TRAITE DR ZOOLOGIE CONCRÈTE IMPRIMERIE PAUL SCHMIDT 20, rue du Dragon l'HOTOGRAVURE DE MM. DUCOUKTIOUX ET HUILLA.KU A PARIS PHOTOGRAPHIE EN COULEURS (pRIEUR ET DUIiOIs) A PUTEAUX PHOTO-CHROMO-GRAVUKE (dELAYE, HEMMERLÉ ET C''^) A I,YON TRAITÉ DE ZOOLOGIE CONCRÈTE PAR Yves DELAGE PROFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS Edgard HÉROUARD CHEF DES TRAVAUX DE ZOOLOGIE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS LEÇONS PROFESSEES A LA SORBONNE TOME VIII LES PROCORDÉS AVEC 54 PLANCHES EN COULEURS ET 275 FIGURES DANS LE TEXTE PARIS LIBRAIRIE C. REINWALD SCHLEICHER FRÈRES, ÉDITEURS 15, RUE DES SAINTS- PÈRES, 15 1898 Tous droits réservés ^ IL TABLE DES MATIÈRES PROCORDÉS. — PROCHORDATA i'« Classe. — HEMICORDES HEmiCHORDIA 3 Type morphologique 3 Auatomio 3 Physiologie 50 Développement 54 Genres 64 2« Classe. — CÉPHALOCORDES CEPHALOCHORDIA 68 Anatomie &S Pliysiologie 112 Développement 115 Genres 131 3<^ Classe. — UROCORDES UROCHORDIA 132 Type morphologique 132 Anatomie 132 Physiologie 144 Bourgeonnement 145 Développement 145 1™ Sous-Classe. — Appendiculaires Appendicularix 155 Type morphologique 155 Anatomie . lo-J Physiologie 166 Développement 169 1er Ordre. — Endostylophorides Eiidoslylophorida 169 Type morphologique 169 Genres 169 2« Ordre. — Polyslylophorides Polystylophorida 172 Genre 172 2<= Sous-Classe. — Thaliés Thalix 174 1<"' Ordre. — Salpides Salpida 175 Type morphologique 175 Anatomie 175 Forme solitaire (oozoïte) 175 Physiologie 182 Bourgeonnement 183 Forme agrégée (blastozoïte) 193 Développement 19o l^"" Sous-Ordre. — Salpides Salpidœ 203 Genres 203 2« Sous-Ordre. — Octacnémidés Octacnemidse 204 Genre '^*^^ VI TABLE DES MATIÈRES 2o Ordre. — Doliolides DoUolida 207 Type morphologique 207 Forme asexuée stolonifére ou oozoïte 207 Bourgeonnement 214 Evolution des bourgeons 218 Forme sexuée fgonozoïde ou blastozoïte) 21!' Développement 220 Genres , , 223 3« Sous-Classe. — Ascidies Ascidix 228 Type morphologique 228 1" Ordre Lucides Lucida 229 Sous-Ordre. — Pyrosomidés Pyrosomidœ 229 Type morphologique 229 Anatomie 229 Physiologie 236 Développement. Formation de l'oozoïte (cyathozoïde). . . 238 bourgeonnement. Formation des blastozoïtes (asci- diozoïdes) 241 Bourgeonnement ultérieur. Formation de la eolonie adulte 245 Genres 248 2^^ Ordre. — Synascides Synascida 249 Type ynorphologique 249 1" Sous-Ordre. — Polyclinidés Polyclinidie 250 Type morphologique 250 Genres 257 2« Sous-Ordre. — Didemnidés Didommda' 259 !'•« Tribu. — Dideninines Didemnina 259 Type morphologique 259 Genres 204 2*^ Tribu, — Dislomines Distomina 268 Type morphologique 268 Genres 268 3« Sous-Ordre. — Kolryllidés Botryllidie 271 Type morphologique 271 ' Genres 281 Appendice. — l'olystyélidéés . . . Polystyelidea' 282 4« Sous-Ordre. — Ciaveiinidés Clai^elinidse 284 Type morphologique 284 Genres 290 3« Ordre. — Monascides Monascida 293 Type morphologique 293 l''' Sous-Ordre. — Phallusidés Phallusidx 294 Type morphologique 294 Genres 298 2« Sous-Ordre. — Cynlhidés Cynlhida' 300 Type morphologique 300 1"' Tribu. — Styelines Styelino 303 Type morphologique • 303 Genres 304 2^^ Tribu. — Cynlhines Cynthina 306 Type morphologique 306 Genres 307 TABLE DES MATIÈBES Vil 3« Sous-Ordre. — Molgulidés Mobjulnhc 309 Tupc morphohçtq/ir .'309 Genres- 311 LES PROCORDÉS CONSIDÉRÉS DANS LEUR ENSEMBLE 313 I. — Caractères et affinités réciproques des Procordés 314 II. — Balanog^Iossns et Annélides 327 III. — Balanoglossns et Eclilnoilerines 329 IV. — Balanoglossns et Axoltranclies 331 V. — Italano^lossas et Ampliioxns ,333 VI. — Ainpliloxns et Tuniciers 336 VII. — Anipliioxns et Annélides ..." 3.36 VIII. — Anipliioxas et Vertébrés . - .337 IX. — Origine des Vertébrés .34."^) X. — Conclusion 356 XI. — Tableaux synoptiques do la Classification des Procor«lés 359 Index bibliographique 363 Table des mots techniques 374 Table des hôtes des parasites 375 Index générique des Procordés 376 iiirrata viii ERRATA Page 68, ligne 6 du titre, au lieu de Cephalochoeda (R. Lankester), lisez Cephalociiorda (Hatchett Jackson). — 68, — 1 de la note 4, au lieu de : pour les deux autres, lisez : pour les autres. — 73, — 2 en descendant, après cacité perlhranc/iiale. ajoutez : (épicœle d'HuxLEY . PKOCORDÉS - PROGHORDATA Nous réunissons dans cet embranchement le Balanoglossus, VAvi- j)hioxus et les Tiuiiciers. Au premier abord, il semble extraordinaire, presque absurde, que Ton songe à placer dans un même groupe des êtres d'apparence si peu semblables, que les zoologistes, il y a seulement vingt-cinq ans, plaçaient, l'un parmi les Vers, l'autre parmi les Poissons et les derniers, à côté des Mollusques, parmi les Molluscoïdes. 11 est réel que leur aspect extérieur est aussi différent que possible, mais nous savons que ce n'est pas là un caractère auquel on doive attacher une grande importance dans la détermination des affinités. Aujourd'hui que l'étude de leur organisation intérieure a été poussée très loin, en raison de l'intérêt tout particulier qu'ils présentent, il n'est point de zoologiste qui nie leur étroite ressemblance. Plusieurs, certes, les classent autre- ment que nous ne faisons, jugeant qu'ils présentent des affinités plus étroites avec d'autres groupes du Règne animal, mais aucun ne songe à regarder ce rapprochement du même œil qu'on aurait fait il y a un quart de siècle. Nous ne voulons pas discuter ici la question si vaste de leurs affinités réciproques et de leurs relations avec les groupes voisins, cet exposé ne pouvant trouver place qu'après l'étude détaillée de leur anatomie et de leur développement; mais nous pouvons indiquer sommairement les caractères qui justifient leur rapprochement. Les Vertébrés sont essentiellement caractérisés par trois traits d'organisation : 1° Ils ont le système nerveux central tout entier d'un même côté du tube digestif, du côté dorsal; aucune partie ne forme une masse ventrale reliée au reste par des connectifs périœsophagiens comme cela a lieu chez la plupart des Invertébrés; 2° Ils ont une notocorde, pièce squelettique de structure caractéris- tique et d'origine endodermique, située entre leur tube digestif et leur cordon nerveux dorsal; 3° Ceux d'entre eux qui ont une respiration aquatique, respirent au moyen de fentes branchiales perçant la paroi de leur pharynx. T. VIIJ. 1 2 PROCORDÉS Ces trois caractères ne se rencontrent chez aucun Invertébré, sauf ceux que l'on a réunis sous le nom de Procordés ou Protocordés. Les Procordés devraient donc, si Ton s'en tenait à ces trois caractères, être joints aux Vertébrés. Mais un grand nombre de raisons des plus sérieuses s'opposent à cette réunion, et c'est pour cela qu'on les place ensemble dans un groupe que l'on considère comme formant le trait d'union entre les Invertébrés et les Vertébrés proprement dits (*). Les Procordés se divisent en trois classes : Hemichordia (Balanoglossus), vermiformes, corps divisé en trois segments primitifs, trompe, collier et tronc, ce dernier ne présentant de métamérisalion que dans les organes respiratoires et génitaux; corde dorsale réduite à un minime diverticule pharyngien contenu dans un lobe préoral proboscidiforme; tube digestif droit, anus terminal; mœurs et habitat des Annélides ; Cepiialochordia {A)nphioxHs), pisciformes, corps non segmenté mais présentant dans presque tous ses organes une disposition métamérique très accentuée, bien que non concordante dans tous ; corde dorsale s'étcn- dant dans toute la longueur du corps et persistant chez l'adulte; tube digestif droit, anus ventral; nageant et s'abritant dans le sable ; Urochordia (Tuniciers), en forme d'outrés à deux orifices; corps ne présentant une disposition métamérique que dans le pharynx; corde, dorsale n'existant que dans une queue locomotrice qui disparaît à l'âge adulte (sauf chez les Appendiculariœ); tube digestif contourné, anus supéro-dorsal; libres et pélagiques, ou fixés par la face ventrale. (1) Pour ce qui est des limites précises, Taccord est encore loin d'être fait. Les uns vou- draient placer la limite des Vertébrés entre les Cyclostomes et les autres Poissons ; d'autres voudraient comprendre ÏAmphio.rus et même les Tuniciers parmi les Vertéljrés; d'autres préféri'rai(Md ne laisser dans les l'rocordés que les Tuniciers et l'Amphiovus, reléguant le 15alanoglossus avec les Annélides ou même avec les Echinodermes; d'autres, au contraire, voudraient joindre aux Procordés le Cephalod'm'm et même le Rhabdopleura et le PItoronis, c'est-à-dire tous nos Avubranchcs, ou bien sciilemcnl une partie d'entre eux. Toutes ces opi- nions conlienuent une part de vérité et prouvent que nos classifications ne sauraient tenir compte de toutes les affinités. 11 nous a semblé que le parti que nous avons pris est celui qui soulève le moins grand nombre d'objections. PI. 1. HEMICHORDIA (Bala ?ioglossns) (TYPE MORPHOLOGIQUE) an., amis; h., Ijouche; cnl. coll., canal coUaii'L' ; cœ. vnt., cœcum venti'al; / coll., collier; crd. nr., cordon neural ; cr. coll., cavité coliaire; cv. tr., cavité de la trompe; dvt. ph. d.) diverticule périha'mal droit; dvt. ph. g., diverticule périhœmal gauche ; dvt. pph., diverticule péripharyngien ; ft. br., fentes branchiales dans l'œsophage; glm,, gloraérule; Ib. hép., lobes hépatiques; Ingt, languettes branchiales; mst. vnt. c, mésentère ventral du collier; mst. vnt., mésentère ventral du tronc; ntc, diverticulum ])haryngien; p. br., pores branchiaux; pd. tr., pédicule de la trompe; p. gt., pores génitaux ; ph., pharynx; p. int. c, pores intestino-cutanés ; p. nrl., pore neural supérieur ; sac. br., sacs branchiaux; s/7/, coll., sdlon coliaire; s/7/. It. d., sillon latéro-dorsal droit; sill. th. co//.; sillon tronco-collaire; sin. ctr., sinus central; spt., septa des fentes branchiales; spt. vnt., septum ventral du collier; sq., squelette de la trompe; sq. br., squelette branchial; tr., trompe; tract., tractus du cordon neural; ts. cj., tissu conjonctif ; ves. cœr., vésicule cardiaque. Fig. 1. Fj'animal vu de profil du côté droit. (Sch.). Fig. 2. Coupe sagittale de l'extrémité supérieure du corps montrant la disposition des vésicules co'lomiques (Sch.). Du côté dorsal, dans la partie où le col et le tronc s'unissent, la coupe, au lieu tlètre sagittale, est oblique pour montrer les sacs branchiaux et le canal coliaire. r-i) ZoOLOCIE CONCUKTE. T. VIII. m. 1. f\.tr. 7 )'((- br.. ' ' de forme moins régulière et moins nettement limitée Rapports entre l'épiderme et le squelette de la trompe chez Glandiceps Talaboti (d'ap. Spengel). qu'on appelle le tissu chondroïde. Ce tissu, formé par .«i-' cellules épidermiques • ' A _ ' i incluses dans le squelette le plancher de la trompe, consiste en une substance anhiste dans laquelle se trouvent incluses, non plus accidentellement, mais régulièrement, des cellules tantôt isolées, tantôt groupées par îlots, ce 14 HÉMICORDES — BALAXOGf.OSSUS qui lui donne l'aspect du carlilag-e (fig. 6). Ces cellules proviennent de sortes de papilles épithéliales (fig. 7) qui ont poussé sur les parois épithé- j,.^ , liâtes formatrices du tissu et qui, détachées pen- dant sa formation, y ont été englobées. C'est le mode de formation des éléments exceptionnels du squelette de la trompe, mais régularisé. Ce tissu occupe les parties latérales du squelette de la trompe et comble en partie Fang-le entre la carène et le corps, ainsi qu'une partie de l'espace voisin. Vésicule cardiaque (1 et 2, ftg. 2, ves. cœr.). — Cellules épidermiques (c.) C'cst uuc vésicule membraueusc entièrement close, envoyant un prdlontrement •( ' j •> i t i- ^ i • i i ii dans le squelette situce derrière le diverticule pharyngien dont elle de la trompe chez cst séparée par le sinus sanguin de la trompe. Giandiceps Tniahoti Pour bien comprendre sa disposition, il convient dap. Spengel). , r T •• i • t r ' ii i de partir d un ovoïde qui est sa lorme réelle chez la larve et d'en indiquer les modifications. Cet ovoïde s'est d'abord invaginé d'avant en arrière, de manière que sa face ventrale s'enfonce légèrement dans la cavité intérieure et devienne concave en avant. Cette invagination a pour effet de donner plus de place au sinus san- guin situé en avant d'elle. Puis, la partie inférieure de l'ovoïde s'est étirée en un prolongement long et mince. Enfin, sa face dorsale, au lieu d'être restée régulièrement convexe, a pris une forme anguleuse et s'est décomposée en deux faces, une supéro-dorsale oblique en arrière et en bas, libre dans la cavité de la trompe (sauf, bien entendu, le feuillet péritonéal interne de la trompe qui la revêt comme tout le reste) et une inféro-dorsale, oblique en avant et en bas. Cette der- nière est, sur la ligne médiane, en contact direct avec la paroi dor- sale de la trompe, tandis que sur les côtés, elle forme la paroi interne des deux diverticules dorsaux du cœlome de la trompe, dont l'un, celui de droite, se termine en cul-de-sac, tandis que celui de gauche s'ouvre au dehors. La vésicule cardiaque comprend dans sa structure trois couches qui sont, de dehors en dedans : une limitante, une musculeuse et une épithé- liale. La liinilante est fort nette, continue, partout semblable à elle- même. La couche épithéliale est continue aussi, formée partout de cellules plates sauf sur la paroi antérieure concave oii ses cellules sont plus épaisses, irrégulièrement piriformes. La couche musculeuse, au con- traire, ne se rencontre qu'en certains points : à la paroi ventrale et dans le pédicule. Elle est lisse, bien entendu. A la face antérieure, ce sont des fibres transversales, tendues entre les bords latéraux de cette face et, naturellement, courbes comme elle; elles sont sur un seul plan et pas serrées les unes contre les autres. Celles du pédicule ont aussi une direction transversale et sont naturellement très courtes. La cavité intérieure est libre et contient, non du sang, mais un liquide incolore; dans le pédicule, elle est obstruée par les fibres mus- PI. 2. HEMICHORDIA [Bal a noi^loss us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). an., anus; b., bouche; cnl. coll., canal collairc gauche; coll., collier; crd. nr.j cordon neural coupé obliquement, la section passant par le pore neural ; cv. tr., cavité de la trompe; dph., diaphragme; dvt. ph., diverticules périhœmaux ; e.^ espace libre de la cavité du collier; ft. br., fentes branchiales œsophagiennes; glm., glomérule; Ib. hép., lobules hépatiques; Ingt., languettes des fentes ))ranchiales; mst. d.. mésentère dorsal ; p. br., pores branchiaux; p. gt., pores génitaux ; p. int. c, pores intestino-cutanés ; p. tr., pore de la trompe; rp. pph., replis péri[»haryngiens; sac. br., sacs branchiaux; sill. coll., sillon collaire; S/7/, drs., sillon dorsal; s/7/. It. d., sillon latéro-dorsal; s/7/, th. coll., sillon tronco-collaire; spt., septa des fentes branchiales ; sq. br., squelette des sacs branchiaux; ts. cj., tissu conjonctif; tr., trompe; V. drs., vaisseau dorsal; ves. cœr., vésicule cardiaque, Fig. 1. L'animal vu de dos (Sch.). Fig. 2. Coupe transverso-verticale passant en arriére du pédoncule de la trompe et montrant la disposition des vésicules cu'lomiques (Sch.\ (14) ZoOLOCnii CONCHKTE. T. \ [II. PI. 2. 1 jj.gl. : -h--H- irinf.C " 'Lhr, y- i ■ I ; i ^■■(zrv- ^ac hv i Inét- "'^ 7lh}L.'i . HEMICORDES BALANOGLOSSUS 15 culaires et le revêtement épilhélial qui arrive à se toucher d'un côté à l'autre ("). On pourrait se demander pourquoi on donne le nom de cœ^«• à un org'anc qui ne contient point de sang et qui ne peut agir sur le liquide sanguin que du dehors. Mais si l'on veut hien y réfléchir, on verra que cette disposition est au contraire fort naturelle. On la trouve étrange parce qu'on est tenté de comparer la cavité intérieure de la vésicule à celle du cœur, tandis qu'elle a plutôt la signification d'une cavité péri- cardique. Le vrai cœur, l'endocarde, est représenté par la face ventrale (1) Chez Schizocardiitm et, à un moindre degré, chez Glandiccps, se rencontre inie dispo- sition additionnelle que nous allons décrire telle qu'elle existe chez le premier. La vésicule cardiaque (lig. 8, ca-r.), au lieu de se terminer eu haut eu coecum ohtus, se Fiff. 8. mC( c... Fiff. 9. l. ' A Coupes transversales successives de la uolocorde et de la vésicule cardiaque du Sr/iizocait/iiim (d'ap. Spengel). eoer., cœur: iitc, nolocorde. fend et se prolonge en deux cornes grêles qui se terminent plus haut en ccecimi. Comme le diverticule pharyngien se termine aussi par un prolongement semhlalile (que nous avons appelé l'appendice verraiforme), on a là trois prolongements distincts entourés, cha- cun séparément, par une gaine périionéali\ La portion de ces appendices cardiaques qui est sur le prolongement de la face ventrale delà vésicule cardiale est, comme celle-ci, pourvue d'une couche musculaire transversale, et elle est complètement invaginée de manière à donner asile à un prolongement du sinus sanguin qui s'y trouve complètement enfermé, ne coinnuuiiquanl avec le dehors que par la fente virtuelle résultant de l'invagination. En outre, deux faisceaux muscidaires partant (hi pédicule infériem- montent le long des parois de la vésicule et pénètrent dans ces deux cornes on leurs fit)res se terminent en s'insérant à divers niveaux à leui* limitante. Spengel appelle ces prolongements des oreillettes (llerzohren), mais il ne semble pas que l'assimilation soit soutenablc avec l'or- gane qu'indique ce nom. Chez B. canademu se présent(^ une disposition inverse (fig. 9). La portion moyenne delà vésicule cardiaque monte t)eaucoup moins haut que d'ordinaire et, au lieu d'être largement excavée sur toute sa face ventrale ne présente en avant qu'un sillon, profond mais étroit, qui ne peut contenir qu'une faillie partie de sang du sinus central. Ce sinus se prolonge au- dessus de la vésicule en un large espace limité en avant et en bas par le diverticule pharyn- gien, en haut et en arrière par la paroi même du cœlome de la trompe, et à son intérieur flotte un diverticule qu'envoie en liant la vésicule cardiaque. Ce n'est point la vésicule car- diaque mais la paroi de la trouqie, au point où elle est en rapport avec le sinus central, qui met sa contractilité au service du sinus sanguin. ■■■flJsr-'^^'^ Coupes successives de haut en bas de la vé- sicule cardiaque chez Dalanoglossiis cana- detisis (im. Spengel). c, vésicule cardiaque; incl., muscles . l»r., orifice du pre- mier sac branchial. dt ■n c. Coupe transversale du canal collaire de Vtychodera miiiula (d'ap. Sjiengel). can. coll., canal collaire: cav. coll., cavité générale du collier; cp., paroi externe du col- lier; pli., paroi du pharynx. à droite et à gauche dans la partie inféro-latérale du collier. Ces canaux s'ouvrent par les pores coUaires (fig. 12, o. t.), non pas à la surface du corps, mais dans le canal de sortie de la première cavité branchiale, de chaque côté à la face supérieure de celui-ci, non loin de son orifice inté- rieur. Ces canaux collaires ne sont pas simplement creusés dans l'épais- seur de la paroi inférieure du collier. Ils font saillie dans sa cavité. Leur forme, sur la coupe transversale, est d'un croissant (fig. 13). A l'intérieur, (1] La disposition ici décrite se reticonlre seulement chez trois genres. Dans le qfiatriètne, Pti/chodera, les deux bandelettes pharyngiennes ainsi que les canauv sanguins qu'elles con- tiennent, au lieu de suivre un trajet allongé, ol)liqiie en haut et en avatit, se portent hurizonla- letnent en avant, en contournant iintiK'diatenieiit l'orifice Iniccal et se réunissent att ni\eau du bord inférieur de cet orifice. De leur riHinioti naît le vaisseau ventral qui cotiimence dès ce point son trajet descendant et suit. i>ar conséquent, le bord ventral du pharynx dans toute sa longueur. 20 HÉMICORDES — nALAyOGLOSSCS ils sont tapissés d'un haut épithélium cylindrique vibratile qui se continue sur leur face externe, libre dans la cavité collaire, mais en perdant ses cils et devenant parimenteux. La cavité collaire, si étroite déjà en raison du calibre du pharynx, encombrée, en outre, par les organes que nous venons de décrire, est encore réduite parla musculature de ses parois qui s'étend librement dans la cavité et par un tissu conjonctif abondant. Epidémie. — L'épiderme est constitué comme sur le tronc, mais les cellules glandulaires n'y sont pas situées uniformément. C'est à elles surtout que sont dues les apparences d'anneaux que l'on observe à sa surface. Musculature (3, fig. G et 7). — La musculature comprend quatre ordres de muscles : les pariétaux externes, les pharyngiens, les parié- taux supérieurs et les radiaires. Les rnuscles pariétaux externes forment deux couches, une longitu- dinale externe {mcl. p. I.) et une circulaire interne {mcl. p. c). La couche longitudinale ne confine à la limitante sous-épithéliale de la paroi que dans la région supérieure du collier; plus bas, ses fibres se portent en dedans pour venir s'insérer circulairement autour de la ligne d'union du pharynx avec la paroi collaire inférieure. La couche circulaire est immédiatement accolée à la longitudinale, mais elle n'existe que dans la région supérieure, là où celle-ci est accolée à la paroi externe. Les muscles pérvpharyngiens forment aussi deux groupes : un longi- tudinal et un transversal. Les muscles longitudinaux {mcl. I. pph.) partent circulairement de la paroi collaire inférieure et, convergeant en haut et en arrière, viennent s'attacher aux crura du squelette de la trompe, formant ainsi un double éventail courbe qui contient dans sa concavité le pharynx et les replis péripharyngiens. Les muscles transver- saux (mcl. tr.) s'étendent sur le pharynx dans cet espace en V ouvert en haut qui est compris entre les deux replis péripharyngiens. Ils se portent de l'une à l'autre de ces bandelettes, s'inséranl à leur limitante au point où cette limitante se détache de celle du pharynx. Dans la partie inférieure où existe un mésentère ventral, ces fibres ne passent pas d'un côté à l'autre, mais s'insèrent de chaque côté à la limitante de ce mésentère (*). Les muscles pariétaux supérieurs {mcl. p. s.) sont formés de fibres arciformes qui parlent des crura et vont s'insérer au bord libre supérieur (\) (liiez l'ii/clioilcrd, la (lispositiou [lai-liciiliiTi' di' raiiiicaii vasciilaire péripliaryngicn et (les liaiiilrli'llis i|ui 11' cûuUt'iiiient entraîne inie modification de ces couches uiiiscuiaires. Les filires hMi.viliidJnales, au lieu de foruier l'évenlail, se diriyeul, de leur iuseriiou iulV'rieure (jui resle la nièuie, pai'allèleuieul vers le haut. Lt'S plus dorsales seules vont s'allaclier aux crura; les autres s'insèrent au bord adiiércnt de la handelette annulaire péripharyngienne. De même, les muscles transversaux ne sauraient avoir la même disposilion que dans les autres genres, puisipie l'espace intermédiaire aux replis péri|iiiaryngiens n'exisie plus. Les choses se passent alors connue si ces fibres a\ aient été refoulées en haut pendant que les arcs PI. 3. HEMICHORDIA (Ba la n ogioss us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). b., bouche; cœ.f vésicule cardiaque; cv. coll., cavité collaire; cv. trp., cavité de la trompe; dvt, ph., diverticulums pharyngiens; glm., glomérule; mol. dv.j muscles dorso-ventraux de la trompe ; mcl. /.; muscles longitudinaux du diver- ticule périha?mal ; mcl. I. ppl)., muscles longitudinaux péri- pharyngiens ; mcl. Iv., muscles longitudinaux ventraux du diverticule périhaemal; mcl. p. c, muscles pariétaux circulaires; mcl. p. /,^ muscles pariétaux longitudinaux; mcl. p. s., muscles pariétaux supérieurs; mcl. rd. i., muscles radiaires inférieurs; mcl. rd. s., muscles radiaires supérieurs; mcl. tr., muscles transverses péripharyn- giens ; nf. coll., tronc nerveux collaire; ntc, notocordc; 0. trp., orifice de la trompe; ph., pharynx; rep. pph,, replis péripharyngiens ; sept, vnt., septum ventral ; s/7, coll., sillon collaire; sin., sinus sanguin: sq., squelette. Fig. 1 k 4. Coupes transversales successives de la trompe. Fig. 1. Coupe passant par la cavité de la trompe au-dessus des organes (Sch.). Fig. 2. Coupe passant au niveau du diverticule antérieur de la notocorde (Sch.). Fig. 3. Coupe passant au-dessus du diverticule antérieur de la notocorde par l'extrémité inférieure de la vésicule cardiaque (Sch.), Fig. 4. Coupe du pédicule de la trompe au-dessous de la vésicule cardiaque (Sch.). Fig. 5 'd 7. Musculature du collier. Fig. 5. Coupe transversale passant par le squelette et le cordon nerveux collaire (Sch.). Fig. 6. Disposition des muscles pariétaux supérieurs vus de dessus (Sch.). Fig. 7. Vue d'ensemjjlc des muscles collaires (Sch.). Dans cette coupe, une portion de la paroi a été enlevée pour montrer l'intérieur du collier et la trompe a été coupée à sa J)ase. (20) ZooLOtnii coNcnÈTE. T. VIII. PI. o. o.irp cce^ ■mcL .1D.Ô. h cUrt.ph ,■■ eu. tri j nu'i.p.c Jo nicL.rcLé " vtci.p.t 07tci. L.pph ail.ccrll. d.tr 7 HEMICORDES n.iL.i.\OGWSS[-S 21 Fie;. 14. (lu collier. Ces fibres sont naturellement d'autant plus longues et plus obliques qu'elles sont plus ventrales. Les plus voisines du plan sagiltal, du côté dorsal et du côté ventral, francbissent la ligne médiane et s'entrecroisent avec celles du côté opposé. Les muscles radiaires (mcl. rds. et mcl. rcl. /., et fig. li) se portent de la paroi externe aux parties voisines. Ceux de la partie supérieure se portent à la paroi supérieure invaginée et maintiennent sa disposition infundibu- liforme; ceux de la partie inférieure se portent à la paroi pharyngienne, les plus élevés en descendant, les plus inférieurs en montant, de manière à s'en- trecroiser entre eux. Tissu conjonctif. — Comme dans la trompe, un tissu conjonctif abondant, mais très délicat,' comble les vides de la musculature et étend en dedans d'elle son réseau délié, ne laissant tout à fait libre que la portion latérale inférieure de la cavité où fait saillie de chaque côté le canal collaire. Cœlome collaire. — Ce cœlome a été implicite- ment décrit dans les descriptions précédentes. Il reste seulement à faire remarquer qu'il ne paraît point tapissé d'endothélium. Seuls les canaux collaires en sont revêtus, comme nous l'avons indiqué plus haut, tant à leur face externe, libre dans la cavité collaire, qu'à leur intérieur. Il resterait pour achever l'étude du collier, à décrire son cordon nerveux dorsal, ses vaisseaux et ses espaces périhw7nal et périiiharyngieii. Mais ces descriptions trouveront mieux leur place aux chapitres-consacrés au système nerveux, à l'appareil circulatoire et au cœlome du tronc, dont les espaces périha^mal et péripharyngien sont des dépendances. Le tronc formant la majeure partie du corps de l'animal, ne peut être décrit, comme la trompe et le collier, dans son ensemble avec les organes qu'il contient. Nous décrirons seulement sa musculature et son cœlome, puis nous envisagerons en eux-mêmes les organes qu'il renferme en tant ([u'appareils appartenant à l'ensemble de l'économie. Musculature du tronc. — La couche circulaire est très peu développée. Les fibres (fig. 15) sont franchement circulaires et ]>assent sans inter- ruption d'un côté à l'autre. En dedans d'elle, existe une couche longi- Coupe transversale lans la partie supérieure du collier chez l'ti/ili ot/e/a cl a cigcra (d'ap. Speugol). Fig. 15. Cellule musculaire du tronc de Balanoglossiis Kupfferi (d'ap. Spengel). vasculaires pt'ripharyngiens se soudaient progressivement de bas on haut, pour constituer la portion pharyngienne du vaisseau ventral : elles forment au-dessus du collier transversal j»éri[iliaryngien un anneau musrulaire péribuccal disposé comuie un sphincler pour cet ori- fice, (le ne sont là, en sonnno, que des variations secondaires dépondant d'une première modification qui, elle-même, n'a rien d'essentiel. gs) IIEMICORDES ii.tL.t.yocf.ossis Fis. 16. tudinale, beaucoup plus développée, formée de fibres qui vont d'un point de la paroi à un autre situé sur la même ligne verticale. Ces fibres s'in- sèrent aux deux bouts sur la limitante sous-épidermique, après avoir traversé la couche circulaire quand celle-ci existe. Elle ne forme pas une couche continue, étant interrompue le long- des lignes médianes dorsale et ventrale et, dans la région branchio-g-énitale, le long- d'une ligne cor- respondant à la série des pores g-énitaux et que l'on appelle la ligne snb- médiane. Il en résulte que les muscles longitudinaux forment là quatre larges bandes, deux dorsales et deux latéro- ventrales (fig-. 16, mcLL){'). Cette ligne sub-médiane coïn- cide dans la région branchiale avec le sillon branchio-génital (sauf chez Ptycliodera où elle est un peu en dehors de ce sillon) où s'ouvrent les orifices bran- chiaux en dedans et les pores gé- nitaux en dehors. Dans la région génitale, elle suit la série des pores génitaux principaux; dans la région stomacale, elle passe en dehors des diverticules hépatiques ou des régions non boursoutlées qui leur correspondent. Elle a, surtout dans son trajet supérieur, une tendance à se déprimer en sillon. 11 existe, en outre, une mus- culature radiaire [mcl. r.) formée de minces faisceaux qui se por- tent isolément de la paroi du corps au tube digestif ou à ses mésentères. Ces faisceaux s'insè- rent comme les autres sur les limitantes des organes où ils s'at- tachent. Ils sont assez serrés sur les parties dorsale et ventrale, pour Coupe transversale de la région branchio-génitale de Ptychodera clavigeia (d'ap. Spengel). ai., ailes dorsales; stx- glandes génilalos; liigt., langiielte Ijraneliialc : iiicl. I., iiiiisclos limgitudi- iiaux; incl. r., muscles radiairus; iif. a., nerf dor- sal; iif. V., nerf ventral; o. l>r., orifice brancldal externe; œs., œsophage; o. gtx., orifice génital: sac \iv., sac branchial. (^) Cette disposilioii de la niuseiilaliire peut être eoiisiiléi'ée coiuiiic normale el piiiiiilive. Elle n'est cependant pas la plus habituelle : on ne la rencontre que eiiez Pti/chodcra. Dans les trois autres genres, la couche circulaire externe maniiue; mais il existe, en dedans de la longi- tudinale, une couche pxcmlo-ci nul aire formée de fibres (jui s'insèrent aux mésentères dorsal et ventral, mais ne les lr;tversent pas et restent confinées dans la moitié du corps où elles sont. Chez Clandicepx, les fibres partent, de chacune côté, de la limitante des mésentères dorsal et ventral et se portent circulairenicnt sur la paroi du corjjs, à la face interne de la muscula- HEMICORDF.S IIALAXOGLOSSIS 23 La cavité g-énérale résulte comme celle du collier encombrer la cavité générale d'une sorte de parenchyme et ne laissent entièrement libre que la partie moyenne de celle-ci (') Cœlome du tronc, de deux vésicules cœlomiques complètement distinctes. Il doit donc, ici aussi, exister un double mésentère dorsal et ventral résultant de l'ados- sement des deux vésicules en avant et en arrière du tube digestif. Ces deux mésentères existent, en efTet, le ventral entièrement continu, le dorsal plus ou moins incomplet. A Textrémité supérieure du tronc, de Fadossement des vésicules cœlomiques du tronc à celle du collier, résulte un diaphragme complet qui sépare les cavités cœlomiques de ces deux régions du corps (*). turc longitiidinalo. Là, les unes s'arrètcUit après un trajet ineouiplet, traverseiil la muscula- ture circulaire et s'insèrent à la limitante sous-épidermiqu'e à diverses hauteurs, tandis que es autres suivent t(nit le demi-contour du corps et s'insèrent aux limitantes des deux mésentères. Chez Scln:iHiirdium, la disposition est à peu près semblable, mais les fibres incomplètes allant du mésentère à la paroi du corps manquent du côté dorsal, et les filjres demi-circu- laires qui vont d'un mésentère à l'autre s'appliipient à la paroi branchio-digestive au lieu de suivre la paroi du corps : parties de l'insertion pariétale du mésentère dorsal, elles abou- tissent à l'insertion viscérale du mésentère ventral. Chez Balanodlossus, la musculeuse pseudocir- culaire manque complètement. (1) Chez Ptjichodi'ra (fig. 16\ les appendices aliformes dorsaux sont garnis de faisceaux mus- culaires de ce genre qui se portent de l'une à l'autre de leurs parois et servent à les maintenir à l'état de replis pernianrnts. (2) Chez Ptychodera, il existe en outre deux mé- sentères accessoires latéro-dorsauv (fig. 17, )nst. l.) qui s'étendent dans la région l)rancliio-génitale et dans la partie supérieure de la région hépatique. Dorsalement, ces deux mésentères s'insèrent à la paroi du corps, à quelque distance en dehors du mé- sentère dorsal, juste sous la ligne suh-médiane; venlralement, ils se fixent dans la plus grande partie de \n\v trajet à la paroi du tube digestif, déterminant di'ux comparliuients cœlomiques latéro-dorsauxqui s'ouvrent en bas dans les grands compartiments correspondants de la cavité gém-rale, tandis qu'en haut ils s'effilent et se terminent en cul-de-sac de la manière que nous allons indiquer. En arrivant à la région branchiale, en effet, l'insertion viscé- rale de ces mésentères se rapproche de la ligne mi''- diane, atteint le mésentère dorsal, puis remonte sur ce mésentère et enfin atteint la paroi dorsale sur laquelle elle continue à se déplacer dans le même sens en se rapprochant de plus en plus de l'inscr- tion pariétale qui n'a point changé de place. Enfin, elle finit par atteindre cette dernière et réduire ainsi à néant la cavité des diverticules cœlomatiques compris entre elles. Chaque diverticule va donc en diminuant progressivement de volume de bas en haut jusqu'à se terminer en pointe close ; d'abord de forme quadrilatère, il a pour limites mM- l ..■v ■m&t mnMx'- Ptycliotlera. Disposition des mésentères latéraux (Sch.). li., paroi du pharj'nx. [^] C'est chez Schizocardlam seul que les diverticules péripharyngiens existent tels que nous venons de les décrire. Chez (ilaiidiceps et Balanonlosstis (sauf B. KoraIer>ikiji), ils man- quent et le feuillet viscéral du cœlome collaire entoure directement le pharynx. Chez Pty- chodera, où les replis arciformes sont situés transversalement tout à fait en haut autour de la bouche et se réunissent au bord antérieur de celle-ci, les diverticules péripharyngiens enva- hissent l'espace laissé libre par le recul des replis arciformes et s'avancent tout autour jus- qu'au rebord buccal, séparés l'un de Taulre seulement sur les lignes médianes, veiilralenient par le vaisseau ventral, dorsalement par les diverticules périliœmaux. Par suite, leur muscu- lature enveloppe tout le pharynx, interrompue seulement sur aux mêmes limites. es lignes ventrales et dorsales 28 HF.MirORDES n.iL.iXOGLOSSUS Fis. 23. de sa face dorsale Forifice d'entrée du diverlicide pharyngien ou noto- corde. Nous avons vu que ses parois sont soutenues en arrière et sur les côtés par les crura du squelette de la trompe. Son épithélium (fig. 23) est formé de long-ues cellules qui présentent, quoique à un degré un peu moindre, cette difîérenciation va- cuolaire qui donne au diverticule une structure que l'on a comparée à celle de la notocorde des Vertébrés. Ses longues cellules filiformes présentent, en effet, chacune une grande vacuole située à un niveau dif- férent des voisines, en sorte que l'ensemble a l'air vacuolaire dans toute son épaisseur. Entre ces cellules s'en trouvent de glandulaires, piriformes, beaucoup plus courtes, qui sécrètent du mucus. Cette région est garnie de cils courts et denses. Œsophage (4, fig. 1, œs. et œs'.). — La région œsophagienne post- branchiale est un simple tube conducteur sans différenciations particu- lières. Il a un revêtement de cils peu développés. Estomac {est.). Foie (dvt. hep., et fig. 24, 25). — Cette région appelée aussi hépatique, en raison de sa structure, se distingue toujours extérieurement par sa coloration jaune ou verdâtre. Elle est un peu plus large que le reste Epithélium pharyngien do riycliodcra minuta (d'ap, Speng-el). Fis. 24. Fia;. 25. du canal et garnie de cils plus longs et plus actifs. Elle estle siège Coupe d'un diverticule hépathique de Ptj/chodera suf/iiensis (d'ap. Kœhler). cj., tissu coujonctif ; e., oxlrémités renflées des cellules hépatiques ; op., épilh('liiim ; g., gra- nulations vertes ; iiicl., muscles; ii., novaux. d'une dilTérenciation hépatique, localisée à sa face dorsale et qui, chez les divers Entéropneustes, est poussée plus ou moins loin. Chez Balanoglossns et Glandi- ceps, la paroi dorsale se montre seulement tapissée, à droite et à gauche de la ligne médiane, de cellules plus grandes, plus richement ciliées et garnies de granula- tions verdàtres qui témoignent de leurs propriétés excrétrices. Chez *S'c/j7'2oca?'^?"?/m (fig. 25), ces régions hépatiques se déve- loppent en deux séries de larges diverti- cules, régulièrement alignées et faisant une forte saillie à la face dorsale du corps. Ces diverticules sont assez épais dans le sens vertical, mais Portion du foie de Scliizocardium brasillense vue du côté dorsal (d'ap. Spcngel). PI. 4. HEMICHORDIA [Balanoglossiis) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). an., anus; b., bouche; brit., bourrelet du sillon intestinal; en. int. eut., canaux intestino-cutanés. coll., collier; dvt. hep., diverticules hépatiques; est., estomac; ft. br., fentes branchiales; ft. br. i., orifice inférieur des fentes bran- chiales ; ft. br. s., orifice supérieur des fentes bran- chiales ; gtx., glandes génitales; int., intestin; Ingt., languette des sacs branchiaux. Iv., lèvre du sillon intestinal. nf. d., nerf dorsal; 0. br., orifices branchiaux externes; œs,; région branchiale de l'œsophage; ces'.; région génitale de l'œsophage; 0. hep., orifices des cœcums hépatiques dans l'intestin ; ph., pharynx; sac. br., sacs branchiaux; sill. It. d., sillon latéro-dorsal ; sq., squelette des sacs branchiaux; synp., synapticules; trp., trompe. Fig. 1. Coupe sagittale (Sch.). Dans cette coupe les mésentères n'ont pas été figurés ponr permettre de voir les organes placés derrière. Fig. 2. Région branchiale. Aspect d'une portion de la face dorsale vue par la face œsophagienne (Sch ). Sur un des côtés de la figure, une coupe en escalier montre la disposition interne de la branchie; de l'autre coté, le squelette supposé vu par transparence, est figuré en bleu. En bas de la figure ont été représentées des fentes branchiales pourvues de synapticules. Fig. 3. Région hépatique. Aspect d'une portion de la paroi dorsale de l'estomac dans la partie supérieure (Sch.). D'un côté une coupe en escalier montre l'intérieur d'un diverticule hépatique. (28) ZOOLOCIE CONCRÈTE. T. VIII. PI. k. /^x Wt 1 .-■■ Ixjj- h f\ coJh. pb. ccà. n.ii.L éac. T) fi br.. V 1 ft.lr.ô JJ.hr.,. ■i n-hy- 1... c/n.'A7il: dit. û. hep. dut. licp eàtr. >.h oii'.i'nt.cK^ o. ûcu qj uil: duér.h aiv. \ HEMICORDES BALA.yOGLOSSUS 29 Fis. 26. '/> surtout développés transversalement; leur embouchure dans l'estomac a la forme d'une longue fente mince dont les bords amincis font saillie dans la cavité et forment des sortes de valvules rudimenlaires, en sorte que les aliments n'y pénètrent point. Chez Ptijchodera, la disposition fondamentale est la même et les orifices de communication avec l'estomac forment également deux séries régulières symétriques, mais les diverticules sont plus longs et, pour se faire place les uns aux autres et se mieux tasser, se déjettent les uns en dedans, les autres en dehors, en sorte qu'extérieurement, ils semblent former de chaque côté plusieurs séries alternes et irrégulières, dans lesquelles cependant les plus grands culs-de-sac sont en dedans et les plus petits en dehors. Aux limites supérieure et inférieure de la région, les diverticules deviennent de plus en plus petits, et il se pourrait que ce soit là pour eux un lieu de formation. Intestin (4, fig. î, /^^, et fig. 26). — Dans l'intestin, la structure redevient la même que dans l'œsophage, sauf une ten- dance à la multiplication de la surface se manifestant, soit par quelques légères si- nuosités de l'ensemble du tube {Balanoylos- SKs), soit par des replis ou dépressions delà surface, mais toujours peu développés (P///- chodera). En se rapprochant de l'anus, vers ce que l'on pourrait appeler le rectum, ces faibles difterenciations disparaissent, et là le canal, rectiligne et de plus en plus étroit, aboutit à Yanus (an.) naturel, parfois muni d'un sphincter, plus souvent à un orifice artificiel, à la suite des ruptures si faciles de la queue. La musculature intestinale est insignifiante ou nulle. Canaux infeslino-cntanés (4, fig. 1, en. int. eut.). — Dans la portion du tube digestif intermédiaire à la région branchiale et au foie, on observe assez fréquemment une particularité curieuse dont la significa- tion physiologique aussi bien que morphologique reste inconnue. C'est une communication directe entre la cavité digestive et l'extérieur au moyen de petits canaux qui ne sont nullement des perforations acci- dentelles, vu qu'un épithélium très net les tapisse dans toute leur longueur. Dans les formes les plus élevées des Entéropncustes, chez le Pttjcho- dera, il n'en existe point; mais on les rencontre chez les trois autres genres, quoique peut-être pas chez toutes leurs espèces. Ces canaux forment deux catégories distinctes : les uns sont pairs, symétriques, situés dans la portion la plus élevée de l'estomac en un lieu qui, par son diamètre plus grand, appartient nettement à l'estomac, mais qui ne pré- sente pas encore la différenciation hépatique; les autres sont impairs, i, Coupe transversale de l'intestin dans la région génitale de Scliizocardiuni hrasiliensc (d'ap. Spengcl), V. d., vaisseau dorsal; v. v., vaisseau veniral. 30 IIE.MICORDES — ]iALAXOGLOSSl'S asymétriques, situés soit d'un côté, soit de l'autre, dans la région œso- phagienne intermédiaire à la branchie et à l'estomac. Les canaux syïnétriques sont plus répandus que les autres : ils peuvent exister seuls, tandis que les asymétriques ne se présentent jamais sans que les symétriques existent également. Ils sont toujours placés à la face dorsale, entre les lignes médiane et submédiane et tra- versent par conséquent la musculature longitudinale. Leur nombre varie avec les espèces : Sch. hrasiliense en a une seule paire, Gl. Ilacksi deux, B. Kovalevskyi quatre à six. Ils sont tapissés de hautes cellules épithéliales ciliées, ont souvent un sphincter à leur orifice cutané et peuvent même présenter, à leur embouchure dans l'intestin, un petit anneau squelettique dépendant de leur limitante sous-épithéliale. Les canaux asipnétriques ou impairs peuvent quelquefois être pairs et symétriques, mais cela ne constitue sans doute pas une altération de leur caractère essentiel car, pouvant exister d'un côté ou de l'autre, il suffît qu'un du côté droit tombe en face d'un du côté gauche pour déterminer une symétrie locale secondaire. C'est ce qui arrive chez Sch. brasiliense qui en a 29, 16 d'un côté et 13 de l'autre dont 7 for- mant la paire avec ceux du côté opposé. Chez Gl. Hacksi, il y en a 9, tous impairs, le plus élevé à droite, les autres à gauche. Chez les Gl. Talaboti, dont on ne connaît que la partie supérieure du corps jusqu'à la région génitale inclusivement, on en a trouvé 9 groupes impairs et irrégulièrement distribués qui s'ouvrent indépendamment dans l'œso- phage tandis que, vers l'extérieur, tous ceux d'un même groupe débou- chent dans une petite cavité atriale commune, située à moitié dans le cœlome, à moitié dans l'épaisseur de la paroi du corps, et qui semble communiquer par un seul canal avec le dehors. L'épithélium qui tapisse ces cavités ampulliformes est riche en cellules glandulaires. La structure de ces canaux est la même que celle des ca- naux pairs ('). Appareil respiratoire. — Le système ])ran- chial des Entéropneustes présente une struc- ture passablement compliquée; mais, comme toujours, cette complication n'est atteinte que par degrés dans l'ontogenèse et dans la phylogénie, et il nous semble avanta- geux de suivre ces étages dans notre des- cription. Fis. (1) Siphon (lig.:^7). — Chez (il. Ilacksi existe un curieux organe qui rappelle, sauf la position qui est ici dorsale, le siphon des Ecliinodrniies et des (ïéjthyriens. ("/est un canal superposé au tuije digestif el comuuaiiquant a\ec lui ;i ses deux extrémités, mais complètement indépendant dans sa partie moyennr. Il nu'surc en diainèlri' un |ieii pins du dixième et en longueur un [jcu plus de la nioilié (soil (i'ii'") des dimensions correspondantes de l'estomac dans lequel il se jette à ses deux extrémités, en Coujie transversale de Glandiceps Hacksi au niveau du siphon intestinal (d'ap. Spengel). int., iiilesliii ; mcl., muscles; nd., nerf (lorsiil; s., sii)lioii iiiloslinal; V. d., vaisseau dorsal. HEMICORDES — n.lL.t.XOGLOSSiS 31 Si, dans l'un quelconque des quatre g^enres, on examine l'extrémité inférieure de la région branchiale (fig. 30), on trouve là, symétrique- Fiff. 30. Fis. 31. { " /^-^^^ D c V D Région inférieure de la branchie droite de Ptychodera minuta vue du coté de l'intestin (d'ap. Spengel). Développement des sacs branchiaux (Sch.). A, commencemont de l'invagination du sac brancliial [bi\); B> le phénoméni' indiqué en A s'accenliie; C, le sac branchial s'est mis en rapport avec la paroi externe, et un orifice \o.) situé au fond du sillon branchial le fait communic|uer avec l'extérieur: D, 1(! sac branchial s'étend en largeur: E, une invagination (lagt.) se creuse sur la paroi dorsale du sac branchial pour former la languette: F, la languette {lagt.) est complètement formée. I>r., sac branchial ; lagt., languette ; o., orifice externe du sac branchial: ces., œsophage; sill., sillon branchial. ment à droite et à gauche, des branchies en voie de formation dont les plus jeunes se présentent sous l'aspect d'une invagination en doigt de gant (fig. 31 A, br.), procédant des parties latérales de Fis. 29. haut un peu att-dossus de son milieu, en bas à son union avec l'intes- tin. Il est tapissé d'un épithi'llum peu iMevé et non cilié. ^'ûkm et hourrcU't ciliés (4, ////. S, et fig. 28 et i\V. — Chez toutes les espèces de Ptijcliodera, on observe dans la plus grande longueur du tulie digestif, depuis la partie inf(''rienre de l'œsophage jusque vers la lin du rectum, un sillon (s/7/.) el un bourrelet eillés [brit.] formés de cellules, grandes, claires, sans granulations excrétrices et puissamment ciliées. Le bourrelet est situé au bord dorsal du sillon et le surplombe partiellement. L'un et l'antre courent verticalement sur la partie laléro- dorsale du tul)e digestif, entre les lignes médiane et submédiane ; au niveau du foie, elle passe eu de- hors des diverlicules hé- patirpics. Ils existent d'or- dinaire symétriquement des deux cotés; mais chez jP. iniimta et P. sarnien- m, on ne les trouve que du côté gauche. Fréquem- ment une ligne leur correspond sur l'épiderme de la face dorsale du corps, reconnaissable Sillons et bourrelet intestinaux de Ptychodera minuta vers leur extrémité supérieure (d'ap. Spengel). Sillon et bourrelet de l'intestin de Ptychodera minuta (d'ap. Spengel). 1., lèvre: sill., sillon. 32 HEMICORDES BALAXOGLOSSUS l'œsophage vers l'extérieur; d'abord peu profondes, elles finissent par traverser le cœlome et atteignent la paroi qui se perfore au point de sou- dure (G, 0.), et Ton a ainsi un tube établissant une communication entre la cavité œsophagienne et l'extérieur. Ce tube est formé simplement de deux parois épithéliales, l'une œsophagienne, l'autre péritonéale, sépa- rées par une limitante intermédiaire; il est, par sa partie moyenne, libre dans la cavité du cœlome. Rapidement, ce tube change de forme, et cela, dès avant môme qu'il ait atteint l'extérieur : sa partie la plus externe reste tubuleuse et l'orifice de sortie reste à peu près arrondi ou devient simplement ovalaire; dans le reste de son étendue, le canal se trans- forme en une cavité aplatie de haut en bas et, par conséfjuent, très peu épaisse dans ce sens, mais très large dans toutes les directions du plan transversal (D, hr.). Cette modification de forme s'étend à l'orifice interne qui se transforme en une longue fente transversale occupant presque toute la hauteur du pharynx, s'étendant cependant moins loin en avant que du côté dorsal. 11 importe de noter que, malgré l'accroissement de sa largeur, la poche branchiale n'atteint la paroi du corps en aucun autre point que celui auquel elle se joint à elle par un étroit canal de sortie situé à sa partie latéro-dorsale : tout le reste de son pourtour externe forme un bord libre dans la cavité cœlomique. Les deux faces supérieure et inférieure sont libres aussi dans la cavité cœlomique, primitivement du moins ; mais comme les sacs branchiaux se forment dès l'abord très serrés les uns contre les autres, ces faces ne sont séparées que par une fente très étroite, diver- ticule du cœlome (2, fig. 2, spt.). Même, dans le fond de cette fente tourné vers l'œsophage et sur une largeur assez notable, les deux faces s'accolent et effacent la cavité cœlo- mique interposée. Dans cette région où les deux parois sont soudées, la limitante qui, dans chacune d'elles, sépare le feuillet d'épithélium branchial du feuillet péritonéal s'épaissit et se condense en une lame squelettique (4,////. 1^, et fig. 32) par un processus semblable à celui qui donne naissance au squelette de la trompe. Il y a donc dans la cloison commune deux lames squeleltiques parallèles, séparées par un Fis. 32. Coupe longitudinale des sacs branchiaux parallèlement à une génératrice du tube digestif passant par les fentes bran- chiales internes (d'ap. Marion). langt., languette; gl., pile de cel- lules glandulaires; s. l>r., orilices œs<>|)hagiens des sacs Inauchiaux; 8q., squclellc. à une k'iiile spécialr (iiic lui duiiiir rabsciicc dr cellules i;laiidulairos à ce ui\eau. Mais ce cai-aclère n'est pas constant, en sorte qu'on ne saurait y voir l'iiidicalion d'une relation l)l)ysioloj,nqiie. Chez les autres Entéropneusles, rien n'existe à la même place. Mais peut-iMre pourrait-on assimiler à cet organe un sillon cilié ventral qui existe chez .S'(7(. l)r(txUu'ii)ti''S de la portion digestive du tube pharyngien. HEMICORDES nALA.XOGLOSSUS 35 Fie. 33. quatre g Nous renvoyons au chapitre de l'appareil circulaloire pour ce qui concerne les vaisseaux de la branchie; mais il nous reste à décrire la structure de son épilliélium et les rapports généraux de l'appareil branchial et de l'œsophage, ainsi que leurs variations dans les genres. La partie interne des parois branchiales, c'est-à-dire celle qui correspond aux faces de la lan- guette et à la partie des septa qui fait face aux languettes, est tapis- sée d'un épithélium à hautes cel- lules cylindriques puissamment ciliées. Le reste des parois, c'est- à-dire le bord externe de la lan- guette avec une faible bordure de la surface avoisinante, toute la partie externe des faces septales et toute la paroi latérale de la ca- vité, y compris le canal expirateur, sont tapissés d'un épithélium cilié aussi, mais à cellules plus basses et plus larges. Le bord interne des septa et des languettes, celui qui est tourné vers la cavité œsopha- gienne et fait partie de sa paroi, est formé, au contraire, de cel- lules très hautes et très étroites qui dessinent un bourrelet très accentué surtout sur les languettes. Dans ces bourrelets se trouvent aussi des cellules glandulaires. Des fibrilles musculaires de la catégorie des dorso-ventrales du cœlome se portent du voisinage du pore expira- teur au bord libre externe des septa; d'autres sont disposées en sphincter autour de l'orifice expirateur. En ce qui concerne les situations relatives des parties branchiale et digestive de l'œsophage, la disposition la plus simple et, sans doute, la plus primitive, se rencontre chez Schizocardium (fig. 34 A), où les fentes d'entrée des sacs branchiaux occupent toute la largeur des parties latérales du canal œsophagien, ne réservant que deux étroites bande- lettes longitudinales, l'une dorsale appelée la ligne épibranchiale, l'autre ventrale, un peu plus large, excavée en gouttière, le sillon hijpobmn- chial. Chez Gland iceps (B) et plus encore chez Balanoglossns (C), les fentes branchiales n'occupent que la partie dorsale du canal, laissant toute la moitié ventrale imperforée et consacrée uniquement au passage Coupe transversale de la région branchio-génitale de Plychodera clavigera (d'ap. Spengel). ,î., ailes dorsiiles; gtx., gl;intU-s génitales; Ingt., languette branchiale; iiicl. 1., nuiscles longiludi- iiaiix ; iiicl. r., muscles radiaires ; nf. «l., nerf dor- sal ; nf. V., nerf ventral ; o. lir., orifice lirancliial externe; œs., œsopliage; o. gtx:., orifice génital; sac ll)r., sac branchial. 36 HEMICORDES n.i/.AAOGLOSSUS des aliments. Chez Plychodera (D) enfin, non seulement la partie bran- chiale est reléguée clans la moitié dorsale du canal, mais ses bords se rapprochent et entrent en contact, de manière à délimiter deux canaux superposés à peu près d'égal diamètre, ne communiquant qu'anato- Fig. 34. _ V V V V Schéma de la disposition des branchies chez les divers types d'hémicordes • (d'ap. Spengcl). A, Schizocardinin : B, Glandiccps ; C, lidlditnglnxaiis ; X), Ptychodcra. mi''dullaire; en arrière elle se termine en cul-de-sac sous la paroi du corps sans jamais s'ouvrir au dehors. Leur structure est exactement celle du pla- fond du tube médullaire dont elles sont la continuité. (-) Le long du vaisseau dorsal, à l'exception de sa portion abdominale, Spengel a trouvé chez P. sarnicnm deux paires de cordons qu'il considère comme conslituant un système nerveux symi)atluque. Une paire de ces cordons est située de part et d'autre du mésentère qui rattache le vaisseau à la paroi dorsale du corps, l'autre est placée de part et d'autre de celui 46 HEMICOHDES BALANOGLOSSUS Fig. 42. ^4^ ÔIT[ cIlv... lence n'a pas été efîectivement reconnue), soit que, comme le pense Bateson, toutes ses cellules (sauf les glandulaires, bien entendu) soient sensitives. Spengel estime que le bout de la trompe et sa face ven- trale, le bord libre du col- lier et sa face ventrale sont des points particulièrement sensibles. En fait d'organes des sens localisés, on n'a observé que chez B. cana- densis une profonde fos- sette située à la base de la trompe, du côté ventral (lig. 42). Organes reproducteurs. — Les sexes sont séparés, mais les organes sont identique- ment constitués chez l'un et l'autre et ne diffèrent que par la nature de leurs produits ultimes. Coupe sagittale de la trompe de Balanoglossus ■ canadcnsis pour montrer la fossette sensitive (d'ap. Spengel). div.,notocord<.> ; pli., paroi du pharynx; s., fossette sensitive; sin. ctr., sinus central de la trompe: sq.., squelette. qui unit ce vaisseau au tube diirestif (fig. 40). Chaque cordon est l'ormé d'un faisceau de fibrilles trop fines pour être musculaires et d'une enveloppe de cellules peu nombreuses (fig. 41). Spengel n'a Fia-. 40. Fig. 41. Coupe transversale du vaisseau dorsal et des quatre troncs ner- veux sympathiques du collier de Plychodera sarrnensis (d'ap. Spengel). incl., muscles du vaisseau dorsal; n., nerf dorsal ; sy., troues du sy iu])alliique ; vrt., vaissc.ui dorsal. Disposition du système nerveux sympathique de chaque coté du vaisseau dorsal (d'ap. Spengel). ïiicl., nniselcs du vaisseau dorsal; ii. «l., nerf dor- sal ; sy., troncs du sympatliiquo ; v. d., cavité du vaisseau dorsal. reconnu ni les racines ni les branches de ce système, donlla signification reste ainsi quelque peu douteuse. HEMICORDES BAL.iyOGLOSSUS 47 Fi"-. 43. Fig. 44. Disposition. — Sous leur état le plus simple, ces organes forment deux séries parallèles et symétriques de glandes ovoïdes (fig. 43 et 44), saillantes dans la cavité du tronc et s'ouvrant au de- hors, par l'inter- médiaire d'un col court et étroit. Ils occupent la région génitale, mais em- piètent en haut P lei Glande génitale mâle de Ba lan oglo.i.sus Kupfferi (d'ap, Spcngel). 1»., paroi du corps; tes., tL'Sllcule. sur la région bran- Glande génitale femelle de Balanoglossns Kupfferi (d'ap. Spengel). p., paroi du corps; c, oviducte; ov., ovaire. Fijv. 4.5. chiale, en bas sur la région hépatique. La série de leurs orifices cor- respond à cette ligne suh-médiane qui se caractérise par l'interruption de la musculature longitudinale à son niveau et qui, suivant dans la région branchiale le sillon branchio-génilal, continue ce sillon dans la région génitale et se poursuit dans la région hépatique en passant en dehors des lobes du foie. Elle a d'ailleurs une tendance à s'enfoncer en sillon dans toute son étendue, mais surtout dans ses parties supérieures. Dans le sillon branchio-géni- tal, les pores génitaux sont toujours plus en dehors que les orifices branchiaux aux- quels ils correspondent grossièrement. Cette disjtosition si simple est sujette à des complications : chaque glande, en s'accroissant, a tendance à se diviser en lobes et ces lobes peuvent se souder à la paroi du corps, et se percer au point de contact d'un pore génital accessoire . Les lobes peuvent aussi se séparer complète- ment de la glande mère et former ainsi autant de glandes indépendantes (fig. 45), s'ouvrant par un orifice spécial qui a été nommé pore génital secondaire (o. ^'.), pour le distinguer du pore accessoire qui con- duit, non dans une glande distincte, mais dans un lobe non séparé de la glande principale. Ce processus de lobation et d'individualisation des lobes se produit toujours transversalement, en sorte que les pores accessoires et secondaires ne s'intercalent jamais à la série des pores principaux, mais se placent à côté d'eux, soit en dedans soit en dehors ('). n.v Coupe transversale dans la région génitale du Ptycliodera aiirantiaca montrant les pores secondaires des glandes génitales (d'ap. Spengel), est., estomac; gtx., ovaires; iiist. 1., mésentère latéral; n. d., nerf dorsal; n. V., nerf ventral ; o. g., orifices géni- tal, o. g'., orifices giMiilaux secondaires. (1) Les jwyv.s rtccessoi/vs sont hors do la ligne submédiaiie et traversent la niusctilaliire ongitudinale. Ils peuvent être internes oti externes par rapport aiL\ porcs principaux, mais, IlÉMICORDES liALANOGLOSSUS Su par un ucfure. — Les glandes génitales sont essentiellement constituées Fis. 47 Fiff. 48. 6 couche d'épithélium germinal (fig. 47, crd. ^/ic.) tapissant un cul- de-sac formé par la limitante sous-périto- néale, le tout revêtu par répithélium péri- tonéal {prt.) doublé d'une couche de fibres musculaires longitudinales. L'épithélium germinal comprend deux sortes de cellules, les unes (fig. 48), cellules germinales pro- prement dites, mères des œufs et des sper- matozoïdes, grossissent beaucoup et font de plus en plus saillie dans la cavité de la glande; les autres restent petites et se disposent autour des premières en une couche folli culaire qui doit se rompre quand Tœuf ou les sperma Sperniatocytc de Balanoglossiis Knpffcri (d'ap. Spengel) Coupe longitudi- nale du cordon génital de liala- noglossiis Kii/)f- feri (d'ap.Spen- gel). crcl. gtx., cordon génital; p., paroi du corps; pi't., péritoine formant rcnveloppo folli- culaire. dans la région branchiale, il n'y on a jamais d'internes. On les rencontre cliez Sch. brasUicim et ^7. Talahoti. Les pores sccoiiddires sont aussi externes ou internes. Les externes sont, de même que les pores accessoires, extérieiu-s à la ligne submédiane et traversent la muscu- lature longitudinale. Les internes s'ouvrent au contraire toujours dans la ligne sulimédiane, à son l)ord interne; ils ne se montrent cjue chez Rdl/mofilossm et Glan- dlrcps ; on en rencontre aussi bien dans la région branchiab^ qu'au-dessous. Ils forment, chez 67. Tfilaboti, ime série incomplète, chez B. Kapffcrl une série complète, chez B. ca- nndenm plusieurs rangées, complètes paral- lèles, ("diez ce dernier les pores principaux forment aussi plusieurs rangées, et ces nom- breuses rangées trouvent place toutes dans la ligne sulnnédiane, ici très élargie. il ne faudrait pas attribuer à ces carac- tères dislinclils des pores accessoires et secondaires, des externes et des internes, une valeur qu'ils n'ont pas. Les choses se trouvent être ainsi, mais tous ces porcs sont morphologiquement équivalents. Chez Ptycitodera, les lobes des glandes génitales s'(''tendent en dehors dans les ap- pendices al i formes (fig. 40). En dedans, le septum latér(j-dorsal d(''termine une pro- fonde échaucrure qui monte piesque jus- qu'au pore principal, en S(jrle qu'il y a un lol)e dans le coinparlimeut laléro-dorsal du cœlome. ""nf.v Coupe transversale de la région branchio-génitale de Pti/cliodcra clarigcra (d'ap. Spcngol). al., ailes dorsales: gtx., glandes génilalos; Ingt., hiii};m'lli' brancliialc ; iiicl. 1., muscles loiigitudi- iiauN ; incl. r., luusi-lcs radiaires ; nf. d., nerf dor- sal; ni'. A-., uerf ventral : o. l>r., orilice lirauchial externe; œs., lesopliage; o. gtx., orifice génital; ■ac 'br., sac hranchial. HÉMICOnt)F.S — liM.A.XOGLOSSUS 49 Fiff. 40. lozoïdes (fig". 49) sont émis au dehors. Dans Tépaisseur de la limitante est un réseau de lacunes sanguines, ou parfois une simple lacune vaste et indivise; dans l'un ou l'autre cas, ce système commu- nique par ses bords avec le réseau capillaire cutané voisin. Pour donner une idée complète de cet appareil géni- tal, il est nécessaire d'ajouter quelques indications sur la manière dont il se développe. Sa formation n'est d'ail- leurs pas exclusivement du domaine de l'embryogénie, car elle continue presque jusqu'à l'âge adulte. La série des glandes g'énitales (fîg. 50) se termine en haut brusquement par des glandes entièrement achevées; mais en bas, elle se continue par une partie indivise et inachevée. Cette partie est formée d'un amas do cellules g-erminales contenues entre le cœlome et la paroi du corps (tîg'. 47), dans cet espace que nous avons vu, à propos des limitantes et de l'appareil circulatoire, représenter la cavité de segmentation. Il y a tout lieu de croire que Spermatozoïdes de rialanoirlosaus Kiipff'cii (d'ap. Spengcl). Fig. 50. n.ci ..p ov .bl ces cellules proviennent d'éléments mésenchyma- teux présents dans cet espace depuis les stades embryon- naires. Là, cette masse gros- sit, se lobe, se divise, sui- vant la série des processus que nous avons indiquée pour expliquer la complica- tion progressive de l'org-ane, mais tout cela se fait avant que s'établissent les commu- nications avec le dehors. Celles-ci se percent secon- dairement en des points où la masse se soude à l'épi- derme, en sorte que tous les orifices, aussi bien les principaux que les acces- soires et les secondaires, sont tous équivalents et tous secondaires au sens embryo- génique de ce mot. Il résulte de ce qui précède que, malgré la présence d'une limitante entre elles et le péritoine, les g-landes sexuelles ne sont pas plus dépen- dantes de l'épiderme que du cœlome et, bien que Scengel n'en parle pas, si sa conception des limitantes est exacte, il doit exister une limi- tante, très mince peut-être, aussi bien entre la glande et l'épiderme T. VIII. ' 4 Paroi dorsale du corps dans la région génitale de Balanoglossus Kup/feri vue du côté interne (d'ap. Spengel). n. d., nerf dorsal; o. br., orifices des branchies; ov., ovaires; p., paroi du corps. 50 HÉMICORDES — BALAXOGLOSSUS qu'entre elle et le péritoine. Il ne faut point plier la nature à nos sys- tèmes et décrire des membranes là où elles n'existent pas sous le pré- texte qu'elles devraient exister, mais ces choses sont cependant bonnes à dire pour préciser la situation de l'organe et éclairer sa conception. Physiologie. Habitat. — L'animal vit dans le sable, au niveau des basses mers, dans des trous cylindriques très longs et en forme d'U aboutissant à la sur- face par les deux extrémités comme ceux du Chœtoptère, et très pro- fonds dans leur partie moyenne. Ces trous ne sont pas maçonnés, mais ils ont cependant une certaine persistance, grâce à une couche de mucus dont ils sont tapissés et qui agglutine quelque peu le sable qui forme leur paroi. L'un des orifices du tube ne porte aucune marque distinc- tive; l'autre est rendu très évident par un tortillon de sable rejeté par le tube digestif et semblable à celui des Arénicoles, mais d'une taille proportionnée à celle de l'animal. Celui-ci se tient dans son trou, soit au fond, soit près de l'un ou l'autre des orifices, selon le moment du jour ou de la marée, naturellement, l'anus toujours tourné du côté où est le tortillon (*). Mouvements. — L'animal peut fouir le sable pour faire son trou et se déplacer dans ce trou qui est beaucoup plus long que lui. Le collier et surtout la trompe sont ses organes locomoteurs les plus actifs. Lorsqu'il ne s'agit que de se déplacer dans son trou ou de ramper sur une surface, le corps y contribue activement par des mouvements péristaltiques et des inflexions latérales. Pour fouir, l'animal utilise surtout sa trompe qu'il manœuvre à peu près comme fait un Solen de son pied, l'allon- geant, la renflant et la rendant rigide, puis se halant en prenant sur elle un point fixe. Le collier, en même temps, se resserre pour passer, puis se dilate pour repousser l'obstacle comme un homme qui joue des coudes pour se faire place dans une foule, (^es mouvements ont pour condition la rigidité de la trompe qui doit, étant creuse, se mettre dans un état d'érection, pour agir efficacement. Pour cela, l'animal ferme le trou de sa trompe et contracte la musculature de l'organe sur le noyau liquide qui, étant incompressible, se comporte comme un corps solide. Malgré l'imperfection apparente de ces instruments, l'animal creuse le sable assez rapidement et se déplace dans son trou avec une surpre- nante rapidité. Ses mouvements sont facifités par le mucus très vis- queux dont il est enduit et qui est sécrété par les cellules glandulaires de son épiderme. La question de savoir d'où vient ce liquide a donné lieu à des discus- sions. Bateson a constaté que les particules colorées mises dans le liquide (i)T. H. MouGAA' a constali' qu'aux îles Baliania l'animal ('laii toujours, Ir soif, au voisi- nage (le j'ovilicf corn'Spoiidaut à la lêle, k- uialiu aui)r('s de celui qui esl marqué d'un lur- tillon. HÉMICORDES — Jl.tLA.XOGLOSSUS 51 extérieur ne pénètrent jamais dans la trompe, tandis que celles injectées dans la trompe ressortent par son oritice. Cela semble indiquer que le liquide contenu est simplement celui que le glomérule a extrait du sang- et qui n'est rejeté par une sorte de miction que lorsqu'il est trop abondant. Pour le collier, au contraire, tout porte à croire qu'il contient de l'eau de mer qui peut entrer et sortir par ses deux pores. Alimentation. — Pour creuser, l'animal refoule le sable sur les côtés, mais surtout il se fait de la place en l'avalant. Son tube digestif en est toujours rempli et l'extrémité caudale en est toujours si chargée, qu'alourdie par cette masse elle se rompt avec la plus grande facilité, sans que d'ailleurs l'animal paraisse souffrir le moins du monde de cette mutilation. Sans doute il doit se nourrir des détritus de toute sorte mélangés au sable qu'il avale pour fouir. Mais il avale aussi des proies véritables. L'un de nous a vu un gros Ptychodera (probablement le P. clavigera) en avaler un de plus petite taille placé dans la même cuvette. Peut-être chasse-t-il les Arénicoles qui vivent dans les mêmes parages ou les autres Vers qu'on y rencontre aussi. Le sable qu'il avale, rendu glissant par une abondante quantité de mucus, traverse le pharynx sans jamais pénétrer dans l'orifice, d'ailleurs microscopique, du diverticule de la trompe. 11 traverse aussi l'œsophage sans s'engager, chez Ptijchodera, dans la portion respiratoire de l'organe. C'est dans l'estomac que s'accomplit la digestion, sous l'influence du suc sécrété par les cellules dites hépatiques; l'intestin sert sans doute à l'absorption du chyme. Peut-être les jmres inteslino- cutanés^ les sillons ciliés de l'intestin, le sipJion stomacal de GL Hacksi (Voir p. 30, note) sont-ils destinés, un peu comme le siphon des Echinodermes, à séparer et à évacuer par une voie plus directe l'eau qui, ingurgitée en masse avec le sable, ne peut que diluer les sucs digestifs. Respiration. — L'eau pénètre dans les branchies par la bouche et l'œsophage et ressort par les pores dorsaux. Cette circulation a évidem- ment pour moteur principal les cils des parois branchiales. Mais l'eau ingurgitée par la bouche est sans doute aussi poussée au delà, en même temps que le sable, par les contractions du pharynx. Les fibres musculaires que nous avons vues se rendre du pore expirateur aux parois septales peuvent contribuer aussi à ce mouvement. Des descriptions que donne Spengel de la disposition des capillaires branchiaux, il semblerait résulter que les faces des septa et des languettes ne servent que peu ou point à la respiration proprement dite. Mais peut-être ces descriptions autorisent-elles quelques réserves. Il semble bien étrange que les faces septales soient dépourvues de capillaires en dedans, et que le réseau lacunaire des languettes soit plus rapproché du cœlome que du courant d'eau qui traverse la branchie. N'y aurait-il pas un second réseau lacunaire sous-épithélial dans les languettes et un autre 52 HÉMICORDES — nALANOGLOSSVS dans la partie des septa située en face des languettes? S'il n'y en a point, ce serait donc la partie externe des sacs- branchiaux qui serait l'organe actif de la fonction respiratoire, et les couloirs situés entre les septa et les languettes n'auraient qu'un rôle conducteur comme les bronches par rapport aux poumons. Il faut en efTet reconnaître que l'épithélium bas des parties externes des sacs branchiaux semble mieux fait pour per- mettre les échanges osmoliques que les hautes cellules de la portion interne. En somme, toute cette question réclame un complément de recherches. Circulation. — Le sang circule de bas en haut dans le vaisseau dorsal ; poussé par les contractions de ce vaisseau, il arrive au sinus central de la trompe, où la vésicule cardiaque lui donne une impulsion nouvelle pour lui faire traverser le glomérule et les vaisseaux efférents du glo- mérule ainsi que les arcs péripharyngiens qui, dépourvus de muscula- ture, sont passifs. Il arrive ainsi à la partie supérieure du vaisseau ventral (jui le reprend et, par ses contractions, le renvoie vers la queue où il reprend la voie du vaisseau ventral. C'est là le courant général et direct. Mais sur ce courant se gretTent des courants dérivés dont l'importance n'est pas moins grande puisque, à l'exception du glomérule qui seul est sur le trajet de la grande circulation, tous les organes sont desservis par eux. Entre les courants dorsal et ventral existe évidemment une circula- tion intestinale dont la direction n'a pas été déterminée expérimentale- ment, mais qui, à en juger d'après la direction des courants principaux, doit aller de chaque point du vaisseau dorsal à la partie de l'intestin située en face, passer dans le vaisseau ventral et revenir de là immédiate- ment vers le bas; un courant tout semblable et parallèle doit circuler dans le réseau lacunaire de la paroi du corps. Rappelons ici le sinus circulaire qui réunit dans le diaphragme tronco-collaire les courants dorsal et ventral. De l'extrémité supérieure du vaisseau dorsal se détache, au côté dorsal du pédoncule de la trompe, un courant qui alimente les lacunes de la paroi de la trompe. Ce courant retourne aux vaisseaux efïerents du glomérule par deux canaux situés, l'un dans le septum ventral de la trompe, le long de son bord libre supérieur, l'autre dans le septum dorsal. La circulation génitale n'est qu'une dépendance de la circulation pariétale du voisinage. Tout cela semble fort clair. Seule, la circulation branchiale présente des obscurités imputables surtout à l'insuffisance de nos connaissances anatomiques. Il semble bien probable que le sang passe du vaisseau dorsal dans les canaux des septa et des languettes et de là dans les réseaux lacunaires des parois branchiales. Le sang qui a pris la voie de la circulation scptale trouve un débouché naturel dans le réseau capil- laire de la partie non respiratoire de l'œsophage, qui le ramène au vaisseau ventral. Mais où va le sang qui s'est engagé dans les vaisseaux de languette? PI, 7. HEMICHOHDIA (BaJa noi:^lossns) (TYPE MORPHOLOGIQUE) [Suite]. Développement. bl., blastopore; C; anneau vibratile; coll., région collaire; h., bouquet de poils sensitils; mb., menil)rane de l'œuf; n., invag-ination du cordon nerveux dorsal; 0. br., orifices des fentes branchiales; s., rtrangleraent circulaire supérieur; s'., (Mranglement circulaire inférieur; trp.g trompe. Fi g. 1 à 11 . Stades successifs du développement. Fig. 1 , 2, 3. Trois stades successifs de l'u'uf jusqu'à la formation de la blastula (d'ap. Ba- teson). Fig. 4. (iastrula (Sch.'. Fig. 5 et 6. Fermeture du blastopore et formation de l'anneau vibratile (d'ap. Bateson). Fig. 7, Allongement de la larve (d'ap. Bateson). Fig. 8. F'on nation du premier étranglement circulaire et du bouquet de poils sensitifs |d'ap. Bateson). Fig. 9. Formation du second étranglement circulaire délimitant la région collaire (d'ap. Bateson). Fig. 10. Formation du cordon nerveux dorsal (d'ap. Bateson). Fig. 11 . Formation des pri'mières feules branchiales (d'ap. Bateson). (5-2) Zool.OdlE COXCUKTK. T. \ IlL PI. ., 1 '/ ml 3 \ .# '^ 'ï^ ï" •■\> w • i- ^^ V "' ■^-^^ , • '' . 5 _- ■m b '^nnffft ' mh I \ >#rffinTi.Tîrnp» ' m t tl bl i..-h 7 ^.: 8 m h C-::7f îTJs ■-*<^///V/'IU3 C--X^/' ....}. T- 11 .,.>>' .ô.,-colL 10 ':U#\1^' je:'.? HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 53 Il ne peut évidemment rejoindre la circulation générale qu'en repassant par le bord supérieur des languettes, le seul qui soit en relation avecle reste du corps. Or on ne connaît là aucun vaisseau et la voie des lacunes capillaires offrirait semble-t-ii une résistance nuisible à la rapidité du courant. Ce n'est pas là, d'ailleurs, le seul desideratum dans nos connais- sances au sujet de cet appareil. Excrétion. — L'excrétion ne peut avoir pour organes que le gdomé- rule, dont les produits doivent être déversés dans le cœlome de la trompe et évacués par le pore situé à sa base du coté dorsal. Sensation. — On ne sait à peu près rien des sensations de l'animal. Les dispositions du système nerveux, sa diffusion sur toute la surface des téguments, Tabsence presque complète d'organes localisés, semblent indiquer une vague sensibilité générale probablement tactile, plus délicate peut-être et plus précise à la face ventrale de la trompe et du collier. Génération. — Les œufs sont pondus isolément (et non unis en fila- ments comme on l'a cru) et sortent par les pores sexuels et non par rupture de la paroi des sacs génitaux, bien que peut-être cette rupture ne soit pas rare à titre accidentel. Pour les spermatozoïdes, ces indéci- sions ne peuvent exister. Résistance. — Hien que d'apparence délicate, l'animal est, en réalité, assez résistant. Il se conserve bien dans de simples cuvettes où, après avoir rejeté de grandes quantités de mucus, il reprend et conserve l'aspect qu'il avait au moment de la capture. L'un de nous en a vu un ramper encore après vingt-quatre heures, dans une solution assez forte d'acide picrique. Phosphorescence. Photogénie. Odeur. — Nous ne saurions dire si les autres espèces sont phosphorescentes, mais celle qui habite les côtes de Bretagne et que nous croyons être le Ptijchodera clavigera se montre assez vivement phosphorescente pour que la lueur soit encore visible en présence d'une bougie. Chez cette même espèce, IJateson a constaté que le mucus est photogénique et devient violet à la lumière. Certaines espèces dégagent une odeur forte et caractéristique qui rappelle celle du chlore ou de l'iodoforme. Régénération. — Spengel a vu l'animal régénérer sa trompe et a con- staté que le cœlome de cet organe se reformait indépendamment de toute participation du tube digestif. C'est un cas de non-parallélisme de la régénération et de l'ontogenèse, car nous verrons que, chez l'embryon, les vésicules cœlomiques se forment toutes aux dépens du tube digestif. Ces cas sont encore assez peu noml)reux pour que celui-ci mérite d'être cité, et il est d'autant plus frappant que l'organe est obligé ici de se former aux dépens d'un feuillet ditrérent de celui qui l'a engendré chez l'em- bryon. Parasites. — On a trouvé chez les diverses espèces des parasites variés : Flagellâtes dans les branchies ; Diatomées dans la cavité générale ; 54 HEMICORDES — BALANOGLOSSUS Fig. 51. Fiff. 52. Fiff. 53. Grégarmes monocystidées (fig. 51 et 52) et autres Sporozoaires indéter- minés dans les cellules du tube digestif; un Distome indéterminé dans la cavité du tronc et du collier (fig. 53); un Né- matode (?) dans la mus- culature de la trompe; un Annélide, ylwop/owe- reis Herrmanni (Giard) \=^ Ophiodro7nus Herr- manni ((iiard)] non pa- rasite, mais commensal. Mais le parasite le plus remarquable est /ue Balano()lossi , Crustacé copépode trouvé par P.M.WEU chez P. minuta dans la cavité générale et par Hill chez B. australiensis. Spengel enfin a trouvé dans Grégai'inedans les <'enules intesti- nales de Balano- glossiis Kupfferi (d'ajj. Spengel). Coupe à travers un jeune Distome en- touré de cellules lymphatiques chez B al a no g lo s su s Kupfferi (d'ap. Spengel). Grégariné des cœcunis hé^ja- tiques de Pty- cjiodera clai'i- gera (d'apr. Spengel). la cavité générale ou les couches musculaires de G. Talaboti et de G. Hacksi des Copépodes conformés comme les Copé- podes libres et qui, selon lui, pourraient avoir été entraînés là malgré eux, comme une barbe de blé dans un étroit canal, au moyen de leurs soies. En outre de ce Crustacé, Spengel se demande s'il ne faut pas considérer comme des parasites d'une nature à déterminer, ces masses cellulaires (fig.54) entourées d'un follicule et flottant partout dans la cavité générale, que nous avons décrite, en traitant de cette cavité (Voir p. 24, note). Fig. 54. Développement. (PI. 7 à 10.) L'œuf fécondé, naturellement hors de l'organisme, subit une segmentation totale et régulière (') qui aboutit à une hlastula sphérique (7, fig. 1 et 2). Celle blastula s'invagine emboliquement et se transforme en une gasfrula typique {7, //g. ^) dont le blastopore se resserre peu à peu {7, fig- 5), puis se ferme en un point correspondant à l'extrémité inférieure de l'axe du futur animal (7, fig. (>). Le corps se couvre entière- ment de cils fins. Au-dessus du point où le blastopore vient de se fermer se montre un anneau vibratile transversal (c.) formé de cils très déve- loppés. Puis se dessine une première constriction circulaire au milieu du Masse cellulai- re (parasite?) de la cavité générale de Ptych odera minuta ('d'ap. Spengel). (1) Les premiers phénomènes n'ont éir' vns que chez nue csiiècc, />. Kovalevskfil, el c'est seulement poiu' le stade 2 et pour la lilasliila achevée que l'éi^nililé des hlastouières a été observée, PI. 8. HEMICIIOHDIA ( Bn la n ogioss us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). an., anus; b., bouche; bistp., blastopore: 0., anneau vihratile; coll., collier ; éd., ectodernie; end., endoderme; n. coll., nerf collaire ; ntc, notocorde; 0. br., orifice des fentes hranchiales ; 0. trp., pore de la trompe; p., papille adhésive; trc, tronc; trp., trompe; vs. coll., vésicules cœlomiques du collier: vs. trc, vésicules C(ploniiques du tronc; vs. trp., vésicule cœlomique delà trompe. 16. Stades successifs du développement avec indications des phénomènes internes. /, Blastula (im. Bafeson). 2. Formation de la gastrula i^im. Hateson). 3. Gastrula (ira. Batason). 4. Larve après la fermeture du blastopore (im. Bateson). 5 et 6. Formation de la vésicule cœlomique de la trompe (im. BatesonV 7 à 10. Formation des vésicules cœlomiques du collier et du tronc (im. Bateson). 11. Vue dorsale de la larve montrant le pore buccal et l'apparition de la notocorde lim. Bateson^ 12. Coupe sagitlale de la larve même au même stade que dans la fii^ure 11 montrant la formation de l'ouverture buccale (im. Bateson). Fig. 13. Vue dorsale de la larve au moment de la formation des deux premières fentes branchiales (Sch.). 14. Coupe sagittale de la larve au même stade que dans la figure i'.\ (Sch.). 15. Vue dorsale de la larve montrant la formation de nouvelles fentes branchiales, celle de l'anus et de la papille adhésive (Sch.). Fig. 16. C.oiqx' sagittale de la larve au même stade que dans la figure lo (Sch.). Fig. 1 à Fig- Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. (5'*) Zoologie concrète. T. VIII. PI. 8. a a HÉMICORDES — BALAyOGhOSSUS 55 corps (7, fig. 8) et bientôt après une seconde entre la première et Tanneau vibratile (s'.). Le corps se trouve alors divisé en trois segments qui représentent déjà, mais avec des dimensions relatives bien dilTé- rentes, la trompe, le collier et le tronc du Futur animal. Au sommet de la trompe se forme un bouquet de poils sensitifs {h.). Dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier s'ouvre la bouche par simple destruction de la double paroi gastrulaire, sans stomodaîum; Vanus se forme de la même manière à l'extrémité inférieure du tronc, au point oii le blastopore s'était fermé. Avant même l'ouverture de ces orifices, l'embryon a rompu l'enveloppe de l'œuf et est passé à l'état de larve libre; mais son corps est trop lourd par rapport à la puissance de sa ceinture ciliaire pour qu'il puisse nager en pleine eau : il se meut au ras du fond ('). A l'intérieur, dès le stade gastrula, l'embryon est formé de deux sacs emboîtés (8, ftg. .9), l'ectoderme et l'endoderme. Le premier est formé d'une simple couche de cellules petites et finement ciliées, sauf au niveau de l'anneau ciliaire, où les cellules sont plus grandes et les cils plus forts. Le sac endodermique, formé aussi d'une seule couche de cellules, s'est trouvé divisé en trois parties parles deux étranglements qui ont déterminé les segments du corps. La bouche se formant dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier, toute la portion du sac endodermique qui tapisse la trompe est préorale et étrangère au tube digestif futur (8, fig. 12). Cette portion représente le cœlome de la trompe : elle se sépare peu à })eu du reste par un étranglement de plus en plus accentué (8, fig. S, vs. trp.) et finit par s'en détacher complètement (8, /Jg. 1(1). Les portions du sac endoder- mique, qui tapissent le collier et le tronc, représentent à la fois le tube digestif et le reste du cœlome. Ce dernier se sépare de très bonne heure sous la forme de deux paires de vésicules latérales (8, f/g. 8, vs. coll. et vs. trc.) comme chez les Chietognathes, suivant le type enterocœlien : la portion qui est dans le collier donne donc le pharynx et une paire de vésicules cœlomiques pour le collier, celle qui est dans le tronc, le reste du tube digestif et une paire de sacs cœlomiques pour le tronc. Le sac cœlomique de la trompe se met de bonne heure en relation avec le dehors par un prolongement descendant latéro-dorsal gauche (8, fig. 11, 0. trp.), tandis qu'à droite un prolongement semblable se forme, mais reste en cul-de-sac (8, fig. 13). Les sacs cœlomiques du collier égaux et symétriques entourent le pharynx et forment, en s'adossant, les deux mésentères pharyngiens qui, secondairement, se détruisent sur une partie de leur longueur. Les deux sacs cœlomiques du tronc se comportent semblablement et forment de la même manière les inésentères du tronc. Le diaphragme (1) Nous allons voir dans un instant que d'ordinaire il en est autrement et que les autres espèces ont une larve nageante, la Tormria, 56 HÉMICORDES — HALOyOGLOSSVS tronco-coUaire résulte de Fadossement des sacs cœloniiques du collier et du tronc {S,/ig. 11). Les muscles et les vaisseaux sont des productions des vésicules cœlo- miques au contact, soit de la peau, soit du tube digestif, soit d'un sac cœlomique voisin. Le système nerveux se forme de très bonne heure par simple différen- ciation m sitit dans l'épiderme (8, f/g. 11 et 12, n. coll.). Seul, le cordon médullaire du collier gagne ultérieurement sa situation profonde en se détachant de la paroi du corps, soit par délamination de la couche pro- fonde de l'épiderme, soit par invagination, à la manière du système nerveux des Vertébrés ('). Nous avons été amené à faire connaître le développement des braji- chies pour expliquer leur structure (Voir p. 31 et suiv.). Nous n'avons à ajouter à leur sujet que ce qui concerne leur ordre d'apparition et la formation de leurs orifices expirateurs. A la partie latéro-dorsale du sillon tronco-collaire se forme, de chaque côté, une petite invagination ectodermique {7, f/g. 11, o. br.) qui s'en- fonce vers le premier sac branchial et finit par s'ouvrir à son intérieur. Un autre diverticule du fond de cette invagination s'avance vers le cœlome collaire et s'ouvre à son intérieur. Cette dépression ectodermique s'allonge peu à peu vers le bas, au fur et à mesure que de nouvelles branchies se forment, et se met ainsi en communication successivement avec toutes, toujours en restant en retard de deux ou trois branchies par rapport aux dernières formées, qui existent d'abord à l'état de sacs clos avant de s'ouvrir au dehors. Cette invagination donne ainsi naissance au sillon branchio-génital, où se trouvent tous les orifices branchiaux. On voit par là qu'il est aussi inexact de dire que le cœlome collaire s'ouvre dans le canal de sortie du premier sac branchial, qu'il le serait de dire que ce canal s'ouvre dans le cœlome collaire. L'un et l'autre s'ouvrent à la fois dans un diverticule ectodermique commun. C'est par un déplacement secondaire que le canal collaire vient s'aboucher, anato- miquement, dans le canal de la première branchie (*). Quant à la notocorde, elle se forme par une gouttière verticale de la (^) Il y a délamination dans h cas du B. Kovalcvskyl qui est spécialement envisagé dans les descriptions pi'(''cédenles, invagination dans le cas des autres espèces à larve Tornaria dont il va bientôt être question, (^ette invagination a été déjà décrite à propos delà structure du système nerveux (Voir p. 44). Pour ce qui est de la délamination, chacun sait en quoi consiste ce processus. Ajoutons seulement qu'elle se produit sur une longueur très restreinte, en raison des faibles dimensions du collier an moment où elle a lieu. Le reste de sa longui'iir se forme penihmt raccroissement du collier en longueur, aux dépens d'une petite dépression infundibuliformc située à son extrémité supérieure et qui engendre, par une sorte d'invagina- tion, le reste du cordon médullaire avec sa cavité centrale. (2) ("est seulement cbez la Tornaria que ces derniers pbénomènes ont été nettement reconnus (par T. II. Morgan). Les choses se passent très probai)lement de même chez la larve de B. Kovalevskyi, et en tout cas on est en ch'oit de les attribuer au type morphologique. HÉMICORDES — nAf.A.yocLOssrs 57 partie dorsale du pharynx (8, flg. î'2, ntc.) qui se sépare par étrang-loment progressif de la partie dorsale de l'organe, sauf en bas où elle s'ouvre à son intérieur, tandis que, dans le reste de son étendue, elle se trouve transformée par ce processus en un tube cœcal verticalement ascendant. Ce tube, s'accroissant par le haut, pénètre dans la cavité de la trompe en soulevant le feuillet péritonéal qui en tapisse le plancher. L'animal ainsi constitué (9, ftg. i à 4) diffère en somme fort peu du futur IJalanoglossus. Il est arrivé à ce stade par une série de modifica- tions graduelles. On peut à peine le considérer comme une larve, et l'on ne peut guère appeler métamorphose les changements qui ont encore à s'opérer en lui pour le transformer en un jeune Balanoglosse. Au stade à cinq paires de branchies (9, fig. 4) qui précède immédiatement la formation définitive de l'animal parfait, la trompe s'est rétrécie et pédi- culisée, le collier s'est élargi, le tronc s'est considérablement allongé, la ceinture ciliaire qui correspondait à la partie moyenne du tronc a disparu depuis quelque temps déjà, et l'animal ne diffère de l'adulte, outre la taille, que par la présence d'un petit appendice conique (p.) orné de stries circulaires qui termine le tronc au delà de l'anus et qui sécrète un liquide adhésif au moyen duquel l'animal adhère au sol. Bientôt cette papille adhêsive disparaît, et l'animal n'a plus qu'à développer ses organes génitaux (\m se forment aux dépens d'éléments mésenchymateux d'origine sans doute mésodermique, qui s'accumulent à la place conve- nable entre le feuillet cœlomique pariétal et la peau, et dont nous avons fait connaître l'évolution en décrivant l'anatomie de ces organes. Le développement que nous venons de décrire est, à notre avis, le plus typique, car les caractères spéciaux des larves sont toujours sura- joutés et engendrés par les nécessités d'une adaptation précoce à la vie libre. Mais il n'est pas le plus répandu puisqu'il ne se rencontre que chez une espèce, le D. Kovalevskyi. Toutes les autres ont une larve spéciale nageante appelée Tornaria et une métamorphose. Nous devons décrire cette larve et ces métamorphoses, mais nous n'insisterons que sur ce qui, dans ce développement indirect, diffère de ce que nous avons décrit à propos du développement direct de B. Kovalevskgi {*). Les premiers phénomènes du développement de la Tornaria ne sont point connus. Au stade le plus jeune où on la connaisse, la larve est déjà (1) On n'est point absolument autorisé à affirmer que toutes les autres espèces ont une Tornaria, car aucune Tornaria n"a pu être rattachée à sa forme adulte. Il est extrêmement improhahle que toutes les Tornaria connues correspondent à des lîalanoglosses inconnus; mais il n'est pas impossible que certaines au moins des espèces connues (rEntéropneustes n'aient point (le Tornaria et poursuivent comme B. Kovalevskyi un développement direct. La pre- mière Tornaria a été découverte en 1840 par J. Muller, qui l'avait prise pour une larve d'Ecbinoderme analogue à la Dipinnaria, à laquelle elle ressemble en effet beaucoup. On en connaît aujourd'hui sept espèces. C'est Metchnikov qui, juste vingt ans plus tard, découvrit les relations de la Tornaria avec le Balanoglosse. 58 HEMICORDES liM.AXOGLOSSrs Fiff. 55. or éclose et mesure presque un tiers de millimètre. Elle diffère de celle du B. Kovalevs/ii/i par la grande précocité du développement de son tube digestif qui est complet avec bouche, œsophage, estomac, intestin et anus et par la présence de bandes ciliées entourant la bouche tandis que l'anneau ciliaire transversal n'est pas encore formé (10, fig. A^ h A^). La larve est de forme ovoïde; Vanus est percé au pôle inférieur, la bouche [b.) est largement ouverte au milieu de la face ventrale et le tube digestif se rend de l'une à l'autre en dessi- nant un arc de cercle, La bouche occupe le milieu d'une airebuccale déprimée d'une étendue considérable relativement à la surface totale du corps et qui, partant du milieu de la face ventrale, s'étend sur les deux faces latérales dont elle occupe la plus grande partie, ne laissant en dehors d'elle qu'un champ frontal en avant et un champ dorsal en arrière, continu et com- prenant le reste de la surface du corps (*). Celle aire buccale est formée d'un épi- derme ectodermique (fig. 55, or.) sensible- menl plus épais que le reste de l'épiderme, bien (ju'il soit également formé d'une seule assise de cellules. Elle est entourée d'une bande ciliaire formée de cel- lules plus épaisses et fortement ciliées. Cette bande ciliaire est en réalité formée de deux parties non continues entre elles : une bande préorale {10, fig. A^ h A', "^' ^^' \^[X pr.) qui entoure le champ frontal et qui forme une courbe fermée continue et une bande postorale (pst.) qui limite l'aire buc- cale du côté dorsal et du côté inférieur et dont les deux moitiés, au lieu de se souder l'une à l'autre au pôle apical du corps, restent là, séparées par un petit espace. Le pôle apical est occupé par une plaque apicale (fig. 50, p. a.), étroite zone épaissie de l'épiderme qui Morceau d'épiderme de Toniarla jeune (d'ap. Spengel). or., région oralu ; ce, couronne ciliaire ; abor., région aboralc. apicale a Krolini renient p. Spengel). e apicale ; l'tn., cellules rcliniennes. (1) Il no conviont pas d'appolcr, comme on lo fait souvent, ces champs p?r'om/ et pastoral, car le lolje préoral de Tadulle, c'esl-à-dire la trompe, correspond non seulement au champ frontal mais à une partie du champ dorsal, .Jnsrrtaqor q:q "\,^ , PI. 9. HKMICHOHDIA [Ba/a noglossNs) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement. (Suite). an., amis; coll., rollicr; 0. br.j orifices des feules branchiales; p., papille adhésivi trp., trompe. Fig. 1 à 4. Stades successifs de la larve jusqu'à l'ouverlurc de la ciuquièrne feule bran- chiale (d'ap. Baieson). Fig. 5. Jeune Balanoglossus après la disparilion di' la papille adhésive lar\aire [d'ap. Haleson). (.,S) Zoologie concrète. T VIII. PL 9. HÉMicoRDRS — n.if..i.\o(;f.ossrs 59 porte en son milieu un petit bouquet de poils tactiles et latéralement une paire de petits yeux en croissant, se regardant par leur convexité (fig-. 57). La bande préorale se continue avec elle-même d'un côté à l'autre à la limite antérieure de la plaque apicale, tandis que les deux extrémités de la bande postorale viennent mourir à sa partie postérieure à côté l'une de l'autre après un court trajet antéro-postérieur (*). A l'intérieur, outre le tube digestif formé d'une simple assise de cellules, on n'observe à ce moment -.•^ i'-i 1 • 11, Yeux de Tornana d autre organe que la vésicule cœlomiqiie de la trompe ^^-^p Morgan). (10, fig. A, vt.), en forme de tube disposé presque horizontalement, s'appuyant par son extrémité antérieure en cul-de-sac sur l'œsophage et s'ouvrant en arrière, au dehors par un pore latéro- dorsal gauche. Un filament musculaire s'étend d'un point voisin de son extrémité antérieure à la plaque apicale (*). C'est par les transformations de sa forme extérieure que cette larve est surtout intéressante. Nous les exposerons donc d'abord, pour indiquer ensuite les particularités de son organogénèse. Elle commence par grandir très rapidement. Son aire inférieure surtout s'allonge et se munit d'une ceinture cUiaire tratisversale très développée, homologue de celle qui existe chez la larve de B. Kova- levskyi (10, fig. B, c.). Elle est formée ici de quelques rangées de cellules (trois à cinq environ) plus grosses, saillantes, armées chacune d'un puis- sant flagellum que les réactifs dissocient en un pinceau de cils. C'est le principal organe locomoteur de la larve qui nage grâce à elle en pleine eau, le pôle apical en avant. La portion du corps qui vient au-dessous de cet anneau, aplatie ou à peine bombée, est percée de Yanus central ou excentrique et, dans ce cas, plus rapproché du côté dorsal. La larve continue à grossir rapidement et modifie principalement ses bandes ciliaires pré- et postorale, qui s'accroissent beaucoup en longueur en développant de profondes sinuosités et se garnissent de tentacules (10, fig. C). Partant de la ligne médiane ventrale au-dessus de la bouche, la bande 2)réorale (pr.), après un court trajet latéral, se porte directement en haut, vers la plaque apicale. Au stade suivant, au moment d'atteindre le pôle apical, elle se détourne vers le bas et en avant et forme une profonde inflexion qui la ramène vers la bouche, sans l'atteindre, avant de gagner le pôle apical. Le diverticule ainsi formé se nomme le sinus ventral (s. v.) de l'aire buccale. Bien entendu, elle forme un autre sinus symétrique du côté opposé. Ln. bande postorale (pst.) se comporte de même et forme de chaque côté un sinus dorsal (s. d.), symétrique du sinus ventral du (1) Ces menues particularités ne sont peut-être pas constantes chez toutes les espèces. (^) On observe chez certaines espèces des taches pignienlairi's disséminées sur divers points de la surface et formées de cellules ectodcrmiques grosses, faisant relief, remplies de pigment. 60 IIEMICORDES JLir.AXOGLOSSUS même côté par rapport à un plan coronal (c'est-à-dire vertical transver- sal). Cette même bande forme en outre, de chaque côté, un sinus inféro-dorsal (s. /. cf.) placé horizontalement au-dessous du sinus dorsal. 11 peut se former aussi, aux dépens du bord inférieur de la bande posto- rale un petit sinus inférieur (s. psi.) vertical situé de chaque côté, au milieu des faces latérales, dans le plan coronal. Après avoir formé tous ces sinus, la larve, continuant à grandir, développe tout le long de ses deux bandes ciliaires pré- et postorale des tentacules. Ces tentacules sont de simples refoulements en doigt de gant dans lesquels pénètre, non le cœlome, à peine ébauché à ce moment, mais le blastocœle, la cavité de segmentation. La bande ciliée ne revêt pas toute leur surface : elle monte, d'un côté, redescendanl du côté opposé pour passer au tentacule suivant, laissant nues les autres parties de la surface qui regardent, l'une le sinus de l'aire buccale, l'autre le champ extrabuccal. Ces tentacules se forment d'abord dans les parties des bandes ciliées qui sont les plus voisines du pôle apical; c'est là que l'on trouve les plus gros et les plus âgés; les autres se forment successive- ment vers le fond des sinus dorsal et ventral. En même temps, le long sillon que forme l'aire buccale avec ses sinus se rétrécit beaucoup par rapprochement de ses bords, par le fait que cette aire se déprime profondément et que sa paroi augmente d'épaisseur. A cet état (10, fig. D), la larve qui n'a cessé de grandir et peut mesurer maintenant dans les grosses espèces jusqu'à 15 millimètres de diamètre, a atteint son maximum de développement. Elle a la forme d'un hémi- sphère ou d'une moitié d'ovoïde dont la base, plane ou légèrement bombée, est entourée de la couronne ciliaire transversale (c.) et porte l'anus à son centre ou en un point voisin-du côté dorsal. Au pôle opposé est Vorgane apical avec son bouquet de poils tactiles et sa paire d'yeux. Ces yeux sont formés par une invagi- nation ectodermique en forme de croissant à concavité externe dont la cavité se rem- plit d'une substance cuticulaire jouant le rôle de lentille, tandis que les cellules qui en forment la paroi sont disposées radiai- rement (fig. 58), transparentes dans leur partie dislale tournée vers la lentille, rem- plies de pigment à leur extrémité opposée. La surface latérale se montre parcourue par les sillons de la gouttière buccale avec ses sinus et par les bandes ciliaires avec leurs lobes et leurs tentacules, et toutes ces parties ont une direction générale divergente du pôle apical vers la base qui donne à la larve un faciès radiaire des plus remar- quables. Ce faciès n'est pas seulement apparent : il est réel et s'étend à la biomécanique de l'animal : les sinus du sillon buccal et les tentacules Fig. 58. ..Itl. CoUpe tangentielle de l'œil de Toniaria Krolini (d'ap. Spengel). ltl.,li'ntille; rtn., cellules rélinienucs. PI. 10. IIEMICIIORDIA ( Ba la no^/oss ns) le supérieur. (()()) Zoologie concrète. T. YTII. PL 10. '.PÛC HÉMICORDES — BALAXOGLOSSUS 61 s'accroissent et se développent en direction radiaire centrifuge à partir du pôle apical. Par rapport à un plan coronal, toutes les parties de la larve sont aussi bien symétriques que par rapport au plan sagittal : deux organes seulement font exception : la bouche en avant, le pore de la trompe en arrière. La larve est maintenant prête pour la métamorphose et, à partir de ce moment jusqu'à la formation du Balanoglosse achevé, non seulement elle ne va plus grandir, mais elle diminuera de taille absolue, bien (|ue certaines parties puissent s'accroître aux dépens de la masse générale. Brusquement, la partie du corps comprise au-dessous de la bouche grandit fortement, la face inférieure de la larve qui était à peu près plane se développe en une forte saillie conique, en sorte que l'anneau ciliaire transversal se trouve reporté presque au milieu de la portion infra- buccale; un profond sillon circulaire se dessine dans le plan transversal de la bouche, séparant toute la portion suprabuccale qui, dès maintenant, se détermine comme représentant la trompe. En même temps, les tenta- cules, réabsorbés par l'épiderme, disparaissent, et les bandes pré- et post- orale commencent à devenir moins distinctes et à s'atrophier. Quelques heures plus tard, on voit que la trompe s'est allongée, rétrécie à sa base et s'est rapprochée de sa forme future. A la base, sur le corps, se montrent deux lignes parallèles qui délimitent en elles une région transversale, premier indice du collier, tandis que tout ce qui est au-dessous formera le tronc. A partir de ce moment, la ceinture ciliaire transversale commence à diminuer, ses cils affaiblis ne peuvent plus soutenir l'animal qui tombe au fond. Les bandes ciliées dorsale et ventrale achèvent de disparaître. Pendant quelques heures encore, la taille continue à diminuer. En même temps, le collier se dessine sous la forme d'un étroit bourrelet circulaire, situé immédiatement au-dessous de l'étranglement péribuccal. Ce bourrelet semble interrompu au milieu du côté dorsal sur une faible largeur. Mais cette apparence tient seulement à ce que l'in- vagination du cordon médullaire se fait en ce point, préci- '"' sèment en même temps que se dessine le collier. Nous avons décrit à propos de l'anatomie de ce centre nerveux \ (Voir p. 44) comment se fait son invagination. Quand elle est achevée (mais cela n'a lieu que plus tard), la continuité du collier se rétablit à ce niveau. Pendant ce temps, les dernières traces des bandes pré- et postorales disparaissent sur la trompe et l'atrophie du cercle cilié transversal se poursuit. La phase critique de la métamorphose est maintenant achevée : l'animal (fig. 59), qui n'est en ce moment guère Jeune plus gros qu'au premier stade où nous avons commencé à , . " ""a!? °^^"\ 7, , . , . (" '^P- Morgan). 1 étudier, s'enterre dans le sable et recommence à grandir. Le reste des modifications de la forme extérieure se comprend sans 62 HÉMICORDES — nALANOGLOSSUS longues explications. La trompe achève de prendre ses caractères défi- nitifs, le collier s'élargit et se développe au niveau de son bord supérieur au-dessus de la bouche de manière à former un infundibulum dont cet orifice occupe le fond; le corps s'allonge considérablement et, pendant quelque temps, se montre terminé par un singulier renflement inférieur dont on ignore la signification. Les dernières traces de l'anneau ciliaire transversal ne disparaissent qu'assez tardivement. C'est précisément au moment où l'animal recommence à grandir que les premiers sacs branchiaux, qui avaient commencé à se montrer pendant la métamorphose s'achèvent et viennent s'ouvrir, ainsi que les j^ores col- laires dans l'invagination ectodermique qui se produit immédiatement au-dessous du collier. C'est même chez Tornaria que ce développement a été spécialement étudié, et nous ne pourrions que répéter ici ce (jue nous en avons dit à propos de structure des branchies (Voir p. 31) et à propos du dévelop- pement de la larve de B. Kovalevskyi (Voir p. 56). Les processus de l'organogénèse interne dif- fèrent en quelques points intéressants de ceux de cette dernière larve. Les divisions du tube digestif de la Tornaria ne correspondent point à celles de l'adulte : son œsophage correspond au pharijnx et à Yœsophage de ce dernier, l'in- testin à la portion terminale du rectum, tandis que le prétendu estomac (fig. 60) s'allonge beau- coup et forme V estomac hépatique et tout le tube intestinal. Le cœlome du collier et du tronc se forment par un processus, sans doute dérivé du refoulement entéro- cœlien (fig. 61, 62 et 63), mais qui s'en écarte sensiblement surtout dans Fig. 60. Coupe de réjiithélimn stomacal de Tornaria Kro/i/n (d'ap. Spengel). c, cellule étoiléc. FiK. (il. Fiff. fi2. Fis- 63 ® Vésicule cœlomique de l'intestin terminal de f Tornaria Krohni (d'ap. Spengel). V&l Vésicule coelomique postorale de Tornaria Krohni (d'ap. Spengel). Formation de la vésicule cœlomique (im. Morgan), est., estomac; iiit., intestin;©., ori- fice de communication entre l'es- tomac et l'intestin; vés., vésicule cœlomique. certaines espèces. En général, on voit se former de très bonne heure sur les parties latérales de la constriction circulaire qui sépare l'estomac de l'intestin une paire de refoulements qui correspondent aux évagina- tions entérocéliennes de B. Kovalevskyi, mais qui sont beaucoup plus restreints, communiquent beaucoup moins largement avec la cavité HEMICORDES n.lLAyOGLOSSUS 63 Fis. 64. Formation des cellules entérocœliennes du collier (d'ap. Morgan). dig-estive, s'en séparent presque dès leur formation ou môme se consti- tuent d'emldée à l'état de lame à deux feuillets entre lesquels n'existe qu'une cavité virtuelle sur le prolongement de celle du tube digestif. Même, dans la Tornaria de Bahama, récemment étudiée par Morgan, le premier rudiment du cœlome se présente sous l'aspect de cellules éparses ou rappro- chées par petits groupes qui se constituent ensuite en vésicules paires dont l'origine première est peut-être endodermique (fig'. Gi), mais qui, en tout cas, ont passé par l'état intermédiaire d'éléments mésenchy- mateux, en sorte que l'on aurait le droit de dire qu'ici le cœlome est mésodermique et non endodermique, si ces distinctions avaient quelque valeur. Dans le cas des Tornaria ordinaires, le premier rudiment dont nous avons expliqué l'origine se constitue sous la forme d'une paire de vésicules latérales séparées du tube digestif, libres dans le blastocœle et qui tout de suite se divisent en deux autres, une inférieure pour le cœlome du tronc, une supérieure qui remonte vers le pharynx pour former le cœlome du collier. La suite du développe- ment du ("(clome est semblable à partir de là à celui des vésicules entéro- céliennes de B. Kovalevski/i. En ce qui concerne la trompe, on ne sait rien du développement de son cœlome, puisque sa vésicule cœlomique est toute formée chez la plus jeune larve que l'on connaisse. Mais on sait quelque chose, d'une façon bien incertaine, il est vrai, du développement de la vésicule car- diaque doninous n'avons point parlé jusqu'ici, parce que c'est seulement chez Tornaria qu'on l'a observé. On voit de très bonne heure apparaître dans le blas- tocœle de la trompe, à la partie inférieure de la face dorsale, sur la ligne médiane, immédiatement au-dessus du pore de la trompe (fig'. 65), un petit amas de cellules groupées autour d'une minime cavité centrale. Lés rela- tions de celle vésicule avec l'ectoderme auquel elle est rattachée avaient porté à penser qu'elle provenait de ce feuillet. Mais Morgan, ayant observé un stade plus jeune chez la Tornaria de Bahama, trouve à ses cellules l'ir- régularité de forme et de disposition des éléments mé- senchymateux et fait de la vésicule un organe mésodermique, tandis que les observateurs précédents, en particulier Spengel, lui attribuent l'ectoderme pour origine. 11 est possible qu'il y ait là une différence entre les espèces, mais il faut reconnaître que l'opinion de Spengel est moins solidement fondée que celle de Morgan. Une fois formée, la vésicule cardiaque grandit et se place derrière Fis. 65. Vésicule cœlomique et pore de la trompe de Tor/iaria Krolini (d'ap. Spengel). 64 HÉMICORDES — liM.ASOGl.OSSUS le diverticulc pharyngien dont elle reste séparée par le sinus central, tandis que la vésicule cœlomique s'accroît tout autour d'elle et finit par la cerner complètement ainsi que les autres parties de l'organe central de la trompe. La musculature qui se développe à sa face ventrale a pour origine les cellules épithéliales de sa paroi. Tous les autres muscles du corps se formant de même à la face externe des vésicules ca^lomiques, il se trouve que la vésicule cardiaque se comporte essentiellement comme les vésicules cœlomiques, ce qui porte à penser qu'elle doit avoir une origine semblable et leur correspondre morphologiquement. Il semble que l'on soit en droit d'admettre que la vésicule cardiaque forme la paire avec la vésicule cœlomique de la trompe, mais que ces deux par- ties sont devenues différentes, aussi bien dans leur développement que dans leur structure et dans leur rôle. En ce qui concerne le développement du glomérule, du squelette, du si/stême cire ulato ire, àas cavités périhœmale et périphaivjng ienne , clc. , elc . , ce que nous avons dit en décrivant la structure de ces organes suffit à le faire comprendre. Affinités. Pour éviter des répétitions sans cela inévitables, nous étudierons ensemble à la fin du volume les affinités des Entéropneustes, de TAm- phioxus et des Tuniciers. GENRES Balanoglossus (Délie Chiaje, emend. Spengel) {11, //g. 1) qui, au sens large comprend l'ensemble des Entéropneustes, ne désigne plus, depuis la revi- sion par Spengel, que les formes les moins différenciées du groupe, formes qui se distinguent surtout par des caractères négatifs. Il n'a pas d'appen- dices aliformes latéro-dorsaux, pas de diverlicules hépatiques, pas de synapticules avec fentes branchiales, pas de mésentères latéro-dorsaux, pas de trabécules creux reliant le cordon médullaire du collier à l'épidermc dorsal, pas de cavités péripharyngiennes, sauf chez B. Kovalevskyi; sa musculature est faible partout, absente en bien des points (dans le tronc); sa vésicule cardiaque, son diverticule pharyngien, ne présentent })oint ces prolongements particuliers qu'on observe chez l'un ou l'autre des autres genres. Ses seuls caractères positifs sont la longueur des criuYi du squelette de la trompe, qui s'avancent jusqu'au bord inférieur du collier, et la disposition de ses fentes branchiales internes qui occupent la moitié dorsale d'un canal œsophagien non divisé; et encore ces deux caractères ne sont-ils pas décisifs, le premier se rencontre aussi chez Schizocardium et Glandiceps, le second chez Glandiceps. Notons comme particularité intéressante de certaines espèces du genre : la présence de deux pores à la trompe chez B. Kupfjeri et le fait que chez B. Kova- levskyi le collier se prolonge en bas en un repli qui recouvre les pre- miers orifices branchiaux et détermine un rudiment de cavité péribran- PI. 11. HEMICHORDIA GKNRES Fig. 1. Biilaiiofilossun Kovalemkyi ^d'ap. Spwigel). Fig. 2. iUandiceps Hocksi (d'ai). Spciigel^. Fig. 3. SchizocardUm brasilieiifie (d'ap. Speugcl). Fig. 4. Ptychodera clavif/era. (0/i) ZooI.OdIE CONCIÎKTK. T. \'11I PL il. 4 .^ \. \ ■• / '^- ^, \. / - ! i / n: IIÉMICORDES — ILILAAOGLOSSUS 65 Fig. 65 bis. iiil An chiale qui a été comparé à cette cavité chez l'Amphioxus et les Tuniciers (Cinq espèces; Mers de l'hémisphère Nord, sur les côtes de l'Europe et de l'Amé- rique, remontant très haut jusque dans la Mer Blanche). Dolichoglossus (Spengel) n'est qu'un sous-genre du précédent comprenant les espèces B. Kova- levskyi, B. Mcrechkovsbji et B. siilcatus, et caractérisé par la grande longueur de sa trompe. Glandiceps (Spengel) (11, /ig. 2) n'a, non plus, ni appendices aliformes, ni divorticulos hépatiques, ni synapticules, ni cavités péripharyngiennes, ni mésentères accessoires, ni trahécules au cordon médullaire du collier. Mais les caractères positifs ne manquent pas. Le collier est court, les C7nira du squelette sont longs et atteignent le bord inférieur du collier; la vésicule cardiaque se prolonge en haut en deux courtes cornes contenant un diverticule du sinus central; le diverticule péripharyngien se prolonge aussi en un long filament ascendant; les fentes branchiales occupent, comme chez Balanoglossus, la moitié dorsale de l'œso- phage, sans constriction entre les portions alimentaire et respiratoire de ce conduit; il y a dans la paroi du tronc une couche de muscles circulaires en dedans de la musculature longitudinale; enfin, il existe des orifices œsophago-cutanés (Voir p. 29) et, chez GL Ilacksi, dans la portion stomacale du tube digestif, un curieux siphoti dorsal s'ouvrant à ses deux extrémités dans cette cavité (Voir p. 31, note) (Trois espèces; Méditerranée, Japon, Malai- sie, Atlantique. C'est le seul genre que Ion ait rencontré à de grandes profondeurs: G. Talaboti, de 10 à 350 mètres, GL Abys- sicola par 2 500 mètres dans l'Atlantique). Spengelia (Willey) est, par la plupart de ses caractères, semblable au précédent, mais il a des synapticules aux fentes branchiales et présente en outre quelques caractères spéciaux fort curieux. Le sillon branchio- génital s'arrête un peu au-dessus des dernières branchies et est continué par une rangée de petits cœcums cutanés (fig. 65 bis et 65 ter), disposés à peu près sy- métriquement à droite et à gauche sur le prolongement des deux sillons branchio-génitaux. Ces cœcums sont en cul-de-sac, mais très profonds, et envoient entre les glandes génitales des ramifica- tions qui circulent entre elles dans presque toute l'épaisseur de la peau. Les derniers pores branchiaux et une partie des pores génitaux s'ouvrent Fig. 66 ter. n\c[ cL i.^U Ll i m^ Dtx cil Spengelia (d'ap. Willey). Ijr., brancliii'; gtx., organes grnitaux ; mcl. d., muscles dorsaux; mcl. 1., uuiscles latéraux; œs., œsophage. Spengelia (d'ap. Willey). coll., collier; p., ori- fices branchiaux; sill. drs., sillon dorsal; sill. It. d., sillon laléro-dor- sal ou branchio- génital. T. VIII. 66 HÉMICORDES — BALAXOGLOSSCS au fond do ces cœciims; les pores génitaux accessoires s'ouvrent direc- tement à la surface dans un espace oii la musculature longitudinale est absente. Ces cœcums nous paraissent représenter un sillon branchio- génital se continuant très bas, et réduit, dans sa portion inférieure, àdes saccules indépendants. Il n'y a pas de pores œsophago-cutanés. Le cordon nerveux du collier présente des rudiments de ces trabécules nerveux qui existent chez Ptychodera; mais Fin-. 