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ZOOLOGICA 


Origıinal-Abhandlungen 


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dem Gesammtgebiete der Zoologie. 


Herausgegeben 
von 
Dr. Carl Chun in Leipzig. 


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Trochophora-Studien. 
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Ueber die Histologie der Larve und die Entstehung des Ännelids 
bei den Polygordius-Arten der Nordsee. 
Von 


Dr. R. Woltereck 


Privatdozent und Assistent an der Universität Leipzig. 


Mit 11 Tafeln und 25 Figuren. 


STUTTGART. 
Veerlag von Erwin Nägerle. 


1902. 


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Trochophora-Studien 


I. 


Ueber die 
Histologie der Larve und die Entstehung des Annelids 


bei den Polygordius-Arten der Nordsee. 


Von 


Dr. R. Woltereck 


Privatdozent und Assistent an der Universität Leipzig. 


Mit 11 Tafeln und 25 Figuren. 


STUTTGART. 
V esmlBaroZEvZornsRrrwien ee Nlarszele: 


1902. 


Druck von A. Bonz’ Erben in Stuttgart. 
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Meiner treuen Mitarbeiterin Frau MARGARETHE WOLTERECK 


dankbar zugeeignet. 


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Inhaltsübersicht. 


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Kapitel I: Der Bau der Polygordius-Larven der Nordsee. 


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. Die in den Wurm ersiorehn Teile 
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Radiärnerven . £ 
Ganglienzellenplexus . 
Trochnervensystem 
F. Lokomotionsapparat . 
Drüsenzellen 
Wimperzellen 
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H. Darmkanal . . . . nn en ae ea se ine lese er ehe 16 2 Er en © 
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Kapitel IL: Die Organogenese des Annelids. 


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a) Ektoderm .. le A ee N EEE EN er u re BE 

Vor Auftreten der S ondarfslten N Re en Se De Dr: 5 oa Be 
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I. Analwulst . . . u Er EEE Eee 


ll. Die Faltensysteme ER es Ve RR 5 2 Vere  Ac, 


b) Mesoblast 
I. Periode 
2. Periode 
3. Periode 
II: Kopfanlage A 
Tentakelanlagen 
Kopf-Wände . 
Sinnesorgane . 2: 
Ober-Schlundganglion 
Kopthöhle . re De 
B. Die aus dem larvalen Gewebeverband hinzutretenden Organe 
1. Verbindungsstränge zwischen Rumpf- und Kopfanlage: 
a. Nerv. later. 
b. Mu. lat. und dors. 
2. Darmkanal: 
a. Stoma und Ösophagus 
byMagendarm 22. 
c. Klappe und Enddarm 


Kapitel Ill: Die Metamorphose. 


Verhalten der Gewebe des Rumpftes und Kopfes. 
Verhalten der Muskulatur . 
23 des Nervensystems 
> des Darmtraktus. ee RT 
Verhalten und Schicksal der spezielllarvalen Gewebe 


Tatelerklärungen. 


Bimsliesketense: 


Unter dem Titel ‚„Trochophora-Studien‘‘ sollen hier zunächst zwei Beiträge zur Ent- 
wicklung von Polygordius erscheinen, von denen der eine in diesem Heft vorliegt und die 
Entwicklung der in der Nordsee gefundenen Polygordius-Species aus ihren Trochophoren 
behandelt, während der zweite — ebenfalls seit längerer Zeit im wesentlichen abgeschlossen — 
sich mit den allbekannten Polygordius-Larven des Mittelmeeres und ihrem Schicksal be- 
schäftigen wird. 

Diese Trennung ist jedoch weder eine lediglich geographische noch auch eine streng 
geographische. Wie ich schon in einem Vortrag*) auf dem Internationalen Zoologenkongress 
zu Berlin kurz ausgeführt habe, können wir als „Nordsee-Typus“ und „Mittelmeer- 
Typus‘ der Polygordius-Entwicklung zwei ganz verschiedenartige Werde-Prozesse dieser 
niederen Würmer unterscheiden. Der Letztere (Pol. neapolitanus und triestinus [|nov. 
spec.]) ist durch Hatschek berühmt geworden: an der Larve sprosst zapfenartig der 
Wurmkörper hervor, die Trochophora selbst (,„Kopfblase‘‘) wird dabei kleiner und kleiner 
und verwandelt sich schliesslich, wie die bisherigen Beobachter angeben, durch Veränderung 
ihrer Zellen in den Kopf des Annelids. 

Diese so häufigen Larvenformen des Mittelmeeres (auch im Indischen und Stillen Ocean 
beobachtet) sind in unseren Meeren noch nie gesehen worden, die Polygordien der Nordsee 
(Pol. lacteus und appendiculatus (?)) entstehen vielmehr innerhalb der Larvenhaut, 
in welcher ihr Rumpf unter sehr komplizierter Faltung seiner Teile heranwächst, bis er die 
Larve sprengt, um vermöge einer rapiden Metamorphose Wurmgestalt zu gewinnen. Der 
Kopf (Prostomium) entsteht aus der Scheitelplatte der Larve, die Larvenhaut mit ihren 
Wimperreifen, Radiär-Nerven, Ganglienplexus, Drüsen und Muskeln wird abgestossen oder 
gefressen; das Annelid entsteht durch Neubildung, wie etwa eine Nemertine aus dem Pili- 
dium hervorgeht. 

Ich habe aber (l. c.) auch gezeigt, dass so tiefgreifend, wie es zunächst scheint, der 
Unterschied beider Entwicklungstypen unseres Wurmes nicht ist, sondern dass wir eine prin- 
zipielle Gleichartigkeit, aber im Sinne des letztskizzierten Modus, feststellen können. Auch 
die „Mittelmeerlarven‘ bilden das Annelid neu aus Kopf- und Rumpfkeimen, nur dass letztere 
Anlage nicht nach innen, sondern nach aussen (und daher ohne der Faltenbildung zu be- 
nötigen) weiter wächst. Gleichwohl ist aber der Entwicklungsgang wie auch die l.arvenhisto- 
logie bei beiden Typen so verschieden, dass eine völlige Trennung in der Behandlung rationell 
erscheint.**) Dass dabei eine einheitliche Darstellung des Larvenbaues und der Wurmbildung 


*) Verhandl. des V. Internat. Zoolog.-Kongresses zu Berlin 1901. 

**) In einer früheren Arbeit „Über den feineren Bau der Pol.-Larve der Nordsee und die Entstehung des Annelids 
in derselben“ (A. Hoffmann, Leipzig 1901. (Habil. Schr.) wurde die Mittelmeerlarve zugleich mitbehandelt. Jene Publikation 
enthält also einen Teil der „Trochophora-Studien I und II“, welch letztere jedoch in vielen Punkten eine wesentliche Weiter- 
führung des dort Mitgeteilten darstellen. 


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gerade der „Nordsee-Larven‘ vorausgehen soll, erklärt sich abgesehen von der zeitlichen Folge 


der Untersuchungen — die hier zu schildernden Verhältnisse gaben erst den Anlass, unsere 
Anschauungen über die bekanntere Larve zu revidieren — einerseits daraus, dass wir hier 


die Neubildungsprozesse in viel schärferer Prägung antreffen, als bei den Mittelmeer-Larven, 
wo sie sich mehr allmählich abspielen. AÄndrerseits sind auch die ganz eigentümlichen histo- 
logischen Verhältnisse der Trochophora (bes. Nervensystem, Drüsen, Troche) bei den höher 
organisierten Nordseelarven weit besser zu studieren, als bei den mediterranen Larven, welche 
nicht den sprossenden Rumpf schützen und halten müssen und daher in allen ihren Teilen 
viel weniger ausgebaut erscheinen. 

Dagegen konnte die Entwicklung der Trochophora aus dem Ei, sowie das erste Auf- 
treten der Rumpf- und Kopfkeime*) nur an den Triestiner und Neapler Larven studiert werden. 
Indessen führt die frühe Entwicklung der Mittelmeerlarve zu einem Stadium, an welches auch 
die jüngsten pelagischen Larven der Nordsee anknüpfen, so dass durchaus anzunehmen ist, 
dass die frühe Entwicklung beider Larventypen im wesentlichen übereinstimmt. Da diese nun 
beide fast identische Anneliden (cf. Pol. neapolitanus u. P. lacteus) produzieren, ist eine solche 
Gleichheit der Larven bis zur Rumpfbildung, die erst eigentlich den Unterschied beider Typen 
bedingt, zum mindesten nicht unwahrscheinlich. 

Soweit zur Einführung und zugleich vorläufigen Orientierung über die hier in Betracht 
kommenden Verhältnisse. 

Die Untersuchungen wurden im August bis Oktober 1895 in Helgoland begonnen, 
während welcher Monate die Larven dort (bes. im September) nicht selten sind, wenn sie 
auch stets einzeln gesucht werden müssen und niemals annähernd in solchen Mengen auf- 
treten, wie man ihre Verwandten zu Zeiten bei Neapel oder in der Adria trifft. 

Es ergab sich dabei zunächst, dass die grossen Larven (Taf. I, Fig. 1 etc.) ohne 
dunkles Troch-Pigment zu P. lacteus, die um die Hälfte kleineren mit starker Pigmentierung 
des Wimperreifs (Taf. I, Fig. 6 etc.) zu einer kleinen Spezies mit Aftercirren gehört, welche 
vielleicht mit Fraiponts P. appendiculatus in Neapel identisch ist, obwohl dieses Autors 
Spezies-Diagnose in drei Punkten nicht passt. — 

Erst im Frühling 1899 konnte die Arbeit wieder aufgenommen werden und im Spät- 
sommer desselben Jahres in Helgoland fortgeführt werden. Auch im August 1900 und 1901 
gewährte mir die dortige Kgl. Biologische Anstalt Gastfreundschaft, für die, wie für die viel- 
fachen Bemühungen während meiner Abwesenheit ich dem liebenswürdigen Entgegenkommen 
der Direktion und der Beamten zu herzlichem Dank verpflichtet bin. Ebenso möchte ich 
hier die Gelegenheit benützen, den zoologischen Stationen in Neapel (1900), in Triest 
(1901), Rovigno und \Villefranche (1901) für Gastfreundschaft und sonstige Unterstützung 
bestens zu danken, ebenso den Herrn Dr. Schneider, Kwietniewsky, Ashworth für 
freundliche Übersendung von Vergleichsmaterial. Endlich kann ich nicht umhin, meinem liebens- 
würdigen Verleger, Herrn E. Nägele, sowie der Lithographischen Anstalt von Werner 
und Winter für besonderes Entgegenkommen bei der etwas langwierigen Vorbereitung dieser 
Arbeit herzlichen Dank zu sagen. 

*) Vergl. citierten Vortrag. 


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Historisches. 


Die Geschichte der Helgoländer Trochophora beginnt mit Lov&n*), der 1842 diese 
Larve als die erste des Trochophoratypus beschrieb, welcher daher auch bekanntlich den 
Namen „Lovensche Larve“ führt. Es ist merkwürdig: die Zoologie versteht unter diesem 
berühmten Namen eigentlich eine andere Entwicklungsform, nämlich die der besonders durch 
Hatschek bekannt gewordenen Mittelmeerlarve.e Das rührt daher, dass Loven selbst die 
Entwicklung seiner Larve verkannte und in der Weise deutete, wie sie dann zufällig bald 
darauf von Agassiz**) und Schneider***) an einer andern Larve wirklich gesehen wurde. 
Aus den Abbildungen Lov&ns und auch schon aus dem Fundort (Nordsee) geht aber mit 
Sicherheit ihre Zugehörigkeit zu unserem ‚„Nordseetypus‘‘ hervor, nur dass Loven die Wurm- 
falten, die innerhalb der Larvenhaut liegen, als Segmentierung dieser letzteren auffasst. „Die 
obere erhöhte Seite (i. e. in Wirklichkeit Unterseite — Hyposphäre) schoss immer mehr 
hervor und teilte sich in Ringe ... Jeder neugebildete Ring bestand aus vier Teilen. Von 
diesen waren zwei, der vordere und hintere, grosse, entsprechende, aussen von einer Muskel- 
schicht bedeckte Halbringe und die beiden andern kurze Seitenstücke, welche die vorigen 
vereinigen.“ (l. c. p. 303.) Aus dieser Larve sollte ein Borstenwurm hervorgehen. Schneider 
fand und untersuchte zwar den wirklich ihr zugehörigen Polygordius lacteus, fand aber wieder- 
um die rechte Larve nicht, sondern bildete dazu eine Mittelmeer-Larve von Villafranca ab, 
die nun zwar der Beschreibung, aber nicht dem wirklichen Objekt Lovens entspricht. 

Dann wurde eine jedenfalls ähnliche Larve von Metschnikoff (1870)7) beschrieben 
und sie selbst ausführlicher von Rajewski(1871)ff) behandelt. Rajewski erkannte die Grund- 
züge der Entwicklung richtig, vermochte aber nicht, in die eigentliche Natur der Metamorphose 
einzudringen. Die Kopfbildung und ‚das Verwachsen des oberen Knotens (  Scheitelplatte) mit 
den Falten“ ist ihm „ganz dunkel geblieben“. Die Details der Entwicklung wie der Histologie 
mussten ihm, da er im wesentlichen am Lebenden beobachtete, entgehen, jedoch sah er 
z. B. den Ringmuskel und die Wimpergruben der Scheitelplatte. Die Drüsenzellen des Proto- 


*, Arch. für Naturgeschichte von Wiegmann 1942. 
**) Annals of the Lyceum of Nat. History New-York 1886. 
**), Müllers Archiv 1868. 
+) Bull. acad. St. Petersb. XV. Eine kurze Notiz über diese sowie die gewöhnliche „Mittelmeerlarve“, beide von 
Villefranche. 
+7) Ber. der Ges. d. Fr. d. Naturk. zu Moskau X. (russisch.) 
Zoologica. Heit 34 


10 


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trochs sah er, aber hielt sie für „gewöhnliche Epithelwimperzellen.‘‘ Das Muskel- und Nerven- 
system entging ihm, merkwürdiger Weise auch die Haupt- und Seitennephridien, obwohl be- 
sonders erstere an der lebenden Larve weit besser zu sehen sind als am Präparat. Seitdem 
ist diese Larve nicht mehr untersucht worden. Dagegen erschien dann 1878 die klassische 
Arbeit Hatscheks*), über die Triester Polygordius-Larve, mit der ich mich ebenso wie mit 
Fraiponts Monographie des Neapler Polygordius**) später des öfteren werde zu beschäf- 
tigen haben. Die beiden Larven dieser Autoren — die Triestiner gehört zu einer neuen, noch 
nicht beschriebenen Species — werden in diesen Blättern als „Mittelmeerlarve‘“ im Gegen- 
satz zu den hier geschilderten ,.Nordseelarven“ geführt. Jedoch hat man letzteren Typus, 
oder dem sehr Ähnliches, ganz selten zwar, auch nach Metschnikoff im Mittelmeer beobachtet. 
Kleinenberg***) sah solche Larven bei Messina und Ischia; er schreibt (p. 194): „Es giebt 
Larven, die einen in Verlegenheit bringen können. Ich fand einmal eine grosse Annelidentrocho- 
sphära von fast kugeliger Gestalt“, in der „ein sehr langer, vollständig ausgebildeter Anneliden- 
rumpf wie ein Tau aufgewickelt“ lag. Von solchen Larven glaubt Kleinenberg drei ver- 
schiedene gefunden zu haben, ‚von denen eine einen echte Polygordius hervorbringt.‘“ Dabei 
hält er den Wurmkörper für beweglich innerhalb der Larvenhaut: „Beliebt es der Larve, so 
drängt sie den Rumpf zurück, um ihn darauf wieder mit einer sehr schnellen Bewegung bis 
zum Verschwinden in sich einzuziehen.“ \Wenn das stimmt, haben wir hier einen dritten 
Polygordius-Larven-Typus vor uns, jedoch ist es fraglich, ob diese äusserst seltenen Larven 
normale Vorkommnisse sind und etwa, wie Fraipont annimmt, zu Polygordius appendicu- 
latus gehören. In Neapel, wo dieser Wurm gefunden wird, ist die so abweichende Trocho- 
phora, wie mir Dr. Lo Bianco sagte, ganz unbekannt, jedoch teilte Prof. Spengel (in der 
Diskussion meines Berliner Vortrags) mit, dass auch er derartige Larven im Mittelmeer ver- 
einzelt+) gefunden habe, die dort arbeitenden Kollegen seien daher auf diese seltenen Formen 
besonders aufmerksam gemacht und um etwaige Mitteilung gebeten. 


Technische Bemerkungen. 


Die Larven wurden vornehmlich nach Flemming, mit Sublimat (in Seewasser conc.) 
oder Sublimat-Alkohol-Essigsäuretf) konserviert, später wurde fast ausschliesslich letztere 
sowie die Hermannsche Flüssigkeit angewandt; von Nutzen zur Erhaltung nervöser Feinheiten 
erscheint der Zusatz von einigen Tropfen Formol zu allen Gemischen, eine Angabe, die ich 
der Freundlichkeit Prof. Ehlers verdanke und deren Wert ja nunmehr schon von mehreren 
Seiten anerkannt ist. 

Der blasenartige Bau der Larve erforderte weiterhin eine besondere Technik, die für 
solche Objekte vielleicht noch nicht angewandt ist. Die Larven wurden entweder nach der 
Färbung oder vorher mit feinsten Nadeln in die Hemisphären zerlegt, die Rumpfanlage und 
der Darm herauspräpariert und letzterer sowohl als die Halbkugeln oder Teile davon flach 


*) Studien über Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Arb. Zool. Inst. Wien. Tom. 1. 
**) Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Band XIV. 
***) Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhynchus. Zeitschrift für Wiss. Zoologie Band 44. 
+) Nach freundlicher Zuschrift 2—3 Exemplare. Nachschrift: Inzwischen gelang es mir, ebenfalls 3 Ex. (in Ville- 
franche) zu finden. 
++) Subl. conc. 1 Teil, Alkohol 80°% 1 T., Eisessig 0,2 T. 


EN 


ausgebreitet (durch einen radiären Schnitt mit geschliffenen (ophthalmol.) Nadeln und Deck- 
glasdruck). 

Gefärbt wurde vorwiegend mit Eisenhämatoxylin (nach Heidenhain), wodurch neben 
der bekannten exakten Kernfärbung eine so scharfe Schwarzdifferenzierung der kontraktilen 
Elemente erzielt werden konnte — auf Flachpräparaten und Schnitten —, wie ich sie sonst nie 
gesehen habe. Besonders die ausserordentliche Abstufungsmöglichkeit dieser Färbung war 
von Wert, ja unentbehrlich. 

In der schönsten Weise ergänzt wurde diese Methode durch Anwendung von Apäthys 
Hämatein „IA“, das die Muskeln ganz blass liess, aber die Fasern vornehmlich des Ganglien- 
plexus herauszudifferenzieren ermöglichte. Das Präparat wurde ursprünglich für Neurofibrillen 
angegeben und der Autor hat wohl selbst kaum erwartet, dass es auch die primitiven Plas- 
mastränge eines diffusen Nervensystems zu N N  ; 
differenzieren gestatten würde. Allerdings ge- Scheitelplatte 
lingt das durchaus nicht stets in der ge- | 


Mu. retractor 


wünschten Weise, vielmehr muss sorgfältig 
die richtige Dauer der Färbung (ca. 2—3 Tage) 
und Differenzierung in absolut reinem H, OÖ 
(ca. 1—2 Tage) abgepasst werden. Diese 
Färbung ist nur für Flächenpräparate zu ver- 


Episphäre 


Mu. levator 


dorsalis 
wenden und muss je nach Konservierung, —yuna Intertrochal- 
. a . raum 
Alter der Larve etc. reguliert werden. Schnitte 
Mu. + Nerv. 


wurden vorwiegend mit recht altem Eisen- lateral, 
hämatoxylin und nachher mit Orange G. oder 
Eosin gefärbt. 

Nicht vergessen möchte ich die ausser- Fig. 1. Seitenansicht der »Nordseelarve«. 


Hyposphäre 


anus larvae Darmklappe 


ordentliche Bedeutung, welche der neuen 

stereoskopischen Lupe von Zeiss für das hier nötige minutiöse Präparieren, Zerzupfen, für Ein- 
bettung, Orientieren etc. zukommt. Auch einen Hinweis auf die inzwischen ja auch von 
anderen als vortrefflich befundene Methode der Einbettung in Nelkenöl-Collodium, wie sie 
R. W. Hoffmann*) angegeben hat, möchte ich nicht unterlassen. 


Bezeichnung der Hauptabschnitte und Axen des Larvenkörpers. 


Bekanntlich ist die Benennung der Teile der Trochophora eine recht schwankende, 
und dabei sind diese Namen mit grosser Vorsicht weiter zu gebrauchen, da sich mit ihnen 
meist bestimmte theoretische Vorstellungen verknüpfen. So betrachtet Hatschek**) die 
Trochophora nur als Kopfblase des Wurmes, seine Namen „Scheitelfeld‘“ und ‚„Gegenfeld‘, 
„präorale Kopfregion“ und „postorale Kopfregion“, „Kopfhöhle“ (— Blastocöl) beziehen sich 


*) Z. für wiss. Micr. 1894, 1901. 
**) |. c. und „Zur Entwicklung des Kopfes von Polygordius.“ Arb. Zool, Inst. Wien 1885. 


Berg 


alle auf den Polygordius-Kopf, in welchen sich die ganze Trochophora unter Umbildung ihrer 
Zellen verwandeln soll. 

Die Namen Kleinenbergs*) andererseits: „Subumbrella‘“ und ‚Umbrella‘, bezeichnen 
deutlich die Ansicht ihres Schöpfers, derzufolge die Trochophora als ein medusenartiger 
Organismus aufzufassen sei. Um ferner der Benennungsweise der Eisigschen Capitella- 
Arbeit**) zu gedenken, welche sich den grossen älteren Arbeiten Hatscheks und 
Kleinenbergs mit modernen Gesichtspunkten würdig anreiht, so ist dessen „Prosoma“, 
„Soma“ und „Pygidium‘“ auf unser Objekt nicht zu übertragen, schon weil dieses nicht wie 
die Capitella-Larve in drei Körperabschnitte zerfällt, welche in die betreffenden Teile des 
\Wurmes übergehen. Nähere Bezugnahme auf diese wie die andern zugehörigen Arbeiten erfolgt 
später. Ferner ist noch die Arbeit Häckers***) zu erwähnen, welcher für zahlreiche Trocho- 
phoren den Ausdruck Umbrella acceptiert, für Subumbrella aber ‚Hinterleib‘‘ oder „Wurm- 
körper‘‘ anwendet, was also unserer von der Larve eingeschlossenen ‚„Rumpfanlage‘‘, aber nicht 
dem posttrochalen Körperabschnitt der Trochophora selbst, entsprechen würde. 

Die neutralen Ausdrücke ‚Obere 
Hemisphäre‘ oder ,„Episphäre‘“ und 


„Basalfasermasse“ — Cerebralganglion) 


„Untere Hemisphäre‘ oder ,,Hyposphäre“ 


schienen mir daher zumal wegen der von 
„._ Episphäre früherer Anschauungsweise abweichenden 
Auffassung dieser Teile eine unabweisbare 
Unannehmlichkeit zu sein, wenn ich nicht 
schiefe Vorstellungen ermöglichen wollte. 

Was die Körperachsen betrifft, so 


MR en EIN erv bezeichne ich — nach der natürlichen Stel- 
lat. (au ; ktiert) Hauptnephridi 5 a ö 
a ea lung der Larve beim Schwimmen -- den 
Fig. 2. Schematische Vorderansicht der Nordseelarve. Scheitelpol als oben, den Afterpol 
_ Darm nicht eingezeichnet. Seitennerv punktiert. als unten, den Mund als vorne (im 
Cerebralganglion und Unterschlundganglion schwarz. =: - : 
o = Mund. retr. — Mu. retractor. Sinne der Trochophora, wenn auch der in 


Die Ventralfalte verdeckt die hinter ihr liegenden Rumpfteile. A gebildete Wurmsnach deriMermor 


phose den aus der Scheitelplatte entstan- 
denen Kopf vorn, den neugebildeten Mund unten trägt). Die unentbehrlichen Begriffe dorsal 
und ventral müssen wegen der rechtwinkligen Knickung des Darmes besonders präzisiert 
werden. Indem wir die Enddarmrichtung, die auch dem Darmverlauf im Wurm entspricht, als 
Hauptrichtung auffassen, ist dorsal -- hinten, ventral vorn. Diese Begriffe behalten 
also nach der Metamorphose Geltung, nur ist dann natürlich Bauch und Rücken — unten 
und oben. Alle übrigen der Bequemlichkeit dienenden Termini werden an Ort und Stelle 
erklärt. 


Salesc- 
**), Die Entwicklung der Capitelliden. Mitteilung. der Neapler Station 1898. 
***) Pelagische Polychaeten-Larven, Zur Kenntnis des Neapler Frühjahrs-Auftriebs, Zeitschrift für wissenschaftl. 
Zoologie LXII, Heft 1. 


Cap. 1. 
Der Bau der Polygordius-Larven der Nordsee. 


Die Leibeswand der Trochophora stellt eine Hohlkugel dar, welche in der Ruhelage 
polar abgeplattet ist, deren dorsoventraler\ Durchmesser also ein wenig länger erscheint als 
die Vertikalachse (Taf. I Fig. 1). Der unte ‘e (After-)pol ist etwas nach der Dorsalseite ver- 
schoben. Die Form ist je nach Kontraktionszustand der zahlreichen Muskeln sehr verschieden, 
häufig zeigt die Larve fast reine Kugelform. Ganz reife Larven haben meistens einen grösseren 
interpolaren als aequatorialen Durchmesser (Taf. VII Fig. 4). 

Diese Hohlkugel besteht aus einer sehr dünnen Zellschicht, dem larvalen Epithel, unter 
welchem sich zerstreut Muskelfasern, Nervenfasern, Ganglienzellen und Drüsenzellen finden. 


A. Die Haut der Trochophora. 


Topographisches: Das Epithel geht am oberen Pol in die Scheitelplatte über, am Äqua- 
tor in die beiden Troche, während es am unteren Pol mit einer meist querschlitzförmigen 
Öffnung abschliesst. (Taf. II Figur 1.) Diese Öffnung der Larvenhaut liegt dem eigentlichen 
After vor und ist von ihm durch einen besonderen Raum (Periproktraum) getrennt, dessen 
untere Wand von Larvenepithel, dem ‚„Analfeld“, gebildet wird. Dieses wird begrenzt durch 
die „Ansatzlinie‘, in deren Verlauf die anderen Wände des Periproktraums auf die Hypo- 
sphäre stossen. Davon später (pag. 42. Vergl. Tafel VII Fig. 1 u. a., und für die charakte- 
ristische Zeichnung der Ansatzlinie Taf. II Fig. 1.) Im hinteren Abschnitt des Analfeldes 
liegt der ‚„anus larvae“ (s. Text-Fig. 1, und z. B. Taf. VII Fig. 1), welcher von zirkulären 
Muskelfasern umgeben ist, die ihn sphinkterartig erweitern und verengern können. 

Histologie: Die ausserordentlich abgeplatteten Epithelzellen sind mit einander unter Bil- 
dung unregelmässiger meist sechseckiger Konturen eng verfalzt, sodass die Zellgrenzen selten 
deutlich sichtbar werden. Die Zellkerne sind ebenfalls enorm abgeplattet, so dass sie die relativen 
Dimensionen einer dünnen Münze zeigen. Mit vorrückendem Alter werden sie immer dünner 
und ihre zunächst rundliche Kontur wird in unregelmässiger Weise eingebuchtet und förmlich 
zerfetzt (Taf. III Fig. 6). Dabei schliessen sich häufig die Enden zweier Kernfortsätze wieder 


en 


zusammen, sodass ringförmige Kerne entstehen. Die Kerne zeigen eine auffallende Plasti- 
zität den sie berührenden Muskeln, Nerven und Drüsen gegenüber. Liegt ein solcher z. B. 
über dem allmählich sich verbreiternden Seitennerven, so zeigt er sich alsbald in zwei Teile 
zerschnürt, die im Bereich der Nervenfasern nur durch eine schmale Brücke verbunden sind. 
Im Liningerüst des Kerns liegt eine einfache Schicht verschieden grosser Nukleolen und 
Chromatinteilchen. 

Die Zellen tragen an ihrer Aussenseite eine ziemlich dicke Cuticula. Die Abstam- 
mung derselben von der Eihaut muss ich nach Befunden an der sich bildenden Trochophora 
von Pol. neapolitanus bezweifeln. Die Cuticula zeigt schon bei jungen Larven auf ihrer Ober- 
fläche zahllose Höcker, aus denen bei älteren Larven ziemlich lange, gestielte Fortsätze wer- 
den, welche die dünne Leibeswand wie eine Art Pelz umschliessen und, wie man wohl an- 
nehmen muss, sie verstärken und fähig machen, die im Innern gebildete bewegliche Rumpfanlage 
festzuhalten und zu schützen.*) (Taf. XI, Fig. 2.) 

Die Entstehung dieser auffallenden Cuticularbildung ist, wie bei den meisten derartigen 
Bildungen, auch hier ziemlich dunkel; Schrumpfung ist natürlich ausgeschlossen, da sie während 
des Wachstums der Larve ensteht. 

Die Cuticula bedeckt die ganze Oberfläche der Trochophora bis auf die Scheitelplatte 
und die Troche. Auch die untere, wimpertragende Hälfte — aber nur diese — des Inter- 
trochalraums ist von ihr frei. Ausserdem wird Cuticula wie Epithel oberhalb jeder Drüsen- 
zelle von einem „Drüsenloch‘ durchbohrt (Taf. III Fig. 6.); die das Prototroch-Drüsen- 
polster bedeckende Hautpartie ist daher siebartig durchlöchert (Taf. V Fig. 5). Zwischen den 
Drüsenlöchern sind die cuticularen Fortsätze und Wülste in sehr charakteristischer Weise an- 
geordnet, indem sie sich um jedes Loch rosettenartig gruppieren. Bei älteren Larven zeigt oft 
auch die innere Fläche der Epithelzellen einen Cuticula-artigen Belag, der porös erscheint und 
sich oft sehr stark tingiert. 

An der Innenfläche dieses Epithels finden sich vier Arten von besonderen Zellen ver- 
teilt, nämlich Drüsenzellen, Ganglienzellen, Muskelzellen und Bindegewebszellen. 


B. Larvale Drüsen. 


Bei weitem am häufigsten sind die Drüsenzellen, von denen bei reifen Larven auf 
etwa 4—6 Epithelzellen eine kommt. Sie sind die einzigen am Aufbau der Trochophorahaut 
beteiligten Elemente, welche meistens nicht an der Zellabplattung teilnehmen. Nur auf der 
Hyposphäre ganz von der Wurmanlage erfüllter (reifer) Larven erscheinen diese kugligen Zellen 
stellenweise zu unregelmässigen Plaques breitgedrückt. (Taf. II Fig. 7.) 

Die Zellen sind ziemlich gross, rund oder oval, meist nach einer Seite in eine Spitze 
ausgezogen, in welcher der Kern eingekeilt liegt. Um den Kern liegt eine geringe Menge Plasma, 
das übrige Zelllumen ist von runden gelblichen Kugeln eingenommen, die sich mit Osmium 
und Eisen schwärzen und auf Schnitten wiederum aus feinen Körnen zusammen geballt er- 
scheinen. Die Masse macht einen „fettartigen‘‘ Eindruck. (Taf. IV, Fig. 5.) 


*), Ähnliche Cuticularbildungen finden sich nicht selten, z. B. auch bei manchen sonst ungeschützten Rotatorien, 
(Vergl. Gast, Beiträge zur Kenntnis von Apsilus vorax Z. f. w. Zool. LXI. 2.) 


A, er 


Wie schon erwähnt wurde, findet sich über jeder reifen derartigen Zelle ein Loch in 
der Leibeswand und wie gleich hinzugefügt werden mag, konnte an den gleichen Zellen im 
„Drüsenwulst‘‘ des Prototroch, die Exkretion dieser körnigen und kugligen Masse am Leben- 
den und auf Präparaten nachgewiesen werden. 

Es sind also sicher Drüsenzellen und alle ähnlichen ‚Körnerzellen‘‘, die besonders im 
Darmkanal verschiedener Wurmlarven*) gefunden und nach ihrem histologischen Habitus 
auch vielfach als Drüsen angesprochen wurden, werden ebenfalls Exkretionsorgane sein. 

Das Merkwürdige an diesen Zellen bei der Helgoländer Larve ist ihre Art der Ver- 
mehrung und Wanderung. (Taf. III, Fig. 7 etc.) 

Das dem einen Pol der Zelle aufgesetzte, fast stets den Kern bergende Spitzchen findet 
sich häufig zu einem immer länger werdenden Fortsatz ausgezogen, in den der Kern hinein- 
rückt, um wieder dessen äusserste Spitze einzunehmen. Der verbindende Plasmafortsatz wird 
dann dünner und dünner, bis das entsteht, was man sehr häufig, namentlich unter dem Epithel 
jüngerer Larven sieht, nämlich eine „Ballon-Zelle‘. Eine solche besteht aus einer grossen 
mit Sekretmasse erfüllten Kugel, die mit der viel kleineren ‚Gondel‘-Zelle durch einen feinen 
Plasmafaden verbunden ist. Die Gondelzelle enthält den Kern, etwas Plasma und nach einiger 
Zeit ebenfalls Sekretkugeln; solche finden sich nicht selten auch in dem Verbindungsfaden. 
Die Gondelzelle wächst, bis sie der Mutterzelle gleich kommt und bildet einen neuen Fort- 
satz — u. s. w. So entstehen Reihen von 4—6 „Ballonzellen“, die jedoch zusammen nur 
einen Kern besitzen — und zwar stets in der letzten, also der Gondelzelle. Solche Gestalt- 
veränderungen, die zugleich eine Ortsveränderung bedingen, liessen sich auch an der lebenden 
Larve beobachten. Sie gehen jedoch ziemlich langsam vor sich und mehr als die Abtrennung 
einer solchen Gondelzelle lässt sich nicht beobachten, da die Larven unter dem Objektiv 
nicht lange genug frisch bleiben. 

In den kernlosen Mutterzellen findet man ausser dem Sekret nur ein wenig Plasma 
am Ansatz des Verbindungsfadens. Das Sekret wird durch ein im Epithel, dem die reife 
Zelle anliegt, entstehendes kreisrundes Loch (bei *Fig. 7, Taf. I) entleert. 

Der Kern scheint auf seiner Wanderung schliesslich desorganisiert zu werden; während 
er in einer einfachen Drüsenzelle oder einer Gondelzelle erster Ordnung ein deutliches Gerüst 
und tief tingierbare Nukleolen zeigt, erscheint er am Ende einer solchen Reihe meistens blass 
und undifferenziert. 

Besonders der einreihige Kranz grosser Drüsenzellen unterhalb des Metatrochs zeigt 
fast stets solche ‚Ballon‘‘-formationen, die meist analwärts gerichtet sind (s. Textfig. 5) und die 
Hyposphäre mit Drüsen versorgen, während für die Episphäre der Prototroch-Drüsenwulst 
wenigstens zum Teil dieselbe Aufgabe zu haben scheint. 

Bei diesen Teilungen handelt es sich nicht um eigentliche Zell-Vermehrung, niemals ist 
eine Mitose zu beobachten, aber auch amitotische Kernzerschnürung tritt nur sehr selten auf. Das 
Absonderliche liegt darin, dass die Mutterzelle mit Sekret gefüllt, aber kernlos an ihrem Platze 
bleibt, während der Kern mit etwas Protoplasma an einer anderen Stelle seine exkretorische 
Thätigkeit aufnimmt, um nach einiger Zeit wieder weiter zu wandern. Dass derselbe durch 


*) Beispiele: Lopadorhynchus Kleinen. 1. c., Polyno& (,„Perlzellen“) Häcker (Die spätere Entwicklung der 
Polyno&-Larve. Zool. Jahrb. Bd. VIII). 


16 CE 


die dünnen Plasmafäden auf die zurückgelassenen kernlosen Teile der Reihe nach Einfluss 
hat, ist wohl unwahrscheinlich, diese Zellteile scheinen vielmehr rein mechanisch, durch den 
Druck der überall verbreiteten Muskelfasern, ihr Sekret durch das ‚Drüsenloch‘‘ zu entleeren. 
Es kommt jedoch durchaus nicht immer zur Entleerung, in den abgeworfenen Hemisphären 
der metamorphosierten Larve finden sich stets viele solcher Zellen oder Zellteile noch prall 
gefüllt vor. 

Dieser eigentümliche Modus der Verbreitung von exkretorischen Zellen scheint auf die 
Nordseclarve beschränkt zu sein; die Mittelmeerlarve zeigt nichts davon, doch könnten viel- 
leicht bei anderen Annelidenlarven, deren Körnerzellen bekannt sind, ähnliche Reihenbildungen 
statthaben, und nur wegen der Dicke der Haut den Beobachtern entgangen sein. 


C. Bindegewebe der Trochophora. 


Das larvale Bindegewebe entsteht, wie wir bei Pol. neapolitanus sehen werden, aus 
Zellen, die schon auf dem Blastulastadium die verdickte ventrale Blasenwand verlassen und 
mit ihren Fortsätzen die Furchungshöhle durchziehen. 

Aus ihnen gehen das mesenchymatische Bindegewebe und zum Teil die Muskeln der 
Trochophora hervor. Ersteres besteht aus unregelmässigen, meist spindelförmigen Zellen, 
welche frei in das Blastocoel vorragen. Beide Enden sind ausgefasert. Der Unterschied zwischen 
ihnen und den mesenchymatischen Muskelfasern erscheint stellenweise verwischt, indem letztere 
sich an einem Ende in feine und feinste Faserchen auflösen, welche wie ein ausserordentlich 
zartes, aber besonders bei älteren Larven ziemlich dichtes Gespinnst das Blastocoel erfüllen 
und wohl als ‚Bindegewebe‘ anzusprechen sind. 

