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>. Stıiliman Berry 
1145 W. Highland Ave. 
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EINIGER 


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 CEPHALOPODEN. 


VON 
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vV. HENSEN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE IN KIEL, 


MIT 10 TAFELN, WOVON 2 IN FARBENDRUCK,. 


LI 


LEIPZIG, 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
1865. 


Abdruck aus der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie XV. Bd. 


Inhalt. 


DielAugenkapsel. .7... 2... 


Häute-des Bulbus . .. . .... 
Drebmsens 27:0, 2 gan 


NT ER EN 


OP) TE BEE TA ale are 


Die Hüllhaut der Retina . .... 
Das Nervenstratum. . . . 2... 


DOREEN OEL 


Das@Ballkkennetz: .. „u... „ia 2 NETTER 


Die Zellenschicht.. . . . ..... 


Die Pigmentschicht.. . . . . 


Die Stäbcehenschicht. . . . .... 


Die homogene Membran . .... 
Zusammenhang der Retinaelemente 
Das Ganglion optium . ..... 
Onyehatenthis) 2.0. 1..m..8 & 


Lalsapsısy... % 1...2% ER ek 
Nauen... ea. 


Eleteropeden.... 2°... 0... 
Gasteropoden. . ; 
Rückblicke... »: 
Naeh, .#. o0a.0u0. 


Erklärung-der Abbildungen. . . 


ee Aal ee 


Es gewährten im Herbst 1863 einige »horae Tergestinae«das Material 
für die vorliegende Arbeit. Leider war die Zeit (zehn Tage) zu sparsam 
bemessen, als dass die Untersuchung frischer Augen recht durchgeführt 
werden konnte, aber eine Anzahl derselben, von Eledone, Sepia, Se- 
piola und Loligo frisch in die H. Müller'sche chromsaure Kalilösung ge- 
worfen, erhärteten so gut, dass sie als Untersuchungsobject dienen konnten. 

Da mir später ein Nautilus durch meinen Freund Keferstein zur Ver- 
fügung gestellt ward, den das Göttinger Museum Herrn Bleeker aus Haag 
verdankte und ich Keferstein für einige Heteropoden gleichfalls zu danken 
habe, so zog ich auch deren Augen, ebenso auch das von Helix, Pecten 
und Arca in die Untersuchung hinein. 

Da jetzt vielfach urgirt wird, dass durch Ghromsäuregerinnung Täu- 
schungen veranlasst würden, will ich bemerken: Ich habein dieser Arbeit 
den Zelleninhalt keiner Untersuchung unterworfen, weil die Gerinnun- 
gen das unmöglich machen. Von den gröbern Elementen waren einzelne 
als Gerinnungsproducte sicher nachzuweisen, hin und wieder, namentlich 
bei den Stäbchen, konnte ich nicht weiter vordringen, weil die Chrom- 
säurewirkung zu sehr störte. Im Allgemeinen aber fühle ich mich sicher, 
durch den Erhärtungsprocess nicht getäuscht zu sein. Das regelmäs- 
sige Verhalten der Zellen und Zellenderivate, ihre gesetzmässige Lage- 
rung, die Geschmeidigkeit und Rlastieität der Fasern, endlich ihr Ver- 
halten zum Garmin sind Anhaltspuncte, die, wie ich meine, es dem Mi- 
kroskopiker, der sich anhaltend mit den Theilen beschäftigt und sie 
durchsucht, der sie namentlich auch unter dem Mikroskop mit der Nadel 
behandelt, nicht gestatten, ohne Misstrauen zu schöpfen, Gerin- 
nungen für organisirte Bildungen zu halten und in das Bild des organi- 


2 


schen Zusammenhanges aufzunehmen. Uebrigens bin ich auf gefährliche 
Kunstproducte nicht gestossen. Bei den Präparaten aus Alkohol und 
Liquor wird man einfach gehindert weitvorzudringen, nicht der Gefahr 
einer Täuschung ausgesetzt. 

Die Literatur ist im Ganzen reich an Notizen über unsern Gegen- 
stand, da aber dieselben häufig genug ihren Werth nur darin haben, dass 
ein curioses Object einfach beschrieben ward, sollen mindestens die älte- 
ren Irrthümer hier keine Erwähnung finden. 

Ferner ist noch zu bemerken, dass fortwährend verschiedene An- 
sichten darüber, welche Homologieen zwischen den Theilen bei Wirbel- 
thieren und Cephalopoden aufzustellen seien, sich feindlich entgegen- 
standen. Man findet hierin eine reiche Auswahl der heterogensten An- 
schauungen, die in der Regel mit merkwürdiger Entschiedenheit aufge- 
stellt wurden. Ich umgehe diese Fragen, so weit es ohne Schwerfällig- 
keit möglich ist, denn je genauer man das Auge kennen lernt, desto be- 
denklicher erscheinen alle Versuche die Homologie nachzuweisen ; ich 
verkenne nicht, dass dadurch eine der Aufgaben vergleichend-anatomi- 
scher Arbeiten vernachlässigt wird, aber in unserem Falle giebt die Ent- 
wicklungsgeschichte so souverain den Ausschlag, und von ihr sind wir 
leider noch so unvollkommen unterrichtet, dass es bei eingehender For- 
schung in der That kaum schwer wird, die gebotene Entsagung zu 
üben. 

Man kann bei den Cephalopoden in Zweifel sein, was eigentlich 
als das Auge aufzufassen sei, da ein mächtiges Ganglion von einem Theil 
seiner Häute mit umschlossen wird. Rechnet man dieses mit dazu, so 
entsteht ein conisches Auge von ähnlichen Verhältnissen, wie es bei den 
Krustern in so scharf begrenzter und selbstständiger Weise gefunden 
wird. Zur Orientirung wird man jenes Auge sich so vorstellen können, 
als wenn etwa in unserem Sehnerven dicht hinter der Choreoidealla- 
melle sich ein grosses Ganglion entwickelt hätte, welches die Sehnerven- 
scheide und Sclera derart ausdehnte, dass dieselbe zuletzt der Orbita 
anlehnt und mit ihr verwachsen ist. Der nach vorn gelegene Theil der 
Orbita sei geschwunden. Es lösen sich nun auch nach vorn Sclera und 
Cornea bei den Cephalopoden ganz von der Choreoidea los, so dass der 
Bulbus, wie gewöhnlich von Choreoidea und Irisengunischlossen, locker in 
einem Raume liegt, der, wenn man so will, die weit nach hinten ausgedehnte 
vordere Augenkammer ist. Wollen wir aber diese Vergleichung weiter 
verfolgen, so ergiebt sich bald ihre Unzulänglichkeit. Es setzen sich z.B. 
die Muskeln, welche das Auge bewegen, nicht aussen an die Selera fest, 
sondern liegen innerhalb derselben und gehen zur Choreoidea. 
Die letztere ist sehr zusammengesetzt, sie ist hart und gefässarm, so dass 
auch für sie der Vergleich nicht passt. 

Versuchen wir andererseits den Bulbus allein als das Aequiva- 
lent des Wirbelthierauges zu betrachten, so entsteht die grosse Schwie- 


3 


rigkeit, dass wir das Vorhandensein einer Gornea läugnen müssen, und 
doch vor der Linse eine durchsichtige Haut finden, welche alle Functio- 
nen einer solchen ausübt und selbst der Structur nach einer solchen 
ähnelt. Ferner ist eine Choreoidea nicht aufzufinden und es treten dafür 
die gefässhaltigen Silberhäute auf, die doch nicht mit ihr zu homologisi- 
ren sind, weil sie durch eine Knorpelhaut (Sclera) ganz von der Re- 
tina getrennt werden. Die Schichten dieser letzteren liegen wieder ganz 
umgekehrt wie im Wirbelthierauge, in der Retina selbst treten plötzlich 
die, bei den niederen Wirbelthieren in ihr ganz vermissten, Gefässe wie- 
ns auf. Man könnte an eine Verschmelzung von Retina 19 Choreoidea 
denken, die aber doch ihre grossen Bedenken hat; kurz wir kommen mit 
unserem Vergleiche nicht durch. Das Auge entwickelt sich eben naclı 
einem ganz andern Typus wie bei uns. Da aber bei den nacktäugigen 
Cephalopoden die Theile, welche beim ersten Vergleich als Cornea und 
Scelerotica bezeichnet wurden, wegfallen und solche Variabilität bei nahe- 
stehenden Thieren mit der Bedeutsamkeit, die man doch diesen Theilen 
beilegen muss, schlecht stimmt, so muss doch, wenn eine Entscheidung 
gefordert wird, der letztern Homologie der Vorzug ertheilt werden. 

Bei Sepia habe ich wohl im.Ganzen das Auge am genausten unler- 
sucht und nehme sie daher zum Ausgangspunct. 

Es besteht das Sehorgan dieser Thiere und wesentlich auch das der 
anderen genannten Arten aus dem Augenbulbus, einer Augenkapsel, die 
sich in den Orbitalknorpel fortsetzt und einem Ganglion (Taf. Xll. Fig. 1). 

Der Bulbus wird von Glasflüssigkeit und Linse ausgefüllt, an seiner 
innern Wand von der Retina austapezirt und von zwei bis drei Häuten 
umkleidet. Die lamellöse Augenkapsel mit ihrer die Cornea vertretenden 
durchsichtigen Stelle, umschliesst mit dem Orbitalknorpel vereint den 
Bulbus und das Ganglion (s. das Schema Fig. A). 


Die Augenkapsel. 


Ich schilderte vorher diese Kapsel als die ausgedehnte und mit der 
Orbita verwachsene Sclera, ganz so einfach verhält sie sich jedoch nicht. 
Von der Stelle an, wo sie die Orbitalwand verlässt, spaltet sie sich in 
zwei Lamellen, von denen die innere an den Aequator des Bulbus sich 
anselzt und weiter nach vorn ihn als viscerale Kapsel überzieht, wäh- 
rend die äussere allein die Kapsel im engern Sinne bildet. 

Diese ward schon in der Beschreibung Swammerdam’s') erwähnt, 
doch tritt sie erst in den Abbildungen von Monro”) deutlich hervor. 
Scarpa®) zeichnete dann noch den Antheil, den der Kopfknorpel an ihr 


4) Bibel der Natur. Leipzig 41752. Von der spanischen Seekatze. 

2) Vergleichung des Baues und der Physiologie der Fische, aus dem Englischen 
von Schneider. 4787. Tab. XXXI. 

3) Anatomicae Disquisitiones de auditu. Ticini, 4789. Tab. IV. 


4 


nabm. Namentlich gut ist aber das Verhalten der Kapsel von Sömmer- 
ring‘) geschildert und gezeichnet, von dem wir auch erfahren, dass die 
Trennung der beiden Theile der Kapsel bei Loligo erst am äussern Rande 
der Iris beginnt. 

Mehr ausgeführt sind die kurz vorhergehenden Beobachtungen von 
Ouvier?). Er beschreibt das durch mehrere Zeichnungen illustrirte Auge 
von Octopus. Aım vordern Pol der Kapsel findet sich eine sehr kleine 
Oeflnung in einer dicken Haut und Muskelschicht. Der hintere untere 
Rand der Oeffnung geht unter dem vordern hin und wandelt sich ver- 
dünnt in eine Art Palpebra tertia um, welche einen halbdurchsichtigen 
Vorhang hinter der äussern Oeffnung bildet (also unsere »durchsichtige 
Stelle«). Die Haut bildet um diese Theile herum Cylinder, geht dann 
durch die Oeffnung nach innen, biegt sich hier in einer gewissen Tiele 
auf das Auge um und geht auf diesem wieder zurück bis zum Rande der 
Pupille.. Owvier hält diese unsere viscerale Kapsel für die Conjunetiva 
und glaubt sie ginge wohl noch hinter der Iris zurück und von da auf die 
Vorderfläche der Linse. Ausser einem Muskelring beschreibt er in den 
Augenlidern noch zwei Häute, welche von der Orbita kommen, die eine 
davon ist rein zelliger Natur, die andere ist musculös und zur Oeffnung 
der Augenlider bestimmt. Unter der visceralen Kapsel verläuft noch eine 
andere vom Rande der Orbita kommende Membran, sie umschliesst den 
Bulbus und eine das Ganglion opticum einschliessende Tasche hinter 
jenem. Diese Tasche ist eine durchsichtige Membran, welche vom Rande 
des Foramen opticum entspringt. 

Eine einfache und klare Uebersicht dieser Verhältnisse giebt dann 
auch Owen®), der das parietale Blatt der Kapsel aus einer fibrösen und 
serösen Membran bestehen lässt, von denen letzteres die Gornea nicht mit 
bekleidet. Das viscerale Blatt besteht gleichfalls aus zwei Lamellen (die 
sich zwischen die Linsenhälften hinein fortsetzen sollen). Krohn*) schil- 
dert die Verhältnisse ebenso, doch lässt er das viscerale Blatt, welches er 
als Argentea externa bezeichnet, nur sich bis zum freien Rande der Iris 
hin erstrecken. 

Delle Chiaje?) unterscheidet an der Gornea noch eine Descemet’sche 
Membran. 

Ich hatte beim Einlegen häufig die Kapsel entfernt, so dass ich über 
diese Verhältnisse keine sehr eingehenden Studien gemacht habe, jedoch 
hat sich noch Einiges ergeben. 

Der Orbitalknorpel zunächst ist sehr dick und umfasst namentlich 
von hinten und innen schüsselförmig das Auge, sein vorderer unterer 


1) De oculorum sectione commentatio 1818. 

2) M&moires pour servir A ’histoire et a l’anatomie des Mollusques 4817. 

3) Todd, Cyclopaedia of Anatomy and Physiology, Cephalopoda, p. 554. 

4) Beitrag zur nähern Kenntniss des Auges der Cephalopoden. N. Acta 1833. 
5) Osservazioni anatomiche su L’occhio umano. 


5 


Rand giebt einen schmalen langen Knorpelstiel bis zum Auge hinab, den 
schon Owen richtig zeichnet und den auch Krohn beschreibt. Dieser steht 
in nicht näher ermittelter Beziehung zu den Augendrehungen, da Muskeln 
quer von ihm abgehen. Man sieht denselben im Schema und Fig. 16 im 
Durchschnitt. 

Der Bau des Knorpels ist der gewöhnliche des CGephalopoden- 
skeletes, hyaline Grundsubstanz mit eingestreuten sternförmigen Zellen 
(Fig. 64); ich finde, dass die Knorpelzellen auch hier die Neigung haben 
sich zu Haufen zu aggregiren, was wohl Beachtung verdient. Der äus- 
sere Theil der Knorpelschale führt keine Gefässe und zeigt ausserdem 
in den Lagerungsverhältnissen der Zellen einen bemerkenswerthen Unter- 
schied gegen den innern gefässhaltigen. 

Die Knorpelkörper liegen in der Gefässzone, welche nirgends die 
Kanten der Orbita erreicht, sondern nur den Berührungsstellen des Gang- 
lion zu entsprechen scheint, ungleich dichter, sind kleiner und mit we- 
niger Ausläufern versehen, die Grundsubstanz imbibirt sich stärker mit 
Carmin, ist also wohl saftreicher. Im gelässfreien Theile sind die Aus- 
läufer regelmässiger quer durch die Dicke der Orbita gerichtet. Rings 
ist der Knorpel von Perichondrium überzogen. Dieses ist gewöhnlich von 
feingranulirtem Aussehen mit runden Kernen durchsetzt, doch wird es, 
wo Muskeln davon entspringen, grobfaserig. 

Cwvier und nach ihm Owen beschreiben, wie wir gesehen haben, nach 
innen vom Orbitalknorpelnoch eine durchsichtige Membran, welche taschen- 
förmig das Gapglion opticum bis zum Bulbus hin umgeben soll. Bei Sepia 
finden sich zwei Membranen, auf welche diese Beschreibung bezogen werden 
könnte, die eine später zu besprechende, überzieht das Ganglion eng und 
ist so fein und schwer isolirbar, dass ich dieselbe für noch unbeschrieben 
halte, die andere liegt weiter nach aussen, ist dicker, geht aber nur an 
der vordern Seite von Foramen opticum aus, nach hinten dagegen an 
der Fläche des Orbitalknorpels selbst fehlt sie grössientheils. Sie ist eine 
aus quer und längsverlaufenden Muskeln mit Bindegewebe bestehende 
Plalte, sie setzt sich an den Bulbus an und dürfte mit zur Fixirung des 
Ganglions verwandt werden. 

Rings vom Orbitalrande entspringt nun der parietale sowohl, wie 
der viscerale Theil der Augenkapsel. Ersterer umhüllt den ganzen Bul- 
bus so locker, dass dieser sich frei in ihm bewegen kann, und könnte in 
dieser Beziehung allerdings mit der Kapsel des Schlangenauges verglichen 
werden. Cuvier unterscheidet an dieser eine zellgewebige Haut, eine 
Muscularis und eine Serosa, Owen und Krohn nur eine fibröse und seröse 
Schicht, die namentlich bei Octopus deutlich darstellbar sei. Ich habe 
nur die Kapsel von Eledone untersucht und da zeigt sich auf Durchschnit- 
ten, dass sie nur aus einer Muskelhaut und einem einfachen Pflasterepi- 
thel besteht, nach aussen schliesst sie sich an das subcutane Bindege- 
_ webe. Die Muskelhaut besteht innen aus radiär verlaufenden Fasern, 


6 


dann kommen schräge, darauf quere Fasern, und alle Schichten sind 
durch Bindegewebe von einander getrennt (Taf. XVII. Fig. 62). Gerade 
der Linse gegenüber besitzt die Kapsel die schon erwähnte durchsichtige 
Stelle, welche die Function der Cornea übernimmt. 

Dieselbe ist bei den verschiedenen Arten verschieden geformt, nie- 
renförmig, oval etc. Die Haut erhebt sich an einer oder mehreren Stellen 
um sie-herum zu Falten, die in sich einen starken Kreismuskel bergen, 
den man Fig. 2 von Eledone im Querschnitt sieht. Diese Hautfalte pflegt 
so angelegt zu sein, dass sie über die durchsichtige Stelle hingezogen 
werden kann, hat folglich die Function eines Augenlides. Bei Sepia 
Hieredda findet sich unter dieser Falte verborgen eine Oeffinung, ebenso 
bei Loligo, hier aber frei neben der Gornea; ich konnte auffallenderweise 
um dies I Mm. grosse Loch keinerlei Musculatur nachweisen. Durch diese 
schon genugsam bekannten Oeffnungen kann also stets Seewasser in die 
vordere Augenkammer gelangen. Bei den Gymnophthalmen umspült es 
die Linse ganz frei, es ist daher auffallend, dass ich wenigstens bei Ele- 
done solche Oeflnung durchaus nicht finden kann’). 

Ueber die nähere Structur der durchsichtigen Stelle ist zu erwäh- 
nen, dass die Kapsel sich continuirlich mit ihren allmählich massiger wer- 
denden bindegewebigen Theilen in sie fortsetzt, auch die äussere Haut 
geht eine Strecke weit auf sie hinauf, aber ihr Gewebe wird dabei durch- 
sichtig, die Chromatophoren hören auf (Taf. XIl. Fig. 2). Die feinere 
Structur ist nicht bequem zu erforschen. Die Kapsel lässt sich leichter 
in zahlreiche Lamellen zerlegen, welche, wie man im Querschnitt (Fig. 3) 
sieht, im Allgemeinen gegen die äussere Fläche gerichtet sind. Es scheint 
mir, dass drei Schichten unterschieden werden können, von denen 
Fig. 3, a, b, die äussere und die innere sehr schmal und wenig hervor- 
tretend sind, die mittlere die Substanz fast allein bildet. Die äussere 
Schicht erscheint an Durchschnitten fast nur als das verbreiterte Ende 
der Lamellen, die zu einer dichteren Platte zusammenfliessen, von dem 
Epithel darauf sieht man oft durchaus nichts, zuweilen nur einzelne sehr 
schmale gelockerte Plättchen. Wenn man jedoch diese Lamelle mit Gar- 
min imbibirt und von der Fläche untersucht, so nimmt man regelmässig 
gestellte Kerne wahr, die sich wohl auf ein verschmolzenes Epithelstra- 
tum beziehen lassen. Diese Bilder sind häufig unbefriedigend, ebenso 
wie die vom Epithel der Haut in der Nähe des Auges; da jedoch H. Mül- 
ler”) von der äussern Haut der Cephalopoden berichtet, » die äussere Haut 
lässt an den meisten Stellen nachstehende Schichten erkennen : a)einzelliges 
Epithelium, b) eine faserige Schicht«etc., so glaube ich das hier gesehene auf 
ein sehr dünnes Epithel beziehen zu dürfen. Wenn man feine Lamellen der 


4) Uebrigens muss ich in Hinsicht auf die Gestalt der Cornea, der Augenlider und 
der Oeffnungen auf die Lehrbücher, namentlich auf das v. Siebold’s, verweisen. 
2) Diese Zeitschrift IV. Band 4853. Bericht über einige im Herbst 52 etc. 


7 


mittleren Substanz von der Fläche betrachtet, finden sich an imbibirten 
Präparaten ziemlich reichliche Kerne in einer wenig und unregelmässig 
gefaserten oder gefaiteten Substanz, Bezirke, die als zugehörige Zellen zu 
deuten wären, zeigen sich nirgends, so dass dafür wohl auf die Entwick- * 
lungsgeschichte zurückgegriffen werden muss. Auf Durchschnitten zeigt 
sich deutlich, dass neben den Lamellen Räume vorkommen, die von einer 
körnigen Substanz ausgefüllt sind; die Körner sind aber wohl wesentlich 
Gerinnungen, so dass im Leben diese Räume von Flüssigkeit ausgefüllt 
sein dürften, dieselben sind jedoch ausserdem von dünnen Lamellen, 
welche perpendieulär und radiär gestellt sind, durchsetzt. Die Kerne 
gehören, wie man in der Fig. 3 leicht sieht, meistentheils den Lamellen 
an, in deren Masse sie etwas excentrisch eingelagert sind. Ob ausserdem 
in den Lücken selbst noch Kerne vorkommen, wie es auf Durchschnitten 
zuweilen scheint, lasse ich dahingestellt. 

An der Innenfläche finden wir die durchsichtige Stelle wiederum 
durch eine etwas dichtere, aber sonst nicht besonders ausgezeichnete 
Schicht begrenzt, auf dieser liegt ein sehr deutliches, leicht isolirbares 
Pflasterepithelium. 

Es ist mir auffallend, mit welcher Bestimmtheit seit Cuvier manche 
Lehrbücher sich dahin aussprechen, dass die Cornea fehle, die Serosa der 
Kapsel als Gonjunctiva zu betrachten sei. Es würde ein wesentlicher 
Fehler sein, wenn ich eine richtig aufgefundene Homologie vernachlässigt 
hätte, weshalb ich diese Frage näher erörtern muss. 

Zunächst ist hervorzuheben, dass, wenn die Gonjunctiva den Kap- 
selraum auskleidete, den man wohl nicht als vordere Augenkammer gel- 
ten lassen will, sie auch jenen, der hintern Augenkammer?) unzweifel- 
bafı entsprechenden Raum zwischen Linse und Iris auskleiden müsste, 
was doch ganz ohne Analogie wäre. Man hat dies aber vernachlässigt, 
weil eine grosse Aehnlichkeit dieser Kapsel mit derjenigen, welche den 
Bulbus der Schlangen umgiebt, in die Augen springt und man also die 
durchsichtige Stelle mit jener aufgeheliten, vor der Cornea des Schlangen- 
auges in der äussern Haut gelegenen, verglich. Ich habe mich zunächst 
an der Natter über diese Verhältnisse orientirt. Bei der erwachsenen 
Schlange ist die Hornhautsubstanz selbst ganz wie gewöhnlich gebaut, 
es fehlt jedoch an ihr die homogene Lamelle der Membrana Descemeti 
und das äussere Epithel ist eine ganz dünne einschichtige Lage. Die helle 
Kapsel ist nach aussen aus einem mehrschichtigen Epithel zusammenge- 


1) Gegenbaur bezeichnet in seinen Arbeiten (Vergleichende Anatomie, Pteropo- 
den und Heteropoden) fortwährend den vom Glaskörper erfüllten Raum als hintere 
Augenkammer. Da die wirkliche hintere Augenkammer weder absolut leer sein 
kann, noch auch diese Benennung den Augenärzten je entbehrlich sein wird, noch 
auch der vom Gewebe des Glaskörpers gefüllte Raum dem Begriffe einer Kammer ent- 
sprechen dürfte, so ist diese Nomenclatur wohl nicht wünschenswerth. 


N) 


setzt, das in meinem Falle drei gröbere Schichtungen zeigte, eine äus- 
serste harte, für die nächste Häutung, eine darunterliegende ebenfalls 
verhornte und endlich ein weiches mehrschichtiges Epithel. Darunter 
folgt ein klares und weiches, der Grundsubstanz der Cornea nicht ähn- 
liches Bindegewebe und schliesslich ein einfaches (?) inneres Epithel. Bei 
älteren Embryonen verhält sich die Cornea ebenso, die Kapselstelle 
ist gefässreich, das Bindegewebe lässt sich in zwei Lamellen zerlegen, 
eine äussere nervenhaltige gefässlose, im Bau an ein trockneres Gallert- 
gewebe erinnernd, eine innere gefässhaltige ; dieser Bau wäre also auf 
die Duplicatur der Augenlider zu beziehen. Von noch jüngeren Embryo- 
nen, die mir nicht zu Gebote standen, berichtet endlich Rathke'), wie 
vor der noch freiliegenden Cornea sich ringförmige Augenlider entwickeln, 
die denen des erwachsenen Chamäleons ähnlich sind, und wie dieselben 
dann allmählich vor der Gornea zu einer einfachen bleibenden Decke ver- 
wachsen. Solche Verwachsung der Augenlider findet nun ja auch bei 
den Säugethieren statt, nur findet sich dort, wie ich wenigstens beim 
Rinde sehe, eine so dicke Epidermislage an der Verwachsungsstelle, dass 
schwerlich zu irgend einer Zeit auch das Bindegewebe der Lider sich 
organisch verbinden wird. 

Nach alle diesem scheint die Entwicklungsreihe klar genug. Bei den 
höheren Wirbelthieren hat sich die Gornea unter dem Schutze der ge- 
schlossenen Lider zu einem vollkommen klaren, von der übrigen Haut 
ganz abweichenden Theil entwickelt, bei Schlangen musste sie schon 


durch vollständigen Abschluss vor den periodischen Veränderungen der 


übrigen Haut geschützt werden. Bei den Amphibien, den Fischen ver- 
wachsen die Lider nie mehr, die Cornea nähert sich in ihrem Gelüge, 
namentlich bei Fischen, schon auffallender dem der umgebenden Haut, 
in die sie mit allmählichem Verlust der Augenlider immer continuirlicher 
übergeht. Bei einigen Cephalopoden sind Hautfalten mit der Function 
von Augenlidern vorhanden, bei anderen fehlen sie, bei dritien fehlt auch 
die Cornea. 

Abgesehen nun davon, dass in den Structurverhältnissen mindestens 


kein Grund liegt, bei den Gephalopoden die Cornea zu läugnen, wäre es. 


doch höchst auffallend hier mit einem Mal nach dem Typus der Schlangen 
wieder bis zur Verwachsung kommende Augenlider sich entwickeln zu 
sehen, während gar keine Cornea, die doch sonst eine so frühe embryo- 
nale Bildung ist und die überall unbedingt der Bildung der Augenlider 
vorhergeht, hier sich gebildet haben sollte. Nun kommt dazu, dass wir 
zuweilen auch noch ganz evidente Augenlider bei diesen Thieren haben. 
Cwvier und nach ihm v. Siebold”) haben (letzterer ausdrücklich deshalb) 
die Cornea mit der Palpebra tertia homologisirt; allein so viel ich weiss ist 


4) Entwicklungsgeschichte der Natter, p. 139. 
2) Vergleichende Anatomie, p. 385 Anmk. 


g- 


diese Membran bei den Embryonen nirgends stärker entwickelt, wiebeim 
erwachsenen Thier und für das Rind kann ich versichern, dass sie ander 
Verwachsung der Lider keinen Theil hat. Ich glaube daher nicht, dass 
man ohne weitere Begründung wie Gegenbaur den Satz aufstellen kann, 
» der Mangel einer Hornhaut ist eine Eigenthümlichkeit des Cephalopoden- 
auges.« 

Die viscerale Lamelie der Kapsel besteht aus der sog. Argentea ex- 
terna und aus einer namentlich in dem hintern Abschnitte entwickelten 
 Muskelhaut. 

Die Argentea hat schon sehr häufig die Aufmerksamkeit der Autoren 
auf sich gezogen. Schon Swammerdam') schildert, wie der Deckel der 
Iris, auf der die Argentea liegt, silberweiss und mit subtilen Streifchen 
und Fäserchen durchwebt sei, und wie die Augenhaut selbst mit Blut- 
gefässen besät und mit den schönsten Farben gemalt sei. Cwvier?) 
unterscheidet diese Haut zuerst als besondere Schicht, insofern er schon 
von drei das Auge umschliessenden Häuten spricht. Er sagt von der Ar- 
gentea®), sie ist sehr weich, wie klebrig (gluante), lässt sich sehr leicht 
zerreissen und hat ein tissu feütre tout particulier. Sie erbärtet in Spi- 
ritus und hat bei einigen Arten einen brillant metallischen Glanz. Nach- 
dem dann schon Owen*), abgesehen von der Retina, vier Häute des Bul- 
bus unterschied, neben der Serosa, die bei Sepia fast nur Epithel ist und 
der Knorpelhaut noch zwei, also wohl die Argentea externa und interna, 
bestimmte Krohn’) die Verhältnisse dieser Haut, welche er eben Ar- 
gentea nannte, genauer, indem er sie nämlich auch von der später zu 
besprechenden Argentea interna schied. Er erwähnt, dass in der Iris der 
ÖOctopoden die Haut rostfarbene Flecke besitzt (die bei Eledone und nach 
v. Siebold auch bei anderen Cephalopoden Chromatophoren sind). H. Mül- 
ler hat dann noch im Allgemeinen über den Bau der schillernden Häute 
berichtet, die an manchen Stellen des Körpers dieser Thiere sich finden ; 
da seine Schilderung sich auch auf die Argentea beziehen lässt, berichte 
ich darüber. 

Bei Sepien besteht die Schicht häufig aus regelmässig gelagerten 
Platten, welche deutlich aus kernhaltigen Zellen hervorgehen. An ande- 
ren Orten werden die Farbenspiele durch Plättchen und Körperchen der 
verschiedensten Form, Grösse und Zusammensetzung bedingt. Bei Eno- 
ploteuthis z. B. bestehen die grösseren blauschillernden Puncte aus zwei 
übereinanderliegenden kugligen Körpern, welche im Innern theils struc- 
wurlose, theils aussenher concentrisch innen radial angeordnete, schil- 
lernde Masse enthalten. 


10 


Was meine Untersuchung anbelangt, möchte ich doch entschuldigend 
bemerken, dass ich, mehr weil es richtig und nothwendig war, als weit 
die Sache mich anzog, diese und die folgenden Häute mit meinem nicht 
in allen Beziehungen genügenden Material durchgearbeitet habe. 

Die Argentea externa läuft, zunächst bei Sepia, wie ich mit Krohn über- 
einstimmend finde, vom Orbitalknorpel dünn beginnend bis zum Rande 
der Iris, wo sie namentlich an den herabhängenden Lappen verdickt auf- 
hört (Taf. XII. Fig. 4). Auf ihrer freien Fläche trägt sie ein einfaches 
Pflasterepithelium (Fig. 5) aus deutlichen, wohlbegrenzten Zellen beste- 
hend, die am freien Rande aufs unmittelbarste an die schillernden Blätt- 
chen stossen. Sie selbst besteht erstens aus einfachem fibrillärem Binde- 
gewebe, welches sich nur durch die sehr grosse Feinheit der Zeichnung 
vom fibrillären Gewebe der Wirbelthiere zu unterscheiden scheint (vergl. 
Taf. XIN. Fig. 10 u. 17), zweitens aus den Gefässen und endlich aus den 
Plättchen, welche den Metallglanz bedingen. Bei durchfallendem Licht 
erscheinen Stücke der Argentea an allen Stellen, wo diese Plättchen sitzen 
geblieben sind, schwarz, undurchsichtig und gestreift (Taf. XII. Fig. 7). 
Zerlegt man die einzelnen Streifen genauer, so zeigt sich, dass dieselben 
aus vielen äusserst kleinen Plättchen (Fig. 6, 8) zusammengesetzt sind, 
welche, mit ihrer breiten Seite aneinander gelegt, ihre Kanten dem Be- 
obachter mehr oder weniger zukehren. Die einzelnen Platten sind homo- 
gen, völlig farblos und sehr blass, aber nicht ganz plan, sondern 
unregelmässig verbogen. Sowohl durch die Dünnheit dieser Plättchen, 
als auch durch ihre unregelmässige Biegung und nicht ganz gerade An-— 
einanderlagerung scheint die Zerlegung und farbige oder metallische Re- 
flexion des Lichtes sich zu erklären. 

Die gröberen Züge dieser Plättchen ordnen sich den Gefässen im 
Allgemeinen parallel. Für meine Objecte kann ich leider nicht die An- 
gaben Müller's, dass sie » deutlich aus kernhaltigen Zellen hervorgehen «, 
bestätigen, insofern sich nicht annehmen lässt, dass je eins dieser Pläti- 
chen einer Zelle entspräche, schon deshalb nicht, weil sie zu homogen, zu 
platt und zu zahlreich sind. Ich bemühte mich vergeblich die zugehöri- 
gen Zellen zu entdecken, doch bin ich von Nichts mehr entfernt, als von 
der Annahme, sie entständen frei im Blastem, respective freiem Proto—- 
plasma. Kalte Schwefelsäure und Natronlauge machen die Plättchen er- 
blassen, aber lösen sie nicht; beim Erwärmen aber zerstören sie sie völ- 
lig und zwar SO, mit vorhergehender Bräunung. Kurz vor der Auflö- 
sung sind sie noch ebenso dünn wie immer, es findet zu keiner Zeit eine 
Blähung derselben statt. Ich glaube nicht, dass sie so platt 
bleiben könnten, wenn sie jemals Zellen gewesen wären, 
da doch wohl Spuren des ehemaligen Inhaltes in ihnen zurückgeblieben 
sein müssten und diese doch vor ihrer Lösung sich zu imbibiren und die 
Zelle zu blähen pflegen. Man findet nun bei Sepia noch zwischen den 
grossen Plättchen auch einzelne kleinere ovale, oder sogar rundliche, die 
farblos und stark lichtbrechend, sonst aber den menschlichen Blutkör- 


nA 


perchen ähnlich sind, es scheint, dass aus diesen die Plättchen heraus- 
wachsen können. 

In der Argentea von Loligo finden sich die grösseren Platten auch 
vor, aber nur sehr spärlich. Dagegen ist die Haut vollgepfropfi mit run- 
den und länglichen Körperchen, die auf den ersten Blick kleinen Amylon- 
körpern gleichen (Taf. XIII. Fig. 9, B), man findet von ihnen Uebergänge 
zu den Plättchen. Mit lod färben sich diese Körnchen intensiv iodroth, 
setzt man dann SO, hinzu, so werden sie blau, aber es ist nicht das 
‚schöne Blau der Amylonreaction, die Farbe rührt von feinsten“lodparti- 
keln her, die sich im Innern der Körnchen niedergeschlagen haben ; setzt 
man zuerst SO, zu, so erblassen die Körper, lösen sich aber nicht und 
imbibiren sich jetzt überhaupt nicht mehr mit Iod. Beim Erwärmen lö- 
sen sie sich unter Bräunung. Schwieriger geschieht die Lösung durch 
Natron. Kochen verändert Nichts. 

- Die Körper sind bei Eledone ähnlich wie bei Loligo beschaffen, nur 
feiner und überwiegend rundliche Plättchen. 

Wir kehren zum Tintenwurm zurück. Nach innen von der Argen- 
tea entspringen an der Orbita noch Muskeln in beträchtlicher Zahl. Diese 
Muskeln gehen an der Innenseite der Argentea externa hin, einige, ganz 
oberflächlich (Fig. 1), umhüllen den Bulbus und verlieren sich ganz all- 
mählich, so dass in der Iris nur noch einzelne Fasern davon zu finden 
sind, die zur Retraction der Argentea zu dienen scheinen. An der vor- 
dern Seite deckt der Trochlearknorpel einen starken sich direct an den 
Bulbus setzenden Längsmuskel, neben dem noch andere Längsbündel an 
den Bulbus gehen (Taf. XIil. Fig. 16, @). Bei Eledone setzen sich von 
diesem Muskel einige erst an den vordern Rand des noch zu bespre- 
chenden Aequatorialringes. Fast alle diese Verhältnisse sind schon von 
Krohn und Anderen erwähnt und z. Th. näher erörtert. Ich gehe um so 
weniger darauf ein, als gerade hier der Mangel an frischen Thieren der 
Beobachtung am schädlichsten wirkt und die Muskeleinrichtung offenbar 
sehr complieirt ist. 


Häute des Bulbus 


Von der Retina abgesehen sind als Häute des Bulbus die Argeniea 
interna und die Knorpelhaut zu nennen. 

Die Argentea interna Ärohn’s ist eine ähnliche, aber weit dünnere 
Haut wie die externa. 

Schon Sömmering') erwähnt, dass die Argentea gleichsam aus zwei 
Lamellen bestehe. Krohn sagt darüber: »Die zweite Schicht (Argentea 
interna), von der äussern in der Sepia durch feines Zellgewebe, in den 
Octopoden und in dem Kalmar aber durch eine weisslich graue derbe 


4) De oculorum sectione horizontali commentatio 1848. 


12 


Haut (wahrscheinlich ein verdicktes Zellgewebe) getrennt, mehr in einen 


matten Bleiglanz hinüberspielend, bleibt sich gegentheils überall an Zart- 


heit und Dünne gleich. Sie zeigt deutlich Gefässverzweigungen, ist hinten, 
wo ihr das Sehnervenganglion anliegt, für den Durchgang seiner Fasern 
durchlöchert, stellt also eine Art Sieb dar und verliert sich, den Bulbus 
überall eng umschliessend, an seiner vordern abgeflachten Parthie. « 

Krohn’s Beschreibung stimmt im Ganzen mit dem, was ich sah, 
überein, nur erstreckt sich wohl die Argentea interna von der Stelle an, 
an welcher Ärohn sie aufhören lässt, noch bis an den Rand der Iris (Taf. 
XI. Fig. 4). Wenn man nämlich gute Querschnitte bei kleiner Vergrös- 
serung untersucht, so findet ınan, dass sie allerdings an jener Stelle dis- 
continuirlich wird, aber doch noch weiter nach vorn zu sich erstreckt, 
in der Iris selbst wieder continuirlich und allmählich dicker werdend, 
am Rande derselben mit der Argentea externa zusammenhängt. Die Ar- 
genteae sind von einander nicht nur durch dünner oder dichter gewobe- 
nes Bindegewebe getrennt, sondern auch durch die vorhin erwähnte 
Muskelschicht. 

