sos-t THE UNIVERSITY OF ILLINOIS LIBRARY 535". / BtOL BWtOGy ocy Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from University of Illinois Urbana-Champaign http://www.archive.org/details/tudesembryog310quat ANNALES SCIENCES NATURELLES. TROIS! ■ : m F. » I K I w. ZOOLOGIE. \^ ***' «»,^ t P»RI« — IMPRIMERIE IIK I. MARTINET, .... J.....I. III t'a ÉTUDES EMBRYOGÈNIQU ES; Par M. A DX ÇUATREFAGES UEMOIltE SUIl 1. EMBRYOGENIE DES AM.VKl.luEs. Depuis quelques aimées l'embryogénie des Animaux inverté- brés a été l'objet de plusieurs publications importantes. Toute- fois , peu de naturalistes ont pris les Annelés proprement dits pour sujet de leurs recherches, et, parmi eux, un bien petit nombre ont eu l'occasion d'observer les principaux phénomènes qui précèdent la formation de l'embryon. Cette dernière consi- dération surtout m'engage à publier le résultat de mes observa- tions sur l'embryogénie des Hermelles, bien que je n'aie pu être témoin , chez ces Annélides Pieu rouvres , des dernières métamor- phoses qui l'ont de la larve un anima! parfait. Je rappellerai d'abord succinctement les travaux de m>'s prédécesseurs, et, quoique les Ilirudinées soient pour moi très distinctes des Anné- lides, je passerai également en revue les publications ayant pour objet, leur embryogénie. J'examinerai ensuite successivement la formation des œufs et des Spermatozoïdes dans les organes gé- nitaux; les phénomènes présentés par ces éléments de la repro- duction, lorsqu'on les abandonne isolément dans l'eau de mer; les résultats de leur action réciproque , et le développement de l'œuf (1). Je terminerai enfin en comparant l'évolution de l'œuf des Hermelles à celle de l'œuf de quelques animaux appartenant à des groupes soit très voisins, soit très éloignés. (I) Bien que ce Mémoire soit consacré spécialement à l'histoire embryogénique des Hermelles, j'y ai joinl un certain nombre d'observations recueillies a diverses époques chez plusieurs autres Annélides. I.V| DE QUATREFAUES. SUli l.'liMBH VlKili.MI! (' ICI llll Itl PARTIE. II I S J i Ml LQUK. VVeber esl . je crois, le premier naturaliste qui ait cherché à .suivre l'évolution d'un des animaux compris dans le groupe clas- sique des Annélides 1). Son travail, quoique incomplet sous plusieurs rapports, esl remarquable pour l'époque où il parut. VVeber a vu le fractionnement du vilellus ; il a décrit et figuré pour celte portion de l'œuf un état framboise précédant sa divi- sion en trois parties distinctes concentriques les unes aux autres; il a vu la massé vitellaire placée au centre, persistera l'état opaque, tandis qu'autour d'elle s'était formée une couche de cel- lules plus claire et une enveloppe tout à l'ait diaphane. D'après lui, une sorte de canal , terminé par une ouverture, qui sera plus lard la ventouse céphalique, se porte, dès cette époque, du centre à la circonférence. Vers le même temps, le vilellus serait mobile el contractile. Plus lard, l'aire germinative se dévelop- peraità la surface, ou mieux peut être dans l'épaisseur même de la couche de cellules, et envahirait peu à peu la masse vitellaire placée au centre. L'embryon, longtemps ouvert du côté dorsal , absorberait peu à peu le vitellus. Le système nerveux serait déjà très distinct, et pourvu de tous ses ganglions, alors que le corps de l'embryon égale à peine la moitié du diamètre longitudinal du vitellus. I'ilippi a fait quelques recherches sur le même sujet, et sur l'embryogénie des Clepsines et des Néphélis (2). Ses observa- tions sont exposées d'une manière très succincte ; ses figures, peut-être plus explicites que le texte , prouvent qu'il a vu le frac- tionnemenl du vitellus , mais sans attacher une grande impor- tance à ce phénomène. I l eber die Enlwkklung (1er Medicinischen Blutegels î \feckel's Archiv 182S. p 368). -' Uemoria sngli Annelidi délia famiglia délia Sanguisughe. Milano, 1837. — Lrltera al S Duel. Ruosconi sopru l'anatomia e lo soiluppo délie Clepsine. Pavia . 1839 DES AN Ml IDIÎS. 155 Lœwen a fait connaître les métamorphoses présentées par une petite Annélide sétigère indéterminée ri) ; mais ce naturaliste n'a pas étudié les premiers phénomènes de l'évolution de l'œuf. Toutefois, celte observation mentionnait un fait intéressant, et que j'avais déjà eu occasion de reconnaître : c'est que les jeunes Annélides commencent par ne posséder qu'un tirs petit nombre d'anneaux. Presque à la même époque, Kœlliker publia une courte notice sur le sillonnement des œufs d'un Néréidien (2) , observations qu'il a reproduites avec plus de développement dans un travail dont nous parlerons plus bas. Une publication des plus étendues sur le sujet. <|tii nous occupe est celle de Grube sur le développement des Clepsines(3/. Dans ce travail, l'auteur examine le développement de l'œuf dès la première apparition, jusqu'au moment où la jeune Clepsine est complètement formée. L'importance de ce travail, sur lequel j'aurai d'ailleurs à revenir, m'a engagé à traduire en entier le résumé que l'auteur a t'ait lui-même de ses recherches. Premier jour. 0 h. h'y après la ponte. Une petite plaque ronde avec un point central brun se forme au pôle actif du vitellus, et s'élève peu à peu en prenant une forme sphérique. 1 h. 10'. Cette élévation s'est affaissée. La plaque s'est chan- gée en un anneau polaire (Polring) parfaitement caractérisé. 1 h. kh'. L'anneau polaire s'est étendu , et est placé vers l'ex- trémité du petit. axe du vitellus. 2 h. '.W. Le premier sillon se montre, et coupe le vitellus en deux portions inégales (1) Wiegmans Archiv 1842, p. 302, pi. 7, — Cette note a été reproduite dans les Annales des Sciences naturelles, p 288, pi. 9 .1 (1842). (2) Milliers Archiv 1843. p, III. (3) Unlersuchungen iiber die Enlwicklung der Clepsinen, von Adolpli Eduard Grube. Kœnigsberg, 1844. — L'auteur a fait ses observations sur les œufs de deux espèces de Clepsines, la C. paludosa ci la C murginata L5G iti QUATREFAGES. — SI II L'ëMBHYOUÉME 3 h. 45'. Apparition du second sillon , qui partage en deux la plus grande portion du vitellus. 4 h. Apparition du troisième sillon, qui divisera la petite por- tion du vitellus. Au pôle actif, on aperçoit quatre petites sphères pariétales ( // 'andungsballeri). 17 h. Le jaune est déjà divisé en plus de cinq segments; au pôle actif, on voit un nombre remarquable de sphères pariétales. 2"2 h. Le nombre des sphères pariétales s'est encore accru ; elles sont, comme auparavant, d'un blanc intense. Au pôle op- posé , on voit apparaître Vaire polaire ( polarfeld). Deuxième jour "20 h. Les sphères pariétales dessinent Vaire embryonnaire (Embryonalfeld). 45 h. L'aire embryonnaire s'est fendue en deux moitiés. 48 h. Ces deux moitiés se sont rétrécies et épaissies; elles pré- sentent maintenant les bourrelets ventraux. Sur le reste de la superficie du vitellus apparaissent d'autres taches blanches. Troisième jour. 50 h. Le nombre des taches blanches s'est encore accru , in- dice que le vitellus sera peu à peu envahi tout entier par le déve- loppement de l'embryon. (38 h. Les bourrelets ventraux se sont considérablement élevés ; mais l'espace qui les sépare n'est pas encore considérable. A leur extrémité postérieure, on aperçoit clairement quelques grosses sphères. Quatrième jour. 73 h. 45'. Les extrémités antérieures des bourrelets ventraux se sont jointes l'une à l'autre. 95 h. Ce mouvement de jonction s'est étendu sur une lon- gueur assez considérable, en sorte que les extrémités postérieures s'écartent l'une de l'autre en formant un angle aigu. DES ANNÉMDES. 157 Cinquième jour 99 h. On ne voit pins aucune trace de taches blanches à la surface du vitellus. 119 h. La portion céphalique fait une saillie considérable au- dessus du reste du vitellus. Par une légère pression entre deux verres, on reconnaît les premiers vestiges du cordon nerveux. La portion céphalique commence à se mouvoir; le vitellus est entouré par les parois du corps. Sixième jour. 126 h. L'embryon se constitue de plus en plus, prend la forme d'une fève, el se meut d'une manière évidente. 130 h. Le corps se rétrécit, et l'embryon sort de l'enveloppe vilelline. 142 h. La jeune Glepsine abandonne la coque ovarique com- mune. A peu près à la même époque où Grube faisait paraître le tra- vail dont on vient délire le résumé, M. Milne Edwards publiait ses Observai ions sur le développement des Annélides (1). On sait qu'un intérêt multiple s'attache à ce beau Mémoire, qui a principa- lement fourni à l'auteur une occasion de développer ses idées sur l'application de l'embryogénie à l'appréciation des rapports existants entre les divers groupes zoologiques. A ce point de vue, l'étude des phénomènes qui précèdent la formation des larves perdait un peu de son importance. Aussi, M. Milne Edwards s'est- il borné à signaler rapidement ceux qui se sont offerts à lui dans les o'ufs du Protule élégant. 11 a vu le vitellus d'abord composé de granules et de gouttelettes de matière huileuse, devenir le siège d'un travail analogue à celui que MM. Prévost et Dumas ont les premiers signalé dans l'œuf des Batraciens ; il a décrit et ligure le fractionnement qui en résulte , et les principaux chan- gements de forme que présente la masse vitellaire , jusqu'au (I) Comptes-rendus 'le l'Académie des Sciences, 23 décembre 1841. — Ann. des Se nui i .s i.", |> i ',:; pi :; ,\ 1 1 158 »»: QL'ATHBFAGEN. SI 11 l.'KMIIHYOCÉMI! moment où elle se constitue à l'état de larve : mais c'est surtout celle-ci dont M. Edwards a suivi avec soin toutes les modifications et métamorphoses. Au reste, nous devons ici nous borner à l'en- voyer nos lecteurs au Mémoire lui-même, en remarquant que M. Edwards a le premier suivi , chez les Chétopodes , le dévelop- pement des divers organes , en indiquant leur mode de formation et d'apparition successive. OErsIed a publié une courte description et un dessin des jeunes Leucodores [Leucodorum ciliatum), et quelques détails sur le dé- veloppement de V Exogone ndidina (\). Je regrette de n'avoir pu consulter ces deux Notices, quoiqu'elles ne renferment probable- ment que peu de détails relatifs au but spécial de ce travail, dé- tails que l'auteur paraît s'être borné à reproduire dans une Note insérée dans les Archioes de Wiegmann (2). OErsted ne dit rien des premiers phénomènes accomplis dans l'œuf de son Exogone ndidina ; il ne s'occupe que des changements présentés par le jeune , déjà constitué à l'état d'Annélide. Ea même observation s'applique en ce que Menge nous ap-- prend sur les petits de VEuuxes filiformis, qu'il trouva réunis au nombre de 7-8 dans des capsules adhérentes à des plantes fluviatiles (3). Cette lacune est d'autant plus regrettable , qu'il s'agissait ici d'un type voisin des Lombrics et des Naïs. Ees observations deSaars sur le développement de la Polynoe cirrhata ont pour nous un intérêt, plus grand (k) ; ce sont précisé- ment les premiers temps du développement qui ont été suivis par ce naturaliste. Saarsa vu le fractionnement du vitellus, fraction- nement qu'il ne représente pas comme absolument régulier. Ees sphères qui en résultent sont au nombre de seize à vingt , et cha- cune d'elles par la compression laisse apercevoir un noyau. L'œuf passe une journée entière dans cet état , puis la surface du vitel- lus devient plus finement granulée et presque lisse ; fait que M. !