An der lebenden Larve lassen sich die typischen Mesenchymelemente jedoch leicht er- 
kennen, besonders diejenigen, welche sich mit einem Ende am Darm, mit dem andern an der 
Haut festgeheftet haben, oder sich zwischen Darm und Nephridien (Haupt-, wie Seiten-N.) 
resp. zwischen diesen und der Haut ausspannen. Zweierlei fällt an ihnen auf: 

Einmal sind sie lebhaft amöboid beweglich, ihr spindelförmiger Leib verlängert sich, 
schrumpft zusammen, sendet hier und dort Fortsätze aus, welche, wenn sie nicht alsbald einen 
Anhaltspunkt finden, wieder eingezogen werden. Häufig teilt sich auch die Plasmamasse in 
mehrere Teile, die auseinanderrücken, neu gebildeten Pseudopodien folgen und so Gestalt und 
Ort der Zelle schnell ändern. Besonders in den fein ausgesponnenen Ansatzfäden sieht man 
häufig lebhafte Bewegung, sie lösen sich los, verschmelzen, suchen neue Ansatzpunkte u. s. w. 
(Taf. I Fig. 12.) 

Ferner fällt auf, dass in der Plasmaansammlung um den Kern wie auch in andern 
voluminöseren Teilen dieser Zelle lichtbrechende Körnchen und Kugeln sich finden, wie sie ein- 
mal in den Ballonzellen und andrerseits in den verschiedenen Abschnitten der Nephridien sich 
finden. Diese Körnchen fielen mir zumal in denjenigen Mesenchymzellen auf, welche mit den 
beiden Nephridialsystemen in Verbindung stehen, nämlich an den Tuben, Köpfchen (Haupt- 
nephr.) und Horizontalgängen (Seitennephr.) mit ihren beweglichen Pseudopodien haften. Es 
erinnert das an Verhältnisse bei Rotatorien, wo Gast (bei Apsilus 1. c.) sogar geradezu von 
„Exkretionsbindegewebe“ spricht. Dasselbe ist hier bekanntlich ebenfalls amöboid und steht 


- n . . PR r ES > a Au ea - 7@ >\ 
in Verbindung mit den plasmatischen Ausläufern, welche die ‚Plasmahaube‘‘ (Terminalzelle) 
der Wimpertrichter nach allen Seiten entsendet. Bekannt ist auch, dass solche Plasmanetze, die 
von der Aussenfläche der Wimpertrichter ausgehen, auch bei Plattwürmern (2. Beeksıno: 


Gunda, Pintner: Cestoden) erwähnt werden. 


D. Muskelsystem der Trochophora. 


Wir haben verschiedene Kategorien von Muskelfasern zu unterscheiden, nämlich: 


I. Muskeln des Trochophoragewebes: 
a) die Leibeshöhle frei durchsetzende „Blastocölmuskeln‘“, 


b) Subepitheliale Muskeln: 
a) spezielle Trochophora-M. 


%) Wurmmuskeln des Trochophora-Epithels. 


I. Muskeln der Rumpfanlage: 
a) larvale (Mu. suspensores). 
b) definitive Wurmmuskulatur. 
Die Herkunft dieser Fasern ist 
nannten entstammen bis auf eine Aus- 
nahme den oben erwähnten Urmesen- 
chymzellen, während die innerhalb der 
\Wurmanlage entstehenden aus dem 
Mesoblast derselben sich entwickeln. 


(l a) Blastocöl-Muskeln. 


Die hier in Betracht kommenden, 
sämtlich paarigen Fasergruppen ver- 
laufen: 


1. von der Scheitelplatte zum 
Oesophagus. 
jJederseitse am vorderen, unteren 
Rande der Scheitelplatte setzen ca. 6 


eine ganz verschiedenartige, nämlich die sub I ge- 


Mu. retractor 


Mu. levator dors. 


-Mu. dors 


Mund 


Mu. suspensores 


sphincter ani 
Fig. 3. Muskulatur einer beinahe reifen Larve. 
Es sind nur die Muskeln einer Seite ausgezeichnet. Die Trochmuskeln 
erscheinen als Querschnitte. Die gefalteten Muskelbänder der Rumpt- 
anlage im Zusammenhang mit den Suspensoren. (Schematisch.) 


bis 10 Fasern an, die neben Magen und Oesophagus hinziehen und an der Episphäre nahe 
oberhalb des Mundes inserieren. Sie vermögen diesen und den Oesophagus nach innen und 
oben zu ziehen, oder, was seltener geschieht, die Scheitelplatte nach vorn herabzuziehen. (Taf. I, 


BresemrTextho.3:) 


Die eigentlichen „Retraktoren‘‘ der Scheitelplatte verlaufen jedoch: 


2) 


2. von der Scheitelplatte zur Rumpfanlage. 


Diese auffälligen und als ein Charakter der Trochophora durch Hatschek bekannten 
Muskeln setzen jederseits an der Unterfläche der Scheitelplatte derart an, dass sie dieselbe in 


Zoologica. Heft 34. 


7 
3 


— Ike 


zwei Zipfel ausziehen. Sie inserieren innerhalb der Platte an den Tentakelanlagen und ziehen 
sich von dort gerade herab, sodass sie, kontrahiert, die seitliche Magenwand zu zwei scharf 
einschneidenden Kulissen gestalten. (Taf. VIII, Fig. 1.) Inder Rumpfanlage, die sie am vorderen 
seitlichen Rande erreichen, setzen sie sich in Fasern fort, die bis zum Analwulst derselben 
reichen (s. weiter unten pag. 52). (Tafel I, Fig. 1, 2, 4, 6.) 

Hatschek hielt diese starke Muskeln für einzellig, während Fraipont bei Pol. neapoli- 
tanus 4—5 Fasern konstatiert. In der That besteht auch der Retraktor der Triester Larve 
aus mehreren Zellen, derjenige der Helgoländer Larve setzt sich aus 10—15 Fasern zusammen, 
deren Kerne — stets weniger als Fasern — in der Mitte des Muskels liegen. Dieser ist von 
einer zarten Plasmascheide umgeben, die bei Kontraktion quer gefaltet wird, wodurch eine 
„Querstreifung“ (Fraipont) vorgetäuscht wird. Der Zweck und die Funktion des Muskels sind 
doppelt, ausser seiner Hauptfunktion als Retraktor der Scheitelplatte vermag er auch im Verein 
mit dem Levator dorsalis, die Rumpfanlage nach innen zu ziehen. Letzteres tritt ein, wenn 
bei Kontraktion des Retraktors die Scheitelplatte durch den geblähten Magendarm, dem sie 
aufsitzt, mehr fixiert ist, als die Wurmanlage, welche in diesem Falle die perianale Hyposphäre 
trichterförmig einzieht. Der Retraktor ist dadurch bemerkenswert, dass seine erste Anlage 
von der obersten Zelle des ganz jungen Mesodermstreifs gebildet wird (Adrialarve); später 
scheinen jedoch mesenchymatöse Fasern zur Verstärkung hinzugezogen zu werden. 

Dem ventralen Retraktor entspricht am oberen Hinterrande der Rumpfanlage der 
Levator dorsalis, der: 

3. von .der Rumpfanlage zur dorsalen Episphäre zieht. 

Dieser ebenfalls paarige (im Gegensatz zu dem unpaaren epithelialen Mu. dorsalis) 
Muskel inseriert mit feinen Endzweigen an der Episphäre, durchsetzt die Trochebene und ge- 
langt so zur Wurmanlage, in der seine Fasern in gleicher Weise wie die des ventralen Retrak- 
tor, ihre Fortsetzung finden. (Taf. I, Fig. 2.) 

Ausser diesen hauptsächlichen Blastocölmuskeln finden sich noch Fasern zwischen 
Magen und Hyposphäre und zwischen Rumpfanlage und Hyposphäre. 

Sodann sind von gewisser Wichtigkeit die Ringfasern des ODesophagus, die diesem 
in grosser Anzahl dicht anliegen und als Kontraktoren wirken, ferner solche Fasern, die 
zwischen Ösophagus und Prototroch sich ausspannen. 

Sie führen uns hinüber zu den 


(1 b) Subepithelialen Muskeln der Larve. 


Während die Blastocölmuskeln sämtlich bei der Metamorphose der Zerstörung anheim- 
fallen, giebt es unter dieser Kategorie solche Fasern (8), welche, obwohl im speziellen Zell- 
verbande der Trochophora gebildet, in den des Wurmes beim ‚Ausschlüpfen‘‘ übergehen, 
während sie in ersterem eine rein passive Rolle spielen. An Menge und Kompliziertheit werden 
sie aber weit überboten durch die eigentlichen vergänglichen Epithelmuskeln. 


a. Diese speziellen Trochophoramuskeln (des Epithels) 


stellen ein dichtes System sich vielfach kreuzender Fasern und Bänder dar, die überall dem 
Epithel eng anliegen und dasselbe bei ihrer Kontraktion in Falten legen können. Die Bänder 


19 


und Fasern entspringen langen und flachen Zellen, die jederseits in einen oder mehrere Zipfel 
ausgezogen sind, von denen wiederum die eigentlichen kontraktilen Teile ausgehen. Die Fasern 
wurden von den Autoren bisher übersehen oder irrtümlich gedeutet, auf Flächenpräparaten 
lassen sich jedoch bei beiden Larventypen besonders mit Eisenhämatoxylin in äusserster Schärfe 
differenzieren. (Taf. III, Fig. 1—3 etc.) 

Bei der Helgoländer Larve verlaufen diese Elemente recht unregelmässig und indivi- 
duell verschieden, wenn auch die meisten der Fasern und besonders Bänder annähernd dorso- 
ventral ziehen. Sie strahlen von Zellen aus, welche nahe oder unter den Seitennerven liegen 
und beschreiben zwar keinen Ring resp. Halbring, wie es sich auf Flächenpräparaten darstellt, 
sondern verlaufen: vom dorsalen Teil des Larvenäquators zuerst aufwärts (der Scheitelplatte 
zu), dann den Trochen parallel im Bogen nach vorn und hier (ventral) wieder eine Strecke 
gerade herab, um oberhalb des Mundes den Prototroch zu treffen. 

Etwas regelmässiger, stärker und mehr zu Parallelringen geordnet verlaufen entsprechende 
Fasern der Hyposphäre, auf welcher andererseits eine andere Kategorie von Muskelfasern 
weniger ausgeprägt ist. Die beschriebenen dorsoventralen Muskeln werden nämlich über- 
schnitten durch zartere mehr weniger meridional verlaufende Fasern, die teilweise in die 
Scheitelplatte und Troche hineinzuwachsen scheinen. — Die viel regelmässiger angeordneten 
Halbringmuskeln der Mittelmeerlarve sind bekannt unter dem Namen von parallelen Ring- 
nerven, für die sie bisher angesehen wurden. 

In dem Muskelgewirr, das die Hemisphären der Nordseelarve bedeckt, nehmen 


ausser 
den späteren Wurmmuskeln: Mu. laterales und Mu. dorsalis — eine besondere Stellung noch 
die Ringfasern der Troche und des Anus larvae ein. 

Trochmuskeln. Innerhalb der unteren Wimperzellenreihe des Prototroch findet sich 
ein ausserordentlich starker Ringmuskel, der aus ca. 10—24 Fasern sich zusammensetzt, je 
nach dem Alter der Larve. Die Kerne der ineinander greifenden Fasern finden sich überall 
verteilt. Mittelpunkt und Ende (Öffnung) nehmen also bei jeder Ringfaser andere Stellen ein, 
sodass die Summe der Ringfasern als geschlossener Ring funktioniert. (Taf. IV, Fig. 5—10, 
Taf. III, Fig. 4.) 

Dieser Hauptmuskel wird von einzelnen Bändern und Fasern begleitet; besonders inner- 
halb des Drüsenwulstes verlaufen stets einzeln über einander 7—10 parallele Ringmuskel- 
zellen verschiedener Stärke. 

Ebenso findet sich ein Ringmuskel und einige ihn begleitende Solitärfasern innerhalb 
des Metatrochs. (Taf. III, Fig. 3, 4.) 

Für die Histologie unserer Larve sind endlich noch sehr charakteristisch die Muskel- 
fasern, welche Sphincterartig die polare Öffnung der Hyposphäre („anus larvae‘‘) umschliessen 
und sie erweitern und verengern können. Sie sind meistens sehr zart und besonders im er- 
schlafften Zustand oft schwer nachzuweisen. Im Leben erscheint diese Öffnung meist quer 
schlitzförmig (s. Textfig. 5) oder oval, bei der Konservierung pflegt sie sich zu einem kreis- 
runden, scharf konturiertem loch zusammen zu ziehen. 


BB Wurmmuskeln des Trochophoraepithels. 


Zu diesem epithelialen Muskelsystem der Trochophora treten nun mit Ausbildung der 
Wurmanlage zwei ebenfalls subepitheliale Fasersysteme, welche bei der Metamorphose in das 


20 


Gewebe des Wurms übergehen — allerdings unter ganz enormer Faserverkürzung, die mit 
der Lage auch den Habitus dieser Muskeln total verändert. 

Mu. laterales. Bei mittelalten Larven erscheinen an der Innenseite der Seiten- 
nerven zunächst eine, dann mehrere Muskelfasern, die bald ein Band bilden, das dem Seiten- 
nerven an Breite gleichkommt und ihn an Dicke übertrifft. Diese Fasern verbinden sich am Ansatz 
der Rumpfanlage mit den in dieser ziemlich gleichzeitig gebildeten ventralen Längsmuskeln. Wie 
schon erwähnt, treten ja die Seitenmuskeln zugleich mit den Seitennerven an den äusseren 
Enden der ventralen Ansatzlinie in die Rumpfanlage ein. Die oberen Ausläufer der Mu. 
laterales inserieren an den seitlichen Aussenflächen der Scheitelplatte, nachdem sie bei dem 
gemeinsamen Eintritt mit den Seitennerven diese überkreuzt haben, um von deren Innenseite 
an die Aussenfläche zu gelangen (cf. Schema Textfig. 2). 

Schon die ersten Fasern der Mu. laterales treten gleichzeitig in beiden Hemisphären 
auf und sind den übrigen kontraktilen Mesenchymfasern des Epithels ganz gleich, sie unter- 
scheiden sich von den an ihrer Aussenseite liegenden Nervenfasern durch ihre Dicke, ihren 
geraden Verlauf und durch die Schwärzung mit Eisenhämatoxylin, ohne das sie in den jüngsten 
3a, Taf? V#ıa. 272) 

Mu. dorsalis. Der dorsale Epithelialmuskel der Polygordiuslarve ist unpaar, seine 


Stadien garnicht nachzuweisen sind. (Taf. III, Fig. 3, 
Fasern ziehen von der Scheitelplatte im hinteren Meridian der Hemisphären zum dorsalen 
Ende der Rumpfanlage, in die er fächerförmig ausstrahlt, um sich in deren beide dorsale 
Längsmuskeln fortzusetzen. Er ist jedoch schon vor diesen vorhanden; während er aber auf 
frühen Stadien aus 2—4 Fasern besteht, setzt er sich bei älteren Larven aus 15 bis über 20 
ziemlich starken Fasern zusammen, die in einer Schicht parallel neben einander laufen. (Taf. III., 
Hiosılr af], 2Eig.013- u.a.) 

Seine und der beiden Mu. laterales Funktion ist die, bei der Metamorphose die Scheitel- 
platte, resp. den aus dieser entwickelten Wurmkopf, an die ventralen und dorsalen Vorder- 
ränder des Rumpfes heranzuziehen und zu befestigen. Er entspricht dabei beiden Seiten- 
muskeln, indem er allein die Kopfanlage mit den zwei dorsalen Längsmuskeln verknüpft, wäh- 
rend die diesen durchaus homologen zwei Ventralmuskeln des Rumpfes sich in je einen Mu. 
lateralis fortsetzen. 

3is zur Metamorphose sind alle drei Muskeln absolut unthätig, sind sie doch auch durch 
die an ihrer Innenseite verlaufenden Ring- und anderen speziell larvalen Epithelmuskeln 
fixiert; dann aber ist ihre Kontraktion eine so enorme, dass die obere und untere Insertion 
ganz nahe aneinander gerückt werden und aus den langen zarten Muskelfäden die kurzen, 
dicken Fortsätze werden, welche die ventralen und dorsalen Längsmuskeln des Wurms in den 
Kopf hinein senden. — Diese 3 Muskeln kommen auch der mediterranen Larve zu, für welche 
die Mu. lat. bereits beschrieben sind. 


(Il a) Larvale Muskeln der Rumpfanlage. 


Uns interessieren hier von den Muskeln der Wurmanlage nur diejenigen, welche wäh- 
rend des Bestandes der Trochophora funktionieren, um mit deren Zerstörung zwecklos zu 
werden und zu schwinden. Es sind das die schon erwähnten Fasern, welche die Retraktoren 
und Levatoren innerhalb der Rumpfanlage bis zum Afterwulst fortsetzen. Diese „Mu. suspen- 
sores‘‘ dienen zunächst, solange die Anlage dorsal und ventral eine einfache Falte dar- 


stellt, nur als Fortsetzung und Ansatz der genannten Blastocölmuskeln, sobald aber die ven- 
tralen und dorsalen Sekundärfalten der Wurmanlage sich aneinander reihen, ist ihre Auf- 
gabe, diese zusammenzuhalten und zu verhindern, dass die kräftigen Längsmuskeln des Wurmes 
sich und damit den Rumpf vorzeitig strecken und dadurch die Trochophora zerstören. (Taf. VII, 
Fig. 5.) 

Zu diesem Zweck ist jeder dieser Muskeln an der Aussenseite eines der vier gefal- 
teten Longitudinalmuskeln glatt verlaufend befestigt; die genauere Präzisierung der recht kom- 
plizierten topographischen Verhältnisse findet sich später bei Schilderung der Rumpffaltung. 
(Slextlig. 3.) 

Ohne diese merkwürdige Vorrichtung wäre es auch nicht begreiflich, wie die dünne 
Trochophorahaut die in ihr sich schon lebhaft bewegenden Falten des — histologisch — 
beinahe fertigen Wurmes so lange halten könnte. Die Bewegungen betreffen natürlich die 
einzelnen Falten, in denen, also jeweils zwischen zwei Ansatzpunkten der Suspensorfasern die 
kräftigen Längsmuskeln Teilkontraktionen ausführen. Bei der Metamorphose (siehe unten) 
reissen diese Aufhängemuskeln und werden dann im fertigen Wurm allmählich resorbiert. 

Der Mittelmeerlarve fehlen diese Muskeln natürlich völlig, da keine Falten festzu- 
halten sind. 

Die (II b) definitive Wurmmuskulatur wird uns später beschäftigen, von ihr sind hier nur 
einige Muskeln zu erwähnen, die während des Larvenlebens eine abweichende Rolle spielen 
als später. Es sind das die seitlichen Dorsoventralmuskeln, die Muskeln der Dissepimente und 
des seitlichen Visceralblattes. Alle sind während des Larvenlebens ausserordentlich viel länger als 
im Annelid, in ähnlichem Masse wie die Mu. laterales und dorsalis. (Genaueres vergl. pag. 51.) 


E. Das Nervensystem der Trochophora. 


Auch hier haben wir scharf zwischen speziell larvalen, mit der Trochophorahülle ab- 
geworfenen, und dem Wurm bleibenden Elementen zu unterscheiden, welch’ letztere wiederum 
in Analogie mit dem Muskelsystem zum Teil im Larvengewebe, zum Teil in der Wurmanlage 
entstehen. 

Das bleibende Nervensystem (l.) besteht aus der Scheitelplatte oder besser dem 
darin entstehenden Oberschlundganglion, aus den Seitennerven (der späteren Schlund- 
kommissur) und dem in der Ventralfalte der Wurmanlage entstehenden Bauchstrang nebst 
den von diesem aus das Wurmgewebe innervierenden Elementen, welche aber erst nach der 
Metamorphose deutlich werden. 

Das vergängliche Nervensystem der Larve (2.) umfasst 

a. sechs weitere von der Scheitelplatte radiär ausstrahlende Nerven der Episphäre, 

b. das System der epithelialen Ganglienzellen mit ihren dendritischen Geflechten, 

c. das Trochnervensystem, das aus zwei Ringen von Ganglienzellen und aus Fasern 
besteht, welche diese Zellen sowohl innerhalb jedes Ringes als zwischen beiden verbinden. 


1. Die in den Wurm übergehenden Teile des Nervensystems. 


Da zu dem bleibenden Nervensystem die zentralen Teile gehören, mag die Betrachtung 
desselben vorangehen, 


Die Scheitelplatte der jungen Nordseelarve bildet einen querovalen Zellhaufen, 
dessen vorderer Rand etwas konkav ist, während der hintere etwas konvex ausgebogen ist; 
dabei ist der Rand ringsum scharf abgesetzt bis auf die Stelle, wo der Mu. dorsalis in das 
Epithel übertritt. Die Scheitelplatte enthält an ihrer Basis die Nervenfasermasse, welche sich 
seitlich in die Seitennerven fortsetzt und in der Mitte eine starke Anschwellung zeigt. Unter 
dieser liegen nur wenige kleine Flachzellen, über ihr ein dichter Haufen grosser Ganglien- 
zellenkerne, über denen wiederum kleine dunkle Kerne folgen. (Taf. I, Fig. 13, Taf. X.) 

In letzterem Kernpolster — Zellgrenzen sind nicht zu unterscheiden, da die Kerne sich 
dicht aneinander drängen — sieht man schon frühzeitig zwei seitlich-dorsale, runde Haufen 
differenziert, an welchen unten die Retraktoren inserieren. Es sind die Anlagen der einge- 
stülpt entstehenden Tentakeln des Wurmkopfes. 

An den Seiten der Scheitelplatte finden sich nahe der Oberfläche die Augen, nach 
aussen offene Becher, von roten ölartigen Tröpfchen gebildet, deren Farbbeständigkeit gegen 
Reagentien auffällig ist. (Taf. I, Fig. 13.) Das Innere des Bechers ist von einer hellen licht- 
brechenden Substanz erfüllt, welche in zahlreichen, radiär von aussen nach innen divergieren- 
den, ausserordentlich schwach markierten Prismen angeordnet ist. Von besonderen, zugehörigen 
Nervus 


Yy- 


Kernen ist im und auf dem Augenbecher nichts zu sehen. Stellenweisse läst sich der 
opticus“ dieses primitiven Auges erkennen, zarte Fasern, die von der Basalfasermasse zum 
Pigmentbecher ziehen und sehr häufig in ihrer ganzen länge ebenfalls von Pigmentkörnchen 
umkleidet sind. Vielleicht darf man die blassen Prismen des „lichtbrechenden Körpers‘ als 
Endigung dieser Fasern auffassen. Die so differenzierten Nervenendigungen wären dann von 
den umliegenden Ektodermzellen aus mit Pigment umgeben. Dem spricht allerdings entgegen, 
dass wir in den assymmetrischen Augenkeimen von Adrialarven zuerst an der Aussenseite 
einiger Zellen eine einfache flache Schicht von Pigmentkörnchen sehen und erst später die 
Becherform und den lichtbrechenden Körper konstatieren können. 

Ausser diesen Augen, die übrigens zwar vom Wurm übernommen werden, aber nur, 
um dann mit dem Herabsinken des jungen Wurmes zum Meeresgrund alsbald förmlich auf- 
gelöst zu werden, finden sich an den Seiten der Scheitelplatte unterhalb der Pigmentbecher 
jederseits bei jungen Larven 1, bei älteren 3—4 runde gelbe Körper, deren Masse fein 
granuliert erscheint und im Zentrum ein spaltförmiges Lumen zeigen kann. Ein ebensolches 
Gebilde findet sich oberhalb der Fasermasse, gerade in der Mitte der Scheitelplatte. Weahr- 
scheinlich sind es ‚Drüsen‘, wie solche im Scheitelganglion verschiedener Wurmlarven be- 
schrieben wurden. Da ihr Bau jedoch von dem der beschriebenen Exkretionszellen unserer 
Larven ganz abweicht, so lässt sich über ihre Bedeutung nichts aussagen. 

Die Wimpergruben entstehen erst viel später und gehören, ebenso wie die weitere 
Ausbildung der Scheitelplatte, zum Wurmkopf in die Organogenese des Annelids (cf. Cap. II 
pag. 59). 


Von dieser Scheitelplatte gehen nun acht radiäre Nerven aus. (Taf. II, Fig. 1.) Da- 
von sind von vornherein die bei weitem stärksten die Seitennerven. Vor diesen finden sich 


zwei, hinter ihnen vier sämtlich viel zartere Radiärnerven. 


Die Seitennerven entspringen der basalen Fasermasse an den ein wenig nach vorn 


gerichteten Seitenrändern der nierenförmigen Scheitelplatte, ziehen dann, falls, wie fast stets, 


die Platte etwas oder ganz eingesenkt ist, an ihrer Aussenseite nach oben und verlaufen von 


hier dicht unter den Epithelzellen hin nach dem Prototroch. 
seitlichen Meridianen, sondern weichen ziemlich beträchtlich nach vorn von diesen ab. 


Sie folgen dabei aber nicht den 
Die 


Troche werden an der Aussenseite der Ringmuskeln passiert, (Taf. IV, Fig. 6), von ihnen 


aus ziehen die Nerven zu den „Ansatz‘-Zipfeln der Rumpfanlage, indem sie auch die Hypo- 


sphäre in einen kleineren ventralen und einen grösseren dorsalen Abschnitt zerlegen. 


Sie müssen natürlich auch das (aus Granglienzellen 
und verbindenden Fasern bestehende) Nervensystem der 
Troche passieren, wobei auffällig ist, dass sie mit diesem 
nicht zu kommunizieren scheinen ; nur manchmal sieht man 
einige „Zwischentrochfasern“ (cf. unten) sich an die Seiten- 
nerven anlegen. 

Von der Ansatzstelle der Rumpfanlage ziehen die 
beiden Nerven in dem Aussenblatt der Ventralfalte konver- 
gierend ein Stück aufwärts, um sich dann zur Bildung des 
Unterschlundganglions, oder besser seiner Querkommissur, 
zu vereinigen. 

Von hier aus lässt sich verfolgen, wie die Bildung 
des Bauchstrangs analwärts fortschreitet. 


2. Das vergängliche Nervensystem der Trochophora. 


a. Die Radiärnerven. 


Durch die Seitennerven wird die Episphäre in eine 
kleine vordere (ventrale) und grössere hintere (dorsale) Fläche 
geteilt. Die kleinere über dem Mund gelegene Fläche wird 
durch die von der Scheitelplatte zum Prototroch verlaufen- 
den zwei Ventralstränge in drei Teile zerlegt. Der 
grössere mittlere Teil wird also durch diese zwei Stränge 
eingeschlossen, die zwei kleineren seitlichen liegen zwischen 
Seitennerven und Ventralsträngen. (Taf. III, Fig 1.) 

Dorsal entsprechen diesen Nerven zunächst die zwei 
Dorsalateralstränge, aber hier umgreifen sie kein ein- 
heitliches Mittelfeld, sondern dieses wird noch durch die 
beiden Dorsomedianstränge in drei weitere Felder ge- 
teilt, deren schmales mittleres den Rückenmuskel enthält. 
So begrenzen die acht radiären Nervenstränge (inclus. Seiten- 


& 


N 
\ı\N 
Be \ 


Pr 


Fig. 4. 


Die Radiärnerven und Hauptgang- 


lienzellen (X) der Episphäre. 
1,2 Ventralstränge, 3, 4 N. laterales, 5,6 Dorso- 
lateralstränge, 7, 8 Dorsomedianstränge. Die 
punktierten Linien bezeichnen die Mu. 
lat. und den Mu. dors. 


Mu. lat. S 
+ Nerv. lat. MS 


Nordseelarve von 
sehen (Hyposphäre). 

Wurmafter mit Pigmentkranz und anus larvae. 
Nephridien. Kranz von Metatrochdrüsen, 


Big. >: unten ge- 


nerven) im ganzen acht i. w. dreieckige Flächen der Episphäre. Von diesen Strängen treten 


nur die Seitennerven auf die Hyposphäre über, während die sechs zarten Radiärnerven unter 


dem Prototroch endigen. 


Jeder Nerv enthält nur wenige blasse Fasern, welche den charak- 


teristischen leicht gewellten Verlauf der Nervenfasern zeigen und häufig von feinen Körnchen, 


wie sie auch den Seitennerven und den Hauptverästelungen der Ganglienzellen zu folgen 
pflegen, begleitet sind. 

Die zartesten Stränge sind die Dorsomedianen, welche jederseits nahe dem Rücken- 
muskel zum Prototroch herabziehen; sie unterscheiden sich auch dadurch von dem ventralen 
und dorsolateralen Paar, dass sie meist nicht so gerade und symmetrisch wie diese verlaufen. 


b. Der Ganslienzellen-Plexus, 


Die Nerven der Larve zeichnen sich dadurch aus, dass sie von der Scheitelplatte direkt 
zum Prototroch resp. zur Wurmanlage verlaufen, ohne dass man Fasern sich abzweigen 
siehe, welche Epithelzellen innervieren.*) 

Gleichwohl findet sich ein äusserst fein verzweigtes und dichtes Geflecht unter dem 
Epithel, dessen Fasern aber nicht direkt den Nerven entstammen, sondern die Fortsätze grosser 
Ganglienzellen darstellen, welche teils unter oder an, teils zwischen den Nerven liegen und 
mit diesen durch ihre Fortsätze verbunden sind. (Taf. II, Fig. 1; IV, 1; V, 8.) 

Diese Zellen fallen durch ihren von allen übrigen larvalen Zellen stark abweichenden 
Habitus auf, sie sind sehr gross, schwach abgeplattet, zeigen einen grossen ovalen Kern mit 
gleichmässig dicht verteiltem Chromatin und einem ziemlich grossen Kugelnukleolus. Ihr Zell- 
leib bildet um den Kern meist nur eine relativ geringe Hülle von granuliertem Plasma und ist 
grösstenteils in 4—7 unregelmässige Fortsätze ausgezogen, welche sich dendritisch verzweigen 
und je ein grosses Gebiet des Epithels (an der Innenfläche) überspinnen. Diese Fortsätze ana- 
stomosieren untereinander sowohl als mit den Endfasern der umliegenden Ganglienzellen. 

Dle Verteilung dieser Zellen ist, während wir bei der Mittelmeerlarve einen regel- 
mässigen Ring von vier Zellen finden werden, eine ziemlich unregelmässige, die meisten finden 
sich an und nahe den Seitennerven, besonders am Austritt aus der Scheitelplatte und beim 
Eintritt in die Ventralfalte, oft schliessen sie sich auch Radiärnerven eng an (Taf. III Fig. la). 
Ihre Fortsätze sind selten auf grössere Strecken unverästelt, meist sind sie ebenso ramificiert 
wie die der freiliegenden Ganglienzellen. Letztere zeigen die typische Form besonders schön; 
sie sind zwar auch nicht ganz regelmässig verteilt, aber ungefähr findet man sie stets an 
denselben Stellen (s. die umkreisten Kreuze der Textfig. 4). 

So liegen (abgesehen von den Begleitzellen der Seitennerven) nahe dem oberen Pol 
jederseits zwei in dem Raume zwischen Seitennerv und ventralem Radiärnerv, während das 
grössere Mittelfeld zwischen beiden Ventralnerven keine Zellen enthält, aber von beiden Seiten 
her mit Fasern reich überzogen ist. Dann findet sich je eine Ganglienzelle nahe oder an den 
dorsolateralen Nerven und zwischen diesen und den Seitennerven. Regelmässig liegt eine 
grosse Ganglienzelle dicht hinter der Scheitelplatte auf dem Mu. dorsalis und eine weitere 
mehr dem Äquator zu (meist links vom Mu. dorsalis)**). Je eine grosse Zelle nimmt sodann 


*) Besonders durch dieses Verhalten wird die Ähnlichkeit des Episphärennervensystems unserer Trochophora mit 
dem Ctenophorennervensystem so auffallend. Auch bei den Ct. sehen wir ja acht vom Scheitelorgan ausstrahlende ner- 
vöse (Zell- oder Faser-) Stränge, welche nicht das umliegende Epithel (sondern nur die conform verlaufenden Reihen von 
Wimperplättchen) innervieren. Das Epithel wird bei beiden Typen durch den primitiven diffusen Ganglienzellen-Plexus 
innerviert. (cf. pag. 26.) 

**, Von diesen Zellen gehen relativ lange meridionale Fasern aus, welche man nur bei jungen Larven zwischen 


den Rückenmuskelfasern verlaufen sieht 


2) 


ungefähr die Mitte des Dreiecks zwischen dorsolateralen und dorsomedianen Radiärsträngen 
ein und entspricht so den vier Zellen inmitten der vier Dreiecke, welche sich an die zwei 
Seitennerven anschliessen. 

Merkwürdiger Weise verhalten sich diese Zellen auf der Hyposphäre anders als auf der 
oberen Halbkugel. Hier fehlen freiliegende Ganglienzellen ebenso wie die Fortsetzungen der 
Radiärnerven, die Ganglienzellen sind spärlich und weniger verästelt und liegen sämtlich im 
Bereich der Seitennerven. Das Fasernetz ist daher auch geringer ausgebildet, färbt sich auch 
schwerer als das der Episphäre. Daher konnte auch bisher nicht definitiv entschieden werden, 
ob es zum Teil von den Ganglienzellen des Metatrochs ausgeht, wie es scheint. Der Grund 
der so stark verschiedenen Innervierung von oberer und unterer Hemisphäre dürfte darin zu 
suchen sein, dass erstere, welche auch normaler Weise die grössere Fläche darbietet und 
welche das Nervenzentrum trägt, der Hauptsitz der Sinnesempfindung ist, während die 
Hyposphäre besonders die Aufgabe hat, die wachsende Rumpfanlage zu umschliessen. 

Der Plexus der Episphäre lässt sich bis in seine feinsten Enden verfolgen, jede Zelle 
des Epithels erhält mehrere Fäserchen, die entweder mit benachbarten Endfasern verschmelzen, 
oder aber mit einer Anschwellung oder einer feinsten Spitze enden (Tat. III, Fig. 1 b). 


ec. Trochnervensystem. 


Das kräftige Bewegungsorgan der Larve hat sein eigenes Nervensystem, wenigstens 
deutet alles darauf hin, dass wir die zu beschreibenden Zellen und Fasern als solches aufzu- 
fassen haben. Es besteht ebenfalls aus Ganglienzellen, die in zwei Ringen angeordnet sind, 
und aus Fasern, welche die Verbindung zwischen den Zellen eines Ringes und zwischen beiden 
Ringen herstellen. (Taf. II, Fig. 2, 3.) Die Ganglienzellen liegen einerseits an der Innenseite 
der unteren Prototrochzellen, andererseits innen und oberhalb der Metatrochzellen in ziemlich 
grosser Anzahl nebeneinander. Jedenfalls sind mehr Ganglienzellen als Wimperzellen (einer 
Reihe) vorhanden. Jede zeigt zwei, viele drei Fortsätze, von denen zwei die Verbindung inner- 
halb des Ringes herstellen, während einer zu dem anderen Ringe zieht. Am Metatroch kann 
man diese Verhältnisse auf exakt gefärbten Flachpräparaten studieren, während die für den 
dicken Prototroch nötigen Schnitte, Zupf- und Druckpräparate weniger leicht einen Einblick 
gestatten. Die ovalen ziemlich kleinen Zellen liegen zum Teil mit ihrer Längsachse dem Meta- 
troch parallel, zum Teil stehen sie senkrecht auf ihm und zwar in Gruppen von je 3—5 zu- 
sammen. 


Das Trochnervensystem der Polygordiuslarve zeigt gewisse Ähnlichkeit mit den von Sa- 
lensky*) beschriebenen Nervenelementen des Pilidiumwimperkranzes, deren nervöse Natur aller- 
dings neuerdings angezweifelt worden ist. Auch Salensky schildert zahlreiche spindelförmige 
Ganglienzellen mit ein, zwei oder drei Fortsätzen (l. c. Tafel XVII, Fig. 11), welche den 
Wimperzellen folgen. Er glaubt, dass die Fortsätze direkt mit den Plasmastreifen innerhalb 
dieser Zellen verbunden sind(?). Solche direkte Beziehung ist bei der Polygordiuslarve durchaus 
nicht nachzuweisen, übrigens stellt auch Salensky diese Vermutung mit Reserve auf. 

Mit dem berühmten Kleinenberg'schen Ringnerv der Borstenwürmer hat das vor- 
liegende Trochnervensystem wenig Ähnlichkeit, Die Lopadorhynchuslarve besitzt, wie ich mich 


*, W. Salensky, Bau und Entwickelung des Pilidium. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 43 Bd. 1888. 
Zoologica. Heft 34. 4 


ee 


auch selbst überzeugte, einen dicken Ring zahlreicher langer Nervenfasern, dem wenıge Gang- 
lienzellen angehängt sind. 

Dagegen werden wir durch den diffusen Ganglienplexus an Rl.'s 6 „Reflexzellen‘‘ der 
Lop.-Umbrella erinnert. Durch die neue grosse Lopadorhynchus-Arbeit Eduard Meyers, 
welche bald nach derersten Veröffentlichung der vorliegenden Befunde (deutsch Mitt. Neap. 1900) 
erschien, sind wir bei dieser Larve mit einem ungemein reichen Netz von Ringnerven, 
Radiärnerven und eingeschalteten Ganglienzellen der Larvenhaut bekannt geworden. Da 
auch die Mittelmeerlarve von Polygordius in dieser schönen Arbeit berücksichtigt ist, werden- 
wir uns später noch eingehender damit zu beschäftigen haben. 