66. TnZL.l .rruZ.c L.dLu ici ces trabécules n'atteignent pas la surface. Une couche nerveuse intra-épithéliale semblable à celle de l'épiderme se rencontre dans les parois de la bouche, du pharynx et jusque sur l'œsophage où elle se perd peu à peu. La portion alimen- taire de l'œsophage est distincte de la portion branchiale et a la forme d'un sillon (Une seule espèce, dont on ne con- naît qu'un échantillon mâle auquel man- quait toute la partie inférieure du tronc; îles Loyalty) \^). ■ichizocardium (Spengel) (11, fig. 3 et fig. 66) se rapproche de Gkmdiceps par de nombreux caractères. Il n'a ni appendices aliformes, ni trabécules au cordon nerveux du collier, ni mésentères accessoires. Mais sa ré- gion hépatique est toute boursouflée de lobes dorsaux très apparents à l'extérieur ; il a des cavités péripha- ryngiennes ; les fentes branchiales occupent presque toute la hauteur des parties latérales du pharynx et sont munies de synapticules; il a, comme Glandiceps, au diverticule ])haryngien un prolongement Vermi- Coupe sagittale de la trompe (d ap. Spcngel). forme qui atteint presque le sommet «*'•' ^''^«i«."i'' cardiaque; coii., coUerett..; cv. 1 A , . , tï'P-î cavito (le la trompe; incl. tlv., nuiscles de la trompe, et, à la vésicule car- dorso-ventranx; mcl.l., DHiseleslongitiuIinanx; diaque, une paire de prolongements "•«»•«••';";;«<='- .ircdairos; «te, notocorde; i ' I j-»» -.jiv^i w,->^.ii^ ...-. s»!., S(|iielelle ; vm., a|)i)eiidice vernuiorme. en forme de cornes, comme chez Glandiceps aussi, mais très longs. La cloison ventrale de la trompe monte très haut; les nnira du squelette ne descendent que jusqu'aux deux tiers du collier. Les couches musculaires ont la môme disposition que chez Sc/i izoca ni tu r/i hra si lie use. (*) Nous recevons le luémoii-e de Wili.ey [ilSJ sur ce nouveau genre juste à temps |)our Tintroduire dans la liste des genres, et cela explique qu'il n'en snil pas tenu compte dans le reste de Taiticie. HÉMICORDES — liALAXOGLOSSUS 67 Glandiceps; il y a des pores œsophago-cutanés, mais pas de siplion (Deux espèces, Amérique du Sud, Rio de Janeiro, Pisco). Ptychoclera (Esehscholtz) (11 ,//^. 4). C'est le plus anciennement connu (1825), le mieux caractérisé, le plus riche en espèces et celui qui atteint la plus grande taille. Il se distingue au premier coup d'œil par ses appendices aliformes dorsaux et par ses lobes hépatiques saillants sur le dos. Il n'a ni appendices vermiformes au diverticule pharyngien, ni prolongements en forme de corne à la vésicule cardiaque; les attira ne dépassent guère le milieu de la hauteur du collier. Le cordon nerveux du collier est rattaché à la face dorsale par un ou plusieurs trabécules ; il y a une paire de cavités péripharyngiennes. La portion alimentaire et la portion branchiale du tube œsophagien sont séparées par une constriction longitudinale et ne communiquent que virtuellement par une fente dont les bords sont en contact ; les fentes branchiales sont armées de synapticules. 11 y a une couche musculaire circulaire externe dans la paroi du tronc, une paire de mésentères accessoires latéro-dorsaux et point de pores œso- phago-cutanés (Dix espèces; Manche, Méditerranée, Atlantique, îles Hahama, îles Lojally, Australie; les espèces des côtes de Bretagne sont le Pt. starnicn- ^'S- *'''• sis [=Pt. salmoneus] et Pt. clavigeva [= Pt. nobinii]]. SpENGKL estime que Ptychoclera dans la large acception où il est pris ci-dessus doit constituer non un genre, mais uni' famille [PtyclKHirridx (Spengel)] dans laquelli' il distingue trois genres. Nous préférons les accepter simplement comme sous-genres et laisser de côté la famille proposée. Voici ces sous-genres avec leurs dia- gnoses : Ptychoclera [s.str.) (Esehscholtz, cwc/»/. Spen- gi'l), àap[U'ndices aliformes peu développés et pores branchiaux externes ronds ou ovales (iionr P. minuta et P. snrniciixU); Tauroglossus (Spengel), à appendices aUformes et pores branchiaux externes ronds ou ovales très développés (pour P. aperta. P. clariiiera, P. quias, P. aurantiaca et (?) P. Ilava> : Chiamydothorax (Spengel) (fig. 67), à appen- dices aliformes très grands, s'insérant très en avant sur la face ventrale pour recouvrir tout le dos et à orifices branchiaux externes allongés en forme de fente (pour P. erythrxa et P. bahamensis]. Coupe transversale du corps de Clilami/dotliorax erythrcea (d'ap. Spengel). 68 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 2^ Classe CÉPHALOCORDES. — CEPHALOCHORDIA [Leptocardes; — Leptocardii (J. Miller); — Leptocardia (Hàcrel); Myelozoa (I. Geoffroy Saint-Hilaire); — Piiaryngobranches; Pharyngobrancihi {]{.0\\Eîi); — Cirrostomes; — C irrostomi (R.OwEîi); Agraniens; — Acrania (Hàckel)('); — Entomocrama (Huxley) ('); Amphioxini (J. Mùller) (*) ; — Cephalociiorda (R. Lankester).] (PI. 12 à 21 ET FIG. 68 A 120) Les Céphalocordes ne comprenant qu'un seul genre (*), nous devons décrire ce genre monographiquement comme type du groupe. Son extrême importance, tant au point de vue de Fanatomie comparée que de la phylogénie, justiOe l'étendue que nous donnons à son étude. Son vrai nom doit être Branchiostoma (Costa), car celui A'Amphioxus (Yar- rel) est un peu postérieur (1836 au lieu de 1834). Mais ce nom d'Am- phioxus est devenu si habituel, qu'il est presque impossible de le changer. Pour concilier ces exigences opposées, nous donnerons au représentant des Céphalocordes, le nom générique de Branchiostoma auquel il a droit et considérerons celui d'Amphioxus comme un nom mdgaire plus court, plus commode, plus connu, que nous nous permet- trons d'employer sans l'écrire en italique. Anatomie. Extérieur. Orifices (PI. 12 à 17). — L'Amphioxus se présente au repos sous l'aspect d'un petit être vermiforme. Pallas, qui le découvrit en 1778, l'avait nommé Limax lanceolatus. Il est long de 5 à 6 centimètres (parfois jusqu'à 8), large de 7 à 8 millimètres dans le sens dorso-ventral et comprimé de droite à gauche, en sorte que ses dimensions sont environ deux fois moindres dans ce sens que dans le sens dorso-ventral. Il est fusiformc, effilé aux deux bouts, d'où son nom d'Amphioxus, et c'est au milieu seulement (ju'il présente la largeur de 7 à 8 millimètres. Sa couleur est un blanc laiteux demi-transparent. Sa peau, tout à fait transparente et à reflets légèrement irisés, laisse apercevoir ceux des organes internes qui sont opaques ou colorés. La consistance générale (^) Hiickel oppose sous ces noms l'Amphioxiis aux autres Poissons et mi*me aux autres Vertébrés, qui soni Pachyrtirdia (à cœur massif et non iubuieux) et Crnn'wta (dont la moelle se termine en haut par un renflement cérébral contenu dans une boîte crânienne). l^) Huxley oppose sous ce nom TAmphioxus aux autres Ichihyopsidés qu'il appelle Holocrania. (3) Amphioxini et Cinostomi sont les noms de la famille à laquelle appartient l'Am- phioxus et soiil subordonnés aux termes plus compréhensifs Phanjn()obranchii, Leptocardii, etc. [*) Voir au\ (jenrex. îles (',é|)lKdoeordes (p. 1;{1) pour les enfin, un système de lames rayonnantes allant du premier à la seconde et formé essentiellement par les myocom.mes et par les couches qui limitent la paroi du corps du côté des cavités centrales. La corde dorsale, centre de tout ce système, doit être décrite d'abord, et cela d'autant plus que, l)ien qu'ayant une tout autre origine embryogénique, elle fait anatomiquement partie du système squelellique. Corde dorsale (lîg. 74 et 75). — Pour bien comprendre la structure de cet organe, il nous faut anticiper un peu sur l'embryogénie et montrer comment elle se forme. Chez la larve très jeun(\ au stade de gaslrula à peine achevée, on voit, aussitôt après l'apparition du premier rudiment du Ampliioxus. Cellules de l'épiderme (d'ap. Langerhans) a., cellules épitho- liiiles; li.et c, cel- lules sensitivos. PI. 14. CEPHALOCHO RDI A (Af/ip/iiu.i/is) (TYPE MORPHOLOGIQUE) bib., hull.illes; esty., endostyle; Igtt.^ languette; lig. dt., ligament dcnlel»'; r., népiiridics ; spt., septa; sq. Igtt., sfiiii'lette de la languette; sq. spt., sfiuelette de sepla; sq. sy.f sijuelette des sxnapticules ; V. bi\, vaisseau ventral de la branchic; /. d. è., vaisseau dorsal droit de la bran- chic ; V. e. I., \ aisseau externe de la languette; V. e s., \ aisseau externe des septa; /. /. /.; vaisseau interne de la languette; V. i. s., vaisseau interne des septa: /. m. s., vaisseau médian des scpla ; y. sypt.j \ aisseau du s\napticule: Fin. 1, Portion (le la branchie montrant la disposilinu dus\slèm:' circulaloire (Scli. 2. Portion de la branchie montraul sous-endostvlaires (Sch.). le s(|Melelte des arcs lirauchiauv el les plaqu( I7f.) Zoologie concrète. l. VIII. P^ i4. CEPHALOCORDES AMPHIOXUS Fia-. cordon nerveux dorsal, un refoulement se produire le long du bord dorsal de la vésicule archentérique. Ce sillon est longitudinal et s'étend dans presque toute la lon- gueur de l'archentéron. Rapi- dement il se creuse, s'isole de plus en plus et finit par se séparer complètement de l'en- doderme sous la forme d'un tube cellulaire situé dans le blastocœle, entre l'endoderme et la paroi dorsale de la paroi ectodermique du corps ou plutôt du cordon nerveux qui se constitue au môme mo- ^ Amphio.rus. . - Loupe transversale de la région dorsale ment en ce point. La corde de la nolocorde d'un jeune individu (d'ap. Rolph). est donc d'abord un tube épi- cn.ly., canal lymphatique dorsal do la nntocordc; gn., tlîélial d'orio'ine endoder- gaïue de la notocord,': goa., godols; iitc, "Otocorde; ' . ^ ts. M., tissu de Midlcr. mique, tonné dune seule couche de cellules et entièrement clos. Mais bientôt ses cellules chevau- chent les unes sur les autres, s'allongent en travers et se disposent en un cordon plein, formé d'éléments qui, sur la coupe transversale, tra- versent toute la largeur du cordon d'un côté à l'autre et sont ainsi juxta- posés côte à côte les uns derrière les autres. Bientôt ces cellules subissent, comme chez le Balanoglosse, une dégénérescence vacuolaire très accentuée; leurs vacuoles deviennent très grandes, refoulent le noyau, se compriment les unes contre les autres et réduisent les parois cellulaires qui les séparent à de minces inem- branes tendues entre elles. Le tout prend alors un aspect réticulaire très semblable à celui que pré- senterait un vrai réseau dont les mailles seraient limitées par les parois des cellules et remplies par les vacuoles. Le tout est entouré d'une membrane anhiste assez forte constituant la gaine de la corde (fig. 71, gii.) et que l'on considère en général comme représentant la basale du tube épithélial, tandis que Lankester le rattache ici aussi au sys- tème conjonctif. Les noyaux sont tous relégués à la péri- phérie, sous la gaine, surtout dans la moitié Fis. Ajupltioxiis. Coupe longitudinale de la notocorde (d'ap. Rolph). god., godets ; ntc, notocorde. ventrale et au voisinage des deux canaux lym- phatiques dont nous allons parler. La cavité cylindrique de la gaine n'est pas entièrement occupée par le tissu vacuolaire. Il règne tout le long des lignes dorsale et ven- trale, entre la gaine et la masse centrale, un étroit canal de forme 78 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS lenticulaire sur la coupe transversale. Ce sont les canaux lymphatiques {en. ly.) dorsal et ventral de la notocorde. Ces canaux sont occupés par un liquide lymphatique où flottent des filaments nucléés semblant provenir des cellules notocordalcs voisines, qui auraient formé ici une sorte de tissu conjonctif très lâche [tissu de Miiller) [is. M.) au lieu de prendre la disposition caractéristique des parties centrales. Moreai; a décrit sous le nom de godets (fig. 74 et 75, god.) des perforations disposées symétri- quement à droite et à gauche, métamériquement dans la longueur, qui feraient communiquer le canal lymphatique dorsal de la corde avec l'espace lymphatique où flotte le tube nerveux. Ces perforations ont été revues par Holpii, Langerhans, Schneider. Hay Lankester les nie ou plutôt les considère comme des cupules non perforées. Ainsi composée, la corde constitue une baguette ferme et élastique, grâce à l'incompressibilité du liquide de ses vacuoles, qui forme un excellent soutien pour les tissus de l'animal. Nous avons vu qu'en haut elle s'étend jusqu'au bout du rostre, donnant à cet organe la rigidité dont il a besoin pour fouiller le sable. Squelette conjonctif. — Considéré indépendamment de sa structure intime très curieuse et sur laquelle nous aurons à insister bientôt, le tissu conjonctif peut revêtir selon les points trois faciès : membraneux, gélatineux et cartilagineux. Sous l'épiderme, on trouve, après la membrane dont la signifi- cation comme basale est contestée, une épaisse couche gélatineuse tra- versée par des filaments radiaires, puis une couche membraneuse à peu près de même épaisseur que la basale ; puis viennent les muscles. Les myocommes et les lames qui doublent le péritoine sont formés par la variété membraneuse qui prend ici une consistance particuliè- rement ferme, demi-fibreuse, grâce à des fibres entremêlées à la subs- tance fondamentale gélatineuse qui les forme; ils se continuent en dehors avec la couche membraneuse interne de la peau. Autour de la corde, s'accumule une masse considérable de tissu gélatineux dit squelettogène qui, non seulement entoure celle-ci d'une couche épaisse, mais forme au-dessus d'elle une haute crête médiane qui monte jusque dans la nageoire dorsale. Dans la base de cette crête règne un long canal prismatique triangulaire dans lequel est logé le cordon nerveux, et dans sa partie dorsale sont creusées de nombreuses petites cavités entièrement closes, superposées dans toute la longueur de ce bord et qui contiennent chacune un des rayons de la nageoire. Ces rayons (fig. 11, ry.) sont formés par une protubérance de tissu gélatino- fibreux très ferme qui part du plancher ventral de la loge correspon- dante et se dresse dans la cavité qu'il remplit en grande partie, laissant cependant tout autour et au sommet dorsal, entre elle et les parois, un espace notable rempli d'un liquide lymphatique. Un li(|uide semblable occupe l'espace entre le cordon nerveux médullaire et le canal neural. Vu sur une coupe transversale, ce système présente une ressemblance CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 79 remarquable avec la coupe du rachis d'un Vertébré. Les parois latérales du canal neural simulent les arcs vertébraux, le canal neural a tout Taspect d'un canal rachidien, et ce qui le surmonte figure une apopbyse épineuse. Mais, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, ce système n'est pas morcelé en fragments vertébraux distincts, seuls les rayons de la nageoire avec leurs cavités présentent une disposition métamérique. Uay Lankester en a compté 253. De la face externe de la masse squelettogène péricordale partent, comme nous l'avons vu, les myocommes et les lames membraneuses qui doublent le péritoine et encerclent la grande cavité où sont les viscères. Dans toute la région correspondant à la cavité péribranchiale, ces lames ne présentent rien de particulier et sous-tcndent simplement la face ventrale du corps. Mais au delà du spiraculum, elles se rejoignent en avant, et se prolongent en une lame squelettique impaire qui forme à la nageoire ventrale un squelette semblable à celui de la dorsale et dans lequel sont creusées de même des cavités lymphatiques superposées, ici au nombre de 34, contenant chacune, non plus un, mais une paire de rayons de la nageoire ventrale (12, fig. 3, ry. v.) juxtaposés symétrique- ment. Dans la nageoire caudale et dans le rostre, le tissu gélatineux ne contient plus de rayons, mais il remplit l'espace contenu entre la peau et les organes voisins et forme dans ces parties une substance de remplissage qui, dans le rostre surtout, est assez ferme pour les soutenir efficacement. Il y aurait encore à décrire ici le squelette branchial qui représente la variété cartilagineuse du tissu conjonctif ; mais sa conception géné- rale ne présente aucune difficulté, et les minutieux détails de sa structure anatomique trouveront mieux leur place à la description de l'appareil respiratoire. Structure du tissu conjonctif. Mi/ofome et sclérotome. — Huelle que soit la variété à laquelle il appartienne, le tissu conjonctif est formé comme toujours d'une substance fondamentale sans structure parcourue par des fibres et parsemée de cellules. Mais ici les éléments cellulaires ont une disposition particulière qui constitue un des traits les plus remarquables de la structure de l'Amphioxus et dont l'explication a été fournie par Hatschek. D'ordinaire, les éléments cellulaires sont irrégulièrement disséminés dans la masse du tissu conjonctif, et il n'en saurait guère être autre- ment étant donné son mode de formation embryogénique. Ce tissu se forme en effet, d'ordinaire, au moyen d'éléments mésenchymateux détachés de la paroi blastocœlienne des feuillets primitifs ou du méso- derme. Ces éléments n'ont aucune orientation définie et gardent en formant le tissu conjonctif la même irrégularité de distribution. Ici, il en est autrement. Il n'y pas d'éléments mésenchymateux libres (sauf sans doute pour former les vaisseaux et le sang), elles systèmes con- . jonctifs et même musculaires se forment aux dépens de diverticules 80 CEPIIALOCORDES AMI>llIO\US Fisr. 76. ■ ■myt mésodormiques du péritoine qui ont au début et conservent toujours une disposition épithéliale régulière. Pour bien comprendre cela, il est nécessaire, ici encore, de retracer rapidement l'origine embryogénique de ces parties. Reporlons-nous donc au moment où le cœlome est constitué et où ce qui reste du blastocœle est encore libre, sans nous occuper de la cavité pcribranchiale qui n'intervient pas ici. Au stade où nous nous repor- tons, on trouve sous l'épiderme une vaste cavité contenant, dansleplan sagittal, en avant l'intestin, en arrière le tube nerveux et entre eux la corde, formant ensemble une cloison médiane complète. Les parties latérales sont occupées par deux vésicules épithéliales qui sont les sacs cœlomiques. C'est une structure commune à bien des embryons qui n'a rien d'exceptionnel et peut nous servir de point de départ. La portion de ce feuillet mésoder- mique qui tapisse la corde et le tube ner- veux commence de bonne heure à se diffé- rencier pour former les muscles longitudi- naux du corps, et, de bonne heure aussi, toute la portion dor- sale de la vésicule cor- respondant à ces mus- cles et au feuillet non différencié qui leur fait face en dehors, se sé- pare du reste en une cavité close (fîg. 76, A). On a alors tout le long du corps deux forma- tions mésodermiques entièrement séparées, une ventrale qui repré- sente le cœlome (cv.) et une dorsale que l'on appelle le myolome (tnyl.), dont la paroi interne s'épaissit beaucoup et se transforme en les muscles longitudinaux du corps, tandis que la paroi externe reste appliquée à l'épiderme et garde son caractère épilhélial ; l'espace compris entre elles, c'est-à-dire la cavité du myotome, s'appelle le mi/ocœle. Bientôt, cette vésicule myotomique envoie un divorlicule {sel.) qui s'insinue entre la couche musculaire pariétale dérivée de son propre feuillet viscéral et les organes contre lesquels ce feuillet était précé- demment appliqué, savoir : la corde et le cordon nerveux. (]e diverticule Aniphioxus. Coupes transversales schématiques (d'ap. Boveri). A, av.'int le développement de la cavilé iKTibranchialc ; B, après la foniialiim do celte cavilé. CV., cavilé f^i'iKTali;; gt., gonotome ; iiiyt., myotome; sel., sckro- loiiic : i)l»r., cavili' péribrancbiale. CÉPIIALOCOUDËS — AMPIIIOXUS 81 (fig. 76, B, sel.) remonte jusqu'à la limite dorsale des muscles pariétaux où il rejoint le compartiment externe primitif du myocœle. On lui donne le nom de sclérotome. Le sclérotome a donc, lui aussi, deux feuillets, un externe qui s'ap- plique contre la face interne des muscles pariétaux et un interne qui s'applique à la corde et au cordon nerveux médullaire. On donne le nom de sclérocœle à la cavité du sclérotome. Le myocœle envoie aussi en avant un diverticule antéro-externe qui s'insinue entre la paroi du corps et le feuillet pariétal du cœlome, dans la région oii se dévelop- peront plus tard les organes génitaux; laissons-le pour le moment de côté, nous verrons plus tard son évolution. Rien encore n'existe du système conjonctif ou squelettique, mais nous avons tout ce qu'il faut pour le former, car il va être engendré précisément par les feuillets épithé- liaux du myotome et du sclérotome. Le feuillet externe du myotome donnera les couches sous-cutanées; le feuillet interne du sclérotome donnera la substance squelettogène entourant la corde et la moelle, tandis que le feuillet interne du myotome a déjà commencé à former les muscles pariétaux et que le feuillet externe du sclérotome s'applique à la face interne de ces mêmes muscles sans former là de tissu con- jonctif. En tout cas, le tissu conjonctif fourni par ces feuillets épithéliaux se forme du côté de ces feuillets opposé à la cavité qu'ils enclosent, c'est-à-dire au contact de l'épiderme d'un côté et contre la notocorde de l'autre, et cette cavité elle-même, refoulée par ces productions con- jonctives, s'efface et devient virtuelle, par accotement de ses deux parois. 11 résulte de là que les éléments cellulaires des couches con- jonctives ne sont point mélangés à ces couches comme d'ordinaire, mais forment des nappes régulières parallèles à leur surface. Une aiguille piquant l'animal du dehors jusqu'au centre de la corde rencontre donc les couches suivantes : l'épiderme, la basale, les couches conjonctives sous- cutanées (une gélatineuse et une membraneuse), le feuillet externe du myolome, la cavité myocœlienne virtuelle, les muscles pariétaux (dé- pourvus naturellement de tout fascia propre), le feuillet externe du sclérotome, la cavité virtuelle sclérocœlienne, le feuillet interne du sclé- rotome, les couches squelettogènes, la gaine de la corde, et enfin la corde elle-même. Ainsi se trouve expliquées les définitions singulières annoncées au début de cet article. Pour compléter ces notions, il reste quelques indications à ajouter. Il n'est pas certain que la cavité du sclérotome devienne complète- ment et partout virtuelle : on trouve, en effet, à son niveau des espaces irréguliers qui pourraient aussi bien être, soit des lacunes artificielles dues à l'action des réactifs, soit des espaces lymphatiques physiologiques, restes de sa cavité. Cette dernière alternative semble vraie, surtout pour certains de ces espaces qui se rencontrent presque constamment dans la T. viu. 6 82 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS région céphali(|ue. Il paraît démontré que les logettes lymphatiques où sont contenus les rayons de la nageoire dorsale sont des restes de l'angle dorsal du myocœle séparés secondairement du reste de la cavité, car on trouve une couche épithéliale qui les tapisse entièrement et que les rayons de la nageoire refoulent devant eux en s'en coifï'ant, lors- qu'un peu plus tard ils poussent du plancher central de ces cavités. Enfin les myocommes sont aussi formés de deux feuillets épithé- liaux séparés par une couche gélatineuse entremêlée de fibres, sécrétée entre eux. Ils proviennent des cloisons communes horizontales qui sépa- rent les unes des autres les vésicules mésodermiques primitives super- posées, cloisons qui se détruisent dans la portion ventrale de ces vésicules destinées à former un cœlome continu, tandis qu'elles se conservent dans la portion dorsale myocœlienne, entre les segments musculaires formés par les parois internes de ces vésicules. Musculature. — Après ce que nous venons d'exposer, la description de la musculature devient bien facile. Les muscles forment plusieurs systèmes dont deux seulement appar- tiennent à la paroi du corps, celui des muscles latéraux longitudinaux et celui des muscles ventraux transversaux. Les muscles latéraux [Cig. 77, »iyo.) forment de chaque côté une puis- sante nappe qui recouvre toutes les parties latérales du corps, ne laissant à découvert que ses extrémités et ses bords. Us se terminent en pointe aux deux bouts, un peu en deçà des extrémités, laissant à découvert les deux bouts de la notocorde. En arrière, ils s'avancent jusqu'à la base de la nageoire dorsale; en avant, ils s'avancent moins loin, laissant à décou- vert à peu près un tiers de la surface latérale. Ils sont divisés en segments transversaux appelés wf/omères ou myotomes et séparés par les cloisons fibreuses déjà décrites sous le nom de myocommes (12, fîg. I, myc). Leur disposition serait très simple, si les myocommes étaient placés et disposés en lames horizontales s'étendant de la couche squelet- togène à la peau en restant dans un même plan transversal ; mais elle se complique quelque peu par le fait que ces cloisons sont ployées en angle dièdre à arête horizontale, transversale et teurnée en haut, tandis que les faces de l'angle sont obliquement descendantes, l'une vers l'arrière, l'autre vers l'avant. Il en résulte que les myotomes sont emboîtés les uns dans les autres et que les coupes transversales rencon- trent plusieurs myotomes et plusieurs myocommes. L'arête de l'angle dièdre correspond au milieu de la notocorde, en sorte que le plan anté- rieur ou ventral est sensiblement plus long que le plan dorsal. Leur nombre est assez variable. Ray Lankester en a compté jusqu'à 62, d'autres spécimens adultes n'en avaient que 55. Ils sont donc beaucoup moins nombreux que les rayons des nageoires et ne leur correspondent pas. Bien plus, ils ne se correspondent pas exactement d'un côté à l'autre : ceux du côté gauche sont plus élevés de la hauteur d'un demi- segment et correspondent aux intervalles de ceux du côté opposé. CEPHALOCORDES — AMPIIIOXVS 83 Fis. 77. myo Les fibres musculaires sont dirig-ées, dans la plus grande partie de l'épaisseur des myotomes, verticalement, et vont de l'un à l'autre des myocommes li- mitant le myo- tome. Mais du côté interne se trouve une cou- che de fibres qui ont une direc- tion oblique presque hori- zontale, conti- nuant à peu près la direction des muscles ven- traux dont nous allons parler. Aîuscles ven- traux. — Ces muscles (fig. 77, mcL V.) sont si- tués à la face ventrale. En longueur ils s'é- tendent depuis la bouche jus- qu'aux spiracu- lum; en largeur ils garnissent non seulement la face ventrale entre les méta- pleures, mais toute la partie antérieure des faces latérales atrxœL '^'^''''''^Sia^d^^&^<^ ■ zôl Coupe transversale du corps d'un Amphioxas femelle que les muscles '^^"^ ^^ région de l'entonnoir atrio-cœlomique (d'ap. Ray Lankester). lafprpiiv nf» rf> a-tr- cœl., condiiil atri(>-<'a'l(imiquc ; en. intp., canal lymphaliquo méta- pleural; C4jel., cœlome ; eppli., goiiltière épibranchialc ; esty., cndostylo; couvrent pas. s»»-» g^tinc r., cavité péribrancliiale; ph., pharynx; ry., raj'on • de la crête dorsale. le ment, en de- mi-cercles, et séparés par des cloisons conjonctives semblables aux myomères et allant de la couche conjonctive sous-cutanée à celle qui double la cavité péribranchiale. Mais ces segments musculaires ventraux 84 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS sont plus nombreux que les myotomes occupant le même espace et ne leur correspondent pas. Les fibres musculaires ne forment pas un demi-cercle continu, étant interrompues sur la ligne médiane ventrale par un septum fibreux dépendant du système conjonctif. Les fibres s'attacbent d'une part à ce septum, de l'autre à celui qui les sépare de la couche interne des muscles pariétaux qui continuent à peu près leur direction jusqu'à la corde dorsale, en sorte que leur ensemble équivaut à un système circulaire presque général. Tous ces muscles sont striés, formés de faisceaux non cylindriques, mais aplatis, rubanés, décompo- sables en fibrilles et dépourvus de myolemme. Appareil digestif (12, ftg. '/). — Cet appareil comprend la bouclie, le pharynx, dans lequel nous ferons abstraction des fentes respiratoires, et Y intestin, dans lequel on peut distinguer sous le nom à' estomac la portion plus renflée qui donne naissance au cœcum hépatique. Bouche (b.). — La bouche constitue une cavité ovoïde à grand axe vertical, largement ouverte en avant et se continuant en bas avec le pharynx dont elle est séparée par un diaphragme spécial, le vélum (vL). Son pourtour est limité par un rebord saillant (12, fig. 3, /.) qui en haut se continue avec le prolongement de la nageoire dorsale réfléchie sous forme de crête autour du rostre; ce prolongement passe au côté droit de la bouche, la contourne tout entière, et revient se terminer près de son point de départ. Dorsalement, elle est limitée par une voûte sur laquelle la partie supérieure de la notocorde détermine une saillie. Ses parties latérales sont formées par deux replis membra- '"■ ' ■ neux, sortes de joues soutenues par les cartilages buccaux (*). Ces cartilages buccaux (fig. 78) sont formés par deux tigelles arquées en demi-cercle et de forme légèrement conique, qui s'appuient l'une sur l'autre à l'extrémité inférieure de l'orifice buccal et se ter- minent à l'extrémité opposée de manière à dessiner Amjj/iio.vus. ensemble un cercle complet, ou plutôt un ovale à Cartilages buccaux i i-iii ir 'i' ii'i i (d'an J. Muiier). grand axe vertical, ils sont tormes 1 un et 1 autre de petits segments superposés comme ceux de l'an- tenne d'un Insecte, et chaque segment porte une tigelle qui pénètre dans un cirre buccal et lui sert de squelette. 11 y en a donc autant que de cirres, c'est-à-dire 12 à 15, parfois jusqu'à 20 de chaque côté; chaque article est continu avec sa tigelle cirrifère, tandis qu'il est uni par du tissu conjonctif aux deux articles voisins. Toutes ces pièces sont formées (^) Lankestkr duiiiii'àla houche ainsi ck''l'iiiic le nom de capuchon [oral lumi), cousidiTaiit coininc vraie Ixiuclie roril'ice coulral du \eliim. par la raison que cel orifice correspond à la bouche eudiryonnaire et que le capuchon se l'orme par un bourgeonnement ultérieur des replis épiplrui-au\ formateurs de la ca\ ilé périljranciiiale. Mais n'en est-il pas de même pour la houclie de tous les Vertébrés, qui se forme secondairement par des bourgeons nés sur les bords de la bouche primitive ? CÉPHALOr.ORDES — AMPf/IOXUS 85 Fie. 79. A/iiphioxiis, Cellules de l'épithélium de la cavité buccale (d'ap. Langerhans). Fis. 80. par la variété cartilagineiise du tissu conjonctif général, formant ici une lame immédiatement sous-jacente à Tépithélium du rebord de la bouche et des cirres. Les cirres sont réunis à leur base par une sorte de palmature. Vépifhélinm buccal cilié (fig. 79 et 80) revêt seulement la cavité buccale et les faces internes des cirres. Les faces externes de ceux-ci sont garnies de cellules semblables à celles de Tépiderme général; leurs faces latérales sont garnies de papilles sensitives, de moins en moins saillantes de la base au sommet et formées de trois sortes de cellules, les unes simples, très hautes, les autres ciliées, les dernières munies d'un poil sensitif. A l'intérieur, la cavité buccale est tapissée d'un épithélium prismatique vibratile dont les cellules sont assez larges et ne portent chacune qu'un seul cil, en sorte que le revêtement ciliaire n'est pas très dense. Il en est ainsi du moins pour la partie supérieure de la cavité buccale. Dans la partie qui avoisine le vélum, les cellules n'ont aussi qu'un seul cil, mais très déve- loppé, et elles sont beaucoup plus étroites, en sorte que ces cils sont, au contraire, serrés les uns contre les autres. La transition de ces deux variétés d'épithélium ciliaire est tout à fait brusque et dessine une ligne nette dont la direction générale est circulaire, pa- rallèle à l'insertion du vélum, mais dessine des festons très accentués. Le mouvement ciliaire est très actif le long de cette ligne festonnée et donne lieu en ce point à une illusion bien connue qui Jui a fait donner le nom (["organe rotateur. Tous les cils battent vers l'orifice pharyngien. L'appareil des cirres est pourvu d'une musculature spéciale formée de deux muscles : un externe (fig. 81, m^/. e.), disposé en demi-cercle autour de la moitié inférieure du cadre buccal et passant en dehors de la base des cirres; un interne [mol. /.), situé dans la palmature et allant d'un cirre à l'autre tout le tour du cadre buccal. A la voûte dorsale de la cavité buc- cale, un peu à droite de la saillie médiane déterminée par la notocorde, se montre une dépression, \a. fossette de Hatschek, h laquelle on pense pouvoir attribuer des fonctions sensitives, bien que la structure de son Ampliioxus. Cellules des cirres buccaux (d'ap. Langerhans). 81. me m mcLi cl.vl Ampliioxus Muscles de la bouche et du vélum (d'ap. Langerhans). 86 r.EPHALOCORDES AMPIIIOXUS Fig. 82. \ Aniphio.rus, Cellules dissociées de répithélium du vélum (d'ap. Langerhans). épithélium ne fournisse aucune indication en faveur de cette manière de voir. Le vélum appartient plutôt à la bouche qu'au pharynx, car il est inséré au pourtour de Torifice buccal primitif de l'embryon. C'est un diaphragme membraneux dont l'orifice interne se prolonge en digitations. Nor- malement, son bord libre est dirigé en rK /^jl-ilW\ \ entonnoir vers le pharynx. Les deux <5v Ê\/ n F\v^ \ faces sont revêtues de cellules à un seul cil (fig. 82) et ses digilations sont pour- vues latéralement de boutons sensitifs('). Il est pourvu d'un sphincter musculaire interrompu du côté ventral et entremê- lant ses fibres, de ce côté, avec celles du muscle externe des cirres. Pharynx. — Le pharynx dont nous avons déjà fait connaître la situation, les rapports et les dimensions, est fort simple, si l'on fait abstraction de ses fentes branchiales que nous décrirons à propos de l'appareil respiratoire. Les faces latérales sont revêtues d'un simple épithélium vibratile dont chaque cellule ne porte qu'un cil. Son bord dorsal est creusé d'un sillon, la gouttière épipharyngienne, dont les bords sont formés par deux lignes parallèles garnies de cils grands et très actifs. Son bord ventral forme une gouttière plus accentuée encore, Yendo- style (12, fig. 2, esty.), garnie de cils courts dans toute son étendue et, au milieu, d'une bande de grands cils très actifs. De chaque côté de cette dernière se trouvent deux bandes parallèles (donc quatre en tout) de cellules glandulaires (fig. 83, gl.). En bas, gouttière épipha- ryngienne et endostyle s'arrêtent sim- plement. En haut, les deux bandes ci- liées de la première se continuent en deux arcs ciliés péripharyngiens qui contournent l'entrée du pharynx et vont rejoindre l'extrémité supérieure de l'endostylc (12, fig. 2, a. c). A sa voûte, immédiatement derrière le vé- lum, un peu à gauche de la ligne médiane, se trouve un orifice micro scopique qui est celui du tube hypophysaire (nephridium de Hatschek). Fig. 83. Amphio.riis. Coupe transversale de l'eiidostyle et des plaques squelettiques endostylaires (d'ap. Ray Lankester). cv., cœlome sous-cndostyliiire ; gl., friandes do l'eiidostylo; sq., iilaquos Si|iit'li,'ltiques endostylaires. (^) Langerhans décrit deux ordres de digilations, une grande alternant avec trois petites ; les organes sensitifs seraient situés sur les grands festons au bout et sur les faces latérales, et sur els petits au bout seulement. IUy Lankester n'indique que douze digilations égales. CEPHALOCORDES AMPHIOXUS 87 Fiff. 84. Cet organe, que Ton décrit d'ordinaire à l'occasion de l'appareil excréteur parce qu'il avait été considéré par Hatschek comme un nephri- dium céjdialique, a été déterminé par Legros [98] (*) comme correspon- dant à l'hypophyse, et doit par conséquent être décrit plutôt ici. (i'est un petit tube épithélial disposé verticalement le long de la voûte de la cavité buccale, parallèlement à la notocorde et un peu à gauche de celle-ci, entre l'épithélium buccal et l'artère carotide gauche. Il s'avance ainsi jusqu'au niveau de la fossette de Hatschek et se termine là en cul-de-sac, séparé de celle-ci par le bord ventral de la corde, puis- qu'il est à gauche et que la fossette est à droite (*). Estomac. — Il n'y a pas à'œsophage, mais on peut désigner sous le nom d'estomac la partie supérieure renllée du tube intestinal, celle qui donne naissance au cœcum hépatique (hep.). Elle se distingue en effet des autres par son volume et la coloration verdâtre de ses cellules épithéliales, due évidemment à des grains de sécrétion. Intestiîi. — Le tube intestinal (int.) ne présente rien de particulier. Il va en diminuant progressivement de volume jusqu'à l'anus. Sa structure, semblable à celle de l'estomac sauf l'absence de grains colorés dans ses cellules, comporte un épithélium vibratile de cel- lules prismatiques à un seul cil (fig. 84), une couche conjonctive, une faible tunique musculeuse lisse et un épithélium péritonéal doublé de la membrane péribran- chiale, avec ou sans conservation d'un espace cœlo- mique entre les deux, selon les points. Le foie (12, /ig. 2, hep.) forme un grand cœcum de dimensions variables, remontant parfois au delà du milieu de la hauteur du pharynx, parfois beaucoup moins haut, situé en tout cas en avant et à droite de ce canal. Il est volumineux et obture une partie notable de la cavité péribranchiale droite dans laquelle il est logé. La structure ne diffère en rien de celle de l'estomac dont il constitue un simple diverticule. Amphioxus. Épithélium intestinal (d'ap. Langerhans). a. et 1»., (lu diverti- cule hépatique; c, de rintestin termi- nal. (1) Disons par anticipation, pour attirer l'attention sur l'importance morphologique de cette formation (qui, sans doute, physiologiquement ne joue aucun rôle), que le tube hypo- physaire résulte d'une invagination eclodermique, qu'il a cominuni(jué pendant tut certain temps de la vie larvaire à la fois avec le j^liarynx en bas et avec le dehors en haut, par rintermédiaire de la fossette de Hatschek, et qu'il présentait à ce moment exactement les ri'lalions du tube nasal des Myxines. Mais, chez l'adulte, sa communication avec la fossette nasale s'est secondairement détruite. (*) L'iinpoi'tant mémoire de Legros a paru à un moment où notre texte était entièrement imprimé, en partie mis en pages, et oii nos dessins et nos planches étaient gravés. Nous avons modifié le tout de manière à tenir compte, le plus possible, des indications qu'il contenait. Mais il eût fallu sacrifier des parties très étendues et de noinbreux dessins pour faire tout ce qui eût été désirable. On voudra bien nous excuser si nous nous sommes contentés parfois de notes correctrices et de croquis complémentaires, et si la rédaction se ressent un peu de ces remaniements. 88 CÉPHALOCORDES — AMPI/IOXUS Fig. 85. Uanus (un.) est pourvu d'un sphincter strié (fig. 85, met.). Appareil respiratoire. — Les parois de l'énorme pharynx sont percées de très nombreuses fentes transversales (12, fig. 2, br.) qui, traversant toute l'épaisseur de ces parois, conduisent dans la cavité péribranchiale. Ces fentes régnent dans toute la longueur du pharynx; elles sont au nombre d'envi- ron 180 de chaque côté et ne correspon- dent par conséquent ni aux myotomes ni aux rayons branchiaux. Leur direction, chez l'animal vivant, est presque trans- versale, légèrement oblique en bas et en avant. Chez l'animal mort et traité par les réactifs, cette obliquité est beaucoup plus forte, ce qui explique pourquoi les coupes transversales, au lieu de suivre une môme fente, en rencontrent un grand nombre. Les fentes sont très longues et vont depuis le bord inférieur de la gouttière épibranchiale jusqu'au bord supérieur de l'endostyle, sauf aux deux extrémités, oîi elles deviennent plus courtes et laissent imperforée une faible étendue de la paroi, principalement du côté dorsal. L'extrémité inférieure du pharynx est leur lieu de formation. Tant que la croissance n'est pas terminée, on trouve là de nouvelles fentes en voie de développement, qui débutent par un simple trou et s'allongent peu à peu. Ces jeunes fentes incomplètes passent aux longues fentes achevées par une transition graduelle. Les cloisons qui séparent les fentes branchiales sont de deux ordres, et nous distinguerons ici, comme chez le Balanoglossus, les septa inter- branchiaux (14, //g. /, spt.) et les languettes intrabranchiales (Igtt.). Mais ici les languettes s'étendent comme les septa dans toute la longueur des fentes branchiales, et ne se distinguent de ceux-ci que par une saillie moindre du côté de la cavité péribranchiale et une structure sensiblement différente. On donne le nom de fentes branchiales primaires aux espaces entre les septa, et celui de fentes branchiales secondaires aux espaces entre un septum et une languette : il y a donc de chaque côté environ quatre -vingt-dix fentes branchiales primaires séparées par autant de septa (moins un) et divisés en cent quatre-vingts fentes secondaires déter- minées par quatre-vingt-dix languettes. Cette distinction en fentes primaires et secondaires repose sur ce fait, qu'au moment do leur formation elles sont primaires, séparées seulement par les septa, et que, secondairement, les languettes divisant chaque fente primaire en deux fentes secondaires bourgeonnent du bord dorsal de la fente primaire, absolument comme chez le Balanoglossus. A»'l>tiio.riis. Coupe transvei-sale au niveau de l'anus (d'ap. Rolph). an., anus sur le côté gauche du corps; int., intestin; nicl., nuiscles anaux; v., vaisseaux. CEPHALOCORDES AMI'IIKKXrs 89 Les fentes branchiales, comme les myotomes, alternent d'un côté à l'autre, celles de gauche étant plus élevées que celles du côté droit de la hauteur d'une demi-hranchie. Comme chez certains Balanoglosses [Ptijchodera, Schizocardium), les fentes branchiales sont recoupées par des si/napticnles (14, /ïg. 1 et ?). Mais ici les synapticules ne contractent pas exactement les mômes rapports avec les languettes et les septa. Sur ces derniers, ils partent des parties latérales en alternant d'un côté à l'autre, tandis qu'au niveau des languettes, ils se soudent à leur face externe et continuent sans s'inter- rompre jusqu'au septum suivant, en sorte que les synapticules qui sont disposés en séries alternes de part et d'autre d'un même septum, sont forcément opposés aux deux côtés d'une même languette. On compte quinze à vingt synapticules dans la hauteur d'une fente branchiale de la partie moyenne du '"' pharynx. Les parois branchiales sont soutenues par un squelette spécial (14, /tg. 2) que nous devons maintenant décrire. Dans chaque septum est contenue une ba- guette squelettique pleine {sq. spt.), allongée, arquée comme le septum, triangulaire sur la coupe avec un angle en dedans (fig. 86, sq.), s'étendant même au delà du septum en haut sur les parois latérales de la gouttière péripha- ryngienne, en bas non seulement sur les parois latérales de l'endostyle mais jusqu'en avant de cet organe, jusqu'un peu au delà de la ligne médiane, en s'entre-croisant avec celle du côté opposé, ce qui est rendu possible par le fait de l'alternance des branchies. L'extrémité anté- rieure en rapport avec l'endostyle (esfy.) est bifurquée en deux branches superposées qui vont rejoindre les branches correspondantes des deux baguettes septales voisines. Dans les languettes sont des tigelles semblables mais creuses (sq. Igtt., et fig. 87, s^.), non bifurquées, et dont l'extrémité antérieure vient se placer , ,. 1111 Awphio.r,is. dans 1 angle de convergence des deux branches Coupe transversale d'un de bifurcation de baguettes septales voisines, septum (dap. Ray Lankester). Au niveau de cet ang-le de converg^ence se cv., cavité générale; ~ o sq., squelctto ; V., vaisseau. trouve une petite lamelle squelettique triangu- laire appelée la plaquette endostylaire, parce qu'elle est située, en effet, dans la couche conjonctive sous-muqueuse de l'endostyle. L'ensemble de ces plaquettes endostylaires forme sous l'endostyle deux séries pa- rallèles, non seulement contiguës, mais s'imbriquant d'un côté sur 90 CEPHALOCORDES AMPIIIOXVS Fis. 87. l'autre (esty.), chaque lamelle d'un côté correspondant en outre à l'inter- valle entre deux lamelles du côté opposé, en raison de l'alternance des fentes branchiales. Les extrémités antérieures des tigelles branchiales s'appuient sur les plaquettes endostylaires, mais sans se souder à elles. A leur extrémité dorsale, les tigelles septales et celles des languettes se comportent de la même manière, se réunissant en arcades qui passent de l'une à l'autre régulièrement, en sorte que si les tigelles septales étaient fendues dans toute leur longueur et non à leurs extrémités seulement, on aurait pour chaque branchie primaire un système squelettique en fourche à trois branches tout à fait semblable à celui du IJalanoglossus. Cet appareil squelettique branchial posséderait, d'après Langerhans, Schneider, un système musculaire spécial dont Ray Lankester nie la réalité. Ce sys- . tème serait composé d'une paire de rubans continus courant le long de la gouttière épibranchiale et passant sur les extrémités dorsales des tigelles, et d'une double série de petits muscles ventraux situés dans l'angle formé par les bifurcations conver- gentes des deux septa d'une même fente branchiale primaire. Les tigelles branchiales sont formées par une substance fondamentale conjonctive de la variété cartilagineuse, d'une consistance chitineuse et insoluble dans la potasse caustique. Les parois branchiales ont une structure com- pliquée qu'il faut maintenant étudier. Elles sont fort épaisses, en sorte que les fentes branchiales ne sont pas de simples fentes, mais de véri- tables couloirs étroits ayant une certaine profondeur. Si l'on se rappelle ce que nous avons expliqué relativement aux rapports des cavités blastocœlienne, cœlomique etpéribranchiale etde la structure de leurs parois, on verra que la paroi branchiale doit présenter de dehors en dedans les parties suivantes : 1" l'épithélium péri- branchial; 2° la couche conjonctive sous-jacente; 3° un espace blasto- cœlien virtuel ou non; 4° la couche conjonctive sous-péritonéale, confondue avec la couche n" 2 quand l'espace n° 3 se trouve virtuel; 5" le feuillet pariétal de l'épithélium péritonéal; 6° le cœlome ou cavité péritonéale, virtuel ou non; 7° le feuillet viscéral de l'épithélium péri- tonéal, ces trois dernières parties disparaissant dans les points oii le cœlome a été effacé par l'envahissement de la cavité péribranchiale; 'è" la couche conjonctive sous-péritonéale ; 9" un espace blastocœlien virtuel ou non ; 10° la couche conjonctive sous-jacente à l'épithélium Anipldoxiis. Coupe transversale d'une languette (d'ap. Ray Lankester). uti; squeletUr. r.ÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 91 pharyngien, confondue avec la couche n" 8 dans les points où l'espace n° 9 est virtuel; 11° enfin l'épithélium pharyngien. En fait, on est loin de trouver toutes ces parties; mais il est nécessaire d'avoir en mémoire leur succession et leurs rapports, pour comprendre la siguiflcation exacte de celles que l'on rencontre. La structure est un peu difîérente au niveau des cloisons septales, et au niveau des languettes. Dans les cloisons seplales, on trouve, de dehors en dedans : a) Vépithêlium péritonéal (couche n" 1), formé de cellules cylindriques pourvues d'un cil unique. Sur les bords de la face externe des septa, ces cellules sont chargées d'un pigment jaunâtre très caractéristique que l'on retrouve dans presque toute l'étendue de la cavité péribranchiale; b) un canal sanguin, le vaisseau septal externe, représentant, avec la mince membrane qui forme ses parois, les couches 2, 3 et 4; puis un canal cœlojnique qui s'étend dans toute la longueur du septum et rejoint les espaces cœlomiques sus-pharyngiens avec un espace cœlomique sous-endostylaire, canal qui représente avec ses parois les couches 4 à 8 de l'énumération précédente; c) la tigelle sqiielettique, repré- sentant une portion dense de la couche 8 ; notons que c'est le seul point 011 le systèmeconjonctif ait une importance réelle; dans les autres points où il devrait en exister théoriquement, il est réduit à une couche insi- gnifiante; d) un long espace fissiforme dans lequel on rencontre deux canaux sanguins, un, le vaisseau seplal moyen, couché dans une rainure que présente l'arête interne de la tigelle septale, l'autre, le wr/isseau septal interne, situé tout à fait en dedans, sousl'épithélium pharyngien. Ces deux vaisseaux, avec les fins espaces lacunaires et la minime quantité de tissu conjonctif qui s'y rencontre, représentent les couches 8, 9 et 10; e) enfin vient l'épithélium pharyngien formant la paroi interne du septum et comj)renant deux sortes de cellules : sur les côtés, des cellules basses, à court cil unique et, au milieu, une bande de hautes cellules à cil unique aussi, mais très longues et fort étroites, en sorte que leurs cils sont très serrés les uns contre les autres. Ces cellules font saillie dans l'espace blastocœlien sous-jacent et non dans la cavité pharyngienne. Les faces latérales du septum sont formées de hautes cellules étroites et très serrées les unes contre les autres, munies chacune d'un cil vibratile long et puissant, en sorte que les couloirs pharyngo-péribranchiaux ont des parois vibratiles très actives. La structure des languettes diffère de celle des septa parles caractères suivants : 1° le vaisseau externe et le canal cœlomique sont absents ; 2° le vaisseau moyen est contenu dans l'axe môme de la tigelle squelettique qui est creuse. Cavité péribranchiale. — Les dispositions des cavités de l'Amphioxus et leurs rapports généraux ont été expliqués déjà (Voirp.72 à74);maisnous devons maintenant les décrire à un point de vue anatomique plus spécial. La cavité péribranchiale (12, fig. 2, et 13, ftg. l,cv. pbr.) commence au spiraculum et remplit presque tout l'espace situé au-dessus de ce pore. 92 CEPHALOCOUDES AMPIIIOXUS Fisc- B entre le tube pharyngo-stomacal et la paroi musculeuse du corps. Elle se comporte véritablement comme un péritoine formant au tube digestil un large mésentère dorsal (mais point de mésentère ventral) et se laissant refouler par tous les organes qui veulent l'envahir, mais sans jamais se laisser perforer par eux, les revêtant toujours de son épithé- lium (fig. 88) et d'une mince couche de tissu conjonc- tif. C'est ainsi que font saillie dans sa cavité, sur les côtés, les deux séries de glandes génitales (13, fig. 1, gtx.) et, entre elles, ventralement et un peu à droite, le cœcum hépatique. Tandis que les premiers sont simplement tapissés par sa paroi du côté interne, sans formation de mesoarium ou de mesotestis, le second au contraire est entièrement libre, entière- ment entouré par cette paroi, sauf bien entendu au point 011 il se continue avec la face ventrale de l'es- tomac. En bas, on pourrait s'attendre à ce que la cavité péribranchiale s'arrêtât au spiraculum. Il n'en est rien. Elle continue à entourer pendant quoique temps encore l'intestin (13, /Ig. 1, int.) en lui formant un mésentère dorsal. Ce qui prouve que la cavité péri- branchiale ne sert pas seulement à évacuer l'eau de la respiration et les produits sexuels, mais qu'elle assume, partiellement au moins, les fonctions d'un cœlome par rapport au tube digestif, en l'entourant de manière à l'attacher à la paroi tout en lui laissant toute liberté pour se déplacer et se distendre. A gauche, ce diverticule s'arrête bientôt en cul-de-sac; à droite, au contraire, il continue à entourer l'intestin jusqu'à une faible distance de l'anus. Cepen- dant, de ce côté aussi, il se termine en cul-de-sac au-dessus de l'anus. Dorsalement, dans la région pha- ryngienne, la cavité péribranchiale communique avec le cœlome. Mais nous décrirons ces curieux rapports à propos des entonnoirs alrio-cœlo- miques et des tubuli excréteurs. La structure est fort simple, elle comporte simplement un épitbélium et une couche conjonctive. Celle-ci est mince, nulle part condensée en pièces squelettiques. Le premier (fig. 89) est formé de cellules prismatiques peu élevées, toutes pourvues d'un cil unique et assez larges, en sorte que ces cils forment un revêtement peu serré. Ampliioxiis. Epithélium externe de la branchîe (d'ap. Lang-erhans). A, vue de face; B, de pro- fil ; C, cellules dissociées. Fis. 80. Anipliicriia. Epithélium péritoncal (d'ajJ. Langerhans). a. Zoologie concrète. T. VIII. PL 15. v î'^-yt Ai.vni V \r"i 'St^Ji^'- i^.. V-vrOjchv co-ll.Kco- . . V VAÏr .v)-d V.\Txi:'.but- CÉPHALOCOUDES — AMPIIIOXUS 97 Ajoutons que rinterne (14, fig. 1, v. /. s.) naît par deux racines, l'une venant du bulbille, l'autre plus directe et plus importante venant directe- ment de l'artère branchiale. Arrivés à l'extrémité dorsale des septa, les trois vaisseaux se réunissent de nouveau pour se jeter dans le tronc aortique correspondant {v. d. d.). Les languettes n'ont, comme nous savons, que deux canaux sanguins {v. i. I. elv. e. I.) correspondant au moyen et à l'interne de ceux des septa. De plus, ces canaux n'ont aucune relation directe avec l'artère bran- chiale et reçoivent le sang des canaux septaux par l'intermédiaire de fins canaux contenus dans les synapticules. Dorsalement, ils se terminent comme ceux des septa. Aortes et artère intestinale. — De chaque côté de la gouttière épipharyngienne, dans un espace lymphatique compris entre les deux lames du mésentère dorsal péritonéal, est un tronc aortique [15, //g. 1, V. d. d. et V. d. g.) qui va de haut en bas en grossissant progressive- ment à mesure qu'il reçoit de nouveaux affluents des languettes ou des septa. En bas, ces deux aortes se réunissent en une artère intestinale impaire (i/. d. c.) qui continue à courir dans le mésentère dorsal de l'intestin et qui s'épuise peu à peu en ramifications latérales, sur l'estomac et l'intestin. La manière dont se terminent en haut les aortes ne semble pas établie d'une manière bien définitive. Elles se prolongent l'une et l'autre dans la tète en une artère carotide. D'après les travaux les plus récents, ceux de van Wijhe, la carotide gauche poursuivrait sa route en arrière du tube hypophysaire, avec un calibre très faible et sans donner de branches, pour aller se continuer au-dessus de la bouche avec la terminaison de l'aorte droite, au moyen d'une anastomose transversale située en avant de la notocorde. La carotide droite a une distribution bien plus compliquée. Elle com- mence par fournir, après avoir dépassé le pharynx, un diverticule allongé moniliforme (15, fig. 1, v. vl.)qni se porte en avant sous l'insertion du vélum et se termine sans fournir de branches, en cul-de-sac, sous le bord inférieur de la bouche (*). Après avoir fourni ce diverticule, la carotide droite continue son trajet mais en se divisant en une sorte de rete niira- hile (/.) qui s'étend jusqu'à la fossette de Hatschek et qui, en passant le long de la bouche, fournit de petits canaux aux cirres, non seulement aux cirres de droite mais à ceux de gauche, et se termine par l'anastomose qui le réunit à l'aorte gauche. Vei7ie intestinale, système porte et veine cave. — Les capillaires intestinaux fournis par l'artère dorsale de l'intestin se réunissent du côté ventral de cet organe et donnent naissance à une veine intestinale (^) J. MiiLLER croyait qu'un canal scmhlal)lç existait tlu côté gauche et que l'un et l'autre se jetaient dans l'artère branchiale, formant ainsi une paire A'an's aortiqucs directs (diictus Botalli] . T. VIII. 98 CEPHALOCORDES — AMPHIOXUS r m if il (15, fi[i. '2 et o, i^. yntr. Int.) qui monte en grossissant à mesure qu'elle reçoit de nouveaux affluents, en particulier au niveau de Testomac. „. „, Arrivée au cœcum hépatique, cette veine se dissocie l'ig. 91. . . brusquement en capillaires [cpll. hép.) qui se répandent ^.l^ sur ce cœcum et garnissent ses parois jusqu'à son som- met. Ces capillaires sont recueillis par une veine cave (15, f/g. 2, V. cv.) qui prend naissance par une extré- mité mince au sommet du cœcum et se porte de haut en bas vers la base du cœcum, suivant le bord dorsal de cet organe, en g'rossissant de plus en plus à mesure qu'elle rencontre de nouveaux capillaires. Cette veine (fîg-. 91) n'est pas d'ailleurs unique, mais forme une sorte de réseau dont les mailles sont de simples fissures lon- g-itudinales tandis que les canaux qui les limitent sont larges et très rapprochés les uns des autres. Enfin, à la base du cœcum, cette veine se recourbe vers le haut pour monter le long' de l'endostyle et constituer, en changeant seulement de nom, l'ar/ère branchiale (15, fig. 1 et ?, V. vntr.br.), large et à calibre unique. On remarquera que la veine intestinale, prenant origine des capillaires intes- tinaux pour se résoudre en capillaires hépatiques, a le caractère d'une veine porte. Le sa)ig contient des amœbocytes irréguliers et, d'après Uohon, quelques rares globules rouges ovales qui ne suffisent pas à le colorer. Appareil excréteur. — Deux organes contribuent à la fonction excrétrice : des bourrelets épithéliaux(13.//'//.?, r. pbr.) situés dans la cavité péribranchiale et des tubes néphridiens (r.) placés dans le cœlome rétropharyngien. Au point de vue morphologique, on pourrait peut-être assimiler à des né- phridies les entonnoirs atrio- cœlomiqnes de Ray Lankesteh {entn.). Mais, outre que cette assimilation n'est nullement certaine, ces organes ne pa- raissent avoir aucune fonc- tion excrétrice, aussi n'en parlerons-nous })as ici. Rein êpilJiélial péribran- chial. — Sur le plancher ven- tral (le la cavité péribran- chiale, dans la région mé- diane, entre les deux séries d'organes génitaux et principalement au voisinage du spiraculum, se voient des bourrelets saillants (fig. 92 et 13, Ànipltioxus. Veine cave (d'ap. Schneider Aiiipliioxiis. Coupe transversale du pore abdominal (d'ap. Rolph). intpl., ni(''t;i))li'iii-cs : ptor., nlriiiiii dii (';ivit<'' ])i''ribiMiicIii;ilc r., ri'iii Oi)itliiliiil ilo la cavité iM'iibiNiniliiiiIc CEPHALOCORDES AMP II 10 XLS 99 Fig. 93. / fig. ?, r. pbr.) disposés sans rég-ularité, tant au point de vue de la symétrie bilatérale qu'à celui d'une succession métamérique. Leur forme, irré- gulière aussi, est allongée dans le sens de l'axe du corps et leur nombre est variable aussi. Disons pour fixer les idées qu'on en peut trouver de chaque côté une vingtaine ou plus; les plus voisins du spiraculum sont les plus gros. A leur niveau, l'épithélium péribranchial, formé ailleurs de cellules basses à un seul cil, prend un caractère tout ditïérent. Il reste à une seule assise mais devient beaucoup plus élevé et se montre formé de deux sortes de cellules. Les unes, cellules rénales, sont grosses, ovoïdes, ont leur noyau près de la base et contiennent des grains d'excrétion ; les autres sont de même hauteur que les précédentes, mais formées d'un pied filiforme et d'un petit renflement terminal contenant le noyau et situé près de la surface. Les unes et les autres portent un unique flagellum. Les pe- tites cellules des- sinent une sorte de réseau dont chaque maille est occupée par une des grosses cel- lules excrétrices. Au bord ex- terne des cloisons qui séparent les fentes branchia- les, l'épithélium péribranchial pré- sente des carac- tères analogues à celui de ces gros- ses cellules. Tubes néphri- diens de Boveri. — Ces tubes (13 et 14, fifi. 2, r.) constituent un système tout à fait différent et extrêmement intéressant à tous les points de vue. Ce sont de petits canaux, formés de deux branches rectangulaires (fig. 93), situés à cheval sur la partie dorsale des lan- guettes du pharynx, dans ces deux couloirs cœlomiques qui régnent de part et d'autre du mésentère dorsal du pharynx et qui sont séparés de la cavité péribranchiale par le ligament dentelé. Il y en a exactement un pour chaque languette et par conséquent en tout environ 90 paires; leur disposition est donc métamérique, en concordance avec la métamérie des fentes branchiales, ce que l'on exprime par le mot de branchiomérie. Ampliio.rus. Un tube néphridien du côté gauche (d'ap. Boveri). c., cellules i)é(lonciilées de Boveri; f., fentes branchiales; n., flamme vibralilc de l'oriiice excréteur; o., orifices néphridicus de la cavité' générale. 100 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS Comme ils sont tous semblables sauf la taille (ceux des extrémités étant moins grands et ayant un moindre nombre d'orifices cœlomiques) décrivons-en un de la partie moyenne. Ce tube coudé est disposé de telle sorte que Tune de ses branches est supérieure et parallèle aux fentes branchiales, c'est-à-dire dorso- ventrale avec une obliquité plus ou moins accentuée en avant et en bas; l'autre branche est donc perpendiculaire aux fentes branchiales et son milieu correspond à une languette. Comme le tube est situé à la face externe de la languette, la paroi ventrale de cette branche se trouve en rapport en avant avec le sommet des voûtes que forme le ligament dentelé en face des languettes et qui sont séparées par les prolongements qu'envoie le ligament dentelé à la face externe des septa pour former la paroi externe des canaux cœlomiques de ces septa. Là, au sommet de ces voûtes, la branche verticale de chaque tube s'ouvre dans la cavité péribranchiale par un orifice situé au centre d'une petite papille {fig. 93, JL). Cette papille correspond au milieu de la longueur de cette branche verticale. Le tube s'ouvre d'autre part dans la cavité cœlomique où il est contenu, premièrement à ses deux extrémités, secondement par un cer- tain nombre d'orifices (deux à six environ) situés sur les deux branches, sur la face opposée à celle qui porte l'orifice atrial. Tous ces orifices (o.) sont portés au sommet d'un petit prolongement évasé en trompette. Le tube lui-même est formé d'un épithélium à petites cellules cubiques ciliées. Les cils de l'orifice atrial sont beaucoup plus longs et plus actifs. Dans les orifices infundibuliformes donnant dans le cœlome, se trouvent entremêlées aux cellules épithéliales qui les tapissent de curieuses cellules (c.) très longuement pédiculées et terminées par un renllement sphérique. Elles donnent l'impression de bouquets de Vorti- celles. Elles jouent très probablement le rôle d'éléments excréteurs, mais on ne sait rien de précis à leur égard : ce sont les cellules pédon- culées de Hoveri [Fadenzellen). A ces organes s'adjoignent autant de petits plexus vasculaires formés par le vaisseau le plus externe du septum et de la languette corres- pondant à chaque tube (14, fig. 1, r.). Ces vaisseaux, avant de se jeter dans le tronc aortique correspondant se résolvent en un réseau qui couvre le tube de ses mailles. Il y a là un appareil excréteur très remar- quable par sa ressemblance avec certaines phases embryonnaires de raj)pareil néphrétique embryonnaire des Vertébrés. On cite en outre, d'ordinaire, comme organe excréteur, le prétendu nephridiimi céphaliqiie de Hatschek; mais nous avons vu (p. 86) que, d'après les récentes recherches de Legros [98], cet organe est en réalité un tube hypophysaire. Système nerveux. — Nous décrirons séparément le système nerveux central, constitué par le cordon médullaire dorsal, et le système péri- phérique, constitué par les nerfs. CÉPHALOCORDRS — AMPHIOXUS 101 Corxlon nerveux médullaire. — Ce cordon ou plutôt ce tube nerveux Amphioxiis. Coupe transversale du cordon nerveux dorsal dans la région moyenne du corps (d'ap. Rohde). c, canal de l'épendyme; f., faisceaux de soutien; incl., muscles; nf . , nerfs. est couché dans le canal creusé dans la substance squelettogène en arrière de la notocorde. Il a la forme d'un prisme triangu- laire isocèle dont Tarête impaire est dorsale (fig. 94, 95 et 96); il est en outre renflé dans sa partie moyenne et atténué aux deux bouts. L'extrémité infé- rieure va en s'effilant progres- sivement en un filament terminé par un tout petit renflement oli- vaire. L'extrémité supérieure, au contraire, s'amincit très peu et se termine par une extrémité coupée à pic (fîg. 97, 98). C'est un fait presque unique dans le règne animal, le cordon nerveux, qu'il soit dorsal ou ventral, se renflant toujours dans la région Fis. 95 cm cni cl[^^[\ Amphioxiis. Coupe transversale de la moelle (d'ap. Rohde). cil. ggl., cellules ganglionnaires; cil. st., cellules de soutien; en., canal de l'épendyme. 102 CEPHALOCORDES — AMrilIOXUS Fis. 96. ■ HA céphaliqiie. En long-ueiir, il s'étend un peu moins que la notocorde qui le dépasse aux deux bouts, principalement en haut ('). En largeur, il est loin de remplir le canal qui le contient, et baigne dans un liquide lym- phatique. C'est un tube, avons-nous dit, mais son canal central est fort petit. Ce canal épendy maire communique avec la surface par une fissure (fig. 95, en.) qui rejoint le bord dorsal et rappelle l'invag-ination ectodermique qui lui a donné naissance. En haut, dans la partie non rentlée qui \> >c.ùt :11 occupe la place du renflement céphalique des Verté- brés, le ca- nal se dilate U yb en en une larg-e Amphioxus. Coupe longitudinale du cordon nerveux dorsal au niveau de la vésicule cérébrale (d'ap. Rohde). AinpJiio.rus. Coupe longitudinale de la moelle (d'ap. Rohde). fsc, nx., faisceaux de fibres nerveuses; fsc. st., fais- ciMiix (le soutien: cil. ggl., cellules ganglionnaires ;. cil. st., cellules de Soutien; en., canal de rt'pendvnie. cavité rap- pelant les ventricules de ces animaux (fig. 98, cv.). Ce ventri- Fig. 98. cule se pro- longe en haut en un petit di- verticule(o//".) qui se termine en cul-de-sac (chez l'adulte du moins) dans le pédoncule olfactif, prolongement qui s'avance de l'extrémité supérieure du cerveau vers la fossette olfactive située à ffauche sur le dos de la tète. Sur le plancher ventral du ventricule, (1) En l)as, Retzius l'a vu parfois se continuer au ili-lii du renflement olivaire en un filaineiit ([iii conlouriie rextrémité de la nolocorde. Amphioxus. Section sagittale de la vésicule cérébrale (d'ap. Kupffer). C. «'gl., cellules ganglionnaires: cv., cavité de la vi'sicule eéri'brale; liif., inl'uudibuluin ; ulf., lobe olfactif; t., tubercule postérieur; y., tache pig- mentaire. PI. 16. CEPHALOCllORDIA [Anipliio.iiis) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). Système nerveux. ann. Ib., aiiiii'aii niTM •uv labijil [de Fiisari) foriiiô par les ihtIs proloiuls do la cavité buccale. Cet anneau est accolé à la face interne du muscle labial ; ann. vl.j anneau nerveux du vélum; crd. n., cordon nerveux dorsal; Ib., lè\re; mcl., nniseles; /). 1 , n. 2, n. 3, l'Ic, iircmièrr, «iruMi'inc, lroisii'"ni(', elc. paires de nerfs; nch., notocorde; n. mt., nerfs moteurs; r. d., rameau ner\eux dorsal: r. V., rameau nerveux ventral; rst., rostre. (Dans les figiiri's \. 2 et 3 les nerfs du ciUé gauche ont été figurés en rouge et ceux (lu côté droit en bleu.) Fig. 1. Système nerveux demi-schémati(jue du cùl'' droit de la trte (d"ap. dessin original inédit de Van Wijhe^ Fig. 2. Système nerveux demi-schématique, du côté gauche de la tète (d'ap. dessin original inédit de Van Wijhe). Fig. 3. Système nerveux de la région céphalique vu de face. Les nerfs du côté droit ne prennent aucune part à la formation du plexus profond de la paroi buccale, ni à celle de Panneau nerveux laltial, ni à celle de l'ainieau nerveux du vélum (d'ap. les données de Van Wijhe). (Sch.). — Le bord ventral de la bouche a été échancri'' pour laisser voir le vélum. (Les nerfs du côté droit sont représentés en bleu et ceux du côté gancbe en rouge.) Fig. 4. Schéma de l'extrémité supérieure du cordon nerveux dorsal montrant la dispo- sition des cellules géantes et des faisceaux nerveux qui en partent (d'ap. Rohde). Fig. 5. Schéma de l'extrémité inférieure du cordon nerveux dorsal montrant la disposition des cellules géantes et des faisceaux nerveux qui en partent (d'ap. l\ohde). Fig. 6. C.onpr- Iransversale schévnaiiquc our moidrer le i'a|tport dos faisceaux nerveux parlaul des cellules géanli's (d'ap. Uolule). Fig 7. Coupe trans\ersale moidrant la disiribuliou des nerfs moteurs (d'ap. Rohde). (Kri) Zoologie concrète. T. YIII. PL 16. i CEPHALOCORDES AMPIJIOXUS 103 vers sa partie inférieure, on remarque un petit diverticule, Yinfundibu- lu?n {inf.), limité par une saillie située au-dessous de lui et que Kupffeu appelle le luberculum poster ius (t.). Sa structure est remarquable en ce qu'elle rappelle sous plus d'un rapport celle des embryons des Vertébrés et de certaines formes des Invertébrés. Sous une enveloppe méningée assez épaisse, se trouve un complexe de fibres et de cellules. Les fibres sont pour la plupart longi- tudinales et se présentent sous l'aspect d'un pointillé sur les coupes transversales; elles occupent, comme cliez les Invertébrés, la périphérie, tandis que les cellules sont centrales. Celles-ci sont en etîet groupées autour du canal central, où elles conservent une disposition nettement épithéliale (fig. 95). Mais elles sont de trois sortes : les unes, ayant évolué en éléments de soutien {cU. st.), donnent naissance à des prolongements radiaires qui traversent la moelle et lui forment une sorte de squelette; les secondes sont des éléments ganglionnaires {cil. ggl.)\ les dernières forment de petits organes sensitifs, visuels, qui seront décrits à propos du sens de la vue (V. p. 106). — H y a enfin deux amas de grosses cellules multipolaires superficielles du côté dorsal un peu au-dessous du cerveau (fig. 98, c. ggl.), un dorsal entre les paires de nerfs 2 à 5, un ventral entre les paires 4 et 5. En outre de ces éléments, il existe un système très curieux de cellules géantes et de fibres géantes dont Rohde a fait une étude détaillée. Ces cel- lules sont au nombre de vingt-six que Rohde a désignées par les lettres de l'alphabet (y compris le W). Elles sont disposées en deux groupes, un groupe supérieur comprenant douze cellules {16, fig. 4) massées dans le Fis. yj- Fig. 100. Fig. 101. u Amphioxus. Amphioxus. Coupe transverse de la moelle Coupe transverse de la moelle au niveau d'une cellule géante au niveau d'une cellule géante (d'ap. Rohde). (d'ap. Rohde). cil. g., cellule géante. cil. g., cellule géante. Amphioxus. Reconstitution d'une cellule géante, vue de face (d'ap. Rohde). cil. g., cellule géante; nf., fibre de la cellule géante. premier tiers de la moelle et un groupe inférieur formé des quatorze cellules espacées dans le tiers inférieur (16, fig. 5). Le tiers moyen en est dé- pourvu. Toutes ces cellules sont multipolaires et situées dans l'axe du canal central (fig. 99 et 100, cil. g.). Chacune émet, outre les prolongements multiples peu considérables, un prolongement principal qui est une fibre géante (fig. 101, nf.). La fibre de la première 04 CEPHALOCORDES iMpnro.YUs Fig. 102. Fiff. 103. Amp/iioxiis. Extrémité supérieure du cordon nerveux dorsal Jd'ap. Schneider). Fig 104. Amplud.vus. Distribution des racines nerveuses dans chaque mélamère musculaire (d'ap. Rohde). cellule se place dans le plan sagittal, en avant du canal médullaire et peut être poursuivie loin vers Textrémité inférieure de la moelle. Celles des autres cellules ne sont pas médianes : elles partent alternativement à droite et à gauche, plongent dans la substance fibreuse, contournent le canal médul- laire du côté ventral, passent du côté opposé et là, prennent une direction longitudinale qu'elles n'abandonnent plus. Celles du groupe supérieur (16, fig. k) vont de haut en bas, celles du groupe inférieur de bas en haut (16,//^. 5). Système yierveux périphérique. — De la moelle partent latéralement des paires nerveuses correspondant aux myotomes et par conséquent alternant (fig. 102), comme ceux-ci, d'un côté à l'autre. Tous ces nerfs sont sem- blables, sauf ceux de l'extrémité cé- phalique, aussi décrirons-nous seule- ment ceux formant une paire quel- conque dans la partie moyenne du corps. Il naît de chaque côté, dans chaque métamère musculaire (fig. 103) deux nerfs (fig. 104, r. d. etr. v.), un dorsal et un ventral. On leur donne souvent le nom de racines ner- veuses, en les comparant aux racines des nerfs des Vertébrés; mais, bien qu'elles soient la ventrale motrice et la dorsale principalement sensitive, elles diffèrent des racines des nerfs rachidiens par plusieurs importants ca- ractères : 1" elles ne se réunissent pas en un nerf mixte et se rendent indépendamment à leur destina- tion respective; elles ne sont donc pas des racines d'un môme nerf, mais des nerfs indépendants ; 2° le nerf dorsal n'a pas de ganglion; 3° ce même nerf dorsal est mixte par lui-même. Lenerf dorsal (fig. 104, r. c?.) naît (fig. 105)sousla forme d'un cordon unique, volumineux, entouré par Fig. 100 ii.vjc >1 AV^C . a6c ^-\-rn..vJc.hr . S Antpliio.rus. Coupe transversale du cordon nerveux dorsal au niveau d'un nerl' sensitif gauche (d'ap. Rohde). Amphioxus. Schéma des nerfs rachidiens. n. c, nerf oiilané delà face ventrale; n. «l., nerf doi'- sal ; n. v., ncsrf ventral; n. vsc, nerf viseéral ; n. v«<'. asc, rameau vis- (•('■ral ascciidanl ; ii. vi*c. tr.. viseéral traiisverse ; r. «1., racine dorsal»! : r. v., racine ventrale. CÉPHALOCORDES — AMP/IIOXrS 105 un prolongement de Tenveloppe méningée de la moelle. Son origine réelle se fait souvent en face d'une cellule géante, mais toujours sans recevoir aucun filament ni de cette cellule ni de la fibre géante qui en part. A l'en- trée dans la moelle, ses fibres se divisent en deux groupes, un qui se con- tinue avec les fibres longitudinales du même côté, un qui se rend aux cellules ganglionnaires péri-épendymaires et se met en relation avec elles. Ce nerf plonge dans le myocomme qui sépare le myomère auquel il appartient de celui situé immédiatement au-dessous; avant d'arriver à la peau, il se divise en deux branches qui, cheminant dans la couche conjonctive se portent l'une vers le dos (fig. 104, 7i. cL), l'autre vers le ventre («. v.). La première, branche dorsale, s'épuise dans les téguments dorsaux auxquels elle fournit la sensibilité. La seconde, branche ventrale, fournit de même la sensibilité aux téguments des parties latérale {71. v.) et ventrale {n. c); mais, au niveau du bord antérieur du muscle pariétal, elle émet en dedans une branche viscérale {n. vsc.) qui passe sous les glandes génitales et se divise en deux rameaux dits viscéral transverse et viscéral ascendant. Le viscéral transverse se porte à la face viscérale des muscles ventraux et forme là un plexus sympathique ires riche qui innerve les muscles ventraux et la séreuse qui les recouvre. Le viscéral ascendant se porte dorsalement en suivant la face interne du muscle pariétal, atteint l'insertion pariétale du ligament dentelé, passe dans ce ligament et arrive en le suivant à la paroi pharyngienne, 011 il se jette dans un plexus braiichial étalé sur la branchie ('). Les nerfs viscéraux n'existent que du vélum au spiraculum. Entre l'extrémité inférieure de la branchie et le spiraculum, la terminaison des branches viscérales ascendantes n'est pas bien connue : elle paraît se faire sur le tube digestif. L'anus est innervé par le 14® nerf dorsal gauche en comptant à partir de la queue et peut-être par les 15® et 16® gauches et le 13« droit. Le nerf ventral (Cig . 104, /•.v.) se comporte tout autrement. 11 naît par un faisceau de fines fibrilles sans enveloppe qui se jettent immédiatement dans le myomère pariétal correspondant (c'est-à-dire celui situé immédia- tement au-dessus de lui) et l'innervent. Il est exclusivement moteur. Dans la région céphalique, les nerfs dorsaux 3 à 7 servent à l'inner- vation de la bouche, des cirres et du vélum. Leurs branches dorsales, semblables à droite et à gauche, fournissent un plexus externe qui s'étend sous l'épiderme cutané des parois buccales et des cirres, leur fournit la sensibilité et innerve probablement le muscle labial externe. Sous l'épithélium de la face interne ou muqueuse de la bouche, règne un autre plexus; mais ce plexus interne ne pénètre pas dans les cirres et VAN WiJHE a constaté qu'il est fourni uniquement par les branches ven- trales ou viscérales des 3" à 7® nerfs dorsaux du côté gauche (16,////. 5, n^ à riTei fig. 3); il forme l'anneau nerveux labial dit plexus de F usari {an n . Ib.) (1) Le prùteiiclu nerf pneumogastrique allant de la l'i-giou céphalique à la branchie n'est qu'une illusion résultant de la vue en coupe du i)lexus du ligament dentelé. 106 CEPHALOCORDES AMPHIOXrs Fis;. 105 bis. Système nerveux de la région buccale vu de face (d'apr. Heymans et Van der Stricht). Fig. lOC. dont la moitié droite est fournie par les 2® et S*" nerf du côté gauclie. Les recherches d'IlEYMANS et Van der Stricht [9S] ont confirmé ces résultats (fig. 105 bis). Le vélum tout entier est innervé parlesi^àT^branches viscérales des nerfs dorsaux gauches qui forment làun anneau nerveux (16,//'^. 5 eto, an/7. W.). Ce sont là de nouveaux exemples de Tasymétrie de FAmphioxus (*). Enfin, les deux premiers nerfs (16, fig. 1 et l^ n, et n,,) sont encore plus différents de ceux de la partie moyenne du tronc. Ils n'ont pas de partie ventrale motrice, le premier myotome étant in- nervé par le nerf n° 3 situé clans le myocomme inter- posé aux myomères 1 et 2. ils sont entièrement symétriques d'un côté à l'autre. Ceux de la première paire se portent directement en haut vers le rostre. Ceux de la deuxième paire partent sur les côtés et se rendent aux parties latérales du rostre. L'un et l'autre ne comprend que des filets sensitifs. Ils ont ceci de remarquable qu'avant d'atteindre l'épiderme, leurs ramifications portent de petits renflements ganglionnaires (fig. 106). Sens. — Sauf l'ouïe, tous les sens existent. Le toucher a pour organes les cellules sensitives que nous avons fait connaître en décrivant l'épiderme. C'est àce sens aussi, sans doute, qu'il faut rapporter les boutons sensitifs des faces latérales des cirres et peut-être ceux du vélum, à moins qu'on ne préfère rattacher ces Fig. 107. Cellules ganglionnaires périphériques des nerfs crâniens de V Amphioxus (d'ap. Fusari). Amphioxus . Aspect ventral du cerveau (d'ap. Langerhans). n. 1, n. 3, l'o et 2e paires de nerfs; y., tache pigmentaire. derniers à une fonction gustative. Ces boutons sensitifs sont de simples renflements épithéliaux, plus saillants que le reste de l'épiderme, formés de cellules disposées en gerbe de blé, les unes ordinaires, avec un cil vibratile, les autres sen- sitives chez lesquelles le cil est remplacépar un poil sensitif immobile. La vue a pour organe principal une tache pigmentaire située dans l'épaisseur même de la paroi de la vésicule cérébrale, sur la ligne médiane (^) Van \V[jhe a omis l'idée que la bouche est innervée par le côté gauche, parce (prelle est morpholoL'-iipicnii'nl d pi-iniilivenient un oriranc tranche qu'il compare à l'évent ,aanche des Sélaciens, tandis que l'éyenl droit serait représenté par un organe larvaire, la glande en massue. PI. 17. CEP H A LOCIWHDIA i^Ainphio.iKs) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) Organes génitaux. cl.j cloison séparant le sac génital du scléro- tonip ; g., glande génitale; mcL, muscles latéraux ; mcl. V., muscles ventraux; myc, niyoconimes; ntCf notocorde; v.j vaisseau génital. Fig. 1. Aspect des organes génitaux d'un individu de omm de longueur vu latéralement (d'ap. Hoveri). Fig. 2, 3 et 4. Trois stades successifs faisant suite à celui qui a été représenté dans la figure 1 (d'ap. Boveri). Fig. 5. Coupe transversale du stade représenté' dans la figure 4 (d'ap. Boveri). Fig. 6. Aspect des organes génitaux d'un individu de 9""^ de longueur, vu latéralement (d'ap. Boveri). Fig. 7. Disposition des sacs génitaux et formation des cloisons qui les isolent du srléro- tome (d'ap. Boveri). Fig. 8. Coupe transversale du sac génital au stade représenté dans la figure 7 (d'ap. Boveri) . Fig. 9. Coupe transversale du corps montrant la position du sac génital par rapport aux autres organes (im. Boveri et Hatschek). (106) Zoologie concrète. T. VIII. PL il. TUCl.V 6 0 ■■ --m-cl 8 TncL ï\.yx ■\cX v CEPHALOCORDES AMriJIOXLS 107 à son extrémité supérieure (fig-. 107, y.). JMais, en outre de cet œil cérébral, il existe une multitude de petits appareils contenus dans la moelle etqui, par leur structure, semblent bien devoir être les organes de sensations visuelles dont on a reconnu l'existence dans cette partie du corps. Dès longtemps on avait constaté l'existence de taches pigmentaires le long- du canal épendymaire. Mais H esse [98] a reconnu que ces taches avaient une distribution (fig. 108, r.) et une structure particulières. Elles conimen- ^/^^g \ cent (fig. 109) dans le 3« myomère, où on en t=tr.. .i^g \ trouve deux de chaque côté ; puis, dans chacun des myomères suivants il y en a de chaque côté un groupe qui en comprend vingt-cinq et plus. Vers la queue, leur nombre diminue pro- gressivement. Dans chaque groupe, elles sont disposées à la file en suivant la lon- gueur du canal épendymendaire; leur distribution est donc stricte- ment métaméri- que et, comme pour les myomè- res, les groupes du côté gauche che- vauchent d'un de- mi-métamère vers la tête par rapport aux groupes du côté droit (fig. 109, r.). Chaque tache est, en réalité, un pe- Fiyr. 111. Disposition des yeux de Hesse dans la région supérieure du coi'ps de VAmpliioxus (d'ap. Hesse). Fig. 110. Un des yeux placé en avant du canal de l'épendyme (im. Hesse). a., cflliile sensitivo; 1»., bâtonnets; c, cellule pigmentaire. Un des yeux placé sur les côtés du canal de l'épendyme (d'ap. Hesse). lit organe for- mé de deux cel- lules : 1° une cellule pigmen- taire confor- mée en cupule (fig. 110 et Coupe frontale du corps de VAmpliioxus passant par les organes de Hesse (d'ap. Hesse). 111, c), entièrement remplie de pigment et ne laissant que difficilement reconnaître son noyau saillant du côté convexe; 2° une cellule sensitive (a.) enchâssée dans la cupule pigmentaire et présentant du côté opposé un contour polygonal dont un des angles au moins se continue en un court prolongement qui, sans doute, Fig. 112. 108 CÉPHALOCORDES — AMI'IIIOXrs se met en relation avec une fibre nerveuse. La cellule contient un noyau et, parallèlement à la cupule pigmentaire, une zone [h.) où le protoplasma se montre formé de fines fibrilles serrées les unes contre les autres. Ces fibrilles restent d'ailleurs séparées de la cupule par une étroite zone homogène, tandis que du côté opposé elles se perdent dans les fibrilles cvtoplasmiques qui convergent plus ou moins vers le prolongement ner- veux. Il est à remarquer que les cupules du côté gauche (fig. 112, c^ et c^) re- gardent en arrière et à gauche, et celles du côté droit (f,) en avant et à droite, à 180° des précédentes. Nous verrons, à propos de la physio- logie, qu'il n'y a guère d'explication physiologique de cette disposition qui, peut-être, n'est que l'expression d'une de ces asymétries dont l'Am- phioxus présente tant d'autres exem- ples. Notons que cette orientation n'est pas rigoureuse, de nombreuses cupules se dévient dans une direction plus ou moins dilîérente {'). \j odorat s'exerce par la fossette olfactive que nous avons décrite sur le dos de la tête du côté gauche. Cette fossette étroite et assez profonde est dirigée en bas et en dedans vers le cerveau; elle est tapissée de cellules vibratiles. Elle se termine en cul-de-sac, mais la vésicule cérébrale envoie vers elle un prolon- gement nerveux (fig. 98, o//.), véritable lobe olfatif creux, mais terminé lui aussi en cœcum à l'extrémité. Le goût enfin, si vraiment il existe, pourrait avoir pour organe la fos- sette de Hatschek que nous avons décrite à la voûte dorsale de la cavité buccale. Cependant l'épithélium de celte fossette ne présente pas de carac- tère spécial. — Nous avons déjà mentionné les boutons sétigères des cirres et surtout ceux du vélum comme pouvant contribuera cette fonction (*). Appareil reproducteur. — Les sexes sont séparés, mais si parfaitement semblables qu'il faut l'examen des produits sexuels pour les distinguer. Nous décrirons donc les glandes reproductrices sans distinction de sexe, Ml Amphio.riis. Coupe transversale du cordon nerveux aux environs du 5« segment (d'ap. Hesse) o 1, c.j, cp,, voiix do Hesse autour du canal do l'c'pendvnio : en., canal de rùpendynic. (^) Kr.^usk [98] olijeiio à la Uiroric di' Hcssi' ijiic le pignioiil a jifis la furiiic (l'une riipulo romnic relui des relliiles pi.tiiiieiitaires de la peau liiiiiiaine en se luoulanl sur le noyau. Mais il ne remarque i)as que la rupuk' pignienlaire appartient à une cellule disliiuie el que la partie sur laquelle il se moule n'est pas le noyau de la eeliule où il selrouxe, mais une seconde cellule entière. C^) ROLiM décrit dans Tendostyle des papilles épithéliales semlilahles à celle du vélum. Mais celte opinion, contredite par Lancjkhiians, semble reposer sur une erreur d'inlerprélation. CÉPHALOCOnOES — AMPIIIOXIS ' 109 quitte, à l'occasion, à indiquer les quelques différences qui distinguent Tovaire et le testicule. Ces glandes sont disposées métamériquement, en correspondance avec les myomères, mais ne se rencontrent que dans la partie moyenne du corps; il y en a vingt-six paires correspondant aux myomères n° 10 à 35 inclusivement, le n° 36 étant celui qui correspond au spiraculum; mais souvent ceux des extrémités sont peu ou point développés. On les voit de l'extérieur, à travers la peau transparente (12, fig. 1, gl. |tx.), en avant du bord ventral des muscles pariétaux, sous lequel ils s'avancent plus ou moins. Leur aspect est celui de petites masses ovoïdes blanchâtres, comprimées les unes contre les autres quand elles sont bien développées. Mais c'est àd'intérieur du corps qu'elles font saillie, dans la cavité péri- branchiale (13, /ig. 1 et ?, gtx.) où elles forment deux séries parallèles, comblant à maturité l'espace entre la paroi du corps et le pharynx, comprimant même celui-ci entre elles. Examinées individuellement, elles se montrent sous l'aspect d'une vésicule remplie par les produits sexuels et dépourvue de tout canal excréteur. Elles sont si superficielles sous la paroi péribranchiale qu'on les croirait immédiatement contenues dans le cœlome sous-jacent. Il n'en est rien; elles sont plus profondes et ont subi, depuis leur point d'origine, une migration très remar(|uable, et c'est seulement en décri- vant cette migration que nous pouvons rendre compte des couches qui les séparent du dehors. Mais pour cela, il nous faut, une fois encore empiéter, sur l'embryogénie de l'animal. Reportons-nous au moment oii le cœlome et ses dépendances (V. p. 80) sont en train de se constituer. Les vésicules mésodermiques closes, formées par des évaginations du sac endodermique, se sont divisées en deux parties, une ventrale et une dorsale (fig. 86, \\). La première a résorbé ses cloisons de séparation de manière à former un cœlome continu. La seconde est restée close de tous côtés et a formé deux diver- ticules, un dorsal externe, le mijocœle, reste de la cavité primitive, réduit à une fente par suite du développement des muscles, et un dorsal interne, le sclérocœle, formé secondairement entre les muscles et la corde. Outre ces diverticules, il y avait encore un prolongement ventral interne s'insinuant entre la paroi du corps et le cœlome ventral. Nous avonsvu l'évolution du myotome {myt.) et du sclérotome (sel.) pour la formation des muscles et du système squelettique, mais nous n'avons pas suivi celle du prolongement ventral (gt.). Or ce prolongement, après avoir donné le canal métapleural qui s'en sépare par un étranglement puis se détache complètement de lui, reste à l'état de diverticule. C'est ce diverticule ou plutôt ce simple recoin de la cavité myocœdienne, car il continue à communiquer largement en arrière avec cette cavité, qui va donner naissance à la glande génitale (17, fig. i>, g.). Ses parois horizontales ne sont, on le voit, que la portion ventrale et externe des myocommes et ces parois ont la même structure que 110 CÉPIIALOCORDES — AMPmOXUS Fig. 113. ces myocommes, savoir : une lame conjonctive {\1, fuj. l, myc.) entre deux feuillets épithéliaux appartenant chacun à l'une des cavités myoto- miques que sépare la cloison myocommienne. La première apparition des éléments germinaux a lieu à la face inférieure de chacune de ces parois horizontales. Elles ne sont point un élément surajouté; ce sont les cellules mêmes de l'épithélium pariétal qui évoluent pour former la g-lande génitale. Celle-ci est donc d'origine épithéliale, myotomique, indirectement cœlomique, plus indirectement endodermique. Ces cellules forment une petite masse (g.) qui foisonne rapidement et. sur l'Ampliioxus mesurant quelques millimètres, font bomber la paroi myocommienne à laquelle elles appartiennent vers le haut, dans la cavité myocélienne immédiatement sus-jacente (17, /ig. 2, g.). Ce bombement devient une vésicule piriforme (17, fig. 5, g.) à cavité virtuelle, qui se pédiculise (17, fig. 4) de plus en plus et qui finit, la paroi se refermant au-dessous d'elle, par être entièrement contenue dans la cavité myocœliennc sus-jacente (fig. 113, gnc), étant rattachée par un pédicule à la paroi inférieure de cette cavité. Les cellules germinales ayant refoulé les feuillets de la paroi sans les perforer, on voit que la petite vésicule piriforme génitale com])rend, autour de ces cel- lules qui en occupent le centre, deux enveloppes : une interne conjonctive, continuation de la couche conjonctive du myocomme et une externe formée par la réllexion de l'épithélium de la face supé- rieure du myocomme. Voilà donc une première migration verticale qui fait avancer tous les rudi- ments génitaux d'un rang vers le haut dans la série des myomères. Nous allons assister maintenant à une migra- tion horizontale destinée à les rapprocher de la cavité péribranchiale. La portion du myocade qui contient la vésicule génitale pédiculée se sépare peu à peu du reste du myocœle par un étranglement progressif (17, //g. 7 et H) et finit par s'en détacher tout à fait en une vésicule indé- pendante. Continuant à ap})liquer la nomenclature de Boveri, nous appelle- rons, avec Legros [96], cette vésicule le gonotome et sa cavité le gonocœle. On voit que le gonotome et le gonocœle sont des dérivés ventraux du myotome et du myocœle primitifs, comme le sclérotome et le sclérocœle en sont des dérivés du côté dorsal. Le gonotome bombe de plus en plus vers l'intérieur, vers la cavité cddomique et, si le coidome conservait ici la disposition habituelle, la vésicule génitale ferait saillie dans le cœlome, sous sa paroi périlonéale, comme la vésicule du fiel, par exemple, ou la vessie urinaire chez les Mammifères font saillie dans la cavité abdominale. Mais quand la cavité Ainphioxus. Coupe transversale de la région génitale (d'ap. Legros). ep., épidoniie: gnc, gono- l'œlc ; gtx., glande génitale ; myc, niyoeœlo. CÉPHALOCORDES — AMPt[IOXUS 111 péribranclliale se forme et refoule la cavité générale, elle s'accole aux vésicules génitales et fait disparaître la cavité générale à ce niveau, en sorte qu'elle contracte avec ces vésicules génitales exactement les rapports qu'aurait avec elles la cavité générale si celle-ci avait conservé ses dispositions habituelles {17, /ig. 9). Les couches que l'on rencontrerait en allant de la cavité péribranchiale vers les glandes génitales seraient donc, si le cœlome n'avait pas disparu : 1° l'épithélium péribranchial et la couche conjonctive qui le double; 2" la couche conjonctive et l'épithé- lium du feuillet viscéral du péritoine refoulés par l'invagination péribran- chiale; 3" la cavité générale; 4' l'épithélium du feuillet pariétal du péri- toine; 5" la couche squelettogène limitant la paroi du corps, ne faisant qu'un avec la couche conjonctive sous-jacente au feuillet n" 4 ; G" un espace blastocœlien ; 7° la couche conjonctive et l'épithélium du gonotome; 8° le gonocœle; 9" l'épithélium et la couche conjonctive entourant la vésicule génitale; 10" enfin les cellules germinales, puis la cavité centrale de la glande, cette dernière, virtuelle au début, mais devenant bien vite réelle et même assez spacieuse. Mais, par suite de l'accolement de certains feuillets entre eux, les couches 2, 3, 4 disparaissent et 6 devient virtuel. Gela étant bien compris, l'évolution des vésicules génitales sera bien vite expliquée. Le pédicule, qui d'abord correspondait à la face inférieure de la glande, subit un déplacement et s'insère maintenant à la face interne. A l'intérieur, les cellules se multiplient et forment dans la cavité de la vésicule des lobes radiaires irréguliers qui partent de la paroi externe et convergent vers le hile. Dans le testicule, elles évoluent en sperma- tozoïdes, tombent dans la cavité de la vésicule et s'échappent à maturité par une ouverture qui se perce dans le pédicule et les conduit dans la cavité péribranchiale. Ce pédicule fait donc fonction de spermiducte. Dans l'ovaire certaines cellules évoluent en éléments folliculaires qui se disposent en membrane autour des ovogonies. Celles-ci, en grossissant et foisonnant, efTacent peu à peu la cavité centrale, en sorte que celle-ci n'est plus là au moment de la maturité pour les recevoir. Dès lors, les œufs sont obligés de faire saillie du côté de la cavité péribranchiale également, mais à la surface externe de la glande et ils tombent à maturité dans la cavité péribranchiale, entourés d'une enveloppe folli- culaire, directement, sans avoir passé par la cavité de la glande ni par son pédicule. Les orifices par lesquels ils sortent sont de simples déchi- rures, d'ailleurs petites, l'ovule s'étant fortement pédicule, et qui se cicatrisent après leur chute. 11 y a là une explication mécanique bien intéressante due à Legros [96] de cet aspect de glande retournée émettant ses produits par sa face externe que présente l'ovaire chez tous les Vertébrés. Ajoutons en terminant que, le long de la face interne de chacune des deux rangées de glandes génitales, règne une grosse veine (17, fig. U, v.) recevant de lacunes contenues dans la couche conjonctive périglandu- 112 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXCS laire le sang- qui a nourri ces glandes. Mais on ne sait ni où se jette cette veine, ni d'où vient le sang qui se rend aux glandes. C'est pour cela que nous n'en avons pas parlé en décrivant l'appareil circulatoire. Physiologie. Habitat. Attitude. — L'Amphioxus habite la mer. 11 se tient dans le sable, depuis le niveau des basses mers jusqu'à une assez grande profon- deur. On le prend à marée basse en fouillant avec une pelle et, au delà du niveau des marées, au moyen de dragues. Son attitude normale consiste à se tenir à peu près verticalement, planté dans le sable jus- qu'à la tête, qui seule émerge à la surface. Quand on l'inquiète, il pénètre complètement dans le sable où il peut rester fort longtemps, ou, plus rarement, se lance à la nage en pleine eau. Lorsque, fatigué d'avoir nagé il retombe sur le sol, il reste allongé à plat toujours sur un côté par suite de l'impossibité de se tenir sur le ventre en raison de sa forme comprimée. Son pore olfactif et son anus, étant à gauche, il devrait se trouver plus à l'aise sur le côté droit. Cependant on n'a pas remanjué qu'il se tînt de préférence sur ce côté. D'ailleurs cette situation ne doit pas être bien fréquente à l'état physiologique. On l'observe surtout chez les animaux fatigués par un séjour plus ou moins long dans les aqua- riums. Normalement, après avoir nagé, il plonge dans le sable, d'où il se dégage ensuite, de manière à ne montrer que la tète pour prendre l'attitude qui lui est habituelle. Locomotion. — Les prétendues nageoires, étant immobiles, ne peuvent lui servir que de quille ou de balancier; il nage par de vigoureuses inflexions latérales alternatives de tout son corps. Les muscles latéraux sont les agents de ce mouvement et leur segmentation doit avoir pour effet de rendre leur contraction plus rapide. Les muscles abdominaux n'inter- viennent pas et ne semblent servir qu'à comprimer la cavité péribran- chiale pour aider à l'évacuation des produits sexuels. Grâce aux mou- vements en question, l'animal nage dans l'eau d'une allure rapide mais désordonnée. Chose remarquable, il peut véritablement nager dans le sable. Elfrayé, il y plonge la tète la première et y disparaît avec une telle promptitude qu'il est fort difficile de surprendre le modus agendi. En tout cas, il ne fait pas un trou progressivement, mais s'enfonce en droite ligne comme une flèche, en grande partie grâce à la vitesse acquise dans l'eau. C'est là surtout que la fermeté de son corps et la rigidité de son rostre soutenu par la corde dorsale, lui sont utiles. Sans doute, pendant ce temps les cirres sont croisés autour de la bouche et empêchent le sable d'y pénétrer (*). (1) I)'a|ii'rs Langeuhans, 1p muscle oxtcrno des cirres servirait à faire saillir le cadre buccal et à incliner les cirres eu dedans. Le muscle interne servirait à écarter les cirres. Un ne voit pas très bien conmient, insérés connue ils le sont, ils pourraient produire ces mouvements, surtout le dernier. CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 113 Alimentation. Respiration. — L'Amphioxus ne va point à la recherche de ses aliments; il ne chasse point, ne guette point de proie. Sous ce rapport, il ressemble entièrement aux Ascidies. Il se nourrit uniquement des particules alimentaires (Diatomées, Algues minuscules, débris de toute sorte) que peut contenir Teau qu'il absorbe. C'est quand il est immobile, fiché dans le sable jusqu'au cou, qu'il se nourrit en même temps qu'il respire. La bouche est béante, les cirres sont écartés, les cils des fentes branchiales et ceux de l'appareil rotateur battent l'eau éner- giquement et déterminent un courant vif et ininterrompu qui entre par la bouche et sort par le spiraculum. Pendant ce temps, le vélum reste immobile, mais de temps en temps, brusquement, sous l'excitation de quelque sensation tactile ou gustative, on le voit se projeter brusque- ment en haut, comme le voile du palais quand on éternue, et expulser sans doute les particules ou la gorgée d'eau qui a déplu. Dans le pharynx se fait le départ des particules alimentaires et de l'eau destinée à la respiration. Celle-ci prend la voie des fentes bran- chiales et de la cavité péribranchialc pour sortir par le spiraculum (*); celles-là remontent vers le dos en suivant les arcs ciliés péripharyn- giens, suivent la gouttière épipharyngienne jusqu'au cardia et là passent dans l'estomac. Les agents de ce mouvement sont les trois organes ciliés du pharynx : 1" l'endostyle, qui fournit une abondante mucosité et la conduit de bas en haut vers la base du vélum; 2° les arcs péripharyn- giens, qui la conduisent à la gouttière épipharyngienne; 3" cette gout- tière, qui la dirige en bas vers l'estomac. Sans doute, la matière mu- queuse se répand plus ou moins, comme chez les Ascidies, en travers de l'orifice d'entrée du pharynx ; toujours est-il que l'on trouve, comme chez ces animaux, les particules alimentaires engluées dans le cordon muqueux et conduites par lui à l'estomac. Là, les particules font un un petit détour vers l'entrée du foie mais sans y pénétrer, traversent l'estomac et l'intestin et sortent par l'anus. Circulation. — Le sang lancé par l'artère branchiale et ses bulbilles passe dans les vaisseaux des sopta et, indirectement, dans ceux des languettes qui le conduisent aux réseaux des tubules néphridiens et aux aortes pharyngiennes, puis à l'artère dorsale de l'intestin, d'où il va à la veine intestinale après avoir traversé les lacunes intestinales. Cette veine le conduit au foie, d'où il est repris par la veine cave qui est l'origine de l'artère branchiale. Tout cela est fort clair; mais on comprend moins bien ce que va faire le sang dans le diverticule aortique du côté droit, ni comment il se comporte dans la portion céphalique des aortes. L'une d'elles sert-elle de veine par rapport à l'autre, ou le sang tombe-t-il dans des voies veineuses encore inconnues? On ne sait pas davantage com- (1) Qn(?lqiies auteurs parlent des mouvements respiratoires communiqués au pharynx par les muscles des arcs branchiaux ; mais on ne voit pas bien comment ces muscles, disposés comme ils le sont, pourraient produire de tels mouvements. T. VIII. 8 114 CÉPHALOCORDES — AMPIHOXUS ment le sang se rend aux vésicules génitales, ni où le conduit la veine génitale. Le liquide lymphatique ne circule pas, mais il peut osciller, surtout dans les grands canaux, comme ceux des métapleures. Excrétion. — On ne sait point le rôle des entonnoirs atrio-cœlomi- ques. Sont-ils percés à leur extrémité supérieure cœlomique? permet- tent-ils au liquide cœlomique de sortir ou à l'eau d'entrer dans le cœlome? On ne sait, Lankester les croit percés et admet que de l'eau peut pénétrer par cette voie dans le cœlome lorque la tension est plus grande au dehors qu'au dedans de cette cavité. Mais rien de cela n'est certain. La fonction du rein abdominal est sans doute identique à celles de tous les organes similaires. Les cellules précipitent àleur intérieur les produits usés et les laissent se redissoudre ensuite lentement et passer par osmose dans l'eau qui baigne la cavité péribranchiale. Peut-être aussi cet organe n'est-il qu'un rein d'accumulation complémentaire. Quand aux tubules néphridiens, ayant en somme la structure d'un pronephros, ils doivent fonctionner comme cet organe, extraire les produits usés, à l'état liquide, du sang qui circule lentement dans le réseau vasculaire analogue à celui des glomérules des Vertébrés, recueillir ce liquide tombé dans le cœlome dorsal et l'évacuer dans la cavité péribranchiale. Innervation. Sensation. — Nous ne savons rien de l'innervation. L'existence des sensations tactiles est facile à vérifier en louchant l'animal, qui s'enfuit au contact d'une baguette de verre. Mais souvent il faut le heurter assez fortement pour le déterminer à s'enfuir. Les organes des cirres doivent avoir une sensibilité plus grande que le reste du corps. Nous avons vu comment le vélum répondait à des sensations de nature indéterminée, mais évidemment en rapport avec les fonctions alimentaire et respiratoire. Du goût on ne sait rien, et c'est en se fondant seulement sur sa posi- tion qu'on attribue à la fossette de Hatschek une fonction gustative, quand, en réalité, on ne peut même pas affirmer qu'elle soit un organe des sens. Il en est de même pour V olfaction, sauf qu'ici les raisons anato- miques sont beaucoup plus puissantes que pour les fossettes de Hatschek. La vue, au contraire, malgré l'imperfection extrême de son organe, est un sens assez fin. Evidemment, l'Amphioxus ne perçoit pas d'images, mais il perçoit vivement les sensations de lumière, car il est extrême- ment lucifuge. Il suffit d'entrer la nuit avec une bougie dans une pièce oii sont des Amphioxus dans un bac pour les voir aussitôt se lancera la nage et se livrer à des mouvements désordonnés. Des expériences spéciales ont montré à Krause [97] que les yeux médullaires (qui n'étaient d'ailleurs connus à ce moment, avant le travail de Hesse [98], CÉPHALOCORDES — AMPIJIOXUS 115 que comme taches pigmentaires) sont sensibles à la lumière. Si, sur un Amphioxus au repos dans l'obscurité, on éclaire le corps au moyen (l'une lentille concentrant des rayons lumineux privés de rayons calori- fiques, l'animal s'enfuit aussitôt et cherche à se cacher. Hesse a cherché à trouver dans les attitudes la raison de l'orientation différente des yeux médullaires qui regardent, comme nous l'avons vu : ceux de gauche en arrière et à gauche, ceux de droite en avant et à droite. Mais il n'est arrivé à rien de bien satisfaisant. Il confirme le fait indiqué plus haut que l'animal au repos se lient couché indifféremment sur l'un ou l'autre côté. Il est vrai qu'étant debout dans le sable, il renverse fréquemment la face ventrale vers le haut; mais s'il est à la rigueur possible de voir là une explication suffisante de l'orientation d'une partie des yeux vers la face ventrale, il reste inexplicable que les yeux tournés de côté soient tous ceux d'un seul et même côté (le droit) ('). Reproduction. — La maturité sexuelle se produit chez les adultes dès le printemps et dure jusqu'à l'automne. Les produits, évacués de la manière que nous avons décrite dans la cavité péribranchiale, sont expulsés par le spiraculum. Il n'y a rien de vrai dans l'opinion si long- temps admise de J. Mûller que les œufs passaient dans les canaux méta- pleuraux et étaient évacués par de prétendus orifices de ces canaux sur les côtés de la bouche; rien de vrai non plus dans celle de Kovalevsky, et qui a encore cours, d'après laquelle les œufs passeraient parles fentes branchiales dans le pharynx et seraient rejelés par la bouche. Cela a pu avoir lieu, mais accidentellement. La ponte a toujours lieu le soir à la tombée de la nuit. La fécon- dation abandonnée au hasard a lieu après la ponte. Développement. Segmentation. — L'œuf est pondu enveloppé dans sa membrane folli- culaire, parfois improprement nommée membrane vitelline. Il est opaque et chargé d'une quantité modérée de substances lécithiques régulière- ment réparties dans toute sa masse, en sorte que la régularité de sa segmentation en sera peu affectée. Dès que la fécondation a eu lieu, une grande quantité de liquide apparaît entre l'œuf et son enveloppe qui, étant très élastique, se distend fortement et le laisse au milieu d'un grand espace sphérique plein de liquide, où il accomplit les pre- mières phases de son développement jusqu'à l'éclosion qui est d'ailleurs très précoce. On n'a observé qu'un globule polaire (18, fig. i, ^. p.); mais il est bien probable que cela tient à une étude insuffisante de ces premiers stades, car il serait bien étonnant que l'Amphioxus fit exception à (^) On a fait diverses expériences cliimiqucs en vue do déterminer les fonctions visuelles du pigment des yeux médullaires, mais aucune n'autorise les conclusions physiologiques qu'on a voulu en tirer. 116 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS la règle générale d'après laquelle le globule unique caractérise la parthé- nogenèse. La segmentation en deux, puis en quatre est régulière {18, fig. 2 à 5). Le troisième plan équatorial et perpendiculaire aux deux autres est un peu plus près du pôle animal (18, ////. 6). Deux autres plans méridiens donnent naissance au stade 16 {/ig. 7), et le stade 32 {/ig. 8) est produit par deux plans parallèles à Téquateur, coupant chacun son hémisphère en deux moitiés un peu inégales, celle tournée vers le pôle animal étant la plus petite. De là résulte un stade morulaire formé de quatre rangées de quatre cellules, dans lequel les cellules sont égales entre elles dans une même rangée, mais vont en diminuant d'une rangée à l'autre, du pôle végétatif vers le pôle animal (18, fig. 8). La division continue (18, fig. 9) plus ou moins régulièrement suivant le même principe et aboutit finalement à une blastula à large cavité centrale, dont les deux hémi- sphères diffèrent par la taille de leurs éléments (18, fig. 10). C'est la condition typique d'une gastrulation embolique; celle-ci a lieu, en elTet, par invagination de l'hémisphère à grandes cellules dans l'autre. L'orientation de l'embryon est reconnaissable dès le début de la segmentation, le pôle animal correspondant à la face ventrale du futur Amphioxus. La gaslrula (18, fig. 11 et 12) doit donc être orientée le blas- topore en arrière. L'orientation dans le sens vertical se dessine aussi bientôt parle fait que leblastopore se rétrécit d'une manière excentrique (18, /ig. 13) et en se rapprochant toujours d'un bord qui correspond à la partie inférieure du corps. En môme temps, l'embryon s'aplatit un peu latéralement de manière à dessiner un ovoïde creux à deux feuillets accolés et contenant une cavité centrale, archentérique, qui s'ouvre au dehors par un étroit blastopore inféro-dorsal. A ce moment, les cellules endodermiques se munissent de cils (un flagellum pour chaque cellule) et l'embryon commence à tourner dans son enveloppe, toujours de droite à gauche ('). De la segmentation à l'éclosion. — Comme chez les Ascidies, avec lesquelles ce développement présente tant de ressemblances, le premier phénomène marquant le début de la formation de la larve est l'appari- tion du système nerveux. Celui-ci prend naissance par un processus qui, au fond, est le même que chez les Tuniciers et les Vertébrés, c'est-à-dire par invagination de la bande ectodermique (18, fg. i4, n.) qui occupe le milieu de la ligne dorsale. Mais ici le processus présente une particularité remarquable. Cette bande reste d'abord plane (18, (^) Hatschek constate à ce slade la présence, au bord ventral du blastopore, d'une paire de cellules endodermiques plus grosses qui ont les posilions et t'aspecl des inUlales du méso- derme de beaucoup d'Invertébrés ; ces cellules seraient bien placées pour fournir le matériel mésodermique d'où dérivent tes souiiles qui se formi'ul indépendamment de la vésicule arcben- térique (tous h'S inférieurs à partir du Vf inclus); mais, tl'après tlATSCUiCK, elles ne subissent aucune évolution spéciale et finissent par disparaître. D'après Wilson et Lwoff, elles n'ont même pas d'existence réelle. (iARiJOvsKV [98] a aussi nié ri''cennneut leur existence. '\'A'\ PI. 18. CEPHALOCHOHDIA [Amphio.vf/s) (TYPE MORPHOLOGIQUE) {Suite.} Développement. bistp., blastoporo; ect., ecloderrae; end.j ondodcrmo; g. p., globule polaire ; ms.j somites inésoblastiques ; n.j cordon nerveux; ntc, notocorde; r.j repli de l'ecloderme recouvrant le cor- don nerveux. Fig. 1 h 9. Stades successifs de la segmentation (d'ap. Hatschek). Fig. 10 k 13. Formation de la gastrula (im. Hatschek). Fig. 14 s 16. Formation du cordon nerveux et des premiers somites mésoblastiques (im. Hatschek). Fig. 17 a 20. Coupes transversales montrant la formation du cordon nerveux, des somites mésoblastiques et de la notocorde (Sch.). (ll(i) Z(H)T,()(;iK coNCKKii:. T. \ III. /V. 18. end, bbtp-- à N, ntc.) s'isole de la vésicule archentérique par deux sillons longitu- dinaux et se sépare de la vésicule. Cette bande s'incurve en avant et se transforme en une gouttière, puis en un tube, l'un et l'autre à cavité virtuelle. Ce tube est la corde dorsale. Nous avons expliqué déjà (V. p. 77) comment ses cellules se dispo- saient les unes derrière les autres, puis subissaient une dégénérescence vacuolaire pour donner à la corde la structure spéciale qu'on lui trouve chez l'animal achevé. Formation des somites 7nésohlastiques . — De part et d'autre de la corde, non seulement avant qu'elle se détache de la vésicule digestive, mais dès le moment où elle commence à se montrer, se forment deux refoulements longitudinaux (19, fig. 5 à 8, ms.) qui viennent occuper l'espace que laisse la plaque nerveuse en se ployant en gouttière. Ces deux refoulements, d'abord continus, ne tardent pas à se segmenter longitudinalement [19, fig. 1 à 4, ms.), à mesure qu'ils s'étranglent pour se séparer de la vésicule endodermique. Leur segmentation marche plus vite que leur isolement de l'endoderme, en sorte qu'ils forment à un moment une double série de poches indépendantes s'ouvrant dans l'ar- chentéron. Mais bientôt leur isolement s'achève, et ils forment alors deux séries parallèles et symétriques de vésicules entièrement closes libres dans le blastocœle (19, /?r/. 