\lilne Edwards avait déjà signalé chez les l'rotules. Saarsre- (1) Annulalorum danicorum conspectus, fasc 1. (2) Wiegnwns Archic, 1845, p "20, pi. 2. (:i;> Wiegman's Archiv, 1845, p. 24 pi. 3. (4) mcgman's Archiv, 1845 , p. Il, pi. (l, fig 12-21. des a\m:i.ii>i:s. 159 garde la membrane vitelline comme bien distincte, et est très frappé des mouvements que présente l'ensemble de l'œuf qui se transporte çà ut là, avant qu'on aperçoive aucune trace d'organi- sation. D'après les ligures qui accompagnent ceMémoire, les larves de Polynoe sont très semblables à. celles que M. Edwards a dé- crites et figurées, ce qui vient encore à l'appui des conclusions générales du naturaliste français. Selon le docteur Frej, la marche du développement dans la Nephelis vulgaris présenterait des particularités curieuses (1). La vésicule germinative se tord en quelque sorte, et. la tache germinative se modifie quelque peu pour s'élever jusqu'à la sur- face du vitellus. Puis celui-ci se partage d'abord en deux, en- suite en quatre sphères , ayant chacune un noyau dans leur inté- rieur. Ensuite, probablement par la division d'une de ces sphères en quatre portions, on observe sept sphères, dont trois grosses et quatre petites. Les premières semblent être sans importance pour le développement ultérieur de l'embryon; du moins , elles restent longtemps sans présenter de changement , tandis que l'embryon se forme à l'aide des petites sphères qui augmentent en nombre Frei n'a pas poussé plus loin ses observations ; mais Kœlliker observe qu'il serait possible que ces sphères immobiles servissent plus tard à la formation des organes internes. Frei re- garde les petites sphères comme des cellules , et Koelliker re- marque qu'elles ne le sont pas encore, mais le deviendront plus tard. Koch a trouvé dans l'intérieur du corps d'une Eunice sangui- nea les jeunes tous formés, quoique encore très peu semblables à leur mère (2). Il n'a donc pu examiner les premières époques du développement ; mais il a suivi avec soin , et représenté par des dessins faits à la chambre claire , les divers changements éprou- vés par ces jeunes Annélides , étude qui l'a conduit à penser que [\) Gœllinger gel Anzeigen, 1815. — J'ai pris dans Kœlliker le résumé de ce travail, que je n'ai pu me procurer. (•2) Einige worle sur Enlwicklungsgeschichte von Eunice von Heinrich Koch in Tricsi mil einem Sachworle von A. Kœlliker in Zurich Nauenburg. 1846, pi. 1 et 2 100 ni: qi vi'kf.hkks. - sir, i.'iv\iiiUYO<;i;\lK de jeunes Eunices peuvent fort bien avoir été rapportées à des genres, chez lesquels l'appareil appendiculaire est peu développé (Lombrinère, Lysidice). En effet , les pieds , par exemple , de ces petites Eunices rappellent les organes locomoteurs des espèces appartenant à ces genres. On voit que ces faits viennent encore à l'appui des idées émises par M. Milne Edwards dans le Mé- moire que nous avons cité plus haut. Kœlliker a joint une sorte de postscript um h la courte Notice de M. Koch (1). Les observations de Kœlliker portent sur des œufs récemment pondus par une Annélide nouvelle, qu'il appelle Exogone OErstedii. Ces œufs, contenus dans des espèces de petits sacs adhérents à l'abdomen de la mère, présentaient divers de- grés de fractionnement, ou mieux de sillonnernent Furchung). Les moins avancés avaient un vitellus sans traces de division , et contenant une petite vésicule sphérique , regardée d'abord par l'auteur comme la cellule embryonnaire primitive. D'autres vi- tellus encore intacts possédaient deux noyaux (Kernc) pareils. Kœlliker décrit ensuite un vitellus partagé eu deux moitiés par un sillon, qui ne détruit en rien sa forme sphérique ; chaque moi- tié possède d'abord un seul noyau ; puis à côté de ces noyaux, il s'en développe un second , en sorte que chaque demi-sphère pos- sède deux noyaux. Mais alors se forme un second sillon qui coupe le premier à angle droit, de manière à partager la sphère vitel- line en quatre parties , ayant chacune leur noyau. Le vitellus n'a d'ailleurs pas perdu sa forme sphérique primitive. Dans ce même postscriptvm , l'auteur fait connaîlre des obser- vations qu'il a faites chez des embryons déjà avancés de la Cys- tonereis Edwardsii et de Y Exogone cirrhata. Chez toutes deux , il admet l'existence d'une partie primitive (Primitivtheil) parfai- tement distincte du vitellus. Chez les jeunes Cystonereis , le vitel- lus est presque entièrement entouré par l'embryon, qui forme ainsi une espèce d'anneau interrompu. A cette époque . il n'y a de formé que la partie ventrale du corps de l' Annélide. Le dos et les côtés du corps n'existent pas encore, non plus que les organes (I) Loc. cit., p. 13, pi. .1. I>KS WMil.lDKN. |(jl internes , el pourtant les yeux , ou du moins le pigment oculaire, se voit déjà distinctement. Chez les jeunes Exogones observée? par l'autour, l'embryon était un peu plus avancé. Le vi tel lus était encore libre et à un du côté dorsal; niais les parois latérales du corps se molliraient déjà sous la forme de quatre languettes qui tendaient à entourer le jaune. La face ventrale, bien constituée , était couverte de cils vibratiles , et les cirrhes tentaculaires se montraient sous la forme de petits mamelons. Kœlliker résume lui-même dans les termes suivants les con- clusions générales auxquelles l'ont conduit ses observations per- sonnelles et celles de ses prédécesseurs : 1° On observe chez les Annélides un sillonnement complet du vitelhis Fvrchung des Dotters), sillonnement qui, chez les unes, marche de la façon accoutumée (Polynoe cirrhata. — Annélide indéterminée , observée par Saars. — Exogone Œrstedii ?), qui , chez les autres, procède irrégulièrement, et dans des périodes plus reculées [Clepsine. — iXepkelis. — Protula?). '2° A l'origine du développement des Annélides, on observe une partie primitive Primitivtheil) qui répond au côté ventral, c'est-à- dire au côté où se trouve le centre nerveux, et se compose de sphères résultant du fractionnement progressif du vitelhis (//?'- rudn medicinalis. — Clepsine. — Exogone cirrhata. — Cystone- reis Editants ii i. 3° La partie primitive envahit par son développement le reste des sphères résultant du fractionnement , et se partage en deux feuillets. Le feuillet extérieur donne naissance aux muscles, aux nerfs, aux organes des sens, aux organes du mouvement et à la peau. Le feuillet interne, ou poche vitelline, forme l'intestin. !\" Chez tous les Chétopodes, le corps consiste d'abord en un petit nombre d'anneaux. L'accroissement se fait d'avant en ar- rière, et les nouveaux anneaux naissent en avant de l'anneau ter- minal, probablement par suite de l'activité même de cet anneau. (ISereis. — Terebella. — Protula. — Eunice.) 5° Chez ces Annélides , les pieds et les branchies se dévelop- pent aussi d'avant en arrière avec toutes leurs parties propres. l'sorie Zool T X (Septembre 1848.) /, Il 162 DE QEATBEFAGES. - - SUH l.'l' MiilU Ol.KME Ces diverses parties en se développant tardivement présentent souvent des métamorphoses qui leur sont propres. 6U Chez les Hirudinées , le corps possède , dès l'abord, toutes ses parties , et. ses modifications sont insignifiantes; UEIXIÈME PARTIE. DEVELOPPEMENT DES OEUFS ET DES SPEKMATOZOÏDES t>A\S LES OUGANËS DE LA GÉNÉHATION. § I. — Œufs Dans le Mémoire consacré à la description anatomique des Hermelles j'ai dit que Ton trouvait dans la trame aréolaire qui constitue l'ovaire les premiers rudiments de l'oeuf. J'ai ajouté que ces œufs imparfaits tombent dans la cavité générale du corps et s'y complètent. En ouvrant des femelles, quelque temps avant que la plupart des œufs soient venus à maturité, ce qu'on recon- naît à la teinte pâle de l'abdomen, on peut avoir à la fois sous les yeux tous les états intermédiaires par lesquels passent les pro- duits des ovaires. Cette observation s'applique à plusieurs Anné- lides proprement dites, mais non pas à toutes. Chez une Néréide (N. Dumerilii; j'ai trouvé l'abdomen rempli d'œufs à un état de maturité à peu près complète, tandis que l'ovaire contenait, les œufs destinés à une autre ponte encore incomplets, et tous, ou presque tous, au même point de leur développement. Cliez les Hermelles on trouve d'abord les mailles de l'ovaire remplies de granulations tout à fait, transparentes, dont le pou- voir réfringent n'est guère plus considérable que celui de l'eau de mer et donl le diamètre égale à peine '1 800 de millimètre. Ce sont là les premiers rudiments de l'œuf. Plusieurs de ces granu- lations grandissent, sans se séparer de l'organe producteur et ac-: quièrent jusqu'à, 1/500 de millimètre. A celte époque on aperçoit dans leur intérieur un corpuscule sphérique qui paraît obscur par suite d'un effet de réfraction (1). Je n'ai pu distinguer au - il) VI 3, fig. 111, ;/ m:s mnmîudes. 163 tour de la petite sphère primitive encore moins autour du cor- puscule la moindre trace d'une enveloppe propre. Tous deux semblaient formés d'une matière parfaitement homogène et dia- phane, visible seulement par suite du jeu de la lumière réfractée. Disons tout de suite, ce que le développement de ces parties dé- montrera plus loin, que la petite sphère n'est autre chose que la vésicule germinative ou vésicule de Purkinje, tandis que le glo- bule est la tache germinative ou tache de Wagner. Les vésicules germinatives que nous venons de décrire se détachent de l'ovaire el son! alors libres dans la cavité générale du corps où elles doivent parcourir les phases ultérieures de leur développement l'eu à peu les vésicules germinatives et leur tache germina- tive augmentent de volume. Lorsque la vésicule a acquis environ 1/75 de millimètre en diamètre, on distingue dans sa substance intérieure de très légères nébulosités distribuées par points (1). A mesure que le diamètre augmente, le nombre de ces points nébuleux s'accroît, mais sans qu'ils deviennent beaucoup plus distincts (2). Je n'ai pu, pas plus à cette époque qu'auparavant, distinguer d'enveloppe propre, soit à la vésicule de Purkinje elle-même, soit autour de la tache de Wagner. Le pouvoir réfrin- gent de la vésicule est toujours assez, faible comparativement à celui de l'eau de mer. Celui de la tache est un peu plus considé- rable par rapport à celui de la substance au milieu de laquelle elle est plongée. J'ai souvent trouvé des œufs à cette période de leur développe- ment plus ou moins avancés dans la cavité tapissée de cils vibra- tiles despieils. Ils y étaient fortement et constamment agités par le mouvement ciliaire. Quand la vésicule de Purkinje a acquis environ I 50 de milli- mètre en diamètre, on voit tout à coup apparaître autour d'elle et à une certaine distance une membrane excessivement ténue qui l'enveloppe de toute part , en enfermant une certaine quantité 1) PI. 3, fig. III, b. (2) PI :s, fig. III, 1()/| DE QUJtTREFMiES. — SUIS I.'ëMBRY0GÉNII2 d'un liquide d'abord parfaitement homogène et transparent. Bientôt, au milieu de ce liquide, on voit se développer des gra- nulations très petites, transparentes, incolores, répandues çà et là, et agitées du mouvement brownien. Ces granulations sont plus nombreuses autour de la vésicule germinative (1). Ce sont là les premiers rudiments du vitellus. Ces granulations augmentent en nombre et se groupent généralement autour de la vésicule comme par une sorte d'attraction , mais on en voit toujours u\\ certain nombre parfaitement isolées ou réunies par petits groupes au mi- lieu même du liquide qui sépare la vésicule de l'enveloppe ova- rique (2). L'œuf continue à se développer, et toutes les parties qui le forment augmentent jusqu'au moment où la tache de Wagner présente un diamètre d'environ 1/100 de millimètre, et la vési- cule de Purkinje un diamètre d'environ 1/37 de millimètre Alors ces deux parties restent stationnai res, tandis que la membrane ovarique s'étend et se remplit peu à peu de granulations. Ces granulations vitellines ne commencent à se colorer que lorsqu'elles sont sur le point de remplir la cavité entière de l'œuf. On con- tinue à distinguer non seulement, la vésicule de Purkinje. mais encore la tache de Wagner. La multiplication seule des gra- nules vitellins finit par empêcher d'apercevoir cette dernière. Les œufs parfaits . observés dans la cavité abdominale, présen- tent presque tous des formes irrégulièrement polyédriques, dues à la pression qu'ils exercent les uns sur les autres (3). Abandonnés dans l'eau de mer, ils se développent assez lenle- ment, deviennent sphériques, et leur diamètre est alors de 23/300 de milliin. La couleur de ces œufs , observée par réflexion, est d'un violet pâle ; elle est d'un jaune verdâtre par réfraction ([}). Dans leur centre, la portion occupée par la vésicule de Purkinje tran- che très distinctement sur le reste par sa couleur et par sa transpa- rence. La membrane ovarique en est très peu distincte et paraît (I) PI :\, fig III rf (î) PI :t fig l\ (3) PI X fig V (4) PI. :t. fig VI DES ANiSÉl.lDES. 165 immédiatemenl appliquée sur le vitellus. Quant à celui-ci, il se compose de globulins excessivement petits, qui semblent groupés ensemble de manière à former de petites masses bien distinctes. On distingue au milieu de cette substance des globules arrondis qui ont l'aspect, de gouttelettes d'huile. Enfin, une matière vis- queuse homogène parfaitement transparente et incolore soude pour ainsi dire ces diverses parties les unes aux autres. Observations. — 1" On observe des faits analogues à ceux que je viens de signaler chez diverses Annélides ordinaires (Clymènes, Térébelles , Néréides). Chez les Clymènes, dont les œufs ont un diamètre au moins trois fois plus considérable que ceux des Hermelles, j'ai cru reconnaître une enveloppe propre à la vésicule germinative. J'ai aussi trouvé dans ces œufs deux couches distinctes de granulations vitellines. L'extérieure était composée de granulations plus fines et moins colorées que celles de la couche interne qui enfermait la vésicule et la tache de Wagner. Chez certaines Térébelles l'œuf complet est entouré d'une membrane presque régulièrement plissée à petits plis, croisés en divers sens. Chez les Clymènes, chez les Néréides, la taclie de Wagner et la vésicule de Purkinje sont légèrement colo- rées, lorsqu'on les examine par transparence, la première en bleu et la seconde en jaune. 