Die Structur unserer Haut ist an der Iris analog, wie die der Ar- 
gentea exlerna, nur liegen die Plättchen dichter und sind etwas feiner. 
Weiter nach hinten wird sie sehr zart und besteht aus wenigen Schieh- 
ten schillernder Kugeln, die, aus mehreren concentrisch liegenden farb- 
losen Plättchen zusammengeschichtet, im Ganzen an die Bildung in der 
Argentea ‘von Eledone erinnern, nur etwas grösser sind (Taf. XUI. 
Fig. 9, C). Bei Loligo verhält sich die Haut ebenso, bei Eledone finde 
ich bier nur eine nicht reflectirende Bindegewebshaut. Zwischen der Ar- 
gentea und dem Knorpel liegen wieder einige Muskelfasern, am Fundus 
sehr verstreut, seitlich stärker entwickelt. 

Die knorplige Haut ward zuerst von Quvier') erwähnt, «der sie ent- 
gegen der Argentea als feiner und trockener schildert. Auch Blainville?) 
erwähnt ihrer als einer weissen Membran aus festerem Gewebe, die er 
als Sklerotica interna bezeichnet. Valentin?) zeichnet diese Haut als 
Fibrosa. Von Krohn ward dieselbe jedoch ungleich richtiger erfasst, er 
berichtet über sie Folgendes: Die Knorpelhaut giebt dem Auge der Se- 
pien und .Octopoden Form und Festigkeit, überdem gewährt sie den 
Augenmuskeln sichere Ansatzpunete. Im Kalwar, der sich durch grosse 
Weichheit und Zartheit seiner Textur von den beiden übrigen Familien 
auszeichnet, verdient die Knorpelhaut kaum den Namen, sie ist hier mehr 
dünnhäutig. 

In dem Bereiche der Augenkugel ist die Knorpelhaut nicht überall 
gleich dick, namentlich zeigt sie sich da, wo der Sehnervenknoten ihr 


A) Lecons, p. 405. 
2) De l’organisation des Animaux 41822, p. 441. 
3) Icones zootomicae. 


nn 


13 


anliegt, sehr dünn, fast häutig. Diese Stelle, die durch den Eintritt der 
Nervenstränge des Knotens wichtig ist, bildet mit der ihr dicht anliegen- 
den Argentea ein wahres Sieb. Die Löcher dieses Siebes sind ansehnlich 
und weit auseinanderliegend. Dicht an ihm, mehr aber unterwärts, ist 
die Knorpelhaut von bedeutender Dicke, oben aber dünn, daher der Bul- 
bus hier häufig zusammengefallen und gefaltet erscheint. Nach vorn 
schreitend verschmälert sie sich, bis sie auf der Mitte des Bulbus (trotz 
ihrer Feinheit selbst beim Kalmar) eine ansehnliche Stärke erreicht und 
ihn hier als breiter fester Ring umgiebt. Ueber ihren Ring hinaus wird 
sie wiederum dünnhäutig, heftet sich eng an den unter ihr liegenden Ci- 
liarkörper und lässt sich als feines Häutchen in der Iris bis ungefähr zur 
Linsenwölbung verfolgen, so dass sie ins Gewebe der Irisvorhänge nicht 
einzugehen scheint. 

Owen, der vor Krohn einzureihen wäre, beschreibt die Knorpelhaut 
fast. genau so wie dieser, doch giebt er richtiger an, dass sie ungefähr in 
der Mitte des Auges ein wenig verdickt endet. Von da geht eine fibröse 
Membran zur Iris weiter. In seiner Abbildung ist die Continuität der 
Häute zu undeutlich geworden. 

Auch Langer‘) hat sich eingehender über die Knorpelhaut ausge- 
sprochen. Die Knorpelhaut, die an dem hintern Umkreise des Bulbus 
sehr dünn ist, verdickt sich nahe der vorderen, viel flacheren Hemisphäre 
und zwar bei Loligo so plötzlich, dass ein festerer Ring entsteht, an wel- 
chem sich der Giliarkörper befestigt; vor diesem Ringe verdünnt sich die 
Haut wieder und bildet eine dünne Lamelle, welche bis in die Substanz 
der Iris verfolgt werden kann. Auch histologisch unterscheiden sich diese 
drei Theile der Sklerotica. Bei Loligo sieht man nämlich die Gruppen 
von Knorpelkörperchen in der hintern Abtheilung nur in einer einfachen 
Schichte, in Reihen geordnet und wenig zahlreich; im Ringe liegen sie 
dicht, in mehreren Schichten und gleichförmig vertheilt und in dem vor- 
dersten Theile, wo sie sehr fein geworden, ist die Sklerotica ein feines 
Blättchen, in welchem nur einzelne Knorpelkörperchen wahrnehmbar 
sind. 

H. Müller?) erwähnt noch, dass im Augenknorpel sehr grosse, pfla- 
steräbnlich gelagerte Zellen, fast ohne Spur von Zwischensubstanz vor- 
kommen, mit starker concentrischer Schichtung, aber ohne Ramification 
der Höhle. 

Die Knorpelhaut ist in mehreren Beziehungen von Interesse, so dass 
ich ein wenig-näher darauf eingehen kann. Ich rechne zu ihr einen 
knorpligen Ring in der Iris (Taf. XII. Fig. 4, d), den mehr erwähnten 
stärkeren Knorpelring des Auges, »Aequatorialring«, und die hintere 


4) Ueber einen Binnenmuskel des Cephalopodenauges. Silzungsberichte d. kai- 
serl, Akademie zu Wien 1850. p. 533. 
2) a.a.0.p. 345. 


1% 


Knorpelhaut. Die genannte Theilung in drei Parthieen ist für Sepia und 
Loligo durchaus durch den histologischen Unterschied der Theile, aber 
auch durch die Function derselben bedingt. 

Da die Knorpelplatte der Iris nur durch Muskeln und Bindegewebe 
und nicht, wie behauptet ward, direct durch Knorpel mit dem Aequato- 
rialring in Verbindung steht, kann es zweifelhaft sein, ob wir sie über- 
haupt zur Knorpelhaut des Bulbus rechnen dürfen. Die Iris selbst hat, 
wie das von fast allen Autoren erwähnt ward, bei Sepia einen ausge- 
schweiften und mit Lappen versehenen Rand, in diese Lappen geht der 
Knorpel nicht ein, sondern er ist ein regelmässiger Ring, der nur an den 
schmalsten Stellen der Iris bis an ihren Rand reicht. Dieser Ring ist eine 
dünne homogene, sehr biegsame, beim Kochen resistente Platte, in der 
nur hin und wieder Kerne sich zeigen, die bei Sepia mehr verstreut, bei 
Eledone zwischen zwei Platten, aus denen der Knorpel zusammengesetzt 
ist, liegen (Taf. XII. Fig. 10). 

Die Platte dient namentlich für die Musculatur zum festen Punet. Auf 
ihrer äusseren Fläche liegen nämlich Kreismuskeln, Sphincteren wenn 
man will, und zwar in zwei Gruppen vertheilt, die einen an und auf dem 
innern freien Rande, die andern stärkeren an dem hintern Rande der 
Platte, auf der Mitte ist die Musculatur sehr spärlich (Taf. XI. Fig. 4). 

Ausserdem setzt sich als Dilatator ein Theil des sog. Langer'schen 
Muskels an die Platte an. Langer sagt jedoch über diesen Muskel, dessen 
contractile Natur er zuerst erkannte, nur aus, dass derselbe von dem 
Aequatorialringe entspringe und an den äussern Theil des Corpus ciliare 
herangehe. A. Müller‘) sagt dann noch: »Am Auge (der Cephalopoden) 
wurde der von Langer beschriebene radiale Muskel im äussern Ringe des 
Corp. ciliare bestätigt. In derselben Gegend, nur mehr nach aussen, 
kommen auch schiefe und kreisförmige Muskelfasern vor. Ebenso ent- 
hält die Iris bei Octopoden und Decapoden eine musculöse Platte, welche 
die immer ringförmige Hornhaut überragt und dann nur von der Ar- 
gentea bedeckt wird. « 

Was Müller hier von der Hornhaut sagt, ist mir völlig unverständ- 
lich. Da es sich nicht wohl um einen Druckfehler dabei handeln kann, 
würde er möglicherweise-die Knorpelplatte der Iris als Hornhaut deuten, 
dann aber könnte er wiederum nicht von einer musculösen Platte spre- 
chen, da man als solche nur Muskeln und Knorpelring vereint an- 
sprechen kann. Ich muss das dahingestellt sein lassen. Seinen Befund 
_ der schiefen und kreisförmigen Muskelfasern bestätigte ich. Der radiäre 
Muskel liegt am weitesten nach innen, er geht, mit vielem Bindegewebe 
gemischt, theilweise zum Corp. ciliare; mit seinen äusseren Fasern setzt 
er sich aber an die innere Fläche des Irisknorpels (Taf. XII. Fig. 4). 

Nach aussen von ihm folgt der Ringmuskel, der übrigens auch ein 


4) a.a.0.p. 344. 


15 


wenig schräg gerichtet ist; er ist nicht mit dem Sphincter der Iris conti- 
nuirlich; nach aussen von diesem wiederum liegt der Schrägmuskel, der 
weiter nach der Iris zu fast radiär wird und sich stark an die Kante des 
Knorpels befestigt. Alle drei nehmen ihren Ursprung von der äussern 
Kante des Aequatorialringes, doch ist zu bemerken, dass von dort nach 
hinten eine fast continuirliche Quermuskelschicht von nicht unbedeuten- 
der Mächtigkeit der Knorpelhaut rings aufliegt. Dadurch ist auch die 
Knorpelhaut von der Argentea interna getrennt (Taf. XII. Fig. 4am Rande). 

Der Aequatorialring (Fig. 4, 11, 12, 63) ist ein höchst eigen- 
thümliches Gebilde, über dessen interessante histologische Beschaffen- 
heit sonderbarerweise noch keine zutreffenden Angaben vorliegen. Na- 
mentlich augenfällig wird dieser Knorpel an imbibirten Durchschnitten. 
Es färben sich nämlich die Zellmembranen gar nicht, -die Zellsubstanz 
selbst recht intensiv und dann findet sich, aussen und innen den Schnitt 
bedeckend, noch ein rother Streif, welcher sich als Fortsetzung der eigent- 
lichen Knorpelhaut erweist. Die Knorpelkörper waren an meinen gehär- 
teien Präparaten alle mehr oder weniger zurückgezogen, so dass ich sie 
nicht näher studirt habe, häufig sind sie mehrkernig, fast immer er- 
streckt sich nur eine Zelle durch die ganze Dicke des Knorpels hindurch, 
bei den kleinsten wie grössten Augen. Langer’s Angaben sind hier also 
nicht zutreffend. Besonders ausgezeichnet ist nun, dass die Membranen 
der einzelnen Zellen durchaus nicht mit einander verschmolzen sind, wie 
bei gewöhnlichem Knorpel, sondern durch eine allerdings nicht darstell- 
bare Zwischensubstanz aneinander kleben. Sie lassen sich daher mecha- 
nisch isoliren, besser gelingt dies freilich, wenn man einen nicht zu lange 
erhärteten Schnitt kocht. Es werden die Zellen durchaus nicht dabei an- 
gegriffen, aber das Perichondrium und die Musculatur bekommen eine 
so bedeutende Spannung, dass, wenn man nun die eine Seite des vorhin 
erwähnten sich rothfärbenden, knorpligen Ueberzuges entfernt, der Schnitt 
gleich in der Art durch den Zug der zurückbleibenden Seite zusammen- 
schnurrt, dass alle betreffenden Knorpelzellen an dem frei gemachten 
Ende auseinanderklaffen und sich leichter vollends lösen. Leider waren 
zuleizt die Augen dafür zu sehr erhärtet, so dass ich nur ein unvollkom- 
menes Präparat für die Zeichnung gewann (Taf. XIII. Fig. 13, A). Am 
bequemsten isolirt man die Zellen durch die 32°, Kalilösung, die Knor- 
pelsubstanz wird zwar dabei blasser und quillt etwas, wird aber nicht 
gelöst und die Isolirung ist ohne alle Mühe (Fig. 13, B). Diese Reaction 
scheint wir auch direct für die Anwesenheit einer Zwischensubstanz 
beweisend. 

Die Wände sind zwischen den einzelnen Zellen dünn, dagegen nach 
der Aussen- und Innenseite des Bulbus zu verdickt und etwas einer con— 
centrischen Schichtung entsprechend gestreift. Besonders-auffallend ist 
ferner, dass die Wände fein porös sind, so wenigstens glaube ich die 
Erscheinung deuten zu müssen, dass sie fein punctirt erscheinen, dass 


16 


ein solcher Punct sich bei Veränderung der Einstellung durch die Dicke 
der Wand hindurch verfolgen lässt, dass bei schrägen Ansichten der 
Wand die Puncte strichförmig erscheinen und dass, wenn man die schein - 
baren Durchschnitte der verdickten Endwände einstellt, dieselben deut- 
lich gestrichelt aussehen. Die Poren sind im Allgemeinen sehr fein und 
zahlreich, so dass die Substanz dadurch ein eigenthümliches, ich möchte 
sagen ovalkörniges, Ansehen gewinnt; ieh musste verzichten dasselbe 
wieder zu geben und habe daher in Taf. XII. Fig. 14 die Wände homogen 
gezeichnet. Es ist nicht leicht sich in diesen Verhältnissen durchzufin- 
den, wie man im Falle des Misslingens die Sache wahrnimmt zeigt die 
von meinem Zeichner angefertigte Fig. 15 vom Querschnitt. An den bei- 
den Enden derselben sind die Canäle der grössern Länge halber deut- 
licher, sind auch wohl gröber; hier bleibt auch die Zelle stärker haften 
oder hinterlässt beim Abfallen an der Wand mit Garmin sich färbende 
Körner, so dass der Zusammenhang hier besonders innig sein muss. Es 
scheint jedes solches Korn dem Ende eines Porencanals zu entsprechen. 
Zuweilen kommen im Ringe sehr dicke Zellen vor und zuweilen haben 
zwei Zellen eine gemeinschaftliche Kapsel. 

Es ist dies das erste Beispiel von porösen Knorpelwänden, 
merkwürdig auch deshalb, weil die gewöhnlichen Knorpelzellen der Ce- 
phalopoden sich durch feine Verzweigungen auszeichnen. Dass hier keine 
Täuschung durch Stachelzellen in Frage kommen kann, glaube ich durch 
die Figuren bewiesen zu haben. Man könnte nun freilich zweifelhaft 
sein, ob dies Gewebe wirklich zum Knorpel zu rechnen ist. Da jedoch 
sowohl seine Consistenz, als auch die chemische Resistenz (zu weiteren 
Reactionen fehlte es an Substanz) mit solcher Annahme übereinstimmen, 
und da die Herstellung einer mächtigen Grundsubstanz durch so eigen- 
thümlich verdickte Membranen doch nur vom Knorpel bekannt ist, so ist 
es wenigstens.das einfach natürliche, diese Substanz zum Knoipel zu rech- 
nen und so lange dabei stehen zu lassen, bis erst eine auf der Entwick- 
lungsgeschichte beruhende Basis für die Erkennung des Knorpels über- 
haupt gewonnen ist. Man sieht übrigens, namentlich am hintern Ende 
des Ringes Bilder, die darauf deuten, dass die sternförmigen Knorpelzel- 
len sich vergrössern und andere Eigenschaften annehmen. 

Es ist hiermit wiederum ein Beispiel für die grosse Analogie zwi- 
schen Pflianzen- und Thierzelle gewonnen, das mir um so lieber ist, weil 
ich glaube, dass es uns nicht fördern wird, wenn wir ohne Noth uns von 
der pflanzlichen Zellenlehre entfernen '). 


1) Die Membran der rothen Froschblutkörperchen ist von Rollet (Versuche und 
Beobachtungen am Blut, Wiener Sitzungsbericht Bd. XLVI) geläugnet worden, weil 
er die Leichtigkeit, mit der Kälte, elektrische Entladungen u. s. w. diese Körper 
auflösen, beobachtete. Es ist gewiss bemerkenswerth, wie intensiv zerslörend das 
Gefrieren auf die Gewebe wirkt (die Structur der Retina geht z. B. ganz dadurch zu 
Grunde), dies aber als Beweis zu benutzen, hätte man um so vorsichtiger sein kön- 


17 


Auch für die Knorpellehre im Allgemeinen scheint mir ein Fingerzeig 
gegeben, denn ist es nicht merkwürdig, wie in demselben Thier der Knor- 
pel an den Stellen, wo die Zellen verzweigt sind, vorzugsweise von Knor- 
pelkapsel- und Schichtbildung frei zu sein scheint, während an einer 
andern Stelle die Knorpelkapsel so sehr Vieles, ich möchte sagen Alles, 
besitzt, was zwingt, sie in einen engeren Connex zu bringen, d.h. sie 
als Zellmembran zu bezeichnen. Hier auch zeigt es sich, dass man wenig- 
'stens unter Umständen eine Intercellularsubstanz scharf von den Knor- 
pelzellen zu sondern hat. Ich will damit keineswegs für die eine oder 
andere histologische Anschauung des Knorpelgewebes eintreten, eher 
gegen beide, insofern ich meine, dass diese Lehre ihren Abschluss noch 
nicht erreicht hat. 

Nachdem ich nachgewiesen habe, dass die Chorda aus dem Horn- 
blatt entsteht!) und ferner eine neue Möglichkeit der Gewebsbildung 
zeigte?) und nachdem Gegenbaur in seiner Arbeit über die Bildung des 
Knochengewebes?) den ausserordentlich wichtigen Nachweis brachte, 
dass eine epithelartig aussehende Blastemschicht wenigstens in einigen 


nen, als die bezügliche ‚Thatsache im Wesentlichen bereits durch die von Vie- 
len erwähnte Harnstoffwirkung, die ich selbst (diese Zeitschrift Bd. XI, Unter- 
suchungen zur Physiologie) besonders besprach, gegeben war. Ich erlaube mir 
daher ausdrücklich zu constaliren, dass nur die bemerkenswerth leichte Löslichkeit 
der Membran, die übrigens gern als wenig erhärtele, aber isolirbare Rinde des Cy- 
toplasma betrachtet werden kann, genügend bekannt war, als ich den Beweis der 
Membran führte. Ich constatire dies, weil ich glaube, dass der Streit dagegen eben- 
Sowenig, wie jener, der die Kerne des Amphibienblutes bedrohte, Nutzen stiften 
wird. Wenn Rollet andeutet, dass ich mich durch ähnliche Formen, wie er sie von 
in Leim gleitenden Körpern beobachtele, hätte täuschen iassen, dies aber doch nicht 
bestimmt behaupten will, so sehe ich den Zweck der Veröffentlichung nicht ein. So 
lange er nicht einmal dazu kommt, die von mir genau durchgearbeiteten Reactionen 
nachzumachen (bei denen er auch, wie ich hervorgehoben habe, sehr bequem die 
Blähung und Ausstossuug des Kernes hätte beobachten können), wird unmöglich Je- 
mand erpstlich Gewicht auf den Theil seiner Arbeit, welcher jene Vermuthung um- 
fasst, legen wollen. 

Ich erwähne hier noch, dass ıch leider ganz übersehen hatte, wie Funke im Atlas 
der physiolog. Chemie die von mir näher untersuchte Zurückziehung der Zellflüssig- - 
keit und des Cytoplasma der Blutkörper gezeichnet hatte. Ansserdem will ich 
beı dieser Gelegenheit bemerken, dass die von Zimmermann (diese Zeitschrift 
Bd. XI) urgirten Körper im frischen Pferdeblut wirklich vorhanden sind, abes es 
scheinen mir dieselben feste Körnchen zu sein, auch kann ich es nicht wahrschein- 
lich finden, dass diese in die rothen Blutkörperchen sich verwandeln sollten. 

Endlich, ich sehe aus den Jahresberichten, dass Vintschgau in den Atti dell’ In- 
slituto Veneto di Science, Serie III. Vol. VII gegen meine hier angezogene Arbeit ge- 
schrieben zu haben scheint, leider habe ich bis jetzt nicht diese Arbeit einsehen 
können. 

4) Virchow s Archiv Bd. XXX. Ueber die Entwicklung des Nervensystems. 

2) Archiv für Naturgeschichte 1863. Virchow's Archiv Bd. XXXI. Ueber die Ent- 
wicklung der Nerven im Schwanz d. Froschlarve. 

3) Jenaische Zeitschrift für Medicin Bd. 1. Heft III. 


18 


Fällen der Knochenbildung vorstehe, rechne ich bestimmt auf einen 
durchgreifenden Fortschritt in unserer Kunde von dieser ganzen Gewebs- 
gruppe. Ist doch namentlich am Vomer deutlich zu sehen, wie auch der 
embryonale Knorpel von einer Art Epitbelschicht überzogen ist. 

Die eigentliche Knorpelhaut besteht bei Sepia und Loligo aus dersel- 
ben Substanz und denselben Zellen wie der Orbitalknorpel. Sie beginnt 
als äusserer und innerer Ueberzug des Aequatorialknorpels, wird nach 
hinten mehrfach durchlöchert und bildet auf diese Weise das mehr er- 
wähnte Sieb (Taf. XII. Fig. 11). Der Bezirk desselben ist bei Sepia oval, 
bei Loligo rundlich. An der hintern Hemisphäre des Bulbus, also der 
Fläche, die nach dem Vorderrande des Thieres sieht, ist sie, wie schon 
Krohn erwähnt, auffallend dick, dicker wie der Aequatorialring, den sie . 
hier in grösserer Mächtigkeit überzieht. An der entgegengeseizten Seite 
ist sie auffallend dünn, während sie z. bei einer Loligo am Aequatorial - 
ring 0,09,Mm. dick war, maass sie am Sieb nur 0,048 Mm. und weiter- 
hin 0,018—0,009 Mm., so dass sie also an der einen Seite des Bulbus 
zehnmal so dick war wie an der andern. Bei Sepia findet sich sogar an 
der vordern Hemisphäre, an der Ansatzstelle des starken Läugsmuskels, 
eine vollständige Lücke in ihr. 

Rings dem dickern Abschnitte der Knorpelhaut angelehnt finden wir 
nun noch bei Sepia und Sepiola einen besondern Hülfsapparat, den Huf- 
eisenknorpel. Carus‘) allein hat diesen Knorpel erwähnt, er sagt freilich 
nur, das erste Blatt (der Sklerotica) enthält beim Tintenwurm eine kleine 
Knorpelplatte, es geht aber aus der Abbildung unzweifelhaft hervor, dass 
er das in Rede stehende Stück damit meint. Es liegt dieser Knorpel rings 
in dem Winkel eingekeilt, welcher an der Ansatzstelle des visceralen 
Kapselblattes hinter dem Bulbus sich bildet, nur vorn, wo der Trochlear- 
knorpel liegt, fehlt er. In der Nähe desselben endet er mit zugeschärl- 
tem Rande (Taf. XIII. Fig. 16). Er hat einen flach dreieckigen Quer- 
schnitt, die Basis dieses Dreiecks ist concav und liegt dem Bulbus an, 
die Spitze ist ein wenig ausgezogen, so dass der ganze Knorpel hier eine 
Firste trägt, doch setzen sich keine Muskeln an ihn an. Ich bemerkte 
auch nirgends Apparate, welche ihn inniger an den Bulbus binden, son- 
dern er liegt nur in einer von zierlichen sternförmigen Zellen durchsetzten 
Gallerte. Er kann also nur stützen, nicht Bewegung vermitteln. 

Bei Eledone ist der Unterschied zwischen Aequatorialring und Knor- 
pelhaut gleichfalls ausgesprochen, aber nur durch den Dickenunterschied, 
denn der Ring besteht hier aus derselben eigenthümlichen Substanz wie die 
Knorpelhaut selbst. Das Gewebe ist ganz abweichend (Taf. XV. Fig. 66), 
ich habe es aber nicht näher zereliedert und kann nur berichten, dass 
die äussere und innere Fläche der Haut sich wie Knorpelgrundsubstanz 
verhält, während in der Mitte Kerne, welche an radiär durchgehende 


A) Vergleichende Zootomie 4834. p. 383, 


19 


Fäden gebunden sind, zwischen reichliche Molecularkörnchen eingebettet 
liegen. 

Die Verhältnisse der knorpligen Hülle und der Muskeln des Cepha- 
lopodenauges sind so eigenthümlich, dass es unmöglich ist, sie mit unse- 
ren gewöhnlichen Anschauungen über die Augenbewegung in Einklang 
zu bringen; namentlich ist auch die Lagerung des Bulbus zunı Ganglion 
derart, dass ausgiebige Bewegungen desselben nicht gut denkbar sind. 
Es hat sich mir daher folgende Vermuthung aufgedrängt. Die Linse ist, 
wie ich antieipire, durch das Gorp. ciliare sehr fest mit dem Aequato- 
rialring verbunden. An diesen starken Ring setzt sich nun vorn der 
Hauptbewegungsmuskel des Auges an, dreht also bei seiner Contraction 
die Sehaxe mehr nach vorn. Nun ist aber gerade an dieser Stelle die 
Knorpelbaut ausserordentlich dünn oder fehlt ganz. 

Die Folge ist, dass, wenn das Auge nicht sehr gespannt ist, nur 
die Linse mit dem Aequatorialring sich nach dem Vorderende des Thie- 
res hin richtet, die Knorpelhaut sich dagegen in Falten legen wird und 
also keine Drehung des Gesammitauges bewirkt. Einen aequivalenten 
Antagonisten hat der vordere Längsmuskel nicht, die Elasticität der so 
stark verdickten hintern Parthie der Knorpelhaut dürfte ihn ersetzen. Es 
verschiebt sich folglich die Linse horizontal gegen die 
Retina. In dieser Ansicht bestärkt mich auch das Verhalten der Re- 
lina. Diese besitzt nämlich, wie man im Schema sieht, einen gelben 
Fleck, der nieht in der Mitte liegt, sondern seitlich an der verdickten 
Knorpelhaut zu finden ist und also nur bei einer Verschiebung 
derLinsenach vorn die Axenstrahlen bekommen kann. Die 
Retina ist nur in der Mitte des Aequatorialringes festgeheflet, so dass sie 
den Faltungen der Knorpelhaut nicht genau zu folgen brauchte, doch 
dürfte sich wohl der vordere Theil der Retina beim Sehen nach vorn 
eiwas milfalten, in diesem Falle aber wird der Theil der Retina ja doch 
nicht gebraucht. Die Cornea wird natürlich bei den Augenbewegungen 
sich auch verschieben müssen. 

Es scheint wir, dass ein solches Verhalten die Bildung der Knorpel- 
haut und Musculatur befriedigend erklären könnte, da aber noch keine 
Beobachtungen über die Augenbewegung gemacht worden sind, ent- 
halte ich mich weiterer Speculation. 


Die Linse. 
Wir wollen uns nunmehr zur Betrachtung der Linse und des Corpus 
ciliare wenden. An der sehr voluminösen Linse dieser Thiere ist es noch 
Jedem als ein besonders curioses Verhalten aufgefallen, dass dieselbe 
durch eine Membran in zwei völlig gesonderte Hälften getheilt ist; sie ist 
daher auch mehrfach genauer untersucht worden. 
Swammerdam') zunächst möge hier citirt sein. »Im Auge finde ich 
4) Bibel der Natur p. 352. 


20 


sehr wenig wässerige Feuchtigkeit, im Gegentheil ist die erystallne ziem- 
lich gross und sehr feste. Ich habe dieses insbesondere an ihr bemerkt, 
dass ihre Hülle ziemlich dick war und dass das branenartige Band (ligamen- 
tum ciliare) der erystallnen Feuchtigkeit sehr tiefeinschnitte, und sie gleich- 
sam theilte. — — Kocht man dieses Auge und verursacht dadurch, dass 
das branenartige Band zugleich mit der Hülle der erystallnen Feuchtig- 
keit, und deren Vordertheile von dem Hintertheile abtritt, so zeigt sich 
dieser geronnene Saft recht natürlich, als ob eine Kugel in der Hälfte 
einer andern stäcke.« Cwvier') berichtet schon eingehender; die Linse 
habe ganz um sich herum eine tiefe Furche, welche sie in zwei ungleiche 
Hemisphären theile. Jede der beiden bestehe aus einer Unmasse concen- 
irischer CGalotten und sei aus»fibres rayonantes« zusammengeselzt. Owen’s 
Beschreibung lehrt uns dann weiter: Die Linse ist breit und besteht aus 
zwei völlig getrennten Portionen, die vordere Hälfte ist das Segment 
eines grösseren Kreises, die hintere ist ein Theil eines kleineren Kreises 
(nach Krohn einer Parabel) und bildet die grössere Hälfte der Linse. Zwei 
Strata einer durchsichtigen Membran setzen sich vom Ciliarkörper zwi- 
schen diese Segmente hinein fort. Jedes der Segmente besteht aus con- 
centrischen Lamellen, welche gegen das Centrum dichter werden, wo 
der Kern weiterer Darlegung seines Baues widersteht. Er ist von brau- 
ner Farbe und bewahrt seine Durchsichtigkeit in Alkohol. Krohn ist we- 
niger glücklich in der Beschreibung der Linse gewesen, er hält es für 
wahrscheinlich, dass eine Lamelle der Iris und Retina die Linse durch- 
setze. Da ich sicher weiss, dass seine Auffassung eine irrihümliche ist, 
darf ich den Leser auf seine Arbeit verweisen. 

Sehr bemerkenswerth ist, dass wie Krohm hervorhob, Huschke?) 
schon 1847 eine Beschreibung der Linse gegeben hat, die durch ihre 
Richtigkeit in Erstaunen setzt. Er sagt: Ich ünde im Opticus, dass nicht 
nur, wie bekannt, das Corp. ciliare in die Furche der Linse sich einsenkt, 
sondern dass sogar die Linse mil dessen Fortsätzen so sehr zusammen- 
fliesst, dass ich zugleich mit den einzelnen Liusenlamellen des vordern 
oder hintern Segmentes einzelne Stücke des Corp. ciliare abziehen konnte, 
beinahe bis zum innersten Kern hin, wo sie, allmählich feiner geworden, 
leicht abreissen. Es gehen daher die Lamellen der Linse geradeswegs in 
die. Strata des Corp. ciliare, ‘welche letzteren um vieles grüber und mehr 
zusammengehäuft sind, über. Sie heissen also aussen, wo sie mit Pig- 
ment überzogen sind, CGorpora ciliaria, innen sind es der Linse durchsich- 
tige Faserzüge. 

Noch genauere Auskunft giebt H. Müller, obgleich man eigentlich 
sagen muss, dass er die Verhältnisse nicht so scharf aufgefasst hat wie 
Huschke. Er sagt: »Einen sehr merkwürdigen Bau hat der innere Ring 


4) Lecons p. 400 u. 422. 
2) Commentatio de pectine in oculo avium, p. 9. 


21 


des Gorp. ciliare und die Linse. Eine mittlere Schicht enthält Gefässe, 
Jderen Endschlingen im Linsenseptum einen Kranz um dessen freiblei- 
bende mittlere Parthie bilden. Eine vordere und eine hintere Schicht 
besteht aus eigenthümlich angeordneten Zellen, welche zum Theil klein, 
zum Theil aber sehr gross, blasskörnig, mit bläschenförmigem Kern und 
Kernkörperchen, sowie mil einem sehr langen fadigen Fortsatz versehen 
sind. Sie sehen daher Ganglienkugeln mit Faserursprüngen äusserst 
ähnlich. Die Fasern gehen aber alle nach der Linse zu, und es lässt sich 
der Uebergang solcher schmaler Fasern in die breiten Bänder der Linse 
mit Evidlenz beobachten. Es hat also im vordern wie im hintern Linsen- 
segment jede Faser eine breite Parthie, welche der mittleren Wölbung 
angehört, und eine schmale Parthie, welche in den peripherischen abge- 
flachten Theil der Linse hineingeht und zuletzt mit einer Zelle endiegt. 
Dies hat bis in den Kern der Linse gleichmässig statt. An der Oberfläche 
der. Linse ist keine besondere Kapsel vorhanden, aber die Bänder haben 
eine eigenthümliche Anordnung, wodurch eine polygonale epithelähnliche 
Zeichnung hervorgebracht wird. 

Vintschgau') ist der neueste Autor über diesen Gegenstand. Er be- 
zeichnet es als sicher, dass die Zellen und Fasern des Corp. ciliare nicht 
mit denen der Retina zusammenhängen, »secondo H. Müller (loc. cit.)«. 
Ich muss hier einschalten, dass ich das bei H. Müller nirgends angedeutet 
finde, der einzige, der überhaupt solchen Zusammenhang vermuthet, ist 
Krohn. Vinischgau bestäuigt Müller's Angaben über den Zusammenhang 
dieser Zellen mit der Linse, beschreibt aber dann noch einen zweiten 
Fortsatz der Zellen des Corp. ciliare. Die Fasern sollen den Muskelfasern 
Langer's gleichen. Wie der zweite Fortsatz endet, war Vinischgau nicht 
so glücklich zu sehen, aber aus Lage und Richtung möchte er wohl 
vermutben, dass der Fortsatz sich mit den Langer'schen Muskelfasern 
vereint. 

Obgleich durch dies Letzte wieder ein Irrihum eingeführt wird, so 
ist doch durch Huschke's und Müller’s Beschreibung das ganze Verhält- 
niss So richtig aufgefasst, dass dem nicht allzuviei hinzuzufügen ist. 
Wenn ich hier doch mit einer Beschreibung mich hervorwage, so geschieht 
dies, weil ich an mir selbst erfuhr, wie man erst dann eine sichere Ein- 
sicht in diesen Naturbau gewinnt, wenn man genauer darauf eingeht 
oder durch Abbildungen die Untersuchung sich ersetzen kann. Beach- 
tung aber verdient der Gegenstand deshalb so sehr, weil die Beispiele, 
wo der Bauplan eimes ganzen Theiles sich so vollkommen 
übersehen lässt, uns selten wurden. 

Das Corpus ciliare, über dessen Lagerungsverhältnisse die Abbildun- 
gen Taf. XII. Fig. 1 u. 4 genügend Aufschluss geben, erscheint, von der 


4) Ricerche sulla struttura microscopica della Relina elc. Sitzungsberichle d. 
kaiserl. Akademie zu Wien. 1853. p. 943. 


22 


Fläche gesehen, rauiär gestreift, jedoch sind diese Streifen keine Falten, 
da seine Fläche vorn und hinten eben ist, sondern die Streifung beruht 
auf inneren Structurverhältnissen. Wenn man den Körper zerlegt, zeigt 
sich, dass man eine vordere kleinere und hintere grössere Hälfte zu unter- 
scheiden hat, in beiden konımen aber wesentlich dieselben Elemente vor. 
Deren sind drei an Zahl, nämlich: Fasern, grosse Zellen und häutiges 
Bindegewebe, innerhalb dessen Gefässe und die Enden von Muskelfasern 
liegen. Die Bindegewebshaut ist in gewisser Beziehung das Formgebende 
und darum betrachten wir sie zuerst. Es bildet sich dieselbe aus dem 
Bindegewebe des Zanger’schen Muskels hervor und läuft bis zur Linse 
hin, in deren Peripherie rings eingehend sie zugeschärft vollkommen 
endet. Auf ihrem Wege dahin faltet sie sich wie eine Halskrause, nur 
sind diese Falten selbst membranöse dünne Blätter. Diese gehen nach 
oben und unten ab, und von ihnen entstehen namentlich nach abwärts 
noch Nebenblätter, ein Verhalten, das man namentlich an Querschnitten 
(Taf. XVII. Fig. 64) sehr leicht erkennt. Die Blätter sind mitten zwischen 
Bulbuswand und Linse am höchsten, an letzterer sind sie schon ganz 
wieder vergangen. Innerhalb der einzelnen Blätter finden sich ausser 
Bindegewebsbündeln und Muskeln noch radiär verlaufende Gefässe in 
grosser Zahl, die an der Linse alle in dem von Müller erwähnten plexus- 
artigen Gefässkreis enden. Ueber die Ursprünge dieser Gefässe aus ring- 
forwigen Canälen (Taf. XII. Fig. 4, f) und die weitere Abstammung sehe 
man blaimville und Krohn’). 

Die durch die Faltungen sehr vergrösserte Oberfläche der Membran 
ist nun überall von einer einfachen Schicht von Epithelzellen überkleidet. 
die, da sie recht gross sind, bei weitem die Hauptmasse des Körpers aus- 
machen. Dass diese Zellen wirklich ein Epithelium sind, ergiebt sich schen 
aus ihrer Lagerung zum Bindegewebe, aber ferner auch daraus, dass das 
Epithel der Iris ganz continuirlich in sie übergeht (Taf. XIII. Fig. 10) und 
dass die vordere Fläche des Ciliarkörpers ausser ihnen kein Epithel be-. 
sitzt. Auf der hintern Fläche findet sich allerdings noch ein besonderes 
pigmentirtes Epithel, welches wenigstens bei Sepia deutlich genug: ist 
(Taf. XIV. Fig. 23), aber ich kann hier nicht einmal eine Basalmembran 
nachweisen und möchte glauben, dass diese Zellen, die etwas verdicktan der 
Linse enden (Taf. XI. Fig. 4, Taf. XIV. Fig. 25), erst nachträglich über den 
Körper hinüber gewuchert sind. Andere Zellen finden sich im Corp. eiliare 
nirgends mehr. Innerhalb des Bindegewebes nur liegen an der äussersten 
Peripherie rundliche mit fadenförmigen Ausläufern versehene kleine Zel- 
len, die ich aus Furcht, zu weit geführt zu werden, nicht näher unlter- 
sucht habe, aber die ich für Ganglienzellen halten möchte. 

Die Epithelzellen des Corpus nun sind ihrer Mehrzahl nach von 
birnförwiger Gestalt, sie Sitzen mit breiter Basis auf und geben von ihrem 


4) Nov. Act. 1842. p. 48. 


23 


zugespitzten Ende einen Ausläufer ab (Taf. XIN. Fig. 18). Nur ganz an 
der innern pigımentirten Spitze des Giliarkörpers, wo sie spindelförmig 
und z. Th. mit Pigment erfüllt sind, sitzen sie der Membran nicht unmit- 
telbar auf, sondern schicken einen kurzen Ausläufer zu ihr hin, mit den 
sie festsitzen (Taf. XIll. Fig. 19), das andere Ende entsendet die gewöhn- 
liche Faser. Auf diese letztere Form bezieht sich also wohl Vintschgau’s 
Beschreibung, die so weit bestätigen zu können mich freut. 

Die Ausläufer, die diese Zellen abgeben, sind oft beträchtlich lang, 
eine Linie und darüber, dabei ausserordentlich fein und nach dem Tode 
mit flüssigem Inhalt gefüllt, was daraus, dass sie leicht varicös werden, 
zu schliessen ist. Sie liegen, zu lockeren Bündeln vereint, sowohl zwi- 
schen den Blättern, wie dicht unter der Oberfläche, und streben alle der 
Linse zu. Durch dieses Verhalten erklärt sich das oben erwähnte ma- 
kroskopische Aussehen der Fläche des Ciliarkörpers, Membran und Epi- 
ihel bewirken die Streifung, die Fäden sind durchsichtig und machen 
daher den Effect von Lücken oder Falten, wodurch die verkehrte An- 
nahme einer wirklichen Faltung entstanden sein mag. 