8, ms.), dans un espace limité parla corde, la vésicule digestive, le système nerveux et î'épiderme. Ce sont les somites mésoblastiques. Vésicule digestive. — Au fur et à mesure que la corde et les somites mésoblastiques se séparent d'elle, la vésicule archentérique formée par Vendoderme primitif ^q reconstitue plus petite, en soudant les bords des trois solutions de continuité, et finit par former une nouvelle vésicule, formée (ïendodenne définitif. Cette nouvelle vésicule est constituée essen- tiellement par la partie ventrale de l'ancienne, mais pas exclusivement comme chez les Ascidies, car une étroite bande comprise de chaque côté entre la corde et les somites mésoblastiques lui reste attribuée et finale- ment forme sa partie dorsale. Formation des somites musculaires. — Les vésicules mésoblastiques, d'abord petites et formées d'un épithélium élevé comme la vésicule archentérique dont elles procèdent, ne tardent pas à s'accroître beaucoup et, envahissant peu à peu presque tout l'espace compris entre I'épiderme elles organes intérieurs, remplissent le blaslocœle (19, ftg. 8, \ns.) pour PI. 19. CEPHA L O CHORDIA (^Aj)ipJiioxus) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement [Suite). bistp., blaslopore; c, canal norvien; end.) endodorme ; gl.j sillon endodormiquo dovant former la la glande en massue ; int.f intestin; ms., sémites mésoblastiques ; myc, myoconime; n.j système nerveux ; ntc.f notocorde; p.j neuropore; V., cavité de la fossette préorale; vs.j vésicule cœlomique du rostre. Fig. 1 et 2. Embryon après la formation du neuropore. La série des vésicules mésoblas- liqiies continue à se former (im. Hatschek). Fig. 3 et 4. Formation des vésicules céphaliques et isolement de la notocorde (im. Hat- schek). Fig. 5 h 8. (loupes transversales montrant les stades successifs de la formation du tube nerveux et l'isolement des somites mésoblastiques et de la notocorde (Sch.). Fig. 9 et 10. Embryon ayant achevé de former son tube nerveux (im. Hatschek). Fig, 11 et 12. Isolement de la V{''sicule cielomique du rostre et formation de la fossette préoralc (im. Hatschek et Legros). (118) Zoologie concrète T. VIII. PI. 19. CÉPHALOCORDES — AMPniOXÏ<^ 119 lui substituer une cavité nouvelle qui sera la cavité générale et ses dérivés. Par suite, ses cellules s'a])latissent, s'étendent en surface et prennent le caractère d'éléments péritonéaux. En un point cependant, il n'en est pas ainsi : en dedans, contre la corde dorsale, ses cellules deviennent au contraire très saillantes, très larges dans le sens vertical, mais très minces dans le sens dorso-ventral, et perdent peu à peu le caractère d'un épithélium pour prendre celui d'une pile de feuillets. Ces feuillets ne sont autre chose que les lamelles musculaires du myomère correspondant, qui n'ont pas encore à ce moment, mais prendront, au moment convenable, le caractère histologique voulu. En s'épaississant ainsi, cette saillie musculaire arrive à combler presque entièrement la cavité du somite dans sa partie dorsale, ne laissant libre que son prolon- gement du côté ventral. Cependant, disons par anticipation que les lamelles musculaires ne s'étendent jamais jusqu'à l'épiderme, vu qu'elles n'ont pas à s'insérer sur la paroi externe du corps, leur insertion se fai- sant, comme nous l'avons vu, sur les faces des cloisons verticales, myo- commes, qui les séparent. Avant que les cellules mères des myomères aient pris un si grand développement, la vésicule mésoblastique, en s'accroissant en avant, contourne le tube endodermique (19, fig. il) de manière à passer en avant de lui en se fusionnant avec celle du côté opposé; les cloisons hori- zontales de séparation des vésicules s'étendent d'abord en avant aussi loin que celles-ci, mais bientôt leur portion ventrale se détruit et l'on a de chaque côté une cavité mésoblastique ventrale continue, communi- quant dorsalement avec toutes les vésicules qui s'ouvrent à son inté- rieur. Mais en même temps une constriction se forme entre la portion continue et la portion cloisonnée, et l'on a finalement un cœlome ventral continu et communiquant d'un côté à l'autre en avant du tube endoder- mique, et une double série de vésicules mésoblastiques entièrement closes. Tube nerveux. — Pendant ce temps, la lame nerveuse a achevé de se constituer en tube, et l'on arrive à un état oii il est bon de s'arrêter comme repère et qui est représenté sur la planche (19, fig. il et 12). Evolution longitudinale. — Voyons maintenant comment cette évolu- tion se propage dans le sens de la longueur. Tube nerveux. — L'isolement de la plaque nerveuse et la reconstitu- tion de l'épiderme au-dessus d'elle marchent de bas en haut, commençant au blastopore (19, fig. il, bistp.) pour s'arrêter au neuropore, qui reste ouvert pendant tout ce stade et assez longtemps encore après. Le ploie- ment en gouttière de la plaque nerveuse et sa fermeture en tube pro- cèdent au contraire de haut en bas. Corde dorsale. — C'est aussi de haut en bas que marche la formation de la corde, mais pas dans toute son étendue. Vers l'extrémité supé- rieure, elle est encore àl'état de gouttière endodermique lorsqu'elle est déjà complètement isolée au-dessous; et son achèvement dans la région céphalique se fait plus tard et de bas en haut, comme s'il s'agissait là d'un 120 r.ÉPirALOCoRDEs — AMPiirnxcs accroissement secondaire d'un organe primitivement plus court. Cependant, elle se forme jusqu'au bout aux dépens d'une gouttière archentérique et ne s'achève point par un accroissement terminal indé- pendant. Après son achèvement, elle s'accroît, bien entendu, par elle- même, mais par un processus intercalaire, comme tous les autres organes. Somites mésoblastiques. — Le premier qui apparaît (18, ftg. 15 et IG, ms. 1} se montre assez bas et l'on serait tenté de croire qu'il appartient à la partie moyenne du corps. Mais ce n'est qu'une apparence due au grand développement relatif de la région céphalique à ce moment. En réalité. Te premier apparu est le plus voisin de la tête et tous les autres se forment successivement au-dessous de lui. Mais, à l'inverse de ce qui a lieu pour la corde, ils ne proviennent pas tous directement de la vési- cule endodermique primitive. Les 14 premiers somites naissent seuls de la façon décrite; les suivants se forment aux dépens des cellules nées de l'endoderme primitif dans la région du blastopore (canal neuren- térique) et qui se multiplient activement à l'état d'éléments indifférents {*). Vésicules céphaliques. — Cependant le premier somite mésoblastique se trouve à une bonne distance au-dessous de l'extrémité supérieure, et tout ce que l'on pourrait appeler la tête en est dépourvu. Mais les deux somites de la première paire s'accroissent vers la tête en un prolonge- ment séparé de la vésicule mère par un léger étranglement (IQ, /ig. 9), et formant de chaque côté une vésicule céphalique. Ces vésicules sont contenues dans le rostre et destinées à former dans cette partie du corps les tissus d'origine mésodermique, réduits ici à du tissu conjonctif chon- droïde et au muscle du vélum. Diverlicnle endodermique rostml. — Dans cette même région, le tube endodermique, qui d'abord se terminait en haut en cœcum, au niveau 011 s'ouvrira la bouche et par conséquent au-dessous du rostre, envoie dans la portion rostrale de la tête un diverticule impair médian (19, fig. 10, vs., et fig. 114 et 115) qui se place à la face ventrale, en avant de la corde, en avant aussi des deux vésicules céphaliques mésoder- miques ci-dessus décrites. Ce diverticule endodermique constitue une (1) CVsl ainsi (|iif' Ton décrit les choses d'ordinaire. Mais Lworh" [92, 94] a conclu d'nii travail très aii]n'ot'onili sur ces questions que la corde et, parlielieuient au moins les somilcs mésoblastiques, seraient d'origine ectotiermique. Au stade gastrula, les macromères s'inva- ginent normalement pour former l'archenteron qui foui'nira exclusivement le tulte digestif. Puis, une invagination de micromères a lieu secondairement au bord dorsal du blastopore, et ces micromères, refoulant les macromères, viennent former la |)arlie dorsale de rarchcnleron, et c'est cette partie dorsale ectodermique qui formera, au milieu, la corde, et sur les cotés, les somites. Ceuv-ci après avoir et/- creux au début deviendraient massifs, et le co^lome se formerait secondairement par dissociation de leurs cellules, sans relation directe avec la cavité archen- térique. Récemment, Garbovski [98] a contesté ces résultats et remis les choses à peu près sur l'ancien pied, ou du moins il considère les blasiomères du voisinage du blastopore, vers la fin de l'invagination, connue n'ayant pas un caractère défini et n'étant ni endodermiques ni ectodermiques. CEPHALOCORDES — AMPIIIOXIS 121 ^■' cavité céphalique close. Cette cavité, après avoir g-randi pendant quelque temps, entre en régression (19, fig. il et i5, vs.) et chez l'adulte il n'en reste plus trace: elle a disparu, com- primée, refoulée, détruite par l'en- vahissement des formations méso- dermiques voisines (*). Tube digestif. — Le tube endo- dermique, après avoir donné la corde, p. les somites mésoblastiques et les vésicules céphaliques, est maintenant devenu le tubedigestif, encore fermé en haut, encore communiquanten bas par le pore mesenterique avec le tube Coupes transversales de la partie supérieure nerveux. 11 a cependant un dernier du corps dune larve longue de 0""°55 organe à détacher de sa substance ^'^'^P" i^"^&''"*)- „■ 1 ,•, . I 1 . 1 Fig. ll'i, au niveau du la partie supérieure avant de constituer vraiment le tube deia fossette préoraie. dig-estif, c'est la glande en massue. Fig- H^, au niveau de lorince de la fossette préorale. Glande en massue. — Cet OrCane »•; systùme nerveux ;ntc.,notocorde ; p.p., pro- ~_ longements céplialiques de la première paire de se forme au moyen d'une gouttière vésicules entérocœlicnnes: pi., plaque primitive transversale, qui se creuse dans la -'^t"dennique; v.,fosseUe pre.uale; vs., cavité ' i coelomique du rostre. paroi ventrale du pharynx (19, fig. 12, gl.) au niveau du point oii va s'ouvrir la bouche et s'isole de lui en un tube indépendant, clos aux deux bouts (*). (^) HatsChek décrivait non pas un divortiruli^ piidoderiniquo, mais deux, formant la paire et d'abord symétriques. Mais celte symétrie ne tardait pas à disparaître, le divercule droit subissant révolution indiquée ici pour le diverticule unique, et le srauche se translormant peu à peu en ce que cet ol)servatenr a\ait appel- le ncphruHnm céphaVuinc. t^EGROS [98] a récem- ment di''montré que les cboses se passent conformément à ce qui est décrit ici. Au moment ot'i nous mettons sous presse paraît un important travail de Mac Bride [98] qui semble mériter toute confiance et arrive an\ conclusions suivantes: Il ne se forme que 0 diverticules mésodertniques de la vésicule archentérique. L'un est impair médian, contenu dans la tète; il se divise en deux sacs qui sont les vésicules céplialiques de la larve. Les quatre autres forment deux paires latérales symétriques. La paire inférieure se segmente progressive- ment et donne naissance à la sé^rie des myotomes. I^a paire siqi(''rieure donne naissance à la première paire de myotomes et à deux longs prolongements canalifornies c(ecaux qui s'étendent dans les métapleures et constituent les canaux lymphatiques de ces deux replis. Il y a dans ces dispositions et cette évolidiou une remarquabli' conformité avec ce qui se passe dans la larve du i5alanoglosse. Nous aurons à revenir sur ce point au chapitre de la comparaison du Balanoglossus et de l'Amphioxns. (Voir aussi dans cette partie de l'ouvrage les figures schéma- tiques illustrant ces descriptions.) (-) D'après Hatschek, la glande en massue viendrait s'ouvrir par son extrémité gauche sur le bord ventral de l'orifice buccal (20, fuj. 6', gl.). Mais Legros assuri' qu'elle se termine en cœcum aux deux bouts. L'extrémité droite de la glande est renflée (20, /?(/. 7,^/.), dirigée en bas et en arrière et forme le gros bout de la massue. En ce qui concerne les homologies de la glande eii massue, on s'accorde généralement à la considérer comme une fente [)ranchiale droite. Pour Van Wijhe, cette fente représenterait l'évent gauche des Sélaciens; pour Willey, elle serait le pendant de la première fente branchiale gauche qui s'atrophie comme elle ulté- rieuiement. Van Beneden et Julin l'assimilent à l'intestin des Ascidies qui, en effet, se forme d'une manière à peu près semblable. 122 CÉPHALOCORDES — AMPf/rOATS Endostijle. — Immédiatement au-dessus de la glande en massue se remarque, dans l'épithélium pharyngien, une bande difïerenciée dont les cellules sont cylindriques et très hautes. Cette bande, qui ne se séparera pas du pharynx mais s'étendra sur lui dans une situation tout autre, représente le premier rudiment de l'endostyle. 11 forme en ce moment un arc de cercle horizontal situé à droite (21, fig. 2, esty.). Ouverture des orifices. — L'achèvement de la larve est caractérisé par l'allongement considérable du corps qui prend la forme qu'indiquent les figures (20, fig. 1 à 5), forme remarquable par le renflement céphalique qui manque chez l'adulte, et par l'ouverture des oriflces qui se fait pour tous à peu près simultanément. La bouche s'ouvre, non sur la ligne médiane, mais au milieu de ce que l'on pourrait appeler la joue gauche. Là, se forme une plaque buccale où lectoderme s'épaissit, devient formé de cellules cylindriques et non aplaties comme dans le reste du corps, et se soude à l'endoderme; et, au centre de la soudure, se forme, par écartement des cellules, un orifice (20, fg. S, b.) qui s'agrandit rapidement. \^\inus s'ouvre d'une manière analogue, un peu en deçà de l'extrémité de la face ventrale, et bien sur la ligne médiane. Il n'y a au delà de lui qu'un court prolongement qui déjà prend la forme de la future nageoire caudale. Fossette préorale. — Sur la plaque buccale, au-dessus de l'orifice buccal, se forme un épaississement ectodermique saillant en dedans (20, fg. 1 et 2, v.) qui bientôt se creuse et se transforme en une fossette ouverte au dehors au-dessus de la bouche et terminée en dedans en cul- de-sac (20, fg. 3, 0. V.). Cette fossette est le premier rudiment de trois organes qui évolueront à ses dépens : la fossette de Hatschek, le tube Jii/pophgsaire (prétendu nephridium de Hatschek) et Vorgane rotateur. Au-dessous de la bouche, mais sur la ligne médiane ventrale, s'ouvre, toujours par un processus semblable, sur la ligne médiane ventrale, un orifice qui est celui de la. première fente branchiale gauche (20, fig. 4i, Jbr. 1) qui bientôt se déplace, non pour se rapprocher de sa position normale, mais pour s'en écarter davantage encore en passant à droite. Le neuropore (p.) est encore ouvert et toujours médian, la tache oculi- forme se montre, et l'on observe en outre dans la paroi ventrale du tube nerveux, au niveau du 5'' somite, une tache pigmentaire (p^.), d'abord simple puis double, dont la signification n'est pas connue. La larve, entièrement achevée et capable de se nourrir, nage non plus au moyen de ses cils vibratiles, encore présents cependant, mais par des mouvements de son corps. Ces mouvements ont débuté même bien antérieurement, à un moment oii la diiïerenciation des lamelles musculaires était si peu avancée qu'on serait tenté de croire la chose impossible. Au stade oii elle est maintenant parvenue, elle abandonne la surface mais sans tomber encore au fond, et se soutient souvent immobile entre deux eaux sans doute au moyen de ses cils. lBfli.|>;'iJii )l) 'ijjpmioj' ;ivr-I.-I, PI. 20. CEPHALOCHORDIA (^Amphioaus) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement {Suite). b., bouche; hr. 1., prcmii'i'c fi'iite branchiale gauche ; c, (l'ig. 1) canal uervien, (i'ig. 9] aire ciliée; gl., glande en massue ; int.j intestin; ms., somites mésoblastiques ; myc, myocomes; n., système nerveux ; np., hypophyse-nephridie de Hatschek. ntc, notocorde; 0., orifice de la fossette préoralc 0, gl.j orifice de la glande en massue situé dans la cavité intestinale ; 0. V., fossette préorale; p.i neuropore; pg., taches piguientaires ; vs., vésicule ccelomique du rostre. Fig. 1. Embryon après la formation de la glande en massue, vu du côfédroit(ini. Hatschek). Fig. 2. Embryon au moment de la formation de la bouche et de la première fente bran- chiale, vu du côté droit (im. Hatschek). Fig. 3. Même stade que la figure 2, vu du côté gaucht^ (im. Hatschek). Fig. 4. Embryon montrant la première fente branchiale et le repli métaplcural droit (im. Hatschek). Fig. 5. Même stade que dans la figure 4, vu du côté gauche (ira. Hatschek). Fig. 6. Coupe transversale au niveau du canal excréti'ur de la glande en massue (d'ap. Hatschek). Fig. 7. Coupe transversale au niveau du cul-de-sac df la glande en massue (d'ap. Hat- schek). Fig. 8. Coupe transversale au niveau de la première fente branchiale (d'ap. Hatschei\). Fig. 9. Détail de la région buccale m{jrdrant par transparence la position (k' rhvhopinse (Sch.). (122) Zoologie concrète. T. VII PI. \>0. \ ; V ntc i: fe ■Yô \ -f •V Va 1' W 'Il I i! ' ■/! •a Vû. 0 V ..-myc ijc P^-'^fc; , .f-v^- .ini Af inl'-r'""'' ncc vô •iSi! ir 1 br. i-iç;.. n •^"'y^ 7 .^v"^ l- ntc x?piy i^l '" — " o'r.i CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 123 Asymétrie de la larve. — Nous avons constaté une certaine asymétrie chez l'adulte. Cette asymétrie est bien plus considérable chez la larve. Il est vrai que le neuropore (future fossette olfactive) et l'anus sont encore médians, n'ayant qu'un peu plus tard à se dévier légèrement pour faire place aux nag-eoires dorsale et ventrale. Mais les somites mésoblas- tiques, d'abord régulièrement symétriques, commencent à subir dès qu'ils sont au nombre de 9 paires un chevauchement vertical qui les amène à alterner; et ce qui est surtout frappant, c'est de voir la ])Ouche entière- ment reléguée du côté gauche, l'endostyle est à droite et la première branchie gauche située du côté droit; et nous allons voir cette asymétrie s'accentuer encore pendant quelque temps, avant de se réparer à peu près dans un stade final de régularisation. Évolution larvaire jusqu'à la formation de l'Amphioxus. — La larve, toujours parfaitement transparente, diffère en ce moment de l'adulte principa- lement par l'absence des fentes branchiales et de la cavité péribran- chiale. C'est à la formation de ces deux organes que nous allons assister, en môme temps qu'à des modifications secondaires dans divers autres organes larvaires. Mais les branchies, au lieu de se percer à leur place définitive, vont se montrer tout d'abord dans une situation anormale et extrêmement asymétrique qui, jointe à celle de la bouche, va donner à la larve un faciès tout à fait spécial et aberrant, et c'est seulement vers la fin de cette période qu'un phénomène de régularisation remettra les organes dans leur situation naturelle. Comme précédemment, nous allons, pour plus de clarté, considérer l'évolution sur une tranche trans- versale et voirensuite comment elle marche dans le sens delà longueur. Evolution transversale. — C'est vers la partie supérieure de la future région branchiale que se passent les curieux phénomènes que nous allons expliquer. Evolution des branchies. — Une coupe transversale de la partie supé- rieure du pharynx ne nous montre au début de ce stade rien de particu- lier. Mais bientôt se montrent, en face l'un de l'autre, sur la ligne médiane ventrale ou un peu à sa droite, à la fois sur la paroi du pharynx et sur celle du pharynx, deux épaississements; ces deux épaississements se soudent, un orifice arrondi se perce par déhiscence des cellules en son centre : c'est le premier rudiment d'une fente branchiale (20, /ig. ô', Jbr. 1). D'une fente droite sans doute, puisque l'orifice est un peu à droite? Non, d'une fente branchiale gauche! Bien plus, cet orifice, à mesure qu'il va s'agrandir et devenir ovalaire, va se porter de plus en plus en arrière sur le flanc droit presque jusqu'au milieu de cette face du corps. Quelque temps après, un nouvel orifice se forme d'une manière semblable, dans le même plan transversal que le premier et tout près de lui, mais encore plus à droite, sous le bord antérieur droit des muscles pariétaux : c'est le rudiment de la fente branchiale gauche formant la paire avec la précédente. 124 CÉPHALOrORDES — AMPIIIOXVS En réalité, c'est seulement au sens g-éométrique que ces deux orifices sont à droite. Au point de vue morphologique, ils sont à leurs places normales et leur situation en apparence aberrante tient à ce que le côté droit du corps est beaucoup plus petit que le gauche : la ligne médiane ventrale morphologique passe entre eux. La preuve en est que plus haut Fendostyle, formation essentiellement médiane, est aussi tout à fait à droite. Mais cette atrophie relative de la moitié droite du corps n'est que temporaire, ou plutôt elle se réduit à un retard dans le développe- ment. A un moment donné, la moitié droite se développe à son tour, beaucoup plus vite que la gauche, ramène peu cà peu (21, f'ig. 3 à [/) la ligne ventrale morphologique en coïncidence avec la ligne ventrale géométrique, et la branchie gauche se trouve transportée à gauche tandis que la droite se porte seulement un peu plus en avant pour se placer en face de sa symétrique. Pendant ce temps, les orifices branchiaux subissent des modifica- tions de forme. Ces orifices correspondent à ce que nous avons appelé chez l'adulte, les fentes branchiales pjHt?iaires, et les espaces qui les sépa- rent de leurs voisines du même côté correspondent aux futurs septa. Apparus sous la forme d'un simple trou rond, ils deviennent d'abord ovales dans le sens longitudinal (21, ftg. 5) ; puis, au milieu du point le plus dorsal de l'ovale (c'est-à-dire le plus éloigné de la ligne médiane ventrale morphologique, point qui, géométriquement, est ventral pour la branchie gauche tant qu'elle est sur la face droite), naît une protu- bérance qui est le rudiment d'une languette. Peu à peu l'orifice s'allonge dans le sens transversal ou, si l'on préfère, dorso-ventral, la languette s'accroît (21, fiff. 7), atteint le bord opposé (21, //g. '.)), et la fente bran- chiale primaire se trouve divisée en deux fentes branchiales secondaires. Il est à remarquer que la languette se montre d'abord sur la bran- chie droite apparue la seconde, et arrive plus tôt que sa symétrique à diviser la fente primaire en deux fentes secondaires. Cavité j)éribranchiale . — Si les choses restaient ainsi, les fentes branchiales s'ouvriraient au dehors. Mais, dès le moment oii la branchie droite fait son apparition, on voit se former deux épaississements épidermiqucs disposés de manière à comprendre les orifices branchiaux entre eux (21, //'//. .">, mtp. d. ci mtp. g.). Au point de vue de leur situation relative, ces (';paississemcnls conservent les mômes rapports avec les orifices branchiaux; ils sont donc, comme ceux-ci, d'abord rejetés adroite, puis l'un à droite et l'autre à gauche. A mesure qu'ils se déplacent, ils grandissent et se développent chacun en un grand repli cutané qui n'est autre chose que le rudiment de ceux que nous avons appelés chez l'adulte les métaiileures. On avait cru d'abord avec Kovalevsky que ces replis méta- pleuraux (fig. 116) se soudaient simplement l'un à l'autre pour enclore entre eux un espace qui était la cavité péril)ranchiale, dont le nom de replis atriaux qu'on leur donne quelquefois. Mais R. Lankester etWiLLEV [90] PI. 21. CEPHALOCHOHDIA [Amphioxus) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). an., anus; b.; bouche ; br.1 ., br. 2, etc., fentes branchiales gauchos ; br' 1 , br' 2., etc., fentes branchiales droites ; Cl., cirres; esty., endostyle; gl., if lande en massue ; mtp. d., métapleure droit; mtp. g., métapleure gauche ; ntc, notocorde; V., fossette préorale; v'., bord supérieur de la cloison ventrale de la cavité péribranchiale. Fi g. 1. Larve présentant trois fentes branchiales, vue du côté gauche (d'ap. Rav Lankester etWilley). Fig. 2 a 9. Extrémité supérieure de la larve vue par la face ventrale montrant les stades successifs de la formation des fentes branchiales et de la cavité péribran- chiale (Sch.) 2. Larve présentant les trois premières fentes branchiales gauches (Sch.). 3. Les quatorze fentes branchiales gauches se sont percées et la cloison ventrale de la cavité péribranchiale gagne la région supérieure du corps (Sch.). 4. Les fentes branchiales droites commencent à apparaître (Sch.). 5. La |)remière et la huitième fente branchiale el les cirres se forment, et les fentes liranchiales inférieures gauches disparaissent ainsi que la première (Sch.). 6. Les mêmes phénomènes que ceux indiqués dans la figure 5 s'accentuent et la cloison ventrale de la cavité péribranchiale est complètement form(''e (Sch.). 7 à 9. L'ouverturr buccale el l'endostyle gagnent la ligne médiane et la symétrie bilatérale de l'adulte s'établit (Sch.)' Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. (m) Zoologie coNcnÈTE. T. VIII. PL 21. A 1 / A A A pi)Giiicnt ; ep., épi- physc ; liy., li.y]K)physc'; 1. î., lèvre iiifcricuru ; ntc, no- tocorde; olf., fossette olfiiclivc; st., slomodaeum; t. d., tube dlifcslif. CÉPHALOr.ORDES — AMPIItOXVS 129 à 7, gl., et fig. 120)(*), tandis que son fond dilaté en cul-de-sac est situé entre la paroi droite de la partie supérieure du pharynx et la face droite du corps. Bientôt, le fond du cul-de-sac s'ouvre dans le pharynx et la glande a alors tout à fait la situation morphologique d'une fente bran- chiale droite; et il est rationnel d'admettre avec Van Wijhe et Willey qu'elle représente la première fente branchiale droite, qui précisément manque dans la série, puisque la plus élevée des fentes droites corres- l)ond à la deuxième fente gauche. Cette suggestion est appuyée par l'atrophie précoce à la fois de la première branchie gauche et de la glande en massue. Celle-ci perd d'abord ses relations avec le bord de l'orifice reste en communication avec le dehors par la fossette nasale et se termine en cul-de-sac au voisinage du pharynx. Fis. 119. Comparaison du développement des organes chez Amphioxus et chez V Amniocète (d'ap. Legros). A, B, C, ligures se rapportant à Y Amphioxus ; A', B', C, stades correspondants de VA/nmocéte. l»., bouche; liy., hypoi)hyse; 1., lèvre supérieure de VAmiiwcètc oit., fossette olfactive; o. vel., orifice du vélum; st., stomodajum ; t. d., tube digestif. Mac Hru)k [98] donne une tout autre intcrpn'tation du nephridiuui de Hatschek : il le considère connue résultant simplemeut de la persistance d'un canal de conununication entre la poclw? inésoblastique supérieure gauche et le tube digestif. \}] Nous avons vu que, d'après Hatschek, Willky, etc., la glande s'ouvre en ce point au dehors, tandis que Legros nie cette ouverture. T. Vlll. t) 130 CEPHALOCORDES AMPHIOXUS Fig. 120. buccal, puis sa portion profonde s'atrophie à son tour juste en même temps que la première branchie droite. Plus tard, la communication de l'hypophyse avec la fossette deHatschek se détruit et le tube hypophysaire se termine en cul-de-sac en haut, ainsi que nous l'avons indiqué chez l'adulte. Endoslyle, arcs péripharij7i- giens et gouttières êpvpharyn- giennes , système vasculaire. — L'endostyle (21, fig. 2, esty.), au moment de son apparition, ne for- mait qu'une partie de la paroi épithéliale du pharynx, en forme de bande située transversalement du côté droit, immédiatement au- dessus de la glande en massue. Cette bande s'accroît d'abord par sa partie moyenne, qui s'avance en V vers le bas entre les deux rangées de fentes branchiales tandis que ses extrémités restent à la partie supérieure du pharynx, (ïe V, d'abord situé à droite, tourne peu à peu comme les branchies et finit par prendre une situation ventrale médiane. La pointe du V continuant à progresser vers le bas finit par envahir la ligne mé- diane du pharynx jusqu'à son extrémité {21, fig. 8 et 'J, esty.), à mesure qu'elle prend les carac- tères histologiques de l'endostyle définitif. Cet accroissement ne se fait pas par transformation de proche en proche des cellules ventrales du pharynx en éléments de l'endostyle, mais par un envahissement progressif de l'endostyle devant lequel les cellules pharyngiennes se détruisent. Les deux extrémités supérieures, après être restées quelque temps sans s'accroître, se développent à leur tour et forment les deux arcs ciliés péripharyngiens qui montent au-dessous du vélum, viennent se rejoindre dorsalement et là, continuant à s'accroître, mais vers le bas, forment parleurs moitiés symétriques la gouttière péripharyngienne. Les vaisseaux se forment dans le blastocœle, mais on ne connaît guère d'une manière précise le détail de leur développement. Achèvement de la métamorphose. — La larve, redevenue à peu près Amphioxus. Coupe transversale de la larve au niveau de la !>■<' fente branchiale et de la glande en massue (d'après Willey). 1»., bouche; br. 1, l" fente brancliialo; gl., glande en massue; ntc, notocorde. CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 131 symétrique, ressemble maintenant à un jeune Amphioxus. La fossette olfactive, reste du neuropore fermé, et l'anus sont repoussés un peu vers la g-auclie par les nageoires qui se développent; les cirres poussent, la forme générale de l'adulte s'accentue, et l'animal, qui a maintenant environ 3"™, 5, tombe au fond sur le sable où il passera le reste de son existence. Depuis l'achèvement de la forme larvaire, les myomères sont déjà au complet et ne font plus qu'accroître leurs dimensions. La durée totale de son développement jusqu'à ce stade est d'environ trois mois. Les organes génitaux, dont nous avons fait connaître le dévelop- pement en décrivant l'adulte (Voir p. 109 à 112), ne commencent à se montrer qu'un peu plus tard, lorsque l'animal a atteint 5"""; et c'est seu- lement quand le jeune Amphioxus mesure quelque 15 à 20'"™ que les différences sexuelles commencent à se montrer. GENRES Branchiostoma (Costa), plus connu sous la dénomination d'Amphioxus ou sous le nom vulgaire de Lancelet, est le type que nous venons de décrire et le seul vrai g'enre de la classé. Il y en a 10 espèces, savoir : B. lanceolatum, caribœum, Belclieri, elongatiim, californiense, bassa- num, cuUellus, lucayanum , cingalense, pelagicum (5 à 8 cenlim. ; marin ; dans le sable; régions tropicales et tempérées de tous les pays, Europe, les deux Amé- riques, Bahama, Japon, Bornéo, Ceylan, lies l'idji, Honolulu, Australie, détroit de Torrès; remonte jusqu'en Scandinavie). Ce genre forme à lui seul la famille des Brancuiostomin^ [Branchiostoinulx (Bonaparte), Amphio.vuh'l {Bhi'kev]]. On l'a subdivisé en plusieurs autres, qui peuvent être considérés soil comme des sous-genres, soit connue des genres vrais : Branchiostoma s. str. (Costa) pour B. lanceolatum, carihxum, Bclclwri, elomjatum, callfor- niciiac : des organes génitaux des deux C(')tés, nageoire ventrale à rayons distincls(*), nag'eoire dorsale basse, nageoire caudale sagiltiforme (Europe, les doux Amériques, Bornéo, Aus- tralie, etc.). Paramphioxus (Hiickel) pour B. bassanum : des organes génitaux à droite seulement, ventrale à rayons dislincts, dorsale basse, caudale étalée (délr. de Bass). Epigonichthys (l'eters) pour B. culteUm : des organes génitaux à droite seulement, ventrale à rayons distincts, peu développée, caudale étalée ^détr. de Torrès, Australie). Asymmetron (.\ndrewsi pour B. lacayainim : des organes génitaux à droite seulement, ventrale nulle, dorsale basse, caudale longue atténuée dans laquelle la notocorde se prolonge; il est nageur et non sédentaire (îles Babama, Nouvt'lle-Brelagnel. Heteropleuron (Kirkaldy) pour B. cingalense : des organes génitaux à droite seulement, ventrale avec ou sans rayons. m(''ta[)leure gaucbe se terminant un peu au-dessous du pore atrial, métapleure droit se contiuuaul avec la ventrale ^Ceylan). KiKKALDY [95] attribue en outre à ce genre B. bassanum et B. caltcllm auxquels il assigne U'S mêmes caractères génériques, en sorte que ce gi'ure absorberait les genres Varamphio.tus et Epi(ionichtltys ; mais Cill [95] conteste sa légilimilé. Amptiioxides (Gillj pour B. peUuficum : il aurait des organes génitaux des deux côtes (?), i)as de ventrale à rayons (?', la dorsale basse, la caudale étalée et (?) pas de cirres buccaux. Ce dernier caractère, s'il était confirmé, légitimerait pour ce genre la création au moins d'un ordre particulier (l^acifique près d'Honolulu). (') Certains auteurs a])pellent cette uageoii-e ventrale xijmjiodriun et donnent à ses prétendus rayons le nom d'actinuitiiines et à leur cavité intérieure celui d'uctlnodufnc. 9. 132 LiROConDES — TUNICIERS 3' Classe UROCORDES. — UROCHORDIA [TuNiGiERs; — TuNicATA (Lamarcr) ; — Salpyngobranghes (de Blainville); AsciDiACEPHALA, SiCCOPHORA (Buonn) ; — Urociiorda (Kav Lanresteh)] TYPE MORPHOLOGIQUE (•) (PI. 22 à 28 ET FIG. 121 ET 122) Anatomie. Extérieur. Topographie générale (PI. 22). — L'animal est Je taille assez grande, mesurant, si l'on veut, 5 à 6 centimètres de long-. Sa forme générale est vaguement ovoïde. Une des extrémités, que nous placerons en haut, se prolonge en un court tube évasé au sommet, le siphon buccal ou inspirateur. Par l'extrémité opposée, il est fixé au sol par accole- ment direct de sa surface, un peu élargie en ce point et pourvue Je courtes expansions quelque peu ramifiées, les 'prolongements radicoïdes. Au-dessus de la base de fixation, sur un des bords verticaux que cela détermine comme dorsal, se trouve un prolongement semblable au siphon buccal, c'est le siphon cloacal ou expirateur. La surface Ju corps est formée J'une substance à Jemi transparente, Jont la consistance et l'aspect varient Je ceux Je la gélatine soliJifiée à ceux Ju cartilage, appartenant à un revêtement extérieur, la tunique. A l'intérieur, l'axe morphologique Ju corps, celui qui s'étenJ Je l'un à l'autre siphon, est occupé par Jeux vastes cavités en cul-Je-sac. Chacune s'ouvre au Jehors par l'orifice Ju siphon corresponJant, et s'aJosse à l'autre par son fonJ en cul-Je-sac: Je ces Jeux cavités, celle où conJuit le siphon buccal est le pharijnx, celle qui Jébouche au Jehors par le siphon cloacal est le cloaque. La première est toujours sensiblement plus granJe que la seconJe. La séparation entre elles est constituée par une mince membrane à Jeux feuillets, simple continua- tion Je celles qui forment leurs parois. Cet immense pharynx et ce vaste cloaque constituent un Jes traits les plus caractéristiques Je l'organi- (^j La classe des Tuniciei-ç comprend au moins deux tvpes de structure fort différents l'un de l'autre, entre lesquels il est assez malaisé de concevoir une forme uiuu'nne dont on puisse dériver les types réels d'une manière qui ne soit pas trop artificielle. Après quelques liésilalions, nous avons cru m' pas devoir cependant renoncer à ce type morpliologique, pensant (pie, idus encore chez les Tuniciers (pie chez d'aulres èlres, il était nécessaire tie le ciiiisliluer, ne fiil-ce (jue pour avoir l'occasion de définir, en le décrivant, les nondjreiix organes spéciaux à dénomination tout à fait' particulière que l'on rencontre chez eu\. Ce ty[)e, que nous rendrons aussi conforme que possijjle auv formes moyennes (higroii|ie, ne pourra guère donner idée en même tenq)S des formes aherrantes, de celles surtout ipie des conditions hiologiques particulières, en particuUer la vie pélagi([ue, a profondément modifiées. Celle lacune sera corabli'r par les types des groupes moins compréhensifs en l('S(juels se divisent les Tuniciers. .SS .IS PI. 22. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) an., anus; b., orificp de l'œsophage ; C, cœur; cd., conduit de la glande neurale; cl., cloaque; et., tunique avec les diverticules iunicaux; ci., r., tuni{iue réfléchie; E., endostyle; ep., épithélium sous-lunical ; g. i., gouttière inférieure ; gl., glande neurale; gl. p., glande pylorique ; G. n., ganglion nerveux; I., lèvres de l'endostyle; /. d., languettes dorsales; n., tronc nerveux dorsal ; av., ovaire; 0. ov., orifice de l'ovaire; 0, tsc, orifice du testicule; p., cils de l'endostyle; pr., gouttière péricoronale ; s., siphon huccal; s'., siphon cloacal; st., estomac; tm., trémas de la branchie; tsc, trsticule; t. t., ti'utaculfs buccaux; t. V., tubercule vitratile; v. I., sinus longitudinal; V. t., sinus transversal. (^oupe sagittale. (Le tube digestif et le co'iir ont été laissé entiers) (Sch. Détail de la région du luljercule vihralile (Sch.). 3. Coupe transversale d'un muscle [d'ap. Maurice). 4. Cellules de la tunique (Sch.). Fig. 5. Coupe transversale de l'endostyle (Sch.). Fi g. 6. Aspect de l'extérieur (Sch.). Détail de la branchie (Sch.). C,(i'ur vu de face et en coupe (Sch.). Fig. 1 Fig. 2 Fig. Fig. Fig. 7. Fig. 8. (132) Zoologie conciièïe. T. WU. PL 22. UROCOHDES — TIINICIERS 133 sation des Tuniciers. Occupant à eux deux toute la portion axiale du corps, ils réduisent les parties massives de celui-ci à une épaisse muraille disposée autour d'elles comme la paroi d'un cylindre creux. Cette paroi comprend cependant toutes les parties qui doivent néces- sairement se trouver entre les cavités d'un pharynx ou d'un cloaque et le dehors, savoir : 1° la paroi du corps avec les diverses couches que nous allons bientôt lui décrire; 2° la paroi du phari/nx ou du cloaque, formée aussi de diverses couches que nous indiquerons ; 3° enfin un espace interposé, qui n'a nulle part les caractères d'un cœlome et se trouve réduit à des interstices occupés par le sang, à certaines places élargis et régularisés en forme de sinus vasculiformes, partout ailleurs étroits et absolument irréguliers : nous l'appellerons le schizocwle. 11 s'étend cylindriquement autour des cavités pharyngienne et cloacale et se prolonge entre les deux lames de la cloison qui sépare ces deux cavités. Par le fait que le pharynx et le cloaque s'adossent l'un à l'autre, le reste du tube digestif ne peut s'étendre librement entre eux, comme chez les autres animaux. 11 est forcément rejeté sur le côté et se contourne en une anse très fermée. 11 forme ainsi une masse située dans le schizocœle, excentriquement du côté ventral, au niveau de la cloison de séparation du cloaque et du pharynx; l'œsophage s'ouvre au fond du pharynx près du bord dorsal, aussi doit-il s'insinuer entre les deux feuillets de la cloison pharyngo-cloacale pour gagner la face ventrale 011 se trouve l'estomac d'où part l'intestin qui va déboucher sur le plancher du cloaque. A l'exception du ganglion nerveux et de la glande prénervienne situés loin de là, tous les viscères se groupent autour de l'anse digestive. On y trouve d'abord, au-dessus de l'estomac, le cœur entouré de son péricarde; puis, au-dessous de l'anse digestive, de chaque côté, deux glandes sexuelles, un ovaire et un testicule, car l'animal est toujours hermaphrodite. Les quatre glandes viennent s'ouvrir par autant de canaux distincts dans le cloaque, de part et d'autre du rectum, mais moins loin que celui-ci, entre l'anus et le fond du sac cloacal. La cloison pharyngo-cloacale est percée, à droite et à gauche de la ligne médiane (où se trouve dans son épaisseur l'œsophage), de quelques longues fentes disposées symétriquement d'avant en arrière; ce sont les fentes stigmatiques ou stigmates. Ces stigmates percent les deux feuillets de la cloison et établissent un passage direct entre les cavités pharyngienne et cloacale. Dans ces fentes, les feuillets propres de ces deux cavités se continuent l'un avec l'autre, de manière à intercepter toute communication avec l'espace schizocœlien situé entre elles. Les longues fentes stigmatiques sont en outre recoupées par de petites trabé- cules allant de l'une à l'autre de leurs lèvres, en courtes fentes longitu- dinales appelées trémas. Ces trabécules sont creuses comme les bande- lettes antéro-postérieures qui séparent les stigmates et, comme celles-ci, contiennent un prolongement du schizocœle. Le fond du pharynx est 134 IJROCORDES — TUNICIERS donc formé par une lame perforée et, comme ces perforations ser- vent au passage de l'eau destinée à la respiration, on donne le nom de branchie à cette lame qui forme le fond du pharynx et le sépare du cloaque. Mais les stigmates ne se limitent pas d'ordinaire au fond de la cavité pharyngienne; il s'en trouve aussi, le plus souvent, sur les parois latérales du pharynx, presque jusqu'à la base du siphon buccal, et dans ce cas le pharynx tout entier se trouve transformé en branchie, si bien que l'on emploie ces deux termes, pharynx ou branchie, indifîéremment pour désigner l'organe. Ces stigmates latéraux (ou les trémas en lesquels ils se décomposent) s'ouvriraient non dans le cloaque mais dans le schizocœle, si une disposition spéciale ne venait rétablir le rapport néces- saire. A droite et à gauche du fond du pharynx, le cloaque envoie un diverticule cœcal, en forme de sac aplati, qui s'insinue dans le schizocœle et vient s'appliquer contre la paroi pharyngienne. Ces deux sacs sont très minces, mais très étendus en largeur et en hauteur: en hauteur, ils montent presque jusqu'à la base du siphon buccal; en largeur, ils s'avancent presque jusqu'aux plans médians dorsal et ventral; ils cernent donc presque entièrement la branchie et la transforment en un sac sus- pendu s'attachant au corps à la base du siphon buccal. En raison de ce fait, on leur a donné le nom de cavités péribranchiales . Sauf leur abou- chement dans le cloaque, ces cavités restent entièrement indépendantes l'une de l'autre : sur les lignes médianes dorsale et ventrale, elles s'adossent l'une à l'autre et forment là, par leur adossement, deux lames qui rattachent la branchie au corps ; ces lames sont les cloisons bran- chio-par létales dorsale et ventrale, cette dernière appelée aussi, on verra pourquoi, \diCloison sous-endostylaire. Cette indépendance des deux cavités étant bien constatée, disons qu'on les désigne souvent ensemble sous le nom de cavité péribranchiale, considérant pour la commodité des descriptions une cavité unique faisant tout le tour du pharynx, mais sub- divisée en deux moitiés indépendantes par les cloisons dorsale et ventrale. La cavité péribranchiale ainsi comprise a donc deux feuillets , un externe ou pariétal et un interne ou branchial. Ce dernier est perforé par les stigmates et trémas des parois verticales de la branchie, de la manière que nous avons décrite pour le fond de cet organe, et de la sorte l'eau qui a traversé ces orifices est conduite directement au cloaque. Le feuil- let pariétal s'applique à la paroi du corps et la tapisse. Les gros viscères, anse digestive et glandes génitales, sont naturellement en dehors de lui et il peut, soit passer sur eux sans se détourner, soit contourner de près toutes leurs saillies ou même les entourer tout à fait en certains points, allant derrière eux s'adosser à lui-même pour leur former un mésentère, en sorte que ces organes sont, en fait, saillants dans la cavité péribranchiale et rattachés seulement à sa paroi externe. Mais qu'il en soit de l'une ou de l'autre façon, le rapport morphologique reste toujours le même, ces viscères sont en dehors de la cavité péribranchiale, dans les espaces du schizocœle. UROCORDES — TUNICIERS 135 Pour bien concevoir les rapports un peu compliqués de la cavité péribranchiale et du schizocœle, il faut se représenter les sacs péri- branchiaux comme une paire de refoulements partant du cloaque et s'insinuant dans le schizocœle, en sorte qu'entre le feuillet externe de ces refoulements et la paroi du corps, de même qu'entre leur feuillet interne et labranchie, il reste un espace schizocœlien, virtuel peut-être, au moins à certaines places, mais toujours présent. En somme, sur une coupe transversale passant par la branchie, on trouve : 1° la paroi du corps; 2° la portion pariétale du schizocœle contenant les viscères et du sang; 3° le feuillet pariétal de la cavité péribranchiale; 4° la cavité péri- branchiale contenant de l'eau de mer; 5° le feuillet branchial de la cavité péribranchiale; fi" la portion branchiale du schizocœle contenant seulement des tissus sanguins; 7" la branchie. Les cavités péribranchiales doivent être bien comprises, parce que, bien qu'absentes chez certains groupes, elles constituent un des traits les plus caractéristiques de l'organisation du Tunicier ('). Après cette large description des rapports généraux des organes passons à celle de leur disposition particulière et de leur structure. Paroi du corps. — La paroi du corps se compose d'un épiderme (22, fig. 2, ep.) revêtu d'une cuticule épaisse, la tunique (et.), et doublé en dedans d'une couche dermo-musculaire. Véjiiderme est formé d'une unique couche de cellules prismatiques souvent pourvues de granulations pigmentaires qui donnent à l'animal une couleur d'ailleurs fort variable selon les espèces. La tunique forme un épais revêtement d'une substance biréfringente peu ou point différente de la cellulose végétale (*). Elle est anhiste ou parfois, à certaines places, montre une structure plus ou moins nettement fibrillaire. Elle a la signification d'une cuticule ('). A son intérieur, se trouvent des cellules {fig. 4) que l'on a longtemps crues émigrées de l'épiderme, mais qui, dans presque tous les cas oii on a pu vérifier leur (1) On voit que, par ses rapports avec le schizocœle et avec les viscères, la cavité péri- branchiale offre une grande ressemblance avec une cavité péritonéale ; comme d'autre part, elle paraît, du moins dans certains cas, se développer à la manière d'une entérocœle, divers auteurs,avec Van Beneden et JuLiN, la considèrent comme un véritable cœlome. Cette assimi- lation est soutenable; mais elle a aussi contre elle qut'lques faits dont l'importance ne peut être méconnue, en particulier celui qu'elle est, dans certains cas, certainement ectodermique. Aussi, pour ne rien préjuger, lui conserverons-nous son ancien nom consacré par l'usage. (^) lÎERTHELOï la considère comme formée d'une sul)stance spéciale, la titnidiu', qui ne serait point à confondre avec la cellulose végétale, bien qu'elle lui ressemjjlàt lieaucoup. Mais les recherches récentes ont démontré que la tunicine est véritablement identique à la cellulose. Sa composition centésimale, d'après Berthelot lui-même, donne 44,6 de C et 6,1 d'H, nombres très voisins de ceux que demande la fornmle CfiW° 0^ de la cellulose, savoir 44, 4 C et 6, 2 H. WiNTERSTEiN, ScHÀFER et aulrcs out démontré l'inanité des autres caractères différentiels. {^) Cependant, la membrane des cellules formatrices de la tunique est azotée et la substance cellulosique est extérieure à cette membrane. Cela constitue par rapport à la cellulose végétale qui forme la membrane cellulaire elle-même une importante différence morphologique sur laquelle Schacht a attiré l'attention. 136 UROCORDES — TUNICIERS origine, se sont montrées mésodermiques ('). Ce sont des éléments libres du mésenchyme qui passent dans la tunique grâce à des mouve- ments amœboïdes, en écartant les cellules épidermiques. Là, certains se montrent sous l'aspect de cellules bien vivantes, amœboïdes, capables de se multiplier par division; d'autres sont fusiformes ou étoilées, et proviennent d'une difTérenciation des précédentes ; d'autres sont le siège d'une dégénérescence vacuolaire ou autre plus ou moins avancée; d'autres sont chargées de pigments, ordinairement de même couleur que celui del'épiderme et servant à donnera l'animal les vives couleurs dont il est parfois orné ; d'autres enfin, se montrent chargées de substances rfere'serye qu'elles ont amassées pendant leur séjour dans le schizocœle (*). Sur les siphons, la tunique s'amincit, surtout vers leur bord libre, et là, pénètre à leur intérieur pour ne s'arrêter qu'à leur base interne oii elle ise perd un peu au-dessus de la couronne tentaculaire. Cette portion intrasiphonale s'appelle la tunique réfléchie [et. r.). La musculature forme deux systèmes (22, fig. i), l'un longitudinaU l'autre circulaire. Le premier est formé de faisceaux qui, partant des siphons où ils sont forts et serrés, se répandent sur le corps en diver- geant, s'étalant, et s'amincissant de plus en plus; le second est formé de faisceaux circulaires plus développés aussi, en général, sur les siphons que sur le reste du corps. Le système longitudinal, dans son ensemble, est externe par rapport au circulaire, bien que des faisceaux circulaires puissent s'ajouter en dehors de lui, surtout au niveau des siphons. Il existe aussi, généralement, un système musculaire branchial formé surtout de minces faisceaux transversaux disposés le long des sinus transversaux de la branchie. Tous ces muscles sont lisses ; une certaine quantité d'éléments conjonctifs fibrillaires sont disposés entre eux et donnent à la paroi du corps plus de cohésion; en outre, ils émettent d'innombrables trabé- cules qui vont de la paroi du corps aux viscères ou à la paroi péribran- chiale, et transforment le schizocœle en un système d'interstices minus- cules où circule le sang, sauf dans certains points où ils réservent les cavités canaliformes ou sinus où ce liquide circule en colonnes régu- lières. La paroi du corps émet, de préférence vers la partie inférieure de la région ventrale, des prolongements (un ou deux, rarement un grand nombre et alors plus disséminés) qui pénètrent dans la tunique et s'y ramifient. Nous les appellerons les diverticules uasculaires de la tuni- que, ou plus simplement les diverticules tunicaux (22, fig. 1). Ils sont (^) Cependant, dans certains cas, l'origine épiderraique resterait vraie pour une partie au moins des cellules tunicales [Styelopsis firossularia d'après Van Beneden, Didemnum niveim d'après Salknsky [Qo]. [^) Dans quelques cas, principalement clu-z les Synascides, on rencontre dans la (unique des spiculcs calcaires, voire même siliceux (Salpes, Polycyclus lieiiicrl), plus ou moins sem- blables à ceux des Eponges, en forme de bâtonnets lisses ou épineux, de sphères épineuses? d'étoiles, d'haltères, de disques, etc. Contrairement à Giard, Seeuger les considère comme n'étant pas d'origine inlra-cellulaire. PI. 23. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suit,-. ) et., tuniqup; E., Endosiylc ; G. n., ganglidinicrvciix; gl., glande prénervicnno; /. d., lame dorsale de la branchie portant les languettes ; np., neuropore; pb., cavité ^'ribranchiale ; p. r., gouttière péril ironale; th., trabécules parieto-branchiaux ; t. n., tube nerveux; t. t.f ti'ularules; t. V., tubercule vibratile; v. cl,, vaisseau dorsal de la branchie; /. I., vaisseaux longitudinaux de la branchie ; V. t., vaisseaux transversaux de la branchie; V. V., vaisseau ventral de la branchie. F/g. f. Partie supérieure du corps coupée transversalement et vue de dessous (Sch.). fig. 2, 3 et 4. Trois stades successifs du développement montrant la formation du tidie nerveux (Sch.). (136) Zoologie coxcukte. T. VIII. PL 23. UROCORDES TL'NICIERS 137 Fis. 121. grêles, fort longs, leurs ramifications, très variables dans leur disposi- tion, se terminent près de la surface par des dilatations claviformes (22, ftg. 5, cf.). Ils sont formés par un prolongement de la paroi du corps avec toutes ses couches, y compris des faisceaux musculaires lon- gitudinaux et une cavité axiale en communication avec le schizocœle et dont nous parlerons en traitant de la circulation du sang. Siphons. — Ce sont des prolongements de la paroi du corps et des parois pharyngienne ou cloacale avec toutes leurs couches (22, fig. 6', s., s'.). Ils sont particulièrement musculeux, épais à leur base, minces au bord libre souvent découpé en festons. Nous avons indiqué l'exis- tence de la tunique réfléchie ('). Couronne tentaculaire . — (-'est une couronne de tentacules (22 et 23, ftg. î, et.) située à la base du siphon buccal, un peu au-dessous du j>oint où se perd la tunique réfléchie, à l'entrée du pharynx. Ces tentacules en nombre très variable (d'une demi-douzaine à une soixantaine) sont de fins prolongements creux, non contractiles, remplis de sang, simples ou ramifiés, généralement de deux ou trois tailles et alors régulièrement alternes. Ils sont dis- posés horizontalement en travers de l'orifice de manière à constituer une sorte de grillage qui tamise l'eau (22, fig. 2, tt., et fig. 121) (*). Pharynx. Branchie. — Le pharynx et la bran- chie (22, fig. 1) constituent, comme nous l'avons vu, un seul et même organe en forme de sac suspendu au bord inférieur du siphon inspirateur, pendant librement dans la cavité péribranchiaie et rattaché au corps, outre son insertion supérieure, par sa continuité avec l'œsophage et parles deux cloisons pharyngo- branchiales dorsale et ventrale. Nous avons vu aussi qu'il est formé d'une paroi propre doublée en dehors par le feuillet branchial de la cavité péribranchiaie et contenant entre ses deux feuillets un espace virtuel ou réel, selon les points, et dépendant du schizocœle. Son épithélium propre est formé de simples cellules cubiques non ciliées. 11 présente à considérer divers organes qui sont des différenciations locales de ses parois, savoir : Vendostyle (22 et 23, fig. 1, £.), le cercle péricoronal {pp.), la crête dorsale (/. c/.), le tubercule Figure indiquant la direction des coupes des planches 23 et 24. A A', direction de la coupe repré- sentée pi. 24, /(>. ?; B B', direction di' la coupe repré- sentée pi. 23. fi^--.!; C C, direction de la coupe repré- sentée pi. 24, fig. l. (^) Morphologiquement, elle est toujours présente, car il y a toujours à ce niveau une cuticule en continuité avec la tunique extérieure; mais on ne la considère comme présente que si elle présente une épaisseur un peu notable, ce qui est le cas le plus habituel. (2) Il y a parfois une couronne tentaculaire rudimentaire à l'entrée du cloaque, au fond du siphon cloacal. 138 IIROCORDES — TUNICIERS vibratile (tv.), le sillon inférieur {22, pg. 1, g. /.), Y orifice œsophagien et les fentes branchiales. . Endostyle (22, fig. 1 et r>; 23, /ig. l, et 24, fig. 2, £.). — C'est une large et profonde gouttière, à parois épaisses, qui règne dans toute la hauteur du bord ventral du pharynx, le long de la même ligne qui, sur la face opposée de la même paroi, donne insertion à la cloison ventrale ou sous-endostylaire qui sépare en avant les deux cavités péribran- chiales. C'est un organe volumineux, 1res apparent môme à travers les parois du corps chez les formes transparentes où on l'avait pris pour une sorte de petite baguette ou stylet, d'où son nom. Ce n'est pas une partie surajoutée, c'est une simple modification locale de la paroi pha- ryngienne qui reste formée à ce niveau d'une seule couche cellulaire. On doit lui distinguer un fond étroit et deux parois latérales très élevées. Le fond est formé de quelques rangées de cellules grêles, élevées, armées de très grands cils (22, /ig. ,5, p.), assez longs pour faire saillie hors de la gouttière dans la cavité pharyngienne. Chaque paroi latérale com- prend en général trois bandes parallèles, verticales, de grosses cellules glandulaires non ciliées. Chaque bande comprend elle-même plusieurs rangées de cellules. Entre ces bandes, la paroi est formée de petites cellules intermédiaires non glandulaires, mais munies de courts cils vibratiles. Toute cette portion de la gouttière est en contre-bas de la sur- face interne du pharynx; mais il s'y ajoute de chaque côté un 7'epli mar- ginal (/.), cilié sur sa face interne ou endostylaire et qui, mince et souple, fait saillie dans la cavité pharyngienne. Sillon inférieur (22, fig. 1, g. /.). ^ En bas, la portion profonde et épaisse de l'endostyle se termine en cul-de-sac, mais ses deux replis marginaux (parfois réduits chacun à une bande ciliaire) se prolongent, toujours dans le plan sagittal, jusqu'à l'orifice œsophagien où ils plon- gent pour se continuer plus ou moins loin dans l'œsophage. Cercle péricoronal (22, fîg.î et 2; 23 fig. 1, et 24, fig. ?, pr.). — En haut, la portion épaisse et profonde de l'endostyle s'arrête de même en cul-de-sac et ses replis marginaux continuent aussi leur trajet; mais, au lieu de poursuivre la direction primitive, ils s'écartent l'un à droite l'autre à gauche et parcourent chacun la moitié correspondante de l'entrée du pharynx pour venir se rejoindre au bord dorsal de celui-ci. Tantôt, ils sont réduits chacun à une forte ligne vibratile : on les appelle alors les arcs ciliés; tantôt et plus souvent, ils continuent à former une lèvre saillante, ciliée sur sa face supérieure continuation de la face interne des replis de l'endostyle, et il s'y ajoute généralement une seconde lèvre qui détermine avec la précédente un sillon péricoronal (23, fig. 1, pn.). Cette lèvre supérieure passe sans s'interrompre au-dessus de la termi- naison de l'endostyle; du côté dorsal elle se continue avec elle-même, en sorte qu'elle est entièrement circulaire, ininterrompue; la lèvre infé- rieure, au contraire, reste composée de deux moitiés droite et gauche qui, ventralement, se continuent avec les replis de l'endostyle et dor- L'ROCORDES — TUNICIERS 139 salement se réunissent pour se continuer avec l'origine de la crête dor- sale dont nous allons bientôt parler. Sous Tune ou l'autre de ces formes, le cercle péricoronal, toujours beaucoup [dus petit que l'endostyle, est invariablement situé au-dessous du cercle tentaculaire, séparé de lui par un petit espace. Crête dorsale (22, fig. 1 et 2, et 23,ftg. J, I. d.). — C'est une petite formation, saillante dans la cavité branchiale, tout le long du bord dorsal, commençant au cercle péricoronal et descendant jusqu'à l'orifice œsophagien. Sur la face opposée de la paroi branchiale, la cloison dor- sale lui correspond comme la cloison ventrale à l'endostyle, mais s'étend moins loin que la crête puisqu'elle s'arrête au bord supérieur du cloaque. La crête peut se présenter sous deux aspects, sous celui d'une lamelle continue, la lame dorsale, ou sous celui d'une série de petites langtietles dorsales indépendantes : ces deux aspects ne sont point d'ailleurs inconcilialjles, car il y a parfois une lamelle continue le long du bord adhérent et découpée en languettes au bord libre. C'est ce moyen terme que nous donnerons pour caractère à notre type. On ne sait laquelle des deux dispositions est la plus primitive. En tout cas, lame ou languette sont incurvées à droite de manière à limiter une sorte de cannelure latérale appelée gouttière dorsale; elles sont d'ordinaire ciliées au moins sur une partie de la face tournée vers la gouttière. Tubercule vibralile {2.2., f'ig. I et ?, et 23, //g. i, t. V.). — C'est sim- plement une petite papille saillante portant à son sommet l'orifice de Vorgane vibralile ou partie terminale dilatée en trompette et ciliée du canal de la glande prénervienne. Ce tubercule est invariablement situé au côté dorsal de l'entrée du pharynx, dans l'étroit espace interposé à la couronne tentaculaire et au cercle coronal, qui même d'ordinaire se détourne vers le bas pour lui faire place. Orifice œsophagien (22, //g. i, b.). — 11 est percé dans le fond hori- zontal de la branchie, toujours dans le plan sagittal, au voisinage de la paroi dorsale. Ce n'est pas un simple orifice placé au milieu des trémas branchiaux. Il est entouré d'une ai?'e œsophagienne assez large oîi le fond épaissi du sac branchial ne porte jamais de stigmates. La crête dorsale contourne, à sa terminaison, le bord gauche de l'aire œsopha- gienne. Feyites branchiales (22, fig. 1 et 1; 23, fg. 1, et 24, fg. 2). — Les parois verticales du sac branchial, à partir d'une petite distance au- dessous du cercle péricoronal, et son fond horizontal, à partir du bord de l'aire œsophagienne, sont percés de fentes stigmatiques circulaires horizontales, séparées par d'étroites bandes intermédiaires de tissu non perforé. Ces fentes sont interrompues ventralement par l'endostyle ou le sillon inférieur, dorsalement par la crête dorsale, en sorte qu'elles sont formées de deux moitiés décrivant chacune un peu moins d'une demi-circonférence. Elles sont tapissées par l'épithélium branchial, qui se continue à leur face externe avec l'épithélium péribranchial et 140 UROCOnDES TUNICIERS qui, dans la traversée de chaque fente, est formé de hautes cellules ciliées dont les cils sont assez longs pour se joindre d'un bord à l'autre au milieu de la fente. Elles sont découpées chacune en une série de trémas verticaux (22, fig. 7, tm.) par de petites trabécules s'étendant d'une lèvre à l'autre et garnis aussi de cils vibraliles. Les trémas des fentes successives sont d'ordinaire orientés en tiles verticales régulières, et il peut arriver que l'orientation longitudinale soit plus apparente que l'orientation transversale; mais la dernière n'en est pas moins toujours la plus primitive et la plus fondamentale. Le degré d'organisation de la branchie que nous venons de décrire est une sorte d'état moyen qui peut subir des réductions et des amplifi- cations. Les premières seront décrites avec les types qui les présentent, mais nous devons dès maintenant donner une idée des secondes. Les bandes interstigmatiques sont occupées par des sinus sanguins tratisversaux, que nous décrirons en parlant de l'appareil circulatoire. Sous la poussée du sang qu'ils contiennent, ces sinus peuvent donner naissance à des papilles vasculaires saillantes dans la cavité branchiale; ailleurs (fîg. 122), on voit ces papilles se diviser en deux branches, l'une ascen- dante, l'autre descendante; enfin, ces branches verticales peuvent se souder en siyms longitudi- naux. Ces sinus (22, fig. 7, v. /.) sont nécessaire- ment saillants en dedans des transversaux (v. t.) et de la trame fondamentale formée par les petites trabécules verticales qui séparent les trémas. Malgré leur origine fragmentaire, ils prennent le plus souvent un aspect continu et, surtout vu de la cavité branchiale, leur ensemble peut former un système plus apparent que celui des sinus trans- versaux; mais, ici comme pour les fentes, c'est le système transversal qui est le plus typique et le plus primitif. Les sinus longitudinaux déterminent avec les transversaux, auxquels ils sont soudés à chaque point de croisement, un treillage à mailles rectangulaires (22, ////. 7), en général plus larges que hautes, dont le fond est occupé par la membrane fondamentale, percée d'une courte rangée horizontale de trémas verticaux. C'est là une disposition typique fréquente. Il ne manque pas de modifications plus avancées, mais il ne saurait en être question ici. Cloaque et cavités pêribranckiales {2,2, fig. 1 ; 23, fig. 1, et 24, fig. 1 et 5, cl. etpJb.). — Le cloaque est une simple cavité sans différenciation spéciale de ses parois: il est tapissé d'un épithélium prismatique non cilié, doublé d'une couche dermique sous laquelle vient immédiate- ment le schizocœle. Sur son plancher on trouve, au milieu, le rectum saillant et l'anus (22, fig. i, an.), et sur les côtés, plus profondément, les deux paires d'orifices génitaux (o. ov. et o. tsc); son fond est Portion de la branchie de Perop/iora baiiyiilensis montrant les lang-ueltes des sinus transverses (d'ap. Lahille). iindB'Kii .1 .-.! ,i .iq i\m< u! Ul> /ir i.Vf PI. 24. UHOCULIRDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) an., anus; C, cœur; cl., cloaque; E., midostylf; es., cstiimac; incl. c, muscles circulaires du siphon liuc- cal; mcl. c'., muscles circulaires du siphon cloa- cal; mcl. I., muscles longitudinaux du sijjhon buccal ; mcl., I'., muscles longitudinaux du siphon cloaca! ; 0. cl., orifice cloacal; œ., œsophage; ov., ovaire; p., point par lequel les vaisseaux pénètrent dans la tunique; pb., cavité péribranchiale ; pr., gouttière péricoronale ; rt., rectum; tr., trabécules de la cavité péribranchialr; tsc, testicule; U., tentacules; V. d., vaisseau dorsal de la branchie; /. es., vaisseaux de l'estomac; V. g., vaisseaux génitaux; V. }., vaisseau intestinal ; V. I., vaisseaux longitudinaux de la branchie ; V. pr., vaisseau de la gouttière péricoronale; V. tt., vaisseaux tentaculaires ; V. V., vaisseau ventral de la branchie. Fig. 1. (^oupe passant par l'ofifice cloacal et les organes génitaux (Sch.). Fig. 2. Coupe transversale passant par l'axe vertical du corps (Sch.). Fig. 3. Disposition de l'appareil circulatoire (Sch.). Fig. 4. Disposition de la inusculaturr (Sch.). (140) ZoOLOGIK CONCRÈTE. T. VIII. PL 24. '■^ ^i.S'uJ^^-i-jn^ /^" UROCOUDES — TUMCIERS 141 formé, au milieu, par la lame branchio-cloacale qui constitue le fond de la brançhie; sur les côtés, il conduit par deux longs orifices fissi- formes dans les cavités péribranchiales [23, /ig. l,pb.). Nous avons suf- fisamment décrit ces dernières, pour n'avoir pas à y revenir. Ajoutons seulement que leur épithélium est formé de cellules aplaties non ciliées. Fréquemment, elles sont traversées (outre les cloisons dorsale et ven- trale qui les séparent Tune de l'autre) par de nombreuses Irabécules pariéto-brcmchiales {tb.) vasculairos, s'élendant directement des sinus transversaux {v. t.) à la paroi opposée de la cavité péribranchiale. Ces irabécules contribuent, avec les deux cloisons et avec l'insertion pharyn- gienne, à soutenir et à immobiliser le sac branchial. Tube digestif (22, /ig. 1). — Il est formé d'un œsophage qui, partant de l'orilîce œsophagien, se rend en droite ligne vers la partie ventrale du corps oîi il s'ouvre dans un estomac ovoïde (st.), assez court, d'où part un inlestin cylindrique dont nous avons vu les rapports avec le cloaque. Les parois sont formées d'un épithélium cilié dans l'œsophage et l'intestin, et en partie glandulaire, en partie cilié dans l'estomac, doublé d'une couche d'épaisseur très variable de ce mènie tissu con- jonctif lacuneux qui comble le schizocœle. 11 existe un organe annexe très constant et très caractéristique du Tunicier, c'est lu glande pylorique [gl. p.), décrite chez certaines formes sous le nom d'organe hyalin. C'est une glande en tubes ramitiés qui part du pylore et répand ses ramifications sur l'intestin. Les extrémités des tubes sont parfailement closes, mais son épithélium peu épais, non cilié, n'a pas bien nettement le caractère d'un épithélium glandulaire. Il n'est donc pas absolument certain que ce soit là une glande digestive, et il reste permis de supposer que ce pourrait être un appareil absorbant. Appareil circulatoire (22, fig. 1, et 24, fig. 3, C). — Il existe constam- ment un cœw situé, dans le schizocœle, entre l'anse digestive et l'extré- mité inférieure de l'endostyle. Il a la forme d'un court cylindre (22, fig. 8) et est contenu dans un péricarde de môme forme auquel il est soudé le long d'une des génératrices. C'est là une disposition tout à fait constante et caractéristique. Elle résulte de ce qu'il se forme d'abord un péricarde qui, en s'invaginant, forme le cœur. Le cœur n'est donc que le feuillet réfléchi d'un péricarde invaginé. Le feuillet externe ou péricarde est formé d'un simple épithélium plat; sur le feuillet réfléchi ou car- diaque, les cellules donnent naissance à des éléments musculaires striés, situés du côté de la cavité où est le sang, tandis que la partie endothéliale regarde la cavité péricardique. Il résulte de ces dispositions que le sac péricardique est entièrement clos, tandis que le cylindre cardiaque s'ouvre aux deux bouts dans les lacunes schizocœliennes et est naturelle- ment rempli par le sang qu'elles contiennent. Le cœur n'a pas de val- vules, mais il se contracte progressivement d'une extrémité vers l'autre, ce qui détermine la progression du sang dans un sens déterminé. Cons- tamment, après quelques minutes, le sens du courant se renverse parle 142 UROCORDES — TUNICIERS fait que le cœur se contracte en sens inverse, et cela se reproduit ainsi périodiquement pendant toute la vie de l'animal. C'est là encore un trait caractéristique et constant de l'organisation des Tuniciers. Pour bien comprendre l'appareil circulatoire, il faut se le représenter sous sa condition la plus primitive et voir se réaliser peu à peu les perfectionnements qui se rencontrent chez des types de plus en plus diirérenciés. Cette condition primitive est celle oij il n'y a d'autres organes pour la fonction circulatoire que le cœur et les lacunes irrégu- licres du schizocœle. Sous la poussée du cœur (considéré dans la phase où il se contracte de bas en haut), le sang monte dans la cloison sous- endostylaire (24, fig. 3, v. v.), arrive à la base du siphon branchial, la contourne en passant sous le cercle coronal {v. pf-}, arrive au bord dorsal de ce siphon, descend le long du bord dorsal de la branchie (v. d.), sous la crête dorsale, arrive à l'a^sophage, le suit(v. /.)et se jette enfin dans les lacunes péristomacales (v. es.), d'où il rentre dans le cœ'ur par l'orifice opposé à celui par lequel il était sorti. Il a ainsi formé un cercle vertical comprenant sur son trajet le cœur, la J)ranchie et l'anse digestive. Ce trajet ne représente bien entendu qu'une direction générale et principale. En tous les points, des courants sanguins s'en détachent j)our se répandre dans les parties voisines : du courant sous-endostylaire {23, /f g. 1, V. V.), partent des courants qui se portent en avant vers la paroi du corps et se répandent dans ses lacunes, tandis que d'autres s'en détachent en arrière pour parcourir les lacunes des bandes horizontales inlerstigmatiques (24, fig. 3. V. t.), et de là se répandre dans celles des tral)écules qui séparent les trémas; du courant péricoronal, se détachent en haut des courants qui montent dans le siphon branchial {v. tt.), en bas des courants [v. I.) qui descendent dans les bandes longitudinales de la branchie lorsque celles-ci existent: du courant dorsal, s'échappent des courants qui se répandent dans la portion dorsale de la paroi du corps et vont jusque dans le siphon cloacal; enfin, des lacunes qui entourent le tube digestif le sang se répand tout autour sur les organes génitaux et dans la partie inférieure de la paroi du corps et du siphon cloacal. Ajoutons que des communications plus directes entre la circulation branchiale et celle de la paroi du corps s'établissent par Tintermédiaire des trabécules pariéto-branchiales (23, pg. 1, tb.). Partout où les courants sanguins ont une certaine forme et une cer- taine constance dans leur direction, les lacunes s'orientent, s'élargissent et donnent naissance à des sinus vasculiformes qui, physiologiquement, ne ditTèrent point de vaisseaux véritables, mais qui n'ont ni paroi propre, ni revêtement endothélial, en sorte qu'ils communiquent en tous les points avec les lacunes ambiantes restées petites et non orientées. Les sinus ainsi formés correspondent exactement aux courants que nous venons d'indi(juer. Mais ils n'apparaissent pas tous en même temps; les uns se montrent déjà dans les formes les plus inférieures; les autres n'appa- raissent que dans les tyjies les plus élevés. Pour tenir compte dans la UROCORDES — TINICIERS 143 mesure du possible de leur rang d'apparition, on pourrait les énumérer dans l'ordre suivant : un sinus sous-endostylaire ou ventral, un sinus péricoronal, un sitiiis dorsal, des simis transversaux de la branchie, des sinus intestinaux et stomacaux, des sinus trabéculaires contenus dans les trabécules qui séparent les trémas, des sinus pariétaux variés circulant dans la paroi du corps, des sinus pariéto-branchiaux, des sinus longitu- dinaux de la branchie, sans compter d'innombrables sinus de moindre importance que l'on trouve partout, dans les siphons, les tentacules, les organes génitaux, etc., etc., etc. Ne manquons pas de rappeler, enfin, les sinus tunicaux contenus dans les diverticules nourriciers de la tunique. Ces diverticules sont formés par un prolongement de la paroi du corps avec toutes ses couches, et contiennent une cavité axiale en libre communication (2^, fig. 3, p.) avec le schizocœle. Or, cette cavité est divisée par une cloison diamétrale en deux moitiés indépendantes qui ne communiquent entre elles qu'à l'extrémité en cul de sac de chaque ramification terminale. Le sang ne circule sans doute pas véritablement dans ces canaux, mais il peut y être soumis à des oscillations suffisantes pour leur fonctionnement. Le sang est formé d'un liquide faiblement albumineux contenant des leucocytes. Appareil excréteur. Système nerveux. — Le ganglion (22, ////. 1 et 2, G./?.), dont nous avons indiqué la position constante vers le milieu de l'espace intersiphonal, est fusiforme et, par ses extrémités, envoie deux groupes de nerfs qui se rendent manifestement aux deux siphons et probablement aux autres organes. En outre de ces rameaux qui sont de simples nerfs, il envoie vers le bas un prolongement appelé cordon viscéral (22, pg. l,n.) qui, bien que son existence n'ait pas été partout vérifiée, semble bien caractéristique du Tunicier. C'est en effet une dépen- dance du svstème nerveux central, car il contient des cellules nerveuses mêlées à ses éléments flbrillaires. Le ganglion lui-même est formé de fibres au centre et de cellules à la surface. Glande prénervienne et organe vibratile. — Accolée à la face anté- rieure du ganglion nerveux est une glande {22,fig. 1 ei2,gl.) souvent plus volumineuse que lui, formée d'une masse cellulaire à éléments arrondis, contenue dans une enveloppe conjonctive et creusée au centre d'une cavité irrégulière qui semble résulter de la destruction d'une partie de ses éléments. 11 en part un canal excréteur (c. d.) formé d'un simple tube épithélial, non cilié, qui se dirige verticalement en haut. En appro- chant de sa terminaison, ce canal se dilate en trompette et devient forte- ment cilié. Cette partie terminale constitue Vorgane vibratile. Son embou- chure se trouve au centre d'une papille saillante qui n'est autre que le tubercule vibratile (t. V.) déjà décrit. Organes des sens. — Il n'y a, sauf rare exception, ni œil ni otocyste. Les tentacules ne sont pas des organes tactiles. On no sait rien d'un sens du goût. Vorgane vibratile a peut-être des fonctions olfactives. Seuls, les 144 UROCORDES — TUNICIERS bords des siphons, doués d'une sensibilité tactile très vive, constituent un organe des sens incontestable. Organes génitaux (22 et 24,//^. 1, OV- et tsc). — Il n'y a que peu de choses à ajouter à ce que nous avons dit de leur position. Les ovaires (22, fig. /, OV.) ont plus de tendance à former des glandes massives elles testicules (tsc.) des glandes ramifiées. Il y a d'ailleurs des variations considérables dans leur nombre et leur disposition. Physiolog-ie. L'animal habite exclusivement la mer. Nous verrons qu'il existe des formes libres, pélagiques, capables de se déplacer; mais ici tous les mouvements se bornent à la contraction et à l'épanouissement du corps et surtout des siphons. L'épanouissement se fait surtout par le relâchement musculaire et une sorte d'érection des tissus par l'afflux du sang à la périphérie. La contraction est musculaire : elle a surtout pour instruments les muscles des siphons qui, rétractés par leurs fibres longitudinales, contractés et froncés parleurs sphincters, disparaissent presque à la vue. Quand l'animal est épanoui, un courant d'eau continuel le traverse entrant par la bouche, passant par les trémas branchiaux dans la cavité péribranchiale, de là dans le cloaque, et sortant parle siphon expirateur. Ce courant est produit exclusivement par les cils des trémas, sans parti- cipation des muscles du corps (*). Il sert à la respiration et à la nutrition. Pour la première, elle se fait aisément au travers des minces parois des sinus trabéculaires de la branchie. La seconde se fait par les particules en suspension dans l'eau. Quand ces particules ne sont pas trop volumineuses pour être arrêtées par le tamis grossier que forment les tentacules rabattus horizontalement sur l'entrée du pharynx, elles pénètrent dans la cavité branchiale, mais là, il faut un dispositif spécial pour qu'elles soient acheminées vers l'œsophage et non entraînées à travers les trémas. C'est à cette fonction qu'est destiné cet ensemble de gouttières et d'organes glandulaires que constituent l'endoslyle, le cercle péricoronal,la crête dorsale, la gouttière inférieure et peut-être la glande prénervienne. Malheureusement, on n'est guère d'accord sur les fonctions de ces diverses parties. Ce qui est certain, c'est qu'un mucus est sécrété, que ce mucus agglutine les particules et se condense en un cordon qui s'engage dans l'œsophage. Entraîné par le mouvement ciliaire, ce cordon traverse lentement tout le tube digestif et permet aux particules qu'il charrie d'être digérées, tandis que lui-même, étant indigeste, reste intact et ressort par l'anus, agglutinant encore les particules non assimilées. Le mouvement est continu. Sans cesse le cor- (^) Nous verrons que sous co rapport, toute la sous-classe des Thaliés fait exception à cette règle. UROCORDËS — TUNICIERS 145 don est ///e dans le pharynx et sans cesse évacué par l'anus sous la forme d'un petit boudin qui se rompt de temps à autre sous le choc du courant expirateur. Pour le reste, on n'est pas très bien lixé ('). La circulation a suffisamment été décrite avec l'appareil circu- latoire. Vexcrétion n'a pour organe différencié que la glande prénervienne. Mais il n'est nullement démontré que ses produits aient le caractère excrémentiel. Nous verrons, en décrivant les types où on les a rencontrées, que certaines cellules mésenchymateuses peuvent jouer le rôle d'un rein cV accumulation diffus ou plus ou moins condensé. On ne sait à peu près rien des fonctions nerveuses. Rappelons que les tentacules ne sont point spécialement sensibles et que les bords des siphons sont au contraire le siège d'une sensibilité tactile très vive. Il existe assez souvent au bord des siphons des taches pigmentaires, mais qui semblent non sensibles à la lumière. On pense que l'organe vibratile peut être le siège d'une fonction olfactive, car Fol a vu que les Appendiculaires se contractent vivement quand des particules mises en suspension dans l'eau qu'elles respirent viennent à pénétrer dans cet organe. Il ne nous semble pas y avoir là une raison suffisante pour attril»uer d'une manière générale une fonction olfactive à cet organe. L'hcrmaphroditisme étant protogynique, il n'y a pas auto-fécon- dation. Les œufs sont fécondés au dehors ou dans le cloaque qui parfois les retient et leur sert de cavité incubatrice. Bourgeonnement. Outre la reproduction sexuelle, il y aie plus souvent une reproduction asexuelle par bourgeonnement, mais ses organes et ses procédés sont si variés qu'il nous est impossible de les schématiser ici. Nous devons renvoyer pour son étude aux types de groupes moins compréhensifs. Développement (*). Vœiif et ses enveloppes. — L'ovaire jeune est formé d'un simple sac épithélial auquel la membrane basale de ses cellules forme yne mince enveloppe extérieure anhiste. Les cellules germinales, souvent loca- (1) Le mucus pst sécrété certainement par les cellules glandulaires de Fcnulostyle. Le li(|uido fourni par la glande prénervienne est-il de même nature et contribue-f-il à la forma- tion du cordon? On l'a dit, mais la chose semble peu probable. On admet, en général, avec H. Fol, que le mucus remonte de l'endostyle dans la gouttière péricoronale qui le diffuse en travers de l'orifice pharyngien, et que les filamcnls formés par sa solidification au contact tic l'eau sont acheminés vers l'œsophage, le long de la crête dorsale. Or, la goutlière imparfaite située sous la crête dorsale se perd le plus souvent sous le bord gauche de l'aire œsophagienne sans plonger dans l'cpsophage ; en outre, cette théorie laisse sans fonctions la gouttière infé- rieure qui", au contraire, plonge directement dans l'tesophage. 11 est donc bien prolial)le qu'au moins une partie de la sécrétion de l'endostyle suit cette voie pour arriver à l'œsophage. (2) Le développcini'nt ist sujet lui aussi à des variations 1res ('tcnihies, et nous devons ic I T. VUI. 10 146 IIROCOHDES — TUNICIERS lisées à certaines parties de l'ovaire, n'évoluent pas toutes en produits sexuels. Certaines grossissent beaucoup pour devenir des œufs, tandis que les voisines, restées petites, se disposent autour d'elles en une couche folliculaire (pr.). Bientôt, les cellules folliculaires se divisent et donnent des éléments, les cellules du testa (25, ////. 2, t.), qui passent entre elles (pr.) et l'œuf (of.); et une mince pellicule, qu'il ne faudrait pas prendre pour la membrane vilelline, est sécrétée entre le follicule et ces élé- ments (22, fig. h, m.). Ces cellules du testa ainsi nommées parce qu'on avait cru qu'elles formaient la tunique, disparaissent peu à peu sans avoir contribué en rien à la formation de l'embryon (*). Les cellules folliculaires grossissent beaucoup, les cellules du testa forment une rangée régulière de cellules cubiques et l'œuf est pondu en cet état dans le cloaque, puis passe au dehors. Là, il ne tombe pas au fond, mais flotte soutenu par ses cellules folliculaires qui se gonflent beaucoup et souvent forment des sortes de villosités tomentcuses d'un aspect très élégant (25, fig. ;">)(*)• C'est alors seulement ou tout au plus dans le cloaque qu'a lieu la fécondation, mais en tout cas sans auto- fécondation, les spermatozoïdes de l'individu qui a pondu l'œuf n'étant pas mûrs à ce moment. Segmentation, gaslrulation. — La segmentation est totale (25, fig. li et 7), d'abord égale, puis un peu inégale, et aboutit à une blastula dont un hémisphère est formé de cellules petites et claires, l'autre de cellules plus grosses et granuleuses ('). Les grosses cellules s'invaginent dans les petites et voilà la gastrula formée (25, f/g. 8 et ,'/). Elle est d'abord arrondie et son blastopore correspond à sa partie inférieure. Mais peu à peu elle s'allonge et le blastopore est transporté à la partie inférieure de la face dorsale (25, /rg. ÎO) {*). oiiroro rcnoncor à ronstituor un schéma égalemont applicable à tous les groupes de Tuuiciers. (lomnie i>our raaatoniie, nous prendrons pour type une forme supérieure mm pélagique; le développement des autres types sera décrit séparément à propos de chacun d'eux. (^) Leur iuterprélation a été très lalioi'ieuse. C.omme elles sont à un certain moment incrustées dans la couche superlicielle de l'oaif et que, d'autre part, la mince pellicule qui les sépare du follicule était prise pour la meinhrane vitelline, on les a longtemps considi''ri''es comme vraiment contenues dans r(euf et destinées à prendre part à la iormation de l'em- bryon. En raison de leur couleur semblable à celles des premières cellules tunieales, du avait pensé (KovAM-'.vsKv) qu'elles servaient à former la tunique, d'uù leur nom. lui réalilé', elles sont toujours extérieures à l'œuf, ainsi que vient encore de h' confirmer dans un travail récent Matto t^LODEUUS [!)()]. Elles sont entièrement comparables aux éléments dont nous parlerons sous le nom de cahjmiwcytcs en étudiant k's Thaliés. (^) C'est le cas ordinaire, mais assez souvent (beaucoup de Styélidés, Polyclinidés, Didcmnidés) il reste dans le cloaque, s'y développe, et c'est la larve achevée qui en sort. (■^) L(ï premier plan si''pare deux blastomères égaux (pii représentent les deux moitié-s droite et gauche de l'animal, rirn''gularité se montre dès le stade 4 déterminé cependant par un second plan (méridien?) et, au stade 8 résultant d'un plan équatorial, il y a quatre grosses cellules et (pialre petites re[ir(''senlanl déjà la blastula, qui n'a qu'à uudiiplier ses éléments sans nuMhfier leurs caractères relatifs. (*) On serait tenté de croire que cette gastrula ni' doit pas être (irientée connue d'ordi- naire, le blastopore en bas et le pcMe al)oral en haut, car il se trouve que [)lus lard le pôle PI. 25. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) {Suite.) Développement. C; cnrdc dorsale; eo.; ectoderme ; en., endoderme; h., cordon cellulaire ventral du prolonge- ment caudal; m., (fig. 4 et 5), pellicule intermédiaire; m., (fig. 13),. muscles; r).; système nerveux; of., œuf; ov., paroi de l'ovaire; p.j pédicule; pr., cellules folliculaires; t.j cellules du testa. Fig. 1. Coupe de la paroi ovarienne montrant la disposition des ovules et la formation delà paroi folliculaire (im. van Beneden et Julin). Fig. 2 a 4. Stades successifs montrant la formation du testa et de la pellicule intermé- diaire (im. Kovalevsky). Fig. 5. OEuf montrant des villosités tomenteuses sur sa paroi folliculaire (im. Kupffer). Fig 6 à 12. Stades successifs du développement. Fig. 6. Formation des quatre premières sphères de segmentation par deux plans méridiens (im. Seeliger). 7. Division en huit sphères par un plan équatorial (im. Seeliger). 8 et 9. Formation de la gastrula (im. Kovalevsky). 10. Apparition du système nerveux (im. Kovalevsky). 11 et 12. Formation du tube nerveux et de la corde dorsale (im. Kovalevsky). 13. Coupe transversale au niveau du tube nerveux (Sch.). Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. (146) Zoologie concrète. T. VIII. PL 25. UROCORDES — TUNICIERS 147 Apparition des ébauches des organes de V embryon. — Dès ce moment une observation attentive permet de reconnaître la première ébauche des principaux organes embryonnaires. A la face dorsale, sur une surface circulaire comprenant le blastopore à sa partie inférieure, les cellules ectodermiques montrent une forme plus carrée et des noyaux plus gros : c'est Ir plaque nerveuse (25, fig. Il, n.) d'où se formera le système nerveux; en face d'elle, mais au-dessus du blastopore seule- ment, se délimite une région de la vésicule endodermique qui représente la première indication de la corde dorsale (c); sur les parties latérales du corps, deux bandes cellulaires appartenant aussi à la vésicule endo- dermique s'individualisent pour former le mésoderme et ses dépendances; enfin, ce qui reste de la vésicule endodermique formera la branchie d'où naîtra par bourgeonnement le tube digestif. Les organes essentiels de l'animal sont donc déjà indiqués, mais il nous faut voir quelle est l'évolution de chacun d'eux et aussi des parties que nous n'avons pas mentionnées dans cette rapide énumération. Dès que la plaque nerveuse s'est montrée, on voit autour d'elle se dessiner un bourrelet (23, //g. "2, tn.) formé par un soulèvement de l'ectoderme. Ce bourrelet commence en bas, immédiatement au-dessous du blastopore; c'est en ce point qu'il est le plus élevé. A partir de là, il monte des deux côtés en s'atténuant de plus en plus et, en haut, reste ouvert en fer à cheval. Par accroissement convergent de ses bords, accroissement qui a son maximum d'activité à la partie inférieure et diminue progressivement vers le haut, le bourrelet arrive à recouvrir complètement la plaque nerveuse (23, fig. 3) et à la transformer en une vésicule nerveuse dont il a formé la voûte, tandis que la plaque forme son plancher. C'est, en somme, une sorte d'invagination s'accomplissant par un procédé un peu particulier. La vésicule est à la fin complètement close, sauf en haut où elle s'ouvre au dehors par un petit orifice, le neuropore (23, ftg. 4, np.), et en bas où le blastopore s'ouvre à son intérieur (25, fig. 11), établissant une communication directe entre la vésicule nerveuse et la vésicule digestive {canal neurentérique) et indi- recte entre la vésicule digestive et le dehors par l'intermédiaire de la vésicule nerveuse. La corde dorsale (25, fig. Il, 12, 13, c.) se forme par isolement d'une bande cellulaire endodermique au côté dorsal, au-dessus du blas- topore. Cette bande se sépare de l'endoderme qui se reconstitue en avant aboral correspondra à la face ventrale et le blastopore au dos, en sorte que l'axe de l'Ascidie est perpendiculaire à celui de son embryon. Mais ces rapports résultent des progrès d'un accroissement inégal se faisant à la face ventrale beaucoup pins vite qu'au côté dorsal et transportant le blastopore vers le dos, et non pas d'une transfonnalion in situ des parties correspondantes de l'embryon ; en sorte que l'on doit conserver à la gastrula son orientation normale et que l'on introduit une erreur plutôt qu'on ne la corrige en orientant, comme le font quelques embryologistes, la gastrula le blastopore en arrière dès les premiers stades. Ce blastopore est d'abord inférieur et devient peu à peu dorsal par le progrès du développement. 148 IJROCORDES — TUNICIERS d'elle et devient ainsi libre entre l'endoderme et la vésicule nerveuse. Cette bande contenant quatre rangées de cellules ne reste pas étalée, mais se ferme sur elle-même (26, fifj. 4, c) en même temps qu'elle se détache de l'endoderme, de manière à constituer un cordon massif. Le mèsoderme {25, /ig. 13, 26 et /ig. 1 à 5, m.) se forme d'une ma- nière analogue, avec cette différence que la partie qui se sépare de l'en- doderme est plus limitée en hauteur, en sorte qu'après l'isolement, ce qui se trouve avoir pris naissance entre les deux feuillets principaux, ce n'est pas un cordon allongé, mais un massif cellulaire dont les élé- ments se multiplient rapidement dans tous les sens. Ces deux plaques mésodermiques sont situées symétriquement à droite et à gauche (26, fig. 2, m.) (•). Appariti07i de la queue, forination de la larve têtard. — Pendant ce temps l'embryon s'allonge, devient piriforme (26, Jlg. I et 2), et la portion plus étroite qui forme la partie inférieure de son corps repré- sente déjà ]ai qiceue, organe locomoteur de la larve, destiné à disparaître chez l'adulte, tandis que la partie renflée formera tout le corps de la future Ascidie. Nous allons prendre un à un tous les organes et les suivre jusqu'à leur état final chez la larve prête à éclore, sans tenir compte de l'évolution parallèle des organes voisins, la correspondance des états de développement dans l'ensemble des organes étant suffisam- ment indiquée par les dessins qui accompagnent le texte. La queue provient de la partie inférieure du corps, qui s'accroît beaucoup plus en longueur que dans les autres sens (26, flg . II). Elle se recourbe sous la face ventrale, et remonte même jusqu'à la face dorsale en se déviant un peu dans sa région terminale de manière à passer à droite de la partie supérieure du corps. Elle subit en outre un mou- vement (le torsion qui détourne vers la gauche son bord dorsal ou nerveux. Dans la corde dorsale, les cellules se disposent d'abord sur trois, puis sur deux, puis une seule file longitudinale, et on les trouve empilées comme des pièces de monnaie occupant l'axe de la queue lorsque celle-ci est encore courte {2Q,/lg. 2, c). Puis, quand la queue s'allonge, elles s'allongent elles-mêmes sans augmenter de nombre, de manière à (1) La corde dorsale et aussi les ijlaques mésodermiques commencent à s'incurver en dedans avant de se séparer de l'endoderme, en sorte qu'elles se présentent (eliez Clavelina) pendant un certain temps (fort court) sous l'aspect de vésicules (à cavité à peine iiidi(pi(''e, il faut le dire) en communication avec la cavité entiodi'rmique td procédant decelli'-ci [lar refou- lement. Van Beneden et Julin veulent voir dans ce fait une représentation fruste, raccourcie, du processus de fornialion par refoulement des mêmes parties chez Awyhioxm. La chose* [leut en effet se soutenir, l'our le mésoderme, elle a jiour conséquence de faire considérer la cavité générale comme ayant commencé à se former à la manière d'une entérocœle, mais comme étant devenue un simple schizocœle par le fait que la cavité entérocœlienne, minime dès le début, s'est oblitérée, et que les éléments mésoblastiques, au lieu de résulter de l'accroisse- ment de la vésicule enlérocirlieime, se sont formés sans.ordre, [lar multiplication des éléments dissociés et mélangés de la vésicule primitive. PI. 26. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). a., cavité archentérique ; b.j bouche; c, corde dorsale; c'.j substance intercellulaire en forme de lentilles ; ec, ectoderme; en.j endoderme ; f.j prolongement caudal de l'endoderme; m., plaques mésodermiques; n.j système nerveux ; np.j neuropore; o.j orifice d'invagination du sac péribran- chial droit; ot., otocyste; p.f papilles adhésives; v.j vésicule sensitive; y., œil. Fig. 1. Larve vue du côté droit pour montrer la disposition des plaques mésodormiques et du tube nerveux (d'ap. van Bi^neden et Julin). 2. Même larve que dans la figure 1, vue de dos (d'ap. van Bencden et Julin). 3. Coupe transversale du corps avant la formation de la gouttière dorsale (Sch.). 4. Coupe transversale du corps après la formation du tube nerveux (d'ap. van Beneden et Julin). 5. Coupe transversale du corps au moment de la formation de la gouttière dorsale (Sch.). 6. Coupe sagittale d'une larve ayant formé la vésicule sensitive et la queue, vue du côté droit (d'ap. Kovalevsky,).. 7. Partie supérieure d'une larve vue du côté droit en coupe optique et présentant des organes sensitifs, la première ébauche du sac péribranchial droit et les papilles adhésives (d'ap. Kovalevsky). Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. (148) ZoOLOr.IE CONCRÈTE. T. YIII. PI. 26. UROCORDES — Tl'NICIERS 149 régner toujours dans toute la longueur de celle-ci (26, Jîg. G, c). Une substance intercellulaire, sécrétée par elles, apparaît entre leurs faces en contact, sous la forme de lentilles (26, fig. 7, c'.) interposées aux disques cellulaires (c), et l'ensemble ofl're alors l'aspect d'un rachis à vertèbres amphicœliques avec ses lenlilles intervertébrales de gelée notocordale. Enfin, par l'accroissement continuel de la substance inter- cellulaire, les cellules notocordales sont repoussées à la périphérie, où elles se disposent en une gaine autour de la substance centrale amorphe (27, flg. 1, c). La vésicule nerveuse reste renflée en haut, mais s'allonge vers le bas en un long tube nerveux dont la partie supérieure, celle qui confine à la vésicule, dessine un renflement notable. L'ensemble présefite donc trois parties superposées. La première est la vésicule sensitive (26, fig, 6, V.), formée aux dépens de sa partie supérieure. C'est un sac formé d'une simple couche de cellules aplaties; il est incomplètement divisé en deux compartiments latéraux par une cloison née de sa voûte; en haut il est clos, le neu- ropore s'étant fermé, en bas il communique par son compartiment gauche avec la partie suivante du tube nerveux. En deux points cepen- dant elle donne naissance à une formation particulière : l'une est Vœil, l'autre eslVotocyste. Vœil (26, /ig. 7, y.) occupe la partie inférieure du compartiment droit de la vésicule; il est constitué par un point de la paroi où les cellules sont élevées, prismatiques et disposées en hémisphère creux; la cavité de cet hémisphère communiquerait avec celle de la vésicule si elle n'était comblée par un cristallin (27, fig. l,y.) sécrété par les cellules et formé d'une lentille très épaisse surmontée d'un ménisque; la partie interne des cellules, celle qui confine au cristallin, est chargée de pigment. Votocyste {ot.) est formée par une cellule de la face ventrale de la vésicule qui s'est accrue en massue de manière à continuer à faire partie de la rangée épithéliale par son pied, tandis que la tète renflée fait saillie dans la cavité; à l'intérieur du renflement se forme une grosse otolithe; les cellules pariétales voisines porteraient des soies sensitives qui seraient excitées par le contact de l'otocyste lorsque celle-ci en s'inclinant vient à les rencontrer. Le second organe dérivé de la vésicule nerveuse primitive est le ganglioîi : c'est une portion renflée du tube nerveux qui fait suite à la vésicule sensitive; il est séparé de celle-ci par un léger étuanglement (26, fig. 7, /?.). Les parois sont formées d'un épithélium à cellules élevées mais sur une seule couche, sauf à la face ventrale où s'ajoute à cette couche un épais massif de cellules ganglionnaires. Le tube nerveux (26, jlg. (>, n.) enfin, le troisième des organes annoncés, se prolonge jusqu'à l'extrémité terminale de la queue sans diflérenciation histologique quelconque, sous la forme d'un simple tube formé de quatre files de cellules aplaties rangées autour du canal central, 150 UROCOUDES — TUMCIERS qui se prolonge sans interruption jusqu'à la vésicule sensitive. En bas, ce canal se termine en cul de sac, le canal 7ieurentérique s'étant depuis long- temps oblitéré. La vésicule endodei^mique suit d'abord l'accroissement du corps en longueur et se prolonge jusqu'au bout de la queue. Son prolongement caudal n'est pas un tube, mais une simple bandelette cellulaire, courant au côté ventral de la queue (26, //g. 6, f.), ce qui devrait compléter le tube du côté dorsal ayant été accaparé par la corde. Cette bandelette se termine en bas au point où était le canal neurentérique oblitéré; en haut, elle perd de bonne heure toute relation avec le reste de la vési- cule endodermique qui se trouve ainsi limitée à la portion renflée du corps. Le pharynx résulte directement de la transformation de ce qui reste de la vésicule endodermique primitive, après séparation de la corde, de l'endoderme et de la bandelette endodermique caudale. V endostyle (27, fig. 1, E.) et les autres organes dépendant de lui se forment par le processus ordinaire. L'anse digeslive (27, fig. 3, es.) procède du pharynx par bourgeon- nement, sous la forme d'un prolongement qui part de son fond à droite, descend, se renfle en estomac, puis remonte à gauche pour s'ouvrir dans la vésicule péribranchiale gauche dont nous verrons bientôt l'origine. La glande 'pylorique et le foie, quand il y en a un, se forment par des refoulements de l'épithélium digestif. Le jjéricai^de [2.1 , fig. 1, C.) se sépare du sac pharyngien sous la forme d'une vésicule, en commun avec V ajjpareil éjncardique {21, fig. 1, te.) ; mais il y a sous ce rapport de grandes différences dans les groupes, et nous devons renvoyer aux types morphologiques moins généraux l'étude de ce que l'on sait sur ce point. Le cœur se forme par invagina- tion de la paroi péricardique. Le mésodei^me se prolonge, lui aussi, dans la queue lorsque celle-ci se dessine, mais sous la forme d'une paire de lames cellulaires simples, tandis que sa partie supérieure forme deux massifs épais. Ces lames cellulaires s'appliquent sur les deux faces de la corde dorsale et s'y transforment en une couche de cellules musculaires allongées, con- servant à l'intérieur leur noyau au centre d'un protoplasma non diffé- rencié, tandis qu'à leur périphérie se forment des fibrilles pourvues d'une striation transversale (27, fig. 5, mcl.). Le reste du mésoderme forme, dans le corps, les tissus intermédiaires aux organes principaux, savoir, la musculature et cet abondant tissu conjonctif qui remplit les espaces entre les feuillets principaux et entre les organes dérivés d'eux, ne laissant que les lacunes occupées par le sang et les sinus qui constituent les grandes voies de la circulation. Les globules sanguins eux-mêmes ne sont autre chose que des cellules de ce mésoderme, ou plutôt de ce mésenchyme, devenues libres. Les glandes génitales sont formées aussi par ces éléments méso- AS .m lusxnaqqolev&a ;/"/! . iiol\\>',f,fi !!>.•)/ PI. 27. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). an.; anus; b., bouche; C, cœur; c, corde dorsale; E.j endostyle; es.; estomac; mcl., muscles; n., système nerveux dorsal; 0.; orifice de la vésicule péribranchiale ; œ.; œsophage; Qt., otocyste; p.j papilles adhésives servant à fixer la larve; pb., vésicule péribranchiale; r., repli ectodermique ; se, cordon cellulaire ventral de la queue; (. c, tube cardiaque; v.; vésicule nerveuse; y., œil. Fi g. 1. Larve vue du côté droit après sa fixation par les f>apilles adhésives (ira. Kova- levsky). (L'extrémité de la queue n'est pas représentée). Fig. 2. Coupe transversale du corps montrant les invaginations péribranchiales (d'ap. van Beneden et Julin). Fig. 3. Larve montrant les premières fentes branchiales et dont le neuropore commence à se fermer et la queue à s'atrophier (Sch.). Fig. 4. Larve à un état plus avancé que dans la figure précédente (Sch.). Fig. 5. Coupe transversale de la queue montrant les crêtes aliformes dorsale et ventrale (im. Seeliger). (150) Zoologie concrète. T. VIII. PL 21. UROCORDES — TUNICIERS 151 dermiques. Elles apparaissent sous la forme d'une masse syncytiale (F\oDERUs) située dans la région pylorique et rattachée au cloaque par un cordon cellulaire plein, le gnbernaculvm. Elles sont encore à un état tout à fait rudimentaire au moment de l'éclosion. Les cellules à concrétion qui constituent le rein d'accumulation, diffus ou massif, sont aussi d'origine mésodermique. La bouche s'ouvre, peu avant l'éclosion, par une invagination ectodermique superficielle située juste au-dessus du point où était le neuropore, et dont le fond, en rapport avec la vésicule pharyngienne, se perfore (26, pg. 7, ib.). La vésicule sensitive s'allonge au contact de l'invagination buccale, se soude à elle et s'ouvre à son intérieur par un petit canal qui plus tard s'en séparera pour former Vorgane vibralile (27,///7. i, 5et4)n. Pendant que ces transformations s'opèrent, on voit apparaître à la face dorsale du corps, symétriquement à droite et à gauche, au niveau du rétrécissement qui sépare la vésicule sensitive du ganglion, deux invaginations ectodermiques symétriques (26, /Z//. 7,0., cl 27, //g. "2, pb.) qui s'avancent vers la vésicule pharyngienne et s'accolent à elle. Ce sont les deux vésicules péribranchiales (27, fig. 1, 5 et 4). Sur la paroi com- mune s'ouvre une paire de fentes constituant les deux premières fentes branchiales. A ce moment, la disposition est très semblable à celle qui persiste toute la vie chez les Appendiculaires. Mais.cet état dure peu. Sur la môme paroi s'ouvrent successivement, suivant un ordre un peu irré- gulier, d'autres fentes, peu nombreuses il est vrai et dont le nombre ne s'accroîtra que plus tard. Ces fentes sont disposées transversalement et représentent chacune, non un tréma, mais une rangée horizontale de trémas, et ceux-ci, les trémas vrais, se formeront plus tard par subdivision de latente continue en fentes verticales parallèles, au moyen de trabécules s'étendant de l'une à l'autre paroi de la fente (27,///;. 5 et 4 et fig. 122). Les deux vésicules sont à ce moment complètement indépendantes et s'ouvrent isolément au dehors (o.). Mais la portion de la face dorsale qui séparait leurs orifices s'enfonce à son tour et la dépression ainsi formée constitue le cloaque, communiquant avec le dehors par un orifice médian unique et, au fond, à droite et à gauche, avec les deux vésicules péribranchiales qui, dès lors, ne communiquent plus avec le dehors (28, fig. 4, o.) que par son intermédiaire (*). (>) D'après Van Beneden et Jilin, l'organe vibratile se formerait sans relation avec la vésicule sensitive par un divcrticule de la portion ectodermique du pharynx. Cette origine ectodermique permet l'assimilation, admise par ces auteurs, de l'organe vibratile avec l'hypo- phjse des Vertébrés. Mais nous voyons qu'elle n'est pas démontrée. (') D'après Van Beneden et Julin, chez la Claveline, les invaginations ectodermiques paires seraient peu profondes et se mettraiiMit en rapport, non avec le sac pharyngien lui-même, mais avec une paire de vésicules formées par refoulement par le sac pharyngien. Ces deux vésicules se sépareraient complètement du pharynx et, plus tard seulement, les fentes stigma- tiques s'ouvriraient sur la paroi commune formée des deux membranes adossées de ces vési- 152 UnoCORDKS — TUNICIERS La larve est maintenant prête à éclore. Il se forme cependant, en outre, avant Téclosion, des saillies ectodermiqucs situées en avant de la bouche et formées de hautes cellules glandulaires. (!le sont les 'papilles adhésives (27, //g. 1, p.)'. 11 y en a tantôt trois, deux latéro-ventrales et une médio-dorsale, tantôt un beaucoup plus grand nombre. Larve libre. — L'éclosion a lieu par rupture des enveloppes de l'œuf, et la larve déployant sa queue se lance à la nage sous une forme qui rappelle le têtard de (Grenouille dont on lui a donné le nom. Elle est protégée contre l'action directe de l'eau de mer par une mince cuticule qui représente la future tunique, montrant déjà les réactions de la tunicine, bien qu'elle ne soit encore qu'une pellicule cuticulaire. Sur la queue cependant, la tunique forme deux crêtes ali- formes dorsale et ventrale disposées comme la membrane caudale d'un têtard ou d'une Anguille et jouant le même rôle dans la locomotion {27, fig. 5).^ La vie libre est de courte durée (quelques heures). (îuidée par ses organes sensitifs qui lui permettent de choisir un lieu de fixation dans quelque retraite abritée de la lumière et des vagues, elle se fixe par ses papilles adhésives au moyen de la sécrétion glutineuse de ces organes et perd sa queue pour se transformer par une série de modifi- cations régressives en l'Ascidie, si difîérente d'elle, au moins par la forme et l'aspect. Modifications régressives. Formation de Vadulle. — Aussitôt après la fixation {2.1, fig. 1) commencent les transformations qui vont donner naissance à l'Ascidie et qui consistent essentiellement en une régression des organes larvaires qu'elle ne doit pas conserver (principalement la queue et la vésicule sensitive), en un perfectionnement des autres organes (en particulier la tunique, la branchie et l'appareil génital), et enfin dans une modification de son orientation par rotation et accroissement inégal. Les papilles adhésives (p.), aussitôt après avoir fourni la substance collante, s'atrophient et disparaissent. La tunique commence à s'épaissir et pendant longtemps continue à s'accroître en épaisseur; en outre, elle se perfore aux orifices devant lesquels elle passait d'abord ininterrom- pue, et plonge dans les siphons pour former la tunique rétléchie; enfin, des cellules mésodermiques émigrent dans son épaisseur. La g?(ewe entre immédiatement en régression : elle se détache de sa gaine tunicale et cilles et du pharynx. 11 en résulterait que les vésicules péril)ranchiales seraient, eu majeure partie, endotlerniiques, que les invaginations ectodermiqucs ne formeraient que le cloaque et leur itarlic la plus dorsale, et que les vrais orifices homologues des luhes respiraleiu-s des Ai'i'KNDiciLAïUES serali'id ceux (pii l'onl cominmiiqurr la porlion endodcrnd(|ue des deux vési- cules avec leur portion eclodermique et avec le cloaque. Ce mode dr formalion et les interpré- tations qui eu découlent sont peut-être vrais pour les ('Javelines el (piel([nes autres, nuns. en présence d oiiservations eoniracncloires, on ne saurait les étendre sans imprudence à Ten- scmhle des Ascidies, surtout en présence de ce lait -que Torganogénèse est plus variable dans ce groupe (pie dans tout autre. ■.{■)J ■JJii;i,iii ait. ùci; PI. 28. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). b., bouche; C; cœur; 0., corde dorsale; E., endostyle; es.; estomac; G. n., ganglion nerveux ; n., cordon nerveux dorsal; np.; neuropore; o.j orifices des sacs péricardiques qui en se fusionnant forment l'orifice cloacal impair; p.j papilles adhésives fixées sur le support; r., repli ectodermique se déplissant pendant la rotation ; st.j stolon; te, tube péricardique ; tr., trémas branchiaux. Fig. 1 a 4. Quatre stades successifs montrant la rotation de la larve (Sch.) (152) Z(1(lI.or,IE CONCRÈTE. T. \]]] . PL 28. UROCOHDES — TUNICIERS 153 se rétracte [ll^ftg. 4); ses éléments intérieurs, corde, bandelette endo- dermique, muscles, tube nerveux, se désagrègent, s'histolysent et passent dans la cavité du corps (28, ////. / à 4, c.) où ils sont détruits par les éléments mésodermiques libres jouant le rôle de phagocytes; son ectoderme devenu trop grand pour le contenu s'invagine et forme une vésicule intérieure qui subit le sort des éléments internes de la queue; enfin, son fourreau tunical se rétracte dans le reste de la tunique ou se détache. Dans la branchie, le nombre des fentes stigmatiques et des trémas s'accroît, mais sans ordre et par le processus indiqué. Les espaces trans- versaux interposés aux fentes se creusent de canaux sanguins qui deviennent les sinus transversaux ;QuiYe les trémas verticaux, des canali- cules en rapport avec ces sinus font circuler le sang dans la membrane branchiale, mais ce ne sont pas là les sinus longitudinaux qui se forment secondairement (fig. 122) par des papilles qui poussent sur les sinus transversaux, se portent en dedans, puis se bifurquent en deux branches ascendante et descendante qui, s'anastomosant avec les branches semblables situées au-dessus ou au-dessous, donnent naissance à des canaux continus : cela explique que ces sinus soient toujours en dedans des transversaux. L'organe vibratile définitif prend ses connexions définitives comme il a été dit page 151, donne naissance à la glande pré- nervienne avec laquelle il reste en rapport pour former son canal excré- teur et, par un foisonnement des cellules de sa paroi, au ganglion nerveux qui, au contraire, se sépare de lui. Les organes génitaux, que nous avons laissés sous la forme d'une vésicule rattachée au cloaque par un gubernaculum cellulaire plein, se développent de la manière suivante. La vésicule se pince transversale- ment et ainsi sépare d'elle une seconde vésicule plus petite située en dehors et qui formera le testicule, tandis qu'elle-même deviendra l'ovaire. Le testicule s'ouvre à ce moment dans le col de l'ovaire d'oij part le gubernaculum qui rattache le tout au cloaque. En se raccourcis- sant, ce gubernaculum étire ce col et le met en rapport avec le cloaque. Il disparaît alors sans avoir rien formé, mais après avoir conduit au cloaque le col des deux vésicules qui maintenant y débouche par deux orifices distincts. Le testicule et son canal se dégagent peu à peu complè- tement de l'ovaire, et les dispositions histologiques définitives s'éta- blissent peu à peu. Si les choses restaient dans cet état, l'Ascidie serait fixée au support par un point de sa face ventrale correspondant à peu près à la partie supérieure de l'endostyle. Mais le court espace (28, ftg. 1, r.) situé entre le point de fixation et la base du siphon buccal s'accroît énormément en longueur et il en résulte un mouvement de rotation de l'Ascidie autour de son axe transversal (28, /ig. 2, 5 et 4), qui entraîne la bouche à peu près à l'opposé du point de fixation (p.). Parfois, cet accroissement se pro- duit d'avance sous la forme d'une profonde duplicature qui, en se dé- 10 a 154 [mOCORDES — TUNICIERS ployant, permet à ce mouvement de rotation de s'accomplir en un temps beaucoup plus court (*). La classe des Tuniciers se divise en trois sous-classes (*) : Appendicularim, formes inférieures, pélagiques, à caractères larvaires, conservant toute la vie une queue munie d'une corde dorsale; n'ayant ni cavité péribranchiale, ni cloaque, ni trémas, la branchie communiquant directement avec le dehors par une paire de tubes expirateurs; anus ventral, débouchant directement au dehors; vivant dans une capsule creuse formée par la tunique détachée de l'épiderme (') ; Thali/E, formes libres, pélagiques, à axe morphologique peu ou point incurvé, les orifices buccal et cloacal étant aux deux extrémités du corps; à branchie réduite à une bandelette ou à une cloison tendue entre le cloaque et le pharynx; sans cavité péribranchiale; se repro- duisant par une alternance compliquée de génération sexuelle et de générations blastogénétiques, l'oozoïte et les blastozoïtes présentant des caractères anatomiques différents; Ascidie, formes fixées et à axe morphologique incurvé (à la seule exception du groupe des Pyrosomes); pourvues d'une branchie sacci- forme avec cavité [jéribranchiale, conformes au type morphologique général décrit dans les pages précédentes; se reproduisant avec ou sans alternance de générations agames, le blastozoïte, quand il existe, ne différant de l'oozoïte (sauf encore dans le cas des Pyrosomes) par aucun caractère anatomique essentiel. (') Dans certains cas, au contraire, cet accroissement n'a pas lieu et Taniuial reste fixé par un point de la face \entrale situé tout à l'extrémité supérieure, non loin de la bouche, par exemple, chez Boltenia, chez FuiKjulm, chez Culeolm. (2) Bronn, dans la première édition du Broim's Thicr-licich, divisait les Tuniciers en Ascidies natfeantes, Nectascidia (Nr)'/.o[jia'., nager; v^-'^'t; nageur), comprenant nos Appendi- cularix, nos Tlialix, plus le genre Pijrosoma, et Ascidies fixées ou Chthonascidia (/,Owv, terre, sol; -/Oovto?, qui lient au sol), comprenant toutes les autres. (3) Cette sous-classe est si ditfért'nte des deux aulirs (ju'fllc niiH'iterait de leur être opposée. On devrait distinguer deux sous-classes, les Perennlchordix (Appendiculaires) et les Caduci- chordix (Thalies et Ascidies). Mais cela entraînerait quelque confusion en multipliant le nombre des subdivisions de la classe et obligeant à créer un terme nouveau entre la sous-classe et l'ordre. APPENDICULAIRES 155 !'■*' Sous-Classe APPENDICULAIRES. — APPENDICULARIM YAvPENDicvLAmAD.E {^xQ>m\)\ — CoPELATA (Hâckel); Perennichordata (Bal four); — Urochorda larvalia (R. Lankester); Atremata archipneusta (Lahille); — Larvacea (Herdman) (*)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 123 a 132) Nous prendrons pour type une forme réelle, le genre Oikopleura. L'animal est fort ditlerent de notre type morphologique de Tunicier et doit être décrit en lui-même. Fig. 123. Anatomie. Extérieur et organisation générale. — L'être se présente sous l'aspect d'un globule gélatineux transparent de la grosseur d'une petite cerise (fig. 123). Mais ce n'est là qu'une capsule qui lui sert de logette et qui est creusée d'une cavité pour le contenir. Cette cavité s'ouvre largement au dehors pour per- mettre l'entrée et la sortie de l'eau ; elle est en outre beaucoup plus spacieuse que son habitant (a.), qui peut s'y mouvoir à l'aise et n'est ni rattaché à sa capsule {caps.), ni même en contact avec elle. fl s eu p. c.o Appendiculaire en position naturelle dans sa capsule (im. Fol). a., l'animal : c, caviti' do la rapsule ; caps. capsule: c. v., cliambres lalérali's; o. i., orifice intérieur; o. s., un des orifices supérieurs. (1) Nous ne tenons pas compte des variantes de ces dénominations telles que : Appcndicularix ((iee-enbaur, 1878), Appcndiritldriidx (Herdman, 1891), Copclatx (Claus, 1882). Ces noms, comme toujours, sont emprunt/'S à quelque caractère saillant qu'ils ont l'avantage de rappeler : Appendiculair(> fait allusion à l'appendice caudal ; Copclata au mode de locomotion de l'animal qui bondit sous l'action de sa queue agissant à la manière d'une rame {-/mk-t^, rame; fjXaio, li" pers. siug. d'f,Aâ;j.rjv. aoriste l»"" de aXÀo[j.at, bondir), Perennichordata, au fait que la corde dorsale persiste chez l'adulte; Airemata, à l'absence de vrais trémas branchiaux ; Archipneusta, à la condition primitive de l'appareil respiratoire; Larvacea, Lavvalla, à la structure larvaire de ces animaux. Balkour oppose aux Perennichordata li's Caduclchordata, comprenant tous les autres Tuni- ciers qu'il divise en slmpllcla (Ascidies simples), composlta (Ascidies composées) et conserta (Salpes et Doliolum). Gegenbaur appelle Acopa, c'est-à-dire dépourvus de rame, les Caduci- cordes de Halfour. 