2 'En comparant ce que j'ai dit plus haut de la composition du vitellus chez les Hermelles avec ce que Grube a trouvé chez les Clepsines, on verra qu'il y a la plus grande ressemblance. Le naturaliste allemand distingue ici trois éléments distincts (Formelemente) ; 1° les corpuscules moléculaires (molecular Kœr- perchen), très petits, ayant moins de 1/10000 de pouce, et qu'a- gite dans un liquide non visqueux un mouvement de trémulation (mouvement brownien) ; 2" les corpuscules graisseux ou huileux (Fettkœrperchen) qui ont l'aspect et l'éclat de gouttelettes d'huile. Ils ont jusqu'à 7/10000 de pouce; 3° les sphères noyaux (Kern- kugeln) aussi grosses ou plus grosses que les corpuscules huileux, transparentes , incolores', et autour desquelles les autres éléments viennent se grouper comme autour d'autant de centres. Ces IC)0 l»E QUATREFAGES. - - SI M l.'l'.MIC.l YOf.lOM [•: divers éléments ne se montrent pas simultanément dans l'œuf. Dans l'état le moins avancé observé par (irube, le vitellus était composé seulement de corpuscules graisseux et de corpuscules moléculaires. Ce n'est que dans les œufs beaucoup plus avancés qu'il a trouvé les sphères noyaux. Il dit avoir vu à peu près à la même époque les éléments déjà existants dans l'œuf s'entourer d'une enveloppe, de manière à être enfermés dans des cellules, (ïrube ne parle pas de la matière hyaline qui réunit entre eux ces divers éléments, et qui me paraît avoir une grande importance; 3° J'ai donné le nom d'enveloppe ovarique à la membrane qui vient, envelopper les éléments de l'œuf encore en voie de forma- tion. Je lui conserverai cette désignation, car elle entoure l'œuf tout entier, et n'est nullement spécialement affectée au vitellus, quoique appliquée immédiatement à sa surface. 1-e vitellus pro- prement dit n'a pas d'enveloppe propre. Il conserve sa lorme sphérique uniquement par l'adhésion qu'établit entre toutes ces parties la matière transparente dont nous avons parlé plus haut , et qui me paraît* être le véritable siège îles phénomènes vitauxqué nous aurons à signaler plus tard. k° Dans l'œuf le moins avancé observé par Grube, le vitellus existait déjà. Il n'a donc pu observer les phénomènes primitifs que j'ai décrits plus haut. Toutefois cette circonstance ne saurait expliquer les divergences de nos opinions sur l'époque relative de l'apparition des parties fondamentales de l'œuf. Nousavons vu que chez, les Hermelles la vésicule et la tache existaient avant que rien annonçât l'existence du vitellus 11 en est probablement de même pour toutes les Annélides proprement dites, à en juger par ce qui se passe chez les Néréides, les Télébelles et les Cly- mènes. J'ajouterai que j'ai recueilli des observations analogues sur divers Mollusques, entre autres l'Huître comestible , les Ta- relSj et plusieurs Gastéropodes phlébentérés , voisins des Eolides et desTergipes i' I ). On pourrait donc être tenté de regarder le ! \) J'ai indiqué ailleurs ces observât unis , el dans le Mémoire sur les Némertes j'ai dit qu'on trouvait a la fois des lâches de Wagner isolées, ou ces mômes lâches enveloppées par la vésicule , ce qui suppose la préexistence de la taclie. Telle était . en effet , mon opinion première l> que j'ai vu , soit chez, les Hermelles , DES ANNÉLIDIiS. 167 fait comme général. Dès lors, la marche observée- par M. Grube dans la formation de l'œuf des Clepsines, où le vitellus existerait avant la tache de Wagner, constituerait une exception vraiment remarquable. 5° Tous les naturalistes connaissent aujourd'hui la théorie cel- lulaire due à M. Schwan On sait que, d'après cette théorie, tous les organes résultent du développement de cellules qui se sont formées autour d'un noyau préexistant. Cette théorie , qui a rendu de grands services, et qui ne pouvait être inventée que par un esprit réellement distingué , est pourtant bien loin d'être vraie dans l'universalité des cas La formation de l'œuf des Ilermelles nous fournil un exemple remarquable à l'appui de cette opinion. Rien de plus simple en apparence que de considérer ces trois par- ties fondamentales (taches de Wagner, vésicule de Purkinje et vitellus) comme des cellules emboîtées se développant d'après les règles posées par le physiologiste allemand La manière dont l'enveloppe ovarique vient se former autour de la vésicule rentre, il est vrai , dans cet ordre d'idées; mais, d'autre part, la tache de Wagner se forme bien probablement de toutes pièces dans l'intérieur de la vésicule germinative. On voit que, d'après cette formation de l'œuf, il y aurait un fait pour et un fait contre la théorie de Schwan. § II. — Spermatozoïdes. On trouve dans la trame aréolaire du testicule de petites gra- nulations homogènes transparentes de 1/300 de millimètre en- viron 1). Ces granulations grandissent jusqu'à ce qu'elles aient atteint un diamètre de près de 1/100 de millimètres (2). Elles tombent alors dans la cavité générale, continuent à grandir, pré- sentent d'abord un petit nombre de lignes obscures qui, en se soil chez les Tarets, me fait penser aujourd'hui que je mêlais trompé , et que j'avais pris pour des taches de Wayner des vésicules de Purkinje ou la tache ne s'était pas encore développée. Toutefois il y a la un point à éclaircir définitive- ment. (1) PI 3, fis II n 2) PI :i. fig II b KiK DE QU ATKEF A«KS. — SI li l.'lCMISH VUCKMK multipliant, donnent à la petite masse un aspect, granuleux (!\ Alors cette masse spermatogène ne tarde pas à se résoudre en sper- matozoïdes, dont on voit souvent des petites agglomérations flotter dans le liquide (2) Les spermatozoïdes des Hermelles sont très petits (3) ; ils sont composés d'une tête légèrement oblongue de 1/300 de millimètre environ , et d'une queue très dilficile à voir à cause de sa ténuité qui n'est guère moindre que celle du filament locomoteur de cer- tains Euglena. Pris sur un mâle dont le liquide fécondant est en pleine maturité, ils sont très agiles, se meuvent avec beaucoup de rapidité dans l'eau de mer , et conservent pendant assez long- temps leurs propriétés fécondantes [k). Observations. — l°J'ai signalé depuis longtemps chez un grand nombre d'Annélides Errantes et Tubicoles des faits semblables à ceux que nous présente chez les Hermelles la formation des sper- matozoïdes (5). Chez toutes celles que j'ai eu l'occasion d'observer, le liquide qui remplit la cavité générale du corps se transforme en liquide fécondateur par le mélange des spermatozoïdes; chez toutes , ces derniers se développent de la même manière et résul- tent du fractionnement de petites masses d'abord homogènes qui, par les progrès de leur évolution, se résolvent en spermatozoïdes. 2° J'ai étudié à diverses reprises , chez les Hermelles vivantes, les petites masses spermatogènes. On les trouve souvent dans la cavité des pieds où elles sont agitées en tous sens par les cils vi- hratiles. Dans ces mouvements elles se heurtent, et souvent adhè- rent l'une à l'autre par le point de contact. On les voit alors s'é- tirer et quelquefois se rompre en s' allongeant en larmes batavi- (1) PI. 3, hg li. c (2) PI 3, fig II, ri (3) PI. 3. fig II, e (4) Dans un Mémoire spécial, je rapporterai les expériences i|uej'ai finies sur la conservation du pouvoir fécondant du sperme des Hermelles , ainsi c|iie sur l'action qu'exercent divers agents sur les spermatozoïdes et les œufs. (5) Comptes-rendus de l'Académie des Science*, 18 août 1843. — L'Institut <8i3, p 29-' DIS AMNÉI.IDIiS. lo'.* quesà courte queue. Ce fait contredit fonnellemenl toute idéed'un développement cellulaire des spermatozoïdes. J'ajouterai qui' dans le très giand nombre d'observations que j'ai faites sur ce sujet chez les Annélides, pas une ne me paraît millier en faveur de ce mode de développement. Toujours j'ai cru reconnaître aux masses spermatogènes une structure d abord entièrement homogène et granuleuse plus tard. Jamais je n'ai pu distinguer autour de cette masse une enveloppe cellulaire quelconque. 3° Je me trouve donc sur ce point en désaccord avec d'autres naturalistes d'un grand mérite. Grube a décrit et figuré les masses spermatogènes des Clepsines comme des cellules à noyau, dans lesquelles les spermatozoïdes se forment en un faisceau d'abord recourbé, et qui se redresse plus tard (1). Il est vrai que cette divergence dans mes observations peut s'expliquer par la diversité des animaux , car, je le répète, les Hirudinées sont très dilïé- rentes des Chétopodes. Kœlliker, à qui l'on doit un très beau travail sur la nature et le développement des spermatozoïdes examinés dans toutes les classes du règne animal (2 , applique à ce développement , d'une manière absolue, la théorie cellulaire. Pour lui, les spermato- zoïdes émanent toujours d'une cellule primitive [ursprungliche Zelle dont les modifications varient selon le groupe que l'on examine. Chez les Annélides, la cellule primitive engendre dans son intérieur deux noyaux autour desquels se forment deux cel- lules dérivées [Tochterzellen, cellules filles) pourvues également de leurs noyaux. La cellule primitive disparaît; alors les cellules dérivées, restées libres et adhérentes, augmentent en nombre par un mécanisme semblable à celui qui a donné naissance aux deux premières jusqu'à ce que , par le progrès même de celte multi- plication , il ne reste plus qu'un amas de petites cellules privées de nucléus. Ce sont ces dernières qui forment directement les spermatozoïdes. Reichert partage entièrement cette manière de voir. Le cor- (1) hoc. cit., pi. 3, fig. 9. (ï) Die Bildung der Samenfœden m Bleeschen nls allgemeines Entwicklung,s- (jcaei: (Uirgestelt. von A. Kœlliker Nuenburg, E QUATREFAGES. — SUR l.'EMBIl YOGÉNIE puscule séminal (Saamenkœrpercken) commence par une cellule mère (Mutterzellé) sphérique et pourvue de son noyau, dans la- quelle se développent les cellules germi natives (Keimzellen) égale- ment nucléolées. Celles-ci croissent en conservant longtemps leurs noyaux visibles par transparence et se remplissent de granu- lations. Puis il se forme quatre cellules d'incubation (Brutzellen) qui finissent par se résoudre en spermatozoïdes. Les recherches de Reichert ont porté sur le Strpngilus auricularis et l'Ascaris acuminata (1) ll° Reichert a été conduit par ses observations à considérer les masses spermatogènes comme des espèces d'oeufs séminaux. Je crois avoir élé un des premiers à indiquer ce point de vue dans une note écrite de Milazo, le 11) juin 1844, et adressée à l' Aca- démie. Les masses spermatogènes d'une des Annélides que j'avais étudiées étant d'un volume assez considérable . j'avais pu distinguer nettement des phénomènes qui sont masqués ail- leurs par la petitesse des objets. Ces masses, parfaitement ho- mogènes, transparentes, de forme assez régulièrement ellipsoï- dale, présentent d'abord un sillon superficiel qui les divise en deux moitiés. D'autres sillons se prononcent plus tard, et ces divisions et subdivisions successives amènent la masse à cet état granuleux qui précède l'apparition des queues des spermatozoïdes. Dans la note dont je parle, je faisais remarquer la ressemblance qui existe entre ces phénomènes et ceux que présente le fraction- nement du vitellus. J'ajoutais: « On voit que l'analogie, tant de » fois signalée entre les organes reproducteurs des deux sexes, se » retrouve jusque dans le mode d'évolution des produits de ces » mêmes organes (2). » (I) Mutler's Arehiv, 1847, p. 89, pi. fi. (•2) Parmi les physiologistes 1 us loin que, au moins pour les Hermelles, celle der- nière conclusion esl probablement trop absolue. 