Im Allgemeinen haben alle Fasern die Tendenz an die Oberfläche zu 
gelangen, es gelingt dies aber in Wirklichkeit nur den ersten von den 
an der äussersten Peripherie gelegenen Zellen des vorderen Giliarkör- 
pers. Die wenigen Fasern, welche so an die Oberfläche treten, enden 
hier mit einer etwas verbreiterten platigedrückten Fläche (Taf. XII. 
Fig. 21), dadurch erscheint die Oberfläche unregelmässig polygonal ge- 
feldert (Fig. 20, 24, A). Es findet sich hier also das paradoxe Verhalten, 
dass die Fläche eigentlich kein Epithel besitzt, aber doch 
von einem solchen gedeckt wird. Die Epithelzellen liegen ja fern 
ab und berühren die Oberfläche gar nicht, und dennoch überziehen sie 
dieselbe, vielleicht ebenso wirksam wie jedes andere Epithel. Dass sich 
die Sache so verhält kann um so weniger bezweifelt werden, als nach 
aussen zu die Stiele immer kürzer und kürzer werden, bis endlich die 
Zelle selbst wieder die Oberfläche erreicht (Taf. XI. Fig. 10). Ein so 
eigenthümliches Verhalten von Zellen war meines Wissens noch nicht auf- 
gefunden. 

Alleanderen Fasern nun des vordern Giliarkörpers und sämmit- 
liche des hintern erreichen die Linse und bilden, sobald die Bindege- 
websmembran aufhört, ausschliesslich das Linsenseptum. Da die oberen 
und unteren Fasern sich nicht durchkreuzen, erklärt sich leicht, wie man 
im Septum zwei Häute unterscheiden konnte. Diese also nur aus den 
Zellenausläufern gebildete Membran ist an der Peripherie ziemlich mäch- 
tig (Taf. XIL. Fig. 4), nach dem Centrum zu verdünnt sie sich so sehr, 
dass sie in diesem selbst nahezu verschwunden ist (Taf. XIV. Fig. 22). 
Die frische Linse ist äusserlich weich, im Kern mindestens so hart wie 
Fischlinsen, die äussere Parthie trübt sich beim Erbärten. An Durch- 
schnitten erscheint die Linse schon dem blossen Auge ausgezeichnet ge- 


24 
schichtet (Taf. XI. Fig. 1), dies rührt jedoch nur von Becker’schen Gän- 
gen!) her, die beim Erhärten und Schneiden entstanden sind, die wirk- 
liche Schichtung ist im Innern sehr fein, so dass man starke Vergrösse- 
rungen gebraucht, um sie wahrzunehmen (Taf. XIV. Fig. 24). Diese 
Schichtung geht bis an den untersten Kern, aber leider glückte es mir 
nicht von diesem einen vollkommen genauen Durchschnitt zu gewinnen; 
da man jedoch den untern Kern unter dem Mikroskop bis zur allerzier- 
lichsten Perle zerblättern kann, lässt sich auch hier die Schichtung be- 
weisen. Es ist also kein Zweifel, dass Cuvier ’s Beschreibung das Rich- 
tige traf, jede Linsenhälfte besteht aus einer Unmasse der feinsten ein- 
ander dicht überdeckenden llalbkugeln. In diesen einzelnen Galotten 
lässt sich aller Mühe und allen Querschnitten, endlich aller Durchsichtig- 
keit des Präparats zum Trotz keine weitere Struclur, etwas Niederschlag 
ungerechnet, nachweisen. Betrachten wir jedoch den Rand einer solchen 
Lamelle, so sehen wir Fasern daran hängen (Taf. XIV. Fig. 26, 27) und 
etwas verbreitert continuirlich in die Linsensubstanz übergehen. Eine 
Strecke weit lassen sie sich noch in dieselbe verfolgen, dann aber ver- 
schwinden sie gänzlich, und zwar in den härteren Parthieen der Linse 
rascher (Taf. XIV. Fig. 27). Untersuchen wir weiter, so finden wir so- 
gleich, dass diese Fasern nichts anders sind wie die Ausläufer der Epi- 
thelzellen des Corpus ciliare, dass diese sich alle in Linsensubstanz um- 
wandeln und dass aus ihnen allein die Linse hervorgeht. Merkwürdi- 
ges Verhalten — — weil sie in zwei Portionen liegen, besteht auch die 
Linse aus zwei Theilen, weil ihre vordere Parthie kleiner ist, ist es auch 
die vordere Linse, weil die Ausläufer alle in der Mitte zusammenstrahlen, 
musste sich die Linse wölben, wo endlich der Gefässkranz aufhört, be- 
yinnt die Umwandlung der Fasern in Linsensubstanz. — Warum ward 
Joch die Linse nicht ganz einfach aus germinal matter gebildet? 


4) Becker hat in Gräfe's Archiv Bd. IX. »Ueber die Linse« in der embryonalen 
Linse Gänge beschrieben, die er für normale Bildungen hält und sogar für die Acco- 
modation verwerthet. Gleichzeitig mit ihm hatle ich verschiedene Entwicklungssta- 
diender Linse untersucht und die von ihm beschriebenen Lücken auch gesehen, aber für 
Kunstproducte gehalten. Auch vach dem Eiusehen seiner Arbeit bleibe ich bei die- 
ser Ansichl, es sind beim Erhärten durch ausgequollene Masse ersi hervorgebrachte, 
durch den Schnitt klaffend gewordene Lücken. Ich hatte auch das vordere Linsen- 
epithel beachtet, und da ich regelmässig gestellte Kerne in körniger Masse liegen 
sah, hin und wieder auch Abgrenzungen zwischen den Kernen bemerkte, betrachtete 
ich diesen Streifen als Epithelium. Becker erklärt nun diese Zellen für besonders ge- 
eignet, die Richtigkeit der Theorie vom Protoplasmaklümpchen mit Kern nachzu- 
weisen, giebt aber leider nicht die geringste Andeufung darüber, wie er den Nach- 
weis sich geliefert habe, dass Memhran und Zellflüssigkeit fehlt. Den- 
noch muss es, soviel ich davon sah, sehrschwer sein hier so tief einzudringen, 
um von dem alten Usus, Kerne mit umgebender, einigermassen abgegrenzter Molecu- 
larmasse zum Nachweis der Zeilen im Allgemeinen genügen zu lassen, absehen zu 
können. Was im Uebrigen von der interessanten Entwicklungsweise der Linse an- ' 
gegeben ward, fand ich völlig bestätigt. 


25 


An der Peripherie scheint die Linse noch zu wachsen ; denn wie man 
Taf. XIV. Fig. 25 sieht, haben die jüngsten Lamellen die Kuppel der Linse 
noch nicht erreicht, sondern enden vorher verbreitert. Diese Enden bil- 
(len, von der Fläche gesehen, breite Felder (Taf. XIll. Fig. 20), so dass 
die Linse von ähnlichen Gebilden überdeckt ist wie die vordere Fläche 
des Corp. eiliare. In der That gehen diese continuirlich ineinander über 
(Fig. 20, A). Die hintere Fläche (Fig. 20, B) besitzt breitere und grös- 
sere Felder wie die vordere. Es ist wahrscheinlich, dass die Lamellen in 
der Mitte mit einander verschmelzen, aber das Mikroskop zeigt davon 
Nichts. Ich will überhaupt das, was ich soeben über die Ursache der 
.Linsenwölbung erwähnte, nicht gar zu stricte verstanden wissen. Aller- 
dings ergeben die Messungen, dass dieselben Linsenlamellen in der Mitte 
dicker sind wie seitlich, auf 0,1 Mm. Dicke kommen seitlich 78, in Schei- 
tel 66 Lamellen, wären sie das nicht, so würde wohl die ursprüngliche 
Wölbung sich allmählich ausgleichen n:üssen, wenn auch die malhema- 
thische Nothwendigkeit nicht vorliegt. Jedoch durch die Convergenz aller 
Fasern ist noch kein unumgänglicher Zwang gesetzt, dass die daraus 
entstehenden Lamellen sich in der Mitte verdicken müssen, sie könnten 
sich ja sogar erheblich verdünnen, so dass die Linse fast flach würde, 
aber das ist eben nicht der Fall. Ebenso ist das Aufhören der Gefässe 
am Rande der Linse zwar interessant, aber die Bildung der Linsensub- 
stanz kann doch nicht direct als eine durch Mangel an Blut hervorgeru- 
fene Atrophie oder Eindickung betrachtet werden, schon deshalb nicht, 
weil ja auch Fasern als solche bis in das Centrum der Linse gehen. Man 
könnte sogar die Sache unıdrehen und sagen : am Rande der Linse findet 
sich ein sehr reiches, von den Radiärarterien des Corp. ciliare gespeistes 
Capillarnetz; unter dessen Einwirkung bilden sich die neuen Linsenfa- 
sern, die, einmal gebildet, nicht durch Mangel untergehen werden, son- 
dern höchstens erhärten. Eigentlich ist die Entscheidung zwischen bei- 
den Ansichten schwer, ich wollte nur im Allgemeinen andeuten, dass 
hier Beziehungen vorhanden sein könnten. 

Kölliker!) hat angegeben, dass diese Linse durch Einstülpung ent- 
steht. Seine genauen Beobachtungen über diesen Process, sowie über 
die Bildung des ganzen Auges stehen jedoch ganz unvermiltelt da, so dass 
ich leider mich gar nicht im Stande sehe, daraus die Structur des er- 
wachsenen Auses abzuleiten. Jedenfalls wird aber auch durch die Ein- 
stülpung der Linse bestätigt, dass man keinenfalls das zu ihr gehörige 
Corpus ciliare mit dem des Säugethierauges vergleichen darf, dass im 
Gegentheil der Namegründlich verkehrt ist ; eigentlich würde es wohl besser 
sein das Gebilde als Corpus epitheliale (se. lentis) zu bezeichnen. 

Nähere Untersuchungen über Form und Brechungsverhältnisse der 
Linse habe ich nicht gemacht, schon deshalb nicht, weil wir keine frischen 


4) Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden p. 99. 


26 


Augen zu Gebote standen, aber es lassen sich doch aus den anatomischen 
Verhältnissen einige Schlüsse über die Accommodation ziehen. Es fragt 
sieh, ändert die Linse durch Muskelcontraction ihre Form und ändert sie 
zum Zweck der Accommodation ihre Lage ? 

Es kann nun durch das Corpus epitheliale auf die Linse kein Zug, 
der ihre Form verändern könnte, geübt werden. Es kommt nämlich 
die Bindegewebssubstanz nirgends direct mit der Linse in Berührung, 
sondern sie trägt dieselbe nur vermittelst der Epithelialzellen und ihrer 
Ausläufer; diese liegen aber ausserordentlich ungünstig für Zugwirkun- 
gen, denn die äussersten Zellen müssen erst ihre Fasern über das ganze, 
lockere Corpus hinsenden, um die Linse zu erreichen, so dass gerade sie 
am wenigsten eine Zugwirkung ausüben können, die innersten Fasern 
liegen straffer, aber sie gehen gerade an den harten Linsenkern, der 
gewiss nicht veränderlich ist. Es kann also weder durch das Entstehen, 
noch durch das Aufhören einer Spannung auf diesem Wege die Linsen- 
form verändert werden. Es wäre dagegen möglich, dass durch die Mus- 
eulatur der Iris die vordere Linse so umspannt würde, dass sie sich elwas 
stärker wölben müsste, obgleich der Irisknorpel sich bei starker Zusam- 
menziehung wohl in hinderliche Falten legen müsste. Jedenfalls kann 
die hintere Linse ihre Form gar nicht ändern. Wegen der sehr abge- 
platteten Form des Bulbus scheint dagegen durch Contraclion des Zan- 
ger’schen Muskels eine ergiebige Vorwärtsbewegung der Linse mit Noth- 
wendigkeit bedingt, wenn der Muskel stark genug wirken sollte, um dem 
Auge die Kugelgestalt zu ertheilen. Langer hat sich bereits in diesem 
Sinne ausgesprochen. 

Die Haut des Bulbus zwischen Corpus und Knorpelring besteht bei 
Eledone, abgesehen von der Argentea, nur aus Muskel und Bindegewebe, 
ist aber innen noch mit Pigmentzellen belegt. Bei Sepia sind noch zwei 
dünne Haute zu isoliren, von denen die eine einige Muskeln enthält, und 
die als Fortsetzungen der Häute der Retina angesehen werden können. 


Die Retina. 


Wir kommen nun zur Betrachtung der Netzhaut, auf deren Zerlegung 
ich eine beträchtliche Mühe verwenden musste. 

Die Ausdehnung und Lage der Retina entspricht im Ganzen der des 
Wirbelthierauges, doch trage ich Bedenken eine Pars ciliaris retinae zu 
unterscheiden. Die Retina hört etwa in der Mitte des Aequatorialringes 
scharf auf, ihre Grenze ist schon deutlich von Sömmering, dann nament- 
lich auch von Wharton Jones‘) angegeben. Es ist nun, wie bekannt, die 
Reihenfolge der Retinaelemente eine umgekehrte wie bei den Säugethie- 
ren, d. h. nach innen liegen Pigment und Stäbchen, nach aussen die Ner- 


4) Froriep's Notizen 1836. N. 4035. Ueber die Retina und das Pigment des Kalmars, 


21 


ven, weshalb denn auch keine Papilla nervi optiei gefunden wird. Das 
Verhalten des Pigmentes hat ine eine Zeit lang zu Irrthümern und 
Streitigkeilen Anlass gegeben. Da die Stäbchenschicht sehr stark mit 
schwarzem Pigment verwachsen ist, hielt man ausschliesslich"den äussern 
Theil der Hain für ner vös und den innern für eine deckende Pigment- 
lage, wobei es dann unbegreiflich war, wie das Licht wirksam sein könne. 
Treviranus') war der erste, welcher in dem Pigment die Stäbchen er- 
kannte. Es sei die der Netzhaut zugekehrte Substanz des farbigen Pig- 
mentes aus Fäden zusammengesetzt, die dicht een auf der 
innern Wand der Retina senkrecht stehen und bloss an ihren Enden mit 
der farbigen Materie bedeckt sind. Später veröffentlichte Whartlon Jones 
eine gute Arbeit über diesen Gegenstand. Er sagt etwa: meine Zerglie- 
derungen und mikroskopischen Untersuchungen des Auges thun dar, dass 
dasjenige, was bisher als Pigment beschrieben worden, eigentlich nicht 
ein solches, sondern eine nervöse Ausbreitung von einer besondern Tex- 
tur ist, von röthlich brauner Farbe. Wenn die Fäden des Nerv. opticus 
ins Auge eingedrungen sind, breiten sie sich in einer Lage von hellröthlich- 
brauner Farbe aus, welche ich mit dem Namen erste Lage derRetina 
unterscheiden werde. Was ich die zweite Lage der Relina nenne, ist 
die röthlich braune Membran, welche, wie ich bereits erwähnt habe, der 
Theil ist, den man gewöhnlich als Pigment betrachtet hat. Sie liegt in- 
nerhalb der ersten Lage und zwischen den beiden findet sich eine ziem- 
lich dieke und dunkle Lage Pigment, und durch Oeffinungen derselben 
geht die Nervensubstanz von der ersten Lage der Retina durch, um die 
zweite zu bilden. Wenn man die zweite Lage der Retina unter dem Mi- 
kroskop untersucht, so sieht man, dass sie aus kurzen Fasern besteht, 
welche perpendiculär zu ihrer Fläche gestellt sind. Diese Fasern endigen 
mit ihrem innern Ende in eine feine breiige Nervensubstanz, die eben- 
falls röthlichbraun gefärbt ist, vorzüglich an ihrer innern Oberfläche, 
welche ein runzeliges oder körniges Anseben hat. 

Valentin?) ah die Stäbchen in ähnlicher Weise, ebenso Joh. Müller?) 
und Delle Eine, Krohn hatte früher die Stäbchen ne, untersuchte 
dann aber von neuem*) und fand Jones’ Angaben bestätigt, doch bringter 
in dieser Richtung nichts wesentlich Neues. 

Kölliker®) untersuchte dann in Spiritus conservirte Augen (welchen 
Thieres, Eledone?).. Er unterscheidet sechs Schichten von innen her. 
1) Den Nerven, 2) eine weisse Membran, die Zellen mit Kernen enthielt, 
3) Pigment mit runden schwarzbraunen Zellen, 4) eine weissliche dünne 
Membran mit verschieden gestalteten Zellen "und Kernen (es ist diese 


4) Vermischle Schriften, Beiträge zur vergl. Analomie der Sehwerkzeuge p. 155 
2) Repertorium für Anatomie Bd. II. Abtheil. 4. 

3) Archiv 1838. Jahresbericht p.439. 

4) Nov. Act. 4843. Nachträgliche Beobachtungen. 


» 


5) a.a.O p. 102. 


23 


durchaus nicht unterzubringen und muss entweder zur zweiten Schicht 
gehören oder ein Kunstproduct gewesen sein), 5) ungemein lange senk- 
recht gestellte Pigmentzellen, die nur an dem innern Ende mit braun- 
rothen Pigmentkörpern erfüllt waren (Stäbchenschicht von Eledone und 
Loligo), 6) eine weisse, ziemlich dicke Schicht, deren Structur nicht mehr 
zu erkennen war. 

Pacini') untersuchte dann die frische Retina, mit deren Stäbchen 
er sich namentlich beschäftigte, die Thiere waren jedoch zwei bis drei 
Tage alt und die Stäbchen wurden theils mit Wasser, theils mit Säuren 
untersucht, so dass sich nicht mit Erfolg das richtige seiner Angaben aus 
den Beschreibungen der Zersetzungsproducte aussondern lässt. 

H. Müller spricht sich sehr kurz aus: Die Netzhaut besteht zunächst 
an der Hyaloidea aus einer Schicht glasheller, zum Theil röbriger Gylin- 
der, welche senkrecht stehen wie die Stäbchen der Wirbelthiere. Die 
darauf folgende Pigmentschicht wird von spindelförmigen Fortsetzungen 
der Stäbchen durchbohrt. Dann folgt eine Schicht, welche der sogenann- 
ten Körnerschicht im Bau entspricht, vielleicht auch den Ganglienzellen 
der höhern Thiere und zu äusserst die horizontale Ausbreitung des Seh- 
nerven. \ 

Der neueste Autor über diesen Gegenstand ist Vinischgau, dessen 
Abbildungen ich deshalb z. Th. copirt habe (Taf. XIV. Fig. 28, A, B). 

Er unterscheidet sechs Lagen, näwlich von innen her gerechnet, die 
Membrana limitans, ein Zellenstratum, Parallelfaser oder Stäbchenschicht, 
spindelförmige Körper bekleidet mit Pigment, ein Kernstratum und Ner- 
venfasern. Als Fortschritt ist hier zunächst nur zu erwähnen, dass 
Vinischgau zeigt, wie bei Sepia das Pignient sich nur an den äussern 
festgewachsenen Theil der Stäbchen findet, während bei Octopus und 
Loligo es an den beiden Enden sich anhäuft. Die Fasern, sagt er, 
gehen in das Pigment hinein und bilden hier Anschwellungen, die zwar 
mit Pigmentmasse bedeckt sind, an denen man aber doch hie und da 
denselben lichtbrechenden Kern entdeckt. 

Ich werde jedoch im Einzelnen auf seine Beschreibung zurückkom- 
men müssen, da ich überall fast sie zu bekämpfen habe. 

Die Retina besteht auszwei stets leicht und sicher von einander zu tren-- 
nenden Blättern, einem innern, das wir als Stratum epitheliale, und 
einem äussern, das wir als Stratum conjunclivum bezeichnen wollen. 
In dem epithelialen Theile ist das Pigment in der Weise gelagert, dass es 
am Grunde der Schicht jedes weitere Vordringen des Lichtes hindert, 
wir können daher mit Sicherheit sagen, dass nur die Theile, welche 
zwischen dem Pigment und den Lichte liegen, beim Sehen durch die 
Aetherschwingungen direct erregt werden. Hier liegen wesentlich nur 


4) Nuove ricerche microscopiche sulla tessitura inlima della Retina ete. in Nuovi 
Annali delle Sc, Naturali di Bologna 4845. Serie II. Tum. IV. 


2 


stäbchenartige Gebilde, welche wir wohl mit der Stälchen- und Zapfen- 
schicht des Wirbelthierauges vergleichen dürfen. 

Im Verlaufe der Untersuchung wird sich für das äussere Blatt 
Manches ergeben, was an dieinnern Parthieen der Netzhaut der Wir- 
belthiere erinnert, ich trage jedoch sehr grosses Bedenken hier zu homo- 
logisiren, aber allerdings bestimmen mich dabei Gründe, die noch keine 
allgemeine Geltung haben. Die Netzhaut der Wirbelthiere ist Product des 
äussern Keimblattes, das hat sich aus den gut genug stimmenden Arbei- 
ten von mir!) über die Entwicklung der Säugethiernetzhaut, von Babou- 
chin?) über die Entwicklung des Vogel- und Amphibienauges ergeben. 
Die Radiärfasern sind somit kein Bindegewebe. Nur die Gefässe sind in 
_ der Netzhaut bindegewebiger Natur, sind aber, wie ich es wenigstens 
wahrscheinlich gemacht habe, nachträglich hineingewuchert. 

Die äussere Schicht der Netzhaut der Gephalopoden scheint mir an- 
dere Beziehungen zu haben. Es treten hier plötzlich wieder Gefässe und 
ein stark entwickeltes Gerüst, welches mit dem Neurilemni in Gontinuität 
steht, auf, ich nehme daher vorläufig an, dass die nervösen Theile des 
äussern Blattes in eine eigentliche Schleimhaut eingebettet sind. Ich 
glaube, dass das Auge der CGephalopoden sich nach dem Typus der Ge- 
ruchs- und Gehörorgane der Vertebraten, also als einfache grubige Ein- 
stülpung entwickeln muss, bei Nautilus ist ohnehin die Sache evident so. 
Es würde demnach das innere Stratum continuirlich mil dem Corpus 
epitheliale lentis sein und Epidermiszellen entsprechen. 

Es will mir nicht gelingen weniger wie sieben Schichten in der Re- 
lina zu unterscheiden, an manchen Orten könnten leicht mehr aufgestellt 
werden. 

Die Schichten lassen sich auch an der äussersten Peripherie nach- 
weisen. Es sind 
1) Die homogene Menıbran 
(Hyaloidea u. Limitans Auct.). 

Stäbchen. 
Pigment und Stäbchenkörner. 


2) 
) 
) Zellenschicht. 
) 
) 


| 
Stratum epitheliale 
13 


an 


Balkenneltz. 


5 
6) Nervenschicht. 
| 7) Hüllbaut der Retina. 


Vintschgau hat nach dem Vorgange Pacin’s zwischen der homogenen 
Membran und den Stäbchen eine Zelienschicht beschrieben (Taf. XIV. 
Fig. 28, a), ich habe dieselbe streichen können, da es mir unzweifelhaft 
ist, dass sie sich erst nach dem Tode bildet, wie denn auch Arohn und 


Stralum conjunclivum 


1) Virchow’s Archiv Bd. XXX. 
2) Würzburger naturwissenschaflliche Zeitschrift 186%, 


30 


H. Müller ihrer nicht erwähnt haben. Vintschgau selbst, der in einigen 
Kerne findet, in anderen nicht, und der mannichlache Fortsätze an ihnen 
wahrnimmt, scheint doch Bedenken hinsichtlich ihrer Zellennatur zu 
haben, insofern er sagt: die sicherste Probe würde sein, wenn man sie 
isoliren könnte, was, so viel es auch versucht ward, nicht gelang, 

ss zeigte sich in vielen Augen die von Vintschgau beschriebene Schicht. 
Entweder liegen hier dann einfache Kugeln, oder es finden sich zwischen 
diesen auch noch radiäre Fäden, die etwa je einem Stäbchen entsprechen 
dürften; in letzterem Falle nimmt die Schicht ein einigermaassen regel- 
mässiges Aussehen an. Die ganze Masse ist aber äusserst brüchig und 
bröcklig und färbt sich mit Garmin nicht stärker wie die Stäbchen selbst. 
Bei der Retina von Thieren, die längere Zeit nach dem Tode erst einge- 
lest wurden, finden sich dieselben Tropfen auch zwischen den Stäbchen 
(Taf. XV. Fig. 40). Bei Eledone ist an einzelnen Augen das innere Pig- 
ment mit in diese Schicht hineingerissen worden, wo es dann mehr oder 
weniger regelmässig vertheilt ist. Bei den besten Präparaten fin- 
det man endlich von:solchen Bildungen wenig oder gar 
nichts, so dass diese Schicht sich deutlich genug als Kunstproduct 
nachweisen lässt. Wahrscheinlich sind in Venedig die Gephalopoden 
nicht frischer gewesen wie in Pistoja. | 

Es fragt sich aber doch, wie diese Bildungen zu deuten sind. Ich 
halte sie für ausgetretene und später erbärtete Proteintropfen und erkläre 
mir den Unterschied zwischen Peripherie und Gentrum, den die Schicht 
allerdings zeigt, aus der verschiedenen Länge und Feinheit der Stäbchen 
dieser Orte. Die Fäden dürften der zum Theil ausgetretenen Central- 
masse der Stäbehen entsprechen, die Kugeln den gewöhnlichen Schleim- 
tropfen der freien Fläche von Epithelzellen. Kerne habe ich nie wahrge- 
nommen. Somit betrachte ich diesen Gegenstand bis auf Weiteres für 
erledigt. 

Die Schicht, welche ich zu den bisher angenommenen hinzufüge, 
bedarf kaum einer besondern Begründung. Ich kann die Beschreibung 
der einzelnen Retinaschichten mit ihr beginnen. 


Die Hüllhaut der Retina. 


Sie besteht aus einer dünnen bindegewebigen Membran (Taf. XVII. 
Fig. 66,c;68, f), deren Aussehen nur dadurch von der Fig. 60 abweicht, 
dass sie elwas stärker granulirt und dicker ist. An der Pars ciliaris ent- 
hält sie auch noch einige Schrägmuskeln. -Die Haut ist jedoch für die Re- 
tina selbst ohne grössere Bedeutung. Sie vermehrt allerdings in eiwas 
die Gonsistenz des ganzen Gebildes, indem sie zwischen die Nerven hin- 
ein noch Scheiden abschickt, die sich mit dem Balkennetz der Retina 
verbinden, aber diese sind zu locker und spärlich, um die Festigkeit be- 
deutend zu erhöhen. Dagegen ist sie für die Lagerung der Retina wich- 


31 


tiger. Diese liegt nämlich überall nur locker an der Knorpelbaut an, ihre 
Lage wird nur einestheils durch den Druck vom Glaskörper aus gesichert, 
dann aber dadurch, dass die Hüllhaut sich besonders fest, sowohl mit 
dem Ende der Retina, als auch mit dem Aequatorialknorpel verbindet. 
Ihr weiterer Verlauf nach dem Ciliarkörper hin lässt sich nur bei 
Sepia beobachten, da man sie hier etwas nach aussen von dem Ende der 
Retina wieder isolirt darstellen kann (Taf. XII. Fig. 4, b), nachdem sie 
eine kurze Strecke nicht isolirbar gewesen ist. \Wenn man überhaupt 
eine Membrana limitans unterscheiden wollte, müsste es wohl diese 
Schicht sein. > 


Das Nervenstratum. 


Die folgende von den Nerven gebildete Schicht ist an Dicke bei wei- 
tem am wechselndsten. Die Nerven liegen nämlich ausserordentlich loeker 
und so kommt es, dass im Gentrum sie allein der ganzen Dicke der übri- 
ven Netzhaut fast gleich kommen (Taf. XVII. Fig. 68, e). 

Die Structur dieser Schicht bietet einige Schwierigkeiten. Kölliker ') 
beschreibt die Nerven so: »Jie Nervenfasern der erwachsenen Sepien sind 
übrigens von denen der höhern Thiere wesentlich verschieden und stel- 
len feine, granulirte, gerade verlaufende, in verschieden dieke Bündel ver- 
einigte Fasern dar, die durchweg gleich gebildet sind und von Unter- 
schieden zwischen Inhalt und Hülle Nichts zeigen«. H. Müller?) sagt: »Im 
Nervensystem stellen die faserigen Elemente an manchen Orten bloss 
feine undeutliche Fibrillen ohne weitere Begrenzung dar. Sehr häufig 
sind exquisite Röhren von sehr verschiedenem Durchmesser vorhanden, 
an welchem Scheide und Inhalt getrennt ist. « 

Vintschgau?) endlich sagt: Die Fasern sind sehr zarte Filamente von 
eylindrischer Form, sie zeigen im Innern keinen Inhalt und scheinen von 
einer einzigen Hülle umschlossen zu werden. Sie scheinen sehr gut mit 
dem Axeneylinder der Wirbelthiere verglichen werden zu können; in 
Folge endlich der Crwirkung bekommen sie ein mehr körniges Aussehen. 

“Wie man sieht, stehen sich hier Kölliker’s und Vintschgau’s Angaben 
entgegen. 

Ich fand wie Kölliker die frischen Nerven körnig. Da ich aus frühe- 
ren Untersuchungen genau wusste, dass die Nerven der Gephalopoden 
und Bivalven frisch homogen aussehen, fiel mir das Verhalten auf und 
ich untersuchte die frischen Nerven mit Serum der Thiere wiederholt 
möglichst vorsichtig, aber ich fand sie in der That immer nur körnig; es 
bleibt mir dies Verhalten jedoch auffallend. 


4) a. a. 0. p. 79 
2) a. a. O0. p. 344 
3) a.a. 0. p. 973 


32 

Durch Ör werden insoweit die Nerven nur unerheblich verändert 
(Taf. XIV. Fig. 29, 30, 36, e). Der Nerv erscheint in diesen wesentlich 
aus körnigen Faserzügen zu bestehen, zwischen die hinein einzelne, in 
der Retina selbst schon häufigere (Taf. XIV. Fig.32, g) Kerne eingestreut 
sind. Dass diese Fasern durch Scheiden zu gröbern Bündeln vereint 
werden, sieht man an Örpräparaten zunächst schwierig, da nur bin und 
wieder eine feine, zuweilen kernhaltige Membran von ihnen absteht 
(Taf. XIV. Fig. 29, a) wohl aber an etwas macerirten Spirituspräparaten, 
an denen man die Nervensubstanz wegwaschen kann, dann bleiben grös- 
sere Bindegewebsröhren, welche die Nerven umhüllen, zurück. Die Hüll- 
substanz ist jedoch so fein, dass sie in grössern Nervenmassen ver- 
schwindet, wodurch die Nerven der Gephalopoden ein ungewohntes Aus- 
sehen erlangen. Dringt man näher in die Structur der nervösen Masse 
ein, so ergiebt sich, dass dieselbe aus vielen sehr dünnen Fasern bestehn 
(Taf. XIV. Fig. 30), die sich aber nie weit verfolgen lassen, weil sie sich 
immer wieder an benachbarte Fasern anlegen und dann dem Blicke sich 
entziehen. Die Spaltbarkeit geht sehr weit; wenn jede dieser fast un- 
messbar feinen Fasern eineın Nerven entspräche, würde die Anzahl der- 
selben trotz ihrer lockern Lage enorm sein. Ich glaube hin und wieder 
zu sehen, dass in den körnigen Fäden noch eine homogene Faser ver- 
borgen liegt. In diesem Falle könnten die Körner als Nervenmark gedeu- 
tet werden, allein es glückt nicht recht diese homogenen Fäden genügend 
zu isoliren. Ueber das Verhalten der Kerne zu den Nerven kann ich kei- 
nen Aufschluss geben, schwerlich gehören alle dem Bindegewebe an. 

Die Nerven geben nun schräg in die folgende Schicht, das Balken- 
netz hinein und vertheilen sich in demsellen aufs leinste (Fig. 31, 32, 
38, 40, 42, 67). 


Das Balkennetz. 


Diese Schicht führe ich eigentlich auch erst neu ein. Sie ist ganz gut 
und scharf histiologisch abzugrenzen, doch muss ich bei ihrer Beschrei- 
bung auf das folgende Stratum mit übergreifen, da sie sich bis ans epi- 
theliale Blatt erstreckt. Sie ist nämlich Theil eines eigenthünslichen Re- 
ticulums der Netzhaut, das auffällig genug gerade bei den Cephalopoden 
ausserordentlich entwickelt vorkommt. 

Wenn man feine, bis zu einem gewissen Grade erhärtete Schnitte 
der Relina auspinselt, so glückt es ziemlich leicht‘) alle nervösen Ble- 
mente einigermaassen zu eulfernen, man behält dann ein zierliches Netz- 


4) Das heisst, man muss mit cinem feinsten Oelpinsel einige Stunden einen sehr 
feinen Schnitt bei starker Vergrösserung auspinseln. Jch thue dies immer mil Syst. 4 
Hartnack und einem pankratischen Ocular; für das blosse Auge dürfte die Sache wohl 
zu auslrengend sein, wenn es überhaupt geht. 


39 


werk zurück. An einem solchen sieht man, entsprechend der von uns 
zu beschreibenden Schicht, ein kernhaltiges Netzwerk, dann, von diesem 
nach innen gehend, viele gestreckte Fasern oder Röhren, welche sich an 
ler Grenze zwischen innerer und äusserer Schicht der Retina zu einer 
netzförmig durchbrochenen Grenzmembran vereinen, die man an Quer- 
schnitten nur als scharfe Grenzlinie sieht. Es ist jedoch die Entwicklung 
(les ganzen Systems an den verschiedenen Regionen der Retina ver- 
schieden. ; | 

Das eigentliche Balkennelz ist an der Peripherie ziemlich weitma- 
'schig und wenig entwickelt (Taf. XV. Fig. 42, b, 31) und geht zuletzt in 
(die Müllhaut auf. Im Centrum sind die Maschen viel enger (Taf. XIV. 
Fig. 32, b) und das Netzwerk enthält ziemlich viele Kerne, so dass es an 
Carminpräparaten als rother Strich erscheint (Taf. XVI. Fig. 68, d). 
Diese Region leistet die Dienste einer ziemlich festen Membran. An ge- 
wissen Stellen sind die Balken übrigens hohl und setzen sich peripherisch 
in Röhren fort (Taf. XV. Fig. 36). 

Aus dem Balkennetz entspringen nun entweder direct Röhren und 

Fasern, oder nach innen von ihm liegt noch ein eigenthümliches Stratum 
aus einer mehr membranösen, anscheinend körnigen Substanz bestehend, 
welches zum Durchtritt der Nerven zuerst grössere, später kleinere 
Löcher enthält. Es scheint dasselbe jedoch nur in der Nähe des gelben 
Fleckes entwickelt vorzukommen (Taf. XIV. Fig. 32, ‘). Da ich leider die 
rechte Zeit zu seinem Studium versäumte, vermag ich nicht viel mehr 
darüber anzugeben, als was das Bild aussagt. 
Aus diesem und dem vorigen Netzwerk entspringen nun Fasern, 
welehe die äussere Netzhaut radiär durchsetzen und an der Grenzmem- 
bran enden. Diese Fasern sind an der Peripherie zienilich spärlich (Taf. 
XV. Fig. 40, h), zuweilen ziemlich dick (Taf. XVI. Fig. 46 C, 5). Im 
Centrum sind sie viel zahlreicher und dünner (Fig. 32, 34, 395, A5c, #7, 
50 a, 56 b). 

Sie gehen, wie man mehrfach deutlich gesehen haben wird, an die 
Grenzmembran, verbreitern sich hier, anaslomosiren und bilden so diese 
Membran selbst. . 

Es kommen ausserden noch bei Sepia und Loligo, nicht aber, soviel 
ich sah, bei Eledone anstatt dieser Fasern Röhren vor, die aber nicht, 
wie man das wohl glauben möchte, mit den Gefässen in Zusammenhang 
stehen. Diese Röhren fand ich nur im Umkreis des gelben Fleckes, nicht 
in diesem, wo nur [eine Fasern sich finden, und nicht peripherisch. Viel- 
leicht liegen sie sogar nicht überall an ihm herum. In Fig. 32 sieht man 
lie Uebergangsregion vom gelben Fleck in die Gegend der Röhren hin- 
ein. Es erweitern sich hier in der Nähe der Grenzmembran zunächst die 
Fäden, verlieren an ihr selbst entweder ihr mit Flüssigkeit gefülltes Lu- 
men oder anastomosiren röhrig. Weiterhin aber werden die Röhren sehr 
lang (Taf. XV. Fig. 36) und die Radiärfasern verschwinden. Sie enden 


3% 


dann, wie erwähnt, ramificirt im Balkennetz. Diese Röhren besitzen. 
Kerne, die excentrisch in ihren Wandungen liegen (Fig. 36, ce). Die Figur 
unterscheidet dieselben vielleicht nicht distinet genug von den Nerven- 
kernen, aber ich bitte mir zu glauben, dass ich keine Verwechselung be- 
gehe. Was mit diesem Röhrensystem zu machen ist, weiss ich nicht. 
Die Grenzmembran ist gleichsam ein Netz, welches zwischen äusse- 
rer und innerer Retina eingeschaltet ist. Ihre Structur ist auch ganz- pe- 
ripherisch, nicht wesentlich anders wie im Centrum. An der Grenze der 
Retina vereint sie sich mit der Hüllbaut (Taf. XV. Fig. 43). Die Membran 
ist in Fig. 33 von der Fläche dargestellt. Sie ist zwar ausgepinselt, aber 
es sind noch manche Nervenkerne zurückgeblieben. Es fallen an dem 
Bilde zunächst grosse verzweigle und anastomosirende Röhren in die 
Augen, dies sind jedoch nur Blutgefässe. Scheinbar von diesen geht das 
feinere Reticulum ab. In Wahrheit liegen jedoch die Blutgefässe unter 
der Grenzmembran und werden von den Radiärfasern umfasst (Taf. XV. 
Fig. 39, 9, Al). Erst diese sind es, die das Netzwerk bilden, wie man 
auch an Fig. 43 ersehen wird. Es hat zuweilen den Anschein, als wenn 
sich noch besondere Zellen an der Bildung des Reticulums betheiligten 
(Taf. XV. Fig. 33, c), es wäre in der That möglich, dass hier ein Theil 
derjenigen Zellen läge, welche die Radiärfasern abschicken. 
Die Gefässe der Retina sind schon von Krohn genau beschrieben. Sie 
vertheilen sich meistens unter der Grenzmembran, doch verlaufen sie oft 
in sehr schräger Richtung durch die Zellenschicht der Retina (Tal. XV.. 
Fig. 37). Die Gefässwände treten nun in Continuität mit den andern Ge- 
weben der Retina, hin und wieder schienen sie noch eine besondere äus- 
sere Hülle mit sich zu führen. 


)ıe Zellenschiceht. 


Zwischen dem Balkennetz und der Grenzmembran liegen nun die 
Gebilde, welche dieser Abtheilung bei Vintschgau den Namen Kernschicht 
verschafft haben, meine Zellenschicht. 

°  Kölliker beschreibt aus der Retina » Zellen mit Kernen und Kernkör-- 
perchen, die theils rund, theils in allen möglichen Uebergängen zu Zellen 
mit noch vorhandenen Kernen, theils in lange schmale Zellen oder Fasern 
ohne Kerne überzugehen begriffen waren«, er nimmt jedoch an, dass die- 
ses Stralum zwischen zwei Pigmentschichten liege; nach aussen von der 
Pigmentschicht kommt seine lünfte Lage, eine weisse Membran mit Zel- 
len. leh möchte glauben, dass die fünfte und dritte Lage zusammenge- 
hören und also bei der beiläufigen Untersuchung eine Verwechslung durch 
die verschiedene Beschaffenheit dieser Lagen an den verschiedenen Stel - 
len der Netzhaut eintrat. 

