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Ueber 


die Dauer des Lebens. 
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Ein Vortrag 
von 


Dr. August Weismann, 


Foeramment or zooioer | 


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Verlag von Gustav Fischer. 


1882. 


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Jena, 


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Becht der Veherkaläing in Tim Speichen ni vorbei a 


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Vorwort. 


Der vorliegende Vortrag wurde auf der deutschen 
Naturforscherversammlung zu Salzburg am 21. Septem- 
ber 18831 gehalten, im Wesentlichen so, wie er hier 
abgedruckt ist. Nur wenige längere Darlegungen sind 
eingeschoben worden, die beim mündlichen Vortrag der 
gebotenen Kürze halber hatten wegfallen müssen und 
die desshalb auch im ersten Abdruck der Rede in den 
Verhandlungen der 54°“ Naturforscherversammlung nicht 
enthalten sind. 

Weitere Einschaltungen wären ohne wesentliche for- 
melle Umgestaltung nicht thunlich gewesen und so habe 
ich unter Anderm auch darauf verzichtet, einen Zusatz 
in den Text aufzunehmen, der eigentlich besser dorthin 
gehörte, als in den „Anhang“, wo er jetzt als achter 
Abschnitt desselben steht. Er füllt eine Lücke -aus, die 
der angedeuteten Rücksicht halber im Text gelassen wor- 
den war, indem er versucht, eine Erklärung für den 
normalen Tod der Gewebe-Zelle zu geben, eine Erklä- 
rung, die verlangt werden muss, wenn andrerseits be- 
hauptet wird, dass die einzelligen Organismen auf ewige 
Dauer eingerichtet sind. 

Die übrigen Zusätze des „Anhangs“ enthalten theils 


BREI , ; 1 v 


weitere Ausführungen theils Belege der im Text darge- 
legten Ansichten, vor Allem eine Zusammenstellung 
der mir bekannten Beobachtungen über die 
Lebensdauer einiger Thiergruppen. Viele und 
wohl mit die genauesten Daten verdanke ich der brief- 
lichen Mittheilung hervorragender Special-Forscher. So 
hatte Herr Dr. Hagen in Cambridge (Amerika) die 
Freundlichkeit mir seine Erfahrungen über Insekten ver- 
schiedner Ordnungen mitzutheilen, Herr W.H. Edwards 
in West-Virginia und Herr Dr. Speyer in Rhoden die 
ihrigen über Schmetterlinge. Herr Dr. Adler in Schles- 
wig sandte mir Angaben über die Lebensdauer der Gall- 
wespen, die dadurch noch besondern Werth besitzen, dass 
sie von sehr genauen Beobachtungen der Lebensverhältnisse 
begleitet sind und so eine direkte Prüfung der Faktoren 
zulassen, von denen ich die Lebensdauer hauptsächlich 
abhängig glaube. Sir John Lubbock in London und 
Herr Dr. August Forel in Zürich hatten die Güte, 
mir ihre Beobachtungen über Ameisen mitzutheilen und 
Herr S. Clessin in Ochsenfurth die seinigen über ein- 
heimische Land- und Süsswasser-Mollusken. 

Wenn ich diese werthvollen Mittheilungen hier zu- 
sammen-mit dem, was ich aus der Litteratur über Le- 
bensdauer zusammentragen konnte und dem Wenigen, 
was ich selbst an Beobachtungen darüber besitze, ver- 
öffentliche, so hoffe ich damit die Anregung zu. weiteren 
Beobachtungen auf diesem noch äusserst spärlich bebau- 
ten Felde zu geben. Die Ansichten, welche ich in die- 
sem Vortrage entwickelt habe, basiren auf einer verhält- 
nissmässig kleinen Anzahl von Thatsachen, wenigstens 


er 


soweit es die Lebensdauer der Arten betrifft. Je mehr 
sichere Daten hinzukommen, je genauer zugleich mit der 
Dauer des Lebens auch die Verhältnisse des Lebens 
festgestellt werden, um so sicherer werden auch unsere 
Ansichten über die Ursachen begründet werden können, 
welche die Dauer des Lebens bestimmen. 


Neapel, d. 6. December 1881. 
Der Verfasser. 


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Hochgeehrte Versammlung! 


Wenn ich mir heute erlauben darf; Ihnen einige 
Gedanken über die Dauer des Lebens darzulegen, so 
kann ich kaum besser beginnen als mit einem einfachen, 
aber inhaltschweren Wort von Johannes Müller. Das- 
selbe lautet: 

„Die organischen Körper sind vergänglich; indem 
sich das Leben mit einem Schein von Unsterb- 
lichkeit von einem zum andern Individuum erhält, 
vergehen die Individuen selbst.“ 

Lassen wir die allgemeine Richtigkeit dieses Satzes 
einstweilen dahingestellt,. so ist doch so viel ausser Zwei- 
fel, dass das Leben des Individuums seine natürlichen 
Grenzen hat, wenigstens bei all den Thieren und Pflan- 
zen, welche der nicht naturforschende Mensch zu beobach- 
ten gewohnt ist. 

Es ist aber auch weiter ausser Zweifel, dass diese 
Grenzen sehr verschieden weit gesteckt sind, je 
nach der Thier- oder Pflanzenart. Der Unterschied ist 
so augenfällig, dass er auch im Volksmund längst seine 


Formulirung gefunden hat. Nach Jakob Grimm sagt 
I 


Et ae er 


ein mittelhochdeutscher Spruch: „Ein Zaun (könig) währt 
3 Jahr, ein Hund 3 Zaunalter, ein Ross 3 Hundsalter, 
ein Mann 3 Rossalter, macht 81 Jahre. Der Esel er- 
reicht 3 Menschenalter, die Schneegans 3 Eselsalter, die 
Krähe 3 Gänsealter, der Hirsch 3 Krähenalter, die Eiche 
3 Hirschesalter.“ 3 

Danach würde der Hirsch ein Alter von 6000 Jahren, 
die Eiche ein solches von 20,000 Jahren erreichen; der 
Spruch beruht also wohl nicht auf einer sehr exakten 
Beobachtung, aber der allgemeine Sinn desselben, dass 
die Dauer der Lebewesen eine sehr verschiedene sei, ist 
richtig. 

Da liegt denn die Frage nahe, worauf wohl diese 
grosse Verschiedenheit beruht, warum den Individuen 
die süsse Gewohnheit des Daseins in so verschiedenem 
Maasse zugemessen ist? 

Man wird zunächst geneigt sein, darauf zu antwor- 
ten: auf der körperlichen Verschiedenheit der 
Arten, auf Bau und Mischung, und in der That 
laufen alle Erklärungsversuche, welche bisher aufgetaucht 
sind, auf diese Vorstellung hinaus. ' 

Dennoch genügt diese Erklärung nicht. Allerdings 
muss in letzter Instanz die Ursache der Lebensdauer im 
Organismus selbst liegen, da sie sich nicht ausser- 
halb desselben befinden kann, allein Bau und Mischung, 
kurz die physiologische Constitution des Körpers, sind 
nicht die einzigen Momente, welche die Dauer des Le- 
bens bestimmen. Das erkennt man sofort, wenn man 
versucht, die vorliegenden Thatsachen aus diesen Mo- 
menten allein abzuleiten. 


_— 3 — 


Zunächst kommt hier in Betracht: die Körper- 
grösse. — Die längste Lebensdauer von allen Organis- 
men der Erde besitzen die grossen Bäume. Die Adan- 
sonien der Capverdi’schen Inseln sollen 6000 Jahre alt 
werden. Unter den Thieren sind es auch wiederum die 
grössten, welche das höchste Alter erreichen, der Wal- 
fisch lebt sicherlich einige Jahrhunderte, der Elefant wird 
200 Jahre alt und es hält nicht schwer nach abwärts 
eine Reihe von Thieren aufzuführen, bei welcher die Le- 
bensdauer ungefähr parallel der Körpergrösse abzuneh- 
men scheint. So lebt das Pferd 40 Jahre, die Amsel 18, 
die Maus 6 Jahre, viele Insekten nur ein Paar Wochen. 

” Sieht man sich aber etwas genauer um, so findet 
man, dass dasselbe Alter von 200 Jahren, welches der 
Elefant erreicht, auch von viel kleineren Thieren, wie 
Hecht und Karpfen, erreicht wird; 40 Jahre alt wird 
ausser dem Pferd auch die Kröte und die Katze, und 
die etwa faustgrosse See-Anemone wird über 50 Jahre 
alt, wie schliesslich das Schwein und der Flusskrebs die- 
selbe Lebensdauer von 20 Jahren besitzen, obwohl letz- 
terer nicht den 100°“ Theil des Gewichtes vom Schwein 
erreicht. 

Es ist also jedenfalls nicht die Körpergrösse allein, 
welche das Lebensmaass bestimmt. Dennoch besteht eine 
Beziehung zwischen beiden; das grosse Thier lebt wirk- 
lich schon deshalb, weil es gross ist, länger als ein klei- 
nes; es hätte überhaupt gar nicht zu Stande kommen 
können, wenn ihm nicht eine längere Lebensdauer be- 
willigt werden konnte. 


Niemand wird glauben, dass der Kolossalbau eines 
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— 4 — 


Elefanten in 3 Wochen aufgerichtet werden könnte, 
wie der einer Maus, oder gar in 1 Tag, wie der einer 
Fliegenlarve. Die Tragzeit eines Elefanten dauert 
nicht viel weniger als 2 Jahre und die Jugend desselben 
etwa 24 Jahre! 

Aber auch das erwachsene, grosse Thier braucht 
mehr Zeit als das kleine, um die Erhaltung der Art zu 
sichern. Leuckart und später Herbert Spencer 
haben schon betont, dass die ernährenden Flächen des 
Thiers mit seiner Grösse nur im Quadrat, die Masse 
desselben aber im Kubus zunimmt. Daraus folgt, dass, 
je grösser das Thier ist, um so schwieriger und lang- 
samer kann es einen Ueberschuss von Nahrung über 
den Verbrauch hinaus assimiliren, um so langsamer 
kann es sich fortpflanzen. 

Wenn aber auch im Allgemeinen gesagt werden kann, 
dass Wachsthums- und Lebensdauer bei grossen Thieren 
grösser sind, als bei kleinen, so besteht doch kein festes 
Verhältniss zwischen beiden und Flourens war im Irr- 
thum, wenn er glaubte, die Lebensdauer betrage stets 
das Fünffache der Wachsthumsdauer. Beim Menschen 
mag dies zutreffen, wenn wir seine Wachsthumsdauer 
auf 20, seine Lebensdauer auf 100 Jahre ansetzen, aber 
schon bei zahlreichen andern Säugethieren stimmt es 
nicht. So lebt das Pferd 40, ja 50 Jahre — wenigstens 
kommt das letztere Alter kaum seltner vor als beim 
Menschen das Alter von 100 Jahren; mit 4 Jahren aber 
ist das Pferd erwachsen, seine Lebensdauer beträgt so- 
mit das 10—12fache seiner Wachsthumsdauer. 

Das zweite, rein physiologische Moment, welches die 


— 5 — 


Lebensdauer beeinflusst, ist die Raschheit oder Lang- 
samkeit, mit welcher das Leben dahinfliesst, kurz aus- 
gedrückt: das Tempo des Stoffwechsels und der 
Lebensprocesse. 

In diesem Sinne sagt Lotze in seinem Mikrokos- 
mus: „Grosse und rastlose Beweglichkeit reibt die orga- 
nische Masse auf und die schnellfüssigen Geschlechter 
der jagdbaren Thiere, der Hunde, selbst die Affen stehen 
an Lebensdauer sowohl dem Menschen, als den grösseren 
Raubthieren nach, die durch einzelne kraftvolle Anstren- 
gungen ihre Bedürfnisse befriedigen‘ — „die Trägheit 
der Amphibien gestattete dagegen auch den kleineren 
unter ihnen eine grössere Lebenszähigkeit‘“. 

Ganz gewiss ist etwas Richtiges an dieser Bemer- 
kung. Dennoch wäre es ein grosser Irrthum, wollte man 
glauben, dass Schnelllebigkeit nothwendig auch kürzeres 
Leben bedinge. Die schnelllebenden Vögel haben trotz- 
dem alle eine relativ sehr lange Lebensdauer, wie nach- 
her noch genauer zu zeigen sein wird, sie erreichen, ja 
übertreffen darin die trägen Amphibien gleicher Körper- 
grösse. Man darf sich den Organismus nicht als einen 
Haufen Brennstoff vorstellen, der um so früher zu Asche 
zusammensinkt, je kleiner er ist und je rascher er brennt, 
‚sondern als ein Feuer, in das immer neue Scheite hinein- 
geworfen werden können, und das so lange unterhalten 
wird, als es eben nöthig ist, mag es nun schnell oder 
langsam brennen. 

Nicht dadurch, dass der Körper rascher verzehrt 
wird, kann Schnelllebigkeit unter Umständen auch kür- 
zeres Leben im Gefolge haben, sondern dadurch, dass 


u 6 


der schnellere Ablauf der Lebensprocesse 
auch die Lebensziele, die Reife, die Fortpflan- 
zung rascher erreichen lassen, dadurch dass der 
Organismus rascher seinen Zweck erfüllt. 


Wenn ich von Zwecken rede, so meine ich es nur 
bildlich und stelle mir keineswegs die Natur bewusst 
arbeitend vor. Aber es ist eine kurze und bequeme Aus- 
drucksweise, bei der man ja durchaus nicht zu vergessen 
braucht, dass die scheinbaren Zwecke in Wahrheit oder 
wenigstens doch in erster Linie nur nothwendig und un- 
bewusste Wirkungen der vorhandenen Naturkräfte sind. 
Wir können der figürlichen Redewendungen nicht ent- 
behren, wenn wir nicht geschmacklos ins Breite gehen 
wollen, und so bitte ich im Voraus, mir diese und ähn- 
liche Licenzen noch öfters gestatten zu wollen. 

Wenn ich vorhin die Lebensdauer in eine gewisse 
Beziehung zur Körpergrösse setzte, so hätte ich gleich 
noch ein Moment hinzufügen können, welches in ähn- 
licher Weise wirkt, nämlich die Complikation des 
Baues. Zwei Wegen von gleicher Körpergrösse erfor- 
dern doch eine ungleiche Zeit zu ihrer Herstellung, wenn 
sie von ungleicher Organisationshöhe sind. Es gibt nie- 
derste Thiere, Wurzelfüsser, welche einen Durchmesser | 
von !/, Mm. erreichen, also grösser sind, als viele In- 
sekteneier. Dennoch theilt sich eine Amöbe unter günsti- 
gen Umständen innerhalb 10 Minuten in 2 Thiere, wäh- 
rend kein Insektenei sich unter 24 Stunden zum jungen 
Thier gestaltet. Die grosse Menge von Zellen, die hier 


— 7 Pe 


aus der einen Eizelle hervorgehen muss, erfordert zu 
ihrer Bildung mehr Zeit. 

So sehen wir, dass in der That die eigene Consti- 
tution des Thieres seine Lebensdauer mit bestimmen hilft, 
wenigstens nach der. einen Seite hin, nach abwärts, 
indem sie das Minimum von Dauer festsetzt, unter wel- 
ches nicht herabgegangen werden kann, soll das Thier 
überhaupt in reifem Zustand zu Stande kommen. Damit 
ist aber nur ein Theil der Lebensdauer gegeben, denn 
als diese haben wir das Maximum von Zeit zu betrach- 
ten, während der ein Thierkörper ausdauern kann. 

Nun hat man allerdings bisher immer angenommen, 
dass eben dieses Maximum auch ausschliesslich von der 
Constitution des Thiers bestimmt würde, allein dies ist 
ein Irrthum. Die Stärke der Feder, welche die Lebens- 
uhr treibt, hängt keineswegs blos von der Grösse der 
Uhr ab, oder dem Material, aus welchem sie gemacht 
ist — oder um aus dem Bilde zu kommen: die Lebens- 
dauer wird nicht allein durch die Grösse des Thieres, 
die Complicirtheit seines Baues und die Raschheit seines 
Stoffwechsels bestimmt. Einer solchen Auffassung stellen 
sich Thatsachen ganz bestimmt und entscheidend ent- 
gegen. 

Wie wollten wir es von diesem Standpunkte aus er- _ 
klären, dass die Weibchen und Arbeiterinnen der 
Ameisen mehrere Jahre leben, während die 
Männchen kaum ein Paar Wochen ausdauern? 
Beide Geschlechter unterscheiden sich weder durch Kör- 
pergrösse irgend erheblich, noch durch Complikation des 
Baues, noch durch das Tempo des Stoffwechsels, sie sind 


m FR Ne 


nach allen diesen drei Richtungen als identisch anzusehen 
und dennoch solch ein Unterschied in der normalen 
Dauer des Lebens! 

Ich werde später wieder auf diesen und ähnliche 
Fälle zurückkommen, für jetzt scheint mir damit jeden- 
falls soviel bewiesen, dass die physiologischen Verhält- 
nisse sicherlich nicht die einzigen Regulatoren der Le- 
bensdauer sein können, dass sie allein es nicht sind, 
welche die Stärke der Feder der Lebensuhr bestimmen, 
dass vielmehr in Uhren von nahezu gleicher Beschaffen- 
heit Federn verschiedner Stärke eingesetzt werden können. 

Das Gleichniss hinkt, indem im Organismus keine 
besondere Kraft angenommen werden kann, die die Dauer 
desselben bestimmt, aber es trifft zu, indem es anschau- 
lich macht, dass die Lebensdauer vorwiegend durch etwas 
von aussen Kommendes dem Organismus aufgezwungen 
wird. Die äussern Bedingungen des Lebens sind 
es, welche dem Organismus gewissermaassen 
die Feder einsetzen, dieseine Dauer bestimmt, 
oder besser, die ihn selbst zu einer Feder von 
bestimmter Stärke machen, welche nach be- 
stimmter Zeit ihre Spannkraft verliert. 

Um es kurz zu sagen, so scheint es mir nicht zwei- 
felhaft, dass die Lebensdauer wesentlich auf An- 
passung an die äussern Lebensverhältnisse 
beruht, dass sie normirt, d. h. verlängert oder ver- 
kürzt werden kann, je nach dem Bedürfniss der betref- 
fenden Art, dass sie genau durch denselben mechanischen 
Regulationsprocess geregelt wird, durch den auch der 


Pre 9 — 


Bau und die Funktionen des Organismus seinen Lebens- 
bedingungen angepasst werden. 

Nehmen wir einmal an, es sei so und fragen wir, 
wie müsste sich die Lebensdauer der Thiere dann ge- 
stalten? | 

Zunächst wäre vorauszuschicken, dass bei der Re- 
gulirung der Lebensdauer lediglich das Interesse 
der Art in Betracht käme, nicht etwa das des Indi- 
viduums. Das ist für Jeden selbstverständlich, der 
überhaupt einmal den Selectionsprocess durchgedacht hat 
und ich brauche mich dabei nicht aufzuhalten. Es ist 
für die Art an und für sich gleichgültig, ob das Indivi- 
duum länger oder kürzer lebt, für sie kommt es nur 
darauf an, dass die Leistungen des Individuums 
für die Erhaltung der Art ihr gesichert wer- 
den. Diese Leistungen bestehen in der Fortpflan- 
zung, in der Hervorbringung eines für den Bestand der 
Art genügenden Ersatzes der durch Tod abgehenden In- 
dividuen. Sobald das Individuum seinen Beitrag zu die- 
sem Ersatz geleistet hat, hört es auf, für die Art Werth 
zu haben, es kann zur Ruhe gehen, es hat seine Pflicht 
erfüllt. Nur dann behält es noch länger Interesse für 
die Art, wenn Brutpflege hinzukommt, wenn die Ael- 
tern ihre Sprösslinge nicht blos einfach in die Welt 
setzen, sondern auch noch eine Zeit lang für sie sor- 
gen, sei es, dass sie dieselben nur beschützen, sei 
es, dass sie sie zugleich auch ernähren, oder schliess- 
lich sie noch in höherer Weise zum selbstständigen Leben 
heranziehen, indem sie sie unterrichten. Letzteres 
kommt nicht blos beim Menschen vor, sondern — wenn 


Re 


auch in viel geringerem Grad bei Thieren; die Vögel 
lehren ihren Jungen das Fliegen. 

Wir werden also erwarten müssen, dass im All- 
gemeinen das Leben die Fortpflanzungszeit 
nicht erheblich überdauere, es sei denn, dass die 
betreffende Art Brutpflege ausübe. 

So finden wir es auch in der That. Alle Säugethiere, 
alle Vögel überleben ihre Fortpflanzungszeit, auf der an- 
dern Seite hört bei allen Insekten das Leben mit der 
Fortpflanzung auf, mit einziger Ausnahme der Arten mit 
Brutpflege und auch bei niedern Thieren ist dies der Fall, 
soweit wir urtheilen können. 

Damit ist indessen noch nicht die Lebensdauer selbst 
gegeben, sondern nur ihr relativer Endpunkt. Die Dauer 
selbst wird einmal davon abhängen, wie lange das Thier 
zur Reife braucht, also von der Länge der Jugend- 
zeit und zweitens von der Dauer der Reifezeit, 
d. h. davon, wie lange Zeit das Individuum braucht, um 
die für die Erhaltung der Art nöthige Anzahl von Nach- 
kommen zu liefern. Grade dieser Punkt wird nun aber 
sehr wesentlich mitbestimmt durch die äussern Lebens- 
bedingungen. 

Es gibt keine Thierart, die nicht der Zerstörung 
durch Zufälligkeiten ausgesetzt wäre, durch Hunger 
oder Kälte, durch Dürre oder Nässe, oder schliess- 
lich durch Feinde, sei es dass sie als förmliche Raub- 
thiere, sei es dass sie als Schmarotzer, oder als 
epidemische Krankheiten auftreten. Wir wissen 
ja auch, dass diese zufälligen Todesursachen nur schein- 
bar, und jedenfalls nur in Bezug auf das einzelne 


- 


= Bl 


Individuum wirklich zufällige sind, dass sie aber in 
Wahrheit mit der grössten Regelmässigkeit viel zahl- 
reichere Individuen zerstören, als durch den natürlichen 
Tod zu Grunde gehen. Sind ja doch Tausende von Arten 
in ihrer Existenz auf die Zerstörung andrer Arten ange- 
wiesen, kann man doch z. B. die Myriaden kleiner Kru- 
ster, welche unsre Seeen bevölkern, gradezu als Fisch- 
nahrung bezeichnen. 


Es lässt sich nun leicht einsehen, dass das einzelne 
Individuum um so mehr — ceteris paribus — dieser Zer- 
störung durch Aceidentien ausgesetzt ist, je länger die 
Zeit seines natürlichen Lebens dauert. Je länger also 
das Individuum braucht, um die für den Bestand der Art 
erforderliche Nachkommenzahl zu produeiren, um so zahl- 
reichere Individuen werden durch Accidenz sterben, ehe 
sie ihre Pflicht gegen die Art ganz erfüllt haben. Es 
folgt daraus einmal, dass die Zahl der von dem einzelnen 
Individuum zu leistenden Nachkommen um so grösser sein 
muss, je länger seine Fortpflanzungszeit ist; es folgt aber 
weiter noch der auf den ersten Blick überraschende Satz, 
dass die Tendenz der Natur nicht etwa darauf 
ausgeht, den Individuen im reifen Zustand ein 
möglichst langes Leben zu sichern, sondern im 
Gegentheil dahin, die Fortpflanzungs- und damit 
also auch die Lebensdauer so kurz zu normi- 
ren, als nur immer möglich. Doch bezieht sich 
dies nur auf Thiere, nicht auf Pflanzen. 

Dies klingt sehr paradox, aber die Thatsachen er- 
weisen es als richtig. Zunächst scheinen allerdings die 


N 


zahlreichen Fälle einer bedeutend langen Lebens- 
dauer dieses Resultat der Deduktion zu widerlegen, der 
Widerspruch löst sich aber bei näherem Zusehen. 

So besitzen die Vögel im Allgemeinen eine auf- 
fallend lange Lebensdauer. Selbst die kleinsten einheimi- 
schen Sänger leben 10 Jahre lang, Nachtigall und 
Amsel 12—18 Jahre, ein Eiderganspaar wurde 
20 Jahre lang auf demselben Nistplatz beobachtet und 
man glaubt, dass diese Vögel gegen 100 Jahre alt wer- 
den können; ein Kukuk, der an einem etwas fehler- 
haften Ruf kenntlich war, wurde 32 Jahre nacheinander 
in demselben Waldbezirk gehört. Sumpf- und Raub- 
vögel werden noch viel älter, sie sehen zum Theil die 
Geschlechter der Menschen kommen und gehen. So er- 
zählt Schinz von einem Lämmergeyer, den man oft 
auf einem Felsblock mitten im Eismeer bei Grindelwald 
sitzen sah und den die ältesten Männer von Grindelwald 
in ihrer Jugend schon auf der nämlichen Stelle bemerkt 
hatten. Ein weissköpfiger Geyer der Schönbrunner 
Menagerie hielt sich 118 Jahre lang in Gefangenschaft 
und von Adlern und Falken hat man mehrfache Bei- 
spiele, dass sie weit über 100 Jahre alt werden. Wer 
kennt endlich nicht A. von Humboldt’s Aturen-Pa- 
pagey, von dem die Indianer sagten, man verstehe ihn 
nicht, weil er die Sprache des untergegangenen Aturen- 
Stammes spreche? 

Es fragt sich nun: Inwiefern kann diese uns lang 
erscheinende Lebensdauer dennoch als die kürzeste auf- 
gefasst werden, welche möglich war, als das mögliche 
Minimum? 


_- 3 — 


Mir scheint, dass hier hauptsächlich 2 Momente in 
Betracht kommen, einmal der Umstand, dass die Brut 
der Vögel einer grossen Zerstörung ausgesetzt ist und 
zweitens, dass ihr auf den Flug berechneter Körper eine 
grosse Fruchtbarkeit ausschliesst. 

Viele Vögel legen nur 1 Ei, wie die Sturmvögel, 
Taucher, Lummen und andre Seevögel und brüten, wie 
überhaupt die meisten Vögel, nur 1 Mal im Jahr; andre 
legen 2 Eier, wie viele Raubvögel, Tauben, Kolibri’s; nur 
schlechte Flieger, wie die Hühner und Fasanen bringen 
eine grosse Anzahl von Eiern hervor, d. h. gegen 20; 
aber grade bei diesen ist die Brut sehr der Zerstörung 
- preisgegeben. Ueberhaupt gibt es wohl keine Vogelart, 
bei der dies gar nicht der Fall wäre. Selbst bei dem 
mächtigsten unsrer einheimischen Raubvögel, dem Stein- 
adler, den alle Thiere fürchten und dessen an der Fels- 
wand hängender Horst jedwedem Raubgesindel unzugäng- 
lich ist, geht nicht selten schon das Ei durch Nachfröste 
und späten Schnee zu Grunde und später im Winter hat 
der junge Vogel den grimmigsten Feind, den Hunger, zu 
bestehen. Bei den meisten Vögeln ist aber schon das 
kaum gelegte Ei zahlreichen Nachstellungen lebendi- 
ger Feinde ausgesetzt, Marder und Iltis, Katzen und 
Eulen, Bussarde und Raben stellen ihnen nach. Dazu 
kommt dann später noch die Zerstörung der hülflosen 
Jungen durch dieselben Feinde, der Kampf mit Kälte und 
Hunger im Winter, oder aber die vielfachen Gefahren beim 
Ziehen über Land und Meer, die grade die jungen Vögel 
unbarmherzig decimiren. 

Direkt lässt sich die Höhe der Zerstörung nicht er- 


— 4 — 


mitteln, aber auf indirektem Wege kann man sich ein un- 
gefähres Bild davon machen. Nehmen wir mit Darwin 
und Wallace an, dass bei den meisten Arten eine ge- 
wisse Stabilität in der Zahl der gleichzeitig lebenden In- 
dividuen eingetreten ist, so zwar, dass auf einem be- 
stimmten Wohngebiet die Zahl der Individuen sich inner- 
halb eines grösseren Zeitraums annähernd gleich bleibt, 
so brauchte man nur die Fruchtbarkeit einer Art zu ken- 
nen und ihre durchschnittliche Lebensdauer, um 
‘daraus die Zerstörungsziffer zu berechnen. Leider kennt 
man das Durchschnittsalter des reifen Vogels kaum für 
irgend eine Art mit Genauigkeit. Nehmen wir aber ein- 
mal an, dasselbe betrage für eine Art 10 Jahre und diese 
bringe jährlich 20 Eier hervor, so würden also von den 
200 Eiern, welche während der zehnjährigen Lebensdauer 
gelegt würden, 198 zu Grunde gehen und nur 2 wieder 
zu reifen Vögeln werden. Oder setzen wir — um ein 
konkretes Beispiel zu nehmen — die durchschnittliche 
Lebensdauer des Steinadlers auf 60 Jahre, seine Jugend- 
zeit — sie ist nicht genau bekannt — auf 10 Jahre und 
lassen wir ihn zwei Eier jährlich hervorbringen, so würde 
also ein Paar in 50 Jahren 100 Eier legen, von denen 
aber nur 2 wieder zu erwachsenen Vögeln heranwüchsen ; 
ein Adlerpaar würde also durchschnittlich nur alle 50 Jahre 
dazu gelangen, ein Paar Junge gross zu ziehen. Diese 
Berechnung wird eher hinter der Wahrheit zurückbleiben, 
als sie übertreiben; sie genügt aber, um klar zu machen, 
dass in der That die Zerstörung der Brut eine sehr hohe 
Ziffer erreichen muss bei den Vögeln (1.). 

Wenn dies aber feststeht, und zugleich die Frucht- 


_- 5 — 


barkeit aus physikalischen und andern Gründen nicht ge- 
steigert werden darf, dann gibt es kein andres 
Mittel für die Erhaltung der Vogelarten, als 
ein langes Leben. Wir haben somit dasselbe als eine 
Nothwendigkeit erkannt. 

Ich habe vorhin schon darauf hingeiiesen; dass grade 
die Vögel sehr deutlich zeigen, wie die rein physio- 
logischen Verhältnisse durchaus nicht ausrei- 
chen zur Erklärung der Lebensdauer. Obgleich 
bei allen Vögeln das Leben rascher pulsirt, die Bluttem- 
peratur höher ist als bei den Säugethieren, übertreffen sie 
diese doch bei Weitem an Lebensdauer. Nur die Riesen 
unter den Säugethieren, wie Walfisch, Elefant, er- 
reichen oder übertreffen vielleicht noch die langlebigsten 
Vögel; vergleicht man aber nach dem Körpergewicht, so 
sind die Säuger überall im Nachtheil. Selbst so grosse 
Thiere, wie Pferd und Bär überschreiten nicht ein Alter 
von 50 Jahren, der Löwe wird etwa 35 Jahre alt, das 
Wildschwein 25, das Schaf 15, der Fuchs 14, der 
Hase 10, das Eichhörnchen und die Maus 6 Jahre (2). 
Nun wiegt aber selbst der mächtige Steinadler nicht 
mehr als 9 bis höchstens 12 Pfund! steht also dem Ge- 
wicht nach zwischen Hasen und Fuchs, die er aber 
Beide um das Zehnfache an Lebensdauer übertrifft. 

Dies findet seine Erklärung einerseits in der viel 
grösseren Fruchtbarkeit der kleinen Säugethiere 
— man denke an Maus, Kaninchen, Schwein — 
andrerseits in der viel geringeren Zerstörung der 
Jungen bei den grösseren Säugern. Das für die Er- 
haltung der Art nöthige Minimum von Lebensdauer ist 


er EI 


ein weit kleineres, als bei den Vögeln. Auch hier sind 
wir freilich von einer präcisen Berechnung der Zerstö- 
rungsziffer noch weit entfernt; aber es lässt sich doch 
einsehen, dass allein schon die intrauterine Ent- 
wicklung den Säugern einen grossen Vortheil gegenüber 
den Vögeln gewährt; bei ihnen kann die Zerstörung der 
Jungen doch erst mit deren Geburt beginnen, bei den 
Vögeln beginnt sie schon während der Embryonalent- 
wicklung. Dazu kommt dann noch weiter, dass viele Säu- 
ger ihre Jungen noch lange Zeit vor Feinden beschützen. 

Ich muss darauf verzichten, näher ins Einzelne ein- 
zugehen, oder gar etwa sämmtliche Klassen des Thier- 
reichs darauf durchzugehen, ob und inwiefern sie mit den 
hier aufgestellten Prineipien übereinstimmen. Es wäre 
übrigens zur Stunde auch noch gänzlich unausführbar, 
alle, oder auch nur die meisten Klassen des Thier- 
reichs zu dieser Untersuchung heranzuziehen, weil unsre 
Kenntnisse über die Lebensdauer der Thiere höchst dürf- 
tige sind. Das Interesse an biologischen Studien hat in 
neuerer Zeit sehr zurückstehen müssen hinter dem an 
den morphologischen Problemen. Sie finden deshalb in 
den neueren Hand- und Lehrbüchern der Zoologie fast 
oder wirklich Nichts über die Lebensdauer der Thiere 
und selbst monographische Behandlungen einzelner Klas- 
sen, wie z. B. der Amphibien, Reptilien, ja selbst der 
Vögel enthalten darüber recht wenig. Steigt man nun 
gar zu den niedern Thieren hinab, so hört fast Alles auf. 
Ueber das Alter der Echinodermen habe ich nicht eine 
einzige bestimmte Angabe finden können und bei den 
meisten Würmern, Crustaceen und Coelenteraten (4) steht 


—- 17 — 


es nicht besser. Bei manchen Molluscen ist allerdings die 
Lebensdauer sehr gut bekannt, da sich das Alter der- 
selben an ihren Schalen erkennen lässt (5), allein zu un- 
sern Zwecken müsste auch noch eine genaue Kenntniss 
der Lebensverhältnisse, der Fruchtbarkeit, der Beziehun- 
gen zur übrigen Thierwelt und vieles Andre bekannt 
sein und daran fehlt noch Vieles. 

Am meisten sichere Daten nach beiden Richtungen 
hin liegen wohl bei den Insekten vor und auf diese 
möchte ich deshalb noch Ihre Aufmerksamkeit etwas 
specieller lenken. 

Zunächst die Dauer des Larvenlebens! Sie ist 
sehr verschieden und hängt hauptsächlich von dem Nähr- 
werth und der leichteren oder schwierigeren Herbei- 
schaffung der Nahrung ab. Die Larven der Bienen 
entwickeln sich in 5—6 Tagen zur Puppe und sie wer- 
den bekanntlich mit Substanzen von hohem Nährwerth 
gefüttert, mit Honig und Blüthenstaub und brauchen 
keine Kraft dran zu setzen, um ihrer Nahrung habhaft 
zu werden, die dicht vor ihnen aufgeschichtet liegt. Nicht 
viel länger brauchen die Larven mancher Schlupfwespen 
die parasitisch in andern Insekten und zwar von den 
Geweben und Säften ihrer Wirthe leben und auch die 
Larven der Schmeissfliege beanspruchen nur 8—10 Tage 
zu ihrer Verwandlung in die Puppe, obgleich sie doch 
ziemliche Ausgaben an Bewegung machen müssen, wenn 
sie unter der Haut oder in den Geweben des todten 
Thieres sich fortbohren, von dessen Substanz sie leben. 
Bis auf 6 Wochen und mehr verlängert sich die Larven- 


zeit bei den blattfressenden Raupen der Schmetter- 
2 


in NE, 


linge, entsprechend dem geringeren Nährwerth der Blät- 
ter und der grösseren Ausgabe für Muskelbewegung. Bei 
solchen Raupen schliesslich, welche vom Holz leben, 
dauert die Larvenzeit 2—3 Jahre! so beim Weiden- 
spinner und der Holzwespe. 

Aber auch die vom Raube lebenden Larven be- 
dürfen einer längeren Zeit zum Aufbau ihres Körpers, 
da sie nicht nur seltner ihrer allerdings nahrhaften Beute 
habhaft werden, sondern auch grosse Anstrengungen ma- 
chen müssen, um dieselbe zu erreichen. So dauert bei 
den Laryen der Libellen die Larvenzeit 1 Jahr, bei 
manchen Eintagsfliegen 2 oder 3 Jahre. 

Alles dies ergibt sich aus bekannten physiologischen 
Prineipien ganz von selbst, setzt aber voraus, dass 
die Lebensdauer sehr dehnbar ist, dass sie nach 
Bedürfniss verlängert werden kann, sonst hätten über- 
haupt räuberische oder holzfressende Larven nicht ent- 
stehen können im Verlaufe der phyletischen Entwicklung 
des Insektenstammes. 

Nun würde man aber sehr irren, wollte man etwa 
glauben, es bestehe eine Reciprocität zwischen der 
Dauer des Larvenlebens und der des reifen 
Insektes, der sog. Imago, als wäre etwa den Insekten 
gleicher Grösse und Schnelllebigkeit auch das gleiche 
Maass von Gesammt-Lebensdauer zugemessen und was 
davon der Larvendauer zugelegt werde, falle von der 
Imago-Dauer hinweg und umgekehrt. Daran ist gar 
nicht zu denken, wie allein schon die Thatsache beweist, 
dass bei Bienen und Ameisen Männchen und Weib- 
chen die gleiche Dauer des Larvenlebens, aber 


- nn” — 


eine um Jahre differirende Dauer des Imago- 
Lebens aufweisen. 

Das Imago-Leben ist im Allgemeinen ein sehr kur- 
zes, nicht nur endet es mit der Fortpflanzung — wie 
vorhin schon kurz erwähnt wurde — sondern die Periode 
der Fortpflanzung ist auch eine sehr kurze — ja man 
kann sagen, eine möglichst kurze (3). 

Die Maikäfer-Larve frisst vier Jahre lang die 
Wurzeln der Pflanzen ab, ehe sie zum Käfer wird und 
diese so mühsam errungene, so complieirt gebaute Ge- 
stalt des reifen Insektes hat ein sehr vergängliches Da- 
sein; der Käfer stirbt etwa einen Monat nach dem Ver- 
_ lassen der Puppe. Und dies ist nicht einmal ein extre- 
mer Fall. Die meisten Tagschmetterlinge leben 
kürzer, und unter den Spinnern gibt es manche, wie 
z. B. Arten der Sackträger (Psychiden), die nur wenige 
Tage, ja solche mit parthenogenetischer Fortpflanzung, 
welche weniger als 24 Stunden leben. So ziemlich das 
Aeusserste in Lebenskürze leisten aber einige Arten von 
Eintagsfliegen, die nicht länger als 4—5 Stunden 
im Imago-Zustand leben. Gegen Abend schlüpfen sie 
aus der Puppenhülle, sobald ihre Flügel erhärtet sind, 
erheben sie sich in die Luft, die Fortpflanzung geht vor 
sich, sie lassen sich aufs Wasser hernieder, sämmtliche 
Eier werden auf 1 Mal ausgestossen und das Leben ist 
zu Ende, das Thier stirbt! 

Das kurze Imago-Leben der Insekten lässt 
sich nun aus den vorhin entwickelten Principien ganz 
wohl verstehen. Die Insekten gehören zu den auch im 


reifen Zustand am meisten verfolgten Thieren, zu den- 
7 Yet 


a 


jenigen, auf welche eine Menge andrer Thiere als Nah- 
rung angewiesen sind; sie gehören aber zugleich auch zu 
den fruchtbarsten Thieren, zu denjenigen, welche oft in 
kurzer Zeit eine erstaunliche Menge von Eiern zu produ- 
ciren im Stande sind. Da konnte wohl keine bessere 
Einrichtung für die Erhaltung der Art getroffen werden, 
als möglichste Kürzung des Lebens durch 
möglichste Beschleunigung der Fortpflanzung. 

Diese allgemeine Tendenz musste nun freilich je 
nach den Umständen in sehr verschiednem Grade zur 
Ausführung gelangen. Das erreichbare Minimum von 
Fortpflanzungszeit, also zugleich von Lebensdauer hängt 
von einer Menge zusammenwirkender Verhältnisse ab, die 
ich unmöglich alle aufzählen könnte. Schon die Art 
der Eiablage hat darauf einen Einfluss. Lebten die 
Larven der Eintagsfliegen an irgend einem seltneren und 
zerstreut wachsenden Kraut, anstatt in dem Schlamm der 
Gewässer, so würden ihre Imagines nothwendig länger 
leben müssen, denn sie müssten dann, wie dieSchwär- 
mer, oder viele Tagschmetterlinge ihre Eier ein- 
zeln, oder in kleinen Gruppen über ein weites Gebiet 
zerstreut ablegen; dazu gehört aber Zeit und Kraft! Sie 
könnten dann auch keine verkümmerten Mundtheile ha- 
ben, sondern müssten sich ernähren, um Kraft für die 
weiten Flüge zu bekommen. Möchten sie nun als Räu- 
ber leben, wie die Libellen, oder als Honigsauger, 
wie die Schmetterlinge, immer würde ihre eigne 
Ernährung wiederum Kraft und Zeit in Anspruch neh- 
men und eine abermalige Verlängerung ihres Lebens er- 
fordern. So finden wir denn auch, dass Libellen und die 


pfeilschnell dahinschiessenden Schwärmer häufig sechs 
bis acht Wochen, ja vielleicht länger noch leben. 

Es kommt dabei aber noch der andre Umstand in 
Betracht, dass keineswegs alle Insekten schon reife Eier 
enthalten, wenn sie aus der Puppe schlüpfen; bei vielen 
Käfern und Schmetterlingen reifen sie erst während des 
Imago-Lebens, meist auch nicht alle auf ein Mal, son- 
dern in Parthien. Dies hängt wiederum einerseits von 
der Grösse des Nahrungsvorraths ab, der während des 
Larvenlebens in dem Insekt aufgespeichert werden konnte, 
andrerseits aber auch noch von ganz andern Verhält- 
nissen, z. B. vom Flugvermögen. Insekten, welche einen 
raschen und ausdauernden Flug besitzen müssen, wie 
Schwärmer und Libellen, können nicht mit einer grossen 
Menge gleichzeitig gereifter Eier belastet werden; hier 
muss also eine langsame Reifung der Eier eintreten und 
damit zugleich eine Verlängerung der Lebensdauer. Bei 
Schmetterlingen kann man fast Schritt für Schritt ver- 
folgen, wie sich das Flugvermögen mindert, sobald es die 
sonstigen Lebensbedingungen zulassen und nun die Eier 
rascher reifen und die Lebensdauer sich verkürzt, ja 
schliesslich bis auf ein Minimum verkürzt. Nur zwei 
Stadien aus diesem Entwicklungsprocess mögen erwähnt 
werden. 

Als die höchste Ausbildung des Schmetterlingstypus 
sind wohl ohne Zweifel die besten Flieger, wie die mei- 
sten Schwärmer und viele Tagschmetterlinge zu betrach- 
ten; sie besitzen nicht nur die Flugwerkzeuge in höch- 
ster Vollkommenheit, sondern auch die Organe der Er- 


am Ar ann 


nährung, vor Allem den charakteristischen Schmetter- 
lingsrüssel. 

Es gibt nun Spinner, deren Männchen fast eben- 
sogut fliegen wie die Schwärmer, während die Weib- 
chen ihre grossen Flügel nicht mehr zu eigentlichem 
Flug benutzen können, weil ihr Körper durch eine Un- 
masse gleichzeitig gereifter Eier viel zu sehr belastet ist. 
Solche Arten, wie z. B. die sog. Dachdecker, Aglia Tau 
können ihre Eier nicht weit umher zerstreuen, sondern 
sie legen sie alle an ein und denselben Fleck. Dass sie 
dies ohne Schaden für ihre Brut thun können, hat darin 
seinen Grund, dass ihre Raupen auf Waldbäumen leben, 
auf deren jedem auch noch viel mehr Raupen Futter 
fänden, als ein Weibchen hervorbringt. Sobald die Be- 
gattung erfolgt ist, werden die Eier abgelegt und kurze 
Zeit darauf stirbt das Thier am Fusse desselben Baums, 
unter dessen moosbewachsenen Wurzeln es den Winter 
über seinen Puppenschlaf gehalten hat; es lebt wohl sel- 
ten mehr als 3—4 Tage. Die Männchen aber, welche 
im Walde umherschwärmend die viel seltneren Weibchen 
aufsuchen müssen, leben sicherlich *) viel länger, gewiss 
8— 14 Tage. 

Die Weibchen der Sackträger oder Psychiden, 
ebenfalls Spinner, legen auch ihre Eier auf einer Stelle 
ab; da die Gräser und Flechten, von denen die Raupen 
leben, dicht am Boden wachsen, so erhebt sich auch das 
eierlegende Weibchen nicht über denselben, ja es bewegt 


*) Anm. Diese Annahme beruht auf der Beobachtung ihrer Flug- 
zeit; direkte Beobachtungen über die Lebensdauer dieser Art sind mir 
nicht bekannt. 


_ 23 — 


sich überhaupt nicht von der Stelle, sondern bleibt träge 
in seiner Puppenhülle, legt in diese die Eier ab und 
stirbt, sobald dies geschehen ist. In Zusammenhang da- 
mit sind denn auch die Flügel bei den Weibchen völlig 
verkümmert und ebenso die Mundtheile, während die 
Männchen ganz wohl entwickelte Flügel besitzen. 

Tritt nun auch die Abhängigkeit der Lebensdauer 

von den äussern Lebensbedingungen in diesen Fällen 
schon scharf genug hervor, so gibt es doch noch schla- 
gendere Beweise dafür in den schon öfters kurz erwähn- 
ten staatenbildenden Insekten. 
Bei Bienen, Wespen, Ameisen, Termiten 
ist die Dauer des Lebens verschieden nach dem Ge- 
schlecht, die Weibchen leben lang, die Männchen kurz 
und es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der Grund 
davon lediglich in einer Anpassung an die äussern Le- 
bensbedingungen zu suchen ist. 

So wird die Bienenkönigin, bekanntlich das 
Weibchen des Stockes, 2—3 Jahre, öfters aber auch 
5 Jahre alt, während die männlichen Bienen, die Droh- 
nen, höchstens 4—5 Monate leben. Bei den Ameisen 
ist es Sir John Lubbock gelungen, Weibchen und 
Arbeiterinnen sieben Jahre lang am Leben zu er- 
halten, ein für die Insekten ganz unerhörter Fall, wäh- 
rend die Männchen nie länger lebten, als einige Wo- 
chen (3). 

Das Letztere lässt sich daraus verstehen, dass die 
Männchen weder Futter eintragen, noch am Bau des 
Stockes mithelfen. Ihr Nutzen für den Staat hört mit 
dem einmaligen Hochzeitsflug auf und es lässt sich so 


vom Nützlichkeitsstandpunkt aus leicht verstehen, dass 
ihre Lebensdauer nicht verlängert wurde (7). 

Ganz anders bei den Weibchen! An und für sich 
ist eine möglichst lange Fortpflanzungszeit und damit 
eine sehr grosse Fruchtbarkeit vortheilhaft für die Er- 
haltung einer Art; es musste nur bei den meisten In- 
sekten davon Abstand genommen werden, weil die Fähig- 
keit, lang zu leben nutzlos wird, wenn thatsächlich doch 
alle Individuen viel früher ihren Feinden zum Opfer 
fallen. Hier ist das anders. Wenn die Bienenkönigin 
vom Hochzeitsflug zurückgekehrt ist, bleibt sie im Innern 
des Stockes bis zu ihrem Tod, ohne ihn jemals zu ver- 
lassen. Dort aber ist sie vor Feinden und andern Ge- 
fahren beinahe völlig gesichert; Tausende von stachel- 
tragenden Arbeiterinnen beschützen sie, nähren und wär- 
men sie, kurz es ist die grösste Wahrscheinlichkeit, dass 
sie ihr normales Lebensende erreichen wird. — Ganz 
ähnlich verhält es sich mit den weiblichen Ameisen; 
in beiden Fällen lag kein Grund vor, auf den Vortheil 
zu verzichten, den eine lange Fortpflanzungszeit der Art 
gewährt (6). 

Dass nun auch hier thatsächlich eine Ver- 
längerung des Lebens eingetreten ist, geht schon 
daraus hervor, dass die muthmasslichen Vorfahren der 
Bienen und Ameisen, die Pflanzenwespen, in beiden 
Geschlechtern nur kurz leben. Dem gegenüber bilden 
die Eintagsfliegen einen ebenso unzweifelhaften Fall 
von Verkürzung des Lebens. Nur bei einigen we- 
nigen Arten von ihnen ist das Leben so kurz, wie ich 
es vorhin geschildert habe, bei den meisten Arten dauert 


_— 23 — 


es länger, einen bis mehrere Tage. Dass nun die ex- 
tremen Fälle mit nur wenigen Stunden Lebensdauer nur 
die äussersten Spitzen einer auf Verkürzung des Lebens 
gerichteten Entwicklungsreihe sind, beweist der Um- 
stand, dass eine dieser Arten (Palingenia) heute nicht 
einmal mehr ihre letzte Puppenhaut abstreift, sondern 
als sog. Subimago die Fortpflanzung ausführt. 

So ist es denn wohl nicht zu bezweifeln, dass die 
Lebensdauer eine variable Grösse ist, die nicht allein 
von den physiologischen Verhältnissen bedingt, sondern 
die wesentlich mit durch die äussern Lebensbedingungen 
normirt wird. Mit körperlichen Umgestaltungen einer 
Art, mit Ausbildung neuer Gewohnheiten kann und wird 
sich in den meisten Fällen auch die Lebensdauer ändern. 

Fragen wir nach dem mechanischen Vorgang, 
durch welchen Verlängerung und Verkürzung zu Stande 
kommen, so werden wir zunächst auf den Selections- 
process verwiesen. Wie jede körperliche Eigenschaft 
individuellen Schwankungen unterworfen ist, so auch die 
Lebensdauer; wir wissen ja vom Menschen her auch, 
dass Langlebigkeit erblich ist; sobald nun die länger- 
lebenden Individuen einer Art im Vortheil sind im Kampf 
ums Dasein, werden sie allmälig zur herrschenden Race 
werden und umgekehrt. 

Soweit ist die Sache ganz einfach, allein das ist 
doch nur der äussere Mechanismus und es fragt sich, 
welche inneren Vorgänge denselben begleiten und mög- 
lich machen. 

Dies führt nun gradewegs auf eines der schwierig- 
sten Probleme der ganzen Physiologie, auf die Frage 


wu (A 


nach dem Grunde des Todes. Denn erst, wenn 
wir wissen, aus welchem Grunde der normale Tod über- 
haupt eintreten muss, können wir weiter danach for- 
schen, aus welchem Grunde er früher oder später 
eintritt, welche Veränderungen in den Eigenschaften der 
Theile nöthig sind, damit das Leben verkürzt oder ver- 
längert werde. 

Die Veränderungen des Organismus, welche zum 
normalen Tode führen, die sog. Involutionsveränderungen, 
sind am genauesten beim Menschen studirt. Wir wissen, 
dass mit fortschreitendem Alter sich bestimmte Verän- 
derungen der Gewebe einstellen, welche ihre Funktioni- 
rung beeinträchtigen, dass diese sich mehr und mehr 
steigern und schliesslich entweder direkt zum sog. nor- 
malen Tod führen oder indirekt den Tod herbeiziehen, 
indem sie den Organismus unfähig machen, geringen 
äussern Schädlichkeiten Widerstand zu leisten. Diese 
Altersveränderungen sind von Burdach und Bichat 
an bis zu Kussmaul so vortrefflich geschildert worden 
und sind so bekannt, dass ich hier nicht näher auf sie 
einzugehen brauche. 

Fragt man sich nun, worauf diese Veränderung der 
Gewebe beruhen könne, so sehe ich keine andre Ant- 
wort als die, dass die Zellen, welche die lebendige 
Grundlage der Gewebe bilden, sich durch den Gebrauch, 
also durch die Funktionirung abnutzen. Dies ist nun 
aber in doppelter Weise denkbar, je nachdem man an- 
nimmt, dass die Zellen der Gewebe während des Lebens 
dieselben bleiben, oder aber, dass sie wechseln 


— 27 u 


und dass zahlreiche Generationen von ihnen sich wäh- 
rend des Lebens ablösen. 

Nach dem heutigen Stand unsers Wissens scheint 
es mir kaum noch fraglich, dass die erste Annahme 
nicht mehr haltbar ist. Millionen von Blutzellen ge- 
hen im Blute fortwährend zu Grunde und werden durch 
neue ersetzt, auf allen innern und äussern Flächen des 
Körpers werden unausgesetzt zahllose Epithelzellen 
abgestreift und neue wieder gebildet, die Thätigkeit vie- 
ler und wahrscheinlich aller Drüsen geht mit Zell- 
wechsel einher, zum Theil besteht sogar ihr Sekret aus 
abgestossenen und aufgelösten Zellen, für Knochen 
und Bindegewebe, sowie für den Muskel ist eben- 
falls konstatirt, dass die zelligen Elemente desselben 
wechseln können und so bliebe nur das Nervenge- 
webe als zweifelhaft übrig. Doch auch hier liegen 
schon Thatsachen vor, die auf einen normalen, wenn 
auch vielleicht langsamen Wechsel der histologischen 
Elemente deuten. Ich glaube, man kann den Satz heute 
schon vertreten — und er hat ja auch schon Vertreter 
gefunden — dass die Lebensprocesse der höhern, 
d. h. vielzelligen Thiere mit einem Wechsel: 
der morphologischen Elemente der meisten 
Gewebe verbunden sind. 

Dieser Satz aber legt es nahe, die Ursache des 
Todes nicht in der Abnutzung der einzelnen 
Zellen, sondern in einer Begrenzung der Ver- 
mehrungsfähigkeit der Zellen zu suchen, sich 
vorzustellen, dass der Tod deshalb eintritt, weil die 
verbrauchten Gewebe sich nicht ins Unendliche fort von 


ER 


Neuem wiederherstellen können, weil die Fähigkeit 
der Körperzellen, sich durch Theilung zu ver- 
mehren, keine unendliche ist, sondern eine 
begrenzte (8). ; 

Damit soll natürlich keineswegs gesagt sein, dass 
die unmittelbare Todesursache je in diesem man- 


. gelnden Zellersatz läge, es wird vielmehr der Tod im- 


mer viel früher eintreten, als die Zellen in ihrer Fort- 
pflanzungsfähigkeit ganz erschöpft sind, wie denn leise, 
funktionelle Störungen schon dann eintreten müssen, wenn 
der Ersatz der verbrauchten Zellen langsamer und un- 
genügend zu werden beginnt. 

Es ist überhaupt nicht zu vergessen, dass dem Tode 
durchaus nicht immer eine Involutions-, eine 
Alters-Periode vorhergeht. Bei vielen niedern 
Thieren lässt sich dies schon aus der Schnelligkeit 
schliessen, mit welcher der Tod unmittelbar nach der 
höchsten Leistung des Organismus, der Fortpflanzung, 
eintritt. Viele Schmetterlinge, die Eintagsflie- 
gen und andre Insekten sterben unmittelbar nach der 
Eiablage; sie sterben an Erschöpfung. Wie beim 
Menschen in seltnen Fällen der Tod durch heftigen Af- 
fekt eintritt — Sulla soll an heftigem Zorn, Leo X. 
an heftiger Freude gestorben sein —, wie hier die psy- 
chische Erschütterung eine übermässige, nicht wieder 
auszugleichende Erregung des Nervensystems hervorruft, 
so muss wohl bei jenen Thieren die heftige Anstrengung 
eine solche übermässige Erregung setzen. Jedenfalls 
steht fest, dass, wenn aus irgend einem Grunde diese 
Anstrengung nicht eintritt, das Thier auch noch eine 


_— 29 — 


kurze Zeit lang weiter lebt, und man kann deshalb nur 
uneigentlich hier von normalem Tode reden, wenn 
man darunter das ohne Katastrophe eintretende 
Ende versteht; die Katastrophe ist freilich in diesen 
Fällen zur Regel geworden (9). 

Stellen wir uns nun einmal auf den Boden der eben 
vorgetragenen Hypothese, so würde sich zunächst erge- 
ben, dass die Zahl der Zellgenerationen, welche 
aus der Eizelle hervorgehen können, für jede 
Art eine normirte — wenn auch vielleicht inner- 
halb sehr weiter Grenzen normirte — ist und dass 
in ihr das Maximum von Lebensdauer gege- 
ben ist, welches die Individuen der betref- 
fenden Art erreichen können. Die Verkür- 
zung der Lebensdauer einer Art müsste dann davon 
abhängen, dass die Zahl der Zellgenerationen, welche 
sich folgen können, herabgesetzt würde und umgekehrt 
müsste die Verlängerung auf einer Vermehrung der 
möglichen Zellgenerationen beruhen. 

Bei den Pflanzen muss es wirklich so sein, denn 
wenn eine einjährige Pflanze zur perennirenden wird, — 
und dies kann geschehen — so wird dies wohl nur un- 
ter Bildung neuer Triebe d. h. zahlreicher neuer Zellge- 
nerationen vor sich gehen können. Beim Thier ist der 
Vorgang unscheinbarer, weil dabei keine sichtbar neuen 
Theile entstehen, sondern nur an die Stelle abgenutzter 
Bausteine neue eingeschoben werden. Bei der Pflanze 
werden die alten Bausteine beibehalten und nur mit 
neuen überbaut; die alten Zellen verholzen und neue 
übernehmen die Funktionen des Lebens. 


—_— 107 — 


Die Frage nach der Nothwendigkeit des Todes im 
Allgemeinen lässt sich allerdings auch von diesem Stand- 
punkt aus zunächst noch nicht tiefer und sicherer er- 
fassen, als vom rein physiologischen, und zwar einfach 
deshalb, weil wir überhaupt nicht wissen, worauf es 
beruht, dass eine Zelle sich 10, 1000 oder 100,000 Mal 
hintereinander theilen muss und dann mit der Fortpflan- 
zung aufhört. Man kann nur sagen, wir sehen keinen 
Grund, warum diese Fähigkeit der Vermehrung nicht 
auch unendlich sein und dadurch dem Organismus 
eine ewige Dauer ermöglichen könne, so wie man vom 
rein physiologischen Standpunkt aus sagen wird, wir 
sehen keinen Grund, warum der Organismus nicht auch 
ewig fort funktioniren könnte. 

Nur vom Nützlichkeitsstandpunkt können wir 
allerdings die Nothwendigkeit des Todes verstehen, denn 
dieselben Argumente, welche vorhin für die Nothwen- 
digkeit einer möglichsten Lebenskürzung sprachen, las- 
sen sich mit einer geringen Veränderung auch für die 
allgemeine Nothwendigkeit des Todes anführen. 

Nehmen wir an, irgend eine der höheren Thierar- 
ten besitze die Fähigkeit, ewig fortzuleben, so würde 
dies doch von keinerlei Nutzen für die Art sein. Denn 
gesetzt auch, ein solches unsterbliches Individuum ent- 
ginge auf unbegrenzte Zeit allen sein Leben geradezu 
zerstörenden Zufälligkeiten, eine kaum zulässige An- 
nahme, so würde es doch unausbleiblich heute an die- 
sem, in 10 Jahren vielleicht an jenem Theil seines Kör- 
pers eine kleine Schädigung erleiden, die nicht wieder 
in integrum zu restituiren wäre und es würde somit, je 


— 31 — 


länger es lebte, um so unvollkommner, krüppelhafter 
werden und um so weniger die Zwecke der Art erfüllen 
können. Die Individuen nutzen sich äusser- 
lich ab durch die Berührung mit der Aussen- 
welt und schon allein deshalb ist es unerlässlich, dass 
sie fortwährend wieder durch neue, vollkommnere Indi- 
viduen ersetzt werden, auch wenn sie innerlich die Fä- 
higkeit besässen, ewig fortzuleben. 

Es erhellt daraus einerseits die Nothwendig- 
keit der Fortpflanzung, andrerseits aber auch die 
Zweckmässigkeit des Todes, denn abgenutzte In- 
dividuen sind werthlos für die Art, ja sogar schädlich, 
indem sie Besseren den Platz wegnehmen. Nach dem 
Selectionsprineip muss sich deshalb das Leben der In- 
dividuen — angenommen ihre ursprüngliche Unsterblich- 
keit — um soviel verkürzt haben, als davon für die 
Art nutzlos war, es muss sich auf diejenige Länge re- 
ducirt haben, welche die günstigste Aussicht für die 
möglichst grosse, gleichzeitige Existenz le- 
benskräftiger Individuen bot. 

Damit nun, dass der Tod als eine zweckmässige 
Einrichtung nachgewiesen wird, ist aber noch lange nicht 
bewiesen, dass er auch nur auf Zweckmässigkeitsgrün- 
den beruht; er könnte ja auch auf rein innern, 
in der Natur des Lebens selbst liegenden Ur- 
sachen beruhen, so etwa wie das Schwimmen des Eises 
auf dem Wasser uns als eine zweckmässige Einrichtung 
erscheint, obwohl sie lediglich auf der molekularen Con- 
stitution des Eises beruht und nicht darauf, dass sie 
zweckmässig ist. Das ist ja offenbar auch die Vorstel- 


_— 322 — 


lung von der Nothwendigkeit des Todes ‚ die man bis- 
her allgemein gehegt hat. 

Ich glaube nun allerdings nicht an die Richtigkeit 
dieser Vorstellung; ich halte den Tod in letzter Instanz 
für eine Anpassungserscheinung. Ich glaube 
nicht, dass das Leben deshalb auf ein bestimmtes Maass 
der Dauer gesetzt ist, weil es seiner Natur nach nicht 
unbegrenzt sein könnte, sondern weil eine unbe- 
grenzte Dauer des Individuums ein ganz un- 
zweckmässiger Luxus wäre. Auf der vorhin dar- 
gelegten Cellular- Hypothese des Todes fussend würde 
ich sagen: Nicht deshalb, weil die Zelle an und für sich, 
d. h. ihrer innern Natur nach eine unbegrenzte Fähigkeit 
sich fortzupflanzen nicht besitzen kann, hört der Or- 
ganismus schliesslich auf, den Abgang an Zellmaterial 
zu ersetzen, sondern deshalb, weil ihm diese Fähigkeit 
verloren ging, als sie nicht mehr nöthig war. 

Ich glaube, dass sich diese Ansicht, wenn auch 
nicht gradezu beweisen, doch sehr wahrscheinlich ma- 
chen lässt. 

Man werfe mir nicht ein, dass man vom Men- 
schen, oder von irgend einem höhern Thier ganz eben- 
sogut sagen könne, sein Tod resultire mit Nothwendig- 
keit aus seiner physischen Natur, als man vom Eis 
sagen kann, seine specifische Leichtigkeit resultire 
aus seiner physischen Natur. Dies gebe ich natürlich 
vollkommen zu. Zwar hoffte noch John Hunter, ge- 
stützt auf die Erfahrungen der Anabiose, es werde ge- 
lingen durch abwechselndes Erfrieren und Wiederauf- 
thauen das Leben des Menschen ins Unendliche zu ver- 


längern, und der Veroneser Oberst Aless. Guaguino 
band seinen Zeitgenossen das Märchen auf, in Russland 
gebe es ein Volk, welches regelmässig alle Jahr am 
27. Nov. stürbe, um am 24. April wieder aufzuwachen — 
aber im Ernst kann nicht im Geringsten bezweifelt wer- 
den, dass die höhern Organismen, so wie sie nun 
einmal sind, den Keim des Todes in sich tragen, es 
fragt sich nur, warum und aus welchen Motiven 
sie so geworden sind und da glaube ich, muss der 
Tod nur als eine Zweckmässigkeits-Einrichtung, als eine 
Concession an die äussern Lebensbedingungen, nicht als 
eine absolute, im Wesen des Lebens begründete Noth- 
 wendigkeit aufgefasst werden. 

Der Tod, d.h. die Begrenztheit der Le- 
bensdauer ist nämlich gar nicht — wie immer 
angenommen wird — ein allen Organismen zu- 
kommendes Attribut. Es gibt eine grosse Zahl von 
niedern Organismen, die nicht sterben müssen. Wohl 
sind auch sie zerstörbar; Siedhitze, Kalilauge, Gifte 
tödten sie, aber so lange die für ihr Leben nöthigen Be- 
dingungen vorhanden sind, so lange leben sie; sie tra- 
gen also die Bedingungen ewiger Dauer in sich. Ich 
spreche hier nicht nur von den Amöben und niedern, 
einzelligen Algen, sondern auch von viel höher organi- 
sirten einzelligen Thieren, wie den Infusorien. 

Es ist neuerdings öfters von dem Theilungsprocess 
der Amöben die Rede gewesen und ich weiss wohl, dass 
er meistens so aufgefasst worden ist, als sei das Leben 
des Individuums beschlossen mit seiner Theilung, als 
entstünden aus ihm nun 2 neue Individuen, als falle 

3 


hier Tod und Fortpflanzung zusammen. In 
Wahrheit kann man aber doch hier nicht von Tod re- 
den! wo ist denn die Leiche? was stirbt denn ab? 
Nichts stirbt ab, sondern der Körper des Thiers zer- 
theilt sich in zwei nahezu gleiche Stücke, von nahezu 
gleicher Beschaffenheit, von denen also jedes dem Mut- 
terthier vollkommen ähnlich ist, von denen jedes, wie 
dieses, weiter lebt und sich später, wie dieses, wieder in 
zwei Hälften theilt. Hier kann doch höchstens in figür- 
lichem Sinn von Tod die Rede sein. 

Wir haben auch keinen Grund zu der Annahme, 
dass die beiden Theilstücke innerlich verschieden 
beanlagt seien, so etwa, dass das eine nach einiger 
Zeit absterben müsste, und nur das andre weiter lebte. 
Es ist kürzlich eine Thatsache beobachtet worden, die 
jeden solchen Gedanken ausschliesst. Bei Euglypha, 
einem beschalten Wurzelfüsser, und bei mehreren andern 
der gleichen Gruppe sieht man, während die Theilung 
schon fast beendet ist, die. beiden Hälften aber noch 
durch eine Brücke zusammenhängen, dass die Zellsub- 
stanz der beiden Thiere in Rotation geräth und nun 
wie ein Strom eine Zeit lang durch beide Theilhälften 
hindurchgeht. Es findet also eine vollständige 
Mischung der Substanz beider Thiere statt, 
ehe siesich definitiv von einander trennen (10). 

Man kann auch nicht einwenden, wenn das Mutter- 
thier auch nicht eigentlich sterbe, so verschwinde 
es doch als Individuum. Ich kann auch dies nicht 
zugeben, wenigstens in keinem andern Sinn, als in wel- 
chem auch der Mann von heute nicht mehr dasselbe 


Individuum ist, wie der Knabe von vor 20 Jahren. Auch 
beim Heranwachsen des Meuschen bleibt weder die Form, 
noch die Mischung genau dieselbe; die Materie wechselt 
ohnehin fortwährend. Stellen wir uns eine Amöbe mit 
Selbstbewusstsein begabt vor, so würde sie bei ihrer 
Theilung denken: „ich schnüre eine Tochter von mir ab“, 
und ich zweifle nicht, dass jede Hälfte die andre für 
die Tochter und sich selbst für das ursprüngliche Indi- 
viduum ansehen würde. Dieses Criterium der Persön- 
lichkeit fällt nun freilich bei den Amöben fort, aber es 
bleibt, was, wie mir scheint, das Entscheidende hier ist, 
nämlich die Continuität des Lebens in gleicher 
Form. . 

Wenn nun wirklich zahlreiche Organismen existiren, 
welche die Möglichkeit ewiger Dauer in sich tragen, so 
fragt es sich zunächst, ob denn diese Thatsache vom 
Standpunkte der Zweckmässigkeit zu verstehen ist. Wenn 
der Tod für die höheren Organismen eine nothwendige 
Anpassung darstellt, warum nicht auch für die niedern ? 
werden sie nicht durch Feinde decimirt? erleiden sie 
keine Defecte? nützen sie sich nicht ab in der Berüh- 
rung mit der Aussenwelt? Allerdings werden auch sie 
von andern Thieren verzehrt, dagegen kommt eine Ab- 
nutzung des Körpers nicht in dem Sinn vor wie bei den 
höhern Organismen: Sie sind zu einfach dazu! Er- 
leidet ein Infusorium einen kleineren Substanzverlust, so 
stellt es sich oft vollständig wieder her, ist aber die 
Zerstörung allzu gross, so stirbt das Thier eben ab. 
Die Alternative wird deshalb hier immer die sein: Voll- 
kommne Integrität oder vollkommner Unter- 

3 * 


_— 36 — 


gang. Uebrigens können wir von der Beantwortung 
dieser Fragen ganz absehen, denn es leuchtet ein, dass 
sich ein normaler, d.h. aus innern Ursachen 
eintretender Tod bei diesen niedern Orga- 
nismen überhaupt gar nicht einrichten liess. 
Bei allen Arten wenigstens, deren Theilung mit einer 
Vermischungs - Rotation des gesammten Zellkörpers ver- 
bunden ist, müssen die beiden Theilhälften ihrer Qua- 
lität nach gleich sein. Da nun eine von ihnen erfah- 
rungsgemäss die Fähigkeit zu unbegrenztem Leben in 


sich trägt und tragen muss — soll die Art überhaupt 
erhalten bleiben —, so muss sie auch die andre Hälfte 
besitzen. . 

Aber gehen wir weiter! — Da die vielzelligen Thiere 


und Pflanzen aus den einzelligen hervorgegangen sein 
müssen, so fragt es sich nun, wie denn diesen die 
Anlage zu ewiger Dauer abhanden gekom- 
men ist? 

Dies hängt nun wohl mit der Arbeitstheilung 
zusammen, die zwischen den Zellen der vielzelligen Or- 
ganismen eintrat und dieselben von Stufe zu Stufe zu 
immer complicirterer Gestaltung hinleitete. 

Mögen auch vielleicht die ersten vielzelligen Orga- 
nismen Klümpchen gleichartiger Zellen gewesen sein, 
so muss sich doch bald eine Ungleichartigkeit unter 
ihnen ausgebildet haben. Schon allein durch ihre Lage 
werden einige Zellen geeigneter gewesen sein, die Er- 
nährung der Kolonie zu besorgen, andre die Fort- 
pflanzung zu übernehmen. Es musste sich so ein 
Gegensatz zweier Zellgruppen bilden, die man als so- 


matische und propagatorische, als Körperzellen 
und Fortpflanzungszellen bezeichnen könnte. Der Ge- 
gensatz war nicht von Anfang an ein absoluter, er ist 
es sogar bis heute noch nicht. Bei niedern Metazoen, 
wie bei den Polypen, ist den somatischen Zellen das 
Vermögen der Fortpflanzung in so hohem Grade zu eigen 
geblieben, dass eine kleine Anzahl von ihnen im Stande 
ist, sich zum ganzen Organismus zu completiren, ja dass 
auch ohne Verletzung durch sog. Knospung neue Indi- 
viduen gebildet werden können. Es ist ja auch bekannt, 
dass bei vielen weit höheren Thieren noch ein hohes 
Regenerationsvermögen erhalten geblieben ist, dass der 
Salamander den abgeschnittenen Schwanz, oder Fuss 
neu bildet, die Schnecke die abgeschnittenen Fühler und 
Augen u. Ss. w. 

Die beiden Zellgruppen des Metazoen-Körpers trenn- 
ten sich aber immer schärfer von einander, je mehr die 
Komplikation des Baues sich steigerte. Sehr bald über- 
wogen die somatischen Zellen sehr bedeutend an Masse 
über die propagatorischen und gliederten sich immer 
mehr und mehr nach dem Prineip der Arbeitstheilung 
in immer schärfer gesonderte, specifische Gewebsgrup- 
pen. Je mehr dies geschah, um so mehr ging ihnen 
die Fähigkeit verloren, grössere Stücke des Organismus 
zu reproduciren, um so mehr also concentrirte sich das 
Vermögen der Fortpflanzung des Gesammt-Individuums 
in den propagatorischen Zellen. 

Daraus folgt aber durchaus nicht, dass den soma- 
tischen Zellen die Fähigkeit unbegrenzter Zellfortpflan- 
zung hätte verloren gehen müssen, sie hätte sich nur, 


— 38: 


nach den Gesetzen der Erblichkeit, auf die Hervor- 
bringung ihres Gleichen, d.h. derselben, specifisch 
differenzirten Gewebszellen beschränkt halten müssen. 
Wenn uns nun aber die Thatsache des normalen 
Todes zu lehren scheint, dass sie ihnen dennoch verlo- 
ren gegangen ist, so kann der Grund dazu nur ausser- 
halb des Organismus gesucht werden, d.h. in den äus- 
sern Lebensbedingungen und wir haben ja gesehen, dass 
sich der Tod als Anpassungserscheinung sehr wohl be- 
greifen lässt. Den Propagationszellen konnte die 
Fähigkeit unbegrenzter Vermehrung nicht verloren gehen, 
andernfalls würde ein Erlöschen der betreffenden Art 
eingetreten sein, dass sie aber den somatischen Zel- 
len mehr und mehr entzogen wurde, dass sie schliess- 
lich auf eine bestimmte, wenn auch sehr grosse Zahl 
von Zellgenerationen beschränkt wurde, erklärt sich aus 
der Unmöglichkeit, das Individuum vor Unfällen absolut 
zu schützen, und der daraus resultirenden Hinfälligkeit 
desselben. Bei einzelligen Thieren war es nicht 
möglich, dennormalen Tod einzurichten, weil 
Individuum und Fortpflanzungszellenochein 
und dasselbe waren, bei den vielzelligen Or- 
ganismen trennten sich somatische und Pro- 
pagationszellen, der Tod wurde möglich und 
wir sehen, dass er auch eingerichtet wurde. 
Ich habe versucht, den Tod auf eine beschränkte 
Vermehrungsfähigkeit der somatischen Zellen zurückzu- 
führen und davon gesprochen, dass dieselbe auf eine 
bestimmte Anzahl von Generationen normirt zu denken 
sei für jedes Organ und für jedes Gewebe des Körpers. 


Sie werden nicht von mir zu hören verlangen, auf wel- 
chen feinsten molekularen und chemischen Eigenschaften 
der Zelle die Dauer ihrer Fortpflanzungsfähigkeit be- 
ruhe; das hiesse nichts Anderes, als die Lösung der 
Erblichkeitsfrage von mir verlangen, an der wohl noch 
manche Generation von Naturforschern zu arbeiten ha- 
ben. wird. Kann man doch heute noch kaum wagen, 
auch nur den Versuch einer wirklichen Erklärung der 
Vererbung anzutreten. Aber Sie können von mir aller- 
dings den Nachweis verlangen, dass überhaupt der Mo- 
dus und die Quantität der Fortpflanzung in 
der specifischen Natur der Zelle selbst be- 
gründet ist und keineswegs etwa blos von ihrer Er- 
nährung abhängt. 

Virchow hat in seiner Cellularpathologie schon 
betont, dass die Zelle nicht nur ernährt wird, sondern 
dass sie sich aktiv ernährt. Nun! wenn es also von 
innern Zuständen der Zelle abhängt, ob sie dargebotene - 
Nahrung aufnimmt, so muss es auch denkbar sein, dass 
innere Zustände vorkommen, durch welche sie verhindert 
wird, noch ferner Nahrung aufzunehmen und damit auch 
sich noch ferner durch Theilung zu vermehren. 

Die moderne Embryologie gibt uns in der Eifur- 
chung und in den auf sie folgenden Entwicklungserschei- 
nungen zahlreiche Beispiele davon an die Hand, dass 
in den Zellen selbst der Grund ihrer Fortpflan- 
zungsweise liegt. Warum theilt sich bei der Furchung 
gewisser Eier die eine Furchungshälfte noch einmal so 
rasch, als die andere, warum vermehren sich die Zellen 
des Ektoderm’s oft so viel schneller, als die des Ento- 


- 122 — 


derm’s, warum ist nicht nur das Tempo, sondern auch 
die Zahl der Zellen — soweit wir sie überhaupt ver- 
folgen können — eine fest bestimmte? warum findet an 
jeder Parthie des Keims die Zellvermehrung in eigen- 
thümlicher Stärke und Schnelligkeit statt, so dass grade 
solche Vorsprünge, Falten, Einstülpungen u. s. w. ge- 
bildet werden, wie sie zur Anlage der Organe,.zur 
Differenzirung der Gewebe, schliesslich zum Aufbau 
des Embryo führen? Hier kann kein Zweifel sein, 
dass der Grund aller dieser Erscheinungen im Innern 
der Zellen selbst liegt, dass in der Eizelle selbst und 
in allen ihren Abkömmlingen die Tendenz zu ganz 
bestimmter, ich möchte sagen specifischer Art 
und Stärke der Vermehrung liegt. Und was hät- 
ten wir für einen Grund, diese anererbte Tendenz nur 
bis zur Herstellung des Embryo wirksam zu glauben? 
warum sollte sie in den Zellen des jungen Thiers und 
später des reifen nicht ebenso vorhanden sein? Ge- 
ben uns doch die Erscheinungen der Vererbung, 
die bis in das späte Alter hinaufreichen, Zeugniss ge- 
nug dafür, dass eine solche Tendenz zu specifischer 
Zellvermehrung auch dann noch immer maassgebend ist 
für die Gestaltung des Organismus. 

Nur eine Consequenz aber von dieser Anschauung 
ist es, wenn man auch das Ende der in den Geweben 
residirenden Fortpflanzungstendenzen wesentlich auf in- 
nere Gründe bezieht, wenn man in dem normalen 
Tod des Organismus das von vornherein nor- 
mirte, weil anererbte Ende des Zelltheilungs- 


— 4I — 


pröcesses sieht, dessen Anfang die Furchung 
gewesen ist. 

Gestatten Sie mir hier noch einen Vergleich zu zie- 
hen! Der Organismus ist nicht nur der Zeit nach be- 
grenzt, sondern auch dem Raum nach; er lebt nicht 
nur blos eine bestimmte Zeit lang, sondern er er- 
reicht auch nur eine bestimmte Grösse. Viele Thiere 
sind lange vor ihrem natürlichen Ende ausgewachsen, und 
wenn man auch von manchen Fischen, Reptilien und 
niedern Thieren sagt, sie wüchsen, solange sie lebten, 
so ist darunter doch so wenig zu verstehen, dass sie 
ewig wachsen, als dass sie ewig leben könnten. Es ist 
überall eine Maximal-Grösse gesetzt, welche erfahrungs- 
gemäss nicht überschritten wird; die Mücke erreicht 
niemals die Grösse des Elefanten, und der Elefant 
niemals die Grösse des Walfischs. 

Worauf beruht dies? stellt sich etwa ein äusseres 
Hemmniss dem weitern Wachsthum entgegen? Gewiss 
nicht! Oder ein inneres? 

Sie werden mir vielleicht darauf mit den gesetz- 
mässigen Beziehungen zwischen Flächen- und Massen- 
wachsthum antworten und es ist ja nicht zu läugnen, 
dass diese Verhältnisse in der That maassgebend sind für 
die Normirung der Körpergrösse. Ein Käfer kann nicht 
in der Grösse des Elefanten ausgeführt werden, weil er 
so nicht lebensfähig sein würde; allein ist dies der 
Grund, warum ein bestimmtes Individuum von Käfer die 
übliche Grösse seiner Art nicht überschreitet? Probirt 
gewissermaassen jedes Individuum erst, wieweit es wach- 
sen darf, damit seine Verdauungsflächen noch hinreichend 


resorbiren können zur Ernährung seiner Masse? oder 
hört es auf zu wachsen, weil seine Zellen in Folge der 
erreichten Grösse nicht mehr stark genug ernährt wer- 
den können? Die gelegentlich unter den Menschen vor- 
kommenden Riesen beweisen, dass der Bauplan des 
Menschen auch in grösserem Maassstab, als dem ge- 
wöhnlichen ausführbar ist. Hinge überhaupt die Körper- 
grösse in erheblichem Betrag von der Ernährung ab, so 
müsste man ja Riesen und Zwerge künstlich machen kön- 
nen. Wir wissen aber im Gegentheil, dass die Körper- 
grösse sich sehr deutlich in den Familien forterbt, so- 
mit hauptsächlich auf Vererbung beruht beim 
einzelnen Individum, nicht auf Ernährung. 

Alles deutet darauf hin, dass die Grösse des Indi- 
viduums im Wesentlichen schon von vornherein bestimmt 
ist, dass sie schon in der Eizelle potentia ent- 
halten ist, aus der das Individuum sich entwickelt. 

Da wir nun ferner wissen, dass das Wachsthum des 
Thiers nur in geringem Grad auf dem Wachsthum der 
einzelnen Zelle, zumeist aber auf der Vermehrung 
der Zellen beruht, worauf anders könnte die Begrenzung 
des Wachsthums bezogen werden, als auf eine Nor- 
mirung der Zellvermehrung nach Zahl und 
Tempo? Wie wollte man es anders erklären, dass das 
Thier aufhört zu wachsen, lange ehe es das physio- 
logisch mögliche Maximum seiner Art erreicht hat und 
ohne dass zugleich seine Lebensenergie im 
Ganzen abnimmt? 

In vielen Fällen wenigstens folgt die höchste phy- 
sische Leistung, die Fortpflanzung, dem Grössenwachs- 


thum erst nach, ein Umstand, der schon Johannes 
Müller bewogen hat, die Hypothese zur Erklärung des 
normalen Todes zurückzuweisen, welche besagt „dass die 
unorganischen Einwirkungen das Leben allmälig aufrei- 
ben“. Wäre dies der Fall, so meint er, „dann müsste 
die organische Kraft vom Anfang eines Wesens an 
schon abzunehmen anfangen“ — was sich doch nicht 
so verhält”). 

Wenn nun aber weiter gefragt wird, wie kommt 
die Eizelle dazu, grade auf die Hervorbrin- 
gung einer bestimmten — wenn auch in weiten 
Grenzen schwankenden — Zahl von Zellgeneratio- 
„nen normirt zu sein, so kann jetzt auf das Ver- 
hältniss der Fläche zur Masse, kurz auf die physio- 
logischen Zweckmässigkeits-Verhältnisse ver- 
wiesen werden. Daraus dass eine bestimmte Grösse für 
die Ausführung eines bestimmten Bauplans am günstig- 
sten war, ergab sich ein Selectionsprocess, der für jede 
Art zur Feststellung einer in weitern oder engeren Gren- 
zen schwankenden Durchschnittsgrösse führte. Diese ver- 
erbt sich nun von Geschlecht auf Geschlecht, und die 
einmal festgestellte Norm liegt schon im Keim eines jeden 
Individuums. 

Wenn sich dies nun so verhält — und ich glaube 
fast, dass nichts Wesentliches dagegen eingewandt wer- 
den kann —, so haben wir in der räumlichen Beschränkung 
des Individuums genau denanalogen Vorgang vor 
uns, wie ich ihn der zeitlichen Begrenzung zu Grunde 


*) Johannes Müller, Physiologie, Bd. I, p. 31. Berlin 1840. 


legte, ja die letztere, die Lebensdauer, beruht sogar auf 
derselben Zellenwucherung, deren stürmischer Anfang zur 
Erreichung der Körpergrösse führte, die sich aber dann 
in mässigerem Tempo noch weiter fortsetzt. Auch im 
ausgewachsenen Thier geht die Zellfortpflanzung noch 
fort, aber sie übersteigt nicht mehr den Abgang an Zel- 
len, sondern bildet zuerst eine Zeit lang noch den vollen 
Ersatz für dieselbe, um dann noch weiter herabzusinken. 
Der Abgang wird nun nicht mehr genügend ersetzt, die 
Gewebe funktioniren mangelhaft, der Tod bereitet sich 
vor und tritt endlich von einem der drei grossen sog. 
Atria mortis her ein. 

Ich gebe natürlich vollständig zu, dass die that- 
sächliche Basis für diese Hypothese noch fehlt; es ist 
. eine reine Annahme, dass die Altersveränderungen der 
Gewebe auf einem mangelnden Zellersatz beruhen, aber 
man wird zugeben, dass diese Annahme an Wahrschein- 
lichkeit gewinnt durch die Möglichkeit, die räumliche 
und zeitliche Begrenzung des Organismus aus einem 
Prineip abzuleiten. Jedenfalls wird man nicht sagen 
können, die der Eizelle zugeschriebene Fähigkeit einer 
nach Zahl und Rhythmus normirten Zellfortpflanzung sei 
eine willkürliche Annahme Die gleiche Durch- 
schnittsgrösse einer Art beweistihre Richtig- 
keit. 

Ich habe bisher fast nur von Thieren gesprochen, 
kaum noch von Pflanzen. Ich würde es auch wohl 
dabei haben bewenden lassen müssen, wenn nicht zu- 
fällig grade jetzt eine Abhandlung von Hildebrand er- 
schienen wäre, welche — wohl zum ersten Male — die 


Lebensdauer der Pflanzen einer genauen Untersuchung 
unterzieht. 

Das Hauptresultat, zu welchem der Verfasser gelangt 
ist, stimmt sehr gut zu den Ansichten, welche ich mir 
erlaubte, Ihnen heute darzulegen. Hildebrand zeigt 
nämlich, dass auch bei den Pflanzen die Lebensdauer 
keine unveränderliche Grösse ist, dass sie auch hier durch 
die Lebensbedingungen erheblich verändert werden kann. 
Er zeigt, dass im Laufe der Zeiten und unter veränder- 
ten Lebensbedingungen eine einjährige Pflanze zur pe- 
rennirenden oder vieljährigen werden kann und umge- 
kehrt eine mehrjährige zur einjährigen. Die äussern 
Momente, welche die Dauer beeinflussen, sind aber hier 
wesentlich andre, wie sich nicht anders erwarten lässt, 
wenn man die ganz verschiednen Existenzbedingungen 
von Pflanzen und Thieren erwägt. Während bei der 
Lebensdauer des Thiers die Zerstörung des reifen Indi- 
viduums eine wesentliche Rolle spielt, sind die Pflanzen, 
wenn sie überhaupt einmal emporgewachsen sind, in ihrer 
Existenz ziemlich gesichert, ihre Hauptzerstörungsperiode 
fällt in ihre erste Jugend und hat somit wohl auf den 
Grad ihrer Fruchtbarkeit, nicht aber auf die Lebensdauer 
direkten Einfluss. Hier wirken mehr die klimatischen 
Verhältnisse, hauptsächlich der periodische Wechsel von 
Sommer und Winter, oder von Dürre und fruchtbarer 
Regenzeit entscheidend. 
| Leider gestattet die Zeit nicht, die interessanten Re- 
sultate Hildebrand’s specieller darzulegen und diesen 
Vergleich näher durchzuführen. 

Gemeinsam ist jedenfalls Pflanzen wie Thieren die 


ie 46 Fe 


Abhängigkeit der Lebensdauer von den äussern Existenz- 
bedingungen, gemeinsam ist ihnen, dass nur die höheren, 
die vielzelligen Formen mit ausgebildeter Arbeitstheilung 
den Keim des Todes in sich tragen, während die niedern, 
einzelligen Organismen noch potentia unsterblich und ewig 
sind; gemeinsam ist aber auch allen höheren Organismen 
der unsterbliche Kern der Propagationszellen, 
der freilich nur einen schwachen Trost dafür gewährt, 
dass das, was sich als Individuum fühlt, untergeht. Mit 
Recht spricht daher Johannes Müller in dem am 
Anfang meines Vortrags citirten Ausspruch nur von 
einem „Schein von Unsterblichkeit“, mit welchem 
ein Individuum sich in das folgende fortsetzt. Was übrig 
bleibt, was Dauer hat, ist hier nicht das Individuum 
selbst, nicht der Zellkomplex, der sich als Ich fühlt und 
vorstellt, sondern eine seinem Bewusstsein fremde Indi- 
vidualität niederer Ordnung, eine einzelne, von ihm los- 
gelöste Zelle. 

Ich könnte hier schliessen, wenn ich mich nicht gern 
noch mit wenigen Worten vor einem Missverständniss 
schützen möchte. 

Ich habe wiederholt von einer ewigen Dauer ge- 
sprochen, einerseits der einzelligen Organismen, andrer- - 
seits der Propagationszellen. Ich habe damit zunächst 
nur eine unserm menschlichen Auge unendlich er- 
scheinende Dauer bezeichnen wollen. Es sollte da- 
mit der Frage nach dem tellurischen oder kosmi- 
schen Ursprung des irdischen Lebens nicht vorgegriffen 
werden. Von der Entscheidung dieser Frage aber würde 
es offenbar abhängen, ob wir die Fortpflanzungsfähigkeit 


jener Zellen als wirklich ewig, oder nur als unge- 
heuer lang anzusehen haben, denn nur, was anfangslos 
ist, kann und muss auch endlos sein. 

Die Annahme eines kosmischen Ursprungs hat nur 
dann Sinn, wenn man damit die Urzeugung überhaupt 
beseitigen zu können glaubt; eine blosse Verschiebung 
derselben auf irgend einen fernen Weltkörper würde unsre 
Einsicht nicht fördern. Man muss sich dann schon zu 
dem Satz: omne vivum e vivo entschliessen, zu der Vor- 
stellung, dass Leben nur vom Leben kommt und von 
jeher gekommen ist, dass die organischen Körper ewig 
sind, wie die Materie überhaupt. 

Die Erfahrung ist bis jetzt ausser Stande, hier 
zu entscheiden; weder wissen wir, ob Urzeugung den 
Anfang des Lebens auf der Erde bildete, noch haben 
wir irgend einen direkten Anhalt dafür, ob der Ent- 
wicklungsprocess der Lebewelt auf der Erde sein Ende 
in sich selbst trägt, oder. ob ihm nur durch äussere Ge- 
walt dereinst ein Halt geboten werden wird. 

Ich bekenne, dass für mich die Urzeugung trotz 
aller Misserfolge, sie zu erweisen, immer noch ein logi- 
sches Postulat ist. Das Organische, als eine ewige 
Substanz, dem Unorganischen als einer gleichfalls 
ewigen Substanz an die Seite gestellt ist mir eine un- 
denkbare Vorstellung und zwar deshalb, weil das Orga- 
nische fortwährend ohne Rest in das Unorganische auf- 
geht. Wenn nur das Ewige, Unzerstörbare auch an-' 
fangslos ist, dann muss das Nichtewige, Zerstörbare 
einen Anfang gehabt haben. Nun ist aber das Organische 
gewiss nicht ewig und unzerstörbar in dem absoluten 


Sinn, in welchem wir behaupten, dass die Materie ewig 
und unzerstörbar sei. Vielmehr können wir nach Willkür 
jedes organische Wesen tödten und zu unorganischer Masse 
auflösen. Es ist das keineswegs dasselbe, als wenn wir 
einem Stück Kreide ein Ende dadurch bereiten, dass wir 
es mit Schwefelsäure übergiessen; hier ändert sich nur 
die Form, die unorganische Materie bleibt; wenn 
wir einen Wurm mit. Schwefelsäure übergiessen, oder 
einen Eichbaum verbrennen, so verwandeln sie sich nicht 
in ein andres Thier oder eine andre Pflanze, sondern sie 
verschwinden gänzlich als organische Wesen und lösen 
sich auf in unorganische Bestandtheile. Was aber gänz- 
lich in unorganische Materie aufgehen kann, das muss 
auch aus ihr herstammen, muss seine endliche Wurzel 
in ihr haben. Das Organische könnte — so scheint mir — 
nur dann als ein Ewiges gelten, wenn es zwar wohl in 
seiner aktuellen Gestalt, nicht aber in seinem 
Wesen als Organisches zerstört werden könnte. 
Daraus würde folgen, dass das Organische einmal ent- 
standen sein muss und weiter, dass es auch dereinst 
ein Ende haben wird. Danach müssten wir den einzelli- 
gen Organismen und den Propagations-Zellen der Meta- 
zoen und Metaphyten ewige Dauer der Fortpflanzungs- 
fähigkeit im eigentlichen Sinn des Wortes absprechen, 
wenn wir ihnen auch — nach unserm Maassstab gemes- 
sen — eine ungeheuer lange Dauer zugestehen dürfen. 

Doch wer will sagen, er habe in diesen schwierigen, 
letzten Fragen das Richtige getroffen? und wenn es selbst 
so wäre, wer könnte glauben, damit das Räthsel des 
Lebens gelöst zu haben? Stände es fest, dass einst 


ae; Dim 


Urzeugung stattgefunden haben muss, so stellte sich so- 
fort die neue Frage ein, wie war sie möglich? wie ist 
es zu denken, dass die uns todt scheinende unorganische 
Materie zu den wunderbaren Combinationen des lebenden 
Protoplasmas zusammentrat, zu jenem geheimnissvollen 
Stoff, der Fremdes aufnehmen und in seine eigne Sub- 
stanz umwandeln, der wachsen und sich vermehren kann? 

So stossen wir denn — wie auf allen Gebieten 
menschlicher Forschung — so auch bei der Frage nach 
Leben und Tod zuletzt auf Probleme, die uns für jetzt 
wenigstens noch unlösbar gegenüberstehen. Doch nicht 
der Besitz der vollen Wahrheit, sondern das For- 
schen nach ihr ist unser Theil, befriedigt, erfüllt unser 
Leben, ja beseligt. 


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ANHANG. 


ZUSÄTZE UND NACHWEISE. 


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1. Lebensdauer der Vögel. 


Hierüber ist weniger Sicheres bekannt, als man glau- 
ben sollte, wenn man die Menge von Ornithologen, ornitho- 
logischen Vereinen und Zeitschriften in Betracht zieht. Al- 
lerdings war es für mich unmöglich und auch für meinen 
Zweck unnöthig, alle Notizen, die darüber hier und da zer- 
_ streut vorhanden sein mögen, aufzusuchen und es gibt deren 
gewiss noch viele, die mir unbekannt geblieben sind; aber 
eine Zusammenstellung der bekannten und sicheren Beob- 
achtungen scheint noch zu fehlen und so darf es vielleicht 
als ein kleiner Anfang dazu betrachtet werden, wenn ich 
die wenigen Daten, welche mir zugänglich waren, hier fol- 
gen lasse: 

Die kleineren Singvögel leben 8— 18 Jahre 
und zwar die Nachtigall in Gefangenschaft höchstens 
8 Jahre (nach Andern auch länger), die Amsel in Gefan- 
genschaft 12 Jahre, im Freien Beide länger. Eine „Bastard- 
nachtigall nistete 9 Jahre nacheinander in demselben Gar- 
ten“ (Naumann, Vögel Deutschlands p. 76). 

Kanarienvögel halten in Gefangenschaft 12 — 15 
Jahre aus (Naumann p. 76). 

Raben sollen in Gefangenschaft gegen 100 Jahre aus- 
gedauert haben (Naumann Bd. I, p. 125). 

Elstern halten 20 Jahre in Gefangenschaft aus, leben 
im Freien „ohne Zweifel“ viel länger (l. e. p. 346). 


Papageyen „wurden in Gefangenschaft 100 Jahre 
alt und darüber“ (l. c. p. 125). 

Der Kukuk; das im Text angeführte Beispiel, in wel- 
chem ein Exemplar 32 Jahre lang beobachtet wurde, findet 
sich bei Naumann p. 76. 

Das Haushuhn lebt 10—20 Jahre, der Goldfasan 
15 Jahre, der Truthahn 16 Jahre (Oken, Naturgeschichte, 
Vögel p. 387). 

Die Taube lebt 10 Jahre (ebendaselbst). 

Der Steinadler; „im Jahr 1719 starb in Wien ein 
solcher, der 104 Jahre vorher gefangen worden war“ 
(Brehm, Leben der Vögel p. 72). 

Ein Falke (die Art ist nicht angegeben) soll 162 Jahre 
alt geworden sein (Knauer, siehe: „Der Naturhistoriker“ 
Wien, Jahrgang 1880). 

Ein weissköpfiger Geyer, der 1706 gefangen 
worden war, starb in der Menagerie zu Wien (Schönbrunn) 
im Jahr 1824, lebte also 118 Jahre in Gefangenschaft (eben- 
daselbst). 

Das Beispiel vom Lämmergeyer, welches im Text 
angeführt ist, steht bei „Schinz“ Vögel der Schweiz 
p- 196. | 

Die Saatgans; nach Naumann (l. c. p. 127) „muss 
sie 100 Jahre alt werden und darüber‘ (wirkliche Beweise 
dafür fehlen aber noch); in Gefangenschaft wurde eine, die 
angeschossen war, 17 Jahre lang gehalten. 

Schwäne ‚sollen 300 Jahre gelebt haben“ (?) (Nau- 
mann. c. p. 127). 

Es leuchtet ein, dass Beobachtungen über die Lebens- 
dauer der Vögel im Freien nur selten gemacht werden kön- 
nen, ja meistens Glücksfälle sind, die nicht provocirt wer- 


ch Men R 


den können; um so mehr wäre es zu wünschen, dass alle 
derartigen Fälle gesammelt würden. 

Nachdem indessen einmal die Bedeutung des langen 
Lebens für die Vögel klar gelegt ist, als eine Compensation 
ihrer geringen Fruchtbarkeit und der enormen Zerstörung 
ihrer Brut, wird man auch, ohne die Lebensdauer einer Art 
direkt beobachtet zu haben, dieselbe ungefähr wenigstens 
erschliessen können, wenn man die Fruchtbarkeit der Art 
und ihre Zerstörungsziffer kennt; in Bezug auf letztere kann 
freilich auch meist nur eine ganz ungefähre Schätzung statt- 
finden. 

Wenn man z.B. hört, welch kolossale Massen von Meer- 
vögeln auf den Felseninseln und Klippen der nördlichen 
Meere im Sommer brüten, und zugleich weiss, dass fast alle 
diese Vögel jährlich nur ein, höchstens zwei Eier legen 
und einer sehr starken Zerstörung ihrer Brut ausgesetzt sind, 
so ist man zu dem Schluss berechtigt, dass dieselben ein 
sehr langes Leben besitzen, also sehr oft das Brutgeschäft 
wiederholen können. Denn ihre Zahl vermindert sich nicht; 
Jahr für Jahr bedecken unschätzbare Mengen dieser Vögel 
die Felswände von unten bis oben, Millionenweise sitzen 
sie dort zusammen und erheben sich, wenn aufgescheucht, 
gleich einer enormen dichten Wolke in die Luft. Selbst 
an solchen Stellen, welche alljährlich vom Menschen aus- 
gebeutet werden, scheint ihre Zahl nicht merklich abzu- 
nehmen, vorausgesetzt, dass die Vögel dadurch nicht allzu- 
sehr beunruhigt und dadurch veranlasst werden, andere Brut- 
plätze aufzusuchen. Auf der kleinen schottischen Insel 
St. Kilda werden alljährlich über 20,000 Junge und eine 
Unzahl von Eiern des grossen Tölpels (Sula) vom Menschen 
gesammelt und obgleich dieser Vogel nur 1 Ei jährlich legt 
und 4 Jahre braucht, um heranzuwachsen, so vermindert 


= 6 


sich seine Zahl dort dennoch nicht!). „Von den Brutplätzen 
der Insel Sylt werden alljährlich etwa 30,000 Möven- und 
20,000 Seeschwalbeneier ausgeführt“ 2), und es scheint, dass 
auch hier bei „planmässigem“, ein Vertreiben der Vögel 
vermeidendem Einsammeln keine Verminderung derselben 
bisher eingetreten ist. 

Die Zerstörung der Brut bei den hochnordischen Vögeln 
geht übrigens durchaus nicht blos vom Menschen aus, son- 
dern von den verschiedensten Raubthieren, Säugethieren, 
wie Vögeln; ja die Masse der sich auf den Klippen drän- 
genden Vögel bringt allein schon vielen Jungen und Eiern 
den Untergang, indem sie vom Felsen hinabgedrängt wer- 
den; nach Brehm ist der Fuss eines solchen Vogelbergs 
stets „mit Blut und Leichen bedeckt“. t 

Solche Vögel müssen also ein hohes Alter erreichen, 
sonst wären sie längst ausgestorben; das Minimum von Le- 
bensdauer, welches die Art zu ihrer Erhaltung fordert, ist 
ein hohes. 


2. Lebensdauer der Säugethiere. 


Die im Text enthaltenen Angaben hierüber sind ver- 
schiednen Quellen entnommen, theils Giebel’s „Säuge- 
thieren“, theils Oken’s Naturgeschichte, theils Brehm’s 
„Ulustrirtem Thierleben“ und einem Aufsatz von Knauer 
im „Naturhistoriker“, Wien 1880. 


3. Lebensdauer der reifen Insekten. 


Was mir darüber an sicheren Daten bekannt ist, folgt 
hier in kurzer Zusammenstellung. Ich sehe dabei natürlich 
ganz ab von der scheinbaren Verlängerung des Imago- 


1) Oken, Naturgeschichte, Stuttgart 1837, Bd. IV, Abth. 1. 
2) Brehm, Leben der Vögel, p. 278. 


Lebens durch Winterschlaf. Es gibt fast in allen In- 
sekten- Ordnungen Arten, welche im Herbst ausschlüpfen, 
aber erst im nächsten Frühjahr sich fortpflanzen. Diese 
Zeit der Ueberwinterung kann nicht als eigentliches Leben 
gerechnet werden; entweder ist dasselbe hier durch Gefrieren 
des Thieres momentan ganz aufgehoben (Anabiose Preyer)!), 
oder es ist doch nur eine vita minima mit Herabsetzung 
des Stoffwechsels auf das äusserste Minimum. 

Das Folgende macht durchaus nicht den Anspruch, 
Alles oder auch nur das Meiste von dem zu enthalten, was 
in der ungeheuern entomologischen Litteratur zerstreut zu 
finden sein könnte und noch viel weniger Alles, was ein- 
zelne Entomologen darüber privatim wissen; es kann des- 
halb nur als ein erster Versuch betrachtet werden, als ein 
-Kern, um den sich die Hauptmasse von Thatsachen erst 
später ansammeln soll. Ueber die Larvendauer ist es nicht 
nöthig, specielle Angaben anzuführen, da hierüber in allen 
entomologischen Werken viele und genaue Beobachtungen 
niedergelegt sind. 


I. Orthopteren. 


Gryllotalpa. Die Eier werden im Juni oder Juli ge- 
legt, nach 2—3 Wochen schlüpfen die Jungen aus, über- 
wintern und sind im Mai oder Juni geschlechtsreif. „Wenn 
das Weibchen seine Eier gelegt hat, fällt sein Leib zu- 
sammen und seine Lebenszeit erstreckt sich dann nicht mehr 
viel über einen Monat.“ — „Nachdem aber dergleichen 
Weiblein älter oder jünger sind, nachdem bleiben sie auch 
länger am Leben und daher werden einige derselben auch 
noch im Herbst gefunden“ (Rösel, Insektenbelustigungen, 


1) „Naturwissenschaftliche Thatsachen und Probleme“, Populäre 
Vorträge, Berlin 1880; siehe den ‚„‚Anhang“. 


_— 353. — 


Bd. II, p. 92). Rösel glaubt, dass das Weibchen die Eier 
bis zum Ausschlüpfen bewache, woraus sich dann allerdings 
sein Ueberleben der Eiablage um einen Monat sehr gut er- 
klärte. Ob die Männchen früher sterben, wird nirgends er- 
wähnt. 

Gryllus campestris, ist im Mai reif und singt von 
Juni bis in den Oktober, ‚‚wo sie sämmtlich sterben“ (Oken, 
Naturgeschichte, Bd. II, Abth. 3, p. 1527). Schwerlich leben 
die einzelnen Individuen während des ganzen Sommers, wahr- 
scheinlich greifen hier, wie bei Gryllotalpa, die Lebenszeiten 
der früher und später reifenden Individuen übereinander. 

Locusta viridissima und verrucivora wird 
Ende August reif, legt in der ersten Hälfte des September 
die Eier in die Erde und stirbt dann. Wahrscheinlich lebt 
das einzelne Weibchen im reifen Zustand nicht über vier 
Wochen. Ob die Männchen bei dieser und andern Locu- 
stiden kürzer leben, ist nicht bekannt. 

Locusta cantans fand ich zahlreich von Anfang 
bis gegen Ende September; die gefangenen starben nach 
der Eiablage; wahrscheinlich leben die Männchen kürzer, 
da sie gegen und nach Mitte September sehr viel seltner 
sind, als die Weibchen. | 

Acridium migratorium, „nach dem Legen sterben 
sie“ (Oken, Naturgeschichte). 

Termes, die Männchen leben wahrscheinlich nur kurz, 
doch fehlen noch Versuche darüber, die Weibchen „scheinen 
mitunter 4— 5 Jahre zu leben“, wie ich einer brieflichen 
Mittheilung von Herrn Dr. Hagen in Cambridge Mass. 
entnehme. 

Ephemeriden. Ueber Ephemera vulgata sagt Rösel 
(Insektenbelustigungen Bd. II, der Wasserinsekten 2° Klasse, 
p. 60 u. f.): „Ihr Flug fängt mit Untergang der Sonne an 


und endigt sich noch vor Mitternacht, wann der Thau zu 
steigen anfängt.“ — „Die Paarung geschieht meist Nachts 
und dauert nur kurz. Sobald diese Insekten ausgeschlüpft 
sind (Nachmittags oder Abends), so sieht man sie zu Tau- 
senden fliegen; sie paaren sich sogleich und sind des andern 
Tages alle todt. Doch währt ihr Ausschliefen mehrere Tage, 
so dass, wenn der gestrige Schwarm todt ist, man heute 
gegen Abend einen neuen aus dem Wasser kommen sieht.“ — 
„Sie lassen ihre Eier nicht nur ins Wasser fallen, sondern 
wo sie sich hinsetzen, Bäume, Busch, Erde. Vögel, Forel- 
len und alle Fische stellen ihnen nach.“ 

Herr Dr. Hagen schreibt mir: 

„Nur bei einigen Arten ist das Leben so kurz; so bei 
Palingenia, wo die Weibehen nicht einmal die Häutung der 
Subimago abwarten, — ich denke, es ist noch nie eine 
Imago gesehen worden. Das Imago-Männchen, oft noch 
mit halber Subimago-Haut, begattet das Subimago-Weibchen 
und sofort wird der Inhalt beider Ovarien ausgestossen und 
das Leben ist zu Ende; es ist wohl möglich, dass die Ge- 
burt sogar durch Ruptur der Bauchsegmente erfolgt. 

Libellula. ‚Alle Libellen leben als Imago Wochen 
lang und sind nicht gleich, sondern erst nach einigen Tagen 
begattungsfähig.“ 

Lepisma saccharina; ein Individuum lebte 2 Jahre 
lang in einer Pillenschachtel, ob von Lycopodium - Staub 
oder ganz ohne Nahrung?!) 


II. Neuropteren. 


Phryganiden „leben im Imago-Zustand — wahr- 
scheinlich, ohne Nahrung zu sich zu nehmen — gewiss 
eine Woche, wenn nicht mehr“ (briefliche Mittheilung von 


1) Entomolog. Mag. Vol. I, p. 527. (1833.) 


u 060 


Hrn. Dr. Hagen). Phryganea grandis enthält nach neue- 
sten Untersuchungen !) niemals Nahrung im. Darm, meist 
Luft, so dass der vordere Theil des Chylusmagens ganz auf- 
gebläht davon ist. 


III. Strepsipteren. 


Die Larve braucht zu ihrer Entwicklung etwas weniger 
Zeit, als die Bienenlarve, in die sie sich eingebohrt hat; 
Puppendauer 8— 10 Tage. Die heftig umherflatternden 
Männchen leben nur 2—3 Stunden, die Weibchen jeden- 
falls mehrere Tage; möglicherweise lassen sie sogar die Be- 
gattung erst zu, wenn sie 3—5 Tage alt sind; die lebendig 
gebärenden Weibchen scheinen nur ein Mal Junge zu pro- 
duciren und dann abzusterben; bekanntlich steht es noch 
nicht fest, ob sie sich etwa auch durch Parthenogenese fort- 
pflanzen. (Siehe v. Siebold, Ueber Paedogenesis der 
Strepsipteren, Zeitschr. f. wissensch. Zool. Tom. XX. 1870). 


IV. Hem ipteren. 


Aphis; Bonnet (Observations sur les Pucerons, Paris 
1745) hielt ein parthenogenetisches Weibchen von Aphis 
evonymi von Geburt an 31 Tage, während welcher es 
95 Junge hervorbrachte; Gleichen hielt parthenogene- 
tische Weibehen von Aphis mali 15— 23 Tage lang. 

Aphis foliorum ulmi. 

Die Stammmutter einer Kolonie, die im Mai aus dem 
überwinterten Ei schlüpft, ist Ende Juli 2” lang, lebt 
also mindestens 21/, Monate. (De Geer, Abhandlungen 
zur Geschichte der Insekten, 1783. III, p. 53.) 

Phylloxera vastatrix; die Männchen sind blos 
„ephemere Geschlechtsorganismen, es fehlt ihnen Rüssel und 


1) Imhof, Beiträge zur Anatomie der Perla maxima. Inaug. Diss. 
Aarau 1881. 


are 


Darm und sie sterben sofort nach der Befruchtung der 
Weibchen. 

Pemphigus terebinthi, sowohl männliche, als 
weibliche Geschlechtsthiere sind flügellos und ohne Rüssel, 
können keine Nahrung aufnehmen und leben in Folge des- 
sen nur ganz kurz, viel kürzer als die parthenogenetischen 
Weibchen derselben Art. (Derbe&s, Note sur les aphides 
du pistachier ter&binthe, Ann. science. nat. Tom. XVII, 1872.) 

Cicaden; trotzdem viele ausführliche Beschreibungen 
der Lebensgeschichte der Cikaden aus dem vorigen und 
vorletzten Jahrhundert existiren, konnte ich doch nur über 
eine Art einigermaassen bestimmte Angaben über die Le- 
bensdauer des reifen Insektes finden. P. Kalm sagt von 
der nordamerikanischen Cicada septemdeeim, die zuweilen 
in ungeheuren Massen auftritt, dass „nach 6 Wochen alle 
verschwunden waren“ und Hildreth gibt die Lebensdauer 
der Weibchen auf 20—25 Tage an. Dies stimmt auch 
ganz wohl damit, dass die Cikaden mehrere Hundert Eier 
(Hildreth gibt an: 1000) ablegen, von denen je 16—20 
in einen ins Holz gebohrten Kanal geschoben werden; die 
Weibchen brauchen also Zeit zur Eiablage. (Oken, Natur- 
geschichte, 2!” Bd. 3° Abtheilung p. 1588 u. £.) 

Acanthia lectularia; über die Bettwanze liegen 
keine Beobachtungen vor, aus welchen die normale Lebens- 
dauer zu entnehmen wäre; dagegen mancherlei Angaben, 
welche zeigen, dass sie ungemein lebenszäh sind, wie es 
für Parasiten wünschenswerth ist, deren Nahrungsaufnahme 
und dadurch auch deren Wachsthum und Fortpflanzung den 
grössten Unregelmässigkeiten ausgesetzt ist. Sie können un- 
glaublich lange hungern und die höchsten Kältegrade er- 
tragen. Leunis (Zoologie p. 659) erzählt von einem in eine 
Schachtel eingesperrten und dort vergessenen Weibchen, 


—— ER 


welches nach 6 Monaten Hungerns nicht nur noch lebte, 
sondern sogar von einem Kranz ebenfalls lebender Jungen 
umgeben war. Göze fand Wanzen in den Vorhängen eines 
alten, 6 Jahre lang-nicht benutzten Bettes; „sie sahen aber 
aus, wie weisses Papier“; ich habe selbst einen ähnlichen 
Fall beobachtet; die ausgehungerten Thiere waren ganz 
durchsichtig. De Geer stellte Wanzen in dem kalten Winter 
1772 (bis — 33° C.) in ein ungeheiztes Zimmer; sie brachten 
den ganzen Winter in Erstarrung zu, lebten aber dennoch 
im Mai wieder auf. (De Geer Bd. III, p. 195 und Oken, 
Naturgeschichte, 2. Bd. 3. Abth. p. 1613.) 


V. Dipteren. 


Pulex irritans; vom Floh sagt Oken (Natur- 
gesch. Bd. 2, Abth. 2, p. 759): „sind die Eier gelegt, so 
erfolgt der Tod nach 2 oder 3 Tagen, wenn man sie auch 
gleich Blut saugen lässt“. Wie lange der Floh lebt vom 
Ausschlüpfen aus der Puppe bis zur Begattung resp. Ei- 
ablage, ist nicht angegeben. 

Sarcophaga carnaria, die weibliche Fliege, stirbt 
10—12 Stunden nach dem Ausschlüpfen der lebendigge- 
borenen Jungen; die Zeit vom Ausschlüpfen aus der Puppe 
bis zur Geburt der Jungen wird nicht angegeben. (Oken 
nach Reaumur M&m. p. s. & Y’hist. Insectes, Paris 1740 
—48, IWW. 

Musca domestica, die gemeine Stubenfliege, be- 
ginnt mit der Eiablage im Sommer 8 Tage nach dem Aus- 
schlüpfen ; sie legen mehrmals. (v. Gleichen, Geschichte 
der gemeinen Stubenfliege, Nürnberg 1764.) 

Eristalis tenax. Diese grosse Fliege lebt be- 
kanntlich als Larve in Mistjauche und wurde schon von 
Reaumur als Rattenschwanzlarve beschrieben und abgebil- 


— 63 — 


det. Ich hielt ein kürzlich ausgeschlüpftes Weibchen vom 
30. August bis zum 4. Oktober in einem geräumigen mit 
Gaze verschlossenen Glase. Das Thier lernte sich sehr bald 
in seinem Gefängniss geschickt umher bewegen, ohne Flucht- 
versuche zu machen; es summte lustig in Spiraltouren um- 
her und nährte sich reichlich von dem dargebotenen Zucker- 
wasser. Vom 12. September an aber schwärmte es nicht 
mehr umher, sondern flog nur, wenn es aufgescheucht wurde 
kurze Strecken weit. Ich glaubte schon, dass sein Ende 
herannahe, allein die Sache klärte sich in andrer Weise auf; 
die Fliege legte am 26. September ein grosses Packet Eier 
ab und am 29. ein zweites ebenso grosses. Vermuthlich 
verhindert die Schwere der in Massen reifenden Eier das 
‘ Thier an ausdauerndem Flug. Die Eiablage ist aller Wahr- 
scheinlichkeit nach hier bedeutend verzögert worden, weil 
die Begattung ausblieb. Am 4. Oktober erfolgte der Tod, 
die Fliege hatte also 35 Tage gelebt. Leider konnte ich 
den Gegenversuch, wie lange ein mit Männchen versehenes 
Weibchen lebt, bisher nicht anstellen. 


VI. Lepidopteren. 


Ueber diese Ordnung verdanke ich besonders den Herren 
W. H. Edwards in Coalburgh, W. Virginia und Hofrath 
Dr. Speyer in Rhoden werthvolle briefliche Notizen !). 

Ueber die Lebensdauer der Imagines im Allgemeinen 
schreibt mir der Letztere: 

„Es ist mir unwahrscheinlich, dass irgend ein Schmetter- 
ling im Imago-Zustand ein volles Jahr am Leben bleibt. 
Im August kommen überwinterte Stücke nur als Seltenheiten 


1) Anm. Herr Edwards hat inzwischen diese mir brieflich ge- 
machten Angaben mit ausführlichen Belegen publieirt. Siehe: ‚‚On the 
length of life by butterflies.‘“ Canadian Entomologist 1881, p. 205. 


vor (bei spätem Eintritt der Sommerwärme); so einmal eine 
ganz verflogene Vanessa cardui (Entomolog. Nachrichten, 
1881, p. 146). 

Auf meine Frage, ob es feststehe, dass gewisse Falter 
keinerlei Nahrung, auch keine Flüssigkeit zu sich nehmen, 
oder überhaupt keine Mundöffnung mehr besitzen, was als 
ein Zeichen äusserster Anpassung der Lebensdauer an die 
einmalige und rasche Eiablage zu betrachten wäre, antwor- 
tete mir Herr Dr. Speyer: 

„Die flügellosen Weibchen der Psychiden scheinen gar 
keine Mundöffnung zu haben, wenigstens konnte ich bei 
Psyche unicolor (graminella) keine solche finden; sie ver- 
lassen auch den Sack vor dem Tode nicht, nehmen also 
gewiss nicht einmal Wasser zu sich. Dasselbe ist der Fall 
mit den flügellosen Weibchen von Heterogynis, mit Orgyia 
ericae und wohl mit allen Weibchen der Gattung Orgyia 
s. str.; wahrscheinlich auch bei Heterogynis- und Psyche- 
Männchen (nach getrockneten Exemplaren). „Ich habe nie 
bemerkt, dass die bei Tage fliegenden Saturniden, Bomby- 
ciden und andere rüssellose Falter sich an feuchten Stellen 
niedergelassen oder sonst wässrige Stoffe geleckt hätten und 
bezweifle, dass sie es thun. Leckorgane scheinen sie nicht 
zu besitzen.“ 

Auf meine Frage, ob es für irgend welche Schmetter- 
linge festgestellt sei, dass die beiden Geschlechter eine ver- 
schiedene Lebensdauer besitzen, erwiederte Herr Dr. Speyer, 
dass ihm darüber keine Beobachtungen bekannt seien. 

Bestimmte, auf direkter Beobachtung einzelner Indi- 
viduen basirte Beobachtungen über die Lebensdauer von 


Schmetterlingen besitze ich nur die folgenden !): 


1) Anm. Wo keine Quelle angegeben ist, rührt die Beobachtung 
von mir selbst her. 


—65 — 


Pieris napi var. Bryoniae Z und 2 im Freien 
gefangen, lebten noch 10 Tage im Zwinger und wurden 
dann getödtet. 

Vanessa Prorsa lebten 10 Tage im Zwinger als 
Maximum. 

Vanessa Urticae lebte 10—13 Tage im Zwinger. 

Papilio Ajax. Nach brieflicher Mittheilung von 
Herrn W. H. Edwards hat das Weibchen beim Aus- 
schlüpfen noch ganz unreife Eier und lebt etwa 6 Wochen 
(abgeschätzt nach dem ersten Erscheinen und dem Ver- 
schwinden der betreffenden Generation)!, Die Männ- 
chen leben am längsten und fliegen noch sehr zerfetzt 
und abgeflogen. Selten sieht man ein abgeflogenes Weib- 
chen, „ich glaube, die Weibehen leben nicht lange nach Ab- 
lage ihrer Eier, doch werden sie sicher mehrere Tage, sehr 
wahrscheinlich sogar 2 Wochen mit Eierlegen beschäftigt sein.“ 

Lycaena violacea; die erste Brut dieser Art lebt 
nach Edwards höchstens 3—4 Wochen. 

Smerinthus Tiliae, ein am 24. Juni gefangenes, 
frisch ausgeschlüpftes Weibchen, befand sich am 29. in 
coitu, legte Eier (etwa 80) am 1. Juli und war am 2. Juli 
todt; lebte also 9 Tage und überlebte die Eiablage nur um 
1 Tag; nahm keine Nahrung zu sich während dieser Zeit. 

Macroglossa stellatarum, ein Weibchen im 
Freien gefangen und schon begattet, lebte im Zwinger vom 
28. Juni bis 4. Juli und legte während dem stets einzeln 
Eier ab, im Ganzen etwa achtzig, dann verschwand es 
und muss gestorben sein, obgleich es in dem mit Gras be- 
wachsenen grossen Zwinger nicht aufgefunden wurde. 


1) Anm. In der oben eitirten, seither gedruckten Abhandlung 
kommt Edwards nach genauer Erwägung aller seiner Notizen zu der 
Lebensdauer von nur 3—4 Wochen. 


5 


==: 6b. ae 


Saturnia pyri, ein am 24. oder 25. April aus- 
geschlüpftes Paar blieb vom 26. an bis zum 2. Mai in 
coitu, also 6—7 Tage, dann legte das Weibchen eine grosse 
Menge Eier und starb. 

Psyche graminella; die auf Begattung angewie- 
senen Weibchen leben mehrere Tage, und falls die Begat- 
tung nicht erfolgt, bis über eine Woche (Speyer). 

Solenobia triquetrella „die parthenogenetische 
Form, bei der ich in Oken’s Isis schon 1846, p. 30 die 
Parthenogenesis bestimmt nachwies, legt bald nach dem Aus- 
schlüpfen ihre gesammten Eier in den verlassnen Sack, fällt 
dann ganz eingeschrumpft von demselben herab und ist nach 
einigen Stunden todt. Das nicht parthenogenetische Weib- 
chen derselben Art bleibt dagegen mehrere Tage hindurch 
ruhig sitzen, um die Begattung abzuwarten und lebt län- 
ger als eine Woche, wenn diese nicht erfolgt“. 
„Die parthenogenetischen Weibchen leben kaum einen Tag 
und ebenso ist es mit den parthenogenetischen Weibchen 
einer andern Art von Solenobia (inconspicuella?).‘“ (Brief- 
liche Notiz von Herrn Dr. Speyer). 

Psyche calcella O.; auch die Männchen leben 
sehr kurz; „solche, die Abends ausgeschlüpft waren, fanden 
sich am folgenden Morgen todt und mit abgeflogenen Flü- 
geln am Boden ihres Zwingers. (Dr. Speyer.) 

Eupithecia sp. (Geometride) „kann 3—4 Wochen 
bei guter Fütterung in Gefangenschaft gehalten werden; 
die Männchen begatten die Weibchen mehrmals und diese 
legen noch Eier, wenn sie schon völlig matt und zum Krie- 
chen und Fliegen unfähig geworden sind.“ (Dr. Speyer). 


Aus dieser kleinen Reihe von Beobachtungen werden 
wohl die im Text gezogenen Schlüsse und abgeleiteten An- 


schauungen hinlänglich gestützt erscheinen. Doch wäre hier 
offenbar noch sehr Vieles zu thun und es müsste für einen 
Lepidopterologen ein äusserst dankbares Feld sein, sichere 
Beobachtungen über die Lebensdauer verschiedner Schmetter- 
linge anzustellen und sie in Beziehung zu setzen mit den 
Lebensbedingungen, der Art der Eiablage, der Verkümme- 
rung der Flügel, der äussern Mundtheile oder gar der Ver- 
wachsung des Mundes selbst, falls diese wirklich hier vor- 
kommt, wie es ja bei gewissen Blattläusen bestimmt der 
Fall ist. 


VII. Coleopteren. 


"Melolontha vulgaris; Maikäfer, welche ich in 
einem luftigen Zwinger bei stets frischem Futter und hinrei- 
-chender Feuchtigkeit hielt, lebten nicht über 39 Tage. 
Von 49 Käfern lebte nur ein Weibchen so lange, ein an- 
deres lebte 36 Tage, ein drittes 35 Tage, zwei Weibchen 

nur 24 Tage, alle andern kürzer. Von den Männchen lebte 
nur eins 29 Tage. Alle diese Zahlen bleiben um einige 
Tage hinter der wirklichen Maximaldauer des Lebens zurück, 
da die Käfer im Freien gefangen wurden, also mindestens 
einen Tag schon gelebt hatten; doch kann die Differenz 
nur gering sein, da unter 49 Käfern nur drei Weibchen 
35—39 Tage ausdauerten und nur 1 Männchen 29 Tage; 
alle früher Gestorbenen werden solche gewesen sein, die 
schon vor dem Einfangen längere Zeit gelebt hatten. | 
Eine exakte Anstellung des Versuchs mit überwinter- 
ten Puppen würde ergeben, ob die Lebensdauer der Männ- 
chen wirklich etwa 10 Tage kürzer ist, als die der Weib- 
chen, oder ob hier der Zufall seine Hand mit im Spiele 
hatte. So viel konnte ich feststellen, dass der Coitus von 
beiden Geschlechtern öfters wiederholt wird. Ein Paar, 
5“ 


er 


welches am 17. in Begattung angetroffen worden war, 
trennte sich am Abend, befand sich aber am Morgen des 
18. wieder in coitu, um sich Mittags wieder zu trennen. Ein 
Paar wurde am 22. und wieder am 26. in coitu getroffen. 

Bei verschiedenen Exemplaren beobachtete ich das Ab- 
sterben. Mehrere Tage vorher wird das Thier schon {räg, 
fliegt nicht mehr, hört mit Fressen auf und kriecht zuletzt 
nur noch auf Anstossen. Dann fällt es auf den Boden und 
bleibt liegen, scheinbar todt, bewegt aber auf Reizung und 
eine Zeit lang auch von selbst noch die Beine. Der Tod 
tritt ganz allmälig ein, von Zeit zu Zeit erfolgt noch eine 
langsame Bewegung eines Beins, endlich nach mehreren 
Stunden hört jedes Lebenszeichen auf. 

Nur in einem Fall fand ich Bakterien in grosser Menge 
im Blut, wie in den Geweben, bei den übrigen frisch Ge- 
storbenen fiel mir nur eine grosse Trockenheit der Ge- 
webe auf. 

Carabus auratus; ein‘ Versuch mit einem am 
27. Mai gefangenen Käfer ergab nur 14 Tage Lebens- 
dauer, was vermuthlich zu kurz ist, denn man sieht die 
Käfer im Freien von Ende Mai bis Anfang Juli. | 

Lucanus cervus; im Freien gefangene und in Ge- 
fangenschaft mit Zuckerwasser gefütterte Männchen habe 
ich nicht über 14 Tage am Leben erhalten, manche kür- 
zer. Bekanntlich erscheint der Käfer nur im Juni und 
Juli, lebt also gewiss nicht viel länger als einen Monat, 
wie denn überhaupt viele Käfer, nur in bestimmten Mo- 
naten gefunden werden, also etwas kürzer leben werden, 
als ihre Erscheinungszeit dauert. Geuauere Angaben, be- 
sonders auch über etwaige Verschiedenheiten in der Lebens- 
dauer der Geschlechter sind mir nicht bekannt. 

In der Litteratur existiren hier und da zerstreut An- 


5 


gaben über auffallend langes Leben von Käfern; Hr. Dr. 
Hagen in Cambridge Mass. hatte die Freundlichkeit, mich 
auf mehrere derselben aufmerksam zu machen und mir 
eigne Beobachtungen darüber mitzutheilen: 

Cerambyx Heros; 1 Exemplar lebte in Gefangen- 
schaft vom August bis in den Februar des folgenden 
Jahres !), 

Saperda Carcharias; 1 Exemplar lebte vom 5. Juli 
bis zum 24. Juli des folgenden Jahres). 

Buprestis splendens; 1 Exemplar wurde lebend 
in London aus einem Pult herausgeschnitten, der 30 
Jahre lang in einem Comptoir gestanden hatte, dessen 
Holz also vor seiner Verarbeitung schon die Larve ent- 
halten haben muss!). 

Blaps mortisaga; 1 Exemplar blieb 3 Monate am 
Leben, 2 andere 3 Jahre. 

Blaps fatidica, 1 Exemplar wurde in einer Schach- 
tel vergessen und lebte noch, als nach 6 Jahren die- 
selbe geöffnet wurde. 

Blaps obtusa; 1 Exemplar lebte 1!/, Jahr in Ge- 
fangenschaft. 

Eleodes grandis und dentipes; 8 aus Califor- 
nien stammende Käfer wurden von Herrn Dr. Gissler 
in Brooklyn 2 Jahre lang ohne Futter in Gefangenschaft 
gehalten, dann schickte sie dieser an Hrn. Dr. Hagen, 
bei welchem sie noch ein Jahr aushielten. | 

Goliathus cacicus; 1 Exemplar lebte im Gewächs- 
haus 5 Monate. 

Herr Dr. Hagen schreibt mir ausserdem: „Bei den 
über 1 Jahr lebenden Käfern, Blaps, bei Ameisen, Pasima- 


1) Entomolog. Mag. Vol. I, p. 527 (1823). 


E e 
chus (Carabide) findet man unter je 100 Stück, etwa 30, 
bei welchen die ganze Cuticula matt und abgenutzt ist, ris- 
sig, und bei welchen die grossen Mandibeln so stark auf- 
gebraucht sind, dass früher Arten darauf gegründet wurden; 
die Mandibeln sind oft bis auf die Hypodermis abgenutzt.“ 
Nach diesen mir vorliegenden Daten möchte ich glau- 
ben, dass es Käfer gibt, die normaler Weise mehrere Jahre 
leben, so vor Allem die Blapiden. Doch ist es mir sehr 
wahrscheinlich, dass hier noch etwas Anderes mitspielt, 
nämlich eine Vita minima, eine Art von Scheintodt, die ich 
als Hungerschlaf, nach Analogie von Winterschlaf be- 
zeichnen möchte, ein Herabsinken der Lebensprocesse auf 
ein Minimum in Folge fehlender Ernährung. Man schreibt 
den Winterschlaf gewöhnlich blos der Kälte zu, die Insek- 
ten sollen durch niedere Temperatur zum Scheintodt er- 
starren. Nicht bei allen Insekten wirkt indessen die Kälte 
in dieser Weise. Bei den Bienen z. B. sinkt zwar im An- 
fang des Winters auch die Lebhaftigkeit der Thiere bedeu- 
tend herab, wenn aber dann die Kälte noch steigt, so wer- 
den die Bienen wieder lebhaft, rennen im Stock umher, 
„suchen sich durch Bewegung zu erwärmen“, wie die Bie- 
nenzüchter sagen und erhalten sich so am Leben. Wird 
der Frost zu stark, so sterben sie. In den Tropen fällt 
die Zeit des Schlafes für viele Thiere in die Zeit der gröss- 
ten Hitze und Dürre. — Demnach kann der Organismus 
auf verschiedene Weise in diesen Zustand der Vita minima 
versetzt werden und die Annahme, dass dies bei gewissen 
Insekten auch durch Hungern geschehen könne, hat an und 
für sich nichts Befremdendes. Ob sie richtig ist, müssen 
exact angestellte Versuche lehren, wie ich deren einige be- 
gonnen habe. Die Thatsache, dass einzelne Käfer mehrere 
(bis 6!) Jahre lang ohne Nahrung am Leben blieben, lässt 


— 1 — 


sich übrigens kaum anders auslegen, da gerade diese Käfer 
unter normalen Verhältnissen reichlich Nahrung zu sich 
nehmen und es undenkbar ist, dass sie im Stande sein soll- 
ten, Jahre lang ohne Nahrung zu leben, wenn der Stoff- 
wechsel dabei seine normale Energie behauptete. 

Ein sehr schönes Beispiel dafür, dass Langlebigkeit 
durch Verlängerung der Fortpflanzungsperiode hervorgeru- 
fen werden kann, theilt mir Herr Dr. Adler in Folgendem 
mit: „Vor drei Jahren beobachtete ich zufällig, dass bei 
Chrysomela varians eine ovovivipare Fortpflanzung besteht, 
eine Thatsache, die, wie ich später erfuhr, schon von einem 
Entomologen entdeckt war.“ 

„Das Ei durchläuft im Ovarium die ganze embryonale 
Entwicklung: ist dieselbe vollendet, so wird das Ei gelegt 
"und wenige Minuten später durchbricht die Larve die Eihaut. 
In jedem Ovarial-Fache entwickelt sich zur Zeit je ein Ei. 
Die Folge ist, dass die Eier in längeren Zwischenräumen 
gelegt werden. Um aber eine grössere Serie von Eiern zur 
Entwicklung zu bringen, ist eine längere Lebensdauer des 
Individuums nothwendig. So kommt es, dass einzelne Weib- 
chen ein volles Jahr am Leben bleiben. Bei den übrigen 
Chrysomela-Arten pflegen in einem Jahre zwei Generationen 
aufzutreten und die Lebensdauer des einzelnen Individuums 
beträgt einige Monate bis zu einem halben Jahre.“ 


VIII. Hwymenopteren. 


1) Gallwespen. Bestimmte Angaben über die Le- 
bensdauer der Imagines von Blatt- Holz- und Schlupfwes- 
pen habe ich nicht auffinden können, dagegen bin ich durch 
die Güte des ausgezeichneten Beobachters der Gallwespen, 
Herrn Dr. Adler, im Besitz genauer Angaben über diese 
Familie. Auf Grund allgemeiner Ansichten richtete ich an 


— 72 — 


Herrn Dr. Adler die Frage, ob man etwa bei den Gallwes- 
pen beobachten könne, dass ihre Lebensdauer verschieden 
sei, je nach der Dauer der Eiablage, ob also Arten, welche 
sehr viele Eier ablegen müssen, oder bei welchen die Eiab- 
lage besonders schwierig und zeitraubend ist, länger leben, 
als solche Arten, welche relativ wenig Eier ablegen, oder 
dieselben sehr leicht und rasch an den geeigneten Platz 
schaffen können. 

Diese Vermuthung bestätigte Herr Dr. Adler voll- 
kommen und belegte sie mit folgenden Angaben: 

„Die zu Neuroterus gehörende Sommergeneration (Spa- 
thegaster) hat von allen Gallwespen die kürzeste Lebens- 
dauer: durchschnittlich habe ich sie nur 3 bis 4 Tage am 
Leben erhalten, mochten sie aus Gallen gezogen oder im 
Freien eingefangen sein. Die Arbeit des Eierlegens erfor- 
dert für diese Generation die kürzeste Zeit und die geringste 
Kraftanstrengung, indem die Eier in die Blattfläche gelegt 
werden. Die Zahl der Eier in den Ovarien ist hier die 
kleinste, im Durchschnitt 200. Ohne Zweifel aber kann 
eine Wespe mit Leichtigkeit an einem Tage 100 Eier legen. 

Etwas längere Lebensdauer hat die zu Dryophanta ge- 
hörende Sommergeneration (Spathegäster Taschenbergi, ver- 
rucosus etc.) Exemplare dieser Generation habe ich 6—8 
- Tage in der Gefangenschaft erhalten. Das Eierlegen erfor- 
dert einen grösseren Aufwand an Zeit und Kraft, indem 
der Stachel die ziemlich festen Blattrippen durchbohren 
muss. Die Anzahl der Eier in den Ovarien beträgt durch- 
schnittlich 300 bis 400. 

Wieder eine längere Lebensdauer haben die Sommer- 
generationen von Andricus, die zu dem umfangreichen Ge- 
nus Aphilotrix gehören; die kleineren Andricus, wie nudus, 
eirratus, noduli habe ich eine Woche, die grösseren : inflator, 


eurvator, ramuli 2 Wochen lebend erhalten. Die kleinen 
stechen ganz zarte, unausgebildete Knospen an, die grösse- 
ren dagegen ausgewachsene mit festeren Schuppen um- 
schlossene Knospen; erstere haben 400 bis 500 Eier in 
den Ovarien, letztere über 600. 

Eine weit längere Lebensdauer zeigen die agamen Win- 
tergenerationen; die Neuroterus-Arten haben die kürzeste 
und sind nicht länger als höchstens zwei Wochen zu er- 
halten, dagegen leben die Aphilotrix-Arten mit Leichtigkeit 
vier Wochen, Dryophanta und Biorhiza noch länger. Dryo- 
phanta scutellaris habe ich drei Monate am Leben erhal- 
ten. Die Anzahl der Eier ist bei allen diesen agamen Wes- 
pen weit grösser, bei Dryophanta und Aphilotrix 1200, bei 
Neuroterus etwa 1000.“ 

Man sieht also, dass in der That die Lebensdauer im 
Allgemeinen um so länger ist, je anstrengender und zeit- 
raubender das Eierlegen ist und je grösser der Vorrath von 
Eiern ist, der abgelegt werden soll. Es versteht sich, dass 
hier, wie überall, nicht diese Momente allein bestimmen, 
es kann dabei noch Mancherlei mitwirken, was für jetzt 
noch nicht zu erkennen ist. Es wäre z. B. recht wohl 
möglich, dass die Jahreszeit, in welcher die Art ausschlüpft, 
dabei von indirektem Einfluss ist. Die langlebige Bio- 
rhiza z. B. schlüpft mitten im Winter aus ihrer Galle aus 
und beginnt damit, ihre Eier in die Eichenknospen zu le- 
gen. Obgleich sie sehr unempfindlich gegen niedrige Tem- 
peratur ist, wie ich denn selbst sie bei + 5° R. Eier legen i 
sah, so wird sie doch durch starken Frost jedenfalls ge- 
nöthigt, ihr Geschäft zu unterbrechen und sich im dürren 
Laub am Boden zu verstecken. Solche Unterbrechungen 
können lange anhalten und sich öfter wiederholen, so dass 
wir in der auffallend langen Lebensdauer dieser Art viel- 


leicht zugleich eine Anpassung an das Leben im Winter 
zu sehen haben. 

2) Ameisen. Bei Lasius flavus werden. die Eier im 
Herbst gelegt und die jungen Larven überwintern im Nest. 
Im Juni schlüpfen. dann Männchen 'und Weibchen aus der 
Puppe und copuliren sich im Juli. bis August. Die Männ- 
chen fliegen mit den Weibchen aus dem Nest weg, kommen 
aber nicht wieder dahin zurück, sondern „leben nur kurze 
Zeit nach der Begattung“. Auch die Weibchen scheinen 
nicht wieder ins alte Nest zurückzukehren, können aber 
neue Colonien. gründen, doch ist dieser Punkt grade der 
noch am wenigsten klare in der Biologie der Ameisen. Da- 
gegen ist vollkommen sicher, dass die Weibchen dann Jahre 
lang im Innern des Nestes fortleben und fortfahren be- 
fruchtete Eier zu legen. Man findet zuweilen solche alte 
Weibchen im Stock, deren Kiefer bis auf. die Hypodermis 
stellenweise abgenutzt sind. | 

Damit stimmen die Züchtungsversuche. Schon P. Hu- 
ber!) und Christ gaben die Lebensdauer der Weibchen. auf 
3—4 Jahre an und Sir John Lubbock, der sich neuerdings 
sehr eingehend mit der Biologie der Ameisen beschäftigt 
hat, konnte ieine Arbeiterin von Formica sanguinea 5 Jahre 
lang am Leben erhalten und er hatte die Güte, mir brief- 
lich mitzutheilen, dass zwei Weibchen von Formica fusca 
nebst einem Dutzend Arbeiterinnen, welche er im Decem- 
ber 1874 vom Wald holte, noch heute (Juli 1881) leben ?); 


1) Recherches sur les moeurs des Fourmis indigenes., Gendve 1810. 

2) Anm. Nach den letzten Mittheilungen Sir John Lub- 
bock’s lebten die 2 Weibchen noch am 25. Sept., haben also ein Alter 
von mindestens sieben Jahren! Siehe: ‚‚Observations on Auts, Bees 
and Wasps, Part. VIII, p. 385. Linn. Soc. Journ. Zool. Vol. XV 
(1881). 


diese leben also im Imago-Zustand bereits länger als 6!/, 
Jahre! 

Dagegen gelang es ihm nie, Männchen „länger als 
ein Paar Wochen am Leben zu erhalten“. Dass die Weib- 
chen hier, wie bei den Bienen, vor Schädlichkeiten und 
Gefahren soviel nur immer möglich geschützt werden, wird 
von älteren und neueren Beobachtern übereinstimmend an- 
gegeben. So schreibt mir Hr. Dr. A. Forel, der gründliche 
Kenner der schweizerischen Ameisen: „Die Weibchen werden 
nur ein Mal befruchtet und dann in der Tiefe des Nestes 
von den Arbeiterinnen’ gepflegt, gereinigt und gefüttert; 
oft findet man solche, die nur noch drei Beine haben und 
ein ganz erodirtes Chitinskelett. Sie kommen nie aus der 
Tiefe des Nestes heraus und haben nur Eier zu legen“. 

In Betreff der Arbeiterinnen glaubt Forel, dass sie 
zwar der Anlage nach ebensolang leben können, als die 
Weibchen, (wie ja die Zuchtversuche von Lubbock be- 
weisen), dass sie aber im Freien meist früher sterben, was 
„sicherlich mit den viel grösseren Gefahren zusammenhängt, 
welchen sie ausgesetzt sind“. Dasselbe Verhältniss scheint 
sich bei den Bienen zu wiederholen, doch ist es dort noch 
nicht festgestellt, dass Arbeiterinnen in Gefangenschaft eben- 
solange leben, als Königinnen. 

3) Bienen. Nach v. Berlepsch) lebt die Königin 
„ausnahmsweise“ 5 Jahre, gewöhnlich aber nur 2—3 Som- 
mer. Die Arbeiterinnen scheinen alle viel kürzer zu leben 
und zwar stets weniger als ein Jahr. Direkte Versuche an 
gefangenen und isolirten Thieren, oder an gezeichneten In- 
dividuen im Freien liegen freilich nicht vor, allein die Sta- 
tistik des Bienenstocks führt zu dem obigen Satz. Jeden 


1) A. v. Berlepsch, Die Biene und ihre Zucht ete. 3. Aufl. 
Mannheim 1872. 


Winter geht der Stock von 12—20,000 Stück auf 2—3000 
herunter; die Königin legt am meisten im Frühjahr und 
diese Arbeiterinnen sterben wohl vor dem Winter und wer- 
den ersetzt durch die, welche im Sommer und Herbst, und 
bei mildem Wetter selbst im Winter ausschlüpfen. Da die 
Königin zu diesen Zeiten viel weniger legt, so begreift man 
die Ungleichheit der Zahlen. Die Arbeiterinnen leben mit- 
hin kaum länger, als 6—7 Monate, zur Zeit des stärksten 
Eintragens (Mai—Juli) sogar nur 3 Monate. Ein Versuch, 
die Lebensdauer der Arbeiterinnen und Drohnen dadurch 
zu bestimmen, dass man dem Stock die Königin am Ende 
des Sommers nahm, ergab 6 Monate Lebensdauer für die 
Arbeiterinnen, 4 Monate für die Drohnen!),. 

Die Letzteren leben übrigens meist noch kürzer, da 
ihrem Leben gewaltsam früher ein Ende gemacht wird. 
Die bekannte „Drohnenschlacht‘“ soll übrigens nach 
den neueren Erfahrungen nicht auf einer direkten Ermor- 
dung der Drohnen durch die stachelbewehrten Arbeiterin- 
nen beruhen, sondern nur darauf, dass die Arbeiterinnen 
die unnützen Drohnen vom Futter wegdrängen, so dass sie 
verhungern müssen, 

4) Wespen. Interessanterweise ist noch bei den 
nächsten Verwandten der Honigbienen die Lebensdauer der 
Weibchen eine viel kürzere, entsprechend dem noch er- 
heblich geringeren Grad von Arbeitstheilung, der hier in 
der Kolonie stattfindet. Bei Polistes gallica sowohl, 
als bei Vespa haben die Weibehen nicht nur Eier zu le- 
gen, sondern nehmen Theil am Bau der Zellen und am 
Eintragen der Nahrung; sie sind demnach einer bedeutend 


1) E. Bevan, ‚Ueber die Honigbiene und die Länge ihres Le- 
bens‘‘; ein Referat darüber in Oken’s Isis v. 1844, p. 506. 


grösseren Abnutzung ihres Körpers, besonders der Flügel 
und grösserer Gefährdung durch Feinde ausgesetzt. 

Bekanntlich wies schon Leuckart nach, dass die sog. 
„Arbeiterinnen“ von Polistes gallica und Bombus keine ge- 
schlechtlich verkümmerten Weibchen sind, wie die Bienen- 
Arbeiterinnen, sondern nur kleinere, aber völlig begat- 
tungs- und befruchtungsfähige Weibchen, die jedoch, wie 
v. Siebold nachwies, die Begattung nicht vollziehen, son- 
dern sich parthenogenetisch fortpflanzen. 

Das überwinterte- und begattete Weibchen beginnt mit 
der Gründung einer Kolonie Anfang Mai; die Verpuppung 
der ersten, aus etwa 15 Eiern bestehenden Beute erfolgt 
Anfang Juni, das Ausschlüpfen in der zweiten Hälfte Juni. 
Dies sind die kleinen sog. Arbeiterinnen, die nun bei der 
Fütterung der zweiten Brut so gute Dienste leisten, dass 
diese die volle Grösse des überwinterten Weibchens errei- 
chen und sich von ihr nur durch die Unverletztheit der 
Flügel unterscheiden, welche bei jener bereits bedeutend 
abgenutzt sind. 

Die Männchen erscheinen Anfangs Juli, im August ist 
ihr Samen erst reif und nun erfolgt die Begattung der 
„eigentlichen, begattungsbedürftigen Weibchen“, welche in- 
zwischen ebenfalls ausgeschlüpft sind. Dies sind dann die 
Weibehen, welche überwintern und im nächsten Frühjahr 
einen neuen Stock gründen, das alte Weibchen, vom Winter 
vorher, stirbt, es überlebt denSommer nicht, in dem 
es eine Kolonie gegründet hat. Während nun die jungen, 
begatteten Weibchen beim Eintritt der ersten Nachtfröste 
Winterquartiere aufsuchen, thun dies die Männchen nicht, 
sie überwintern niemals, sondern gehen im Ok- 
‚tober zu Grunde; ebenso die beim Begattungsflug im 


— 713 — 


Stock zurückgebliebenen, parthenogenetischen Weib- 
chen. 

Bei Polistes gallica leben also die Männchen höch- 
stens 3 Monate (Juli bis Anfang Oktober), die parthenoge- 
netischen Weibchen höchstens einen halben Monat länger 
(von Mitte Juni bis Oktober), die späteren Generationen 
derselben aber kürzer. Nur die Sexual-Weibchen leben 
etwa ein volles Jahr, eingerechnet den Winterschlaf. 

Bei der Gattung Vespa ist es ganz ähnlich. Bei Bei- 
den kommt das Vermögen der Fortpflanzung nicht nur einem 
einzigen Weibchen des Stockes zu, sondern sehr vielen. 
Erst bei der Gattung Apis ist die Arbeitstheilung eine voll- 
ständige, die Weibchen sind in ächte, fortpflanzungsfähige 
und in zur Fortpflanzung unfähige Arbeiterinnen geschieden. 


4. Lebensdauer niederer Seethiere. 


Auf diesem Gebiet ist mir in der Litteratur nur eine 
bestimmte Angabe begegnet. Sie betrifft eine See-Ane- 
mone, also einen einzeln lebenden (nicht Kolonie-bilden- 
den) Polypen. Im August 1828 nahm der englische Zoologe 
Dalyell eine Actinia mesembryanthemum aus dem Meer 
und setzte sie in ein Aquarium). Sie war damals schon 
ein sehr schönes, wenn auch nicht grade eines der grössten 
Exemplare und musste nach Vergleichung mit andern aus 
dem Ei gezogenen Individuen wenigstens sieben Jahre alt 
sein. Im Jahre 1848 war sie etwa 30 Jahre alt und hatte 
in den 20 Jahren ihrer Gefangenschaft 334 Junge hervor- 
gebracht. Diese Actinie lebt heute noch, wie mir Professor 
Dohrn in Neapel mittheilte und wird im botanischen Gar- 
ten von Edinburg den Besuchern als Merkwürdigkeit vor- 


1) Dalyell, „Rare and remarkable Animals of Scotland.‘ Vol. II 
p. 203. London 1848. 


gezeigt. Sie hat demnach bis jetzt schon ein Alter von 
etwa 63 Jahren erreicht. | 


5. Lebensdauer der einheimischen Mollusken. 


Ueber die einheimischen Schnecken und Muschelmw 
verdanke ich dem  vortrefflichen Beobachter unserer Mollus- 
ken, Herrn Clessin, werthvolle brieflliche Notizen. Ich 
konnte sie im Text nicht’ verwerthen, da dazu eine Menge 
von Einzelnheiten der biologischen Verhältnisse bekannt sein 
müssten, die vorläufig noch durchaus fehlen oder die wenig- 
stens nur bruchstückweise bekannt: sind. Ueber die Zer- 
störungsziffer der Brut ist: hier wohl Nichts ermittelt und 
selbst die Anzahl der jährlich producirten Eier ist nur für 
einzelne Arten bekannt. Dennoch möchte ich hier die sehr 
interessanten Mittheilungen von Herrn Clessin folgen las- 
sen, als ersten Anfang zu einer Alters-Statistik der Mollusken. 

1) „Vitrinen sind einjährig; im Frühjahr sterben die 
alten Thiere ab, nachdem’ sie ihren Laich' abgesetzt haben, 
aus dem sich junge Thiere entwickeln, die bis zum näch- 
sten Frühjahr ausgewachsen: sind.“ 

2) „Die. Succineen sind: meist zweijährig, Suceinea 

putris vielleicht dreijährig. Die Begattungszeit. fällt in den 
- Juni" bis Anfang August, die Jungen entwickeln sich’ bis 
zum Herbst. ‘Suceinea Pfeifferi und elegans überwintern 
und markiren dies durch deutlichen Jahresabsatz. ‘Im näch- 
sten Jahr sorgen sie im Juli und August für die Nachkom- 
menschaft und sterben dann im Herbst ab, bis wohin sie 
ausgewachsen sind.“ 

3) „Unsere einheimischen. Pupa-, Bulimus- und 
Clausilia-Arten haben mit: Ausnahme von: Bulimus de- 
tritus‘nur wenig deutliche Jahresabsätze; die Thiere brau- 
chen aber kaum mehr als zwei Jahre zur völligen Ent- 


tan AR we 


wicklung. Bei der grossen Zahl vollendeter Gehäuse leben- 
der Thiere dieser Gattungen, die gegen die unvollendeten 
stets stark vorwiegen, scheint es nur wahrscheinlich, dass 
die Thiere dieser Gattungen länger in vollendetem Zustand 
existiren als unsere übrigen Heliceen. Ich habe immer 
wenigstens zwei Drittel vollendete Gehäuse dieser langge- 
wundenen Genera lebend getroffen, ein Verhältnis, das ich 
bei den grösseren Heliceen nie beobachtet habe; doch fehlt 
mir bezüglich dieser grösseren Lebensdauer im ausgewach- 
senen Zustand direkte Beobachtung.“ 

4) Die Heliceen (sensu striet.) sind 2— 4 jährig, 
Helix sericea, hirnida 2—3jährig, H. hortensis, memoralis, 
arbustorum 3jährig in der Regel, H. pomatia 4jährig. Die 
Begattung ist bei diesen Arten weniger an eng begrenzte 
Zeiten gebunden, sondern hat bei älteren Thieren schon im 
Frühjahr gleich nach Beendigung des Winterschlafs, bei 
2jährigen auch später bis zum Nachsommer statt. 