3" Plusieurs expériences m'ont prouvé que ces œufs, chez les- quels la vésicule germinative avait disparu spontanément, et qui présentaient les mouvements dont je viens de parler, pouvaient être fécondés. .l'ai entre autres une fois mêlé à des spermatozoïdes bien vivants un certain nombre d'oeufs âgés de trente-neuf heures, dont un 1res grand nombre étaient dans un état de décomposition complète , dont les autres me présentaient généralement l'aspect dont j'ai parlé plus haut (1). La fécondation eut lieu à minuit; le lendemain à midi, j'avais plusieurs larves très bien venues. Il est donc bien évident que ces œufs étaient encore vivants; les mouvements que j'avais observés n'étaient autre chose que les manifestations d'une vie propre et indépendante île I action des spermatozoïdes. Il" Ainsi, de même que les spermatozoïdes en s'isolant du père emportent avec eux une certaine somme de vitalité, de même les œufs des animaux à fécondation extérieure en se séparant de la ///c/r possèdent une viepropreet individuelle. Chez les œufs même non fécondés, cette vie peut se manifester par des mouvements spontanés et caractéristiques, tout comme on loi serve chez les spermatozoïdes. Chez ces derniers, la vie s'épuise toujours au bout d'un temps assez court ; il en est exactement de même pour les œufs non fécondés. Chez les œufs fécondés, au contraire, les mouvements vitaux se prolongent , et aboutissent à l'organisation d'un nouvel être vivant. Le contact des spermatozoïdes n'a donc pas pour résultat de donner ou de réveiller une vie qui existe déjà dans l'œuf, et qui se manifeste par des phénomènes appréciables, mais bien selon toute apparence de régulariser l'exercice de cette force , et d'en assurer ainsi In durée. .">" Les conclusions précédentes, tirées de faits observés chez des animaux à fécondation extérieure, s'appliquent à plus forte raison aux animaux à fécondation intérieure. Au reste, il n'existe pas de différence essentielle entre ces deux modes de fécondation ; (1) PI :(, fie. VIII. DUS ANM51.IDF.S. 175 Vax . même chez les Mammifères, l'œuf une lois sorti do la vé- sicule de Graaf n'a plus de liens réels avec la mère ; il est. libre et isolé sur la surface d'une muqueuse ; il ne vil plus que de sa vie individuelle. 6" En général, les phénomènes que présente l'œuf non fé- condé n'ont que très faiblement attiré l'altention des embryolo- gistcs , parce qu'ils ne voyaient dans ces changements déforme que des modifications dues à des actions purement physico- chimiques ou à des anomalies. MM. Prévost et Dumas (1), Vogt (2j, etc., sont très explicites sur ce point. Toutefois, dans ces dernières années, ces phénomènes paraissent avoir frappé davantage plusieurs observateurs, et, d'après les communica- tions verbales qu'on a bien voulu me faire depuis la publication île l'extrait de ce Mémoire (o), MM. Ooste, Doyère, Papenheim, Robin, etc., pourraient, dès aujourd'hui , publier des observa- tions analogues aux miennes, et recueillies chez divers animaux vertébrés ou invertébrés. Toutefois, aucun d'eux n'était arrivé , que je sache, aux conclusions que je viens d'exposer § II. — Développement des ceufs fécondés. J'ai employé pour faire ces observations la méthode des fécon- dations artificielles Après quelques essais destinés à prendre connaissance d'une manière générale des principaux phéno- mènes du développement des Hermelles, je suivis sansdésem- parer une de mes couvées depuis le moment de la fécondation jusqu'à celui où les larves furent entièrement constituées. Celle première série d'observations a été ensuite reprise avec détail, de manière à. étudier de nouveau et à diverses reprises chacune des périodes du travail génésique. Tous les dessins auxquels je renvoie mes lecteurs ont été calqués à la chambre claire à un grossisse- ment de 300 diamètres, puis terminés sur les lieux mêmes. (Ij Deuxième Mémoire sur la génération [Ann des Se nul., 1824, p 108), (i) Embryologie des Salmones. Neufchâlel, ISiî p 27. (3) Comptes-rendus de t Académie des Sciences, séance . fig r, à io (i) Sur le développement des Aplysies [Ann des Se nul . 1841, p. 126, pi. 1, fio i. ,'.'>) Sur le Tergipes Edwardsii [Ann. îles Se. nui . 1846, p. 147). i'6) Sur l'embryogénie des Mollusques Gastéropodes (Ann des Se. nat., 1846 , p. 3:! ) (7") Sur l'embryogénie îles Tarets (extrait <1 »" Mémoire inédit), Ann. des Se. nal . 1*4* DES ANNÉLIDES. 179 est probable que ce corps énigmatique doit se montrer à peu près à la même époque dans l'œuf de lous les animaux. On le trouve bien évidemment chez les Vertébrés. C'est à lui qu'on doit rap- porter ce que Warton Jones raconte de l'œuf des Tritons. Cet auteur a vu , dit-il , ht vésicule germinative abandonner peu à peu le centre de l'œuf pour se portera la circonférence (IV Pou- cliet,<|ui a observé le même phénomène chez le Limnée d'abord, et ensuite chez le Lapin "2) , qui a vu de plus le globule se sépa- rer entièrement du vitellus, a adopté la manière de voir de War- ton Jones. Pouchet n'a figuré dans les deux cas qu'un seul glo- bule ; mais Barry figure et décrit ce corps comme double chez le Lapin (8). Bischoff, qui a observé le même phénomène chez le Chien (h) et chez le Lapin (5), trouve, dans le premier de ces Mam- mifères , tantôt un seul globule et tantôt deux de ces corps. Chez le Lapin , le nombre deux serait constant, d'après lui. Bischoil' regarde ces globules comme pouvant bien être la tache germina- tive devenue libre par suite de la dissolution de la vésicule. Cette lâche se dégagerait du vitellus, se partagerait d'abord en deux , puis en quatre etc., et déterminerait ainsi le fractionnement du vitellus, dont les granulations viendraient se grouper autour des sphérules résultant de ces divisions successives. Mous aurons plus loin à combattre cette explication de la segmentation du vi- tellus, ainsi que les déterminations adoptées par les naturalistes. Pour le moment nous voulons seulement constater que le fait de l'expulsion d'un ou plusieurs globules transparents s'échappant du vitellus , à une époque qui précède la segmentation de ce corps, est un fait beaucoup plus général qu'on n'avait pu le croire jus- qu'ici. 3" Peut-être doit-on aussi rapporter h l'apparition de notre (1) London ami Edinlmrgh philosophieal Magasine ls:t.'i. (2) Loc. cit., pi. 15, fig. 9. (3) Philosophieal Transactions. (i) Entwicklungsgeschichte des liunde-Eies, von T -L. Bischoff Braunschweig, (.S 15, pi I, fig I I a li. (,i) Entwiclclungsgeschichte des h'aninchen-Eies , von T.-L. Bisehofï lirann^. chweig, «842, fig. 17, l 't et 20. 180 i»f. quatrefa.ges. - - sur l'embryogénie globule transparent les phénomènes observés par Grube chez les Clepsines. D'après cel auteur, l'œuf des Clepsines demeure pies d'une heure après la ponte sans rien présenter de remarquable. Au bout de ce temps, on voit se montre]- à l'un des pôles un point, qui tantôt est simple, tantôt est formé de deux petits noyaux. Ce point grossit, et se change en une tache ronde, blanche , ayant à son centre un point gris. La tache et le point médian grandissent. Le point se change en une tache grise, et la tache blanche forme alors un anneau de même couleur qui prend un accroissement notable [anneau polaire, Polarring). Grùbe ap- pelle le point où se passent ces phénomènes le pôle actif; le point opposé est pour lui le pôle inactif. Ce dernier présente souvent, mais non toujours, un anneau à peu près semblable au précédent, mais moins bien limité, et qui disparaît sans se caractériser. Au milieu de la tache grise qu'enveloppe l'anneau polaire, on voit bientôt, apparaître un pointcentral de couleur blanche ; enfin, un rebord relevé, et légèrement mamelonné, entoure souvent la circonférence externe de l'anneau polaire. Disons tout de suite (|ue , d'après Grùbe ,' les sillons qui diviseront plus tard le vi- tellus ne sont nullement dans un rapport constant avec son an- neau polaire, et que ce dernier s'efface et disparaît vers l'époque où le vitellus s'est partagé en six segments. i\e serait-il pas per- mis de penser que l'habile observateur allemand a été trompé par quelques jeux de lumière? Le globule, en s'élevant à travers la masse du vitellus , peut produire des effets de réfraction, qui reproduiraient, assez bien presque toutes les apparences décrites par Grùbe. /l° J'avoue qu'il m'est très difficile d'expliquer l'origine de ce globule; je ne puis partager à son égard la manière de voir de Warton Jones et de M. Pouchet. Ce globule, du moins chez les Hermelles et, les Tarets, est toujours bien plu.- petit que la vési- cule germinative. Ce ne peut être non plus la, tache de Wagner; car il m'est arrivé plusieurs fois de voir, comme MM. Duinortier, Pouchet, Van Iïeneden et, Nordmann chez les Mollusques, comme Barrx et, Bischoff chez les Mammifères, non pas un seul globule, mais deux, et 1res rarement trois. Le volume de chacun de ces D1SS ANNÉI.IDliS. 181 globules multiples était très sensiblement égal à celui des globules isolés; aussi . toutes nies observations me portent à considérer ces petits corps comme formés uniquement d'une certaine quantité de la substance qui réunit entre elles les granulations vitellines. 5" Mais quels peuvent être les usages de ce globule? Ici, je n'ai pas même une conjecture à émettre. Ce corps persiste pen- dant les premiers temps de la période suivante ; puis il semble se dissoudre dans le liquide existant entre le vitellus et l'enveloppe ovarique ; du moins, il disparaît sans qu'on en trouve de trace. liischoiT a vu aussi chez le Chien ce globule simple ou double diminuer progressivement de volume, comme s'il était dissous peu à peu. Viendrait-il , en mêlant sa substance au liquide qui l'entoure, en enduisant l'intérieur de l'enveloppe ovulaire, leur communiquer les propriétés éminemment plastiques de la gangue vitelline? Je sais tout ce que cette hypothèse a de vague et de hasardé ; aussi me bornerai-je à poser la question. 6" Nous avons vu plus haut que la vésicule germinative dispa- raissait spontanément chez les œufs non fécondés. Je regrette aujourd'hui de ne pas avoir suivi avec plus de soin les circon- stances de cette disparition , afin de m'assurer si elle présente des circonstances analogues à ce qu'on observe chez les omfs fécondés, et entre autres si le globule transparent se montre également dans les cas de non-fécondation J'appelle sur ce point l'attention des observateurs. 7° Quoi qu'il en soit, il est évident que la fécondation exerce une influence des plus marquées sur l'état de l'œuf et le modifie rapidement. Elle semble accélérer d'abord les effets de l'endos- mose, car la distension du vitellus, la séparation de la membrane ovarique, se font ici en quelques secondes, tandis que plusieurs heures sont nécessaires pour qu'elles aient lieu dans les œufs non fécondés. Mais, ce premier moment passé, La fécondation semble contrebalancer d'abord, puis annihiler la force d'endosmose, car la membrane ovarique , au lieu de se distendre comme dans les œuf* non fécondés et de former une sphère unie, reste plissée, ce qui semble indiquer la cessation de tout afflux de liquide venant de l'extérieur. 