156 UUOCORDES TUMCIERS Fiff. 124. \J. Fis. 125. L'animal lui-même (fig. 124, 125 et 126) se compose Je deux parties, un corps et une queue. Le corps, de forme vaguement ovoïde, un peu rétréci en arrière, aplati en avant, mesure environ 3 millimètres dans sa plus grande longueur. Au sommet tronqué est percée la bouche, la base globuleuse cor- respond à la région génitale et, lorsque l'animal est mûr, on y trouve, au sommet d'une protubérance saillante du côté dorsal, un petit pore qui est l'orifice sexuel mâle. Sur le bord dorsal et les faces latérales, il n'y a rien de particulier; sur la face ventrale on trouve, de haut en bas : sur la ligne médiane, vers le milieu de la hauteur, un petit orifice, Yamis; à droite et à gauche, un peu au-dessous de ce dernier, deux larges ouver- tures symétriques, les orifices expirateurs ou spiracules; enfin plus bas, mais assez haut cependant au-dessus de l'extrémité inférieure, se trouve l'insertion de la queue. A l'intérieur, la disposition très simple des viscères permet de distinguer dans le corps trois régions : une région pharyngienne en haut, une région gé- nitale en bas et une région digestive au milieu. Le phaiynx, qui sert en même temps de branchie, est une vaste cavité qui commence en haut à la bouche et se termine en bas hV œsophage; il commu- nique en avant avec le dehors par les deux pores expirateurs. Bien qu'il serve de branchie comme chez les autres Tuniciers, il ne possède pas d'autres ouvertures; il n'y a ni trémas ni cavité péribranchiale. Le tube digestif est formé d'un vaste estomac, d'un œso- phage qui le relie au pharynx', et d'un intestin qui re- monte vers l'anus. La masse génitale est formée d'un ovaire compris entre deux testicules qui s'ouvrent au pore génital. Le pore génital et l'anus s'ouvrent direc- tement au dehors, sans relations spéciales avec les tubes expirateurs; il n'y a pas de cloaque. Laqueue est un appendice considérable, environ trois fois plus long que le corps, assez large et très mince comme une feuille longuement lancéolée et très souple Elle n'est pas pendante sur le prolongement du corps, mais au contraire relevée le long de la face ventrale, de manière à former avec le corps un angle de 45° environ, de sorte que si l'animal se tenait dans la position normale, sa queue remonterait loin au-dessus de sa bouche. Mais il se tient dans sa capsule Appendiculaire en position naturelle vu de face (Sch.). Appendiculaire en position naturelle vu do profil (Sch.). APPENDICULAinES 157 presque la tète en bas (fig. 124 et 125) : la queue est verticalement descendante et le corps est oblique, la boucbe en bas et en avant, la région génitale en arrière et en haut. La queue tourne Tune de ses faces planes vers la face ventrale du corps, l'autre vers le dehors; ses bords minces sont donc latéraux. Mais nous montrerons que c'est là une posi- tion anormale due à un contournement de l'organe qui a tourné de 90° autour de son axe. En réalité, le bord situé à gauche représente le côté dorsal, celui de droite le côté ventral, et les faces, d'ailleurs semblables entre elles, devraient être droite et gauche. Pour étudier l'animal, nous le ramènerons à la position morphologique (fig. 126), plaçant le corps la bouche en haut, la face ventrale en avant, ramenant la queue en bas autant que pos- sible sur le prolongement du corps, et la faisant tourner de 90° autour de son axe longitudinal de manière à placer les faces aplaties à droite et à gauche, le bord gauche en arrière et le bord droit en avant. Capsule. — La capsule a la forme d'une poire à grosse extrémité inférieure (fig. 123, caps.). La cavité (c.) occu- pée par l'animal a la forme d'un canal en Y. La branche inférieure de l'Y s'ouvre en bas à l'ombilic de la poire (o. i.); les deux branches supérieures s'ouvrent en haut, à droite et à gauche de la base de la portion rétrécie (o.s.). Vers le milieu, se trouvent deux chambres (c. v.) assez vastes, symétriques, disposées comme des diver- ticLiles du canal central, s'ouvrant à droite et à gauche dans ce canal, mais non au dehors. Elle est transpa- rente et à peu près anhiste. On y trouve cependant quel- ques rares cellules émigrées, plus ou moins dégénérées, et, autour des orifices et des deux chambres latérales, quelques fibrilles destinées sans doute à augmenter sa rigidité. Elle correspond exactement à la tunique des autres Tuniciers dont elle se distingue par ce caractère, qui ne se retrouvera nulle part ailleurs, qu'elle est séparée par un large espace du corps de l'animal (*). Sa composition chimique n'a pas été déterminée. On sait seulement qu'elle n'est pas cellulosique. Son mode de formation est tout à fait caractéristique. Elle est au début constituée par une sécrétion cuticulaire qui se forme sur l'épi- derme de l'animal, mais à certaines places seulement, en particulier à ï; m Appcndiculaire ramené en position morphologi(|ue vu du coté droit (Sch.). (') CliL'z Appendiculaiia alblcaiis, elle reste collée au corps, comme chez les autres Tuni- ciers; chez Kovalevsbja, elle lui est adhérente au niveau du tronc. 158 IROCORDES — TUNICIERS Fis. 127 'b¥^m^ ■■■■■■■■■■■■ Coupe à travers la paroi du corps A.'Oikopleura cophocerca (d'ap. Seeliger). C, cellules ('iiiigrécs dans lu couche gf'latincuso : ep., l'pilhélium ; t., couche gélatineuse. la partie supérieure de la face ventrale ('). De là, cette sécrétion s'étend sur tout le corps. A ce moment, elle est entièrement comparable à la tunique de notre type morphologique; comme chez lui, des cellules très probablement mésodermiques, bien que cette origine n'ait pas été ici vérifiée, émigrent dans sa substance (fig. 127, c). Mais, après sa formation, cette cuticule se sépare du corps et, se déployant, devient la capsule ci-dessus décrite. Les quelques cellules qui y avaient émigré y restent et y dégénèrent. Paroi du corps. — La paroi du corps est mince, réduite à un simple épidémie, sans derme ni musculature (*). Cet épidémie est formé de cellules prismatiques non ciliées, il est en général fort mince, surtout sur la région génitale; mais sur la face ventrale, dans la région particulièrement chargée de la sécrétion de la capsule cuticulaire, il est épais, étant formé de cellules spéciales prismatiques élevées, appelées les oikoplastes. Au-dessous de la bouche, du côté ventral, il forme deux épaississements glandulaires notables qui font saillie dans la cavité pharyngienne, mais appartiennent morphologiquement à Tépi- derme ('). Appareils respiratoire et digestif. — Ces deux appareils sont insépa- rables, puisque c'est le pharynx qui sert de branchie. La bouche est terminale supérieure; elle a la forme d'un large orifice ovalaire immobile, toujours béant. Elle est protégée par une haute lèvre ventrale qui porte à son bord libre une rangée de grandes cel- lules munies chacune d'un gros cirro mobile. Quelques cirres sembla- bles se trouvent un peu plus bas dans la bouche du côté dorsal. Le pharynx est une vaste cavité, plus large au fond qu'à l'entrée. Sur la coupe, sa forme est celle d'un triangle à sommet dorsal (fig. 128) ; à la face ventrale, elle forme de chaque côté une sorte de rigole qui conduit directement aux orifices expirateurs. Au sommet de cette face est Vendosljj/e, en forme de gouttière verticale, profonde mais assez courte. Il est constitué par quelques rangées de grosses cellules glandu- laires formant les bords de la gouttière, auxquelles parfois peuvent s'ad- joindre, à la partie supérieure, quelques cellules ciliées (^). De son extré- (^) Celle partie sécrélaiile de l'épiderme est diversement disposée suivant les ijenres et les espèces. Chez FrUillaria, elle est en IVr à ••lit'\;i!. Ailleurs elle s'étend jusque sur le dos. (2) Cei>i'iidaul, riiez une forme sféanle des grands fonds {Mctjalocercus), Chun a Ironvé une musculature plus ou moins senddable à celle des Salpes. (•^) Ce sont les filandcx polycclliilairci^ di' Fol, que ce savant attribuait au pharynx. Elles ne sont constantes ni dans tous les genres ni dans toutes les espèces. {*) On voit par là (|ue l'endostyle a ici une cunslilulion passaiilfincMl riuliuienlaire. Sou- APPKNDICULAIRES 159 mité supérieure part, à droite et à gauche, un arc nibratile (y.) qui descend sur les côtés du pharynx et va se joindre à son congénère du côté dorsal, à l'entrée de l'œsophage. Ces arcs Fis. 128. 'ii,\.cx/r\A\. Coupe transversale au niveau des orifices expirateurs (im. Seeliger). ann., annoaii cilio de l'orifice expirateur; ect., (■(■tiiilerme : g., arcs ciliés; pli., pharynx ; i-ect., rei'luni; s., siinis sanguins; sp., orifice expirateur. sont formés de cils très actifs por tés par une ou plusieurs files de cellules. Ces arcs sont les repré- sentants de ceux qui, dans le type normal, forment la lèvre inférieure de la gouttière péricoronale et se rejoignent au côté dorsal de la bouche, au point où prend nais- sance la crête dorsale. Ici, les deux arcs ne se rejoignent qu'à l'œso- phage et la crête n'existe pas. De l'extrémité inférieure de l'endo- style part une bande ciliée ventrale représentant la gouttière ventrale du type normal. Elle va, comme celle- ci, de l'endostyle à l'œsophage; mais elle est ici très longue parce que l'endostyle est très court. Elle est portée aussi par plusieurs rangées de cellules. Le reste de la surface du pharynx n'est pas cilié. A la partie inférieure de la face ventrale, sur les côtés, aux points où aboutissent les deux rigoles latérales se trouvent les deux tubes expira- teurs {sp.). Ceux-ci sont formés chacun d'un canal cylindrique, court et large, qui se porte horizontalement en dehors et va s'ouvrir au pore expirateur correspondant. Au milieu de leur longueur ils sont pourvus d'un anneau ciliaire formé de cils très longs, très puissants, très actifs, qui sont les seuls agents de la circulation de l'eau dans le pharynx. Ces tubes expirateurs ont exactement les mêmes connexions que les deux premiers stigmates de la larve de notre type morphologique, au stade où, le cloaque n'étant pas formé, les deux invaginations péribranchiales communiquent directement avec le dehors par deux orifices distincts : ainsi, l'Appendiculaire représente une larve arrêtée à ce stade du déve- loppement. Vœsophage (fîg. 129, œ.) est un simple canal, large et très fortement cilié, qui va en descendant de la partie inféro-dorsale du pharynx à l'es- tomac. Vestomac {est.) est une large poche sous-jacente au pharynx, large- ment bilobée en deux sacs, l'un gauche qui reçoit l'œsophage, l'autre droit qui émet l'intestin ; il est cilié, mais peut-être pas partout. vent il n'a pas de cils ; il ne présente pas cette alternance de régions diverses que Ton trouve communément sur les coupes de cet organe. Souvent, vers la fin de la vie, il s'atrophie et dispai-aît. Chez Koualevskija, il est tout à fait absent et remplacé physiologiquement par une formation que nous décrirons en parlant de ce genre. IGO UROCORDES TUNMCIERS Vintestin part de Testomac, passe, en suivant un trajet obliquement ascendant (r.), entre les deux tubes expirateurs et va s'ouvrir à l'anus (an.). Ilestcilié. Il n'y a point de glandes annexes. La. glande pylorique, si constante chez tous les autres Tuni- ciers, fait ici défaut (*). Les parois digestives sont partout réduites à leur épithélium. Il n'y a ni chorion ni musculature. Schizocœle. — La cavité générale est un schizocœle, assez vaste, et occupé par une substance gélati- neuse soutenue par des fibrilles qui vont de l'épidermo à l'épithélium disrestif ou aux autres organes. On ne sait rien de la nature ni de l'ori- gine de cette substance ni de ces fibrilles. Elles occupent la place .-.s.c \ Ul) ....î;s3\ n.m \ nxh \ Corps et partie supérieure de la queue duM Appendiculaire vu du côté droit en position morphologique (Sch.) an., anus; C, ccvur et poricardc ; cli., corde dor- sali' ; K., cndoslvle : est., estomac ; f. v., l'ossol te vibratilc : g., arc cilic; g. 1 et g. 3, \<"' et 2» gaii- olions de la ([uciie ; «S. n., ganglion nerveux du corps: 1., ligne de contact entre les denx liremiers niélanieres de la queue; 1., lèvre ventrale ; ins., muscles; ii. cli., noyaux de la ccii'do dorsale ; n. a., norldorsal ; n. 1., nerf latéral droit : n. m., noyaux des muscles ; oe., tesopliage : ot., olo- cyste;Ov., ovaire ; pli., pharynx ; r., intestin ; s.c, sinus sanguins; sp., orifice expira leur; t., teslicule. d'un mésoderme absent et sont sans doute une production de l'un ou de l'autre feuillet. Cette substanctî est parcourue par de larges canaux lacunaires, non tapissés d'endothélium, où circule le sang. (1) Chez les Appendiculaires des grands fonds [Stedosomad Me(jalocercm], Chun a trouvé un foie fornii' |iar un diverliciilc de restoinae. APPENDICCLAIRES 161 130. Appareil circulatoire (fig. 130). — Extrêmement rudimentaire, il est réduit à l'organe central de propulsion et aux lacunes de la cavité géné- rale. L'organe central comprend, comme d'ordinaire, le péricarde et le cœur (c); mais ici, ce dernier est fort peu différencié, et l'invagina- tion est à peine marquée, en sorte que l'on pourrait presque dire qu'il n'y a point de cœur et que le péri- carde est formé d'une vésicule dont une paroi est contractile et sert à mettre le sang- en mouvement. Le péricarde a, en effet, la forme d'une sorte de boîte à angles arrondis dont les parois sont formées d'une lame endothéliale inerte. Seule la paroi supérieure est pourvue, en outre, de fibrilles musculaires \ ch \ \ nxh Circulation de l'Appendiculaire (Sch.). c. a., courant dorsal de la queue; c. d., couraut ventral de la queue; c. p., couraut dorsal du corps : c. v., couraut ventral du corps. Pour les autres lettres, voir l'cxplicatiou de la figure 129. -:MM¥àài^0^^' striées,produites parles cellules endothélialessous-jacentes. Ces dernières sont tournées vers la cavité péricardique et les fibres vers la cavité géné- rale. Cette paroi est donc contractile et, comme elle est un peu infléchie en dedans, en se contractant, elle chasse le sang. Cette paroi représente le cœur, et son inflexion est le seul vestige de l'invagination cardiaque. Cependant, une disposition particulière perfectionne un peu ce méca- nisme rudimentaire : ce cœur est sous-jacent à l'estomac, et la paroi stomacale (est.) lui forme une voûte et lui constitue une sorte de cavité il r. Mil. 162 imOCORDES TUNICIERS un peu mieux délimitée. Le cœur est donc une cavité canaiiforme ouverte aux deux bouts, fermée en dessus par la paroi inerte de Testo- mac et en dessous par la lame supérieure du péricarde qui est musculeuse et con- tractile. En outre de ce cœur, il n'y a que les lacunes de la cavité générale. Ces canaux lacunaires sont assez nettement délimités, bien qu'aucun endothélium ne les sépare de la substance gélatineuse de la cavité générale. Il y a un canal ven- tral médian sous-endostylaire (c. v.), qui se prolonge en bas jusque vers le cœur ; un canal péricoronal, se jetant dans un canal dorsal médian (c. p.) qui va du gan- glion cérébral aux organes génitaux; ces derniers flottent dans un espace lacunaire rempli de sang; enfin, dans la queue, sont deux paires de sinus à droite et à gauche de la corde (c. a. et c. d.). Le sang est dépourvu de globules (*). Système nerveux. — Le système ner- veux se com}»ose du ganglion cérébral (fig. 131, ^rn.) émettant difîérents nerfs, et du cordon viscéral {n. d.). Mais ce der- nier, au lieu de s'arrêter dans la région de l'estomac, se continue en un sys- tème spécial contenu dans la queue (fig. 129, g. 1). Le ganglion cérébral est volumineux, allongé, situé au côté dorsal de l'entrée du pharynx. Il comprend un grand nom- bre de cellules disposées autour d'une masse fibrillaire et paraît (mais la chose n'est pas tout à fait certaine) creusé d'un canal central. Il émet en haut un court cordon qui bientôt se bifurque pour con- tourner l'entrée du pharynx et qui fournit aux cils tactiles de la bouche. De sa partie moyenne partent quelques filets qui se perdent dans les organes voisins. Vers le bas, et un peu latéralement, il émet une paire de grands nerfs qui contournent le pharynx et se rendent aux spiracules [n. l.). Enfin, Appendiculaii-e en position morphologique vu par la face dorsale (Sch.). b., liouchi'; est., estomac; t. v., fossette vibratile ; O. ii., ganglion nerveux; g.l, ares ciliés : g. 3, deuxième ganglifm de la qneue ; ii. d., nerf dorsal ; n. 1., nerfs latéraux; œ., œsophage ; Ot., otocyste; OV., ovaire; sp., orifices expirateurs: t. d., teslieul(' droit; t. g., leslicule «lauelie. (>) Dans certainos espèces il est coloré, mais jamais par des c-lohiil APPENDICILAIRF.S 163 directement en bas, il se prolonge en un gros cordon viscéral {n. d.) qui descend en arrière du pharynx, contourne cet organe du côté droit, suit le côté droit de l'œsophage, passe au-dessous de Testomac et, se recour- bant vers le haut, arrive dans la queue. Là, il se place au côté dorsal (tourné à gauche) de la queue et pénètre dans cet organe, où nous le retrouve- rons bientôt. Il n'émet aucun nerf. Sa structure intime cependant n'est pas connue. Il correspond cependant bien certainement au cordon viscéral ganglionnaire. Peut-être contient-il un canal central. Organes des sens. — Le toucher s'exerce par les soies tactiles qui sont sur la lèvre antérieure et à l'entrée delà bouche. Sans doute aussi la surface générale de l'épiderme fournit des sensations tactiles plus ou moins délicates (*). - X Vouïe (ou plutôt sans doute le sens de l'équilihi^^st assurée ar une otocyste (fig-. 131, 0^.) située au côté gauche du ganglion cérébral. C'est une simple vésicule sphérique, accolée au ganglion et formée de cellules plates armées de soies raides qui soutiennent une otolithe cal- caire contenue à l'intérieur. Volfaction a pour organe la fossette vibratile (/. d.), simple cul-de-sac cilié, qui s'ouvre dans le pharynx, à la face dorsale, un peu au-dessous de la bouche, par un orifice évasé, et se porte en arrière en s'accolant au côté droit du ganglion. Il n'y a d'organes spéciaux ni pour le goût ni pour la vue. Organes reproducteurs. — L'animal est, comme tous les Tuniciers, hermaphrodite (*) et possède un ovaire (fig. 131, Ov.) pair ou unique com- pris entre deux testicules {t. d. et t. g.) (*). Le tout forme une masse volumineuse qui occupe toute l'extrémité inférieure renflée et déter- mine en arrière une forte saillie (fig. 129). Le testicule (/.) forme une simple masse de cellules sexuelles qui évoluent en spermatozoïdes à l'intérieur d'un sac épithélial formé par des cellules sœurs des précé- dentes. Il n'y a pas d'orifice préformé, mais il s'en produit un au som- met, au moment de la maturité sexuelle. L'ovaire [ov.) est formé, lui aussi, d'une masse de cellules génitales renfermée dans un sac épithélial formé de cellules folliculaires sœurs des précédentes. Les cellules centrales se divisent et donnent les œufs qui se portent à la surface, forment une saillie de plus en plus accentuée et finissent par tomber dans la cavité générale, entourés de leur membrane (i) A certaines places il y a, dans certains cas, des différenciations épideriniques dans ce sens, mais elles sont très \ariables selon les genres et même les espèces : ce sont tantôt des groupes de cellules munies de cils mobiles ou raides, situées d'ordinaire aux bords de la queue (certains Fritillana] ou à son extrémité [Kovalevskya, Appendiciilaiia), ou des cellules isolées, éparses en divers points et portant une ou plusieurs soies idiÇiiks [Oikopleura, Fritil- laria, etc.). (2) Il y a cependant une Appendiculaire, Oikopleura dioica, qui fait exception. (^) Il n'y a point à cet égard de règle. Certaines espèces à' Oikopleura ont un ovaire pair, d'autres [0. cophocerca) l'ont impair. Chez les autres Appendiculaires aussi, ces organes peuvent êti-e pairs et il peut y avoir soit une, soit deux paires de glandes de chaque sexe. 164 L'ROCORDES TlNiClEnS l'iff. i:)2. Gst.L....! folliculaire. 11 n'y a point de cellules du testa; Tenveloppe folliculaire elle-même se détruit de bonne heure, et les œufs finalement se trouvent nus dans la cavité générale. Ils n'en sortent que par déhiscence de la paroi du corps, car il n'y a point d'oviducte. Queue. — La queue, avons-nous vu, est très longue, élargie dans le sens sagittal, très mince dans le sens coronal (fîg. 132). Elle s'insère par une extrémité rétrécie dans une dépression de la face ventrale du corps et se termine au bout en s'effi- lant. Elle comprend dans sa constitution trois parties : 1" un éinderme; 2" un axe squelettique,la corde dorsale (fîg. 129, c/i.); 3° une couche musculaire (ms.). La corde et la couche musculaire déterminent sur sa partie médiane un épaississement, tandis que sur les bords elle se prolonge en une mince membrane formée par les deux épi- dermes accolés. Le schizocœle se prolonge à son intérieur sous la forme de larges sinus sanguins en avant et en arrière de la corde (fig. 130, c.a. et c.d.); enfin, une petite quantité de cette substance gélati- neuse que nous avons vue occuper ailleurs la place du mésoderme s'insinue entre les autres organes de la queue. La corde dorsale est une tigelle cylin- drique qui occupe l'axe de la queue; elle commence en haut par une extrémité arrondie à l'origine même de la queue, et se termine en pointe en bas un peu au- dessus de l'extrémité. Elle est très élas- tique et formée d'une gaine anhiste, d'une couche cellulaire et d'une partie cen- trale homogène, de consistance cartilagi- neuse (*). Appendiculairc en position morphologique vu du côté ventral (Sch.). an., aiuis; E., oiidostyli^ ; est., estomac; Ov., ovaire; pli., pharynx; r., intes- tin; s., extrémité sn])ériiaire do la queue; t. d., testicule droit; t. g., tes- ticule srauche. (^) Cette couche cellulaire n'est pas disposée comme un t'pithélium régulier, à cellules bien délimitées. Chez les jeunes, elle est continue et même les limites cellulaires sont imlistinctes. A mesure que l'animal vieillit, la couche de proloplasma conlinu s'amincit de jjIus en plus, et finit par se réduire à de petits ilôts autour îles novaux (''pars et disparaître presque entiè- rement. Cela donne à penser que la corde est produite embryogéniquement par une colonne cellulaire dont les cellules fournissent la substance cartilagineuse et rétrocèdent peu à peu, à mesure que celle-ci se développe. APPENDICULAinES 165 La musculature (fîg-. 129, ms.) forme deux larges bandes indépen- dantes correspondant aux deux faces droite et gauche de la queue. Chacune de ces bandes est formée de deux couches : en dehors, sous l'épiderme, une couche de sarcoplasma continu dans laquelle sont placés dix noyaux cellulaires [nm.) régulièrement disposés sur une seule file verticale, à intervalles égaux (*) ; en dedans, se trouve une couche de fibrilles striées, parallèles, longitudinales, continues dans toute la longueur de la queue. Seeliger a montré (]\\q chaque bande résulte de la fusion d'une rangée de dix cellules musculaires géantes dont les noyaux seuls sont restés indépendants. A la base de la queue, en arrière de la corde dorsale, se trouve un volumineux ganglion caudal rattaché au ganglion cérébral par le cordon viscéral. De ce ganglion part un cordon nerveux qui parcourt la queue dans toute sa longueur, toujours situé au côté dorsal (tourné à gauche) de la corde. Ce cordon nerveux porte une douzaine de petits renfle- ments ganglionnaires {g. l,g.'J) semblables au ganglion caudal, mais beaucoup plus petits, étant formés chacun d'une à quatre cellules, tandis que ce dernier en comprend un grand nombre disposées en une couche périphérique autour d'un axe fibrillaire. De ces ganglions, ainsi que des segments nerveux intermédiaires, par- tent de nombreux filaments nerveux qui se rendent les uns aux muscles les autres à l'épiderme. On voit par ce qui précède que la queue n'est pas symétrique par rapport au plan sagittal du corps, puisque laissée dans sa position natu- relle et décrite par rapport à ce plan, elle se trouverait porter à gauche de la corde un cordon nerveux ganglionnaire qui manque à droite; elle est symétrique, au contraire, par rapport à un plan parallèle à ses faces planes. D'autre part, dans les larves d'Ascidies auxquelles l'animal ressemble si fort, le cordon nerveux est dorsal par rapport à la corde. Tout cela montre que la queue a son vrai plan sagittal parallèle à ses faces, qu'elle est aplatie de droite à gauche, que le côté oii est le cordon nerveux est dorsal, et que tout l'organe doit être considéré comme ayant tourné de 90" autour de son axe pour porter son bord dorsal à la gauche du corps et placer ses faces aplaties, qui normalement sont droite et gauche, parallèlement au plan coronal du corps (*). Verlébration delà queue. — Les cellules musculaires de la queue ne sont, chez l'adulte, distinctes que par leurs noyaux. Aux plus forts grossissements, on ne peut distinguer dans la couche musculaire au- cune trace de segmentation. Cependant, l'action des réactifs coagulants {^) Ces noyaux ont un aspect tri'S particulier : ils sont larges, plats, leur membrane est disparue et leur contenu s'est transformé en une sorte de réticulum. Même ils finissent par se fusionner, tous ensemble, en une longue lame réticulée, mais c'est là un cas exceptionnel, particulier à Oikopleura. Sous ce rapport, Fritillaria représente un type plus normal. (~) Ce contournement de la queue n'est pas particulier à Oikopleura. C'est un caractère des Appendiculaires. 1()6 UROCORDES — TUMCIEKS OU même les premières altérations qui suivent la mort décomposent la couche musculaire en autant de segments qu'il y a de noyaux, repro- duisant ainsi la séparation des cellules musculaires qui étaient distinctes chez l'embryon (*). On est parti de là pour considérer ces paires de cellules musculaires comme des myomères comparables à ceux de TAmphioxus, et il n'y a aucun doute qu'on n'ait le droit de le faire. D'autre part, la disposition des ganglions est nettement métamérique; on a donc là tous les élé- ments d'une assimilation de la queue à celle de l'Amphioxus, ce qui est un grand point pour la comparaison des Tuniciers avec les Vertébrés. Mais Seeliger a fait remarquer que les ganglions nerveux sont plus nombreux que les myomères et ne leur correspondent point, et il en conclut que la segmentation de la queue n'est point réelle. C'est peut-être aller trop loin. Cela n'empêche pas que la musculature et le cordon nerveux soient l'un et l'autre métamériques, et si leur métamérisation n'est point concordante, cela peut tenir non à quelque perversion d'un stade phylogénétique particulier, mais à ce que ces dispositions se sont produites sous l'action de causes biomécaniques différentes ou ayant agi difîéremment sur les deux systèmes. Physiologie. Habitat. — L'animal est pélagique et habite surtout la haute mer (*). Locomotion. — Logé dans sa capsule, il y est presque toujours en mouvement et, dès qu'il s'arrête, sa densité un peu supérieure à celle de l'eau de mer l'entraîne lentement au fond. Ses mouvements consistent uniquement en ondulations violentes de la queue. Ces ondulations s'écoulent de la base vers la pointe tournée en bas et déterminent une vive circulation d'eau dans la capsule. Cette eau entre par les orifices supérieurs et sort par l'inférieur, apportant à la fois l'oxygène et les par- ticules nutritives. En même temps, la réaction de l'eau expulsée soulève la capsule, l'empêche de tomber au fond et même lui communique un mouvement deprogression, mais bien faible et bien lent. Quand l'animal est hors de sa capsule, l'énergie de sa queue est tout entière employée à le mouvoir et il se déplace alors vivement, en tournoyant, la masse géni- tale en avant et la bouche en arrière. (1) On a objoctf' quo des séparations, plus ou moins complôtos, se produisent aussi dans d'autres points. Mais cela ne diminue pas la valeur de Fargument, car, s'il n'y avait pas un lieu de moindre résistance aux points de soudure (fig. 129, /.), la fragmentation serait toujours quelconque. D'ailleurs, il importe peu à la théorie que la soudure soit plus ou moins parfaite chez l'adulte, car la disposition des noyaux prouve l'existence d'une pile dt» cellules nuiscu- laires qui, évidenunent, ont été distinctes à un moment donné chez l'embryon. (^) Toutes les A|)peuiliculaires sont marines et pélagiques. L'expédition du Plankloit les a trouvées sous des latitudes très vari(''es, aussi bien loin (jue près des ciMes, abondantes jusqu'à une profondeur de 200 mètres et de plus vu plus rares au-dessous. Quelques échan- tillons ont pu être péchés jusqu'à 3000 mètres. La température des points où on les a trouvés variait de '.V> à 24°. APPENDICL'LAIRES 167 Changement de capsule. — La capsule est pour lui un abri protecteur; aussi dès qu'elle lui devient un embarras ou un danger, s'empresse-t-il de la quitter. Comme elle est un peu glutineuse, elle se colle parfois aux objets voisins, ou bien elle peut être saisie par quelque animal en quête de proie. Aussitôt, d'un vif mouvement de queue, il en sort et nage en liberté. Jamais dans ce cas il n'y rentre, il s'en fabrique une nouvelle. Même en dehors de ces accidents, il quitte sa capsule périodiquement à intervalles très rapprochés, non qu'elle soit devenue impropre à ses fonctions, mais sans doute parce que la sécrétion de substance cuticu- laire ne peut rester longtemps interrompue. Déjà dans l'ancienne capsule, au bout de deux ou trois heures, la nouvelle sécrétion a commencé. D'un brusque coup de queue, l'animal l'abandonne, et en moins d'une heure s'en forme une nouvelle par le procédé que voici. Nous avons vu que la capsule apparaît d'abord sous la forme d'une cuticule appliquée contre l'épiderme qui la sécrète. D'abord limitée à la zone des cellules spécialement chargées de la sécréter, elle s'étend peu à peu sur tout le corps, y compris la queue. Cette cuticule forme des plis d'apparence très irrégulière, mais parfaitement constants dans chaque espèce. A un moment donné, l'animal s'agite violemment, fait des efforts désespérés et brusquement, aux dépens des plis qui se déploient, la cuti- cule se développe comme un parapluie qui s'ouvre et devient la capsule sous sa forme définitive. Respiration et alimentation. — Sous l'influence du puissant anneau vibra- tile situé au milieu des tubes expirateurs, un vif courant d'eau entre sans cesse par la bouche et ressort par ces tubes. La paroi pharyngienne, réduite à une mince couche épithéliale, sépare seule ce courant d'eau du sang de la cavité générale. La respiration s'effectue ainsi aisément. Pendant ce temps, les cellules glandulaires de l'endostyle sécrètent une substance glutineuse qui se répand en travers du courant d'eau et se condense en filaments qui se rendent aux arcs vibratileset sont entraînés par eux vers la bouche. Une autre partie de cette substance prend la voie de la gouttière ventrale et arrive aussi à l'œsophage. Les particules ali- mentaires (petites Algues, Radiolaires, petits Péridiniens, etc.) s'accolent à ces filaments et sont entraînées avec eux dans le tube digestif. Elles y sont digérées, mais les filaments eux-mêmes ne le sont pas et ressortent par l'anus, agglutinant encore les résidus inutilisés. Là, le courant d'eau expiratoire les rompt et entraîne leurs fragments au dehors. Parfois, l'animal renverse brusquement le sens de ce courant. L'eau entre alors par les spiracules et ressort par la bouche. Dans ces condi- tions, la respiration continue, mais l'alimentation doit être moins aisée, aussi la circulation dans ce sens ne continue-t-elle jamais longtemps. Lorsqu'une particule trop volumineuse tend à entrer dans la bouche, elle heurte les soies tactiles qui violemment la repoussent, et l'animal ren- verse pour quelques minutes le cours de l'eau dans sa branchie. Même chose se passe lorsque de fines particules ofîensives, entrant dans la 168 UROCORDES — APPENDICULAIRES bouche, pénètrent dans l'organe vibratile, ce qui tend à prouver la fonc- tion olfactive de cet organe (Fol). Mais dans d'autres cas, aucune cause objective ne paraît déterminer ce renversement. En aucun cas, l'eau n'entre par un spiracule pour ressortir par l'autre. Circulation. — Nous avons indiqué, en décrivant l'appareil circulatoire, quelles voies étaient ouvertes au sang dans la substance gélatineuse qui occupe la cavité générale. Il suffit d'ajouter dans quel sens ces voies sont parcourues. Le sang partant du cœur monte dans le canal ventral sous- endostylaire, conlourne l'entrée du pharynx et arrive au sinus dorsal, qui le conduit à la grande lacune où baignent les organes génitaux. 11 parcourt cette lacune et arrive à la queue où il descend dans les canaux du bord ventral, passe, au bout de la queue, sous la corde dans les canaux du bord dorsal qui le ramènent au tronc, précisément au point où se trouve le cœur. La circulation est très peu active. Comme chez tous les Tuniciers, elle change périodiquement de sens, le cœur se contrac- tant tantôt de haut en bas, tantôt de bas en haut. Reproduction. — L'hermaphroditisme de l'animal n'est pas physiologi- quement complet; c'est un hermaphroditisme successif protérandrique. Les testicules se développent les premiers et ont perdu leur activité fonctionnelle quand les ovaires commencent à mûrir. Nous avons vu que les spermatozoïdes sont émis au dehors par un canal qui se forme à la maturité, entre le testicule et le dehors. Mais ce canal n'est pas si bien soudé à l'épiderme qu'il ne passe au moment de l'éjaculation bien des spermatozoïdes dans la cavité générale, où d'ailleurs ils ne semblent incommoder en rien l'animal. L'ovaire ne forme point d'oviducte, et les œufs mûrs tombent normalement dans la cavité générale, ainsi que nous l'avons vu (*). Mais leur arrivée est pour l'animal une marque ou peut- être une cause de décrépitude, son ectoderme se détruit, laisse passer les œufs, et lui-même ne tarde pas à mourir. La dm^ée de la vie des Appendiculaircs serait en général d'une année environ. Développement . Il est malheureusement presque entièrement inconnu. D'après Fol, il serait, en ses points essentiels, conforme à celui des autres Tuniciers, et l'animal est si simple que son ontogenèse serait, dans ce cas, facile à reconstituer. Notons seulement le fait bien observé, que les tubes expirateurs sont formés par une paire d'invaginations ectodermiques à la rencontre des- quelles marche une paire de refoulements endodermiques. Leur réunion se fait au niveau de la partie moyenne et la cloison commune disparaît. L'anneau ciliaire est sans doute une production de l'endoderme. (1) t^a ([iii'slioii de savoir s'ils y peiivoiil (Mi-c Ircondi's pav les spormaloziAdos qui y sont arrivés avant fiix, ou s'ils ne sont fécondés qu'au ilcliors, n'a pas été Iraudiée. ENDOSTYLOPIIORIDES 169 Les Appendiculaires sont considérés par les nns comme des formes primitives dont les Tuniciers ordinaires sont dérivés phylogénétique- ment, par d'autres comme des formes dégradées, par d'autres enfin, comme des larves devenues des adultes pélagiques. Cette dernière opinion semble la plus justifiée. Les Appendiculaires se divisent en deux ordres : Endostylopuorida, à pharynx pourvu d'un endostyle; PoLYSTYLOPHORiDA, saus cudostyle, à pharynx pourvu de nombreux appendices digitiformes disposés en séries. ier Ordre ENDOSTYLOPHORIDES. — ENDOSTYLOPHORIDA [Endostylopuora (Garstang)] TYPE MORPHOLOGIQUE C'est celui de la sous-classe. Cette sous-classe ne se subdivise point en ordres ni sous-ordres. GENRES Oikopleura (Mertens, Fol) est le type que nous avons choisi pour l'étude morphologique. 11 est caractérisé génériquement par la forme de sa queue, environ trois fois plus longue que le corps, trois fois plus longue que large, à nageoire s'élargissant graduellement à partir de la racine; par ses oïkoplastes localisés à la face ventrale du corps, au-dessus de l'anus, par la conformation idlobée de son estomac, par son endostyle formé d'au moins quatre rangées de cellules, et par la situation infé- rieure de ses organes génitaux (*) (Corps, 2 à 3mm, cosmopolite.) Genres voisins : Vexillaria (J. Miiller, Eiscn). I^our Herdman est synonyme iVOikopleura. La capsule, très grande, serait ratlachée au corps par deux muscles spéciaux [?]. l3es muscles traversent la cavité générale et s'insèrent aux viscères. Queue musclée sur un tiers de sa largeur seule- ment. Canaux expirateurs très longs (Parties chaudes de l'Atlantique occidental); Fo//a lliohmann). Capsule inconnue; cellules sécrétriccs en ceintures transversales régulières; queue cinq fois plus longue que le corps ; masse génitale uniqui^ où l'on n'a pu distinguer l'ovaire du testicule; estomac unilobé (l^arties chaudes de rAtlantique) ; Althoffîa (Lohmann). Capsule inconnue, queue trois à quatre fois plus longue que le corps, organes génitaux en avant de l'estomac qui est unilobé et communique, à droite avec Vœso- phage, à gauche avec l'intestin, rapport inverse de la situation habituelle (Parties chaudes de l'Atlantique). Oikomicron (Swaison). Capsule très petite en forme de mitre; l'animal serait dépourvu de queue. Cette forme connue seulement par une description sommaire et un croquis rapide, l'échan- tillon ayant été détruit, doit être acceptée avec quelques réserves (Côte de l'île de Man). (^) Il y a une espèce dioïque. 11 a 170 UROCOKDES — APPENDICULAIRËS Les deux genres suivants, trouvés par Chun dans les grandes proiondeurs, se distinguent par des caractères plus saillants : Megalocercus (fig. 133 et 134) (Chun), forme géante, colorée en jaune, rouge ou orangé, à caitsule inconnue, est surtout remarquable par la Fiff. 133. Fig. 134. Fig. 135. Megalocercus vu de face (d'ap. Chun). Stegosoma (d'ap. Gtuiu). Megalocercus vu du côté droit (d'ap. Chun). présence sur le tronc d'une musculature pariétale analogue à celle des Salpes. La queue est mus- clée sur la moitié de sa largeur; les canaux expirateurs, très grands portent leur anneau ci- liaire près de Torifice de sortie, l'endostyle est long, l'œsophage se jette non dans le lobe gauche de l'estomac mais dans le lobe droit, et le lobe gauche, sacciforme, en cœcum, est interprété par Chun comme un foie, le testicule est impair (Corps 8"i«i, queue 30°""; par 1.000 mètres de profondeur au large de Naples); Stegosoma (Chun) (fig. 133), à capsule inconnue, à queue musclée aussi sur la moitié de sa largeur, mais sans muscles pariétaux sur le tronc; estomac et l'oie connue chez le précédent; il y a un ovaire impair entre deux testicules (Corps 3mm^ queue 1^"""'; même hahitat que le précédent, mais a été aussi trouvée à la surface). Appendicularia (Fol), a une vaste capsule ovoïde, deux fois plus grande que le corps; les oïkoplastes forment un arc à cbeval sur le cou; l'estomac est unilobé, petit, le rectum énorme, vésiculeux; le testicule unique embrasse l'ovaire (Régions chaudes de l'Atlantique, Méditerranée, Australie). ENDOSTYLOPIIORIDES 171 Fiff. 136. Fig. 137. Fritillaria (Quoy et Gaimard, Fol) (fig. 136 et 137). L'aspect et la structure sont ici tout autres que chez Oikopleura. L'animal est pourvu d'un repli cutané dorsal qui remonte en arrière en forme de capuchon, plus haut que la bouche, et se perd peu à peu sur les côtés du cou. La portion de Tépi- derme qui porte ces oïkoplastes est située à cheval sur le cou et forme une simple couche gélatineuse appli- quée sur la partie supérieure du corps et ne s'étendant pas au delà, empê- chée qu'elle en est par le capuchon. C'est seulement pendant que la queue est en mouvement que la capsule se dilate sous l'action du courant d'eau déterminé par elle; quand la queue est immobile, elle s'affaisse et s'ac- cole à l'épidorme. A l'état dilaté, elle a une forme globuleuse avec deux orifices opposés, l'inférieur servant à la sortie de l'eau. Le corps est très allongé ; la bran- chie très courte n'en occupe que le sommet, et les spiraculessont larges et s'ouvrent très haut. L'endostvle, réduit à deux rangées de cellules glandulaires, est fortement recourbé. Fritillaria iirticans (d'ap. Fol). Profil gauche. Fritillaria urticans (d'ap. Fol). Face ventrale. Le tube digestif, aussi très peu déve- loppé, ne descend pas au-dessous du milieu du corps; à la région pylo- riquo de l'intestin sont annexés souvent des appendices arrondis, et le rectum dévié de côté s'ouvre adroite. Le cœur situé en avant de l'estomac est disposé transversalement. Les organes génitaux sont impairs (sauf chez une espèce) et sont loin de remplir toute la cavité générale, en sorte que l'espace libre entre l'épiderme et les viscères est très vaste. La queue, insérée très haut sur la face ventrale, est courte, large et faible: elle n'est guère qu'une fois et demie plus longue que le corps et seule- mont deux et demie à trois fois plus longue que large, sa nageoire ne commence qu'à une certaine distance de l'insertion, en sorte que sa racine est grêle et cylindrique; sa portion musclée n'occupe pas plus du quart de sa largeur et parfois ne dépasse pas la largeur de la corde dorsale (Corps 2'"'" au plus, queue 5mm; Méditerranée et Atlantique jusqu'au voisinage des mers polaires des deux hémisphères.) Tous ces genres ont été réunis dans une famille des Appe.vdtci/la nrx.E [Appemlmilaridx (Lahille^], et s'opposent à un dernier genre, Kovalevskya, constituant à lui seul un groupe que nous élevons au rang d'ordre. Cet ordre est le suivant. 172 UROCORDES — APPENDICULAIRES 2" Ordre Fiff. 138. Fig. 139. POLYSTYLOPHORIDES. — POLYSTYLOPIIORIDA [Anendostylés (Fol); — Kovalevskiad^ (Lahille, sous-ordre); KovALEVSKiD.E (Lahille, famille); — Polystylophora (Garslang)] Kovalevskya (Fol) (fig. 138 à 141). Ici la capsule est très grande, en forme d'ellipsoïde de révolution (fig-. 140 et 141); elle est percée d'un seul orifice assez large situé en un point de Féquateur qui constitue la partie supérieure de la coquille. Cet orifice donne dans une vaste cavité. La surface externe est lisse; l'intérieur est orné de côtes méridiennes saillantes qui partent des bords de l'ouverture et vien- nent converger vers le point an- tipode. L'animal (fig. 138) est logé au fond, la tête en bas et la queue, qui ici est à peu près sur le prolongement du corps, en haut. Le corps est adhérent à la substance de la capsule, et la queue seule est libre dans la ca- vité 011 elle se meut énergique- ment et détermine un courant Koi'alei>skya (d'ap. Fol). Kovalevskya (im. Fol). Fig. 140. Fig. 141. d'eau qui entre suivant l'axe vertical et ressort suivant les méridiens. Le corps 'en forme d'o- voïde allongé (fig. 139) porte en haut la bou- che largement ouverte, sans lèvres, garnie au bord libre de petits bou- quets de soies tactiles; l'anus est très petit et rejeté h droite; les spiracules forment deux très grandes fentes occu- pant plus de la moitié de la hauteur du pharynx. Les cellules sécrétant la capsule forment sur le dos des cercles concentriques. Le pharynx ne Coque de Kot>alei>skya vue de dessus (d'ap. Fol). Kovalevskya vu de profil (im. Fol). POLYSTYLOPnoniDES 173 Fig. V,2. Coupe transversale de Koi'alei'skya au niveau des orifices expirateurs (Sch.). l»g. d., baoïiettes dorsoles : \ig. v., baguoltos ven- trales : ect., ootodermo : pli., pharynx; sp., orifice expiratenr. possède, fait unique chez les Tuniciers, ni endostyle, ni arcs vibi^atiles; mais il renferme, par contre, un organe unique en son genre et tout à fait caractéristique. Cet organe est formé par certaines cellules de Fépi- tlîélium pharyngien, qui se sont énormément développées, chacune en une sorte de haguette saillante dans la cavité pharyngienne, large à la base, étroite au sommet, et couverte de cils vibratiles (fîg. 142). Ces ba- guettes forment quatre rangées ver- ticales disposées en deux paires, une ventrale (bg. v.) entre les deux parties de laquelle ne règne qu'un étroit espace cilié, et une latéro-dor- sale [bg. d.). Les quatre rangées con- vergent en bas vers l'œsophage, et en haut se rejoignent sur la ligne médiane ventrale. Dans chaque ran- gée, les baguettes sont disposées pa- rallèlement comme les dents d'un peigne, et les deux peignes d'un même côté tournent l'un vers l'autre l'extrémité libre de leurs dents. Il résulte de cette disposition que la cavité pharyngienne est incomplète- ment divisée en trois compartiments verticaux : un central, qui va directement de la bouche à l'œsophage et qui est limité en avant par la paroi ventrale (ciliée en ce point): du pharynx, en arrière par la paroi pharyngienne dorsale non ciliée, à droite par les peignes ventral et latéro-dorsal droits, à gauche par ceux de gauche formant la paire avec les précédents; les deux autres compartiments sont latéraux, symétriques et limités en dehors par la paroi latérale non ciliée du pharynx, en dedans par les deux peignes du même côté. Sur la face antérieure des compartiments latéraux s'ouvrent les fentes spiracu- laires. L'eau qui entre dans le pharynx par la bouche est dirigée par les cils vibratiles des peignes dans les compartiments latéraux, tandis que les particules alimentaires, repoussées par eux, sont dirigées par les cils antérieurs du compartiment médian vers l'œsophage. Ces peignes sont donc, non des organes respiratoires, car leurs dents étant des for- mations unicellulaires ne sont pas creuses et ne contiennent pas de sang, mais des organes mécaniques destinés à opérer la séparation de l'eau qu'ils laissent passer et des particules alimentaires qu'ils repoussent vers l'œsophage. Ils font l'office de l'endostyle et des arcs vibratiles des autres Appendiculaires. Gahstang les considère comme provenant d'une modification de ces arcs. Il nous semblerait plus naturel d'assimiler à ces arcs seulement les deux peignes dorsaux et de voir dans les deux ventraux une modi- fication de l'endostyle ou du moins des deux bords de cet organe, dont 74 LROCOrtDF.S — TUAMES la partie moyenne serait représentée par la surface ciliée située entre eux. Il n'y a pas de cœur : le sang est mis en mouvement seulement par les ondulations de la queue. L'estomac n'est pas cilié. L'otocyste est au- dessus du ganglion et non à sa gauche ; il y a deux glandes sexuelles, une de chaque sexe, situées côte à côte, l'ovaire àgauche, le testicule adroite. La queue, sept fois plus longue que le corps, lancéolée, dirigée sur le prolongement du corps, n'est musclée que sur 1/7 de sa longueur. La ponte suit de quelques minutes l'éjaculation du sperme et l'animal meurt aussitôt après (Taille totale, 9™™; capsule SO™-"" sur .35"""; Méditerranée et parties chaudes de l'Atlantique). 2" Sous-Classe THALIÉS. — THALI/E [Thalides (Savigny); — Thaliacea (Van der Hoven) ; T'^/iL/vE (Hâckel); — Caducichordata conserta (IJalfour)] Cette sous-classe n'étant composée que de deux genres principaux qui sont eux-mêmes les représentants de deux ordres et devront être décrits comme types de ces deux ordres, il nous semble qu'il y aurait plus d'inconvénients que d'avantages à créer un type morphologique intermédiaire à ces deux formes. Nous nous contenterons donc d'indi- quer ici les caractères essentiels communs à ces deux ordres. Les Thaliés sont des formes pélagiques nageantes et toute leur orga- nisation est, en grande partie, par suite de ce fait, sensiblement difTérente de celle du type morphologique des Tuniciers. La forme générale est celle d'un ellipsoïde, plus ou moins allongé, plus ou moins tronqué aux deux bouts par les orifices; l'axe bucco-cloacalest ou rectiligne ou à peine incurvé; la tunique est adhérente au corps, transparente, souple; la musculature circulaire, seule présente, forme autour du corps des bandes circulaires bien développées, bien distinctes, en nombre fixe, tantôt complètes, tantôt interrompues sur la face ventrale; il y a un endostyle, mais pas de crête dorsale; la branchie est tendue sous forme de languette ou de large cloison entre le pharynx et le cloaque; il n'y a pas de cavité péribranchiale; les cavités pharyngienne et cloacale occupent toute la partie axiale du corps et sont en outre très larges, et les viscères, très peu développés, sont massés en un point de la face ventrale où ils forment une tache opaque, colorée, très visible à travers le corps transparent et appelée le nucleus. L'oozoïte toujours solitaire n'a pas d'organes génitaux, mais possède un stolon ventral qui donne naissance à une ou plusieurs générations de blastozoïtes qui restent unis à l'oozoïte, puis les uns aux autres en colonies plus ou moins nombreuses mais non permanentes. Ces blastozoïtes, ou du moins ceux de la dernière génération lorsqu'il y en a plusieurs, sont sexués. SALPIDES 175 Les Thaliés se divisent en deux ordres : Salpida, à forme plus ou moins prismatique; à cloaque un peu dorsal par rapport au pharynx; à anneaux musculaires presque toujours interrompus en avant sur la face ventrale; à branchie réduite à une étroite bandelette laissant à droite et à gauche deux larges ouvertures qui représentent une paire de stigmates; à cercle péricoronal développé en gouttière; n'ayant qu'une génération de blastozoïtes qui restent associés en chaînes après s'être séparés du parent; DoLiOLiDA, en forme de tonneau régulier, à axe cloaco-ventral entièrement rectiligne; à anneaux musculaires non interrompus sur la face ventrale; à branchie en forme de cloison tendue entre le pharynx et le cloaque et percée de nombreux stigmates; à cercle péricoronal réduit à une paire d'arcs y/6r«^?/es; ayant plusieurs générations de blas- tozoïtes qui se fixent sur un a])pendice spécial du parent et dont la dernière seule est sexuée. P'' Ordre SALPIDES. — SALPIDA [BiPiiORES (Bruguière); — Desmomyaria (Claus); Hemimyaria (Herdman); — Hemjtremata syringobranchtata (Lahille) (')] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 29 à 34 ET FIG. 143 A 150) Anatomie, Le cycle évolutif de notre animal comprend deux formes bien difTérentes, l'une solitaire, asexuée, l'oozoïte, l'autre sexuée et dans laquelle les individus sont associés par groupes, d'où le nom de forme agrégée (blastozoïte) sous lequel on la désigne. La forme solitaire engendre la forme agrégée par bourgeonnement et celle-ci engendre la première par des œufs. Nous devons donc décrire successivement la forme solitaire, le bourgeonnement, la forme agrégée et le déve- loppement de l'œuf. Forme solitaire (oozoïte). Extérieur et organisation générale. — L'animal (fig. 143) a grossièrement la forme d'un prisme rectangulaire à arêtes arrondies, les faces dorsale (^) Desmomyaria indique que les muscles sont disposés comme des liens autour du curps. ïlembmiaria rappelle le lait que ces muscles, au lieu d'èlre circulaires comiui' chez le Doliolitiii, sont interrompus sur presque Une moitié de la circonférence du corps. Caractère non absolu d'ailleurs, car, d'après Brooks, chez certains Salpes les muscles sont circulaires, tandis que chez certains Doliolum ils sont interrompus, llcmitvemata fait allusion aux gouttières latérales de la bandelette branchiale, que Lahille considère comme un tréma imperforé. SyruKjobranchiata fait allusion à la forme étroite, presque cylindrique de la branchie. 176 UnoCORDËS THÂLtÉS et ventrale étant plus larges que les latérales. Il mesure environ 5 à 6 centimètres de haut (*). Il est si transparent que son contour extérieur ne s'aperçoit bien que sur un fond noir; mais certains de ses viscères, vivement colorés, forment vers la partie inférieure de son corps une tache très vi- sible que Ton appelle le nucleus (fîg. 143, m. V.). Sa position na- turelle est horizontale; mais pour l'étude il faut le placer verticale- ment. La base supérieure rétré- cie est percée d'un grand orifice :^ -0.0 transversal bordé de deux larges lèvres mobiles {l. cl. et /. y.), qui est la bouche [b.). La base ^ /y inférieure porte un autre orifice mais plus petit et rejeté vers la face dorsale, c'est celui du cloa- que (o. cl.). Il n'y a pas d'autres orifices extérieurs, ceux que l'on pourrait trouver se trouvant à l'intérieur de la cavité cloacalc. Vers la partie ventrale de cette même base, se trouve une forte saillie dans laquelle est logé le nucleus [m. v.). 11 y a en outre, sur les côtés du nucleus, de longs appendices qui la prolongent vers le bas (e.). Les faces verticales sont renforcées par des côtes plus ou moins saillantes au nombre de six ou sept : il y en a deux dorsales (ç. d.), deux latéro-dorsales (c. Id.), deux la- téro-ventrales(c. /.v.), et parfois une ventrale (c. v.); toutes sont disposées verticalement (*). Le corps est revêtu d'une épaisse tunique transparente ac- colée à l'épidermc (PI. 29). A l'intérieur, il est percé d'une très vaste cavité qui l'occupe presque tout entier, ne laissant en dehors d'elle que ocl'- ■ in.v e-u /Û/-M- Salpe. Forme solitaire (Type morphologique). Aspect extérieur de l'animal (Sch.). l>., Ijouchc ; c. rt., crête dorsale droite; c. Id., crotc lalcTo-dorsido ; c. Iv., crête latcro-vcutnile; c. v., crêle ventrale; e., ('pidorine; in. v., masse viscérale ; o. cl., orilicc cloacal. (1) La laillc varie selon les genres et espèces deS à 0 miliniètres à 20 ou 30 centimèlres. (*) Leur existence, leur nombre, leur forme, ainsi que celle des prolongements papilli- formes sont soumis à de grandes \ariaUons, suivant les geiu'es et les espèces. SALPIDES 177 cette petite rrislsse pleine où sont logés les principaux viscères et que nous avons appelée le nucleus. Dans cette cavité est tendue une ban- delette qui va ol)liquement de la partie supérieure de la face dorsale à la partie inférieure de la face ventrale : cette bandelette est la branckie (29, ibr.), et Ton appelle 'pharynx ou cavité branchiale {ph.) toute la partie de la cavité commune qui est située en avant et au-dessus d'elle, et cavité cloacale {cl.) toute la partie qui est située en arrière et au-dessous. Cette dernière est sensiblement moins vaste que la première. Les deux cavités communiquent d'ailleurs très largement entre elles sur les deux côtés de la bandelette branchiale par deux énormes orifices que nous verrons être comparables à la paire de stigmates pînmitifs de la larve de notre type morphologique général. Au fond de la cavité branchiale, en avant de l'extrémité antéro-inférieure de la branchie, est l'orifice œsophagien (o. œ.), entrée d'un tube digestif pelotonné sur lui-même dans le nucleus. L'anus s'ouvre tout près de la bouche, mais plus dor- salement, dans la partie du cloaque qui confine à l'extrémité inférieure de la bandelette branchiale qui, seule, le sépare de l'orifice œsophagien. Outre le tube digestif, le nucleus ne contient que le cœur (C). Il n'y a pas d'organes génitaux, l'animal se reproduisant asexuellement au moyen d'un stolon {st.) implanté sur sa face ventrale, au-dessus de la base du nucleus. Paroi du corps. — Elle est formée, outre la tunique, d'un simple é'piclerme à cellules prismatiques. Cet épidémie n'est doublé d'aucune couche dermique et forme la paroi immédiate de la cavité générale contenant le sang. Mais il existe une puissante musculature pariétale que nous décrirons ici, bien que, embryogéni({uement, elle appar- tienne peut-être plutôt aux parois internes du pharynx et du cloaque. Tunique. — La tunique est assez épaisse, surtout au niveau du nucleus où elle devient sub-cartilagineuse, tandis qu'elle est plus molle dans les autres points; elle reste néanmoins partout parfaitement hyaline. Elle revêt les prolongements styliformes dans lesquels pénètre un prolongement de la paroi et du schizoca^le et forme à elle seule les crêtes verticales. Entre ces crêtes, elle est naturellement beaucoup plus mince. Elle contient, comme d'ordinaire, des éléments émigrés qui, sans doute ici aussi, viennent du mésoderme. Certaines de ces cellules arrivent jusqu'à la surface de la tunique, où elles forment, dans les points soustraits à des frottements, un revêtement continu qui a été pris pour un dédoublement de l'épiderme (30, fig. S). Musculature (30, ////. 1). — Le corps est comme cerclé par une dizaine de bandes musculaires à peu près équidistantes (mt.). Mais ces bandes ne forment pas des anneaux complets; elles sont interrompues à la face ventrale sur une plus ou moins grande largeur. Au voisinage de l'orifice cloacal, elles deviennent plus étroites et plus serrées les unes contre les autres et, cessant d'être interrompues du côté ventral, forment là un sphincter complet {m. cl.). Vers l'orifice buccal, leur T. Vin. 12 178 imOCORDES THALIES Fig. 144. disposition annulaire se modifie, mais d'une autre façon : les choses sont comme si les bandes buccales, d'abord régulièrement annulaires, s'étaient fusionnées les unes aux autres au niveau de leur partie latérale qui en même temps se serait portée en bas, en sorte que leurs directions divergent à partir de ce point vers les lèvres de la bouche (m. /.); il s'y adjoint même quelques faisceaux {m. 0.) qui se rendent des muscles annulaires voisins à ce point de convergence, et accentuent cette disposition. Tous ces muscles sont striés. Schizocœle. — Constitué par l'étroit espace compris entre la paroi externe et les parois internes de la branchie et du cloaque, il s'étend autour des viscères et entre eux dans le nucleus, et se prolonge dans l'épaisseur de la bandelette branchiale. Il est rempli de sang. Pharynx. — Le pharynx (29, ph.) est formé d'une simple couche d'épithélium prismatique finement cilié qui seule le sépare du schizo- cœle. Il n'y a rien à ajouter à ce que nous avons dit de sa disposition générale, mais nous devons décrire la bouche qui donne accès dans sa cavité et les organes qu'il contient. La bouche (b.) occupe à elle seule l'extrémité supérieure du corps; elle est fendue transversalement et limitée par deux lèvres (/. d. et /. i^.) formées seulement par les téguments un peu plus minces à ce niveau. La lèvre dorsale (/. d.), plus épaisse et moins saillante, est peu ou point mobile; l'inférieure plus grande et plus souple est très mobile et peut, en se l'elevant, fermer en- tièrement l'orifice. Nous avons vu qu'elles sont pourvues d'une musculature spéciale. L'espace limité par ces deux lèvres correspond au siphon inspirateur de notre type général. C'est comme un siphon fendu transversalement (*). Vendoslijle (29, £.), bien développé en une profonde gouttière verticale à parois épaisses (fig. 144), commence un peu au-dessous de la lèvre ventrale et s'arrête un peu au-dessus de l'orifice œsophagien. Sa structure est conforme à celle que nous avons décrite pour notre type général. Notons seulement que les deux zones glandulaires profondes sont formées de bandes cellulaires divergeant en dehors en éventail, tandis que la zone glandulaire externe est for- mée de bandes régulièrement alignées. Les re2)lis marginaux ont la disposition habituelle. Le cercle péricoronal (pr.) forme une gouttière à deux lèvres comme Salpe. Coupe transversale de l'endostylc (d"ap. Lahille). (*) Les auteurs ne disenl pas si les lèvres sont revêtues, en dedans, d'une tuuiqiw réfléchie. .(- PI. 29. SALPIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Forme solitaire (oozoïte). b., bouche ; br., branchie; C; cœur ; c. C; crêtes ciliées; cl., cloaque; E., endostyle; es.; estomac ; G. n., ganglion nerveux; gl. p., glande pylorique; int., intestin; /, d., lèvre dorsale; Ig.j languette dorsale; /, V., lèvre ventrale; œ., œsophage; 0. œ., ouverture de l'œsophage; ph., pharynx; pr., gouttière péricoronale ; st.; stolon; f. V., tubercule vibratile; V., œil. Fig. 1. Coupe sagittale dans les deux tiers supérieurs du corps et oblique dans le tiers inférieur. L'anus étant caché par la branchie n'est pas visible dans cette figure (Sch.). (178) Zoologie conchète. T. VIII. PL 20. ^'m-| ,,,i SALPIDES 179 145. dans notre type général et affectant les mêmes rapports avec les replis marginaux de Tendostyle. La gouttière ventrale a la disposition habituelle. Tube digestif. — Il comprend l'œsophage (œ.), l'estomac (est.), l'intestin (//it.) et une paire d'organes annexes, les glandes pyloriques (g/, p.). Dans son ensemble, il est court et contourné sur lui-même, de telle façon que le rectum passe au côté gauche de l'estomac et va s'ouvrir au même niveau horizontal que l'œsophage, mais plus dorsa- lement. C'est la base de la bandelette branchiale, prolongée à ce niveau en un petit éperon qui sépare les deux orifices. Vœsophage (29, œ.) est large, contourné, aplati, cilié. V estomac (es.) est large, arrondi; il présente une gouttière dorsale ciliée, il est cilié aussi sur ses faces latérales, mais sa face ventrale est formée d'un très haut épithé- lium cylindrique non cilié. Aucune de ses cellules n'est glandulaire. L'intestin (int.) part de la partie supéro- ventrale de l'estomac, se porte à gauche et en arrière et va s'ouvrir à l'anus; il est cilié, Vanus est situé dans la partie in féro- ventrale de la cavité cloacale; nous avons indiqué plus haut ses rapports avec la bouche et la branchie. La glande pylorique (29, gl. p.) est formée ici d'une paire de cœcums allongés, un peu ramifiés, qui partent de la base de l'estomac et s'étendent jusque sur l'intestin. Ils sont revêtus d'un épithé- lium non cilié, à hautes cellules cylindriques, entre lesquelles sont de nombreuses cellules glandu- laires ovoïdes. Malgré leur parité, ces cœcums correspondent certainement à la glande pylorique impaire du type général des Tuniciers. Cloaque. — Le cloaque (cl.) est cette partie de la cavité centrale de l'animal qui est au-dessus et en arrière du niveau de la branchie. Iln'est séparé du pharynx que par l'étroite bandelette branchiale (29, br. et lig. Ii5), et communique très large- ment avec lui sur les côtés de la branchie par deux très larges ouvertures homologues des tubes expi- rateurs des Appendiculaires et de la première paire de trémas de la branchie des larves des Ascidies. Nous avons vu que l'anus s'ouvre dans sa cavité. Branchie. — La branchie présente, en raison de sa forme, deux faces latérales semblables et deux bords, libres l'un et l'autre, l'un supéro-dorsal formant l'étroit plancher du cloaque, l'autre inféro-ventral formant la, plus étroite encore, voûte Coupe transversale de la branchie (Sch.). cl., paroi cldaciilo do la bran- chie; g., trouttiére dorsale du pharynx ; v., tiers anté- rieur de la branchie pour- vue d'une côte ciliée. 180 UUOCOItDES — THALIÉS de la cavité pharyngienne. Elle est fixée par ses deux extrémités. Son bord dorsal est légèrement convexe en haut, non cilié. Son bord ventral, sensiblement plus long que le dorsal, est creusé d'une profonde gouttière (fig.145,^.) non ciliée, dont les deux lèvres, comme celles de l'endostylc, se continuent en haut avec la lèvre inférieure de la gouttière péricoro- nale, tandis que la lèvre supérieure de celle-ci passe ininterrompue au- dessus. Les faces latérales sont formées de deux parties, s'étendant parallèlement dans toute leur longueur, une dorsale, formant à peu près les deux tiers de la surface, non ciliée et ne présentant rien de particu- lier; c'est simplement une lame mince; l'autre ventrale {v.) qui est rehaussée de nombreuses côtes ciliées (29, ce), parallèles entre elles et à peu près perpendiculaires au bord libre, sauf une certaine obliquité en avant et en bas. Ces cotes sont séparées par des espaces non ciliés plus larges qu'elles ('). La branchie est partout limitée par une simple lame épithéliale. L'étroit espace compris entre ses deux faces dépend du schizocœle; il est occupé par du sang et cloisonné par quelques brides conjonctives irrégulières. Cœur et lacunes (30, ////. 'Jj. — Dans le nucleus, entre l'estomac et le cul-de-sac terminal de Tendostyle, se trouve le cœur (C.) présentant les rapports avec le péricarde et la structure décrits à propos du type général. Le schizocœle, où s'ouvre à ses deux bouts le cœur, ne contient point de vrais vaisseaux et le sang a accès partout. Mais des cloison- nements conjonctifs, des rétrécissements locaux délimitent des sortes de canaux lacunaires, non endigués, qui jouent le rôle de vaisseaux. On en trouve de tels dans la lame dorsale de la branchie [v. br.), autour de l'endostyle, le long de la gouttière péricoronale (v. pr.), sous les muscles annulaires, autour de la masse du nucleus (v. ncl.J, etc. Système nerveux et sens. — Le gan(/lion, très volumineux (29, G. n.), est situé à la partie dorsale du pharynx, en arrière de l'extrémité supérieure de la branchie, dans une lacune sanguine. 11 a une forme subsphérique, mais sa partie supéro-dorsale est excavée en fer à cheval (fig. 146). 11 est formé d'une couche corticale cellulaire et d'une masse centrale fibrillaire. 11 émet huit à dix paires de filets nerveux, mais on n'a pu suivre jusqu'à leur terminaison que ceux qui vont à l'organe vibratile et aux lèvres. Laîiguette (29, Ig.). — A l'entrée du pharynx, du côté dorsal, au- dessus de la gouttière péricoronale et de l'organe vibratile, se trouve un long prolongement, probablement tactile qui, par sa position, semble (.^) Lahille considère ces cùlcs ciluVs, el priiicipaleineiil les iuvaiiinalioiis en forme de poches où elles plongent dans le genre Peqea, comme des sortes de trémas incomplets, d'cuï le nom dllciiiitmiuita, qu'il donne au\ Salpides. Pour Hkiîdman, il ne saurait y avoir ici de trémas, la hranrliie tout enlii're de l'animal ne représenlani que la lame dorxalc qui, chez les Ascidies, sépare lesdeu\ moitiés percées de trémas de la i)raneiiie. PI. 30. SALPIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Forme solitaire (oozoïte) {Suite). br.j branchie; C; cœur; c. sn., canal; e., couche pigraentaire de l'œil; eC; ectodeniie ; f,^ fond de l'excavation en fev à cheval ; i.f couche des cellules à bâtonnets ; /.^ lacune sanguine de l'œil; m., couche ganglionnaire ; m. cl., sphincter de l'orifice cloacal; m. I., muscles des lèvres; m. 0., muscles obhques; m. t., muscles transverses; p. ph.; paroi du pharynx; V. br.f canaux lacunaires branchiaux; V. mcL, canaux lacunaires dorso-ventraux parallèles aux muscles transverses; V. ncl., canaux lacunaires dunucléus; V. pn., canaux lacunaires périneuraux ; V. prc, canaux lacunaires de la gouttière péi'icoronale ; y., œil. Fig. 1. Système musculaire de la forme solitaire (Sch.). Fig. 2. Système circulatoire de la forme solitaire (Sch.). Fig. 3. Coupe à travers la tunique (d'ap. Lahille). Fig. 4. Coupe transversale du ganglion nerveux (ini. Metcalf). Fig. 5. Réseau nerveux et poils tactiles des lèvres (d'ap. Lahille). Fig. 6. D('tail de la structure de l'œil vu en coupe transversale (d'ap. Metcalf). (180) Zoologie concrète. T. VIII. PL 30. SALPIDES 181 Œil de Salpe vu de dos (Sch.). t., oxcav:\tion située entre les bran- ches du fer à cheval formé par l'œil; n. Iv., nerfs; y., œil en fer à cheval. Fis. 147. représenter non, comme on l'indique parfois, une des languettes de la crête dorsale, mais plutôt la couronne tenta- culaire, réduite ici à un seul tentacule. On lui donne le nom de languette (*). Poils tactiles (30, //g. 5). — Les bords de la lèvre dorsale sont garnis de minuscules poils tactiles portés par des cellules épithé- liales entremêlées aux autres, mais un peu plus volumineuses. Sous répiderme se trouve un riche réseau nerveux avec cellules gan- glionnaires. Œil (30, /ig. 4 et 6 et fîg. 146 et 147). — Il est impair, situé dans l'excavation en fer à cheval creusée à la face dorsale du cer- veau (fig. 146). Le fond de cette excavation (/".) est formé de substance cérébrale simple, et c'est seulement la bordure du fer à cheval (fig. 147, y.) perpendiculaire à la surface générale qui est différenciée en œil. Elle forme un bourrelet arqué (30, ////. '/,y.) ouvert en avant et soudé par ses bords à l'ectoderme (ec), de manière à limiter une lacune san- guine spéciale (/.) où il baigne. Le bourrelet optique est formé de trois couches concentriques: une externe pigmentaire (e.), une moyenne gan- glionnaire (m.) et une interne (;.) formée de cellules à bâtonnets. Ces cellules à bâtonnets sont formées de deux parties (30, /?//. 6), une renflée, tournée vers le dedans, contenant le noyau et envoyant les filets nerveux aux cellules cérébrales voisines, et une tournée en dedans à parois forte- ment épaissies et constituant le bâ- tonnet proprement dit qui plonge dans la couche ganglionnaire. En rai- son du relief que forme l'épiderme ^ .^l >^ ^.^ au niveau de Tœil, c'est la couche pigmentaire périphérique (/.) qui se Salpe. Région du ganglion nerveux (Sch.). l»r., branchie : c. c, côtes cilii'es de la branchie ; (1) Parfois très développé, il peut être très s»- glande neurale droite; o. l,r. orifice de ^ ' 1 1 • f -t 1 fommunication du schizocœle lirancnial et pane- réduit et semble même manquer tout a lait chez ^^^^. ^ ^^ j,.„.^; cloaeale; v i>i'-, p-"oi du certaines espèces. pharynx; t. v., tubercule vibratile; y., œil. ■ce 182 UROCORDES — THALIÉS trouve le plus exposée aux rayons lumineux, et c'est par elle sans doute que les bâtonnets sont impressionnés. Organe vibratile (29, et ûg. 147, t. v.). — 11 ne semble pas y avoir à l'extrémité de ce canal une partie glandulaire représentant la glande prénervienne. L'appareil est réduit à un court diverticule de la cavité pharyngienne qui s'ouvre à la face dorsale de cette cavité au-dessus de la gouttière péricoronale, et se termine en cul-de-sac dans les lacunes sanguines sous-jacentes. L'organe vibratile reçoit du cerveau deux nerfs très nets. Au lieu d'être comme chez les autres Tuniciers immé- diatement sous-jacent au cerveau, il est situé assez haut au-dessus de lui et sans relation avec lui. Mais c'est là une disposition secondaire, car chez l'embryon il a les rapports les plus intimes avec le cerveau, qui même se développe d'un foisonnement de ses cellules constitutives. Glandes sous-neurales. — Nous devons décrire ici, bien qu'elles n'aient probablement aucun rapport avec les perceptions sensitives, une paire de glandes (fig. 147, gl.) qui sont situées en avant du cerveau, contre lequel elles s'appuient par une extrémité en cul-de-sac renflée, tandis que leur canal très sinueux va s'ouvrir à la voûte du pharynx par un petit pertuis. Ces deux orifices formant la paire sont bien distincts de celui du tubercule vibratile et situés bien plus bas. Entre le fond rentlé de ces glandes et le cerveau se trouve une masse cellulaire assez volu- mineuse ('). Physiologie. Habitat. — L'animal est pélagique et marin. Il est cosmopolite et se rencontre dans toutes les mers, mais de préférence dans celles qui sont tièdes ou chaudes. Locomotw7i. — 11 se meut par le jeu de ses bandes musculaires, qui se contractent rythmiquement d'une manière très régulière. A chaque contraction, la bouche se ferme par le jeu de ses muscles, et l'eau comprimée dans les cavités pharyngienne et cloacale ouvre lorifîce cloacal et s'échappe en produisant une poussée de réaction qui chasse l'animal dans le sens de sa bouche, c'est-à-dire en avant. Puis, quand les muscles se relâchent, le corps reprend son volume par l'efTet de l'élasticité de la tunique qui est l'exact antagoniste des muscles, et l'eau rentre dans le corps par la bouche, qui à ce moment s'ouvre tandis que le cloaque se ferme par ses muscles. L'animal avance par petites saccades. Respiration. — Pendant ce passage incessant de l'eau, le sang de la cavité générale séparé de l'oxygène dissous par une simple membrane épithéliale respire sans doute partout. Mais la lame de suspension de la branchie est particulièrement favorable à l'osmose par sa situation au (') Metcalf qui a décuiivcrt ces organes k« assirailc, malgir leurs cuuuexious difféiTules, avec les g-laudules préner viennes qui chez Pliai liisia mammillata s'ouvrent dans la cavité péri- branchiale. SALPIDES 183 milieu du courant, la minceur de ses parois et sa richesse en lacunes sanguines. Les côtes ciliées de la branchie ne jouent qu'un rôle insi- enifiant dans la circulation de l'eau, et cela est d'autant plus à remarquer que chez les autres Tuniciers, Ascidies et Appendiculaires, les cils sont l'agent exclusif de ce mouvement. Alimentation. — Les particules alimentaires qui entrent dans la cavité pharyngienne sont dirigées par les cils de la gouttière péricoronale vers l'endostyle, qui les englue et qui les achemine en bas vers la gouttière ventrale laquelle les conduit à l'œsophage. Il est à remarquer aussi que, jtendant la contraction des muscles, la cavité pharyngienne est réduite à un canal limité ventralement par l'endostyle et dorsalement par la gouttière du bord libre de la branchie; or ce canal où le courant est très vif conduit directement à l'œsophage. La digestion s'accom[»lit sans doute sous l'action de la sécrétion des cœcums pyloriques. Les fèces agglutinées sortent par l'anus et le cloaque. Circulation. — Le sang poussé par le cœur sort par l'ouverture supérieure et se rend dans un riche lacis de canaux situé autour de l'endostyle. De là il passe à droite et à gauche dans des canaux demi- circulaires sous-jacents aux muscles et à la gouttière péricoronale et arrive, en suivant la face dorsale, jusqu'à l'insertion supérieure de la branchie. Là, il pénètre entre les deux lames de cet organe et redescend jusqu'au cœur, où il rentre par son orifice inférieur. Un autre courant revient au cœur par ce même orifice inférieur, après avoir parcouru les lacunes du nucleus et communiqué avec les lacunes canaliformes sous- jacentes aux muscles de la région cloacale. Le sens du courant est assuré par le fait que les fibres musculaires de cet organe se contractent successivement d'une extrémité à l'autre. Mais, comme chez tous les Tuniciers, il se renverse périodiquement après un certain intervalle. Innervation. — On ne sait à peu près rien de celte fonction, mais il est à croire que le jeu des muscles, l'ouverture et la fermeture des orifices en temps opportun sont dus à des filets spéciaux. Phosphorescence. — Certaines formes sont phosphorescentes [Salpa maxima, S. zonaria); c'est le nucleus qui émet de la lumière. Bourg^eonnement. Nous avons jusqu'ici omis à dessein de parler d'un organe important, qui, en l'absence de glandes génitales, assure la reproduction de l'animal. Cet organe est le stolon (29, st.). Chez la forme isolée adulte que nous venons de décrire, il se pré- sente sous la forme d'un long cordon qui part, d'abord très mince, de la face ventrale, au-dessus du nucleus et s'étend en grossissant de plus en plus. Normalement, il est allongé le long de la face ventrale, tournant en haut son extrémité distale libre. Plus souvent, il se porte d'abord en 184 L'ROCORDES TFIALIES Fig. 148. bas, puis contourne l'extrémité inférieure de gauche à droite et repa- raît au côté droit du nucleus (ûg. 148, st.). En tout cas, il est appliqué contre la paroi du corps et contenu dans un fourreau de substance tunicale ouvert lil)rement à son extrémité, de manière à le laisser en libre communication avec le dehors. Sous cet état, le stolon est déjà chargé de bourgeons développés. Pour com- prendre le bourgeonnement, il faut suivre le développement du stolon depuis le moment où la forme solitaire qui le |)roduit était encore elle-même toute jeune (31, fig. 5) et pourvue de certains organes embryonnaires, le placenta (pi.) et Vélèoblaste (e/.), destinés à disparaître et dont nous étudierons en temps et lieu la structure et la signification. Le stolon jeune. — Le stolon se montre sur le jeune encore relié à sa mère par le placenta (p/.) sous la forme d'une petite pro- tubérance conique [st.) entièrement revêtue par la tunique qui, plus tard seulement, lui formera une gaine tubuleuse ouverte au som- met; il remonte le long de la face ventrale, en sorte que sa face dorsale est tournée vers la face ventrale de la mère et que son extré- mité libre regarde en haul; ses côtés droit et gauche correspondent aux côtés homo- nymes de la mère. a) Le stolon e7i coupe transversale . — Sur une coupe transversale, cet organe se montre formé des parties suivantes : 1*^ Une membrane épidermiqne épithéliale (31, fig. 5, p.) qui enferme tout le reste dans sa cavité ; 2° Un tube endodermique (en.) qui pré- sente sur la coupe la forme d'un H, étant formé d'une partie transversale médiane qui relie deux courtes branches verticales symé- triques; il est constitué par une simple couche épithéliale plus haute sur les parties latérales; 3° Une paire de tubes périthoraciques (pth.) situés immédiatement en dehors des branches verticales de l'H et formés aussi d'une simple paroi épithéliale; 4" Une paire de bandes cellulaires mésodermiques (ms.) situées immé- diatement en dehors des tubes périthoraciques. L'ensemble de ces parties forme dans le tul)o épidermique une cloison transversale complète qui divise sa cavité en deux parties occupées par : ¥-àt b Salpe solitaire avec le stolon, vue parla l'ace ventrale (im. Leuckart). st., sloloii. J8 .1*^ If! '!(( PI. 31. SALPIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Foriae solitaire; bourgeonnement. A. B. C. (fig. 1), groupes d'individus agrégés de même taille, prenant naissance simultanément. al., branches supérieures de l'H de la vési- cule endodermique. al'., branches inférieures de TH de la vési- cule endodermique ; b., bouche; C, (fig. ?>), cœur; d., canal dorsal du stolon; ec, ectoderine; el.j éléoblaste; en., tube endodermique; g., cordon génital; ms., bandes cellulaires mésodermiques ; n., tube nerveux; p., paroi ectodermique du stolon: pc., tube péricardique ; pL, placenta; pth., tubes périthoraciques ; r., espace hbre de l'extrémité du stolon réunissant le canal dorsal au canal ventral ; sd.. sinus dorsal entoui'é par les ailes dor- sales du tube endodermique après leur soudiu-e sur la ligne médiane ; st., stolon; sv.j sinus ventral entouré par les ailes ven- trales du tube endodermique après leur soudure sur la Ugne médiane ; V., canal ventral du stolon. Fig. 1. Schéma d'un stolon segmenté de Salpe solitaire montrant des groupes A,B, C d'in- dividus agrégés de même taille (im. Brooks). Fig. 2. Coupe sagittale de deux individus du groupe A de la figure 1 (Sch.). Fig. 3. Organisation interne du stolon (Sch.). Fig. 4. Couunencement de la segmentation du stolon par des étranglements annulaires (Sch.). Fig. 5. Forme solitaire jeune encore pourvue de son placenta et de son éléoblaste et commençant à former son stolon (im. Brooks). (184) Zoologie concrète. T. YIII PI. SI. SALPIDES 185 5° Une paire de sinus sanguins, l'un dorsal (ûf.) du côté de la face ventrale de la mère, l'autre ventral (v.), limités par un endothélium; 6° Un tube nerveux (n.) situé sous l'ectoderme dans la cavité dorsale; 7° Un cordon génital {g.) situé dans la cavité ventrale sous le sinus sanguin et formé d'une masse centrale de cellules ovulaires entourées d'une enveloppe folliculaire ; 8° Un tube péricardique (pc.) situé dans la cavité ventrale, sous la branche droite de l'H ; 9° Des cellules mésodermiques errantes dans le sinus. b) Le stolon en coupe longitudinale. — Si l'on suit ces parties vers l'extrémité distale du stolon, on voit que : L'enveloppe épidermique (p.) se ferme au bout en doigt de gant; les tubes endodermique, périthoracique et péricardique, s'arrêtent en cul- de-sac, et les bandes mésodermiques disparaissent avant d'atteindre l'extrémité, laissant là les deux canaux sanguins se jeter l'un dans l'autre; le tube nerveux et le cordon génital s'arrêtent bien avant d'at- teindre l'extrémité. Si l'on suit maintenant ces parties vers la base proximale du stolon, on voit que : L'enveloppe épidermique se continue simplement avecl'épiderme (ec.) du parent; les tubes nerveux (n.) et périthoraciques (pth.), ainsi que les bandes mésodermiques, s'arrêtent vers la base de l'organe; les deux canaux sanguins continuent, se jetant, le dorsal dans les lacunes sous- endostylaires du parent, le ventral dans celles du nucleus; nous avons vu que le cordon génital ne remontait pas bien haut ; restent le tube péricar- dique (pc.) qui se continue jusqu'au péricarde (G.) dont il est un diver- ticule, et le tube endodermique (en.) qui se continue directement (st.) avec le cul-de-sac inférieur de l'endostyle dont il est le prolongement ('). On verra que, par ces rapports, ce tul)e endodermique se montre homologue aux tubes épicardiques des Ascidies bourgeonnantes (Clavc- lines et Ascidies composées). c) Origine des éléments du stolon. — Nous voyons par là quelle est l'origine de l'enveloppe épidermique et des tubes endodermique et péricardique, mais nous ne voyons pas quelle est celle des parties qui ne dépassent pas la base du stolon. Il y a à leur égard de graves diver- gences d'opinion. Les tubes péribranchiaux naîtraient, d'après Buooks, de l'ectoderme de la base du stolon; d'après Seeliger, ils proviendraient du mésoderme; d'après Salensry, ils dériveraient du péricarde. Mais Korotneff semble avoir (^) Mais à cet âge, ce cul-de-sac n'existe pas encore sous la forme où on le trouve chez l'adulte, et le tube endodermique s'ouvre simplement dans la cavité pharyngienne à l'endroit on cesse l'endostyle. Nous avons vu que, tandis que les i-eplis marginaux de l'endostyle se continuaient en bas pour former la gouttière ventrale, le reste de cet organe s'engageait sous la paroi pharyn- gienne. C'est ce prolongement qui donne le tube endodi'rmi(|ue du stolon. 186 UROCORDES — THALIRS bien démontré qu'ils naissent des bords latéraux du tube endoder- mique sous la forme d'un foisonnement cellulaire qui bientôt se creuse d'une cavité, présentant ainsi une variante du mode de formation par refoulement. En tout cas, ils se forment chez le stolon très jeune en un seul point (de chaque côté) et, aussitôt formés, s'accroissent par eux- mêmes. Pour le tube nerveux, il semble bien établi maintenant qu'il se forme par une encoche, c'est-à-dire une invagination extrêmement limitée de l'ectoderme à la base dorsale du stolon. Il passe ainsi sous l'ectoderme un petit groupe de cellules qui forment une vésicule, puis s'allongent en tube par elles-mêmes, sans plus rien emprunter à l'ecto- derme. Ainsi ce tube nerveux n'a rien de commun avec celui du parent. Les bandes mésodermiques tirent leur origine du mésoderme du parent. Il en est de même du cordon génital. Il faut l'examiner chez le stolon extrêmement jeune pour reconnaître qu'il dérive d'éléments mésodermiques voisins de l'éléoblaste et de cet éléoblaste lui-même, car très vite il s'isole sous la forme d'une masse ovoïde qui passe dans le stolon. d) Destinée des éléments du stolon. — Nous allons maintenant étudier l'évolution ultérieure de ce stolon; mais dès maintenant, pour asseoir les idées, disons ce que deviendront en fin de compte toutes ces parties. Le stolon (31, fig. 4 et fig. 7, st.) va se segmenter en tronçons trans- versaux qui deviendront autant de bourgeons non semblables à la mère, mais représentant des individus sexués de la forme agrégée. Dans chacun d'eux, l'ectoderme du stolon formera l'épiderme, le tube endo- dermique formera le pharynx qui, par l'extrémité ventrale delà branche droite de l'H, bourgeonnera le tube digestif; les tubes périthoraciques se fusionneront pour former le cloaque ; le tube péricardique formera le péricarde et le cœur; les bandes mésodermiques donneront les muscles ; enfin, le tube nerveux et le cordon génital formeront le ganglion nerveux et les organes génitaux. Transformation du stolon en bourgeons. — Dès qu'il a atteint le degré d'organisation que nous avons pris pour point de départ, le stolon commence à se diviser {31, fig. 4), par des étranglements très nombreux et très serrés, en petites tranches qui deviendront autant de bourgeons. Cette segmentation se produit toujours à la base du stolon (31, fig. /, C.) : les segments naissent par groupes simultanés, et chaque groupe nouveau se forme entre le précédent et la base du stolon, qui est le lieu où se fait l'accroissement du stolon en longueur. Cette segmentation procède de l'ectoderme, qui forme des plis circulaires (31, ////. 4) et coupe tous les organes du stolon en tronçons juxtaposés, indépendants, sauf l'ectoderme lui-même, qui se plisse mais ne se coupe pas, et le tube endodermique (en.), dont les parties latérales seules se coupent, la partie médiane restant comme un cordon continu dans toute la longueur du stolon. Les deux sinus sanguins circulent aussi ininterrompus, bien qu'étranglés au début, au niveau de chaque intervalle. Ils sont parcourus SALPIDES 187 par un double courant circulatoire entrant par un canal et sortant par l'autre et admirablement disposé pour favoriser l'accroissement des bourgeons. En eiTei, pendant un certain temps, le sang- arrive du canal sous-endostylaire du parent au canal dorsal du stolon et apporte du sang bien pourvu d'oxygène; })uis, au renversement de la circulation, le sang arrive au canal ventral du stolon par les lacunes périnucléaires où il a pu se charger d'éléments nutritifs provenant, quand le parent esta l'état d'embryon, des produits de désagrégation de la réserve nutritive appelée éléoblaste et, quand il est adulte, du chyle qui se déverse immédiatement dans ces lacunes à travers les parois digestives. A ce stade primitif, chaque segment représentant un bourgeon est donc formé : d'une enveloppe cutanée épidermique, d'une grande vési- cule endodermique centrale en forme d'il (31, ////. 4, en.), de deux vési- cules périthoraciques latérales formant la paire {pth.}, d'une petite vési- cule péricardique impaire {pc.) sous-jacente à la branche droite de l'H, d'une vésicule nerveuse dorsale (n.), d'une masse génitale ventrale (g.), de deux masses latérales symétriques mésodermiques (ms.), et de deux fragments de canaux sanguins, l'un dorsal, l'autre ventral : le tout pro- venant de la segmentation des organes du stolon. Tous ces organes sont entièrement isolés, sauf l'épiderme, la partie médiane du tube endoder- mique et les canaux sanguins. Les parties qui restent continues consti- tuent des pédicules qui unissent les bourgeons l'un à l'autre et qui deviennent de plus en plus grêles, car ils grossissent à peine tandis que les bourgeons se développent beaucoup. Les bourgeons, à ce stade, sont orientés perpendiculairement à l'axe du stolon qui les traverse tous du dos au ventre ; ils ont la future face ventrale tournée vers l'extrémité distale du stolon, le dos vers sa base proximale, la future bouche vers la face ventrale de la mère, le futur cloaque à l'opposé. Chacun émet par sa face ventrale un pédicule qui l'unit à la face dorsale du bourgeon suivant, et par sa face dorsale un pédicule semblable qui l'unit à la face ventrale du précédent. Ces pédicules sont semblables et formés : d'une enveloppe épidermique, d'un tube endodermique qui fait communiquer les vésicules endodermiques des deux bourgeons qu'il relie, et de deux canaux sanguins maintenant endigués dans une membrane endothéliale et qui pénètrent dans les deux bourgeons. Cela bien établi, le dévelop- pement de tous les bourgeons étant semblable, nous allons en prendre un et l'étudier séparément. Ce développement se lit très clairement sur les six schémas ci-joints (32, ////. 1 à 0) qui représentent autant de stades successifs. Ils mon- trent tous l'animal par le dos. 1) Les organes (32, ////. i) ont à peu de chose près les mêmes rapports que leurs rudiments dans le stolon non segmenté. On remar- quera seulement que les branches (a/.) de l'H de la vésicule endoder- mique (en.) se sont allongées en haut et en bas, et que les deux vésicules périthoraciques {pth,) sont venues se placer en arrière de la branche 18), de telle sorte qu'à la fin ils sont tout à fait au-dessous de lui, par conséquent le pédoncule de liaison des bourgeons entre eux, au lieu de rester au centre des bourgeons, remonte peu à peu vers la partie supérieure de leur corps. Le stolon arrive de la sorte à acquérir une individualité qui lui manquerait sans cela. Tel que nous l'avons décrit, en effet, il se compose seulement de l'ensemble des pédicules de liaison des bourgeons entre eux et se trouve ainsi formé de segments discontinus, tandis que lorsque les bourgeons se sont abaissés au-des- 190 UROCORDES — THALIÉS SOUS de leurs pédicules, ceux-ci arrivent à former un cordon continu auquel les bourgeons sont simplement appendus. 2° Les bourgeons se portent alternativement l'un à droite l'autre à gauche (33, fig. 7 à S) comme des soldats qui alignés sur une seule file se disposent sur deux files par un mouvement bien connu dans leur exercice, ceux de rang impair se portant un peu à droite, ceux de pair un peu à gauche. Mais au lieu de s'aligner comme des soldats deux par deux sur des lignes transversales, ils ne se déplacent pas dans le sens de la longueur du stolon, en sorte que ceux d'une rangée correspondent aux intervalles de ceux de la rangée parallèle. Cette disposition est d'ailleurs préparée dès le début par le fait que les sillons de séparation des segments sur le stolon jeune ne sont pas perpendiculaires à son axe, mais obliques, alternativement dans un sens et dans l'autre. 3® Enfin, par un troisième mouvement, de rotation celui-là, les bour- geons qui jusqu'ici regardaient tous parleur face ventrale l'extrémité libre du stolon (33, fig. 8), font un demi-tour autour de leur axe sagittal (33, fig. V), alternativement ceux de gauche vers la droite et ceux de droite vers la gauche, de manière à tourner tous leur face ventrale en dedans. Dès lors les deux rangées se regardent par la face ventrale. Les bourgeons s'étant abaissés au-dessous du stolon qui passe recti- ligne au-dessus d'eux, rien n'est plus facile que de se représenter ces déplacements sans que le stolon perde son caractère de tige rectiligne continue, le mouvement se faisant aux dépens du pédicule particulier de chaque bourgeon. Cela est facile, en effet, à se représenter si l'on suppose comme nous l'avons fait que ces déplacements ont lieu successivement et après l'achèvement des bourgeons. Mais il n'en est pas ainsi. lisse produisent tous ensemble et dès le début de leur développement, lorsque les pédi- cules quiles raltachent l'un à l'autre s'insèrent encore au milieu de leurs faces dorsale et ventrale. 11 nous faut donc maintenant revenir à nos schémas du développement des bourgeons et y introduire (33, fig. 1 à [)) les modifications que provoquent ces déplacements. Le mouvement d'abaissement résulte de ce que les parties du corps supérieures au pédicule se développent peu ou point en hauteur, tandis que les autres dimensions prennent un grand accroissement. Le résultat est le même que si le pédicule se transportait efîectivement à une place plus élevée. Le mouvement de déplacement latéral qui détermine l'alignement sur deux files résulte de ce que le pédicule ne se transporte pas directe- ment vers le haut, mais incline, alternativement, pour les individus qui seront à droite vers leur gauche, pour ceux (|ui seront à gauche vers leur droite. Voyons avant de passer au mouvement de rotation les efTets de ces deux premiers et suivons-les sur un individu de droite vu par la face postérieure. Les phénomènes sont naturellement symétriques pour •lll !i-n\ ^ illit(i;(j Ui i:ij Ji ii;l8 UB PI. 33. SALPIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Bourgeonnement. Développement des bourgeons du stolon en individus de la forme agrégée (Suite). Déplacement et rotation des bourgeons. al., branche supérieure de l'H du tube en- dodeniiique pénétrant dans le pédi- cule du bourgeon ; al'., branche inférieure de l'H du tube endo- derniifpic péni''trant dans le pédiculi' du bouriivuM ; c, paroi du sinus sanguin entourant l'organe visuel; d., sinus sanguin dorsal ou supérieur du stolon ; en., tul»e endodennique du stolon; G/7.; ganglion nerveux; gb., gui)ernaciduni; 0., orifice faisant communiquer le sinus san- guin entourant l'organe visuel avec la cavité générale; ov.j ovaire; pd., pédicule du bourgeon; pp., papilles adhésives; s., sinus sanguin entourant l'organe visuel; tes., testicule; V., siiuis sanguin ventral ou inférii'ur du stolon ; y'; y'') y^! ^^^-i Ifs différents centres de rorgan(> visuel. ig. 1 à 5. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fig 10. Fig. 11 Fig. 12 Déplacement latéral du bourgeon. Stade correspondant à celui représenté pi. 32, fig. .3 (im.Brooks). Stade correspondant à celui représenté pi. 32. fig. 4 (ini. Brooks). Stade correspondant à celui représenté [tl. 32, fig. o (im. Brooks). Coupe sagittale du stolon, montrant la disposition des prolongements endoder- miques dans le pédicule du bourgeon (Sch.). Stade correspondant à celui représenté |»l. 32, fig. 6. Disposition des Ixturgeons le long du stolon si on ne tient pas compte de leur déplacement et de leur rotation (Sch.). Disposition des bourgeons le long du slolon (piand leur déplacement latéral est arrivé au stade représenté dans la figure 2 (Scb.). Disposition des bourgeons le loiig du slolon (juand leur déplacement latéral est arrivé au stade représenté dans la figure S (Sch.). Disposition des bourgeons après leur rotation vi la formation de leurs papilles adbi''sives (Sch.). Coupe sagittale du ganglion nerveuv et organes visuels d'un individu de la forme agrégée (Sch.). Ganglion nerveux et organes visuels d'un individu de la forme agrégée (im. Met- calf). Organisation générale d'un individu de la forme agrégée (Sch.). (190) ZoOLOCIIi COXCUKTE. T. YIII. PL 33. ^r7^-':.-::.Vm /2 SALPIDES 191 les individus de gauche. En suivant les quatre schémas (33, fig. 1, 2, 3, 5), on voit que le corps s'incurve d'abord fortement à droite et ne redevient droit que lorsque le stolon a pris sa place définitive. Tous les viscères du bourgeon restent dans son corps, sauf les parties suivantes qui passent dans le stolon : 1« La branche moyenne de l'H de la vésicule pharyngienne, qui formera le tube endodermique du stolon ; 2° Les deux sinus sanguins supérieur (cf.) et inférieur (i^.). Mais ces deux sinus, s'étant trouvés enclavés dans le pharynx par suite de la soudure des branches verticales de Y\\ au-dessus et au-dessous d'eux, ne peuvent passer dans le stolon sans entraîner avec eux toute la partie delà vésicule pharyngienne située à gauche d'eux. C'est ce qui arrive en effet, mais ces parties comprimées et tiraillées se transforment en simples canaux, tandis que la partie qui reste dans le corps se renfle de manière à occuper tout l'espace laissé libre. On a alors en définitive une petite Salpe normale suspendue à droite et au-dessous du stolon (33, /ig. 5) et rattachée au tube endodermique du stolon par trois canaux, un moyen et deux latéraux, ces derniers contournant le stolon pour venir s'ouvrir au côté opposé du tube endodermique, et tous les trois partant du côté gauche du pharynx. Le mouvement de rotation qui nous conduit enfin à l'état réel (4 défi- nitif résulte de ce que, pendant toute la durée de cette évolution, le quadrant du corps qui s'étend de l'endostyle au stolon, c'est-à-dire le quart antéro-latéral gauche des bourgeons de droite et le quart antéro- latéral droit des bourgeons de gauche, se développe peu ou point, tandis que le reste de la circonférence s'accroît, en sorte que, finalement, le pédicule, au lieu de partir de la partie latérale du bourgeon, se trouve inséré à la partie antérieure correspondant à l'endostyle. Par suite de cela, les trois canaux qui vont du tube endodermique du stolon au pharynx aboutissent à l'endostyle. D'ailleurs cet état ne dure point, car ces canaux ne tardent pas à s'atrophier tout à fait, ainsi que le canal endodermique du stolon, qui se réduit à une simple cloison entre les deux sinus de cet organe. Formation des papilles adhésives et atrophie du stolon. — Pendant que ces phénomènes s'accomplissent, il se forme à l'extérieur du corps de chaque bourgeon huit grosses papilles adhésives {33, //g. '.), pp. et pp'.) destinées à l'unir à ses voisins. Elles sont disposées l'une au-dessous de l'autre par deux, et il y a quatre rangées verticales de deux : une latérale gauche {pp'., une latérale droite, une antéro-latérale gauche (pp.) et une antéro-latérale droite. Ces papilles arrivent à se rencontrer d'un bour- geon à l'autre et s'accolent solidement par leurs extrémités libres de manière à les unir ensemble mais sans soudure : les papilles latérales servent à unir les bourgeons cà leurs voisins de droite et de gauche de la même rangée, et les antéro-latérales les unissent aux deux voisins de droite et de gauche de la rangée opposée alterne. 192 tJROCORDES — tHALlÉS Nous avons vii que le stolon, après s'être formé d'abord sous la tunique du parent qui lui forme à l'origine un revêtement complet, arrive à percer son enveloppe tunicale qui ne lui forme plus qu'un long fourreau ouvert au bout. Les bourgeons ne sont donc pas munis d'une tunique venant du parent. Ils s'en forment chacun une indi- viduellement au moyen de leur épidémie. Les papilles adhésives sont formées par des productions de cette tunique; ils sont pénétrés par un prolongement de l'épiderme et de la cavité du corps, mais ces pro- longements sont en cul-de-sac et ne vont pas jusqu'au sommet des papilles, en sorte que celles-ci n'établissent aucune communication organique entre les individus. Pendant ce temps, les bourg-eons ayant développé leurs muscles, ouvert leur bouche et leur cloaque, sont devenus aptes à se nourrir par eux-mêmes. Le stolon qui depuis longtemps a cessé de croître commence à s'atrophier et finit par se détruire tout à fait, laissant les deux rangées de bourgeons unies seulement parleurs papilles adhésives. 11 faut bien comprendre que le stolon n'est pas une formation indé- pendante des bourgeons, les produisant par bourgeonnement latéral et persistant après qu'ils se sont détachés. 11 n'a aucune existence indivi- duelle, n'étant formé que par la somme des pédicules qui rattachent les bourgeons les uns aux autres. Quand il s'atrophie, c'est par une régression dans laquelle chaque bourgeon reprend et réabsorbe la partie qui lui appartenait, en sorte que, lorsque les bourgeons se trouvent séparés, il ne reste rien de ce qui les reliait auparavant. Un autre point à noter, c'est que la segmentation du stolon n'est pas progressive et continue. 11 se forme, à intervalles successifs et toujours à sa base, des groupes de segments nés simultanément qui grandiront ensemble, en sorte que le stolon développé se trouve formé de groupes successifs de bourgeons (31, ////. 1, A, B, C), tous de même âge dans chaque groupe, tandis que les groupes eux-mêmes sont d'autant plus âgés qu'ils sont plus éloignés de la base. Le groupe le plus distal est mûr lorsque le stolon s'est détruit à son niveau. 11 se sépare alors en bloc du groupe proximal voisin et se trouve ainsi libre dans la mer. Il est formé d'une double série de bourgeons rattachés les uns aux autres par leurs papilles adhésives, mais sans stolon ni communication organique entre eux, et qui constitue ce qu'on appelle une chaîne de Sal'pes. Cette chaîne se meut régulièrement par les contractions des muscles expirateurs de ses membres dont chacun se meut et nourrit pour son compte. Mais comme ils sont tous orientés parallèlement, leurs poussées expiratrices ont une résultante commune assez intense qui détermine la progression de la chaîne. Ces chaînes peuvent se morceler en fragments plus petits, et parfois môme il se détache des individus qui continuent à vivre isolément. Bien qu'isolés ces individus n'en sont pas moins mor- phologiquement des Salpes agréyées, car ils ont la structure des individus SALPIDES 193 associés en chaîne, structure sensiblement différente de celle des indi- vidus solitaires étudiés au commencement de ce chapitre, et que nous devons décrire maintenant. Forme agrégée (blastozoïte). La forme agrégée (29) est en somme fort semblable à la forme soli- taire (33, fil). Î2), mais elle en diffère par un certain nombre de parti- cularités caractéristiques que nous devons faire connaître. La taille est à peu près la même. La forme varie avec Tàge. Chez le jeune, l'animal ne touche pas ses voisins et n'est en rapport avec eux que par ses papilles adhésives. Il est alors plus ou moins cylindrique. Mais plus tard, il grossit et se comprimant contre eux, devient aplati sur les faces latérales, arrondi sur le dos qui est libre, plus ou moins caréné sur la face ventrale qui souvent porte une crête s'insinuant entre les deux voisins de l'autre rangée. Sur les faces latérales et ventrale sont les huit paires de papilles adhésives dont nous avons déjà indiqué la disposition en décrivant la formation des bourgeons. La bouche est sensiblement plus dorsale; quant à \ orifice cloacal, il est tout à fait dorsal, en sorte que l'axe mor- phologique est fortement convexe en avant. Le nucleus est plus gros et plus saillant. Les appendices n'ont aucune ressemblance obligatoire avec ceux de la forme libre. Voilà pour les caractères extérieurs. Les caractères histologiques des organes ne présentent aucune différence sensible; mais leur conforma- tion et leurs rapports sont en plusieurs points fortement modifiés. Les muscles {3^,fi(j. 2) sont moins nombreux et forment un système moins développé. Vendostyle et la branchie sont généralement moins longs. Dans Vappareil circulatoire (34, ////. i) on remarque un canal san- guin (d'ailleurs pas plus limité que les autres par un endothélium) se rendant de l'avant-dernier canal sous-musculaire à l'ovaire et plus tard au placenta de l'embryon, situé au côté droit de la voûte du cloaque. Ce canal est destiné à apporter du sang à ces parties qui font une con- sommation considérable de substances alimentaires. Mais les différences les plus considérables portent sur le système nerveux et sur les organes reproducteurs représentés ici par un ovaire et un testicule, tandis qu'il n'v a aucune trace de stolon bourgeonnant. Le ganglion nerveux (33, fig. 10 et 11) n'est pas en lui-même très différent de celui de la forme solitaire, mais il le devient par suite de l'annexion d'un appareil de la vision beaucoup plus compliqué. 11 n'y a pas moins de huit //ewj; ou surfaces visuelles. Trois d'entre elles sont unies en un bourrelet en forme de fer à cheval situé sur la face dorsale du cer- veau comme dans la forme solitaire, mais avec l'ouverture des branches tournée en bas; une quatrième est située dans la concavité du fer à che- val; les quatre autres forment deux paires enchâssées dans le cerveau T. VIII, 13 194 UROCORDES — THALIES 149. OÙ elles font partie de la surface sans déterminer de saillie, l'une à la face dorsale, l'autre à la partie inférieure du cerveau. L'œil en fer à cheval (y^) est nettement détaché du cerveau et s'ap- puie simplement sur lui par le bout de ses branches. 11 est logé avec celui compris entre ses branches (y^), dans un vaste sinus sanguin (33, fi(j. 10, s.) saillant à la face dorsale au niveau du cerveau. Ses trois surfaces visuelles sont: une impaire (y'), située au point où se réunissent les deux branches du fer à cheval et regardant directement en arrière, vers le dehors ; et deux (y^) paires, situées au bout des branches du fer à cheval et regardant en dedans et en bas vers la surface cérébrale. L'œil situé entre les branches du fer à cheval (y') est accolé à l'œil médian du fer à cheval et regarde en arrière et en haut, vers le dehors. Ces quatre sur- faces visuelles sont histologiquement constituées comme l'œil unique de la forme solitaire, sauf l'absence d'une couche ganglionnaire entre la couche pigmentaire et celle des bâtonnets. Elles sont inner- vées par une paire de nerfs qui, venant du cerveau, passent sur le bout des branches du fer à cheval, en dehors de leur surface visuelle à laquelle ils aban- donnent de nombreux filets, puis se divisent en deux branches, une pour chacun des deux autres yeux de ce système. Les yeux pairs enchâssés (33, fig. 10, y^, y^) sont beaucoup plus rudimentaires et se montrent formés seulement de quelques cellules à bâtonnet convergeant vers un centre commun (*). L'animal (33, fig. 12) est hermaphrodite prote- rogynique et possède un seul ovaire et une paire de testicules. Les testicules [tes.) sont représentés par une paire deglandes en tube, ramifiées, située dans le nucleus, l'une à droite, l'autre à gauche, à la surface de l'ap- pareil digestif que ses digitations recouvrent. Elles s'ouvrent séparément dans le cloaque, par une paire de petits pores situés de part et d'autre de l'anus. Vovaire{ov.) occupe, selon l'âge, une place bien différente. Chez le jeune, il est situé dans le nucleus à côté du tube digestif, et un long cordon épithélial appelle gubernaca- lum (gb.) et qui correspond morphologiquement à ïoviductelc. rattache à une papille épithéliale (fig. 149, p.) située un peu à droite, à la voûte [1) En voyant les figures de Metcalf, à qui nous empruntons ces descriptions, on ne peut se défendre de l'impression que ces deux paires d'yeux pourraient l)ien être des otocystes dont l'otolithe aurait été dissoute par les réactifs. Ses cellules à bâtonnet seraient les cellules sétigères de l'organe. ov L'ovaire et le giibernaculum de Snl/ia (d'ap. Todaro). et., tunique; ec, ectoder- mc; ep., paroi du cloa- ([uc; o«l., oviducto; ov., ovaire; p., iiapilli' de l'o- rifice du l'oviducte; pr., chambre embryonnaire. iii'jLaij PI. 34. SALPJDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suiti}. Forme agrégée. Développement de l'œuf. B., blastomt'res ; br., liranchio; C.f péricartlc ; cl., cloaque; cp.f cinnulus proligère; d., point de convergence des faisceaux mus- culaires; ec, ectoderme définitif; f.j paroi folliculaire de IVeuf ou ectoderme provisoire; gb.f gubeniaculuni ; G. n.f ganglion nerveux; g. p., globules polaire; /., tube digestif; K., rudiments de rél(''oblasle; M., macromères ; m., micromeres; m. r.j muraille placentaire; ms., mésoderme; n., rudiment du cordon nerveux cloacal; ov., ovaire; p., papille épithéliale; pc, gouttière péricoi'onale; p. cl., paroi cloacale maternelle ; ph., pbarynx; pi., placenta; r,, repli membraneux de la paroi cloacale; s., point où les cellules de rectoderme dé- finitif francbissent rectoderme pro- visoire ; t. V., tubercule vibralile; V., région ventrale. Fig. 1. Disposition du système musculaire chez la forme agrégée (Sch.). Fig. 2. Disposition générale de l'appareil circulatoire chez la forme agrégée (Sch.). Fig. 3. Position de l'ovaire et de l'oviducte (gubernaculum), le long de la paroi du cloaque (Sch.). Fig. 4. Position de l'ovaire par rapport au cloaque (Soh.). Fig. 5. Ovaire se ra|iprochant de la iiapille épithéliale par raccourcissement du guberna- culum et éliminant di'S globides polaires (Sch.). Fig. 6. Ovaire en rapport avec la papille épithéliale après la disparitinu du guberna- culum. Formation du repli circulaire (Sch.). Fig. 7 à 11. Stadi's successifs du développement de l'ceuf représentés en coupe transversale. Fig. 7. L'orifice de la papille épithéliale s'est fermée et le reph circulaire grandit pour former le sac ovuicrc. La follicule forme un cumulus prolifjèrc dans lequel l'œuf se segmente et la base de l'enveloppe cloacale s'épaissit pour former la muraillr pldcciilairc (Sch.). Fig. 8, l^e repli circulaire grandit, la [taroi l'olliculairi' se soude suivant une ligue équa- loriale au bord supérii-ur (le la nnu'aille placentaire; les cellules folliculaires lormant le cumulus proligère sont phagocytées par les macromères et les micromères, et le placenta coumience à se former (Sch.). Fig. 9. Le repli circulaire a achevé son développement; la paroi folliculaire formant VcclodcniK' provisoire livre passage au\ ci'liules blaslodermiques qui s'insi- nuent entri' elles et la paroi cloacale pour formel' l'ectodermi' définitif (Sch.). Fig. 10. L'eudirvon en se développant re[i(»usse devant lui le repli circulaire; l'ectoderme définitif dont le bord s'est soudé à la uuu'aille placi'ntaire recouvre l'ecto- derme provisoire qui disparaît par phagocytose et le cloaque et le pharynx font leur apparition, ainsi que les cellules mésodermi(pies (Sch.). Fig. 11. Deux ouvertures symétriques font comnumiquer le cloaque et le pharynx et délimitent entre elles la Itranchie, la paroi cloacale maternelle se rompt et l'em- bryon fait saillie librement dans la cavité cloacale où il est appendu par son placenta et finit en se développant par présenter la forme figurée PI. 31, fig. 5. ISch.). Fig. 12. (loupe passant par le ganglion nerveux et le péricarde (Sch.). (194) Zoologie conchète. T. VIII. PI ^'^ o'i. :\.\m i I ! ]2 la Tnô S--^-^ SÂLPIDES 195 du cloaque. Ce cordon contourne le cloaque en passant à droite, entre Tectoderme et l'épithélium cloacal. Chez l'adulte, par suite d'un raccour- cissement du gubernaculum (34, //r/. 5' à 6), l'ovaire est entraîné jus- qu'auprès de la papille épithéliale et se trouve être ainsi contenu dans la voûte du cloaque où il détermine une petite saillie. 11 n'est d'ailleurs composé au début que d'un seul œuf contenu dans un follicule épithé- lial (f.) d'oii part le gubcrnaculum. La physiologie individuelle de l'animal diffère peu de celle de la forme solitaire, sauf bien entendu en ce qui concerne la reproduction. Les individus sont orientés obliquement par rapporta l'axe commun de la colonie qui nage lentement sous la poussée de la résultante commune aux impulsions venant de ses membres. Parfois, il y a une phosphores- cence localisée, comme chez la forme solitaire, dans le nucleus. L'œuf se développe le premier en un embryon qui subit toute son évolution appendu à la voûte cloacale par un placenta et s'échappe fina- lement par le cloaque sous la forme d'une jeune Salpe solitaire. Alors seulementles testicules entrent en maturation et déversent leurs produits qui s'échappent par le cloaque pour féconder les œufs d'autres individus. Tous les individus d'une même chaîne étant de même âge, sont tous aussi au même degré de développement sexuel, portant tous un embryon au même degré d'avancement, ou tous privés d'embryons et en état de maturité sexuelle mâle plus ou mois avancée. Parfois, la chaîne se scinde en deux parties ou même des individus isolés se détachent. Ce fait est peut-être dû à ce que, en grossissant, l'animal tend à écarter ses voisins et finit par faire céder ses papilles adhésives et se détacher. Ces individus isolés vivent aussi bien que ceux qui sont restés unis; leurs papilles s'atrophient, mais par tous leurs autres caractères, ils restent des représentants de la forme agrégée. Développement. Phénomènes qui précèdent le développement. — Bien que nous ayons déjà indiqué les phénomènes relatifs à la formation et aux migrations des glandes sexuelles en étudiant l'évolution du stolon et la forme agré- gée adulte, il est nécessaire, pour que l'histoire compliquée du dévelop- pement soit parfaitement claire, de remonter à leur toute première origine et de suivre l'œuf, sans interruption, jusqu'à la fin de son développement. Il faut bien remarquer que la première origine des éléments sexuels se trouve dans la forme solitaire dite asexuée et dès un âge où celle-ci est à l'état d'embryon, encore rattachée à la forme agrégée qui l'engendre. Sur les embryons d'individus solitaires, fixés par leur placenta au cloaque des individus agrégés, on trouve, au moment où le stolon commence à se montrer sous la forme d'une toute petite protubérance encore sous-tunicale, en avant du nucleus et du péricarde et au- 196 UROCORDES — THALIÉS dessus de Féléoblasle, un petit amas de cellules mésodermiques qui constitue le rudiment germinal. Ce rudiment s'avance vers le stolon dans lequel il pénètre {31, fig. S, g.). Formé d'abord de cellules toutes semblables, il se ditîérencie bientôt en deux couches : une périphérique de petites cellules folliculaires enveloppantes et une centrale de grosses cellules germinales femelles. C'est sous cet état qu'on le trouve dans le stolon non segmenté. Mais bientôt les cellules germinales grossissent, se placent à la file et, dans le stolon segmenté, on trouve dans chaque segment (31, fig. 4, g.), une seule grosse cellule ovalaire, entourée d'une couche de petites cellules folliculaires ('). Pendant le développement des individus agrégés aux dépens des segments du stolon, on voit dans chacun de ceux-ci l'ovule primitif grossir et l'enveloppe folliculaire former trois diverticules. Deux de ces diverticules (32, fig. 3 à G, f.) sont pairs et latéraux et se transfor- ment en une paire de testicules entièrement séparés l'un de l'autre et de l'ovaire, et s'ouvrant au fond de la cavité cloacale à droite et à gauche de l'anus. Le troisième diverticule (^.), impair médian et dorsal, s'allonge en un cordon cellulaire plein, très mince, qui s'insinue dans la cavité générale, entre l'épiderme et la paroi interne du cloaque, du côté droit de l'animal. 11 atteint ainsi la partie droite de la voûte du cloaque où il se termine à une papille épithéliale développée en ce point, aux dépens de l'épithélium cloacal. Les organes génitaux femelles de la forme agrégée sont donc formés à ce moment d'un ovaire réduit à un seul ovule primitif entouré d'une enveloppe folliculaire qu'il remplit et d'un cordon cellulaire représentant un oviducte imperforé. Les organes femelles commencent les premiers à entrer en acti- vité. On voit alors les cellules du cordon représentant l'oviducte se séparer les unes des autres et se disposer sur plusieurs rangs, de manière à dessiner un canal perforé qui, forcément, est beaucoup plus court que le cordon primitif. Aussi l'œuf se trouve-t-il attiré vers l'ou- verture de l'oviducte. Ce raccourcissement s'accentue de plus eu plus par le fait que le follicule (34, fig. 0, f.) se développe aux dépens de l'ovi- ducte en accaparant une partie de ses cellules, en sorte qu'à la fin celui-ci se trouve réduit à un canal extrêmement court s'ouvrant au sommet de la papille épithéliale. Ce canal sert seulement à l'arrivée des spermatozoïdes; l'œuf n'est pas pondu; il se développe dans la cavité qu'il occupe jusqu'au presque entier achèvement de l'animal qui naît de lui. La fécondation a lieu après l'expulsion des globules polaires, non par les spermatozoïdes du même individu, qui ne sont pas mûrs à ce moment, l'hermaphroditisme étant proterogynique, ni même par ceux d'un individu de la même chaîne, tous les membres d'une même chaîne (1) Dans certains Salpcs [Jasix cordifonnis-ionarla), plusieurs ovules resteul dans chaque follicule et plusieurs euibr;^ uns se développent coneurreuuuent eiu'z l'individu ugrég-é. SALPIDES 197 étant de même âge, mais par ceux d'une chaîne plus âgée. Aussitôt après la fécondation, Torifice de l'oviducte se ferme et la paroi épithé- liale du cloaque (34,//;/. 7, p. cl.) recouvre ininterrompue Tœuf qui va se développer. Membranes protectrices. — L'embryon en se développant grossit sur place et soulève l'épiderme cloacal; en outre, autour de la base de ce renflement, l'épiderme cloacal se soulève en formant un repli circulaire à deux lames (34,//;/. 6, r.)qui monte autour de l'œuf (34, /Z^^'. 7 et 8, r.) et bientôt l'enveloppe dans un sac à double paroi (34,//;/. 