5) „Die Hyalineen sind wohl meist nur 2jährig, 
selten, selbst die grösseren Arten, vielleicht nur ausnahms- 
weise 3jährig; die kleinsten Hyalineen und Heli- 
ceen sind höchstens 2jährig. Die Vertheilung des Lebens 
ist von der Zeit der Begattung der Aeltern abhängig, also 
vorzugsweise davon, ob das junge Thier schon zeitig im 
Sommer, oder später im Herbst abgesetzt wurde und ob 
dessen erstjährige Entwicklung eine grössere oder gerin- 
gere ist.“ 

6) „Die Lymnaeus-, Planorbis- und Ancylus- 
Arten sind 2—3jährige Thiere, d. h. sie sind in 2 oder 
3 Jahren ausgewachsen; Lymnaeus auricularis ist meist 
2jährig, L. palustris und pereger 2— 3jährig. Letzteren 
habe ich sogar im Gebirge (bairische Alpen bei Oberstorf) 
sogar ausnahmsweise 4jährig getroffen, d. h. mit drei deut- 


u. En 


lichen Jahresabsätzen, während Exemplare aus der Ebene 
immer nur zwei Absätze zeigten.“ 

7) „Die Paludineen sind 3—-4 jährig.“ 

8) „Die kleinen Bivalven, Pisidium und Cyelas er- 
reichen wohl selten mehr, als ein 2jähriges Alter, die 
grossen Bivalven, die Najaden dagegen überschrei- 
ten häufig ein volles Decennium, ja ohne eine grössere An- 
zahl von Jahresringen (12— 14) sind sie gar nicht ausge- 
wachsen. Es ist möglich, dass die Beschaffenheit des Wohn- 
orts auf die Dauer für diese Familie grossen Einfluss hat.“ 
„Unio und Anodonta werden im dritten bis fünften 


Jahre geschlechtsreif.“ 


Ueber die Lebensdauer der Meeres-Mollus- 
ken existiren meines Wissens nur wenige Angaben und 
diese sind meist sehr unbestimmt. Die Riesenmuschel, 
Tridacua gigas, soll 60—100 Jahre alt werden !), Ce- 
phalopoden werden jedenfalls alle älter als ein Jahr, die 
meisten wohl älter als ein Jahrzehent und die grosen Rie- 
senexemplare, die zuweilen als „Seeschlange“ auftauchen, 
brauchen wohl viele Jahrzehente zur Erreichung einer so 
bedeutenden Körpergrösse. Für eine grosse Meeresschnecke 
Natica heros, hat L. Agassiz durch Sortirung einer gros- 
sen Masse von Individuen nach der Grösse die Lebensdauer 
auf 30 Jahre bestimmt !). 

Ueber die Lebensdauer von Ascidien bin ich in der 
Lage eine auf der zoologischen Station in Neapel 
gemachte Beobachtung hier mittheilen zu können. Die 
schöne, weisse Seescheide, Cionea intestinalis hat sich in 
den dortigen Aquarien in grosser Masse angesiedelt und 

1) Bronn, Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. III, p. 466, 


Leipzig. 
6 


nn AR 


Herr Professor Dohrn sagt mir, dass sie dort jährlich drei 
Generationen macht, so zwar, dass jedes Individuum nur 
etwa fünf Monate alt wird und dann, nachdem es sich fort- 
gepflanzt hat, abstirbt. Aeussere Ursachen dieses raschen 
Absterbens sind nicht erkennbar. 

Dass die Süsswasserformen der Mooskorallen 
oder Bryozoen einjährig sind, ist zwar bekannt, allein ob 
die ersten, im Frühjahr auftretenden Individuen eines Stöck- 
chens den ganzen Sommer über am Leben bleiben, ist nicht 
bekannt; ebensowenig die Dauer der Einzelthiere bei den 
Meeres - Bryozoen. 


Die hier mitgetheilten genauen Angaben von Clessin 
über Süsswasser-Mollusken ergeben im Allgemeinen eine 
überraschende Kürze der Lebensdauer. Nur solche Formen, 
die vermöge ihrer bedeutenderen Grösse mehrere Jahre nö- 
thig haben, um geschlechtsreif zu werden bringen es auf 
ein Jahrzehent oder drüber (Unio, Anodonta), selbst unsre 
grösste einheimische Schnecke, Helix pomatia, lebt nur vier 
Jahre lang und viele kleine Schneckenarten nur ein Jahr, 
oder, falls sie es in diesem noch nicht zur Geschlechtsreife 
bringen: zwei Jahre. Mir scheint dies zunächst darauf hin- 
zuweisen, dass diese Mollusken einer grossen Zerstörung im 
erwachsenen Zustande ausgesetzt sind, mehr noch, oder 
doch ebenso sehr, als in der Jugend. Die Sache verhält 
sich, wie es scheint, hier umgekehrt, wie bei den Vögeln; 
die Fruchtbarkeit ist sehr gross (eine einzige Teichmuschel 
beherbergt mehrere 100,000 von Eiern), die Zerstörung der 
Brut im Verhältniss zur Zahl der producirten Keime be- 
deutend geringer; dadurch wird eine viel kürzere Lebens- 
dauer des einzelnen, reifen Individuums möglich und diese 


— 83 — 


war wünschenswerth, weil die reifen Individuen einer star- 
ken Zerstörung ausgesetzt sind. 

Das Letztere lässt sich freilich für jetzt nur ganz un- 
gefähr andeuten, nicht aber mit irgend welcher Sicherheit 
nachweisen. Vielleicht spielt auch dabei weniger die Zer- 
störung des einzelnen reifen Thiers, als vielmehr die Zer- 
störung seiner Sexual-Drüsen eine Rolle; es ist jedem Zoo- 
tomen bekannt, welche Verheerungen parasitische Würmer 
(Trematoden) in den innern Organen der Schnecken und 
Muscheln anrichten; die Eierstöcke der Letzteren bestehen 
häufig lediglich aus Schmarotzern und solche Thiere sind 
dann fortpflanzungsunfähig. Uebrigens haben die Schnecken 
auf dem Lande und im Wasser auch zahlreiche Feinde, 
die ihr Leben zerstören (im Wasser Fische, Frösche und 
Tritonen, Enten und andere Wasservögel — auf dem Lande 
verschiedene Vögel, die Igel, Kröten u. s. w.). 

Wenn die hier angedeuteten Grundsätze in ihrer An- 
wendung auf die Süsswasser-Mollusken richtig sind, dann 
würde man weiter schliessen dürfen, dass Schnecken, die 
nur ein Jahr im reifen (fortpflanzungsfähigen) Alter aus- 
dauern, einer grösseren Zerstörung durch Feinde und andere 
ungünstige Verhältnisse ausgesetzt sind, als solche, die zwei 
oder drei Jahre im reifen Zustand ausdauern — oder aber, 
was ebensogut möglich wäre, dass die Letzteren eine stär- 
kere Zerstörung der Brut auszuhalten haben. 


6. Ungleiche Lebensdauer der beiden Geschlechter. 


Bei Insekten ist dieselbe nicht so selten; so leben die 
Männchen jener merkwürdigen kleinen Bienen-Schmarotzer, 
der Strepsipteren oder Fächerflügler, nur 2—3 
Stunden im reifen Zustand, während ihre flügellosen, maden- 


artigen Weibchen erst nach 8 Tagen absterben; das Weib- 
6* 


chen lebt also hier etwa 64 Mal so lang als das Männchen. 
Auch die Erklärung dieses Verhältnisses liegt auf der Hand, 
denn ein längeres Leben der Männchen würde nutzlos für 
die Art sein, während die Weibchen lebendige Junge hervor- 
bringen und erst ihre Brut zur Reife bringen müssen, ehe 
sie für die Art überflüssig werden. 

Auch bei der Reblaus (Phylloxera vastatrix) leben die 
Männchen viel kürzer als die Weibchen; sie entbehren nicht 
nur des Saugrüssels, sondern auch des Darms, können sich 
also nicht ernähren, vollziehen kurze Zeit nach dem Aus- 
schlüpfen die Begattung und sterben dann ab. 

Die Insekten sind auch nicht die einzigen Thiere, bei 
welchen den beiden Geschlechtern ungleiche Lebensdauer zu 
Theil geworden ist. Man hat nur diesem Verhältniss bisher 
wenig Aufmerksamkeit geschenkt und besitzt daher keine 
positiven Angaben über die Lebensdauer, allein sie lässt 
sich in einigen Fällen aus dem anatomischen Bau oder der 
Entwicklungsweise erschliessen. So besitzen die Männ- 
chen der Räderthiere sammt und sonders weder Mund 
noch Magen oder Darm, sie können sich somit nicht er- 
nähren und werden ohne Zweifel sehr viel kürzer leben als 
ihre Weibchen, welche mit vollständigem Verdauungsapparat 
ausgerüstet sind. Auch die zwerghaften Männchen mancher 
parasitisch lebenden Copepoden (niedere Kruster) und die 
sog. „complementären Männchen“ der Cirripedien oder 
Rankenfüsser sind darmlos und müssen viel kürzer leben 
als die Weibehen, und die Männchen der Entonisciden 
(der in grösseren Krebsen schmarotzenden Binnenasseln) 
können sich zwar ernähren, sterben aber nach der Begat- 
tung, während die Weibchen dann erst zur parasitären Le- 
bensweise übergehen und noch lange leben und Eier pro- 
duciren. Auch die zwerghaften Männchen eines Meeres- 


— 5 — 


wurms, der Bonellia viridis, werden vermuthlich um 
Jahre kürzer leben, als ihre hundert Mal grösseren Weib- 
chen, obwohl sie einen wenn auch mundlosen Darmkanal 
besitzen, und diese Beispiele liessen sich sicherlich aus der 
vorhandenen Litteratur noch bedeutend vermehren. 

In den meisten Fällen sind es die Weibchen, welche 
länger leben und dies bedarf keiner besondern Erklärung, 
allein der umgekehrte Fall ist ebenfalls denkbar, wenn näm- 
lich die Weibchen bedeutend seltner sind und die Männchen 
viel Zeit mit ihrer Aufsuchung verlieren müssen. Der oben 
erwähnte Fall von Aglia Tau gehört vielleicht hierher. 

Ob nun eine Verlängerung der Dauer des einen oder 
eine Verkürzung der des andern Geschlechtes anzu- 
nehmen ist, wird nicht immer mit Sicherheit zu entscheiden 
sein. Dass aber Beides vorkommen kann, lässt sich aller- 
dings erweisen. 

So handelt es sich bei den Bienen und Ameisen ohne 
Zweifel um eine Verlängerung des Lebens der Weibchen, 
wie daraus hervorgeht, dass die muthmaasslichen Vorfahren 
der Bienen, die Pflanzenwespen, in beiden Geschlechtern nur 
einige Wochen leben, bei den Fächerflüglern aber ist die 
kurze Dauer der Männchen das Secundäre, Erworbene, da 
sie überhaupt nur hier und da bei den Insekten vorkommt. 


7. Bienen. 


Ob die Arbeiterinnen der Bienen ebenso lange 
leben können, falls sie künstlich vor den Gefahren be- 
wahrt werden, denen sie beim freien Leben meist schon 
nach wenigen Monaten zum Opfer fallen, ist durch Ver- 
suche noch nicht festgestellt, doch möchte ich es vermuthen, 
einmal weil es bei den Ameisen so ist, und dann, weil die 
Eigenschaft der Langlebigkeit offenbar schon im Ei latent 


u 86 u 


enthalten sein muss. Die Eier, aus welchen Königinnen kom- 
men, und: diejenigen, aus welchen Arbeiterinnen kommen, 
sind aber bekanntlich identisch und nur Verschiedenheiten 
in der Ernährung der Larven bedingen die Entwicklung zur 
Königin oder Arbeiterin. 


8. Tod der Zellen im höheren Organismus. 


Dass der Eintritt des „normalen“ Todes und die Noth- 
wendigkeit desselben auf einer allmälig eintretenden Ab- 
nützung durch die Funktionirung beruhe, ist schon oft aus- 
gesprochen worden. So sagt Bertin!) in Bezug auf das 
thierische Leben: „l’observation des faits y attache l’id6e 
d’une terminaison fatale, bien que la raison ne decouvre 
nullement les motifs de cette necessite. Chez les &tres qui 
font partie du regne animal l’exereice möme de la reno- 
vation moleeulaire finit par user le prineipe qui l’entretient 
sans doute parceque le travail d’echange ne s’accomplissant 
pas avec une perfection mathematique, il s’etablit dans la 
figure, comme dans la substance de l’ötre vivant une de- 
viation insensible, et qui l’aceumulation des €carts finit par 
amener un type chimique ou morphologique incompatible 
avec la persistance de ce travail.“ 

Hierbei ist der Ersatz der verbrauchten Gewebs-Ele- 
mente durch neue gar nicht in Betracht gezogen, es wird 
vielmehr versucht, plausibel zu machen, dass die Funktion 
des Ganzen nothwendig Abnutzung im Gefolge haben müsse. 
Es fragt sich aber wohl zunächst, ob nicht der Untergang 
des Ganzen darauf beruht, dass die einzelnen histologischen 
Elemente, die Zellen, sich durch ihre Funktionirung ab- 
nützen. Dies räumt auch Bertin ein, wie denn überhaupt 


1) Siehe dessen Artikel ‚„‚Mort“ in „‚Eneyelop. seienc. med.‘ Vol. M. 
p. 520. 


ae 


die Idee eines Zellenwechsels der Gewebe immer mehr zur 
Anerkennung gelangt. Wenn man nun aber auch zugeben 
muss, dass bei den vielzelligen Thieren eine Abnutzung ihrer 
histologischen Elemente thatsächlich stattfindet, so ist doch 
damit noch nicht bewiesen, dass und warum dieselbe statt- 
finden muss der Natur der Zelle und der Lebens-Vorgänge 
nach; es erhebt sich vielmehr sofort die Frage: wie kommt 
es, dass die Gewebezellen der höheren Thiere sich 
durchihre Funktionirungabnutzen, während doch 
die Zellen, so lange sie freilebende, selbststän- 
dige Organismen waren, die Fähigkeit ewiger 
Dauer in sich trugen? warum können nicht auch die 
Gewebezellen das durch den Stoffwechsel momentan gestörte 
Gleichgewicht der Kräfte immer wieder von Neuem her- 
stellen, so dass also dieselbe Zelle fort und fort funktioniren, 
d. h. leben kann, ohne sich in ihren Eigenschaften zu ver- 
ändern. Ich habe diesen Punkt im Texte der gebotenen 
Kürze halber nicht berührt, er ist aber offenbar von Wich- 
tigkeit und bedarf einer Besprechung. 

Zunächst scheint mir aus der ewigen Dauer einzelliger 
Wesen soviel mit Sicherheit hervorzugehen, dass die Ab- 
nützung der Gewebezellen eine sekundär erworbene Ein- 
richtung ist, dass der Tod der Zelle so gut als der 
Tod überhaupt erst mit den complicirten höhe- 
ren Organismen eingeführt worden ist. Er be- 
ruht somit nicht auf der eigentlichen Natur der Zelle als 
Ur-Organismus, sondern auf,einer Anpassung derselben an 
die neuen Verhältnisse, in welche die Zelle gerieth, als sie 
mit vielen andern zusammen zu einem höheren Organismus, 
einem Zellenstaat zusammentrat. Ein Zellenwechsel der Ge- 
webe muss vortheilhafter für die Funktionirung des ganzen 
Organismus gewesen sein, als die unausgesetzte Functioni- 


eh ARE: es 


rung derselben Zellen, indem die Leistungen der einzelnen 
Zellen dadurch höher gesteigert werden konnten. Zum Theil 
lässt sich dies auch jetzt schon ganz bestimmt fassen, denn 
viele Drüsensekrete z. B. sind ja Nichts als aufgelöste Zellen 
des Organismus. Diese müssen also absterben und sich los- 
lösen vom Organismus, falls das Sekret überhaupt zu Stande 
kommen soll. In vielen andern Fällen ist die Sache noch 
dunkel und harrt der Untersuchungen der Physiologie. Man 
kann einstweilen auf die Folgen des Wachsthums hinweisen, 
welches nothwendig mit der massenhaften Bildung neuer 
Zellen verbunden ist, durch welches. allein also schon stets 
dem Organismus gewissermaassen die Wahl zwischen den 
alten, bisher funktionirenden und den neuen, sich zwischen 
sie einschiebenden Zellen gelassen wird. Der Organismus 
konnte es deshalb -— bildlich gesprochen — wagen, ver- 
schiednen specifischen Gewebszellen eine stärkere Leistung 
zuzumuthen, als sich mit ihrem eignen Fortleben, ihrer eig- 
nen Integrität vertrug; die Vortheile, welche dadurch dem 
Ganzen erwuchsen, überwogen die Nachtheile des Unter- 
gangs der einzelnen Zellen. Grade die aus Zellendetritus be- 
stehenden Drüsensekrete beweisen, dass den Zellen des com- 
plieirten Organismus zum Theil Funktionen übertragen sind, 
die nothwendig mit ihrer Auflösung und ihrem Austritt aus 
dem lebendigen Zellverband des Körpers verbunden sind. 
Ganz ebenso steht es ja nachweislich mit den Blutzellen, 
deren Funktion es mit sich bringt, dass sie vollständig auf- 
gelöst werden. So ist es denn auch nicht nur denkbar, 


Anm. Auf welchem Wege die Arbeitstheilung der Zellen im hö- 
heren Organismus zu Stande kommt und durch welche mechanischen 
Vorgänge überhaupt die inneren Zweckmässigkeiten des Organismus ent- 
stehen, hat kürzlich Roux zu entwickeln versucht in seiner Schrift : 
„Der Kampf der Theile im Organismus.‘‘ Jena 1881. 


— 89 — 


sondern sehr wahrscheinlich, dass viele andere Funktionen 
der höheren Organismen ebenfalls zur Zerstörung ihrer Trä- 
ger führen, nicht deshalb weil die lebendige Zelle durch 
den Lebensprocess selbst nothwendig abgenutzt und dem 
Tode zugeführt wird, sondern weil die specifischen 
Funktionen, welehe grade diese Zellen im Haus- 
halt desZellenstaatesübernommenhaben, zu ihrer 
Auflösung führen müssen. Dass aber solche mit dem 
Opfer einer grossen Zahl von Zellen verbundenen Funktio- 
nen überhaupt in den Organismus eingeführt werden konn- 
ten, beruht lediglich auf der Möglichkeit des Ersatzes durch 
neuentstandene Zellen, also auf der Fortpflanzung der Zellen. 

A priori lässt sich die Möglichkeit nicht bestreiten, dass 

es auch Gewebe gebe, deren Zellen durch ihre Funktionen 
nicht abgenützt würden; es ist aber wohl sehr unwahrschein- 
‘ lieh, wenn man bedenkt, dass alle specifischen Gewebszellen 
ihre Constitution einer einseitigen und sehr weit gehenden 
Arbeitstheilung verdanken, dass sie also viele Eigenschaften 
des einzelligen, auf sich selbst beruhenden Organismus längst 
verloren haben. Jedenfalls kennen wir eine potentia vor- 
handene Unsterblichkeit der Zelle nur von den selbstständi- 
gen einzelligen Wesen und nur diese müssen ihrer Natur 
nach so constituirt sein, dass die sich stets wieder von 
Neuem in integrum restituiren. 

Fände im höhern Organismus kein Zellersatz statt, so 
könnte man versucht sein, den Tod.desselben direkt aus 
der Arbeitstheilung seiner Zellen herzuleiten und zu sagen, 
die speeifischen Gewebszellen haben die der selbstständigen 
Urzelle zukommende Fähigkeit zu ewiger Dauer verloren 
eben durch die einseitige Ausbildung ihrer Thätigkeit; sie 
können nur eine gewisse Zeit lang funktioniren, dann ster- 
ben sie ab und mit ihnen der Organismus, dessen Leben 


RR 


durch ihre Thätigkeit bedingt wird; je länger sie funktio- 
niren, um so unvollkommner erfüllen sie die Lebenserschei- 
nungen des Ganzen und rufen so die Involutionserscheinungen 
hervor. Da aber der Zellersatz für viele Gewebe (Drüsen, 
Blut u. s. w.) fest steht, so kann man auf !diesem Wege 
niemals zu einer befriedigenden Erklärung des Todes ge- 
langen, sondern muss eine Begrenztheit des Zellersatzes hin- 
zunehmen. Eine Erklärung für diese aber kann — wie 
mir scheint — nur in den allgemeinen Beziehungen des 
einzelnen Individuums zur Art und zur Gesammtheit der 
äussern Lebensbedingungen gefunden werden, wie dies im 
Text versucht wurde. 


9. Tod durch Katastrophe. 


Das merkwürdigste Beispiel dieser Art, welches ich 
kenne, ist. das der männlichen Bienen. Man hat schon 
lange gewusst, dass die Drohne bei der Begattung stirbt, 
glaubte aber, dass die Königin das Männchen todtbeisse. 
Neuere Beobachtungen haben ergeben, dass dem nicht so 
ist, sondern dass das Männchen während der Begattung 
plötzlich stirbt und dass die Königin nachher, um sich 
von der Last des Todten zu befreien, den Körper vom 
festsitzenden Penis abbeisst. Dieser Fall ist offenbar dem 
Tod durch plötzlichen Affekt einzureihen, denn auch bei 
künstlicher Erektion stirbt das Thier sofort. v. Berlepsch 
theilt darüber sehr interessante Beobachtungen mit. Er 
sagt: „Fasst man, wenn bei dem Befruchtungsausflug das 
Volk stark vorspielt, eine Drohne an den Flügeln, ohne 
einen sonstigen Körpertheil zu berühren und hält sie ganz 
frei in die Luft, so stülpt sich der Penis um und das 
Thier ist todt, regungslos und wie vom Schlag getroffen. 
Ganz dasselbe findet statt, wenn man zu solcher Zeit eine 


— 91 — 


Drohne ganz leise auf dem Rücken berührt. Die Männ- 
chen befinden sich nämlich dann in einem so aufgeregten 
und reizbaren Zustande, dass bei nur einiger Museculation (?) 
oder Berührung der Penis sofort sich umstülpend hervor- 
$pringt!)“. Hier tritt also der Tod durch sog. „Nerven- 
schlag“ ein. Bei den Hummeln verhält sich dies nicht so, 
das Männchen stirbt nicht bei der Begattung, „sondern zieht 
den Penis wieder hervor und fliegt davon“. Aber auch 
für die Bienenmännchen kann der Tod während der Begat- 
tung nicht als der normale Tod angesehen werden. Die 
Thiere können vielmehr vier Monate lang leben, wie der 
Versuch gezeigt hat?). In der Regel leben sie freilich viel 
kürzer, da die Arbeiterinnen sie einige Zeit nach dem Hoch- 
-zeitsflug der Königin zwar nicht — wie man früher an- 
‚nahm — direkt tödten, wohl aber vom Honig absperren 
und aus dem Stock hinausdrängen ®), wodurch sie dann ver- 
hungern. 

Dass auch der plötzliche oder doch sehr rasch erfol- 
gende Tod nach der Eiablage ein Tod durch Katastrophe 
genannt werden muss, beweist der Umstand, dass die Weib- 
chen gewisser Psychiden-Arten, wenn sie sich geschlechtlich 
fortpflanzen, mehrere Tage ja bis über eine Woche auf das 
Männchen lebend ausharren können, nach erfolgter Begat- 
tung aber die Eier ablegen und sterben, während parthe- 
nogenetische Weibehen derselben Art sofort nach dem 
Abstreifen der Puppenhülle die Eier ablegen und sterben. 
Die Ersteren leben mehrere Tage, die Letzteren nicht über 
24 Stunden. „Die parthenogenetische Form von Solenobia 
triquetrella legt bald nach dem Ausschlüpfen ihre gesamm- 


1) v. Berlepsch, „Die Biene und ihre Zucht“ etc. 
2) Oken, Isis 1844, p. 506. 
3) v. Berlepsch.a.a. O. p. 165. 


— 92 — 


ten Eier in den verlassnen Sack, fällt dann ganz einge- 
schrumpft von demselben herab und ist nach einigen Stun- 
den todt“. 

(Nach brieflicher Mittheilung von Herrn Hofrath Dr. 
Speyer in Rhoden). 


10. Vermischungs-Rotation bei Theilung einzelliger 
Organismen. 


Siehe: August Gruber, „Der Theilungsvorgang bei 
Euglypha alveolata“ und Derselbe, „Die Theilung der mo- 
nothalamen Rhizopoden‘“‘, Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. XXXV 
und XXXVI, p. 104 (1881). Bei den Amöben ist die Thei- 
lung ganz gleichmässig, so dass von Mutter und Tochter 
dabei nicht die Rede sein kann. Bei Euglypha und Ver- 
wandten bedingt die Schale einen Unterschied zwischen den 
beiden Theilhälften, so dass man hier das junge vom alten 
Thier unterscheiden kann. Das ursprüngliche Thier bildet 
nämlich in seinem Innern die Schalstücke für das Tochter- 
thier. Diese werden vom Protoplasma aus der alten Schale 
hinausbefördert und lagern sich dort der Oberfläche des zur 
Abschnürung bereiten Protoplasma-Körpers des Tochterthiers 
auf, ordnen sich und wachsen zur neuen Schale zusammen. 
Die Theilung des Kerns folgt hier der Theilung des Pro- 
toplasma’s nach, so dass einige Zeit hindurch das Tochter- 
thier noch ohne Kern ist. Obgleich man nun bei dieser 
Art das Tochterthier auch nach seiner völligen Trennung 
vom Mutterthier ganz wohl an seiner jüngeren helleren 
Schale erkennen kann, so kann doch nicht angenommen 
werden, dass die Eigenschaften der beiden Thiere selbst ir- 
gendwie verschieden seien, denn unmittelbar vor der Tren- 
nung beider Individuen findet die im Texte erwähnte Ro- 


tation des Protoplasma’s durch beide Schalen hindurch statt, 
also eine vollständige Vermischung der Leibessubstanz. 

Bei der Quertheilung von Infusorien ist der Unterschied 
der beiden Theilhälften noch grösser, da auf der vorderen 
der After neu gebildet werden muss, auf der’ hinteren der 
Mund ete. Ob hier irgend Etwas wie die Rotation des 
Protoplasma’s von Euglypha vorkommt, ist nicht bekannt. 
Sollte dies aber auch nicht der Fall sein, so ist damit doch 
durchaus noch kein Grund dazu gegeben, den beiden Theil- 
hälften eine verschiedene Dauerfähigkeit zuzusprechen. 

Theoretisch bedeutsam scheint mir der Theilungsprocess 
der Diatomeen zu sein, insofern hier, wie bei den oben er- 
wähnten Monothalamien (Euglypha ete.) die neue Kiesel- 
schale im Innern des primären Bion sich anlegt, aber 
dann nicht wie dort nur für die eine Theilhälfte, sondern 
für beide verwandt wird (siehe: v. Heusen, Physiologie 
d. Zeugung p. 152); vergleicht man die Diatomeenschale 
einer Schachtel, so bilden die zwei Hälften der alten Schale 
die beiden Deckel für die Theilhälften, während die Schach- 
teln selbst neugebildet werden. Hier tritt uns also auch in 
Bezug auf die Schalen eine völlige Gleichheit der Theilungs- 
hälften entgegen. 


11. Regeneration. 


In jüngster Zeit sind auf Anregung einer Würzburger 
Preisfrage mehrere Untersuchungsreihen über Regenerations- 
fähigkeit verschiedener Thiere angestellt worden, die die 
Angaben älterer Forscher, wie die Spallanzani’s, wenig- 
stens in den Hauptpunkten bestätigt haben. So hat Car- 
riere gezeigt, dass bei Landschnecken nicht nur Fühler 
und Augen, sondern auch ein Theil des Kopfes wieder von 
Neuem gebildet wird, wenn er abgeschnitten worden war, 


wenn sich ihm freilich auch die alte Angabe Spallan- 
zani’s und Andrer, dass der ganze Kopf sammt Nerven- 
centren sich wieder ersetze, als ein Irrthum erwiesen hat. 
Siehe J. Carriere, „Ueber Regeneration bei Landpulmona- 
ten“: Tagebl. der 52. Versammlg. deutsch. Naturf. p. 225 
—226. 


12. Lebensdauer der Pflanzen. 


Der Titel der im Text erwähnten Schrift über diesen 
Gegenstand lautet: F, Hildebrand „Die Lebensdauer und 
Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursache und ihre Ent- 
wicklung“. Engler’s botanische Jahrbücher, Bd. II, 1. und 
2. Heft, Leipzig 1881. 


2 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) 
in Jena. 


Ueber die 


Vererbung. 


— 


Ein Vortrag 


von 


Dr. August Weismann, 


Professor in Freiburg i. Br. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer. 
1883. 


Vorwort. 


Der vorliegende Vortrag wurde bei der öffentlichen 
Feier der Uebergabe des Prorectorates in der Aula der 
Universität Freiburg am 21. Juni 1883 gehalten und er- 
schien zum ersten Mal im Druck Ende August. Da er 
indessen in dieser Ausgabe nyr in wenigen Exemplaren 
in den Buchhandel gelangen konnte, so erscheint er hier 
in zweitem Abdruck, der sich vom*ersten durch einige 
nicht unwesentliche Verbesserungen und Zusätze unter- 
scheidet. 

Der Titel bedarf einer Erläuterung. Nicht das 
ganze Problem der Vererbung soll hier behandelt wer- 
den, sondern blos eine bestimmte Seite desselben: die 
bisher angenommene Vererbung erworbener 
Eigenschaften. Dabei war es denn freilich nicht zu 
vermeiden, auf die Grundlage aller Vererbungserschei- 
nungen zurückzugehen und den Stoff zu bestimmen, an 
welchen dieselben gebunden sein müssen. Meiner An- 
sicht nach kann dies nur die Substanz der Keimzellen 
sein, und diese überträgt ihre Vererbungstendenzen von 
Geschlecht zu Geschlecht zunächst unverändert und un- 
beeinflusst von den Geschicken ihrer Träger, der Indivi- 
duen. Wenn diese Anschauungen, wie sie in vorliegen- 


er 


der Schrift mehr angedeutet, als ausgeführt sind, zu- 
treffen, dann werden auch unsere Vorstellungen über 
Artumwandlung einer eingreifenden Umgestaltung be- 
dürfen, denn das ganze von Lamarck aufgestellte und 
auch von Darwin angenommene und vielfach benützte 
Moment der Umgestaltung durch Uebung kommt dann 
in Wegfall. 

Es liegt in der Natur der vorliegenden Schrift, die’ 
eben ein Vortrag ist und keine Abhandlung, dass auch 
in dieser Richtung nur Andeutungen, nicht aber eine 
erschöpfende Darstellung gegeben werden konnte. Ich 
habe auch darauf verzichtet, etwa in einem Anhang 
weitere Ausführungen zu geben und zwar wesentlich des- 
halb, weil auch dies eine Umfassung des ganzen grossen 
Thema’s nicht möglich gemacht hätte, und weil ich ausser- 
dem hoffe, an der Hand neuer Versuche und Beobach- 
tungen auf diese Fragen in Zukunft zurückzukommen. 

Es war mir sehr erfreulich, inzwischen zu sehen, 
dass ein so bedeutender Forscher, wie Pflüger“) von 
ganz andrer Seite her zu derselben Ansicht gelangt ist, 
welche die Grundlage der hier entwickelten Gedanken 
bildet, dass nämlich die Vererbung auf der Continuität der 
Keimmoleküle durch die Generationen hindurch beruht. 


*) Pflüger, „Ueber den Einfluss der Schwerkraft auf 
die Theilung der Zellen und auf die Entwicklung des Em- 
bryo.“ Arch. f. Physiol. Bd. XXXII, p. 68, 1883. 


Der Verfasser. 


TE 


1 GENOHEN PRRBEN PRREEN PRBEN PRREN PEBEN DEREN PEREN DIBEN 


1 
E IN 


Hochansehnliche Versammlung! 


Nach überkommenem Brauch hat der Prorector 
sein Amt mit einer Rede anzutreten, deren 'Thema seiner 
freien Wahl überlassen ist. Ich möchte mir heute er- 
lauben, Ihnen meine Ansichten über ein Problem darzu- 
legen von allgemein biologischer Natur, über das Pro- 
blem der Vererbung. Von der Vererbung möchte 
ich reden, diesem Grundpfeiler alles Beharrungsver- 
mögens der organischen Formen, dem unbefangenen Laien 
so selbstverständlich und keiner besonderen Erklärung 
bedürftig, der Reflexion so verwirrend durch die unend- 
liche Mannigfaltigkeit ihrer Aeusserungen, und so räthsel- 
voll ihrem eigentlichen Wesen nach. Sagte doch noch 
kürzlich ein ausgezeichneter Physiologe”*): „So viele 
Hände auch immer geschäftig gewesen sind, die Siegel 
zu lösen, welche die Theorie der Vererbung unserer Ein- 
sicht verschliessen, der Erfolg ihrer Arbeit war ein ge- 

*) Vietor Hensen in seiner „Physiologie der Zeu- 


gung“, Leipzig 1881, p. 216. 


— 2 _— 
- 


ringer, und mit einem gewissen Recht sieht man nach- 
gerade mit nur wenig Hoffnungen neuen Arbeiten in 
dieser Richtung entgegen. Dennoch muss von Zeit zu 
Zeit untersucht werden, wie weit man zu kommen ver- 
mag.“ 

Gewiss muss dies immer wieder von Neuem versucht 
werden, denn wir haben es hier nicht mit Erscheinungen 
zu thun, welche ihrer Natur nach dem Menschen uner- 
gründlich bleiben müssen, vielmehr ist es nur die grosse 
Verwickelung der Erscheinungen, welche bisher 
nicht überwunden werden konnte, und wir sind auf die- 
sem Gebiete sicherlich noch lange nicht an den Grenzen 
der möglichen Erfahrung angelangt. 

Die Vererbung hat in dieser Hinsicht einige Aehn- 
lichkeit mit gewissen anatomisch-physiologischen Pro- 
blemen, z. B. dem vom Bau und der Function des mensch- 
lichen Gehirns. Der Bau desselben mit seinen Millionen 
Fasern und Nervenzellen ist so ausserordentlich compli- 
cirt, dass man verzweifeln möchte, ihn jemals vollstän- 
. dig zu überblicken, obwohl jede einzelne Faser ganz wohl 
zur Ansicht gebracht, nicht selten auch in ihrem Zu- 
sammenhang mit der nächsten Nervenzelle aufgezeigt 
werden kann, obwohl auch die Function — soweit uns 
überhaupt eine Einsicht in dieselbe möglich ist — schon 
für manche Gruppen von Nervenelementen nachgewiesen 
werden konnte. Aber die zahlreichen Verflechtungen von 
Zellen und Fasern scheint unentwirrbar, und das Ein- 
dringen bis in die Funktion jedes einzelnen Elementes 
ausserhalb jeder Möglichkeit. Dennoch hat man jetzt 
mit der Entwirrung dieses gordischen Knotens nicht 


— 3 an 


ohne Erfolg begonnen, und es lässt sich nicht darüber 
absprechen, wie weit es menschlicher Ausdauer möglich 
sein wird, in den Gehirnmechanismus einzudringen und 
aus den unzähligen Einzelheiten ein Gesammtbild und 
ein allgemeines Prineip abzuleiten. Sicherlich wird aber 
diese Arbeit ganz erheblich gefördert werden, wenn man 
gleichzeitig bemüht ist, tiefer in den Bau und die Thä- 
tigkeit der niedersten Formen des Nervensystems 
einzudringen, wie solche bei Polypen und Quallen, dann 
bei Würmern und Gliederthieren vorliegen. Ganz ebenso 
wird man, glaube ich, auch die Hoffnung nicht aufgeben 
dürfen, zu einer befriedigenden Erkenntniss der Ver- 
erbungsvorgän ge zu gelangen, wenn man nicht nur 
die bei den höchsten Thieren auftretenden verwickeltsten 
Formen derselben in’s Auge fasst, sondern die niedersten 
und einfachsten mit in Rechnung zieht. 

Was man im Allgemeinen unter Vererbung ver- 
steht, ist bekannt genug; es ist die Eigenthümlichkeit 
aller Organismen, ihr .eigenes Wesen auf die Nachkom- 
men zu übertragen; aus dem Ei eines Adlers kommt 
wieder ein Adler und zwar ein Adler derselben Art, und 
nicht nur der allgemeine Typus, zoologisch gesprochen 
der Species-Charakter wird auf die folgende Generation 
übertragen, sondern auch die individuellen Eigenthüm- 
lichkeiten; die Kinder gleichen den Aeltern, nicht nur 
bei den Menschen, sondern auch bei den Thieren, wie 
wir schon aus Jakobs Züchtungsversuchen mit Labans 
weissen und gescheckten Lämmern her wissen. 

Worauf aber beruht diese allgemeine Eigenthümlich- 
keit der Organismen? 


ı* 


— 4 — 


Häckel wohl zuerst hat die Fortpflanzung ein 
Wachsthum über das Mass des Individuums 
hinaus genannt, und die Vererbung dann dadurch be- 
greiflicher zu machen gesucht, dass er sie als einfache 
Fortsetzung des Wachsthums auffasstee Man könnte 
dies leicht für ein blosses Spielen mit Worten halten, 
allein es enthält mehr, ja richtig gewendet zeigt diese 
Auffassung den einzigen Weg, der zum Verständniss 
führen kann, wie mir scheint. 

Einzellige Organismen, Wurzelfüsser, Infuso- 
rien, vermehren sich durch Theilung, sie wachsen heran 
bis zu einer gewissen Grösse und spalten sich dann in 
zwei Hälften, die sich nicht nur in Grösse, sondern auch 
in Beschaffenheit vollständig gleichen, und von deren 
keiner man sagen kann, sie sei die jüngere oder ältere. 
Solche Organismen besitzen in gewissem Sinn die von 
ihren höchstorganisirten Brüdern so sehnsüchtig ge- 
wünschte Unsterblichkeit, sie können zwar wohl- ver- 
nichtet werden, aber wenn sie ein günstiges Geschick 
vor gewaltsamem Tode schützt, so leben sie fort und 
fort, und müssen nur von Zeit zu Zeit ihre allzusehr 
anschwellende Körpermasse durch Zweitheilung auf ein 
geringeres Mass herabsetzen. Alle Individuen solcher 
einzelligen Arten, welche heute auf der Erde leben, sind 
somit weit älter als das Geschlecht der Menschen zu- 
sammengenommen, sie sind nahezu so alt, als das Leben 
auf der Erde selbst ist. 

Bei solchen einzelligen Organismen begreifen wir 
also bis zu einem gewissen Grad, warum der Spross 
dem Vorfahren ähnlich ist, er ist eben ein Stück 


— 5 Bas 


von ihm. Die Frage freilich, warum das Stück dem 
Ganzen ähnlich sein muss, führt auf ein neues Problem, 
das der Assimilation, welches ebenfalls noch seiner 
Lösung harrt. Doch steht wenigstens die Thatsache un- 
zweifelhaft fest, dass die Organismen die Fähigkeit be- 
sitzen, gewisse fremde Stoffe, allgemein gesprochen: 
Nahrung in sich derart aufzunehmen, dass sie sie in 
ihre eigene Leibessubstanz umwandeln. 

Die Vererbung beruht bei diesen einzelligen Orga- 
nismen auf der Continuität des Individuums, 
dessen Leibessubstanz sich fort und fort 
durch Assimilation vermehrt. 

Wie aber steht es mit den vielzelligen Orga- 
nismen, welche sich nicht durch einfache Theilung 
fortpflanzen, bei denen sich nicht die Qualität der ge- 
sammten Körpermasse von dem Erzeuger auf den Spross 
überträgt? 

Bei allen vielzelligen Thieren bildet die sexuelle 
Fortpflanzung die Grundlage ihrer Vermehrung, nir- 
gends fehlt sie ganz, und bei der Mehrzahl ist sie die 
einzige Art der Vermehrung. Hier ist nun die Fort- 
pflanzung an bestimmte Zellen gebunden, die man 
als Keimzellen den Zellen, welche den Körper selbst 
bilden gegenüber stellen kann und wohl auch muss, 
denn sie spielen eine total verschiedene Rolle ‚wie jene. 
Sie sind bedeutungslos für das Leben ihres Trägers*), 
aber sie allein erhalten die Art, denn eine jede von 
ihnen vermag sich unter gewissen Umständen wiederum 


*) d.h. für die &rhaltung des Lebens. 


RE SEN 


zu einem vollständigen Organismus zu entwickeln von 
der gleichen Art, wie der älterliche, mit allen möglichen 
individuellen Eigenheiten desselben mehr oder: minder 
ausgestattet. Wie geschieht nun hier die Uebertragung 
der älterlichen Eigenschaften auf die Nachkommen, wie 
kommt die eine Keimzelle dazu, den ganzen Körper 
mit allen seinen Einzelheiten reproduciren zu können ? 
Wenn es dabei nur auf die Continuität der 
Substanz der Keimzelle von einer zur andern Ge- 
neration ankäme, so wäre leicht geholfen, denn diese 
lässt sich in einzelnen Fällen nachweisen, in allen sehr 
wahrscheinlich machen. Bei gewissen Insekten beginnt 
die Entwicklung des Eies zum Embryo — der sog. Fur- 
chungsprocess des Eies — damit, dass ein Paar kleine 
Zellen sich von der Hauptmasse des Eies abschnüren, 
und diese sind die Keimzellen, die später in das 
Innere des sich formenden Thieres aufgenommen zu den 
Fortpflanzungs-Organen desselben werden; bei gewissen 
kleinen Krebschen unserer Süsswässer (Daphnoiden) tren- 
nen sich die Keimzellen zwar nicht am Beginn des 
Furchungsprocesses, aber sehr frühe schon während 
desselben, wenn das Ei sich noch nicht in mehr als 
dreissig Zellen zerklüftet hat, und auch hier bilden sie 
später die Keimstöcke des Thiers. Bei Sagitta, einem 
schwimmenden Wurm des Meeres fällt die Trennung der 
Keimzellen von den Zellen des Körpers noch später, in 
die Zeit nach Vollendung der Furchung, und 
bei den Wirbelthieren geschieht diese Abspaltung erst, 
nachdem der Embryo in seiner ganzen Form bereits an- 
gelegt ist. Da nun — wie ihre Entwicklung beweist — 


” 
— / _— 


ein tiefer Gegensatz besteht zwischen der Substanz oder 
dem Plasma der unsterblichen Keimzellen und der 
vergänglichen Körperzellen ‚ so werden wir diese That- 
sachen nicht anders auslegen können, als dahin, dass 
in der Keimzelle beiderlei Plasma-Arten po- 
tentia enthalten sind, die sich nun nach dem 
Eintritt der embryonalen Entwicklung früher 
oder später in Form gesonderter Zellen von 
einander trennen. 

Für die Vererbungsfrage macht es offenbar keinen 
Unterschied, ob diese Trennung früher oder später ge- 
schieht, insofern die Constitution der Moleküle des Keim- 
Plasma’s schon vor Beginn der Entwicklung festgestellt 
war. Wie wir allen Plasma-Molekülen die Fähigkeit zu 
wachsen d. h. Nahrungsstoffe zu assimiliren und sich 
durch Theilung zu vermehren, theoretisch zuerkennen 
müssen, wollen wir anders das Wachsthum und die Ver- 
mehrung der Zellen begreifen, so werden auch die Mole- 
küle des Keim-Plasma’s unter günstigen Ernährungsbe- 
dingungen wachsen und sich vermehren können, ohne 
dass aber dadurch schon ihr Wesen geändert, ohne dass 
also dadurch die Vererbungstendenzen, deren Träger sie 
sind, geändert würden. Es wäre desshalb ganz wohl 
denkbar, dass die Keimzellen sich noch viel später erst 
von den Körperzellen trennten, als in den eben ange- 
deuteten Beispielen und ich glaube in der That Fälle 
zu kennen *), in denen diese Trennung nicht nur bis nach 


*) Vergl.: Weismann, „die Entstehung der Sexual- 
zellen bei den Hydromedusen“, Jena 1883. 


a ee 


der völligen Ausbildung des dem Keim entstammenden 
Thieres verschoben ist, sondern sogar noch einige 
ganze Generationen weiter bis in die Knos- 
pensprösslinge jenes ersten Individuums. Auch 
hier scheint mir kein Grund zu der Annahme vorzuliegen, 
dass die Vererbungstendenzen der Keim-Moleküle irgend- 
wie verändert sein sollten durch den langen Aufschub 
ihrer Trennung von den somatischen Molekülen, und die 
Beobachtung bestätigt diese theoretische Folgerung, denn 
aus dem Ei der durch Knospung an einem Polypenstöck- 
chen entstandenen Meduse wird zunächst nicht wieder 
eine Meduse, sondern ein Polyp. Die Keimplasma-Mole- 
küle, welche vom Ei her zunächst in das Polypenstöck- 
chen, dann in die Medusenknospe gelangten und dort erst 
sich von den Körperzellen sonderten und zu besonderen 
Keimzellen differenzirten, besitzen noch immer die Ten- 
denz, einen Polypen aus sich zu entwickeln. 

So haben wir denn also auch bei der Fortpflanzung 
der vielzelligen Wesen im Grunde den gleichen Process, 
wie bei der der einzelligen: eine fortgesetzte Thei- 
lung der Keimzelle, und der Unterschied liegt nur 
darin, dass hier die Keimzelle nicht schon das 
ganze Individuum ausmacht, sondern dass 
dieselbe umgeben wird von vielen, von Tau- 
senden, ja von Millionen und Billionen von 
Körper-Zellen, deren Gesammtheit erst die 
höhere Einheit des Individuums bildet. So 
wird denn das oben aufgestellte Problem: wie kommt es, 
dass die eine Keimzelle die Anlage zu dem ganzen, so 
complieirt gebauten Individuum in sich enthält, dahin 


er 


präcisirt werden müssen: wie kommt es, dass das 
Plasma der Keimzellen bei den höheren Thie- 
ren Körper-Plasma*) potentia enthält, und 
zwar solches von ganz specifischer Qualität? 

Das Problem, welches diese Frage in sich birgt, 
tritt noch schärfer hervor, wenn man es auf einen der 
bestimmten vorliegenden Fälle anwendet, nämlich auf 
die Entstehung der vielzelligen Thiere aus 
den einzelligen. Dass Letztere aus den ersteren 
hervorgegangen sind, unterliegt keinem Zweifel, auch 
lässt sich das physiologische Princip angeben, nach wel- 
chem es geschehen ist: das Prinzip der Arbeits- 
theilung. Im Laufe der phyletischen Entwicklung der 
Organismenwelt muss zunächst der Fall eingetreten sein, 
dass mehrere einzellige, durch Theilung auseinander her- 
vorgegangene Individuen sich nicht sofort trennten, son- 
dern gemeinsanı weiter lebten, zunächst noch als völlig 
gleichwerthige Elemente, von denen jedes alle thieri- 
schen Functionen, also auch die der Fortpflanzung bei- 
behielt. Solche völlig gleichartige Zellen-Colonien gibt 
es heute noch, wie die Häckel’sche Flimmerkugel, Mago- 
sphaera planula beweist**). In einer solchen Gemein- 


*) Oder genauer: solches Plasma, welches sich zu den 
Körperzellen zu entwickeln fähig ist, denn vor Beginn der 
Entwicklung muss das Keimplasma gleichartig gedacht wer- 
den (siehe unten). 

*%) Ob man die Flimmerkugel der Magosphaera als 
den „reifen‘‘ Zustand der Art betrachten darf, ist freilich 
wohl zweifelhaft, aber es steht Nichts der Annahme im 


BE, | ae 


schaft bewirkte dann später Arbeitstheilung eine ver- 
schiedene Differenzirung der einzelnen Zellen, z. B. in 
der Weise, dass nur bestimmte Zellen noch die Ernäh- 
rung (im weitesten Sinne) und die Ortsbewegung ver- 
mittelten, bestimmte andere Zellen ausschliesslich die 
Fortpflanzung. Es entstanden so Colonien, die aus Kör- 
perzellen und aus Keimzellen zusammengesetzt 
waren und bei denen wohl zuerst die Erscheinung des 
individuellen Todes sich einbürgerte, indem die Körper- 
zellen nach gewisser Zeit zu Grunde gingen, während 
die Keimzellen allein die von den Protozoen ererbte Un- 
sterblichkeit beibehielten. Wie soll es nun möglich sein, 
dass in einer solchen Colonie die eine Zellenart im Stande 
ist, durch Theilung immer wieder auch die andere her- 
vorzubringen? sie brachte doch vor der Differenzirung 
der Colonie immer nur ihres Gleichen hervor, wie soll 
sie nun jetzt, nachdem sich das eine ihrer Theilprodukte 
in seiner Natur verändert hat, auch in ihrem eignen 
Wesen soweit verändert worden sein, dass sie nun un- 
gleichartige Zellen aus sich hervorgehen lässt? 
Zunächst bieten sich zwei Annahmen zur Lösung 
dieses Räthsels; man könnte zum alten, längst verab- 
schiedeten Nisus formativus greifen, oder wie man 
es heute passender nennen kann, zu einer phyleti- 
schen Entwicklungskraft, welche bewirkt, dass 
die Organismen sich von Zeit zu Zeit in bestimmter 


Wege, dass Arten gelebt haben, oder noch leben, bei denen 
die Flimmerkugel bis zur Encystirung, d. h. Fortpflanzung 


ihrer einzelnen Zellen zusammenhält. 


re RE 


Weise umwandeln, zu einer vis a tergo, einer zweck- 
thätigen Kraft, welche ohne Beziehung zu den Lebens- 
bedingungen der Organismen diese von Innen heraus zu 
immer neuen Umgestaltungen führt. Diese liesse in- 
dessen die zahllosen Anpassungen, die wir an jedem 
einzelnen Organismus bewundern unerklärt, und könnte 
überhaupt nicht als eine wissenschaftliche Erklärung 
gelten. 

Man könnte dann weiter die Annahme machen, dass 
die durch Anpassung an die Lebensbedingungen zu Kör- 
perzellen differenzirten zweiten Zellen der Colonie auf 
die andern, die Fortpflanzungszellen zurückwirkten, dass 
sie Theilchen an sie abgäben, welche ihre Natur soweit 
umgestalteten, dass sie bei der folgenden Theilung sich 
in die verlangten ungleichen Hälften theilen müssten. 

Auf den ersten Blick scheint diese Hypothese an- 
nehmbar. Dass Theilchen von den Körperzellen an die 
Keimzellen abgegeben werden, ist nicht nur denkbar, 
sondern es liegt in der Voraussetzung, welche ja eben 
die Ernährung der Keimzellen durch die Körperzellen 
setzte. Sieht man aber näher zu, so stösst man doch 
auf grosse Schwierigkeiten. Einmal kommt es — wie 
oben schon angedeutet wurde — niemals vor, dass bei 
der Ernährung die Moleküle einer fremden Individualität 
nur einfach den eigenen beigefügt werden *), sie werden 
vielmehr — soweit wir wissen — assimilirt, d.h. in die 
Moleküle des eigenen Zellkörpers umgewandelt. Aber 


*) Oder bilden vielleicht die Ei- Nährzellen, wie sie 


bei vielen Thieren vorkommen, davon eine Ausnahme? 


5 


gesetzt auch, es könnten von den wachsenden Körper- 
zellen eine Anzahl ihrer eigenen Moleküle an die wach- 
senden Keimzellen abgegeben und in diesen unverändert 
deponirt werden, um bei der nächsten Theilung derselben 
als Körperzellen der folgenden Generation wieder abge- 
trennt zu werden, so ist damit doch nicht viel gewonnen. 
Denn wie sollte man sich die Sache denken, wenn die 
Colonie complicirter, wenn die Zahl der Körperzellen 
eine grössere würde, so dass sie die Keimzellen in meh- 
reren, oder in vielen Schichten umgäben, und zugleich 
die weiter fortschreitende Arbeitstheilung eine ganze An- 
zahl verschiedenartiger Zellen und Gewebe hervorbrächte, 
die alle aus einer Keimzelle wieder hervorzugehen hät- 
ten? Jede von ihnen müsste dann also spezifische Mole- 
küle an die Keimzelle abgeben, dabei wären aber offen- 
bar diejenigen unter ihnen sehr im Vortheil, welche als 
unmittelbare Nachbarn an die Keimzelle anstiessen, den 
Andern gegenüber, welche sich in grösserer Entfernung 
befänden. Wenn nun dennoch eine jede der Letzteren 
ebensoviel*) Moleküle jeder der Keimzellen zusenden 
sollte, so müssten wir eben von allen bekannten physi- 
kalischen und physiologischen Vorstellungen Abstand 
nehmen und uns auf Affinitäten jener Moleküle zu den 
Keimzellen berufen, von denen wir absolut Nichts wissen, 
und deren Entstehung und Regulirung — wenn wir 
selbst ihre Existenz zugeben wollten — gerade unter 
dieser Voraussetzung, dass die Differenzirung von der 

*) Genauer: soviele Moleküle, als der Ziffer dieser 


Zellenart im fertigen Organismus entspräche, 


— 131 — 


fertigen Colonie erworben wurde, ganz unverständlich 
bleibt. Zu ihrem geheimnissvollen Treiben müssten dann 
noch weitere unbekannte ordnende Kräfte hinzukom- 
men, welche es mit sich brächten, dass diese in die 
Keimzelle eingewanderten Moleküle sich nun auch so 
zueinander ordneten, wie es der Reihenfolge ihrer späte- 
ren Lostrennung in Form selbstständiger Zellen ent- 
spräche. Kurz wir bewegten uns hier in einem Dickicht 
unbegründbarer Hypothesen. 

Bekanntlich hat Darwin zur Erklärung der Ver- 
erbungs- Erscheinungen eine Hypothese aufgestellt, die 
mit der eben besprochenen ungefähr zusammenfällt. Man. 
braucht blos anstatt Moleküle „Keimchen“ zu sagen, so 
hat man den Grundgedanken der Darwin’schen Pan- 
genesis. Theilchen von ausserordentlicher Kleinheit 
sollen von allen Zellen des Körpers zu jeder Zeit abge- 
geben werden und sich in den Keimzellen sammeln und 
ordnen, so dass also jede Abänderung, die der Organis- 
mus zu irgend einer Zeit seines Lebens eingeht, sich 
auf den Keim übertragen könnte*). Darwin glaubte 
so vor Allem die Vererbung erworbener Charak- 
tere verständlich machen zu können, deren Annahme 
er für den Entwicklungsprocess der Arten für geboten 
hielt; übrigens bezeichnete er seine Hypothese selbst als 
eine provisorische, als den Ausdruck unseres augenblick- 
lichen, aber keineswegs befriedigenden Wissens von die- 


*) Siehe: Darwin, „Das Variiren der Thiere und 
Pflanzen im Zustande der Domestication.‘“ Zweite deutsche‘ 
Ausgabe, Stuttgart 1873, Bd. II, p. 405. 


sen Vorgängen, nichts weniger, als einen Abschluss des- 
selben. 

Es ist immer eine missliche Sache um die Annahme 
ganz neuer Kräfte blos zur Erklärung von Erscheinungen, 
die sich für’s Erste aus den bekannten Kräften nicht 
ableiten lassen wollen, und es ist gewiss geboten, den 
Versuch zu machen, ob sich nicht doch ein andrer Weg 
der Erklärung finden lässt. 

Ich glaube, dass dies in der That möglich ist, so- 
' bald wir annehmen, dass in wahrem Sinne erwor- 
bene Abänderungen bei dem Entwicklungs- 
gang der organischen Welt überhaupt nicht 
' vorkommen, dass vielmehr alle Abänderungen 
' aus primären Keimes-Abänderungen hervorgehen. 

Bei dem vorhin angenommenen Beispiel der Colonie, 
deren Zellen sich zu Körper- und Keimzellen differenziren, 
ist nämlich offenbar noch eine dritte Annahme möglich; 
man kann sich vorstellen, dass die Differenzirung der 
Körperzellen nicht erst von ihnen selbst erworben ist, 
sondern dass sie vorbereitet wurde durch Ver- 
änderungen in der Molekülarstructur der Keim- 
zelle, aus welcher die Colonie hervorging. 

Wenn überhaupt die heute herrschende Vorstellung 
richtig ist, nach welcher der Wechsel der äusseren Be- 
dingungen (im weitesten Sinn) in Verbindung mit Aus- 
lese dauernde Veränderungen an einem Organismus her- 
vorrufen kann, dann muss dies ebensowohl für den ein- 
zelligen und den mehrzelligen aber noch gleichartig zu- 
'sammengesetzten, als für den eigentlichen Metazoen-Or- 
ganismus gelten. Wenn nun jene hypothetische Colonie 


- Ss — 


von gleichartigen Zellen aus irgend welchem äussern _ 
Grunde besser gediehe, wenn die in ihrer Keimzelle po- 
tentia gegebenen Molekül-Arten sich bei der Entwicklung 
der Colonie nicht wie bisher gleichmässig auf alle 
Theilhälften vertheilten, sondern ungleich, so würde 
dies also auf Grund der stets vorhandenen Variabilität 
geschehen können, und das Resultat würde sein, dass 
die Zellen der fertigen Colonie ungleich ausfielen, z. B. 
also so, wie oben angenommen wurde. Wir hätten dann 
also eine ungleichartige Colonie, deren Zellen in statu 
nascenti schon ungleich waren, weil die Molekülarordnung 
in der Keimzelle sich geändert hat. Es hindert auch 
Nichts an der Annahme, dass zugleich die Qualität eines 
Theils der Moleküle weiteren Veränderungen unterliege, 
denn Moleküle sind zusammengesetzter Natur und können 
sich spalten oder combiniren. 

Wenn nun aber die Keimzelle sich so verändert hat, 
dass sie durch fortgesetzte Theilung eine heterogene Co- 
lonie hervorbringen muss, so muss dies auch die folgende 
Keimzellen- Generation genau in derselben Weise thun, 
da sie ja eben nur Stücke der früheren Keim- 
zelle darstellt und aus demselben Proto- 
plasma, demselben Keimplasma besteht, wie 
diese. 

Es ist bei dieser Betrachtungsweise ganz gleich- 
gültig, wie man sich die bei der Entwicklung hervor- 
tretende Differenzirung der Zellen in der Keimzelle po- 
tentia enthalten denkt, ob in einer veränderten Anord- 
nung der Moleküle, oder in einer Veränderung in der 
chemischen Zusammensetzung derselben, oder schliesslich 


ee Re 


in Beidem, es kommt nur darauf an, dass die Verände- 
rung von vornherein von der Keimzelle ausgegangen ist, 
ganz so wie dies heute noch in der Ontogenese ganz 
allgemein der Fall ist. Niemand zweifelt daran, dass 
in der Keimzelle feinstem Bau die Ursache liegt, warum 
dieselbe diese oder jene Form der Furchung durchläuft, 
zu dieser oder jener Art schliesslich wird, und dass 
dabei die Verschiedenheit der Moleküle — sei sie nun 
von Anfang an vorhanden, oder stelle sie sich erst im 
Laufe der Entwicklung ein*) — und ihre Anordnung 

*) Ich bin auf die Frage, ob die Plasma-Moleküle der 


Keimzelle als ursprünglich gleichartig anzunehmen sind, 


im Text nicht näher eingetreten, weil es mich von meinem 
eigentlichen Ziel zu weit abgelenkt hätte. Da aber Pflü- 
ger inzwischen aus seinen wichtigen Beobachtungen am 
Batrachier-Ei den Schluss gezogen hat, dass die Eizelle nur 
eine Art von Molekülen enthalte, so will ich nicht unter- 
lassen zu bemerken, dass ich von meinem Gedankengang 
aus zu demselben Schluss hingeführt werde. Wenn nämlich 
die Vererbung auf der Continuität des Keimprotoplasma’s 
beruht, so muss bei der Entwicklung der Keimzelle zum 
Organismus jedesmal ein Theil des Keimplasma’s unver- 
ändert übrig bleiben, damit sich aus ihm die Keimzellen 
des neuen Individuums bilden können. Dieser Rest von 
Keimplasma kann niemals sehr gross sein und in manchen 
Fällen, z. B. bei den Hydroiden muss sich derselbe auch 
noch sehr stark vertheilen, weil er für eine grosse Anzahl 
von Individuen das Material zur Keimzellenbildung zu lie- 


fern hat. Wäre nun das Keimplasma aus verschiedenen 


— 17° — 


zu bestimmten Gruppen eine Rolle spielt, das lässt sich 
ja bei solchen Arten beinahe direct wahrnehmen, deren 
erste Furchungskugel schon eine opace und eine lichte 
Hälfte aufweist, oder wie bei manchen Medusen eine 
feinkörnige Rinde und ein helles Mark, entsprechend 
dem Material der späteren Ektoderm- und Entoderm- 
Zellen. Was hier als Verschiedenheit hervortritt ist frei- 
lich nur das Gröbste von der gewiss sehr complieirten 
Molekülarstruktur solcher Zellen, aber es zeigt doch, 
Arten von Molekülen zusammengesetzt, so liesse sich nicht 
absehen, wie diese Moleküle bei ihrer Zerstreuung durch 
eine ganze Kolonie von Individuen genau in derjenigen 
Combination beisammen bleiben sollten, wie sie eben das 
Keimplasma der betreffenden Art ausmacht. Wir werden 
also entweder nur eine einzige Art von Keim-Molekülen 
für jede Species annehmen müssen, oder aber Kräfte, die 
die verschiednen Arten von Molekülen genau in der ver- 
langten Combination aneinander ketten. Das Letztere heisst 
aber genau genommen nichts Anderes, als das Erste, denn 
Moleküle sind eben Atomgruppen von mehr oder minder 
komplieirter Zusammensetzung, und wir werden uns die 
Keim-Moleküle kaum komplicirt genug vorstellen können, 
wenn wir bedenken, dass der gesammte Bau des fertigen 
Thieres in allen seinen kleinsten Einzelheiten potentia be- 
reits in ihnen gegeben ist. Eine feste Combination von 
vielen Molekülen ist eben wieder ein Molekül, ein Molekül 
höherer Ordnung, ein sehr complicirtes Molekül. Eine N 
Verschiedenheit der Plasma-Moleküle der Keimzelle kann | 
wohl erst mit der Embryonal-Entwicklung eintreten. 


2 


en > Na 


dass wir uns auf dem rechten Weg befinden, wenn wir 
alle im Laufe der Ontogenese eintretenden Differenzi- 
rungen von der chemischen und physikalischen Molekülar- 
struktur der Keimzelle abhängig denken. 

In dem vorhin gewählten einfachsten Beispiel gingen 
aus der Furchung der Keimzelle nur zweierlei Zellen 
hervor: Körperzellen und Keimzellen, und Letztere müs- 
sen genau dieselbe Molekülarstruktur besitzen, wie die 
Mutter-Keimzelle, und dann auch genau wieder dieselbe 
Entwicklung durchmachen, wie jene. Es liegt auf der 
Hand, dass man sich nun den Differenzirungs-Process 
des vielzelligen Thierleibs auf dieselbe Weise weiter fort- 
schreitend denken kann, wie er begonnen hat. Variatio- 
nen in der Molekülarstruktur der Keimzellen werden bei 
jeder Art stets vorkommen und müssen durch Selection 
gesteigert und fixirt werden können, wenn ihre Resultate, 
d.h. die Abänderung gewisser Körperzellen nützlich sind. 
Bedingung der Vererbung der Abänderungen ist nur, 
dass stets ein Theil des Keim-Plasma’s bei der Furchung 
und dem weiteren Aufbau des Körpers unverbraucht 
bleibt, d. h. unverändert in den Organismus übergeht 
und zu bestimmter Zeit, bald früher, bald später in 
Form der Keimzellen sichtbar wird. Nur so, scheint 
mir, ist die Vererbbarkeit der in der Stammesgeschichte 
eingetretenen Veränderungen der Arten einigermassen, 
d.h. im Princip verständlich, nur so können wir die 
Möglichkeit einsehen, wie die erstentstandene Art von 
Körperzellen schrittweise sich weiter differenzirt hat zu 
immer grösseren Massen und immer zahlreicheren Qua- 
litäten von Zellen, denn nur, wenn jede Neuerung von 


_-— 1 - 


einer partiellen Molekülar-Aenderung der Keimzelle aus- 
ging, kann bei der Fortpflanzung, d. h. bei der Theilung 
der folgenden Keimzellen -Generation wieder dieselbe 
Neuerung an den Körperzellen daraus resultirt haben. 

Jedenfalls ist nicht abzusehen, wie wir die Vererb- 
barkeit von Neuerungen begreifen könnten, die an den 
Körperzellen irgendwo proprio motu, oder richtiger: als 
Reaktion auf eine äussere Einwirkung *) auftreten. 

Die Schwierigkeit, ja Unmöglichkeit irgend eine aus 
bekannten Kräften abgeleitete Erklärung für die Vererb- 
barkeit erworbener Charaktere zu geben ist auch 
schon oft gefühlt worden, hat aber doch noch nicht dazu 
geführt, entschieden gegen die Richtigkeit der ganzen 
Annahme Front zu machen. 

Ich glaube, dies hat einen doppelten Grund: einmal 
liegen Beobachtungen vor, welche das Vorkommen einer 
solchen Vererbungsform thatsächlich zu beweisen schei- 
nen, und dann spielt die Annahme der Vererbung er- 
worbener Eigenschaften eine so bedeutende Rolle 

*) Dahin sind natürlich auch die Willensimpulse zu 
rechnen, welche eine bestimmte Zellengruppe des Körpers 
in häufige Thätigkeit setzen, denn auch sie sind nicht in 
dem betreffenden Gewebe (Nerven oder Muskeln) selbst ge- 
legen, sondern ausserhalb desselben, sie fliessen nicht direkt 
aus einer Keimesanlage hervor, sondern aus zufälligen 
äussern Eindrücken. Wenn eine zahme Ente ihre Beine 
mehr und anders braucht, als im wilden Zustand, so ist 
das eben Folge der veränderten Bedingungen, nicht der 


Keimesanlage. 
2* 


Be a 


in der Erklärung der Artumwandlung, dass 
man nicht auf sieverzichten zukönnen meinte. 

Offenbar ist es ja auch vollkommen gerechtfertigt, 
unser Urtheil zurückzuhalten und nicht sogleich einen 
Vorgang für unmöglich zu erklären, wenn wir ihn zur 
Stunde aus den uns bekannten Kräften nicht ableiten 
können; denn wer wollte behaupten, dass wir alle Kräfte 
übersehen, welche in der Natur wirken. Aber auf der 
andern Seite haben wir wo möglich noch grössere Vor- 
sicht anzuwenden, wenn es sich um die Annahme neuer, 
bisher unbekannter Kräfte handelt, und es müssen erst 
ganz bestimmte und unbezweifelbare Thatsachen vor- 
liegen, welche beweisen, dass die angenommenen Vor- 
gänge wirklich stattfinden, oder dass ihre Annahme un- 
vermeidlich ist. 

Keines von Beiden ist bis jetzt geschehen; weder 
ist der Beweis erbracht, dass erworbene Abänderungen 
vererbt werden können, noch ist gezeigt worden, dass 
sich die Transmutationen der organischen Welt nur mit 
ihrer Hülfe erklären lassen. 

Die Vererbbarkeit erworbener Abände- 
rungen ist bis jetzt durchaus noch nicht erwiesen, 
weder durch die einfache Beobachtung, noch durch das 
Experiment*). Wohl enthält die Litteratur eine ziem- 


*) Pflüger äussert sich in demselben Sinn folgender- 
massen: „Ich habe mich genauer mit allen Thatsachen be- 
kannt gemacht, welche für die Vererbung erworbner Eigen- 
schaften beigebracht worden sind, d.h. solcher, welche 


ihren Grund nicht in einer eigenthümlichen, ursprünglichen 


. 


liche Zahl von Fällen, welche beweisen sollen, dass Ver- 
stümmelungen, Verlust eines Fingers, Narben früher er- 
haltener Wunden u. s. w. auf die Nachkommen vererbt 
worden seien, aber in allen diesen Fällen ist die Vor- 
geschichte dunkel und eine wissenschaftliche Kritik des- 
halb unmöglich. 

Als ein für den wissenschaftlichen Werth solcher 
Angaben typischer Fall kann der vieleitirte von jener Kuh 
gelten, welche aus „unbekannter Ursache“ das linke Horn 
durch Eiterung verlor, und deren beide Kälber nur Ru- 
dimente desselben Horns besassen. Hierzu hat Hensen 
schon mit Recht bemerkt*), dass es sich hier sehr wohl 
um eine congenitale Missbildung handeln konnte, also 
um eine Keimesanlage. Die einzigen wissenschaftlich 
discutirbaren Fälle sind die bekannten Versuche des 
französischen Physiologen Brown-S&quard mit Meer- 
schweinchen, aber auch diese scheinen mir, was ihre 
Deutung angeht, nicht unangreifbar. Es handelt sich 
hier um Vererbung künstlich erzeugter Miss- 
bildungen; Durchschneidung mächtiger Nervenstämme, 
oder gar des Rückenmarkes, oder einzelner Theile des 
Gehirns zogen Missbildungen nach sich, und diese traten 
in ähnlicher Weise auch bei den Nachkommen des ver- 


Organisation des Eies und des Samens haben, aus denen 

das Individuum entstanden ist, sondern durch spätere, rein 

zufällige äussere Einwirkungen auf den Organismus des- 

selben sich ausbildeten. Keine dieser Thatsachen beweist 

die Vererbung erworbener Eigenschaften.“ A. a0. p. 68. 
*) „Physiologie der Zeugung“. 


ERREEN, 1 oe 


stümmelten Thieres auf. So entstand Epilepsie nach 
Durchschneidung des grossen Hüftnerven, Verunstal- 
tung des Ohres nach Durchschneidung des grossen 
sympathischen Halsnerven, Augapfel-Vorfall nach 
Durchschneidung eines bestimmten Gehirntheils (der Cor- 
pora restiformia) und alle diese Folgen sollen sich in 
die folgende, ja bis zur fünften und sechsten Generation 
hinaus vererbt haben. 

Zunächst aber wäre wohl zu fragen, ob es sich hier 
wirklich um Vererbung und nicht etwa um den viel 
einfacheren Fall der Ansteckung handelt! Bei Epi- 
lepsie wenigstens könnte man immerhin daran denken, 
dass die Uebertragung eines organisirten Giftes durch 
die Keimzellen mitspielte, wie bei Syphilis; jedenfalls 
kennen wir die Natur dieser Krankheit ganz und gar 
nicht. Bei den andern Fällen ist daran vielleicht gar 
nicht zu denken, wohl aber muss im Auge behalten 
werden, dass Thiere, mit denen man solche tiefeingrei- 
fende Verstümmelungen des Nervensystems vorgenommen 
hat, überhaupt krank sind und — wenn sie sich fort- 
pflanzen — jedenfalls schwächliche, von Krankheitsur- 
sachen leicht afficirbare Nachkommen produeiren. Damit 
wäre freilich nicht erklärt, warum immer gerade dieselbe 
krankhafte Abänderung auftritt, wie sie bei den Aeltern. 
künstlich erzeugt wurde, allein dies scheint auch 
keineswegs immer der Fall zu sein, da Brown- 
Sequard selbst sagt, dass „die Veränderungen des 
Auges“ bei den Abkömmlingen ausserordentlich 
verschiedenartige, und nur einigemal den bei den 
Eltern beobachteten genau gleich gewesen seien.“ 


—_— 233 — 


Immerhin können diese Versuche Beachtung beanspruchen, 
müssen sich aber auch voll und ganz, bis ins Einzelne 
der Cautelen- und Controlversuche, der Qualität des da- 
bei verwendeten Dienstpersonals u. s. w. der genauesten 
Kritik preisgeben, ehe sie wissenschaftliche Anerkennung 
beanspruchen können. 

Bis jetzt ist diesen Bedingungen noch nicht Genüge 
gethan. Die neueren Versuche liegen nur in kurzer vor- 
läufiger Mittheilung vor, welche über ihre Zuverlässigkeit, 
über die Täuschungs-Möglichkeiten, über die angewandten 
Cautelen, ja selbst über die Generationsfolgen der beob- 
achteten Individuen noch keinerlei Urtheil zulassen. Bis 
zu voller Vorlage der ganzen Versuchsreihen aber wird 
man mit Du Bois Reymond*) sagen dürfen: „wollen 
wir ehrlich sein, so bleibt die Vererbung erworbener 
Eigenschaften eine lediglich den zu erklärenden 
Thatsachen entnommene und noch dazu in sich 
ganz dunkle Hypothese.“ 

Es fragt sich nun, ob wir wirklich dieser Hypothese 
zur Erklärung der Thatsachen bedürfen. 

Auf den ersten Blick sieht es nun freilich ganz So 
aus, und es scheint Tollkühnheit, auch ohne sie aus- 
kommen zu wollen. Ganze grosse Gruppen von Erschei- 
nungen lassen sich — so scheint es — nur unter der 
Voraussetzung verstehen, dass auch erworbene Ab- 
änderungen vererbt werden können; so die Veränderungen, 
die wir dem steten Gebrauch oder Nichtgebrauch 
einzelner Theile zuschreiben, diejenigen, die wir direc- 


*) Rede „über die Uebung“, Berlin 1881. 


—_— 24 — 


ter Einwirkung des Clima’s zuschreiben, und wie 
sollten wir die Instinkte als „vererbte Gewohnheiten“ 
begreifen können, ohne die Häufung ihrer Anfangsstufen 
durch Vererbung der im Einzelleben eingeübten Gewohn- 
heiten anzunehmen ? 

Ich will nun den Versuch wagen, zu zeigen, dass 
wir doch auch durch diese Fälle, — soweit sie wenig- 
stens in ihrem Thatbestand klar und unzweifelhaft vor- 
liegen — nicht zur Annahme der Vererbung erworbener 
Charaktere gezwungen werden. 

Es scheint schwierig, ja fast unmöglich, die Vererbung 
erworbener Charaktere zu läugnen, wenn man an die Wir- 
kungen denkt, welche erwiesenermassen Gebrauch oder 
Nichtgebrauch auf einzelne Theile oder Organe ausüben. 
Lamarck hat bekanntlich fast allein aus diesem Princip 
die Umgestaltung der Organismen abgeleitet; der lange 
Hals der Giraffe war nach seiner Anschauung durch das 
Recken desselben nach Blättern der Bäume entstanden, 
die Schwimmhaut an den Füssen der Vögel durch das 
Spreizen der Zehen in dem Bestreben eine möglichst 
breite Wasserschicht damit zu treffen. Es unterliegt nun 
keinem Zweifel, dass ein Muskel, der häufig geübt wird, 
an Querschnitt und an Kraft zunimmt, dass Drüsen, 
welche sehr häufig zur Sekretion gereizt werden, nicht 
kleiner, sondern grösser werden und in ihrer Leistungs- 
fähigkeit sich steigern, ja die ganze Wirkung der Uebung 
einzelner Theile unseres Körpers beruht ja eben darauf, 
dass die Organe durch häufige Functionirung gekräftigt 
werden. Dies bezieht sich ganz ebenso auch auf das 
Nervensystem, und der Klavierspieler, der mit rasender 


_' 13: — 


Schnelligkeit bestimmte und höchst verwickelte Bewe- 
gungscombinationen seiner Hand- und Fingermuskeln 
ausführt, hat — wie du Bois Reymond mit Recht 
hervorhebt — keineswegs blos die betreffenden Mus- 
keln geübt, sondern in ebenso hohem Grade gewisse 
Gangliengruppen seines Gehirns, welche eben jene Com- 
binationen von Bewegungen auszulösen haben. Ebenso 
lassen sich, wie bekannt, auch andere Functionen des 
Gehirns durch Uebung kräftigen und steigern, wie z. B. 
das Gedächtniss. Die Frage ist nur, ob sich solche 
durch Uebung erworbene Abänderungen auf die fol- 
gende Generation übertragen können. Die Lamarck’sche 
Theorie setzt es stillschweigend voraus, denn ohne Ver- 
erbung wäre eine Steigerung der betreffenden Abänderung 
durch Uebung vieler aufeinanderfolgender Generationen 
nicht möglich. 

Dagegen ist nun zunächst zu sagen, dass überall, 
wo in der freien Natur ein Organ durch Uebung gekräf- 
tigt wird, dieses Organ eine gewisse Bedeutung 
für das Leben des Individuums besitzt; sobald 
dies aber der Fall ist, bemächtigt sich seiner die Natur- 
züchtung und wählt nur diejenigen Individuen zur Nach- 
zucht aus, welche das Organ in bester Ausführung be- 
sitzen. Diese beste Ausführung beruht nun aber keines- 
wegs auf dem Grad von Uebung, dem das Organ wäh- 
rend des Einzellebens unterworfen ist, sondern sie be- 
ruht in erster Linie auf der Beanlagung des Organs vom 
Keime her. Die Steigerung, deren ein Organ durch 
Uebung im Einzelleben fähig ist, ist ja keine unbegrenzte, 
vielmehr hängt sie ab von der ersten Anlage des Organs. 


u De 


So wenig man aus der Anlage eines Zwergs durch reich- 
liche Ernährung einen Riesen machen kann, so wenig 
kann man die Muskeln eines der Anlage nach schwachen 
Individuums durch Uebung zu denen eines Herkules her- 
anbilden, oder das Gehirn eines zum Dummkopf bean- 
lagten Individuums durch viele Denkübungen zu dem 
eines Leibnitz oder Kant erziehen. Bei gleicher Uebung 
wird das der Anlage nach 'kräftigere Organ stets einen 
höheren Leistungsgrad erreichen, als das schwächer an- 
gelegte. Wenn also Selection die minder leistungsfähigen 
Individuen beseitigt, so beseitigt sie damit die 
vom Keim her schwächer beanlagten Indivi- 
duen, und die Uebungsresultate des Einzel- 
lebens kommen dabei gar nicht in Betracht, 
da die Stärke der Uebung bei den Individuen einer Art 
nahezu gleich sein muss. Die Steigerung eines Organs 
im Laufe der Generationen beruht also nicht auf einer 
‚Summirung der Uebungsresultate des Einzellebens, son- 
dern auf der Summirung günstiger Keimes-Anlagen. 

An dieser Beweisführung könnte höchstens ange- 
zweifelt werden, ob in der That die einzelnen Individuen 
einer abändernden Art immer in gleicher Richtung und 
Stärke der Uebung unterworfen sind. Dies wird man 
aber sogleich zugeben, sobald man sich einen bestimmten 
Fall vorstellt. Als die wilde Ente gezähmt und auf 
Hühnerhöfen gehalten wurde, waren alle Individuen in 
gleichem Masse mehr als früher auf das Gehen und 
Stehen angewiesen und ihre Beinmuskulatur wurde in 
demselben Grade stärker in Anspruch genommen, als 
früher. Ganz ebenso aber wird es sich verhalten, wenn 


— 27 Pe 


der Zwang zu stärkerem Gebrauch eines Organs von 
irgend welcher Veränderung der Lebensbedingungen im 
Naturzustande ausgeht; kein Individuum wird sich dem- 
selben entziehen können, ein Jedes wird entsprechend 
seinen Kräften den veränderten Bedingungen gerecht zu 
werden suchen. Das Mass dieser Kräfte aber beruht 
eben auf der Keimesanlage, und sobald dann Selection 
eintritt, so findet sie nur scheinbar zwischen den ausge- 
bildeten Individuen, in Wahrheit aber zwischen den stär- 
keren und schwächeren Keimes-Anlagen statt. 

Was aber für die durch Gebrauch erzeugte Acti- 
vitäts-Hypertrophie gilt, das hat auch für einen 
Theil der Fälle von Atrophie oder Verkümmerung 
in Folge von Nichtgebrauch Geltung. 

Schon Darwin hat darauf aufmerksam gemacht, 
dass die Verkümmerung gewisser Organe unter Umstän- 
den nützlich sein kann: .So der Verlust der Flügel bei 
vielen Käfern oceanischer Inseln, wie er speciell für Ma- 
deira nachgewiesen ist; Individuen mit schlecht ent- 
wickelten, schliesslich mit ganz verkümmerten Flügeln 
waren hier im Vortheil, da sie nicht durch die häufigen 
Winde ins Meer geweht werden konnten. Aehnlich steht 
es mit den Augen des Maulwurfs und verwandter unter- 
irdischer Säugethiere, deren winzige von Haarpolstern 
gegen Entzündungsreize geschützte Augen vollkommen 
gut durch Naturzüchtung erklärt werden können. Auch 
das völlige Verschwinden der Beine bei den 
Schlangen darf wohl als eine entschiedene Erleichterung 
des Kriechens durch enge Löcher und Spalten angesehen 
werden, und die Verkümmerung der Flügel beim 


2. Sn Se 


Strauss und Pinguin theilweise als eine Umwand- 
lung des Flugorgans in ein Luft- oder Wasserruder. 

Nicht so einfach aber fügen sich diejenigen Fälle 
einer solchen Auffassung, in denen die Verkümmerung 
des nichtgebrauchten Organs keinen directen Nutzen für 
seinen Träger hat. Wenn wir die Augen der Höh- 
lenthiere, seien es Insecten, Kruster, Fische oder Am- 
phibien verkümmert finden, so kann dies wohl kaum 
irgend einen directen Vortheil für das Thier haben; das- 
selbe würde auch mit vollkommen ausgebildeten Augen 
ebensogut im Dunkeln leben können. Grade hierbei 
kommt eine — wie mir scheint — sehr wichtige Seite 
der Naturzüchtung in Betracht, nämlich die erhaltende 
Kraft derselben. Das Beste wird nicht nur geschaf- 
fen durch Auswahl des Passendsten, sondern auch er- 
halten *); mit der Feststellung eines Arttypus, mit der 
möglichst vollkommenen Anpassung ‚desselben an die 
innern und äussern Lebensbedingungen, hört der Kampf 
ums Dasein nicht auf, sondern er nimmt im Gegentheil 
eher schärfere Formen an, indem nun ganz minutiöse 
Unterschiede des Baues den Ausschlag über Leben und 
Tod geben müssen. 

Die Raubvögel sind die scharfsichtigsten unter 
den Vögeln, sollte zuweilen — ich will nicht sagen ein 
kurzsichtiger — sondern nur ein minder scharfsichtiger 
zur Welt kommen, so wird dieser schwerlich dem Hunger- 


. *) Wenn ich nicht irre, so hat zuerst Seidlitz diese 
Seite des Selectionsprocesses hervorgehoben; vergl. Seid- 
litz „Die Darwin’sche Theorie“, Leipzig 1875, p. 198. 


_— 9 — 


tod auf die Dauer entrinnen, weil er in der Concurrenz 
mit seines Gleichen immer im Nachtheil sein wird. 

Die Scharfsichtigkeit dieser Vögel wird also erhal- 
ten durch unausgesetzte Thätigkeit der Naturzüchtung, 
durch stete Ausmerzung aller minder scharfsichtigen 
Exemplare. Dies würde mit einem Schlage geändert, 
wenn irgend eine Raubvogel-Art gezwungen werden 
könnte, in völligem Dunkel zu leben. Nun wäre die Be- 
schaffenheit der Augen für die Existenz des Individuums, 
und folglich auch für die Erhaltung der Art eine gleich- 
gültige Sache; vielleicht würden noch zahlreiche Genera- 
tionen hindurch die scharfen Augen weiter vererbt, aber 
wenn gelegentlich minder vorzügliche Sehorgane vor- 
kämen, so würden auch diese weiter vererbt, und selbst 
ganz kurzsichtige, ja fehlerhafte und schlechte Augen 
würden, ihrem Besitzer keinerlei Nachtheil bringen, und 
es müsste bei der fortwährenden Kreuzung aller mög- 
lichen Stufen der Augengüte unabänderlich zuletzt ein 
minder vortrefflicher Durchschnittsstand der Augen sich 
feststellen, als er vor dem Einziehen in das lichtlose 
Wohngebiet vorhanden war. 

Man kennt keine im völligen Dunkel lebenden Vögel 
und es ist auch nicht wahrscheinlich, dass solche gefun- 
den werden, aber man kennt blinde Fische und Amphi- 
bien, und bei diesen sind die Augen zwar klein und 
unter der Haut verborgen, aber sie sind doch vorhanden. 
Ich glaube, dass diese Thatsache schwer zu vereinigen 
ist mit der üblichen Ansicht, dass die Augen dieser 
Thiere lediglich durch den Nichtgebrauch verkümmert 
sind. Wäre Nichtgebrauch im Stande, ein Organ zu 


Er SO 


völligem Schwund zu bringen, so müsste wohl längst 
jede Spnr von ihnen getilgt sein. Wissen wir doch, dass 
nach Durchschneidung des Riechnerven beim 
Frosch das Geruchsorgan selbst vollständig degenerirt, 
und auch der Schwund und die Entartung des Auges 
nach künstlicher Zerstörung der nervösen Sehcentren ist 
_ eine beträchtliche. Wenn nun die Wirkungen des Nicht- 
gebrauchs schon im Einzelleben so bedeutende sind, so 
könnte, falls sie sich wirklich vererbten, bei keinem 
Dunkelthier mehr ein Rest von Auge vorhanden sein. 

Die Höhlen von Krain, in welchen der blinde Olm 
und so manche andere blinde Thiere leben, gehören der 
Jura-Formation an, und wenn wir auch den Zeitpunkt 
nicht genau angeben können, wann die Besiedelung der- 
selben, z. B. durch den Proteus, stattgefunden hat, so 
zeigt doch schon der niedere Bau desselben, dass dies 
zu einer weit zurückgelegenen Zeit geschehen sein muss, 
seit welcher viele Tausende von Generationen dieser Art 
sich gefolgt sind. 

So wird man sich nicht wundern können darüber, 
dass die Rückbildung des Auges einen schon ziemlich 
hohen Grad erreicht hat, auch wenn man dieselbe ledig- 
lich aus dem Nachlass der conservirenden Wirkung der 
Naturzüchtung ableiten wollte. 

Dies ist indessen nicht einmal nöthig, denn es 
kommen bei der Verkümmerung eines Organs durch 
Nichtgebrauch noch weitere Motive in Betracht, näm- 
lich die höhere Ausbildung andrer Organe, die Ersatz 
für den Verlust des schwindenden Organs leisten sollen, 
oder auch nur einfach die Vergrösserung angrenzender 


Theile. Schon diese Letztere allein, wenn sie wenigstens 
irgend einen Vortheil bietet, sollte wohl das durch Aus- 
lese nicht mehr auf seiner Höhe gehaltene Organ mehr 
und mehr zusammendrücken und ihm den Raum weg- 
nehmen. 

Vor Allem aber wird eine gewisse Art von Corre- 
lation dabei eine Rolle spielen, der Kampf der Theile 
im Organismus, wie Roux*) diese Beziehungen neuer- 
dings genannt hat. Es wird kaum irgend ein Fall von 
Atrophie durch Nichtgebrauch aufzufinden sein, in wel- 
chem nicht irgend ein anderes Organ sich um so stärker 
entwickelt, blinde Thierarten besitzen stets sehr stark 
ausgebildete Tast-, Hör- und Riechorgane, und der 
Schwund der Flügelmuskeln des Straussen ist von einer 
gewaltigen Kräftigung der Beinmuskulatur begleitet. Wenn 
nun die Menge von Nährstoffen, über welche der Organis- 
mus verfügt, eine gegebene ist — und dies ist für eine 
bestimmte Zeit sicher der Fall — so muss der stärkere 
Zufluss nach dem einen Organ einen Abfluss von dem 
andern zur Folge haben, und dies muss sich von Genera- 
tion zu Generation steigern, in dem Masse, als Natur- 
züchtung die gewünschte Verstärkung des vicariirenden 
und zugleich in der Bewerbung um Raum und Blut con- 
currirenden Organs steigert. 

Ohne Zuthun eines Selectionsprocesses zwischen den 
Individuen wird aber der Kampf der Organe innerhalb 
des einzelnen Organismus nicht im Stande sein, die Ten- 


*) W. Roux, „Der Kampf der Theile im Organismus“, 
Leipzig 1881. 


_ 32 — 


denz zur Anlage des betreffenden Organs aus dem Keim 
zu entfernen, sie wird vielmehr nur die Entwicklung der 
noch vorhandnen Anlage hemmen und den Ausbildungs- 
grad desselben herabsetzen können. Die Anlage selbst 
aber wird trotz noch so unvollkommner und gehemmter 
Ausführung doch in jeder folgenden Generation wieder in 
demselben Grade vorhanden sein, falls eben erworbene Ab- 
änderungen nicht vererbbar sind, wieich es annehme. Der 
völlige Schwund rudimentärer Organe wird wohl immer 
nur unter Mitwirkung der Selection zu Stande kommen, 
indem das schwindende Organ andern, in aufsteigender 
Entwicklung begriffenen Organen Platz und Stoff vorent- 
hält, und daraus ein auf seine gänzliche Entfernung ge- 
richteter Züchtungsprocess resultirt. Die schwächere 
Keimesanlage des betrefienden Organs ist dann die be- 
vorzugte, und es steht Nichts im Weg, sich diesen Se- 
lections-Process so lange fortgesetzt zu denken, bis jede 
Anlage des Organs aus dem Keim verschwunden ist. Wie 
langsam dies aber geht, wie ausserordentlich zäh rudi- 
mentäre Organe wenigstens im Keime noch festgehalten 
werden und wie ganz allmälig und schrittweise sie voll- 
ständig ausgetilgt werden, das sehen wir vielleicht am 
deutlichsten an den Gliedmassen der Wirbelthiere und 
Arthropoden. Bei der Blindschleiche fehlen zwar die 
Gliedmassen selbst aber ein verkümmerter Schultergürtel 
liegt noch unter der Haut, und ganz kürzlich haben wir 
die interessante Thatsache erfahren*), dass bei jungen 


*) Vergl. Born im „Zoolog. Anzeiger‘ 1883, Nr. 150, 
p. 537. 


Embryonen auch die Vorderbeine selbst noch als kurze 
Stummel angelegt werden, um sich dann aber rasch 
und vollständig wieder zurückzubilden. Bei den meisten 
Schlangen fehlt im ausgebildeten Thier jede Spur von 
Extremitäten, ob auch im Embryo, ist durch die bis 
jetzt vorliegenden Untersuchungen kaum schon als er- 
wiesen anzusehen. Ich erinnere ferner an die sehr ver- 
schiednen Stadien der Rückbildung, auf welchen sich 
die Gliedmassen der Molche befinden, und an die Vorder- 
gliedmassen des Hesperornis, jenes merkwürdigen Zahn- 
vogels aus der Kreide, welche nach Marsh“) nur noch 
aus einem ganz dünnen und verhältnissmässig kleinen 
Öberarmknochen bestanden und vermuthlich ganz unter 
der Haut verborgen lagen u. s. w. Die Wasserflöhe 
(Daphnoiden) zeigen im Embryo drei völlig deutliche 
und beinahe gleich grosse Kieferpaare, von denen aber 
zwei sehr bald vollständig verkümmern und sich bei 
keiner Art noch zu Kiefern entwickeln. Ebenso werden 
bei den madenförmigen, beinlosen Larven der Bienen 
und Wespen noch immer die drei Beinpaare ihrer Vor- 
fahren im Embryo angelegt u. s. w. 

Es scheint nun allerdings Fälle zu geben, in denen 
Veränderungen erworbener Natur erblich geworden sind, 
ohne dass Natur-Auslese irgendwie dabei activ im Spiele 
sein kann. Dahin gehört die Kurzsichtigkeit des 
civilisirten Menschen. 

Dieselbe ist sicherlich zum Theil erblich, und man 


*) Marsh, „Odontornithes, a Monograph on the ex- 
tinct toothed Birds of North America“, Washington, 1880. 
3 


hat dies bisher, soviel mir bekannt, als Vererbung er- 
worbener Abänderungen gedeutet und sich also vorge- 
stellt, dass erworbene Kurzsichtigkeit sich in geringem 
Grad vererben könne, und jede der folgenden Generatio- 
nen, soweit sie durch habituelles Sehen in die Nähe 
selbst wieder kurzsichtig werde, die angeborene Anlage 
zum Kurzsichtigwerden steigere. 

Allein man muss sich erinnern, dass die Refraktions- 
unterschiede des Auges beim Menschen längst der er- 
haltenden Controle der Naturzüchtung ent- 
hoben sind. Ein blinder Mensch würde allerdings im 
Kampf ums Dasein mit den Sehenden unterliegen müssen, 
aber Kurzsichtigkeit hindert nicht am Nahrungser- 
werb; kurzsichtige Luchse, Falken, Gazellen würden durch 
Auslese vernichtet, auch kurzsichtige Indianer, aber kurz- 
sichtige Europäer der höheren Gesellschaftsklassen finden 
Beschäftigung und Brod. Es wird also hier in Bezug auf 
Fern- oder Nahsichtigkeit dasselbe Schwanken des Organs 
eintreten müssen, welches ich vorhin für das Auge der Höh- 
lenthiere in seiner Totalität annahm. Wenn wir desshalb 
erbliche Kurzsichtigkeit nicht so gar selten in Familien 
antreffen, so kann dieselbe sehr wohl auf Vererbung zu- 
fälliger Keimes- Anlagen zurückgeführt werden, anstatt 
auf Vererbung erworbener Kurzsichtigkeit. Eine sehr 
grosse. Zahl von Kurzsichtigen verdankt ihren Mangel 
gar nicht der Vererbung, sondern hat ihn selbst erwor- 
ben, denn es unterliegt keinem Zweifel, dass ein norma- 
les Auge durch anhaltendes Sehen in die Nähe im Laufe 
eines Lebens kurzsichtig gemacht werden kann, auch 
wenn gar keine ererbte Neigung dazu nachweisbar ist. 


Gewiss tritt dies leichter ein, wenn ohnehin schon das 
Auge seiner Anlage nach nicht normalsichtig war, aber 
die unter uns so weite Verbreitung dieser Anlage möchte 
ich nicht aus der Vererbung erworbener Kurzsichtigkeit, 
sondern eben aus einer gewissen Variabilität des Auges 
ableiten, wie sie die nothwendige Folge des Mangels 
einer Controle durch Naturzüchtung ist. Man könnte 
dieses Nachlassen der conservirenden Wirkung der Se- |. 
lektion als Panmixie bezeichnen, insofern dabei alle 
Individuen zur Fortpflanzung gelangen, sich miteinander 
vermischen, nicht blos die im Ganzen oder in Bezug auf 
ein einzelnes Organ Bestausgestatteten. Es scheint 
mir, dass ein grosser Theil der Abänderungen, welche 
man dem direkten Einfluss äusserer Lebensbedingungen 
zuschreibt, dieser Panmixie zuzuschreiben ist; so beruht 
z.B. die grosse Variabilität der meisten Hausthiere wohl 
wesentlich auf ihr. 

Wenn eine Gans oder Ente, die im Naturzustand 
ein guter Flieger sein musste, auf dem Hühnerhof nicht 
mehr zu fliegen braucht, um sich reichliche Nahrung zu 
verschaffen, so hört die scharfe Auslese der guten Flieger 
unter ihren Nachkommen auf, und es muss nothwendig 
im Laufe der Generationen eine Verschlechteruug des 
Flugorganes eintreten, und ganz ähnlich wird es sich 
mit einer grossen Zahl der übrigen Theile und Organe 
des Vogels verhalten. 

Gerade dieses Beispiel zeigt aber deutlich, dass die 
Verkümmerung eines Organs nicht direct durch den 
Nichtgebrauch bestimmt wird, denn obgleich diese Haus- 
thiere ihre Flügel wenig gebrauchen, so sind doch ihre 

3 * 


— 36 — 


Flügelmuskeln nicht verkümmert, wie jeder Gänsebraten 
beweist, ja sie scheinen wenigstens bei der Gans nicht 
einmal in irgend merklichem Grade abgenommen zu 
haben. 

Die zahlreichen und genauen Untersuchungen, welche 
Darwin an unserm zahmen Geflügel mittelst Messungen 
und Wägungen ihrer Knochen angestellt hat, scheinen 
mir doch nicht blos der Auslegung fähig zu sein, welche 
er ihnen gibt. Wenn bei der zahmen Ente die Flügel- 
knochen ein geringeres Gewicht zeigen, als die der Wild- 
ente im Verhältniss zum Gewicht der Beinknochen, und 
wenn dies, wie Darwin gewiss ganz richtig annimmt, 
nicht auf einem Kleinerwerden der Flügel, sondern auf 
einem Grösserwerden der Beine beruht, so ist doch da- 
mit noch nicht erwiesen, dass Letzteres auf der vererb- 
ten Wirkung des jetzt verstärkten Gebrauchs beruht. 
Es könnte vielmehr ganz wohl einerseits auf dem Nach- 
lass der conservirenden Wirkung der Selection, auf Pan- 
mixie, welcher natürlich erblich wirkt, und andrerseits 
auf dem directen Einfluss des stärkeren Gebrauchs wäh- 
rend des Einzellebens beruhen. Wissen wir doch 
durchaus nicht, wieviel in dieser Richtung verstärkter 
Gebrauch während eines Einzellebens zu leisten im Stande 
ist. Wenn man beweisen wollte, dass Gebrauch und 
Nichtgebrauch direct und ohne Mitspielen von Selection 
erbliche Wirkungen hervorbringe, so müsste man wilde 
Thiere, z. B. Wildenten, domesticiren und zwar mit Er- 
haltung aller Nachkommen, also mit Ausschluss jeder 
Selection. Wenn dann die zweite, dritte — nte Genera- 
tion so gezähmter Enten in allen Individuen die gleichen 


Veränderungen zeigte, und wenn diese Veränderungen 
sich von Generation zu Generation steigerten und zu- 
gleich ihrer Natur nach als Wirkung von Gebrauch 
und Nichtgebrauch angesehen werden müssten, dann 
dürfte vielleicht die Vererbbarkeit dieser Wirkungen 
als bewiesen angesehen werden, obwohl man immer im 
Gedächtniss behalten muss, dass Domestication nicht 
blos direet den Organismus beeinflusst, sondern auch 
indirect durch Erhöhung seiner Variabilität in Folge 
aufgehobener Selection. Solche Versuche sind aber noch 
nicht mit genügender Schärfe angestellt worden *). 

Auch die Entstehung und Abänderung der 
Instinkte denkt man sich gewöhnlich von der Uebung 
gewisser Muskelgruppen und Nervenbahnen während des 
Einzellebens abhängig, und von allmäliger Steigerung des 
Uebungsgrades durch Vererbung der Uebungsresultate 
von einer Generation auf die andere. Ich halte dies 
für durchaus nicht richtig, sondern glaube, dass alle 
Instinkte rein nur durch Selection entstehen, 
dass sienicht in der Uebung des Einzellebens, 
sondern in Keimesvariationen ihre Wurzel 
haben. 

Warum sollte der Instinkt z.B. vor Feinden 
zu flüchten, nicht dadurch entstanden sein, dass das 
von Natur furchtsamere, schreckhaftere Individuum häu- 
figer überlebte, als das sorgloser angelegte? Man wird 
etwa dagegen einwenden, dass die Vögel unbewohnter 


*) Vergl. Darwin „das Varliren der Thiere und Pflan- 
zen im Zustande der Domestication“, Deutsche Ausgabe, 
2. Auflage, Bd. I, p. 309 und 310. 


— 33 — 


Inseln, die zuerst den Menschen noch gar nicht scheuten, 
schon „nach wenigen Generationen“ den Instinkt der 
Menschenfurcht ausgebildet hatten, was doch unmöglich 
durch Selection so schnell hätte geschehen können. Aber 
handelt es sich denn hier um die Entstehung eines neuen 
Triebs, und nicht vielmehr um die Vermehrung derjeni- 
gen Eindrücke (Wahrnehmungen Schneider *), welche 
den bereits längst vorhandenen Flüchtungstrieb auslösen, 
um einen neuen, den des Menschen? Und hat Jemand 
den Versuch gemacht, ob die jungen Vögel der zweiten 
oder dritten Generation auch schon vor dem Menschen 
erschrecken, oder ob nicht vielmehr die Erfahrung des 
einzelnen Vogels hier gewaltig mit im Spiel ist? Ich 
meinerseits bin sehr geneigt, anzunehmen, dass schon in 
der ersten Generation, welcher der Mensch als Feind 
gegenüber trat, sich bald die Gewohnheit, vor ihm zu 
flüchten, ausbildete. Sieht man doch dieselbe Vogel- 
schaar, die kurz vorher noch sorglos den Menschen um- 
< spielte ; scheu und äusserst vorsichtig werden, sobald 
ein paar Flintenschüsse auf sie abgefeuert wurden. Beim 
Vogel spielt eben die, Intelligenz schon erheblich mit. 
Daraus folgt aber noch keineswegs, dass diese indivi- 
duelle Gewohnheit sich nun auch vererbt haben muss, 
es kann vielmehr sehr wohl erst eines langen Selections- 
processes bedurft haben, ehe die Wahrnehmung des 
Menschen auch in dem jungen, noch unerfahrenen Vogel 
den Flüchtungstrieb sofort erweckte. Leider sind die 
Beobachtungen über diese Verhältnisse lange nicht präcis 
genug, um eine Entscheidung zu gestatten. 


*) Vergl. „der thierische Wille“, Leipzig, 1880. 


Auch das vieleitirte Beispiel des jungen Vorsteh- 
‚ hundes der „ungelehrt, ohne Vorbild, im subtropischen 
Gestrüpp die Eidechse stand, wie seine Eltern das Reb- 
huhn auf der Ebene von Saint-Denis“, oder der ohne 
noch die Wirkung des Schusses zu kennen, beim ersten 
Schuss laut bellend vorsprang, um die Beute zu appor- 
tiren, dürfen gewiss nicht als Vererbung von Gedächt- 
nissbildern, also z. B. des Schusses, sondern als Verer- 
bung von Reflexmechanismen, aufgefasst werden. Der 
junge Hund springt auf den Schuss hin vor, nicht weil 
er von seinen Eltern die Ideenassociation: Schuss 
und Beutestück ererbt hätte, sondern weil er den Re- 
flexmechanismus geerbt hat: Knallempfindung — 
Vorstürzen. Wie nun dieser Wahrnehmungstrieb, — um 
mit Schneider zu reden — entstanden ist, das ist 
nicht ohne neue Versuche auszumachen; es scheint mir 
aber gar nicht undenkbar, dass hier die künstliche Züch- 
tung mit im Spiel ist, und dass es sich hier nicht um 
Vererbung einer Dressur, sondern um Steigerung einer 
Keimesanlage durch Selection handelt. 

Wie vorsichtig man sein muss in der Heranziehung 
der Uebung, und ihrer durch Vererbung übertragbaren 
Resultate, das zeigen am besten die zahlreichen 
Instinkte, welche nur ein einziges Mal im 
Leben zur Ausübung gelangen, bei denen also 
von Uebung keine Rede sein kann. Die Bienenkönigin 
unternimmt nur ein einziges Mal ihren Hochzeitsflug, 
und wie viele und complicirte Instincte und Reflexme- 
chanismen kommen dabei in Betracht! Auch die Ei- 
ablage geschieht von zahlreichen Insecten nur ein Mal 


— 410 — 


im Leben und doch wissen sie genau, ob die Eier nur 
einfach ins Wasser fallen zu lassen, oder mühsam an 
die Unterseite von Steinen auf dem Grunde zu kleben 
sind, ob sie an eine bestimmte Pflanzenart, und an wel- 
chen Theil derselben sie zu legen sind, und auch hierbei 
kommen oft die complicirtesten Handlungen in Betracht. 
Es ist geradezu erstaunlich, einer gewissen Gallwespe 
zuzusehen (Rhodites Ros&), die ihre winzigen Eier in 
den Grund einer jungen Triebknospe legt! Mit welcher 
Vorsicht sie zuerst die Knospe von allen Seiten betrach- 
tet und betastet mit Füssen und Fühlern, endlich den 
langen Legebohrer zwischen die festgefugten Deckblätter 
der Knospe langsam einschiebt, um ihn gar manches 
Mal, wenn es nicht die ganz richtige Stelle war, wieder 
zurückzuziehen, und zuletzt, wenn sie diese gefunden, 
ihn langsam und bohrend bis tief in das innerste Mark 
der Knospe einzusenken, so dass die Eier nun an den 
Punkt gelangen, an dem sie allein ihre Entwicklungs- 
bedingungen vorfinden. 

Nun legt allerdings jede Gallwespe mehrere Male 
Eier ab, und insofern könnte ja allenfalls von Vervoll- 
kommnung durch Uebung die Rede sein, wenn freilich 
auch kaum Viel von einer Uebung erwartet werden kann, 
die etwa ein Dutzend Mal kurz hintereinander ausge- 
führt wird und die sich zugleich auf eine so complicirte 
Handlung bezieht. 

Ganz ebenso aber steht es mit der Eiablage der 
meisten Insekten. Wie soll Uebung irgend einen Ein- 
fluss gehabt haben auf die Entstehung des Instinktes, 
welcher einen unserer Tagschmetterlinge, das Landkärt- 


il. ze 


chen, Vanessa levana lehrt, seine grünen Eier in 
einreihigen, langen, frei vom Stengel oder dem Blatt 
abstehenden Säulchen abzulegen, so dass sie zu ihrem 
Schutz den Blüthenknospen der Brennessel aufs täu- 
schendste gleichen, auf welcher die Räupchen ihre Nah- 
rung finden ? 

Natürlich hat der Schmetterling keine Ahnung von 
dem Nutzen seiner Handlungsweise; Intelligenz ist also 
dabei in keinem Grade im Spiel. Die Handlungsweise 
des Thieres beruht auf angebornen anatomischen und 
physiologischen Einrichtungen, auf dem Bau des Eier- 
stocks und des Eileiters, auf der gleichzeitigen Reifung 
einer gewissen Anzahl von Eiern, und auf gewissen sehr 
complieirten Reflexmechanismen, die dasselbe zwingen, 
die Eiablage an bestimmter Stelle einer bestimmten 
Pflanze vorzunehmen. Gewiss ist Schneider völlig im 
Recht, wenn er diesen Mechanismus ausgelöst werden 
lässt durch ein Gefühl, welches von der Wahrnehmung 
der betreffenden Pflanze oder Pflanzentheils, sei es durch 
Gesicht oder Geruch oder durch Beides erregt wird *). 
Allein Uebung und die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften können wir hier zur Erklärung nicht herbei- 
ziehen, und die Entstehung solcher Triebe lässt sich auf 
keine andere Weise verstehen als durch Selections-Pro- 
cesse. 
Auch die Schutzhüllen, welche zahlreiche Insekten 
bei ihrer Verpuppung anfertigen, gehören hierher, denn 
auch sie werden nur ein einziges Mal im Leben verfer- 


*) Vergl. Schneider „der thierische Wille“. 


tigt, Uebung fällt also auch hier vollständig aus. Und 
dennoch sind dieselben oft ungemein complicirt; man 
denke nur an das beinahe unzerreissbar zähe birnförmige 
Gespinnst des Nachtpfauenauges, das der Schmetterling 
nicht verlassen könnte, wenn er nicht eine Oeffnung 
daran anbrächte, und das ihn doch wieder nicht vor 
seinen Feinden schützen würde, versähe er nicht diese 
Oeffnung mit einem Kranz von spitzen, nach aussen wie 
eine Fischreuse convergirenden steifen Borsten, so dass 
er selbst zwar bequem hinaus, Niemand aber herein 
kann. Der Trieb, der dieses complieirte Gespinnst her- 
vorbringt, kann nur durch Selection entstanden sein; 
natürlich nicht im Laufe einer Artgeschichte, sondern 
im Laufe zahlreicher auf einander folgender Arten durch 
immer weitere Steigerung der Anfangsstufen der Ge- 
spinnstbildung. Es sind uns ja auch heute noch eine 
ganze Anzahl von Arten bekannt, die ähnliche, wenn 
auch weniger vollkommene Gespinnste verfertigen, bis 
zurück zu solchen, die nur einen lockeren, aber ringsum 
geschlossenen Cocon verfertigen. 

In Complicirtheit unterscheidet sich der Spinntrieb 
des Nachtpfauenauges wohl kaum von dem einer Rad- 
spinne; wenn aber der erstere sich ohne Uebung des 
einzelnen Individuums ausgebildet hat — und das müs- 
sen wir annehmen — dann kann es auch der letztere, 
und dann liegt kein Grund und auch kein Recht vor, 
die gänzlich unerwiesene Vererbung erworbener Fertig- 
keiten mit herbeizuziehen zur Erklärung dieser und tau- 
send anderer Triebe. 

Man könnte nun einwerfen, dass beim Menschen 


ausser den allen Individuen angeborenen Instinkten noch 
besondere individuelle Anlagen vorkommen, so hoch ent- 
wickelter Natur, dass sie unmöglich plötzlich durch in- 
dividuelle Keimes-Variation entstanden sein könnten, 
dass diese Anlagen, Talente genannt, aber auch 
nicht durch Naturzüchtung entstanden sein könnten, weil 
von ihrem Besitz das Leben in keiner Weise abhängt, 
dass somit zur Erklärung ihrer Entstehung Nichts übrig 
bleibt, als die Annahme einer Summirung der in jedem 
Einzelleben durch Uebung erlangten Fertigkeiten. Da 
hätten wir also dann doch die Nothwendigkeit der An- 
nahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften. 

Nun kann in der That nicht entfernt geläugnet wer- 
den, dass alle Anlagen im Einzelleben durch Uebung 
gesteigert, ja sogar bedeutend gesteigert werden kön- 
nen, und wenn die Talente, z.B. die Begabung für Mu- 
sik, Malerei, Sculptur, Mathematik einfache 
Grössen wären, die auf der An- oder Abwesenheit eines 
bestimmten Organs im Gehirn beruhten, so wäre für 
ihre Entstehung und Steigerung bei Ausschluss der Na- 
turzüchtung in der That kein anderer Weg zu finden, 
als der der Uebertragung der Uebungs-Resultate von 
einer Generation auf die andere. Allein Talente beruhen 
nicht auf dem Besitz eines besondern Gehirntheils, sie 
sind überhaupt nichts Einfaches, sondern sind Combina- 
tionen geistiger Anlagen von oft sehr zusammengesetzter 
Natur; sie können nur auf besonderer Erregbarkeit und 
leichter Leitbarkeit gewisser Nervenbahnen des Gehirnes 
beruhen, wohl auch auf stärkerer Entwicklung einzelner 
Hirntheile. Es scheinen mir keinerlei Beweise vorzu- 


liegen, dass Talente durch Uebung innerhalb einer länge- 
ren Generationsfolge gesteigert worden wären. Aller- 
dings lehrt die Familie Bach dass das musikalische, 
die Familie Bernoully dass das mathematische Ta- 
lent sich durch Generationen hindurch vererben kann, 
das sagt aber Nichts über ihre Entstehung aus, und 
die höchsten Leistungen dieser Talente liegen in beiden 
Familien nicht am Ende der Generationsfolge, wie es 
der Fall sein müsste, wenn die Uebungsresultate sich 
vererbten, sondern in der Mitte. Sehr häufig auch 
sind Talente scheinbar plötzlich aufgetreten in einzelnen 
Gliedern einer Familie, die sich niemals vorher in dieser 
Richtung ausgezeichnet hatte. 

Gauss ist nicht der Sohn eines Mathematikers ge- 
wesen, Händels Vater war Wundarzt, und man weiss 
Nichts von einer musikalischen Begabung desselben, Ti- 
zian war der Sohn und Enkel eines Advokaten, er und 
sein Bruder Francesco Vecellio waren die ersten Maler 
der Familie, denen noch sieben andere in absteigender 
Begabung folgten. Das beweist gewiss nicht, dass die 
Dispositionen der Nervenbahnen des Gehirns, welche das 
specifische Talent ausmachen, ganz nagelneu aufgetreten 
wären bei diesen Männern, sie waren sicherlich in den 
.Aeltern schon vorbereitet, wenn sie auch nicht zum 
äussern Ausdruck gelangten, aber es beweist, wie mir 
scheint, dass der hohe Grad von Begabung nach be- 
stimmter Richtung, den wir Talent nennen, nicht durch 
Uebung der vorausgegangenen Generationen 
entstanden sein kann, d.h. nicht durch Uebung 
des Gehirns in derselben specifischen Richtung. 


Mir scheint das Talent auf glücklicher Combination 
ererbter, einseitig gesteigerter, aber im Allgemeinen 
schon hoher geistiger Anlagen zu beruhen. Physiolo- 
gisch nachzuweisen, wie diese Combinationen entstehen, 
ist natürlich für jetzt unmöglich, es ist aber recht wahr- 
scheinlich, dass dabei die Kreuzung der älterlichen An- 
lagen eine sehr bedeutende Rolle spielt, wie schon der 
Goethe’sche Ausspruch über seine eigne Begabung so 
schön als scharfsinnig andeutet: 

„Vom Vater hab’ ich die Natur 
Des Lebens ernstes Führen, 
Vom Mütterchen die Frohnatur 
Die Lust zum Fabuliren“ u. s. w. 

Dass Talente in der That nur bestimmte Combi- 
nationen gewisser hochentwickelter Geistesanlagen sind, 
die sich in jedem Gehirn finden, darauf weist schon die 
häufige Vereinigung mehrerer Talente in einem 
Menschen, sowie das Auftreten verschiedener 
hochgradiger Talente bei den Gliedern ein 
und derselben Familie. Viele Maler sind zugleich 
vortreffliche Musiker gewesen, und sehr häufig findet 
man geringere Grade beider Talente in einem Men- 
schen vereinigt. Andrerseits begegnen wir in der Fa- 
milie Feuerbach einem bedeutenden Juristen, einem 
bedeutenden Philosophen und einem höchst talentvollen 
Maler, und in der Familie Mendelssohn einem Philo- 
sophen und einem Musiker. In demselben Sinne spricht 
auch das häufige Auftreten eines bestimmten Talentes 
je nach der allgemeinen Geistesströmung einer 
Zeit. Wie viele Dichter tauchten in Deutschland auf 


—_— 46 — 


zur Zeit der empfindsamen Periode am Ende des vorigen 
Jahrhunderts, und wie gänzlich verschwunden schien alle 
dichterische Begabung während des 30jährigen Kriegs, 
während dessen freilich noch Anderes darnieder lag. 
Wie zahlreiche Philosophen tauchten auf in der nach- 
Kantischen Periode, und wie beinahe verschwunden schien 
die philosophische Begabung im deutschen Volke zur 
Zeit der Herrschaft jener extremen, die Speculation ver- 
schmähenden „exakten Naturforschung“. 

Wo Akademien errichtet werden, da tauchen die 
Schwanthalers, Defreggers, Lenbachs aus dem- 
selben Volksstamm auf, von dessen künstlerischer Be- 
gabung man lange Zeit hindurch Nichts mehr gehört 
hatte. Heute sind vielleicht Manche Naturforscher, 
die sonst Dichter oder Philosophen geworden wären, 
hätten sie zur Zeit Bürger’s, Uhland’s oder Schelling’s 
gelebt. Auch zum Naturforscher gehören bestimmt 
gerichtete Geistesanlagen, gehört Talent, wenn auch das 
Specifische daran nicht so in die Augen springt; ja man 
kann noch weiter gehen und sagen, dass zum Physi- 
ker, zum Chemiker eine andere Combination der Ge- 
hirnanlagen gehört, als zum Botaniker und Zoolo- 
gen. Dennoch werden weder Physiker noch Botaniker 
geboren, und es hängt in den meisten Fällen vom Zufall 
ab, ob ihre Begabung gerade nach dieser Richtung zur 
Entwicklung kommt. 

Lessing hat gefragt, ob Raphael, wenn er ohne 
Hände geboren wäre, minder ein grosser Maler gewesen 
wäre; man könnte aber ganz wohl auch fragen, ob er 
nicht vielleicht ebensowohl ein grosser Musiker geworden 


wäre, hätte er statt zur Zeit des geschichtlichen Höhe- 
punkts der Malerei in einer Zeit hochentwickelter Musik 
und unter günstigen persönlichen Umständen dafür ge- 
lebt. Ein grosser Künstler ist immer auch ein grosser 
Mensch, und wenn ein Solcher für seine Begabung nach 
der einen Seite äusserliche Hemmung findet, so bricht 
sie sich nach der andern freie Bahn. 

Mit allem Diesem will ich nur sagen, dass mir die 
Talente nicht auf der Steigerung einer bestimmten Ge- 
hirnqualität durch Uebung zu beruhen scheinen, son- 
dern dass sie der Ausfluss, gewissermassen das Neben- 
produkt des im Allgemeinen hochentwickelten mensch- 
lichen Geistes sind. 

Wenn aber Jemand fragen sollte, ob denn diese im 
Laufe unzähliger Menschen-Generationen erlangte hohe 
geistige Entwicklung nicht ihrerseits auf den ver- 
erbten Wirkungen der Uebung beruhe, so muss ich daran 
erinnern, dass die menschliche Intelligenz im Allgemeinen 
das Hauptmittel, die Hauptwaffe ist, deren sich der 
Mensch im Kampf ums Dasein bedient hat und noch 
bedient*).. Auch in unserm jetzigen, durch vielfache 
künstliche Eingriffe verschrobenen und unnatürlichen Zu- 
stand der civilisirten menschlichen Gesellschaft, gibt doch 
noch immer der Grad von Intelligenz des Einzelnen vor 
Allem den Ausschlag über Untergang oder Fortdauer, 
und im Naturzustand oder besser in niederen Culturzu- 
ständen ist dies in noch viel höherem Grade der Fall. 


*) Vergl. Ch. Darwin „die Abstammung des Men- 
schen“ ete., übersetzt von V. Carus, 3. Auflage, Stuttgart 
1875, p. 165 u. £, 


— 43 — 


Hier stehen wir also wieder vor den Wirkungen der 
Naturzüchtung, oder müssen ihr doch jedenfalls einen 
grossen Theil der betreffenden Erscheinung zuschreiben, 
und können nicht nachweisen, dass ausser ihr auch noch 
Vererbung durch Uebung erworbener Fähigkeiten da- 
bei im Spiel ist. 

Ich wüsste überhaupt nur einen Kreis von Ver- 
änderungen der Organismen, bei welchem die Erklärung 
durch blosse Keimesänderung auf ernstliche Schwierig- 
keiten stösst, und dies sind die Abänderungen, 
welche als directe Folge von veränderten äusse- 
ren Bedingungen auftreten. Allein gerade über sie 
ist auch das letzte Wort noch lange nicht gesprochen, 
wir kennen den Thatbestand noch keineswegs genau ge- 
nug, um über die Ursachen derartiger Abänderung ein 
sicheres Urtheil zu haben und aus diesem Grunde will 
ich auch hier nicht näher darauf eingehen. 

Man hat stets unter der Voraussetzung beobachtet, 
dass solche z. B. durch fremdes Klima erzeugten Abän- 
derungen sich durch Vererbung von einer Generation 
auf die andere übertragen und häufen, und hat desshalb 
nicht immer scharf genug beobachtet. Auch wird nicht 
leicht zu sagen sein, ob das veränderte Klima nicht 
zunächst die Keimzelle verändert, und in diesem 
Falle würde eine Cumulirung des Effektes durch Ver- 
erbung auf keine Schwierigkeit stossen. Dass z. B. reich- 
lichere Ernährung eine Pflanze nicht nur üppiger wach- 
sen macht, sondern sie auch in bestimmter Weise ver- 
ändert, ist bekannt, und es würde wunderbar sein, wenn 
nicht auch die Samen derselben grösser und mit reich- 


licherer Nahrung versehen sein sollten. Wiederholte sich 
diese Art der Ernährung, so wäre eine weitere Steige- 
rung in der Grösse der Samen und der Ueppigkeit und 
der aus dieser resultirenden Abänderung der Pflanze, 
wenn nicht nothwendig, so doch denkbar. Dies würde 
aber keineswegs eine erbliche Uebertragung erworbener 
Charaktere sein, sondern nur die Folgen einer directen 
Beeinflussung der Keimzellen und besserer Ernährung 
während des Wachsthums *). 

Eine ähnliche Auslegung lässt sich im umgekehrten 
Fall anwenden. Werden gewöhnliche Pferde auf die 
Falklandsinseln gebracht, so nehmen sie schon in 
der ersten dort geborenen Generation durch die schlechte 
Nahrung und das feuchte Klima an Grösse erheblich ab 
und „nach einigen Generationen sind sie ganz schlecht.“ 
Man braucht hier nur anzunehmen, dass das für Pferde 
ungeeignete Klima und die schlechte Nahrung nicht blos 
die ganzen Thiere, sondern auch ihre Keimzellen 


*) Es wäre theoretisch sogar denkbar, dass solche 
Keimzellen nicht gleichmässig, in allen ihren Molekülen 
von einer Veränderung der äusseren Bedingungen betroffen 
würden, vielmehr nur partiell, in gewissen Molekülgrup- 
pen. Daraus würden dann Abänderungen nur gewisser 
Theile des fertigen Organismus resultiren, aber diese brauch- 
ten nicht nothwendig die gleichen zu sein, welche etwa 
in der wachsenden Pflanze durch dieselben äussern Ein- 
flüsse veranlasst würden und selbst, wenn dies der Fall 
wäre, läge immer noch keine Vererbung erworbener 


Eigenschaften vor. 


— 50 — 


trifft: Auch hier handelt es sich nur um eine andere, 
nämlich geringere Ausstattung der Keimzellen, zu der 
dann noch die mangelhafte Ernährung während des 
Wachsthums kommt, nicht aber um Uebertragung von 
bestimmten Eigenschaften durch die Keimzellen, welche 
erst am ausgebildeten Pferd in Folge des Klima’s auf- 
getreten wären. | 

Immerhin wird man zugeben müssen, dass es Fälle 
gibt, so dieklimatischen Varietäten der Schmet- 
terlinge, die sich für jetzt nur gewaltsam einer der- 
artigen Erklärung fügen, und ich selbst habe vor Jahren 
einen solchen Fall experimentell näher geprüft”), den 
ich auch heute nach den bis jetzt vorliegenden That- 
sachen noch nicht anders zu erklären wüsste, als ich es 
damals gethan habe, nämlich durch Vererbung passiv _ 
d.h. durch direkte Wirkung des Klima’s erworbener Ab- 
änderungen. Allein es ist dabei zu bedenken, dass meine 
Versuche, wenn sie auch später von H. W. Edwards 
an andern (amerikanischen) Arten wiederholt und ihre 
Resultate in allen Hauptsachen bestätigt wurden, doch 
durchaus nicht im Hinblick auf die hier betonten Ge- 
sichtspunkte angestellt waren. Neue und in anderer 
Weise variirte Versuche werden nöthig sein, um auch 
nach dieser Seite hin sicheren Aufschluss zu geben, und 
ich habe bereits solche in Angriff genommen. 

Sieht man für den Augenblick von diesen zweifel- 
haften, weiterer Untersuchung harrenden Fällen ab, so 

*) „Studien zur Descendenztheorie, I. Ueber den Sai- 


son-Dimorphismus der Schmetterlinge.“ Leipzig 1875, 


—_— 51 — 


wird man doch sagen dürfen, dass die Annahme, es 
theilten sich die Veränderungen, welche auf äussere Ver- 
anlassung hin an dem fertigen Organismus auftreten, 
seinen Keimzellen im Sinne der Darwin’schen Pangenesis 
mit, zur Erklärung der Erscheinungen durchaus entbehr- 
lich ist. Damit ist freilich noch nicht gesagt, dass nicht 
dennoch eine solche Uebertragung gelegentlich mitspielt, 
denn wenn auch der grössere Theil der Wirkung auf 
Rechnung der Naturzüchtung zu setzen ist, so könnte 
ja immerhin doch ein kleinerer Theil in gewissen Fällen 
auf dem auszuschliessenden Faktor beruhen. 

Ein vollkommen befriedigender auf alle Fälle sich 
erstreckender Gegenbeweis lässt sich zur Stunde nicht 
führen, man kann nur darauf hinweisen, dass eine solche 
Annahme neue, gänzlich dunkle Kräfte einführen würde, 
und dass es unzählige Fälle gibt, in denen jede 
Uebung und jede Mitwirkung der Vererbung 
erworbener Eigenschaften ausgeschlossen wer- 
den kann. Wir haben für die meisten Abänderungen 
der Farbe keine andere Erklärung, als die der Auslese 
des Passendsten*), und bei allen Form veränderungen, 
welche nicht vom Willen des Thieres beeinflusst werden 
können, verhält es sich ebenso; die zahllosen Anpas- 
sungen z.B. an den Eiern der Thiere, ihrer Skulptur, 
ihren Stielen, um sie vor Feinden zu sichern, ihren 
Schutzhüllen von complicirter Structur, um sie vor Aus- 
trocknung oder heftiger Wirkung der Kälte zu schützen, 


*) Wenn man hierunter auch die Färbungen begreift, 
welche durch geschlechtliche Züchtung hervorgerufen sind. 
4* 


_— 52 — 


müssen alle völlig unabhängig von jeder Willensäusserung 
des Thieres, von jeder bewussten oder unbewussten Action 
desselben entstanden sein; von den gänzlich willenlosen 
Pflanzen will ich gar nicht reden, weil sie meiner spe- 
ciellen Kenntniss ferner liegen. In den betreffenden Fällen 
kann auch nicht davon die Rede sein, dass die Anpas- 
sungen etwa auf dem Kampfe der Theile. des Organis- 
mus (Roux) beruhten, dass eine Auslese z. B. stattfände 
zwischen den Epithelzellen, welche die Eischale eines 
Kiemenfusses (Apus) bilden, denn für das eibildende 
Individuum ist es ganz gleichgültig, ob es bessere oder 
schlechtere Eischalen liefert, erst unter seinen Nach- 
kommen findet die Auswahl statt, und die Keime, deren 
Eischalen ungenügend befunden werden, der Kälte oder 
der Trockniss zu widerstehen, gehen zu Grunde. 

In allen solchen Fällen haben wir keine andere 
Auskunft als die der Selection und wir müssen 
auf eine natürliche Erklärung einfach verzichten, wenn 
wir diese nicht acceptiren wollen. Es liegt nun aber 
auch, wie mir scheint, kein Grund vor, sie für unge- 
nügend zu halten. Man hat freilich auch in neuester 
Zeit wieder behauptet, es sei undenkbar, dass alle die 
wunderbaren Anpassungen der Organismen an die Aussen- 
welt auf Auslese der Individuen beruhten, da dazu eine 
unendliche Zahl von Individuen und unendliche Zeit- 
räume gehörten und hat besonders dabei betont, dass 
die gewünschten nützlichen Abänderungen doch immer 
nur selten und vereinzelt unter einer sehr grossen An- 
zahl von Individuen vorkommen könnten. 

Besonders der letzte Einwand hat nach den bis- 


herigen Vorstellungen von Naturzüchtung den Schein 
einer gewissen Berechtigung, denn in der That werden 
sich nützliche Abweichungen von bedeutenderem Be- 
trag nur selten darbieten und in vielen Generationen gar 
nicht. Wenn man sich die Umwandlungen desshalb in 
grösseren Schritten und durch Variationen von quali- 
tativer Natur geschehend denkt, so wird man über 
dieses Hinderniss nicht wegkommen. Ich glaube aber, 
dass man von den Variationen grösseren Betrages, wie 
sie bei domesticirten Thieren und Pflanzen nicht selten 
vorkommen, bei den Processen der Artumwandlung, wie 
sie in der freien Natur vor sich gehen, vollständig ab- 
zusehen hat, dass hier überhaupt nicht qualita- 
tive, sondern nur quantitative Unterschiede 
der Individuen das Material der Naturzüch- 
tung bilden, solche aber sind immer vor- 
handen! 

Ein einfaches Beispiel wird dies am besten veran- 
schaulichen: Gesetzt es käme bei einer Art, — denken 
wir etwa an die Vorfahren der Giraffe — darauf an, 
einen Theil des Körpers zu verlängern, z.B. den Hals, 
so würde dies in relativ kurzer Zeit erreicht werden 
können, denn die Individuen besitzen von vornherein ver- 
schiedene Halslängen und die Variationen, deren die Na- 
turzüchtung bedarf, sind somit gegeben. Nun variiren 
aberalle Organe einer jeden Art in der Grösse, 
und ein jedes von ihnen muss somit, sobald dies von 
ausschlaggebender Nützlichkeit wird, dauernd und pro- 
gressiv vergrössert werden können. Aber nicht nur die 
Organe als Ganzes, sondern auch ihre einzelnen Theile 


schwanken in Grösse und Zahl und müssen somit — 
unter gegebenen Verhältnissen — durch Auslese ver- 
grössert oder verkleinert, vermehrt oder vermindert wer- 
den können. Die qualitativen Unterschiede aber 
beruhen, wie mir scheint — immer nur auf 
verschiedener Grösse oder Zahl der einzelnen 
Theile eines Ganzen. Eine Hautfläche erscheint uns 
nackt, welche in Wahrheit mit einer Menge feiner kleiner 
Härchen besetzt ist, vergrössern sich die Haare und ver- 
mehrt sich ihre Zahl bis zu dichter Besetzung, so nennen 
wir die Haut dicht behaart. So erscheint uns die Haut 
mancher Würmer und Krustenthiere farblos, in deren 
Hautzellen wir doch mit dem Mikroskop eine Menge 
prachtvoller Farbtheilchen erkennen, aber erst, wenn 
deren Menge noch bedeutend zugenommen hat, erscheint 
uns auch mit blossem Auge die Fläche gefärbt. Die 
Qualität der Farblosigkeit oder Gefärbtheit 
hängt also hier von der Quantität kleinster Theilchen 
ab und von der Entfernung, aus welcher die betreffende 
Fläche gesehen wird. Aber auch das erste Auftreten 
eines Farbstoffs oder die Umwandlung des grünen in 
den gelben oder rothen Farbstoff beruht nur auf kleinen 
Aenderungen in der Lage oder der Zahl der Sauerstofi- 
Atome, welche in die betrefiende chemische Verbindung 
eintreten; Schwankungen aber in der chemischen Zu- 
sammensetzung der Moleküle z. B. eines einzelligen We- 
sens müssen fortwährend ebensogut vorkommen, wie 
Schwankungen in der Zahl der Pigmentkörner einer be- 
stimmten Zelle, oder in der Zahl der Pigmentzellen einer 


bestimmten Körpergegend, oder in der Grösse dieses 
Körpertheils selbst. 

Da nun diese Zahlen bei jeder Art individuellen 
Schwankungen ausgesetzt sind, so kann Naturzüchtung 
sich dieses schwankenden Materials bemächtigen und es 
nach einer gewissen Seite hin weiter entwickeln. 

Von diesem Gesichtspunkt aus finde ich es weniger 
staunenswerth und unbegreiflich, wenn wir sehen, dass 
die Organismen sich in allen ihren Theilen scheinbar 
jeder beliebigen Existenzbedingung anpassen können, dass 
sie uns wie eine plastische Masse erscheinen, die im 
Laufe der Zeiten in fast jede RICHEN: Form geknetet 
werden kann. 

Fragen wir nun aber, wo die Ursache dieser 
Variabilität liegt, so kann es nicht zweifelhaft sein, 
dass sie schon in den Keimzellen gegeben ist. 
Von dem Momente, in welchem die Vorbereitungen zur 
ersten Furchung der Eizelle beginnen, ist bereits darüber 
entschieden, was für ein Organismus aus ihr werden 
wird, ob ein grosser oder ein kleiner, ob ein dem Vater 
oder der Mutter mehr ähnlicher, ja bis in sehr gering- 
fügige Einzelheiten hinein ist darüber entschieden, welche 
Theile dem Einen, welche der Andern nachfolgen werden. 
/weifellos bleibt nichtsdestoweniger noch ein gewisser 
Spielraum für den Einfluss der äussern Lebensbedingungen, 
welche den heranwachsenden Organismus treffen, aber 
derselbe ist beschränkt und bewegt sich in kleinen Am- 
plituden um einen mittleren festen Punkt, der eben durch 
die Vererbung gegeben ist. Reichliche Ernährung kann 
den Körper stark und voll machen, aber sie macht nie- 


—. 56 — 


mals einen Riesen aus einem Keim, der zum Zwerg be- 
stimmt war; ungesunde hockende und darbende Lebens- 
weise kann den Fabrik-Menschen blass und kümmerlich 
machen, flottes Leben, Körperübung und die frische See- 
luft den Seemann kraftvoll und von blühender Gesichts- 
farbe, aber die Aehnlichkeit mit dem Vater oder der 
Mutter oder mit Beiden, wie sie einmal im Keim ange- 
legt war, wird sich niemals verwischen, mag die Lebens- 
weise sein, welche sie will. 

Wenn nun in der Keimzelle die wesentliche Bestim- 
mung über den später daraus erwachsenden Organismus 
liegt, so werden wir auch die individuellen Verschieden- 
heiten qnantitativer Natur, von denen ich soeben sprach, 
der Hauptsache nach als schon im Keim angelegt und 
begründet ansehen dürfen, ganz abgesehen davon, wie 
wir uns das im Näheren vorstellen wollen. Dann ope- 
rirt also die Naturzüchtung nur scheinbar | 
mit den Qualitäten des fertigen Organismus 
in Wahrheit aber mit den in der Keimzelle 
verborgenen Anlagen dieser Eigenschaften. 
Wie die Ausführung einer Keimesanlage, also irgend 
ein Charakter des fertigen Organismus in einer gewissen 
Amplitude um einen mittleren Punkt herum pendelt, so 
auch die Keimesanlage selbst, und darauf beruht 
die Möglichkeit einer Steigerung der betreffenden Keimes- 
anlage und somit auch des mittleren Ausführungsgrades 
derselben. ' 

Wenn man nun, wie ich es zu thun versucht habe, 
alle dauernden von Generation zu Generation übertrag- 
baren Abänderungen auf quantitative Variationen 


des Keimes zurückführt, so erhebt sich die Frage, wo- 
her denn diese Keimesvariationen selbst stammen. Ich 
will nun darauf nicht speciell eingehen, zumal ich mich 
früher schon einmal über diesen Punkt ausgesprochen 
habe*), ich glaube, dass sie in letzter Instanz auf die 
verschiedenartigen äussern Einflüsse zurückzuführen sind, 
welche den Keim vor dem Beginn der Embryonal- 
entwicklung treffen können, und damit ist, wie mir 
scheint, auch dem fertigen Organismus der ihm 
gebührende Einfluss auf ‘die phyletische Entwicklung 
seiner Descendentenreihen eingeräumt, denn die Keim- 
zellen sind in ihm gelegen und die äussern Einflüsse, 
von welchen sie betroffen werden können, sind wesentlich 
durch Zustände des Organismus bedingt, welcher sie 
birgt. Ist er gut ernährt, so werden es auch die Keim- 
zellen sein, und umgekehrt ist er schwach. oder krank- 
haft, so werden auch die Keimzellen nur kümmerlich 
heranwachsen können, und es ist — wie oben schon dar- 
gelegt wurde — auch denkbar, dass diese Einflüsse noch 
specialisirter, d.h. nur auf einzelne Theile der Keim- 
zellen einwirken. Dies ist aber ganz etwas Ande- 
res, als wenn man sich glaublich machen soll, der Or- 
ganismus. vermöge Veränderungen, welche durch äussere 
Anstösse an ihm geschehen, derart auf die Keimzellen 
zu übertragen, dass sie in dem kommenden Geschlecht 
wiederum zu derselben Zeit und an derselben 
Stelle des Organismus sich entwickeln, wie es bei 


*) Vergl. „Studien zur Descendenztheorie, IV, über 
die mechanische Auffassung der Natur“ p. 303 u. £. 


— 58 — 


dem älterlichen Organismus geschah. Für die Vererbung 
sämmtlicher ererbter Eigenschaften des Organismus haben 
wir eine einleuchtende Vermittlung durch die Continui- 
tät des Protoplasma’s der Keimzellen; wenn 
vom Beginn des Lebens an das Keimzellen-Protoplasma 
in steter Continuität geblieben ist, wie wir annahmen, 
wenn stets Keimprotoplasma und Körperprotoplasma ge- 
sonderte Conti geführt haben und Veränderungen des 
zweiten Conto, desjenigen des Körperprotoplasma immer 
nur dann erfolgten, wenn ihnen ein entsprechender Posten 
auf dem Conto des Keimprotoplasma’s vorhergegangen 
war, so können wir die Thatsache der Vererbung bis zu 
einem gewissen Punkt, nämlich im Princip, begreifen, 
wir können wenigstens ihre Begreiflichkeit als erwiesen 
betrachten, denn jetzt führen wir wirklich die Vererbung 
auf Wachsthum zurück, wir betrachten jetzt mit 
gutem Grund die Fortpflanzung als ein Wachsthum 
über das Mass des Individuums hinaus und 
unterscheiden die Succession der Arten von der Succes- 
sion der Individuen nur dadurch, dass bei Letzteren das 
Keimprotoplasma sich gleich bleibt, während es sich bei 
der Umwandlung der Arten ändert und so auch den 
Individuen, welche im einzelnen Fall aus ihm hervor- 
wachsen, immer neue und complicirtere Gestalten ver- 
leiht, vom einfachen, einzelligen Wurzelfüsser bis zum 
höchsten aller Organismen, dem Menschen hinauf. 

Ich habe die Frage, um die es sich hier handelte, 
nicht allseitig beleuchten können, es bleiben noch wesent- 
liche Punkte übrig, die ich bei Seite lassen musste; 
noch viel weniger war ich im Stande, die Einzelfragen, 


welche sich bei diesem Thema auf Schritt und Tritt 
aufdrängen, etwa alle schon jetzt mit Sicherheit zu be- 
antworten, es schien mir aber von Werth, die schwer- 
wiegende und tiefgreifende Hauptfrage selbst 
einmal zu stellen und scharf und bestimmt 
zu formuliren, denn nur so kann sie auch eine feste 
und bestimmte Lösung finden. Man muss sich darüber 
klar sein, dass ein Verständniss der Vererbungserschei- 
nungen nur auf der angedeuteten Grundlage der 
Continuität des Keimprotoplasma’s überhaupt 
möglich ist, und nicht nur das auf diesem Felde leicht 
etwas zweifelhafte Experiment, sondern vorwiegend die 
richtige Zusammenfassung und Ordnung der feststehen- 
den Thatsachen wird darüber zu entscheiden im Stande 
sein, ob und in wie weit diese Continuität des Keim- 
protoplasma’s vereinbar ist mit der Annahme einer Ueber- 
tragung erworbener Eigenschaften des Körpers auf 
den Keim. Eine solche Uebertragung ist bis jetzt weder 
thatsächlich erwiesen, noch ist auch nur ihre Annahme 
als eine nothwendige unwiderleglich dargethan. 


ala.» 


tn Ihrliei 


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une, 


Ueber 


Leben und Tod. 


® 


Eine biologische Untersuchung 


von 


Dr. August Weismann, 


Professor in Freiburg i. Br. 
$ 


Mit zwei Holzschnitten. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer. 
1884, 


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MI rLE 


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ie E Eeg LE ER ao 3 ir 


Bann at N SEELE BR vagseht lan I 


Vorwort. 


Vorliegende Untersuchung ist zuerst als akademi- 
sches Programm im Sommer dieses Jahres gedruckt 
worden, und zwar unter dem Titel „über die Ewigkeit 
des Lebens“. Indem ich sie jetzt in erweiterter und 
vielfach verbesserter Form einem weiteren Kreise vor- 
lege, habe ich zugleich einen Titel gewählt, der mir 

“ dem jetzigen Inhalt der Schrift besser zu entsprechen 
schien, 

Der äussere Anstoss zu dieser „biologischen Unter- 
suchung‘ wurde durch eine Brochüre von Götte ge- 
geben, in welcher Derselbe Ansichten entgegentritt, 
welche ich früher geäussert hatte. Wenn nun auch 
diese Entstehung der Schrift die Form einer Ent- 
gegnung aufgeprägt hat, so ist doch ihre Absicht nicht 
etwa blos, die gegnerischen Anschauungen zu wider- 
legen, sondern vielmehr an der Hand jener Einwürfe 
die Fragen selbst, um die es sich hier handelt, neu 


zu beleuchten, die früher schon ausgesprochenen Ge- 


IV 


danken besser zu begründen, und womöglich tiefer in 
das Problem von Leben und Tod einzudringen. 

Wenn dabei die Ansichten des Gegners einer scharfen 
Kritik unterzogen werden, so wird man doch anerkennen, 
dass dieselbe niemals als Zweck, sondern stets nur 
als Mittel auftritt, welches den Weg zu richtigerer 


Erkenntniss anbahnen soll. 


Freiburg i. Breisgau, 
18. Oktober 1883, 


Der Verfasser. 


u Een TE a nn U 2 m nn ne ma a un 


Ger 


In einem auf der 54. Versammlung Deutscher 
Naturforscher und Aerzte zu Salzburg gehaltenen Vor- 
trag „über die Dauer des Lebens‘“*) suchte ich darzu- 
legen, dass die Begrenztheit des einzelnen Individuums 
durch den Tod nicht — wie bis dahin angenommen 
worden war — ein unvermeidliche und im Wesen des 
Lebens selbst begründete Erscheinung sei, sondern viel- 
mehr nur eine Zweckmässigkeits- Einrichtung, welche 
erst dann getroffen wurde, als die Organismen eine ge- 
wisse Komplication ihres Baues erreichten, mit welcher 
sich ihre Unsterblichkeit nicht mehr vertrug. Ich wies 
darauf hin, dass man bei @inzelligen Thieren von 
einem natürlichen Tod nicht reden könne, denn es 
liege in ihrer Entwickelung kein Abschluss, der dem 


) Anmerkung. Die betreffende Rede ist zuerst in 
den Verhandlungen der Salzburger Naturforscher - Versamm- 
lung abgedruckt, dann aber unter demselben Titel, vermehrt 
durch einen Anhang im Verlag von Gustav Fischer, 
Jena 1882 erschienen. Ich werde in Folgendem nur nach 
der letzteren Ausgabe, als der vollständigeren und verbrei- 


teteren eitiren. 
I 


re, 


Tode vergleichbar sei und besonders sei die Ent- 
stehung neuer Individuen nicht mit dem Absterben der 
alten verbunden, vielmehr geschehe die Vermehrung 
durch Theilung, und zwar so, dass die beiden Theil- 
stücke einander gleich seien, keines das ältere, keines 
das jüngere. So komme eine unendliche Reihe von 
Individuen zu stande, deren jedes so alt ist, als die 
Art selbst, deren jedes die Fähigkeit in sich trägt, ins 
Unbegrenzte und unter steten neuen Theilungen weiter 
zu leben. 

Dass den höheren Organismen, den Metazoen, diese 
Fähigkeit ewiger Dauer abhanden gekommen ist, schien 
mir aufihrer Vielzelligkeit und auf der damit verbundenen 
Arbeitstheilung zwischen den Zellen ihres Körpers zu 
beruhen. Auch bei ihnen geschieht die Fortpflanzung 
durch Zelltheilung, aber nicht jede Zelle besitzt das 
Vermögen den ganzen Organismus wieder von Neuem 
hervorzubringen; die Zellen des Gesammt-Organismus 
haben sich vielmehr in zwei wesentlich verschiedene 
Gruppen gesondert: in die propagatorischen oder Fort- 
pflanzungszellen (Ei- und Samenzelle) und in die Zellen 
des Körpers im engeren Sinn (Soma), diesomatischen 
Zellen. Nur auf die ersteren ist die Unsterblichkeit 
der einzelligen Organismen übergegangen, die Letzteren 
müssen sterben und da sie den eigentlichen Leib des 
Individuums ausmachen, so stirbt eben auch dieses. 

Ich habe nun versucht, diese Thatsache als An- 
passung an die allgemeinen Bedingungen des Lebens 
zu begreifen; mir schien „das Leben nicht desshalb auf 
ein bestimmtes Maass der Dauer gesetzt, weil es seiner 


ei 

Natur nach nicht unbegrenzt sein könnte, sondern weil 
eine unbegrenzte Dauer des Individuums ein ganz un- 
zweckmässiger Luxus wäre‘. Bei den einzelligen Orga- 
nismen war der natürliche Tod nicht möglich, weil 
Fortpflanzungszelle und Individuum noch ein und das- 
selbe waren, bei den vielzelligen Thieren wurde er 
möglich, und „wir sehen dass er auch eingerichtet 
wurde“. 

Der natürliche Tod erschien mir als eine Anpas- 
sungserscheinung nach dem Princip der Nützlichkeit. 

Diesen Ansichten, auf deren genauere Auseinander- 
legung und Begründung ich noch zurückkommen werde, 
ist kürzlich Götte entgegengetreten). 

Nach Götte beruht der Tod nicht auf Zweckmässig- 


keit, sondern er ist eine im Wesen des Lebens von vorn- 
herein gelegene Nothwendigkeit, er findet sich desshalb 


auch nicht blos bei den vielzelligen Thieren, den Meta- 
zoen, sondern auch bei den einzelligen, und zwar ist 
es der Process der Encystirung, in welchem bei 
diesen der Tod des Individuums erkannt werden muss. 
Dieser ist ein „Verjüngungsprocess“, der nach kürzeren 
oder längeren Perioden die Vermehrung durch Theilung , 
unterbricht, und der in einer Auflösung der specifischen 
Structur des Individuums, in einer Rückbildung desselben 
zu einer dem Eidotter vergleichbaren organischen, aber 
nicht lebendigen Masse besteht, um sodann wieder 
vermöge der in ihm enthaltenen Spannkräfte und der der 
bestimmten Zusammensetzung der Masse innewohnenden 


4) „Ueber den Ursprung des Todes“, Hamburg und 
Leipzig, 1883. 


I* 


— 4 — 


Bildungsgesetze zu einem neuen Individuum derselben 
Art zu werden. Dieser „Verjüngungsprocess“ einzelliger 
Wesen entspricht der Keim bildung der höheren Orga- 
nismen, und das in ihm enthaltene Todes-Moment wurde 
durch Vererbung auf die Metazoön übertragen. Der Tod 
der Metazoön ist also nichts Neues, sondern eine ur- 
alte Einrichtung, welche „bis auf die erste Entstehung 
der organischen Wesen zurückgeht“ (p. 81). 

Man sieht schon aus diesem kurzen Resume, dass 
die Götte’sche Ansicht der meinigen durchaus entge- 
gengesetzt ist. Da nun nur eine von ihnen die wenigstens 
in den Grundzügen richtige sein kann, so lohnt es sich 
wohl, sie gegeneinander abzuwägen. Können wir auch 
nicht hoffen, über die letzten physiologischen Vorgänge, 
welche die Träger von Tod und Leben sind, zur Zeit 
ins Klare zu kommen, so scheint es mir doch recht wohl 
möglich, über die allgemeineren Ursachen dieser 
Erscheinungen auch jetzt schon zu einer bestimmten 
Entscheidung zu gelangen, jedenfalls sind die vor- 
liegenden Thatsachen noch nicht so vollständig durch- 
gedacht, dass es nicht von Nutzen sein könnte, sie noch 
einmal einer Prüfung zu unterziehen. 

„Was haben wir unter Tod zu verstehen“ 
ist in der That die erste Frage, welche zu entscheiden 
ist, ehe man über den „Ursprung des Todes‘ reden 
kann. Götte sagt, „dass wir nicht im Stande sind, 
diesen allgemeinen Ausdruck ganz bestimmt und bis 
ins einzelne zu erläutern, weil sich der Moment des 
Todes, oder vielleicht richtiger gesagt, der Moment, 
wann der Tod vollendet ist, in keinem Fall ganz genau 


— 5 — 


angeben lässt. Wir können nur sagen, dass in dem uns 
bekannten Tode der höheren Thiere zuerst alle Er- 
scheinungen, welche das Leben des betreffenden Indi- 
viduums zum Ausdruck brachten, aufhören, und dass in 
weiterer Folge auch alle den todten Organismus zu- 
sammensetzenden Zellen und Gewebselemente absterben, 
der Auflösung in ihre organischen Bestandtheile an- 
heimfallen.“ 

Diese Definition könnte nun auch, wie mir scheint, 
genügen, wenn sie nicht das zu Definirende bereits in 
sich einschlösse; sie nimmt aber vorweg, dass unter 
"dem „todten Organismus“ ein solcher zu verstehen sei, 
dessen Gesammt-Lebensleistungen zwar erloschen sind, 
dessen einzelne Zellen und sonstigen Theile aber noch 
lebendig sein können. Diese Ansicht wird denn auch 
später noch genauer begründet, und es ist ja auch in 
der That keinem Zweifel unterworfen, dass das Aufhören 
der Lebensthätigkeit des ganzen Metazoön-Organismus 
selten sofort auch mit dem Einstellen der Lebens- 
functionen aller seiner Constituanten verbunden ist, 
Es fragt sich nur, ob es richtig oder nützlich ist, den 
Begriff des Todes auf das Aufhören der Gesammt- 
leistungen des Organismus einzuschränken. Gewiss 
haben wir den Begriff des Todes nur von den höheren 
Organismen entnommen, und insofern könnte demselben 
eine Einseitigkeit anhaften, die erst durch genauere 
wissenschaftliche Vergleichung der etwa entsprechen- 
den Erscheinung bei einzelligen Organismen beseitigt 
und zu einer umfassenderen Definition erweitert werten 
müsste. Ohne Zweifel hat die Wissenschaft das Recht, 


EEE ll 


populäre Namen und Begriffe sich anzueignen, und auf 
Grund tieferer Einsicht zu erweitern oder auch enger 
einzugrenzen. Allein es sollte dies immer mit Beibe- 
haltung des Grundbegriffes geschehen, nicht aber so, 
dass schliesslich 'ganz etwas Neues und Fremdes dar- 
aus wird. Der Begriff des Todes, wie er sich von der 
Beobachtung der höheren Thiere her in allen Sprachen 
in voller Uebereinstimmung gebildet hat, bezeichnet 
aber nicht blos das Aufhören der Lebensäusserungen 
des Gesammtorganismus, sondern zugleich auch das 
Aufhören des Lebens in seinen einzelnen Theilen, wie 
es sich durch die Unmöglichkeit einer Wiederbelebung 
kund gibt. Der „postmortale Zellentod‘“ gehört mit 
zum Tod, und hat dazu gehört, lange ehe man sich in 
der Wissenschaft bewusst wurde, dass der Organismus 
aus einer Menge kleinster Lebensheerde zusammen- 
gesetzt ist, deren Lebensäusserungen theilweise um 
einige Zeit die des Gesammtorganismus überdauern 
können, Grade die Unfähigkeit, die Gesammterschei- 
nung des Lebens wieder von Neuem zu beginnen, ist 
der Punkt, welcher den wirklichen Tod vom blossen 
Stillstand des Lebens, dem „Sch eintod‘ unterscheidet, 
und diese Unfähigkeit hängt eben davon ab, dass der 
Tod der Zellen und Gewebe dem Aufhören der Ge- 
sammterscheinungen des Lebens nachfolgt. Ich würde 
desshalb den Tod als denjenigen Stillstand des Lebens 
bezeichnen, dem eine Wiederaufnahme des Lebens, 
sei es im Ganzen, sei es in einzelnen Theilen auf die 
Dauer nicht nachfolgen kann, oder auch kurz als: 
definitiven Stillstand des Lebens, und ich 


— y — 


würde glauben, damit genau das Wesentliche des Be- 
griffes getroffen zu haben, den die Sprache bisher mit 
dem Worte „Tod“ verband. Es ist dabei zunächst 
ganz gleichgültig, welche Vorgänge diesen Zustand 
herbeiführen, ob er in allen Theilen gleichzeitig oder 
successive, ob er langsamer oder schneller eintritt. 
Es ist auch für den Begriff selbst ganz gleichgültig, 
ob wir im einzelnen Falle im Stande sind, zu sagen, 
ob er schon eingetreten ist oder nicht, der Zustand 
selbst, den wir mit Tod bezeichnen, ist darum nicht 
weniger scharf und bestimmt begrenzt. Mag die Raupe 
von Euprepia flavia, welche im Eise eingefroren ist, 
auch zuerst für todt gehalten werden; wenn sie nach 
dem Aufthauen wieder weiter lebt und einen Schmetter- 
ling liefert, wird man sagen: sie war nur scheintodt, 
das Leben stand nur einige Zeit still, es war aber 
nicht ein für allemal aufgehoben. Den unwider- 
bringlichen Verlust des Lebens eines Orga- 
nismus, diesen allein nennen wir Tod, und 
daran sollten wir meines Erachtens festhalten, damit 
uns nicht der Begriff unter den Händen entschlüpft 
und werthlos wird, weil wir nicht mehr wissen, was 
wir damit meinen. 