182 r>l QliATBEFACSES. — SUli l.'EMlili VOOIÎME DEUXIEME PÉRloriE De l'expulsion du ijlubnk transparent a l'apparition de lu bmiclw (Durée, environ 8 heures.) La segmentation du vitellus commence très peu de temps après l'expulsion du globule transparent. Souvent cette segmen- tation ne se prononce pas d'une manière franche. Des dépressions se montrent sur divers points de la surface du vitellus, puis s'ef- facent rapidement. Enfin, sur un point variable de cette surface, on voit une de ces dépressions se prononcer davantage, entourer le vitellus comme un anneau , former une sorte de gouttière cir- culaire qui se creuse de plus en plus, et le vitellus se trouve divisé. ('■énéralement le vitellus se divise d'abord en deux lobes, puis en trois. Mais il n'y a rien de régulier, même dans les premiers temps de cette segmentation. On peut en juger en jetant un coup d'oeil sur les figures ci-jointes, qui toutes oui été calquées '1). A partir de ce moment le fractionnement continue, mais tou- jours avec la même irrégularité Sur les milliers d'oeufs qui me sont passés sous les yeux, je n'en ai pas rencontré deux où la seg- mentation s'accomplît identiquement de la même manière. Pour me bien assurer de ce fait, j'ai calqué un très grand nombre de figures que je ne puis reproduire ici, mais qui mettent la chose hors de doute. lTne fois , entre autres, j'ai suivi le développement de (rois œufs qu'embrassait à la fois le champ de mon micro- scope. Depuis lemomentde l'expulsion du globule jusqu'à l'époque où la larve esl prête à se constituer, j'ai calqué au fur et à me- sure toutes les modifications qui se présentaient dans leur forme el pas un de ces dessins ne ressemble à l'autre. Celle manière d'observer me permet do mettre en quelque sorte sous les yeux du lecteur un autre résullal auquel j'étais loin de m'attendre et que je crois tout nouveau dans l'histoire de l'embryogénie. Chez les Hermelles, le morcellement du vitellus (1/ PI. 3, fig. XVII ;l XXII, niis an m; i.in lis. 183 ne marche pas (l'une manière toujours progressive. Chez elle, la masse vilelline, après être arrivée à un certain degré de division, éprouve un mouvement contraire, un mouvemcnt.de concentra- tion. Plusieurs îles lobes formés se réunissent alors en un seul. Pour mettre ce t'ait hors de doute , je reproduis dans la planche ci- jointe le calque des principales modifications que m'a présentées un œuf dans l'espace de quatre heures moins quelques minntes(l). Ces alternatives de division et de concentration se succèdent de telle sorte qu'à chaque fois la division est plus considérable et la concentration moins complète. Il en résulte qu'en définitive le vilellus va se morcelant de plus en plus, jusqu'à ce que les divi- sions au moins de la surface ne soient guère plus grosses que les granulations vitellines qu'on trouve dans l'œuf non fécondé. Pendant six à sept, heures ces phénomènes se succèdent sans amener de modifications dans la structure de la substance vitelline; mais alors on voit peu à peu le vitellus devenir un peu plus trans- parent. En même temps les divisions de la surface perdent sen- siblement la couleur et la composition vitellines. Elles commen- cent à former de grands lobes irréguliers et peu nombreux , ne rappelant en rien ce qui se passe au début de la période actuelle, et dont la substance revêt en quelque temps l'aspect des tissus en voie de formation. Cette couche extérieure est d'une épaisseur à peu près égale au quart du diamètre de l'œuf. Elle enferme une masse intérieure dont la couleur et la composition rappellent en- core assez exactement ce qu'on trouve dans un œuf frais. Cette masse intérieure subit à son tour des changements assez rapides. Elle s'organise en un certain nombre de grandes granu- lations arrondies dont je n'ai pu reconnaître bien positivement la nature, mais qui pourraient bien être de véritables cellules. Les granulations conservent quelque temps encore la couleur jaune verdàtrc du vitellus. Bientôt on voit une lacune se former entre les granulations et se prolonger vers la surface du vitellus (2). Arrivée là, cette lacune dessine sur celle surface un espace irrégulière- (i)Pl ;, fig. i. (2) pi. i, fig. it. itik DE QUATREFAGES. — SliK l.'jJMBl'iYOfMïMI! ment triangulaire, quelquefois quadrilatère, plus clair que le reste, et que nous verrons plus tard être la bouche. Bientôt la lacune s'agrandit, se régularise quelque peu et ligure une ca- vité centrale entourée de grandes cellules (?) rondes (1) , qui ont perdu la couleur caractéristique du vitellus. Par les progrès du développement, cette cavité deviendra celle de l'intestin. Réflexions. — 1° Dans ce qui précède je n'ai rien dit de la membrane ovarique. Son état mérite pourtant toute notre atten- tion. Pendant la période dont nous venons de parler, elle ne subit aucun changement , soit dans sa position , soit dans son aspect. Seulement il arrive quelquefois que les mouvements du vilellus, en portant une plus grande quantité de substance sur quelque point de l'œuf, changent d'une manière toute mécanique les plis irréguliers formés par la membrane enveloppante. '2° L'inspection seule des dessins où j'ai représenté les mouve- ments éprouvés par le vitellus suffit, ce me semble, pour faire reconnaître que ces mouvements ne se passent pas seulement à la surface du vitellus, niais qu'ils ont leur siège dans la masse tout entière. Quand on a suivi pendant quelque temps les change- ments généraux et les modifications locales qui se produisent continuellement dans ces œufs pétris ainsi en tout sens par une force mystérieuse , il est impossible de ne pas reconnaître que les globules vitellins sont, entièrement passifs dans ce phénomène, et que la puissance modificatrice agit directement sur la gangue transparente qui réunit les globules entre eux. 3" Rien d'ailleurs ne ressemble moins que ce fractionnement à une évolution cellulaire telle qu'on la comprend dans la théorie deSchwan, Nulle part on n'aperçoit la moindre trace de cloisons entre ces divers lobes. Le l'ait seul de leur fusion, de leurs chan- gements de forme continuels s'oppose d'une manière absolue à ce qu'on admette celle théorie'. Tout ici, au contraire, rappelle en réalité le mouvement des Amibes, celui des Planaires, etc. , animaux dans lesquels on voit aussi des granulations diverses b DES A N Mil. I mes. 185 entraînées par les mouvements de la substance vivante contractile qui les porte, ou au milieu de laquelle ils sont plongés. Il" Les partisans de la théorie cellulaire ne sauraient invoquer ici en leur faveur l'existence de ces espaces clairs que j'ai représentés dans nies premiers dessins il). D'abord, ces espaces clairs n'ont rien de constant. Dans les deux lobes d'un même vitellus, tantôt ils existent et tantôt ils n'existent pas (2j. Quelquefois tous les lobes en sont pourvus (.'V1. D'autres fois ces espaces clairs manquent dans tous (ti\ On reconnaît d'ailleurs assez facilement par la compres- sion et l'écrasement que ce ne, sont là nullement, des noyaux. Ces espaces clairs résultent de l'accumulation de la gangue transpa- rente elle même , qui s'amasse au centre du lobe el se sépare des granulations vitellines par une sorte de départ, lin admettant,, ce dont je n'ai pu m'assurer d'une manière bien certaine, (pie clans les derniers temps de celte période il existe de véritables cellules, surtout dans la masse centrale, il est bien évident pour moi qu'elles se seraient, formées par un mécanisme semblable à celui que Vogt a observé chez le Crapaud accoucheur et chez l'Actéon (5 , et nullement d'après les lois admises par les partisans de la théorie cellulaire. 5" Les recherches de divers ovologistes ont montré que chez les animaux supérieurs, chez les Mammifères en particulier, il existe quelque chose de tout semblable à ces espaces clairs. Les uns ont voulu y voir des noyaux de cellules, d'autres ont com- battu cette opinion. Bischoff, en particulier, décrit, au milieu des lobules du vitellus fractionné, de petits corps sphériques sembla- bles a des gouttelettes d'huile, et auxquels les granulations vitel- lines adhèrent fortement. Il regarde ces corps sphériques cen- traux comme une postérité île la lâche germinative qui, après la disparition de la vésicule de l'urkinje , s'élèverait à la surface du (1) PI :i, fig. XVIII a XXI. (2) PI. 3, fig. Wlll, XX, XXI (3) PI. 3, fig. XIX. i PI I, fig Wll ■ .Su/ l '.'embryogénie des Mollusques Gistéroi>odvs [Ann des Se nul . t.sii> P 29) 486 l>l QUATREFAGES. SUIS l.'liMBUYOUlÎNlK viteilus, s'y diviserait d'abord en deux, puis en un plus grand nombre de parties, autour desquelles viendraient se grouper les granulations vitellines , et déterminerait ainsi la segmentation du viteilus. J'ai déjà dit plus haut que les globules trouvés par Barry et par Bischoff seraient bien plus probablement les analogues du globule transparent , expulsé avant la segmentation du viteilus. D'ailleurs, dans l'hypothèse de Bischoff, on comprendrait bien difficilement que le viteilus vînt entourer ces fractions de la tache germinative sans que l'œil pût apercevoir les mouvements très étendus nécessités par le transport de presque toute la matière vitelline. Ensuite , lors des divisions subséquentes, on verrait ces fractions de la tache passer d'un lobe à l'antre, ou au moins se séparer les uns des autres. Or, je crois pouvoir assurer qu'il ne se passe rien de pareil. Vogt qui, dans son embryogénie de l'Actéon, a observé avec un soin extrême tous ces premiers temps de l'évolution vitelline n'a également rien décrit de semblable. Tout ce qu'il dit, au contraire, cadre parfaitement avec ce que j'ai vu. Je ne puis donc admettre pour les ceufs d'Annélide l'opi- nion émise par Bischoff, et bien qu'en pareille matière il faille être d'une extrême circonspection , je suis bien porté à penser que les choses se passent chez le Lapin et le Chien comme chez les Ilermelles. Une des circonstances qui me paraissent militer en ma faveur est cette adhérence extrême des granulations vitellines à la sphère diaphane qu'elles entourent. On comprend, en effet, qu'il ne peut en être autrement si cette sphère est en continuité avec la gangue qui les colle les unes aux autres, comme cela résulte de mon explication. 6° Quoi qu'il en soit, dans tous les phénomènes qui se passent pendant la période que nous venons d'examiner, la substance diaphane qui unit les granulations vitellines joue évidemment le premier rôle, ou, pour parler plus exactement, c'est probablement elle seule qui entre en action. La disparition des granulations vitellines, leur assimilation de plus en plus complète, l'éclaircis- sement de la masse qui en résulte, ne sont que des conséquences de l'action exercée par cette gangue vivante. C'est donc elle qui est la partie essentielle et fondamentale du viteilus. Pendant toute DIS ANMllllliS. |K7 cette période elle se comporte bien réellement comme la substance animale primaire d'Oken, comme la substance neuromiaire du Dugès, surtout comme le Sarcode de Dujardin, trois expressions par lesquelles ces naturalistes ont fendu des idées à peu près semblables. 