Vintschgau sagt im Wesentlichen über diese Schicht: Die Kerne haben 
eine ovale Form, «der Contour ist markirt, ihr Inhalt nach Ürbehandlung 


30 

etwas undurchsichtiger wie Wasser, sie haben zwei, drei und sogar vier 
Nucleoli, die zuweilen zerstreut liegen, zuweilen in einer Linie angeord- 
net sind. Die Kerne haben immer zwei Fortsätze, die von ihrem etwas 
zugespitzten Ende abgehen. Der eine dieser Fortsätze ist gegen das In- 
nere des Auges gerichtet und vereint sich mit den Parallelfasern, indem 
er das Pigment durchsetzt, der andere ist gegen das Aeussere des Auges 
gewandt und Vinischgau glaubte einige Mal die Vereinigung mit den Op- 
ticuslasera wahrzunehmen. 

Wie man an der Fig. 66 sieht, erhält sich die Zellenschicht genau bis 
ans Ende der Retina, nur wird sie hier sehr schinal, im Gentrum ist sie 
- dagegen ziemlich acht und besteht, wie ınan am leichtesten bei Eledone 
(Taf. XVII. Fig. 67) wahrnimmt, aus ganz anders geformten Elementen. 


Ich will zunächst das Verhalten bei Sepia näher beschreiben. In 
nicht ausgepinselten Durchschnitten der peripherischen Theile der Retina 
sieht man eine sich roth imbibirende Körnerschicht (Taf.. XVII. Fig. 65). 
Weiter peripherisch werden die Kerne spärlicher, ändern aber nicht ihre 
Gestalt. Ihre Natur ist nicht immer leicht zu erforschen, doch muss 
ich sie für Kerne mit dichter anliegender Membran halten (Taf. XVI. Fig. 
56, B, b), viele sind ganz rund, manche aber in der That länglich, wie 
Vintschgau sie zeichnet (Taf. XIV. Fig.28). Die Kerne haben eine körnige 
Circumferenz, einen mehr homogenen Inhalt und einen oder mehrere 
Kerne, über deren Lagerungsverhältnisse die Angaben von Vintschgau 
wiederum zutreffend sind. 

Es ist nun schwer die zugehörenden Zellen aufzufinden, an manchen 
Orten sah ich nur Molecularsubstanz die Kerne umgeben (Taf. XV. Fig. 
36, d), an andern Stellen pinselt man die Kerne aus einer Masse heraus, 
die ich mir als zergangene Zellenkörper denke (Taf. XV. Fig. 41), dann 
aber isolirt man auch Formen, wie die Fig. 44, B gezeichneten. Je näher 
man den: gelben Flecke kommt, desto deutlicherzeigtessich, dass die Kerne 
innerhalb von Zellen liegen (Taf. XIV. Fig. 32, e). Im gelben Fleck ändern 
jedoch bei Sepia die Kerne ihre Lage; sie ziehen sich nämlich an die in- 
nere und äussere Grenze der Zellenschicht zurück, während die Mitte 
durch die Zellenkörper eingenommen wird (Taf. XVII. Fig. 68). 


Die nach aussen liegenden Kerne befinden sich in einem cylindri- 
schen Zellkörper, der sich mit Carmin nur wenig färbt. Dieser Körper 
geht an die Grenzmembran breit heran, stutzt sich hier ab und sendet 
dann noch einen kürzeren oder längeren Fortsatz in die Pigmentschicht 
(Taf. XV. Fig. 44, A). In manchen dieser Körper ist ja doch der Kern 
verschwunden, oder im Verschwinden begriffen (Fig. 44, B). Er scheint 
zuweilen nur locker der Zelle anzuhaften, so dass er hie und da abge- 
fallen sein könnte, aber andere Mal sieht man doch alle Stufen der 
Atrophie. Die an der Grenzmembran liegenden Kerne haben meistens 
runde Zellenkörper, doch gebt auch von ihnen ein Faden in das Pigment 


36 
hinein ab (Taf. XVI. Fig. 56, 2, b). An Schnitten erkennt man die ein- 
zelnen Zellen nur schwer (Taf. XV. Fig. 38). 

Bei Eledone und Loligo verhält sich die Zellenschicht an der Peri- 
pherie ebenso wie bei Sepia. Im gelben Fleck von Eledone werden die 
Zellen auch durchschnittlich eylindrisch, aber die Kerne bleiben in der 
Mitte der Zelle, woraus sich ein von Sepia auffallend verschiedenes Bild 
ergiebt. Noch dazu färbten sich die Zellenkörper mit Carmin gelblich, 
worauf jedoch deshalb kein Gewicht zu legen, weil durch die Ör suc- 
cessive die Anziehungskraft zur Farbe vernichtet wird. Die Zellenformen 
zeigen manche Verschiedenheiten, die aber wohl durch die Fig. 44 Au. 
B, 45 u. 67 genügend geschildert sind. Die Atrophie der Kerne lässt sich 
auch bier beobachten. 


Die Pigmentschicht. 


Wir konnen nunmehr zur Beschreibung desinnern Blattes der Retina, 
zunächst zum Pigment. Krohn sagt darüber '), sie zeige sich aus rundlichen 
und länglichen Pigmentkugeln zusammengesetzt, die an der Grenze des 
äussern Streifens so dicht aneinander gedrängt sind, dass sie den lernern 
Verlauf der Fasern verbergen. Auch Vinischgau bildet das Pigment als 
ziemlich regelmässig geformte geschichtete Massen ab (Taf. XIV. Fig. 28, 
A, e), die nach seiner Beschreibung die llülle von spindelförmigen Kör- 
pern bildet. 

Ich kann leider nichts bieten, was seiner Abbildung vergleichbar 
wäre. Das Pigment scheint mir im Allgemeinen frei zu sein,obgleich unter 
Umständen eine gewisse Zerlegnparkeit, die der Unterscheidung von Pig- 
mentkugeln zu Grunde liegen wird, sich findet (Taf. XV. Fig. 45, D, a, Taf 
XV1. 55, 4,57, C). Es bildet eine nicht unbeträchtliche Lage, auf welcher 
die Stäbchen ruhen, auch erstreckt es sich in die Stäbchenlage hinein 
und erfüllt bei Loligo und Eledone die Spitzen wiederum diehter. Uebri- 
gens wird es wohl auch hier eine gewisse Beweglichkeit besitzen und also 
Lagenveränderungen eingehen können. Es ist mir sogar höchst wahr- 
scheinlich, dass eine so dichte Ansammlung, wie sie sich gewöhnlich bei 
Eledone an den innern Enden findet, nur künstlich durch das Hervor- 
quellen der Tropfen am freien Ende, die mit einer Verschiebung des Pig- 
mentes verbunden war, entstanden ist. Wenigstens findet ıman hin und 
wieder Stellen, wo das Pigment gleichmässiger durch die ganze Schicht 
vertheilt ist. Die schwarze Farbe rührt von kleinen ovalen braunen Kör- 
nern her. 

Unmittelbar auf der Grenzmembran findet sich wenig oder kein Pig- 
ınent, hier stossen wir nämlich auf eine einfache Lage von Kernen, die 
sich mit Garmin tief färben und überall auf den Zeichnungen in die Augen 


. 


4) Nachträge p 45. 


37 


springen. Die Kerne haften in der Regel ziemlich fest an die Grenzmem- 
bran, doch ward zuweilen ein Kern etwas von ihr abgedrängt (Taf. XV. 
Fig. 38). 

Ihre Gestalt ist in der Regel oval, eine zugehörige Zellenmembran 
konnte ich mit Sicherheit nicht nachweisen, doch sah ich hin und wieder 
Anhänge, die an eine solche erinnern (Taf. XVI. Fig. 48, .a). Sie ent- 
sprechen an Zahl etwa den Stäbchen und senden zu ihnen hin scheinbar 
einen Faden ab. Ich glaube, dass diese Kerne, die ich als Stäbchenkorn 
bezeichnen will, ursprünglich einer Zelle angehört haben, deren Substanz 
aber in Pigment und Stäbchen zerfallen ist. Es ist mir wahrscheinlich, 
dass die hellen Flecke, welche Vinischgau an\seinen spindelförmigen Kör- 
 pern zeichnet, diesen Stähchenkörnern entsprechen. 


Die Stäbchenschicht. 


Nach innen vom Pigment folgen die Stäbchen, die eine so mächtige 
und zugleich so leicht isolirbare Schicht bilden, dass hier vor Allem eine 
chemische Untersuchung des durch Licht erregbaren Apparates auszu- 
führen sein dürfte. 

Ich konnte erst vor Kurzem eine gute Arbeit von Babouchin') über 
die Retina der Gephalopoden einsehen, die mir jedoch noch bei der Unter- 
suchung der Stäbchen hülfreich wurde. Da sie in russischer Sprache ge- 
schrieben ist, möchte ich mir erlauben sie hier wieder zu geben. Für 
die Uebersetzung habe ich Herrn Mecznikov Dank zu sagen. 

»Die Retina der Gephalopoden scheint mir viel complicirter gebaut zu 
sein als man bisher annahm. Ich habe zuerst nachgewiesen, dass die 
Stäbchen keine cylindrische Form haben und nicht in so einfachen Ver- 
hältnissen zu einander stehen wie bei den Vertebraten. Ihre Form ist 
am besten bei Octopus zu erforschen, darum beschreibe ich hauptsäch- 
lich die Retina dieses Thieres. Hier bilden die Stäbchen die innerste 
Schicht der Retina. Auf dem Querschnitte sieht man sie als parallele 
Streifen, das äussere und innere Ende ist bedeckt mit einem undurch- 
sichtigen Pigment, welches innen birnförmig, aussen spindelförmig eı- 
scheint. Vom innern birnförmigen Körper bis zum spindelförmigen hin 
laufen sehr feine, aus Pigment bestehende Fäden. Bei oberflächlicher Be- 
trachtung der isolirten Stäbchen scheinen sie den von Pigment bedeckten 
Cylindern der Wirbelthiere sehr ähnlich zu sein (Taf. XIV. Fig. 28 C, a). 
Bei genauerer Untersuchung bemerkt man jedoch, dass das Pigment nicht 
auf der Oberfläche der Stäbchen, sondern in ihrem Innern liegt. Um die 
Richtigkeit zu beweisen, braucht man nur ein Stäbchen in eine andere 
Lage zu bringen, d. h. es auf eine seiner Seitenflächen zu lagern. 


4) Bericht über seine wissenschaftlichen Arbeiten im Ausland in Zeitschrift des 
Volksaufklärungsministeriums. März 1864. 


38 


Dann erscheint das Bild ganz anders. Das Stäbchen erscheint zwei- 
oder dreimal schmäler, sein Körper viel complicirter. Wir bemerken 
zwei breite laterale, in der Mitte des Stäbchens parallel nach den Enden 
divergirende, stark lichtbrechende Stäbe. An den Enden zwischen die- 
sen findet sich der mit einem einfachen Faden in Verbindung stehende 
Pigmentkörper (Taf. XIV. Fig. 28, C, b). Dies beweist, dass alle in der 
ursprünglichen Lage gesehenen Pigmentfäden in derselben Ebene liegen 
müssen. Aus dieser Beschreibung ergiebt sich schon, dass die Stäbehen 
der Gephalopoden keine cylindrische Form besitzen. Man könnte viel- 
leicht annehmen, dass sie flache pigmenthaltige Körper bilden. Mit 32% 
Kalilösung kann man sich bald überzeugen, dass die Stäbchen, so weit 


ich sie beschrieben habe, noch keine letzten Elemente sind. Das Pigment - 


löst sich dadurch rasch auf (verschieden, wie es scheint, von dem der 
Vertebraten) und die Stäbchen zerfallen in zwei Bänder. Man kann also 
vermuthen, dass der früher für ein Stäbchen gehaltene Körper aus zwei 
bandartigen Stöckchen besteht, zwischen denen das Pigment eingelagert 
ist. Von der Richtigkeit dessen kann man sich noch besser an horizon- 
talen Retinaschnitten überzeugen. Hier kann man das Vorhandensein 
der eigenthümlichen Bänder mit dem zwischenliegenden Pigment sehr 
deutlich sehen. Das Pigment erscheint zuweilen in kugliger oder ovaler 
Form, oder selbst in Gestalt kleiner Körnchen, was vom Schnitt herrührt 
(Taf. XIV. Fig. 28, C, c, e). Ausserdem bemerkt man, dass die lateralen 
Bänder ein wenig gekrümmt und in der Mitte verdickt sind. Man kann 
hier auch die Verhältnisse der Stäbchen zu einander beobachten. Ich bin 
geneigt zu glauben, dass die beschriebenen Körper wirkliche Stöckchen 
sind, die besondere, im Querschnitt als Quadrat erscheinende Gruppen 
bilden. Nach dieser Deutung muss das Pigment nicht zwischen einzelnen 
Stäbchen, sondern zwischen ihren Gruppen eingelagert sein. Folglich 
scheint die Retina der Cephalopoden nach dem Typus der Grustaceen- 
retina gebaut zu sein. Ich kann diese Meinung nicht bestimmt ausspre- 
chen, denn ich konnte keine Verbindung jener bandlörmigen Körper mit 
irgend einer Zelle finden. 

Bei Sepia und Loligo sind die Verhältnisse noch complieirter, doch 
. gehe ich jetzt nicht näher darauf ein. 

Ich komme jetzt zu den übrigen Elementen der Retina von Octopus, 
sie scheint mir typischer wie bei den andern Gephalopoden gehaut zu sein. 

Ich habe nachgewiesen, dass die An- oder Abwesenheit des Pigmen- 
tes nur zufällig ist, ich habe einige Exemplare von Sepia und Octopus 
gefunden, deren Stäbchen ganz pigmentlos waren. Die Pigmentsubstanz 
kann von einer Zelle in die andere übergehen, wie ich ganz klar bei dem 
Seeaal sah. Dasselbe geschieht natürlich auch bei den Gephalopoden, wo 
die in den Stäbchenenden angesammelten Pigmenttheile die bekannten 
spindelförmigen Körper bilden. In der sog. Pigmentschicht habe ich nicht 


die von andern Forschern erwähnten, runden, pigmentirten Zellen gefun- 


39 


den. Alles diesem Aehnliche zerfällt bei sorgfältiger Präparation in die 
spindelförmigen Körper. Nur bei Sepia habe ich kleine runde, an den 
Stäbchen festhaftende Zellen gefunden, doch sind dieselben farblos und 
nur mit pigmentirten Ausläufern versehen. Die nach aussen folgende 
Schicht der Retina besteht nur aus farblosen breiten ungleichen Fasern 
(beim Octopus, Loligo besitzt zwei Arten von Fasern: dicke und dünne), 
die meistentheils die spindelförmigen pigmentirten Körper mit den in der 
folgenden Schicht liegenden Zellen verbinden (wohl wie die Zellenk ör- 
per im gelben Fleck von Sepia? V. H.). Diese Zellen sind meistentheils 
oval, zuweilen rund, nach aussen haben sie sehr dünne Ausläufer, die 
ın der aus Nervenfasern bestehenden Schicht der Retina verschwinden. 
. Welche von diesen Ausläufern in die Nervenfasern übergehen — ist sehr 
schwer zu entscheiden. Zwischen den Zellen der Körnerschicht und ihren 
Ausläufern liegt die lacunäre Bindesubstanz, die unter dem Pigment zu 
enden scheint, dieses Ende oder diese Grenze, die auf den Querschnit- 
ten ein scharfer Streifen zu sein scheint, nenne ich Membrana limitans 
interna. 

Was die nach Kölliker zwischen Körnerschicht und Nervenfasern lie- 
sende Membran betrifft, kann ich ganz entschieden ihr Fehlen behaup- 
ten, doch habe ich zerrissene Gefässe, die sehr feine Wände besitzen, 
und sehr leicht für eine besondere Membran gehalten werden können, 
sehr oft beobachtet. Vintschgaw bildet zwischen der Glaskörpermembran 
und der Retina eine Reihe kernhaltiger Zellen ab, doch scheinen mir diese 
nichts weiter als getrocknete Eiweiss- oder Schleimtropfen zu sein. Aus- 
ser diesen Gebilden habe ich auf den erhärteten Präparaten immer einige 

‘feine, die, erwähnten sog. Zellen, durchbohrende Fasern gefunden. Ol 
diese Fasern auch Producte der Ör-wirkung sind, kann man nur an fri- 
schen Präparaten entscheiden. « , 

Man sieht, dass meine Untersuchung der vorliegenden Arbeit zur 
Bestätigung dient. Ueber die bisherigen Differenzen wird, hoffe ich, der 
Leser selbst genügend entscheiden können. 

Vintschgau hat auch die Stäbchenschicht besprochen, aber er bildet 
unbegreiflicherweise die Stäbchen als feine Fäden ab (Taf. XIV. Fig. 28, 
D, 0,0, 0% 

Es sind die Stäbchen gestreckte parallelwandige, an beiden Enden 
abgestumpfte Gebilde, die an der Peripherie kürzer und dicker, am Gen- 
{rum feiner und länger gefunden werden. Rei Eledone sind sie im Gen- 

'trum 0,26 Mm. lang, 0,003 Mm. breit, an der Peripherie 0,09 Mm. lang, 
0,006 Mm. breit. In der frischen Retina haben sie einen röthlich schin- 
mernden homogenen Inhalt von einem Glanz und einer Lichtbrechung, 
wie eiwa der Kern von Säugethierlinsen unter dem Mikroskop. Bei der 
nicht sehr genauen Betrachtung der frischen Theile fand ich an ihnen 
nichts Bemerkenswerthes. In erhärteten Stäbchen ist der Inhalt fein 
körnig geworden, hin und wieder finden sich auch grössere Körner vor, 


k0 


Sie haben im Innern einen Canal, der mehr oder weniger mit Pigment 
gefüllt zu sein pflegt und in dessen Ende bei Eledone der birnförmige 
Pigmentkörper') liegt (Taf. XVI. Fig. 57, A). An Schnitten erhärteter 
Präparate ist es sehr schwer sich tiber die Grenze der einzelnen Stäbchen 
immer Sicherheit zu verschaffen. Selbst bei genauem Zusehen an dünnen 
Schnitten sieht man so viele Streifen, dass man in der Deutung der Stäb - 
chen irre werden kann (Taf. XVI. Fig. 51). Dennoch erkennt man an 
passenden Querschnitten ohne weiteres (Taf. XIV. Fig. 23, A), dass die 
Stäbehen Cylinder mit einem Centralcanal sind. Die Schwierigkeiten, 
denen wir an den Längsschnitten begegnen, erklären sich an diesem Bilde 
gleichzeitig. Die Stäbchen selbst sind nicht scharf contourirt, es präva- 
liren deshalb im Längsschnitt die Striche, welche durch den Gentral- 
canal und durch die mit Intercellularsubstanz gefüllten, durch die Kreis- 
form der aneinander liegenden Stäbchen bedingten Lücken entstehen. 
Eine sehr geringe org des Focus Inden die Lage dieser Striche 
in na Weise, da sie jain sehr wenig verschiedenen Ebenen 
liegen. 

Die Stäbchen isoliren sich im Ganzen nicht gut, sie spalten sich zu- 
weilen auf mehr oder weniger weite Strecken, wobei, wie es scheint, die 
stärkere oder geringere Mächtigkeit der Intercellularsubstanz maassgebend 

Leicht lösen sich auch der Quere nach Theile von ihnen ab (Taf. XV, 
Fig. 57, C). Sie bekommen überhaupt unschwer Einrisse, die so glatt 
durchgehen, dass eine umhüllende Membran nicht wohl vorhanden sein 
kann. Leider hat mir die Kalilösung für die Stäbchen nicht erhebliche 
Dienste geleistet, oder doch nicht mehr gezeigt, als was ich ohne dieselbe 
Eerundet habe. 

Die Bilder des Querschnittes, die Babouchin Berrkreibt habe ich 
auch gefunden, man erhält sie in der That leicht genug. Es machte mir 
zuerst viele Mühe sie richtig zu verstehen. Man trifft diese Figuren mei- 
stens an kleineren Partikeln feiner Quer-, oder besser Schrägschniltle. 
Solche Schnitte sind sehr leicht verletzlich, sei es durch das Rasirmesser 
selbst, sei es durch die Uebertragung auf den Objeciträger oder durch 
das Deckgläschen. Es werden dabei die Stäbchen gesprengt und es ent- 
stehen die Vierecke. Das Gentrum von diesen entspricht der Intercel- 
lularsubstanz, die Flächen den Wänden der respectliven Stäb- 
chen. Das Pigment zwischen den Vierecken hat im Ganal in den Stäb- 
chen gelegen. Die Kreise der Stäbchenquerschnitte scheinen’ die Tendenz 
zu haben einmal gesprengt sich abzuflachen. Die Stäbchen, welche mehr 
zersetzt sind, die also einen Theil ihrer Masse auf die Oberfläche ausge- 
stossen haben und dadurch dünnwandiger geworden sind, zerbrechen 


1) Eigentlich liegt er etwas über das Niveau des Stäbchens hinaus, aber hier hat 
‚ohne Zweifel die Erhärtung einen Einfluss geübt, der nicht gestattet über die Norm 
etwas Sicheres auszusagen. 


KA 


am leichtesten. So dürfte sich die etwaige Incongruenz in den Dicken- 
verhältnissen der Figuren 52 A u. Berklären. Die unverletzten Stäbchen 
finden sich am sichersten an den Rändern dickerer Schnitte. Es würden 
also die Angaben Babouchin’s entsprechend zu berichtigen sein. 


Die homogene Membran. 


Nach innen von den Stäbchen endlich folgt eine homogene Membran, 
die gewöhnlich als M. hyaloidea, von Vinischgau und Pacini als M. limi- 
tans bezeichnet wird. Die Haut ist ziemlich dick, structurlos, zeigt aber 
‚an meinen Präparaten an ihrer freien Fläche einen feinkörnigen Beleg 
(Taf. XVI. Fig. 53, B, b), den ich für einen künstlich erzeugten Nieder- 
schlag vom Glaskörper aus, der eine structurlose Flüssigkeit ist, halte. 
Sie liegt den Stäbchen fest auf und zeigt dem entsprechend kleine Ein- 
drücke, die ich in Fig. 40 etwas zu stark hervorgehoben habe. 

Krohn lässt diese Haut bis in die Linse gehen, Vinischgau berichtet 
darüber wie folgt: »Nachdem sie an das Ende der Retina gelangt ist, 
geht sie nicht bis an die Linse heran, wie es H. Müller sah (in der citir- 
ten Arbeit hat H. Müller nichts Derartiges gesagt), sondern heftet sich, 
hier angelangt, fest, aber endet nicht ganz, weil sie sich noch über den 
Theil der Iris (2) fortsetzt, den Krohn als den glatten Theil bezeichnet 
und der durch den Zanger’schen Muskel gebildet wird, und geht bis zu 
den Processus ciliares, wo sie, wie Vintschgau glaubt, aufhöre, da er ihr 
nicht weiter folgen konnte. « 

Ich finde nun, dass die Membran dicht am Ende der Retina vollstän- 
dig aufhört (Taf. XII. Fig. k, 40, 66), wie Krohn es zeichnet. Wäh- 
rend sie aber überall an den Stäbchen ganz locker aufliegt, sitzt sie hier 
ausserordentlich fest. Diese Stelle hat ihr besonderes Interesse. Die 
Stäbchen verkleinern sich am Ende der Retina rasch und hören dann 
plötzlich auf, es folgt nun bei Sepia ein dicker Pigmenthöcker, auf dem 
die M. homogenea fest aufliegt (Taf. XV. Fig. 40). Dieser Höcker besteht 
aus cylindrischen gestielten Zellen (Taf. XVI. Fig. 53, A, B), die mit ihrer 
breiten Basis an der Membran haften, in sich Pigment entwickelt haben, 
ohne doch ganz damit gefüllt zu sein, und deren fadenförmiger Stiel in 
mehrere Ausläufer sich zu theilen pflegt. Neben diesen Zellen scheinen 
Fäden vorzukommen, die mir auf einen physiologischen Zerfall des Zel- 
lenkörpers beziehbar zu sein scheinen. 

Bei Eledone scheint noch ein Zwischenraum zwischen der Stäbehen- 
region und dem Pigmentwulst zu bestehen (Taf. XVII. Fig. 66), in welchem 
Pigmentzellen liegen, deren Oberflächen einige Fädchen abzugeben schei- 
nen. Es könnte aber sein, dass diese Zellen sich nur durch die Erhär- 
- tung von der Membran abgezogen hätten. Auf dem Pigmentwulst zeigt 
die Haut sich hier -faserig, als wenn die Pigmentzellen, die übrigens denen 
von Sepia ähnlich sind, unzählige Fäden in sie hineingeschickt und sie 


42 


so gebildet hätten. Zuweilen ist das Ende der Zellen hier glänzend und 
homogen, als wenn sich schon die Substanz der Stäbchen entwickelte. 
Solche Elemente gleichen etwas den Stäbchen der Retina von llelix. 

Da die M. homogenea auf dem Pigmentwulst plötzlich zugeschärft 
aufhört, und da nicht wohl anzunehmen ist und nichts dafür spricht, 
dass die Stäbchen sich an der Ausscheidung betheiligen, so können 
wir wohl annehmen, dass der Pigmentwulst die Bildungsstätte der Mem- 
bran sei. Wir wissen ja leider über deren erste Anlage noch nichts, aber 
wir können doch soviel sagen, dass die absolute Ausdehnung der Retina 
bei alten Thieren sehr viel bedeutender sein muss als bei jungen. Es 
wird folglich auch die homogene Membran an Fläche gewinnen müssen, 
und dies kann wohl nur durch Neubildung an ihrem Rande geschehen. 
Ich will in dieser Hinsicht kurz erwähnen, wie mir wahrscheinlich ist, 
dass dabei immer neue Zellen des Pigmentepithels der Pars ciliaris in den 
Pigmentwulst hineingezogen werden, während an dem hintern Rande 
dieses Wulstes sich die Zellen nach vollendeter Absonderung der Mem- 
bran in Stäbchen, Stäbehenkorn und Pigment umwandeln dürften. Da 
ich Beweise für dies Verhalten hier nicht weiter gefunden habe, muss ich 
mich begnügen, diese Vermuthung so hinzustellen; wenn sie richtig ist, 
würde noch weiter daraus hervorgehen, dass das Auge sich bei den Ge- 
phalopoden wirklich nach dem Typus des Geruchs- oder Gehörorganes 
der höhern Thiere entwickelt, denn wir haben ja durch das Corp. epithe- 
liale lentis hindurch ein mit der Epidermis continuirliches, die ganze 
Höhle des Bulbus auskleidendes Epithel, wenigstens überall da, wo die 
vordere Augenkammer nicht geschlossen ist. Bei Nautilus ist dies Ver- 
halten übrigens unzweifelhaft. 

Die Pars ciliaris retinae ist nur ein pigmentirtes Pflasterepithel mit 
einer ziemlich homogenen Grundmembran. 


\ 


Zusammenhang der Retinaelemente. 


Wir kehren nun noch einmal zur Retina zurück, um möglichst den 
Zusammenhang ihrer Elemente darzulegen. 

Schon an den frischen Augen sah ich, dass nach Entfernung der 
Stäbchen, sowohl aus dem äussern Blatt der Retina, als auch aus dem 
etwa sitzen gebliebenen Pigment zahlreiche Fäden hervorragten. 

Sehr leicht und gewöhnlich findet man nun an Ör-präparaten, dass 
da, wo die Stäbchen sich vom Pigmente trennten, eine Menge glänzender 
feiner Fädchen aus letzterem herausragen (Taf. XVI. Fig. 47, 54). Diese 
Fäden müssen nun unzweifelhaft entweder in oder zwischen die Stäb- 
chen hinein gehen. Da nun durch die Lagerungsverbältnisse des Pig- 
mentes es gerade bei den Gephalopoden so deutlich gemacht ist, dass nur 
in der Stäbchenschicht die Lichtperception geschehen kann, verdienen 
diese Fäden zunächst alle Beachtung. Krohn hatte schon erwähnt, dass 


k3 


man unter Anwendung von Druck sehe, wie die Stäbchen sich tief in das 
Pigment hinein erstrecken, vielleicht hängt das mit dem Verhalten dieser 
Fäden zusammen; aber ich glaube, dass diese Beobachtungen durch Gom- 
pression nichts Sicheres bieten können. Das Pigment ist sehr undurch- 
sichtig und mit einer Entfärbung durch Ghlor kommt man, wie die an- 
gezogene Fig. 47 zeigt, nicht weiter. Man sieht jedoch häufig an den 
Rändern der Schnitte entweder an den Stäbchen Fäden hängen, die aus 
dem Pigment hervorgegangen sind (Taf. XVII. Fig. 68), oder man sieht von 
den Stäbchenkörnern aus Fäden in das Pigment hineingehen (Taf. XV. 
Fig. 38, 39, 46, O0, 48, 65). Aber auf diese Weise lässt sich doch nicht 
. das ganze Verhalten der Fäden erkennen. 

Ein geduldiges Auspinseln hilft jedoch sehr rasch weiter. Man kann 
das Pigment ganz entfernen und sieht dann sehr deutlich, wie die Fäden 
vom Stäbchenkorn aus in die Stäbchenschicht bineingehen. Man kann 
sogar finden, dass die isolirten Stäbchen noch an den Fäden hängen und 
an diesen hin und her flottiren, und man kann endlich das Stäbchen ganz 
entfernen, wobei sich häufig ein sehr langer Faden aus ihm herauszieht. 

Ueber die Lage der Fäden in den Stäbchen ist nun so viel mit Si- 
cherheit zu sagen, dass sehr viele von ihnen im Ganal der Stäbchen 
liegen. Man sieht das nicht nur evident an solchen Präparaten, wie die 
Fig. 57, B, C uns wiedergiebt, sondern auch an Querschnitten erkennt 
man bei genauerem Zusehen häufig genug die Fäden im Durchschnitt. 
Es wäre aber möglich, dass auch zwischen die Stäbchen Fäden und Pig- 
ment hineinginge. Beim Zerreissen eines Schnittes sieht man häufig .ge- 
nug freie Fäden den Stäbchen anliegen, aber wir haben gesehen, dass 
die Stäbchen selbst sich leicht spalten. Ich glaube eigentlich nicht, 
dass auch zwischen den Stäben Fäden liegen. Jedenfalls ist klar, dass an 
beiden Orten die Fäden in sehrinniger Berührung mit der Stäb- 
chenschicht sich finden. 

Als ich nun weiter dem Verhältniss, in welchem das Stäbchenkorn 
zu diesem Faden steht, nachspürte, ergaben sich unerwartete Befunde. 
Ich suchte zunächst nach, ob etwa Fäden von aussen her an das Korn 
heran treten, aber es ist mir nie gelungen einen unzweifelhaften 
Faden vom Korn in gerader Richtung abgehen zu sehn. Dagegen glaubte 
ich mehrfach nicht ohne Mühe zu erkennen, dass seitlich gewöhnlich an 
ein hier liegendes glänzendes Kernkörperchen ein Faden herangehe (Taf. 
XV. Fig. 49, a, 56, B). Immer war dieser Befund selten, und die Fäden 


könnten am Ende doch noch weiter verlaufen sein, so dass ich in dieser 


Hinsicht nicht fest überzeugt bin. Bei diesen Untersuchungen zeigle es 
sich nun aber, dass der Stäbchenfaden ein complicirtes Gebilde 
ist, weiler sich aus mehreren Fäden zusammensetzt. Man 
sieht nämlich ganz deutlich, dass neben dem Korn Fäden zu ihm hin 
verlaufen und in ihn eingehen, es kann sogar der Kern herausfallen, 
während diese erhalten bleiben (Taf. XVl. Fig. 38, 39, 56, A). Aber nicht 


k 


bloss mach aussen zu zeigt er sich zusammengesetzt, sondern auch sein 
inneres Ende wird beim Auspinseln leicht in mehrere Fädchen zerlegt 
(Taf. XVI. Fig. 56 A), und so ergiebt sich, dass, wenn man ihn auch ein- 
fach sieht, er doch durch und durch aus mehreren aneinander liegenden 
sehr feinen Fäden besteht. Nun findet sich weiter, dass diese Fäden 
einen verschiedenen Ursprung haben und zwar sind es 
zum Theil directe Fortsetzungen desNervs, zum TheilFort- 
sätze der Zellen des äussern Retinablattes. Wenn man ein- 
mal darauf aufmerksam ist, kann man sich sehr häufig von diesem Ver- 
hältniss überzeugen. 

Die sehr feinen Nervenfasern liegen allerdings an Schnilten zu sehr 
durch die Zellen verdeckt, um sie hier ganz verfolgen zu können, aber 
man sieht doch hin und wieder deutlich, wie feine Fäden aus dem äus- 
sern Blatte über die Grenzmembran hinweg in das Pigment treten (Taf. 
XV. Fig. 45, B, d; 46, O0, D, a; 49, b). Dasselbe Verhalten wird dann 
an ausgepinselten Präparaten viel deutlicher, da man hier solche Fädchen 
bis an den Stäbchenfaden hinein verfolgen kann (Taf. XVI. Fig. 56 A). 
In dem äussern Blatte sind zwar gewöhnlich die Fäden abgerissen, aber 
man findet sie doch von der Länge, dass man erkennen kann, wie sie 
bis zur Nervenschicht hinreichen mussten (Taf. XV. Fig. 36). Andern- 
theils sieht man aus dem Balkennetz eine Masse von feinen Fäden auf- 
steigen (was ich klar darzustellen unterlassen habe). Von diesen gehören 
aber viele dem Balkennetze selbst an,man kann dieselben aber durch ihre 
starke Lichtbrechung und Dicke von den Nerven, die hier noch ein gra- 
nulirtes Ansehen haben, unterscheiden, aber das sicherste Criterium be- 
ruht ohne Zweifel darin, dass die einen an die Grenzmembran heran- 
gehen und mit ihr verschmelzen, die andern durchtreten. Ich erinnere 
mich jedoch nicht ganz sicher einen ganz continuirlich durchgehenden 
Faden klar gesehen zu haben, ich habe aber in der That nicht so sehr 
darauf geachtet, solche Präparate zu gewinnen, weil mich andere Dinge 
abzogen, als ich hierin sicher war. 

Die Zellen der Zellenschicht senden gleichfalls einen Fortsatz in das 
innere Blatt der Retina hinein. An der Grenzmembran nämlich ange- 
langt zeigen sie sich allerdings abgestutzt, aber aus ihrer Mitte geht ein 
conischer Fortsatz ab, der oft fast von der Dicke der Zelle, zuweilen weit 
dünner ist, zuweilen auch nach dem Abgange sich wieder etwas verdickt 
und den Kern der oft erwähnten sog. spindelförmigen Körper bildet 
(Taf. XV. Fig. 43, 44, A, 45, B, 50, 55, A). Er ist, soviel ich sehe, nie 
sogleich fadenförmig. Dieser Fortsatz geht mehr oder weniger tief ins 
Pigment hinein, zuweilen durchsetzt er es fast ganz und entsendet dann, 
sich conisch zuspitzend, ein Härchen an den Stäbchenfaden (Taf. XVI. 


Fig. 49, 57, C, 56, B). Diese Fortsätze bleiben bei Trennung der beiden 


Blätter je nach dem Erhärtungsgrad und der Dicke des Schnittes mehr 
oder weniger zahlreich im Pigmente stecken. Das oder die Endhärchen 


EN N sl 


45 


werden noch häufiger mit dem ganzen Stäbchenfäden zugleich fortgeris- 
sen. Die Vereinigungsweise mit diesem Faden scheint übrigens etwas 
variabel zu sein, zuweilen legen sich die Nerven schon kurz nach dem 
Austritt aus der Grenzmembran, oder während dessen dem Zellenfortsatz 
an, zuweilen später. Die runden Zellen entsenden auch einen dünnern 
Faden durch die Grenzmembran, doch ist derselbe seltener zu constali- 
ren, weil er leicht abreisst (Taf. XV. Fig. 38, 56, B). 

Wenn wirnun auch annehmen wollen, dass vom Stäbchenkorn :zelbst 
kein Faden abgeht und dass die runden Zellen wesentlich mit den cy- 
lindrischen identisch sind, so haben wir hier doch immer das physiolo- 
 gisch sehr interessante Verhalten, dass ein und dasselbe Stäbchen min- 
destens zwei verschiedenartige Nervenenden erhält. Ich glaube, dass 
damit zumersten Malsich einEinblickindenanatomischen 
Mechanismus der Farbenperception thun lässt. Ich deute 
mir.nämlich die Sache folgendermaassen. Entsprechend der Young-Helm- 
holtz’schen Hypothese müssen in der menschlichen Retina sich mindestens 
je drei für die verschiedenen Farben verschieden empfindliche Endappa- 
rate finden, bei Rothblinden mindestens deren zwei. Es liegt nichts un- 
wahrscheinliches darin für die Gephalopoden mindestens den letztern 
Fall anzunehmen, um so mehr, als wie ich finde, bei Pecten zwei räum- 
lich ganz getrennte Nerven an die Stäbchen gehen. Nun muss man wohl 
annehmen, dass der Theil des Fadens, welcher eine directe Fortsetzung 
des Nerven ist, andere chemische Eigenschaften haben werde als der, 
welcher von Ausläufern der Retinazellen herrührt. Die Fäden werden 
nicht direct vom Lichte erregt, denn sie selbst liegen in der Norm wahr- 
scheinlich vom Pigment umhüllt und bieten überhaupt dem Lichte nur 
eine geringe Fläche. Alle 'stehen aber eng genug mit der Stäbchensub- 
stanz in Berührung, um durch Alterationen in jenen sogleich erregi wer- 
den zu können. Nehmen wir nun an, dass z.B. die violetten Lichtstrah- 
len andere Umsetzungen im Stäbchen hervorbringen wie die grünen, so 
wird wahrscheinlich der eine Faden mehr durch das eine Umsetzungs- 
product erregt werden als der andere, und damit wäre schon die Mög- 
lichkeit einer Farbenunterscheidung gegeben. Es scheint mir sehr wohl 
denkbar, dass in der menschlichen Retina das Verhalten ein ähnliches 
ist, wenigstens sind wohl noch die bisherigen Versuche über das Farben- 
sehen nicht bis zu den letzten Elementen, denen die Farbenwahrneh- 
mung möglich ist, vorgedrungen. Ein Beweis gegen diese Möglichkeit 
scheint erst dann gegeben, wenn mit den drei am intensivsten erregen - 
den Farben unter Beihülfe von Contrasten und, wie die Beobachter selbst 
betont haben, mit optischen Farben die Grenzen der Wahrnehmbar- 
keit erreicht sind. Ich finde es schwer die Farbenwahrnehmung über- 
haupt von dem Sehen gesondert zu denken. 