In diese Gefahr aber geräth man, wenn man den 
„postmortalen Zellentod‘ als eine Erscheinung ansieht, 
die den Tod zwar begleiten, die aber auch fehlen kann. 
Man könnte sich ja allerdings einen künstlichen Versuch 
ausdenken, in welchem ein Theil eines bereits getödteten 
Thieres, etwa der Kamm eines Hahns, vor dem Eintritt 
des Zellentodes auf ein anderes lebendes Thier trans- 


RAR. al SE 


plantirt dort weiterlebte und so den Beweis führte, 


dass ein Weiterleben einzelner Theile doch möglich sei, 
auch bei Eintritt des wirklichen auch von mir an- 
erkannten Todes, allein man wird dem auch entgegen- 
halten dürfen, dass der betreffende Kamm dann einen 
Theil eines anderen Organismus bildet und dass es 
kaum der Mühe lohne, in die Definition des Todes noch 
eine Klausel zu bringen, die diesen Fall mit einschlösse, 
Denselben Einwurf könnte man ja auch machen, wenn 
die Transplantation schon am Tage vor dem Tode des 
Hahnes, oder auch.-ein Jahr früher gemacht worden wäre, 

Götte irrt entschieden, wenn er glaubt, dass die 
Bildung des Todbegriffes von dem „Stillstand des indi- 
viduellen Gesammtlebens“ ausging, ohne zugleich auch 
den des definitiven Stillstandes, den Ausschluss der 
Möglichkeit einer Wiederaufnahme des Lebens in sich 
zu fassen. Die „Verwesung‘“ gehört allerdings nicht 
ganz nothwendig dazu, insofern ja auch ein Austrock- 
nen!) oder ein dauerndes Einfrieren im sibirischen Eis 
(Mammuth), oder das Verdautwerden im Magen eines 
Raubthiers mit in den Bereich der Möglichkeit gehört, 
aber der Begriff der Leiche ist allerdings 
mit dem des Todes unzertrennlich verbunden, 


und ich muss es auch heute noch für ganz berechtigt. 


halten, wenn ich den Unterschied zwischen der Theilung 
eines Infusorium’s in zwei Tochterthiere und dem Tode 


1!) Die Leichen der Mönche auf dem grossen St. Bern- 
hard, oder die getrockneten Leichen in dem bekannten Paler- 
mitaner Capuziner-Kloster. 


Z— 9 — 


eines Metazoon mit Hinterlassung von Jungen dadurch 
zum Bewusstsein zu bringen suchte, dass ich das Fehlen 
einer Leiche beim Theilungsprocess des Infusoriums 
besonders betonte.!) Dass dieselbe organisirte Masse, 
welche vorher die Erscheinungen des Lebens hervor- 
brachte, sie jetzt nicht mehr hervorbringt und niemals 
mehr hervorbringen wird, das macht den Tod aus, nur 
dies hat man bisher unter Tod verstanden und nur von 
dieser Begriffsfassung können wir ausgehen, wenn wir 
nicht allen festen Boden unter den Füssen verlieren 
wollen, 

Ob nun dieser von den höheren Thieren entnommene 
Begriff sich unverändert auf die niederen übertragen 
lässt, oder ob dort Erscheinungen vorkommen, die dem 
Tod der höheren Thiere offenbar homolog, dennoch aber 
nach irgend einer Richtung von ihm verschieden sind 
und somit eine genauere Eingrenzung des Begriffes er- 
fordern, das wäre jetzt zu untersuchen, 

Götte findet in dem bei vielen einzelligen Wesen 
(Monoplastiden) nachgewiesenen Encystirungspro- 
cess das Analogon des Todes. Das betreffende Indi- 
viduum gehe hierbei nicht nur eine Art Winterschlaf, 
eine Periode latenten Lebens ein, sondern es verliere, 
wenn es sich mit der Cyste umgebe, seine bisherige 
specifische Organisation, werde eine „homogene Masse“ 
und stelle nun einen „Keim“ dar, aus dem erst wieder 
durch einen Entwicklungsprocess 'ein neues Individuum 
derselben Art hervorgehen könne, Die Theilung des 


!) Siehe weiter unten. 


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Cysten-Inhaltes, also die damit verbundene Vermehrung 
sei sekundärer Natur, das Wesentliche aber an dem 
Vorgang sei die „Verjüngung‘‘ des Individuums. Diese 
selbst aber bestehe nicht etwa blos in einer Um- 
gestaltung des alten Individuums, sondern in dem 
Absterben des alten und der Neubildung 
eines anderen Individuums: „Das Mutterthier und 
seine Nachkommen sind zwei auf einander folgende 
Lebenszustände derselben Substanz, getrennt und zu- 
gleich verbunden durch den dazwischenliegenden Ver- 
jüngungszustand“ (p. 79); eine „absolute Continuität 
des Lebens‘ besteht nicht, nur die todte organische 
Substanz vermittelt den Zusammenhang und die „Iden- 
tität derselben sichert die Vererbung“. 

In der Encystirung eine Aufhebung des Lebens 
zu sehen ist gewiss kein naheliegender Gedanke, und 
es fragt sich, was man dafür anführen kann. Nichts 
Anderes, als die Rückbildung der specifischen Organi- 
sation bis zu einem gewissen Punkt und das Aufhören 
der sichtbaren äussern Lebenserscheinungen, der 
Nahrungsaufnahme und Bewegung: Hält es aber Götte 
wirklich für eine „unzutreffende“ Deutung, wenn man 
annimmt, dass trotzdem eine vita minima in der ver- 
einfachten Protoplasma-Masse andauere? und bedarf 
es durchaus hier der mystischen Deutung eines in sich 
unklaren „Verjüngungsvorgangs“? Sollte wirklich der 
Sauerstoff der im Wasser enthaltenen Luft nun nicht 
mehr auf dieselbe organische Substanz einwirken, deren 
Leben er vorher bedingte und deren Verwesung er jetzt 
einleiten würde, wäre sie wirklich todt? 


IP 


Auch ich bin der Meinung, dass die Theilungen 
des Cysteninhaltes etwas Secundäres sind, die Ein- 
kapselung selbst aber ohne nachfolgende Vermehrung 
das Ursprüngliche und Wesentliche des Vorgangs. Dar- 
aus folgt aber gewiss nicht, dass die Encystirung als 
nei „Verjüngungsprocess“ aufgefasst werden müsste. 
Was kann denn hier überhaupt „verjüngt‘“ werden? 
Die Substanz des Thieres nicht, denn zu dieser kommt 
Nichts hinzu, und folglich kann auch neue Kraft nicht 
hinzukommen, ja nicht einmal die Kraftform kann 
verändert werden, weil eben die Form der Materie 
nach dem Verlassen der Cyste wieder genau dieselbe 
_ ist, die sie vorher war. Ganz etwas Anderes ist es 
mit der Conjugation, bei welcher man auch von einem 
Verjüngungsprocess gesprochen hat. Hier kann davon 
in gewissem Sinne sehr wohl die Rede sein, denn hier 
findet eine Vermischung der Substanz zweier Individuen 
in grösserem oder geringerem Betrage statt, die Materie, 
aus der das einzelne Individuum besteht, wird also 
thatsächlich verändert. Bei.der blossen Encystirung 
dagegen liesse sich eine „Verjüngung“ nur etwa im 
Sinne der Fabel vom Vogel Phönix denken, der sich 
verbrennt, wenn er alt geworden, um dann aus der 
Asche wieder neu zu erstehen. Ob diese Idee sich 
aber auf irgend eine Weise mit der heutigen Physiologie, 
oder dem Gesetz von der Erhaltung der Kraft in Ein- 
klang bringen liesse, möchte ich bezweifeln. Ein altes 
Haus, dessen Balken morsch, dessen Mauern bröcklig 
geworden sind, kann man wohl einreissen, aber es aus 
demselben Material wieder besser aufzubauen, 


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dürfte schwerlich gelingen, selbst wenn man neuen 
Mörtel, — hier Wasser und Sauerstoff hinzunimmt. 
Mir erscheint‘ desshalb der „Verjüngungsprocess“ des 
encystirten Individuums nicht als eine physiologische 
Vorstellung. 

Viel einfacher und natürlicher — allerdings aber 
auch viel „näher liegend“ — würde es mir vorkommen, 
wenn man in der Encystirung eine ‚Schutzeinrichtung 
sehen wollte, deren ursprünglichste Bestimmung einfach 
die war, einen Theil der Individuen einer Kolonie vor 
dem Untergang durch Eintrocknen oder Erfrieren zu 
schützen, oder in andern Fällen auch die Fortpflanzung 
durch Theilung, während derer das Individuum un- 
behülflicher und feindlichen Angriffen leichter preis- 
gegeben ist, zu schützen oder noch in anderer Weise 
einen Vortheil zu sichern‘). Grade der von Götte 
angeführte Fall des Actinosph&rium zeigt ja recht 
deutlich, dass es sich dabei jedenfalls nicht nur um 
eine „Verjüngung“ des Individuums handeln kann, da 
diese doch wohl kaum sechs Monate Zeit beanspruchen 
würde; diese lange Dauer latenten Lebens vom Sommer 


1) Herr Prof. Gruber theilt mir mit, dass er im Hafen 
von Genua ein neues Infusorium beobachtet habe, welches 
die Gewohnheit zeigte, sich an einer rasch schwimmenden 
Copepoden-Art zu encystiren; oft fand er bis zu 10 Cysten 
an einem dieser Copepoden und beobachtete das Ausschlüpfen 
ihrer Insassen, wenn das Wasser unter dem Deckgläschen 
anfing schlecht zu werden. Hier mag also der Vortheil der 
Encystirung in dem Transport der Cysten durch den Ruder- 
füssler liegen. Die betreffende Beobachtung wird später 
genauer veröffentlicht werden. 


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bis in das nächste Frühjahr weist wohl recht nach- 
drücklich darauf hin, dass es sich zunächst darum 
handelte, das Leben der Art über die Wechselfälle einer 
ungünstigeren Jahreszeit hin zu erhalten*). 

Wenn dabei die specifische Organisation bis zu 
einem gewissen Grade rückgebildet wird, so beruht das 
theilweise gewiss lediglich auf dem Bestreben nach 
Raumersparniss — die Pseudopodien werden ein- 


I) Anmerkung. Mit der hier vertretenen Auffassung 
des Encystirungs-Processes stimmen die Ansichten hervorragen- 
der Protozoen-Forscher im Wesentlichen überein. So sagt 
Bütschli (Bronn’s „Klassen und Ordnungen des Thier- 
“ reichs, Protozoa, p. 148): Der Encystirungsprocess „scheint 
ursprünglich nicht in direktem Zusammenhang mit der Ver- 
mehrung gestanden zu haben. Er scheint im Gegentheil 
ursprünglich, wie dies auch jetzt thatsächlich noch häufig 
der Fall ist, entweder zum Schutz des Organismus gegen 
äussere schädliche Einflüsse, wie Austrocknung oder faulige 
Verderbniss des Wassers entstanden zu sein, andrerseits 
jedoch auch, um nach reichlicher Nahrungsaufnahme ge- 
wissermassen in ungestörter Ruhe die aufgenommene Nahrung 
assimiliren zu können.* Balbiani (Journ. de Micrographie, 
Tom. V. 1881, p. 293) sagt in Bezug auf die Infusorien: 
„un petit nombre d’espöces, au lieu de se multiplier & 
Vetat de vie active, se reproduisent dans une sorte d’etat 
de repos, dit &tat d’enkystement. Ces sortes de kystes 
peuvent £tre designes sous le nom de kystes de repro- 
duction, par opposition avec d’autres kystes, dans lesquels 
les Infusoires se renferment pour se soustraire ä des con- 
ditions devenues defavorables du milieu qu’ils habitent, le 
manque d’air, le dessöchement etc. — ceux-ci sont des 
kystes de conservation ..... ?: 


— 4 — 


gezogen die Alveolen schrumpfen und schwinden völlig — 
theilweise vielleicht auch auf der Ausscheidung der 
Cyste selbst, die doch immerhin einen gewissen Sub- 
stanzverlust setzt*) — theilweise, und wohl zum grössten 
Theil aber darauf, dass die Encystirung von 
einer Vermehrung durch Theilung begleitet 
wird, deren Einleitung mit einer Vereinfachung der 
Organisation, nämlich mit einer Verschmelzung der in 
der Vielzahl vorhandenen Kerne nothwendig verbunden 
zu sein scheint, Nachgewiesenermassen kommen bei 
vielen einzelligen Thieren mehrere bis viele Kerne vor, 
oder wie man auch sagen kann: die Kernsubstanz ver- 
theilt sich in Gestalt kleinerer Stücke durch den ganzen 


1) Anmerkung. Dieses ist auch insofern von Be- 
deutung, als es das einzelne Individuum zur Encystirung 
zwingen kann, auch wenn die augenblicklich herrschenden 
äussern Lebensbedingungen dazu keine Veranlassung geben. 
Die Substanz, welche z. B. ein Actinosphaerium zur Aus- 
scheidung seiner dicken Kieseleyste verwendet, muss sich 
allmälig in ihm angesammelt haben, vermöge der bei dieser 
Art einmal getroffenen Einrichtung. Man wird aber kaum 
irren, wenn man annimmt, dass die im Organismus auf- 
gespeicherte Kieselsäure nicht bis zu jedem beliebigen 
Quantum anwachsen kann ohne Schädigung der sonstigen 
Lebensvorgänge, dass vielmehr die Ausscheidung einer Cyste 
erfolgen muss, sobald diese Anhäufung einen bestimmten 
Grad erreicht hat. So erklärt es sich, wenn Encystirung 
nicht selten auch dann erfolgt, wenn ein äusserlicher Zwang 
dazu nicht vorliegt, gerade wie gewisse pfützenbewohnende 
Krebschen (z. B. Moina) in einer bestimmten Generation 
Dauereier hervorbringen, auch wenn man sie im Zimmer 
züchtet und vor Kälte, wie vor Austrocknung schützt. 


— 15 — 


Zellkörper hindurch. Sobald aber das Thier sich zur 
Theilung anschickt, verschmelzen diese Kernstücke zu 
einem einheitlichen Kern, und dieser theilt sich dann 
bei der Theilung des Thiers in zwei gleiche Hälften ?). 
Es lässt sich auch einsehen, dass nur auf diesem Wege 
eine gleiche Theilung der gesammten Kernmasse aus- 
führbar war. 

Uebrigens gibt es zahlreiche Fälle, welche be- 
weisen, dass das encystirte Thier genau dieselbe Structur 
und Differenzirung seiner Körpermasse behalten kann, 
die es vorher hatte, und zwar während der ganzen 
Dauer des Encystirungsprocesses. Dahin gehört z. B. 
das von Gruber beschriebene?) grosse Infusorium 
Tillina magna, welches die charakteristische Structur 
seiner Rindensubstanz sowie die ganze übrige Organi- 
sation durch die dünne Cyste hindurch zu jeder Zeit 
erkennen lässt. Nicht einmal die Bewegung hört auf, 
vielmehr rotirt das eingekapselte Thier, und später 
seine zwei oder vier Theilsprösslinge in der engen Cyste 
lebhaft umher. Hier kann also nicht entfernt davon 
die Rede sein, dass „jedes Merkmal der vorher be- 
standenen Organisation verloren gegangen“ sei (Götte 
p. 62)°). 

1) Ueber diese Verhältnisse steht eine eingehende Publi- 
kation Prof. Grubers bevor. 

2) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 33 Taf. 26 Fig. 19—22. 

®) Anmerkung. Aber auch für Actinosphaerium, auf 
welches sich Götte hauptsächlich stützt, ist dies nicht er- 
wiesen, vielmehr deuten alle Beobachtungen, die bis jetzt 
vorliegen, darauf hin, dass das Thier sich einfach auf 


ae 


Ich muss desshalb entschieden bestreiten, dass ein 
encystirtes Individuum im Götte’schen Sinne ein 
„Keim“ ist, d. h. eine noch unorganisirte organische 
Masse, welche erst durch einen Entwicklungsprocess zu 
einem ausgebildeten Individuum werden kann, ich sehe 
in ihm nichts Anderes, als ein mit Schutzhülle ver- 
sehenes Individuum, dessen Bau in Anpassung an den 
engen Raum und die etwa bevorstehende Vermehrung 
durch Theilung mehr oder weniger vereinfacht, dessen 
actives Leben auf eine vita minima, zuweilen vielleicht 
auch (beim Einfrieren etc.) auf einen gänzlichen Still- 
stand reducirt ist. 

Dass dieser Zustand in keinem Momente dem ent- 
spricht, was ich und mit mir die ganze Menschheit 
unter Tod verstehe, ergibt sich aus der obigen Defini- 
tion von selbst, da eben hier ein und dasselbe Wesen 
zuerst scheinbar todt und dann wieder lebendig ist, da 
hier ein Ruhe-Zustand vorliegt, aus dem das Leben 
wieder hervorgeht, möchte es selbst erwiesen sein, dass 
dasselbe wirklich regelmässig eine Zeit lang suspendirt 
ist. Von einem solchen Beweis ist aber bis jetzt Nichts 
erbracht worden, und auch Götte ist wohl lediglich 
durch theoretische Motive dazu bestimmt worden, 
einen „Tod“ das eingeschaltet zu erkennen, wo das un- 
befangene Auge nur eine Ruhepause ds Lebens zu er- 
kennen vermag. Offenbar vergisst er dabei ganz, dass 


das möglichst kleine Volum zusammenzieht. Vergleiche: 
F. E. Schulze „Rhizopodenstudien“ I, Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 10, p. 328, und Karl Brandt „Ueber Actinosphaerium 
Eichhornii“, Inaug.-Diss. Halle 1877. 


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_- 17 — 


seine Deutung einer Controle unterzogen werden kann, 
indem ja alle einzelligen Wesen doch auch 
wirklich sterben können; man kann sie 
künstlich tödten, durch Kochen etwa, und ihr 
Körper ist dann wirklich todt und kann nicht 
wieder erweckt werden. Dieser Zustand des Organis- 
mus muss sich materiell d. h. chemisch und physikalisch 
unterscheiden vom encystirten Zustand, wenn wir auch 
die Unterschiede noch nicht im Speciellen anzugeben 
im Stande sind, denn unter gleichen äussern 
Bedingungen entsteht aus beiden Zuständen 
Verschiedenes. Das encystirte Thier in frisches 
Wasser gebracht ergiebt ein lebendes Individuum, das 
durch Kochen getödtete aber die Zersetzung der todten 
organischen Masse durch Fäulniss. Es kann aber 
nicht gestattet sein, zwei so gänzlich vorschiedene Zu- 
stände mit demselben Namen zu belegen. Es gibt nur 
einen Tod, dessen Erscheinung überall die gleiche 
sein muss, wenn auch seine Ursachen sehr verschieden 
sein können. Wenn aber der encystirte Zustand nicht 
identisch ist mit dem wirklichen Tod, wie wir ihn 
künstlich hervorrufen können, dann gibt es eben 


' bei den einzelligen Organismen einen Tod 


aus innern Ursachen, einen „natürlichen 
Tod“ überhaupt. nicht. 

Damit wäre nun eigentlich die ganze Gere sche 
Anschauung widerlegt, welche eben darauf beruht, dass 


der natürliche Tod schon bei den Monoplastiden vor- 


handen ist; mit dem Nachweis des Gegentheils wird 
der weitere Gedankengang hinfällig. Es ist aber trotz- 
2 


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48 — 


dem von Interesse, diesem noch weiter zu folgen, da er 
auf Vieles führt, was der fernern Besprechung durchaus 
werth ist. 

Zunächst die Frage, wie der Tod der Monopla- 
stiden!) sich auf die Polyplastiden übertragen hat, wie 
es nach Götte geschehen sein soll. Sehen wir einst- 
weilen ganz davon ab, dass die Auffassung des Ency- 
stirungsprocesses als Tod nicht anerkannt werden kann, 
so darf doch immerhin darnach gefragt werden, ob der 
Tod der Polyplastiden etwa an der Stelle der Ency- 
stirung auftritt, oder, falls dies nicht so sein sollte 
ob sonst ein dem Encystirungsprocess vergleichbarer 
Vorgang bei den Polyplastiden vorkommt. 

Nach Götte ist der Tod stets an die Fortpflan- 
zung geknüpft, er ist eine Folge derselben sowohl bei 
den Protozoen, als bei den Metazoen, die Fortpflanzung 
hat nach seiner Ansicht geradezu eine „lethale Wir- 
kung‘‘, das sich fortpflanzende Individuum muss sterben. 
So stirbt die Eintagsfliege, der Schmetterling, nachdem 
er seine Eier abgesetzt, das Bieuenmännehen unmittel- 
bar nach der Begattung, so stirbt die Orthonectide, 
nachdem sie ihre Keimzellen entleert hat und die Ma- 
gosphsra löst sich in Keimzellen auf, so dass Nichts 
mehr von ihr übrig bleibt, als diese einzelnen Bausteine. 
Von hier ist es dann nur noch ein Schritt zu den ein- 
zelligen Organismen, welche sich als Ganzes in den 


!) Anmerkung. Die Begriffe der Protozoöen und 
Metazoön decken sich bekanntlich nicht genau mit denen 
der einzelligen und vielzelligen Wesen, für welche 
Götte den Namen der Mono- und Polyplastiden vorschlägt. 


— 19 — 


Keim verwandeln müssen und dazu vorher jenen „Ver- 
jüngungsprocess“ eingehen, der eben als Tod gedeutet 
wird. 

Diese Ansichten enthalten mehrfache Trugschlüsse, 
ganz abgesehen von der Richtigkeit oder Unrichtigkeit 
ihrer einzelnen Stützpunkte. Nach Götte ist der Ency- 
stirungsprocess die eigentliche Fortpflanzung der Mono- 
plastiden, zu der nur secundär erst die Vermehrung 
durch Theilung hinzukommt und welche nicht entbehrt 
werden kann, sondern aus tief liegenden innern Gründen 
immer wieder die blosse Vermehrung durch Theilung 
unterbrechen muss. Nun ist aber andrerseits nach 
Götte die Theilung ‘des Cysteninhalts ebenfalls erst 
ein secundärer Vorgang, das Ursprüngliche der Ency- 
stirung aber die blosse „Verjüngung“ ohne Vermehrung. 
So werden wir denn also zu einem Anfangszustand 
geführt, in welchem die freie Theilung sowohl, als die 
Theilung des encystirten Individuums noch fehlte, die 
Fortpflanzung also lediglich in einer stets sich wieder- 
holenden „Verjüngung‘“ der einmal vorhandenen Indi- 
viduen ohne Vermehrung bestand. Ein solcher Zustand 
ist nicht denkbar, weil er mit dem raschesten Unter- 
gang der Art verbunden: sein müsste, und die ganze 
Ueberlegung zeigt uns recht deutlich, dass die 
Theilung der frei lebenden Individuen noth- 
_ wendigerweise von Anfang an vorhanden ge- 
wesen sein muss, dass alsoauch sie undnicht 
der mystische „Verjüngungsprocess“ die 
eigentlicheund ursprüngliche Fortpflanzung 


der Monoplastiden von jeher gewesen ist. 
2* 


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Grade der Umstand aber, dass die Encystirung nicht 
immer mit Theilung des Cysteninhalts verbunden ist, 
beweist, wie mir scheint, dass die Fortpflanzung nicht 
das Primäre dabei war, sondern die Sicherung gegen 
äussere Schädlichkeiten. Es kann sehr wohl sein, dass 
heute wenige Monoplastiden noch eine unbegrenzte Zahl 
von Theilungen hintereinander ausführen können, dass 
vielmehr immer wieder ein Ruhezustand mit Cysten- 
bildung dazwischen tritt, obgleich das ja auch bis jetzt 
noch keineswegs für alle Arten*) erwiesen ist. Aber 
es ist durchaus irrig, daraus auf eine innere Noth- 
wendigkeit der Encystirung im Sinne eines „Ver- 
jüngungsvorgangs“ schliessen zu wollen. Die Annahme 
liegt vielmehr sehr viel näher, dass — wie oben schon 
angedeutet wurde — hier Anpassungen an den steten 
Wechsel der Lebensbedingungen, an das Eintrocknen 
und Einfrieren, vielleicht auch an den in Folge von 
Uebervölkerung eintretenden Nahrungsmangel an klein- 
sten Wohnbezirken vorliegen, ganz so, wie bei gewissen 
niedern Krebsen, den Daphnoiden, die Ephippien, 
jene Schutzhüllen der Dauereier, auch immer nach einer 
bestimmten Zahl von Generationen von Neuem gebildet 


2) Anmerkung. In der Klasse der Rhizopoden kennt 
man bis jetzt die Encystirung nur von Süsswasser- Formen, 
nicht aber bei einer der viel zahlreicheren beschalten Formen 
des Meeres (vergl. Bütschli, Protozoa, p. 148); die marinen 
Rhizopoden sind eben dem Austrocknen und Einfrieren nicht 
ausgesetzt, und damit fallen gerade die stärksten Motive 
zur Einrichtung eines "Encystirungsprocesses wenigstens für 
die beschalten Arten weg. 


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werden, bei den mit Austrocknung bedrohten Pfützen- 
bewohnern schon bald nach der Gründung einer Colonie, 
bei den Bewohnern der nie austrocknenden Seeen aber 
nur einmal im Jahre, vor Eintritt des Winters. Hier 
fällt es Niemand ein, hinter dieser periodisch in ge- 
wissen Generationen eintretenden Hüllenbildung der 
Eier irgend Etwas Anderes zu vermuthen, als eben eine 
Anpassung an den Wechsel der Lebensbedingungen. 

Wenn also auch der „Verjüngungsvorgang“ der 
Monoplastiden mit Recht dem Tode der höheren Thiere 
gleichgesetzt werden könnte, so dürftedoch daraus 
nicht abgeleitet werden, dasserausder Fort- 
pflanzung hervorgehe, denn die Encystirung ist 
an und für sich noch keine Fortpflanzung, sie wird erst 
dann zu einer Form der Fortpflanzung, wenn sie sich 
mit der Theilung des encystirten Thieres verbindet, die 
freie Theilung ist die ursprüngliche und eigentliche, 
und auch jetzt noch die hauptsächlichste und funda- 
mentale Form der Fortpflanzung. 

So ist denn bei den Monoplastiden die Fortpflanzung 
nicht mit dem Tode verknüpft, selbst wenn man der 
Götte’schen Ansicht zustimmen und in der Encystirung 
einen Tod sehen wollte. Auf die Beziehung des Todes 
zur Fortpflanzung bei den Metazoen komme ich später 
zurück, hier fragt es sich zunächst, ob die Encystirung, 
wenn sie auch kein Tod ist, doch ihr Homologon in 
der höheren Thierwelt hat, und weiter, ob der Tod 
dort dieselbe Stelle in der Entwicklung einnimmt, wie 
hier die Encystirung. 

Bei den höheren Metazoen kann über das, was 


a DT 


man Tod nennen muss, kein Zweifel sein; nicht so 
selbstverständlich aber ist hier das Objekt des natür- 
lichen Todes, bei dessen Definition man mit der popu- 
lären Vorstellung nicht auskommt. Es ist nöthig hier 
zu unterscheiden zwischen der sterblichen und der 
unsterblichen Hälfte des Individuums, dem Körper 
(Soma) im engeren Sinne und den Keimzellen; nur der 
erstere ist dem natürlichen Tode unterworfen, die Keim- 
zellen aber sind potentia unsterblich, insofern sie im 
Stande sind, unte! gewissen günstigen Bedingungen 
sich zu einem neuen Individuum zu entwickeln, oder 
anders ausgedrückt, sich mit einem neuen Soma zu 
umgeben !). 

Wie verhält es sich aber beiden niedrigsten Poly- 
plastiden, bei welchen ein Gegensatz zwischen Körper- 
und Keimzellen noch nicht bestelıt? bei welchen jede 
Zelle, welche den vielzelligen Körper, dieZellenkolonie, 


!) Anmerkung. Man wird hier nicht einwenden 
wollen, die Keimzellen könnten deshalb nicht als unsterblich 
gelten, weil sie ja beim natürlichen Tode des Individuums 
nicht selten in grösserer Zahl mit zu Grunde gehen. Die 
Bedingungen, unter welchen allein eine Keimzelle von ihrem 
Anrecht auf Unsterblichkeit Gebrauch machen kann, sind 
eben ganz bestimmte und meist nicht leicht erfüllbare (Be- 
fruchtung u. s. w.). Gerade darauf beruht es, dass die 
Keimzellen stets in grosser Ueberzahl hervorgebracht werden 
müssen, wenn die erforderliche Anzahl von Nachkommen 
einer Art gesichert sein soll. Wenn beim natürlichen Tod 
des Individuums mitunter auch Keimzellen mitsterben müssen, 
so spielt hier der natürliche Tod des Soma für die Keim- 
zellen die Rolle einer accidentellen Todesursache, 


a 


zusammensetzt, noch alle thierischen Funktionen, also 
auch die der Fortpflanzung von den Monoplastiden her 
beibehalten hat? 

Nach Götte besteht der natürliche Tod dieser 
von ihm als „Homoplastiden“ passend bezeichneten 
Wesen in der „Auflösung des Zellverbandes“. Dies 
wird an Häckel’s Magosphaera planula erläutert, jener 
einschichtigen Kugel von Geisselzellen, die in eine ge- 
meinsame Gallerte eingebettet im Meere umherschwimmt. 
Diese ist jedoch noch kein „vollkommenes oder eigent- 
liches Polyplastid zu nennen, da ihre zelligen Elemente 
sich zu einer gewissen Zeit von einander lösen und 
dann im Zustand monoplastider Urthiere selbständig 
weiterleben“. Als freie Amöben wachsen sie bedeutend 
heran und encystiren sich dann, um endlich innerhalb 
der Cyste eine fortgesetzte Zweitheilung, eine Art von 
Furchungsprocess durchzumachen, dessen Resultat die 
flimmernde Zellenkugel ist, von welcher wir ausgingen. 
In der That ist die Magosphsra kein vollkommenes 
Polyplastid, sondern eine Zwischenform zwischen Poly- 
und Monoplastiden, wie denn auch ihr Entdecker der 
Thiergruppe, welche durch sie repräsentirt wird, die 
Bezeichnung der „Vermittler“, „Catallacta“ gegeben hat. 

Nach Götte’s Anschauung liegt nun bei dieser 
wirklichen Magosph&ra der natürliche Tod noch, 
wie bei den ächten Einzelligen, in dem Verjüngungs- 
process der Encystirung; die Auflösung der Flimmer- 
kugel in ihre einzelnen Zellen „kann mit dem natür- 
lichen Tod nicht identisch sein. Beweist doch diese 
regelmässige Trennung der Magosphxra-Zellen von ein- 


Entwicklung der Magosphaera planula, 
frei nach Häckel. 


1. Encystirte Amöbenform. :2. und 3. Theilungsstadien der- 
selben. 4. Ausgeschlüpfte Flimmerkugel, deren Zellen durch 
Gallertmasse verbunden sind. 5. Eine der durch Zerfall der 
Flimmerkugel frei gewordenen Flimmerzellen. 6. Deren Um- 
wandlung zur Amöbenform. 7..Dieselbe mehr herangewachsen. 


ander, dass ihre Individualität noch nicht völlig auf 
den ganzen Verband übergegangen, dieser noch nicht 
völlig individualisirt ist“. (p. 78.) £ 
Dagegen ist Nichts zu sagen, sobald man sich ein- 
mal auf den Standpunkt stellt, in der Encystirung der 
Monoplastiden einen Tod zu sehen. Nun wird man 
aber, wie Götte richtig bemerkt, die niedersten Formen 
der wirklichen Polyplastiden sich einfach aus einer 
Magosphsra-Kugel dadurch ableiten können, dass „der 
Zusammenhang der Flimmerkugel bis zur Encystirung, 
d.h.Fortpflanzung der einzelnen Zellen erhalten bleibt“). 
Und dann läge nach Götte der Tod „in der allseitigen 
Trennung der Zellen von einander“, welche sich „wahr- 
scheinlich alle ziemlich gleichzeitig in Keime ver- 
wandelten“. Der logische Fehler liegt auf der Hand. 
Wenn vorher der Tod in der Encystirung der einzelnen 
Zellen zu Keimzellen lag, so muss er auch jetzt noch 
darin liegen, denn es ist Nichts geändert als die Dauer 
des Zellverbandes; ob sich die Zellen aber etwas früher 
oder später von einander lösen, kann am Wesen der 
Encystirung nichts ändern. Wenn also der Tod 
der Monoplastiden in der Encystirung liegt, 
dann muss er auch bei den Polyplastiden dort 
liegen, oder vielmehr in den „Verjüngungsvorgängen“ 
welche nach Götte das Wesen der Encystirung aus- 
machen. Nicht in der „Auflösung des Zellverbandes“ 
müsste Götte den Tod dieser niedersten wie der höch- 
sten Polyplastiden finden, sondern in Verjüngungsvor- 


"A. 5.:0,.2.47, 


N 0° RE 


gängen, die sich innerhalb ihrer Keimzellen abspielen. 
Wenn es im Wesen der Fortpflanzung begründet ist, 
dass die zur Fortpflanzung bestimmte Zelle zuerst einen 
„Verjüngungszustand“ durchmacht, der gleich Tod ist, 
so muss dies für die Fortpflanzungszellen aller Organis- 
men gelten. Auch hinderte ja Nichts, solche „Ver- 
jüngungszustände“ für die Keimzellen der höheren 
Thiere anzunehmen; Götte nimmt sie auch offen- 
bar an, wie aus den letzten Seiten seiner Schrift 
hervorgeht, auf welchen der Versuch gemacht wird, 
die Anschauungen von der Verjüngung und vom Keim- 
Tode mit den vorher entwickelten Ansichten von der 
Herleitung des Polyplastiden- Todes durch „Auflösung 
des Zellverbands‘ einigermassen in Harmonie zu setzen. 
Götte hält noch immer an den Ansichten fest, welche 
er in seiner Entwicklungsgeschichte der Unke dar- 
gelegt hat, und nach welchen die Eizelle der höheren 
Metazoen, um zum „Keim“ zu werden, auch eine Ver- 
jüngung durchmachen muss, welche mit Tod verbunden 
ist. Nach seiner Auffassung!) ist bekanntlich „das be- 
fruchtungsfähige Ei des Bombinator igneus weder im 
Ganzen noch zum Theil, weder nach der Entstehung, 
noch nach der fertigen Erscheinung eine Zelle, sondern 
blos eine wesentlich homogene, in eine äusserlich an- 
gebildete Hülle eingeschlossene organische Masse“. 
Diese Masse ist „unorganisirt und nicht lebend“) und 
auch „für die ersten Entwicklungserscheinungen der- 


I) „Entwicklungsgeschichte der Unke“ Leipzig 1875, 
p- 65. 
2) Ebendaselbst. p. 842. 


_-— 72 — 


selben müssen Lebensvorgänge ausgeschlossen werden“. 
Somit wird das Leben zwischen zwei auseinander her- 
vorgehenden Individuen stets wieder unterbrochen, wie 
denn auch in der jetzt erschienenen Schrift ausdrück- 
lich gesagt wird: „Eine Kontinuität des Lebens der 
bei der Fortpflanzung aufeinander folgenden Individuen 
besteht im Verjüngungszustand der Monoplastiden so 
wenig, als in dem daraus hervorgehenden Keimzustande 
der Polyplastiden“ }). 

Das ist wenigstens consequent gedacht, wenn auch 
meiner Ansicht nach nicht nur unerwiesen, sondern auch 
irrig. Unconsequent und logisch verfehlt aber ist es, 
wann nun trotzdem Götte den Tod der Metazoen auf 
ganz andere Weise herleitet, nämlich von der Auf- 
lösung ihres Zellverbandes. Es lag freilich allzusehr 
auf der Hand, dass der Tod der Metazoen nicht die 
Keimzellen, sondern das Individuum betrifft, welches 
sie hervorbringt, er musste also auf einen andern Ur- 
sprung des Todes Bedacht nehmen, der denselben dem 

Körper (Soma) zuschiebtt. Wenn es noch irgendwie 
_ zweifelhaft sein könnte, dass die Encystirung der Mono- 
plastiden nicht einem Tode entspricht, so würde hierin 
der Beweis gelegen sein! Ä 

In dieser‘ Herleitung des Polyplastiden-Todes liegt 
aber noch eine weitere verhängnissvolle Begriffs-Ver- 
wechselung. Bei den niedersten Polyplastiden, bei 
welchen die Zellen noch gleichartig sind, bei welchen 
also auch jede Zelle noch Fortpflanzungszelle ist, soll 


t) „Ursprung des Todes“ p. 79. 


le 


die Auflösung des Zellverbandes Tod sein, indem da- 
durch „die Integrität des Mutterindividuums unbedingt 
aufgehoben wird“ (p. 78). Die Aufhebung eines Be- 
griffes, hier also des Begriffs der Zellencolonie als einer 
höheren Individualitätsstufe, ist aber doch höchstens 
in tropischem Sinne ein Tod zu nennen und hat mit 
dem realen Tod, dem wirklichen Absterben eines 
Individuums, Nichts zu thun. Oder sollte man eine 
solche Magosphs&ra nicht etwa durch Kochen, oder. 
sonstwie künstlich tödten können, und wäre der Zustand, 
der dann einträte, etwa kein Tod? Selbst wenn man 
den Tod blos als „Stillstand des Lebens“ definiren will, 
ist die Auflösung einer Magosphaera-Kugel in viele ein- 
_ zelne, weiterlebende Zellen kein Tod, denn das Leben 
der organischen Substanz, welches die Kugel bildet, 
hört dabei nicht auf, sondern äussert sich nur in andern 
Formen. Es ist ein Sophismus, zu sagen: das Leben 
- hört auf, weil diese Form des Zusammenlebens der 
Zellen aufhört; in Wahrheit steht das Leben keinen 
Augenblick still, bei der Auflösung der Magosphaera 
stirbt nichts Reales, kein Zellkomplex, sondern nur ein 
Begriff! Homoplastiden, d. h. Zellkolonien, die aus 
völlig gleichartigen Zellen zusammengesetzt sind, haben 
überhaupt noch keinen natürlichen Tod, weil eben jede 
ihrer Zellen noch zugleich Fortpflanzungs- und Körper- 
zelle ist und nicht dem natürlichen Tod verfallen sein 
kann, soll nicht die Art untergehen. 

Richtiger ist es, wenn Götte an jenen merk- 
würdigen Schmarozern, den Orthonectiden, eine Er- 
scheinungsweise des Todes zu illustriren sucht, insofern 


a 


Ed 


WOFLICHT 


- 
Pr 


Orthonectiden, freie Copien nach Julin. 


8. Erste Weibchenform; der kappenförmige Vordertheil hat 
sich losgelöst und die Eizellen treten frei aus. 9. Zweite Weib- 
chenform, eiz Eizellen, darüber die Muskellage m und das Ekto- 
derm. 10. u. 11. Zwei Bruchstücke eines solchen, durch spontane 
Theilung zerstückelten Weibchens; die Eizellen sind in körnige 
Masse eingebettet und machen in ihr die Embryonalentwicklung 
später durch, das ganze Stück ist von Wimperzellen umschlossen. 
12. Männchen im Moment der Samenentleerung durch Zerfall 
des Ektoderms (ekt); sp Spermatozoön durch die Lücken des 
Ektoderms austretend, m Muskeln. 


— 30 — 


es sich bei diesen um einen wirklichen Tod handelt. 
Hier haben wir es zwar auch noch mit einem sehr 
niederen Organismus zu thun, aber doch mit einem, 
der weit über jener hypothetisch zur ächten Homo- 
plastide vervollkommneten Magosph:ra steht, denn hier 
sind die Zellen nicht mehr alle gleich, welche den 
Körper zusammensetzen, sondern sie sind verschieden, 


Ja sogar schon zu den primitiven Keimblättern ge- | 


sondert und zu einer Thierform gestaltet, welche man 
mit Recht der Gastrula-Form gleichsetzen kann. Ganz 
so einfach, wie sie Götte abbildet (a. a. O. p. 42) 


sind sie allerdings nicht, sie bestehen nicht blos aus -» 


Ektoderm und Fortpflanzungszellen, sondern das En- 
toderm setzt sich nach Julin!) aus zwei Schichten zu- 
sammen, den Keimzellen und einer während der Ent- 
wicklung mächtigen Schichte von Muskelzellen, und bei 
der zweiten Weibchenform sind die Eizellen noch von 
einer ziemlich mächtigen körnigen Gewebslage umgeben. 
Doch ist es richtig, dass, besonders im geschlechtsreifen 
Weibchen der ersten Form die Hauptmasse nicht nur 
des Entoderms, sondern auch des gesammten Körpers 
aus Eizellen besteht, so dass dasselbe einem dünn- 
wandigen, mit Eizellen gefüllten Schlauche gleicht. Die 


Entleerung der Keimzellen erfolgt durch Bersten des 


dünnen Ektodermschlauchs und wenn sie alle entleert 
sind, so ist die dünne zerrissene Hülle von Wimper- 
zellen nicht mehr im Stande weiter zu leben, sie stirbt 


!) „Contributions ä& l’'histoire des Mesozoaires. Recher- 
ches, sur l'organisation et le developpement embryonnaire. 
des Orthonectides“. Arch, de Biologie, Vol. IH. 1882. 


_— 31 — 


ab. So wird es wenigstens von Götte angenommen 
und wahrscheinlich mit Recht. Das wäre also der 
wirkliche Tod dieser Orthonectiden, und wenn wir ein- 
mal dieselben als ursprüngliche niedere Formen (Meso- 
zoen) gelten lassen wollen, so hätten wir also hier, von 
unten aufsteigend, zum ersten Mal den natür- 
lichen Tod. Schwerlich liegen indessen seine Ur- 
sachen so klar vor, als Götte zu glauben scheint, 
wenn er ihn als eine „nicht nur erfahrungsmässig noth- 
wendige, sondern eine schlechterdings unvermeidliche 
Wirkung“ der Fortpflanzung bezeichnet. Dies wird 
dahin erläutert, dass hier das Entoderm lediglich aus 
Keimzellen bestehe, dass aber das Leben auf dem 
„physiologischen Zusammenwirken‘ von Entoderm und 
Ektoderm beruhe, folglich aufhören müsse, wenn das 
gesammte Entoderm bei der Fortpflanzung ausgestossen 
werde. Ich will davon absehen, dass bei dieser Beweis- 
führung die Anwesenheit eines Mesoderms ganz über- 
gangen wird, mir scheint es aber keineswegs so selbst- 
verständlich vom rein physiologischen Stand- 
punkt aus, dass der Ektodermschlauch mit der 
Muskelschicht absterben muss, nachdem die Keimzellen 
ausgetreten sind. Bei denjenigen Weibchen, auf welche 
Götte hier allein sich bezieht, bleibt dieser Schlauch 
bis auf eine Kappe am Vorderende, die zum Austritt 
der Eizellen abgesprengt wird, zunächst ganz unversehrt, 
und da.er nach wie vor in nahrungsreicher Flüssigkeit 
schwimmt, so wäre doch der Beweis erst zu führen, 
dass er sich ohne seine Keimzellen nicht ebensogut 
sollte ernähren können, als vorher mit ihnen. 


ee 


— 32 ——— 


Warum stirbt er nun dennoch? Meine Antwort 
darauf lautet einfach: weil seine Zeit um ist, weil seine 
Lebensdauer auf eine bestimmte Zeit normirt ist, und 
zwar auf die Zeit bis zur vollendeten Fortpflanzung, 
weil die physische Constitution dieses Soma so ein- 
gerichtet ist, dass es nur bis zur Ausstossung der Keim- 
zellen lebensfähig bleibt und dann abstirbt, mögen auch 
die äussern Umstände für seine weitere Ernährung noch 
so günstig sein. 

Dass dies die richtige Auffassung ist, wird zweifel- 
los, sobald man auch die Männchen und die zweite 
Weibchenform ins Auge fasst, denn bei diesen beiden 
zerfällt der Körper nicht in Folge der Fort- 
pflanzung, sondern als Vorbereitung zu der- 
selben! 

Götte nimmt auf die zweite Weibchenform nur in 
einer Anmerkung Bezug, in welcher er sagt: es scheint 
„bei einer zweiten weiblichen Form dieser Thiere der 
ganze Körper erst in mehrere Stücke zu zerfallen, deren 
Oberhaut allmälig ganz atrophirt und so noch vor der 
Entleerung der Eier abstirbt.‘“ Nach der Darstellung 
Julin’s!), auf welcher auch Götte fusst, verhält sich 
aber die Sache nicht. unwesentlich anders. Die Eier 
werden nämlich überhaupt nicht entleert, sondern sie 


machen ihre volle Embryonalentwicklung im Körper 


der Mutter durch, der sich vorher spontan in 
mehrere Stücke theilt. Die Eier bilden aber hier 
auch nicht, wie bei der andern Weibchenform, den 


einzigen Bestandtheil des Entoderms, sondern sie sind, 
wie bereits gesagt wurde, eingebettet in eine ziemlich 
voluminöse feinkörnige Masse, auf deren Kosten, oder 
doch unter deren Vermittlung sie sich ernähren und 
während ihrer Entwicklung bedeutend heranwachsen. 
Aber nicht nur diese körnige Masse, sondern alle 
Schichten des Mutterkörpers, auch das Ektoderm 
bleiben während der Embryonalentwicklung. der Jungen 
erhalten, ja das Ektoderm muss sogar bei der Theilung 
des Mutterthiers ein Wachsthum eingehen, denn es 
überzieht die Theilstücke allseitig und vermittelt so 
durch seine Wimpern das Umherschwimmen in der 
Leibesflüssigkeit des Wirthes. Später verlieren sich die 
Wimpern, und das Theilstück des Mutterthiers hängt 
sich irgendwo in der Leibeshöhle fest; die Jungen 
machen sich frei, und das Stück vom Soma des Mutter- 
thiers — geht wohl zu Grunde durch Zerfall und 
Resorption !). Dasselbe scheint also hier von den Em- 
bryonen gewissermassen aufgezehrt zu werden, wie das 
ja auch sonst wohl vorkommt, wenn freilich auch nur 
selten. Man wird es schwerlich als eine ursprüngliche 
Einrichtung betrachten und darauf den Beweis gründen 
wollen, dass „die Fortpflanzung‘ nothwendig von lethaler 
Wirkung für den Polyplastiden-Organismus sein muss. 


!) Anmerkung. Julin spricht sich über diesen Punkt 
nicht näher aus, auch der Zeitpunkt in welchem die Ektoderm- 
zellen atrophiren, ist nicht ganz klar, was übrigens irre- 
levant ist für die Ursache des Todes, da die körnige Masse 
um die Eizellen herum jedenfalls doch auch zum „Soma* 
der Mutter gehört, 

3 


Was nun vollends die Männchen betrifft, so 
schwellt bei ihnen die Samenmasse den Körper durch- 
aus nicht so auf, dass sie seine Wand sprengen und 
so sich den Austritt erzwingen könnte. Allein die 
grossen Zellen des Ektoderms atrophiren freiwillig 
um die Zeit der Geschlechtsreife, sie fallen hier und 
da ganz ab und der Samen hat freien Austritt. Auch 
hier ist also der Zerfall des Körpers nicht Folge der 
Fortpflanzung, sondern die Fortpflanzung kann nur 
stattfinden, wenn der Zerfall des Körpers ihr vorausgeht! 

Man wird in dieser merkwürdigen Einrichtung 
kaum etwas Anderes sehen können, als eine Anpassung 
der Dauer der Körperzellen an die Fortpflanzung; und 
diese Anpassung war möglich, weil der Körper nach 
der Entleerung der Geschlechtsprodukte keinen Werth 
mehr für die Erhaltung der Art hatte. 

Nehmen wir aber selbst an, der Tod der Ortho- 
nectiden sei im Götte’schen Sinne eine Folge „der 
Fortpflanzung“, insofern der einen, wie der andern 
Weibchenform, ja auch den Männchen durch den Aus- 
tritt der in Menge entwickelten Keimzellen oder Em- _ 
bryonen die physiologische Möglichkeit des Weiterlebens 
entzogen würde, wie ist es möglich, daraus die Noth- 
wendigkeit des Todes, als einer Folge der Fortpflan- 
zung für sämmtliche Polyplastiden ableiten zu wollen? 
Muss denn der Körper, das Soma, ‘bei allen Metazoen 
so dürftig entwickelt sein gegenüber der Keimzellen- 
Masse, dass die Ausstossung derselben seinen Tod zur 
Folge hat? Verhält es sich nicht meistens gerade um- 
gekehrt, so zwar dass die Masse der Körperzellen die 


der Keimzellen um das Hundert- und Tausendfache 
übertrifft? und besitzt nicht der Körper eine so völlige 
Unabhängigkeit von den Keimzellen in Bezug auf seine 
Ernährung, dass er durch die Ausstossung derselben 
nach dieser Richtung hin nicht im allergeringsten nach- 
theilig affıcirt zu werden braucht? Und wenn nun 
orthonectidenartige Vorfahren ihre geringfügige soma- 
tische Hälfte dem Untergange preisgeben mussten 
nach Ausstossung der Keimzellen, weil dieselbe 
allein nicht mehr im Stande war, sich zu ernähren, 
folgt daraus, dass den somatischen Zellen nun die 
Fähigkeit weiterzuleben auf immer entzogen war, 
auch wenn sie in den phyletischen Nachkommen wieder 
unter günstigere Bedingungen gelangten? mussten sie 
nun für alle Zeiten „die Todesnothwendigkeit erben‘? 
woher auf einmal diese principielle Aenderung ihrer 
Natur, da sie doch vorher — d. h. vor der Difieren- 
zirung der Homoplastiden zu Heteroplastiden — die 
Unsterblichkeit der einzelligen Wesen besassen ? 

Und dabei ist noch gar nicht in Rechnung gezogen, 
dass es doch nur eine Annahme ist, wenn die Ortho- 
nectiden als Paradigma der niedersten Metazoen (Hetero- 
plastiden) aufgestellt werden. Ich will mich auch nicht 
damit aufhalten, diesen Punkt besonders zu betonen, 
aber dass diese parasitischen Wesen, wie fast alle Ento- 
parasiten in stärkerem Grade rückgebildet sind, geht 
schon aus der Art ihrer Gastrula-Bildung (durch Em- 
bolie) hervor, aus dem Mangel eines Mundes und dem 
eines Magens. Denn dass die Gastrula, wenn sie als 
selbständige Thierform bestanden hat, ursprünglich 

3* 


— 36 — 


Beides besass, kann doch wohl keinem Zweifel unter- 
liegen, und die Masse von Eizellen, welche das Innere 
der weiblichen Orthonectiden füllt, ist eine Anpassung 
an die parasitische Lebensweise, welche einerseits einen 
Magenraum überflüssig machte, andererseits die Hervor- 
bringung einer grossen Zahl von Keimzellen erheischte!). 
Dass die Orthonectiden so wie sie heute sind, nicht 
frei gelebt haben können, ist sicher, und ebenso, dass 
ihre Anpassung an den Parasitismus nicht in die ersten 
Anfänge der phyletischen Metazoen-Entwicklung fallen 
konnte, denn sie schmarotzen in Seesternen und Nemer- 
tinen, d.h, in relativ hoch entwickelten Metazoen. So- 
mit ist es durchaus zweifelhaft, ob die Orthonectiden 
wirklich Anspruch haben, als typische Formen niederster 
Heteroplastiden zu gelten und ihre Fortpflanzung 


I) Anmerkung. Leuckart findet eine so grosse 
Aehnlichkeit zwischen den eben ausschlüpfenden Jungen von 
Distoma und den Örthonectiden, dass er geneigt ist, diese 
Letzteren für Trematoden zu halten, „die sich trotz ihrer 
Geschlechtsreife nicht über den Embryonalzustand der Di- 
stomeen hinaus entwickelt“ haben („Zur Entwicklungsgeschichte 
des Leberegels“, Zool. Anzeiger 1881, No. 99). In Bezug 
auf die den Orthonectiden in Lebensweise und Bau ähnlichen 
Dieyemiden hat schon Gegenbaur („Grundriss d. vergleich. 
Anatomie“) die Ansicht ausgesprochen, sie gehörten zum „Ent- 
wicklungskreise von Plattwürmern*, Giard rechnet beide 
zum „Phylum der Würmer“, indem er sie als stark rück- 
gebildet durch Parasitismus ansieht, und Whitman, der neueste 
Untersucher der Dicyemiden, spricht sich in seinen vortreff- 
lichen „Contributions to the Life-History and Classification 
of the Dieyemids“ (Leipzig 1882) in demselben Sinne aus. 


als „typisch für die uns unbekannten Stamm- 
formen aller Polyplastiden“ (p. 45). Nehmen wir 
aber selbst ihnen ähnliche Wesen als die ältesten 
Heteroplastiden an, so müssen diese als frei lebende - 
Thiere einen Magenraum besessen haben und die Zellen, 
welche denselben begrenzten, müssen alle oder zum 
grossen Theil Verdauungszellen, jedenfalls können sie 
nicht alle Keimzellen gewesen sein, und es ist desshalb 
die Möglichkeit noch weniger zurückzuweisen, dass aus 
der blossen Ausstossung der Keimzellen eine Notlh- 
wendigkeit des Todes direct für sie nicht resultirte. 
Sehen wir nun zu, in welcher Weise Götte es zu 
motiviren sucht, dass die bei den Orthonectiden zuerst 
erkennbare Ursache des Metazoen-Todes sich von da 
auf alle folgenden Metazoen, bis auf die höchsten 
Formen hinauf fortgeerbt habe. Leider vermisst man 
eine eigentliche Begründung dieser Annahme, und der 
Beweis beschränkt sich auf die Zusammenstellung einer 
«Anzahl von Fällen, in welchen Tod und Fortpflanzung 
ganz oder nahezu der Zeit nach zusammenfallen. Dies 
würde nun auch dann Nichts beweisen, wenn post hoc 
immer auch propter hoc wäre, denn dem stehen eine 
Menge von Fällen entgegen, in welchen die beiden 
Momente nicht zusammenfallen. Aber wie ist es über- 
haupt statthaft, jene Fälle plötzlichen Todes nach der 
Eiablage oder Begattung, wie sie bei vielen höheren 
Thieren, besonders bei Insekten vorkommen und von 
mir früher zusammengestellt worden sind!), als Beweise 


') „Dauer des Lebens“ p. 28, 56 u. f., 90. 


für die „lethale Wirkung der Fortpflanzung“ anzuführen, 
die doch offenbar Ausnahmen sind? ‘In gewissem Sinn, 
nämlich in Bezug auf den einzelnen Fall ist es ja ganz 
‚richtig, dass der Tod in Folge der Fortpflanzung ein- 
tritt; das Bienenmännchen, welches regelmässig während 
der Begattung stirbt, erleidet unzweifelhaft den Tod in 
Folge des übermächtigen Nervenchoques; das Psychiden- 
Weibchen, welches alle seine Eier mit einem Male ab- 
gelegt hat, stirbt an „Erschöpfung“, mögen wir diese 
nun physiologisch definiren wie wir wollen und können. 

Aber lässt sich nun daraus eine allgemeine lethale 
Wirkung der Fortpflanzung ableiten, in dem Sinne, den 
Götte damit verbindet, der die Fortpflanzung aus- 
drücklich und ganz allgemein „für den ausschliesslichen 
Grund des natürlichen Todes“ erklärt (p. 32)? Ich 
brauche mich nicht weiter bei den einzelnen Fällen 
aufzuhalten, sondern wende mich lieber gleich zum 
Fundament der ganzen Deduktion, denn es lässt sich 
leicht zeigen, dass dieses ausser Stand ist, den darauf 
errichteten Bau zu tragen. Die Vorstellung, dass die 
Fortpflanzung den Tod bedinge, ist nämlich aus ganz 
heterogenen Thatsachen rein formal zusammengesetzt. 
Weder das, was unter Tod verstanden wird, bleibt dabei 
dasselbe, noch die diesen Tod bedingende Wirkungs- 
weise der Fortpflanzung. Die ganze Anschauung 
geht aus vom Encystirungsprocess; dieser wird als 
Keimbildung als die „eigentliche“ Fortpflanzung auf- 
gefasst, und da nach Götte’s Meinung alle Keim- 
bildung mit einem Stillstand des Lebens verbunden ist, 
Stillstand des Lebens aber nach seiner Definition 


gleichbedeutend ist mit Tod, so ist also die Fort- 
pflanzung ihrem ureigensten Wesen nach mit Tod un- 
zertrennlich verbunden. Es ist nothwendig, sich gegen- 
wärtig zu halten, was Götte sich bei diesem Ver- 
jüngungsprocess denkt, um zu erkennen, dass es sich 
hier um etwas gänzlich Anderes handelt, als bei der 
„lethalen Wirkung der Fortpflanzung“, wie sie eben 
von Insekten erwähnt wurde. Jene mit der Encystirung 
und Keimbildung verbundene „Verjüngung“ ist ihm 
„eine Umprägung des specifischen Protoplasma’s, wobei 
die Identität der Substanz die Vererbung sichert“, ein 
„wunderbarer Vorgang“, in welchem „die wichtigsten 
Erscheinungen im ganzen Leben der Thiere und wohl 
überhaupt aller Organismen, die Fortpflanzung und der 
Tod, wurzeln“ (p. 81). Mag nun jene „Umprägung“ 
wirklich existiren, oder nicht, jedenfalls glaube ich oben 
gezeigt zu haben, dass dieselbe nicht dem Tod der 
Metazoen entspricht, sondern dass sie — falls sie über- 
haupt bei den Metazoen vorkäme, in den Keimzellen 
selbst gelegen sein müsste, ja dass sie Götte selbst 
auch an andrer Stelle in diese hinein verlegt hat. 
Während nun bei den Monoplastiden die Todes- 
ursache in dieser geheimnissvollen Umwandlung des 
Organismus zum Keim liegt, soll sie bei den Poly- 
plastiden zunächst (bei der hypothetisch zu einem ächten 
Polyplastiden vervollkommneten Magosphzra) darin ent- 
halten sein, dass der Organismus sich in die ihn zu- 
sammensetzenden Zellen, welche ja alle noch zugleich 
Keimzellen sind, auflöst, ein Vorgang, der offenbar gar 
Nichts von dem mystischen Dunkel enthält, welches 


—_— 10 — 


dem „Verjüngungsprocess‘“ anhängt, freilich aber auch 
kein realer Tod ist. Bei der Orthonectiden-Stufe er- 
folgt dann der Tod nicht dadurch, dass bei der Zer- 
streuung der Keimzellen gar nichts mehr übrig bliebe, 
sondern dadurch, dass nur ein so kleiner, lebensunfähiger 
Rest des Thieres übrig bleibt, dass er, unfähig sich 
selbst zu ernähren, nothwendig absterben muss. Von 
nun an bleibt wenigstens das Objekt des Todes und 
der Begriff des Todes der gleiche, allein nun wechselt 
der Begriff der „Fortpflanzung“. Was hat es mit 
der „Verjüngung des Protoplasmas“ zu thun, wenn die 
Rhabditiden-Weibchen von Ascaris ihren Tod dadurch 
finden, dass ihre eigene Brut sie auffrisst? (p. 34) liegt 
da irgend ein tieferer, im Wesen der Fortpflanzung 
begründeter Zusammenhang zu Grunde? oder wenn die 
„Redien und Sporocysten der Saugwürmer durch ihre 
Cercarien-Brut in langsam absterbende Schläuche ver- 
wandelt werden“? oder wie kann man überhaupt von 
einem „tödtlichen Einfluss der Fortpflanzuug‘‘ bei den 
Bandwürmern reden, weil ‚in den reifenden Gliedern 
derselben in ähnlicher Weise die gesammte Organisation 
unter dem Einfluss des sich anfüllenden und übermässig 
wachsenden Fruchthälters sich zurückbildet‘“. Sie bildet 
sich zurück in der That, aber gerade nur so weit, als 
es die Masse der sich entwickelnden Eier verlangt, der 
Tod tritt aber keineswegs ein, vielmehr kriechen solche 
reife Bandwurmglieder, wenn sie die nöthige Temperatur 
haben, noch selbständig umher. Wie kann man aber 
verkennen, dass es sich in diesem und den vorher er- 
wähnten Fällen um Anpassungen an ganz specielle 


— 4 — 


Existenzbedingungen handelt, um Anpassung an die 
Massenentwicklung von Keimen in einem Mutterorganis- 
mus, der selbst keine neue Nahrung mehr zu sich 
nehmen kann, oder der überhaupt überflüssig geworden 
ist, weil er seine Pflicht der Art gegenüber erfüllt hat? 
Wenn das ein im Wesen der Fortpflanzung begründeter 
Tod sein soll, dann kann man auch den Tod des reifen 
Bandwurmglieds im Magensaft des Schweins, welches 
ihn frass, als Beweis dafür vorbringen. 

Für Götte ist aber der Begriff Fortpflanzung ein 
Proteus, ganz wie der Begriff des Todes, er ist ihm in 
jeder Gestalt willkommen, wenn er nur dem Beweis zu 
dienen scheint. Wenn es wirklich im Wesen der Fort- 
pflanzung läge, den Tod zu bedingen, so müsste dies 
in einem bestimmten und stets demselben 
Momente derselben gelegen sein, also etwa in der 
Nothwendigkeit einer „Umprägung“ des Protoplasmas 
der Keimzelle, wo dann freilich aber der ‚Tod‘ auch 
nur in dieser Keimzelle selbst eintreten könnte, oder 
aber etwa in der Entziehung der Nahrung durch 
die Masse der wachsenden Keime — also etwa wie der 
Tod beim Menschen durch übermächtig wuchernde 
krankhafte Geschwülste erfolgen kann — oder aber in 
Folge der Entwicklung der Brut im Mutterleib, 
die sich übrigens doch nur auf weibliche Thiere be- 
ziehen, und schon desshalb keine tiefere und allge- 
meinere Bedeutung haben kann, oder ferner durch die 
Ablage selbst der Geschlechtsproducte, seien es Eier 
oder Samen, und durch die in Folge davon eintretende 
Unmöglichkeit weiterer Ernährung (Orthonectiden ?), 


_ 422 — 


oder schliesslich in dem übermässigen Nerven- 
choque, den die Ablage der Geschlechtsprodukte ver- 
anlasst —. Aber dass nun keines von allen diesen 
Momenten durchgeht und den Tod überall hervorruft, 
das beweist doch wohl unwiderleglich, dass der Tod 
als eine innere Nothwendigkeit nicht aus der 
Fortpflanzung hervorgeht, sondern dass er 
nur bald aus diesem, bald aus jenem Motiv 
mit ihr verknüpft sein kann. Es darf doch auch 
nicht übersehen werden, dass er in vielen Fällen über- 
haupt nicht mit ihr verbunden ist, da zahlreiche Metazoen 
ihre Fortpflanzung mehr oder weniger lang überleben. 

Dass in der That ein dem natürlichen Tod der 
höheren Thiere entsprechender Vorgang bei den ein- 
zelligen fehlt, glaube ich jetzt sicher gestellt zu haben; 
der natürliche Tod beginnt also erst mitden 
vielzelligen Wesen, und auch unter diesen 
erst bei den Heteroplastiden. Er muss auch 
nicht aus einer absoluten inneren Nothwendigkeit, die 
im Wesen der lebenden Materie begründet ist, ein- 
geführt worden sein, sondern aus Zweckmässigkeits- 
gründen, d. h. aus Nothwendigkeiten, die nicht schon 
aus den allgemeinsten Bedingungen des Lebens, 
sondern aus den speciellen Bedingungen entsprangen, 
unter welchen gerade die vielzelligen Organismen stehen. 
Wäre es nicht so, so müssten auch schon die ein- 
zelligen Wesen einen natürlichen Tod besitzen. Ich 
habe früher!) diese Idee schon ausgesprochen und auch 


I) „Dauer des Lebens“ p. 30 u. £. 


bereits kurz angedeutet, in wiefern mir die Einrichtung 
des natürlichen Todes für die vielzelligen Wesen zweck- 
mässig zu sein schien, Ich fand den letzten Grund der 
Normirung der Metazoön auf eine begrenzte und be- 
stimmte Lebensdauer in der Abnutzung, welchen die 
Individuen im Laufe ihres Lebens unterworfen sind, in 
Folge derer dieselben unausbleiblich „um so unvoll- 
kommner, krüppelhafter werden und um so weniger die 
Zwecke der Art erfüllen können, je länger sie leben.“ 
Der Tod erschien mir so zweckmässig, „denn abgenutzte 
Individuen sind werthlos für die Art, ja sogar schädlich, 
indem sie Besseren den Platz wegnehmen“. 

Ich halte auch jetzt noch durchaus an dieser Auf- 
fassung fest, freilich aber nicht in dem Sinn, als hätte 
hier ein Kampf zwischen unsterblichen und sterblichen 
Variationen einer Art stattgefunden. Wenn mich Götte 
in diesem Sinn verstanden hat, so mag sich dies aus 
der in jener Rede gewählten kurzen Ausdrucksweise 
erklären, wenn er mir aber zugleich die Meinung bei- 
legt, solchen hypothetischen, unsterblichen Metazoen 
eine beschränkte Fortpflanzungszeit zuerkannt zu haben, 
so wüsste ich nicht, aus welcher Stelle meiner Rede 
dafür ein Beleg beigebracht werden könnte. Nur unter 
dieser Voraussetzung aber passt der gegen mich ge- 
richtete Vorwurf, einen Selectionsprocess angenommen 
zu haben, der gar nicht wirksam sein kann, weil der 
Vortheil, welcher der Art allerdings aus einer Ab- 
kürzung der Lebensdauer erwachsen würde, sich nicht 
in reichlicherer Fortpflanzung der kurzlebigen Individuen 
geltend mache könne. Gewiss wäre es irrig zu meinen, 


_— 44 —- 


„dass es in diesem, sowie in einem jeden ähnlichen 
Fall zur Erklärung eines Selectionsvorganges genüge, 
irgend einen Vortheil überhaupt zu construiren“.}) 
Derselbe muss vielmehr ‚immer darauf hinauslaufen, 
dass die betreffenden Formen dauernd auf eine grössere 
Zahl von Nachkommen vererbt werden, als die andern 
Formen“. Ich habe indessen überhaupt bisher noch 
nicht versucht, den Selectionsprocess im Einzelnen aus- 
zudenken, durch welchen die somatische Hälfte des 
Metazoen-Körpers auf eine beschränkte Dauer der 
Existenz normirt wurde, nur das der ganzen Einrichtung 
zu Grunde liegende allgemeine Princip wollte ich 
namhaft machen, ohne anzugeben, in welcher Weise 
dasselbe zur Anwendung gelangte. 

Wenn ich jetzt versuche, dies zu thun und die all- 
mälige Entstehung des natürlichen Todes der Metazoen 
theoretisch zu construiren, so muss ich wiederum mit 
einem Einwurf beginnen, den mir Götte macht und 
der sich wiederum auf das Wesen des Selectionspro- 
cesses bezieht. 3 

Da ich den Tod als eine Anpassungserscheinung 
betrachte, denselben also aus dem Selectionsprincip 
ableite, so findet Götte?), dass dadurch „die erste 
Entstehung des erblichen und daher in der betreffenden 
Organisation nothwendig gewordenen Todes nicht etwa 
erklärt, sondern bereits vorausgesetzt werde“. „Die 
Wirkung und Bedeutung des Nützlichkeitsprincips 


ı) „Ursprung des Todes“ p. 29. 
A 0 0rp db. 


besteht bekanntlich darin, unter den jeweilig vor- 
handenen Bildungen und Einrichtungen das Passendste 
auszulesen, nicht direkt Neues zu schaffen. Jede Neu- 
bildung entsteht zuerst ganz unabhängig von einem 
etwaigen Nutzen, aus gewissen materiellen Ursachen 
in einer Anzahl von Individuen, um, falls sie sich nütz- 
lich erweist und erblich ist, nach den Gesetzen der 
natürlichen Auslese in der betreffenden Thiergruppe 
sich auszubreiten. Bei jeder Steigerung ihrer Nütz- 
lichkeit infolge neuer Abänderungen wird diese Aus- 
breitung zunehmen, endlich sich auf die ganze Gruppe 
erstrecken. So bewirkt also der Nutzen die Erhaltung 
und Ausbreitung der Bildung, hat aber mit den Ur- 
sachen ihrer Entstehung in den ersten und infolge der 
Vererbung in allen übrigen Individuen nicht das mindeste 
zu thun. In diesen erblichen Ursachen beruht aber 
gerade die Nothwendigkeit der beregten Bildung, deren 
Nutzen folglich ihre Nothwendigkeit in keiner Weise 
erklärt.“ 

„Dies auf die Entstehung des natürlichen, durch 
innere Ursachen hervorgerufenen Todes angewandt, 
würde ergeben, dass derselbe zuerst in einer Anzahl 
von den ursprünglich unsterblichen Metazoen noth- 
wendig und erblich wurde, ehe von einer Wirkung seiner 
Zweckmässigkeit die Rede sein konnte; diese Wirkung 
konnte aber in nichts Anderem bestehen, als dass von 
den Individuen, welche jene einmal entstandenen Todes- 
ursachen erbten, im Kampf ums Dasein immer mehr 
am Leben blieben und sich fortpflanzten, als von den 
andern, welche freilich potentia unsterblich, aber in 


— 46 — 


jenem Kampfe benachtheiligt und daher den zerstören- 
den Zufällen mehr ausgesetzt waren. Die gegenwärtige 
Nothwendigkeit des natürlichen Todes aller Metazoen 
wäre also — „durch ununterbrochene Erbschaft“ von 
jenen ersten sterblichen Metazoen abzuleiten, deren 
Tod aus inneren Ursachen nothwendig wurde, bevor 
das Nützlichkeitsprineip zu Gunsten seiner Ausbreitung 
in Thätigkeit treten konnte.“ 

Ich habe darauf Folgendes zu erinnern. Es ist 
schon oft gesagt worden, Selection könne nichts Neues 
schaffen, sondern nur das zur Herrschaft bringen, was 
ihr zur Wahl geboten werde, das ist aber nur in einem 
sehr beschränkten Sinne wahr. Enthält doch die bunte 
Welt der Thiere und Pflanzen, welche wir um uns 
sehn, erecht Vieles, was man neu nennen dürfte im 
Vergleich zu den ersten Urwesen, aus denen doch alles 
folgende unserer Anschauung nach durch Selections- 
vorgänge sich entwickelt hat. Von Blättern und Blüthen, 
von Verdauungsorganen, Kiemen, Lungen, Beinen und 
Flügeln, von Knochen und Muskeln war zur Zeit der 
alleinigen Existenz der Urthiere noch Nichts vorhanden, 
und doch muss alles Dieses nach dem Selectionsprineip- 
aus ihnen entstanden sein. In gewissem Sinn lag es 
freilich von vornherein schon in ihnen, nämlich als 
Möglichkeit, es aus ihnen zu entwickeln, gewiss aber 
weder vorgebildet noch als Nothwendigkeit. Zur Noth- 
wendigkeit ist vielmehr gerade dieser thatsächlich 
eingehaltene Entwicklungsgang eben erst durch die 
Thätigkeit der Selection geworden, d. h. durch die 
Auswahl der verschiedenen Möglichkeiten nach ihrer 


Nützlichkeit, durch die Anpassung der Organismen an 
die äusseren Lebensbedingungen. Wenn wir also über- 
haupt einmal das Selectionsprincip annehmen, dann 
müssen wir auch zugestehen, dass es in der That Neues 
schaffen kann, wenn auch nicht plötzlich und unver- 
mittelt, sondern immer nur in kleinsten Stufen 
und auf Grundlage der gegebenen Abänderungen. 
Diese können nur als kleinste und wie ich kürzlich 
zu zeigen versuchte, !) nur als quantitative gedacht 
werden, und erst durch ihre Häufung kommen grosse 
Abänderungen zu Stande, d. h. solche, welche auch uns 
auffällig werden, und die wir als etwas „Neues“ be- 
zeichnen. 

Der. Vorgang lässt sich etwa den Wanderungen 
eines Mannes vergleichen, der zu Fuss, also in kleinen 
Etappen, ausgeht von einem bestimmten Punkt auf be- 
liebige Zeit und in beliebiger Richtung. Er hat die 
Möglichkeit eine unendliche Menge von Reiserouten zu 
machen über die ganze Erde hin. Wenn er nun ganz 
nach seiner Willkür, d. h. nach seinem Nutzen, Gefallen 
und Interesse gehen kann, vorwärts, nach rechts und 
links, auch nach rückwärts, mit grossen und kleinen 
Ruhepausen, .und er dann in einem gegebenen Moment 
die Wanderung beginnt, so liegt die bestimmte Reise- 
route, welche er thatsächlich einhalten wird, schon in 
ihm, denn bei seinem bestimmten Temperament, Ver- 
stand, Erfahrung, Geschmack u. s. w. wird sein Weg in 
jedem Moment der Wanderung bestimmt sein durch die 


!) „Ueber Vererbung“ p. 53. 


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Umstände, die er dort vorfindet, er wird zurüchweichen, 
wenn er an ein Gebirge kommt, das ihm zu hoch zum 
Uebersteigen dünkt, er wird nach rechts ausbiegen, 
wenn ihm der reissende Strom besser nach dieser Seite 
umgehbar erscheint, er wird rasten, wenn er sich irgend- 
wo behaglich fühlt, dagegen weiter eilen, wenn er sich 
von Feinden verfolgt weiss, und seine ganze thatsäch- 
lich eingeschlagene Route wird somit trotz seiner voll- 
kommen freien Wahl doch eine von vornherein durch 
den Punkt und den Moment des Ausgangs und 
die Verhältnisse, welche zu jeder gegebenen Zeitan 
jedem von ihm berührten Ort herrschen, bestimmte 
sein; man würde sie voraussagen können, wenn man 
diese Momente bis in’s Einzelnste hinein übersähe. 
Der Wanderer ist die einzelne Art, die Marschroute 
entspricht denVeränderungen, welche sie durch Selection 
erleidet, und diese wird bestimmt durch ihre physische 
Natur und durch die Lebensbedingungen, in welchen 
sie sich jeweils befindet, sie kann von jedem Punkt aus, 
an den sie gelangt, eine Menge verschiedener Abände- 
rungen eingehen, aber in Wirklichkeit wird sie ımmer 
nur die eine thatsächlich eingehen, welche den herr- 
schenden äusseren Umständen nach die für sie nütz- 
lichste ist. Sie wird unverändert bleiben, sobald und 
solange sie mit ihrer augenblicklichen Umgebung in 
vollkommenem Gleichgewicht steht, und sie wird be- 
ginnen wieder abzuändern, sobald dieses Gleichgewicht 
gestört wird. Es kann schliesslich auch vorkommen, 
dass trotz aller Bedrängniss durch concurrirende Arten 
doch keine Umgestaltung mehr eintritt, weil keine der 


unzähligen kleinsten Abänderungen, die allein 
nur möglich sind, zum Sieg verhelfen kann, so etwa 
wie jener nur auf seine Füsse angewiesene Wanderer, 
wenn er von übermächtigen Feinden verfolgt’ ans Meer 
gelangt, nothwendig erliegen muss. Ihm könnte nur 
ein Schiff Hülfe bringen, wie der dem Untergang preis- 
gegebenen Art nur Abänderungen von bedeutendem Be- 
lang, die sie eben plötzlich hervorzubringen nicht im 
Stande ist. 

Wie aber der Wanderer sich im Laufe seines 
Lebens unbegrenzt weit und in den complicirtesten 
Zickzacklinien von seinem Ausgangspunkt entfernen 
kann, so auch der Bau einer Urthier-Form im Verlaufe 
des irdischen Lebens; wie jener im Beginn seiner lang- 
samen Wanderung aus dem Weichbild seines Ausgangs- 
punktes nicht herauskommen zu können schien, und 
sich dann doch nach Jahren an weit entfernten Punkten 
findet, so leiten auch die unscheinbaren Veränderungen, 
welche die ersten Myriaden von Generationen einer 
Thierform bezeichneten, in zahllosen weiter noch folgen- 
den Myriaden zu Formen hin, die total verschieden 
von jenen ersten scheinen und doch ganz allmälig aus 
ihnen hervorgegangen sind. Das ist eigentlich selbst- 
verständlich und bedarf keines Gleichnisses, trotzdem 
aber wird es nicht selten ausser Acht gelassen, so ge- 
rade in der Behauptung, dass Selection nichts Neues 
schaffen könne, während sie doch in der That es ist, 
welche die vielen verschwindend kleinen Schritte der 
natürlichen Variationen so summirt und combinirt, dass 
immer wieder Neues daraus hervorgeht. 


— 50 — 


Wenn man dies auf die Einführung des natürlichen 
Todes anwendet, so wird man sich den Vorgang viel- 
leicht so vorstellen dürfen, dass schon mit der Differen- 
zirung der Homoplastiden zu Heteroplastiden, also mit 
Eintreten der Arbeitstheilung bei einer gleichartigen 
Zellenkolonie, der Selectionsprocess sich nicht nur auf 
die physiologischen Eigenschaften der Nahrungsauf- 
nahme, Bewegung, Empfindung und Fortpflanzung bezog, 
sondern auch auf die Lebensdauer dereinzel- 
nen Zelleu; wenigstens insoweit, als es keine bedingte 
Nothwendigkeit mehr war, die Fähigkeit unbegrenzter 
Dauer beizubehalten. Die somatischen Zellen konnten 
somit, falls dies sonst vortheilhaft war, eina Constitu- 
tion annehmen, welche die unbegrenzte Dauer ausschloss. 

Man könnte mir einwerfen, dass Zellen, deren Vor- 
fahren die Fähigkeit besassen, ewig weiter zu leben, 
unmöglich sterblich im Princip, d.h. aus innern Ur- 
sachen werden könnten, und zwar weder plötzlich, noch 
allmälig, denn dies würde der Voraussetzung wider- 
sprechen, welche ihren Vorfahren und deren Theilungs- 
produkten die Unsterblichkeit zusprach. Diese Beweis- 
führung ist zwar richtig, aber nur so lange, als die 
Nachkommen von ein und derselben Art 
bleiben, nicht aber dann, wenn ein Zeitpunkt eintritt, 
in welchem die zwei Theilprodukte einer potentia un- 
sterblichen Zelle sich verschieden gestalten, wenn also 
eine der physischen Constitution nach ungleiche Theilung 
stattfindet. Nun ist es denkbar, dass die eine Theil- 
hälfte, die zur Unsterblichkeit nöthige physische Con- 
titution beibehält, die andere aber nicht, so gut es 


— 5I — 


denkbar ist, dass eine solche auf ewige Dauer ein- 
gerichtete Zelle ein Stück von sich abschnürt, welches 
zwar eine Zeit lang weiter lebt, ohne aber die volle 
Lebensfähigkeit einer Zelle zu besitzen, oder wie es 
denkbar ist, dass eine solche Zelle eine gewisse Menge 
organischer Substanz aus sich ausstösst, die schon todt, 
d. h. reines Exkret ist, sobald sie den Körper verlässt. 
So lässt sich auch eine ungleiche wirkliche Zelltheilung 
denken, bei welcher nur die eine Theilhälfte die Be- 
dingungen der Vermehrung in sich trägt, und ebenso 
ist es denkbar, dass die Constitution einer Zelle es 
bedingt, dass sie nur eine bestimmmte Lebensdauer 
haben kann, wie denn Beispiele davon vor Aller Augen 
liegen, da eine grosse Menge von Zellen der 
höheren Metazo&n in der That durch ihre 
Funktion zu Grunde gehen. Je specifischer eine 
Zelle, d. h. je mehr sie nur auf eine bestimmte Funktion 
eingerichtet ist, um so leichter wird dies vermuthlich 
der Fall sein, und wer will dann sagen, ob die be- 
grenzte Lebensdauer blos die Folge der hoch- 
potenzirten, einseitigen Leistung, oder aber 
selbst schon beabsichtigt, d. h. durch ander- 
weitige Vortheile bedingt war? Jedenfalls wird 
man sagen dürfen, dass der Nachtheil der beschränkten 
Dauer dieser Zellen durch den Vortheil ihrer hoch- 
potenzirten Leistungen aufgewogen wird. Obgleich 
keine Funktion des Körpers nothwendig die Begrenzung 
der Lebensdauer des sie tragenden Formelementes er- 
heischt, wie die einzelligen Wesen beweisen, so können 
doch alle mit einer solchen begrenzten Dauer verbunden 
gr 


_— 532 — 


werden, ohne dass die Art dadurch Schaden leidet, 
wie die Metazoön beweisen; nur die Fortpflanzungszellen 
ertragen eine solche Beschränkung nicht, und bei ihnen 
allein stellt sie sich auch nicht ein. Sie konnten 
die Unsterblichkeit aber auch nicht verlieren, falls 
überhaupt die Metazo@n von den unsterblichen Protozoen 
stammen, weil sie dem Begriff nach nicht verloren gehen 
kann. Der Körper, das Soma erscheint unter diesem 
Gesichtspunkt gewissermassen als ein nebensächliches 
Anhängsel der eigentlichen Träger des Lebens: der 
Fortpflanzungszellen. 

Wie es nun also möglich war, dass durch Auswahl 
der sich bietenden chemisch-physikalischen Variationen 
des Protoplasma’s sich specifische Körperzellen differen- 
zirten — je eine Art für jede somatische Funktion — 
so musste es auch möglich sein, dass gerade solche 
Variationen zur Herrschaft gelangten, deren Constitution 
ein Aufhören der Funktionirung nach bestimmter Zeit 
mit sich brachte. Dies wäre aber dann, wenn man es 
auf die Gesammtheit der somatischen Zellen bezieht, 
nichts Anderes, als der erste natürliche Tod. Ob 
man nun die beschränkte Dauer der zu Körperzellen 
specialisirten Zellen als blosse Folge ihrer Differen- 
zirung anzusehen habe, oder zugleich auch als Folge 
eines speciell auf Abkürzung ihrer Lebensdauer ge- 
richteten Selectionsprocesses, könnte, wie bereits er- 
wähnt, zweifelhaft scheinen, ich neige mich aber dennoch 
mehr der letzteren Ansicht zu, denn wenn es nützlich 
gewesen wäre, dass die somatischen Zellen die ewige 
Dauer ihrer Vorfahren, der einzelligen Wesen behalten 


hätten, so müsste das wohl ebenso gut möglich gewesen 
sein, als es später noch — bei den höheren Metazoen — 
möglich war, dass ihre Lebens- und Fortpflanzungsdauer 
auf das Hundert- und Tausendfache wieder verlängert 
wurde. Es lässt sich zum mindesten kein Grund an- 
geben, weshalb es nicht möglich gewesen sein könnte. 

Was man sich nun aber hier als die direkten 
Motive des Selectionsvorgangs zu denken hätte, 
das ist bei der geringen Kenntniss, welche wir vom 
Leben und der Fortpflanzung niederster Metazo@n haben, 
schwer zu errathen; worin der direkte Vortheil lag, 
durch welchen die nur zu begrenzter Dauer befähigte 
somatische Zelle den Sieg davontrug über die zu ewiger 
Dauer befähigte, wer wollte wagen, dies mit Bestimmt- 
heit zu sagen? vielleicht eben gerade in der besseren 
Funktionirung in ihrer speciellen, physiologischen Auf- 
gabe, vielleicht aber auch in einem Plus von Materie 
und Kraft, welches durch diesen Verzicht der Körper- 
zellen den Fortpflanzungszellen zu gute kam und dem 
Ganzen grössere Widerstandskraft im Kampf ums Dasein 
verlieh, als es gehabt hätte, wenn alle Zellen gleich 
dauerhaft hätten eingerichtet werden müssen. Aber 
wer vermöchte heute schon in diese innersten Be- 
ziehungen der Organismen einen klaren Blick zu thun, 
zumal wenn es sich um solche niederste Metazoön- 
Formen handelt, die wie es scheint in der heutigen 
Lebewelt nur sehr spärlich noch vertreten sind, und 
deren äussere Lebenserscheinungen wir nur von zwei 
Arten kennen, deren Abstammung zweifelhaft ist, 
‘die aber beide jedenfalls viel von ihrem ursprüng- 


lichen Wesen, sowohl in Bau als Funktion, durch 
Parasitismus verloren haben. Nur die Orthonectiden 
und Dicyemiden kennen wir einigermassen, von der 
einzigen, bis jetzt bekannten frei lebenden Form, dem 
von F. E. Schulze entdeckten Trichoplax adhsrens 
kennen wir die Fortpflanzung noch gar nicht, und auch 
die übrigen Lebenserscheinungen noch zu wenig, als 
dass sich darauf irgend Etwas aufbauen liesse. 

Hier mag es am Platz sein, noch einmal auf die 
Ableitung des Metazo@en-Todes zurückzukommen, wie sie 
.Götte von den Orthonectiden aus versuchte, als er 
vergass, dass nach seiner Anschauung der natürliche 
Tod ja schon von den Monoplastiden her ererbt ist, 
also nicht noch einmal auf eine ganz neue Weise bei 
den Polyplastiden entstehen kann. Danach hätte der 
Tod bei jenen niedersten Metazoen in Folge der Keim- 
entleerung nothwendig eintreten müssen und wäre dann 
durch seine stete Wiederholung schliesslich erblich ge- 
worden. Dabei ist aber nicht zu vergessen, dass die 
Todes-Ursache in diesem Falle eine rein 
äusserliche wäre, darin bestehend, dass die übrig- 
bleibenden somatischen Zellen nach Ablösung der Fort- 
pflanzungszellen nicht mehr, oder nicht mehr genügend 
ernährt werden könnten; also der Grund ihres Ab- 
sterbens läge nicht in ihrer Constitution, sondern in 
den ungünstigen Bedingungen, unter welche sie ge- 
rathen, wir hätten also hier nicht die Einrichtung des 
natürlichen Todes, sondern vielmehr einen künst- 
lichen Tod, der sich nur regelmässig bei jedem Indi- 
viduum zur selben Zeit wieder einstellte, weil es zu 


gewisser Lebenszeit stets wieder in dieselben ungünstigen 
Bedingungen seines Weiterlebens geriethe. Es wäre 
kaum viel anders, als wenn die Lebensbedingungen 
einer Art es mit sich brächten, dass jedesmal nach 
einer gewissen Dauer der Existenz der Hungertod über 
sie hereinbräche. Nun wissen wir aber doch, dass bei 
den höheren Metazoen der Tod aus rein innern Ur- 
sachen eintritt, dass er in der Organisation selbst vor- 
gesehen ist als das normale Ende des Lebens, wir hätten 
also mit dieser Ableitung nichts gewonnen, sondern 
müssten dann dem eigentlichen, aus innern Ursachen 
eintretenden natürlichen Tod in einer späteren Periode 
der Metazoen-Entwicklung nachspüren. 

Allerdings wird es ja an Solchen nicht fehlen, 
welche glauben, aus dem bei jedem Individuum immer 
wieder von Neuem und zur selben Zeit eintretenden 
künstlichen Tod, wie er eben für die Orthonectiden 
vorausgesetzt wurde, könne mit der Zeit ein natürlicher 
Tod entstanden sein, allein ich würde einer solchen 
Ansicht nicht zustimmen können, weil sie die Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften voraus- 
setzt, die mir nicht nur nicht bewiesen, sondern auch 
solange ‚als nicht annehmbar erscheint, als sie nicht 
direkt oder indirekt erwiesen ist.!) Ich wüsste mir 
keine Vorstellung davon zu machen, wie es möglich 
sein sollte, dass dieser angenommene Hungertod der 
somatischen Zellen sich den Keimzellen derart mit- 


1) Vergleiche: Weismann, „Ueber die Vererbung, * 
Jena 1833. 


_— 56 — 


theile, dass sie nun in der folgenden oder einer 
der folgenden Generationen einen Organismus aus sich 
entwickelten, dessen somatische Zellen von selbst ab- 
stürben, wenn die Zeit herankommt, in welcher ihre 
Vorfahren dem Hungertod erlagen. Ich vermöchte mir 
davon ebensowenig irgend eine haltbare theoretische 
Vorstellung zu machen, als davon, dass die Nachkommen 
eines Katzenpaars, dem man die Schwänze abgehauen 
hat, schwanzlos geboren werden sollten, oder um ge- 
nauer beim Beispiel zu bleiben, den Schwanz in der- 
selben Lebensperiode verlieren sollten, in welcher er 
den Aeltern abgehauen worden war. Auch würde sich 
die Begreiflichkeit eines solchen Zusammenhangs da- 
durch für mich nicht erhöhen, wenn man annähme, die 
künstliche Schwanzentfernung sei bereits durch Hunderte 
von Generationen fortgesetzt worden. Mir scheint eine 
solche, wie überhaupt jede Veränderung nur dann denk- 
bar und möglich, wenn sie von Innen heraus eingeleitet 
wird, d.h. wenn sie von Keimesveränderungen 
ausgeht. Hier also würde ich mir vorstellen, dass 
bei dem Uebergang der Homoplastiden in Heteroplastiden 
Keimesvariationen auftraten, welche es den unausgesetzt 
thätigen Selectionsprocessen möglich machten, die vor- 
her ganz gleichen Zellen der Colonie in ungleiche zu 
differenziren, und zwar einerseits in vergängliche Körper- 
zellen, andererseits in unsterbliche Fortpflanzungszellen. 

Es ist übrigens ausserdem auch eine Täuschung, 
wenn man glauben wollte, den natürlichen Tod erklärt 
zu haben, wenn man ihn mit Zuhilfenahme der unbe- 
wiesenen Annahme der Vererbung erworbener Abände- 


rungen aus dem Hungertod des Orthonectiden-,Soma“ 
ableitetee Es wäre doch vorher erst zu erklären, 
warum diese Organismen nur eine beschränkte 
Zahl von Keimzellen hervorbringen, um diese 
dann auf einmal zu entleeren und so das Soma in 
seine hülflose Lage zu versetzen! Warum werden denn 
nicht Keimzellen auf Keimzellen hervorgebracht, wie 
es doch bei den Monoplastiden indirect geschah — näm- 
lich in den Generationsfolgen — und wie es bei den 
Metazoen direkt so vielfach geschieht? Dann würde das 
Soma nicht absterben müssen, denn nun bliebe ja 
immer ein junger Satz von Keimzellen zurück und er- 
möglichte das Weiterleben. Offenbar setzt diese 
ganze Einrichtung der einmaligen Bildung 
von Keimen und der plötzlichen Entleerung 
derselben schon die Hinfälligkeit der soma- 
tischen Zellen voraus, es ist eine Anpas- 
sung an dieselben, wie diese Hinfälligkeit 
selbst auch wiederum als eine Anpassung 
an die einmalige Keimeserzeugung zu be- 
trachten ist. Kurz es bleibt nichts übrig, als die 
oben schon aufgestellte Annahme, dass mit der Diffe- 
renzirung der ursprünglich gleichartigen Zellen der 
Polyplastiden in ungleichartige auch die Hinfälligkeit 
der somatischen Zellen sich ausbildete. Diese aber 
ist der erste Anfang des natürlichen Todes. 

Zuerst mag die Masse der somatischen Zellen die 
der Fortpflanzungszellen nur wenig übertroffen haben, 
und solange blieb die ganze Erscheinung wenig augen- 
fällig, die „Leiche“ war eine sehr kleine, in dem 


—_ 353 — 


Maasse aber, als die Menge der Körperzellen relativ 
zunahm, überwog der Körper immer mehr im Gegensatz 
zu den Keimzellen, und das Absterben desselben er- 
schien dann, wie der Tod der höheren Thiere, nach 
dem sich der Begriff gebildet hat, als beträfe er das 
Individuum in seiner Gesamtheit, während doch 
in Wahrheit auch hier nur die eine Hälfte desselben 
dem natürlichen Tod verfallen kann, die freilich dann 
die unsterbliche Hälfte um das Vielfache an Volum 
übertrifft. 

Götte bestreitet, dass der Begriff des Todes noth- 
wendig eine Leiche bedinge. So soll denn auch bei 
den Orthonectiden der Zellenschlauch, der bei der Ent- 
leerung der Keimzellen zurückbleibt und abstirbt keine 
Leiche sein, da er „ebensowenig wie das isolirte Ekto- 
derm anderer Heteroplastiden den Gesammtorganismus 
darstellt‘‘ (a. a. 0.48). Es mag nun ja der populären 
Vorstellung durchaus entsprechen, unter einer Leiche 
den Gesammtorganismus sich vorzustellen, ja bei ge- 
waltsam erfolgtem Tod ist dies wirklich so, weil dann 
auch sämmtliche Fortpflanzungszellen vom Tode mit 
betroffen werden; ist man aber einmal zu der Erkennt- 
niss gelangt dass Fortpflanzungs- und somatische Zellen 
einander gegenübergestellt werden müssen als sterbliche 
und unsterbliche Hälfte des Metazoen-Organismus, dann 
wird man auch zugeben, dass vom natürlichen Tod 
eben nur die erstern, d. h. das Soma ohne die 
Fortpflanzungszellen getroffen wird. Es ändert 
daran Nichts, wenn es etwa vorkommen sollte, dass nicht 
sämmtliche Fortpflanzungszellen vor dem Eintritt des 


natürlichen Todes aus dem Körper entfernt werden. 
Bei Insekten z. B. gelangen wohl nicht immer alle Keim- 
zellen zur Reife, wenn der natürliche Tod eintritt, und 
sterben dann mit dem Soma. Das thut aber ihrer ur- 
sprünglichen Befähigung zur Unsterblichkeit so wenig 
Eintrag, als es den wissenschaftlich gefassten Begriff 
der Leiche verändert. Dieser kann sich beim natür- 
lichen Tod nur auf das Soma beziehen, und wenn da- 
bei Fortpflanzungszellen zuweilen mitsterben, so ver- 
fallen sie nicht einem natürlichen Tod, der für sie 
überhaupt nicht existirt, sondern einem accidentellen: 
der Tod des Soma hat auf sie die Wirkung einer zu- 
fälligen Todesursache. 

Es scheint mir auch für den wissenschaftlichen 
Begriff der Leiche ziemlich gleichgültig, ob das ab- 
gestorbene Soma. als ein Ganzes einige Zeit bestehen 
bleibt, oder sofort zerfällt, und ich kann auch hierin 
Götte nicht beistimmen, wenn er den Orthonectiden 
„die Möglichkeit der Bildung einer Leiche“ (in seinem 
Sinne) abspricht, weil ihr Tod „in einer Auflösung des 
morphologischen Bestandes des Organismus“ besteht. 
Wenn die Rhabditis-Brut der Ascaris nigrovenosa die 
Eingeweide ihrer Mutter zerwühlt, zum Zerfall bringt 
und endlich aufsaugt, so zerfällt auch der „Gesammt- 
organismus“, und es möchte schwer sein anzugeben, 
wann hier eine Leiche im populären Sinn des Wortes 
vorliegt; im wissenschaftlichen Sinne aber ist eine vor- 
handen, das reale Soma des Thieres stirbt ab und dies 
allein kann als Leiche bezeichnet werden. Dass es 
aber nicht überflüssig ist, diesen Begriff wissenschaftlich 


ANA c\ c WA 


zu verwerthen, erhellt am besten daraus, dass der 
natürliche Tod nur schwer gefasst werden kann, wenn 
man nicht den Begriff der Leiche hinzunimmt. Es gibt 
keinen Tod ohne Leiche, mag dieselbe nun gross oder 
klein, ein Ganzes, oder zerfallender Detritus sein. 
Wenn wir aber den Körper der höheren Metazoen 
mit dem der niedersten vergleichen, so erkennen wir, 
dass nicht blos die Masse und Verwicklung des Baues 
sich auf Seite des Soma (Körpers) ungemein gesteigert 
hat, sondern dass noch ein anderes Moment hinzuge- 
kommen ist, welches die Dauer desselben um ein 
Wesentliches verlängert: der Zellenersatz. Die 
somatischen Zellen haben — ob alle oder nur die der 
meisten Gewebe steht noch nicht ganz fest, — die 
Fähigkeit bekommen sich zu vermehren, nachdem schon 
der Körper aus dem Keim sich fertig aufgebaut hat; 
die schon histologisch differenzirten Zellen können sich 
durch Theilung vermehren und so einen Ersatz schaffen 
für die im Stoffwechsel fort und fort verbrauchten 
«Zellen. Der Unterschied von jenen ersten und niedersten 
Metazoön liegt also dann darin, dass dort die soma- 
tischen Zellen nur in einer Generation auftreten, deren 
Verbrauch durch den Stoffwechsel zeitlich mit der Ent- 
leerung der Fortpflanzungszellen nahezu zusammenfällt, 
dass hier dagegen eine Reihe von Generationen soma- 
tischer Zellen aufeinander folgt. In dieser Weise habe 
ich bereits früher die Lebensdauer der Thiere dem 
Verständniss näher zu bringen gesucht, und die ver- 
schiedene Dauer des thierischen Lebens von der ver- 
schiedenen Zahl von Zellgenerationen abhängig gedacht, 


N... ee 


auf welche der Körper der verschiedenen Arten normirt 
ist.!) Man wird noch die verschiedene Lebensdauer 
jeder einzelnen Zellgeneration hinzunehmen dürfen, die 
natürlich das Gesammt-Resultat wesentlich beeinflusst 
und die erfahrungsgemäss eine verschiedene ist, nicht 
nur bei den niedersten Metazo@en im Vergleich mit den 
höchsten, sondern auch bei den einzelnen Zellenarten 
ein und derselben Thierart. 

Durch welche Aenderungenin der physischen 
Constitution des Protoplasmas jene Aenderungen 
vor sich gehen in der Dauerfähigkeit der einzelnen 
Zelle und in ihrer Normirung auf eine grössere oder 
geringere Zahl von Tochtergenerationen, das ist eine 
Frage, die für jetzt ganz bei Seite bleiben muss. Ich 
würde dies als selbstverständlich auch gar nicht er- 
wähnen, wenn nicht jeder Versuch, um einen Schritt 
tiefer in die allgemeinen Erscheinungen des Lebens 
einzudringen, stets wieder dem Einwurf begegnete, dass 
dieser Schritt keinen Werth habe, da man ja doch so 
Vieles noch unverstanden lassen müsse. Wenn man 
mit der Klarlegung der hier besprochenen Beziehungen 
hätte warten wollen, bis man die Molekülerstruktur der 
Zelle, ihre Veränderungen und Folgen übersieht, so 
würde man wahrscheinlich niemals weder zu dem Einen, 
noch zu dem Andern gelangt sein, denn nur schrittweise 
ist ein Eindringen in die verwickelten Vorgänge des 
Lebens möglich, und nur indem von allen Seiten her 
die Angriffe aufgenommen werden, kann es gelingen, 


1) „Dauer des Lebens“ p. 27. 


u ON 


auch dereinst an die Enträthselung der tieferen Grund- 
lagen des Lebens zu gelangen. 

Es scheint mir desshalb immerhjn schon ein Fort- 
schritt, wenn wir annehmen dürfen, dass die Dauer 
des Lebens an die Zahl von Generationen somatischer 
Zellen gebunden ist, welche sich im Laufe des Einzel- 
lebens folgen können, und dass diese Zahl ebenso wie 
die Dauer der einzelnen Zellgeneration schon in der 
Keimzelle gegeben ist. Diese Anschauung scheint mir 
auch insoweit sicher zu stehen, als wir ja sehen, dass 
in der That die Dauer der einzelnen Zellgeneration 
und die Zahl derselben sich von den niedersten bis zu 
den höchsten Metazo@en hin thatsächlich erheblich ver- 
grössert hat. 

Ich habe früher schon!) zu zeigen versucht, wie 
genau die Dauer des Lebens den Lebensbedingungen 
angepasst ist, wie sie verlängert und verkürzt wurde 
im Laufe der Artenbildung je nach den Lebensbe- 
dingungen der Art, kurz wie sie durchaus als eine 
Anpassung an die Bedingungen des Lebens 
erscheint; es bleiben mir aber noch einige Punkte zu 
besprechen, die damals nicht berührt wurden und die 
geeignet sind, gerade auf die Einrichtung des natür- 
-lichen Todes und die Formen, unter denen er auftritt 
einiges Licht zu werfen. | 

Ich habe oben die beschränkte Dauer der Körper- 
zellen bei niedersten Metazoen (ÖOrthonectiden) als 
Anpassungserscheinung aufgefasst und von einem 


1) „Dauer des Lebens“, p. 17 u. £. 


— 65 — 


Selectionsprocess hergeleitet, zugleich auch darauf hin- 
gewiesen, dass an und für sich ein ewig lebender 
Metazoön-Organismus denkbar gewesen wäre. So gut 
die Monoplastiden sich fort und fort durch Theilung 
vermehren, so gut hätten es ihre späteren Nachkommen 
auch dann thun können, als Arbeitstheilung den Gegen- 
satz von Keimzellen und somatischen Zellen hervor- 
gerufen hatte. So gut die Homoplastiden-Zellen fort 
und fort ihres Gleichen erzeugen konnten, müsste dies 
auch bei den beiden Arten von Heteroplastiden-Zellen 
möglich gewesen sein — soweit es einfach nur von 
der Fähigkeit unbegrenzten Fortpflanzungsvermögens 
abhängt. 

Allein die Existenzfähigkeit organischer Arten hängt 
eben nicht blos von den in ihnen liegenden Fähigkeiten 
ab, sondern zugleich von ihren Beziehungen zur Aussen- 
welt, und darin liegt die Nothwendigkeit dessen, was 
wir Anpassung nennen. So ist es in diesem Fall eben 
nicht denkbar, dass eine homogene oder heterogene 
' Zellen-Colonie vom physiologischen Werthe eines viel- 
zelligen Individuums unbegrenzt anwüchse durch fort- 
gesetzte Vermehrung ihrer Zellen, so wenig als es 
denkbar wäre, dass ein einzelliges Wesen unbegrenzt 
zunähme. In dem letzteren Falle setzte ein Theilungs- 
process dem Wachsthum seine Grenze, in dem ersteren 
aber mussten die Ernährungs-, Athmungs-, Bewegungs- 
Erfordernisse der als Individuum höherer Ordnung zu- 
sammengefassten Zellen-Colonie eine ebenso bestimmte 
Grenze des Wachsthums vorschreiben, wie dem ein- 
zelnen Monopiastid, und es hindert Nichts, uns diese 


._- 4 — 


Normirungen durch einen Selectionsprocess geregelt 
zu denken. Erst damit aber, dass die Zellen - Zahl 
innerhalb enger Grenzen bestimmt wurde, konnten 
sich die Beziehungen der Einzelzellen der Colonie zu 
einander fest gestalten. Bei Homoplastiden nach Art 
der Magosphx&ra ordneten sie sich in statu nascenti in 
bestimmter Weise zu einer Kugel, verbunden durch 
eine gemeinsame Gallerte; was aber noch wichtiger ist: 
die Fortpflanzung durch Theilung erfolgte nun nicht 
mehr nach dem einfachen Rhythmus der einzelligen 
Wesen fort und fort in der gleichen Weise, sondern 
es stellte sich ein Rhythmus höherer Ordnung ein, der- 
art, dass jede der Zellen, welche die Colonie zusammen- 
setzte, wenn sie eine bestimmte Grösse erreicht hatte, 
sich von den übrigen trennte und nun in rascher Folge 
eine bestimmte Anzahl von Theilungen durchmachte, 
- welche sie in eine neue junge Zellcolonie umwandelte. 
Die Anzahl der Theilungen richtete sich nach der An- 
zahl der:Zellen, auf welche die Colonie normirt war, 
und mag vielleicht mit einer sehr niederen Ziffer be- 
gonnen haben. Mit Einführung dieses zweiten 
höheren Rhythmus der Fortpflanzung war der 
erste Polyplastiden-Keim gegeben, denn nun 
war nicht mehr, wie früher bei den Einzelligen jede 


Den 


Theilung der andern gleichwerthig, sondern bei einer 


zehnzelligen Colonie unterschied sich die erste Theilung 
von der zweiten, dritten bis zehnten nicht nur durch 
die Grösse der Theilproducte, sondern auch durch die 
Entfernung vom Ende der Theilungsperiode, die wir 
nun als Furchungsprocess bezeichnen können, 


—65 — 


Es scheint mir dabei ganz nebensächlich, ob der 
erste Furchungsprocess frei im Wasser, oder innerhalb 
einer Cyste vor sich ging, wenn ich auch zugebe, dass 
möglicherweise schon früh das Bedürfniss hervortrat, 
solche in Furchung : begriffene Keime vor äusserer Ge- 
fährdung durch eine schützende Hülle zu ‚sichern. 
Was aber den Begriff des „Keimes“ selbst an- 
geht, so wird man ihn im Sinne Götte’s nicht an- 
nehmen können, und es fragt sich, wie man ihn sonst 
fassen will. Mir scheint es dem Wortsinn am meisten 
zu entsprechen, wenn man unter Keim ganz allgemein 
jede Zelle, Cytode oder Gruppe von Zellen versteht, 
welche noch nicht den Bau des fertigen Individuums 
der Art besitzt, wohl aber die Fähigkeit, sich unter 
gewissen Bedingungen zu einem solchen zu ent- 
wickeln. Der Schwerpunkt liegt hier auf dem Begriff 
der Entwicklung, welcher dem einfachen Wachs- 
thum ohne Umgestaltung der Form gegenüber gestellt 
ist; eine Zelle, welche blos durch Wachsthum zum 
reifen Individuum wird, ist kein Keim, sondern eben 
schon ein Individuum, nur ein kleineres, So z.B. ist 
ein aus mehrfacher Theilung hervorgegangenes, ein- 
gekapseltes Sonnenthierchen kein Keim in diesem Sinn, 
sondern es ist bereits ein mit allen charakteristischen 
Merkmalen der Art versehenes Individuum und hat nur 
eingezogene Theile (die Pseudopodien) wieder zu ent- 
falten oder ausgepresstes Wasser wieder aufzunehmen 
(Vacuolenbildung), um zum freien Leben wieder befähigt 
zu sein. Wenn nun aber auch Keime in diesem 
Sinne des Wortes gewiss nicht ausschliesslich blos den 
5 


a A 


Polyplastiden zukommen, sondern sich auch bei manchen 
Monoplastiden vorfinden, so scheint mir doch ein be- 
deutungsvoller und tiefgreifender Unterschied zwischen 
den Keimen beider Gruppen zu bestehen. Er liegt 
nicht sowohl in der morphologischen als in der 
entwicklungsgeschichtlichen Bedeutung des 
betreffenden Gebildes. Soweit ich die Thatsachen über- 
blicke, sind die Keime der Monoplastiden durchweg 
secundären Ursprungs, sie sind niemals die 
phyletische Wurzel der betreffenden Art. So 
ist z. B. die Sporenbildung, wie sie bei Gregarinen vor- 
kommt, offenbar hervorgegangen aus einer allmälig ge- 
steigerten und auf den encystirten Zustand concentrirten 
Theilung des Thieres, veranlasst durch das Bedürfniss 
einer massenhaften Vermehrung dieser parasitisch leben- 
den und vielen ungünstigen Zufällen preisgegebenen 
Wesen. Wären die Gregarinen für freies Leben. orga- 
nisirt, so würden sie eine derartige Fortpflanzung nicht 
bedürfen, und das encystirte Thier würde sich vielleicht 
nur in acht, vier oder zwei Theile spalten, oder wie 
viele Infusorien sich gar nicht theilen*), so dass die 


!) Anmerkung. Für alle diese Annahmen finden sich 
thatsächliche Belege bei den Infusorien. Das encystirte 
Colpoda Cucullus Ehrbg. theilt sich in zwei, vier, acht 
oder 16 Sprösslinge, Otostoma Carteri in 2, 4 oder 8, 
Tillina magna Gruber in 4 oder 5, Lagynus sp. Gruber 
in 2, Amphileptus meleagris Ehrbg. in 2 oder 4, und 
bei den beiden letzten Arten, wie noch bei manchen andern 
findet nicht selten auch keine Vermehrung innerhalb der 
Cyste statt. Während aber bei frei lebenden Infusorien 
eine noch weiter gehende Vermehrung innerhalb der Cyste 


a 
ganze Fortpflanzung dann rein nur auf der Zweitheilung 
im freien Zustand beruhte. 

Die ursprüngliche Art der Fortpflanzung ist bei 
den Monoplastiden ohne Zweifel die Zweitheilung ge- 
wesen, diese verband sich dann mit der ursprünglich 
ohne Vermehrung verlaufenden Encystirung, und erst, in- 
dem die Theilung sich innerhalb der Cyste mehrfach, zu- 
letzt vielfach wiederholte, entstanden so kleine Plastiden, 
dass ein wirklicher Entwicklungsprocess nöthig 
wurde, um sie wieder zum fertigen Thier auszugestalten. 
Damit haben wir. dann den allgemeinen Begriff des 
Keims, wie er eben definirt wurde, dessen Grenzen . 
natürlich keine scharfen sein können, da man einen 
absoluten Unterschied zwischen blossem Wachsthum 
und wirklicher, mit Form- und Bauveränderungen ver- 
bundener Entwicklung nicht machen kann. Die vielen 
Plastiden, in welche z. B. die Häckel’sche Protomyxa 
aurantiaca innerhalb ihrer Cyste zerfällt, kann man 
wohl als Keime bezeichnen, allein die Formverände- 
rungen, die sie bis zur jungen Protomyxa durchmachen, 
sind gering und beruhen wohl zum grössten Theil auf 
der allmäligen Ausbreitung des vorher in der Kapsel 
birnförmig zusammengedrückten Körpers. Man müsste 
also genauer hier nur von einfachem Auswachsen 
der Theilungsprodukte des Mutterthiers sprechen und 


nicht vorkommt, beweist uns der interessante Fall des 
Ichthyophthirius multifiliis, Fouquet, dass parasitische 
Lebensweise auch bei dieser. Klasse eine ungemein gesteigerte 
Vermehrung. hervorrufen kann, indem hier das eingekapselte 
Thier sich in mindestens 1000 Sprösslinge theilt. 


5*+ 


On 


diese selbst nicht als „Keime“, sondern schon als junge 
Protomyxen bezeichnen. Bei der Gregarina gigantea, 
deren Entwicklung E. van Beneden beschrieb, ist 
dagegen das aus dem Keim (der „Spore‘) auskriechende 
junge Thier wesentlich verschieden von einer Gregarine 
und macht eine Reihe von Entwicklungsstadien durch, 
welche erst allmälig zu dieser so charakteristischen 
Form hinführen. 

Hier liegt also eine Entwicklung vor.!) Diese 
Art der Keimbildung und Entwicklung kommt aber, 
wenn nicht ausschliesslich, so doch vorwiegend bei 
schmarotzenden Monoplastiden vor, und schon allein 
dieser Umstand deutet auf ihre secundäre Entstehung 
hin. Jedenfalls unterscheidet sich diese ontogenetische 
Entwicklung von der der Polyplastiden von Grund aus 
dadurch, dass sie nicht auf die phyletischen 
Anfangszustände der Art zurückgeht, son- 
dern umgekehrt uns Zustände vorführt, die 
erst mit der phyletischen Entwicklung dieser 


!) Anmerkung. Eine Entwicklung liegt auch bei 
dem oben erwähnten Ichthyophthirius vor. Während bei 
den übrigen Infusorien die Theil-Sprösslinge des encystirten 
Thiers diesem völlig ähnlich sind, unterscheiden sie sich 
hier von diesem durch andere Gestalt, Abwesenheit des 
Saugmunds, ja sogar anfänglich durch provisorische Haft- 
fäden. Sie können deshalb mit Recht als Keime bezeichnet 
werden und bilden einen interessanten Beleg zu der phyle- 
tischen Entstehung der Keime bei niedern Flagellaten und 
bei Gregarinen. Vergl. Fouquet, „Arch. Zool, experimen- 
tale“ Tom .V, p. 159, 1876, 


— 9 — 


specifischen Formen ins Leben traten. Erst 
als die Gregarinen entstanden, bildeten sich die Psoro- 
spermien, und die amöbenartigen Jungen, welche aus 
ihnen hervorschlüpfen, dürfen keineswegs als die Ur- 
formen der Gregarinen aufgefasst werden, möchten jene 
auch selbst; so ausgesehen haben, sondern als coenoge- 
netische Formen, entstanden aus der Nothwendigkeit, 
massenhafte und desshalb sehr kleine Keime hervor- 
zubringen, auf deren geringer Substanzmenge, vielleicht 
aber auch noch auf andern Motiven, wie Wirthswechsel, 
Wechsel des Mediums u. s. w., die Nothwendigkeit einer 
wirklichen Entwicklung beruhte. Daraus ergibt 
sich somit, dass das biogenetische Grundgesetz \ 
keine Anwendung findet auf die Monoplasti” 
den und zwar desshalb, weil sie entweder über- 
haupt keine eigentliche Ontogenese besitzen, 
sondern nur Wachsthum, oder aber nur eine 


coenogenetische Ontogenese.!) 


!) Anmerkung. Bütschli hat schon vor geraumer 
Zeit die allgemeine Gültigkeit des biogenetischen Grund- 
gesetzes bei den Protozo@n angezweifelt (vergleiche: „Ueber 
die Entstehung des Schwärmsprösslings der Podophrya quadri- 
partita“, Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturw. B.X, p. 19, 
Anmerkung); später äusserte Gruber ähnliche Ansichten, 
indem er den Protozo&n eine „Entwicklung“ überhaupt ab- 
sprach und nur ein Wachsthum zuerkannte („Dimorpha 
mutans*, Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. XXXVII p. 445), ein 
Satz, der, wie aus dem Obigen hervorgeht, etwas eingeschränkt 
werden muss, dahin, dass zwar eine Entwicklung vorkommen 
kann, aber nur eine coenogenetische, keine palingenetische. 


- 00 — 


Man ist vielleicht geneigt, diesen Satz dahin ein- 
zuschränken, dass doch die Möglichkeit zuzugeben 
wäre, es könne auch hier gelegentlich einmal eine Onto- 
genese vorkommen, deren Stadien den phyletischen 
Stadien der Artentwicklung der Hauptsache nach ent- 
sprächen, dass aber die Wiederholung der Phylogenese 
in der Öntogenese hier immer nur als seltene Aus- 
nahme, nicht als Princip vorkomme. 

Genauere Ueberlegung ergiebt indessen, dass das 
Vorkommen solcher Ausnahmen zu den grössten Un- 
wahrscheinlichkeiten gehört. Damit eine solche Onto- 
genese zu Stande käme, müsste es sich so fügen, dass 
z.B. ein niederstes Monoplastid, z. B. ein Moner sich 
gerade zufällig unter solchen äusseren Bedingungen zu 
einer höheren Form, etwa einem mit Mund, Augenfleck 
und differenzirter Rindenschicht versehenem Geissel- 
infusorium entwickelt hätte, dass es vortheilhaft für 
seine Art-Existenz gewesen wäre, sich nicht wie bisher 
durch einfache Theilung fortzupflanzen, sondern die 
vorher etwa schon eingeführte periodische Oystenbildung 
mit zahlreichen Theilungen innerhalb der Cyste, und 
mit Bildung von Keimen zu verbinden, deren Kleinheit 
es entweder nicht erlaubte, dass die jungen Sprösslinge 
sofort wieder Geisselinfusorien wurden (?), oder die es 
doch vortheilhaft erscheinen liess, dass sie zunächst 
als Moneren sich bewegten, ernährten und erst allmälig 
die complicirtere Structur annahmen. Mit andern 
Worten: die phyletische Entwicklung müsste genau 
gleichen Schritt gehalten haben mit der Einführung 
einer ihr entsprechenden Ontogenese als Anpassung 


— 71 — 


an die grade obwaltenden Existenzbedin- 
gungen, also nicht etwa aus innern Gründen! Da 
nun auch die Transmutation der Art selbst auf diesen 
Existenzbedingungen beruht, so würden dieselben grade 
derart gewesen sein müssen, dass sie gleichzeitig die 
Umwandlung der Stammform im Endstadium der 
Ontogenese und die Beibehaltung derselben als 
Anfangsstadium durch Einschiebung von Keimen und 
einer wirklichen Entwicklung bewirkt hätten. Dies 
wird sich aber kaum jemals so getroffen haben. So 
würde man dem gewählten Beispiel sofort entgegen 
halten können, dass die postulirte Bildung massenhafter 
Keime bei freilebenden Monoplastiden nicht vorkommt, 
die parasitischen aber alle weit jüngere phyletische 
Formen sein müssen, da doch erst ihre Wirthe, niedere 
oder höhere Metazoen, entstanden sein mussten, ehe sie 
in dieselben einwandern und sich den Bedingungen 
parasitischen Lebens anpassen konnten; zu dieser Zeit 
waren aber die Geissel-Infusorien schon entstanden. 
Noch viel weniger wahrscheinlich wird aber die Bei- 
-behaltung oder vielmehr die Hereinziehung der 
Vorfahren-Formen in den Cyclus einer Ontogenese, 
wenn es sich nicht blos um zwei Stadien — wie vor- 
hin angenommen wurde — handelt, sondern um eine 
ganze Reihe. Denn sobald die Fortpflanzung nur auf 
einfacher Theilung des fertigen Thieres beruht, so 
liegt, wie mir scheint, nicht nur kein Grund vor, 
weshalb dann die früheren phyletischen 
Stadien immer wieder recapitulirt werden 
sollten, sondern eine solche Recapitulation 


-. 2 — 


ist einfach unmöglich. Es ist deshalb nicht zu- 
lässig, aus dem abweichenden Jugendstadium eines 
Monoplastids, z. B. einer Acinete, den Schluss zu ziehen, 
dass dieses dem . phyletischen Jugendstadium ent- 
sprechen müsse. 

Man nehme z. B. an, die Acineten seien aus Ciliaten 
entstanden, so wird diese Umwandlung im Laufe fort- 
gesetzter Theilungen des Stamm-Ciliats vor sich ge- 
gangen sein müssen, theils verbunden mit Encystirung, 
theils und zwar grösstentheils ohne solche. Zählen wir 
nach Myriaden von Generationen, so wird vielleicht die 
erste Myriade nur Saugfüsschen getrieben, die zweite 
Myriade allmälig auch zur sitzenden Lebensweise ge- 
kommen sein, aber während dieser ganzen langen Reihe 
von Generationen wird immer jede Generation der vor- 
hergegangenen beinahe vollständig geglichen haben und 
wird immer sofort aus vollständigen, die Species- 
Charaktere an sich tragenden Individuen bestanden 
haben. 

Dies schliesst nicht aus, dass sich etwa mit der 
Annahme sitzender Lebensweise auch das Bedürfniss 
eingestellt haben könnte, zu irgend einer Zeit des 
Lebens beweglich zu sein und andere Nahrungs- und 
Wohnplätze aufsuchen zu können. Wenn aber dann 
statt einfacher Theilung schwärmende Knospenspröss- 
linge gebildet wurden, so beruhte dies nicht auf einer 
Beibehaltung von Vorfahren-Formen im Cyelus der 
Öntogenese, sondern auf Einschiebung eines ganz neuen 
ontogenetischen Stadiums, das zufällig im Besitze von 
Wimpern u.s. w. mit dem Bau der Vorfahren zusammentraf. 


Sa Pe 


Ich glaube damit hinreichend den obigen Satz 
motivirt zu haben, dass bei den Einzelligen eine Wieder- 
holung der Phylogenese in der Ontogenese principiell 
nicht vorkommt, noch vorkommen kann. 

Bei den Polyplastiden verhält es sich grade um- 
gekehrt. Hier gibt es, soviel wir wissen, keine Art, 
welche nicht immer wieder, sei es mit jedem neuen 
Individuum, sei es in grösseren, mehrere oder viele 
Individuen umfassenden Perioden wieder zum Mono- 
plastiden-Stadium zurückkehrte. Dies beginnt bei den 
niedersten Polypsastiden-Formen, der Magosphsra, den 
ÖOrthonectiden, und geht hinauf bis zu den höchsten, 
und bei Letzteren sind immer auch eine ganze Anzahl 
der phyletischen Zwischenstadien erhalten, mögen auch 
noch so viele durch Zusammenziehung der ÖOntogenese 
ausgefallen oder andere eingeschoben worden sein. 

Fragen wir aber nach dem „Warum“ dieser durch- 
greifenden Einrichtung, so gibt es dafür nur eine, sehr 
nahe liegende Erklärung; diese ist: die geschlecht- 
liche Fortpflanzung. Wenn wir auch ihre Noth- 
wendigkeit mehr ahnen, als wirklich erkennen, so müssen 
wir sie doch unbedingt zugeben, weil diese Form der 
Fortpflanzung überall durchgeht, in keiner Thiergruppe 
fehlt, und bei den wenigen Arten, bei welchen sie durch 
Parthenogenese ersetzt ist, entweder nur local d. h. auf 
diesem oder jenem Wohngebiet (Apus) fehlt, oder über- 
haupt nur scheinbar, oder aber, falls sie wirklich fehlt 
(Chermes, Limnadia Hermanni), doch unzweifelhaft 
früher vorhanden war, ohne dass wir jetzt schon er- 
messen könnten, ob ihr Erlöschen nicht auch Degene- 


— iR 4 —_—. 


ration und Erlöschen der betreffenden Art dereinst nach 
sich ziehen wird. 

‘Wenn aber das Wesen der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung auf der Conjugation zweier gleichwerthiger, 
aber ungleichartiger, d. h. individuell verschiedener 
morphologischer Elemente beruht, so lässt sich ver- 
stehen, dass vielzellige Wesen eine geschlechtliche Fort- 
pflanzung nur dann haben können, wenn bei ihnen ein- 
zellige Entwicklungs-Zustände vorkommen, denn eine 
Verschmelzung vielzelliger Organismen in ihrer Totalität 
in der Weise, dass immer die gleichwerthigen Zellen 
zusammenträfen, scheint unausführbar. So liegt denn 
in der Nothwendigkeit der geschlechtlichen 
Fortpflanzung zugleich auch die Nöthigung 
immer wieder zum Ausgangspunkt der Poly- 
plastiden, zur einfachen Zelle zurückzu- 
kehren, und allein darauf beruht das biogene- 
tische Grundgesetz. Dieses Gesetz ist somit ein- 
zuschränken auf die Polyplastiden, bei den Monoplastiden 
hat es keine Gültigkeit, und die Andeutungen Götte’s, 
dass auch die Letzteren in der als „Verjüngung“ ge- 
deuteten Encystirung stets zum „Urzustand der Organis- 
men“ zurücksinken müssten, erhalten auch von dieser 
Seite her keine Stütze, 

Ich habe seiner Zeit!) die Zweckmässigkeit des 
Todes in letzter Instanz darauf zurückgeführt, dass 
ewige Dauer des Metazoen-Körpers ein „unnützer Luxus“ 
scin würde, weil die Individuen sich im Laufe der 


!) „Dauer des Lebens“, p. 31. 


Zeit nothwendig abnutzen und damit „werthlos, ja sogar 
schädlich für die Art würden, indem sie Besseren den 
Platz wegnehmen“. Ich hätte auch sagen können, dass 
solche beschädigte Individuen schliesslich doch früher 
oder später einem accidentellen Tode zum Opfer fallen, 
und von wirklicher ‘Unsterblichkeit keine Rede sein 
könnte. Es bleibt mir noch übrig, diese Ansicht etwas 
genauer zu erläutern und auf einen oben schon be- 
rührten Punkt nochmals zurückzukommen. 

Dass dies nicht das Motiv sein kann, das im 
Speciellen die Seleetionsprocesse leitete, welche die 
Unsterblichkeit der Monoplastiden in die beschränkte 
Lebensdauer der Heteroplastiden verwandelten, oder 
richtiger, welche die Fähigkeit ewiger Dauer bei Letz- 
teren auf die Propagationszellen beschränkte, liegt auf 
der Hand. An und für sich, theoretisch, liesse sich ja 
ein Selectionsprocess wohl ausdenken, in welchem sterb- 
liche und unsterbliche Metazoen-Individuen der gleichen 
Art miteinander kämpften, und der Sieg denjenigen mit 
beschränkter Lebensdauer zufiele, weil die unsterblichen 
je länger sie lebten, um so defecter werden, und um - 
so wenigere und schwächlichere Nachkommen erzeugen 
müssten. Es wird aber Niemand einfallen, eine so 
plumpe Vorstellung des Selectionsprocesses zu befür- 
worten. Dennoch aber kommt — wie mir scheint — 
das hierbei in den Vordergrund gestellte Princip mit 
in Betracht, ja spielt eine ganz wesentliche Rolle bei 
Fixirung der Lebensdauer der Metazoen, nur ist seine 
Wirkung mehr negativer, als positiver Natur. 

Wenn die ersten Heteroplastiden schon die Un- 


— 16 — 


sterblichkeit ihrer somatischen Zellen aufgaben, so liegt 
in diesem Verzicht doch Nichts, was die Wieder- 
aufnahme derselben hätte verhindern können. So 
gut bei der Differenzirung der ersten somatischen Zellen 
bei niedersten Heteroplastiden die Dauer derselben auf 
eine einzige Generation normirt werden konnte, so gut 
musste es möglich sein, dieselbe später, wenn es von 
Nutzen wurde, auf zwei, drei, auf zahlreiche Genera- 
tionen wieder zu verlängern, und wenn meine An- 
schauung von der Lebensdauer der Metazo&ön begründet 
ist, so sehen wir sie in der That bei den höheren 
Metazoön wieder zunehmen, ungefähr in dem Maass, 
in welchem die Lebensdauer zunimmt. Wir haben nun 
durchaus keinen Grund zu der Annahme, dass es nicht 
möglich sein sollte, die Generationszahl wieder auf un- 
endlich zu normiren, wie es bei den Fortpflanzungs- 
zellen der Fall ist, dagegen aber können wir sehr wohl 

einsehen, dass einer solchen Normirung stets jenes 
Nützlichkeits-Motiv entgegengestanden wäre, welches 
oben bezeichnet wurde: krüppelhafte Individuen her- 
vorzubringen lag zu keiner Zeit im Interesse einer Art, 
und so konnte auch die ewige Dauer der Individuen 
‚bei den Metazo@en nie wieder eingeführt werden. Inso- 
fern also liegt allerdings der beschränkten Lebensdauer 
der Metazoen die Werthlosigkeit oder selbst Schädlich- 
keit der auf ewige Dauer berechneten, aber trotzdem 
abnutzbaren Individuen ganz allgemein zu Grunde; sie 
war die Ursache, dass die an und für sich mögliche 
Unsterblichkeit niemals wieder eingeführt wurde, sie 
lag der Herrschaft des Todes zu Grunde, ohne aber 


dessen erste Einzelursache gewesen sein zu müssen; 
die Hinfälligkeit und Verletzbarkeit des 
Soma war der Grund, dass von der Natur 
keine Anstrengungen gemacht wurden, diese 
Hälfte des Individuums mit unbegrenzter 
Lebensdauer auszurüsten. 

Götte hält die Fortpflanzung für tod- 
bedingend, und in gewissem, ja in mehrfachem Sinne . 
kann sie dies wirklich sein, wenn auch nicht in dem 
allgemeinen Sinn, in welchem es Götte meint. 

Ich suchte oben zu zeigen, dass es für die Er- 
haltung der Art bei den niedersten Metazoen-Formen 

sich beinahe von selbst als das Nützlichste ergab, dass 

ihr Körper auf eine relativ geringe Zahl von Zellen 
normirt und so eingerichtet wurde, dass alle Keimzellen 
gleichzeitig reiften und entleert wurden. Es ergab sich 
daraus dann die Nutzlosigkeit eines Weiterlebens der 
somatischen Zellen, somit also die Normirung der Lebens- 
dauer derselben auf die Zeit bis zur Ausstossung der 
Keimzellen. So fielen also Tod (des Soma) und 
Fortpflanzung zusammen. 

Dieses Verhältniss ist nun in einer überaus grossen 
Zahl von Thierarten höheren Baues beibehalten worden. 
Nicht immer zwar blieb es bei der einmaligen Reifung 
von Keimzellen; je grösser und je höher organisirt das 
Soma wurde, je mehr dasselbe äusseren Gefahren 
Widerstand leisten, also auch eine längere wirkliche 
Lebensdauer durchschnittlich erreichen konnte, um so 
vortheilhafter musste es auch sein, nicht nur die Anzahl 
der Keimzellen zu vermehren, sondern auch die Zeit 


—_— 3 — 


‚hrer Bildung zu verlängern; so entstand eine Ver- 
längerung der Fortpflanzungszeit, zuerst continuirlich, 
dann mit Perioden. Es liegt hier nicht in meiner Ab- 
sicht, im Einzelnen darzulegen, von: welchen Umständen 
diese Verlängerung abhängig zu denken ist, ich möchte 
vielmehr nur betonen, dass mit der: Verlängerung. der 
Fortpflanzung auch eine Verlängerung des Lebens ver- 
bunden war, dass aber zunächst noch kein Grund vor- 
lag, das Leben über die Fortpflanzungszeit 
hinaus zu verlängern, so dass also auch jetzt noch 
Ende der Fortpflanzungszeit und Tod nahe zusammen 
fallen mussten. 

Eine weitere Verlängerung des Lebens konnte erst 
dann eintreten, wenn Brutpflege hinzutrat, deren 
niederste Formen wir bei solchen Thieren finden, die 
ihre Keimzellen nicht entleeren, wenn sie die. Reife 
erlangt haben, sondern in sich behalten, so ‚dass sie 
unter dem Schutz des mütterlichen Organismus die 
ersten Entwicklungsstadien durchlaufen können. Damit 
verbindet sich dann bisweilen das Bedürfniss der: Keime, 
einen bestimmten Ort zu; erreichen, der allein ihre 
fernere Entwicklung sichert. So. lebt das Bandwurm- 
glied so lange bis es die Embryonen an Stellen gebracht 
hat, die denselben eine Möglichkeit bieten, in den 
Magen eines geeigneten Wirthes passiv versetzt zu 
werden.  Erheblich aber verlängert sich die Lebens- 
dauer erst da, wo wirkliche Brutpflege hinzukommt, 
und diese Verlängerung geht im Allgemeinen genau 
parallel der Zeit, welche die Sorge für die Brut in 
Anspruch nimmt. Grade in Bezug auf diesen Punkt 


fehlt es zwar noch sehr an methodisch angestellten Be- 
obachtungen, aber die Thatsache im Allgemeinen kann 
dennoch nicht zweifelhaft sein. Insekten, deren Für- 
sorge für ihre Brut mit der passenden Ablage der Eier 
beendet ist, leben auch nicht länger, als bis zu diesem 
Moment, und die Dauer ihres Imago-Lebens richtet sich 
dann danach, ob sie alle Eier auf einmal ablegen, oder 
ob dieselben periodisch reifen. Insekten dagegen, welche 
ihre Brut füttern, wie Bienen und Ameisen, haben eine 
auf Jahre ausgedehnte Dauer des Lebens. 
Aber auch die Verlängerung der Fortpflanzung 
allein kann dieselbe bedeutende Verlängerung des 
Lebens mit sich bringen, wie die Bienenkönigin beweist. 
In allen diesen Fällen ist es leicht, sich die Selections- 
processe vorzustellen, durch welche die Verschiebung 
der Lebensdauer zu Stande kam, ja man würde sie 
genau nachrechnen können, wären die dazu nöthigen 
Daten bekannt: die physiologischen Kräfte des Körpers 
und die Beziehungen zur Aussenwelt; also z. B. der auf 
bestimmte Zeit entfallende Nahrungserwerb und der 
Kraftaufwand, der zu seiner Herbeischaffung er- 
forderlich , ferner die Vernichtungsziffer, d.h. die 
Höhe der Wahrscheinlichkeit für das einzelne Indivi- 
duum, in einer gewissen Zeiteinheit einem aceidentellen 
Tod zu verfallen; und zwar müsste diese Vernichtungs- 
ziffer sowohl für den Imago-Zustand, als für die ab- 
gelegten Eier und das Larvenstadium bekannt sein, 
denn je niedriger sie bei der Imago, je höher sie bei 
den Eiern und Larven ist, um so mehr wird es ceteris 
aribus vortheilhaft sein, wenn die Zahl der Eier, welche 


oe 


die Imago liefert, vermehrt wird, wenn also eine lange 


andauerde Eiproduction d. h. eine Verlängerung des 
Imago-Lebens eingeführt wird. Allein von einer wirk- 
lichen Anwendung der Mathematik auf die Erscheinungen 
des Lebens sind wir auch hier noch weit entfernt, der 
Faktoren sind zu viele, und der Versuch ihrer exacten 
Bestimmung hat noch nicht einmal begonnen. 

Im Princip aber wird man zugeben dürfen, dass 
eine Verlängerung und auch eine Verkürzung der 
Lebensdauer durch Selectionsprocesse möglich ist, und 
dass sie allein ein Verständniss der genauen Anpassung 


der Lebensdauer an die Lebensbedingungen ermöglicht. 


Dass auch Verkürzungen der normalen Lebensdauer 
vorkommen, zeigen jene Fälle plötzlichen Todes nach 
einmaliger reichlicher Eiablage, wie sie bei Insekten 
vorkommen, deren nächsten Verwandten eine über 
mehrere Tage ausgedehnte Eiablage und also auch ein 
ebenso langes Imago-Leben besitzen; Beispiele derart 
lassen sich bei Ephemeriden und Schmetterlingen leicht 
beibringen, und ich habe deren früher einige!) zu- 
sammengestellt. Der Windenschwärmer fliegt wochen- 
lang umher, um seine Eier einzeln, bald hier. und bald 
dort abzulegen, und stirbt vermuthlich wie seine Ver- 
wandten, der Pappel- und Lindenschwärmer erst, wenn 
die Eier alle abgelegt sind, die er überhaupt vermöge 
seines Ernährungs-Zustandes zur Reife bringen kann; 
auch Tagfalter fliegen oft mehrere Wochen lang eier- 
legend umher, viele Spinner aber wie die Saturniden 


!) „Dauer des Lebens*, p. 90. 


ae 5 en 


und Gastropacha-Arten legen ihre Eier alle kurz hinter- 
einander ab und sterben dann, und bei den Psychiden 
mit parthenogenetischer Fortpflanzung geschieht die 
Ausstossung der Eier unmittelbar nach dem Aus- 
schlüpfen aus der Puppe, und der Tod folgt sofort nach, 
so dass das ganze Imago-Leben nur ein paar Stunden 
währt. Es wird Niemand einfallen, diese Kürze der 
Lebensdauer für die ursprüngliche Einrichtung bei den 
. Schmetterlingen zu halten, so wenig als die Flügel- 
losigkeit dieser weiblichen Psychiden; die Verkürzung 
der Lebensdauer liegt hier also klar vor. 

Hat man nun aber das Recht, hier von einer lethalen 
Wirkung der Fortpflanzung zu reden? Gewiss wird 
man sagen dürfen, jene Insekten sterben an Erschöpfung, 
ihre Lebenskräfte sind mit dieser letzten Anstrengung 
der Eiablage, bei Männchen der Begattung, verbraucht. 
Die nächste Ursache des Todes ist in der That die 
Fortpflanzung, die fernere und tiefere aber ist die 
Normirung der Lebenskräfte auf die Dauer 
und dieLeistungenderFortpflanzungsperiode. 
Dass dem so ist, zeigen am besten jene Spinnerweib- 
chen, welche wie die Saturnien keine Nahrung im 
Imago-Zustand zu sich nehmen. Sie besitzen noch 
Mund und einen vollständigen Darm, aber keinen Rüssel 
mehr und sie nehmen weder einen Tropfen Wasser, 
noch irgend welche Nahrung zu sich; in schlafähnlichem 
Zustand verharren sie Tage, ja Wochen lang, bis die 
Begattung erfolgt ist, dann legen sie die Eier ab und 
sterben. Gewiss würde die Gewohnheit, nach Art der 


Schwärmer und Tagfalter Honig aus den Blüthen zu 
6 


en nn 


saugen, nicht in Wegfall gekommen sein, wenn nicht der 
Nahrungsvorrath, welcher vom Raupenleben her in Ge- 
stalt des Fettkörpers dem Schmetterling mitgegeben 
werden konnte, gerade genügt hätte, um das Leben bis 
zu vollendeter Eiablage zu erhalten. Der Verzicht auf 
Nahrungsaufnahme ist ein Beweis dafür, dass eine Dauer 
des Lebens über die Fortpflanzung hinaus hier nicht 
im Interesse der Arterhaltung lag. 

Dass aber der Tod nicht nothwendig als Folge der - 
Fortpflanzung aufzutreten braucht, beweist die bei den 
höheren Metazoen auftretende Involutions- oder Alters- 
Periode des Lebens. Ich glaube es nicht gegen mich 
gerichtet verstehen zu sollen, sondern gegen die bisher 
herrschende Meinung, wenn Götte hervorhebt, dass „die 
Involutionserscheinungen nicht als allgemeine Todes- 
ursache der Thiere aufgefasst werden können“, da ich 
ja selbst zuerst es ausgesprochen habe, „dass dem Tode 
durchaus nicht immer eine Involutions- oder Alters- 
Periode vorhergeht‘ ?). r 

Zu einer eingehenden Erforschung der Ursachen, 
aus welchen diese Periode bei den höheren Metazoen 
eingeführt wurde, fehlt noch das Material, ja noch das 
allerroheste, denn wir wissen noch gar nicht, wo im 
Thierreich sie zuerst auftritt, geschweige, dass wir 
genauer angeben könnten, um wie viel die fortpflanzungs- 
fähige Zeit :von der Lebensdauer überragt wird, und 
welchen Werth diese letzte Lebensstrecke des Indivi- 
duums für die Existenz der Art hat. 


1) „Dauer des Lebens*, p. 28. 


— 3 — 


In dieser Richtung werden wir wohl hauptsächlich 
die Bedeutung der Altersperiode zu suchen haben, und 


beim Menschen liesse sich ja auch Manches anführen 


vom Nutzen, den die längere Fürsorge der Aeltern den 
Kindern bringt, vielleicht auch von den Vortheilen, 
welche die Mitwirkung älterer Individuen auf die mensch- 
liche Gesellschaft, und damit auf die Steigerung ihrer 
geistigen Kräfte und mittelbar auf die Erhaltung der 
Art ausübt. Sobald man aber einen Schritt abwärts 
thut, nur zu den Affen hinab, so mangeln genaue That- 
sachen, denn wir wissen nicht, wie alt Affen werden, 
noch wann ihre Fortpflanzungsperiode zu Ende ist, und 
werden es auch nicht sobald erfahren. 


Ich breche hier meine Betrachtungen ab, mehr, als 
ich sie schliesse, denn es liesse sich noch Vieles sagen 
über die hier berührten Verhältnisse. Immerhin glaube 
ich einige wichtige Punkte neu beleuchtet zu haben 
und möchte die Resultate der Untersuchung in die 
folgenden kurzen Sätze zusammenfassen: 

1. Der natürliche Tod kommt allein bei den 
vielzelligen Wesen vor, die einzelligen besitzen 
ihn noch nicht; der Encystirungsprocess derselben ist 
einem Tode in keiner Weise vergleichbar. 

2. Der natürliche Tod tritt zuerst auf bei den 
niedersten Metazoön (Heteroplastiden) durch 
Normirung sämmtlicher Zellen auf eine Generation 
und der somatischen oder eigentlichen Körper- 
zellen auf beschränkte Dauer; später erst, bei 
den höheren Metazoen wurden die somatischen Zellen 


BR 


auf mehrere, ja viele Generationen normirt und das 
Leben verlängerte sich dem entsprechend. 

3. Diese Normirung ging Hand in Hand mit 
der Differenzirung der Zellen des Organis- 
mus nach dem Princip der Arbeitstheilung in 
Fortpflanzun gs- und in somatische Zellen und 
kam durch Selectionsprocesse zu Stande. 

4. Das biogenetische Grundgesetz gilt nur 
für die vielzelligen Wesen, auf die einzelligen 
findet es keine Anwendung; und zwar beruht dies 
einerseits auf der Fortpflanzung durch Theilung bei den 
Monoplastiden (Einzelligen), andrerseits auf der durch 
die geschlechtliche Fortpflanzung bedingten Nothwendig- 
keit der Beibehaltung eines einzelligen Entwicklungs- 
zustandes bei den Polyplastiden (Vielzelligen). 

5. Wie der Tod selbst, so beruht auch die 
kürzere oder längere Dauer des Lebens ledig- 
lich auf Anpassung; der Tod beruht nicht auf einer 
Ureigenschaft der lebenden Substanz, auch ist er nicht 
mit der Fortpflanzung nothwendig verbunden, oder gar 
eine nothwendige Folge derselben. 

Zum Schluss mag der bisher nur zwischen den 
Zeilen versteckte Gedanke Ausdruck finden, dass auch 
umgekehrt die Fortpflanzung nicht erst mit dem Tod 
eingeführt wurde, dass sie vielmehr in Wahrheit eine 
Ureigenschaft der lebenden Materie ist, wie das Wachs- 
thum, aus welchem sie hervorging, dass ohne sie 
Leben so wenig als etwas Dauerndes zu denken ist, als 
ohne die Fähigkeit der Nahrungsaufnahme und des 
Stoffwechsels. Das Leben ist aber ein dauerndes, 


— 85. — 


nicht ein periodisch unterbrochenes; seitdem 
dasselbe in niedersten Formen zuerst auf der Erde auf- 
getreten ist, hat es ohne Unterbrechung fortgedauert, 
nur seine Formen haben gewechselt, und alle Individuen 
aller, auch der höchsten Formen, welche heute leben, 
leiten sich in ununterbrochenem Zusammenhang von 
jenen niedersten und ersten ab; es besteht eine 
vollkommene Continuität des Lebens. 


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Druck von Issleib & Rietzschel in Gera. 


DIE 


GONTINUITÄT DES KEIMPLASMAS 


ALS GRUNDLAGE EINER 


THEORIE DER VERERBUNG. 


EIN VORTRAG 


DR. AUGUST WEISMANN, 
ZWEITE AUFLAGE. 
JENA. 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1892. 


. Er 
as: 


en a 


VORWORT. 


Die in der vorliegenden Schrift entwickelten Gedanken wurden 
zuerst in vergangenem Winter in einer vor Studirenden der hiesigen 
Universität abgehaltenen Vorlesung ausgesprochen und bald darauf, 
d. h. im Februar und Anfang März, in ihrer jetzigen Form 
hiedergeschrieben. Ich erwähne dies, weil man ohne Kenntniss 
dieses Umstandes vielleicht geneigt sein könnte, mir eine etwas 
ungleiche Berücksichtigung der neuesten Schriften über verwandte 
Fragen vorzuwerfen. So erhielt ich die Schrift von Oscar Hert- 
wig: „Zur Theorie der Vererbung“, erst nach dem Niederschreiben 
meiner Arbeit, und ich habe desshalb weniger Bezug auf sie nehmen 
können, als es sonst wohl geschehen wäre. Auch der Aufsatz von 
Kölliker über „Die Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge 
der Vererbung“ erschien erst nach Vollendung meines Manuscriptes. 
Die sachliche Behandlung der betreffenden Fragen ist indessen 
durch diesen Umstand nicht berührt worden, da ich mich in dem 
wesentlichsten Punkt, der Bedeutung des Kerns, mit den beiden 
genannten Forschern in Uebereinstimmung befinde, solche Punkte 
aber, in denen meine Auffassung nicht mit der ihrigen zusammen- 
trifft, durch Einschaltungen noch zur Sprache gebracht werden 
konnten. 


Freiburg i. Br., den 16. Juni 1885. 


Der Verfasser. 


Weismann, Die Continuität des Keimplasmas. 1 


INHALTSÜBERSICHT. 


\ Seite 
GE 0 na En en a a ee a 7 
5 Begriii'dos Kolmplasnas u: 2, En RER wh 18 
Historische Entwicklung der Ansicht von der Localisation 
des Keimplaamas in: Kam ir a 21 
Das „Idi oplasma “ Nägeli’s ist nicht identisch mit meinem 
„Keimplasma“. ..... 2202 une een 25 
Eine Rückverwandlung von somatischem Idioplasma zu 
Keim-Idioplasma findet nicht statt... . 22... 02. 30 
Bestätigung der Bedeutung der Kernsubstanz durch Re- 
generationsversuche von Nussbaum und Gruber an In- 
Pisorleni:) 3: a RR ET ID TE RAR URS 32 
Das Nucleoplasma verändert sich gesetzmässig während der 
Ontogenese . .. nr. ne 33 


Die von Strasburger angenommene Identität der Tochter- 
kerne bei der indirekten Kerntheilung kein Postulat der Theorie 34 
Allmälige Abnahme der Complicirtheit der Kernstructur 


während: der. Ontogenese .. = "ns. u.t al iur. Ba ae 40 
Nägeli’s Ansicht von den „Anlagen“ im Idioplasma. . . . - 41 
Wie entstehen Keimzellen aus somatischen Zellen ... . . 44 


Der Begriff der „embryonalen“ Zellen im fertigen Organismus 47 
Die Wahrscheinlichkeitsrechnung spricht gegen die Rückverwand- 
lung somatischen Idioplasmas in Keimplasma . ...... 49 
Phylogenetische Begründung der Ansicht vom Kreislauf des 
Iaioplasmas durch NAgBU N. as 2.0 eure 52 
Die Keimzellen sind ohrlogenause nicht am Ende der Onto- 
BERBRO: GREREANGON: 5 1.00 ne ein m 93 
Sie entstanden am Anfang, später aber traten Verschiebungen ein 57 
Eine Continuität der Keimzellen besteht heute meistens nicht 


NEE NL RER EEE EL r 59 
Wohl aber eine Continuität des Keimplasmas . . 62 
Strasburger’s Einwurf gegen meine Annahme von der Ver- 

sendung des Keimplasmas auf bestimmten Wegen. ..... 62 
Der Zellkörper kann unverändert bleiben bei Veränderung des 

SE a ae ne er Ra a a Hr re a 64 
Denkbar, dass allen somatischen Kernen Keimplasma bei- 

a en Se Tl ee een 65 


ER, VRRRTEEE | 
By; er 


Seite 
1I. Die Bedeutung der Richtungskörperchen . ...... 67 
Die Eizelle enthält zweierlei Idioplasma, Keimplasma und histo- 
genpe Pläkma “310 SE a a en LE 68 
Die Ausstossung der Richtungskörper bedeutet die Entfernung 
des histogenen Plasinde u u: ann. u a on a ir 69 
Die andern Theorien über die Bedeutung der Richtungskörper 70 
Vorkommen der Richtungskörper . . » » 2» 2 22.2 2000. 73 
Gibt es solche bei den männlichen Keimzellen. ....... 75 
Zweierlei Kernplasmen auch..in der Samenzelle . ...... 75 
Nachweis von Richtungskörpern bei Pflanzen ........ 79 
Morphologische Wurzel der Richtungskörper .. .»...... 80 
III. Ueber das Wesen der Parthenogenese. . ....... 83 
Gleiche Vorgänge der Eireifung bei parthenogenetischer und 
yoxualer: Entwicklung»... es 52 2 40 84 


Der Unterschied zwischen parthenogenetischen und Sexual- 

eiern muss in quantitativen Verhältnissen liegen. ... 85 
Die Quantität des Keimplasmas im Eikern entscheidet. .. 89 
Die Ausstossung der Richtungskörper beruht auf dem Gegen- 


satz zwischen ovogenen und Keimplasma . .». 2.2... 90 
Die Befruchtung wirkt nicht dynamisch...» 2... 91 
Ungenügende Menge von Keimplasma führt zum Stillstand 

dor Eintwickline = ....2.0 de 2u.a 2 2.1 a Sa 93 
Verhältniss des Kemms zur Zelle . .. 22222020. 94 
Die Bienen bilden keinen Einwurf gegen meine Theorie . .. 9 
Strasburger’s Ansicht von der Parthenogenese . ..... 98 
Parthenogenese beruht nicht auf besserer Ernährung . . . 101 
Die indirekten Ursachen der geschlechtlichen oder par- 

thenogenetischen Fortpflanzung. . . . 2.2.22 2020. 102 
Die direkten Ursachen .. .- .- + vw... 3 vr er 105 
Erklärung der Bildung von Nährzellen . ...... ee |. 
Identität des Keimplasmas in weiblichen und männlichen Keim- 

EBIRB u: al te abe HE ‚111 

IIBERBERREER :. 1... > 7% 3° 18 ER NE 112 


EINLEITUNG. 


Wenn wir sehen, wie bei den höheren Organismen sieh 
-die kleinsten Einzelheiten des Baues, der körperlichen und 
geistigen Anlagen von der einen auf die andere Generation 
vererben, wenn wir bei allen Thier- und Pflanzenarten die 
tausenderlei eharakteristischen Bauverhältnisse unverändert 
dureh lange Generationsreihen hindurch sich fortsetzen, ja sie 
in manchen Fällen durch eine ganze geologische Periode hin- 
durch unverändert fortbestehen sehen, so fragen wir wohl mit 
Recht nach den Ursachen einer so auffallenden Erscheinung, 
wir fragen, wie Solches möglich ist, wodurch das Individuum 
im Stande ist, seinen eignen Bau mit solcher Genauigkeit auf 
die Nachkommen zu übertragen. Und wenn die nächste Ant- 
wort darauf lautet: eine Zelle aus den Millionen der ver- 
schiedenartigst differenzirten Zellen, welche den Körper zu- 
sammensetzen, sondert sich als Fortpflanzungszelle ab, löst 
sich vom Organismus los und besitzt die Fähigkeit, alle Eigen- 
thümlichkeiten des gesammten Körpers in dem neuen Indivi- 
duum wieder erstehen zu lassen, welches durch Zelltheilung 
und complieirteste Differenzirung aus ihr hervorwächst, so folgt 
die präcisere Frage: wie kommt die einzelne Zelle dazu, das 
Ganze mit „Portrait-Aehnlichkeit“ reprodueiren zu können? 
Die Antwort ist schwer, und manche Versuche, das 
Räthsel zu lösen, sind gemacht worden; keiner aber hat die 


BEN Ayo 


Lösung gebracht oder kann auch nur als der Anfang einer 
Lösung, als die sichere Basis betrachtet werden, auf welcher 
der Zukunft die vollständige Lösung gelingen muss. Weder 
Häckel’s'!) Perigenesis der Plastidule, noch Darwin’s?) 
 Pangenesis kann als eine solche angesehen werden. Die 
erstere beschäftigt sich eigentlich überhaupt nicht mit dem 
Theil des Problems, welches hier in den Vordergrund gestellt 
ist, mit der Erklärung der Thatsache, dass die Vererbungs- 
tendenzen sich in einzelnen Zellen zusammenfinden, 
sondern mehr mit der Frage, in welcher Form man sich die 
Uebertragung einer bestimmten Entwicklungsrichtung in die 
Fortpflanzungszelle und von dieser weiter auf den daraus 
hervorgehenden Organismus zu denken habe. Ebenso auch 
His?), der die Vererbung mit Häckel als eine Uebertragung 
bestimmter Bewegungsvorgänge ansieht. Dar win’s Hypothese 
dagegen nimmt allerdings gerade das Grundproblem in Angriff, 
begnügt sich aber damit, eine gewissermaassen „provisorische“, 
d. h. eine rein formale Lösung desselben zu geben, die aus- 
gesprochnermaassen gar nicht den Anspruch macht, die wirk- 
lichen Vorgänge aufzudecken, vielmehr nur den, alle Er- 
scheinungen der Vererbung von einem Gesichtspunkt zu über- 
sehen. Dieses Ziel hat sie erreicht, und ich glaube, sie hat 
unbewusst noch mehr geleistet, indem die consequente Durch- 
führung ihres Prineips gezeigt hat, dass die wirklichen 
Ursachen der Vererbung nicht in einer „Keimchenbildung* 
von Seiten der Körperzellen, oder in irgendwie verwandten 
Vorgängen liegen können. Die Unwahrscheinlichkeiten, zu 
welchen jede solche Theorie führen muss, sind so gross, dass: 
wir mit Bestimmtheit sagen können: so kann es nicht sein. 
Auch der durchdachte und geistreiche Versuch von Brooks®), 


1) Häckel, „Ueber die Wellenzeugung der Lebenstheilchen etc.“ 
Berlin 1876. 