7° La formation par lacunes de la cavilé de l'intestin est ici bien évidente. Je crois avoir été un des premiers à signaler chez les l'Ianorbes cl les Limnées un mode de formation semblable pour la cavité de l'estomac (1). Depuis, quelques observateurs, et entre autres M. Vogt, ont recueilli des faits analogues chez d'autres Gastéropodes (2). TROISIÈME rEniODE. Depuis l'apparition de la bouche jusqu'à la disparition des cils oibraliles extérieurs. ( Durée, environ 50 heures.) Presque immédiatement après l'apparition de la bouche , on voit les œufs dont pas un ne ressemble à l'autre, et i/ui aillions leur membrane ovarique irrégulièrement plissée, commencera se mouvoir spontanément. A. leur début, ces mouvements consistent en de petites oscillations brusques, saccadées, d'abord rares et peu sensibles, puis de plus en plus répétées et étendues. En même temps on voit se former autour de l'œuf des courants très faibles dans le principe, puis plus rapides, qui entraînent les corpuscules voisins. Au bout d'un temps variable, le mouvement oscillatoire se change en un mouvement de rotation qui s'active de plus en plus, et enfin, à un moment donné, Vœuf, devenu larve, s'échappe brusquement , comme s'il était emporté par une force tangentielle. Ces larves parcourent le liquide d'abord , en quelque sorte, en aveugles. Leurs mouvements n'ont rien d'arrêté, lïlles roulent , pour ainsi dire, en pivotant sur un axe qui change, et souvent elles basculent d'arrière en avant sans cesser de présenter celle espèce de rotation dans le sens latéral. (iî Mémoire sur l'embryogénie des Planorbes et des Limitées I liai des Se. nat , 1834). (2) Mémjire sur l'embryogénie des Mollusques Gastéropodes. 188 »E QLATKEFAUKS. SI li l.'lM BRYOGÉiNiE La cause de ces premiers mouvements échappe d'abord à l'ob- servateur , du moins il m'a été impossible de la reconnaître dans les tout premiers temps, Un peu plus tard, quand les larves commencent à présenter des oscillations un peu plus étendues , on aperçoit, mais avec beaucoup de peine, autour de la bouche, un petit nombre de cils très fins qui frappent l'eau alternative- ment et à intervalles irréguliers (1). Ces cils se multiplient très rapidement, et il m'a semblé reconnaître chez quelques larves qu'il venait un moment où elles hérissaient le corps tout entier. Ouoi qu'il en soit de cette observation, dont je ne suis pas très sûr, cet état ne durerait (pie fort peu de temps. Au moment où l'œuf passe ainsi à l'état de larve, sa forme est extrêmement irrégulière. On ne trouve pas, je le répète, deux vitellus semblables. La membrane ovarique présente les mêmes plis que dans la période précédente et les rapports avec le vitellus n'ont rien de constant (*2). Mais bientôt la larve tend à se régulariser, et les saillies, les sinuosités s'effacent de plus en plus. En même temps, la membrane ovarique, jusque-là évidem- ment inerte et entièrement passive, semble entrer en action ; ses plis s'effacent peu à peu, et elle éprouve un mouvement de retrait par suite duquel on voit diminuer progressivement l'espace qui la sépare du vitellus (3). Les phénomènes dont je viens de tracer l'histoire sont géné- ralement accomplis dags les douze premières heures qui suivent la fécondation. A partir de ce moment, la marche du développe- ment se ralentit , et ce n'est guère que vers la seizième heure que la larve , parfaitement constituée, parcourt librement le liquide en donnant des signes manifestes de spontanéité. A cette époque sa forme, un peu allongée, conserve encore des traces de son irrégularité passée (4), mais la membrane ova- rique s'est entièrement, moulée sur le corps, où elle remplit le rôle d'épiderme. Aux deux extrémités on aperçoit deux petits ma- (i) Pi. '.. fig. IV (2j PI i. fig II, III (H) PI i. fig. IV. i PI l, fis. V DES AMS'ÉI IDKS. 1S<) melons, qui se dislinguent des aulres tissus par leur structure très finement globulineuse Ces mamelons sonl lisses et nus, tout le reste du corps est couvert de cils vibratiles lins et longs, qui déterminent autour de la larve de rapides courants. Dans cet étal , et dans les phases suivantes de son évolution, la larve des Hermelles ressemble , sous presque tous les rapports, aux larves de Térébelles et de Protules, décrites par M. Edwards (l). I.a bouche est bien marquée et, comme elle n'est pas placée à une des extrémités de la larve, elle indique déjà quelle sera la face inférieure du corps (2). A l'intérieur , la. cavité de l'intestin se ré- gularise de plus en plus. Elle est entourée encore de granulations qui ont perdu leur forme arrondie et sonl, devenues polyédriques en se pressant les unes contre les autres. On dirait eu outre que la couche formée par ces granulations tend à se détacher des tissus sous-épidermiques , c'est-à-dire que la caoité générale du corps commence à se prononcer. Ces larves vonl et viennenl dans le liquide, s'arrêtent par moment, en adhérant tantôt au verre in- férieur , tantôt, au verre supérieur du compresseur. Elles sont, très contractiles. Leurs tissus, d'une délicatesse extrême, diffluent à la moindre pression. Jusque vers la quarante-huitième heure, les larves ressemblent. beaucoup à ce que nous venons de voir; seulement leurs tissus, par les progrès de l'organisation, deviennent beaucoup plus trans- parents et homogènes , ce qui fait qu'on distingue moins nette- ment les diverses parties (3 . Cependant la cavité générale du corps est bien formée et sépare l'intestin des couches des tissus sous épidermiques. C'est seulement dans ces dernières que quel- ques grains de pigment, d'un jaune verdâtre apparaissent, çàet là. L'instestin n'a guère changé ;ses parois sont encore comme com- posées de cellules. Les cils, très nombreux, très lins, plus longs et plus gros en avant, couvrent, tout le corps, à l'exception des mamelons terminaux qui ont gagné en étendue. Du mamelon (I) Loc. cil . pi. 5, fig 5 , pi. 9, lîg. 50. (21 Le dessin ci-joinl , f.ni d'après un individu spontanément arrêté et vu par dos, ne permet pas de distinguer la bouche (3) PI l, fig. VI. I(.»U IIK QUATBEFAGE8. — SI I! L KMBKVOGlÎME antérieur partent en avani deux et quelquefois trois tentacules presque aussi longs que la larve, diaphanes, transparents, flexi- bles, et qui sont évidemment des organes du toucher. Les larves se meuvent dans le liquide avec beaucoup de vivacité en décrivant des spirales et en roulant sur leurs axes longitudinaux. Elles se tiennent presque toutes vers la surface du liquide. Dès la quarante-huitième heure on voit se détacher en dedans de la partie postérieure deux mamelons qui s'élèvent dans la ca- vité générale du corps entre l'intestin et le tube digestif. Ces ma- melons croissent de plus emplus, et vers la cinquantième heure, il en sort de chaque côté une soie qui s'allonge rapidement (1). En même temps la cavité générale se prononce davantage, les pa- rois intestinales commencent à perdre leur aspect cellulaire. Les mamelons non ciliés gagnent du terrain , et les cils ne forment plus autour du corps qu'une large ceinture. De plus, ils sont moins nombreux et moins lins. De la cinquante à la soixantième heure, la ceinture ciliée se rétrécit, de plus en plus (2), et huit par s'effacer entièrement. Les tentacules antérieurs disparaissent également l'un après l'autre. Les soies augmentent en nombre , s'allongent, commencent à exé- cuter quelques mouvements. (In dislingue des contractions dans les petites masses inférieures d'où elles partent. Les larves sont devenues presque globuleuses. Elles sont beaucoup moins agiles, et ne se rassemblent plus autant vers la surface de l'eau. Enfin, de la soixantième à la soixante-dixième heure, presque toutes les larves d'une couvée ont entièrement perdu leurs cils vibratiles extérieurs 3). Elles sont tombées au fond du vase. Les soies sont au nombre de quatre de chaque côté, et longues deux fois au moins comme le corps de la larve. Les mamelons d'où elles sortent sont très contractiles , et au moindre choc, les soies s'écartent en tous sens, de manière à protéger le petit animal, probablement aussi de manière à pouvoir l'arrêter et le fixer (i) PI. i, fig. vu (2) PI. 1, fig VIII (.i) PI. 4 fig IX DliS \\Nl':i IDKS. {{)\ lorsque le mouvement des vagues l'entraîne dans une localité propre à favoriser son développement ultérieur. A l'intérieur, les choses ont peu changé; seulement les parties sont devenues plus distinctes. La cavité générale du corps est bien accusée. Les tissus sous-cutanés forment une couche proportion- nellement bien plus mince que par le passé, [/intestin est étendu d'une extrémité à l'autre du corps, mais je n'ai pu encore distin- guer d'anus. On voit autour de la bouche et tout le long du lobe intestinal des cils vibratiles, comme ceux qui tapissent ces par- ties chez les animaux adultes. On aperçoit très nettement l'origine des soies dans l'intérieur des masses de tissu où elles prennent naissance, mais il n'existe encore aucun des muscles latéraux qui, chez les Annélides., servent à mouvoir les pieds. Ici c'est la masse entière du tissu pédieux qui se contracte. Observation. — 1° J'ai conservé, à diverses reprises, des larves vivantes dans l'état que je viens de décrire pendant qua- torze et quinze jours, mais toujours elles ont fini par mourir sans avoir subi de changement appréciable autre que l'allongement des soies, bien que j'aie varié de plusieurs manières les condi- tions dans lesquelles je les plaçais, le résultat a toujours été le même, et je n'ai pu par conséquent observer les métamorphoses ultérieures. 2" Je ne sais trop si, parvenues à cet état les larves ont déjà l'anus perforé. Je n'ai jamais vu dans le tube digestif la moindre trace d'aliment. Placées pendant plusieurs heures dans de l'eau carminée, elles n'ont jamais avalé de matière colorante. Cepen- dant elles se nourrissent en empruntant à l'extérieur des matières alibiles, car les couvées placées dans de l'eau pure et renouve- lée fréquemment ont toujours péri du huitième au dixième jour , tandis qu'en les plaçant dans un liquide où on laissait se dévelop- per ces populations microscopiques , animales et végétales, qui envahissent si rapidement l'eau de mer, j'ai pu conserver des individus vivants jusqu'au quinzième jour. • 3° Cette période du développement des llermelles nous offre un second exemplede la manière dont se forment les cavités. Les 192 HE ©I VIREE %«E*. SI K I.V.IUBRYOCKMIS couches sous-cutanées se détachent de l'intestin , et par consé- quent la cavité générale du corps se forme par tarîmes tout aussi bien que le canal digestif. Il" Un des faits les plus remarquables présentés par cette pé- riode est, la manière dont se comporte la membrane ovarique. Celte membrane existe dans l'œuf non fécondé, où elle sert à la fois d'enveloppe y énérale de l'œuf et d'enveloppe vitelline. Nous venons devoir, en outre, qu'elle entre de toutes pièces dans la constitution de la larve. C'est, à. sa surface que se montrent, les cils vibratiles, à une époque où ses rapports avec le contenu qu'elle entoure n'ont encore absolument, rien de fixe, de con- stant. Plus tard, elle vient s'appliquer sur ce contenu , et jouer le rôle d'épidémie. Je ne puis conserver de doutes sur ces faits, et j'espère que le lecteur, en étudiant avec quelque attention les dessins calqués que j'ai mis sous ses yeux (1), sera arrivé à la même conviction. En effet, pour qu'il en lut autrement, il fau- drait admettre que celle membrane a été dissoute insensiblement pendant le travail de la segmentation , et remplacée par une autre membra xactement semblable à elle, hypothèse qui n'offre aucune probabilité et ne s'appuie sur aucun fait. Ainsi, cette membrane ovarique , préexistant à la fécondation . joue au moins en partie le rôle du feuillet séreux des œufs d'animaux vertébrés. '•>" Il est évident, d'après le texte et les planches de Koch, que, chez les Annélides ordinaires ou du moins chez les Eunices, il doit se passer des phénomènes semblables à ceux que je viens de dé- crire. Seulement,, le naturaliste allemand, n'ayant pas suivi le développement <\q^ œufs d'Eunice comme je l'ai fait, ne pouvait connaître l'origine et la nature des diverses parties qui entrent dans la composition de la larve (2). 0" Un autre fait important, à signaler ici, c'est que, par suite du travail de segmentation , le vitellus se partage bien évidemment en deux parties, dont l'une arrive avant l'autre à un certain de- gré d'organisation ..nimale (oj. La première, l'externe, donne (I) PI :i. fig. MU h XX . et t'I i, fig. Il à IX. (i) Loc cil pi I fig I, 2 et 3. ! il PI 1 fia II à V DUS AWKI.Ihl'.S. 193 plus tard naissance aux couches sous-cutanées ; la seconde , l'in- terne, au tube digestif. L'une et l'autre passent de toute pièce de l'un de ces états à l'autre; ainsi, le vitellusen masse se transforme en larve. Nous aurons également à revenir bientôt sur ces faits, en comparant le développement des Hermelles à celui d'autres animaux. 