Es ist wohl kein Zweifel, dass als die ursprünglichere Form des Nervensystems der 
diffuse, vielfach anastomosierende Ganglienzellenplexus im Gegensatz zu der isolierten Nerven- 
leitung mit ausgesprochenen Zentren zu betrachten ist. Das Vorkommen beider Systeme 
auf der phylogenetisch so wichtigen Trochophora ist besonders interessant, zumal deshalb, 
weil das ältere System nur dem Larvengewebe angehört und mit diesem abgeworfen wird, 
während von den isolierten Strängen das stärkst entwickelte und allein beide Hemisphären 
umspannende Paar mit dem Zentrum, dem späteren Oberschlundganglion, vom Wurm über- 
nommen wird. 

Die Ähnlichkeit des Ganglienzellenplexus mit dem der Cölenteraten und zumal der 
Ctenophoren ist eine überraschende, nur sind bei der Wurmlarve die Zellen spärlicher, grösser 
und viel reicher verästelt, als das von Cölenteraten bekannt ist. Leider konnte bei Ctenophoren 
der Zusammenhang des Plexus mit den Meridiannerven noch nicht nachgewiesen werden. 
Die Natur der letzteren als Nervenfasern ist ja auch noch nicht zweifelsohne: während z.B. 
Hertwig*) 1850 auf Tafel NXI Fig. 13 seiner Ctenophorenarbeit deutlich parallele Fasern 
mit einigen Anastomosen darstellt, spricht Chun**) 1891 nur „in physiologischer Hinsicht“ 
von „Nerven, insofern sie durch Zellenkontakt einen die Bewegung der Cilien . . . auslösen- 
den Reiz weiterleiten.“ 

Bethe***), stellte 1895 den Ganglienzellenplexus von Cydippe mit Metylenblau dar, sagt 
aber nichts über die Natur der „Meridiannerven“ resp. Flimmerrinnen. 

Also ist die Frage nach dem Vorhandensein nervöser Fasern noch nicht erledigt; jeden- 
falls aber ist die Übereinstimmung der acht leitenden Radiärstränge nebst apiealem Zentrum 
und diffusem Ganglienplexus der Rippenquallen mit den acht Radiärnerven, Scheitelplatte und 
Ganglienplexus unserer Trochophora eine ins Auge fallende. Ausser bei Cölenteraten wurde 
ein solcher primitiver Plexus noch bei Sagitta von O. Hertwig (Jenaische Zeitschrift 1880) 
beschrieben und ferner von R. S. Bergh (Die Metamorphose von Aulostoma gulo. Arb. a. 
d. Zool. Institut Würzburg Bd. VID). Er schreibt (p. 235): „Zwischen den Muskelzellen findet 
sich überall an der Leibeswand zerstreut eine ziemliche Anzahl spindelförmiger oder mehrfach 
verzweigter Zellen, deren Ausläufer oft ungeheuer lang und fein ausgezogen sind. Diese Aus- 


*) R. Hertwig. Über den Bau der Ctenophoren. Jenaische Zeitschrift Bd. 14. 1880. 
") C. Chun. Bronns Klassen und Ordnungen. Coelentata p. 142. 
"") A. Bethe, der subepitheliale Nervenplexus der Ctenophoren. Biol. Centralbl. 15. Bd. p. 140. 


D> 


=> 27 
läufer . . . setzen oft die einzelnen Zellen mit einander in Verbindung, sodass ein deutlicher 
Plexus hergestellt wird . ... Es wird wohl eine nicht unberechtigte Hypothese sein, diese 


Zellen als Nervenzellen zu betrachten.‘ Die Larve besitzt nämlich auf diesem Stadium zwar 
ausgebildete Muskulatur, aber ausser diesen Zellen kein Nervensystem, da ‚das definitive 
Nervensystem des Blutegels noch nicht in Ganglienzellen und Fasersubstanz ausgebildet‘ ist. 
Diese Angaben sind für uns ganz besonders interessant, da auch hier das Larvenepithel ab- 
geworfen und durch das definitive Ektoderm ersetzt wird. Ich werde auf die wichtigen Ar- 
beiten Bershs bei der Fortsetzung dieser Publikation noch näher einzugehen haben, wie ich 
überhaupt die allgemeinen Gesichtspunkte später ausführlicher behandeln möchte. 


F. Der Lokomotionsapparat der Larve. 


Die wichtigste Modifikation der Larvenhaut finden wir in den beiden Wimperkränzen 
des Äquators, deren Zellen (Wimper- und Drüsenzellen) daher besonders besprochen werden 
sollen. Die zugehörigen kontraktilen und nervösen Elemente sind pag. 11 und pag. 17 schon 
betrachtet worden. 

Der Prototroch*) besteht aus einer Doppelreihe grosser Wimperzellen, die nach oben 
(dem Scheitelpole zu) von einer dicken Larve von Drüsenzellen (‚„Drüsenwulst‘‘) begleitet 
werden, während unten (analwärts) einige kleinere mit kurzen Wimpern besetzte Zellen sich 
anschliessen. 

Der Metatroch besteht aus einer Reihe viel kleinerer und vor allem flacherer Wimper- 
zellen und ist analwärts von einer einzigen Reihe grosser Drüsenzellen begleitet. 

Der Intertrochalraum besteht aus einer oberen, nicht wimpernden, von Cuticula 
bedeckten Hälfte und einer unteren, in den Metatroch übergehenden Hälfte, die von dicht 
mit feinsten Wimperhärchen besetzten Zellen gebildet wird. 

Innerhalb des Drüsenwulstes finden sich, wie oben dargestellt, einzellige Ringmuskel- 
bänder, innerhalb der Prototrochwimperzellen ein starker, innerhalb des Metatrochs ein schwäche- 
rer Ringmuskel. Dazu kommt das bereits beschriebene Trochnervensystem, bestehend aus zwei 
Ringen von Ganglienzellen mit ihren äquatorialen und meridionalen (intertrochalen) Fortsätzen. 


Die Drüsenzellen 


beider Troche zeigen den gleichen Bau wie die beschriebenen ambulanten Drüsen der Leibes- 
wand, die von ihnen auch zum Teil (bes. Hyposphäre) abstammen. (Die grosse Mehrzahl der 
Hautdrüsen, zumal der Episphäre, scheint jedoch an Ort und Stelle (aus Epithelzellen?) zu 
entstehen). 

Im Prototroch (Taf. IV, Fig. 5—10; V, 1—-3) finden wir bei weitem die grösste An- 
häufung dieser Elemente. Sie bilden hier in 1—3 Schichten horizontal und 3—7 Schichten 
vertikal — je nach Kontraktionszustand der zugehörigen Muskelfasern — einen flacheren oder 
dickeren Wulst. Auf Schnitten sieht man gut die drei Bestandteile dieser Zellen, den meist 


*) Der Prototroch der Larve von P. appendiculatus unterscheidet sich von demjenigen des P. lacteus dadurch, dass 
er zwischen den Wimperzellen amorphes braungelbes Pigment aufweist, das dem des Afterwulstes beider Spezies gleicht. 


NDR 


kappenförmigen wandständigen Kern, die geringe Plasmamasse und die „speckig‘' aussehenden, 
in sich wieder fein gekörnelten Exkretkugeln, welche den äusseren Hauptteil der Zelle ein- 
nehmen und von dünnen Plasmawaben umgeben sind. Junge kleine Drüsenzellen, die meist 
an der inneren Fläche des Wulstes liegen, zeigen neben dem Kern und dunklem Plasma keine 
oder spärliche Kugeln, reife Drüsen dagegen, die oft den ganzen Wulst durchsetzen, sind bis 
auf den plattgedrückten Kern ganz mit grossen gelben Kugeln erfüllt. Ist das Sekret durch 
das über jeder Zelle liegende ‚Drüsenloch‘‘ entfernt, so erscheint sie leer, nur mit einem 
lockeren Wabenwerk erfüllt. Diese ausgeleerten Zellen scheinen von neu vordrängenden 
Zellen an die Basis des Wulstes gedrückt zu werden und sich hier zu rekonstruieren, um dann 
nochmals thätig sein zu können. Ausserdem scheint aber auch hier die Vermehrung durch 
Bildung von ‚„Ballonzellen‘‘ wichtig zu sein, nur ist das auf Schnitten nicht so gut zu sehen, 
wie auf Flachpräparaten. Zwischen den Drüsenzellen finden sich zahlreiche Stützzellen mit 
kleinen dunklen Kernen. Andere Zellen scheinen verbrauchte Drüsenzellen zu sein, welche 
sich natürlich nicht unbeschränkt oft rekonstruieren können. 

Den Vorgang der Exkretion gelang es mir auch am lebenden Tiere zu beobachten. 
Die Larve (in Fig. 2, Taf. I ist gerade diese Larve dargestellt) zog ihren Wimperkranz zu- 
sammen und dabei trat eine sehr deutliche lachsrote Farbwolke um sie herum auf, welche 
leider nicht daraufhin untersucht wurde, ob der Farbstoff im Wasser gelöst ist oder eine 
Emulsion darstellt, wie sich nach dem fettartigen Aussehen des Drüseninhalts vermuten lässt. 

Auch auf Präparaten konnte der Vorgang dann, in seine einzelnen Stadien zerlegt, 
verfolgt werden, vom Auftreten der Drüsenlöcher zum Entleeren einzelner Sekretkugeln, die 
sodann ausserhalb des Loches mit einander zu einem homogenen, in mannigfacher Weise 
gebogenen Würstchen verschmelzen. Diese Würstchen werden ziemlich lang, sie gleichen 
durchaus den analogen Gebilden, welche beim Ausdrücken eines Farbtubus entstehen. (Taf. IV, 
Ne o;NV. 5). j 

Der erforderliche Druck entsteht für die Drüsenzellen dadurch, dass die — an der 
Innenseite des Drüsenwulstes fixierten — Ringmuskelfasern bei ihrer Kontraktion den Umfang 
dieses Wulstes ebenfalls verkleinern. 

Metatroch. Naturgemäss ist die eine Reihe von Zellen, welche sich hier regel- 
mässig findet (auch sie nur bei den Nordseelarven) von verschwindendem exkretorischem Wert 
gegenüber dem Prototrochwulst. 

Vielleicht hängt das damit zusammen, dass die von den Metatrochwimpern geleistete 
Arbeit so viel geringer ist, als die von den präoralen Wimperkränzen gelieferte. Infolge- 
dessen wird die chemische Umsetzung nahe den letzteren die bei weitem grössere sein. 

Die Metatrochdrüsen (s. Textfig. 5, und Taf. I, Fig. 5, 4) befinden sich fast stets 
in Proliferation, sie sind mit einer oder mehreren ‚Gondelzellen‘‘ versehen, die in die 
Hyposphäre hinein-, d. h. unter ihrer Fläche hinwachsen,; manchmal erstrecken sich solche 
Reihen bis in die Nähe des Anus larvae. Eine merkwürdige Erscheinung beobachtet man 
manchmal, dass nämlich die Metatroch-Drüsenzellen einer Larvenseite mit ihren kernhaltigen 
Spitzen resp. ihren Gondelzellen nach den Seitennerven zu konvergieren, so zwar, dass die 
entfernteren Zellen immer längere Fortsätze bilden und sich über die näheren hinweglegen, 
um dem scheinbaren Anziehungspunkt möglichst nahe zu kommen. (Taf. I, 4.) Der im 
Präparat sehr auffällige Vorgang ist einstweilen physiologisch nicht zu deuten. 


De 


Die Trochdrüsen der Polygordius-Larve sind — wenn auch nicht als solche — längst 
bekannt, übrigens auch an der Helgoländer Larve von Rajewski gesehen, der sie aber für 
Flimmerepithelzellen hielt. 

Sonst sind diese Zellen von Hatschek für Produzenten von Nährmaterial (zu Gunsten 
der Wimperzellen) gehalten und von Fraipont als statische Sinnesorgane angesprochen 
worden. 

Noch offen ist die Frage, ob die von diesen Zellen in der That produzierte und aus- 
gestossene Masse lediglich Exkret ist, oder ob ihr eine positive physiologische Bedeutung 
als Schutzmittel zukommt. Die gelieferte blassrote Farbwolke ist zwar nicht imstande, die 
grosse Larve unsichtbar zu machen, aber eine solche Färbung des Wassers könnte abschreckend 
wirken und ausserdem kann die ausgestossene Substanz widrig schmeckend oder giftig sein. 
Die zarte und nur relativ langsam bewegliche Larve würde dann wenigstens ein Schutzmittel 
gegen Feinde besitzen. 


Wimperzellen, 


Die starken Cilienbüschel, vor allem des Prototrochs, sind die einzigen Bewegungs- 
organe der Larve und bedingen schon dadurch einen kräftigen Bau und eine in der That 
hoch komplizierte Struktur ihrer Zellen. 

Prototroch. (Taf. IV, 5—10; V, 1-3.) Die in zwei Ringen übereinanderliegenden 
Zellen sind ungefähr würfelförmig —- in starkem Gegensatz zu allen anderen eigentlichen 
Hautzellen der Larve. Wir unterscheiden an jedem Würfel eine obere und eine untere 
(nach der normalen Stellung der Larve im Raum) und eine innere und äussere Fläche, die 
alle vier ganz verschieden gestaltet sind. 

Die Aussenfläche der Zellen beider Wimperreihen trägt die langen starken Cilien, die 
in 8—10 Büscheln auf jeder Zelle angeordnet sind, auf den oberen Zellen nahe dem unteren, 
auf den unteren Zellen nahe dem oberen Rand. (Taf. V, 1.) Jedes Büschel entspringt einer 
vertikal oblongen Platte — die Platten sind streng parallel angeordnet —, welche sehr 
chromophil ist und sich aus nahe an einander gedrängten Basal-Verdickungen aller zugehörigen 
Cilien zusammensetzt. 

An der Innenseite dieser Platten liegt der „Basalfortsatz‘, welcher seiner Lage 
nach genau dem Cilienbüschel aussen entspricht und je nach Behandlung im Präparat ein 
verschiedenes Aussehen zeigt, nach Fixierung mit Sublimat-Gemischen und Färbung mit 
Hämatein erscheint er einfach als Auswuchs der Zellmasse. (Taf. IV, 7.) Nach Behandlung 
mit Chromosmium-Essigsäure und Eisenhämatoxylin sieht man mehr. Die Basalfortsätze er- 
scheinen als fein gestreifte Differenzierungen von dem hellen Plasma der Wimperzellen um- 
geben. Die feinen ‚„Basalfasern‘‘, welche den Basalfortsatz zusammensetzen, erscheinen als 
Verlängerungen je einer der grossen Aussencilien. Sie dringen nicht tief in das Zellplasma 
ein und werden an ihrer Innenseite von einer schmalen hellkörnigen Plasmazone, der „Zwischen- 
zone begrenzt. ..(Taf.. IV, :10,) 

Nach innen folgen auf diese Zwischenzone scharf differenzierte Fasern (Eisenmethode), 
welche bis zur Zellenbasis verlaufen. Diese dunklen ‚Fasern‘ sind nicht einfach die Fort- 
sätze der „Basalfasern‘‘;, obwohl sie am Rande der ‚„Zwischenzone‘“ stellenweise mit diesen 
zu verschmelzen scheinen, sondern — abgesehen von der „Zwischenzone‘‘ — verhalten sie 


El 


sich auch färberisch anders und erscheinen oft tief schwarz, während die Basalfasern hellgelb 
aussehen (Eisenhämatoxylin-Orange); dabei zeigen die Aussencilien dann wieder schwarzblaue 
Färbung, sodass die Basalfasern den Eindruck besonders strukturierter Schaltstücke erwecken. 

Auf solchen Schnitten, welche in der Ebene des Wimperreifens geführt sind, erscheinen 
diese Gebilde als — also horizontal verlaufende — Fasern. (Taf. IV, 9, 10.) Auf Tangential- 
schnitten zum Wimperreifen findet man aber statt der zu erwartenden punktförmigen Faser- 
querschnitte ebenfalls eine scharf differenzierte Struktur, welche vertikalen Fasern zu ent- 
sprechen scheint. (Taf. V, Fig. 2.) Daraus geht hervor, dass man es mit schmalen vertikalen 
Lamellen zu thun hat, welche die Wimperzelle von der ‚„Zwischenzone‘‘ bis zur Basis 
durchziehen. 

Wenn man solche tangentialen Querschnitte der Zellen von aussen nach innen verfolgt 
(Taf. V, 1-3), trifft man zunächst die Basalplatten (mit ihren äusseren Cilien- und inneren 
Basalfaseransätzen) parallel nebeneinander aufgereiht, sodann sieht man den unteren Rand der 
oberen und den oberen Rand der unteren Zellen in kurze spitze Vorsprünge ausgezogen 
(gezähnelt). Noch weiter nach innen werden diese Fortsätze dünner und länger, um an der 
Zellbasis endlich etwa die Hälfte dieser auszumachen. (T. V, 2.) Diese Lamellen sind also 
nicht einfach nebeneinander gereiht, wie die Blätter eines Buches, sondern sie sind innen am 
höchsten und verlaufen immer niedriger werdend nach der Zellperipherie, wodurch hier auf 
Vertikalschnitten das Bild einer Zähnelung des Plasmas entsteht. 

« Jedem dieser Zähnchen entsprechen ausserdem auf mehr nach innen geführten Schnitten 
nicht eine, sondern mehrere Kulissen, da jede aussen einfache Plasmaleiste nach der inneren 
Zellfläche zu sich in mehr und mehr Vertikallamellen zerschlitzt. 

Wie erwähnt, betrifft diese Aufteilung in Leisten resp. Lamellen nur den oberen Teil 
der unteren und den unteren der oberen Zellen des Prototrochs, an dessen Innenfläche die Ku- 
lissen beider Reifen auf die Fasern und Ganglien des Ringnervensystems und den weiter innen 
verlaufenden Ringmuskel rechtwinklig auftreffen. 

Die Lamellen sind viel mehr chromophil (für Eisen-Hämatoxylin), als das übrige Zellplasma. 
Ob die Räume zwischen ihnen wirklich, wie es scheint, plasmafrei sind und die Lamellen in 
ihrer Gesamtheit also die betreffende Zellkontur repräsentieren, oder ob dazwischen homo- 
genes Plasma vorhanden ist, das im Präparat sich nicht deutlich darstellt, konnte nicht ganz 
sicher genug entschieden werden. 

Während die beschriebenen Zellflächen bei den Zellwürfeln beider Reihen ziemlich gleich 


gebildet sind — nur erscheinen die Culissen des unteren etwas schmäleren Zellreifens ein 
wenig kürzer, — sind die entgegengesetzten Flächen verschieden gestaltet: die untere Fläche 


des unteren Reifens ist ziemlich glatt, während die obere der oberen Reihe ausserordent- 
lich zerklüftet und in zahllose unregelmässig amöboide Fortsätze, Tropfen und Zäpfchen aus- 
gezogen erscheint. 

Im gleichen Sinne wie an der gegenüberliegenden Zellfäche schreitet die Zerklüftung 
von aussen nach innen (des Zellreifens) und von unten nach oben fort, sodass die längsten 
und zerrissensten Fetzen von der oberen inneren Zellkante ausgehen, also sich in die untere 
Basalfläche des Drüsenwulstes hineinstrecken. Auch diese — ganz unregelmässigen — Fort- 
sätze sind weit mehr chromophil als der stark reduzierte eigentliche Zellleib einer ausgewach- 
senen Wimperzelle. 


Die Wimperzellen junger Larven, die noch nicht so lange funktioniert haben, sind viel 
weniger weitgehend differenziert. Zwischen den beschriebenen Fortsätzen eingelagert findet 
man die untersten Stützzellenkerne des Drüsenwulstes. 

Es erübrigt noch der Bau der Innenfläche der Prototrochzellen. Dieselbe wird, soweit 
sie nicht von den Basen der Lamellen gebildet wird, an dem unteren Zellgürtel vom Zellleib, am 
oberen aber — bei reifen Zellen — von den beschriebenen pseudopodienartigen Fetzen gebildet. 

Auf die beiden Reifen grosser Wimperzellen folgen analwärts 2—3 Reihen von weniger 
regelmässigen, verschiedenartig in einander geschobenen Zellen, deren Aussenfläche ebenfalls 
bewimpert ist. Diese Zellen formieren die „Lippe“, welche den Prototroch mit der Inter- 
trochalzone — bei Ruhezustand der Ringmuskejn — verbindet. (Taf. IV, 5.) Die Wimpern sind 
viel kürzer als die Haupteilien und einzeln eingepflanzt, jede mit dem typischen Basalknöpfchen 
und einer blassen Basalfaser. Die Kerne dieser Zellen sind häufig der Zellform entsprechend 
länglich, während die grossen Wimperzellen jede (meist in ihrem nach aussen gewandtem 
Abschnitt) einen runden hellen Kern mit stets einem dunklen Kugelnucleolus enthalten. 

Intertrochalraum. Wie bereits erwähnt, ist die untere Hälfte der Intertrochal- 
zone mit zarten Wimpern dicht besetzt; (Taf. III, Fig. 2, 3) im übrigen gleichen die Zellen 
den gewöhnlichen Epithelzellen, die obere Hälfte des intertrochalen Reifens ist auch von der 
typischen höckrigen Cuticula bedeckt. Die Wimpern sind noch wesentlich kleiner als die 
letztbeschriebenen, doch sind auch hier die Basalknöpfchen deutlich. 

Metatroch. Die einreihigen flachen Wimperzellen sind insofern interessant, als sie 
ein vereinfachtes Bild der oberen analogen Elemente (des Prototrochs) bieten. Zwar ist die 
Lamellenbildung durch die starke Abflachung verdeckt, um so besser aber lässt sich die den 
Drüsenzellen zugewandte Pseudopodienbildung studieren, weil wir hier die ganze Zelle auf 
Flachpräparaten untersuchen können. 

Auf jungen Stadien erscheint der untere Rand der Zellen einfach konvex, stellenweise 
flach eingekerbt. (Taf. III, 2.) Bei etwas älteren Larven sieht man gleichartige zungenförmige 
Pseudopodien sich nach den Drüsenzellen hinstrecken, (Taf. III, 3) die auf noch älteren und 
reifen Stadien sich zwischen die nun auch vielfach deformierten Drüsen einzwängen, wobei 
sie ebenso zerrissen und varikös erscheinen, wie bei den oberen Wimperzellen des Protrochs. 
Besonders ihre — stellenweise abgetrennten — Spitzen sind sehr chromophil; in den Pseudo- 
podien sieht man vakuolenartige helle Flecke. (Taf. III, 4, 5.) 

Es ist nur schade, dass die physiologische Bedeutung dieser so hochgradig differen- 
zierten Strukturen schwer aufzuhellen ist. Eines scheint fest zu stehen, dass die pseudo- 
podienartige, vielfache Zerschlitzung sich auf die Drüsenzellen bezieht. Hätte ich nicht selbst 
die Exkretionsthätigkeit der letzteren gesehen, so würde ich glauben, einen plausiblen Beleg 
für die Hatschek’sche Vermutung vor mir zu haben, dass nämlich diese Zellen dem Wimper- 
apparat Nahrung zuführen. Eine solche Thätigkeit aber neben der Exkretionsthätigkeit anzu- 
nehmen, erscheint widersinnig, eher könnte man annehmen, dass die kolossale Oberflächen- 
vergrösserung der den Drüsen zugewandten Zellkante die Abgabe von Ermüdungsstoffen 
seitens der unaufhörlich und stark funktionierenden Wimperzellen erleichterte. Die Annahme 
eines einfachen Zerfallprozesses ist sicherlich von der Hand zu weisen, schon weil die Wimper- 
zellen, nachdem die Zersplitterung begonnen hat, immer schwerere Arbeit verrichten müssen, 


da die. Rumpfanlage immer gewichtiger wird. 


Ebenso interessant ist die Frage nach der Bedeutung des Apparates von Basalplatte, 
Basalfasern, Zwischenzone und Lamellen, in welchen derjenige Teil des Zellleibes differenziert 
ist, der innerhalb (proximal) der Wimperbüschel liegt. Was bezwecken insbesondere die 
Lamellen? Ein kontinuierlicher Zusammenhang zwischen ihnen und den Prototrochmuskel- oder 
Nervenfasern besteht sicherlich nicht. Es liegt eher ein Vergleich mit den intracellularen 
Differenzierungen in Muskelfasern, elektrischen Organen und dergleichen nahe, welche ebenso 
selbständig, d. h. unabhängig von extracellularen Geweben sind. Auch Kleinenberg (l. c.) 
drängte sich bei der Lopadorhynchuslarve dieser Vergleich auf, wenngleich er sagt, dass das 
Plasma der Wimperzellen nicht, wie es ihm manchmal scheint, durch ‚dünne Platten“ 
„in schmale Fächer zerlegt‘‘ sei (pag. 38), sondern aus „wirklich fadenförmigen Säulen dichten 
Protoplasmas, die in weniger stark lichtstrahlendem Pr. eingebettet liegen‘, bestehe. Ich ver- 
mute, dass in diesem Falle der Schein recht hatte, meine Präparate von Lopadorhynchus- 
larven zeigen mir zwar, da die Larven nicht für diesen Zweck konserviert waren, die Lamellen 
noch nicht genügend deutlich. Ich sah aber deutliche Basalfasern mit Zwischenzone, wo 
Kleinenberg „auch mit den vollkommensten Immersionssystemen keine Spur von Differen- 
zierung‘ sah, es ist daher zu hoffen, dass die heutige Technik auch über die wahre Struktur 
der „Plasmasäulen‘‘ wird Aufschluss geben können. 

Noch erwähnen möchte ich den Befund Eisigs (l. c. pag. 66) bei Capitellalarven: 
„Die die Cilien tragenden distalen Partien dieser Trochwimperzellen stellen jetzt überaus 
regelmässig geformte, homogene Prismen von rhombischem Querschnitt dar, welche den 
anscheinend nackten Kernen aufsitzen; letztere gehen in verzweigte Ausläufer über, 
die ihrerseits sich in einem dem Troche conform verlaufenden Larven- 
muskelverlieren.‘ Ob diese Ausläufer mit den beschriebenen Lamellen etwas zu 
thun haben und etwa nur scheinbar mit dem Ringmuskel verschmelzen, ist noch nicht zu 
sagen. 

Es ist überhaupt sehr schwer, die beschriebenen Strukturen auf die von so vielen 
Autoren geschilderte Histologie anderer Wimperorgane zurückzuführen. Ohne auf die sehr 
umfängliche Litteratur der Wimperzellen hier weiter eingehen zu wollen, sei doch einiges 
hervorgehoben: erstens der ausserordentlich scharfe histologische und strukturelle Unterschied 
der Basalfasern und der als Lamellen beschriebenen Differenzierung der proximalen Hälfte 
des Zellleibes. Beide Strukturen sind durch undifferenziertes Plasma getrennt. Ferner sind 
wir seit Engelmann gewohnt, innerhalb der Flimmerzellen einen Faserapparat zu finden, 
der typischer Weise aus von den Basalkörperchen der Cilien nach der Zellbasis konver- 
gierenden Binnenfasern besteht. (Ausserdem sind jedoch, z. B. im Darmepithel von Helix, 
auch parallel verlaufende Fasern u. a. von Heidenhain beschrieben worden.) Nun bietet 
auch ein in der Ebene der Cilien geführter Schnitt durch die Polygordius-Wimperzellen ein 
auffallend klares Bild von paralleler „Faserung“. (Taf. IV, 10.) Auf Eisenhämatoxylin- 
Präparaten besonders heben sich die schwarzen Linien ausserordentlich scharf heraus. Es 
erscheint daher wünschenswert zu prüfen, ob solche Bilder nicht auch sonst schon Fasern vor- 
getäuscht haben mögen, wo Lamellen des Zellleibes vorhanden waren. Dass daneben echte 
Fasern und Faserkegel (z. B. Heidenhain, Anatom. Anzeiger 1899, p. 98 ff.) vorkommen 
können, braucht wohl nicht besonders betont werden. 

Noch nie hat man einen Zusammenhang zwischen diesen Binnenstrukturen und nervösen 


Ba 


Gebilden nachweisen können, auch Apäthy*), obwohl es ihm gelang, in Anodonta-Darmzellen 
die „Fibrillenpinsel‘“ zu vergolden, sah keinen Zusammenhang zwischen diesen und den Neuro- 
fibrillen der Umgebung. 

Einstweilen gehört der Apparat der Wimperzellen wie zu den kompliziertesten so auch 
sicherlich zu den dunkelsten Phänomenen der Zelle.**) 


G. Das Nephridialsystem der Trochophora. 


Neben den zahlreichen oben geschilderten Excretionszellen der Troche und der Larven- 
haut findet sich die von Hatschek bei der Triester Larve entdeckte „Kopfniere‘‘ oder 
besser: Trochophora-Niere in hoher Ausbildung, jedoch in von den grundlegenden Befunden 
dieses Autors abweichender Organisation. Während die „Kopfniere‘‘ der Mittelmeerlarve aus 
einem zweischenkligen Kanal und zwei Endgruppen von je zwei bis drei einzelligen Köpf- 
chen besteht, von denen die eine Gruppe dem Retraktor, die andere dem oberen Rande der 
Mesodermstreifen anliegt, besteht das Nephridialsystem der Helgoländer Trochophora aus zwei 
ganz ungleichen und voneinander, wie es scheint, unabhängigen Teilen. DieHauptnephridien 
sind zwei dem ventralen Hyposphärenepithel angeschmiegte mehrzellige Köpfchen mit je einem 
einzelligen Ausführgang. Die „Seitennephridien‘“ sind zwei vielzellige Kanäle, die jeder- 
seits der umgeschlagenen Seitenfalte der Rumpfanlage folgen, und ebenso wie jene zwei 
Köpfchen mit „Nephridialtuben‘ besetzt sind. 


Hauptnephridien. (Taf. I, 1, 38.) 


Jedes Köpfchen (Nephridialkörper) ist eiförmig gestaltet und mit dem spitzen Ende 
an der Larvenwand befestigt, während das stumpfere Ende ins Blastocöl hineinragt. Jedoch 
ist die Form ausserordentlich variabel, die Köpfchen können schlank 
spindelförmig oder breit an das Hyposphärenepithel gedrückt erscheinen 
— letzteres besonders bei reifen Larven —, auch kann ihr proximales 


tubentragendes Ende in zwei Teile zerlegt sein. Dieses ist meistens mehr , = 
oder weniger deutlich von dem distalen Abschnitt, welcher Exkret- u 
.. 7 ” .. . . es I 
körnchen, Vakuolen und blaues Pigment enthält, durch eine Ringfurche ; 
getrennt, sein Plasma erscheint hell, die Kerne springen als Buckeln nn 
& Mi R Hauptne- Ausmündungs- Anus 
zwischen den Tuben vor. Letztere sind das Interessanteste an dem phridium stelle larvae 


e ER: ’ SE Fig. 6. Lage :r ven- 
Gebilde, das einzige auch, was diesen Nephridien und denen der , " ..° ger Yen 

b SE 2 x = . tralen Nephridien zur 
Mittelmeerlarve gemeinsam ist. Nur gehören dort mehrere Tuben einer Rumpfanlage. 
Zelle, dem Köpfchen, an, während hier eine jede mit ihrem Sockel eine (Diese sagittal geschnitten, 
4 “ ‚ EEE e = N & ER wobei eins des H.N, längs 
Zelle repräsentiert, denn die Zahl der Kerne (7—9, später 13—15) ent- getroffen.) 
spricht derjenigen der Tuben, zwischen denen sie liegen. Der distale Ab- 


schnitt des Köpfchens stellt ebenfalls eine Zelle dar, sein rundlicher, heller Kern unterscheidet sich 


*) Mitteilungen Neapl. Station 1897. 

**) Für die im Anschluss an meine Befunde geäusserte Vermutung, dass Lamellenbildung in Wimperzellen auch 
bei anderen Objekten vorkäme und stellenweise mit Faserbildung verwechselt sein könne, finde ich nach Abschluss dieses 
Kapitels eine Bestätigung bei Ellermann (Anat. Anzeiger XVI, pag. 590). Er konstatierte auf Querschnitten von Helix- 
Darmzellen, dass die auf Längsschnitten vorgetäuschten Fasern in Wirklichkeit Leisten sind, die „durch eine Faltung der 
Zelloberfläche nach der Längsachse“ gebildet werden. Sie sind viel niederer, als die Vertikalkulissen der Pol.-Larve und 
gleichen der am distalen Ende ihrer Trochwimperzellen beschriebenen Zähnelung. 


Zoologica. Heft 34. 


on 


aa ee 


deutlich von den kleinen, tiefdunkel sich tingierenden, meist etwas abgeplatteten Kernen der 
Tuben (Taf I, Eig.n7.) 

Diese selbst nun sind Röhrchen von recht verschiedener Länge und auch oft ver- 
schiedenem Aussehen. Die längsten, durch lebhafte Flimmerung im Innern ihre Intaktheit 
bekundend, übertreffen an Länge das ganze Köpfchen, (Taf. Il, 4, 5, 6, etc.), sie erscheinen 
als sehr schlanke Plasmakegel, in deren Mitte ein Röhrchen mit starker, lichtbrechender 
Wand verläuft. Dieses lässt sich noch tief in das Köpfchen hinein verfolgen, in seinem 
Innern sieht man intermittierend eine Geissel sich bewegen. Am proximalen Ende des 
Röhrchens sieht man einen winzigen dunklen Fleck, welcher so sehr eine Öffnung in das 
Blastocöl vortäuscht, dass ich zuerst zu der Annahme offener Tuben gelangte, bis sich nach 
weiterer Vergleichung lebender Nephridien beider Larventypen herausstellte, dass die Tuben 
durch einen kleinen dunklen Plasmapfropf verschlossen sind, der jedoch viel zu klein ist, um 
jemals einen Kern zu enthalten. Von diesem Plasmapfropf (an dem die Tubengeissel basiert), 
gehen häufig kleine Fortsätze aus, die ihrerseits mit dem oben beschriebenen, zarten Binde- 
gewebe verknüpft sind. 

An jedem Köpfchen finden sich nun neben 2—-5 flimmernden Tuben noch eine Anzahl 
anderer, deren Form dann mannigfaltig abgeändert ist. Oft erscheinen sie spiralartig gedreht 
oder stark verkürzt, geknickt u. s. f., besonders oft aber sieht man, dass das Plasma einer 
Tube sich von den (konsistenteren) Röhrchen losgelöst hat, und nun als isolierter Strang 
von dem Endpfropf zur Oberfläche des Köpfchens zieht, einen mehr oder weniger spitzen 
Winkel mit dem helleren Röhrchen bildend. Dadurch kommt (Taf. II, 4b) das Bild einer 
„Solenocyte‘ zustande, wie Goodrich solche in seinen ausgedehnten Untersuchungen 


, 


über Anneliden-Nephridien (Qu. Journal microsce. science, 1898 —1900) uns kennen gelehrt 
hat. Die Solenocyten tragen entweder am freien Ende des Röhrchens eine kernhaltige 
Zelle, oder sie verlaufen frei neben ihrer sockelförmigen Zelle, welche auch ihrerseits auf 
dem Nephridialkörper basiert. Auf seine Befunde über die Solenocyten einer Polygordiuslarve 
von Ceylon werde ich später zurückkommen. 

Bei der Nordsee-Larve stellt die Loslösung der Röhrchen vom Plasma (Solenocyten) 
eine Degenerationserscheinung dar, das flimmernde Röhrchen ist stets von Plasma umgeben, 
bei der Mittelmeer-Larve sah ich die Röhrchen niemals vom Zellleib losgetrennt. 

Die sämtlichen Röhrchen münden in den Zentralkanal des Köpfchens (Taf. II, 8, 6), 
welcher dasselbe am distalen Ende mit einem rechtwinkligen Knick verlässt. (Taf. Il, 6.) Von 
hier aus zieht der Kanal, dem Epithel dicht angeschmiegt und auch weiterhin lebhaft flim- 
mernd, zu der Ansatzstelle des Seitennerven. Hier lässt sich unter günstigen Verhältnissen 
jederseits der äusserst feine Nephridialporus beobachten. Der Ausführgang ist nicht rund, 
wie der Halsteil am Köpfchen, sondern ausserordentlich abgeplattet, so zwar, dass er auf 
Querschnitten nur als dünner Strich erscheint, während er am Lebenden und auf Flachprä- 
paraten ein ziemlich breites Band darstellt. Das Plasma liegt an beiden Seiten des Kanals, 
während innen und aussen dessen extrem dünne Wandungen keinen Belag zeigen. Die seit- 
lichen Plasmabänder enthalten stets zahlreiche Vakuolen und siderophile Körnchen verschie- 
dener Grösse, ausserdem enthält eines der Bänder nahe dem Köpfchen einen dunkel tingier- 
baren Kern. (Taf. V, Fig. 7.) Die lebhafte, aber — wenigstens im Uhrschälchen — manch- 
mal intermittierende Bewegung im Kanal ist deutlich dem Porus zu gerichtet. 


Noch zu erwähnen ist ein am frischen Objekt besonders auffallender Befund an den 
Hauptnephridien. Die im übrigen völlig farblosen Ausführgänge sind nämlich mehr weniger 
dicht mit blauvioletten Stäbchen und Körnchen besetzt, die ihrer Äussenseite anzu- 
haften scheinen. . Etwas spärlicher sind diese Gebilde am Nephridialköpfchen selbst und zwar 
an dessen äusserem Abschnitt verteilt. Die gleichen ausserordentlich kleinen, aber leicht 
auffallenden Gebilde finden sich in dem Stück Hyposphäre vor der ventralen Änsatzlinie, also 
zwischen beiden Nephridialkanälen. Auch hier sind es meistens ziemlich lange Stäbchen, 
manchmal mehr Körnchen dieses eigentümlichen Pigmentes, die in kleinen Gruppen angeordnet 
im Epithel zu liegen scheinen. (Taf. II, 1.) Dem Ausführgang sind solche Stäbchen stellen- 
weise derart angeheftet, dass das Bild einer schmalen Feder entsteht, deren Schaft der Kanal, 
deren Fiedern die violetten Stäbchen sind. Ihre Bedeutung ist leider völlig dunkel. Auf 
Präparaten sehen sie aus wie stäbchenförmige Bakterien und finden sich auch sonst noch auf 
den Hemisphären, aber so spärlich, dass im Leben hier keine Färbung zum Vorschein kommt. 
Nur an der Scheitelplatte sieht man die Blaufärbung zart angedeutet (Taf. I, 13), während sie 
am Bauch der Larve sehr ausgesprochen und schon bei schwacher Vergrösserung auffällig ist. 