2) Darwin, „Das Variiren der Thiere und Pflanzen etc.“ Bd. I. 
Stuttgart 1873. 

3) His, „Unsre Körperform etc.“ Leipzig 1875. 

*#) Brooks, „The law of heredity“. Baltimore 1883. 


Ka 


die Pangenesis- Theorie umzugestalten, kann doch auch dem 
Vorwurf nieht entgehen, dass er mit Möglichkeiten operirt, 
die man wohl sicher als Unwahrscheinlichkeiten bezeichnen 
darf. Wenn ich aber auch der Ansicht bin, dass die ganze 
Grundlage der Pangenesis- Theorie, mag sie wie immer um- 
gestaltet werden, aufgegeben werden muss, so halte ich 
dennoch ihre Aufstellung für ein Verdienst, für einen jener 
Umwege, welche die Wissenschaft machen musste, um zur 
Wahrheit zu gelangen. Sie ist das letzte Aufleuchten jener 
ältesten Vererbungstheorie des Demokrit, nach welcher der 
Same von den sämmtlichen Theilen der Körper beider Zeugen- 
den ausgeschieden und belebt wird durch eine körperliche 
Kraft, nach welcher der Same jedes Körpertheils diesen Theil 
wiedererzeugt!). 

- Wenn es pun aber nach unsern heutigen physiologischen 
und morphologischen Vorstellungen undenkbar ist, dass von 
jeder Zelle des Organismus „Keimchen“ abgegeben werden, 
die sich zu jeder Zeit überall im Körper finden, sich in den 
Geschlechtszellen ansammeln, und die nun die Fähigkeit 
besitzen, in bestimmter Reihenfolge wieder zu den verschie- 
denen Zellen des Organismus zu werden, so dass jede Ge- 
schlechtszelle ein Abbild des elterlichen Körpers zu liefern 
im Stande ist, so fragt es sich, in welch andrer Weise man 
eine Grundlage für die Begreiflichkeit der Vererbung schaffen 
kann. Ich habe es hier nicht mit der ganzen Vererbungs- 


1) Die Galton’schen Transfusions- Versuche an Kaninchen haben 
inzwischen den förmlichen Beweis geliefert, dass Darwin’s Keimchen 
nicht in Wirklichkeit existiren. Roth meint zwar, dass Darwin ja nie 
behauptet habe, dass seine „Keimchen die Blutbahn benutzen“, allein es 
lässt sich einerseits nicht absehen, warum — da sie ja doch fortwährend 
durch den Körper kreisen sollen — sie die günstige Gelegenheit der- 
Blutbahn nicht benutzen sollten, und andrerseits lässt sich auch nicht 
einsehen, wie sie es anfangen sollten, um die Blutbahn zu vermeiden. 
Darwin hat sehr weise gehandelt, wenn er sich auf nähere Einzelheiten 
über die Bahnen, in welchen seine Keimchen kreisen, gar nicht einliess. 
Er gab seine Hypothese als ein formales Erklärungsprineip, nicht als 
ein reales. 


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e 
frage zu thun, sondern immer nur mit der einen, aber 
fundamentalen Frage: wie kommt eine einzelne Zelle des 
Körpers dazu, die sämmtlichen Vererbungstendenzen des ge- 
sammten Organismus in sich zu vereinigen?. Die weitere 
Frage, dureh welche Kräfte, welehen Mechanismus diese 
Tendenzen beim Aufbau des neuen Organismus zur Entfal- 
tung kommen, lasse ich hier ganz aus dem Spiel. Aus diesem 
Grunde sehe ich auch zunächst noch ganz von den Ansichten 
Nägeli’s ab, die in letzter Beziehung ohne Zweifel eine 
hohe Bedeutung beanspruchen können, während sie jene 
Fundamentalfrage nur leicht berühren, wie später zu zeigen 
sein wird. 

Wenn es nun nicht möglich ist, dass die Keimzelle ge- 
wissermaassen ein „Extract des ganzen Körpers ist“, dass 
die sämmtliehen Zellen des Organismus Theilchen den Keim- 
zellen zusenden, durch die dieselben ihre Vererbungskraft 
erlangen, so gibt es, wie mir scheint, überhaupt nur noch 
zwei physiologisch denkbare Möglichkeiten, wie Keimzellen 
von solchen Eigenschaften, wie wir sie an ihnen kennen, ent- 
stehen könnten; entweder die Substanz der elterlichen Keim- 
zelle besitzt die Fähigkeit, einen Kreislauf von Veränderungen 
durehzumachen, welche durch den Aufbau des neuen Indivi- 
duums hindurch wieder zu identischen Keimzellen führt, oder 
die Keimzellen entstehen in ihrer wesentlichen und be- 
 stimmenden Substanz überhaupt niehtausdem Körper 
des Individuums, sondern direkt aus der elter- 
lichen Keimzelle. 

Ich halte die letztere Ansicht für die richtige, habe sie 
seit einer Reihe von Jahren aufgestellt und in verschiedenen 
Schriften zu vertheidigen und weiter zu führen versucht; ich 
möchte sie als die Theorie von der „Continuität des 
Keimplasmas“ bezeichnen, da sie auf der Vorstellung 
beruht, dass die Vererbung dadurch zu Stande kommt, dass 
ein Stoff von bestimmter chemischer und besonders molekü- 
larer Beschaffenheit von einer Generation auf die andere sich 
überträgt. Ich nannte diesen Stoff „Keimplasma“, schrieb 


EBEN. G, 5 IHR 


ihm eine überaus eomplieirte feinste Struetur zu als Ursache 
seiner Fähigkeit, sich zu einem eomplieirten Organismus zu 
entwickeln, und suchte die Vererbung dadurch zu erklären, 
dass bei jeder Ontogenese ein Theil des speeifischen „Keim- 
plasmas“, welehes die elterlicke Eizelle enthält,. nieht ver- 
braueht wird beim Aufbau des kindlichen Organismus, sondern 
unverändert reservirt bleibt für die Bildung der Keimzellen 
der folgenden Generation. 

Es ist klar, dass diese Vorstellung von der Entstehung 
der Keimzellen die Erscheinung der Vererbung sehr einfach 
insoweit erklärt, als sie dieselbe auf Wachsthum zurückführt, 
auf die Grunderscheinung alles Lebens, auf die Assimilation. 
Sobald die Keimzellen der aufeinander folgenden Generationen 
in direkter unmittelbarer Continuität stehen, also gewisser- 
maassen nur verschiedne Stücke derselben Substanz sind, 
müssen oder können sie auch dieselbe Molekülarstruetur 
besitzen und werden deshalb unter bestimmten Entwicklungs- 
bedingungen auch genau dieselben Stadien durchlaufen, das- 
selbe Endprodukt liefern müssen. Die Annahme einer 
Continuität des Keimplasmas, indem sie einen identischen 
Ausgangspunkt für die aus einander hervorgehenden Genera- 
tionen herstellt, erklärt somit, warum aus ihnen allen ein 
identisches Produkt hervorgeht, mit andern Worten, sie erklärt 
die Vererbung bis zu dem Räthsel der Assimilation und der 
unmittelbar bewirkenden Ursachen der Ontogenese herab, sie 
schafft also den Boden, von welchem aus die Erklärung dieser 
Erscheinungen in Angriff genommen werden kann. 

. Allerdings stellen sich aber dieser Theorie auch Schwierig- 
keiten in den Weg, insofern sie nämlich nicht im Stande zu 
sein scheint, einer gewissen Klasse von Erscheinungen gerecht 
zu werden: der Vererbung der sog. erworbenen Abände- 
rungen. Ich habe deshalb gleich in meiner ersten Schrift 
über Vererbung!) diesen Punkt speeiell ins Auge gefasst und 
glaube wenigstens so viel gezeigt zu haben, dass die bis dahin 


1) Aufsatz I. 


RR |. pi 


allgemein angenommene Vererbung „erworbener“ Charaktere 
nichts weniger als erwiesen ist, dass ganze grosse Klassen 
von Thatsachen, die man so gedeutet hat, ebenso gut anders 
gedeutet werden können und in vielen Fällen müssen, 
und dass keine Thatsache — bisher wenigstens — bekannt 
geworden ist, die in unlöslichem Widerspruch mit der An- 
nahme einer Continuität des Keimplasmas stünde. Ich sehe 
auch heute noch keinen Grund, von dieser Meinung abzu- 
weichen, und habe keinen Einwurf kennen gelernt, den ich 
für stichhaltig ansehen müsste. 

E. Roth!) hat mir entgegengehalten, dass „auf dem 
Gebiet der Pathologie uns auf Schritt und Tritt die That- 
sache entgegentrete, dass erworbene locale Krankheiten als 
Dispositionen auf die Nachkommen vererbt werden können“ ; 
allein alle derartigen Fälle leiden an dem schweren Mangel, 
dass eben gerade der Punkt, auf welchen es in erster Linie 
ankommt, nicht erweisbar ist — die Annahme nämlich, dass 
in dem betreffenden Fall wirklich eine „erworbene“ Anlage 
vorliegt. Es ist zwar nicht meine Absicht, hier näher auf 
die Frage der „erworbenen“ Charaktere einzugehen, ich hoffe 
dies später in ausführlicher Weise thun zu können, aber 
darauf möchte ich doch hinweisen, dass man sich vor Allem 
klar machen muss, was eigentlich der Ausdruck „erworbener 
Charakter“ bedeutet. Ein Organismus kann Nichts erwerben, 
als wozu die Disposition schon in ihm liegt; erworbene 
Charaktere sind also nichts Anderes, als locale oder auch 
allgemeine Variationen, die durch bestimmte äussere Einflüsse 
erzeugt sind. Wenn durch lange fortgesetztes Hantiren mit 
dem Gewehr der sog. „Exereierknochen“ entsteht, so beruht 
dies doch darauf, dass dieser wie jeder Knochen die Prädis- 
position in sich trägt, auf bestimmte mechanische Reize mit 
Wachsthum in bestimmter Richtung und bestimmtem Maasse 
zu antworten; die Prädisposition zum Exereierknochen ist 


1) E. Roth, „Die Thatsachen der Vererbung“. 2. Aufl. Berlin 
1885. p. 14. 


Sr  - 


also vorhanden, sonst könnte er sich nicht bilden, und genau 
ebenso ist es mit allen andern „erworbenen Eigenschaften“. 
Es kann Nichts an einem Organismus entstehen, was nicht 
als Disposition in ihm vorhanden gewesen wäre, denn jede 
„erworbene“ Eigenschaft ist Nichts als die Reaction 
des Organismus auf einen bestimmten Reiz. Es 
ist mir deshalb auch niemals eingefallen, die Vererbung von 
Prädispositionen zu leugnen, wie E. Roth zu glauben scheint. 
Ich gebe vollkommen zu, dass z. B. die Prädisposition zum 
Exereierknochen verschieden gross ist, und dass eine grosse 
Prädisposition vom Vater auf den Sohn vererbt werden kann, 
einfach als eine empfindlichere Constitution des Knochen- 
gewebes; aber ich 'bestreite, dass der Sohn einen Exereier- 
'knochen bekommt, ohne exerciert zu haben, oder dass er ihn 
auch nur leichter durch Exereieren bekommt, als der Vater, , 
deshalb, weil dieser ihn durch Exereieren zuerst „erworben“ . 
hat. Ich glaube, dass dies ebenso wenig der Fall sein kann, 
als dass das Blatt einer Eiche eine Galle erzeugt, ohne von 
einer Gallwespe angestochen zu sein, obwohl doch schon 
Tausende von Eichen-Generationen von Gallwespen angestochen 
wurden und diese Eigenschaft, Gallen zu produeiren, „er- 
worben* haben. Ich bin auch weit entfernt zu behaupten, 
dass das Keimplasma, welches meiner Ansicht nach als Träger 
der Vererbung von einer Generation auf die andere übergeht, 
absolut unveränderlich wäre, oder gänzlich unempfindlich 
gegen die Einflüsse, welche von dem Organismus ausgehen, 
in dem es sich zu Keimzellen ausgestaltet. Ich habe vielmehr 
zugegeben, dass ein verändernder Einfluss der Organismen 
auf ihre Keimzellen denkbar, ja bis zu einem gewissen Grad 
‚sogar unvermeidlich ist. Ernährung und Wachsthum des In- 
dividuums werden gewiss einen Einfluss auf die in ihm ent- 
haltenen Keime ausüben, aber erstens einen ungemein geringen 
und zweitens nicht in der Weise, wie man es sich gewöhn- 
lich denkt. Eine „Wachsthumsänderung an der Peripherie“, 
2. B. der Exereierknochen, wird niemals eine solche Aenderung 
in der Molekülarstruetur des Keimplasmas hervorrufen, dass 


Rn y LASER 


die Disposition zum Exereierknochen sich erhöhte, dass also 
der Sohn eine erhöhte Empfindlichkeit seiner Knochen, oder 
gar des betreffenden einen Knochens ererbte, sondern so, 
dass die Keimzelle etwaige, durch die „Wachsthumsänderung 
an der Peripherie“ hervorgerufene Ernährungsänderungen mit 
irgend einer Aenderung in der Grösse, Zahl oder vielleicht 
auch Anordnung ihrer Molekülar - Elemente beantwortete. 
Ob das Letztere überhaupt der Fall sein kann, lässt sich 
heute noch mit Recht anzweifeln, jedenfalls aber — wenn 
es sein kann — hat die Qualität der Veränderung des Keim- 
plasmas Nichts zu thun mit der Qualität des „erworbenen 
Charakters“, sondern nur mit dessen Beeinflussung der all- 
gemeinen Ernährungsverhältnisse. Im Fall des Exereier- 
knochens würde z. B. die allgemeine Ernährungsänderung 
gleich Null sein; wäre aber der betreffende Knochenauswuchs 
im Stande, die Grösse eines Careinoms zu erreichen, so wäre 
eine Störung der Allgemeinernährung des Körpers und mög- 
licherweise auch ein Einfluss auf die Keimzellen denkbar. 
Dass aber auch dann dieser Einfluss ausserordentlich gering 
sein muss, ja, dass er möglicherweise die Molekülarstruetur 
des Keimplasmas gar nicht berührt, das zeigt uns eben die 
ungemeine Strenge der Vererbung und das Experiment an 
Pflanzen, welehe nach Nägeli Generationen hindurch stark ver- 
änderten Ernährungsbedingungen unterworfen werden können, 
ohne doch irgend eine sichtbare, erbliehe Veränderung zu 
erleiden. Es ist also bis jetzt noch nicht einmal erwiesen, 
dass Ernährungsänderungen auch Aenderungen in der Mole- 
külarstruetur') des Keimplasmas erzeugen können, geschweige 
denn, dass irgendwie auch nur wahrscheinlich gemacht werden 
könnte, dass „erworbene“ Abänderungen, die keinen Einfluss 
auf die Allgemeinernährung haben, sich in den Keimzellen 
geltend machen könnten. Wenn man aber erwägt, dass jede 


1) Ich lasse diesen Ausdruck stehen, obgleich ich heute dafür lieber 
einfach „Zusammensetzung“, oder auch „Architektur“ des Keimplasmas 
sagen würde. W. 1892. 


A 1, BR 


sog, „Disposition“ eines Organismus, d. h. also jede Fähigkeit 
desselben oder eines seiner Theile, auf bestimmte Reize in 
bestimmter Weise zu antworten, angeboren sein muss, und 
weiter, dass jede „erworbene“ Eigenschaft nur eben die 
Reaction eines irgendwie disponirten Theils auf eine äussere 
Einwirkung sein kann, so wird man zugeben, dass von dem, 
was eine „erworbene“ Eigenschaft entstehen lässt, nur das 
vererbt werden kann, was vorher schon da war, nämlich die 
Disposition dazu; dass diese aber aus dem Keim. hervorgeht 
und es somit für die folgende Generation ganz gleichgültig 
ist, ob die Disposition zur Entfaltung kommt oder nicht. Die 
Continuität des Keimplasmas genügt vollkommen zur Erklärung 
dieser Erscheinung. 

Ich glaube desshalb nicht, dass von Seiten der thatsäch- 
lich beobachteten Vererbungserscheinungen meiner Hypothese 
ein begründeter Einwurf gemacht werden kann. Nimmt man 
sie an, so erscheint dadurch Manches in anderem Licht als 
unter der bisherigen Voraussetzung, der Organismus erzeuge 
die Keimzellen stets wieder von Neuem und allein aus sich 
selbst heraus. Die Keimzellen erscheinen jetzt nieht mehr 
als das Produkt des Körpers, wenigstens nicht in ihrem wesent- 
lichsten Theil, dem speeifischen Keimplasma, sie erscheinen 
vielmehr als etwas der Gesammtheit der Körperzellen Gegen- 
überzustellendes, und die Keimzellen aufeinander folgender 
Generationen verhalten sich ähnlich, wie eine Generations- 
folge von Einzelligen, welche durch fortgesetzte Zweitheilung 
auseinander hervorgehen. Allerdings gehen die Generationen 
der Keimzellen meistens nicht schon als vollständige Zellen 
auseinander hervor, sondern nur als minimale Theilchen von 
Keimplasma, aber dieses bildet eben doch die Grundlage der 
Keimzellen der folgenden Generation, das Bestimmende, 
welches denselben ihren speeifischen Charakter aufdrückt. 
Schon vor mir haben G. Jäger‘), Rauber undM. Nuss- 


!) Jäger, „Lehrbuch der allgemeinen Zoologie“. Leipzig 1878. 
Bd. II. 


ae Fam 


baum!) Gedanken über Vererbung geäussert, die den meinigen 
sehr nahe stehen. Sie gingen von der Vorstellung aus, 
dass ein direkter Zusammenhang zwischen den Keimzellen 
aufeinander folgender Generationen bestehen müsste, und 
suchten diesen durch die Annahme herzustellen, dass die 
kindlichen Keimzellen sich schon gleich zu Beginn der Em- 
bryonalentwicklung oder doch jedenfalls noch vor jeder histo- 
logischen Differenzirung von der elterlichen Keimzelle ablösten. 
In dieser Form aber lässt sich die Ansicht nicht halten, 
sie widerspricht zahlreichen Thatsachen ; eine Continuität der 
Keimzellen findet heute nur noch in den allerseltensten 
Fällen statt, das hindert aber nicht, eine Continuität des 
Keimplasmas anzunehmen, und für eine solche lassen sich 
noch weitere und gewichtige Belege beibringen. Ich will 
versuchen, die soeben in kurzer Zusammenfassung gegebene 
Theorie in Folgendem weiter zu führen, sie gegen Einwände 
zu vertheidigen, welche ihr gemacht sind, und neue Folge- 
rungen aus ihr zu ziehen, welche vielleicht im Stande sind, 
bekannte, aber unverstandene Thatsachen unserer Erkenntniss 
näher zu bringen. Jedenfalls — so scheint es mir — ver- 
dient diese Theorie von der Continuität des Keimplasmas 
nach allen Richtungen verfolgt und durchgedacht zu werden, 
denn sie ist die einfachste und nächstliegende, und man wird 
erst dann berechtigt sein, sie zu verlassen und zu einer 
complieirteren zu greifen, wenn ihre Unhaltbarkeit sich er- 
wiesen haben sollte. Sie setzt Nichts voraus als Vorgänge, 
die, wie die Assimilation oder die Entwicklung gleicher Or- 
sanismen aus gleichen Keimen, sich zwar noch nicht verstehen, 
wohl aber täglich beobachten lassen, während jede andere 
Vererbungstheorie Hypothesen zu Grunde legen muss,. die 
unbeweisbar sind. Es könnte nun freilich trotzdem sein, dass 
eine Continuität des Keimplasmas nicht in der Weise vor- 
handen ist, wie ich es mir vorstelle, denn Niemand kann 


1) M. Nussbaum, „Die Differenzirung des Geschlechts im Thier- 
reich“. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XVII, 1880. 


UT 


heute schon sagen, ob alle bekannten Thatsachen mit ihr 
stimmen und in ihr ihre Erklärung finden. Auch bringt ja 
die rastlose Forschung jeden Tag neue Thatsachen, und ich 
bin weit entfernt zu behaupten, dass diese nicht eine Wider- 
legung meiner Anschauung enthalten könnten. Sollte aber 
auch diese Theorie später wieder verlassen werden müssen, 
so scheint sie mir doch für jetzt als ein nothwendiger Durch- 
gangspunkt unserer Erkenntniss, sie musste aufgestellt und 
sie muss durchgearbeitet werden, mag die Zukunft sie nun 
als richtig oder als falsch erweisen. In diesem Sinne habe 
ich die folgenden Erwägungen angestellt, und in diesem möchte 
ich, dass sie gelesen würden. 


2: 


I. DAS „KEIMPLASMA“. 


Zunächst wäre der Begriff des „Keimplasmas“ genauer 
' zu präeisiren. 

Ich habe in meinen bisherigen Schriften, die dieses Thema 
berührten, nur einfach von „Keimplasma“ gesprochen, ohne 
mich näher darüber auszulassen , in welchem Theil der Zelle 
dieser Träger der speeifischen Natur der Art und des Indivi- 
duums zu suchen sei. Einestheils genügte dies für den be- 
absichtigten Gedankengang, anderntheils schienen mir zu einer 
genaueren Präecisirung die bekannten Thatsachen noch zu un- 
vollständig. Ich stellte mir unter Keimplasma diejenige Parthie 
einer Keimzelle vor, deren chemisch-physikalische Beschaffen- 
heit einschliesslich ihrer Molekülarstruetur ihr die Fähigkeit 
verleiht, unter bestimmten Verhältnissen zu einem neuen In- 
dividuum derselben Art zu werden, also eine solche Substanz, 
wie sie Nägeli!) kurze Zeit darauf als Idioplasma bezeichnete 
und in bewunderungswürdiger Weise dem Verständniss näher 
zu bringen suchte. Wohl hätte man damals schon mit einiger 
Wahrscheinlichkeit in der organisirten Kernsubstanz den 
Träger der Vererbungserscheinungen vermuthen können, aber 


!) Nägeli, „Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungs- 
lehre“. München und Leipzig 1884. 


Be 


irgend welche Sicherheit darüber fehlte doch noch. O. Hert- 
wig!) und Fol?) hatten gezeigt, dass der Befrucehtungsprocess 
mit einer Kerneopulation einhergeht, und Hertwig hatte 
sogar schon bestimmt ausgesprochen, „die Befruchtung beruhe 
allgemein auf der Copulation zweier Kerne“, allein die Mit- 
wirkung des Zellkörpers der beiden Keimzellen war doch um 
so weniger ganz auszuschliessen, als in allen den beobachteten 
Fällen die Samenzelle sehr klein und in der Form eines 
Spermatozoons gestaltet war, so dass sich nicht bestimmt er- 
kennen liess, wieviel von ihrem Zellkörper mit dem weiblichen 
Eikörper verschmilzt, und in welcher Weise dies geschieht. 
Ohnehin war es ja längere Zeit hindurch sehr zweifelhaft, ob 
die Spermatozoen überhaupt ächte Kernsubstanz enthalten, 
und Fol sah sich desshalb noch 1879 zu dem Schluss gedrängt, 
dass dieselben nur aus Zellsubstanz mit Ausschluss von Kern- 
substanz bestünden. Im nächsten Jahr folgten dann meine 
Angaben über die Samenzellen der Daphniden, welche wohl 
geeignet gewesen wären, jeden Zweifel an der Zellennatur 
und dem Besitz eines völlig normalen Kerns der Samenkörper 
zu beseitigen, hätte man ihnen von Seiten der Samen - Histo- 
logen einige Aufmerksamkeit geschenkt ?). 


In demselben Jahr 1880 fasste Balfour die Thatsachen 
folgendermaassen zusammen: „Der Befruchtungsakt lässt sich 
also darstellen als eine Verschmelzung des Eies und des 

Spermatozoons, und der wichtigste. Zug an diesem Akte 


1) 0. Hertwig, „Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung 
und Theilung des thierischen Eies“. Leipzig 1876. 

2) Fol, „Recherches sur la fecondation etc.“ Geneve 1879. 

3) Wie schon früher, so auch in seiner neuesten Publikation erklärt 
Kölliker die „Samenfäden“ für blosse Kerne. Zugleich erkennt er aber 
auch die Existenz von Samenzellen bei gewissen Arten an. Die Beweise 
für die erstere Behauptung müssten indessen wohl erheblich stärkere sein, 
sollten sie genügen, um eine in sich so unwahrscheinliche Hypothese zu 
stützen, wie die ist, dass der morphologische Werth der Befruchtungs- 
elemente ein verschiedener sein könne; vergl. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 42. 

Weismann, Die Continuität des Keimplasmas. 2 


„Es@N. 


scheint die Vereinigung eines männlichen und eines weiblichen 
Kernes zu sein“ }). 

Allerdings hatte Calberla an dem Ei der Neunaugen 
direkt gesehen, dass der Schwanz des Spermatozoons nicht 
mit in das Ei eindringt, sondern im Mikropylenkanal der Ei- 
haut stecken bleibt; allein der Kopf und „ein Theil des 
Mittelstücks“, welche die Befruchtung bewirken, enthalten 
jedenfalls doch nieht blos Kernsubstanz, sondern auch etwas 
vom Zellkörper, und wenn die Menge von Zellsubstanz, welche 
damit ins Ei gelangt, auch sehr gering sein musste, so konnte 
sie doch zur Uebertragung der Vererbungstendenzen voll- 
kommen genügen. Denn mit vollem Recht haben später 
Nägeli und Pflüger geltend gemacht, dass die Menge dieser 
Vererbungssubstanz sehr klein sein muss, weil die gleich starke 
Vererbung vom Vater wie von der Mutter aus zu der Annahme 
zwingen, dass sie nahezu gleich ist bei der weiblichen und 
männlichen Keimzelle. 

Ich selbst war — ohne mich übrigens öffentlich darüber 
auszusprechen — besonders desshalb geneigt, auch der Zell- 
substanz eine grössere Bedeutung beim Befruchtungsprocess 
zuzuschreiben, weil mich meine Untersuchungen an Daphniden 
gelehrt hatten, dass eine Thierart grosse Samenzellen mit 
mächtigem Zellkörper hervorbringt, sobald die Oekonomie ihres 
Organismus dies erlaubt. Alle Daphniden mit innerer Be- 
fruchtung, deren Samenzellen unmittelbar auf das zu befruch- 
tende Ei entleert werden, bringen solche grosse Samenzellen 
in geringer Zahl hervor (Sida, Polyphemus, Bythotrephes), 
während alle Arten mit äusserer Befruchtung (Daphninae, 
Lynceinae) sehr kleine Samenzellen besitzen, dafür aber un- 
geheure Massen davon produceiren, so dass dadurch die geringe 
Aussicht der einzelnen Zelle, ein Ei zu erreichen, ausgeglichen 
wird. Es werden also um so mehr Samenzellen hervor- 
gebracht, je geringer die Aussicht der einzelnen Zelle ist, das 


1) Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie, deutsch von 
Vetter, Bd. ], p. 31. 


Ziel, die Eizelle, zu erreichen, und die Folge der Vermehrung 
der Samenzelle ist ihre Verkleinerung. Warum aber mussten 
die Samenzellen der Arten mit sicherer Befruchtung so gross 
bleiben, oder es werden? Der Gedanke, dass irgend ein Vor- 
theil dadurch erreicht werde, der bei den andern aufgegeben 
werden musste, lag nahe, wenn ein solcher auch möglicher- 
weise nur in einer grösseren Begünstigung der Entwicklung 
des befruchteten Eies, nicht in einer Vermehrung der eigent- 
lich befruchtenden Substanz vermuthet werden konnte. Jetzt 
wird man freilich geneigt sein, diesen Vortheil in noch mehr 
secundären Verhältnissen zu erblicken, allein damals war man 
durch die vorliegenden Thatsachen noch nicht berechtigt, die 
Befruchtung nur als Kerncopulation zu bezeichnen, und 
M. Nussbaum’) gab ganz richtig den Stand unsres Wissens 
_ wieder, wenn er den Befruchtungsakt „in der Vereinigung der 
identischen Theile zweier homologer Zellen“ erblickte. 

Die erste Thatsache, welche bestimmt darauf hinwies, 
dass der Zellkörper der Keimzellen keinen Antheil an der 
Uebertragung der Vererbungstendenzen hat, war die von 
Pflüger gemachte Entdeckung der „Isotropie“ des 
Eies. Pflüger zeigte, dass die ersten Furchungserscheinungen 
an verschiednen Theilen des Eikörpers hervorgerufen 
werden können, wenn man das Ei dauernd aus seiner natür- 
lichen Lage bringt. Es war damit der wichtige Beweis ge- 
liefert, dass der Zellkörper des Eies aus gleichartigen Theilen 
besteht, dass nicht bestimmte Theile oder Organe des Embryos 
in bestimmten Theilen des Eikörpers potentia enthalten sind, 
so dass sie nur aus dieser und nicht aus irgend einer andern 
Portion des Eies hervorgehen könnten. Pflüger irrte nun 
allerdings in der weiteren Deutung dieses Ergebnisses, wenn 
er daraus schloss, dass „das befruchtete Ei gar keine wesent- 
liche Beziehung zu der späteren Organisation des Thieres“ 
besitze, und dass es nur die Wiederkehr „derselben äusseren 
Bedingungen“ sei, welche es mit sich bringe, „dass aus dem 


!) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 23, p. 182, 1884. 
2* 


Pa: er 


Keime immer dasselbe entsteht“. Es war zunächst die Schwer- 
kraft, deren Einfluss er für den Aufbau des Embryos für be- 
stimmend hielt; er übersah, dass die Thatsache der Isotropie 
nur auf den Eikörper bezogen werden durfte, dass aber 
ausser dem Zellkörper des Eies noch der Zellkern da ist. 
Die Möglichkeit eines entscheidenden Einflusses des Zellkerns 
war ausser Acht geblieben. Erst Born!) wies nach, dass bei 
Eiern, die sich in Zwangslage befinden, eine Verlagerung des 
Kerns eintritt und deutete darauf hin, dass im Kern das 
richtende und in erster Linie bestimmende Prineip für die 
Embryonalbildung liegen müsse, und Roux?) zeigte, dass 
auch bei Aufhebung der Wirkung der Schwere die Entwick- 
lung völlig normal verläuft und schloss daraus, dass das 
„befruchtete Ei alle zur normalen Entwicklung nöthigen ge- 
staltenden Kräfte in sich selber trägt“. O. Hertwig?) end- 
lich stellte durch Beobachtungen an Seeigel-Eiern fest, dass 
bei diesen die Schwerkraft gar keine richtende Wirkung auf 
die Zelltheilung ausübt, dass aber die Stellung der ersten 
Kernspindel darüber entscheidet, „in welcher Richtung später 
die Eikugel durch die Furchungsebene halbirt wird“. Damit 
war freilich immer noch nicht erwiesen, dass die Befruchtung 
lediglich eine Kerncopulation sei. 

Einen weiteren und bedeutenden Schritt vorwärts führten 
erst die Beobachtungen E. van Beneden’s*) über die Be- 
fruchtung von Ascaris megalocephala. Auch sie schlossen zwar 
nicht, ebenso wenig wie die kurz vorhergegangenen Unter- 
suchungen Nussbaum’s?) über dasselbe Objeet, eine An- 
theilnahme des Zellkörpers der Samenzelle an dem eigentlichen 


1) Born, „Biol. Untersuch.* I, Arch. mikr. Anat., Bd. 24. 

2) Roux, „Beiträge z. Entwicklungsmech. des Embryo“. 1884. 

3) 0. Hertwig, „Welchen Einfluss übt die Schwerkraft“ ete.? 
Jena 1884. 

*) E. van Beneden, „Recherches sur la maturation de l’oeuf“, etc. 
1883. | 
5) M. Nussbaum, „Ueber die Veränderung der Geschlechtsprodukte 
bis zur Eifurchung“. Arch. mikr. Anat. 1884. 


a 


Befruchtungsvorgang geradezu aus, aber die Thatsache, dass 
die Kerne von Ei- und Samenzelle nicht etwa regellos mit 
einander verschmelzen, sondern dass ihre Kernschleifen sich 
zu zwei und zwei regelmässig einander gegenüberlagern und 
so einen neuen Kern, den Furchungskern, bilden, gaben 
doch einen weiteren deutlichen Hinweis darauf, dass die orga- 
nisirte Kernsubstanz der alleinige Träger der Vererbungs- 
tendenzen ist, dass also in der,That die Befruchtung auf einer 
Kernverbindung beruhe. Van Beneden selbst zog freilich 
diese Consequenzen nicht; er war beherrscht von der Idee, 
dass die Befruchtung auf der Vereinigung zweier sexuell 
differenzirter Kerne, oder vielmehr Halbkerne beruhe, des 
Pronucleus femelle und des Pronueleus mäle, dass auf diese 
Weise erst ein wirklicher, voller Ganzkern entstehe, der nun 
natürlich zwittriger Natur sein musste, und dass im Verlauf 
der weiteren Ontogenese das Wesentliche darin bestehe, dass 
bei jeder weiteren Kern- und Zelltheilung sich diese zwittrige 
Natur des Kerns erhalte durch Theilung der Kernschleifen 
des Mutterkerns in der Längsrichtung, also durch gleichmässige 
Vertheilung der männlichen und weiblichen Kernschleifen auf 
die beiden Tochterkerne. Van Beneden hat aber un- 
zweifelhaft das grosse Verdienst, die thatsächliche Basis ge- 
liefert zu haben, auf welcher sich eine wissenschaftliche Theorie 
der Vererbung aufbauen liess; man brauchte blos anstatt 
männlicher und weiblicher Vorkern zu sagen: Kernsubstanz 
des mütterlichen und des väterlichen Indivi- 
duums, so war die richtige Basis für ein weiteres Vordringen 
gefunden. Diesen Schritt that Strasburger, indem er zu- 
gleich einen Fall nachwies, in welchem nur der Kern der 
männlichen Keimzelle bis zur Eizelle gelangt, nicht aber auch 
ihr Zellkörper. Es glückte ihm, den lange Zeit räthselhaft 
gebliebenen Befruchtungsprocess der Phanerogamen aufzu- 
klären und nachzuweisen, dass der Kern der Samenzelle (des 
Pollenschlauchs) in den „Embryosack“ eindringt, um sich dort 
mit dem Kern der Eizelle zu conjugiren; er gewann aber zu- 
gleich die Ueberzeugung, dass der Zellkörper der Samen- 


ae DE 


zelle nicht in den „Embryosack“ mit überwandert, so dass 
also die Befruchtung hier wirklich nur auf Kerncopulation 
beruhen kann!). 

Somit kann also nur die Kernsubstanz Träger der 
Vererbungstendenzen sein, und die von van Beneden bei 
Ascaris gefundenen Thatsachen machen es sehr anschaulich, 
wie diese Kernsubstanz nicht nur die Wachsthumstendenzen 
der Eltern, sondern zugleich die einer überaus grossen Zahl 
von Vorfahren mit enthalten können. Jeder der beiden Kerne, 
welche sich bei der Befruchtung vereinigen, muss das Keim- 
Nucleoplasma der beiden Eltern mit enthalten, von welchen 
diese Generation abstammt, dieses aber enthielt und enthält 
noch das Nucleoplasma der grosselterlichen Keimzellen, sowie 
das der Urgrosseltern und so fort. Und zwar muss das Nucleo- 
plasma der verschiedenen Generationen nach Maassgabe ihrer 
zeitlichen Entfernung in immer geringerem Verhältniss darin 
enthalten sein nach derselben Rechnung, welche die Züchter 
bisher bei der Kreuzung von Rassen anwandten, um den 
Bruchtheil edeln „Blutes“ zu bestimmen, der in irgend einem 
Nachkommen enthalten sei; während das Keimplasma des 
Vaters oder der Mutter die Hälfte des kindlichen Keimzellen- 
kerns ausmacht, beträgt das des Grossvaters darin nur Ya, 
das der zehnten Generation rückwärts nur Y/ıo24 u. 8. W.?). 
Dennoch kann letzteres sich bei dem Aufbau des kindlichen 
Organismus noch recht wohl geltend machen, ja die Er- 
scheinungen des Rückschlags beweisen, dass das Keimplasma 
von Vorfahren, die Tausende von Generationen zurückliegen, 


1) Eduard Strasburger, „Neue Untersuchungen über den Be- 
fruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie 
der Zeugung“. Jena 1884. 

2) Diese Rechnungsweise, so allgemein sie auch angenommen wird, 
ist nicht richtig, wie besonders aus dem letzten dieser Aufsätze hervor- 
gehen wird; die Vererbungssubstanz der Eltern ist allerdings zu gleichen 
Theilen in der Eizelle des Kindes enthalten, nicht aber diejenigen der 
weiter zurückliegenden Vorfahren. Für die hier angestellten Betrach- 
tungen ist dies aber ohne Bedeutung. W. 1892. 


er 


sich gelegentlich wieder geltend machen kann, indem plötzlich 
längst verlorene Charaktere wieder zu Tage kommen. Wenn 
wir auch noch nicht genauer zu sagen im Stande sind, dureh 
welche Einzelvorgänge dies geschieht und unter welchen Um- 
ständen es geschehen muss, so sehen wir doch jetzt wenigstens 
im Allgemeinen ein, wie es überhaupt möglich ist, da ja auch 
eine sehr geringe Menge eines specifischen Keimplasmas die 
bestimmte Tendenz zum Aufbau eines bestimmten Organismus 
enthält und sie zur Geltung bringen muss, sobald dasselbe 
aus irgend einem Grunde vor den andern in den Kernen ent- 
haltenen Plasmaarten in der Ernährung bevorzugt wird. Es 
wird sich dann stärker vermehren als diese andern, und es 
darf wohl angenommen werden, dass das Ueberwiegen einer 
Kernplasma-Art, der Masse nach, auch seine Herrschaft 
über den Zellkörper bedingt. 

In ähnlicher Weise hat schon Strasburger, gestützt 
auf van Beneden’s Beobachtungen, aber im Gegensatz 
zu dessen Auffassung den Vererbungsvorgang entwickelt, und 
ich schliesse mich insoweit seiner Ansicht an. Das Wesen 
der Vererbung beruht auf der Uebertragung 
einer Kernsubstanz von speeifischer Molekülar- 
struetur; das specifische Nucleoplasma der Keimzelle ist 
das, was ich bisher „Keimplasma“ nannte. 

Zu diesem Schluss ist auch OÖ. Hertwig') gelangt, der 
ja schon von früher her den wesentlichsten Theil des Befruch- 
tungsvorgangs in der Kerncopulation gesehen hatte, und der 
nun durch die soeben kurz vorgeführten, inzwischen neu an- 
gesammelten Thatsachen seine alte Ansicht erwiesen glaubt. 

So vollkommen ich aber auch in diesem Hauptpunkt 
mit ihm übereinstimme, so kann ich doch nicht gleicher 
Meinung sein, wenn er den von Nägeli geschaffenen Begrift 
des „Idioplasmas“ mit dem Kernplasma der Keimzelle iden- 
tifieirt. Gewiss fällt dieses „Keimplasma“ — wenn ich den 


1) 0. Hertwig, „Das Problem der Befruchtung und der Isotropie 
des Eies“. Jena 1885. 


ee 


Ausdruck der Kürze halber beibehalten darf — unter den 
Begriff des Nägeli’schen Idioplasmas. Nägeli ist sogar bei 
der Bildung desselben von den Keimzellen ausgegangen, 
allein sein Idioplasma, wenn wir es als Kernplasma auffassen, 
ist keineswegs blos das Kernplasma der Keimzelle, sondern 
es umfasst auch die Kernplasmen aller Zellen des. 
sesammten Organismus; erst die Gesammtheit aller 
dieser Kernplasmen macht das Idioplasma Nägeli’s aus. 

Das Idioplasma bildet nach Nägeli ein Netz, welches 
sich durch den ganzen Körper hin erstreckt und eben die 
' speeifische, das Wesen desselben bestimmende molekülare _ 
Grundlage darstellt. Wenn nun auch der letztere und all- 
gemeinere Theil dieser Vorstellung gewiss richtig ist, und 
wenn es sicherlich als eine bedeutende That bezeichnet werden 
darf, den Begriff des Idioplasmas in diesem allgemeinen Sinn 
als die bestimmende molekülare Grundlage des Organismus 
im Gegensatz gegen das „Nährplasma“ zuerst aufgestellt zu 
haben, so wird man doch die speeiellere Ausführung, in 
welcher sich Nägeli sein Idioplasma dachte, schon heute 
nicht mehr festhalten können. Vor Allem bildet dasselbe 
kein unmittelbar zusammenhängendes Netzwerk durch den 
ganzen Körper hindurch, und dann ist es überhaupt nicht 
eine einzige Substanz von gleicher Beschaffenheit, die den 
ganzen Organismus durchsetzt, sondern jede besondere Zellenart 
des Körpers muss ihr speeifisches, das Wesen derselben be- 
stimmendes Idioplasma oder Kernplasma enthalten; es gibt 
also in jedem Organismus eine Menge verschiedner 
Idioplasmaarten. Insoweit also wäre es ganz gerechtfertigt, 
das Idioplasma allgemein als Kernplasma zu bezeichnen und 
umgekehrt das bestimmende Kernplasma jeder beliebigen 
Zelle als Idioplasma. 

Dass die ersterwähnte Vorstellung, das Idioplasma bilde 
ein zusammenhängendes Netzwerk durch den ganzen Organis- 
mus, nicht haltbar ist, ergibt sich von selbst, sobald dasselbe 
in den Kernen und nicht im Zellkörper seinen Sitz hat. 
Möchten auch überall die Zellkörper durch feine Ausläufer 


zusammenhängen, wie dies von Leydig und Heitzmann 
für manche thierische, von den Botanikern für manche pflanz- 
liche Zellen nachgewiesen ist, so würden dieselben doch kein 
Idioplasmanetz darstellen, sondern ein Netz von „Nährplasma“, 
d. h. von derjenigen Substanz des Körpers, welche nach 
Nägeli grade den Gegensatz zum Idioplasma bildet. Stras- 
burger spricht freilich bereits von einem „Cyto-Idioplasma“, 
und gewiss hat ja auch der Zellkörper häufig ein specifisches 
Gepräge, aber wir müssen doch jetzt annehmen, dass ihm 
dasselbe von dem beherrschenden Kern aufgeprägt wird, 
d. h. dass die Richtung, in welcher seine Substanz im Lauf 
der Embryogenese sich differenzirt, durch die Qualität der 
Kernsubstanz bedingt wird. Insofern also entspricht die 
bestimmende Kernsubstanz allein dem „Idio- 
plasma“, die Zellkörpersubstanz aber muss dem „Nähr- 
plasma“ Nägeli’s beigeordnet werden. Jedenfalls wird es 
praktisch sein, die Bezeichnung Idioplasma durchaus auf die 
bestimmende Kernsubstanz zu beschränken, falls wir uns 
überhaupt diesen glücklich gewählten Ausdruck und Begriff 
erhalten wollen. 

Aber auch in dem zweiten Punkt ist die Nägeli’sche 
Vorstellung vom Idioplasma unhaltbar. Dasselbe kann un- 
möglich überall im Organismus und zu allen Zeiten der 
ÖOntogenese dieselbe Beschaffenheit haben, wie sollte 
es sonst die grossen Verschiedenheiten in der Bildung der 
Theile des Organismus bewirken können? Nägeli scheint 
nun freilich an manchen Stellen seines Buches auch dieser 
Ansicht zu sein; so auf p. 31, wo es heisst, es sei „das 
Zweckmässigste, das Idioplasma verschiedener Zellen eines 
Individuums, wenn auch nur als Symbol, als verschieden 
zu bezeichnen, insofern es eigenthümliche Produktions- 
fähigkeit besitzt, und darunter auch alle die Umstände im 
Individuum zu begreifen, die auf das bezügliche Verhalten 
der Zellen Einfluss haben“. Aus den vorhergehenden Stellen 
(p. 30) und aus später folgenden geht aber klar hervor, dass 
er diese „Veränderungen“ des Idioplasmas nicht „in materieller 


Ba 


Beziehung“ versteht, sondern nur in „dynamischer“. Auf 
S.53 spricht er es mit besonderem Nachdruck aus, „dass das 
Idioplasma überall im Organismus, indem es sich vermehrt, 
seine speeifische Beschaffenheit beibehält“ und nur „innerhalb 
dieses festen Rahmens seine Spannungs- und Be wegungs- 
zustände und durch dieselben die nach Zeit und Ort mög- 
lichen Formen des Wachsthums und der Wirksamkeit wechselt.“ 
Gegen eine solche Auffassung lassen sich aber gewichtige 
Gründe geltend machen. Zunächst will ich nur erwähnen, 
dass doch erst gezeigt werden müsste, was man sich nun 
eigentlich unter diesen „verschiednen Spannungs- und 
Bewegungszuständen“ zu denken habe und wieso blosse 
Spannungs - Verschiedenheiten ebenso mannigfaltig wirken 
können, wie Verschiedenheiten der Qualität. Wenn man die 
Behauptung aufstellte, bei den Daphniden, oder bei andern 
Thieren, welche zweierlei Eier hervorbringen, beruhe die 
Eigenschaft der Wintereier, sich nur nach einer Latenzperiode 
zu entwickeln, darauf, dass ihr Idioplasma zwar identisch mit 
dem der Sommereier sei, aber sich in einem andern Spannungs- 
zustand befinde, so würde ich dies für eine wohl zu beachtende 
Hypothese halten, denn die Thiere, welche aus den Eiern 
entstehen, sind in beiden Fällen ganz gleich, das 
Idioplasma, welches ihre Bildung veranlasste, muss also 
seiner Beschaffenheit nach gleich sein, es mag sich vielleicht 
nur etwa so unterscheiden, wie sich Wasser von Eis unter- 
scheidet. Ganz anders aber liegt der Fall bei den Stadien 
der Ontogenese. Wenn man bedenkt, wie viele tausenderlei 
verschiedene Spannungszustände ein und dasselbe Idioplasma 
eingehen müsste, um den tausenderlei verschiedenen Bildungen 
und Zelldifferenzirungen eines höheren Organismus zu ent- 
sprechen, so würde es wohl kaum möglich sein, eine auch 
nur ungefähre Vorstellung davon zu geben, wie man hier mit 
blossen „Spannungs- und Bewegungszuständen“ ausreichen 
wollte. Weiter aber sollten doch auch die Unterschiede der 
Wirkungen denen der Ursachen einigermaassen entsprechen, 
und dann sollte wohl das Idioplasma z. B. einer Muskelzelle 


 .-—_ 


sich stärker von dem einer Nerven- oder Verdauungszelle 
desselben Individuums unterscheiden, als das Idioplasma der 
Keimzelle eines bestimmten Individuums von dem eines andern 
derselben Art, und doch müssen auch nach Nägeli diese 
beiden Letzteren als qualitativ verschieden angenommen 
werden; warum nun also nicht um so viel mehr die Idio- 
plasmen jener histologisch so weit differirenden Zellen ? 

Gradezu aber als ein Widerspruch mit sich selbst er- 
scheint die Nägeli’sche Annahme, wenn man bedenkt, dass 
er das „biogenetische Grundgesetz“ anerkennt, in den Stadien 
der Ontogenese somit also eine abgekürzte Wiederholung der 
phyletischen Entwicklungsstadien sieht, und nun doch die 
einen aus einem andern Prineip erklärt, als die andern. Die 
Stadien der Phylogenese beruhen nach Nägeli auf wirklicher, 
qualitativer Verschiedenheit des Idioplasmas, das Keimplasma 
also z. B. eines Wurms ist qualitativ verschieden von 
dem des Amphioxus oder des Frosches oder Säugethiers. 
Wenn aber derartige phyletische Stadien in der Ontogenese 
einer einzigen Art zusammengedrängt vorkommen, sollen sie 
nur auf verschiednen „Spannungs- und Bewegungszuständen“ 
ein und desselben Idioplasmas beruhen! Ich gestehe, mir 
scheint es ein zwingender Schluss, dass wenn überhaupt das 
Idioplasma im Laufe der phyletischen Entwicklung seine 
speeifische Beschaffenheit allmälig ändert, diese Veränderungen 
auch in der Ontogenese durchlaufen werden müssen, soweit 
dieselbe phyletische Stadien wiederholt. Entweder beruht 
auch die ganze phyletische Entwicklung blos auf „verschiednen 
Spannungs- und Bewegungszuständen*, oder, wenn dies, wie 
ich allerdings glaube, nicht denkbar ist, müssen auch die Sta- 
dien der Ontogenese auf, einer qualitativen Veränderung des 
Idioplasnias beruhen. 

Man fragt sich unwillkürlich, wie ein so scharfsinniger 
Denker, wie Nägeli, dazu kommt, einen solchen Widerspruch 
nicht zu sehen, aber die Antwort liegt nicht weit, und Nägeli 
selbst deutet sie an, wenn er auf den oben eitirten Satz weiter 
sagt: „Daraus folgt, dass wenn in irgend einem ontogenetischen 


ae er 


Entwicklungsstadium und an irgend einer Stelle des Organis- 
mus eine Zelle sich als Keimzelle ablöst, dieselbe alle 
erblichen Anlagen des elterlichen Individuums 
enthält.“ Mit andern Worten: wenn es sich blos um ver- 
schiedene Spannungs- und Bewegungszustände handelt, so 
scheint es gewissermaassen selbstverständlich, dass das Idio- 
plasma auch wieder seinen ursprünglichen Zustand annehmen, 
dass das Idioplasma irgend welcher Körperzellen 
wieder zum Idioplasma der Keimzelle werden 
kann; die grössere „Spannung“ braucht ja blos wieder eine 
geringere zu werden, oder umgekehrt! Nimmt man aber eine 
wirkliche Veränderung der Beschaffenheit an, dann er- 
scheint eine Rückverwandlung des Idioplasmas der Körperzellen 
zu Keimplasma nichts weniger als selbstverständlich, und wer 
sie annehmen will, muss seine Annahme zuerst begründen. 
Dieser Begründung weicht Nägeli aus, indem er die Um- 
wandlungsstufen des Idioplasmas in der Ontogenese als blosse 
Verschiedenheiten in den „Spannungs- und Bewegungs- 
zuständen“ des Idioplasmas bezeichnet; diese Ausdrücke ver- 
decken den schwachen Punkt in seinem System, sie sind mir 
ein werthvoller Beweis dafür, dass auch Nägeli im Grunde 
doch gefühlt hat, dass die Vererbungserscheinung ihre Er- 
klärung nur auf Grund einer Continuität des Keim- 
plasmas finden kann, denn sie sind offenbar nur dazu 
geeignet, die Frage zu verschleiern: wie aber kann sich 
das Idioplasma von Körperzellen wieder zum 
Idioplasma von Keimzellen umwandeln? 

Ich bin der Ansicht, dass es dies überhaupt nicht kann, 
und habe diese Meinung schon seit einigen Jahren vertreten !), 
wenn ich auch bisher mehr die positive Seite der Sache 
betonte, ‚nämlich die Continuität des Keimplasmas. 
Ich suchte nachzuweisen, dass Keimzellen sich nur dadurch in 
einem Organismus bilden, dass Keimplasma von der vorigen 
Generation her in diese herübergenommen wird, dass bei der 


!) Zuerst in dem Aufsatz I. 


Be 
ee 


Entwicklung eines Eies zum Thier stets ein, wenn auch kleiner 
Theil der Keimsubstanz unverändert in den sich bildenden 
Organismus übergeht, und dass dieser die Grundlage zur 
Bildung der Keimzellen darstellt. Auf diese Weise ist es bis 
zu einem gewissen Grad begreiflich, wie die complicirte 
Molekülarstruetur des Keimplasmas sich bis in die feinsten 
Einzelheiten hinein durch lange Generationsfolgen hindurch 
unverändert erhalten kann. 

Wie aber sollte das geschehen können, wenn das Keim- 
plasma in jedem Individuum sich durch Umwandlung soma- 
tischen Idioplasmas bilden müsste? Und doch wird man zu 
dieser Annahme gezwungen, sobald man die „Continuität des 
Keimplasmas“ verwirft. Auf diesem Standpunkte steht Stras- 
burger, und es würde nun zunächst zu untersuchen sein, 
wie sich die Dinge unter seinen Gesichtspunkten gestalten. 

Vollkommen in Uebereinstimmung befinde ich mich mit 
Strasburger, wenn er „die specifischen Eigenschaften der 
Organismen in den Zellkernen begründet“ sieht, und auch 
seinen Vorstellungen über die Beziehungen zwischen Zellkern 
und Zellkörper kann ich mich in vielen Punkten anschliessen !): 
„vom Zellkern aus pflanzen sich auf das umgebende Cyto- 
plasma molekülare Erregungen fort, welche einerseits die 
Vorgänge des Stoffwechsels in der Zelle beherrschen, andrer- 
seits dem durch die Ernährung bedingten Wachsthum des 
Cytoplasma einen bestimmten, der Species eignen Charakter 
geben.“ „Das nutritive Cytoplasma assimilirt, der Zellkern 
beherrscht den Stoffwechsel, wodurch die assimilirten Sub- 
stanzen eine bestimmte Zusammensetzung erhalten und das 
Cyto-Idioplasma, sowie das Nucleo-Idioplasma in bestimmter 
Weise ernähren. Dadurch tritt das Cytoplasma in Gestaltungs- 
vorgänge ein, welche die speeifische Form des betreffenden 


!) Die angeführten Vorstellungen Strasburger’s über die Art und 
Weise, wie die Kernsubstanz auf den Zellkörper wirkt, halte ich heute 
nicht mehr für richtig; vergl. mein Buch: „Das Keimplasma, eine Ver- 
erbungstheorie“. Jena 1892. 


BER, - ua 


Organismus bedingen. Diese Formgestaltung des Cyto-Idio- 
plasmas steht unter dem regulirenden Einfluss der Zellkerne.“ 
Die Zellkerne sind es also, „welche die specifische Entwick- 
lungsriehtung in den Organismen bestimmen“. 

Eine entschiedene und werthvolle Bestätigung dieser aus 
den neuen Beobachtungen über die Befruchtung gewonnenen 
Ansicht, dass die Kerne es sind, welche der Zelle ihren 
speeifischen Stempel aufdrücken, haben inzwischen die Ver- 
suche über Regeneration der Infusorien geliefert, 
welche gleichzeitig von M. Nussbaum!) in Bonn und von 
A. Gruber?) auf dem hiesigen zoologischen Institut angestellt 
wurden. Die Angabe von Nussbaum, dass ein künstliches 
Theilstück von Paramaeeium, welches keine Kernsubstanz ent- 
hält, sofort abstirbt, darf zwar nicht verallgemeinert werden, 
da Gruber solche kernlose Stücke andrer Infusorien einige . 
Tage am Leben erhielt. Ueberdies war ja durch ihn bekannt, 
dass auch ganz lebensfrische Individuen von Protozoen vor- 
kommen, die den der Art sonst zukommenden Kern nicht be- 
sitzen. Was aber die Bedeutung des Kerns klar legt, das ist 
die von beiden Autoren festgestellte Thatsache, dass solche 
kernlose, künstliche Theilstücke eines Infusoriums sich nicht 
wieder regeneriren, während dies kernhaltige Stücke 
immer thun. Also nur unter dem Einfluss des Kerns 
nimmt die umzubildende Zellsubstanz wieder den 
vollen Arttypus an. Wir stehen somit mit dieser Auf- 
fassung des Kerns, als des bestimmenden Factors des speci- 
fischen Wesens der Zelle auf einem von allen Seiten her 
gesicherten Boden, von dem aus sich wohl weiter vordringen 
lässt. 

Wenn nun also der erste Furchungskern die gesammten 
ererbten Entwicklungstendenzen des neu zu bildenden Indivi- 
duums in seiner Molekülarstruetur enthält, so kann dieses 


1) M. Nussbaum, Sitzungsber. niederrhein. Ges. f. Natur- und 
Heilkunde, 15. Decbr. 1884. 
2) A. Gruber, Biol. Centralblatt Bd. IV, Nr. 23 u. V, Nr. 5. . 


as 


doch nur dadurch wirklich sich entwickelu, dass während der 
Furehung und den ihr nachfolgenden Zelltheilungen das 
Nueleoplasma bestimmte und verschiedenartige 
Veränderungen eingeht, die eine Ungleichheit der be- 
treffenden Zellen zur Folge haben müssen; denn identisches 
Nucleoplasma bedingt ceteris paribus auch identische Zell- 
körper und umgekehrt, die Thatsache also, dass der Embryo 
in der einen Richtung stärker wächst als in der andern, dass 
seine Zellschichten von ganz verschiedner Natur sind und sich 
noch später zu verschiednen Organen und Geweben differen- 
ziren, verlangt den Rückschluss, dass auch die Kernsubstanz 
verschieden geworden ist, dass sie sich also in regelmässiger; 
gesetzmässiger Weise während der Ontogenese verändert. Das 
ist denn auch Strasburger’s Ansicht, überhaupt muss es 
heute die Ansicht eines Jeden sein, der die Entwicklung der 
Anlagen nicht aus vorgebildeten Keimchen, sondern aus dem 
molekülaren Bau des Keimplasmas herleitet. 

In welcher Weise und durch welche Kräfte ändert 
sich aber das bestimmende Plasma oder Nuceleo- 
plasma im Laufe der Ontogenese? Das ist die be- 
deutungsvolle Frage, von deren Beantwortung die weiteren 
Folgerungen abhängen. Die einfachste Annahme wäre die, 
dass sich bei jeder Kerntheilung das speeifische Plasma des 
Kerns in zwei ihrem Wesen nach ungleiche Hälften theilte, 
so dass dann auch der Zellkörper, dessen Charakter ja durch 
den Kern bestimmt wird, umgeprägt würde. So würden z. B. 
die zwei ersten Furchungskugeln bei irgend einem Metazoon 
sich so verändern, dass die eine nur die Vererbungstendenzen 
des Entoderms, die andre die des Ektoderms enthielte und 
dass später also — wie dies ja thatsächlich vorkommt — aus 
der einen nur die Zellen des Entoderms, aus der andern 
nur die des Ektoderms hervorgingen. Im Laufe der weiteren 
Theilungen würde dann die Urektodermzelle ihr Kernplasma 
wieder ungleich theilen, z. B. in das die erblichen AnJagen 
des Nervensystems enthaltende und in das die Anlagen der 
äussern Haut enthaltende Kernplasma. Aber auch damit wäre 


— 4 — 


das Ende der ungleichen Kerntheilungen noch lange nicht er- 
reicht, sondern in der Anlage des Nervensystems sonderten 
sich im Laufe weiterer Zelltheilungen die Kernsubstanzen, 
welche die Vererbungstendenzen der Sinnesorgane enthalten, 
von denjenigen, welche die Vererbungstendenzen der Central- 
organe enthalten u. s. f. bis zur Anlage aller einzelnen Organe 
und der Ausbildung der feinsten histologischen Differenzirungen. 
Das Alles ginge vor sich in völlig gesetzmässiger Weise, genau 
so, wie es bei einer sehr langen Reihe von Vorfahren auch 
gegangen ist, und das Bestimmende und Richtende dabei wäre 
einzig und allein die Kernsubstanz, das Kernplasma, welches 
in der Keimzelle eine solche Molekülarstruetur besässe, dass 
mit Nothwendigkeit alle andern Folgezustände der Molekülar- 
struetur der nachfolgenden Stadien der Kernsubstanzen daraus 
hervorgehen müssten, sobald die dafür erforderlichen äussern 
Bedingungen gegeben sind. Das ist ja auch nichts weiter als 
die Vorstellung von der ontogenetischen Entwicklung, welche 
auch bisher jeder nicht „evolutionistische* Embryolog gehabt 
hat — nur mit Verlegung des bewirkenden Krafteentrum in 
die Kernsubstanz. 

Einer solehen Auffassung stehen aber — so scheint es — 
die Erfahrungen, welche man bei der indirekten Kerntheilung 
gemacht hat, entgegen, denn diese lehren, dass jede Mutter- 
Kernschleife der sog. „Kernplatte“ ihre Substanz der Länge 
nach spaltet, und dass dabei die einzelnen färb- und sichtbaren 
Theilstücke der Schleife genau in zwei gleiche Hälften ge- 
theilt werden. Jeder Tochterkern erhält auf diese Weise 
gleichviel davon, und die beiden aus einer Kerntheilung her- 
vorgehenden Tochterkerne können also — so scheint es — 
nicht verschieden, sie müssen vollkommen iden- 
tisch sein. So schliesst wenigstens Strasburger und 
betrachtet diese Identität der beiden Tochterkerne als eine 
fundamentale Thatsache, an der nicht weiter zu rütteln ist, 
der man vielmehr seine Erklärungsversuche anzupassen hat. 
Wie soll aber dann die allmälige Umwandlung der Kern- 
substanzen zu Stande kommen, die doch nothwendig statt- 


a 


finden muss, wenn die Kernsubstanz wirklich das Bestimmende 
bei der Entwicklung ist? Strasburger sucht sich damit 
zu helfen, dass er die Ungleichheiten der Tochterkerne, die 
ja auch er nothwendigerweise annehmen muss, aus ungleieher 
Ernährung hervorgehen, sie also erst nachträglich entstehen 
lässt, nachdem die Theilung von Kern und Zelle bereits er- 
folgt ist. Dagegen ist aber einzuwenden, dass — wie Stras- 
burger selbst gewiss völlig einwurfsfrei darlegt — der Kern 
vom Zellkörper ernährt wird, dass somit die Zellkörper der 
beiden identischen Tochterkerne von vornherein ver- 
schieden sein müssen, wenn ihre Zellkerne in ver- 
schiedner Weise beeinflussen sollen. Wenn nun aber der 
Kern das Wesen der Zelle bestimmt, so können zwei identische, 
aus einer Mutterzelle durch Theilung entstandne Tochterkerne 
keine ungleichen Zellkörper haben, ihre Zellkörper müssen 
vielmehr gleich sein! — Da nun aber thatsächlich die Zell- 
körper zweier Tochterzellen häufig sehr verschieden in Grösse, 
Aussehen und weiteren Entwieklungsstufen sind, so geht schon 
allein daraus hervor, dass die Kerntheilung in solchen 
Fällen eine ungleiche sein muss. Der Kern muss 
die Fähigkeit besitzen, sich hier in Kernsubstanzen von ver- 
schiedner Qualität zu spalten — das scheint mir ein 
unabweislicher Schluss. Strasburger hat hier wohl die 
Sicherheit der Beobachtung überschätzt. Gewiss ist die von 
Flemming entdeckte, von Balbiani und Pfitzner weiter 
analysirte Längsspaltung der Kernschleifen eine Thatsache 
von grosser, ja gradezu fundamentaler Bedeutung, die besonders 
durch die in vorigem Jahr nachfolgenden Beobachtungen van 
Beneden’s über den Befruchtungsvorgang bei Asearis einen 
klareren und bestimmteren Sinn erhalten hat, als man ihr 
zunächst beilegen konnte. Sie beweist einmal, dass der Kern 
sich stets in zwei der Masse nach gleiche Theile zerlegt, 
und weiter, dass bei jeder Kerntheilung gleich viel Kern- 
‘ substanz vom Vater wie von der Mutter jedem Tochterkern 
zukommt; aber sie beweisst, meines Erachtens wenigstens, 
durchaus nicht, dass dabei die Qualität des elterlichen 


Weismann, Die Continuität des Keimplasmas. 3 


— 65 — 


Kernplasmas auf beiden Seiten stets die gleiche sein müsse. 
Freilich sieht es so aus, und wenn wir die Darstellung des 
günstigsten Objectes, welches bis jetzt dafür bekannt geworden 
ist, ins Auge fassen, nämlich den Befruchtungsvorgang des 
Ascaris-Eies, wie ihn van Beneden dargestellt hat, so 
machen die beiden Längshälften einer Schleife einen fast 
identischen Eindruck (vergl. z. B. a. a. O. Pl. XIXter Fig. 1, 
4 u. 5); allein man darf doch nicht vergessen, dass das, was 
wir da sehen, nicht die Molekülarstruetur des Kernplasmas 
ist, sondern nur ein im Verhältniss zu ihrer Complieirtheit 
sehr roher und grober Ausdruck ihrer Massen. Unsere 
stärksten und besten Linsen reichen grade hin, die Gestalt 
der einzelnen färbbaren Körner einer zur Theilung sich an- 
schickenden Schleife zu erkennen, sie erscheinen uns kugel- 
ähnlich und später nach der Theilung zuerst halbkugelähnlich. 
Diese Körner, die sog. Mikrosomen, sind aber nach Stras- 
burger nicht einmal die eigentliche wirksame Kernsubstanz, 
sondern nur Nahrung für die zwischen ihnen gelegene, nicht 
färbbare und desshalb auch nicht deutlich sichtbare eigentliche 
Kernsubstanz! Aber seien sie auch das wirkliche Idioplasma, 
so würde uns doch ihre Theilung in zwei genau gleich grosse 
Hälften keinerlei Aufschluss über die Gleichheit oder Un- 
gleichheit in der Beschaffenheit dieser beiden Hälften 
geben, vielmehr nur über das Massenverhältniss derselben. 
Aufschluss über die Qualität der Molekülarstruetur der beiden 
Hälften können wir nur durch ihre Wirkungen auf 
den Zellkörper erhalten, und diese lehren uns 
eben, dass die Körper zweier Tochterzellen 
häufig der Grösse und Qualität nach verschieden 
sind. 
Der Punkt ist zu wichtig, um ihn nicht noch durch einige 
Beispiele zu illustriren. Die sog. Riehtungskörper, von 
denen später noch genauer gehandelt werden soll, welche so 
viele thierische Eier bei ihrer Reifung von sich abschnüren, 
sind Zellen, wie zuerst Bütschli bei Nematoden nachwies; 
es ist ein Zelltheilungsprocess, der mit einer gewöhnlichen: 


indirekten Kerntheilung meist?!) von ganz typischer Form 
einhergeht. Wer trotz der Beobachtungen von Fol und 
Hertwig daran zweifeln möchte, den könnte ein Blick auf 
die leider zu wenig bekannten Abbildungen überzeugen, welche 
Trincehese?) von diesem Process bei den Eiern gewisser 
Nacktschnecken gegeben hat. Die Eier z. B. von Amphorina 
eoerulea bieten der Beobachtung ausserordentlich günstige Ver- 
hältnisse, indem sie nicht nur ganz durchsichtig sind, sondern 
auch der grosse und deutliche Eikern sich durch Farben- 
unterschied vom grünen Zellplasma abhebt. Bei diesen Eiern 
nun bilden sich zwei Richtungszellen hinter einander, deren 
‘ jede sich sofort noch einmal theilt, so dass dann vier Rich- 
tungszellen dem Eipol aufliegen. Warum gehen nun diese 
vier Zellen zu Grunde, während der im Dotter zurückbleibende 
Eikern sieh mit dem Spermakern copulirt und mit Benutzung 
des Eikörpers zum Embryo wird? Offenbar doch desshalb, 
weil die Natur der Richtungszelle eine andre ist als die der 
Eizelle. Da nun aber das Wesen der Zelle durch die Qualität 
des Kerns bestimmt wird, so muss diese Qualität vom Moment 
der Kerntheilung an verschieden sein. Das zeigt sich ja auch 
schon darin, dass überzählig ins Ei eingedrungene Sperma- 
zellen sich niemals um die Richtungszellen kümmern. Man 
könnte etwa in Strasburger’s Sinn einwerfen, dass die 
verschiedne Qualität der Kerne hier durch die sehr ver- 
schiedne Menge von Cytoplasma, welches sie umhüllt und er- 
nährt, hervorgerufen werde — aber einestheils muss die Klein- 
heit des Zellkörpers der meisten Richtungskörper doch einen 
Grund haben, und dieser Grund kann wieder nur in der Natur 
des Kerns liegen, und andrerseits ist die Masse des Zellkörpers 


!) Eine Ausnahme von dem gewöhnlichen Typus macht das Ei von 
Ascaris nach den Beobachtungen von Nussbaum und von van Bene- 
den; doch geht Letzterer wohl zu weit, wenn er aus der geknickten 
Figur der Richtungsspindel schliesst, dass es sich hier um einen von der 
gewöhnlichen Kerntheilung ganz verschiedenen Vorgang hardle. 

2) Trinchese, „I primi momenti dell’ evoluzione nei molluschi“. 
Roma 1880. 

3* 


Ba 


gerade bei den Richtungskörpern dieser Schnecke nicht nur 


ebenso gross, sondern eher grösser als die den Eikern um- 
gebende. grüne Zellplasmakugel! Die Verschiedenheit der 
Richtungskörper von der Eizelle kann somit nur darin liegen, 
dass die Richtungsspindel bei ihrer Theilung zwei qualitativ 
verschiedne Tochterkerne liefert!). 

Warum sollten denn auch die Mikrosomen - Kugeln der 
Kernschleifen — falls diese das Idioplasma wären — sich nicht 
in der Form und Gestalt nach gleiche, der Qualität nach 
aber ungleiche Hälften theilen können? Sehen wir doch auch 
bei manchen Eizellen ganz dasselbe vor sich gehen; die zwei 
ersten Furchungskugeln des Regenwurm-Eies sind nach Grösse 
und Gestalt ganz gleich, und dennoch wird aus der einen das 
Entoderm, aus der andern das Ektoderm des Embryo. 

Ich glaube desshalb, dass wir der Annahme nicht ent- 
gehen können, dass bei der indirekten Kerntheilung ebenso- 
wohl eine Theilung in der Beschaffenheit nach ungleiche, als 
in gleiche Hälften vorkommen kann, und dass es davon ab- 
hängt, ob die dabei entstehenden Tochterzellen von gleicher 
oder von ungleicher Art sind. Somit wird !also während der 
ÖOntogenese eine schrittweise Umwandlung der Kernsubstanz, 
die mit Nothwendigkeit und Gesetzmässigkeit aus ihrer 
eignen Natur hervorgeht, stattfinden müssen, und ihr 
parallel laufend werden auch die Zellkörper ihren ursprüng- 
lichen Charakter allmälig ändern. 

Welcher Art nun diese Veränderungen der Kernsubstanz 
sind, lässt sich zwar im Genaueren nicht angeben, im All- 
gemeinen aber ganz wohl erschliessen. Wenn wir mit Nägeli 
annehmen dürfen, dass die molekülare Struetur des Keim- 
Idioplasmas, oder nach unsrer Ausdrucksweise des „Keim- 


1) So zwingend diese Schlussfolgerung erscheint, so muss sie doch 
für diesen Fall unrichtig sein, wie aus Aufsatz XII zu ersehen ist. 
Die Richtungszellen enthalten dieselbe Kernsubstanz, die auch in der Ei- 
zelle zurückbleibt. Woher dann die ungleiche Zelltheilung kommt, bleibt 


räthselhaft. Der allgemeine Satz aber, dass ungleiche Kerntheilung. 


vorkommt, wird dadurch nicht erschüttert. W. 1892. 


Se 


plasmas“ um so eomplieirter sein muss, je eomplieirter der 
Organismus ist, der sich daraus entwickelt, so wird auch der 
weitere Satz Billigung finden, dass die molekülare Struetur 
der Kernsubstanz um so einfacher sein muss, je weniger 
differente Gebilde daraus hervorgehen sollen, dass also die 
Kernsubstanz der vorhin erwähnten, das gesammte Ektoderm 
potentia in sich enthaltende Furchungszelle des Regenwurms 
eine verwickeltere Molekülarstruetur besitzt, als die Kern- 
substanz z. B. einer Epidermiszelle oder Nervenzelle. Man 
wird dies zugeben, wenn man sich vergegenwärtigt, dass in 
der molekülaren Struetur des Keimplasmas alle Einzelheiten 
des gesammten Organismus durch irgend eine specielle und 
eigenthümliche Anordnung der Molekülargruppen (Micelle 
Nägeli’s) enthalten sein müssen, und nicht nur die sämmt- 
liehen quantitativen und qualitativen Charaktere der Art, 
sondern auch alle individuellen Variationen, soweit dieselben 
erblich sind. Das Grübehen im Kinn mancher menschlicher 
Familien ,: die physische Ursache aller noch so unscheinbaren 
erblichen Gewohnheiten, die vererbbaren Talente und sonstigen 
Geistesanlagen, sie alle müssen in der winzigen Quantität von 
Keimplasma, welches der Kern einer Keimzelle birgt, enthalten 
sein, — nicht als vorgebildete Anlagen (Keimchen der Pan- 
genesis), wohl aber als Abweichungen in der Molekülar- 
struetur; wäre dies nicht möglich, so könnten auch solche 
Charaktere nicht vererbt werden. Nun hat uns ja’ Nägeli 
in seinem an anregenden Gedankenfolgen überaus reichen Buch 
gezeigt, dass in der That auch in einem Volumen von einem 
Tausendstel Kubikmillimeter noch eine so enorme Zahl 
(400 Millionen) von Micellen angenommen werden dürfen, 
dass für die verschiedenartigsten und complieirtesten An- 
ordnungen derselben die Möglichkeit gegeben ist. Es muss 
also das Keimplasma in den Keimzellen eines bestimmten In- 
dividuums einer Art dureh irgend welche noch so geringfügige 
Verschiedenheiten seiner Molekülarstruetur sich von dem eines 
andern Individuums unterscheiden, während sich das Keim- 


a ne ,. 


a ER 


plasma der Art wiederum von dem Keimplasma aller andern 
Arten unterseheiden muss. 

Diese Erwägungen lassen auf eine ausserordentlich hohe 
Complication der Molekülarstruetur des Keimplasmas aller 
höheren Thiere schliessen, und sie machen es wohl zugleich 
einleuchtend, dass diese Complication während der 
Ontogenese schrittweise abnehmen muss, in dem 
Maasse, als die Anlagen, welche aus einer Zelle 
noch hervorzugehen haben und deren molekülarer 
Ausdruck das Kernplasma ist, weniger an Zahl 
werden. Man wird mir nicht eine Art von Einschachtelungs- 
theorie vorwerfen wollen; ich meine nicht, dass vorgebildete 
Anlagen im Plasma der Kerne enthalten sind, die nun nach 
rechts und links hin während des Aufbaues der Organe ab- 
gegeben werden, so dass ihrer immer weniger werden im ein- 
zelnen Kern, je weiter die Entwicklung voranschreitet; ich 
meine vielmehr, dass die Complieirtheit der Molekülarstruetur 
abnimmt in dem Maasse, als die Entwicklungsmöglichkeiten, 
deren Ausdruck die Molekülarstructur des Kerns ist, an Zahl 
abnehmen. Das Plasma, welches noch zu hundert verschiednen 
Plasma -Modifieationen durch verschiedne Gruppirung seiner 
Theilchen die Möglichkeit enthält, muss zahlreichere Arten 
und eine complieirtere Anordnung solcher Theilchen enthalten, 
als das Kernplasma, welches nur noch den Charakter einer 
einzigen Zellenart zu bestimmen hat. Zur Noth lässt sich 
der Vorgang der Kernplasma-Entwicklung während der Onto- 
genese mit einer Armee vergleichen, die aus mehreren Armee- 
corps zusammengesetzt ist, von denen jedes wieder seine eigen- 
artigen Divisionen u. s. w. hat. Die ganze Armee ist das 
Kernplasma der Keimzelle; bei der ersten Zelltheilung, in die 
Urzelle des Ekto- und des Entoderms etwa, trennen sich die 
beiden ähnlich zusammengesetzten, aber doch verschiedne Ent- 
faltungsmöglichkeiten 'enthaltenden Armeecorps, bei den folgen- 
den Theilungen werden die Divisionen detachirt, bei späteren 
die Brigaden, Regimenter, Bataillone, Compagnien u. 8. w., 
und in dem Maasse, als die Truppenkörper einfacher werden, 


Be 


verringert sich auch ihr Wirkungskreis, ihre Aetionssphäre. 
Freilich hinkt das Gleichniss nach zwei Seiten, indem einmal 
‚nieht die Masse des Kernplasmas abnimmt, sondern nur seine 
Complieation, und indem zweitens die Kraft einer Armee in 
erster Linie immer von ihrer numerischen Stärke und nicht 
von der Complieirtheit ihrer Zusammensetzung abhängt. Auch 
wird man sich nicht vorstellen dürfen, dass bei den ungleichen 
Kerntheilungen einfach eine Theilung der Molekülarstruetur 
stattfinde, wie das Herausziehen eines Regiments aus der 
Brigade,. sondern die Molekülarstruetur des Mittelkerns wird 
sich so verändern, dass eine oder dass beide Theilhälften 
eine neue Structur erhalten, die früher noch gar nicht da- 
gewesen war. 

Meine Vorstellung von dem Verhalten des Idioplasmas 
in. der Ontogenese unterscheidet sich von der Nägeli’s nicht 
etwa blos darin, dass dieser nur Veränderungen desselben in 
seinen „Spannungs- und Bewegungszuständen“ zulässt, sondern 
darin, dass derselbe sich das Idioplasma aus „Anlagen“ 
zusammengesetzt denkt. Offenbar hängt dies aufs genaueste 
zusammen mit seiner Vorstellung von der Einheit des Idio- 
plasma- „Netzes“ im ganzen Körper, und er würde vielleicht 
auch zu einer andern Auffassung gekommen sein, wenn ihm 
schon die Thatsache vorgelegen hätte, dass das Idioplasma 
nur in den Kernen zu suchen ist. Seine Auffassung der 
ÖOntogenese geht am besten aus folgender Stelle hervor: „So- 
bald die ontogenetische Entwicklung beginnt, so werden die 
das erste Entwieklungsstadium bewirkenden Mi- 
cellreihen im Idioplasma thätig. Das active Wachsthum dieser 
Reihen veranlasst zwar ein passives Wachsthum der übrigen 
Reihen, und eine Zunahme des ganzen Idioplasmas vielleicht 
auf ein Mehrfaches. Aber die beiden Wachsthumsintensitäten 
sind ungleich, und die Folge davon ist eine steigende Spannung, 
welche nothwendig und je nach Zahl, Anordnung und Energie 
der activen Reihen, früher oder später die Fortdauer des 
Processes zur Unmöglichkeit macht. Actives Wachsthum und 
Erregung gehen nun in Folge der Gleichgewiehtsstörung in 


IE aaa 


die nächste Anlagegruppe, welche die als Reiz wirkende 
Spannung am stärksten empfindet, über, und dieser Wechsel 
wiederholt sich, bis alle Anlagegruppen durchlaufen sind und 
die ontogenetische Entwicklung mit dem Stadium der Fort- 
‚pflanzung auch wieder bei dem ursprünglichen Keimstadium 
anlangt.“ 

Nägeli lässt also die verschiednen Stadien der Onto- 
genese aus der Thätigkeit bestimmter Parthien des Idio- 
‚plasmas hervorgehen ; bestimmte „Micellreihen des Idioplasmas“ 
stellen die „Anlage“ bestimmter Bildungen im Organismus 
dar, und indem eine solche Anlage in „Erregung“ geräth, 
bringt sie die betreffende Bildung zu Stande, Ich gestehe, 
dass ich in dieser Vorstellungsweise doch immer noch eine 
Aehnlichkeit mit der Pangenesistheorie Darwin’s sehe; die 
„Anlagen“ und „Anlagengruppen* Nägeli’s sind die aller- 
dings ungemein verfeinerten „Keimchen“ der Pangenesis, die 
in Thätigkeit treten, wenn ihre Reihe gekommen ist, wie 
Darwin sagt, oder wenn sie in „Erregung“ gerathen, wie 
Nägeli sagt. Wenn eine „Anlagengruppe“ durch ihr „actives 
Wachsthum“ oder ihre „Erregung ein gleiches actives Wachs- 
thum, oder eine gleiche Erregung in der folgenden Gruppe 
herbeigeführt hat, so kann die erstere Gruppe mit diesem 
Uebergang zur Ruhe gelangen, oder sie kann neben ihrem 
Nachfolger noch längere oder kürzere Zeit thätig bleiben. Ihre 
Erregung kann selbst eine unbegrenzte Dauer annehmen, wie 
dies bei der Laubblattsprossbildung vieler Pflanzen der Fall ist.“ 

Man sieht, dass die ganze Vorstellung Nägeli’s aufs 
innigste verwachsen ist mit der Annahme einer Einheit des 
gesammten Idioplasmas durch den Organismus hindurch. Nur 
dann kann bald diese, bald jene Parthie des Idioplasmas 
in Erregung gerathen und nun die ihr entsprechenden Organe 
zur Ausführung bringen. Sobald wir annehmen müssen, dass 
' das Idioplasma, welches in einem Organismus enthalten ist, 
nicht ein direkt zusammenhängendes Ganzes darstellt, sondern 
aus Tausenden einzelner. Kernplasmen sich zusammensetzt, 
welche erst durch Vermittlung der Zellkörper in Beziehung 


treten, so müssen wir statt idioplasmatischer „Anlagen“ sagen: 
„ontogenetische Entwieklungsstufen des Idio- 
plasmas“. Die verschiedenen Varietäten des Nucleoplasmas, 
wie sie in der Ontogenese entstehen, stellen gewissermaassen 
solche Anlagen dar, indem sie vermöge ihrer molekülaren 
Beschaffenheit die Zellkörper, welche sie beherrschen, zu einer 
speeifischen Beschaffenheit bestimmen und ebenso die Kern- 
und Zellfolgen, welche unter bestimmten Umständen aus ihnen 
hervorgehen können. 

Nur in diesem Sinn könnte ich von Anlagen reden. 
Sonst aber kann ich mir nicht vorstellen, dass bestimmte 
Anlagen im Sinne Nägeli’s im Idioplasma enthalten sein 
könnten. Wohl darf man vermuthen, dass z. B. das 'Idio- 
plasma des Furchungskerns sich nicht sehr stark vom Idioplasma 
der zweiten ontogenetischen Stufe der beiden folgenden 
Furehungskerne unterscheiden wird, vielleicht werden nur 
einzelne „Micellreihen“ verschoben oder irgendwie anders 
geordnet. Aber die Micellreihen sind desshalb noch nicht die 
„Anlage“ des zweiten Stadiums gewesen, sondern die zweite 
ontogenetische Stufe des Idioplasmas unterscheidet sich von 
der ersten eben durch eine um Weniges verschiedne Configura- 
tion der Molekülarstruetur. Diese Structur bedingt wiederum 
unter normalen Entwicklungsverhältnissen die Veränderung 
zu den verschiedenen Molekülarstrueturen des Idioplasmas der 
dritten Stufe u. s. w. 

Man wird meiner oben versuchten Beweisführung, dass 
das Idioplasma der verschiednen ontogenetischen Stufen eine 
- immer einfachere Molekülarstruetur annehmen müsse, vielleicht 
entgegenhalten, dass sie mit dem biogenetischen Grundgesetz 
nicht stimme. Die Organisation der Arten hat doch im Laufe 
der Phylogenese im Ganzen an Complieirtheit ungemein zu- 
genommen; wenn nun in der ÖOntogenese die phyletischen 
Stadien durchlaufen werden, so müsste doch — so scheint 
es — die Structur des Idioplasmas im Laufe der Ontogenese 
immer verwickelter werden, nicht aber immer einfacher. 
Dagegen ist aber zu erwägen, dass die Complieirtheit des 


er 


ganzen Organismus sich nicht durch die Molekülarstruetur 
des Idioplasmas eines einzelnen Zellkerns darstellt, 
sondern dass man dazu die Idioplasmen sämmtlicher gleich- 
zeitig vorhandener Zellkerne des Körpers zusammenzählen 
müsste. Die Keimzellen, d. h. das Keimkern-Idioplasma 
muss allerdings um so eomplieirter sein, je complieirter der 
Organismus ist, der daraus hervorgehen soll, die einzelnen 
Kernplasmen der ontogenetischen Stufen aber können relativ 
viel einfacher sein, ohne dass dadurch das gesammte Idio- 
plasma des ganzen Organismus an Complication verlöre, weil 
eben nur alle Kernplasmen zusammengerechnet den Ausdruck 
der betreffenden Entwicklungsstufe geben. 

Wenn nun also angenommen werden muss, dass der 
molekülare Bau des Kernplasmas im Laufe der Ontogenese 
immer einfacher wird, in dem Maasse, als dasselbe immer 
weniger verschiedne Entfaltungs- Möglichkeiten in sich zu 
enthalten braucht, so müssen die definitiven Gewebezellen, 
Muskel-, Nerven-, Sinnes-, Drüsenzellen den relativ einfachsten 
molekülaren Bau ihres Kernplasmas besitzen, da aus ihnen 
keine neue Modification von Kernplasma mehr hervorgeht, da 
vielmehr solehe Zellen, wenn sie sich überhaupt fortpflanzen, 
nur noch ihres Gleichen erzeugen. 

Damit bin ich wieder an der Frage angelangt, auf welche 
es mir vor Allem anzukommen scheint: wie entstehen 
die Keimzellen im Organismus, wie ist es möglich, 
dass aus dem Kernplasma der Zellen des Körpers, welches 
doch durch stete Vereinfachung seiner Molekülarstruetur seine 


Fähigkeit, den ganzen Körper hervorzubringen, längst ver- ° 


loren hat, sich wieder: das Kernplasma der Keimzelle hervor- 
bildet mit seiner alle speeifischen und individuellen Eigen- 
schaften potentia enthaltenden, unendlich complieirten Mole- 
külarstrucetur? Ich gestehe, dass mir dies ganz undenkbar 
vorkommt; ich sehe nicht ein, welche Kraft es zu Wege bringen 
sollte, das gewissermaassen auf eine einzige Zellart ver- 
einfachte, speeialisirte Kernplasma der somatischen Zellen — 
und aus solehen besteht ja der gesammte Organismus nach 


a 


Abrechnung der Fortpflanzungszellen — wieder in das generelle 
Keimplasma zurückzuverwandeln. 

Diese Schwierigkeit ist auch von Andern schon gefühlt 
worden. Ich habe schon oben auf die Ansicht von Nuss- 
baum!) hingewiesen, der von dem Gedanken ausging, dass 
Zellen, die bereits für eine specielle Function differenzirt sind, 
nieht wohl zu Geschlechtszellen mehr sich umwandeln können, 
und daraus dann weiter ableitete, dass die Geschlechtszellen 
sich „zu einer sehr frühen Zeit — vor jeder histologischen 
Differenzirung — in der embryonalen Anlage“ von den übrigen 
‚Zellen schon absondern müssten. Valaoritis?) wurde durch 
denselben Gedanken, die Umwandlung histologisch differenzirter 
Zellen zu Geschlechtszellen sei unmöglich, zu der Annahme 
verleitet, die Geschlechtszellen der Wirbelthiere entstünden 
aus weissen Blutzellen, da er diese für möglichst wenig diffe- 
renzirt ansah. Beide Ansichten sind nicht haltbar, die erstere 
desshalb nieht, weil thatsächlich die Sexualzellen aller Pflanzen 
und die der meisten Thiere nicht schon von vornherein sich 
von den somatischen Zellen absondern, die zweite aber dess- 
halb, weil ihr die Thatsachen widersprechen, weil die Sexual- 
zellen der Wirbelthiere eben nicht aus Blutzellen hervorgehen, 
sondern aus dem Keimepithel. Aber wenn das auch nicht 
sicher wäre, müsste man doch aus rein theoretischen Gründen 
behaupten, dass eine Umwandlung beliebiger Blutzellen zu 
Keimzellen nicht möglich sei, und zwar desshalb, weil es 
ein grosser Irrthum ist, diese Blutzellen für 
histologisch undifferenzirt undihr bestimmendes 
Plasma für dem Keimplasma gleich zu erachten. 
Es gibt im Organismus überhaupt keine undifferenzirten Zellen 
in diesem Sinne, sie haben alle einen bestimmten Grad von 
Differenzirung, mag dieselbe nun eine eng begrenzte, einseitige, 
oder eine mehr vielseitige sein, vor Allem liegen sie alle ohne 
Ausnahme weit von der Eizelle ab, die ihnen den Ursprung 


1) Arch. mikr. Anat. Bd. XVII u. XXIII. 
2) Valaoritis, „Die Genesis des Thier-Eies“. Leipzig 1882. 


PER? 


gab, sind alle durch zahlreiche Zellgenerationen von ihr ge- 
trennt. Das heisst aber nichts Anderes, als dass ihr Idio- 
plasma weit abweicht in seiner Beschaffenheit von dem der 
Eizelle, vom Keimplasma. Schon die Kerne der zwei ersten 
Furchungskugeln können nicht dasselbe Idioplasma enthalten, 
welches der Furchungskern enthielt, geschweige denn irgend 
eine der später entstehenden Embryonalzellen. Nothwendiger- 
weise muss sich die Beschaffenheit des Idioplasmas im Laufe 
der embryonalen Entwicklung immer weiter von der des Fur- 
chungskerns entfernen, nur die des Furchungskerns 
ist aber Keimplasma, d. h. enthält die Struetur, 
aus deren Wachsthum wieder ein ganzer Orga- 
nismus hervorgehen kann. Es scheint freilich, als ob 
Manche es für selbstverständlich halten, dass jede „embryonale* 
Zelle den ganzen Organismus unter günstigen Verhältnissen 
wieder hervorbringen könne; genauere Ueberlegung ergibt 
aber, dass dazu nicht einmal diejenigen Embryonalzellen im 
Stande sein können, die dem Ei noch am nächsten stehen: 
die beiden ersten Furchungszellen'). Man braucht nur 
daran zu denken, dass in manchen Fällen aus der einen der- 
selben das Ektoderm des Thieres, aus der andern das Ento- 
derm hervorgeht, um eine solche Annahme fallen zu lassen 
und zuzugeben, dass das Idioplasma schon der beiden ersten 
Embryonalzellen verschieden sein muss und nicht mehr 
die Fähigkeit besitzen kann, aus sich allein den ganzen 
Organismus zu erzeugen. Wenn aber die dem Ei noch am 
nächsten stehenden Zellen dies nicht vermögen, wie sollte es 
eine der späteren Embryonalzellen vermögen, oder gar irgend 
welche Zellen des ausgebildeten Thierleibes? Man spricht ja 
allerdings oft genug von Zellen „von embryonalem Charakter“, 


1) Wir wissen heute, dass die ersten Furchungszellen der Ascidien 
und Seeigel dennoch dazu im Stande sind. Die Versuche von Chabry 
und Driesch beweisen es; sie widerlegen aber nicht die obigen Schluss- 
folgerungen, weil es sich dabei um besondere Ausrüstungen dieser Zellen 
handelt. W. 1892. 


und erst kürzlich hat von Kölliker!) eine ganze Liste 
solcher Zellen gegeben, worunter sich Osteoblasten, Knorpel- 
zellen, Iymphoide Zellen, Bindesubstanzzellen befinden; aber 
gesetzt, diese Zellen verdienten wirklich diese Bezeichnung, 
was nützte dies zur Erklärung der Keimzellenbildung, da doch 
ihr Idioplasma weit verschieden sein muss von dem einer 
Keimzelle? 

Es ist eine Täuschung, wenn man glaubt, irgend Etwas 
- von der Bildung der Keimzellen begriffen zu haben, wenn 
man auf die Zellen von „embryonalem Charakter“ hinweist, 
die im Körper des reifen Organismus enthalten sein sollen. 
Ich weiss wohl, dass es Zellen von sehr scharf ausgeprägter 
histologischer Differenzirung gibt und solche von sehr schwach 
ausgeprägter; die Schwierigkeit aber, Keimzellen aus ihnen 
entstehen zu lassen, ist bei den letzteren um gar Nichts ge- 
ringer als bei den ersteren; sie enthalten beide Idioplasma 
von anderer Beschaffenheit als die Keimzelle, und ehe nicht 
erwiesen wird, dass „somatisches“ Idioplasma überhaupt rück- 
verwandelt werden kann in Keim-Idioplasma, haben wir kein 
Recht, aus einer von ihnen Keimzellen entstehen zu lassen. 


Dasselbe gilt auch für die eigentlichen „embryonalen“ 
Zellen, d. h. die Zellen des Embryo, und aus diesem Grunde 
erscheinen mir jetzt jene Fälle von frühzeitiger Trennung der 
Sexualzellen von den somatischen Zellen, wie ich sie wieder- 
holt als Hinweise auf die Continuität des Keimplasmas geltend 
machte, an und für sich nicht mehr von so entscheidender 
Bedeutung, wie zu der Zeit, als wir über die Localisation des 
Idioplasmas in den Kernen noch nicht im Klaren waren. In 
den meisten dieser Fälle sondern sich nämlich die Keimzellen 
nicht schon im Beginn der Embryogenese von den übrigen 
Zellen, sondern erst in ihrem ferneren Verlauf. Nur die Pol- 
zellen der Dipteren machen davon eine Ausnahme. _ Wie 


!) Kölliker, „Die Bedeutung der Zellkerne“ etc. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 42. 


a 


Robin!) und ich selbst?) vor langer Zeit schon nachwiesen, 
sind sie die ersten Zellen, welche sich überhaupt im Ei bilden, 
und nach späteren Beobachtungen von Mecznikow?) und 
Balbiani*) werden sie zu den Sexualdrüsen des Embryos. 
Hier liegt also wirkliche direkte Continuität des Keimplasmas 
vor; aus dem Kern der Eizelle gehen direkt die Kerne der 
Polzellen hervor. und Nichts steht der Annahme im Wege, 
dass die letzteren das Idioplasma des Furchungskerns un- 
verändert übernehmen und mit ihm die Vererbungstendenzen, 
deren Träger es ist. In allen andern Fällen aber gehen die 
Keimzellen durch Theilung späterer Embryonalzellen hervor, 
und da diese selbst einer späteren ontogenetischen Stufe des 
Idioplasmas angehören, so kann hier eine Continuität des 
Keimplasmas nur dann gefolgert werden, wenn man mit mir 
annimmt, dass ein kleiner Theil des Keimplasmas bei der 
Theilung des Furchungskerns unverändert und dem Idioplasma 
gewisser Zellfolgen beigemischt bleibt, und dass die Bildung 
wirklicher Keimzellen dadurch zu Stande kommt, dass im 
Verlauf dieser Zellfolgen und Zelltheilüingen zu irgend einer 


Zeit Zellen gebildet werden, in denen das Keimplasma zur 


Herrschaft gelangt. Sobald man aber diese Annahme machen 
muss, ist es theoretisch ganz gleichgültig, ob das reservirte 
Keimplasma in der dritten, zehnten, hundertsten oder million- 
sten Zellgeneration zur Herrschaft gelangt. Desshalb sind jene 
Fälle früher Abtrennung der Keimzellen durchaus kein Beweis 
dafür, dass hier ein direkter Zusammenhang der elterlichen 
und der kindlichen Keimzelle vorliegt, denn eine Zelle, deren 
Nachkommen zum Theil somatische Zellen werden, zum Theil 
Keimzellen, kann selbst die Natur einer Keimzelle noch nicht 
besitzen. Wohl aber kann sie Keim-Idioplasma mit sich führen 
und dadurch die Vererbungssubstanz vom elterlichen auf den 
kindlichen Keim übertragen. 


1) Compt. rend. Tom. 54, p. 150. 

2) Entwickl. d. Dipteren. Leipzig 1864. 

3) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XVI, p. 389 (1866). 
*) Compt. rend. 13. Nov. 1882. 


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Zu on 


Will man aber diese Annahme nicht machen, dann bleibt 
Niehts übrig, als dem Idioplasma der verschiednen ontogene- 
tischen Stufen die Fähigkeit zuzuschreiben, sich wieder in die 
erste Stufe, d. h. in Keimplasma, zurückzuverwandeln. Stras- 
burger lässt denn auch die Zellkerne (d. h. deren Idio- 
plasma) sich im Laufe der Ontogenese verändern und am 
Sehluss der Ontogenese wieder „zum Keimstadium zurück- 
kehren“. Schon die blosse Wahrscheinlichkeitsrechnung spricht 
aber gegen eine solche Möglichkeit. Nehmen wir z. B. einmal 
an, das Idioplasma der Keimzelle, das Keimplasmä, werde 
durch 10 verschiedne Bestimmungsstücke definirt, von denen 
jedes wieder zwei Möglichkeiten darbiete, so wäre die Wahr- 
scheinlichkeit, dass eine bestimmte Combination eintritt, 
gleich Y/e!% — Yıosa; das heisst, die Rückverwandlung eines 
somatischen Idioplasmas in Keimplasma wird unter 1024 Ver- 
suchen ein Mal gelingen, sie wird folglich nie zur Regel 
werden können. Nun leuchtet es aber ein, dass man für 
die complieirte Struetur des Keimplasmas, welche die ganze 
Individualität des Erzeugers bis zur „Porträtähnlichkeit“ 
potentia in sich enthält, nicht mit 10 Bestimmungsstücken 
ausreicht, sondern deren eine überaus grosse Anzahl setzen 
muss, und weiter, dass auch die Möglichkeiten der einzelnen 
Bestimmungsstücke viel grösser als zwei angenommen werden 


n 


müssen nach der Formel n wobei p die Möglichkeiten, n die 


Bestimmungsstücke sind. Wir bekommen dann also bei sehr 
mässiger Steigerung von p und n schon so geringe Wahr- 
scheinlichkeiten, dass sie gradezu die Annahme einer Rück- 
verwandlung somatischen Idioplasmas in Keimplasma aus- 
schliessen. 

Man wird mir einwerfen, dass in den Fällen frühzeitiger 
Trennung der Keimzellen von den somatischen Zellen diese 
Rückverwandlung viel wahrscheinlicher sei. Das wäre sie in 
der That, und es liesse sich Nichts gegen die Möglichkeit 
sagen, dass das Idioplasma der dritten Zellgeneration etwa 
den Schritt zum Keimplasma zurückthäte, ‚obgleich natürlich 


Ba 


mit der Möglichkeit noch keineswegs die Wirklichkeit solchen 
Geschehens bewiesen wäre. Allein wo sind die zahlreichen 
Fälle, in denen die Sexualzellen so früh schon sich sondern? 
wie selten trennen sich die Sexualzellen auch nur schon im. 
Verlauf der eigentlichen Furchung des Eies? Bei Daphniden 
(Moina) geschieht dies im fünften Furchungsstadium !), immer- 
hin noch ungewöhnlich früh, aber doch erst, nachdem bereits 
fünf Mal das Idioplasma seine Molekülarstruetur geändert hat; 
bei Sagitta?) erfolgt die Abtrennung erst zur Zeit der Ein- 
stülpung des Urdarms, d. h. nachdem bereits mehrere Hundert 
Embryonalzellen gebildet sind, nachdem also das Keimplasma 
seine Molekülarstruetur zehn oder mehr Mal geändert hat. 
In den meisten Fällen aber erfolgt die Trennung viel später, 
und bei Hydroiden erst nach Hunderten oder Tausenden von 
Zellgenerationen, ebenso wie bei den höheren Pflanzen, wo ja 
die Erzeugung von Keımzellen ans Ende der Ontogenese fällt. 
Die Wahrscheinlichkeit einer Rückverwandlung irgend einer 
Art von somatischem Idioplasma zum Keimplasma wird hier 
unendlich klein. 

Diese Erwägungen beziehen sich allerdings nur auf plötz- 
liche, sprungweise Umwandlung des Idioplasmas. Liesse sich 
nachweisen, dass hier wirklich eine eyklische Entwicklung vor- 
läge und nicht blos der Schein einer solehen, so wäre 
Niehts gegen die Rückverwandlung einzuwenden. Es ist nun 
zwar in neuester Zeit von Minot?) behauptet worden, alle 
Entwicklung sei eyklisch, dem ist aber offenbar nicht so, wie 
denn schon Nägeli hervorgehoben hat, dass es auch grad- 
linige Entwicklungsbahnen gibt, oder überhaupt solche, die 
nicht in sich zurücklaufen. Die phyletische Entwicklung der 
gesammten Organismenwelt gibt ein klares Beispiel für eine 
Entwicklung der letzteren Art. Denn wenn dieselbe auch 
noch lange nicht abgelaufen ist, so kann man doch voraussehen, 


1) Grobben, Arbeiten d. Wiener zool. Instituts, Bd. II, p. 203. 
2) Bütschli, Zeitschrift f. wiss. Zoologie, Bd. XXI, p. 409. 
3) „Science“ Vol. IV, Nr. 90, 1884. 


Br 


dass sie niemals in der Weise umkehren wird, dass sie 
durch dieselben Phasen hindurch rückwärts wieder 
zu ihrem Anfangspunkt gelangte. Niemand wird für möglich 
halten, dass die heutigen Phanerogamen im Laufe der Erd- 
geschichte wieder alle Stadien ihrer phyletischen Entwicklung 
in rücklaufender Reihenfolge durchmachen und auf diese Weise 
wieder zur Form von einzelligen Algen und Moneren zurück- 
kehren werden; oder dass die heutigen placentalen Säuger 
wieder zu Beutelsäugern, Monotremen, säugerartigen Reptilien 
u.s. w., bis schliesslich zu Würmern und Moneren herabsinken 
werden. Warum sollte aber, was in der Phylogenese unmög- 
lich scheint, in der Ontogenese stattfinden können, und ab- 
gesehen davon, ob es möglich scheint oder nicht: wo sind 
die Beweise dafür, dass es stattfindet? Wenn sich zeigen 
liesse, dass vom Nuceleoplasma jener somatischen Zellen, die 
sich z. B. bei den Hydroiden zu Keimzellen umwandeln, 
zahlreiche Entwicklungsstufen zurückführten zum Nucleoplasma 
der Keimzellen, so wäre das ein Beweis. Nun können wir 
ja allerdings die Differenzen in der Struetur des Idioplasmas 
höchstens aus seinen Wirkungen auf den Zellkörper, nicht 
aber direkt erkennen, aber auch der Zellkörper zeigt uns 
niehts Derartiges. Hat die Vorwärtsentwicklung so zahlreiche 
Stufen nöthig gehabt durch den Furchungsprocess, den ganzen 
Aufbau des Embryos hindurch u. s. w., so berechtigt Nichts 
zu der Annahme, dass die Rückwärtsentwicklung mit einem 
Sprunge geschehen könnte; es müssten also doch mindestens 
von jenen Gewebezellen von „embryonalem Charakter“, die 
sich zu Urkeimzellen ausbilden, die Hauptphasen ihrer Onto- 
genie wieder rückwärts durchgemacht werden. Eine plötz- 
liche Umwandlung des Nucleoplasmas einer somatischen Zelle 
zum Kernplasma der Keimzelle würde kaum ein grösseres 
Wunder sein, als die eines Säugers zu einer Amöbe. Von 
solehen Rückentwicklungsstufen ist nun aber Nichts zu er- 
kennen, vielmehr — wenn wir von dem Aussehen der ganzen 
Zelle auf die Structur ihres Kern-Idioplasmas schliessen 


dürfen — geht die Entwicklung einer Urkeimzelle vom Moment 
Weismann, Die Continuität des Keimplasmas. 4 


TREE 
EN 


ihrer erkennbaren Differenzirung an stetig vorwärts bis zur 
ausgeprägten männlichen oder weiblichen Geschlechtszelle hin. 

Ich weiss wohl, dass von Strasburger gesagt wurde, 
bei der letzten Reifung der Geschlechtszellen „kehre die Sub- 
stanz der Zellkerne wieder zu dem Zustand zurück, den sie 
zu Beginn der ontogenetischen Entwicklung besass“, aber das 
ist kein Beweis, sondern nur eine im Dienste der Theorie 
gemachte Annahme. Ich weiss auch wohl, dass Nussbaum 
und Andre bei der Bildung der Spermatozoen höherer Thiere 
auf einem gewissen Entwicklungsstadium eine rückläufige Ent- 
wicklung einsetzen lassen; aber selbst ‘wenn diese Deutung 
richtig wäre, würde diese Rückwärtsentwicklung doch nur bis 
zur Urkeimzelle führen, würde also unerklärt lassen, wie das 
Idioplasma dieser Zelle sich nun weiter zu Keimplasma um- 
wandelt; das wäre aber gerade die Hauptsache, wenn man 
eben nicht mit mir die Annahme machen will, dass in ihr 
noch unverändertes Keimplasma enthalten ist. — Alle Ver- 
suche, eine solche Rückverwandlung somatischen Kernplasmas 
in Keimplasma wahrscheinlich zu machen, scheitern schliess- 
lich an den Verhältnissen bei den Hydroiden, bei welchen 
von zahllosen sogenannten „embryonalen“ Zellen des Körpers 
nur ganz bestimmte die Fähigkeit haben, zu Urkeimzellen zu 
werden, die übrigen nicht. 

Ich muss desshalb die Vorstellung, dass somatisches Kern- 
plasma sich wieder rückwärts in Keimplasma umwandeln 
könnte, jene Vorstellung, die man etwa als „Kreislauf des 
Keimplasmas“ bezeichnen könnte, für irrig halten. 

Dieselbe ist übrigens auch phylogenetisch begründet 
worden, und zwar von Nägeli. Die phyletische Entwicklung 
der Organismen beruht nach seiner Auffassung auf einer 
stetigen, äusserst langsam erfolgenden und nur periodisch 
sichtbar werdenden Veränderung des Idioplasmas in der Rich- 
tung grösserer Complieirtheit. Der Fortschritt von einer Stufe 
zur andern wird nun im Allgemeinen dadurch bedingt, dass 
„die allerletzte Anlage der Ontogenie, welche die Ablösung 
der Keime bedingt, auf der höheren Stufe um eine oder 


Be 


mehrere Zellgenerationen später eintritt“. „Die allerletzte 
Anlage, welche die Ablösung der Keime bedingt, bleibt hierbei 
die nämliche, und es wird nur unmittelbar vor derselben die 
Reihe der Entfaltungen verlängert“. Ich glaube, dass hier 
Nägeli durch die ihm natürlich am stärksten sich auf- 
drängenden Verhältnisse bei den Pflanzen allzu ausschliesslich 
beeinflusst worden ist. Bei diesen. besonders bei den höheren 
Pflanzen, werden freilich die Keimzellen gewissermaassen am 
Ende der Ontogenese erst angelegt; bei den Thieren aber ist 
es in sehr zahlreichen, ja in den meisten Fällen nicht so; die 
Keimzellen werden vielmehr, wie mehrfach erwähnt, schon in 
der Embryogenese, zuweilen schon ganz im Anfang der Ent- 
wieklung von den Körperzellen getrennt, und es lässt sich 
deutlich erkennen, dass dies die ursprüngliche, phyletisch 
älteste Art der Keimzellenbildung gewesen sein muss. Soweit 
_ wir wenigstens bis heute die Thatsachen überblicken, findet 
die Anlage der Keimzellen nur dann erst nach der Embryo- 
genese statt, wenn Stockbildung mit oder ohne Generations- 
wechsel, oder aber Generationswechsel ohne Stockbildung 
stattfindet; aber auch in dem letzteren Fall nieht immer. Im 
Polypenstock bilden sieh die Keimzellen erst in den späteren 
Generationen von Polypen, nicht schon in dem ersten, aus 
dem Ei entwickelten Begründer der Colonie, ebenso in 
Siphonophorenstöcken, auch in manchen Fällen lang aus- 
gezogener Metamorphose (Echinodermen) scheinen die Keim- 
zellen erst spät zu entstehen, aber in vielen andern Fällen 
von Metamorphose (Insekten) entstehen sie schon während der 
Embryogenese. Nun ist es aber klar, dass die phyletische 
‚. Entstehung von Stöcken oder Cormen derjenigen einzelner 
Personen nachgefolgt sein muss, dass diese letzteren uns also 
den ursprünglicheren Modus der Keimzellenbildung darstellen. 
Die Keimzellen sind somit ursprünglich nicht 
am Ende der Ontogenese entstanden, sondern 
am Anfang, gleichzeitig mit den Zellen, welche ich als die 
somatischen, die Körperzellen, ihnen gegenüber stelle. 


Dass dem so ist, lehren grade auch manche niedere 
4* 


Pflanzenformen, oder doch chlorophyllhaltige Organismen, und 
diese illustriren, wie mir scheint, vortrefflich die Vorstellung 
von der phyletischen Entstehung der Keimzellen, wie ich sie 
in meinen früheren Darstellungen zu geben versucht habe. 

Die phyletische Entstehung der ersten Keimzellen fällt 
offenbar zusammen mit der der ersten durch Arbeitstheilung 
differenzirten vielzelligen Organismen!). Wenn man desshalb 
das genetische Verhältniss der Keimzellen zu den Körper- 
zellen ergründen will, wird man sich nicht darauf beschränken 
dürfen, die bereits ausgebildeten und hoch differenzirten viel- 
zelligen Bionten allein ins Auge zu fassen, sondern man wird 
die phyletischen Uebergangsformen zu Rathe ziehen müssen. 
Wir kennen ja neben den einzellebenden Einzelligen auch 
Colonien von Einzelligen, bei welchen jede der sie zu- 
sammensetzenden Zellen der andern gleich ist, morphologisch 
und physiologisch; jede ernährt sich, bewegt sich und jede 
vermag unter bestimmten Bedingungen sich fortzupflanzen, 
d. h. eine Theilung einzugehen, welche zur Bildung einer 
neuen Colonie führt. Eine solche Homoplastide (Götte) ist 
z. B. die. Volvoeinen-Gattung Pandorina (Holzschnitt 1), eine 
kugliche Colonie ganz gleicher Geisselzellen mit Augenpunkt, 
Chorophyllinhalt und pulsirender Vacuole, in eine gemeinsame 
farblose Gallerte eingebettet. Diese Colonien pflanzen sich 
abwechselnd auf ungeschlechtlichem und auf geschlechtlichem 
Wege fort, wenn auch in letzterem Falle die sich eopulirenden 
Schwärmzellen noch nicht als männliche und weibliche sicher 
unterschieden werden können. In beiden Fällen aber verhält 
sich also jede Zelle der Colonie hier noch wie ein einzelliges 
Bion, eine jede ist noch Fortpflanzungszelle. 

Es ist nun sehr interessant, dass bei einer derselben 
Familie angehörigen Gattung der Schritt von der Homoplastiden- 


1) Was man bei den Einzelligen als Keime bezeichnet, sind en- 
eystirte Individuen, die zuweilen zwar durch geringere Grösse, auch durch 
einfachere Bildung (Gregariniden), sich vom erwachsenen Bion unter- 
scheiden, die aber die gleiche morphologische Individualitätsstufe dar- 
stellen, wie diese. 


by) 


zur Heteroplastiden -Stufe vollzogen 


in 
Bei 


und die Scheidung 


ist. 


geführt 
ie kugliehe Colonie aus 


und Fortpflanzungszellen durch 


Volvox (Holzsehnitt 2) besteht d 


Körper - 


‘JI9puU0S98 uojozwioyy ‘2 u pun oyosıwwos ‘28 ur Ua]foZ AI] "orprusdousyyreg 
A9p OF Top UOA uaSsoyasum y9oU ‘ULaFg Y9RU JOUTU XOAJOA UOA umnprarpuf soßunf ur “III 
yo] uo]foz are ‘LOUNS worturgz1ogoo]L, 97 UT OyoJos our II 
‚OUT Spu9wIgAgos Hurs ‘wroysdurıg yoeu unıou eurtopueg I 


zweierlei Zellenarten, aus den kleinen, zu Hunderten vorhandnen 
Geisselzellen und aus den viel weniger zahlreichen, grossen 
geissellosen Keimzellen. Die letzteren allein können die 
Bildung einer neuen Volvoxkugel hervorrufen, und zwar ge- 
schieht dies auch hier abwechselnd auf ungeschlechtlichem 
Weg, oder nach regelrechter Befruchtung grosser Eizellen 
durch kleine, bewegliche Spermatozoen. Dieser letztere Punkt, 
die geschlechtliche Differenzirung der Keimzellen, ist für die 
hier ins Auge gefasste Frage gleichgültig; es kommt vor Allem 
darauf an, ob hier, an der Wurzel der Heteroplastiden, die 
Keimzellen, mögen sie nun geschlechtlich differenzirt sein oder 
nicht, am Ende der Ontogenese und aus den soma- 
tischen Zellen entstehen, oder ob sich das Material der 
in die Embryogenese eintretenden mütterlichen Keimzelle von 
Anfang an scheidet in somatische und in Keimzellen. Das 
Erstere würde Nägeli’s Ansicht entsprechen, das Letztere 
der meinigen. Nun wird aber von Kirchner!) bestimmt 
angegeben, dass bei der Furchung des befruchteten Volvoxeies 
sich die Keimzellen schon während der Embryonalentwicklung, 
d. h. vor dem Ausschlüpfen der jungen Heteroplastide aus 
der Eihülle, differenziren; wir werden uns also die phyletische 
Entstehung der ersten Heteroplastiden nicht anders vorstellen 
können, als ich sie früher — ohne dass mir damals schon 
dieses frappante Beispiel gegenwärtig gewesen wäre — theore- 
tisch dargelegt habe; das Keimplasma (Nucleoplasma), einer 
der Pandorina ähnlichen Homoplastide, muss sich im Laufe 
der Phylogenese in der Weise in seiner Molekülarstructur 
geändert haben, dass die Zellencolonie, welche durch Theilung 
ontogenetisch aus ihr hervorging, nicht mehr, wie bisher, aus 
identischen, sondern aus zwei verschiednen Zellen- 
arten bestand, von denen nur die eine, die Keimzellen, noch 
der mütterlichen Keimzelle gleich waren, die andern aber die 
Fähigkeit, das Ganze hervorzubringen, aufgegeben hatten und 


!) Vergleiche: Bütschli in Bronn’s „Klassen und Ordnungen“, 
Bd. 1, p. 777. 


nur höchstens noch ihres Gleichen durch Theilung hervor- 
brachten. Hier bei Volvox scheint mir der bestimmte Beweis 
vorzuliegen; dass bei der phyletischen Entstehung der Hetero- 
plastiden die somatischen Zellen nicht, wie Nägeli meint, 
in der Ontogonese zwischen Mutterkeimzelle und Tochter- 
keimzellen eingeschoben worden sind, sondern dass sie direkt 
aus der Mutterkeimzelle hervorgingen, Stücke von ihr waren, 
ganz so, wie dies bei Pandorina heute noch der Fall ist. 
Damit ist aber die Continuität des Keimplasmas 
für den Anfang der phyletischen Entwicklungs- 
reihe wenigstens festgestellt. 

Dass sich später dann die Zeit der Trennung beider 
Zellenarten von einander verschoben haben muss, beweist die 
schon oft erwähnte Thatsache, dass bei den meisten höheren 
Organismen diese Trennung später stattfindet, häufig sogar 
sehr spät, am Ende der ganzen Ontogenese. In dieser Be- 
ziehung sind die sicher bekannten Fälle früherer Abtrennung 
von grossem Werth, weil sie die extremen Fälle mit einander 
verbinden. Es kann keine Rede davon sein, dass die Keim- 
zellen der Hydroiden, oder der höheren Pflanzen als indifferente 
und desshalb noch nicht unterscheidbare Zellen schon von der 
Embryogenese an vorhanden seien und sich später nur differen- 
zirten. Dem widerspricht schon die einfachste mathematische 
Erwägung in Verbindung mit der Beobachtung, dass keine 
der verhältnissmässig wenigen Zellen des Embryo von der un- 
geheuren Vermehrung durch Theilung ausgeschlossen bleiben 
kann, damit die grosse Zahl durch Knospung entstehender 
Tochterindividuen zu Stande komme, welche einen Polypen- 
stock ausmachen. Die Geschlechtsknospe einer Coryne ent- 
steht an einer Stelle des Polypenköpfehens, die sich durch 
Nichts von den danebenliegenden auszeichnet; eine einfache 
Lage von Ektodermzellen, eine ebensolche von Entodermzellen 
bildet die Leibeswand des Thieres an dieser Stelle. Dann 
aber tritt ein kleiner Kreis dieser Zellen in lebhafte Ver- 
mehrung ein, es entsteht eine Zellwucherung, und unter den 
so entstandenen jungen Zellen bilden dann einige sich zu 


Ra el 


Keimzellen um. Sie waren als besondere Zellen 
vorher nicht da. 

Es ist desshalb auch verbaliter und streng genommen 
nicht richtig, wenn ich bisher den Satz aufstellte, die Keim- 
zellen seien unsterblich; sie enthalten nur den un- 
sterblichen Theil des Organismus, das Keim- 
plasma, nur dieses, das Idioplasma der Keimzellen, ist 
unsterblich, und wenn es auch, soweit wir wissen, jederzeit 
von einem Zellkörper umgeben ist, so beherrscht es doch nicht 
jederzeit diesen Zellkörper und drückt ihm den Stempel der 
Keimzelle auf. - Das verändert indessen nichts Wesentliches in 
der Auffassung dieser Verhältnisse, und man darf auch heute 
noch die Keimzellen als den unsterblichen Theil des Metazoen- 
körpers den vergänglichen somatischen Zellen gegenüberstellen. 
Wenn Wesen und Charakter einer Zelle nicht im Zell- 
körper, sondern in der Substanz des Zellkerns ihren be- 
stimmenden Grund haben, dann ist die Unvergänglichkeit der 
Keimzellen gewahrt, wenn auch nur dieses continuirlich von 
einer Generation auf die andere geht. 

G. Jäger!) hat zuerst den Gedanken ausgesprochen, 
dass der Körper der höheren Organismen aus zweierlei Zellen 
bestehe, aus „ontogenetischen* und „phylogenetischen“, und 
dass die letzteren, die Fortpflanzungszellen, nicht ein Produkt 
der ersteren, der Körperzellen sind, sondern dass sie direkt 
von der elterlichen Keimzelle abstammen. Er nahm als 


1) Gustav Jäger, „Lehrbuch der allgemeinen Zoologie“, Leipzig 
1878, II. Abtheilung. — Es ist wohl die Schuld der zügellosen und ober- 
flächlichen Speculationslust des Verfassers, dass die guten Gedankenkerne 
seines Buchs unbeachtet und ohne Nachwirkung geblieben sind. Mir 
wenigstens ist sein oben angeführter Gedanke erst jetzt bekannt geworden, 
und auch M. Nussbaum scheint völlig unabhängig von Jäger auf die- 
selbe Anschauung gekommen zu sein. Eine Durcharbeitung derselben ist 
übrigens von Letzterem auch nicht versucht worden; vielmehr folgen 
dann sofort recht werthlose Betrachtungen, wie z. B. die, dass die „onto- 
genetische“ und die „phylogenetische Gruppe in concentrischem Ver- 
hältniss zu einander stehen“! Warum nicht lieber in dreieckigem oder 
viereckigem Verhältniss ? 


— 59 — 


erwiesen an, dass die „Bildung der Zeugungsstoffe bei einem 
Thiere schon in die ersten Stadien seines Embryonallebens 
fällt“, und glaubte damit den Zusammenhang des elterlichen 
und kindlichen Keimprotoplasmas festgestellt zu haben. Wie 
in der Einleitung schon erwähnt wurde, nahm dann später 
M. Nussbaum diesen Gedanken wieder auf, und zwar auf 
derselben Grundlage einer Continuität der Keimzellen. Auch 
er nahm an, es theile sich „das gefurchte Ei in das Zellen- 
material des Individuums und in die Zellen für die Erhaltung 
der Art“, und stützte diese Ansicht auf die wenigen bekannten 
Fälle früher, schon in die erste Zeit der Embryonalbildung 
fallender Abspaltung der Geschlechtszellen. Er hielt auch 
später noch an dieser Ansicht fest, als durch meine Unter- 
suchungen an Hydromedusen nachgewiesen war, dass die 
Geschlechtszellen sich keineswegs immer schon in der Em- 
bryonalperiode von den somatischen Zellen trennen, sondern 
oft sehr viel später. Dennoch zeigen nicht nur die Hydroiden 
und die diesen sich ähnlich verhaltenden phanerogamen 
Pflanzen, dass eine direkte Herleitung der kindlichen von der 
elterlichen Keimzelle als Zellen den Thatsachen nicht ent- 
spricht, sondern die von Jäger und Nussbaum angeführten 
Fälle früher Abspaltung der Keimzellen beweisen dasselbe. 
In den allerseltensten Fällen gehen heute noch die Keimzellen 
direkt aus der elterlichen Eizelle hervor (Dipteren); wenn sie 
aber auch nur wenige Zellgenerationen später sich abspalten, 
so ist der postulirte Zusammenhang von elterlicher und kind- 
licher Keimzelle unterbrochen, denn eine Embryonalzelle, 
deren Nachkommen nur zum Theil Keimzellen werden, zum 
andern Theil aber somatische Zellen, kann unmöglich die 
Natur einer Keimzelle besitzen, ihr Idioplasma kann dem der 
elterlichen Keimzelle nicht gleich sein; ich brauche nur auf 
das zu verweisen, was oben über die ontogenetischen Stufen 
des Idioplasmas gesagt wurde. Ein Zusammenhang zwischen 
der Keimsubstanz des „Elters‘ (Nägeli) und des Kindes ist 
auch hier nur dann herzustellen, wenn man eine Beimischung 
unveränderten Keimplasmas zu dem somatischen Kernplasma 


Be 


gewisser Zellenfolgen zugibt. Der Grundgedanke von Jäger 
und Nussbaum ist — wie ich glaube — vollkommen richtig, 
es ist derselbe Gedanke, der auch mich zur Vorstellung einer 
„Continuität des Keimplasmas“ geführt hat, dass nämlich die 
Vererbung nur auf Grundlage einer solchen Annahme begreif- 
lich wird, aber die Art, wie sie ihn realisirt dachten, entspricht 
nicht den Thatsachen. Dies zeigt sich auch darin, wenn 
Nussbaum meint, „dass aus dem Zellmaterial des Indivi- 
duums keine einzige Samen- oder Eizelle hervorgehen“ könne. 
Dies geschieht vielmehr nicht nur bei Hydroiden und Phanero- 
gamen unzweifelhaft, sondern auch in zahlreichen andern 
Fällen, freilich aber nicht aus irgend einer „indifferenten“ 
Zelle von „embryonalem Charakter“, sondern aus ganz be- 
stimmten Zellen und unter Umständen, welche uns gestatten, 
mit aller Sicherheit zu schliessen, dass sie dazu im Voraus 
bestimmt sind, d.h. dass sie Keimplasma beigemengt erhalten, 
welches sie allein befähigt, zu Keimzellen zu werden. 

Wenn ich aus meinen Hydroiden-Untersuchungen !) den 
Schluss zog, dass „Keimplasma in feinster und desshalb für 
uns nicht wahrnehmbarer Vertheilune“ schon vom Ei her 
gewissen somatischen Zellen beigegeben sei, um dann durch 
unzähliche Zellfolgen hindurch bis in jene entlegensten Indi- 
viduen des Stockes hingeführt zu werden, in welchen sich 
die Geschlechtsprodukte bilden, so beruht derselbe zunächst 
auf der Thatsache, dass Keimzellen nur an ganz bestimmten 
Punkten auftreten, den „Keimstätten“, und dass vorher weder 
Keimzellen selbst, noch auch diejenigen Zellen vorhanden 
sind, welche sich später in Keimzellen umwandeln, die Ur- 
keimzellen. Auch die letzteren werden erst an der Keim- 
stätte gebildet, und zwar gehen sie aus der Vermehrung 
somatischer Zellen des Ektoderms hervor. Die Keimstätte 
ist für jede Hydroidenart eine festbestimmte, aber für ver- 
schiedne Arten sehr oft eine verschiedne. Es lässt sich nun 


1) Weismann, „Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydro- 
medusen“. Jena 1883. 


u, , 


zeigen, dass diese verschdiene Lage der Keimstätte verschiednen 
phyletischen Stadien eines Verschiebungsprocesses entspricht, 
der dahin zielt, die Keimstätte von ihrem ursprünglichen 
Ort, dem Manubrium der Meduse, centripetalwärts zu ver- 
legen — aus welchen Gründen, kann hier unbeachtet bleiben. 
Es zeigt sich nun, dass diese phyletischen Verlegungen der 
Keimstätte heute noch dadurch zu Stande kommen, dass die 
Urkeimzellen vom Ort ihrer Entstehung activ nach jenem 
Orte hinwandern, an welchem nun die Keimzellen sich diffe- 
renziren sollen, und dass heute noch in jeder Ontogenese 
diese Wanderungen immer wieder von Neuem stattfinden. 
Wozu wandern nun jene Urkeimzellen, wenn auch andre der 
bei Hydroiden so zahlreich vorhandnen jungen Zellen von 
„indifferentem“ Charakter im Stande wären, sich zu Keim- 
zellen zu differenziren? Auch bei ganz kleinen Verschiebungen 
der Keimstätte, wenn es sich nur darum handelt, dieselbe 
von ‘der Aussenseite der Stützlamelle auf die Innenseite zu 
verlegen, geschieht‘ dies stets durch active Wanderung der 
Urkeimzellen durch die Stützlamelle hindurch. Im Laufe der 
_Phylogenese hat so die Keimstätte bedeutende Verschiebungen 
erlitten, aber niemals sprungweise, sondern immer in kleinsten 
Etappen, und diese werden alle heute noch in jeder Ontogenese 
wiederholt durch die Wanderung der Urkeimzellen von der 
alten ursprünglichen Keimstätte nach der heutigen hin. Zu 
den zahlreichen genaueren Darlegungen dieser phyletischen 
Keimstätte-Verschiebungen und ontogenetischen Wanderungen 
der Urkeimzellen, welche ich in meinen Hydroidenwerk ge- 
geben habe, hat Hartlaub!) neuerdings noch ein weiteres 
Beispiel hinzugefügt, das insofern von besonderem Interesse 
ist, als hier (bei-Obelia) die Richtung der Verschiebung die 
umgekehrte ist, wie bei den von mir verfolgten Fällen, nicht 
centripetal, sondern centrifugal. 


!) Dr. Clemens Hartlaub, „Ueber die Entstehung der Sexual- 
zellen bei Obelia*. Freiburg. Inaugural-Dissert. u. in „Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 41. 1884. 


a 


Was soll man nun aber anders daraus schliessen, wenn 
Verschiebungen der Keimstätte nur durch den oft sehr um- 
ständlichen Modus der Wanderung der Urkeimzellen erfolgen, 
als dass dies eben der einzig mögliche Weg zur Erreichung 
dieser Veränderung war, dass andere Zellen die Rolle 
der Urkeimzellen zu übernehmennichtim Stande 
waren? Und wenn keine andern Zellen dazu im Stande 
waren, ihre Rolle zu übernehmen, worin kann die Ursache 
liegen, als darin, dass eine ganz bestimmte Qualität von Kern- 
plasma dazu gehört, um Keimzellen zu bilden, mit andern 
Worten: Keimplasma? Ich sehe nicht ein, wie man der 
Annahme entgehen will, dass auch hier eine Continuität des 
Keimplasmas stattfinde, denn wollte man selbst die Umwand- 
lung somatischen Idioplasmas zu Keimplasmas für möglich 
halten, so würde doch durch eine solehe Annahme nicht 
erklärt, weshalb denn die Keimstätteverschiebungen hier in 
so kleinen Schritten und unter steter ängstlicher Wahrung des 
Zusammenhangs mit den Zellen der ursprünglichen Keimstätte 
erfolgen mussten. Dies erklärt sich nur durch die Annahme, 
dass andere als jene Zellfolgen, welche zur alten Keimstätte 
führen, der Umwandlung in Keimzellen überhaupt nicht 
fähig sind. 

Nun hat mir freilich Strasburger den Einwurf ge- 
macht, dass eine Versendung von Keimplasma auf bestimmten 
Wegen, d. h. durch bestimmte Folgen somatischer Zellen 
hindurch desshalb nicht möglich sei, weil das Idioplasma seinen 
Sitz im Kern und nicht in der Zelle habe und weil ein Kern 
sich durch die hier anzunehmende „indirekte“ Theilung immer 
nur in zwei völlig gleiche Hälften theilen könne. „Es wäre 
zwar denkbar — meint Strasburger — .dass durch Kern- 
theilung bestimmte Molekülgruppen unverändert in der sich 
sonst verändernden Kernsubstanz erhalten und durch den 
ganzen Organismus gleichmässig vertheilt würden, nicht aber 
dass ihre Führung nur auf bestimmten Wegen erfolgen sollte.“ 

Dass ich diesen Einwurf nicht für berechtigt halten kann, 
geht aus dem hervor, was oben über die von Strasburger 


we 


angenommene Gleichheit der beiden durch indirekte Theilung 
entstehenden Tochterkerne gesagt wurde. Ich sehe keinen 
Grund, warum die beiden Hälften des Mutterkerns stets von 
gleicher Beschaffenheit sein müssten, wenn sie auch wohl 
immer von gleichem Volumen und gleicher Masse sein werden; 
ich wundere mich aber, dass Strasburger mir die Möglich- 
keit zugibt, dass das Keimplasma, welches dem Idioplasma 
der somatischen Zellen nach meiner Ansicht beigemischt ist, 
bei seinem Durchgang durch den Körper unverändert 
bleiben kann. Denn wenn Strasburger’s Ansicht zutrifft, 
nach welcher die Veränderungen der Kernsubstanz während 
der Ontogenese durch den ernährenden Einfluss des Zell- 
körpers (Cytoplasmas) zu Stande kommt, dann müsste doch 
wohl jedesmal die gesammte Kernsubstanz einer Zelle ver- 
ändert werden, und es könnte kein unveränderter Rest daneben 
bestehen bleiben. Nur wenn die Umwandlungen der Kern- 
substanz, wie sie beim Aufbau des Körpers stattfinden müssen, 
aus rein innern Ursachen erfolgen, d. h. aus der Constitution 
des Kernplasmas heraus, ist es denkbar, dass ein Theil eines 
bestimmten Kerns eine Veränderung eingeht, ein anderer aber 
unverändert bleibt. Dass dies aber wirklich geschehen kann 

und geschieht, das beweisen uns unter Anderem jene oben 
erwähnten Fälle ganz früher Abtrennung der Keimzellen von 
der sich entwickelnden Eizelle. . Wenn im Dipteren-Ei die 
ersten beiden Kerne, welche sich vom Furchungskern des 
Eies durch Theilung lostrennen, die Geschlechtszellen bilden, 
so beweist dies, dass sie das Keimplasma des Furchungskerns 
unverändert übernehmen; die übrige Masse des Furchungs- 
kerns aber muss sich während oder vor der Abtrennung jener 
ersten Kerne in ihrem Wesen verändert haben, sonst müsste 
sie nachher noch einmal Polzellen bilden, während sie doch 
andere — nämlich die somatischen Zellen — aus sich her- 
vorgehen lässt. Wenn auch die Zellkörper solcher frühesten 
Embryonalzellen häufig noch keine uns sichtbare Verschieden- 
heit aufweisen, so muss doch das Idioplasma ihrer Kerne 
ohne allen Zweifel verschieden sein, woher käme sonst ihre 


re 


verschiedne Weiterentwicklung? Ich halte es auch nicht 
nur für möglich, sondern sogar für wahrscheinlich, dass die 
Körper solcher früher Embryonalzellen nicht nur gleich 
scheinen, sondern dass sie es auch wirklich sind, denn 
wenn auch das Idioplasma des Kerns den Charakter des 
Zellkörpers bestimmt und wenn jede Differenzirung dieses 
letzteren von einer bestimmten Beschaffenheit des Kernplasmas 
abhängt, so ist damit doch keineswegs gesagt, dass nun auch 
umeekehrt jede Aenderung in der Beschaffenheit des Kern- 
plasmas eine Aenderung des Zellkörpers mit sich bringen 
müsse. Ohne Wolken ist kein Regen möglich, aber nicht 
jede Wolke bringt Regen; ohne chemische Umsetzungen 
ist kein Wachsthum möglich, aber nicht jeder Grad und jede 
Art von chemischen Processen bringt Wachsthum. So wird 
auch nicht jede Art von Veränderung in der Molekülarstruetur 
des Kernplasmas einen umgestaltenden Einfluss auf das Zell- 
plasma ausüben müssen, und es wird denkbar sein, dass eine 
lange Reihe von Kernplasma-Veränderungen sich nur in der 
Art und Energie seiner Theilungsfolgen äussert, während die 
Zellsubstanz noch ganz unberührt davon bleibt, soweit es 
ihre molekülare und chemische Beschaffenheit angeht. Damit 
stimmt auch der Augenschein, der zeigt, dass in der ersten 
Periode der Embryonalbildung der Thiere die Zellkörper keine 
oder nur sehr geringe sichtbare Verschiedenheiten zeigen, 
wenn es davon auch Ausnahmen besonders bei niederen 
Thieren gibt. Doch beruhen auch diese — z. B. die Ver- 
schiedenheiten im Aussehen der Ekto- und Entodermzellen 
bei Spongien und andern Coelenteraten vielleicht mehr auf 
einer verschiednen Beimengung ernährender Bestandtheile als 
auf einer starken Verschiedenheit des Zellplasmas selbst. Es 
leuchtet ja auch ein, das es beim Aufbau des Embryos zu- 
nächst auf eine Vermehrung des Zellmaterials und später 
erst auf eine Differenzirung desselben in verschiedne Qualitäten 
nach dem Prineip der Arbeitstheilung ankommt. Auch von 
dieser Seite her stimmen also die Thatsachen gegen Stras- 
burger, wenn er die Ursache der Kernplasma-Veränderungen 
nicht in ihnen selbst, sondern im Zellkörper sucht. 


Be 2 


Ich glaube somit gezeigt zu haben, dass sich theoretisch 
kaum etwas gegen die Beimengung unveränderten Keim- 
plasmas zur Kernsubstanz der somatischen Zellen, oder gegen 
die Führung dieses Keimplasmas auf bestimmten Wegen ein- 
wenden lässt. Allerdings aber wäre es a priori auch sehr 
wohl denkbar, dass allen somatischen Kernen etwas 
unverändertes Keimplasma beigemischt wäre. 
Bei den Hydroiden wird zwar eine solche Annahme dadurch 
ausgeschlossen, dass eben nur ganz bestimmte Zellen und 
Zellenfolgen im Stande sind, sich zu Keimzellen zu entwickeln, 
allein es wäre ja ganz wohl denkbar, dass Organismen 
existirten, für die es von grossem Nutzen wäre, wenn jeder 
ihrer Theile unter Umständen wieder zum Ganzen auswachsen 
und Geschlechtszellen hervorbringen könnte, und in diesem 
Falle würde es vielleicht möglich gewesen sein, allen soma- 
tischen Kernen ein Minimum unveränderten Keimplasmas 
beizugeben. Aus diesem Grunde halte ich auch den andern 
Einwand, welchen Strasburger meiner Theorie macht, 
nicht für entscheidend, dass es nämlich Pflanzen gibt, die man 
durch Rhizomstücke, Wurzelstücke, ja selbst Blätter vermehren 
" kann, und dass so gewonnene Pflanzen schliesslich blühen, 
fruetifieiren und wieder Ihresgleichen aus Samen erzeugen 
können. „Aus abgeschnittenen, auf feuchten Sand gelegten 
Begonienblättern ist es leicht, neue Pflanzen zu erziehen, und 
doch hätten keinesfalls in dem normalen Verlauf der Ontogenie 
die Moleküle des Keimplasmas das Blatt zu passiren gehabt, 
sie müssten daher im Blattgewebe fehlen. Da somit auch 
aus dem Blatte die Erziehung einer blühenden und frueti- 
fieirenden Pflanze möglich ist, so beweist dies unwiderleglich, 
dass es besondere, Keimsubstanz führende Zellen in der 
Pflanze nicht gibt.“ Mir scheint diese Thatsache nur zu 
beweisen, dass bei der Begonie und ähnlichen Pflanzen den 
Zellen oder vielleicht auch nur gewissen Zellen der Blätter 
Keimplasma beigemengt ist, dass diese Pflanze der 
Vermehrung durch Blätter angepasst ist. Warum 
sind denn nicht alle Pflanzen in dieser Weise vermehrbar’? 
Niemand hat noch einen Baum aus einem Linden- oder 


Er 


Eichenblatt hervorwachsen sehen, oder eine blühende Pflanze 
aus einem Tulpen- oder Windenblatt. Man wird darauf nicht 
etwa antworten wollen, es handle sich in jenen letzterwähnten 
Fällen um stärker speecialisirte Theile, die dadurch zur Pro- 
duktion von Keimsubstanz unfähig geworden seien, denn die 
Zellen der Blätter dieser verschiednen Pflanzen sind wohl 
schwerlich in verschiednem Grade speciell histologisch diffe- 
renzirt. Wenn also dennoch die einen eine blühende Pflanze 
reprodueiren können, die andern nicht, so muss dies einen 
andern Grund haben, als den Grad ihrer histologischen Diffe- 
renzirung, und ich sehe diesen Grund darin, dass einem Theil 
ihrer Kerne unverändertes Keimplasma in minimaler Menge 
beigemischt ist. 

In Sachs vortrefflichen „Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie“ lese ich (p. 884), dass „bei den Laubmoosen 
fast jede beliebige Zelle der Wurzeln, Blätter, Sprossaxen, ja 
sogar der jungen, unreifen Sporenfrucht unter günstigen Um- 
ständen zu einer ganzen, selbstständigen Pflanze werden“ kann. 
Falls solche Pflanzen später auch Keimzellen hervorbringen, 
hätten wir also hier einen Fall, der die Annahme verlangen 
würde, dass allen oder nahezu allen Zellen einer Pflanze 
Keimplasma beigemengt sein müsste. 

Noch viel weniger scheint mir die Theorie der CGontinuität 
des Keimplasmas durch den Generationswechsel wider- 
legt, oder auch nur in irgend einem Grad unwahrscheinlich 
gemacht zu werden. So gut das Keimplasma gewissen soma- 
tischen Zellen des aus dem Ei entstandenen Individuums bei- 
gegeben sein und auf bestimmten Bahnen weitergeschafft 
werden kann, so gut kann es auch in ein durch Knospung 
aus jenem hervorgewachsenes zweites, drittes — n!° Indivi- 
duum übergeleitet werden, und gerade die Thiergruppe der 
Hydroiden, auf die sich meine Vorstellung von der Continuität 
des Keimplasmas vor Allem stützt, pflanzt sich ja zum grossen 
Theil durch Generationswechsel fort. 


BERE 


II. DIE BEDEUTUNG DER „RICHTUNGS- 
KÖRPERCHEN“. 


Seitdem wir aber wissen, dass das specifische Wesen einer 
Zelle in der Molekülarstruetur ihres Kernes beruht, bietet 
sich meiner Theorie noch eine weitere und, wie ich glaube, 
sehr starke Stütze in der solange räthselhaft gebliebenen 
Ausstossung der Riehtungskörperchen. 

Wenn nämlich die speecifische Molekülarstruetur eines 
Zellkörpers von der Kernplasma-Beschaffenheit bestimmt und 
hervorgerufen wird, dann muss jede histologisch dif- 
ferenzirte Zellart auch ihr speeifisches Kern- 
plasma haben. Nun ist aber die Eizelle der meisten 
Thiere, solange sie noch wächst, durchaus keine indifferente 
Zelle von primitivster Beschaffenheit, sondern ihr Zellkörper 
hat grade während dieser Zeit des Wachsthums ganz eigen- 
thümliche, speeifische Funetionen zu erfüllen, ernährende Sub- 
stanzen auszuscheiden von bestimmter chemischer Natur und 
physikalischer Beschaffenheit, und diese „Dotter- Substanzen“ 
in bestimmter Weise abzulagern und aufzuspeichern, damit 
sie bei der später erfolgenden Embryonalentwieklung dem 
Embryo zur Verfügung stehen. Sie hat auch meistens Ei- 
häute, und oft solche von durchaus speeifischer Struetur zu 
liefern; sie ist also histologisch differenzirt. Die 


Weismann, Die Continuität des Keimplasmas. > 


— 68 — 


wachsende Eizelle verhält sich also in dieser Beziehung wie 
irgend eine somatische Zelle, am ehesten wäre sie vergleichbar 
etwa einer Drüsenzelle, nur dass sie ihre Abscheidungen nicht 
alle ausserhalb der Zelle, sondern in dem Zellkörper selbst 
deponirt. Zu dieser specifischen Funktion bedarf sie eines 
speeifischen Zellkörpers, und dieser wiederum ist bedingt 
durch einen speeifischen Zellkern; es muss also die wach- 
sende Eizelle ein Kernplasma von speeialisirter 
Molekülarstruetur besitzen, welches den er- 
wähnten Drüsen-Funktionen der Zelle vorsteht. 
Wenn man das Kernplasma histologisch differenzirter Zellen 
als „histogenes Kernplasma“ bezeichnet, so muss die 
wachsende Eizelle histogenes Kernplasma enthalten, und zwar 
eine bestimmte specifische Modifikation desselben. Dieses 
Kernplasma kann unmöglich dasselbe sein, welches später die 
Embryonalentwicklung veranlasst, diese wird vielmehr nur 
durch ächtes Keimplasma angeregt werden können von jener 
unendlich complieirten Zusammensetzung, wie ich sie oben 
anschaulich zu machen suchte. Es müssen also im 
Keimbläschen der Eizelle zweierlei Kernplasma- 
Arten enthalten sein: Keimplasma und histo- 
senes Plasma, und zwar eine bestimmte Art von histo- 
genem Kernplasma, die man ovogenes nennen könnte). 
Dieses ovogene Kernplasma muss im jungen Ei bedeutend 
überwiegen, da es — wie wir sehen — die wachsende Eizelle 
beherrscht; das Keimplasma dagegen muss zuerst nur in ge- 
ringer Menge vorhanden sein, dann aber im Laufe des Wachs- 
thums der Zelle bedeutend an Masse zunehmen. Damit es 
aber zur Herrschaft komme über den Zellkörper, damit, mit 
andern Worten, die Embryonalentwicklung beginne, muss das 
an Masse immer noch überwiegende ovogene Kernplasma aus 


1) Dies halte ich auch heute noch für richtig; ich würde heute 
sagen: die junge Eizelle wird von einer besondern Determinante beherrscht, 
die man als die ovogene bezeichnen kann. Vergleiche mein neues Werk: 
„Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung“, Jena 1892. 


ee 


der Zelle entfernt werden. Diese Entfernung geschieht nun 
auf demselben Wege, auf welchem auch in der Ontogenese 
des Embryo differente Kernsubstanzen getrennt werden: durch 
Kern- und Zelltheilung; die Ausstossung der Rich- 
tungskörperchen ist nichts Anderes, als die Ent- 
fernung des ovogenen Kernplasmas aus der Ei- 
zelle!). Dass bis zuletzt die Masse des ovogenen Kernplasmas 
im Keimbläschen überwiegt, schliesse ich aus der Thatsache, 
dass zweimalige Theilung desselben und Ausstossung zweier 
Richtungskörperchen die Regel ist. Wenn damit zugleich 
auch ein geringer Theil des Zellkörpers dem Ei entzogen 
wird, so wird das wohl als ein unvermeidlicher Verlust des 
Eies zu betrachten sein, ohne den eben in den betreffenden 
Fällen die Entfernung des ovogenen Kernplasmas nicht erfolgen 
konnte. 

Dies meine Theorie von der Bedeutung der Richtungs- 
körperchen, der ich die früher von Andern aufgestellten 
Theorien nicht in extenso gegenüber stellen will, da sie ja 
bekannt sind und sich von ihr so wesentlich unterscheiden, 
dass dies nicht noch im Näheren aufgezeigt zu werden braucht. 
Dass etwas aus dem Ei entfernt wird, was für dessen Em- 
bryonalentwieklung hinderlich sein würde, wird wohl von Allen 
angenommen, aber worin dieses Hinderniss besteht, was be- 
seitigt werden muss, darüber gehen die Vermuthungen aus- 
einander?); die Einen stellen sich das Keimbläschen zwittrig 


1) Seit der Aufstellung des obigen Satzes haben viele darauf gerichtete 
Untersuchungen im Laufe der Jahre dazu geführt, ihn zu widerlegen. Es 
wird aber nicht uninteressant sein, den Gedankengängen zu folgen, welche 
endlich zur richtigen Auffassung geführt haben. Vergl. Aufsatz V, VI 
und XII. 

2) So suchte Bütschli schon 1877 die „hauptsächliche Bedeutung 
der Bildung der Richtungskörperchen in der Entfernung eines Theils des 
Eikerns, möge diese Entfernung sich nun in der Weise vollziehen, dass 
ein Theil des Kerns direkt entfernt wird, oder so, dass er unter der Form 
einer Zellknospung seinen Austritt aus der Eizelle findet“. Entwicklungs- 
geschichtliche Beiträge in Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 29, p. 237 Anm. 

5* 


Ba 


vor — Minot!), van Beneden, Balfour —, und lassen 
das männliche Element im Riehtungskörperchen ausgeschieden 
werden, um so das Ei befruchtungsfähig zu machen, Andere 
sprechen von einer „Verjüngung“ des Kerns, noch Andere 
glauben, dass nur die Masse der Kernsubstanz redueirt 
werden müsse, damit sie der des oft sehr kleinen Sperma- 
kerns gleich und so das richtige Verhältniss zur Kerncopulation 
herbeigeführt werde. 

Die erstere Ansicht scheint mir schon dadurch widerlegt, 
dass nachweislich von der Eizelle auch männliche Eigen- 
schaften vererbt werden, von der Spermazelle auch weibliche, 
das Keimplasma des Eikerns ist also nicht weiblich, das des 
Spermakerns nicht männlich, sondern sie sind beide geschlecht- 
lich indifferent. Die zweite Ansicht ist von Strasburger 
neuerdings dahin formulirt worden, dass die Menge des in 
dem Keimkern (Keimbläschen des Eies) enthaltenen „Idio- 
plasmas auf die Hälfte redueirt werden“ müsse, damit 
dann durch die Copulation mit dem Spermakern wieder ein 
ganzer Kern zu Stande komme. Obgleich ich die zu Grunde 
liegende Idee, dass die Masse des Kerns für seine Wirkungen 
nicht minder wichtig, . als seine Qualität ist, für vollkommen 
‘ riehtig halte, so muss ich doch bestreiten, dass es sich bei 
der Ausstossung der Richtungskörperchen um eine Massen- 
Verminderung handle. Die Masse des im Keimbläschen ent- 
haltenen „Idioplasmas“ wird auch thatsächlich gar nicht auf 
die Hälfte, sondern auf ein Viertel redueirt, da ja zwei 
Theilungen hintereinander erfolgen. Durch die Copulation 
mit dem ebenso gross als der Eikern anzunehmenden Sperma- 
kern würde also nur die Hälfte der Masse des Keimbläschen- 
Idioplasmas wieder hergestellt, und da müsste man doch 
fragen: wozu die Verschwendung? wozu wurde sie vorher auf 
das Doppelte gebracht? Und wenn wirklich diese doppelt 
so grosse Masse des Keimbläschens aus Keimplasma bestünde, 


1) 0. 8. Minot, „Account etc.“ — Proceedings Boston Soc. nat. 
hist., Vol. XIX, p. 165. 1877. : 


ee. ; CORE 


warum trat das Ei nicht sehon vorher in Furchung ein? 
Wer freilich die Samenzelle als das belebende Element, als 
den zündenden Funken betrachtet, der erst die Embryonal- 
entwicklung auslöst, der hat darauf eine Antwort bereit, nicht 
aber Strasburger, der mit mir einer später zu besprechen- 
den, ganz andern Auffassung huldigt. 

Sobald man dagegen annimmt, dass im Keimbläschen 
zwei verschiedne Arten von Kernplasma enthalten. sind, so 
löst sich das Räthsel ganz einfach. Ich werde weiter unten 
bei Gelegenheit der Parthenogenese eine Thatsache anführen, 
die mir einen förmlichen Beweis dafür zu enthalten scheint. 
Nehmen wir sie einstweilen als richtig an, so ist klar, dass 
diese einfache Erklärung einer sonst recht unklaren Erscheinung 
eine bedeutende Stütze für die Theorie von der Continuität 
des Keimplasmas bilden würde. Sie würde vor Allem die 
Voraussetzung derselben, nämlich die Vereinigung von 
zwei Nucleoplasmen verschiedner Qualität in 
ein und demselben Kern gewissermaassen ad oculus 
demonstriren. Die Theorie hängt gradezu an dieser Annahme, 
denn wenn die Letztere nicht richtig wäre, so könnte eine 
Continuität des Keimplasmas in keinem einzigen Fall an- 
genommen werden, auch nicht in jenen einfachsten Fällen 
der Dipteren, bei welchen die erstgebildeten Zellen der 
Embryonalentwicklung die Keimzellen sind. Denn auch bei 
diesen Arten besitzt das Ei ein specifisch histologisches 
Gepräge, welches einen speeifisch differenzirten Kern voraus- 
setzt. Man müsste also dann annehmen, dass das unverändert 
vom Furchungskern übernommene Keimplasma der neugebil- 
deten Keimzellen sich sofort in toto in ein ovogenes Kern- 
plasma umwandle, um dann später, wenn das Ei fertig ist, 
wieder in Keimplasma zurückverwandelt zu werden. Es wäre 
dabei durchaus nicht abzusehen, warum zu dieser Rück- 
verwandlung eine Ausstossung eines Theiles der Kernsubstanz 
nöthig ist. 

