. — convergents, 147. — méridiens, 147. — spiraux, 151. Cancer, 301. Capillitium, 84. Capités (tentacules), 503. Capitulum des Monopylaires, 216. Capsule cellulaire, 14. — centrale, 157, 170. _— nucléaire, 157. — polaire, 293. Capsules, 304. — (sécrétion des), 13, 14, 20. Capture d’une proie (Hélio- zoaires), 159. Carapace, 20. Cellulaire (corps), 17. — (membrane), 13. — (plaque), 34. Cellule, 3. Cellulose, 15. Centrosome, 5, 11, 31, 46, 52, 219. Céphalin, 260. Champ frontal, 454, — polaire, 9, 32. Chitine, 15, 7. Chlorophylle, 92, 360, 518. Chlorures, 15. Cholestérine, 15, 16, 17, 20. Chromatine, 8, 10, 15, 16, 17. Chromatique (réduction), 44. Chromatoïdes (granules), 279. Chromophiles (grains), 502. Chromoplastes, 61, 376. Chromoplastiques (lames) 356. Chromosomes, 9, 29, 31, 46. — (permanence des) 36. = (rapports avec les filaments) 29,36. Chrysochrome, 356. Chylema, 8. Cils endoraux, 471. Cils gélatineux, 207. Cils paroraux, 466, 471 Cirres, 430, 472. Cirrhose, 300, 301. Closterium, 42. Coccolithes, 68. Coccosphères, 68. Collerette, 328, 491, Columelle, 87, 224. Cônes antipodes, 31, 32. — d'attraction, 31, 32, 51. Conique (mouvements de), translation et de rotation), 308. Conjonctive (fibre), 20. Conjugaison, 4,40, 41. Conjugaison (épidémies de), 122 122. 35 D46 Conjugaison nucléaire, 41, 43. Conjugaison partielle, 41, 43. Conjugaison totale, 41. Connectifs (filaments), 33. Contractiles (fibrilles), 92. Copulation, 41. Coque, 13, 84, 175. Coquille, 13. _- des Foraminifères, 14. Cordon, 28. Cordon dorsal, 151. Cornicules, 472. Corpuscules réniformes, 290. Corpusculeuse (maladie), 297. Corps celluleuse (division), 36. — intermédiaire de Flem- ming, 34. Corps réfringents, 99. Coryza des foins, 339. Couche corticale, 30. Coupole des Cœloplesma, 250. Crête aliforme, 376. Cnstaux MMS; "08; Crochets, 472. Croissant (formes en), 288. Cuticule, 13, 14, 92. Cuticules (sécrétion des), 20. Cyclose, 22. Cytes, 48, 49. Cytodes, 10. Cytologie, 4. Cytophane, 492. Cytoplasma, 5, 17, 46, 59, 89. — homogène, 6. — péricapsulaire,171. —— (protection du), 6 Cytoplasmiques (modifica- tions), 49. D Darier (maladie de), 300. Dauercysten (Ciliés), 417. Dauersporencysten (Sporo - zoaires) 302. Dégénérescence sénile, 40. Dermatoplasma, 14. Désassimilation, 18, 19. Deutolécithe, 20. Deutomérite, 257. Dextre (spire), 454. Diaphragmée (bouche), 223. Diarrhées, 323, 3839. Diatoméenne (structure), 245. Dictyota, 42. Dimorphisme des Forami- fères, 118, 141, 150, 158, Directeurs (globules), 55. Direction du plan de division (loi de), 56. TABLE DES MOTS TECHNIQUES Dispermie, 54. Dispirème, 33, 34. Disque des Trichodines, 491. Division, 19, 26, 103, 104. — cellulaire (théories sur la), 38. — directe, 27, 31. — indirecte, Lie — réductrice, 45. — simple à l'état libre, 64. — directe et indirecte (relation entre les), ee E Echinodermes, 54. Ectocarpus, 42. Ectoplasma, 13, 60. Evesta, 25. Elastique (fibre), 20. Emission du globule polaire, 58. Enchylema, 9. Endoplasma, 60. Endoplaste, 410. Endoplastule, 410 Endospore, 263. Entocyte, 258. Entonnoir des Trichodines, 491. Enveloppes, 301. — gélatineuses des Protozoaires, 14. Eperon, 387. Epicyte, 258. Epimérite, 256. Epispore, 263. Eponges, 153. Eponges (spicules d’), 130. Epuration chromatique, 58. — nucléaire, 59. Etisie, 297. Etranglement cervical, 222. — lombaire, 222. Excitabilité, 19. Excereta, 12,21, 90: Excrétion (produits d’) exter- nes, 19. — (produits d’) inter- nes, 19. Extracapsulaires (corps), 199. F Falciformes (corps), 281. Fèces, 92. Fécondation, 4, 44, 61. Fer (combinaison organique), 45 Ferments, 20. Fibres conjonctives, 20. — élastiques, 30. Fibrillaire (structure), 6. Fibrilles, 5. — contractiles, 92. Fièvre tierce, 287. Fièvre quarte, 288. — quotidienne, 288. — du Texas, 300. Filaire (substance), 6. Filament axile (Héliozoaires), 158. — (du spermatozoïde), A5. Filaments achromatiques, 30. — connectifs, 33. — . unissants, 31. Filarsubstanz, 6. Filoplasmodium, 79. Flagellum, 303. Fleurs du tan, 87. Fragmentation nucléaire, 37. Frein des Cœloplewma, 250. Fucus, 43. Fuseau, 6. — central, 30, 31,30: — (origine des filaments du), 35. G Gaîne protoplasmique (sper- matozoïde), 45. Galles des plantes aquati- ques, 76. Gamètes, 41. Gastrique (suc), 20. Gattina, 297. Gélatineuse (couche), 14. Gélatineux (cils), 207. Gelée, 171. Germinales (cellules), 45. Giraudia, 42. Glanzkürperchen, 91. Glas funèbre de la cellule, 38. Globules abortifs, 59. — directeurs, 59. — graisseux, % — polaires, 46, 47, 162. — polaires (théoriedes), DD: Globulines, 15, 16. Glycogène, 20. Gonies, 48. Gouttelettes huileuses, 61. Grains d’assimilation, 61. — de chlorophylle, 92 — d’excrétion, 61,90,96. — réfringents, 113. Granulaire (structure), 7. Granulations, 9. Ledhés à) be 0 Cds A de de 7. Granulations 90. Granules, 7, 10, 15. — chromatoïdes, 279. —= graisseux, 96. — plasmatiques, 279. Guanine, 21. Gubernaculum, 420, élémentaires, H Hémoglobine, 20, Hémoglobinurie, 300. Hermaphroditisme protéran- drique, 370. Hernie du chou, 76. Herpes zoster, 300. Hétérogamie, 41. Hétéroplastides, 41, 57. Holophytique (alimentation), 349. Homogène (structure), 6, Homoplastides, 41,57. Houppe postérieure, 94. Huiles, 20. Hyaloplasma, 5, 6,15, 17, 406. Hydrocorallines, 153. Hypostome, 463. 19 Imago, 268. Inclusions ques, 90. Ingesta, 25. | Incubatrice (cavité), 506. Intermédiaire (corps), 34. — (plaque), 34. Intersquelette des Foramini- fères, 145. Intracellulaire (squelette )e endosplasmati - Intussusception, 14, 26. Isogamie, 41, 368. Isospores, 198, K Karyogamie (des Héliozo- aires), 162, Karyokynèse, 27, 109, 120. Karyophane, 492, Kératine, 15, 16. Kinoplasma, 6, 13, 49, 50, 54. Kystes, 70. — Cœlomiques, 277. — de protection, 70. — de repos, 70. — durable 72 Kystique (membrane), 14. TABLE DES MOTS TECHNIQUES L Labyrinthique (tissu), 134. Labyrinthiques (chambres), 132, Larmes, 20. Lécithine, 15, 16, 17, 20. Lécithiques (substances), 20. Leucosine, 356. Liliacées, 39. Limite de taille cellulaire, 18, Linine, 9, 15, 16, 17. Lizzia, 387. Loge initiale, 158. Logettes (des Protozoaires), 14 Loi de Müller, 206. M Macrogamètes, 362, 366, 487. Macronucléus, 410, Macrospores, 42. — (des Radiolaires), 199. Macrosporozoïtes des Cocci- dies,282. — des Hémos- poridies, 285. Magnésium (chlorures et phos- phates), 15. Malaria, 287. Méduse, 387. Megasphère, 118, Mélanosarcome, 301 Membrane cellulaire, 4, 12 4: — endorale, 471, — kystique des Pro- tozoaires, 14. — nucléaire, 8. —— ondulante, 445. — préorale, 471. — (sécrétion de la), 20. — vitelline, 14, 15, Sul Membranelles, 405, 454, 462. Mérotomie, 427, 464. Mésoplasma, 92, Mésostomum, 278. Métabolisme, 305. Métakynèse, 31. Métaphase, 27, 31. Microgamètes, 362, 366, 487. Micronucléus, 410, Microsomes, 90, 406. Microsphère, 118, Microspores (des Radiolaires), ) Microsporozoïtes des Cocci- dies, 282. 047 Microsporozoïtes des Hémos- poridies, 285, Miescher (tubes de), 290. Mitom, 6. Mitôme, 6. Mitose, 27, 418. — chez Euglypha, 109. Molluseum, 300. Monères (question des), 65. Monothalame, 118, Motilité, 18. s Mouvements cellulaires, 23. — (production des), 19. Mucus nasal, 20, Müller (loi de), 206. — (vésicules de), 441. Musculine, 20. Myéline, 20. Myocyte, 258, Myonèmes (Ciliés), 456. — (Grégarines), 257. Myophrisca, 207, 214, 217. N Nasse pharyngienne, 432, 434. Nausithoe, 387. Neige rouge (voir Hæmato- coccus), 362, Noyau, 5, 7, 170039, — à cloison, 411. — à fente, 411, — (contractions du), 41. nt der RAI 10 — de segmentation, 53. — (division du), 418, 463 (voir aussi Karyo- kynèse). MEN biscuit 37 — (loi de position du), 8 30. Nucléaire (fragmentation),37. — (membrane), 5. — (segments), 29. nn uC re Nucléine, 17. Nucléiniens (corps), 10. Nucléique (acide), 17. Nueléo-albumines, 15, 16 Nucléolaire (corps), 10, Nueléole, 8, 10, 15, 17, 263. Nucléo-microsomes, 10, Nucléoplasma, 5. Nutrition cellulaire, 18, 24. = par approximations successives, 16. O ? Œuf, 46. Ondulante (membrane), 445. 048 Opereule des Monopylaires, 215: — des Cannopylaires, 238. Opposition (des Grégarines), 267. Ovocentre, 53, 277. Ovocytes de 1r ordre, 46. _ de 2e ordre, 46. Ovogénèse, 46. Ovogonies, 46. Ovules, 46. Ovules abortifs, 55. P Paget (maladie de), 300. Parachromatine, 15, 17. Paraglycogène, 258. Paramylon, 61, 346. Paranueléine, 15, 16. Paraplasma, 6, 15, 406. Parthénogénèse, 49. Parthénogonidies, 370. Pébrine, 297. Pellicule, 13. — (des Ciliés), 13, 407. Peloton, 13. — lâche, 28, 33. — segmenté, 29. — serré, 28. Périplaste, 13. Péristome des Ciliés, 403. — de Bicosæca, 324. Péristomienne (aire), 404. Phæodelles, 239. Phæodium, 236, 239 Phæosomes, 385. Phosphates, 15. Phosphorescence (Noctilu - ques), 396. — (Péridiniens), 377. — (Radiolaires, 174. Phycochrome, 442. Pigments, 20, 61. Plaque cellulaire, 34. — en ceinture, 376. — équatoriale, 32. — intermédiaire, 34. — nucléaire, 32. Plasma cortical, 92, 406. Plasmatiques (granules), 279. Plasmodium filamenteux, 77, igE — vrai, 77. Plastines, 16, 17. Plastiques (granules), 279. Plastogamie, 162. Podocone, 215. Pôle 31: — animal, 36. TABLE Polaire (champ), 9, 32. — (globule). — (globule) des Hélio- zoaires., 162. Polygastriques (Infusoires), 428, Polynucléaire (capsule), 196. Polythalame, 118. Pores, 135, 375. Position du noyau (loi de), 8, 30. Potassium (chlorures et phos- phates de), 15. Production des mouvements (voir mouvements). Produits cellulaires, 21, 23. Pronucléus, 52. Prophase, 22, 27. Protéiques (substances), 17. Protérandrique (hermaphro- ditisme), 370. Protistes, 65. Protoélastine, 257. Protolécithe, 20. Protomérite, 257. Protoplasma (circulation du), 22. Pseudoflaire, 270. Pseudokyste, 264. Pseudonavicelles, 264. Pseudonucléoles, 10. Pseudoplasmodium, 77. Pseudopodes, 22, 59, 60, 61, 89,192: — lobés, 61. — Articulés, 62. Pseudopodienmutterboden, ade Pseudostome, 454. 461. Psorospermies, 291. — des Articulés, 297. Psorospermose, 300. —- folliculaire végé- tante, 300. Pylôme, 183. Pyrénine, 15, 16, 17. Pyrénoïdes, 348, 360. Pyrogallol, 288. Pyxides, 86. Q Quadrille des centres, 53. Quaterne (æroupe), 48. Queue du spermatozoïde, 49. R Rabl (noyaux de), 9. Rainey (tubes de), 290. DES MOTS TECHNIQUES Ravisseurs (tentacules), 503. Réfringents (corps), 99. Reconstitution du noyau, 33. Réduction chromatique, 4,48. Régénération, 178, 464. Reliquat de seæmentation,267. Réniformes (corps), 252. — (corpuscules), 290. Rénovation, 482. — du péristome, 464. Reproduction cellulaire,19,26. — parthénogénéti - que, 98. Réseau au repos, 33. Ressac (mouvement de), 261. Réserves nutritives, 12. Réservoir, 484. Respiration cellulaire, 18, 19, 21e Réticulaire (structure), 6. Rhabdolithes, 68. Rhabdosphères, 68. Rhinocanna, 290. Rhizidium, 102. Rotation conique, 309. S Salive, 20. Saprophytique (alimentation) 347. Sarcoblastes, 20. Sarcocyte, 258. Saum, 405. Schwärmersporencysten, 302. Secreta, 21. Sécrétion (produits de) exter- nes, 19, 20. _- (produits de) inter- nes, 19, 20. Segæment intermédiaire, 4. Seomentation longitudinale, 2 Sénestre (spire), 454. Sexuels (produits), 44. Sida, 39. Société deconsommation, 160. Sodium (chlorures et phos- phates), 15. Spasmonème, 495. Spermatides, 45. Spermatocytes de 1er ordre, 45. — —2 — A5. Spermatosénèse, 45. Spermatogonie, 45. Spermatozoïde, 45. Spermocentre, 92. Spire dextre ou sénestre, 494. Spirème, 28. Spirogyra, 42. Spironème, 49%. | Spirophora, 102. Spongioplasma, 5, 6, 15, Sporadin, 260. Sporenträcer, 387. Spores à cristaux, 173, 198. Sporoblaste, 280. Sporocystes, 73. Sporoductes, 264. Sporozoïte, 263. Sporulation, 84. Squelettes intracellulaires, 20 Stigma, 340, 348, 360, 364. Styles, 472, Styliformes (tentacules), 503. Substance de rebut, 56, filaire, 6. Sue gastrique, 20. — nucléaire, 8,9, 15. Suceurs (tentacules), 503. Sucre, 21. Suturales (perforations), 210, Syncytium, 41. SE Tableau comparatif des clas- sifications de Bütschli et cet ouvrage pourles Infu- soires ciliés, 353. Tactiles (soies), 406. Tactismes, 22. Tentacules, 503. TABLE DES MOTS TECHNIQUES Test (canaux du), 157, Tête, 222. — du spermatozoïde, 45, Thoracentèse, 301. Thorax, 222. Translation conique, 309. Travail cellulaire, 19. Trépiedd Trichites Trichocy Trophopl es Monopylaires,216. , 434. stes, 432, asma, 6, 7, 50. 