Die Seitennephridien. (Taf: Il, Fig. 2, 913.) 


Eigenartig ist auch die Organisation der Seitennephridien unserer Trochophora. Schon 
bei Betrachtung der lebenden Larve von der Unterseite fällt am seitlichen Rande der Rumpf- 
anlage ein Besatz von körnigen Zellen auf, die genau die 
gleichen Röhrchen tragen, welche soeben als Nephridial- 
tuben der Hauptnephridien beschrieben wurden. Dieselben 
sind am ganzen Verlaufe des Seitenkanales unregelmässig 
verteilt, teils auf runden Plasmabuckeln dichter, teils zwi- 
schen diesen spärlicher angeordnet. Bei näherem Studium 
stellt sich heraus, dass bei mittelalten Larven jedes Seiten- 


Klappe 


Fig. 7. Lage der Seitennephridien. 
nephridium horizontal vom Ansatz des dorsalen Levator bis (Frontalschnitt durch junge Rumpfanlage, 
zu dem des ventralen Retraktor verläuft, hier umbiegt A N en 
und am seitlichen Rande des ersten Aussenblattes der 

Rumpfanlage herabzieht; der Kanal liess sich nicht ganz bis zur Larvenhaut verfolgen, sondern 
scheint in die Periprokthöhle, die ja ihrerseits durch den Anus larvae nach aussen führt, zu 
münden. Auch am Lebenden sah ich Flimmerung ausser im horizontalen Kanal nur im Be- 
reich des ersten Drittels des primären ventralen Rumpf-Aussenblattes. Der Seitenkanal ist am 
dicksten an der Austrittsstelle des Retraktor aus der Rumpfanlage, hier entsendet er oft 
nach vorn und am Retraktor hinauf zwei ganz kurze unregelmässige Auswüchse, die ebenfalls 
Tuben tragen. Auch hier fand sich blaues Pigment, Vacuolen und Exkretkörner. 

Die Kanalwand weist besonders in dem horizontalen Teil zahlreiche Kerne auf, im 
Gegensatz zu dem einzelligen Ausführgang des Hauptnephridiums, obwohl der einzellige und 
der vielzellige Kanal ziemlich die gleiche Länge haben. — Auch hier lassen sich aussen zahl- 
reiche kleinere dunkle Kerne, welche den Nephridialtuben zuzugehören scheinen, und nahe 
dem Kanallumen wenige grössere hellere Kerne unterscheiden, welche den Zellen des Kanals 
selbst angehören. (Taf. Il, Fig. 11.) Das Seitennephridium verläuft auf der frühzeitig nach aussen 
umgeschlagenen (Ektoderm-) Seitenfalte der Rumpfanlage (s. Textfig. 7) und wächst mit dieser — 


im Gegensatz zum kaum wachsenden Hauptnephridium — in die Länge. Es liegt also an der 
späteren Innenseite der entstehenden Wurmseiten, jedoch liess sich nicht konstatieren, 
dass diese Kanäle, wenn die Seitenfalten bei der Metamorphose nach oben umschlagen und ihr 
Rand mit dem Kopf (Scheitelplatte) verwächst, dem Wurm erhalten bleiben. Vielmehr werden 
sie ebenso wie die Hauptnephridien schon vorher deformiert, aber dann nicht wie dieses ab- 
geworfen, sondern resorbiert. — Die definitiven Segmentalnephridien des Wurms nehmen erst 
beträchtliche Zeit nach der Metamorphose, wenn der Wurm auf den Boden gesunken ist und 
im Sande sein neues Leben begonnen hat, die Exkretionsthätigkeit auf. 


H. Der Darmkanal der Trochophora. 


Der Verdauungstraktus der Larve zerfällt in den langtrichterförmigen Oesophagus, den 
kugelförmigen Magendarm und den von diesem durch eine besondere Vorrichtung getrennten, 
ebenfalls trichterförmigen (entodermalen) Enddarm. 


Stoma und Oesophagus. 


Die Mundöffnung stellt einen breiten horizontalen Schlitz dar, dessen obere Lippe 
vom Prototroch, dessen Unterlippe vom Metatroch gebildet wird. (Taf. V, Fig. 4.) Beide 
Troche sind hier ziemlich stark verändert, sie erscheinen verdickt und ihre Wimpern sind 
verstärkt. Insbesondere finden wir hier statt der kleinen Cilien der unteren Prototroch- und 
unteren Intertrochalzellen sehr lange Wimperbüschel, welche in derselben Weise mit Basal- 
platte und Basalfortsätzen versehen sind, wie das oben für die grossen Zellen des präoralen 
Wimperreifens beschrieben wurde. Der Metatroch zeigt hier eine, auch von Hatschek bei 
der Triester Larve beschriebene Ausbuchtung nach unten, welche als dreieckige Spitze in 
der Medianlinie der Hyposphäre vorspringt. 

Der Mund ist von zahlreichen Muskelfasern umgeben, die ringförmig verlaufen. Die 
stärksten Fasern treten vom Prototrochringmuskel aus beiderseits an die Mundspalte heran; 
die lebende Larve zeigt eine häufige Verengerung und Erweiterung derselben. 

Der Oesophagus verläuft, sich allmählig verengernd, schräg nach oben und hinten, wo 
er mit einer Vorwulstung in den Magendarm mündet. Auch er ist, wie schon erwähnt, von 
zahlreichen Ringmuskeln umgeben. Sein Querschnitt erscheint ausgesprochen dreikantig, an 
den seitlichen Kanten findet man nahe dem Munde schon bei jungen Larven einige kleine 
Zellen mit dunklen Kernen, die sich bald zu zwei Seitentaschen ausbilden und als solche später 
das definitive Stoma des Wurmes liefern. (Vergl. unten pag. 62.) Im übrigen besteht der 
Oesophagus aus cylindrischen Wimperzellen, mit wenigen schmalen Drüsenzellen dazwischen. 
(Tat. N, Fig. 3a.) Die langen Wimpern sind mit Basalknöpfen versehen, sind sehr dicht an- 
geordnet und recht stark und daher gut in situ zu konservieren. Ihre dem Lumen zuge- 
wendeten Enden erscheinen auf vielen Präparaten dicht an einander gelegt, sodass sie kräftige, 
der Oesophaguswandung parallele Konturen bilden. 

Den Übergang zum Magendarm bildet ein Ringwulst langwimperiger Zellen, die in 
das Lumen des Magens oft weit hineinragen und kräftig bewegt werden, wodurch sie zugleich 
Nahrung einstrudeln und den im Darm befindlichen Stoffen reusenartig den Austritt verwehren. 


87 
Der Magendarm 


nimmt als kugliger Hohlraum den grössten Teil der Larve ein, abgesehen von reiten Formen, 
wo er allerdings durch die Rumpfanlage sehr zusammengedrängt wird. (Taf VII, 4.) Er wird 
rechts und links von den Retraktoren flankiert und durch deren Kontraktion in zwei Kammern 
zerschnürt, wie oben schon angegeben wurde. (Taf. IN, Fig. 1.) 

Nach dem Enddarm zu schliesst der Magen durch eine eigentümliche ‚Klappe‘ ab, 
die ventrodorsal schräg aufsteigt und oben (dorsal) nur einen ziemlich kleinen Spalt als 
Pylorusöffnung frei lässt. (Taf. I, Fig. 1, 2.) 

Die Magenwand besteht — abgesehen von reifen Larven — aus einer Schicht flacher 
kurzbewimperter Zellen von sehr verschiedener Grösse. Zellgrenzen sind nicht überall deutlich, 
die Kerne erscheinen in einzelnen Nestern 


Mu. retractor 


dicht gedrängt, zwischen diesen sehr spärlich 
verteilt. (Taf IV, Fig. 3.) 
Zu diesen typischen Entodermelemen- 
ten gesellen sich nun eigentümliche, sehr 
chromophile Zellen mit ganz unregelmässigen, 
amöboiden Fortsätzen, die sich von aussen 
zwischen die Darmepithelzeilen hineindrängen. ne 
(Taf. IV, 3, 4.) Bei den jüngsten Larven Mu. + Nerv. 


lateral. 


erscheinen die Zellen verhältnismässig ein- 


fach gelappt, ihr Plasma leicht varikös, der 
anus larvae Klappe 


Kern ganz mit dunklen Chromatinbrocken _. 
; Fig. 8. Die drei Darmabschnitte der Trochophora. 
und Nukleolen erfüllt, scharf unterscheidbar 
von dem hellen Darmepithelkern ;, dabei sieht 
man auf Querschnitten der Darmwandung an der Innenfläche solcher Zellen, welche bis zum 
Darmlumen durchgedrungen sind, oft lichtbrechende Körnchen angesammelt. (Taf. II, 12.) 
Auf späteren Stadien sind diese Zellen noch mehr zerschlitzt und noch mehr chromo- 
phil, sodass sich der Kern kaum mehr herausdifferenzieren lässt: besonders durch Eisen- 
hämatein werden diese Zellen sofort tief geschwärzt, fast noch intensiver als die Muskel- 
fasern. Stellenweise sieht man in einem solchen dunklen Komplex mehrere Kerne. Die Ver- 
teilung der Zellen ist recht unregelmässig, am spärlichsten sind sie an der oberen Magen- 
wand, am häufigsten ventral nahe den Retraktoren und nahe der Darmklappe. (Taf. IV, 3.) 
Ähnliche Zellen scheinen im Darm von Wurmlarven nicht selten zu sein, so sah ich 
sie z. B. (abgesehen von der ‚„Mittelmeerlarve‘“‘) im Darm einer Mitraria von Neapel, auch 
der Magendarm von Cyphonautes, Tornaria*) und Pilidium zeigt ähnliche Bilder. Salensky 
(l. c.) fasste diese Zellen der Nemertinenlarve wohl ohne zureichenden Grund als nervöse 
Elemente auf. Nicht ganz leicht ist es, sich vorzustellen, ob und wie diese amöbenförmigen 
Zellen mit den u. a. von v. Wistinghausen für Nereis, Vejdovsky für Rhynchelmis, 
Eisig für Capitella nachgewiesenen amöboiden Entodermzellen zusammenhängen. Bei diesen 


*) Spengel hat diese Zellen bei Tornaria (in seiner Neapler Monographie der Enteropneusten) zuerst beschrieben 
und in demselben Werke, wie ich nachträglich fand, auch für die Neapler Polygordius-Larve nachgewiesen. 
Fraipont (l. c.) salı ähnliche Bilder, erkannte aber nicht die Natur dieser sternförmigen Gebilde als besonderer Darmzellen. 


Sr er: 
Objekten treten solche nämlich im Dotter zerstreut auf und ihre Aufgabe ist eben, die 
Dotterschollen zu verdauen. Eisig wies nach, dass vorher ein richtiges Urdarmepithel 
besteht, das aber bald (bei Capitella schon nach 24 Stunden) aufgelöst wird. Die Kerne 
liegen dann einige Zeit „nackt‘‘ im Dotter verteilt, um sich erst nach einigen Tagen 
(Capitella) mit „verzweigten Protoplasma-Ansammlungen“ zu umgeben. Die so entstandenen 
Zellen formieren sich zunächst zu einem Gerüst, das die Dottermasse durchspinnt und endlich 
zum Epithel des definitiven Mitteldarms wird. Von alledem findet man bei Polygordius, 
Mitraria, Tornaria, Pilidium nichts ausser der Form der betreffenden Zellen, die hier neben 
typischem Entodermepithel offenbar sekundär auftreten. Vor allem fehlt ganz der Dotter, 
der doch den Anlass für das scheinbar ähnliche Vorkommnis bei Capitella etc. bietet. So 
dürfte der Grund ihres Auftretens bei so verschiedenen Formen mit und ohne Dotter tiefer 
liegen. In unserem Falle haben diese Zellen, wie ihr vom Darmepithel ganz abweichendes 
chemisches Verhalten (gegen Farbstoffe) und die in ihnen auftretenden Körnchen andeutet, 
zunächst vielleicht die Funktion irgend welcher Drüsen, vor allem aber spielen sie bei der 
Vorbereitung der Entodermzellen für die plötzliche Darmverlängerung (Metamorphose) und bei 
der „Erneuerung‘‘ des Darmepithels eine wichtige Rolle. (cf. pag. 63.) 


Die Darmklappe. 


Die schon erwähnte Grenzlamelle zwischen Magendarm und Enddarm besteht aus einer 
Schicht verschieden, teils mehr vier- bis sechseckig, teils spindelförmig konturierter Zellen. 
Kerne sind am Rande des Organs sowie in der Medianlinie, wo die Zellen meistens etwas 
in das Magenlumen vorspringen, angehäuft, im übrigen spärlich verteilt. Die Zellen formieren 
ein Gewebe von grösserer Resistenz als Magen und Enddarm, sodass man die ganze Platte 
leicht herauspräparieren kann. Es ist nicht ausgeschlossen, dass die Zellen der Klappe secun- 
där aus je zwei verschmolzen sind. 

Auf Längs- und Querschnitten zeigen dieselben nämlich zwei deutlich unterschiedene 
Hälften, beide Flächen sind mit Cilien bedeckt, die vordere (ventrale) mit den kurzen 
Magencilien, die hintere (dorsale) mit den längeren Enddarmcilien. Die Kerne liegen meist in 
den ventralen Zellhälften. (Taf. VII, Fig. 5, IX, 1b.) Das Plasma dieser gleicht dem des Magen- 
epithels, es ist ziemlich homogen, manchmal etwas blasig, Amöbenzellen fehlen aber stets. 
Das Plasma der Dorsalhälfte wird durch zahlreiche chromophile (bes. siderophile) Körnchen 
und Vakuolen als Enddarmplasma charakterisiert. Die längsten Cilien finden sich an der 
Pylorusöffnung. Der Verschluss der Darmklappe erfolgt einfach durch flaches Anlegen an 
die Dorsalwand des Enddarms. So findet man sie meist, wenn letzterer leer ist. Dadurch, 
dass die wachsende Wurmanlage die Magenwand vor der Klappe in die Höhe drückt, wird 
vor der letzteren ein schliesslich recht langes Divertikel des Magens gebildet, das vor dem 
Pylorus mit einer gleich grossen Oeffnung in den Magen übergeht. Dieser Umstand bringt 
auf Längs- und noch mehr auf Querschnitten das täuschende Bild eines Nebendarms her- 
vor. Es liess sich jedoch nachweisen, dass dieses schlauchförmige Magendivertikel, das dem 
Enddarm an Länge oft beinahe gleichkommt, mit letzteren unten niemals kommuniziert. Der 
Blindschlauch enthält auch nie Nahrungsteile. Eine solche Bildung, wie diese „Klappe“, ist 
mir sonst nirgends zu Gesicht gekommen, ausser bei der Mittelmeerlarve, bei der sie fast 
identisch auftritt, aber bisher verkannt wurde. 


30 
Der „Enddarm“ 


führt seinen Namen nur in topographischer Hinsicht zu Recht, da er bis zum After ento- 
dermalen Ursprungs ist, wie wir bei der Mittelmerrlarve sehen werden. Sein histologisches 
Charakteristicum, die verschiedenartigen Körnchen und Brocken wurden bereits erwähnt. Die- 
selben finden sich in allen Zellen des Enddarms vom Pylorus bis zum After in individuell — 
wohl je nach.dem Stande der Verdauung im Augenblick der Konservierung — verschiedener 
Menge und Grösse. Ebenso verhalten sich die neben ihnen auftretenden Vakuolen. Das Cilien- 
kleid des Enddarms ist weit dichter, die Wimpern sind erheblich länger und dicker, als im 
Bereich des Magens. (Die des Oesophagus sind jedoch noch mehr ausgebildet.) Am längsten 
und am meisten chromophil sind die Enddarmwimpern an den Zellen nahe dem Anus, welche 
höher und unregelmässiger gestaltet sind als die übrigen und ein in viel Längsspalten zerlegtes 
Lumen umschliessen. Von allen Darmabschnitten wird nur der Enddarm bei der Metamorhose 
in ursprünglicher Gestalt und Länge in den Wurm übernommen. 

Nach dem histologischen Habitus scheint somit der kurze Enddarm der hauptsächlich 


resorbierende Teil des Darmtraktus zu sein, wir finden ihn oft mit Nahrungsteilen — allerlei 
pelagischem Detritus, Protozoen, Peridineen etc. — prall gefüllt, während der kuglige „Magen- 


darm‘‘ meist leer erscheint. 


Cap-lL 


Die Organogenese des Annelids. 


Der zweite Teil unserer Untersuchung wird sich mit der Frage zu beschäftigen haben, 
in welcher Weise aus der so geschilderten Trochophora das Annelid hervorgeht. Schon in 
der Einleitung wurde betont, dass die Art der Entstehung eine von unsern sonstigen Anschau- 
ungen über Anneliden-Entwicklung recht abweichende ist. Die freischwimmende Larve wird 
nicht durch allmähliche Umbildung ihrer Organe zum Wurm, sondern dieser entsteht in 
seinen wesentlichen Teilen durch Neubildung aus besonderen Keimbezirken. 

Besonders die ganze Haut mit ihren Organen ist neu, jede funktionierende Hautzelle 
der Larve geht zu Grunde, wie das ja von andern Gruppen, Platoden, Acanthocephalen, 
Nemertinen, Gnathobdelliden, Echinodermen, Nuculiden etc. bereits bekannt ist. Der Kopf 
(Prostomium) wird lediglich aus Zellen aufgebaut, die im Anschluss an das Hauptsinnesorgan 
und nervöse Zentrum der Trochophora (Scheitelorgan) entstehen. Der Rumpf wird gebildet 
aus einem Ring embryonaler Zellen, der um den After gelegen ist und seinerseits ebenfalls im 
Anschluss an ein larvales Sinnesorgan (nämlich das Präanalorgan) entsteht. Dazu kommen 
die im Trochophoragewebe entstehenden Verbindungsstücke von Kopf und Rumpf: Mu. lat., 
dors., N. lat. und endlich viertens der Darm, der teils neu-, teils umgebildet wird. Während 
das alles für die Gattung Polygordius überhaupt Geltung hat, wollen wir in diesem Kapitel dann 
weiterhin untersuchen, wie die Nordseelarve es fertig bringt, in ihrem Innern einen langen 
Wurmkörper in allen Teilen so auszubilden, dass derselbe in den Minuten der Metamorphose 
mit dem selbständig entstandenen Kopf zusammengelötet und sofort zum Leben im Sande 
fertig gestellt werden kann, und ihn dabei so zu beherbergen, dass bis zu diesem Moment die 
Trochophoragestalt und -Lebensweise unverändert beibehalten werden kann (Taf. VII, Fig. 4). 
Die Organe werden in ganz verschiedener Weise befähigt, dieses gemeinsame Ziel: die An- 
lage eines langen Wurmkörpers in einer kleinen kugligen Larve, zu erreichen. 

Nur kleinere Abschnitte (Enddarm, Afterwulst, Oberschlundganglien) werden in an- 
nähernd der definitiven Form angelegt (1.), alle später langgestreckten Organe aber wer- 
den entweder (2.) aufgefaltet (Hautmuskelschlauch, Mesenterien, Peritoneum) oder (3.) ein- 
gestülpt (Tentakeln) angelegt. Ein ganz anderer Modus, der aber die Organe ebenfalls zu 


bedeutender und plötzlicher Streckung befähigen muss, ist der, dass die einzelnen Zellen 


N 


derselben durch ihre Form (und ihren inneren Bau) dafür vorbereitet werden. Dabei wird 
Faltung vermieden und dadurch Raum erspart. So entstehen (4.) die später flach ausge- 
breiteten Zellen des Wurmdarms aus den hochcylindrischen der reifen Larve, oder später 
dünne und lange Elemente werden in der Larve (5.) als breite und kurze Zellen angelegt 
(Seitenhaut, Somiten). Endlich beobachten wir umgekehrt (6.), dass später kurze oder eng 
ringförmige Organe als sehr lange Fasern oder sehr weite Ringe in der Larve gebildet 
werden (Mu. lat., dors., Nerv. lat., intersegmentale Sphinkteren, Mu. dorsoventr.). Kurz, wir 
sehen, dass die Larve um Mittel, ihr Ziel zu erreichen, nicht verlegen ist. 

In einem Schlusskapitel wollen wir endlich untersuchen, in welcher Weise die so vor- 
bereitete Larve nun das Kunststück macht, Kopfanlage, Rumpfanlage und diejenigen Organe, 
die aus dem Trochophorabestande übernommen werden (Verbindungsstücke und Darmkanal), 
in der kurzen Zeit der Metamorphose zu einem neuen Ganzen zu verschmelzen. 

Es wird zweckmässig sein, diese 3 verschiedenen Komponenten in ihrer Genese getrennt 
zu betrachten, wobei wir die beiden ersteren als aus den ‚„Wurmkeimen‘‘ entstehend, von letzteren 
zu sondern haben. 


A. Die Wurm-Keime: I. Rumpf-Anlage. 


Schon die jüngsten pelagischen Larven der beiden Helgoländer Polygordius-Arten zeigen 
ausser den bisher beschriebenen Eigentümlichkeiten am Afterpol einen Zellwulst etwa von 
gleicher Grösse wie die Scheitelplatte, der er gerade gegenüber liegt (Taf. I, 1). Diese junge 
Rumpfanlage erscheint zunächst als ein der Scheitelplatte ziemlich homologes Gegenstück. Beide 
enthalten ein wimperndes Sinnesorgan, an das sich zahlreiche kleine und, im Gegensatz zu 
allen den andern zarten Geweben der Larve, äusserst dicht zusammengedrängte (embryonale) 
Zellen gruppieren. Beide Organe sind gleichwertige Endstationen für die Retraktoren, den 
Mu. dorsalis, die Nervi laterales, denen sich bald auch die Mu. laterales gesellen. Ebenso 
findet alsbald die Basalfasermasse des Scheitels ihr Gegenstück in der Querkommissur des 
Unterschlundganglions, und schliesslich, wie dort die Levatoren des Schlundes übrig bleiben, 
so hier die Mu. levatores der Rumpfanlage. *) 

Die Unterschiede liegen ja auf der Hand: oben die sechs übrigen anschliessenden Radiär- 
nerven, die nicht (nicht mehr?) wie die N. laterales bis zum Gegenpol herabziehen, unten der 
Enddarm, der die Rumpfanlage mitten durchbohrt. Das Gesagte lässt sich fast ohne weiteres 
auch auf das entsprechende Stadium der Mittelmeerlarve anwenden. Bei näherer Untersuchung 
zeigt aber der Rumpfkeim unserer Nordseelarve alsbald weitere Besonderheiten, welche der 
Mittelmeerform fehlen. 

Zunächst sehen wir, dass derselbe überhaupt nicht eigentlich selbst den Gegenpol der 
Scheitelplatte bildet, sondern dass der bereits erwähnte ‚„anus larvae‘‘ den Pol der Hyposphäre 
einnimmt. Die Rumpfanlage mit dem von ihr umschlossenen After erscheint in die Tiefe ge- 
rückt und wird nach aussen von demjenigen Teil des dünnen Hyposphärenepithels frei be- 
deckt, den wir als Analfeld bezeichnet haben, und welcher seinerseits den spaltförmigen anus 
larvae umschliesst. 


*) Weit auffallender ist diese Gleichheit der beiden Pole bei ganz jungen (Mittelmeer)-Larven. Hier entspricht der 
Zellplatte des Scheitelorgans mit ihrem Wimperschopf am unteren Pole der Larve ein gleich grosser, ovaler Zellhauten 
vor dem (noch nicht ausgebildeten) After, der Rumpfkeim. Dieser trägt in der Mitte ebenfalls ein (kürzeres) Wimperbüschel. 


Zoologica. Heft 34. 6 


Page 


Weiterhin sehen wir, dass nur die untere Hälfte der Rumpfanlage, der ‚Afterwulst‘“, 
ein solider Zellring ist, dass aber an diesen sich eine kurze massive Ringfalte anschliesst, 
deren Konvexseite nach oben sieht, deren eines (inneres) Blatt dem Enddarm anliegt und in 
den Afterwulst übergeht, während das (hutkrämpenartige) Aussenblatt vorn direkt, seitlich 
und hinten durch Vermittlung einer dünnen Membran sich mit dem Hyposphärenepithel in der 
„Ansatzlinie‘‘ verbindet (Taf. VI, Fig. 1b, 3b). 

So entsteht zwischen Analfeld einerseits, Rumpfknospe und Verbindungsmembran 
(resp. ventralem Aussenblatt) andererseits ein besonderer Raum („Periproktraum‘‘), der durch 
den anus larvae nach aussen mündet, während er durch den After mit dem Enddarm (und durch 
die Poren der Seitennephridien wahrscheinlich mit dem Blastocöl) kommuniziert. 

Endlich finden wir auf Schnitten, dass zwischen Enddarm und dem Innenblatt der 
beschriebenen Ringfalte jederseits noch eine kompakte Zellplatte, die Mesoblastanlage, sich 
befindet. Wir wollen jedoch aus praktischen Gründen diese und ihre Weiterentwicklung einst- 
weilen ganz zurückstellen, um zu sehen, wie sich im Speziellen der ektodermale Teil der Rumpf- 
anlage gestaltet und bis zur Reife weiter entwickelt. (Mesoblast: cf. pag. 50.) 


a. Das Ektoderm der Rumpfanlage. 
Vor Auftreten der Sekundärfalten: 


Hier ist topographisch wie histologisch einiges Spezielle nachzutragen, denn bereits bei 
recht jungen Larven beginnen erhebliche Komplikationen platzzugreifen. Diese betreffen zu- 
nächst die erwähnte Ringfalte, welche nicht einheitlich bleibt, sondern sich in vier Teilen ver- 
schieden weiter entwickelt, d. h. genauer: die beiden seitlichen Teile entwickeln sich gleich- 
artig, aber ganz anders als der ventrale und dorsale Abschnitt, die sich ihrerseits einander 
wenigstens annähernd gleichartig weiterbilden. Soweit diese Verschiedenheit das ‚Aussen- 
blatt‘‘ berührt, wurde sie bereits erwähnt: ventral ist dasselbe schon früh sehr lang, sodass 
es bis zur Ansatzlinie reicht; seitlich erscheint es viel kürzer, geht aber in die schleierartig 
dünne, ektodermale Seiten- und Rückwand des Periproktraums über (Schema Textfig. 11); 
ein dorsales Aussenblatt tritt etwas später auf, übertrifft aber bald an Länge die seitlichen 

Teile, während es hinter dem ventralen Blatt stets 
a zurück bleibt. Es zeichnet sich dadurch aus, dass es 
spitz zuläuft und dass seine Umschlagkante zum Innen- 
blatt („Faltengrund‘‘) eine Zeitlang median tief einge- 
- Seiten-Nephr. kerbt ist (Taf. VI, Fig. 4a). 


Diese Umschlagkante der ganzen Ringfalte ist im 
Wurzel des Mu. retr. S < 


übrigen dadurch kompliziert, dass sie auf wenig spä- 
Ventralfalte, Aussenblatt. 


® . terem Stadium in einen ventralen, dorsalen und zwei 

Fig. 9. Querschnitt durch den obersten Em : 3 EN 

Teil einer jungen Rumpfanlage, (ohne seitliche Teile getrennt ist. Zwischen dem ventralen 
Sekundärfalten) schematisch. n A : 1 : 

Die 4 Primär-,Taschen“. Ektoderm: Aussenblatt E altengrund und jedem seitlichen sind Mesoblastzellen 


dunkel, Innenblatt heller schraffiert, Mesoblast 


Er SEN eingekeilt, aus denen die Retraktoren, zwischen diesem 
schwarz. Ebenso in Fig. 10—13. = 2 Y 


und der dorsalen Umschlagkante treten etwas später 
Mesoblastzellen auf, aus denen die Levatoren entspringen. 
Endlich ist hinzuzufügen, dass im Bereiche jedes Faltengrundes Aussen- und Innenblatt 


BR A E 


seitlich verschmolzen sind, sodass man hier eigentlich von vier Taschen sprechen müsste 
(cf. Schema Textfig. 9und Taf. VI, Fig. 3a). 

Noch einige Worte über die Gründe der Verschiedenheit der Falten, die natürlich mit 
ihren Funktionen zusammenhängen: 

Die Ventralfalte ist von Anfang bis zu Ende die bei weitem stärkste, weil einmal, 
wie wir bei der Mittelmeerlarve sehen werden, die ganze Rumpfanlage ventralen (präanalen) 
Ursprungs ist, andererseits, weil hier die N. laterales aufzunehmen und später die mächtigen 
Ganglien und Fasern des Bauchstrangs auszubilden sind. Schon auf dem Stadium der Fig. 1 
(Taf. I) sehen wir an den beiden seitlichen Ecken des unteren Aussenblattrandes die N. 
laterales (noch ohne Mu. lat.) eintreten und median zur künftigen Querkommissur des Unter- 
schlundganglions zusammentreten. 

Die Dorsalfalte wird erst dann als solche deutlich, wenn die dorsalen Levatoren 
ausgebildet sind und der Mu. dorsalis der Larvenhaut mit den Fasern der dorsalen Longi- 
tudinalmuskeln in Verbindung tritt. Der Grund dieses späteren Auftretens liegt darin, dass 
die Longitudinalmuskeln überhaupt später gebildet werden als die Anlage des Bauchstrangs, 
welche von vornherein ein starkes Überwiegen der ventralen Teile bedingt. 

Die Seitenfalten endlich sind die einzigen, deren Aussenblätter auf den jüngsten 
Stadien stärker sind als später. Dieselben tragen von Anfang an die Seitennephridien, sie 
bekommen relativ wenig Zellzuwachs und während die beiden andern Falten ihre Masse 
nur durch immer weitergehende Faltung unterbringen können, müssen die Seitenfalten 
sehen, wie sie mit ihren spärlichen, immer länger und dünner ausgezogenen Zellen die 
Verbindung zwischen den mehr und mehr auseinanderrückenden Bauch- und Rückenteilen 
herstellen. 

Über die Histologie dieses jungen Rumpfektoderms ist nicht viel zu sagen. Wir 
haben es mit typisch embryonalem Gewebe zu thun, die grossen ovalen Kerne sind so dicht 
gedrängt, dass Zellgrenzen zu schen ausgeschlossen ist, dabei sind Mitosen in allen Teilen der 
Rumpfanlage sehr häufig. 

Die Kerne zeigen i. a. das Bestreben, ihre Längsachse senkrecht zur Wachstumsachse ein- 
zustellen und liegen daher meist parallel neben einander. Zunächst sind alle Blätter, noch 
lange oder eigentlich stets die Seitenblätter einschichtig. 

Der Analwulst zeichnet sich dadurch aus, dass seine länglichen Kerne im distalen 
Zellabschnitt liegen, dass der proximale stets fein gestreift erscheint und dass alle Zellen 
kranzartig auf den Innenrand des Wulstes zu konvergieren, welcher von den Ringfasern des 
analen Sphinkter eingenommen wird. Letzterer scheint mesenchymatischer Herkunft zu sein. 
Bemerkenswert ist im Analwulst besonders das Präanalorgan, eine grosse ovale Zelle direkt 
am ventralen Rande des Afters, deren Zellleib ganz merkwürdig hell und locker für eine 
Wimperzelle ist. Die Cilien sind äusserst dünn, sie inserieren in der üblichen Weise ver- 
mittelst Basalknöpfchen (cf. Taf. VI, Fig. 5). 

Damit haben wir ein ziemlich erschöpfendes Bild des jungen Rumpfektoderms gewonnen, 
es erübrigt nur noch zu bemerken, dass die Formen der Falten einigermassen variabel sind, 
dass schon früh eine Bewegung, die in einem Glätten und Zusammenziehen der Falten besteht, 
bemerklich ist, und endlich, dass bis zur Ausbildung des levator dorsalis häufig beobachtet 
wird, wie durch Kontraktion der Retraktoren der ventrale Teil nach oben gezogen wird, 


De 


während die dorsale Falte nach unten, vor den anus larvae rückt und der Enddarm recht- 
winklig nach vorn gebogen wird (Taf. VI, Fig. 2a, 2b). 


Weiterentwicklung des Rumpfektoderms bis zur Reife. 


1. Analwulst. Einfach sind die Veränderungen, welche der Analwulst erleidet. Seine 
Zellen und Kerne behalten die kranzförmige Anordnung bei, letztere werden auffallend lang- 


Spitze des dors. 
Aussenblattes 


„. Adan. 2. 


Adanı2. Seitenmembran des Periprokt- 
raums (Verlängerung der seitl. 
Aussenblätter). 
Mesobl. 
Fig. 10. Querschnitt durch den 
oberen Teileinerjungen Rumpf- i 
anlage, schematisch, noch im Be- Fig. 11. Querschnitt durch den unteren Ab- 
reich der seitlichen Aussenblätter. schnitt einer jungen Rumpfanlage, schematisch. 
(Vergl. Fig. 12.) Die „Seitenmembran“ liegt i. W. dem Innenblatt dicht an. 
z = Zone des schematischen Quer- \ f 
schnitts Fig. ı0. j 
\ B 
w \ 
e N 2 
\ 2 
H.N. Periproktraum 
und Anus larvae 
Fig. 12. Sagittalschnitt durch eine junge Fig. 13. Frontalschnitt durch eine junge 
Rumpfanlage, schematisch. Rumpfanlage, schematisch. 


Verhältnis derselben zur Larvenhaut u. zum Darm. 


. 
oval (Taf. VIII, Fig. 2B). Zwischen den spitzkegligen Zellen sehen wir bei mittelalten Larven 
rundliche Drüsenzellen auftreten, wie wir sie im ersten Kapitel an den Trochen und im 
Larvenepithel kennen gelernt haben. Ihr Schicksal ist ein zweifaches: z. T. bleiben sie regel- 
los zerstreut und behalten ihre larvale Form, z. T. aber werden sie langgestreckt, stellen sich 
zu einzelnen Bündeln vereint, radiär zum After ein und verwandeln sich zu den eigenartigen 
„Nlebzellen“ des Wurmes. Das sind 16 spargelbundartige Gruppen von je 20-30 lang 
prismatischen Zellen, die am proximalen Ende den Kern und spärliches Plasma enthalten, während 
aussen eine homogen glasige Masse statt der zuerst auftretenden Sekretkugeln auffällt. Die ein- 
zelnen Bündel ragen etwas über die Analwulst heraus, ihre Thätigkeit als Haftorgane beginnt na- 
türlich erst nach der Metamorphose (Taf. I, Fig. 11). Wie ich mich überzeugen konnte, be- 
ruht das Festhaften des Wurmes rein mechanisch auf der Klebkraft des Zellsekrets, auch bei 


Er ET 


Polygordius neapolitanus, bei dem Fraipont (l. c.) es auf Festsaugen vermittels des Anus 
zurückführt. An einem solchen Prismenbündel hängt der junge Wurm so fest, dass selbst 
ein starker Wasserstoss mit der Pipette ihn häufig nicht vom Glase zu lösen vermag. Die 
Klebkraft der Zellen ist auch noch an toten Bruchstücken zu beobachten. Leider nützt uns 
die Erkenntnis der Umwandlung von Drüsenzellen in Klebzellen und der Natur des Sekrets 
dieser Zellen nichts für die Erkenntnis der Natur des eigentlichen unveränderten Drüsen- 
zellensekrets. 

Unterhalb des Ringes von Klebzellenbatterien, die sich beim Wurm auf über 30 ver- 
mehren, findet man bei beiden helgoländer Larven einen Ring von unregelmässigen schwarz- 
braunen Flecken amorphen Pigments, dass dem in den Trochen von Polygordius appen- 
diculatus vorkommendem Pigment sehr ähnlich sieht. (Taf. I, Fig. 11.) Auch nahe dem After 
finden sich solche Pigmentflecken. 

Das Präanalorgan wird noch grösser und deutlicher, weshalb ich es früher überhaupt 
erst vom Auftreten der ersten Sekundärfalte an beschrieb, vor allem werden seine zarten 
Wimperhaare länger, sodass ihre Spitzen den Anus larvae zu durchsetzen vermögen, was 
für ihre Bedeutung als Sinnesorgan natürlich wichtig ist. Stellenweise erscheint das Organ 
zapfenförmig aus dem Analwulst herausgedrückt. Bei älteren Larven wird dasselbe jedoch 
zurückgebildet und verschwindet noch vor der Metamorphose. Es erinnert an verschiedene 
Erscheinungen bei anderen Anneliden. Abgesehen von der Mittelmeerlarve, bei welcher es zu- 
erst einfach, später doppelt auftritt*), werden wir an die sog. präanalen „Blasen“ z. B. 
der Pomatoceroslarve**) u. a. erinnert. Auch das Plasma des hier beschriebenen Organs ist 
so hell, dass das Bild einer Grube oder Blase entsteht, und die zarten Wimpern können leicht 
übersehen werden. Andrerseits denken wir daran, dass an dieser Stelle bei vielen Larven 
die ventrale Flimmerrinne (Neurotrochoid Eisigs) endet, wie sie auch bei Pomatoceros mit 
der „Blase‘‘ endet. Endlich darf man nicht ausser Acht lassen, dass bei andern Trochophoren 
(so auch bei der Mittelmeerlarve) der Afterwulst einen Telotroch mit allseitiger Wimperbe- 
kleidung darstellt, an den ja auch auf die Drüsen wie die Form der Zellen bei unserer Larve 
deutlich genug erinnern. Alle diese drei wimpernden Organe könnten mit einander genetisch 
zusammenhängen, wobei die Vermutung nicht von der Hand zu weisen ist, dass das unpaare 
einzellige Sinnesorgan am untern Trochophorapol das ursprüngliche ist, denn bei der Mittel- 
meerlarve sehen wir es schon ausgebildet, wenn die ganze Rumpfanlage noch aus einigen 
präanalen Zellen besteht. Wir werden darauf zurückzukommen haben. 