Meine Annahme ist jedenfalls die einfachere, insofern 
ich nur eine einmalige Umwandlung eines Theiles des Keim- 


plasmas zu ovogenem Kernplasma anzunehmen brauche, nicht 
aber die so unwahrscheinliche Rückverwandlung in Keim- 
plasma. Das ovogene Kernplasma muss ganz andere Eigen- 
schaften besitzen, als das Keimplasma, es neigt vor Allem 
nicht zur Theilung, und so werden wir die an und für sich 
recht auffallende Thatsache besser verstehen können, dass 
Eizellen sich nicht mehr durch Theilung vermehren, sobald 
sie einmal ihre specifische Struetur angenommen haben, d.h. 
sobald sie vom ovogenen Kernplasma beherrscht werden. 
Die Neigung zur Kerntheilung und damit auch zur Zelltheilung 
tritt erst dann ein, wenn das gegenseitige Verhältniss der 
beiden Nucleoplasma -Arten des Keimbläschens sich bis zu 
einem bestimmten Grad verändert hat. Diese Veränderung 
fällt zusammen mit dem Erreichen der Maximalgrösse des 
Eizellkörpers. Strasburger, gestützt auf seine Beobach- 
tungen an Spirogyra, lässt den Anstoss zur Zelltheilung freilich 
vom Zellkörper selbst ausgehen, allein die sogenannten 
Attractions-Centren an den Polen der Kernspindel entstehen 
doch augenscheinlich unter dem Einfluss des Kernes selbst, 
möchten sie auch wirklich ganz aus Zellplasma bestehen. 
Doch ist auch dieser Punkt noch nicht entschieden, und man 
darf wohl vermuthen, dass das sogenannte „Polkörperchen“ 
der Spindel (Fol) vom Kern herstammt, wenn es auch ausser- 
halb der Kernmembran auftritt. Hier ist noch Vieles zweifel- 
haft, und man muss mit weiter gehenden Schlüssen zurück- 
halten, bis es gelungen sein wird, das Dunkel zu erhellen, 
in welches die innern Vorgänge der indirekten Kerntheilung 
trotz der Bemühungen so vortrefflicher Beobachter zur Zeit 
noch gehüllt sind. Wissen wir doch noch nicht einmal sicher, 
ob die ehromatische, oder die achromatische Substanz des 
Kernfadens das eigentliche Idioplasma ist. Soviel aber wird 
man auch jetzt schon, bevor noch diese Verhältnisse ganz 
aufgeklärt sind, sagen dürfen, dass die Zelle unter dem 
Einfluss gewisser Kernzustände in Theilung tritt, 
mögen auch diese Zustände erst manifest werden, nachdem 
die Theilung der Zelle bereits begonnen hat. 


re 


- Ich schreite nun dazu, meine Hypothese von der Be- 
deutung der Richtungskörper-Bildung an den bis jetzt bekannten 
Thatsachen zu prüfen. 

Wenn die Ausstossung der Richtungskörper die Entfernung 
des ovogenen Kernplasmas der specifischen histologisch diffe- 
renzirten Eizelle bedeutet, so muss man erwarten, bei allen 
Arten Richtungskörper auftreten zu sehen, es sei denn, die 
Eizelle habe irgendwo einen ganz primitiven histologisch un- 
differenzirten Charakter beibehalten. Ueberall also, wo sie 
durch besondere Grösse, Beschaffenheit ihres Zellkörpers, 
Beimengung von Deutoplasma-Theilen, Schalenbildung den 
Charakter einer specialisirten Gewebezelle annimmt, muss sie 
auch ovogenes Kernplasma enthalten und muss dieses entfernt 
werden, wenn das Keimplasma die Herrschaft über die Eizelle 
gewinnen soll. Es muss dabei gleichgültig sein, ob die Eizelle 
befruchtet wird oder nicht. 

Gehen wir die Metazoen auf diese Punkte hin durch, 
so sind die Richtungskörper bei den Spongien noch nicht 
gefunden, was indessen kein Beweis ihres wirklichen Fehlens 
sein möchte.!) Einmal ist wohl noch nie ernstlich nach 
ihnen gesucht worden, und dann werden sie vielleicht auch 
schwer. nachzuweisen sein, da die Eizellen hier lange Zeit 
frei im Mesodermgewebe liegen und sogar umherkriechen. 
Man sollte allerdings vermuthen, dass die Bildung der Rich- 
tungskörper hier, wie sonst überall erst mit der völligen 
Reife des Eies eintrete, also zu einer Zeit, in welcher die 
Eier bereits vom Schwammgewebe dichter eingehüllt sind. 
Jedenfalls besitzen die Eier der Spongien, soweit sie bekannt 
sind, ein so speeifisches Gepräge, einen so charakteristischen 
Zellkörper, oft mit Deutoplasma-Elementen und dem charak- 
teristischen Kern aller thierischen noch wachsenden Eier, 
dem Keimbläschen, dass man an der Anwesenheit eines speci- 
fischen ovogenen Kernplasmas nicht zweifeln, und also auch 


1) Dieselben sind inzwischen nachgewiesen worden; siehe: Fiedler, 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 47. 


a ME 


die Entfernung desselben durch Bildung von Polkörpern er- 
warten muss. 

Bei den übrigen Cölenteraten, bei Würmern und Echino- 
dermen, sowie bei Mollusken sind die Richtungskörperchen 
nachgewiesen, auch bei einzelnen Crustaceen, nämlich bei 
Balanus von Hoek und bei Cetochilus septentrionalis von 
Grobben. Der letztere Fall scheint ganz sicher, der erstere 
ist angezweifelt worden und ebenso auch der Fall von Moina, 
bei welcher Daphnide Grobben einen Körper dem in 
Furehung eintretenden Ei aufgelagert fand, den er als Rich- 
tungskörper deutete, Bei Inseeten sind bis jetzt Richtungs- 


körper noch nicht nachgewiesen worden und bei Wirbelthieren 


nur in einzelnen Fällen, so durch Kupffer und Benecke 
bei Petromyzon. 

Es muss der Zukunft überlassen bleiben zu entscheiden, 
ob nicht in den allerdings grossen Thiergruppen, bei welchen 
die Ausstossung von Richtungskörperchen noch nicht nach- 
gewiesen ist, diese doch auch vorkommt. Ein Einwurf gegen 
meine Theorie kann daraus um so weniger abgeleitet werden, 
als sich im Voraus gar nicht sagen lässt, ob nicht die Ent- 
fernung des ovogenen Kernplasma aus dem Ei im Laufe der 
Phylogenese auch noch auf eine andere, minder auffallende 
Weise erreichbar wurde. Der Zellkörper der Richtungs- 
körperchen ist bei vielen Eiern so klein, dass es lange ge- 
dauert hat, ehe man sich von der Zellnatur dieser Gebilde 
überzeugen konnte, ') und dies möchte wohl darauf hindeuten, 
dass hier ein phyletischer Reductionsprocess stattgefunden hat, 
dahin zielend, dem Ei möglichst wenig von seiner Substanz 
zu rauben. Jedenfalls steht es fest, dass in allen Gruppen 
der Metazoen das Keimbläschen bei der Reife des Eies Um- 
wandlungen eingeht, die denen, welche bei den Eiern 
mit Richtungskörperchen zur Bildung dieser Körper führen, 
durchaus ähnlich sind. Möglich, dass die Natur hier ein ab- 


1) Van Beneden gesteht ihnen sogar noch in seinem letzten Werke 
nur den Werth von Kernen zu; a. a. O. p. 394. 


ee en 


gekürztes Verfahren eingeschlagen hat, um zu demselben Ziele 
zu gelangen. 

Ein gewichtiger Einwand dagegen wäre es, wenn bei den 
männlichen Keimzellen kein der Ausstossung der Pol- 
körper entsprechender Vorgang aufzufinden wäre, denn es 
leuchtet ein, dass man einen solchen von meinem Standpunkt 
aus erwarten muss. Die meisten Samenzellen weichen ja so 
sehr von der gewöhnlichen Gestalt einer „indifferenten“, d.h. 
noch nicht differenzirten Zelle ab, sie sind in hohem Grade 
histologisch differenzirt und weisen somit ebenso gut auf eine 
speeifische Kernsubstanz hin, als die Dotter abscheidenden 
Eizellen; auch die meisten Samenzellen sind in diesem Sinne 
somatische Zellen, d. h. Zellen einer speeifischen Gewebsform, 
und diese ihre charakteristische Form hat Nichts zu thun mit 
ihrer befruchtenden Eigenschaft, mit ihrer Eigenschaft, Träger 
von Keimplasma zu sein. So wichtig sie ist, um das Zusammen- 
treffen mit der Eizelle und das Eindringen in dieselbe zu 
ermöglichen, so wenig hat sie irgend etwas zu schaffen mit 
der Fähigkeit der Samenzelle, die Eigenschaften der Species 
und des Individuums auf die folgende Generation zu übertragen. 
Diejenige Kernsubstanz, deren Molekülarstruetur die Zelle 
bestimmt, die Gestalt des Samenfadens, der Strahlenzelle 
(Crustaceen), des Bomerang (gewisse Daphniden), oder der 
Spitzkugel (Nematoden) anzunehmen, kann unmöglich dieselbe 
sein, welche, copulirt mit dem Eikern, in ihrer Molekülar- 
struetur die Tendenz enthält, ein neues Metazoon aufzubauen 
nach Art desjenigen, welches die betreffende Samenzelle her- 
vorgebracht hat. Es müssen also auch in der Samen- 
zellezweierleiKernplasmen enthalten sein, Keim- 
plasma und spermogenes Kernplasma. 

Wir können nun allerdings im Voraus nicht sagen, ob 
es nicht möglich wäre, dass der Einfluss, den das spermogene 
Kernplasma auf die Spermazelle ausübt, nicht auch noch auf 
eine andere Weise eliminirt werden könnte, als durch Ent- 
fernung desselben aus der Zelle. Es wäre z. B. denkbar, 
dass sie aus dem Kern ausgestossen und innerhalb des Zell- 


re, at 


körpers in irgend einer Weise unschädlich gemacht werden 
könnte. Wir wissen ja über die innern Vorbedingungen der 
Kerntheilung noch Nichts, und es war eine blosse, vorläufig 
noch nicht auf Thatsachen zu stützende Vermuthüng, wenn 
ich oben das Keimplasma in der wachsenden Eizelle in 
geringerer Menge dem Kern beigemischt sein liess, als das 
ovogene Plasma; wenn ich annahm, das Keimplasma vermehre 
sich dann allmälig stärker, und es steigere sich mit der er- 
reichten Maximalgrösse des Eies eben durch die Verschiebung 
ihres Massen -Verhältnisses der Gegensatz zwischen den beiden 
differenten Kernplasma-Arten derart, dass die Trennung der- 
selben, d. h. die Kerntheilung, eintrete. Allein wenn wir 
auch nicht im Stande sind, die verschiedenen Arten von 
Nucleoplasma optisch zu unterscheiden, welche in einem 
Kernfaden vereinigt sein können, so ist doch jedenfalls diese 
Annahme, dass die Wirkung jeder Plasma-Art in direktem 
Verhältniss zu ihrer Masse stehe, die nächstliegende und 
natürlichste. Die Tendenz des Keimplasmas, welches im Keim- 
bläschen enthalten ist, kann sich nicht geltend machen, solange 


neben ihr ein Uebergewicht ovogenen Plasmas vorhanden ist. 


Man wird sich vorstellen müssen, dass die Wirkungen der 
beiden verschiedenen Plasma-Arten sich zu einer Resultante 
vereinigen; sobald indessen ihr Einfluss auf die Zelle ein 
nahezu entgegengesetzter ist, wird nur die stärkere Plasma-Art 
zur Geltung kommen, die aber dann an Masse um so mehr 
der andern überlegen sein muss, als ein Theil davon durch 
die entgegengesetzt wirkende Plasma-Art gewissermaassen neu- 
tralisirt ist. Daraus liesse sich etwa ableiten, weshalb das 
ovogene Plasma des Keimbläschens so bedeutend dem Keim- 
plasma an Masse überlegen ist. Denn offenbar haben diese 
beiden Nucleoplasma- Arten wenigstens in Bezug auf einen 
Punkt ihrer Wirkungen entgegengesetzte Tendenzen. Das 
Keimplasma strebt der Theilung der Zelle in die beiden 
ersten Furchungskugeln zu, das ovogene Plasma aber ent- 
hält die Tendenz zum Wachsthum des Zellkörpers ohne 
Theilung. So wird das Keimplasma erst dann zur Geltung 


en, 


kommen und sich des ovogenen Plasmas entledigen können, 
wenn es bis zu einer gewissen Masse herangewachsen ist und 
nun in einem bestimmten Massenverhältniss jenem gegenüber- 
treten kann. 

Ueberträgt man nun diese Vorstellungen auf die Samen- 
zellen, so wird man versuchen müssen, auch hier die Aus- 
stossung eines Theils der Kernsubstanz, des dem ovogenen 
Plasma entsprechenden spermogenen nachzuweisen. 

Soweit wir nach den bis heute klar erkannten Verhält- 
nissen schliessen können, liegen solche Vorgänge auch in der 
That vielfach vor, wenn sie sich auch ganz anders ausnehmen, 
als bei der Eizelle, und einer gleich sicheren Deutung noch 
nicht fähig sind. 

Es ist bereits von jenen Forschern, welche in der Aus- 
stossung der Richtungskörperchen des Eies die Entfernung des 
männlichen Elementes und die Herstellung einer sexuellen 
Differenzirung erblicken, der Versuch gemacht worden, den 
verlangten Nachweis zu führen, denn: auch ihre Theorie er- 
heischt die Entfernung eines Theils der Kernsubstanz bei der 
reifenden männlichen Keimzelle. So sollen nach Ed. van Be- 
neden und Ch. Julin die Zellen, welche die Spermatogonien 
(Mutterzellen der Samenzellen) bei Ascaris erzeugen, Elemente 
ihrer Kernplatte ausstossen, ein Vorgang, der freilich bis jetzt 
noch an keinem andern Thier gesehen und auch hier natür- 
lich nur erschlossen, nicht beobachtet wurde. Ueberdies be- 
sitzen die Samenbildner zur Zeit dieser Ausstossung noch 
nicht die speeifische Form der spitzkugelförmigen Samenzellen, 
und man müsste doch erwarten, dass das somatische Kern- 
plasma erst dann entfernt würde, wenn seine Rolle beendet, 
d. h. wenn die specifische Gestalt der Samenzelle erreicht 
wäre. Eher würde man jene Kerne der Spermatoblasten 
(Mutterzellen der Samenzellen) in diesem Sinn in Anspruch 
nehmen können, von denen schon lange bekannt ist, dass sie 
nicht in die Bildung der Samenzellkerne aufgehen, sondern 
zum grössten Theil an der Basis der Samenbildnerin liegen 
bleiben und nach Reifung und Austritt der Samenzellen zu 


ee 

Grunde gehen. Hier würde auch der Einfluss dieser Kerne 
auf die Ausbildung der speeifischen Samenzellenform nicht 
gradezu unmöglich erscheinen, da diese in Gestalt bündel- 
weise zusammenliegender Samenfäden im Innern der Mutter- 
zelle entstehen und sich ausbilden. 

Zu Grunde gehende Theile der Samen-Mutterzellen sind 
schon bei vielen Thiergruppen nachgewiesen, bei Selachiern, 
beim Frosch, bei manchen Würmern und Schnecken, und auch 
bei Säugethieren (Blomfield), man hat nur bisher die Auf- 
merksamkeit mehr auf den in die Samenzellbildung nicht 
übergehenden Theil des Zellkörpers, als auf den Kern 
gerichtet, und der Nachweis, dass überall auch ein Kerntheil 
dabei übrig bleibt, fehlt noch für manche dieser Fälle. Er- 
neute Untersuchungen müssen darüber Aufschluss geben, ob 
das Zugrundegehen des Kerns der Samen-Mutterzelle eine all- 
gemeine Erscheinung ist, und ob dort, wo solche Mutterzellen 
nicht vorkommen, in andrer Form ein Theil des Kerns un- 
schädlich gemacht wird. Vielleicht dürfte man übrigens 
eher noch daran denken, dass der zuerst von Lavalette 
St. George beschriebene und bei vielen Thieren ver- 
schiedenster Klassen gesehene Nebenkern der Samenzellen 
das Analogon eines Richtungskörperchens sei. Allerdings hält 
man jetzt diesen sogenannten „Nebenkern“ für eine Ver- 
dichtung des Zellkörpers. Wenn man aber erwägt, dass der 
Streit sich bisher darum drehte, ob der Kern der Zelle zum 
Kopf des Spermatozoons werde, oder aber jener Nebenkern, 
so hatten die Beobachter, welche Ersteres für richtig hielten, 
kaum eine andre Wahl, als den Nebenkern für ein Produkt 
des Zellkörpers zu erklären. Nun ist es aber nach den 
neuesten Erfahrungen von Fol'), Roule?), Balbiani°) und 


1) Fol, „Sur Porigine des cellules du follicule et de Povule chez 
les Ascidies“. .Compt. rend. 23 mai 1883. 

2) Roule, „La structure de l’ovaire et la formation des oeufs chez 
les Phallusiad&es“. Compt. rend. 9 avril 1883. 

3) Balbiani, „Sur Porigine des cellules du follicule et du noyau 
vitellin de ’auf chez les G&ophiles“. Zool. Anz. 1883, Nr. 155 u. 156. 


a. Zap 


Will!) über die Bildung des Eifollikelepithels bei verschiedenen 
Gruppen nicht unwahrscheinlich, dass Kerntheile sich vom 
Hauptkern loslösen können, ohne den umständlichen Process 
der Karyokinese durchzumachen. Es könnte also sehr wohl 
sein, dass der Nebenkern eine abgeschnürte Parthie des 
Hauptkerns wäre und keine „verdichtete“ Zellsubstanz. Sein 
Verhalten gegen Farbstoffe spricht dafür, und die Meinung, 
dass er aus Zellsubstanz entstehe, beruht nicht etwa auf 
direkter Beobachtung. So werden auch hier nur neue Unter- 
suchungen darüber entscheiden können, ob in diesem Neben- 
kern etwa das vom Kern ausgestossene spermogene Nucleo- 
plasma gesehen werden darf. Freilich bliebe auch dann immer 
noch zu erklären, warum die doch immer noch im Zellkörper 
befindliche Kernsubstanz keine bestimmende Wirkung mehr 
auf denselben ausübt. 

Für die Pflanzen hat Strasburger kürzlich eine grosse 
Zahl von Fällen aus verschiedenen Gruppen aufgeführt, bei 
welchen ähnliche Vorgänge wie die Ausstossung der Richtungs- 
körper die Reifung der Keimzelle begleiten, und zwar sowohl 
bei männlichen, als bei weiblichen Keimzellen. Eine über- 
raschende Aehnlichkeit damit haben die Vorgänge im Pollen- 
korn der Phanerogamen. Hier — z. B. bei der Lärche — 
theilt sich die Mutterzelle der eigentlichen Spermazelle drei 
Mal nacheinander und zwar in sehr ungleiche Hälften, und 
die drei kleinen und bald vollständig schrumpfenden, sogen. 
„vegetativen“ Zellen spielen, nachdem sie losgetrennt sind, 
keinerlei physiologische Rolle mehr, ganz wie die Richtungs- 
körper. Auch die sogenannte „Bauchkanalzelle“, welche sich 
von der weiblichen Keimzelle der Archegoniaten und Coniferen 
abspaltet, „erinnert“ nach Strasburger durchaus an die 
Richtungskörper der thierischen Eier. Ferner werfen die 
Spermatozoiden der Archegoniaten bei ihrem Ausschwärmen 
ein Bläschen ab, bevor sie zur Ausübung ihrer Funktion ge- 


ı) Will, „Ueber die Entstehung des Dotters und der Epithelzellen 
bei den Amphibien und Insekten“. Zool. Anz. 1884, Nr. 167, 168. 


ee 


langen u. s. f. Dagegen sollen „Richtungskörperehen“* bei den 
den Coniferen nahe stehenden Cycadeen fehlen, und auch bei 
den Eiern der „Angiospermen* ist bis jetzt kein Vorgang 
bekannt, der sich mit der Bildung von Richtungskörpern ver- 
gleichen liesse. Strasburger schliesst daraus, dass die Ab- 
trennung gewisser Theile von den Keimzellen nicht überall 
zu ihrer Reifung nothwendig sei, dass wir somit in den be- 
treffenden Erscheinungen keine fundamentalen Vorgänge, wie 
etwa die Befruchtung selbst, zu sehen haben, die überall auf 
derselben „morphologischen Grundlage“ abläuft, sondern Vor- 
gänge, die nur für die Keimzellen bestimmter Organismen 
erforderlich sind, „um die für den Geschlechtsakt bestimmten 
Zellkerne in den hierzu nothwendigen physiologischen Zustand“ 
zu versetzen. 

Ich möchte aber die Vermuthung, dass die Ausstossung 
des histogenen Theils der Kernsubstanz bei Reifung der Keim- 
zellen ein auch bei Pflanzen allgemeiner, weil fundamentaler 
Vorgang ist, nieht desshalb aufgeben, weil derselbe noch nicht 
überall klar vorliegt. Der „Embryosack“ der Angiospermen 
ist ein so zusammengesetztes Gebilde, dass es mir mit Stras- 
burger „wohl denkbar“ erscheint, „dass Vorgänge, welche 
der Anlage des Eies vorausgehen, schon in Beziehung zu der 
geschlechtliehen Ausbildung des Eikerns stehen“. Uebrigens 
würde es auch denkbar sein, dass eine pflanzliche Eizelle so 
einfach und so wenig histologisch speeialisirt wäre, dass sie 
gar kein speeifisches, histogenes Kernplasma zu enthalten 
brauchte, dass sie vielmehr von ihrem Ursprung an nur 
Keimplasma enthielte. Dann könnte natürlich auch ihre Reifung 
nicht mit einer Aussonderung somatischen Kernplasmas ver- 
bunden sein. 

Ich habe bisher ganz von der Möglichkeit abgesehen, 
dass der Vorgang der Richtungskörperchen-Bildung vielleicht 
eine ganz andere, nämlich eine rein morphologische 
Deutung verlangt. In früherer Zeit konnte man wohl in 
ihm hauptsächlieh nur eine phyletische Reminiscenz sehen, 
den letzten und physiologisch bedeutungslosen Rest eines 


ee 


ehemals bedeutungsvollen Vorgangs. Man wird auch heute 
noch zugeben müssen, dass besonders bei den ächten Rich- 
tungskörperchen der thierischen Eier ein Akt vorkommt, der 
seine Erklärung in der physiologischen Bedeutung des 
Vorgangs nicht wohl haben kann; ich meine die abermalige 
Theilung der bereits vom Ei abgetrennten Richtungskörper. 
Bei vielen Arten entstehen aus den beiden vom Ei aus- 
gestossenen Richtungskörpern durch Theilung eines jeden 
derselben vier, und diese besitzen häufig — so z. B. bei den 
von Trinchese beobachteten Nacktschnecken — vollkommen 
deutlich den Bau einer Zelle. Allein einmal ist diese aber- 
malige Theilung nicht überall die Regel, und dann ist es doch 
überaus unwahrscheinlich, dass ein Vorgang, der im ersten 
Stadium der Ontogenese oder eigentlich noch vor diesem, 
sich abspielt, der also auf ungemein alte phyletische Stadien 
zurückweisen müsste, sich bis heute erhalten haben sollte, 
falls er nicht eine ganz hervorragende physio- 
logische Bedeutung hätte. Als physiologisch bedeu- 
tungsloser Vorgang würde er längst verschwunden sein, das 
dürfen wir mit aller Bestimmtheit sagen, gestützt auf unsre 
Erfahrungen über das allmälige, allerdings sehr langsame, 
aber doch auch ganz sichere Verschwinden bedeutungslos ge- 
wordener Theile und Vorgänge im Laufe der Phylogenese. 
Wir müssen desshalb ohne allen Zweifel den Vorgang der 
Richtungskörperchen - Bildung für einen physiologisch höchst 
bedeutungsvollen halten. Das schliesst aber nicht aus, dass 
er nicht auch eine morphologische Wurzel haben könne, und 
ich bin weit entfernt, Versuche, eine solche nachzuweisen, wie 
sie z. B. kürzlich von Bütschli!) angestellt wurden, für 
unberechtigt zu halten. 

Sollte es sich bestätigen, dass wir in der Ausstossung 
der Richtungskörper die Entfernung des histogenen Nucleo- 
plasmas der Keimzelle zu sehen haben, so würde darin zu- 


1) Bütschli, „Gedanken über die morphologische Bedeutung der 
sogen. Richtungskörperchen“. Biolog. Centralblatt, Bd. VI, p. 5. 1884. 


a 


gleich eine weitere Bestätigung der mit der Theorie von der 
Continuität des Keimplasmas eng zusammenhängenden Ansicht 
liegen, dass eine Rückbildung speecialisirten Idioplasmas zu 
Keimplasma nicht vorkommt. Denn die Natur gibt keinen 
organisirten Stoff verloren, wenn er noch verwerthbar wäre; 
er wird preisgegeben, weil er nur höchstens noch als Nahrung 
(durch Resorption), nicht aber als lebendige Substanz ver- 
werthbar ist. 


oe 


II. 
ÜBER DAS WESEN DER PARTHENOGENESE. 


Wie bekannt, ist die Bildung der Riehtungskörper von 
verschiedner Seite mit der Sexualität der Keimzellen in Ver- 
bindung gebracht und zu einer Erklärung der Parthenogenese 
benutzt worden. Es sei mir gestattet, hier darzulegen, welche 
Ansicht über das Wesen der Parthenogenese sich mir unter dem 
Einfluss der vorausgeschickten Anschauungen entwickelt hat. 

Von den verschiednen Deutungen der Parthenogenese, 
welche bisher aufgetaucht sind, leuchtet vor allen die von 
Minot und Balfour aufgestellte Hypothese durch ihre Ein- 
fachheit und Klarheit hervor. Sie ergibt sich in der That in 
ungezwungener Weise und beinahe von selbst, sobald die An- 
nahme dieser Forscher richtig ist, dass das Richtungskörperchen 
der männliche Theil der vorher zwittrigen Eizelle sei. Ein 
Ei, welches seine männliche Hälfte verloren hat, kann sich 
nicht zum Embryo entwickeln, es sei denn, es erhalte durch 
Befruchtung eine neue männliche Hälfte wieder. Umgekehrt 
wird ein Ei, welches seine männliche Hälfte nicht ausstösst, 
sich ohne Befruchtung entwickeln können, und so wird man 
auf diesem Wege ganz einfach zu dem Schluss geführt, dass 


die Parthenogenese auf der Nichtausstossung 
Weismann, Die Continuität des Keimplasmas. 6 


ea Gala 


von Richtungskörpern beruhe. Balfour sprach es 
gradezu aus, dass „die Funktion des Eies, Richtungskörper 


zu bilden, ausdrücklich von ihm angenommen worden sei,.um - 


Parthenogenesis zu verhüten* (a. a. O. p. 74). 

Ich kann natürlich diese Ansicht nicht theilen, da ich 
in der Ausstossung der Richtungskörper nur die Entfernung 
des ovogenen Kernplasmas sehe, welches die histologische 
Ausbildung der specifischen Eizellen-Structur bedingte. Ich 
muss annehmen, dass die Reifungsvorgänge beim partheno- 
genetischen Ei genau dieselben sind, wie beim befruchtungs- 
bedürftigen, dass bei beiden das ovogene Kernplasma in 
irgend einer Weise beseitigt werden muss, ehe die Embryonal- 
Entwicklung beginnen kann. 

Leider liegt die thatsächliche Basis für diese Annahme 
noch nicht so vollständig vor, als es zu wünschen wäre, vor 
Allem sind wir immer noch im Unklaren, ob bei parthenogene- 
tischen Eiern Richtungskörper ausgestossen werden, oder nicht, 
denn es liegt noch kein Fall vor, in dem dies mit voller 
Sicherheit constatirt wäre. Freilich liefert dieser Mangel 
auch der gegnerischen Seite keine Stütze, denn die Arten, 
deren parthenogenetische Eier keine Richtungskörper bislang 
erkennen liessen, sind lalle solche, bei deren befruchtungs- 
bedürftigen Eiern ebenfalls noch keine Richtungskörper 
gesehen wurden. Trotzdem nun aber dieser Punkt der Aus- 
stossung von Richtungskörperchen bei Parthenogenese noch 
dunkel ist, so muss doch soviel als nahezu sicher gelten, dass 
die Reifungserscheinungen thierischer Eier — mögen sie nun 
mit Ausstossung von Richtungskörperchen verbunden sein, 
oder nicht — gleich sind bei den parthenogene- 
tischen und den befruchtungsfähigen Eiern ein 
und derselben Art. Das geht, wie mir scheint, vor Allem 
aus den später noch genauer zu besprechenden Fortpflanzungs- 
erscheinungen der Bienen hervor, bei welchen nachweislich 
dasselbe Ei entweder befruchtet werden, oder sich par- 
thenogenetisch entwickeln kann. 

Wenn wir also sehen, dass die Eier mancher Arten die 


Be 


Fähigkeit besitzen, sich auch ohne Befruchtung zu entwickeln, 
die andrer Arten aber nicht, so muss der Unterschied zwischen 
beiderlei Eiern in etwas Anderm liegen, als in der Art der 
Umwandlung des Keimbläschens zum Eikern. Es gibt aber 
auch Thatsachen, die bestimmt darauf hinweisen, dass er in 
Verhältnissen liegen muss, die Schwankungen unterworfen 
sind, bei denen ein Mehr oder Weniger vorkommt, kurz, dass 
er in quantitativen, nicht in qualitativen Verhältnissen 
seinen Grund hat. Eine ganze Reihe von Inseeten pflanzen 
sich ausnahmsweise auch parthenogenetisch fort, so manche 
Schmetterlinge, und zwar niemals in der Weise, dass alle 
Eier, welche ein unbegattetes Weibchen legt, sich entwickeln 
würden, sondern so, dass ein Theil, und zwar meist ein sehr 
kleiner Theil sich entwickelt, die andern aber absterben. 
Unter letzteren finden sich dann auch solche, welche zwar 
die Embryonal-Entwicklung beginnen, ohne sie aber durch- 
führen zu können, und zwar ist die Stufe, auf welcher die 
Entwicklung stehen bleibt, eine verschiedne. Auch von den 
Eiern höherer Thiere ist es bekannt, dass sie, obgleich nicht 
befruchtet, dennoch die ersten Furchungsphasen durchlaufen 
können. Dies zeigte Leuckart!) am Froschei, Oellacher’?) 
am Hühnerei und Hensen?) sogar am Säugethierei. 


Es mangelt also in solchen Fällen nicht am Impuls, am 
Anstoss zur Entwicklung, wohl aber an der Kraft zu ihrer 
Durehführung. Da nun alle Kraft an Materie gebunden ist, 
so schliesse ich, dass hier zu wenig von jener Materie vor- 
handen ist, deren beherrschende Organisation den Aufbau des 
Embryos durch Umwandlung blossen Nährplasmas zu Stande 
bringt. Diese Substanz ist aber das Keimplasma des 
Furehungskerns. Ich nahm oben an, dass sich dieses 


!) R. Leuckart in Artikel „Zeugung“ in R. Wagner’s Handwb. 
der Physiol. 1853, Bd. 4, p. 958. 
2) Oellacher, „Die Veränderungen des unbefruchteten Keims des 
Hühncheneies“. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 22, p. 181. 1872. 
3) Hensen, Centralblatt 1869, Nr. 26. 
6* 


A 7 re 


Keimplasma im Laufe der Ontogenese aus sich selbst heraus 
verändere, indem bei ausreichender Ernährung durch das 
Zellplasma aus jedem vorhergehenden Zustand der nachfolgende 
mit Nothwendigkeit hervorgehe. Ich denke mir die Sache so, 
dass bei jeder Zelltheilung während des Aufbaues des Embryos 
Veränderungen in der Beschaffenheit des Kernplasmas ein- 
treten und zwar entweder in beiden Kernhälften die gleichen, 
oder auch verschiedenartige. Es bilden sich dann also — 
wenn wir jetzt von der geringen Menge unveränderten Keim- 
plasmas absehen, welches für die Bildung der Keimzellen 
reservirt wird — eine grosse Menge verschiedner Entwicklungs- 
stufen des somatischen Kernplasmas, welche man mit 1, 2, 
3, 4 bis n bezeichnen könnte, von denen jede um so ver-. 
schiedenartigere Zellen enthält, je weiter die Entwicklung 
voranschreitet, je höher die erreichte Stufe ist. So würden 
also z. B. die beiden ersten Furchungskugeln die erste Stufe 
des somatischen Kernplasmas darstellen, eine Stufe, die sich 
ihrer Molekülarstructur nach noch nicht bedeutend vom Kern- 
plasma des Furchungskerns unterscheiden wird; die vier ersten 
Furchungskugeln würden die zweite Stufe darstellen, die acht 
ersten die dritte u. s. w. Es ist klar, dass die Molekülar- 
struetur des Kernplasmas mit jeder neuen Stufe sich weiter 
von derjenigen des Keimplasmas entfernen muss, und dass 
gleichzeitig die Zellen jeder Stufe unter sich in der Molekülar- 
structur ihres Kernplasmas weiter auseinanderweichen müssen. 
Im Anfang der Entwicklung wird jede Zelle ihr eigenartiges 
Kernplasma besitzen müssen, da ihre weiteren Entwicklungs- 
wege eigenartige sind, erst in späteren Stadien kommt es 
dann auch zur massenhaften Bildung ganz oder doch nahezu 
gleichartiger Zellen, bei denen auch das gleiche Kernplasma 
vorausgesetzt werden muss. 

Wenn wir nun die Annahme machen dürften, dass zur 
Durchführung dieses ganzen Processes der ontogenetischen 
Differenzirung des Keimplasmas eine bestimmte Menge 
desselben im Furchungskern enthalten sein müsse, und 
ferner, dass die Menge des im Furchungskern enthaltenen 


Ne, 


Keimplasmas Schwankungen unterliege, so würden wir ver- 
stehen, warum das eine Ei gar nicht anders als nach 
Befruchtung in Entwicklung tritt, ein anderes zwar die Ent- 
wicklung beginnt, aber nicht vollenden kann, während ein 
‘drittes sie vollständig durchführt. Wir würden auch verstehen, 
warum das eine Ei nur die ersten Phasen der Furehung 
durehläuft und dann stehen bleibt, das andere noch einige 
Schritte weiter vorwärts macht, das dritte fast bis zur Vollen- 
dung des Embryos sich entwickelt. Es würde dies eben davon 
abhängen, wie weit das Ei mit dem Keimplasma reicht, 
welches ihm bei Beginn der Entwicklung zur Verfügung stand ; 
die Entwicklung müsste still stehen, sobald das Nucleoplasma 
nicht mehr im Stande wäre, die folgende Stufe aus sich her- 
vorgehen zu lassen, in die folgende Kerntheilung einzutreten. 
f Von allgemeinen Gesichtspunkten aus würde diese Theorie 
viel leisten können, weil es durch sie möglich würde, die 
phyletische Entstehung der Parthenogenesis zu erklären und 
sich eine Vorstellung davon zu machen, wie das sonderbare, 
oft scheinbar abrupte und willkürliche Vorkommen derselben 
etwa zu verstehen ist. Ich habe schon in meinen Daphniden- 
Arbeiten betont, dass die Parthenogenesis der Inseeten und 
Crustaceen jedenfalls nichts Ursprüngliches, von jeher durch 
Vererbung Ueberliefertes ist, sondern eine erworbene Ein- 
richtung. Wie könnten wir auch sonst sie bei naheverwandten 
Arten oder Gattungen vorfinden oder vermissen, und sie bei 
Weibchen beobachten, die den gesammten Begattungsapparat 
besitzen und bei denen doch die Männchen vollkommen fehlen. 
Ich will nicht alle die Gründe wiederholen, mit: denen ich 
damals schon diesen Satz zu beweisen suchte!); grade bei 
Daphniden lässt es sich mit grosser Sicherheit schon desshalb 
erschliessen, weil die Vorfahrengruppe derselben, die Phyllo- 
poden und speciell die Esteriden noch heute leben, und weil 
diese keine Parthenogenese besitzen, wie denn überhaupt bei 


1) Weismann, „Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden“. 
Leipzig 1876—79, Abhandlung VII u. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXII. 


a 


den Daphniden die ganze phyletische Entstehung der Parthe- 
nogenese in ihrem Verlauf und ihren Motiven klarer vorliegt, 
als irgendwo anders. Man gewinnt dabei noch entschiedner 
als bei andern Gruppen — die Blattläuse etwa ausgenommen — 
die Ueberzeugung, dass die Parthenogenese eine Einrichtung 
ist, die für gewisse. Lebensbedingungen einer Art äusserst 
vortheilhaft, nur dann und nur insoweit angenommen 
wird, als sie nützlich ist; und weiter, dass mindestens in 
dieser Ordnung die Einrichtung der Parthenogenese bei jeder 
Art möglich war und angenommen werden konnte, sobald 
sie nützlich wurde. Dies würde sich leicht verstehen lassen, 
wenn nur ein Plus von Keimplasma dazu gehörte, um ein Ei 
ohne Befruchtung zur Entwicklung fähig zu machen. 


Untersuchen wir nun die Grundlagen dieser Hypothese, 
so wird der eine Theil der Voraussetzungen, dass nämlich 
Schwankungen in der Menge des Keimplasmas des Furchungs- 
kerns vorkommen, ohne Weiteres als richtig angenommen 
werden dürfen, da es überhaupt keine absolute Gleichheit bei 
irgend einem Theil verschiedner Individuen gibt; sobald also 
diese Schwankungen so gross vorkommen, dass Parthenogenese 
eintritt, so wird durch Seleetion dieselbe zur herrschenden 
Fortpflanzungsform der Art, oder gewisser Generationen der 
Art erhoben werden können. Es fragt sich nur, ob die Vor- 
stellung, dass die Masse des im Furchungskern enthaltenen 
Keimplasmas den Ausschlag gibt, richtig ist, oder für jetzt, 
ob sie sich bis zu gewissem Grad wahrscheinlich machen lässt 
und nicht im Widerstreit steht mit Thatsachen. 


Auf den ersten Blick scheint diese Annahme auf Schwierig- 
keiten zu stossen; man wird einwerfen, dass der Eintritt und 
die Durchführung der Embryobildung unmöglich von der 
Masse des Nucleoplasmas im Furchungskern abhängen könne, 
da dieselbe doch jeden Augenblick durch Wachsthum vermehrt 
werden kann? Wir sehen bekanntlich die Kernsubstanz 
während der Embryobildung in ausserordentlichem Maasse 
und mit erstaunlicher Raschheit sich vermehren; eine un- 


RE N ER 


gefähre Berechnung ergab mir!) z. B., dass im Ei einer 
Gallwespe die Kernmasse im Beginn der Keimhautbildung und 
der Anwesenheit von 26 Kernen schon das Siebenfache der 
Masse des Furchungskerns enthalten ist. Wie sollte es nun 
da denkbar sein, dass die Embryobildung aus Mangel an Kern- 
substanz je stille stünde, und wenn dies der Fall wäre, wie 
konnte sie da überhaupt beginnen? Man könnte denken, 
wenn überhaupt Keimplasma in genügender Menge vorhanden 
ist, um die Furchung einzuleiten, dann muss es auch aus- 
reichen, um die Entwicklung durchzuführen, denn es wächst 
ja unausgesetzt und müsste also stets auf der Höhe bleiben 
können, die es zu Anfang besass, und die eben grade genügte, 
um die folgende Theilung einzuleiten; wenn aber auf jeder 
ontogenetischen Stufe die Masse des Kernplasmas grade genügt, 
um die folgende Stufe zu erreichen, dann müsste die gesammte 
Ontogonese nothwendig vollendet werden. 

Der Fehler in dieser Deduction liegt darin, dass sie das 
Wachsthum der Kernsubstanz als unbegrenzt und unbedingt 
voraussetzt. Das ist sie aber nicht; vielmehr hängt die In- 
tensität des Wachsthums, abgesehen von der Qualität des 
Kerns und von der Ernährung, die wir als gleich annehmen 
wollen, jedenfalls auch von der Quantität der Kernsubstanz 
ab, mit welcher Wachsthum und Theilungsvorgänge beginnen. 
Es muss ein Optimum der Quantität geben, bei welchem das 
Kernwachsthum am raschesten und leichtesten vor sich geht, 
und dieses wird eben mit der Normalgrösse des Furchungs- 
kerns gegeben sein. Diese Grösse genügt grade, um in be- 
stimmter Zeit und unter bestimmten äussern Bedingungen die 
zum Aufbau des Embryos nöthige Kernsubstanz zu erzeugen 
und die lange Reihe von Zelltheilungen hervorzurufen. Ist 
der Furchungskern kleiner, aber doch gross genug, um in 
Theilung zu treten, so werden die Kerne der zwei ersten 
Embryonalzellen noch um etwas mehr hinter ihrer normalen 


1) Weismann, „Beiträge zur Kenntniss der ersten Entwicklungs- 
vorgänge im Insektenei“. Bonn 1882, p. 106. 


Br. u 


Grösse zurückbleiben, weil eben wegen zu geringer Grösse 
des Furchungskerns das Wachsthum desselben während und 
nach der Theilung ein minder rasches sein wird. Da nun 
aber die Kerne während der Embryobildung nicht in den Ruhe- 
zustand gelangen, vielmehr sofort wieder zur Theilung schreiten, 
so müssen sie in diesem Fall immer mehr und mehr hinter 
der normalen Grösse des betreffenden Stadiums zurückbleiben ; 
ihr Wachsthum muss immer weniger intensiv werden, je weiter 
sie hinter dem Optimum der Grösse zurückbleiben. Schliess- 
lich muss ein Zeitpunkt eintreten, in welchem sie zur Theilung 
überhaupt nicht mehr im Stande sind, oder doch wenigstens 
den Zellkörper nicht mehr so beherrschen, dass sie ihn zur 
Theilung zwingen können. 

Der erste entscheidende Zeitpunkt für die Embryonal- 
entwicklung ist die Reife des Eies, die Umwandlung des 
Keimbläschens zur Richtungsspindel und die Beseitigung des 
ovogenen Kernplasmas durch die Abschnürung der Riehtungs- 
körperchen, oder einen analogen Vorgang. Das Eintreten 
dieses Vorgangs selbst muss seine Ursache haben, und ich 
suchte oben schon zu zeigen, dass sie in dem Massenverhält- 
niss liegen kann, welches sich bis zu diesem Moment zwischen 
den beiderlei Plasmaarten des Keimbläschens ausgebildet hat. 
Ich denke mir, dass die zuerst geringe Menge des Keim- 
plasmas allmälig so herangewachsen ist, dass sie nun zum 
ovogenen Plasma in Gegensatz treten kann. Ich will das 
nicht weiter ausführen, da der Thatsachenboden dazu nicht 
ausreicht, dass aber überhaupt ein Gegensatz der Kräfte bei 
der Kerntheilung sich einstellt und die bewegende Ursache 
der Theilung ist, das lehrt der Augenschein, und Roux!) 
kann sehr wohl im Recht sein, wenn er diesen Gegensatz auf 
elektrische Kräfte bezieht. Mag dem aber sein, wie ihm will, 
das Eine ist nicht zu bezweifeln, dass die Entwicklung dieses 
Gegenstandes auf innern Zuständen des Kerns selbst, wie sie 


1) W. Roux, „Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren“. 
Leipzig 1883. 


re 


sich während des Wachsthums ausbilden, beruht. Es kann 
nicht allein von der Masse des Kernfadens abhängen, ob der 
Kern in Theilung eintritt oder nicht, sonst könnten nicht zwei 
Theilungen unmittelbar aufeinander folgen, wie es doch grade 
bei der Abschnürung der beiden Richtungskörperchen der Fall 
ist, und ebenso bei den nachträglichen Theilungen der bereits 
abgelösten Richtungskörper. Es müssen innere Zustände des 
Kerns neben seinem Masseverhältniss dabei eine wesentliche 
Rolle spielen, die Masse allein nöthigt noch nicht zur Kern- 
theilung, sonst würde das Keimbläschen sich lange vor der 
Reifung des Eies theilen, da es ja viel mehr Nucleoplasma 
enthält, also z. B. der nach Ausstossung der beiden Richtungs- 
körper zurückbleibende Eikern, der doch in den meisten Fällen 
zu weiteren Theilungen unfähig ist. Dass aber auf der andern 
-Seite auch die Masse dabei eine wesentliche Rolle spielt, zeigt 
der sofortige Eintritt des durch Copulation des Ei- und 
Spermakerns gebildete Furchungskern. Man hat sich wohl 
die Wirkung der Befruchtung nach Analogie des Funkens 
vorgestellt, der in ein Pulverfass fällt: die Masse explodirt, 
d.h. die Furchung beginnt: es werden auch heute noch Manche 
dazu neigen, den polaren Gegensatz, der sich durch Kern- 
theilung unmittelbar nach dem Moment der Befruchtung kund- 
gibt, auf den Gegensatz des Weiblichen und Männlichen zu 
beziehen. Dem muss aber ganz bestimmt entgegengehalten 
werden, dass der polare Gegensatz bei jeder Kerntheilung 
nach den bedeutungsvollen Entdeckungen Flemming’s und 
van Beneden’s nicht in der Gegenüberstellung männlicher 
und weiblicher Kernschleifen, sondern in der Gegenüber- 
stellung und gegenseitigen Abstossung der beiden Hälften 
derselben Kernschleifen beruht. Die Schleifen des Vaters 
und der Mutter bleiben beisammen durch die ganze Onto- 
genese hindurch. 

Was kann es nun also sein, was die Kerntheilung nach 
der Befruchtung hervorruft, und was fehlt, dass sie ohne diese 
in den meisten Fällen nicht eintritt? Es gibt nur eine Mög- 
lichkeit, nämlich die plötzlich durch die Copulation 


zu NR 


aufs Doppelte angewachsene Masse des Kerns. 
In der Differenz des väterlichen und mütterlichen Kerns kann 
der Grund nicht liegen, möchte dieselbe auch von einer uns 
gänzlich unbekannten und verborgenen Natur sein, weil eben 
die Polarität sieh nicht zwischen der väterlichen und mütter- 
lichen, sondern innerhalb jeder väterlichen und mütterlichen 
Kernhälfte entwickelt. Wir sind also genöthigt zu schliessen, 
dass die Vermehrung der Masse des Kerns den An- 
stoss zur Theilung gibt, zu welcher die Dis- 
position schon vorher vorhanden war. Mir scheinen 
auch dieser Annahme theoretische Schwierigkeiten nicht ent- 
gegenzustehen, vielmehr ist es eine naheliegende Vermuthung, 
dass neben innern Verhältnissen des Kerns vor Allem sein 
Massenverhältniss zu dem des Zellkörpers in Betracht kommt. 
Es ist denkbar oder vielleicht sogar wahrscheinlich, dass der 
Kern zur Theilung schreitet, sobald seine wirksame Substanz 
eine gewisse Mächtigkeit erreicht hat, unbeschadet der oben 
gemachten Annahme, dass gewisse innere Zustände der Kern- 
substanz selbst vorhanden sein müssen, damit Theilung ein- 
treten ‚könne. Diese Zustände können vorhanden sein und 
die Theilung tritt dennoch nicht ein, weil das richtige Massen- 
verhältniss zwischen Kern und Zelle oder zwischen den ver- 
schiednen Idioplasma-Arten des Kerns noch nicht da ist. So 
denke ich mir den Zustand eines befruchtungsbedürftigen Eies 
nach Ausstossung der ovogenen Kernsubstanz, d.h. der Rich- 
tungskörperchen. Dass diese ausgestossen wurden, beweist 
eben, dass die Masse des Kerns vorher genügte, um Theilung 
hervorzurufen. Nachher genügt sie aber nicht mehr dazu. 
. Ein Beispiel wird meine Meinung noch deutlicher machen. 
Bei Ascaris megalocephala bildet die Kernsubstanz des Ei- 
kerns zwei Schleifen, die des Spermakerns ebenfalls, der 
Furchungskern enthält also vier Schleifen und ebenso die 
ersten Furchungszellen. Gesetzt nun, die erste embryonale 
Kerntheilung erfordere soviel Kernsubstanz, als zur Bildung 
von vier Schleifen gehört; so würde ein Ei, welches nur zwei 
oder drei Schleifen aus seinem Kernfaden bilden kann, sich 


NE Aare 


unmöglich parthenogenetisch entwickeln können, es würde 
auch die erste Theilung nicht zu Stande bringen. Nehmen 
wir weiter an, dass vier Schleifen zwar genügen, um Kern- 
theilung einzuleiten, dass aber zur Durchführung der ganzen 
ÖOntogenese (einer bestimmten Art) vier Schleifen von be- 
stimmter Grösse und Masse nothwendig sind, so würden Eier, 
deren Eikern einen Kernfaden von nur eben genügender Länge 
besitzt, um sich in vier Segmente zu zerlegen, zwar die erste 
Theilung durchführen können, vielleicht auch noch die zweite, 
dritte — n®*, aber auf irgend einem Punkte der Ontogenese 
wird die Kernsubstanz ungenügend werden und die Entwicklung 
wird stille stehen. Das wären dann jene Eier, die ohne Be- 
fruchtung zwar in Entwicklung eintreten, aber vor Beendigung 
derselben still stehen. Man könnte diese Verlangsamung der 
 Entwieklung bis zu schliesslichem Stillstand etwa einem Eisen- 
bahnzug vergleichen, der eine Reihe von Anschlüssen zu er- 
reichen hat und der wegen mangelhafter Maschine zu langsam 
fährt. Er erreicht aber, wenn auch mit einiger Verspätung, 
noch den ersten, vielleicht, wenn auch mit noch grösserer 
Verspätung, auch noch den zweiten oder dritten Anschluss, 
aber schliesslich — da die Verspätung immer wächst — muss 
er ihn verfehlen. Die Kernsubstanz wächst während der Ent- 
wicklung unausgesetzt; aber das Tempo ihrer Zunahme ist 
bedingt durch die zwei Faetoren ihrer eignen Masse und der 
Ernährung. Die Ernährung nun hängt bei der Entwicklung 
des Eies von der Masse des Zellkörpers ab, die gegeben ist 
und nicht vergrössert werden kann; wenn nun die Kernmasse 
von Anfang an um Etwas zu gering war, so wird sie von 
Stadium zu Stadium immer ungenügender werden, da ihr 
Wachsthum geringer ist, als es selbst bei normaler Anfangs- 
masse hätte sein müssen, folglich von Stufe zu Stufe ein immer 
stärkeres Zurückbleiben hinter der Normalmasse eintreten 
muss, ähnlich jenem Eisenbahnzug, der immer weiter hinter 
den Anschlussstationen zurückbleibt, weil seine Maschine, mag 
sie auch möglichst stark geheizt werden, die normale Fahr- 
geschwindigkeit nicht erreichen kann. 


RR ae 


Man wird mir einwerfen, dass die vier Schleifen bei 
Ascaris doch nicht zur Kerntheilung nothwendig sein könnten, 
da ja bei der Abtrennung der Richtungskörper eine Kern- 
theilung stattfinde, aus der der Eikern mit nur zwei Schleifen 
hervorgehe. Allein das beweist doch nur, dass die Masse von 
vier Schleifen nicht für alle Kerntheilungen nöthig ist, keines- 
wegs widerlegt es die Annahme, dass zur Theilung des 
Furchungskerns diese bestimmte Masse, deren sichtbarer Aus- 
druck die vier Schleifen sind, auch entbehrt werden könnte. 
Man darf doch die Zellsubstanz nicht ganz ausser Acht lassen; 
wenn sie auch nicht der Träger der Vererbungstendenzen ist, 
so ist sie doch für jede Action des Kerns nothwendig und 
sicherlich auch in hohem Grade bestimmend. Nicht umsonst 
steigt bei allen thierischen Eiern, die wir kennen, das Keim- 
bläschen zur Reifungszeit an die Oberfläche des Eies und 
vollzieht dort seine Umwandlung; offenbar ist es dort ganz 
andern Einflüssen von Seiten des Zellkörpers unterworfen, als 
im Centrum des Eies, und gewiss könnte eine so ungleiche 
Zelltheilung, wie sie bei der Abschnürung der Richtungs- 
körperehen erfolgt, gar nicht stattfinden, wenn der Kern im 
Centrum des Eies liegen bliebe. 

Das hindert aber nicht, dass nieht unter Umständen die 
Kernsubstanz des Eikerns nach Abschnürung der Richtungs- 
körper doch grösser sein und die nöthigen vier Kernschleifen 
bilden könnte. Eier also, bei welchen die Masse des Eikerns — 
das Keimplasma — so gross wäre, dass die erforderlichen vier 
Kernschleifen in normaler Grösse ebenso gross, als sie durch 
Befruchtung gebildet werden, sich ausgestalten könnten, das 
wären Eier, die auf parthenogenetischem Wege sich entwickeln 
könnten und ‚müssten. 
| Natürlich ist die Vierzahl der Schleifen nur als Beispiel 
gewählt; für jetzt wissen wir noch nicht, ob überall grade 
vier Schleifen im Furchungskern liegen, überhaupt ruhen ja 
diese ganzen Erwägungen, soweit sie ins Einzelne gehen, auf 
willkürlicher Annahme, aber die Grundvorstellung, dass die 
Masse des Kerns entscheidet ceteris paribus, muss ich für 


Fr 
hr. 


ei ae 


richtig und für einen aus den Thatsachen hervorgehenden 
Sehluss halten. Es liegt auch gar nicht ausserhalb des Be- 
reichs der Möglichkeit, dass es noch gelingen werde, die 
Richtigkeit dieser Annahme zu erweisen. Wenn es gelingt, 
bei ein und derselben Art die Kernschleifen des durch Be- 
fruchtung und andrerseits des auf parthenogenetischem Wege 
gebildeten Furchungskerns zu ermitteln, so wird die Ent- 
scheidung gegeben sein. 

Man wird mir aber vielleicht die Fortpflanzung der Bienen 
als Einwurf entgegenhalten. Aus dem gleichen Ei wird hier 
ein weibliches oder ein männliches Thier, je nachdem das Ei 
befruchtet wurde, oder nicht; dasselbe Ei, was befruchtet 
werden kann, vermag also, falls es keinen Samenfaden erhält, 
sich parthenogenetisch zu entwickeln. Die befruchtete Königin 
hat es in ihrer Gewalt, ein Ei zum Männchen oder Weibchen 
werden zu lassen, indem sie dasselbe unbefruchtet ablegt oder 
Sperma hinzutreten lässt. Sie „weiss es im Voraus“), ob 
das Ei sich weiblich oder männlich entwickeln wird, und legt 
die einen in Arbeiter- oder Königinzellen, die andern in 
Drohnenzellen. Nach den Entdeckungen Leuckart’s und 
von Siebold’s sind alle Eier an sich entwicklungsfähige 
männliche und werden nur durch Befruchtung in weibliche 
verwandelt. Dies scheint unvereinbar mit der hier vor- 
getragenen Ansicht von der Ursache der Parthenogenese, denn 
wenn wirklich dasselbe Ei mit genau demselben Inhalt, vor 
Allem mit genau demselben Furchungskern sich geschlechtlich 
oder parthenogenetisch entwickeln kann, dann muss die Be- 
fähigung zu parthenogenetischer Entwicklung anderswo ihren 
Grund haben, als in der Quantität des Keimplasmas. 

So scheint es; ich glaube aber, dass dem nicht so ist. 
Ich bezweifle zwar durchaus nicht, dass wirklich dasselbe Ei 


!) So drücken sich die Bienenzüchter aus, z. B. der verdiente 
von Berlepsch; genauer gesprochen würde man natürlich sagen müssen, 
der Anblick einer Drohnenzelle reize die Biene zum Ablegen eines un- 
befruchteten, der Anblick einer Arbeiter- oder Königinzelle zur Ablage 
eines befruchteten Eies. 


Be " an 


sich mit oder ohne Befruchtung entwickeln kann, vielmehr 
habe ich aus sorgfältigem Studium der zahlreichen und vor- 
trefflichen Untersuchungen über diesen Punkt, welche ausser 
von den oben Genannten in ganz besonders schlagender Weise 
auch von Bessels!) angestellt wurden, die Ueberzeugung 
der Richtigkeit und Unumstösslichkeit dieses Satzes gewonnen. 
Man muss unumwunden anerkennen, dass dieselben Eier, 
welche unbefruchtet sich zu Drohnen entwickeln, Arbeiterinnen 
oder Königinnen geben, wenn sie befruchtet werden. Schon 
ein einziger Versuch, wie ihn Bessels anstellte, ist dafür 
beweisend. Er schnitt einer jungen Königin die Flügel ab, 
machte sie dadurch unfähig zum Hochzeitsflug und beobachtete 
nun, dass alle Eier, die sie legte, sich zu männlichen 
Individuen entwickelten. Er hatte den Versuch in anderer 
Absicht angestellt, nämlich um den Beweis zu führen, dass 
aus unbefruchteten Eiern Drohnen entstehen; da aber junge, 
eben befruchtete Königinnen normaler Weise nur weib- 
liche Eier, d. h. befruchtete legen, so beweist der 
Versuch zugleich den obigen Satz, denn dieselben, zuerst 
reifenden Eier würden befruchtet worden sein, 
falls die Königin begattet gewesen wäre. Die Annahme, dass 
die Königin zu gewisser Zeit etwa befruchtungsbedürftige, zu 
anderer Zeit parthenogenetische Eier hervorbringe, ist durch 
diesen Versuch vollkommen ausgeschlossen: die Ovarial- 
Eier müssen alle genau von derselben Art sein, 
es gibt keinen Unterschied zwischen solchen, 
die befruchtet werden und solehen, die nicht 
befruchtet werden. 

Folgt nun aber daraus, dass die Masse des Keimplasmas 
im Furchungskern das Entscheidende für den Beginn der 
Embryonalentwieklung nicht sein kann? Ich glaube nicht. 
Es ist ja sehr wohl denkbar, dass der Eikern, nachdem er 
sich des ovogenen Nucleoplasmas entledigt hat, in doppelter 


1) E. Bessels, „Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das 
Experiment“. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 18, p. 124. 1868. 


er 


Weise zum Furchungskern vervollständigt werden kann, einmal 
durch Copulation mit einem Spermakern und dann durch 
einfaches Wachsthum auf das Doppelte seiner Masse. Es liegt 
in dieser letzteren Annahme so wenig etwas Unwahrschein- 
liches, dass man vielmehr eher zu fragen geneigt ist, warum 
denn ein solehes Wachsthum nicht bei allen Eiern eintritt, 
wenn sie unbefruchtet bleiben? Darauf wird denn die richtige 
Antwort wohl die sein, dass es der Natur auf die Durch- 
führung der geschlechtlichen Fortpflanzung ankam und eine 
allgemein stattfindende Parthenogenesis nur dadurch verhütet 
werden konnte, dass die Eier steril gemacht wurden, falls sie 
unbefruchtet blieben. Dies geschah dadurch, dass der Eikern 
nach Ausstossung des ovogenen Nucleoplasmas die Fähigkeit 
weiter zu wachsen verlor. 

Ä Der Fall der Biene beweist sehr schön, dass der Unter- 
schied zwischen Eiern, die der Befruchtung be- 
dürfen und solehen, die sie nicht bedürfen, erst 
nach der Reifung des Eies und nach der Entfer- 
nung desovogenenPlasmaseintritt. Die Vermehrung 
des Keimplasmas kann unmöglich hier schon vorher dagewesen 
sein, denn sonst würde der Eikern in jedem Falle allein 
schon die Embryonalentwieklung einleiten und das Ei 
könnte — aller Wahrscheinlichkeit nach — überhaupt 
nicht befruchtet werden. Denn der Gegensatz von Ei- 
und Spermakern beruht doch wohl eben darauf, dass jeder 
für sich allein ungenügend ist und der Ergänzung bedarf; 
wenn diese Ergänzung auf das Doppelte also schon vorher 
geleistet wäre, so würde der Eikern entweder dann keine 
Anziehung mehr auf den Spermakern ausüben, oder es würde — 
wie in den interessanten Superfötationsversuchen von Fol — 
zwar die Copulation eintreten, aber Missbildung des Embryo 
die Folge sein. Bei Daphniden glaube ich seiner Zeit gezeigt 
zu haben), dass die Sommereier sich nicht nur parthenogene- 
tisch entwickeln, sondern dass sie niemals befruchtet 


ı „Daphniden‘, Abhandl. VI, p. 324. 


EN. Marla 


werden, und dies wird vielleicht seinen Grund darin haben, 
dass sie nicht befruchtungsfähig sind, weil ihr Furchungskern 
bereits gebildet ist. 

Bei den Bienen wird also der Eikern, welcher sich mit 
der Reifung des Eies aus dem Keimbläschen bildet, entweder 
sich mit einem Spermakern eopuliren, oder aber — falls kein 
Samenfaden das Ei erreicht — aus eigner Kraft zur doppelten 
Masse des Furchungskerns heranwachsen. Dass dabei im 
letzteren Fall der Embryo männlichen, im ersteren weiblichen 
Gesehlechtes wird, ist eine Thatsache, die hier nicht weiter 
in Betracht kommt. 

Es ist klar, dass ein solches Wachsen des Keimplasmas 
zunächst zwar wohl von der Ernährung des Kerns abhängt, 
d. h. also vom Eizellkörper, in erster Linie aber von innern 
Zuständen des Kerns selber, von seiner Wachsthums- 
fähigkeit. Es ist anzunehmen, dass diese letztere dabei 
die Hauptrolle spielt, da ja überall in der organischen Natur 
die Grenze, welehe dem Wachsthum gesetzt ist, auf innern 
Zuständen des wachsenden Körpers beruht, und nur in mässigem 
Grade durch Unterschiede der Ernährung verschoben werden 
kann. Die phyletische Erwerbung der Fähigkeit 
zu parthenogenetischer Entwicklung wird also 
auf einer Verschiebung der Wachsthumsfähigkeit 
des Eikerns beruhen. 

Die hier vorgetragene Auffassung der Parthenogenese 
nähert sich am meisten der Ansicht Strasburger’s, insofern 
dieser das Ausbleiben parthenogenetischer Entwicklung eben- 
falls auf die zu geringe Menge des nach Ausstossung der 
Riehtungskörperchen im Ei zurückbleibenden Nucleoplasmas 
bezieht, sie weicht aber von ihm darin ab, dass sie dies Ein- 
treten von Parthenogenese nur in einer Vermehrung dieses 
Nucleoplasmas auf die normale Grösse des Furchungskerns 
sieht. Strasburger vermuthet „besonders günstige Er- 
nährungsbedingungen, welche dem Mangel an Nucleo-Idioplasma 
entgegenwirken“, während mir die Ernährung schon desshalb 
in zweiter Linie zu stehen scheint, weil bei den Bienen 


re; 2 


dasselbe Ei befruchtet oder parthenogenetisch sich ent- 
wickeln kann, die Ernährungsbedingungen des Kerns also in 
beiden Fällen die gleichen sind. Strasburger!') stellt 
drei Möglichkeiten auf, wie Parthenogenese zu Stande kommen 
könne; er denkt zunächst an eine „Ergänzung des Idioplasmas 
im Eikern“ durch besonders günstige Ernährungsverhältnisse. 
Dabei wird man freilich sofort zu der Frage geführt, warum - 
denn ein Theil dieses „Idioplasmas“ vorher ausgestossen 
werden musste, wenn er doch unmittelbar darauf wieder noth- 
wendig wurde. Das würde sich nur durch die oben gemachte 
Voraussetzung erklären, dass das ausgestossene Kernplasma 
von anderer Beschaffenheit sei, als das jetzt neu gebildete. 
Freilich wissen wir ja auch noch nicht sicher; ob bei den 
Eiern, bei welchen Parthenogenese vorkommt, ein Richtungs- 
_ körperehen ausgestossen wird, aber wir wissen doch, dass das 
Ei der Biene dieselben Reifeerscheinungen durchmacht, 
mag es befruchtet werden, oder nicht. Die zweite Möglich- 
keit, „dass unter diesen Bedingungen das halbe (— oder 
wohl richtiger viertel —) Idioplasma des Eikerns zur Ein- 
leitung der Entwieklungsvorgänge im Cyto-Idioplasma genüge“, 
kann ich kaum für annehmbar halten, und die letzte, „dass 
das Cyto-Idioplasma hier, von der Umgebung aus ernährt, 
an Masse zunahm und den Eikern zwang in Theilung ein- 
zutreten“, setzt voraus, dass der Zellkörper den Anstoss zur 
Theilung des Kerns gibt, was jedenfalls noch nicht erwiesen 
ist. Mir scheinen die Thatsachen viel mehr darauf hinzuweisen, 
dass der Zellkörper nur die Bedeutung eines Nährbodens für 
den Kern hat und grade die von Strasburger angezogenen, 
schon erwähnten Beobachtungen von Fol über Superfötation 
scheinen mir dies des Weiteren zu belegen. Wenn Sperma- 
kerne im Ueberschuss ins Ei eindringen, so können diese 
unter dem ernährenden Einfluss des Zellkörpers zu Attrac- 
tionscentren werden und einen Amphiaster bilden, d. h. den 
ersten Schritt zur Kern- und Zelltheilung thun. Sie können 


1) 2.2.0. p. 150. 


Weismann, Die Continuität des Keimplasmas. 7 


— 10 — 


nicht den ganzen Zellkörper beherrschen und zur Theilung 
bringen, aber sie erzwingen sich eine gewisse Machtsphäre, 
und sie thun dies, nachdem sie auf Kosten des Zellkörpers 
zu einer gewissen Grösse herangewachsen sind. Strasburger 
hat ganz Recht, wenn er dies eine „partielle Parthenogenesis“ 
nennt; eine solche wird aber vermuthlich jeder Eikern auch 
. eingehen, nur dass er sie nicht in allen den Fällen zu totaler 
Parthenogenesis steigern kann, wo er — wie hier der Sperma- 
kern — vermöge der ihm innewohnenden Assimilationskraft 
"nicht die genügende Grösse erlangen kann. Aber nicht die 
Zelle zwingt den Kern zur Theilung, sondern umgekehrt. 
Es wäre auch vollkommen irrig zu glauben, dass parthenogene- 
tische Eier ein grösseres Nährmaterial enthalten müssten, um 
dadurch den Kern besser zu ernähren. Die parthenogenetischen 
Eier von gewissen Daphniden (Bytotrephes, Polyphemus) sind 
sehr viel kleiner, als die befruchtungsbedürftigen Wintereier 
derselben Arten; auch ist es ein Irrthum, wenn Stras- 
burger meint, es sei „mit Sicherheit festgestellt, dass günstige 
Ernährungsbedingungen bei Daphniden parthenogenetische 
Entwicklung veranlassen, während ungünstige Bedingungen 
die Bildung befruchtungsbedürftiger Eier hervorrufen“. Aller- 
dings hat sich Carl Düsing') in seinem beachtenswerthen 
Buch über die Entstehung des Geschlechts mit Geschick und 
Scharfsinn bemüht, aus meinen Versuchen und Beobachtungen 
über die Fortpflanzung der Daphniden den Satz zu erweisen, 
„dass sich je nach der Stärke der Ernährung im Ovarium 
Winter- oder Sommereier bilden“, ich glaube aber nicht, dass 
ihm dies gelungen ist. Jedenfalls kann von einer „Sicher- 
stellung“ desselben keine Rede sein. Wohl habe ich beob- 
achtet, ‚dass bei solehen Daphniden (Sida), welehen man in 
Gefangenschaft nicht die richtige Nahrung verschaffen kann, 
welehe also Hunger leiden, die reifenden Eier in ihren Ovarien 
zerfallen und resorbirt werden, ‚dass also solehe Thiere ge- 


1) Carl Düsing, „Die Regulirung des Geschlechtsverhältnisses“. 
Jena 1884. 


— MM — 


‚wissermaassen ihr Leben fristen auf Kosten ihrer Nachkommen- 
schaft; aber es wäre ganz verfehlt, wollte man mit Düsing 
aus der Aehnlichkeit, welche solehe schwindenden Eifollikel 
mit den bei der Wintereibildung normalerweise sich auf- 
lösenden Keimzellengruppen besitzen, den Schluss ziehen, dass 
bei einem mässigeren Grad von Hunger Wintereier gebildet 
worden wären. Düsing eitirt ferner meine gelegentliche 
Angabe, dass Bildung von Dauereiern bei Daphnia öfters in 
solchen Versuchsgläsern eingetreten sei, die ich „längere Zeit 
nachzusehen versäumt und in denen sich nun eine zahlreiche 
Nachkommenschaft angesammelt hatte“. Er schliesst völlig 
irrthümlich auf Nahrungsmangel in diesen vernachlässigten 
Gläsern; hätte ich einen solchen Schluss voraussehen können, 
so würde ich ihm leicht haben vorbeugen können durch 
den Zusatz, ‚das grade in solchen Gläsern eine ungestörte 
Wucherung verschiedentlicher Algen stattfand, so dass nicht 
Mangel, sondern Ueberfluss an Nahrung in ihnen herrschte. 
Ich habe übrigens seither direkte Versuche angestellt, indem 
ich Jungfernweibehen :so knapp wie möglich ernährte; sie 
gingen aber in keinem Fall zur geschlechtlichen Fortpflan- 
zung über). 

Es gehört schon einige Voreingenommenheit dazu, um 
nicht zu sehen, dass schon die Genese der beiderlei 
Eier selbst eine Entstehung der Sexualeier aus Mangel 
und schlechterer Ernährung gradezu ausschliesst. Die be- 
fruchtungsbedürftigen Dauereier sind stets grösser, als die 
parthenogenetischen „Sommer“-Eier und brauchen weit mehr 
Nährmaterial, als diese. Bei Moina z. B. gehören zur 
Bildung eines Dauereies über 40 grosse Nährzellen, zu der 
eines Sommereies nur 3! Düsing kennt ‚diese Thatsachen 
und führt sie an! Wie sollte auch 'Dauerei -Bildung von 
schleehterer Ernährung abhängen, da doch die Zeit der Dauerei- 
Bildung grade .die des allerreichlichsten Nahrungsvorraths ist. 


1) Ich denke diese Versuche an einem andern Orte gelegentlich im 
Zusammenhang mit andern Beobachtungen mitzutheilen. 
7 * 


— 12 — 


Bei allen Seebewohnern z. B. tritt die sexuelle Fortpflanzung 
erst gegen den Herbst hin auf, die Dauereier sind hier 
ächte Wintereier, bestimmt, die Art über den Winter hinaus 
zu erhalten. Zu keiner Zeit des Jahres aber ist die Nahrung 
der Daphniden so reichlich vorhanden, wie im September und 
October, oft auch noch bis tief in den November hinein (in 
Süddeutschland). Für die zahlreichen Moderfresser sind die 
Wasser zu dieser Zeit angefüllt mit Flocken pflanzlicher und 
thierischer Zerfallprodukte, für die räuberischen Polyphemiden 
wimmelt es von allen Arten von Crustaceen, Räderthieren 
und Infusorien; wo sollte da Mangel an Nahrung herkommen ? 
Wer je im Herbst mit dem feinen Netz in unsern Süsswassern 
gefischt hat, der wird zuerst erstaunt gewesen sein über den 
enormen Reichthum an niederen Thieren, und dies um so 
mehr, wenn er im Stande war, es mit der spärlichen Früh- 
jährsbevölkerung derselben Oertlichkeiten zu vergleichen. 
Im Frühjahr und Sommer aber pflanzen sich die betreffenden 
Daphniden durch Parthenogenese fort. Ich bin weit entfernt, 
meine Versuche an Daphniden für erschöpfend und abschliessend 
zu halten, und habe dies ja auch bei ihrer Veröffentlichung 
gesagt, aber so viel scheint mir allerdings durch sie festgestellt 
zu sein, dass direkte, das einzelne Individuum treffende 
Einflüsse, heissen sie Ernährung oder Temperatur oder sonst- 
wie, nieht die Art der Eier bedingen, welche hervorgebracht 
werden, sondern der indirekte Einfluss der Lebens- 
bedingungen, vor Allem die durchschnittliche Häufigkeit 
des Eintritts von schädlichen, die gesammte Colonie ver- 
nichtenden Ereignissen, wie sie die Winterkälte, oder das 
sommerliche Austrocknen der Pfützen darstellen. Ich kann 
gegenüber Düsing nur auf das verweisen, was ich früher 
gegen Herbert Spencer!) vorbrachte, der schon dieselbe 
Ansicht aufgestellt hat, „dass herabgesetzte Ernährung die 
geschlechtliche Fortpflanzung zur Folge habe“. 


1) Weismann, Daphniden, Abhandl. VII, p. 329; Herbert 
Spencer, „Die Prineipien der Biologie“; deutsch von Vetter, Stuttgart 
1876, p. 249. 


— 13 — 


Eine meiner Beobachtungen scheint nun freilich dieser 
Ansicht eine Stütze zu gewähren, aber doch nur, wenn man 
sie ausser Zusammenhang betrachtet. Ich meine das Verhalten 
der Gattung Moina, die Thatsache, dass beim Fehlen von Männ- 
chen solehe Weibehen von Moina, welche Sexualeier in. ihren 
Ovarien tragen, und welche auch später beim Vorhandensein 
- vom Männchen nur befruchtungsbedürftige Eier produeirt 
haben würden, zur Bildung parthenogenetischer Sommereier 
übergehen, falls das betreffende Winterei nicht abgelest, 
sondern im Eierstock resorbirt wird. Das sieht freilich 
auf den ersten Blick so aus, als ob die durch den Zerfall des 
grossen Wintereies gesteigerte Nahrungszufuhr im Ovarium 
die Erzeugung parthenogenetischer Eier hervorrufe. Dieser 
Anschein wird noch erhöht durch Folgendes. Der Uebergang 
zur Parthenogenese kommt nur bei der einen Art von Moina, 
bei Moina reetirostris vor, bei dieser aber stets und ohne 
Ausnahme; bei der andern von mir untersuchten Art, 
Moina paradoxa, werden .einmal gebildete Wintereier auch 
stets abgelegt, und bei dieser Art gehen solche Weib- 
ehen nicht zur Sommerei-Bildung über. Dennoch 
ist Düsing im Irrthum, wenn er dieses Beharren bei der 
Bildung von Sexualeiern darauf bezieht, dass hier die starke 
Zufuhr von Nahrung durch das im Ovarium zerfallende Ei 
in Wegfall kommt. Bei vielen andern Daphniden, die ich 
untersucht habe, wenden sich die Weibchen häufig wieder der 
Bildung parthenogenetischer Sommereier zu, nachdem sie ein 
oder mehrmals befruchtete Dauereier abgelest haben. _ So 
verhält es sich z. B. bei allen Daphnia-Arten, die ich kenne, 
und dies allein beweist wohl, dass die abnorme Nahrungs- 
zufuhr eines im Ovarium zerfallenden reifen Wintereies nicht 
die Ursache darauf folgender Parthenogenese ist, wie es denn 
zugleich wieder von Neuem beweist, dass auch die bessere 
oder schlechtere Ernährung des ganzen Thiers Nichts mit der 
Art der Eibildung zu thun hat, denn die Ernährung ist ja 
inzwischen dieselbe geblieben, jedenfalls nicht besser geworden. 
Es ist irrig, überall direkte äussere Ursachen für den 


— 14 — 


Modus der Eibildung verantwortlich zu machen. Natürlich 
müssen direkte Ursachen da sein, die es bedingen, dass ein 
Keim zum Winterei, ein anderer zum Sommerei wird, aber 
sie liegen nicht ausserhalb des Thieres und nicht 
inder Nahrungszufuhr zu seinem Ovarium, sondern 
in jenen, für uns heute noch nicht weiter analysirbaren Ver- 
hältnissen, welche wir als die speeifische Constitution der Art 
vorläufig bezeichnen müssen. In jungen Männchen von Daph- 
niden sehen die Hoden genau so aus, wie in jungen Weibchen 
die Ovarien !);; dennoch werden: sie Spermazellen liefern und 
nicht Eier, dafür bürgt uns die am jungen Thier schon er- 
kennbare männliche Form der ersten Antenne, oder des 
Klammerfusses. Wer kann aber sagen, welche direkte Ur- 
sachen die Keimzellen hier veranlassen, zu Spermazellen zu 
werden und nicht zu Eizellen? Liegt es etwa an der Er- 
nährung? Oder liegt es an der Ernährung, wenn stets die 
dritte Keimzelle einer vierzelligen Keimgruppe weiblicher 
Daphniden zur Eizelle wird, die andern aber sich zu Gunsten 
des Eies als Nährzellen auflösen ? 

Das sind, glaube ich, deutliche Beispiele dafür, dass die 
direkt bewirkenden Ursachen der Richtung, welehe die 
Entwicklung in einem speciellen Fall einschlägt, nicht in den 
äussern Einflüssen zu suchen sind, sondern in der Constitution 
der betreffenden Theile. 

(sanz ebenso verhält es sich bei der Entscheidung über 
die Qualität der Eibildung. In der Constitution der einen 
Moina-Art ist es enthalten, dass ein bestimmtes Thier nur 
Wintereier produeirt oder nur Sommereier, bei der andern 
Moina-Art kann der Wechsel zur Sommereibildung eintreten, 
er erfolgt aber nur, wenn das Winterei unbefruchtet bleibt. 
Das letztere erscheint mir als eine speeielle Anpassung dieser 
und anderer Arten vielleicht an den hier öfters eintretenden 
Männchenmangel. Jedenfalls leuchtet es ein, dass ein Vortheil 


!) Dasselbe ist seither für Arten aus verschiednen andern Thier- 
gruppen festgestellt worden. 


— 1 — 


darin liegt, wenn bei ausbleibender Befruchtung das befruch- 
tungsbedürftige Ei für den Organismus nicht verloren geht, 
sondern resorbirt wird. Es ist dies eine Einriehtung, die der 
nachfolgenden Produktion von Sommereiern zu Gute kommt, 
ohne aber doch ihre Ursache zu sein. 

Die Dinge liegen in der Natur nicht immer so einfach, 
das zeigt die kleine Gruppe der Daphniden sehr deutlich. 
Bei manchen Arten sind die Weibehen, welehe Wintereier 
hervorbringen, reine Sexualweibehen und gehen niemals zur 
Parthenogenese über, bei andern können sie dies thun, thun 
es aber nur bei Männehenmangel, bei noch andern aber 
geschieht es regelmässig. Ich habe in meinen Daphniden- 
Arbeiten zu zeigen versucht, wie dies mit den verschiednen 
äussern Bedingungen, unter denen die verschiednen Arten 
leben, zusammenhängen kann, ganz ebenso, wie auch der 
frühere oder spätere Eintritt der Sexualperiode, und wie 
sehliesslich der ganze eyklische Weehsel von sexueller und 
parthenogenetischer Fortpflanzung auf Anpassung an bestimmte. 
äussere Lebensbedingungen beruht. 

Sollte ich aber sagen, wie man sich etwa die direkten 
Ursachen vorzustellen und wo man sie zu suchen habe, welche 
es bewirken, dass das eine Mal parthenogenetische Sommer- 
eier, das andere Mal befruchtungsbedürftige Wintereier her- 
vorgebracht werden, so kann ich das von der oben dargelegten 
Hypothese über die Zusammensetzung des Keimbläschens aus 
ovogenem Kernplasma und aus Keimplasma ohne Sehwierigkeit 
thun. Ich möchte aber dabei etwas weiter ausgreifen und 
auch die beiden oben als Beispiele aufgeführten Fälle von 
den Ei-Nährzellen und den Spermazellen heranziehen. 

Die direkte Ursache, warum die völlig identisch er- 
scheinenden Zellen des jugendliehen Daphniden-Spermariums 
und -Ovariums sich einerseits zu Spermazellen, andrerseits 
zu Eizellen entwickeln, sehe ich darin, dass in dem Kern- 
plasma beider: zwar völlig gleiches (etwaige individuelle 
Verschiedenheiten abgerechnet) Keimplasma enthalten ist, 
aber verschiednes histogenes Kernplasma; in den 


— 16 — 


männlichen Keimzellen nämlich spermogenes, in den weiblichen 
ovogenes Plasma. Dies muss sogar so sein, wenn anders 
unsre Grundanschauung richtig ist, dass die specifische Natur 
des Zellkörpers von der seines Kerns bestimmt wird. 

Ebenso werden die weiblichen Keimzellen des Daphniden- 
Ovariums, die zuerst nicht im geringsten von einander sich 
unterscheiden, doch dadurch verschieden sein, dass ihr Kern- 
plasma ein Gemisch verschiedner Plasma-Arten in verschiednem 
Verhältniss ist. Keimzellen, die feinkörnigen ziegelrothen 
Winterdotter (Moina reetirostris) bilden sollen, müssen ein 
ovogenes Plasma von etwas anderer Molekülarstructur besitzen, 
als solche, welche nur wenige grosse blaue Fettkugeln (Sommer- 
eier derselben Art) abscheiden sollen. Weiter wird auch 
das Verhältniss zwischen Keimplasma und ovogenem Plasma 
in beiderlei Keimzellen ein verschiednes sein können, und es 
wäre eine sehr einfache Erklärung der sonst räthselhaften 
Rolle, welche die Nährzellen spielen, dürfte man annehmen, 
dass bei ihnen die Beimischung von Keimplasma ganz fehlt; 
es wäre damit die Ursache gegeben, warum sie nicht. in 
embryonale Entwicklung eintreten können, sondern bis zu 
einer gewissen Grösse heranwachsen und dann stille stehen, 
wenn freilich auch daraus allein es sich noch nicht erklärte, 
warum sie sich dann nun langsam in der umgebenden Flüssig- 
keit auflösen. Wenn man aber weiss, dass auch Eizellen 
sich sofort aufzulösen beginnen, sobald die betreffende 
Daphnide schlecht ernährt wird, so wird man kaum umhin 
können, auch die Auflösung der Nährzellen auf ungenügende 
Ernährung zu beziehen, welche eintritt, sobald die Eizelle 
bei Erreichung einer bestimmten Grösse eine überlegene 
Assimilationskraft geltend macht. Es war aber bisher durchaus 
nieht zu verstehen, warum gerade immer die dritte Eizelle 
einer Keimzellengruppe diese Ueberlegenheit entwickelte und 
zur Eizelle wurde; besässe sie eine in Bezug auf Ernährung 
begünstigte Lage, so könnte man vermuthen, dass sie den 
drei andern Keimzellen in der Entwicklung voraneilte und 
diese dadurch. am Weiterwachsen verhinderte; allein: davon 


— 7 ° — 


lässt sich Nichts mit irgend welcher Wahrscheinlichkeit sehen, 
wie ich dies auch früher schon hervorhob, obwohl ich mich 
zuletzt aus Mangel einer besseren Erklärung dennoch zu 
dieser Annahme entschloss, wenn auch nur als zu einer 
„provisorischen Zurechtlegung der Thatsachen“. Es bot sich 
mir damals noch nicht die Möglichkeit die Ursache der 
späteren Verschiedenheit jener vier, dem Anschein nach völlig 
identischen Zellen in ihre eigne Substanz zu verlegen. Jetzt 
aber steht es uns frei, die Annahme zu machen, dass mit 
der Theilung einer Urkeimzelle in zwei, und dann in vier 
Keimzellen eine ungleiche Theilung des Kernplasmas einher- 
gehe, derart, dass nur eine der vier Zellen zugleich Keim- 
plasma mit ovogenem Kernplasma erhalte, die drei andern 
aber nur das letztere. Auf diese Weise wird es auch ver- 
ständlich, dass gelegentlich auch einmal die zweite Zelle 
der Keimgruppe zum Ei wird, was von meinem früheren 
Erklärungsversuch aus ganz unverständlich blieb. Es scheint 
mir durchaus kein Einwurf gegen diese Ansicht, dass auch 
ächte Eizellen, ja das ganze Ovarium mit allen seinen grösseren 
Keimzellen zerfallen und resorbirt werden kann, wenn das 
Thier anhaltend hungert, so wenig, als es ein Einwurf gegen 
die Unsterblichkeit der Einzelligen wäre, dass ein Infusorium 
verhungern kann. Das Wachsthum wird ja überhaupt nicht 
allein durch die innere Constitution zum Stillstand gebracht, 
sondern auch durch absoluten Mangel der Nahrung, aber es 
wäre doch recht verkehrt, wollte man die Grössendifferenzen 
der verschiednen Thierarten von dem verschiednen gutem 
Ernährungsgrad derselben herleiten. Wie aber ein Sperling 
auch bei der allerbesten Ernährung niemals weder die Grösse 
noch die Gestalt des Adlers erreicht, so wird auch die zum 
Sommerei bestimmte Keimzelle niemals weder die Grösse 
noch die Gestalt und Farbe des Wintereies erreichen; es 
sind innere, eonstitutionelle Ursachen, welche bei 
beiden ihren Entwicklungsgang bestimmen, und im letzteren 
Falle kann es kaum etwas Anderes sein, als die verschiedne 
Beschaffenheit ihres Kernplasmas. 


— 18 — 


Alle diese Erwägungen beruhen auf der Voraussetzung, 
dass in der Substanz des Keimbläschens zweierlei Idioplasmen 
vereinigt sind, Keimplasma und ovogenes Plasma. Ich habe - 
dafür bisher noch keinen eigentlichen Beweis vorgebracht, ich 
glaube aber, dass ein soleher gegeben werden kann. 

Es: gibt bekanntlich Eier, bei; welehen: die Richtungskörper 
erst nach dem Eindringen des Spermatozoons ins Ei aus- 
gestossen werden. Brooks!) hat diese Thatsache schon zu 
einem Beweis gegen die Theorie von Minot und Balfour 
benutzt, indem er vollkommen richtig schliesst, dass, wenn 
wirklich das: Richtungskörperehen die Bedeutung einer männ- 
lichen Zelle hätte, sich nicht absehen liesse, warum das Ei 
sich nicht; auch ohne Befruchtung sollte entwickeln können, 
da es ja dann die ihm nöthige männliche Kernhälfte immer 
noch besässe. Solche Eier aber — z. B. die der Auster — 
entwickeln sich niemals unbefruchtet, sondern sterben, wenn 
sie nicht befruchtet werden. 

Gegen dieses Argument liesse sich höchstens mit einer 
neuen Hypothese Etwas einwenden, deren Aufstellung ieh den 
Vertheidigern dieser Theorie überlassen will. Aber die be- 
treffende Thatsache scheint mir zugleich auch den Beweis zu 
liefern für die Anwesenheit zweier verschiedner Kernplasmen. 
im Keimbläsehen. Wäre nämlich das Kernplasma der Rich- 
tungskörper auch Keimplasma, so wäre nicht abzusehen, wess- 
halb diese Eier sich nicht parthenogenetisch entwickeln sollten, 
dass sie ja dann in unbefruchtetem Zustand mindestens ebenso 
viel Keimplasma enthielten, als sie nach der Befruchtung 
enthalten. 

Dagegen könnte man höchstens dann Etwas: vorbringen, 
wenn man das Kernplasma der Samenzelle für etwas qualitativ 
Versehiednes von dem der Eizelle hält. Gegen diese Ansicht 
habe ich mieh oben schon gewandt und möchte jetzt noch 
einmal darauf zurückkommen. Schon vor einer Reihe von 
Jahren sprach ich die Ueberzeugung aus, dass „der physio- 


1) Brooks, „The law of heredity“. Baltimore 1883, p. 73. 


— 19 — 


logische Werth von Samenzelle und Eizelle der 
gleiche sei, sie verhielten sich „wie 1:1°"),. Valao- 
ritis?) hat mir darauf den Einwand gemacht, dass wenn man 
unter dem physiologischen Werth einer Zelle den Werth ihrer 
Leistungen verstehe, es nur eines kurzen Hinweises auf diese 
letzteren bedürfe, um zu zeigen, wie verschiedenwerthig that- 
sächlich ihre „Leistungsfähigkeit“ sei. „Ist es doch die Ei- 
zelle und nur diese, welche .... die phylogenetischen Stadien 
des Mutterthiers mehr oder weniger vollständig durchlaufend 
sich zu einem ihm ähnlichen Wesen gestaltet. Und bedarf 
es auch allerdings in den meisten Fällen der Einwirkung des 
Spermatozoids, um jene Kräfte auszulösen, so beweisen doch 
die Fälle von Parthenogenesis, dass das Ei diese Einwirkung 
vollkommen entbehren kann.“ Dieser Einwand schien voll- 
kommen berechtigt, so lange man in der Befruchtung noch 
„die Belebung des Keims“ sah, oder, wie ich es oben aus- 
drückte, in der Spermazelle den Funken, der: die Explosion 
hervorruft, so’ lange man ferner die Keimsubstanz noch im 
Zellkörper erblickte. Jetzt können wir dem Eikörper 
kaum eine höhere Bedeutung zuschreiben, als die, der gemein- 
same Nährboden für die bei der Befruchtung kopulirenden 
beiden Kerne zw sein. Diese selbst aber — wie Stras- 
burger vollkommen in Uebereinstimmung mit mir sich aus- 
drückt —: „Spermakern und Eikern sind ihrer Natur nach 
nicht verschieden.“ Sie können es gar nicht sein, da sie ja 
beide aus Keimplasma derselben Speeies bestehen, und ein 
Gegensatz in ihrer eignen Substanz nicht enthalten sein kann, 
vielmehr nur ein so geringfügiger Unterschied, wie er den 
individuellen Verschiedenheiten der fertigen Individuen ent- 
spricht. Zwischen ihnen: kann desshalb in der That an und 
für sich keine besondere Anziehung bestehen, und wenn wir 
sehen, dass Sperma- und Eizelle sich anziehen, wie das ja 
auf pflanzlichem und thierischem Gebiet erwiesen ist, so sind 


1) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 33, p. 107. 1873. 
2) Valaoritis, a. a. O. p. 6. 


— WW — 


das sekundäre Erwerbungen, die keine andere Bedeutung 
haben, als die Geschlechtszellen einander zuzuführen, also - 
Einrichtungen, die dem vibrirenden Schwanz des Spermato- 
zoons, oder der Mikropyle des Eies gleich zu stellen sind, 
aber keine fundamentalen, in der Molekülarstruetur des Keim- 
plasmas begründete Eigenschaften. Bei niedern Pflanzen hat 
Pfeffer den Nachweis. erbracht, dass bestimmte chemische 
Reize vom Ei ausgehen und das Spermatozoon anziehen, und 
bei den Phanerogamen sind es nach Strasburger die 
Synergiden-Zellen in der Spitze des Embryosackes, welche 
eine Substanz aussondern, die die Fähigkeit besitzt, das 
Wachsthum des Pollenschlauchs gegen den Embryosack hin- 
zuleiten. Für die Thiere hat bis jetzt nur so viel festgestellt 
werden können, dass Spermatozoen und Eikörper sich gegen- 
seitig anziehen, die ersteren finden das Ei und bohren sich 
durch seine Häute durch und das Plasma des Eikörpers kommt 
dem eindringenden Samenfaden entgegen (cones d’exsudation, 
Fol bei Seesternen), geräth auch wohl dabei in. zuckende 
Bewegungen, wie dies beim Ei von Petromyzon der Fall ist. 
Hier muss also eine gegenseitige Reizung und Anziehung statt- 
finden. Auch zwischen den beiden copulirenden Kernen wird 
man vielleicht doch eine Anziehung annehmen müssen, da’ 
nicht recht abzusehen ist, wie das Cytoplasma allein sie zu 
einander führen sollte, wie Strasburger will. Es müsste 
denn sein, dass von dem speeifischen Cytoplasma der Sperma- 
zelle ein Theil auch dann noch den Kern umhüllt, wenn er 
in den Eikörper bereits eingedrungen ist. Jedenfalls aber 
beruht die vermuthete Anziehung zwischen den copulirenden 
Kernen nicht auf der Molekülarstruetur ihres Keimplasmas, 
sondern auf irgend einem accessorischen Umstand, denn diese 
ist bei den beiden. copulirenden Kernen die gleiche. Wenn 
es ausführbar wäre, in das Ei irgend einer Art, unmittelbar 
nach Umwandlung des Keimbläschens zum Eikern, den Eikern 
eines andern Eies künstlich hineinzubringen, so würden die 
beiden Kerne wahrscheinlich sich ebenso eopuliren, wie wenn 
der befruchtete Spermakern ins. Ei eingedrungen wäre, und 


— 11 — 


es würde damit der direkte Beweis geliefert sein, dass Ei- 
und Spermakern in der That gleich sind. Leider wird sich 
der Versuch wegen technischer Hindernisse schwerlich aus- 
führen lassen!); einen theilweisen Ersatz dafür aber leistet 
die von Berthold festgestellte Thatsache, dass bei gewissen 
Algen (Eetocarpus und Seytosiphon) nicht nur eine weibliche, 
sondern auch eine männliche Parthenogenese vor- 
kommt, indem zuweilen auch die männlichen Keimzellen 
allein sich „zu allerdings sehr schwächlichen Pflänzchen“ 
entwickeln können ?). Auch die Conjugation darf als Beweis 
für die Richtigkeit dieser Ansicht angesehen werden. Es kann 
wohl nieht mehr bezweifelt werden, dass sie die geschlecht- 
liche Fortpflanzung der Einzelligen ist. Bei diesen nun, wie 
ja auch bei zahlreichen Algen, sind fast immer die beiden 
eonjugirenden Zellen auch äusserlich gleich, und wir 
haben keinen Grund, anzunehmen, dass sie es nicht auch in 
ihrer Molekülarstruetur soweit seien, als überhaupt ein In- 
dividuum derselben Art dem andern gleich sein kann. Nun 
gibt es aber auch Formen mit entschiedner Differenzirung der 
sich copulirenden Zellen zu weiblichen und männlichen, und 
diese Formen sind mit jenen ersten durch Uebergänge ver- 
bunden. So copuliren sich z. B. die Zellen der Volvoeinen- 
Gattung Pandorina, ohne dass wir im Stande wären, einen 
bestimmten Unterschied zwischen ihnen festzustellen, bei Volvox 


!) Seither ist dieser Versuch, wenn auch in umgekehrtem Sinn, aus- 
geführt worden; nämlich Befruchtung eines künstlich seines Kernes be- 
raubten Eies durch zwei Spermakerne. Vergl. Aufsatz XII. W. 1892. 

2) Ich eitire nach Falkenberg in Schenk’s Handbuch der Botanik 
Bd. II, p. 219, wo es dann weiter heisst: „Es sind dies die einzigen 
bisher bekaunten Beispiele, dass ausgesprochen männliche Sexualzellen, 
welche den Befruchtungsprocess nicht haben ausführen können, sich als 
fortbildungsfähig erweisen.“ Aeusserlich unterscheiden sich übrigens 
die beiderlei Keimzellen noch nicht, wohl aber dadurch, dass die weib- 
lichen sich festsetzen und die eine Geissel einziehen, während die männ- 
lichen fortgesetzt umherschwärmen. Aber auch dieser Grad der Differen- 
zirung verlangt schon die Annahme einer inneren, molekülaren Ver- 
schiedenheit. 


— 12 — 


aber werden grosse Eizellen und winzige Zoospermien gebildet. 
Wenn wir nun annehmen müssen, dass die Conjugation zweier 
völlig gleichen Infusorien denselben physiologischen Erfolg hat, 
wie die Vereinigung zweier Geschlechtszellen höherer Thiere 
oder Pflanzen, so werden wir der Annahme nicht entgehen 
können, dass das Wesentliche des Vorgangs schon in jenen 
völlig gleichen Infusorien gegeben war, dass also die Unter- 
schiede, welche bei Pandorina vielleicht schon angedeutet, bei 
Volvox und bei allen höheren Thieren und Pflanzen scharf 
ausgesprochen vorhanden sind, nicht das Wesen des Vorgangs 
betreffen, sondern von secundärer Bedeutung sind. Fasst man 
vollends die ausserordentlich verschiedenartige Ausbildung der 
beiderlei Geschlechtszellen nach Grösse, Gestalt, Hüllen, Be- 
weglichkeit und schliesslich nach ihrem numerischen Auftreten 
ins Auge, so bleibt gar kein Zweifel, dass wir es hier ledig- 
lieh mit Einrichtungen zu thun haben, die das Zusammentreffen 
der. beiderlei Copulationszellen sichern sollen, Anpassungen 
_ der Art an die bestimmten Bedingungen, unter welchen bei 
ihr die Befruchtung sich vollziehen muss. 


NACHSCHRIFT. 


Da es zur Beurtheilung der in dieser Schrift dargelesten 
Ansichten von Bedeutung ist, zu wissen, ob bei Eiern, welche 
sich parthenogenetisch entwickeln, ein Richtungskörperchen 
ausgestossen wird, oder nicht, so möchte ich hier noch kurz 
mittheilen, dass es mir neuerdings gelungen ist, die Bildung 
eines Richtungskörperchens von deutlich zelligem Bau bei den 
Sommereiern von Daphniden nachzuweisen. Genauere An- 
gaben darüber sollen an einem andern Ort nachfolgen. 


22. Juni 1885. 
Der Verfasser. 


Pierer’sche Hofbuchdruckerei. Stephan Geibel & Co. in Altenburg. 


Die Bedeutung 


der 


sexuellen Fortpflanzung 
für die 
Selektions-Theorie 


von 


Dr. August Weismann, 


Professor in Freiburg i. Br. 


Jena, 


Verlag von Gustav Fischer 


1886. 


Das Recht der Uebersetzung in fremde Sp rachen v1 eibt . 


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Vorwort, 


Ein grosser Theil des Inhalts der vorliegenden 
Schrift wurde in der ersten allgemeinen Sitzung der 
deutschen Naturforscher-Versammlung zu Strassburg am 
18. September 1885 vorgetragen und findet sich in den 
Verhandlungen der 58. Naturforscher-Versammlung ab- 
gedruckt. 

Die Form des Vortrags ist auch in der jetzt vor- 
liegenden Ausgabe beibehalten worden, der Inhalt aber 
hat manche Erweiterung erfahren. Ausser vielen kleine- 
ren und einigen grösseren Einschaltungen in den Text, 
folgen am Schluss der Rede noch sechs „Zusätze‘‘, be- 
stimmt, einzelne Punkte eingehender zu begründen und 
besser auszuführen, als dies in dem Vortrag selbst ge- 
schehen konnte, wo öfters blosse Andeutungen genügen 
mussten. Es schien mir dies um so nothwendiger, 
als manche der Anschauungen und Vorstellungen, auf 
denen die Rede fusst, wenn sie auch in früheren Schriften 
schon von mir dargelegt sind, doch nicht als Allen be- 


ER: AR, 


kannt und geläufig betrachtet werden durften. So vor 
Allem der Begriff der „erworbenen“ Eigenschaften, 
.der, wie es scheint, besonders in medicinischen Kreisen 
leicht zusammengeworfen wird mit dem viel weiteren 
Begriff der neu aufgetretenen Eigenschaften überhaupt. 
Nur solche neu auftretenden Charaktere können als er- 
worbene bezeichnet werden, wellche äusseren Ein- 
flüssen den Ursprung verdanken, nicht aber solche, die 
auf dem geheimnissvollen Zusammenwirken der ver- 
schiedenen Vererbungstendenzen beruhen, wie sie im be- 
fruchteten Keim zusammentreffen. Diese Letzteren sind 
nicht erworben, sondern ererbt, wenn auch die 
Vorfahren sie selbst noch nicht besessen haben, sondern 
nur gewissermassen die einzelnen Elemente, aus denen 
sie sich zusammensetzen. Diese Art von neu auftreten- 
den Charakteren gestattet fürs Erste noch keine ge- 
nauere Analyse, wir müssen uns damit begnügen zu 
konstatiren, dass sie vorkommen; die erworbenen 
Eigenschaften aber sind für die Theorie der Vererbung 
von entscheidender Bedeutung und damit auch zugleich 
für die Mechanik der Artumwandlung. Wer mit mir 
der Ansicht ist, dass erworbene Charaktere nicht auf 
die Nachkommen übertragen werden, der wird sich auch 
genöthigt sehen, den Selektionsprocessen ein noch weit 
grösseres Feld bei der Artumwandlung einzuräumen, als 
bisher, denn der verändernde Einfluss äusserer Ein- 
wirkungen kann damn in 'einer überaus grossen Zahl 
von Fällen keinen Antheil an der Artumwandlung haben, 
da er auf das Individuum beschränkt bleibt. Derselbe 


RT, 


wird sich aber auch weiter veranlasst sehen, seine bis- 
herige Vorstellung von der Entstehung der Variabilität 
der Individuen aufzugeben und nach einer neuen Quelle 
dieser Erscheinung zu suchen, ohne welche auch Se- 
lektionsprocesse nicht vor sich gehen können. 

Diese Quelle nachzuweisen habe ich hier versucht. 


Freiburg i. Br., 22. November 1885. 


Der Verfasser. 


Inhalts-Uebersicht. 
E 


Ist das Selektionsprincip unentbehrlich ? 

Nägeli’s innere Ursachen der Transformationen 

Bestimmte Entwicklungsbahnen sind auch ohne ein 
selbstveränderliches Idioplasma möglich 

Entscheidende Bedeutung der „Anpassungen“ . 

Beispiel der Wale 

Die Transformationen erfolgen in kleinsten Schrit- 
ten Ä s 

Grundlage derselben ist die individuelle Variation . 

Schwierigkeit der Herleitungen der Variabilität auf 
Grundlage der Annahme einer Kontinuität des Keim- 
plasma’s s 

Bisherige Herleitung 

Nichtvererbung erworbener Charaktere 

Nägeli’s und Alexis Jordan’s Versuche . . - 

Schwerveränderlichkeit des Keimplasma’s . . 

In der sexuellen Fortpflanzung liegt die Quelle der 
individuellen Variation 


Seite 


Inhalts-Uebersicht. 


Selektionsprocesse fallen weg bei ungeschlechtlicher 
Vermehrung ; A ö 
Ursprung der Variabilität bei den Einzelligen 


Combinatorische Wirkung der sexuellen Fortpflan- 


zung 
E. van Beneden’s und V. Hensen’s Auffassung 
der sexuellen Fortpflanzung als „Verjüngungspro- 
dose. ui BiRoacr »W% 
Theoretische Bedenken in a A re ne 
Ursprüngliche Bedeutung der Conjugation 
Erhaltung der sexuellen Fortpflanzung durch Ver- 
erbung ae De er 
Verlust derselben aus Zweckmissigkitogründen b bei der 
Parthenogenese L Re 
Parthenogenese bedingt RR zu weiterer Trans- 
formation 
Sie schliesst Panmixie aus und verhindert damit das 
Rudimentärwerden nichtgebrauchter Organe 
BCHIGHBDEIEBODIODE  . = a. ee ae ie 


Zusätze. 


1) Ein Beweis gegen die Umwandlung aus inneren 
GREEN: 1 ke a ee ee ie ie 

2) Nägeli’s Erklärung der Anpassungen . . 

3) Anpassungen bei Pflanzen . . . 2... 


53 


54 


58 


59 
64 


VIII Inhalts-Uebersicht. 


4) Ueber die behauptete Vererbung erworbener 


Veränderungen ER er ee 


Die Brown-Söquard’schen Versuche an Meer- 


schweinchen . „2.12 ..% 


Ein scheinbarer Fall von Vererbung erworbener 


Eigenschaften „Ruta: B ULH 
5) Zur Entstehung der Jungfernzeugung 
6) Die Vererbungstheorie von W. K. Brooks 


Seite 


983 


93 


107 
114 
119 


E — nn = a) 
Kart II mn ren TEST mr nat TOR 


In dem Vierteljahrhundert, welches verflossen ist, 
seitdem die Biologie sich allgemeinen Problemen wieder 
-zugewandt hat, ist durch die vereinte Arbeit zahlreicher 
Forscher wenigstens doch der eine Hauptpunkt zur Klar- 
heit gebracht worden, dass die einzige, wissenschaftlich 
mögliche Hypothese über die Entstehung der organischen 
Welt die Descendenz-Hypothese ist, die Vorstel- 
lung einer Entwicklung der Organismenwelt. Nicht 
nur gewinnen zahlreiche Thatachen erst in ihrem Licht s/ 
Sinn und Bedeutung, nicht nur fügt sich unter ihrem 
Einfluss Alles, was bis jetzt an Thatsachen vorliegt, zu 
einem harmonischen Gesammtbild zusammen, sondern 
auf einzelnen Gebieten hat sie sogar jetzt schon das 
Höchste geleistet, was von einer Theorie überhaupt er- 
wartet werden kann, sie hat es möglich gemacht, That- 
sachen vorauszusagen, nicht mit der absoluten 
Sicherheit der Rechnung, aber doch immerhin mit einem 
hohen Grad von Wahrscheinlichkeit. Man hat es voraus- 
‚gesehen, dass der Mensch, der im erwachsenen Zustand 
bekanntlich nur 12 Rippen besitzt, im embryonalen deren 
13—14 haben würde, man hat es vorausgesehen, dass 


I 


BR N 


er in derselben frühesten Periode seiner Existenz den 
unscheinbaren Rest eines kleinen Knöchelchens in seiner 
Handwurzel haben würde, das sog. Os centrale, das seine 
weit in grauer Vorzeit zurückliegenden Ahnen in er- 
wachsenem Zustande besessen haben müssen. Beide Vor- 
aussagen trafen ein, ähnlich wie seiner Zeit der Planet 
Neptun entdeckt wurde, nachdem man seine Existenz 
aus den Störungen in der Bahn des Saturn vorausge- 
sagt hatte. | 

Dass die heutigen Arten von anderen, jetzt meist 
ausgestorbenen abstammen, das sie nicht selbstständig 
entstanden sind, sondern sich aus andern entwickelt 
haben, und dass im Allgemeinen diese Entwickelung in 
der Richtung vom Einfacheren zum Verwickelteren statt- 
gefunden hat, das dürfen wir mit derselben Bestimmt- 
heit behaupten, mit welcher die Astronomie behauptet, 
die Erde bewege sich um die Sonne, denn für die Gültig- 
keit eines Schlusses ist es gleichgültig, ob er durch 
Rechnung, oder sonstwie gefunden wird. 

Wenn ich diesen Satz so bestimmt hinstelle, so thue 
ich es nicht, weil ich etwa glaube, Ihnen damit etwas 
Neues zu sagen, auch nicht, weil ich glaube, eine etwa 
noch vorhandene Opposition bekämpfen zu müssen, son- 
dern vielmehr deshalb, weil ich zuerst den sicheren Boden 
bezeichnen möchte, auf dem wir stehen, ehe ich dazu 
übergehe, das viele noch Unsichere ins Auge zu fassen, 
welches sich zeigt, sobald man von dem „dass“ zu dem 
„wie“ weiter fortgeht, sobald man von dem Satz: „die 
Organismenwelt ist durch Entwicklung entstanden, zu 
der Frage kommt: „wie aber ist dies geschehen, durch 


— 3 — 


welche Kräfte, durch welche Mittel, unter welchen Um- 
ständen ? 

Hier ist noch nichts weniger, als Sicherheit, hier 
stehen sich noch widerstreitende Meinungen entgegen, 
aber hier ist auch das Gebiet für die weitere Forschung, 
das unbekannte Land, in welches einzudringen ist. 

Ganz unbekannt freilich ist es nicht, und wenn ich 
nicht irre, so hat der moderne Wiedererwecker der so 
lange in tiefem Schlaf begrabenen Descendenzhypothese, 
Ch. Darwin, bereits eine Skizze dieses Gebietes ge- 
liefert, die als Grundlage für die spätere vollständige 
- Karte sehr wohl dienen kann, wenn auch vielleicht noch 
gar Manches hinzuzufügen, auch Manches wieder weg- 
zunehmen sein wird. Ich meine: Darwin hat in dem 
Selektionsprinzip den Weg gezeigt, auf welchem 
wir in das unbekannte Land eindringen können. 

Nicht Alle aber unter uns sind dieser Ansicht, und 
erst kürzlich hat Karl Nägeli!), der hochverdiente 
Botaniker, seine Zweifel an der Tragweite des Selektions- 
prinzips energisch zum Ausdruck gebracht. Ihm scheint 
das Zusammenwirken der äusseren Lebensbedingungen 
mit den bekannten Kräften der Organismen: Ver- 
erbung und Variabilität nicht zu genügen, um den „ge- 
setzmässigen“ Gang in der Entwicklung der Organismen- 
welt zu erklären, ihm ist das Selektionsprinzip höchstens 
ein Hülfsprinzip, das Vorhandenes annimmt oder ver- 
wirft, das aber nicht im Stande ist, selbst Neues zu 
schaffen. Er sucht die Ursache der Umwandlungen im 
10. Nageii, „Mechanisch-physiologische Theorie der Abstam- 


mungslehre“‘. München u. Leipzig 1884. 
I * 


N 
{ 


Inneren der Organismen allein, indem er in sie 


/ eine Kraft verlegt, die es mit sich bringt, dass perio- 


=— 


| dische Umwandlungen der Arten eintreten. Er denkt 


sich die Organismenwelt als Ganzes in ähnlicher Weise 
entstanden, wie das einzelne Individuum. 

Wie aus einem Samenkorn eine bestimmte Pflanze 
hervorwächst, in Folge der Beschaffenheit dieses Samen- 
korns, und wie dabei zwar gewisse äussere Bedingungen 
erfüllt sein müssen — Licht, Wärme, Feuchtigkeit 
u.8. w. —, damit die Entwicklung eintrete, ohne aber 
für die Art und Weise derselben bestimmend zu sein, 
so soll auch aus den ersten und niedersten Anfängen 
des Lebens auf unserer Erde allmählich der ganze Baum 
der Organismenwelt mit innerer Nothwendigkeit hervor- 
gewachsen sein, unabhängig im Grossen und Ganzen 
seiner Gestaltung von den äusseren Einflüssen. In der 
lebenden Substanz selbst, in ihrer Moleku- 
larstruktur soll die Ursache liegen, dass sie sich 
von Zeit zu Zeit, d.h. im Laufe ihres säkularen Wachs- 
thums, verändert und sich zu neuen Arten umprägt. 

Nicht ohne aufrichtige Bewunderung und wahren 
Genuss kann man die Darlegungen lesen, in denen Nägeli 
gewissermassen das Facit seines arbeit- und erfolgreichen 
Lebens in Bezug auf die grosse Frage der Entwicklung 
der organischen Welt zieht. Aber so viel Freude man 
auch an dem, wie ein Kunstwerk, phantasievoll ent- 
worfenen und scharfsinnig ausgeführten theoretischen 
Gebäude empfindet, soviel Anregung man daraus schöpft, 
und so überzeugt man ist, dass es Fortschritt in sich 
birgt und die Schwelle bildet, über die wir zu mancher 


— 5 — 


tieferen Erkenntniss gelangen werden — in der Grund- 
anschauung istman doch ausser Stande, beizustimmen, 
und ich glaube, es wird nicht nur mir allein so gehen, 
. sondern — auf zoologischem Gebiete wenigstens — wird 
es Wenige geben, die sich Nägeli in seiner Grundan- 
schauung anschliessen können. 

Es ist nicht meine Absicht, heute meine abweichende 
Meinung im Speziellen zu begründen, aber der eigent- 
liche Gegenstand dieser Abhandlung nöthigt mich, wenig- 
stens kurz meine Stellung Nägeli gegenüber zu be- 
zeichnen und zu motiviren, warum mir auch heute noch 
_ eine innere treibende, d. h. aktive Umwandlungskraft 
oder -Ursache nicht annehmbar scheint und warum ich 
an der Selektionstheorie festhalten muss. 

Die Theorie einer solchen phyletischen Umwand- 
lungskraft (1) hat meiner Ansicht nach den grössten 
Mangel, den eine Theorie überhaupt haben kann: sie 
erklärt die Erscheinungen nicht! und nicht 
etwa in dem Sinn, dass sie zur Zeit noch nicht im Stande 
wäre, diese oder jene mehr untergeordnete Erscheinung 
verständlich zu machen — nein! sie lässt gerade die 
überwältigende Masse der Thatsachen völlig unerklärt; 
sie hat keineErklärung für die Zweckmässig- 
keit der Organismen! Und diese ist doch gerade 
das Hauptsräthsel, welches uns die organische Welt zu 
lösen aufgibt! Dass die Arten sich von Zeit zu Zeit in 
neue umwandeln, das liesse sich ja allenfalls auch durch 
eine innere Umwandlungskraft verstehen; dass sie sich 
aber gerade in der Weise umwandeln, wie es für 
die neuen Bedingungen, unter denen sie zu existiren 


N 


haben, zweckmässig ist, das bleibt dabei völlig unver- 
ständlich. Oder sollen wir Nägeli’s Behauptung, der 
Organismus besitze die Fähigkeit, sich auf irgend einen 
äusseren Reiz zweckentsprechend umzugestalten, für 
eine Erklärung gelten lassen? (2). 

Diesem fundamentalen Mangel gegenüber kommt es 
kaum noch in Betracht, dass doch auch irgend ein Be- 
weis für die Grundlage der Theorie, für die Existenz 
einer inneren Umwandlungsursache vollständig fehlt. 

In genialer Weise hat Nägeli seinen bedeutungs- 
vollen Begriff des Idioplasmas konstruirt. Derselbe ist 
sicherlich eine wichtige Errungenschaft und wird Dauer 
haben, wenn auch nicht in der speziellen Ausführung, 
welche ihm sein Erfinder gegeben hat. Ist aber eben 
diese spezielle Ausführung, ist die scharfsinnig ausge- 
dachte Darstellung, welche von der feinsten Molekular- 
struktur dieses hypothetischen Lebensträgers gegeben 
wird, etwas mehr, als reine Hypothese? Könnte dieses 
Idioplasma nicht auch in Wirklichkeit ganz anders ge- 
baut sein, als Nägeli meint, und können Schlüsse, die 
aus dieser vermeintlichen Struktur gezogen werden, irgend 
etwas beweisen? Wenn wirklich aus der Struktur dieses 
Idioplasmas mit Nothwendigkeit hervorginge, dass es 
sich im Laufe der Zeiten verändern muss, so thut es 
dies doch nur deshalb, weil Nägeli es von vornherein 
darauf eingerichtet hat! Niemand wird zweifeln, dass 
sich auch eine Idioplasma-Struktur ausdenken liesse, bei 
der eine Abänderung von innen heraus ganz unmög- 
lich wäre. 

Mag es aber auch theoretisch möglich sein, eine 


— 17 — 


solche Substanz auszudenken, deren physische Natur es 
mit sich bringt, dass sie sich durch blosses Wachsthum 
in bestimmter Weise verändert, in jedem Fall wären wir 
zu ihrer Annahme und damit zur Annahme eines 
neuen, völlig unbekannten Prinzips nur dann 
berechtigt, wenn erwiesen wäre, dass wir mit den be- 
kannten Kräften zur Erklärung der Erscheinungen 
nicht ausreichen. 

Dass aber dieser Beweis erbracht wäre, wer möchte 
das behaupten? Wohl wird stets wieder von Neuem 
auf die Regelmässigkeit und Gesetzmässig- 
keit hingewiesen, welche besonders in der phyletischen 
Entwicklung des Pflanzenreichs hervortrete, auf das 
Ueberwiegen und die grosse Beharrlichkeit der sog. rein 
morphologischen Charaktere bei den Pflanzen. 
Aber wenn nun auch aus der natürlichen Gruppenbildung 
des Pflanzen- und nicht minder des Thierreichs unzweifel- 
haft hervorgeht, dass die Organismenwelt in ihrer Entfal- 
tung sehr häufig längere oder kürzere Zeiträume hindurch 
bestimmte Entwicklungsrichtungen einhält, zwingt denn 
das schon zur Annahme unbekannter innerer Kräfte, die 
diese Richtung bestimmen ? 

Ich habe schon vor vielen Jahren zu zeigen ver- 
sucht !) — und zwar damals gegen Darwin — dass 
die Konstitution eines Organismus, die physische Natur 
einer jeden Art einen beschränkenden Einfluss auf seine 
Veränderungsfähigkeit ausüben muss. Es kann nicht 
eine bestimmte Art sich in jede denkbare neue Art um- 


1) „Ueber die Berechtigung der Darwin’schen Theorie“ Leipzig 
1868, p. 27. 


Er 


wandeln, ein Käfer kann nicht zu einem neuen Wirbel- 
thier werden, nicht einmal zu einer Heuschrecke, oder 
einem Schmetterling, sondern zunächst nur zu einer neuen 
Käferart und zwar nur zu einer Käferart derselben 
Familie und derselben Gattung. Das Neue kann nur an 
das schon Gegebene anknüpfen, und allein darin liegt 
schon die Nothwendigkeit, dass bestimmte Richtungen 
der phyletischen Entwicklung eingehalten werden. 

Ich begreife vollkommen, dass es dem Botaniker 
näher liegt, als dem Zoologen, zu innern Entwicklungs- 
kräften seine Zuflucht zu nehmen; die Beziehungen der 
Form zur Funktion, die Anpassung des Organismus an 
die innern und äussern Lebensbedingungen treten bei 
den Pflanzen weniger hervor, fallen weniger in’s Auge, 
ja sind oft nur mit grossem Aufwand von Beobachtung 
und Scharfsinn überhaupt aufzudecken. Die Versuchung 
liegt deshalb näher, Alles von innern beherrschenden 
Ursachen abhängig zu denken. Nägeli fasst dies nun 
freilich gerade umgekehrt auf, er meint, bei den Pflanzen 
trete gerade die eigentliche, tiefere Ursache der 
Umwandlungen zu Tage, die bei den Thieren durch die 
Anpassungen mehr verschleiert werde !). Aber ist es 
wirklich ein ausreichender Grund zu dieser Auffassung, 
dass man viele Charaktere der Pflanzen noch nicht als 
Anpassungen zu erkennen vermag? Wie sehr ist doch 
die Zahl der vermeintlichen „morphologischen“ Merk- 
male der Pflanzen in diesen letzten zwei Jahrzehnten 
zusammengeschmolzen! In wie ganz anderm Licht er- 


1) A. a. O. Vorwort, p. VI. 


—' 


scheinen heute die oft so sonderbaren und scheinbar so 
willkürlichen Formen und Farben der Blumen, 
seitdem die alte Entdeckung Sprengel’s durch Dar- 
win’s Untersuchungen zur Geltung gebracht und durch 
Hermann Müller in bewunderungswürdiger Weise 
weitergeführt wurde! Und nun hat sich auch der früher 
für ganz bedeutungslos gehaltene Aderverlauf der 
Blätter unter der scharfsichtigen Analyse von Julius 
Sachs als biologisch höchst bedeutungsvoll herausge- 
stellt (3). Und wir stehen doch noch nicht am Ende 
der Forschung, und es lässt sich nicht absehen, warum 


‘- wir nicht dereinst auch noch dahin kommen sollten, 


die heute noch unverständlichen Charaktere als durch 
ihre Funktion bedingt verstehen zu lernen! 

Jedenfalls kann der Thier- Biologe gar nicht 
genug betonen, wie genau und wie bis in’s Kleinste hinein 
Form und Funktion zusammenhängen, wie vollkommen 
beherrschend die Anpassung an bestimmte Lebensbe- 
dingungen sich im thierischen Körper geltend macht. 
Da ist nichts Gleichgültiges, Nichts, was auch anders 
sein könnte; jedes Organ, ja jede Zelle und jeder Zell- 
theil ist gewissermassen abgestimmt auf die Rolle, welche 
er der Aussenwelt gegenüber zu übernehmen hat. 

Gewiss sind wir nicht im Stande, bei irgend einer 
Art alle diese Anpassungen nachzuweisen, aber wo immer 
es uns auch gelingt, die Bedeutung eines Strukturver- 
hältnisses zu ergründen, entpuppt es sich immer wieder 
als eine Anpassung, und wer je es versucht hat, den 
Bau irgend einer Art eingehend zu studiren und sich 
Rechenschaft zu geben von der Beziehung seiner Theile 


Ba ae 


zur Funktion des Ganzen, der wird sehr geneigt sein, 
mit mirzusagen: es beruht Alles auf Anpassung, 
es gibt keinen Theil des Körpers, und sei es der kleinste 
und unbedeutendste, überhaupt kein Strukturverhältniss, 
das nicht entstanden wäre unter dem Einfluss der Lebens- 
bedingungen, sei es bei der betreffenden Art selbst, sei 
es bei ihren Vorfahren; keines, das nicht diesen Lebens- 
bedingungen entspräche, wie das Flussbett dem in ihm 
strömenden Fluss. 

Das sind Ueberzeugungen — ich gebe es zu — 
keine absoluten Beweise, denn bis jetzt sind wir 
eben nicht im Stande, irgend eine Art so zu durch- 
‚ schauen, dass wir Wesen und Bedeutung aller ihrer 
Theile in allen ihren Beziehungen nachweisen könnten, 
und sind noch viel weniger im Stande, in jedem einzelnen 
Fall in die Geschichte der Vorfahren hinabzusteigen und 
die Entstehung solcher Bauverhältnisse zu eruiren, deren 
Vorhandensein bei den Nachkommen in erster Linie auf 
Vererbung beruht. Aber es liegt doch bereits ein recht 
beachtenswerther Anfang eines Induktionsbeweises vor, 
denn die Zahl der nachweisbaren Anpassungen ist jetzt 
schon eine überaus grosse und sie mehrt sich mit jedem 
Tage. Wenn nun aber der Organismus überhaupt nur 
aus Anpassungen auf Grundlage der Konstitution der 
Vorfahren besteht, dann ist nicht abzusehen, was noch 
zu thun übrig bliebe für eine phyletische Kraft, mag 
man sie sich auch in der verfeinerten Form des Nägeli’- 
schen selbstveränderlichen Idioplasma’s vorstellen. 

Vielleicht ist es nicht nutzlos, meine Ansicht an 
einem bestimmten Beispiel anschaulich zu machen. Ich 


EN 


wähle eine bekannte Thiergruppe: die Wale oder Wal- 
fische. Es sind Säugethiere und zwar placentale Säuger, 
welche aller Wahrscheinlichkeit nach zur Sekundärzeit 
durch Anpassung an das Wasserleben aus Landsäuge- 
thieren hervorgingen. 

Alles nun, was für sie charakteristisch ist, was sie 
von den übrigen Säugethieren scheidet, beruht auf An- 
passung, auf Anpassung an das Wasserleben. 
Ihre Arme sind zu steifen, nur noch im Schultergelenk 
beweglichen Flossen umgewandelt, auf ihrem Rücken, an 
ihrem Schwanz breitet sich ein Hautkamm aus, ähn- 
lich der Rücken- und Schwanzflosse der Fische; ihr 
Gehör ist ohne Ohrmuschel und ohne lufthaltigen 
äussern Gehörgang; die Schallwellen kommen nicht durch 
den äussern Gehörgang zum mittleren und von diesem 
zum eigentlich percipirenden innern Ohr, sondern sie 
gehen direkt durch die besonders dazu eingerichteten 
lufthaltigen Kopfknochen zur Paukenhöhle und von hier 
durch das runde Fenster zum Labyrinthwasser der 
Schnecke, eine Einrichtung die man dem Luftgehör der 
übrigen Säugethiere gegenüber als Wassergehör be- 
zeichnen könnte. Auch die Nase zeigt Besonderheiten; 
sie öffnet sich nicht vorn an der Schnauze, sondern oben 
an der Stirn, so dass das luftbedürftige Thier auch im 
sturmbewegten Meer athmen kann, sobald es an die Ober- 
fläche emportaucht. Der ganze Körper hat sich in die 
Länge gestreckt, ist spindelförmig, fischähnlich geworden, 
geschickt zum raschen Durchschneiden des flüssigen Ele- 
ments. Bei keinem andern Säugethier, die ebenfalls fisch- 
ähnlichen Sirenen ausgenommen, fehlen die hintern Ex- 


a 


tremitäten, die Beine; bei den Walen aber sind sie 
‘ wie bei den Sirenen durch den mächtig entwickelten 
Ruderschwanz überflüssig geworden, sind rudimentär ge- 
worden und stecken jetzt tief im Fleisch des Thieres 
verborgen, als eine Reihe kleiner Knochen und Muskeln, 
die noch den ursprünglichen Bau des Beines bei einzelnen 
Arten erkennen lassen. Aus demselben Grund, weil es 
überflüssig war, ist das den Säugethieren zukommende 
Haarkleid geschwunden; die Wale brauchen es nicht 
mehr, weil eine dicke Specklage unter der Haut ihnen 
einen noch besseren Wärmeschutz verleiht. Diese aber 
wiederum war nothwendig, um ihr specifisches Ge- 
wicht herabzusetzen und dem des Seewassers gleich 
zu machen. Sehen wir uns den Bau des Schädels 
an, so zeigt auch dieser eine ganze Reihe von Eigen- 
thümlichkeiten, die alle direkt oder indirekt mit der 
Lebensweise zusammenhängen. Bei den Bartenwalen fällt 
besonders die ungeheure Grösse des Gesichtstheils 
des Schädels auf, die ganz enormen Kiefer, welche einen 
ungeheuren Rachen umschliessen. Ist vielleicht diese so ° 
sehr charakteristische Bildung ein Ausfluss jener innern 
Bildungskraft, jener innern selbstständigen Umwandlungen 
des Idioplasma’s? Keineswegs! Denn es lässt sich leicht 
zeigen, dass sie auf Anpassung an ganz eigenthümliche 
Ernährungsweise beruht. — Zähne fehlen, sie 
sind nur noch als Zahnkeime beim Embryo vorhanden, 
eine Reminiscenz an die bezahnten Ahnen; von der Decke 
der Mundhöhle aber hängen grosse Platten von Fisch- 
bein senkrecht herab, an den Enden in Fransen zer- 
schlissen. Diese Wale leben von kleinen, etwa zoll- 


_— 3 — 


langen Weichthieren, welche in zahllosen Schaaren im 
Meer umherschwimmen oder -treiben. Um nun von so 
winzigen Bissen leben zu können, ist es unerlässlich, dass 
die Thiere sie in kolossaler Menge bekommen können, 
und dies wird erreicht durch den ungeheuren Rachen, . 
der grosse Wassermassen auf einmal aufnehmen und 
durch die Barten durchseihen kann; das Wasser läuft 
ab, die kleinen Weichthiere aber bleiben im Rachen zu- 
rück. Soll ich nun noch hinzufügen, dass auch die 
inneren Organe, soweit wir ihre Funktion im Genaueren 
verstehen, und insofern sie abweichen vom Bau der 
_ andern Säuger, direkt oder indirekt durch die Anpassung 
an das Wasserleben verändert sind? Dass sehr eigen- 
thümliche Einrichtungen an der inneren Nase und dem 
Kehlkopf vorhanden sind, die gleichzeitiges Athmen und 
Schlucken ermöglichen, dass die Lungen von unge- 
wöhnlicher Länge sind, und dadurch dem Wal die hori- 
zontale Lage im Wasser geben, ohne dass Muskelan- 
strengung stattzufinden braucht; dass das Zwerchfell 
in Folge dieser Länge der Lungen beinahe horizontal 
liegt, dass gewisse Einrichtungen an den Blutgefässen 
getroffen sind, die dem Thier das lange Tauchen ge- 
statten, u. Ss. w.? 

Und nun wiederhole ich meine vorhin gestellte Frage 
in Bezug auf diesen speziellen Fall: Wenn Alles, 
was an den Thieren Charakteristisches ist, 
auf Anpassung beruht, was bleibt dann noch 
übrig für die Thätigkeit einer inneren Ent- 
wicklungskraft? Oder was bleibt noch vom Walfisch 
übrig, wenn man die Anpassungen hinwegnimmt? Nichts 


- 14 — 


als das allgemeine Schema eines Säugethiers; 
dieses aber war schon vor der Entstehung der Wale in 
ihren Vorfahren gegeben, die bereits Säugethiere gewesen 
sein müssen. Wenn aber das, was die Wale zu Walen 
macht, durch Anpassung entstanden ist, dann hat also 
die innere Entwicklungskraft keinen Antheil 
an der Entstehung dieser Gruppe von Thieren. 

Und doch soll diese Kraft der Hauptfaktor der 
Transmutationen sein, und Nägeli sagt ganz ausdrück- 
lich, dass das Thier- und Pflanzenreich ungefähr so, 
wie es thatsächlich ist, auch dann geworden sein würde, 
wenn es auf der Erde gar keine Anpassung an neue 
Verhältnisse und keine Concurrenz im Kampf ums Da- 
sein gäbe. (A. a.O. p. 117 u. p. 286). 

Aber gesetzt auch, es sei nicht bloss ein Verzicht 
auf eine Erklärung, sondern eine Erklärung selbst, wenn 
man sagt, ein Organismus, dessen charakteristische Eigen- 
thümlichkeiten alle auf Anpassung beruhen, sei durch 
innere Entwicklungskraft ins Dasein gerufen worden, 
so bliebe doch immer noch unbegreiflich, wie es kommt, 
dass dieser für ganz bestimmte Lebensbedingungen be- 
rechnete und unter anderen Bedingungen gar nicht 
existenzfähige Organismus gerade an der Stelle der Erde 
auftrat und zu der Zeit der Erdentwicklung, welche die 
geeigneten Existenzbedingungen darbot. Wie ich schon 
früher einmal sagte: Die Anhänger einer innern Ent- 
wicklungskraft sind genöthigt, eine Hülfshypothese zu 
erfinden, eine Art von prästabilirter Harmonie, 
welche es mit sich bringt, dass die Veränderungen der 
Organismenwelt Schritt für Schritt parallel gehen den 


- 5. — 


Veränderungen der Erdrinde und der Lebensbedingungen, 
sowie nach Leibnitz Körper und Geist, obgleich un- 
abhängig von einander, doch vollkommen parallel gehen, 
wie zwei gleichgehende Chronometer. Und selbst mit 
einer solchen Annahme käme man nicht aus, weil eben 
nicht blos die Zeit, sondern auch der Ort in Betracht 
kommt, und weil es einem Walfisch nichts nützt, wenn 
er auf dem Trocknen entsteht. Und wie unzählige Fälle 
kennen wir nicht, in denen eine Art ausschliesslich einem 
ganz bestimmten Fleckchen der Erde genau angepasst 
ist und nirgends anders gedeihen könnte! Denken sie 
_ nur an die Fälle von Nachäffung, in welchen ein Insekt 
das andere kopirt und dadurch Schutz erhält, oder an 
die schützende Nachahmung einer bestimmten Baumrinde, 
eines bestimmten Blattes, oder an die oft so wunder- 
baren Anpassungen an ganz bestimmte Theile eines ganz 
bestimmten Wirthes bei den parasitisch lebenden Thieren! 

Solche Arten können sich an keiner anderen Stelle 
gebildet haben, als an der, an welcher sie allein leben 
können; sie können nicht entstanden sein durch eine 
innere Umwandlungskraft! Wenn aber einzelne Arten 
und zwar ganze Ordnungen, wie die der Wale unabhängig 
von ihr entstanden sein müssen, dann dürfen wir kühn 
behaupten: eine solche Kraft existirt überhaupt 
nicht, wir haben weder einen Grund, noch ein Recht 
zu ihrer Annahme. 

So wird es denn gerechtfertigt erscheinen, wenn 
wir den Versuch Darwin’s fortführen, auf die Annahme 
unbekannter Kräfte verzichtend, die Umwandlungen 
der Organismen aus den bekannten Kräften und Er- 


a u He 


scheinungen abzuleiten. Ich sage: fortführen, weil 
‘ich nicht glaube, dass unsere Erkenntniss mit Darwin 
nach dieser Richtung hin abgeschlossen ist, ja weil es 
mir scheint, dass wir inzwischen zu Vorstellungen ge- 
kommen sind, die unverträglich sind mit wichtigen Punkten 
seiner Auffassung, die somit eine Aenderung derselben 
nöthig machen. 

Die Selektionstheorie lässt neue Arten daraus 
hervorgehen, dass von Zeit zu Zeit veränderte Lebens- 
bedingungen eintreten, welche neue Ansprüche an den 
Organismus stellen, falls er ihnen auf die Dauer Stand 
halten soll, und dass in Folge dessen Selektionsprozesse 
einsetzen, welche bewirken, dass unter den vorhandenen 
Variationen allein diejenigen erhalten bleiben, welche 
den veränderten Lebensbedingungen am meisten ent- 
sprechen. Durch stete Auswahl in der gleichen Richtung 
häufen sich die anfangs noch unbedeutenden Abweichungen 
und steigern sich zu Art-Unterschieden. 

Dabei möchte ich schärfer, als es Darwin gethan 
hat, betonen, dass die Veränderungen der Lebensbe- 
dingungen sowohl als die des Organismus in kleinsten 
Schritten erfolgen müssen, langsam, und zwar so, 
dass in keinem Augenblick des ganzen Um- 
wandlungsvorgangs die Art den Lebensbe- 
dingungen nicht genügend angepasst bliebe. 
Die plötzliche, sprungweise Umwandlung ist nicht denk- 
bar, weil sie die Art existenzunfähig machen müsste. 
Wenn die gesammte Organisation eines Thieres auf An- 
passung beruht, wenn der Thierkörper gewissermassen 
eine ungemein komplizirte Kombination von alten und 


- 7 — 


neuen Anpassungen ist, dann würde es doch ein höchst 
wunderbarer Zufall sein, wenn bei einer plötzlichen 
Abänderung zahlreicher Körpertheile diese alle gerade 
so abänderten, dass sie zusammen wieder ein Ganzes 
bildeten, welches mit den veränderten äusseren Be- 
dingungen genau stimmt. Diejenigen, welche eine sprung- 
weise Umwandlung annehmen, übersehen dabei, wie genau 
Alles an einem thierischen Organismus auf die Existenz- 
fähigkeit der Art berechnet ist, wie es gerade 
dazu ausreicht, nicht aber darüber hinaus, 
und wie die kleinste Veränderung des unscheinbarsten 
Organs genügen kann, um Existenzunfähigkeit der Art 
herbeizuführen. 

Man wird mir vielleicht einwerfen, dass dies bei 
Pflanzen anders sei, wie die verschiedenen ameri- 
kanischen Unkräuter bewiesen, die in Europa sich aus- 
gebreitet haben, oder die europäischen Pflanzen, die in 
Australien heimisch geworden sind. Man könnte auch 
Bezug nehmen auf jene Pflanzen, welche zur Eiszeit die 
Ebene bewohnten, später aber theils auf die Alpen, theils 
in den hohen Norden gewandert sind und die trotz des 
langen Aufenthalts unter so — wie es scheint — ganz 
verschiedenen Existenzbedingungen sich dennoch gleich- 
geblieben sind. Aehnliche Beispiele gibt es auch auf 
thierischem Gebiet. Das Kaninchen, welches vor 
400 Jahren ein Matrose auf der afrikanischen Insel 
Porto-Santo aussetzte, hat sich dort in zahlreichen 
Nachkommen festgesetzt; die europäischen Frösche, 
welche man nach Madeira brachte, haben sich dort 
bis zu einer förmlichen Landplage vermehrt, und der 


2 


a: 


. europäische Sperling gedeiht heute in Australien so 
gut wie bei uns. Aber beweist dies, dass es auf die 
Anpassung an die Lebensbedingungen nicht so genau 
ankommt? dass ein Organismus, der für ein bestimmtes 
Wohngebiet angepasst ist, auch unter andern Existenz- 
bedingungen existenzfähig bleibt? Es beweist meines 
Erachtens nichts Anderes, als dass die betreffenden Arten 
in jenen fremden Ländern dieselben Lebensbedingungen 
vorfanden, wie zu Hause, oder doch solche, denen sich 
ihr Organismus unterwerfen konnte, ohne sich zu ändern. 
Nicht jede Verschiedenheit eines Wohngebietes setzt auch 
schon für jede Pflanze oder Thierart veränderte Be- 
dingungen. Das Kaninchen von Porto-Santo nährt sich 
gewiss von andern Kräutern als seine wilden Verwandten 
in Deutschland, aber das bedeutet für die Art keine 
Veränderung der Lebensbedingungen, denn beide bekom- 
men ihm gleich gut. 
Nehmen Sie aber dem wilden Kaninchen, wie es in 
Europa noch vorkommt, nur ein Minimum von seiner 
Scheuheit oder seiner Scharfsichtigkeit oder seinem feinen 
Gehör oder Geruch, oder geben Sie ihm eine andere als 
seine natürliche Körperfärbung, so wird es als Art nicht 
mehr existenzfähig sein und wird durch seine Feinde aus- 
gerottet werden. Sehr wahrscheinlich würde dieselbe Folge 
eintreten, wenn Sie im Stande wären, irgend eine Ver- 
änderung an inneren Organen, der Lunge, der Leber, den 
Kreislaufsorganen eintreten zu lassen; das einzelne 
Thier würde dadurch vielleicht nicht lebensunfähig 
werden, aber die Art würde nach irgend einer Seite hin 
von dem Maximum ihrer Leistungsfähigkeit herabsinken 


—-— 9” — 


und dadurch als Art existenzunfähig werden. Die sprung- 
weise Umwandlung der Arten erscheint mir — auf zoologi- 
schem Gebiet mindestens — als physiologisch undenkbar. 

So würde denn also die Umwandlung der Arten 
nur in kleinsten Schritten erfolgt sein und würde 


. beruhen auf der Summation jener Unterschiede, ‘welche 


ein Individuum vom andern kennzeichnen ‚ der indivi- 
duellen Unterschiede. Es leidet keinen Zweifel, 
dass solche überall vorhanden sind, und es erscheint 
sonach auf den ersten Blick ganz selbstverständlich, dass 
sie auch alle das Material darstellen können, mittelst 
dessen Selektion neue Formen hervorbringt. Die Sache 
ist indessen nicht so einfach, als sie bis vor Kurzem 
noch erschien, wenn wenigstens richtig ist, was ich 
selbst für richtig halte, dass bei allen durch ächte) 
Keime sich fortpflanzenden Thieren und 
Pflanzen nur solche Charaktere auf die fol- 
gende Generation übertragen werden können,| 
welche der Anlage nach schon im Keim ent- | 
halten waren. 

Ich stelle mir vor, dass die Vererbung darauf 
beruht, dass von der wirksamen Substanz des Keimes, 
dem Keimplasma, stets ein Minimum unverändert 
bleibt, wenn sich der Keim zum Organismus entwickelt, 
und dass dieser Rest des Keimplasma’s dazu dient, die 
Grundlage der Keimzellen des neuen Organismus zu 
bilden ). Es besteht demnach also Continuität des 


1) Vergl. Weismann „Ueber die Vererbung“. Jena 1883 und 
„Die Continuität des Keimplasma’s als Grundlage einer Theorie der 
Vererbung‘, Jena 1885. 


2* 


TE 


Keimplasma’s von einer zur anderen Generation. 
Man kann sich das Keimplasma vorstellen als eine lang 
dahinkriechende Wurzel, von welcher sich von Strecke 
zu Strecke einzelne Pflänzchen erheben: die Individuen 
der aufeinanderfolgenden Generationen. 

Daraus folgt nun: die Nichtvererbbarkeit 
erworbener Charaktere, denn wenn das Keim- 
plasma nicht in jedem Individuum wieder neu erzeugt 
wird, sondern sich von dem vorhergehenden ableitet, so 
hängt seine Beschaffenheit, also vor allem seine Mole- 
kularstruktur nicht von dem Individuum ab, in dem es 
zufällig gerade liegt, sondern dies ist gewissermassen 
nur der Nährboden, auf dessen Kosten es wächst; seine 
Struktur aber ist von vorneherein gegeben. 

Nun hängen aber die Vererbungstendenzen, deren 
Träger das Keimplasma ist, eben an dieser Molekular- 
struktur, und es können somit nur solche Charaktere 
von einer auf die andere Generation übertragen werden, 
welche anererbt sind, d. h. welche virtuell von vorn- 
herein in der Struktur des Keimplasma’s gegeben waren, 
nicht aber Charaktere, die erst im Laufe des Lebens 
in Folge besonderer äusserer Einwirkungen erworben 
wurden. 

Man hat bisher bekanntlich das Gegentheil ange- 
nommen; es galt als selbstverständlich, dass auch er- 
worbene Eigenschaften sich vererben könnten, und man 
suchte sich durch verschiedene, immer sehr komplieirte 
und künstliche Theorien plausibel zu machen, wie es 
möglich sei, dass Abänderungen, die im Laufe des Lebens 
durch äussere Einwirkungen entstehen, sich dem Keim 


ES ee 


mittheilen und so übertragbar werden. Bis jetzt 
liegt noch keine Thatsache vor, welche wirk- 
lich bewiese, dass erworbene Eigenschaften 
vererbt werden können — Vererbung künstlich 
erzeugter Krankheiten ist nicht beweisend — und so 
lange dies nicht der Fall ist, haben wir kein Recht, diese 
Annahme zu machen, es sei denn, dass wir dazu ge- 
zwungen würden durch die Umöglichkeit, die Artum- 
wandlung ohne diese Annahme zu beweisen (4). 

Offenbar war es auch das dunkle Gefühl, dass die 
Sache so liege, welches es bisher verhindert hat, an das 
Axiom der Vererbbarkeit erworbener Charaktere zu rüh- 
ren; man glaubte dasselbe nicht entbehren zu können 
zur Erklärung der Artumwandlung; nicht nur Solche, 
die der direkten Einwirkung äusserer Einflüsse Viel ein- 
räumen, sondern auch Diejenigen, die das Meiste auf 
Selektionsprocesse beziehen. 

Die erste und nicht zu missende Grundlage der 
Selektionstheorie ist die individuelle Variabilität; diese 
liefert das Material kleinster Unterschiede, durch deren 
Summation im Laufe der Generationen neue Formen 
entstehen sollen. Wo sollen aber vererbbare indivi- 
duelle Merkmale herkommen, wenn die Veränderungen, 
welche das Individuum im Laufe seines Lebens in Folge 
äusserer Einflüsse erfährt, nicht vererbbar sind? Es 
muss möglich sein, eine andere Quelle erblicher 
individueller Verschiedenheiten nachzuweisen, 
sonst würde entweder die Selektionstheorie hinfällig‘ 
werden, — in dem Fall nämlich, dass sich das that- 
sächliche Fehlen erblicher individueller . Unter- 


nn OR 


schiede herausstellte, — oder, wenn solche Unterschiede 
unzweifelhaft existiren, so würde dies zeigen, dass in 
der Ihnen soeben skizzirten Theorie von der Continuität 
des Keimplasma’s und der damit verbundenen Nichtver- 
erbung erworbener Eigenschaften ein Fehler stecken 
müsse. Ich glaube indessen, dass es sehr wohl möglich 
ist, sich die Entstehung vererbbarer individueller Unter- 
schiede noch in anderer Weise vorzustellen, als es bis- 
her geschehen ist, und dies zu thun, ist die Aufgabe, 
die ich mir heute gestellt habe. 

Man konnte bisher sich die Entstehung der indi- 
viduellen Variabilität etwa folgendermassen zurechtlegen: 
Aus den Erscheinungen der Vererbung muss geschlossen 
werden, dass ein jeder Organismus die Fähigkeit be- 
sitzt, Keime zu liefern, aus welchen genaue Copieen 
seiner selbst hervorgehen können — theoretisch 
wenigstens. In Wirklichkeit aber wird dies nun nie voll- 
ständig genau der Fall sein, und zwar deshalb, weil 
jeder Organismus zugleich auch die Eigenschaft besitzt, 
auf die verschiedenen äusseren Einflüsse, welche ihn 
treffen und ohne welche er sich weder entwickeln, noch 
überhaupt existiren könnte, in verschiedener Weise zu 
reagiren, in dieser oder jener Weise verändert zu werden. 
Gute Ernährung lässt ihn stark und gross, schlechte 
klein und schwach werden, und was für das Ganze gilt, 
gilt auch für die einzelnen Theile. Da nun selbst die 
Kinder ein und derselben Mutter vom Beginn ihrer 
Existenz an immer schon von verschiedenartigen und ver- 
schieden starken Einwirkungen getroffen werden, so müssen 
sie nothwendigerweise auch dann ungleich werden, wenn 


ET 


_— 23 — 


sie von absolut identischen Keimen abstammten mit genau 
den gleichen Vererbungstendenzen. 

Damit hätten wir denn also individuelle Verschieden- 
heiten. Sobald nun aber erworbene Eigenschaften nicht 
vererbbar sind, wird diese ganze Deduction hinfällig, 
denn alle Veränderungen, welche durch bessere oder 
schlechtere Ernährung einzelner Theile oder des ganzen 
Organismus hervorgerufen werden, inbegriffen die Re- 
sultate der Uebung, des Gebrauchs oder Nicht- 
gebrauchs einzelner Theile, sie alle können keine 
erbliche Unterschiede abgeben, können nieht auf die 
folgende Generation übertragen werden; sie sind, so zu 
sagen, vorübergehende, passante Charaktere. 

Die Kinder des Klaviervirtuosen erben nicht die 
Kunst des Klavierspiels, sie müssen sie ebenso 
mühsam lernen, wie der Vater; sie erben nichts, als was 
der Vater auch als Kind schon besessen hat, eine ge- 
schickte Hand und ein musikalisches Gehirn. Auch die 
Sprache erben unsere Kinder nicht von uns, obwohl 
doch nicht nur wir, sondern eine beinahe endlos scheinende 
Reihe von Vorfahren dieselbe ausgeübt hat. Erst kürz- 
lich sind wieder die Thatsachen zusammengestellt und 
verarbeitet worden '), welche lehren, dass menschliche 
Kinder hoch civilisirter Nationen, wenn sie isolirt von 
Menschen in der Wildniss aufwachsen, keine Spur einer 
Sprache aufweisen. Die Fähigkeit zu sprechen ist eine 
erworbene oder passante, keine ererbte Eigenschaft; 
sie vererbt sich nicht, sie vergeht fit ihrem Träger. 


1) Vergl. Rauber „Homo sapiens ferus oder die Zustände der 
Verwilderten‘‘ Leipzig 1885. 


— 214 — 


Damit stimmen auch die Erfahrungen auf pflanz- 
lichem Gebiete, ja sie sind hier ganz besonders 
prägnant. 

Wenn Nägeli') Alpenpflanzen von ihrem natür- 
lichen Standort in den botanischen Garten von München 
versetzte, so veränderten sich manche Arten dadurch 
so bedeutend, dass man sie kaum wiedererkannte; die 
kleinen Alpen-Hieracien wurden gross, stark verzweigt 
und reichblüthig, Wurden aber dann solche Pflanzen, 
oder auch erst ihre Nachkommen wieder auf mageren 
Kiesboden verpflanzt, so blieb Nichts von allen den 
Neuerungen erhalten; sie verwandelten sich wieder zu- 
rück in die ursprüngliche alpine Form, und zwar war 
die Rückkehr zur Stammform stets eine. vollständige, 
und auch dann, wenn die Art mehrere Generationen 
hindurch in fetter Gartenerde kultivirt worden war. 

Aehnliche Versuche mit ähnlichen Resultaten sind 
schon 20 Jahre vor Nägeli von Alexis Jordan an- 
gestellt worden und zwar hauptsächlich am Hunger- 
blümchen, Draba verna?). Die Versuche sind um so 
beweisender, als ihnen ursprünglich jede theoretische 
Tendenz fernlag. Der Verfasser wollte durch das Ex- 
periment entscheiden, ob die zahlreichen Varietäten von 
Draba verna, wie sie auf verschiedenen Standorten wild 
vorkommen, blosse Variationen sind, oder aber Arten. 
Da er fand, dass sie rein züchten und sich immer 


1) Sitzungsberichte d. bair. Akad. d. Wissensch. v. 18. Nov. 1865. 
Vergl. auch „Mechan. phys. Theorie d. Abstammungslehre‘‘ p. 102 u. f. 

2) Jordan ‚‚Remarques sur le fait de l’existenee en societe des 
especes vegetales affines“, Lyon 1873. 


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r FR ” 


_— 23 — 


wieder herstellen, wenn sie durch Cultur auf fremdem 
Boden verändert worden waren, so nahm er das Letztere 
an. Alle diese Versuche bestätigen also, dass äussere 
Einflüsse das Individuum zwar verändern können, dass 
aber diese Veränderungen sich nicht auf die Keime über- 
tragen, nicht erblich sind. 

Nägeli behauptet nun freilich , es gäbe abanlaht 
keine angeborenen individuellen Verschiedenheiten bei 
den Pflanzen, die Unterschiede, welche wir thatsächlich 
zwischen der einen und der andern Buche oder Eiche 
sehen, seien alle nur Standorts-Modifikationen, 
hervorgerufen durch die Verschiedenartigkeit der lokalen 
Einflüsse. Darin geht er indessen offenbar zu weit, wenn 
auch zugegeben werden kann, dass die angebornen in- 
dividuellen Verschiedenheiten bei den Pflanzen viel schwe- 
rer von den erworbenen zu unterscheiden sind, als bei 
den Thieren. 

Bei diesen unterliegt es keinem Zweifel, dass ange- 
borene und vererbbare individuelle Charaktere vorkom- 
men. Ganz besonders wichtig ist uns in dieser Beziehung 
der Mensch. Bei ihm ist unser Auge geübt, die kleinsten 
Verschiedenheiten scharf aufzufassen, ganz besonders die 


Gesichtszüge. Jedermann weiss, dass bestimmte 
Züge durch ganze Generationsfolgen gewisser Familien 


sich forterben — ich erinnere nur an die breite Stirn 
der Julier, das vorstehende Kinn der Habsburger, 
die gebogene Nase der Bourbonen. Beim Menschen 
also gibt es sicherlich erbliche individuelle Charaktere; 
mit derselben Sicherheit darf dies von allen unseren 
Hausthieren gesagt werden, und es ist nicht abzusehen, 


en ae 


warum wir an ihrer Existenz bei andern Thieren und 
bei den Pflanzen zweifeln sollten. 

Nun erhebt sich aber die Frage: Wie können wir 
ihr Vorhandensein erklären, wenn wir auf der Vorstellung 
einer Continuität des Keimplasma’s fussen, wenn wir die 
Annahme einer Vererbung erworbener Charaktere zu- 
rückweisen müssen? Wie können die Individuen einer 
und derselben Art verschiedenartige Charaktere erb- 
licher Natur annehmen, da doch alle Veränderungen, 
welche durch äussere Einflüsse an ihnen entstehen, ver- 
gänglicher Natur sind und mit dem Individuum wieder 
verschwinden? Warum unterscheiden sich die Individuen 
nicht blos durch jene flüchtigen Verschiedenheiten, welche 
wir vorhin als passante bezeichneten, und wodurch 
entstehen jene tiefer sitzenden erblichen individuellen 
Merkmale, wenn sie doch durch die äussern Einflüsse, 
welche das Individuum treffen, nicht hervorgerufen werden 
können ? 

Man wird zunächst daran denken, dass verschieden- 
artige äussere Einflüsse nicht nur das fertige oder in 
Entwicklung begriffene Individuum selbst treffen 
können, sondern auch schon die Keimzelle, aus der 
es sich dereinst entwickeln wird. Es erscheint denkbar, 
dass solche Einflüsse auch verschiedenartige kleine Ab- 
änderungen in der molekularen Struktur des Keimplas- 
ma’s hervorrufen könnten. Da das Keimplasma — unserer 
Annahme gemäss — sich von einer Generation auf die 
andere überträgt, so müssten also solche Veränderungen 
erbliche sein. 

Ohne das Vorkommen solcher direkt die Keime 


_— 491 — 


verändernden Einflüsse ganz in Abrede zu stellen, muss 
ich doch glauben, dass sie am Zustandekommen erblicher 
individueller Charaktere keinen Antheil haben. 