Es bleibt mir noch übrig den Zusammenhang der Zellen mit den 
Nerven zu demonstriren. Die Nervenschicht, auf der in den centralen 


46 


Theilen der Netzhaut von Eledone die Zellen aufstehen, erinnert an die 
Moleeularschicht der Wirbeltbierretina und besteht seiner Hauptmasse 
nach aus einem dich!en Gewirr von feinsten Nerven. Nun sieht man 
anden feinsten Stellen der Schnitte, dass statt einesmeh- 
rere Nerven aan das breite Ende der cylindrischen Zellen 
herangehen, und dass diese Nerven nichtetwaauseinem 
stärkern Stammfadenhervorkommen, sonderndasssievon 
der Zelle ab nach verschiedenen Richtungen divergiren 
(Taf XV. Fig. 58, A). Aehnliche Verhältnisse finden sich auch bei Se- 
pia, aber hier theilen sich schon mehr die Zellen selbst in mehrere Wur- 
zeln (Taf. XV1. Fig. 58, B). In den äussern Theilen geht nur ein Faden 
an die Körner, ob dieser sich in die Molecularschicht später theilt und ob 
etwa auch die Nervenfäden sich aus mehreren Nerven zusammensetzen, 
habe ich nicht ergründet. Sie sind im Gentrum oft ziemlich dick und die 
Feinheit der dünnsten isolirbaren Nervenfäden ist so gross, dass ihre Zah] 
gewiss dazu ausreichen würde. : 

Es hat mich dies Verhalten, das ich trotz der Feinheit der Elemente 
bei Eledone mit aller mir wünschenswerthen Schärfe mehrfach beobach- 
ten konnte, sehr angezogen. Denn es scheint mir damit die Lösung eines 
Problems gegeben, das mich seit Langem in Spannung erhalten hat, was 
nämlich die Plexus, die Molecularsubstanzer, die aus mehreren Ganglien 
sich zusammensetzenden complieirten Axencylinder für einen Sinn haben. 

Was ich hier vorführe ist, wie ich glaube, der erste Versuch derart, 
ich hoffe daher, dass man mir die Irrthümer, die ich wohl darin begehen 
dürfte, nicht als tadelnswerthe Fehler anrechnen wird. 

Wenn schon an den so gut isolirten Extremitätennerven des Frosches 
unter Umständen eine Querleitung stattfinden kann, so ist es offenbar, 
dass bei ganz feinen Nerven, die eine relaliv so grosse Peripherie besitzen 
und nackt aneinander liegen, die Möglichkeit einer Uebertragung etwa 
durch die negative Schwankung oder durch sonstige, allerdings im na- 
türlichen Zustande bis jetzt noch nicht nachgewiesene Spannungsände- 
rungen im Nerven geschähe. Nun könnte aber gerade durch die gefun- 
dene Einrichtung dieser Uebelstand compensirt werden. Nehmen wir 
nämlich, um zunächst bei unserm Befunde zu bleiben, an, dass die drej 
Nervenfasern, welche von der einen Zelle ausgehen, sich, nachdem sie 
während ihres Verlaufes jede neben Nervenfasern einer Anzahl viel wei- 
ter abgelegener Zellen gelagert waren, endlich wieder in einer Ganglien- 
zelle vereinen, so würde davon die Folge sein, dass, wie man am leich- 
testen am Schema übersieht (Taf. XVI. Fig. 59), durch eine Erregung un- 
serer Zelle zwar eine grosse Anzahl anderer Nerven mit erregt werden 
würde, dass aber unter allen Umständen die betreffende 
Endganglie dreimal so stark mindestens erregt werden 
müsste wiedieeinzelnenGanglienzellenderjenigenNerven, 
welche nun gerade neben den drei Fasern gelegenhaben. 


k7 


Es würde also trotz aller Miterregung eine streng localisirte Empfindung 
möglich sein. Unter gewissen Annahmen würde allerdings bei dieser Ein- 
richtung 'der ursprüngliche Reiz stärker sein müssen, als wenn der Nerv 
ein vollkommen isolirter wäre. Es ist aber durchaus nicht nöthig anzu- 
nehmen, dass die Nerven sehr schlecht von einander isolirt seien, sondern 
das Wahrscheinliche ist nur, dass sie nicht vollkommen isolirt sind. 
Der daraus resultirende Fehler ist es eben, der durch solehe Einrich- 
tung unschädlich gemacht werden könnte. Man kann auf diese Weise 
sich sogar die Beobachtungen, die zuerst von Häckel gemacht wurden, 
erklären, wie ein Nerv nach verschiedenen Theilen gehen und in sich 
vor seiner Theilung eine Ganglie enthalten kann; wir können näm- 
lich in unserm Schema in die drei zusammengesetzten Nervenstämme, 
oder weniger gut in einen von ihnen, eine Ganglienzelle gleichsam als Re- 
lais hineinlegen, ohne die isolirte Wahrnehmung zu stören, denn immer 
muss die Zelle, welche drei Nerven empfängt, am stärksten erregt wer- 
den. Diese Frage hier weiter auszuführen scheint mir nicht am Orte, nur 
das Eine möchte ich erwähnen, dass, wenn meine Annahme richtig ist, 
wir stets für einen Nerven zwei Plexus haben müssen, den einen zur 
Verflechtung, den andern zur Entwirrung der Nerven. 

Endlich will ich hier noch mit Beziehung auf die Entwicklung der 
Nerven erwähnen, dass die Zellen des äussern Blattes sämmtlich durch 
Theilung und Hineinwucherung des Epithels entstanden sein könnten; 
in dieser Beziehung ist es nicht uninteressant, dass in den peripherischen 
Theilen des äussern Blattes sich hin und wieder Pigment findet (Taf. XV. 
Fig. 40); es ist dasselbe nicht etwa durch die Präparation hineingerathen, 
ich habe diese Möglichkeit geprüft. 


Das Ganglion opticum. 


‘s bleibt uns noch übrig den Sehnervenknoten zu untersuchen. 
Dieser bildet bekanntlich eine so mächtige Anschwellung, dass er das 
Gehirn an Grösse übertrifft. Um so interessanter ist es, dass beim Nau- 
tilus, in dessen grossen Augen sich kein Bild’ entwerfen kann, das Gang- 
lion ganz fehlt. Es erlaubt dies den Schluss, dass sich hier eine Bezie- 
hung zu der Verarbeitung der Retinabilder findet. Wahrscheinlich würde 
also eine glückliche Zergliederung dieses Gebildes einen Einblick in die 
Gehirnthätigkeiten gestatten ; um so mehr thut es mir leid, dass ich durch 
meine bildliche Darstellung nur zu diesem Studium anspornen kann, ohne 
für diesmal selbst mein Glück dabei versucht zu haben. Das Ganglion 
ist, wie man sieht, ein sehr zellenreicher Körper, der an der Peripherie 
mehrfache Schichten zeigt, wie bereits Delle Chiaje zeichnet. Rs finden 
sich hier zwei Kernstraten, die durch eine Molecularschicht von einander 
getrennt werden. Aus dem äussern Kernstratum entspringt der Nerv, 
der von der früher erwähnten Membran (Taf. XVI. Fig. 60) bedeckt ist. 


k8 


Der Tractus opticus wird von seiner Scheide und Gefässen ins Innere 
begleitet. Wenn man mit frischen Kräften daran geht, wird man, wie 
ich nach dem, was ich sah, nicht bezweifle, nach einiger Zeit über sein 
Verhalten ziemliche Klone gewinnen en 

Der weisse Körper zu den Seiten des Ganglion heint, mir den Bau 
conglobirter Drüsensubstanz zu besitzen; Lymphkörperchen ähnliche 
Zellen liegen in einem Reticulum. Im Schmid!'schen Sinne würde man 
ihn also in der That, wie mehrere Autoren wollen, als Aequivalent des 
Fettes bezeichnen können. 

Ich habe ferner noch Augen von wohlerhaltenen Onychotheutis in 
Spiritus und einer Loligopsis zygaena in Schultze'schen Liquor untersucht, 
letztere verdanke ich der Güte von E. Haeckel. Es ergaben sich dab 
einige bemerkenswerthe Puncte. 


Onychoteuthis. 


Bei Onychoteutbis liegt bekanntlich die Linse frei und wird von See- 
wasser umspült. Die äussere Augenkapsel fehlt jedoch nicht ganz, denn 
auf der Iris liegt noch eine besondere Schicht, die den Rudimenten der 
Augenkapsel entspricht. Linse, Gorp. epitheliale und Knorpelhaut ver- 
halten sich wie bei Sepia. Die Iris enthält gleichfalls eine Knorpelplatte, 
die aber zum Unterschiede von den früher erwähnten Thieren sehr deut- 
lich verästelte Knorpelzellen enthält. 

Die Untersuchung der Retina war wegen der Alkoholhärtung schwie- 
rig. Die Stäbchen waren woblerhalten, sie trugen wie bei Sepia nur am 
festsitzenden Ende Pigment. Stäbchenkörner und in die Stäbchen ein- 
gehende Fasern konnten auch hier nachgewiesen werden. Das äussere 
Blatt der Retina ist gleichfalls nicht abweichend gebaut, wenigstens habe 
ich sowohl Grenzmembran, Radiärfasern und Balkennetz, als auch die 
Zellenschicht nachweisen können. Letztere bestand wie bei den andern 
Gephalopoden im Centrum aus gestreckteren Zellen. 

Das Verhalten der Nerven war undeutlicher; da mich jedoch ein 
Vergleich zwischen durch Ör und durch Alkohol gehärteten Nerven in- 
teressirte, gab ich mir Mühe über dasselbe klar zu werden. Ich glaubte 
nun mehrfach eine Verbindung mehrerer Nervenfasern mit einer Zelle 
des Zellenstratums nachweisen zu können, und ebenso sah ich Fasern 
durch die Grenzmembran gehen. Jedenfalls ward soviel sicher, dass auf- 
fallende Verschiedenheiten gegen die mit Ör erhärteten Augen nicht vor- 
handen waren. 


Loligopsis. 


Das untersuchte Thier war nur klein und die Erhärtung in Liquor 
ist für histologische Untersuchungen sowohl wegen der entstehenden 


k9 


Brüchigkeit der Gewehe, als auch wegen schlechter Gonservirung ungün- 
stiger. Die Linse liegt auch bei diesen Thieren unbedeckt vor; die Iris 
ist von einem Kapselrudiment überzogen, welches wie die äussere Haut des 
Thieres durchsichtig ist. Die Argentea auf der Iris enthält wie gewöhn- 
lich schillernde Plättchen. Grant beschreibt von Loligopsis Leachii eigen- 
thümliche Wulstungen auf der Iris, an einem solchen Thiere der Giesse- 
ner Sammlung liess sich durch die äussere Betrachtung nichts über den 
Sitz und die Bedeutung dieser Wülste finden. Um ihr Verhalten näher 
zu untersuchen, erbat ich mir eine Loligopsis von Haeckel, aber leider 
fehlten die Wülste diesem Thier gänzlich. Die Retina war nicht beson- 
- ders erhalten, jedoch waren die Stäbchen noch in ihrer Lage, und auch 
die sehr weich gewordene homogene Membran, sowie die Grenzmembran 
waren zu erkennen. Es zeigte sich, dass in dem Pigment, welches auch 
hier nur an den äussern Enden der Stäbchen sich befand, nicht wie ge- 
wöhnlich Stäbchenkörner lagen, sondern dass diese durch eine Lage 
cylindrischer Zellen vertreten waren, die nur an ihrem, den Stäbchen 
zugekehrten Ende Pigment trugen. 


Nautilus. 


Die Augen des grossen eingangserwähnten Nautilus hatten in ziem- 
lich starkem Spiritus gelegen und waren sehr wohl erhalten. Das sehr 
leicht abwischbare, äussere Epithel sass ihnen fast überall noch auf, wo- 
raus sogar geschlossen werden kann, dass sie wenig berührt worden 
waren. Das eine Auge war etwas eingeknickt, das andere zeigte nur an 
der Pupille eine Einziehung. 

Ehe ich nun. auf die eigene Untersuchung eingehe, muss ich berich- 
ten, was durch Owen und Valenciennes über dies Organ ermittelt ist. 
Owen sagt wenig abweichend von seiner Abhandlung in der Encyclopä- 
die!) eiwa Folgendes. Die Augen des Nautilus werden auf kurzen Stielen 
getragen, welche an den Seiten des Kopfes nach aussen abgehen. Sie 
sind sphärisch, vorn etwas abgeplattet, im Verhältniss zu denen der Gaste- 
ropoden gross, zu denen der Dibranchiaten klein. Sie zeigen das ein- 
fachste Verhalten eines Sehorganes, indem sie einzig aus einer dunklen 
kugligen Höhlung (Camera obscura) bestehen, in welche durch eine ein- 
zige Oeflnung Licht zugelassen wird während an der entgegengesetzten 
Seite ein Nerv ausgebreitet ist, den Lichteindruck aufzunehmen. Eine 
Einrichtung, die eindringenden Strahlen zu brechen und jede Spur des 
dioptrischen Apparates fehlte. Die Augenform ward durch eine zähe, 
unnachgiebige Selerotica erhalten, die, nach vorn zu dünner werdend, 
durch eine runde, im Durchmesser keine Linie weite Oeffnung durehbohrt 
ward. Die Nerven, welche von dem kleinen ovalen Ganglion opticum aus- 


A)a.a. 0, 


50 


gehen,. hreiten sich aus und belegen unmittelbar die Sclerotica bis zur 
Mitte des Bulbus hin, indem sie eine feste reticulirte Netzhaut bilden. 
Letztere ist, wie die übrige Höhlung, von schwarzem Pigment bedeckt. 
Es war keine Spur von Glaskörper oder Linse vorhanden, aber ohne 
Zweifel werden beide (sagt Owen) im frischen Auge vorhanden sein. 

Valenciennes') berichtet: Das Auge ist gross und an den Seiten des 
Kopfes vorspringend, es steht ganz frei und von den Tentakeln getrennt, 
an deren Basis es sich mit einem Stiele inserirt. Es ist oval, sein Längs- 
durchmesser erscheint etwas grösser wie der verticale, er beträgt 0,026 Mm. 
Seine Circumferenz ist verbreitert, weil das Organ an seinen zwei untern 
Drittheilen von einer freien und vorspringenden Hautfalte umgeben ist. 
Diese hat nach unten einen Ausschnitt, der in eine verlicale zur Pupil- 
laröffnung aufsteigende Furche ausläuft. Die Oeffnung ist nicht central 
und sehr klein, denn sie hat nur 4 Mm. im Durchmesser. Die Oberfläche 
der Haut am hintern Theile des Auges ist glatt, am vordern Theile und. 
am membranösen Rande gerunzelt, und durch eine grosse Anzahl kleiner 
Vertiefungen ausgehöhlt, die vielleicht secernirende Grypten sind, oder 
von der Contraction des Organes durch Alkohol herrühren. 

Das Auge ist ausgeleert und keine der Flüssigkeiten, welche es ent- 
hält, konnte beobachtet werden. Wenn man es im Durchmesser spaltet, 
sieht man sehr deutlich die drei Häute, welche das Auge umhüllen. Eine 
innere ist die Retina, die Ausbreitung des Nervus opticus, der dort hin- 
geht (nach der Abbildung wird fast der ganze Stiel als nervös aufgefasst). 
Zwischen dieser Membran und der äussern (Haut) findet sich eine zweite 
von dichterem und gelberem Gewebe. Das ganze Innere ist mit einem 
schwarzen, sehr intensiven Pigment bedeckt. 

Weitere Angaben über das Auge sind mir nicht bekannt geworden, 
doch weiss ich aus einer mündlichen Mittheilung von van der Hoeven, dass 
auch er die Gontenta des Auges vermisste. 

In Allgemeinen wird man nicht gern diese merk würdigen Befunde 
über mangelnde dioptrische Apparate für physiologische Zustände halten 
wollen, so dass schon aus diesem Grunde eine eingehende Untersuchung 
erwünscht war, jedoch ist das ganze Auge als niederste Stufe des Cepha- 
lopodenauges interessant, so dass ich glaubte Alles, was ich an diesem 
schwerer zu erlangenden Object finden konnte, veröffentlichen zu dürfen, 
wenn ich auch weiss, dass ein gutes Örpräparat genügen wird, um eine 
meine Beschreibung überflügelnde Darstellung zu geben. 

Die Pupille (Taf. XIX. Fig. 72) war nur an dem einen Auge. (dem 
rechten, wenn ich nicht irre) zugänglich, an dem andern (Taf. XIX. Fig. 73) 
war sie so stark eingezogen, dass ich sie nicht zu übersehen vermochte. 
Mit der Loupe konnte ich an ihr nicht die geringste Verletzung wahr- 
nehmen, der Rand war scharf und die Oeffnung rund; auf den leisesten 


4) Nouvelles recherches sur le Nautile flambe, Archives du Muscum Tom. Il, 4841. 


51 


Druck trat Flüssigkeit aus der Pupille hervor, von einer darin flottiren- 
den Membran war nichts zu bemerken, das Auge war nur mit Spiritus 
erfüllt. 

Zur weiteren Prüfung auf die Gontenta ward das eine Auge quer 
durchschnitten; von innen gesehen zeigte sich (Taf. XIX. Fig. 72 B) eine 
etwas auffallende, pigmentlose Stelle (e) neben der Pupille, doch ergab 
das Mikroskop schon bei auffallendem Licht sehr deutlich, dass hier das 
Epithel nur durch eine Verziehung der Wand etwas auseinander gezerrt 
war, wirklich abgefallen oder ausgerissen war nichts. Das andere Auge 
hatte gar keine solche Verletzung. Demnach kann ich behaupten, dass 
‚eine Linse, die nach dem Typus anderer Gephalopoden gebaut war, in 
diesen Augen nicht vorhanden gewesen sein kann, denn eine solche kann 
nicht ohne Continuitätstrennung des Epithels entfernt werden. Das an- 
dere Auge ward von hinten her vorsichtig geöffnet. Ich glaubte hier die 
Reste eines ehemaligen Glaskörpers zu bemerken, da an den Wänden 
Spuren waren, als: wenn eine dünne schaumige Flüssigkeit hier einge- 
trocknet sei. Die Wände der Pupille lagen nämlich so dicht an einander, 
dass Flüssigkeit nicht durchging, auch enthielt das Auge etwas Luft, so 
dass ich wirklich glaubte, es sei, ehe der Alkohol eindrang, etwas ange- 
trocknet und daher seien jene Figuren aus dem Glaskörper entstanden. 
Es zeigte sich jedoch an Querschnitten, dass die Substanz zwischen Stäb- 
chen und homogener Membran lag, also wohl nachträglich aus ersteren 
ausgetreten war (Taf. XX. Fig. 83 9). 

Ich habe nach weiteren Belegen für die An- oder Abwesenheit von 
Augenmedien gesucht, namentlich schien es wahrscheinlich, dass im Falle 
der Abwesenheit Thiere oder Pflanzen in die Augenhöhle gerathen sein 
würden. Von ersteren habe ich jedoch nichts auffinden können, dagegen 
fanden sich einige kleine Diatomeen auf der Fläche der Retina. Die For- 
men waren jedoch so wenig auffallend und so sparsam, dass sie auf zu- 
_ fällige Beimischungen des Spiritus, Verunreinigungen des Präparates etc. 
bezogen werden konnten. 

Die äussern Verhältnisse des Auges erkennt man am besten an den 
Fig. 71 u. 74 (Taf. XIX.). Die Maasse stimmen im Ganzen mit denen von 
Valeneiennes überein, doch ist in Rechnung zu bringen, dass die Retina 
etwas gefaltet, die Augen also verkleinert sind. 

Vom Augenstiel abgesehen war die Höhe des Auges 25 Mm., der 
grösste der Querdurchmesser 24 Mm., die äussere vordere Fläche des 
zweiten Auges 18% Mm., die Pupille 2‘), Mm., die Tiefe der Augenhöhle 
14 Mm., die Breite 12 Mm., Durchmesser der Pigmenthaut 11—12 Mm. 
Weiter ist hervorzuheben, dass der schon erwähnte membranöse Saum 
(Taf. XIX. Fig. 71, 7% q) am rechten Auge weniger hervortritt, während 
das andere denselben sehr deutlich zeigt. 

Das Auge ist in Beziehung auf seine Häute möglichst einfach gebaut, 
es stellt nämlich nur eine in einen Hautwulst eingelagerte mit Retina ver- 


ä 52 


sehene Höhlung dar. Die Abtheilungen, die man möglicherweise noch 
an seiner Hülle unterscheiden könnte, sind (Taf. XIX. Fig. 74) möglichst 
hervorgehoben ; man sieht hier einen äussern feinen Saum (c) und nach 
innen von diesem eine dickere Substanz (f), welche den etwas retieulirten 
Nervenstamm (d) umgiebt. 


Die nähere Untersuchung ergiebt aber, dass doch nur eine Hüll- 
substanz angenommen werden kann. Diese besteht nämlich aus einer 
bindegewebigen Grundsubstanz, die nach aussen durch einen hellen Ba- 
salsaum (eben jene Linie ce) abgegrenzt wird, auf dem dann das Epithel 
sitzt (Taf. XIX. Fig. 76 B, 79). Der Saum lässt sich nicht gesondert dar- 
stellen, und geht continuirlich in die Bindesubstanz über. Von Knorpel- 
haut und Argentea findet sich durchaus nichts vor. 


Ich will nun zunächst den Nervus opticus beschreiben. Im Anfange 
des Stieles liegt der Nerv in ziemlich compacter Masse in zwei ungleich 
grossen Abtheilungen (Taf. XIX. Fig. 75 A, au. a), bald aber vereinen 
sich diese, zerfallen in mit Bindegewebe durchflochtene rundliche Ner- 
venbündel (Taf. XIX. Fig. 75 B), weichen .aus einander und strahlen 
nach allen Seiten in die Retina aus. Ein Theil dieser Nerven vertheilt 
sich jedoch an die Muskeln, und auch unter dem Saume an der Ober- 
fläche finden sich feine Nervenstämme (Taf. XIX. Fig. 79 b), die ‘auch 
wohl auf diesen Stamm zurückgeführt werden müssen. 


Die Nervenbündel besitzen eine dünne Scheide, und bestehen aus 
vielen feinen parallellaufenden, wenig körnigen Fibrillen. Sie sind farb- 
los und gleichen verhältnissmässig wenig den Nerven der Dibranchiaten. 

Owen spricht von einem Ganglion, ich habe nirgends im Nerven- 
stamme Ganglienzellen finden können. Jedenfalls ist weder am Auge, 
noch im Augenstiel etwas den: Ganglion oplicum anderer Gephalopoden 
Aehnliches vorhanden. Dieser Mangel eines Ganglion bei Mangel brechen- 
der Medien scheint mir sehr bemerkenswerth. 

Die llülle selbst besteht aus einer homogenen Grundsubstanz (Taf. 
XIX. Fig. 78 a), welche durch Bündel fibrillären, geschwungenen Binde- 
gewebes (b) durchkreuzt wird. Dazwischen finden sich spärliche stern- 
förmige Zellen, die jedoch nur gut nach Natronbehandlung wahrgenom- 
men werden. Durch dies Gewebe verlaufen ausser den Nerven noch 
Muskeln (Taf. XIX. Fig. 79 c), die durch die gelbe Farbe der grössern 
Bündel, durch den wenig geschwungenen Verlauf ihrer körnigen Längs- 
streifen, sowie durch ihre Resistenz gegen concentrirte Natronlauge unter— 
scheidbar sind. 

Die Bindegewebsfasern werden in der Nähe des Grenzsaumes feiner 
und treten weniger hervor, da das Gewebe sich überhaupt, aber beson- 
ders an dieser Stelle, schlecht schneiden lässt, habe ich ihr schliessliches 
Verhalten nicht ergründen können. 

Der Grenzsaum, welcher aus einer ziemlich homogenen, das Licht 


99 


stark brechenden Masse besteht, ist an verschiedenen Theilen verschie- 
den mächtig. Unter dem membranösen Rande hört er eine Strecke weit 
ganz auf (Taf. XIX. Fig. 79), nachdem er sich ein wenig in das Innere 
des Gewebes hinein fortgesetzt hat. An dieser Stelle ist auch die Sub- 
stanz selbst verändert, sie zeigt keine deutlichen Fibrillen, dagegen viele 
Kerne. Der Saum wird hin und wieder von Lücken radiär durchsetzt 
(Taf. XIX. Fig. 79 c), in denen zuweilen körnige, dem Anschein nach zu 
einer Zeile gehörige Masse liegt. Aus diesen Lücken sieht man in guten 
Präparaten eine grosse Menge feiner Fasern (oder mit festerer Substanz 
gefüllte Canäle) durch ihn hindurch treten. Es machte mir den Eindruck, 
‚als wenn jede Epithelzelle so einen Nerven bekäme, aber ich bin nicht 
im Stande gewesen volle Sicherheit darüber zu erlangen. 

Das Epithel besteht aus langen ziemlich schmalen Flimmerzellen. 

Eine nähere Beschreibung verdient noch die von den Autoren er- 
wähnte Rinne, welche an der Vorderfläche des Auges zur Pupille hinläuft. 
Dieselbe beginnt, wie Valenciennes richtig bemerkt, von einem Ausschnitte 
des membranösen Randes, und zwar damit, dass sich zwei Leisten über 
die Fläche erheben (Taf. XIX. Fig. 77), weiter nach der Mitte gräbt sich 
die Rinne in die Substanz der Hülle ein, und die Leisten verstreichen 
fast ganz (Taf. XIX. Fig. 76 A), in der Nähe der Pupille erheben sie sich 
von neuem ein wenig, und die Rinne hört mit einer rundlichen Oeffnung 
auf (Taf. XIX. Fig. 73 b). An die Wände der Rinne setzen sich einige 
dilatirende Muskelfasern. Sie ist mit starkem Flimmerepithel ausgeklei- 
det (Taf. XIX. Fig. 76 B). Aus dem Verhalten dieser Rinne schliesse ich, 
dass durch sie ein continuirlicher Wasserstrom getrieben wird, der dazu 
dienen dürfte, die Pupille rein zu spülen und gegen eindringende Körper 
zu schützen. Vielleicht hat der »Sillon lacrymal« der nacktäugigen Ce- 
phalopoden eine ähnliche Bedeutung. 

Auf der Vorderfläche des Auges finden sich einige Grypten und Lei- 
sten, die nicht durch die Schrumpfung erzeugt sein können. Es ist hier 
der Ort zu erwähnen, dass auch im Augenstiel ein mit Flimmerepithel 
ausgekleideter Canal verläuft (Taf. XIX. Fig. 75 c). Derselbe beginnt an 
dem kleinen Augententakel (Taf. XIX. Fig. 71 c) in der dunkel gehalte- 
nen Grube. Ich konnte ihn nicht weiter verfolgen, aber wie ich hofle 
wird bald von anderer Seite über ihn berichtet werden. 

Die Augenhöhle ist in dem vordern Dritttheile von Pigmentepithel, 
in den zwei hintern von der Retina überzogen. Das Epithel (Taf. XIX. 
Fig. 72 B) nimmt um die Pupille herum einen herzförmigen Raum ein 
von etwa der Form wie Fig. 72 C, jedoch könnte die Fläche auch durch 
die Verziehung nur herzförmig geworden, in Wirklichkeit rund sein. 
Das Epithel ist mit dem der Haut continuirlich. Am Rande der Pupille 
(Taf. XIX. Fig. 80) wird dieses nämlich allmählich niedriger, und ein- 
zelne Zellen desselben pigmentiren sich; die Oeffnung selbst ist bereits 
von dunkleren Zellen ausgekleidet, die aber noch nicht überall mit Pig- 


54 


ment erfüllt sind (Taf. XIX. Fig. 81). Von hieraus verlängern sich die 
Epithelien wieder ziemlich rasch, so dass sie im Allgemeinen stark ge- 
streckt sind (ihre Länge beträgt hier 0,0744 Mm.), und abgesehen von 
dem Pigment wieder gewöhnlichen Cylinderzellen gleichen. Bemerkens- 
werth ist an ihnen, dass sie an der freien Fläche einen verdickten farb- 
losen Saum tragen (Taf. XIX. Fig. 80 u. Taf. XX. Fig. 83), der etwas ge- 
streift ist, als wenn er aus verklebten Flimmerhärchen bestände. Dies 
Epithel geht continuirlich in die Retina über, der Saum wächst aber da- 
bei sehr rasch an und bildet, wie ich mit grossem Interesse gefunden, 
die Stäbchenschicht. 

Die Retina hat noch deutlich den Typus der Cephalopodennetzhaut 
beibehalten. Die mächtige Stäbchenschicht, die Lagerung des Pigmentes, 
die gestreckten Zellenformen zeigen dem ersten Blick die Aehnlichkeit. 
Immerhin finden sich beträchtliche Abweichungen. Wir müssen zwar 
auch beim Nautilus in der Retina zwei Blätter unterscheiden, aber das 
äussere (Taf. XX. Fig. 83 e) tritt sehr zurück (Dicke 0,046 Mın.), wäh- 
rend das innere sehr massig ist (Dicke 0,5 Mm.). Dem äussern Blatt fehlt 
Hüllhaut und Nervenschicht;; die Nerven verlaufen nämlich in einzelnen 
runden Stämmen im Bindegewebe unter der Retina hin und gehen dann, 
sobald sie die letztere berühren, in kleinen Bündeln in sie ein (Taf. XX. 
Fig. 82 f). In dem Blatte liegen rundliche, meist mit grossen Kernen ver- 
sehene Zellen, die in allen Abschnitten der Retina sich anscheinend gleich 
verhalten. Ich konnte die Zellen nicht isoliren, und überhaupt waren sie 
undeutlich, so dass ich nichts weiter über sie berichten kann; oft schie- 
nen Fortsätze von ihnen abzugehen. Die Grenzmembran (Taf. XX. 
Fig. 82 d) zwischen innerem und äusserem Blatt ist sehr deutlich, es ver- 
laufen jedoch keine Gefässe in der Retina und das reticulirte Aussehen 
der Membran ist daher wenig ausgeprägt. 

Ich habe mich davon überzeugt, dass sie von meistens feinen Löchern 
durchbohrt ist, aber da nicht möglich war die Zellen und Nerven abzu- 
pinseln, konnte ich sie nicht in einer für die Zeichnung genügenden Weise 
darstellen. Es scheinen hin und wieder Radiärfasern an diese Membran 
heranzutreten. 

In dem innern Blatte finden sich statt der Stäbchenkörner und der 
Pigmentlage lange zum Theil sehr schmale Cylinderzellen, die an ihrer in- 
nern Spitze Pigment tragen. Diese Zellen (die bis 0,14 Mm. lang sind) 
sind directe Fortsetzungen der Pigmentzellen des vordern Augendrittels. 
In der Uebergangszone sind sie viel stärker von Pigment erfüllt, so dass 
man sie nur in den feinsten Schnitten deutlich zergliedern kann, doch 
ist die Continuität schon in (Taf. XX.) Fig. 83 deutlich genug. Durch das 


Vorkommen solcher Zellen nach innen von der Grenzmembran, beim Nau- 


tilus und bei Loligopsis scheint mir die Deutung, nach der die Stäbchen- 
körner der höhern Cephalopoden zerfallenen Zellen angehören, völlig ge- 
rechtfertigt. 


55 


Die Zellen sind ziemlich verschieden gestaltet (Taf. XX. Fig. 84, A 
u. B), einzelne, so dünn wie Nervenfäden, verbreiten sich nur etwas in 
der Pigmentschicht, wo ihr ovaler Kern liegt, andere ebenso feine ver- 
breitern sich plötzlich in der Mitte und tragen hier ihren Kern, andere 
sind sehr schmal cylindrisch, am äussern Ende zugespitzt, und endlich 
giebt es solche, die ziemlich breit sind und gewöhnlichen Cylinderzellen 
ähneln, nur sind sie an ihrem Ende häufig gespalten. Bei solchen Zellen- 
formen lassen sich nicht die nach dem Tode eintretenden Veränderungen 
genügend von den im Leben vorhandenen Formen unterscheiden. Immer- 
hin waren die Zellen sämmtlich scharf und frei von unregelmässigen Aus- 
buchtungen u. s. w. Ich glaube daher nicht, dass alle Formverschieden- 
heiten als Leichenerscheinung aufgefasst werden können. Diese verschie- 
denen Formen liegen zerstreut durcheinander, so dass sie wohl alle als 
physiologisch gleichwerthig aufzufassen sind. Ich denke mir, dass die 
schmälern Zellen einer häufigern, die breiten einer seltenen Theilung 
unterworfen waren. Wenn die Zellen auch ganz fadenförmig sind, pflegen 
sie sich doch in der Pigmentschicht zu verbreitern. Das Pigment liegt, 
soweit sich nämlich darüber entscheiden lässt, ohne die Zellenmembran 
dargestellt zu haben, innerhalb der Zellen. Es ist feinkörnig und, wie 
man bei Vergleichung der Flächenansicht (Taf. XIX. Fig. 81 B) sieht, 
wenig intensiv. Die Retina liegt, wie man dort sieht, etwas in Falten, 
an den Spitzen dieser liegt das Pigment auffallend angehäuft. Dieser Be- 
fund beruht wohl nur auf Zufälligkeiten, da eine Querwanderung des 
Pigmentes sich doch wohl nicht annehmen lässt, die dicht zusammenge- 
drängten Zellen und ein geringes Hervorquellen der Zellsubstanz dürften 
genügen, um diese Erscheinung zu erklären. 

Die Stäbchenschicht (0,35—0,21 Mm. dick) hat bei auffallendem 
Licht ein auffallendes, wolliges Aussehen (Taf. XIX. Fig. 81 B). Sie hat 
eine fast gallertige Consistenz und unterscheidet sich dadurch sehr von 
der anderer Gephalopoden. Dieser Unterschied ist nicht durch die Behand- 
lungsweise bedingt, denn ich habe Spirituspräparate von andern Augen 
mit Rücksicht darauf geprüft. Die geringe Consistenz verhindert gute 
Querschnitte zu gewinnen und die Stäbchen ganz zu isoliren. Ich glaube 
jedoch, dass sie in der Form sich nicht von denen der Sepien unterschei- 
den, nur sind sie etwas feiner. Die Contouren der einzelnen Stäbchen 
sind wenig deutlich, dagegen treten die Fäden, welche hier wie bei den 
Dibranchiaten in den Stäbchen verlaufen, ausserordentlich deutlich her- 
vor und sind leicht isolirbar (Taf. XX. Fig. 84 B, d). 

Die Stäbchen scheinen in einer etwas verdichteten Substanz zu 
enden (Taf. XX. Fig. 82), doch lässt sich nicht entscheiden, ob dieselbe 
vielleicht nur Zersetzungsproduct ist. 

Auf den Stäbehen ruht noch die homogene Membran (Taf. XX. Fig. 
83 f). Diese ist nur sehr dünn und sitzt locker auf, in dem einen Auge 


56 


war sie verloren gegangen, in dem andern hatte sich die eingangser- 
wähnte Substanz zwischen sie und die Stäbchen gelagert. 

Sie scheint sehr allmählich zu beginnen, so dass ich über ihren Ur- 
sprung nichts weiter mittheilen kann, als dass sie auf dem hintern Theile 
des Pigmentepithels sich noch vorfindet. 

Der Zusammenhang der Elemente war nur unvollkommen zu erfor- 
schen. Dass die Stäbchenzellen Fäden aussenden ist klar genug, aber ob 
neben ihnen etwa noch Nerven verlaufen, oder ob alle in Stäbchenzellen 
eingehen, lässt sich natürlich nicht ganz sicher entscheiden. Ich glaube 
jedoch, dass alle Nerven hier in Zellen übergehen. Sehr sicher lässt sich 
nachweisen, dass Nerven an die Stäbchenzellen gehen. Man kann näm- 
lich an feinen Schnitten die Nervenbündel in die äussere Retina aus- 
strahlen sehen (Taf. XX. Fig. 82 f). Man kann ferner den Durchtritt 
feiner Fäden durch die Grenzmembran beobachten (Taf. XX. Fig. 84 A), 
und man sieht endlich sehr häufig, dass beim Ablösen der Stäbchenzellen, 
sei es mehrere vereint, oder einzelne, einen langen (Nerven-) Faden mit 
herausziehen. Ich habe (Taf. XX. Fig. 84 B, a) eine so isolirte Zelle ge- 
zeichnet, wie man sie häufig trifft ; liegen solche Zellen noch mit andern 
vereint, so kann gar kein Zweifel darüber bleiben, dass diese Fäden tief 
in das äussere Blatt der Retina hineingingen, da sie oft länger sind, wie 
dies Blatt dick ist. 

Es würde noch der Beweis fehlen, dass diese Fäden und Fadenbün- 
del wirklich aus einem Nervenstamme kamen. Ich glaube, dass daran 
nicht zu zweifeln ist, aber den Beweis kann ich hier nicht führen. Zu- 
weilen schienen mir in dem äussern Blatte mehrere Nerven an einen Zel- 
lenfortsatz zu gehen, aber ich sah es nicht klar genug. Ebenso habe ich 
über den Zusammenhang der äussern Zellenschicht keine Sicherheit 
erlangt. 

In den Verbältnissen des innern Blattes scheint eine Analogie mit 
dem Zahnbein vorhanden. Die Substanz der Stäbchen kann mit den 
knöchernen Röhren verglichen werden, die Stäbchenzellen und die Stäb- 
chenfäden mit den Zellen der Membrana eburnea und ihren Ausläufern. 
Bei den Dibranchiaten sind aber diese Stäbchenzellen nur vorübergehende 
Gebilde, bald zerfallen sie in Pigment und Stäbchenkorn, doch bleibt ihr 
Stäbchenfaden noch erhalten, und in diesen hinein erstrecken sich noch 
die Nerven. Die letztere Annahme hat keine Analogie, jedoch fehlt es ja 
wenigstens nicht an Beobachtungen, dass Nerven noch innerhalb von 
Ganglienzellen verlaufen können. 

Nach meinem Befunde wird demnach auf der Retina des Nautilus 
kein Bild entstehen, die nicht mit Muskeln versehene Pupille istzu gross, 
um nach Analogie der Kammer von Porta ein Bild zu erzeugen Jedoch 
werden diese Thiere den Unterschied zwischen Hell und Dunkel, vielleicht 
auch Farben wahrzunehmen im Stande sein, und die Anwesenheit einer 


57 


Pupille wird ihnen gestatten über die Richtung der Lichtstrahlen ein 
Urtheil zu gewinnen‘). 


Heteropoden. 


Das Sehorgan der Heteropoden weicht sehr beträchtlich von dem 
Typus des Cephalopodenauges ab. Direct kann ich dies freilich nur von 
den Pterotracheen behaupten, denn nur diese konnte ich untersuchen. 
Keferstein hatte mir zwei grosse Pt. Friederici? und drei kleinere Pt. 
mutica zur Verfügung gestellt, von Behn erhielt ich noch Firoloides Des- 
marestii in Spiritus zum Vergleich. Die ersteren Thiere, an denen ich 
meine Untersuchungen hauptsächlich anstellte, hatten schon mehrere 
Jahre in dem Schultze'schen Liquor gelegen und waren sehr brüchig ge- 
worden, so dass in der That der Querschnitter alle seine Tugenden ent- 
falten musste, um das Wenige darzulegen, was sich ergründen liess. 

Nachdem das Heteropodenauge zuerst von Krohn?) beschrieben war, 
theilte Huacley?) einige weitere Beobachtungen darüber mit. Dann unter- 
suchten Gegenbaur*) und Leuckart”) dasselbe genauer. Gegenbaur kam 
jedoch, wie er bemerkt, noch zu keinem recht genügenden Resultat, und 
da er Pigment zwischen Retina und Glaskörper vorfand, hält er es für 
wahrscheinlich, dass im Grunde des Auges ein Spalt sei, der Licht zur 
Retina treten lässt. Leuckart’s Untersuchungen kenne ich zwar, aber 
jetzt stehen sie mir leider nur in einem Auszuge von Gegenbaur zu Ge- 
bote. Ich komme auf diese Autoren zurück und möchte mir zunächst 
erlauben nach der neusten und, wie ich glaube, sehr fördernden Be- 
schreibung von Kefersiein®) die augenblickliche Sachlage kurz darzu- 
legen. Dabei erlaube ich mir die Bezeichnungen Selera und Choreoidea 
fortzulassen, weil ich dieselben für nicht entsprechend und für störend 
halte. Dasselbe gilt eigentlich auch für die Cornea, aber der Name lässt 
sich schwer ersetzen. 