9) que nous appellerons le sac ovigère ('). Ce sac ne se ferme pas tout à fait. Il se prolonge au sommet en une petite cheminée par laquelle l'eau a accès à la paroi cloacale primitive. Ainsi, quand toutes ces parties sont dévelop- pées, on trouve, en allant de dehors en dedans, huit parties : 1° la lame externe du sac ovigère ; 2" un espace très mince communiquant avec la cavité générale du parent; 3° la lame interne du sac ovigère; 4Ma cavité du sac ovigère communiquant avec la cavité cloacale du parent et où l'eau de mer a accès; 5" la paroi épithéliale du cloaque; i'f un espace virtuel dépendant de la cavité générale du parent; 7" la membrane folli- culaire ; 8° l'embrvon. A sa base, l'enveloppe cloacale (n° 5), au lieu de rester mince comme les autres, s'épaissit fortement et forme un anneau rigide que l'on appelle \d. muraille flacentaire (34,^^. 8, mr.). Formation des feuillets. — La segmentation a lieu à l'intérieur de la membrane folliculaire. Elle est égale jusqu'à la formation des quatre ou des huit premiers blastomères, puis donne lieu à la formation de micromères et de macromères. Pendant qu'elle s'elVectue les cellules folliculaires se multiplient activement et produisent : 1" un agrandis- sement du follicule dont la cavité devient beaucoup plus vaste que l'œuf (34,//;/. 1)\^" nm &oy\.q àQ cumulus proligère {3^,/ig.8,c.p.) formé d'un amas de cellules folliculaires attaché en un point de la paroi et saillant dans la cavité qu'il ne remplit pas tout entière. C'est dans ce cumulus que l'œuf se segmente. Les blastomères se trouvent donc mêlés aux cellules folliculaires du cumulus {M. et m.) et une active phago- cytose se produit par laquelle les blastomères, principalement les macro- mères, attirent les éléments du disque proligère dans leur cavité et les digèrent. Mais cette destruction par phagocytose est lente à s'achever. Pendant longtemps on trouvera des éléments folliculaires mêlés aux cellules dérivées de l'œuf et entraînés par elles dans les divers points de l'embryon, même dans les membranes épithéliales. Ce n'est qu'à la (1) Les Salpes pourvues d'un sac ovigère {Salpa maxima, S. fiisifomis, S. punctata, etc.) sont appelt'es thccoçiones; mais il en est d'autres, formant le genre ThaJla [Salpa dcmocratka mucronata] où ce sac ne se développe pas, et qui sont pour cela appelées (jymiuxjoncs. Chez S. fuslfornns, d'après Heider, les membranes folliculaires et cloacale se déti'uiraient de bonne heure, en sorte que l'ectoderme est à nu dans le sac ovigère. 198 UROCORDES — THALIÉS fin du développement que, les cellules folliculaires ayant toutes disparu, l'embryon se trouvera formé exclusivement d'éléments dérivés de Toeuf. A la fin de la segmentation, Tœuf se montre donc formé d'une masse d'éléments blastodermiques entremêlés aux éléments folliculaires du dis- que proligère, le tout entouré de la paroi continue du follicule qui joue le rôle d'ectoderme provisoire et en a reçu le nom. A ce moment, des cel- lules blastodermiques se portent vers le point d'attache (s.) du cumulus proligère à la membrane folliculaire, écartent les éléments qui s'oppo- seraient à leur passage et s'insinuent entre l'ectoderme provisoire et l'enveloppe protectrice formée par l'épithélium cloacal maternel. Ils s'étendent peu à peu dans cet espace et finissent par former à l'embryon une nouvelle enveloppe épithéliale continue qui est son ectoderine définitif. L'ectoderme provisoire folliculaire se trouve ainsi renfermé dans l'embryon où ses cellules dissociées sulùront peu à peu le sort de leurs sœurs du disque proligère et serviront de nourriture aux cellules issues de la segmentation. Formation du placenta. — Cependant l'ectoderme définitif (34,////. 10, ec.) ne se complète pas tout d'abord. Il s'arrête au bord libre de la muraille placentaire, et, dans l'espace limité par cette muraille, l'enve- loppe propre de l'embryon reste formée par une lame de l'ectoderme provisoire folliculaire qui se soude elle aussi au bord libre de la muraille placentaire. Cette lame s'épaissit fortement et développe, à la face tournée vers le parent, un bourgeon cellulaire qui se creuse et se trans- forme en un gros champignon de tissu caverneux, \e placenta (pi.), qui baigne dans le sang du parent. Cette structure caverneuse résulte de ce qu'une partie de ses cellules se sont désagrégées et se sont mêlées, en qualité de globules sanguins, aux globules maternels qui circulent dans le réticulum. Ce placenta, ainsi traversé par le sang maternel et en contact direct par sa base avec l'embryon dont il forme la paroi basi- laire, est admirablement disposé pour servir à la nutrition de ce dernier, La nutrition d'ailleurs n'a pas lieu par passage direct du sang de la mère dans l'embryon, car la voûte du placenta est continue et imper- forée ; elle n'a guère lieu non plus par osmose; elle se fait principale- ment par la substance même des cellules placentaires qui se chargent d'éléments nutritifs dans le placenta et tombent peu à peu dans la cavité générale de l'embryon. Orientation de l'embryon. — Nous pouvons dès maintenant orienter notre embryon et dire comment, une fois formé, il sera disposé par rapport à la mère. Cela facilitera les descriptions en nous permettant d'employer les expressions haut et bas, avant et arrière, droite et gauche, rapportées d'ailleurs comme toujours à l'embryon lui-même placé dans la position morphologique. Son placenta correspond à sa face ventrale et le pôle opposé à sa face dorsale; ses extrémités supérieure et inférieure, non encore distinctes en elles-mêmes l'une de l'autre, sont reconnaissables à ce qu'elles sont dirigées comme celles du parent. Ainsi l'embryon est fixé SALPIDES 199 Fis- 15". par sa face ventrale à la voûte du cloaque maternel, rextrémité supérieure vers la bouche de celle-ci, l'inférieure vers l'orifice cloacal. Il en résulte qu'en laissant la mère dans la position morphologique, l'embryon setrouve lui aussi dans la position morphologique avec cette seule différence qu'on le voit par la gauche ou par la face ventrale quand on observe celle-ci du côté droit. Ces rapports ne sont pas absoluments rigoureux. Cloaque, cavité pharyngienne et branchie- — Le cloaque (34, fig. 9, cl.) apparaît le premier, sous la forme d'une fente qui se forme par déhis- cence à la partie dorsale du corps, entre les cellules qui prennent autour d'elle une disposition épithéliale. La cavité pharyngienne (34,////. Il), ph.) se forme de la même manière, bientôt après, mais elle s'ag^randit rapi- dement en une cavité beaucoup plus spacieuse que le cloaque. Deux diverticules droit et g'auche, symétriques de la cavité cloacale, s'avançant vers la cavité pharyngienne, établissent entre ces deux org^anes une double communication (34, fig. 11) représentant les deux trémas morphologiquement primitifs, mais qui res- teront uniques. La lame de tissu qui reste entre les deux trémas constitue le rudiment de la branchie. Les cellules qui tapissent les cavités pharyngienne et cloacale se déter- minent par cela même comme éléments endo- dermiques (sauf les cellules d'origine folli- culaire, çà et là mêlées à elles et destinées à disparaître); les autres constitunet le méso- derme. Cela n'empêche pas, d'ailleurs, qu'il puisse se former d'autres organes endoder- miques par bourgeonnement de cet endo- derme primitif, et nous allons voir que cela a lieu efTectivement pour le système nerveux et le tube digestif. Développement du ganglion nerveux et du canal vibratile de Salpa (d'ap. Salensky). c. V., caïKil vibr;itilc: ec, ectoderme: ev., entonnoir vibr;itilo: G. 11., gan- glion nerveux ; pli., paroi du pha- rvnx. Ganglion nerveux et glandes annexes (fig. 150). — A la partie supérieure de la cavité pha- ryngienne se forme, du côté dorsal, par re- foulement de l'épithélium endodermique du pharynx, un petit diverticule en doigt de gant (c. V.). Les cellules de ce diverticule foisonnent beaucoup et fournissent ainsi les éléments du ganglion ner- veux {G. n.), et lui-même, garni de cils vibratiles à son entrée dilatée en entonnoir (e. v.), représente à ce moment Vorgane vibratile des Tuni- ciers dans ses rapports habituels. Mais plus tard, sa portion intraner- veuse se détruit et il se réduit à un court cul-de-sac situé au-dessus du ganglion, tel que nous l'avons vu chez l'adulte, sans rapports intimes avec le ganglion qu'il a servi à former. Le ganglion est d'abord accolé à la paroi pharyngienne {ph.). Bientôt, il s'en détache, mais l'épithélium 200 L'ROCORDES — TIIALIÉS lui reste attaché en deux points symétriques. En ces deux points il est donc entraîné par le ganglion et forme deux invaginations qui sont le point de départ des glandes sous-neurales dont nous avons parlé chez l'adulte. Organes mésodermiques. — Les éléments mésodermiques se trouvent à ce stade former deux catégories : les uns se sont dissociés pour devenir des globules sanguins dans la cavité générale, les autres se sont groupés autour de la vésicule cloaco-pharyngienne et dessinent une large et épaisse bande verticale qui s'attache à Tectoderme seulement le long de la ligne médiane dorsale et qui, dans le reste de son étendue, est libre dans la cavité générale, dans le plan sagittal du corps. Dans cette bande on peut distinguer plusieurs masses qui représentent déjà le premier rudiment des organes mésodermiques. Sur les côtés sont deux masses (34, /ig. 12, ms.) formant la paire, qui sont les rudi- ments des muscles annulaires du corps. Au-dessous de la vésicule pha- ryngienne, un petit amas arrondi représente le péricarde (C.), qui bientôt s'isolera, se creusera d'une cavité et formera le cœur par le procédé habituel d'invagination. Enfin, vers le bas, se trouve une grosse masse divisée en deux parties superposées, qui représente les éléments non épidermiques de la queue de la larve urodèle ordinaire des Tuniciers. Mais ici, il n'y a pas de larve libre, la queue n'est point utile et ne se forme pas, et, de ces deux rudiments, l'un, situé au-dessous du péricarde, correspondant au cordon nerveux caudal (n.), ne se développera pas et se détruira même bientôt, l'autre placé au-dessous du précédent, se développera beaucoup au contraire, mais sous la forme d'une grosse gibbosité obtuse, saillante à l'extrémité inférieure de la face ventrale et que l'on nomme Véléo- blaste{k.). Cet éléoblaste formé d'abord de cellules mésodermiques indif- férentes va se transformer en un parenchyme aréolaire à éléments irréguliers qui se chargeront de substances graisseuses. Plus tard, quand l'embryon aura conquis sa liberté, ces réserves se consommeront en servant à assurer l'alimentation du petit animal en attendant qu'il ait acquis tous les moyens de s'alimenter suffisamment par lui-même. C'est donc, morj)hologiquement, le représentant de la (jueue, physiologique- ment, un organe de réserve. Au-dessus de cet éléoblaste, un petit groupe de cellules mésodermiques représente le rudimetit génital du stolon. Tube digestif. — Le tube digestif se forme de toutes pièces, mais un peu tard, par un bourgeonnement qui part du fond de la vésicule pha- ryngienne et donne naissance à ses différentes parties. L'intestin va s'ouvrir dans le cloaque. Bouche et orifice expirateur. — Le cloaque se met en communication avec l'extérieur à la face dorsale par un orifice impair médian; à l'extré- mité supérieure, la bouche se forme par une invagination stomodœale. L'enveloppe cloacale (n° 5) (34,////. Il, p. cl.) s'est détruite, ne laissant que sa base épaissie qui forme la muraille (mr.) du placenta sur laquelle SALPIDES 201 s'insèrent l'ectoderme définitif qui entoure tout le corps sauf à la base et le placenta (pi.) qui ferme à la base la cavité du corps. A ce moment, l'ectoderme se détache de la muraille, se porte en dehors d'elle et du placenta et, s'avançant en avant de ces org-anes, les englobe dans le corps où ils se désagrégeront et subiront le sort d'éléments nutritifs (31, fif/. 5). L'embryon, qui a beaucoup grossi, a dilaté le sac embryon- naire et s'est développé dans la cavité cloacale du parent, hors de son sac qui n'entoure plus que son placenta, et le stolon lui-même commence à se montrer nous avons vu comment. L'embryon est maintenant achevé, il n'a plus qu'à se détacher du parent et sortir j)ar le cloaque pour constituer une jeune Salpe solitaire, libre, semblable à celle qui nous a servi de point de départ ('). (1) Il s'en faut de beaucoup que les observateurs soient d'accord, même sur les points les plus importants du développement des Salpes et, après avoir décrit ce développement confor- mément aux opinions qui nous ont paru les plus probables, nous devons faire connaître celles qui en diffèrent. Passons en revue les points les plus importants sur lesquels portent les divergences. 1. Rôle des ccllulcx folliculinrci^, ralymiiori/tr^, fiomblastcs. — Les cellules folliculaires du disque prolifère, appelées par Sali'usky kaUimmHijtei< et par Korotneff (joiiohlfistcs, sont au début beaucoup plus petites que les blastomères et faciles à distinguer de ceuv-ci. Mais, à mesure que la segmentation avance, les caractères dislinclifs s'atténuent déplus en plus et la confusion devient très facile. Celle confusion a été la cause de graves divergences d'opinion, chaque observateur attribuant un r(Me différent aux calynuioc ytes dans la formation de l'em- bryon. Salensky admettait qu'ils le formaient complètement, les blastomères ne jouant qu'un rôle transitoire; l'emliryon ne (l'rivait donc pas de l'œuf, mais du follicule, d'où le nom de bourneonncnu'Ht fhllicuhiivc donné à son développement. Brooks croil, au contraire, que l'em- bryon n'est formé à la fin que d'éléments blastodermiques, mais il admet que son ectoderme, et la plupart de ses organes, avec leur forme et leurs rapports, sont constitués d'abord par les calymnocyles auxquels se substituent ensuite peu à peu les blastomères restés jusque-là inactifs dans la cavité générale. 11 propose pour un si étrange processus l'explication sui- vante. A l'origine du développement phylogénétique, l'embryon aurait été formé par les blastomères, seuls actifs dans \o processus emln-yogénique ; mais les calynniocytes passive- ment entraînés avec eux auraient ainsi appri>i à construire l'endu-yon; plus tard, une cause quelconque ayant produit un retard dans révolution des blaslomères, les calymnocytes auraient commencé seuls l'édification des organes. lïinterprélation de Brooks, si elle se vérifiait, serait fatale à la conception d'un plasma (lerminatif dhtincï du plasma somatique au sens de We[s.maxn. On pourrait discuter cette explication plus ingénieuse que solide si la question île fait était tranchée dans le sens de Brooks. Mais il s'en faut ((u'il en soit ainsi. Metcalf [97], il est vrai, confirme les observations de Brooks; mais d'après Heider [93, 94, 9o], les blastomères seuls formeraient les organes, dès le début, et Brooks aurait partout pris pour calymnocytes des cellules issues de la segmentation. KoROTNEi'F [94, 9o] semble avoir mieux interprété les phénomènes en montrant que les blastomères ont seuls un rôle actif dans la formation des organes, mais qu'ils restent longtemps mêlés aux calymnocytes qu'ils entraînent partout avec eux, en sorte qu'on rencontre des cellules folliculaires mêlées auv blastomères même dans les épithéliuras réguliers. Mais fina- lement les blastomères restent seuls après avoir mangé, peu à peu, tous les éléments follicu- laires. C'est cette opinion que nous avons admise. Korotneff ne veut pas que les globules que l'on rencontre dans les macromères soient des cellules folliculaires absorbées par phagocytose. (> seraient poiu- lui des masses vitellines, et la phagocytose n'aurait lieu que plus tard par les cellules ectodermiques. Mais cette opinion 202 IROCORDES — THALIÉS Remarques générales. — Ce développement embryonnaire diffère plus de celui des autres Tuniciers que les Salpes adultes ne diffèrent du type habituel de cette classe. Presque toujours, en effet, l'œuf donne naissance à une larve pourvue d'une puissante queue locomotrice qui diffère par de nombreux traits d'organisation de la forme qui résultera de ses transformations. Cette différence trouve son explication dans le fait que l'œuf n'est pas pondu et se développe dans une cavité oii il est baigné par le sang maternel qui lui apporte les éléments nécessaires à son accroissement. Grâce au placenta, l'embryon ne quitte la mère que déjà pourvu de tous les organes et moyens de subsistance de l'adulte; aussi n'a-t-il pas besoin des organes provisoires qui caractérisent la larve libre dans les autres tvpes. Considérée dans son ensemble l'évolution de la Salpe est un type parfait de métagénése ou de génératoin allernante. 11 y a, en effet, deux formes distinctes dont l'une engendre l'autre par voie sexuelle, prove- nant elle-même de celle-ci par bourgeonnement. On a cependant cherché à interpréter les choses autrement en se fondant sur ce que l'œuf de la forme agrégée n'est pas formé par elle, mais lui a été confié tout formé par la forme solitaire qui en est le vrai parent; en sorte que la forme solitaire serait en réalité la femelle, tandis que la forme agrégée serait un mâle ayant reçu en simple dépôt un œuf qui ne lui appartient pas, avec charge de le nourrir et de le conduire jusqu'à l'éclosion. Dès lors, il n'y aurait pas métagénèse mais simplement dioïcité avec dimorphisme sexuel. Mais cette interprétation n'est pas admissible car, dans les formes semble inacceptable. En somme, les calymnocytes sont des cellules du testa à évolution un peu particulière. Placenta. — Korotneff ne parle pas de muraille placentaire ; il décrit le placenta comme formé par une couche moyenne d'ectoderme définitif doublé d'une couche d'ectoderme pro- visoire en dehors et d'une couche de calymnocytes en dedans. Heidf.ii attribue au placenta une origine exclusivement ectodermique et croit que le bourgeon placentaire, d'origine folli- culaire, se détruit tout entier pour former des globules sanguins. Nous avons suivi, en la modifiant quelque peu, d'après Korotnefk, l'opinion de Brooks. Système nerveux. — D'après Brooks, Heider et Korotneff, le ganglion se formerait d'un amas d'éléments mésodermiques dans lequel pénétrerait secondairement un diverticule pharyngien. L'opinion que nous avons suivie est celle de Metgalf, qui a spécialement étudié ce sujet. Cloaque. — Il y a encore bien des divergences de détail, mais une tout à fait capitale est celle qui est relative à l'origine du cloaque. tlEiDER le fait provenir d'une invagination ecto- dermique ])asilaire; lîuonKs assure qu'il se l'orme d'une paire d'invaginations symétriques se faisant au voisinage du piHe libre de l'embryon, dans la membrane folliculaire jouant le r(')le d'ectoderme provisoire. Nous avons suivi l'opinion de Korotneff qui attribue l'invagination si nette dessinée par Heider à un stade où, l'ectoderme n'étant pas lornu', il ne saurait être question d'invaginalion ectodermique. Heider décrit aussi une paire d'invaginations ectodermiques t)asilaires très vastes à laquelle il fait jouer un rôle dans la formation du mésoderme. Mais Korotneff considèi-e cela comme une simple fente sous-ectodermique sans signification importante. Ainsi nous avons partout dû faire un choix entre des opinions contradictoires, et nous ne pouvons pas répondre que les recherches ultérieures ne viendront pas montrer le bien fonilé de celles que nous avons cru devoir rejeter. SALPIDES ^Ci'^ 20 dioïques, dimorphes ou non, les deux sexes proviennent Tun et l'autre directement de l'œuf, tandis qu'ici la forme dite mâle est bourgeonnée par la femelle. En outre, le rudiment du testicule se trouve aussi bien que celui de l'ovaire dans la forme solitaire, en sorte que, pour être logique et aller jusqu'au bout dans la voie oii l'on s'engage, il faudrait dire quela forme solitaire est seule sexuée, hermaphrodite, la forme agré- gée étant non un mâle, mais une forme neutre réduite à l'état de nourrice chargée de produits sexuels qui ne lui appartiennent pas. Mais ne voit-on pas que cette manière d'envisager les choses accorde trop d'importance à un trait accessoire, le plus ou moins de différenciation des organes sexuels au moment oii la forme bourgeonnée prend naissance. Quel que soit ce degré de différenciation, en allant au fond des choses, il faut reconnaître que toujours la lignée des éléments sexuels remonte jusqu'à l'œuf fécondé et a, par suite, son point de départ dans la première forme issue de l'œuf fécondé. Il y a donc polymorphisme si l'on veut, mais aussi métagénèse. D'ail- leurs, ce sont là des questions sans intérêt, et il vaudrait bien mieux s'attacher à rechercher les causes actuelles de faits sur lesquels on est d'accord que passer son temps en discussions oiseuses sur les catégories subjectives auxquelles il convient de les rattacher. L'ordre des Salpida se divise en deux sous-ordres : Salptd.E: formes normales ayant les caractères de l'ordre; OcTACNEMiD.E: fomies auormales des grands fonds, très surbaissées, octoradiées, à branchie formant une lame continue et paraissant imperforée. l^"" Sous-Ordre SALPIDES. — SALPID.^ [Salpidal (Forbes)] Le type morphologique du sous-ordre est le môme que celui de l'ordre. Fig. 151. GENRES Salpa (Forskâl) (fig. 151). C'est le genre même qui nous a servi de type morphologique pour l'ordre entier des Salpida. II est caractérisé génériquement, au sens étroit, par son tube digestif contourné dans l'élroit espace du nucleus, et par son embryon unique protégé par un sac ovigère ( Salves théconones) (2à30o>n; toutes les mers, prin- . Y .1 , , , Forme aafres-ee cipalement les mers chaudes). ^^ g^j^^ }innata (d'ap. Brooks). Mentionnons ici la présence remarquable chez S. fusiformls d'un Cténophore parasite, le Gastrodes (Korotneff) (G. parasiticum Korotneff), qui se tient dans la tunique, la face orale au contact de Tépiderme. 204 UROCORDES TIIAI.IES Gonros voisins : Thalia (Blumenbach) est un simple sous-genre créé pour 5. democratica-vuicmuita, caracté- risé par son embryon unique sans sac ovigère (Salpes (jymmvjoncs,) iO,o à 1,0'"'; Méditer- ranée, Océan Indien, Pacifique, Atlantique, mer du Nord, etc.); Jasis (Savigny) a été aussi séparé de l'ancien genre Salpa, mais pour les espèces oii la forme agrégée porte à la fois plusieurs embr>ons à des stades diffi'rents de développement (2 à 17'"' ; Atlantique, Océan Indien, Pacifique, Médilerranéi Fig. 152. m.Gn Forme solitaire de l'ewa confœderata (d'ap. Lahille). Cyclosalpa (de Blainville) diffère de Salpa par l'absence de nucleus, l'intestin, au lieu de se contourner dans la région inférieure du corps, s'allong-eantle long de la branchie et allant s'ouvrir à l'ex- trémité supérieure du cloaque ('). En outre, les chaînes d'individus agrégés ont une forme circulaire (1,5 à 2,5^'"; Atlantique, Pacifique, Méditerranée). Pegea (Savigny) (fig. 152 et 153) a un nucleus comme Salpa, mais se distin- gue de tous les autres genres par un caractère particulier de la branchie (fig. 154). Les bandes ciliées, au lieu de rester superficielles, plongent à leur extrémité supérieure dans une sorte de poche formée par une inva- gination de la paroi branchiale ; elles tapissent le plancher de la poche, mais non sa voûte. Ces poches, en nombre égal à celui des bandes ciliées, sont consi- , , dérées par Laiulle comme des ébauches de trémas et c. ur., cavité i)ii«n ,, 1 • 7 • -, • r ^ 1 r rr •/ chialc: c. c, arcs appelées par lui liemitremas, ci ou le nom d Hemilre- <-iiios:p.ci.,i)ai(>i 7nala qu'il donne au troupe entier (1,5 à 8i"i; Atlantique, «loacaie; p. pii., 1 or \ T 1 17 pai-oi (lu pliai'vnx; Pacifique, Océan Indien, Méditerranée). tr., hcinitiùma. Forme agrégée de Pegea confcrderata (d'ap. Lahille). 'p.pkCr Branchie de Pegea confœderata (dap. Lahille). 2^ Sous-Ordre OCTACNÉMIOÉS. — OCTACNEMILh^] [OcTACNEMiD.i: (llerdmaun)] (PI. 35 ET FIG. 155) Ce groupe est représenté par l'unique GENRE Octacnemus (Moseley), forme très curieuse mais imparfaitement connue qui, au lieu de ilotter près de la surface, vit au fond des abysses de l'Océan. 11 a la forme d'une petite Méduse octoradiée et a été pris (1) (l'est sur ce caractère que Tod.^ro se fonde pour diviser les Salpidae en deu.v groupes, h'^ ()rtoentért')i pour CiidoaalpmA les (Uiriociiléirx pour tous les autres. SALPIDES — OCTACNEMUS 205 d'abord pour un animal de ce groupe. Le corps est aplati et présente un disque et huit bras. La face ventrale (35, fig. 2) montre, en un point excentrique du disque, une surface saillante (s.) hérissée de petits pro- longements déchiquetés par laquelle l'animal était sans doute fixé au fond. La face dorsale (35, fig. 1) présente dans un interradius, à peu près à mi-distance entre le centre et l'origine des bras, un large orifice fissiforme, allongé tangentiellement, qui est la bouche (b.). Dans le même interradius, entre les bases des deux bras qui le limitent, sur une éminence, se trouve un orifice arrondi, celui du cloaque (o. cl.). A l'intérieur (35, fig. 3), disque et bras, tout est creux, sauf une sorte de nucleus appendu, entre la bouche et le cloaque, à la paroi dorsale et une grande membrane branchiale qui, tendue parallèlement aux faces, divise la cavité centrale en deux compartiments, l'un dorsal {ph.), où s'ouvre la bouche, l'autre ventral (cl.) aboutissant à l'orifice cloacal. Le premier est le pharynx, le second est le cloaque. Il n'y a pas de trémas. La branchie est imperforée dans toute la partie correspondant au disque mais, dans les bras où elle semble s'étendre jusqu'au sommet et cloisonner leur cavité comme celle du disque, il est moins sûr qu'elle soit complète et qu'il n'y ait pas là communication entre les cavités pharyngienne et cloacale. Elle est pourvue d'un puissant système mus- culaire formé de muscles circulaires (35, fig. 1, mcl".) et de faisceaux radiaires {mcl. et mcl'.) ('). La branchie est formée de deux lames adossées qui, à l'insertion sur le disque, se séparent et vont tapisser les deux faces du corps, laissant entre elles et la paroi externe un étroit espace qui représente la cavité du corps. Au niveau de l'espace compris entre l'orifice œsophagien et l'orifice cloacal, cet espace s'agrandit beaucoup pour donner asile aux (^) On peut distinguer à la brancliie deux portions, uni; centrale épaisse, et une périphé- , rique mince, celte dernière correspondant à la partie marginale du disque et s'étendant dans les l)ras. La portion épaisse a la forme d'une étoile à huit iiuintes et de ces pointes parti'Ut autant de forts faisceaux musculaires interadiaires (jui, après un court trajet, se di\isenl eu deux branches qui se portent dans les deux bras adjacents pour se joindre à leur sonnnet aux branches similaires venues des muscles voisins. Le système circulaire se compose d'un puis- sant amieau qui passe au niveau de la bifurcation des faisceaux railiaires, sur la face buccale de ceux-ci, et de nombreux faisceaux concentriques qui, dans les bras, s'étendent entre les deux muscles radiaires qui vu occupent les bords. Sur la face buccale de la Itranchie, Herdman a trouvé de nombreuses petites dépressions qu'il compare à des trémas, mais qui sont iuqjerforées au sommet. Entre les oriirini'S proximales des faisceaux radiaires, la mem- brane branchiale, très mince, s'affaisse vn nid de pigeon {p.\ vers la cavité cloacale, mais Moseley n'a pu trouver d'orifice au fond de ces culs-de-sac. Quant à la partie brachiale delà branchie, elle était si mal conservée sur tous les échantillons qu'il est difficile de savoir comment elle est constituée. Moseley inclinerait peut-être à croire qu'il y a là comnnnu- nication entre le pharynx et le cloaque, mais Herdman est d'avis que la séparation est partout complète. D'après lui, l'animal pourrait, grâce à la pression extrême des profon- deurs où il habite, respirer suffisamment par simple contact de l'eau avec sa branchie, sans circulation spéciale du liquide autour d'elle. Sur beaucoup d'autres points les renseignements donnés ici reposent sur des observations incomplètes ou sur des hypothèses qu'il serait utile de vérifier. 206 UROCORDES — THALIÉS viscères qui constituent le nucleus saillant dans la cavité cloacale. L'orifice œsophagien [35, //g. S, o. œ.) se trouve au fond du pharynx, à la partie supérieure de ce nucleus. Un endostyle (35, fig. i, 5 et 4, £.) s'étend sans doute depuis la bouche jusqu'à l'orifice œsophagien, mais il n'a pu être observé entier. On n'a vu que son origine dans une espèce (depuis la bouche jus- qu'à la partie la plus élevée du pharynx, visible du dehors par trans- parence sous la forme d'une large strie) et que sa terminaison dans l'autre (sous la forme d'un petit sillon s'étendant de l'orifice œsophagien sur la branchie, sur une faible longueur, en sorte que le trajet que nous lui assignons est partiellement hypothétique). L'œsophage conduit à un estomac (35, /ig. S, es.) d'où part un intestin qui va s'ouvrir (an.) dans le cloaque près de son orifice de sortie. Dans l'anse digestive sont logées deux glandes, un ovaire (35, /ig. k, ov.) et un testicule (tes.). Entre la bouche et l'orifice œsophagien, au côté inférieur de la cavité pharyn- gienne se trouve l'orifice d'un petit organe vibratile (35, fig. 3, tv.) qui conduit, sous la forme d'un canal cilié, à une masse arrondie qui ne peut être que la glande prénervienne. A côté de celle-ci est le ganglion nerveux (G. n.). Ce singulier animal se rapproche plus des Salpes que de tout autre être connu. On peut le considérer comme une Salpe dont la bouche serait descendue très bas sur la face dorsale, augmentant énormément la lon- gueur de la face ventrale aux dépens de la dorsale, et qui, en même temps, se serait très fortement aplatie dorso-ventralement. Mais en outre de ces modifications, de l'ordre de celles que l'on rencontre dans tous les groupes, il faudrait admettre que la bandelette branchiale s'est transfor- mée en une cloison complète et que l'animal, quittant la surface pour tomber au fond des abysses, s'y est fixé et a subi sous l'influence de ces conditions nouvelles les modifications de structure qui font sa différence avec les Salpes de la surface. Ni MosELEY, ni Herdman ne savaient rien de l'existence d'une forme bourgeonneante ni du cycle évolutif. Metcalf [93] a trouvé sur les côtes de la Patagonie, par 1050 brasses, une forme assez semblable mais agrégée qu'il suppose être une espèce voisine {0. patagoniensis), sinon même la forme agrégée de l'espèce {0. hylhius) décrite par les auteurs précédents. La forme (fig. 155) est beaucoup plus élevée et rappelle celle d'une marmite ; l'animal qui mesure 4 l/2cm de haut est fixé par la base au moyen de fibres fines et serrées qui garnissent la surface en ce point; l'extrémité opposée dilatée en entonnoir est munie de huit tentacules divergents entourant la bouche {b.) et montre, au fond de l'infundibulum représentant le pharynx {ph.), l'orifice œ'SO- phagien {œ.) légèrement excentrique. La paroi latérale de l'infundi- bulum pharyngien représente la paroi branchiale d'O. bytlnus et est imperforée. La cavité située au-dessous figure un vaste cloaque qui s'ouvre en haut entre deux tentacules, dans le même interradius que PI. 35. OCTACNEMIDM an., anus; 6., l)ouch('; bri., bourrelet; c/.; C(jm])artiment ventral du cloaque; E., eiidostyle; es., estouiae; Gn., ganglion nerveux; L, lobes ou bras du disque; mcL, muscles radiaires du corps; mcl'.j muscles radiaires des lobes; imcl"., muscles circulaires; n.; cordons nerveux; 0, cl., orifice cloacal; 0, œ., orifice œsophagien; ov.. ovaire; p., dépressions de la lame branchiale; ph., compartiment dorsal (ki pharynx; saillante hérissée de prolonge- ment déchiquetés ; tes., testicule; tv., tubercule vibratile. s., surfact Fi g. 1. Octacnemus bythius vu par sa face supérieure (im. Moseley et Herdman). Fig. 2. Octacncmm bythius vu par sa face inf(''rieure (im. Moseley et Herdman). Fig. 3. Moitié gauche d'une coupe sagittale iïUctacnemm (Sch.). Fig. 4. Tube digestif et organes génitaux (ï Octacnemus (im. Moseley et Herdman). (206) Zoologie conciîktk. T. VIII. PL :!5. 1 mcl- nicV-. met E. oce L 2 /.-/.. an-- J ^i^- Âê o cl F (1 II Cn /d^ , or II Ir DOLIOLIDES 207 l'œsophage, mais à l'opposé de celui-ci. Dans cette vaste cavité cloacale pend un sac digestif entouré d'une membrane périviscérale, l'anus s'ouvre directement dans le cloa- Fijr. 155. que sur la paroi de ce sac. Entre la paroi muqueuse du sac diges- tif et la membrane périviscérale est un espace périviscéral qui communiquerait par une paire de fentes (/'.) avec la cavité cloa- cale, mais non avec la cavité digestive, en sorte que cela ne pourrait servir à un courant res- piratoire. Les individus, recou- verts d'une tunique semblable à celle des Salpes, sont al tachés les uns aux autres par un cor- don (p.) qui va du côté dorsal de l'un au côté ventral de l'autre. Ce cordon est formé par la tunique, la paroi du corps et un filament de tissu venant du nucleus viscéral. Chaque chaîne comprend au moins quatre individus (Deux exemplaires seulement, et fort détériorés, de la forme soli- taire ont été trouvés par 1070 brasses dans le Pacifique sud et, par 2170 brasses, surles côtes ouest de l'Amérique du Sud, en 1875, dans les dragages du Challenger. 7cn' de diamètre y compris les rayons. La forme agrégée est connue par une quinzaine d'exem- plaires mesurant 4 l/i""' de haut provenant des côtes de Palagonie par 1050 brasses). Octacncmus palagoniensis (d'ap. Mctcalf). an., iiiius; b., boiiclie; cl., cloaque ; f., lentes; 11., lolnis; o. cl., orifice cloacal; œ., œsophage; j»., proloiigcincnts réunissant les individus outre eux: eux; plt., pharynx; s., base de fixatiou. 2® Ordre DOLIOLIDES. — DOLIOLIDA [Cyclomyaria (Krohn, Uljanin)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 36 à 38 ET FIG. 156 A 163) Nous prendrons comme type le genre principal, le seul entièrement connu sous toutes les formes de son cycle évolutif, le genre Doliolum. Ici, comme chez les Salpides, le cycle comprend plusieurs formes, une asexuée bourgeonnante dérivant de l'œuf et une sexuée, née par bour- geonnement et engendrant l'œuf, sans compter deux formes intermé- diaires de nourrices, asexuées en fait bien qu'homologues à la forme sexuée, qui viennent encore compliquer les choses. Nous commencerons, comme chez les Salpes, parla forme asexuée. Forme asexuée stolonifère ou oozoïte Extérieur, organisation générale. — L'animal (36, fig. 1) justifie bien son nom par sa forme qui est celle d'un petit tonneau. 11 mesure 208 L'ROCORDES — THALIÉS quelques centimètres de longueur. Sa transparence est parfaite et permet devoir du dehors la disposition des organes intérieurs. Vivant, il se tient horizontalement, mais dans la position morphologique il est placé verti- calement comme un tonneau dressé sur une de ses bases. Les bords circulaires des deux bases sont ornés de festons réguliers. La supé- rieure (b.) en présente dix; Linférieure douze. Un peu au-dessus de cette dernière, s'insère un long appendice dorsal (p. c.) qui permet de reconnaître la base inférieure et détermine en même temps le côté dorsal du corps. Le contour convexe du corps est parfaitement régulier, lisse et ne présente aucune particularité, sauf au milieu de la partie ventrale d'où se détache un petit appendice conique, recourbé vers le bas, le stolon (st.). Le tonneau est ouvert aux deux bouts, ses bases sont deux larges ouvertures parfaitement libres. Tout l'intérieur est vide aussi, sauf, bien entendu, l'espace compris entre ses parois interne et externe, espace qui constitue la cavité générale, fort peu épaisse, excepté en un point oîi s'accumulent les viscères. La cavité centrale est divisée en deux compartiments superposés par une sorte de diaphragme, la branchie, plane ou légèrement bombée vers le bas, tendue obliquement en bas et en avant, et percée d'orifices, les s//^ma^es, qui font communiquer les deux compartiments qu'elle sépare. De ces deux compartiments, le supérieur est le pharynx, l'inférieur est le cloaque {cl.). La branchie est formée de deux lames adossées entre lesquelles est un étroit espace dépendant de la cavité générale. Dorsale- ment et sur les côtés, ces deux lames sont presque en contact; mais en avant elles s'écartent l'une de l'autre à partir du milieu et de plus en plus en approchant de la paroi ventrale du corps, et déterminent, entre elles et cette paroi ventrale, une loge assez vaste dépendant de la cavité géné- rale, où trouvent à se loger les viscères, réduits d'ailleurs à deux organes, le tube digestif et le cœur. Cet espace correspond au nucleus des Salpes, mais, au lieu de former une tubérosité extérieure, il fait saillie en dedans. Si nous ajoutons à ce qui précède que le tonneau est cerclé de neuf bandes musculaires, nous en aurons dit assez pour orienter le lecteur et pouvoir aborder le détail de la description des organes. Paroi du corps. — Elle est formée, comme chez les Salpes, d'une cuti- cule tunicale et d'un épithélium ectodermique; mais il s'y ajoute une couche dermique qui double l'épiderme et est formée de cellules conjonc- tives noyées dans une substance anhiste. h" épiderme lui-même {fig. 15G) est formé de grandes cellules polygonales aplaties. La tunique est mince, et sa substance, paraît-il, ne serait pas cellulosique ('). Aux orilices buccal et cloacal, elle s'arrête ne formant pas cette tunique réfléchie que nous trouverons chez les Ascidies. (1) UuANiN iissiirc (jiiVlIc lie rciifcniii' pas de ci'lliilcs riiiijnres do Friiidorine et qu'eu raisou de ce fait clic peut rire nuire connue celle des Ap|)eudicnlaires. C-ependanl. nous ven-ous que I^Aunois allriijue aux clémeuls de la tuuiquc, l'origine des cellules ambulantes (Voir plus loiu) du stolon. '^i DOLIOLIDES 209 Fis. 156. Cellules de l'épiderinc vues de face (d'ap. Grobben). La musculature peut être décrite ici, bien qu'elle appartienne peut- être plutôt aux parois pharyngienne et cloacale. Elle se compose d'anneaux musculaires complets, formés de larges bandes oîi Ton trouve des fibrilles longitudinales mais point de striation transversale (*). Pharynx. — La cavité pharyngienne, beaucoup plus vaste que la cloacale, est limitée par un épithé- lium aplati non cilié. Elle s'ouvre au dehors par le large orifice supérieur qui représente la bouche {36, fig. 1, fa.), ornée de dix festons, mais entière- ment dépourvue de lèvres mobiles pouvant la fer- mer. Elle contient quatre organes : Yendostijle, les arcs ciliés péricoronaux, la bande ciliée ventrale et Y organe vibratile, mais ce dernier sera décrit avec le système nerveux. Vendostijle (£. et fig. 157), gros, mais court, est constitué fondamentalement comme celui des Salpes, mais moins hautement dilTérencié (*). Ses bords se prolongent de chaque côté en un repli marginal très riche- ment cilié. Le cercle péricoronal (pr.) est représenté par une paire d'arcs ciliés ayant la même disposition et les mêmes rapports avec les replis mar- ginaux de l'endostyle que la lèvre inférieure de la gouttière péricoronale des Salpes ou de notre type général. Ils se détournent, l'un à droite, l'autre à gauche, contournent l'entrée du pharynx et vont se réunir à la face dorsale au-dessous de l'organe vibratile. Là, après s'être réunis, ils se contournent ensemble en spirale dextre. La gouttière ciliée ventrale subit une réduction analogue; elle ne forme pas une vraie gouttière et est constituée seulement par les deux bandes ciliées de l'endostyle qui, au-dessous de cet organe, se réunissent et courent sur la face supérieure de la branchie jusqu'à l'œsophage oi^i elles pénètrent par le côté gauche de son orifice d'entrée, et se continuant même dans l'estomac, ne s'ar- rêtent qu'au pylore. Cloaque. — Le cloaque (cl.) est constitué comme le pharynx, mais ne présente d'autre particularité que l'ouverture de l'anus au milieu de Fi"-. 157. Endostyle (Sch.). (1) Uljanin nie la striation tranversale affirmée par Ussov. (-) Sur la coupe, il est moins profond, arrondi ; il présente, au fond, une double rangée de hautes cellules pourvues de très longs cils- (fig. 157, c), puis, de chaque côté, deux rangées de cellules non ciliées, non glandulaires. Les parois latérales sont formées chacune de neuf rangées de grosses cellules glandulaires, puis d'une liande granuleuse (m.) on l'on ne voit ni noyaux, ni limites cellulaires, et enfin, près du liord de la gouttière, de deux rangées encore de cellules glandulaires. Tous ces éléments sont dépourvus de cils. 14 T. VIII. 210 UROCOUDES — THALIÉS son plancher ventral. Son orifice a douze festons entre lesquels se montre, de trois en trois festons, un fin filament gélatineux. Appendice dorsal. — Cet appendice (36, ftg. î, p. c), qu'il ne faudrait pas assimiler à la queue des Appendiculaires ou des larves d'Ascidies avec laquelle il n'a rien de commun, s'insère un peu au-dessus du bord dorsal de l'orifice cloacal. 11 est rigide, immobile, élargi à la base, effilé vers le bout. La tunique, à son niveau, est beaucoup plus épaisse. L'épiderme, formé sur ses parties ventrale et latérales de cellules aplaties comme sur le reste du corps, devient à sa face dorsale pris- matique et très élevé. A l'intérieur, il est creux et contient un diverti- cule de la cavité du corps, mais ce diverticule est divisé par une cloison conjonctive médiane (cls.) en deux canaux juxtaposés, communiquant sans doute entre eux à l'extrémité de l'organe de manière à assurer à son intérieur une circulation du sang plus régulière. Le huitième anneau musculaire envoie dans sa base une paire de prolongements. Branchie. — La branchie (36, fig. 1, br.) dont nous avons indiqué plus haut la disposition générale a la même structure que les parois pha- ryngienne et cloacale dont elle n'est que le prolongement. Ses deux lames sont presque en contact, sauf en avant au niveau des viscères digestifs. Elle est percée au milieu de sa face supérieure par l'orifice œsophagien (ce.). En avant de cet orifice, elle est parcourue par la bande ciliée ventrale. La lame inférieure est percée en avant par l'orifice anal (an.). Sur les parties latérales, elle est pourvue de huit fentes stigmatiques disposées en deux séries symétriques de quatre et qui perforent, non plus une de ses lames, mais son épaisseur tout entière et font communiquer les cavités pharyngienne et cloacale. ('es fentes sont transversales et leurs deux séries sont parallèles entre elles et au plan sagittal. L'épithélium général de la branchie est le même que celui des cavités pharyngienne et cloacale, mais au niveau des fentes bran- chiales il est fortement cilié et les cils battent l'eau de haut en bas ('). Appareil digestif. — V œsophage s'ouvre dans le pharynx, au centre de la branchie dont il perfore la lame supérieure. Il se porte en avant, se renfle en un estomac ovoïde (es.), d'où part un intestin recourbé qui se dirige en arrière et va s'ouvrir au milieu du plancher ventral du cloaque, en perçant la lame inférieure de la branchie. 11 est formé d'une couche épithéliale doublée de ce même tissu conjonctif rudimentaire que nous avons vu former le derme de la paroi du corps. Les épithéliums œsophagien et stomacal sont formés de petites cellules cubiques non ciliées. Mais le long de leur bord dorsal se trouve une puissante bande vibratile formée par la pénétration de la bande ciliée ventrale du pharynx à leur intérieur. L'intestin est partout tapissé de cellules cubiques finement ciliées. (1) Aux exlrrinik'S des lenk's Ijranchialfs, l'épilhélium n'es! pas cilié; il est foriiK' là de petites cellules qui servent sans doute à l'accroissement de ces organes en longueur. PI. 36. DOLIOLIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Forme asexuée stolonifère ou oozoïte. Formation du bourgeon. an., anus; b.f orifice supérieur ou bouche; br.f branchie percée de stigmates; C, cœur; ci, cloaque; cis., cloison conjonctive médiane de l'appen- dice dorsal ; cv., cavité interne du doliolum après la dis- parition des organes; d., tube digestif, E., endostyle; es., estomac ; f., prolongement sensilif; gl. p., glandes pyloriques; mol., muscles; ms., mésoderme; n. (fig. 1, 9 et 10), nerfs; n. (fig. 3 à 8), système nerveux formé par les diverticules cloacaux réfléchis; œ., orifice oesophagien; 0. g., organes génitaux; ot.f otocyste; pbrg. , probourgeons ; p. C; appendice dorsal; ph., pharynx; ph'., diverticules pharyngiens; pi., placenta du bourgeon; pr., arc ciliés péricoronaux; st., stolon; t. cl., diverticule cloacal gauche; t. ph'., diverticule pharyngien gauche; t. V., organe vibratile. Fig Fig. 3 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. la fusion des diver- des tulles iiharvu- 1. Coupe sagittale de l'oozoïte de Doliolum (Sch.). 2. L'oozoïte de Doliolum émettant les probourgeons après la disparition de ses organes internes (Sch.). à 10. Stades successifs de la formation du bourgeon (Sch.). 3. Coupe transversale du stolon jeune montrant la disposition des organes qui y sont contenus (Sch.). 4. Coupe sagittale du stolon jeune fSch.). 5. Coupe transversale du stolon montrant le connnencemenl de ticules cloacaux réfléchis et la division longitudinale gieiis (Sch.). 6. Coupe transversale du stolon montrant la fusion com|ilèti' /7 des diverticules cloacaux réfléchis et celle des moitiés internes des tubes [)haryngiens (Sch.). 7. Coupe transversale du stolon à un slade un peu |)lus avancé que celui représenté dans la figure 6, indiquant la destiualion des divers organes (Sch.). 8. Coupe transversale du stolon montranl Textensiou des bandes nuisculaires (Sch.). 9. Bourgeon vu du côté gauche, montrant par transparence les rudiments des organes et commençant à former son cloac|ue par invagination (Sch.). 10. Bourgeon ayant formé son placenta (Sch.). (210) ZoOLOCaE CONCRÈTE. T. VIII. PL 36. DOLIOLIDES 211 Fig. 158. Il y a une paire de glandes pyloriques (^/-p) tubuleuses, ramifiées, étalées sur les deux faces de l'intestin, dont les canaux excréteurs se réunissent en un seul impair qui se jette dans Testomac, au pylore. Cœur. — Le cœur (36, //g. 1, C. et fig. 158 et 159), situé oblique- ment au-dessus de Testomac, est constitué comme celui des Salpides, c'est-à-dire formé d'un cylindre musculeux invaginé dans une membrane épithéliale qui lui sert de péricarde. Cavité générale. — La cavité générale est constituée par l'espace compris entre les pa- rois cloacale et pha- ryngienne et la paroi du corps. Elle se con- tinue entre les deux lames de la branchie et ne devient un peu vaste que dans le nucleus, Coupe transversale du cœur fd'ap. Grobben rt., p.uoi dorsale; V., paroi ventrale. autour du cœur et du tube digestif. Elle n'est Coupe longitudinale du cœur et du stolon (im. Grobben). C, cavité du cœur; d., paroi vcn- Irale du cœur; ec, cctodcrmc; mcl., muscles; st., stolon. point cloisonnée ni divisée en sinus. Elle est seulement traversée par quelques trabécules conjonctifs s'étendant entre les couches der- miques qui limitent ses parois ou tapissent l'appareil digestif. Dans l'appendice dorsal seul existe une cloison déli- mitant deux canaux sanguins bien définis. Elle contient un liquide où errent de rares globules incolores (*). Système nerveux. — Le système nerveux central est principalement formé par un ganglion fusiforme (36, fig. 1, gl.) situé dorsalement dans la cavité générale, dans le quatrième espace intermusculaire. Il est formé d'une écorce cellulaire et d'une partie centrale fibrillaire. En outre des nerfs proprement dits, il émet vers le bas un prétendu nerf branchial dirigé vers l'insertion dorsale de la l)ranchie, au niveau de laquelle il se perd, et qui est en réalité un prolongement médullaire du ganglion comparable à celui des Appendiculaires et des Ascidies. En fait de nerfs véritables, il émet un nerf supérieur impair qui se rend vers la bouche et se distribue aux organes sensitifs des festons de son bord libre, et trois paires latérales qui se rendent aux muscles et aux organes sensitifs des téguments. Une branche (n.) de la troisième paire est spécialement destinée aux organes tactiles des festons de l'orifice cloacal et à ceux du prolongement caudal. Sens. — Il n'y a d'autres sens que des organes tactiles et une otocyste. (^) Il existe parfois dans la cavité générale, accolées à la paroi du corps, éparses çà et là, des cellules pigmeiitaires. 212 UROCORDES — TIIALIES Fis. 160. FiR. 161. Organe tactile du pourtour de l'orifice cloacal (d'ap. Uljanin). 1., l't'llules salcl- litcs : n., nerf; s., cellule sen- sitivc. Les organes tactiles (fig. 160) sont représentés par des cellules munies d'un long prolongement raide qui traverse la tunique et se termine libre au-dessus de sa surface. La cellule sensitive (s.), grosse et renflée, est accompagnée de deux cellules satelliles non sétigères (/.); les trois cellules reçoivent chacune un filament nerveux ('). On trouve de ces groupes sensitifs en divers points sur le corps, mais ils sont surtout nom- breux sur les festons des orifices pharyngien et cloacal. Sur le renflement basilaire de Fappendice dorsal, se trou- vent trois batteries de cellules sensorielles (fig. 161), deux latérales et symétriques, la troisième, ventrale, impaire, mais formée par la réunion de deux. Votocyste (36,////. i, of. et fig. 162) est située sur le flanc gauche, un peu au-dessus de la quatrième bande mus- culaire. Elle est formée d'une otolithe située dans une vésicule qui émerge d'une petite fossette produite par une dépression de l'épiderme. Deux cel- lules satellites l'accompagnent, représentant avec l'otocyste les trois cellules sensorielles d'un groupe sensitif tactile. Les trois cellules reçoivent ici aussi chacune un nerf venant de la première paire de nerfs cérébraux. L'otocyste fait saillie sur l'épiderme, mais non sur la tunique qui comble la diflerence de niveau. Stolon. — Au moment oii l'animal est constitué comme nous venons de le dire, son stolon (36,////. l,st.) est très petit et n'a pas encore commencé à former de bourgeons. Il forme à la face ventrale une protu- bérance conique recourbée vers le bas, mais toute petite et qui ne traverse pas la tunique. Il est constitué (36, ////. 5 et 4) par un divcrticule ectodermique conte- nant quatre tubes cellulaires formant deux paires et disposés autour d'un cordon cellulaire plein qui occupe le centre. De ces tubes, les deux ventraux (ph'.) sont formés par une paire de divcrticules pharyngiens et les deux dorsaux [cl.) par une paire de divcrticules du cloaque; le cordon plein (ms.) émane d'une petite masse cellulaire mésodermique située dans la cavité générale au-dessous du cœur. Tous se terminent vers le bout du stolon en pointe obtuse. Mais les choses ne sont en cet état que chez la larve; de bonne heure, les deux tubes cloacaux s'al- Organe tactile de l'appendice dorsal (d'ap. Uljanin). Otocyste (d'ap. Uljanin). o.,orifict; de l'otocyste; otl., otolithe. (M Cette description s'appliiiiie siirloiil aux organes tactiles des festons de l'orifice cloacal. Les autres sont un peu différennnent constitués. DOLIOLIDES 213 longent et, se ployant en deux, forment une paire de tubes cloacaux rctléchis (n.), qui bientôt se souderont en un tube cloacal impair (35, ////. 5 et 6", n.), tandis que les deux tubes cloacaux directs restent dis- tincts (cl.). Les tubes pharyngiens se divisent dans leur longueur (36, /if/. 5, ph. elph'.) et, par un procédé difTérent, se trouvent eux aussi portés à quatre; mais, ici encore, deux se soudent en un seul impair {36, //[/. Il, ph.), les deux autres (ph'.) restant distincts. En outre, tous ces tubes, en grossissant, se compriment, leur lumière s'efîace, et ils se transforment en autant de cordons pleins qui sont ainsi au nombre de sept [36, /itj. 7), trois impairs et quatre pairs, et se disposent de la ma- nière suivante : les trois impairs se placent sagittalemenl, le cloacal im- pair (36, /hj. ff, n.) du côté dorsal, le pharyngien impair (ph.) au centre et le mésodermique (ms.) du côté ventral; les quatre pairs se disposent symétriquement à droite et à gauche en deux paires, l'une latéro-dorsale formée par les deux cloacaux non soudés (mcl.), l'autre latéro- ventrale {o. g.) formée par les deux pharyngiens restés distincts. Avant de décrire révolution du stolon et pour fixer les idées, disons tout de suite que : le cloacal impair formera le système nerveux des bourgeons, les cloacaux pairs donneront les muscles, le pharyngien impair fournira le pharynx et le tube digestif, les pharyngiens pairs formeront les organes génitaux et l'impair mésodermique donnera le c(rur. Transformation de l'oozoite stolonifère (36, ////. '?). — Disons aussi qu'en devenant adulte et au moment où il semblerait que pour nourrir les bourgeons qui vont naître de lui, il va développer au maximum ses facultés assimilatrices et ses fonctions végétatives, l'être stolonifère que nous venons de décrire subit au contraire une modification régressive des plus étonnantes. Progressivement, sa branchie se détruit, son tube digestif se resserre, efface sa cavité et se dissocie en cellules libres qui vont se mêler aux globules sanguins, son endostyle subit une dégénérescence graisseuse et se désagrège de même en élé- ments libres qui se répandent dans la cavité générale, les arcs vibratiles disparaissent aussi. Seuls restent le cœur (C.), le système nerveux et les bandes musculaires {mcl.), ces dernières plus développées, accrues même de nouvelles fibres développées aux dépens des éléments disso- ciés des viscères disparus (*). Ainsi, l'animal «[ui jusque-là menait une vie assez semblable à celle de la Salpe solitaire, se mouvant pour respirer et recueillir la nourriture nécessaire, se trouve transformé en une sorte de tonneau vide cerclé de muscles puissants qui se contractent énergiquement et le déplacent au sein de l'eau. Le Doliolum stolonifère semble n'avoir plus d'autres (1) D'après les uns, par transformation directe des globules de la cavité générale, d'après les autres, par simple utilisation de leurs substances nutritives et au moyen d'éléments spéciaux restés jusque-là inactifs dans les muscles. 214 UROCORDES — THALIÉS fonctions que de charrier la colonie qui va se former aux dépens de son stolon, et de répartir entre tous le liquide nutritif qui occupe sa cavité générale. La capture des aliments et leur digestion seront dévolus à des individus spéciaux nés de son stolon. Mais n'anticipons pas, et voyons maintenant comment se fait le bourgeonnement. Bourgeonnement. Probourgeons, — Après avoir acquis la constitution que nous venons de lui décrire, le stolon (36, fuj. 2, st.) s'allonge, perce la tunique, entre en rapport immédiat avec l'eau de mer et prend l'aspect d'un prolongement assez long, mais mince, dirigé vers le bas, appliqué contre la face ventrale et légèrement détourné vers la droite à son extrémité. Sur ses parties latérales, se montrent Fig. 163. , K 1 - ^ 11 1 > deux rangées symétriques de très grosses cellules a phr^...f^\ ''^% prolongements amœboïdes très actifs appelées les jj V .;# cellules cwibulantes (fig. 163). Le stolon commence A^--— "ï^- bientôt à se segmenter, non comme chez la Salpe \ en tranches nombreuses et étroites restant adhé- ^^^ rentes entre elles, mais en tronçons qui, de bonne Probourgeon heure, sc séparent complètement, en sorte que, transporté par ses -, r-i i^ i- •• r -i i r ^i cellules ambulantes a^^s sa période d activite, il se montre forme de (d'ap. uijanin). dcux parties : une basilaire non segmentée et une c. a., une coih.ie ambu- terminale segmentée mais sans limite nette, la tran- lante; p., paroi du corps ... '..' r . . i -iiii sur laquelle se place le sitiou etaut meiiagec entre tous les points de la lon- probourgeon ; pi»rg., (Tueur. Saus ccsso, la première forme de nouveaux probourgeon. o ' X segments, toujours entre le corps et le segment proximal, tandis que, à l'extrémité libre, les segments les plus âgés se détachent successivement. Sur la région distale du stolon où les probourgeons sont séparés par des étranglements, mais non encore détachés, on voit une paire de cellules ambulantes annexée à chaque segment et chaque segment en se détachant emporte ces deux cellules, ou plutôt est emporté par elles comme nous allons le voir bientôt (*). Ces tronçons ne sont pas les vrais bourgeons; ils sont plutôt homo- logues aux groupes des segments de même âge qui s'échelonnent le long du stolon de la Salpe. Ils se diviseront en effet pour donner chacun quatorze à vingt bourgeons véritables. On les nomme les pro- boiu^geons ( Urknospe) . Les probourgeons sont constitués nécessairement comme le stolon lui- même, sauf qu'ils ont la forme de petites masses ovoïdes (fig. 163, pbrf/.) constituées par une enveloppe ectodermique contenant sept masses cel- lulaires correspondant aux sept cordons cellulaires du stolon (36, //'//. 7). Ils sont flanqués de leurs deux cellules ambulantes qui les transportent où (') Chez Ancliiiiid, les ci'llulcs aml)iilanlt's proviennent des cellules de la tuni(iue. Chez Ihlioliiin, ri„!AMN dirlare (ju'il n'y a pas de cellules dans la luuique. DOLIOLIDF.S 215 ils doivent se rendre. Ainsi voitures, ces probourgeons (36, //.y. 2, pbrg.) se portent à droite, puis vers le dos et atteignent ainsi la base de l'appendice dorsal (pc). Comme ils sont très nombreux et tous en marche par le même chemin vers le même but, ils forment une petite procession ininterrompue depuis le bout du stolon jusqu'au prolon- gement dorsal. Quelques-uns s'égarent, mais bientôt ils maigrissent et finissent par périr. Ceux qui arrivent à l'appendice dorsal se placent à sa face dorsale, et se divisent là en quatorze à vingt bourgeons (*). On se rappelle qu'à la face dorsale de l'appendice dorsal, l'épidcrme est beaucoup plus élevé que sur les autres parties du corps (37, fuj. 1, ec.s.). Les bourgeons se fixent sur cet épiderme en traversant la tunique et s'attachent à lui par une large base. Au niveau de la surface de contact, l'épiderme des bourgeons devient, lui aussi, beaucoup plus élevé, et il résulte de là une sorte de placenta épithélial {pi.) très propre aux échanges osmotiques qui doivent se produire entre le stolon et le parent. Bourgeons latéraux. — Les bourgeons se fixent près de la ligne médiane dorsale du prolongement dorsal et à sa base. Or c'est préci- sément par la ligne médiane dorsale que se fait l'accroissement en largeur de l'appendice dorsal. Cet accroissement a, dès lors, pour effet d'écarter ces bourgeons et de les rejeter sur les côtés. D'autre part, l'accroissement en longueur de l'appendice dorsal se fait par la base de cet organe, en sorte que les bourgeons fixés à sa base se trouvent peu à peu entraînés de plus en plus loin du corps (36, fuj. 2). Les premiers bourgeons fixés se trouvent, par le fait de ce double dépla- cement, entraînés sur deux lignes latérales qui convergent vers la base du stolon du côté dorsal et, sur ces deux lignes, les plus âgés sont les plus éloignés de la base. Ces bourgeons devant jouer un rôle très particulier dans le cycle évolutif, doivent être désignés par un nom spécial. En raison de leur disposition, on les nomme bourgeo7is latéraux. Ces bourgeons latéraux se développeront en petits êtres dolioli- formes (36, fig. 9 et 10), munis d'une branchie et d'un tube digestif, qui se nourriront avec activité. Les échanges osmotiques à travers le placenta épithélial, grâce auxquels ils ont pu évoluer aux dépens des substances nutritives fournies par le parent tant que leurs organes digestifs n'étaient pas formés, changent de sens lorsqu'ils sont devenus adultes. Alors, en effet, non seulement ils peuvent se nourrir par eux- mêmes, mais le parent ayant perdu, comme nous l'avons vu, tous ses viscères à fonction végétative, ne peut plus se nourrir par lui-même, et ce sont ces bourgeons qui le nourrissent par échanges osmotiques à (^) Cette division ne se fait pas comme celle d'un œuf en segmentation égale, mais par des bipartitions successives dans lesquels un des segments est plus grand que l'autre et con- tinue seul à se diviser. 216 UROCORDES — THALIÉS travers le placenta épithélial (36, ////. 9 et 57, /?//. i, pi.). Le sang de la mère se trouvera ainsi enrichi un substances nutritives comme s'il était alimenté directement par celle-ci, et, par la circulation entretenue grâce aux mouvements de son cœur, elle assurera la nutrition de tous les individus de la colonie. Mais ces individus nourriciers, bien que pourvus à un moment d'un rudiment d'organes sexuels, ne sont pas les représenlants de la forme sexuée du cycle évolutif, car ce rudiment, au lieu de se développer s'atrophie. D'où va donc venir la forme sexuée? Bourgeons médians. — Pendant que les bourgeons latéraux {37, //g. /, G., G'.,) évoluent, le stolon du parent continue à fournir des probour- geons qui, transportés par leurs deux cellules ambulantes et suivant le même chemin que les précédents, arrivent aussi à la base de la queue. Là, ils se divisent aussi en quatorze à vingt bourgeons qui se fixent à la base de l'appendice dorsal, du côté dorsal, et se disposent sur deux lignes parallèles très rapprochées de la ligne médiane dorsale de l'appendice, l'accroissement de cet organe beaucoup moins actif à ce moment leur permettant de conserver cette situation. Ces bourgeons (p. et p'.) se fixent comme les précédents sur l'appendice dorsal par l'intermédiaire d'un placenta épithélial. Comme eux, ils empruntent au parent (nourri à ce moment par les bourgeons latéraux) (G., G'.) les élé- ments de leur nutrition. Mais une fois développés en petits êtres dolioli- formes, ils ne contribuent pas comme les bourgeons latéraux à la nutrition de la colonie, car, arrivés à l'état adulte, ils se détachent un à un pour vivre en liberté dans la mer (37, //g. 2). D'ailleurs, pas plus que ceux-ci ils ne développent le rudiment sexuel qu'ils possédaient à l'état jeune, en sorte qu'ils ne représentent pas la forme sexuée du cycle évolutif. Leur fonction est relative à une troisième sorte de bourgeons dont nous allons maintenant parler. Bourgeons sexués. — Le stolon, en effet, continue à proliférer et donne naissance à un troisième essaim de probourgeons [37, //g. 2, pbrg.) qui, charriés encore par leurs cellules ambulantes, arrivent à l'appendice dorsal, et se placent chacun sur le pédoncule d'attache d'un des bourgeons médians (p. etp'.) qui, alors seulement, se détache et l'emporte avec lui. Là, ce probourgeon (37, /ig. 2, pbng.) se divise en quatorze à vingt bourgeons (brg.) qui se fixent sur le pédoncule au moyen d'un placenta épithélial semblable à celui qui rattache les bourgeons latéraux au parent, et formé comme celui-ci de deux épidermes en contact fortement déve- loppés et intimement unis. Sur ce pédoncule, les bourgeons se déve- loppent eux aussi en petits êtres dolioliformcs ayant la série complète des organes normaux, et en plus un appareil reproducteur. Se détachant à maturité, ils constitueront enfin la forme sexuée (37, //g. 3) nécessaire pour compléter le cycle évolutif. Résumons maintenant ce cycle et donnons à ses différents membres des noms qui rappellent leur origine ou leur fonction. st .]^ PI. 37. DOLIOLIDA ITYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite), Bourgeonnement. brg., bourgeon de la forme sexuée (blas- tozoïte) ; cl., cloison médiane de l'appendice dorsal; ec. s.; ectoderme épaissi de l'appendice dorsal ; G., Bourgeons latéraux (gastrozoïdes) du côté gauche ; G'., Bourgeons latéraux (gastrozoïdes) du côté droit; g. &ig'., prohourgeons (gonozoïdes) ; ovi, ovule; ovr., ovaire; P.j Bourgeons médians (phorozoïdes) du côté gauche ; P'.j Bourgeons médians (phorozoïdes) du côté droit; phrg.j probourgeon (gonozoïde) émettant des liourgeons sexués (blastozoïtes) ; pi., placenta; pg.j papille génitale; s., cavité gauche de l'appendice dorsal; s'., cavité droite de l'appendice dorsal; tes., testicule. Fi g. 1. Tronçon de l'appendice dorsal montrant : ses deux colonies de bourgeons laté- raux (gastrozoïdes) G., G'., ses deux colonies de bourgeons médians (phoro- zoïdes P., P'., et sur la ligne médiane les probourgeons (gonozoïdes) g., g'., ram- ]uint pour se fixer sur les pédoncules des bourgeons médians. Dans (•lia(iue ('olonie les sUulcs successifs du dévelo])peinent ont été représentés de haut en bas ; du côté droit ils sont figurés dans leur forme extérieure et du côté gauche en coupe sagittale (Sch.). Fig. 2. Bourgeon médian (phorozoïde) di'taché de l'appendice caudal et portant sur son pédoncule des bourgeons sexués (blastozoïtes) brg., provenant du probour- geon (gonozoïdes) pbrg., (Sch.). Fig. 3. Bourgeon sexué (Blastozoïde) vu en coupe sagittale (Sch.). Fig. 4, 5 et 6. Stades successifs du développement de l'ovule (Uljanin). (216) Zoologie concuète. T. ^ HT. PL 31. P -J ' \ » 1 P' cr : /"■,;■ /■ '■> J» -i P <^::i;..-.il^". ) F' DOLIOLIDES 217 La forme libr^e slolonifère qui nous a servi de point de départ provient comme nous le verrons bientôt de Tœuf fécondé : elle est donc Voozoïte (36, fig. 1 et 2). Comme elle sert pendant un certain temps au moins à nourrir les bourgeons qu'elle engendre, on la nomme aussi la nourrice {Amme, nurse). Elle perd en grandissant ses organes digestifs et respira- toires et se transforme en individu sensitif et moteur, chargé seulement de transporter toute une colonie d'êtres nés d'elle par bourgeonnement et fixés sur son appendice dorsal, chargé aussi de faire circuler les sucs nutritifs dont elle reste le réservoir central. Les premiers bourgeons nés d'elle, fixés sur les parties latérales de son appendice, sont les bourgeons latéraux (37, /i g. 1,G., G'.) {Lateralsprossen) qui deviennent les nourriciers de la colonie qu'ils ne quittent jamais {ErnaJirungsthiere). Ils sont beaucoup plus petits que la nourrice, d'autant plus âgés qu'ils sont plus voisins de l'extrémité de l'appendice, mais tous de même taille dans les colonies âgées. Nous les appellerons avec Herdman les gastrozoïdes. La seconde série de bourgeons fixés sur deux rangs à la partie dorsale de l'appendice sont les bourgeons 7nédians (37, flg. i, p.p'. ei//g. 2), libres de tous devoirs vis-à-vis de la colonie; ils ont pour fonction de porter, nourrir, conduire à bien les bourgeons sexués : ce sont les phorozo'ides {Pflegethiere) qui se détachent à maturité. Ils sont plus petits encore que les gastrozoïdes et, comme eux, d'autant plus âgés qu'ils sont plus loin de la base de l'appendice. Enfin la troisième série de bourgeons (37, fig. 1, g.) constitue les individus sexués. Nés de roozoïte,ils se fixent sur le pédoncule des phorozoïdes qui leur servent de nourrices et forment avec eux de petites colonies. Ils constituent les bourgeo7is sexués ou gonozoïdes. Devenus adultes ils se détachent et deviennent le blastozoïte {fig, 3) né par cette série de bourgeonnements compliqués et de nourrices intermédiaires, de l'individu stolonifère primitif ou oozoïte. Ce cycle peut se résumer ainsi : i Gastrozoïde. Oozoïte. I Phorozoïdc. ( Gonozoïdc. — Blastozoïte : OEuf : Oozoïte. Les gastro-, phoro- et gonozoïdes sont tous des blastozoïtes, mais le dernier seul est le blastozoïte sexué capable d'engendrer l'oozoïte et de continuer le cycle évolutif (*). Pour ne pas couper la description compliquée du cycle évolutif, nous avons anticipé et laissé en arrière des points sur lesquels nous devons (^) Herdman, dont nous avons adopté les autres termes de nomenclature, appelle la nourrice l>la>(toznid(', [lour rapjx'ler le fait qu'elle bourgeonne. Mais, bIaxto:nitc ayant toujours été employé dans le sens d'individu né par Ijourgeonneinent et non dans celui d'individu qui bourgeonne, il y aurait grand inconvénient à renverser le sens d'une expression ainsi consacrée par l'usage. Les phénomènes compliqués de ce bourgeonnement ont été difficiles à démêler. On a cru longtemps que l'appendice dorsal était un stolon formateur des bourgeons insérés sur lui. Le vrai stolon était appelé ornanc en rosette et on ne savait rien de son rôle. Même il 218 UROCORDES — THAI.IÉS maintenant revenir. Il nous faut décrire l'évolution des segments du stolon, montrer comment ils forment les gastrozoïdes, phorozoïdes et gonozoïdes, décrire les caractères différentiels de ces trois sortes de bourgeons ; et il nous restera ensuite à faire connaître la structure du blastozoïte sexué et le développement de l'œuf qui reproduira l'oozoïle stolonifère. Évolution des bourgeons. Phénomènes communs. — Le développement des bourgeons est le même au début pour les trois sortes, et c'est seulement vers la fin que se constituent les particularités caractéristiques de chacune d'elles. Le bourgeon (36, flg. 0) est composé, comme le probourgeon dont il provient, d'une enveloppe ectodermique contenant sept masses cellu- laires; savoir : 1" au centre, la masse pharyngienne d'origine endoder- mique (ph.) ; au-dessus de celle-ci, une grosse masse d'origine cloacale (n.), rudiment des organes nerveux; au-dessous, toujours dans le plan sagittal, une masse mésodermique qui formera le cœur; 2° sur les côtés, deux paires de masses cellulaires, l'une supérieure d'origine cloacale (mcl.) et qui formera les muscles, l'autre inférieure, d'origine pharyn- gienne {0. g.) et qui formera les organes génitaux. D'abord arrondi, il s'allonge (36, /ig. 10), et la partie par laquelle il est fixé s'étire en un pédoncule terminé par l'épaississement épithélial qui constitue le pla- centa (p/.). L'évolution des organes internes peut être résumée très simplement. La masse pharyngienne centrale (ph.) se creuse et devient un large pharynx qui se met en communication (b.) avec le dehors par une courte invagination stomodœale. Le cloaque se forme par une inva- gination ectodermique dorsale (cl.) qui s'avance vers la cavité pharyn- gienne et s'étend surtout sur ses parties latérales, laissant entre elle et lui une cloison : labranchie. Le rudiment nerveux (n.) s'allonge, sa partie supérieure forme le ganglion, l'inférieure le prétendu nerf branchial dont la nature ganglionnaire est ainsi bien démontrée. Il forme aussi la glande prénervienne et l'organe vibratile qui ne se met que secondai- rement en relation avec le pharynx. Les deux masses latérales d'origine cloacale se portent tout à fait sur les côtés en refoulant le rudiment génital (o.^.) vers le centre du corps, et, s'aplatissant et se coupant en lanières, forme les muscles annulaires (mcl.). Le cœur, enfin, se développe en même temps que le péricarde parle procédé habituel d'invagination. Gastrozoïdes. — Chez les bourgeons latéraux (37, /ig. 1, G. et G'.), cette évolution donne naissance à un petit être dont la forme rappelle celle d'une cuiller et non celle d'un tonneau. Non seulement il est défiguré avait été pris pour une Méduse parasite. C'est (iiîOiîiiEN qui a reconnu sa véritable nature, il croyait que c'était un stolon ancestral devenu inutile et remplacé actuellement par l'appendice dorsal, véritable stolon pli_\siologique. (resl I'ljamn qui le premier a démontré que le stolon formait tom les bourgeons, que l'appendice dorsal n'était pas un stolon, et quia fait con- naître les relations physiologiques des diverses sortes de bourgeons dans le c\cle évolutif. DOLIOLIDES 219 par le gros pédoncule ventral par lequel il est porté, mais son corps même est très raccourci suivant son axe sagittal, qui reste beaucoup plus court que la dimension dorso-venlrale. En outre, le cloaque est si peu profond que la branchie fortement bombée en bas fait saillie au dehors, qu(^ l'anus est extérieur aussi, et que le rebord cloacal est réduit à un mince bourrelet limitant une ouverture de largeur démesurée. Ce bour- relet même finit par disparaître et, chez le gastrozoïde mûr, la branchie se continue directement avec la paroi latérale du corps. Le bord de la bouche a dix festons et est muni de remarquables organes tactiles saillants. La musculature, très réduite, ne comprend, dès Forigine, que deux muscles pour les deux orifices et un ou deux muscles pour le corps. Même, à la fin, ces muscles, lui étant inutiles puisqu'il ne doit jamais abandonner le parent qui les charrie, disparaissent tout à fait. Enfin, le rudiment des organes sexuels, au lieu de se développer s'atrophie. Phorozoïdes. — Les phorozoïdes (37, fig. 1, P.) provenant des bour- geons médians ont mieux l'aspect du Doliolum libre. Leur musculature régulièrement développée comprend huit anneaux musculaires au lieu de neuf qu'avait le parent; le cloaque a sa forme normale. Il y a douze festons à l'orifice buccal et douze à l'orifice cloacal, comme chez la forme sexuée ; mais les organes génitaux ne se développent pas non plus, et le corps est muni d'un gros pédoncule qui se détache de la face ventrale en avant du cloaque et dans lequel s'avance un prolongement de la septième bande musculaire. Ce pédoncule se termine par un épaissis- sement cellulaire représentant la partie non maternelle du placenta épithélial. Arrivés à maturité, ces individus se détachent et nagent au moyen des contractions de leurs muscles, traînant après eux leur gros pédoncule chargé des quatorze à vingt bourgeons sexués nés du pro- bourgeon unique qui s'est fixé sur lui (37, fig. 2). Gonozoïdes. — Les bourgeons sexués (37, fig. 3) se développent en jeunes Doliolums, de conformation tout à fait régulière; leur rudiment sexuel se développe et, arrivés à maturité, ils se détachent du pédoncule de leur parent pour mener une vie libre. A cet état, ils constituent la seconde forme caractéristique du Doliolum, le blastozoïte sexué qui, né de l'oozoïte stolonifère par le bourgeonnement compliqué que nous venons d'étudier, reproduira cet oozoïte par voie sexuelle. Forme sexuée (gonozoïde ou blastozoïte). Si l'on met à part les organes en rapport avec le mode de reproduc- tion, la forme sexuée difîère si peu de la nourrice jeune, qu'on peut la décrire par différence, en partant de celle-ci. Supposons donc que nous ayons sous les yeux une nourrice et voyons quelles modifications il faudra lui faire subir pour la transformer en l'individu sexué adulte. D'abord, il faudra supprimer l'appendice dorsal et le stolon; puis il faudra donner à chaque orifice les caractères qu'avait l'orifice opposé : 220 UROCORDES — TIIALIÉS au lieu de dix festons buccaux et douze cloacaux, il v en a douze buc- caux et dix cloacaux; puis il faudra diminuer les anneaux musculaires et en supprimer un, le second, car ceux des orifices restent à leur place, mais il n'y en a que huit en tout et le gang-lion nerveux qui était dans le quatrième intestin passe dans le troisième. La régularité des inter- valles est néanmoins conservée. La branchie au lieu d'être plane se montre plus ou moins bombée dans la cavité cloacale, et ses insertions remontent plus haut surtout du côte ventral, ce qui raccourcit l'endo- style. De plus, ses trémas, au lieu d'être réduits à quatre paires, forment deux séries de fentes plus étroites et plus nombreuses. L'otocystc n'existe plus. Enfin, et c'est là, naturellement, le principal caractère, en place du stolon et de l'appendice dorsal disparus il y a dans le nucleus des organes génitaux. Ces organes comprennent un ovaire [37, fig. 3, ovc) et un testicule (tes.) impairs l'un et l'autre et rejelés un peu à gauche. Us s'ouvrent l'un à côté de l'autre sur la paroi cloacale qui revêt en bas et en arrière le nucleus, un peu à gauche de la ligne médiane. Vovaire est situé au- dessous de l'intestin. 11 se compose d'une masse de cellules germinales renfermée dans une enveloppe cellulaire et d'un œuf très gros (37, fig. Cl, oW.), contenu dans un diverticule folliculaire qui communique avec le sac ovarique tout près de son ouverture dans le cloaque. L'oviducte, qui suspend le tout à la paroi cloacale, est si court qu'on peut le dire absent. Le testicule (37, fig. S à (], tes.), plus volumineux que l'ovaire et plus allongé, s'avance depuis le pore sexuel jusqu'auprès de l'endostyle. 11 est composé lui aussi d'un sac cellulaire scssile conte- nant des cellules germinales qui, ici, évoluent en spermatozoïdes. Développement . Lorsque l'ovaire est encore jeune, il est constitué par un simple sac épilhélial rempli de cellules qui sont les ovules jeunes. Au moment où la maturité sexuelle commence à se manifester, un de ces ovules grossit et distend fortement l'enveloppe qui l'entoure étroitement de manière à former un diverticule de la membrane ovarienne générale, appelé Vovisac. Dans cet ovisac il est entouré d'une couche de cellules qui sont des ovules de môme origine que lui, mais qui ne grossissent pas et lui forment une enveloppe folliculaire (38, fig. 1, f.). Quand il est mûr, il est pondu avec son envelo[q)C folliculaire, passe dans le cloaque d'oiTil est immédiatement expulsé, et tombe au fond de l'eau. Un second ovule grossit et se comporte de même, puis un troisième. Mais il n'y a jamais plus d'un œuf mûi- à la fois, ni plus de trois successivement. Après la ponte du troisième, l'ovaire épuisé s'atrophie, et alors seulement commence la maturation du testicule. Ainsi il n'y a ni placenta ni incubation de l'œuf dans le cloaque comme chez les Salpes, L'œuf est complètement abandonné. Aussi se DOLIOLIDES 221 (léveloppe-t-il très rapidement en une larve capable de pourvoir elle- même aux nécessités de son accroissement. En quelques heures, cette larve est formée, et peu après elle est apte à chercher elle-même sa nourriture. Dès après la fécondation, se forme une membrane vitelline anhiste (38, fig. 1 à .9, mv.) qui sépare l'œuf de son enveloppe folliculaire (f.). Bientôt après, le vitellus se concentre, expulsant une abondante quantité de liquide qui distend la membrane vitelline et écarte les cellules follicu- laires qui se trouvent de la sorte accolées à cette membrane, mais éparses, sans lien entre elles. D'ailleurs, elles ne jouent aucun rôle dans le développement et sont finalement rejetées avec la membrane vitelline au moment de l'éclosion. La segmentation totale et régulière donne naissance à une blastula qui s'invagine emboliquement en une gastrula typique (38, fifj. 3). Ici se trouve une lacune dans les observations. Après la gastrula, on trouve un embryon piriforme formé d'un ectoderme contenant trois masses cellulaires, sans cavité intérieure. L'une de ces masses, dorsale et supérieure, très volumineuse à ce moment, deviendra le système nerveux (38, fig. 4, n.). Au-dessous, se trouve, en avant, un amas de grandes cellules vacuolaires (c), représentant la corde dorsale, et en arrière un groupe de petites cellules de nature mésodermique (ms.). On ne sait comment cela s'est formé, ni ce qu'est devenu l'endoderme de la gastrula. Mais, à en juger d'après l'aspect des parties, il semble que le rudiment nerveux se soit formé par prolifération profonde de l'ecto- derme, et si, pour la corde dorsale, les choses se passent comme chez les autres Tuniciers, elle doit provenir de l'endoderme primitif. Rapidement lalarve s'allonge et s'effile à ses extrémités, tandis que le milieu se renfle en une grosse vésicule (38,//^. G, v.). Ainsi se délimitent trois régions superposées. Dans la région céphalique, on remarque un long prolongement ectodermique, destiné à disparaître sans avoir rien formé. Au dessous de lui et dorsalement, est le rudiment nerveux (n.), devenu plus long et relativement moins volumineux. Au-devant du rudiment nerveux, l'ecto- derme forme une invagination profonde et étroite (ib.) qui représente un endoderme secondaire et qui, en s'agrandissant, formera la cavité pha- ryngienne. Enfin, sur les côtés de la région céphalique se trouve une paire de lames mésodermiques (ms.). La région inférieure ou caudale est formée d'un axe de grandes cellules vacuolaires (c.) qui sont celles de la corde, orientées suivant une disposition nouvelle. Sur ses côtés, tout au sommet de la corde, se trouve une paire de lames mésoder- miques (ms'.). Quanta la région moyenne renflée, elle est entièrement vide, formée seulement d'une vésicule (v.) à paroi ectodermique et pleine de liquide. C'est cette vésicule qui en se formant a disloqué le rudiment mésodermique du stade précédent en deux masses, une céphalique et une caudale, qui, en chacune de ces régions, se sont disposées en deux 222 CMOCOUDES — TIIALIÉS lames latérales symétriques. Le développement de ces divers rudiments est très simple et facile à saisir. Le rudiment nerveux reste renflé dans sa |)artie moyenne qui for- mera le ganglion et la glande prénervienne ; mais ses extrémités s'al- longent. La supérieure se creuse en outre et se met en communication avec la cavité pharyngienne (38, /ig. S à 10, n.) quand celle-ci s'est développée, et devient l'organe vibratile. L'inférieure devient ce prétendu nert'inférieur que nous avons vu chez l'oozoïte se perdre vers l'insertion dorsale de la branchie. Cette origine montre bien que ce n'est pas là un nerf, mais un cordon dépendant du système central et représentant le cordon viscéral des Ascidies (*). L'invagination endodermique (b.) grandit beaucoup et devient le pha- rynx. A la partie postérieure, au-dessus de la portion moyenne vésicu- leuse du corps, une autre invagination forme le cloaque, et la branchie, dérivée de la cloison de séparation entre ces deux cavités, se perce de quatre paires de trémas. Du fond du pharynx pousse un bourgeon plein qui, en s'allongeant, forme le tube digestif dont la cavité se montrera seulement un peu plus tard (*). Le mésoderme caudal s'emploie tout entier à former les muscles moteurs de la queue, sauf un certain nombre de cellules de sa partie supérieure qui se désagrègent pour former des globules sanguins. Le mésoderme céphalique sépare d'abord une petite masse ventrale qui formera le cardio-péricarde et le rudiment mésodermique du stolon ; une autre partie se coupe en lanières qui forment les muscles annu- laires du corps. Ce qui reste se désagrège pour former des globules sanguins. Arrivée à cet état, la larve a l'aspect d'un petit Doliolum de forme tout à fait normale mais qui porte, inséré à la partie inférieure et ventrale de son corps, un énorme appendice formé de la vésicule moyenne et de la queue qui lui fait suite. Grâce aux mouvements de cette queue, il peut déjà nager, bien qu'il soit encore contenu dans sa membrane vitelline qui suit les mouvements de cet organe. Il con- tracte aussi ses muscles annulaires mais, comme la réaction produite par les courants ainsi déterminés se passe dans la cavité de la membrane vitelline, elles ne lui sont d'aucun secours pour se mouvoir. Mais à un moment donné, la membrane vitelline s'ouvre et la larve mise en liberté se lance à la nage en quête de nourriture. Les transformations qu'elle subit pour devenir l'oozoïte qui a été notre point de départ consistent dans l'atrophie de la queue, qui commence dès l'éclosion sinon même avant. Cette atrophie se produit [1) Plus lavd, l'otocysto se forme d'un groupe de trois cellules épiihéliales juxtaposées, recevant cliacune un nerf. La cellule centrale devient rotocyste, les deux cellules satellites restent couchées à ses côtés. Les cellules épitliéliales voisines leur forment une sorte de lit (]ui j»lus tard se creuse légèrement, l^n face, du côté droit, se trouve aussi un groupe de trois cellules, mais qui ne subit aucune évolution particulière (-J La glande pylorique nait de même d'un bourgeon plein qui pousse au pylore. PI. 38. DOLIOLIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). Développement de l'œuf. b., bouche; c, corde; f., cellules folliculaires; ms.; lames mésoderniiques supérieures ; ms'.j lames mésodermiques inférieures ; m. V., membrane vitelline; n., système nerveux; r., reste des parties dégénérées; v.j vésicule. Fig. 1 à 10. Stades successifs du développement (d'ap. Uljanin). Fig. 1. OEuf entouré de sa membrane vitelline et de son enveloppe folliculaire (d'ap. Ul- janin). Fig. 2. Commencement de la segmentation, distension de la membrane vitelline et dis- jonction des cellules folliculaires (d'ap. Uljanin). F/g. 3. Stade gastrula (d'ap. Uljanin). Fig. 4. Iîml)ryon piriforme contenant trois masses cellulaires (d'ap. Uljanin). Fig. 5. Embryon chez lequel une des masses cellulaires s'isole pour former la corde (d'ap. injanin). Fig. 6. L'embryon s'allonge et s'effile à ses extrémités, une grosse vésicule apparaît dans sa région moyenne et forme une invagination buccale (d'ap. Uljanin). Fig. 7. Extri'mitf'' supérieure d'une larve chez laquelle l'étirement de l'extrémité supérieure commence à disparaître (d'ap. Uljanin). Fig. 8. Une invagination opposée à l'invagination buccale forme le cloaque et la forme ([('■finitive se complète dans la partie qui surmonte la vésicule (im. Lîljanin). Fig. 9. L'embryon a atteint sa forme définitive et la corde commence à disparaître ainsi ([ue la vésicule (d'ap. Uljanin). Fig. 10. L'appendice caudale prend naissance et la corde et la vésicule achèvent de dis- paraître (d'ap. Uljanin). (222) Zoologie conchète. T. VIII. PL 38. DOLIOLIDES AN cm NI A 223 par dislocation des cellules de la corde et dégénérescence graisseuse des muscles caudaux. Les éléments de ces tissus se répandent dans la cavité générale oîi ils se réduisent en globules qui sont finalement résorbés. L'e'îtoderme suit la régression de la queue et revient progressivement sur lui-même. Le jeune oozoïte n'a plus qu'à former son stolon, nous avons vu comment, et à développer son appendice dorsal qui, on le voit, n'a rien de commun avec la queue de la larve, puisque celle-ci (c.) est ventrale par rapport au cloaque, tandis que l'appendice est dorsal. GENRES Doliolum (Quoy et Gaymard). C'est le genre même que nous avons décrit comme type morphologique (3 ou 4""" à 2 ou 3«i"; Médilerranée, Atlantique, Australie, Pacifique, surtout dans les régions chaudes). BoRGKKT propose do le diviser en deux sous-genres : Doliolina (Borgort) à branchie peu ou point bombée vers le cloaque, et Dolioletta (Borgcrt) à branchie fortement bombée en bas. Anchinia (Eschholtz). On ne connaît de ce genre que des fragments de l'appendice dorsal de la nourrice avec les bourgeons fixés sur eux. Mais il est facile par leur moyen de se faire une idée de l'appendice entier. Très long, grêle, parfaitement transparent, il est constitué par un simple cylindre épithélial à larges cellules aplaties (fig. 164, c.) recouvert d'une tunique {et.) et rempli à l'intérieur d'une masse de substance tunicale. 11 ne pourrait en être de même chez le Doliolum, où la cavité de l'appendice com- munique avec la cavité générale. C'est là une différence dont on ne pourra connaître la signification que lorsqu'on aura trouvé la nourrice ('). Dans la tunique interne comme dans l'externe se trouvent des cellules émigrées; et, à la face externe, du côté ventral, se trouvent en outre de nombreuses cellules ambulantes, qui sont restées là après avoir transporté les bourgeons en ce point. Sur la face dorsale du tube épithélial, recouvert par conséquent par , . . 1.. iw 1 i.i- 1 /n in" Anchinia. la tunique externe, s étend un cordon stolonial (i]g. Idd Coupe et 166, t.) qui était évidemment en continuité avec le transversale stolon ventral de la nourrice inconnue. Sur la partie ^ àïvsai proximale de l'appendice, ce cordon est continu, bien (dap. Barrois). Fig. 164. (1) Nous nous permettrons de suggérer Thypothèse suivante. L'appendice dorsal, lors- qu'il était en place sur la nourrice inconnue, ('tait, comme chez le Doliolum, rempli de sang. Lorsqu'il s'est détaché le sang s'est écoulé et l'eau de mer a envahi le tube. Sous l'influence de cette excitation due à la nature du milieu, les cellules épidermiques se sont mises à sécréter de la substance tunicale à leur face interne, comme elles le font normalement à leur face externe toujours en rapport avec ce milieu. Il y aurait là un intéressant exenqtle de déter- minisme dû aux conditions ambiantes. 224 LROCOUDES — TU ALI lis Fis. lf,5. Fis. 106. Anchinia. Appendice dorsal (d'up. Barrois). c, cylyndre central; et., substance tunicalc externe; t., cordon stolo- nial; z., zoïde. Anchinia. Détail de structure de l'appendice dorsal (d'ap. Barrois). l>rg., bourgeons; c, cylin- dre dpithélial; t., cordon stolonial. que très contourné; sur ia partie moyenne, il est égrené en probour- geons dessinant une rangée dorsale; sur la partie distale, il a tout à fait disparu. — Les bourgeons (fig. 165,2.) sont logés dans la tunique externe; mais, sur la partie ^^S dorsale, ils sont jeunes etnon fixés, tandis que les gros, fixés, occupent la face ventrale et sont d'autant plus ventraux qu'ils sont plus dévelop- pés. A part cela, ils sont disposés sans ordre, sans aucune symétrie régulière. Sur les parties proximale et moyenne de l'appendice, les bourgeons se développent en zoïdes asexués, mais ils diffèrent dans ces deux régions par quelques caractères secon- daires portant surtout sur la répartition des taches pigmentaires. Ceux de la région de l'appendice, où il n'y a pas de cordon stolonial ni de pro- bourgeons alignés, se développent en gonozoïdes plus grands et pourvus d'organes sexuels. On voit donc qu'il n'y a pas ici de phorozoïdes, que les bourgeons sexués se développent directement sur l'appendice dorsal de la nourrice, mais sur la portion distale de cet appendice, la portion proximale étant réservée aux zoïdes asexués. A maturité ces bour- geons, quelle que soit leur nature, se détachent et deviennent libres, les sexués pour se reproduire sexuellement, les asexués pour devenir on ne sait quoi. En sorte qu'on ne ; , ,. .^ . . 1 • n Fi". 1f,7. ^ -> b peut dire si ceux-ci ont la significa- tion de gastrozoïdes, puisqu'ils se dé- tachent à maturité sans qu'on sache ce qu'ils deviennent et que l'on ignore si la nourrice est dépourvue de tube digestif et a besoin du secours de bour- geons nourriciers. Le gonozoïde libre, venant de se détacher est un petit être dolioliforme à axe sagittal très raccourci (fig. 107), moitié moins grand que l'axe dorso- ventral. 11 a la constitution générale d'un DoHolum sexué, mais en diffère par de nombreux caractères. Latunique est épaisse et contient des cellules émigrées. La bouche, relativement petite, est ornée de papilles dont une dorsale plus grande; l'orifice cloacal Anchinia. Gonozoïde (d'ap. Barrois). 1»., bouche. DOLIOLIDES — ANCIIIMA 225 est aussi garni de papilles mais toutes égales. Au-dessus de lui, s'insère un appendice dorsal qui rappelle celui de la nourrice du Doliolum, mais fin, dressé, rigide. Cet organe s'atrophie rapidement chez l'animal devenu libre. La musculature est réduite à quatre anneaux disposés en deux sphincters buccaux et deux cloacaux, dont le dernier se prolonge dans l'appendice, et à un curieux muscle contourné en S sur les parties latérales du pharynx. — Le pharynx, très vaste, contient un court endostyle ventral d'où partent les bandes ciliées ventrale et péripharyn- giennes. Ces dernières viennent s'enrouler en spirale autour du tuber- cule vibratile situé tout au sommet de la cavité. La branchie s'insère beaucoup plus haut sur les côtés que dans le plan médian, formant ainsi deux diverticules latéraux du cloaque qui se trouve être très peu profond au milieu, mais assez creux sur les côtés. Elle porte de nombreuses fentes en deux séries parallèles. — Le nucleus est contenu entre ses deux lames, dans sa partie médio-ventrale. L'orifice œsopha- gien est situé très dorsalement sur la branchie, le tube digestif est ployé en U, l'anus étant situé, lui aussi, très en arrière. Il y a une paire de glandes pyloriques s'ouvrant par un orifice commun. Le cœur est juste au-dessous de l'extrémité inférieure de l'endostyle. Le ganglion nerveux est situé, par une exception unique, au-dessus de l'organe vibratile et assez loin de lui. Il émet des nerfs pour les orifices, les muscles, la branchie, et en outre un nerf intestinal qui semblerait représenter le cordon viscéral du Doliolum et des Ascidiens, mais qui est pair ('). Les organes génitaux sont, comme chez Doliolum, situés un peu à droite et constitués comme chez ce dernier, sauf que le testicule est digité et s'étale sur l'intestin. L'orifice sexuel est commun pour les deux glandes. Au-dessous du nucleus se montre une légère protubé- rance, reste du pédoncule d'attache qui s'atrophie rapidement. Les zoïdes asexués (fig. 168) ne difïèrent des précédents que par une taille moindre, par l'absence d'organes sexuels et de pro- longement dorsal et par quelques autres caractères d'importance médiocre. Les unes et les autres sont rattachés à l'appendice dorsal par un pédoncule ventral terminé par un placenta épithélial en tout comparable à ce que l'on observe chez le Doliolum. Il n'y a pas correspondance exacte entre les zoïdes de l'Anchinie et ceux du Doliolum et on ne peut leur appliquer les déno- (^) Barrois et KovALEVSKY décrivent, outre l'organe viljratile, une fossette olfactive innervée par un nerf impair et située au-dessus du ganglion. Nous ne comprenons pas quel rapport peut exister entre cet organe et l'organe vibratile situé au-dessous du ganglion. Ils ne parlent pas de glande prénervienne. T. VIII. 15 Anchinia. Pi-emière forme stérile (d'ap. Barrois). \t., région buccale. 226 UROCORDES — THÂLIÉS minations correspondantes. Les g-onozoïdes se correspondent bien dans les deux cas, mais ici ils sont fixés directement sur l'appendice. Quant aux zoïdes asexués des deux sortes, ils ne sont ni des phorozoïdes puisqu'ils ne portent pas les gonozoïdes, ni des gastrozoïdes, puisqu'ils se détachent à maturité, et qu'en outre on ne sait pas si la nourrice est, comme celle du Doliolum, réduite à être nourrie par ses bourgeons (Zoïdes sexués : 7 à 8"""; zoïdes asexués : 3 à 4mni. Méditerranée, à Villefranche sur- tout, et à Naples. On pense que la nourrice inconnue doit vivre au fond et être très délicate (*). Dolchinia (KorotnefY). Comme le précédent, ce genre n'est connu que par l'appendice dorsal de la nourrice et les bourgeons fixés sur elle. En lui donnant ce nom, son auteur (*) a voulu marquer qu'il participe à la fois du Doliolum et de l'Anchinie. Pour ne pas tomber dans l'abus des répétitions, nous le décrirons en partant de ces deux genres et signalant seulement les particularités du troisième. L'appendice dorsal (fig. 169) est très grand, mesurant 2 centi- mètres de diamètre et 25 centimètres de longueur, les fragments qui (^) Le dévoloppemont des Ijourgeons est forl différent de ce qu'il était chez Doliolum. Il a été décrit par Barrois. Cela nous entraînerait trop loin de le décrire en détail. Nous résumerons seulement les faits essentiels. Le stolon se compose d'une enveloppe ectodermique et d'un contenu considé-ré comme endodermique, bien que l'on ne sache rien de son origine, et qui est formé de quelques files cellulaires (6 à 8 cellules sur chaque coupe transversale), avec une minime cavité irrégulière- ment répartie entre elles. Dans la région où le stolon est continu, les bourgeons ne peuvent se former que par des diverticules latéraux, comprenant les mêmes éléments que le cordon stolonial et se séparant de lui par étranglement. l)ans la régiou où le cordon est égrené, ce sont ses segments qui constituent les bourgeons; les zoïdes sexués de la région terminale doivent avoir uni' origine semblable et provenir d'une région teruiinale du cordon stolonia disparue par égrèneuient et dispersion de ses segments. Les Iiourgeons sont trausportés à leurs places définitives à la face ventrale par des cellules amindantes, d'origine tunicale. Ces bourgeons se soudent à l'épiderme de l'appendice et, au point de soudure, se développe, sur les deux lames épidermi(pies en contact, un placenta épithélial. — Voici maintenant les principaux faits de l'organogénèse du bourgeon. L'ectoderme n'a qu'à se développer pour former son épidémie. La masse cellulaire centrale se divise en quatre parties : 1° une ner- veuse qui formera en bas le cordon viscéral (et même un ganglion viscérall, en haut l'organe vibraliie qui se mettra en communication avec le pharynx et donnera le ganglion cérébral par foisonnement de ses cellules; 2° une pharyngo-intestinale qui formera le pharynx, le lui)e digestif et, par un diverticide détaché, le cardio-péricarde; )î'' une génitale qui formera les deux glandes sexuelles (bien entendu chez les seuls zoïdes sexuées); et 4" une mésodermique dont une partie formera une masse, l'éléoblaste, tandis que le reste se désagrégera pour donner des globules sanguins. La bouche et l'anus se mettent de bonne heure en communi- cation directe avec le dehors. Le cloaque se forme par deux invaginations indépendantes perci'es chacune d'un seul orifice cloaco-piiaryngien, ce qui, concurremment avec Faims encore superficiel, donne à ce momenl à l'embryon une remarquable ressemblance avec les Appen- diculaires. Mais la partie intermédiaire au\ deux orifices cloacaux s'enfonce à son lour pour former la partie moyenne du cloaque qui entraîne l'anus avec elle, tandis que les trémas se nudtiplient, effaçant la ressemblance passagère que nous avons signalée. Les zoïdes mûrs so détachent après dégénérescence de leur placenta et leur pédoncule d'attache se résorbe rapi- dement. ['] Korotneff rapporte le parrainage du genre à Hugo Eisig. DOLIOLIDES — DOLCHINIA 227 Fio. 109. Morceau d'appendice dorsal de Dolchinia mirahlUs (d'ap. Koriitneff). atteig-naient cette longueur étant incomplets (*). Il a la même structure que celui d'Anchinie et la répartition transversale des zoïdes est la même, mais il n'y a pas de régions longitudinales différentes. A la face dorsale, il porte une petite gouttièrelongitudinale, mais pas de cordon stolonial. 11 n'y a, entre les zoïdes plus ou moins développés, que des bourgeons et des probourgeons errants, charriés par leurs cellules ambulantes qui forment à ceux-ci une gaine complète, à ceux-là une escorte de trois à quatre cellules. Les probourgeons se di- visent en bourgeons à la manière ordinaire; les bourgeons se fixent, à la manière ordinaire aussi, et deviennent des zoïdes asexués, insérés partout sur l'appendice, mais toujours les plus jeunes dor- salement et les plus âgés de plus en plus ventralement à mesure qu'ils sont plus gros. Ainsi, tout bourgeon fixé directement sur l'appendice donne un zoïde asexué. Mais quand ces zoïdes grandissent, il se forme à la base de leur pédoncule, par dépression de la tunique de l'appendice qu'ils refoulent pour la traverser, une fossette oii viennent tomber des pro- bourgeons n'ayant pas encore épuisé leur faculté de se diviser. Là, ceux-ci achèvent de se diviser en bourgeons qui, au lieu d'errer, restent à cette place et s'attachent au pédoncule du zoïde asexué qui leur sert de Pflegethier. En grandissant, ces bourgeons donnent autant de zoïdes sexués comme chez le Doliolum. La structure des zoïdes (fig. 170) diffère à peine de celle de Doliolum. La branchie est fortement bombée en bas; le cloaque forme vers le haut quatre diverticules, deux dorsaux et deux ventraux symétriques, dus à ce que la branchie s'insère au pharynx plus haut à leur niveau que dans les points intermédiaires. Il y a neuf anneaux musculaires bien développés permettant des mouvements énergiques, en sorte que la colonie est beaucoup plus mobile que celle de l'Anchinie ; mais le 7" est très incom- plet, représenté seulement par deux rubans musculaires qui descendent dans le pédoncule. Le ganglion nerveux est situé entre les 3e et Fig-. 170. Bourgeon de DohJiinla mirahihs (d'ap. Korotneff). 4'^ anneaux musculaires ; la fossette olfactive est placée normalement au-dessus de lui. H n'y a pas d'otocyste. La {^) La uourriro qui le portait semblerait donc devoir être énorme, mais Korotneff suggère qu'elle peut être de taille modérée et perdre de bonne beure son appendice qui grandit ensuite nourri par ses bourgeons. 228 UROCORDES — ASCIDIES glande pylorique est double avec deux orifices distincts. Enfin, la glande sexuelle est unique et forme les œufs à Tentrée, les spermatozoïdes au fond. L'union des zuïdes à l'appendice se fait par le placenta épithélial habituel. A maturité, les zoïdes sexués se détachent, mais les asexués restent fixés à la colonie ('). La correspondance du cycle évolutif avec celui du Doliolum est moins imparfaite que chez l'Anchinie. Les bourgeons sexués représentent exactement les gonozoïdes, et les asexués seraient exactement des phorozoïdes, mais ils semblent aussi remplir concurremment le rôle de gastrozoïdes pendant leur jeunesse. D'ailleurs, ici aussi, on ignore si la nourrice a besoin ou non d'être nourrie par ses bourgeons (Zoïdes adultes, 5'"'". Trouvé en abondance, mais une seule fois à Naples en 1891. Jamais revu depuis. On pense qu'ici aussi, la nourrice inconnue habite les grands fonds et qu'elle est très fragile. Elle semblerait devoir être très grande comme celle de l'Anchinie, mais on peut faire ici les mêmes réserves qu'au sujet de cette dernière (Voir la note de la page précédente). 3^ Sous-Classe ASCIDIES. — ASCIDI/E \AsciDiACÉs ; — AsciDUCEA (de Blainville); — Tethyes; Tethy.e (Savigny)] TYPE MORPHOLOGIQUE Ce type peut être défini en quelques lignes par comparaison avec le type général des Tuniciers (Voir page 132 à 154). Les deux premières sous- classe étant composées de formes pélagiques à faciès tout spécial nous n'en avons que fort peu tenu compte dans l'établissement du type géné- ral. Celui-ci se trouve donc naturellement représenter surtout les caractères de cette troisième sous-classe. Pour le rendre tout à fait con- forme au type de celle-ci, il suffirait de modifier en lui deux caractères que nous lui avons attribués pour tenir compte, dans la mesure du pos- sible, de la structure des Thaliés : il faudrait remonter plus haut sur la face dorsale le cloaque que nous avons placé le plus près possible de l'extrémité inférieure du corps tout en le faisant nettement dorsal à peu près comme chez les Salpes; il faudrait aussi déplacer la masse viscé- rale et l'abaisser au-dessous de la branchie ou la rejeter latéralement si elle reste à son niveau. Mais ce sont là des points très secondaires ; les connexions et les relations générales des Ascidies sont parfaitement respectées dans notre type des Tuniciers, et il est des Ascidies qui ont le (1) Les bourgeons oxlrèmeniont petits sont formés d'aliord d'un amas cellulaire dans Iwiucl se dessinent une couche ectodci'niique et deux groupes inléi-icurs. L'un de ces derniers, con- stitué de cellules un peu plus grosses (eudodermiques?) forme le pharynx qui bour- geonne le tube digestif, et les muscles; le second (mésoderiui(|ue?) forme le système nerveux et les organes génitaux. L'ectoderme forme, outre l'épitlerme, un stomodteum et l'invagi- nation cloacale. M ,. '«lut Jji PI. 39. PYROSOMIDm TYPE MORPHOLOGIQUE^ an.j anus; app. b., appendice buccal; ascdzd., ascididzoïde; b., bouche; br., liranchie; cav. co/n.;. cavité interne (Ui tube colonial; cl., cloaque; cv. g., cavité générale; cv. It.j cavité péribranchiale; (/.; diapbragnie ; est., estomac; esty., endostyle; ggl. n., ganglion nerveux; gl., glande prénervienne ; glt., substance tunicale du tube colonial; gt., cercle péricoronal formant une côte saillante ; I., organe de la [ihosphorescence; //?gff,, languettes dorsales; mcl., muscles; mol. cl., muscle arciforme du cloaque; 0. cl., orifices cloacaux; 0. d., orifice du diaphragme; ov., ovaire; ph., pharynx ; sp/?. 6.^ sphincter buccal; sph. cl., sphincter cloacal ; sti., stolon; tq. r., tunique réfléchie; tr., faisceaux de fibres tunicales servant de tendons aux muscles arciformes ; tt. b., tentacules buccaux; tst., testicule; tt. v.j tentacule ventral médian; V. b., organe vibratile; y., (Pil. Fig. 1. Coupe sagittale d'un tube colonial (Sch). Fig. 2. Morceau du tubi^ colonial avec les ascidiozoïdes en position morphologique (Sch.). Fig. 3. Coupe frontale passant par l'axe du corps d'un ascidiozoïde. Aspect de la partie dorsale (Sch.). Fig. 4. Coupe sagittale d'un ascidiozoïde (Sch.). (228) Zoologie concrète. T. VIII. PL 39. \~^^.^j^ \ ^^-. .app.l) 00S: •C av. coin. y l i-/£. ~l *-^ ■■.■ '^ -- / W\ \jW" ._. ^ÇI O.Cl iLl é tLb /'-^, ..app.b ^ph.b .m cl Lt.L ] ôpii.b vb .::;; Qpln ...... Oj 7 :l- •■■■■■' tr : - inptt; eo t -: cipp. î1 rnc l.cl- 4fr^_ lq,I > f-^ tLv pi: f-->ty - ■#'^- .-ioil.cl GV J fl-TL LUCIDES — PYROSOME 229 cloaque aussi bas que lui et la masse viscérale en avant de la branchie comme lui. Il faut faire remarquer enfin que, clans la progression de caractères que nous avons indiquée pour divers organes en montrant les perfec- tionnements successifs, ce sont toujours les derniers termes qui s'ap- pliquent aux Ascidies. Ainsi, le cercle péricoronal a ici toujours la forme d'une gouttière et jamais celle d'arcs ciliés, la branchie a toujours des sinus transversaux et toujours (sauf quelques formes exceptionnelles des grands fonds) des trémas; il y a toujours une cavité péribranchiale ; dans l'appareil circulatoire, les principaux sinus sont toujours nettement dessinés, etc., etc. La sous-classe des Ascidise se divise en trois ordres : LuciDA, ayant pour type le Pyrosome, qui forme des colonies nées par bourgeonnement, libres, nageantes, pélagiques, et faisant la tran- sition aux Thaliés; Synascida ou Ascidies composées, formant par bourgeonnement des colonies fixées; MoNAsciDA ou Ascidies simples, fixées aussi, mais ne bourgeonnant pas et restant solitaires. l*^' Ordre LUCIDES. — LUC IDA [AsciDi.E LucL'E (Saviguy) (*) ; — Ascidies salpiformes; ASCIDLE SALP.EFORMES (Auct.)] Cet ordre, comprend un seul sous-ordre. Sous-Orure PYROSOMIDÉS. — PYROSOMID^ [Pyrosomjd.e (T. R. Jones)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 39 à 43 ET FIG. 171 a 178) L'ordre ne contenant qu'un seul genre, c'est ce genre un,ique, Pyro- soma, qui sera ici décrit comme type morphologique. Le Pyrosome étant libre, pélagique, est, comme les Thaliés, fort difîé- rent du type morphologique des Tuniciers ordinaires. Il doit être décrit à part et non par différence avec celui-ci. Extérieur et organisation générale. — Le Pyrosome vit toujours en colonies formées par bourgeonnement d'un oozoïte primitif et ces colo- (') Il semblerait que ce nom de Lmix dût provenir de la faculté que possède le Pyrosome d'émetb-e de la lumière. Cependant, Savigny n'en fait pas connaître l'étymologie. Hayek, dans son Handbiich de Zooloaic, fait venir Liicix de lucius, nom latin du Brochet (Esox lucius] sans donner l'oricfine de cette dérivation. 230 L'ROCORDES — ASCIDIES nies ont une forme constante et régulière. Cette forme est celle d'un tube à paroi épaisse, fermé à une extrémité, ouvert à l'autre (39, fig. 1). Ce tube n'est pas tout à fait cylindrique; il va en s'évasant vers l'extrémité ouverte mais si lentement que son diamètre est presque uniforme. Il mesure généralement! à 2 décimètres de long sur 2 ou 3 centimètres de large, mais peut atteindre et dépasser 1 mètre de long avec une largeur proportionnée (*). L'extrémité fermée est arrondie; celle qui est ouverte est au contraire taillée à pic, et ses bords amincis et rabattus en dedans forment une sorte de diaphragme mobile, assez régulier (d.) qui, lorsqu'il est rabattu, rétrécit fortement l'orifice (o. d.) sans le fermer tout à fait. Ce tube est formé par une substance tunicale commune, transparente, dans laquelle sont englobés les individus (asccfzcf.) constituant la colonie, les ascidiozoïdes comme on les appelle. Il n'a pas à proprement parler d'existence indépendante, étant formé par les tuniques fusionnées des ascidiozoïdes de la colonie. Les ascidiozoïdes (39, fig. 2) sont implantés dans la paroi du tube colo- nial, radiairement, et leurs deux orifices inspirateur et expirateur, dia- métralement opposés, s'ouvrent, le premier à la surface externe, le second (o. cl.) sur la paroi interne du tube, qui leur constitue une sorte de cloaque commun. Ils sont serrés les uns contre les autres, séparés par une couche intermédiaire de substance tunicale bien plus mince que leur diamètre. Les cloaques individuels (cl.) ne font aucune saillie dans la cavité intérieure du tube qui est parfaitement lisse; les bouches, au contraire, font saillie à la surface, et elles sont surmontées chacune d'un volumineux appendice buccal (39, /ig. î, app. b.) formé de substance tunicale, en sorte que la surface extérieure est toute hérissée de saillies spiniformes, mais molles et douces au toucher. Les ascidiozoïdes sont orientés la face ventrale ou endostylaire vers le sommet fermé du tube colonial (*). Comme ils sont tous semblables, prenons-en un pour le décrire à part, dans la position morphologique. Le co7^ps a la forme d'un ovoïde tronqué aux deux bouts (39, /ig. 4). Les deux orifices correspondent à ces bouts tronqués et occupent ainsi les deux extrémités de l'axe sagittal rectiligne. Le siphon buccal {b.) très court et tapissé d'une tunique réfléchie se termine à une couromie lentaculaire très peu développée, sauf le tentacule ventral {it\/.) qui est assez grand. La cavité pharyngienne est très grande, occupant les deux tiers de la hauteur du corps. Mais sa portion branchiale (br.), c'est-à-dire celle qui est percée de trémas, est moins étendue, ce qui tient à ce que, par une disposition tout à fait spéciale au Pyrosome, entre la couronne tentaculaire et la gouttière péricoronale {gt.) s'étend un vaste espace nu, (^) Ce n'est pas P. (jUjaiiteum, mais P. spinomm qui atteint ces tailles énormes. Par contre, certaines espèci's paralss(Mit ne |ias dépasser (pieltjues centimètres. (2) /'. ('lc(jam ferait, paraîl-il, evception et aurait ime orieiitalioii inverse. LUCIDES — PYROSOME 231 OÙ ne s'avancent ni l'endostyle ni les trémas branchiaux. Au-dessous de ce vestibule branchial, vient la branchie proprement dite avec Vendo- style (esty.) en avant et une o^éte dorsale à languettes en arrière (Ingtt.). A Textrémité inférieure, le siphon cloacal, très court aussi, autant dire réduit à son orifice, conduit dans une cavité cloacale {cl.) beaucoup moins profonde que la cavité pharyngienne et n'occupant guère que 1/5 au plus de la hauteur du corps. Mais du cloaque partent, sur les côtés, deux cavités péribrancliiales (39, fig. 3, cv. It.) qui remontent entre le sac branchial et le corps jusqu'un peu au-dessous delà gouttière périco- ro7iale et par conséquent, bien plus haut que la région percée de trémas, bien plus haut, par conséquent, qu'il n'est besoin pour le service de la respiration. Ces deux cavités ne se réunissent qu'au cloaque, étant sépa- rées l'une de l'autre par les cloisons branchio-pariétales ventrale et dorsale comme à l'ordinaire, et même plus que d'ordinaire, la cloison dorsale se trouvant occuper, par suite de la situation inférieure du cloaque, toute la hauteur de la branchie. La lame formant séparation entre la voûte du cloaque et le fond de la branchie est très épaisse, les deux feuillets branchial et cloacal qui la constituent étant séparés par un espace assez élevé, dépendant de la cavité du corps, où se logent les viscères, accumulés là en une sorte de nucleus. Ces viscères sont le tube digestif (39, /?//, 4, est.), le cœur et les organes génitaux {ov. et tes.). Le reste de la cavité du schizocœle est réduit à l'étroit espace qui sépare le feuillet externe de la membrane péribranchiale de la paroi épidermique contiguë à la tunique commune. Structure. — ^ Ces indications sommaires donnent une idée générale de l'être qui nous permet maintenant d'aborder les détails de sa structure. Paroi du corps. — La paroi du corps comprend la portion non déli- mitée de tunique commune qui dépend de l'individu considéré et l'épi- derme sous-jacent. Il n'y a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques cellules mésenchymateuses dont certaines sont étendues en trabécules d'un point à un autre. La tunique est molle et transparente; elle renferme comme d'ordi- naire des cellules émigrées du mésoderme et dont les plus récentes ressemblent tout à fait aux éléments mcsenchymateux restés dans le corps, tandis que les autres deviennent étoilées ou vacuolaires. Mais un certain nombre subissent une évolution spéciale et que nous n'avons pas encore rencontrée chez les Tuniciers précédemment étudiés. Elles se transforment en fuseaux allongés ou même en fibrilles de nature nullement nerveuse ou musculaire comme on l'avait cru, mais plutôt conjonctive et élastique. Elles constituent des sortes de faisceaux élas- tiques et de tendons rudimentaires, disposés, les premiers vaguement en cercle dans le diaphragme, concentriquement à l'orifice, les seconds (39, fig. 4, tr.) entre lesascidiozoïdes, allant de chacun à tous les voisins d'une manière que nous préciserons bientôt. A la tunique appartiennent les ajo/5e/ic?2çes buccaux {app. b.) formés 232 UROCORDES — ASCIDIES exclusivement de substance tunicale. Ils sont très grands, souvent presque aussi longs que le corps, souples, effilés et aplatis d'avant en arrière en forme de lanière, excavés à la base en une sorte de gouttière conduisant à la bouche (ib.) située juste à leur pied et ventralementpar rapport à eux. Vépidenne est formé d'une simple couche de cellules plates. Nous avons vu qu'il n'y a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques éléments mésenchymateux parmi lesquels sont des cellules pigmentaires éparses dans la région viscérale du corps et très variables suivant les espèces. Musculature. — La musculature consiste essentiellement en muscles circulaires. H y a d'abord deux puissants sphincters pour les orifices buccal et cloacal {sph. b. et sph. cl.). Ils sont situés l'un et l'autre au bord même de l'orifice; celui de la bouche est donc contenu dans l'étroit espace qui surmonte les tentacules. Il est entouré de quelques minimes fibres radiaires se portant surtout du côté ventral. Dans les parois du vestibule pharyngien, se trouvent deux ou trois petits muscles circulaires très faibles formés de quelques fibrilles seulement. Enfin, dans l'épaisseur des parois cloacales se trouve non un muscle circulaire, mais deux faisceaux arciformes latéraux disposés comme les restes d'un anneau circulaire dont on aurait largement excisé les parties médianes dorsale et ventrale (39,////. .V et 4, mcl. cl.). Ces faisceaux se terminent au contact de l'épiderme, épaissi en ces points. Du point où ils se terminent, mais en dehors de l'épiderme, dans la tunique, partent en divergeant des faisceaux (tr.) de ces cellules fusiformes éraigrées du mésenchyme dans la tunique, que nous avons décrit en parlant de la tunique. Ces faisceaux se portent du renflement épiderinique, auquel aboutit sur l'autre face une des extrémités d'un des muscles arciformes du cloaque, au renflement épidermi(|ue similaire des ascidiozoïdes voisins. 