Das Keimplasma, oder — wenn man lieber will — 
das Idioplasma der Keimzelle ist zwar gewiss in seiner 
feinsten Struktur äusserst komplizirt, aber trotzdem 
doch eine Substanz von ungemein grossem Be- 
harrungsvermögen, eine Substanz, die sich ernährt 
und wächst bis ins Ungeheure, ohne aber dabei im Ge- 
ringsten ihre komplizirte Molekularstruktur zu ändern. 
Wir dürfen dies mit Nägeli mit aller Bestimmtheit 
behaupten, obwohl wir direkt. von dieser Struktur Nichts 
erfahren können. Wenn wir aber sehen, dass manche 
Arten Jahrtausende hindurch sich fortgepflanzt haben, 
ohne sich zu verändern, — ich erinnere nur an die 
heiligen Thiere der alten Aegypter, deren einbalsamirte 
Körper doch zum Theil 4000 Jahre alt sein müssen — 
so beweist uns dies, dass ihr Keimplasma heute noch 
genau dieselbe Molekularstruktur besitzt, die es vor 
4000 Jahren besessen hat. Da nun ferner die Menge 
von Keimplasma, welche in einer einzelnen Keimzelle 
enthalten ist, sehr gering angenommen werden muss, und 
da davon wiederum nur ein sehr kleiner Bruchtheil un- 
verändert bleiben kann, wenn die betreffende Keimzelle 
sich zum Thier entwickelt, so muss also schon innerhalb 
jedes einzelnen Individuums ein ganz enormes Wachs- 
thum dieses kleinen Bruchtheils an Keimplasma_ statt- 
finden. Entstehen doch in jedem Individuum in der 
Regel Tausende von Keimzellen. Es ist deshalb nicht 
zu viel gesagt, dass das Wachsthum des Keimplasma’s 


N 


beim ägyptischen Ibis oder dem Krokodil in jenen 4000 
Jahren ein geradezu unermessliches gewesen sein muss. 
In den Pflanzen und Thieren, welche zugleich die Alpen 
und den hohen Norden bewohnen, haben wir aber Bei- 
spiele von Arten, die noch viel längere Zeiträume hin- 
durch, nämlich seit der Eiszeit, unverändert geblieben 
. sind, bei welchen also das Wachsthum des Keimplasma’s 
ein noch viel grösseres gewesen sein muss. 

Wenn nun trotzdem die Molekularstruktur des Keim- 
plasma’s völlig dieselbe geblieben ist, so muss dieselbe 
nicht leicht veränderbar sein, und es bleibt wenig Aus- 
sicht, dass die flüchtigem kleinen Verschiedenheiten in 
der Ernährung, wie sie ja allerdings die Keimzellen so 
gut als jeden andern Theil des Organismus treffen werden, 
eine wenn auch noch so kleine Veränderung seiner Mole- 
kularstruktur hervorrufen sollten. Sein Wachsthum wird 
bald schneller, bald weniger schnell vor sich gehen, aber 
seine Struktur wird davon um so weniger berührt werden, 
als diese Einflüsse meist wechselnder Natur sind, bald 
in dieser und bald in einer andern Richtung erfolgen. 

Die erblichen individuellen Unterschiede müssen also 
eine andere Wurzel haben. 

Ich glaube, dass sie zu suchen ist in der Form 
der Fortpflanzung, durch welche die meisten der 
heute lebenden Organismen sich vermehren: in der 
sexuellen, oder — wie wir mit Häckel sagen können 
— in der amphigonen Fortpflanzung. 

Dieselbe beruht bekanntlich auf der Verschmelzung 
zweier gegensätzlicher Keimzellen oder vielleicht auch 
nur ihrer Kerne; diese Keimzellen enthalten die Keim- 


— 29 — 


substanz, das Keimplasma, und dieses wiederum ist ver- 
möge seiner spezifischen Molekularstruktur der Träger 
der Vererbungstendenzen des Organismus, von welchem 
die Keimzelle herstammt. Es werden also bei der amphi- 
gonen Fortpflanzung zwei Vererbungstendenzen gewisser- 
massen miteinander gemischt. In dieser Vermisch- 
ung sehe ich die Ursache der erblichenindi- 
viduellen Charaktere und in der Herstellung 
dieser Charaktere die Aufgabe der amphi- 
gonen Fortpflanzung. Sie hat das Material 
an individuellen Unterschieden zu schaffen, 
 mittelst dessen Selektion neue Arten her- 
vorbringt. 

Das klingt vielleicht sehr überraschend und im ersten 
Augenblick wohl gar ganz unglaublich. Man möchte doch 
eher geneigt sein, zu glauben, dass eine fortgesetze Ver- 
mischung etwa schon vorhandener Unterschiede, wie sie 
durch Amphigonie gesetzt wird, nicht zu einer Steiger- 
ung dieser Unterschiede, sondern zu einer Abschwäch- 
ung und allmählichen Ausgleichung derselben führen 
müsse, und es ist auch in der That die Meinung schon 
ausgesprochen worden, die sexuelle Fortpflanzung habe 
die Folge, die Abirrungen vom Speciescharakter rasch 
wieder zu verwischen. In Bezug auf die Speciescha- 
raktere mag dies auch richtig sein, weil Abweichungen 
von ihnen so selten vorkommen, dass sie der grossen 
Masse normal gebauter Individuen gegenüber nicht Stand 
halten können. Bei den kleinen Verschiedenheiten aber, 
welche die Individuen charakterisiren,, ist dies anders, 
weil eben jedes Individuum sie besitzt, nur wieder in 


— 30 — 


andrer Weise. Hier könnte ein Ausgleich der Verschie- 
denheiten nur dann eintreten, wenn wenige Individuen 
schon die ganze Species ausmachten. Die Zahl der Indi- 
viduen aber, welche zusammen eine Art darstellen, ist im 
Allgemeinen nicht nur eine sehr grosse, sondern für die 
Rechnung geradezu eine unendlich grosse. Eine Kreu- 
zung Aller mitAllen ist unmöglich und deshalb 
auch eine Ausgleichung der individuellen Unterschiede. 

Um die Wirkung der sexuellen Fortpflanzung klar 
zu legen, nehmen wir zuerst einmal an, die Fortpflanzung 
sei eine monogone, eingeschlechtliche, wie solche ja in 
der Parthenogenese thatsächlich vorkommt; ein jedes In- 
dividuum bringe also Keimzellen hervor, von denen eine 
jede allein für sich zu einem neuen Individuum werde. 
Denken wir uns eine Art, deren Individuen völlig gleich 
sind, so werden auch ihre Nachkommen durch beliebig 
viele Generationen hindurch gleich bleiben müssen, wenn 
wir absehen von jenen passanten Unterschieden, wie 
sie durch verschiedene Ernährung u. s. w. hervorgerufen 
werden, ohne aber vererbbar zu sein. 

Die Individuen dieser Art würden also thatsäch- 
lich zwar verschieden sein können, virtuell aber den- 
noch identisch sein; d.h. der Ausführung nach wür- 
den sie verschieden sein können, der Anlage nach 
müssten sie aber alle identisch sein; die Keime aller müss- 
ten genau dieselben Vererbungstendenzen enthalten, und 
wenn es möglich wäre, sie unter genau denselben Ein- 
flüssen sich entwickeln zu lassen, so müssten sie auch 
völlig identische Individuen aus sich hervorgehen lassen. 

Verändern wir nun die Annahme dahin, dass die 


— 31 — 


Individuen der monogam, also ohne Kreuzung sich fort- 
pflanzenden Art sich nicht nur durch passante, sondern 
durch erbliche Charaktere unterschieden. Dann würde 
jedes Individuum Nachkommen hervorbringen, die die 
gleichen erblichen Verschiedenheiten besässen, die es 
selbst besitzt; es würden also von jedem Individuum 
Generationsfolgen ausgehen, deren einzelne Individuen 
alle virtuell identisch wären mit ihren ersten Vorfahren. 
Immer wieder die nämlichen individuellen Unterschiede 
würden sich in jeder Generation wiederholen, und wenn 
alle Nachkommen auch zur Fortpflanzung gelangten, so 


müssten schliesslich so viele Gruppen virtuell gleicher 


Individuen vorhanden sein, als anfangs einzelne Indivi- 
duen vorhanden waren. 

Aehnliche Fälle kommen in Wirklichkeit vor, bei 
manchen Gallwespen, bei gewissen niedern Krustern, über- 
haupt bei manchen Arten, bei welchen die sexuelle Fort- 
pflanzung ganz durch die parthenogenetische verdrängt 
worden ist; sie unterscheiden sich aber alle in dem einen 
und wichtigen Punkte von unserem hypothetischen Falle, 
dass bei ihnen niemals alle Nachkommen auch zur voll- 
kommenen Entwickelung und zur Fortpflanzung gelangen, 
dass vielmehr im Allgemeinen die meisten Nachkommen 
vorher zu Grunde gehen, und nur etwa so viele Indivi- 
duen zur Nachzucht übrig bleiben, als auch in der vor- 
hergehenden Generation zur Fortpflanzung gelangten. 

Es fragt sich nun, ob eine solche Art Selek- 
tionsprocesse eingehen kann. Setzen wir den 
Fall, es handle sich um ein Insekt, das im grünen Laub 
lebt und das dort durch die grüne Farbe seines Körpers 


— 22 — 


Schutz vor Entdeckungen geniesst. Die erblichen indi- 
viduellen Unterschiede sollen in verschiedenen Nüancen 
von Grün bestehen. Gesetzt nun diese Art würde im 
Laufe der Zeit durch das Aussterben ihrer bisherigen 
Futterpflanze genöthigt, auf einer andern und etwas an- 
ders grün gefärbten Pflanze zu leben, so würde sie nun 
diesem andern Grün nicht mehr vollkommen angepasst 
sein. Sie würde also — um nicht immer stärker durch 
ihre Verfolger dezimirt zu werden, und so einem lang- 
samen, aber sicheren Untergang entgegenzutreiben — 
bildlich gesprochen, sich bemühen müssen, ihre 
Farbe dem Grün der neuen Nährpflanze genauer anzu- 
passen. 

Man sieht leicht ein, dass sie dazu ganz und 
gar ausser Stande ist. Ihre erblichen Variationen 
bleiben Generation auf Generation stets dieselben; wenn 
also nicht schon von vornherein die erforderliche Nü- 
ance von Grün bei einem Individuum vorhanden war, so 
kann sie auch nicht hervorgebracht werden. Wäre sie 
aber bei Einzelnen vorhanden, dann würden nach und 
nach die anders gefärbten Individuen aussterben und nur 
die mit dem richtigen Grün würden übrig bleiben. Das 
wäre dann aber keine Anpassung im Sinne der Selek- 
tionstheorie; es wäre allerdings auch eine Auslese, aber 
es würde doch nur den Anfang des Processes darstellen, 
den wir als Selektionsprocess bezeichnen. Wenn dieser 
nichts mehr leisten könnte, als vorhandene Merkmale zur 
Alleinherrschaft zu bringen, dann wäre er keiner grossen 
Beachtung werth, denn dann könnte niemals durch 
ihn eine neue Art entstehen. Niemals schliesst 


eine Art von vornherein schon solche Individuen in sich 
ein, die soweit von den übrigen abweichen, wie die Indi- 
viduen der nächst verwandten Art von ihr abstehen, und 
noch viel weniger könnte man daran denken, mit diesem 
Prineip die Entstehung der ganzen Organismenwelt zu 
erklären. Da müssten ja in der ersten Art schon alle 
übrigen Arten als Variationen enthalten gewesen sein. 
Selektion muss unendlich viel mehr leisten, wenn sie als 
Entwicklungsprinzip Bedeutung haben soll. Sie muss im 
Stande sein, die kleinen gegebenen Unterschiede in der 
Richtung des angestrebten Zieles zu summiren und so 
_ neueCharaktere zu schaffen. In unserm Beispiel 
müsste sie im Stande sein, diejenigen Individuen, deren 
Grün dem verlangten Grün am nächsten käme, zu erhal- 
ten, und ihre Nachkommen mehr und mehr diesem Ideal 
zuzuführen. 

Grade davon kann aber bei der ungeschlechtlichen 
Art der Fortpflanzung keine Rede sein. Mit andern Wor- 
ten: Selektionsprozesse im eigentlichen Sinn des 
Wortes, solche die neue Charaktere liefern durch all- 
mähliche Steigerung bereits vorhandner, sind nicht 
möglich bei Arten mit ungeschlechtlicher 
Fortpflanzung. Wenn jemals nachgewiesen würde, 
dass eine durch reine Parthenogenese sich fortpflanzende 
Art zu einer neuen umgewandelt worden wäre, so wäre 
damit zugleich der Beweis geführt, dass es noch andre 
Umwandlungskräfte gibt, als Selektionsprozesse, denn 
durch Selektion könnte sie nicht entstanden sein. Wenn 
hier überhaupt eine Auswahl der Individuen im Kampf 


ums Dasein eintritt, dann führt sie zum Ueberleben einer 
3 


Individuengruppe und zur Vernichtung aller übrigen. In 
unserm Beispiel würde nur diejenige Gruppe von Indivi- 
duen übrig bleiben, deren Urahn schon die richtige Nuance 
von Grün besessen hätte: — damit wären denn aber zu- 
gleich wieder alle erblichen, individuellen Charaktere ge- 
schwunden, da diese ja — unserer Voraussetzung gemäss — 
von Anfang an innerhalb der einzelnen Gruppen gefehlt 
haben. Wir kommen so zu dem Resultat, dass mono- 
game Fortpflanzung nie im Stande ist, erbliche indivi- 
duelle Variabilität zu veranlassen, dass sie dagegen sehr 
wohl zu ihrer gänzlichen Beseitigung führen kann. 

Alles dies verhält sich ganz anders bei der sexu- 
ellen Fortpflanzung. Sobald hier ein Anfang indi- 
vidueller Verschiedenheit gegeben ist, so kann nie wieder 
Gleichheit der Individuen eintreten, ja die Verschieden- 
heiten müssen sich sogar im Laufe der Generationen 
steigern, nicht im Sinne grösserer Unterschiede, wohl 
aber in dem immer neuer Kombinationen der 
individuellen Charaktere. 

Beginnen wir hier mit derselben Annahme einer 
Anzahl von Individuen, die sich voneinander durch einige 
erbliche individuelle Charaktere unterscheiden, so 
wird schon in der folgenden Generation kein Individuum 
dem andern gleich sein können, sie werden alle verschie- 
den sein müssen, und zwar nicht blos thatsächlich, 
sondern auch virtuell, nicht blos der zufälligen Aus- 
führung nach, sondern auch der Anlage nach. Es 
wird auch keiner der Nachkommen mit einem der Vor- 
fahren identisch sein können, da ja Jeder die Vererbungs- 
Tendenzen zweier Vorfahren, der Aeltern, in sich vereinigt 


und sein Organismus somit gewissermassen ein Kompro- 
miss zwischen diesen beiden Entwicklungs-Tendenzen 
sein wird. In der dritten Generation treffen dann die 
Vererbungs-Tendenzen zweier Individuen der zweiten 
Generation zusammen. Da aber deren Keimplasma 
kein einfaches mehr ist, sondern bereits aus zwei indi- 
viduell verschiedenen Sorten von Keimplasma zusammen- 
gesetzt ist, so wird also ein Individuum der dritten Ge- 
neration durch einen Kompromiss von vier verschiedenen 
Vererbungs-Tendenzen entstehen. In der vierten Genera- 
tion müssen 8, in der fünften 16, in der sechsten 32 ver- 
schiedene Vererbungs-Tendenzen zusammentreffen. Eine 
jede von diesen wird sich in diesem oder jenem Theil 
des auszubauenden Organismus stärker oder schwächer 
geltend machen, und so wird schon in der sechsten Ge- 
neration eine Menge der verschiedensten Kombinationen 
der individuellen Merkmale der Ahnen zum Vorschein 
kommen, Kombinationen, wie sie weder vorher je dage- 
wesen waren, noch später jemals wiederkehren können. 

Wir wissen nicht, auf wie viele Generationen hinaus 
sich die spezifischen Vererbungs-Tendenzen der ersten 
Generation noch geltend machen können; manche That- 
sachen scheinen dafür zu sprechen, dass ihre Zahl gross 
ist; jedenfalls wohl ist sie grösser als sechs. Wenn 
wir nun bedenken, dass schon in der zehnten Generation 
1020 verschiedenartige Keimplasmen mit den ihnen inne- 
wohnenden Vererbungs-Tendenzen in einem Keim zu- 
sammentreffen würden, so können wir nicht zweifeln, 
dass bei fortgesetzter sexueller Fortpflanzung sich nie- 
mals genau dieselben Kombinationen individueller Merk- 

z* 


male ‘wiederholen werden, sondern immer wieder neue 
entstehen müssen. 

Zu diesem Resultate trägt vor Allem auch der Um- 
stand bei, dass die verschiedenen Idioplasmen, welche 
das Keimplasma der Keimzellen eines bestimmten Indi- 
viduums zusammensetzen, zu verschiedener Zeit 
seines Lebens in verschiedener Intensität 
vorhanden sind, oder mit anderen Worten, dass die 
Intensität dieser einzelnen Idioplasmen eine Funktion der 
Zeit ist. Wir müssen das aus der Thatsache schliessen, 
dass die Kinder derselben Aeltern niemals gleich sind, 
dass in dem einen mehr die Merkmale des Vaters, in 
dem andern die der Mutter, oder der Grossmutter, oder 
des Urgrossvaters hervortreten. 

So führt uns denn diese Ueberlegung dahin, dass 
durch sexuelle Fortpflanzung schon in wenigen Genera- 
tionen eine grosse Anzahl wohlmarkirter Indi- 
vidualitäten hervorgehen muss, selbst in dem einst- 
weilen einmal stillschweigend angenommenen Fall einer 
vorfahrenlosen ersten Generation mit nur wenigen 
individuellen Merkmalen. Nun entstehen aber Organis- 
men, die sich auf sexuellem Wege fortpflanzen, niemals 
vorfahrenlos, sie haben Vorfahren, und falls diese be- 
reits auch die sexuelle Fortpflanzung besessen haben, 
so befindet sich also jede Generation einer Art in dem 
Zustand, den wir vorhin für die zehnte oder irgend eine 
noch spätere Generation angenommen haben, d. h. jedes 
Individuum enthält bereits ein Maximum von Vererbungs- 
Tendenzen in sich und eine unendliche Mannigfaltigkeit 
der überhaupt möglichen individuellen Merkmale (6). 


Damit haben wir aber die erbliche indivi- 
duelle Variabilität, wie wir sie vom,Menschen und 
den höheren Thieren her kennen, und wie die Theorie 
sie braucht zur Umwandlung der Arten mittelst Se- 
lektion. 

Ehe ich weiter gehe, muss ich aber jetzt eine nahe- 
liegende Frage zu beantworten suchen. Ich bin in meiner 
Darlegung ausgegangen von einer ersten Generation, 
welche bereits individuelle Merkmale besass.. Woher 
stammen diese? Sind wir genöthigt, sie einfach als 
gegeben anzunehmen, ohne auf ihre Wurzel zurückgehen 
_ zu können? In diesem Falle würden wir das Problem 
der erblichen Variabilität nicht völlig gelöst haben. Wir 
haben zwar gezeigt, dass erbliche Unterschiede, wenn 
sie überhaupt einmal aufgetreten sind, durch sexuelle 
Fortpflanzung zu der Mannigfaltigkeit ausgebildet werden 
"musste, wie wirsie thatsächlich beobachten, aber es fehlt 
noch der, Nachweis, woher sie stammen. Wenn die 
äusseren Einflüsse, welche die Organismen selbst treffen, 
nur passante Unterschiede an ihnen hervorrufen können, 
wenn andererseits solche äussere Einflüsse, die die Keim- 
zelle trefien, eine Veränderung ihrer Molekülarstruktur 
höchstens dann bewirken könnten, wenn sie sehr lange 
Zeiträume hindurch einwirken, so scheinen die Möglich- 
keiten für die Herleitung der erblichen Unterschiede 
erschöpft. 

Ich glaube indessen, wir brauchen die Antwort auf 
die gestellte Frage nicht schuldig zu bleiben. Der Ur- 
sprung der erblichen individuellen Variabilität kann 
allerdings nicht bei den höheren Organismen, den Me- 


_ 33 — 


tazoen und Metaphyten liegen, er ist aber bei den 
niedersten Organismen zu finden, bei den 
Einzelligen. Bei diesen besteht ja noch nicht der 
Gegensatz von Körper- und Keimzellen; sie pflanzen sich 
durch Theilung fort. Wenn nun ihr Körper im Laufe 
seines Lebens durch irgend einen äussern Einfluss ver- 
ändert wird, irgend ein individuelles Merkmal bekommt, 
so wird dies auf seine beiden Theilsprösslinge übergehen. 
Wenn z. B. ein Moner durch häufiges Ankämpfen gegen 
Wasserströmungen die Sarkode seines Körpers etwas 
derber, resistenter oder auch stärker anhaftend gemacht 
hätte als viele andere Individuen seiner Art, so würde 
sich diese Eigenthümlichkeit auf seine beiden Nach- 
kommen direkt fortsetzen, denn diese sind ja zunächst 
nichts anderes als seine beiden Hälften; jede im Laufe 
seines Lebens auftretende Abänderung, jeder 
irgendwie entstandene individuelle Charakter 
müsste sichnothwendigauf seine Theilspröss- 
linge direkt übertragen. 

Wenn der Klavierspieler, dessen ich vorhin schon 
gedachte, seine Finger-Muskulatur durch Uebung zur 
höchsten Schnelligkeit und Kraftentwicklung herange- 
bildet hat, so ist dies ein durchaus passanter Charakter, 
eine Ernährungs-Modifikation, die sich nicht auf seine 
Kinder forterbt, weil sie eben nicht im Stande ist, irgend 
eine Veränderung in der Molekülarstruktur seiner Keim- 
zellen hervorzurufen, geschweige denn gerade die ad- 
äquate, d. h. diejenige Veränderung, welche zur Ent- 
wicklung der veränderten Charaktere des Vaters in dem 
Kinde führen müsste. 


Beim niedersten Einzelligen ist das noch anders. 
Hier ist Elter und Kind in gewissem Sinn noch ein und 
dasselbe Wesen, das Kind ist ein Stück vom Elter und 
zwar gewöhnlich die Hälfte. Wenn also überhaupt die 
Individuen einzelliger Arten von verschiedenen äusseren 
Einflüssen getroffen werden, und wenn diese verändernd 
auf sie einwirken können, dann ist das Auftreten erb- 
licher individueller Unterschiede bei ihnen unvermeidlich. 
Beide Voraussetzungen aber sind unbestreitbar. Auch 
lässt sich direkt beobachten, dass individuelle Unter- 
schiede bei Einzelligen vorkommen, Unterschiede der 


Grösse, der Farbe, Form, Bewimperung. Freilich hat 


man bis jetzt darauf nicht weiter geachtet, auch sind 
unsere besten Mikroskope so kleinen Organismen gegen- 
über recht grobe Beobachtungsmittel, immerhin aber 
kann es nicht zweifelhaft sein, dass die Individuen einer 
Art nicht absolut gleich sind. 

So läge denn die Wurzel der erblichen individuellen 
Unterschiede wieder in den äusseren Einflüssen, 
welche den Organismus direkt verändern, 
aber nicht auf jeder Organisationshöhe — 
wie man bisher zu glauben geneigt war — kann auf 
diese Weise erbliche Variabilität entstehen, 
vielmehr nur auf der niedersten, bei den ein- 
zelligen Wesen. Sobald aber einmal bei diesen die 
Ungleichheit der Individuen gegeben war, musste sie 
sich bei der Entstehung der höheren Organismen auf 


_ diese übertragen. Indem nun gleichzeitig die amphigone 


sexuelle Fortpflanzung sich ausbildete, verschärfte und 


vervielfachte sie die überkommene Ungleichheit und er- 
hielt sie in immer wechselnden Kombinationen. 

Sie verschärfte sie, weil bei der steten Kreuzung 
von je zwei Individuen nothwendig und wiederholt der 
Fall eintreten muss, dass gleiche Anlagen in Bezug 
auf die Beschaffenheit eines bestimmten Körpertheils zu- 
sammentreffen. Wenn aber z. B. derselbe Körpertheil 
bei beiden Aeltern stark ausgebildet ist, so wird 
er nach den Erfahrungen der Züchter geneigt sein, bei 
den Kindern in noch stärkerer Ausbildung aufzutreten, 
und umgekehrt ein schwach ausgebildeter in noch 
schwächerer. Die amphigone Fortpflanzung muss also 
die Folge haben, dass ein jeder Charakter der Art, 
der überhaupt individuellen Schwankungen unterworfen 
ist, in vielen Individuen in verstärkter, in vielen 
anderen in abgeschwächter, in noch zahlreicheren 
in einem mittleren Ausbildungsgrad anzutreffen ist. 
Damit aber ist das Material gegeben, mittelst dessen Se- 
lektion jeden Charakter je nach Bedürfniss weiter steigern 
oder weiter abschwächen kann, indem sie durch Beseitigung 
der minder passenden Individuen die Chance geeigneter 
Kreuzungen von Generation zu Generation steigert. 

Theoretisch aber wird man zugeben, dass, wenn 
eine Art existirte, die nur eine kleine Anzahl indivi- 
dueller Unterschiede besässe, die aber bei verschiednen 
‚Individuen verschiedne Theile beträfen, diese Anzahl 
sich mit jeder Generation vermehren müsste, und zwar 
so lange, bis alle Theile, an denen überhaupt Variationen 
vorkamen, bei allen Individuen ihr besonderes, indivi- 
duelles Gepräge erhalten hätten. 


—_— 4 — 


Sexuelle Fortpflanzung muss aber weiterhin die 
mindestens ebenso wichtige Folge haben, die vorhandenen 
Unterschiede zu vermehren und sie stets wieder neu 
zu kombiniren. 

Das Erstere wird bei den heute bestehenden Arten 
kaum noch der Fall sein können, weil bei ihnen kein 
Theil mehr ‘ohne individuelles Gepräge sein wird. Viel 
wichtiger ist der zweite Punkt, die Erzeugung im- 
mer neuer Kombinationen von individuellen Merk- 
malen durch die sexuelle Fortpflanzung. Denn wir 
müssen uns vorstellen — wie auch schon Darwin es 
ausgesprochen hat — dass bei dem Züchtungsprozess 
der Natur nicht bloss einzelne Merkmale umgeändert 
werden, sondern wohl immer mehrere, vielleicht sogar 
zahlreiche zu gleicher Zeit. Es gibt keine zwei noch 
so nahe verwandte Arten, welche sich nur in einem 
einzigen Charakter unterschieden; auch für unser nicht 
besonders scharfes Auge sind der unterscheidenden Merk- 
male immer mehrere, oft viele, und wenn wir im Stande 
wären, in absoluter Schärfe zu vergleichen, würden wir 
wahrscheinlich Alles an zwei nahestehenden Arten ver- 
schieden finden. 

Nun beruht allerdings ein grosser Theil dieser 
Unterschiede auf Korrelation, aber ein anderer Theil muss 
auf gleichzeitiger primärer Abänderung be- 
ruhen. 

Ein oft genannter grosser Schmetterling der 
ostindischen Wälder, die Kallima paralecta, gleicht in 
sitzender Stellung sehr täuschend einem welken Blatt, 
nicht nur in der Farbe, sondern auch in einer Zeich- 


_ 422 — 


nung, welche die Rippen des Blattes nachahmt. Nun 
setzt sich aber diese Zeichnung aus zwei Stücken zu- 
sammen, von welchen das obere auf dem Vorderflügel 
das untere auf dem Hinterflügel steht. Die beiden 
Flügel müssen also vom Schmetterling in der Ruhe so 
gehalten werden, dass die beiden Stücke der Zeichnung 
genau aufeinanderpassen, andernfalls würde die Zeich- 
nung dem Schmetterling nichts nützen. Wirklich hält 
auch der Schmetterling die Flügel so, wie es nöthig ist, 
natürlich unbewusst dessen, was er thut. Es ist also 
in seinem Gehirn ein Mechanismus vorhanden, der ihn 
dazu zwingt. Nun ist es klar, dass dieser Mechanismus 
sich erst ausgebildet haben kann, als die Flügelhaltung 
für den Schmetterling wichtig wurde, d. h. als die Aehn- 
lichkeit mit einem Blatt bereits im Werden war, und 
umgekehrt konnte diese Aehnlichkeit mit dem Blatt sich 
erst ausbilden, als der Schmetterling die Gewohnheit 
annahm, seine Flügel in der bestimmten Weise zu halten. 
Beide Charaktere müssen sich also gleichzeitig und in 
Gemeinschaft miteinander ausgebildet und gesteigert 
haben, die Zeichnung, indem sie aus einer ungefähren 
Aehnlichkeit zu einer immer genaueren Lage des Blattes 
fortschritt, die Flügelhaltung, indem sie sich immer ge- 
nauer auf eine ganz bestimmte Stellung präzisirte. Es 
muss also hier gleichzeitig eine Züchtung gewisser feinster 
- Strukturverhältnisse des Nervensystems und eine solche 
der Vertheilung der Farbstoffe auf dem Flügel stattge- 
funden haben, und es werden also solche Individuen zur 
Nachzucht ausgewählt worden sein, welche nach beiden 
Richtungen hin Brauchbares lieferten. 


4 


Solche Kombinationen der geforderten Merk- 
male zu bieten, ist offenbar die sexuelle Fortpflanzung 
leicht im Stande, da sie ja fortwährend die verschiedensten 
Charaktere durcheinander mischt, und darin scheint mir in 
der That eine ihrer bedeutendsten Wirkungen zu liegen. 

Ueberhaupt wüsste ich der sexuellen Fortpflanzung 
keine andere Bedeutung beizumessen, als die, das Ma- 
terial anerblichen individuellen Charakteren 
zu schaffen, mit welchen die Selektion arbeiten kann. 
Die sexuelle Fortpflanzung ist so allgemein verbreitet unter 
allen Abtheilungen der vielzelligen Pflanzen und Thiere, die 


Natur geht so selten, man möchte sagen so ungern von 


ihr ab, dass ihr nothwendig eine ganz hervorragende 
Bedeutung innewohnen muss. Wenn aber in der 
That Selektionsprozesse es sind, welche neue Arten 
hervorbringen, dann beruht ja die Entwicklung der ge- 
sammten Organismenwelt auf diesen Prozessen, und dann 
ist in der That die Rolle, welche Amphigonie in der 
Natur zu spielen hätte, indem sie die Selektionsprozesse 
bei den vielzelligen Organismen ermöglicht, nicht nur 
keine unbedeutende, sondern vielmehr eine der denkbar 
grossartigsten. 

Wenn ich aber sage, die sexuelle Fortpflanzung habe 
die Bedeutung, die Umgestaltung der höheren Organis- 
men zu ermöglichen, so ist das nicht etwa gleichbe- 
deutend mit der Behauptung, die sexuelle Fortpflanzung 
sei entstanden, um die Artbildung möglich 
zu machen. Ihre Wirkung kann nicht zugleich ihre 
Ursache sein; erst musste sie da sein, ehe sie die erb- 
liche Variabilität hervorrufen konnte. Ihr erstes Auf- 


= 


treten muss also eine andere Ursache gehabt haben. 
Welches diese war, das kann heute wohl Niemand schon 
mit Sicherheit und in präciser Weise sagen. Die Lösung 
des Räthsels liegt in dem Vorläufer der eigentlichen 
sexuellen Fortpflanzung, in der Konjugation der 
Einzelligen. Die Verschmelzung zweier einzelliger 
Individuen zu Einem, wie sie die einfachste und also 
wohl ursprünglichste Form der Konjugation darstellt, 
muss eine direkte und unmittelbare Wirkung 
haben, welche von Nutzen für die Existenz 
der betreffenden Art ist. 

Vermuthungen liessen sich darüber wohl aufstellen, 
und es ist vielleicht nicht ohne Nutzen, sie etwas näher 
ins Auge zu fassen. Biologen von der Bedeutung Vic- 
tor Hensen’s!) und Eduard van Beneden’s?) 
haben geglaubt, die Conjugation sowie ganz allgemein 
die sexuelle Fortpflanzung als eine „Verjüngung des 
Lebens“ auffassen zu sollen. Auch Bütschli vertritt 
diese Anschauung wenigstens in Bezug auf die Conjuga- 
tion. Diese Forscher stellen sich vor, die wunderbare 
Erscheinung des Lebens, die ja in ihren tieferen Ursachen 
noch immer als ein Räthsel vor uns liegt, könne nicht 
aus sich selbst heraus ins Unbegrenzte weiterdauern, 
das Uhrwerk bleibe nach längerer oder kürzerer Zeit 
stille stehen, die Vermehrung der auf rein ungeschlecht- 
‘ lichem Wege sich fortpflanzenden Organismen höre zuletzt 


1) $. Hermann’s „Handbuch d. Physiologie“ Theil II, „Physio- 
logie der Zeugung“ von V. Hensen. 

2) E. van Beneden, „Recherches sur la maturation de l’oeuf, la 
f&condation et la division cellulaire.‘“ Gand u. Leipzig 1883 s. 404 u. f. 


auf, etwa so, wie das Leben des Einzelnen schliesslich 
aufhört oder wie ein in Umdrehung begriffenes Rad in 
Folge der Reibung schliesslich still steht und eines neuen 
Anstosses bedarf, um sich weiter zu drehen. Damit die 
Fortpflanzung ununterbrochen fortdauere, sei eine „Ver- 
jüngung“ der lebendigen Substanz nöthig, ein Auf- 
ziehen des Uhrwerks der Fortpflanzung und diese „Ver- 
jüngung“ sehen jene Forscher in der sexuellen Fort- 
pflanzung und in der Conjugation, also in der Vereinigung 
zweier Zellen, der Keimzellen oder zweier einzelliger 
Organismen. 

Edouard van Beneden drückt dies folgender- 
massen aus: „Il semble que la facult& que possedent les 
cellules, de se multiplier par division soit limitee: il ar- 
rive un moment oü elles ne sont plus capables de se 
diviser ulterieurement, & moins qu’elles ne subis- 
sent le ph&nom&ne du rajeunissement par le fait 
de la fecondation. Chez les animaux et les plantes les 
seules cellules capables d’&tre rajeunies sont les oeufs; 
les seules capables de rajeunir sont les spermatocytes. 
Toutes les autres parties de l’individu sont voudes & la 
mort. La f&condation est la condition de la 
continuite dela vie. Par elle le generateur echappe 
a la mort.“ (A. a. O.p.405). Nach Victor Hensen 
aber lässt sich der Satz vertheidigen: „Durch die nor- 
male Befruchtung wird der Tod vom Keim und dessen 
Produkten ferngehalten.*“ Das bis zur Entdeckung der 
Parthenogenese „angenommene Gesetz,“ dass das Ei be- 
fruchtet werden müsse, gelte zwar jetzt nicht mehr, 


aber man sei gezwungen, die Hypothese zu machen, „dass 
dennoch nach vielen Generationen selbst das am mei- 
sten parthenogenetische Ei einer Befruchtung bedürfen“ 
werde. (A. a. OÖ. p. 236). 

Wenn man dieser Anschauung auf den Grund geht, 
so ist sie eigentlich nichts Anderes, als eine Uebersetz- 
ung der Thatsache, dass die sexuelle Fortpflanzung unbe- 
grenzt fortdauert — soweit wir sehen können. Daraus 
und aus ihrer allgemeinen Verbreitung wird geschlossen, 
dass ungeschlechtliche Fortpflanzung nicht unbegrenzt 
fortdauern würde, falls sie bei einer Thierart zur alleini- 
gen Fortpflanzungsart geworden wäre. Der Beweis für 
diesen letzteren Satz kann aber nicht beigebracht werden, 
und man würde vielleicht überhaupt nicht dazu gekom- 
men sein, ihn aufzustellen, wenn man die Allgemeinheit 
der sexuellen Fortpflanzung auf eine andre Weise zu 
erklären gewusst, wenn man dieser offenbar überaus be- 
deutungsvollen Einrichtung eine andere Bedeutung zuzu- 
schreiben gewusst hätte. 

Aber auch abgesehen von der Unmöglichkeit eines 
Beweises scheint mir die Verjüngungs-Theorie doch auch 
wenig befriedigend. Der ganze Begriff der „Verjüngung“ 
hat etwas Unbestimmtes, Nebelhaftes, die Vorstellung von 
der Nothwendigkeit einer Verjüngung des Lebens, so 
‚geistreich sie ist, lässt sich wohl nur schwer mit unsern 
sonstigen, auf rein physikalische und mechanische Trieb- 
kräfte abzielenden Vorstellungen vom Leben vereinigen. 
Wie soll man es sich denken, dass ein Infusorium, wel- 
ches durch fortgesetzte Zweitheilung seine Fortpflanzungs- 


fähigkeit zuletzt eingebüsst hätte, dieselbe dadurch wieder- 
erlangt, dass es mit einem andern, ebenfalls zu weiterer 
Zweitheilung unfähig gewordenen Individuum sich ver- 
einigt und zu einem Individuum verschmilzt? Zwei Mal 
Nichts kann nicht Eins geben, und wollte man annehmen, 
in jedem solchen Thier stecke nur !/, Fortpflanzungs- 
kraft, so würden die Beiden zusammen zwar Eins geben, 
aber man könnte das kaum eine „Verjüngung“ nennen; 
es wäre ganz einfach eine Addition, wie sie unter andern 
Umständen auch durch blosses Wachsthum erreicht wird — 
wenn wir jetzt einmal von dem in meinen Augen wich- 
tigsten Moment der Conjugation absehen: der Vermisch- 
ung zweier Vererbungstendenzen. Wenn der Begriff der 
Verjüngung Etwas bedeuten soll, so müsste durch die 
Conjugation eine lebendige Kraft erzeugt werden, welche 
vorher in den Einzelthieren nicht vorhanden war. Diese 
Kraft müsste aus Spannkräften entstehen, welche sich in 
den Einzelthieren während der Periode ihrer ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung angesammelt hätten, und diese müss- 
ten verschiedener Natur sein und so beschaffen, dass sie 
sich im Moment der Conjugation zur lebendigen Fort- 
pflanzungskraft verbänden! 

Der Vorgang wäre etwa vergleichbar der Bewegung 
zweier Raketen, die durch einen in ihnen selbst gelegenen 
Explosivstoff, etwa Nitroglycerin, so fortgeschleudert wür- 
den, dass sie sich unterwegs einmal treffen müssten. Das 
Fortfliegen würde so lange andauern, bis alles Nitrogly- 
cerin vollständig verbraucht wäre, und es müsste dann 
Stillstand eintreten, wenn nicht während des Davon- 


fliegens sich der explosive Stoff von Neuem wieder er- 
zeugte. Dies geschähe nun so, dass in der einen Rakete 
Salpetersäure, in der andern Glycerin gebildet würde, so 
dass beim Zusammentreffen wieder Nitroglycerin in der- 
selben Menge und in gleicher Vertheilung auf beide 
Raketen entstehen könnte, wie es beim Beginn der Be- 
wegung vorhanden war. So würde sich die Bewegung 
immer wieder mit der gleichen Geschwindigkeit erneuern 
und in alle Ewigkeit fortdauern können. 

Theoretisch lässt sich ja so Etwas ausdenken, aber 
bei der Uebertragung auf wirkliche Verhältnisse stösst 
man doch auf erhebliche Schwierigkeiten. Von allem 
Andern abgesehen, wie soll es möglich sein, dass das 
Nitroglycerin, also die Fortpflanzungskraft sich durch die 
fortgesetzte Theilung erschöpft und doch zugleich in ihrem 
einen Bestandtheil, sich in demselben Körper und wäh- 
rend derselben Zeit wieder erzeugt? Der Verlust der 
Theilungsfähigkeit kann in letzter Instanz doch nur auf 
dem Verlust der Assimilation, der Ernährungs- und 
Wachsthumskraft beruhen, wie sollte aber diese abge- 
‚schwächt und schliesslich verloren gehen und doch zu- 
gleich dieselbe Kraft in ihrer einen Componente wieder 
angesammelt werden können ? 

Ich glaube, ehe man zu so gewagten Annahmen 
' schreitet, ist es doch besser, sich mit der einfachen Vor- 
stellung zu begnügen, dass die Kraft unbegrenzter Assi- 
milation und damit auch unbegrenzter Fortpflanzungs- 
fähigkeit ein Attribut der lebendigen Materie ist, und 
dass die Form der Fortpflanzung, ob geschlechtlich, ob 


ungeschlechtlich, an und für sich keinen Einfluss auf 
die Fortdauer dieses Processes hat, dass Kraft und Ma- 
terie auch hier unzertrennlich verbunden sind, und dass 
die Kraft kontinuirlich mit der Materie wächst. Das 
schliesst nicht aus, dass Verhältnisse eintreten können, 
unter welchen Beides nicht mehr geschieht. 

Zu der Vorstellung von der „Verjüngung‘“ könnte 
ich mich nur dann entschliessen, wenn nachgewiesen 
würde, dass in der That eine Vermehrung durch Theilung 
niemals — nicht etwa blos unter bestimmten Bedingun- 
gen — ins Unbegrenzte fortgehen könne. Das kann 
aber nicht nachgewiesen werden, ebensowenig, als das 
Gegentheil. Soweit also ist der Boden des Thatsächlichen 
auf beiden Seiten gleich unsicher. Der Verjüngungs-Hy- 
pothese aber steht die Thatsache der Parthenogenese 
entgegen, denn wenn überhaupt die Befruchtung eine 
Verjüngung bedeutet und auf der Vereinigung differenter 
Kräfte und Stoffe beruht, welche dadurch Fortpflanzungs- 
kraft hervorbringen, dann ist nicht abzusehen, wieso die- 
selbe Fortpflanzungskraft gelegentlich auch einmal durch 
den einen Stoff allein (die Eizelle) gebildet werden kann. 
Logischerweise sollte das so wenig möglich sein, als dass 
Salpetersäure oder Glycerin, jedes allein für sich die 
Wirkung des Nitroglycerins ausübt! Man flüchtet sich 
nun freilich hinter die Annahme, dass in dem Fall der 
Jungfernzeugung „eine Befruchtung für eine ganze Reihe 
von Generationen ausreiche,“ allein das ist nicht nur eine 
unerweisbare Annahme, sondern sie steht in Widerspruch 
mit der Thatsache, dass dasselbe Ei, welches sich 

4 


Peer “- 


parthenogenetisch entwickeln kann, auch befruchtungsfähig 
ist. Wenn seine Fortpflanzungskraft hinreichte, um sich 
zu entwickeln, wieso kann es dann auch befruchtet werden, 
und wenn sie nicht hingereicht hätte, wieso kann es sich 
entwickeln? Und doch kann ein und dasselbe Ei der Biene 
unbefruchtet oder befruchtet ein neues Thier aus sich 
hervorgehen lassen und man kann auch dadurch diesem 
Dilemma nicht entschlüpfen, dass man die weitere, eben- 
falls nicht zu beweisende Annahme macht, zur Entwick- 
lung eines männlichen Thieres gehöre weniger Fortpflan- 
zungskraft als zu der eines weiblichen. Allerdings gehen 
aus den unbefruchteten Eiern der Biene die Männchen, 
aus den befruchteten die Weibchen hervor, aber bei andern 


Arten verhält es sich umgekehrt, oder die Befruchtung 


steht in gar keiner Beziehung zum Geschlecht. 

Wenn aber die blosse Thatsache der Parthenogenese — 
wie mir wenigstens scheint — genügt, um die Verjün- 
gungstheorie zu widerlegen, so soll doch nicht unerwähnt 
bleiben, dass bei manchen Arten die parthenogenetische 
Fortpflanzung heute — wir wissen nicht, seit wie langer 
Zeit — die einzige Fortpflanzungsform ist, ohne dass 
wir auch nur die geringste Abnahme in der Fruchtbarkeit 
der betreffenden Arten bemerken könnten. 

Aus allen diesen Erwägungen geht wohl hervor, dass 
weder die jetzige, noch die ursprüngliche Bedeutung der 
Conjugation die eines „Verjüngungsprocesses“ in dem oben 
bezeichneten Sinn gewesen sein kann, und es fragt sich, 
welche andere Bedeutung der Process in seinen ersten 
Anfängen gehabt haben mag ? 


a 3 


Rolph!) sprach vor längerer Zeit den Gedanken 
aus, die Conjugation sei eine. Art der Ernährung; die 
zwei zusammenfliessenden Individuen verzehrten sich ge- 
wissermassen. Auch Cienkowsky?) will in der Con- 
jugation nur eine beschleunigte Assimilation sehen. Allein 
zwischen dem Vorgang der Conjugation und dem der 
Ernährung besteht nicht nur ein wesentlicher Unterschied 
sondern gradezu ein Gegensatz! Hensen?) bemerkte 
zu der Cienkowsky’schen Ansicht sehr richtig: „die Ver- 
schmelzung an sich ist noch keine beschleunigte Ernäh- 
rung, weil selbst dann, wenn sich beide Individuen dabei 
ernähren wollten, doch keines von Beiden dabei ernährt 
wird 3 solange nicht das eine oder andere untergeht und 
dann wirklich gefressen wird.“ Damit ein Thier einem 
andern zur Nahrung diene, muss es getödtet, in flüssige 
gelöste Form gebracht und schliesslich assimilirt werden, 
hier aber treten die zwei Protoplasma-Leiber aneinander, 
und verschmelzen zusammen, ohne dass Eins von ihnen 
in gelöste Form überginge. Zwei Idioplasmen mit 
allen in ihnen enthaltenen Vererbungsten- 
denzen vereinigen sich. Wenn aber auch gewiss 
keine Ernährung im eigentlichen Sinne hier stattfindet, 
insofern keines der beiden Thiere durch die Verschmel- 
zung ein Plus von gelöster Nahrung erhält, so muss 
doch nach einer Richtung hin die Folge der Verschmel- 
zung eine ähnliche sein, wie sie auch durch Ernährung 


1) Rolph, „Biologische Probleme.‘ Leipzig 1882. 
2) Cienkowsky, Arch. f. mikr. Anat. IX, p. 47. 1873. 
- 8) Hensen, „Physiologie der Zeugung.“ p. 139. 


4° 


und Wachsthum eintreten würde: Die Körpermasse ver- 
mehrt sich und zugleich die Gesammtmenge der an 
sie gebundenen Kräfte, und es ist nicht undenk- 
bar, dass auf diese Weise, Leistungen ermöglicht 
werden, die unter den speciellen, grade ob- 
waltenden Verhältnissen ohnedies nicht hätten 
eintreten Können. 

In dieser Richtung wird man wenigstens zu suchen 
haben, wenn man die ursprüngliche Bedeutung der Con- 
jugation und damit zugleich ihre phyletische Entstehung 
erforschen will. Soll aber jetzt schon eine vorläufige 
Formel für diese erste Wirkung und Bedeutung der Con- 
jugation gegeben werden, so würde ich sagen: die Con- 
jugation ist ursprünglich eine Stärkung der Kräfte des 
Organismus in Bezug auf Vermehrung, welche dann ein- 
trat, wenn aus äussern Gründen (Luft, Wärme, Nahrungs- 
Mangel u. s. w.) das Heranwachsen des Einzelthiers zu 
der dazu erforderlichen Grösse nicht möglich war. 

Dies kann nicht etwa als gleichbedeutend mit „Ver- 
jüngung‘‘ betrachtet werden, denn diese soll nothwendig 
zur Erhaltung der Fortpflanzung sein und müsste somit 
ganz unabhängig von äussern Umständen periodisch ein- 
_ treten, während in meinen Augen die Conjugation ursprüng- 
lich nur unter ungünstigen Lebensbedingungen eintrat 
und der Art über diese hinweg half. 

Welches nun aber auch die ursprüngliche Bedeutung 
der Conjugation gewesen sein mag, bei den höheren Pro- 
tozoen scheint dieselbe schon ganz in den Hintergrund 
getreten zu sein. Darauf deutet schon die Veränderung 


im Verlauf des Processes selbst. Verschmelzen doch 
höhere Infusorien in der Conjugation in der Regel nicht 
vollständig und dauernd miteinander !), wie dies niedere 
Protozoen thun. Es scheint mir möglich, ja wahrschein- 
lich, dass bei diesen der Vorgang schon die volle Bedeu- 
tung der sexuellen Fortpflanzung hat und nur noch als 
Variabilitätsquelle in Betracht kommt. 

Mag sich dies aber so verhalten oder nicht, so viel 
scheint mir sicher, dass, sobald einmal Metazoen und 
Metaphyten bestanden, welche von den Einzelligen her 
die sexuelle Fortpflanzung überkommen hatten, diese 
nicht wieder auf die Dauer verloren gehen 
konnte. 

Wir wissen ja, dass Charaktere und Einrichtungen, 
die schon in einer Reihe von Ahnen bestanden haben, 
mit ungemeiner Zähigkeit weiter vererbt werden, auch 
wenn sie von einem unmittelbaren Nutzen für den Trä- 
ger nicht sind; die rudimentären Organe der verschie- 
densten Thiere und nicht zum wenigsten des Menschen 
geben uns davon eindringliches Zeugniss. Hat doch noch 
die jüngste Zeit wieder einen solchen Fall ans Licht 
gebracht, ich meine den Nachweis eines sechsten 
Fingers beim menschlichen Embryo?), eines 


1) Bei der sog. „knospenförmigen Conjugation der Vorticellinen, 
Trichodinen u. s. w. findet Verschmelzung statt. 

2) Vergl. 1. Bardeleben ‚Zur Entwicklung der Fusswurzel‘, 
Sitzungsber. d. Jen. Gesellschaft. Jahrg. 1885, 6. Febr. u. Verhandl. d. 
Naturforscherversammlung zu Strassburg, 1885, p. 208. 2. G@. Baur 
„Zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Wirbelthiere“, Zool. An- 
zeiger, 1885 p. 326 u. 486. : 


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Theils, der schon seit der Entstehung der Amphibien 
nur noch als Rudiment fortgeführt wurde!). Ueberaus 
langsam nur werden überflüssige Organe rudimentär, 
und ungeheure Zeiträume müssen vergehen, ehe sie voll- 
ständig geschwunden sind. Je älter aber ein Charakter 
ist, um so unvertilgbarer ist er dem Organismus einge- 
prägt. Darauf beruht ja eben das, was oben als „phy- 
sische Constitution der Art“ bezeichnet wurde, 
das Ensemble von vererbten und einander angepassten, 
zu einem harmonischen Ganzen verwebten Charakteren. 
Diese specifische Natur des Organismus ist es, welche 
ihn in andrer Weise reagiren lässt gegen äussere Ein- 
flüsse, als irgend einen andern Organismus, welche es 
bedingt, dass er nicht in jeder beliebigen Weise sich 
verändern kann, sondern dass zwar sehr zahlreiche, aber 
doch nur bestimmte Variations- Möglichkeiten für ihn 
gegeben sind. Darauf beruht es ferner, dass nicht Cha- 
raktere aus der Constitution einer Art beliebig heraus- 
genommen und andre dafür eingesetzt werden können. 
Variationen eines Wirbelthiers ohne Wirbelsäule oder 
feste Achse können nicht vorkommen, nicht deshalb, 
weil die Wirbelsäule als Stütze des Körpers unentbehr- 
lich ist, sondern vielmehr deshalb, weil dieser Charakter 
seit undenklichen Zeiten vererbt und dadurch so be- 
festigt ist, dass eine Variation desselben in irgend einem 
höheren, die Existenz des Organs bedrohenden Grade 


1) Bei Fröschen existirt die sechste Zehe an den Hinterfüssen 
als rudimentärer Praehallux.  Vergl. Born, Morpholog. Jahrbuch, 
Bd. I, 1876. 


Ei 
Be N. 


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überhaupt nicht mehr vorkommen kann. Gerade die 
Auffassung von der Entstehung der erblichen Variabilität 
durch die amphigone Fortpflanzung macht es klar, dass 
der Organismus gewissermassen nur an seiner Oberfläche 
im Schwanken erhalten wird, während die von langeher 
ererbten Grundfesten seiner Constitution dadurch nicht 
berührt werden. 

So wird auch die sexuelle Fortpflanzung selbst, 
nachdem sie einmal ungezählte Protozoen-Generationen 
und -Arten hindurch in Form der Konjugation bestan- 
den hatte, nicht wieder aufgehört haben, auch wenn 
der ursprünglich damit verknüpfte physiologische Effekt 
an Wichtigkeit verlor oder ganz in den Hintergrund trat. 
Sie konnte aber um so weniger aufgegeben werden, 
wenn durch sie allein der unermessliche Vor- 
theil der Anpassungsfähigkeit der Art an 
neue Existenzbedingungen beibehalten wer- 
den konnte. Was unter den niederen Protisten auch 
ohne Amphigonie erreichbar war, die Bildung neuer Arten, 
das war bei den Metazoen und Metaphyten nur noch 
mit ihr zu erreichen. Erbliche Verschiedenheiten der 
Individuen konnten nur noch auf diesem Wege entstehen 
und sich erhalten. Aus diesem Grunde konnte die Amphi- 
gonie nicht wieder verschwinden, denn jede Art, die sie 
beibehielt, musste den andern, denen sie etwa verloren 
gegangen war, überlegen sein und sie im Laufe der 
Zeiten verdrängen, denn nur sie konnten sich den wechseln- 
den Bedingungen der Existenz fügen, sich neuen Ver- 
hältnissen anpassen. Je länger aber die sexuelle Fort- 


pflanzung andauerte, um so fester musste sie sich der 
Art-Konstitution einfügen, um so schwerer konnte sie 
wieder verloren gehen. 

Dennoch ist sie in einzelnen Fällen verloren ge- 
gangen, wenn auch zunächst nur in bestimmten Ge- 
nerationen. So wechseln bei den Blattläusen und bei 
manchen niederen Krustern Generationen mit partheno- 
genetischer Fortpflanzung mit solchen ab, die sich noch 
auf sexuellem Wege fortpflanzen. In den meisten Fällen 
aber lässt sich einsehen, dass hier ein bedeutender Nutzen 
aus dem‘ theilweisen Wegfall der Amphigonie für die 
Existenzfähigkeit der Art entsprang; durch die partielle 
Parthenogenese konnte in gegebener Zeit eine ungleich 
stärkere Vermehrung der Individuenzahl erreicht werden, 
und diese ist bei den eigenthümlichen Existenzbedingungen 
dieser Arten von entscheidender Bedeutung. Eine Kruster- 
art, die in rasch austrocknenden Pfützen lebt und aus 
Dauereiern hervorgeht, die im Schlamm eingetrocknet 
lagen, hat meist nur eine sehr kurze Spanne Zeit zur 
Verfügung, um die Existenz einer folgenden Generation 
zu sichern. Die wenigen Dauereier, welche den Nach- 
stellungen zahlreicher Feinde entgangen sind, schlüpfen 
aus bei der ersten niedergefallenen Regenmenge; sie 
wachsen in wenigen Tagen heran und pflanzen sich nun 
als „Jungfern- Weibchen“ in rascher Folge fort. Ihre 
Nachkommen desgleichen, und so entsteht in kurzer 
Zeit eine unglaubliche Menge von Individuen, die nun 
auf geschlechtlichem Wege wieder Dauereier erzeugen. 
Wenn dann auch die Pfütze wieder austrocknet, so ist 


-— 71-4 


dennoch die Existenz der Kolonie gesichert, denn bei 
der enormen Zahl von Thieren, die Dauereier erzeugten, 
ist auch die Zahl der Dauereier eine überaus grosse, und 
aller Zerstörung zum Trotz werden immer noch genug 
übrig bleiben, um später eine neue Generation entstehen 
zu lassen. Die sexuelle Fortpflanzung ist also hier nicht 
etwa zufällig oder aus inneren Gründen, sondern aus 
ganz bestimmten äusseren Zweckmässigkeitsgründen auf- 
gegeben worden. 

Es gibt aber auch einzelne Fälle, in denen die 
sexuelle Fortpflanzung ganz ausgefallen ist und Partheno- 
genese die einzige Form der Fortpflanzung bildet. Im 
Thierreich sind das vorwiegend solche Arten, bei deren 
nächsten Verwandten wir den eben besprochenen Wechsel 
von Parthenogenese und Amphigonie beobachten, manche 
Gallwespen und Blattläuse, auch einzelne Kruster 
des süssen und salzigen Wassers. Man kann sich vor- 
stellen, dass sie aus jenen Fällen mit Wechselfortpflanzung 
hervorgegangen sind durch Ausfall der amphigonen Ge- 
nerationen. 

Aus welchen Motiven dies geschah, ist im einzelnen 
Fall nicht immer ganz leicht auszumachen, doch werden 
im Allgemeinen hier dieselben Momente in Betracht ge- 
kommen sein, welche auch die erste Einführung der 
Parthenogenese veranlassten. Wenn eine Crustaceen-Art 
mit der eben kurz skizzirten Wechselfortpflanzung (Hetero- 
gonie) in noch höherem Grade als bisher von Feinden 
deeimirt würde, so würde offenbar in einer noch mehr 
gesteigerten Fruchtbarkeit der drohenden Vernichtung 


_ 38 — 


Schach geboten werden können. Diese aber würde durch 
reine Parthenogenese erreicht werden können (5), indem 
dadurch die Zahl der eierproducirenden Individuen der 
bisherigen Geschlechts-Generationen auf das Doppelte 
der bisherigen Zahl vermehrt würden. 

In gewissem Sinne wäre dies das letzte und äusserste 
Mittel, durch welches eine Art ihre Existenz sichern 
könnte, ein Mittel, welches sie aber später einmal theuer 
zu bezahlen haben würde. Denn wenn meine Ansicht 
über die Ursachen der erblichen individuellen Variabilität 
richtig ist, dann müssen alle solche Arten mit rein par- 
thenogenetischer Fortpflanzung auf den Aussterbe-Etat 
gesetzt sein, nicht in dem Sinn, dass sie unter den jetzt 
herrschenden Lebensbedingungen aussterben müssten, 
wohl aber in dem, dass sie unfähig sind, sich neuen 
Lebensbedingungen anzupassen, sich in neue Arten um- 
 zuwandeln. Sie können Selektionsprozesse nicht mehr 
eingehen, weil sie durch den Verlust der sexuellen Fort- 
pflanzung die Möglichkeit verloren haben, die erblichen 
individuellen Charaktere, welche bei ihnen vorkommen, 
zu mischen und zu steigern. 

Die Thatsachen — soweit solche vorliegen — be- 
stätigen diesen Schluss, denn wir begegnen nirgends 
ganzen Gruppen von Arten oder Gattungen, die sich 
rein parthenogenetisch fortpflanzten. Dies müsste aber 
der Fall sein, wenn jemals Parthenogenese durch ganze 
Artfolgen hindurch die alleinige Fortpflanzungsform ge- 
wesen wäre. Wir finden sie immer nur sporadisch ‚und 
unter solchen Verhältnissen, die uns schliessen lassen, 


dass sie erst bei der betreffenden Art zur ausschliess- 
lichen Herrschaft gelangt sei. So verhält es sich bei 
den Thieren, und bei den Pflanzen bildet die von de Bary 
entdeckte Apogamie einer einzelnen Varietät einer Farn- 
art einen genau entsprechenden Fall. 

Es gibt schliesslich noch eine Gruppe von That- 
sachen ganz anderer Art, welche, soweit wir heute ur- 
theilen können, mit meiner Auffassung von der Bedeutung 
der sexuellen Fortpflanzung stimmen und als eine Stütze 
derselben aufgeführt werden können. Ich meine das 
Verhalten funktionsloöser Organe bei Arten 
mit parthenogenetischer Fortpflanzung. 

Unter der Voraussetzung, dass erworbene Charaktere 
nicht vererbt werden — und dies ist die Grundlage 
der hier entwickelten Ansichten — können Organe, die 
nicht mehr gebraucht werden, nicht auf dem direkten 
Wege rudimentär werden, wie man sich es bisher vor- 
stellte. Wohl nimmt das nicht funktionirende Organ an 
- Stärke und Ausbildungsgrad ab in dem Individuum, 
welches dasselbe nicht gebraucht, allein die erworbene 
Verschlechterung desselben vererbt sich nicht auf 
die Nachkommen. Die Erklärung für das thatsäch- 
lich feststehende Rudimentärwerden nicht mehr gebrauch- 
ter Theile muss somit auf einem andern Weg versucht 
werden. Man wird dabei von dem Gesichtspunkt aus- 
gehen müssen, dass neue Formen nicht nur durch Se- 
lektion geschaffen werden, sondern auch erhalten. 
Damit ein Theil des Körpers bei irgend einer Art auf 
der Höhe seiner Leistungen erhalten werde, müssen alle 


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Individuen, welche ihn in minder vollkommener Weise 
besitzen, von der Fortpflanzung ausgeschlossen werden, 
d. h. sie müssen im Kampf ums Dasein unterliegen. 
Oder um ein bestimmtes Beispiel zu geben: bei einer 
Art, die, wie etwa Raubvögel, in ihrem Nahrungserwerb 
von der Schärfe ihres Sehorgans abhängen, werden un- 
ausgesetzt alle minder scharfsichtigen Vögel!) ausge- 
merzt werden müssen, weil sie die Wettbewerbung um 
die Nahrung mit den höchst scharfsichtigen nicht aus- 
halten können. Sie gehen zu Grunde, ehe sie zur Fort- 
pflanzung gelangt sind, und ihre minder guten Sehorgane 
werden nicht weiter vererbt. Auf diese Weise erhält 
sich die Scharfsichtigkeit der Raubvögel auf der grösst- 
möglichen Höhe. Sobald nun aber ein Organ nicht mehr 
gebraucht wird, hört diese unausgesetzte Auslese der 
Individuen mit den besten Organen auf, und es tritt das 
ein, was ich als Panmixie bezeichne. Jetzt gelangen 
nicht mehr blos die auserlesenen Individuen mit den 
besten Organen zur Fortpflanzung, sondern ebensowohl - 
auch solche mit minder guten. Eine Vermischung 
aller überhaupt vorkommenden Gütegrade 
des Organs muss die unausbleibliche Folge 
sein, und somit auch im Laufe der Zeit eine 
durchschnittliche Verschlechterung des be- 
treffenden Organs. So wird eine Art, die sich in 
lichtlose Höhlen zurückgezogen hat, nothwendig nach 


1) Ich wiederhole hier das Beispiel, welches ich schon früher 
bei dem ersten Versuch, die Wirkungen der Panmixie klar zu legen, 
gewählt habe, Vergl. meine Schrift: ‚Ueber Vererbung“.- 


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und nach schlechtere Augen bekommen, da kein Fehler 
im Bau dieses Organs, der in Folge der individuellen 
Variation einmal vorkommt, korrigirt wird, sondern ein 
jeder sich weiter forterben und befestigen kann. Dies 
muss um so mehr geschehen, als die Nachbar-Organe, 
die ja alle für das Leben des Thieres von Bedeutung 
sind, an Stärke gewinnen, was das funktionslose Organ 
an Raum und Nahrungsstoffen verliert. Da nun auf 
jeder Stufe rückschreitender Umbildung immer wieder 
individuelle Schwankungen des Organs vorkommen, so 
wird das Sinken desselben von seiner ursprünglichen 

Höhe sehr langsam zwar, aber ganz sicher so lange 
fortgehen müssen, bis auch der letzte Rest desselben 
geschwunden ist. Wie ungeheuer langsam dies vor sich 
geht, das zeigen ja zahlreiche Fälle von rudimentären 
Organen, der oben erwähnte embryonale sechste Finger 
des Menschen so. gut, als die im Fleisch steckenden 
Hinterbeine der Wale, oder die embryonalen Zahnkeime 
derselben Thiere. Ich glaube, dass gerade die enorme 
Langsamkeit dieses allmählichen Schwindens funktions- 
loser Organe viel besser mit meiner Auffassung stimmt 
als mit der bisherigen. Denn der Effekt des Nichtge- 
brauchs eines Organs ist im Laufe eines Einzellebens 
schon ein recht beträchtlicher. Uebertrüge er sich, selbst 
nur in Abschwächung, direkt auf die Nachkommen, so 
müsste ein Organ schon in hundert, geschweige in 
tausend Generationen auf ein Minimum reducirt sein. 
Und wie viel Millionen von Generationen mögen ver- 
gangen sein, seit etwa die Bartenwale ihre Zähne nicht 


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mehr gebraucht und durch die Fischbeinbarten ersetzt 
haben? Wir wissen es nicht ziffermässig, aber die 
ganze Masse der Tertiärgebirge ist seit jener Zeit von 
den älteren Schichten als Schlamm abgeschwemmt, ins 
Meer versenkt, gehoben und zum grossen Theil wieder 
abgeschwemmt worden. 

Wenn nun diese Ansicht von den Ursachen der Ver- 
kümmerung nichtgebrauchter Organe als richtig ange- 
nommen werden darf, dann folgt daraus, dass rudi- 
mentäre Organe nur bei Arten mit sexueller 
Fortpflanzung vorkommen können, nicht bei 
solchen mit ausschliesslich parthenogenetischer Fort- 
pflanzung. Denn Variabilität beruht nach meiner Auf- 
fassung auf der sexuellen Fortpflanzung, das Verkümmern 
eines nicht mehr gebrauchten Organs aber beruht so- 
gut auf der Variabilität desselben, wie irgend eine Ver- 
änderung in aufsteigender Richtung. Aus doppeltem 
Grunde müssen wir also erwarten, dass Organe, welche 
nicht mehr gebraucht werden, bei Arten mit ungeschlecht- 
licher Fortpflanzung unverkümmert bleiben: erstens, weil 
überhaupt nur ein sehr geringer Grad von vererbbarer 
Variabilität vorhanden sein kann, soweit nämlich ein 
solcher aus der Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung 
der Vorfahren sich weitergeerbt hat, und zweitens, weil 
selbst diese geringe Variabilität nicht zur Vermischung 
kommt, weil Panmixie nicht eintreten kann. 

Es scheint sich nun wirklich so zu verhalten, wie 
die Theorie es verlangt: bei parthenogenetisch 
sich fortpflanzenden Arten werden über- 


— 65 — 


flüssige Organe nicht rudimentär. Soweit meine 
Erfahrungen reichen, verkümmert z. B. die Samentasche, 
das Receptaculum seminis nicht, obgleich es doch bei 
der Parthenogenese völlig ausser Funktion gesetzt ist. 
Ich lege kein grosses Gewicht dem Umstand bei, dass 
die Psychiden und Solenobien, Schmetterlinge, deren 
parthenogenetische Fortpflanzung durch Siebold und 
Leuckart festgestellt wurde, noch den vollständigen 
weiblichen Geschlechtsapparat besitzen, weil bei diesen 
Arten hier und da noch Kolonien mit Männchen vor- 
kommen. Wenn auch die meisten Kolonien rein weibliche 
sind, so weist doch das Vorkommen von Männchen in 
andern darauf hin, dass die Eingeschlechtlichkeit der 
ersteren noch nicht von sehr langer Dauer sein kann. 
Der Process der Umwandlung der Art aus einer zwei- 
geschlechtlichen in eine eingeschlechtliche, nur aus Weib- 
chen bestehende ist hier noch nicht überall zum Ab- 
schluss gelangt, er ist noch in Gang. 

Aehnlich verhält es sich mit mehreren Arten von 
Gallwespen, die sich durch Parthenogenese fort- 
pflanzen. Auch hier kommen noch einzelne Männchen 
vor, und zwar nicht blos in einzelnen Kolonien, sondern 
überall. So zählte Adler bei der gewöhnlichen Rosen- 
Gallwespe sieben Männchen auf 664 Weibchen !). 

Dagegen scheinen bei einigen Muschelkrebs- 
chen (Ostracoden) die Männchen völlig zu fehlen, 
wenigstens habe ich mich seit Jahren vergeblich bemüht, 


1) Adler, Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. XXXV, 1881, 


2 


sie irgendwo, oder zu irgend einer Jahreszeit aufzu- 
finden ?). 

Dahin gehört Cypris vidua und (Cypris reptans. 
Trotzdem nun hier die Umwandlung der früher zwei- 
geschlechtlichen Art zu rein weiblichen Arten abge- 
schlossen zu sein scheint *), besitzen die Weibchen doch 
noch die grosse, birnförmige Samentasche mit ihrem 
langen, in vielen Spiralwindungen aufgerollten, mit- 
starkem Drüsenbelag versehenen Stiel. Dies ist um so 
auffallender, als gerade bei den Muschelkrebschen dieser 
Apparat sehr komplieirt ist, also rückläufige Verän- 
derungen desselben leicht zu bemerken wären. Auch 
bei den Rindenläusen (Chermes) ist die Samentasche 
den Weibchen unverkümmert geblieben, obwohl hier die 
Männchen ganz zu fehlen scheinen, wenigstens trotz der 
vereinten Anstrengungen mehrerer scharfsichtiger Beob- 
achter nicht aufgefunden werden konnten. Ganz anders 
verhält es sich dagegen bei Arten mit Wechsel- 
fortpflanzung. Den Sommerweibchen der Blattläuse 
ist die Samentasche verloren gegangen, aber bei diesen 


1) Vergl. meinen Aufsatz: „Parthenogenese bei den Ostracoden‘ 
im „Zool. Anzeiger‘ 1880, p. 82. Derartige negative Befunde wiegen 
sonst nicht schwer, und mit Recht. Hier aber verhält es sich anders, 
weil die Anwesenheit von Männchen in einer Kolonie von Muschel-, 
krebsen auf indirektem Wege sehr leicht festzustellen ist. So- 
bald eine Kolonie überhaupt Männchen enthält, findet man die Samen- 
tasche aller reifen Weibchen mit Samen gefüllt, und umgekehrt kann 
man völlig sicher sein, dass die Männchen fehlen, wenn man in der Samen- 
tasche einer Anzahl von reifen Weibchen keinen Samen gefunden hat. 

2) Völlige Sicherheit können wir darüber deshalb nicht haben, 
weil es ja denkbar ist, dass in andern als den untersuchten Kolonien 
noch Männchen vorkommen, 


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—-6 — 


Insekten hat die geschlechtliche Fortpflanzung nicht 
aufgehört, sondern wechselt regelmässig ab mit der 
Jungfernzeugung. 

Gewiss ist auch dieser Beweis für die Richtigkeit 
meiner Auffassung der sexuellen Fortpflanzung kein ab- 
soluter, vielmehr nur ein Wahrscheinlichkeits-Beweis. 
Mehr lässt sich zur Zeit überhaupt noch nicht geben, 
dazu sind wir noch nicht reich genug an Thatsachen, 
von denen viele erst aufgesucht werden können, nachdem 
die Frage einmal gestellt ist: Es handelt sich hier um 
verwickelte Erscheinungen, deren Erkenntniss wir uns 
nicht auf einmal, sondern nur allmählich nähern 
können. 

So viel hoffe ich indessen doch gezeigt zu haben, 
dass die Selektionstheorie keineswegs unvereinbar ist 
mit dem Gedanken von der „Continuität des Keim- 
plasma’s“ und weiter, dass — sobald wir diesen Ge- 
danken als richtig annehmen — die sexuelle Fortpflanzung 
in einem ganz neuen Licht erscheint, einen Sinn be- 
kommt, gewissermassen verständlich wird. 

Die Zeit ist vorüber, in der man glaubte, durch 
das blosse Sammeln von Thatsachen die Wissenschaft 
vorwärts zu bringen. Wir wissen, dass es nicht darauf 
ankommt, möglichst viele beliebige Fakta aufzuhäufen, 
gewissermassen einen Katalog der Thatsachen anzulegen, 
sondern dass es sich darum handelt, solche Thatsachen 
festzustellen, deren Verbindung durch den Gedanken uns 
in den Stand setzt, irgend einen Grad von Einsicht in 
irgend einen Naturvorgang zu erlangen. Um aber zu 

5 


BESNEN, ;, pas 


wissen, auf welche neue Feststellungen es zunächst an- 
kommt, ist es unerlässlich, das, was wir bereits davon 
besitzen, zu ordnen, zusammenzufassen und zu einer 
theoretisch begründeten Gesammtauffassung zu ver- 
binden. Das ist es, was ich heute versucht habe zu thun. 

Aber handelt es sich hier nicht vielleicht um viel 
zu verwickelte Erscheinungen, als dass wir sie jetzt 
schon in Angriff nehmen dürften, sollten wir nicht ruhig 
warten, bis erst die einfacheren Erscheinungen in ihre 
Komponenten zerlegt sein werden, und ist die Mühe und 
Arbeit, die wir uns gegenüber solchen Fragen, wie der 
von der Vererbung oder der Umwandlung der Arten 
geben, nicht nutzlos und verloren ? 

Allerdings hört man gar manchmal solche Aeusse- 
rungen; ich glaube aber, sie beruhen auf einer Unklar- 
heit über die Methode der Naturforschung, welche die 
Menschheit bisher eingehalten hat und welche somit 
doch wohl in den natürlichen Beziehungen begründet 
ist, in welchen wir zur Natur stehen. 

Man vergleicht nicht selten die Wissenschaft mit 
einem Gebäude, welches in solidester Weise aufgeführt 
werde, indem man Stein auf Stein, Thatsache auf That- 
sache lege und so allmählich zu immer grösserer Höhe 
und Vollendung emporsteige. Bis zu einem gewissen 
Punkt trifft ja auch dieser Vergleich zu, aber er lässt 
doch leicht übersehen, dass dies Gebäude an keiner 
Stelle den Boden berührt, dass es für jetzt min- 
destens noch vollständig in der Luft schwebt. Denn 
keine einzige Wissenschaft, auch die Physik nicht, hat 


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—_- 1 — 


ihren Bau von unten angefangen, vielmehr haben sie 
alle mehr oder weniger hoch oben in der Luft begonnen 
und dann weiter nach unten gebaut; den Erdboden aber 
hat auch die Physik noch nicht erreicht, die ja gerade 
über das Wesen der Materie und der Kraft noch am 
aller unsichersten ist. Wir können bei keiner Erschei- 
nungsgruppe mit der Erforschung ihres letzten Grundes 
anfangen, weil uns gerade hier die Mittel zur Erkennt- 
niss versagen; wir können nicht vom Einfachen anfangen 
und zum Complizirten fortschreiten, nicht synthetisch 
und deduktiv verfahren und die Erscheinungen von unten 
an aufbauen, sondern analytisch und induktiv von oben 
nach unten; wenigstens doch im Grossen und Ganzen. 

Das ist ja auch unbestritten, aber es wird doch oft 
vergessen, wie der vorhin berührte Einwurf beweist. 
Dürften wir die verwickelten Erscheinungen erst dann in 
Angriff nehmen, wenn wir die einfacheren vollständig — 
soweit dies möglich — erkannt hätten, dann müssten 
wir sammt und sonders Physiker und Chemiker werden 
und erst, wenn wir mit Physik und Chemie vollständig 
fertig wären, dürften wir zur Erforschung der leben- 
den Natur übergehen. Dann dürfte es auch heute noch 
keine wissenschaftliche Medizin geben, da doch die pa- 
thologische Physiologie nicht angefangen werden 
könnte, ehe nicht die normale Physiologie fertig wäre. 
Und wie Manches verdankt doch’die normale Physiologie 
der pathologischen, ein Beispiel, dass es nicht nur er- 
laubt, sondern in hohem Grade vortheilhaft ist, wenn 
die. verschiedenen Erscheinungskreise gleichzeitig bear- 
beitet werden. 

5* 


Baer U 


Wo wäre ferner — wenn wir-den Weg vom Ein- 
fachen zum Zusammengesetzteren überall einzuhalten 
hätten — die Descendenzlehre, deren Einfluss un- 
sere Erkenntniss auf biologischem Gebiet in geradezu 
unermesslicher Weise gefördert hat? 

Aber unter der oft gehörten Forderung, man solle 
so komplizirte Erscheinungen, wie z. B. die Vererbung 
jetzt noch nicht in Angriff nehmen, verbirgt sich noch 
eine andere Unklarheit, nämlich die, als sei eine That- 
sache deshalb unsicherer, weil ihre Ursachen sehr ver- 
wickelte, für uns zunächst noch nicht übersehbare sind. 
Aber ist es denn weniger sicher, dass aus dem Ei eines 
Adlers wieder ein Adler wird, oder dass die Eigenthüm- 
lichkeiten des Vaters und der Mutter auf das Kind über- 
tragen werden, als dass ein Stein zu Boden fällt, wenn 
er nicht unterstützt wird? Und lässt sich nicht aus der 
Thatsache, dass der Vererbungsantheil von Vater und 
Mutter ganz oder nahezu gleich ist, ein ganz bestimmter 
und sicherer Schluss ziehen auf die Menge der wirksa- 
men Substanz in den beiderlei Keimzellen? Oder ist es 
nutzlos, dergleichen Schlüsse zu ziehen? ist es nicht 
vielmehr der einzige Weg, auf dem wir allmälig in die 
Tiefe der Erscheinungen hinabsteigen können? 

Nein! Die Wissenschaft vom Lebendigen hat nicht 
zu warten, bis Physik und Chemie fertig sind, und die 
Erforschung der Vererbungsvorgänge hat nicht zu war- 
ten, bis die Physiologie der Zelle fertig ist. Ich möchte 
die Wissenschaft im Ganzen eher einem Bergwerk ver- 
gleichen, das zur Aufgabe hat, ein ausgedehntes und 


— 69 — 


vielfach verzweigtes Erzlager aufzuschliessen. Es wird 
nicht: nur von einem Punkt, sondern von vielen zugleich 
in Angriff genommen. Von gewissen Stellen aus kommt 
man rascher auf die tieferen Erzgänge, von anderen kann 
man nur die oberflächlicheren erreichen, von allen aber 
wird irgend eine Strecke des komplizirten Ganzen klar 
gelegt. Je vielfacher die Angriffspunkte sind, um so 
vollständiger wird die Kenntniss werden, die man von 
dem Ganzen erlangt, und überall ist werthvolle Einsicht 
zu erreichen, wenn nur mit Umsicht und Ausdauer ge- 
arbeitet wird. 

Aber eben die Umsicht gehört auch dazu; oder um 
aus dem Bilde zu treten: das Verbinden der That- 
sachen durch den Gedanken. So wenig: Theorien 
werth sind ohne festen Boden, so wenig sind Thatsachen 
werth, die zusammenhangslos nebeneinander liegen. Ohne 
Hypothese und Theorie giebt es keine Naturforschung. 
Sie sind das Senkblei, mit dem wir die Tiefe des Oceans 
unverstandener Erscheinungen untersuchen, um danach 
den ferneren Kurs unseres Forschungsschiffes zu bestim- 
men. Sie geben uns kein absolutes Wissen, aber sie 
geben uns den Grad von Einsicht, der augenblicklich 
möglich ist. Ohne Leitung theoretischer Anschauungen 
aber weiterforschen, heisst soviel als im dicken Nebel 
auf gut Glück weiter gehen ohne Weg und ohne Com- 
pass. Man kommt auch auf diese Weise wohin, aber ob 
in eine Steinwüste unverständlicher Thatsachen, oder in 
das geordnete System klarer, zusammenhängender, nach 
einem Ziel führender Wege, das ist dann Sache des 


= 90 


Zufalls, der in den meisten Fällen gegen uns ent- 
scheidet. 

In diesem Sinne mögen Sie auch den Wegweiser 
oder Compass des Gedankens, den ich Ihnen heute vor- 
legte, aufnehmen. Sollte ihm auch bestimmt sein, später 
durch einen besseren ersetzt zu werden; wenn er nur 
im Stande ist, die Forschung ein Stück weiter zu füh- 
ren, so hat er seinen Zweck erfüllt. 


1. Ein Beweis gegen die Umwandlung aus innern 
Gründen ?). 


Wenn Nägeli’s Anschauung von der in den Or- 
ganismen selbst liegenden treibenden Umwandlungsur- 
sache als „phyletische Umwandlungskraft“ bezeichnet 
wurde, so soll damit nicht gesagt sein, dass dieselbe 
etwa jenen mystischen Princeipien zuzurechnen sei, welche 
nach Anderen als „das Unbewusste“ oder unter irgend 
einem sonstigen Titel die Direktion der Transmutationen 
übernehmen sollten. Das sich von innen heraus ver- 
ändernde „Idioplasma“ Nägeli’s ist im Gegentheil 
durchaus als naturwissenschaftliches, d. h. mechanisch 
wirkendes Princip gedacht; es ist theoretisch unzweifel- 
haft vorstellbar, es fragt sich nur, ob es in Wirklichkeit 
so existirt. Nach Nägeli stellt „die wachsende orga- 
- nische Substanz“ (eben das „Idioplasma‘“) „nicht nur 
ein Perpetuum mobile dar, insofern der Substanz ohne 
Ende Kraft und Stoff von aussen geboten wird“ zum 
unausgesetzten Fortwachsen, „sondern auch durch innere 
Ursachen ein Perpetuum variabile“ (a. a. O. p. 118). 
Gerade dies ist aber fraglich, ob es die Struktur des 
Idioplasma’s selbst ist, welche es zwingt, sich im Laufe 
seines Wachsthums allmählich zu verändern, oder ob 
nicht vielmehr die äusseren Bedingungen es sind, welche 
das in kleinen Amplitüden hin und her schwankende 
Idioplasma durch Summirung dieser kleinen Unterschiede 


1) Zusatz zu pag. 5. 


in bestimmter Richtung zur Veränderung zwingt. Im 
Text wurde schon gezeigt, dass wir mit der Nägeli’- 
schen Annahme Nichts gewinnen, weil das Haupträthsel, 
welches uns die organische Natur zu lösen aufgibt, die 
Anpassung dabei ungelöst bleibt. Diese Theorie er- 
klärt also die Erscheinungen nicht; ich glaube, es lässt 
sich aber auch zeigen, dass sie mit Thatsachen im 
„Widerspruch steht. 

Wenn das Idioplasma wirklich die ihm von Nägeli 
zugeschriebene Eigenschaft der spontanen Veränderlich- 
keit besässe, wenn es sich durch sein Wachsthum selbst 
allmählich verändern und dadurch neue Arten hervor- 
bringen müsste, dann sollte man erwarten, dass die 
Lebensdauer der Arten, der Gattungen, Familien u. s. w. 
nahezu die gleiche sein würde, wenigstens doch bei 
Formen von gleicher Complikatiin des Baues. Die 
Zeit, welche das Idioplasma braucht, um sich so weit 


zu verändern, dass die Umwandlung zur neuen Art 


erfolgt, müsste bei gleicher Organisationshöhe, oder, 
was dasselbe ist, bei gleicher Complieirtheit der Mo- 
lekülarstruktur des Idioplasma’s die gleiche sein. Mir 
scheint es eine unabweisbare Consequenz aus der 
Nägeli’schen Annahme zu sein, dass das verän- 
dernde Moment allein in dieser Molekülarstruk- 
tur selbst liege. Wenn nichts weiter zur Verände- 
rung des Idioplasma’s gehört, als eine bestimmte Wachs- 
thumsgrösse desselben — d.h. also eine bestimmte Zeit, 
während deren sich die Art mit einer bestimmten Intensi- 
tät fortpflanzt — dann muss die Veränderung bei jedem 
Idioplasma nach Erreichung dieser Wachsthumsgrösse, oder 


2 
, 
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nach Ablauf dieser Zeit eintreten. Mit andern Worten: 
die Lebensdauer einer Art von ihrer Entstehung durch 
Umwandlung aus einer älteren Art bis zu ihrer Um- 
wandlung in eine neue muss bei Arten von gleicher Or- 
ganisationshöhe die gleiche sein. Dieser Folgerung aus 
dem Nägeli’schen Princip entsprechen aber die That- / 
sache durchaus nicht. Die Lebensdauer der Arten 
ist eine überaus verschiedene. Manche ent- 
stehen und vergehen wieder innerhalb einer einzigen 
geologischen Formation, andere dauern mehrere Forma- 
tionen hindurch, wieder andere sind nur auf einzelne 
Abtheilungen einer Formation beschränkt. Nun kann 
man ja allerdings die Organisationshöhe einer Art nicht 
so genau abschätzen, die Unterschiede könnten also auf 
Ungleichheiten in der Organisationshöhe beruhen, oder 
auch vielleicht darauf beruhen, dass es Arten gäbe, 
die überhaupt nicht mehr umwandlungsfähig sind, und 
die nun, ohne sich weiter umzuformen, unter günstigen 
äussern Verhältnissen noch ungemessene Zeiträume weiter 
leben könnten; das wäre aber eine weitere Hypothese, 
und zwar eine, die mit der ersten Hypothese von der 
nothwendig in der Molekülarstruktur begründeten Ver- 
änderlichkeit des Idioplasma’s durch das Wachsthum 
allein in direktem Gegensatz stände. Auch sagt Nägeli 
selbt: „Durch die inneren Ursachen verändert sich die 
Substanz der Abkömmlinge der Urwesen“ — das heisst 
also das Idioplasma — „beständig, auch wenn die 
Generationenreihe eine unendliche Dauer er- 
reichte“ (a.a.O. p. 118); sonach gibt es also keinen 
Stillstand in dem Veränderungsprocess des Idioplasma’s, 


_ 6 — 


so wenig bei der einzelnen Art als bei der Organismen- 
welt im Ganzen. Man könnte sich auch hinter die 
Lückenhaftigkeit unserer geologischen Kenntnisse flüchten, 
allein die Anzahl sicherer Daten ist doch zu gross, 
und die Thatsache steht fest, dass manche Gattungen 
z. B. die Cephalopoden-Gattung Nautilus, vom Silur an- 
fangend durch alle drei geologischen Zeitalter hindurch 
bis in unsere Tage ausgedauert hat, während alle ihre 
Verwandte aus dem Silur (Orthoceras, Gomphoceras, 
Goniatites u. s. w.) schon seit zwei geologischen Zeit- 
altern ausgestorben sind. 

Eine kühne und gewandte Dialektik kann ja gegen 
alle derartige Argumente immer noch manches einwen- 
den; für einen an und für sich schon ausreichenden Be- 
weis gegen die Selbstveränderlichkeit des Nägeli’schen 
Idioplasma’s will’ ich deshalb auch die geologischen 
Thatsachen nicht ausgeben; sie sind dazu in der That 
nicht vollständig genug. Man könnte ja in dem Fall 
von Nautilus z. B. nur einwerfen, dass wir hinter das 
Silur nicht zurückgehen können in Bezug auf Cephalo- 
poden-Schalen, dass es also möglich sei, die silurischen 
Verwandten des Nautilus hätten schon ebensolang in 
vorsilurischer Zeit gelebt, als Nautilus in nach silu- 
rischer. Immerhin wird man das mindestens zugeben 
müssen, dass die Thatsachen der Geologie der Nägeli’- 
schen Hypothese keinen Anhalt gewähren: von einem 
auch nur annähernd regelmässigem Wechsel der Formen 
ist keine Spur zu erkennen. 


2. Nägeli’s Erklärung der Anpassungen !). 


Zur Erklärung der Anpassungen nimmt Nägeli 
an, dass äussere Einwirkungen unter Umständen geringe 
bleibende Veränderungen zur Folge haben können. 
Wenn dann derartige Einwirkungen „während langer 
Zeiträume beständig in dem gleichen Sinne thätig sind, 
so kann sich „die Umstimmung“* — (im Idioplasma) — 
„zu einer bemerkbaren Grösse steigern, d. h. zu einer 
Grösse, welche in sichtbaren äussern Merkmalen sich 
kundgibt“ (p. 137). Daraus allein resultirt nun noch 
keine Anpassung, die ja darin besteht, dass die ein- 
tretende Abänderung zweckentsprechend ist. Nägeli 
macht nun geltend, dass äussere Reize häufig ihre 
„Hauptwirkung gerade an der gereizten Stelle geltend 
machen, und zwar bei einem schädlichen Eingriff in der 
Weise, dass der Organismus sich bereit macht, denselben 
abzuwehren. Es findet ein Zudrang von Säften nach 
der Stelle statt, welche von dem Reiz getroffen wurde, 
und es treten diejenigen Neubildungen ein, welche ge- 
eignet sind, die Integrität des Organismus wiederher- 
zustellen und allenfalls verloren gegangene Theile, so- 
weit es möglich ist, wieder zu ersetzen.“ So beginnt 


1) Zusatz zu pg. 6. 


_ 3 — 


um die verwundete Stelle eines lebenden Pflanzenge- 
webes das gesunde Gewebe zu wuchern und die Wunde 
mit einer „vielschichtigen undurchdringlichen Korkhaut 
(Wundkork)“ abzuschliessen und zu schützen u. s. w. 
Gewiss gibt es zahlreiche derartige zweckmässige Reak- 
tionen des Organismus, auch des thierischen. Auch die 
Verwundungen unseres eignen Körpers rufen eine Wuche- 
rung des umgebenden Gewebes hervor, welche zum Schluss 
der Wunde führt, und bei Salamandern wächst sogar 
das abgeschnittene Bein, oder der Schwanz wieder von 
Neuem. Ja die zweckmässige Beantwortung der Reize 
geht so weit, dass der hellgrüne, auf hellgrünem Blatt 
sitzende Laubfrosch dunkelbraun wird, wenn ‘man ihn 
in dunkle Umgebung bringt. Er passt sich der Farbe 
seiner Umgebung an und erlangt dadurch Schutz vor 
seinen Feinden. Es fragt sich nur, ob diese Fähigkeit 
der Organismen .auf gewisse Reize in zweckmässiger 
Weise zu antworten, primäre, ursprüngliche Eigen- 
schaften der betreffenden Organismen sind. Die Fähig- 
keit, ihre Hautfarbe der Umgebung entsprechend zu 
ändern, ist eine wenig verbreitete und beruht z.B. beim 
Laubfrosch auf einem recht verwickelten Reflex-Mecha- 
nismus, darauf nämlich, dass gewisse Farbzellen der 
Haut mit Nerven in Verbindung stehen !), welche aus 
dem Gehirn des Thieres kommen und dort durch Ver- 
mittlung von Nervenzellen mit den nervösen Centren 
des Sehorganes in der Weise zusammenhängen, dass 
starkes Licht, welches die Netzhaut des Auges trifft, 


1) Vergl. Brücke, ‚‚Farbenwechsel des Chamäleon‘ Wien. Sitzber. 
1851 und Leydig ‚Die in Deutschland lebenden Saurier,‘‘ 1872. 


einen Reiz auf sie ausübt, der nun durch die erwähnten 
Hautnerven nach jenen Farbstofizellen der Haut hinge- 
leitet wird, diese Zellen zur Zusammenziehung veran- 
lasst und auf diese Weise der Haut die hellgrüne Fär- 
bung verleiht. Hört der starke Lichtreiz auf, so dehnen 
sich die Farbstoffzellen wieder aus und bedingen dadurch 
eine dunkle Färbung der Haut. Dass die Chromatophoren 
der Haut hier nicht direkt auf den Lichtreiz rea- 
giren, beweist der Lister’sche Versuch !): geblendete 
Laubfrösche reagiren nicht mehr auf Licht. Hier liegt 
es auf der Hand, dass wir es mit einer sekundär er- 
worbenen Eigenschaft des betreffenden Organismus zu 
'thun haben; aber es wäre doch erst noch zu beweisen, 
dass nicht sämmtliche von Nägeli angeführte zweck- 
mässige Reaktionen der Organismen erworbene Eigen- 
schaften, Anpassungen sind, und keineswegs primäre 
oder Ur-Eigenschaften der lebenden Substanz. 

Gewiss gibt es auch Reaktionen der Organismen, 
die nicht auf Anpassung beruhen, aber diese sind auch 
gar nicht immer zweckmässige. Sonderbarerweise führt 
Nägeli unter seinen Beispielen zweckmässiger Reaktio- 
nen auf äussere Reize auch die Gallenbildung bei 
Pflanzen an. Man kann aber wohl kaum behaupten, 
dass die Gallen von irgend welchem Nutzen für die 
Pflanze seien; sie sind im Gegentheil zuweilen recht 
schädlich. Nützlich sind sie nur für das Insekt, welches 
unter dem Schutz und der Ernährung der Galle heran- 
wächst. Es ist durch die neueren vortrefilichen Unter- 


1) Philosoph. Transact. Vol. 148, p- 627—644. 


1 BD re 


suchungen von Adler in Schleswig!) und von Beye- 
rinck?) in Delfft nachgewiesen worden, dass nicht, wie 
man früher glaubte, der Stich der eierlegenden Gall- 
wespe den Reiz zur Entwicklung der Galle setzt, sondern 
vielmehr lediglich die aus dem Ei sich entwickelnde 
Larve. Die Anwesenheit dieses sich bewegenden kleinen 
Fremdkörpers reizt die Gewebe der Pflanze in ganz be- 
stimmter Weise und zwar so, wie es für die Larve vor- 
theilhaft ist, nicht für die Pflanze! Für diese würde 
es vortheilhaft sein, wenn sie den lebendigen Fremd- 
körper tödtete, ihn einkapselte mit einer nahrungslosen 
Holzschicht, ‘ihn vergiftete mit einem ätzenden Sekret 
oder auch ihn einfach durch Zellwucherung erdrückte. 
Aber nichts von alledem geschieht! Die Wucherung in- 
differenter Zellen, das sog. „Plastem‘‘ Beyerinck’s ge- 
schieht rund um den noch in der Eihülle eingeschlossenen 
Embryo, aber nur um ihn herum, nicht in der Rich- 
tung gegen ihn, er selbst bleibt frei, und es bildet 
sich so eine eng ihn umschliessende Höhle, die sog. 
Larvenkammer. Es ist hier nicht der Ort darauf ein- 
zugehen, wie wir uns etwa vorstellen können, dass die 
Pflanze hier zu einer ihr selbst mindestens doch in- 
differenten, oft auch geradezu schädlichen Bildung ge- 
zwungen wird, zu einer Bildung, die ihrem Feind zum 


1) Adler, „Beiträge zur Naturgeschichte der Cynipiden‘, Deutsche 
entom. Zeitschr. XXI, 1877, p. 209 und: Derselbe „Ueber den 
Generationswechsel der Eichen-Gallwespen‘‘, Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. XXXV, p. 151. 1880, 

2) Beyerinck, „Beobachtungen über die ersten Entwicklungs- 
phasen einiger Cynipidengallen“. Verhandl. d. Amsterd. Akad, d. Wiss, 
1883. Bd. 22. 


EEE DE ak 


Nutzen gereicht und aufs Genaueste seinen Bedürfnissen 
angepasst ist. So viel aber leuchtet ein, dass hier ein 
Fall von selbstschützender Reaktion auf den Reiz 
nicht vorliegt, dass somit keineswegs immer die Reaktion 
des Organismus auf äussere Reize eine für ihn selbst 
zweckmässige ist. 

Wenn man nun aber auch wirklich die vorkommen- 
den zweckmässigen Antworten der Organismen auf Reize 
als primäre und nicht als erworbene Eigenthümlichkeiten 
des Organismus ansehen dürfte, so würde dies doch 
nicht im entferntesten zur Erklärung der thatsächlich 
-vorhandenen Anpassungen ausreichen. Nägeli versucht 
es,- einige specielle, von ihm ausgewählte Fälle mit diesem 
Princip der „direkten Bewirkung‘“ zu erklären. Er be- 
trachtet den dicken Haarpelz der Säugethiere kalter 
Klimate, den Winterpelz von Thieren der gemässigten 
Zone als direkte Reaktion „des Hautorgans“ auf die „Ein- 
wirkung der Kälte“, die „Hörner, Krallen, Stosszähne 
der Thiere als entstanden durch den Reiz, der beim 
Angriff oder bei der Vertheidigung auf bestimmte Stellen 
der Körperoberfläche ausgeübt wurde“ (a. a. O. p. 144). 
Es ist dies dieselbe Erklärung, welche schon im Anfang 
dieses Jahrhunderts von Lamarck gegeben wurde. 
Sie klingt noch einigermassen annehmbar, da ja in der 
That z.B. das Auftreten eines dichten Pelzes bei den 
Säugethieren gemässigten Klima’s mit der kalten Jahres- 
zeit zusammentrifit. Es fragt sich nur, ob die Fähig- 
keit der Haut solcher Thiere, beim Eintritt der Kälte 
eine grössere Anzahl Haare hervorwachsen zu lassen, 


nicht selbst wieder eine sekundär erworbene Eigenschaft | 
6 


WET. 


ist, so wie das Grünwerden des Laubfrosches auf den 
Reiz starken Lichtes hin! 
Hierbei handelt es sich aber doch nur um die zahl- 
reichere Hervorbringung schon vorhandener Theile, wie 
aber soll es möglich gewesen sein, dass die Blumen- 
blätter mit ihren so bestimmten und oft so komplieirten 
Formen sich dadurch aus Staubgefässen entwickelten, 
dass „die blüthenstaub- und säfteholenden Insekten fort- 
. während durch Krabbeln und kleine Stiche“ einen Reiz 
setzten, der eine „Steigerung des Wachsthums“ veran- 
lasste! Wie ist es überhaupt möglich, aus einer Steige- 
rung des Wachsthums allein die Entstehung einer Bil- 
dung zu erklären, an der jeder Theil seine bestimmte 
Bedeutung hat, seine bestimmte Rolle bei der Anlockung 
der Insekten, beim Vorgang der durch sie vermittelten 
Kreuzungsbefruchtung zu spielen hat! und nicht nur die 
mannigfachen Eigenthümlichkeiten der Form, sondern 
auch die der Farbe. Warum sind Nachtblumen durch 
die Insektenkrabbelei weiss geworden, Tagblumen aber 
bunt, warum findet sich so häufig ein bunter oder glänzen- 
der Fleck am Zugang zu dem in der Tiefe versteckt 
liegenden Honig der Blume, das sog. Saftmal? 
Ueberdies gibt es ja noch eine ganze Schaar von 
Farben- und Form-Anpassungen der auffallendsten Art, 
bei welchen von einem Reiz gar nicht die Rede sein 
kann, der auf das betreffende Organ eingewirkt haben 
könnte. Oder sollte die grüne Raupe, Wanze, Heu- 
schrecke durch das Sitzen im Grünen einem Hautreiz 
ausgesetzt sein, der in der Haut grünes Pigment erzeugt? 
Sollte die einem dürren Zweig ähnliche Stabheuschrecke 


_- 3 — 


durch das Sitzen auf solchen Zweigen, oder durch das An- 
sehen derselben einem umgestaltenden Reiz auf ihren 
Körper unterliegen? Und wenn man nun vollends an die 
Fälle eigentlicher Nachäffung denkt, wie kann eine Art 
von Schmetterling dadurch, dass sie in Gemeinschaft mit 
einer andern Art umherfliegt, einen derartigen Reiz auf 
diese Letztere ausüben, dass sie ihr in Gestalt und 
Färbung ähnlich wird? Und in vielen Fällen von Nach- 
äffung leben Vorbild und Nachbild nicht einmal immer 
an denselben Orten! So die Schmetterlinge, Fliegen und 
Käfer, welche die gefürchteten Wespen nachahmen. 

Die Erklärung der Anpassungen ist der schwache 
Punkt der Nägeli’schen Theorie. Es ist geradezu 
wunderbar, dass ein so scharfer Denker dies nicht selbst 
bemerkt hat. Man hat fast den Eindruck, als wollte 
er die Selektionstheorie nicht verstehen, wenn er z.B. 
über die gegenseitige Anpassung der Schmetterlings- 
Rüssel und der Blumen mit röhrenförmiger Blumen- 
krone Folgendes sagt (p. 150): „Zu den merkwürdigsten 
und allgemeinsten Anpassungen, die wir an der Gestalt 
der Blüthen beobachten, gehören die langröhrigen Kronen 
in Verbindung mit den langen Rüsseln der Insekten, 
welche im Grunde der engen und langen Röhren Honig 
holen und dabei die Fremdbestäubung der Pflanzen ver- 
mitteln. Beide Einrichtungen“ „haben sich allmählich 
zu ihrer jetzigen Höhe entwickelt, die langröhrigen Blüthen 
aus röhrenlosen und kurzröhrigen, die langen aus kurzen 
Rüsseln.. Beide haben sich ohne Zweifel in gleichem 
Schritt ausgebildet, so dass stets die Länge der beiden 


Organe ziemlich gleich war.“ 
6 * 


Dagegen ist nichts einzuwenden, aber nun folgt 
weiter: „Wie könnte nun ein solcher Entwicklungsprocess 
nach der Selektionstheorie erklärt werden, da in jedem 
Stadium desselben vollkommene Anpassung bestand ? die 
Blumenröhre und der Rüssel hatten beispielsweise ein- 
mal die Länge von 5 oder 10 Mm. erreicht. Wurde nun 
die Blumenröhre bei einigen Pflanzen länger, so war die 
Veränderung nachtheilich, weil die Insekten beim Besuch 
derselben nicht mehr befriedigt wurden und daher Blüthen 
mit kürzeren Röhren aufsuchten, die längeren Röhren 
mussten nach der Selektionstheorie wieder verschwinden. 
Wurden andrerseits die Rüssel bei einigen Thieren länger, 
so erwies sich diese Veränderung als überflüssig und 
musste nach der nämlichen Theorie als unnöthiger Auf- 
wand wieder beseitigt werden. Die gleichzeitige Um- 
wandlung aber der beiden Organe wird nach der Se- 
lektionstheorie zum Münchhausen, der sich selbst am 
Zopf aus dem Sumpfe zieht.“ 

Nach der Selektionstheorie gestaltet sich aber dieser 
Fall ganz anders. Blume und Schmetterlingsrüssel käm- 
pfen nicht etwa miteinander um die grössere Länge der 
entsprechenden Theile, sie steigern sich nicht gegen- 
seitig, sondern allein die Blume verlängerte allmählich 
ihre Krone, und der Schmetterling folgte nur nach. Das 
Verhältniss ist nicht dasjenige von Verfolger und Ver- 
folgtem, wo etwa Jeder der schnellere zu sein strebt 
und so die Schnelligkeit Beider im Laufe der Generationen 
bis zur grösstmöglichen Höhe gesteigert wird. Sie ver- 
halten sich auch nicht, wie ein insektenfressender Vogel 
zu einer von ihm hauptsächlich verfolgten Schmetter- 


—_— 5 — 


lingsart, in welchem Fall zwei ganz verschiedene Eigen- 
schaften fort und fort bis zu ihrem erreichbaren Maximum 
gesteigert werden können, beim Schmetterling z. B. Aehn- 
lichkeit mit den welken Blättern am Boden, zwischen 
welche er sich flüchtet, wenn er verfolgt wird, beim 
Vogel aber die Scharfsichtigkeit. Solange die letztere 
noch steigerbar ist, so lange wird es einem Schmetter- 
lings-Individuum noch zum Vortheil gereichen, dem Blatt 
ein Wenig mehr zu gleichen als seine übrigen Artge- 
genossen, denn er wird im Stande sein, auch den etwas 
scharfsichtigeren Vogel-Individuen zu entschlüpfen, wäh- 
rend umgekehrt das etwas scharfsichtigere Vogel-Indi- 
viduum mehr Aussicht hat, auch besser geschützte 
Schmetterlings-Exemplare zu erhaschen. Nur auf diese 
Weise können wir uns das Zustandekommen so weit- 
gehender Aehnlichkeiten mit Blättern und andern Pflanzen- 
theilen erklären, wie sie ja mehrfach bei den Insekten vor- 
kommen. Zu jeder Zeit waren beide Theile voll- 
kommen angepasst, das heisst: sie waren so weit 
geschützt, oder so weit genährt, als sie sein 
mussten, um nicht an Individuenzahl dauernd 
abzunehmen und also als Arten auszusterben!). 
Das hindert aber durchaus nicht, dass sie ihre schützen- 
den oder erspähenden Eigenschaften nicht hätten steigern 
können, vielmehr mussten sich unyermeidlicherweise 
dieselben so lange langsam steigern, als auf beiden 
Seiten die physische Möglichkeit dazu noch da war. 
Solange einzelne Vögel vorkamen, die noch ein Wenig 


1) Der Einfachheit nehme ich an, dass der Verfolger nur diese 
eine Beute, der Verfolgte nur diesen einen Feind hat. 


ee 


schärfer sahen als die Uebrigen bisher gesehen hatten, 


so lange waren auch noch solche Schmetterlinge im Vor- - 


theil vor Ihresgleichen, die die Blattrippen auf ihrem 
Flügel deutlicher hervorgehoben trugen; von dem Mo- 
ment aber, in welchem das Maximum der erreichbaren 
Scharfsichtigkeit wirklich erreicht war, in welchem also 
alle Schmetterlinge so täuschend dem Blatte glichen, 
dass auch die scharfsichtigsten unter den Vögeln sie im 
Sitzen nicht mehr von einem Blatte unterscheiden konnten, 
musste die weitere Steigerung der Blattähnlichkeit auf- 
hören, denn nun hörte zugleich auch der Vortheil einer 
solchen Steigerung auf. 

Diese gegenseitige Steigerung der Anpassungen scheint 
mir eines der wichtigsten Momente bei dem ganzen Um- 
wandlungsprocess der Arten gewesen zu sein, sie muss 
durch lange phylogenetische Arten-Reihen hindurch sich 
fortgesetzt haben, bei den verschiedensten Thierguppen 
und den verschiedensten Theilen und Charakteren vor- 
gekommen sein und noch vorkommen. 

Bei den oftgenannten grossen Tagfaltern indischer 
und afrikanischer Wälder, den auch im Text erwähnten 
Kallima paralecta, inachis und albofasciata ist die Blatt- 
zeichnung, „Färbung und Gestalt‘ so täuschend ausge- 
bildet, dass Unvorbereitete auch in nächster Nähe ein 
Blatt zu sehen glauben. Dennoch ist die Aehnlichkeit 
keine vollsändige, wenigstens habe ich unter etwa 16 
Exemplaren, die ich in den Sammlungen von Amsterdam 
und Leyden musterte,. keines gefunden, welches mehr 
als zwei Seitenrippen auf der einen und mehr als drei 
auf der andern Seite der Mittelrippe des vermeintlichen 


— 37 — 


Blattes aufgewiesen hätte, während etwa 6 oder 7 Seiten- 
rippen jederseits hingehört hätten. Die 2—3 Seiten- 
rippen genügen aber so vollständig zur Täuschung, dass 
man sich nur wundern muss, wie es zu einer relativ so 
genauen Nachahmung hat kommen können, wie die Scharf- 
sichtigkeit der Vögel eine so hohe werden konnte, dass 
sie im raschen Flug diese rippenähnlichen Linien über- 
haupt noch erkannten, oder genauer, dass sie die minder 
vollständige Uebereinstimmung mit einem Blatt bei Exem- 
plaren mit einer Rippe weniger noch bemerkten. Es ist 
übrigens sehr möglich, dass der Process der Steigerung 
in dem Falle von Kallima noch im Gange ist; wenigstens 
fielen mir ziemlich starke individuelle Unterschiede in 
der Blattzeichnung auf. 

Bei der Steigerung der Länge der Röhrenblumen 
und der Schmetterlingsrüssel nun liegt das trei- 
bende Moment weder in der Blume, noch in dem Schmet- 
terling, sondern in den andern Besuchern der Blume, 
welche ihr den Honig rauben, ohne ihr den Gegendienst 
der Fremdbestäubung zu leisten. Kurz gefasst kann 
man sagen: aus flachen Blumen mit offen liegendem 
Honig, wie sie als die ältesten angenommen werden 
müssen, wurden allmählich solche mit tiefer liegendem, 
geborgenen Honig. Vermuthlich ging auch der ganze 
Process zunächst von der Blume aus, indem eine Tiefer- 
legung des Honigs den Vortheil hatte, ihn vor Regen 
zu sichern (Hermann Müller), und eine grössere 
Menge Honig aufzuspeichern, somit also den Besuch der 
Insekten zu steigern und überhaupt zu sichern. Sobald 
dies geschah, begann auch der Züchtungsprocess der In- 


eg Ip es 


sekten-Mundtheile, indem ein Theil derselben ihren Rüssel 
in dem Masse verlängerte, in welchem der Honig in die 
Tiefe rückte. Dieser Process musste andauern, denn so- 
bald einmal die blumenbesuchenden Insekten sich in 
kurzrüsselige und längerrüsselige getheilt hatten, musste 
bei allen denjenigen Blumenarten eine weitere Steigerung 
der Blumenröhre eintreten, für welche der ge- 
sicherte Besuch weniger Insektenarten vor- 
theilhafter war, d.h. ihre Wechselbefruch- 
tung sicherer vermittelte als der unsichere 
Besuch zahlreicher verschiedener Arten. Hierin 
liegt der Grund der weiteren Steigerung, und es leuchtet 
ja ein, dass die Wechselbefruchtung einer Blumenart um 
so sicherer durch ein Insekt vermittelt werden wird, je 
weniger Blumenarten dasselbe besucht und je genauer 
dasselbe in Grösse, Gestalt, Behaarung, in seiner Art 
des Eindringens in die Blüthe den Eigenthümlichkeiten 
derselben angepasst ist. Insekten, welche aus allen mög- 
lichen Blumen Honig holen, werden häufig den Pollen 
nutzlos. vergeuden, indem sie ihn in eine ganz andere 
Pflanzenart hineinbringen, Insekten aber, welchen nur 
wenige Blumen zugänglich sind, müssen viele Blumen 
derselben Art hintereinander besuchen, bringen also den 
Pollen meist an den richtigen Ort. 

Die Blumenröhre und der Rüssel der sie befruchten- 
den Schmetterlinge musste also so lange zunehmen, als 
es für die Blume noch vortheilhaft war, andere, minder 
ständige Besucher auszuschliessen und als es für den 
Schmetterling vortheilhaft war, sich den Alleinbesitz der 
Blume zu sichern. Der Wettkampf findet also 


hier nicht statt zwischen der Blume und dem 
sie befruchtenden Schmetterling, sondern 
zwischen diesen Beiden und den übrigen Be- 
suchern der Blume, welche ausgeschlossen 
werden sollen. Das Nähere über die Vortheile, welche 
im Ausschluss anderer Besucher für die Blume, im Allein- 
besitz der Blume für den Schmetterling liegen, über die 
vielseitigen und genauen Anpassungen zwischen Blume 
und Insekt, über die Vor- und Nachtheile, welche die 
Bergung des Honigs u. s. w. mit sich führen, sehe man bei 
Hermann Müller!) nach, der diese Verhältnisse bis 
ins Einzelne hinein erörtert und in vortrefflicher Weise 
klar gelegt hat. 
Feier ann Müller „Die Befruchtung der Blumen durch In- 
sekten und die gegenseitigen Anpassungen Beider“. Leipzig 1873 


p- 434 u. f. Siehe auch die zahlreichen späteren Arbeiten desselben 
über das gleiche Thema. 


3. Anpassungen bei Pflanzen !). 


Dass Christian Conrad Sprengel der Erste 
war, der erkannte, dass die Formen und Farben der 
Blumen keine Zufälligkeiten, „Naturspiele“ oder gar 
Augenergötzungen für den Menschen bedeuten, sondern 
dass sie die Wirkung haben, Insekten als Kreuzungsver- 
mittler anzulocken, ist allgemein bekannt. Ebenso, dass 
diese schon vom Ende des vorigen Jahrhunderts herrüh- 
rende Entdeckung, welche damals Aufsehen machte, spä- 
ter wieder in Vergessenheit gerieth und erst durch Ch. 
Darwin’s Wiederaufnahme des Problems wieder ans 
Licht gezogen wurde. 

Sprengel hatte in seinem 1793 in Berlin erschie- 
nenen Werk: „Das entdeckte Geheimniss der Natur im 
Bau und der Befruchtung der Blumen“ an mehreren hun- 
dert Blumen die Eigenthümlichkeiten im Bau und der 
Färbung der Blumen als berechnet auf Anlockung der 
Insekten und Befruchtung der Blumen durch Insekten 
nachgewiesen. Aber erst sein Nachfolger auf diesem 
Gebiete erschloss auch die Bedeutung dieser Kreuzungs- 
vermittlung der Insekten, indem er zeigte, dass, wenn 
auch nicht in allen, so doch in vielen Fällen die 
Absicht der Natur auf Vermeidung der Selbstbefruchtung 
gerichtet ist, und dass durch Kreuzung kräftigere und 
zahlreichere Nachkommen entstehen, als durch Selbst- 
befruchtung (vergl. Darwin „On the fertilisation of 
Orchids by Insects“ London 1877). 


1) Zusatz zu p. 9. 


— 9 — 


Seither haben verschiedene Forscher diese Verhält- 
nisse weiter aufgeklärt, so Kerner, Delpino, Hilde- 
brand; in besonders vielseitiger und durchgreifender 
Weise aber Hermann Müller, der an der einheimi- 
schen Blumenflora durch direkte Beobachtung einerseits 
feststellte, welche Insekten-Arten die Kreuzungs-Ver- 
mittler einer bestimmten Blumenart sind, andrerseits 
den Bau der Insekten mit dem der Blumen in Zusam- 
menhang betrachtete und die Beziehungen zwischen bei- 
den zu. ermitteln suchte. Auf diese Weise gelang es 
ihm in vielen Fällen, in den Vorgang der Blumenge- 
staltung bis zu einem gewissen Grade einzudringen und 
bestimmte Insekten als die „unbewussten Züchter“ 
gewisser Blumenformen nachzuweisen. Er unterscheidet 
nicht nur die von Fäulnissstoffen liebenden Zweiflüglern 
hervorgerufenen, widerlich riechenden, meist auch un- 
scheinbaren „Ekelblumen“ von den „Falter- und Schwär- 
mer-Blumen“, sondern auch diese wiederum von den 
durch Schlupfwespen gezüchteten, von den „Grabwespen- 
Blumen“ und den eigentlichen Bienenblumen, sondern er 
glaubt auch in einzelnen Fällen (Viola calcarata) nach- 
weisen zu können, dass eine Blume, die ihre ursprüng- 
liche Gestalt der Züchtung durch Bienen verdankt, 
später dadurch zu einer Falterblume umgewandelt wurde, 
dass sie in die alpine Region emporwanderte, in welcher 
die Falter bei weitem die Bienen an Menge über- 
treffen. 

Wenn auch der Natur der Sache nach manches 
Hypothetische in den Deutungen mit unterläuft, welche 
er den einzelnen Theilen der Blume gibt, so ist doch 


—. 92 — 


die grosse Mehrzahl derselben sicherlich richtig und 
es ist gewiss von grossem Interesse, zu sehen, bis in 
welche Einzelheiten und „Kleinigkeiten“ hinein die Bau- 
und Färbungsverhältnisse der Blumen sich als Anpassungen 
verstehen lassen !). 

Ueber den Aderverlauf der Blätter und seine 
Bedeutung für die Funktion des Blattes hat Sachs 
(„Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie“ Leipzig 1882 
p. 58 und folgende) sehr einleuchtende Aufklärungen ge- 
geben. Er zeigt, wie die Nervatur des Blattes in jedem 
einzelnen Fall gerade so beschaffen ist, wie sie sein 
muss, um ihren Zweck vollständig zu erfüllen. Sie hat 
zunächst die Aufgabe, die Zu- und Abfuhr der Nähr- 
stoffe zu besorgen, weiter aber soll. sie die dünn ausge- 
breitete, assimilirende Chlorophylischicht gespannt er- 
halten und „flach ausgebreitet dem Lichte darbieten“; 
endlich aber wird sie dazu verwendet, das Blatt vor 
dem Zerreissen zu schützen. In sehr überzeugender 
Weise wird gezeigt, wie aus diesen drei Principien heraus 
sich die ganze Mannigfaltigkeit der Blatt-Nervatur ver- 
stehen lässt. Auch hier also, wo man früher nur ein 
verwirrendes Chaos mehr zufälliger Gestaltungen, ein 
reines Spiel der Natur mit Formen zu sehen glaubte, 
herrscht Zweckmässigkeit. 

FE Yen, Hermann Müller ,‚‚,Die Befruchtung der Blumen 
durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen Beider“. Leipzig 


1873 und ausserdem noch viele Aufsätze im Kosmos‘ und andern 
Zeitschriften, 


4. Ueber die behauptete Vererbung erworbener 
Veränderungen !). 


Wenn oben gesagt wurde: „Vererbung künstlich er- 
zeugter Krankheiten ist nicht beweisend“, so bezieht sich 
dies auf die einzigen Versuche, welche meines Wissens bis 
jetzt für die Vererbbarheit erworbener Eigenschaften an- 
geführt werden konnten, auf die Versuche von Brown- 
Sequard?) an Meerschweinchen. Bekanntlich erzeugte 
derselbe an Meerschweinchen künstlich Epilepsie, indem 
er gewisse Theile des centralen oder auch des peripheri- 
schen Nervensystems durchschnitt. Die Nachkommen 
dieser mit erworbener Epilepsie behafteten Thiere erbten 
mitunter die Krankheit der Aeltern. 

Die Versuche sind später von Obersteiner?) in 
Wien wiederholt und in sehr präciser und vollkommen 
objectiver Weise dargestellt worden. An der Thatsache 
selbst ist nicht zu zweifeln; dass wirklich einzelne Junge 
künstlich epileptischer Thiere in Folge der Krankheit 
ihrer Aeltern wieder Epilepsie bekommen haben, darf als 


1) Zusatz zu p. 21. 

2) Brown-Se&quard „Researches on epilepsie; its artificial 
production in animals and its etiology, nature and treatment“. Boston 
1857. Ausserdem verschiedne Aufsätze im Journal de physiologie de 
’homme Bd. I und III 1858 und 1860, und in „Archives de physiolo- 
gie normale et pathologique‘‘ Bd. I—IV, 1868—1872. 

3) „Oesterreichische medicinische Jahrbücher‘ Jahrgang 1875, p. 179, 


feststehend angenommen werden, allein meines Erachtens 
hat man kein Recht, daraus den Schlus zu ziehen, dass 
erworbene Charaktere vererbt werden können, denn 
Epilepsie ist kein morphologischer Charak- 
ter, sondern eine Krankheit. Von Vererbung 
eines morphologischen Charakters könnte doch nur dann 
die Rede sein, wenn hier durch die Nervenverletzung 
eine bestimmte morphologische Veränderung gesetzt 
würde, welche zugleich Ursache der Epilepsie wäre, und 
welche sich bei den Jungen ebenfalls zeigte und auch 
dort die Krankheitserscheinungen der Epilepsie hervor- 
riefe. Dass es sich aber so verhält, ist nicht nur nicht 
nachgewiesen, sondern ist sogar in hohem Grade unwahr- 
scheinlich, Nachgewiesen ist nur, dass viele der Jungen 
solcher künstlich epileptisch gemachter Aeltern klein, 
schwächlich, marastisch sind, oft bald absterben, dass 
andere Lähmungserscheinungen an verschiednen Körper- 
theilen zeigen, an der einen oder an beiden hintern 
oder auch an den vordern Extremitäten, andere wieder 
trophische Lähmungen an der Hornhaut des Auges, die 
zu Entzündung und Vereiterung derselben führen. In 
ganz seltenen Fällen zeigen die Jungen neben solchen 
paretischen Erscheinungen auch noch die Neigung, auf 
einen gewissen Hautreiz hin in jene tonischen und 
klonischen Krämpfe zu verfallen, verbunden mit Verlust 
des Bewusstseins, wie sie das Bild des epileptischen An- 
falls darstellen. Unter 32 Jungen epileptischer Aeltern 
waren nur zwei derartige, und beide gingen, „da sie 
wenig lebensfähig waren“, in kurzer Zeit zu Grunde. 
Die Versuche sind ja in jedem Fall höchst interes- 


wi 


er 
2 


sant, aber man kann doch nicht sagen, dass hier eine 
bestimmte morphologische Abänderung, welche bei den 
Aeltern künstlich hervorgerufen wurde, sich auf die 
Kinder vererbt habe. Nicht der Defekt in dem durch- 
schnittenen Nervenstamm, oder das Fehlen eines heraus- 
geschnittnen Stückes Gehirn vererbt sich. Was sich 
vererbt, ist vielmehr ein Krankheitsbild, und es fragt 
sich doch erst, worauf die Entstehung dieser Krankheit 
im Nachkommen beruht. Das bestimmte Krankheitsbild 
der Epilepsie überträgt sich aber nicht einmal immer, 
oder in vielen, sondern nur in sehr wenigen Fällen 
und auch in diesen nicht rein, sondern vermengt mit 
andern Krankheitssymptomen. Die Jungen sind entweder 
ganz gesund — 13 von 30 Fällen —, oder sie sind mit 
den oben genannten verschiednen Funktionsstörungen des 
Nervensystems, motorischen und trophischen Lähmungen 
behaftet, wie sie durchaus gar nicht zur Epilepsie ge- 
hören. 

Wenn man also den Sachverhalt genau ausdrücken 
will, so wird man nicht sagen dürfen, die Epilepsie ver- 
erbt sich auf die Nachkommen, sondern vielmehr: der- 
artige künstlich epileptisch gemachte Thiere übertragen 
auf einen Theil ihrer Nachkommen die Anlage zu 
verschiedenen Nervenkrankheiten, zu moto- 
rischen, weniger zu sensibeln, in ausgesprochner 
Weise aber zutrophischen Nervenlähmungen; in selt- 
neren Fällen, und zwar in solchen, iu welchen die Läh- 
mungserscheinungen einen hohen Grad erreicht haben, 
überträgt sich auch die Epilepsie. 

Wenn man nun bedenkt, dass doch schon eine be- 


LE 96 BE 


trächtliche Zahl von Krankheiten bekannt ist, welche 
auf der Anwesenheit eines lebendigen Krankheitserregers 
im Körper beruhen und welche durch diese Krankheits- 
erreger von einem auf den andern Organismus übertragen 
werden können, dürfte man da nicht allein schon aus 
den eben angeführten Thatsachen mit grösserem Recht 
an einen noch unbekannten Bacillus denken, der seinen 
Nährboden in der Nervensubstanz hat, als an eine mor- 
phologische Aenderung, etwa in der histologischen oder 
molekülaren Struktur eines bestimmten Hirntheils? Je- 
denfalls würde sich die Uebertragung einer solchen 
Strukturänderung auf die Keimzelle schwieriger verstehen 
lassen als die Uebertragung eines Bacillus durch Eindrin- 
gen desselben in die älterliche Sperma- oder Eizelle. Für 
die Möglichkeit des Ersteren liegt noch keine einzige 
Thatsache vor, Letzteres ist für Syphilis, Blattern und 
neuerdings auch für Tuberkulose !) wahrscheinlich gewor- 
den, wenn auch der Bacillus selbst im Ei oder der Sa- 
menzelle noch nicht gesehen wurde; für die Muscardine- 
Krankheit der Seidenraupe ist es aber sicher erwiesen. 
Jedenfalls lässt sich auf diese Weise verstehen, warum 
die Jungen verschiedene Formen von Nervenkrank- 
heiten bekommen, was unverständlich bleibt, wenn man 
annehmen will, es finde hier eine wirkliche Vererbung, 


1) Auch bei Tuberkulose ist jetzt eine direkte Uebertragung 
des Krankheits - Erzeugers durch den Keim wahrscheinlich gewor- 
den, nachdem bei einem achtmonatlichen Kalbsfotus in den Lungen 
Tuberkel-Baeillenhaltige Knötehen nachgewiesen wurden, während die 
Mutter in hohem Grade an Lungen-Tuberkulose litt. Eine Infektion 
durch die Placentar-Gefässe wäre freilich wohl nicht ganz auszuschlies- 
sen. Vergl. „Fortschritte der Mediecin‘‘ Bd, III, 1885 p. 198, 


d. h. eine erbliche Uebertragung eines morphologischen 
Charakters statt, einer krankhaften Strukturveränderung 
irgend eines Nervencentrums. 

Auch die Art, wie die künstliche Epilepsie nach 
der Operation sich zeigt, spricht für die infektiöse Natur 
der Krankheit in diesen Fällen. Einmal folgt Epi- 
lepsie nicht blos einer bestimmten Verletzung des Ner- 
vensystems nach, sondern den verschiedensten. Brown- 
Sequard rief sie hervor, indem er ein Stück der 
grauen Substanz des Gehirns herausschnitt, ferner, indem 
er das ganze Rückenmark durchschnitt, oder nur die 
eine Seitenhälfte, oder nur die Hinterstränge desselben, 
oder nur die Vorderstränge, oder indem er nur einen 
Stich ins Rückenmark ausführte. Am wirksamsten schie- 
nen die Verletzungen des Rückenmarks in der Strecke 
vom 8. Brust- bis 2. Lendenwirbel zu sein, allein der 
Erfolg trat auch zuweilen nach der Verletzung jedweden 
andern Abschnittes ein. Ferner trat Epilepsie ein nach 
Durchschneidung des Nervus ischiadicus, des Nervus popli- 
taeus internus, der hintern Wurzeln für die Nerven des 
Beins. In allen diesen Fällen entwickelt sich 
dieKrankheit erst im Laufe von Tagen oder 
Wochen, und erst wenn 6—8 Wochen nach der Operation 
vergangen sind, ohne dass ein Anfall aufgetreten ist, kann 
man nach Brown-S&quard sicher sein, dass die Ope- 
ration erfolglos war. Obersteiner sah stets erst „einige 
Tage nach der Durchschneidung eines Nervus ischiadi- 
cus“ die ersten Symptome einer beginnenden Erkrankung 
einsetzen: „an einer gewissen Parthie des Kopfes und 
Halses, auf der Seite der Operation nimmt die Empfind- 

7 


lichkeit ab“; ‚„‚kneift man das Thier an dieser, Zone epi- 
leptogene genannten Gegend, so krümmt es sich nach 
der Seite der Verletzung, und es erfolgen einige heftige 
Kratzbewegungen mit dem Hinterbein derselben Seite; 
wartet man wieder einige Tage, mitunter mehrere Wo- 
chen, so wird nach Kneifen in der Zone mit diesen 
Kratzbewegungen ein vollständiger epileptischer Anfall 
eingeleitet“. Die Veränderung, welche die Durchschnei- 
dung an dem Nervenstamm verursacht, ist also offenbar 
nicht die direkte Ursache der Epilepsie, sondern nur die 
Einleitung zu einem Krankheitsprocess, der sich vom 
Nerven aus centripetalwärts fortsetzt nach irgend einem 
wie es scheint in der Pons und im verlängerten 
Mark, nach Andern !) in der Hirnrinde gelegenen Cen- 
trum. Nach der Ansicht Nothnagel’s?) müssen in 
jenem Centrum gewisse, ihrem Wesen nach noch völlig 
unbekannte, vielleicht histologische, vielleicht auch 
nur „molekülare“ Veränderungen hervorgerufen wer- 
den, welche eine funktionelle Veränderung, nämlich 
eine erhöhte Irritabilität der dort liegenden grauen Ner- 
vencentren, hervorrufen. 
Nothnagel selbst hält es für „möglich, ja für 
wahrscheinlich“, dass in den Fällen, in welchen Epilepsie 
auf Nervendurchschneidung folgte, eine Neuritis ascendens 


1) Vergl. Unvericht ‚‚Experimentelle und klinische Untersu- 
chungen über die Epilepsie“. Berlin 1883. In Bezug auf die Frage 
der Vererbung ist es gleichgültig, an welchem Punkte des Gehirns das 
epileptische Centrum liegt. 

2) Vergl. Ziemssen’s Handbuch der spec. Pathologie und The- 
rapie Bd. XII, 2. Hälfte; Artikel: „Epilepsie und Eklampsie*. 
Leipzig 1877. 


d. h. also eine am Nerven sich hinaufziehende Entzün- 
dung die Ursache der centralen Veränderungen sei. 
Nach dem, was wir heute von Bakterien und den durch 
sie erzeugten Krankheitsprocessen wissen, fände wohl die 
oben geäusserte Vermuthung, dass es sich in diesen 
Fällen um eine Infektionskrankheit handelt, in dieser 
von Nothnagel angenommenen Neuritis ascendens eine 
nicht unwesentliche Stütze. Nimmt man aber noch hinzu, 
dass die Nachkommen solcher künstlich epileptischen 
Thiere selbst wieder epileptisch werden können, in den 
meisten Fällen aber überhaupt nur nervenkrank werden, 
bald in diesem bald in jenem Theil, bald mehr lokal, 
bald ganz allgemein (Marasmus in Folge trophischer 
Nervenstörungen), so wüsste ich wahrlich nicht, in welch’ 
anderer Weise man ein Verständniss dieser Thatsachen 
gewinnen wollte, als durch die Annahme, dass es sich in 
diesen Fällen traumatischer Epilepsie -—— wenn ich so sa- 
gen darf — um eine Infektionskrankheit handelt, angeregt 
durch Mikrobien, deren Nährboden die Nervensubstanz 
ist und deren erbliche Uebertragung auf ihrem Eindrin- 
gen in die Eizelle und in das Spermatozoon beruht. 

Obersteiner fand, dass die Jungen häufiger krank 
waren, wenn die Mutter, als wenn der Vater epileptisch 
war. Die Eizelle ist eben dem Samenfaden tausendmal 
an Masse überlegen, wird also auch häufiger von Mikro- 
bien infieirt werden und zahlreichere enthalten können. 

Es versteht sich, dass damit nicht gesagt sein soll, 
dass jede Epilepsie auf Infektion, oder auf der Anwe- 
senheit von Mikrobien im Nervensystem beruhen müsse. 
Westphal erzeugte Epilepsie, indem er den Meer- 

y* 


ER 


schweinchen einen oder mehrere starke Schläge auf den 
Kopf versetzte, und hier trat der epileptische Anfall s o- 
fort ein und wiederholte sich später von selbst wieder. 
Von Mikrobien kann also hier keine Rede sein, die Er- 
schütterung muss vielmehr hier dieselben morphologischen 
und funktionellen Veränderungen in den Centren des 
Pons und der Medulla oblongata hervorgerufen haben, 
wie sie in jenen andern Fällen durch das Eindringen 
von Mikrobien hervorgerufen wurden. Nothnagel sagt 
auch in Uebereinstimmung damit ausdrücklich: „Wahr- 
scheinlich liegt der Epilepsie überhaupt nicht eine 
gleichmässige, stets wiederkehrende histologische Ver- 
änderung zu Grunde; vielmehr möchten verschieden- 
artige anatomische Alterationen den sie bildenden Symp- 
tomenkomplex hervorrufen können, vorausgesetzt, dass 
diese Alterationen immer die gleichen (anatomisch und 
auch physiologisch gleichwertigen) Partien in Brücke 
und verlängertem Marke betreffen“ (a. a. ©. p. 269). 
Wie ein sensibler Nerv durch verschiedene Reizungen als 
Druck, Entzündung, Malaria-Infection zu derselben Re- 
aktion, zu Schmerz veranlasst wird, so könnten auch 
jene Nervencentren durch verschiedene Reize zu Auslö- 
sungen jener Krampf-Anfälle und ihren weiteren Folgen 
veranlasst werden, die wir Epilepsie nennen. Solche 
Reize wäre bei den Westphal’schen Fällen starke me- 
chanische Erschütterung, bei den Brown-Sequard’ 
schen das Eindringen von Microbien. 

Mag nun diese Ansicht richtig sein oder nicht, in 
keinem Fall wird man sich irgend eine Vorstellung da- 
von machen können, wie es möglich sein soll, dass eine 


— III — 


morphologische, erworbene Abänderung, die nicht grob 
anatomisch, ja wahrscheinlich auch nicht histologisch, 
sondern die rein molekülarer Art ist, sich derart auf 
die Keimzellen des betreffenden Individuums übertragen 
sollte, um dort eine Veränderung in der feinsten Mole- 
külarstruktur des Keimplasma’s zu veranlassen, und 
zwar eine solche, die zur Folge hat, dass diese Keim- 
zelle, wenn sie befruchtet wird und sich zum neuen 
Thier aufbaut, zu der nämlichen epileptogenen Molekü- 
larstruktur jener Nerven-Elemente in dem grauen Kern 
des Pons und der Medulla oblongata führte, wie sie die 
_ Aeltern erworben hatten! Wie sollte das geschehen ? 
"Was sollte überhaupt in die Ei- oder Samenzelle hinein- 
geführt werden, damit sie die betreffende Veränderung 
erlitte? Darwin’sche „Keimchen“ vielleicht? aber diese 
repräsentiren ein jedes eine Zelle; hier aber haben wir 
es nur mit Molekülen oder Molekülgruppen zu thun, 
man müsste also für jede Molekülgruppe ein besonderes 
Keimchen annehmen und somit die ohnehin schon un- 
endliche Zahl der Keimchen noch um etliche Milliarden 
vermehrt denken! Aber gesetzt selbst, die Theorie der 
'Pangenesis sei richtig, es cirkulirten wirklich „Keimchen“ 
im Körper und unter ihnen auch solche von jenen er- 
krankten Gehirnelementen, und auch von Letzteren ge- 
langte ein Theil in die Keimzellen des Thieres, zu welch’ 
abenteuerlichen Vorstellungen führte die weitere Verfol- 
gung dieser Idee. Welch’ umfassbare Menge von Keim- 
chen müssten sich da in einem einzigen Samenfaden 
zusammenfinden, wenn jedes Molekül oder jede Molekül- 
gruppe (Micell) des ganzen Körpers, welche zu irgend 


— 102 — 


einer Periode der Ontogenese an ihm Theil genom- 
men hatte, nun auch in der Keimzelle durch ein Keim- 
chen vertreten sein müsste! Und doch wäre dies die 
unvermeidliche Consequenz der Annahme, dass erwor- 
bene Molekülarzustände bestimmter Zellgruppen sich 
vererben könnten. Nur mittelst einer Evolutions- 
theorie — und die Pangenesis Darwin’s ist nichts 
Anderes — könnte dies theoretisch verständlich gemacht 
werden, d. h. durch die Annahme, dass die einzelnen 
Theile und Entwicklungszustände des Körpers als be- 
sondere Stückchen Materie schon im Keim ent- 
halten wären, als Anlagen, die den betreffenden Theil 
und den betreffenden Zustand des Theils aus sich her- 
vorgehen liessen, wenn die Reihe sich zu entwickeln an 
sie gekommen wäre. 

Ich will nur kurz darauf hinweisen, in welche un- 
lösbare Widersprüche man durch eine solche Theorie 
verwickelt würde. Ein und derselbe Körpertheil 
müsste durch eine Vielheit von Keimchen in Ei- oder 
Spermazelle vertreten sein, die den verschiedenen Ent- 
wicklungsstufen desselben entsprächen. Denn wenn 
Keimchen von jedem Theil des Körpers abgegeben wer- 
den, die diesen Theil, so wie er gerade augenblicklich 
ist, später beim Aufbau des jungen Thieres wieder 
bilden können, so müssen besondere Keimchen für 
jede Entwicklungsstufe abgegeben werden, wie dies 
Darwin in seiner „provisorischen Hypothese“ der Pan- 
genesis auch ganz folgerichtig annimmt. Nun ist aber 
doch die Ontogenese eines jeden Theils ein Continuum 
und setzt sich in Wahrheit nicht aus getrennten Stufen 


— 13 — 


zusammen, sondern diese „Stufen“ sind vonuns 
in den kontinuirlichen Gang der Ontogenese 
hineingetragen! Wir bilden hier wie überall in der 
Natur künstliche Abtheilungen, um uns dadurch den 
Ueberblick möglich zu machen und feste Punkte zu ge- 
winnen inmitten des ununterbrochenen Formenflusses. 
Wie wir Arten im Verlauf der Phylogenese unterschei- 
den, während doch in Wahrheit nur allmähliche Umwand- 
lungen ohne scharfe Grenzlinien stattgefunden haben, so 
sprechen wir auch von Stadien in der Ontogenese, wäh- 
rend doch nie zu sagen ist, wann die eine Entwicklungs- 
stnfe aufhört und die folgende anfängt. Diese ein- 
zelnen „Stufen“ aber sich im Keim als 
besondere „Anlagen“ zu denken, scheint mir 
doch eine etwas kindliche Vorstellung zu sein, ähnlich 
derjenigen, welche den jugendlichen Schädel des heiligen 
Laurentius in Madrid, den erwachsenen in Rom aufbe- 
wahrt sein lässt. 

Zu solchen Vorstellungen aber wird man nothwendig 
getrieben, wenn man die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften annimmt. Und doch gibt eine Evolutions- 
theorie allein noch die Möglichkeit, eine Erklärung zu 
versuchen; eine epigenetische Theorie kann daran 
gar nicht denken. Nach einer solchen enthält der Keim 
keine vorgebildeten Anlagen, sondern er ist in seiner 
Gesammtheit so beschaffen, seiner chemischen und mo- 
lekülaren Zusammensetzung nach, dass unter bestimmten 
Verhältnissen aus ihm ein bestimmter zweiter Zustand her- 
vorgeht — ich will z.B. sagen: die zwei ersten Furchungs- 
zellen —; diese sind wiederum so beschaffen, dass aus 


a 


ihnen nur ein ganz bestimmter dritter Zustand hervor- 
gehen kann — die vier ersten Furchungszellen, und 
zwar die einer ganz bestimmten Species und eines ganz 
bestimmten Individuums. Aus dem dritten Zustand 
folgt der vierte u. s. w., — und so entsteht schliesslich 
ein ausgebildeter Embryo und noch später ein erwach- 
senes geschlechtsreifes Thier. Keiner seiner Theile war 
im Ei, aus dem es sich entwickelt hat, als besondere 


Anlage, als materielles, noch so kleines Theilchen 


vorhanden; die Hauptmasse der Materie, aus der das 
Thier besteht, ist ja überhaupt erst während seines 
Wachthums hinzugekommen. Wenn also in irgend einem 
Organ des fertigen Thieres eine ererbte Besonderheit sich 


einstellt, so ist dieselbe Folge der vorangehenden Ent- 


wicklungszustände, und wenn wir im Stande wären, bis 
zur Molekülarstruktur hinab alle diese aus einander her- 
vorgegangenen Zustände rückwärts bis zur Eizelle hinab 
zu durchschauen, so würden wir auch in dieser irgend 
eine minimale Difterenz in der Molekülarstructur finden, 


die sie von den übrigen Eizellen derselben Art unter- 


scheidet und die die Ursache ist, weshalb auf einer viel 
späteren Stufe der Entwicklung jene Besonderheit sich 
einstellt. Nur auf diese Weise könnten wir uns die Ursache 


der individuellen Unterschiede und also auch der individu- 


ellen erblichen Krankheits-Anlagen vorstellen. Die ange- 
borene erbliche Epilepsie, falls sie nicht auch, wie ver- 
muthlich die erworbene, auf Mikrobien beruht, würde in 
dieser Weise aufzufassen sein. 

Nun fragt es sich aber, wie man sich vorstellen 
könne, dass traumatische, also erworbene Epilepsie sich 


— 15 — 


den Keimzellen mittheilen könne! Offenbar fehlt dazu 
auf Grundlage der eben dargelegten epigenetischen Ent- 
wicklungstheorie jede Möglichkeit! Denn auf welche 
Weise sollte die Keimzelle von der in der Pons Varolii 
und der Medulla oblongata eingetretenen Molekülar- 
Umstimmung, oder wenn man lieber will: histologischen 
Veränderung betroffen werden? Und nehmen wir selbst 
einen Augenblick an, trophische Nerveneinflüsse vermöch- 
ten vom Gehirn her einen Einfluss auf die Keimzellen 
auszuüben, und dieser könnte noch in etwas Anderm be- 
stehen als in besserer oder schlechterer Ernährung, er 
 vermöchte auch das Keimplasma in seiner sonst so un- 
erschütterlichen Molekülarstruktur zu verändern, wie 
_ sollte man sich vorstellen, dass diese Veränderung nun 
gerade in dem Sinne erfolgte, wie es nöthig wäre, um 
dem Idioplasma die Molekülarstruktur der ersten onto- 
genetischen Stufe eines Epileptiker-Idioplasma’s zu ge- 
ben? Wie sollte nun die letzte ontogenetische Stufe 
der Epileptiker-Ganglienzellen (wie sie in der Pons des 
epileptischen Thieres ihren Sitz haben) dem Keimzellen- 
Idioplasma desselben Thieres diejenige Veränderung sei- 
ner Molekülarstruktur aufprägen können, durch welche 
es zum Epileptiker-Keimplasma wird? nicht etwa da- 
durch, dass etwas hinzugefügt würde — die Epigenesis 
kennt keine „Anlagen“ in der Form vorgebildeter mate- 
rieller Besonderheiten —, sondern so, dass die Gesammt- 
masse des Keim-Idioplasma’s, um ein Minimum in seiner 
Molekülarstruktur verändert würde. Mit vollkommenem 
Recht betont Nägeli, dass nur das feste Protoplasma 
Träger erblicher Anlagen sein kann, nicht das flüssige, 


— 106 — 


d. h. in Lösung übergegangene. Dafür liefert die That- 
sache den unzweifelhaften Beweis, dass der Antheil von 
materieller Substanz, welchen der Vater zum Aufbau des 
Kindes liefert, fast bei allen Thieren ein ungleich gerin- 
gerer ist als der der Mutter, ja bei den Säugethieren 
vielleicht nur etwa den „Hundertbillionsten Theil“ vom 
Antheil der Mutter beträgt, und dass trotzdem die Ver- 
erbungsintensität auf Seiten des Vaters ebenso gross ist 
als auf der der Mutter!). In unserm Fall nun: kann 
— vom Standpunkt der Epigenese aus — kein Gehirn- 
Molekül des epileptischen Thieres zu den Keimzellen in 
anderer als gelöster Form gelangen; es kann also auch 
kein direkter Zuwachs an Idioplasma ihnen zugeführt 
werden, ganz abgesehen davon, dass in den epileptisch 
veränderten Gehirnzellen oder -Fasern das letzte Sta- 
dium der epileptischen Anlage, in den Keimzellen da-. 
gegen das erste enthalten sein muss, dass also ein 
solcher Zuwachs nicht einmal etwas nützen könnte! 
Man darf bestimmt aussprechen, dass eine andere 
als höchstens blos nutritive Beeinflussung 
der Keimzellen unter der Vorajussetzung der 
Epigenese unmöglich ist. Eine nutritive Beein- 
flussung könnte, denkbarerweise, durch Veränderungen in 
dem trophischen Einfluss des Nervensystems auf die 
Geschlechtsorgane eintreten, allein durch blosse Ernäh- 
rungsdifferenzen kann die Struktur des Idioplasma’s 
nicht geändert werden, jedenfalls nicht in dem bestimm- 
ten Sinn, in dem es hier verändert werden müsste. 

Die Vererbung künstlich erzeugter Epilepsie liesse 
91) Vergl. Nägeli, a. # O0. p. 110, 


— 17 — 


sich deshalb weder auf der Grundlage der epigenetischen 
Entwicklungstheorie erklären, noch auf der der evolu- 
tionistischen; sie ist nur zu verstehen unter der Annahme, 
dass (in diesen Fällen mindestens) die Epilepsie auf der 
Einschleppung und Anwesenheit von lebendigen Krank- 
heitserregern, von Mikrobien, beruht. Bis jetzt war die 
Vererbung künstlich erzeugter Krankheiten, eben der 
Epilepsie, die einzige sichere Thatsache, welche für die 
Vererbung erworbener Eigenschaften angeführt werden 
‘konnte. Ich glaube gezeigt zu haben, dass diese Stütze 
eine trügerische ist, nicht weil die Thatsache der Ueber- 
| tragung der Krankheit unsicher wäre, sondern weil 
sie nicht auf Vererbung beruhen kann, son- 
dern auf Ansteckung des Keimes beruhen 
muss. 

Es ist mir überhaupt, seitdem ich die Vererbung 
erworbener Eigenschaften angezweifelt habe, kein Fall 
entgegengehalten worden, der meine Ansicht zu er- 
schüttern im Stande gewesen wäre, wohl aber manche, 
bei welchen, wie in dem der künstlich erzeugten Epilep- 
sie, zwar die Vererbung feststand, ohne dass es sich 
aber dabei um einen in Wahrheit erworbenen Cha- 
rakter gehandelt hätte. So theilte mir Fritz Müller 
noch kürzlich einen Fall mit, welchen er selbst als „ei- 
nen kaum anfechtbaren Fall von Vererbung erworbener 
Eigenschaften‘ auffasste. Die Beobachtung ist in mehr- 
facher Beziehung so interessant, dass ich sie hier mit- 
theilen möchte. In dem betreffenden Brief heisst es: 
„Unter den Beständen zweier Abutilon-Arten, an denen 
ich nie, weder vorher, noch nachher sechsblättrige Blu- 


— 1098 ,— 


men gesehen habe, war eine Pflanze, die einige wenige 
sechsblättrige Blumen trug. Da diese Blumen mit Blü- 
thenstaub derselben Pflanze unfruchtbar sind, musste ich, 
um Samen einer solchen sechsblättrigen Blume zu er- 
halten, dieselbe mit Blüthenstaub einer anderen Pflanze 
befruchten, die nur fünfblättrige Blumen trug. An einer 
so erhaltenen Tochterpflanze der sechsblättrigen Mutter 
und des fünfblättrigen Vaters untersuchte ich nun drei 
Wochen lang alle Blumen; es waren 145 fünfblättrige, 
103 sechsblättrige und 13 siebenblättrige! Während 


derselben Zeit wurden die Blumen einer anderen, von 


denselben beiden Eltern, aber von zwei fünfblättrigen 
Blumen stammenden Pflanze untersucht; es waren 454 
fünf- und 6 sechsblättrige, also nur 1,3 °|, der letz- 
teren“. 

Gewiss wird man zugeben müssen, dass die grosse 
Zahl der abnormen sechsblättrigen Blüthen bei der ersten 
der beiden Tochterpflanzen auf Vererbung beruhen muss. 
Allein die Sechsblättrigkeit ist keine erworbene, son- 
dern nur eine neu auftretende Eigenschaft, sie ist nicht 
die Reaktion des pflanzlichen Organismus auf äussere 
Reize, sondern zeigte sich bei Pflanzen, die unter den- 
selben äusseren Bedingungen standen wie die übrigen 
Abutilon-Pflanzen, die nur normale fünfblättrige Blüthen 
trugen. Sie muss also aus der anererbten Anlage der 
Pflanze selbst hervorgegangen sein, sei es durch eine 
spontane Aenderung des Idioplasma’s derselben, sei es 
dadurch, dass in dieser Pflanze grade älterliche Keim- 
plasmen zusammentrafen, deren Combinirung im Tochter- 
Organismus zu scheinbar oder zu wirklich neuen Cha- 


; 


— 109 — 


rakteren führen musste. Wir wissen ja, dass das Keim- 
plasma eines jeden Individuums nichts Einfaches ist, 
sondern ein sehr Zusammengesetztes; es besteht aus ei- 
ner Anzahl von Vorfahren-Keimplasmen, die in sehr ver- 
schiedener Proportion darin vertreten sind. Obgleich 
wir nun über die Wachsthumsvorgänge des Keimplasma’s 
und der aus ihm hervorgehenden ontogenetischen Idio- 
plasma-Stufen direkt Nichts erfahren können, so wissen 
wir doch, vornämlich aus den Erfahrungen am Menschen, 
dass die Merkmale der Vorfahren in sehr verschiedenen 
Combinationen und in sehr verschiedener Stärke bei den 
Kindern auftreten. Dies lässt sich etwa durch die An- 
nahme erklären, dass durch die Vereinigung der älter- 
lichen Keimplasmen bei der Befruchtung die in ihnen 
enthaltenen verschiedenen Vorfahren-Idioplasmen in ver- 
schiedener Weise zusammentreffen, sich verbinden und 
dadurch zu verschieden starkem Wachsthum gelangen. 
Gleiche Vorfahren-Idioplasmen werden durch ihr Zusam- 
mentreffen zur doppelten Wirkung gelangen, entgegen- 
gesetzte werden sich aufheben, und zwischen diesen 
beiden Extremen werden viele Zwischenstufen möglich 
sein. Diese Combinationen werden aber nicht nur im 
Momente der Befruchtung eintreten, sondern auch wäh- 
rend der ganzen Öntogenese, auf jeder Stufe derselben, 
denn jede Stufe hat ein aus Vorfahren-Idioplasma zu- 
sammengesetztes Idioplasma. 

Wir sind noch nicht weit genug, um im Einzelnen 
nachweisen zu können, wieso aus solcher Combinirung 
verschiedenartiger Idioplasmen wirklich neue Cha- 
raktere hervorgehen können, aber doch scheint mir diese 


—- vo — 


Auffassung z. B. der Knospen-Variation die bei weitem 
natürlichste zu sein. Ein Fall ist auch bekannt, in 
welchem sich bis zu einem gewissen Punkt einsehen 
lässt, wie ein neuer Charakter auf diese Weise entstehen 
kann. Es gibt Kanarienvögel mit Federbüschen auf dem 
Kopf, paart man aber zwei solcher Vögel miteinander, 
so werden diese, anstatt besonders schöne Federbüsche 
zu bekommen, meist kahlköpfig'). Die Bildung des 
Federbusches beruht darauf, dass die Federn hier spar- 
samer stehen, und ein Streif der Haut des Kopfes über- 
haupt frei von Federn ist. Summirt sich nun diese 
sparsame Befiederung von beiden Aeltern her, so entsteht 
Kahlköpfigkeit, ein Charakter, der in der Vorfahrenreihe 
der heutigen Kanarienvögel wohl kaum je vorgekom- 
men ist. 

Worauf es nun beruht, wenn ein Blumenblatt mehr 
in einer Blume gebildet wird, wissen wir nicht, so we- 
nig, als wir einsehen können, aus welchen Ursachen der 
eine Seestern fünf, der andere sechs Arme hat; in die 
Mysterien des Aufeinanderwirkens der zwei älterlichen 
Keimplasmen mit ihrer Unzahl von Vorfahren-Idioplasma 
erster, zweiter bis xter Ordnung können wir im Ein- 
zelnen nicht eindringen, wir können aber trotzdem mit 
Bestimmtheit im Allgemeinen sagen, dass derartige Ab- 
weichungen das Resultat dieses verwickelten Kampfes 
der Idioplasmen in dem sich aufbauenden Organismus ist, 
nicht aber das Resultat äusserer. Einwirkungen. 

Wenn aber von erworbenen Charakteren gespro- 


1) Siehe: Darwin ‚Das Variiren der Thiere und Pflanzen im 
- Zustand dnr Domestikation“. Stuttgart 1873. 


ar BL. 


chen wird und zwar in Bezug auf die Frage von der 
Umgestaltung der Arten, so können damit nur diejenigen 
Veränderungen gemeint sein, welche eben nicht von 
innen heraus entstanden sind, sondern als Reaktion 
des Organismus auf äussere Einflüsse, vor Allem als 
Folge vermehrten oder verminderten Gebrauchs eines 
Theils oder Organs. Denn es handelt sich darum, zu 
erfahren, ob veränderte Lebensbedingungen, indem sie 
das Thier zu neuen Gewohnheiten zwingen, dadurch 
allein schon den Organismus direkt umzugestalten ver- 
mögen, oder ob die Wirkungen des vermehrten oder 
verminderten Gebrauchs auf das einzelne Individuum 
beschränkt bleiben und eine Umgestaltung der Art durch 
sie auf direktem Wege nicht möglich ist. 

Der von Fritz Müller beobachtete Fall ist aber 
noch in einer ‘andern Beziehung von Interesse. Er 
scheint nämlich gegen meine Auffassung von der Ver- 
erbung zu sprechen, gegen die „Continuität des Keim- 
plasma’s“. Wenn eine einzelne Blume spezielle Ab- 
änderungen auf ihre Nachkommen übertragen kann, 
welche doch ihre Vorfahren nicht besessen haben, so 
liegt der Schluss nahe, dass hier nicht das Keimplasma 
der Aeltern in die Keimzellen der betreffenden Blume 
gelangt und dort die weiblichen Keimzellen gebildet 
haben könnten, sondern dass in der Blume neues Keim- 
plasma entstanden sei. ' Denn die neuen Eigenschaften 
stammen ja eben von dieser Blume und nicht von den 
Aeltern. Allein die Sache lässt sich doch auch anders 
auffassen. Ein Abutilon-Busch mit vielen Hundert Blu- 
men ist keine einfache Person, sondern ein Stock mit 


ed A 


vielen Personen, deren einzelne durch Knospung 
entstanden sind und zwar von dem ersten, aus dem Sa- 
men entwickelten Individuum. 