54. Trous vrais, 210. Tubes de Miescher, 290. pa rasites des insectes, 300. — de Raiïiney, 290. Ulothria, Urée, 21. Urnes de Vaccines Vacuoles U 42. s Siponcles, 439, V , 300. GIZ à gaz, 90. alimentaires, 61, 62, 90. d'attente, 329, 949 Vacuoles fécales, 61. simples, 61, Varicelle, 300. Variole, 300, Vermiformes (individus), 515. Vésicule attractive, 30. directrice, 31. pulsatile (contrac- tion), 61, 63, 90, OLPMOTE germinative, 46. Vicrergruppe, 48. Vitelline (membrane), 14, 15. X Xanthelles, 172, 207. V2 Zamardinia, 42. Zone adorale, 405. Zooamylon, 408. Zoochlorelles, 408. Zoocystes, 73. Zooïdes, 301. Zoospores, 73. Zooxanthelles, 171, 173, 216. Zygogonium, 42. Zygote, 362, 366. LISTE DES HÔTES DES PARASITES A Acanthomètre, 206, 511, Acéphales d’eau douce (mu- eus), 498. Actinies (cavité 458. Agrion (intestin), 278. Akis, 299. Alcyonella, 297. Alosa-sardina, 295, 297. Amphibiens (voir aussi Anou- res), 341. Amplhioxus, 278. Amphipodes, 278. Anas (voir canard). Annelés (cavité générale des), 276. Annélides, 479. — (cavité générale), 460. — (tube digestif), A51. — marines, 278. — polychètes polychètes). Anoures (intestin), 458. Anser (voir Oie). Aphrododerus, 296. Arachnides, 278. Araisnées (voir Arachnides). Arthropodes, 278. Ascaris (cultures d’), 101. Ascidies, 276. — composées, 278, — simples, 278. Asellus (branchies), 515. Aslacus, 296. Audouinia, 276. générale), (voir B Balanus, 2176, 278, Barbeau (voir Barbus fluvia- Lilis). Barbus fluviatilis, 296,297. Batraciens, 323. — (gros 460. Baudroie (voir Lophius). Bivalves (voir Acéphales). intestin), laps, 299. Blalla (intestin), 271. Blennius, 299, Bœuf, 290. Borlasia, 278. Bovis (voir Bœuf). Brassica, 16. Brochet (voir aussi 295. Bryozoaires, 510. Bufo, 295. Esox), C Callotermes, 344, Campanulaire, 516. Canard, 323, 340. Capitelliens, 276, 278. Carabus (intestin), 273. Carcinus, 278. Caulerpa, T6. Céphalopodes, 283. — (foie et appen- dices veineux urinaires), 451 Cervus capreolus (voir che- vreuil). Cestodes, 278. Chat, 340. Chlamidomonas, TA. Chætoonathes, 278. Chéloniens (voir aussi Tor- tues), 286. Cheval, 290. Chevreuil, 290. Chou, 76. Cirratulus, 276, 278. Cirripèdes, 278. Clavellina, 2T6. Cobaye, 340. Cochon, 290. Cochon d'Inde (voir Cobaye). Cœlentérés, 278. Coleochælte, T5. Copépodes, 278, 350. Cottus, 296. Crabe (voir Carcinus). Crangon, 296. Crapaud (voir Bufo). Crenilabrus, 295. Crottin de cheval, 78, 82. Crustacés, 278, 510. — aquatiques (sang) 451. — (branchies et poils), 499. Cryplops (tube digestif), 2 Cyclops, 278, 512. Cyclops phaleratus, 514. Cyclosloma eleyans (intestin et poumon), 492. Cyphon pallidus (intestin de la larve de), 271. Cyprinoïdes, 296. Cypris, 498. Cystelinæ (intestin des larves des), 273. D Décapodes, 278. Diatomées, 80. Diazona violacea, 216. Dinoflagellés, 300. Diptères, 278. Diptères (larves), 497. Discocelis tigrina, 216, 278. Dytique (voir Dyliscus). Dyliscus (intestin), 273. E Echinocardium, 278. Echinodermes, 278, 479. Echiurus, 2171, 2178. Ecrevisse (voir As{acus). Entomostracés, 298, 300. Ephemera (larves), 271. Epinoche (voir Gasterosleus). Epislylis, 511. Equus (voir Cheval). Esox (voir aussi Brochet),295, 296. Eudorina, 358. Eulerimes, 343. F Felis domestlica (voix Chat). Femme (vagin), 340. Mbciies dt LISTE DES HÔTES DES PARASITES G Gallinacés, 282. Gammarus, 278. — (branchies), 515. — (branchies et poils), 480. Grastéropodes, 283, 496. — (tube digestif) 451. Gasterosteus, 295, 295, 297. Geotrupes stercorarius, 269 Géphyriens, 278. Glomeris, 283. Glycera, 276, 278. Gomphonema, T1. Grenouille, 286, 288, 338, 451. Grillotalpa, 336, 343, 271. Gyrinus (intestin des larves), 273. H Helix, 283. — (intestin spiralet rein), 282. Hexopodes (voir Insectes). Holothuria, 278. Homard (intestin), 269, 270. Homarus, 278. Homme, 287, 290, 300, 340. — (cavité pleurale),300, 301. — (diarrhées), 323, 339. — (iutestin), 98. — (gros intestin), 460. — (tube digestif), 323. Huître, 341. Hydraires, 510. Hydre, 474. Hydrophilince (larves), 273. Hyla, 338. Hyménoptères, 27 1 PRE € Infusoires, 300. Insectes, 339, 458. Invertébrés marins, 479, Lulus (intestin), 271. Ixodes, 300. Kanquroo, 290. L Lacerla, 286, 336. Lacertiens, 286. Lamellibranches (voir Acé- phales). Lapin, 282, 283. Lépidoptères, 2785, 283. Lepus cuniculus (voir Lapin). Leuciscus, 295, Lézard (voir aussi Lacerta), 280. Ligidium, 112. Limace (voir aussi Limax), 340. Limaçon (voir Helix). Limax (voir aussi Limace), 283. Limnobia (larves), 269, 271. Limnoria (branchies et poils), A80. Lithobius, 282, 283. Lombric (testicule), 276. Lophius, 295. Lumbriconereis, 276, 278. Lumbricus (cavité générale), 276. M Maldaniens, 2178, Mammifères (gros intestin), 460. Maquereau (voir Scomber). Méduses, 479, Melolonthines (intestin), 271. Mer'anqus, 295. Mesoslomum, 278. Motella, 283, 295, 297. Mouches (voir Diptères). Mouton, 290. Mus decumanus (voix Rat). Mus musculus (voir Souris). Myriapodes, 278, 283, 458. N Naïs, 218. Nebalia (branchies et poils), 480, 482. Nématodes, 278. Nemerles, 216. Némertiens, 278. Nepa cinerea, 282. Neptlhys, 276, 2 218. Nereis, 216, 218. Nerelin«, 283. O Oclopus, 282, 283 Oie, 323. Oiseaux, 286, 288, 290. Oligochètes, 278. = (intestin), 452. Omble chevalier(voir 7'hymal- lus vulgaris). Ophidiens, 286. Ophrydium, 515. Opisthobranches, 479. Orycles nasicornis, 269, 270. Ostrea, 323 (voir aussi Huître). D91 Otarie, 290. Oursins, 277. Ovis (voir Mouton). P Palæmon, 296. Papillons (voir Lépidoptères). Paramécies, 511. Passereaux, 282, 288. Perca, 296. Perche (voir Perca). Peripalus, 278. Periplanela, 343. Phascolosoma, 278. Pisces (voir Poissons). Piscicola, 323. Plagiostomes, 296. Planaires, 278. Planaires (intestin), 452. Poissons, 282, 283, 323, 435. Pollicipes, 278. Polychètes, 276. Pontobdella, 323. Poule, 323. Poulet, 283. Poulpe (voir Oclopus). R Radiolaires, 300. Rainette (voir Æ/yla). BRana (voir aussi Grenouille), 295. _Rana esculenta, 286. Rat, 340. Reptiles, 339. Rotifères, 350. Ruminants (panse des), 437, 439, 448, 449, 467. S Sabella, 2T6. Sagilla, 216, 218, 300 (voir aussi Chætognathes). Salamandre, 288. Salicoque (voir Z'yplon), 257. Salpes, 278. Sapplhirina, 2176, 278. Scomber, 295. Scorpæna, 295. Scyllium, 295. Seiche (voir Sepia). Sepia, 282, 283. Serpents (voir Ophidiens). Serpula, 276, 2178. Silpha (intestin), 273. Sipunculus, 276, 2178. Souris, 290, 340. Spio, 216, 278. D92 Spirogyra, 80, SL. Spirula, Ts. Slaurocephalus, 216, 278. Slentor, 514. Sticholonche, 252, 511. Stylonichies, 511. Succinea, 283. Suceurs (voir Tentaculifères). Sus (voir Cochon). Synaptla, 216, 278. Syngnothus, 295, 296. T Tan, 87. Tapes, 323. Taupe-grillon (voir Grülo- : talpa). Tenebrionines, 272. Tentaculifères, 511. Torebellu, 2T6. Termes, 344. Thymallus vulgaris (voix Omble chevalier), 296. Thysanoures (intestin), 271. T'ipula oleracea, 269, 271. Tortues (voir aussi Chélo- niens), 283, 323. Trématodes, 278. Triton, 282, 283, 288. Truite, 337. Trulla, 337. LISTE DES HÔTES DES PARASITES Tubifeæ, 216, 278. Tuniciers (voir aussi Asci- dies), 278. Typlon spongicola, 257. V Ver de farine (voir Tenebrio- nines). — de terre (tube digestif), 458. — (testicule), 267, 276. Vers, 278. Vertèbres, 283. Vorticellines, 511, 512. INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES CONTENANT LES PRINCIPAUX SYNONYMES ET L’INDICATION DES PARASITES Les noms de groupes sont en gros caractères, les noms de genres en petits caractères, les synonymes entre parenthèses, les parasites sont marqués d’un astérisque. A (Acantharia, Häckel) — Acantharida ve! Actipilida 176, 204 — (Acantharia, Häckel; Actipylea, Häckel; Acanthometrea, Hertwig) Acanthochiasma 214 Acanthocorys 227 Acanthocyrtoma 227 Acanthocystis 162, 167 Acanthodesmia 220 (Acanthodesmida, Hertwig)—Spy- Acantholonche 209 [roidæ (Acantholonchida, Häckel) —Acan- [tholonchinæ (Acanthometra, Auwc{.) — Acanthometron (Acanthometrea, Hertwig)—Acan- [tharida Acanthometron 208 — (Acanthometra, Auct.; Acanthonia 208 [Astrolithiun, Häckel) (Acanthonida, Häckel) — Acantho- [nidæ Acanthonidæ 207,208—(Acanthonida, [Häckel) Acanthosphæra 182 — (Rhaphidococeus, Ilä- ckel; Rhaphidosphæra, Häckel) *Acanthospora 273 “Acanthosporinæ 273 — (Acanthospo- Acanthostaurus 209 (rides, Léger) (Acarella, Cohn) — Mesodinium ‘Acephalina ve! Monocystina 269, 274 (Acervulina, M. Schultze) — Planorbulina (Acidophorus, Stein) — Nassula (Acineria, Maupas) — Amphileptus Acineta 508 — (Autacineta, Häckel) (Acinetina, auct. — Tentaculiferiæ Acinetinæ 510 — (p. y». Acinelina, [Bülsehli) (Acinetoides, Plate) — Hypocoma Acinetopsis 509 (Acomia, Dujardin) —Glaucoma Acontaspis 210 Acontractilia 498 (Acotrypus, Rüst) — Podocampe *Acrasis 78 Acraspedina 320 Acrobotrys 236 Acrocubus 221 Acrosphæra 203 — (Pyrosolenia, Ehrenberg) Acrospyris 234 Actinastrum 214 (Actinelida, Häckel) — Actinelidæ 207, 213 — (Actinelida, Actinelius 214 [Häckel) Actinobolus 436 — (Ciliotentaculifères) “Actinocephalinæ 275 — (Actinoce- “Actinocephalus 273, 269 [phalides, Léger) Actinocyathus 509 Actinocyclina 152 Actinolophus 165 Actinomma 183 Actinomonas 164 Actinophrys 157, 162, 164 Actinosphæridium 165 Actinosphærium 157, 165 Actinotricha 476 (Actipylea (Häckel) — Actipylyda vel Acantharida 176, 204 Actissa 178 [(Voir Acantharida) *Acystis 288 — (Karyophagus, Steinhaus; Cyto- [phagus, Steinhaus) Acystosporida 66 — (Amæbæa reti- [culosa, Bütschli) (Acyttaria, Häckel) — p. p. Khi- *Adelea 282 [zopodia (Adelocyrtis, Pantanelli) — Dicolocapsa Adelosina 123 NEC D)D4 INDEX GÉNÉRIQUE Adinida 381 Ægospyris 234 — (Ceralospyris, Ehrenberg; [Triospyris, Häckel) (2? Trichopus,Claparède et Lach- [mann; Glenotrochilia, Diesing) (Æthalium, Link) — Fuligo. Æthaliopsis 86 (Agathistegia, d'Orbigny) — Milio- [lidæ (Aglenophrya, Diesing) — Frontonia Alacorys 230 (Alastor, Perty) — Kerona (Alderia, Pritchard) — Ephelota (Allodorina, Fromentel) :— Hæmatococeus Allomorphina 138 Allotricha 475 Alveolina 118, 126 — (Borelis, Montfort; Clau- sulus, Montfort; Melonia, Lamarck; Melonites, Lamarck; Miliolites, Montfort); Alveolininæ 127 (Alyseum, Dujardin) — Cyclidium (Amastiga, Diesing) — Ciliæ Amaurochete 87 (Amblyophis, Ehrenberg — Euglena (Amiba, Bory) = Dileptus Ammodiscus 133 Amœba 98 — (Corycia, Dujardin; Trich- amœæba, Fromentel; Lithamœæba, Lan- kester; Ouramæba, Leidy; Proteus, (Amæbæa, auct.) — [Rôsel; Amæbiæ 89 — (Amæbæa, auct. : Amœæbidæ, Häckel; Amæbina, Dujardin ; Gymnomoneres, Hä- (Amæbidæ, Häckel) — [ckel) (Amœæbina, Dujardin) — Amœæbiæ ‘Amœæbidium 298 — (Raphidium, Fresenius; [Exosporidies, Perrier ‘Amæbogeniæ 255, 291 Am ehoheya 206, 252, 511 Amœbosporidies 299 Amphiactura 188 Amphibelone 209 Amphibrachium 189 Amphicoryne 137 Amphicraspedum 189 Amphicyclia 188 Amphidinium 386 Amphidoma 382 Amphileptus 440 — (Acineria, Maupas) Amphilonche 209 (Amphilonchida, Häckel) — Amphilonchinæ 209 — (Amphilon- [chida, Häckel (Amphimonadina, Kent) — Ægyria 443 — DES PROTOZOAIRES Amphimonadinæ 326 — (Amphimo- [nadina, Kent) Amphimonas 326 — (Deltomonas, Kent) Amphimorphina 137 Amphiplecta 226 Amphipyle 193 Amphipylonium 193 Amphirrhopalum 189 Amphisia 475 — (Eschaneustyla, Stokes) Amphisolenia 385 Amphisphæra 180 Amphispyris, 235 Amphistegina 136, 151 (Amphislomata, Hertwig et Lesser) [— Amphistominiæ (Amphistomina, Bütschli) — Amphistominæ 116 — (Amphistoma- ta, Hertwig et Lesser ; Amphisto- Ampbhistylus 180 [mina, Bülschli) Amphitholonium 193 Amphitholus (Radiolaire) 193 Amphitholus (Flagellé) 384 Amphitrema 116 Ampbizonella 100 *Amphorella 273 (Amphorina, d’Orbigny) — Lagena Amphymenium 189 — (Ommatogramma, Ehrenberg) (Amygdalina, *Anchorina 276 Ancistrum 448 Ancyromonas 323 *Ancyrophora 273 (Andromedes, Montfort) — Polystomella (Androspyrida, Häckel) — Androspyrinæ 235 — (Androspy- [rida, Häckel) Seguenza) — Lagena Androspyris 234 Anhymenia 491 Anisonema 353 — (Plæotia, Dujardin) (Anisonemina, Kent, Klebs) — Anisonemin&æ 353 — (Anisonemina, [Kent, Klebs) Anomalina 144 *Anophrys 450 ! (Anopisthia, Ehrenberg) — Dexio- *Anoplophrya 451, 452 [trichidæ ‘Anthocephalinæ 272 *Anthocephalus 271 (Anthocorys, Häckel) — Phormocampe Anthocyrtidium 227 Anthocyrtis 227 Anthocyrtium 227 Anthophysa 325 — (Dimastix, Diesing ; Ster- [reonema, Kützing; Uvella, Ehrenberg), Anthospyris 234 (Anthusa, Montfort) — Polymorphina INDEX GÉNÉRIQUE (Apgaria, Stokes) — Blepharisma *Aphelidium Ÿ% Aphrosina 147 (Aphrothoraca, Hertwig) — Aphrothoracida 162, 163—(Aphrotho- [raca, Hertwig) (Aphthonia, Perty) — Pleuronema (Apiopterina, Zborzewski) = Lagena (Apiosoma, Wandollek) — Pirosoma (Apiosoma, Blanchard) — Rhabdostyla (Aporea, Bailey) — Rhipidodendron (Arachnidium, Kent) — Mesodinium Arachnocalpis 225 Arachnocorys 227 Arachnopegma 183 Arachnopila 183 (Arachnopilium, Häckel) — Pteropilium Arachnosphæra 183 Arachnula 163 Arcella 103 Arcellina 106 Archædiscus 152 — (Archæodiscus, Brady) Archæocyathellus 154 Archæocyathus 154 (Archæodiscus, Brady) = Archædiscus Archæosphærina 155 (Archaiïis, Montfort) — Orbiculina Archerina 65, 163 Archiacina 126 Archibursa 224 Archicapsa 225 Archicircus 219 Archicorys 225 Archidiscus 188 (Archimedes, Hudson) — Stichotricha Archipera 224 Archiphæna 225 Archiphormis 225 Archipilium 224 Archiscenium 224 Arcuothrix 101 Arcyria 86 Arhabdomonas 326 (Aristerigina, d’Orbigny) — Rotalia (Aristerospira, Ehrenberg) — Truncatulina (Arthronia, Hill) — Oxytrichinæ Articulina 124 Artiscus 185 Artocapsa 252 [thocampinæ (Artocapidæ, Häckel) — p. p. Li- (Artocorida, Häckel) — p. p. Litho- Artodiseus 168 [campinæ Artopera 231 Artophæna 232 Artophormis 232 Artopilium 231—(Makropyrgus, Häckel; Sty- Artostrobus 232 [chopterygium, Häckel) Aschemonella 131 DES PROTOZOAIRES DDD (Ascobius, Henneguy) = Folliculina Ascoglena 350 (Asellicolla, Plate) — Stylocomètes Askenasia 439 Aspidisca 477 — (Tribulina, Bory ; Monostylus, [Pereiaslavzeva; Ratulus, Bory) (Aspidiscina, Stein) — [ Stein) Aspidiscinæ, 478 — (Aspidiscina, (Aspidomma, Häckel) — Astrolonche (Aspidospira, Ehrenberg) — Truncatulina (Aspirotricha, Bütschli) — Para- Assilina 136, 151 [miæcinæ Assulina 112 Astasia 347 (Astasiida, Klebs) — Aslasina 346 — (Astasiida, Klebs) Astasioides 347 Astasiopsis 347 (Asteracites, Schlotheim) = Orbitoïdes Asterigerina 144 Asterocyclina 152 *Asterophora 273 *Asthmathos 338 (Astoma, Siebold) — Flagellia Astomina, 337, 3383—Holomastiginæ, Astractura 188 [Lauterborn Astrocapsa 212 (? Astrococcus, Greeff) = Sphærastrum Astrocyclia 188 Astrodisculus 166 (Astrodiscus, F.E. Schulze) = Astrorhiza (Astrolithium, Häckel) — Acanthometron Astrolonche 208 — (Aspidomma, Häckel) (Astrolonchida, Häckel) — Astrolonchinæ 208 — (Astrolonchi- [da, Häckel) (Astrolophida, Häckel) — Astrolophinæ 214 — (Astrolophida, Astrolophus 214 [Häckel (Astromma, Ehrenberg) = Cypassis Astrophacus 188 — (Chilomma, Ehrenberg) (Astrophormis, Häckel) = Sethoformis Astrorhiza 128 — (Astrodiscus, F. E. Schulze [Hæckelina, Bessels) (Astrorhizina, Brady) 128 [Brady) Astrorhizinæ 129 — (Astrorhizina, Astrosestrum 188 Astrosiga 332 Astrosphæra 183 (Astrosphærida, Häckel) — Astrosphærinæ 183 — (Astrosphæ- Astylozoon 496 [rida, Häckel) (Atactodiscus, Häckel) = Porodiscus (Atractolina, Schlicht) = Polymorphina Ans D96 Atractonema 347 Aulacantha 242 (Aulacanthida, Häckel — (Aulacanthinæ 242 — Aulacanthi- [da, Häckel) Aulactinium 241 Aularia 243 Aulastrum 243 Aulatractus 243 Auloceros 242 Aulodendron 242 Aulodictyum 243 Aulographis 242 Aulonia 243 Aulophacus 243 Auloplegma 243 Auloscena 243 Aulospathis 242 Aulosphæra 243 (Aulosphærida, Häckel) — Aulosphærinéæ 243 — (Aulosphæri- [da Häckel) (Aulostomella, Alth) — Polymorphina (Autacineta, Häckel) — Acineta (Autochloë, Joseph) —Zoothamnium Axellipsis 184 Axocorvs 230 Axodiscus 189 Axoprunum 184 (Azoosporea, Zopf) — Azoosporida 69 —(Azoosporea, Zopf) B *Babesia 300 Badhamia 86 Balanitozoon 436 (Balantidion, Eberhard) = Enchelys *Balantidiopsis 459 *Balantidium 459 *Balbiania 290 Balladina 476 *Bananella 283 *Barroussia 282 Bathropyramis 225 Bathybius 65, 68 Bathysiphon 130 (Baum, Eichhorn) = Carchesium Bdelloïdina 132 Belonaspis 212 Belonostaurus 209 Belonozoum 202 (Benedenia, Fôttinger) — Opalinopsis (Benedenia, Aimé Schneider) — Klossia Bicosæca 324 Bifarina 140 Bigenerina 139 (Bikæcina, Stein) — Bikœcinæ 324 — (Bikœæcina, Stein) INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Biloculina, 118, 123 — (Lagenula, Flemming; [Pyrgo, Defrance) (Blanchardia, Vierzejski) — Serumspori- [dium Blepharisma 458 — (Apgaria, Stokes; Tricho- mecium, Fromentel — Ypsistoma, Bory; Plagiotricha, Bory; Porpostoma, Mübius) Blepharocysta 382 Blepharostoma, 435 Boderia 67 “Bodo 335 — (Diplomastix, Kent; Heteromita, Dujardin; Isomita, Diesing ; Spiromonas, [Perty (Bodonina, Bütschli emend.) — He- [teromastigidæ Bodoninæ 336—(Bodonina, Bütschli ; [Heteromitidæ, Kent) Bolivina 140 (Borelis, Montfort) — Alveolina Botellina 131 Botellus, Moniez) — Serumsporidium *Bothriopsis 275 Bothrostoma, Stokes) — Pleuronema Botryocampe 236 Botryocella 236 Botryocortys, Ehrenberg) = Pylobotrys Botryocyrtis, 236 Botryida, Häckel) = Botryoïdæ Botryda, Häckel) — Botryoïdæ (Botryoidea, Häckel) — Botryoïdæ 216, 235 — (Botryida, Hä- ckel; Botryda, Häckel; Polycyrti- da, Häckel; Botryoidea, Häckel) Botryoptera 235 Botryopyle 236 Brachiospyris 233 Brachyeystida 255 — (Cytosporidia, [Labbé) Bradyina 134 Brœæckella 126 Brœckina 126 Buccinosphæra 203 Bulimina 140 Buliminae 140 Bursaria 460 (Bursarina, Perty, Bütschli) — Bursarinae 461 — (Bursarina, Perty, *Bursulla 71 [Bütschli) *Bütschlia 437 C (Cadarachnium, Häckel) — Sethoconus (Cadium, Bailey) — Lithogromia (Cænomorpha, Perty) — Gyrocorys (Calcanthus, Montfort) — Polystomella (Calcaria, Gruber) — Gyrocorys Calcarina 145 — (Pleurotrema, Ehrenberg; INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES 99 / Siderolina, d’Orbigny; Siderolithes, La- [marck; Siderospira, Ehrenberg (Calceolus, Diesing) — Urocentrum Calcituba 121 (Calia, Werneck) = Phalansterium (Calix, Fraipont) — Solenophrya Callimitra 226 Calocylas 230 a Calpophæna 225 Calyptotricha 450 (Camerina, Bruguière) = Nummulites Caminosphæra 203 Campanella 497 (Campanelle, Colombo) — Vorticella Campascus 112 Camptonema 165 Candeïna 143 Cannartidium 18 Cannartiscus 186 Cannartus 186 Cannobelos 241 (Cannobotryida (Häckel) — a Cannobotrynae 236 — (Cannobo- Cannobotrys 235 [tryvida, Häckel) Cannocapsa 212 (Cannopylea, Häckel) — Cannopylida 176, 236— (Cannopylea, Häckel: Phæodaria, Häckel; Tri- pylea, R. Hertwig; Pansolenia, “Cannopilus 242, 372 [Häckel) (Cannorrhaphida, Häckel) — Cannorrhaphinae 241 —(Cannorrha- [phida, Häckel) Cannorrhaphis 241. Cannosphæra 244 (Cannosphærida, Häckel) — Cannosphærinæ 244 — (Cannosphæ- Cantharospyris 233 [rida, Häckel) (Gantharus, Montfort) = Polymorphina Capitellina 137 *Carchesium 496 — (Baum, Eichhorn) Carpenteria 144 — (Raphidodendron, Môbius) Carpocanistrum 225 = (Lithocarpium, Slôhr) Carpocanium 227 = (Crytoprora, Ehrenberg) Carposphæra 180 Carteria 362 — (Polyselmis, Dujardin) (Carteria, Brady — Saccamina Carterina 13e (Caryolithis, Erhenberg) — Prunulum Caryomma 183 Caryosphæra 180 Caryostylus 180 Cassidulina 140 Cassidulinæ (Cassidulina, [Brady) AD = Castanarium 244 Castanella 244 Castanidium 238, 244 Castanissa 245 Castanopsis 245 Castanura 245 (Catallacta, Häckel) — [ckel) Catallactiæ 318,398 —(Callacta, Hä- (Catharia, Leidy) — Hyalosphenia Catinulus 241 Caunopora 153 Cecryphalium 230 (Genchridium, Ehrenberg) — Lagena Cenellipsis 184 Cenocapsa 212 (Cenodiscida, Häckel) — Cenodiscinæ 187—(Cenodiscida, Hä- [ekel) Cenodiscus 187 Cenolarcus 192 Cenosphæra 179 — (Cyrtüidosphæra, Häckel) Centrocubus 183 (Centropyxis, Stein) = Difflugia (Gentrospira, Häckel) = Porodiscus Cephalina 269 (Cephalopyramis, Häckel) = Sethopyramis Cephalorhynchus 435 Cephalospyris 233 Cephalothamnium 326 Ceratestina 154 Ceratium (Myxomycete) 87 [(Diesing); Ceratium (Flagellé) 383 — (Dimastigoaulax, (Hirundinella, Bory de St Vincent) Ceratocorys 385 (Ceratocyrtis, Bütschli) — Sethoconus Ceratomyxa 295 (Ceratophorus, Diesing) = Peridinium (Geratospirulina, Ehrenberg) — Vertebra- Ceratospora 276 [lina (Ceratospyris, Ehrenberg) — Aegospyris (Gercobodo, Krassilstschik) — Dimastiga- [mæba (Cercomadina, Kent emend.) — Cercomonadin&æ 323 — (Cercomona- Cercomonas 323 [dina, Kent emend.) Ceriaspis 210 (Ceriosphæra, Ehrenberg) — Heliosphæra Certesia 417 Chænia 435 (Chætoglena, Ehrenberg) = Trachelomonas (Chætomonas, Ehrenberg) = Hexamitus (Chætophlya, Ehrenberg) = Trachelomonas Chætoproteus 99 — (Dinamæba, Leidy) (Chætospira, Lachmann) = Stichotricha (Chalarothoraca, Hertwig et Lesser) — Chalarothoracida 162, 167 — (Chala- [rotharaca, Hertwig et Lesser) Challengeria 245 — (Protocysiis, Wallich) Challengeron 245 Chiasmatostoma 446 598 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES (Chiastolida, Häckel) — Chiastolinæ 214 — (Chiastolida, Hä- Chiastolus 214 [ckel) (Chilifera, Bütschli) — Chiliferinæ 447—Chilifera, Bütschli) (Chilocineta, Diesing) — Hypotri- [chida Chilodon 442 — (Euodon, Ehrenberg) Chilodontopsis 442 (Chilomma, Ehrenberg) — Astrophacus Chilomonas 357 — (Plagiomastix, Diesing) Chilostomella 138 | Chilostomellidæ 136, 138 — Cryptos- Chitonastrum 189 [tegia, Reuss (Chlamydococeus, Braun) — Hæmatoccus Chlamydodon 443 (Chlamydodonta, Bütschli) — (Chlamydodontidæ, Kent) — Chlamydodontinæ 441 — (Chlamy- dodonta, Bütschli; Chlamydo- [dontidæ, Kent) Chlamydomonadina 354, 360 Chlamydomonas 362 — (Allodorina, Fromen- [tel; Diselmis, Dujardin) (Chlamydomonas, Cohn) — Polytoma Chlamydomyxa 82 (Chlamydophora, Archer) — Chlamydophorida 162, 166 — (Chla- [mydophora, Archer) (Chlamydophrys, Cienkovsky) — Platoum Chlorangium 562 Chloraster 363 Chlorodesmos 359 [nomorum, Ehrenberg) Chlorogonium 362 — (Dyas, Ehrenberg; Gle- Chloromonadina 354 ‘Chloromyxinæ 296 — (Chloromy- *Chloromyxum 296 [xides, Thelohan) (Ghloropeltis, Stein) — Lepocynclis (Choanoflagellata, Kent) — Choano-flagellina vel Craspedina 320, 321 — (Choanoflagellata, Kent; Discostomatagymnozoïda, Kent; Craspedomonadina, Stein; Cyli- comastiges, Bütschli) (Chœnia, Gourret et Ræser) — Chænia Chæœnicosphæra, 203 Chondrioderma 87 Chondropus 166 (Chonemonas, Perty) — Trachelemonas Chromatella 65, 100 [phthirius (Ghromatophagus, Kerbert) — Ichthyo- Chromomonadina 354, 355 (Chromophyton, Voronin) — Chromulina Chromulina 857 — (Chromophyton, Voro- nin ; Chrysomonas, Stein) Chrysalidina 139, 140 Chrysamæba 357 Chrysococcus 358 (Chrysolus, Montfort) — Nonionina (Chrysomonadina, Stein) — Chry- [somonadinæ Chrysomonadinæ 357 —(Chrysomo- [nadinæ, Stein) (Ghrysomonas, Stein) — Chromulina Chrysopyxis 358 *(Chydridema, Moniez) — Serumsporidium (Cibicides, Ehrenberg) — Truncatulina Cienkovskya 167 [liata, Perty) Ciliæ 401 — (Amastiga, Diesing ; Ci- (Ciliata, Perty) — Ciliæ (Cilicomastiges, Bütschli) — Choa- Ciliophrys 163 [no-flagellina (Ciliotentaculiferes) — Actinobolus (Cimænomonas, Grassi) — Trichomonas Cinclopyramis 225 Cinetochilum 448 Circogonia 247 (Circoporida, Häckel— [Häckel) Circoporinæ 247 — (CGircoporida, Circoporus 247 Circorrhegma 247 Circospathis 246 Circospyris 234 Circostephanus 247 Circotympanum 221 (Citharina, d'Orbigny) = Vaginulina Citharistes 385 Cittarocyclis 467 Cladarachnium 225 — (Cystophormis, Häckel) Cladococcus 182 Cladomonas 327 (Cladonema,Kent)—Dendromonas [pinæ (Cladophracta 211) — pp. Doratas- Cladopyxis 383 = (Xanthidium, Ehrenberg) Cladoscenium 224 Claparedia, Diesing) — KEpiclintes Clathrocanium 226 Clathrocireus 220 Clathrocorys 226 Clathrocyclas 230 (Clathrocysta, Stein) — Protoceralium Clathrodictyum 153 Clathrolychnus 227 Clathromitra 226 Clathroptychium 85 Clathrosphæra 205 Clathrospyris 234 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Clathrulina 168 = (Podosphæra, Archer) (Clausulus, Montfort) — Alveolina Clavulina 140 *Clepsidrina 270, 269 [Léger) “Clepsidrininæ 271-—(Clepsidrinides, (Clidostomum, Ehrenberg) = Textularia Climacammina 140 Climacostomum 461 Clistophæna 228 *Cnemidospora 271 (Cobalina, Perty) —= Opalina + Leuco- [phrys + Kerona + Plagiotoma (Coceidiidæ, Leuckart) — ‘Coccididæ 255, 238 — (Coccidiidæ, Leuckart, p. p. Gregarinida, [Bütschli) *Coccidium 283 — (Cytospermiun, Rivolta; [Orthospora, Schneider) (Coccochloris, Sprengel) = Ophrydium Coccocyclia 188 (Coccodiscida, Häckel) — Coccodiscinæ 189 — (Coccodiscida, Coccodiscus 188 [Häckel) Coccolarcus 192 Coccomonas 363 (Coccudina, Bory) — Euplotes Gochliopodium 102=—(Cyphidium,Ehrenberg) Codonella 467 = (Petalotricha, Kent; Cyttaro- [ryclis, Daday) Codonocladium 332 Codonodesmus 332 Codonœca 324 (Codonæcida, Kent) — Codonæœcinæ 324 — (Codonæcida, (Codonosiga, Stein) — Codosiga [Kent) Codosiga 332 — Codonosiga, Kent) Cœlacantha 244 Cœlodasea 249 Cæœlodecas 250 (Cœlodendrida, Häckel) — Cœlodendrinæ 249 — (Cælodendri- da, Häckel) Cæœiodendrum 249 Cœlodoras 249 Cœlodrymus 249 Cœlogalma 250 (Cœlographida, Häckel) — Cœlo- graphinæ Cœlographinæ 250 — (Cœlographi- da, Häckel) Cœlographis 250 Cæœlomonas 355 Cœloplegma 249 Cœlospathis 250 Cœlostylus 250 Cœlothamnus 250 Cælothauma 250 Cœælotholus 250 *Cœnonia 78 (Cœnostroma, Stromatopora Colacium 350 Coleaspis 213 ‘Coleophora 275 Coleps 438 — (Diceratella, Bory; Craterina, Bory ; Cricocoleps, Diesing; Pinacoleps, Diesing ; Dictyocoleps, Diesing) (Collodaria, Häckel) — Thalassi- collidæ —L Collozoidæ + Tha- lassosphæridæ + Sphæroïidæ Collodictyon 339 Collodiscus 202 Colloidea 202 Colloprunum 202 Collosphæra 203 (Collosphærida, J. Müller, Brandt) — Collosphærinæ Collosphæridæ 203 — (Collosphæ- ridea, J. Müller, Brandt emend. ; Sphæroidea, Häckel) (Collosphæridea,J. Müller), Brandt emend. — Gollosphæridæ Collosphærinæ 205 — (Collosphæ- rida, J. Müller) (Collozoida, Häckel) — Collozoïdæ 201 — (Collozoida, Hä- ckel) Collozoum 201 Colpidium 446 = (Doyerius, Ormancey; Til- lina, Stokes) Colpoda 445 — (Kolpoda, Still) *Colpodella 74, 76 Colponema 336 Comatricha 87 (Condrachnium, Häckel) — Sethoconus (Concharida, Häckel) — Concharintæ 248 — (Concharida, Hä- ckel) Concharium 248 Conchasma 248 Conchellium 248 Conchidium 248 L Nichulson et Murie) —= Conchonia 248 *Conchophthirus 458 — (Peripheres, Carus) Conchopsis 248 Condylostoma 460 — (Kondyliostoma, Bory) (Coniocyclis, Fol) = Tintinnopsis 000 *Conorhynchus 271 Conosphæra 182 Contractilia 496 Conulina 137 (Conulites, Carter) — Patellina *Copromyxa 78 (Corethria, Pritchard) = Ophryodendron Cornuspira 126 Cornutanna 225 Cornutella 225 Cornuvia 86 Corocalyptra 229 (Coronida, Häckel) — Coroninæ Coronidium 220 Coronintæ 221 — (Coronida, Häckel Coronosphæra 204 Cortina 219 Cortlinelta 245 Cortiniscus 219 *Corycella 273 (Corycia, Dujardin) =? Amæba Coscinaspis 210 Coscinomma 182 (Goscinospira, Stuart) — Globigerina (Coscinopora, Ehrenberg) = Peneroplis Coskinolina 132 *Costia 337 Cothurnia 499 — (Stylocola, Fromentel; Thu- ricolopsis, Stokes; Limnias, Goldfuss; Cothurnina 499 [Planicola, Fromentel) Cothurniopsis 499 — (Tubularia, Schrank) Cranotheridium 435 (Craspedarium, Hill) = Vorticella Craspedina ve! Choano-flagellida 316, 327—(Craspedomonadina, Stein; Cylicomastiges, Bütschli; Choa- no-flagellata, Stein; Discosoma- ta gymnozoida, Kent) (Craspedomonadina, Stein) — Cras- (Craterina, Bory) — Coleps [pedina Craterium 86 (Crateromorpha, Pereiaslavzeva) — Euplo- *Cretya 283 [tes Cribraria 85 Cribrospira 144 (Gricocoleps, Diesing) — Goleps *CGristallospora 283 Cristellaria 137 — (Hemirobulina, Stache; Lenticulina, Lamarck; Lenticulites, La marck; Nummularia, Sorby; Saracenaria, [Defrance Hemicristellaria, Stache) Crommyomma 183 (Cromostylus, Häckel) — Stylocromyum Cromyatractus 185 Cromyechinus 183 Cromyocarpus 185 Cromyodruppa 185 Cromyodrymus 183 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Cromyosphæra 180 Cromyostaurus 181 Cromyostylus 180 Crucidiscus, Häckel 187 (Cruciloculina, d’Orbigny) = Triloeulina (Crumenula, Dujardin) — Euglena Cryptocapsa 228 (Cryptocephalus, Häckel) — Eucyrtidium (Cryptochilum, Maupas) — Uronema Cryptoglena 350 [Klebs) (Cryptomonadina, Bütschli emend. Cryptomonadinæ 357 — (Cryplomo- nadina, Bütschli emend. Klebs) Cryptomonas 357 (Gryptoprora, Ehrenberg) — Carpocanium (Cryptostegia, Reuss) — Chilosto- mellidæ (Ctedoctema, Stokes) = Cyclidium Cubaxonium 182 Cubosphæra 182 (Cubosphærida, Häckel) — Cubosphærinæ 182 — (Cubosphæri- da, Häckel) Cubotholonium 194 