In einer Kapsel, die durch eine blasige Auftreibung der hier verdünn- 
ten Haut gebildet wird, liegen die Augen. Sie sind darin angeheftet durch 
den Nervus opticus und einen Muskelstreifen, der von der medialen Seite 
der Kapsel zum Auge in der Nähe der Linse geht, und den Augapfel hin- 
und herziehen kann. Das in den verschiedenen Gattungen der Gestalt 
nach sehr abweichende Auge enthält stets eine kuglige Linse und eine 
längliche hintere Höhle, welche selten oval, meistens hinten erweitert 
und dabei stark zusammengedrückt ist, so dass der hintere Theil fast 

4) Ich besitze noch genügendes Material, um auf Wunsch einige Präparate von 
Nautilus und Eledone liefern zu können. 
2) Müller’s Archiv 4839. Fernerer Beitrag. 
3) Philosophical Transactions 1853. 
Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden. 


) 
4) 
5) Zoologische Untersuchungen Heft Ill. 1854. 
6) Klassen und Ordnungen des Thierreichs III, p. 824. (1863). 


58 


kahnförmig erscheint. Dieser Theil wird von einer Anschwellung des 
Opticus umfasst und trägt innen die Retina. 

Die Linse besteht aus einer stark lichtbrechenden gleichförmigen 
Substanz, an der eine weitere Structur wohl nicht wahrzunehmen ist. 
Die, wenigstens halbkuglige, vordere Bulbuswand lässt einen feinkörni- 
gen und zelligen Bau erkennen, und zeigt an der innern Fläche oft eine 
stärkere Krümmung wie an der äussern, so dass zwischen ihr und der 
sonst dicht anliegenden Linse vorn eine schmale vordere Augenkammer 
entsteht. Nach hinten geht diese Wand in die Augenhülle über, welche 
ganz klar und nur wenig streifig erscheint, und sich endlich in die klare 
Scheide des Opticus fortsetzt. 

Die Augenhülle ist innen von dem Pigmentstratum ausgekleidet, wel- 
ches aus dicht an einander liegenden polygonalen, kernhaltigen und mit 
braunen Pigmentkörnern gefüllten Zellen besteht. Am hintern kahnförmi- 
gen Theile des Augapfels schiebt sich zwischen Pigmenthaut und Augen- 
hülle die oft sehr dicke Anschwellung des Opticus ein, und an dieser 
Stelle liegt zwischen der Stäbchenschicht der Retina und der gangliösen 
Anschwellung des Sehnerven die Pigmenthaut ausgebreitet. Letztere 
Haut zeichnet sich bei den Heteropoden dadurch sehr kenntlich aus, dass 
sie nicht weit hinter der Linse, welche sie ringförmig umfasst, eine 
scharf umschriebene Unterbrechung erleidet, durch welche man einen 
freien Einblick in den Glaskörper gewinnt. 

Als zur Retina gehörig muss man einmal die gangliöse Anschwellung 
des Sehnerven ausserhalb der Pigmenthaut, und ferner die innerhalb 
dieser befindliche Stäbchenschicht ansehen. Der gangliöse Theil der Re- 
tina ist eine einfache Erweiterung und Ausbreitung des Sehnerven. Man 
kann hier (wenigstens bei Pterotrachea deutlich) mehrere regelmässige 
Schichten unterscheiden, zu äusserst eine streifige, dann eine zellige oder 
körnige und dann wieder eine streifige, worauf dann die Pigmentschicht 
folgt. Bisweilen gestattet eine grössere Lücke in der Pigmenthaut etwas 
mehr wie gewöhnlich von den Stäbchen zu sehen, und man bemerkt, 
dass es pallisadenartig nebeneinander stehende Cylinder oder Prismen 
sind, gewöhnlich bis oben hin von Pigmentkörnern bedeckt. Diese Stäb- 
chen sind sehr lang, besonders in der Axe des Auges, während sie nach 
den Seiten zu kürzer werden und mit ihren Enden sich umbiegen, um 
möglichst rechtwinklig auf den Glaskörper zu stossen. Zwischen den 
Enden der Stäbchen und der Linse findet sich ein mächtiger, ganz klarer 
Glaskörper. 

So weit Keferstein, er giebt auch eine Abbildung, die jedoch nicht 
ganz befriedigt. 

Gegenbaur giebt noch nach Huxley's Vorgang an, dass kleinere Mus- 
kelfasern von allen Seiten ans Auge treten, und erwähnt dann noch des 
platten Bandes, das von innen her ans Auge tritt; auch er bezeichnet es 
als Muskel. 


59 


Die Husxley’schen Muskeln finde ich auch, jedoch jenes platte Band 
ist, wie ich nicht zweifeln kann, ein Nerv. Die passiven Bewegungen 
und das in frischen Präparaten gewiss homogenere Aussehen werden bei 
rascher Untersuchung hier die Täuschung veranlasst haben. Das Verhal- 
ten ist folgendes: Wie man an (Taf. XX.)Fig.85, welche einem aus einer 
einzölligen Firoloides glücklich herausgenommenen Präparat entspricht, 
sehen kann, gehen vom obern Schlundganglion je sechs Nerven nach 
vorn, zuerst ein feinerer, dann der bekannte starke Mundnerv, darauf 
folgt ein starker Ast, welcher zu den Augenmuskeln und zu dem frag- 
lichen Nerven geht, dann folgen zwei feine Augennerven (Ah u. i), deren 
Ende ich nicht erkannte, und endlich der Optieus. Der fragliche Nerv, 
den wir als den Nervenplexus bezeichnen wollen, bildet sowohl bei Pie- 
rotrachea, als auch bei Firoloides ein breites Band. Er sendet sonder- 
barerweise viele Aeste quer zu dem andern Auge hinüber. Diese Aeste 
werden in der Mitte ziemlich homogen, ich kann sie aber doch nicht für 
etwas anderes als Nerven halten, einmal wegen ihrer Continuität, und 
zweitens, weil sie sich eben so leicht isoliren lassen wie die andern Ner- 
ven, und insofern ein und derselben Matrix anzugehören scheinen, doch 
ich habe diese Fasern nicht genauer verfolgt. Der Plexus selbst nimmt 
nur einen Theil des Muskelnerven auf, ein kleinerer Theil läuft weiter 
(Taf. XX. Fig. 86 db) und verstärkt sich durch neue Fasern aus dem Ple- 
xus; wohin er geht weiss ich nicht. Die ganze Masse der Nerven geht 
nun an den Rand zwischen Gornea und Pigmenthaut, es war mir unmög- 
lich, bei meinen sparsamen Präparaten ihn hier weiter zu verfolgen. Es 
ist daher wenig mit diesen Befunden gethan, hoffentlich kommt der 
nächste Untersucher weiter. 

Das Auge der Pterotracheen wird von Linse und Glaskörper erfüll 
(Taf. XXI. Fig. 88 A). Die Linse war an meinen Präparaten structurlos, 
aber concentrisch -geschichtet. Sie war sphärisch, aber nie genau eine 
Kugel. Dem Anschein nach findet sich um die Linse und zwischen Linse 
und Glaskörper gar keine trennende Hülle; bei eingehender Zerlegung 
findet man jedoch eine sehr zarte körnige Haut vor, welche die Linse 
aufs engste rings umschliesst (Taf. XXI. Fig. 88 B, b). Es schienen mir 
auf dieser Haut Zellencontouren zu liegen, aber ich gewann über Ab- 
oder Anwesenheit von Zellen keine Gewissheit. Der Glaskörper ist gleich- 
falls völlig structurlos, nirgends konnte ich an oder in ihm Zellen wahr- 
nehmen, seine Gonsistenz ist auffallend gross. 

An dem untern Ende des Glaskörpers findet sich eine schmale Mem- 
bran (Taf. XXI. Fig. 88 A, c), die von Niemand erwähnt wird. Diese 
Membran bedeckt die Stäbchen, ist demnach schmal und lang gestreckt, 
an den Kanten endet sie zugeschärft, an den Enden abgestumpft. Sie 
entspricht wohl der Membrana homogenea der Cephalopoden, und gehört 
daher eigentlich nicht zum Glaskörper, sondern zu den Stäbchen. Ihre 
Breite entspricht an den Präparaten aus Liquor nicht ganz der Stäbchen- 


60 


schicht, sie ist fast /, zu schmal, da ich jedoch an Durchschnitten von 
Firoloidesaugen die Membran fest auf den Stäbchen liegend fand (was 
bei Präparaten mit Liquor nie glückte), und da sie hier ziemlich resistent 
schien, während sie bei den Pterotracheen sehr zerreisslich war, nehme 
ich an, dass sie unter Einwirkung des Liquor ihre Form verändert habe. 
In der Mitte ist diese Membran sehr dünn, so dass sie sich hier leicht 
spaltet, nach aussen zeigt sie eine etwas concentrische, an bestimmten 
Stellen eingebuchtete Schichtung (Taf. XXI. Fig. 88 C, d). Auf ihrer 
Fläche sieht man noch einige Fädchen und Figuren, die jedoch wenig- 
stens zum Theil zerstörten Theilen der Stäbchenschicht angehören. Bei 
Firoloides schien mir von ihren Kanten noch eine sehr dünne Haut weiter 
um den Glaskörper zu verlaufen. 

Das ganze Auge ist eng umschlossen von einer homogenen, hin und 
wieder kernhaltigen Haut (Selerotica der Autoren). Ein Unterschied in 
der Beschaffenheit der Haut, vorn und an den Seitentheilen, wie er von 
Gegenbaur, Keferstein und, wie es scheint, auch Leuckart constatirt ward, 
ist mir nicht bemerklich geworden, doch kann ich ihn durchaus nicht 
bestreiten. An den Uebergangsstellen der verschiedenen Epithelformen 
schienen mir besonders dünne und leicht zerreissliche Stellen vorzu- 
kommen. 

Diese Augenhülle wird überall von einer Zellenlage ausgekleidet, 
welche den verschiedenen Abtheilungen ihren Charakter giebt. Es sind 
aber an diesen merkwürdigen Augen der Abtheilungen so viele und zu- 
gleich scheinen dieselben bei den verschiedenen Species so variabel, dass 
eine Benennung derselben wünschenswerth erscheint. 

Demgemäss haben wir am Auge von Pt. Friederieci (Taf. XX. Fig. 87) 
einen vordern durchsichtigen Theil, dem den Namen Cornea zu rauben 
vergebliches Bemühen wäre, zu unterscheiden. Auf diese folgt eine un- 
regelmässig geformte breite lockere Schicht (b), der nach Analogie mit 
den Gephalopoden, wo die Pigmenthaut nur die Reflexion der zu seitlich 
fallenden, oder von der Retina zurückgeworfenen Strahlen zu hindern 
hat, der Name Pigmenthaut (Stratum pigmenti) wohl zukommt. Dann 
folgt eine helle unsymmetrisch gestaltete Zone, die mehrfach benutzt 
ward, um in das Innere des Auges hineinzusehen, und der daher auch 
der Name Fenestra zukommt. Diese Zone wird durchsetzt von einem 
dunklen Streifen, Stria opaca. Unter der Fenestra folgt der abgeplattete 
Theil des Auges, den Keferstein passend als Kahn bezeichnet. Seine 
Wände werden von zwei dunklen Pigmentstreifen umgrenzt, die demge- 
mäss als Costa superior und inferior zu unterscheiden sind. Den Boden 
des Kahns bildet die Retina. Unter derselben verläuft die Fortsetzung 
des Nervus opticus. Dieselbe führt Ganglienzellen und gehört mehr zur 
Retina wie zum Nerven, so dass wir sie ihrer Form an Querschnitten 
(Taf. XXI. Fig. 90) halber wohl als Carina bezeichnen können. Ich will 
übrigens bemerken, dass der Durchschnitt (Taf. XX. Fig. 87) nicht so 


61 


gut gelang, wie ich es dargestellt habe, so dass mit frischen Präparaten 
an der Hand hier vielleicht noch manches zu ändern ist. Ueber das Epi- 
thel der Cornea liegen schon mehrere, wenn auch nicht ganz congruente 
Angaben vor. Ich finde, dass es aus einer einfachen, überall gleich dicken 
Schicht platter, polygonaler Zellen besteht. Bei Firoloides liegt bekannt- 
lich!) vor der Linse noch ein durchsichtiges Medium. Dasselbe war an 
meinem Präparat vom Glaskörper ganz verschieden, war körnig geronnen 
und bröcklig, es schien mir, als wenn in demselben Zellen lägen, aber 
weiterer Untersuchung fehlte das Material. 

Die Gornea ist durch einen scharfen Strich von dunkel pigmentirten 
Zellen von der Pigmentzone getrennt. In diesem Striche scheinen zunächst 
die Nerven des Plexus zu verlaufen. Das Pigmentstratum reicht an der 
medialen Seite des Auges bis zu den Costae herab, an den übrigen Stel- 
len ist seine Grenze geschweift, wie es aus der (Taf. XX.) Fig. 87 am 
besten zu ersehen ist. Die Pigmentirung der auch hier flachen Zellen ist 
ziemlich unregelmässig auf Zellengruppen vertheilt, inden einzelnen Zellen 
lag das Pigment den Wandungen an. Die Pigmenthaut ist von der Fenestra 
durch einen sehr durchsichtigen Strich getrennt, auf dem die Zellen äus- 
serst niedrig werden (Taf. XXI. Fig. 89), und der an meinen Präparaten 
sehr leicht zerriss. 

Die Epithelzelien des Fensters sind cylindrisch, farblos und mit nur 
undeutlichem Kern versehen. Auffallend ist das Verhalten der Zellen in 
der Stria opaca, sie werden hier nämlich plötzlich wieder niedrig, aber 
obgleich diese Einbuchtung an die Stria gebunden zu sein scheint, sich 
wenigstens nicht an dem medialen Theile der linken Seite vorfindet, ist 
die Pigmentirung doch gleichmässig auf die cylindrischen und die flachen 
Zellen vertheilt. Die Bedeutung der ganzen Bildung ist mir völlig räth- 
selhaft. Die zackige Beschaffenheit der Augenwand ist übrigens schon 
von Keferstein angedeutet. 

Die Costae bestehen gleichfalls aus cylindrischen Zellen, deren Kerne 
jedoch sehr hervortreten. Die der Retina näher liegende Planke ist weniger, 
jedoch immerhin noch intensiv pigmentirt. Nach meinen Durchschnitten 
(Taf. XXI. Fig. 90) muss ich schliessen, dass dies Verhalten auf beiden 
Seiten des Auges nicht gleichmässig ist, ich werde dies Verhältniss wohl 
in (Taf. XXI.) Fig. 87, meiner ersten Zeichnung dieses Gegenstandes, über- 
sehen haben. 

An der Retina glaube ich, abgesehen von der Carina, fünf Schichten 
unterscheiden zu müssen. Von der Hüllhaut an gerechnet nämlich : 1) eine 
Lage rundlicher Zellen mit Ausläufern, Sternzellenschicht (Taf. XXI. 
Fig. 91 b, c), 2) eine Faserschicht (d), 3) Schicht der Cylinderzellen (e), 
4) Stäbchenzellen (f), 5) die Stäbchenschicht. 

Die Stäbchen sind schon von Gegenbaur (a. a. O. Taf. VII. Fig. 5) 
und von Leuckart gesehen worden. Dieselben sind homogen, rundlich, 

4) Krohn, a. a. 0. 


62 


langgestreckt, wie sie meine Figuren zeigen ; doch waren an den Präpa- 
raten in der Regel die meisten zerstört, namentlich an den äussern Enden, 
so dass namentlich die (Taf. XXI.) Fig. 90 hierin (aus Bequemlichkeits- 
rücksichten) nicht wirklichen Präparaten entspricht. Neben den überall 
gleichdicken Stäbchen fanden sich auch solche mit einer untern spindel- 
förmigen Anschwellung, die fadenförmig auslief (Taf. XXI. Fig. 92 B, b). 
Ich halte es jedoch für möglich, dass dies nur künstlich erzeugte Formen 
waren. Fäden in den Stäbchen habe ich nicht gesehen. 

Die Stäbchen werden getragen von den Stäbchenzellen, einer Schicht, 
die ich allerdings nur sehr undeutlich mir demonstriren konnte. Es 
schien nämlich hin und wieder, als wenn diese Schicht sich scharf von 
der folgenden abgrenze (Taf. XXI. Fig. 91 f), während wieder in andern 
Präparaten nichts davon zu bemerken war; auch konnte hier nie eine 
Zelle isolirt werden. Es hat jedoch diese Schicht stets ihre eigenen Kerne. 
Die Zellen erscheinen fein längsgestrichelt, sind an ihren Enden pigmen- 
tirt, und auch ihr Kern hat um oder in sich Pigment. Jedoch ist an den 
Kernen zuweilen das Pigment so schwach, dass man sie mit kleinen Ver- 
srösserungen ganz übersieht. Ich glaube, dass Gegenbaur’s Fig. 4 Taf. VI. 
sich auf diese Zellen bezieht, dann würden sie allerdings weiter herab- 
reichen, wie ich es annehme. Gewöhnlich trennen sich die Stäbchen von 
diesen Zellen platt ab, zuweilen jedoch bleibt ein haarförmiger Fortsatz 
auf der Zelle sitzen (Taf. XXI. Fig. 91 g). 

Die folgende Schicht besteht aus eylindrischen Zellen, die an die 
Faserschicht anstossen und hier grosse glänzende, ausnahmsweise pig- 
mentirte, Kerne enthalten. Die Zellen sehen so gestrichelt aus, als wenn 
sie aus lauter parallel nach den Stäbchen zu laufenden Nervenfibrilien 
beständen. Ich glaubte einmal, dass die Kerne besondern Zellen mit 
schmalen Verlängerungen angehörten, und habe in der That eine defini- 
tive Ueberzeugung noch nicht gewinnen können. Die Präparate ausLiquor 
lassen sich zu schwierig behandeln, freilich habe ich keinerlei Mittel zur 
Aufhellung angewandt, was zu versuchen gewesen wäre. 

Auf diese Schicht folgt eine Lage von Nerven, die Faserschicht (Taf. 
XXI. Fig. 91 d, 92 A, c), welche der Fläche parallel laufen und, wie 
nachzuweisen war, von der Carina her stammen. Zuweilen schien diese 
Schicht noch etwas weiter als die Retina zu gehen, und sich unter die 
Costae zu erstrecken. Durch diese Nerven gehen andere Fasern radiär 
hindurch, die, sei es von den vorigen Zellen selbst, sei es zwischen die- 
sen herauskommend, die folgende Zellenschicht grösstentheils durchsetzen 
und an die Hüllhaut des Auges gehen, wo sie sich umbiegen und dem 
Blicke entschwinden. Ich halte auch diese Fasern für Nerven, namentlich 
weil sie so zahlreich sind und den Nerven an Ansehen gleichen, auch 
waren sie einmal eine kleine Strecke an der Hüllhaut selbst weiter zu 
verfolgen, ohne dass sie in Continuität mit ihr traten, was überhaupt 
nirgends beobachtet ward. 


63 


Die letzte Schicht besteht aus kleinen rundlichen Zellen, deren ziem- 
lich dicke, in die vorige Schicht hineingehende Ausläufer deutlich zu er- 
kennen waren (Taf. XXI. Fig. 92 A, b). Zwischen diesen Zellen liegt 
noch körnige Masse, die ich für Querschnitte von Nerven halte. 

Der Stiel zeigt auf Querschnitten eigenthümliche helle Lücken, in 
denen Zellen liegen. 

Ueber den Zusammenhang der Elemente ist leider nur zu erwähen, 
dass man zwischen der Schicht eylindrischer Zellen Fasern, allem An- 
schein nach Nerven, darstellen kann (Taf. XXI. Fig. 92 A, 9). 

Die Ränder der Retina zeigen eine auffallende Ungleichheit. Aufder 
einen Seite nämlich, wo die Stria über die ganze Fläche geht, greift die 
untere Planke stets schräg auf die Retina hinauf, auf der andern Seite 
findet sich ein scharfer, etwas überhängender Absatz (Taf. XXI. Fig. 90 a). 
Dieser tritt jedoch näher zum Schnabel immer schwächer hervor, wobei 
sich anfänglich der vorspringende Wulst in eine scharfe Kante verwandelt. 

Da keine Längsschnitte zu gewinnen waren, kann über das Verhal- 
ten am Schnabel kein Aufschluss gegeben werden. 


Gasteropoden. 


Es ward nun ferner das Auge von Helix untersucht. Wir besitzen 
über diesen Gegenstand eine erst kürzlich erschienene Arbeit von Kefer- 
stein‘), da jedoch derselbe, seinen Vorgängern folgend, von Sclerotica 
und Choreoidea spricht, und die letztere sogar mitten in die Retina hin- 
ein verlegt, war es mir nicht möglich, mich genügend an der ursprüng- 
lich ohne Abbildung erscheinenden Arbeit zu orientiren, so dass ich mich 
entschloss auch dies Auge zu untersuchen. Da ich einiges Neue bringen 
kann und in Einzelnem nicht mit Kefersiein übereinstimme, glaube ich 
auch dies Auge in Kürze besprechen zu müssen. Hinsichtlich der Ge- 
schichte kann ich jedoch auf Keferstein’s gründliche Darlegung verweisen. 

Das Centrum des Auges bildet die Linse, die frisch schon recht hart 
ist und, mitstarken Linsen in Serum untersucht, im Innern eine rissige Trü- 
bung zeigte. Nach der Ör-erhärtung unterscheidet man an ihr (Taf. XVII. 
Fig. 70) eine homogene Rindenschicht, und ein durch scheinbare Tropfen 
oder Vacuolenbildung getrübtes Innere. Ob dieses Ansehen durch die 
Behandlung erst erzeugt ist, oder nur dadurch erst sichtbar ward, will 
ich nicht entscheiden. Keferstein spricht es als eine künstlich erzeugte 
Bildung an. Ich bemerke jedoch, dass die Bildungen ganz regelmässig 
in der gezeichneten Form sich zeigen, und dass die tropfenförmige Linse 
von Aeolidia zwar einen Unterschied zwischen Rinde und Innerem er- 
kennen lässt, aber weder frisch noch in Ör erhärtet ähnliche Figuren dar- 
bietet. 


4) Göttinger Nachrichten 4864 Juli, und Klassen und Ordnungen d. Tbierreichs, 
III. p. 1202. (1864.) Nur letzteres stand mir jetzt zu Gebote. 


64 


Die Linse erscheint an den Augen von Helix!) als ein nicht ganz re- 
gelmässiges Ellipsoid, dessen lange Axe zugleich die Sehaxe ist. Doch 
dürfte dies Verhalten nach Keferstein’s Angaben bei den verschiedenen 
Schnecken verschieden sein. 

Eine äussere Augenhülle tritt nur wenig deutlich hervor, ich konnte 
das Auge weder bei Helix noch bei Aeolidia scharf von seiner Umgebung 
isoliren; namentlich nach der freien Oberfläche zu ging die Hülle des 
Bulbus continuirlich in das Gewebe der Haut über (Taf. XXI. Fig. 93 
B, d), weiter nach hinten war der Nerv in das Hüllgewebe verflochten, 
so dass ich mir diese Haut, die ich mit Keferstein annehme, nie ganz 
isolirt darstellen konnte. Einige mehr längliche, peripherisch gelegene 
Kerne beziehe ich auf dies Hüllgewebe (Taf. XXI. Fig. 93 A, e). 

Auf diese Haut folgt das Nervenstratum, das an Imbibitionspräpa- 
raten von graulichem Aussehen aus unregelmässig verlaufenden Fibrillen 
besteht. Diese treten am besten hervor, wenn das folgende Stratum wie 
in (Taf. XX1.) Fig. 93 A etwas bei Seite geschoben ist. 

Nach innen von den Nerven folgt eine Kern- oder vielleicht Zellen- 
schicht, die von Keferstein als äussere Retina bezeichnet wird. Hin und 
wieder sieht man deutlich, dass mindestens ein Nerv an solche Kör- 
ner herangeht. 

Dann endlich folgt die Stäbchenschicht, die sehr intensiv pigmentirt 
ist. Keferstein beschreibt die Stäbchen so, wie ich sie bis jetzt auch nur 
gesehen habe, nämlich als in den äussern Theilen mit Pigment versehene, 
innen helle, mit breiter Fläche an der Linse endende, frisch sehr weiche 
Gebilde. 

Das äussere Ende ward mir nicht genügend deutlich, es ist, wie 
ich glaube, zugespitzt, jedenfalls scheint keine scharfe Grenzlinie zwi- 
schen Stäbchen- und Körnerschicht zu existiren. Bei Aeolidia sind 
die Stäbchen kleiner, ich meine sie hier ziemlich isolirt zu haben (Taf. 
XXI. Fig. 93 C). Das Pigment liegt ausserordentlich locker, so dass die 
Körner sich scheinbar von selbst abtrennen und fortschwimmen. Diese 
Pigmentlage als Choreoidea zu bezeichnen scheint mir nicht richtig zu 
sein, weil das Pigment ja einen Theil des Stäbchens selbst ausmacht, 
und die Aderhaut der Wirbelthiere weder nach Function, noch nach ihrem 
Bau, noch nach ihrer Entwicklung sich mit diesem Pigment vergleichen 
lässt. Jedoch würde es auch für die Choreoidea der Wirbelthiere woh] 
richtig sein, das Pigmentepithel ganz scharf von der Aderhaut selbst zu 
sondern. Dann auch wäre eine Analogie noch anticipirt, jedoch soweit 
ich es übersehen kann in glücklicher Weise. 

Die Stäbchen enden vorn an der Linse sehr scharf (Taf. XVII. Fig. 70, 
Taf. XXI. Fig. 93), dennoch berührt die Linse nicht die äussere, bier 
vielleicht durchsichtigere Haut, sondern ist von derselben noch durch 


4) H. pomatia habe ich nicht untersucht, nur H. nemoralis und hortensis. 


65 


ein besonderes Stratum getrennt (Taf. XXI. Fig. 93 B, f). Dieses scheint 
mir in gewisser Weise ähnlich gebaut, wie das Epithel des Corpus epi- 
theliale lentis. Es sitzen nämlich an der äussern Peripherie Kerne oder 
Zellen an, welche sich nach der Linse zu fadenartig verlängern, und hier 
an eine, letztere überziehende Membran (Taf. XXI. Fig. 93 B, e) gehen, 
oder diese Membran bilden. Leider habe ich mir über den weitern 
Verlauf dieser Membran keinen Aufschluss verschaflen können. Sollte 
der Raum vor der Linse der Opisthobranchiaten ähnliche Verhältnisse 
zeigen ? 

Wir treffen hier zum erstenmal auf Augen, welche nur die Linse, 
nicht den Glaskörper besitzen, es ist fraglich, wie dieser Mangel sich 
entwickelt hat. Zeitweilig war ich der Ansicht. dass die Rinde der Linse 
etwa der Membrana homogenea der oben beschriebenen Thiere ent- 
spräche, die hier rings geschlossen sei, und in ihrem Innern sich dann 
später mit fester Masse gefüllt habe. In der That wird diese Ansicht von 
den Berichten über die Entwicklung dieser Augen unterstützt, denen zu- 
folge die Augen ursprünglich eine hohle, mit Flüssigkeit gefüllte Blase 
im Innern enthalten sollen. In diesem Falle müsste man dann wohl 
sagen, das Auge habe keine Linse mehr, nur noch einen Glaskörper! 
freilich, wie soll man den Begriff der Linse definiren? Wenn man über- 
sieht, wie der Name angewandt worden ist, würde sich die Definition 
etwa so fassen lassen. Linse ist der am stärksten das Licht brechende 
Körper vor der Retina. Diese Definition, wenn auch, für alle Substanzen 
in Wasser gedacht, zutreflend, hat wenig Befriedigendes. Im Allgemei- 
nen nun, und von den Arthropoden einmal abgesehen, findet sich eine 
genauere Beziehung der Linse zu Epithelialstraten. Bei Wirbelthieren 

gehen die ganzen Epithelien in Linsensubstanz auf, bei den Cephalopo- 
den ist das Verhältniss nicht ganz unähnlich. Bei den Heteropoden ward 
ich zu dem Glauben gebracht, die Linse müsse sich als Verdichtung des 
Glaskörpers bilden; als ich dann diese Möglichkeit näber prüfte, fand 
sich, dass dies eh Form- und Wachsthumsverhältnissen nicht wohl 
möglich sei. Erst als ich jetzt von neuem nach einer Membran zu suchen 
genöthigt war, gelang es mir, eine solche zwischen Glaskörper und Linse, 
und dann, wie die Figur zeigt, zwischen Gornea und Linse zu finden. 

So unvollkommen dieser Befund auch geblieben ist, lässt sich doch 
daraus schliessen, dass hier wiederum eine nähere Beziehung zwischen 
Epithelien und Linse besteht. Nun scheint mir im Auge von Helix die 
Schicht vor der Linse auch auf eine solche Beziehung hinzudeuten, so 
dass ich unter den beiden recht schwachen Entscheidungsgründen, ob 
Epithelialgebilde, ob erhärtetes Transsudat (Glaskörper der Gephalopo- 
den), doch dem erstern den Vorzug gebe. Die Definition der Linse, als 
einer mit Hülfe von Epithelialstraten gebildeten lichtbrechenden Masse, 
ist, wie klar zu Tage liegt, eine, wenn auch nicht willkürliche, so doch 


66 


sehr unsichere. Jedoch dient sie vielleicht dazu, dass künftige Unter- 
suchungen den Gegenstand ins Auge fassen. 

Die Stäbchen der Schnecke habe ich so geschildert, wie sie dem un- 
befangenen Beobachter ins Auge fallen. In der That habe ich bei der 
Untersuchung gar nicht daran gedacht, dass hier eine Form der Retina 
vorliegt, wie sie für die niedersten Thiere gleichsam typisch ist; dass es 
grosses Interesse hatte näher zu prüfen, wie es kommt, dass hier das 
Pigment scheinbar um die Stäbchen liegt. Ich verhielt mich also diesen 
Augen gegenüber wie der Laie zu den ersten mikroskopischen Präpara- 
ten. Ich zweifle kaum, dass, wenn mein Auge erst spurkundig geworden 
wäre, auch hier sich ein mit den frühern wesentlich übereinstimmender 
Befund ergeben hätte. Jetzt muss ich ein scharfes Hervorheben dieser 
Abweichung gelten lassen. 

Dass übrigens sehr abweichende Verhältnisse hier vorkommen, kann 
ich überhaupt nicht läugnen, wenn auch nach allgemeinen Erfahrungen 
geschlossen werden kann, dass die Grundprincipien dieser Organe die- 
selben sein werden. Ich habe gestrebt aus den vorhandenen Arbeiten 
über das Arthropodenauge mir Vergleichspuncte zu gewinnen. Es sind 
diese Augen jedoch offenbar sehr schwer zu erforschen, wahrscheinlich 
erfordern sie weit mehr Vorkenntnisse über die Entwicklung des Nerven- 
systems und des Chitins, wie die sind, über welche wir verfügen. Dass 
die Krystallkegel den Stäbchen entsprechen, scheint mir zwar klar, und 
man sieht sogar auf Leydig’s Abbildungen ') einen Faden ins Innere tre- 
ten, über den ich freilich nirgends eine Notiz gefunden habe. Wie aber 
die Verhältnisse sich weiter eslalten ob die Kegel eine Zellenausschei- 
dung sind, wie Claparede will, oder nach Zeydig kernhaltige Zellen, da- 
rüber sehon konnte ich mir keine Entscheidung gestatten. 

Endlich erübrigt noch über die UntersuchH ieh in Ka0,,CrO, ge- 
legter Augen von Pecten Jacobaeusund Arca zu berichten, zu derich 
auch wieder aus der Arbeit meines Freundes Keferstein?) die erste Anre- 
sung !schöpfte. Die Augen, welche sich am Mantelrande dieser Muscheln 
befinden, wurden, wie ich aus den historischen Darlegungen ersehe, zu- 
erst von Poli entdeckt, dann von Garner näher beschrieben. Sie sind 
gestielt, und der Stiel wie die Augen selbst sind von einem Pigmentepi- 
thel überzogen (Taf. XXI. Fig. 95 c). Dieses Epithel finde ich nur von 
Will?) erwähnt, freilich warnt er dabei vor der Annahme, dass braunes 
Pigment ausserhalb der Sclerotica liege. In der Nähe des vordern 
Augenpols wird dies Epithel niedriger und verliert sein Pigment. Auf der 
vordern Fläche selbst habe ich kein Epithel gefunden, aber da die Zellen 
zuletzt ganz niedrig werden, könnten sie mir dann entgangen sein, wenn 
sie entweder nur eine verschwindend dünne Schicht bilden sollten, oder 

4) Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Taf. IX. Fig. 3, Taf. X. Fig. 2. 


2) Diese Zeitschrift Bd. XII. Heft 1. Ueber den Bau der Augen von Pecten. 
3) Froriep's Neue Notizen Bd. XXIX. 1844. Ueber die Augen der Bivalven. 


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auch falls sie stets sich abgestossen hätten. Durch dies Pigment wird das 
Auge so geschützt, dass nur von einer Richtung her das Licht einfallen 
kann, und in diesem Sinne könnte man daher sagen, es werde dadurch 
eine Pupille gebildet. Diese Epithelzellen (Taf. XXI. Fig. 98 g) haben 
übrigens ein etwas auffallendes Aussehen, insofern sie nur in ?/, ihrer 
Länge mit Pigment erfüllt sind, das äussere Drittel ist hell und glänzend 
und scheint, nach einzelnen Präparaten zu urtheilen, Flimmerhaare zu 
tragen. An solchen Härchen sah ich die von Stuart‘) beschriebenen 
rechteckigen Muskelelemente auffallend klar, jedoch ist darauf bei meinen 
erhärteten Präparaten kaum Gewicht zu legen. 

Diese Epithelzellen isoliren sich nicht selten mit einem anhängenden 
Faden (Taf. XXI. Fig. 98), und an feinen Querschnitten glaubte ich stets 
einen Faden von ihnen ab ins Gewebe gehen zu sehen. Hautnerven, mit 
denen diese Fäden in Verbindung stehen könnten, habe ich bei oberfläch- 
lichem Nachsuchen nicht bemerkt. Die Zellen machen im Allgemeinen 
den Eindruck, als wenn sie zu den lichtempfindenden Organen zu zäh- 
len seien, jedoch ist darauf ja nichts zu geben. 

Das Gewebe des Stieles besteht, wie Krohn?) schon richtig schildert, 
aus homogener Substanz, in welche Muskelfasern eingestreut sind. Das 
Auge selbst, welches in (Taf. XXI.) Fig. 95 etwas schematisirt ist, weil 
ich kein in allen Theilen genügendes Präparat hatte, wird von den Auto- 
ren als verlängert geschildert, in meinen Präparaten war esrund. Dieser 
Formunterschied dürfte vielleicht auf eine Quellung der Linse durch un- 
genügende Wirkung der Ür zu beziehen sein. 

Das Auge bekommt zwei Nervenstämme. Krohn hat dieselben zu- 
erst beschrieben und sehr gut beobachtet (Taf. XXI. Fig. 94 A). Er giebt 
an, dass der eine etwas dünnere auf den Boden der Kapsel stösst, und 
hier in einige feinere Reiser zu zerfallen scheint, der andere sich weiter 
nach vorn erstreckt und ins Auge geht, wo er bis zur Mitte eines hier 
liegenden Septums verfolgt ward. Ich finde, dass der kleinere Nerv hin- 
ten stets etwas seitlich an die Bulbuswand stösst. Keferstein hat ein Durch- 
bohren des Nerven an dieser Stelle nie beobachten können, und in der 
That geschieht das hier auch nicht. Freilich ist der Anschein oft täu- 
schend, so dassich erstan dieser Stelle Querschnitte durch Nerv und Augen- 
haut legen musste, um mich zu überzeugen, dass keine einzige Faser hier 
durchtritt. Dagegen spaltet sich der Nerv an dieser Stelle in zahlreichere 
kleine Bündel, die den Augengrund becherförmig umfassen, und dann 
seitlich in kleinen Parthieen rings ins Auge einstrahlen (Taf. XXI. Fig. 95), 
der grössere Nerv durchsetzt nur an einer Stelle die Augenwand, wie die 
Zeichnung es ergieht. 

Das Auge wird zunächst ausgekleidet von einem sehr schmalen ver- 


4) Diese Zeitschr. Bd. XV.p. 99. Ueber die Entwicklung einiger Opisthobranchier. 
2) Archiv für Anatomie und Physiologie. 4840, Ueber augenähnliche Organe. 


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dichteten Saum der bindegewebigen Grundsubstanz der am vördern 
Augenpol sich fast mit der Basementmembrane vereint. Innen wird es 
von einer feinen, aber festen Membran, dem Septum Krohn’s, quer durch- 
setzt und so in eine vordere und hintere Abtheilung zerlegt. Dies Septum 
ist nach vorn concav, und insofern entspricht meine Zeichnung dem Sach- 
verhalt nicht, aber wenn der Nerv auf solchen Durchschnitten vollstän- 
dig erhalten ist, scheint er eine gewisse Spannung zu besitzen, und da- 
durch die Membran etwas nach vorn zu ziehen. Das Septum geht seit- 
lich, sich immer mehr verdünnend, an die Wand, und lässt sich hier bis 
zum Eintritt des hintern Nerven verfolgen. Zuweilen ging es noch weiter 
nach hinten, aber über sein definitives Schicksal erhielt ich keinen 
Aufschluss. 

In der vordern Abtheilung liegt nun das von den Autoren als Linse 
bezeichnete Gebilde. Wir besitzen über dasselbe drei Abbildungen von 
Krohn, Keferstein und delle Chiaje‘). Die Darstellung des letztern scheint 
mir jedoch ganz ohne Bedeutung zu sein, da dieselbe eher dem Durch- 
schnitt eines verkleinerten Menschenauges gleicht. In Krohn’s Abbildung 
(Taf. XXI. Fig. 94 A) füllt die Linse den vordern Theil des Auges ganz 
aus, und wird durch die Rückbuchtung der Quermembran biconvex. 
Krohn zeichnet das Auge jedoch, nachdem es in Weingeist gelegen. Ke- 
ferstein hat dagegen in den frischen Augen von Pecten maximus die Linse 
beobachtet und findet, dass sie fast kuglig ist und die Seiten der vordern 
Abtheilung nicht ausfüllt, sondern dieselben leer lässt (Taf. XX]. Fig. 94 B). 
Ich habe stets ähnliche Ansichten gehabt wie Krohn. Frisch untersucht 
war die Linsensubstanz, zum Unterschiede gegen alle sonst sicher be- 
obachteten Linsen sehr weich, und es gelang mir in keiner Weise, die 
kuglige Form zu erkennen, oder die Linse als solche zu isoliren. Eine 
Membran habe ich bei keiner Behandlungsart an ihr darstellen können. 
Die erhärtete Substanz zeigte sich aus polygonalen hellen, kernhaltigen 
Zellen zusammengesetzt, deren Wände ziemlich dick waren, so dass 
durch sie die Substanz das Aussehen eines Maschenwerkes gewann. 
Wirkliche Fasern oder Muskeln habe ich in der vordern Abtheilung nicht 
finden können. Ich würde geneigt sein, das Vorkommen einer kugligen 
Linse zu bestreiten, wenn nicht Keferstein’s Zeichnungen und Beschrei- 
bungen so bestimmt wären, dass ein Zweifel durchaus ungerechtfertigt 
ist; ich vermuthe daher, dass die Linsensubstanz durch die Ür so quillt, 
dass sie nachher den ganzen vordern Raum einnimmt. Dass bereits ein 
leiser Druck genügt, um dies zu bewirken, hat Keferstein selbst schon 
angegeben). Wir hätten hier also eine Linse, die ganz aus unveränder- 


4) a.a. 0. 