Endlich sind noch die zwei Analcirren zu erwähnen, welche am Afterwulst der 
kleineren Nordseelarve gegen Ende der Entwicklung als lange mit zarten Sinneshaaren ver- 
sehene Auswüchse des Ektoderms zwischen Haftorganen und Anus, entstehen. (Taf. I, Fig. 11, 
7—9). 

II. Die Faltensysteme des Rumpfes zeigen ungleich wichtigere und weitergehende 
Veränderungen, da sie die gesamte Haut und das Nervensystem zu liefern haben. 

Das letztere beginnt, wie schon erwähnt, mit dem Unterschlundganglion, dessen Quer- 
kommissur aus der Vereinigung der Nervi laterales im Anfang des ventralen Aussenblattes 


*) Von E. Meyer neuerdings (l. c.) als „Adanaldrüsen“ beschrieben; die kurzen (bei der M.-Larve ziemlich starren) 
Cilien dieser Zellen sind an konserviertem Material leicht zu übersehen. 
*) v, Drasche, Beiträge zur Entwicklung der Polychäten I. 


ion 


resultiert. Von hier aus sehen wir zunächst zarte Medianfasern der Aussenfläche der Bauch- 
falte folgen. Dieselben treten alsbald auch auf das Innenblatt über und lassen sich bis in 
die Nähe des Analwulstes verfolgen. Dabei vermehren und verstärken sie sich allmählich 
und werden in zwei neben einander verlaufende Längsstränge zerlegt, zwischen denen zu- 
nächst ausser der ersten keine Querkommissuren nachweisbar sind. Gleichzeitig mit dieser 
Längsteilung der Fasern sehen wir die umliegenden embryonalen Zellen sich als Ganglien- 
zellen von den seitlichen Zellen der Ventralfalte sondern. Ihre Kerne erscheinen grösser, runder 
und heller als die der letzteren. Von der Fläche gesehen, kann man zunächst eine Anord- 
nung in undeutlich aufeinanderfolgenden Zellhaufen, den segmentalen Ganglien, beobachten, 
die aber bald zu einem gleichförmigen ungegliederten Bauchstrang verschmelzen. Gegen 
Ende der Entwicklung und beim Wurm lässt sich eine schwache Gliederung wieder nach- 
weisen, die in einer geringen Anschwellung der Ganglienzellenschicht im Bereich jedes 
Segments besteht. 

Eine Hauptschwierigkeit für die reife Larve ist, den gesamten „Hautmuskelschlauch‘“ 
des Annelids in sich zu beherbergen und zwar in den beiden zur Verfügung stehenden Räumen 
vor und hinter dem Enddarm unterzubringen. Dabei müssen die hier gelagerten zwei Haupt- 
massen des Rumpfes seitlich Segment für Segment in geordneter Verbindung stehen. Diese bei- 
den, also der ventrale und dorsale Hauptabschnitt, sind dadurch so voluminös, dass sie die vier 
mächtigen Longitudinalmuskeln bergen müssen, wozu ventral noch der gleich mächtige Bauch- 
strang hinzukommt. Diese Teile werden daher in je eine Reihe dicht zusammengepresster 
Falten gelest. (Taf. VII, VII, IX.) 

Anders die Seitenteile. Dieselben sind im Wurm sehr unbedeutend, da in den Seiten- 
linien desselben die dorsalen und ventralen Longitudinalmuskeln fast zusammenstossen (Taf. IX, 
Fig. 3A). In der Larve sind sie viel auffälliger (Taf. IX, 2B, 1C), sie sind zwar, wie die 
ganze Rumpfanlage, sehr viel kürzer als nach der Verwandlung, dafür sind sie aber, zumal im 
oberen Abschnitt, mindestens ebenso viel breiter, als sie kürzer sind. Wir sehen daher einen 
ganz anderen Modus der Plazierung dieser Rumpfteile. Eine weitere Faltung tritt nicht auf, 
an das Innenblatt (von der Länge des ganzen Rumpfkegels) schliesst sich das viel kürzere Aussen- 
blatt an, mit dem Seitennephridium und mit seiner membranartigen Verlängerung zur Ansatz- 
linie. (Taf. VIII, Fig. TA-E.) Beide Blätter sind viel dünner geworden als früher. 

Die Zellen der seitlichen Rumpfanlage sind dorsoventral extrem lang gezogen, ihre 
Kerne lang stäbchenartig gestaltet. (Taf. XI, Fig. 4.) Auch eine solche Anlage ist natur- 
gemäss befähigt, aber nur durch völlige Gestaltveränderung ihrer Zellen, sich zu einem langen 
schmalen Strang, wie ihn die Seitenlinie des Annelids darstellt, umzubilden. 

Das giebt nun ein recht kompliziertes Bild, denn die auf so verschiedene Weise 
zur Verlängerung befähigten vier Rumpfflächen liegen ja nicht jede selbständig im Blastocöl, 
sondern jeder Teil der gefalteten Bauchhaut ist stets mit dem entsprechenden Rückenteil 
des gleichen Segments durch einen langen schmalen Zellstrang seitlich verbunden. Die 
Komplikation wird dadurch erhöht, dass die Ausbildung und Anordnung von Bauch- und 
Rückenfalten merkwürdig selbständig vor sich geht, wobei zunächst schon die Faltungsrich- 
tung beider durchaus nicht stets übereinstimmt, sondern oft bis um 90° differiert. (cf. Taf. VII, 
Fig. 2, 3.) Ferner ist in beiden Faltensystemen das Lageverhältnis der vorderen Falten zu den 
hinteren schr wechselnd, und endlich ist auch die Bewegung in den dorsalen und ventralen 


er. 1 Pages 


Teilen unabhängig von einander, sodass diese Falten umgelagert werden, während jene stehen 
oT 


bleiben u. s. f. Bei alledem müssen die dehnbaren Seitenteile sehen, wie sie diesen 
Evolutionen folgen können. 

Betrachten wir nun zunächst genauer den Modus der weiteren Faltung der schon ge- 
zeigten ventralen und dorsalen „Primärfalte‘‘ einer jungen Rumpfanlage. Während wir sahen, 
dass bei weiterem Wachstum die Zellen an den Seiten dünner und schmäler werden, findet 
vorn und hinten ein starkes Dickenwachstum im Ektoderm statt, dabei steigt der „Faltengrund‘ 
gegen den Magen, soweit als möglich, auf. (Taf. VI, Fig. 5.) Wenn nun hier das weitere Vor- 
dringen sistiert ist, muss, da vorderer und hinterer Rand an Ansatzlinie und Analwulst fixiert 
sind, irgendwo eine Einstülpung stattfinden und das geschieht am Faltengrund, sodass in das 


hr ha hz 


Mu. retr, 


k 


Le) va v4 
- Fig. 15. Schematische Seitenansicht 
Fig. 14. Die erste ventrale Sekundärtfalte einer ventralen Rumpfanlage. „Hohl- 
stülpt sich in das Lumen der Primärfalte ein. taschen“ und „Volltaschen“. Der ausfül- 


lende Mesoblast punktiert angegeben. 


Lumen der Primärfalte nun von oben her eine „Sekundärfalte‘“ eindringt. (Taf. VI, Fig. 1.) 
Beide Faltenarten sind topographisch wesentlich verschieden. Nur das Lumen der ersteren 
ist wirklich leer (also ihre Innenfläche — Aussenfläche der Wurmhaut), das der Sekundärfalte 
ist dagegen ausgefüllt von Mesoblastanlagen (Innenfläche - - Innenfläche der Wurmhaut, Aussen- 
fläche Aussenfläche). Wir bezeichnen sie daher als erste „Vollfalte‘‘; die ursprünglich ein- 
fache Primärfalte wird von ihr gleichzeitig in zwei ‚„Hohlfalten‘‘ zerlegt, wobei ihr Lumen 
zuerst nur oben gespalten, dann auch an der Basis zweigeteilt wird. Dass jedes einzelne Blatt 
zugleich einer „Vollfalte‘‘ und einer „Hohlfalte‘“‘ angehört, ergiebt sich von selbst. 

Der weitere Verlauf ist nunmehr leicht zu verstehen. Ebenso wie die erste Vollfalte 
durch Einstülpen des Grundes der primären Hohlfalte gebildet wird, so entsteht die zweite 
aus einer der sekundären Hohlfalten, und zwar fast stets aus der zweiten (analwärts), wodurch 
erreicht wird, dass das primäre Aussenblatt ungefaltet bleibt. Das ist deshalb nicht 
unwesentlich, weil diesem so ermöglicht wird, unverändert mit dem entsprechenden dor- 
salen Teil durch das einzige Aussenblatt jeder Seite verbunden zu bleiben. Die weiteren 
Komplikationen betreffen also sämtlich nur die Derivate der primären Innenblätter. Den Aussen- 
blättern (also den vordersten Rumpfteilen des Wurms) ist eine solche Konstanz vonnöten, 
weil einmal sämtliche leitenden und kontraktilen Verbindungsfasern (mit Larve und Kopfanlage) 
in ihnen wurzeln, andrerseits aber deshalb, weil wichtige Larvenorgane, die Seitennephridien, 
auf der Aussenfläche der Seitenfalten und an den Seitenkanten der Ventralfalte liegen, die 


ungestört bleiben müssen. 


Bere 


Wie die zweite, entstehen nun die weiteren Vollfalten, indem fast stets jeweils die anal- 
wärts letzte Hohlfalte eingestülpt wird. Endlich erhalten wir so eine ganz Reihe von ziemlich 
parallelen Blättern hinter einander, die nun in der etwas vertikal verlängerten Larve vor- 
wiegend horizontale Lage haben, während die Aussenblätter ziemlich senkrecht herabziehen. 
Der Medianschnitt auf Taf. VII, Fig. 4 zeigt z. B. neun Vollfalten dorsal, vier grosse und drei 
sehr kleine ventral, letztere sind von der vierten völlig überdeckt. Wenn man solche Larven 
lebend sieht, so begreift man nicht, wie die dünne Larvenhaut die — jede in sich — in kräf- 
tigster Bewegung befindlichen Wurmfalten in ihrer künstlichen Lage festhalten kann, zumal 
man ja die Suspensoren, die das ermöglichen, nicht sehen kann. Dazu ist noch zu bemerken, 
dass die Larve kleine, flache Falten, wie diese drei letzten ventralen, im Augenblick zu ver- 
ändern, auszuglätten oder z. B. in zwei höhere Falten zu verwandeln vermag, was darauf hin- 
deutet, dass die Suspensoren bis zu einem gewissen Grade nachgiebig sind. 

Über die „Falten‘‘ muss jedoch noch etwas ausgesagt werden, um ein völliges Ver- 
ständnis ihrer Lagebeziehungen zu ermöglichen. 

Es sind nämlich gar keine einfachen Falten, wie wir sie etwa mit einem Stück Papier 
herstellen können, und wie es auf den Medianschnitten der Taf. VII scheint, sondern die 
beiden Blättter jeder Falte sind nahe der Umschlagstelle oder Kante seitlich derart verbunden, 
dass lauter Taschen entstehen, die sich, abwechselnd hohl und gefüllt, abwechselnd die 
Öffnungen nach aussen und innen kehrend, aneinander reihen, wobei letztere sämtlich un- 
gefähr in einer Ebene liegen. (cf. Schema Textfig. 15.) Dabei geht die Aussenwand einer 
Tasche direkt in die Innenwandung der nächsten über, wie die Abbildungen besser als Be- 
schreibungen verdeutlichen können. Was also auf Medianschnitten z. B. eine ‚„Vollfalte‘“ dar- 
stellt, und was wir auch weiter so bezeichnen wollen, besteht aus zwei Teilen, einem distalen, 
d.i. der eben beschriebenen Tasche, und einem proximalen, seitlich offenen, dessen Wände 

von den Wänden der zwei benachbarten 
Hohltaschen gebildet werden. Analog zeigen 
die ‚„Hohlfalten‘“ proximalwärts (darmwärts) 
gerichtete Taschen, während sie distal von 
.j den Vollfalten-Taschen begrenzt werden. Den 
Übergang von Hohltaschen in Volltaschen kann 
am besten auf Querschnitten der Falten stu- 
dieren. Verfolgt man z.B. eine der „Hohlfalten‘‘ 


von ihrer (darmwärts gerichteten) Kante auf 
kr) solchen Schnitten bis zu ihrer (distalen) Off- 
B.Str. nung, so erblickt man zunächst einen rings- 


geschlossenen kompakten Ring, dessen Lumen 


N weiter und weiter wird, bis seitlich die Tren- 


N 
J.Bl. 


Fig. 16. Entstehung einer „Volltasche“ (Schnitt II: b, c) aus E . : i . 7 x 
den benachbarten Wänden zweier „Hohltaschen“ (Schnitt I: darauf schliesst sich jede Ringhälfte mit der 
a,b und c,d) nach Querschnitten. E 


nung der zwei Ringhälften erfolgt. Gleich 


benachbarten Hälfte einer anderen „Falte‘‘ zu 
einem neuen Ring zusammen, der nunmehr aber den Querschnitt einer Voll-Tasche darstellt. 
Die Fasern des Bauchstrangs, die vorher aussen verliefen, finden sich jetzt innerhalb des 
Ringes, ebenso die Längsmuskeln und der Mesoblast überhaupt. (Vergl. Fig. 16.) 


Be 


Wir mussten auf diese Verhältnisse soweit eingehen, um ein Verständnis dafür zu gewinnen, 
wie die beiden Faltensysteme durch das glattgespannte Seitenektoderm verbunden sind, eine 
Erscheinung, die zunächst weit einfacher erscheint, als sie aus Schnitten zu eruieren ist. Ohne 
solche ist ihre Erkenntnis unmöglich und auch aus Schnittserien dieses Gewirrs von inein- 
ander übergehenden Falten, Mesoblastanlagen etc. lässt sich ein plastisches Bild nur durch 
Konstruktion von Hilfsmodellen gewinnen. 


Das seitliche Ektoderm zerfällt, wie gesagt, in ein Aussen- und Innenblatt. Das 
erstere zeigt einfache Verhältnisse bezüglich der Bauch- und Rückenteile, es ist von Anfang 
an (cf. junge Rumpfanlage) mit dem dorsalen und 
dem ventralen primären Aussenblatt verbunden. 
Da es viel kürzer als diese beiden ist, so bildet 
seine untere Grenze eine analwärts konkave Kurve, 
indem es an seinem Ansatz vorn und hinten eine 
(stark variierende) Strecke weit herabzieht. Diese 
Kurve bedeutet natürlich gleichzeitig den oberen 


N ABl. 
Rand der „Seitenmembran‘ des Periproktraums. 
(Textfig. 17 punktierte Kurve von A.Bl. zu A.Bl.) 
Wie steht es aber mit dem Innenblatt? 

Die Form desselben ist im wesentlichen ein Fig. 17. Schematische Seitenansicht der 

ss E i t Rumpfanlage, zur Topographie des lateralen 

Dreieck, dessen Basis der obere Seitenrand Ektoderms. Darm-Umrisse eingetragen. Mesoblast 


AR: R schrattiert. 
(-- Faltengrund) darstellt, dessen Spitze in den i ö 


Analwulst überführt. Die kürzesten, der Spitze er 
nahen Teile bilden natürlich die seitlichen Ver- MR 
bindungen im Bereich des Schwanzabschnittes, die 
längsten (nahe der Basis) verknüpfen diejenigen 
Rumpfteile, welche auf den vordersten Rumpf- 
abschnitt folgen. Dieser selbst ensteht aus den 


primären Aussenblättern des Bauchs, Rückens TR —y 

und der Seite. Zwischen diesen Endpunkten ent- Big: 18. Verhaltnis der See 

sendet nun jede Bauchfalte einen schmalen Streif zonen“ des Innenblattes zu den 
e a ur # Seitenteilen der Bauchfalten (bei 

dieses Dreiecks (,Seitenzone‘‘) zu dem zugehö- vertikaler Faltungsrichtung). 


5 ri & : : Rechts ist der Darm zu denken. 
rigen Rückentheil, welcher aber, wie wir oben 


sahen und wie Fig. 3, Taf. VII ohne weiteres zeigt, in seiner topographischen Lage, (Hohlfalte oder 
Vollfalte, vertikal oder horizontal) durchaus unabhängig von der ersteren ist. Häufig entspricht 
etwas mehr als eine Rückenfalte einer ventralen Falte. (cf. Taf. VII, Fig. 5.) Und zwar geschieht 
diese Verknüpfung der Falten mit dem glatten seitlichen Innenblatt in folgender Weise: Jede 
Seitenzone setzt sich im Bereich der Falten in die oben erwähnten Seitenflächen der Voll- 
und Hohltaschen fort, so zwar, dass bei normaler Lagerung (Taf. VII, Fig. 5) die Seitenfläche 


Zoologica. Heft 34. 7 


einer Volltasche einfach in stumpfem Winkel in die Seitenzone übergeht, während die Seiten- 
fläche einer Hohltasche, die ja selbst vom Enddarm distalwärts zieht, in spitzem Winkel als ‚Seiten- 
zone“ zum Darm zurück biegt. (cf. Schema Textfig. 17 u. 18.) Auf diese Weise setzt sich die 
ventrale und dorsale Seitengrenze des erwähnten Dreiecks zusammen aus diesen scharf kon- 
turierten Umbiegungsstellen an der Basis jeder Hohltasche, zwischen denen im Bereich jeder 
Vollfalte die Kontur undeutlicher wird. Diese Unterschiede werden verwischt, wenn die Falten 
mehr dem Enddarm parallel verlaufen (Ventralf. der Fig. 3, Taf. VII), sie können umgekehrt 
werden, wenn die Falten, was auch vorkommt, von vorn oben nach unten hinten gerichtet 
sind (erste ventrale Vollfalte derselben Abb.). Durch solche Veränderungen wird natürlich 
auch die Stellung der aufeinander folgenden Seitenzonen zu einander alteriert und es kann 
zu vorübergehender Faltung kommen, die das seitliche Innenblatt noch weiter verkürzt, sich 
jedoch (vermutlich wegen der starken dorsoventralen Spannung) auf Frontal- wie Querschnitten 
nur als massive Verdickung des oberen Teils der Seitenwand kundgiebt. Immer aber strebt die 
Rumpfanlage, die vorstehend als normal beschriebene Lagerung ihrer Seitenteile wieder einzu- 
nehmen. Dass dieselben stark elastisch und beweglich sind und sein müssen, wurde bereits 
erwähnt. 

Zum Schluss sei hinzugefügt, dass die vier Mu. suspensores, deren Lage ohne die 
eingehendere topographische Schilderung der letzten Seiten nur ungenau im ersten Kapitel 
(pag. 20) angegeben werden konnte, eben der beschriebenen Grenzkontur zwischen Seiten- 
zonen und Taschen-Seitenflächen folgen und von hier aus die an ihnen (abwechselnd an 
der einen und andern Seite) aufgereihten Taschen an einander festhalten. Einzelne, auch 
dicke Schnitte wie Fig. 5, Taf. VII geben davon natürlich nur ein mangelhaftes Bild. 


b. Der Mesoblast der Rumpfanlage. 


In der Rumpfanlage der Nordseelarve suchen wir vergeblich nach den bandförmigen 
„Mesodermstreifen‘‘, wie wir sie bei Annelidenlarven und zumal auch bei der bekannten 
„Loven’schen Larve‘“ zu finden gewohnt sind, mit ihren Teloblasten und ihren kästchenartig 
aufgereihten Somiten. Stattdessen finden wir jederseits zwischen dem Enddarm und der 
Ektodermkappe eine kompakte Masse embryonaler Zellen, oder eigentlich von Kernen, denn 
die Zellen sind so zusammengepresst, dass zwischen den grossen Kernen das Plasma fast 
verschwindet. Aus dieser embryonalen Zellmasse werden nun schon während des Larvenlebens 
alle die Organe gebildet, die wir als mesodermal oder mesoblastisch zu bezeichnen pflegen. 
Auch ihre Bildung geschieht auf sehr verschiedene und eigentümliche Weise, da sie sich den 
eigentümlichen Raumverhältnissen fügen müssen, und so zum Teil in die „Vollfalten‘‘, zum Teil 
zwischen Seitenfalte und Darm und zum Teil an die Aussenfläche der vier Aussenblätter zu 
liegen kommen. Dabei verraten sie eine ganz erstaunliche Anpassungsfähigkeit, werden sie 
doch teils in definitiver Länge, aber aufgefaltet, teils zu kurz, aber stark dehnbar, teils zu lang, 
aber extrem kontraktil angelegt, sodass bei der Metamorphose die verschiedenartigsten Prozesse 
sich gleichzeitig abspielen müssen, um die Annelidorgane fertig zu stellen. Hauptsächlich wer- 
den die folgenden Organe gebildet: 


Mu. Retractores; 

Mu. Levatores, Mu. Suspensores, (Adanalzellen); 

Mu. longitudinales, Mu. dorsoventrales; 

Mu. transversales, ventrale und dorsale Splanchnopleura, (Mesenterien); 
Laterale Splanchnopleura, Dissepimente, Mu. dissep., Mu. sphinct. intersegm., Mu. 
intestinales ; 


| 
— 
ee 


Ferner: Blutgefässe, Nephridien. — (Gonaden.) 

Die Gonaden werden erst im Anneliden differenziert, die Nephriden werden als Zell- 
haufen angelegt, die sich erst im Wurm weiter ausbilden, auch die Blutgefässe werden nur 
angelegt und kommen erst mit der Blutbildung im Annelid zur Entfaltung. 

Die Reihenfolge und die beigefügten Zahlen bedeuten die periodische, wenn auch nicht 
genau konstante Aufeinanderfolge in der Organausbildung, wir wollen daher der Übersicht- 
lichkeit halber unserer Betrachtung diese drei Perioden zu Grunde legen, deren erste etwa 
bis zum Auftreten der ersten ventralen Sekundärfalte reicht, und so mit dem ersten Haupt- 
abschnitt in der Ektodermentwicklung (cf. pag. 41) zusammenfällt. 


1. Periode: 


Der Mesoblast sehr junger Larven nimmt zwischen Enddarm und Ektoderm relativ viel 
mehr Platz ein, als das später der Fall ist, auch quillt er förmlich oben aus dem Ektoderm- 
kegel heraus, alles, weil dieser zunächst sehr kurz bleibt und noch keine ‚Vollfalten‘‘ dem 
Mesoblast Raum geben. (Vergl. Taf. VI, Frontalschnitt Fig. 1b.) 

Diese junge kompakte Mesoblastanlage liegt noch fast ganz ventral, ihre beiden Hälften 
sind auch vorn median durch einen ziemlich beträchtlichen Raum getrennt. (Taf. VI, Fig 3.) 

Jede Hälfte lässt drei ineinander übergehende, sehr wechselnd gut gesonderte (z. B. 
Taf. VI, Fig. 3a) Teile unterscheiden: 1. einen medianen mit besonders grossen Kernen, 
der am weitesten analwärts herabreicht und am Ende wenn auch nicht stets in einer be- 
sonders grossen Zelle, so doch in einer Zellgruppe endet, die als Keimstätte des Mesoblast 
angesehen werden muss. (Taf. VI, Fig. 3b.) Nicht selten endigt diese Mesoblastpartie, so- 
wohl jetzt als auch später, wenn sie sich längst als ‚„Adanalzellen‘‘ abgeschnürt hat, je in einer 
besonders grossen und grosskernigen Zelle, die man den bekannten ‚Urmesodermzellen‘‘ der 
Mittelmeerlarve u. a. gleichsetzen kann. (z. B. Taf. VIII, Fig. 2B.) Dass dieselben nicht stets 
deutlich sind, liegt offenbar daran, dass sie nur kurz vor jeder neuen Teilung ihre Nachbar- 
zellen an Grösse übertreffen. Die von ihnen gelieferten Zellen teilen sich aber lebhaft weiter, 
sodass man nicht etwa das Wachstum des Mesoblast lediglich auf Nachschub von diesen Zellen 
aus zurückführen darf. 

An den medianen schliessen sich 2. seitlich der grössere centrale Abschnitt jeder 
Mesoblastanlage, der aus etwas kleineren Zellen und dunkleren Kernen besteht und oft wie in 
sich zusammengedrückt aussieht, so dass auf der einen Fläche dieses Zellkomplexes eine tiefe 
Kerbe deutlich wird, während die entgegengesetzte konvex gebogen erscheint. In dieser Zellen- 
masse wurzelt oben der Retraktor, und zwar dort, wo sich ein zungenartiger Zellfortsatz von 
ihr aus in die Furche zwischen den ventralen und jeden seitlichen „Faltengrund‘“ einkeilt. (Text- 
fig. 19, Taf. VI, Fig. 3a retr.) Wir werden später bei der Mittelmeerlarve sehen, wie der 
Retraktor von der obersten Zelle des Mesodermstreifs schon gebildet wird, wenn dieser erst 


= 52 
6-—7 Zellen zählt. Auch bei der hier behandelten Form ist er das erste und eine ganze 
Weile das einzige Organ des Mesoblast. 
Ausser dem medianen und centralen Abschnitt kann man endlich 3. den lateralen 
Mesoblast unterscheiden, der an der Innenseite des Seitenektoderms zunächst bis zur seit- 
lichen Mitte des Enddarms, erst später bis zur dor- 
WAL ES IIRIEN salen Mittellinie hinzieht. Ein oberer, dünn auskeilen- 
der Teil dieses Mesoblast-Abschnitts übergreift den 
Faltengrund des Seitenektoderms. (Taf. VI, Fig. 1a,1b.) 
N Ein zweiter Abschnitt der ersten Periode wird 
dadurch eingeleitet, dass die dorsalen Gegenstücke der 


Wurzel des Mu. retr 


Retraktoren, die Levatoren auftreten, die dem oberen 
Fig. 19. Mesoblast einer jungen Rumpfanlage Teil des nach hinten vorgedrungenen lateralen Mesoblast 
vor Auftreten der Sekundärtalten (schwarz). entspringen. (Textfig. 19, Taf. VI, Fig. 3c.) Wir können 
also jetzt von einem vierten Mesoblastabschnitt, dem 
dorsalen, sprechen. Auch dieser entsendet alsbald jederseits einen Ausläufer nach der 
Aussenfläche des dorsalen Ektoderms, der sich median mit dem der andern Seite vereinigt 
— im Gegensatz zu den äusseren Mesoblast-Zipfeln der Ventralseite, die immer (später durch 
das Bauchmark) getrennt bleiben. Weiterhin haben sich jetzt die Lagebeziehungen der »me- 
dianen« und der »centralen« Mesoblastmasse geändert. Die erstere wird nach oben zu ganz 
von der letzteren überwachsen, so dass diese hier jetzt selbst an den Darm und die Medianlinie 
anstösst. Unterhalb dieses Mesoblastteils, den wir nunmehr einfach als ventralen zu bezeichnen 
haben, liegen die grosskernigen Zellen des früheren „medianen‘“ Abschnitts als eine linsenförmige 
Gruppe, die den Enddarm vorn seitlich einbuchtet („Adanalzellen‘“) (Taf. VI, Fig. 1b, 4b). 
Die ganze Mesoblastanlage hat sich (mit dem Rumptkegel) mehr gestreckt und ist dabei 
wesentlich dünner geworden, so dass das Ektoderm dem Darm mehr genähert ist, dabei 
beobachten wir rege Zellvermehrung mit vielen Mitosen und starkes Wachstum. 

Dabei treten an den vorderen seitlichen Kanten des ventralen Mesoblast jetzt einige 
wenige Fasern auf, die sich als Verlängerung der Retraktoren bis zum Afterwulst herab ver- 
folgen lassen. Es sind die bereits öfter erwähnten ventralen Suspensoren, denen sich das 
dorsale Paar als analoge Verlängerung der Levatoren erst nach einiger Zeit zugesellt. 

Beide Muskelpaare bekommen ihre selbständige physiologische Bedeutung erst, wenn 
die Sekundärfalten des Ektoderms auftreten, als deren ‚„Aufhängebänder‘‘ sie funktionieren, 
wie wir im Grenaueren oben sahen. 

Kurz bevor die erste ventrale Sekundärfalte sich einstülpt, treten in dem noch immer 
unsegmentierten und massiven Mesoblast die Hauptmuskeln des Anneliden auf, welche durch 
die vier longitudinalen Stränge repräsentiert werden. Ihre ersten Fasern entstehen median 
von den Suspensoren und diesen parallel ebenfalls an der vorderen seitlichen Kante des ven- 
tralen Mesoblast, in dessen periphersten Zellen, welche eine nach der andern (von der Kante zur 
Medianlinie) den embryonalen Charakter verlieren und zu Myoblasten werden. Auf Quer- 
schnitten erscheinen die kontraktilen Fasern zuerst als ganz niedere, dann als immer höhere 
leistenartige Vorsprünge der Zellen, deren jede schliesslich 5—7—10 verschieden hohe und 
lange solche Bänder produziert (Taf. IV, Fig. 2). Die Produkte der auf einander folgenden 
Zellen verschmelzen mit einander zu einem einheitlichen sehr starken Muskel, 


EN ge 


Die ganz analoge Bildung der dorsalen Längsmuskulatur hinkt wiederum nach, der 
einzige wesentliche Unterschied wurde schon erwähnt, nämlich die gesonderte Vereinigung 
der Bauchmuskeln mit den beiden Mu. laterales und die gemeinsame Vereinigung der Rücken- 
muskeln mit dem unpaaren Mu. dorsalis. 


Die, Beriode 
der Mesoblastbildung fällt ungefähr mit dem Auftreten der ersten ventralen Sekundärfalte zu- 
sammen und ist charakterisiert durch die kräftige Entwicklung der Längsmuskeln, das 
Auftreten der Dorsoventralmuskeln und Transversalmuskeln. 

Etwa gleichzeitig mit den Rückenmuskeln sehen wir an der Aussenfläche des lateralen 
Mesoblast die zarten, parallelen Fasern der dorsoventralen Muskulatur auftreten, welche bald 
die ganze Seitenfalte bedeckt, und auch deren kurzem Aussenblatt nicht fehlt. 

Diese Muskeln sollen wohl vor allem für Festigung der seitlichen Verbindungsstücke 
der Bauch- und Rückenfalten sorgen, sie sind es auch, welche diese zarten Gewebe so un- 
gemein elastisch machen. Später (bei der Metamorphose) ist ihre Aufgabe, Bauch- und Rücken- 
teile aneinander zu ziehen, wobei sie (besonders an der Basis des Rumpfkegels) ungemein 
stark verkürzt werden. 

Gleichzeitig sehen wir die Längsmuskelfasern sich weiterbilden, die Lamellen werden 
höher, stehen dichter beisammen und bedecken die ganze dorsale und ventrale Fläche des 
Mesoblast, ausserdem vollzieht sich jetzt eine deutliche histologische Sonderung der Längs- 
muskelzellen von den visceralen Zellen; die grossen Muskelzellen erscheinen auf dem Quer- 
schnitt kegelförmig, mit der Spitze nach innen gerichtet; auf diesen Spitzen liegen die spin- 
delförmigen Visceralzellen mit ihren dunkler sich färbenden, länglichen Kernen quer auf. 
Marx Era 1@)) 

Ehe aber zwischen beiden die sekundäre Leibeshöhle deutlich wird, bilden sich inner- 
halb der visceralen Zellen Muskelfasern aus, welche von der ventralen Medianlinie schräg 
nach der Seite verlaufen, die Mu. transversales des Annelids. (Taf. IX, Fig. 2B, 3A.) Sie 
bilden, wie es auch für die mediterranen Polygordien beschrieben ist, keine kontinuierliche 
Schicht, sondern treten in regelmässigen Zwischenräumen auf. Sie fehlen der Dorsalseite. 

Etwa gleichzeitig mit den Transversalmuskeln, aber in ihrem Auftreten resp. Deut- 
lichwerden ziemlich variabel, kommen die dorsalen und ventralen Mesenterien zur Ausbildung. 
Dieselben scheinen jedoch ursprünglich mesenchymatischen Ursprungs zu sein, schon vor 
jeder Gliederung des Mesoblasts sehen wir nämlich zwischen Darm und ventralem resp. dor- 
salem Ektoderm (und Mesoblast) typische Mesenchymzellen sich ausspannen, wie wir sie oben 
kennensselernt. haben: "(Vergl. Fig. 12, Tafr T’und Taf VE 2a) VIL ZA IX TEIT Zuerst 
dorsal sehen wir dann einen Längsstrang mesenchymatischer Fasern an der Medianlinie hin- 
ziehen, derselbe hat zunächst rundlichen Durchmesser, seine Fasern schwärzen sich mit Eisen- 
hämatein. Ventral sind diese Elemente, da zwischen der dicken Ventralfalte und dem 
Darm, den diese mit den nervösen Längssträngen beinahe berührt, kaum Platz vorhanden 
ist, weniger auffällig und den Nervenbahnen meistens dicht angepresst. Das ventrale Mesen- 
terium entsteht dann gleichzeitig mit horizontalen und vertikalen Stützplatten, innerhalb des 
Bauchstranges, die wir als Neuroglia bezeichnen können. 

Bald darauf (2. Abschnitt der 2. Periode) erfolgt endlich das Auseinanderweichen 


Wim 


der visceralen und somatischen Mesoblastflächen: zunächst ventral, wo die Trans- 
versalmuskeln mit ihren Matrixzellen schon vor dem Entstehen des Cölom sich differenziert 
haben, dann dorsal, wo ebenso die histologische Sonderung der räumlichen vorausging. 
Seitlich aber bleibt der Mesoblast noch ziemlich lange massiv. Da inzwischen auch 
die dorsalen und ventralen Mesenterien fertig gestellt sind, so haben wir also jetzt das 
Cölom in der merkwürdigen Form von vier unsegmentierten (gefalteten) Schläuchen vor uns. 


Die 3. Periode, 


welche etwa mit der Bildung der 2.—3. ventralen Sekundärfalte beginnen möge, wird durch 
die Entwicklung des lateralen Mesoblasts bezeichnet. Die Anlage der Annelidorganisation 
wird dadurch im wesentlichen vollendet. Die Entfaltung der seitlichen Mesoblast geht sehr 
rasch vor sich. 

Lange Zeit erschien derselbe als eine einfache Zellschicht, dann nach starker mito- 
tischer Vermehrung als eine Zellplatte, deren Durchmesser mehrere (2—3) Zellen (resp. Kerne, 
Zellgrenzen sind noch nicht nachweisbar) nebeneinander gekeilt zeigte. (Taf. VII, Fig. 2Ca.) 
Jetzt tritt von oben anfangend eine bestimmte Gruppierung dieser Zellen derart ein, dass wir eine 
innere und äussere (die Mu. dorsoventral. ausbildende) Zellplatte resp. Kernreihe vor uns haben, 
zwischen denen in kurzen Zwischenräumen einzelne Kerne auftreten. Nun ist der Zeitpunkt 
gekommen, wo gleichzeitig laterale Splanchnopleura, Somiten, Dissepimente, Cölom in Erschei- 
nung treten, dadurch nämlich, dass bei fortschreitender Streckung der Rumpfanlage diese bereits 
angelegten Teile hier auseinanderrücken. (Frontalschnitt Taf. VI, Fig. 1Ea.) Das Plasma aller 
Zellen dieser Seitenorgane erscheint schleierartig dünn, viel dünner als der Durchmesser eines 
Kernes. Dabei sind diese Kerne selbst schon dorsoventral in die Länge gezogen und viel- 
fach auch noch in Querdurchmesser der Rumpfanlage abgeplattet. 

Sehr bald nach ihrer Entstehung zeigen nun diese zarten Membranen 
eine Menge feinsterFasern, die sich durch Schwärzung mit Eisenhämatein als 


| 
I 
! 
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N) kontraktile Elemente dokumentieren (Taf. VIII, Fig. 1Da). Die ebenfalls 
Ent zunächst nur durch dieses treffliche Hilfsmittel nachweisbaren Mu. dorso- 
ventrales der jetzigen Somatopleura sahen wir schon entstehen, als der Seiten- 


mesoblast noch embryonales Aussehen zeigte. Nunmehr entstehen gleichzeitig 


oO 


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ie) 
I 
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l n ® 2 ’ s = . 
Fasern in den Dissepimenten und in der Splanchopleura, letztere wollen wir 
1 


als Mu. intestinales bezeichnen, von ersteren (Mu. diss.) müssen wir einen, 
Fig. 20. Frontal- 
schnitt durch eine 


Sc seitlicher So-  Sphinkter intersegmentalis herausgreifen. Dieser überwiegt an Durchmesser 
miten. E ö 


den nahe der visceralen Basis jedes Dissepiments verlaufenden späteren 


und Tinktionskraft von Anfang an alle übrigen hier auftretenden Muskelfasern. 

So zeigt also der quadratische Frontalschnitt eines solchen etgentümlichen Somiten 
diesen reichlich mit kontraktilen Fasern ausgerüstet, bei einer mittelalten Larve (mit ca. 3—4 
Sekundärfalten) sehen wir in der Aussenwand 12—17 (Mu. dorsoventr.), in der Innenwand 
5—7 (Mu. intestin.) und in der oberen und unteren Wand, einen stärkeren (Mu. sphinct.) und 
9—6 schwächere Fasern (Mu. dissep.) quer getroffen. Dabei zeigen die Seitenwände keinen, 
einen oder höchstens zwei Kerne, die Dissepimentwände spärlich verstreut hin und wieder einen 


Kern. Nahe dem After sind die Kerne etwas häufiger zu treffen, weil die Seitenteile der 


HD 2 


Kästchen kürzer werden, letztere werden kleiner und enger und gehen schliesslich in em- 


bryonales Gewebe von viel grösserem Querdurchmesser, nämlich in die Adanalpolster, über. 