Cubotholus 194 Cuneolina 139 (Cupulites, d’Orbigny) — Orbitolites Cyathomonas 357 — (Goniomonos, Stein) Cycladophora 230 (Santerna, Bury) Cyclammina 134 Cycleodictyina 154 = Tapinia, Perty Cyclidium 347 Cyclidium 450 = (Alyseum, Dujardin; Cte- doctema, Stokes; Districha, Fromentel) Cyclochæta 491 Cycloclypeinæ 152 Cycloclypeus 151 Cyelocrinus 154 Cyclocyrrha 492 Cyclogramma 442 (Gyclolina, d’Orbigny) = Orbitolites (Gyclosiphon, Ehrenberg) = Orbitoïdes ‘Cyclospora 283 [pedina 327 (Cylicomastiges, Bütschli) — Cras- Cymbalopora 144 — (Rosalina, d’Orbigny) Uypassis 186 — (Astromma, Ehrenberg) Cyphanta 186 (Cyphidium, Ehrenberg) = Cochlyopodium (Cyphinida, Häckel) — Cyphininæ Cyphinidium 186 — (Ommatlospyris, Ehren- [berg) Cyphininæ 186 — (Cyphinida, Hä- [ckel) Cyphinus 186 == (Ommatospyris, Ehrenberg) Cyphocolpus 186 Cyphoderia 112 — (Lagynis, M. Schullze) INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Cyphonium 186 — (Didymocyrtis, Häckel) (Cypridium, Kent) = Dysteria (Cyrtidosphæra, Häckel) — Cenosphæra (Gyrtocalpida, Häckel) — Cyrtocalpinæ 226 — (Cyrtocalpida, [Häckel) [ckel) Cyrtoidæ 216, 222 — (Cyrtoidea, Hä- (Gyrtoidea dithalamia, Häckel) — [Dicyrtoidea (Cyrtoidea trithalamia, Häckel) — [Tricyrtoidea (Gyrtoidea polvthalamia, Häckel)— [Stichocyrtoidea (Cyrtolophosis, Stokes) — Lembus Cyrtopera 231 Cyrtophormis 225, 232 (Cyrtostomum, Stein) = Frontonia Cystidium 217 (Cystobia. Mingazzini) = Urospora *Cystocephalus 272 (Cystoflagellata, Häckel) — Cystoflagelliæ 318,389 —(Cystoflagel- [lata, Häckel) (Gystophormis, Häckel) = Cladarachnium (Cystophrys, Archer 116) — Microgromia *Cytamæba 288 s (Cytodiscus, Lütz) = Sphæromyxa *Cytomorpha 276 (Cytophagus, Steinhaus) — Acystis (Cytospermium, Rivolta) — Coccidium (Gytosporidia, Labbé) — Brachy- [cystida (Gyttarocyclis, Daday) — Codonella Cyrtocalpis 225 Cyrtocapsa 232 D Dactylophora, 272 “Dactylophorinæ 272 — (Dactylopho- [rides, Léger) (Dactylopora et les Dactyloporides) ne sont [pas des Protozoaires. “Dactylosaccus 130 Dactylosoma 288 Dactylosphæra, 99 Dactylosphærium 99 Dallasia 446 — (Diplomastax, Stokes; Diplo- Dallingeria 337 [mestoma, Stokes) *Danilevskya, 286 — (Hemogregarina, Dani- *Dasytricha 449 [levsky) (Daucina, Bornemann) = Lingulina (Decteria, Perty) —Trachelinæ (Dellomonas, Kent) = Amphimonas )61 (Dendrella, Bory) — Zoothamnium (Dendritina, d’Orbigny) — Peneroplis Dendrocireus 219 *Dendrocometes 514 (Dendrocometina, Stein) — Dendrocometinæ 515 — (Dendroco- [metina, Stein) (Dendromonadina, Stein) — Dendromonadinæ 326 — (Dendro- [monadina, Stein) Dendromonas 325 — (Cladonema, Kent) Dendrophrya 129 Dendrosoma 513 (Dendrosomina, Bütschli) — Dendrosominæ 515 — (Dendroso- Dendrospyris 233 [mina, Bülschli) Dentalina 136, 137 Dentalinopsis 137 *Dentrotuba 130 (Desmarella, Kent) — Hirmidium Desmartus 187 Desmocampe 186 Desmospyris 234 ser) — (Desmothoraca, Hertwig et Les- Desmothoracida 164, 168 — (Desmo- [thoraca, Hertwig et Lesser) (Dexiotricha, Stokes) — Loxocephalus Dexiotrichidæ 479,483 —(Anospisthia, Ehrenberg ; Ophrydina, Ehren- berg + Vorticellina, Ehrenberg) Diachea 87 Diaphoropodon 115 Dicella 459 (? Diceras, Eberhard) = Spathidium (Diceratella, Bory), — Coleps (Dicercomonas, Grassi) — Hexamitus Dichilum 446 Dicolocapsa 228 — (Adelocyrtis, Pantanelli) Dicranastrum 190 Dictyaspis 212 Dictyastrum 189 Dictydium 85 Dictyocephalus 228 Dictyoceras 229 *Dictyocha 241, 372 Dictyocodon 229 (Dictyocoleps, Diesing) — Coleps Dictyocoryne 191 Dictyocrinus 154 Dictyocysta 467 Dictyomitra 232 Dictyophimus 226 = (Lamprotripus, Häckel; (Dictyoplegma, Häckel) — Spongodyction Dictyopodium 229 (Dictyoprora, Häckel) — Encyrtidium 30 062 (Dictyosoma, J. Müller) — Spongodyction Dictyospyris 234 *Dictyostelium 78 Dictyostroma 153 (Dicyrtida, Häckel) — Dicyrloidea 223, 226—(Dicyrtida, Hä- ckel; Cyrtoidea Dithalamia, Hä- [ckel) Didinium 433, 439, — (Ecclissa, Schrank; Wa- Didymium 87 gneria, Alenitzin) (Didymocyrtis, Häckel) — Cyphonium Didymophies 269, 270 “(Didymophyida, Stein) — “Didymophyinæ 270 — (Didymo- [phyida, Stein) Difflugia 104 — (Centropyxis, Stein ; Echino- [pyxis, Claparède et Lachmann) (Digitalina, Bory) — Epistylis (Digitophrya, Fraipont) — Stylocometes Dileptus 433, 440 — (Amiba, Bory; Phragel- [iorhynchus, Herrick) Dimastigamæba 322 — (Cercobodo, Kras- [silstschik) (Dimastix, Diesing) — Anthophysa (Dimastigoaulax, Diesing) — Ceratium Dimorpha 322 Dimorphina 137 — Orthoceratium, Soldani ; (Dimorphus, Grassi) — Megastoma (Dinamæba, Leidy) = Chætoproteus Dinema 352 *“Dinennympha 344 (Dinifera, Bergh) — Diniferida 381,382 —(Dinifera,Bergh) Dinobryon 358 (Dinoflagellata, Bütschli) — Dinoflagelliæ 318, 373 —(Dinoflagel- Dinomonas 326 [lata, Bütschli) Dinophrya 436 — (Siagonophorus, Eberhard) (Dinophysida, Bergh) — [Bergh) Dinophysinæ 385 — (Dinophysida, Dinophysis 385 (Dinopyxis, Stein) — Exuviælla Diophrys 477 — (Styloplotes, Stein; Schizo- pus, Claparade et Lachmann) Diplactura 188 (Diplagiotricha, Bory) — Epiclintes Diplocolpus 213 [ninæ (Diploconida, Häckel) — Diploco- Diploconinæ 214 — (Diploconida, Diploconus 213 [Häckel) Diplocyclas 230 Diplocystis 168 Diplodinium 468 Diplodorina 368 (Diplomastax, Stokes) — Dallasia INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES (Diplomastix, Kent) — Bodo (Diplomestoma, Stokes) — Dallasia Diplomita 327 “Diplophrys 81, 416 ‘Diplophysalis 74 Diplopsalis 382 Diplosiga 333 Diplosphæra 183 “Diplospora 283 Diporaspis 210 Dipospyris 233 “Discella 112 Discoidæ 177, 187 — (Discoidea, Häckel) — Discoidæ (Disceræa, Morren) — Hæmatococcus ‘Discocephalus, Sporozoaires 273 Discocephalus, Ciliés 478 Discocyclina 152 Discophrya, Suct. 509 — (Lada, Veydovsky) ‘Discophrya, Cil. 452 — (Haptophrya, Stein) Discopyle 190 Discorbina 144 — (Discorbites, d'Orbigny) (Discorbites, d'Orbigny — Discorbina (Discospira, p.p.Stôühr) — Perichlamydium (Discostomata-gymnozoida, Kent) — Choanoflagellina Discozonium 190 (Diselmis, Dujardin) = Chlamydomonas (Disoma, Ehrenberg) — Enchelys *Distephanus 241, 372 Distigma 347 (Distomata, Klebs) — Distomina 337, 340 — (Distomata, Distriactis 187 [Klebs) (Districha, Fromentel) — Cyclidium Ditrema 116 Dizonium 193 Dodecaspis 211 *Dolichocystida 255, 289 “Doliocystis, 275 Doracantha 208 (Dorataspida, Häckel) — Dorataspinæ 211 — (Dorataspida, Dorataspis 210 [Häckel) (Dorbignyina, Hagen) — Haplophragmium Dorcadospyris 233 Dorypella 211 (Doyerius, Ormancey) — Colpidium *Drepanidium (Sporoz.) 286—(Hæmogregarina, Drepanidium (Cilié) 474 [Danilevsky) (Drepanoceras, Stein) — Drepanomonas Drepanomonas 448 — (Drepanoceras, Stein) (Drepanostoma, Engelmann) — Loxodes Drimosphæra 183 Druppatractus 185 Druppocarpus 184 Druppula 184 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES (Druppulida, Häckel) — Druppulinæ 185 — (Druppulida, Drymosphæra 183 [Häckel) *Dufouria 275 (Dujardinius, Ormancey = Phacus) (Dyas, Ehrenberg)— Chlorogonium Dysteria 4%4— (Cypridium, Kent; Ervilia, Dujardin; Gasterochæta, Dujardin; Hux- [leya, Claparède et Lachmann) Dystympanium 221 E *Ebria 372 [+ Vorticella (Ecclissa, Schrank) — Didinium + Stentor (Echaneustyla, Stokes) — Amphisia Echinactura 189 Echinaspis 211 (Echinella, Agardh) — Ophrydium *Echinocephalus 272 Echinomma 183 (Echinopyxis, Claparède et Lachmann) — *Ectobiella 76 [Difflugia Ehrenbergia 140 Ehrenbergius 443 Eikenia 100 *Eimeria 282 *Eirmocystis 271, 269 Elæorhanis 65, 166 Elaphococcus 182 Elaphospyris 234 — (Giraffospyris, Häckel) Elaster 168 Elatomma 182 Ellipsactinia 153 (Œllipsida, Häckel) — Ellipsinæ Ellipsidium 184 Ellipsinæ 184 — (Ellipsida, Häckel) Ellipsoidina 138 Ellipsostylus 184 Ellipsoxiphus 184 (Elphidium, Montfort) — Polystomella Elvirea 337 (Enallostegia, d'Orbigny) —Textu- laridæ [nostomidæ p. p. (Enantiotreta, Éhrenberg)— Gym- (Enchelina, Ehrb. emend. Stein — Enchelinæ 435 —(Enchelina, Ehren- Enchelyodon 435 [berg emend. Stein) Enchelys 435, 433 — (Balantidion, Eberhard ; *Endosphæra 511 [Disoma, Ehrenberg) (Endosporés) 87 Endothyra 133 Endothyrinæ 133 *Endyonema 71 Enerthenema 87 (Enneaphormis, Häckel) — Sethophormis 063 Enteridium 85 Enteromyxa 72 (Enterozoon, Häckel) = Haliphysema Entocannula 245 Entodinium 468 (Entomostegia, d'Orbigny), voir Entosiphon 353 [Orbiculina Entosolenia 137 (Eophyllum, Hahn 155) — Eozoon Eozoon 155 — (Eophyllum, Hahn) Ephelota 509 — (Alderia, Pritchard; Hemio- phrya, Kent) [giotricha, Bory) Epiclintes 474 — (Claperedia, Diesing; Dipla- (Épitricha, Ehrenberg) — Cycli- [dium + Peridinium Epipyxis 358 [Bory; Myrtilina, Bory) Epistylis 497 — (Digitalina, Bory; Mespilina, (Ervilia, Dujardin) = Dysteria Erythropsis 387, 499 — (Spastostyla, (Entz) *Esarabdina, 276 [Vogt) Estrella 164 Ethmosphæra 180 Eucecryphalus 226 Euchitonia 189 — (Pteractis, Ehrenberg) Eucoronis 220 Eucyrtidium 232 — Dictyoprora, Häckel; Cryptocephalus, Häckel; (Eucyrtis, Rüst ; Theocorys, Häckel) (Eucyrtis, Rüst) — Eucyrtidium Eudorina 369 Euflagelliæ 318 — (Monadina, Büt- schli; Euglenina, Stein; Chloro- monadina, Klebs; Cryplomona- dina, Stein ; Chlamydomonadina, Bütschli; Volvocina, Ehrenberg) Euglena305,315,349 — (Furcocerca.Lamarcek; Crumenula, Dujardin; — Amblyophis, Ehrenberg; Microcystis, Kützing; Lacri- maloria, Bory) [Bütschli emend.) Euglenida 318, 345 — (Euglinidina, (ŒEuglenida, Klebs)— Euglenina (Œuglenidina, Bülschli) — Eugle- [nida (Œuglenina, Stein) — Euflagelliæ Euglenina 346, 318 — (Euglinida, Euglenoplis 35? [Klebs) Euglypha 110 (Œuglyphina, Bütschli) — Euglyphinæ 112 — (Euglyphina, [Bütschli) (Euodon, Ehrenberg) — Chilodon Euphysetta 246 Euplasmodida 83 (Euploea, Ehrenberg) — Euplotes 064 Euplotes 471 = (Plæsconia,Bory; Crateromor- pha, Pereiaslavzeva; Coccudina, Bory; Euploea, Ehrenberg; ? Himantophorus, Ehrenberg) (Œuplotina, Ehrenberg) — Euplotinæ 477 — (Euplotina, Ehren- [berg) INDEX GÉNÉRIQUE Euscenium 224 *Euspora 271 Eusyringium 232 Eutreptia 350 Eutympanium 221 (Exosporés) 87 Exuviælla 381 — (Dinopyxis, Stein; Pyxidi- [eula, Ehrenberg) F Fabrea 464 Fabularia 118, 123 (Faujasina, d'Orbigny) = Polystomella (Filigera, Perty) — Flagellia Filoplasmodida, 79 Fissurina 137 Flabellina 137 Flabelliporus 147 — (Myogypsina, de Amicis) (Flageliata, Ehrenberg) — Flagellia, 303 — (Flagellata, Ehren- berg; Mastigophora, Bütschli; Astoma, Siebold; Filigera, Perty) (Florilus, Montfort) — Nonionina (Flustrella, Ehrenberg) — Porodiscus Folliculina 463 — Ascobius, Henneguy; Freia, Claparède et Lachmann; Lagotia, (Wright; Pebrilla, Giard) (Foraminifera, d'Orbigny emend.)— Foraminiferiæ 107 — [fera, d'Orbigny emend.) (Freia, Claparède et Lachmann) — Follicu- [lina Frondicularia 137 — (Mucronina, d’Orbigny) Frontonia 446 — (Panophrys, Dujardin; Agle- [nophrya, Diesing ; Cyrtostomum, Stein) (Frumentaria, Soldani) — Miliola Fuligo 86 — (Æthalium, Link) (Furcocerca, Lamarck) = Euglena Fusulina 147 Fusulinella 148 *Gamocystis 271 Gamospyris 233 (Gasterochæta, Dujardin) = Dysteria Gastronauta 443 Gastrostyla 475 Gaudryina, 14 (Foramini- DES PROTOZOAIRES Gazelletta 246 Gemmulina 139 *Geneiorhynchus 275 (Geophonus, Montfort) = Polystomella (Geoponus, Ehrenberg) = Nonionina Gerda 496 Gervasius 478 (Giraffospyris, Häckel) = Elaphospyris Glandulina 137 Glaucoma 446 — (Acomia, Dujardin; Ptyxi- Glenodinium 383 [dium, Perty) Glenogonium 368 (Glenomorum, Ehrenberg) — Chlorogium (Glenopanophrys, Diesing) = Ophryoglena (Glenopolytoma, Diesing) = Polytoma (Glenotrochilia, Diesing) — Ægyria (Glenouvella, Diesing) = Synura Globigerina 14— (Coscinospira, Stuart; Po- lydexia. Ehrenberg; Rhynchospira, [Ehrenberg) (Globigerinidæ, 136, 141 (?Globularia, Wedl) = Trypanosoma (Globulina, d’Orbigny) = Polymorphina Gloidium 65, 99 Glossatella 497 “Glugea 297 (Glyphidium, Fresenius) = Oxyrrhis Goniodoma 382 (Goniomonas, Stein) = Cyathomonas Gonium 368 — (Tetrabæna, Dujardin) *Gonobia 283 *Gonospora 276 Gonostomum 475 Gonyaulax 383 — (? Roulea, Gourret) (Gonyostomum, Diesing) — Raphidomonas Gorgonetta 246 — (Porospathis, Häckel) Gorgospyris 234 “Goussia 283 (Grammobotrys, Ehrenberg) — Virgulina Grammostomum 139—(Vulvulina, d'Orbigny) ‘Grassia 338 (Gregarina, Dufour) — ‘Gregarinidæ 255, 256— (Gregarinida, p.p. Bütschli; Sporadina + Gre- [garinaria, Stein (Gregarinida, Bütschli) — Grega- [rinidæ + Coccididæ Gringa 65, 99 Gromia 112 Gromidæ 109 (Gromidea, Claparède et Lachmann) [= p. p. Gromidæ Gromin&æ 116 — (Gromidea, Clap. et [Lachm.) (Grymæa, Fresenius) — Trepomonas *Guttulina 78 (Guttulina, d’Orbigny) — Polymorphina (Gymnamæbæ, Hertwig) — INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Gymnamæbida 89 — (Gymnamæbæ, Gymnastes 384 [Hertwig Gymnococceæ 75 Gymnococcinæ 75 *Gymnococcus 75 Gymnodinium 381 [biæ (Gymnomoneres, Häckel) — Amœ- (Gymnopharynx, Diesing) — Prorodon Gymnophrys 65, 67 Gymnosphæra 158, 165 *Gymnospora 282 [rides, Léger Gymnosporinæ 270 — (Gymnospo- (Gymnosporidies, Labbé) — ‘Gymnosporidæ 255, 286— (Gymnos- $ [poridies, Labbé) (Gymnostomata, Bütschli) — Gymnostomidæ 431 — (Gymnosto- Gypsina 146 [mata, Bütschli Gyrocorys 468 — Calcaria, Gruber; (Cœno- [morpha, Stein) (Gyroidina, d’Orbigny) — Planorbulina Gyromonas 342 H (Habrodon, Perty) — Spathidium Hæckeliana 247 (HæckeHna, Bessels) — Astrorhiza Hæckelina 65, 165 *Hæmamæba 287 Hæmatococeus 362 — (Allodorina, Fromentel; Disceræa, Morren; Chlamydococcus, [Braun) (Hæmatomonas, Mitrophanof) — Trypa- [nosoma (Hæmogregarina, Danilevsky) — Drepani- dium + Danileskya + Karyolysus Hæmosporidæ 255, 284 Hagiastrum 190 Halicalyptra 225 Halicapsa 225 Haliomma 182 (Haliommatidium, Häckel) = Lychnaspis + Haliophrynella 338 [Photnospis Haliphormis 225 Haliphysema 131 — (Enterozoon, Häckel) Halteria 465 *Halteridium 288 (Halterina, Clap. et Lachm.) — Halterinæ 466 — (Halterina, Clapar. *Haplococcus 71 [et Lachm.) Haplophragmium 132 — (Proteonina, Will; Haplostiche 132 [d’Orbignyina, Hagen) (Haptophrya, Stein) — Discophrya (Harmodirus, Perty) — Trachelius )09 Hastatella 492 Hastigerina 143 (Hauerina, Brady) — Hauerinæ 124 — (Hauerina, Brady) Hedræophysa 324 Hedriocystis 168 (Helenis, Montfort) — Orbiculina Heleopera 106 (Helicites, Soldani) — Nummulites Helicostoma 458 Heliochona 484 Heliodiscus 187 Heliodrymus 188 (Heliophrys, Greeff) — Nuclearia Heliosestrum 187 Heliosoma 182 Heliosphæra 182 — (Ceriosphæra, Ehren- (Heliozoa) — [berg) Heliozoariæ 156 —(Heliozoa, Häckel) Hemiarcyria 86] [+ Cristellaria (Hemicristellaria, Stache) — Marginulina (Hemicyceliostyla, Stokes) — Urostyla (Hemicyelidum, Eberhard) = Microthorax Hemidinium 384 Hemifusulina 148 (Hemiophrya, Kent) — Ephelota (Hemirobulina, Slache) — Cristellaria Hemispeira 492 Hemistegina 152 “Hemosporidæ 284—(Hemosporidies, “Henneguya 296 [Labbé) Herpetomonas 323 — (Leptomonas, Kent; Mo- Heterocapsa 382 [nomita, Grassi) (Heteromastligoda, p.p.Bütschli) — Heteromastigidæ 319, 334 — (Hetero- mastigida, Häckel; Bodonina, [Bütschli emend. (Heteromastigodæ, Kent) — Heteromastix, 584 —(Heteromastigodæ, (Heteromita, Dujardin) — Bodo [Kent) (Heteromitidæ, Kent) — Bodoninæ Heteronema 352 Heterophrys 166 Heterostegina 151 (Heterotricha, Stein) —Polytrichida Heterotrichida 430, 453 —p.p. (Hete- Hexacaryum 182 [rotricha, Stein) Hexacolpus 213 Hexacontarium 182 Hexacontium. 