2) Es wäre mir sehr lieb gewesen, wenn ich noch einmal frische Augen hätte 
prüfen können, aber bei erneuter und, wie ich meine, sorgsamer Prüfung der Auster, 
und bei frühern Prüfungen von Mya und Cardium habe ich trotz Will’s Angaben 
keine Augen finden können. Pecten kommt hier nicht vor. Beiläufig sei deshalb 


69 


ter Zellenanhäufung besteht, Zellen, deren Abstammung aber noch nicht 
ersehen werden konnle. 

Auf jeden Fall wird man diesen Theil des Auges als einen der diop- 
irischen Apparate ansehen müssen, die lichtpercipirende Schicht wird in 
der hintern Abtheilung zu suchen sein. Darauf deutet denn auch na- 
mentlich ihr Bau. Freilich trefien wir hier auf eine auffallend von dem 
bisherigen Typus der Wirbellosen abweichende Einrichtung. Die Stäb- 
chenschicht liegt hier nämlich wiederum wie bei den Wirbelthieren am 
weitesten nach aussen. Wie das sich macht, kann ich leider nicht sagen. 
Diese Augen sind gewiss sehr hoch entwickelt, aber es wird doch auch 
in ihnen die grössere Unvollkommenheit der Art documentirt sein. Es 
ist mir, so sehr ich suchte, ganz unmöglich gewesen eine irgendwie halt- 
bare Conjectur über die Entstehung des Auges zu geben. Um die Pig- 
mentschichten finden sich zwar Membranen, aber ich konnte sie nicht 
genau verfolgen, und mochte sie verlaufend denken wie ich wollte, ein 
Verständniss, d. h. eine Einstülpung des Epithels, kam doch nicht her- 
aus. Es ist ja leicht genug anzunehmen, die Zellenschichten bildeten sich 
in loco aus dem Parenchym, aber wer wollte das ohne die stringentesten 
Beweise glauben! Durch die Lagerung der Stäbchen wird übrigens der 
Vortheil gewonnen, dass die Strahlen etwas mehr Raum für ihre Gonver- 
genz gewinnen, wahrscheinlich werden wohl die Retinaschichten in ihrem 
Brechungscoöfficienten genügend von der Linse differiren, um für die Con- 
vergenz der Strahlen thätig zu sein, hierin also einen wirklichen Glas- 
körper ersetzen. Da wir ein ähnliches Verhalten sonst nicht finden, dürfte 
darin schoß eine Vereinfachung, vielleicht ein Nachtheil dieser Bauart 
liegen. 

Die hintere Augenabtheilung enthält nun fünf Schichten, von vorn 
her gerechnet eine erste, eine zweite Zellenschicht, 3) die Stäbchen, 
4) das Tapetum, 5) das Pigmentstratum. 

Die erste Schicht (Taf. XXI. Fig. 95 h, 96) besteht aus einer ein- 
oder zweifachen Lage meist spindelförmiger Zellen, die nicht ganz bis zur 
Peripherie des Auges reicht. Diese Zellen hängen theils mit abgeflach- 
ten, meistens aber mit zugespitzten Enden an dem Septum, mit ihrem 
andern Ende sind sie der Stäbchenschicht zugewandt. Sie besitzen einen 
länglichen Kern und wenig scharfe Contouren, scheinen überhaupt ziem- 
lich vergänglich zu sein, wenigstens sahen sie stets etwas gequollen und 
zum Theil verletzt aus, während die folgende Schicht in demselben Auge 
sehr scharf und wohlerhalten zu sein pflegte. 


_ erwähnt, dass Claparede’s Angabe (Beobachtungen zur Anatomie und Eutwicklungs- 
gesch. wirbelloser Thiere p. 109), Cyphonautes sei die Larve von Pecten, eine irrige 
sein muss. Verschiedene Species der Larve kommen hier das ganze Jahr durch vor, 
so zahlreich, dass sie zuweilen den Hauptauftrieb machen. Die Bucht ist jetzt so ge- 
nau durchsucht, wie vielleicht keine andere, aber weder Pecten, noch sonst ein Mo- 
nomyarier ward gefunden. 


- 


70 


Die zweite Schicht besteht aus cylindrischen, auf der einen Seite 
abgeplatteten,, auf der andern zugespitzten Zellen (Taf. XXI. Fig. 97). 
Die abgeplattete Seite ist dem Augengrunde zugekehrt. Da alle Zellen in 
gleicher Höhe enden, entsteht dadurch eine scharfe Grenzlinie, die man 
leicht für eine Membran halten könnte. Eine solche findet sich jedoch 
nicht, sondern es sind nur die oft etwas verbreiterten Zellenenden (Taf. 
XXI. Fig. 98 d), welche diesen Effect bedingen. Die zugespitzten Enden 
der Zellen divergiren von der Mitte nach der Peripherie, so dass keine 
Zelle dem Nachbar gleicht; man übersieht dies Verbältniss am besten an 
(Taf. XX.) Fig. 85. Diese Schicht bildet seitlich noch eigenthümliche 
Wülste (Taf. XXI. Fig. 95 %), welche die Stäbchen rings umschliessen. 
Leider ward ich über ihr Verhalten nicht klar; es scheint mir, als wenn 
die Zellen ganz niedrig würden, und nach wie vor ein plattes und ein 
fadenförmiges Ende besässen, aber die Zellen sind in der Figur deutlicher 
gezeichnet, als dem objectiven Befunde entspricht. Die einzige Deutung, 
die ich dieser Bildung bis jetzt zu geben vermag, ist die, dass sie beidem 
Wachsthum des Auges mit zur eigentlichen Schicht herbeigezogen werden 
könnten, also Ersatzmaterial wären. 

Die folgende Schicht wird durch die Stäbchen gebildet (Taf. XXI. 
Fig. 95 n, 97 d). Dass dies wirklich die lichtpereipirende Schicht sei, 
kann ich nicht wohl bezweifeln. Es ist nämlich ihr Aussehen dem der 
Stäbehen anderer Thiere sehr ähnlich ; sie bestehen aus einer gleichför- 
migen, ziemlich homogenen Masse, enthalten keinen Kern und imbibiren 
sich nicht roth, sondern schwach braungelb, wie es bei allen andern Stäb- 
chen auch gefunden wird. Dann deutet die ganze Anordnung im Auge, 
die Lage des Pigmentes, der Zellenschichten, der Nerven lebhaft auf ihre 
Function als lichtpercipirende Apparate hin. Die mittlern Stäbchen ver- 
laufen gerade, die seitlichen vielleicht nur infolge der Erhärtung ge- 
krümmt. Hinter den Wülsten liegt noch eine Substanz, die man wohl 
als ganz kurze Stäbchen deuten könnte, doch gewann ich darüber kein 
klares Bild. : 

Auf die Stäbchenschicht folgt nun das von Krohn zuerst erkannte 
Tapetum. ‚Es hatte in meinen Augen bei auffallendem Licht Silberglanz, 
und enthielt feine, stäbchenförmige Molecüle. Das ganze schien mir aus 
polyedrischen, kleinen Zellen zu bestehen, jedoch hatte ich kein Material 
zur Untersuchung dieses Gegenstandes übrig. Wil giebt an, die Bestand- 
theile seien runde grosse Zellen, in denen kleine stabförınige, auf beiden 
Seiten zugespitzte, mit feinen Querfurchen versehene Körper liegen. 
Wenn Will sich nicht, wie ich freilich glaube, täuschen liess, müssen in 
seinen Augen diese Körper um ein sehr Bedeutendes grösser gewesen 
sein. Das Tapetum reicht nicht ganz bis an den Eintritt des hintern Ner- 
ven heran. 

Die letzte und hinterste Schicht wird von einer einfachen Lage etwas 
abgeplatteter braunrother Pigmentzellen gebildet (Taf. XXI. Fig. 98 g); 


UL 


sie erstreckt sich bis zum Eintritt des hintern Nerven. Eine Lücke in 
ihm, die Keferstein angiebt, habe ich nicht finden können. 

Ueber den Zusammenhang der Elemente ward Folgendes ergründet. 
Der vordere Nerv behält seine Scheide bis ins vordere Centrum des Sep- 
tums, hier angelangt breitet er sich auf der Fläche nach allen Seiten mit 
feinen, varicös werdenden Fäserchen aus, während die Scheide mit dem 
Septum zu verschmelzen scheint. Die Fäserchen nun durchbohren die 
Membran und gehen an die Zellen der ersten Zellenlage (Taf. XXT. Fig. 96). 
Hin und wieder schienen zwar noch Fasern zwischen diesen Zellen hin- 
durch zu ziehen, aber in der Regel fanden sich doch noch Spuren zer- 
störter Zellen an ihnen, weshalb ich auf solche Fälle kein Gewicht legen 
möchte. Der Durchtritt der Nerven durch die Quermembran ist deutlich 
zu sehen, besonders wenn die Zellen, was oft geschieht, etwas von ihr 
abgezogen sind; dann wird in der Regel der Faden ein Stück aus dem 
Septum herausgezogen. Aber auch ohne dies sieht man den Durchtritt 
an guten Schnitten recht deutlich. Dass auch nach der Linse zu Fasern 
gehen sollten, vermag ich nicht absolut zu negiren, jedoch habe ich da- 
nach gesucht und nie eiwas gefunden. Muskelfasern erwähnte ich schon, 
sind im Auge nirgends, so dass dieser ohnehin so dicke Nerv sicher nicht 
als Nervus ciliaris gedeutet werden darf. Bei der relativen Dicke der 
Stäbchenschicht ist ein Accommodationsapparat auch unnöthieg. 

Der hintere Nerv scheint mir nach seinem Eintritt zunächst einen 
Plexus zu bilden, und dann mit ziemlich starken Fäden an die zweite 
Zellenschicht zu gehen, doch liegen ihm vorher schon Zellen oder wenig- 
stens Kerne an. Er geht gleichfalls in die Seitenwülste hinein. Der Zel- 
lenausläufer geht so continuirlich in den Nerven über, dass man nicht 
sagen kann, wo der eine anfängt und der andere aufhört. Dabei ist je- 
doch Etwas auffällig. In der (Taf. XXI.) Fig. 98 sieht man bei e wie der 
schon deutlich gesonderte Nerv noch eine weite Strecke an oder in einer 
hier freilich etwas macerirten Zelle hinläuft. Dies Verhalten liess sich so 
oft beobachten, und war ebenso an den eigentlich durch den Alkohol sehr 
schön erhaltenen Zellen des Nautilus (Taf. XX. Fig. 84 b) wahrzunehmen, 
dass es nicht Zufall sein kann. Es macht den Eindruck, als wenn hier 
der Nerv nach Art der Muskeln gebildet worden sei. Nun wollte ich nicht 
gern auf dieses Gebiet hier eingehen, aber das einmal scharf gesehene 
und auf den Zeichnungen hervortretende lässt sich auch nicht ganz über- 
gehen. Bei Gelegenheit einer Arbeit über die Entwicklung der Nerven 
im Schwanz der Froschlarve habe ich gezeigt, dass an den Nerven an- 
fänglich nichts von Zellen zu sehen ist, sondern dass solche erst später 
vom Gentrum her sich an ihnen fortschieben. Ein Einklang in diesen 
Beobachtungen scheint nur möglich, wenn um die Nerven am angeführ- 
ten Orte noch Gytoplasma in so verschwindend dünner Schicht gelegen 
wäre, dass es sehr leicht übersehen werden konnte; jedoch, wie gesagt, 
verdient der erstere nicht weiter verfolgte Befund noch wenig Beachtung. 


12 


An den isolirten Zellen der zweiten Zellenschicht bleiben zuweilen 
die Stähcher haften, und dann glückte es mehrere Mal in ihnen einen 
Gentralfaden zu beobachten (Taf. XXI. Fig. 98 c), andere Mal war es 
nicht möglich. Von dem breiten Ende der Zellen geht zuweilen ein Faden 
aus, der also aus den Stäbchen herausgezogen sein dürfte, andere Mal 
fehlt er. 

Von den Zellen der ersten Zellenschicht gehen gleichfalls Fäden nach 
abwärts von den mittleren zu den Stäbchen, von den seitlichen in die Sei- 
tenwülste. Diese Fäden gehen, wie man (Taf. XX1.) Fig. 97 u. 98 sieht, 
an den Zellen der zweiten Schicht vorbei und heften sich an ihr breites 
Ende. Wie das geschieht und was weiter aus ihnen wird, habe ich nicht 
gesehen, die Vermuthung liegt nahe, dass auch sie, vereint mit den Fäden 
der zweiten Zellenschicht, in die Stäbchen gehen. leh kann hier noch 
weniger wie bei den Gephalopoden in Ahrede stellen, dass diese Fäden 
zwischen die Stäbchen gehen könnten, aber ich halte es aus allgemeinen 
Gründen für unwahrscheinlich. Ich denke, dass die beiden Zellenschich- 
ten ursprünglich eins gewesen sind, dass dann nach Ausscheidung der 
Stäbehensubstanz eine Längstheilung der Zellen stattfand, und dass jede 
zweite Zelle aus der Reihe heraus nach vorn rückte, womit einigermaas- 
sen der Befund erklärt wäre. 

Dies Auge gehört, wie mir scheinen will, zu den merk würdigsten 
Öbjecten, die wir haben. Es ist so wunderbar entfaltet und dabei doch 
so einfach, dass man an den Schnitten über jede Zelle, jeden Nerv glaubt 
Rechenschaft geben zu können; aber — wie viel Mühe wird erforderlich, 
bis man wirklich dem ganzen Bau dieses Gubikmillimeters erfasst hat. 


Rückblicke. 


Es würde noch ein orientirender Rückblick auf das Ganze hier an- 
zufügen sein. Ueber die allgemeinen Verhältnisse der Augen geben jedoch 
schon die Hauptfiguren und ihre Erklärungen eine Uebersicht. Die am 
Corp. epitheliale (eiliare) und am Aequatorialknorpel der Sepien aufge- 
fundenen histologischen Eigenthümlichkeiten haben vielleicht ein weite- 
res Interesse, werden jedoch besser an den betreffenden Orten selbst 
eingesehen, da sich ihr Verhältniss nicht in Kürze darlegen lässt. 

Im Thierreich ist die Lage der Stäbchen bekanntlich wechselnd; bei 
den Vertebraten vom Lichte abgewandt zeigt sie bei den meisten Wirbel- 
losen das umgekehrte Verhalten, nur bei den von mir beschriebenen 
Muscheln verhält sie sich wieder wie bei den Wirbelthieren. Bis zu einem 
gewissen Grade ist es möglich nach dieser Arbeit den Wechsel zu deuten. 
Unter sonst gleichen Umständen würde die Einrichtung der Wirbellosen 
die vollkommnere sein, denn dadurch, dass die Strahlen bei uns erst 
durch die übrigen Retinaschichten gehen müssen, entstehen manche Nach- 
theile. Das Gewebe muss sehr durchsichtig gemacht werden, und doch 


73 


wird eine Lichtzerstreuung durch die runden Zellen nicht vermieden wer- 
den können. Das Gewebe schattet und fluorescirt, und ein blinder Fleck 
ist nicht zu vermeiden. Dagegen aber ist für die Ernährung der Stäb- 
cehenschicht durceb die Aderhaut aufs vortrefflichste gesorgt, so dass sich 
die Wirbelthiere durch Empfindlichkeit und durch kurze Dauer gewisser 
Nachbilder vor allen auszeichnen dürften. Bei den Gephalopoden ist für die 
Blutzufuhr in der Retina zwar auch gesorgt, aber verhältnissmässig sind 
die Blutgefässe sehr spärlich, auch bleiben sie weit von den Stächen ent- 
fernt. In noch höherem Grade gilt dies von den Heteropoden und 
Schnecken. Bei Pecten liegen zwar wieder die Stäbchen nach hinten, aber 
es scheint auf die Blutzufuhr gar keine besondere Rücksicht mehr genom- 
men zu sein. Die Stäbchen liegen hier vielleicht nur um eine genügende 
Convergenz der Lichtstrahlen zu ermöglichen, der sonst dem Glaskörper 
zukommende Raum ist ganz mit den Schichten der Retina und der Ner- 
ven erfüllt, die sehr schatten müssen. (Allerdings ist, wie mir einfällt, 
der blinde Fleck hier doch vermieden!) So bringt die Organisation der 
niedern Thiere doch im Ganzen mehr Nachtheile für das Sehen. 

Weshalb war hier nicht dieselbe Einrichtung wie bei den Wirbel- 
thieren zu treffen ? > 

Bei den Wirbelthieren macht die Entwicklung des Auges einen viel 
verwickelteren Gang durch, wie die der übrigen Sinnesorgane. 
Während Gehör-, Geruchs- und Geschmackssinn sich durch einfache 
Einstülpung der Epidermis bilden, nimmt die Matrix des Auges zuerst 
Theil an der Einstülpung des Medullarrohrs, wird nun von hieraus bla- 
sig vorgetrieben, und durch die dann erfolgende Rückstülpung wird erst 
die zweiblättrige Retina gebildet. 

Bei den Wirbellosen ist die Entwicklung des Auges weit einfacher, 
sie folgt dem Typus des Gehör- und Geruchsorganes der Wirbelthiere. 
Dies Verbalten konnte schon aus der Analyse des Sepienauges erschlos- 
sen werden, trat aber beim Nautilus mit grosser Evidenz hervor, da hier 
das Auge nicht viel mehr ist, wie ein isolirter ausgehöhlter Hautwulst, 
weleher mit Epithel, theils Pigment-, theils Retinazellen ausgekleidet ist. 
Für die Arthropoden hat Weismann') nachgewiesen, dass die Augenele- 
mente sich aus der Hypodermis entwickeln. Bei den Schnecken liess sich 
die Einstülpung noch nicht nachweisen, aber es tritt gerade bei den He- 
teropoden sehr ‘deutlich hervor, wie die typischen Elemente des Auges 
Epithelien sind, natürlich neben Nerven. Bei den Echinodermen end- 
lich liegen ja die Augen an der Oberfläche selbst. 

Weiter hat sich ergeben, dass die Stäbchen der CGephalopoden Guti- 
ceularbildungen sind und bei den Heteropoden und Pecten deutet das 
Verhalten der Stäbchen auf die gleiche Entstehungsweise. Es ergah sich 
dieser Befund wie von selbst beim Nautilus, und er lässt sich, wie ich 
glaube, unbedenklich auf die andern Gephalopoden übertragen. 

1) Die nachembryonale Entwicklung der Musciden. Diese Zeitschrift Bd. XIV. 


74 


Der Begriff Guticularbildung ist in der Zootomie noch relativ neu 
und vielleicht noch nicht überall scharf festgestellt ?); ich selbst habe hier 
keine speciellen Untersuchungen darüber angestellt, so dass vielleicht 
manche Einwürfe gegen jenen Satz zu machen wären. Ich kann aber 
darauf nicht weiter eingehen, sondern will nur angeben, wie ich meinen 
eigenen Anschauungen gegenüber mich rechtfertige. Eine Cuticula im 
Sinne der Phytotomen haben wir hier natürlich nicht, sondern als Typus 
unserer Substanz würde z B. der Schmelz gelten können, doch auch 
dieser Vergleich trifft nicht genau zu. Wir haben aber auf je einer Zelle 
eine einseitige und gleichmässige Schicht, die ganz verschieden von der 
Zellsubstanz ist, und die sich ohne Verletzung der Zelle abziehen lässt, 
deren Form aber durch das zugehörige Zellenende bestimmt ist. Diese 
Substanz ist membranlos, relativ fest, aber kein erhärtetes Transsudat, 
weil jedes Stäbchen für sich besteht. Transsudat würde Intercellular- 
substanz sein, die sich auch zwischen der Guticula finden kann. Hüllte 
die Guticula die Zelle rings ein, so wäre es Verdickungsschicht. Ich 
glaube übrigens mit dieser Auffassung in Uebereinstimmung mit Kölliker 
zu sein, der ja namentlich die Lehre von der Guticula bei uns einführte. 

Praktischen Werth für die Lehre von der Lichtempfindung hat die 
Sache nur insoweit, als wir wissen, dass wir es hier mit einer relativ 
einfachen Substanz zu thun haben, in welcher nicht mehr die noch un- 
klaren und complicirten Lebenserscheinungen der Zellen in Rechnung 
zu ziehen sind. In meinen Untersuchungen über die Entwicklung der 
Säugethierretina bin ich auf keinen Befund gestossen, der die Möglichkeit, 
dass auch hier die Stäbchen zum Theil Cuticularbildungen seien, aus- 
schlösse. : 

Es hat sich im Verlauf der Arbeit weiter ergeben, dass die Stäbchen 
der Länge nach von einem Canal durchzogen sind, in welchem ein Faden 
liegt, der als mit Nervenfädchen erfüllter Zellenausläufer zu betrachten 
ist. Dieser Faden ist, sei es von Pigment umhüllt, sei es an der Lichtseite 
mit Pigment bedeckt, so dass auf ihn das Licht nicht direct wirken 
kann. Alle übrigen Theile der Retina sind gleichfalls durch Pigment der 
directen Einwirkung des Lichtes entzogen, nur die Stäbchensubstanz wird 
von den Strahlen durchdrungen. Nun ergab sich, dass in diesen Faden 
mindestens zweierlei Art Nerven eingehen ; der eine, eine directe Fort- 
setzung des Nervus opticus, der fernab im Ganglion mit Zellen commu- 
niciren wird, der andere, ein Ausläufer von den Zellen der äussern Re- 
tina, welche ihrerseits vom Opticus Nerven empfangen. Dieser Befund 
scheint physiologisch wichtig. Dass der Ausläufer der nervösen Retina- 


4) Die neuerdings von Waldeyer gegen die Deutung einiger Substanzen als C u- 
ticularbildungen erhobenen Bedenken kann ich nich! erkennen; im Gegentheil 
scheint mir die Persistenz von Zellenausläufern in Zahn und Knochen ein Beweis, 
dass die Zelle selbst wirksam bleibt und nicht untergeht, im Gegensatz etwa zur Col- 
loidmetamorphose des Epithels der Thyreoidea. 


15 


zellen eine andere Beschaffenheit und Reizbarkeit haben wird, wie die 
Fasern des Nervus opticus, ist ein Schluss, den man vorläufig gewiss 
concediren wird, dass die Erregung eines jeden der beiden Fasern im 
Gehirn eine gesonderte Empfindung hervorbringen wird, ist ebenso 
wahrscheinlich, wie irgend ein anderer Satz aus der Lehre von den Hirn- 
tbätigkeiten. Der Grund davon, dass zweierlei Nerven in einem Stäbchen 
an identischer Stelle liegen, kann nicht wohl in etwas Anderem gesucht 
werden, als in dem Zwecke die Farben zu sondern. Wenn die Strah- 
len in den Stäbchen durch chemische Zersetzung einen Erregungsstoff 
produciren, so werden nach den Erfahrungen die violetten Strahlen die- 
sen Stoff reichlicher und rascher erzeugen wie die grünen oder rothen, 
Um diesen Unterschied zu empfinden, genügte schon eine Faser, wenn 
auch zwei verschieden reizbare zartere Differenzen zur Wahrnehmung 
bringen würden. Aber in diesem Falle würde wenig Licht mit roth, 
intensiveres Licht mit violett verwechselt werden müssen, minde- 
stens dann, wenn keine weitern Anhaltspuncte zur Beurtheilung der Licht- 
intensität gegeben ist, also bei der Anschauung von Flächen, welche die 
ganze Retina überdecken. Wir sind daher gezwungen die Hypothese zu 
machen, dass die Reihe stärker brechbarer Strahlen eine qualitativ 
andere Zersetzung hervorbringe wie die schwach brechharen. Neh- 
men wir diese Hypothese an, so wäre wohl die von der Physiologie im 
Sinne der Young-Helmholtz’schen Theorie erforderte, Einrichtung ge- 
funden. 

Weitere Bestätigung erhält das bei den Gephalopoden gefundene 
noch durch die Augen von Pecten, wo (Taf. XXI. Fig. 95) zwei räumlich 
ganz getrennte Nerven zu denselben Stäbchen gehen. Es wäre bei 
der Länge der Stäbchen denkbar, dass der eine Faden schon in der 
Basis des Stabes aufhörte, der andere ganz bis zur Spitze verliefe, 
Hier würden die violetten, dort vielleicht die rothen Strablen zur Ver- 
einigung kommen. Solche Einrichtung, die durch meine Befunde nicht 
ausgeschlossen ist, würde zwar gesonderte Wahrnehmung des Violett ge-- 
statten, aber durch das Roth müssten schon beide Faserarten erregt wer- 
den, und durch etwas zu starke Lichtbrechung müsste sich das Verhält- 
niss schon umkehren; daher ist diese Möglichkeit für farbige Photogra- 
phieen vielleicht verwendbar, nicht aber für das Farbensehen. 

Es ist mir die Meinung entgegengetreten, als sei die von mir be- 
schriebene Endweise der Nerven im Widerspruch mit den Befunden Max 
Schultze’s. Das ist sie jedoch nicht; wenn Schulize hervorhebt, die Ner- 
ven endeten zwischen dem Epithel, so darf dies offenbar nicht zu 
scharf aufgefasst werden. Zeichnet er doch selbst Zellen, an denen die 
Nerven enden; er hebt den Unterschied dieser Zellen vom Epithel nur 
scharf hervor, wie es wohl für das Geruchsorgan richtig sein wird. Ich 
selbst sehe in meinen Befunden nur eine weitere Bestätigung der Lehre 
Schultze’s. 


76 


Als Viertes liegt mir nun noch ein Befund und eine Reihe Schluss- 
folgerungen am Herzen. Der Befund ist im wesentlichen leicht erzählt. 
Es gehen zu den einzelnen Retinazellen, welche ihre Fäden in die Stäb- 
chen senden, nicht nur ein, sondern mehrere Nerven heran, wenig- 
stens im Centrum, die aus einem Nervengeflecht hervorgehen. 

Es war in der Histologie schon lange ein mir wenigstens sehr unbe- 
quemes und störendes Räthsel, was die Nervenplexus und die im Grunde 
ähnlich gebauten nervösen Molecularsubstanzen für einen Sinn haben. 
Durch den erwähnten Befund (der mir in der That ganz unerwartet kam) 
scheint eine Andeutung gegeben, wie dies Räthsel sich löst. Auf was für 
Vorgängen auch immer die Nerventhätigkeit berube, sie wird schliesslich 
doch auf Bewegungen leicht beweglicher Theile zurückzuführen sein. Nun 
ist es physikalisch nicht wohl anders denkbar, als dass durch die Bewe- 
gung in einem Nerven auch die Theile der Nachbarn etwas mit lortgezo- 
gen werden; es fragt sich nur, wie stark der ausgeübte Zug ist. Dieser 
Zug könnte annähernd wirkungslos bleiben, jedoch bei den dicht ge- 
lagerten ausserordentlich feinen Nervenfibrillen, deren Peripherie gegen 
den Inhalt relativ so überwiegt, dürfte doch eine Miterregung der Nach- 
barn stattfinden müssen, wenn die Nerven weite Strecken nebeneinan-- 
der verlaufen. Träte diese Miterregung nicht ein, so müsste die Einrich- 
tung der Nerven eine einzig vollkommene sein. Ist eine Miterregung mög- 
lich, so wird dadurch die isolirte Wahrnehmung gestört. Der erwähnte 
Befund deutet jedoch den Weg an, auf welchem in der Natur solche Nach- 
theile vermieden sein könnten. Man denke sich ein Verhalten wie im 
Schema Taf. XVl. Fig. 59. Die zwei, drei oder mehrfachen Nerven der 
einen Retinazelle verlaufen getrennt von einander neben Fasern weiter 
entfernt liegender Zellen, vereinen sich aber schliesslich wieder in einer 
Ganglienzelle. Nun mögen die Fasern schlecht isoliren (was übrigens 
keineswegs der Fall sein kann), war der Reiz überhaupt stark genug den 
Verlust durch die Querleitung zu ertragen, so wird immer die betreffende 
Ganglienzelle auf der Figur mindestens dreimal so stark gereizt werden, 
wie irgend ein Nachbar, und damit ist die Localisirung des Reizes ge- 
sichert. Somit würde darin Zweck und Bedeutung der Nervenplexus zu 
suchen sein. 

Auf diese Betrachtungen lege ich deshalb Gewicht, weil ich hoffe, 
dass sie der Histologie in der unendlich schwierigen Frage nach dem Bau 
der Gentralorgane weiter helfen werden. 

In der Physiologie ist zunächst kein Bedürfniss nach solchen Hülfs- 
einrichtungen merklich. In dem Auge lassen sich bis jetzt fast alle Er- 
 scheinungen ohne Mitempfindung erklären, nur die Wahrnehmungsweise 
des Sonnenbildes im ungeschützten Auge scheint mir durch die gewöhn- 
liche Irradiation nicht genügend erklärt. Sollten die Mitempfindungen 
hier auch noch in Rechnung gezogen werden, so dürfte jedenfalls die 
weitere Prüfung des Auges sehr dornenvoll sein. 


17 


Es bedarf schliesslich wohl einer Entschuldigung, weshalb ich nicht 
wenigstens den guten Willen gezeigt habe, auch die Retina der Wirbel- 
thiere in das Bereich der Untersuchung zu ziehen; jedoch meine Ausdauer 
war erschöpft und meine Neigung zog mich nicht dorthin. Gern wollte 
ich aber, dass durch den vorliegenden Versuch immer noch mehr tüch- 
tige Kräfte angeregt würden, uns auch das menschliche Auge zu er- 


schliessen. 


Nachtrag. 


Babouchin hat (Würzburg. naturw. Zeitschr. Bd. V. Heft III) weitere 
Beobachtungen über unsern Gegenstand mitgetheilt. Er ist offenbar we- 
niger tief eingedrungen, ich erwähne seiner aber, weil er die Entwick- 
lung der Retina untersuchen konnte. Leider muss ich bemerken, dass 
ich seine Darstellung für zu schematisch kalten muss, um Folgerungen 
daraus zulassen zu dürfen, mindestens ist die Linse so dargestellt, dass 
sich ihr Bau nicht mit den Befunden von Huschke, Müller und mir ver- 
einen lässt. Ich verstehe nicht, wie an einem Präparat, wie Fig. 10 und 
9 die Stäbchenkörner, Fig. Ii:die Radiärfasern fehlen konnten. 


- Erklärung der Abbildungen. 


5 Tafel XII. 

Fig. 4. Auge von Sepia im Horizontaldurchschnitt, 2'/,mal vergrössert. Die vordere 
Seite sieht nach oben, die linke Seite ist histologisches Schema. Man sieht 
rechts vom Ganglion opticum (G) die hellen Nerven ausgehen, die vom 
weissen Körper (w, K) umgrenzt werden, quer durch sie hindurch geht als 
feiner Strich die Knorpelhaut und Argentea interna, dann treten die Nerven 
zur Retina (R), an der man das äussere Blatt, die Pigmentzone, die hellen 
Stäbchen erkennt. An der Stelle, wo die Retina aufhört, erkennt man an 
beiden Seiten den Aequatorialknorpel (Ae), weiter nach vorn die Linse und 
die Iris (7), deren vorspringender Lappen in dieser Lage nicht sichtbar wird, 
und das Corpus epitheliale lentis (Ce). 

Links entspringt aus der Hirnhöhle (Hk) der Tractus opticus;; er ist um- 
geben von seinem Neurilem, welches als eine von Knoten unterbrochene 
Linie dargestellt worden ist. Dies Neurilem umhüllt das Ganglion opticum 
und tritt als Hüllhaut an die Retina heran. An dieser lässt es sich bis zu 
ihrem Ende verfolgen und geht bis zum Corpus epitheliale. Der Nerv ver- 
liert sich zunächst in der Mitte des Ganglions zwischen Kernen. Aus diesen 
Kernen treten Nerven aus, welche durch die dreifache angedeutete Schicht 
von Körnern, Molecularmasse und wiederum Körnern hindurch gehen, um 
nun die Löcher der siebförmig durchbohrten Knorpelhaut zu durchsetzen 
und an die Retina auszustrahlen. An der Retina erkennt man die äussere 


Fig. 


2. 


78 


Schicht (Re) und die innere (Ri), zu der auch der Pigmentstreif gehört. An 
der hintern Seite des Auges beginnt die äussere Retina mit rundlichen Zel- 
len, die sich aber bald strecken ; diese Stelle ist der gelbe Fleck. Weiterhin 
sind die Zellen. entfernt, an einer Stelle liegt die Grenzmembran (GM) frei 
und alsdann sieht man die Radiärfasern an sie heran treten. Die innere 
Retina (Ri) ist bedeckt von der homogenen Membran (Mh), welche an einem 
Pigmentwulst beginnt. An der vorderen Seite sind die Stäbchen entfernt, 
es treten die Stäbchenkörner, die übrigens überall unter dem Pigment ge- 
sehen werden, deutlicher hervor, man sieht eine Strecke, wo die Stäbchen 
zwar entfernt, aber das Pigment noch erhalten ist, hier ragen aus dem Pig- 
ment die Stäbchenfäden hervor; dann ist das Pigment fort gedacht, und 
man sieht die Körner mit den zugehörigen Fäden, endlich sind die Körner 
auch entfernt, und man sieht allein die Nerven und Zellenfortsätze. Weiter- 
hin beginnen zunächst wieder die Stäbchen, dann die Fäden, schliesslich 
Körner und Pigment. 

Nach vorn zu ist auf der einen Seite namentlich das Epithel hervorge- 
hoben. Man sieht hier die Epithelzellen der Pars ciliaris ganz bis zur Linse 
hingehen, ferner im Corpus epitheliale die Epithelzellen mit ihren Fort- 
sätzen; auf der innern Seite musste ich diese Zellen auch an der freien 
Fläche des Corpus ciliare zeichnen, es ist das verkehrt. Die äussersten 
Ausläufer bilden auf dem Körper und der Linse Endplatten, der Kupfer- 
stecher hat das Verhalten jedoch zu unklar dargestellt. An der vordern 
Seite ist das bindegewebige Septum gezeichnet. Die Epithelzellen sind ent- 
fernt, nur diejenigen der Pars ciliaris als Pigmentstreif angedeutet. 

Das Auge ist noch von seiner Kapsel umgeben. Bei C sieht man die 
durchsichtige Stelle mit ihrem innern und äussern Epithel. Man übersieht 
den Ursprung der Kapseln mit ihren Muskeln. Die Muskeln sind überall im 
Längsschnitt als spindelförmige Fasern, im Querschnitt als Kreise gezeich- 
net. Das Ganglion wird an der hintern Seite vom Orbitalknorpel (O), an der 
vordern vom Trochlearknorpel (Tr) eingefasst. Nach aussen von letzterem 
liegt die Argentea externa, die überall mit kurzen Strichen gezeichnet ist. 
Zwischen dieser und der Argentea interna liegen einige Muskeln, die na- 
mentlich nach innen vom Trochlearknorpel sehr entwickelt sind. Auch der 
Hufeisenknorpel (H) liegt zwischen beiden Häuten, eingebettet in Gallertge- 
webe, welches übrigens rings um den bintern Theil des Bulbus sich 
findet. Die Argentea interna (Ar, i) ist mit dicht liegenden Puncten gezeich- 
net und bekleidet überall die Knorpelhaut, nur liegen dazwischen noch 
Querschnitte von Muskelfasern. In der Iris, die auf der hintern Seite mit 
Pigmentepithel überzogen ist, sieht man den hellen Irisknorpel mit dem 
darauf liegenden Sphincter (vorn) und dem Ciliarmuskel (der nur zum Theil 
angedeutet ist). Der Aequatorialknorpel (de) und die nach hinten dicke 
Knorpelhaut ist deutlich. Am Ansatz des vordern Längsmuskels hat sie 
eine Lücke. 

Ich will zur Erleichterung die Benennungen noch einmal wiederholen, 
Ae Aequatorialknorpel. Ar, eu. iArgentea. C, e Corpus epitheliale. Cdurch- 
sichtige Stelle. G Ganglion opticum. GM Grenzmembran. H Hufeisenknor- 
pel. Hh Hirnhöhle. IIris. IK Irisknorpel. K Kapsel. wK weisser Körper. 
Mh Membrana homogenea. O Orbita. RRetina. AR, eu. i Retina externa und 
interna. Tr Trochlearknorpel. 
Durchschnitt der Cornea von Eledone, 50mal vergrössert. Rechts liegt die 
augenlidähnliche Hauffalte; darin a die eigentliche Haut, 5b die Muskelfasern 
des Sphincter, ce das subceutane Bindegewebe, in dem einige Muskeln sich 
verzweigen, d die Augenkapsel. Bei ce Chromatophoren. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


3. 


4. 


5. 


6. 


7. 


79 


Durchschnitt durch dieselbe Cornea, 600mal vergrössert. Man erkennt 
deutlich das lamellöse Gefüge dieser Haut, es ist freilich zu bedenken, dass 
Chromsäure das Gefüge der Cornea weniger gut erhält. Bei a ist eine ver- 
dichtete innere Lamelle, bei 5 die äussere Schicht sichtbar, c inneres Epi- 
thel, d perpendiculäre Lamellen. 

Schnitt durch das vordere Viertel des Auges von 50mal vergr. Man 
sieht bei R-die Retina, auf der Mh die Membrana homogenea. Das Pigment 
bildet am Ende der Retina einen Wulst und setzt sich bis zur Linse (Z) 
fort, an der es mit einer Verdickung endet. Unter dem Pigment verläuft die 
Fortsetzung des äussern Blattes der Retina. Wie man an der zerrissenen Stelle 
erkennt, besteht dieselbe aus einer dünnen, fast homogenen Haut (a) und 
einer dickeren mehr faserigen (d). Nach aussen von der Retina liegt der 
Aequatorialring (Ae), derselbe ist innen von ziemlich diekem Perichondrium 
(e) überkleidet. Aussen auf ihm liegt eine Schicht von Quermuskelfasern 
(M), darauf die Argentea interna (Ar, ;), dann lockeres Bindegewebe und die 
Argentea externa (Ar, e). Die Muskelschicht verdickt sich am vordern Ende 
des Aequatorialknorpels, und von hieraus gehen drei Muskelschichten ab, 
die den Langer'schen Muskel bilden, die innerste Schicht (b) besteht aus 
Längsmuskeln, welche zum Theil ins Corpus epitheliale (Ce), zum Theil 
an die Innenfläche des Irisknorpels (d) sich ansetzen. Die mittlere Schicht 
besteht aus fast quer verlaufenden Muskeln, welche jedoch unter dem Iris- 
knorpel mehr longitudinal verlaufen und sich hier anheften, die äussere 
Schicht besteht aus schräg laufenden Muskeln, welche zum Theil an die 
bintere Kante des Irisknorpels sich ansetzen. Die Argentea interna über- 
zieht den Aequatorialring continuirlich, von hier setzt sie sich in Unter- 
brechung nach aussen von dem Langer’schen Muskel nach vorn fort, wird 
in der Iris dicker und gebt (in ihrem Gefüge der Argentea externa ähnlicher, 
wie die Zeichnung es giebt) am Rande in die Argentea externa über. Der 
Irisknorpel ist bedeckt von Kreismuskeln, die namentlich an seiner hintern 
und vordern Kante bei y stark entwickelt sind. An der Inneniläche ist die 
Iris von Pigment überkleidet. Im Corpus epitheliale sieht man in der Mitte 
das bindegewebige Septum; durch die pigmentirten Linien, welche von den 
schwarzen Zellen des Körpers herrühren, sind die Blätter in ihm angedeu- 
tet, da der Durchschnitt nicht ganz perpendiculär traf. Die feinen Ausläu- 
fer, welche die Linsensubstanz bilden, sind schon kenntlich. 