Ich habe bisher die Knospung noch nicht in den 
Bereich meiner theoretischen Erörterungen gezogen, es 
leuchtet aber ein, dass ich von meinem Standpunkte 
aus sie durch die Annahme verständlich machen muss, 
dass in knospenden Individuen nicht nur unveränder- 
tes Idioplasma der ersten ontogenetischen Stufe (Keim- 
plasma), sondern auch soweit verändertes enthalten 
ist, als es dem veränderten Bau der wurzellosen , auf 
dem Stamm oder den Aesten entspringenden Sprosse 
entspricht. Die Veränderung wird nur eine geringe 
sein, vielleicht sogar nur eine ganz unbedeutende, in- 
sofern es denkbar ist, dass die Hauptabweichungen der 
sekundären Sprosse von der primären Pflanze grossen- 
theils von den veränderten Bedingungen abhängen könn- 
ten, unter welchen sie sich entwickeln — nicht frei in 
der Erde, sondern im Pflanzengewebe. So wird man 
sich vorstellen dürfen, dass solches Idioplasma, wenn es 
zu einem Blüthenspross auswächst, zugleich diesem und 
-den in ihm sich entwickelnden Keimzellen den Ursprung 
gibt. Damit aber ist das Verständniss der von Fritz 
Müller angeführten Beobachtung angebahnt, denn wenn 
der ganze Spross, der die Blüthe treibt, aus demselben 
specifischen Idioplasma hervorgeht, ‚von dem ein Theil 
auch seine Keimzellen bildet, dann erklärt es sich, wa- 
rum diese Keimzellen dieselben Vererbungstendenzen 
enthalten, die auch bei der betreffenden Blume zum 
- Ausdruck gekommen sind. Dass aber überhaupt an 


— 13 — 


einem einzelnen Spross Abweichungen vorkommen können, 
das beruht wieder auf den oben auseinandergesetzten, 
im Laufe des Wachsthums eintretenden Verschiebungen 
in der Zusammensetzung des Idioplasma’s, in dem ver- 
schiedenen Mengenverhältniss, in welchem die verschie- 
denen Vorfahren-Idioplasmen in ihm enthalten sein können. 

Gerade in der Fritz Müller’schen Beobachtung liegt 
eine schöne Bestätigung dieser Anschauung. Wäre es 
nämlich die einzelne Blume, welche ihre Sechsblättrigkeit 
auf das Plasma ihrer Keimzellen übertrüge, dann ver- 
stünde man nicht, warum in dem Gegenversuch, bei der 
- Kreuzung; fünfblättriger mit fünfblättriger Blume doch 
auch einige sechsblättrige Blumen zum Vorschein kamen, 
die doch sonst zu den grössten Seltenheiten 3ehören. 
Eine Erklärung dafür liegt nur in der Annahme, dass 
das in der Mutterpflanze enthaltene Keimplasma wäh- 
rend seines Wachsthums und seiner Verbreitung durch 
alle Aeste und Sprosse des Stocks an’ vielen Stellen zu 
einer solchen Combination sich zusammengeordnet hatte, 
welche überall da, wo sie allein dominirte, zur Bildung 
sechsblättriger Blumen führen musste. Ich will dabei 
gar nicht untersuchen, ob diese Combination etwa als 
Rückschlag aufgefasst werden kann, oder ob sie ein 
Novum darstellt. Das ist gleichgültig, aber die sechs- 
blättrigen Blumen des jGegenversuchs beweisen meines 
Erachtens, dass derartig kombinirtes Keimplasma in der 
Mutterpflanze verbreitet war und auch in solchen Spros- 
sen vorkam, welche keine sechsblättrigen Blumen hervor- 
brachten. 


5. Zur Entstehung der Jungfernzeugung''). 


Die Umwandlung der Wechselfortpflanzung (Hetero- 
gonie) zu reiner Jungfernzeugung (Parthenogenese) er- 
folgte offenbar nicht blos aus den im Text erwähnten 
Motiven, vielmehr spielen dabei noch verschiedene Um- 
stände mit. Auch kann reine Parthenogenese ohne die 
dauernde Zwischenstufe der Wechselfortpflanzung zu 
Stande kommen. So ist z.B. die reine und ausschliess- 
liche Jungfernzeugung, mittelst welcher sich der grosse 
blattfüssige Kiemenfuss (Apus) an den meisten seiner 
Wohnplätze vermehrt, nicht durch Ausfall ehemaliger 
Geschlechtsgenerationen entstanden, sondern . vielmehr 
einfach durch Wegfall der Männchen und gleichzeitiger 
Erwerbung der Fähigkeit der Weibchen, Eier hervor- 
zubringen, die der Befruchtung nicht bedürfen. Wir 
sehen dies daraus, dass in diesem Falle hier und dort 
noch Kolonien vorkommen, in denen auch Männchen 
enthalten sind, oft sogar in bedeutender Zahl, wir wür- 
den es aber auch, ohne davon Kenntniss zu haben, daraus 
schliessen dürfen, dass der Kiefenfuss nur eine Form von 
Eiern hervorbringt, nämlich hartschalige Dauereier. Ueber- 
rall aber, wo die Parthenogenese zuerst im Wechsel mit 
geschlechtlicher Fortpflanzung eingeführt wurde, werden 


1) Zusatz zu p. 57. 


— 15 — 


die Dauereier von der Geschlechtsgeneration hervorge- 
bracht, während die Jungferngenerationen dünnschalige 
Eier erzeugen, deren Embryo sofort ausschlüpft. Darauf 
beruht es eben, dass die Parthenogenese zu einer sehr 
‚raschen Vermehrung der Kolonie führt. Bei dem Kiefen- 
fuss wird diese Vermehrung der Individuenzahl auf ganz 
anderem Wege erzielt, nämlich dadurch, dass jedes Thier 
Weibchen ist, schon sehr früh anfängt Eier hervorzu- 
bringen und damit in steigender Fruchtbarkeit bis zu 
seinem Tode fortfährt. Dadurch sammelt sich eine so 
ungeheure Zahl von Eiern auf dem Boden der Pfütze 
an, die die Kolonie bewohnt, dass nach der Austrock- 
nung, bei der nächsten Füllung der Lache mit Wasser 
trotz vielfacher Zerstörung und Verschwemmung von Eiern 
doch immer noch eine grosse Zahl übrig bleibt, um 
einer zahlreichen Kolonie den Ursprung zu geben. 
Diese Form der parthenogenetischen Fortpflanzung 
ist für solche Fälle besonders passend, in denen die 
Art wirkliche vom Wetter völlig abhängige Regenpfützen 
bewohnt, die jeden Augenblick wieder verschwinden 
können. Hier ist die Zeit, während deren die Kolonie 
leben kann, oft eine so kurze, dass sie nicht genügen 
würde, um mehrere Generationen durch Sommer- oder 
Subitan-Eier auseinander hervorgehen zu lassen; ehe 
noch die parthenogenetischen Generationen abgelaufen 
wären, müssten alle durch plötzliches Austrocknen der 
Pfütze zu Grunde gehen, und die Kolonie wäre damit 
ausgestorben, denn die geschlechtliche Generation war 
noch nicht aufgetreten, Dauereier also noch nicht gebildet. 


Man sollte nun danach denken, dass solche Crusta- 
ge; 


0 0 


ceen, welche, wie die Daphniden, sich durch diesen Mo- 
dus der Wechselfortpflanzung entwickeln, in ganz epheme- 
ren Wasser-Ansammlungen überhaupt sich nicht halten 
könnten. Allein die Natur hat auch hier einen Weg der 
Anpassung gefunden. Wie ich früher gezeigt habe !), sind 
solche Daphniden-Arten, welche kleine Pfützen-bewohnen, 
so regulirt, dass sie zwar auch zuerst durch Jungfern- 
zeugung sich vermehren und dann erst auf geschlecht- 
lichem Wege und durch Dauereier, aber nur die erste, 
aus den Dauereiern geschlüpfte Generation besteht rein 
nur aus Jungfernweibchen; schon die zweite enthält 
zahlreiche Geschlechtsthiere, so dass also bei der raschen 
Entwicklung der Thiere schon wenige Tage nach Grün- 
dung der Kolonie, d.h. nach dem Ausschlüpfen der 
ersten Generation, Dauereier gebildet und abgelegt werden, 
und damit der Fortbestand der Kolonie gesichert ist. 
Aber auch bei den Daphniden kann die Wechsel- 
Fortpflanzung in reine Parthenogenese übergehen, und 
zwar durch Ausfall der Geschlechtsgenerationen. Bei 
einigen Bosmina- und Chydorus-Arten scheint dies ein- 
getreten zu sein, wenn vielleicht auch nur an solchen 
Kolonien, deren Bestand das ganze Jahr hindurch ge- 
sichert ist, also bei Seebewohnern und den Bewohnern 
nie zufrierender Wasserleitungen und Brunnen. Aber 
auch bei den Insekten ist bei einigen Arten (Chermes 
abietis) reine Parthenogenese auf ähnliche Weise ent- 
standen, nämlich durch Ausfall der Männchen bei der 
zweiten Generation. 


1) Weismann, Naturgeschichte der Daphnoiden, Zeitschrift f, 
wiss. Zool. XXIII, 1879. 


— I7 — 


Keineswegs in allen Fällen liegen aber die Nützlich- 
keits-Motive, welche wir als Ursache eingetretener Par- 
thenogenese ansehen dürfen, so klar vor. Manchmal 
hat es den Anschein, als herrsche dabei die vollste Will- 
kür. So besonders bei der Parthenogenese der Muschel- 
krebse (Ostracoden). Hier pflanzt sich die eine Art 
rein nur durch Jungfernzeugung fort, die andere nur 
auf geschlechtlichem Wege, und eine dritte wechselt mit 
beiden Fortpflanzungsarten ab. Und doch stehen sich 
diese Arten alle sehr nahe, leben häufig miteinander 
an denselben Orten und scheinbar auch auf die gleiche 
- Weise. Es ist aber dabei doch nicht zu vergessen, dass 
wir in die Einzelheiten des Lebens so kleiner Thiere 
nur mit grosser Schwierigkeit einigermassen eindringen 
können, und dass da, wo für unsern Blick ganz gleiche 
Lebensverhältnisse vorliegen, dennoch tiefgreifende Unter- 
schiede in Ernährung, Gewohnheiten, Feinden und Wider- 
standsmittel gegen Feinde, Angriffsmittel gegen Opfer 
bestehen können, die zwei am gleichen Orte lebende 
Arten doch auf eine ganz andere Existenz-Basis stellen. 
Dies kann nicht nur der Fall sein, sondern dies muss 
sogar meist so sein, sonst würden die Arten nicht aus- 
einandergewichen sein. 

Dass aber selbst bei ganz gleichen Lebensgewohn- 
heiten, wie sie ja verschiedenen Kolonien ein und der- 
selben Art zukommen, Verschiedenheit in der Fort- 
pflanzungsweise vorkommt, kann entweder darauf beruhen, 
dass diese Kolonien unter verschiedenen äusseren Be- 
dingungen leben, wie bei den oben erwähnten Daphniden 
Bosmina und Chydorus, oder aber darin, dass der Ueber- 


— 18 — 


gang von der geschlechtlichen Fortpflanzung zur Par- 
thenogenese nicht in allen Kolonien der Art sich mit 
gleicher Leichtigkeit und Schnelligkeit vollzieht. So- 
lange in einer Apus-Kolonie immer noch Männchen 
auftreten, wird die sexuelle Fortpflanzung nicht ganz 
schwinden können. Wenn wir nun auch die Ursachen, 
welche das Geschlecht bestimmen, noch durchaus nicht 
mit Sicherheit bezeichnen können, so darf doch be- 
hauptet werden, dass sie in zwei weit von einander 
getrennten Kolonien verschieden sein können. Sobald 
aber einmal Parthenogenese ein Vortheil für die Art ist, 
und ihre Existenz besser sichert als geschlechtliche 
Fortpflanzung, werden nicht nur solche Kolonien im 
Vortheil sein, welche weniger Männchen hervorbringen, 
sondern innerhalb der zweigeschlechtlichen Kolonien 
müssen auch solche Weibchen im Vortheil sein, deren 
Eier entwicklungsfähig sind, ohne dass eine Begattung 
vorhergegangen ist. Bei der Minderzahl der Männchen 
sind die anderen Weibchen nicht mehr sicher, der Be- 
fruchtung theilhaftig zu werden und entwicklungsfähige 
Eier abzulegen. Mit andern Worten: sobald überhaupt 
unter solchen Umständen Weibchen vorkommen, deren 
Eier von sich allein aus entwicklungsfähig sind, so bald 
muss auch die Entwicklungstendenz auf Beseitigung der 
geschlechtlichen Fortpflanzung gerichtet sein. Es scheint 
aber, dass wenigstens im Thierkreis der Gliederthiere 
die Fähigkeit, parthenogenetische Eier hervorzubringen, 
weit verbreitet ist. 


6. Die Vererbungstheorie von Brooks !). 


Die einzige Theorie der geschlechtlichen Forpflanzung, 
welche wenigstens in einem Punkte mit der meinigen 
übereinstimmt, ist vor zwei Jahren von W. K. Brooks 
in Baltimore aufgestellt worden ?). Die Uebereinstim- 
mung liegt darin, dass auch Brooks die geschlechtliche 
Fortpflanzung als das Mittel ansieht, dessen die Natur 
sich bedient, um Variationen hervorzubringen. Die Art, 
wie er sich vorstellt, dass die Variabilität entsteht, ist 
freilich weit von meiner Ansicht entfernt, wie wir denn 
überhaupt in der Grundanschauung auseinandergehen. 
Während ich die Continuität des Keimplasma’s als Grund- 
lage meiner theoretischen Auffassung der Vererbung 
hinstellte und deshalb dauernde und erbliche Veränder- 
lichkeit nur dadurch entstanden denken kann, dass 
entweder äussere Einflüsse direkt das Keimplasma ver- 
ändern, oder aber dass individuell verschiedenes Keim- 
plasma zweier Individuen bei jeder Zeugung miteinander 
gemischt und zu den verschiedensten Combinationen 
‚ verarbeitet wird, fusst Brooks im Gegentheil auf der 
Vererbbarkeit erworbener Abänderungen und derjenigen 


1) Zusatz zu p. 28 u. f. 
2) Vergl. W. K. Brooks ,‚‚The law of Heredity a study of the 
eause of variation and the origin of living organisms.‘‘ Baltimore 1883. 


— 120 — 


Anschauung, welche ich oben als den „Kreislauf des 
Keimplasma’s“ bezeichnete. 

Seine Theorie der Vererbung ist eine Modifikation 
der Darwin’schen Pangenesis. Auch er nimmt an, 
dass jede Zelle des Körpers höherer Organismen winzige 
Keimchen abwerfe, aber nicht immer und unter allen Um- 
ständen, sondern nur dann, wenn sie unter neue, 
ungewohnte Bedingungen geräth. Solange die 
gewöhnlichen Verhältnisse, an welche sie angepasst 
ist, anhalten, funktionirt die Zelle in ihrer specifischen 
Weise, als ein Theil des Körpers, sobald aber ihre Funk- 
tion gestört wird und ihre Lebensbedingungen ungünstig 
werden „it throws of small particles which are the 
germs or gemmules of this particular cell“. 

Diese Keimchen können dann nach allen Theilen des 
Organismus gelangen, sie können in ein Eierstocksei 
eindringen oder in eine Knospe, aber die männliche 
Keimzelle hat eine besondere Anziehungs- 
kraft, sie in sich zu sammeln und aufzu- 
speichern. 

Variabilität entsteht nun nach Brooks dadurch, 
dass bei der Befruchtung sich jedes Keimchen der Samen- 
zelle mit demjenigen Theil des Eies vereinigt, „der be- 
stimmt ist, im Laufe der Entwicklung zu derjenigen 
Zelle zu werden, welche der entspricht, von welcher der 
Keim herstammt“. 

Wenn nun diese Zelle im Nachkommen sich ent- 
wickelt, so musssie als Bastard Neigung haben 
zu variiren. Ein Eierstocksei wird sich ganz ebenso 
verhalten, und so werden die betreffenden Zellen so lange 


— 21 — 


variabel bleiben, bis eine günstige Abänderung von der 
Naturzüchtung aufgegriffen wird. Sobald dies eintritt, 
wird die „Keimchenproduktion aufhören, denn da der 
durch Selektion bevorzugte Organismus seine Eigen- 
schaften von einem Ei hat, und da dieses seine Eigen- 
schaften auf das Ei der folgenden Generation überträgt, 
so wird der betreffende bevorzugte Charakter zum festen 
Rassen-Charakter werden und wird von nun an als solcher 
von Generation auf Generation übertragen werden. 

Auf diese Weise glaubt Brooks zwischen Darwin 
und Lamarck zu vermitteln, indem er zwar die äussern 
‘ Einflüsse den Körper oder einen Theil desselben variabel 
machen, die Natur der siegreichen Variation aber durch 
Selektion bestimmen lässt. Ein Unterschied von Dar- 
win’s Auffassung ist allerdings vorhanden, wenn auch 
nicht in der Grundanschauung. Darwin lässt auch 
den Organismus durch äussere Einflüsse variabel werden 
und nimmt an, dass erworbene, d. h. durch äussere 
Einflüsse hervorgerufene Abänderungen sich dem Keim 
mittheilten und vererbt werden können. Aber nach 
seiner Ansicht gibt jeder Theil des Organismus fort- 
während Keimchen ab, die sich in den Keimzellen des 
Thiers ansammeln können, nach Brooks nur solche 
Theile, welche sich unter unvortheilhaften Bedingungen 
befinden oder deren Funktion gestört ist (p. 82). Auf 
diese Weise sucht der geistreiche Verfasser die unglaub- 
liche Anzahl von Keimchen herabzumindern, welche sich 
nach Darwin’s Theorie in den Keimzellen ansammeln 
müssen und dabei zugleich zu zeigen, dass stets gerade 


— 122 — 


diejenigen Theile variiren müssen, die nicht mehr gut 
den Lebensbedingungen angepasst sind. 

Ich fürchte nur, dass Brooks hier zwei Dinge zu- 
sammenwirft, die verschieden sind und die nothwendig 
getrennt behandelt werden müssen, will man nicht zu 
unrichtigen Schlüssen gelangen, nämlich die Anpassung 
eines Körpertheils an den ganzen Körper, und die An- 
passung dieses selben Theils an die äussern Verhältnisse. 
Das Erste kann der Fall sein ohne das Zweite, und 
wenn das Zweite fehlt, so folgt daraus nicht im Gering- 
sten schon das Erste. Wie sollen Theile abändern, die 
den äussern Lebensbedingungen zwar schlecht angepasst 
sind, dagegen mit den übrigen Theilen des Körpers in 
vollkommener Harmonie stehen? Wenn für das Abwerfen 
der Variation erzeugenden Keimchen die „Lebensbeding- 
ungen“ der betreffenden Zellen ‚ungünstig‘ werden müs- 
sen, so tritt dies doch in einem solchen Fall offenbar 
nicht ein. Gesetzt die Stacheln eines Igels seien nicht 
lang, oder nicht spitz genug, um dem Thier hinlänglichen 
Schutz zu verleihen, so kann doch daraus kein Anlass 
zum Keimchen-Abwerfen, d. h. zur Variabilität der Stacheln 
hervorgehen, denn die Matrix der Stacheln befindet sich 
ja unter vollkommen normalen und günstigen Bedingungen, 


mögen die Stacheln nun länger oder kürzer sein. Sie 


werden ja nicht davon betroffen, wenn in Folge zu kur- 
zer Stacheln mehr Igel zu Grunde gehen als für die 
Art gut ist. Oder nehmen wir eine Raupe, die braun 
gefärbt ist, viel besser aber grün wäre, wie soll eine un- 
günstige Bedingung ihrer Hautzellen daraus hergeleitet 
werden, dass in Folge der braunen Färbung zahlreichere 


= 
Be 
Er 


Raupen von ihren Verfolgern entdeckt werden, als wenn 
sie grün wären? Und ganz ebenso steht es mit allen 
Anpassungen! Harmonie der Theile des Organismus ist 
die erste Bedingung der Lebensfähigkeit des Individuums; 
ist diese nicht vorhanden, so ist eseben krank, dadurch 
aber, dass ein Theil oder ein Charakter den äussern 
Lebensbedingungen nicht genügend angepasst ist, kann 
nimmermehr diese Harmonie, d.h. also die richtige Er- 
nährung und Functionirung irgend eines Theils, irgend 
einer Zelle oder Zellengruppe gestört werden. Darwin 
lässt alle Zellen des Körpers fortwährend „Keimchen“ 
-abgeben, und dagegen lässt sich zunächst nichts weiter 
sagen, als dass es nicht erwiesen und überaus unwahr- 
scheinlich ist. 

Ein weiterer wesentlicher Unterschied von Darwin’s 
Pangenesis-Theorie liegt aber darin, dass Brooks den 
beiderlei Keimzellen eine verschiedene Rolle zuweist, in- 
dem er sie — wie oben schon angedeutet wurde — in 
verschiedenem Grade mit Keimchen beladen oder gefüllt 
sein lässt, die Eizelle mit viel weniger als die Samen- 
zelle. Ihm ist die Eizelle das konservative Princip, wel- 
ches der Vererbung der ächten Rasse-Charaktere, oder 
der Art-Charaktere vorsteht, während er die Samenzelle 
für das fortschrittliche Element erklärt, welches die Varia- 
tionen vermittelt. 

Die Umwandlung der Arten soll also grösstentheils 
dadurch zu Stande kommen, dass Theile, die durch äussere 
Einwirkung in ungünstige Lage versetzt varürt haben, 
Keimchen abwerfen, diese den Samenzellen zusenden, und 
dass nun diese Samenzellen durch die Befruchtung die 


Variation weiter fortpflanzen. Eine Steigerung der Varia- 
tion kommt dadurch zu Stande, dass die von der männ- 
lichen Keimzelle dem Ei zugeführten „Keimchen“ sich im 
Ei mit Theilchen ‚vereinigen oder conjugiren können, 
welche ihnen nicht genau äquivalent sind, vielmehr nur 
sehr nah verwandt.“ Brooks nennt dies eine „Bastar- 
dirung“, und da Bastarde variabler sind als reine Arten, 
so müssen also auch solche bastardirte Zellen variabler 
sein als andere. 

Der Verfasser hat mit vielem Scharfsinn seine Theorie 
bis ins Einzelne auszuarbeiten und seine Annahmen, so- 


weit möglich, durch Thatsachen zu stützen versucht. Es 


lässt sich auch nicht leugnen, dass es einzelne That- 
sachen gibt, die so aussehen, als spiele die männliche 
Keimzelle eine andere Rolle bei der Bildung des neuen 
Organismus wie die weibliche. 

So ist bekanntlich das Resultat der Kreuzung zwi- 
schen Pferd und Esel verschieden, je nachdem der Vater 
ein Pferd oder ein Esel war. Hengst und Eselin er- 
zeugen das mehr pferdeähnliche Maulthier, Esel und 
Stute den dem Esel sehr ähnlichen Maulesel. Ich will 
davon absehen, dass viele Autoren, wie Darwin, Flou- 
rens und Bechstein, der Meinung sind, dass der Ein- 
fluss des Esels überhaupt der stärkere sei, im weib- 
lichen Geschlecht aber weniger stark, und will die Mei- 
nung von Brooks annehmen, nach welcher der Einfluss 
des Vaters in beiden Fällen grösser ist als der der 
Mutter. Verhielte es sich so bei allen Kreuzungen ver- 
schiedener Arten, überhaupt bei allen normalen Befruch- 
tungen innerhalb derselben Art, dann würden wir aller- 


— 135 — 


dings auf einen, wenigstens der Stärke nach verschiede- 
nen Einfluss der männlichen und der weiblichen Keim- 
zelle auf das gemeinsame Produkt schliessen müssen. 
So verhält es sich aber keineswegs. Selbst bei Pferden 
kommt auch der umgekehrte Fall vor. „Gewisse Stuten 
von Rennpferden überlieferten stets ihren eignen Charak- 
ter, während andere den des Hengstes überwiegen liessen.“ 

Beim Menschen überwiegt ebenso häufig die mütter- 
liche als die väterliche Anlage, und obwohl in gewissen 
Familien die meisten Kinder dem Vater, in anderen die 
meisten der Mutter nachschlagen, so gibt es doch wohl 
“ keine Familie mit zahlreichen Kindern, in denen alle 
Kinder vorwiegend demselben Erzeuger nachfolgen. Wenn 
wir nun, ohne einstweilen noch der tieferen Ursache 
nachzuspüren, das Überwiegen des einen Erzeugers auf 
eine grössere Stärke der „Vererbungskraft“ beziehen 
wollen, so werden wir also aus den Thatsachen nur das 
schliessen dürfen, dass diese „Vererbungskraft“ selten 
oder nie in den beiden zusammen sich conjugirenden 
Keimzellen genau gleich ist, sondern dass auch inner- 
halb derselben Art bald die männliche, bald die weib- 
liche Zelle die stärkere ist, ja dass dass Verhältniss die- 
ser beiden Zellen wechselt, wenn sie von denselben 
beiden Individuen herrühren. Wie wären denn 
sonst die Kinder derselben Aeltern stets wieder in ver- 
schiedener Weise aus den Vererbungstendenzen der bei- 
den Aeltern gemischt? Es müssen also hier die nach- 
einander reifenden Eizellen derselben Mutter und ebenso 
die Samenzellen desselben Vaters verschieden sein in 
der Stärke ihrer Vererbungskraft. Wir können uns so- 


— 726 — 


mit kaum darüber wundern, dass auch die relative Ver- 
erbungskraft der Keimzellen verschiedener Spe- 
cies eine verschiedene ist, wenn wir auch noch nicht 
einsehen, warum dies der Fall ist. 

Es wäre übrigens nicht so schwierig, sich dies in 
allgemeiner Weise nach physiologischen Principien zu- 
recht zu legen. Die Menge des Idioplasma’s, welche in 
einer Keimzelle enthalten ist, ist sehr gering; sie muss 
während der Entwicklung des Organismus fort und fort 
durch Assimilation vermehrt werden. Sollte nun die 
Fähigkeit zu assimiliren beim Keimplasma und den aus 
ihm hervorgehenden Idioplasma der verschiedenen onto- 
genetischen Stufen nicht immer genau gleich sein bei 
der männlichen und weiblichen Keimzelle, so würde 
sich daraus ein rascheres Wachsthum des väterlichen 
oder des mütterlichen Idioplasma’s, und damit ein 
Ueberwiegen der väterlichen oder der mütterlichen Ver- 
erbungstendenzen ergeben. Offenbar gibt es nun niemals 
zwei Zellen der gleichen Art, die ganz identisch sind, 
und so werden sie auch in Bezug auf ihre Fähigkeit zu 
assimiliren kleine Unterschiede besitzen. Daraus erklärt 
sich die verschiedene „Vererbungskraft“ der in dem- 
selben Ovarium entstandenen Eizellen, noch leichter die 
verschiedene Vererbungskraft der in den Ovarien oder 
Spermarien verschiedener Individuen derselben Art ent- 
standenen Keimzellen, am leichtesten schliesslich die 
verschiedene Vererbungskraft der Keimzellen verschiede- 
ner Arten. 

Natürlich ist diese „Vererbungskraft‘“‘ immer etwas 
relatives, wie man aus den Kreuzungen verschiedener 


Arten und Rassen leicht ersieht. So überwiegen bei 
Kreuzung der Pfauentaube mit der Lachtaube die Cha- 
raktere der Ersteren, bei der Kreuzung der Pfauentaube 
mit der Kropftaube aber die Charaktere der Letzteren!). 

Nach weniger ausreichend für Begründung der 
Brook’schen Ansicht scheinen mir die Thatsachen zu 
sein, welche die Kreuzung von Bastarden mit der reinen 
Art und der daraus resultirende Grad von Variabilität 
der Nachkommen an die Hand gibt. Sie scheinen mir 
alle einer anderen Auslegung fähig als sie ihnen Brooks 
zu Theil werden lässt. Wenn ferner Brooks für seine 
Ansicht noch die sekundären Geschlechtsunterschiede 
herbeizieht, so seheint mir auch hier seine Auslegung 
der Thatsachen sehr angreifbar. Daraus dass die Männ- 
chen bei vielen Thierarten variabler sind oder stärker 
vom Urtypus abweichen als die Weibchen, kann man 
doch kaum schliessen, dass sie es sind, die Variabilität 
erzeugen. Gewiss hat bei vielen Arten das männliche 
Geschlecht in dem Umwandlungsprocess die Leitung 
übernommen, das weibliche Geschlecht ist nachgefolgt, 
allein dafür lassen sich unschwer bessere Erklärungen 
finden als die Annahme, „that something within the 
animal compels the male to lead and the female to fol- 
low in the evolution of new breeds“. Brooks hat mit 
vielem Scharfsinn einige Fälle herausgefunden, welche 
sich unter dem Darwin’schen Gesichtspunkt der ge- 
schlechtlichen Zuchtwahl nicht mit voller Sicherheit 
heute schon deuten lassen. Berechtigt dies aber schon 


1) Siehe: Darwin „Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustand 
der Domestikation“ Stuttgart 1873. Bd. U, p. 75. 


— 123 — 


dazu, das Prineip für ungenügeud zu halten .und seine 
Zuflucht zu einer Vererbungstheorie zu nehmen, die 
ebenso complieirt als unwahrscheinlich ist? Die ganze 
Anschauung von der Uebertragung von „Keimchen“ aus 
den modificirten Körpertheilen in die Keimzellen beruht 
schon auf der unerwiesenen Voraussetzung: dass erworbene 
Charaktere vererbt werden können. Die Ansicht aber, 
dass die männliche Keimzelle eine andere Rolle zu spielen 
habe bei dem Aufbau des Embryo als die weibliche, 
scheint mir schon deshalb nicht haltbar, weil sie mit 
der einfachen Beobachtung in Widerspruch steht, dass 
die menschlichen Kinder im Ganzen ebensoviel vom 
Vater als von der Mutter erben können. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. 


Ueber 


die Zahl der Riehtungskörper 
und über ihre Bedeutung 


für die 


Vererbung 


von 


Dr. August Weismann, 


Professor in Freiburg i. Br. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer. 
1887. 


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vr 


EN ra 


Vorwort, 


V orliegende Schrift steht in innerem Zusammenhang 
mit der Reihe von kleinen Schriften, welche seit dem 
Jahre 1881 von mir veröffentlicht wurden, deren erste 
„die Dauer des Lebens“ behandelte, die letzte „die Be- 
deutung der sexuellen Fortpflanzung“. Am genauesten 
schliesst sie sich an die „Continuität des Keimplasmas“ 
' an, ja sie ist gewissermassen gradezu aus dieser hervor- 
gewachsen, indem sie anknüpft an die dort gegebene 
Erklärung von der Bedeutung der „Richtungskörperchen“ 
des thierischen Eies. Diese ruhte auf einem, wie ich 
heute mit noch grösserer Sicherheit glauben darf, guten 
und soliden Fundamente, auf dem Gedanken nämlich, 
dass in der Eizelle von hoher histologischer Differenzirung 
zwei verschiedenartige Kernsubstanzen nacheinander zur 
Geltung kommen. Fortgesetzte Untersuchung hat mir 
indessen gezeigt, dass die auf diesen Gedanken auf- 
gebaute Erklärung nur zur Hälfte zutrifft, dass sie das 
Wesen der Richtungskörper-Bildung nicht erschöpft. 
Sie um einen wesentlichen Theil zu ergänzen, hofft die 


BR A 


vorliegende Abhandlung, und damit zugleich neues Licht 
zu werfen auf das Räthsel der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung und der von ihr abzuleitenden Parthenogenese. 

Gewiss kann es sich auch hier nur um den Versuch 
einer Erklärung handeln, um eine Hypothese, nicht um 
das unanfechtbare Resultat des mathematischen Caleüls. 
Allein das ist für jetzt das Schicksal jeder biologischen 
Forschung, da der mathematische Schlüssel zur Eröffnung 
der Geheimnisse des Lebens noch immer nicht gefunden 
worden ist, und seine Entdeckung wohl auch noch ein. 
wenig auf sich warten lassen wird. Wenn ich indessen 
auch nur eine Hypothese bieten kann, so hoffe ich, ist 
es doch keine willkürlich ersonnene und deshalb von 
heute auf morgen vergängliche, sondern eine aus dem 
sichern Boden der Thatsachen auf natürlichem Wege 
hervorgewachsene. 

Kaum irgend Etwas ist im Stande der Hypothese 
den Stempel der Wahrheit so sehr aufzuprägen, wie der 
Umstand, dass unter ihrem Lichte nicht nur die That- 
sachen verständlich erscheinen, für deren Erklärung sie 
aufgestellt wurde, sondern auch ferner liegende Erschei- 
nungsgruppen. Grade dieses aber scheint mir hier zu- 
zutreffen, indem die hier gegebene Deutung der Richtungs- 
körper und die. daraus abgeleiteten Vorstellungen von 
sehr verschiedenen Seiten her die Thatsachen der Fort- 
pflanzung, Vererbung, ja auch der Artumwandlung zu 
einem zwar bei Weitem nicht lückenlosen, aber doch 
harmonischen und deshalb befriedigenden Gesammtbild 
vereinigen. 

Die neuen Thatsachen, auf welche sich die hier ent- 
wickelten Ansichten gründen, werden an dieser Stelle 
nur kurz ihrem wesentlichsten Inhalte nach vorgeführt 


Bes er a 


werden. Es war mir hier in erster Linie um ihre geistige 
Verarbeitung zu thun, nicht um ihre ausführliche Dar- 
legung. Diese Letztere wird an anderem Ort und in 
allernächster Zeit erfolgen, begleitet von den dazu 
nöthigen Abbildungen. 


Freiburg i. Br., 30. Mai 1887. 


Der Verfasser. 


I. 


I. 


Inhalts-Vebersicht. 


Das parthenogenetische und das befruchtungsbe- 
anrlige "Bi... 2 
Vorgang der Richtungskörper - Bildung weit ver- 
breitel u 4 00 0 Me re 
Bedeutung der Riehtungskörper nach Minot, Bal- 
four und van Beneden ZT 
Eigne Hypothese von der Entfernung des „histo- 
genen". Kerntheils u... re se 
Entscheidung durch die Entdeckung von Richtungs- 
körpern bei parthenogenetischen Eiern i 
Parthenogenetische Eier bilden nur einen Rich- 
tungskörper, befruchtungsbedürftige deren zwei 
Parthenogenese beruht auf dem Zurückbleiben des 
Kerntheils im Ei, der mit dem zweiten Richtungs- 
körper sonst ausgestossen wird 

Geschichte dieser Entdeckung . . . 2... 
Bedeutung des zweiten Richtungskörpers 
Widerlegung der Minot’'schen Theorie . . . 
Die zweite Theilung der Richtungsspindel bedeutet 
eine Reduktion der Ahnen-Keimplasmen 


Il. 


Inhalts-Uebersicht. 


Die theoretische Nothwendigkeit einer solchen Re- 
duktion 

Phyletische Enktäan fee alittakhihd ‚dee 
heutigen Arten . : 

Die geforderte Reduktion entsteht ke eine w 
sondere Art der Kerntheilung 

Die Reduktionstheilung ist vehicle üöhon 
beobachtet worden . a ae 
E. van Beneden’s u. Oarnoy’s Ne 
Zwei verschiedenartige physiologische Wirkungen 
der Karyokinese RE U Badge h i 
Bedeutung der direeten (amitotischen) Kerntheilung 
Gründe, welche dafür sprechen, dass die Reduk- 
tionstheilung des Eikerns am Ende der Ovogenese 
liegt Er 

Sie ist in der Kacinärüig dis Biriten Dickies 
körpers zu sehen 

Entstehungsgeschichte Alice Kislche 

Die Verhältnisse bei den männlichen Keim- 
zellen . ER Va ee ER 
Auch die männlichen Kalnallen bedürfen einer 
Reduktionstheilung . Be 
Das Keimplasma der Eltern muss in den Keim- 
zellen des Kindes wieder enthalten sein 
Vortheile, welche dem Ei aus dem späten Eintritt 
der Reduktionstheilung erwachsen . 
Ursachen der ungleichen Theilung bei der 
Abtrennung der Richtungskörper . - 
Wegfall dieser Ursachen bei den Spermazellen 
Die Spermatogenese weist Br meüsus Arten der 
Kerntheilung auf . . . 


vu 


Seite 


30 
33 
34 


36 
36 


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44 
47 


49 
49 


52 
53 
53 
55 


57 
59 


60 


vu Inhalts-Tiebersicht. 


Seite 
Einige davon können als Reduktionstheilungen ge- 


deutet werden” +. =. a ee 

Der „Nebenkern“ der Spermatiden enthält wohl 

das „histogene“ Kernplasma . . 2. 2...2...2.6 
IV. Die Verhältnisse bei den Pflanzen . . . . 64 


V. Folgerungen in Bezug auf Vererbung . . 67 
Die Keimzellen eines Individuums enthalten un- 


gleiche Combination von Vererbungstendenzen . 68 
Ungleichheit der Kinder eines Elternpaars. . . 69 
Identität bei Zwillingen, die aus einem Ei 

Stämmen u... Sn ee Tu 


VL. Zusammenfassung ; ..... una see 


I. Das parthenogenetische und das befruchtungs- 
bedürftige Ei. 


Bisher legte man keinen Werth darauf, ob von dem 
Ei einer Thierart ein oder zwei Richtungskörper - ab- 
geschnürt werden. Von vielen Beobachtern und bei 
vielen verschiedenen Thierformen, hohen wie niederen, 
waren zwei solche Körper beobachtet worden, bei andern 
Arten nur eines, bei wieder andern deren drei, vier und 
fünf (Bischoff beim Kaninchen), manche Beobachter 
erwähnten überhaupt nicht die Zahl der von ihnen 
beobachteten Richtungskörper und begnügten sich damit 
nur einfach von „Richtungskörpern“ zu sprechen. Wie 
hätte man auch grade der Zahl dieser Körper besondere 
Bedeutung beilegen und besondere Aufmerksamkeit 
schenken sollen, solange man in ihrer Bildung noch 
einen Vorgang von untergeordneter physiologischer Be- . 
deutung sah, ein „Exkret‘“ des Eies, einen „Reinigungs- 
prozess“ des Eies, eine „Verjüngung‘‘ des Kerns, sogar 
„den Koth des Eies“, oder auch nur eine blosse histo- 
rische Reminiscenz an uralte Vorgänge, aber heute ohne 
jede physiologische Bedeutung. Besonders die letzte Ver- 


muthung entbehrte auch keineswegs stützender Gründe. 


I 
’ 


War man doch noch vor einem Jahrzehnt weit entfernt, 
das Auftreten der Richtungskörper als eine allgemeine, 
allen thierischen Eiern zukommende Erscheinung nach- 
weisen zu können, und noch 1880 sagte Balfour in 
seinem vortrefflichen „Handbuch der vergleichenden 
Embryologie“: „Es ist sehr leicht möglich, um nicht zu 
sagen wahrscheinlich dass“ die Bildung von Richtungs- 
körpern „allgemein im Thierreich vorkommt; aber der 
gegenwärtige Zustand unseres Wissens berechtigt uns 
noch nicht, dies bestimmt auszusprechen.“ Streng ge- 
nommen sind wir auch heute noch nicht dazu berech- 
tigt, denn noch sind Richtungskörper bei manchen 
Thiergruppen noch immer nicht nachgewiesen, so bei 
Reptilien und Vögeln, allein in bei weitem den meisten 
grossen Gruppen des Thierreichs kennt man sie, und 
überall, wo in neuerer Zeit und mit der vervollkomm- 
neten Technik unserer Tage nach ihnen gesucht wurde, 
da gelang es auch, sie zu finden. !) 

Vor Allem war es die tiefere Einsicht in den Be- 
fruchtungsvorgang, welche dazu führte, auch den die 
Befruchtung vorbereitenden Erscheinungen grösseres 
Interesse und ein genaues Studium zuzuwenden. 


1) Den jüngsten Beleg dazu bildet die schöne Arbeit von. O. 
Sehultze ‚über die Reifung und Befruchtung des Amphibieneies“ 
(Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie Bd. 45, 1887). Es wird hier der 
Nachweis geliefert, dass sowohl beim Axolotlei, als bei dem Froschei 
zwei Richtungskörper ausgestossen werden, obgleich alle früheren 
Beobachter, unter ihnen auch O. Hertwig, dieselben nicht hatten 
auffinden können, und das Resultat des Letzteren in einer besonders 
darauf gerichteten Untersuchung in die Worte zusammengefasst wurde: 
„Das Keimbläschen wandelt sich hier in modifieirter Weise um“ 
(Befrucht. des thier. Eies, IH, p. 81). 


— 3 u 


O0. Hertwig') und Fol?) zeigten, dass die Ab- 
schnürung der Richtungskörper mit einer Theilung der 
Kernsubstanz des Keimbläschens verbunden ist, Hert- 
wig und Bütschli?) wiesen dann die Zellnatur des 
aus dem Ei ausgestossenen Körpers nach und bahnten 
so der Auffassung den Weg, in dem Vorgang der 
Richtungskörper -Bildung eine allerdings sehr ungleiche 
Zelltheilung zu sehen. Aber auch jetzt hatte man noch 
keine Veranlassung, grade auf die Zahl der Körper be- 
sonderes Gewicht zu legen, nicht einmal dann, wenn 
man mit Minot*), Balfour°) und van Beneden 
dem Vorgang eine hohe physiologische Bedeutung bei- 
legte und in dem ausgestossenen Stück den männlichen 
Theil der vorher zwittrigen Eizelle zu erkennen glaubte. 
Man konnte ja nicht wissen, wie sich die Volumina des 
vermeintlichen männlichen und des weiblichen Theils 
der Eizelle zu einander verhielten und es war a priori 
nicht zu sagen, ob dieser männliche Theil in einer, 
zwei oder mehreren Portionen aus dem Körper der Ei- 
zelle herausgeschafft werden musste. 

Ja selbst, nachdem sich hauptsächlich durch Stras- 
burger’s Untersuchungen über den Befruchtungs- 


1) O. Hertwig „Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruch- 
tung und Theilung des thierischen Eies“, I, HI und III. Morpholog. 
Jahrbuch 1875—77. 

2) H. Fol „Recherches sur la f&condation et le commencement 
de l’henogenie chez divers animaux‘‘ Geneve—Bale—Lyon, 1879. 

3) Bütschli „Entwicklungsgeschichtliche Beiträge“, Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 29, p. 237. 1877. 

4) C. S. Minot „Account ete.“, Proceedings Boston Soc. nat, 
hist. Vol. XIX, p. 165. 1877. 

5) F.M. Balfour „Handbuch der vergleichenden Embryologie“ 


übersetzt von Vetter. Jena 1880. 
ı* 


a Fa 


vorgang der phanerogamen Pflanzen die Ueberzeugung 
Bahn gebrochen hatte, dass die wesentliche Substanz 
bei der Befruchtung die Kernsubstanz sei, und dass so- 
mit die Hertwig’sche Ansicht richtig, und der Be- 
fruchtungsvorgang im Wesentlichen eine Kern-Copulation 
sei, selbst dann war man noch nicht nothwendig darauf 
hingewiesen, in der Zahl der Theilungen, welche der 
Kern des reifen Eies als Vorbereitung zur Befruchtung 
durchmacht, ein wesentliches Moment zu sehen. 

So verhielt es sich noch zu der Zeit, als ich selbst 
einen Versuch machte, die Bedeutung der Richtungs- 
körperbildung zu ergründen. Ich fusste auf der er- 
wähnten, damals grade zum Durchbruch kommenden 
Vorstellung, dass das Idioplasma Nägeli’s im Zellkern 
liege, dass also das Kernplasma die für Form und 
Leistung bestimmende Substanz enthalte. Daraus folgte, 
dass auch das „Keimplasma“, d. h. die Substanz, welche 
die Art und Weise der Embryonalentwicklung der Ei- 
zelle bestimmt, im Kernplasma der Eizelle enthalten sein 
muss. Der Begriff des Keimplasma’s war schon vor dem 
Erscheinen des an fruchtbaren Gedanken so reichen 
Nägeli’schen Buches!) von mir aufgestellt worden ?), 
und fällt nicht ganz zusammen mit dem Nägeli’schen 
Begriff des Idioplasma’s; es ist nur eine bestimmte Form 
des Idioplasma’s, nämlich das der Keimzelle, das wich- 
tigste von allen Idioplasmen, insofern alle übrigen daraus 
Se wars li „Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungs- 
lehre“, München und Leipzig 1884. 

2) Weismann „Ueber die Vererbung“, Jena 1883, und „Die 


Continuität des Keimplasma’s als Grundlage einer Theorie der Ver- 
erbung“, Jena 1885. 


si 5 — 


hervorgehen und nur ontogenetische Entwicklungsstufen 
desselben sind. Ich suchte zu zeigen, dass diese 
ontogenetischen Entwicklungsstufen des Keimplasma’s 
sich immer mehr und mehr von dem ursprünglichen 
molekulären Bau desselben entfernen müssen, bis 
sie am Ende der Embryogenese einen ganz speciali- 
sirten Charakter angenommen haben, wie er der Her- 
vorrufung specifischer Gewebezellen entspricht. Es schien 
mir nun nicht denkbar, dass: das in den Kernen der 
Gewebezellen enthaltene, specialisirte Idioplasma sich 
wieder in die Anfangsstufe der ganzen Entwicklungsreihe 
‘sollte zurückverwandeln, dass es seinen specialisirten 
Charakter ablegen und wieder den allgemeinen der 
Keimsubstanz sollte annehmen können. Ich will die 
Gründe nicht wiederholen, welche mich zu dieser Vor- 
stellung bestimmten, sie scheinen mir auch heute noch 
ausschlaggebend. Nimmt man sie einmal als zureichend 
an, so ergibt sich weiter eine interessante Folgerung auf 
die Keimzelle, zum mindesten doch auf solche Keim- 
. zellen, welche, wie die meisten thierischen Eier ein 
specifisches, histologisches Gepräge besitzen. Denn offen- 
bar weist dieses auf ein schon sehr specialisirtes, histo- 
genes Idioplasma hin, welches somit im Kern dieser 
Eizellen seinen Sitz haben muss; andrerseits aber 
wissen wir, dass nach Vollendung seines Wachsthums, 
seiner Dotter- und Schalenbildung das Ei Keimplasma 
enthält, da es sich zum Embryo zu entwickeln im 
Stande ist. Wir haben also hier gewissermassen zwei 
Naturen in einer Zelle, welche nach einander zur 
Geltung kommen und die wir der dargelegten Grund- 


RR 


anschauung nach nur auf die Anwesenheit zweier 
differenter Idioplasmen beziehen können, die nach- 
einander die Eizelle beherrschen und ihre Leistungen 
bestimmen. Zuerst leitet histologisch specialisirtes Kern- 
“ plasma die Histogenese des Eies und drückt demselben 
ein specifisches histologisches Gepräge auf, dann tritt 
Keimplasma an die Stelle und zwingt das Ei zum Auf- 
bau des Embryo. Wenn nun das histogene oder ovogene 
Kernplasma der Eizelle zwar wohl aus Keimplasma her- 
vorgehen, nicht aber sich in dasselbe zurückverwandeln 
kann (das Specialisirte kann aus dem Allgemeinen her- 
vorgehen, nicht aber umgekehrt das Allgemeine aus dem 
Specialisirten), so gelangte man zu der Vorstellung 
dass aus dem schon in den jüngsten Eizellen vorhandenen 
Keimplasma sich zunächst ein specifisch histogenes, oder 
ovogenes Kernplasma bilde, welches die Eizelle be- 
herrscht bis zu ihrer Reife, dann aber durch den in- 
zwischen herangewachsenen Rest unveränderten Keim- 
plasma’s verdrängt und nun mit Hülfe von Kern- 
theilungen und in Gestalt von Richtungskörpern aus 
dem Ei entfernt werde. Die Bildung von Richtungs- 
körpern bedeutete mir: die Entfernung des ovo- 
genen Kerntheils aus der reifen Eizelle. Die- 
selbe war unerlässlich, sobald in der That eine Rück- 
verwandlung im Keimplasma nicht eintreten kann; das 
ovogene Idioplasma war dann nach Reifung des Eies 
nicht weiter zu verwenden, ja es musste sogar dem 
Eintritt der Embryonalentwicklung hinderlich sein, da 
zwei verschiedenartige Kräfte das Ei unmöglich in der 
gleichen Weise bestimmen können, wie eine von ihnen 


— 7 — 


allein es gethan hätte. Wenn also die Embryobildung 
vor sich gehen sollte, so musste vorher der Einfluss des 
ovogenen Idioplasma’s beseitigt werden, so schloss ich. 
Auf diese Weise schienen mir nicht nur die gewöhn- 
lichen Fälle von Ei- und Embryonalbildung leichter ver- 
ständlich zu werden, sondern vor Allem auch jene selt- 
neren Fälle, in denen ein und dieselbe Species zwei 
Arten von Eiern hervorbringt, „Sommer- und Winter- 
Eier“, die nicht nur in der Grösse verschieden sind, 
sondern auch in der Beschaffenheit des Dotters und der 
Schale, während doch genau der gleiche Embryo aus 
beiden hervorgeht. Letzteres setzt voraus, dass sie auch 
genau dasselbe Keimplasma im Kern enthalten, Ersteres 
aber verlangt die Annahme, dass das Kernplasma in 
beiden verschieden sei, denn das histologische Gepräge 
der beiden Eiarten ist ein durchaus verschiedenes. 

Da bei Kerntheilungen gleiche Massen von einander 
geschieden werden, so musste ich weiter schliessen, dass 
die Ausstossung des ovogenen Kernplasma’s erst dann 
eintreten könne, wenn das Keimplasma im Kern der Ei- 
zelle wieder soweit herangewachsen ist, dass es als 
ebenbürtige Hälfte der ovogenen Kernsubstanz gegenüber- 
treten kann. Wie sich nun aber die Massen heterogener 
Kernsubstanzen zu einander verhalten müssen, damit 
Kerntheilung eintritt, das wissen wir nicht, und so 
konnte man auch von dieser Hypothese aus wenigstens 
nicht mit Sicherheit auf die Nothwendigkeit von ein- 
maliger oder zweimaliger Theilung des Eikerns 
schliessen. Es war nicht gradezu undenkbar, dass das 
ovogene Kernplasma voluminöser sei, als das Keimplasma 


rg 


und dass es erst durch zwei successive Theilungen des 
Kerns vollkommen entfernt werden könne. Ich gestehe 
zwar, dass mir diese Annahme einiges Unbehagen ver- 
ursachte, allein es fehlte zunächst an einer sicheren 
Handhabe, um hier tiefer einzudringen, und so begnügte 
ich mich einstweilen damit, überhaupt eine Erklärung 
des physiologischen Werthes der Richtungskörper ge- 
funden zu haben, es der Zukunft überlassend, zu ent- 
scheiden, ob sie nicht blos richtig, sondern auch er- 
schöpfend sei. Dieselbe scheint bei einigen unserer 
besten Forscher nur geringen Beifall gefunden zu haben. 
Hensen!) kann meine „Gründe für eine Unterscheidung 
von Keimplasma und histogenem Plasma“ im Kern der 
Eizelle „nicht für zwingend anerkennen“, was sie viel- 
leicht bisher auch noch nicht waren, und OÖ. Hertwig?) 
erwähnt meine Ansicht in seinem „Lehrbuch der Ent- 
wicklungsgeschichte“ überhaupt gar nicht, obwohl er in 
der Vorrede sagt: „in schwebenden Streitfragen habe 
ich zwar die Ansichten, welche mir die am meisten be- 
rechtigten zu sein schienen, der Darstellung hauptsächlich 
zu Grunde gelegt, dabei aber auch entgegengesetzte Auf- 
fassungen nicht unerwähnt gelassen. Die Minot’sche Hypo- 
these wird besprochen, derBütschli’schen®) aber der Vor- 
zug eingeräumt, obwohl diese beiden Hypothesen gar keine 
entsprechenden Gegensätze sind; die erste ist eine rein 


1) Hensen „Die Grundlagen der Vererbung“, Zeitschr. f. wiss. 
Landwirthschaft, Berlin 1885, p. 749. 
2) O0. Hertwig „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des 
- Menschen und der Wirbelthiere“, Jena 1886. 
3) Bütschli „Gedanken über die morphologische Bedeutung 
der sog. Richtungskörperchen“, Biol. Centralblatt, Bd. VI, p. 5. 1884. 


— 9 — 


physiologische, die andere eine rein morphologische Er- 
klärung. Diesen Erfahrungen gegenüber möchte ich doch 
nochmals betonen, dass meine Hypothese eine einfache 
logische Consequenz aus dem Satz ist, dass die Kern- 
substanz das Wesen einer Zelle bestimmt. Wie das 
geschieht, ist eine andere Frage, die nicht hierher ge- 
hört; wenn es nur feststeht, dass es so ist, so folgt 
aus der histologisch specialisirten Natur einer Zelle, dass 
sie auch ein dem entsprechendes Kernplasma enthält. 
Nun enthält das Ei aber auch Keimplasma, sobald es 
gereift ist, und es bieten sich also nur zwei Möglich- 
keiten: entweder das vorher ovogene Kernplasma 
vermag sich wieder in Keimplasma zu verwandeln, oder 
es vermag dies nicht. Ganz abgesehen nun von den 
Gründen, welche man für die eine oder die andere Mög- 
lichkeit anführen könnte, scheint mir hier die That- 
sache ins Gewicht zu fallen, dass wirklich ein 
Körper vom reifen Ei ausgestossen wird, 
und noch weit mehr, dass dieser Körper Kernplasma 
der Eizelle enthält! Man könnte meinen, dass 
ein solcher Vorgang, wie ich ihn annehme, ohne Ana- 
logie sei, aber mit Unrecht, denn jede Embryogenese 
enthält zahlreiche Zelltheilungen, durch welche un« 
gleiche Kernplasmen von einander getrennt werden 
müssen, und in allen diesen können wir uns den Vor- 
gang auch nicht anders vorstellen, als dass die beiden 
verschiedenen Qualitäten von Kernplasma vorher in der 
Mutterzelle vereinigt waren, wenn wohl auch ihre 
Differenzirung erst in die letzte Periode vor der Zell- 
theilung fiel. — Vielleicht sind die gleich anzuführenden 


be a 


neuen Thatsachen und die daraus abgeleiteten Anschau- 
ungen im. Stande, auch den beiden genannten Forschern 
meine Hypothese vom histogenen Kernplasma der Keim- 
zellen in günstigerem Lichte erscheinen zu lassen. 

Zunächst hat sie wenigstens das eine Verdienst, 
mich auf gute Pfade geleitet zu haben. 

Wenn wirklich die Richtungskörper die Bedeutung 
hatten, das „ovogene“ Kernplasma aus dem reifen Ei 
zu entfernen, dann mussten sie sich auch bei parthenogene- 
tischen Eiern finden, denn diese besitzen ebensogut eine 
specifische histologische Struktur, wie die der Befruchtung 
bedürftigen Eier. Gelang es also, bei Eiern, welche sich 
durch Parthenogenese entwickeln, die Abschnürung von 
Richtungskörpern zu beobachten, so war damit zwar 
noch kein förmlicher Beweis für meine Deutung der- 
selben geführt, aber es war doch eine Thatsache ge- 
wonnen, die mit ihr im Einklang stand, und eine Ver- 
muthung beseitigt, welche, wenn sie sich bestätigt hätte, 
ihr verderblich geworden wäre. Minot, Balfour und 
E. van Beneden mussten von ihrem Standpunkte aus 
das Fehlen von Richtungskörpern bei parthenogenetischen 
Eiern postuliren, und die Thatsachen hatten bisher 
mehr für sie zu sprechen geschienen, insofern es trotz 
mehrfachen Bemühungen doch niemals gelungen war, 
die Bildung dieser Körper bei parthenogenetischen Eiern 
zu erweisen. 

Im Sommer 1885 gelang es mir zuerst, die Aus- 
stossung eines Richtungskörpers bei dem parthenogene- 
tischen Sommerei einer Daphnide, des Polyphemus Ocu- 


lus festzustellen.!) So war also meine Deutung des 
fraglichen Vorgangs gestützt, und zugleich — wie es 
wenigstens zunächst scheinen musste — der Stab über 
die Minot’sche Deutung der Richtungskörperchen ge- 
brochen; denn wenn auch nur bei einer einzigen Art 
von parthenogenetischen Eiern Richtungskörper gebildet 
werden, wie bei den befruchtungsbedürftigen Eiern, so 
kann die Ausstossung von Richtungskörpern nicht die 
Entfernung des männlichen Elementes aus dem Ei be- 
deuten. 

Uebrigens war der Wunsch, über die Bedeutung der 
"Richtungskörper ins Klare zu kommen, nicht das einzige 
Motiv meiner Untersuchungen gewesen. Ich hoffte viel- 
mehr zugleich auf diesem Wege in das Wesen der 
Parthenogenese tiefer eindringen zu können. 

In der Schrift „über die Continuität des Keim- 
plasmas“ hatte ich im dritten Abschnitt „über das 
Wesen der Parthenogenese“ mir klar zu werden ver- 
sucht und war zu dem Schluss gekommen, dass der 
Unterschied zwischen dem Ei, welches fähig ist sich 
ohne Befruchtung zu entwickeln und demjenigen, welches 
der Befruchtung bedarf, in der Masse des Keim- 
plasma’s liegen müsse, welches im Ei enthalten ist. 
Ich nahm an, dass das reife parthenogenetische Ei 
nahezu doppelt soviel Keimplasma in seinem Kern ent- 
halten müsse, als in dem befruchtungsbedürftigen Ei un- 
mittelbar vor der Befruchtung enthalten ist, oder viel- 


1) Diese Beobachtung wurde zuerst kurz mitgetheilt in meiner 
Schrift „Die Continuität des Keimplasma’s als Grundlage einer Theorie 
der Vererbung“, Jena, 1885, p. 122. 


a 


mehr, ich stellte mir vor, dass die Masse des Kern- 
plasma’s, welches nach Ausstossung der Richtungskörper 
noch im Ei zurückbleibt, bei beiden Eiern gleich sei, 
dass aber parthenogenetische Eier die Fähigkeit be- 
sässen, diese Masse durch Wachsthum aufs Doppelte zu 
vermehren und so aus eigner Kraft dieselbe Quantität 
von Keimplasma zu erzeugen, welche bei dem befruchtungs- 
bedürftigen Ei durch das Hinzutreten des Spermakerns ge- 
bildet wird. Das war nur eine Hypothese, und „die ganzen 
Erwägungen“, welche zu ihr geführt hatten, „ruhten, so- 
weit sie ins Einzelne gingen, auf willkürlicher Annahme“, 
aber die Grundvorstellung, dass die Masse des Kerns 
entscheidet, ob die Embryobildung eintritt ohne Be- 
fruchtung, oder nicht, schien mir damals schon sicher 
und als ein „aus den Thatsachen hervorgehender 
Schluss“. Es schien mir auch nicht unmöglich, seine 
Richtigkeit geradezu zu erweisen, vielmehr wies ich 
darauf hin, dass durch Vergleichung der Kernmasse des 
parthenogenetischen und des befruchtungsbedürftigen 
Eies womöglich bei ein und derselben Art sich die 
Frage entscheiden lassen müsse (a. a. O. p. 102). 

So erwuchs mir denn die Aufgabe, diese Ver- 
gleichung vorzunehmen. Das Ergebniss derselben war 
zunächst das schon erwähnte, dass auch bei Partheno- 
genese Richtungskörper gebildet werden; allein schon 
bei der ersten mit Erfolg untersuchten Art zeigte sich 
eine weitere Thatsache, die, wenn sie allgemein war 
und allen parthenogenetischen Eiern eigenthümlich, 
durchaus bedeutungsvoll sein musste: die Reifung 
des parthenogenetischen Eies ist mit der 


— 3 — 


Ausstossung eines Richtungskörpers ver- 
bunden, oder anders ausgedrückt: die Kerusubstanz 
des Keimbläschens wird nur einmal halbirt, nicht 
wie bei den Eiern so zahlreicher andrer Thiere mit be- 
fruchtungsbedürftigen Eiern zweimal. War dies ein 
allgemeiner Unterschied zwischen parthenogenetischen 
und befruchtungsbedürftigen Eiern, so war also damit 
meine oben dargelegte Hypothese „in ihrer Grund- 
vorstellung‘“ in der That als richtig erwiesen; die Masse 
der Kernsubstanz entscheidet über die Fähigkeit des 
Eies, die Embryonalentwicklung durchzuführen, sie ist 
bei dem parthenogenetischen Ei doppelt so gross, als 
bei dem befruchtungsbedürftigen. Im Einzelnen aber 
war ich irre gegangen, denn der Unterschied in der 
Masse der Kernsubstanz wird nicht dadurch hervor- 
gebracht, dass beide durch die Ausstossung zweier 
Richtungskörper zuerst auf !/, ihrer ursprünglichen Kern- 
substanz reducirt werden, und dass dann das partheno- 
genetische Ei seine Kernmasse durch Wachsthum wieder 
aufs Doppelte steigert, sondern dadurch, dass die 
Reduktion der ursprünglich vorhandenen Kernsubstanz 
im einen Falle eine geringere ist, als im andern; beim 
parthenogenetischen Ei wird sie durch einmalige 
Kerntheilung nur auf die Hälfte reducirt, beim befruch- 
tungsbedürftigen Ei durch zweisuccessive Theilungen 
auf ein Viertel. Es lag nahe, den weiteren Schluss aus 
dieser Thatsache — falls sie sich als allgemein bestä- 
tigte — zu ziehen, dass die Bedeutung des ersten 
Richtungskörperchens eineandre sein müsse, 
als die des zweiten; nur das eine konnte die Ent- 


_— 4 — 


fernung des „ovogenen‘‘ Kernplasma’s aus dem reifen 
Ei bedeuten, das zweite aber war offenbar eine Reduk- 
tion des Keimplasmas selbst auf die Hälfte Grade 
dieser Punkt schien mir von grosser Bedeutung, weil, 
wie ich schon längst erkannt hatte und wie weiter unten 
gezeigt werden soll, die Vererbungstheorie zu ‚der An- 
nahme zwingt, dass jeder Befruchtung eine Halbirung 
'der Anzahl von Idioplasmen vorhergehen muss, welche 
in den Kernen des elterlichen Individuums vorhanden 
waren. 

Ehe man aber den Sinn der Erscheinungen näher zu 
ergründen suchte, war es unerlässlich, die Allgemeinheit 
derselben festzustellen. Es gab zwei Wege, um dazu zu 
gelangen und den Nachweis zu führen, dass in der That 
parthenogenetische Eier allgemein nur ein Richtungs- 
körperchen ausstossen, befruchtungsbedürftige aber deren 
zwei. Man konnte versuchen, bei Arten, welche sich 
sowohl parthenogenetisch, als zweigeschlechtlich fort- 
pflanzen, die Reifungserscheinungen an beiderlei Eiern 
zu beobachten — das wäre die einfachste Entscheidung 
gewesen, vorausgesetzt, dass man sie an einer für den 
Induktionsbeweis genügenden Zahl von Arten durch- 
führen konnte. Aber auch der andere Weg stand frei, 
welcher sogar der einzige gewesen sein würde, falls es 
keine Thiere mit zweierlei Art von Fortpflanzung gäbe; 
man konnte versuchen, bei einer grösseren Zahl von 
parthenogenetischen Eiern, womöglich aus verschiedenen 
Thiergruppen die Reifungserscheinungen festzustellen und 
sie dann mit dem zu vergleichen, was wir über die 


= 15 — 


Ausstossung der Richtungskörper bei befruchtungsbedürf- 
tigen Eiern so vieler Thierarten bereits Sicheres wissen. 

Ich habe beide Wege zugleich eingeschlagen und 
auf dem zweiten derselben bin ich schon vor geraumer 
Zeit zu dem sicheren Ergebniss gelangt, dass in der 
That der oben bezeichnete Unterschied ein allgemeiner 
und durchgreifender ist. Es zeigte sich, dass bei allen 
parthenogenetischen Eiern, welche ich mit dem werth- 
vollen Beistand meines Schülers, des Herrn Ischikawa 
aus Tokio noch ferner untersuchte, nur ein primäres 
Richtungskörperehen gebildet wird, und andererseits er- 
‘gab mir eine möglichst umfassende Durchforschung der 
Litteratur, dass nicht ein einziger zweifelloser Fall be- 
kannt ist, in welchem bei befruchtungsbedürftigen Eiern 
nur ein Richtungskörper ausgestossen wird, dass hin- 
gegen sehr zahlreiche Fälle aus beinahe allen Thiergruppen 
vorliegen, in welchen es vollkommen sicher ist, dass deren 
zwei successiv gebildet werden. Manche ältere Beobach- 
tungen sind dabei nicht zu gebrauchen, weil sie nur 
einfach die Anwesenheit won zwei Richtungskörpern er- 
wähnen, ohne dass in den Beobachtungen ein Anhalt 
dafür geboten wäre, ob dieselben successiv vom Ei sich 
ablösten und - nicht etwa erst durch nachträgliche 
Theilung eines einzigen vom Ei ausgestossenen Körpers 
entstanden waren. Auch bei Parthenogenese werden 
meistens zwei Richtungskörper gebildet, allein sie gehen 
aus einer solchen nachträglichen Theilung des einen 
vom Ei sich lösenden Körpers hervor. Diese nachträg- 
lichen Theilungen haben aber für das Ei und damit auch 
für die Deutung des Vorgangs nur eine untergeordnete 


ie 


Bedeutung. Das Wesen des Vorgangs liegt darin, dass 
bei Parthenogenese der Kern der Eizelle sich nur 
einmal'theilt, bei Befruchtungsbedürftigkeit zwei- 
mal, nicht darin, ob der ausgestossene Kern- und Zell- 
theil sich später direkt auflöst oder erst nach vorher- 
gegangener Theilung. Man wird also unterscheiden 
müssen zwischen primären und sekundären Rich- 
tungskörpern. Thut man dies und lässt alle zweifel- 
haften Fälle der Litteratur bei Seite, so bleibt eine so 
grosse Zahl sicherer Beobachtungen übrig, dass die 
Thatsache als festgestellt betrachtet werden darf, dass 
bei allen befruchtungsbedürftigen Eiern zwei primäre 
Richtungszellen abgelöst werden, niemals weniger und 
niemals mehr. 

Daraus ergab sich nun also der, wie ich glaube, 
recht bedeutungsvolle Satz: Der Unterschied zwischen 
parthenogenetischen und befruchtungsbedürftigen Eiern 
liegt darin, dass bei ersteren nur eine primäre 
Richtungszelle ausgestossen wird, bei den 
letzteren deren zwei. 

Als ich im Juli 1886 eine kurze Mittheilung ) über 
einen Theil der an parthenogenetischen Eiern gemachten 
Beobachtungen veröffentlichte, beschränkte ich mich 
ganz auf die Thatsachen und erwähnte diese Folgerung 
aus ihnen noch nicht, einfach deshalb, weil ich wünschte, 
erst dann damit hervorzutreten, wenn ich auch auf dem 
ersten der beiden bezeichneten Wege genügende Beobach- 
tungen gewonnen hätte. Ich würde gern dasgesammte aufzu- 


1) Weismann „Richtungskörper bei parthenogenetischen Eiern“, 
Zool. Anzeiger 1886, p. 570. 


bringende Beweismaterial auf einmal vorgelegt haben, 
ehe ich es unternahm, mit den weittragenden Schlüssen 
hervorzutreten, die sich mir aus dem neu gewonnenen 
Satz ergeben hatten. Leider zeigte sich das Unter- 
suchungsmaterial, auf welches ich meine Hoffnung eines 
unmittelbar bevorstehenden Abschlusses der Unter- 
suchungen damals gegründet hatte, als weniger günstig, 
wie ich angenommen hatte. Viele hundert Schnitte durch 
frisch abgelegte Wintereier von Bythotrephes longimanus 
wurden vergeblich angefertigt; sie gaben nicht den ge- 
hofften Aufschluss, und fortgesetzte Untersuchung an 
anderem Material hat zwar zu besseren Resultaten ge- 
führt, ist aber auch jetzt noch nicht vollständig abge- 
schlossen. 

Ich würde deshalb auch jetzt noch nicht mit dem 
oben aufgestellten Satz hervorgetreten sein, wenn nicht 
von andrer Seite her derselbe Gedanke auf Grund meiner 
eigenen, sowie einer neuen Beobachtung gestreift worden 
wäre. In der neuesten Nummer des „biologischen Central- 
blattes* gibt Blochmann!) über seine schon früher 
veröffentlichten, neuerdings aber noch weiter fortgesetz- 
ten Untersuchungen über die Bildung von Richtungs- 
körpern bei den Insekteneiern Bericht. Bekanntlich hatte 
dieser feine und sorgfältige Beobachter schon früher den 
Nachweis geführt, dass auch bei den Insekten Richtungs- 
körper gebildet werden, während man bis dahin dieselben 
vermisst hatte. Durch Blochmann sind sie bis jetzt 


1) Blochmann, ,‚‚Ueber die Richtungskörper bei den Insekten- 
eiern“, Biolog. Centralblatt, 15. April 1887. 
2 


ee 


bei Vertretern dreier verschiedener Insekten-Ordnungen 
nachgewiesen, so dass man in der That „sicher hoffen 
kann, auch bei den anderen Insekten Entsprechendes auf- 
zufinden“. Dieser Nachweis ist wichtig und mir persön- 
lich begreiflicher Weise sehr erwünscht, da ich von lange 
her dem Vorgang der Richtungszellen-Bildung eine hohe 
physiologische Bedeutung zugeschrieben habe, und es mit 
einer solchen unvereinbar wäre, wenn der Vorgang in 
ganzen Klassen von Thieren nicht vorkäme. Gerade eben, 
um diese Lücke in unserm Wissen auszufüllen und meine 
theoretischen Vorstellungen von dieser Seite her sicher 
zu stellen, hatte ich einem meiner Schüler, Herrn 
Dr. Stuhlmann!) das Thema der Reifung des Insekten- 
eies vorgeschlagen, und es ist ein sonderbares Spiel des 
Zufalls, dass es gerade ihm — wie freilich auch seinen. 
zahlreichen Vorgängern — trotz vieler darauf verwen- 
deter Mühe durchaus nicht glücken wollte, den erwar- 
teten Befund auch wirklich zu beobachten. Ungunst 
der zur Untersuchung gewählten Arten mag an diesem 
Misserfolg wohl wesentlichen Antheil haben, jedenfalls 
ist jetzt an dem allgemeinen Vorkommen der Richtungs- 
Kerntheilung, wenn ich so sagen darf, bei den Insekten 
um so weniger zu zweifeln, als Blochmann in seinem 
neuesten Beitrag zur Kenntniss dieser Verhältnisse den 
Nachweis bringt, dass auch bei den Blattläusen 
Richtungskörper gebildet werden. Er untersuchte die 
Wintereier von Aphis aceris und stellte fest, dass die- 


1) F. Stuhlmann, „Die Reifung des Arthropodeneies nach Be- 
obachtungen an Insekten, Spinnen, Myriapoden und Peripatus“, Be- 
richte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br., Bd. I, p. 101. 


- 9 — 


selben zwei Richtungskörper successive von sich ab- 
schnüren. Auch bei den viviparen Aphiden konnte er 
einen Richtungskörper auf dünnen Schnitten nachweisen, 
wenn er auch dessen „Entstehung noch nicht in allen 
Phasen verfolgen konnte“. Derselbe bleibt, wie es scheint, 
hier ausnahmsweise lang erhalten und lässt sich noch 
nachweisen, wenn das Blastoderm schon gebildet ist, ja 
manchmal auch dann, „wenn die Entwicklung weiter fort- 
geschritten ist“. Geübte Beobachter der neuesten Zeit 
wie Willund Witlaczil hatten bisher an den partheno- 
‚genetischen Eiern der Blattläuse keine Richtungskörper 
auffinden können, und der jetzt von Blochmann er- 
brachte Beweis ihrer Existenz scheint mir schon des- 
halb von grossem Werth, weil man gerade hier bei den in 
vieler Beziehung so ungewöhnlich reducirten Eiern der 
Aphiden, bei denen z. B. der primäre Dotter und die 
Eischale gänzlich fehlen, am ersten auch einen Wegfall 
der Bildung von Richtungskörperchen hätte erwarten 
können, falls dieselben keine oder nur eine untergeord- 
nete Bedeutung besässen. 

Ihre Anwesenheit bei Aphiden bestätigt von Neuem 
ihre hohe physiologische Bedeutung. Für die hier be- 
handelte Hauptfrage aber haben diese Beobachtungen 
dadurch besonderes Interesse, dass bei den „parthenogene- 
tisch sich entwickelnden Eiern von Aphis nur ein Rich- 
tungskörper“ gefunden wurde, während „bei den befruch- 
teten normaler Weise zwei entstehen“. Mit Recht findet 
der Verfasser „dieses Ergebniss auffallend übereinstim- 
mend mit den „von mir gewonnenen“ Resultaten bei den 
Sommereiern verschiedener Daphniden“ und knüpft da- 


2* 


NO ee 


ran die- Bemerkung, „es wäre von grossem Interesse zu 
wissen, ob dabei ein allgemeines Gesetz vorliegt“. Da- 
rauf kann ich nun antworten: Dieses Gesetz liegt 
in der That vor. Nicht nur bei den parthenogeneti- 
schen Eiern der Daphniden, sondern, wie ich jetzt hinzu- 
fügen kann, auch der Ostracoden und Rotatorien !) wird 
nur ein primärer Richtungskörper gebildet, bei allen zur 
Befruchtung bestimmten Eiern aber deren zwei. 

Ehe ich weitergehe zu den Schlüssen, welche aus 
dieser Thatsache zu ziehen sind, möchte ich gleich eine 
Schwierigkeit beseitigen, die denselben scheinbar die- 
jenigen Eier bereiten, welche fakultativ befruchtungs- 
bedürftig sind oder auch fähig zu parthenogenetischer 
Entwicklung. Bekanntlich ist dies bei den Bieneneiern 
der Fall. Man könnte einwerfen, dass ein und dasselbe 
Ei nur für die eine der beiden Entwicklungsarten bereit 
sein könne; entweder liege die Fähigkeit in ihm, zwei 
successive Kerntheilungen bei seiner Reifung einzugehen, 


1) Bei den Sommereiern von Rotatorien haben Ischikawa und 
ich ein Richtungskörperchen beobachtet und konnten unzweifelhaft fest- 
stellen, dass ein zweites nicht gebildet wird. Die Richtungsspindel war 
schon von Tessin beobachtet worden, und Billet hatte Polkörperchen 
bei Philodina beobachtet, ohne indessen auf die Zahl derselben Werth 
zu legen. Alle diese Beobachtungen waren freilich keine sicheren Beweise 
für die Bildung von Richtungskörpern bei parthenogenetischen Eiern, 
solange es nicht feststand, dass die Sommereier der Rotatorien sich partheno- 
genetisch oder nur parthenogenetisch entwickeln. Jetzt — nachdem wir 
einmal wissen, dass parthenogenetische Eier nur einen Richtungskörper 
ausstossen, dürfte man freilich auch den Rückschluss machen und schliessen, 
da das Sommerei von Rotatorien (Lacinularia) nur einen Richtungs- 
körper ausstiess, muss es ein parthenogenetisches Ei gewesen sein. Es 
ist uns indessen gelungen, auch die Parthenogenese der Räderthiere di- 
rekt nachzuweisen, wie andern Orts gezeigt werden soll. 


a 4 eg 


und dann werde es dadurch befruchtungsbedürftig, oder 
es liege in ihm, nur eine solche Theilung einzugehen 
und also nur ein Richtungskörperchen zu bilden, und 
dann sei es zu parthenogenetischer Entwicklung fähig. 
Es ist nun aber bei der Biene nicht zweifelhaft — wie 
ich in jener Abhandlung über das Wesen der Partheno- 
genese hervorhob —, dass dieselben Eier sich par- 
thenogenetisch entwickeln, welche unter anderen Um- 
ständen befruchtet worden wären. Die Versuche von 
Bessels!), der junge Königinnen flügellahm machte 
und dadurch von der Begattung ausschloss, haben ge- 
zeigt, dass alle Eier, welche ein solches Weibchen legte, 
nur Drohnen lieferten, d. h. Männchen, welche bekannt- 
lich aus parthenogenetischer Entwicklung hervorgehen. 
Andrerseits aber haben die Bienenzüchter längst fest- 
gestellt, dass junge Königinnen, welche normaler Weise 
begattet wurden, lange Zeit hindurch nur Eier legen, 
aus denen Weibchen kommen, d. h. welche befruchtet 
waren. Dieselben Eier also (die untersten in den Ei- 
röhren des Ovariums), welche bei den flügellahmen 
Weibchen sich parthenogenetisch entwickelten, werden 
bei normal begatteten Weibchen befruchtet, und es er- 
hebt sich die Frage, auf welche Weise die Eier im Stande 
sind, sich den Umständen anzupassen, zwei Richtungs- 
körper auszustossen, wenn sie befruchtet werden sollen, 
nur einen, wenn die Befruchtung ausbleibt. 

Die Frage ist indessen vielleicht nicht so schwer zu 


1) E. Bessels, „Die Landois’sche Theorie, widerlegt durch das 
Experiment“. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 18, p. 124. 1868. 


ran 


lösen, als es’scheint. Wenn man annehmen dürfte, dass 
in solchen fakultativ befruchtungsbedürftigen Eiern das 
zweite Polkörperchen erst dann ausgestossen wird, wenn 
ein Spermatozoon ins Ei eingedrungen ist, so würde die 
Erklärung gegeben sein, warum es sieh beim Ausbleiben 
der Befruchtung parthenogenetisch entwickeln kann. Nun 
wissen wir ja allerdings durch Oscar Hertwig und 
Fol, dass bei den Eiern von Echinus die beiden Rich- 
tungskörper schon im Ovarium gebildet werden, also 
völlig unabhängig von der Befruchtung, allein in diesem 
und in anderen ähnlichen Fällen findet eben auch nie- 
mals parthenogenetische Entwicklung des Eies statt. Es 
liegen aber andere Beobachtungen vor, welche darauf 
hinweisen, dass wohl der erste, nicht aber der zweite 
Richtungskörper vor dem Eindringen des Spermatozoons 
gebildet wird. An völlig beweisenden Beobachtungen 
fehlt es zwar begreiflicher Weise, da kein Grund vorlag, 
so scharf zwischen erstem und zweitem Richtungskörper 
zu unterscheiden, aber bei zahlreichen Eiern scheint doch 
der zweite Polkörper stets erst auszutreten, wenn das 
Spermatozoon eingedrungen ist, und noch der jüngste Be- 
obachter des Froscheies, O. Schultze, sah am unbe- 
fruchteten Ei nur das erste Polkörperchen hervortreten, 
wenn auch allerdings eine zweite Kernspindel sich bil- 
dete, das zweite Körperchen aber trat erst nach erfolgter 
Besamung aus dem Ei hervor. So liegt denn der Gedanke 
nahe, es möchte bei dem grössten Theil der thierischen 
Eier auch die Bildung des zweiten Richtungskörpers 
eine reine „Reifungserscheinung“* des Eies und unab- 
hängig von Besamung sein, bei einem Theil derselben, 


_— 23 — 


besonders bei den Eiern der Arthropoden, erfolge die 
Bildung der zweiten Richtungsspindel erst auf den 
Reiz eines eingedrungenen Spermatozoon.e Man würde 
— falls sich diese Vermuthung bestätigen sollte — 
begreifen können,. warum gerade in bestimmten Thier- 
klassen überall da Parthenogenese vorkommt, wo es 
die äusseren Lebensverhältnisse wünschenswerth erschei- 
nen lassen, und ferner, warum bei so manchen Arten 
von Insekten sporadische Parthenogenese beobachtet wird, 
d. h. parthenogenetische Entwicklung einzelner Eier 
(Schmetterlinge). Kleine individuelle Verschiedenheiten 
- in der Leichtigkeit, mit welcher die zweite Richtungs- 
spindel unabhängig von Besamung gebildet wird, würden 
hier den Ausschlag geben, ob ein Ei zur Parthenogenese 
befähigt ist oder nicht. Sobald aber einmal die zweite 
Richtungsspindel gebildet ist, wird Parthenogenese aus- 
geschlossen sein, denn Richtungsspindel und Furchungs- 
spindel sind zwei ganz verschiedene Dinge, und trotzdem 
sie die gleiche Menge und Art des Keimplasmas ent- 
halten, so wird eine Umwandlung der einen in die an- 
dere dennoch kaum stattfinden können. Der folgende 
Abschnitt wird dies zeigen. 


I. Die Bedeutung des zweiten Richtungskörpers. 


' Ueber die physiologische Bedeutung des ersten Rich- 
tungskörpers, oder besser der ersten Theilung des Keim- 
bläschens wurde oben schon gesprochen und dieselbe als 
die Entfernung der mit der Reifung des Eies überflüssig 
und hinderlich gewordenen „ovogenen“ Kernsubstanz be- 
zeichnet. In der That wüsste ich nicht, welch’ anderen 
Sinn man diesem Vorgang unterlegen wollte, nachdem 
wir nun wissen, dass diese erste Theilung des Kerns so- 
wohl den befruchtungsbedürftigen, als den parthenogene- 


tischen Eiern zukommt. Es muss dadurch ein Theil des - 


Kerns aus dem Ei entfernt werden, der beiden Eiarten 
bis zur Vollendung ihres Wachsthums nothwendig war 
und der dann überflüssig und zugleich hinderlich wird. 
Sehr interessant scheinen mir in dieser Beziehung die 
Beobachtungen von Blochmann!) an den Eiern von 
Musca vomitoria. Hier finden zwar die beiden succes- 
siven Theilungen des zur Kernspindel umgewandelten 
Keimbläschens statt, aber es werden nicht eigentliche 
Richtungskörper gebildet, sondern die beiden ihnen ent- 


1) a. a. O. p. 110. 


REN 
SR 


_ .-— 


sprechenden Kerne, von denen der eine sich nochmals 
theilt, lagern sich nur auf die Oberfläche des Eies, aller- 
dings „umgeben von einem Hofe dotterfreien Plasma’s“, 
um später zu zerfallen. Es kommt also offenbar wesent- 
lich darauf an, den Einfluss des Kernplasmas, welches in 
den Richtungskernen vom Eikern abgetrennt wird, auf 
die Eizelle zu eliminiren, mag dies nun durch eine förm- 
liche Zelltheilung geschehen, wie es die Regel ist bei 
der grossen Mehrzahl thierischer Eier, oder nur durch 
die Theilung und Beiseiteschaffung des Kernes allein. 
Gewiss liegt im Vorkommen des letzteren Modus „noch 
ein weiterer Beweis für die Wichtigkeit des Vorgangs in 
physiologischer Beziehung“ und dies, zusammengenommen 
mit der Allgemeinheit des Vorkommens bei allen Eiern, 
parthenogenetischen und befruchtungsbedürftigen, zwingt 
dazu, ihm eine bestimmte Bedeutung beizulegen. Keine 
der verschiedenen Erklärungsversuche von der Bedeutung 
der Richtungskörper im Allgemeinen passt aber auf diesen 
ersten, ausser der von mir versuchten. 

Anders steht es mit der Bedeutung der zweiten 
Kerntheilung oder des zweiten Richtungskörpers. Hier 
wäre die Möglichkeit gegeben, zur Ansicht Minot’s, 
Balfour’s und E. von Beneden’s zurückzukehren, 
und in der Entfernung dieses Kerntheils die Entfernung 
des männlichen Theils der vorher zwitterigen Eizelle zu 
sehen. Der zweite Richtungskörper wird ja nur dann 
ausgestossen, wenn das Ei befruchtet werden soll, und es 
könnte ja auf den ersten Blick ganz plausibel erscheinen, 
dass diese Herrichtung des Eies zur Befruchtung auf der 
Weiblichmachung desselben beruhe. Ich glaube indessen 


Ana 


nicht, dass dem so ist, und bin der Meinung, dass dieser 
Vorgang einen ganz andern und viel tieferen Sinn hat. 

Wie soll man sich denn überhaupt dieses vorherige 
 Zwitterthum der Eizelle und das nachherige Weiblich- 
werden vorstellen? Was ist denn die Essenz, das Wesen 
der Weiblichkeit oder der Männlichkeit? Wir kennen 
weibliche und männliche Individuen bei den thieri- 
schen und pflanzlichen Arten. Die Unterschiede dersel- 
ben beruhen theils darauf, dass sie verschieden geartete 
Fortpflanzungszellen hervorbringen, theils sind sie sekun- 
därer Natur und stellen Anpassungen des Organismus 
an die Funktionen der Fortpflanzung dar, sind bestimmt, 
das andere Geschlecht anzulocken, oder das Zusammen- 
treffen der beiderlei Fortpflanzungszellen zu sichern, oder 
schliesslich auch die Entwicklung des befruchteten Eies 
zu ermöglichen, unter Umständen dieselbe bis zum Heran- 
wachsen des Kindes zu leiten. Aber alle diese Unter- 
schiede — mögen sie noch so gross sein — berühren 
doch nicht die Wesenheit des Organismus in ihren letz- 
ten Grundlagen. Die Blutzellen des Weibes und des 
Mannes sind dieselben, die Nerven- und Muskelzellen 
ebenso, und selbst die Sexualzellen, so verschieden sie 
sind an Grösse, Aussehen und meist auch an Beweglich- 
keit, müssen doch dieselbe fundamentale Substanz ent- 
halten, dasselbe Idioplasma, welches es mit sich bringt, 
dass von der weiblichen Keimzelle ebenso gut die männ- 
lichen, als die weiblichen Eigenschaften der mütterlichen 
Vorfahrenlinie vererbt werden, und von der männlichen 
ebenso gut die weiblichen, als die männlichen Eigen- 
schaften der väterlichen Vorfahrenlinie.e Die Kern- 


le St > 


- 272 — 


substanz ist es also nicht, die geschlecht- 
lich differenzirt ist. 

Ich habe früher schon darauf hingewiesen, dass in 
der eben erwähnten Vererbungsthatsache eine Wider- 
legung der Minot’schen Theorie liegt, da ja von der 
Eizelle auch männliche Eigenschaften vererbt werden, 
und Strasburger'!) hat denselben Einwurf geltend 
gemacht. Ich halte ihn für endgültig entscheidend, denn 
er entzieht der Theorie jede mögliche Ausflucht. Eine 
solche stand offen, solange man noch nicht wusste, dass 
der wesentliche Theil des Richtungskörperchens Kern- 
-substanz ist, und dass diese die Bedeutung von Idio- 
plasma, von Vererbungssubstanz besitzt. Man hätte ja 
vielleicht sagen können, die Männlichkeit, welche aus 
dem Ei entfernt werde, bestehe nur in einem Zustand, 
etwa vergleichbar der Ladung mit positiver oder nega- 
tiver Elektricität, und dieser Zustand sei an die Substanz 
des Richtungskörpers gebunden, dessen Entfernung eben 
nur als Träger dieses unbekannten Etwas Bedeutung 
habe. Ich möchte übrigens eine so unklare Vorstellung 
keinem der Forscher in die Schuhe schieben, die sich 
der Minot’schen Theorie angeschlossen haben. Sollte 
aber auch Jemand bereit sein, dieselbe anzunehmen, er 
würde damit Nichts mehr ausrichten, er würde dadurch 
nicht in den Stand gesetzt, die Theorie noch über 
Wasser zu halten, denn wir wissen jetzt, dass Kern- 
substanz mit dem Richtungskörper entfernt wird, und 


1) Strasburger „Neue Untersuchungen über den Befruch- 
tungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage einer Theorie der _ 
Zeugung“, Jena 1884. 


ERNE ; R 


dies verlangt eine Erklärung, die von dieser Theorie 
aus nicht mehr gegeben werden kann, sobald die aus- 
gestossene Kernsubstanz nicht blos indifferenter Träger 
des unbekannten „Princips“ der Männlichkeit ist, sondern 
Vererbungssubstanz. Ich glaube deshalb, dass die 
Minot-Balfour-van Beneden’sche Hypothese, ein 
so geistreicher und zur Zeit ihrer Aufstellung auch be- 
rechtigter Versuch sie gewesen, doch endgültig auf- 
gegeben werden muss. ' 

Meine Ansicht über die Bedeutung des zweiten 
Richtungskörpers ist kurz gesagt die, dass dadurch 
eine Reduktion des Keimplasma’s erzielt 
wird, nicht blos an Masse, sondern vor Allem 
an Complikation der Zusammensetzung. Es 
wird durch diese zweite Kerntheilung die 
übermässige Anhäufung verschiedenartiger 
Vererbungs-Tendenzen oder Keimplasma- 
Arten verhindert, welche sonst nothwendig 
durch die Befruchtung eintreten müsste. 
Mit dem Richtungskern werden ebenso viele verschiedene 
Idioplasma-Arten aus dem Ei entfernt, als nachher durch 
den Spermakern wieder in dasselbe eingeführt werden, 
und es dient also diese zweite Theilung des Eikerns da- 
zu, die Zahl der verschiedenen Idioplasma-Arten, welche 
das Keimplasma zusammensetzen im Laufe der Genera- 
tionen immer auf derselben Höhe zu halten. 

Um dies verständlich zu machen, bedarf es noch 
einer kurzen Auseinandersetzung. 

Aus der ganzen glänzenden Reihe von Unter- 
suchungen über den Befruchtungs-Vorgang, welche mit 


(4 


— 29 — 


Auerbach und Bütschli begann und durch Hert- 
wig, Fol und Strasburger bis zu von Beneden 
hinzieht, viele andere verdiente Namen noch ein- 
schliessend, aus diesen allen und aus den theoretischen 
Erwägungen, wie sie von Pflüger, Nägeli und von 
mir selbst mit in die Wagschale gelegt wurden, geht 
jedenfalls das Eine mit Sicherheit hervor, dass es eine 
Vererbungssubstanz giebt, d. h. einen materiellen 
Träger der Vererbungstendenzen, und dass dieser in der 
Kernsubstanz der Keimzelle enthalten ist und zwar in 
demjenigen Theil derselben, welcher den Kernfaden 
bildet und welcher zu gewissen Perioden in der Gestalt 
von Schleifen oder Stäbchen erscheint. Weiter darf be- 
hauptet werden, dass die Befruchtung auf einer An- 
einanderlagerung einer gleichen Anzahl väterlicher und 
mütterlicher Kernschleifen besteht, welche auf diese 
Weise den Furchungskern zusammensetzen. Es kommt 
hier nicht darauf an, ob die väterlichen und mütter- 
lichen Kernschleifen früher oder später mit einander 
verschmelzen, oder ob sie getrennt bleiben, wesentlich 
für die hier anzustellenden Erwägungen ist nur, dass 
die vom Vater und von der Mutter stammende Ver- 
erbungssubstanz an Masse ganz oder nahezu gleich ist. 
Wenn nun die Keimzellen des Kindes die vereinigten 
Keimplasmen der Aeltern enthalten, und dabei die 
Masse des Keimplasma’s in der einzelnen Keimzelle die- 
selbe bleiben soll, wie bei den Aeltern, so wird also 
nur halb so viel väterliches Keimplasma in den Keim- 
zellen des Kindes enthalten sein, wie in der Keimzelle 
des Vaters enthalten war, und nur halb so viel mütter- 


— 100 — 


liches, als in der Keimzelle der Mutter enthalten war. 
Das ist ja die allbekannte Rechnung der Thierzüchter, 
welche nur statt Keimplasma „Blut“ sagen. Der Spröss- 
ling hat zur Hälfte väterliches, zur andern Hälfte 
mütterliches „Blut“, der Enkel enthält !/, Blut vom 
mütterlichen Grossvater, '/, von der mütterlichen Gross- 
mutter u. S. w. 

Stellen wir uns nun einmal vor, die geschlechtliche 
Fortpflanzung sei eben erst in die Thierwelt eingeführt 
worden und bisher habe nur ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung geherrscht, so muss das Keimplasma der 
ersten Generation einer Art, die beginnt sich geschlecht- 
lich fortzupflanzen, noch völlig gleichartig sein; es muss 
bestehen aus vielen kleinsten Einheiten der Vererbungs- 
sabstanz, von denen jede der andern ganz gleich ist und 
von denen jede die Tendenz in sich trägt, unter gewissen 
Verhältnissen die gesammten Eigenschaften des Alters 
auf einen neuen (kindlichen) Organismus zu übertragen. 
In den Kindern dieser ersten geschlechtlich sich fort- 
pflanzenden Generation werden sich die beiden älter- 
lichen Keimplasmen vereinigen, und in jeder Keimzelle, 
welche diese geschlechtlich erzeugte Generation hervor- 
bringt, werden nun zwei Arten von Keimplasma enthalten 
sein: väterliches und mütterliches, aber jedes nur in 
halber Menge, wenn die Gesammtmenge des Keim- 
plasma’s das einmal bestimmte Mass einhalten soll; 
jedes der beiden Ahnenplasmen, wie ich es einfach 
bezeichnen will, wird also nur durch halb so viel Keim- 
plasma-Einheiten vertreten sein, als in den älterlichen 
Keimzellen. 


In der dritten Generation treten mit der Befruchtung 
zwei neue Ahnenplasmen zu den zwei schon vorhandenen 
hinzu, und in den Keimzellen dieser Generation müssen 
vier verschiedene Ahnenplasmen enthalten sein, von denen 
aber jede nur ein Viertel der Gesammtmasse ausmacht. 
In jeder folgenden Generation verdoppelt sich die Zahl 
der Ahnenplasmen, während ihre Masse halbirt wird. 
So wird in der vierten Generation jedes der 16 Ahnen- 
plasmen nur !/,, der Gesammtmasse ausmachen, in der 
fünften jedes der 32 Ahnenplasmen nur !/,, u.s.f. Das 
Keimplasma der zehnten Generation würde aus 1024 
verschiedenen Ahnenplasmen zusammengesetzt sein, das 
der n‘® aus n?. Schon in der zehnten Generation also 
würde jedes einzelne Ahnenplasma nur noch den 10241 
Theil der Gesammtmasse des in einer einzelnen Keim- 
zelle enthaltenen Keimplasma’s bilden können. Wir wissen 
Nichts darüber, wie lange dieser Theilungsprocess der 
Ahnen-Keimplasmen sich fortsetzen kann, aber wenn er 
sich auch bis zur äussersten möglichen Grenze fortgesetzt 
hätte, soweit, dass jedes Ahnenplasma nur noch durch 
eine einzige Keimplasma-Einheit mehr vertreten war, zu- 
letzt musste doch ein Zeitpunkt kommen, von dem ab 
eine weitere Halbirung nicht mehr möglich war, weil 
eben Einheiten ihrem Begriff nach nicht mehr theil- 
bar sind; d. h. nicht mehr theilbar, ohne ihre Natur als 
Vererbungssubstanz zu verlieren. 

Das umstehende Schema sucht dies anschaulich zu 
machen. In Generation I ist väterliches und mütter- 
liches Keimplasma noch völlig homogen und enthält noch 
keine differenten Vererbungsqualitäten; das Keimplasma 


— 32 — 


des Kindes aber enthält zu gleichen Theilen zwei Arten 
von Keimplasma. In der zweiten Generation vereinigt 
sich dieses kindliche Keimplasma mit einem von anderen 


Fig. 1. 
Vater Mutter Kind 
Gen. I = 
Gen. II e) 
Gen. III ) 
Gen. IV 


Eltern abstammenden, aber ebenfalls nur aus zwei Ahnen- 
plasmen zusammengesetzten Keimplasma und die daraus 
hervorgehende dritte Generation beherbergt nun in ihren 
Keimzellen vier verschiedene Ahnenplasmen u. s. w. Das 


Schema reicht nur bis zum Kind der vierten Generation, 
dessen Keimzellen also 16 verschiedene Ahnenplasmen 
enthalten. Wenn wir uns aber vorstellen, die Keimplasma- 
Einheiten seien so gross, dass nur 16 in dem Kernfaden 
Platz hätten, dann würde also die Grenze der Theil- 
barkeit mit der fünften Generation schon erreicht sein 
und eine weitere Halbirung der Ahnenplasmen wäre un- 
möglich. 

Mögen nun aber die Einheiten in Wirklichkeit noch 
so klein sein, so ist doch nicht zu zweifeln, dass die 
Grenze der Halbirungsmöglichkeit bei allen heute lebenden 
Arten längst erreicht ist, da von allen angenommen 
werden muss, dass sie sich nicht erst seit zehn oder 
hundert Generationen auf geschlechtlichem Wege fort- 
pflanzen. Sie müssen alle schon so viele ver- 
schiedene Ahnen-Keimplasmen enthalten, 
als sie überhaupt zu enthalten fähig sind, und es 
entsteht also die Frage, wie denn nun heute 
die geschlechtliche Fortpflanzung vor sich 
gehen kann, ohne dass die Masse des Keim- 
plasma’s, welches zu einer Keimzelle ge- 
hört, sich mit jeder neuen Generation ver- 
doppelt? 

Darauf giebt es nur eine Antwort, welche lautet: 
durch einein jeder Generation sich wieder- 
holende Reduktion der Zahl der Ahnen- 
plasmen. 

Das muss so sein; fraglich ist nur, wie und zu 
welcher Zeit diese postulirte Reduktion zu Stande kommt. 

Da das Keimplasma nach unserer Anschauung im 

3 


Kern seinen Sitz hat, so kann die geforderte Reduktion 
also nur durch Kerntheilung sich vollziehen, und es 
muss, ganz abgesehen davon, was allenfalls davon schon 
beobachtet sein möchte, behauptet werden, es müsse 
eine Art der Kerntheilung geben, durch welche die im 
Mutterkern enthaltenen Ahnenplasmen dergestalt auf die 
Tochterkerne vertheilt werden, dass jedem Tochterkern 
nur die halbe Zahl derselben zukomme. Nach Roux’s!) 
scharfsinniger Darlegung brauchen wir wohl nicht mehr 
zu zweifeln, dass die so ungemein umständliche und ver- 
wickelte karyokinetische Kerntheilung, wie man sie bisher 
kannte, als ein Mittel angesehen werden muss, „den 
Kern nicht blos seiner Masse, sondern auch der Masse 
und Beschaffenheit seiner einzelnen Qualitäten nach zu 
theilen‘“ In der unendlichen Mehrzahl der Fälle han- 
delt es sich offenbar darum, eine möglichst gleichmässige 
Vertheilung der Kernsubstanz in die Tochterkerne zu 
bewirken, und zwar in dem Sinn, dass jede „differente 
Qualität“, die im Mutterkern enthalten ist, auf jede der 
beiden Tochterkerne übergeht. Diese Auslegung der 
gewöhnlichen Karyokinese ist nicht so unsicher, als sie 
vielleicht auf den ersten Blick erscheint. Freilich können 
wir die Ahnenplasmen nicht direkt sehen, oder wissen 
wenigstens nicht, welche und wie grosse Theile des 
Kernfadens. wir dafür ansprechen müssen, allein wenn 
die Längsspaltung der Kernschleifen, solange sie in der 
Aequatorialebne der Kernspindel liegen, wie sie Flem- 
ming zuerst entdeckte, überhaupt einen Sinn haben 


1) Wilhelm Roux ‚Ueber die Bedeutung der Kerntheilungs- 
figuren“, Leipzig 1884. 


soll, so kann es nur der einer möglichst gleichen 
Theilung und Vertheilung der kleinsten verschieden- 
artigen Elemente des Kernfadens sein. Es ist ja 
festgestellt, dass die beiden Spalthälften der Schleifen 
niemals in den gleichen Tochterkern wandern, sondern 
die eine in diesen, die andere in den anderen. Nicht 
um eine der Masse nach absolut gleiche Theilung 
des Kerns kann es sich also dabei handeln, sondern 
darum, dass gewisse verschiedene Qualitäten des Kern- 
fadens alle ohne Ausnahme beiden Tochterkernen 
zukommen. Diese verschiedenen Qualitäten 
sind aber eben nichts Anderes, als das, was 
ich Ahnenplasmen genannt habe, die Keim- 
plasmen der verschiedenen Vorfahren, welche in grosser 
Zahl, aber ein jedes nur in geringer Menge im Kern- 
faden enthalten sein müssen. Die grosse Zahl wird nicht 
nur durch die Vererbungserscheinungen gefordert, son- 
dern sie geht auch aus der relativ bedeutenden Gesammt- 
länge des Kernfadens hervor; die geringe Masse des 
einzelnen folgt daraus. Beide zusammen aber lassen auf 
eine im Ganzen lineare Anordnung der Ahnenplasmen 
in den dünnen, fadenförmigen Kernschleifen schliessen, 
und die Thatsache der Längsspaltung dieser Schleifen 
scheint mir nahezu ein Beweis für diese Art der Anord- 
nung zu sein, indem eben nur unter dieser Voraussetzung 
der Vorgang einen Sinn hat. 

So steht es mit der Art der Karyokinese, welche 
noch bis vor Kurzem allein zur Beobachtung gekommen 
war. Wenn aber die postulirte Reduktionstheilung wirk- 
lich existirt, dann muss noch eine andere Art der Karyo- 

3* 


— 36 — 


kinese vorkommen, bei welcher die primären Kern- 
schleifen des Aequators nicht gespalten werden, sondern 
ungetheilt sich in zwei Gruppen scheiden, von denen 
jede einen der beiden Tochterkerne bildet. Dann hätten 
wir die verlangte Herabsetzung der Zahl der Ahnen- 
plasmen, indem jeder Tochterkern nur die Hälfte der 
Gesammtzahl des Mutterkerns erhielte. 

Dieser zweite Modus der Karyokinese muss nun 
nicht blos existiren, sondern er ist wohl bereits beob- 
achtet und nur noch nicht in diesem Sinn gedeutet 
worden. 

Hierher wird schon E. von Beneden’s!) Beob- 
achtung an dem Ei von Ascaris megalocephala zu rech- 
nen sein, ich meine seine Angabe, dass die Theilung des 
Kerns bei Bildung des Richtungskörpers von dem ge- 
wöhnlichen Schema der Karyokinese abweiche, indem 
die Theilungsebne hier senkrecht auf der gewöhnlichen 
Theilungsebne stehe. Carnoy?) hat später diese An- 
gabe ihrem Hauptinhalt nach bestätigt und noch hinzu- 
gefügt, dass von den acht Kernschleifen, welche im 
Aequator der Spindel sich zusammenfinden, vier mit dem 
ersten Polkörper entfernt werden, und von den vier im 
Ei zurückbleibenden wiederum die Hälfte, also zwei mit 
dem zweiten Richtungskörper. Schon in der ersten dieser 
beiden Theilungen müsste eine Reduktionstheilung ge- 


1) E. von Beneden ‚„Recherches sur la maturation de l’oeuf, 
la f&condation et la division cellulaire“, Gand et Leipzig, Paris 1883. 

2) J. B. Carnoy „La Cytodier&se de l’oeuf, la vösieule ger- 
minative et les globules polaires de l’Ascaris megalocephala“, Louvain, 
Gand, Lierre 1886. 


sehen werden, falls es sicher wäre, dass jede der acht 
Kernschleifen aus verschiedenem Ahnenplasma bestände. 
Dies ist nun aber nicht anzunehmen, wenn es auch 
direkt nicht zu widerlegen ist, insofern wir die Ahnen- 
plasmen nicht sehen können. Trotzdem aber muss be- 
hauptet werden, dass die Entfernung der ersten vier 
Schleifen eine Verminderung des Kerns in seiner Ahnen- 
plasmen-Zahl nicht bedeuten könne, weil — wie bereits 
gesagt wurde — eine zweimalige Halbirung der Ahnen- 
plasmen-Zahl nicht denkbar ist, und weil dieser erste 
Richtungskörper auch den parthenogenetischen Eiern 
zukommt, bei denen eine solche Halbirung überhaupt 
nicht stattfinden kann. Der karyokinetische Vorgang 
lässt sich aber auch vollkommen gut als Abspaltung des 
ovogenen Kernplasma’s auffassen, denn wir wissen durch 
die Beobachtungen Flemming’s und Carnoy’s, dass 
unter Umständen noch nachträgliche Spaltungen und da- 
mit Verdoppelungen der Kernschleifen vorkommen, d. h. 
solche, die erst an dem Material der Tochterkerne ab- 
laufen. Dies beweist aber, meines Erachtens, dass es 
Kerne giebt, in welchen dieselben Ahnenplasmen 
doppelt, d. h, in zwei verschiedenen Schleifen vorkommen. 
Solche in Bezug auf ihre Zusammensetzung aus Ahnen- 
plasmen „identische Schleifen“ können aber sehr 
wohl verschiedene ontogenetische Stufen dieser Idio- 
plasmen enthalten, und das wird hier der Fall sein, 
wenn vier Schleifen der ersten Kernspindel als ovogenes, 
die vier anderen als Keimplasma aufgefasst werden 
müssen. Die Theilung der ersten Richtungsspindel wird 
somit nicht als Reduktionstheilung angesehen werden 


— 33 — 


dürfen, sondern als eine Aequationstheilung !) ganz analog 
derjenigen, welche nach meiner Auffassung den Aufbau 
des Embryo leiten. Dies würde geradezu bewiesen sein, 
wenn es gelänge, nachzuweisen, dass die acht Schleifen 
der Richtungsspindel durch Längsspaltung aus nur vier 
primären Schleifen entstanden wären, denn die Längs- 
spaltung des Kernfadens ist ja eben gerade das Mittel, 
um die verschiedenen ontogenetischen Stufen des Idio- 
plasmas ‚(der Kernsubstanz) von einander zu trennen, 
ohne dass dabei zugleich eine Verminderung der Ahnen- 
plasmen in den Tochterkernen eintritt. So habe ich 
früher schon zu zeigen versucht, dass die ontogenetische 
Entwicklung des Eies mit einer stufenweisen, von Thei- 
lung zu Theilung vorschreitenden Umwandlung des Kern- 
plasma’s verbunden sein muss, und dies wird zwar keines- 
wegs immer, aber doch sehr häufig in der Weise geschehen, 
dass differente Qualitäten des Kernplasma’s durch die 
Kerntheilung von einander getrennt werden. Gleich 
wird das Kernplasma der Tochterkerne sein, wenn die 
beiden Tochterzellen entsprechende Theile des Em- 
bryo’s potentia enthalten, wie z. B. die beiden ersten 
Furchungszellen des Froscheies, welche nach Roux?) 
der rechten und linken Hälfte des Thieres entsprechen ; 
ungleich aber muss es sein, wenn die Theilungshälften 
verschiedenartige Theile des Embryo’s aus sich 
entwickeln. In beiden Fällen aber verläuft die Karyo- 
kinese mit Längsspaltung der Kernfäden und wir dürfen 
daraus schliessen — was übrigens auch durch die Ver- 


1) In dem $. 42 dargelegten Sinn. 
2) Wilhelm Roux „Beiträge zur Entwicklungsmechanik des 
Embryo“, Nr. 3, Breslauer ärztliche Zeitschrift, 1885, S. 45. 


erbungserscheinungen bestätigt wird — dass alle diese 
Kerne, mögen sie die gleiche oder eine verschiedene onto- 
genetische Umwandlung des Kernplasmas eingegangen 
sein, doch in ihrem Gehalt an Ahnenplasmen gleich sind. 
Während der ganzen Furchung des Eies und dem ge- 
sammten Aufbau des Embryos müssen sämmtliche Ahnen- 
plasmen, welche im Keimplasma der befruchteten Eizelle 
vorhanden gewesen waren, auch in jeder der folgenden 
Zellen noch enthalten bleiben. 

Somit steht nichts der Auffassung im Wege, in den 
vier Schleifen des ersten Richtungskörpers das ovogene 
Kernplasma zu sehen, d.h. ein durch sämmtliche Ahnen- 
plasmen vertretenes, aber auf einer vorgeschrittenen, spe- 
cialisirten ontogenetischen Stufe befindliches Idioplasma. 

In der Ausstossung des zweiten Richtungskörpers 
aber wird mit Recht eine Reduktionstheilung erblickt 
werden, durch welche die Hälfte der verschiedenen 
Ahnen-Keimplasmen in Gestalt: von zwei Kern- 
schleifen ausgestossen würde. Denn anzunehmen, dass 
die vier Schleifen der zweiten Richtungsspindel paar- 
weise identisch wären, dazu liegt kein Grund vor, viel- 
mehr fordern schon die Thatsachen der Vererbung, dass 
eine möglichst grosse Anzahl von Ahnenplasmen im 
Keimplasma jeder Keimzelle angehäuft ist, und dass so- 
mit die mehrfache Zahl der Schleifen hier nicht blos 
eine Vermehrung der Masse bedeutet, sondern eine Ver- 
vielfachung der Zahl differenter Ahnenplasmen. Ist dieser 
Schluss richtig, dann kann kein Zweifel daran sein, dass 
die zweite Theilung des Eikerns eine Reduktionstheilung 
in dem oben angegebenen Sinne ist. 


— 410 — 


Es liegen aber noch andere Beobachtungen vor, die, 
wenn sie völlig richtig sind, ebenfalls als Reduktions- 
theilungen aufzufassen wären. Es sind dies alle jene 
Fälle, in welchen entweder die Längsspaltung der Kern- 
schleifen ganz unterbleibt, oder aber erst eintritt, nach- 
dem die Schleifen bereits den Aequator der Spindel ver- 
lassen haben und den beiden Polen zustreben. Beides 
ist für die hier behandelte Frage gleichbedeutend, denn 
in beiden Fällen gelangt nur die halbe Zahl der pri- 
mären Kernschleifen nach den beiden Polen. Vorausge- 
setzt also, dass die primären Schleifen nicht zum Theil 
identisch waren, müssen dann die beiden Tochterkerne 
nur die Hälfte der Zahl von Ahnenplasmen enthalten, 
welche der Mutterkern enthielt. Ob sich die Schleifen 
dann auf dem Weg nach den Polen, oder auch erst am 
Pol durch Spaltung verdoppeln, das ist für die in ihnen 
enthaltene Zahl differenter Ahnenplasmen gleichgül- 
tig, denn diese wird davon nicht weiter berührt, sie kann 
weder zu-, noch abnehmen, nur die Masse der verschie- 
denen Ahnenplasmen kann dadurch vermehrt werden. 
Ich beziehe mich hier auf Beobachtungen von Carnoyt), 
angestellt an den Samenbildungszellen verschiedener Arthro- 
poden. Wenn freilich die Vermuthung Flemmings?) 
sich bestätigte, dass bei allen diesen Beobachtungen über- 
sehen worden sei, dass die Schleifen des Aequators gar 
keine primären Schleifen sind, sondern sekundäre, ent- 


1). Carnoy, ‚La Cytodierese chez les Arthropodes‘“. Louvain, 
Gand. Lierre 1885. 

2) Flemming, ‚Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle‘ in 
Arch, f. mikr. Anat. Bd. XXIX. 1887, 


— 41 — 


standen durch Längsspaltung des Kernfadens in früheren 
Stadien der Kinese, dann dürften sie nicht als Reduk- 
tionstheilungen aufgefasst werden. Darüber können nun 
nur neue Untersuchungen entscheiden. So viel Vortreff- 
liches auch auf dem Gebiet der Karyokinese schon ge- 
leistet worden ist, so fehlt doch noch sehr Vieles bis zu 
vollständiger Erkenntniss, und bei den grossen Schwierig- 
keiten, welche besonders die Kleinheit des Objektes der 
Beobachtung entgegenstellt, ist dies auch wahrlich nicht 
zu verwundern. Gerade die neuesten Mittheilungen 
Flemming’s liefern wieder den Beweis, dass wir noch 
mitten in der Forschung drin stehen und dass höchst 
interessante und wichtige Vorgänge sich der Wahrneh- 
mung bisher noch entzogen hatten. Nur sehr allmählich 
‚wird die sichere Basis der Thatsachen gewonnen, und bis 
jetzt herrscht noch viel Widerstreit der Meinungen. Ich 
würde es deshalb auch für gänzlich nutzlos halten, wollte 
ich mich hier darauf einlassen, die bis jetzt vorliegenden 
Beobachtungen über Karyokinese etwa alle bis ins Ein- 
zelnste von meinem Gesichtspunkt aus gegen einander 
abzuwägen und kritisch zu sichten. Es genügt mir, ge- 
zeigt zu haben, wie man sich etwa die geforderte Re- 
duktionstheilung denken könne und zugleich darauf hin- 
gewiesen zu haben, dass auch jetzt schon Beobachtungen 
vorliegen, welche in diesem Sinne aufgefasst werden kön- 
nen. Sollte ich mich aber selbst in dieser Deutung irren, 
so scheint mir doch die theoretische Forderung einer bei 
jeder Generation sich wiederholenden Reduktion der 
Ahnenplasmen so sicher begründet, dass die Vorgänge, 
durch welche dieselbe bewirkt wird, gefunden werden 


—_— 2 — 


müssen, wenn sie auch in den bis jetzt bekannten That- 
sachen noch nicht enthalten sein sollten. Der physio- 
logischen Wirkung nach muss es zwei Arten 
der Karyokinese geben, erstens eine Form, durch 
welche sämmtliche Ahnenplasmen halbirt jedem der bei- 
den Tochterkerne zugeführt werden, und zweitens eine 
Theilungsart, durch welche jeder Tochterkern nur die 
halbe Zahl der Ahnenplasmen des Mutterkerns erhält; 
die erstere könnte man Aequationstheilung nennen, 
die zweite Reduktionstheilung. Natürlich müssen 
diese ihrer Wirkung nach verschiedenen Vorgänge 
auch morphologische Unterschiede enthalten, aber es ist 
nicht anzunehmen, dass dieselben stets sichtbar hervor- 
treten. Wie bei der Theilung der ersten und der zweiten 
Richtungsspindel von Ascaris megalocephala im Wesent-. 
lichen derselbe morphologische Verlauf der Karyokinese 
vorliegt, wir aber dennoch ihm eine verschiedene physio- 
logische Bedeutung zuschreiben müssen, so kann es auch 
in anderen Fällen sein. Die Reduktionstheilung wird 
immer von einer Halbirung der Zahl der Kernschleifen 
oder von einer Quertheilung derselben (falls eine solche 
vorkommt) begleitet sein müssen, aber dies allein hat 
nur dann die Wirkung einer Reduktionstheilung, wenn 
keine identischen Schleifen vorhanden sind. Ob dies aber 
der Fall ist, das wird nicht immer leicht zu entscheiden 
sein. Umgekehrt freilich muss eine Karyokinese, welche 
mit Längsspaltung der Schleifen vor dem Auseinander- 
rücken derselben in die Tochterkerne verbunden ist, so- 
weit ich sehe, immer als Aequationstheilung aufgefasst 
werden. Wenn ich also in den untenstehenden Figuren 


; 8 - 


2 und 3 ein Schema für diese beiden Formen der Karyo- 
kinese gebe, so soll damit keineswegs gesagt sein, dass 
dieselben nicht auch in anderer Form denkbar seien. 


Figg. 2 und 3. 


R A # 
AI, Big 5 
Bas SOBE 
GE 44 IN 7; 
(27 ß L; I 
NN NE ) 


Be > 


| SI 


Die Fig. 2 zeigt in A eine Kernspindel, in deren 


“ 


Aequatorialzone 12 primäre Kernschleifen liegen. Die 
weisse oder schwarze Färbung derselben soll nur die 
Uebersicht erleichtern und die Schraffirung soll andeu- 
ten, dass jede Schleife wieder andere Ahnenplasmen ent- 
hält. In B sieht man dann 6 Schleifen nach dem einen 
und 6 nach dem andern Pol wandern. Dies die Re- 
duktionstheilung. Fig. 3 gibt ein Schema der 
Aequationstheilung. Sechs Schleifen der Aequa- 
torialzone in A, deren verschiedene Schraffirung und Fär- 
bung andeutet, dass sie alle verschiedene Ahnenplasmen 
enthalten, spalten sich, wie die Längslinie auf ihnen an- 
deutet, der Länge nach und ihre Spalthälften wandern 
in B nach den Polen, so dass also an jedem Pol nicht 
nur wieder je 6 Schleifen liegen, sondern auch an jedem 
derselben alle 9 Combinationen wieder vertreten sind. 
Vielleicht wären Manche geneigt, auch in der „di- 
rekten“ Kerntheilung eine Reduktionstheilung zu sehen, 
allein ich möchte glauben, dass dies mit Unrecht ge- 
schähe. Allerdings wird durch die direkte Theilung der 
Fadenknäuel in zwei der Masse nach gleiche Hälften ge- 
theilt, aber dies geschieht doch nur ganz roh und ge- 
wissermassen auf gut Glück, so dass von einer regel- 
mässigen Vertheilung der Ahnenplasmen auf die beiden 
Tochterkerne wohl schwerlich die Rede sein kann. Offen- 
bar aber muss die Reduktionstheilung eine ganz regel- 
mässige und auch eine gleichmässige Vertheilung der 
Ahnenplasmen bewirken, nur nicht in dem Sinn, dass 
jedes Ahnenplasma des Mutterkerns in jedem der beiden 
Tochterkerne vertreten wäre. Wenn aber von — ich 
will sagen — acht Kernschleifen der „Aequatorialplatten“ 


vier in den einen, vier in den andern Tochterkern über- 
gehen, dann enthält zwar jeder Tochterkern andere 
Ahnenplasmen, aber jeder gleich viele derselben. Und 
das ist ein Postulat der Theorie, denn die Reduktions- 
theillung muss genau die Hälfte der ursprünglichen An- 
zahl der Ahnenplasmen beseitigen, und genau ebenso 
viele müssen durch den Spermakern später wieder dem 
Ei ersetzt werden. Das wäre durch direkte Kernthei- 
lung wohl kaum zu erreichen. 

Ich komme zu der Frage, ob wir wirklich, wie oben 
schon im Voraus behauptet wurde, in der Ausstossung 
des zweiten Richtungskörpers die Reducirung der Ahnen- 
plasmen des Eizellenkerns zu sehen haben. So nahe diese 
Annahme liegt, da es ja eben an einer Erklärung der 
Bedeutung. dieses Vorgangs noch mangelt, so wird es 
doch nicht nutzlos sein, auch die anderen Möglichkeiten 
ins Auge zu fassen. 

Es wäre ja ganz wohl denkbar, dass die jüngsten 
Eizellen, welche sich noch durch Theilung vermehren, 
neben gewöhnlichen Kerntheilungen auch eine Reduk- 
tionstheilung eingingen. Natürlich dürfte dies nur ein 
einziges Mal geschehen, denn wiederholte es sich, so 
würde die Anzahl der Ahnen-Idioplasmen im Kern der 
Keimzellen stärker herabsinken, als sie später bei der 
Befruchtung erhöht wird, und es würde also im Laufe 
der Generationen ein dauerndes Sinken der Zahl der 
Ahnenplasmen eintreten, welches mit ihrer gänzlichen 
Reduktion auf eine einzige Art, nämlich auf das väter- 
liche oder mütterliche enden müsste. Dem widersprechen 
aber die Vererbungserscheinungen. Obgleich nun dieser 


frühe Eintritt der Reduktionstheilung den Vortheil bie- 
ten würde, dass dabei nichts verloren zu gehen brauchte, 
so glaube ich doch nicht, dass er in Wirklichkeit statt- 
findet. Gewichtige Gründe lassen sich dagegen anführen. 

Vor Allem spricht die Parthenogenese dagegen. Wenn 
im jugendlichen Ovarium schon die Zahl der von den 
Aeltern überkommenen Ahnenplasmen auf die Hälfte herab- 
gesetzt würde, wie würde es sich dann mit der partheno- 
genetischen Entwicklung verhalten, die doch bei so zahl- 
reichen Arten eingetreten ist? Man kann zwar nicht 
behaupten, dass sie dadurch ausgeschlossen würde, denn 
sobald — wie oben gezeigt wurde — die Möglichkeit 
parthenogenetischer Entwicklung von der absoluten Masse 
des Keimplasmas abhängt, welches im reifen Ei enthal- 
ten ist, könnte diese erforderliche Menge durch Wachs- 
thum hervorgebracht werden, ganz unabhängig davon, 
aus wie vielen verschiedenen Arten von Ahnen-Idioplas- 
men dasselbe zusammengesetzt wäre, etwa so wie die 
Grösse eines Körnerhaufens auch nicht davon abhängt, 
wie vielerlei verschiedene Körnerarten darin enthalten 
"sind, sondern davon, wie gross die Zahl der Körner über- 
haupt ist. Aber in anderer Beziehung führt diese An- 
nahme zu Ungeheuerlichkeiten. Zunächst dadurch, dass 
dann bei fortgesetzter Fortpflanzung durch Partheno- 
genese die Zahl der Ahnenplasmen in den Keimzellen 
sich in der oben erwähnten Weise mit jeder neuen Ge- 
neration um die Hälfte vermindern müsste, also schon 
nach zehn Generationen nur noch +9'5z der. ursprüng- 
lichen Zahl betragen würde. 


Nun könnte man ja allerdings die Vermuthung auf- 
stellen, dass mit der Einführung der Parthenogenese bei 
einer Art der die Ahnenplasmen-Zahl reducirende Thei- 
lungsmodus der jungen Eizellen abgeschafft worden sei, 
allein dieser Einwurf ist nicht stichhaltig, weil es Arten 
gibt mit facultativer Parthenogenese, d. h. mit Eiern, 
welche sich ebensowohl durch Parthenogenese, als durch 
Befruchtung entwickeln können (Biene). Gerade diese 
Fälle weisen, wie mir scheint, ‚auf das Bestimmteste da- 
rauf hin, dass die Reduktion der Zahl der Ahnenplas- 
men nur in der Zeit unmittelbar vor dem 
Eintritt der Embryonalentwicklung desEies 
fallen könne, ‘mit andern Worten in dieZeit der Ei- 
reife. In dieser Zeit erst fällt bei dem Bienenei die 
Entscheidung darüber, ob es sich parthenogenetisch, oder 
mittelst Befruchtung zum Embryo entwickeln soll, und 
dieses geschieht, wie oben bereits gezeigt wurde, da- 
durch, dass in ersterem Fall nur ein, im letzteren noch 
ein zweites Richtungskörperchen ausgestossen wird. 
Wenn aber — wie wir gesehen haben — die Fortpflan- 
zung mittelst Befruchtung nothwendig eine Halbirung 
der von den Aeltern ererbten Zahl von Ahnen-Idio- 
plasmen postulirt, was liegt dann näher, als in der 
zweiten Theilung des Eikerns und der Ausstossung des 
zweiten Richtungskörpers eben diesen Vorgang der Hal- 
birung zu sehen und anzunehmen, dass diese zweite Thei- 
lung des Eikerns eine ungleiche in dem oben dargelegten 
Sinne ist, nämlich so, dass die eine Hälfte der Ahnenplas- 
men im Eikern bleibt, um später durch Copulation mit 


N u 


dem Spermakern wieder auf die ursprüngliche Anzahl 
heranzuwachsen, die andere aber im Richtungskörper 
ausgestossen wird und zu Grunde geht. 

Dazu kommt noch, dass die Beobachtungen — so- 
weit sie sich bis zu diesen feinsten Vorgängen erstrecken 
— in der That eine Herabminderung der Schleifenzahl 
auf die Hälfte nachweisen. Es wurde eben erwähnt, dass 
nach Carnoy dies bei Ascaris megalocephala der Fall 
ist. Derselbe Autor schildert aber den Vorgang der 
Richtungskörperbildung noch bei einer grösseren Zahl 
von Nematoden'), und nach ihm verläuft derselbe so, 
dass die Zahl der Ahnenplasmen dadurch halbirt werden 
muss, sei es, dass die halbe Zahl der primären Kern- 
schleifen in den Richtungskern übergeht, die andere im 
Ei zurückbleibt, sei es, dass wie bei Ophiostomum mucrona- 
tum die primären Kernstäbchen der Quere nach sich 
theilen, was dieselbe Wirkung haben muss. Allerdings 
erwarten diese Angaben noch ihre Bestätigung, und bei 
der Schwierigkeit solcher Beobachtungen an ungünstigen 
Objekten darf auch an mancherlei Irrthümer im Einzelnen 
gedacht werden, aber es scheint mir doch kein Grund 
vorzuliegen, sie in ihrem wesentlichen Inhalt anzu- 
zweifeln. Dieser aber liegt für mich in der Thatsache, 
dass die Zahl der primären Schleifen durch die EISRRIREN: 
körper-Theilung halbirt wird. 

Wollte man aber selbst dies nicht als ken be- 
gründet zugeben, so ist doch jedenfalls nicht anzuzweifeln, 


1) Carnoy, „La Cytodieröse de l’oeuf; la vesicule germinative 
et les globules polaires chez quelques Nematodes‘‘. Louvain, Gand, 
Lierre 1886. 


dass durch die Theilung der zweiten Rich- 
tungsspindel die Masse desselben Kernes 
getheilt wird, der bei parthenogenetischer 
Entwicklung des Eies als Furchungskern 
funktionirt haben würde. Dies ist die einfache 
logische Folgerung aus den beiden Thatsachen: erstens, 
dass parthenogenetische Eier nur einen Richtungs- 
körper ausstossen, und zweitens, dass es Eier mit fakul- 
tativer Befruchtung giebt (Biene), bei welchen es also 
völlig sicher ist, dass dieselbe Kernhälfte, welche beim 
befruchtungsbedürftigen Ei als zweiter Richtungskörper 
ausgestossen wird, beim parthenogenetischen zurückbleibt 
und als Hälfte des Furchungskernes funktionirt. Damit 
aber ist erwiesen, dass auch die ausgestossene 
Hälfte des Kerns aus ächtem Keimplasma 
besteht, und es ist somit eine sichere Grundlage für 
die Annahme bereitet, dass die Theilung der zweiten 
Richtungsspindel als eine Reduktionstheilung anzusehen ist. 

Die Ueberzeugung, dass geschlechtliche Fortpflanzung 
mit einer in jeder Generation sich wiederholenden Ver- 
minderung der Zahl der Ahnenplasmen auf die Hälfte 
verbunden sein müsse, hat sich mir schon vor geraumer 
Zeit gebildet. Als ich 1885 mit meiner Theorie von der 
Continuität des Keimplasma’s hervortrat, hatte ich lange 
vorher schon hin und her erwogen, ob nicht die Theilung 
der Richtungsspindel und die Ausstossung der Richtungs- 
körper in diesem Sinne gedeutet werden müsse. Allein 
die zweimalige successive Theilung des Eikerns machte 
mich irre, sie schien mir eine solche Deutung nicht zu- 
zulassen, da durch sie die Masse des Kerns nicht halbirt, 

4 


— 50 — 


sondern geviertheilt wird. Eine Viertheilung der Zahl 
der Ahnenplasmen hätte aber — wie bereits gezeigt 
wurde — eine stete Abnahme derselben zur Folge ge- 
habt, die bis zum vollständigen Verschwinden derselben 
geführt haben müsste, und dies widerstreitet den That- 
sachen der Vererbung. Aus diesem Grund musste ich 
damals auch der Ansicht Strasburger’s entgegen- 
treten, der die Ausstossung der Richtungskörper als eine 
Halbirung der Masse der Kernsubstanz auffasste!). 
Mit Recht musste ich dieser Ansicht damals entgegen- 
halten, dass „die Masse des im Keimbläschen enthaltenen 
Idioplasma’s thatsächlich nicht auf die Hälfte, sondern 
auf ein Viertel reducirt wird, da ja zwei Theilungen hin- 
tereinander folgen.“ Wohl hatte ich auch schon den 
Gedanken erwogen, ob nicht am Ende die beiden succes- 
siven Theilungen eine ganz verschiedene Bedeutung haben 
könnten, ob nicht das eine die Entfernung des ovogenen 
Kernplasma’s, das andere die Reduktion zwar nicht der 
Masse blos des Keimplasma’s, wohl aber der Zahl der 
Ahnenplasmen bedeute; allein zu der Annahme einer | 
solchen Verschiedenheit fehlte damals jeder thatsächliche 
Anhalt, und ich scheute mich, einen solchen Gedanken 
auch nur als Vermuthung zu äussern, dem ich damals 
noch keine sichere Grundlage mitgeben konnte. Der 
morphologische Vorgang ist bei der Bildung des ersten 
und zweiten Richtungskörpers so ausserordentlich ähnlich, 
dass man eine derartige Vermuthung als ein leeres Spiel 
mit phantastischen Einfällen hätte ansehen können. 


1) a. a. O. p. 131. 


— 51 — 


Aehnlich ist es später Hensen') gegangen, inso- 
fern derselbe den richtigen Gedanken, dass eine Ver- 
minderung der „Erbstücke im Ei“ nothwendig sei und 
dass diese mit der Ausstossung der Richtungskörper vor 
sich gehe, in seinem letzten Theil wieder verwarf, weil 
er ihn mit der damals gerade durch mich bekannt ge- 
wordenen Thatsache unvereinbar glaubte, dass auch bei 
parthenogenetischen Eiern Richtungskörper auftreten. 
Er schloss seine Betrachtung mit den Worten: „Die 
Richtigkeit dieses auffallenden Befundes vorausgesetzt, 

ist die Halbirungshypothese über den Haufen geworfen 
_ und es bleibt zunächst nur die ziemlich unbestimmte 
Erklärung, dass ein Reinigungsprocess der Ent- 
wicklung des Eies vorhergehen müsse.“ Immerhin aber 
ist Hensen der Einzige, der bisher-dem Gedanken, dass 
die geschlechtliche Fortpflanzung eine regelmässig ein- 
tretende „Verminderung der Erbstücke im Ei“ bedinge, 
Ausdruck gegeben hat. 


1) Hensen, „Die Grundlagen der Vererbung nach dem gegen- 
wärtigen Wissenskreis“, Zeitschr. f. wissenschaftl. Landwirthschaft, 
Berlin 1885, p. 731. 


4* 


1II. Die Verhältnisse bei den männlichen 
Keimzellen. 


Wenn das Ergebniss der bisherigen Gedankenreihen 
richtig ist, wenn in der That das Keimplasma der zur 
Befruchtung bestimmten Eizelle eine Halbirung der Zahl 
der in ihm enthaltenen Ahnenplasmen erleiden muss, 
dann kann es keinem Zweifel unterliegen, dass dieselbe 
Verminderung der Ahnenplasmen auch im Keimplasma 
der männlichen Keimzellen zu irgend einer Zeit 
und in irgend einer Weise stattfinden wird. Dies muss 
so sein, wenn es überhaupt richtig ist, dass in den jungen 
Keimzellen eines neuen Individuums dieselbe Kernsub- 
stanz, dasselbe Keimplasma enthalten ist, welches in der 
befruchteten Eizelle enthalten war, aus der sich das be- 
treffende Individuum entwickelt hat. Letzteres wird nun 
vor Allem dann so sein müssen, wenn die früher begründete 
Theorie von der Continuität des Keimplasma’s auf Wahr- 
heit beruht; denn diese Theorie nimmt ja eben an, dass 
bei der Entwicklung des befruchteten Eies nicht alles 
Keimplasma die verschiedenen Stufen ontogenetischer 
Umwandlung durchmacht, dass vielmehr ein Minimum 
desselben unverändert bleibt, um später unter Vermeh- 


rung seiner Masse die Keimzellen des jungen Organismus 
zu bilden. ‘Nach dieser Voraussetzung also muss in 
der That das Keimplasma der Aeltern sich unverändert 
und vollständig in den Keimzellen des Kindes wieder- 
finden. Wäre diese Theorie falsch, würde das Keim- 
plasma der Keimzellen neu vom Organismus gebildet, 
etwa aus den „Keimchen“ Darwin’s, welche von allen 
Seiten den Keimzellen zuströmten, dann liesse sich nicht 
verstehen, warum nicht längst die Einrichtung getroffen 
worden wäre, dass sich in jeder Keimzelle nur die Hälfte 
der im Körper des Älters vorhandenen Ahnen-Keimplasmen 
 ansammelte. Insofern ist die Ausstossung des zweiten 
Richtungskörpers — meine Deutung derselben als richtig 
angenommen — ein indirekter Beweis für die Richtigkeit 
der Theorie von der Continuität des Keimplasma’s, 
wenigstens gegenüber der von so Manchen noch immer 
festgehaltenen Pangenesis. Wenn freilich eine Art von 
Kreislauf des Idioplasma’s im Sinne Strasburger’s 
bestände, so dass also aus den ontogenetischen Endstadien 
desselben wieder die Anfangsstufe, das Keimplasma, durch 
Umwandlung hervorgehen könnte, dann wäre ebenfalls 
nicht abzusehen, wie irgend welche Ahnenplasmen auf 
diesem Wege verloren gegangen sein sollten. 

Mag nun diese Ansicht, oder die von der Conti- 
nuität des Keimplasma’s die richtige sein, in beiden 
Fällen müssen auch die männlichen Keimzellen, welche 
sich im jungen Thier bilden, dasselbe Keimplasma ent- 
halten, welches im befruchteten mütterlichen Ei enthalten 
war, d. h, also alle Ahnenkeimplasmen des Vaters und der 
Mutter. Es muss also auch hier eine Reduktion der- 


selben stattfinden, denn fände sie nicht statt, so müsste 
bei jeder Befruchtung sich die Zahl der Ahnenplasmen 
um die Hälfte vermehren; die Eizelle würde !/, liefern, 
die Samenzelle aber ?/, der Gesammtzahl des älterlichen 
Keimplasma’s. Es liegt aber kein Grund zu der An- 
nahme vor, dass dieser Reduktionsprocess gerade genau 
auf dieselbe Weise vor sich gehen müsste, wie bei 
der Eizelle d. h. durch Ausstossung eines Richtungs- 
körpers; im Gegentheil sind die Verhältnisse der Sper- 
matogenese so wesentlich andere, als bei der Ovogenese, 
dass man erwarten darf, denselben Vorgang hier in 
anderen Formen ablaufen zu finden. 

Die Eizelle entledigt sich der überschüssigen Ahnen- 
plasmen erst am Ende ihrer ovarialen Entwicklungsbahn, 
und zwar in einer Form, die den abgetrennten Theil des 
Keimplasma’s der Vernichtung preisgiebt. Das ist gewiss 
auffallend, da Keimplasma doch eine kostbare Substanz 
ist, und alle Verschwendung, die die Natur so vielfach 
damit zu treiben scheint, durch Hervorbringung enormer 
Massen von Samen- oder Eizellen eben nur scheinbar ist, 
in Wahrheit aber eines der Mittel darstellt, welche die 
Art existenzfähig machen. Vielleicht lässt sich aber auch 
hier dieser Luxus als ein scheinbarer nachweisen, indem 
gezeigt wird, dass gerade die hier eingehaltene Art der 
Reduktion vortheilhaft und damit also auch — ceteris 
paribus — nothwendig war. Denn wir sehen ja überall, 
soweit unsere Einsicht reicht, dass das Nützliche auch 
das Wirkliche ist, es sei denn, dass es überhaupt nicht 
erreichbar war, oder aber nur unter Herbeiziehung ander- 
weitiger, den Nutzen wieder aufhebender Schädlichkeiten, 


— 55 — 


Wenn nun gefragt wird, warum die Natur hier eine solche 
Verschwendung mit Keimplasma treibt, so liegt vielleicht 
in Folgendem eine befriedigende Antwort darauf. 

 Gesetzt, die nothwendige Reducirung des Keim- 
plasma’s geschehe nicht durch die Abtrennung des 
zweiten Richtungskörpers, sondern sie erfolge schon bei 
der Theilung der ersten Ureizelle, die sich im Embryo 
bildet, und die aus dieser Theilung hervorgehenden 
beiden ersten Eizellen enthielten also bereits nur noch 
die Hälfte der Ahnenplasmen -Zahl von Mutter und 
Vater. In diesem Falle wäre der Hauptzweck, die Re- 
- duktion der Ahnenplasmen durch diese eine Theilung 
erreicht, und die bei der Vermehrung dieser zwei ersten 
Keimzellen noch folgenden Kerntheilungen könnten alle 
als Aequationstheilungen, das heisst, nach dem gewöhn- 
lichen Schema der Kerntheilung vor sich gehen. Aber 
vielleicht ist es der Natur nicht blos um diesen Haupt- 
zweck zu thun, sondern sie erreicht dabei noch gewisse 
Nebenerfolge. In dem eben angenommenen Falle könnten 
die Eizellen des reifen Ovariums nur zwei ver- 
schiedene Combinationen von Keimplasma 
enthalten, die Compination a und die Combination b; 
wenn auch Hunderttausende und Millionen von Eizellen 
gebildet würden, sie müssten alle entweder a oder b 
enthalten, und es würden also aus diesen Eiern — so- 
weit wenigstens die weibliche Keimzelle in Betracht 
kommt — nur zweierlei Individuen hervorgehen können, 
nämlich Kinder a‘ und Kinder b‘ und alle a’-Kinder müssten 
unter sich so ähnlich sein, wie ähnliche Zwillinge, ebenso 
alle b’-Kinder. 


_— 56 — 


Wenn nun aber nicht die erste Keimzelle des Em- 
bryo schon die Reduktions-Theilung eingeht, sondern erst 
die hundertste, so werden hundert Zellen zugleich die 
Theilung vollziehen und es werden somit 200 verschiedene 
Combinationen von Ahnenplasma entstehen und 200 ver- 
schiedene Sorten von Keimzellen im reifen Ovarium zu 
finden sein. Eine noch grössere Zahl von verschieden- 
artigen Combinationen der Vererbungstendenzen wird 
entstehen, wenn die Reduktions-Theilung noch später 
eintritt, unzweifelhaft aber muss die Verschiedenartigkeit 
in der Zusammensetzung des Keimplama’s am grössten 
ausfallen, wenn die Reduktionstheilung gar nicht mehr 
in die Vermehrungsperiode der Keimzellen hineinfällt, 
sondern erst am Ende der gesammten ovarialen Ei- 
entwicklung stattfindet, nämlich gesondert bei jedem 
ausgewachsenen und zur Embryonalent- 
wicklung reifen Ei. In diesem Falle wird es so 
viele verschiedene Combinationen von Ahnenplasmen 
geben, als es Eier giebt, denn — wie schon oben ge- 
zeigt wurde — ist es kaum denkbar, dass ein so kom- 
plieirter Körper, als es die aus zahllosen differenten 
Einheiten zusammengesetzte Kernsubstanz der Eizelle 
sein muss, sich jemals wieder ganz genau in der 
gleichen Weise theilen sollte. Es wird also hier jedes 
Ei eine etwas andere Combination von Vererbungs- 
tendenzen enthalten, und die Kinder, welche aus ver- 
schiedenen Keimzellen einer Mutter hervorgehen, werden 
somit niemals identisch sein können. Mit anderen Worten: 
es wird durch diese Art der Reduktions- 
theilung eine möglichst grosse Variabilität 
der Descendenten gesichert. 


Nach meiner Deutung des zweiten Richtungskörpers 
würde nun die letztere Annahme wirklich vorliegen und 
es würde somit die Erklärung sich darbieten, dass die 
Reduktion des Keimplasma’s deshalb ans Ende der ova- 
riellen Eientwicklung gelegt wurde, weil dadurch die 
grösstmögliche Fülle individueller Variationen der Nach- 
kommen bewirkt wurde. 

- Dies dürfte wohl, wenn ich nicht irre, eine neue 
Stütze für den schon früher!) von mir geäusserten und 
begründeten Gedanken abgeben, dass die geschlechtliche 
Fortpflanzung in erster Linie der Erhaltung und steten 
Neugestaltung der individuellen Variabilität zu 
dienen habe, diesem Grundpfeiler der Umgestaltung der 
Arten. 

Wenn aber gefragt wird, ob denn nicht die Reduk- 
tionstheilung zwar auch ans Ende der ovariellen Ei- 
entwicklung gelegt werden konnte, aber so, dass die 
andere Hälfte des sich theilenden Kerns auch erhalten 
blieb und nicht geopfert werden musste, so bin ich ge- 
neigt, die Theilung des reifen Eies in zwei Eier ver- 
bunden mit der Reduktion als die phyletische Vorstufe 
des heutigen Zustandes anzusehen. Ich denke mir, dass 
die Theilung der reifen Eizelle, welche heute eine so 
überaus ungleiche ist, in weit entlegener Vorzeit eine 
gleiche war, dass sie aber aus Nützlichkeitsrücksichten 
‘und Hand in Hand mit der höheren Ausbildung der 
thierischen Eier nach und nach immer ungleicher ge- 
worden ist. Im Speciellen anzugeben, welche Nützlich- 


1) Weismann, „Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für 
die Selektionstheorie“, Jena 1886, 


—_— 58 — 


keitsrücksichten hier entscheidend gewesen sind, ist zur 
Stunde noch kaum thunlich, dass aber vor Allem die 
kolossale Grösse, welche viele thierische Eizellen er- 
reichen dabei in Betracht kommt, lässt sich wohl ver- 
muthen. 

Gerade dieser Punkt scheint mir gegenüber den 
männlichen Keimzellen beachtenswerth. Wie die weib- 
lichen Keimzellen der Thiere sich durch Grösse auszeich- 
nen, so die männlichen im Allgemeinen durch Kleinheit. 
Dass eine grosse, dotterreiche Eizelle erst aufs Doppelte 
ihrer definitiven Grösse heranwachsen sollte, um dann 
eine gleiche Theilung einzugehen, wird in den meisten 
Fällen physiologisch unmöglich sein. Werden doch ohne- 
hin schon alle denkbaren Mittel, wie Nährzellen, Zufuhr 
durch Follikelzellen u. s. w. angewandt, um die Eizelle 
auf das erreichbare Maximum von Grösse hinaufzubringen. 
Vor dem Ausgewachsensein des Eies kann aber die Re- 
duktionstheilung des Kerns deshalb nicht stattfinden, 
weil das ovogene Kernplasma noch die Eizelle be- 
herrscht und dieses erst entfernt sein muss, ehe das 
Keimplasma die Herrschaft übernehmen kann. So wenig- 
stens würde ich mir die Sache zurecht legen. 

Ganz anders nun steht es bei den meist winzigen 
Spermazellen. Hier wäre eine Reduktionstheilung des 
Kerns gegen Ende der Spermazellenbildung ganz wohl 
mit einer gleichen Theilung der Zellen denkbar, d.h. 
also derart, dass beide Theilsprösslinge Samenzellen blie- 
ben, keines dem Richtungskörper entsprechend zu Grunde 
ginge. Aber auch die andere Möglichkeit dürfte ins Auge 
gefasst werden, dass hier die Reduktionstheilung in eine 


— sg — 


frühere Periode der Samenzellenbildung fällt. Wenigstens 
dürfte hier das oben für die Eizellen geltend gemachte 
Moment einer daraus hervorgehenden allzugrossen Gleich- 
artigkeit der Keimzellen nicht so schwer in die Wag- 
schale fallen. Bei den Eizellen mag wohl viel darauf 
ankommen, dass jede einzelne Eizelle ihr besonderes in- 
dividuelles Gepräge hat, wie dies durch eine etwas ab- 
weichende Mischung des Keimplasmas erzeugt wird, denn 
hier kommen zwar niemals alle, aber doch häufig ein 
bedeutender Procentsatz der Eizellen auch wirklich zur 
Entwicklung; die Produktion von Samenzellen aber ist 
bei den meisten Thieren eine so ungeheure, dass nur ein 
ganz verschwindend kleiner Procentsatz derselben zur 
Befruchtung gelangt. Wenn nun also auch je 10, oder 
je 100 Spermatozoen genau die gleiche Mischung von 
Keimplasma enthielten, so dass also — soweit der väter- 
liche Einfluss reicht — 10 oder 100 völlig ähnliche In- 
dividuen daraus hervorgehen müssten, wenn sie alle zur 
Befruchtung gelangten, so wird dies eben doch niemals 
eintreten, weil eben nur eines von 100,000 Spermatozoen 
oder von einer Million zur Befruchtung gelangt. Von 
diesem Gesichtspunkt aus würde man erwarten müssen, 
dass die Reduktionstheilung des Keimkerns hier nicht 
erst am Ende der Samenentwicklung, sondern schon früher 
eintrete. Es fehlt an einem zwingenden Grunde, der die 
Verschiebung dieser Theilung bis ans Ende der Entwick- 
lung hätte bewirken müssen, und ohne einen solchen 
kann Naturzüchtung nicht in Thätigkeit treten. Natür- 
lich ist es denkbar, dass andere Gründe vorhanden sind, 
welche eine solche Verschiebung dennoch nothwendig 


RN: a 763 


machten, indessen lassen sie sich zunächst nicht erkennen. 
Den Einfluss des specifisch histogenen Kernplasmas, des 
„spermogenen“, würde ich hier nicht als einen solchen 
Grund ansehen, weil die Massenverhältnisse ganz andere 
sind, als bei der Eizellenbildung, und weil es nicht un- 
denkbar scheint, dass die geringe Menge von ächtem 
Keimplasma, welche ja auf jeder Stufe der Spermabil- 
dung in den Kernen vorhanden sein muss, auch bei 
einem Uebergewicht des spermogenen Kernplasmas zu- 
gleich mit diesem eine Theilung nach dem Reduktions- 
modus einginge. 

Sobald wir erst bestimmt wissen, welche der ver- 
schiedenen Formen der Kerntheilung Reduktionstheilungen 
sind, sobald wird sich diese Frage in Bezug auf die Sper- 
matogenese mit aller Sicherheit entscheiden lassen. So- 
viel aber kann man jetzt schon sagen, dass zu ver- 
schiedenen Perioden der Samenbildung auch verschiedene 
Formen der Kerntheilung vorkommen. Das geht mir 
nicht nur aus eigenen Beobachtungen hervor, sondern 
ist auch schon von Anderen gesehen und hervorgehoben 
worden. So haben E. van Beneden und Julint) 
schon 1884 es ausgesprochen, dass in der Spermatogenese 
vor Ascaris megalocephala direkte und karyokinetische 
Kerntheilung miteinander abwechseln. So betont Car- 
noy?), dass: nicht selten in demselben Hoden die ver- 
schiedenen Zellgenerationen bedeutende Differenzen hin- 
sichtlich der Karyokinese zeigen können, „ja es kann 


1) E. van Beneden u. Julin, ‚La spermatogenese chez l’As- 
caride megaloc&phale‘“‘. Bruxelles 1884. 
2) Carnoy, ‚La Cytodieröse chez les Arthropodes‘, 


— 6 — ' 


dies selbst so weit gehen, dass direkte und indirekte 
Theilung nebeneinander hergehen können.“ Auch Plat- 
ner!) in seiner vortrefflichen Schrift über die Karyo- 
kinese bei den Lepidopteren macht darauf aufmerksam, 
dass die Karyokinese der Spermatocyten sich wesentlich 
unterscheidet von der der Spermatagonien. Seiner Dar- 
stellung nach liesse sich. die letztere ganz wohl als Re- 
duktionstheilung deuten, denn es wird hier gar keine 
Aequatorialplatte gebildet und die Chromatin-Stäbchen 
(oder -Körner, wie sie hier bezeichnender zu nennen 
wären) bleiben von vorn herein nördlich und südlich vom 
Aequator liegen, um schliesslich an den entsprechenden 
Polen sich zum Tochterkern zu vereinigen. Wenn Car- 
noy richtig gesehen hat, kommt aber in den Samen- 
Mutterzellen noch die oben schon erwähnte und einst- 
weilen als Reduktionstheilung gedeutete Karyokinese vor, 
bei welcher die Chromatin-Stäbchen sich nicht der Länge 
nach spalten, oder doch erst nachträglich, nachdem sie 
bereits die Aequatorialplatte verlassen haben und gegen 
die Pole vorrücken. Carnoy selbst legt diesen Beob- 
achtungen insofern keine besondere Bedeutung bei, als er 
in ihnen nur den Beweis sieht, dass die Längsspaltung 
der Kernschleifen bei verschiedenen Arten früher oder 
später eintreten kann, am Aequator, oder erst auf dem 
Weg nach den Polen, oder sogar erst an den Polen 
selbst. Aus seinen Angaben lässt sich nicht ersehen, ob 
die betreffende Kerntheilungsform etwa nur in einer 


1) Gustav Platner, „Die Karyokinese bei den Lepidopteren 
als Grundlage für eine Theorie der Zelltheilung‘‘. Internation. Monats- 
schrift f. Anatomie und Histologie, Bd. III, Heft 10. Leipzig 1886. 


EN OR ans 


bestimmten Zellgeneration der Spermatogenese vorkommt, 
wie es der Fall sein müsste, wenn es sich hier wirklich 
um eine Reduktionstheilung handelte. Solange dieser 
Punkt nicht entschieden ist, lässt sich schon deshalb 
nicht mit Sicherheit darüber urtheilen, ob wir in der 
besprochenen Form der Karyokinese wirklich die ge- 
suchte Reduktionstheilung sehen dürfen. Neue, von 
diesen Gesichtspunkten aus unternommene Untersuch- 
ungen sind erforderlich, um hier zur Klarheit zu ge- 
langen. Es würde auch hier Nichts nützen, jetzt schon 
weiter zu gehen und die zahlreichen Beobachtungen 
über Spermatogenese, wie sie bis jetzt vorliegen, einer 
genauen Sichtung zu unterziehen in Bezug auf etwaige 
Anhaltspunkte für die theoretische Forderung. 

Nur das sei noch erwähnt, dass von den ver- 
schiedenen Kernen und Körpern, die von verschiedenen 
Beobachtern und an verschiedenem Material als Richtungs- 
körper der Samenzellen oder Samenbildner in Anspruch 
genommen worden sind, meiner Ansicht nach der als 
„Nebenkern“ in den letzten Samenbildnern, den „Sper- 
matiden“ Lavalette’s !) beschriebene Körper am ersten 
noch diese Bedeutung haben dürfte. Ich möchte ihn 
aber nicht dem zweiten, sondern dem ersten Richtungs- 
körper der Eizellen gleichstellen, d. h. ich wäre geneigt, 
in ihm den ausgestossenen oder doch durch innere Um- 
wandlung unwirksam gemachten histogenen Theil 
des Kernplasma’s zu sehen. Zwei Gründe bestimmen 


1) La Valette St. George, ‚Ueber die Genese der Samen- 
körper. Fünfte Mittheilung. Die Spermatogenese bei den Säugethieren 
und dem Menschen‘. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XV. 1878. 


—- 9 — 


mich dazu: erstens ist es, wie oben zu zeigen ver- 
sucht wurde, wahrscheinlicher, dass die Ahnenplasmen 
hier nicht durch Ausstossung beseitigt werden, sondern 
vermittelst einer gleichen Zelltheilung, und zweitens 
verlangt die Theorie, dass das histogene Kernplasma 
erst am Ende der Gewebebildung ausser Kraft trete. 