182 Hexaconus 213 Hexacromyum 182 Hexadendron 182 Hexadoras 182 Hexadoridium 182 966 (Hexalaspida, Häckel) — Hexalaspinæ 213 — (Hexalaspida, [Häckel Hexalaspis 213 Hexalastrum 190 Hexalatractus 230 Hexaloncharium 182 Hexalonche 182 Hexalonchidium 182 (Hexamita, Dujardin) = Hexamitus “Hexamitus 341 — (Dicercomonas, Grassi; Jle- xamita, Dujardin; Chætomonas, Ehren- Hexancistra 182 [berg) (Hexaphormis, Häckel) = Sethophormis Hexaplagia 218 Hexaplecta 218 Hexapyle 190 Hexaspyris 234 Hexastylarium 181 Hexastylidium 182 Hexastylus 181 Hexinastrum 190 Hexonaspis 213 (2Himantophorus, Ehrenberg) — Onycho- Hippocrepina 133 [dromus + Euplotes Hirmidium 332 — (Desmarella, Kent; Codono- desmus, Stein) [ratium (Hirundinella, Bory de St-Vincent) — Ce- (Histerobalantidium,Stokes) — Pleuronema Histiastrum 190 Histioneis 386 (Histosporidies, Labbé) — Sarcos- [poridies + Myxosporidies Histrio 476 Holocladina, 155 (Holomastiginæ , Holophrya 435 Holosticha 474 (Holotricha, Stein) — Holotrichida 430 — ‘Hoplitophrya 452 “Hoplorhynchus 273 Hormosina 133 (Huxleya, Claparède et Lachmann) — Dys- Hyalaspis 211 [teria Hyalodiseus 99 (Hyalolampe, Greeff) — Pompholyxophrys Hyalopus 113, 120 Hyalosphenia 104 — (Catharia, Leidy) *Hyalospora 271 Hymenactura 189 Hymeniastrum, 189 — (Stylactis, Stôhr)— [(Hymenocyclus, Bronn) = Orbitoïdes Hymenomonas 358 (Hymenostoma, Stokes) — Lembadion Hymenostomidæ 430, 444 —(Trichos- Hynoniastrum 189 [tomata, Bütschli) Lauterborn) — [Astomina. (Holotricha, [ Stein) Hyperammina 131 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES “Hypocoma 512 — (Acineloides, Plate) (Hypocomina, Bütschli) — Hypocominæ, 513 — (Hypocomina, (Hypotricha, Stein}— [Bütschli) Hypotrichida 430, 470 —(Hypotricha, Hysterocineta 448 [Stein) Hystrichaspis 210 I *“Ichthyophthirius 435 — (Chromatophagus, Idalina 124 [Kerbert) Iduna 444 Ileonema 437 (Iotes, Montfort) — Orbiculina Imperforida 107 — (Imperforata, Carpenter) —Imper- Infusoria 401 [forida Involutina 133 Ischadites, 154 (Isomita, Diesing) — Bodo Isoscaspis 211 “Isospora 283 *“Isotricha 448 [chinæ (Isotrichina, Bütschli) — Isotri- Isotrichinæ 449 — (Isotrichina, [Bütschli) J Jaculella 130 *Jœnia 344 K *Karyolysus 286 — (Hxæmogregarina, Dani- Karyophagus 300 [levsky) (Karyophagus, Steinhaus) — Acystis. *Kentrochona 482 Keramosphæra 127 (Keramosphærina, Brady) — Keramosphærinæ 127 — (Keramo- [sphærina, Brady) (Kerobalana, Bory) = Vorticella *Kerona 473 — (Alastor, Perty) *Klossia 282 — (Benedenia, Aimé Schneider) *Kællikeria 276 (Kolpoda, Still) = Colpoda (Kondyliostoma, Bory) — Condylostoma (Künckelia, Künstler) — Cercaire L Labechia 153 è 4 *Labyrinthula 79, 81 [rinthulida (Labyrinthulea, Häckel) — Laby- INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Labyrinthulida 79 —(Labyrinthulea, *Lacazina 118, 124 [Häckel) Lachnobolus 86 (Lacrimatoria, Bory) — Euglena et Lacry- Lacrymaria 436 [maria (Lada, Vejdovsky) — Discophrya Lagena 136 — (Amphorina, d’Orbigny; Amyg- dalina, Seguenza; Apiopterina, Zbor- zeWsky ; Cenchridium, Ehrenberg; Tetra- gonulina, Seguenza; Trigonulina, Seguen- za; Obliquina, Seguenza; Oolina, d’Or- bigny; Œrelina, Ehrenberg; Phialina, [Costa) (Lagenella, Ehrenberg) — Trachelomonas Lagenidæ 136 Lageninæ 137 (Lagenœca, Kent) — Salpingæca (Lagenophryina, Bütschli) — La- [genophryinæ Lagenophryinæ 499 — (Lagenophry- *Lagenophrys 499 [ina, Bütschli) (Lagenula, Flemming) — Biloculina (Lagotia, Wright) — Folliculina (Lagynis, M. Schultze) = Cyphoderia Lagynus 436 Lampoxanthium 179 Lamprocyclas 230 Lamproderma 87 Lamprodiscus 226 Lampromitra 226 Lamprospyris 235 (Lamprotripus, Häckel) = Dictyophimus *Lankesteria 276 : (Lanterna, Bury) — Cycladophora (Larcarida, Häckel) — Larcarinæ 192 — (Larcarida, Häckel) Larcarium 192 Larcidium 192 Larcoidæ 177, 191 — (Larcoïdea, Häckel) — Larcoidæ Larcopyle 192 (Larcopylida, Dreyer) — Larcopylinæ 192 — (Larcophlida, Larcospira 194 [Dreyer) Larnacalpis 192 Larnacantha 192 (Larnacida, Häckel) — Larnacinæ Larnacidium 192 Larnacilla 192 Larnacinæ 192 — (Larnacidæ, Hä- Larnacoma 192 [ckel) Larnacostupa 192 Larnacospongus 192 007 (Laverania, Grassi) — Hæmamæba fo foe [+ Dactylosoma + Halteridium Lecquereusia 106 *Lecudina 276 Lecythia 115 Lecythium 115 = (Phonergates, Buch) “Leidyonella 343 Leiotrocha 491 Lembadion 450 — (Hymenostoma, Stokes) Lembus 450 — (Cyrtolophosis, Stokes) (Lenticulina, Lamarck) — Cristellaria (Lenticulites, Lamarek) — Cristellaria (Lenticulites, Schlotheim) — Nummulites Leocarpus 86 Lepidocyclina 152 Lepidoderma 87 Lepocinclis 350 — (Chloropeltis, Stein) Leptodiscus 397 (Leptomonas, Kent) —Herpetomonas “Leptophrys 70 *Leptosphæra 182 Leptotheca 295 “Leucophrys 446 (Lichenopora, Reuss) — Polyphragma Lichnaspis 211 Lichnosphæra 183 Licnophora 479 (Licnophorina, Bütsehli) — Licnophorinæ 479 — (Licnopho- Lieberkühnia 65,143 [rina, Bütschli) (Lieberkühnina, Bütschli) — Lieberkuhninæ 466 — (Lieberküh- Limbladia 85 [nina, Bütschli) (Limnias, Goldfus) — Cothurnia (Linckia, Wiggers) — Ophrydium Linderina 123 Lingulina 137 — (Daucina, Bornemann) Lingulinopsis 137 (Linza, Schrank) — Stentor Lionotus 440 (Liosiphon, Ehrenberg) — Nassula Liosphæra 180 (Liosphærida, Häckel) — Liosphærinæ 181 — Liosphærida, Liriospyris 234 [Häckel (Lithamæba, Lankester) — Amœba Lithapium 184 Litharachnium 225 Lithatractus 185 (Lithelida, Häckel) — Lithelinæ 195 — (Lithelida, Häckel) Lithelius 194 (Lithobotryida, Häckel) — Lithobotrynæ 236 —(Lithobotryida, [Häckel) Lithobotrys 236 — (Salpingocapsa, Rüst) 568 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Lithocampe 232 (Lithocampida, Häckel) — Lithocampinæ 232 — (Lithocam- [pida, Häckel) (Lithocampium, Rüst) = Lithomitra (Lithocarpium, Stôhr) — Carpocanistrum Lithochytris 229 — ((?)Podocapsa, Rüst) Lithocireus 219 — (Monostephus, Häckel) Lithocolla 65, 166 Lithocubus 221 Lithocyelia 188 — (Stephanopyxis, Bury) *Lithocystis 277 Lithogromia 245 — (Cadium, Bailey) (Litholophida, Häckel) — Litholophinæ 214 — (Litholophida, [Häckel) Litholophus 214 Lithomelissa 226 Lithomespilus 184 Lithomitra 232 — (Lithocampium, Stôhr) Lithopera 227—(Pylospyris, Häckel; Spirido- Lithophyllium 208 [botrys) Lithoptera 209 Lithornithium 229 Lithosphærella 166 Lithostrobus 232 Lithotympanum 221 (Litonotus, Vrzesniovsky) — Amphileptus Lituola 132 Lituolina 128, 132 Lituolinæ 132 (Lobatula, Flemming) = Truncatulina Loftusia 134 Lonchostaurus 209 Lophoconus 230 Lophocorys 230 Lophocyrtis 230 *Lophomonas 343 Lophophæna 228 *Lophorhynchus 272 Lophospyris 234 Loxocephalus 447 — (Dexiotricha, Stokes) Loxodes 441 — (Drepanostoma, Engelmann, [Pelecida, Perty) Loxophyllum 440 — (Stomophyllum, Lieber- [kühn) (Loxostomum, Ehrenberg) — Textularia Lycea 85 Lychnaspis 211 — (Haliommatidium, Häckel) Lychnocanium 226 Lychnodictyum 226 Lychnosphæra 183 Lycogala 86 (Lycophrys, Montfort) — Nummulites M (Macrocercus, Hill) — Vorticella (Madreporites, Delue) — Orbitolites Magosphæra 398 (Makropyrgus, Häckel) — Artopilium Mallomonas 359 [lites) (Marginopora, Quoy et Gaymard — (Orbito- Marginulina 136 — (Hemicristellaria, Stache. Marsipella 130 Marsupiogaster 353 Maryna 470 Massilina 123 [zomonas, Kent) Mastigamæba321 — Reptomonas, Kent; Rhi- (Mastigophora, Bütschli) — Fla- Mastigophrys 322 [gellia Mastigosphæra 368 Maupasia 400 Mazosphæra 203 Medusetta 246 (Medusettida, Häckel) — [ckel) Medusettinæ 246 (Medusettida, Hä- *Megastoma 340 — (Dimorphus, Grassi) (Megatricha, Perty) — Mesodinium (Melonia, Lamarck) — Alveolina (Melonis, Montfort) — Noniona (Melonites, Lamarck) — Alveolina (Meniscostomum, Kent) — Ophryoglena Menoidium 347 *Menospora 2173 [Léger) Menosporinæ 273 — (Ménosporides, (Merotricha, Merejkovsky) = Raphido- Meseres 465 [monas *Mesocæna 241, 372 Mesodinium 439 — (Acarella, Cohn; Arachni- dium, Kent; Megatricha, Perty) Mesostigma 363 (Mespilina, Bory) = Epistylis (Metabolica, Perty) — Lacrymaria + Metacineta 509 RD ISNEREE (Metacinetina, Bütschli) — Qu Metacystis 436 [nets Metanema 353. {Metopides, Quennerstedt) — Metopus Metopus 459 — (Metopides, Quennerstedt) Microcubus 221 (Microcystis, Kützing) — (?) Euglena Microglena 359 Microgromia 113 — (Cystophrys, Archer) Micromelissa 227 (Microsporidia, Balbiani — p. p. [Myxosporidæ (Microthoracina, Bütschli) — Microthoracinæ 448 — (Microthora- [cina, Bütschli) Microthorax 448 — (Hemicyclidum, Eber- *Miescheria, 290 [hard) Mikrocometes 143 [culum, Montagu Miliola 122 — (Frumentaria, Soldani; Vermi- (Miliolida, Carpenter emend.) — Last INDEX GÉNÉRIQUE Miliolidæ 117 —(Agathistegia, d’Or- bigny; Miliolida, Carpenter Miliolina 120, 124 emendl.) Miliolinæ 122 (Miliolites, Montfort) — Alveolina (Millepora, Pallas) — Polytrema (Milleporites, Lamarck) — Orbitolites (Misilus, Montfort) — Polymorphina Mitophora 452 Mitra 474 Mitrocalpis 225 Monachilum 446 Monadida 318, 319 (Monadina, Bütschli) —Euflagelliæ (Monadina zoosporea, Lopf—Zoo- “Monadopsis 71 [sporida Monas 324 — (Paramonas, Kent; Physomo- Monaster 384 [nas, Kent) (Monères 49) Monobia 65, 164 “Monocercomonas 339 — (Protomyxomyces, Cunningham ; Schedoocercomonas, Grassi [toidea (Monocyrtida, Häckel) — Monocyr- Monocyrtoidea 223, 224 — (Monocyr- tida, Häckel; Cyrtoidea monotha- lamia, Häckel) [stina (Monocystidæ, Bütschli—Monocy- (Monocystidea, Stein) — Monocy- 3 [stina "Monocystina 269, 2174 — Acephalina ; Grégarines cœlomiques; Mono- cystidæ, Bütschli; Monocystidea, *Monocystis 276 [Stein) (Monocyttaria, Häckel) — Häckel) Monocyttarea 176 — (Monocyttaria, Monodinium 439 [toidæ (Monodyctia, Ehrbg. — p. p.) Gyr- (Monomita, Grassi) — Herpetomonas (Monopylaria, Häckel) — Monopy- [ida (Monopylea, R. Hertwig) — Monopylida 176, 215 — (Monopylea, R.Hertwig; Monopylaria,Häckel ; Nasellaria, Ehrenberg, emend. Bütschli; Osculosa, Häckel; Cyr- tida + Acanthodesmida, Häckel) DES PROTOZOAIRES 909 [feria (Monosporea, Schneider) — Pfeif- (Monostegia, d'Orb.—Imperforida (Monostephus, Häckel) = Lithocireus Monostomina 337, 339 — (Tetrami- [tina, Bütschli) (Monostylus, Pereiaslavzeva) — Aspidiscus (Monothalamia, Schultze) — p. p. Monozonium 192 [Foraminiferiæ (Mucronina, d'Orbigny) — Frondicularia Multicilia 338 Mycetomyxa 65, 101 Mycetozoariæ 77 — (Myxomycètes, [auct. + Labyrinthulida Myelastrum 190 (Myrtilina, Bory) — Epistylis (Myogypsina, de Amicis) — Flabelliporus Myxastrum 72, 86 “Myxidinæ 295 — (Myxididées, Thé- *Myxidium 295 [lohan) “Myxobolinæ 296 — (Myxobolidées, *Myxobolus 296 [Thélohan) (Myxobrachia, Häckel) = Thallassophysa Monosiga 332 Myxodictyum 65, 68 [plasmodida Myxomycètes, auct. 75, 83 — Eu- Myxosoma 295 Myxosphæra 202 (Myxosporidia, Bütschli) — "Myxosporidæ 291 — (Myxosporidia, [Bütschli) N Nassella 217 (Nasselaria, Häckel) —Monopylyda Nassoidæ 216, 217 Nassula 441 — (Liosiphon, Ebrenberg; Aci- Nebela 106 [dophorus, Stein) ‘Nematocystida 291 *Nematoides 276 Nephroselmis 305, 358, 364 Nephrospyris 235 Noctiluca 389, 396 — (Slabberia, Oken) Nodosaria 136 — (Orthocera, Lamarck; Ortho- Nodosarina 137 [ceras, Guallieri) (Nodosarina, Carpenter) — Nodosarintæ 137 —(Nodosarina, Car- [penter) Nodosinella 133 (Noniona, Montfort) — Nonionina Nonionina 150 — Chrysolus, Montfort; Flo- ribus, Montfort; Noniona, Montfort. Pla- centula, Lamarck; Pulvillus, Lamarck ; Chrysolus, Montfort; Geoponus, Ehren- [berg; Lenticulina, Lamarck) *Nosema 297 — (Panhystophyton, Lebert) (Nothopleurotricha, Diesing) =Gastrotricha Nubecularia 122 Nubecularinæ 122 faiscus, Ehrenberg) Nuclearia 163 = (Heliophrys, Greeff; ? Tricho- (Nummularia, p. p. Sowerby) = Cristellaria [+ Nummulites (Nummulella, Carus) = Trichodina Nummulina 151 (Nummulinida, Carpenter emend. [Brady) — Nummulitidæ Nummulites 136,150 — (Camerina, Bruguière; Helicites, Soldani; Lycophrys, Montfort; Orobias, Eichwald; Rotalites, Montfort; Lenticulites, Schlotheim; Nummularia, [Sowerby) Nummulitidæ 136, 147 — (Nummuli- [nida, Carpenter, emend., Brady) Nummulitinæ 152 *Nyctotherus 458 O (Obliquina, Seguenza) — Lagena Ochromonas 358 Octodendron 183 Octopelta 211 (Octophormis, Häckel) — Sethophormis Octopyle 193 Octotympanum 221 Odontochlamys, 443 [sula (Odontoholotricha, Diesing) — Nas- [p. p. — Gymnostomidæ (Odontohypotricha, Diesing) — Odontosphæra 203 Oikomonas 323 — (Spumella, Bütschli) Oligomastigidæ 319, 320 [eididæ (Oligoplastida, Labbé) — p. p. Coc- (Oligosporea, Schneider) — (Oligotricha, Bütschli) — Oligotrichidæ 457,465 —(Oligotricha, [Bütschli) Cocci- [dium Ommatartus 186 Ommatocampe 186 Ommatodiscus 189 [menium (Ommatogramma, Ehrenberg) — Amphy- (Ommatospyris, Ehrenberg) = Cyphinus + [Cyphinidium (Omphalocyelus, Bronn) — Orbitolites Onychaspis 478 Onychodactylus 443 (Onychodromopsis, Stokes) = Pleurotricha Onychodromus 475 == (? Himantophorus, *Oocephalus 272 [Ehrenberg) (Oolina, d'Orbigny) = Lagena INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES (Oolis, Phillips) = Spirillina *Opalina 451 (Opalinina, Stein) — Opilininæ 451 — (Opalinina, Stein) “Opalinopsis 451 —(Benedenia, Fôttinger) Opercularia 498 — (Valvularia, Goldfuss) Operculina 151 Ophioidina 276 *Ophiotuba 130 (Ophrydia, Bory) — Vorticella (Ophrydina, Ehrenberg — p.p. De- [xiotrichidæ Ophrydium 498 — (Coccochloris, Sprengel; Echinella, Agardh; Linckia, Wigger’s; Raphanella, Bory; Tremella, Linné) (Ophryocerca, Ehrenberg) = Trachelius *Ophryocystis, 299 (Ophryodendrina, Stein) — Ophryodendrinæ 516— (0Ophryoden- [drina, Stein) *Ophryodendron 515 — (Corethria, Pritchard) Ophryoglena 446 — (Glenopanophrys, Die- sing; Meniscostomum, Kent; Otostoma, Carter; Sisyriodon, Eberhard) (Ophryoscolecina, Stein) — ‘Ophryoscolecinæ 468 — (Ophryos- *Ophryoscolex AGT [colecina, Stein) Ophthalmidium 124 Opisthodon 443 Opisthostyla 497 Orbiculina 125 — (Archais, Montfort; Helenis, [Montfort; Ilotes, Montfort) Orbitolites118, 120, 125 — (Cupulites, d’Orbi- gny; Cyclolina,d’Orbigny; Madreporites, Deluc; Marginopora, Quoy et Gaimard; Milleporites, Lamarck; Omphalocyelus, Bronn; Orbulites, Lamarck) Orbitoides 152 — (Asteracites, Schlotheim; Cyclosiphon, Ehrenberg; Hymenocyclus, Bronn; Orbitulites, auct.) (Orbitulites, aucl.) — Orbitoides Orbulina 141 — (Sphærula, Soldani) Orbulinella 168 (Orbulites, Lamarck) = Orbitoliles (Orcula, Weisse) — Podophrya Ornithocercus 386 (Orobias, Eichwald) = Nummulites Orona 242 Orophaspis 210 Oroplegma 243 Oroscena 242 Orosphæra 242 (Orosphærida, Häckel) — [ckel) Orosphærinæ 243—(Orospærida, Hä- (Orthocera, Lamarck) = Nodosaria (Orthoceras, Guallieri) = Nodosaria (Orthoceralium, Soldani) = Dimorphina INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES D Orthocerina 137 — (Triplasia, Reuss) Orthodon 442 — (Rhabdodon, Entz) Orthoplecta, 140 (Orthospora Schneider) — Coccidium (Osculosa, Häckel) — Monopylida . + Phæodarida Otosphæra 204 (Otostoma, Carter) — Ophryoglena (Ouramæba, Leidy) — Amœba (Ovulina, Ehrenberg) — Lagena (Oxitricha, Bory) = Uroleptus [senius) Oxyrrhis 305, 314, 336 — (Glyphidium, Fre- Oxytoxum, 383 — Pyrgidium, Stein) Oxytricha 476 — (Steinia, Diesing; Tachy- (Oxytrichina,Ehrb.)— [soma, Siokes) Oxytrichinæ, 477— (Arthronia, Hill) P Pachycola 499 Pachymyxa 99 (Pachysoma, Mingazzini) — Urospora Pachystroma 153 Pachytrocha 499 Pamphagus 115 Panarium 186 Panartus 186 (Panartida, Häckel) — Panartinæ Panartinæ 186 — (Panartida, Hä- Pandorina 102, 368 [ckel) (Panhystophyton, Lebert) — Nosema Panicium 186 (Panophrys, Dujardin) — Frontonia (Pansolenia, Häckel—Phæodarida Pantopelta 211 (Pantotricha, Ehrenberg) — Urotricha (Paramæcina, Bütschli) — Paramæcinæ 449 — (Paramæcina, Bütschli; Aspirotricha, Bütschli) (Paramæcioides, Grassi) — Trypanosoma Paramæcium 449 (Paramonas, Kent) — Monas Parastephanus 221 Paratympanum 221 Parkeria 134 (Parrocelia, Gourret) — Podolampas Pasceolus 154 Patagospyris 234 Patellina 145 = (Conulites, Carter) Paulinella 112 Pavonina 140 (Pebrilia, Giard) = Folliculina Pectoralina 368 Peitiada 513 (Pelecida, Perty) = Loxodes (?Pelekydion, Eberhard) — Spathidium (Pelobius, Greeff) = Pelomyxa Pelomyxa 100 — (Pelobius, Greeff) (Pelorus, Montfort) — Polystomella Pelosina 128 (Peltierius, Ormancey) = Spirostomum (Peltophracta) 211 — p. p. Dora- (Peneroplida, Brady) — [taspinæ Peneroplinæ 124 — (Peneroplida, [Brad y) Peneroplis 124 — (Coscinopora, Ehrenberg; Dendritina, d’Orbigny; Spirolina, d’Or- Pentactura 188 [bigny) Pentalastrum 190 (Pentaphormis, Häckel) — Sethophormis Pentaspyris 234 Pentellina 118, 123 Pentinastrum 190 Pentophiastrum 190 Peranema 352 (Peranemina, Klebs) — Peraneminæ 346,352—(Peranemina, (Perforata, Carpenter) — [Klebs) Perforida 135 — (Perforata, Car- Periarachnium 228 [penter) Perichæna 86 Perichlam ydium 189 — (Discospira,p.p.Stôhr) (Pericometes, Schneider) — Stylocometes (Peridinida, Bütschli) — [schli Peridininæ 385 — (Peridinida, Büt- Peridinium 382 — (Ceratophorus, Diesing; Protoperidinium, Bergh) (Peridiniopsis, Clarke) — Urocentrum Peridium 224 Periloculina 124 Peripanarium 186 Peripanartus 186 Peripanicium 186 Periphæna 187 (Peripheres, Carus) — Conchophtirus Periplecta 218 (Peripylaria, Häckel) — Peripylida (Peripylea, Hertwig) — Peripylida 176 — (Peripylaria, Hä- ckel; Peripylea, Hertwig ; Spu- [mellaria, Häckel) Peripyramis 225 Perispira 435 (Perispongidium, Rüst) — Porodiscus Perispyris 235 (Peritricha, Stein) — [Stein) Peritrichida 430, 478 — (Peritricha, (Peritromina, Stein) — Peritromus Peritromus 458, 473 Perizona 188 Peromelissa 227 (Petalomonadina, Bütschli) — Le 1e INDEX GÉNÉRIQUE Petalomonadinæ 353 — (Petalomo- Petalomonas 353 [nadina, Bütschli) Petalopus 106 Petalospyris 234 (Petalotricha, Kent) — Codonella *Pfeifferia 282 (Phacelomonas, Stein) = Spondylomorum (Phacodiscida, Häckel) — Phacodiscinæ 188— (Phacodiscida, Phacodiscus 188 [Häckel Phacopyle 188 Phacostaurus 188 Phacostylus 188 Phacotus 363 Phacus 350 — (Dujardinius, Ormancey) (Phænocalpida, Häckel) — Phænocalpinæ 225 — (Phænocal- Phænocalpis 225 [pida, HäckeD Phænoscenium 225 Phæocolla 241 (Phæoconchia, Häckel) — Phæoconchidæ 240, 247 — (Phæocon- Phæocystidæ 240— [chia, Häckel) (Phæocystina, R. Hertwig — Phæo- (Phæodaria, Häckel) — [eystidæ) Phæodarida 176, 236 — (Cannopylea, Häckel; Phæodaria, Häckel; Pan- solenia,Häckel; Tripylea, R. Hert- Phæodina 241 [wig) (Phæodinida, Häckel) — [Häckel) Phæodininæ 241 — (Phæodinida, (Phæogromia, Häckel) — Phæogromidæ 240, 244 — (Phæogro- [mia, Häckel) (Phæosphæria, Häckel) — Phæosphæridæ 240, 242 — (Phæos- Phalachroma 385 [phæria, Häckel Phalansterina, Kent — Phalansterium Phalansterinm 334— (Calia, Werneck) Pharyngella 245 Pharyngosphæra 203 Phascolodon 443 Phatnacantha 208 Phatnaspis 213 (Phialina, Costa) — Lagena “Phialis 273 (Phialonema, Stein) — Urceolus Philaster 450 = (Haliommatidium, Häckel) (Phlebarachnium, Häckel) — Sethoconus (Phonergates, Buck) = Lecythium Phormobotrys 236 Phormocampe 231 — (Anthocorys, Häckel) (Phormocampida, Häckel) — DES PROTOZOAIRES Phormocampinæ 232 — (Phormo- [campida, Häckel) (Phormocyrtida, Häckel) — Phormocyrtinæ 230 — (Phormo- [cyrtida, Häckel) (Phormospyrida, Häckel) — Phormospyrinæ 235 — (Phormos- [pyrida, Häckel) (Phorticida, Häckel) — Phorticinæ 194—(Phorticida, Häckel) Phorticium 194 Phractacantha 208 Phractaspis 210 Phractopelta 211 (Phractopeltida, Häckel) — Phractopeltinæ 211 — (Phracto- [peltida, Häckel) (Phragelliorhynchus, Herreck) = Dileptus Phrenocodon 231 Phyalina 436 Phyllomitus 336 Phyllomonas 323 Phylotrichum 443 Physarum 86 (Physémaires, Physematium 179 (Physomonas, Kent) — Monas Phytoflagellida 318, 354 — (Phytomonadina, Blochmann) — [Phytoflagellida Phormocyrtis 230 Phormospyris 234 Häckel) Voy. Haly- [physema *Pileocephalus 273 Pilulina 129 Pinaciophora 168 (Pinacoleps, Diesing) — Coleps Pinacocystis 168 Pipetta 185 Pipettaria 185 Pipetella 184 *Pirosoma 300 — (Apiosoma, Vandollek; Pyro- Pilyomma 183 [soma, Smith) (Placentula, Lamarck) = Nonionina Placocysta 112 Placopsilina 133 Placus 447 Plagiacantha 218 (Plagiacanthida, Fo —Plec- Plagiocampa 447 [toidæ Plagiocarpa 218 (Plagiomastix, Plagiophrys 112 Plagiopogon 438 Plagiopyla 447 *Plagiotoma 458 Diesing) — Chilomonas [mann) — (Plagiotomina, Claparède et Lach- INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Plagiotominæ 459 — (Plagiotomina, [Clap. et Lach.) (Plagiotricha, Bory) — Blepharisma Plagonidium 218 Plagonium 218 Plagoniscus 218 Plakopus 100 (Planicola, Fromentel) — Cothurnia Planiplotes 477 Planispirina 123 Planorbulina 144 — (Acervulina, Schultze ; Gyroidina, d'Orbigny; Siphonia, Reuss) Planularia 137 Planulina 144 *Plasmodiophora 76 (Plasmodiophoreæ, Zopf) — Plasmodiophorinæ 76 — (Plasmo- [diophoreæ, Zopf) Platoum 115 — (Chlamydophrys, Cienkovsky; [Troglodytes, Gabriel) (Platycola, Kent) — Vaginicola *“Platycystis 276 Platytheca 324 (Platytrichotus, Stokes) = Uroleptus Plecanium 139 (Plectanida, Häckel) — Plectaninæ 218—(Plectanida, Häckel) Plectaniscus 218 Plectanium 218 Plectina 140 Plectocoronis 220 Plectoidæ 216, 217 — (Plectoidea, [Häckel; Plagiacanthida, Hertwig) (Plectoidea, Häckel) — Plectoidæ Plectophora 218 Plectophrys 115 Plectopyramis 227 — (Pyramis, Bory) Plegmosphæra 180 *Pleistophora 296 Pleuraspis 210 (Pleurites, Ehrenberg) — Polymorphina Pleurochilidium 447 Pleuromonas 336 : Pleuronema 450 — Aphthonia, Perty; Bo- [throstoma, Stokes ; Histerobalanti- dium, Stokes) (Pleuronemina, Bütschli) — Pleu- [ronemintæ Pleuronemin&æ 451 — (Pleuromina, [Bütschli) (Pleurophrys auct.) = Pseudodifflugia Pleuropodium 229 Pleurostomella 140 (Pleurotrema, Ehrenberg) — Calcarina Pleurotricha 475=—(Onychodromopsis,Stokes) *Pleurozyga 276 (Plæotia, Dujardin) — Anisonema 079 (Plæsconia, Bory) — Euplotes Podocampe 231 — (Acotrypus, Rüst) (Podocampida, Häckel) — Podocampinæ 231 — (Podocampida, [Häckel) (Podocapsa, Rüst) — (Lithochytris, Häckel) Podocoronis 221 Podocyathus 510 (Podocyrtida, Häckel) — Podocyrtinæ 229 — (Podocyrtida, Podocyrtis 229 [Häckel) Podolampas 382 — (Parrocelia, Gourret) Podophrya 509 — (Orcule, Weisse) (Podophryina, Bütschli) — Podophryinæ 511 — (Podophryina, [Bütschli) (Podosphæra, Archer) = Clathrulina Podostoma 101 *Pogonites 272 Polospyris 234 (Polyblepharidæ, Blochmann) 363 Polyblepharides 364 (Polycyrtida, Häckel — Botryoidæ (Polyeystidea, Schneider) — Polycystina 269 — (Polycystidea, [Schneider) Polycittarea 176, 195 —(Polyeyttaria, [Häckel; Sphærozoidea, Brandt) Polycevttaria, Häckel) — Polycvyt- Ye , EA (Polydexia, Ehrb.) = Globigerina [tarea Polydinida 381, 386 Polyæca 333 Polygonosphærites 154 Polykrikos 386 (Polymastiginæ, Bütschli) — Polymastigidæ 337 — (Polvmasti- ginæ, Bütschli, emend. Klebs) Polymastix 340 Polymorphina 137 — (Anthusa, Montfort; Atractolina, Schlicht; Aulostomella, Alth.; Cantharus, Montfort; Globulina, d’Orbi- gny; Guttulina, d'Orbigny; Misilus, Mont- fort; Pleurites, Ehrenberg; Polymor- phium, Soldani; Pyrulina, d'Orbigny; *aphanulina, Zborzevsky; Renoiïidea, 3rown; Rostrolina, Schlicht; Strophoco- Polvmorphinæ 138 Înus, Ehrenberg) (Polymorphininæ, Brady) — Poly- [morphinæ Polymorphium, Soldani) = Polymorphina y P Polyæca 333 Polypetta 240 Polyphragma 133 — (Lichenopora, Reuss) 974 Polyplagia 218 (Polyplastida, Labbé) — p.p. Cocci- INDEX GÉNÉRIQUE Polyplecta 218 [didæ *Polyrabdina 276 (Polyselmis, Dujardin) = Carteria *Polysphondylium 78 [mella (Polystomatium, Ehrenberg) — (Polysto- Polystomella 119, 136, 148 — Andromedes, Montfort; Calcanthus, Montfort; Elphi- dium, Montfort; Faujasina, d'Orbigny; Geophonus, Montfort; Pelorus, Montfort; Polystomatium, Ehrenberg; Sporilus, Montfort; Themeon, Montfort; Vorticialis, Polystomellinæ 150 [Biainville) (Polythalamia, Schultze) — p. p. [Foraminiferiæ Polytoma 362 — (Chlamydomonas, Diesing Glenopolytoma, Cohn) [ria, Gray) Polytrema 146 — (Millepora, Pallas; Pustula- Polytrichidæ 457 — (Heterotricha, [Stein) (Polyxenes, Ehrenberg) = Truncatulina *Pompholyxia 439 Pompholyxophrys 168 — (Hyalolampe, Greeff) Pontomyxa 67 Porcupinia 245 Porocapsa 212 (Porodiscida, Häckel — [Häckel) Porodiscinæ 190 — (Porodoscida, Porodiscus 189 — (Atactodiscus, Häckel; Cen- trospira, Häckel; Flustrella, Ehrenberg ; Perispongidium, Rüst; Trematodiscus, [Häckel) (Porospathis, Häckel) = Gorgonetta *Porospora 269 (Porpostoma, Môübius) — Blepharisma (Postprorocentrum, Gourret) — Proro- [centrum Poteriodendron 324 — (Stylobryon, Fro- Pouchetia 384 [mentel) Prismatium 221 Pristacantha 208 Proboscilla 450 Prorocentrum 381 Prorodon 435 — (Gymnopharynx, Diesing) (Proroporus, Ehrenberg) — Textularia Protamæba 65, 99 (Proteomyxa, Lankester) — Proteomyxiæ 66—(Protomyxa, Lan- [kester) (Proteonina, p.p. Will) = Haplophragmium *Proteosoma 288 (Proteus, Rôüsel) — Amæba Protobathybius 65, 68 Protoceratium 382 — (Clathrocysta, Stein) Protocyathus 154 (Protocystis, Wallich) = Challengeria DES PROTOZOAIRES Protogenes 65, 67 *Protomonas 74 *Protomyxa 75 [cercomonas (Protomyxomyces, Cunningham) — Mono- (Protoperidinium, Bergh) — Peridinium Protospongia 333 Protympanium 221 Prunocarpus 185 Prunoiderirmsae (Prunoidea, Häckel) — Prunoidæ (Prunophracta, Häckel) — Prunophraclidæ 207, 212 — (Pruno- Prunopyle 183 [phracta, Häckel) Prunulum 184— (Caryolithis, Ehrenberg) (Psammosphæra, Schultze) — SaCCamnInA Psecadium 137 “Pseudamphimonas 76 Pseudocubus 221 Pseudochlamys 103 Pseudodifflugia 115 — (Pleurophrys, auct.) Pseudoplasmodida 77 — (Acrasiées, *Pseudospora 74 [Van Tieghem) (Pseudosporæ, Zopf) — Pseudospo- *“Pseudosporidium 75 lrinæ Pseudosporinæ 74 — (Pseudosporæ, Pseudosporodon 435 [Zopf) Psilomelissa 226 Psilotricha 476 [cididæ "(Psorospermies oviformes) — Coc- ‘(Psorospermies