In der Argentea liegen an einigen Stellen Gefässdurchschnitte, bei f 
sieht man den Durchschnitt des venösen und arteriellen Ringgefässes. 

a homogene Membran des Pigmentes, b faserige Fortsetzung der Re- 
tina, e Längsmuskel, d Irisknorpel, e Perichondrium, fRinggefässe, 9Sphinc- 
ter Iridis. \ 

Epithel von der Fläche der Argentea externa. a die Grundmembran, 5 die 
Epithelzellen. 500mal vergr. 

Querschnitt durch den freien Lappen der Iris. 500mal vergr. a das Epi- 
thel, b eine äussere bindegewebige Schicht, die sich auch zwischen die Plat- 
ten der Argentea erstreckt, ce die Argentea. Ein Unterschied zwischen Ar- 
gentea interna und externa war hier nicht deutlich. 

Argentea externa der Sepia von der Fläche. 450mal vergr. Man sieht die 
Lagerung der Plättchen, welche im Ganzen einer Richtung folgen und sehr 
wenig Licht durchfallen lassen. Seitlich sind sie vereinzelt liegen geblieben, 
so dass hin und wieder einzelne ganz isolirt sind. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


8. 


10. 


N. 
12. 


13. 


14. 


16, 


g. 17. 


.. 20. 


80 


Tafel XIII. 


Plättchen der Argentea externa von Sepia, 600mal vergrössert. A von der 
Fläche, B von der Kante, C halb seitlich, um die Unregelmässigkeiten der 
Fläche zu zeigen. 


.„ A Elemente der Argentea interna an der Knorpelhaut von Sepia. 500mal 


vergr. a die schillernden Körnchen, b Grundsubstanz. B Aus der Argentea 
exierna von Loligo, 500mal vergr. C aus der Argentea interna desselben 
Thieres. a ein concavconvexes Plättchen, circa 100mal vergr. b die Haut 
von der Fläche 500mal vergr. 

Durchschnitt durch die Uebergangsstelle der Iris aufs Corp. ciliare. 450mal 
vergr. / die Iris, a der Irisknorpel, db das Pigmentepithel der Iris, das bei 
d sich cylindrisch verlängert, und bei ce schon am Ende verbreiterte Ausläu- 
fer gebildet hat, welche die vordere Fläche des Corpus epitheliale decken. 
bei e liegen die Zellen des Corpus, / Muskeln und Bindegewebe. 
Knorpelhaut des Auges von Loligo, 2mal vergrössert, de Aequatorialknor- 
pel, Cr Cribrum. 
Knorpelhaut desselben Thieres an dem Rande des Aequatorialknorpels (Ae), 
50mal vergr. a die Knorpelhaut mit unregelmässig verstreuten Zellen. 
Knorpelzellen des Aequatorialringes von Sepia, 500mal vergr. A durch 
Kochen auseinandergezerrt, a Knorpelhaut. B durch Natronlauge isolirt, 
auch hier noch sind die Porencanäle wahrnehmbar. 

Schnitt durch den Aequatorialring von Sepia, circa 1000mal vergr. a Peri- 
chondrium, b Fortsetzung der Knorpelhaut, die hier sehr mächtig war, 
ce Knorpelzelle. Die Zelle d ist fast ganz peripherisch getroffen, so dass man 
die Durchschnitte der Porencanäle sah ; dieselben sind jedoch zu grob aus- 
gefallen. An den Enden der Zellen sieht man die Porencanäle mit den an- 
hängenden Körnermassen, jedoch sind diese Bildungen im Druck viel zu 
grob ausgefallen. 


. Querschnitt des Aequatorialknorpels, 600mal vergr., Carminpräparat. Der 


Schnitt hat bei a das Lumen der Zellen noch kaum getroffen, die gröbern 
Körner entsprechen den, den Poren anhängenden Cytoplasmaklümpchen, 
Hin und wieder treten auch in den Scheidewänden der Zellen die Poren her- 
vor. b der Zelleninhalt. 

Das Auge von Sepia von hinten nach Entfernung des Ganglions, kaum vergr. 
Tr Durchschnitt des Trochlearfortsatzes, a Durchschnitte von Muskeln, 
a' der kleine oberflächlich verlaufende Muskel, d der Hufeisenknorpel, ce der 
abgeschnittene Nervus opticus. 

Ein freipräparirtes Bindegewebsseptum aus dem Corp. epitheliale, 3001nal 
vergr. Man sieht bei a die Gefässe in demselben verlaufen. b bindegewe- 
bige, d haftengebliebene Epithelzelle. 

Feiner Schnitt aus dem Corp. epitheliale, 500mal vergr. Man sieht die 
Zellen mit ihren Ausläufern a auf einer Bindegewebsmemhran (b) ruhend. 


. A isolirte Zellen aus dem Corp. epitheliale, meistens mit zwei Ausläufern 


versehen, bei a eine mit breiter Basis, B eine gestielte, festsitzende, pig- 
mentirte Zelle ebendaher. 500mal vergr. 

A vordere Oberfläche der Linse (L) mit dem gefelderten Aussehen, bei a Fa- 
sern des Corp. epitheliale, B ein Stück der hintern Oberfläche der Linse. 
Die Fasern scheinen den Grenzen der Lamelle anzugehören. 300mal vergr, 
A ein kleines Stück der Oberfläche des Corp. epitheliale von Eledone; a die 
Fasern, b die Felder, mit denen sie enden. B ein ähnliches Stück von der 
Seite gesehen; a die Fasern, b die Felder, 300mal vergr. 


Fig. 22. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


Fig. 34. 


Fig. 32. 


Fig. 33. 


Fig. 34. 


81 


Tafel XIV. 


Schnitt fast genau durch das Centrum des Linsenkernes von Sepia. a Sep- 
tum, b vordere Linse. Die concentrischen Linien entsprechen nicht den 
einzelnen Lamellen, sondern Spaltungen zwischen diesen. Der Kern ist ein 
wenig verletzt und nicht ganz perpendieulär getroffen. 75mal vergr. 
Pigmentepithel der hintern Fläche des Corpus epitheliale* von Sepia, 
400mal veregr. 

Durchschnitt durch die Linsenlamellen von Eledone, um die einzelnen La- 
mellen zu zeigen. 600mal verer. ‚ 

Anfang der hintern Linse von Eledone. a Ende des Pigmentes, 5 Ende der 
Linsenlamellen, Ce Corpus epitheliale, e Septum der Linse,: d weiter lau- 
fende Linsenlamellen. 300mal vergr. 

lsolirte Linsenlamellen. a Fasern des Corpus, b Oberfläche der Linse, die 


"Lamelle ist nicht einfach, erst das kleine Stück bei e würde einer einfachen 


Lamelle entsprechen. Die Verbreiterungen der Fasern sind deutlich. 800mal 
vergrössert. 

Linsenlamelle aus dem Kern. a die Lamelle, 5b die Fasern. Die Substanz ist 
hier dichter und etwas körnig, die Lamelle ist noch nicht ganz einfach. 
Au.B Copien von Vintschgauw's Figuren, A—15 A nach Vintschgau. Retina 
von Sepia; a inneres Zellenstratum, b, c, d Parallelfasern, wovon b das in- 
nere Ende, c die Mittelparthie, d das äussere Ende ist, e Pigmentstratum 
mit Verbreiterungen der Parallelfasern, f Kernstratum, g Nervenfasern. 
Bu. Fig. 17 nach -Vinischgau. Drei verschiedene Parallelfasern, die isolirt 
sind, um zu zeigen, wie zuweilen eine einzige (f) Verbreiterung von ihnen 
gebildet wird (a,.b), zuweilen (e, /, 9) auch zwei Verbreilerungen sich ver- 
einen (l, m, n\, über dies sieht man die Vereinigung solcher Fasern mit Ker- 
nen (d, h). C Copie nach Babouchin, die Erklärung sehe man im Text. 
Nervenstamm aus dem Opticus von Eledone. Bei a sieht man die etwas ab- 
gehobene Scheide, die an den andern Stellen nicht zu erkennen ist. 75mal 
vergrössert. 

Ein feiner Nerv ebendaher zerzupft. Man sieht an mehreren Stellen die 
feinen Fäserchen, welche je einem Nerven zu entsprechen scheinen. 
800mal vergr. 

Stück der Retina von Eledone. Man sieht die Nerven (a) in den Maschen 
des Balkennetzes, d Kerne der Retina, c Balkennetz, d Kerne des Balken- 
netzes. ’ 

Durchschnitt der Retina von Sepia, aus der Nähe des gelben Fleckes, ausge- 
pinselt, 500mal verer. a Nerven, b Balkennetz, c Radiärfasern und Röhren, 
d Grenzmembran, e Zellen aus der Zellenschicht, f Kerne der Zellenschicht, 
g Nervenkerne, h Kerne des Balkennetzes, i das innere Netzwerk. Durch 
den Druck ist eine Grundsubstanz in die Figur hineingekommen, die nicht 
existirte. ; 


Tafel XV. 


Die Grenzmembran von Sepia von der Fläche, ausgepinselt. a Gefässe, 
b Balkennetz, c Zellen desselben, d Blutkörperchen in den Gefässen, e silzen- 
gebliebene Kerne der Retina. 600mal vergr. 

Stück der Retina von Eledone. Bei a sieht man das Netzwerk der Grenz- 
membran, von der die Radiärfasern entspringen. 400mal vergr. 


Fig. 


35. 


Fig. 36. 


Fig. 


Berk 


38. 


ig. 39. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig, 


Fig. 


Fig. 


40. 


aM. 


42, 


43, 


4b. 


45. 


82 


Aeusseres Ende der Radiärröhren von Sepia im äussern Balkennetz. 500 mal 
vergrössert. 

Retina von Sepia, zerzupft. Man erkennt sehr deutlich die Röhren a, die 
sich an der Grenzmembran db verlieren, c Kern der Röhren, e Nervenfasern, 
d Kerne des Zellenstratums mit umliegendem Cytoplasma. 800mal veregr. 
Durchschnitt aus der Peripherie der Retina von Sepia, etwas ausgepinselt. 
a ein Blutgefäss in längerem Verlauf, b Kerne der Zellenschicht. Der Schnitt 
war noch nicht genügend erhärtet, so dass die Radiärfasern durch den Pin- 
sel zu sehr verletzt wurden. 400mal vergr. 

Retina von Sepia aus der Nähe des gelben Fleckes. Die Verhältnisse des 
äussern Blattes waren ans irgend einem Grunde undeutlich, so dass die 
Contouren der Zellen nicht recht aufzufinden waren, dagegen ist die Schicht 
der Stäbchenkörner deutlich. a Pıgment, 5 Stäbchenkörner, c Grenzmem- 
bran, d Zellenschicht;; hin und wieder sieht man Fortsätze der Zellen durch 
die Grenzmembran gehen; e Balkennetz, das hier sehr locker ist, jedoch 
grösstentheils durch anliegende Nerven verdeckt wird, f ein grösserer Nerv, 
g Radiärfasern. 600mal vergr. 

Retina von Eledone central. Man sieht bei a die Nervenschicht, bei 5 das 
Zellenstratum, welches nur zu dick war, um die einzelnen Zellen deutlich 
zu zeigen. Aus ihm gehen mehrfach längere oder kürzere Fortsätze durch 
die Grenzmembran (d) hindurch, e Stäbchenkörner, f eine Nervenfaser, 
g9 Durchschnitte von Gefässen. 

Vorderer Rand der Relina von Sepia im Durchschnitt. a homogene Mem- 
bran, d Epithelzellen derselben, c Stäbchen, zwischen denen Eiweisstropfen 
liegen, fäussere Retina, d Pigment der Stäbchen, e Pigment in der äussern 
Retina, g Nerven, h bindegewebige Fortsetzung der Retina, i Radiärfasern. 
500mal vergr. 

Schnitt durch die Peripherie der Retina von Sepia, etwas ausgepinselt. 
a Nervenschicht, 5 Gefässdurchschnilt, ce Radiärfasern, d Kerne, deren 
Zellen durch geringe Maceration ganz undeutlich geworden sind. 400mal 
vergrössert. 

Stück aus der Peripherie der Retina von Eledone, um das Verhalten des 
Nerven a zu zeigen, b Balkennetz, c Grenzmembran. 

Retina von Sepia am hintern Rande. Man sieht, wie das Gewebe des Bal- 
kennetzes (c) und die Grenzmembran (d) sich vereinen, um peripher weiter 
zu laufen. Aus der Grenzmembran treten sehr viele Fasern, die man hin 
und wieder bis zum Nerven verfolgen kann. Ebenso sieht man an den 
Kern (a) einen Faden herantreten und weiter gehen, 5 homogene Membran. 
400mal vergr. 
Zellen aus dem Zellenstratum von Sepia. A aus dem Centrum, an der Lage 
der Stäbchenkörner (ag) erkennt man, dass diese Zellen durch die Grenzmem- 
bran, von der noch ein Stück an der einen zu sehen ist, hindurch gingen. 
B Zellen aus mehr peripherischen Theilen, zum Theil wohl verletzt. An 
der einen ist der Kern kaum sichtbar, an der anderu fehlt er ganz. 

Zellen auf dem Centrum von Eledone. A man sieht aus der Nervenschicht (a) 
mehrfache Nerven zur Zelle (b) gehen, c Radiärfaser, d Stäbchenkorn. 
B, a spindelförmige Körper, d Stäbchenkorn, c Geläss, d Nervenfaser. Man 
sieht den Durchtritt der Fortsätze durch die Grenzmembran genügend deut- 
lich. 600mal vergr. 

Von Eledone. A isolirte Zellen der Zellenschicht. B, C, D Stücke der Retina, 
um den Durchtritt der Zellen und der Nerven (a) zu zeigen, b Radiärfaser. 
In C ist die Nervenfaser wohl zu dick gezeichnet, doch kommen Unter- 
schiede in der Dicke vor. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ll, 


. 48. 


52. 


53. 


54. 


55. 


.56. 


83 


Tafel XVI. 


Durchschnitt der Retina von Sepia mit Chlor entfärbt. a Pigment, b Fa- 
sern, welche in die Stäbehenschicht hineingehen, ce ‘äussere Retina, 
d Stäbchen. 

Stäbchenkörner von Sepia, isolirt. Es trefen von aussen mehrere Fasern an 
sie heran. Ich glaubte damals die Bildungen bei a als ihre Zellenmembran 
deuten zu können, und darf deshalb jetzt diese Zeichnune.nicht verläugnen. 
b Zelle der äussern Retina. Sämmtliche Kerne hingen noch fest'am Pigment. 
Stück der Retina von Sepia. An die Stäbehenkörner (a) schien mir ein Fa- 
den heranzutreten, db Zellenfortsatz. 

Stück der Retina von Loligo, an denen man das Hervortreten von Fortsätzen 
aus den abgestumpften Zellenenden wahrnimmt. 

Inneres Ende der Stäbchen von Eledone, um das Verhalten des Pigmentes 
zu zeigen. Man sieht, wie dasselbe sich innerhalb von Röhren befindet, aus 
denen es offenbar etwas hervorgequollen ist. Die Contouren der Stäbchen 
sind durch darunterliegende Röhren verwischt. 800mal vergr. 

A Flächenschnitt der Stäbchen von Eledone, ein wenig schräg geführt aus 
dem Centrum. Man sieht unten die Stäbchen mil dem Pigmentcanal, wäh- 
rend sie oben ganz oberflächlich getroffen sind, und daher hin und wieder 
das Pigment fortgerissen zu sein scheint. 600mal vergr. B Querschnitt von 
zersprengten Stäbchen, von einer dem Rande näheren Stelle, bei a ist noch 
ein Stäbchen unverletzt, bei d ist das Pigment herausgefallen ; im Pigment 
bemerkt man hin und wieder die etwas verschobenen hellen Querschnitte 
der Stäbchenfäden. 

A Die homogene Membran (b) mit zwei ihr anhängenden Secretionszellen (a) 
von Sepia. 500mal vergr. B Dieselbe Membran (5) von Loligo von der 
Fläche, a Pigment, c Kerne der Zellen, die jedoch hier bereits in weitere 
Theilungen eingegangen zu sein scheinen, wenigstens liegen auch neben 
ihnen schon Fäden (d). 

Innere Oberfläche des Pigmentes von Sepia, von der die Stäbchen entfernt 
sind, es ragen daraus Fäden hervor, die zum Theil deutlich einem spindel- 
förmigen Körper entsprechen. 

Stück der Retina von Sepia. Bei A tritt aus dem spindelförmigen Körper (a) 
ein Faden heraus. Bei B sieht man die Fäden in die Stäbchen gehen, da die- 
selben ein wenig abgezogen sind. Die Contouren der einzelnen Stäbchen 
sah ich nicht scharf. 

A von Eledone. Die Retina ist ausgepinselt. Man sieht hier mehrfach das 
Durchtreten der Nervenfasern und ebenso, dass die sog. Fortsätze der Stab- 
chenkörner aus einer Anzahl von Fasern bestehen, die man zum Theilzu den 
Stäbehen gehen sieht. aein Gefäss, b Radiärfasern, c ein Nerv. Dieses sehr 
schöne und klare Präparat habe ich leider selbst zueinem Beweismittel gegen 
mich gemacht, man: sieht nämlich sehr klar die Canäle der Stäbchen, dort 
hinein sollen ja die Fasern gehen. Ich erinnere sehr klar (das Präparat ging 
zu Grunde), dass ich, um das Bild der Stäbchen so zu geben, wie es hier ist, 
die Einstellung des Mikroskopes in einer Weise ändern musste, die sich 
nicht ganz mit meiner Treue vertrug, aber ich hielt damals den Canal für 
eine dicke Wandung des Stäbchens, und liess mich nicht genügend durch 
die Objecte leiten. So ist denn diese kleine Strafe eine wohlverdiente, 
B aus der Retina von Sepia. Man sieht neben den Fortsätzen der grössern 
Zelle (a) auch die runde (b) einen Faden durch die Grenzmembran senden. 
Bei C sieht man zwischen Stäbchenkorn und Grenzmembran ein Bild, als 


= 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 69. 


57. 


58. 


@. 59. 
8. 60. 


ig. 61. 


63. 


2. 64. 


34 


wenn entweder zwei Fäden zu dem Korn gingen, oder eine Membran. Um 
eben die Schwierigkeit der Entscheidung in solchem Falle, wo man in der 
Regel das ‚Präparat nicht in passender Weise zum Rollen bringen kann, zu 
zeigen, zeichnete ich es her. 600mal vergr. 

Isolirte Stäbchen von Eledone. A Ende eines Släbchens, durch welches ein 
Canal gehl, der mit dem Pigmentpfropfe endet. B Stab und Stäbehenkorn, 
von letzterem geht ein Faden in den Stab, daneben liegt ein Stäbchen, aus 
dem der Faden herausgezogen zu sein scheint. € das Stäbchen, in welches 
der eine Faden geht, ist zum Theil abgebröckelt. Neben deın Faden im 
Stäbchen findet sich etwas Pigment, weiter nach aussen legt sich ein, wei- 
teres Stäbchen an, wodurch, wie man sieht, sogleich der Contour des ersten 
Stäbchens verlöscht wird. 

A Zellen- und Nervenschicht von Eledone. Man sieht namentlich bei a deut- 
lich drei Nerven an die Zelle herangehen, aber auch Aehnliches bei den 
andern Zellen. B eine kernlose Zelle der Zellenschicht von Sepia, welche 
sich mit mehrfachen Wurzeln in dem Nerven- und Balkennetzstratum verliert. 
Schema für die Nervenplexus: 

Membran des Ganglion opticum mit einigen sitzen gebliebenen Nerven, die 
jedoch im Druck unkenntlich geworden sind. 


Tafel XVII, 
Carminimbibition. 


Knorpel der Orbita von Sepia im Querschnitt, 75mal vergr. a Periost der 
innern Seite, d innerer Theil des Knorpels, in dem man Gefässe (e) 'verlau- 
fen sieht, c äusserer gefässloser Theil. In beiden Theilen, namentlich im 
innern, ist eine gewisse Gruppirung der Knorpelzellen zu Haufen zu erken- 
nen, d Muskelursprünge. 

Durchschnitt der äussern Kapsel von Eledone. a Längsmuskeln, 5b schräge, 
c quere, am weitesten nach aussen liegende Muskeln. 300mal vergr. 
Aequatorialringim Längsdurchschnitt. 450mal vergr. a die eigentliche Knor- 
pelhaut, welche die Zellen des Ringes überzieht. Dieselbe ist innen und 
aussen noch von Periost umkleidet, 5 die leeren Knorpelkapseln, in denen 
weiterhin Zellen liegen, deren verschiedene Grössenverhältnisse man 
übersieht. 

Tangentialdurchschnitt des Corpus epitheliale von Sepia, der Pigmentüber- 
zug der hintern Seite ist abgefallen. 400mal vergr. a das Bindegewebssep- 
tum, von welchem nach oben und unten die auf dem Querschnitte baum- 
förmigen Falten (d) entspringen. Diese Falten sind zunächst von den im ein- 
zelnen kaum erkennbaren Epithelzellen (d) bekleidet. Von diesen geht 
überall ein Maschenwerk feiner Ausläufer ab, die sich zu dichteren Zügen 
(c) vereinen, und ‚sowohl zwischen die Bäume der Septumfalten hinein- 
gehen, als auch die Oberfläche überziehen; duch sind sie nicht überall er- 
halten. 

Siehe unten. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


65. 


66. 


ls 


..68. 


70. 


TAN. 


ig. 72. 


73. 


74. 


65) 


Tafel XVIII. 


Garminimbibition. 


Querschnilt aus dem peripherischen Theile der Retina von Sepia; das innere 


Blatt ist abgefallen. a die Grenzmembran, b die Zellenschicht, ce das noch 
mit dem Nerven erfüllte Balkennetz, d die Nerven. 

Querschnitt vom Rande der Retina von Eledone. Die Stäbchenkörner sind 
im Pigment versteckt. a Zellenschicht, d Nerven, c Hüllhaut der Retina, 
de Aequalorialring. 250mal vergr. 

Feiner Durchschnitt aus dem gelben Flecke von Eledone, die Stäbchen sind 
nur zum Theil. erhalten. a Stäbchen, b Pigment, c Stäbchenkörner, d Zel- 
lenschicht, e Balkennetz und Nerven, f Nervenschicht. 

Durchschnitt der Retina von Sepia aus der Nähe des gelbenFleckes. a Stäb- 
chen, 5b Stäbchenkörner, an den abgelösten Stäbchen hängen geblieben, 
e Zellenstratum, d Balkennetz, e Nervenschicht, f Hüllhaut der Retina. 

(Taf. XVII.) Durchschnitt des Ganglion opticum von Sepia. 150mal vergr. 
a Tractus opticus, b die Hüllhaut der Retina mit den Gefässen, den Tractus 
ins Innere begleitend und sich hier fein vertheilend, ce inneres Körnerlager. 
In dieses geht der Tractus ein, nachdem er sich vorher sehr fein zwischen 
den Körnern des Ganglionkernes vertheilt hat. Dicht innerhalb der Körner 
bemerkt man einen hellern Strich, welcher den hier wieder mehr vereinten 
Fasern des Tractus entspricht. d graue Substanz oder Molecularschicht des 
Ganglions, aus feinen sich in vielen Richtungen kreuzenden und dicht ver- 
flechtenden Nervenfasern bestehend, eäussere Körnerlage, in der die Körner 
im Ganzen etwas lockerer liegen, f der Nervus opticus, der überall von der 
Peripherie des Ganglions entspringt, aber an dem Präparat grösstentheils 
entfernt war. 

Durchschnitt des Auges von Helix. 400mal vergr. a Nervus opticus, b äus- 
sere Retina, die Stäbchen sind im Pigment verborgen, c das Epithel der 
Cornea, d die Linse, in deren Innerem eine kuglige Schichtung sich zeigt. 


Tafel XIX. 


Auge von Nautilus, natürl. Grösse. a der Stiel, & der membranöse Rand, 
bei d ist der Ort der Pupille, c der Augententakel, an dessen dunkel schat- 
tirter Stelle ein Canal ausmündet. Die Flecke auf dem Auge bei e sind das 
sitzengebliebene Epithel. 

Die Vorderfläche des Auges. A von vorn, B von hinten gesehen, C die wahre 
Form der innern vordern Fläche, natürl. Grösse. a die Pupille, db die Augen- 
rinne, c die Augenhülle, d Durchschnitt der Retina, an der man sehr deut- 
lich die Schichten der Stäbchen, des Pigmentes und der äussern Retina er- 
kennt, die Fläche der Retina ist faltig, e eine künstlich erzeugte Pigment- 
lücke in der Pigmenthaut. In A ist die Fläche mit den von Valenciennes er- 
wähnten Grübchen bedeckt. 

Das Auge schräg von vorn und oben gesehen, der membranöse Rand ist 
auf der einen Seite umgeschlagen. a der Ausschnitt, mit dem die Rinne be- 
ginnt, b die rundliche Oeffnung der Rinne dicht vor der hier eingezogenen 
Pupille. 

Verticaldurchschnitt des Auges, natürl. Grösse. a der Stiel, db der hier zu- 
sammengezogene membranöse Rand, c die Basementmembrane mit Hülfe 
einiger darunter verlaufender, aber nicht unterscheidbarer Muskeln so deut- 


Fie. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


310g 


IT 


78. 


Set 


80. 


1. 


82. 


ig. 83. 


. 84. 


86. 


86 


lich hervortretend, d Nerven und Muskelstämme, e Pupille, f Substanz der 
Augenhülle. 

Durchschnitte des Augenstieles, natürl. Grösse. A am Grunde, B näher dem 
Auge. a ein kleinerer, a’ ein grösserer Nervenstamm, später verschmelzen 
beide mit einander, 5 äussere Muskelzüge im Durchschnitt, c Canal im Ten- 
takel, d Durchschnitt eines Sinus, der tief zwischen Tentakel und Augen- 
kapsel hineingeht. 

Die Rinne im Durchschnitt mit ihrem Epithel bekleidet. A 25mal vergr., 
B A50mal vergr. a Flimmerepithel, b Basementmembrane. 

Die Kämme, mit welchen die Rinne beginnt, im Durchschnitt. 25mal vergr. 
a Reste des Epithels, b Basementmembrane. Die hellen Stellen im Paren- 
chym sind Muskeln und Nervenzüge, die Löcher Gefässe. 

Schnitt aus der Augenhülle. 500mal vergr. a homogene Grundsubstanz, 
b Bindegewebsbündel, e Muskeln. : 
Schnitt durch die äussere Fläche des Bulbus. 500mal vergr. a Basement- 
membrane, 5 Nervendurebschnitte, ce Lücken in der Grundmembran, deine 
kernreichere Grundsubstanz, e Flimmerepithel. Durch die Grundmembran 
gehen viele feine Faserzüge quer hindurch. 
Schnitt durch den Rand der Pupille. 300mal vergr. a Epithel der äussern 
Haut, welches am Rande allmählich niedriger wird und hier Pigment auf- 
nimmt, b Pigmentzellen ‚der Augenhöhle, bedeckt mit einer hellen Basal- 
membran (ec). 

A Innere Fläche des Auges am Rande der Pupille, bei auffallendem Licht. 
25mal vergr. a Pupvillarrand, 5 Augenhülle. B Uebergang zwischen Retina 
und Pigmentstratum bei auffallendem Licht. 25mal vergr. Man sieht bei 
a die helle, wollig aussehende Retina mit ihren Falten, durch welche das 
Retinapigment hindurch schimmert, db die Uebergangsstelle, c die Pig- 
menthaut. 


Tafel XX. 


Retinadurchschnitt vom Nautilus. 400mal vergr. «a Stäbchen, & Pigment, 
ce Stäbchenzellen, d Grenzmembran, e äussere Retina, f Nerven, g Binde- 
gewebe. 

Querschnitt von der Uebergangszone der Relina in die Pigmenthaut. 400mal 
vergr. a Stäbchenschicht, 5 Pigmentzellen, c Ende der äussern Retina, 
d Bindegewebe, e Nerv, fhomogene Membran, g Gerinnsel unter derselben. 
Stücke der Retina von Nautilus. A Stäbchenzellen in situ, a äussere Retina, 
b Grenzmembran, c Stäbchenzellen, d Nervenfasern, e Fäden der Stäbchen, 
aus dem Pigment hervortretend. B einige Stäbchenzellen isolirt, a Zelle mit 
so langen äussern Fäden, dass derselbe tief in die äussere Retina hineinge- 
sangen sein muss, 6 auf den Zellen sitzende Stäbchen, c eine sehr schmale 
Zelle, an deren Stäbchenfaden nur hin und wieder noch Substanz des Stäb- 
chens hängt, d isolirte Stäbchenfäden, e Zellen mit mehrfachen äussern Aus- 
läufern, f Zelle, welche scheinbar nur den Nerven umgiebt, ohne dass der 
Nerv in ihr sich auflöst. 600mal vergr. 


. Auge von Firoloides mit seinen Nerven herauspräparirt. 45mal vergr. 


a Augenwand, a’ der Rest der entfernten Cornea, b Tentakel, c Nervus opti- 
cus, d grosser vorderer, e kleiner vorderer Nerv, f Muskelnery des Auges, 
g Nervenplexus, h, i kleine seitliche Augennerven auf der linken Seite ab- 
gerissen, % Rest der Kapsel. 


Der Plexus von Pierotrachea mutica. 500mal vergr. a zutretender Ast des 


Fig. 87. 


Fig. 88. 


Fig. 89. 


Fig. 90. 


87 


Muskelnerven, b der weitergehende Ast, welcher viele Fasern aus dem Plexus 
bezieht, ce das zum Auge gesandte Ende des Plexus, d die zum andern Auge 
hinüberstrahlenden Aeste. 

Auge von Pterotrachea Friderici der Länge nach gespalten und auseinander- 
geklappt, die Contenta entfernt. Der Schnitt glückte nicht vollkommen, in- 
sofern des Auge etwas zerbrach, und in dem linken Theile etwas mehr Re- 
tina sitzen blieb, jedoch liess sich alles in die richtige Form wieder zusam- 
menpassen. 

Schematisch ist an diesem Auge die Gleichmässigkeit der Zellen (denn 
die Pigmentirung ist mehr fleckig) und die Schärfe des Schnittrandes. We- 
nigstens sah ich die Verhältnisse damals nicht so scharf, die ich erst später 
an den Durchschnitten erkannte. Auch die Stäbchenschicht war nicht so 
wohl erhalten, wie ich es anzugeben mir erlaubt habe. 

Man sieht nun die Hüllhaut (H) das ganze Auge eontinuirlich umgeben. 
Diese ist überall von dem Epithel ausgekleidet, welches den Abtheilungen 
ihren Charakter giebt. Bei a findet sich das wenig getrübte Epithel der Cor- 
nea, welches mit scharfem Rande sich von der Pigmenthaut (d) absetzt. 
Letztere Schicht geht mit einer Zunge bis zum Schnabel des Augenkahnes 
hinab. Auf sie folgt die Fenestra bulbi (Fstr), deren eigenthümliche Form 
ja die Zeichnung ergiebt, und welche durch die Stria opaca (Str) durch- 
zogen wird. Man erkennt am Rande den auffallenden Dickenunterschied. 
Darauf folgen die Costae (Cst), eine Schicht gestreckter Pigmentzellen, an 
denen wir einen obern schwarzen und einen untern hellern Theil zu unter- 
scheiden haben. Im Grunde des Auges sieht man die Retina (R), der Nervus 
opticus (NO) tritt an sie heran und bildet die Carina (C). Die Retina ist von 
den Stäbchen (r’’) getrennt durch Pigment. Man erkennt deutlich zwei 
Schichten, die Zellen (r”’) und die äussern Schichten der Retina (r‘). 


Tafel XXI. 


Die Contenta desselben Auges. A Linse (a) und Glaskörper (5) sind noch 
vereint, an letzterem hängt die homogene Membran c, 25mal vergr. B Die 
Linse, 500mal vergr. a Linse, db Epithel der Linse, ce Epithel der Cornea. 
C die Membrana homogenea, 250mal vergr.; es sitzen noch Reste der Stäb- 
chen ihr an. Man sieht in der Mitte bei a, wo übrigens die Membran abge- 
brochen ist, eine fast spaltförmige Verdünnung, bei b liegt ihr dickster Theil, 
bei ce endet sie mit scharfem ‚Rande, bei d findet sich eine Einknickung ihrer 
verdickten Schicht, die sich dort auch bei andern Augen fand. 

Durehschnitt durch die Membranen des Auges von Pterotrachea Friederici 
306mal vergr. u Pigmenthaut, Fstr die hellen cylindrischen Zellen des Fen- 
sters, Sir die Stria opaca, Csi die Costae, deren verschiedene Intensität an 
Querschnitten kaum auffällt. 

Querschnitt des Auges von Pterotrachea, 250mal vergr. Das Präparat war 
links in den Costae eingebrochen, und für die'linke Seite der Retina habe 
ich daher andere naheliegende Schnitte zu Hülfe genommen. Die Stäbchen 
waren an den Enden zum Theil lädirt. H Hüllhaut, Str Stria opaca, Fstr Fe- 
nestra, (st Costae, auf der einen Seite viel schmäler und weniger ausge- 
prägt, St Stäbchen; a scharfer Anfang der Retina,” b die ersten Schichten 
der Retina, c die folgenden Schichten. Die schwarzen Puncte sind pigmen- 
tirte Kerne, die hier ziemlich unregelmässig lagen. 

Scharfes Ende der Retina, 600mal vergr. Die Carina fällt nicht mehr, in. den 
Bereich ‚des Schnittes. Cst Costa a Hüllhant, b Ende der Radiärfasern, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 92. 


93. 


. 94. 
ig. 95. 


, 8, 


97. 


88 


c Sternzellen, d Faserschicht, e Cylinderzellen, f Pigmentzellen, deren Kerne 
hin und wieder nur sehr schwach pigmentirt sind, g fadenförmige Ausläufer 
der Zellen, A Stäbchen, die zum Theil nur hinzugezeichnet sind. 

A Stück der zerzupften Retina, 600mal vergr. a Ende der Radiärfasern, 
d Sternzellen, ce Nervenfasern aus der Faserschicht, d Kerne, die zu den Cy- 
linderzellen zu gehören scheinen, e Cylinderzellen, pigmentirte Kerne der 
Pigmentzellen, die ich aber in diesem Falle durchaus nicht als isolirte Zellen 
erkennen konnte, g Nervenfasern zwischen den Cylinderzellen. B Stäbchen, 
600mal vergr. a Bruchstücke der Stäbchenzellen, an den Stäbchen hängend, 
b ein zapfenförmiges Stäbchen. f 
Au. B das Auge von Helix, 600mal vergr., mit Chromsäure erhärtet. A ein 
Schnitt von der Retina. a die pigmentfreien Enden der Stäbchen, die wohl 
etwas zu breit gezeichnet sind, da die Linse noch an Jem Präparat lag, 
b Pizment um die Stäbchen, c Körnerschicht, die links etwas zurückgedrängt 
ist, wodurch dann der Zusammenhang mit den Nerven dem Anschein nach 
klarer ward, d Nervenschicht, e Augenhülle mit Nerven (Carminimbibition). 
B Schnitt durch die Cornea. a die Linse, b die Stäbchen, c Epithel der Cor- 
nea, d Hüllhaut des Auges, e Hüllhaut der Linse, f Fadenzellen vor der Linse 
(Imbibition). C isolirte Stäbchen von Aeolidia, Chromsäurepräp. 

Augen von Pecten. A nach Krohn, B nach Keferstein. 

Auge von Pecten Jacobaeus, 250mal vergr. Nach mehreren mit Carmin im- 
bibirten Augen gezeichnet und schematisch gehalten. a der Augenstiel, 
b Muskeln, c äusseres Pigmentepithel, d die beiden Augennerven, e die 
Augenhülle, f die Linsensubstanz, g die Scheidewand zwischen vorderem 
und hinterem Augenraum, h die erste, Zellenlage der Retina, welche ihre 
Fortsätze durch die zweite hindurch an die Stäbchen sendet, ; Eintritt des 
hintern Augennerven, k die seitlichen Wülste der zweiten Zellenschicht, 
! das braune Pigment, m die Argentea, n die Stäbchenschicht. 

Erste Retinaschicht von Pecten, 600mal vergr. a die Augenscheidewand. 
b Reste des vordern Nerven, c die erste Zellenschicht, auf der einen Seite 
noch der Scheidewand dicht anliegend, auf der andern davon abgetrennt, 
wobei dann die Zellen ihre Nerven etwas mit herausgezogen haben, d abge- 
rissene Nerven, e scheinbar die Zellenschicht durchsetzende Nerven, denen 


jedoch immer etwas Zellsubstanz anhängt. 


Ein Theil der zweiten Zellenschicht von Pecten, um das Verhalten der faden- 
förmigen Ausläufer der ersten Zellenschicht zu zeigen. a die durchtretenden 
Fasern, h die etwas grob varicös erscheinenden Ausläufer der zweiten Zel- 
lenschicht ce, d die etwas zerstörten und aus der normalen Lage gebrachten 
Stäbchen, e Begrenzung des seitlichen Wulstes der Retina, 500mal vergr. 
Isolirte Zellen aus der zweiten Zellenschicht von Pecten, 600mal vergr. 
a neben den Zellen verlaufende Nerven, b Stäbchen, b’ wahrscheinlich etwas 
veränderte, ausgeflossene Stäbchen, ce Fäden in den Stäbchen, d verbreiter- 
tes Ende der Zellen, durch das die Grenzlinie zwischen Stäbchen- und Zel- 
lenschicht erzeugt wird, e der zur Zelle gehörige Nerv, welcher von Zell- 
substanzanschwellungen umgeben ist. Die jetzige Form entspricht natürlich 
nicht der Norm, aber zeigt doch, dass der Nerv hier durch Zellen hindurch 
geht, oder ihnen angewachsen ist, ohne darin aufzugehen. fCylin- 
derzellen des äussern Pigmentes mit hellem lichtbreeheudem Ende, f trägt 
cilienartige Härchen, g Zelle aus dem innern Pigment, der Kern war mit 
dichtem Pigment umgeben. k 


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