Bars VII, 10:8 1.E}) 


Betrachten wir aber einen fertig angelegten Somiten des oberen Rumpfabschnittes ge- 


nauer. Wenn wir ihn von oben ins Auge fassen (auf Quer- 
schnitten), so finden wir einen langen dünnen Schlauch, der 
vorn und hinten sich erheblich erweitert, indem hier ja so- 
matisches Blatt (Mu. longitud.) und viscerales viel weiter von 
einander entfernt sind. (S. Textfig. 21.) Diese Dorsal- und 
Ventralkammern je eines Somiten liegen aber sehr selten 
mit seinem schlauchförmigen Seitenstück in einer Ebene, 
sondern höher oder tiefer, je nach der Stelle, die das zu- 
gehörige Stück der Bauch- und Rückenwand in den Falten 
einnimmt. 

Darüber bekommen wir besseren Aufschluss, wenn wir 
die Somiten von der Seite (auf Sagittalschnitten) betrachten. 
Die seitlichen Teile liegen, entsprechend den „Seitenzonen‘ 
des Ektoderms, als gleichartige schmale Streifen regelmässig 
übereinander, das ventrale und dorsale Stück dagegen hat 
sehr verschiedene Gestalt und Länge. Gehört das zugehörige 
Stück des Longitudinalmuskels einer Hohlfalte an, so endigt 
der Somit an deren Kuppe mit einer kurzen Erweiterung, liegt 
es dagegen in einer Vollfalte, welche etwa die Bauchwand von 
zehn Somiten enthält, so erscheinen (cf. Schema Fig. 22) die 
horizontalen Wände des Somits zunächst dicht aneinander ge- 
lest, um mit den übrigen zehn Dissepimenten in das Lumen 
der Falte hineingelangen zu können, innerhalb welcher dann 
alle divergierend nach den zugehörigen Bezirken der Leibes- 
wand ausstrahlen. Ein seitlicher Sagittalschnitt durch eine 
reife Falte bietet, wie man sich denken kann, ausserordentlich 
komplizierte Verhältnisse dar, da auch die Transversalmuskeln, 
Suspensoren, Longitudinalmuskeln, Dorsoventralmuskelansätze, 
Nephridienanlagen etc. etc. in Betracht kommen. Wir wollen 
uns indessen, um uns nicht in unendliche Detail-Beschreib- 
ungen zu verlieren, mit dem Gesagten begnügen. 

Die letztgenannten Nephridienanlagen finden sich 
als kleine Zellwüste am seitlichen somatischen Blatt dort, wo 
dieses an den seitlichen Rand des ventralen Längsmuskel- 


RNNUILTTIN 


2) ’ 


Fig. 21. Schema eines Somiten (quer- 

geschnitten) vor und nach der Metamor- 

phose. S. mu. suspensor, dv. mu. dorso- 

ventr., tr. mu. transvers. Sph. mu. sphinct. 
intersegm. 


Fig. 22. Sagittalschnitt (schemati- 
siert) durch eine reife „Vollfalte“ und 
die benachbarten ‚„Hohlfalten“. 


stranges anstösst. Die Ausbildung der Nephridien findet erst statt, wenn der Wurm bereits 
sein Leben im Sande aufgenommen hat, geraume Zeit nach der Metamorphose. 


Ebenso wird die Ausbildung der Blutgefässe während des Larvenlebens nur begonnen: 


schon ziemlich früh sieht man einen Spaltraum zwischen den Längsfasern des dorsalen Mesen- 


teriums, später eine entsprechende, aber kleinere Spalte im ventralen Mesenterium auftreten, 


— 56 


während die Seitengefässe, von denen jedem Segment eines zukomnit, überhaupt erst wäh- 
rend der Metamorphose sichtbar werden. (Taf. XI, Fig. 10a.) 

Es erübrigen noch zwei Bemerkungen. Für die Ausbildung der Muskulatur unseres 
Wurmes ist charakteristisch, dass dieselbe in drei Gruppen erfolgt; die erste Gruppe umfasst 
die Reihe: Retractor (bezw. Levator) — Suspensor — Mu. longitudinal., als zweite könnte man 
die Mu. dorsoventral. und transversal. zusammenfassen, während die dritte Gruppe durch die 
Mu. intestin., dissepiment., Sphinct. intersegment. gebildet wird. 

Ferner ist die Beteiligung des Mesenchyms, und zwar, wie es scheint, des echten lar- 
valen Mesenchyms, am Ausbau der Rumpfanlage zu erwähnen. Aus diesem gehen, ganz 
oder zum Teil, hervor der Sphincter ani, die dorsalen und ventralen Mesenterien mitsamt ihren 
Blutgefässen, endlich die Stützsubstanz des Bauchstranges, die im Zusammenhang mit dem ven- 
tralen Mesenterium zu entstehen scheint. Ob das Mesenchym sich auch an der Bildung der 
Dissepimente, sowie der Sphinct. intersegment., Mu. intest., transversal. beteiligt, erscheint höchst 
unwahrscheinlich, wie schon ein Blick auf Frontalschnitte der seitlichen Somiten (Taf. VII, 
Fig. 1 D.a’) lehrt. Natürlich sind für das Studium dieser Verhältnisse unsere Larven mit 
ihren gefalteten, gedehnten, zusammengedrückten Rumpfteilen sehr ungünstig, wir werden da- 
rauf bei Besprechung der Mittelmeerlarven zurückzukommen haben, bei welchen E. Meyer 
(l. ec.) bekanntlich in weitem Umfange die Beteiligung eines diffus (resp. an mehreren Stellen) 
aus dem Ektoderm entstehenden Mesenchyms an der Muskelbildung annimmt. 


Die Wurmkeime: II. Kopf-Anlage. 


Unser Wurm besitzt einen wohlausgeprägten Kopf, der dem Rumpf als ein schlanker 
Zapfen aufsitzt, meistens nicht in gerader Verlängerung der Rumpfachse, sondern etwas schräg 
nach oben gerichtet. Dabei ist er vom Rumpf durch 


War KA. 3 
Sr yo eine mehr oder weniger scharfe Furche abgesetzt, in 
HR welcher seitlich und hinten die beiden Flimmergruben 


auffallen, während an ihrer Bildung vorn die ‚Oberlippe‘“ 
des Mundes teilnimmt. Nach vorn setzt sich dieser 
„Kopfzapfen“ in die bekannten bei unsern Nordsee- 
Spezies mächtigen (bei Pol. neapolitanus kleineren und 
BOB ende En esamrnes Oele bei der neuen Adria-Spezies ganz kleinern und dicht 
bralgangl. W.Gr. Wimpergrube. B. Str. Bauch- sestellten) Tentakeln fort.*) j 
strang. K.H. Kopthöhle. bc Mund. = ; : r F ® 5 
Auch im Innern ist der Kopf scharf vom Rumpf 
gesondert durch eine Zellschicht, welche das Gehirn und die (rostrad) davor liegende Kopf- 
höhle vom Cölom des ersten oder Mundsegmentes trennt. 

Es folgt nämlich auf dieses Prostomium, das wir wohl auch weiterhin einfach als „Kopf“ 
bezeichnen können, ein besonders ausgebildetes Segment, das von den folgenden Rumpfseg- 
menten sich u. a. durch seine Länge, die besondere Ausbildung von Blutgefässen und Schlund- 
muskeln und natürlich dadurch unterscheidet, dass es den Mund umschliesst, im übrigen aber 

*) Auf die Anatomie der verschiedenen Polygordius-Spezies gehe ich hier nicht weiter als notwendig ein, da eine 
Arbeit darüber für die Berichte der Heleoländer Biologischen Anstalt in Vorbereitung ist. 


IT ae 


in Bau und Entstehungsweise sich durchaus an die anderen Rumpfsegmente anschliesst. Es 
„umschliesst‘‘ eigentlich den Mund nicht, sondern umgreift ihn mit seinem ventralen Vorder- 
rande, ebenso wie der Kopf mit seinem ventralen Hinterrande den Mund von vorn umgreift. 

Kopfrand, Mund und Rumpfrand sind hier deshalb scharf zu unterscheiden, weil alle 
drei Komponenten selbständig und räumlich weit getrennt entstehen, ersterer aus dem Kopt- 
keim der Scheitelplatte, der Mund aus den Stomodäumtaschen, der letztere als weit analwärts 
zurückgeschlagener Rand des ventralen Aussenblattes der Rumpfanlage. Alles was zwischen 
diesen Teilen liest, also Epiphären- und Hypophärenepithel mit samt den Trochen wird bei 
der Metamorphose ausgeschaltet*) (s. nebenstehende Figur und vergl. Fig. 24, pag. 65). 

Bei der reifen Larve ist die „Scheitelplatte‘‘ der Wurmkopf, ebenso wie der vorderste 
Abschnitt der ersten Rumpffalte alle Zellen und Fasern des Mundsegmentes (excl. Schlund) 
enthält. Ein bedeutender Unterschied springt sofort ins Auge: das Mundsegment tritt uns 
bei der reifen Larve als ein weiter Ring von annähernd dem Durchmesser des Larvenäquators 
entgegen, dessen Seitenteile vor allem ungeheuer gedehnt sind, und der seine später inneren 
Teile nach aussen kehrt; der Kopf dagegen ist fast ganz fertig, nur die Tentakel sind noch 
nicht ganz ausgestülpt, die Wimpergruben noch nicht ganz eingezogen, das Ganze noch breit 
der Episphärenkuppel aufsitzend. 

Schon daraus erhellt, dass wir hier viel einfachere Verhältnisse antreffen werden, als 
bei Betrachtung der Rumpfanlage. 

Wir haben die Scheitelplatte einer jungen Trochophora bereits bei Schilderung der 
Larvenhistologie kennen gelernt, weil sie einmal das Zentrum auch des larvalen Nervensystems 
enthält, andrerseits als Trägerin larvaler Organe, wie der Augen, nicht von der Betrachtung 
der Trochophora gelöst werden konnte. 

Diese junge Scheitelplatte, bei der wir unter einer dicken Lage undifferenzierter Ekto- 
dermzellen Ganglienzellen mit der „Basalfasermasse‘‘ antrafen, ist also nicht nur ein. Trocho- 
phoraorgan, sondern enthält ausser diesem, dem „Scheitelorgan“, noch die embryonale An- 
lage des Wurm-Prostomiums. Das „Scheitelorgan“‘ und seine Entstehung werden wir bei den 
Mittelmeerlarven kennen lernen und dort auch das erste Auftreten der Kopfkeime betrachten, 
während auch die jüngste pelagische Nordseelarve schon keine völlige Trennung beider Organe 
mehr gestattet. Nur ein in der Mitte der Scheitelplatte gelegener unpaarer Keil von Fasersubstanz 
und Ganglienzellen stellt noch das ursprüngliche Zentrum der 8 Radiärnerven der Trochophora 
dar, während die darübergelegenen Zellen, die bei der verwandten Larve einen ausserordent- 
lich langen Wimperschopf tragen, hier ‚schon verschwunden sind. Bei der Mittelmeerlarve 
werden sie von den wachsenden Anlagen der Fühler zusammengedrängt und schliesslich über- 
wachsen, nach innen gedrängt, wobei die Geisseln abfallen und die Geisselzellen resorbiert 
werden. Sicherlich ist es bei den Nordseelarven ebenso, wobei unwesentlich ist, ob die Wimper- 
organ-Zellen resorbiert oder (mit den Geisseln) abgestossen werden. Wir werden bei dem 
Abwerfen der Wimperreifen bei beiden Larventypen sehen, dass Trochzellen nicht selten ganz 


*) Die theoretische Seite dieser Vorgänge wird später erörtert werden. Hier sei nur zur Orientierung darauf hir- 
gewiesen, dass der Polygordius-„Kopf“ Hatscheks und Fraiponts als Umbildungsprodukt des gesamten Trochophora- 
Körpers aufgefasst wird, wobei das Prostomium der Episphäre, das „Metastomium“, unser Mundsegment, der Hyposphäre 
entspricht. Bei den Capitelliden entsteht das Prostomium aus dem prätrochalen Abschnitt der Larve (Episphäre), während 
der Mund von Eisig (l. c.) als Gebilde des Soma bezeichnet wird. 

Zoologica. Heft 34. 8 


58 = 


oder zum Teil in das Innere des Wurms gelangen können, um dort mit dem stets eingeschlossenen 
Troch-Ringmuskel, einzelnen Drüsen- und Epithelzellen etc. der Auflösung zu unterliegen. 

Bei der jungen Scheitelplatte ist die Organisation des Wurmkopfes noch kaum an- 
gedeutet, nur eine mehr oder weniger deutlich sternförmige Stellung von Kernen in den bei- 
den Hälften des dorsalen Platten-Abschnitts weist auf die hier entstehenden Tentakelan- 
lasen«hın:y (Taf. X, Fig.,6.) 

Diese Tentakelanlagen sondern sich dann rasch als zwei rundliche Wülste dicht zu- 
sammengedrängter Zellen von der übrigen Scheitelplatte, und schon ehe im Rumpf die erste 
Sekundärfalte erscheint, sehen wir in jeder dieser dunklen Massen inmitten einen Zellpfropt 
oder -keil auftreten, der sich von den umliegenden Zellen immer schärfer loslöst und nur am 
unteren Ende mit ihnen in Verbindung bleibt. Auch an der Aussenfläche kommt die Tren- 
nung zum Ausdruck, sodass ein kurzes Rohr mit kreisrunder Öffnung entsteht, aus welcher 
alsbald die Spitze des Zapfens heraus sieht, der am Boden des Rohres wurzelt. (Taf: X, Bies8): 
An der Basis der ganzen Anlage inseriert von vornherein der „Retractor‘‘ der Scheitelplatte, 
welche also bei seiner Kontraktion zunächst die Tentakelanlagen zipfelfömig nach unten aus- 
zielt (dat. 3%, Kuez9)) 

Die Oberfläche der Scheitelplatte wird schliesslich zu beträchtlichem Teil von 
den Tentakelanlagen eingenommen, ebenso wie beim Wurmkopf die breite Basis der beiden 
Fühler den grössten Teil der vorderen (,‚Stirn-") Wand ausmacht. Nur zwischen beiden bleibt 
ein schmaler, vorn und hinten erweiterter Streif frei, der aus einer einfachen Schicht von Zellen 
besteht, die erst spät von den tieferliegenden Teilen der Scheitelplatte sich scharf absetzt. In 
der vorderen Erweiterung dieses ‚‚Stirnfeldes‘‘ haben wir die Stelle des früheren Scheitelorganes 
vor uns, welche bei jungen Larven häufig grubenförmig eingezogen erscheint und unter welcher 
sich noch lange der erwähnte unpaare Pfropf nervöser Substanz nachweisen lässt. 

Die übrigen (vorderen, hinteren, seitlichen) Kopfwände, die also nach der herkömm- 
lichen Anschauungsweise aus dem Larvenepithel entstehen sollen, sondern sich gleichzeitig mit 
dem Stirnfeld erst ziemlich spät, (bei Larven mit ca. 6 Sekundärfalten), von den centralen 
Teilen der Scheitelplatte, also dem Oberschlundganglion, ab. Sie erscheinen als einfache Schicht 
dicht gedrängter kleinkerniger Zellen, in welcher seitlich die Augen liegen bleiben, während 
die „Gelben Körper“ nun ins Innere zu liegen kommen. 

Diese Augen erleiden während der Entwickelung der Larve keine besonderen Ver- 
änderungen, nur sehen wir oft bei älteren Larven auch den „N. opticus“ von ihrem roten Pig- 
ment umkleidet; jedoch ihre Stellung wird mit der Differenzierung der Kopthaut so verändert, 
dass sie bei reifen Larven meist nicht mehr seitlich nach oben, wie früher, sondern nach unten 
ihre Öffnung kehren, also in die Larve hineinschauen. Schon jetzt ist also ihre Laufbahn 
offenbar beendigt, und nach der Metamorphose verschwinden sie ganz. 

Die einfachen Augen unserer Trochophora haben deshalb ein besonderes Interesse ent- 
wicklungsgeschichtlicher Art, weil sie zwar nur während des Larvenlebens funktionieren, aber 
doch von vornherein nicht in larvalem, sondern in embryonalem Wurmgewebe liegen. Ja wir 
werden Stadien der Mittelmeerlarve kennen lernen, wo die „Augenanlagen‘‘, welche asym- 
metrisch mitten auf der Episphäre entstehen und später zum „Wimperorgan‘ des Scheitelpols 
aufrücken, mit „Kopfkeimen‘ identisch sind. 

Es giebt Polygordiusarten, welche stets Augen tragen und auch bei unseren Species 


59 


wird die Beschränkung ihrer Ausbildung auf die L.arvenperiode sekundär infolge des Sand- 
lebens der Würmer entstanden sein. 

Andrerseits entstehen während des Larvenlebens die späteren Wimpergruben des 
Wurmes, die wir ja auch bei zahlreichen anderen Änneliden ausgebildet finden und gewohnt 
sind, als „Geruchsorgane‘‘ anzusprechen. Sie entstehen als zwei längliche Zellwülste am hinten- 
seitlichen Rande der Scheitelplatte. Später treten an der Aussenfläche starre Wimpern auf, 
während gleichzeitig die Zellen und Kerne sich nach innen verlängern und dicht parallel neben 
einander, senkrecht zur Oberfläche einstellen. Jede der beiden Anlagen erscheint schliesslich 
muldenförmig eingezogen, die Gestalt tieferer Gruben gewinnen sie jedoch erst mit der Me- 
tamorphose. 

Der wichtigste Teil der Kopfanlage ist natürlich das Oberschlundganglion, das 
im ventralen Abschnitt der Scheitelplatte zur Ausbildung kommt, während der dorsale Teil 
von den Anlagen der Tentakeln und der Wimpergruben ausgefüllt wird. 

Den unpaaren Vorläufer dieses Organs, resp. seine Reste haben wir bereits erwähnt, 
da die gesamte Kopfbildung an dieses „Scheitelorgan“ sich anschliesst. Während die gruben- 
artige Vertiefung im Stirnfeld, welche den Ort der verschwundenen Geisselzellen bezeichnet, 
schon früh verstreicht, bleibt der mediane Pfropf nervöser Substanz darunter noch ziemlich 
lange deutlich. 

Das eigentliche Cerebral-Ganglion zeigt von Anfang an deutlich bilateralen Bau, es 
besteht zunächst aus einem Polster grosskerniger Ganglienzellen, das jederseits eine Anschwel- 
lung aufweist. Unter diesem Polster ziehen sich quere Nervenfasern hin, die zunächst nur 
im vorderen Drittel der Scheitelplatte, nämlich gerade zwischen den Eintrittsstellen der Seiten- 
nerven verlaufen. (Vergl. Fig. 6a Taf. X und Fig. 13 Taf. 1.) 

Die übrigen 6 Radiärnerven scheinen von Anfang an an der Bildung des Cerebral- 
ganglion und seinen Basalfasern keinen Anteil zu haben, sondern in dem erwähnten zentralen 
Pfropf zusammen zu laufen. Leider ist es nicht möglich, zwischen den dichtgedrängten Zellen 
der Scheitelplatte diese äusserst zarten Fasern mit absoluter Sicherheit zu verfolgen. 

Das Cerebralganglion behält nun nicht diesen einfachen Bau, sondern von ihm trennen 
sich die Ganglien der Tentakeln und die der Wimpergruben los, die aber bis zur Metamor- 
phose den Hauptganglien dicht angelagert bleiben und erst mit der dann erfolgenden plötz- 
lichen Streckung des Kopfes von ihnen abrücken. 

Ebenso wenig behält die Basalfasermasse ihren einfachen Bau, es differenzieren sich 
starke Faserzüge, die zur Tentakelbasis ziehen, ferner solche, die die Wimpergruben inner- 
vieren und oft lassen sich auch einige Fasern erkennen, die das Auge versorgen und, wie be- 
reits erwähnt, häufig vom Augenpigment selbst umkleidet sind. (Taf. N Fig. Sa.) Ferner kann 
man bei älteren Scheitelplatten Fasern unterscheiden, welche an der Innenseite der Tentakel- 
wurzeln dorsalwärts zur eben differenzierten Kopfhaut ziehen, endlich erkennt man auch inner- 
halb der stark vermehrten Basalfasermasse älterer Larven ein ganzes System von quer, längs 
und aufwärts ziehenden Fasern, deren Bedeutung im einzelnen sich noch nicht klar stellen 
lässt (af. X, Rio: 'IT.a.) 

Die Basis der Scheitelplatte, also die Abgrenzung gegen das Blastocöl, wird von 
einer einfachen Schicht dünner Zellen gebildet, deren Abstammung, ob ektodermalen, ob mesen- 
chymatischer Natur, mir noch zweifelhaft ist. Sie erleiden keine weiteren Veränderungen. 


= 0, 


Ebenso bleiben die als ‚Gelbe Körper‘ bezeichneten einzelligen Drüsen der Scheitelplatte 
ziemlich unverändert, sie liegen anfänglich zwischen den gleichartigen Zellen des Ektoderm- 
polsters, rücken dann, wenn aus diesem die Kopfhaut differenziert wurde, an deren Innen- 
fläche, wo sie mit den Ganglienzellen in Berührung kommen, auch nicht selten zwischen diese 
eingebettet werden. Gegen Ende des Larvenlebens sieht man nicht selten weitere solche 
Drüsen innerhalb der Ganglien neu auftreten, ihre Herkunft ist dunkel, wahrscheinlich ent- 
stehen sie durch Umbildung aus dem embryonalen Ektoderm. 

Endlich ist die Kopfhöhle zu erwähnen, welche in Form von Spalträumen zwischen 
Tentakelanlagen, Ganglien und Kopfhaut erst bei älteren Larven in der bis dahin ganz So- 
liden Scheitelplatte auftritt. In diesen Spalträumen (Taf. X, Fig. 8, 9, 11) fallen kleinkernige 
Zellen von verschiedener Form auf, welche später die Auskleidung der Kopfhöhle liefern, 
wenn diese bei dem Auseinanderrücken der Kopfteile während der Metamorphose als ein be- 
trächtlicher Hohlraum entsteht. (cf. unten.) Ferner bemerkt man Fasern von durchaus mesen- 
chymatischem Habitus, welche zumal in der Medianlinie zwischen den Tentakelanlagen sich 
hinziehen und die dorsale Kopfwand mit dem Cerebralganglion verbinden. (Taf. X, Buell) 
Die Herkunft ‘dieser Zellen liess sich nicht nachweisen, es ist natürlich nicht ausgeschlossen, 
dass sie vom Blastocöl her als echtes Mesenchym einwandern, resp. von der (mesenchyma- 
tischen?) Zellschicht an der Basis der Scheitelplatte abstammen, ebenso gut können wir es 
aber mit umgebildeten Embryonalzellen der Ektodermplatte selbst zu thun haben. Man kann 
in dem dichtgedrängten Gewebe nicht bestimmen, ob einzelne Zellen im Begriff sind, aus dem 
Ektodermpolster der Haut- oder Tentakelanlagen auszuwandern, oder ob sie sich an die- 
selben eng angelegt haben. 


B Die aus dem larvalen Gewebeverband zu den Wurmkeimen hinzutretenden Organe. 


Soweit wir bisher die Entstehung des Annelids aus der Polygordius-Trochophora be- 
trachteten, handelte es sich um den Ausbau zweier Embryonalkeime, welche, ohne irgend Anteil 
an den Lebensfunktionen der Larve zu nehmen, einerseits den Kopf, andrerseits den Rumpf 
des Wurmes als Neubildungen hervorbrachten. 

Es handelt sich aber nun doch nicht etwa um 2 Descendenten der Trochophora oder 
um 2 Teile eines Abkömmlings, welche, auf ungeschlechtlichem Wege entstanden, aus sich 
heraus den Wurm fertig stellen und dann die ‚mütterliche“‘ Hülle verlassen, sondern die Trocho- 
phora giebt, ausser den embryonalen Anlage-Zellen der betr. Ektoderm- und Mesoblastkeime, 
auch aus ihrem eigenen Gewebeverband weiteres Material zum Aufbau des Anneliden her. 

Erstens nämlich liefert sie die 5 Verbindungsstränge, die den Kontakt zwischen 
Kopf- und Rumpfkeim auch im Larvenleben herstellen müssen, und zweitens wird der larvale 
Darm, wenn auch nach merkwürdig gründlicher Erneuerung und Veränderung seiner drei Teile 


o 


in den Wurmorganismus übernommen. 
1. Die Verbindungsstränge. 


a. Nervi laterales. Wie wir oben gesehen haben, besitzt die junge Larve 8 un- 
verzweigte Radiärnerven und zwischen diesen einen diffusen Ganglienzellen-Plexus zur Inner- 


Tee 


vierung der Hautzellen. Ebenso ist schon angescben worden, wie nur das zweite Paar dieser 
Radiärnerven (von vorn gerechnet) sich kräftig entwickelt und die Verbindung zwischen der 
Basalfasermasse der Scheitelplatte und der Querkommissur des ersten Bauchganglions (Unter- 
schlundga.) herstellt, während der Verlauf der anderen 6 Radiärnerven sich auf die Episphäre 
beschränkt. 

b. Mu. laterales, Mu. dorsalis. Auch das sahen wir bereits, dass an der proxi- 
malen Fläche der N. laterales sich nachträglich Muskelfasern bilden, wie sie ausserdem massen- 
haft unter dem Epithel der Hemisphären liegen. Die Muskelfasern wachsen nicht von den ven- 
tralen Longitudinalmuskeln, mit denen sie in Verbindung treten, aus, sondern werden an Ort 
und Stelle gebildet, ebenso wie jene anderen subepithelialen Muskeln aus Mesenchymzellen, 
die der Innenwand der Larvenblase anliegen. 

Den Mu. dorsalis, später die unpaare Verbindung der beiden dorsalen Längsmuskeln 
des Rumpfes mit der Scheitelplatte (Kopf), fanden wir schon im hinteren Meridian der Trocho- 
phora vor, ehe noch der Mesoblast der Rumpfanlage den Darm überhaupt dorsal umgreift 
und gar hier (nach Entstehung der Levatoren und Suspensoren) zur Bildung der Longitudinal- 
muskeln geschritten ist. 

‚Inwieweit diese fünf Verbindungsstränge während des Larvenlebens ‚funktionieren‘, ist 
schwer zu sagen. Irgend eine Thätigkeit der 3 kontraktilen Stränge vor der Metamorphose 
wurde nie beobachtet, würde auch durch die an ihrer Proximalfläche ausgespannte Ringmus- 
kulatur sehr erschwert sein und zu Zerreissungen führen, ob die nervösen Verbindungen schon 
vor der Verwandlung wirklich leiten, ist natürlich kaum zu entscheiden. Es ist besönders auch 
deshalb zweifelhaft, weil sie während jenes Aktes so ausserordentlich verkürzt (zusammen- 
geschoben) werden, dass von einem Persistieren vorher ausgebildeter Leitungswege keine Rede 
sein kann, sondern es den Anschein gewinnt, als ob die N. laterales nur das Fasermaterial 
für die Schlundkommissur zu liefern hätten. 


2- Der Dar:mkanaıl, 


Die Zusammensetzung und den Bau des Trochophoradarmes haben wir oben (S. 34 p.) 
kennen gelernt und wollen nun sehen, wie derselbe verändert und vorbereitet wird, um den so 
ganz anders gebauten und zu ganz anderen Leistungen bestimmten Wurmdarm zu liefern. 

Gerade der letztere Umstand lässt ohne weiteres verstehen, warum auch der Darm, 
wenn er auch nicht einfach abgeworfen und aus einem Embryonalkeim neu aufgebaut werden 
kann, dennoch so tiefgreifend verändert und regeneriert wird. Während die Trochophora nur 
zarte, im Wasser suspendierte Lebewesen und Reste in ihren kugeligen Magen hineinstrudelt, 
passiert den segmental gegliederten Röhrendarm des Wurmes der Sand und Schlamm, in 
welchem er lebt. i 

Charakteristisch ist nun, dass diese Darmerneuerung in den 3 Abschnitten des Ver- 
dauungstrakts völlig verschiedenartig verläuft. 

Während Mund- und Ösophagus in Analogie mit den (ebenfalls ektodermalen) An- 
lagen von Kopf und Rumpf einer völligen Neubildung von zwei seitlichen Keimstellen aus 
anheimfällt und seine alten Zellen verliert, wird das Mitteldarmepithel einerseits durch Form- 
Amöbenzellen‘ aus) 


’ 


veränderung seiner Zellen, andererseits durch diffuse Neubildung (von den 
zu seiner enormen Streckung befähigt und der „Enddarm‘“ endlich geht mitsamt seiner 


-- 2 °— 


Klappe äusserlich überhaupt unverändert in den Wurm über, wenn auch seine Zellen durch 
diffus einwandernde Elemente ebenfalls z. T. verdrängt erscheinen. 


a) Stoma und Ösophagus. 

Schon am Ösophagus junger Trochophoren sehen wir nahe dem Munde das dreikantige 
l.umen seitlich von Zellen begrenzt, die (im Präparat) dunkleres Plasma und dunklere Kerne 
aufweisen, als die gewöhnlichen Ösophagus-Zellen (Taf. X, Fig. 1), ferner sehen wir, ‘wie an 
der Aussenseite jener Zellen sich kleine Mesenchymzellen, wie sich auch sonst u. a. den Öso- 
phagus umgeben, ansammeln und alsbald rege vermehren. 

Da gleichzeitig die dunklen Schlundzellen sich lebhaft teilen, erhalten wir bald zwei 
doppelwandige Säckchen, die dem Ösophagus hier seitlich anhängen. Die Aussenschicht wird 
von einem immer stärker und dichter werdenden Polster kleiner Mesenchymzellen gebildet, 
aber auch die Innenwand wird bald mehrschichtig; die Säckchen wachsen dabei mehr und 
mehr aus, wobei allerdings ihre Form und ihre Stellung zum Schlunde vermöge der starken 
Kontraktilität dieser Teile sehr variabel ist. (Taf. X, Fig. 2—5). 

Die dorsale Wand der Säckchen ist in der Regel stärker entwickelt als die ven- 
Taf. N). Dorsal erfolgt 
auch später (Metamorphose) zuerst die Verschmelzung der neuen Gewebe, ja der Mesenchym- 
belag der beiden Säckchen, aus welchen später die Schlundmuskulatur hervorgeht, wächst 
an der dorsalen Seite des Ösophagus schon bei älteren Larven über das neue Epithel hinaus 
und verschmilzt in der Medianebene. (Taf. X, Fig. 4). Auch nach dem Magendarm zu 
wächst dieser Belag über die Säckchen hinaus bis in die Nähe der ‚Cardia.‘‘ Ebenso zeigt 
das Schlundepithel bei reifen Larven weiter magenwärts dieselbe eigentümliche Difterenzierung 


trale, sie reicht auch alsbald mehr an die Medianebene heran (Fig. 5 


bj 


seiner seitlichen Zellen, wie wir sie soeben als erste Anlage der Säckchen bei jungen Larven 
kennen lernten. (Vergl. Taf. N, Fig. 5a mit Fig. 1). Ob hier neben der Verdrängung der 
gewöhnlichen Schlundepithelzellen durch vordringende Zellen der Säckchen auch Umbildung 
solcher Epithelelemente eine Rolle spielt, lässt sich schwer entscheiden. Dagegen scheint es 
mir erwiesen, dass Einwucherung von Zellen aus dem geschilderten Belag bei der Entstehung 
des Schlundepithels nicht mitwirkt. 

Das letzterwähnte Stadium ist für die reifen Larven charakteristisch: die beiden An- 
lagen des Schlundes (incl. Stoma) bestehen aus sehr zahlreichen, sehr dicht gedrängten 
Zellen und hängen nur durch ihren (mesenchymatischen) Belag und nur dorsal zusammen. 
Es ist Sache der Metamorphose, die Epithelanlagen selbst dorsal und dann ventral zu ver- 
schmelzen und die alten Schlundteile auszuschalten. 


b) Magendarm. 


Hier liegen die Verhältnisse ganz anders. Während aus dem breiten Munde und dem 
langen Ösophagus der Trochophora das kleine Stoma und der kurze Schlund des Annelids 
hervorgehen soll und durch Neubildung und gewaltsame Entfernung des Alten gebildet wird, 
ist der kurze kuglige Magendarm bestimmt, einen langen und dünnen, ca. 30 mal segmental 
eingeschnürten Darmschlauch zu liefern. 

Wir sahen schon, dass diese Streckung nicht analog dem Ektoderm durch Faltung oder 
Divertikelbildung ermöglicht, sondern durch histologische Veränderung vorbereitet wird. 


63 — 


Dieselbe betrifft die beiden Komponenten der Magenwand, Epithelzellen und „Amöben- 


[2 


zellen,‘‘ in durchaus verschiedener \Weise. 

Das Plattenepithel, das wir bereits kennen, wird ganz allmählich in ein hohes 
Cylinderepithel verwandelt, jede Zelle wird zu einem meist 6kantigen Prisma, wobei das V\Ver- 
hältnis ihrer Höhe zur Breite gegen früher ungefähr gerade umgekehrt erscheint. (Taf. \I, 
Fig. 3b, 3c). Eine Vermehrung dieser Zellen findet jedoch offenbar nicht statt, der Darm 
nimmt im metamorphose-reifen Zustand viel weniger Raum ein, als vorher. Diese Verände- 
rung ist ja an sich nichts Überraschendes, auch ist es nicht allzu selten, dass sie schon 
bei ziemlich jungen Larven gefunden wird, wo sie dann (bei erneuter Füllung des Darmes) wohl 
wieder rückgängig gemacht werden kann. 

Die „Amöbenzellen‘“, welche, wie wir oben sahen, von aussen sich zwischen die 
Epithelzellen eindrängen, teilen zunächst auch deren Schicksal, indem sie lang und schmal 
werden (Taf. XI, Fig. 3c). Früher zeigten sie plumpe, abgerundete Fortsätze, jetzt ist ihr 
Plasma zu dünnen Fäden ausgezogen, die nach allen Seiten zwischen die prismaförmigen 
Epithelzellen eindringen und vielfach mit einander zusammenfliessen (cf. Tangentialschnitt, 
Date], Eie..3a). 

Alsbald aber sehen wir in diesen jetzt dunkler als als je tingierbaren Zellen etwas 
neues, nämlich in vielen von ihnen finden sich nicht mehr einer, sondern mehrere, ja zahlreiche 
Kerne dicht gedrängt vor, ohne dass zugleich eine Teilung der Zellen zu bemerken wäre (Taf. XI, 
Fig. 3a, 3b, 3c). Merkwürdigerweise sahen wir niemals eine Mitose in diesen Keilzellen, da- 
gegen nicht selten Kernformen, welche auf direkte Kernzerschnürung schliesen lassen. Man 
wird kaum fehl gehen, wenn man in diesem Vielkernigwerden der Keilzellen eine mindestens 
gleichwichtige Vorbereitung zur Streckung des Darmkanals erblickt, wie in der Formänderung 
der Epithelzellen, schon desshalb, weil die Zahl dieser neuen kleinen Kerne schliesslich wohl 
stets diejenige der in nur einer regelmässigen Reihe geordneten Epithelkerne übertrifft. 
Bei metamorphosierten Würmern sieht man niemals mehrkernige Darmzellen, während des \Vor- 
gangs der Streckung haben auch die Keilzellen Platz gewonnen und sich nach der Zahl ihrer 
Kerne in Einzelzellen zerlegt. Auch ein Unterschied zwischen früheren hellen Epithelzellen 
und dunklen „Amöben-Zellen‘‘ lässt sich dann nicht mehr mit Sicherheit konstatieren. 

Die rege Thätigkeit der Keilzellen und das mehr passive Verhalten des Epithels vor 
der Metamorphose legt naturgemäss die Vermutung nahe, ob nicht etwa erstere allein den 
Wurmdarm bildeten, die Epithelzellen aber während der Verwandlung resorbiert oder abge- 
stossen (oder beides) würden. An einem sicheren Beweis für oder gegen diese Vermutung, 
der mir noch fehlt, hindert uns das Verhalten der Darmzellen während der Metamorphose .*) 
Diese sind, wie wir sehen werden, in der kritischen Periode so vollgepfropft mit Resorptions- 
produkten (gefressene Larventeile), dass man kaum Kerne, noch schwerer Zellgrenzen u. del. 
erkennen kann. 

c) Klappe und Enddarm. 


Wiederum ein anderes Bild: Die charakteristische Form dieses Abschnitts des ento- 
dermalen Darmkanales mit seinem Klappenverschluss bleibt bis zum Ende des Larven- 


*) Bei ganz jungen, noch afterlosen Mittelmeer-Larven bemerken wir jederseits am Darm (Ansatz der Klappe) eine 
grosse dunkle gelappte Zelle mit auffällig grossem Kern, von welcher alle späteren „Amöbenzellen“ abzustammen scheinen. 
Über die Herkunft dieses Zellenpaars (das wir, falls obige Vermutung zu bejahen wäre, als Keimzellen des Wurmmitteldarms 
bezeichnen müssten), bin ich noch nicht genügend orientiert. 


Er N Re 


lebens ziemlich gut erhalten, nur eine geringe vertikale Streckung des Organs wird durch 
die einengenden Rumpffalten bewirkt. Aber auch in dem jungen \urm finden wir nach 
der Metamorphose Klappe wie Enddarm im Verhältnis zu ‘Schlund und Magen wenig ver- 
ändert, sowohl der Länge, als dem Aussehen der einzelnen Zellen nach. Immer noch zeichnen 
diese sich durch ihren Inhalt an stark färbbaren Körnchen, Brocken und Vakuolen aus, sowie 
durch den Besatz mit langen kräftigen Cilien. 