utriculeuses) — [Sarcosporidæ (Pteractis, Ehrenberg) — Euchitonia Pteridomonas 342 Pterocanium 228 *Pterocephalus 272 Pterocodon 229 Pterocorys 228 — (Pterocyrtidium, Bütschli) (Pterocyrtidium, Bütschli) — Pterocorys Pteropilium, Häckel 1881, 229 — (Arachno- pilium, Häckel) (Pteropilium, Häckel 1887) — Rhopalocyrtis Pteroscenium 224 Ptychodiscus 383 *Ptychostomum 448 (Ptyxidium, Perty) — Glaucoma Pullenia 143 (Pulvillus, Ehrenberg) — Pulvinulina 144 (Pustularia, Gray) — Polytrema (Pylobothryda, Häckel) — Pylobothryinæ 236—(P ylobothryda, [Häckel Pylobotrys 236 — (Botriocortys, Ehrenberg) (Pylodiscida, Häckel) — [ekel) Pylodiscinæ 190 — (Pylodiscida, Hä- Nonionina INDEX GÉNÉRIQUE Pylodisceus 190 Pylolena 190 (Pylonida, Häckel) — Pyloninæ 193 — (Pylonida, Häckel) Pylonium 193 Pylospira 194 (Pylospyris, Häckel) — Lithopera Pylozonium 193 (Pyramidomonas, Stein) — Pyramimonas Pyramimonas 363 — Pyramidomonas (Pyramis, Bury) — Plectopyramis (Pyrgo, Defrance) — Biloculina (Pyrgidium, Stein) — Oxyloxum (lyrosolenia, Ehrenberg) — Acrosphæra (Pyrosoma, Smith) = Pirosoma *Pyrsonympha 344 Pyrophacus 383 (P yrulina, d’Orbigny) = Polymorphina Pythelios, 163. Pyxicola 499 (Pyxidieula, Ehrenberg) — Exuviælla *Pyxidium 498 Pyxidula 102 *Pyxinia 274 Q Quadrilonche 209 (Quadrilonchida, Häckel) — Quadrilonchinæ 209 — (Quadrilon- Quadrula 105 [chida, Häckel) Quinqueloculina 118, 123 d R (Radiolaria, Häckel) — Radiolariæ Radiolariæ 169 (Radiolaria, Ramulina 137 [Häckel) Ramulinæ 138 — (Ramulininæ, Brady) — Ramulinæ (Raphanella, Bory) — Ophrydium (Raphanulina, Zborzevsky) — Polymor- Raphidiophrys, 167 [phina (Raphidium, Fresenius) — Amœbidium (Raphidodendron, Môbius) = Carpenteria Raphidomonas 355 — (Merotricha, Merej- [kovsky) (Ratulus, Bory) — Aspidisca Receptaculea 153 — (Receptaculi- Receptaculites 154 [tidæ, Romer) (Receptaculitidæ, Rümer) Re- [ceptaculea (Renoidea, Brown = Polymorphina (Renulina, Blainville) — Vertebralina (Renulites, Lamarck) — Vertebralina (Reptomonas, Kent) — Mastigamæba Reiicularia 86 Reussia, 139 Rhabdammina 130 DES PROTOZOAIRES (Rhabdodon, Entz) — Orthodon “Rhabdogeniæ 255 Rhabdamminæ 130 — (Rhabdammininæ, Brady)—Rhab- Rhabdogonium 137 [damminæ (Rhabdolithis, Ehrenberg) = Sphærostylus Rhabdomonas 347 *Rhabdospora 283 Rhabdostyla 497 — (Apiosoma, Blanchard) Rhabdotricha 478 (Rhaphanella, Bory) — Ophrydium Rhaphidiophrys 167 (Rhaphidococcus, Häckel) —Acanthosphæra (Rhaphidosphæra, Häckel) — Acanthosphæra Rhaphidozoum 202 Rheophax 132 Rhinchomonas 336 Rhipidocyclina 152 Rhipidodendron 327 — (Aporea, Bailey) Rhizammina 131 (Rhizomastigina, Bütschli) — p. p. Rhizomastiginæ 322 — (Rhizomas- ügina, Bütschli + Mastigophrys) (Rhizomonas, Kent) — Mastigamæba. Rhizoplegma 183 (Rhizopoda, Dujardin) — Rhizopodia 59 — (Amæbidæ, Hä- ckel; Rhizopoda, Dujardin; Sar- Rhizosphæra 183 [kodina, Bütschli) Rhodosphæra 180 Rhodospyris 235 Rhopalastrum 189 Rhopalatractus 229 Rhopalocanium 229 *Rhopalocephalus 301 Rhopalocyrtis583—(Pteropilium,Häckel 1887) Rhopalodictyum 191 — (Triactinosphæra, *Rhopalonia 272 [Dunikovsky) “Rhyncheta 512 *Rhynchogromia 130 Rhynchoplecta, Ehrenberg) — Textularia *Rhynchosaceus 130 Rhynchospira, Ehrenberg) — Globigerina imulina 137 Rinella, Bory) — Robertina 140 Robulina 137 (Rosalina, d’Orbigny) = Cymbalopora Rostrolina, Schlicht) = Polymorphina Rotalia 136, 144 — (Aristerigina, d’Orbigny) Rotalina, Brady) — Rotalinæ 145 — (Rotalina, Brady). Rotalidæ 143 (Rotalites, Montfort) — Nummulites (Roulea, Gourret) = Gonyaulax Rupertia 145 l æe) Vorticella S Saccammina 129 — (Carteria, Brady; Psam- [mosphæra, Schultze) Saccaminæ 130 — Saccamininæ, [Brady (Saccamininæ, Brady) — Sacca- Sagena 243 [minæ Sagenella 131 Sagenoarium 243 Sagenoscena 243 Sagmarium 243 Sagmidium 243 Sagoplegma 243 Sagoscena 243 Sagosphæra 243 (Sagosphærida, Häckel) — Sagosphærinæ 243 —(Sagosphæri- Sagrina 138 [da, Häckel) (Salpingocapsa, Rüst) — Lithobotrys Salpingæca 333 — (Lagenæca, Kent) Salpistes, Wright Saltonella 100 (Saprophilus, Stokes) — Uronema (Saracenaria, Defrance) — Cristellaria (Sarcodina, Bütschli) Voy. Sarko- “Sarcocystis 290 [dina “Sarcosporidæ 289 — (Psorosper- miesutriculeuses; Sarcosporidia, | [Bütschli) (Sarcosporidia, Bütschli) — (Sarkodina, Bütschli)—Rhizopodia Saturnalis 180 Saturninus 180 (Saturnodoras, Häckel) — Staurodoras Saturnulus 180 Scalotrichidæ 479 — (Licnophorina, Bütschli + Spirochonina, Büt- Scaphidiodon 443 [schli) (Scelasius, Hill) —p. p. Oxytrichinæ (Schedoacercomonas, Grassi) —Monocerco- monas “Schizogenes 65, 68, 583, (Schizomma, Ehrenberg) — Tetrapyle Schizophora 139 (Schizopus, Claparède et Lachmann) — Diophrys (Schizosiphon, Kent) = Stichotricha *Schneideria 275 Schwaggerina 148 *Scyphidia 496 Scyphidina (Bütsehli) — p.p. Vorti- [cellinæ D76 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Scytomonas 353 (Semantida, Häckel) — Seman- Semantidium 220 [tinæ. Semantinæ 220 — (Semantida, Hä- Semantis 220 [ckel) Semantiscus 220 Semantrum 220 — Stephanolitis (Bütschli) Sepalospyris 234 “Serumsporidium 300 — (Blanchardia, Vier- zejski; Botellus, Moniez; Chydridema, [Moniez) Sethamphora, 227. Sethocapsa 228 Sethocephalus 228 Sethochytris, 227. Sethoconus 228 — (Cadarachnium, Häckel); Ceratocyrtis, Bütschli; Conarachnium, [Häckel; Phlebarachnium, Häckel). Sethocorys 228. (Sethocyrtida, Häckel) — Sethocyrtinæ 228 — (Sethocyrtida, Sethocyrtis 228 [Häckel) Sethodiscus 187 Sethomelissa 227 Sethopera 227 Sethophæna 228 (Sethophænida) (Häckel) + (Sethophormida) (Häckel) — An- [thocyrtinæ Sethophormis 227 — (Astrophormis, Häckel) ; Hexaphormis, Häckel; Octophormis, (Häckel); Pentaphormis, Häckel; Tetra- Sethopilium 226 [phromis, Häckel) Sethopyramis227 = (Cephalopyramis, Häckel) Sethornithium 229 Sethosphæra 180 Sethostaurus 187 Sethostylus 187 Shepheardelia 116 (Siagonophorus, Eberhardt) = Dinophrya (Siderolina, d’Orbigny) = Calcarina (Siderolithes, Lamarck) — Calcarina (Siderospira, Ehrenberg) — Calcarina Sigmoilina 124 (Silicoflagellata, Borgert) — Silicoflagelliæ 242, 3711— Silicoflagel- [lata, Borgert Siphocampe 232 Siphogenerina 136, 139 (Siphonia, Reuss) = Planorbulina Siphonosphæra 203 (Sisyriodon, Eberhard) — ?Ophryoglena (Slabberia, Oken) — Noctiluca. Solenophrya 509 — (Calix, Fraipont) Solenosphæra 203 — (Tetrasolenia, Ehren- Soreuma 195 [berg; Trisolenia, Ehrenberg) INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES 577 (Soreumida, Häckel)—Soreuminæ Soreuminæ 195 —Soreumida, Häckel Sorites 125 Sorolarcus 195 Sorosphæra 130 Sparotricha 474 (Spasthostyla, Entz) — Vorticella Spastostyla, (Entz) Vogt) = Erythropsis (Sp y 5 ythro} Spathidium 435, 440 — (Diceras, Eberhard; ? Pelekydion, Eberhard; ? Habrodon, [Perty) Sphærastrum 166 — (? Astrococcus, Greeff) Sphærocapsa 211 (Sphærocapsida, Häckel) — Sphæ- [rocapsinæ Sphærocapsinæ — (Sphærocapsida, *Sphærocystis 271 [Häckel) Sphæræca 333 Sphæroidæ 177, 179 — ?. p. (Sphæroidea, Häckel) — Sphæ- [roidæ + Sphærozoidæ Sphæroidina 143 *Sphæromyxa 295 — (Cyrtodiscus, Lütz). (Sphærophracta, Häckel) — Sphærophractidæ 207, 209—(Sphæro- *Sphærophrya 510 [phracta, Häckel) Sphæropyle 183 (Sphæropylida, Dreyer) — Sphæropylinæ 185 — (Sphæropylida, [Dre yer) (Sphærosira, Ehrenberg) — Volvox Sphærospongia 154 *Sphærospora 295 Sphærospyris 235 Sphærostylus 180—(Rhabdolithis, Ehrenberg) Sphærozoidæ 202 = p. p. (Sphæroidæ, Häckel) Sphærozoidæ 201, 202 —p.p. (Sphæ- roidea, Häckel; p. p. Sphæro- [zoidea, Brandt) (Sphærozoidea, Brandt non Häckel) [= Sphærozoidæ + Collozoidæ Sphærozoum 202 (Sphærula, Soldani) — Orbulina Sphenoderia 112 Sphenomonas 347 “Spherocephalus 272 Spirema 194 (Spiridobotrys, Häckel) — Lithopera Spirillina 144 — (Oolis, Phillips) Spirillinæ 144 — (Spirillinina, Brady) — Spirillinæ Spirocampe 232 *Spirochona 490 (Spirochonina, Stein) — Spirochoninæ 484 — (Spirochonina, Stein) Spirocyrtis 232 (Spirolina, d’Orbigny) — Peneroplis (Spirolina, Brown) = Vaginulina Spiroloculina 123 (Spiromonas, Perty) = Bodo Spironema 342 Spironium 194 Spiroplecta 140 Spirostomum 458 — (Peltierius, Ormancey) (Spirotricha, Bütschli) — Hetero- trichida + Hypotrichida + Peri- [trichida Spondylomorum 362 — (Phacelomonas, Stein) Spongaster 191 Spongasteriscus 191 Spongatractus 185 Spongechinus 183 Spongellipsis 185 Spongiomma 183 Spongobrachium 191—(Spongocyclia, Häckel) Spongocore 185 (Spongocyclia Häckel) — Spongobrachium Spongocyrtis 225 Spongodictyon 180 — (Dictyoplegma, Häckel; [Dictyosoma, J. Müller) (Spongodiscida, Häckel) — Spongodiscinæ 192 — (Spongodisel- [da, Häckel) Spongodiseus 191 — (Spongospira, Häckel) Spongodruppa 185 Spongodrymus 183 Spongolarcus 192 Spongolena 191 Spongoliva 185 Spongolonche 181 Spongolonche 191 (Spongolonchis, Häckel) — Spongostylus Spongomelissa 226 (Spongomonadina, Stein) — Spongomonadinæ 326 — Spongo- Spongomonas, 326 [monadina, Stein Spongophacus 191 Spongophortis 194 Spongopila 183 Spongoplegma 180 Spongoprunum 185 Spongopyle 192 Spongopyramis 227 Spongosphæra 183 (Spongospira, Häckel) — Spongodicus Spongostaurus 191 Spongostylidium 181 Spongostylus 181 = (Spongolonchis, Häckel) Spongothamnus 183 Spongotripus 191 578 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Spongotrochus 191 / Spongoxiphus 185 (Spongurida, Häckel) — [Häckel) = Spongurinæ 185 — (Spongurida, Spongurus 185 [rinidæ (Sporadina, Stein) — p. p. Grega- (Sporilus, Montfort) — Polystomella (Sporozoa, Leuckart) — "Sporozoaria 254 — (Sporozoa, Leu- Spumaria 87 (Spumella, Bütschli) — Oikomonas (Spumellaria, Häckel)— Peripylida Spyroidæ 216, 233— (Acanthodesmi- da, Hertwig ; Spyroidea, Häckel; Zygocyrtida, Häckel, Bütschli) (Spyroidea, Häckel) — Spyroidæ (Spyridina) 233 Squamulina 122 Stacheya 134 Stauracantha 208 Stauraconlium 181 Stauractura 188 Stauralastrum 190 Staurancistra 181 Stauraspis 211 Staurocaryum 181 Staurocromyum 181 Staurocyclia 188 Staurodictya 189 Staurodoras 181 — Saturnodoras, Häckel Staurolonche 181 Staurolonchidium 181 Stauropeltla 211 Staurophrya 514 Staurosphæra 181 (Staurosphærida, Häckel) — Staurosphærinæ 181 — (Stauros- Staurostylus 181 [phærida, Häckel) Staurotholonium 193 Staurotholus 193 Stauroxiphos 181 Stegochylum 446 (Steinia, Diesing) — Oxytricha Steiniella 383 Stemonitis 87 *“Stenocephalus 271 Stentor 461 == (Ecclissa, Schrank; Linza, [Schrank ; Salpistes, Wright) (Stenlorina, Stein) — Stentorinæ 465 — Stentorina (Stein) Stephanastrum 190 (Stephanida, Häckel — [ckel) Stephaninæ 219 — (Stephanida, Hä- Stephaniscus 219 Stephanium 219 [ekart (Stephanolithis, Bütschli) — Semantrum Stephonoma 368 Stephanoon 368 *Stephanophora 273 Stephanopogon 438 (Stephanopyxis, Bury) = Lithocyclia Stephanosphæra 367 Stephanospyris 233 (Stephida, Häckel) — Stephoidæ 216,219 —(Acanthodesmi- da, Bütschli; Stephida, Häckel; Stephoidea, Häckel) (Stephoidea, Häckel) — Stephoidæ (Sterreonema, Kutzing) — Anthophysa Sterromonas 326 Stichocampe 251 Stichocapsa 232 — (Tetracapsa, Rüst) (Stichocapsida, Häckel) — p. p. Li- [thocampinæ (Stichochæta, Claparède et Lachmann) — [Stichotricha (Stichocorida, Häckel) — p. p. Li- [thocampinæ Stichocorys 232 (Stichocyrtida, Häckel) — Stichocyrtoidea 223, 231 — Stichocyr- tida, Häckel; Cyrtoidea polytha- Sticholonche 251 [lamia, Häckel Stichopera 231 Stichophæna 232 Stichophormis 231 Stichopilium 231 Stichopodium 231 Stichopterium 231 Stichotricha 474 — (Archimedes, Hudson ; Chætospira, Lachmann; Schizosiphon, Kent; Stichochæta, Claparède et Lach- Stigmosphæra 179 [mann) Stomatodiseus 189 Stomatosphæra 183 (Stomophyllum, Lieberkühn) — Loxophyl- Storthosphæra 129 [lum Streblacantha 194 Streblonia 194 (Streblonida,Häckel)—-Strebloninæ Strebloninæ 194 — (Streblonida, Streblopyle 194 [Häckel) Strobilidium 465 Stromatocerium 153 [et Murie) Stromatopora 153 — (Cæœnostroma, Nicholson Stromaltoporea 153 — (Stromatoporida, Nicholson et Mu- [rie) — Stromatoporea (Strombidinopsis, Kent) = (?) Tintinnidium INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Strombidium 465— (Tortaquatella, Lankester) Strongylidium 474 [phina (Strophoconus, Ehrenberg) — Polymor- (Stychopterygium, Häckel) = Artopilium (Stylactis, Stôhr) — Hymeniastrum Stylamæba 100 Stylartus 185 Stylatractus 185 (Stylobryon, Fromentel) — Stylochlamydium 189 Stylochona 484 *Stylochrysalis 358 (Stylocola, Fromentel) = Cothurnia Stylocoma 476 Stylocometes 515 — (Asellicola, Plate; Digi- tophrya, Fraipont ; Pericometes, Schnei- [der) Stylocromium 180 — (Cromostylus, Häckel) Stylocyclia 188 Stylodictya 189 — (Stylospira, Häckel) Stylodyction 153 — (Syringostroma, Bütschli) Stylodiseus 187 Stylohedra 499 Stylonetes 474 Stylonychia 476 (Styloplotes, Stein) — Diophrys “Stylorhynchinæ, 272 — (Stylorhyn- *Stylorhynchus 272 [chides, Léger) Stylosphæra 180 (Stylosphærida, Häckel) — Stylosphærinæ, 181 — Stylosphæ- É [rida, Häckel) (Stylospira, Häckel) — Stylodictia (Stylospongia, Häckel) = Stylotrochus (Stylospongidium, Häckel) — Stylotrochus Stylostaurus 181 Stylotrochus 191—(Stylospongia, Häckel; Sty- Stypolarcus 192 [lospongidium, Häckel) Styptosphæra 180 Suctorella 512 (Suctoria, Kent) — Suctoriæ vel Tentaculiferiæ, 500 — (Acinetina, auct. ; Suctoria, Kent; Tentaculifera, Huxley, Kent) Sycydium 137 Synaphia 368 Syncrypta 359 — (7? Uvella, Fromentel) *Syncystis 273 Synura 399 — (Glenouvella, Diesing) Syringammina, 129 (Syringostroma, Bütschli) — Stylodyction Poterioden- [dron TL (Tachysoma, Stokes) — Oxytricha (Tapinia, Perty) — Cyclidium Taurospyris 234 AY (Taxopoda, Fol) — Taxopodea 251 — (Taxopoda, Fol) Technitella 129 (Telotrochidium, Kent) — Vorticella (Tentaculifera, Kent, Huxley — Tentaculiferiæ vel Suctoriæ 500 — (Acinetina, auwct.; Sucloria, Kent, Bütschli; Tentaculifera, Huxley, Tessaraspis 211 [Kent) Tesserastrum 190 Tessarospyris 233 Testamæbiformea 154 — (Testamæbiformia, Carter) —Test- [amæbiformea (Tetrabæna, Dujardin) — Gonium (Tetracapsa, Rüst) — Stichocapsa Tetragonis 154 (Tetragonulina, Seguenza) = Lagena Tetrahedrina 227 Tetrachytris (Tetramitina, Bütschli) — Monos- Tetramitus 339 [tomina *Tetramyxa 76 (Tetraphormis, Häckel) — Sethophormis Tetraplagia 218 Tetraplecta 218 Tetrapyle 193 — (Schizomma, Ehrenberg) Tetrapylonium 193 (Tetrasolenia, Ehrenberg) — Solenosphæra Tetraspyris 233 Tetrastyla 474 Tetrataxis 140 Tetratoma 363 (Textilaria, Defrance) — Textularia Textularia 139 — (Clidostomum, Ehrenberg; Loxostomum, Ehrenberg; Proroporus, Ehrenberg ; Rhynchoplecta, Ehrenberg ; [Textilaria, Defrance) Textularidæ 139 Textularinæ 136, 140—(Textularidæ, Carpenter; Enallostegia, d'Or- [bigny (Thalamophora, Hertwig) — The- Thalamopora 147 [camæbina Thalassicolla 177 (Thalassicollida, Häckel) — Thalassicollidæ 177 — (Thalassicol- [lida, Häckel) Thalassicollinæ 178—p.p. (Thalassi- Thalassolampe 178 [collida, Häckel Thalassophysa 178 — (Myxobrachia, Häckel) Thalassopila 178 980 Thalassoplancta 179 Thalassosphæra 178 (Thalassosphærida, Häckel) — Thalassosphæridæ 177, 178—(Tha- [lassosphærida, Häckel) Thalassosphærinæ 179 —p. p. (Tha- [lassosphærida, Häckel) Thalassoxanthium 178 Thecamæbina101—(Thalamophora, Thecosphæra 180 [Hertwig) (Themeon, Montfort) — Polystomella *Thelohania 296 Theocalyptra 230 Theocampe 230 Theocapsa 230 — (Urocyrtis, Pantanelli) Theoconus 230 Theocorys, 230 (Theocyrtida, Häckel) — Theocyrlüinæ 231 — (Theocyrtida, Theocyrtis 230 [Häckel) Theodiscus 187 Theopera 229 Theophæna 230 Theopilium 229 Theophormis 229 Theopodium 228 Therospyris 234 Theosyringium 230 Tholartus 193 Tholocubus 193 Tholodes 193 Tholoma 193 (Tholonida, Häckel) — Tholoninæ 194 — (Tholonida, Häc- Tholonium 193 [Kkel) Tholospira 194 (Tholospyrida, Häckel) — Tholospyrinæ 234 — (Tholospyrida, Tholospyris 234 [Häckel) Tholostaurus 193 Thoracaspis 212 Thurammina 133 Thuramminopsis 133 Thuricola 499 (Thuricolopsis) — Cothurnia Thylacomonas 323 Thylakidium 455 Thyrsocyrtis 229 Tiarina 438 Tiarospyris 234 (Tillina, Stokes) — Colpidium Tilmadoche 86 F Tinoporinæ 147 Tinoporus 145 [Kent) Tintinnidium 466 — (?) (Strombidinopsis, INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Tintinninæ 467 — (Tintinnoina, Claparède et Lach- [mann) — Tintinninæ Tintinnopsis 466 — (Conicyclis, Fol) Tintinnus 467 — (Undella, Daday) Tokophrya 509 — (Volverella, Bory) (Torquatella, Lankester) — Strombidium (Torquatina, Gros) — Trichodina Toxarium 221 Trachelinæ 440 — (Decteria, Perty; [Trachelinea, Diesing) (Trachelinea, Diesing)—Trachelinæ Trachelius 440 — (Harmodirus, Perty) Trachelocerca 436 Trachelomonas350=(Chætoglena,Ehrenberg; Chætophlya, Ehrenberg; Chonemonas, Perty; Lagenella, Ehrenberg; Trypemo- [nas, Perty) Trachelophyllum 436 (Trematodiscus, Häckel) — Porodiscus (Tremella, Linné) = Ophrydium Trepomonas 341 — (Grynæa, Fresenius) (Triactinosphæra , Dunikovsky) = Rhopalo- [dyctium Triactiseus 187 Tribonosphæra 203 (Tribulina, Bory) = Aspidisca Triceraspyris 233 (Trichamæba, Fromentel) — Amœæba Trichia 86 *Trichodina 489 — (Nummulella, Carus; Tor- [quatina, Gros; Urceolaria, Lamarck) *Trichodinopsis 492 (Trichodiseus, Ehrenberg) — Nuclearia Trichogaster 474 Tricholeptus, Fromentel) — Trichomastix 339 Trichomecium, Fromentel) = Blepharisma *Trichomonas 340 — Cimænomonas, Grassi) *Trichonympha 343 Trichonymphida, Leidy)— Trichonymphina 337, 342 —(Tricho- *Trichophrya 513 [nymphida, Leidy) (Trichopus, Clap. et Lachm.) =? Ægyria Trichorhynchus 272 *Trichorhynchus 447 Trichosphærium 99 (Trichostomata, Bütschli) = Hyme- nostomidæ Uroleptus Tricolocampe 230 Tricolocapsa 230 Tricolospyris 235 Tricyclidium 220 (Tricyrtida, Häckel) — Tricyrtoidea 223, 228 — (Tricyrtida, Häckel; Cyrtoidea trithalamia) Tridictyopus 224 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES Trigonactura 188 Trigonastrum 190 Trigonocycelia 188 Trigonomonas 341 (Trigonulina, Seguenza) — Lagena Trillina, 118, 123 Triolena, 190 [gny) Triloculina 118, 123 — (Cruciloculina, d'Orbi- (Trimastigina, Blochmann) — Trimastiginæ 336 — (Trimastigina, Trimastix 336 [Blochmann) Trinema 112 Triodiseus 190 Friolena 190 Triopyle 190 (Triospyris, Häckel) = Ægospyris (Triostephanium, Häckel) —Acanthodesmia Tripilidium 224 Triplagia 218 (Triplasia, Reuss) — Orthocerina Triplecta 218 (Tripocalpida, Häckel) — Tripocalpinæ 224 — (Tripocalpida, Tripocalpis 224 [Häckel) (Tripocyrtida, Häckel) — Tripocyriüinæ 227 — (Tripocyrtida, Tripoeyrtis 226 [Häckel) Tripodietya 189 Tripodiscium 224 = (Tripodiseus, Rüst) (Tripodiseus, Rüst) = Tripodiscium Tripodonium 224 Tripospyris 233 Tripterocalpis 224 (Tripylea, Häckel) — Phæodarida (Trisolenia, Ehrenberg) — Solenosphæra Trissocircus 220 Trissocyclus 220 Trissopilium 224 Tristephanium 220 Tristylospyris 233 Tritaxia 139 Trizonium 193 Trochammina 133 Trochamminæ 133 — (Trochammininæ, Brady) — Tro- Trochilia 443 [chamminæ Trochodiscus 187 (Troglodytes, Gabriel) — Platoum Tropidoscyphus 353 - Truncatulina, 136, 144 — (Aspidospira, Ehren- berg; Aristerospira, Ehrenberg; Cibi- cides, Ehrenberg; Lobatula, Flemming; [(Polyxenes, Ehrenberg) *Trypanosoma 322 — (Globularia, Wedl; Hæ- matomonas, Mitrophanof; Undulina, Lan- Trypanosphæra 203 [kester) (Trypemonas, Perty) = Trachelomonas (fubularia, Schrank) = Cothurniopsis DS Tubulina 85 (Turbinella, Bory) — Urocentrum Turpinius 478 Tuscaridium 247 Tuscarora 247 (Tuscarorida, Häckel) — Tuscarorinæ —(Tuscarorida, Häckel) Tuscarusa 247 (Tympanida, Häckel) — Tympaninæ 221 — (Tympanida, Tympanidium 221 [Häckel) Tympaniscus 221 U (Undella, Daday)— Tintinnus (Undulina, Lankester) = Trypanosoma. Uniloculina 123 (Urceolaria, Lamarck) — Trichodina Urceolus 352 = (Phialonema, Stein) Urnula 511 (Urnulina, Bütschli) — Urnulinæ 512 —(Urnulina, Bütschli) (Urocentrina, Bütschli) — Urocentrinæ 447 — (Urocentrina, [Bütschli) Urocentrum 447 — (Calceolus, Diesing; Peri- diniopsis, Clarke; Turbinella, Bory) (Urocyrtis, Pantanelli) — Theocapsa Uroglena 360 Uroleptus 474 — (Platytrichotus, Stokes; Tricholeptus, Fromentel) Uronema 447 — (Cryptochilum, Maupas; Sa- prophilus, Stokes) ronychia 477 rophagus 341 rosoma 476 [chysoma, Mingazzini) rospora 276 — (Cystobia, Mingazzini; Pa- Urostyla 474 — (Hemicycliostyla, Stokes) Urotricha 435 — (Pantotricha, Ehrenberg) Urozona 441 [physa (Uvella, Ehrenberg) — Synura + Antho- (Uvella, Fromentel) — (?) Syncrypta Uvigerina 138 V Vacuolaria 355 Vaginicola 498 — (Platycola, Kent) Vaginulina 137 — (Citharina, d’Orbigny); [Spirolina, Brown) (Valvularia, Goldfuss) — Opercularia Valvulina 139 *Vampyrella 70 *Vampyrellidium 71 (Vasia, Milne Edwards) — Vorticella Vasicola 436 Venilla 139 582 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES (Vermiculum, Montaigu) — Miliola Verneuilina 139 Vertebralina 124 — (Ceratospirulina, Ehren- berg;? Renulina, Blainville; Renulites, [Lamarck) Virgulina 140 — (Grammobotrys, Ehrenberg) (Volverella, Bory) — Tokophrya Volvocina 354, 364 Volvox 369 — (Sphærosira, Ehrenberg) Vorticella 490 — (Campenella, Colombo; Cras- pedarium, Hill; Ecclissa, Schrank; Keroba- lana, Bory ; Macrocercus, Hill ; Ophrydia, Bory; Rinella, Bory; Spasthostyla, Entz; Telotrochidium, Kent; Vasia, Milne Edwards) [Ehrenberg) Vorticellinæ 499 — (Vorticellinap.p. (Vorticellina, Ehrenberg) — p.p. [Dexiotrichidæ (Vorticialis, Blainville) — Polystomella (Vulvulina, d'Orbigny) = Grammostomum WwW Wagnerella 168 (Wagneria, Alenitzin) = Didinium Webbina 133 X (Xanthidium, Ehrenberg) — Cladopyxis Xanthiosphæra 205 Xanthodiscus, 351 Xiphacantha 208 Xiphatractus 185 Xiphodictya 189 Xiphoptera 209 *Xorhynchus 275 Xiphosphæra 180 Xiphostylus 180 Y (Ypsistoma, Bory) — Blepharisma Z (Zonarida, Häckel) — Zonarinæ 194 — (Zonarida, Häckel) Zonarium 194 Zonaspis 211 Zonodiscus 187 (Zoocladium, Ehrenberg) — Zoothamnium Zoosporida 72 — (Monadina z00s- Zooteira 165 [porea, Zopf) (Zoothamnia, Bory) — Zoothamnium Zoothamnium 496—(Autochloe, Joseph; Den- drella, PRory; Zoocladium, Ehrenberg; Zygacantha 208 [Zoothamnia, Bory) (Zygartida, Häckel) — Zygartinæ 187 — (Zygarlida, Hä- Zygartus 187 [ckel) Zygocampe 187 Zygocireus 219 *Zygocystis 276 Zygoselmis 352 (Zygospyrida, Häckel) — Zygospirinæ 234 — (Zygospyrida, Zygospyris 234 [Häckel Zygostaurus 209 Zygostephanium 220 Zygostephanus 220 CORRIGENDA ET ADDENDA CORRIGENDA Dans l’indication des lignes, la lettre n signifie que la ligne à corriger appartient aux notes; la lettre r indique qu’il faut compter les lignes en remontant. Page Ligne Au lieu de : Lire: Ds pme hone MRÉOTIE SR an eee Théories. (ETES GET ET. POCHE TRE UT um ce rvl Moniez. OS Pers titres. Monadinazoosporea.........:.... Monadina zoosporea. GORE SR Or Chidmmdomonas EC Ce rice Clamydomonas. DEEE NON OR GORE A ee ou Æthaliopsis. Dares DENT ATEN ET. ASTON CNE CC CE Actinocyclina. HP RER DENIS Eté PATpIdOEJC RARE EE CEE E TETE Rhipidocyclina. ISLE TER CRIGEATOMEIONE EEE RTE Clathrodictyum. ADD DNS TN O ATCHÉOSPAETITA CE Ce Archæosphærina. 1687 -2r- RES ChIGTLRLIME NN ee eee Clathrulina. HERL TA D Rod SAHÆTOPIMIRE a Tee ave Sphæropylinæ. 10902 CENTER LE Artrosphærinæ [Artrosphærida ..... Astrosphærinæ | Astrosphærida OS LOT en eau ATÉTOSDR AE CE CEE Pre een Astrosphæra. 1867" Milano POPIDONICIAIR EEE ee ee Peripanicium. 169. DANS, TAC HYNORCGS UM NC TEE Hymeniastrum. TOP LOTIR Pi PERS ASE EI NA cle ee Pentinastrum. 210%, ON ARE ACON ROSES AO IE NE IAE Acontaspis. ALES Bar enr SONDE TE Ci ee ee Zonaspis. DAT: LE T. ue DOTASTOPIAR MERE ECC EEE Dorataspida. AS. DL NS ANER [Nassoidæ, Häckel]............... :. [Nassoidea, Häckel]. 22) DST MARNE LA SAR ERUTI NN NIET NE RE Nate Sermantrum. 220% 5 DEN PR Chlathrocteus EN EPREE EEE Clathrocireus. DD ST Le mo gas CYNLODROTMIS MERE EEE EE Cystophormis (1). 2267 1-. DAT ee CYTLOCAIPULORE MERE CEE CCE Cyrtocalpida DEAD LR RELES P Chlathroc anti NE NE ET Clathrocanium. 234. .... De LE Chlathrospyris Mr RE REA Tan Clathrospyris. 2 tire "4 Bothryoidés. eme eut . Botryoïdes DROLE. - RE ve Cannobothrinæ, Cannobothrida ..... Cannobotrinæ, Cannobotryda. Tone one TERMES Lithobothrinæ, Lithobotryda........ Lithobotrinæ, Lithobotryda. 2807. ART Pylobothryinæ, Pylobothryda....... Pylobotrinæ, Pylobotryda. DATE RP BP TIRE IMESOCER D ER Te ET Te ele Mesocæna. LI ESS SORA RE N CanoScan 0e Cannorrhaphis. DD PRE TSI Silicoflagellea 2 M4... :.... Silicoflagelliæ. DH + UIILE Er Phæosphæridess tra: Phæosphéerides. DANEEEEER Re PP OR CELA EN EE Tan Cœlacantha DD LT ie eme AR COOPYI DEEE RCE Amæbophrya. (:) Häckel dit bien Cyrtophormis dans le texte de son ouvrage, mais dans la table il corrige et met Cystophormis, s'étant aperçu sans doute, à ce moment, du double emploi d’un même nom. D'autres doubles emplois analogues se retrouvent aussi ailleurs dans ce même ouvrage, par exemple : Pteropilium, Spongolonche, ete. ‘ $ : 2 : CORRIGENDA er ce KR AN" 2 Page Ligne | ‘Au lieu de : + LUE PR D 065... LS Dos Gymnosporgidæe.\, 0 RENE Gymnosporidæ. À 255. .:... 3, RU TL 1.9 FUÆTLOSPOTITIAE er 3 UE EN Hæmosporidæ. 205.:5.0 (RAI SRE e (dans la EuTe) er LINE n. ; Aus AERNENE DOTE ET Palmällacée MN NEC PRRRREE Palmellacée es > 299,7. BOUT r ce M ONEROE Por RE TA NN MERE US Exosporidies 7 SORTE SAT. ONE TILPOTOSRR AE ENTER TER Trypanosoma. ee À VASE ei Do =. PARA TE AT Pyaoliss SAXE TS RSS Piscicola: Res ee LATE DE Mas rer OCAONECIAU, 2 OT CRC TARN ISERE Codonæcina 324..... DS re M DS PNOTETLOTEN ATOS TOR Poteriodendron. SHPRIER DAS TERRE IMTESOCER A SIN ENEN ES ET NN EE Mesocæna. BULLE TENTE PTOTOCERIT ONE EN RE RP IBTOTO CENT SL PRES LCA: Her Pis UL AN E Pe EE EN EE Bergh 384..... Hp 1070... Arnphiioltes ee MATE Amphitholus. HODE Le JO et RE EL . MBG/CCATOELE ST RARNE MÉRET NAT Phalacroma. D O7. CN OMS ER TL LE 1 TR UE DE Spastostyla. L43...:. ST : PILOT ONE. RE EE Phascolodon. L49..... TRAME RCE Dasfiricha rires EN RERESRCe Dasytricha. 467... TNT à Cuitarocy ls MEME SERRES Cyttarocyclis. EVA (747 DATÉE SÉronetliditin. APN EN AIT RES Strongylidium. SONT HD ce JR OP RE Orichodromesi re TIRER ARMES Onychodromus. Er HAOEC. D SOS ocre STYIONLOR ETES A TE EE UT DURE Stylonychia. ÊTES EEE DENT UTS. ONICRESUS RECENT Onychaspis. UN DL RS RnRNs Here A US NA € LITE Amæbophrya ADDENDA DOTE A la synonymie de Rhizopodia ajoutez Sarkodina (Bütschli). GTR A la fin du troisième alinéa des notes, ajoutez : G. V. Müzcer [95] a démontré " M." cemment que ces prétendus Schizogenes n'étaient autre chose que des gouttelette contré chez des hôtes dépourvus de glande coquillère, il reste encore quelques doutes à son sujet. | 5 “FES NES ligne 5, en remontant : Après le mot membraneux, ajoutez: (Eau douce). : RNA FES / De. ice a créé le ose Pteropilium (Häckel) en 1887 sans se rappeler, qu'il en avai Sr nom de Rhopalocyrtis (Bütschli), Bütschli, en 1881, l'avait déjà observé et nommé. PRERER OP Après le genre Metanema ajouter ce qui suit : Heteromastix (Clark), forme à affinités douteuses et insuffisamment décrite. - PRIMES Mettre Cystosporidies (Labbé) comme synonyme non de ARhabdogeniæ mais Brachycystida. RC Paris. — Imprimerie Paul Sonmipt, 20, rue du Dragon. [l > 20, 8 CHEF DES és DE Pa «A LA FACULTÉ DES. SCIENCES, DE PARIS > LE hi \ FAR hf ES MTL : CAATUUT ‘4 | HR ? À 4" F n 7 t} b { TETE | DE A t 1 Û { Ÿ NN du L | l à L F2 de à | UT TE ONTS LPS MITHSONIAN NSTITUTION ARIES IL [UN 95399