7° A l'époque de la mort de mes diverses couvées , les larves des Hermelles sont déjà caractérisées comme Annélides chélo- podes , par la symétrie des deux moitiés latérales du corps, et l'existence de pieds à soies mobiles, naissant dans un mamelon prolongé à l'intérieur du corps; elles avaient commencé par pré- senter les caractères d'un simple" Annelé inférieur. ÎS" Ainsi, l'élude embryogénique des Hermelles, Annélides ano- males sous plusieurs rapports, confirme pleinement les résultats généraux . auxquels M. Edwards avait été conduit par l'embryo génie des Annélides ordinaires. Chez les unes et les autres, le premier caractère qui se montre est de ceux qui distinguent l'em - branchement tout entier, et les caractères des groupes secondaires apparaissent dans l'ordre de l'importance de ces divisions. OBSERVATIONS GENERALES. Nous venons d'examiner chez les Hermelles l'œuf et son déve- loppement. Comparons maintenant ce que cette histoire nous a enseigné de plus général aux faits du même ordre observés chez quelques animaux , et d'abord chez les Mammifères. D'après Bischoff, dont le beau travail nous semble avoir résolu d'une manière à peu près complète la plupart des questions diffi- ciles que présentent ces études , l'oeuf des Mammifères, au sortir de la vésicule de Graaf.se compose d'une tache germinati ved\\ne vésicule germinative, d'un vilellus, et d'une enveloppe unique, qu'il appelle la zone transparente (zona pellucida; membrana corticalis, chorion de Baér, membrane vitelline du même auteur et de Coste (1)), immédiatement appliquée sur le vitellus. Le tout est (I) La plupart de ces expressions nous paraissent peu exactes , el c esi pour celle raison que nous avons cru devoir adopter la dénomination de membrane ovarique. S' série Zool. T. X (Octobre 1818.) â I •* 19/i I»K QUATREFAGEN. — SUK L'kMBIWOGÉNIE entouré par 1111 amas de granulations (cellules ?) que tous les em- bryologistes »nt vu, que quelques uns. entre autres Barry, regar- dent comme une membrane proprement dite , et qui n'est pour Bischoffque des débris irréguliers du disque proligère restés adhé- rents à l'œuf. Nous retrouvons exactement les mêmes parties dans l'œuf des Hermelles, sauf que rien ne rappelle ici l'existence antérieure d'un disque proligère, dont on ne trouve, en effet, aucune trace dans l'ovaire. Chez les Mammifères aussi bien que chez les Hermelles , la fé- condation hâte bien évidemment la disparition de la vésicule ger- minative. Chez les Mammifères, comme chez les Hermelles, peu après la fécondation , l'enveloppe unique de l'œuf | membrane ovarique) s'écarte à une certaine dislance du vitellus, et une certaine quan- tité de liquide s'introduit par endosmose entre ces deux éléments de l'œuf. Chez les Mammifères, au moins chez les Lapins et les Chiens, d'après Barry, l'ouehet et Bischoff, tout comme chez les Her- melles, nous voyons, peu de temps après, se montrer un ou deux globules transparents qui se séparent du vitellus, et viennent se placer entre ce dernier et la membrane ovarique. Chez les Mammifères, comme chez les Hermelles, l'expulsion de ces globules transparents est suivie par le singulier travail de la segmentation du vitellus; toutefois, cette segmentation se fait d'une manière progressive et régulière chez les premiers , tandis qu'elle est intermittente et irrégulière chez les secondes. Chez les Mammifères, comme chez les Hermelles, ce travail de segmentation conduit à un résultat identique , la division de plus en plus complète du vitellus. Chez les Mammifères, comme chez les Hermelles, très peu de temps après que le travail même de la segmentation a ramené le vitellus à présenter une surface lisse , on voit la couche exté- rieure de ce vitellus perdre l'aspect vilellin et s'organiser. La membrane, qui se forme ainsi chez les Mammifères, a reçu l< nom di1 blastoderme, de vésicule blastodermique. I.a couche cor- DES ANNÉLIDES. 195 respondante chez les Hermelles, quoique peut-être moins nette- meul accusée , doit prendre le même nom. Chez les Mammifères, comme chez les Hermelles, le liquide interposé entre le viteilus et l'enveloppe unique de l'œuf dispa- raît après le travail de la segmentation ; seulement , cette dispari- tion [résorption (?) J a lieu , chez les premiers, avant la formation, el , chez les secondes , après la formation du blastoderme. Chez les Mammifères, comme chez les Hermelles , l'enveloppe unique de l'œuf (membrane ovarique) et le blastoderme récem- ment formés demeurent un certain temps distincts l'un de l'autre, et plus ou moins isolés. Jusqu'à ce moment, à une exception près, sur laquelle nous reviendrons tout à l'heure, les phénomènes embryogéniques sont presque rigoureusement comparables chez les Mammifères et chez les Hermelles. Ici commencent à se manifester des diffé- rences essentielles; toutefois, nous avons encore à signaler deu\ faits remarquablement semblables. Chez les Mammifères , comme chez les Hermelles , au bout d'un certain temps, la portion externe du blastoderme s'unit in- timement à l'enveloppe unique primitive de l'œuf. Chez les Mammifères , comme chez les Hermelles, cette enve- loppe primitive de Tond' semble s'animer après cette réunion. Chez les Mammifères, elle forme la portion extérieure du chorion, et se couvre de villosités; chez les Hermelles, elle devient Vépi- derme de la larve, et se hérisse de cils vibratiles. Sous ce rapport, l'épiderme de la jeune Hermelle est bien réellement un chorion persistant, faisant corps avec le nouvel animal. Mais, chez les Mammifères, le blastoderme, formé aux dé- pens des couches extérieures du viteilus, se partage, dès son ori- gine, en deux feuillets. Chez les Hermelles, je n'ai aperçu aucune trace de cette division. Chez les Mammifères , le feuillet externe ou séreux du blasto- derme donne naissance à la peau et aux tissus sous-cutanés. Chez les Hermelles, la portion blastodermique du viteilus s'organise tout entière pour former ces derniers. La peau, ou au moins l'épiderme. est formé de toutes pièces par l'enveloppe primitive 190 MF QUATREFAGES. - - SUR [.'eMBKYCGÉME de l'œuf; sous ce rapport, cette enveloppe, à qui nous venons de voir remplir le rôle de chorion , correspond, en outre , à une partie du feuillet séreux blastodermique des Mammifères. Chezles Mammifères, le feuillet interne ou muqueux du blasto- derme donne naissance au tube digestif, et une portion de la vé- sicule, blastodermique restée en dehors de cette modification forme la vésicule ombilicale, (liiez les Hermelles, la vésicule ombilicale manque complètement. Le tube digestif se forme de toutes pièces par l'organisation de la portion centrale du vitellus; cette portion centrale représente donc le feuillet muqueux du blastoderme des Mammifères. Chez les Mammifères , entre les deux feuillets blastodermiques dont nous venons déparier, il ^'(-n développe un troisième, qui devient le point de départ de l'appareil vasculaire. Chez les Her- melles , on n'aperçoit aucun vestige de ce troisième feuillet. A sa place, entre les couches sous-cutanées et l'intestin, se montre de très bonne heure cette cavité générale du corps , sur laquelle j'ai tant de fois appelé l'attention des naturalistes; cavité remplie, chez tous les Invertébrés adultes, par un liquide qui , même chez les Invertébrés les plus élevés en organisation , joue, sous bien des rapports, le rôle du sang, et qui , chez les Invertébrés infé- rieurs , remplace complètement ce fluide nourricier. Enfin, chez les Mammifères, l'embryon n'occupe, dans le prin- cipe . qu'une très petite étendue du blastoderme. En se dévelop- pant progressivement, il ne l'envahit jamais en entier. Une portion de la vésicule blastodermique et l'enveloppe primitive de l'œuf restent toujours étrangères à la constitution du nouvel être, et servent seulement d'intermédiaires entre lui et le inonde extérieur. Chez les Hermelles . l'œuf entier se métamorphose de toute pièce en embryon, et par conséquent on ne trouve ici rien qui rappelle le cumulus proligerus, Vaire germinative, ni la ligne primitive de l'œuf des Mammifères. En se plaçant à un point de vue plus général , on peut dire que, tant que le germe reste à l'état d'œuf, il y a une ressemblance extrême dans les phénomènes du développement chez des Mam- mifères et chez des Hermelles, et que cette ressemblance cesse DIS AWI'I.IPKS. 197 presque aussitôt que se manifestent les premiers vestiges d'une organisation animale (1). Maintenant , comparons rapidement nos observations à ce que d'autres naturalistes ont vu chez des animaux appartenant au groupe classique des Annélides. Cette comparaison ne saurait d'ailleurs être très détaillée ; car les observateurs qui m'ont pré- cédé dans ces recherches n'avaient pu étudier les premiers temps du développement avec la facilité que me donnait la mé- thode des fécondations artificielles. Malgré l'imperfection inévitable du travail de Weber, on re- connaît que les premiers phénomènes doivent être essentiellement les mêmes chez la Sangsue et chez les llermelles. Mais chez la Sangsue, il existerait , d'après le naturaliste allemand , une véri- table aire germinative envahissant peu à peu le blastoderme , et sur laquelle se développerait l'embryon. Sous ce rapport, l'em- bryogénie des Sangsues se rapprocherait de ce qu'on voit chez les Mammifères. (ïrùbe, comme nous l'avons vu, ne paraît pas avoir observé la formation d'un blastoderme formé aux dépens des couches ex- ternes du vitellus. Probablement, son attention aura été détour- née de ce fait, peut être peu apparent chez les Clepsines, par l'apparition des taches blanches remarquables, qui dessinent peu à peu l'aire embryonnaire (aire germinative). Quoi qu'il en soit , les faits rapportés par Griïbe confirment l'assertion de Weber, relativement au développement progressif de cette aire et de l'embryon lui-même. Les observations de Frei sur les premiers temps du fraction- fl) II y a toutefois une différence remarquable à signaler dès la première pé- riode du développement entre l'œuf des Mammifères et celui des Hermelles. Bis- rlioff a vu une fois, avant l'apparition des globules transparents, le vitellus se couvrir de cils vibratiles et exécuter des mouvements de rotation. Je n'ai rien observé de semblable chez les Hermelles Au reste. Bischoff lui-même n'a pu répéter cette observation . maigre bien des tentatives , et alors même que le fait serait constant, on pourrait n'y voir que la preuve d un travail préparatoire ana logue a celui qui caractérise notre première période, mai- se manifestant ici par un phénomène spécial 198 DE QUATREFAGES. — SI 11 L'EMBRYOGÉNIE nement du vitellus chez les Néphélis s'accordent mieux avec les faits découverts par Weber. Il est à regretter que ce travail s'arrête précisément à l'époque où l'aire germinative n'aurait probablement pas tardé à se montrer. Ainsi, chez les Hirudinées observées jusqu'à ce jour, on ne trouve pas cette transformation en masse du vitellus s'organisant simultanément sur tous les points pour constituer le nouvel être ; de plus , ni les Sangsues, ni les Clepsines , ne passent par l'état de larve. Sous ce double rapport, le développement des Hirudi- nées se rapproche de celui des Mammifères, bien plus que celui des Hermelles. Je n'entre pas ici dans le détail des différences que chacun appréciera facilement. Les observations de M. Milne Ldwards sur les Annélides or- dinaires s'accordent parfaitement avec ce qui précède. Il est facile de reconnaître dans les figures de l'œuf des Pro- tides, faisant partie du travail de M. Edwards, la séparation du vitellus en couche extérieure et en portion centrale. On re- connaît également que ces deux parties s'organisent à la fois dans