So scheint es also zunächst, als ginge dieser Teil des Darms im Gegensatz zu den beiden 
übrigen Abschnitten unverändert in die Organisation des Wurmes über. Bei näherer Betrach- 
tung aber findet sich folgendes: 1. Der histologische Habitus des Enddarmepithels ist bei jungen 
und bei reifen Larven ziemlich derselbe, in der Zwischenzeit aber, bei mittelalten Larven 
(von 2—3 ventr. Sekundärfalten), erscheinen häufig die Cilien spärlicher und dünner, die Zellen 
und Kerne lockerer und heller, während die charakteristischen Körnchen stellenweise ganz ver- 
schwinden. 2. Zur selben Zeit etwa sieht man zwischen den wabigen Epithelzellen kleine, 
dunklere Zellen, zu Gruppen von 3—7 vereint, sich von aussen einkeilen, mit Vorliebe an den 
Kanten des von den Rumpffalten viereckig zusammengedrückten Enddarms (z. B Taf. IN, 
Fig. 2 c). Diese Zellen besitzen sehr dunkel tingierbare längliche Kerne, sie dringen nicht 
selten bis-zum Lumen des Darmes vor. Auf einem älteren Stadium sind die keilförmigen 
Gruppen verschwunden und es scheint, als hätten ihre Zellen sich zwischen den gewöhnlichen 
Epithelzellen verteilt, denn man sieht zwischen diesen hier und da dunklere Zellen liegen, 
vor allem treten die kleinen länglichen dunklen Kerne deutlich zwischen den kugligen blassen 
Epithelkernen hervor. Nunmehr wird das histologische Bild dieses Darmteils überhaupt 
„frischer‘‘, es erscheint wieder ein dichtes und’ straffes, mit Eisenalaun dunkel tingierbares 
Cilienkleid, Plasma und Kerne lassen schärfer ausgeprägte Struktur erkennen und massenhaft 
sind wieder die dunklen Niederschläge, sowie die Verdauungsvakuolen in allen Zellen vorhanden. 

Wir müssen noch dahingestellt sein lassen, inwieweit jenen dunklen Keilzellen diese 
Renovierung zuzuschreiben ist, ob etwa auch hier die alten Enddarmzellen von den neuen ersetzt 
sind, ob sie etwa ganz allmählich zurückgedrängt und resorbiert werden. Auf jeden Fall 
spielen die Keilzellen eine Rolle bei dem Aufbau des definitiven Enddarms, nur die Klappe 
scheint von ihnen unberührt zu bleiben, sie geht jedoch auch später dem \Wurm verloren. 

Woher stammen nun diese Zellen? An der Aussenseite des Darmes, von welcher her 
sie sich eindrängen, finden wir ausser sehr spärlichen Mesenchymzellen (Taf, VII, Fig. 2 A) 
den Mesoblast, und zwar am Enddarm besonders in Form der Adanalpolster. Mit diesen 
Zellen nun zeigen sich die Keilzellen auf vielen Schnitten direkt verbunden, so dass es scheint, 
als ob es solche Mesoblastzellen selbst wären, die sich zwischen die Enddarmzellen einkeilten. 
Dabei sieht man aber im adanalen Mesoblast, in den Keilzellen, sowie zwischen beiden, gar 
nicht selten Mitosen, sodass also .die letzteren Zellen von den ersteren produziert würden. 
Dafür spricht auch die grosse Ähnlichkeit von Zellleib und Kern auf beiden Seiten, ferner 
der Umstand, dass ganz zu Ende des Larvenlebens auch die Adanalzellen mehr und mehr ver- 
schwinden. 


Cap. II. 


Die Metamorphose. 


Wir sahen, dass auch die völlig ausgebildete Wurmanlage von der Larvenhaut ganz 
umschlossen ist und von deren Cilienapparat freischwebend an der Meeresoberfläche getragen 
wird. Nur die Ernährungsfähigkeit der reifen Larve scheint minimal zu sein. Der Mund und 
Afterdarm sind in voller Umbildung und der Magen ist so sehr durch die Wurmmasse kom- 
primiert, dass er kaum passierbar erscheint. Wie lange die Larven in diesem Zustand — der 
physiologisch in manchem an einen Puppenzustand erinnert — verharren, entzieht sich der 
Beobachtung, die Thatsache, das man ganz reife Larven relativ selten findet, deutet auf ziem- 
lich kurze Dauer. Häufiger findet man allerdings junge Würmer im Planktonglas, diese können 
zum Teil sehr wohl erst während des Anlandbringens des Fanges metamorphosiert sein, da 


A, ° B. 


Mu. retractor 


} Mu. levator dors, WAr KH 


sphincter ani 
Fig. 24. Die Berührungspunkte von Kopf, Rumpf und Stoma (a—f) bei der Larve und beim Wurm. 
das „Ausschlüpfen‘‘ des jungen Polygordius nur sehr kurze Zeit, wahrscheinlich im günstigsten 
Falle nur wenige Minuten erfordert. Je rascher die Metamorphose vor sich geht, desto besser 
ge"ngt sie, schon wenn sie über \/; Stunde erfordert, deutet das auf nicht völlige Reife oder 
Frische der betreffenden Larve und disponiert stark zu allerlei Abnormitäten. 

Man vergegenwärtige sich aber auch, wie schwierig und kompliziert dieser Vorgang sein 
muss. Die reife Larve enthält zwar, wie es scheint, alle Zellen und Fasern des Wurmes; 
neue Teilungen und Bildung neuer Fasern etc. werden während der Metamorphose nicht be- 
obachtet, es wäre ja auch kaum Zeit zu Neubildungen. Aber diese Bausteine des Wurm- 
organismus liegen in von ihrer definitiven Anordnung ganz abweichender, provisorischer Weise 
verteilt und viele nahe zusammengehörige Stücke liegen weit auseinander. 

Man denke nur z. B. daran, wie weit der Hinterrand des Wurmkopfes von den in vier 
Teilen nach dem After zu umgeschlagenen, zugehörigen Rändern des Wurmleibes, mit welchen 
beim Ausschlüpfen verlötet, entfernt ist (Taf. VII, 5). Oder daran, dass gleichzeitig aus dem 
kurzen — nicht mit der Wurmanlage aufgefalteten — Larvendarm der lange Wurmdarm wird, 
den auch sogleich die Dissepimente, deren eigentümliche Topographie wir oben” betrachteten, 
intersegmental umschliessen sollen. 

Den letzten Anlass zu diesem rapiden, auch durch die Actinotrocha-Metamorphose nicht 
erreichten Verwandlungsprozess giebt, wie es scheint, die gefaltete Längsmuskulatur, deren 


Zoologica. Heft 34. 9 


grossem Druck die sie haltenden Suspensoren einmal nicht mehr gewachsen sind. Diese Auf- 
hänge-Muskeln reissen von den Muskelfalten, an deren Aussenseiten sie anschlossen, los und 
nun strecken sich die Ventral- und Dorsalfalten gewaltsam, wobei sie den anus larvae zunächst 
ungemein dilatieren und endlich ihn, das Analfeld und die Hyposphäre überhaupt sprengen. 

Gleichzeitig kontrahiert sich jederseits der Retraktor des Wurmkopfes und zieht diesen 
herab. Erst etwas später löst sich dieser Muskel von der Basis der ersten Ventralfalte, sodass 
diese sich nun ebenfalls glätten kann. Zur selben Zeit reisst der Levator und befreit die erste 
Rückenfalte. Die Kontraktion des einen und der Bruch des andern dieser beiden Blastocöl- 
muskelpaare steht in engem Zusammenhange mit dem Bruch des Suspensoren, deren im Blasto- 
cöl verlaufende Fortsetzung sie bilden. 

Nun erfolgt etwas Neues, einen selbständigen »Il. Akt« einleitend, nämlich eine maximale 
Kontraktion des grossen Ringmuskels und seiner Trabanten, welche erstens ringsum im Äquator 
gewöhnlich ein Reissen der Larvenhaut zur Folge hat, zweitens aber jetzt endlich die wichtigen, 
die Larve aussen umspannenden Wurmorgane: den Rückenmuskel und die Seitenmuskeln und 
-Nerven, befreit. Alle drei Muskeln kontrahieren sich enorm und reissen die umgeschlagenen 
Aussenblätter des Bauchs und Rückens nach oben an den Kopf heran. Die seitlichen Aussen- 
blätter werden durch das Ausschiessen der Rumpfanlage passiv nach oben umgeschlagen, die 
im übrigen ungefalteten Innenblätter werden dabei in dorsoventraler Richtung ungemein ver- 
kürzt und dadurch, sowie durch aktive Formveränderung ihrer bandartigen Zellen, befähigt, 
sich der schnellen Verlängerung des übrigen Rumpfes anzupassen. Jene zarten Membranen, 
welche die Seitenfalten mit der Larvenhaut verbinden und so die Seitenwände des oben ge- 
schilderten „Periproktraums‘ bilden, werden bei dieser Umbildung ausgeschaltet und gehen 
mit der Larvenhaut zu Grunde. Bei älteren Larven schmiegen sie sich dem seitlichen Innen- 
blatt auf das engste an (cf. Taf. VII, Fig. 1). 

Indem nun die dorsalen und lateralen Ränder der Rumpfanlage mit den entsprechenden 
Rändern des Kopfes verwachsen, während der Ventral-Rand des Wurmkörpers mit dem neu- 
gebildeten Mund von unten verlötet und von oben der vordere Kopfrand an diesen sich an- 
legt, indem ferner die Seitennerven sich zu der Schlund-Kommissur verkürzen und Darm, 
Peritoneum, Dissepimente, Mesenterien etc. ihre definitive Form und Lage annehmen, ist die 
Metamorphose beendigt und der Wurm fertig, der nun die übrigen Larventeile teils auffrisst, 
teils abwirft, teils resorbiert. 

Einige Details dieses wirklich etwas abenteuerlichen Vorganges möchten noch von In- 
teresse sein. 

Verhalten der Muskulatur. 

Die mechanischen Faktoren, welche die Metamorphose bedingen, lassen sich etwa 

folgendermassen analysieren: 


Ursache | Wirkung 


Glättung („Ausschiessen“) der 
Falten (excl. der primären) zur 
| Bildung des Wurmrumpfes. 


1. Bruch der ventralen und dorsal. 
Suspensoren 


Oft auch gleichzeitig oder 
2. vor 1. 


| — I 

Annäherung .d.Kopfes (Scheitel- | | 

| platte) an die (prim.) Ventral- | 
talte 


2. . Kontraktion der Retraktoren. 


Ursache Wirkung 


Glättung der Primärfalten (die | Tentakeln ausgestülpt, „Schei- 
? telplatte‘‘ zum „Kopf“ gestreckt, 
€ dessen Teile auseinanderücken, 
wärts um) dadurch Entsteh.d. „Kopfhöhle“. 


3. Bruch der Retraktoren und 


Aussenblätter schlagen kopf- 
Levatoren 5 


4. | Kontraktion der Mu.dorsoventr., Verlängerung des Seitenekto- |Somiten nehmen ihre defini- 
intestinal. und Sphinct. inter- | derms unter dorsoventraler Ver- tive Form an. Der Darm wird 
segm. kürzung intersegmental eingeschnürt. 


FE: “ Hemisphären meist im Äquator 
Befreiung der Mu. laterales und | vom Ringmuskel und von ein- 
dorsalis ander getrennt, seltener mitdem 

Muskel ringförmig eingezogen. 


5. ' Kontraktion der Troch-Ring- 
| muskeln und der Hemisphären- 
Muskulatur überhaupt 


6. | Kontraktion der Mu. lateral., | Verlötung der Kopfränder mit 
| des Mu. dorsalis Rumpfrändern undStoma. Ver- 


| | kürzungderN.lat.zurKommissur | 
| 


Dazu. ist noch Folgendes zu bemerken: 


ad }. Die vier Suspensoren reissen meist gleichzeitig, was darauf hindeutet, dass 


dieser Vorgang nicht rein mechanisch aufzufassen ist, sondern physiologisch — etwa durch 
Atrophie dieser Muskeln — festgelegt 
sein mag. In dem nicht seltenen = 


Falle, dass der Bruch nicht an allen 

vier Strängen gleichzeitig geschieht, 

giebt es allerlei Verkrümmungen des 
Wurmkörpers: nach vorn, wenn die 
ventralen Suspensoren länger halten, 

und umgekehrt. Viel seltener ist, E 
dass die rechten und linken Suspen- 

soren nicht gleichzeitig reissen. Unter DE 
„Reissen‘“ ist neben dem Bruch des Yu ars), punkiert a 
Muskels, der an irgend einer Stelle 

stattfinden kann, auch vor allem das Rain a ee 
Loslösen der Suspensorfasern von morphose (Schematische Frontalansicht), 
den seitlichen Rändern der Hohl- und \aware Nerı at. ne 
Voll- Taschen‘ zu verstehen. Da punktiert. Mu. lat. und ventrale Längs- 


muskeln der Wurmanlage nicht punktiert. B entsteht aus 4, indem die 

die Loslösune nicht an allen Punkten erste Ventralfalte von A umschlägt und die (hinter ihr liegenden) Se- 
: . kundärfalten zur Bauchfläche des Wurms ausgeglättet werden. Mu. lat. 
gleichzeitig erfolgt, so entsteht zeit- und N. lat. der Fig. 4 in B überkreuzt und ungemein verkürzt; der 
IE Be : Ringmuskel liegt in B stark kontrahiert zwischen Cerebralgangl. und 
weise einige Unordnung, die durch das Mund (o). Episphäre und Hyposphäre im Aequator getrennt, bei * (B) 


Verschmelzen benachbarter Falten degenerierende Wimperzellen der Troche. 

c c 
zu einer grösseren herbeigeführt wird. 

ad 2. Stellenweisse wird durch maximale Kontraktion des Retraktor der Wurmkopf 
unter das Niveau des Ringmuskels herabgezogen, worauf sich dieser über ihm schliesst und 


Hyposphäre 


u ee 


Seitenmuskeln und -Nerven am engen Anschluss an den Kopf hindert. Ob solche Würmer 
noch »in Ordnung« kommen können, konnte ich nicht entscheiden, bezweifle es aber sehr. 

ad 5. Normaler Weise kommt der Ringmuskel direkt unterhalb der Kopfbasis zu 
liegen (Textfigur 25B), sodass der obere Rand des jetzt ausserordentlich massiven, tiefschwarzen 
(Heidenhain-Behandlung) Ringes die Wimpergruben berührt. So findet man ihn auch noch 
bei jungen Würmern des Auftriebs. 

Seine Kontraktion kann auch die ganze Metamorphose einleiten, und thut das meist, 
wenn die Verwandlung durch äussere Reize ausgelöst wird (z. B. im Uhrglas u. dergl.). Ist 
dann die Larve wirklich reif, so kann ein normaler Wurm gebildet werden, indem durch diese 
Kontraktion die Wurmteile aus der ganz von ihnen ausgefüllten Trochophora herausgedrückt 
werden — unter passivem Bruch des Suspensoren, welchem die übrigen aufgezählten Muskel- 
veränderungen dann auf dem Fusse folgen. 

Erfolgt die Einschnürung dagegen, was auch gar nicht selten ist, vor der Reife, so hat 
sie, da der Muskel die Eigentümlichkeit der Seiten- und Rückenmuskeln, sich nie wieder an- 
nähernd auf ihre ursprüngliche Länge ausdehnen zu können, teilt, unbedingt den Untergang 
der Larve zur Folge. Dieselbe bildet in diesem Zustande eine Sanduhr, in deren unteren, 
seltener oberen Teil die Wurmanlage liegt (Taf. VII, Fig. 2). 

Die normale Kontraktion ist eine erstaunlich weitgehende, bringt sie doch den Muskel- 
ring vom Durchmesser der reifen Larve auf den des jüngsten Wurmes, wobei seine Weite 
etwa um das zehnfache verringert wird. 

Mit den Ringmuskeln der Wimperreifen kontrahieren sich auch alsbald die übrigen 
Epithelmuskeln, wobei sie sich völlig von der Larvenhaut lösen. Dadurch kommt eine sehr 
charakteristische Bildung zustande, nämlich eine Art von geflochtenem Papierkorb, dessen 
Mitte der grosse Ringmuskel bildet, während die nach oben und unten weiter werdenden 
Geflechtringe durch die übrigen Ringfasern besonders der Troche gebildet werden. Der Ver- 
gleich wird noch dadurch verstärkt, dass senkrechte und schräge Muskelfasern diese Korbringe 
zusammenhalten. Innerhalb des Korbes finden sich die Reste des Retraktor und Levator, 
ausserhalb die Seitenmuskeln und -Nerven, sowie der Rückenmuskel. (Taf. XI, Fig. 6, 7.) 

ad 6. Die Kontraktion der drei Aussenmuskeln ist ebenso auffallend als die des Ring- 
muskels, denn aus den langen Strängen, welche je fast den halben Vertikalumfang der Larve 
umfassen, wird weiter nichts als die kurzen, aber derben Stränge, welche die ventralen Längs- 
muskeln (getrennt) und die dorsalen (zu einem vereinigt) mit dem Kopf und zwar mit dessen 
seitlich ventraler und dorsomedianer Aussenschicht verbinden. Diese Kontraktion lässt sich 
annähernd auf im Mittel !%/ı; der ursprünglichen Länge ausmachend berechnen. (Man 
vergleiche damit, dass Vertebratenmuskeln sich in situ bis um !/s, freipräpariert um ?/g ihrer 
Länge verkürzen können.) Auch diese Muskeln vermögen sich, einmal kontrahiert, nicht 
wieder auszudehnen. 


Verhalten des Nervensystems. 


Die Entstehung der Kommissur: Die Nervi laterales, welche ausserhalb der Seiten- 
muskeln je fast einen ganzen Meridian der Larvenkugel überspannten, werden bei der Kon- 
traktion dieser Muskeln zugleich mit ihnen von dem Larvenepithel losgerissen. Ebenso wie 
nun die Seitenmuskeln sich in kürzester Frist auf ca. !/ıs ihrer Anfangslänge zu den seitlichen 


— 69 


Ausläufern der Bauchmuskulatur kontrahieren, wird aus den langen Seitennerven weiter nichts, 
als die den Schlund seitlich umgreifende Kommissur, die kurze Verbindung der beiden vorher 
so weit, wie in der Larve überhaupt nur möglich, getrennten Schlundganglien des Wurms. 

Es ist schwer, diesen Vorgang richtig zu verstehen, denn man bekommt entschieden 
den Eindruck einer wirklichen Kontraktion dieser Fasern. In der That ist diese enorme Ver- 
kürzung aber doch wohl passiv zu denken, durch die aktive Verkürzung der dem Nerv an- 
gewachsenen Muskelfasern herbeigeführt. Dabei werden die Nervenfasern stark in einander 
geschoben, die verkürzte Kommissur erscheint verdickt, auch finden sich stellenweise nahe dem 
Ringmuskel, also in der Mitte der Kommissur, unregelmässige Plaques von nervöser Faser- 
substanz. Es scheint, als ob aus dem Bestande der Seitennervenfasern die — neuen — 
Leitungs-Bahnen der Kommissur gebildet würden, sodass also zeitweise die nervöse Verbindung 
zwischen Annelidenrumpf und Cerebralganglion aufgehoben zu denken wäre, falls eine solche 
von der Metamorphose überhaupt eine Rolle gespielt hat. 

Die Pseudo-Kontraktion der Seitennervenfasern kann man stellenweise Schritt für 
Schritt verfolgen. Schon bei beginnender Metamorphose, wenn der Kopf herab gezogen und 
die Episphäre dadurch in einen flachen Teller verwandelt ist, fällt auf, dass unter dem stark 
gefalteten Epithel und seinen vielfach geknickten Muskelfasern nicht nur die Seitenmuskeln, 
sondern auch die Nervi laterales glatt, ohne Knickung, wie man erwarten sollte, verlaufen. 
Schon hier ist immerhin die Länge dieser Fasern von der eines viertel Umfanges auf die eines 
Radius der Trochophorakugel reduziert. 


Verhalten des Darmtraktus. 


Der Darm von während der Metamorphose getöteten Tieren zeigt grosse Verschiedenheiten 
im histologischen Befunde und häufig auch Abnormitäten. Der Darmkanal muss sich während der 
Entfaltung der Rumpfanlage auf das 5—6fache seiner Länge ausdehnen, ohne doch wie Ekto- 
derm und Mesoblast der Bauch- und Rückenseite durch Faltenbildung dazu befähigt zu sein. 

Mund und Oesophagus sind in der reifen Larve schon fast fertig, nur der ventrale 
Schluss des Stomodäums und die Abstossung des Larvenmundes fallen in die Zeit der Meta- 
morphose. Die Mundränder verschmelzen mit Kopf- und Rumpfrand, wie oben angegeben. 

Der Mitteldarm hat die gewaltige Streckung des Verdauungstrakts allein auszuführen. 
Wie wir oben sahen, ist diese Streckung vorbereitet dadurch, dass einerseits das flache Epithel 
des Larvenmagenshochceylindrisch wird und andrerseits die Kerne in den früheren ‚„Amöbenzellen“ 
stark vermehrt werden. Die Metamorphose verläuft zu rasch, als dass das Längenwachs- 
tum des Darmes auf weiterer Zellvermehrung beruhen könnte, die Zellen werden vielmehr 
mechanisch in die Breite gezogen und die zum Teil übereinander geteilten Zellen nebenein- 
ander zu einem wiederum flachen Pflasterepithel ausgebreitet — ebenso wie das Verhalten 
von Seitenektoderm und Seitensomiten ein auffallend klares Beispiel von mechanischer Beein- 
flussung einer Gewebeform, wobei ich allerdings die Darmzellen nicht als totes Gummi elasi- 
cum auffassen möchte, sondern annehme, dass eine schnelle vitale Formänderung der Zellen 
durch den starken Zug ausgelöst wird. Der Unterschied zwischen gewöhnlichen Darmzellen 
und den dunklen (früheren ‚„Amöben‘-)Zellen wird bei der Metamorphose verwischt. Da- 
gegen tritt eine besondere Komplikation dadurch auf, dass die im Enddarm schon kurz 
vorher angelegten Vorsprünge nun auf den ganzen Darmtraktus in Form einer ventralen Ein- 


ek 


faltung ausgedehnt werden, welche das Lumen des Darmes typhlosolisartig vergrössert. Durch 
die gleichzeitig sich zusammen schliessenden Dissepimente mit ihren starken Sphinkteren wird 
dabei der Mitteldarm des Wurmes in scharfabgesetzte Segmentabschnitte zerlegt (Taf. IX, Fig. 3). 

Klappe, Enddarm und Anus. Die Klappe bietet, wohl vermöge der grösseren 
Konsistenz ihrer zweiseitig bewimperten Zellen der Metamorphose besondere Schwierigkeit, 
nicht selten bleibt sie daher nebst anhängendem kurzem Enddarm zwischen den oberen Wurm- 
falten hängen, während die unteren schon gestreckten Wurmteile dann ohne Darm sind, da 
das Verlängerungsvermögen des Enddarms fast gleich Null ist. Das hohe Mitteldarmepithel 
findet sich bei solchen missratenen „Halbwürmern“ unterhalb des Kopfes dicht zusammenge- 
drängt vor. 

Normaler Weise rückt die Pylorusklappe in den unteren, d. h. nunmehr hinteren Teil 
des Wurmes, ungefähr zwischen das 29. und 30. Segment desselben. 

Der wie oben beschrieben, schon in der reifen Larve ‚‚restaurierte‘‘ Enddarm erleidet 
histologisch keine weiteren Veränderungen, ebenso wenig wie die Klappe. Auch bei jungen 
Würmern sind die zugehörigen Zellen an den Körnchen und der starken Bewimperung leicht 
zu erkennen. (Taf. IX, Fig. 3A—c.) 

Der After des ausgeschlüpften Wurmes stellt eine Querspalte dar, welche auf der Spitze 
des Afterkegels liegt. Die Basis dieses Kegels bildet der Afterringwulst mit seinen meist 16 Kleb- 
zellenbatterien, Pigment und Sphinkter, bei Pol. appendiculatus ausserdem mit den beiden langen 
Analcirren. Auch der Anus selbst ist von einigen Pigmentzellen umgeben (Taf. I, Fig. 11). 


Verhalten und Schicksal der speziell larvalen Gewebe. 


\Wenn der Ringmuskel sich kontrahiert, so werden die Hemisphären entweder sofort 
ringsum durch einen Riss im Bereich des Intertrochalraums getrennt oder hier zunächst ring- 
förmig eingezogen, um sich bald darauf vom kontrahierten Ringmuskel und meistens auch 
von einander loszulösen. 

Die Episphäre bleibt jedoch zunächst apical mit der Kopfbasis verwachsen, welche 
sie wie ein umgeklappter Regenschirm umgiebt (Taf. I, Fig. 9). An ihrem Rande finden 
sich die Wimperzellen zu kugligen Gebilden deformiert. Auch die Ganglienzellen, sowie sämt- 
liche Epithelzellen kontrahieren sich und werden nur durch die Cuticula zusammengehalten 
(Taf. XI, Fig. I). Die Fetzen werden manchmal vom Wimperstrom des Stoma ergriffen und 
verschlungen. 

Die Hyposphäre wird von vorherein an beiden Rändern (dem analen und trochalen) 
frei, der Wurm befreit sich von ihr, indem er mit lebhafter Schlängelung durch sie hindurch- 
kriecht, wie durch eine Tonne (Taf. I, Fig. 5). Stellenweise bleibt aber auch der ventrale 
Teil mit dem alten Stoma im Zusammenhang und wird mit diesem von dem Wurm verschluckt. 
Die Reste der Hyposphäre sind dann auch im Wurmdarm noch leicht an der violetten Färbung 
der Ansatzlinie und der Hauptnephridien, die mit abgeworfen werden, zu erkennen. 

Neben dieser mechanischen Entfernung spielt auch die Resorption eine allerdings kleinere 
Rolle, die aber nicht zu unterschätzen ist. So werden z. B. stets die Muskeln der Larvenhaut 
und des Blastocöls, ferner die Seitennephridien resorbiert. Häufig werden auch Teile der Hemi- 
sphären, der Troche und des Intertrochalraums nicht mit abgeworfen, sondern beim Verschmelzen 


der Kopf- und Rumpfränder eingeklemmt, worauf sie dann in dem oben erwähnten Blastocöl- 
rest zwischen Kopf und Rumpf mit dem Ringmuskel zusammen der Resorption verfallen. 

Dieses Einklemmen erfolgt stets dann, wenn bei der Kontraktion des Ringmuskels 
Teile der Troche, des Drüsenwulstes etc. an diesem festhaften bleiben, was natürlich häufig 
genug vorkommt. 

Bleiben z. B. Wimperzellen (an deren Basis ja der Ringmuskel verläuft) an diesem 
haften, so erhalten wir, wenn die zwischen Troch und Scheitelplatte früher befindliche Epi- 
sphäre abgeworfen ist, einen jungen Wurm (Taf. XI, Fig. 10b), dessen ‚Hals‘ (Verlötungs- 
zone) mit einem allerdings immer nur partiell erhaltenen Wimperkranz umgeben ist und der 
dadurch ganz ausserordentlich an einen metamorphosierenden Wurm des Mittelmeertypus 
erinnert. 


Tafelerklärungen: 


Die Figuren sind ausser den nach dem Leben gezeichneten mit Hilfe des Zeiss-Abbe’schen 
Apparates (auf Objekttischhöhe) entworfen. Soweit nicht anders vermerkt, rühren sie von Polygordius 
lacteus (Schneider) her und sind nach Heidenhain (Nachfärb. Orange G) behandelt. Muskelfasern 
schwarz, Nervenfasern meistens rötlich gefärbt. Es sind stellenweise mehrere Schnitte kombiniert, 
um mit einer Abbildung auszukommen, aus dem gleichen Grunde sind einige schräge Schnitte dar- 
gestellt. Da die absolute Grösse der Larven und aller Grewebselemente in sehr weiten Grenzen 
schwankt , sind nur die angewandten Objektive und Oculare bezeichnet. 


Die Buchstaben bedeuten: 


A.BI. Aussenblatt. GR: „Gelber Körper.“ 
el Aussenblatt des dorsalen Ektoderms NE 

IND, | j ö j H.Sph. Hyposphäre. 

A.D.M. Mesoblastbelag desselben. 1.Bl. Innenblatt 

Ad.z. | T.D.E: » des dorsalen Ektoderms. 
Jarail: anus larvae. I.D.M. Zugehöriger Mesoblast. 
an.l. | Int.Wi.  Cilien des Intertrochalraums. 
an. After. K. Muskel-,,‚korb“. 

AUSIE- Aussenblatt des Seitenektoderms. KH Kopfhöhle. 

A.V.E Aussenblatt des ventr. Ektoderms. RE]: „Klappe“. 

A.V.M.  Mesoblastbelag desselben. Ku. Fettkugeln. 

B.Str. Bauchstrang. ESIETR Larvenhaut. 

D. Darm. M.D. Magendarm. 

D.E. Dorsalfalte. M.dsv. Mu dorsoventralis. 

Diss. Dissepiment-Anlage. M.e. Äusserer Mesoblastbelag. 
Ds.v. Mu. dorsoventralis. M.i. Innerer 

Dr.Z. Drüsenzelle. M.lat. Mu. lateralis. 

E.D. Enddarm. M.l.d. Mu. longitudinalis dorsal. 
E.e. Äusseres Ektodermblatt. M.l.v. E z ventral. 
Ei. Inneres a M.lev.d. Mu. levator dorsal. 
Ep.Sph. Episphäre. M.s. Mesenchymbelag. 

Ep.Z. Epithelzelle. Msch. Mesenchymzellen. 
Excr.wu. Exkret-Masse. M.tr. Mu. transversalis. 


(G. Blut-Gefäss. M.retr. Mu. retractor. 


Zoologica. Heft 34. 10 


Muskelzelle. 
Nerv. 


dorsolateraler 


dorsomedianer 
Rn Radiärnerv. 
seitlicher 


ventraler 
Nahrungssteile. 
Neu einwandernde Zellen. 
Auge. 

Ösophagus. 
OÖberschlundganglion. 


Präanalorgan. 


Mu. retraktor. 
Falte der Rumpfanlage. 


R.mu. 
Ss.e. 
S.N. 
SNIc: 
Sph.is. 
St. 
Susp. | “ 
V.A.BI. 
v.e. 
V.EBl: 
W.A. | 
W.O. 
W,O Au 
Wi.Zz. 


Ringmuskel des Prototrochs. 
Seitliches Ektoderm. 
Seitennephridium. 
Ausführgang desselben. 

Mu. sphincter intersegmentalis. 
Stomodäum. 


d. dorsaler Mu. suspensor. 


ventraler ‚, 5 
Ventral. Aussenblatt. 
? Ektoderm. 

- Innenblatt. 


Anlage des Wimperorgans. 


Wimperzelle. 


Fig. 1-3. 


=. 


dead 


Fig. >. 


Fig. 


o 


Fig. 6— 11. 


Tafel I. 


Polygordius laeteus (Schneider). Nach dem Leben gezeichnet. Leitz. Obj. 5 Oe. 3. 


Sehr junge Trochophora aus dem Auftrieb, von der Seite gesehen. Die Rumpfanlage 
(unten) von etwa gleicher Grösse wie die Scheitelplatte (Kopfanlage). In dieser erkennt 
man das eine der roten Augen. Zwischen beiden Anlagen der Mu. retractor. Prototroch 
mit gelblichem Drüsenzellenbelag. Darunter der schwächere Metatroch. Rechts Mund 
und Ösophagus. Links am Magen führt die „Klappe“ in den Enddarm. After (in der 
Rumpfanlage) mit dunklem Pigment umgeben. Rechts davor violettes Pigment, 


Etwas älteres Stadium mit herangewachsener Rumpfanlage, von der Seite gesehen. Die 
Episphäre ist stark kontrahiert und die Hyposphäre dadurch kuglich aufgetrieben. (Das 
Exemplar zeigte bei dieser Kontraktion die Erscheinung einer rötlichgelben Farbwolke, 
welche vom Prototroch-Drüsenwulst erzeugt wird.) Details wie Fig. ı, auch die Nephridien 
sind eben sichtbar. 


Fast „reife“ Trochophora von der Seite gesehen. Die Rumpffalten erfüllen den grössten 
Teil des Leibesraums, der Darmkanal ist stark komprimiert (Mundöffnung links). Die 
Scheitelplatte zum Kopfzapfen herangewachsen, Tentakeln halb ausgestülpt. 


Ein etwas jüngeres Stadium, von oben gesehen. Mundöffnung rechts. Die Ventralfalten 
schimmern durch den Magendarm hindurch. 


Junger Wurm im Moment des „Ausschlüpfens“, d. h. der Befreiung von den Larventeilen. 
Episphäre und Hyposphäre sind im Äquator von einander getrennt, erstere haftet noch 
am hinteren Rande des Prostomiums (= unterer Rand der Scheitelplatte). Hyposphäre 
ganz frei, umgiebt den Rumpf als ein loser Gürtel, durch welchen der Wurm hindurchkriecht. 
Polygordius appendiculatus (Fraipont). Gleiche Vergrösserung wie in Fig. ı1—5. Das 
Grössenverhältnis beider Species variiert sehr stark, da die Ausmessungen der Trocho- 
phoren sehr wechseln. Für die Abbildungen sind durch ihre Kleinheit besonders charak- 
teristische Exemplare ausgewählt. Ausserdem ist das schwarzbraune Pigment im 
Drüsenwulst des Prototroch bezeichnend und in späteren Stadien das Auftreten der 
Analcirren (Fig. 7—9). 

Mittelalte Larve, von der Seite gesehen. Mund links. Details wie in Fig. ı etc. 

Drei Stadien der Metamorphose. 

Hyposphäre am Anus larvae gerissen, die Rumpfanlage tritt aus. Episphäre flach ein- 
gezogen und gefaltet, in ihrer Mitte erhebt sich die bereits zapfenförmig gewordene 


Scheitelplatte mit ausgestülpten Tentakeln, 


Fig. 8. 
Kig. 9. 
Fig. 10— 11, 
Fig. ı0. 
Eliorssnı 
Fig. ı2au.b. 
Kıomsızı 


Rumpffalten beginnen sich zu glätten, Troche und Larvenhaut stark zusammengezogen. 


Episphäre und Hyposphäre wie in Fig. 5 getrennt, erstere umgiebt den Wurmkopf wie 


ein umgeklappter Schirm. 


Vorder- und Hinterende eines einige Wochen alten P. appendiculatus. Zeiss Apochr. 


8.0 mm, Comp. Oc. 4. 


Kopf von der Ventralseite gesehen. Tentakeln und Haut mit spärlichen, starren Wimpern 
(Tastorgane). Mundöffnung mit vorspringender Unterlippe. Darüber das kugliche Gehirn- 
ganglion, seitlich durchschimmernd die Wimpergruben. Bilutgefässschlinge des Mund- 
segments (gelblich) mit dem ventralen und (durchschimmernd) dorsalen Mediangefäss. 
Rotes (Augen-) Pigment in der Haut und im Kopf zerstreut. 


Schwanzende, von der Ventralseite gesehen. Tentakeln und Haut schwach bewimpert; 
> Kränze von schwärzlichem Pigment, der obere unterhalb (und zwischen) dem typischen 
Kranz von „Klebzellenbatterien“. 


Eine einzelne (körnchenführende) Mesenchymzelle zwischen Larvenhaut und Seitennephridien 
in zwei Stadien der Bewegung, b eine Minute nach a gezeichnet. (Zeiss Apochr. 8.0 mm 
Comp. Oc. 8). 


Scheitelplatte und Umgebung von P. lacteus, von oben gesehen. Radiärnerven, Drüsen- 
zellen, Augen, Pigmentierung. Unten Austritt des mu. dorsalis aus dery Scheitelplatte. 
(Zeiss Obj. A. Oc. 2). 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 6 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


I. 


187 


= 


S1 


OZ13% 


Tafel II. 


Polygordius lacteus. 

Mittelalte Larve, von der Unterseite gesehen. az der pigmentierte After mit vorliegendem 
querschlitzförmigen anus larvae. Oberhalb desselben die ventralen, unterhalb die kleineren 
dorsalen Rumpffalten von den Kanten gesehen. Dieselben sind überdeckt von der 
Larvenhaut, von welcher oben die beiden Hauptnephridien neben einigen Muskeln und 
Drüsenzellen, seitlich die Bänder der Seitenmuskeln und -nerven, und im übrigen die 
charakteristisch geformte „Ansatzlinie* zu sehen ist. Pigmentierung mit blauvioletten 
bakterienartigen Stäbchen. Nach dem Leben gezeichnet (Zeiss Apochr. 8.0 mm, Comp. Oc. 4). 
Ähnliches Stadium halb von der Seite gesehen. In den Ventralfalten (links) erscheinen die 
(stets die Form ändernden) Lumina sternförmig. Darüber das ventrale Aussenblatt an- 
gedeutet. Kräftig entwickeltes Seitennephridium mit seinem Kanal, Tuben, Pigment 
und Mesenchymzellen. (Nach dem Leben, gleiche Vergr.) 

Ein Hauptnephridium mit umgebenden Teilen seitlich gesehen, rechts der Anfang der 
Rumpfanlage. Mesenchymzelle, Seitennerv, Mu. retractor. 

Köpfchen der Hauptnephridien nach dem Leben gezeichnet. (Zeiss Apochr. Immers 
o2 mm, Comp. Oc. 4.) 

Halb von der Seite gesehen. Zu oberst liegt der flache Exkretionskanal mit Pigment, 
Vakuolen und Körnchen, es folgt der ebenfalls meist pigmentierte Basalteil des Köpfchens, 
darauf der blasse, tubentragende Abschnitt. Jede Tube mit Plasmawandung und dem 
geisselführenden Röhrchen. 

Röhrchen und Plasma haben sich (nach einiger Zeit der Beobachtung im Uhrglas) ge- 
trennt (,5so/“), sodass das täuschende Bild eines „Solenocyten“ zustande kommt. 
Köpfchen gerade von unten gesehen, wie Fig. ya. 