11 n'y a pas soudure, mais simple adhérence de contact entre ces faisceaux de fibres-cellules ou les muscles d'une part et l'épiderme d'autre part. Mais cette adhérence suffit pour que les muscles en se con- tractant entraînent dans une certaine mesure ces faisceaux de fibres tunicales qui leur servent ainsi de tendons rudimentaires. Appendices tunicaux. — Dans la région du cloaque, un peu au-des- sus des muscles arciformes, naît, à la face dorsale, une paire de longs prolongements de la paroi du corps qui se portent vers le diaphragme du tube colonial et s'y terminent en doigt de gant sans se ramifier. Ces prolongements sont constitués par l'épiderme doublé d'une couche musculaire formant un étui complet et contiennent une cavité axiale qui est un prolongement de celle du corps. Le sang y pénètre donc jusqu'au bout. CiCS prolongements sont très évidents sur les individus voisins de l'orifice du tube colonial et on les retrouve sur un grand nombre d'indi- vidus dans cette région (200 peut-être dans une colonie adulte). Mais sur ceux qui sont trop éloignés du diaphragme colonial, ils n'existent pas. Disons dès maintenant que l'accroissement delà colonie se fait par addi- LUCIDES — PYROSOME 233 lion de nouveaux individus tous porteurs des prolongements en question , à Textrémité ouverte, et que les anciens, ainsi refoulés de plus en plus loin du cloaque, allongent leurs prolongements tunicaux au maximum, mais finissent par lâcher prise au diaphragme et rétracter ces prolonge- ments qui peu à peu s'atrophient et disparaissent. Cavité péribranchiale . — Il n'y a guère à ajouter à la description générale que nous en avons donnée que quelques détails histologiques, pour indiquer que les deux feuillets, somatique on externe &[. branchial on interne sont formés d'une simple couche de cellules aplaties non ciliées. Disons cependant que la hranchie est rattachée à la paroi voisine par quelques trabécules pariéto-branchiaux, mais qui sont de simples tractus pleins ne contenant pas comme d'ordinaire de sinus sanguins. Pharynx et branchie. — Le siphon buccal (39, fig. 3 et 4, fo.) tapissé de tunique réfléchie est très court; large et lisse quand il est distendu, il est froncé à l'état de contraction. Les tentacules sont au nombre d'une dizaine et fort irréguliers de taille, de forme et de nombre. Ils sont creux et formés par une simple saillie de l'épiderme contenant un diver- ticule de la cavité générale; mais, sauf le ventral qui est grand et bien dessiné, ils sont réduits à de simples papilles. La tunique réfléchie s'arrête à leur base. Le vestibule pharyngien {ph.) est vaste, tronc-conique, tapissé d'un épithélium plat, non cilié. A sa base, du côté dorsal, s'ouvre l'organe vibratile. {j^branchie (br.) est formée d'une quarantaine de longues fentes trans- versales interrompues sur les lignes médianes ventrale et dorsale et recoupées en trémas par une trentaine (10 à 16 de chaque côté) de sinus longitudinaux. Il résulte des dimensions générales de la branchie, plus développée en largeur qu'en hauteur, et de la supériorité de nombre des sinus transversaux, par rapport aux longitudinaux, que les trémas, contrairement à l'ordinaire, sont allongés dans le sens transversal. Les sinus transversaux sont relativement larges, peu saillants et, comme d'ordinaire, situés en dehors des longitudinaux qui sont au contraire très saillants, étant contenus chacun dans un repli longitudinal proé- minent dans la cavité branchiale. Toute la branchie est revêtue d'un épithélium plat; mais sur la face ventrale des replis longitudinaux sont des bouquets de cils portés par des cellules plus élevées, et le bord libre de ces replis est aussi cilié. Les trémas sont, comme d'ordinaire, bordés de hautes cellules à cils très développés. Uendostyle (39, /if/. 4, esty.) a la structure ordinaire et, comme d'ordinaire aussi, a ses bords prolongés en une mince lamelle ciliée. Le cercle jjéricoronal (gt.) ne forme pas unegouttière, mais une simple côte saillante, ciliée, en continuité en avant avec les lamelles marginales de l'endostyle; il commence très bas, au ras de la branchie, laissant au-dessus de lui le grand espace nu [ph.) que nous avons appelé vestibule pharyngien . 234 LROCORDES — ASCIDIES La gouttière ventrale ne forme pas non plus une gouttière et est cons- tituée, comme les arcs ciliés, par une simple côte d'épithélium épaissi, cilié, en continuité en haut avec les lamelles marginales de Tendostyle; en bas elle arrive à l'orifice œsophagien. La crête dorsale est à languettes (Ingtt.). Ces languettes dorsales sont, au nombre d'une dizaine et, par une exception unique, sans aucune relation avec les sinus transversaux; elles sont incurvées vers le bas et leur épithélium, plat sur le reste de leur surface, est cilié sur leurs bords latéraux et à leur sommet. Elles contiennent un diverticule de la cavité générale. A la partie supérieure de la branchie, sous les arcs pharyngiens, sont quelques languettes et trémas plus petits, comme si c'était à ce niveau que se fît l'accroissement de la branchie en hauteur. Tube digestif. — Il se compose d'un œsophage, d'un estomac, d'un intestin et de la glande pylorique. V œsophage commence au point le plus déclive du plancher de la cavité branchiale. Ce plancher, tapissé d'un épithélium plat non cilié, est en grande partie occupé par l'orifice œsophagien, large, infundibuliforme, cilié, situé du côté dorsal. De là, l'œsophage porte en bas, débouche dans l'extrémité dorsale d'un vaste estomac {est.) placé horizontale- ment, qui émet par son extrémité pylorique, dirigée en avant, un intestin qui se remonte, se recourbe en arrière, puis en bas, va passer à gauche de l'estomac et enfin descend verticalement vers le cloaque où s'ouvre Yanus. L'œsophage et l'intestin sont tapissés d'un épithélium cilié; l'estomac a un revêtement de cellules glandulaires. Au pylore, il reçoit par un seul canal, situé un peu à gauche, la glande pylorique dont les ramifications, un peu renflées aux culs-de-sac terminaux, se répandent sur l'intestin. Cette glande est tapissée d'un épithélium plat non cilié. Cœur. — Le cœur est situé un peu obliquement sous le fond de la cavité branchiale, un peu en arrière et au-dessous de la terminaison de l'endostyle. Il est formé, comme d'ordinaire, d'un sac péricardique avec un feuillet invaginé garni de fibrilles musculaires transversales, mais ici l'invagination n'est pas complète, et c'est le fond du sac branchial qui achève de la fermer ne laissant libres que les orifices terminaux du cœur qui s'ouvrent librement dans la cavité générale sans émettre aucun vaisseau. Cavité générale. Appareil circulatoire. — La cavité générale se compose de trois parties bien distinctes bien que communiquant entre elles. La première est celle qui contient les viscères situés entre le plancher branchial et le plafond cloacal, la seconde est située entre l'épiderme et la cavité péribranchiale, la troisième dans l'épaisseur de la paroi branchiale. La première est relativement libre et le sang y circule librement entre les viscères. La seconde est fort étroite et ne prend quelque largeur que dans les points où elle forme des canaux sanguins. Ces canaux sont LUCIDES — PYROSOME 235 ceux qui existent partout, le ventral sous-endoslylaire, le dorsal, celui-ci beaucoup plus long que d'ordinaire en raison de la situation inférieure du cloaque, et le péripharyngien. Ces canaux sont sans parois propres et communiquent partout avec les interstices voisins. La troisième est réduite aux sinus transversaux ^i /on//?7?:\ ■i Vi u ^•^ w nv ccpl.g ^tc ^-^-^ 4 ecl: >encl ^1) n cœI. ntc /^^ 7 LUCIDES — PYROSOME 237 expulsent l'eau par le tube colonial et produisent en même temps un raccourcissement de ce tube. Le principal effet doit être attribué aux contractions de ces prolongemenls musculeux de la paroi du corps que nous avons vus partir de la région cloacale des ascidiozoïdes voisins de l'orifice du tube colonial et se terminer dans le diaphragme. Ces contrac- tions produisent en effet les raccourcissements saccadés qui accom- pagnent le mouvement de progression et le déterminent en produisant l'expulsion brusque d'une certaine quantité d'eau. Seeliger pense même que ces contractions peuvent communiquer au diaphragme un mouve- ment de rame, mais ce mouvement n'a pas été observé. On voit que ce mode de mouvement exige une certaine simultanéité d'action de divers individus. Nous verrons bientôt que la transmission de la phosphorescence indique elle aussi l'existence de relations sensilives entre les ascidiozoïdes. Cela avait conduit à interpréter les faisceaux de fibres cellules de la tunique comme des muscles ou des nerfs coloniaux. Nous avons vu que ces faisceaux sont de simples cordons inertes doues seulement de propriétés mécaniques ; mais ils suffisent à expliquer les choses car, lorsqu'un individu se contracte, il actionne ces faisceauxqui impriment une secousse aux individus voisins et détermine une contrac- tion s'étendant ainsi de proche en proche à toute la colonie. La physiologie spéciale des ascidiozoïdes n'offre rien de particulier à noter en ce qui concerne les fonctions communes à tous les Tuni- ciers. Tout se passe ici comme dans le type général. Mais nous devons donner quelques indications relativement à la phosphorescence. Phosphorescence. — Cette propriété est due évidemment à la substance grasse contenue dans les mailles des cellules de la glande phos- phorente. La phosphorescence se manifeste en effet sur chaque individu par deux points brillants correspondant exactement à la place de ces glandes. Quand l'animal est au repos, elle n'est pas très viveetse manifeste par une lumière vert jaunâtre. Mais, sous l'influence des excitations, elle devient d'un rouge magnifique, puis verte, puis blanche. Les navigateurs comparent les colonies, lorsque leur phosphorescence est excitée au maxi- mum, à des morceaux de fer chauffés au blanc. Lorsqu'une colonie au repos et non lumineuse est excitée en un point, ce point devient lumi- neux. MosELEY a pu, sur un grand Pyrosome, écrire avec le doigt son nom en lettres de feu. Mais le point touché ne reste pas seul lumineux; la lueur s'étend de proche en proche et souvent la colonie entière s'em- brase. Les divers excitants déterminent la phosphorescence et l'eau douce est un des plus actifs. On ignore si l'animal peut devenir lumineux, en quelque sorte, à volonté, en l'absence d'excitations externes. L'hermaphroditismc est proterogynique, et les adultes se présentent d'ordinaire avec un embryon volumineux et déjà bourgeonnant contenu dans un diverticule de la cavité générale et refoulant la branchie, et un testicule bien développé et en fonction pour féconder les œufs d'indi- vidus plus jeunes. 238 UROCORDES — ASCIDIES Le mode de réparlition des jeunes et des adultes dans la colonie, la formation et l'accroissement de la colonie ne pourront être décrits qu'avec le bourgeonnement, qui lui-même ne pourra être utilement expliqué qu'après l'étude du développement embryonnaire. Développement. Formation de roozoïte (cyathozoïde). Le premier rudiment des organes génitaux est représenté chez l'ani- mal en voie de développement par un amas de cellules germinales situé à la place oii seront plus tard ces organes. Dans ce rudiment, une cellule grossit de bonne heure et se développe en un gros œuf ; les cellules sœurs voisines se disposent autour de lui en un follicule épithé- lial (40, ////. i, fie.) et d'autres cellules du même amas, mais plus extérieures, forment un sac ovarique, tandis que le reste des éléments germinaux se sépare pour former le testicule. Le sac ovigère s'allonge à un bout en un oviducte (oi/cf.) qui va s'ouvrir dans le cloaque, tandis qu'à l'autre extrémité, au-dessous de l'œuf, il se dilate en un réservoir spermatique où s'accumulent des spermatozoïdes amenés là non par copulation, mais par leurs propres mouvements, venant du cloaque oîi ils ont été entraînés par les courants respiratoires. Ces spermatozoïdes proviennent d'individus autres et plus âgés, le testicule de celui qui porte l'œuf étant à ce moment encore très éloigné du moment de sa maturité, en sorte que toute auto-fécondation est impossible. Quand les spermatozoïdes sont arrivés, l'oviducte se ferme (20, ////. t? et .9, oi/c/.) et, après la fécondation qui n'a lieu qu'un peu plus tard, l'œuf n'étant pas encore tout à fait mûr à ce moment, le sac ovigère se détruit (') et l'œuf se développe dans la cavité générale où il baigne dans le sang, entouré seulement de son enveloppe folliculaire. Ce développement dans l'organisme maternel qui fournit tous les matériaux de l'accrois- sement a pour conséquences l'absence de larve, une évolution rapide et la réduction au minimum des organes embrvonnaires. Cet œuf est très riche en vitellus nutritif (40, ////. l^ vt/.) et le pro- toplasma est accumulé à un pôle où se trouve le noyau (40, ////. i, g.). La segmentation se limite à ce pôle et y donne naissance à une calotte cellulaire formée de plusieurs assises de blastomères serrés les uns contre les autres (40, ////. .9, d. g.) (*). (') Sauf une minrp lamollo sans importanop, Deckschicht do Salensky. (2) loi, coinine clioz les Salpes, mais à un liicn moiiulre degri', dos éloinoiils ioliiculairos, cah/mnocystes, se dôtacliout de Tceuf, se niôlent aux blastomères ou pénètrent dans le vitellus pour former les cellules vUellines. Ces dernières prennent certainement part à la formation de la paroi digestive; quant aux oalymnorystes m(Més aux blastomères, comme on ne l(>s Toit ni dr'ir(''nérer ni rester distincts de ceux-ci, Salknsky admet ([u'ils prennent part à la for mation de l'embryon. Cependant, l'exemple de ce qui se passe chez les Salpes nous empêche d'accepter ces conclusions sans réserves. 11 est possible, connue le suggèrent Korschelt et LUCIDES — PYROSOME 239 Cette calotte s'agrandit en surface, mais elle ne recouvre encore qu'une faible partie de la sphère vitelline et son bord libre représente un vaste blastopore ou encore un large ombilic ventral. Les cellules qui la forment se séparent en trois couches, une superlicielle, à une seule assise, Tectoderme, une profonde, à une seule assise aussi, l'endoderme, et une moyenne, le mésoderme, à plusieurs assises, plus épaisse au bord postérieur qu'en avant. Examinons les modifications qui vont se produire dans le blasto- derme ainsi constitué, d'abord dans son épaisseur puis à sa surface. — Dans la profondeur, l'endoderme forme trois refoulements longitudinaux parallèles, u« médian (40, fUj. 7, n\c.) et deux latéraux et symétriques (cœ/. cf. et cœ/. g.), et tous les trois s'isolent sous la forme de vésicules allongées noyées dans le mésoderme. L'impaire représente une corde dorsale; elle se transforme en un bâtonnet plein, mais ses cellules se confondent avec les éléments mésodermiques voisins et elle disparaît sans laisser de traces. Les deux paires représentent la cavité primitive du cœlome. Elles se fusionnent d'abord à leur base et s'allouèrent vers l'arrière, mais bientôt la gauche disparaît, dispersant ses éléments dans le mésoderme (40, ////. 8); la droite subit le môme sort dans sa portion antérieure, mais son extrémité postérieure persiste sous la forme d'une vésicule cardio-péricardique (40, ////. 6", c.) qui formera le 'péricarde et le cœur par le procédé habituel. Puis l'endoderme se soulève, se sépare du vitellus, déterminant sous lui une cavité digestive, et se repliant par ses bords (40, //,7. (Set 9, end.), il s'avance peu à peu à la surface du vitellus pour former le plancher de cette cavité dont sa lame primitive formait le plafond. Une partie des cellules vitellines (Voir note 2 de la page précédente) répandues dans le vitellus pour le digérer servent à constituer la partie médiane de ce plancher, en sorte qu'il en résulte finalement un sac digestif entièrement clos, extérieur au vitellus. A la surface externe, l'ectoderme forme d'abord, au bord postérieur du blastoderme, un épaississement qui s'invagine et isole sous sa surface une vésicule nerveuse (40, ////. 4 et 7, n.). Cette vésicule se met en communication avec le sac endodermique par un pédicule qui s'isole et devient V organe vibratile, tandis que la vésicule elle-même forme le ganglion nerveux (40, ////. 9, n.) qui émet une paire de gros nerfs latéraux. En avant de celui-ci se forme une paire d'invaginations arrondies (40, ////. 7, pb.) qui, rapidement, s'allongent vers l'avant sous sa surface en deux tubes longitudinaux, parallèles, symétriques, les tubes péribranchiaux (40, ////. 8, pb.) qui bientôt s'isolent de la surface et perdent toute communication avec le dehors (40, fig. 9, pb.). Mais, peu après, une nouvelle invagination ectodermique médiane, Hf.ider, que les éléments mêlés aux blastomères soient résorbés sans qu'on l'ait vu et que les cellules vitellines, qui certainement contribuent à former la paroi l'nclodermique, soient d'origine blastodermique . 240 UnOCOUDES ASCIDIES Fisr. 171. située tout au bord postérieur du blastoderme, en arrière de la vésicule nerveuse, le cloaque (40, fuj. 6 et 0, cl.) vient mettre les tubes péri- branchiaux de nouveau en communication avec le dehors. A l'extré- mité antérieure du sac ectodermique, du côté opposé au vitellus, se forme un épaississement creux en g-outtière où Ton reconnaît aisé- ment un rudiment à'endostyle (40, /i[/. G et [>, esty.). A peine cette organisation, en somme assez normale, s'est-elle établie, qu'au lieu de se poursuivre dans le sens de l'achèvement d'un être à forme de Tunicier, elle se modifie pour faire place à des rapports tout à fait anormaux. Vers le bord antérieur du corps, se forme un gros diverticule ectodermique (41, f/f/. 1, sti. cg. et fig. 171, br;/.) dans lequel se prolongent les deux tubes péri- branchiaux et le sac endodermique; et l'en- dostyle (fig. 171, sty.), abandonnant le sac vitellin, passe tout entier dans le diverti- cule endodermique de ce prolongement. Les tubes péribranchiaux (41, ////. 1, ib., pbr.) se séparent du cloaque et se détruisent d'arrière en avant jusqu'à se réduire à deux vésicules entièrement contenues dans le diverticule ventral ; et le cloaque se met en rapport avec le sac endodermique qu'il fait communiquer avec le dehors (41,//y/. iet5). Si nous exauiinons lembryon à ce mo- ment, nous voyons qu'il est couché par la face ventrale sur un énorme sac vitellin (41, //■//. 2, el. cy.) et revêtu d'ectoderme seulement là où il n'est pas en rapport avec ce sac. 11 possède un vaste digestif communiquant au dehors par le cloaque, mais dépourvu de bouche, de trémas, d'endo- ^tyle, sans cavité péribranchiale autour de lui. Il y a bien un endostyle et une paire de sacs péribranchiaux, mais relégués dans le prolongement ventral. Un ganglion nerveux, un organe vibratile, situés à la base du pro- longement ventral et un cœur placé au-dessous du cloaque sont tout ce qui reste en fait de viscère. La cavité du corps, c'est-à-dire l'étroit espace compris entre l'endoderme et l'ectoderme, n'est point séparée du vitellus et les cellules errantes peuvent passer par la fente circulaire qui sépare les deux feuillets principaux, du vitellus dans la cavité du corps et réciproquement. Une accumulation remarquable de ces cellules forme un arc de cercle au bord postérieur du disque embryonnaire. Cette altération du plan de structure du Tunicier dans l'embryon tient à ce que celui-ci n'est pas destiné à se développer et à vivre d'une vie libre en accomplissant les fonctions ordinaires d'un animal. 11 doit dès maintenant se multiplier par bourgeonnement, et les bourgeons nés Cyathozoïde (Sch.). torg., (■Itaiiche du stolon qui donnera naissance aux ascidiozoïdes; cl., cloa- que; coel. rt., vésicule cœlomique droite ; esty., endostyle ; n., système nerveux; o. cl., orifice du cloaque; pto. d., tube péribranchial droit; 1>1». g., tube péribranchial gauche : vtl., vitellus nutritif. PI. 41. PYROSOMID.l^ (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). Bourgeonnement des quatre premiers ascidiozoïdes par l'oozoïte (cyathozoïde). ascdzd., ascidiozoïfle ; br.j branchie; cl. coin., cloaque de la nouvellu colouii- ; cl. cy., cloaque de l'oozoïte (cyathozdïdc) cytzd., oozoïte ou cyathdzoide; glt., tube lunical di' la nouvelle colonie sti. a., stolon des ascidiozoïdes; sti. cy., stolon lie l'oozoïte; tb.f pbr.j tube [téribranchial. Fig. ■/ à 9. Stades successifs de la fonnati(»n des quatre premiers ascidiozoïdes (Sch.). Fig. 1. Oozoïte (cyathozoïde) vu par la face dorsale, montrant son stolon qui commence à se diviser. Fig, 2 k 4. Le stolon s'incurve pour former une ceinture équatoriale autour de l'oozoïte et les segments s'individualisent pour former les quatre premiers ascidio- zoïdes (le la colonie (Sch.). Fig. 5. Ascidiozoïde générateur de l'oozoïte présentant dans sa cavité péribranchial(> l'oozoïte entouré des quatre premiers ascidiozoïdes de la nouvelle colonie enveloppés d'une sultstance tunicale commune (im. Seeliger). Fig. 6. La nouvelle colonie composée des quatres premiers ascidiozoïdes après la ré- gresssion complète de l'oozoïte. Les ascidiozoïdes commençait à se rabattre individuellement vers le dehors (Sch.). Fig. 7. La nouvelle colonie vue par son extrémité cœcale. Fig. 8. La nouvelle colonie vue par son extrémité diaphragmatique (Sch.). Fig. 9. I^a nouvelle colonie coupée suivant un plan passant par l'axe de deux ascidio- zoïdes opposés (Sch.). (2/iO) Zoologie coxcnÈTE. T. VIII. PL 4i. 3 cLcv-'^ï?^^ LUCIDES — PVnOSOME 241 (le lui seront les premiers individus ascidiformes de la colonie du Pyro- some. L'organe de ce bourgeonnement est son prolongement ventral qui n'est autre chose qu'un stolon (stl. y.) dans lequel se réfugient toutes les forces évolutives de l'être, le reste de son corps devant seulement pourvoir aux besoins de l'évolution des premiers bourgeons en leur transmettant les matières nutritives du vitellus. Pour cela, il va peu à peu s'étendre autour du vitellus, l'englober tout à fait, le dissoudre, mais tout aussitôt commencer à se résorber, pour disparaître au moment oîi ses bourgeons n'auront plus besoin de lui. Ce premier individu bourgeonnant, né de l'œuf et représentant par suite Voozoïte, s'appelle le cijalhozo'ide (Hlxley), et les premiers bourgeons nés de lui, toujours au nombre de quatre, sont les premiers ascidiozoïdes de la colonie (41,////.5)C). Bourgeonnement. Formation des blastozoïtes (ascidiozoïdes). Formation des quatre premiers ascidiozoïdes par le cyathozoïde. — Le stolon vu, d'un cul-de-sac ectodermique Fij; 172. est formé, comme nous l'avons contenant, dans un diverticule de la cavité géné- rale, un prolon- gement endoder- mique en cœcum (fig. 172 et 173, int.) , avec un endostvle à la face tournée vers le dehors et une paire de tubes péribranchiaux (pb'r.) clos aux deux bouts. Quatre sillons transversaux se produisent et le segmentent en autant de tronçons dont chacun deviendra un bourgeon (41,////. i et 42,//(7. i), le premier sillon séparant le bourgeon basilaire du corps du cyathozoïde. Ces sillons coupent les Fig. 173. Pyrosome. Coupe transversale de l'ascidiozozoïde (d'ap. Salensky). ol., cloaque; int., tube endoder- niiquo; prb., tube pcribrancbial. Pi/rosonie. Coupe transversale de l'ascidiozoïde (d'ap. Salensky). cr.,vt''siculc cardiaque; el.,éIéoblastc; int., tube ('udodcrmiquc;pl»r., tubes p(''ribi'anchiaux. Fig. 174. (1) Malgré son organisation aberrante, le cyatho- zoïde peut être comparé à un Tunicier normal, en particulier à une Salpe. f^a figure 174, empruntée à KoRscHELT etHKiDER, montre qu'on peut le considérer comme une Salpe dont la bouche, qui devrait être au point j,ne s'est point formée et dont la face ventrale, énormément agrandie, est entièrement occupée par le stolon et par un vaste orifice orabiUcal. T. VIll. Comparaison entre le cyathozoïde {A), et l'ascidiozoïde {B) (d'ap. Korschelt et Heider). I»r., brauchie: cl., cloaque; cr., cœur; 1., bouche de l'ascidiozoïde et point corres- pondant du cyathozoïdej n., ganglion nerveux; st., slolou. 16 242 UROCORDES ASCIDIES tubes péribranchiaux [^"Z^fig. 1 , pbn.) en quatre paires de vésicules closes, une pour chaque bourgeon, mais il étrangle seulement le tube endoder- mique(e/iGf.),déterminantdans chaque bourgeon un rentlement séparé par une partie rétrécie des renflements des individus voisins. Chaque bour- geon g-arde ainsi un segment d'endostyle qui détermine sa face ventrale. Un espace annulaire laisse communiquer les cavités cœlomiques des bourgeons entre elles et avec celle du cyathozoïde, par oii leur arrive le sang chargé des éléments nutritifs provenant de la dissolution progressive du vitellus. Par ce même espace annulaire, pénètrent dans la cavité générale des bourgeons cinq cordons de cellules mésodermiques venant du cyathozoïde, et en particulier de ce groupe qui dessine un arc de cercle sur le vitellus autour du cloaque. Un de ces cordons est impair dorsal, c'est le cordon génital, formé pour le moment de cellules germi- nales toutes pareilles, qui ne se différencieront que plus tard. Les quatre autres (42, fig. 5, ms.) forment deux paires qui ont une situation latéro-dorsale : l'une d'elles, plus externe, se concentre à l'extrémité distale des bourgeons, où ses cellules subissent la transfor- mation, déjà décrite chez les Salpes, qui fait de leur ensemble un gros éléoblaste pair (42, fig. 3, el. et fig. 173, el.), dont l'évolution sera la même que chez les Thaliae; l'autre, située entre la précédente et l'endoderme, se transforme de chaque côté en un tube qui, plus tard, dans le stolon de l'individu issu du bourgeon, formera le mésoderme de ce stolon; mais en outre, le tube du côté droit se renfle vers son extrémité distale en une vésicule qui formera le cardio-péricarde du bourgeon (42, fig. 3, en.). Vendostgle qui, au début, régnait dans toute la longueur du stolon n'occupe plus, dans les quatre bourgeons, que la moitié distale du tube endodermique de chacun d'eux {esty.). Entre l'endostyle et l'étran- glement qui le sépare du bourgeon précédent, règne un espace nu où apparaissent deux organes, la bouche (/).) et le système nerveux (42, fig. .5, n. et fig. 175, ggl.). Celui-ci se forme le premier par une Pyrosome, A, coupe transversale de l'ascidiozoïde dans la région du système nerveux; B, coupe transversale de l'ascidiozoïde (d'ap. Salensky). ggl., ganglion nerveux; int., tube endodermique; pt*r., tube péribranchial. invagination ectodermiquc qui bientôt s'isole en une vésicule sous- ectodermique. Celle-ci se met en communication avec le sommet de la vésicule endodermique (fig. 176, d.) par un court canal qui représente PI. 42. PYIiOSOMIDj¥. (TYPE MORPHOLOGIQUE; Développement [Suite). Formation des ascidiozoïdes. an., anus; b., bouche; b'., orifice œsophagien : c. d'ia., canal diapharyngien ; cl., cloaque; cr., cœur; el., éléoblaste; end., endoderme; est., estomac ; esty., endostyle; f. br., fentes branchiales; gfx.^ rudiment génital; 777S,, mésoderrae; n., système nerveux; 0, cl., orifice cloacal; pbr. et pbr. d., sac péribranchial droit ; pbr. g., sac péribranchial gauche; sti.. stolon de l'ascidiozoïde ; sti. cy., stolon de Tdozoïte ; V. b., organe vibratile. Fig. 1. Oozoite vu du côté droit et pourvu de son stolon formateur des ascidiozoïdes (Schj. Fig. 2 à 7. Stades successifs de la formation de l'ascidiozoïde. Fig. 2. Tronçon du stolon montrant la disposition de ses organes internes (Sch.1. Fig. 3. Formation du système nervei'x et du canal diapharyngien et individualisation des cavités péribranchiales, du co>ur et de Téléoblaste (Sch.). Fig. 4- Formation du cloaque du tube (Hgestif et de la bouche (Sch.)- Fig. 5. (^oupe sagittale de Tascidiozoïde au stade représenté dans la ligure 4 (Sch.). Fig. 6. Les pédoncules réunissant les individus s'étirent et les ascidiozoïdes prennent leur forme définitive (Sch.). Fig. 7. Coupe sagittale d'un ascidiozoïdc après la rupture des pédonmlcs di' réunion (Sch.). (242) Zoologie concrète. T. YÎII. PL 42. n- W o.cL--- ^^ S64: vb, n . .. ï^? •î> P .'hl obr ~ / ■ c-d-La n i. Dr-- --¥- m^ ■-..eac e:)ty .di caia r,. "^-v-- ?i 3 ...ptr.d "■..,...f.br w ^f' X eôtv ...el ^- W-\ -Qt. 0. ci- en d t. P ^>'-/...e^t P >- J / . cr Fig. 176. Pyrosome. Coupe transversale dans la région du système nerveux de l'ascidiozoïde (d'ap. Salensky). c. dia., caaal diapharvngien : d., diverticule buccal; ggl., tçan glion ncrvtiix: ms., cellules mésodermiqiies. 177 LUCIDES — PYROSOME 243 un organe vibratile primitif (42, fig. 4), mais qui bientôt se comble et se détruit, Yorgane vibratile définitif se formant un peu plus tard par un refoulement endodermique. La vésicule elle-même donne nais- sance, par sa face profonde, à la glande p7'énervienne, par sa face superficielle au ganglion nerveux. La bouche se forme par une inva- gination ectodermique entre le ganglion et le sommet de Tendo- style (1). Des parties latérales du sac endodermique partentdes refoule- ments parallèles, perpendiculaires à Tendostyle, qui se portent à la rencontre des vésicules péribran- chiales dans lesquelles ils finissent par s'ouvrir, formant ainsi deux séries de fentes stigmatiques transver- sales (42, fig. 3, f. br. et fig. 177). Ces fentes sont d'abord continues, et c'est plus tard seulement que se formeront, par bourgeonnement de leurs parois, les séparations longitudinales qui les diviseront en trémas définitifs. Au point opposé à la bouche, les deux vésicules péribranchiales se rapprochent de Tectoderme et se fusion- nent en une vésicule cloacale qui, un peu plus tard, se met en communication avec le dehors par destruction de la paroi intermé- diaire {^2, fig. 4, 0. cl. ei fig. 5, cl.). — La vésicule endodermique primitive n'a formé, comme on voit, que le pharynx. Le tube digestif prend naissance par deux diverti- cules qui poussent au fond du pharynx et se portent vers le bas. Celui de gauche se détache du pharynx pour se mettre en rap- port avec le cloaque et former l'intestin ; celui de droite forme l'œsophage et l'esto- mac {est.) et se met en communication avec l'intestin. Les glandes 'phosjjJiorescentes et hématopoiétiques prennent naissance, (1) Au iiiomont où rinvagination l)uccale se forme, la paroi qui la séparait tle la cavilé pharyngienne ne se perfore d'abord qu'à droite et à gauche de la ligne médiane. Il reste pendant quelque temps un canal diaphanjmi'wn (42, f'uj. 5, c. dia.) qui fait communiquer directement, à travers la bouche, les sinus ventral et dorsal qu'elle sépare. Ce canal, situé dans le plan sagittal, se détruit bientôt, remplacé par le sinus péripharyngien, et ne semble pas avoir une bien grande importance. Pyrosome. Ascidiozoïde (d'ap. Salensky). el., éléoblaste ; esty., eudostyle ; ggl., ganglion nerveux. 244 UROCORDES — ASCIDIES chacune à la place qu'elles doivent occuper plus tard, par de petits amas d'éléments mésodermiques qui se groupent en ces points (*). De bonne heure, et avant même que son ectoderme ait achevé d'englober le vitel- lus, le cyathozoïde commence à se sécréter une tunique dans laquelle émigrent des éléments mésodermiques qui prennent une disposition aréolaire remarquable. La tunique envahit peu à peu le stolon et finit par englober les quatre ascidiozoïdes (41, fuj. 5, ascdzd.) qui, ainsi, tiennent leur tunique de leur parent, au lieu de se la former eux-mêmes comme d'ordinaire. Changements de forme et de position des bourgeons. — Les quatre bour- geons dont nous venons de suivre la formation ont maintenant les caractères de petits Tuniciers, mais ils n'ont point la forme de Pyro- somes, et leur disposition n'est pas du tout celle qu'ils doivent avoir. Les changements de forme et de position qui les amènent à leur état défi- nitif s'accomplissent progressivement en même temps que leur évolu- tion structurale. Nous l'avons négligée à dessein pour ne pas obscurcir la description; il faut l'expliquer maintenant. Le stolon, au début, est allongé suivant l'axe du cyathozoïde (41,/Z^.i). Mais à mesure qu'il grandit et que ses bourgeons se développent, il se détourne vers la droite de manière à s'enrouler en ceinture autour du corps de celui-ci (41, fu/. 2, 3 et 4). D'autre part, l'axe bucco-cloacal des bourgeons, qui est en somme leur axe morphologique, est d'abord court et perpendiculaire à celui du stolon. Mais il s'allonge beaucoup plus que les autres axes et finit par devenir le plus long. Par le fait de cet allongement, l'endostyle, qui était horizontal et parallèle à l'axe du stolon, devient peu à peu vertical et perpendiculaire à cet axe, et les fentes stigmatiques qui étaient verticales deviennent horizontales comme chez le Pyrosome adulte (42, fif/. 6). Enfin, les quatre bourgeons qui étaient sur le prolongement l'un de l'autre et ne pouvaient modifier leurs situations relatives tant qu'ils étaient reliés par de courts étran- glements, deviennent relativement libres par suite de l'allongement des étranglements de séparation en cordons connectifs longs et souples. Ils usent de cette liberté pour se placer non plus à la file, mais parallèlement entre eux et au cyathozoïde (41, ////. [> et 42, ////. (j). Ils forment ainsi autour du cyathozoïde un cercle, ayant tous leur face dorsale opposée à l'endostyle, tournée vers le corps du cyathozoïde et leur cloaque dirigé vers le cloaque de celui-ci. C'est pendant l'évolution des quatre ascidiozoïdes et lorsque le cyathozoïde, encore volumineux, a englobé tout l'amas vitellin qu'a lieu l'éclosion. La colonie rompt la membrane qui la sépare de la cavité cloacale où elle tombe (41, ////. 5) et bientôt est évacuée au dehors par l'orifice cloacal. La jeune colonie tombe alors (1) Ces amas mésodermiqiics sont décrits comme énigmati(|iies par les auteurs qui les ont sij?iKi]('s. Us nous seml)le iniluhitalile, en raison de lour siluaiion, qu'ils irprésentent les glandes auvqiielk'S nous les avons rajiportrs. LUCIDES — PYROSOME 245 au fond de l'eau, et c'est seulement lorsqu'elle a commencé à se déve- lopper par elle-même, après la disparition du cyathozoïde, qu'elle remonte à la surface. Le cyathozoïde d'abord beaucoup plus gros que son stolon a diminué de volume au fur et à mesure que ses bourgeons grandissaient. Au moment oîi nous en sommes arrivé, il est épuisé et réduit à un reste insignifiant. 11 se détruit enfin tout à fait, ne laissant même pas à la colonie naissante, comme on l'avait cru, son cloaque pour former l'ori- gine du cloaque commun. Les quatre bourgeons, après sa disparition, se séparent (41, fig. G) et se placent radiairement autour du point où était le cvathozoïde, vers lequel leurs axes convergent maintenant (41,////. 7, 8 et 9), et aussitôt ils se mettent à Itourgeonner. Chacun d'eux est, en effet, dès le moment où il devient libre, pourvu d'un stolon ventral (42, fig. 7, st\. a.) qui n'est autre chose que le pédicule qui le reliait à l'individu voisin situé distalement par rapport à lui. Ce pédi- cule se coupe, en effet, au ras de l'individu distal et reste attaché à la face ventrale de l'individu proximal au-dessous de son endo- style (*). Ce pédicule est déjà pourvu des parties constitutives d'un stolon. Il a une enveloppe ectomiers individus de la colonie déjà représenté dans la figure 1, abandonnant son premier l)ourgeon qui gagne sa place défi- nitive vers l'extrémité diaphragmatique du tube colouial (Sch.). ('240) Zoologie coxcitÈxE. T. VIII. PI '■■-^ j.) QùccizJ ft '^ 3 ^ ' o 0 o o e \ ç)tx ^^^y Ll CIDES — PYROSOME 247 remarqual)les. La vésicule endodermique devient le pharynx qui, ven- tralement, forme Vendostyle et, inférieurement, bourgeonne le tube digestif, exactement comme chez les quatre premiers ascidiozoïdes. Aucune différence non plus avec ce que nous avons décrit chez ces quatre premiers bourgeons, relativement à la formation des fentes stigmatiqîces transversales (br.), de la bouche, au-dessous de laquelle bourgeonnent les tentacules, et du cloaque. Les éléments mésodermiques forment : 1" un éléoblaste (el.) pas très volumineux, situé autour de la racine du pédicule qui deviendra le stolon ; 2" une vésicule péricar- dique (en.) d'où naîtra le cœwr par invagination incomplète, la paroi pharyngienne achevant de clore la fente restée ouverte; 3" les rares muscles de Fanimal; 4° deux paires d'accumulations cellulaires données comme indéterminées, mais qui ne peuvent représenter que les organes phosphorescents et hématopoiétiques dont elles occupent exactement la place ; 5'' enfin, des globules de sang. Reste le cordon génital dont il faut préciser l'évolution. Il est placé, à l'origine, à la base du stolon (43, ////. '2, gtx.), du côté ventral, à moitié dans le stolon, à moitié dans le corps du parent où il se continue avec sa portion proximale qui a formé les organes génitaux du parent. Chaque étranglement séparant un nouveau segment à la base du stolon (43, //g. 4), coupe l'extrémité distale du cordon qui passe dans le seg- ment, tandis que le cordon lui-même s'allonge pour fournir aux frais de ces décapitations successives (43,/?,^. 5,gtx.). La portion passée dans le segment s'avance vers sa partie distale, de manière à se loger dans la région où sera le stolon du bourgeon né de ce segment et là, se com- porter de nouveau de la manière que nous venons de décrire, c'est-à-dire, former les organes génitaux du bourgeon (43, fig. 5, ov. et tst) par sa partie proximale et le cordon génital du stolon de ce dernier par sa partie distale. Quant à la manière dont la portion proximale forme les organes génitaux, nous l'avons suffisamment expliquée en décrivant l'anatomie et l'origine de Fœuf. Les ascidiozoïdes ayant tous, aussi bien les suivants que les quatre premiers, la face ventrale tournée vers le fond en cul-de-sac du tube colonial, il semlderait que les bourgeons nés du stolon ventral doivent prendre place entre leur parent et cette extrémité en cul-de-sac, en sorte que les individus les plus jeunes seraient au sommet fermé du tube, et les plus âgés vers l'orifice libre ; les quatre premiers asci- diozoïdes seraient alors au bord môme de cet orifice. C'est le contraire qui a lieu. Les stolons, en efîet, en s'allongeant contournent le corps des parents (43, /ig. Il) et leur pointe passe du côté dorsal, en sorte que chaque bourgeon en devenant libre passe au côté dorsal du parent, c'est-à-dire entre lui et l'orifice du tube colonial. Les plus jeunes indi- vidus {brg. 1) sont donc toujours les plus voisins de l'orifice et les plus âgés vers le sommet fermé du tube colonial dont les quatre ascidiozoïdes primitifs occupent l'extrémité tout à fait terminale. 248 LROCORDES — ASCIDIES De la sorte, les individus qui occupent, à un moment donné, le bord de Torifice en sont à chaque génération séparés un peu plus et refoulés vers le sommet par les nouveaux venus ; et c'est ainsi que, conformé- ment à ce que nous avons expliqué en décrivant Tanatomie, les pro- longements musculeux du corps (43, flg. 6, p.) qui servent à mouvoir le diaphragme s'allongent de plus en plus, jusqu'à ce qu'enfin, ne pou- vant plus suffire à cet allongement, ils se détachent de leur insertion au diaphragme, se rétractent vers les ascidiozoïdes qui les portent et se fondent peu à peu dans leur corps. Les quatre premiers ascidiozoïdes tenaient leur tunique du cyatho- zoïde, mais tous les individus nés par la suite sécrètent une tunique qui s'ajoute à la substance tunicale commune qui forme le tube colonial et concourt à son accroissement. Tout bourgeon devenu libre au côté dorsal de son parent se met à bourgeonner pour son compte, en sorte que l'accroissement de la colonie a lieu en tous ses points, mais elle est surtout active au niveau de l'orifice où sont les individus les plus jeunes et les plus nombreux. En somme, si l'on jette un coup d'œil sur l'ensemble de cette évo- lution, on reconnaîtra que la colonie entière provient de l'accroissement indéfini du stolon du cyathozoïde, et non pas de tout le stolon, mais spécialement de sa pointe et de ses trois étranglements qui deviennent les stolons delà génération suivante; et, dans les stolons de toutes les générations, s'établit la même difîérence entre les portions renflées, qui limitent leur évolution ultérieure en devenant un ascidiozoïde et les portions étranglées intermédiaires, à accroissement indéfini, qui forme- ront les stolons de ces ascidiozoïdes et par conséquent donneront nais- sance à leurs descendants. Pour ce qui est de la reproduction sexuelle, elle a lieu par les bour- geons qui, devenus adultes, forment chacun un œuf qui se développe en une colonie (un cyathozoïde, plus quatre ascidiozoïdes), laquelle est pondue par le cloaque. Seuls les quatre premiers ascidiozoïdes sont privés d'œuf, ne développant de leur rudiment génital que le testicule dont les spermatozoïdes pourront féconder des œufs de leurs descendants. GENRES Pyrosoma (Pérou) est le genre unique de cet ordre. Nous venons de le décrire comme type morphologique, (Colonie, 3 ou 4^'" à 1"'20; ascidiozoïde, 3 à 5"""' de long, ce qui est aussi l'épaisseur du tube colonial; toutes les mers chaudes et tempérées, y compris la Méditerranée, jusqu'à des latitudes moyennes, 470 lat. Sud.) synascides 249 2'' Ordre SYNASCIDES. — SYNASCIDA [Teïhyes composées (Savigny); — Ascidies composées (Délie Chiaje); Synascidi.e (Hiickel); — Eutremata aplovsiobranchiata (Lahille,^j.p.)-|- EUTREMATA STOLIDOBRANCHIATA (Lahille, /). jJ.)] TYPE MORPHOLOGIQUE Dans la sous-classe des AscidiiP, l'ordre des Luciîe (Pyrosorne) était une forme aberrante modifiée par la vie pélagique et présentant sous plus d'un rapport une transition entre les Ascidies et les Thalies; aussi notre type morphologique des Ascidia? ne s'appliquait-il à lui que très imparfaitement. Il n'en est plus de même ici et nous n'avons pour le transformer en celui des Synascides qu'à ajouter quelques mots à sa description (Voir page 228). Que l'on se représente des ascidiozoïdes sem- blables à celui de notre type morphologique, nés les uns des autres par bourgeonnement et, le plus souvent, logés côte à côte dans une tunique commune. Ils forment ainsi une colonie ou cormiis, non pas creuse, mais massive, adhérente à quelque support, rocher ou plante marine, et les individus, courbés en U, communiquent par leurs deux orifices avec la surface extérieure de la colonie. Mais, tandis que les bouches s'ouvrent à la surface toutes isolément, les orifices cloacaux individuels débouchent presque toujours par groupes dans des excavations de la surface qui constituent des cloaques communs. Les individus groupés autour de cloaques communs constituent ce que l'on appelle un système ou ccenobie et ces systèmes ont parfois des formes géométriques plus ou moins régulières ('). Dans la substance tunicale commune se rencontrent parfois les spicules calcaires ordinairement incolores et réfléchissant de la lumière blanche, parfois colorés de nuances diverses. Le bourgeonnement qui donne naissance à ces colonies est un trait (^) On distingue les systèmes suivants : Circulaire, bouches en rond autour d'un cloaque central ; Étoile, bouches dessinant une étoile autour du cloaque central ; Elliptique, c'est le cercle du système circulaire allongé en ellipse; Méaiidrique, la courbe formée par les bouches devient sinui'use ; Bicycliqiu', c'est la figure que l'on obtiendrait en in\ aginant une moitié de la circonférence d'un système circulaire dans l'autre ; l'espace intérieur prend la forme d'un croissant et le cloacjue est entre la courbe concave et la courbe convexe, dans la partie moyenne la plus large; Lobé, c'est une exagération du système méandrique dans laquelle les lobes de la courbe se détachent et constituent counne autant de petits systèmes isolés et en ap[)arence dépourvus de cloaque, mais en réalité rattachés par des galeries tunicales au cloaque dont ils se sont écartés ; Irrédulier, ce ternie se définit de lui-même. Les quatre premiers systèmes sont dits simples ou directs parce que le cloaque de chaque ascidiozoïde se jette directement dans le cloaque commun; les autres sont dits composés ou indirects, parce que les cloaques individuels communiquent avec le cloaque commun par des canaux plus ou moins longs et compliqués, creusés dans la tunique commune. 25U unocoRDES — ascidies caractéristique du groupe. Mais, ici encore, nous devons renvoyer à plus loin sa schématisation, car il se fait par des procédés variés que Ton ne peut ramener à un type unique. L'ordre des Synascida se divise en quatre sous-ordres : PoLYCLiNiDM, ascidiozoïdes empâtés dans une substance tunicale commune, formant des cœnobies irrégulières autour du cloaque commun et disposésperpendiculairement à la surface; de forme très allongée, le tube digestif, les organes génitaux et le cœur étant superposés de haut en bas dans un long sac viscéral situé au-dessous de la branchie; DiDEMNiD.E, ascidiozoïdes empâtés dans une substance tunicale commune, formant d'ordinaire des cœnobies irrégulières autour du cloaque commun et disposés perpendiculairement ou obliquement à la surface; de forme modérément allongée, les viscères étant rapprochés dans un court sac viscéral situé au-dessous de la branchie ; BoTRYLLiD.E , ascidiozoïdcs empâtés dans une substance tunicale commune, groupés en cœnobies régulières autour de cloaques communs et disposés presque tangentiellement àla surface; de forme très courte, les viscères étant remontés sur le côté gauche au-dessus du fond du sac branchial. — Appendice : Polystyelide/E, groupe mal défini et mal connu dont le caractère bourgeonnant n'est pas établi pour tous les genres et qui se rapproche presque autant des Cynthidiu que des Synascida; Clavelinid.e, ascidiozoïdes disposés sur des stolons rampants, épars ou plus ou moins groupés, mais non empâtés dans une substance tunicale commune, ne formant pas de cœnobies, dépourvus de cloaque commun; déforme courte sans abdomen, ou modérément allongée avec un abdomen, les viscères étant situés immédiatement au-dessous de la branchie ou rejetés sur le côté gauche de cet organe. i"' Sous-Ordre l'OLYCLlNlDÉS. — POLYCLINIDA^J [PoLYCLiNiENS (H. Milne-Edwards) ; — Polyclinidje (Giard); AsciDLE GLOMERAT.E p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 44 ET FIG. 179 A 183) Anatomie. — Caractères de la colonie. — La colonie est massive ou encroûtante, mais toujours épaisse, et il n'en saurait être autrement, les individus étant très longs et disposés perpendiculairement à la sur- face libre (44, ////. i). Leurs bouches (o.s.) sont éparses sans ordre à la surface et, çà et là, se montrent, sans régularité, quelques larges ori- fices anfractueux (o. cl.) qui sont les cloaques communs. De ces cloaques communs partent des sortes de galeries superficielles creusées dans la PI. 44. POLYCLINID.'E (TYPE MORPHOLOGIQUE) hn., anus; h., bouche; crô., cœur; epC; tube épicariUque ; es^; estomac; QsX^., endostyle; f.j bifureaiiitn du tube épicardiqui gg\., gaiigbon nervouv; g\.j glande subneurale; g\. py., glande pylorique ; g. p., gouttière péricoronale : lagt.j crochets; Iv. d.j lèvre droite; Iv. g., lèvre gauche ; n., ganglion nerveux ; 0. A-- SYNASCIDF.S — POLYCLIMDÉS 251 tunique et qui aboutissent (o. /'.) aux cloaques individuels situés souvent assez loin. Le plancher et les parties latérales de ces galeries sont formés par la substance tunicale seule, mais dans l'épaisseur de leur plafond s'avance souvent un prolongement musculeux du bord dorsal du cloaque de Tascidiozoïde auquel conduit la galerie. Ces prolongements convergent donc des cloaques individuels vers le cloaque commun qu'ils servent à maintenir béant : on les appelle les languettes cloacales. Les ascidiozoïdes sont complètement indépendants les uns des autres dans la colonie. Il n'y a pas non plus àe prolongements vasculaires delà paroi du corps dans la tunique commune. Bien que formées d'une manière analogue, les languettes cloacales ne représentent pas ces prolongements. Organisation générale de Vascidiozoïde. — Les ascidiozoïdes ont les deux siphons rapprochés l'un de l'autre, le cloacal étant situé très haut à la face dorsale du corps. Dans le corps, étroit et très long, on distingue quatre régions qui sont, de haut en bas : 1° la région pharyngo-cloacale appelée thorax; 2° la région stomacale appelée abdomen; 3° la région génitMe; 4" la région cardiaque, ces deux dernières constituant le post- abdomen (*). Les trois premières sont plus ou moins rentrées, séparées par de légers étranglements, la quatrième est cylindrique, étroite et très allongée. Caractères des organes de Vascidiozoïde. — Le siphon buccal (44, //r/. i, 0. s.), situé à la partie supérieure du corps, est court, peu saillant à la surface du cormus, découpé en six lobes (parfois huit) peu accentués; il est garni intérieurement d'une tunique réfléchie, à la surface de laquelle les cellules iuaicales prennent une disposition épithéliale régulière. La couronne tentaculaire (44, fig. 2, tt.) comprend une douzaine environ (plus ou moins) de tentacules petits, non ramifiés, ordinairement de deux ou trois tailles, ceux de taille différente alternant régulièrement entre eux. La branchie, peu développée relativement au volume du corps, est de forme cvlindrique; elle est divisée en nombreuses (10 à 20) rangées de trémas par autant de sinus transversaux bien marqués et faisant saillie dans sa cavité par une lamelle horizontale ciliée, continue sur les côtés mais interrompue en avant parl'endostyle et en arrière par les languettes dorsales. 11 n'y a pas de sinus longitudinaux, et la branchie n'offre pas ce caractère quadrillé que nous avons attribué au type général : les trémas sont disposés en rangées transversales bien séparées, mais leurs séparations longitudinales sont minces, non renflées en sinus verticaux continus. A son bord dorsal est une rangée de languettes dorsales ciliées (44, //g. 1 et 2, lagt.) incurvées à droite, correspondant aux sinus transversaux et en môme nombre qu'eux. (1) Ces dénominations de thorax, alxlomen et postabdomen sont dues à H. Milnr- Edwards qui leur empruntait le critérium distinctif de ti'ois triiius dont nous avons fait nos trois sous-ordres. 252 UROCOIIDES — ASCIDIES Uendostyle (44, //g. 1, esty.) n'offre rien de particulier; la gouttière péricoronale (44, fig. 1 et 5, g. p.), qui offre avec lui les rapports ordi- naires, n'est ciliée que sur sa lèvre inférieure. La gouttière inférieure est présente, mais sa lèvre droite seule (44, ////. .9, ly. d.) se continue avec la lèvre droite de l'endostyle (esty.); la gauche (Iv. g.) est indépendante et commence un peu plus loin seule- ment ('). La camté péribranchiale règne dans toute la hauteur des parties laté- rales de la branchie, mais elle ne descend pas dans les régions inférieures du corps. Le long du bord ventral ses deux moitiés sont entièrement séparées. De nombreux trabécules pariéto-branchiaux correspondant exactement aux sinus transversaux et régulièrement disposés la traversent (*). Le cloaque occupe toute la hauteur du bord dorsal de la branchie, mais ne s'étend pas plus bas. Le siphon chacal est court en bas et sur les côtés, sa cavité seule, d'ailleurs tapissée d'une tunique réfléchie, se continuant par un de ces canaux c/oacawa; qui circulent tangenliellement dans la substance tunicale commune pour arriver au cloaque commun. Mais son bord dorsal se prolonge ordinairement en une languette cloa- cale qui s'étend jusqu'au cloaque commun. Cetle languette est formée par un prolongement de toutes les couches des parois du cloaque et contient un diverticule de la cavité générale et des muscles. Nous avons vu qu'il sert à soutenir la voûte des canaux cloacaux. La musculature consiste en faisceaux longitudinaux descendant des orifices, le long de la paroi du corps, jusqu'à l'extrémité terminale du postabdomen, oîi ils aboutissent à une sorte de bouton terminal. C'est à ce système qu'appartiennent les muscles de la languette cloacale. 11 y a en outre des faisceaux transversaux ïoYvnOini des sphincters aux orifices et des muscles en ceinture correspondant aux sinus transversaux de la branchie. Le tube digestif est tout entier placé au-dessous de la branchie, sauf le rectum qui remonte à une certaine hauteur dans le cloaque. Vœso- phage part du bord dorsal du fond de la branchie et descend verticale- ment \eY&Veslomac [^^, fig. 1, est.) qui est, lui aussi, vertical. L'estomac est tantôt lisse, tantôt aréole ou cannelé, c'est-à-dire pourvu de saillies éparses ou de côtes verticales correspondant à autant de dépressions ou (^) Nous no savons pas si ce caractpro, incliqm'' par Matrice choz FrnçiarouU'n, est ou non général. ,^) Au voisinage du boïd ventral et sur une éteudui» plus ou moins grantlc, ces trabé- cules peuvent conlluer en lamelles parléto-branchialex horizontales, diM-ouiposanl cette portion venli-ale de la cavité eu petits couloirs superposés, correspondant chacun à une rangée de trémas, fermés au fond par le sinus endostylaire, limités en haut et en bas par deux lamelles pariéto-branchiales, en dehors par la paroi du corps, en dedans par la paroi branchiale percée de trémas et ouverts en avant dans la portion non sub:livisée de la cavité péribran- chiale. SYNASCIDES — POLYCLIMDÉS 253 de gouttières dont est creusée sa paroi interne ('). De l'estomac part un Intestin qui descend d'abord, puis se recourbe vers la face dorsale et monte vers le cloaque où il s'ouvre (an.) vers le milieu de sa hauteur et un peu à gauche de la ligne médiane. Il est rattaché par un court mésentère à la paroi dorsale. 11 y a une glande pi/lorique {gl. py.) avec ses caractères habituels. Le ganglion nerveux (44, fig. 1, n. et fig. 2, ggl.), Vorgane vibratile {^k.fig. 2, tv.), Is. glande prénervienne (gl.) ont la disposition et les ca- ractères ordinaires. 11 y a un cordon ganglionnaire viscéral que l'on a pu suivre jusqu'à l'estomac. Les organes génitaux sont représentés par un seul testicule (44,//^. 1, tst.) et un seul ovaire (ov.) (*). Vovaire, situé dorsalement à la partie supérieure de la région géni- tale, au-dessus du testicule et loin au-dessous de l'estomac, est un simple sac formé par une dilatation de l'oviducte. Les œufs y prennent nais- sance par différenciation de l'épithélium germinal qui le tapisse. Vovi- ducte monte le long de la ligne médiane dorsale, passe à droite du rectum et s'ouvre (o. $) un peu au-dessus du fond du cloaque, contre la paroi dorsale de cette cavité. Le fond du cloaque sert de cavité incubatrice. Le testicule {tst.) est plus petit, situé plus bas, dorsalement aussi, mais un peu moins que l'ovaire, et d'une forme beaucoup plus déchi- quetée. Le canal déférent monte en avant de l'ovaire vers le cloaque, mais le dépasse en passant à droite de lui et va s'ouvrir aussi (o. d*) à la face dorsale du cloaque, entre le niveau de l'anus et celui de l'orifice génital femelle. Nous avons gardé pour la fin la description du cardio-péricarde et des tubes épicardiques qui constituent un des caractères les plus remar- quables de notre type. Le péricarde est, comme d'ordinaire, un sac entièrement clos, mais il est ici très allongé. 11 est ployé en deux; sa partie moyenne occupe le fond du postabdomen (44, ////. i, crd.) et ses deux extrémités se pro- longent en forme de cornes longuement effilées (pc. y. et pc. ds.) dans le postabdomen, jusque dans la région génitale, dans le plan médian, l'une en avant, l'autre en arrière. Le cœur (crd.) est formé, comme d'ordinaire, par une invagination longitudinale du péricarde; mais ici l'invagination n'occupe que la partie moyenne du péricarde, en sorte que le cœur, ployé en deux lui aussi, n'occupe que le fond du postab- domen, ses orifices étant longuement dépassés par les cornes du péri- carde. Enfin, contrairement à l'ordinaire, l'invagination cardiaque, au (/) Lahille se sert de ce caractère pour diviser le groupe en deux sous-familles, l'une [Polyclinidx] à estomac lisse et l'autre [Aplulidx] à. estomac cannelé ou aréole. Ces canne- lures ont pour effet de multiplier la surface glandulaire de l'estomac. (*) L'ovaire semble, au moins dans certains cas [Frafiaroides, d'après Maurice), repré- senter deux ovaires soudés et confondus en un organe in(''dian. Le testicule paraît, quoique dorsal, appartenir plutôt au côté droit. 254 UROCORDES — ASCIDIES lieu de correspondre au bord supérieur du péricarde, s'est faite ici le long du bord inférieur (ou convexe) de cet organe. Du fond du sac branchial, en avant de l'œsophage, partent deux pro- longements situés symétriquement près l'un de l'autre (44, ////. i, t. epc). Ils ont reçu le nom de tubes épicardiques ('). Chez le jeune, ils s'ouvrent au fond de la cavité branchiale, mais plus tard cette communication disparaît. Ils passent l'un adroite, l'autre à gauche de l'estomac et, au-dessous de cet organe se fusionnent en un tube, le sac épicardique (44, ftg. i et 4, epc), médian, très aplati d'avant en arrière, très large de droite à gauche (f.), qui descend jusque vers le fond du postabdomen. Cependant, un peu au-dessus du cœur, le tube se divise en deux branches droite et gauche qui, un peu plus bas, se ter- minent en cul de sac, de part et d'autre de la portion moyenne du péri- carde. Dans toute la longueur du postabdomen, le tube épicardique est soudé par ses bords à la paroi interne du corps et divise la cavité du postabdomen en deux compartiments distincts. Le compartiment ventral contient seulement la corne antérieure du péricarde, le dorsal contient la corne postérienne de cet organe et les deux glandes génitales avec une partie de leur canal excréteur. Le cœur s'ouvre en bas par chacun de ces deux orifices dans l'un de ces deux compartiments. Or, il faut bien comprendre que la cavité du postabdomen est une vaste dépendance de la cavité générale. Elle se jette en haut dans les espaces sanguins qui entourent l'estomac, lesquels communiquent à leur tour avec les sinus de la branchie situés au-dessus. Dès lors, la circulation se comprend aisément. Le sang chassé par le cœur dans le sinus ventral du postabdomen arrive aux lacimes péristomacales, de là au sinus ventral endostylaire, d'où il va, par les sinus p)éricoronal et transversaux de la branchie, au siiîus dorsal de la branchie, puis retombe dans les lacunes péri-stomacales qui le ramènent au cœur par le sinus dorsal du postabdomen. Le cours du sang suit une marche inverse quand le cœur se contracte dans le sens opposé. La reproduction sexuelle a lieu par des œufs qui évoluent dans la cavité incubatrice et sont évacués par le cloaque, mais l'animal se mul- tiplie aussi par un bourgeonnement très actif qui donne naissance aux colonies. Le postabdomen constitue en etîet un véritable stolon, et les tubes épicardiques sont les représentants du prolongement endodermique que nous avons vu, chez la plupart des Tuniciers précédemment étudiés, s'avancer, simple ou double, dans le stolon. Le stolon ici a seulement ceci de particulier qu'il est formé par un prolongement de la totalité du corps au lieu d'être formé par un simple diverticule, et qu'il contient entièrement un viscère, le cœur. (') Ce sont Van Beneden et Julin (iiii les ont drcoiu erls chez la Cla\ eline L't ont proposé ce nom assez impropre, ainsi que celui de sac épicardique. SYNASCIDES POLYCLINIDES 255 Bourgeonnement. — Le bourgeonnement (fig. 179) a lieu d'une ma- nière très simple. Le postabdomen se segmente (fig'. 179, B, s. s.) et sépare à son extrémité un segment libre dans la tunique commune et contenant, dans une enveloppe épidermique, le cœur et une portion du sac épicardique. Sur l'individu mère, les cornes du péricarde se ressoudent et sans doute, aux dépens du péricarde reconstitué, un nouveau cœur se forme qui fonctionnera jusqu'à ce qu'une nouvelle segmentation vienne l'enlever. Le segment détaché représente un bourgeon. A son intérieur, le cœur dispa- raît par atrophie; le sac épicardique se renfle vers le haut, tandis que sa partie inférieure, restée étroite, formera les tubes épicardiques, après avoir sans doute fourni un nouveau cardio-péricarde. La portion renflée supérieure se divise par deux sillons verticaux antéro- postérieursen trois vésicules juxtapo- sées, une médiane (fig. 180, V, m.) qui deviendra le pha- rynx et deux laté- rales [v. l.) qui for- meront la cavité péribranchiale. La première bourgeonne le tube digestif ; les dernières, après s'être entièrement séparées du pha- rynx, se fusionnent dorsalement pour former le cloaque (fig. 181). Les stigmates se forment comme d'ordinaire. La bouche et l'orifice cloacal se forment, après que le bourgeon a gagné la surface, par deux courtes inva- ginations qui se mettent en communication avec les cavités correspondantes. Développement. — Les œufs pondus se développent souvent dans la cavité cloacale et il arrive même que l'embryon entre en rapport avec la mère par une sorte de placenta formé, du côté de celle-ci, par un simple épaississement de la paroi cloacale, du côté de celui-là par un épaississement de la paroi folliculaire avec accu- mulation de calymnocystes au point correspondant {Amarœcium, Fragariiwi, etc.). Le développement n'est pas si bien connu que chez les Didemnides auxquels nous renvoyons pour les nom- A. jeune Amarœcium avant le commencement de la division, B, Amarœcium avec le post- abdomen segmenté (d'ap. Kovalevsky). crd., vésicule cardiaque; s., s., s., segments. Bourgeon libre d'^4- marœcium mon- trant les trois vé- sicules du tube épicardique e"t l'in- vagination de l'in- testin (d'ap. Kova- levsky). int., intestin: n., ébau- che du système ner- veux ; V. 1., vésicules latérales devant for- mer la cavité péri- branchiale et le cloa- que; V. m., vésicule médiane devant for- mer la chambre bran- chiale. 256 UnOCORDES — ASCIDIES o.cl W- breux points communs à l'embryogénie des uns et des autres. C'est la même formation d'une gastrula épibolique et l'organogénèse semble être en somme semblable, sauf sur les points sui- vants, si du moins on s'en rapporte au travail de Maurice et Schulgin qui aurait peut-être be- soin d'être confirmé. Les deux diverticules de la cavité endodermique primitive, formés par pincement latéral de celle-ci, au lieu de repré- senter l'une l'estomac, l'autre l'intestin, se- raient, comme chez les Clavelines d'après Van Beneden etJuLiN,les deux vésicules péribranchia- les. Celles-ci se réuni- raient sous l'ectoderme en une partie commune dorsale qui serait le cloaque (fig. 182 et 183, o. cl.) (endodermique aussi par conséquent), et une invagination dorsale impaire formerait seule- Bourgeon A' A ma rœ Cl uni après la séparation des vésicules latérales (d'ap. Kovalevsky). epc, tiib(! (■picardic[iie ; esty., l'u- fiidostyli!; înt., intestin; n., gan- glion nerveux; o- cl., invagina- derorifice du cloaque; o. s., in- vagination de l'orifice du siphon. Amarœciuni pn>Uferuni . Larve vue de dessus (d'ap. ^Maurice et Schulgin). br., liranchies; e., extrémité «le la queue ; est}., endo- style; iif., système ner- veux ; ntcli., notocordc ; o. cl., orifice cloacal. Fig. 183. a-tch Aw arœcitiin prolifcnim . Larve avec la queue étendue, vue du coté droit (d'ap. Maurice et Schulgin). trL,t ~^ esty., cndostyle; int., intestin; nf., .système nerveux : ntcli., notocordo ; o. cl., orifice cloacal; o. 8., orifice du siphon; p., papilles adliésives; Ttll., vitellus. ment le siphon expirateur. L'absence d'invaginations dorsales paires nous semble bien extraordinaire et fait naître des doutes dans notre esprit. Le tube digestif (fig. 183) se formerait aux dépens d'éléments vitellins, et les muscles de la corde proviendraient d'éléments endoder- miques comme celle-ci. PI. 45. POLYCLlNlDm (GENRES) f\g. 1. h)lycliimiii mbidosim (d'ap. Giard). Fig. 2. Aplidium aspersum (d'a[). Draschel. Fi g. 3. Amaroucium densum. (d'ap. Giard). Fig. 4. Fragarium elc-nans [iVai). VAard). Fig. 5. Cormus de Clrcinaliwm montrant la concresccnco et la hlastogénèse ovarienne (d'ap. Giard). Fig. 6. (^nniiiis de Fi'a. iê i é ^ ,^ 0^"^^ >0è <^,' — -'r. "1 -". -''■Sa ■i^•s?gBS;^kr-- cnotS 0 0 0 '-' r ç n '.' "- i)O0r:f '>\ ,00 0 0' ■ «OOP' ii: i^) ; / SYNASCIDES POLYCI.IINIDÉS 257 Fis. 184. Fiiï. 185. Fig. 186. têC' 'I GENRES Polyclinum (Savigny) (45, /h/. 1) ne diffère de notre type que par un seul caractère interne de quelque importance. Son tube digestif, outre qu'il présente quelques renflements accessoires, est tordu au sommet de l'anse intestinale, de telle façon que le commencement de l'anse ascendante passe à droite de la fin de l'anse descendante; mais le rectum n'en revient pas moins à gauche vers sa terminaison. La bouche a six lobes; les colonies sont massives, ordinairement sessiles; souvent des grains de sable sont englobés dans la tunique (Presque toutes les mers). Ce caractère de torsion de l'anse iiiteslinale se retrouve dans les trenres suivants, qui constituent pour Lahille une famille [Volijclinidx (Lahille)] qu'il oppose aux autres genres de notre sous-ordre dont il fait une autre famille [ApUdidx (Lahille)]. Aurantium (Giard) n'a que la valeur d'une espèce du précédent; Glossophorum (Lahille) (fig. 184, 18o et 180) a la branchie ornée intérieurement de papilles disposées le long des sinus transversaux et qu'il faut considérer comme dérivant de la- melles horizontales in- sérées sur ces sinus et découpées en languettes; chaque colonie est for- mée, eu général, d'un seul système (Méditer- ranée, Europe occiden- tale) ; Pleurolophium ((iiard) n'en siTait peut-être pas distinct d'après Herdman: Atopogaster (Herdman) ne diffère de Pohicluium que par son estomac plissé transversalement, la tunique est épaisse et rude (Atlantique Sud, Australie, détroit de Magellan) ; Polyclinoides (von Drasche) a au contraire l'estomac plissé en long, caractère qui le rapprocherait des formes du groupe Aplidium; sa tunique est transparente et la colonie entière forme des masses transparentes (Ile Maurice) ; /IpZ/cy/ops/s (Lahille), ayant l'anse intestinale non tordue, devrait appartenir au groupe suivant avec lequel il form(> transition. Lahille le laisse ici en raison de son estomac à parois lisses (Méditt'rranée, Atlantiijue, détroit de Magellan). Pharyngodictyon (Herdman) se distingue de tous les autres genres par le caractère rudimentaire de sa Ijranchie formée d'un simple réseau de sinus à mailles rectangulaires sans memhrane hranchiale siiéciale percée de trémas. L'eau passe simplement dans les mailles des sinus (Océan antarctique, par 1.600 hrasses). Tylobranchion (Herdman) a, comme Clossoplioniiii, des papilles le long des sinus transversaux ; mais ici, ces papilles, souvent claviformes, parfois ramifiées, sont des cœcums vasculaires en comnumication avec les sinus qui les portent (Ile Iverguelen) . Aplidium (Savigny) (45, /?//. 2) a, comme notre type morphologique, l'anse intestinale non tordue, mais l'estomac est pourvu de fortes cannelures longitudinales. La bouche a six lobes; le corps est relativement court; il n'y' a pas de languettes dorsales; l'orifice cloacal est reculé assez T. VllI. 17 Portion de la cou- ronne tentaculaire de Glossop/ionim sabulosii/n (d'ap. Lahille). Ei-anchie de Glossopliorutn sahulosiiin (d'ap. Lahille). Tube digestif de Glossophorum sabiilosuni vu du côté gauche (d'ap. Lahille). c, cœcum rectal : c.d., canal déférent; est., estomac: est}'., eudostylo : i-ect., rectum. 258 L'ROCORDES ASCIDIES loin de la bouche; les colonies, massives ou lobées, sont formées de systèmes composés, irréguliers (Dans presque toutes les mers). Ces caractères du tube digestif se renconti'ent aussi dans les genres suivants : Psammaplidium (Herdman\ ne différant du précédent que par des grains de sable dans sa tunique, ne mérite sans doute pas de faire un genre (Atlantique, Australie) ; Amaroucium (H. Milne-Edwards) (45, fï(i. 3) a seulement l'orifice cloacal beaucoup plus rapproché de la bouche et le corps beaucoup plus long (Presque toutes les mers) ; Triglossium (Giard) est à peine un sous-genre du précédent. Sigillina (Savigny) a la Ijranchie plus élroite que l'aljdomen et le poslabdomeu très allongé; les colonies sont allongées et pédonculées (Sud-Est de l'Australie). Fragariuin (Giard) (45, fuj. 4) diffère (VApIldiuin par sa bouche à lobes en noml)re variable, 6 à 12, souvent 8; les cloaques communs sont larges et ont les bords denticulés ^Méditerranée et Europe occidentale). Fragaroides (Maurice) (45, fiff. G) a constamment huit lobes buccaux (Méditerranée). Sidnyum (Savigny) a de nouveau six lobes buccaux, mais son estomac est aréole, c'est-à-dire garni de bosselures éparses correspondant à des dépressions intérieures qui sont comme le morcellement des sillons longitudinaux de Fragarium ; il n'y a pas de languettes cloacales ; souvent chaque système déter- mine un lobe saillant (Atlantique nord et sud). Morchellium (Giard) (Atlantique nord et sud) et Synoicum iPhillipps)(fig. 187)(Spitz- berg) sont des genres voisins. Parascidia (H. Milne-Edwards) a huit lobes [)uccaux et l'estomac plissé longitudinalement (Europe occi- dentale) ; Circinalium (Giard) (45, fui. 5) est voisin du précédent; il a huit lobes buccaux, ses colonies sont sessiles ; Fig. 187. :-^. -^: :..,.^i Synoicum large as (d'ap. Gottschaldt). Morchelliopsis (Lahille) n'est qu'un sous-genre de Circinalium à six lobes et à colonies pédonculées. Morchellioides (Herdman) a aussi huit lobes buccaux mais l'estomac aréole (Atlantique nord et sud). Polyclinopsis (Gottschaldt) mériterait, d'après son auteur, de constituer un groupe de valeur égale aux Polyclinidés car, s'il se rattache à ceux-ci par son corps à trois régions bien séparées, il en dilTère par ses organes génitaux séparés l'un de l'autre, l'ovaire dans le post-abdomen et le tes- ticule dans l'abdomen; ce dernier, en outre, est tubuleux, un peu comme chez les Distomines (Voir ci-dessous), et non en grappe comme d'ordi- naire. La colonie est épaisse, massive, arrondie; la tunique, cartilagi- neuse, est rendue plus coriace encore par des grains de sable; les asci- diozoïdes forment des systèmes arrondis ou plus ou moins allongés (Spitzberg). synascides — didemnidés 259 2^ Sous-Ordre DIDEMNIDÉS. — DIDEMNID.^ [DiDEMNiDES (H. Milne-Edwards); — Didemnid.e (Giard)] Il se divise en deux tribus, dont nous décrirons séparément les types morphologiques : DiDEMNiNA, siphon cloacal des ascidiozoïdes aboutissant à des cloaques communs; DfsTOMiNA, les deux siphons des ascidiozoïdes, sauf rare exception, aboutissant isolément à la surface. Ire Tribu DIDEMNINES. — DIDIUININA [DwEMNWE (Lahille); — Ascidie reticulatm p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 46 ET FIG. 188 A 191 ) N'était le raccourcissement du corps qui est un acheminement vers les formes les plus élevées des Tuniciers, ce type devrait être considéré comme inférieur au précédent et décrit avant lui, car toute son organi- sation est plus simple, plus rudimentaire. Anatomie. — La colonie (46, ////. /) est mince et encroûtante, ce qui est rendu possible par la petitesse absolue et le raccourcissement du corps des ascidiozoïdes dont la longueur règle l'épaisseur de la colonie. La tunique commune contient souvent des spicules calcaires simples ou étoiles (46, fifj. 2, sq.). Pour le reste, elle présente les caractères ordi- naires. Les ascidiozoïdes sont entièrement indépendants les uns des autres, comme dans le type précédent, mais ils ne sont pas, comme dans ce dernier, libres de toute attache à la tunique. Ils émettent, en effet, un ou quelques diverticules tunicaux (46, ////. 2, mcl.) qui, soit simples, soit ramifiés, en tout cas les rattachent aux parties profondes de la tunique et qui, étant pourvus de muscles, leur permettent de se rétracter. L'orifice cloacal (o.cl.) est souvent placé très bas sur la face dorsale, ce qui fait que les galeries intratunicales qui conduisent aux cloaques communs sont, à leur départ au moins, moins superficielles. Ces galeries sont très larges, très irrégulières et aboutissent à de très larges cloaques communs irréguliers. La substance tunicale commune se trouve ainsi comme minée de cavités beaucoup plus vastes que dans le type précédent. Tels sont les caractères de la colonie; énumérons maintenant ceux des ascidiozoïdes. Le corps beaucoup plus court que chez les Polycli- nidés n'a que deux régions : la région branchiale ou thoracique et la région viscérale ou abdoininale, et, dans celle-ci, le cœur et les organes 260 UROCOUDES — ASCIDIES génitaux sont situés, soit sur les côtés de Tanse digestive, soit immé- diatement au-dessous, à son contact, en sorte qu'il n'y a pas de post- abdomen. La bouclie (p.s.) a six lobes. Le siphon branchial, la couronne tenta- culaire, \di gouttière coronale ne présentent rien de particulier. La bran- chie beaucoup plus simple que dans le type précédent ne présente que trois (parfois quatre, très rarement six) rangées de trémas. Ces rangées sont séparées par des sinus transversaux bien marqués, munis en dedans d'une lamelle horizontale ciliée, saillante dans la cavité bran- chiale et qui, interrompue du côté ventral de Fendostyle, se continue dorsalement d'un côté à l'autre. Il n'y a pas de sinus longitudinaux. Vendostyle {esty.) présente ses caractères habituels, mais les languettes dorsales, en même nombre que les sinus transversaux et leur corres- pondant, sont rejetées du côté droit, assez loin de la ligne médiane. Elles sont d'ailleurs grandes, incurvées vers la ligne médiane, ciliées, implantées sur la lamelle transversale correspondante qui ne s'inter- rompt pas à leur niveau. Là. gouttière ventrale, Vorgane vibratile (o.vb.), \e ganglion (n.) et la glande prénervienne ne présentent rien de particulier. La cavité cloacale située assez bas, souvent au niveau de la partie inférieure de la bran- chie, a, pour le reste, la disposition habituelle. Les cavités péribranchiales sont aussi disposées normalement; elles descendent à quelque distance au-dessous de la branchie. Sauf exceptions qui seront signalées en décrivant les genres, il n'y a pas de trabécules pariéto-branchiaux, en sorte que la branchie est rattachée au corps uniquement à la base du siphon branchial, le long de l'endostyle (esty.) et, sur une hauteur assez grande, le long de la ligne intersiphonale. La 7nusculalure est semblable à celle du type précédent; mais il y a en outre, comme chez les Pyrosomes, un prolongement des faisceaux longitudinaux dans le (ou les) diverticules tunicaux qui sert de muscle rétrateur. Ces diverticules tunicaux ne sont point ramifiés, et il y en a toujours au moins un principal inséré à droite au niveau du fond de la branchie, non loin du bout de l'endostyle, et qui va s'insérer à la surface adhérente de la tunique commune. Le tube digestif complètement ployé en II est remarquable par la complexité de sa forme. Il présente au moins trois rendements. Après Vœsophage, vient un estomac lisse {est.), puis un rétrécissement pylo- rique, puis un intestin renllé en vésicule {int.), puis un rétrécissement qui le sépare d'un rectum (rect.) renllé à sa base en cœcum et qui va en s'effilant jusqu'à Vanus situé dans le cloaque assez haut et un peu à gauche. 11 y a une glande pylorique. Le cœur, contenu dans un péricarde de dimensions très modérées, est situé presque verticalement sous l'intestin. La circulation se fait par les Toies habituelles en suivant les sinus sous-endostylaire, péri- PI. 46. DI DE M NINA (TYPE MORPHOLOGIQUE) a., colonie de Didcmmwm; brg.j bourifcon thoracique ; cl., cloaque; end., sac endodcnnique , ep. cr., tuhe ejiicardKjues est., estomac ; esty., ondostyle; int., intestin ; mol., muscle rélracteur ; n., système nerveux ; ntc, notocorde ; 0., ouverture du cloaqiic commun; 0. cl., orifice cloacal ; 0, s., orifice du siphon ; ov., ovaire ; 0. vb., orjîane vihratile ; p., papilles adhésives ; pbr., cavités péribranchiales ; n. cr., péricarde ; pr., prolonircmenls ectodermiques rect., rectum ; s., support de la colonie ; test., testicule. Fig. 1. (ùolonie de Didonmam ccrcum (d'ap. (iiard). Fig. 2. Un individu (Sch.). Fig. 3. Embryon au moment de la formation des diverticules endodermiqucs et de l'inva- jîination péribranchiale, vu du côté droit (Sch.). Fig. 4. l']nibryon à un stade plus avancé que celui r(''présenté dans la figure 3 et chez lequel les papilles adhésives conmiencent à se former, vu du c(Mé droit (im. Salenskv). Fig. 5. linibrvon au même stade (pie dans la figure 4, vu de dos (Sch.). Fig. 6. Embryon au moment de la formation du cloaque et du péricarde (Sch.). Fig. 7. Emi)ryon après la [«jrmation du cloaque et des prolongements ectodermiques (d'ap. Salenskv). (2»iO) Zoologie coxciîktk. T. VIII. PL ^ill. ' 1 H' 6 0 vo '_'/, .ôc V ■fS 'inxl P'^. :io.cr^ cdt ,>^ atc 6 a °^' .0.6 n ri >. ' "(■■■ "1^^^ -*^^ r,],- ; O-CL ■ * » .. est^y : '"-' *■ •* .....pbt ' ■ - t. - &.>t \ - . LrvL SYNASCIDES — DIDEM.MDES 261 coronal, transversaux de la branchie, dorsal, et les lacunes périviscérales. Les organes génitaux sont situés immédiatement au-dessous de l'intestin ou dans l'anse intestinale, un peu à droite. Le testicule arrondi [test.) émet un spermiducte qui, d'ordinaire, s'enroule en spirale autour de lui, puis monte vers le cloaque en passant à droite du rectum. Vovaire très simple (ov.) est formé par un long sac piriforme oii se forment au fond les a^ufs, tandis que le col s'effile en un oviducte qui va s'ouvrir près du pore génital mâle. Bourgeonnement. — Le bourgeonnement est très différent de celui des Polyclinidés et fort remarquable. Nous avons vu que parfois, le tube digestif se forme de deux bourgeons indépendants qui se rapprochent ensuite et se soudent en un organe unique. 11 se passe ici quelque chose d'analogue, mais pour l'ensemble du corps. En un point situé très bas dans la cavité péribranchiale, du côté droit, en face de l'estomac, se forme un refoulement saillant dans la tunique commune, à la sur- face du corps, comme une petite gibbosité. Ce refoulement comprend la paroi du corps, le feuillet somatique de la membrane péribranchiale et un diverticule de la cavité générale interposé entre eux; sa cavité centrale est un diverticule de la cavité péribranchiale : on l'appelle le bourgeon thoracique (46, fig. '?, brg.). Il se transforme, en effet, sans que l'on connaisse exactement le processus (plus ou moins semblable sans doute à celui que nous décrirons bientôt chez les Botryllidés), en un thorax (fig. 188, A, b.), c'est-à-dire en cette partie supérieure du corps , Fis. 188. Didemnina (Bourgeonnement). A, B, C, trois stades successifs du bourgeonnement de Tridideiimiim (im. Délia Valle). a., individu producteur; c, bourgeon abdominal; cl., ouverture cloacale du Ijourgeon; o., œsophage du bourgeon; r., rectum du bourgeon; s., orifice du siphon du bourgeon. qui comprend la branchie, le cloaque et les cavités péribranchiales; il porte même, appendus, à la branchie un segment d'oesophage (o.) et au cloaque un segment de rectum (r.), l'un et l'autre avec leurs connexions normales à l'extrémité supérieure mais libres en bas, comme s'ils avaient été sectionnés sur un individu complet. Ce bourgeon se sépare, 262 UROCOHDES — ASCIDIES à sa partie supérieure, du corps du parent et se met en rapport avec le dehors par deux orifices qui deviennent ses siphons buccal (s.) et cloa- cal (cl.), le premier ouvert directement à la surface, le second débou- chant dans une galerie aboutissant au cloaque commun. D'autre part, tout à fait indépendamment du bourgeon thoracique et avant lui, s'est formé un bourgeon abdominal constitué par un refoulement œsopha- gien qui se porte aussi vers la surface du côté droit. D'abord arrondi, ce refoulement se sépare de l'œsophage en son milieu, restant adhérent à l'œsophage en haut et en bas, et se transforme ainsi en un diverticule en anse de pot; puis l'anse se sépare de l'œsophage en bas [B, c.) et la voilà transformée en un canal appendiculaire. Ce canal s'allonge, se renfle à certaines places et se montre bientôt sous la forme d'un petit tube digestif appendu par l'œsophage à l'œsophage du parent; son extrémité rectale se soude secondairement au rectum du parent qui se trouve avoir ainsi deux tubes digestifs. Mais pendant ce temps, les segments d'œsophage et de rectum du bourgeon thoracique se sont allongés et soudés, le premier au point de jonction de l'œsophage du parent et de l'œsophage du bourgeon abdominal, le second au point de jonction du rectum du parent et du rectum du bourgeon abdominal (C, c). On a alors un être à deux thorax complets et séparés en haut, mais se fusionnant en bas en un corps commun qui contient deux tubes digestifs soudés l'un à l'autre à l'œsophage et au rectum. Entre temps, se sont formés, aux dépens du bourgeon abdominal, un deuxième cardio-péri- carde et une deuxième paire d'organes génitaux ('). Une séparation longitudinale qui n'est pas sans analogie avec celle de la multiplication scissipare des animaux inférieurs sépare alors les deux individus, la séparation au point de jonction des trois œsophages et des trois rectums se faisant de manière à laisser d'un côté les organes du parent et de l'autre les deux ébauches du bourgeon qui se soudent en un tube continu (*). Développement — L'œuf est beaucoup plus riche en vitellus nutritif que chez les autres Ascidies et il en résulte que les macromères sont plus gros, plus nombreux, groupés en une masse et que la t/astrula se forme par épibolie. L" endoderme (fig. 189 et 190, en.) ne forme pas une vésicule, mais une masse pleine, aussi n'y a-t-il plus de canal neuren- (1) On n'est pas sûr cependant que h'S organes génitaux ne naissent pas directement de ceux du parent. I3ans ce cas, le bourgeon naîtrait donc d'au moins trois ébauclies ind('pen- dantes. (~) Il y a lieu de remarquer la précision des forces organiipies attractives ([ui établit les relations convenables entre tous ces rudiments séparés. Sou\ent, cependant, il se produit des monstres à deux thorax pour un corps ou à deux tubes digestifs pour un seul thorax lorsque des deux bourgeons, un seul s'est développé. Dans le second cas, le tube digestif du parent arrive en général à se détruire, en sorte que l'individu redevient normal, mais possède un tube digestif renouvelé par un phénomène de réjuvi'nescencc. Notons enfin que la complica- tion de structure augmente encore par le fait que le bourgeonnement peut commencer sur les bourgeons avant qu'ils se soient séparés du parent. SYNASCIDES — DIDEMNIDES 263 térique. Dans la formation de la co?Yle et du mésoderme, il n'y a plus trace de diverticule communiquant avec la cavité digestive. Le mésoderme Fig. 189. Fis. 190. &TL Fig. 191. Coupe d'un embryon de DisUiplia magnilarva Coupe d'un embryon de Distaplia magnilarfa au stade gastrula, passant par le blastopore avant la fei-meture du blastopore (d'ap. Davidov). (d'ap. Davidov). !>., l)lastoporc : ec, ootodcriiie ; l>., blastopore; ec, ectodurme. en., endoderme: n., anneau nerveux. en., endoderme; n., anneau nerveux. (fig. 191, ms.) se délamine de l'endoderme aux deux côtés du blasto- pore et de là envahit tout le corps. La cavité digestive se forme secon- dairement par écartement des cellules dans la portion supéro-dorsale de la masse endodermique; la portion infé- rieure de cette masse se sépare pour former la corde sans s'être jamais creu- sée, et une plaque épaisse de cellules se sépare ventralement de sa partie supé- rieure pour se joindre aux éléments mésenchymateux. Le sijstème nerveux présente aussi dans sa formation quelques particulari- tés remarquables. La vésicule sensitive se forme latéralement à droite du neuro- pore et, au-dessous de ce dernier, émet un prolongement en cœcum qui est l'or- gane vibratile primitif. Ce cœcum se détache en effet de la vésicule, forme le ganglion nerveux par foisonnement de ses parois, puis s'abouche à la vésicule pharyngienne et devient l'or^^we vibratile définitif. Le tube di(/estif prend naissance d'une manière singulière. La vésicule pharyngienne émet deux larges diverticules latéraux disposés à peu près comme ceux qui, d'après VAN Beneden et JuLiN, formeraient les vésicules péribranchiales chez la Claveline. Mais ces deux vésicules représentent, la droite l'estomac Coupe d'un embryon de Distaplia magnilari'a après la fermeture du blastopore et commençant à former son mésoderme (d'ap. Davidov). ec, octodenne; en., endoderme; nxH., luésodcrme ; n., lame nerveuse recou- vrant le blastopore. 264 IROCORDES — ASCIDIES (46, fifi. 5, est.), la gauche l'intestin (int.). Celle-ci se sépare tout à fait, s'allonge en cylindre et se met ultérieurement en rapport avec le cloaque (46, ////. 7, int.), tandis que la droite reste en rapport avec le pharynx et se met en communication avec l'intestin. Deux invaginations ecto- dermiques dorsales donnent naissance, comme d'ordinaire, aux deux vésicules 'péribranchiales (46, //r/. 3 à .5, pbr.), mais elles se séparent de l'ectoderme, restent pendant quelque temps sans communication soit entre elles soit avec le dehors, puis une nouvelle invagination, impaire, située entre elles, le cloaque, vient les mettre en rapport avec l'exté- rieur. Vappareil péri-épicardique se forme par une paire de cœcums en doigt de gant (46, fifi. 5, ep. cr.) qui partent du pharynx au-dessous de l'endostyle et se fusionnent à leur extrémité en une vésicule (46, //;/. G, p. cr.) qui se sépare et devient le péricarde (46, //g. 7, p. en.). Au niveau de l'étrangloment qui sépare le thorax de l'ahdomen, se forme du côté ventral un large diverticule ectodermique terminé par trois prolongements (46, ////. 6" et 7, p.), au sommet de chacun desquels se trouve une sorte de petite ventouse au centre de laquelle s'élève une petite papille à laquelle se rend un filet nerveux, ce qui autorise à penser qu'elle sert d'organe tactile pour renseigner la larve sur la nature du support auquel elle va se fixer. C'est l'équivalent des papilles adhésives du type des Ascidiœ. C'est par là que la larve se fixe. Il ne faut pas confondre cet appareil avec \e?> prolongements ectodermiques (46, ////. 7, pp.) qui peuvent se montrer au-dessous du précédent. Ces derniers ont, suivant les genres et les espèces, un développement très variables : tan- tôt ils manquent, tantôt ce sont quelques petits mamelons obtus, tantôt enfin ils forment une couronne plus ou moins développée de hautes papilles claviformes. On les avait pris pour des bourgeons, puis pour des organes respiratoires; ils paraissent n'avoir d'autre fonction que de nourrir la tunique et, de fait, leur développement est en rapport avec l'épaisseur de celle-ci. Ce sont les équivalents chez la larve des prolon- gements tunicaux de l'adulte, et nous savons et verrons encore combien est variable le développement de ces derniers. GENRES D'idemnum (Savigny) (46, ////. i et fig. 192). C'est à peu près notre type morphologique. Notons comme caractères génériques pj^ ^g., que les colonies sont d'ordinaire assez épaisses, que la branchie a trois rangées de trémas et que les tentacules sont au nombre de huit. Il n'y a pas de languettes cloa- cales. Le canal différent est enroulé en spirale autour spicuic de du testicule (Presque toutes les mers). Didemmun cereum (d'ap. Giard). Ce genrr csl k- lyj)e d'un pclil groupe auquel ttERDMAN réduit les Didemnidés et que l'on peut admettre à titre de laniilhï des Dideunin.e [Didemnidx (Giard)]. Les autres genres de cette famille sont les suivants : Trididemnum (Délia Valle) ne paraît pas différer du précédent par des caractères de \aleur générique (Méditerranée) ; Fi-. 19^. SYNASCIDES — DIDEMMUÉS 265 Didemnoides (Von Draschc) on iliflero par ses rangôos de stigmates au nombre de 4 (Méditer- ranée et Europe occidental(^) ; Sarcodidemnoides (Oka et Willey) diffère du précédent par ses cloaques placés au sommet de lobes obtus et d'où part un système compliqué de canaux tunicau\ aboutissant aux ascidio- zoides non disposi's en cœnobies régulières (Japon). Leptoclinum (H. Milne-Edwards) (fig. 19;}) a aussi quatre rangées de trémas, mais en outre son cloaque est plus élevé et a son orifice beaucoup plus rapproché ^'^' ^^^' du siphon buccal ; il possède une languette cloacale et ses colonies sont ordinairement minces et co- riaces (l^resque toutes les mers) ; Tetradidemnum (Délia Valle) n'en diffère pas par des caractères de valeur généi-lipic (M(''diler- ranée) ; Lissoclinum (V'errill) est un genre voisin insuffisament décrit (Amé- rique du Nord). Polysyncraton (Nott) a plutôt les ca- ractères d'un DipUmma (Voir ci-dessous) mais son testicule a Leptoclinum perforatain (d'ap. Giard). Testicule de Polysyncraton paradoxum (d'ap. Nott). c.d., canal déférent. sept vésicules spiM-iuatiques avec un canal déférent contourm'' en spirale à son origine fi?. 194) (Nouvelle-Zélande). i . . / Eucœlium (Savigny) est caractéris(> par siv rangées de trémas (Méditerranée et mer Rouge). Diplosoma (Macdonald) (fig. 194 et 195) forme des croûtes minces et trans- parentes, sans spicules calcaires dans la tunique ; sa branchie a quatre rangées de trémas ; son testicule a deux lobes égaux et semble double, et le canal défé- rent se détache immédiatement du testicule sans s'enrouler au- tour de lui, au départ, en spi- rale (') (Méditerranée, Atlantique, Pacifique, Australie). Fig. 19.1. Fis, 195^;; cl Diplosoma Liste/ i. Coupe d'un cormus (d'ap. Lahille). cl., orifice de la cavité cloacale iT f -, 1 . .. commune. Herdman en fad le type d un groupe de valeur égale auv Didemnidés et que nous acceptons comme simpli famille, celle des Diplosomix^ [Diplosomidx (Giard)]. Nott [91] pro pose de réunir en une famille nouvelle [OlifiosomULr (Nott)] les deux familles des Diplomninx et des Didemninx en laissant à part le genre hAicœiuim auquel il trouve des caractères spéciaux. Diplosoma Lister i. Couronne tentaculaire (d'ap. Lahille). (^) Chez certaines espèces {D. Listeri), la constitution de la colonie est remarquable et mérite d'être décrite. Elle est encroûtante et les ascidiozoïdes mesurent à peu près la moitié de son épaisseur. Les canaux cloacaux ont pris un développement si considérable qu'ils ont réduit la tunique commune à deux lames minces, une basilaire fixée et une superficielle où s'ouvrent les bouches irrégulièrement distribuées des ascidiozoïdes. Tout l'espace interposé est réduit à une vaste cavité commune s'ouvrant au dehors par les cloaques et dans laquelle sont plongés les corps des ascidiozoïdes. Ceux-ci ne sont cependant point à nu dans cette 266 UROCORDES — ASCIDIES La famille des Dlplosominx contient en outre les quelques formes suivantes Brevistellium (Jourdain), I Astellium (Giard) (fig. 198), Fia. 198. Fig. 199. Fia. 200. y.je:' "#,0: ■ e -■■<.-^.»-:jC-- #^ ^.-^ Pseudodideniniun cristallinum (d'ap. Giard). Organes internes de Pseudodidemnuin crtstallinnm (d'ap. Giard). Cormiis d' Astellium spongiforme (d'ap. Giard). Pseudodidemnum (Giard) (fig. 199 et 200), toutes définies par des caractères trop insuffisants pour pouvoir être admis; FIk. 1'.I6. Fig. 197. p cavité : ils sont revêtus d'une mince couche de substance tunicale qui s'attache directement en haut à la lame tunicale supérieure et se joint en bas à la lame inférieure par un étroit pédicule de même substance. Les cloaques individuels percent cette couche et s'ouvrent dans la cavité commune. Giard considère cette disposition comme primitive, palingénétique et la caractérise par la dénomination de PnmjiiaM-im, opinion contredite par Hekdman et SEELiGKRqui considèrent cette disposition comme dépourvue de toute signification importante. Chez Dipimoma, le développement (fig. 196 et 197) présente certaines particularités très curieuses que nous ne pouvons passer sous si- lence. Il commence com- me dans le type des Di- demnidx, mais, au mo- ment de la formation des organes, on voit une par- tie d'entre eux, ceux du thorax, fournir deux ru- diments et donner nais- sance finalement à une larve qui a deux corps, un dorsal et un ventral, pour une seule queue. La vésicule endodermi{[ue se divise connue d'ordinaire en trois, une médiane et deux latérales, puis chacune des deux latérales se divise encore en deux autres, une dorsale et une ventrale, par un plan corouai, et enfin, les deux de droite se divisent en ipialre par une constriction transversale; mais toutes ces divisions sont d'abord incomplètes, et les six vésicules latérales communiquent toutes avec la vésicule centrale indivise. Nous ne pouvons pas entrer ici dans le détail des phénomènes embryogé- niques; disons seulement que : La vésicule centrale forme la branchie de l'individu dorsal ou principal ; Larve de Dlplosuma Listeri au commencement de l'éclosion (d'ap. Lahille). Dlplosoiua Listeri. Position du tractus nerveux destiné à fournir le système nerveux d'un second individu (d'ap. Salcnsky). e., ei'todormc ; n., vésicule ner- veuse ; p., proIonaxMUeut nerveux destiné iui deuxième individu. SYNASCIDES — UIUMKNIDES 267 Diplosomoides (Herdman) (fig. 201) différant de Diplosoma par l'absence de spicules dans la tunique qui, en outre, est opaque (Médi- terranée). 1*"'S- "-^O'- Fig. 202. Cœlocormus (Herdman) (fig-. 202) forme des colonies massives, non fixées, creuses à l'intérieur etfortementconcaves en dessus; la tunique est molle et semée de spicules calcaires. Les asci- diozoïdes ont la bouche à cinq lobes, l'abdomen non séparé du thorax par une constriction, les trémas branchiaux longs et Larve de Diplosomoides Lacazii au moment de l'éclosion (d'ap. Lahille). étroits, le testicule multilobé avec canal déférent non con- tourné en spirale (Atlantique sud par 600 brasses). Stolon d'une colonie de Cœlocormus Hiixleyi. Schéma (d'ap. Herdman). Herdman fait de cet unique genre, contenant une seule espèce, le type d'un groupe de valeur égale aux Didemnidés et que nous accepterons seuleineiit comme famille, celle des CœwcoiŒiy^ [Cœlocorinidx Herdman)] . La vésicule antéro-supérieure droite fornu' la branchie de l'individu ventral ou accessoire ; La vésicule postéro-supérieure forme un canal de communication entre les branchies des deux individus ; La vésicule postéro-inférieure droite forme l'estomac de l'individu dorsal; La vésicule antéro-inférieure droite forme l'estomac de l'indix idu ventral ; La vésicide postérieure gaucbe forme l'intestin de l'individu dorsal ; La vésicide antérieure gauche forme l'intestin de l'individu ventral. Il se forme aussi deux paires d'invaginations cloacales, une dorsale à la place ordinaire, pour l'individu principal, une ventrale pour l'individu accessoh-e. Cdiaque sac branchial émet une paire de tubes épicardiqucs qui descendent le long de l'estomac, se soudent au Ijout, de manière à former une sorte d'U dont la portion médiane se sépare pour former un sac péricardique qui, par invagination, donne le cœur suivant le processus habituel. Le système nerveux de l'individu accessoire provient du tube nerveux de l'individu prin- cipal. Ce dernier envoie, au-dessous de la vésicule sensitive, un tractus nerveux Jig. 197, p.] qui naît du bord droit, se porte à droite, vers l'individu ventral et forme son système nerveux avec les organes qui en di^pendent, ganglion et organe vibratile, mais pas de vésicule sensitive, en sorte que l'individu accessoire en est dépourvu. Mais le cœur, ici d'origine mésodermique, reste unique ainsi que tous les organes de la queue. Ces bizarreries deviennent un peu moins étranges si l'on considère cette larve, non comme un oozoïte monstrueux à corps double, mais comme une larve simple qui donne un blastozoïte avant même d'être entièrement développée en oozoïte, et cela, par un mélange de divisions et de bourgeonnements. L'absence de queue chez le blastozoïte est alors toute naturelle- Cependant, dans une note toute récente, Pizox [98], se fondant sur le fait ([ue les deux indi" vidus jumeaux traversent synchroniquement les mêmes stades de dév eloppement et sur le fait qu'ils bourgeonnent simultanément, considère la larve double comme résultant de la division incomplète de la cavité entérique primitive d'une larve simple. Bien entendu, dans la colonie adulte, il ne reste aucune trace de tout cela et les Diplosoma ont le corps aussi un et simple que les autres Didemnidés. 268 UROCOUDES ASCIDIES 2e Tribu DISTOMINES. DISTOMINA [DistominjE (Lahille); — Ascidle glomeratjE p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 47) Les caractères anatomiques de Tascidiozoïde (47, ////. ?) ne diffèrent que fort peu de ceux de la première tribu. La branchie a souvent plus de trois rangées horizontales de trémas ; il y en a ordinairement au moins quatre et parfois jusqu'à vingt. Les trabécules pariéto-branchiaux ne sont plus toujours absents: il s'en établit d'ordinaire un petit nombre (47,/?,'/, i,tr.), soit une paire dorso-ventrale et une paire latéro-ventrale, traversés comme toujours par un sinus sanguin. Enfin, le testicule (47, fi,fi. 2, test.) est multilobé et le spermiducte en part directement sans former cet enroulement spiral si fréquent dans la tribu précédente. Il y a ordinairement des prolongements radicoïdes ventraux ramifiés (47, fif/. 2 et 5, r.). Mais le caractère le plus remarquable est une forte tendance des ascidiozoïdes à se séparer les uns des autres, en sorte que les cloaques communs (47, //>/. 2, cl.c.) (conservés seulement dans le genre Distaplia) disparaissent et que les deux orifices de chaque Ascidiozoïde débouchent isolément à la surface. On observe cependant parfois, comme transition vers la disposition ordinaire, une tendance des orifices cloacaux à se grouper vers un point central oii la tunique forme une petite dépression. Fiff. 203. GENRES Distaplia (Délia Valle)(fig. 203). La bouche a six lobes; la branchie présente quatre rangées principales de trémas, tranversales, recoupées par d'étroits sinus transversaux; les pro- longements radicoïdes sont bien développés; le cloaque présente un vaste diverticule qui sert de cavité incubatrice. Les ascidiozoïdes sont disposés en systèmes bien nets, groupés autour de vrais cloaques communs avec languettes cloacales, et chaque système forme à la surface de la colonie une saillie distincte (Méditerranée, Atlantique, Océan Indien). Julinia (Caïman] (fig. 204) diffère de Distaplia par ses ascidiozoïdes complètement enfouis dans la iuiii(jue commune, saus former de saillies à la surface (h celle-ci, i^t surlout par la forme exceplioii- nelle de la colonie qui est celle d'un long cylindre mesura ut [)lus de deux pieds de long (yS*""' cliez le seul exemplaire connu) sur lo à Colonie do 25mm Je diamètre. Ce long houdin, (pi'on a trouvé flottant mais Distaplia Vallil dont on ne peut assurer s'il est normalemeul lihre ou fi\(' par une (d ap. Herdman). PI. 47. DIS TO M IN A iTYPE MORPHOLOGIQUE) an., anus; brg., Iv., bourgeons larvaires; cl., cloaque ; c/. c, cloaque commun : crd., péricarde; est., estomac ; esty., endostyie ; ggl., ganglion nerveux; i., indi'sidus de la colonie; lagt., languette cloacalr ; » lagt. ds., languette dorsale de la liranchie /, tr., lames transversales de la branchie ; 0. cl., orifice cloacal ; œs., ti'so|ihage; 0. s., orifice du siphon ; ov., ovaire /). br., cavité péribranchiale; r., rameaux stoloniaux ; rect., rectum ; sti., stolon définitif; sti. h., stolon larvaire ; t. d., tube épicardique droit; test., testicule ; t. g., tube épicardique gauche; tr., Irabécules péribranchiaux. (d'ap. Herdnian). Diatnplla (d'ap. Fig. 1 . Coupe transversale du corps au niveau d'une lame transverse de la branchie (Sch. Fig. 2. Organisation générale de l'individu (Sch.). Fig. 3. Disposition des ramifications de la colonie de CoIrUfi Tlioiiijmmi Fig. 4 i\ 8. Stades successifs du développement des tubes é'picardiques de Julin). Fig. 4. Début du développement des deux tubes épicariliques. Fig. 5. Formation du péricarde par le tube épicardique droit et du stolon larvaire par le tube gaucb(>. Fig. 6. Isolement du péricarde et apparition du stolon d(''{initif. Fig. 7. Les liourgeons larvaires se sont séparés et les deux tubes épicardiques se sont soudés pour former le me ('pirnrdique. Fig. 8- Les mêmes [)liénomènes que dans la figure précédente s'accentuent et le tul)e éjti- cardique droit se détache du sac épicardique. <268) Zoologie coxciîùte. T. VIII. PI. k -i I. \ IS- l IDiIn U^t r r \ œi SYNASCIDES — DIDKMNIDÉS 269 extrémité, est de couleur orangée; les ascidiozoïdes y sont distriliués en systèmes ovales ou arrondis par G à 12 autour de cloaques communs (Océan Antarctique). Fig. 20'». Julitiia ait.slralis. Vue d'ensemble de la colonie (d'ap. W. Caïman). Vis. 205. Distoma ((îtirtner, Savigny). Bouche et orifice cloacal à six lobes s'ou- vrant côte à côte à la surface sans cloaques communs; branchie pourvue de trois à vingt ou plus rangées de trémas; corps souvent étranglé entre le thorax et l'ab- domen; pas de spicules dans la tunique (*) (Méditerranée, Europe occidentale, détroit de Torrès). A Dlsùwia se rattachent les genres suivants conformés comme lui, sauf les di[fi''rences ci-dessous signalées : Heterotrema (Fiedler) qui en diffère par son orifice cloacal non lobé, muni d'une languette trifide, et ses systèmes disposés en polygones irréguliers (Ceylan) ; Cystodites (von Drasche) qui est surtout caractérisé par sa tunique cartila- gineuse, bourrée de spicules calcaires discoïdes qui sont groupés autour de l'alHlnmen de chaque ascidiozoïde, de manière à lui former une Colonie de sorte de capsule (Méditerranée. Atlantique, Océan Indien). Colella Mun-ayi Colella (Herdman) (fig. 20o) muni d'une poche incubatrice comme Distaplia (d'ap. Herdman). (1) Le bourgeonnement (47, fig. 4 kS), récemment étudié par Julix, rappelle plutôt celui des Polyclinidés que celui 'les Didemnidés, mais avec certains caractères particuliers. Chez la larve, il se forme, symétriquement à droite et à gauche, entre l'endostyle et l'orifice œso- phagien une paire de diverticules (47, fuj. 4, t.d. et f. g. 1 pharyngiens représentant le premier rudiment des tuJjes épicardiques,que l'auteur a|)pelle tubes procardi(jU('s. Le tube droit d(''tache en bas une vésicule péricardique (47, ////. 5, crd.) qui formera à son tour le cœur (47, fin. G, crd.)j le gauche s'allonge, se recourbe en avant, refoule l'épiderme et détermine ainsi un stolon ventral {sti. h.) semblable à celui des Salpes. Ce stolon donne trois bourgeons larvaires (47, fifi. 7, brg. //.), mais qui semblent se détruire et être histolysés. Après la disparition de ce stolon larvaire les deu\ tubes procardiques se fusionnent en un sac i'picardi(]nc qui, à droite, perd ses connexions avec le pharynx (47, fhj. .S', t.d.), taniUs qu'à gauche il s'allonge en un long tube qui refoule devant lui l'aljdomen et détermine un stolon définitif {stI ), bifurqué au bout, comparable à celui des Polyclinidés, mais ne contenant pas le cœur. 270 UROCORDES — ASCIDIES et pourvu d'un long appendice radicoïde qui prolonge inférieureraent l'abdomen (Océans de l'héinisphère sud) ; Oxycorynia (Von Drasche) dépourvu de poche incubatrice et formant des colonies claviformcs dont le pédoncule est traversé par les longs appendices radicoïdes des ascidiozoïdes (Carolines) ; Chondrostachys ^Macdonald) différant du précédent principalement par le fait que les ascidio- zoïdes font fortement saillie hors de la tunique commune [Australie, détroit de Bass). Archidistoma (Garstang) (fig. 206 et 207) est un genre très remarquable qu'il serait presque aussi légitime de placer à côté de Stereoclavella ou de Diazona dans les Clavelinidae, auxquelles en tout cas il rattache les Didem- w?c?«. Les individus se dressent sur lame basilaire encroûtante 011 serpentent les stolons qui donnent naissance aux nouveaux bourgeons. Quelques-uns Fis. 20C. Fiff. 207. .. .cl A/ch ùlis (orna aggregalu m . Groupe d'individus dont les orifices cloacaux ont une tendance à se grouper autour d'un centre comme pour un cloaque commun (d'ap. Garstang). Archidistoma assresatum. no O (d'ap. Garstang). sont isolés; la plupart sont réunis par petits groupes fusionnés, tout le long de leur pédoncule et à peu près jusqu'à mi-corps, en une masse claviforme. Cette masse est formée par les corps dont la partie supérieure, libre, porte deux orifices à six lobes. Les cloaques ne sont pas fusionnés, mais ont ten- dance à se tourner vers un point central commun. La colonie est cou- verte de grains de sable et d'autres grains se trouvent dans les plans de fusion des tuniques particulières dans la tunique commune, ce qui prouve que cette fusion s'est faite secondairement. Trois rangs de tré- mas à la branchie. Il y a dans ces divers caractères l'indication d'une constitution très primitive qui légitime le nom donné à ce genre (Environs de Plymouth). SYNASCIDES BOTRYLLIDES 271 3^ Sous-Ordre BOTRYLLIDES. — BOTRYLLID.^ [BoTRYLLiENS (H. Milne-Edwards) ; — Botryllw.e (Giard ;j. p.); AscwijE catenatm p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 48 ET FIG. 208 A 214) Nous pouvons prendre pour type le genre Botryllus. Anatomie. — Le corps n'est plus ici composé de régions distinctes; il n'y a ni postabdomen ni abdomen, les viscères se plaçant sur les côtés de la partie inférieure du sac branchial; la forme devient ainsi simplement ovoïde (48, /?//. i). En outre, les ascidiozoïdes ne sont plus implantés verticalement dans la tunique commune, mais couchés pres(|ue à plat, le dos en haut; il en résulte que la colonie peut être fort mince, réduite à un millimètre d'épaisseur ('). Les orifices cloacaux convergent vers les cloaques communs autour duquel les ascidiozoïdes sont rangés en cœnobies Fig. 208 B ) çOÛO^ ^"mw^^m^mi^^ "--^. ^^0« ^oOûomWifi.^^^^'^ ,!>'% ^■ûb \ QÇ09V ûbûti^ régulières normalement circulaires (fig. 208, A), mais pouvant s'allonger en ellipses ou subir des déformations va- riées (*) (fig. 208, Bk E). Les cloaques individuels (48, ////. /, c/.) débouchent directement dans le cloaque commun (c/. c.) et il n'y a pas ici de longues gale- ries tunicales allant de ceux-ci à celui-là. 11 en résulte que les membres du sys- tème sont plus serrés les uns contre les autres. Néanmoins, la longueur de la face dorsale étant assez grande, les bouches forment autour du cloaque commun un cercle assez étendu. Chaque individu porte une languette cloacale bien développée qui fait saillie en dedans du cloaque commun et donne à celui-ci une forme étoilée. La bouche (48, fuj. i, O-S.) est en général non lobée; au fond du siphon branchial très court, est un cercle de huit (4 à 16) tentacules non ramifiés dont quatre grands alternant avec quatre petits. (1) Mais rien ne l'empêche de devenir épaisse comme dans les sous-ordres précédents, et il en existe qui atteignent 4 et 5 centimètres d'épaisseur. (^) Les schémas ci-contre (fig-. 208) montrent comment les cœnohies peuvent devenir l'Iliptiques, allongées et même donner naissance à de petits îlots inclus dans le grand et formés d'individus orientés, la bouche les uns \ers les autres et le cloaque vers le dehors. Schéma montrant les transformations dans l'arrangement des ascidiozoïdes autour du cloaque commun pendant l'accroissement de la cœnobie (d'ap. Herdman). 272 UROCORDES ASCIDIES Fiff. 209. La hranchie a, comme le corps qu'elle occupe presque tout entier, son axe longitudinal courbe, concave vers le dos. Elle présente une douzaine de rangées transversales comprenant de chaque côté une vingtaine (10 à 30) de trémas, séparées par des sinus transversaux, et, en outre, ce qui n'existait pas dans les genres précédents, des simts loni/itudinauxau nombre de trois de cha(jue côté, saillants à l'intérieur de la branchie (48,////. 1 etfig. 209, c). L'endostyle et les gouttières péricoronale et ventrale ne présentent rien de particulier; mais, au bord dorsal, au lieu des languettes des types précédents, il y a une lamelle dorsale continue (48, ////. 5, Im. drs.). 11 existe des trabécules vasculaires pariéto- branchiaux (tb.) formant quatre rangées qui alter- nent avec les sinus longitudinaux. Le cloaque occupe toute la longueur du bord dorsal du corps (48, //,y. i, cl.). 11 conduit dans deux cavités péribranchiales qui ré- gnent sur toute la hauteur de la branchie et s'étendent par conséquent autour du tu])e digestif et des organes génilciux. Hap- pelons la forte la7iguette cloacale décrite plus haut. Le tube digestif est situé au côté gauche de la partie inférieure de la branchie. Seul V œsophage, qui part comme d'ordinaire du fond de la branchie à l'op- posé de l'endostyle, est situé sous son bord inférieur. Il se porte ainsi en avant, à peu près sur la ligne médiane et arrive à un estomac (est.) fortement cannelé qui con- tinue sa direction mais remonte sur la face gauche de lu branchie; du pylore part un intestin qui, presque aussitôt, se recourbe en haut, puis en arrière, et aboutit enfin au cloaque. Au pylore, immédiatement au delà de la glande pylorique disposée comme à l'ordinaire, se trouve un petit cœcum pylorique qui contient un diver- ticule de la cavité intérieure. L'«/jprtre//c«rc«/a/o/reestpluspar fait que dans les deux types précédents. Le cœur (48, /ig. 1, crd.), constitué comme d'ordinaire et placé sous le fond du sac branchial, est en effet directement en rapport d'un côté avec le sinus sous-endostylaire , de l'autre avec un grand sinus sous-viscéral qui serpente sur le tube digestif. De là, le sang va, comme d'ordinaire, au sinus dorsal et la circulation s'achève comme dans le typ(; morpholo- gique des Ascidiœ. Rapj)elons que la branchie présente ivo'i'S, \)di\Ye,s àe sinus longitudinaux. Polycychis l'iolaceits. Coupe transversale de la moitié de la branchie d'un blastozoïte (d'ap. Lahille). fôtos loniriliuliiiiilcs tlo la lirai C, <■ cliio contenant les sinus longiliulinaiix ; esty., endostyle; Im. d., lamelle doi- sal(!; plbr., cavité jx'i'ibranchiale; tb., tralxTuIes ]>ariéto-l)raneliiaii\'. PI. 48. BOTRYLLIDJÎ VTYPE MORPHOLOGIQUE) ap., appendices cl a vif ormes; ann. v., anneau vasrulaire de la colonie; br., branchie; brg., bourgeon ; cl., cloaque individuel ; cl. c.j cloaque commun de la colonie; crd., Cd'ur; ec^; ectoderme ; est., estomac ; end.f endoderme ; esty., endostyle; mi., cellules mésodermiques devant former le follicule ; fil. ex.j follicule externe; fil., i., follicule interne ; gl., glande nerviemie ; Im., drs., lame dorsale d n., système nerveux ; ny., noyau ; 0. cl., orifice d'un c!oa(iue individuel ; 0. cl. c, orifice du cloaque coummn ; e la brauehit 0. d., orilice de sortie du follicule ovarien dans la cavité péribranchiale ; euf ; œ.,i 0. pr,, orifice provisoire permettant la fé- condation ; 0. s., orifice du siphon buccal; ov., ovaire; pbr., paroi péribranchiale; perd., péricarde ; ph., pharynx; pr. ect., prolongements ectodermic^uos; sp., spermatozoïde; t. b.j trabécules pariéto-branchiaux ; test., testicule; t. d., tube digestif; tta., cellules du testa; t. V., tube vibratile; V. i., vaisseau venant du sinus intestinal; v. s., vaisseau venant du sinus sous-ondo- stvlaire. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5 c Fig. Fig. Fig. i9 5. 6. 7. Fig. 8. Fig. 9. Coupe transversale d'une cœnobie de. J{otr}llid;e (Sch.). SiH' l'individu situé à gauche de la figure, la branchie a été laissée intacte et la cavité périi)ranchiale (h'oite n ét(' enlevée; sur Tindividu de liroite la branchie (>st coupée sagittalement. Coupe transversale d'un ascidiozoïde au niveau du pharynx (im. délia Valle). Ovule coininencaid à s'entourer de cellules mésodormiques qui formeront h folli- cule (d'ap. l'izon). Ovaire en communication avec la cavili' [lérihranchiale au moment de la fécon- dai ion (Sch.). Stades successifs de la fornialiou de la larve. Segmentation (Sch.). Formation dos organes internes et du lui)e vibratile (Sch.). Coupe sagittale montrant le tube vibratile débouchant dans le pharynx et les pro- longements eclodernnques (Sch.) (^oupe sagittale de la larve après la formation des orifices du i)haryn\ et du cloaque et la séparation du tuite vibratile d'avec le cloaque (Sch.). Larve montrant l'ébauche de l)ourgeoa initial qui formera la cienobie. (Sch.) (272) Zoologie concrète. T. YITT. PL 48. 1 ^\ \-. ^ l^n^ di /â^( ^ .'' pK vJ' e.stv 'r.^55^;j^-Ç; or.ec/ "'oui 0 .s ^■-d •-1^ >., .pr.i-c SYNASCIDES BOTRYLLIDES 273 Le ganglion nerveux, la glande prênervienne et V organe vibratile pré- sentent ici des rapports tout àfait exceptionnels qui ont été bien observés par Metcalf [95] (fig-. 210 à 212). Le tube vibratile portant la glande à son Fig. 210. Fifi. 211. Fig. 212. 0-Wff ié '^-1 ?