toute leur étendue pour former, l'une, les ti sus sous-cutanés, l'autre , le tube digestif de la larve. Ces observations rentrent donc complètement dans celles que nous ont fournies les Her- melles. Il en est de même de celles que Saarsnousa fait connaître sur le développement des Polynoes ; de plus , les Annélides ob- servées par ces deux naturalistes passent, comme les Hermelles, par l'état de larve. Au contraire , 1rs faits recueillis par Kœllicker sur lesœufsde Çystonereis et d'Exogone s'écartent considérablement des résul- tats précédents. Selon Kœlliker, il existerait chez ces Annélides une partie primitive comparable à celle qu'il a trouvée chez cer- tains Insectes (1) , c'est-à-dire que le blastoderme, après s'être constitué , se contracterait, de manière à ne plus former autour du vitellus qu'une sorte de ceinture incomplète. Cette partie pri- ( 1 ) (Xbservaliones déprima In&ectorum genesi . disserlatio inaugurait* quant srn/isit Alhertus Kœlliker. Turici, 1812 — Celle dissertation renferme l'histoire embryogénique du Chironomus zontiius (Schrank), d'un autre Chirooome, duSi- mulin çatiescens (Bremi) et du Donatia crassipes DBS ANMSI.IDES. 199 mitive, devenant l'embryon, s'étendrait peu à peu, de manière à recouvrir de nouveau tout le vitellus, qui serait progressivement résorbé. Enfin, l'embryon se constituerait immédiatement en Annélide , reconnaissable à sa division en anneau , et pourvue de ses tentacules , avant, même que le vitellus eût entièrement disparu. On voit que ce mode de développement diffère de celui que Weber et Grùbe ont signalé chez les Hirudinées , et de celui que MM. Saars, Milne Edwards et moi , avons observé soit chez, les Annélides ordinaires, soit chez les Hermelles. Malgré ce désaccord , je suis bien loin de rejeter les observa- tions de Kœlliker, et cela d'autant plus qu'elles s'accordent, avec un fait qui m'est personnel. Dès 1842, j'avais trouvé , dans une masse de Corallines recueillies à Saint-Vaast-la-IIougue, une jeune Annélide déjà reconnaissable pour une Tubicole, à la différence de ses pieds thoraciques et abdominaux. Cette Annélide portait sur le dos une poche pédicellée renfermant une substance granu- leuse , et dont la cavité communiquait avec l'œsophage par un canal creusé dans le pédicule. A cette époque, je pensai que cette poche était l'œuf contenant encore une portion du vitellus. De- puis , j'avais douté de l'exactitude de cette observation en voyant combien peu elle s'accorde avec d'autres , surtout avec celles de M. Edwards. Je crois aujourd'hui devoir la publier. L'étude embryogénique des Invertébrés n'a sérieusement commencé que depuis bien peu d'années. Déjà, elle nous a conduit à ce résultat remarquable que certains animaux , jusqu'à présent regardés comme très voisins, présentent dans leur développement de très grandes différences. Il me suffira de rappeler ce qu'a déjà révélé sur ce point l'embryogénie des Gastéropodes pulmonés terrestres, comparée à celle des Gastéropodes pulmonés aquatiques. Il ne serait donc pas surprenant que, dans le groupe, aujourd'hui très hétérogène, des Annélides, on vînt à rencontrer dans le mode de développement des variations plus considérables encore que celles dont nous venons de signaler l'existence. 200 HK QIATREFAOES. - SUR l'iïMBBYOGÉNIE explication \n:s figures. (Je crois devoir rappeler que toutes ces figures, à l'exception de celles qui, dans la planche 4, portent les numéros VII et IX, ont été calquées à la chambre claire sous le même grossissement de 300 diamètres, et terminées sur les lieux.) PLANCHE 3. Fig. I. Structure de la substance de l'ovaire Fig. II. Développement des Spermatozoïdes. a, masse spermatogène , telle qu'on la trouve dans le tissu du testicule. — b, la même, tombée dans la cavité générale, plus grossie, mais conservant le même aspect. — c, la même, devenue légèrement granuleuse. — d, Sperma- tozoïdes caractérisés, adhérents par leur tête. — e. Spermatozoïdes isolés. Fiu 3 a G Développement de l'œuf avant la fécondation. Fig. III. — a, vésicule de Purkinje dans l'ovaire. (Un certain nombre, comme celle que j'ai représentée, montrent déjà la tache de Wagner, qui manque chez d'autres.) — b.c. la même, tombée dans la cavité générale , et prenant de l'accroissement. — (/, première apparition de la membrane ovarique et des granulations vitellines. Fig. IV. Le même œuf plus avancé. (i, membrane ovarique. — b, tache de Wagner avec un globule intérieur. — c, vésicule de Ptirkinje. — <(, granulations vitellines encore incolores. Fig. V. (Euf mûr dans la cavité de l'ovaire, déformé par la pression Fig. VI. Le même, redevenu sphérique. Fig. VII. Œuf non fécondé, âgé de 30-iO heures, et présentant encore les mou- vements dont j'ai parlé. Fig VIII. Œuf non fécondé plus vieux , et ayant perdu une partie de ses granu- lations vitellines. a, enveloppe ovigère. — b,b, gangue transparente du vitellus. — c, gra- nulations vitellines Fig. IX a XVI. Œuf de Hermeile pendant la première période de l'incubation , c'est-à-dire pendant l'espace de temps qui s écoule entre le moment de la fé- condation et celui de l'expulsion du globule transparent Ces ligures sont des- tinées a donner une idée des mouvements qui se passent dans la niasse vitel- line jusqu'au moment de l'expulsion de ce globule . marqué » dans la fi gure XV J'ai regardé comme suffisant de mettre des lettres aux deux pre- mières figures, ce qui laisse aux autres plus de netteté. Fig IX et X — a. membrane ovarique. — b. gangue transparente du vitellus. -, granulations vitellines — il. espace transparent, qui change de forme a di- verses reprises . ',', ï o /'/ :• III ,/ ! ■ VI \n .■ i\ . \ \i \\\ Mil \l\ ■/■&\-::\ W OTI \\l XIX x\ w w; .•'(.' ,/,/ ■ ■ ... . ><:■ 'i' WBP. nrriân/0(/én/e .As //<■/■/// r/A: ■. ■ . hi/i . //. . ,: » . I ■ ■■ ' VI * - ■ \M „ /, - - ./ • /■'////'/■/',•. ■,///,- i/iv //' ■'■///< ■//<■■<• ltliS A i\ Mil. IL) liS. 201 Fig XVI L'oeul au moment qui précède la période de spgmentalion On aurait du figurer le globule transparent entre le vilellus et l'enveloppe ovanque. Fig XVII à XXII Œufs dans les premiers temps de la seconde période ou pe- riode de segmentation On doit remarquer que la division du vilellus nesefait nullement d'une façon régulière, el que les espaces clairs, pris pour des noyaux par quelques ailleurs, n'existent pas toujours PLANCHE l\. Fig I Cet ensemble de dessins est destiné a donner une idée du mode de frac- tionnement que présente le vilellus de l'œuf des Hermelles pendant la seconde période. On remarquera surtout l'alternance des mouvements de division et de fusion. Les chiffres indiquent l'heure de l'observation Fig II a IX. Larves pendant la troisième période, qui commence au moment de l'apparition de la bouche On voit que la forme de ces larves est alors très irrégulière , et qu'il n'y a aucun rapport fixe entre le vilellus qui s'est orga- nisé et la membrane ovarique qui va former la peau. Fig. Il et III. Larves de I 2 heures, a partir du moment de la fécondation jusqu'au moment où la bouche commence a se distinguer. On voit que le vilellus pré- sente deux pariies distinctes, que la portion externe seule a perdu complète- ment l'aspect vitellin, et que la portion interne renferme une lacune qui abou- tit à la bouche. a, membrane ovarique , b, portion externe du vitellus; c, portion interne du même vilellus. Fig. IV. Larve de II heures, qui commence à se mouvoir a l'aide des quelques cils vibratiles qui entourent sa bouche Fig. V. Larve de 10 heures déjà à peu près régularisée; la bouche, placée à la face inférieure, ne se distingue pas. J'ai indiqué par des flèches et des points la direction des courants que déterminent les cils au milieu d'eau colorée par du carmin , et figuré un petit amas de carmin formé par le remou derrière la larve. Ce dessin a été fait d'après un individu qui resla longtemps fixé au verre supérieur du compresseur, auquel il adhérait par quelques points du dos. Fig. VI. Larve de 48 heures. a. bouche . 6, tube digestif ; c, ses parois , d, cirrlics tentaculaires. Fig. VII. Larve de 56 heures. a, bouche; b,b, paroi de l'intestin , c. cirrhes , d.d, soies. Fig. VIII. Autre larve de 56 heures un peu plus avancée. Le nombre des cirrhes a diminué; la ceinture ciliée s'est beaucoup rétrécie, cl le nombre des soies a augmenté. Fig IX Larve de 7i heures. Les cils vibratiles ont entièrement dispain, ain>i «pie les cirrhes tentaculaires. Les soies ont augmenté en nombre et en longueur ", bouche, 6. cavilé de l'intestin tapissée de cils vibratiles, r, cavité gé nerale du corps bien marquée; d.d, masse interne du pied . e, soies TABLE DES MATIERES CONTENUES DANS CE VOLUME. WiTIMIII ET l'IUS .11 I ', ■-. Note sur le non-vomissement du Cheval ; par M. Ki.ni ke\s V Mémoire pour servir à la connaissance de l'organisation Ri rie la vie de la substance contractile chez les animaux les plus inférieurs ; par M. Alex. ECKER fl>4 ilMHU \ VERTÉBRÉS. Observations sur les heures du réveil et du chant de quelques Oiseaux diurnes pendant les mois de mai et de juin 184(i; par M. Dureau de la M SLLE 11". Sur les animaux vertébrés envisagés sous le double rapport de la géogra- phie zoologique et de la domestication ; par M. Padl Gervais. . . 202 ANIMAUX WMlis Études sur les types inférieurs de l'embranchement des Annelés. — Mé- moire sur la famille des Hermelliens (Hermellea Nob ); par M. A. de OlMREFAGES ."■ Note sur quelques espèces nouvelles du genre l'agure ; par M. .Milne Edwards 59 Note sur les Coléoptères du genre Eurhinns, de la famille des Curculio- niens ; par M. Emile Blanchard I i:i Études embryogéniques. — Mémoire sur l'embryogénie des Annélides ; par M. A. de Quatrefages. ... 153 Recherches sur l'organisation des Vers (classe des Cestoïdes) ; par M. Emile Blanchard 321 MOLLUSQUES. Résumé des observations faites en 1844 sur les Gastéropodes Phlébenté- rés;parM. A. de Quatrefages .... 121 /.OOPRTTES. Recherches sur les polypiers. — Troisième Mémoire : Monographie des Eupsammides; par MM. Milne Edwards et Jules H aime i;:; Recherches sur les polypiers. — Quatrième Mémoire Monographie des Astréides; par MM. Milne Edwards et Jules Haime TABLE DES MATIERES PAR NOMS D'AUTEURS. 143 321 Blanchaud (Emile). — Note sur les Coléoptères du genre Eurkinus, de la famille des Curculioniens. — Recherches sur l'organisation des Vers (classe des Cesloïdes). Dureau de la Malle. — Observa- lions sur les heures du réveil et du chant de quelques Oiseaux diurnes pendant les mois de mai et de juin 1846 . . . .115 Ecker (Alexandre) — Mémoire pour servir à la connaissance de l'organisation et de la vie de la substance chez les animaux les plus inférieurs Edwards (Milne). — Sur quelques espèces nouvelles du genre Pa- gure — et H AiMF. (.Iules). — Récher- ches sur les polypiers.Troisième Mémoire : Monographie des Eupsammides Ou 364 59 ■ — Recherches sur les polypiers. Quatrième Mémoire : Monogra- phie des Astréides . . . .224 Flouhens. — Sur le non-vomis- sement du Cheval .... 1 45 Gervais. — Sur les animaux ver- tébrés envisagés sous le rapport de la géographie zoologique et de la domestication .... 202 Haime. — Voyez Milne Edwards. Quatrefages (A. de). — Etudessur les types inférieurs de l'embran- chement des Annelés. — .Mé- moire sur la famille des Her- melliens ■"> — ■ Résumé des observations faites en 1844 sur les Gastéropodes Phlébentérés 121 — Etudes embryogéniques. — ■ Mémoire sur l'embryogénie des Annélides 253 TABLE DES PLANCHES RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS OANS CE VOLUME. Planches I . Sléphanophylliés. .'. Organisation des Hermelles. 3. Embryogénie des Hermelles. i. Embryogénie des Hermelles. 5. Eusmiliens. 6. Eusmiliens. 7. Eusmiliens et Astréens. S. Astréens. 9. Astréens. 10. Estomac du Cheval. 1 1 . Organisation des Tœnias. 1 2. Organisation des Cestoïdes. FIN DI niMKMK VOLUME. I^j^tX l 'U-v _ 4 ■ ¥ m r M , JjC1i: . : te . r c fï UNIVERSITY OF ILLINOIS URBANA 595 1 Q?E C001 ETUDES SUR LES TYPES INFERIEURS DE L'EMB 3 0112 010037072