Nach Präparaten mit Hilfe des Zeiss’schen Zeichenapparats gezeichnet. 

Totalpräparat eine Köpfchens (2.0 mm, Comp. Oc. 4). Man sieht das Kanalsystem, die 
Tubenkerne, den Übergang zum Exkretionskanal der Haut. 

Längsschnitt durch ein Köpfchen, dessen untere Hälfte ganz mit chromophilen Körnchen 
gefüllt ist, dazwischen der helle Kern. 

Querschnitt durch ein Köpfchen, zugleich Flachschnitt der Haut mit dem Exkr.-Kanal. Im 


Köpfchen der Zentralraum (doppelt konturiert) mit den zuführenden Kanälen der Tuben. 


Seitennephridien. 


Fig. 0. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


Sehr junges S.N. am Aussenrand einer jungen Rumpfanlage, diese quergeschnitten. 
Noch wenige Tuben und Kerne. Bei * das Lumen des Exkretionsganges (Imm. 2.0 mm, 
Comp. Oc. 2). 

Teil eines Querschnitts, mit dem Ende eines der S.N. Letzteres in Verbindung mit dem 
Mesoblastbelag des äusseren Seitenblattes. (Herrmann; Eisenhämatein.) Der Pfeil bedeutet 
die Richtung nach dem Kopf (ebenso Fig. 11— 12). 


Der mittlere Teil eines S.N. mit seinen Tuben. Kleine dunkle Tuben-Kerne und grosse 
helle Kerne des Ganges. Darunter die flachen Kerne des äusseren Mesoblasts. Cilien 
durch Eisen geschwärzt. 


Schnitt durch die Umbiegungsstelle am Ansatz des Mu. retractor /Keir.). Links von diesem 
der kurze ventrale Fortsatz des S.N., durch Mesenchym mit dem Darm verbunden. Vergl. 
Abb. 2 dieser Tafel. 


Seitennephridium quergeschnitten. Um das Kanallumen die Kerne der Tuben und des 
Ganges. (Sublimat; Eisenhämatein.) 


Schnitt der gleichen Serie durch den nach unten umgebogenen Ausführgang des S.N.; 
Kerne, Cilien und Exkretkörnchen geschwärzt. 


Tat. 11. 


Zoolosica XXXIWV. 


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Fig. 


Fig. 


. 1a. 


ı b. 


ES 


Dafel Ill. 


Flächenpräparat des oberen Teils der Episphäre, wie alle abgebildeten derartigen 
Präparate (Tafel III—V) von innen gesehen. Die Epithelkerne sind fortgelassen, die 
Drüsenzellen, Ganglienplexus, Radiärnerven, Muskeln gezeichnet. (Zeiss, Obj. A, Oec. >.) 
kEinzelner Radiärnerv mit ihn eng anliegender Granglienzelle. 


Endverästelung einer Ganglienzelle zwischen 2 Epithelkernen. (Zeiss Apochr. 2.0 mm, 


Comp. Oc. 4) 


Flächenpräparat: Ein Stück Hyposphäre mit angrenzenden Wimperkränzen bei einer sehr 
jungen Larve. Epithelkerne, Muskelfasern, N. lateralis, tripolare (Granlienzellen des Inter- 
trochalraums, dessen kurze Bewimperung im unteren Teil der Fig. eingezeichnet ist. 
Nervenfaser-Ringe beider Troche. Die Wimperzellen des Metatrochs noch ganzrandig. 
(Zeiss Apochr. 8.0 mm, Comp. Oc. 4) 


Ähnliches Präparat bei mittelalter Larve. Metatrochzellen gelappt. An der Innenseite 
des N. lateralis ist der Mu. lat. (schwarz) entwickelt, im Präparat der Darstellung halber 
etwas mit dem Deckglas verschoben. (Zeiss Apochr. 8.0 mm, Comp. Oc. 4.) 


Muskel- und Nervenfasern aus demselben Präparat bei stärkerer Vergrösserung. (Zeiss 
Apochr. 2.0 mm, Comp. Oc. 2.) 


Metatroch und Intertrochalraum einer fast reifen Larve. Wimperzellen-Saum vielfach zer- 
schlitzt. Zwischen den Fortsätzen liegen die Drüsenzellen, welche eine auffallende Tendenz 
nach dem passierenden Seitennerv und -Muskel zeigen (Apochr. 8.0 mm, Comp. Oec. 4). 
Zwei Metatrochzellen mit noch weitergehender Zerschlitzung. In den Zotten treten Stoff- 
wechselprodukte auf. (Apochr. Imm. 2.0 mm, C. Oc. 2.) 


Larven-Epithel mit Kernen, Cuticular-Struktur und einer Drüsenzelle („Ballonzelle“). Eine 
andere gleiche Zelle ist abpräpariert, um die Cuticular-Ausbuchtung darüber zu zeigen 
und das „Drüsenloch‘“ (*) in derselben. (Ap. Imm. 2.0 mm, €. Oec. 4.) 


Verschiedene Formen von Drüsenzellen des Epithels. a—d von der Episphäre. e—g von 
der Hyposphäre. g abgeplattete Zelle einer völlig ausgefüllten reifen Larve. 


Zoologica XAXIV. Taf. II 


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Fig. 2, 4— 10. 
Fig. 1. 
Big. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Biszaa. 
Fig 
Eig:75. 
Big. .o. 
Fig. 7— 10 
Bis 8% 
Fig. 6-10 
Fig. [or 
Fig. 10. 
Zoologica 


Helt 34 


Tafel IV. 


Flachpräparate. 
Schnitte. 


Austritt des Seitennerven und eines Radiärnerven aus der Scheitelplatte (links) nebst an- 
liegenden Ganglienzellen. (Apochr. Imm. 2.0 mm, Comp. Oc. 2.) 


Eintritt des Seitennerven aus der Larvenhaut (rechts) in die Rumpfanlage. Aus einem 
Querschnitt. (Gleiche Vergr.) 


Teil der Darmwand von aussen gesehen, mit aufliegendem Mu. retractor. Darmepithel 
und „Amöbenzellen“. (Obj. C. Oe. 2.) 


Letztere bei einer jungen Larve, dazwischen Darmepithelkerne. (2 Flachschnitte kombiniert.) 
(Ap. Imm. 2.0 mm, C. Oc. 4.) 


Darmwand derselben Larve im Querschnitt. Zellgrenzen des Epithels auf diesem Stadium 
unsichtbar. 


. 5—ıo und Tafel V, 1—5. Locomotionsapparat (Wimperringe) der Larve. (Apochr. Imm. 2.0 mm, 


(CE (Of) 


Querschnitt der Troche (aus einem Frontalschnitt der Larve), Oben Episphäre, dann 
Drüsenwulst und Wimperzellen des Prototrochs, dann unterhalb der Lippe der Intertrochal- 
raum mit Wimperzellen in der unteren Hälfte, dann der unansehnliche Metatroch (Wimper- 
zelle und Drüsenzelle), dann Hyposphäre. An der Innenseite (rechts) die Trochmuskulatur 
quer geschnitten, sowie einzelne Fasern des Trochnervensystems, 


Ähnlicher Schnitt im Bereich des passierenden Seitennerven von Pol. appendiculatus. 
Troch-Pigment. Drüsenzellen mit ausgedrücktem Sekret. 


Eine Prototroch-Wimperzelle nach Sublimat-Hämatein-Behandlung. Die Cilien scheinen 
auf Plasma-Fortsätzen zu inserieren. 


Drüsenwulst auf demselben Präparat Die Zellen auf verschiedenen Stadien der Sekretbildung. 
Details der Prototrochzellen nach Flemming-Heidenhain-Behandlung. Schräge Schnitte. 


Im Bereich der Seitenstränge. Unten sind zunächst die Zellen des Drüsenwulstes, dann die in 
diesen eindringenden Ausläufer der Wimperzellen (rechts) getroffen. Dann folgen Wimper- 
zellen (des oberen Zellreifens) mit ihren Binnen-Lamellen. 


Untere Hälfte der Figur von links nach rechts: Cilienbüschel, Zellmembran, Basalplatte, 
Basalfasern, strukturfreie Zwischenzone, Binnen-Lamellen, Ringmuskel. In der oberen Hälfte 


der Figur ist die untere strukturfreie Zone der benachbarten Zellen mit den grossen 
Kernen getroffen. 


Zoologica.xXXV.  Taf.M 


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6. 8. 


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Fig. 


Fig. 


1 


Tafel V. 


Tangentialschnitte des Prototrochs verschiedener Larven, oben und unten in natürlicher 
Orientierung. 

Peripher geführter Schnitt, oben Drüsenwulst, mitten die 2 Wimper-Zellreifen, unten die 
Lippe zum Intertrochalraum. Rechts und links sind die beiden Reihen von Basal- 
platten getroffen. 

Innerer (proximaler) Abschnitt der beiden Wimperzellringe (aus 3 Schnitten kombiniert). 
Beide zeigen dem Ringmuskel zugekehrt die Lamellenbildung, von diesem abgewandt, 
zeigt der obere Zellreif Zerschlitzung, der untere glatte Konturen. Links ist die proximale 
„Zellwand“ selbst tangential geschnitten. 

Ein noch mehr proximal geführter Schnitt, welcher den Prototroch-Ringmuskel und die an 


der Innenseite des Drüsenwulstes verlaufenden Ringfasern trifft. 


Sagittalschnitt durch den Mund (rechts) und Ösophagus einer jungen Larve mit den hier 
veränderten Trochen. (Ap. Imm. 2.0 mm, C. Oc. 2.) 


Flachpräparate. 
Aussenwand des Prototrochs. (Die Drüsenzellen sind abpräpariert und dadurch die 


Cuticula mit ihren ‚„Drüsenlöchern“ sichtbar gemacht. Exkretteile sind haften geblieben, 
ebenso einzelne Wimperbüschel mit ihren Basalplatten. Ap. 8.0 mm, C. Oc. 4.) 


Das Vorderende der ersten ventralen Rumpffalte in seinem Zusammenhange mit der 
Hyposphäre (unten) als Flachpräparat. (Obj. €. Öc. ı.) 

Teil der Hyposphäre dieser Gegend bei stärkerer Vergrösserung. Rumpffalten fort- 
präpariert (weisse Lücke unten links). Seitennerv mit den spärlichen Verästelungen 
seiner Granglienzellen und den ersten Fasern des Mu. lateral. Ein Hauptnephridium mit 
Köpfchen (rechts) und Gang. (x. der einzige Kern des letzteren); Exkretkörnchen der 


(rangwandung (Ap. Imm. 2.0 mm, C. Öc. 2). 


Einzelne Ganglienzelle der Episphäre mit ihren Verästelungen. (Ap. Imm. 2.0 mm, C. Öc. 4.) 


Zoologica. XXXIV. 


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Schnitte durch die Rumpfanlage junger Larven (vor Auftreten der Sekundärfalten). Ektoderm dunkel- 
grau, Mesoblast hellgrau, die Kerne des Darmes nur angedeutet, Muskeln schwarz. Fig. ı—3 
Sublimat-Heidenhain, Fig. 4—5 Flemming-Heidenhain; Zeiss Apochr. Imm. 2.0 mm, €. Oc. 2. 


Fig. ıa, b. > Sagittalschnitte. Larve noch ohne Mu. lev. dors. Durch die Kontraktion des Mu. retr. 
ist daher Rumpfanlage und Enddarm um 90° nach vorn gedreht und die Ventralfalte un- 
verhältnismässig tief eingeschnitten. Das „Aussenblatt“ (V.F.) reicht in normaler Lage 
nur bis zur Retractor-Wurzel (vergl. ı b), dorsal kein Aussenblatt. 


Kısz 2a. Medianer Schnitt, der den After, anus larvae (A.L.), Präanalorgan (Pr.O.) trifft. 
Kisssıb. Seitlicher Schnitt, der die Wurzel eines Retractor im Mesoblast zeigt. 


Fig. 2a, b. 2 Querschnitte durch ein ähnliches Stadium. Der kurze Dorsalabschnitt der Rumpf- 
anlage wird erst auf weiter analwärts geführten Schnitten getroffen. 

Fig. 2a. Schnitt in der Höhe der Ektoderm-,taschen‘“, der Seitennephridien (S.N.) und der Retr.- 
Wurzeln (Mu. retr.) in dem Mesoblast zwischen den Taschen. In dem kompakten Meso- 
blast, welcher den Enddarm von beiden Seiten einklemmt, sind der mediane (M. m.), der 
zentrale (M. c.) und der seitliche (M. 1.) Abschnitt zu erkennen. 


Fig. zb, Etwas tiefer (mehr analwärts) geführter Schnitt, der sowohl „Aussenblätter‘“ (A.Bl.) als 


„Innenblätter“ verschmolzen zeigt. 

Fig. 3a—c. 3 Frontalschnitte eines ähnlichen Stadiums, dessen Levatoren (Mu. lev. d.) gerade ge- 
bildet sind. (Reihenfolge von vorn nach hinten.) 

Fig. 3a. Der Schnitt trifft das ventrale Innenblatt (V.I.Bl.) in seiner ganzen Länge, bei * die 
Bildungszellen des Bauchstrangs, resp, deren Kerne. Das ventrale Aussenblatt (V.A.Bl.) 
ist in seinem unteren Teil getroffen, es ist verbunden mit dem seitlichen Ektoderm. 


Big. 3b. Frontalschnitt durch die Mitte der Rumpfanlage und des Enddarms. An den massiven 
Analwulst (dessen Kerne nach dem quer getroffenen Sphincter ani zu konvergieren) 
schliesst das seitliche Ektoderm mit gleichlangem Innen- und Aussenblatt an. Letzteres 
wird durch die Seitenmembran bis zur „Ansatzlinie‘“ fortgesetzt. Der Mesoblast ist stark 
entwickelt und presst den Enddarm zusammen, er übergreift seitlich das Ektoderm und 
endigt bei den (quer getroffenen) Seitennephridien (S.N.). 


Eiergaic, Schnitt durch die Dorsalfalte.e Vom Mesoblast entspringt der Levator dorsalis. 


Fig. ya—c. 3 Querschnitte durch eine etwas ältere Rumpfanlage. (Reihenfolge von oben nach 


unten.) 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ac. 


(entspricht etwa 2a.) Da der Schnitt etwas schräg geführt ist, zeigt der obere Teil der 
Abb. ventrales und seitliches Ektoderm noch getrennt, während auf der anderen Seite 
des Enddarms beide verschmolzen sind. Bauchfalte mit kurzen Fortsätzen an der Innen- 
fläche und streifiger Struktur (Cilienspuren, Neurotrochoid?) Mesoblast umgreift dorsal 
auch median das hier analwärts eingebuchtete Ektoderm. 


(Juerschnitt etwa durch die Mitte der Rumpfanlage. Ventrales und dorsales Aussenblatt 
durch die (dem seitlichen Ektoderm meistens fest angedrückte) Seitenmembran (A.S.E.) ver- 
bunden (letzterer Abstand ist etwas übertrieben gezeichnet). Vom Mesoblast ist zu sehen: 
die 4 Aussenstränge (A.V.M. und A.D.M.), die ventralen, seitlichen und dorsalen Teile 
und die „Adanalzellen“ an der Innenseite des Bauchmesoblasts. 


Vom Mesoblast sind nur die „Adanalzellen“ noch zwischen Analwulst und Afterdarm zu 
sehen. Eine ihrer Zellen mit besonders grossem Kern (Mesoteloblast?). Im Darmepithel 
tällt die streifige Struktur der Zellen, im Ektoderm das Präanalorgan (R.O.) auf. 


Medianschnitt durch ein ähnliches Stadium (entspricht ıa). 


Zoologica XXXIWV. Taf-M. 


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Tafel VII. 


Sagittalschnitte durch ältere Trochophoren. 


Nach Sublimat-Heidenhain-Eosin-Präparaten. Muskeln schwarz, Nervenfasern rot; Kopf- und Rumpf- 


keime des Annelids sind blaugrau, der Mesoblast jedoch nur, soweit er massiv erscheint. Die Anlagen 


der Dissepimente etc in den Vollfalten sind hellgrau ange leutet. Die Pfeile bezeichnen Mund und After 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


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(Fig. ı—4 Obj. C. Oc. ı). 


Medianschnitt einer Larve mit der ersten ventr. Sekundärfalte. Im Magendarm Nahrungs- 
teile. „Klappe“ oben geschlossen. Die „Scheitelplatte‘‘ (oben) ist halb eingezogen. 


Ältere Larve mit 2 ventr. Sekundär- (Voll-) Falten, deren Rumpfanlage durch vorzeitige 
Kontraktion des Troch-Ringmuskels in die Episphäre hineingerückt ist. 


Larve mit 3 ventralen und 5 dorsalen Sekundärfalten, Faltungsrichtungen beider stehen 
senkrecht aufeinander. Die Bauchteile sind so gleichmässig zusammengelegt, dass der 
Schnitt den Bauchstrang in seinem ganzen Verlauf trifft (vergl. Fig. 2 u. 4!). Klappe 
durch Anlegen geschlossen, anus larvae erweitert. 

Reife Larve mit 7 ventralen und 9 dorsalen Sekundärfalten. Im Afterwulst Klebzellen 
geschwärzt. 

Etwas jüngeres Stadium seitlich geschnitten, um das Verhältnis der Suspensoren zu 
Retractor, Levator und Longitudinalmu. zu zeigen, anus larvae durchbrochen. (Aus 
2 Schnitten kombiniert, Obj. A, Oc. 2.) 


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Fig. ı,B. 


Bier. 


Bis ıD. 


Fig. ı Da. 


Fig. ıE. 


Tafel VII. 


Frontalschnitte durch ältere Rumpfanlagen, (vergl. die Schemata im Text). 


Rumpfektoderm dunkel, Mesoblast heller blaugrau, Darm hellgrau. 


. Die Schnittführung ist aus der Seitenansicht im „Schema zu ı“ zu ersehen. Die einzelnen 


Blätter der Ventralfalten sind im Schema und neben jeder Abb. mit I—-IX bezeichnet. 
(Zeiss Obj. C, Oc. ı.) 


Schnitt in Höhe der beiden „Hauptnephridien“ (H. Nephr.) und der absteigenden Gänge 
der Seitennephridien (S.N.). Über der Rumpfanlage ist der Magendarm (M.D.) angeschnit- 
ten. Das kappenförmige ventrale Aussenblatt erscheint als geschlossener Ring um die 
„Vollfalte“ IT+III. 


Schnitt in Höhe des Eintritts der Nervi lat. in das ventrale Aussenblatt (I); das untere 
Ende desselben steht durch das Seitenektoderm in Verbindung mit Blatt Ill, das obere 
Ende ist beim Übergang in Blatt II (Spitze der Hohlfalte I+II) ebenfalls getroffen. 
Blatt IV+V und VI--VII sind als Vollfalten geschnitten. 


Blatt IIT+IV als Hohlfalte, V in Verbindung mit dem inneren Blatt des Seitenektoderms; 
VI-+ VIL VII-+IX als Vollfalten. 


Blatt IIT+IV als Kante der Hohlfalte, V+ VI, VII-+ VIII als Hohlfalten, während nun- 
mehr Blatt IX mit dem seitlichen Innenblatt verbunden ist. Die Seitenmembran ist (wie 
auch in den folgenden Fig. dieser Tafel, sowie Tafel VI, Fig. 4b und Tafel IX Fig. ı D—E, 
2A—B) etwas von dem Innenblatt, dem sie meistens dicht anliegt, abgehoben gezeichnet. 
Zwischen den Falten erscheinen die Mesenterien, neben dem Darm die seitlichen Somiten. 


Ein Stück der rechten Seite der Abb. bei stärkerer Vergrösserung (Ap. 8.0o mm, C. Oc. 4) 
aus einem benachbarten Schnitt, auf die Seite gelegt. Die Somiten erscheinen neben dem 
Darm (rechts) viereckig, zwischen den Rumpffalten (Rf.) länger und schmal; man erkennt 
die wenigen Kerne der Splanchnopleura, Dissepimente und Somatopleura, ferner die 
Dorsoventral-Muskeln der letzteren (Mu ds.v.), die Darmmuskeln (Mu. intest.) und Sphincteren 
(Sph. is.) der ersteren, endlich die Muskeln der Dissepimente (Diss.) als punktförmige 
Ouerschnitte. Auch ein Transversalmuskel (Mu. tr.) ist vom Schnitt getroffen. 


Schnitt in Höhe des Präanalorgans, also dicht vor dem After; derselbe trifft den Enddarm, 
die Klappe und den Magendarm. Das seitliche Ektoderm in seiner grössten Länge, das 
ventrale Ektoderm (IX) als „Analwulst“ mit Klebzellenbatterien. Vom Mesoblast sind 


die „Adanalzellen‘“ und die seitlichen Somitenkästchen zu sehen. 


Zoologica. Heft 34. 12 


Fig. 


Fig. 


Iaıken 


Fig. 


Fig. 


Der linke obere Teil der Abb. aus einem benachbarten Schnitt bei stärkerer Vergrösserung 
(Ap. 8.0 mm, €. Öc. 4). Im visceralen Blatt die intersegmentalen Sphincteren und Mu. 
intest., im somatischen Blatt die Mu. dorsoventr. quer geschnitten. 


°. Frontalschnitte einer jüngeren Rumpfanlage (mit einer ventr. Sekundärfalte). Zeiss Obj. 


HOCH 
Ventral geführter Schnitt, zwischen Rumpfanlage und Darm einzelne Mesenchymzellen 


(Msch.). Die Kerne sind fortgelassen, nur die auf diesem Stadium besonders häufigen 
Mitosen (eines Schnittes) sind eingetragen. 


Vor dem After geführter Schnitt bei stärkerer Vergrösserung (Ap. 80 mm, €. Oec. 4). 
Im Analwulst das Präanalorgan, dessen Wimpern den anus larvae durchsetzen. Im Meso- 
blast die Adanalzellen mit je einer grosskernigen Endzelle (Mesoteloblast). Daneben der 
Sph. ani quer geschnitten. 


Schnitt durch die Mitte der Rumpfanlage mit dem After (Vergr. wie 2 A.). 


Zoologica XXXIV. 


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* 4 Ih 


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Taf.vin. 


Schema zu | 


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Tafel IX. 


Querschnitte durch ältere Rumpfanlagen (vergl. die Schemata des Textes). 


Fig. rA—E. Schnittführung aus dem ‚Schema zu ı“ zu ersehen, Färbung etc. wie auf der vorigen Tafel 


Fig. IA. 
Fig. ıB. 
Kiosut: 
IHafez SD) 
Biss EB. 
Fig.: 

Fig. 2A. 
Fig. zB. 
Rip: 21C. 
Bios ara 
1HNKen, eylor 
Kior 3iC 


(ausser#Eilg: 1 A10b]..C0e. rn). 


Schnitt oberhalb der Rumpfanlage, um das Verhältnis der Darmabschnitte, des Mu. retr. 
und der 5 Verbindungsstränge zwischen Kopf- und Rumpfanlage zu erläutern (Obj. A, Oe. 2). 


Schnitt durch den obersten Teil der Rumpfanlage. Rechts Episphäre mit Mu. dorsalis. 
Enddarm- und Klappenzellen mit Körnchen gefüllt. Mitteldarmepithel (M.D.) mit ein- 
gekeilten „Amöbenzellen“. 


Der Schnitt trifft das seitliche Aussenblatt (mit aufliegenden Nephridien S.N.) in seiner 
ganzen Ausdehnung, im Zusammenhang mit dem ventralen und dorsalen Aussenblatt. 
Seitliches Innenblatt ventral im Zusammenhang mit Blatt II, III und IV. 


Schnitt nahe dem Übergang der dorsalen Längsmuskeln in den Mu. dorsalis. Von der 
Muskelschicht des Mesoblast hat sich eine innere Schicht differenziert, in der die Trans- 
versalmuskeln und die Splanchnopleura noch nicht ausgebildet sind. 

Schnitt nahe dem Eintritt der Nervi und Mu. lateralis in die Rumpfanlage. Ananalzellen. 
Mesenchym. Die Wände des Periproktraumes (Per R.) weichen unterhalb des Mu. 


dorsalis-Übertritts auseinander. 


. Querschnitte durch eine fast reife Rumpfanlage. Ektodermpartien schmäler, Mesoblast 


mächtiger als vorher. 

(Vergl. „Schema zu 2‘) Schnitt in Höhe des Mu. dorsalis-Eintritts. Seitl. Aussenblatt 
in Verbindung mit Ventralblatt I, Innenblatt mit VI, Umschlagsstelle von II—-III flach ge- 
schnitten, von IV— V durch die Spitze. IXN—X als Hohlfalten-Spitze getroffen. Der Darm 
ist von den Anlagen seiner Ringmuskulatur umgeben, er zeigt ventral (links) den Neben- 
darmartigen Querschnitt der Magendarmeinziehung (Obj. C, Oc. 4). 

Schnitt mehr analwärts geführt, Aussenblätter nicht mehr getroffen, das seitliche Aussen- 
blatt im Zusammenhang mit dem ventr. Blatt VIIl. IN -+X als Hohlfalte. Anlagen der 
Sphinkteren umziehen in weitem Kreise Darm und Hohlfalten (Obj. Oc. 4). 

Teil eines noch tiefer geführten Schnittes, der gerade ein seitliches Dissepiment (Diss.) 
flach trifft. Unterhalb desselben (in der Fig. bei *) Anlage eines Nephridiums. In das 
Enddarmepithel dringt ein Keil neuer Zellen ein (Ap. 8.0 mm, €. Oc. 4). 

Querschnitt durch einen eben metamorphisierten Wurm zum Vergleich. Der Schnitt trifft 
gerade einen Teil der massiven Spinct. intersegm. und das Dissepiment zum Teil. Darin 
Muskeln und Kerne (Obj. C. O©e. ı). 

Ähnlicher Schnitt zwischen zwei Dissepimenten. Darm mit Leistenbildung. 

Schnitt durch die Enddarmregion desselben Wurms. An der Ventralseite (links) der Mittel- 
darmschlauch. Enddarm mit Körnchen. 


Zoologica XXXIV. 


7A 


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Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Bio: 
Rig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Big. 


1—5a. 


BafelıX. 


Querschnitte des Ösophagus verschiedener Larven in der Region der Neubildung des 
Schlundes (Ap. Imm. 2.0 mm, C. Oc. 2). 


Von einer jungen Larve ohne Sekundärfalten. An den Seitenkanten des Schlundes Zellen 
mit dichterem Plasma und Kernen. Um den Schlund zerstreute Mesenchymzellen mit 
Muskelfasern (geschwärzt). Oben Larvenhaut (L H.), unten der Darm getroffen. 


Schlund einer Larve mit einer ventr. Sek.-Falte.e Der Mesenchymbelag ist erheblich 
verstärkt und auf die Aussenseite der neuen Schlundzellen konzentriert. In beiden 
Geweben zahlreiche Mitosen im Gange. 


Schlund einer Larve mit 5; ventr. Sek.-Falten. Die Teile des neuen Schlundes als 
Säckchen dem Larvenschlund anhängend. 


Schnitt weiter dem Magendarm zugeführt. Im Schlundepithel Drüsenzellen. Der Mesen- 
chymbelag (Anlage der späteren Schlundmuskulatur) reicht dorsal bis hierher hinauf. 


Breitgedrückter Schlund einer grossen Larve mit 5 ventr. Sek.-Falten. Die neuen Schlund- 
anlagen sind deutlich vom alten Epithel abgesetzt. Starker Mesenchymbelag. Wimpern 
(auch in Fig. 5, 5a) fortgelassen. 

Schlund einer kleineren, fast „reifen‘‘ Larve. Lange Schlundsäckchen. 


Schnitt höher dem Darm zu geführt. Das neue Schlundepithel bis hierher (über die 
Säckchen hinaus) zu verfolgen. Mesenchymbelag (Mes. Bel.) dorsal stark entwickelt. 


Entwicklung der „Scheitelplatte“ (Prostomium-AÄnlage). Ap. Imm. 2.0 mm. C. Oc. 2. 
Querschnitte einer sehr jungen Scheitelplatte. 


Schnitt in der Augenebene, dorsal die Tentakelanlagen durch die Stellung der Kerne 
angedeutet. In der Mitte ist die zentrale Einziehung getroffen. 


Nahe der unteren Fläche geführter Schnitt. Unterhalb der Einziehung ein Haufen nervöser 
Substanz, ventral von dieser die Anlage der Öberschlundkommissur als einfache Ver- 
bindung der Nervi lat., mit spärlichem Belag von Ganglienzellen. Seitlich die „Gelben 
Körper“ (G.K.). Die Anordnung der Kerne lässt auch hier die Tentakelanlagen erkennen. 


Wenig ältere Scheitelplatte von oben gesehen (Flachpräparat). Man erkennt die zentrale 
Einziehung, dorsal davon die bereits herangewachsenen Tentakelanlagen. Dorsal von 
diesen geht die Scheitelplatte direkt in das Episphärenepithel über (Austritt des Mu 
dorsalis). Seitlich ventral die Augen und die Mu. retr., welche auf der abgewandten 
(unteren) Seite entspringen. 


Fig. 8, 8a. 
Fig. 8. 


Fig. 8a. 


Fig. 9. 


EISHmI Ta. 


Eos. 


Fig. ııa. 


Sagittalschnitte durch die Scheitelplatte einer Larve mit ı ventr. Sek.-Falte. 

Der Schnitt trifft die eine Tent.-Anlage, Epithel und Gangliensubstanz noch nicht deut- 
lich gesondert, Tentakelanlage schon deutlich ausgeprägt, durch die spaltförmige „Kopf- 
höhle“ von den anderen Greweben getrennt. Wirnperorgane bereits angelegt (W.-Org.-Anl.). 


Mehr seitlicher Schnitt durch ein Auge, dessen Pigment sich nach innen weit fortsetzt 
Hier ist bereits das spätere Kopfepithel deutlich abgesetzt. 


Frontalschnitt durch die Scheitelplatte einer Larve von 3 ventr. Sek.-Falten. Tentakeln 
halb ausgestülpt. Tent.-Basis (rechts) in Verbindung mit dem Mu. retractor, der 
sie kegelförmig auszieht. 


Schnitt durch ein Auge auf dem gleichen Stadium. Die Pigmentkörner umgeben einen 
hellen Körper mit deutlicher Radiärstreifung. 


Zwei Querschnitte durch die Scheitelplatte einer fast reifen Larve (ungefähr entsprechend 
6 und 6a). 


Schnitt dicht unterhalb der Augen. Die Hautschicht des Kopfes ist deutlich abgesetzt 
von dem Cerebralganglion und den Tentakelanlagen. Dazwischen die Spalträume der 
„Kopfhöhle“ mit den „Gelben Körpern‘ (links mit Lumen), Bindegewebszellen und (ge- 
schwärzten) Fasern, welche zwischen den Tentakeln zusammentreten (bei *). 


Benachbarter Schnitt durch die Basis derselben Scheitelplatte. Die Fasersubstanz des 
Gehirns reich differenziert. Die Tentakelanlagen sind nahe dem Ansatz der Mu. retr. 
(rechts sichtbar) getroffen. 


Zoologica XXXIV. Taf.x 


ie Darm 


AN 


Darm 


6 


V%. ventral 
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ER ee 0 95007 K- 


2. 


KHöhle Tent 


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ObSchl Ga  Mwuretr 


Fig. 


Fig 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


oı 


6— 10, 


6. 


9a. 


Eatele Te 


Teil einer abgeworfenen Episphäre (Flachpräparat). Die Epithelzellen haben sich zu- 
sammengezogen und sind nur durch die Cuticula verbunden. Kernsubstanz (Nucleolus und 
Körnchen) in den Zellen verteilt. Daneben in Auflösung begriffene Wimperzellen (Wi.Z) 
des Prototroch. Der Faserapparat (links) hat sich von dem übrigen Zellplasma getrennt. 
NP 8tonmm. Er Ocm: 


Cuticular-Zotten einer reifen Larve im Querschnitt durch die Haut. Ap. Imm. 2.0 mm. C. Oe. 2. 
Darmepithel einer reifen Larve. (Gl. Vergr.) 


Flachschnitt durch die Mitte des Epithels (cf. 3ec.). Epithelkerne nicht im Schnitt, die 
Grenzen der Epithelzellen werden dadurch markiert, dass zwischen den Zellen die Fort- 
sätze der früheren „Amöbenzellen‘“ sich vereinigen. Diese dunklen Zellen enthalten z. T. 
eine, z. T. mehrere Kerne (bei *). 


Schnitt näher dem Darmlumen zu. Man erkennt (oben) die prismatischen Querschnitte 
der Epithelzellen und ihre Kerne, (unten) vielkernige Keilzellen. 


Längsschnitt des Epithels (rechts Darmlumen). 


Zellen und Kerne des seitlichen Innenblatts (Ektoderm) einer reifen Larve. 
Der Abstand der Zellen ist übertrieben gezeichnet. Die hellen Fasern sind die darunter 
liegenden Mu. dorsoventr. (Ap. Imm. 20 mm. C. Oc 4). 


Frontalschnitt eines fertigen Wurmes, um das Lageverhältnis des Prostomiums, der Kopf- 
höhle (K.H.), der Cerebral- und Wimperorgan-Ganglien und des Schlundsegments zu zeigen. 
(OpTeAEOe72): 

Metamorphose (Ap. 8.0 mm, C. Oc. 4). 


In der Metamorphose begriffener Wurm im Sagittalschnitt. Kopf- und Rumpfteile ge- 
nähert, aber noch nicht vereinigt. Die Larvenhaut hat sich von ihrem Muskelnetz getrennt 
und abgehoben. Letzteres hat sich zum „Korb“ (K.) zusammengezogen, in dessen Innerem 
einer der Retractoren (Retr.) getroffen ist (weiterer Verlauf vom Tentakel zum Ende des 
ventr. Aussenbl. punktiert angegeben). Mund rechts. 


Weiteres Stadium der Metamorphose (im Frontalschnitt). Im Muskelkorb beide Retractoren 
getroffen, ausserhalb desselben die Mu. laterales, Larvenhaut bereits abgeworfen, nur 


noch Reste der Troche zwischen Kopf- und Rumpfrändern eingeklemmt. 


Ahnliches Stadium im Sagittalschnitt. Larvenhaut haftet noch, sie ist in der Aquator- 
ebene nicht gerissen, wie Taf. I, Fig. 5,9. Muskelkorb nicht mehr erhalten, seine Reste (*) 
werden zwischen Kopf und Rumpf eingeklemmt. Im Kopf noch der unten abgerissene 
Retractor zwischen Cerebr. Gangl. und Wimperorgan-Gangl. 

Querschnitt durch das Prostomium eines ähnlichen Stadiums, mit viel geräumigerer Kopf- 


höhle. In dieser bildet das Bindegewebe noch eine Art Septum, wie in Fig. ıı Taf. X. 


Fig. ob. 


Fig. ı0oau.b. 


Kio, 1oa. 


Fig. ıob. 


Etwas schräger Querschnitt in der Ebene des Prototrochringmuskels (Pr.R.Mu.) (vergl. auch 
Fig. 6, 7, 10: R.Mu.). Der Muskel umschliesst, zu einem massiven Ring kontrahiert, 
den Mesenchymbelag des Schlundes, umgeben von Resten larvaler Gewebe. Zwischen 
diesen erkennt man die in den Kopfeintretenden Mu.longitud. ventr. mit den Kommissuren 
an ihrer Aussenseite und den hier noch unpaaren Mu, long. dors. (oben). Äusserer 
Abschluss unten durch das Ektoderm des ventr. Aussenblatts, oben seitlich durch die 
Wimperorgane des Kopfes. 

Frontalschnitte durch einen fast fertigen Wurm. 


Zwischen Kopf- und Rumpfrändern liegen noch geringe larvale Reste (*), ebenso zwischen 
Cerebralganglien und Schlund, in letzterem sind noch Teile des Ringmuskels nach- 
zuweisen. Kopfhöhle (K.H.) gering. 

Der Schnitt trifft die Wimperorgane. Larvale Reste (Zellschutt) sind auch in das Prosto- 
mium eingezwängt. Die punktierte Linie rechts deutet die abgeworfene Episphäre an, 
bei * Reste der Wimperreifen. Auch in der Leibeshöhle des Rumpfes, sowie im Darm 
halbresorbierte Larvenreste und Fettkugeln (Ku.). 


Z oolosica AXXIV. 


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Illustr. im Text. 1890, 80,—, N 

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2 Theile, Mit 10 Doppeltafeln. 1891-92, 92,— 

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2 Bände, Mit 14 farb, nach der Natur gezeichn. u. lithogr. Tafeln. 1891-92, 90,—. 

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3. Ulustr. im Texte. 1892. "54,—. 

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sinn und ihre Organe mit einleitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden. ‚Sinnesphysiologie. 
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1) Dr. E. Vanhöften: Untersuchungen über Arachnactis albida Sars. 2) Derselbe: die grönländischen Cteno- 

phoren. Mit 1 Tafel. 7,—. 3) Dr. H. Lohmann: Die Appendikularien der Expedition. Mit 1 Tafel, j 
4) Prof, Dr. K.' Brandt: Die Tintinnen. Mit ] Tafel. Zusammen 12,—. 5) Dr. H. Lenz;, grönländische R i 
Spinnen. Mit 9 Holzschnitten 6) Dr. Kramer: grönländische Milben. Mit 3 Holzschnitten. 7) Dr. Sommer: 
drei Grönländerschädel, Mit 1 Tafel. 9,—. 8) E. Rübsamen, Mycetophiliden ete. Mit 2 Tafeln. 9) W. Mi- 
chaelsen, Grönländische Anneliden, 12, — e ‘ 
Schmeil, 0., Deutschlands freilebende a „Gopepoden. III. CGentropagidae. Mit 12 z. Th, farb, Tafeln 
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