§' ) : un central (ph.) qui représente sa vésicule pharyn- gienne, et deux latéraux (pbr.) qui sont ses cavités péribranchiales. La vésicule pharyngienne sépare d'elle, à sa partie distalc, une petite vésicule péricardique (49, /Ig. 5 et 0, perd.) qui formera plus tard le péricarde et le cœur, puis se sépare de la cavité péribranchiale du parent, en (1) Voici commont les choses se passent. Dans l'amas germinal, une cellule grossit pour former un u'uf, tandis qu<^ les voisines restent petites et se disposent autour de lui en folli- cule. Mais ce follicule, au lieu de rester simple, connue d'ordinaire, fournil iuh'rieurement des celluk's, sortt'S de calymnocyles qui s'organisent en un j'olticule iiitcnu' de cellules aplaties, l'ancien à cellules cubiques devenant le follicule CTteriii'. Quand l'œuf est mûr, le follicule externe se soude à la paroi qui se perce au point de soudure et [lermetla fécondation. Aussitôt après, les deux parois se referment et s'isolent d(; nouveau. Quand la larve est prèt(^ à éclore, les mêmes piiénouièui^s se reproduiseut et la larve sort par l'orifice, eu déchirant son folli- cule interne (jui a [lersisté jusqu'à ce moment. PI. 49. BOTRYLLIDJE (TYPE MORPHOLOGIQUE) [Suite). Bourgeonnement. an., anus; ., branchie; cl.f cloaque; ect., pctodermo ; esty., endoslyle; n., système nerveux; 0, cl., ouverture du cloaque; 0. s., orifice du siphon buccal; pbr., sacs péribranchiaux ; perd., péricarde; pd., pédicule du bourgeon; ph., pharynx; t. d., tube digestif; tr., trémas de la branchie; t. V., tube vibratile. Fig. 1 à 13. Stades successifs du bourgeonnement. Fig. 1. Formation des bourgeons aux dépends de l'ectoderme et do la paroi péribranchiale somatique d'un ascidiozoïde (Sch.). Fig. 2. Un bourgeon après l'isolement de sa vésicule endodermique (Sch.). Fig. 3. Division de la vésicule endodermique en trois lobes (Sch.). Fig. 4, 5 et 6. Vue dorsale, coupe sagittale et vue ventrale d'un bourgeon au moment de la formation des cavités péribranchiales du tube vibratile et du péricarde (Sch.). Fig. 7. Coupe sagittale après la formation du cœur et la soudure du tube vibratile au pharynx; simultanément se forment le cloaque et le tube digestif (Sch.). Fig. 8, 9 et 10. Vue dorsale, vue ventrale et coupe sagittale après l'isolement du cloaque et la formation de l'anus (Sch.). Fig. 11, 12 et 13. Vue dorsale, coupe sagittale et vue ventrale d'un bourgeon au moment (le la formation des orifices des siphons et de la séparation du tube vibratile d'avec le cloaque (Sch.). (274) Zoologie concrète. T. VIII. PI. k[). ecl P^••:^>^^■■ ..pbr 1 \ '\\ «>ty ■■£) C-„.b ■-H èot 3 4 -f t^ .t.v )cL pi.. ..P^ pLr . \^J ••-..pc-ui i SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS 275 sorte que le hourgeon ne reste attaché à celui-ci que par un pédicule épi- dermique (pd.) qui se rétrécit de plus en plus. Les vésicules péribran- chiales se rapprochent Tune de l'autre du côté dorsal, la portion du sac pharyngien qui les sépare encore s'isole de ce sac par étranglement progressif et, restant en communication avec les vésicules péri- branchiales, devient le cloaque (49, fig. 7 et 8, cl.) (*). Le tube digestif bourgeonne du fond de la vésicule pharyngienne et va s'ouvrir secondairement dans le cloaque (49, ////. 7, 9 et 10 t. d.). Par le pédicule du bourgeon, des cellules mésenchymateuses venues du parent pénètrent dans la cavité générale et s'accumulent en deux masses latérales qui sont les rudiments des organes génitaux (*). Enfin, le pharynx donne naissance aux trémas et aux autres organes de sa cavité par les processus habituels (49, /([/. 11 à 13); la bouche et l'orifice cloacal se forment par deux invaginations épidermiques très superficielles dont le fond se perfore, et le bourgeon, maintenant en (^) Los vésicules périhraiichialos se prolongent vers le bas en deux portions rétrécies que Pizois appelle les tubes péruiscéraux et qui, homologues aux tubes péricardiques bien qu'a\ant des connexions différentes, s'insinueraient entre les viscères pour constituer entre eux une sorte de cavité péritonéale double, s'ouvrant en haut par chacune de ses moitiés dans la cavité p('>riliranchiale correspondante. Ce ne sont en somme que des prolongements de la ca\ilé péribranehiale. (~) PizoN, auteur d'un important travail auquel nous empruntons ces descriptions, assigne aux organes de la région nerveuse une origine bii'U extraordinaire. Vorgane vihratile se forme par un diverticule de la vésicule pharyngienne né assez bas sur sa face dorsale (49, fuj. 4eto, f./.), en un point delà région, qui plus tard deviendra le cloaque; par son extrémité en cul-de-sac tournée en haut, ce diverticule se soude à la paroi pharyngienne et étahlit iiondant quelque ti'mps une connnunication d(''rivée entre le cloaque et le pharynx (49, //r/. "7, (V l'I Kl^ t.v.)\ plus lard il se sé[iarf du- cloaque et reste appendu au pharynx (49, fin. Il et lî. t. /.), mais dirige alors l'exti-émité libre (et close] vers le bas, suivant les conditions hahiluelles. La (jlande pvc lier vie une se formerait indépendamment de l'organe vihratile i)ar une accumulahon de cellules mésenchymateuses à la face ventrale de celui-ci. Malgré son étrangeté, cette description du mode de formation de l'organe vihratile est appuyée sur des observations positives et sur des dessins parfaitement nets ; aussi nous semhle-t-il (pi'on doit l'accepter. Il n'en est peut être pas de même pour ce qui suit. Le ganglion iierveiw serait produit par le lii'veloppemcnt d'un renflement ganglionnaire sur un filament nerveux venant du parent, et qui, ap[)artenant d'aliord aux parois latérales de sa cavité' péribranehiale, aurait été entraîné dans le bourgeon par le refoulement qui a donné naissance à celui-ci. D'autre part, les deux massifs cellulaires immigrées dont nous avons parlé ne seraient pas la seule origine des cellules germinales. Un certain nombre d'entre elles naîtraient dans le bourgeon lui-même aux dé'pens d'un épaississement ectoder- mique formé en face de l'organe vihratile. Les cellules nées en ce point, par prolifération, à la face profonde de l'ectoderme deviendraient libres et se joindraient aux cellules germinales venues du parent pour former des ceufs jeunes et la totalité de l'organe mâle, tandis que les cellules venues du parent formeraient seulement les quelques œufs destinés à mûrir les premiers avec leurs follicules. Etant donnée l'extrême diversité des processus organogénéliques chez les Tuniciers, on ne peut a priori nier la vérité de ces modes de formation, mais il est peut- être permis de faire remarquer comtiien il sérail plus conforme à ce qui se passe dans les autres groupes que l'épaississeuient ectodermique donnât naissance au ganglion nerveux et que le rudiment germinal eût son origine unique dans les éli'ments venus du parent. Des obser- vations coufirmalives seraient désirables. 276 UROCOnDES ASCIDIES ann .v communication avec le dehors, ne diffère plus du parent que par une taille moindre. Le pédicule {pd.) qui le rattachail à celui-ci ne se rompt pas cependant; il persiste, aminci et allongé sous la forme d'un cordon vasculaire qui fait communiquer le bourgeon par le sommet de sa face ventrale avec la partie latérale du corps du parent. Ce canal s'ouvre dans les cavités générales de l'un et de l'autre et permet le passage du sang et d'éléments cellulaires migrateurs de celui-ci dans celui-là. Formation de la colonie. — Chez les autres Synascides, les colonies sont peu ou point régulières, les jeunes bourgeons se séparent de bonne heure et complètement du parent, et prennent dans la colonie une place qui n'a rien de bien précis. Aussi la formation de la colonie n'a-t-elle pas motivé une étude spéciale. Ici, c'est l'in- verse, le mode de formation de la colonie est fort compli- qué et demande des expli- cations. Pour le bien compren- dre, il est nécessaire de re- monter à la larve issue de l'œuf. Cette larve commence à bourgeonner lorsqu'elle est encore contenue dans l'orga- nisme maternel et d'une ma- nière toute semblable à celle de l'adulte, par un refoule- ment pair de sa cavité péri- branchiale. Mais le bourgeon de droite (48, fi y. 9, brg.) continue seul à évoluer (*), et la lar\e fixée (50, f/;/. 1, Irv.) ne donne qu'un bourgeon b^, qui engendre deux bourgeons b' (50, ////. '■?), lesquels engendrent chacun deux bourgeons 6^ (fig. 213). Ainsi se trouve formé, après la disparition de la larve, un petit groupe de sept individus, 1 b\ 2 6^ et 4 b''. Ces sept individus sont reliés les uns aux autres par les pédicules d'attache résultant de leur mode de forma- tion. Bientôt, chacun des 4 «?/^ donne 2 6^ et le groupe se trouverait alors formé de quinze indvidus cohérents entre eux (49////. 4). Mais à ce mo- ment, b^ meurt et, par sa disparition : 1" ramène le nombre des individus Colonie de Boiry//ti.i Sc/ilosseri en voie de lormation (d'ap. Pizon). ami. V., anneau vasculairo colonial: 1»1, l»_-, 1>3, bourgeons de le"-, 2» et 3" ordre. {') PizON allrihue ratrophic du lioiirgcoii de gauche au fait (jUi' riutestin vicudrait à un inonicnl s'appuyer contre lui et l'empêcher de grandir. PI. 50. BOTRYLLIDM (TYPK MORPHOLOGIQUE) {Suite). Développement de la colonie. ann. v., anneau circulaire ou vaisseau péri- phérique de la Cdlonie; b^, b.,, 63, bi, bourgeons de 1er, 2e, ;3e, 4e ordre de la colonie ; dvt.f diverticules [jériphériques de l'anneau vasculaire ; Irv.j reste du corps de la larve qui a produit le premier bourgeon ; pd.f pédicules d'attache des bourgeons entre eux; Vi-j prolongement vasculaire du sinus sous- endostylaire ; K2.; prolongement vasculaire du sinus sous- intestinal. Fig. 1 h 4. Stades successifs du développement de la colonie. Fig. 1. Larve portant le premier bourgeon èi de la colonie (Sch.). Fig. 2. P^ormation de l'anneau vasculaire et des bourgeons 60. (Sch.). Fig. 3. Les bourgeons bi ont émis des prolongements jusqu'à l'anneau vasculaire périphérique, et le bourgeon 61 commence à disparaître (Sch.^. Fig. 4. Schéma de l'ensemble d'une colonie après la naissance des bourgeons de qua- trième ordre (im. Pizon). (276) Zoologie concrète. T. VIII. PL 50. v\..--- et rtTL.v i'rif'k.- iè- ^i t, . l/tv /' ■cm ann-Vi r a'-^v/ b. aTtn.v.. 4 (i^t V, k k, ■-b,. ■■1>4 SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS 277 à quatorze; 2" disloque le groupe de quatorze en deux groupes de sept. Ce phénomène se reproduit constamment, en sorte que toute la colonie est toujours constituée par de petits groupes de sept individus, dont un seul est adulte et porte deux bourgeons latéraux à demi développés, lesquels portent chacun deux bourgeons latéraux tout jeunes. Revenons à notre petite colonie formée seulement de deux adultes b"^ portant chacun deux bourgeons fîls/^ ' et quatre bourgeons petits-fils 6^ Le processus continuant, il va se former dans chaque groupe 8 b-\ les 2 h'^ disparaîtront et les 4 b^, achevés, vont monter à la surface et ouvrir au dehors leur bouche et leur cloaque. Jusqu'ici, les cloaques étaient restés indépendants; mais maintenant qu'il y a quatre adultes, ceux-ci vont se disposer en croix, les bouches en dehors elles cloaques conver- geant vers un point central qui va se creuser pour former le cloaque commun. C'est la première indication d'un système cœnobial. Ce système encore unique forme à lui seul toute la colonie : il n'est composé que de quatre adultes porteurs chacun de deux bourgeons fils et de quatre bourgeons petits-fils. Ce qui va se passer maintenant est bien aisé à comprendre. Comme l'indique notre schéma et conformément à ce qui résulte nécessairement du lieu d'apparition des bourgeons, il y a deux bourgeons fils 6^ dans chacun des quatre intervalles séparant les quatre adultes b'^, deux bour- geons petits-fils b"" dans chacun des huit intervalles séparant les huit bourgeons fils b'* et, à la génération suivante, les seize bourgeons nouveau-nés 6^ seront encore placés par deux dans les seize intervalles séparant les seize bourgeons petits-fils b'". Au moment où les quatre adultes b-' mourront, les huit bourgeons 6' vont monter à la surface, s'ouvrir au dehors, elle système va comprendre huit adultes avec chacun leur deux générations de bourgeons. La chose continuant ainsi, on voit que le nombre des adultes groupés autour d'un cloaque commun doublerait à chaque génération et que la colonie comprendrait toujours un seul système de plus en plus riche en individus. Or, il n'en est pas ainsi. Le nombre des individus d'un système ne dépasse pas, dans chaque espèce, une certaine limite et le nombre des systèmes de la colonie augmente au contraire indéfiniment. Ce résultat est atteint par le processus suivant. Quand un système est âgé et formé d'individus nombreux, il arrive souvent qu'au lieu de deux bourgeons, chaque individu n'en engendre qu'un seul. 11 s'en forme toujours deux, mais, par suite soit de la compression résultant du trop grand nombre d'individus, soit d'un afTaiblissement de la faculté blastogénétique, un seul se développe, en sorte que le nombre des indi- vidus du système augmente peu ou point. En oulre, et ceci se produit aussi, exceptionnellement, dans les systèmes jeunes, il arrive qu'un bourgeon, en grossissant, au lieu de prendre sa position normale, ne trouvant pas assez de place à l'endroit qu'il devrait occuper, se détourne, dirigeant son cloaque à l'opposé des autres vers le dehors. Ainsi 278 UROCORDES — ASCIDIES expulsé du système avec ses hourgeons qu'il entraîne avec lui, il fonde un nouveau système qui grandit à côté de l'ancien (*). Système vasculaire colonial. — Il semblerait que nous ayons dit tout ce qui est nécessaire pour bien comprendre la colonie de Botrylles. 11 n'en est rien. Nous avons décrit les choses comme si tout adulte en mourant disloquait et rendait indépendants les deux groupes de bour- geons auxquels il servait de lien. Or, il n'en est pas ainsi. Les deux pédicules qui l'attachaient à ses bourgeons fils persistent après sa mort et lui-même ne disparaît qu'en partie : ses organes intérieurs se détruisent, leurs cellules se désagrègent, passent en partie dans ses deux bourgeons fils auxquels elles servent de matériaux nutritifs, en partie dans la tunique par des déchirures de l'épiderme où sans doute elles se mêlent aux éléments de la tunique ou sont phagocytées par eux ; mais son épidémie ne se détruit pas, il revient sur lui-même, se réduit à un cvlindre de même diamètre que les pédicules d'attache de ses deux bourgeons, et se transforme finalement en un tube épidermique qui établit une communication vasculaire directe entre les cavités générales des deux bourgeons issus de lui. Il en résulte que tous les ascidiozoïdes groupés autour d'un môme cloaque sont en communication vasculaire entre eux. Si ceux-ci (les adultes ouverts au dehors) sont, je suppose, de sixième génération et par conséquent au nombre de trente-deux, ils sont réunis par deux à seize canaux représentant les seize disparus de cinquième génération, lesquels sont réunis par deux à huit canaux représentant les huit disparus de quatrième génération, et ainsi de suite jusqu'au premier bourgeon b^ qui sert de lien aux deux moitiés du système. Mais ce n'est pas tout. II existe encore d'autres vaisseaux et pour les bien comprendre, il faut remonter au premier bourgeon ^'. En se développant, il a donné naissance, non seulement aux deux bour- geons b^, mais à une paire d'expansions vasculaires ventrales en cœcum qui se sont accrues en demi-cercle et ont fini par se rejoindre et se souder par leurs extrémités libres en un grand anneau vasculaire (50, /if/. 2, ann. v.) dont il occupe à peu près le centre, et auquel il est relié en un point. Après sa mort, cet anneau va former un cercle complet à l'intérieur duquel seront contenus les bourgeons issus de lui. Couché à plat, parallèlement à la face ventrale des ascidiozoïdes et au-dessous d'eux, cet anneau constitue le vaisseau marf/inal de la colonie. Il est destiné à grandir sans cesse avec elle de manière à la circonscrire. Si les choses restaient ainsi, on aurait donc une colonie formée d'un nombre variable d'individus communiquant tous ensemble par les vais- (1) Il faut bien noter que les choses ne se passent pas avec la régularité schématique que nous avons supposée et que fréquemment s'introduisent des irrégularités, soit dans le nombre, soit dans le moment d'apparition des bourgeons. SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS 279 seaux dont nous avons décrit la formation et communiquant en outre avec le vaisseau marginal en un seul point, par un canal radiaire reste du bourgeon b^ qui l'a formé. Mais en grandissant, chaque bourgeon émet deux diverticules vasculaires partant, l'un de l'extrémité aborale de son sinus sous-endostylaire, l'autre de l'extrémité orale de son sinus intestinal; ces deux diverticules poussent vers la périphérie et vont se joindre au point le plus voisin du vaisseau marginal et s'ouvrir dans sa cavité (50, fig. 3). Ainsi, chaque ascidiozoïde adulte est uni à la colonie par cinq points : l'' par ses parties latérales aux deux bourgeons nés de lui (50, ////. 4, pd.); 2° par ses deux vaisseaux ventraux au vais- seau marginal; 3° par son pédicule d'attache au parent actuellement disparu de la génération précédente, pédicule maintenant transformé en un canal qui le relie, de proche en proche et par l'intermédiaire des autres parents disparus, à tous les autres adultes de la colonie. Le vais- seau marginal couché à plat à la face inférieure de la colonie, émet en outre des diverticules en cœcum (50, fuj. 4, dyt.) qui montent vers la surface et s'y terminent par une extrémité renflée. Enfin, lorsqu'un individu se détourne du système auquel il appartenait pour fonder à côté un autre système, il n'en conserve pas moins ses relations vascu- laires avec le premier, en sorte que l'appareil vasculaire colonial est en continuité dans toute la colonie. On voit que le svstème vasculaire des Botrvllidés est construit sur un plan parfaitement défini bien qu'assez compliqué; mais il ne fau- drait pas croire que les choses conservent la régularité que nous leur avons assignée. Dans les systèmes un peu nombreux, de nouvelles connexions vasculaires s'établissent, tandis que d'anciennes se détrui- sent, en sorte que le plan primitif se trouve fortement altéré. En somme, dans une colonie bien développée, on reconnaît aisé- ment le vaisseau marginal avec ses ampoules et les pédicules d'attaché des jeunes bourgeons à leur parent adulte; on constate en outre l'existence d'un vaste appareil plus ou moins irrégulier de canaux qui vont de la face ventrale des adultes et des bourgeons un peu avancés au vaisseau marginal, et celle de nombreuses anastomoses directes entre les adultes de la cœnobie. Mais il est bon de savoir que tout cela résulte de l'altération plus ou moins forte d'un système parfaitement défini dont nous avons expliqué la formule ('). Le sang a accès dans toutes les parties de ce système vasculaire et circule au moins dans quelques-unes. Quand, chassé par le cœur il se dirige vers le sinus sous-endostylaire, une partie se détourne vers le canal qui en part pour aller au vaisseau marginal ; de même, au retour, celui qui revient du sinus intestinal au cœur reçoit un courant qui lui vient du vaisseau marginal par le canal qui unit ce vaisseau au sinus (M C'est Pizox qui a eu le mérite de débrouiller cet appareil vasculaire colonial et substitué une formule simple et claire aux descriptions confuses de ses prédécesseurs. 280 UROCORDES — ASCIDIES SOUS intestinal. Quand le cœur se contracte dans l'autre sens, la même circulation a lieu en sens inverse. Dans bien des points, en particulier au sommet des ampoules du cœcum du vaisseau marginal, le sang- ne fait qu'osciller, mais, dans les ampoules tout au moins, il est assez près de la surface pour pouvoir respirer directement et l'on a même émis l'idée que ces ampoules servaient d'organes respiratoires annexes. Elles servent aussi (Lâhille) à la nutrition de la tunique. Migrations des jwoduits sexuels. — Ici, comme chez tant d'autres Tuniciers, les cellules germinales ne mûrissent pas dans l'individu qui les a formées et passent au bourgeon ; mais, en raison de la persistance des connexions entre le bourgeon et le parent, ces cellules n'ont pas besoin de passer de celui-ci à celui-là de bonne heure et sous la forme d'un cordon génital massif. Elles passent isolées, à la manière de glo- bules sanguins, par le pédicule d'attache du parent au bourgeon et souvent même, franchissant celui-ci, peuvent aller plus loin au bour- geon de la génération suivante. Voici comment les choses se passent dans une colonie adulte. Chaque individu reçoit de son parent des œufs jeunes, nés chez celui-ci, qui n'auront pas le temps de mûrir chez lui et qu'il transmettra, accrus mais non mûrs, à ses deux bourgeons, lesquels les conduiront à maturité et les féconderont; il reçoit de son parent des œufs à demi mûrs que celui-ci tenait du grand parent et qui mûriront chez lui, fécondés par les spermatozoïdes produits par lui; enfin, il produit lui-même des œufs jeunes (*) qui passeront non mûrs à ses bourgeons fils et seront transmis à demi mûrs à ses bourgeons petits- fils chez lesquels ils achèveront de mûrir et seront fécondés. Les œufs traversent donc deux générations de bourgeons avant de mûrir, tandis que les spermatozoïdes accomplissent leur fonction chez l'individu même qui les a produits. Chacun féconde avec ses spermatozoïdes les crufs de son grand parent, soigne ceux de son parent et transmet à ses enfants ceux qu'il a produits lui-même. Trois générations de ce cycle sont préci- sément représentées par les ascidiodèmes de sept individus constituant les unités de la cœnobie, l'adulte seul ouvert au dehors, contient seul des produits mûrs des deux sexes (48, ////. 2) : il est hermaphrodite jusqu'à la ponte, puis neutre après la ponte (non par essence, comme on l'a dit, mais par suite de vieillesse) jusqu'à sa mort; les deux bourgeons fils et les quatre petits-fils sont hermaphrodites aussi, mais ne con- tiennent que des produits non mûrs. Ajoutons pour terminer qu'au moment de la première fondation de la colonie, les premiers produits sexuels ont été fournis par la larve, mais les cellules germinales mâles n'ont évolué ni chez elle ni chez les (^) D'après l^izoN, à qui l'on doit en grando partie d'avoir élucidé cos questions, ces œufs jeunes se formeraient, connue nous l'avons vu, aux di'pens de l'épaississenieut ectodennique de la région réiro-nervienue el se joindraient au\ onifs inunigrés qui occupent déjà la place du futur ovaii'e. Il en serait de même des cellules germinales uiàles dans la fornuUion des testicules. Nous rappellerons les réserves que nous avons cru devoir faire à ce sujet. SYNASCIDES — BOTIIYLLIDES 281 Fi. 214. bourgeons des premières g-énérations; et les jeunes ovules ont de même été transmis de l'un à l'autre jusqu'à b'^ qui le premier a pu achever, de les mûrir et les a fécondés avec ses propres spermatozoïdes. La colonie ne devient donc apte à se reproduire que lorsqu'elle con- tient environ soixante-quatre individus ouverts au dehors. Développement. — Dans le développement (tig-. 214 et 48, ////. .9 à 9), notons seulement quelques particula- rités. Dans le tube nerveux, formé — .-•".•.••-•■ .-ii'/r-v;"-. . . \ . a_ fu..ex d'ailleurs par le pro- cessus d'invag-ina- tion habituel, la por- tion moyenne est massive et le gan- glion de la future Ascidie se forme aux dépens de quelques cellules de cette par- tie qui seules per- sistent, tandis que tout le reste se dé- truit. La vésicule sensitive (48,////. 0, n.) est franchement double; celle de droite contient l'œil; l'otocyste n'a pas été vue. L'organe vibratile (48, fl(j. 6', tv.), se forme tout à fait indépendamment de ces vésicules, aux dépens de la vésicule endodermique, par un processus identique à celui qui lui donne naissance chez les bourgeons. La glande préner- vienne (ici post-nervienne comme chez l'adulte et le bourgeon) se for- merait d'éléments mésodermiques. Le reste de l'organogénèse est sem- blable à celle du bourgeon ou des autres Ascidies. Les larves n'ont pas les trois papilles adhésives ordinaires, mais seulement trois petits prolongements coniques, recevant un filament nerveux et servant aux mêmes usages. Au-dessous de la portion supé- rieure du corps qui les porte et qui forme un renflement rempli de substances nutritives (mamelon de Kolliker), se voient des prolonge- ments ectodermiques disposés en couronne (49, ////. 7 à 9, pr. ect.), dilatés à l'extrémité, semblables à ceux des Didemniiies, mais ici au nombre de huit et disposés en cercle régulier. Portion de l'œuf de Botri/llus violaceus montrant la formation du follicule interne au dépens des cellules du follicule externe (d'ap. Pizon). fil. ex., follicule externe; fil. t., follicule interne; œf., œuf; tta., cellules du testa. GENRES Botryllus (Gartner et Pallas) (48, /tg. 1) est le type morphologique décrit (Europe occidentale, Méditerranée, Amérique du Nord). Au Botrylle dont les espèces sont fort nomln-ousos se rattachent quelques formes dont la valeur générique est discutable et ne sont peul-élre que des sous-genres. Tels sont : 282 UROCORDRS ASCIDIES Polycyolus (Laniavck) (fi?. :^l.j et 216) qui en ditlore seulement par sa branchie l'ormant entre les sinus longitudinaux des ondulations qui sont une première indication des plis méridiens des Monascides; en outre, les individus sont plus grands (3mm au moins) que ceux du liotrylle et les colonies plus épaisses que ne sont d'ordinaire (mais pas toujours) celles des Botr viles ATais (Europe occidentale, Méditerranée). Fig. 215. Fis. 216. Fig. 218 vrrL.cl Polycyclus Retiieri. Larve peu de temps après l'éclosion, présentant le mamelon central entouré des huit prolongements ectodermiques (d'ap. Lahille). Polycyclus l'iolacetis. Coupe transversale de la moitié de la branchie d'un blastozoïte (d'ap. Lahille). c. c, côtes longiliulinalcs do la branchie conlciiant les sinus lon- oitiKliiiaux : esty., eiuloslyle ; lin. d., lamelle (lorsaht: p1>r., cavité péi'ibranchialc; tb., trabé- culos pai'iéto-braiichiaux. Coupe longitudinale d'une papille adhésive de larve de Tlolri/lloides prostratum avant de se fixer (d'ap. Pizon). Colonie de Symplegma l'iride (d'ap. Herdman). Botrylloides (H. Milne-Edwards) (fig. 217) est un Botnjllm à cœnobies allongées ou irrégulière- ment ramifiées (Même habitat, trouvé aussi dans la mer Rouge et l'océan Indien). Sarcobotrylloides (Von Drasche) diffère par ce même caractère du Polyci/dus (Atlantique, Médi- terranée, Australie). Symplegma (Herdman) (fig. 218), au contraire, est un véritable genre, caractérisé par ses organes génitaux impairs placés dans l'anse intestinale, comme chez les Didcmninx; il fait aussi le passage à ce groupe par une vague indication d'abdomen. Les colonies sont formées de lobes ovoïdes réunis par des pédoncules branchas (Hermudes). APPENDICE POLYSTYËLIDÉIvS. — POLYSTYELYDEJE [POLYSTYELIDX (Herdman)] En appendice aux Synascides unis en colonies massives, nous placerons un petit groupe d'Ascidies dont les affinités sont discutables et dont la plupart sont insuffisamment connues. SYNASriDES — POLYSTVELIDÉÉS 283 Le fait même du bouiycniiiit'mfnt n'a ô[r forniclli'inciit (li'mnnlré chez aucun et counin-, d'autre part, par leur organisation, ils ressemblent l)eaucoup au\ SrrELrx.i (V. plus loin) on n'est pas absolument sûr que certains d'entre euv au moins ne soient pas des Ascidies simples. Rien n'empêche en effet que des Ascidies simples ne forment, en se fixant les unes à côté des autres, des pseudo-colonies. Même la présence d'une circulation commune dans les tuniques fusionnées ne suffit pas à leur donner le caractère d'Ascidies composées, car cette fusion des tuniques peut être secondaire et la circulation commune peut résulter d'anasto- moses établies secondairement sous la poussi-e du sang entre les prolongements palléaux des individus voisins. 11 faut le bourgeonnement pour faire l'Ascidie composée. Cependant, ou ne saurait admettre que des larves se fixant à côté les unes des autres donnent autre chose que des pseudo-colonies de forme vague, et lorsque l'on voit, comme chez certains doodsiria, les groupes former des masses volumineuses de forme di''finie porté'es sur un pédoncule étroit, ou, comme chez Cliorboconnus, se réunir par petits groupes sur des ""prolongements radici- formes qui ont l'aspect de stolons, on ne peut guèr(^ douter qu'il s'agisse là de colonies vraies. Parmi les Synascides, c'est aux Botrylles quese rattacheraient les êtres dont il est question ici. car ils eu diffèrent moins que des autres Ascidies composées bien qu'ils leur ressemblent peu. Kn tout cas, comme ils n'ont pas de cloaques communs, ils seraient aux liotryllidés ce que sont les Distomines aux Didemnines. L'organisation intérieure est très voisine de celle doi^I'oli/carpa (Voir plus loin), c'est-à-dire qu'ils ont les siphons à quatre lobes, les tentacules non ramifiés, la Itranchie grande, munie de sinus longitudinaux et ordinairement plissés, une membrane dorsale, le tube digestif formant (sauf rare exception) une anse ascendante au côté' gauche de la brancbic, et les organes génitaux en forme de nombreuses petites masses généralement hermaphrodites, éparses sur les deux parois de la cavité péribranchiale (Voir genre Poijjcarpa). Mais il faut ajouter que les prolongements vasculaires de la tunique sont nombreux, terminés en massue et peut-être (?) doués de la faculté blasttigénétique. Voici maintenant une rapide diagnose de ces genres : Goodsiria (Cunniugham) forme des colonies massives, de forme définie, parfois pédonculées, où les individus sont complètement empâtés jusqu'aux orifices; l'estomac est cannelé (Australie, Atlantique sud, détroit de Magellan) ; Chorizocormus (Herdman) est disposé par petits groupes parfois entremêlés d'individus isolé sur des stolons irréguliers. Les plis branchiaux sont rudimentaires (Australie, Océan Arctique) ; Oculinaria (Gray), genre mal connu, forme des colonies allongées, massives, dressées où les individus sont enfouis jus(iu'aux orifices (Australie); Ces trois genres semblent, par la forme de leurs colonies, appartenir bien réellement aux Ascidies composées. La chose est moins certaine pour les suivants, sur lesquels d'ailleurs nous ne possédons que des renseignements très insuffisants; Thylacium (Carus) forme des masses charnues sur lesquelles font saillie des individus distincts de tous ceux des genres précédents par la présence d'un abdomen contenant l'anse digestive située au-dessous de la branchie (Europe occidentale) ; Polystyela (Giard) forme aussi des nappes sur lesquelles les individus font saillie, mais il n'y a pas d'abdomen (Manche) ; Synstyela (Giard) diffère du précédent par une taille plus petite et par le fait que les individus ne forment pas de saillie à la surface (Europe occidentale. Malaisie, détroit de Magellan) ; Pour ces deux derniers genres, leur place parmi les Synascides n'est rien moins que certaine et il se pourrait bien qu'ils ne fussent pas distincts du genre lletcrocarpa qui sera décrit plus loin parmi les Cynthid^. Nous renvoyons à la note de la page 306 et à la discussion qui en a été faite par Herdman [86] et par Lacaze-Duthiers et Yves Del.\ge [92] . s 284 urocordes — ascidies 4* Sous-Ordre CLAVELINIDÉS. — CLAVELINID,^ [Ascidies SOCIALES (H. Milne-Edwartls) ; — Clavelinidm (Forbes); AsciDiAL CATENATM p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 51 ET FIG. 219 A 223 ) Nous prendrons ici pour type le genre Clavelina. Anatomie. — La colonie se compose d'un nombre peu considérable d'individus séparés les uns des autres, ne se touchant même pas, mais réunis par un stolon ramifié, rampant, sur lequel ils sont insérés par leur base, dressés perpendiculairement à lui ('). Chaque ascidiozoïde (51, fhj. 1) est constitué à peu près comme un DiDEMNiDÉ, étant de forme assez allongée et composé d'un thorax et d'un abdomen ; les deux orifices (o. s. et o. cl.) sont rapprochés l'un de l'autre à la partie supérieure, et vers le bas le corps s'étale en une sorte de pied d'oii partent sur les côtés des appendices radicoïdes courts et peu ramifiés par lesquels l'animal se fixe au support. De cette extrémité inférieure part aussi le stolon (st.), assez semblable sous certains rapports aux appendices radicoïdes, mais s'en distinguant par une structure dif- férente et par sa continuité dans toute la longueur de la colonie. La tunique, mince, gélatineuse, transparente, se prolonge sur les appen- dices radicoïdes et sur le stolon par lequel elle se continue avec celle des ascidiozoïdes voisins. La bouche (o. s.) et l'orifice cloacal (o. cl.) sont arrondis, non lobés. Les tentacules sont non ramifiés et de deux tailles, les grands, au nombre d'une douzaine environ, alternant avec les petits en nombre égal. Ldibranchie comprend une douzaine de rangées (^) Cet habitus osl donc considérablement différent de celui des groupes précédents d'Ascidies composées. Mais cependant la différence n'est pas fondamentale, car il suffirait de raccourcir le stolon, d'amener les individus au contact et de fusionner leurs tuuicjues pour ol)tenir un aspt'ct qui ne serait pas très diffi'rent de celui d'un Distomix-a par exemple, et nous verrons que certains Clavelinidés {Diazona] réalisent partiellement cette supposition. Par un plii''noniène invers(\ on voit souvent dans les colonies â!i:(''es des individus adultes se détacher du stolon conniiun et vivre isolés à la manière d'une Ascidie simple. Ces (Claveli- nidés sont donc intermédiaires aux Synascides et aux Monascides, et divers zoologistes (Hkrdman) les classent parmi ces derniers. D'autre part Lauille les démemln-e, plaçant Clavcllna parmi les Uistohina et les autres genres du groupe parmi les Ascidies simples. Ces auteurs ot)éissent à la tendance actuelle qui est d'accorder moins de valeur au caractère i)hysiol()gique du bourgeonnement, d'où résultent les colonies, qu'aux caractères anatomi(pies individuels des ascidiozoïdes. Il y a là une question de subordination des caractères pour laquelle nous man(|uons de critérium. Nous avons préféré nous en tenir à la classification qui utilise les caractères les plus évidents- Connue il n'existe pas cbez les Ascror.^ de formes bourgeonnantes dont les bourgeons s'isolent complètement de leurs parents, il se trouve que le bourgi'onnement et la constitution de colonies marcbent de pair et qu'il y a là, pour distinguer les Synascides des Monascides, un caractère de valeur et (sauf rare exception) aisé à reconnaître, qu'il \ a tout intérêt à utiliser. I \ i \ PI. 51. CLAVELINIDM (TYPE MORPHOLOGIQUE) an., anus; c/s. st., cloison stoloniale; crd., cœur; est., estomac; esty., endoslyle; gl., glande neurale; n., système nerveux; 0. cl., orifice cloacal; œ., œsophage; 0. s., orifice du siphon buccal ot., otocyste; ov., ovaire; pbr., cavité péribranchiale ; pp., papilles adhésives ; st., stolon; t. d., tube digestif; t. epc, tube épicardique; test., testicule; vs. epc, vésicule épicardique; V.. œil. Fig. 1. Fig. 2 à 7. Fié. 2. Fié. 3. Fié. 4. Fié. 5. Fié- 6. Fié. 7. Fié. 8. Fig. Fié- Fié- 11 Fié. Fié. Fié. Blastozoïte de Clavelinidx (Sch.). Coupes transversales successives de la région épicardique d'un ascidiozoïde (iin. vau Benedon et Julin\ Coupe au niveau de la base de la cavité branchiale. Coupe au niveau de la vésicule épicardique. Coupe au niveau de rextréniité supérieure du cœur. Coupe au niveau de rextréniité inférieure de la vésicule épicardique. Coupe au niveau de l'extrémité inférieure du cœur. Coupe passant au-dessous du ccpur. S. Coupe sagittale du péricarde et de l'extrémité inférieure de la vésicule épicardique chez r ascidiozoïde (Sch.). 9. Coupe sagittale du péricarde et de la vésicule épicardique dans la région cardiaque chez l'oozoïte (Sch.). 10. Larve de Clavelina vue du côté gaudic (d'ap. Seehger). à 13. Trois coupes transversales schématiques d une larve de Clavelina (d'ap. van Beneden et Julin). 11. Coupe passant par l'extrémité inférieure du sac liranchial. 12. Coupe passant par les invaginations péribranchiales et les tubes épicardiques. 13. Coupe passant par le péricarde. (284) Zoologie concrète. T. VIII PI. 51. ''mi- 2 ■ ti....:-- t.epc' ^n -,-n •n t.A--«^ vi). eio<:. ep vé.epc SjOC cxd aru. 5 Tl .Tt A-<=^ cl6\:5b ,.-PP i ,*" ,0. :^ •■' oh 4^ / i -Xi. éi ■^ La,- 11 n .t.a '>^ 12 n t. A ,-""y.» pl)i 13 n t.i t.apc— •• \. îTii''" ' t.e.pc.-.. .^- « SYNASCIDES — CLAVELINIDES 285 Fiff. 220. Portion d Une branchie irié- gulière de Clafelina lepa- difonnis. var. Rissoana, montrant la tendance à la formation de rangées de trémas supplémentaires (d'ap. Lahille). V m^Wm transversales de trémas rectilignes verticaux séparées par autant de sinus transverses àonwdini insertion, chacun dans toute sa longueur, à une lamelle horizontale mince, saillante dans l'inté- rieur delà cavité branchiale (fig, 219). Son bord dorsal est muni d'une rangée de languettes dor- sales (fig. 220) en nombre égal aux lamelles précédentes, auxquelles elles correspondent et qu'elles interrompent en arrière comme l'endo- style les interrompt en avant. Il n'y a pas de sinus longitudinaux, les autres organes de la branchie, endostyle, gouttières péricoronale et ventrale ne présentent rien de particulier. Le cloaque occupe presque toute la hauteur de la branchie. \jQ& cavités pèribranchiales ont la disposition habituelle et ne descendent pas dans l'abdomen. Elles sont tra- versées par des tractus pa- riéto-hranchiaux peu nom- breux. Le tube digestif siiué tout entier au-dessous de la branchie forme une longue anse très fermée dans laquelle ïestomac [51, fig. i, est.) occupe la partie inférieure de la branche descendante; cet estomac n'est pas véritablement cannelé, mais seulement parcouru par quatre profonds sillons; intérieure- ment, du côté dorsal, il présente \xn% gouttière ciliée. Vintestin forme le sommet de l'anse et remonte d'abord en avant de l'estomac, puis à sa gauche et, croisant l'œsophage, arrive à Vanus (an.) situé tout au fond de la cavité cloacale, un peu à gauche de la ligne médiane. Les organes génitaux sont impairs et situés dans le plan médian, dans l'anse digestive. La glande pijlorique existe, constituée comme d'ordinaire. Il en est de même du gaiiglion. Il existe un cordon viscéral ganglionnaire que l'on peut suivre jusqu'àl'estomac. Worga7ievib7^atile{i']g.'2,'2,l) est volumineux et la glande prénervienne, très grosse aussi, est divisée en diverticules ramifiés. Uovaire (51,/?//. 1. ov.) est une grande vésicule portant sur ses faces latérales deux bandes symé- triques d'épithélium germinal qui fournissent les œufs avec leurs follicules ovigères. Les œufs en grossissant forment de grosses tumeurs saillantes à la surface de l'ovaire, comme s'ils devaient tomber dans la cavité géné- rale. Mais à maturité, ils repassent parleur pédicule dilaté dans la cavité Languettes de la branchie de C/ai'elina oblonoa (d'ap. Herdman). Fis. 221 i n Coupe transversale du centre nerveux de Clavelina lepadiformis (d'ap. Lahille). ggl., ganglion nerveux : gl., glande nourale ; t. n.,tiil>e neural. 286 UROCORDES — ASCIDIES centrale pour être évacués par Voviducte. Celui-ci est un simple canal qui prolonge la vésicule ovarienne et va s'ouvrir près de l'anus, sur la ligne .médiane, un peu en avant et au-dessous de cet orifice. Le testicule {test.), situé à la face ventrale de l'ovaire, est formé de plusieurs follicules dis- tincts se jetant dans un canal déférent commun qui monte le long de l'ovi- ducte et s'ouvre à côté de lui, en conservant par rapport à lui une position un peu ventrale. Le cœur (51, ////. i, crd.), contenu comme d'ordinaire dans son péricarde, est situé en avant du tube digestif à peu près à la hauteur du cardia. Il est disposé verticalement. La fente d'invagination par laquelle il s'est formé du péricarde est tournée en arrière et n'est pas entièrement fermée, mais la fermeture est complétée par une autre vésicule, le sac épicardique {vs. epc), contre laquelle il est appliqué et qui fait partie de Yappareil épicardique dont il nous reste à parler. Du fond du sac branchial, entre l'orifice œsophagien et l'extrémité de l'endostyle mais plus près du premier, à droite et à gauche de la ligne médiane, partent deux tubes symétriques, les tubes épicardiques (51, fif/. i, t. epc), qui descendent en avant de l'œsophage et vont se jeter dans la vésicule épicardique {vs. epc.) ci-dessus mentionnée et située entre l'anse digestive et le cardio-péricarde. 11 existe, en outre, une cloison stoloniale (51, ////. 7, c\s. si.) tendue transversalement dans le stolon et partageant sa cavité en deux sinus, l'un dorsal, l'autre ventral. Cette cloison est, en réalité, de même que celle qui la continue dans l'abdomen, aplatie, formée de deux feuillets accolés l'un à l'autre de manière à rendre virtuelle la cavité intérieure. Elle s'avance dans le stolon seul et non dans les appendices radicoïdes qui contiennent un prolongement indivis de la cavité générale ; et cela établit une difîérence capitale entre ces deux ordres de prolongements ('). Du côté distal, la cloison ne va pas tout à fait jusqu'au bout et, à l'extrémité de celui-ci, les deux sinus qu'elle sépare communiquent entre eux. A l'extrémité proximale, elle se continue dans l'abdomen dont elle divise la cavité en deux compartiments, l'un ventral, l'autre dorsal, ce dernier contenant l'anse digestive. Mais son mode de terminaison difTère chez l'oozoïle, fondateur de la colonie et chez les blastozoïtes nés de lui par bourgeon- nement. Chez le premier, elle se jette en haut sur le sac épicardique et se continue avec son extrémité inférieure (51,////. 9); sa cavité est un prolongement virtuel de celle de ce sac et, par conséquent, de celle de la branchie. Le cœur (crd.) est tout entier situé en avant d'elle et les deux extrémités de cet organe s'ouvrent dans le plus ventral des deux compartiments qu'elle détermine dans la cavité générale. Chez les blastozoïtes, au contraire, la cloison stoloniale se jette en haut sur le péricarde et sa cavité est un prolongement virtuel de la cavité close de (^) C'est du moins ce qu'indiquent Ivoiisciiklt el IIkider. Mais d'autre i)art, certains dessins, un en particulier Hkrdman [88, p. 129], fii^urent des cloisons longitudinales aussi bien dans les ramifications radicoïdes que dans le stolon. SYNASCIDES — CLAVELINIDES 287 celui-ci (51, ////. 8); le sac épicardique est, en bas, entièrement clos et sans prolongement. Ainsi, le cœur (crd.) ici est situé non plus en avant de la cloison, mais sur son prolongement et, tandis que son extrémité supérieure reste située dans la partie ventrale de la cavité générctle, son orifice inférieur s'ouvre dans le compartiment dorsal. Si donc l'on envisage l'ensemble de la co- lonie (fig. 222, A et B),on voit qu'elle est constituée par un stolon rampant d'où se déta- chent de petites branches qui vont aux divers ascidiozoïdes, que ce stolon est divisé par une cloison stoloniale en deux com- partiments; qu'en arrivant à i'oozoïte (007.) où se trouve l'origine du stolon, cette cloi- son se jette sur son sac épicar- dique, laissant le cœur et le péricarde entièrement en avant d'elle dans le compartiment ventral et que, en arrivant aux courtes branches latérales qui aboutissent aux blastozoïdes, elle envoie dans ces branches un diverticule qui pénètre aussi dans l'abdomen de l'ascidio- zoïde, mais se jette sur son péricarde , le cœur débou- chant en haut dans le compartiment ventral et en bas dans le dorsal. Voyons quelle peut être l'influence de ces dispositions sur les circu- lations individuelles et coloniale. Dans I'oozoïte qui est asexué et produit par bourgeonnement toute la colonie, le cœur, se contractant de bas en haut, lance le sang dans le sinus sous-endostijlaire d'où il j)asse au sinus dorsal par les sinus péri- coronal et transverses ; il arrive ainsi au sommet du compartiment dorsal de la cavité générale, baigne l'anse digestive qu'elle contient, descend dans le sinus dorsal du stolon, et revient par le sinus ventral du stolon qui le ramène par le compartiment ventral de la cavité générale à l'extrémité inférieure du cœur. Au renversement de la circulation, les mêmes voies sont parcourues en sens inverse. Chez les blastozoïtes (qui, eux, sont sexués) le sang suit d'abord les mêmes voies, mais au retour du sinus dorsal, en descendant autour de l'œsophage, il retourne directement au cœur sans avoir besoin de faire le tour du stolon. Quant à la circulation coloniale, pour savoir comment elle s'accomplit, il faudrait savoir d'abord si le courant ventral de I'oozoïte communique A et B, Schéma des relations circulatoires entre I'oozoïte et les blastozoïtes. 1j1., blasto/.oïte ; ooz., oozoïte. 288 UROCORDES — ASCIDIES par le stolon avec le courant ventral des blastozoïtes ou avec leur cou- rant dorsal, puis si les cœurs de tous les individus de la colonie battent ou non à la fois dans le même sens ou si ceux des blastozoïtes battent en sens inverse de celui de Toozoïte (*). Bourgeonnement. — Le bourgeonnement se fait d'une manière très simple. En un point du stolon, se forme un petit diverlicule latéral dont la paroi comprend deux lames, une externe formée par la paroi stolo- niale et une interne formée par une boursouflure de la cloison stolo- niale. On se rappelle, en etTet, que cette cloison est un sac aplati à cavité virtuelle. Au point où naît un bourgeon, cette cavité devient réelle et la lame tournée vers le côté oii se forme le bourgeon, se dilate en une vésicule dont la cavité réelle communique avec la cavité virtuelle de la cloison. Entre les deux membranes primaires du bourgeon règne un espace en communication avec la cavité du stolon et par conséquent avec les cavités générales de la colonie où circule le sang. La mem- brane externe d'origine ectodermique formera la peau et ses dépen- dances et la lame interne endodermique engendrera tout le reste. Pour cela, elle se divise d'abord par un étranglement en deux vésicules super- posées, une proximale plus petite, une distale plus grande, réunies par une partie plus étroite. La grande vésicule détache sur ses côtés une paire de vésicules péribranchiales entre lesquelles la partie moyenne restante deviendra la Lranchie. La vésicule inférieure se divise par un étranglement coronal en deux parties, une ventrale, le péi'icarde, une dorsale, le sac épicardique. Le premier invaginc sa paroi dorsale vers la ventrale, pour former le cœur qui resterait ouvert le long de la ligne d'invagination si le sac épicardique n'achevait de le fermer en restant soudé aux deux bords de l'invagination. Mais, par les progrès de l'étranglement, toute communication se perd bientôt entre le sac épi- cardique et la cavité péricardique. Le péricarde, ainsi complètement clos en haut, se continue en bas avec le pédicule primitif de la vésicule formatrice du bourgeon, pédicule qui persistera pour former la lame stoloniale du bourgeon, étendue du péricarde de celui-ci à la cloison stoloniale de la colonie. Le sac épicardique communique pour le moment par un canal unique et médian avec le fond du sac branchial, mais il se divise bientôt en deux canaux juxtaposés par une cloison qui procède de sa face ventrale et dont le bord supérieur, s'arrètant au niveau de la branchie, formera cette partie médiane du sac branchial qui, chez (') Un voit en el'iet par les schémas ci-conlre (lig. 2221 que les courants des deux sortes d'individus pourront se marier ou se contrarier selon la direction des courants des ascidiozoïdes aussi bien si le courant ventral de roozoïte communiijue avec les courants ventraux des jjlas- tozoïtes (fia^. A) que s'il communique avec leurs courants dorsaux (fig. H). Il est aisé de s'en reniire conqite sans entrer dans une longue description à hupieile chacun pourra suppléer avec l'aide des schémas ci-joints. La plupart de ces faits ainsi que ceux relatifs au bourgeon- nement ont ('té reconnus par Van Beneden et .Iulin [HfJ] dans leur beau travail sur la mor- phologie des Tuuiciers. SYNASCIDES — CLAVELINIDÉS 289 l'adulte, sépare les orifices branchiaux des deux canaux épicardiques. Quant aux autres organes, ils se forment comme d'ordinaire : le tube digestif bourgeonne du sac branchial; les vésicules péribranchiales se fusionnent dorsalement en un cloaque qui s'ouvre au dehors, ainsi que le pharynx, par l'intermédiaire d'une invagination ectodermique peu profonde; les organes génitaux se forment d'un amas de cellules mésodermiques [venues sans doute du parent] qui s'organise dans l'anse intestinale en une vésicule dont la portion ventrale s'isolera pour former le testicule tandis que la portion dorsale plus grande formera l'ovaire; les conduits génitaux procèdent secondairement des vésicules sexuelles. Organogénèse de la larve. — Sans entrer ici dans l'étude du déve- loppement, nous devons indiquer comment, dans l'organogénèse de la larve, semblable pour le reste à celle des bourgeons, se constituent les relations de l'appareil épicardique, si différentes chez l'oozoïle de ce qu'elles sont chez le bourgeon. Au fond de la vésicule branchiale, ici complètement close à l'origine, puisque l'être ne procède pas d'un diver- ticule du stolon, mais d'un œuf isolé, se forment, à droite et à gauche de la ligne médiane, entre l'endostyle et l'orifice œsophagien, deux bandes d'épithélium épaissi qui bientôt se détachent, d'abord au milieu de leur longueur, puis à leur extrémité dorsale, de manière à former deux appendices pleins. Ces appendices se soudent à leur extrémité libre en une masse pleine, puis le tout se creuse et se met en communication avec la cavité branchiale par une paire d'orifices correspondant à l'insertion des deux tubes épicardiques (51, fif/. 2 et 11, t. epc). La vésicule terminale se sépare et devient le péricarde qui bientôt s'invagine dorsalement pour former le cœicr (51, fi;/. 4 et 13, crd.), et les deux tubes en cœcum se fusionnent de nouveau et forment, en arrière du cœur, une deuxième vésicule, le sac épicardique (51, //,y. 4, vs. epc.) qui se prolonge en bas en un sac aplati destiné en grandissant à former la cloiso7i stoloniale (51, /i(j, 7, cls. st.). De pareilles divergences dans le mode de formation d'organes évidemment homologues chez l'oozoïte et chez les bourgeons semblent au premier abord extraordinaires, mais en y réfléchissant, on recon- naît qu'elles sont au contraire bien peu significatives. Le péricarde (sans parler du cœur qui procède de lui) et l'appareil épicardique ne sont au fond qu'un seul et même système constitué par un prolonge- ment endodermique analogue à celui qui, chez les Salpes, s'avance dans le stolon. La formation par des processus pleins qui se creusent ensuite, n'est qu'une variante d'un processus primitif de formation par une paire de diverticules creux. La vésicule épicardique primitive se divise en deux parties, dont la ventrale devient le péricarde et la dorsale le sac épicardique; mais la cloison stoloniale doit être considérée comme un prolongement de cette vésicule primitive, et il importe peu que, par suite de conditions secondaires, elle reste attachée à la portion qui devient le T. VIII. 19 290 UROCOKDES — ASCIDIES péricarde (51, //y. 8) ou à celle qui forme le sac épicardique défiuitif (51, ////. 0). Cette condition secondaire peut être ramenée à la direction du plan qui sépare le péricarde et Tépicarde dans cette vésicule primitive. Dans roozoïte (51, ////. 9), ce plan est vertical et passe en avant du système épicardique; dans le blastozoïte (51, /ig. 8), il est oblique et attribue le sac épicardique ou système épicardique à la branchie et la cloison au péricarde. Ces idées sont confirmées par le fait établi récemment par Ritter [96] que, chez Perophora, la cloison stoloniale se rattache à la vésicule péribranchiale gauche, autre diverticule de la vésicule endodermique primitive. GENRES Clavelina (Savigny) (51, /i/j. 1 et fig. 223) est le genre môme qui nous a servi de type morphologique. Cependant, il est carac- térisé génériquement par une disposition exception- nelle dans le groupe auquel il a donné son nom, savoir : la présence d'un abdomen contenant l'anse intestinale, le cœur et les organes génitaux, au-dessous du sac branchial (20 à30""ii; Europe occidentale et Méditerranée). Podoclavella (Herdman) est plus allongé oncoro que CJavrluifi, ayant le corps prolongé on nn pédoncule au-dessous do Tabdomon (Océan Arc- tiquo, Australie). Stereoclavella ^Herdman) diffère do Clavelina par le fait que les stolons sont groupés dans une lame de substance tunicale connnuno ou est aussi empalée l'extréniilé inférieure du corps (Atlantique, Ausiralie). Pycnoclavella (Garstang) a dos zoïdes petits, délicats, en massue, rattachés par un pédoncule grêle (région {l'sophagienno) au test connium dans lequel ils sont plongés seulement par l'abdomen qui est plus dilaté (inymouth). Fis. 223. Coupe longitudinale de la région du gang-lion nerveux de Clat'cUna (d'ap. 0. Seeliger). a. c, nrr cilié: ggl. ganglion nerveux;» gl., glande : n., filet nerveux ; o. v., or- sanc vibratile. Fig. 224. Bien plus typique sous ce rapport est le genre Perophora (Lister, Wiegmann) (fig. 224 à 220) qui dif- fère de Clavelina par l'absence d'abdomen, les viscères étant remontés à la hauteur de la Itranchie. Il en résulte que le corps est court, presque cubique. La tunique est, ici aussi, transparente et gélatineuse. La bouche a six lobes, le cloaque quatre à six, entre lesquels se montrent souvent des taches pigmentaires oculiformes. H y a vingt à trente ten- tacules de deux ou trois grandeurs (fig. 224). La branchie a quatre rangées de trémas séparées par des sinus transversaux non saillants, mais porteurs, de distance en distance, de papilles vasculaires saillantes dans la cavité branchiale qui se divisent en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante, ca- pables de se souder aux branches correspondantes des papilles voisines Couronne tentaculaire de Perophora banyulensls vue de l'intérieur de la branchie (d'ap. Lahille). SYNASCIDÉS — CLAVELINIDES 291 Fier. 225. de la même rangée verticale et de déterminer ainsi la première ébauche d'un système de sinus longiludinaux (fig\ 225) (*). Il n'y a pas de sinus pariéto-branchiaux. Les languettes dorsales sont réunies à leur base par une étroite membrane continue. Les viscères contenus dans la cavité générale déterminent une forte saillie dans la cavité péribranchiale. Le tube digestif esta gauche (fîg. 226) ; il forme une anse presque horizontale très fermée; il est remarquable par le nombre de ses rentlements séparés par des parties étranglées : au-dessous de l'estomac, lisse et porteur de la glande pylorique habituelle, est un post-estomac arrondi, puis vient un intestin moyen vésiculeux aussi et enfin le rectum qui commence par une partie élargie et va en s'effilant vers l'anus. Les organes génitaux sont dans l'anse digestive et constitués à peu près comme chez Clavelina. Fio-. 226. Portion de la branchie de Peropliora banyidensis montrant les languettes des sinus transverses (d'ap. Lahille). Le cœur, au contraire, contenu dans son péricarde, est du côté droit, allongé horizontalement le long de la dernière rangée de trémas, et sa pointe antérieure doit s'incliner en bas pour déverser le sang à la fois dans le sinus sous-endostylaire et dans le compartiment ventral du stolon qui prend naissance précisé- ment en ce point. La cloison stolo- niale naît du fond de la vésicule péri- branchiale gauche (Voir page 290). Pour le reste, la constitution ne dif- fère de celle de la Claveline en rien d'essentiel. Dans le bourgeonnement, une différence est à signaler par rap- port à la Claveline, c'est l'absence de tube épicardique : le péricarde se forme, ainsi que le ganglion, les organes sexuels, etc., de cellules qui se détachent de la vésicule endodermique et même de globules sanguins libres. 11 en est de même chez Ecteinascidia d'après Lefèvre [97] (3 à 5'""i; Manche, Atlantique, Méditerranée, Anaérique du Nord, Australie). Un individu de Peropliora Listeri vu du côté gauche (d'ap. Lahille). ggl., ganglion nerveux. (1) Celte disposition, qui se voit très netloment sur la figure 223 empruntée à Lahille, présente un inlérèt général sur lequel ce zoologiste a attiré rattentiou. Elle démontre bien l'antériorité des sinus transversaux de la branchie et le mode de formation des longitudinaux aux dépens de ces derniers. 292 UROCORDF.S ASCIDIES Perophoropsis (Lahille) (fig. 227) en diffère surtout par sa bouche à douze lobes et sa branchie à quinze ou seize rangées de trémas sans papilles vasculaires (Méditerranée). Fig. 228 Fig. 230. Ecteinascidia Moorei. Vue d'ensemble de la colonie (d'ap. Herdinan). Fig. 229. Perophoropsis Herdmani (d'ap. Lahille). Un ascidiozoïde à' Ecteinascidia Moorei (d'ap. Herdman). o. 8., orifice du siphon ; o. cl., orifice du cloaqno. Ensemble du tube digestif et des organes génitaux A' Ecteinascidia Moorei (d'ap. Herdman). ail., anus ; est., estomac ; gl ., glande pylorique; o. Ç, orifice do l'oviductc ; o. (f, orifice mâle ; ces., œsophage; ov., ovaire; rect., rectum; test., testicule. Fig. 231. Ecteinascidia (Herdman) (fig. 228 à 230) a les orifices non lobés et, dans la branchie, de véritables sinus longitu- dinaux. Les viscères débordent un peu la branchie vers le bas (Australie, Océan Indien, Allant, nord. Malaisie, Médit.). Sluiteria (Ed. Van Beneden) a sept lobes à la bouche et diffère surtout (hi précédent par la présence de prolongements ra- dicoïdes dans la tunique (Malaisie). Entre la Claveline à corps allongé, à bran- chie sans sinus longitudinaux et le Péropliore à corps court et à branchie pourvue de sinus longitudinaux, se placent quelques genres qiai ont le corps allongé comme la pre- mière et la branchie à ^. „.,, Fig. 232. sinus longitudinaux comme le second. Un deê plus remarquables est le genre Diazona (Savigny) (fig. 231 et232). Les deux orifices ont six lobes obtus ; le siphon l)uccal est beau- coup plus long que le cloacal; les tentacules sont au nombre de vingt-quatre non ramifiés, de Diazona inolacea. Languettes dorsales (d'ap. Lahille). Diazona l'iolacca. Portion de la couronne teiitaculaire et de la branchie (d'ap. Lahille). I I MONASCIDES 293 deux tailles, alternes ; la branchie présente de très nombreuses (70 à 100) rangées de trémas séparées par des sinus transverses peu saillants. Les sinus longitudinaux sont nombreux et bien développés ; les languettes dorsales sont longues et fines ; la glande prénervienne est très grosse et ramifiée comme chez Clavelina. Le tube digestif, placé sous la branchie, détermine un abdomen aussi long que la branchie ; l'estomac est cannelé. Les ascidiozoïdes sont rapprochés les uns des autres et empâtés dans toute la hauteur de l'abdomen dans une substance tunicale commune, à la base de laquelle se trouve un lacis formé par un enchevêtrement des stolons. Le tout forme une colonie compacte volumineuse. Quand les ascidio- zoïdes sont morts, la base stolonifère peut en bourgeonner de nouveaux et produire une sorte de réjuvenescence de la colonie (Laiulle). (Ascidiozoïdes, 3 à 6'='", colonie pesant jusqu'à 1 Idlogramme; Europe occidentale et Méditerranée.) Rhopalsea (i^hilippi) a ses (jrifices lobés et sa])rancliie finement plissée; mais il diffère surtout du précédent par la présence d'un fort étranglement entre le thorax et l'abdomen et par l'aspect des colonies, formées ici d'individus peu nomlireux fixés par la base seulement ou par le côté gauche, mais non empâtés dans la substance funicale. Les stolons ont la forme de larges expansions fohacées (5 à 12""; Méditerranée). Rhopalopsis (Herdman) a les orifices non lobés et la branchie non plissée (Malaisie, Australie). 3® Ordre MONASCIDES. — MON ASC IDA [Ascidies simples ; — Tethyes simples : — Tethy.e simplices (Savigny)] TYPE MORPHOLOGIQUE Ici encore, le type morphologique se déduit aisément de celui des Ascidie (Voirpage228) et peut être défini en quelques mots. Il suffit de modifier ou de compléter ce dernier d'après les indications suivantes. Chaque individu est entièrement isolé, incapable de bourgeonner et de former des colonies; et les groupes que l'on rencontre fréquemment proviennent simplement de ce que des larves se sont fixées et développées sur la tunique d'autres individus. L'animal est, en efîet, fixé à quelque support par l'extrémité inférieure (parfois latérale droite) de son corps, par adhérence directe de la tunique qui est épaisse et plus ou moins cartilagineuse. Le corps est plus court que dans notre type des Ascidle, les viscères étant situés non plus au-dessous de la branchie, mais au niveau de sa partie inférieure, le plus souvent du côté gauche. Contenus morphologiquement dans la cavité générale, ils font saillie dans la cavité péribranchiale gauche, tantôt légèrement, tantôt au point d'y être entièrement contenus, n'étant rattachés à la paroi que par un étroit mésentère ('). (1) Seul le genre Ciona fait exception, ayant les viscères situés au-dessous de la branchie dans une sorte d'abdomen comme Clavelina. Il fait exception aussi par sa tunique gélatineuse et transparente. 294 UROCORDES — ASCIDIES L'appareil circulatoire de la branchie est ici toujours au complet, avec un système bien développé de sinus longitudinaux. Les sinus pariéto-branchiaux sont toujours présents et, dans son ensemble, l'appareil circulatoire est endigué au maximum, présentant partout, même sur les viscères, la forme de sinus souvent ramifiés et ayant l'aspect de vaisseaux, bien qu'ils communiquent, selon la règle, en tous points avec les lacunes interstitielles au milieu desquelles ils serpentent. C'est ici aussi que la taille individuelle devient maxima. Elle mesure d'ordinaire plusieurs centimètres et peut atteindre et dépasser un déci- mètre. Par tous ses caractères l'être se révèle comme le type le plus parfait du groupe des Tuniciers. L'ordre des Monascidâ se divise en trois sous-ordres : PuALLUSiD.E. — Siphon buccal à huitlobes, siphon cloacal àsix lobes; branchie non plissée, à sinus longitudinaux porteurs de papilles vascu- laires, à stigmates droits (parfois courbes ou même spiraux); tentacules non ramifiés; organes génitaux comprenant une glande de chaque sexe dans l'anse intestinale ; Cynthid^. — Siphons buccal et cloacal à quatre lobes; branchie formant des plis longitudinaux (méridiens), à sinus longitudinaux non papillifères, à trémas toujours rectilignes; tentacules simples ou rami- fiés; organes génitaux très variables de nombre et de disposition; MoLGVLiDM. — Siphon buccal à six lobes, siphon cloacal à quatre lobes; branchie à plis longitudinaux (méridiens), à sinus longitudinaux non papillifères, à trémas courbes, ordinairement disposés en spirale; tentacules ramifiés; un organe rénal distinct; organes génitaux compre- nant de chaque côté du corps, deux glandes symétriquement disposées, une de chaque sexe. !'''■ Sous-Ordke PllALLUSIDÉS. — PHALLUSID.^ [PiiALLUSiADÉES (Lacazc-Duthiors); — Ascidhd/e (Forbes, Herdman)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 52 ET FIG. 424 A 347) Nous prendrons pour type le genre Ascidia qui est le plus nombreux et représente une forme bien normale du groupe. L'animal est de belle taille (52, ////. i et ;^), mesurant environ un décimètre de haut. La forme est à peu près cylindrique. Il est fixé par sa base et la zone d'adhérence peut s'étendre plus ou moins loin sur le côté gauche. La tunique épaisse, coriace, irrégulière, lui constitue une très efficace enveloppe protectrice. Les siphons sont assez distants l'un de l'autre, l'inspirateur (o. s.) terminal, l'cxpirateur (o. cl.) vers le tiers supérieur de la face dorsale. Epanouis, ils sont bien développés et MÔNASCIDES — PHALLUSIDÉS 295 laissent voir, le premier huit lobes, le second six (*) ; rétractés ils dispa- raissent presque entièrement au milieu des bosselures de la tunique. La tunique est souvent creusée de larges vacuoles produites par la dégénérescence des cellules mésodermiques qu'elle contient. Elle est parcourue, comme celle des Botryllidés, par un riche système de prolmi- gements palléaux vasculaires (p. p.), ramifiés dans toute son étendue et à terminaisons claviformes. Mais ces prolongements partent ici directe- ment de l'animal, par deux troncs (p.) qui se détachent de son corps vers la partie inférieure du sinus sous-endostylaire. Ils sont formés, comme d'ordinaire, par toutes les couches de la paroi du corps, y compris la musculature, et leur cavité reçoit du sang du sinus auquel elle s'abouche. Cette cavité est divisée en deux par une lame tout à fait comparable à la c/o/son stoloniale des Clavelines, ce qui permet d'assurer que ces prolongements sont homologues aux stolons des Ascidies sociales. — Il y a une tunique réfléchie dans les siphons. La paroi du corps est constituée comme d'ordinaire, mais la muscu- lature, composée suivant le plan normal de faisceaux partant des siphons et de fibres transversales, ne s'étend pas sur la moitié gauche du corps qui en est dépourvue. La couronne tentaculaire est formée de très nombreux tentacules (de 24 à 60 ou plus) non ramifiés et d'au moins deux tailles alternantes. Vendostyle et la gouttière coronale ont la constitution habituelle. La ligne médiane dorsale est ornée d'une lamelle dorsale incurvée à droite, non découpée en languettes (*). La branckie (52, ////. i et .2, br. et fig. 4), très grande, descend jusqu'au bas du corps. Elle montre de nombreux sinus transverses de trois tailles alternes : un de deuxième ordre (52, fig. 4, b.) au milieu de l'espace entre ceux de premier ordre (a.), et un de troisième ordre (c.) entre ceux de premier et de deuxième ordre, suivant la formule 1, 3, 2, 3, 1... Tous communiquent avec de nombreux sinus longitudinaux (/.) saillants en dedans d'eux et porteurs de papilles vasculaires (v.) plus saillantes encore dans la cavité bran- chiale. La membrane propre de la branchie est tendue sans plis en dehors des sinus transverses, ceux de premier ordre étant seuls saillants en dehors d'elle dans la cavité péribranchiale ; elle est percée, dans les espaces rectangulaires déterminés par les sinus, de trémas rectilignes allongés verticalement. Les sinus transverses de premier ordre (parfois seulement un de ces sinus sur deux) sont rattachés à la paroi externe de la cavité péribranchiale par de gros et courts sinus pariéto-branchiaux . h" orifice œsophagien (52, fig. i, œs.) est situé non au fond du sac branchial, mais vers le tiers inférieur du bord dorsal, ce qui raccourcit d'autant la lamelle dorsale et allonge la gouttière inférieure qui va de (^) Ce caractère n'est pas absolu, mais il ne souffre que peu d'exceptions et plutôt dans le sens de raui,nnentation du nombre des lobes que de la diminution ; ou bien les siphons peuvent devenir arrondis, ornés seulement de sinuosités à peine marquées. (2) Caractère non aijsolu, 296 UROconoES — ascidies l'endostyle à cet orifice. La lamelle dorsale contourne le bord gauche de cet orifice et se perd sur Faire œsophagienne, tandis que de l'extrémité inférieure de l'orifice part la lèvre gauche de la gouttière inférieure qui, plus loin, se complète et va rejoindre l'extrémité inférieure de l'endostyle. Le cloaque (62, fig. 1 et ?, cl,) et les cavités péribranchiales ont la disposition habituelle. Le tube digestif (52, flg. 2) est situé tout entier au niveau du tiers inférieur de la branchie, au côté gauche de celle-ci, dans l'épaisseur de la paroi du corps, ne faisant qu'une saillie modérée dans la cavité péri- bran chiale. L'œsophage, dont nous avons vu l'origine, se porte en bas et à gauche, aboutit à un estomac (est.) à peu près transversal, ovoïde, lisse, d'où part un intestin cylindrique qui monte sur la face gauche du corps, y forme une anse très accentuée, redescend vers l'estomac, et monte enfin obliquement vers le cloaque où il se termine par un anus à bord festonné (an). Seule la partie terminale est libre et rattachée par un simple mésentère à la paroi du corps. Souvent, dans l'intestin se trouve une forte côte longitudinale, saillante à son intérieur et contenant un sinus central, que l'on a comparé au tijphlosolis de certains Vers. La glande pylorique a la disposition habituelle. Mais sa présence n'a pas été constatée partout. Le cœur {S2, flg. 2, cœ,), contenu dans son péricarde, est vasculi- forme, allongé le long de la première portion de l'intestin. Il se jette par un court canal ascendant que l'on pourrait appeler ar^cjr*? ir«/?c/iM/<9 dans le sinus sous-endostylaire. Son extrémité opposée, l'inférieure par conséquent, se jette par un canal que Ton pourrait appeler Vartére intes- tinale sur la région pylorique du tube digestif et de là s'étend sur l'estomac et sur l'intestin. Les simis sous-endostylaire , péricoronal, branchiaux et dorsal ont la disposition et les rapports habituels. Ajoutons seulement que le dorsal se jette en bas sur l'oesophage pour se continuer avec les ramifications stomacales de l'artère venue du cœur, et envoie aux glandes génitales un canal qui entre en communication avec les ramifications intestinales du môme vaisseau. De ces divers vaisseaux viscéraux partent des branches qui se rendent dans la paroi du corps, irriguée aussi par les sinus pariéto-branchiaux contenus dans les trabécules de même nom. Enfin, nous avons vu que le sinus sous-endostylaire, avant de se perdre en bas sous la gouttière inférieure de la branchie, se prolonge dans les deux prolongements palléaux vasculaires (p.) que nous avons vus se ramifier dans la tunique et que l'on appelle souvent impropre- ment les vaisseaux tunicaux. Vorgane vibratile (t. v.) prend origine à la place habituelle, immédia- tement au-dessus du point où la lamelle dorsale se continue avec la lèvre inférieure delà gouttière coronale, à une papille assez saillante appelée le tubercule vibratile. Cette papille a la forme d'un fer à clieval et doit PI. 52. PHALLUSIDM (TYPE MORPHOLOGIQUE) a.; sinus transverse de premier ordre; an., anus; h., sinus transverse de deuxième ordre; br., branchie; 0., sinus transverso de troisième ordre ; cor., concrétions contenues dans les vési- cules du rein d'accumulation; cnl.j canalicule spermatique; c/., cloaque ; cœ.; cd'ur ; es*.; estomac ; g\.j glande prénervienne ; /., sinus longitudinal de la branchie; /. sg., lacunes sanguines; n.j ganglion nerveux; 0. c/.; orifice cloacal ; œs.; œsophage; 0. gtx,, orifices des organes génitaux; 0. s,, orifice buccal; Qv., ovaire; p.j pohit où les prolongements palléaux pénètrent dans la tunique ; p. p., prolongements palléaux ; fes.; acini testiculaires ; tr., trémas de la branchie; U. cj.f tissu conjonctif; tt.j tentacules ; V., papilles vasculaires de la branchie ; vs., vésicules rénales. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Ensemble de l'animal vu du côté droit (Scb.). Ensemble de l'animal vu du C(Mé gauche (Sch.). Coupe transversale d'un lilauienl branchial {Cionn intcstlnaUs) (d'ap. Houle). Branchie {Clona intcsûnalis) vue par la face interne (d'ap. Roule). Fragment du rein d'accumulation contenu dans la paroi du tube digestif d'AscJ- dieÂla cmlata (d'ap. Roule). Acini testiculaires vus par transparence dans la paroi intestinale (d'ap. Roule). (296) Zoologie concrète. T. VIII. PL 52. o cl n. •■■./^V/i ■ • a^^ eu -•-**?*■•-* <£à.. ^^J. 4^ .-■ I.t ■"■■ \kv %'-ù::^^^ •br a pj ^r «,W i£^ ^-r 4^, "tBA^^), ^^. 4 .1 . 1 --_ ^ '• i ».|Miu.ii^,'^ ^^i' ,,-77 5 X ■ 4'. A» vô- l-^.c '■^ 6 # "^ MONASCIDES PHALLUSIDES 297 être considérée comme formée par rinvagination de la moitié supé- rieure dans l'inférieure de rembouchure en trompette du canal vibratile, en sorte que l'orifice du canal est non situé dans la concavité du fer à cheval, mais représenté par une fente dans l'épaisseur du fer à cheval. La glande prénervienne (gl.) olTre la disposition hajjituelle ('). Les organes génitaux sont contenus dans l'anse intestinale, liovaire (ov.) forme une glande indépendante, occupant l'espace vide de l'anse par sa portion glandulaire renflée d'où part un oviducte qui accompagne le rectum et va s'ouvrir auprès de l'anus. Le testicule (52, ////. 'J et fig. I), tes.) est formé de nombreux follicules répandus tout autour de l'ovaire et débordant sur l'anse intestinale. Ces follicules n'en sont pas moins rattachés à un canal excréteur unique qui suit l'oviducte et va s'ouvrir au même point. Dans l'épaisseur, très forte, des parois intestinales se "■ • trouvent de nombreuses cellules souvent groupées, mais sans disposition épithéliale, dans l'intérieur desquelles se trouvent des concrétions urinaires déterminées comme telles par l'analyse chimique. Ce sont des éléments méso- dermiques constituantlà unmw d' accumulation i^l.fig. 5). La glande pglorique existe, mais elle serait multiple, formée de plusieurs (2 à 6) glandes s'ouvrant au pylore par autant de petits canaux indépendants, et leurs rami- fications s'anastomoseraient en réseau sur l'intestin (*). (1) C('|K'U(laiit chez Ascidia Maiioni vi clioz l'hallumi mamillata If canal excréteur de la glande émet de nombreux diverticules secondaires (une vingtaine chez la première, 4 ou oOO chez la seconde) qui s'ouvrent par une extrémité dilatée en entonnoir viln'atile dans la cavité branchiale, sauf quel- ques-uns qui, plus longs, traversent la paroi et vont s'ouvrir dans la cavité périi)ranchiale. Jul[N qui a découvert cette disposition chez la Phallusio pensait que l'ouverture des entonnoirs dans la cavité péribranchiale était la règle, d'autant \)\ns que la portion terminale du canal principal abou- tissant au tubercule vii)ratile est fréquemment iuqjerl'orée. Van Beneden voit dans celte disposition une raison d'assimiler la glande à un rein, seul organe qui ait tendance à communiquer ainsi par des entonnoirs viiiraliles avec le dehors, raison peut-être un piu iiasardée. Julin reconnaît d'ailleurs que cette disposition est secondain-, la glande ayant chez les jeunes la cons- titution habituelle. C'est Roule qui a retrouvé cette disposition chez A. Ma- iioni et constaté que, dans les deux espèces, l'ouverture des entonnoirs dans la cavité péribranchiale est exceptionnelle. Metcalf [97] a retrouvé cette disposition chez Ascidia atra (fig. 2;}3). Il y a même ici de petites gland ules accessoires le long àw long et fin canal ggi., ganglion nor. excréteur principal. Tout l'appareil est bien développé. Il suggère l'idée v«iix: gi., gi'., qu'en raison de cette similitude de structure, il faudrait mettre les trois espèces qui la présentent dans un seul genre Ascidia ou Phallusia. (2) C'est du moins ainsi que Winiwarter décrit les choses chez Corella et chez Phallusia; mais il y aurait peut-être à voir si, dans les cas où il a cru voir plus de deux glandes, ce zoologiste n'aurait pas été induit en erreur par les méandres d'un même canal et par les sinus sanguins qui les accompagnent. Glande neurale A' Ascidia a ira (d'ap. Metcalf). gl".,gr"., glan- des ; t. V., lubcr- cnlo vibriitile. 298 UROCORDES ASCIDIES GENRES Ciona (Savigny, Fleming) diffère notablement du type étudié et en par- ticulier par le fait que ses viscères, au lieu d'être remontés sur le côté de labranchie, sont situés franchement au-dessous, déterminant un véri- table petit abdomen, caractère par lequel ce genre fait le passage aux Clavelines. On peut même dire qu'il ne diffère pas plus d'un Cla- velina adulte séparée de sa colonie que d'un Ascidia. Cependant, cette situation de viscères misé à part (et il y a d'autres divergences de même ordre chez les autres représentants du groupe), les caractères différen- tiels ne sont pas d'importance bien grande. La tunique est mince, gélatineuse, transparente; les orifices sont rapprochés l'un de l'autre; la musculature est développée également sur les deux côtés du corps ; la membrane dorsale est remplacée par une série de languettes dorsales; le ganglion et la glande prénervienne (celle-ci très grosse et très pro- fondément lobée) sont situés à peu de distance au-dessous du tubercule vibratile; les organes génitaux sont compris dans l'anse intestinale mais rejetés un peu à gauche; les cellules rénales sont groupées au voisinage des orifices sexuels (Dans presque toutes les mers). Pleurociona (lioulc) mérite à peine de former un sous-genro. Ascidia (Linné), est le genre même que nous avons décrit comme type (Très nombreuses espèces dans toutes les mers). A ce genre principal s'en rattachent plusieurs autres qui s'en distinguent par des carac- tères quelque peu secondaires : Pachychisena (Herdman) n'est guère qu'un Ascidia à tunique parliculièrement épaisse et coriace (Atlantique sud, Australie) ; A scidiella (Roule) n'en diffère aussi que par un mince caractère : les siphons sont plus rap[)rochés,et le ganglion ainsi que la glande prénervienne sont situés inmn'diate- ment au-dessous du tubercule vibratile el non assez loincoaune chez Ascidia [Méditerranée, Europe occidentale, Malaisie); Phallusia (Savigny, l\oule) en diffère par le fait que son sac branchial, plus large en bas que le sac tunical, est ri'ployé on bas sur lui-même et forme au-dessous du sii)hon cloacal un large lobe aplati rabattu contre le côté gauche du corps. Ce lobe est contenu dans un diverticule de la tunique. (Voir à la page précédente les [larliciilai'ilés de la glande préner- vienne chez Ph. mamillata] (Méditerranée). Rhodosoma (Ebrenlierg) ifig. 234) a la lame dorsale remplacée par une série de languettes dorsales. Mais son caractère prin- . cipal réside dans le fait que son corps, en forme de cylindre tronqué en haut, semlile pourvu d'une valve operculaire qui, Rhodosoma en se rabattant sur les orifices, peut les fermer un peu coumie {Che^rcuUus callens.s) 1 , , Il 1 I \t ■ '11 ' r 1 (dap. de Lacaze-Uuthiers). riiez tes Lamelljt)ranches. Mais ce n est la (Ui luie lausse valvt' ^ V 1 , 1 „ I- 1 1 1 • 1 i j-1 l>.ï orifice biicciil; n., saiislion iormee seulement par un repli d(> la tunique dure et cartda- ,;,,.-veux;o.ci.,orifu.e cio",-ai; gineuse (Méditerranée, Amérique, Australie, Chine (?)(*). v,. vahc oporculaire. Fiff. 234. (*) Cet être a plusieurs fois reru des noms cinnme forme nouvelle : C'est le C/tcrreuHus de Laeaze- Dultiiers, le Schizascus de Stimpson, le Pcra de Macdoriald (non de Stimpson), le Peroides de .Mac-doriald, MONASCIDES — IMIALLUSIDES 299 Fio. 235. Abyssascidia (Herdnian) (fig. 2l?o) csl plus alterranl encore et (ail le passage vers CAm'Ua. 11 est fixé [lar la l'ace veiili-ale; ses orifices ont, le Imccal huit à douze lobes, Ile cloacal, situé très bas et très loin ilu hucial, six à huit; la lamelle dorsale est remplacée par une série de languettes dorsales et les \ iscères sont situés tant(jt à gauche, lantùt à droite de la i)ranchie. En outre, pour former l'anse digestive, l'intestin se recourbe au-dessous de l'estomac et non au-dessus (Sud-Ouest de l'Australie par 1.930 et 2.600 brasses). Abyssascidia Wy fil/ a (d'ap. Herdman). Fis. 236. 237. CorellR (Aider et Hancock) diffère sensiblement du type décrit par trois caractères principaux. La membrane dorsale est remplacée par une rangée de languettes dorsales, les viscères sont situés au côté droit du corps, en sorte que l'animal est construit comme le symétrique à'Ascidia par rapport à un plan extérieur parallèle au plan sagittal; enfin, la brancliie offre une structure toute particulière (fig-. 236) : les sinus longitudinaux n'ont pas de papilles et sont insérés au bord libre de membranes horizon taies saillantes correspondant aux sinus transverses. Sur la membrane fonda- mentale de la branchie, les tré- mas sont curvilignes et dis- posés en petits îlots circulaires sur une ligne spirale. Cette dis- position résulte de la présence en ce point, dans l'épaisseur de la membrane branchiale, d'un canalicule sanguin spiral dont les tours sont réunis par quelques anastomoses radiaires entre lesquelles la membrane est perforée pour former les trémas. Il y a là un caractère qui rappelle celui des Molgules (Europe occidentale, Pacifique, Malaisie, Océan Indien). Corynascidia (Herdnian) (fig. 237) se rattache au précédent, mais en diffère par sa forme longuement pédonculée, ses viscères situés le long du bord dorsal de la branchie et sa branchie faite d'un tissu très délicat avec sinus longitudinaux filiformes rattachés aux transversaux non par des membranes, mais par des canaux anastomotiques, enfin par ses trémas disposés suivant la même loi que ceux des Corella, mais beaucoup plus larges et en spirale polygonale plutôt que curviligne (Pacifique sud par 2.100 brasses et Océan Antarctique par 1.37o brasses). Chelyosoma (Broderip et Sowerby) a ses deux orifices à six lobes, les viscères au côté gauche de la branchie, les stigmates courbes; il doit son nom à ce que son corps est recouvert de sortes d'écaillés de forme polygo- nale définie produites par des lamelles de substance tunicale (Atlantique, Pacifique, Océan Arctique). Corella japonica (d'ap. Herdman). r"- -^^^1 Corynascidia Suhnii (d'ap. Herdman). Hypobythius (Moseley) (fig. 238). Cette très curieuse Ascidie est connue seulement par deux exemplaires fort détériorés du Challenge/ 300 UROCORDES ASCIDIES dont l'un mesurait près de 20 centimètres et l'autre près de 10 sans le pédoncule. La tunique est souple, transparente, renforcée de plaques plus épaisses. Le corps, conique à base supérieure, se continue en un pédoncule à peu près aussi long que lui, fixé au sol par une extrémité élargie et formé par la tunique et par un prolongement du corps, mais non de labranchie. Au centre de la base du cône tournée en haut et un peu bombée est la bouche, non lobée; l'orifice cloacal est au bord dorsal de la ^'^' ^^^' base. La branchie est remarquable par la simplicité de sa structure. Elle est réduite à sa membrane fondamentale, sans sinus transversaux et longitudinaux, et parcourue par un réseau irrégulier de canaux sanguins entre lesquels sont c&é\ disposés sans ordre les trémas arrondis. Au bord dorsal est une membrane dor- sale non découpée. Les viscères sont le long du bord dorsal du corps oi^i le tube digestif forme une anse ouverte en haut et dans laquelle sont les glandes géni- tales. Le ganglion a été vu à sa place habituelle avec l'organe vibratile et la glande prénervienne. Le cœur lui-même a été reconnu au-dessous de l'estomac avec un canal partant de chacune de ses extrémités. 2^ Sous-Ordre CYNTHIDES. CYNTHIDjE [Cynthiadées (Lacaze-Duthiers) ; CYNTinD:E (Lacaze-Duthiers)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PL 53) Le type morphologique des Cynthidés Hyjwbyihius cuiycodes vu du coté dorsal. , iT/^'-i > 'i 11- A, " ,-, , (d'an. Herdman). est diliicile a établir, ces êtres constituant ^ ' -, I * i ^ an., nniis : 1»., bouche : est., estomac : un de ces groupes par enchaînement ou œs., œsophage ;ov., ovaire ;yd.,pé,ioncuic. les caractères qui ailleurs présentent une certaine constance, varient au contraire d'une manière continue et dans des limites très étendues. Dans bien des cas, ces caractères sont un mélange de ceux des Phallusidés et des Molgulidés, et, sauf la forme des trémas ou le reindu coté dos Molgulidés et les papilles des sinus lon- gitudinaux du côté des Phallusidés, il n'est peut-être pas un caractère de ces deux sous-ordres que l'on ne puisse retrouver chez quelque PI. 53. CYNTE1B/E an., anus; l ce., œsophage; esf.; estomac; | o^., organes génitaux. Fig. 1. Polycarpa tenera (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 2. Stijcla vmiahilu ouvei't pour montrer l'intérieur de la branchie plissée et les organes génitaux (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 3. Tube digestif des Polycarpa variam ouvert pour montrer la côte intestinale (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 4. Coupe transversale de l'intestin de Cynthia morus au niveau de l'orifice de la glande pylorique (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 5. Fragment de la branchie de Microcosmus spinosus vu par la face interne. Le côté gauche de la figure correspond au bord dorsal. On voit les replis, les quatre ordres de sinus transversaux et les deux sinus longitudinaux des espaces entre les replis (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 6. Cul-de-sac de la glande pylorique de Cynthia morm avec le canalicule qui en part et l'amorce d'un second cul-de-sac (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 7. Polycarpa rustica dont la paroi du corps a été fendue le long de la ligne ventrale et rejetée du côté droit pour montrer l'intérieur de la cavité péribranchiale gauche. Sur la face interne de la paroi on voit des glandes génitales, des vési- cules pariétales et des tractus pariéto-branchiaux, ainsi que le tube digestif débouchant dans le cloaque (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 8. Tube digestif de Polycarpa variam vu par sa face adhérente. On voit de chaque côté de l'œsophage les sinus transversaux de la branchie venant se jeter dans le sinus dorsal ; sur l'estomac on voit l'artère gastrique en rouge et les rami- fications du sinus dorsal en bleu. Sur l'intestin court le sinus venant de la paroi du corps (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). ^300) Zoologie concrète T. VIII. PI. 53. MONASCIDES — CYNTHIDÉS 301 Cynthidé. Aussi serons-nous obligés de tenir compte de ces variations dans cette esquisse descriptive. La forme du corps n'a rien de bien caractéristique et ne permettrait pas de distinguer un Cynlhidé d'un Pballusidé. L'animal est fixé, le plus souvent par une large base (53, fiij. ï). Sa tunique est épaisse, coriace, irrégulière; la présence à son intérieur de prolongements palléaux vas- culaires, partant de la partie inférieure du sinus sous-endostylaire, n'a pu être mise en évidence que dans un petit nombre de cas. Chez un certain nombre de genres, la tunique réfléchie se montre armée de petites épines chitineuses insérées sur cette tunique par une base élargie ou prolongée en une sorte de manche, et à laquelle est annexée la cellule for- matrice, ces spinules sont régulièrement rangés et dressent leur pointe vers l'orifice extérieur du siphon. Les plus longs sont à l'entrée même du siphon ; ils se continuent plus ou moins loin sur la surface exté- rieure de cet organe mais en devenant rapidement moins nombreux et moins développés. Il servent évidemment à repousser les petits animaux qui voudraient pénétrer dans la cavité pharyngienne en rampant le long des siphons. Les siphons sont l'un et l'autre à quatre lobes. La couronne tentaculaire est formée de tentacules plus ou moins nom- breux, ordinairement de deux ou trois tailles alternes, et sont tantôt simples comme chez les Phallusidés, tantôt composés, ramifiés, comme chez les Molgulidés. Vemlostijle et les gouttières inférieure et péricoronale, le (janfilion et la glande prénervienne, ne présentent aucun caractère spécial. Le tubercule mbratile est de forme varial)le, tantôt en simple cupule, tantôt en fer à cheval à extrémités contournées en volutes plus ou moins compliquées. La crête dorsale est le plus souvent en membrane continue (53, fig. 2), mais parfois formée de languette ou d'une mem- brane découpée en languettes au bord libre. La brancliie est toujours plissée (53, fig. ,2), et le nombre de ses plis varie (les deux côtés com- pris) de un à seize ou dix-sept, mais le plus souvent il y en a quatre ou sept de chaque côté. Les sinus transverses d'ordre supérieur au premier peuvent suivre les sinuosités des replis, tandis que ceux de premier ordre passent comme un pont sur leurs intervalles et les rendent indé- plissables. C'est de ces sinus de premier ordre que partent les trabé- cules vasculaires pariéto-branchiaux. La membrane fondamentale de la branchie plonge en tout cas jusqu'au fond des plis dans toute leur lon- gueur et ses trémas sont simples, rectilignes et verticaux. Le tube digestif (53, ////. 3), prend origine au bord dorsal de la branchie un peu au-dessus de son fond et forme une anse située du côté gauche, puis revient s'ouvrir à peu près sur la ligne médiane plus haut que l'œsophage, dans le cloaque. Les détails de sa conformation, la forme de sa courbure, la forme de l'estomac, l'état lisse ou cannelé de cet organe, la présence ou l'absence d'un foie distinct analogue à celui des Molgulidés sont des caractères variables. La présence d'une 302 UROCORDES — ASCIDIES côte intestinale ou typhlosolis est très fréquente. Mais en tout cas le tube digestif est très saillant, presque libre dans la cavité péribrancbiale gauche, rattaché à la paroi du corps par un étroit mésentère qui même peut laisser entièrement libre une partie assez étendue du rectum. Il y a toujours une glande pijlorique normale. Il existe fréquemment, appendues à la face externe de la cavité péri- brancbiale, des vésicules pariétales, sortes de petits sacs ob longs (53,////. 2 et 8), insérés sur la paroi par un pédicule rétréci. Ces vésicules sont volumineuses et nombreuses, garnissant tous les points qui ne sont pas occupés par le tube digestif ou les organes génitaux. Leur cavité com- munique avec le cœlome et est pleine de sang. Elles paraissent avoir pour fonction principale de soulever la branchie et de l'empêcher de s'appliquer contre la paroi externe de la cavité péribrancbiale, ce qui gênerait le cours de l'eau dans cette cavité. Peut-être jouent-elles un rôle accessoire dans la respiration. Le cœur, vasculiforme et très allongé, contenu dans le péricarde où il s'est invaginé, est situé du côté droit et s'étend de la région cardiaque de l'estomac, auquel il envoie une artère ramifiée sur ses parois, au sinus sous-endostylaire dans lequel il se jette vers son tiers inférieur. Les si7ius sous-endostylaire, péricoronal, branchiaux, pariéto-branchiaux et dorsal ont la disposition ordinaire; ce dernier se continue en bas par un artère intestinale dont les ramifications se mettent en rapport sur l'estomac avec celles de l'artère stomacale venue du cœur (53, ////. 7), et forme par là le cercle vasculaire. Dans la paroi du corps, des lacunes, en communication avec les sinus, serpentent dans tous les interstices. hdi fi lande prénervienne et le système nerveux présentent la disposition habituelle (*). Le rein ne forme aucune accumulation distincte comparable à celle des Molgulidés. Les organes génitaux ne se prêtent à aucune description générale, tant ils sont variables chez tous les genres. On trouve toutes les dispo- sitions, depuis un ovaire unique impair, situé alors à droite et entouré de follicules testiculaires, jusqu'à de nombreuses papilles sexuelles répandues sur toute la face pariétale de la cavité péribrancbiale et formées d'un petit ovaire central entouré de follicules spermatiques (53, //'//. N), en passant par une disposition moyenne où les organes sont pairs et symétriques, au nombre de deux pour chaque sexe. En raison de cette inconstance des caractères, nous diviserons le sous-ordre en deux tribus pour lesquelles il nous sera possible de décrire un type morphologique un peu plus précis, sauf toutefois pour les organes génitaux dont la variabilité s'étend jusqu'aux genres. Cette description pourra d'ailleurs être très brève, puisqu'il suffira (') Ccpondant, clioz Cjinthia ci chez BoltciUa, la glandr a (Hé trouvé parfois par Metcalf fi),')] dorsale par rnp[)ort au ganglion. MONASCIDES — CYNTIIIDES 303 qu'elle définisse la combinaison réalisée des caractères dont les divers modes ont été décrits dans le type du sous-ordre. Ces tribus sont les suivantes : SrYELiNA, corps sessile, tentacules simples, branchie à quatre plis au plus, estomac bien délimité, presque toujours cannelé, sans foie distinct; Cyntuina, corps sessile ou pédoncule, tentacules ramifiés, branchie ayant quatre plis au moins, le plus souvent six à huit, estomac lisse formant un renflement peu sensible, muni d'un foie distinct. lr« Tribu STYELINES. — STYELINA [Styelin/e (Herdman)] TYPE MORPHOLOGIQUE C'est un Cynthidé de taille ordinairement plus i)eti moins épaisse, moins coriace que chez les Cyntiunes (') sont simples et filiformes; il y en a parfois un cercle à la base du siphon cloacal. Le sillon péricoronal est moins développé et le tubercule vihratile de forme plus simple, non convoluté. La branchie a quatre plis (jamais plus, parfois moins, et le nombre quatre est le plus fré- quent et le plus caractéristique); son bord dorsal est toujours (') orné d'une lamelle et non de languettes. Le tube digestif est relativement court et l'anse intes- tinale, très ouverte, ne remonte pas haut sur le liane de la branchie. L'estomac nettement délimité est presque toujours cannelé. A son intérieur règne un profond sillon longitudinal cilié. L'anus est découpé en élégants festons. Les vésicules pariétales, tout à fait exception- nelles chez les Cyntuina, sont ici toujours présentes. Quant aux organes génitaux, ils sont si variables que l'étude des genres pourra seule nous faire connaître leurs diverses dispositions. Dans le développement, signalons seulement que la larve (fig. 239), développée d'ordinaire dans une cavité incubalrice dépendant du cloaque, ressemble beaucoup à celle des Didemnidm ou des Botryllid.e. Elle pré- sente les mêmes papilles adhésives, mais très réduites comme chez les Botryllid.e, et des diverticules tuni- caux en couronne. te et à tunique . Les tentacules Fio-. 2;{i). (1) Certains Pohjcm'pa font cependant exception. (^) Sauf chez Stijela bythla (Herdman). Larve de Styela glomerata au moment de l'éclosion (d'ap. Lahille). ax., oclhilos axiales; incl., cellules mus- culaires : ng;., ua- geoire caudale; p., organe fixateur ; pr., prolongements ecto- dermiques. 304 LROr.ORDES ASCIDIES GENRES Styela (Mac Leay) (53, ftg. 2 et fig-. 240 à 243) est caractérisé par ses ovaires formant un petit nombre de longs boudins onduleux silués plus Fiiï. 240. Fis. -241. ^^ "^^^,^^f'"-: /£ ?■*", 1* H V ""•«..««-^ ii.™ii«ii k \ Coupe transversale de l'intestin et de l'estomac de Styela passant par le cul-de-sac qui termine la gouttière stomacale (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Fig. 242. ou moins symétriquement des ,j^,, deux côtés du corps. Les testi- >^''' cules sont disposés sur les bords Ifc "^'^ des ovaires, principalement du - ''"'^'j'T^^^ côté ventral, sous la forme de ^'^"^^ ',-J.'-.J lA tubercules ou de papilles ovoïdes qui paraissent ne s'ouvrir au dehors qu'à la maturité par rup- ture, tandis que Toviducte a un orifice défini, permanent (Presque toutes les mers). Coupe transversale de l'intestin, montrant les cul-de-sacs terminaux de la glande pylorique Ae Styela (d'ap. de Lacaze- Duthiers et Y. Delage). Fig. 243. ■'î^j.;;;;-Kiiiifc?',';:' Coupe de la partie terminale de la gouttière stoma- . cale de Sli/ela : au-dessus et à droite se voit la coupe du canal collecteur de la glande pylorique (d'ap. de Lacaze- Duthiers et Y. De- lage). Si*' -1 ï^-. .^ % '':••', -:?■•■ Région où le canal collecteur se jette dans la gouttière stomacale de Styela (d'ap. de Lazaze-Duthiers et Y. Delage). Alderia (Lahille) ne semble pas distinct du procèdent ; Glandula (Stimpson) pourrait èlre défini un Stiicla à trémas de Molgide; ses houdins ovariques sont au nomljre de cinq à droite et trois à gauche (Côtes atlantiques de l'Amérique du Nord); Dendrodoa (Mac Leay) est un Styela à ovaire unique situé à droite (Océan Arcliqui Styelopsis (ïraustedt) n'a aussi (ju'un ovaire unique, allongé à droite, le long de la cloison sous-endosivlaire; les testicules forment sur les côtés de l'ovaire de petits follicuU'S ovoïdes d'où naissent des canaux déférents qui vont s'ouvrir par petits groupes le long du bord libre de l'ovaire; en outre, sa branchie n'a qu'un pli unique, impair, situé à droite près du Itord dorsal, les vaisseaux longiludinanv sont peu ncindireiix et irrégiilirrcincnt distribués connue s'ils avaient (juelque tendance à se serrer en petits groupes comparables à cmix des plis braucbi.'Uix (Côtes occidentales de l'Europe). Bathyoncus (lierdman) (fig. 244) a un ovaire de chaque côté du corps; sa branchie a les plis peu mar(iués et les mailles des sinus longitu jAl Fig. 244. ^f^ Branchie de Batliyoncus mirabilis (d'ap. Herdman). dinaux et transverses sont librement ouvertes, non pourvues, comme d'ordinaire, d'une MONASCIDES cynThidés 308 nionihrane fondamentale percée de irénias (Pacifique par 1.(300 à 3.125 brasses. C'est le Tunicier le plus profundf'uienl abyssal qui ait été recueilli) ; Pelonaia (Forbes et Goodsir) n'a point du tout de plis branchiaux (Côtes occidentales de r^urope). Styeloides (Sluiter) n'aurait ni sac branchial ni tube digestif, mais il se pourrait bien qu'il s'agît là d'un exemplaire monstrueux ou altéré (Malaisie). Polycarpa (Heller) (53, //.y. 1, 3, 7 et 8 et fig-. 245 à 248) difl'ère de Styela par ses organes reproducteurs disséminés sur toute l'étendue de la face Fig. 245. Fig. 246. Fig. 247. \ mm- TTTnT 1 ( 1 1 1 n~n' Ma m Epithéliuiii intestinal et cœcums terminaux de la glande pylorique de Polycarpa glacialis (d'ap. de Lacaze-Duthicrs et Y. Dclagc). Coupe transversale de l'intestin de Polycarpa glacialis (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). Coupe au niveau de l'orifice du canal de la glande pylorique de Polycarpa glacialis (d'ap. de Lacaze-Du- thiers et Y. Delage). Fig. 248. externe des deux cavités péri- branchiales. Les ovaires for- ment de petites masses ovoïdes sessiles, déterminant sur la paroi une saillie plus ou moins accentuée selon leur état de plénitude; leur petite extrémité est tournée vers le cloaque et porte un court oviducte dressé, lij^rement ouvert au sommet. Autour de chaque ovaire est un cercle de petits follicules testiculaires piri- formes, émettant chacun un spermiducte qui se joint aux voisins et donne naissance à un court canal déférent commun qui s'ouvre à la face libre de l'ovaire plus loin du bout que l'oviducte (*) (Très nombreuses espèces dans toutes les mers). Heterocarpa (I-^acaze-Duthiers et Yves Delage) n'a de chaque ciiti' ipie trois plis branchiaux et fort peu accentués et ses organes génitaux sont tout autrement constitués que ceux des autres Tuniciers. Les ovaires sontdans la cavité péribranchiale droite et les testicules dans celle du côté gauche. Les uns et les autres, au nombre de huit à dix, Coupe transversale de la région pylorique de l'estomac de Polycarpa glacialis, montrant les replis de la muqueuse stomacale et la gouttière pylorique (d'ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage). (^) Cette disposition fondamentale est sujette à de nombreuses variantes. En particulier, les ovaires peuvent se fusionner en longs boudins qui sillonnent toute la surface d'un réseau à mailles étroites dans lesquelles s'insèrent les vésicules pariétales [P. vaiians). T. VIII. 20 306 UROconoEs — ascidies siliK's du côté ventral, ont la fornio de gros foUirulos splirriques, très saillants à maturité dans la cavité périln-anchiale et sessiles, mais rattachés à la paroi par un mince m(''sentèro memjjraneuv; les ovaires sont munis d'un large et court oviducte en trompette partant de leur base, les testicules d'Un spermiducte filiforme partant de leur sommet. Les individus sont réunis par petits groupes et adhérents les uns aux autres par leur base comme s'ils étaient nés par bourgeonnement, mais on ne voit aucun indice bien net d'un pareil mode de formation (Manche, à Roscoff)('); Stolonica (Lacaze-Duthiers et YvesDelage) a trois plis hranchiaux adroite et deux à gauche. Ses organes gf'uitaux forment de petits gr(iu[ii's l'toiK's le long du bord ventral, à droite et à gauche de la cloison sous-endosty taire. Les plus inférieurs de la rangée de gauche sont her- ma[)hrodites, formi'S d'un ovaire et d'un oviducte semblables à ceux du genre précédent, mais flanqu(''S d'un [letit groupe de folliculi's spermatiqucs d'où part un spermiducte filiforme. Les autres masses génitales semijlent r(''duites à la partie testiculaire des groupes hermaphro- dites, mais il serait possible qu'une partie femelle s'y développât (au moins dans certains d'entre eux) à un certain moment. Les prolongements palléaux, au nombre de quatre au moins, sont très évidents; ils partent de l'extrémité inférieure du corps. Les individus sont, ici aussi, groupés d'une manière analogue au genre précédent {*') (Manche, à Roscoff). 2o Tribu GYNTIIINES. — CYNTHINA [Cynthiin.e (Herdman) -|- Bolteniin.e (Herdman)] TYPE MORPHOLOGIQUE L'animal réalise la combinaison de caractères des Cynthid.e inverse de celle qui caractérisait le type de la précédente tribu. La taille est généralement plus grande, la tunique plus épaisse et plus coriace. Le corps, pédoncule chez Bollenia et les genres voisins est, partout ailleurs, sessile. Les tentacules sont ramifiés; la brancJtie a plus de quatre plis (sauf dans le genre Forbesella oii il y en a quatre seulement); son bord dorsal est orné normalement de languettes, rarement d'une lamelle continue {Microcosmus). Veslomac forme un renflement peu sensible; il n'est pas cannelé, mais un foie multilobé, très évident, lui est annexé; l'intestin est long et forme une anse très fermée qui remonte haut le long de la branchie. Les vésicules péribranchiales normalement absentes sont très peu développées quand par hasard elles existent [Cynthia sigillata); les organes fjénitaux, assez variables dans le détail, (') Nous avons discuté (Lacaze-Dulhiers el Yves Delage [92]) la synonymie de ce genre avec les genres Polystyela et Synstyela de (îiaud. (•') Dans l'ouvrage où ce genre a été étalili (Lacaze-Uuthiers et Yves Delage [1)2J), leurs auteurs l'ont tloniK! comme se reproduisant jiar liourgoonncmont ce qui, d'apr'ès les (•ril(''riunis dil'f(''rculiels adoptés ici, nous ol)ligerait à le placer p.u-mis les Syiiascides. Mais je me demande aujourd'hui si l'écliantillon recollé et dessiné par l'un des deux auteurs du genre appartient bien à la même forme que ceu\ (jui ont été dissé(piés et représentés par son collahorateur. et, pour tout dire, je pense aujourd'luii qu'il doit être différent. Comnu' c'était le seul sur le(juel la hlaslogé'nèse fut évidente, je pense que la forme disséquée est seule une vraie Styelina, non bourgeonnante. Bien que, dés lors, le nom de Stolonica ne lui convienne guère, il faut le lui conserver, la forme qui donne des stolons n'étant connue que ])ai' un ilessin d'extérieur. Si la chose nous est possible, nous tenterons de trancher la question taxonomique soulevée ici par une nouvelle étude des échantillons. MONASCIDES CYNTHIDES 307 ont tendance à se disposer des deux côtés du corps en deux masses hermaphrodites, s'ouvrant chacune au cloa(|uo par deux canaux, un pour chaque sexe. GENRES Cynthia (Savigny) (53, /ifj. 4 et G et fig. 249 et 250) a six à douze plis à la hranchie dont le bord dorsal est orné de languettes ou d'une membrane découpée en languettes au bord liljre , mais jamais d'une membrane en- tière. Les organes gé- nitaux forment de chaque côté deux masses mâle et fe- melle, symétriques, celle de gauche dans l'anse intestinale qui remonte très haut (Presque toutes les mers). Fia-. 249. FiR. 250. ^>îS!^;5;*?*^^.?:i jj:- ,;. O' o ,-:\.^^ Coupe transversale de l'intestin de Cî/yii/iia inoriis, montrant l'épithélium intestinal et les cœcums pyloriques (dap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delagc). Coupe transversale à l'endroit où débouche le canal excréteur de la glande pylorique chez Ci/n- thia iiionis : parsemées dans l'é- paisseur de la paroi intestinale se voient les lumières des ca- naux de la glande (d'ap. de La- caze-Duthiers et Y. Delage). ¥\s Ascidies, la cavité airiale reste petite et vient s'ouvrir dans deux cavités péribranchiales d'origine endodcrmique entérocœllenne et représentant par conséquent le cœlome, qui entourent la brancliie et reçoivent immédiatement l'eau venue des fentes branchiales pour la transmettre à la cavité atriale ectodermique chargée de r(''vacuer au dehors, l'our rendre rAm[)hioxus vraiment semblable aux Ascidies sous ce rapport, il faudrait alors, chez le premier, dilater les deux couloirs cadomiques dorsaux où sont logés les tubules de Boveri, jusqu'à leur faire entourer le pharynx en refoulant la cavité péribranchiale dans la ri''gion du spiraculuin ; dès lors, les deux entonnoirs atrio-co'loiniqHea de ]{a\ l^nnkester ser- viraient au passage de l'eau du ca^lome dans l'atrium et correspondraient au\ larges orifices sans limites nettes qui font communiquer, chez les Ascidies, l'atrium impair avec les cavités péribranchiales endodermi([ues. Les choses n'étant point ainsi, on peul discider sur la valeur relative des ressemblances anatomiques chez l'adulte et des ressemlilances d'origine chez l'embryon, mais il n'en reste pas moins là, si du moins les descriptions de Van Beneden sont exactes et ne s'appliquent pas à un cas exceptionnel, un défaut de correspondance qu'il faut noter. 320 PROCORDÉS Quant à leurs muscles ils semblent n'obéir dans leurs dispositions qu'à des nécessités physiologiques très différentes suivant que l'animal est fixé ou nageur. Corde dorsale. — Malgré son absence chez les Tuniciers (sauf les Appen- diculaires), on sait qu'il y a sous ce rapport, entre eux et l'Amphioxus, une conformité qui est un des plus forts arguments en faveur de leur réunion dans le même groupe. Chez la larve des Tuniciers, en effet, il y a une corde dorsale qui, par sa disposition, sa structure, son origine embryonnaire, est presque identique à celle de l'Amphioxus. La seule différence un peu notable consiste en ce qu'elle s'arrête chez le Tunicier au-dessous du neuropore, tandis qu'elle s'avance chez l'Amphioxus jusqu'au bout du rostre. Mais cela résulte d'un accroissement secon- daire, adaptatif, chez ce dernier : le segment préoral de la corde, si nécessaire au rostre pour le rendre rigide et lui permettre de percer le sable, se détache, comme le reste, de la vésicule endodermique, mais de bas en haut et plus tardivement que le reste de la corde qui se sépare de l'endoderme de haut en bas. C'est en raison du fait que la corde s'avance jusque dans la tête que la classe formée par l'Amphioxus a reçu le nom de Cephalochorda, tandis que les Tuniciers dont la corde ne dépasse guère en haut la région caudale ont reçu le nom de UiiOCiJOHDA. Chez le Balanoglossus, malgré ses dimensions réduites, le diverticule pharyngien de la trompe ne saurait être considéré comme autre chose qu'une notocorde rudimentaire. Cette assimilation repose sur les trois caractéristiques essentielles de la notocorde : la situation entre le système nerveux et le tube digestif, la structure vacuolaire et l'origine endodermique aux dépens d'une gouttière dorsale qui s'isole peu à peu du reste de la vésicule digestive. Ici, la notocorde garde un caractère très primitif en ce qu'elle conserve sa cavité cen- trale et sa communication avec le pharynx. Elle correspond seule- ment à cette portion préorale de la corde de l'Amphioxus qui n'a pas son représentant chez les Tuniciers. C'est en raison de cet état rudi- mentaire de la corde que la classe formée par le Balanoglossus a reçu le nom à'HEMiciioEDA. Tube digestif. — Chez les trois classes, le tube digestif est remarquable par les dimensions considérables du pharynx et l'uniformité de sa structure, tandis que les portions stomacale et intestinale sont assez variables et ne présentent point de caractères communs de quelque importance. Bouche. — Nous avons indiqué plus haut ses différences de situation et comment on doit les interpréter. Nue chez le Balanoglossus à l'entrée comme à son union avec le j)harynx, elle est munie à l'entrée, de cirres chez l'Amphioxus, de festons cliez le Tunicier, et à l'embouchure dans le pharynx, de tentacules chez le Tunicier et du vélum chez l'Amphioxus. Pharijnx. — Ses dimensions vont en croissant du Balanoglossus aux Tuniciers. Chez le premier, il occupe à peine un quart de la longueur CAnACTÈHES ET AFFINITÉS HÉCIPROQUES 321 du tronc; chez l'Amphioxiis il atteint la moitié de cette longueur; chez les Tuniciers sa longueur un peu variable peut devenir égale à celle du corps entier et il réduit alors le reste du tube digestif à se pelotonner dans un petit espace au-dessous de lui ou sur ses côtés. Au point de vue de la structure, il y a une conformité frappante entre les trois types et c'est une des plus fortes raisons de leur réunion dans un même groupe. Le Tunicier et FAmphio-xus ont de commun, non seulement les fentes branchiales, mais l'endostyle, les arcs péri- pharyngiens et la gouttière épi pharyngienne. Le Balanoglossus n'a point ces trois derniers organes, sauf peut-être une vague indication du sillon épipharyngien et de la gouttière endostylaire, mais par contre les fentes branchiales sont beaucoup plus semblables à celles de FAmphioxus que ne sont celles des Tuniciers. Chez ces derniers, en efîet, il n'y a point de languettes ni de subdivision en fentes primaires et secondaires, et la disposition s'écarte souvent beaucoup de l'alignement régulier qu'on observe chez le premier. Entre l'Amphioxus et le Bala- noglossus, au contraire, la conformité est tout à fait frappante et se poursuit dans le menu détail du squelette, des synapticules, etc. Un seul auteur, Spfngel, cherche à la nier, mais ses raisonnements entachés d'un parti pris évident n'ont séduit personne à l'exception d'un petit nombre de ses compatriotes ('). Estomac, foie, intestin. — Ici il n'y a guère de ressemblance entre les trois types, mais ce sont cette fois les Tuniciers qui s'écartent surtout des deux autres. Sauf l'anus, terminal chez le Balanoglossus, ventral chez l'Amphioxus, et le foie ventral et sacciforme chez le premier, dorsal et multibolé chez le second, il n'y a point entre ces deux types de dillerences bien grandes. Les Tuniciers au contraire se distinguent par leur tube digestif contourné, pelotonné dans un étroit espace où il a été relégué par le grand développement du pharynx, par leur anus débouchant dans la cavité péribranchiale, par leur curieuse glande pyloriqiie si constante, par leur foie enfin qui ne se rencontre avec les (^) Spengel ('lève trois objections principales à l'assimilation clos fentes branchiales chez les denx animaux. L'une est tirée de ce fait (pic le Balanoglosus a des pDcJwx i)rancbiales et ■ l'Amphioxus des fentes. On pourrait à ce compte repousser aussi l'assimilation des poches liranchiales des Elasmobranches ou des Cyclostomes avec les fentes branchiales des ï(M(!'OS- t(''ens. — La seconde repose sur la pr(^'tendue disposition inverse du cœlome par rapport aux septa et aux languettes chez les deux types : le cœlome n'existerait que le long des lan- guettes chez le Balanoglossus, et que le long des septa chez l'Amphioxas. Or, nous avons vu que, (rapr(''s Morgan, chez le Balanciglossus jeune, au moins, il y a un prolongement c(elumi(jue le long des septa. D'ailleurs, est-il permis d'attacher une imp(jrlance quelconque à une disposition si secondaire? Le plan d'organisation de l'Ampbioxus serait-il donc si modifie' si les prolongements du ligament denteb'' s'iMcndaient sur les languettes au lieu des septa. — Enfin, Spengel fait d(^'tacher les synapticules du bord ventral des feules branchiales; mais son opinion repose sur une argumentation laborieuse et non sur des faits précis, et son olijection doit ("tre accueillie avec un sce[)ticism(' prudent. Il élève encore quelques autres objections non moins vaines et dont Mac Biude a fait justice dans une remarquable critique de scm travail. T. vni. 21 322 l'ROCORDÉS caractères d'une glande indépendante que chez les Molgulidés et chez certains Cynthines. Coelome. — La disposition la plus simple est bien celle du Balano- glossus avec sa cavité de la trompe, ses deux cavités collaires primitive- ment distinctes et ne se fusionnant que secondairement par destruction partielle des mésentères, et sa cavité du tronc qu'un mésentère dorsal ne divise qu'incomplètement en deux moitiés. Chez l'Amphioxus, les choses semblent si différentes qu'au premier abord toute comparaison semble impossible puisqu'il n'y a ni cavité préorale, ni collier, ni cavités collaires, et que la cavité du tronc est réduite à de minimes espaces très irrégulièrement distribués. Mais, en tenant compte du déve- loppement, on arrive à voir que les choses sont moins différentes qu'elles ne paraissent. La cavité de la trompe du Balanoglossus provient, au moins chez la larve de Bateson, la seule oii son origine soit connue, de la portion préorale de la vésicule endodermique. Or, chez l'embryon de l'Amphioxus, il existe au début une paire de cavités céphaliques qui ont une origine semblable. L'une d'elles, communique pendant assez longtemps avec le dehors comme celle du Balanoglossus, c'est celle qui devient la fossette de Hatschek. L'autre disparaît il est vrai en formant les tissus méso- dermiques du rostre, mais chez le Balanoglossus, elle disparaît aussi en partie en donnant cette masse de tissu musculo-conjonctif qui obture en grande partie sa cavité. Bien no paraît représenter chez l'Amphioxus les cavités collaires. On a cependant émis l'idée que ces cavités correspondraient aux canaux dorsaux du cœlome péripharyngien; les entonnoirs atrio-cœlomiques de Bay Lankester correspondraient alors aux pores collaires qui s'ouvrent de même dans le sillon coUaire inférieur assimilable à la cavité péri- branchiale (*). Mais cette idée paraît peu soutenable, car elle conduirait à assimiler la totalité de la région branchiale de l'Amphioxus au collier du Bala- noglossus, puisque les entonnoirs atrio-collaires ont leur ouverture atriale au niveau des dernières fentes branchiales. Ouant au cœlome du tronc, les grandes différences qu'il présente chez l'Amphioxus avec celui du Balanoglossus sont essentiellement secon- daires et consécutives au développement de la cavité péribranchiale. Par son origine entérocœlienne, il se rapproche de celui du Balanoglossus, mais sa disposition continue est secondaire, car au début il est segmenté comme les myomères(*). Les Tuniciers, au premier abord, diffèrent fondamentalement les (^) Si'KNGEL, qui di'cril les pores collaires comme s'oUvrant dans la première fente bran- chiale voit là, an contraire, une raison de si'parer le Jklaglossus dr l'Aniphiovus, mais Morgan a inonlré que son opinion élail erronée. (^) Le récent travail de Mac Bride [98] jette un jour tout nouveau sur cette comparaison. Mac Bride montre que, les cavités cœlomiques de l'Amphioxus sont au début au nombre de CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES 323 deux autres types, puisqu'ils n'ont point de vésicules mésodermiques entérocœliennes et que leur cavité du corps, d'ailleurs très réduite, surtout dans les formes supérieures, n'est autre que le blastocœle par- tiellement comblé par des éléments mésenchymateux détachés d'un mésoderme massif, sans cavité propre. Mais on sait aujourd'hui que ces différences n'ont point l'importance qu'on leur attribuait à une certaine époque. Le mésoderme du Tunicier provient d'une prolifération pleine des parois latéro-dorsales de la vésicule endodermique primitive au point où, chez l'Amphioxus, se forment les vésicules cœlomiques, et cela constitue une différence de même ordre que celle qui distingue un tube creux d'un cordon à cavité centrale virtuelle. Les Vertébrés ne sont-ils pas considérés comme entérocœliens bien que leurs masses mésodermiques soient massives au moment de leur formation? La cavité préorale elle-même se montre à un certain moment chez l'Ascidie, par le fait que le tube digestif se sépare de l'ectoderme au niveau des papilles de fixation, et donne la naissance à un espace préoral. Mais, comme le reste du cœlome, cette cavité est au moment de sa formation dépendante du blastocœle, et elle est secondairement envahie par le mésenchvme. Appareil circulatoire. — Les courants sanguins et les vaisseaux qui les conduisent sont distribués à peu près de la même manière chez l'Amphioxus et le Tunicier. Chez l'un et l'autre, une artère branchiale court en avant de l'endostyle et fournit une branche à chaque septum branchial. Tous ces vaisseaux se jettent du côté opposé de la branchie dans un canal aortique dorsal (pair chez l'Amphioxus, impair chez l'Ascidie), qui descend le long du tube digestif et forme sur lui un réseau d'où part un vaisseau centripète qui le ramène à l'origine de l'artère branchiale. La seule différence un peu importante consiste dans l'absence du cœur chez l'Amphioxus dont le sang est mis en mouvement, comme chez les Annélides, par les pulsations d'un des vaisseaux qu'il traverse, ici le ventral (avec les bulbilles), tandis que chez le Tunicier il y a un vrai cœur extra-vasculaire, vésicule d'abord indépendante du courant san- guin, qui s'invagine et se reploie autour de lui pour l'admettre dans sa cavité d'invagination sans lui donner accès dans sa cavité propre. Chez le Balanoglossus l'appareil semble constitué sur un tout autre plan : il y a bien un vaisseau dorsal et un ventral, mais plus superficiels semblant appartenir à la peau au moins autant qu'au tube digestif; de plus, c'est le dorsal qui est ascendant et le ventral qui conduit le courant descendant; enfin, il y a un cœur, mais placé dans la trompe en un lieu où il semble n'avoir rien de commun avec le cœur des Tuniciers. cinq seulement, une paire médiane céphalique correspondant à la cavité de la trompe, et quatre latérales formant deux paires, une supérieure correspondant aux vésicules collalres du Balanoglosse et une inférieure correspondant aux vésicules du tronc de ce dernier et qui ne se segmentent que secondairement. (Voir page 33o les figures schématiques 2(34 à 2G7 illus- trant cette comparaison.) 324 pnocoRDÉs Cependant, en y regardant d'un peu plus près, on se convainct que ces difTérences ne sont pas capitales. La situation plus superficielle des vaisseaux est sans importance, puisque leur position morphologique reste la même; le fait que le sens des courants est l'inverse de celui de TAm- phioxus perd toute sig-nilication en présence du renversement périodique de la circulation chez les Tuniciers; enfin, le cœur de la trompe, s'il esta une toute autre place que celui des Tuniciers présente avec ce dernier une ressemhlance de structure tout à fait frappante et d'autant plus remarquable qu'elle est très exceptionnelle. Chez l'un et l'autre c'est une vésicule invaginée, dont le feuillet externe reste épithélial et fait fonction de péricarde, tandis que le feuillet interne se munit de muscles transversaux et fait fonction de cœur : le tout est un cardio-péricarde extra-vasculaire. Enfin il résulte des recherches de Morgan que l'origine de ce cardio-péricarde est mésenchymateuse chez le Balanoglossus comme chez les Tuniciers, en sorte qu'il ne reste plus comme diffé- rence que sa situation dans l'organisme. Appareil excréteur. — Si nous laissons de côté la glande prénervienne dont il sera question à propos du système nerveux, nous devons reconnaître qu'il n'existe aucune ressemblance entre les appareils excréteurs de nos trois types. Chez les Tuniciers, un rein d'accumu- lation dans des cellules mésenchymateuses et, sauf rare exception (Molgulidés), diffus; chez le Balanoglossus, le glomérule delà trompe, dépendance du revêtement endothélial de celle-ci; chez l'Amphioxus, un rein péritonéal dans le cœlome du tronc et des glomérules métamé- riqucment disposés sur les vaisseaux branchiaux des languettes. Quant au rein céphalique de la larve de l'Amphioxus, il est trop peu connu pour que l'on puisse discuter sa signification. Système nerveux. Sens. — Ici comme pour plusieurs autres organes, sous une dissemblance apparente se cache une profonde similitude entre les trois classes de notre embranchement, au point que le système nerveux constitue, avec la notocorde et la branchie, les trois piliers sur lesquels est établi le groupe des Procordés. Le ganglion unique et minuscule du Tunicier, les cordons dorsal et ventral du Balanoglossus, réunis comme chez un Invertébré par un anneau péripharyngien, semblent bien dilférents de la moelle épi- nière de l'Amphioxus. Et cependant il y a une concordance profonde entre ces organes dans les trois types. Pour l'Amphioxus et le Tunicier, la chose saute aux yeux, à la condition de comparer au premier la larve du second. Chez le Tunicier adulte, la portion caudale de l'appareil disparaît avec la queue locomotrice, et il ne reste qu'un ganglion fusiforme entre les deux orifices. Cependant, la situation dorsale de ce ganglion et son prolongement en un nerf viscéral que Vain Heînkden et Julin ont montré faire partie du système central, sont encore assez suggestifs en eux-mêmes pour ([ui sait les interpréter. Chez le Balanoglossus, la divergence apparente provient de ce qu'on CAUACTÈRKS ET AFFINITÉS RÉC.IPnOQUFS 325 est tenté de rattacher au système central ce qui ne lui appartient pas. Les cordons dorsal et ventral du tronc ainsi que le collier péripharyn- gien sont plutôt des parties condensées d'un système nerveux périphé- rique qu'un système central. Il faut les considérer comme une première étape vers la condensation d'un système intra-épidermique diffus, dans lequel les éléments ganglionnaires sont rares et clairsemés. Le cordon dorsal du collier, au contraire, est riche en éléments ganglionnaires et, par son isolement, son volume, sa structure, son développement, se révèle comme étant le vrai système nerveux central. 11 se développe, en effet, exactement comme celui de l'Amphioxus, par une lame ectoder- mique dorsale, qui s'invagine et conserve une cavité centrale à laquelle on ne peut refuser le nom d'épendyme. Le fait invoqué par Spengel contre cette assimilation que la structure n'est nerveuse que dans sa moitié ventrale, n'a aucune signification et résulte seulement de ce que, dansla hande ectodermique invaginée, la partie moyenne seule a suhi l'évolution nerveuse, les parties latérales ayant conservé la structure épidermique ordinaire. Ainsi, les trois classes de Chordata sont également caractérisées par un système nerveux central en forme de tube invaginé dorsal, succédant à une bande nerveuse qui faisait partie chez l'embryon de la surface des téguments. Il n'y a rien de bien remarquable à noter à l'occasion des organes des sens, si ce n'est leur condition très rudimentaire chez tous les Pro- cordés. Seul, l'Amphioxus a une tache oculiforme à l'état adulte; les Tuniciers et le Halanoglossus ne la possèdent qu'à l'état larvaire. Une otocyste ne se rencontre que chez une des formes (adulte d'ailleurs) de DoUolum. Rappelons enfin le turbercule olfactif de l'Amphioxus et ses prétendus organes gustalifs. Neuropore. Fossette olfactive. Glande prénervienne. — L'invagination ner- veuse se fermant de bas en haut, c'est à son extrémité supérieure qu'elle reste le plus longtemps en communication avec le dehors, par un orifice qui constitue le neuropore. Chez le Balanoglossus ce neuropore est réduit à une condition rudi- mentaire : c'est la petite dépression qui, au bord supérieur du collier, plonge dans le cordon nerveux. Chez l'Amphioxus, la bouche ayant été rejetée, comme nous l'avons vu, sur le côté par la corde préorale, le neuropore reste indépendant de cet orifice: il se ferme simplement en cul-de-sac aune certaine profon- deur et constitue la fossette olfactive dorsale ou fossette de KôUiker, séparée par une cloison du processus olfactif que la vésicule cérébrale envoie vers lui. Chez le ïunicier, la bouche restant dorsale et s'ouvrant immédiate- ment au-dessus du neuropore, celui-ci se trouve déboucher à l'entrée de la cavité buccale. La portion située au-dessous du neuropore ne se trans- forme pas tout entière en tissu nerveux: sa partie antéro-supérieure 326 PROCORDÉS évolue en un organe glandulaire, la glande prènervienne qui accapare pour elle le neuropore dont elle fait son orifice et la portion attenante du tube nerveux primitif dont elle fait son canal excréteur. La cavité est une portion du canal épendymaire: chez les Salpes, elle se sépare com- plètement du reste de la vésicule nerveuse; chez les Ascidies, elle reste en continuité avec elle, et Ton voit la paroi dorsale de la vésicule céré- brale évoluer dans le sens nerveux, tandis que la paroi ventrale évolue dans le sens glandulaire. Le neuropore a donc pour représentant le tubercule vibratile, tandis que la glande prénervienne correspond, comme la fossette olfactive de l'Amphioxus, à une partie du tube ner- veux primitif, et ces rapports ont permis d'assimiler le tubercule vibra- tile (longtemps considéré comme olfactif) à Y hypophyse (*). Organes reproducteurs. — Le Balanoglossus et l'Amphioxus ont les sexes séparés, tandis que les Tuniciers sont hermaphrodites. Partout les organes génitaux sont de simples masses mésodermiques ; ils atTectent chez le Balanoglossus et l'Amphioxus, une disposition segmentaire qui ne se retrouve plus chez les Tuniciers en raison du raccourcissement de leur corps. Chez l'Amphioxus, ils évacuent leurs produits au dehors par des ruptures accidentelles; la chose arrive aussi quelquefois chez les Tuniciers ; mais, en général, ils ont des canaux excréteurs définis, et il en est de même chez le Balanoglossus. Bourgeonnement. Colonies. — Les Tuniciers seuls sont doués de la faculté blastogénétique et forment des colonies. Mais ce n'est pas chez eux un caractère général, et on peut rencontrer des formes isolées et des formes bourgeonnantes chez ceux qui sont libres et chez ceux qui sont fixés. Développement. — Le parallélisme est frappant entre le développe- ment de l'Ascidie et celui de l'Amphioxus. Les premiers stades surtout, en particulier celui où se voient à la fois la notocorde, le neuropore et le canal neurentérique, présentent une conformité saisissante. Les diffé- rences principales portent sur l'évolution du mésoderme et s'expliquent pleinement par la disparition chez l'Ascidie adulte (sauf les Appendicu- laires) de la partie caudale du corps. L'animal se raccourcit et se fixe, ou, s'il reste libre, se meut au moyen de ses muscles circulaires qui impriment à son pharynx un mouvement de soufflet, sans rien deman- der à des inflexions latérales de muscles longitudinaux. Aussi la méta- mérisation du tronc ne se produit pas, et avec elle disparaissent les poches cœlomiquesentérocœliennes. Le mésoderme naît sous une forme massive bien différente des sacs cœlomiques de l'Amphioxus, bien qu'au (1) On considérait aussi chez rAmphioxus le lU'uropore et la fossette de Kôlliker qui en dérive comme représcnlanl l'IiypopliNse et par suite le tuliereidc vil)ralile des Ascidies ; mais Leguos ayant niunlré ([uc la l'osscUe de llulsciielv représentait la fossette nasale primitive et que le prétendu né[)liridium de Hatschek représentait rhypophyse, cette opinion doit être abandoniiéi;. Si d'autre part la fossette de Kôlliker de l'Amphioxus ('((rresijond vraiment au tubercule vibratile des Ascidies, ce dernier ne peut plus représeider riiypoplnse. BALANOGLOSSUS ET ANNÉLIDES 327 fond il n'y ait là sans cloute que deux variantes d'un même processus. Mais nous avons assez insisté déjà sur ces difîérences à propos des divers organes pour n'avoir pas besoin d'y revenir ici. En somme, il résulte de cette étude comparative des trois types, que l'on peut les regarder comme représentant trois stades successifs d'une évolution continue. Le premier terme est le Balanoglossus qui, tout en assumant déjà les caractères essentiels des Procordés, le pharynx, la corde et le système nerveux, conserve encore de nombreux caractères des Annélides et surtout des Axobranches auxquels il donne la main. Puis vient l'Amphioxus, expression la plus complète du type, mais bien déformé par une particularité sans doute adaptative et qui n'appartient qu'à lui, le prolongement de la corde jusqu'au bout de la portion préo- rale du corps, prolongement qui semble être le point de départ de la violente asymétrie qui se montre pendant le développement et qui n'est qu'incomplètement compensée par une régularisation ultérieure. Enfin, viennent les ïuniciers qui, partant d'un point de départ plus élevé sans doute que l'Amphioxus, ainsi que semble l'indiquer le renflement de la vésicule cérébrale chez leur larve, subissent une forte régression où leurs systèmes de la vie végétative gardent seuls leur perfection primitive, tandis que les systèmes de la vie de relation (queue, corde, appareils mus- culaires et nerveux, organes des sens) se réduisent à une condition très inférieure. Cette régression semble imputable à la vie fixée, et il n'est pas impossible qu'il en soit ainsi, même pour les formes libres (à l'excep- tion des Appendiculaires) qui, sans doute, sont redevenus libres après avoir subi une période de fixation, ainsi que semble l'indiquer la substi- tution d'un nouveau mode de locomotion à celui dont la queue de la larve était l'instrument. II Balanog-lossus et Annélides. Si le Balanoglossus a vaguement l'habitus extérieur d'un Annélide, il n'est pas besoin de regarder longtemps les deux êtres pour recon- naître combien ils sont profondément difi'érents: l'absence de membres et de soies, de branchies externes, la constitution du pharynx, le sys- tème nerveux, la trompe, l'absence de tube segmentaire, d'anneaux et de cloisons sont des différences dont l'importance n'a pas besoin d'être démontrée. Aussi peut-on s'étonner que Spengel, à la suite de ses lon- gues recherches, propose comme conclusion un rapprochement des Annélides et du Balanoglossus. Spengel fait remarquer une certaine ressemblance incontestable dans l'appareil circulatoire, oii la disposi- tion des vaisseaux du tronc et la direction des courants sont les mêmes. 328 PROCORDÉS Mais, où est chez l'Annélide l'équivalent de la portion contenue dans la trompe et en parliculier de la vésicule cardio-péricardique et du glo- mérule? Accordons que le système séparant le tronc du collier corres- pond à un dissépiment et que les pores collaires correspondent à une paire d'orifices néphridiens (ce qui n'est certainement pas plus exact que d'assimiler à des orifices segmentaires les pores périléonaux desElasmo- branches). Tout cela ne constitue qu'un bien failde lot de ressemblances à opposer aux ditTérences capitales rappelées ci-dessus. C'est aux larves, surtout, que Spengel demande un appui pour sa théorie, en cherchant à ramener la Tornaria à la Trochophora. 11 v a, en etTet, une certaine ressemblance dans la forme générale, la disposi- tion du tube digestif et des ])andes ciliées, et dans la présence d'une plaque syncipitale sensitive d'où part un fort ruban musculaire qui va s'insérer d'autre part à l'œsophage. Mais toutes ces ressemblances sont plus apparentes que réelles. La bande ciliée supérieure de la Tornaria n'entoure pas la plaque syncipitale comme fait celle de la Tro- chophore; si on la compare à celle des larves d'Echinodermes, on voit qu'elle correspond par sa situation à la bande supérieure de la Bipinnaria (fig. 259) qui n'est elle-même que la portion la plus élevée de la bande circumorale de VAuricularia, détachée en un anneau indé- pendant. Malgré l'apparence, la bande supérieure de la Tornaria n'est donc pas une vraie bande préorale comme celle de la Trochophore. La bande circumorale de la Tornaria n'est pas non plus disposée comme la postorale de la Trochophore et il ne reste que les circum orales qui puissent être exactement homologuées. Il ne faudrait peut-être pas attacher trop d'importance au détail de la disposition de ces bandes qui ne sont, en somme, que le reste d'un revêtement ciliaire général. Mais voici qui est plus grave. Le mésenteron seul de la Trochophore provient de la vésicule endo- dermique : un stomodaeum et un proctodœum, vastes et profonds, for- ment le pharynx et le rectum, tandis que chez la larve de Bateson, la seule larve du Balanoglossus dont les premiers stades soient connus, les organes correspondants sont endodcrmiques, et seule la cavité buccale provient de l'ectodermc. Le blastopore de la Trochophore correspond à la bouche, celui de la larve de Bateson correspond à l'Anus. Le méso- derme de la Trochophore se forme de bandes massives naissant au bord du blastopore, celui de la Tornaria se forme au moyen de vésicules entérocœliennes. Le rein céphalique de la Trochophore manque à la Tornaria. Le cœlome préoral de la Tornaria et son pore manquent à la Trochophore. Enfin, le système nerveux de la Trochophore se forme en partie (les masses cérébroïdes) aux dépens de l'épaississement ecto- dermique de la plaque syncipitale, en partie aux dépens de deux bandes d'éjKiississements ectodermiques ventrales, c'est-à-dire tout autrement que chez le Balanoglossus. Il résulte de là, que le Balanoglossus n'est peut-être pas dépourvu de RALANOGLOSSUS F.T ECHIXODERMES 329 toute relation phylogénétique avec les Annélides, mais que ces relations sont extrêmement lointaines et ne peuvent déterminer la position laxa- nomique quand il en existe de beaucoup plus étroites avec d'autres animaux. 111 Balanog-lossus et Echinodermes. Fis. 259. C.OAX, ^xi^- A, Aiiricularia: B, Bipinnaria ; C, Tornaria. c. an., cercle anal; sy., plaque syncipitale. Fis. 260. Jamais il ne fût venu à l'idée de comparer le Balanoglossus aux Echinodermes, si l'on n'eût connu les larves de ces ani- maux, car les adul- tes neprésententau- cune ressemblance et les assimilations que l'on a tentées entre quelques-unes de leurs parties, en particulier celle de la trompe avec un ambulacre, ont une base exclusivement embryogénique. Mais, entre la larve Tornaria du Balanoglossus (fig. 259, C) et les larves Auricularia des Holothuries [A) et Bipinnaria des Astéries {B), bx ressemblance est si frappante qu'elle a dû naturellement faire pensera une parenté pbylogénétique. C'estsurtoutMETCiiNiKov qui a développé cette théorie. Les figures ci-contre montrent cette ressem- blance en ce qui concerne la forme extérieure, la disposition des bandes ciliées et le tube digestif. Il y a deux ditï'érences, cependant; la Tornaria a un cercle ciliaire circumanal et une plaque syncipitale qui manquent aux larves d'Echinodermes. La pre- mière difTérence est peu significative, la seconde, au contraire, est très importante, car cette plaque a lasig-nification d'un lobe préoral portant un centre nerveux avec des organes des sens; mais elle n'est pas abolue, car les larves d'Astérie ont toutes un rudi- ment de celte plaque, et celle de Y Antedon (fig. 2(30) la présente dans son complet développement. Dans aucun cas, d'ailleurs, elle ne devient le svstème nerveux de l'adulte: Larve d' Antedon (d'ap. Bury). c. an., cei'clo anal : sy., plaque syncipitale. 330 PROCORDES Fig. 2G1. Auricuhuia (d'ap. Semon). p., hydropore. Vis. 262. c'est un organe purement larvaire correspondant sans cloute à un système nervoso-sensitif ancestral disparu. L'organisation intérieure montre une autre ressemblance, c'est la formation chez la larve de l'Echinoderme, aux dépens de la portion supérieure du sac endodermique, d'une vésicule cœlomique qui devient indé- pendante, va s'ouvrir au dehors par un pore dorsal et présente la plus étroite analogie avec le cœlome de la trompe de la Tornaria, ouvert lui aussi au dehors par un pore dorsal. Ajoutons que le tube digestif est tout entier endodermique et que l'anus correspond au blastopore chez les trois larves. Mais là s'arrêtent les ressemblances et l'on a fort exagéré en disant que l'évolution ultérieure de la vésicule détachée de l'endo- derme était comparable. Cette vésicule repré- sente, en effet, chez l'Echinoderme, dès ce moment, latotalité des formations d'origineontérocœlienne, non seulement le système aquifère, mais les deux sacs périlonéaux qui se forment tous les trois à ses dépens; tandis que chez la Tornaria elle ne représente que le cœlome delatrompe,etque les sacscœlomiquesdu collier et du tronc se formeront ultérieurement et direc- tement aux dépens de l'endoderme. Il en résulte que les vésicules primi- tives des deux types ne se corres- pondent pas e?factement. Chez la Bipinnaria, l'orifice aqui- fère appartient primitivement au sac péritonéal gauche, et correspondrait par conséquent plutôt au pore col- laire gauche du Balanoglossus; chez V Auricularia (fig. 261 et 262), le pore appartient primitivement à la vési- cule aquifère et correspondrait plu- tôt au pore de la trompe (fig. 263). Chez elle, les sacs péritonéaux se forment aux dépens de la partie infé- rieure de la vésicule j)rimitive. Ce qui reste de celle-ci devient le système aquifère, et fournit des HU+jo Schéma du développement de la larve de Synapta digilata (d'ap. Selenka). A, gastrula monli'ant l'inleslin priniitil' courbé vers la paroi dorsale; 5, riiileslin priniitil' s'ouvre à l'extérieur en i'orniant l'iivilropore: C, renléro-hydrocœle so S('^paro de l'inleslin ; D, la bouche se forme et l'entéro-hydrocœle s'est séparé de l'intestin. I)., bouche; Iblstp., blastopore; p., hydroi)ore. BALANOGLOSSUS ET AXOBRANCHES 331 Fi". 263. diverticules pour les ambulacres. Or, ce qui reste d'elle, est ce qui corres- pond le mieux au cœlome de la trompe du Balanoglossus. C'est ce qui autorise Metchnikov à assimiler la trompe à un énorme ambulacre unique. On voit que l'assimilation ne repose que sur un seul des caractères de l'organe. Puis, à partir de ce moment, l'évolution prend dans les deux larves des directions absolument divergentes et qui n'ont plus rien de commun. Le système nerveux, en! particulier, se forme d'une manière toute différente, par invagina- tion au dos du collier cbez le Balanoglossus et par prolifération profonde de l'ectoderme autour delà boucbe chez l'Echinoderme. Il est juste, cependant, de remarquer que c'est chez les Echi- nodermes seulement, en particulier chez les Astéries, que l'on retrouve un système nerveux intra-épidermiquc général, condensé à certaines places en cordons plus massifs. Que faut-il conclure de ces faits ! Rejeter toute assimilation, en mettant toute la ressemblance des larves sur le compte de la convergence, nous paraît aussi excessif que de rattacher les uns aux autres des êtres si profon- dément dilïérents, à cause d'une ressemblance temporaire dans leur développement. Il nous semble que l'on doit les séparer pour rattacher le Halanoglossus aux Procordés avec lesquels il a bien plus de ressem- blance, tout en admettant qu'il puisse avoir avec lesEchinodermes une parenté éloignée, comme si les Echinodermes s'étaient séparés des ancêtres des Procordés bien avant que ceux-ci eussent pris leurs carac- tères actuels. Auricularia dont la paroi du corps a été enlevée du côté gauche pour montrer la disposition des organes internes (d'ap. Ziegler). p., hydropore. IV Balanog-lossus et Axobranches. C'est par le Cephalodiscus que le Balanoglossus se rapproche des Axo- branches, aussi n'avons-nous pas à parler ici de ses relations avec Plio- ronis ou Rhabdopleiira, les affinités de trois types des Axobranches étant exposées dans le S*" volume de cet ouvrage ('). (1) Dans leur récent traité de zoologie, Parker et Haswell riHinissent sous le nom d'ABELociiouDA lo Balano(jlossus, le Cephalodiscus et le Rhabdoplcura, laissant en dehors du groupe le genre Phoronis. 332 PROCORDÊS Le Cephalodisciis a un grand lohe préoral musculeux, fort différent de forme de la trompe du Balanoglossus, mais qui offre exactement les mêmes rapports. Ce lobe préoral est en outre creusé d'une cavité qui communique avec le dehors par une paire de pores comparables au /)ore de la trompe, parfois double, du Balanoglossus. La portion postorale du corps est en apparence simple, mais en fait divisée par un diaphragme complet en deux parties qui correspondent parfaitement au collier et au tronc du Balanog-lossus. Cette ressemblance est accentuée par le fait que la portion correspondant au collier est, comme chez le Balanoglossus, divi- sée en deux parties par un double mésentère pharyngien et communique avec le dehors par une paire de pores entièrement comparables aux pores collaires. Le pharynx est percé d'une paire de fentes débouchant au dehors et ces fentes, bien qu'elles ne soient pas respiratoires (l'animal ayant les branchies externes), peuvent être comparées aux fentes bran- chiales du Balanoglossus ('). L'organe central du système nerveux reste superficiel et épidermique chez le Cephalodiscus, mais la localisation reste rigoureusement la même que chez le Balanoglossus et il en est de même chez Rhabdopleura et chez lalarye Actinot7'ocha de Phoronis. 11 y a même à la base dorsale de la trompe chez Cephalodiscus une dépression que l'on peut comparer au neuropore. Enfin, il existe une notocorde située tout à fait de la même façon que chez le Balanoglossus (*). (1) Le fait que ces fontes ne servent pas à la respiration, mais seulement à Tévacuation de Teau perd de son importance si Ton admet relativement à ces organes une suggestion très intéressante de Iîrooks. Ce naturaliste pense que la respiration pharyngienne s'ét»>ndail pri- mitivement à la totalité du tube digestif et qu'elle s'est limitée ici au pharynx, connue elle s'est limitée, chez les Oursins, à la seconde anse intestinale et, chez les Copépodes ou certains Insectes (mais par une autre voie) au rechim. Le pharynx d'ailleurs ne possède ici aucune différenciation branchiale, pas plus que l'intestin des Oursins ou le rectum des Copépodes, et ne permet la respiration du liquide cavilaire que par la minceur de ses parois. Ce n'est là qu'un de ces faits de division du travail dont il y a tant d'exemples. Dès lors, les fentes pharyngiennes se sont percées simplement pom- évacuer l'eau ipii sans cela irait délayer les sucs digestifs, atteignant par une autre voie le but pour lequel s'est formé le siphon chez les Oursins. Chez le Cephalodiscus, la formation des branchies collaires a rendu inutile le per- fectionnement et l'augmentation de nombre des fentes pharyngitMinos, tandis que chez le Balanoglossus et les Procordés, un organe spécial de rh(''matose s'est formé sur la paroi de "ces fentes. (-) D'après Masterman, la noiocorde du Cephalodiscus serait repré^sentée non par le diverlicnle pharyngien dont il fait rimmologui' di' la vésicule cardio-péricardiiiue du lîalano- glossus. Il se fonde pour cela sur l'absence de conformité histulogique, r(''|iilli(Miuiu du diver- ticule pharyngien du Cephalodiscus ne subissant pas la différenciation vacuolaire caracléristicpie, et sur l'ignorance oi'i nous sommes de sou origine endodrrmiipu^ ou ecto(lermi((ne, judsiiue on ne sait si le pharynx du Cephalodiscus provient de rarchentrron ou d'un slomoibeum. 11 trouve riiomologue de la corde dans une paire de très courts diverlicules pharyngiens situés plus bas, à une profitndeur où sûrement ils proviennent de l'endoderme et dont les parois sont tapissées ih cellules vacuoliséf^s. En raison di' cette origine paire de la notocorde. il pro- pose pour nos Axobraiiches un groupe de Diplocliorda (pi'il (ip|)ose aux llcniiciiordii (IJala- noglossusl chez lesquels Ics^ rudiments latéraux pairs se sont fusionnés en un organe impair médian. Les IHplochmln et les Ih'mïchovdd h^vmnû les \rchkhorda qui s'opposent aux BALANOGLOSSUS ET AMPHIOXUS 333 Par contre, les différences sont nombreuses aussi : La forme du corps est toute autre; Le tube digestif cs,[ contourné en U et Ya7ius est situé dorsalement et très liant comme chez les hryozoaires; Il y a sur le dos du collier une toufîe de branchies plumeuses; Le corps se prolonge en un pédoncule apte à bourgeonner et terminé par une ventouse (*); Il n'y a pas (ï appareil circulatoire', Les organes génitaux ne sont pas métamériques; Enfin, il n'y a qu'une seule paire de branchies. On le voit, les ressemblances sont balancées par d'importantes difTé- rences; mais elles sont d'une nature si spéciale, portent sur des caractères si exceptionnels qu'il semble impossible de les mettre sur le compte d'un fait banal de convergence, d'autant plus que les mœurs des deux types ne sont guère semblables. Balanog-lossus et Amphioxus. Les affinités du Balanoglossus avec les Vertébrés ne peuvent s'établir que par l'intermédiaire de l'Amphioxus, et comme ses relations avec l'Amphioxus ont été expliquées dans le premier article de ce chapitre, nous pourrions ne pas revenir sur ce sujet. Cependant, vu son impor- tance, nous croyons utile de résumer ici les principaux arguments pour et contre qui se trouvent trop disséminés dans le chapitre auquel nous faisons allusion. Mais, pour éviter des répétitions inutiles, nous ne dis- cuterons ici que les points passés sous silence, renvoyant pour le détail des autres à ce chapitre et au reste de l'ouvrage. Les affinités du Balanoglossus avec les Vertébrés sont très vivement discutées, niées avec énergie par Spengel, affirmées par les autres Anglais, principalement Bateson, Lankester, Mac Bride, Willey, etc. 1° Système nerveux. — Le cordon nerveux du collier rappelle la moelle épinière de l'Amphioxus par sa situation dorsale, sa structure, son Euchorda comprenant les Cephaîochorda (Amphioxus), les Urochorda (Timiciers) et les Ilolo- chovda (Vertéln-és). Harmer corahal vivement ces opinions et sontii'nl Tancienne manière de voir (Voir vol. V de notre traitô paire 17!) à 181). La ijuestion du vrai iiomologue de la cordedu Cephalodiscus ne pourra (Mre tranchée que quand on connaîtra le développement de cet animal, mais la solution est indiffi'rente dans le cas actuel, puisque, ici ou là, on s'accorde à reconnaître i'e.vistence de la cortle chez cet animal. (1) Morgan a cependant signalé à rextrémité de l'abdomen du Balanoglossus. au ujonient oVi il vient de franchir la phase larvaire, un petit prolonucmciit pontiiiial conique servant à la fixation. Mais rien n'indi(iue que cet organe puisse être homologué à la ventouse du Cephalodiscus. 334 PROCORDÉS canal central et son mode de formation par invagination; et c'est là un caractère d'autant plus important qu'il ne se présente chez aucun Inver- tébré. Il est vrai qu'il ne s'étend que dans une partie restreinte de la longueur du corps, mais c'est là une question de quantité et non qualité. Spengel objecte que l'invagination détermine seulement l'enfoncement sous la peau d'une bandelette nerveuse déjà définie comme telle quand elle appartenait à l'ectoderme : objection sans valeur, puisqu'il en est ainsi chez tous Vertébrés. 2° Notocorde. — L'assimilation du diverticule pharyngien à une noto- corde repose sur ses rapports avec l'endoderme, son origine embryogé- ni(jue, sa situation en avant du cordon nerveux et sa structure. Pour ce qui est de cette dernière, Spengel objecte que les cellules ont une disposition épithéliale autour d'un canal central persistant, ce qui prouve seulement que la notocorde de l'Amphioxus est restée à un stade de développement que dépasse celle des Vertébrés, car, chez ceux-ci, elle commence toujours par former un tube épithélial. Plus grave est l'objection du même auteur, tirée des rapports avec le système sanguin, car elle est en avant du vaisseau dorsal, tandis que celles des Vertébrés ewarWère. Mais MAcBRiDEfait observeravec beaucoup de raison que, si la notocorde des Vertébrés ne se séparait ({u'incomplè- tement du tube digestif, elle ne saurait laisser place à un vaisseau entre elle et ce tube. La situation dorsale par rapport au vaisseau dorsal ne peut donc être que secondaire. On sait d'autre part que les vaisseaux cèdent le pas d'ordinaire aux autres organes et se logent où ils peuvent, vu qu'ils se forment à un stade relativement tardif par orientation de lacunes intersticielles. Chez le Balanoglossus, le vaisseau dorsal ne sau- rait franchir le point d'union persistant de la notocorde avec le pharynx sans devenir ventral ou se bifurquer. Une différence entre le Halanoglossus et les Vertébrés est donc inévitable. II pourrait se bifurquer comme chez l'Amphioxus. Au lieu de cela il passe en arrière, c'est une différence, mais elle ne paraît pas capitale ('). 3° Les braiichies. — Leur similitude est si évidente dans les deux (1) E. Pekr[ei{ [98] conteste que la notocorde du IJalanoglosse puisse être Thomologue de celle de rAin|)hio\us el des Verlélirés, en se fondant sur ce (|ue les causes délerininanles de sa formation et de sa struclure seraient diflerenles. D'après lui, le système ner\euvetles diver- ticules creloniiques de rAmphioxus et des Vertébrés étant le siège d'une nutrition très active, affameraient les cellules de la corde silnées entre eux, et c'est sous l'influence de celte |ii''mirie d'aliments que les cellules cordâtes se vacuoliseraient et prendraient leur caractère hislologiipie. (liiez le Halaiioglosse, les rapports n'étant plus les mêmes, lescellides du diverticule pharyngien ne sauraient devoir li'ur \acuolisation à la même cause, et par suite ce diverticule ne pourrait être homologué à la corde. Nous ferons remanpicr (|ue le déleruunisme des caractères de la corde in\a(pié par E. l'errier est purement li\potli('ti(jue et même extrêiui'menl improliahle, surtout pour les Vertéhrés pourvus d'un vitellus abondant (jni fournit au\ rudiments des organes les substances nécessaires à leur développement sans affamer leurs voisins. Il serait plus logique de retourner la i»roposilion et de dire: la preuve que la cause invocptée par E. l^errier est inexacte, c'est qu'une structure semblable se trouve dans la corde du iJalano- glosse chez lequel cette cause ne saurait intervenir. BALANOGLOSSUS ET AMPHIOXUS 335 Fiff. 264. Fig. 266. Fijr. 267. Schéma de la formation des cavités cu'lomiques chez Amphioxus (d'ap. Mac Bride). c, cepli., cavité cépha- liqiR"; c.coll., cavité collaire; etc., cavité du tronc; mite. soin., so- Fis 26.5. C CC|1 types qu'il faut que Spengel soit bien aveuglé par des idées préconçues pour ne pas la reconnaître. — Nous ne reviendrons sur ses objections et les réponses qu'on y peut faire, les ayant déjà discutées plus baut. (Voir page 321.) 4° Les cavités cœlomatiques . — Les récentes recherches de Mac Buide [98] ont montré qu'il y avait sous ce rapport entre l'Anipbioxus et le Balanoglosse une res- semblance beaucoup plus étroite qu'on n'aurait cru. Il suf- fit de comparer les schémas ci-contre (fig. 264 à 267) pour constater une res- semblance évidente entre la cavité supé- rieure impaire du premier et le cœlome de la trompe du se- cond, entre les cavi- tés collaires de celui- ci et la paire supé- rieure de poches de celui-là, enfin entre les vésicules infé- rieures formant chez l'un et l'autre une seule paire qui reste indivise il est vrai chez le Balanoglosse^ tandis qu'elle se seg- mente en myotomes chez TAmphioxus. 5° Le squelette de la trompe, des bran- chies et tout le sys- tème conjonctif présentent des ressemblances indé- niables que nous avons exposées et des différences qui s'expliquent suffisamment par le perfectionne- ment plus grand de tous les systèmes de l'Amphioxus qui est à un degré plus élevé de l'échelle des animaux. Rappelons aussi l'indice de gouttières épipharyngiennes et d'endostyle, le ru- diment de cavité péribranchiale du B. Kupfferi et l'assimilation possible des pores collaires aux entonnoirs atrio-cœlomiques de Ray Lankester. Schéma de la formation des cavités cœlomiques chez Balanonlassus (d'ap. Mac Bride). c. cei>Ii., cavité de la tromiic ; o. coll., ca- vité collaire ; c. te, cavité du tronc. Schéma montrant de profil les cavités cœlomiques du BaJanoslossiis (d'ap. Mac Bride). c. coll., cavité col- laire ; c. te, cavité du tronc : c. tr^)., cavité «e la trompe. Schéma montrant de profil les cavités cœlomiques de V Aiiiphio.rus (d'ap. Mac Bride). c. cepli., cavité cé- plialiciue : c. coll., ^ ■ - i. - i' ^ • r,e' c. te., cavité du tronc. 336 PROCORDÉS Par contre, la non annulation du corps, la non segmentation du mésoderme et surtout l'absence presque complète de ressemblance entre les formes larvaires sont des différences importantes. Cette dernière même serait capitale et pourrait faire écarter toute idée de rapproche- ment si l'on était en état d'aflîrmer que ces larves présentent une réelle reproduction de la phylog-énèse. Or, pour le Balanoglossus tout au moins, il est fort possible que la larve doive une bonne partie de ses caractères à une adaptation à la vie pélagique. En somme, le Balanoglossus nous semble présenter des affinités loin- taines avec les Echinodermes, plus lointaines encore avec les Annélides, moins éloignées peut-être avec les Géphyriens dont il se rapproche par Axobranches; mais ses affinités immédiates nous semblent être avec les Procordés auxquels nous les rattachons. Il représenterait un stade de l'évolution du Vertébré antérieur à TAmphioxus et dans lequel la méta- mérisation du tronc n'aurait pas encore commencé à se montrer. VI Amphioxus et Tuniciers. Comme celles de l'Amphioxus et du Balanoglossus, les relations du Balanoglossus avec les Tuniciers ont été traitées dans le premier article de ce chapitre. Nous ne croyons même pas utile de les résumer ici, ces relations étant bien connues et n'étant plus guère contestées. Un point seulement mérite d'être discuté, c'est la question de savoir si les Tuni- ciers sont des Procordés dégénérés ou si l'Amphioxus et les Vertéljrés sont des Tuniciers ayant acquis une segmentation métamériquc du tronc. La question est universellement tranchée dans le premier sens en raison de la disparition de la queue chez le Tunicier adulte. Cependant Hrooks a émis une théorie remarquable qui ferait descendre les Tuniciers et tous les Chordata de l'Appendiculaire. Mais cette question sera traitée à la fin de ce chapitre, dans un article spécial sur l'origine des Vertébrés auquel nous préférons renvoyer. VII Amphioxus et Annélides. Plusieurs des caractères qui éloignent l'Amphioxus des Vertébrés (et ils sont nombreux comme on le verra bientôt) rapprochent cet être des Invertébrés et, dans une certaine mesure, des Annélides. La segmentation totale du mésoderme, la métamérisation des organes génitaux et surtout les lubules de Boveri, si semblables à des organes segmenlaires, ont été invoqués par S. Minot comme établissant pour l'Amphioxus des affinités AMPHIOXUS ET VERTÉBRÉS 337 plus étroites avec les Annélides qu'avec les Vertébrés. Tout en reconnais- sant la signification annélidienne de ces caractères, nous ne pouvons absolument pas les mettre en balance avec les caractères bien autrement importants tirés de la corde dorsale, du système nerveux central et du pbaryux brancbial. Comme cette comparaison va trouver place à propos des affinités de TAmphioNus avec les Vertébrés, nous nous contentons ici des indications qu'on vient de lire pour passer à ce second sujet. VIII Amphioxus et Vertébrés. Au premier rang des caractères qui rapprochent l'Amphioxus des Vertébrés sont ceux qui donnent aux Procordés leur signification de groupe de passage entre les Vertébrés et les Invertébrés : le système nerveux, la corde dorsale et les fentes branchiales du pharynx. Système nerveux. Sens. — Bien supérieur à celui du Balanoglossus qui ne règne que dans une région restreinte du corps et à celui des Tuniciers qui n'a des caractères de Vertébrés que pendant la vie larvaire, le système nerveux de l'Amphioxus présente une étroite ressemblance avec celui des Vertébrés. Comme ce dernier, c'est un cordon dorsal, régnant dans toute la longueur du corps, percé d'un étroit canal épen- dymaire qui se dilate dans la région cépbalique en une cavité compa- rable à l'ensemble des ventricules de l'encéphale. En outre, il présente ses éléments ganglionnaires à l'intérieur, contrairement à ce qui a lieu chez les Invertébrés, et il émet des paires de nerfs régulières, en parties motrices en partie sensitives, ces dernières dorsales par rapport aux autres, selon la règle des Vertébrés. Ce sont là des ressemblances d'autant plus significatives qu'elles ne se rencontrent nulle part ailleurs dans le règne animal. Mais à côté de de cela il existe des différences capitales. II n'y a pas argument h tirer de la non correspondance des paires de nerfs droites et gauches, chez un animal qui présente dans tous ses organes une dyssymétrie semblable sinon plus grande. Mais voici des différences dont la valeur ne saurait être contestée. Les nerfs dorsaux et les ventraux ne sont pas des racines de nerfs mixtes : ils se rendent isolément à leurs destinations respectives. Les nerfs dorsaux n'ont pas de ganglion et ils ne sont pas exclusi- vement sensitifs, puisque l'une de leur branches innerve les muscles ventraux. Les nerfs ventraux sont exclusivement moteurs, mais ils ne sont pas condensés en un faisceau. Non seulement il n'y a pas de rentlements dorsal et lombaire sur le r. VIII. 22 338 pRoroRDÉs cordon médullaire, ce qui s'explique suffisamment par l'absence de nom- bres, mais l'extrémité céphalique, au lieu d'être renflée est plus mince au contraire que la partie moyenne. Enfin, il n'y a pas trace des parties essentielles de l'encéphale du Vertébré, cervelet, lobes optiques, glande pinéale. Il n'y a pas non plus d'hypophyse proprement dite, mais peut-être le neuropore peut-il en être considéré comme le rudiment pour les raisons que nous avons indiquées à propos de cet organe dans l'arlicle n» 1 de ce chapitre (p. 326). L'absence (Vyeux pairs (car la tache pigmentaire ne saurait être considérée comme leur rudiment, pas plus d'ailleurs qu'elle ne corres- pond, étant au delà du neuropore, à l'œil pinéal qui est on deçà) et sur- tout des vésicules auditives, ces dernières ne manquant à aucim Verté- bré, constitue un caractère difîérenciel de haute valeur. L'absence de Yorgane nasal est non moins certaine, car la fossette olfactive, eût-elle vraiment la fonction qu'indique son nom, difl'ère essentiellement par ses relations avec le neuropore, même de l'organe olfactif impair de la Lamproie. Notocorde. — La corde dorsale est aussi un trait de vertébrisme non moins caractéristique. Ce n'est plus là, en efl'et, un organe à homologies contestables, comme chez le Balanoglossus, ou embryonnaire, comme chez le Tunicier : c'est une vraie corde de Vertébré avec tous ses carac- tères essentiels. En un seul point elle difl'ère de celle de ces animaux, c'est par son prolongement préoral. Mais celui-ci, par sa séparation plus tardive oi en direction inverse (ascendante), se manifeste comme une formation secondaire, adaptative, destinée à fournir au rostre la rigidité nécessaire. Fentes branchiales. — Dans leur disposition essentielle, les fentes branchiales de l'Amphioxus sont comparables à celles des Poissons, et c'est là une assimilation dont nous avons déjà montré la haute impor- tance. Mais elles en difl"èrent parleur nombre et par les languettes qui les subdivisent (*). En outre de ces trois grands caractères essentiels, il existe de nom- breuses ressemblances de détail et d'importantes dilTérences aussi que nous allons maintenant exposer dans un ordre méthodique. Membres et nageoires. — L'absence complète de membres est un caractère capital, ainsi que la disposition des nageoires impaires et de leur squelette. Mais les Cyclostomes dépourvus de membres aussi et à nageoires impaires à peine soutenues par des rayons cartilagineux (') Thi/mus. — Opi'iidant: Willey a chorclK' ;i inmilror (|iie ces languetles sont repn'- sonfées par le lltjlmus dos Verlôljn''s (lui en serait le reste dégénéré et ti-anslornié. Doiiiix Q montré en effcl que, ehez les Sélaciens, le thymus se développe par des bourgeons épiihé- liaux qui prennent naissance à l'angle dorsal de chaque hranchie et font, à un niomenl, saillie dans la fente branchiale, puis se retirent vers la ligne médiane pour y subir son évolution spéciale. AIHPHIOXUS ET VERTÉBRÉS 339 fournissent un terme de transition qui rend la différence moins capitale. Squelette. — Il en est de même pour le squelette, mais ici la diver- gence est plus tranchée, surtout en ce qui concerne le crâne et le rachis, car les Cyclostomes eux-mêmes ont un crâne et un rachis par- tiellement cartilagineux. Cependant, il faut reconnaître dans la substance squeletlogène et l'ensemble du système conjonclif de TAmphioxus un vaste appareil auquel il ne manque que des différenciations locales plus nombreuses et plus accentuées pour ressembler à l'ensemble du système conjonctivo-squelettique de n'importe quel Vertébré. Malgré les grandes ditTérences de détail, le squelette branchial correspond à un système hyoïdien, les arcs cirrifères à un squelette labial, et les soutiens des nageoires à des rayons de nageoires. De même pour l'enveloppe con- jonctive de la moelle et de la vésicule cérébrale qui sont au moins la matière première d'un crâne et d'un rachis. Musculature. — Les muscles latéraux segmentés en nageoires constituent une ressemblance de haute valeur avec les Poissons en même temps qu'ils accentuent le métamérisme qui manque aux autres Procordés et les éloigne des Vertébrés. Appareil digestif . — La bouche, par l'absence de mâchoires, s'écarte fortement du type V'ertébré; mais, ici encore, les Cyclostomes for- ment un terme de transition par leur squelette labial remplaçant les vraies mâchoires et comparable aux arcs cirrifères de l'Amphioxus. Les homologies de la bouche et de ses diverses parties ont été très discutées. Nous avons déjà indiqué que deux opinions principales sont en présence : l'une d'après laquelle la bouche est un organe primitivement latéral qui représente une fente branchiale gauche, ou plus particulière- ment l'évent gauche des Sélaciens (van Wijhe), et qui aurait succédé à une bouche primitive, palseostome, représenté par l'organe de Hatschek, l'autre d'après laquelle la bouche de l'Amphioxus serait la bouche dorsale del'Ascidie, primitivement en rapport avec le neuropore, mais séparée de celui-ci et refoulée latéralement par la corde dorsale dans son extension vers le rostre. Les recherches récentes de Legros [98] sont venues jeter un jour tout nouveau sur ces questions en montrant que la fossette de Hatschek correspond à l'invagination nasale primitive du Vertébré, à la fossette de Ralhke située immédiatement en avant du stomodaîuni et que le tube qui en part (nephridium de Hatschek) correspond à l'hypophyse ('). Les rapports sont tout à fait ceux que l'on observe chez les Cyclostomes, chez l'Ammocète de la Lamproie et chez laMyxine adulte. La comparaison (^) Nous avons vu i>lus haut que, si les ol)sei'vations do Mac lîmor: [98] sont exactes, cette homologation est entièrement a rejeter, le nephridium n'étant que la persistance du canal de communication entre la vésicule mésodermique supérieure gauche et le tuhe digestif. Entre deu\ travaux, également dignes d'attention et si récents que nous avons dû introduire les modifications qu'ils apportaient au moment où notre ouvrage était sous presse, il nous est impossihle de nous prononcer. 340 IPROCORDES Fis. 268. td O.VC! r A' &b des croquis ci-contre (fig. 268) montre la correspondance des parties. La seule différence avec les Vertébrés supérieurs consiste en ce que, chez l'Amphioxus comme chez les Cyclostomes, Finvaeination hypo- physaire se fait au fond de la dépression olfactive au lieu de se faire au fond du stomodœum. Dès lors, la bouche de l'Amphioxus adulte, 07'al hood de Lankes- TER, correspond non à la bouche du Cy- clostome ou du Ver- tébré, mais à toute la région qui comprend chez ceux-ci la bou- che et le nez. Ce qui, chez les Vertébrés y compris les Cyclos- tomes, constitue la lèvre supérieure, cor- respond à la partie cilifère située, chez la larve de TAmphioxus, sur la plaque ectoder- mique buccale entre la fossette préorale et la bouche larvaire, et chez FAmphioxus adulte à une étroite zone située dorsalement entre l'organe rotateur et le vélum. Quant à la bouche larvaire, tout le monde s'accorde à la considérer comme corres- pondant non à l'entrée du stomodœum du Vertébré, mais à l'entrée de son pharynx, à l'orifice d'effraction qui perce le fond du stomodicum pour le mettre en communication avec la cavité endodermique. Le vélum de l'Amphioxus, production du bord libre de la bouche larvaire, correspond exactement au vélum du Cyclostome. Normalement, le stomodœum se forme d'abord, et la bouche se perce ensuite au fond de cette invagination. Chez l'Amphioxus, la perforation se produit d'abord (bouche larvaire) dans la plaque ectodermique buccale qui représente une sorte de stomodœum non invaginé, et la cavité buccale de l'adulte {oral hood de Lankester) se forme ensuite autour d'elle par un double repli. Ce repli buccal correspond, sauf qu'il comprend la fossette de Hatschek dans son intérieur (fossette nasale), td Comparaison du développement des organes céphaliques chez Amphioxus et chez l'Ammocêie (d'ap. Legros). A, B, G, figures se rapportant à \ Amphioxus ; A.', B\ C, stades correspondants de VAmmocète. t>., bouche; liy., livpopliysc; 1., lèvro supérieure de l'Ainniocète ; olf., fiissette olfactive; o. vel., orifice du vclum; st., stomodaeum ; t. d., tube digestif. AMPHIOXUS ET VERTEfiRES 341 au bourrelet qui limite, chez les Vertébrés, le bord du slomodaeum. Le vehwi se retrouve chez TAmmocète, mais la langue, présente à un deg-ré quelconque chez tous les Vertébrés, manque à FAmphioxus, Dans le pharynx, nous n'avons pas à revenir sur les fentes branchiales, mais nous devons parler de ses autres organes. Il y a là tout un appareil glan- dulaire et vibratile qui constitue un des principaux traits de ressemblance avec les Tuniciers et paraît n'avoir aucun représentant chez les Vertébrés. Il n'en est rien. Vendostyle a un représentant inattendu dans le co?7)5 thyroïde, ainsi que l'a démontré W. Mlller. Chez l'Ammo- Fig. 270. Coupe sagittale à travers l'extrémité supérieure du corps de l'Ammocète. A, larve dès après l'éclosion (im. Ge- genbaur) ; B, larve un peu plus avancée (im. Balfour). an., vésicule auditive; b., bouche avec le veluin au fond; \tv., poches branchiales; c, creur; ép., é|)iphyse; olf., organe ol- factif; tli., invagination du corps thyroïde. cète en voie de développement (rig.269), l'endostyle {th.) se présente avec des caractères qui ne permettent pas de le méconnaître : il est seulement plus court s'étendant seule- ment jusqu'à la cinquième branchie, puis on voit cette gouttière s'enfoncer et se transformer en un sac ovoïde qui, chez l'Ammocète achevé, communique encore avec le pharynx par un trou situé entre les branchies de la qua- trième paire; enfin, chez la Lamproie, ce trou se ferme et le sac épithélial se trans- forme en un amas de folli- cules brunâtres constituant une glande thyroïde incontestable. Bien plus, chez cette même Ammocète (fig. 270), on voit partir de la partie supérieure de l'orifice du sac thyroïde, une paire d'arcs ciliés tout à fait comparables à ceux de l'Amphioxus, qui contournent le pharynx, un Développement du stomodaeum, de la fossette olfactive et de l'hypopbyse chez V Ammocète (d'ap. Dohrn). A, B, C, D, sladi'S successifs du développement: ep., éjii- physe; liy., hypopliyse ; 1. I., h'vre inférieure; ntc, no- locorde; olf., fossette olfaclive; st., stoniodaeuni; t. dernier groupe comprend quatre néphridies qui se jettent dans un canal longitudinal fermé ;ui\ deuv bouts et communifpiant avec le dehors par autant d'ouverlures qu'il y a de néphridies; le groupe sui)érit'ur n(^ comprend ipie trois népliridies et le canal est plus Court, mais il communique avec le dehors par un pore unique. ORIGINE DES VERTEBRES 345 Fiff. 274. om. -m tube digestif (fig-, 274) qui se sépare du reste pour former un sac méso dermique et sont par conséquent absolument comparables aux diverticules céphaUqiies de l'Am- j)hioxus dont l'un forme le sac préoral et Faulre les organes mésodermiques du rostre. Les cavités prémandibulaires des Vertéin'és supérieurs, dont les parois forment au moins en partie les muscles de l'œil sont de même comparables à ces diver- ticules. Il résulte de ce qui précède que TAmphioxus présente par rapport aux Vertébrés un ensemble de ressemblances et de différences, les unes et les autres très marquées et très importantes. Vu l'absence de critérium positif, c'est affaire de goût de le considérer comme formant une classe inférieure des Vertébrés ou de le séparer de ceux-ci. Nous préférons, suivant en cela la majorité des zoologistes modernes, prendre ce dernier parti et le placer en tête de l'embrancbement des Procordés qui fait le passage des Invertébrés aux Vertébrés ('). Pharynx et extonsion endodermique pi-éorale de Ammocœtes Planeri (d'ap. Kupffer). lu., poilion m;ui(libiilairi';p.e., extension endodermiqiie pré- orale : pli., cavité du plia- l'vnx ; pin., portion pi-énian- (libuhiii'e ; 1, 2, 3, tentes l)rancliiales. IX Origine des Vertébrés. Nous aurions le droit de nous arrêter ici et de renvoyer au volume des Vertébrés la question si difficile et si controversée de l'origine de ces animaux. Nous préférons la traiter ici, pour ne pas la séparer des autres questions de ce chapitre auxquelles elle se rattache par tant de côtés. Les caractères qui distinguent les Vertébrés des Invertébrés sont nombreux et importants. Leur squelette, leurs membres, leur armature buccale, leur appareil respiratoire, leur cœur, leurs organes des sens, leur système excréteur, etc., nous fournissent nombre de traits caracté- ristiques. Mais il n'en est aucun qui établisse entre eux un fossé si profond qu'on ne sache comment le franchir. Pour tous on trouve, ici ou là, chez quelque Invertébré ou quelque Vertébré, une disposition intermédiaire, une ressemblance de structure ou de rapports qui nous montre par quelle voie la filiation, ne disons pas s'est établie, mais a pu s'établir. (') Récemment, Gariîovski [98] a (''mis Tidée que l'Amphioxus différait fondamentalement des Vertébrés et constituait un plnlum à part. Il trouve qu'on ne saurait admettre une con- tinuité phylétique entre le mésoderme de l'Amphioxus et celui des VertéJjrés. 346 pnocouDÉs Nous pouvons confesser notre ignorance de la façon réelle dont se sont passées les choses dans le détail, mais du moins devinons-nous plusieurs possibilités entre lesquelles l'avenir dira peut-être quelle est la vraie et cela suffît, pour le moment, à mettre notre esprit en repos. C'est ainsi que, pour les organes excréteurs, nous avons vu, il n'y a qu'un instant, comment pouvait se concevoir qu'ils aient dérivé du système pronéphrétique des organes en lacet des Annélides. De même les membres, malgré leur haute spécificité, peuvent être conçus comme provenant des appendices homomorphes d'un être vermiforme par la combinaison de l'atrophie d'une partie d'entre eux et peut-être de la soudure des autres. Le crâne existe déjà à titre de région endurcie du système conjonctif général chez les Céphalopodes; l'oreille interne a son rudiment dans les otocystes des Mollusques ou des Vers, etc., etc. Mais il est un caractère qui ne se prête point si aisément à ces petits jeux d'imagination ; c'est la situation du cordon nerveux du côté dorsal du tube digestif et tout entier d'un même côté de celui-ci. Pour ce qui est de la situation dorsale on a eu bientôt fait de résoudre {}) le problème en retournant soit le Vertébré soit l'Invertébré et disant que le dos de l'un correspond au ventre de l'autre. Isidore Geoffroy Saint-Hilahîe avait consacré cette solution par un mot caracté- ristique lorsqu'il appelait le Notonecte qui, comme son nom l'indique, nage sur le dos, un Insecte bien pensant. Mais la solution est incomplète, car en retournant l'Insecte on place en avant du pharynx son ganglion cérébroïde et rien ne correspond chez le Vertébré à cette masse nerveuse ni aux connectifs du collier périœsophagien. Faire passer le système nerveux de l'Invertébré tout entier d'un côté du tube digestif, tel est le problème à résoudre ! Malgré sa diffi- culté il n'est pas resté sans solution; il serait plus exact de dire qu'en raison de sa difficulté il en a reçu plusieurs, ce qui prouve qu'aucune n'a suffi à rallier tous les sufTrages. Nous allons les exposer brièvement, non pas toutes, car leurs variantes sont extrêmement nombreuses, mais les principales. Théorie de Semper et de Dohrn. — Conçue en même temps par ces deux auteurs, mais illustrée surtout par le second, et plus ou moins complétée ou modifiée par leurs adeptes, cette théorie nous fait dériver des Annélides en admettant que l'ancêtre annélidien avait pour face ventrale notre face dorsale actuelle et qu'en place de la bouche actuelle, morphologiquement dorsale, il avait une bouche ventrale placée quelque part vers ce qui est aujourd'hui notre vertex. De cette bouche partait un pharynx qui allait rejoindre l'œsophage en passant par l'hypophyse et l'infundibulum du 3" ventricule dont le sommet confine à cette dernière. Nous sommes là en plein encéphale. Pour en sortir et aboutir au dehors on choisit les voies où l'elfraction à travers la substance cérébrale est le moins violente : les uns montent vers la glande pinéale ORIGINE DES VEllTÉBRÉS 347 et aboutissent à un orifice syncipital, les autres évitant l'obstacle tle l'œil pinéal préfèrent se porter en avant (en tenant compte du retourne- ment) vers l'aqueduc de Sylvius elle i*' ventricule {sinus rhomboïdal ou fosse rhombo'idale) et aboutissent à un orifice occipital, n'ayant eu à percer que la mince inembrane obturatrice qui forme la voûte de la fosse rhombo'idale. Le pharynx traverse alors le système nerveux, en rapport : dorsalement avec le cerveau correspondant à celui de l'Annelé, ventrale- ment avec la moelle correspondant à la chaîne ventrale et sur les côtés avec des parties nerveuses correspondant aux connectifs péri-œsopha- giens ('). La bouche actuelle des Vertébrés est dès lors une bouche secon- daire (*) formée après coup en tant que bouche, mais qui existait déjà en tant qu'orifice, sous la forme d'une paire de fentes branchiales qui n'ont eu qu'à se fusionner sur la ligue médiane dorsale pour former notre bouche dorsale actuelle (') Le nombre des arguments qui ont été donnés pour et contre les divers points de cette thèse est fort considérable et il faudrait de longues pages pour les exposer. Nous ne croyons pas utile de le faire, considé- rant ces opinions comme tellement hypothétiques que leur discussion à fond serait déplacée dans un ouvrage de cette nature. Une pareille opinion ne pouvait se soutenir que lorsque l'on croyait à l'origine endo- dermique de l'hypophyse. Aujourd'hui avec la notion que cet organe prend naissance à la voûte du stomodœum, il faut l'abandonner et chercher ailleurs. Théorie de Beard et de S. Minot. — Beard avait déjà eu l'idée de tourner la difficulté en admettant que la partie correspondant au ganglion cérébroïde était simplement avortée, ainsi que les connectifs du collier, les fonctions de ces organes s'étant concentrées dans la masse sous-œsophagienne correspondant à notre cerveau actuel (*). Pour lui, la (1) Celte idée d'un lube digestif primitif ayant traversé l'encéphale remonte à Geoffroy Saint-Hilaire [22] ; elle a été ensuite développée avant Dohrn par Owen dès 1866, et surtout dans ses travaux de 1881 et 1883 sur le caïKd nmdrio-hypophijsairc. (2) D'après Dohrn, la bouche dorsale des Tuniciers serait même une bouche tertiaire, la bouche secondaire correspondant aux papilles fixatrices de la larve. (^) La bouche a, en effet, chez les Poissons surtout, une remarquable ressemblance avec les fentes branchiales tant dans son squelette que dans ses autres caractères. On la voit même parfois (Téléostéens, Batrachm tau) se développer par deu\ fossettes latérales. Mais c'est sans doute là un simple fait de retard de développement de la partie moyenne par rapport aux parties latérales, ainsi que le pense Willey, car si ce fait avait une signification morpholo- gique, on ne comprendrait pas pourquoi il serait limité aux Téléostéens et à quelques cas disséminés. (*) E. Perrier [08] a récemment souti'uu une thèse analogue. Pour lui, le système nerveux de la chaîne ventrale, en devenant prédominant, a pris la place de la i)0uche, avant que celle-ci se soit formée, et a forcé cet orifice à passer à la face opposée. Il cite l'embryon de l'Amphioxus avec sa bouche à gauche comme une stade de cette évolution. Cette idée avait été émise déjà par Hatschek etpar Willey, mais c'est à la corde dorsale que ct's auteurs avaient attribué le rôle de chasser la bouche de sa place primitive, opinion .beaucoup plus rationnelle, car la 348 PRocnnnÉs bouche primitive était terminale et représentée par l'hypophyse. Une bouche dorsale secondaire aurait pris naissance conformément aux idées de DoHRN par la fusion des deux fentes branchiales. S. MiNOT admet aussi l'origine annélidienne, la bouche hypophysaire primitive et la bouche secondaire ventrale, mais il pense que les parties del'encéphale correspondant au ganglion cérébroïde de l'Annélide, au lieu de s'atrophier, se sont simplement séparées sur la ligne médiane dorsale et ont été rejetées sur les côtés par la masse sous-œsophagienne (encé- phale actuel) devenue très volumineuse. Quels sont les représentants actuels des deux moitiés du ganglion cérébroïde? Ce sont les vésicules rétiniennes. Et quels sont les représentants des connectifs périœsopha- giens? Ce sont les pédoncules optiques. 11 suffirait en efTet de rejoindre les yeux sur la ligne médiane par dessous le nez pour enclore entre eux l'orifice externe de l'hypophyse (alors que cet orifice est encore superficiel dans le stomodseum). Cet orifice est le reste de la bouche primitive qui, partant de là, s'ouvrait d'autre part dans l'œsophage. Minot cherche à fortifier son hypothèse en montrant que les ganglions cérébroïdes sont essentiellement, chez les Annelés, desganglions optiques et qu'ils naissent non d'une plaque syncipitale impaire médiane, mais de deux rudi- ments séparés qui peuvent aussi bien s'écarter de plus en plus sous la poussée de la masse sous-œsophagienne que se réunir si cette poussée n'a pas lieu. Cette théorie ingénieuse est certainement plus soutenable que celle de Dohrn, mais quelle part elle fait à l'imagination! Théorie de Palten. — Patten fait provenir les Vertébrés des Articulés et plus particulièrement des Arachnides en y comprenant la Limule. 11 montre que le cerveau et la chaîne ganglionnaire des Annélides, pro- venant de deux ébauches distinctes, ne sauraient représenter le cerveau et la moelle des Vertébrés qui résultent d'une ébauche unique continue. Chez les Arachnides au contraire, l'ébauche nerveuse est non seulement continue, mais très condensée vers la région céphalique et présente une llexion tout à fait comparable à la courbure de l'encéphale des Vertébrés. Suivant pas à pas la comparaison, il cherche à prouver que les masses ganglionnaires des Vertébrés se retrouvent chez les Arachnides, que les nerfs ont la môme origine et une distribution comparable. Quant à la question de la traversée du collier œsophagien, il la résout en admettant une bouche primitive dont Vorgane dorsal des embryons d'Arthropodes serait le représentant, tandis que l'infundibulum serait le 1 représentant de l'œsophage. Pour soutenir ses vues, il imagine d'autres ^ homologies non moins aventurées, telle que celle de l'artère spinale du Scorpion avec la notocorde, du sternum du Scorpion et de la Limule avec le crâne cartilagineux, des replis intérieurs de la carapace qui au cortli' sT'Ii'Ik] jusqu'au ])oii( du roslrc, Inndis qu'il rcsio au-dessus di' la V('sicu]('n''ivl)ral(', choz rAniphioxus, assez (le plact' pour uui' IioucIh' lei-uiiuale ou inènie termino-dorsale conmie celle des Tuniclers. OniGlNE DES VERTÉBRÉS 349 voisinage des pattes se projettent en dedans pour donner insertion aux muscles avec les fentes branchiales, des pattes avec les arcs viscéraux, des peignes des Scorpions avec les memltres thoraciques, etc. Les Poissons cuirassés paléozoïques,/'^(?r/c/j//; (/s, 6'occos^ews, représenteraient les stades intermédiaires entre Tancôtre commun et les Arachnides et Vertébrés actuels ('). Gasrell fait aussi provenir les Vertébrés des Articulés, et plus par- ticulièrement des Gigantostracés, mais il tranche la question du collier péri-œsopliagien d'une façon inattendue et si stupéfiante que Huxley la comparaît à un tremblement de terre fait pour éprouver la solidité du sol sur lequel nous marchons. Que l'on se représente un Arachnide primitif plus ou moins voisin de la Limule, avec un Céphalothorax [prosoma) percé d'une bouche entourée de pattes mâchoires et un abdomen {mesosoma) porteur d'ap- pendices branchiaux et terminé par Fanus. Sur le dos de la tête sont des yeux médians et latéraux. Dans le corps est un vaisseau dorsal, puis un tube digestif constitué essentiellement par un vaste estomac s'étendant dans le mesosoma et aboutissant à l'anus par l'intermédiaire d'un court intestin, puis, le long de la face ventrale, une chaîne ganglionnaire reliée au cerveau par des connectifs péri-œsophagiens. Cet easemble correspond à la tête d'un Vertébré primitif dont la portion moyenne du corps ne s'est pas encore développée; cette tête étant suivie immédiatement d'une très courte région cloacale correspondant à la région anale de notre Limule (fig. 275). Pour établir la correspondance des parties, Gaskell ne retourne pas sa Limule et laisse le dos correspondre au dos et le ventre au ventre. Il suppose, le développement progressif et considérable du système nerveux étant la caractéristique du Vertébré, que la chaîne ganglionnaire ventrale s'est étendue autour du tube digestif et l'a enveloppé d'un manchon complet de substance nerveuse et que l'épithélium digestif est devenu simplement le canal de l'épendyme. Dans sa portion inférieure intesti- nale, courte et étroite, l'ensemble a formé la moelle cervicale, avec un diamètre modéré et un canal épendymaire très restreint, tandis que la portion supérieure stomacale, renflée, a formé l'encéphale et ses cavités {}) E. Perrier [!)8] déclare que les Articulés ne sauraient être les ancêtres des Vertébrés parce que leur épithéliuui l'orme de la chitine et point de cils et parce que leur système circu- latoire est toujours lacunaire en quelque partie de son étendue. Pour ce qui est de la première raison, il faut remarijuer que la formation des cils n'est pas incompatible avec celle de la chitine comme le prouve le cas des (îaslrolrichcs: puis, que constater une diffé'reuce entre deux êtres n'autorise pas à les i)lacer dans des li,ynées plivloiiénétiques (liffi''rentes tant (jue l'on n'a i)as lirouvé que les caractères différentiels sont incompatibles et n'ont pu proAcnir l'un di' l'autre. On i^ourrail aussi bien dire que les Tuniciers ne sauraient descentlre d'aucun ancêtre animal parce qu'aucun autre animal ne forme de la cellulose. Quant au deuxième argument, il n'a [)as de sens, la substitution d'un système de capillaires à un appareil lacunaine élan.1 [jrécisément un de ces perfectionnements évolutifs ([ui ont dû nécessairement se produire à un moment donné dans l'éNolntion phylétitjne des Vertélu'i'S. 350 PROCORDES ventriciilaires. Tout ainsi vient en place et Gaskell montre comment toutes les parties se correspondent jusque dans le détail, les ganglions cérébroïdes étalés sur la face dorsale de l'estomac aux hémisphères, le collier aux pédoncules cérébraux, le ganglion sous-œsophagien à la base du cerveau, les ganglions mésosomatiques au bulbe; les yeux latéraux deviennent les yeux pairs, l'œil dorsal forme l'œil pinéal, etc., etc. La bouche de noire Limule doit naturellement se fermer et disparaître : elle a pour représentant l'hypophyse; l'anus se ferme aussi après avoir per- sisté quelque temps comme canal neurentérique. Remarquons, en elîet, Fig. 275. ggl-Koi g-gl..>ai^ g^.ue6..1 i :ol.h •■ •CAT Schéma montrant la comparaison du cerveau de l'Ammocèle avec le tube digeslil' du Crustacé (d'ap. Gaskell). C., cerveau ; fd.li., conduit hépatique ; cp. s., corps strié; cv., cervelet : gg-1. liai)., ganglion habénulaire ggl. iues., ganglion infra-œsopliagien ; ggl. stes., ganglion sus-œsophagien; olf., lobe olf'aclif; opt., lobe optique; pin., épiphyse. que le tube nerveux de l'embryon des Vertébrés est constitué comme un tube digestif ayant pour bouche le neuropore (plus tard hypophyse), pour estomac le renflement cérébral, pour intestin la moelle et pour anus le pore de Husconi. Mais notre Vertébré ne peut rester privé de son tube digestif: il s'en forme un nouveau. Pour cela, les pattes mâchoires se rejoignenten avant: les plus élevées forment la lèvre supérieure, les suivantes, ne se rejoi- gnent pas tout à fait, forment les parties latérales de la bouche, et les appendices mésomatiqucs forment le pharynx branchial, les espaces entre eux persistant à titre de fentes branchiales. Le cœur et l'aorte pro- ORIGINE DES VERTÉDRÉS 351 viendraient de la fusion et d'une orientation nouvelle des sinus veineux des appendices, au point où les extrémités de ces appendices se rejoi- gnent en avant pour former la paroi ventrale du pharynx. Quant au vaisseau dorsal, il s'atrophierait et se transformerait en cette bande de tissu conjonctif gras qui est au côté dorsal de la corde. La corde elle-même serait une formation nouvelle résultant d'une ten- talive avortée du tul)e dig-estif de former un nouveau tube digestif par dédoul)lement au moment oii il est comprimé par l'envahissement du tissu nerveux. Quant à l'intestin et à la région moyenne du corps, il proviennent de l'allongement progressif et considérable de cette partie si réduite, intermédiaire au mesosoma et à l'anus de notre Limule. Il suffit d'admettre là l'existence d'un court segment intestinal, et d'une cavité générale avec un organe urinaire débouchant au dehors par une paire d'orifices pour comprendre que, dans l'accroissement ultérieur de cette région, le tube épendymaire, le canal intestinal et la corde s'allongeront simplement, tandis que la cavité générale et les par- ties mésodermiques s'allongeront en se segmentant et que le tube né- phridien se multipliera métamériquement. Ainsi se trouve expliquée cette disposition jusqu'ici incomprise du nerf vague qui, parti de la région céphalique, va innerver les organes viscéraux de l'abdomen jus- qu'au voisinage de son extrémité. C'est que cet abdomen, sauf la région cloacale innervée par des nerfs nés en face d'elle, n'est qu'une exten- sion de la région pharyngienne du corps. On serait tenté de rejeter sans examen une théorie d'apparence aussi fantaisiste; mais il faut se méfier de ces dédains qui pourraient n'être que l'expression de tendances routinières en présence d'une idée nouvelle démolissant nos croyances antérieures. Et cela d'autant plus que nous sommes obligés de laisser de côté dans cet exposé rapide bien des arguments de détail qui lui donnent une certaine vraisemblance. Aussi résumerons-nous rapidement quelques-uns des principaux argu- ments qui doivent la faire repousser. S. MiNOT fait remarquer avec raison que Gaskell fait du tube épendy- maire et du tissu nerveux médullaire deux formations indépendantes, tandis que les recherches récentes ont montré que ce sont les cellules épendymaires elles-mêmes qui deviennent les éléments nerveux. Il fau- drait donc dès lors que le tube digestif non seulement fût entouré par le système nerveux, mais disparût, ne laissant que sa cavité et par là se perdent presque tous les avantages apparents de la conception. Gaskell n'est pas sans remarquer qu'il violente fortement l'homologie des feuillets en faisant de l'épendyme une formation endodermique et du tube digestif définitif une formation ectodermique. Or, si la spécificité des feuillets est battue en brèche de toutes parts, leur homologie fonda- mentale reste vraie. De l'ectoderme invaginé peut faire fonction d'en- doderme et inversement, mais dans deux gastrula, les parties homo- nymes se correspondent. Or, il faudrait pour que la théorie de Gaskell 352 PROCORDÉS fût soutenue par l'embryogénie que l'on vît chez les Arachnides le tube digestif se former par invagination dorsale comme noire tube épendy- maire, et chez les Vertébrés la partie nerveuse de la moelle provenir de la face ventrale et se porter vers le dos, tandis que Tépendynie et la partie nerveuse proviennent de l'invagination d'un feuillet épidermique formé parfois nettement d'une seule et unique couche cellulaire. Gaskell explique bien comment la portion moyenne du corps s'allonge aux dépens de son rudiment, mais il laisse dans l'ombre la manière dont ce rudiment se forme. Sa théorie n'est pas achevée, dit-il, en ce qui concerne ce point, mais le tube digestif primitif étant tout entier absorbé par l'épendymc, il n'a d'autre ressource que de continuer le tube digestif comme il l'a commencé, en circonscrivant par des processus latéraux une cavité en avant de la face ventrale de l'abdomen, ce qui forme un tube digestif entièrement ectodermique. 11 croit éviter les objections en rap- pelant que, d'après Heymons [96], chez quelques Insectes, il n'y a pas de mésenteron, le proctoda3um et le stomodieum s'étendant l'un vers l'autre jusqu'à se rejoindre. Mais qui ne voit que c'est là une déformation exceptionnelle du processus habituel? Puis que dire du mode de formation du nouveau cœur et de l'aorte, et de toutes ces assimilations fondées sur de vagues ressemblances dont la signification exacte nous est totalement inconnue? Gaskell a été séduit par une ressemblance superficielle entre le tube nerveux à un certain moment de son développement et un tube digestif, et, pour soutenir la théorie que cette constatation lui a suggérée, il n'a pas craint d'émettre des hypothèses extrêmement invraisemblables, en contradiction avec les données les plus sérieuses de l'embryogénie et de l'anatomie comparée. Tliéories de Balfour et de van Beneden et Julin. — Les uns et les autres font provenir les Vertébrés d'une forme ancestrale commune aux Vers annelés et aux Procordés [Protannulata de van Beneden et Julin) à laquelle ils attribuent une corde dorsale et un système nerveux entière- ment dorsal. Pour eux, la bouche actuelle du Vertébré est une bouche primitive, mais ils n'approfondissent pas la question de savoir comment s'est acquise la situation entièrement dorsale du système nerveux('). Théorie d'IIuhrecht. — Hubrecht cherche l'origine des Vertébrés dans (*) E. l'EimiER [98] a récemment soutenu aussi l'origine annélidienne des Vertébrés on se fondant sur diverses raisons dont nous avons discuté précédemment quelques-unes (Voir pages ;{l{4, Ii47, 349). IJ'aprrs lui, les Yerlébrés ne sauraient provenir que d'ancêtres anneli's. Or, les Articulés étant écartés, il ne reste (|ue l(^s Annélides d'où ils puissent descendre. Son argumentation est sans valeur, car nu être anneié peut fort bien descendre d'un ancêtre (|ni n(^rétail [las, sans(]uoi, en a[)|»li(|uaMt !<■ même raisonnement àrancêlrciMKiui'slioii onarri\('raii de proelic en proclie à cette conclusion (jue les ancêtres des Verléljrés oïd tous été annelés, jus(ju'au Protozoaire inclusivemenl.il faut bien iju'à un moment donné l'annulation se soit pro- duite pour la première fois. (Constater qu'elle est précoce cbez l'embryon du Vertébré ne suffit pas à démontrer que sou ancêtre immédiat était aussi anneié. surtout dans la bouche il'un tliéoricien qui fait volontiers usage de la tacbygénèse. ORIGINE DES VERTÉBRÉS 353 le Némerte ou plutôt, il considère les Némertes comme un chaînon impor- tant d'une lignée qui se poursuit bien au-delà. Reprenant et modifiant une idée de Dalfour, il prend pour point de départ un Archicœlomate diplo- blastique, en somme une gastrula de forme plus ou moins spliérique, une sorte de Méduse. Mais, au lieu d'attribuer, comme Balfour, à cette Méduse une constitution achevée et un anneau nerveux circulaire qui en s'étirant formerait deux nerfs latéraux, il prend cet ancêtre primitif à un stade antérieur où la structure radiaire n'est pas accentuée et où le système nerveux forme un réseau superficiel général comme chez les Actinies actuelles et conçoit son évolution de la manière suivante. Tandis que certains descendants de cette forme ancestrale indiffé- rente prenaient les caractères radiaires, d'autre s'étiraient en longueur par suite d'une traction due à la locomotion dans une direction fixe per- pendiculaire à l'axe passant par la bouche. L'allongement en longueur devient naturellement, pour l'être qui le subit, une source de dangers, en augmentant les chances de voir dévorée une partie du corps qu'il traîne derrière lui. C'est la raison pour laquelle s'est développée une propriété générale des organismes, déjà présente dans les Protozoaires, une aptitude à \^ régénération des parties coupées qui peu à peu a évolué, sous rinlluence de la sélection naturelle, en une répétition métamérique des organes, la perte d'une partie du corps étant moins fatale, si les organes qu'elle contient se trouvent répétés dans les parties restantes. C'est ainsi que s'est établie la wie7rtméne, et il est à remarquer que l'expli- cation est aussi valable pour les segments antimériques d'une forme radiaire. Le réseau nerveux général n'a pas tardé à se condenser parallèlement à l'allongement du corps en cordons longitudinaux se réunissant en haut à un renflement cérébral dorsal. Chez l'ancêtre des Mollusques (dérivés aussi de cette souche primordiale), il s'est formé quatre cordons longitudinaux, deux dorsaux et deux ventraux; chez les Annélides deux latéro-ventraux qui, partis du ganglion dorsal, se sont réunis en un cor- don impair médian ventral, d'où est résulté le collier. Les Némertea primordiales ont eu aussi deux cordons latéraux et, en outre, un cordon dorsal. Les premiers diminuant d'importance auraient fourni le nerf vague, tandis que le dernier, en s'accroissant et devenant prépondérant, est devenu la moelle dorsale. C'est par suite de cela que les Némertes se trouvent sur la ligne phylogénétique directe des Vertébrés. Ainsi se trouve résolue la question des rapports avec le tube digestif sans retour- nements, sans atrophies de portions du pharynx, sans bouche primor- diale et bouche secondaire, sans déhiscence de cerveau pour laisser sortir le malencontreux pharynx, sans transformation du tube digestif en épendyme et autres savants tours d'escamotage. Cependant l'hypophyse joue encore un rôle : elle serait le reste atro- phié de la trompe des Némertes et, pour trouver la corde dorsale, Hubrecht fait transformer en cet organe la gaine de la trompe. Les rap- T. VIII. 23 354 PROCORDÉS ports de situation sont en effet les mêmes, car l'hypophyse est comme la trompe au-dessus de la bouche, la corde est comme la gaine entre le cordon nerveux et le tube digestif, et l'hypophyse s'invagine au point précis où vient buter l'extrémité supérieure de la corde. Mais l'origine mésodermique de la gaîne reste une grosse objection à l'assimilation proposée, et Hubrecht ne la résout pas suffisamment en exprimant quelques doutes sur sa réalité. Les nématocystes que l'on trouve encore dans la gaine de la trompe seraient un reste de l'origine cœlentérienne des Némertiens. Les fossettes ciliées des Schizonémertes [Lineus, Bor- /asm, etc.), correspondraient aux diverticules céphaliques de l'Amphioxus. Théorie de Bateson. — C'est Bateson [86] qui a eu le premier l'idée de chercher dans le Balanoglossiis l'origine des Cordés. Les arguments qu'il a fait valoir en faveur des affinités des Procordés entre eux et avec les Vertébrés ont été donnés, joints à ceux découverts depuis, dans les premiers articles de ce chapitre. Nous n'avons donc ici qu'à rendre jus- tice à Bateson en lui reconnaissant le mérite de sa conception. Théorie de Brooks. — On considère, en général et avec raison, les Tuniciers comme ne pouvant être les ancêtres directs des Vertébrés, parce qu'ils sont des êtres dégénérés ainsi que le montre leur évolution post-larvaire, où les organes de la vie de relation subissent une réduc- tion considérable. Mais parmi les Tuniciers, il est un groupe, les Appen- diculaires, qui ne montrent aucune trace de dégénérescence, puisque la queue et le système nerveux larvaire persistent toute la vie dans tout leur développement. Brooks voit en eux un ancêtre des Vertébrés des- cendant lui-même d'une forme jdus primitive à laquelle il assigne les caractères suivants. C'est un animal pélagique, de petite taille, allongé, non segmenté, muni d'une queue musculeuse dont les battements servent à le mouvoir. Il est pourvu d'un système nerveux dorsal régnant tout le long du corps, d'une corde dorsal longue aussi, lui servant d'axe squelettique et d'un tube digestif très large, entièrement cilié, sans divisions tranchées, s'ouvrant en haut par une bouche et se terminant on bas par l'anus. Il n'a ni cœur, ni appareil circulatoire, ni appareil respiratoire, ni organes excréteurs : il est en effet trop petit, trop largement baigné par l'eau pour avoir besoin de ces appareils, et l'osmose respiratoire et excrémentitielle se fait chez lui par toute la sur- face du corps et du tube digestif. 11 n'a point non plus de fentes pharyn- giennes, ni d'endostyle. Dans son tube digestif se trouvent uniformé- ment mélangés des éléments ciliés déterminant le courant de l'eau et des éléments glandulaires sécrétant un liquide visqueux qui agglutine les particules alimentaires. Toute disposition déjà existante pouvant se perfectionner, d'après Brooks, par les seuls effets de la sélection naturelle, il n'y a d'autre causes à invoquer que leur utilité (? !) pour expliquer la localisation pro- gressive des cellules muqueuses à l'entrée du pharynx où elles agglu- tinent plus tôt les particules alimentaires et les mettent plus vite en con- i ORIGINE DES VEUTÉBRÉS 355 tact avec les voies digestives. Il faut au contraire Tintervention d'une cause spéciale pour déterminer rap[)arition d'un organe nouveau, et lirooks ne sait à quoi attribuer la iornuition de la première lente pha- ryngienne; mais celle-ci, une fois née, ne peut plus se perdre parce qu'elle rend service en évacuant l'eau avant son entrée dans l'estomac et permettant à celui-ci de ne plus recevoir que les particules alimentaires agglutinées, sans cette masse de liquide qui diluait les sucs digestifs. En même temps, par suite d'un arrangement des lacunes sanguines, la paire de fentes pharyngiennes devient branchiale pour suppléer à l'hé- matose intestinale supprimée. C'est ici que se place la séparation des deux branches qui ont donné naissance aux Tuniciers et aux Vertébrés. Chez les premiers, l'intestin se retire dans la partie supérieure du corps, laissant la queue locomotrice libre et plus efficace. Le stade Appendiculaire est atteint. Les autres Tuniciers en dérivent par le fait du passage à l'état fixé. Soit pour chercher au fond leur nourriXure, soit pour l'attendre tombant toute prête les régions supérieures peu- plées par les êtres pélagiques, soit pour se reposer surtout au moment où le corps est alourdi parle développement des produits sexuels, cer- tains individus se sont fixés au fond par un point ventral voisin de la bouche et ont été collés par la sécrétion d'une mucosité. Aussitôt la fixation accomplie, la queue inutile se perd, les fentes branchiales se multiplient pour fournir aux besoins de la respiration dans une eau moins aérée et l'Ascidie est formée. L'atrium résulte de ce que la mul- tiplication des fentes branchiales ne se fait que du côté pharyngien, l'orifice restant commun à toutes du côté extérieur. Le chevauchement de l'atrium et du rectum vers le côté dorsal sont la conséquence de la fixation par la face ventrale. — Quant aux Tuniciers pélagiques (Salpes, Doliolum, Pyrosomes), ils le sont devenus secondairement après un stade ascidiforme fixé, ainsi que le prouve la perte de la queue et le développement d'un nouveau système de locomotion. Pour ce qui est du Vertébré, Brooks se réserve de donner plus tard les détails de son évolution. 11 se contente de faire remarquer que, chez lui, l'intestin est resté rectiligne, que les fentes branchiales en se mul- tipliant ont développé également chacune un orifice externe et que la segmentation métamérique s'est établie. Quoi que l'on pense de cette théorie, il faut rendre justice à Brooks qui a bien plus que les autres fait intervenir les phénomènes biolo- giques dans sa conception. 11 dépeint d'une manière si heureuse et si saisissante la succession probable de ces phénomènes primitifs que l'on se sent entraîné à admettre son idée : un monde de formes pélagiques très simples ayant peu à peu peuplé le fond de la mer et donné nais- sance directement aux types principaux des formes actuelles. 356 PROCORDÉS X Conclusion. La conclusion que nous allons tirer des comparaisons qu'on vient de lire se devine en parlie par les appréciations que nous avons données des diverses théories. Pour la solution de la principale difficulté du pro- blème relatif à l'origine des Vertébrés, il nous semble inutile de sou- meltre à la torture des formes achevées comme les Annélides, les Articulés, quand on a une autre voie bien plus simple jalonnée l'Amphioxus, le Balanoglossus, le Cephalodiscus, les Géphyriens, les Némertes et les Cœlentérés. D'un côté, en elTet, tout est à créer, le sys- tème nerveux dorsal, la corde et les fentes branchiales ; de l'autre, nous trouvons les rudiments de ces trois caractères essentiels. Les fentes branchiales se montrent dès le Cephalodiscus et peut-être dès les Némertes; la corde dès le Cephalodiscus aussi et peut-être dès la Pho- ronis (nous ne disons pas dès les Némertes, car la comparaison avec la gaine de la trompe de ces animaux nous semble très aventurée) ; enfin et surtout, le système nerveux nous apparaît se constituant d'une façon toute simple et toute naturelle : d'abord intra-épidermique et for- mant un revêtement général, comme encore actuellement chez le Bala- noglossus et certains Echinodermes (Astéries), il présente chez Actino- trocha, Cephalodiscus et Balanoglossus, une condensation dorsale de ses éléments dilTus ; chez Balanoglossus, on le voit déjà s'enfoncer dans le dos et chez Amphioxus il a complètement pris sa position définitive. Cette conception n'est-elle pas plus simple que celle qui consiste à l'extraire d'un collier péri-œsophagien où il se serait préalablement engagé; et le collier péri-œsophagien ne résulle-t-il pas au contraire bien plus aisément de la soudure ventrale de deux cordons latéraux, comme le pense Hurrecht? En citant l'Amphioxus, le Balanoglossus, le Cephalodiscus, les Géphyriens, les Némertes, les Echinodermes, les Cœlentérés a propos de la lignée ancestrale des Vertébrés, nous n'entendons pas dire que ces formes soient les ancêtres des Vertébrés, mais, selon l'expression employée ci-dessus, qu'elles jalonnent la route suivie et nous la montrent en direction générale, passant à côté d'eux, tantôt plus près, tantôt plus loin. Quant à les présenter comme ancêtres directs il n'y faut point songer, })as plus que les partisans des autres théories ne pensent à faire dériver les Vertébrés d'Annélides ou d'Arachnides semblables à ceux d'au- jourd'hui. C'est une chose remarquable que jamais les auteurs des ar!)res généalogiques ne nous montrent dans des êtres existant ou ayant existé et connus par leurs restes fossiles, la lignée directe d'un animal quel- CONCLUSION 357 conque. Toujours cette lig-née directe est formée d'êtres hypothétiques auxquels les formes réelles se rattachent latéralement. Il y aurait même là une grosse ohjection à faire par les adversaires de la descendance et nous avouons qu'elle nous a souvent inquiétés. Mais il nous semhle y avoir à cela une explication très naturelle que nous avons souvent indi- quée dans nos cours, et que Brooks a développée dans sa très suggestive étude sur l'origine des Tuniciers actuels. Il rappelle que Walcott a trouvé dans le Cambrien inférieur d'Amérique 141 espèces dont 4 appartiennent aux Eponges, 2 aux Hydraires, 9 aux Coralliaires, 1 aux Echinodermes, 29 aux Hrachiopodes, 3 aux Lamellibranches, 13 aux Gastéropodes, 15 aux Ptéropodes, 59 aux Crustacés {dont 51 auxTrilobites) et, en outre, des empreintes qui ne peuvent être que des pistes de Crustacés ou de Vers. Ainsi la plus ancienne couche fossilifère connue nous montre des représentants de presque toutes les classes d'Invertébrés. Cela démontre l'existence d'une longue période antérieure à celle sur laquelle la Paléontologie peut nous fournir des renseignements et dans laquelle ont pris naissance presque tous les types actuels. Parmi ces êtres, dont les formes resteront toujours un mystère, devaient se trouver les ancêtres sans squelette des Vertébrés actuels. Est-il étonnant, dès lors, que les formes de transition réelles entre les grands types du règne animal ne soient pas mises sous nos yeux par la Paléontologie? D'autre part, nous n'avons aucun critérium qui nous permette de reconnaître les formes qui pourraient avoir persisté sans se modifier depuis les temps précambriens. Enfin, l'embryogénie, si elle est une copie de la phylogénèse, n'est qu'une copie extrêmement déformée et nous n'avons aucun moyen sûr d'apprécier la signification réelle des indications mélangées qu'elle nous fournit. Dans ces conditions il est peut-être permis de chercher à se repré- senter, avec quelques chances de succès, les grandes lignes de la des- cendance. Nous avons indiqué celle qui nous paraît probable pour les Vertébrés. Les faits rappelés plus haut nous permettent aussi de nous figurer l'arbre généalogique général, non comme on fait d'ordinaire, sous la forme d'un sapin émettant des branches dans toute la hauteur de sa tige, mais plutôt sous celle d'un de ces arbres des tropiques, dont toutes les maîtresses branches partent séparément du sol. Mais n'est-il pas insensé de prétendre poursuivre dans le détail l'évolution ancestrale d'une forme quelconque? C'est une occupation qui peut avoir un certain charme que de cher- cher à conduire une forme donnée jusqu'à son ancêtre primitif supposé, en la maniant comme une cire malléable pour lui donner successivement la figure de tous les ancêtres intermédiaires qu'on lui suppose : on déplace les organes, on les fait chevaucher les uns sur les autres, on atrophie ceux qui gêne, on développe les rudiments de ceux dont on a besoin et finalement on reconstitue une évolution complète ou pas un détail ne manque. Encore une fois, c'est un passe-temps agréable et 358 PROCORDÉS permis. Mais ce qui paraît invraisemblable, c'est qu'après avoir imaginé tout cela on puisse croire un instant que l'on a rencontré la vérité! A propos de tentatives analogues pour imaginer une structure du protoplasme et des produits sexuels qui permit d'expliquer les grands phénomènes biologiques, l'un de nous (*) faisait remarquer qu'il était insensé de prétendre deviner dans le menu détail les structures proto- plasmiques ultra-microscopiques, quand l'expérience nous montrait qu'aucune des structures relativement grossières que le microscope nous a dévoilées n'avait été soupçonnée avant d'être vue. A-t-on deviné la cellule, son noyau, les chromosomes, leur division longitudinale, les centrosomes, le fuseau, etc., etc.? De même, en ce qui concerne la phylogénèse, avait-on prévu l'Archéoptéryx, l'Ammocète, l'Amphioxus, le Péripate, l'œuf de l'Echidné, etc., etc.? Et l'on voudrait reconstituer les traits et l'organisa- tion des formes ancestrales primitives avec les infimes indices qu'elles ont laissés de leur existence! Acceptons les recherches entreprises dans cette direction à cause des résultats détournés auxquelles elles conduisent sans les avoir cher- chés, mais ne nous faisons point d'illusion sur leur inanité par rapport au but principal. (*) Y. Delage, La slruclure du jirolaplasmd et les théories sur 1.' hérédité et les (jrands problèmes de la liioliii/ie néiirrale. page 74(1 (xvi-Fi73 p., in-S. Paris, Reinwakl, 1895.) XI Tableaux synoptiques de la classification des Procordés Rappelons pour l'intelligence de ces tableaux que : La désinence ; ; ia indique les classes ; — iae — — sous-classes ; — ida — — ordres ; — iilœ — — sous-ordres ; '- — ina — — tribus ; — inse — — familles ; — ea. eœ. etc. — — groupes hors cadre. Les nombres entre parenthèses renvoient aux pages où il est question des groupes correspondants. 360 1"^ CLASSE. lŒMICHORDIA. A'ennif ormes : corps divisé en 3 sogmonls primitifs, trompe, collier et tronc, contenant mitant do compartiments sé|)arés de la cavité générale, ceux de la trompe et du colli(^r communiquant avec le dehors; Irouc présentant une uiéla- mérisation qui porte seulement sur les organes respiratoires et génitaux ; notocorde limitée à la trompe et se présen- laul sous la l'orme d'im diverficule creux du |)liarynx; pas de cavité atriale: système nerveux central limité à la portion dorsale du collier; tube digestif rectiligne, anus terminal; mœurs et habitat des Annélides \3J. Un seul grand genre, Balanoglossus, subdivisé en 5 genres plus restreints Balaiioglnssus. Glaiidiceps. Spengclia. Schizocardiuin. Ptychodcra. 2" CLASSE. CEPHALOCHORDIA . Pisciformc; ni membres, ni mâchoires; une nageoire continue, dorsale, caudale et ventrale, mais immobile; corps non divisé en segments, mais présentant dans tous ses organes une disposition mélamericpie très accentuée, bien que non concordante dans tous; corde dorsale s'étendant dans toute la longueur du corps, du bout de la queue à l'ex- trémité de la tète; tube digestif rectiligne, anus ventral; une vaste cavité atriale communiquant avec le dehors par un porc ventral; nageant et se cachant dans le sable (68). Un seul genre Amphio.riis. S'' CLASSE. — UROCHORDIA. Forme utriculeuse par suite de la dis]>arition chez l'adulte (sauf dans le petit groupe des Appeiidicitlaii.T] d'un prolongement caudal qui contenait la corde dorsale, mais dans lequolles viscères ne se prolongeaient point; corps recouvert d'une tuiii([ue cellnlosidro-dorsal ; système nerveux réduit chez l'adulte à un ganglion dorsal prolongé en un fin cordon descendant; libres et pélagiques ou fixés par la face ventrale (132). APPENDICULARLE. Formes inférieures pélagiques .T caractères larvaires, à queue et à corde persistantes, sans atrium ni trc'uias; pharynx communiquant avec le dehors ])ar une simple paire d'orifices expirateurs ; anus ventral s'ouvrant direcicniient au deliors; liabitant une capsule creus(! formée par la tunique détachée de l'épiderme (155). . 1 . ENDOSTYLOPHORIDA . Pharynx pourvu d'un endo- (lC-0) si vit Oikopleiira. Megalocercus. Appcndicidaria. Fritilldria. POL Y S TYL OPH OBIDA . Pas d'endostylo, pharynx pourvu de quatre rangées do processus digitiformes (172). Kovalcvskya. II. THALLE. Formes libres, pélagi- ques, à axe morphol()gi([ue recti- ligne, à cavités pharyngienne et airiale très vastes, réduisant les viscères à une petite masse lati'rale, le II II (le II s ; à brancdiii; r<''duile a une baudelelle ou à une cloison trans- versale; nageant au moyen d'anneaux musr'idaircs entourant le corps; se multipliant par une alternance comi)li(|uée do générations poly- morphes (174) / 1. SALPIDA Orifice du cloaque légèrement dor- sal; anneaux musculai- res presque toujours in- complets vent ralement; branchie réduite .i une bandeletle étroite ne laissant qu'un large stig- mate de chaque côté; une seule génération de blastozo'ites (175) .... SALPID.E. Caractères del'ordr." (203) OCTACN EMID.E. Formes aberrantes des grands fonds, octora- dii'es, fixées par la sur- face aborale; à branchie formant une lam<' con- tinue (20'i) Octacnciniis. DOLIOLIDA. En forme de tonneau régulier, à axe morphologique rectiligne; anneaux musculaires régu- liers et comjdets ; branchie formant une cloison com- plète à nombreux stigmates; plusicnirs générations de blastozo'i'les (207) DoUoluin. Anchinia. Dolchinia. 301 1. LUCIDA. Formes coloniales, libres, pélagii[nos, fiiisant transition aux Thaliiv i^Hfi). \ /'i/rnsoma. fi. o c ^ O CA o O a ■^ 0) tu o CA C >-, PU 1 iS a ^ 0) ■0) s o te •fl ri POLYC LiyiD E. Ascidiozoïdes empâtés dans nne substance tiinicale commune, formant des cœnobies irrégidicres autour du cloaque commun et disposés perpendiculairen\ent à la sur- i'ace; de forme modérément allongée, le tube digestif, les organes génitaux et le cœur étant superposés dans un long sac viscéral situé au-dessous de la branchie (l!ô(l) l'olytUniiin. Aplidiuni. Aniaroitciuin. Si fi il lin a. Fragariiini. Morchelliuni. Circinalinni. Polycliiiopsis. 2. SYNASCIDA. Ascidi<'S com- posées formant . par bourgeon- ( nement des co- lonies fixées . . (249) DIDEMNIU.E. Ascidiozoï- des empâtés dans une subs- tance tunical(! commune, formant d'ordinaire des cœ- nobies irréguliéres autour decloatiues communs et dis- posés perpendiculairement ou obli(|ui'ment à la surface ; de forme modérément allon- gée, les viscères étant rap- prochés dans un court sac viscéral situé au-dessous de la l)rancliie (250) 1. DIDEMMNA. Des cloaciucs ) communs (259) J Didcinnuin. Cœlocoriiiiis. Diplosoiiia. DISTOMiyA. Pas de cloaques f communs, sauf rare excep- \ ti.m (2G8) f Vistaplia. Distoina. Archidistoma. 3. BOTRYLLID/'E. Ascidiozoïdes empâtés dans une substance tunicale commune, groupés en cœnobies régulières autour de cloaques communs et disposés presque tangentiellemcnt à la surface, de forme très courte, les viscères étant remontés sur le côté gauche, au-dessus du fond du sac branchial (271). . . . Appendice : POLYSTYELIDE.E. Groupe mal défini et mal connu, dont le caractère boui-geonnant n'est pas établi pour tous les genres, et qui se rapproche presque autant des Cynthidri' que des Si/nascida (282) Botrylliis. Polijcyclus. finodsirid. (horizocormus. Polystycla. CLA VELISIDAl. Ascidiozoïdes disposés sur des stolons ram- pants, épars ou plus ou moins groupés mais non empâtés dans une substance tunicale commune, no formant pas do cœnobies, dépourvus de cloa([ue commun: de forme courte, sans abdo- men, ou modérément allongée avec un abdomen, les viscères étant immédiatement au-dessous de la braneiiie, ou sur le côté gauche de cet organe (284) Cla^'elina. Perophoia. Diazona. o X a = 1. l'HALLlSlU/E. Siphons buccal à huit lobes, cloacal à six lobes; branchie non plissée, à sinus longitudinaux porteurs de liaiiillcs vasculaires, à stigmates droits (parfois courbés ou même spiraux) : tentacules non ramifiés; une glande de chaque sexe dans l'anse intestinale (29'i) Ciomi . Ascidia. Phallusia. (orelUt. Ilijpohylhiiis. bD O g = es O 3.M0IVASCIDA. Ascidies sim- ples, solitaires, fixées, ne bour- geonnant pas. . (293) 2. CYNTHID.E. Siphons buc- cal et cloacal à ([uatre lobes; branchie plissée longitudi- nalement, à sinus longitudi- naux non ])a])illifères, à tré- mas toujours rectilignes: tentacules simples ou rami- fiées; organes génitaux très variables de nombre et de disposition (300) 1. STYELINA. Corps sessile; ten- tacules sinq)les; branchie à V StycLa. quatre plis au plus: estomac 1 Poiycarpa. bien délimité, presi[U(^ ton- j llctcrocarpa. jours cannelé, sans foie dis- ' Stolonica. tinct (3031 2. CYNTIIINA. Corps sessile ou pédoncule ; tentacules rami- fiés; branchie ayant quatre plis au moins, le plus sou- vent six à huit; estomac lisse, peu renflé, foie dis- tin<-t (306) Cynthia. Microcosin us . Bolteuia. Ciilenliis. 3. MOLGULID^E. Siphons buccal à six lobes, cloacal à quatre lobes: braucliie plissée longiludinalement, à sinus longitudi- naux non papillifères.à trc'jnas courbes, ordinairement spiraux ; tentacules ramifiés: riùn distinct; de cha([ue côté, symétri- quement, deux glaniles génitales, une de chaque sexe (309) . . Molguln. Anurella. Eiigyra. Ascopcra. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Consulter en outre : les ouvrages généraux do zoologie et d'embryogénie de Claus, Hatsciiek, Lano (trad. française par Curtel), E. Perrier, Voot et Yuno, Balfour, Korsciielt et Heider, etc., etc. PROCHORDATA EN GÉNÉRAL Affinités do leurs trois classes et origine des Vertébrés. Bateson (W.). — The Ancestry of the Chordata. (Quart. Journ. of Micr. Se, vol. 26, p. 535-571) 1886 Beard (J.). — The old mouth and the new. A study in Vertébrale Morphology. (Anat. Anz., vol. 3, p. 15-24) .'..... 1888 Some Annelidan Affinitics in the Ontogeny of the Vertébrale Nervous System. 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(Atti. R. Accad. Lincei, Mem. lis. mat. e natur., (4), vol. 1, p. 641-680) 1885 INDEX BIBLIOGRAI'HIQUE 373 ToDARO (F.). — Sull'omologia délia branchia délie Salpe con quella degli altri Tunicati. (Rend. Accad. Lincei, vol. 4, 2 sem., p. 437-444, 2 fig.) 1889 r Sur l'origine phylogénétique des yeux des Vertébrés et sur la signification des épiphyses et des hypophyses de leur cerveau, de la fosse ciliée et de la glande de Hancock des Tuniciers. (Archiv. Ital. Biol., vol. 9, p. 55-57) 1892 SuU'organo visivo délie Salpe. (Atti. Accad. Lincei Rend. (5), vol. 2, p. 374-381, fig.). 1893 Traustedt (M. P. A.). — Die einfachen Ascidien des Golfes von Neapel. (Mittheil. d. Zool. Stat. Neapel, vol. 4, p. 448) 1883 Spolia atlantica, Bidrag til Kundskab oni Salperme. (Danske Vid. Selsk. Skrift, 4 vol., 1885, p. 339-400, pi. 1-3) 1887 Die Thaliacca der Plankton-Expedition. Systematische Bearbeitung. (Ergebn. d. Plankton-Exp., vol. 2, 16 p., 1 pi.) 1893 Ul.ianin (B.). — Die Arten der Gattung Dolioltim im Golfe von Neapel. etc. (Leipzig, 4) 1884 ; Wagner (N. C). — Ueberdas Nervensysteni der Tunicaten. (Biol. Centralblatt, vol. 10, p. 425-426) • 1890 Valle (.a. Délia). — Conlribuzioni alla storia naturale délie Ascidie composte del Golfo di Napoli. (Napoli) 1877 Nuove Contribuzioni alla storia naturale délie Ascidie composte del Golfo di Napoli. (Rendiconto d. real. .Accad. d. Lincei (3), vol. 10, p. 431) 1881 Sur le bourgeonnement des Dideninides et des Botryllides et sur le type entéro- cœlien des Ascidies. (Arch. Ital. Biol., vol. 2, p. 50-72, 3 pi.) 1882 Recherches sur TAnatomie des Ascidies composées. (Archiv. Ital. Biol., vol. 2, p. 9) 1882 VoGT (G.). — Mémoires sur les Salpes de la mer de Nice. (Bull. Inst. Nat. Genev., vol. 1. p. 226) 1853 Sur les Tuniciers nageants de la mer de Nice. (Mém. de l'inst. Genev., vol. 2, p. 1). 1854 Wagner (N.). — Sur l'organisation de r.Vnchinie. (Comptes rendus, Acad. Se. Paris, vol. 99, p. 615, et Ann. and Mag. Nut. Ilist. (5), vol. 14, p. 368) 1884 Watt. — On the Structure of BoUenia pachydermatina. (Trans. N. Zealand Insl.. vol. 24 (7), 1891, p. 334-348) 1892 WiLLEY (A.). — Remarkable Ascidian {Styeloides ei'iscerans). (Quart. Journ. of Micr. Se. (New ser.), vol. 39, p. 161-166) 1896 Studies on the Protochordata. (Quart. Journ. of Micr. Se, voL 35, p. 295-333) 1893 A Studies on the Vrotucliordata. (Quart. Journ. of Micr. Se., vol. 34, p. 317-360, pi. 30, 31, 6 fig.) •••• 1893 WiisiwARTEN (H. von). — Note sur la glande annexe du tube digestif des Ascidies simples. (Arch. BioL, vol. 14, p. 261-275, pi. 11) 1895 WiNTERSTEiN (T.). — Zur Kenntnlss der ïhiercellulose oder des Tunicine. (Zeitschr. f. Phys. Ghemie, vol. 26, p. 43-56. — Coni. preliminare in Ber. D. Chciu. Gcs., vol. 26, p. 362-364) 1893 TABLE DES 3I0TS TECHNIQUES ET INDICATIONS DIVERSES Actinoclome, 131. Actinomiiiie, 131. Actinotrocha^ 332. Ailes dorsales, 5. Ambulantes (Cellules), 208, 214. Anime, 217. Ammodyles lancea, 315. Apical (Organe), Gl. ArcliimériL[ue (Segmentation), 317. Aseidiozoïdes, 230. At' io - cœlouiiquos (Enton - noirs), 92. Atrium o-énito-ljranchial, 5. A uricul.ariu, 31',). — 329. Autostome (Bouche), 128. Akouranciiks, 317. Bdlrachus tau, 347. Bi/HTij)iirla, 328, 329. Blastozoïte, 217. Branchie céplialique, 16. Branchiomérie, 99. Bruns (Canaux), 95. Bulbilles, 96. Calymnocytes, 166, 201. Canaux bruns, 95. Capuchon, 84. Carèno (ilu squelette de la trompe du h'alanoylossus), 13. Cavités prémandibulaires , 345. Céplialique (Branchie), 16. — (Néphridium),121. Ccjihalodiscus, 331. ClK.mlroïde (Tissu), 13. Clavil'ormos (Appendices), 274 Coccosleus, 349. Cœcums cutanés, 65. CoUaire (Cordon), 45. — (Moelle), 44. Collaires (Pores), 19. Collier, 18. Conario-hypophysaire (Canal) 347. Cordon coUaire, 45. Corps thyroïde, 341. Crura (du squelette de la trompe du lîalanoglosxus), 13. Cutanés (Cœcums), 65. Cyathozoïde, 238. Définitif (Ectoderme), 198. Dentelé (Ligament), 95. Diapharyngien (Canal), 243. Dia[)hragme (Organe du), 24. E Ectoderme définitif, 198. Ectoderme provisoire, 198. Eléoblaste, 247. Endostylaire (Plaquette), 89. Endostyle, 13!>. Epicardi(pies (Tubes), 254. Épicœle, 73 et viii. Ernahrungsthiere, 217. Fadenzellon (de lioveri), lOO, Fossette de Hatschek, 85. Fossette de Kolliker, 71. Fusari (Plexus de), 105. G Gastrozoïde, 217. Gaufrée (Glande), 18. (Jlomérule, 38, 42. Gonoblastes, 201. (Jonocœle, 110. Gonotome, 110. Gonozoïde, 217. Grenzmembran, 8. Gymnogones (Salpes), 197, Hatschek (Fossette de), 85. Hémitrémas, 204. Hyalin (Organe), 141. Ilypophj-saire (Tube), ^Q. Hypophyse, 326. Kalymnocytes, 201. Kolliker (Fossette de), 71. Lancelet, 131. Lateralsprossen, 217. Ligament dentelé, 95. Limbus mcmbranuccus, 69. Loimia médusa, 343. M Massue (Glande en), 128. Mcmbranaceus (limbus), 69. Moelle coUaire. Muraille placentaire, 197. Myocœle, 80. Myocommes, 71. Myonières, 71. Myoseptes, 71. Myotome, 79. Millier (Tissu de), 78. N NiOMERTES, 353. Nephridium céplialique, 121. Nephridium (de Hatschek) ,86. Neurentéri(pie (Canal), 117. Neuropore, 117, 325. Notocorde, 10, 334. Nurse. 217. TABLE DES MOTS TECHNIQUES 375 O Ooztù'te, 175. Oral houd, 84. Oreillettes (du cœur de liala- noglossus), 15. Palteostoine (bouche), 128, 339. Pcrichafa, 343. Pflegethiere, 217. Phoronis 331. Phorozoïde, 217. Phosphorescence, 237. Placenta des Salpes, 198. Placentaire (INIuraille), 107. Plaquette endostylaire, 89. Plexus de Fusari, 105. PonlobdcUa, 343. Prénervienne (Glande), 143 Proboscidienne (Glande), IG. Probourgeons, 214. Procardiques (Tubes), 269. Pronephros, 343. Prosipiascum, 266 Provisoire (Ectoderme), 198. Plerichl/ujs, 349. Pylorique (Glande), 141. R Radicoïdes (Appendices), 27'i, Rathke (Fossette de), 339. lihabdopleura, 331. Rosette (Organe en), 217. Rotateur (Organe), 122. Sclérocœle, 81. Sclérotome, 79. Septum ventral, 9. Siphon, 30. Spiraculuai, 69. Syinpodium, 131. Synapticules, 34. Tcrebella conchylega, 343. Testa (Cellules du), 146. Têtard (Larve), 148. Thécogones (Salpes), 197. Thymus, 338. Thyroïde (Corps), 341. Tornaria, 62. Trochophora, 328. Tubes épicardiques, 254. — procardiques, 269. Tunicine, 135. Tuniipie, 135. V Vermiforme (Appendice), 11. Vil>ratile (Tubercule), 139. LISTE DES HOTES DES PARASITES Aucun Tunicier n'est parasite. INDEX GÉNÉRIQUE DES PROGORDÉS CONTENANT LES PRINCIPAUX SYNONYMES Les noms de groupes sont en gros caractères, les noms de genres en petits caractères, les synonymes entre parenthèses. Abyssascidia 299 (Acopa) 155 (Acrania) 68 (Acraniens) 68 Alderia 304 Allholfia 169 (Amarœcium = variante orth. pour Amarou- Amaroucium^(Amarœcium)2r)8 [cium) (x\mbulacria bilateralia) 3 (Amphioxidéi) 131 Aniphioxides 131. ,u(Amphioxini) 68 'A%F^xus 68 ^ Anchinia=(Donopsis) 223 (Anendostylés) I7i Anurella 312 (Aplididœ) 257 Aplidiopsis 257 Aplidium = (]Macroclinuin) 257 (Aplousiobraiichiala [Eiitremata]) Appendiculaires 155 Appendicularia 170 (Appendiculariadœ) 155 Appendiculariœ (Appendicularidœ) 171 Appeiidicularinae 171 (Archicœlomata) 317 (Archicorda) 332 Archidistoma 270 Ascidia 294, 298 (Ascidiacephala) 132 (Ascidiaî catenatae) 234, 271 (Ascidiaî glomerataî) 250 (Ascidiîc liiciîP) 229 (Ascidiic reticulatœ) 259 (AscidiuD salj)icformes) 229 [249 Ascidiella 298 (Ascidies salpi formes) 229 (Ascidies composées) 249 (Ascidies simples) 293 (Ascidies sociales) 284 (Âscidiidae) 294 Ascopera 312 Astellium 266 Asymnietron 131 Atopogaster 257 (Atriozoa) 318 Auranlium 257 Balanoglossus 3, 64 Bathyoncus 304 (Biphores) 175 Boltenia 307 (Bolteniina^) 306 Koslrichobranchus 312 Botryllidèo 271 Botryllidés 271 (Bolryllieiis 271 BoLrylloides 282 Botryllus 271,281 Branchiostoma 131 (Branchiostomidie) 131 Branchiostomiiup 131 Brevislellium 266 (Caducichordata) 155, 185 (Carioentércs) 204 (Catenatœ [Ascidiio]) 271, 284 (Cephalochorda) 08 Céphalocordes 68 Cephalocordia 68 Uendrodoa 804 (Desmomyaria) 175 Diazona = (Syntethys) 292 Didemnithe 259, 264 (Didemnides) 259 Didemnidés 259 Didemiiina 259 Didemninœ 264 Didemnines 259 Didemnoides 265 Didemnum 264 (Diplochorda) 332 Diplosoma 265 (Diplosomidae) 265 Diplosomin?e 265 Diplosomoides 26 P" INDEX GÉNÉRIQUE Chelyosoma 299 (Chevreulius , Lacaze-Diilhiers) = Ehodo- Chlamydothorax 67 [soma Chondrostachys 270 Chorizocormus 283 Ciona 298 Circiiialium 258 (Cirrostomes) 68 (Cirrostomi) 68 Clavelina = (Clavellina) 284, 290 Clavellina) = Var. orth. pour Clavelina Clavelinidiç 284 Clavelinidés 284 (Cœlocormida?) 267 Cœlocorminœ 267 Cœlocormus 267 Golella 269 Corella 299 (Conserta) 155 (Copelata) 155 Corynascidia 299 Ctenicella 312 Ciileolus 308 Cyclosalpa 204 Cynlhia 307 (Cynthiadées) 300 Cynthidae 300 Cynthidés 300 (Cynthiinœ) 306 Cvnthina 306 Cynthines 306 Cyslingia 308 Cvstodites 269 D DES PIIOCORDÉS 377 Distaplia 268 l)isloma = (Polycitor) 269 Dolchinia 226 Uolichoglossus 65 Dolioletta 223 I)oliolina223 Doliolum 20S, 223 (Doliopsis, G. Vogt) =Anchinia E Ecteinascidia 292 (Endostylophora) 169 Endostylophorida 169 Endostylophorides 169 (Entomocrania) 68 (Entéropneustes) 3 (Euchorda) 333 (Eutremata aploiisiobranchiata) 249 (Eutremata slolidobranchiata) 249 (Epigionichthys)^erreur orth. de Gûnther pour Epigonichthys. Giinther, en outre, nomme l'es- pèce E. pulchellus au lieu de [^E . cuUellus Epigonichthys = (Epigionichlhys) 131 (Epigonichtys) = variante orthogr. pour Eucœlium 265 [Epigonichthys Eugyra 312 Eugyrio,psis 312 Folia 169 ForlDesella 307 Fragarium 258 Fragaroides 258 Fritillaria 171 Fungulus 308 Gamaster 312 Glandiceps 3, 65 Glandula 304 (GlomeratiC [Ascidiie]) 250 Glossophorum 257 Goodsiria 283 Gymnocystis 312 H Hémicordes 3 (Hémicordes [Céphalocordes]) 3 Homichordia 3 (Hemimyaria) 175 T. VIII. 25 378 INDEX GÉNÉRIQl'E DES PROCORDÉS (Hcniitromata syring-obranchiala) 17: Ilerdmania 307 Ileterocarpa 305 Ilele'ropleuron 131 IleLeroLrema 209 Hypobylhius 299 .Tasis 204 Julinia 268 K Kovalevskya 172 KovalevskiiiiP 171 (KovalevskiadiP) 172 (Kovalevskitlœ) i7l (Larvalia [Urochorda]) 155 (Leptocardes) 68 (Leptocardia) 69 (Leptocardii) 68 Leploclinum 265 Lissoclinum 265 Lithonephrya 312 (Liiciaî [Ascidiîc]) 229 Lucides 229 Lucida 229 M (Macroclinum, Verrill) = Aplidiiim Megalocercus 170 Microcosmus 307 Molgula 311 Molgulidœ 309 Molgulidés 309 Monascidos 293 Moiiascida 293 (Monophora, Bory de Saint-Vincent, M.nor- tUuca) = Pyrosoma Morchellioides 258 Morchelliopsis 258 Morciiellium 258 (Myelozoa) 68 O Octacnemus 204 Ocul inaria 283 Oikomicron 169 Oikopleura 155, 169 (Olig'osomidio) 205 (Ortoentérés) 204 Oxycorvnia 270 Pachychlaena 298 Paramolgula 312 Paramphioxiis 131 Parascidia 258 Pegea 204 Pelonaia 305 Pera312 (Porennichordata) 155 (Peroides, Macdonald) = Rhodosoma Perophora 290 Perophoropsis 292 Phallusia 298 ^ (Phallusiadées) 294 Phallusidoî 294 Phallusidés 294 (Pharyng-obraiiches) (Pharyiigobranchii) 68 Pharyngodiclyon 257 Pleurociona 298 Pleurolophium 257 Podoclavelia 290 Polycarpa 305 (Polycitor, Renier) =: p. p. Distoma Polyclinidœ 250 (Polyclinidac) 257 Polyclinidés 250 (Polycliniens) 250 Polyclinoides 257 Polyclinopsis 258 Polyclinum 257 Polycyclus 282 Polystolophorides 172 Polystolophorida 172 - Polystyela 2S3, 300 Polysyncraton 265 (Protoanniilata) 352 Prochordata i Procordés i Psammaplidium 258 Pseudodidemniim 'l(S^\ Ptychodera = (Stimpsonia) 3, 67 Pycnoclavella 290 Pyrosoma = (Monophora) 229, 248 Pyrosomida) 229 Pyrosomidés 229 R (Ucliculatio [Ascidia?]) 259 Rhabdocynthia 307 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROCORDÉS 379 Rhodosoma = (Schizascus; Peroides; Fera, Mac- donald nec Htimpson; Chevreulius) 298 Rhopalœa = (Rhopalona) 293 (Rliopalona, Roule et autres) = Rhopalfea Rhopalopsis 293 (Saccophora) 132 Salpa 203 (Salpïcformes [Ascidiœ]) 229 (Salpiformos [Ascidios]) 229 Salpida 175 SalpidiD 203 Salpides 175 Salpidés 203 (Salpyngobranchc'S) 132 Sarcobotrylloides 2(S2 Sarcodidemnoides 265 (Schizascus, Stimpson) = Rhodosoma Schizocardium 3, 60 Sidnyum 258 Sigillina258 (Simplicos [Tethyœ]) 293 (Simplicia [Caducichordata]) 155 Sluiteria 292 (Sociales [Ascidies]) 284 Speng'elia (J5 Stegosoma 170 Stereoclavela 290 (Stimpsonia, Girard) = Plychodera (Stolidobrancliiata [Eiilremata]) 249 Stolonica 306 Styela 304 Styelina 303 (StyeliiKc) 303 Styelines 303 Styeloides 305 Styelopsis 304 Symplegma282 Synascida 249 Synascides 249 (Syiiascidiic) 249 (Synœcum) = var. ortli. pour Synoicum Synoicum = (Synœcum) 258 Syustyela 283, 306 (Syiitethys, Forbes et Goodsir) = Diazona (Syringobranchiata [Hemitremata]) [175 T Tauroglossus 67 (Tethyjc simplices) 293 (Tetbyes composées) 249 (Telhyes simples) 293 Telradidemnum 205 Thalia 204 (Thaliacea) 174 Thylacium 283 Thaliic 174 (Thalides) 174 Thaliés 174 ïrididemnum 264 Triglossium 258 (Tunicata) 132 (Tuniciers) 132 Tylobranchion 257 u (Urochorda) 132 (Urochorda larvalia) 155 Urocordes 132 Urochordia 132 Vexillaria 169 Paris. — Impiimcrie Paul Sciimidt, -J.ti, rue du Dragon. y. .''^ f^ ■ti^^^utàtàÊ^ià^