Die ganze Frage der Kernumwandlung ist in Bezug 
auf die Einzelheiten bei den männlichen Keimzellen noch 
nicht spruchreif. Aus den bisher vorliegenden, äusserst 
zahlreichen und zum grossen Theil feinen und sorg- 
fältigen Beobachtungen lässt sich noch nicht mit einiger 
Sicherheit abnehmen, wann und wie die Reduktionsthei- 
lung des Kerns vor sich geht, noch auch welche Vor- 
gänge die Reinigung des Keimplasma’s von dem blos 
histogenen Theil des Nukleoplasma’s bedeuten. Aber 
gerade für die weitere Forschung ist es vielleicht nicht 
ohne Werth gewesen, wenn ich versucht habe, die auf 
dem viel sichreren Gebiet der weiblichen Keimzelle ge- 
wonnenen Anschauungen auf dieses zu übertragen und 
so die Fragen aufzuzeigen, welche hier zunächst zu lösen 
wären. 


IV. Die Verhältnisse bei den Pflanzen. 


Es bleibt mir noch übrig, einen flüchtigen Blick auf 
die Pflanzen zu werfen. Offenbar kann die Reduktions- 
theilung der Keimkerne, wenn sie überhaupt vorkommt, 
nicht auf die Keimzellen der Thiere beschränkt sein, es 
muss sich ein entsprechender Vorgang auch bei 
Pflanzen vorfinden, denn die geschlechtliche Fort- 
pflanzung ist ihrem Wesen nach identisch bei Thieren 
und bei Pflanzen, und wenn beim thierischen Ei der 
Copulation des Eikernes eine Ausstossung der halben 
Zahl der Ahnenplasmen vorhergehen muss, so ist diese 
Nothwendigkeit auch für die Pflanzen als gegeben anzu- 
nehmen. 

Ob aber der Vorgang hier stets in Form einer 
Richtungskörper-Bildung auftritt‘ und nicht vielleicht 
vorwiegend, oder doch häufig in Form einer gleichen 
Zelltheilung, das ist eine andere Frage. Allerdings kommen 
ja, wie wir hauptsächlich durch Strasburger') er- 


1) a, a. O. p. 92. 


fahren haben, auch bei zahlreichen Pflanzen Richtungs- 
körper vor, d. h. es schnüren sich durch Theilung Zellen 
von der Keimzelle ab, die keine weitere Bedeutung mehr 
haben und zu Grunde gehen. Aber es ist mir doch 
zweifelhaft, ob man in ihrer Bildung stets die Entfernung 
der Hälfte der Ahnenplasmen zu sehen hat und nicht 
vielmehr die Beseitigung des histogenen Kernplasma’s 
der Keimzelle. Dass auch bei hochdifferenzirten pflanz- 
lichen Keimzellen, besonders männlichen, histogenes Kern- 
plasma vorhanden sein, folglich auch bei der Reifung der 
Zelle beseitigt werden muss, scheint mir angenommen wer- 
den zu müssen, wenn man überhaupt diese ganze Vorstel- 
lung vom histogenen Kernplasma der Keimzellen annimmt. 
Allerdings ist es, wie ich früher schon sagte, sehr wohl 
denkbar, dass es ganz indifferente Keimzellen gibt, denen 
ein specifisch histologisches Gepräge noch ganz fehlt, 
und dann wird auch histogenes Kernplasma fehlen und 
ein Richtungskörper, der dasselbe aus der reifenden 
Keimzelle hinausschaft. Damit stimmt es, dass nicht 
überall bei den Pflanzen „Richtungskörper“ vorkommen. 
Ich möchte auch keineswegs behaupten, dass sie überall, 
wo sie vorkommen, die eben erwähnte Bedeutung haben 
müssen, ich wollte nur darauf hinweisen, dass die für 
die pflanzlichen Keimzellen postulirte Reduktionstheilung 
des Kerns nicht nothwendigerweise immer in ihrer Bil- 
dung zu suchen sein dürfte, sondern vielleicht häufiger 
in gleichen Theilungen der Keimzellen zu irgend einer 
Periode ihrer Genese. 

Es scheint mir auch nicht ausgeschlossen, dass ein 
Theil dieser pflanzlichen „Richtungskörper“ noch eine 

5 


u Pen 


ganz andre Bedeutung haben könnte, nämlich die, irgend 
eine specielle Neben-Funktion, etwa bei der Befruchtung 
zu leisten; so vielleicht die sogenannten „Bauchkanal- 
zellen“ der Archegoniaten und Coniferen. Seitdem ich 
weiss, dass nicht einmal die beiden „Richtungskörper“ 
der thierischen Eier identisch sind, die doch äusserlich 
so vollkommen mit einander übereinstimmen und auch 
auf die gleiche Weise entstehen, bin ich mehr als früher 
geneigt, auch in den immerhin recht verschiedenartigen 
pflanzlichen „Richtungskörpern‘“ eine etwas gemischte 
Gesellschaft zu vermuthen. 

Ich fühle mich aber durchaus nicht berechtigt, 
auf diesem Gebiete in irgend einer specielleren Weise 
mitzureden und muss es den Botanikern überlassen, 
über diese Fragen zu entscheiden. Nur den allgemei- 
nen Schluss, dass auch bei den Pflanzen eine Reduk- 
tionstheilung der Keimzellen-Kerne vorkommen muss, 
wollte ich aussprechen. 


V. Folgerungen in Bezug auf Vererbung. 


Die in den vorhergehenden Abschnitten entwickelten 
Vorstellungen führen zu merkwürdigen Schlüssen in Be- 
zug auf die Theorie der Vererbung, die mit den bisherigen 
Vorstellungen über Vererbung keineswegs harmoniren. 
Wenn nämlich jedes Ei bei seiner Reifung die Hälfte seiner 
Ahnen-Idioplasmen ausstösst, dann können die Keimzellen 
einer und derselben Mutter nicht die gleichen Vererbungs- 
tendenzen enthalten, man müsste denn diegewagte und durch 
Nichts zu begründende Annahme machen wollen, es würden 
bei allen Eiern die entsprechenden Ahnenplasmen zu- 
rückbehalten. Wenn man aber bedenkt, wie zahlreiche 
Ahnenplasmen in einem Kern enthalten sein müssen, ferner 
wie unwahrscheinlich es ist, dass dieselben sich in jeder 
Keimzelle genau in derselben Weise zusammenordnen, und 
schliesslich wie unglaublich, dass der Kernfaden in jeder 
Keimzelle genau an den nämlichen Stellen zu Schleifen 
oder Stäbchen durchschnitten werden sollte, so wird man 
eine Reduktionstheilung des Kerns, die so präcis arbeitet, 
dass in allen Keimzellen desselben Ovariums genau die- 
selben Ahnenplasmen mit dem Richtungskörper entfernt 
würden, für ein Ding der Unmöglichkeit halten. Wenn 

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nun aber bei dem einem Ei diese, bei dem andern jene 
Gruppe von Ahnenplasmen ausgestossen wird, :dann 
kann kein Ei in Bezug auf die in ihm enthal- 
tenen Vererbungstendenzen dem anderen 
völlig gleich, sie müssen alle verschieden 
sein; die Verschiedenheit wird in vielen Fällen nur eine 
geringe sein, wenn eben nahezu die gleiche Combination 
von Ahnenplasmen im Ei zurückgeblieben ist, sie wird 
aber unter Umständen auch eine relativ starke sein, 
wenn die im Ei zurückgebliebene Combination der Ahnen- 
plasmen eine möglichst differente ist. Es wäre hier noch 
Vieles zu sagen, aber es würde mich jetzt zu weit von 
meinem Hauptthema ab- und in das Gebiet einer neuen 
Vererbungstheorie hineinführen. Ich hoffe bei späterer 
Gelegenheit die hier nur angedeuteten vererbungstheo- 
retischen Gedanken weiterführen zu können und möchte 
hier nur zeigen, dass die Consequenzen, zu welchen meine 
Auffassung der zweiten Eikerntheilung und des zweiten 
Richtungskörpers führen, keineswegs mit den Vererbungs- 
thatsachen in Widerspruch stehen, dieselben vielmehr 
besser erklären, als es bisher möglich war. 

Dass die Kinder eines menschlichen Elternpaares 
niemals völlig ähnlich sind, liess sich bisher nur durch 
die ganz vage Vorstellung verstehen, dass bei dem Einen 
die Vererbungstendenzen des Grossvaters, bei dem Andern 
die der Grossmutter, bei dem Dritten die des Urgross- 
vaters u. s. f. in den Vordergrund träten, ohne dass 
man im Geringsten hätte angeben können, warum dies 
geschieht. Oder man berief sich sogar auf die ver- 
schiedenen Ernährungseinflüsse, unter denen ja allerdings 


— 9 — 


jedes Ei schon im Ovarium und auch später noch je nach 
seiner Lage und seiner unmittelbaren Umgebung steht. 
Ich selbst habe früher dieses Moment mit zur Erklärung 
herbeigezogen !), ehe ich mir klar bewusst war, wie ver- 
schwindend klein und ohnmächtig Ernährungs-Einflüsse 
gegenüber Vererbungstendenzen sind. Jetzt wird die 
Verschiedenheit der Kinder eines Paares einfach daraus 
zu verstehen sein, dass die verschiedenen mütterlichen 
Keimzellen — von den väterlichen soll später die Rede 
sein — verschiedene Combinationen von Ahnenplasmen 
enthalten, somit also verschiedene Combinationen von 
Vererbungstendenzen, und dass dieselben durch ihr Zu- 
sammenwirken natürlich auch eine verschiedene Resul- 
tante geben, d. h. einen mehr oder weniger verschiedenen 
Sprössling. 

Aber auch von der entgegengesetzten Seite her lässt 
sich die Ansicht von der Ungleichheit der Keimzellen 
mit grosser Wahrscheinlichkeit begründen, indem näm- 
lich gezeigt werden kann, dass Identität der Sprösslinge 
nur dann vorkommt, wenn dieselben aus ein und der- 
selben Eizelle herstammen. Es giebt bekanntlich unter 
den Kindern eines menschlichen Aelternpaares ausnahms- 
weise solche, welche sich bis zum Verwechseln ähnlich 
sehen; dies sind aber immer und ausnahmslos 
Zwillinge und es spricht Alles dafür, dass sie aus 
einem Ei stammen! Das heisst also mit anderen 
Worten: Die beiden Kinder sind vollkommen ähnlich, 
weil sie aus ein und demselben Eikeim hervorgingen, 


1) Weismann, „Studien zur Descendenztheorie“, II, p. 306, 
Leipzig 1876, 


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der natürlich auch nur einerlei Combination von Ahnen- 
Keimplasmen und somit von Vererbungstendenzen ent- 
halten konnte. Die Componenten, welche den Aufbau 
des Organismus durch ihr Zusammenwirken leiten, waren 
dieselben, folglich mussten auch die Resultate, der Spröss- 
ling, beide Male derselbe sein: Zwillinge, die aus einem 
Ei stammen, sind identisch. Dies ist ein Satz, der zwar 
noch nicht mathematisch erwiesen werden kann, der aber 
als nahezu sicher betrachtet werden darf. Es giebt nun 
aber auch Zwillinge, welche diesen hohen Grad von 
Aehnlichkeit nicht besitzen, dies ist sogar der weitaus 
häufigere Fall, und seine Erklärung liegt darin, dass 
hier zwei Eizellen zu gleicher Zeit befruchtet wurden. 
In der That finden sich auch bei den meisten Zwillingen 
zwei Chorion und Amnien, viel seltener deren nur eines. 
Nur insofern ist der Beweis noch nicht vollständig, dass 
die ähnlichen Zwillinge stets aus einem Ei abstammen, 
als begreiflicherweise das Zusammentreffen der Abstamm- 
ung aus einem Ei und der hohen Aehnlichkeit nur in 
wenigen Fällen erst festgestellt werden konnte. Wir 
sehen also, dass unter Ernährungsbedingungen, die so 
gleichartig sind, als man es nur wünschen kann, zwei 
Eizellen sich zu ungleichen Zwillingen entwickeln, eine 
Eizelle aber zu ähnlichen. Ob das Letztere immer ein- 
tritt, lässt sich heute noch nicht sagen. Es wäre ja 
denkbar, dass der Anstoss zur Doppelbildung der Ei- 
zelle durch das Eindringen zweier Samenfäden gegeben 
würde, diese aber würden schwerlich — wie oben ge- 
zeigt wurde — ganz identische Vererbungstendenzen 
enthalten, und somit müssten dann aus einer Eizelle 


— 1 — 


zwei minder ähnliche Zwillinge hervorgehen. Es scheinen 
in der That ‚einzelne Fälle beobachtet worden zu sein, 
in welchen Kinder aus einem Amnios Verschiedenheiten 
zeigten“. Ich glaube aber nicht, dass stets zwei Samen- 
fäden dazu gehören, damit Zwillingsbildung in einem Ei 
eintrete. Allerdings wissen wir ja durch Hermann 
Fol!), dass Superfötation bei Seestern-Eiern mehrfach 
gleichzeitige Ansätze zur Embryonal-Entwicklung hervor- 
ruft, aber es entstehen daraus nicht mehrere Embryonen 
und junge Thiere, sondern die Embryonalentwicklung 
hört bald auf, und das Ei stirbt ab. Auch die neueren 
Beobachtungen von Born?) an Froscheiern machen es 
zwar wahrscheinlich, dass das Eindringen von zwei Sper- 
matozoen Doppelbildungen am Ei hervorrufen, aber auch 
hier handelte es sich immer nur um Missbildungen, nicht 
um Zwillinge. Von den Zwillingsbildungen aus einem 
Ei, wie sie für das Vogelei festgestellt sind, wissen wir 
nichts davon, dass sie in Folge von Superfötation ent- 
standen sind. Wenn aber angenommen werden darf, 
dass die menschlichen Zwillinge mit hoher Aehnlichkeit 
nur aus einem Ei herstammen, dann scheint es mir 
recht wahrscheinlich, dass sie auch nur von einer 
Samenzelle befruchtet worden sind. Denn es ist nicht 
abzusehen, wie diese hohe Aehnlichkeit zu Stande kom- 
men sollte, wenn zwei verschiedene männliche Keimzellen 
dabei im Spiel gewesen wären, von denen wir doch an- 


1) Fol, ‚„Recherches sur la fecondation et le commencement de 
l’henogenie“, Gentve, Bäle, Lyon. 1879. 

2) Born, „Ueber Doppelbildungen beim Frosch und deren Ent- 
stehung‘‘, Breslauer ärztl. Zeitschrift 1882. 


u 192 


nehmen müssen, dass sie nur äusserst selten, vielleicht 
sogar niemals identisches Keimplasma enthalten werden. 
Der Eikern wird sich mit einer Samenzelle verbinden, 
aber der aus dieser Vereinigung hervorgehende Furchungs- 
kern wird sich sammt dem Ei in zwei Tochterkerne thei- 
len, ohne dass die normaler Weise dabei stattfindende 
ontogenetische Veränderung des Keimplasmas eintritt. 
Das Kernplasma der beiden Tochterzellen bleibt zunächst 
noch Keimplasma und dann erst beginnt die ontogene- 
tische Umwandlung desselben, die dann natürlich in bei- 
den in der gleichen Weise erfolgen und zu zwei identi- 
schen Sprösslingen führen muss. Das ist wenigstens 
doch eine mögliche Erklärung, die so lange vorhalten 
kann, bis die Beobachtung sie bestätigt oder widerlegt, 
und die zudem durch bekannte Knospungsvorgänge am 
Ei niederer Thiere gestützt wird. 


VI. Zusammenfassung. 


Fasse ich die Ergebnisse dieser Schrift kurz zu- 
sammen, so ist die fundamentale Thatsache, auf der sich 
alles Uebrige aufbaut, die, dass bei allen befruchtungs- 
bedürftigen thierischen Eiern z wei Richtungskörperchen 
als Vorbereitung zur Embryonalentwicklung ausgestossen 
werden, bei allen parthenogenetischen Eiern nur eines. 

Dies beseitigt zunächst eine jede rein morphologische 
Erklärung des Vorgangs. Wäre derselbe physiologisch 
bedeutungslos, so müsste die phyletische Reminiscenz 
einer zweimaligen Theilung des Eikerns beim partheno- 
genetischen Ei ebenso gut beibehalten worden sein, als 
beim befruchtungsbedürftigen. 

Nach meiner Ansicht bedeutet das erste Richtungs- 
körperchen die Entfernung des nach Erlangung der Reife 
überflüssig gewordenen ovogenen Kernplasmas, das zweite 
kann hingegen nur die Entfernung eines Theiles des Keim- 
plasmas selbst bedeuten, und zwar in der Art, dass da- 
durch die Zahl der Ahnen-Idioplasmen, welche es zu- 
sammensetzen, auf die Hälfte reducirt wird. Diese 
Reduktion muss auch in den männlichen Keimzellen 
stattfinden, ohne dass es aber bei diesen schon heute 


möglich wäre, sie mit Sicherheit auf einen der bisher 
beobachteten histologischen Vorgänge der Spermato- 
genese zu beziehen. 

Parthenogenese tritt ein, wenn die ganze Summe 
der von den Aeltern ererbten Ahnen-Keimplasmen im 
Kern der Eizelle verharrt. Entwicklung durch Befruch- 
tung aber bedingt, dass zuvor die Hälfte dieser Ahnen- 
plasmen aus dem Ei ausgestossen werde, worauf dann 
die zurückgebliebene Hälfte im Akt der Copulation mit 
dem Spermakern sich wieder zu der ursprünglichen Zahl 
ergänzt. 

In beiden Fällen hängt der Eintritt der Embryo- 
genese von dem Vorhandensein einer bestimmten, 
und zwar der gleichen Masse von Keimplasma ab. 
Diese wird beim befruchtungsbedürftigen Ei durch den 
Hinzutritt des Spermakerns hergestellt, und der Beginn 
der Embryogenese folgt daher der Befruchtung auf dem 
Fusse nach. Das parthenogenetische Ei enthält die 
nöthige Masse von Keimplasma schon in sich, und die- 
selbe tritt in Thätigkeit, sobald der eine Richtungs-. 
körper das Ei vom ovogenen Kernplasma befreit hat. 
Die früher einmal von mir aufgeworfene Frage: wann 
ist das parthenogenetische Ei entwicklungsfähig? lässt 
jetzt die präcise Antwort zu: unmittelbar nach 
Ausstossung des Richtungskörpers. 

Für die Theorie der Vererbung ergibt sich aus Vor- 
stehendem die bedeutungsvolle Folgerung, dass die Keim- 
zellen eines bestimmten Individuums nicht die gleichen 
Vererbungstendenzen enthalten, sondern dass sie alle in 
dieser Beziehung verschieden sind, dass keine genau die- 


selbe Combination von Vererbungstendenzen enthält, wie 
die andere, und dass eben hierauf die längst bekannte 
Verschiedenheit der Kinder eines menschlichen Aeltern- 
paares beruht. 

Der tiefere Sinn dieser Einrichtung muss aber wohl 
ohne Zweifel in der dadurch unausgesetzt erhaltenen und 
stets wieder neu combinirten individuellen Variabilität 
gesehen werden, wie denn dadurch die geschlechtliche 
Fortpflanzung selbst um so mehr in dem Lichte einer Ein- 
riehtung erscheint, durch die ein immer wechselnder Reich- 
thum individueller Gestaltung hervorgerufen wird. 


Ueber die Hypothese 


einer 


Vererbung von Verletzungen 


Vortrag 


gehalten am 20. September 1888 auf der Naturforscher- 
Versammlung zu Köln 


von 


Dr. August Weismann, 


Professor in Freiburg i. Br. 


Jena, 


Verlag von Gustav Fischer. 
1889. 


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Es ist bekannt, in welcher Weise Lamarek den 
Prozess der allmäligen Umwandlung der Arten sich voll- 
ziehen liess, als er zum ersten Mal es versuchte, in den 
Mechanismus desselben einzudringen und die Ursachen 
zu ergründen, welche ihn hervorrufen. Eine Aenderung 
im Bau eines Theils kommt nach seiner Ansicht haupt- 
sächlich dadurch zu Stande, dass die betreffende Art in 
neue Lebensverhältnisse geräth, und dadurch veranlasst 
wird, neue Gewohnheiten anzunehmen. Diese ihrerseits 
bedingen dann eine erhöhte oder eine verminderte Thätig- 
keit gewisser Theile und in Folge dessen auch eine 
kräftigere oder schwächere Ausbildung derselben, welche 
sich schliesslich auf die Nachkommen überträgt. Wenn 
nun diese Nachkommen unter denselben abgeänderten 
Verhältnissen weiter leben und also auch dieselbe ab- 
geänderte Art, jenen Theil zu gebrauchen, beibehalten, 
so muss sich bei ihnen im Laufe ihres Lebens die von 
den Vorfahren überkommene Abänderung des Theils in 
derselben Richtung noch weiter steigern, und so bei 
jeder folgenden Generation, solange bis das Maximum 
der möglichen Abänderung erreicht ist. | 


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Auf diese Weise konnte Lamarck vor Allem solehe 
Veränderungen scheinbar ganz befriedigend erklären, 
welche in einer blossen Vergrösserung oder Verkleinerung 
eines Theils bestehen; z. B. den langen Hals des 
Schwans und anderer Schwimmvögel durch die Gewohn- 
heit des Gründelns, die Schwimmfüsse derselben Thiere 
durch die Gewohnheit, das Wasser mit weit gespreizten 
Zehen zu schlagen u. s. w. Auf diese Weise vermochte 
er aber auch umgekehrt die Verkümmerung eines Theils 
zu erklären, der nicht mehr gebraucht wird, z. B. die 
Rückbildung der Augen bei Thieren, welche in Höhlen 
leben, oder in den dunkeln Tiefen unserer Seen und des 
Meeres. 

Es leuchtet aber ein, dass bei dieser Erklärung die 
stillsehweigende Voraussetzung gemacht ist, dass solche 
durch Uebung oder durch Nichtgebrauch eines Theils 
entstandene Veränderungen wirklich auf die Nach- 
kommen übertragen werden: sie setzt die Ver- 
erbung erworbener Charaktere voraus. 
Lamarck nahm diese Voraussetzung stillschweigend 
als selbstverständlich an, und als ein halbes Jahrhundert 
später sein glücklicherer Nachfolger Charles Darwin 
die Descendenztheorie neu begründete, glaubte auch er 
dieses Lamarck’schen Erklärungsprinzips nicht ganz 
entrathen zu können, obgleich er, wie Sie wissen, 
das neue und jedenfalls überaus tiefgreifende Prinzip 
der Selektion zur Erklärung der Umwandlungen bin- 
zubrachte. Aber er nahm .doch das Lamarck’sche 
Prinzip nicht ohne eingehende Prüfung an, sondern be- 
mühte sich, aus. den ihm vorliegenden Thatsachen zu 


re 
entnehmen, ob denn auch wirklich derlei Veränderungen, 
wie sie z. B. durch Uebung im Einzelleben gesetzt werden, 
auf die Nachkommen vererbt werden können. Besonders 
die verschiedenen Angaben über vermeintliche Vererbung 
von Verstümmelungen schienen ihm dies, wenn auch 
nicht gradezu zu beweisen, so doch sehr wahrscheinlich 
zu machen !), und er kam so zu dem Schluss, dass man 
keinen zureichenden Grund habe die Vererbung erwor- 
bener Abänderungen in Abrede zu stellen. In seinen 
Werken spielen deshalb Gebrauch und Nichtgebrauch 
als direkte Umwandlungsfaktoren neben der natür- 
liehen Züchtung immer noch eine bedeutsame Rolle. 
Darwin war nicht nur ein genialer und erfindungs- 
reicher, sondern auch ein ausserordentlich ruhig und. 
umsichtig prüfender Forscher; was er als seine Ueber- 
zeugung aussprach, war gewiss sehr wohl und reiflich 
erwogen. Diesen Eindruck gewinnt Jeder, der seine 
Schriften studirt, und darin mag es zum Theil liegen, 
dass erst seit wenigen Jahren die Zweifel an der 
Richtigkeit des auch von ihm angenommenen Lamarck’- 
schen Prinzips Wurzel gefasst, und zu einer bestimmten 
Leugnung einer Vererbung solcher vom fertigen Körper 
nachträglich erworbener Eigenschaften geführt haben. 
Ich wenigstens gestehe gern, dass ich lange Zeit in 
dieser Hinsicht unter dem Banne des Darwin’schen 


1) In seinem Werke über „Das Variiren der Thiere und Pflanzen 
im Zustande der Domestikation‘“ heisst es in Bd. II, p. 28: „Im 
Ganzen können wir kaum umhin, zuzugeben, dass Verletzungen 
und Verstümmelungen, besonders wenn ihnen Krankheit folgt oder 
vielleicht ausschliesslich, wenn ihnen eine solche folgt, gelegentlich 
vererbt werden.“ 
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Geistes gestanden habe und dass ich erst von einer 
ganz andern — nämlich der theoretischen Seite her zum 
Zweifel an der Vererbung erworbener Charaktere geführt 
werden musste, ehe sich allmälig und im Laufe weiterer 
Untersuchungen immer bestimmter die Ueberzeugung in 
mir ausbildete, dass eine solche Art der Ver- 
erbung überhaupt nicht existirt. Zweifel daran 
sind in den letzten Jahren auch von Andern gelegentlich 
geäussert worden, so von den Physiologen Dubois- 
Reymond und Pflüger, und in Bezug auf eine be- 
stimmte Gruppe erworbener Eigenschaften, nämlich die 
künstlichen Verstümmelungen, hat schon unser grosser 
Philosoph Kant ihre Vererbungsfähigkeit bestimmt in 
Abrede gestellt ), und in neuerer Zeit ist ihm darin 
Wilhelm His mit kaum geringerer Entschiedenheit 
nachgefolgt ?). 

Wenn nun wirklich eine Vererbung erworbener Eigen- 
schaften nicht ınöglich wäre, so ergäbe sich daraus die 
Nothwendigkeit einer wesentlichen Umgestaltung der 
Transmutationslehre, wir müssten dann auf das La- 
marck’sche Erklärungsprinzip vollkommen verzichten, 
während das Darwin-Wallace’sche Prinzip der 
Selektion eine ungemein erhöhte Bedeutung erhielte. 


1) Allerdings auf Grund vollkommen irriger theoretischer Vor- 
stellungen von der Unveränderlichkeit der Art. Vergleiche den 
Aufsatz von Brock, „Einige ältere Autoren über die Vererbung 
erworbener Eigenschaften“ im „Biolog. Centralblatt“ Bd. VIII, 
p. 491 (1888), sowie Hugo Spitzer, „Beiträge zur Descendenz- 
theorie und zur Methodologie der Naturwissenschaft“, Leipzig 1886, 
p- 515 u. f, 

®2) W. His, „Unsere Körperform“. Leipzig 1875. 


Als ich vor mehreren Jahren in einer kleinen Schrift 
„Ueber die Vererbung“) zum ersten Mal mit dieser An- 
sicht hervortrat, war ich mir der Tragweite dieses Ge- 
dankens wohl bewusst. Ich wusste wohl, dass sich 
unserer Erklärung der Artumwandlung Hindernisse von 
anscheinend unübersteiglicher Art in den Weg stellen, 
sobald wir das Prinzip der direkten Umwandlung des 
Körpers durch äussere Einflüsse aufgeben, und ich würde 
deshalb nicht gewagt haben, das Lamarck’sche Prinzip 
anzugreifen, wenn ich nicht damals schon im Stande 
gewesen wäre, zu zeigen, dass wenigstens bei einem 
bedeutenden Theil der zu erklärenden Thatsachen diese 
Hindernisse nur scheinbare sind. Ganze Reihen von 
Erscheinungen, wie z. B. das Rudimentärwerden von 
Theilen durch Nichtgebrauch, lassen sich sehr wohl und 
sogar recht einfach auch ohne Zuhülfenahme des La- 
marck’schen Prinzips verstehen, und bei andern, wie 
2. B. bei den Instinkten, lässt sich zeigen, dass ein nicht 
unerheblicher Theil von ihnen, nämlich alle Instinkte, 
welche nur einmal im Leben ausgeübt werden, un- 
möglich durch vererbte Uebung entstanden sein können, 
ein Beweis, der es auch für die übrigen Zustände über- 
flüssig macht, das Lamarck’sche Prinzip zur Erklärung 
herbeizuziehen. Nun will ich keineswegs behaupten, 
dass es nicht etwa noch Erscheinungen gäbe, für welehe 
eine solche vom Lamarck’schen Prinzip unabhängige 
Erklärung noch nicht gefunden, oder doch noch nicht 
geltend gemacht worden ist, aber auf der andern Seite 


!) Jena bei Gustav Fischer, 1883, 


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scheint mir auch noch nie bewiesen worden zu sein, 
dass wir ohne das Liamarck’sche Prinzip mit der Erklä- 
rung der Erscheinungen nicht fertig werden können. 
Ich wenigstens kenne keine Thatsachen, denen gegen- 
über wir von vornherein die Hoffnung aufgeben müssten, 
sie auch ohne Zuhülfenahme des Lamarck’schen Prin- 
zips erklären zu lernen. 

Natürlich aber ist damit, dass gezeigt wird, wir 
könnten in Bezug auf die Erklärung der Erschei- 
nungen auch ohne die Annahme einer Vererbung er- 
worbener Eigenschaften auskommen, noch durchaus nicht 
bewiesen, dass wir dies auch müssen, dass mit andern 
Worten eine derartige Vererbung nicht existirt. So 
wenig, als wir von einem Schiff, welches wir in weiter 
Ferne dahinsegeln sehen, blos deshalb schon behaupten 
können, es bewege sich nur durch die Segel vorwärts, 
und nicht etwa zugleich durch Dampf, weil die Vorwärts- 
bewegung des Schiffes durch die Segel allein erklärbar 
scheint. Wir werden vielmehr zunächst versuchen müssen, - 
zu zeigen, dass das Schiff eine Dampfmaschine nicht 
besitzt, oder doch wenigstens, dass eine solche durchaus 
nicht nachgewiesen werden kann. 

Dies nunglaubeichheutethunzu können, 
ich glaubelhnen zeigen zu können, dass das 
thatsächliche Bestehen einer Vererbung er- 
worbener Charaktere direkt nicht zu er- 
weisen ist, dass es direkte Beweise für die 
Existenz des Lamarck’schen Prinzips nicht 
gibt. 

Wenn Sie fragen: Was haben denn die Vertheidiger 


— 7 — 

und Anhänger der Lehre von der Vererbung erworbener 
Eigenschaften an Thatsachen zu ihren Gunsten an- 
zuführen ? welches sind die Beobachtungen, die z. B. 
einen Darwin zur Annahme einer solchen Hypothese 
bestimmten, oder ihn doch verhinderten, eine solche zu- 
rückzuweisen, so kann sich die Antwort darauf kurz 
fassen. Es gibt eine kleine Zahl von Beobachtungen am 
Menschen und an den dem Menschen nächststehenden 
Thieren, welche zu beweisen scheinen, dass unter Um- 
ständen Verletzungen, Verstümmelungen des 
Körpers auf die Nachkommen vererbt werden können. 
Eine Kuh, welche sich ihr Horn abgestossen hatte, warf 
ein Kalb mit missbildetem Horn, ein Stier, dem der 
Schwanz abgeklemmt worden war, produzirte fortan 
schwanzlose Kälber, eine Mutter, der in ihrer Jugend 
der Daumen gequetscht und missbildet worden war, 
genas später einer Tochter mit missbildetem Daumen u. s. w. 

Zum Theil allerdings fehlt jede Garantie für die Glaub- 
würdigkeit soleher Angaben und sie haben — wie His 
und vor ihm Kant schon sagte — keinen höheren 
Werth als den von Anekdoten, zum andern Theil aber 
kann man dies doch nicht so ohne Weiteres behaupten, 
und eine ganz kleine Anzahl solcher Beobachtungen kann 
in der That eine wissenschaftliche Prüfung und Werth- 
schätzung beanspruchen. Ich werde sogleich näher darauf 
eingehen, möchte aber zuvor nochmals hervorheben, dass 
wir an Thatsachen, welche das Vorkommen einer 
Vererbung erworbener Eigenschaften direkt beweisen 
könnten, nichts Anderes anzuführen haben, als eben 
diese Fälle von Verletzungen; Beobachtungen über Ver- 


N 


erbung funktioneller Hypertrophie oder Atrophie gibt es 
nicht, und es ist auch kaum zu erwarten, dass wir 
deren in Zukunft erhalten werden, denn dies Gebiet ist 
dem Experiment kaum zugänglich. Die einzigen direkten 
Stützen für die Hypothese, dass erworbene Eigenschaften 
vererbt werden können, bilden also jene eben angedeu- 
teten Beobachtungen über die Vererbung von Ver- 
letzungen. Aus diesem Grunde haben denn auch die 
Vertheidiger der Vererbung von erworbenen Eigen- 
schaften, welche in den letzten Jahren ziemlich zahlreich 
aufgetreten sind, sich bemüht, diesen Beobachtungen 
entscheidendes Gewicht beizulegen, und aus demselben 
Grunde liegt es mir, der ich auf dem entgegengesetzten 
Standpunkt stehe, ob, meine Ansicht über den Werth 
dieser scheinbaren Beweise für eine Vererbung von Ver- 
letzungen eingehend zu begründen. 

Dass Verletzungen erworbene Eigenschaften sind, 
kann wohl kaum bezweifelt werden; sie entspringen 
nicht aus einer Keimesanlage, sondern sind einfach Re- 
aktionen des Körpers auf äussere Eingriffe; sie sind — 
wie ich mich kürzlich ausdrückte — reinsomatogene!) 


1) Da die Bezeichnung von „erworbenen“ Charakteren nicht 
von Allen in dem scharf umgrenzten Sinn genommen wird, in dem 
sie von Zoologen und Botanikern gebraucht wird, so schlug ich 
vor, in Fällen, wo ein Missverstehen möglich ist, statt „erworben“ 
das Wort „somatogen“ zu gebrauchen, d. h. vom Körper — 
Soma — im Gegensatz zur Keimsubstanz ausgegangen, solche 
Eigenschaften aber, die aus der Beschaffenheit des Keims hervor- 
gegangen sind, als „blastogene“., Wenn man einem Menschen 
einen Finger abschneidet, so ist seine Vierfingrigkeit eine soma- 
togene oder erworbene Eigenschaft; wenn dagegen ein Kind mit 
sechs Fingern geboren wird, so muss diese Sechsfingrigkeit aus 


a 
Charaktere, solche die nur vom Körper, Soma, im 
Gegensatz zu den Keimzellen ausgehen. 

Wenn sie wirklich vererbt werden müssten, oder 

auch nur hier und da vererbt werden könnten, so 
wäre das eine mächtige Stütze für denLamarcekismus, 
die Vererbung funktioneller Hypertrophie oder Atrophie 
würde dadurch in hohem Grade wahrscheinlich. Aus 
diesem Grunde also wird es durchaus geboten sein, dass 
die Forschung wenn möglich darüber zu einem be- 
stimmten Schlussergebniss gelangt, ob Verletzungen ver- 
erbt werden können oder nicht. 
Fassen wir nun die Thatsachen, welche bis jetzt dafür 
vorgebracht sind, etwas näher in’s Auge. Natürlich ist 
es nicht meine Absicht, jeden einzelnen Fall hier vor- 
zulegen, der je einmal irgendwo und von irgend Jemand 
erzählt worden ist. Dabei würde wenig herauskommen. 
Ich möchte im Gegentheil eine ganz kleine Zahl von 
Fällen verschiedener Art auswählen, und zwar vor 
Allem solche, welche von den Gegnern als besonders 
starke Beweise für ihre Ansicht vorgebracht worden 
sind, Fälle, deren Thatbestand zugleich möglichst 
sicher und möglichst vollständig festzustellen ist. An 
diesen Fällen will ich zu zeigen versuchen, dass sie 
nicht beweisend sind, sondern ganz anders aufgefasst 
werden müssen. Die Unzulänglichkeit des Beweises 
liegt nicht immer in demselben Umstand, und man 
könnte ganz wohl danach verschiedene Kategorien von 
Fällen unterscheiden. 


einer eigenthümlichen Beschaffenheit der Keimsubstanz hervor- 
gegangen sein, sie ist also eine „blastogene‘ Eigenschaft. 


Zuerst sei nur kurz derjenigen Fälle gedacht, bei 
welchen es überhaupt an der nöthigen Kritik gefehlt hat. 

Dahin gehören die schwanzlosen Kätzchen, welche 
auf der vorjährigen Naturforscher-Versammlung in Wies- 
baden vorgezeigt wurden und — wie die Zeitungen be- 
richteten ) — dort „so grosses Aufsehen hervorriefen“, 
Diese hatten ihre Schwanzlosigkeit (resp. ihren Stummel- 
schwanz) von der Mutter geerbt, welche ihrerseits den 
Schwanz „angeblich“ durch Ueberfahren verloren haben 
soll. Nieht nur der Besitzer der Kätzchen, Herr 
Dr. Zacharias, hielt dieselben damals für einen Be- 
weis für die Vererbung von Verstümmelungen, sondern 
in einem neuerdings erschienenen Werke, welches sich 
betitelt „Ueber die Entstehung der Arten auf Grundlage 
des Vererbens erworbener Eigenschaften“, figuriren diese 
Kätzchen schon in der Vorrede als „werthvoller“ Fall 
von Vererbung einer Verstümmelung, und bilden so einen 
Theil des Fundamentes, auf welchem die theoretischen 
Anschauungen des Verfassers sich aufbauen. 

Gewiss würde nun auch das Fehlen des Schwanzes 
bei Kätzchen, welche von einer Mutter abstammen, der 
der Schwanz abgefahren worden war, ein Gegenstand des 
Nachdenkens für uns gewesen sein. Leider fehlt aber 
jede sichere Kunde, wie die Mutterkatze zu ihrer Schwanz- 
losigkeit gekommen ist, und die Annahme, der Schwanz 
sei derselben „abgefahren“ worden, ist eine reine Ver- 
muthung, für die nicht einmal irgend ein Augenzeuge 
angeführt werden kann. Ohne vollkommene Sicherheit 


1) Siehe z. B. die Beilage des „Schwäbischen Merkur‘ vom 
5. Oktober 1887. 


über diesen Punkt ist aber mit einem solchen Fall gar 
nichts anzufangen, und der Entdecker desselben hat sehr 
recht gethan, dies nachträglich selbst zuzugeben ), Denn 
angeborene Schwanzlosigkeit kennt man bei Katzen schon 
seit langer Zeit. Die schwanzlose Rasse der Insel Man 
findet sich, wenn ich nicht irre, schon in der ersten Auf- 
lage der „Entstehung der Arten‘ angeführt — ich meine 
nicht das oben erwähnte, gleichnamige Buch Herrn 
Professor Eimer’s, sondern seinen Darwin’schen Vor- 
läufer. Ueber ihre erste Entstehung wissen wir so wenig 
als über die Entstehung jener merkwürdigen sechs- bis 
‚siebenzehigen Katzen-Rasse, welche Eduard Poulton 
vor einigen Jahren aus Oxford beschrieben und durch 
neun Generationen hindurch verfolgt hat!). Es sind dies 
eben angeborene Missbildungen, aus unbekannter Keimes- 
änderung hervorgegangen, wie deren ja mancherlei seit 
lange bekannt sind, an deren Vererbbarkeit niemals 
Jemand gezweifelt hat. In der Existenz der schwanz- 
losen Katzen-Rasse von Man einen Beweis für die Ver- 
erbung von Verstümmelungen zu sehen und etwa anzu- 
nehmen, der Stammkatze sei der Schwanz abgefahren 
worden, würde nicht eben sehr viel mehr berechtigt sein, 


ı) Zacharias, „Zur Frage der Vererbung von Traumatismen“, 
Anatom. Anzeiger, Jahrg. III, 1888, p. 377. 

2) Poulton in ‚‚Nature“ Vol. XXIX, 1883, p. 20 und Vol. 
XXXV, 1886, p. 38. Sechszehige Katzen missen nicht so selten 
sein, wenigstens schreibt mir Professor W. N. Parker, dass in 
Cardiff ebenfalls eine Familie von Katzen gefunden worden sei, 
die an allen Füssen 6 Zehen haben. Auch Darwin erwähnt 
solcher Fälle („Variiren der Thiere und Pflanzen etc.“ 2. Aufl. 
Bd. II, p. 16, 1873). 


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als die sechszehige Katzen-Rasse von einer Stammmutter 
abzuleiten, der Jemand auf die Füsse getreten hätte. 

Wenn es aber in solchem Falle feststände, dass der 
Mutter der Schwanz verstümmelt worden wäre, so läge 
darin noch kein zwingender Beweis dafür, dass die 
Schwanzstummel der Jungen auf Vererbung von der 
Mutter beruhen müssten. Sie könnten ja auch auf 
Vererbung von dem unbekannten Vater her beruhen. In 
dem hier angeführten Falle wird es allerdings sich 
nicht so verhalten, da in mehreren Würfen der Mutter- 
katze schwanzlose Junge vorkamen. Sonst aber würde 
die Möglichkeit, dass der Vater angeborene Schwanz- 
losigkeit besessen und vererbt haben könnte, sehr wohl 
mit in Anschlag gebracht werden müssen. Der folgende 
Fall ist in dieser Beziehung recht lehrreich. 

In vergangenem Sommer wurde mir von einem 
befreundeten Kollegen Herrn Professor Schottelius in 
Freiburg ein Kätzchen mit angeborenem Stummelschwanz 
gebracht, welches derselbe in Waldkirch, einem kleinen 
Städtchen im südlichen Schwarzwald, zufällig entdeckt 
hatte. Die Mutter des Kätzchens besass einen völlig 
normalen Schwanz, der Vater liess sich, wie gewöhnlich 
bei Katzen, nicht direkt feststellen. Man hätte also auf 
plötzliches, spontanes Auftreten des ‘Schwanzmangels 
rathen können, oder auf Abstammung von einem künst- 
lich des Schwanzes beraubten Kater. 

Genaue Erkundigung ergab nun folgenden, ziemlich 
unerwarteten Aufschluss. In Waldkirch werden seit 
einigen Jahren ziemlich häufig Kätzchen ohne Schwanz 
geboren, und zwar von den verschiedensten Müttern, 


und man erklärt sich dort diese Thatsache dadurch, 
dass vor einigen Jahren ein Geistlicher dort wohnte, 
dessen Frau, eine Engländerin, einen schwanzlosen Kater 
von der Insel Man besass. In der That dürfte wohl 
allein aus der völlig sichergestellten Thatsache der mehr- 
jährigen Anwesenheit dieses Katers in Waldkirch eine 
Wahrscheinlichkeit für die Annahme hervorgehen, dass 
sämmtliche schwanzlose Kätzchen Waldkirchs direkte 
oder indirekte Nachkommen von ihm seien. So gut aber 
ein Kater von der Insel Man in den Schwarzwald ge- 
rathen kann, wird er auch anderswohin verschleppt 
-werden können. Die Insel Man ist aber keineswegs der 
einzige Ort, an welchem stummelschwänzige (sogenannte 
„schwanzlose‘“) Katzen häufiger beobachtet worden sind. 
In manchen Gegenden Japans bilden sie eine von den 
Bewohnern bevorzugte Rasse, worauf ich nachher zurück- 
kommen werde. 

Doch kehren wir uns von Beobachtungen ab, die 
eine Vererbung von Verletzungen schon deshalb. nicht 
beweisen, weil die erste und unerlässlichste Voraussetzung, 
dass es sich dabei wirklich um Verletzungen handelt, 
nicht feststeht, und wenden uns ernsthafteren „Beweisen“ 
zu. Wir können noch bei den Schwänzen unserer 
Hausthiere stehen bleiben, denn es kommen hier nicht 
ganz selten spontane und beträchtliche Verkürzungen 
und Verkrümmungen des Schwanzes vor, und da nun. 
zugleich in manchen Ländern und Gegenden die Sitte 
besteht, den Thieren in der Jugend den Schwanz zu 
stutzen, so ist dieses Zusammentreffen in kausalen Zu- 
sammenhang gebracht und die Frage aufgeworfen worden, 


—- 42 — 


ob nicht in Folge der viele Generationen hindurch ge- 
übten künstlichen Verstiüimmelung die Neigung zu spon- 
tanem Auftreten von Stummelschwänzen entstanden sei. 
Diese Vermuthung sieht auf den ersten Blick auch recht 
plausibel aus, allein eine scharfe wissenschaftliche Kritik, 
wie sie Döderlein, Richter und Bonnet geübt 
haben, in Verbindung mit einer genauen und sorgfältigen 
anatomischen Untersuchung hat ergeben, dass wenigstens 
in den genau untersuchten Fällen ein solcher Kausal- 
zusammenhang nicht bestand, dass die spontanen Stummel- 
schwänze, wie sie besonders bei Katzen und Hunden ge- 
legentlich vorkommen, einen ganz andern Ursprung haben, 
als die einer Erbschaft künstlicher Verstümmelung. Sie 
beruhen auf einer angeborenen Bildungs-Ano- 
malie, die sich leicht und stark vererbt, sie sind Miss- 
bildungen, wie sechste Finger oder Zehen, oder besser, 
wie verküimmerte Finger und Zehen, die ja auch zu- 
weilen vorkommen. Bonnet!) zeigte, dass die Stummel- 
schwänze bei Hunden auf einem Fehlen mehrerer Wirbel 
beruhen, verbunden mit abnormer Verknöcherung und 
zuweilen auch mit vorzeitiger Verwachsung der Schwanz- 
wirbel untereinander; oder genauer und mit den Worten 
Bonnet’s ausgedrückt: „Es handelt sich in den zwei 
ersten, von ihm untersuchten Fällen um eine vom distalen 
Ende der Schweifwirbelsäule her platzgreifende Reduktion 
in der Wirbelzahl, gleichzeitig auftretend mit Ankylo- 


1) Bonnet, „Die stummelschwänzigen Hunde im Hinblick auf 
die Vererbung erworbener Eigenschaften“, Anat. Anzeiger Bd. III, 
1888, p. 584, und: in den „Beiträgen zur patholog. Anatomie und 
allgem. Pathologie“ von Ziegler und Nauwerck, Bd. IV, 1888. 


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3 6 


sirung der mehr oder minder missbildeten Wirbel mit 
Persistenz eines wechselnd grossen Hautanhanges (so- 
genannten weichen Schwanzes), Verbildungen, die nach- 
weisbar auf dem Wege der Vererbung von der Mutter 
auf die folgenden Generationen in progressiver Aus- 
dehnung, sowohl was die Zahl der fehlenden Wirbel, als 
auch was die Zahl der stummelschwänzigen Individuen 
betrifft, übergegangen sind.“ 

In einem dritten Falle fand Bonnet „neben dem 
Defekte von 4—7, normalerweise vorhandenen Wirbeln 
die Schweifwirbelsäule nicht nur in ihrem distalen Theile, 
wie bei den Hunden A und B, sondern in ihrer 
ganzen Ausdehnung ausgezeichnet durch die mit 
Missbildung der normalen Form einhergehende Tendenz 
zu frühzeitiger Ankylosirung“. 

Dazu kommt noch, dass die letzten drei bis vier 
Wirbel des Schwanzes in allen drei Fällen verbogen 
sind, entweder quer zur Längsachse des Schwanzes ge- 
stellt, oder sogar vollständig zurückgebogen, so dass die 
Spitze des Schwanzes nach vorn sieht. 

Es leuchtet ein, dass alle diese Veränderungen andere 
sind, als sie bei einer Vererbung der Verstümmelung 
des Schwanzkappens zu erwarten wären. Vererbte sich 
der künstliche Defekt, so müssten nieht eine wechselnde 
Anzahl der mittleren Schwanzwirbel fehlen, sondern vor 
Allem die der Schwanzspitze. Die vorhandenen Wirbel 
hätten auch keine Ursache krankhaft entartet zu sein, 
wie es thatsächlich bei der Mehrzahl der vorhandenen 
Schwanzwirbel in den untersuchten Hunden der Fall war. 

Ganz ähnliche Ergebnisse erhielt Döderlein an 


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den schon oben erwähnten „schwanzlosen“ Katzen Japans. 
„Die rudimentären Schwanzwirbel waren zu einer kurzen, 
dünnen und unbeweglichen Spirale verkümmert, die mit 
Haaren bedeckt als dicker Knollen dem Hintertheil der 
Katze aufsass.‘“ 

Wenn man aber auch davon absehen wollte, dass 
der anatomische Befund solcher Stummelschwänze gar 
nicht zusammentrifft mit dem einer künstlichen Ver- 
stimmelung des Schwanzes, so liesse sich doch die 
Hypothese, dass es sich hier um Vererbung eines künst- 
lichen Defektes handle, nicht aufrecht erhalten, denn in 
den untersuchten Fällen war der „Stammmutter“ der be- 
treffenden Hunde „der Schwanz gar nicht coupirt worden“, 
ja in einem Falle handelte es sich um eine Rasse (Dachs- 
hund), bei welcher eine solche Verstümmelung, soviel 
man weiss, niemals Sitte gewesen ist. 

Alle genau untersuchten Fälle haben also ergeben, 
dass von einer Vererbung künstlicher Verstümmelung 
nicht die Rede sein kann, dass vielmehr eine sog. 
„spontane“ Missbildung vorliegt, welche mit dem „Cou- 
piren“ der Schwänze nichts zu thun hat. 

Fragen wir aber nach den Ursachen dieser „spontanen 
Missbildung“, so kommen wir zu ganz interessanten Ergeb- 
nissen. Bonnet selbst hat schon hervorgehoben, dass 
die Verkümmerung der Schwanzwirbelsäule in sehr ver- 
schiedenem Grade vorgefunden wurde. Bald fehlten nur 
4 Wirbel, bald bis zu 10, und auch der Grad der Ver- 
krümmung der Schwanzwirbelsäule und der Grad der 
Verwachsung der Wirbel untereinander war in ver- 
schiedenen Fällen ein ganz verschiedener. Mit Recht 


- 7 — 


folgert Bonnet hieraus, dass bei diesen Thieren ein 
langsamer und allmäliger Rückbildungsprozess 
im Gange ist, auf Verkürzung des Schwanzes gewisser- 
massen abzielend. Natürlich darf dies nicht wörtlich 
genommen und etwa die Vorstellung damit verbunden 
werden, als sei der Rückbildungsprozess der Ausfluss 
einer im Organismus gelegenen hypothetischen Ent- 
wickelungskraft, welche es auf Beseitigung des Schwanzes 
abgesehen hätte. Wir stehen hier im Gegentheil gerade 
vor einem Falle, der sehr schön zeigt, wie der Anschein 
einer bestimmt gerichteten Entwicklung zu Stande kommen 
kann, ohne dass irgend eine zielstrebige Kraft dabei im 
Spiele zu sein braucht. 

Diese Neigung zum Rudimentärwerden des Schwanzes 
bei Katzen und Hunden lässt sich durch das, was ich 
früher den Prozess der Panmixie!) genannt habe, in 
einfachster Weise erklären. Dem domestizirten Hund 
und der domestizirten Katze ist der Schwanz wohl kaum 
noch von irgend einem Nutzen; wenigstens geht kein 
Hund und keine Katze deshalb zu Grunde, weil sie 
einen unvollkommenen Schwanz besitzen. Naturzüchtung 
übt deshalb keinen Einfluss auf diesen Theil mehr aus, 
und gelegentliche Unvollkommenheiten desselben werden 
nicht mehr durch den frühen Untergang ihrer Besitzer 
ansgemerzt, sondern können sich auf Nachkommen über- 
tragen. 

Während die schwanzlose Fuchs-Rasse, welche nach 
Settegast auf dem Jagdgrund des Prinzen Wilhelm 


!) Siehe: „Ueber die Vererbung“. Jena 1883, p. 35. 
2 


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zu Solms-Braunfels in diesem Jahrhundert einmal auf- 
trat, bald wieder verschwand, hat sich die Stummel- 
schwänzigkeit bei Katzen und Hunden vielfach erhalten. 
Natürlich! da in dem Defekt des Schwanzes kein Grund 
der Inferiorität des Individuums gelegen war. 

Aber noch nach einer andern Seite hin scheinen 
mir diese Thatsachen bemerkenswerth. 

Ich erwähnte vorhin der schwanzlosen Katzen-Rasse 
von der Insel Man. Wir haben keine Ueberlieferung 
darüber wie es kam, dass die Nachkommen der ersten 
mit missbildetem Schwanz auf dieser Insel geborenen 
Katze sich so vermehren und verbreiten konnten, dass 
sie jetzt die Majorität auf der Insel bilden. Aber wir 
können uns leicht davon eine Vorstellung machen, wenn 
wir erfahren, dass in Japan die schwanzlosen Katzen 
besonders gesucht sind!), weil man davon überzeugt 
ist, „dass solche Katzen den Beruf der Mäusetödtung 
viel energischer betreiben, als gewöhnliche Katzen. 
Jedermann wünscht also eine schwanzlose Katze zu 
haben, ja man schneidet — wenn man Katzen mit an- 
geborenem Stummelsehwanz nicht bekommen kann — 
normalen Katzen den Schwanz ab, weil man glaubt, dass 
das bessere Mausen und sonstige Vorzüge eben von der 
Schwanzlosigkeit abhingen. Die Folge davon ist ein- 
fach die, dass „in vielen Gegenden von Japan geschwänzte 


1) Siehe die interessanten Bemerkungen Döderlein’s über 
diesen Punkt, die mir von meinem japanischen Schüler und Freunde 
Herrn Dr. C. Ischikawa vollkommen bestätigt worden sind. 
(Döderlein, „Ueber schwanzlose Katzen“, Zool. Anzeiger vom 
21. November 1887, No. 265.) 


Katzen geradezu zu den Seltenheiten gehören“. In dem 
Städtehen Waldkirch nun, von dessen Katzen oben schon 
die Rede war, tritt merkwürdigerweise bereits genau die- 
selbe Sage von der grösseren Vorzüglichkeit schwanz- 
loser Katzen auf, und auch dort wünscht man solche 
Katzen zu besitzen. Wir sehen also, wie eine geringe, 
aber augenfällige Variation sofort energische Züchtungs- 
prozesse veranlassen kann, die dieser Variation zum Sieg 
verhelfen, ein Fingerzeig für uns, vorsichtig zu sein in 
der Aburtheilung über den so oft angezweifelten Prozess 
der sexuellen Züchtung, der ja auch mit solchen funktio- 
nell gleichgültigen, aber in’s Auge fallenden Variationen 
arbeitet. Hier hat der Mensch eine Variation bevor- 
zugt, offenbar nur, weil ihn das Neue und Absonderliche 
daran überraschte und anzog; er hat ihr einen einge- 
bildeten Werth beigelegt und hat durch künstliche Züch- 
tung ihr zur Herrschaft über die Normalform verholfen, 
Es lässt sich nicht einsehen, warum nicht das Gleiche 
bei Thieren in Bezug auf die sexuelle Auswahl sollte 
geschehen können. 

Kehren wir aber nach dieser kleinen Abschweifung 
zur Vererbung von Verstümmelungen zurück. 

Wir haben gesehen, dass die Stummelschwänze der 
Katzen und Hunde, soweit sie einer wissenschaftlichen 
Untersuchung unterzogen wurden, nicht auf Vererbung 
künstlicher Verstümmelung beruhen, sondern auf einem 
spontan eingetretenen Rückbildungsprozess der Schwanz- 
wirbelsäule. Nun könnte man ja immer noch der Mei. 
nung sein, dass die habituellen künstlichen Verstümme- 


lungen des Schwanzes, wie sie bei Hunden und auch 
2% 


zum ra FE 


bei Katzen an manchen Orten geübt werden, wenn sie 
auch nicht alle spontanen Stummelschwänze veranlasst 
haben, so doch eine Anzahl derselben hervorgerufen 
hätten; man könnte sagen: der Umstand, dass Stummel- 
schwänze spontan auftreten können, widerlegt noch nicht 
unsere Vermutung, dass sie in andern Fällen, nämlich 
da, wo Verstümmelung die Konstitution der Eltern be- 
einflusst hat, nicht dennoch auf einer Vererbung solcher 
Verstümmelungen beruhen könne. 

Offenbar vermag hier nur der Versuch zu ent- 
scheiden, natürlich nicht der Versuch an Katzen und 
Hunden, wie Bonnet sehr richtig bemerkt, sondern der 
Versuch an solchen Thieren, deren Schwanz nicht schon 
in vielfachem Verkümmerungsprozess begriffen ist, 
Bonnet schlägt vor, „die ganze Angelegenheit an weissen 
Mäusen oder Ratten zu prüfen, bei denen Stummel- 
schwänze als Missbildung nicht bekannt, und die 
Schwanzlänge stets eine sehr gleichmässige ist“. 

Ehe noch dieser Vorschlag gemacht worden war, 
hatte ich ihn schon in Angriff genommen, obwohl dies 
ja Solehen näher gelegen hätte, welche die Vererbung 
von Verstümmelungen behaupten, als mir, der ich die- 
selbe bestreite. Ich gestehe auch offen, dass ich diese 
Versuche nur ungern unternommen habe, da ich nicht 
hoffen konnte, andere als rein negative Resultate zu er- 
halten. Da mir indessen auch solche nicht ganz werthlos 
zu sein schienen für die Entscheidung der schwebenden 
Frage, und da die zahlreichen Vertheidiger der Vererbung 
erworbener Charaktere keine Anstalten machten, ihre 


Pt 4 Sea 


Meinung durch das Experiment zu erhärten, so unterzog 
ich mich dieser nicht eben grossen Mühe. 


Die Versuche wurden mit weissen Mäusen angestellt 


und im Oktober vorigen Jahres begonnen. Zwölf Mäuse, 
7 Weibchen und 5 Männchen, machten den Anfang, in- 
dem ihnen am 17. Oktober 1887 sämmtlich der Schwanz 


abgeschnitten wurde. Am 16. November erschienen be- | 


reits die zwei ersten Würfe von Jungen, und da die 


Tragzeit der Maus nur 22—24 Tage beträgt, so stammten | 


also diese ersten Jungen bereits aus der Zeit der Schwanz- 
losigkeit der Eltern. Es waren ihrer zusammen achtzehn, 


alle mit völlig normalen Schwänzen von 11—12 mm 


Länge. Diese, wie auch alle später noch nachfolgenden 
Jungen, wurden aus dem Zwinger entfernt, sei es dass 
sie getödtet und konservirt oder aber zu weiterer Zucht 
verwendet wurden. In diesem Zwinger I, der also die 
erwähnten 12 Mäuse erster Generation enthielt, wurden 
nun im Laufe von 14 Monaten, nämlich bis zum 17. De- 
zember 1888, 333 Junge geboren, von denen keins einen 
Stummelschwanz, oder auch nur einen um Weniges 
kürzeren Schwanz besitzt, als ihn die Jungen unver- 
stümmelter Eltern aufweisen. 

Man konnte nun aber glauben, dass sich die Wir- 
kungen der Verstümmelung erst in einer der folgenden 
Generationen geltend machen würden. Ich brachte des- 
halb 15 Junge vom 2. Dezember 1887 in einen Zwinger 
Nr. II, nachdem sie gerade sehend und behaart geworden 
waren, und schnitt ihnen die Schwänze ab. Die Thierchen 
produzirten vom 2. Dezember 1887 bis zum 17. Dezember 
1888 233 Junge, alle mit normalen Schwänzen. 


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In derselben Weise wurden am 1. März 1888 
14 Junge der zweiten Generation in einen Zwinger 


Nr. IH gesetzt und der Schwänze beraubt; allein auch 


ihre Nachkommenschaft, 141 der Zahl nach bis zum 
17. Dezember 1888, enthielt wiederum nicht ein einziges 
Thier mit abnormem Schwanz. Ganz ebenso ging es 
mit der vierten Generation, welche vom 4. April 
1888 an in einem Zwinger Nr. IV erzogen und in der- 
selben Weise behandelt wurde; in der Zeit vom 23. April 
bis 17. Dezember 1888 brachte sie 117 normalschwänzige 
Junge hervor; desgleichen eine fünfte Generation in 
Zwinger V vom 15. September bis 17. Dezember 1888 
die Zahl von 25 Jungen, alle mit normalen Schwänzen, 

Der Versuch sollte damit nicht abgeschlossen sein, 
vielmehr wurde auch noch eine Anzahl Junge der 
sechsten Generation isolirt und künstlich entschwänzt, 
doch brachten dieselben bisher noch keine Nachkommen- 
schaft hervor. 

Es wurden also bisher von fünf Generationen künst- 
lich entschwänzter Eltern 849 Junge geboren, von denen 
keins einen Stummelschwanz oder sonst eine Abnormität 
des Schwanzes aufwies. Aber nicht nur dieses; genaue 
Messung zeigte, dass auch nicht etwa eine geringe Ver- 
kürzung des Schwanzes vorhanden war. Die Länge des 
Schwanzes der Neugeborenen schwankt innerhalb recht 
geringer Grenzen, nämlich zwischen 10,5 und 12 mm; 
bei keinem der Jungen beträgt sie weniger als 
10,5 mm, und die Jungen der späteren Generationen 
verhalten sich in der Schwanzlänge genau so, wie die 
der ersten Generation: die Schwanzlänge nimmt also im 


— 23 — 


Laufe der fünf Generationen in keiner bemerkbaren 
Weise ab. 

Was beweisen nun diese Versuche? Widerlegen sie 
ein für allemal die Ansicht, dass Verletzungen vererbt 
werden können? Gewiss nicht so ohne Weiteres! Wollte 
man das aus ihnen allein und ohne Zuhülfenahme an- 
derer Thatsachen folgern, so würde dem mit Recht ent- 
gegengehalten werden können, man hätte dabei ver- 
säumt, die Möglichkeit in Rechnung zu ziehen, dass die 
Wirkung der Verstümmelung nicht sogleich in der 
zweiten, dritten, vierten oder fünften Generation hervor- 
-trete, dass sie vielmehr durch mehrere Generationen hin- 
durch latent bleibe, um erst später, etwa in der sechsten, 
zehnten, zwanzigsten oder hundertsten Generation als 
ererbte Missbildung in die Erscheinung zu treten. Wir 
könnten auch nicht viel gegen einen solchen Einwurf 
vorbringen, denn es gibt thatsächlich Erscheinungen der 
Abänderung, welche auf einer solchen allmäligen, zu- 
nächst noch unmerklichen Umstimmung oder besser 
Abänderung des Keimplasmas beruhen müssen, die erst 
nach Generationen als sichtbare Abänderung der Nach- 
kommen in die Erscheinung tritt. Das wilde Stief- 
mütterchen verändert sich nicht sofort, wenn es in 
Gartenland gepflanzt wird. Es bleibt zuerst scheinbar 
unverändert, früher oder später aber im Laufe der Gene- 
rationen treten zuerst an dieser, dann an jener Pflanze 
Variationen auf, hauptsächlich in der Grösse und Farbe 
der Blumen, und diese pflanzen sich durch Samen fort, 
sind also der Ausfluss einer Keimesabänderung. Dass 
solche Variationen niemals schon in der ersten Garten- 


_- 24 — 


Generation vorkommen, beweist, dass sie durch allmälige 
Umwandlung des Keimplasmas vorbereitet worden sein 
müssen. 

Es ist also an und für sich durchaus nicht unzu- 
lässig, wenn man die abändernde Einwirkung eines 
äussern Einflusses auf das Keimplasma sich als eine 
allmälige, im Laufe der Generationen sich steigernde 
vorstellt, welche erst dann zu einer sichtbaren Abände- 
rung des Körpers (Soma) selbst führt, wenn sie eine ge- 
wisse Höhe erreicht hat. 

So würde man theoretisch nichts Entscheidendes da- 
gegen vorbringen können, wenn Jemand behaupten 
wollte, die Vererbung von Verstümmelungen brauche 
1000 Generationen, um sichtbar zu werden, denn wir 
können die Stärke der Eiuflüsse nicht a priori ab- 
schätzen, welche im Stande sind, das Keimplasma zu 
verändern, und können nur durch die Erfahrung darüber 
belehrt werden, wie viele Generationen hindurch sie ein- 
wirken müssen, ehe sie in die Erscheinung treten. 

Wenn deshalb Verstümmelungen wirklich — wie die 
Gegner behaupten — als solche Abänderungs-Einflüsse 
auf das Keimplasma einwirkten, dann liesse sich die 
Möglichkeit, ja Wahrscheinlichkeit nicht in Abrede stellen, 
dass die Vererbungserscheinungen selbst nicht sofort, 
sondern erst in einer späteren Generation zum Vorschein 
kämen. 

Die Versuche mit den Mäusen allein bilden des- 
halb gegen eine solehe Annahme noch keinen vollen 
Beweis, sie müssten vielmehr bis ins Unendliche fort- 
gesetzt werden, ehe man mit relativer Sicherheit sagen 


== 


könnte: es findet keine Vererbung statt. Allein so wie 
die Dinge liegen, sind sie — wie mir scheint — dennoch 
ein entscheidender Beweis gegen die Behauptung, dass 
Verstümmelungen vererbt werden können, und zwar ein- 
fach deshalb, weil durch sie nachgewiesen wird, dass 
Verstümmelungen, die in fünf aufeinander folgenden 
Generationen sich wiederholten, keine Vererbungswirkung 
erkennen liessen, trotzdem sie bei beiden Eltern vor- 
handen waren. Man darf nicht vergessen, dass alle sog. 
„Beweise“, die bisher für eine Vererbung von Ver- 
stümmelungen vorgebracht wurden, die Vererbung einer 
“einmaligen Verstümmelung behaupten, welche sofort 
in der folgenden Generation in die Erscheinung trat. 
Auch bezieht sich in allen diesen Fällen die Verstümme- 
lung nur auf einen der Eltern, nicht wie bei den 
Mäuse-Versuchen auf beide. Diesen Versuchen gegen- 
über fallen alle diese „Beweise“ in nichts zusammen, 
sie müssen alle zusammen auf Irrthum beruhen. 

Wenn eine Verstimmelung, hier also das Abschneiden 
der Schwänze, welche an beiden Eltern fünf Genera- 
tionen hindurch ausgeübt wurde, sich an keinem der 
849 Nachkommen in irgend einem Grade wieder zeigte, 
so wird es wohl mehr als unwahrscheinlich sein, dass 
jemals eine einmalige und gar nur bei einem der 
Eltern eingetretene Verstümmelung sich auf die Kinder 
vererben sollte, noch dazu in einer so ausgeprägten Form, 
wie es in allen den sogenannten beweisenden Fällen be- 
hauptet wird — man denke nur an Blumenbach’s 
Mann mit dem krumm geheilten kleinen Finger, dessen 
Söhne dann eine Verbildung desselben Fingers aufwiesen, 


AR A. 


an den oben erwähnten Stier, dem der Schwanz abge- 
klemmt wurde und der fortan nur schwanzlose Kälber 
produzirte, oder an jene Mutter, welche im 18. Jahre den 
Finger brach, der in Folge dessen steif blieb, und deren 
beide Söhne „dasselbe Gebrechen“ an dem nämlichen 
Finger haben! Ä 

Wenn aber diese Beweise fallen, dann gibt es 
überhaupt keine Thatsachen mehr, welche auch 
nur im allerentferntesten für die Möglichkeit einer Ver- 
erbung von Verstümmelungen sprechen, denn obgleich 
mancherlei Fälle bekannt sind, in welchen gewisse Ver- 
stümmelungen durch Hunderte von Generationen hin- 
durch fortgesetzt wurden, so findet sich darunter auch 
nicht ein einziger, in welchem sich die Verstimmelung 
vererbt hätte, alle vielmehr haben ein negatives Resultat 
ergeben. Bekanntlich üben verschiedene Völker seit ur- 
alten Zeiten gewisse Verstümmelungen, aber keine der- 
selben hat zu einer erblichen Verbildung des betreffen- 
den Theils geführt, weder die Cireumeision '), noch das 
Ausschlagen der Schneidezähne, noch das Bohren von 
Löchern in Lippe oder Nase, noch endlich die so ausser- 
ordentlich weit getriebene künstliche Verkleinerung und 
Verkrüppelung der Füsse bei den Chinesinnen. Kein 
Kind der betreffenden Völker bringt diese Abzeichen 


!) In Bezug auf die Circumeision muss dieser Satz dahin er- 
läutert werden, dass zwar allerdings bei den Völkern mit ritueller 
Circumeision zuweilen einzelne Kinder mit schwach entwickeltem 
Präputium geboren werden, dass dies aber hier nicht öfter vor- 
kommt, als bei andern Völkern, bei welchen die Circumeision nicht 
üblich ist. Ziemlich umfassende statistische Untersuchungen haben 
zu diesem Ergebniss geführt, 


mit auf die Welt, sie müssen in jeder Generation neu 
erworben werden. 

Auch bei Thieren lassen sich solche Fälle nachweisen. 
Herr Professor Kühn in Halle machte mich darauf auf- 
merksam, dass bei einer bestimmten Rasse von Schafen 
seit mehr als 100 Jahren der Schwanz gestutzt wird — 
aus bestimmten praktischen Gründen —, dass aber noch 
niemals (Nathusius) ein Schaf ohne Schwanz, oder 
mit einem blossen Stummelschwanz in dieser Rasse ge- 
boren worden ist. Dies wiegt wohl um so schwerer, als 
es andere Schaf-Rassen gibt (Fettsteiss-Schafe), bei welchen 
das Fehlen des Schwanzes Rassen-Charakter ist. Es 
liegt also nicht etwa in der Natur des Schafschwanzes, 
unausrottbar zu sein. | 

Einen recht hübschen Fall führt Settegast an, 
wenn auch wohl in anderer Absicht. „Die Krähenarten 
haben alle um Nasenlöcher und Schnabelwurzel steife, 
borstenartige Federn, nur die Saatkrähe nicht. Diese 
besitzt sie zwar auch, solange sie im Neste sitzt, bald 
nach dem Ausfliegen aber verlieren sie sich und „kommen 
niemals mehr zum Vorschein“ Die Saatkrähe bohrt 
nämlich, indem sie ihrer Nahrung rachgeht, mit dem 
Schnabel tief in den Boden. Dadurch werden die Federn 
am Schnabel vollständig abgerieben und können bei dem 
unablässigen Bohren auch nicht wieder nachwachsen. 
Dennoch hat diese Eigenthümlichkeit, seit ewigen (?) 
Zeiten fortdauernd erworben, noch nie dahin geführt, dass 
in einem Neste ein Individuum mit angeborenem nackten 
Gesicht vorgekommen wäre.“ 

So haben wir auch keinen Grund, eine solche für die 


Zen 


Mäuse -Versuche zu vermuthen, falls dieselben durch Hun- 
derte oder Tausende von Generationen fortgesetzt würden. 
Die ganze Vermuthung einer kumulativen Wirkung von 
Verstümmelungen schwebt vielmehr vollständig in der Luft 
und kann sich auf nichts stützen, als auf die Thatsache, 
dass kumulative Umwandlungen des Keimplasmas vor- 
kommen, womit aber begreiflicherweise noch nicht gesagt 
ist, dass Verstümmelungen zu denjenigen Einflüssen ge- 
hören, welche im Stande sind, abändernd auf das Keim- 
plasma einzuwirken. Nach Allem, was uns von That- 
sachen vorliegt, haben sie diese Wirkung nicht. 

Mag man sich aber selbst der freien Vermuthung hin- 
geben, bei noch längerer Generationsfolge könne doch 
einmal die betreffende Verstümmelung erblich werden, 
so scheint mir doch aus den Mäuse-Versuchen jedenfalls 
sovielhervorzugehen,dasseinmalige Verletzungen 
sich in keinem Grade vererben. Man müsste 
denn annehmen wollen, dass der Schwanz-Mangel sich 
weniger leicht vererbte, als andere Verstiümmelungen, 
oder dass die Mäuse geringere Vererbungskraft besässen, 
als andere Thiere. Für beide Annahmen liegt aber nicht 
der geringste Grund vor. Im Gegentheil war ja von den 
Vertheidigern des Lamarck’schen Prinzips immer gerade 
auf die Vererbbarkeit von Schwanz-Verstümmelungen hin- 
gewiesen worden. 

Man hat freilich schon öfters gemeint, eine derartige 
Vererbung brauche ja nicht in jedem Falle einzutreten, 
sie könne möglicherweise nur hier und da, unter ganz 
besonders gestalteten Bedingungen, die wir nicht kennen, 
zum Vorschein kommen, und deshalb seien alle negativen 


Versuche und alle Nachweise von der Irrthümlichkeit der 
für eine Vererbung von Verstümmelungen vorgebrachten 
„Beweise“ hinfällig und nicht entscheidend. Erst in 
jüngster Zeit noch hat ein tüchtiger jüngerer Zoologe 
bei Gelegenheit der Kant’schen Bekämpfung der be- 
treffenden Vererbungsart gemeint: es würde wohl selbst 
der entschiedenste Gegner der Vererbung von Ver- 
stümmelungen heute nicht wagen, mit solcher Schroffheit 
diesen Standpunkt zu vertreten, wie dies seiner Zeit von 
Kant geschehen sei, „denn es wird doch wohl zuge- 
geben werden müssen, dass Vererbung erworbener Eigen- 
schaften mindestens als seltene Ausnahmen 
einmal stattfinden können“. Aehnliches hört man 
gesprächsweise des Oefteren, obwohl doch damit die ganze 
Frage über’s Knie abgebrochen wird, denn es heisst doch 
wohl nichts Anderes, als dass die Vererbung erworbener 
Eigenschaften nachgewiesen sei. Denn wenn eine solche 
Vererbung überhaupt stattfinden kann, so existirt sie 
also, und es ist theoretisch einerlei, ob sie seltener oder 
häufiger thatsächlich eintritt. Man hat manchmal die 
Vererbung „launenhaft“ genannt und in gewissem Sinne 
ist sie dies auch, d. h. sie erscheint uns so, weil unsere 
Einsicht in die Tiefe des Vorgangs nicht hinabreicht. 
Wir können nicht voraussagen, ob ein eigenthümlicher 
Charakter des Vaters beim Kind wieder auftreten wird 
oder nicht, noch weniger ob er bei dem ersten oder 
zweiten, oder bei einem der folgenden Kinder wieder 
auftreten wird, so wenig, als wir voraussagen können, 
ob ein Kind die Nase seines Vaters oder seiner Mutter, 
oder die des einen seiner Grosseltern bekommen wird. 


Das heisst aber sicherlich nicht ‚ dass dies dem Zufall 
anheim gegeben wäre, vielmehr wird Niemand daran 
zweifeln dürfen, dass dies Alles vollkommen gesetz- 
mässig vor sich geht und dass mit der Befruchtung des 
Eies auch über die Nase des Kindes bereits entschieden 
ist. Das Zusammenwirken der in den beiden kopulirten 
Keimzellen enthaltenen Entwickelungstendenzen führt 
mit Nothwendigkeit diese oder jene Nasenform herbei. 
Wir können auch Einiges von den Gesetzen, nach welchen 
dies geschieht, aus den beobachteten Thatsachen ableiten. 
So z. B. werden unter einer grossen Zahl von Kindern 
derselben Eltern immer einige die Nasenform der Mutter 
oder überhaupt der mütterlichen Seite bekommen, andere 
die Nase der väterlichen Seite u. s. w. 

Wenden wir: dies auf die behauptete Vererbung von 
Verstiüimmelungen an, so müsste, falls dieselbe überhaupt 


möglich wäre, sie in einer bestimmten grossen Zahl von. 


Fällen x mal eintreten, sie müsste um so leichter ein- 
treten, wenn beide Eltern gleichermassen verstümmelt 
sind, oder wenn die Verstümmelung in mehreren oder 
gar vielen Generationen sich wiederholt hätte u. s. w. 
Dass sie aber in 800 Fällen günstigster Art nicht ein- 
treten sollte, um dann plötzlich einmal in einem Falle 
einzutreten, in dem man es am wenigsten erwartet hätte, 
ist äusserst unwahrscheinlich. Diejenigen, welche in den 
so zweifelhaften Angaben von Vererbung einmaliger 
und einseitiger (in Bezug auf die Eltern) Verstiimme- 
lungen Beweise für die Existenz der bestrittenen Ver- 
erbungsart sehen wollen, vergessen ganz, dass dieselbe 
einen höchst wunderbaren und jedenfalls 


äusserst verwickelten Apparat voraussetzt, der, 
wäre er überhaupt vorhanden, sich regelmässig unter 
bestimmten Bedingungen, nicht aber blos in „seltenen 
Ausnahmefällen“ manifestiren würde. Die Natur schafft 
nicht komplizirte Maschinerien, um sie dann unbenutzt 
liegen zu lassen; wenn sie überhaupt vorhanden sind, 
dann sind sie dureh und für den Gebrauch vorhanden 
und dann müssten wir ihre Wirkungen sicher und be- 
stimmt beobachten können. Wie komplizirt aber der 
Apparat für Bewirkung einer Vererbung von Verstümme- 
lungen (überhaupt erworbener Charaktere) sein müsste, 
kann man sich leicht klar machen, wie ich früher schon 
an einem andern Orte zu zeigen versucht habe. Die 
Uebertragung einer Narbe auf die Nachkommen z. B. 
setzt zunächst voraus, dass jede mechanische Verände- 
rung des Körpers (Soma) eine Veränderung in den Keim- 
zellen setzt. Das Wesen dieser Veränderung kann nicht 
in einer blossen Ernährungsdifferenz bestehen, die ja nur 
ein rascheres oder verlangsamtes Wachsthum der Zelle 
bewirken könnte, sie müsste vielmehr derart sein, dass 
dadurch das Keimplasma in seiner molekularen Struktur 
verändert würde. Diese Veränderung würde aber der- 
jenigen, die an der Peripherie des Körpers eingetreten 
ist, also der Narbenbildung, nicht im geringsten 
ähnlich sein können, denn im Keimplasma gibt es 
weder eine Haut, noch überhaupt die Anlage irgend eines 
der späteren Organe, sondern nur eine solche einheitliche 
Molekularstruktur, welche im Laufe der Tausende von 
Umwandlungsstufen der Ontogenese zur Bildung eines 
Soma und einer Haut führen muss. Die Veränderung 


des Keimplasmas, welche die Vererbung der Narbe er- 
möglichen soll, müsste also derart sein, dass dadurch 
der Verlauf der Ontogenese in einem der spätesten 
Stadien so beeinflusst würde, dass dadurch an einer be- 
stimmten Stelle der Haut eine Unterbrechung der nor- 
malen Hautbildung durch Einschiebung von Narbengewebe 
eintreten müsste, Ich will nun keineswegs behaupten, 
dass Veränderungen des Keimplasmas von gleich minu- 
tiösem Grade nicht vorkommen könnten, im Gegentheil: 
die individuelle Variation zeigt uns, dass das Keimplasma 
alle kleinsten Eigenheiten des Individuums thatsächlich 
und zwar der Möglichkeit nach in sich enthält; wie es 
aber denkbar erscheinen könnte, dass solche minutiöse 
Veränderungen des Keimplasmas durch das Auftreten 
einer Narbe oder sonstigen Verstümmelung des Körpers 
in den Keimzellen verursacht werden sollte, das ver- 
suche ich vergeblich zu begreifen. In dieser Hinsicht 
glaube ich der Blumenbach’schen Forderung nahezu ge- 
nügen zu können, der geneigt war, sich gegen die Annahme 
einer Vererbung von Verstimmelungen zu erklären, dies 
aber an die Bedingung des Beweises knüpfte, „dass eine 
solehe Vererbung überhaupt nicht stattfinden könnte“, 
Wenn man dafür auch nicht einen strengen „Beweis“ 
fübren kann, so vermag doch sehr wohl gezeigt zu 
werden, dass der Apparat, den eine solche Vererbung 
voraussetzt, ein so unendlich verwickelter, ja geradezu 
unfassbarer sein müsste, dass wir wohl berechtigt sind, 
an der Möglichkeit seiner Existenz so lange zu zweifeln, 
als nicht Thatsachen vorliegen, die beweisen, dass er 
dennoch vorhanden sein muss. Ich glaube deshalb 


en 
nicht, dass es richtig war, wenn kürzlich t) gesagt wurde, 
dass dieser Blumenbach’schen Forderung heute eben- 
sowenig genügt werden könnte, als es damals möglich war. 
Sollte nun aber dennoch eine solche geheime Sympathie- 
Maschinerie zwischen den Theilen des Körpers und den 
Keimzellen vorhanden sein, durch welche es bewirkt 
würde, dass jede Veränderung der Ersten sich in den 
Letzteren gewissermassen in einer andern Sprache 
abphotographirten, dann würde diese wunderbare Ma- 
schinerie sicherlich in ihren Wirkungen wahrnehmbar 
und dem Experiment zugänglich sein. Nicht jeder 
Körper fällt zu Boden, wenn er seines Stützpunktes be- 
raubt wird, der Luftballon, die Wasserstoff-Seifenblase 
steigen vielmehr empor, aber die Schwerkraft, da sie 
vorhanden ist, lässt sich dennoch durch den Versuch 
nachweisen, trotz dieser scheinbaren Verhüllungen ihres 
Daseins; so müsste auch eine Kraft für Uebertragung 
von Verstümmelungen auf die Keimzellen sich in ihren 
Wirkungen erkennen lassen, wenn man sie dem Experi- 
ment unterwirft. Jedenfalls hat man kein Recht, aus 
dem Nichtvorhandensein solcher Wirkungen auf das 
Vorhandensein einer solehen Kraft zu schliessen. 

Bis jetzt aber wissen wir nichts davon, dass solche 
Wirkungen jemals eintreten, denn allein schon die 
hier mitgetheilten Versuche machen alle jene 
Fälle von scheinbarer Vererbung einmaliger Ver- 
letzungen beweisunkräftig. 

Damit soll aber keineswegs gesagt sein, dass solche 

!) Siehe: Brock „im Biolog. Centralblatt“ Bd. VIII, p. 497, 
1888. 

3 


rn Se 
Fälle immer auf schlechter Beobachtung beruhen müssten. 
Um uns ganz klar darüber zu werden, möchte ich Ihnen 
noch zwei weitere Kategorien von Beobachtungen auf- 
führen dürfen. 

Es gibt zunächst eine ganze Reihe von Fällen schein- 
barer Vererbung von Verletzungen, bei welchen in Wahr- 
heit nicht die Verletzung oder ihre Folgen 
selbst vererbt worden sind, sondern nur 
eine besonders vulnerable Anlage des be- 
treffenden Theils. Richter?!) hat vor Kurzem 
darauf aufmerksam gemacht, dass geringe und äusser- _ 
lich unmerkliche Grade von Hemmungsbildungen häufig 
vorkommen, und dass sie geneigt sind auf geringe äussere 
Anlässe hin zu sichtbaren Entartungen der betreffenden 
Theile zu führen. Da sich nun die Anlage zur Hem- 
mungsbildung als Keimes-Anlage vererbt, gelegentlich 
auch in gesteigertem Grade, so kann also auf diese 
Weise der Schein entstehen, als ob die Folge der Ver- 
letzung sich vererbt hätte. Auf diese Weise erklärt 
Richter z. B. den oft citirten Fall von dem Soldaten, 
der 15 Jahre vor seiner Verheirathung das linke Auge 
„durch Eiterung“ verlor und dessen beide Söhne links 
verbildete (mikrophthalme) Augen hatten. Mikrophthalmie 

| ist eine Hemmungsbildung; der Soldat verlor nach 
Richter’s Auffassung sein Auge nicht blos, weil es 
| verletzt wurde, sondern weil es von vornherein krankhaft 
| angelegt und deshalb leichter verletzbar war; er ver- 
\erbte auch nieht die Verletzung oder den Erfolg der- 


1) W. Richter, „Zur Vererbung erworbener Charaktere“, 
Biolog. Centralblatt, Bd. V.III, p. 289, 1888. 


x in selben auf seine Söhne, sondern die Mikrophthalmie, 


welche auch bei ihm der Anlage nach schon angeboren 
gewesen war, bei den Söhnen aber von vornherein schon 
und ohne nachweisbaren äussern Anstoss zur Verbildung 
des Auges führte. Hierher möchte ich auch den Fall 
rechnen, welehen Darwin noch in den letzten Jahren 
seines Lebens für die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften geltend machte und welcher „die Vererbung 
einer durch Frostbeulen bewirkten Missbildung des 
Daumens zu beweisen scheint“. Einem Gentleman war 
in den Knabenjahren von der Kälte die Haut beider 
Daumen bösartig aufgesprungen, womit sich irgend eine 
Hautkrankheit verband. Seine Daumen schwollen stark 
an und blieben für lange Zeit in diesem Zustande. Als 
sie heilten, waren sie verunstaltet, und die Nägel blieben 
nachmals für immer seltsam schmal, kurz und dick. 
Zwei seiner Kinder hatten „ähnlich missbildete Daumen“, 
und auch in der folgenden Generation zeigten sich bei 
zwei Töchtern „missbildete Daumen an beiden Händen“, 
Zu einem sicheren Urtheil zwar ist dieser, wie fast alle 
solche Fälle, viel zu ungenau bekannt, aber man wird 
doch daran denken dürfen, wie ungleich die Empfäng- 
lichkeit der Haut für die Wirkungen der Kälte, also 
gewissermassen ihre Vulnerabilität nach dieser Richtung 
hin bei verschiedenen Individuen ist, wie leicht und 
stark manche Kinder von Frostbeulen befallen werden, 
wie schwach und vorübergehend dagegen andere. Zu- 
weilen kommen beiderlei Kinder in ein und derselben 
Familie vor, und die grosse oder geringe Neigung zur 


Frostbeulen-Bildung fällt zusammen mit der verschie- 
3* 


u 


denen Beschaffenheit der Haut, in welcher die Einen 
dem Vater, die Andern der Mutter nachgeschlagen sind. 
Bei dem Vater des Darwin’schen Falles!) war offenbar 
hochgradige Vulnerabilität der Daumenhaut angeboren, 
und diese wird sich vererbt haben und bei den be- 
treffenden Nachkommen vielleicht schon sehr früh und 
auf geringfügige Kältewirkungen hin zu ähnlichen Miss- 
bildungen des Daumens geführt haben, wie sie der Vater 
durch starke Einwirkung von Kälte in höherem Grade 
besessen hatte. 

Die letzte Kategorie von Fällen, welche ich hier in’s 
Auge fassen möchte, betrifft solche Beobachtungen, bei 
denen zwar die Verletzung des Elters feststeht, bei 
welchen auch eine der Verletzung ähnliche Missbildung 
beim Kind aufgetreten ist, bei welchen aber eine genaue 


1) Der betreffende Fall ist nicht von Darwin selbst beobachtet, 
sondern demselben von einem Herrn J. P. Bishop von Perry in 
Nordamerika mitgetheilt worden (siehe Kosmos, Bd. IX, p. 458). 
Abgesehen davon, dass eine Sicherheit dafür, dass der betreffende 
Vater nicht etwa eine angeborene Missbildung des Daumens be- 
sessen hat, mangelt, fehlen auch alle genaueren Zeitangaben über 
die Erkrankungszeit der Daumen, sowie über die Zeit, in welcher 
bei Kindern und Enkeln die „Missbildung“ der Daumen zuerst 
beobachtet wurde; ob schon bei der Geburt, oder erst später. Auch 
müssten Abbildungen der Daumen von einer eingehenden Kritik 
gefordert werden. Ich würde wegen dieser ungenügenden that- 
sächlichen Unterlage den Fall gar nicht angeführt haben, wenn 
es mir nicht zur Erläuterung des Gedankens passend erschienen 
wäre. Dass damit gerade die riehtige Erklärung dieses Falles 
getroffen wäre, soll durchaus nicht behauptet werden. Es könnte 
sehr wohl auch eine angeborene Missbildung der Daumen vorge- 
legen haben, die der Betreffende im höheren Alter — als er be- 
reits Kinder und Enkel besass und ihm die Abnormität der Daumen 
bei diesen auffiel — längst vergessen hatte. 


en oe 
Untersuchung zeigt, dass die Missbildung bei 
Elter und Kind sich in Wahrheit gar nicht 
entsprechen. 

Dahin rechne ich einen Fall, der erst in diesem Jahre 
bekannt geworden ist, und zwar durch einen Anthropo- 
logen und Arzt, der ihn so genau und gut als möglich 
beobachtet und in seiner Vorgeschichte festgestellt hat. 
Herr Dr. Emil Sehmidt war es, welcher auf der 
diesjährigen Anthropologen-Versammlung zu Bonn einen 
Fall mittheilte, der in der That auf den ersten Blick 
durchaus zu beweisen scheint, dass künstlich erzeugte 
__Verbildungen des menschlichen Ohrs sich vererben können. 
Da mir das ganze über diesen Fall gesammelte Material 
von Herrn Dr. Schmidt in liebenswürdigster Weise 
zur Verfügung gestellt wurde, so war ich in der Lage, 
eine genauere Prüfung dieses Falles vornehmen zu 
können, als sie sonst in den meisten Fällen möglich ist, 
und ich gehe um so lieber im Näheren auf ihn ein, als 
er mir für die Geschichte der menschlichen Irrungen 
in diesen Dingen von prinzipieller Wichtigkeit zu sein 
scheint. 

In einer sehr achtungswerthen und in Bezug auf ihre 
Angaben durchaus zuverlässigen Familie besitzt die 
Mutter auf der einen Seite ein gespaltenes Ohrläppchen 
(Fig. 1, Lob). Sie erinnert sich sehr bestimmt, dass ihr 
in einem Alter von 6—10 Jahren beim Spielen von 
einem andern Kind der Ohrring ausgerissen worden war, 
und dass die Wunde spaltförmig heilte, so dass später 
im hintern Theil des Ohrläppehens ein neues Loch für 
den Ohrring gestochen werden musste. Sie bekam später 


sieben Kinder, und von diesen hatte das zweite — jetzt 
ein Mann — auf der „gleichen Seite wie die Mutter 
ein gespaltenes“ Ohrläppchen (Fig. 2, Lob und SpA). 
Ob die Mutter vor der Verletzung des Ohrs etwa schon 
eine angeborene Missbildung des Ohrs an sich trug, ist 


Fig. 1. 


Zob 4 "SDH 


zwar unbekannt, ist aber sehr unwahrscheinlich, erstens 
nach dem heutigen Aussehen des Ohrs und zweitens 
deshalb, weil angeborene Spaltung des Ohrläppchens bis 
jetzt überhaupt noch nicht beobachtet worden ist. Die 
Eltern der Mutter hatten keine Missbildung des Ohrs. 
Der Schluss scheint unvermeidlich, dass hier wirklich 


eine Vererbung der künstlichen Spaltung des Ohrläppchens 
vorliegt. 

Urtheilen wir aber nicht zu rasch, sondern betrachten 
zuvor die Abbildungen der beiden Ohren, wie sie nach 
einer Photographie hier wiedergegeben sind. Zunächst 
fällt auf, dass die Missbildung am Ohr des Sohnes ganz 


Fig. 2. 


De 


Sreuty, \ 
Zob?® SpH 


anders aussieht, als an dem der Mutter. Das Ohr- 
läppchen der Letzteren ist ganz normal gebildet, breit 
und wohl entwickelt, und zeigt nur in der Mitte seiner 
Fläche die senkrechte vernarbte Rinne (R),.die von der 
Verletzung herrührt, und dahinter eine zweite künstliche 
Durehbohrung für den Ohrring (R!). Das Ohrläppchen des 


— 40 — 


Sohnes dagegen ist winzig klein, ja man könnte be- 
haupten, dass es ganz fehlte. Eine Spaltung desselben 
ist nach meiner Auffassung überhaupt nicht vorhanden, 
denn die viel höher stehende hintere Ecke des Ohrs 
(SpH) ist kein Theil des Ohrläppchens, wie man denken 
könnte, sondern das untere Ende des Ohrrandes, des 
sog. Helix (7). Wenn man aber auch etwa über die 
Deutung dieser Theile anderer Meinung sein könnte, so 
bleibt doch ein Umstand zu berücksichtigen, der mir 
gradezu entscheidend zu sein scheint, und der die Deu- 
tung dieser Missbildung als Vererbung einer Verletzung 
gradezu ausschliesst. 

Vergleicht man nämlich die beiden Ohren miteinander, 
das der Mutter mit dem des Sohnes, so wird es nicht 
nur dem Anatomen, sondern jedem künstlerisch gebil- 
deten Auge sofort auffallen, dass dieselben in ihrer 
Gestalt im Ganzen, wiein allen Einzelheiten 
gänzlich verschieden sind. Der Ohrrand (Helix Z) 
ist bei der Mutter oben sehr breit abgerundet, beim 
Sohn schmal und spitz, die sog. Crura Anthelicis (Or Ah) 
sind bei der Mutter völlig normal gebildet mit tiefer 
Einsenkung dazwischen und nach oben auseinander 
weichend, während sie beim Sohne kaum angedeutet 
sind durch eine kleine und seichte Einbuchtung. Sie 
laufen auch bei ihm nicht nach oben, sondern fast grade 
nach vorn, was Alles dem Ohr ein ganz anderes Aus- 
sehen verleiht. Auch die Concha (Cech) ist völlig ver- 
schieden gestaltet bei Mutter und Sohn, und der tiefe 
Einschnitt im untern Theil des Ohrs, die sog. Ineisura 
intertragica (/nc) ist beim Sohn fast grade nach abwärts 


gerichtet, während er bei der Mutter die gewöhnliche 
schräg nach vorn ziehende Richtung hat. Kurz Alles 
an den beiden Ohren ist so verschieden, als es bei den 
Ohren zweier Menschen überhaupt nur sein kann. 

Dies heisst nun aber offenbar nichts Anderes, als 
dass der Sohn gar nicht das Ohr seiner 
Mutter besitzt, sondern wahrscheinlich das 
seines Vaters oder Grossvaters. Leider sind 
Vater und Grossvater schon vor langer Zeit gestorben, 
so dass sich darüber keine Sicherheit mehr gewinnen 
lässt. In jedem Falle ist es nicht das Ohr der Mutter, 
„welches der Sohn besitzt, und es wäre wohl sehr ge- 
wagt, wollte man annehmen, der Sohn habe zwar das 
Ohr vom Vater, aber die Missbildung des Ohrläppchens 
von der Mutter geerbt, eine Missbildung, die, wie mir 
wenigstens unzweifelhaft scheint, noch dazu eine ganz 
andere ist, als die Rissnarbe bei der Mutter. — Ich 
nannte diesen Fall einen prinzipiell interessanten, 
und zwar deshalb, weil er recht deutlich zeigt, einmal 
wie schwer es ist, selbst in einem relativ so günstig 
liegenden Fall das zu sicherer Beurtheilung desselben 
unumgänglich nothwendige Material zusammen zu be- 
kommen, und dann vor Allem, wie sorgfältig die Ab- 
normität selbst verglichen und geprüft werden muss, 
wenn man nicht zu ganz falschen Schlüssen geführt 
werden will. Das ist bis jetzt wohl recht selten so ge- 
wissenhaft geschehen, als es nothwendig ist, man hat 
sich meist damit begnügt, festzustellen, dass beim Kind 
eine Abnormität an demselben Theil vorhanden ist, der 
beim Elter durch Verletzung missbildet worden war. 


— 42 — 


Wenn aber von Vererbung einer Verstiümmelung geredet 
werden soll, so muss vor Allem gezeigt werden, dass 
die Missbildung des Kindes der Verstümme- 
lung des Elters auch wirklich entspricht. 

Deshalb sind die Beobachtungen aus älterer Zeit 
meist ganz unbrauchbar. 

Wie leicht man getäuscht werden kann, hätte ich 
vor Kurzem beinahe an mir selbst erlebt. 

In einer mir befreundeten Familie machte mich der 
Vater — um mich von der Vererbbarkeit von Ver- 
letzungen zu überzeugen — auf eine lineare Narbe an 
seinem linken Ohr aufmerksam, die vom obern Rande 
des Helix an auf dem hintern Schenkel des Anthelix eine 
Strecke weit hinablief und demselben das Ansehen eines 
ziemlich scharfen und schmalen Kammes verlieh. Die 
Narbe rührte von einem Schlägerhieb her, den der Be- 
treffende wähhrend seiner Studienzeit erhalten hatte. 
Seltsamerweise wies das linke Ohr seines fünfjährigen 
Töchterchens eine ganz ähnliche Bildung auf; der hintere 
Schenkel des Anthelix bildete auch hier einen ziemlich 
scharfen und schmalen Kamm, wie beim Vater; nur die 
Narbe fehlte. Das rechte Ohr des Kindes aber zeigte 
diese auffallende Bildung nicht. Ich gestehe, dass ich 
von diesem Thatbestand im ersten Augenblick recht 
frappirt war, allein das Räthsel löste sich bald und ein- 
fach. Ich bat den Vater, mir auch sein rechtes Ohr zu 
zeigen, und siehe da: dieselbe zugeschärfte Form des 
hintern Schenkels des Anthelix, wie am linken Ohr! Nur 
die Narbe fehlte, welche am linken Ohr die Erhebung 

des betreffenden Theils noch mehr verschärfte. Wir 


BEE Re 
hatten es also mit einer individuellen Eigenthümlichkeit 
der Ohrbildung des Vaters zu thun, die sich auf das eine 
Ohr des Kindes übertragen hatte, nicht aber mit der 
Vererbung einer Verletzung. 

So werden sich viele der angeblichen Beweise für 
eine Vererbung von Verletzungen als blos scheinbare 
auflösen lassen. Dass dies bei allen gelingen würde, 
ist deshalb nicht zu erwarten, weil die Untersuchung in 
den meisten Fällen eine unvollständige bleiben muss, 
weil besonders die betreffenden Theile der Vorfahren 
gar nicht, oder nur ungenügend herbeigezogen werden 
können. Daher kommen denn auch von Zeit zu Zeit 
immer wieder neue derartige „Beweise“ zum Vorschein, 
bei denen stets etwas, und meist recht viel fehlt, um 
ein vollgültiges Urtheil zu gestatten. Aber man wird 
zugeben müssen, dass auch die grösste Zahl von halben 
Beweisen noch keinen einzigen ganzen gibt. Man wird 
aber auch umgekehrt behaupten dürfen, dass ein ein- 
zelner, wenn auch sehr wohl konstatirter Fall vom Zu- 
sammentreffen einer Verletzung beim Elter mit einer 
ähnlichen Missbildung beim Kind noch durchaus 
kein Beweis für die Vererbung von Verletz- 
ungenist. Nicht jedes „post hoc“ ist schon ein „propter 
hoc“. Nichts macht dies anschaulicher, als der Vergleich 
zwischen den „Beweisen“ für die Vererbung von Ver- 
letzungen, welche heute noch Geltung beanspruchen, und 
den Beweisen für jenen bis in die Mitte dieses Jahrhunderts 
hinein aufrechterhaltenen Glauben an das sog. „Ver- 
sehen“ in der Hoffnung befindlicher Frauen. 
Viele von diesen Berichten über sog. „Versehen“ sind 


eitel Ammenmärchen und beruhen auf allerhand nach- 
träglichen Erfindungen und Kombinationen. Es lässt 
sich aber durchaus nicht in Abrede stellen, dass es ein- 
zelne ganz gute und richtige Beobachtungen gibt, in 
welchen irgend ein Merkmal des Kindes in frappanter 
Weise an einen tiefen psychischen Eindruck erinnert, 
durch welchen die Mutter während der Entwickelung 
des Kindes erschüttert wurde. So wurde mir von glaub- 
würdiger Seite folgender Fall mitgetheilt. Ein bekannter 
medizinischer Schriftsteller unserer Tage verletzte sich am 
Unterschenkel über dem Knöchel durch ein fallendes 
Messer. Seine im dritten Monat befindliche Frau, die 
dabei stand, erschrak darüber, und das später geborene 
Kind hatte an derselben Stelle über dem Knöchel ein 
ungewöhnliches Hautmal. Man hat es jetzt fast ver- 
gessen, wie zäh sich diese Vorstellung vom ‚Versehen‘ 
noch bis gegen die Mitte dieses Jahrhunderts auch in 
der Wissenschaft erhielt, aber man braucht nur das ver- 
breitetste deutsche Lehrbuch der Physiologie aus den 
dreissiger Jahren, dasjenige von Burdach zur Hand zu 
nehmen, um sich davon zu überzeugen. Nicht nur werden 
eine Menge von ‚„beweisenden“ Einzelfällen vom Menschen 
und sogar von Thieren (Kuh und Hirsch) mitgetheilt, 
sondern es wird auch versucht, eine theoretische Er- 
klärung des angenommenen Vorgangs zu geben. Dies 
wird durch folgendes kleine Wortspiel zu Stande ge- 
bracht: „Die Phantasie beeinflusst die Funktion der 
Organe“; die Funktion des Embryo aber ist der „Bildungs- 
trieb, also kann sich dieser Einfluss (der mütterlichen 
Pbantasie) auch nur in Bildungsabweichungen kund 


geben“. So kommt Burdach durch Vertauschung des 
Begriffes der Funktion mit dem des Werdens der Organe 
zu dem Schlusse, dass „gleichnamige Organe von Mutter 
und Frucht in solcher Uebereinstimmung“ stünden, dass 
bei Verletzung der Ersteren eine ähnliche „Verände- 
rung der Bildung in den Letzteren entstehen kann“, 
Es scheint mir für die Beurtheilung der hier behan- 
delten Frage von der Vererbung von Verstimmelungen 
nicht ohne Nutzen, sich zu vergegenwärtigen, dass 
die Lehre vom „Versehen“ noch vor Kurzem mit 
dem Anspruch auf wissenschaftliche Berechtigung auf- 
trat und ihre „Beweise“ in wissenschaftliche Formen 
einkleidete. Lesen wir doch bei Burdach selbst den 
genauen Nachweis, dass solche heftige seelische Er- 
schütterungen, wie sie das Versehen bedingen, nicht nur 
auf eine, sondern auf mehrere successiv geborene 
Kinder ihren Einfluss ausüben können, und zwar mit ab- 
nehmender Stärke. „Eine junge Frau erschrak in ihrer 
ersten Schwangerschaft über ein Kind mit einer Hasen- 
scharte und ängstigte sich fortdauernd mit der Vor- 
stellung, dass ihr Kind ebenso missstaltet sein würde. 
Sie gebar ein Kind mit vollkommner Hasenscharte, später 
eins mit gespaltener Oberlippe, dann ein drittes mit 
einem rothen Streifen auf der Oberlippe.“ 

Was kann man solchen ‚‚Beweisen“ gegenüber sagen ? 
Vielleicht und wahrscheinlich mit Recht, dass der sonst 
als tüchtiger Physiologe angesehene Burdach in diesen 
Dingen etwas leichtgläubig war. Allein es liegen eben 
auch Fälle vor, an deren Genauigkeit kein Zweifel mög- 
lich ist. Ich erinnere Sie nur an einen solchen, der von 


Be 


keinem Geringeren herrührt, als von unserm berühmten 
Embryologen Karl Ernst von Bär!). „Eine Frau 
wurde durch einen in der Ferne sichtbaren Brand sehr 
beunruhigt, weil sie die Flamme in die Gegend ihrer 
Heimath versetzte. Da diese 7 Meilen entfernt war, so 
dauerte es lange, bis man sich hierüber Gewissheit ver- 
schafft hatte, und diese lange Ungewissheit wirkte 
auf die Phantasie der Frau ein, so dass sie lange 
nachher noch versicherte, stets die Flamme vor dem 
Auge zu haben. 2—3 Monate nach dem Brande wurde 
sie von einer Tocher entbunden, welche einen rothen 
Fleck auf der Stirn hatte, der nach oben spitz zulief in 
Form einer auflodernden Flamme; er wurde erst im 
7. Jahre unkenntlich.“ Bär fügt noch hinzu: „Ich erzähle 
diesen Fall, weil ich ihn zu genau kenne, da er meine 
eigene Schwester betrifft, und weil die Klage über die 
Flamme vor den Augen vor der Entbindung geführt und 
nicht etwa erst nachher die „Ursache“ der sonderbaren 
Bildung beim Kinde in den Eindrücken gesucht wurde, 
welche die Mutter früher getroffen hatten.“ 

Hier haben wir also einen vollkommen sichern Fall; 
der Name Bär’s bürgt uns für seine absolute Genauig- 
keit. Warum hat nun die Wissenschaft trotzdem, besonders 
seit den betreffenden Darlegungen Bergmann’s und 
Rudolf Leuckart’s?), die ganze Lehre vom Versehen 
verworfen und endgültig aus der Wissenschaft entfernt? 


1) Siehe „Handwörterbuch der Physiologie“ von Rud. Wagner; 
Artikel „Zeugung“ von Rud. Leuckart. 

2) Siehe „Lehrbuch der Physiologie“ von Burdach, Bad. II, 
p. 128, 1835—40. 


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7 
Nun, aus vielen und entscheidenden Gründen, die 
schon von Andern geltend gemacht sind und die ich nicht 
alle hier wiederholen will: zunächst offenbar deshalb, 
weil unsere gereiftere Einsicht in die Physiologie des 
Körpers uns einen solchen kausalen Zusammen- 
hang zwischen besondern Zeichen des Kindes und, 
wenn ich mich kurz so ausdrücken darf, „korrespon- 
direnden“ psychischen Eindrücken der Mutter als eine 
unstatthafte Annahme erscheinen lässt. Dann aber vor 
Allem, weil ein einziges solches Zusammentreffen von 
einer Vorstellung der Mutter mit einer Abnormität des 
Kindes noch keinen Beweis für einen ursächlichen Zu- 
sammenhang zwischen beiden Erscheinungen abgibt. 

Genau derselbe Grund muss nun auch gegen alle die- 
jenigen Beweise für die vermeintliche Vererbung von 
Verstümmelungen geltend gemacht werden, bei welchen 
wirklich ein Zusammentreffen einer Verstümmelung des 
Elters "mit einer angeborenen und korrespondirenden 
Missbildung des Kindes festgestellt ist. So will ich’auch 
nicht bezweifeln, dass unter den vielen Tausenden von 
Studirten, deren Gesicht von sog. „Schmissen‘ geziert 
ist, auch einmal einer sich befinden könnte, dessen 
Sohn an der nämlichen Stelle ein Muttermal hat, an 
welcher beim Vater die Narbe sich befindet. Es kommen 
ja mancherlei Muttermäler vor, warum nicht auch ein- 
mal eins gerade an dieser Stelle und gerade von der 
Gestalt einer Narbe? 

Dann hätten wir also einen Fall, wie ihn sich die 
Anhänger der Lehre von der Vererbung erworbener Eigen- 
schaften längst gewünscht haben, einen Fall, von dem 


sie meinten, er würde allein schon genügen, um das 
ganze Gebäude der Gegner über den Haufen zu werfen! 

Aber inwiefern wäre denn ein solcher Fall, wenn er wirk- 
lich nachgewiesen würde, mehr im Stande, die behauptete 
Art der Vererbung zu erweisen, als jener von v. Bär 
erzählte Fall die Behauptung vom Versehen ? 

Ich meine, in der ganz ausserordentlichen Seltenheit 
solcher Fälle liegt ein starker Hinweis darauf, dass es 
sich um ein zufälliges Zusammentreffen handelt, nicht 
um ein kausales. Könnten wirklich Schmisse vererbt 
werden, so müssten wir erwarten, solchen der väterlichen 
Narbe korrespondirenden Muttermälern sehr häufig zu 
begegnen, in nahezu allen Fällen nämlich, in denen der 
Sohn die Gesichtsbildung des Vaters geerbt hat. Dann 
müssten wir wirklich bei der jetzt herrschenden Mode 
eines Theils unserer Studirenden, sich das Gesicht mit 
einer möglichst grossen Zahl solcher Linien zu tätto- 
wiren, für die Schönheit der nächsten Generation ernst- 
lich besorgt sein. 

Ich habe vom „Versehen“ gesprochen, weil ich Ihnen 
daran zeigen wollte, wie noch in unsern Tagen be- 
deutende und scharfsinnige Naturforscher an einer Vor- 
stellung festhielten und Beweise für dieselbe zu haben 
glaubten, die heute von der Wissenschaft gänzlich und, 
wie wir glauben, für alle Zeit verlassen ist. Es besteht 
aber auch ausserdem ein recht genauer Zusammenhang 
zwischen dem „Versehen“ und der Vererbung von Ver- 
letzungen, ja sie werden sogar zuweilen miteinander ver- 
wechselt. 

In einer populären naturwissenschaftlichen Zeitschrift, 


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die ich übrigens für diesen Fehlschuss eines Korrespon- 
denten nicht verantwortlich machen will, konnte man noch 
in vorigem Jahre folgenden Fall als einen Beweis für die 
Vererbung von Verletzungen angeführt finden: „Im No- 
vember 1864 brach ein trächtiges Merinoschaf das rechte 
Vorderbein und zwar ungefähr 2° oberhalb des Knie- 
gelenks.“ „Der Bruch wurde geschient und war im 
März, als die Mutter lammte, längst wieder geheilt. 
Das geborene Lamm zeigte nun an demselben Bein und 
genau an derselben Stelle, an welcher die Mutter das- 
selbe gebrochen hatte — einen 2—3“ breiten Ring 
‚schwarzer Wolle.“ Wenn wir nun selbst einen „Ring 
schwarzer Wolle“ als eine dem ‚„Beinbruch“ der Mutter 
entsprechende Bildung anerkennen wollten, so wäre der 
‚Fall doch unmöglich als Vererbung einer Verletzung 
deutbar, sondern höchstens als ein Fall von „Versehen“, 
denn es wird ausdrücklich angegeben, dass das Mutter- 
schaf bereits trächtig war, als es das Bein brach; die 
heutige Wissenschaft aber lehrt uns, dass mit der Ko- 
pulation von Ei und Samen-Zelle die virtuelle Vererbung 
abgeschlossen ist!); was aus der Eizelle werden wird, 
das ist mit dieser Kopulation bestimmt, das Individuum 
mit allen seinen Einzel-Anlagen ist damit gegeben. 
Solche Geschichtehen, wenn sie als „merkwürdige 
Thatsachen, welche die Vererbung von Verletzungen be- 
weisen“ sollen, aufgeführt werden, verdienen wohl die 
Geringschätzung, mit welcher sie von Kant und von 
His behandelt wurden, oder auch die scherzhafte Er- 


1) Siehe V, Hense n, „Physiologie der Zeugung“. Leipzig 1881. 
4 


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wiederung, welche ich grade diesem Falle von Lämm- 
lein mit dem schwarzen Ring am Bein zu Theil werden 
liess, indem ich erwiederte: „Wie schade, dass die 
schwarze Wolle nicht in Form von Buchstaben ange- 
ordnet war, welche zusammen die Inschrift bildeten: 
„Zum Andenken an den Beinbruch meiner werthen Frau 
Mama“ !“ 

Die Märchen vom „Versehen“ und von der Vererbung 
von Verletzungen und Verstümmelungen hängen eng zu- _ 
sammen und können beide vor der heutigen Wissen- 
schaft nicht mehr bestehen, Man kann Niemand ver- 
hindern, an solche Dinge zu glauben, aber eine Berech- 
tigung, als wissenschaftliche Thatsachen oder 
auch nur als wissenschaftliche Probleme zu 
gelten, haben beide wie mir scheint heute nicht mehr. 
Das erste Märchen liegt bereits seit den vierziger Jahren 
in der wissenschaftlichen Rumpelkammer, das andere, 
denke ich, können wir heute eben dahin verweisen, 
ohne befürchten zu müssen, dass es später wieder daraus 
hervorgeholt werden möchte. 

Ich brauche aber nicht besonders zu sagen, dass mit 
einer unnachsichtlichen Verwerfung einer Vererbung von 
Verletzungen keineswegs nun auch die Frage nach der 
Vererbung erworbener Eigenschaften überhaupt schon 
entschieden ist. Wenn auch ich selbst mich immer mehr 
in der Ansicht bestärkt finde, dass eine solehe nicht 
existirt und dass wir die Erscheinungen, welche uns die 
Umwandlung der Arten darbieten, ohne die Hülfe dieser 
Hypothese zu erklären suchen müssen, so bin ich doch 
weit entfernt dieses Problem damit für endgültig gelöst 


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zu halten, dass die Vererbung von Verletzungen in’s 
Reich der Fabel verwiesen werden konnte. Aber soviel 
scheint mir in der That damit gewonnen zu sein, dass 
die einzigen Thatsachen, welche direkt eine Vererbung 
erworbener Eigenschaften zu beweisen schienen, damit 
beseitigt sind, und dass somit dieser Hypothese der ein- 
zige feste Boden entzogen wird, auf welcher sie fussen 
konnte. Wir werden uns in Zukunft nicht mehr mit 
jedem neuen sog. „Beweis“ für eine Vererbung von Ver- 
letzungen herumzuschlagen haben, sondern die weitere 
Forschung kann sich auf das Gebiet konzentriren, auf 
 welehem die Entscheidung über das Lamarck’sche 
Prinzip liegt: auf die Erklärung der beobach- 
teten Umwandlungs-Erscheinungen. 

Können sie, wie ich es glaube, ohne Zuhülfenahme 
dieses Prinzips erklärt werden, dann haben wir kein 
Recht eine Vererbungsform anzunehmen, die wir nirgends 
als existirend nachweisen können, und nur wenn gezeigt 
werden könnte, dass wir ohne diese Annahme durchaus 
und für immer nicht ausreichen werden, dürfen und 
müssen wir sie annehmen. Ich kann die Sachlage nicht 
besser kennzeichner, als indem ich auf den obigen Ver- 
gleich vom Schiff nochmals zurückkomme! Wir sehen 
es mit vollen Segeln dahinfahren, wir können weder 
Räder noch Schraube an ihm entdecken, und soweit wir 
mit unsern kurzsichtigen Augen urtheilen können, ist 
auch kein Kamin vorhanden, oder sonst ein Zeichen, 
welches auf eine im Innern verborgene Dampfmaschine 
schliessen liesse. So haben wir sicherlich kein Recht 
auf die Anwesenheit einer solehen und auf ihre Bethei- 


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ligung an der Bewegung des Schiffes zu schliessen, es 


sei denn, dass diese Bewegungen derartige sind, dass 
sie unmöglich aus der Wirkung von Wind, Strömung. 


und Steuer allein erklärt werden können. Nur wenn 
die Erscheinungen der Bewegung der orga- 
nischen Formenreihen sich als unerklärbar 
herausstellen ohne die Hypothese einer Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften, nur dann 
werden wir berechtigt sein, dieselbe anzu- 
nehmen. 


G. Pätz’sche Buchdr. (Lippert & Co.), Naumburg a/S. 


Amphimixis 


Die Vermischung der Individuen. 


Von 


August Weismann, 


Professor in Freiburg i. Br, 


Mit 12 Abbildungen im Text. 


Jena. 


Verlag von Gustav Fischer. 
1891, 


Vorwort. 


Der vorliegende Aufsatz bildet den Schluss der Reihe 
von Abhandlungen über biologische Probleme, welche sich 
im Laufe dieses letzten Jahrzehnts einander gefolgt sind. 
Sie begannen mit einer Untersuchung über die Dauer des 
Lebens, führten dann zu der Frage über die biologische 
Wurzel des Todes und wandten sich später gewissen Er- 
scheinungen der Vererbung und Fortpflanzung zu, deren 
thatsächlichen Bestand sie zu klären und zu sichern, deren 
Wesen und Bedeutung sie zu ergründen suchten. 

In wie genauem innern Zusammenhang diese Arbeiten 
über scheinbar recht verschiedenartige Fragen stehen, wird 
vielleicht erst durch diesen letzten Aufsatz ganz klar werden, 
. der gewissermassen den Schlussstein zu dem Gesammtbau 
aller vorhergehenden bildet, wenn auch seine Hauptaufgabe. 
nur das Problem der sog. „geschlechtlichen Fortpflanzung“ 
ist. Dass das, was wir so zu nennen gewohnt sind, im 
Grunde. eigentlich gar keine blosse Fortpflanzung ist, son- 
dern ein Vorgang sui generis, der mit Fortpflanzung ver- 
bunden sein kann und bei höheren Thieren und Pflanzen 
auch meist verbunden ist, bei niedern aber getrennt von 
ihr abläuft, dass seine Bedeutung nicht in der Erhaltung 


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der -Lebensbewegung liegt, sondern in der Vermischung der 
Individualitäten, — diese Gedanken besser noch als in den 
früheren Aufsätzen zu begründen, war das Endziel dieser 
letzten Abhandlung. 

Zu seiner Erreichung war es erste Vorbedingung, auf 
die merkwürdigen morphologischen Vorgänge, welche die 
Reifung der Fortpflanzungszellen begleiten, zurückzukommen 
und ihre Deutung auf Grundlage der neuesten Erfahrungen, 
wenn möglich, nun endgültig richtig zu stellen. Es war 
aber auch ferner unerlässlich, die auf diesem Gebiete ge- 
wonnenen Anschauungen auf das der Conjugation zu über- 
tragen, sowie manche andere Erscheinungen zu der Betrach- 
tung herbeizuziehen, wie die verschiedenen Formen der Fort- 
pflanzung, gewisse Seiten der Vererbungsfrage, die Un- 
sterblichkeit der Einzelligen, weil sie alle auf das Innigste 
untereinander zusammenhängen und sich gegenseitig be- 
dingen. 

So sind die Gedanken-Fäden, welche sich durch die vor- 
hergehenden Aufsätze hindurchziehen, an vielen Hauptpunkten 
hier wieder aufgenommen und zu gemeinsamem Geflecht ver- 
einigt worden. Möchten die neuen Vorstellungen, zu welchen 
diese Untersuchungen hingeleitet haben, weiterer Forschung 
ein fruchtbarer Boden werden. 


Lindau am Bodensee d. 12. September 1891. 


August Weismann. 


Uebersicht. 


Einleitung . . 
I. DieBedeutung dar File Ze Gagänge dar Kein! 
zellen ie £ 
Die Reifung dei Eies i 
Die Reifung der Samenzellen . 
Die zweimalige Halbirung der Eike bei der 
Keimzellen-Bildung 
Andere Typen der Keimsallan Hataız g 
Einwürfe : Vie 
I. Vererbung bei parthenogenetischer Fort- 
pflanzung x N 
Die Reifun are im Dean ae Ei ? 
Beobachtungen über Vererbung bei Parthenogenese 
Entstehung des parthenogenetischen Eies aus dem be- 
fruchtungsbedürftigen . 

II. Amphimixis als Conj aealicn "vd Berruchedsl 
Thatsachen der Conjugation ee 
Deutung der Erscheinungen 
Einwürfe . 

Tiefere Bedeutung 3 Conjügktion 

Amphimixis bei allen Einzelligen 

Verjüngungs- und Vermischungs-Theorie 

Gibt es einen natürlichen Tod bei den Einzelligen? ? 
Das Auftreten der Amphimixis in der Organismenwelt 


115 


125 
131 


147 


Zeichnungen zum letzten Aufsatz. 


Fig. 1. 


Ir: 
Ill. 


Samenbildung von Ascaris megalocephala 

Eibildung „ 

Verhalten der Tdantad bei Gar Enbsliking dee Kin 
zellen . Eu 

Samenbildung von Dir 

Schema eines Doppel-Idanten . 

Bildung - „, 

Kranz aus 4 Idanten 


” 


. Reifung des herihenppenslliken Bies \ 


Keimbläschen des ee Eies von 
Artemia . 

Die beiden ariotlikan von Oppes Tepithi A u. B* 

Conjugation von Paramaecium N 

Schema der Conjugation von Oolpidium . 


Pag. 


24 


Einleitung. 


Schon ist mehr als ein Decennium verflossen, seitdem 
die biologische Forschung sich mit erneuter Energie der 
Lösung der Befruchtungs-Frage zugewandt hat. Nachdem 
die Brüder Hertwig und Fol zuerst die Vereinigung der 
Kerne von Samenzelle und Ei kennen gelernt und gezeigt 
hatten, dass das Ei vor seiner Befruchtung eine gewisse 
vorbereitende Veränderung durchmache, welche in der 
Ausstossung der schon früher bekannten Richtungskörper- 
chen bestehe, versuchte man in die Bedeutung dieses Vor- 
gangs einzudringen. Was konnte es sein, das aus der 
Eizelle entfernt werden musste, ehe sie befruchtungsfähig 
war? Die erste Antwort, welche darauf versucht wurde, be- 
ruhte auf der bis dahin wohl allgemein herrschenden, wenn 
auch nirgends klar formulirten Vorstellung, dass die Be- 
fruchtung eine Vereinigung gegensätzlicher Kräfte sei, ge- 
wissermassen eines männlichen und weiblichen Prineips, 
welche durch ihre Vereinigung das Leben neu anfachen, 
welches ohne diese „Verjüngung“ allmälig auslöschen müsse. 
Gewiss war es völlig gerechtfertigt, auf Grund dieser über- 
kommenen Vorstellung von der Bedeutung der Befruchtung. 
den Versuch zu machen, die aus dem reifenden Ei ausge- 


stossenen Körperchen als die Träger des einen dieser beiden 
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gegensätzlichen Kräfte zu betrachten, welche vorher in der 
Eizelle vereint gewesen waren, nun aber, wo es sich darum 
handelte, das Ei befruchtungsfähig zu machen, getrennt 
werden mussten. Die Richtungskörper wurden demnach als 
die Träger des männlichen Prineips ausgefasst, durch dessen 
Entfernung das Ei nun erst geschlechtlich differenzirt, d. h. 
weiblich gemacht wurde. Der Gedanke war nicht nur geist- 
reich, sondern, was mehr ist, er war eine richtige Consequenz 
aus den bisherigen unbestimmten Vorstellungen über das 
Wesen der Befruchtung; er musste aufgestellt werden, wenn 
es zu einer Klärung dieser Vorstellungen selbst kommen 
sollte. Ich wenigstens bin gewiss der Letzte, der auf die 
drei Forscher, welche diese Hypothese aufstellten, den ersten 
Stein wirft, wenn ich auch vielleicht am meisten dazu bei- 
getragen habe, dieselbe als unrichtig nachzuweisen. Es gibt 
nothwendige Irrthümer, durch die der Weg zur Wahrheit geht. 

Was mich gegen die Deutung Sedgwick-Minot’s, 
Balfour’sund EdouardvanBeneden’s von vornherein 
einnahm, waren nicht nur gewisse einzelne, später mit Recht 
gegen sie geltend gemachte Vererbungs-Erscheinungen, son- 
dern es war die Thatsache der Vererbung tiberhaupt und 
die Vorstellung vom Wesen der Befruchtnng, zu welcher ich 
damals schon auf Grundlage dieser Thatsache gekommen 
war, ohne freilich ihre Richtigkeit mir selbst oder Andern 
schon erweisen zu können. 

Es treten uns bei der amphigonen Fortpflanzung zwei 
Erscheinungen zugleich entgegen, nämlich erstens die Be- 
fruchtung im eigentliehen Sinne, d. h. die Thatsache, dass 
das Ei nur dann sich zum neuen Wesen entwickelt, wenn 
es mit der Samenzelle sich vereinigt hat, wonach diese Ver- 


— 3 — 
einigung als eine „Belebung des Eies“ erscheint (Y.Hensen), 
und dann die Vermischung zweier Vererbungstendenzen. 
Seit den ältesten Zeiten musste es ins Auge fallen, dass 
die Eigenschaften des Vaters ebenso wohl als die der 
‚Mutter sich in dem Kinde wieder zeigen können. Theilweise 
stellte man sich diese Uebertragung in materiellem Sinne 
vor, indem man Etwas von der Substanz der Mutter oder 
des Vaters als Grundlage des kindlichen Organismus dachte, 
theilweise fasste man es als die blosse Uebertragung 
einer Bewegung auf. So gibt nach Aristoteles der Vater 
nur den Anstoss zur Bewegung, die Mutter aber liefert den 
Stoff, Löwenhoek und die übrigen „Spermatisten“ liessen 
den Samen allein die Substanz bilden für den Fötus, während 
seine Gegner Swammerdam und Malpighi als sog. 
„Ovisten“ wieder auf Aristoteles zurückgingen, insofern sie 
nur die Mutter materielle Substanz, nämlich das Ei liefern 
liessen, den männlichen Einfluss aber auf eine „Aura semi- 
nalis“, also doch wohl auch eine Bewegungsübertragung be- 
schränkten. Einzelne stellten sich die Vererbung durch die 
Befruchtung als einen rein immateriellen Vorgang vor. So 
Harvey in seiner merkwürdigen und bis ins Einzelne aus- 
gedachten Befruchtungstheorie, nach welcher die Conception 
ein geistiger Vorgang ist, indem die den Gehirnwindungen ver- 
gleichbaren Falten der Uterus-Schleimhaut auf die Einwirkung 
des Samens den Fötus in sich erzeugen sollten, ähnlich wie 
das Gehirn auf die Einwirkung äusserer Eindrücke Gedanken 
in sich erzeugt. Der doch offenbar von der Conception des 
Weibes hergenommene tropische Ausdruck der Conception eines 
Gedankens wurde also hier wieder rückwärts zur Erklärung 


des Vorgangs benutzt, von welchem er hergenommen war. 
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ER 3 
Durch alle Befruchtungstheorien bis auf die neueste 
Zeit herauf geht aber der Grundgedanke, dass bei der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung grade die Befruchtung, d. h. 
die „Belebung des Eies“ die Hauptsache und, sozusagen, der 
eigentliche Zweck ist. Die andere Seite dieser Fortpflanzungs- 
weise trat dagegen sehr zurück; dass bei der Befruchtung 
zugleich zwei verschiedene Anlagen, männlich diejenigen Mamlich 
des Vaters und der Mutter, zu der einzigen des Kindes ver- 
schmolzen wurden, erschien nebensächlich, ja selbstverständ- 
lich als eine gewissermassen unvermeidliche Nebenwirkung 
der Befruchtung. Wenn dies auch nirgends ausgesprochen 
wurde, so klingt es doch durch alle Aeusserungen der alten 
und modernen Schriftsteller hindurch. Solange man keine 
andere Zeugung kannte, als die geschlechtliche, war ja auch 
diese Auffassung der Befruchtung unvermeidlich, es mussten 
eben, so schien es, immer zwei Individuen zusammenwirken, 
um ein drittes ins Leben zu rufen, und da konnte es kaum 
sehr überraschen, wenn dieses neue Wesen seinen beiden 
Erzeugern ähnlicher ausfiel, als irgend welchen andern Lebe- 
wesen. Aber auch in der neueren Zeit, als man andere 
Fortpflanzungsweisen bei Thieren und Pflanzen kennen ge- 
lernt hatte, sah man doch zunächst darin keinen Anlass, diese 
Auffassung der Befruchtung als eines belebenden, neues 
Leben hervorrufenden Prozesses zu ändern. Denn nicht alle 
höheren Wesen besitzen das Vermögen ungeschlechtlicher 
Vermehrung, und es leuchtete ein, dass eine gewisse Com- 
plieirtheit der Organisation diesen Vermehrungsprocess aus- 
schloss. Dann aber genügt auch die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung selbst bei niedern Organismen bei Weitem nicht 
immer für alle Erfordernisse der Arterhaltung, und die Er- 


—— 3 — 
zeugung neuer Individuen aus einzelligen, befruchtungsfähigen 
Keimen musste daneben als ein wesentlicher Vortheil er- 
scheinen. 

Die erste Thatsache, welche die Auffassung der Be- 
fruchtung als eines Lebensweckers zu erschüttern geeignet 
gewesen wäre, war die durch C. Th. von Siebold') und 
Rudolph Leuekart?) entdeckte Parthenogenese. 
Als man erkannt hatte, dass ein Ei unter Umständen sich 
auch ohne Befruchtung zum neuen Organismus entwickeln 
kann, so hätte dies allein wohl schon genügen können, um 
zu schliessen, dass „Belebung des Keimes“ nicht der „Zweck“ 
der Befruchtung, ich meine der Grund ihrer Einführung in 
die Lebenserscheinungen sein kann. Allein wie lange hat 
es gedauert, bis die Thatsache der Parthenogenese allgemein 
anerkannt war! sie ist es in gewissen Kreisen heute noch 
nicht. Noch vor zehn Jahren hielt sie ein hervorragender 
Physiologe, Pflüger, nicht für erwiesen, und die meisten 
Botaniker waren noch. geneigt, an ihrem Vorkommen nicht 
nur bei Pflanzen, sondern auch bei Thieren zu zweifeln, weil 
es damals so schien, als ob sie bei Pflanzen fehlte und nur 
irrigerweise bisher angenommen worden sei. Als dann de 
Bary und Farlow bei einigen Farnen die Erscheinung 
unzweifelhaft nachgewiesen hatten, Andere sie bei gewissen 
Pilzen, den Basidiomyceten, auffanden, somit also das Vor- 
kommen von Parthenogenese bei einigen Pflanzen und bei 
vielen Thieren nicht mehr zu läugnen war, versuchte man 
die Erscheinung in das Prokrustesbett der überkommenen 


2) C, Th. von Siebold, „Wahre Parthenogenesis“, Leipzig 1856. 
2) Rudolph Leuckart, „Zur Kenntniss des Generations- 
wechsels und der Parthenogenesis bei den Insekten“, Frankfurt 1858. 


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Vorstellungen von der Befruchtung hineinzupressen, Früher 
schon war durch den geistreichen französischen Forscher 
Balbiani die Ansicht aufgestellt worden, dass schon an 
den Keimstätten, den Ovarien und Spermarien, eine bis dahin 
übersehene, gewissermassen geheime Vorbefruchtung statt- 
fände, die dann also neben der eigentlichen, bisher bekannten 
Befruchtung vorkäme und in Fällen von Parthenogenese als 
Ersatz für diese Letztere dienen müsse. So tief war die 
Vorstellung eingewurzelt, dass neues Leben nur durch Be- 
fruchtung entstehen könne. 

Aber selbst solche Forscher, welche an der Thatsächlich- 
keit der Parthenogenese nun nieht mehr zweifelten, konnten 
sich nicht sofort und vollständig von den überkommenen An- 
schauungen losreissen, vielmehr machten auch sie den Ver- 
such, die neuen Thatsachen in die Form der alten An- 
schauungen einzupassen. Vielleicht der interessanteste Ver- 
such dieser Art rührt von V. Hensen her. Er erkennt zwar 
vollkommen an, dass durch die Parthenogenese die „bis- 
herigen Anschauungen über geschlechtliche Fortpflanzung 
umgestossen sind“, indem dadurch der bisherigen Funda- 
mentalsatz der geschlechtlichen Zeugung hinfällig wird, welcher 
lautete, dass eine der beiderlei Geschlechtszellen für sich 
allein nicht entwicklungsfähig sei, aber er meint, dass wir 
dieser „immerhin vereinzelten Fälle halber es nicht miss- 
achten dürfen, dass die Nothwendigkeit der Befruchtung sehr 
überwiegt und bis in die tiefsten Regionen das Treiben der 
Bionten beherrscht“ (Phys. d. Zeug. p. 160). Hensen knüpfte 
nun an die Thatsache an, dass bei manchen Thieren (Bienen 
und Wespen) durch Parthenogenesis nur männliche Indi- 
viduen hervorgebracht werden, bei andern, nämlich bei Psyche, 


— 7 — 
Solenobia (Schmetterlingen) und bei Apus, Artemia und 
Limnadia nur weibliche, ferner daran, dass bei manchen 
Schmetterlingen (Liparis) einzelne Eier die Fähigkeit auf- 
weisen, sich ohne Befruchtung zu entwickeln, aber nur zu Männ- 
chen, oder sogar nur zu Raupen, die später absterben, oder 
schliesslich gar nur zu irgend einem späteren oder früheren 
Embryonalstadium. Daraus folgert er, dass es sich hier „um 
eine Stufenfolge von Erscheinungen handelt,“ „um eine Ab- 
stufung von Entwicklungsfähigkeit und Zeugungsfähigkeit, 
also von Eigenschaften, die man füglich als sexuelle Kraft 
bezeichnen kann.“ Er dachte sich also damals, wenn ich ihn 
recht verstehe, dass diese „sexuelle Kraft“ zwar für gewöhn- 
lich nur durch Befruchtung in die Eizelle gelangt, dass sie 
aber unter Umständen in den weiblichen Keimzellen allein 
enthalten sein könne und zwar in verschiedenem Grade. Solche 
Eier können dann auch ohne Befruchtung die Embryonal- 
entwieklung eingehen und je nach der Höhe ihrer „sexuellen 
Kraft‘ ein kürzeres oder längeres Stück weit die Entwicklung 
durchlaufen, manche nur bis zu einem gewissen Furchungs- 
stadium, andere bis zur Vollendung des Raupenstadiums, 
noch andere bis zur Herstellung des geschlechtsreifen Thiers, 
des Schmetterlings. Aber auch dann noch gibt es ver- 
schiedene Stufen der „sexuellen Kraft‘, denn Hensen be- 
trachtet die Männchen offenbar als das Erzeugniss geringerer 
„sexueller Kraft“ als die Weibchen; Eier, aus welchen bei 
Ausbleiben der Befruchtung nur Männchen hervorgehen (Biene), 
sind für ibn solche von geringerer „sexueller Kraft“, als 
Eier, aus welchen bei Ausbleiben der Befruchtung nur Weib- 
chen hervorgehen. Auch diese Anschauung beruht in letzter 
Instanz auf der Vorstellung von der Lebenserhaltung des 


mn, BOIEEER 


-—. 8 — 


Befruchtungsvorgangs, denn Männchen allein können die Art 
nicht erhalten und Eier, welche ohne Befruchtung nur Männ- 
chen hervorbringen, sind ausser Stande, das Leben dauernd 
zu erhalten, führen zum Untergang der Art, wie Eier von. 
noch geringerer „sexueller Kraft“ schon zum Untergang des 
Embryos oder doch der Raupe führen. Eine Consequenz 
dieser Anschauung war .es, wenn Hensen es zweifelhaft 
fand, „ob die sexuelle Kraft so weit gesteigert werden kann, 
dass die Männchen ganz entbehrlich werden“, ob also Parthe- 
nogenese nicht nur einige Generationen hindurch, sondern 
auf unbegrenzte Generationsreihen hinaus, also wie die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung andauern könne. Hensen stand 
übrigens dieser letzteren Frage vorurtheilsfrei gegenüber und 
erwartete die Entscheidung von den Thatsachen, und wirk- 
lich lag ja auch für ihn theoretisch keine Unmöglichkeit vor, 
dass sich die „sexuelle Kraft“ in den Weibchen nicht so- 
weit sollte steigern können. Er stand überhaupt damals, 
schon unsern ‚heutigen Ansichten über Befruchtung weit 
näher, als viele Andere. Denn die Mehrzahl der Forscher 
hielt Parthenogenese für den Nacherfolg einer ihr in 
früheren Generationen vorausgegangenen Befruchtung und 
stellte sich vor, dass diese „Nachwirkung“ niemals auf 
unbegrenzte Generationen hinaus anhalten könne, sondern 
dass der „belebende“ oder „verjüngende‘ Einfluss der Be- 
fruchtung immer. wieder von Zeit zu Zeit eintreten müsse, 
wenn die Fortpflanzungsfähigkeit nicht erlöschen solle. Auf 
dieser Grundvorstellung von „der Belebung des Keimes durch 
die Befruchtung‘ beruht das bei. fast allen Schriftstellern bis 
jetzt hervorgetretene Widerstreben, die vorgelegten Thatsachen 
dauernder rein parthenogenetischer Fortpflanzung z. B. bei 


u, 
den Ostracoden anzuerkennen. Es ist ja richtig, dass ein 
absoluter Beweis für die unbegrenzte Dauer dieser Fort- 
pflanzungsweise nicht beigebracht werden kann, da der Be- 
obachtung unbegrenzte Zeiträume und ungezählte Generations- 
folgen nicht zur Verfügung stehen; aber wer zweifelt daran, 
dass die unserem Bewusstsein am tiefsten eingeprägte und 
in diesem Sinne „gewöhnlichste“ Fortpflanzung, die geschlecht- 
liche, unbegrenzt andauern kann? und doch ist für diese An- 
nahme ebenso wenig ein Beweis durch die Erfahrung mög- 
lich. Es hält, scheint es, sehr schwer, sich von der einge- 
wurzelten Vorstellung, dass Befruchtung ein das Leben er- 
neuernder Vorgang, eine „Lebens-Verjüngung“ sei, loszumachen, 
so wenig man auch zu sagen weiss, welcher Natur eigent- 
lich dieser Vorgang der Verjüngung sein möge. Unbewusst 
spielt hier die alte Vorstellung von einer besondern „Lebens- 
kraft“ mit herein, eine Vorstellung, die gewiss nicht da- 
durch schon wissenschaftliche Berechtigung erhält, dass wir, 
wie Bunge ganz richtig bemerkt, heute noch immer recht weit 
davon entfernt sind, irgend einen der Lebensvorgänge bis 
in seine letzten Wurzeln klar zu legen und auf die bekannten 
Kräfte zurückzuführen. Ich glaube kaum, dass wir dazu je- 
mals im Stande sein werden, aber solange nicht nachgewiesen 
wird, dass prineipielle Gründe die Erklärbarkeit der Lebens- 
vorgänge durch die bekannten chemisch-physikalischen Kräfte 
der Materie ausschliessen, solange erscheint mir ein Aufgeben 
des Versuchs einer solchen Erklärung von Seiten der Wissen- 
schaft nicht berechtigt. Die Vorstellung von einer Lebens-' 
kraft und die von der Befruchtung, als einer Lebenserneuerung, 
hängen inniger zusammen, als man gewöhnlich sich bewusst 
wird. 


Die Thatsache der Uebertragung der beiden elterlichen 
Vererbungstendenzen auf das Kind zusammen mit der That- 
sache der Parthenogenese führten mich schon früh auf die 
Vorstellung, das Wesentliche der Befruchtung möchte nicht 
in der angenommenen „Belebung“ des Eies, oder in einer 
Vereinigung entgegengesetzter („polarer‘) Kräfte zu suchen 
sein, sondern eben grade in der Vereinigung zweier Ver- 
erbungstendenzen, in der Vermischung also der Eigen- 
schaften zweier Individualitäten. Was bei der Befruchtung 
von der männlichen und der weiblichen Seite zusammen- 
kommt, sei also nicht seinem innersten Wesen nach grund- 
verschieden, sondern vielmehr grade im Wesentlichen gleich 
und nur in Punkten secundärer Bedeutung verschieden. In 
diesem Sinne war es gemeint, wenn ich schon kurze Zeit 
nach der Entdeckung des fundamentalen Befruchtungsvor- 
gangs den Satz aussprach, dass die beiden Keimzellen, welche 
sich bei der Befruchtung verbinden, sich verhielten wie 
Eins zu Eins, d. h. dass sie ihrem Wesen nach gleich seien. 

War diese Auffassung die richtige, so musste die oben- 
erwähnte Deutung der Richtungskörper-Ausstossung, wie sie 
Sedgwick-Minot, Balfour und E. van Beneden 
gegeben hatten, irrig sein, denn dann gab es überhaupt kein 
männliches „Prineip“, welches aus dem Ei ausgestossen 
werden konnte, es gab nur väterliche oder mütterliche Ver- 
erbungssubstanz; war dagegen jene Minot’sche Gonoblastiden- 
Theorie begründet, dann musste meine Vermuthung, es handle 
sich bei der Befruchtung wesentlich nur um die Vereinigung 
zweier individuell verschiedner Vererbungstendenzen, aufge- 
geben werden. 

Die Entscheidung schien mir durch die Parthenogenese 


möglich zu sein. Wenn parthenogenetische Eier sich 
entwickeln, ohne vorher Richtungskörper auszustossen, 
so musste dies der Minot’schen „Ersatztheorie“, wie sie 
O0. Hertwig neuerdings genannt hat, eine wesentliche Stütze 
sein; wurden indessen auch hier Richtungskörper gebildet, 
dann konnten sie unmöglich das „männliche Prineip“ der 
Eizelle bedeuten. Es gelang mir zuerst bei den partheno- 
genetischen Eiern einer Daphnide, Polyphemus Oculus, einen 
Richtungskörper nachzuweisen und später in Verbindung 
mit Ischikawa bei den parthenogenetischen Eiern ver- 
schiedner anderer Daphniden-Arten, wie auch bei solchen 
von Ostracoden und Räderthieren denselben Nachweis zu 
führen. Blochmann wies einen Richtungskörper bei den 
parthenogenetischen Eiern von Blattläusen nach, und es 
unterlag so keinem Zweifel mehr, dass bei den meisten, wenn 
nicht bei allen parthenogenetischen Eiern Richtungskörper 
gebildet werden. Die „Ersatztheorie‘“‘ musste somit aufge- 
geben werden, und es fragte sich, was man an ihre Stelle 
setzen könne. 

Noch ehe das Vorkommen von Richtungskörpern bei 
Parthenogenese völlig sicher gestellt war, hatte ich versucht, 
der Ersatztheorie eine andere Deutung der Richtungskörper- 
Bildung gegenüber zu stellen. Jedermann weiss, wie durch 
Auerbach, Bütschli, Flemming und Andere die Ver- 
gänge der Kerntheilung zuerst zu unserer Kenntniss ge- 
bracht und der Nachweis eines höchst wunderbaren und 
minutiösen Theilungs-Apparates geführt worden war, offen- 
bar dazu bestimmt, die bis dahin noch räthselhafte ‚‚chro- 
matische Substanz‘ des Kerns, die sog. Kernschleifen, aufs 
Genaueste der Länge nach halbirt den zwei neu sich bilden- 


den Tochterkernen zuzuführen. Diese chromatischen ‚‚Stäb- 
chen“ des Kerns traten nun in ein neues Licht, als E. van 
Beneden uns zuerst die Thatsache kennen lehrte, dass 
bei der Befruchtung diese Kernstäbchen in gleicher Anzahl 
in den beiden Kernen der männlichen und weiblichen Keim- 
zelle enthalten sind und sich nebeneinander lagern, um so 
den Chromatingehalt des ersten Embryonalkerns zu bilden, 
Aus diesen und einigen andern Thatsachen wurde es zu- 
nächst immer wahrscheinlicher, dass die Chromatinstäbchen 
das Wesentlichste beim Befruchtungsprozess sind, diejenige 
Substanz, um deren Vereinigung es sich dabei in erster Linie 
handeit, dass sie der Träger der Vererbungstendenzen ist. 
In diesem Sinne sprachen sich kurz hintereinander Stras- 
burger, O. Hertwig, ich selbst und v. Kölliker aus; 
\wir betrachteten die Stäbehensubstanz des Kerns als das 
von Nägeli seiner Zeit in scharfsinnigem Gedankengang 
erschlossene und geforderte Idioplasma, die nicht flüssige, 
sondern organisirte, eine complieirte, feinste Structur besitzende, 
von einer auf die andere Generation sich übertragende Ver- 
erbungssubstanz. 

Damit war aber immer noch nicht entschieden, ob nicht 
doch eine „Belebung des Keims“ in der Befruchtung zu sehen 
sei, und O. Hertwig war offenbar von diesem Gedanken 
noch nicht losgekommen, wenn er in derselben, eben er- 
wähnten Schrift vom Jahre 1885 bei dem Satz stehen blieb, 
„die befruchtende Substanz ist zugleich der Träger der Eigen- 
schaften, welche von den Eltern auf ihre Nachkommen ver- 
erbt werden.“ In gewissem Sinne könnte man zwar auch 
heute noch diese Ausdrucksweise aufrecht halten und von 
einer „befruchtenden Substanz“ sprechen, insofern ja in der 


"That die Substanzmenge beider bei der Befruchtung zusammen- 

wirkender Kerne erforderlich zu sein scheint, damit die Ent- 
wicklung beginne. Dabei handelt es sich aber nur um die 
Herstellung einer gewissen zur Entwicklung erforderlichen 
Quantität von Kernsubstanz, und die Parthenogenese zeigt 
uns, dass diese Quantität durch Unterbleiben der zweiten 
Richtungskörpertheilung auch von einer Geschlechtszelle 
allein geliefert werden kann. Eine „befruchtende Substanz“ 
also im eigentlichen und bisher üblichen Sinne des Wortes 
gibt es nicht, und der Gedankenschritt von der alten zur 
neuen Befruchtungslehre vollendete sich erst dadurch, dass 
man diese Vorstellung einer „befruchtenden Substanz“ im 
alten Sinne völlig aufgab und erkannte, dass die Be- 
fruchtung überhaupt keinen andern Sinn habe, 
als den, die Vererbungssubstanz zweier Indivi- 
duen in einem neuen Individuum zusammen- 
zubringen. 

Dieser Schritt erfolgte durch Strasburger und mich. 
Ersterer erkannte mit mir und O0. Hertwig die Wesens- 
gleichheit der beiden Geschlechtszellen in Bezug auf ihren 
Hauptbestandtheil und die secundäre Natur ihrer Unter- 
schiede, er ging aber über Letzteren hinaus, indem er 
„alle Geschlechtsdifferenzirungen“ nur als Mittel auffasste, 
um die beiden zum Geschlechtsact nothwendigen Zell- 
kerne zusammenzuführen. Diese Auffassung theilte ich 
nicht nur vollkommen, sondern verwarf von ihr aus die 
ganze bisherige dynamische Befruchtungstheorie, indem ich 
den Zweck der Befruchtung nicht mehr in einer „Belebung 
des Keimes“, in einer „Verjüngung des Lebensprozesses“ er- 
kennen konnte, sondern einfach in der Vermischung 


zweier individuell verschiedner Vererbungs- 
tendenzen. Was bisher gewissermassen nur eine unvermeid- 
liche Nebenwirkung geschienen hatte, eben diese Ver- 
mischung, wurde dadurch zur Hauptsache, und was bisher 
als das Wesentliche gegolten hatte, die „Belebung des Keims“ 
durch Zusammenwirken zweier entgegengesetzter Geschlechts- 
zellen, sank vom Endzweck zum blossen Mittel herab. So 
sehr war ich damals schon überzeugt, dass die T'hatsachen 
keine andre Deutung mehr gestatteten, dass ich es gradezu 
aussprach !), man müsse einen Eikern ebenso gut mit einem 
andern Eikern „befruchten“, d. h. entwicklungsfähig machen 
können, als mit einem Spermakern. Es heisst in jener 
Schrift: „Wenn es ausführbar wäre, in das Ei irgend einer 
Art den Eikern eines andern Eies künstlich hineinzubringen, 
so würde dieser wahrscheinlich die Rolle des Spermakerns 
übernehmen, sich mit dem eignen Kern des ersten Eies co- 
puliren und damit den Beweis liefern, dass Ei und Sperma- 
kern in der That gleich sind“. Bekanntlich ist dieser Ver- 
such einige Jahre später durch Boveri ausgeführt worden, 
wenn auch mit zwei Spermakernen, nicht mit zwei Eikernen. 
Der Verjüngungstheorie aber hielt ich entgegen, dass nicht 
etwa „polare“ Gegensätze und deren Vereinigung das Wesen 
der Befruchtung ausmachten, dass es überhaupt dabei keine 
„männliche“ und „weibliche“ Substanz der Kernstäbehen 
gebe, sondern nur eine „mütterliche und väterliche“ Substanz, 
dass das Wesen der Befruchtung nichts Anderes bedeuten 
könne, als eine Vermischung der Vererbungstendenzen von 
Vater und Mutter, 


!) Weismann, „Die Continuität des Keimplasmas‘, Jena 1885, 
p. 120, 


I 


Die Bedeutung der Reifungs-Vorgänge der 
Keimzellen. 


Die Reifung des Eies. 


Auf diese soeben entwickelten Vorstellungen gestützt, 
suchte ich nun die bisherige Deutung der Richtungskörper- 
bildung beim thierischen Ei durch eine andere zu ersetzen. 
Wenn es nicht das „männliche“ Prinecip war, welches mit 
den Richtungszellen aus dem gereiften Ei entfernt werden 
muss, was Anderes konnte es sein? 

Durch Giard, Bütschli und O0. Hertwig war schon 
früher die Zellnatur der Richtungskörper bewiesen worden, 
van Beneden hatte gezeigt, dass sie Chromatin enthalten 
und dass bei jeder der beiden Zelltheilungen, welche zur 
Absehnürung einer Richtungszelle führen, die Hälfte der im 
Ei enthaltenen Chromatosomen mit dem Kern der Richtungs- 
zelle aus dem Ei austritt. Wenn nun das Chromatin das 
‚Idioplasma ist, d. h. die Vererbungssubstanz, diejenige 
Substanz, welche die Natur, das Wesen der Zelle und ihrer 
Descendenz bestimmt, so müssen verschiedenartige Zellen 
auch verschiedenartiges Idioplasma enthalten. So gestaltete 


U Een 


sich meine früher schon aufgestellte Keimplasma-Theorie 
einfach in folgender Weise. Die befruchtete Eizelle enthält 
in ihrem Kern Keimplasma, d.h. ein mit sämmtlichen Ver- 
erbungstendenzen der Art ausgerüstetes Idioplasma; bei 
jeder der Zelltheilungen, durch welche das Ei zum ganzen 
Organismus wird, spaltet sich dieses Idioplasma in zwei, 
der Masse nach gleiche Hälften für die Kerne der beiden 
“ Tochterzellen; diese sind aber ihrem Wesen nach nicht 
immer gleich, vielmehr nur da, wo Zellen gleicher Bedeutung 
entstehen, überall da aber verschieden, wo Zellen von ver- 
schiedener Entwicklungsbedeutung aus der Theilung hervor- 
gehen. Das Keimplasma der Eizelle verändert sich 
also während der Öntogenese stetig, indem die 
inihmenthaltenen Entwicklungstendenzensich 
zerlegen und auf die Zellen der successiven 
Zellgenerationen mehr und mehr vertheilen, 
bis schliesslich jede Zellenart des Körpers nur noch die- 
\jenigen Entwicklungstendenzen enthält, die ihrer specifischen 
histologischen Natur entsprechen. Jede specifische Zelle 
wird also beherrscht von ihrem specifischen Idioplasma. 
Sobald ich einmal zu dieser Vorstellung gelangt war, 
lag es nahe, ja war es unvermeidlich, die Verschiedenheiten 
zwischen Samen- und Eizelle ebenfalls auf ein verschiedenes 
specifisches Idioplasma zu beziehen, welches der Zelle ihren 
speeifischen Stempel aufdrückt. Da nun aber beiderlei Keim- 
zellen, weibliche und männliche, zugleich auch Keimplasma 
enthalten müssen, da ja dieses es ist, welches bei der Be- 
fruchtung sich im Furehungskern vereinigt, so schloss ich, 
dass in den Keimzellen von vornherein zwar Keimplasma 
als Kernsubstanz enthalten sei, dass aber ein T’heil desselben, 


gewissermassen als erste ontogenetische Entwieklungsvorstufe, 
sich als speeifisches Sperma- oder Ei-Idioplasma abspalte, 
um die Keimzelle während ihres Wachsthums und der Aus- 
bildung ihrer speeifischen histologischen Charaktere zu leiten. 
Die Bedeutung der Zelltheilungen, durch welche die Richtungs- 
körper abgetrennt werden, suchte ich darin, dass durch sie 
das nach der Erlangung ihrer definitiven Gestalt überflüssig 
gewordene „spermogene“ oder „ovogene“ Idioplasma aus dem 
Ei entfernt werde, während im Ei das inzwischen zu grösserer 
Masse herangewachsene Keimplasma allein zurückbliebe. 
Ich sah also in der Abschnürung der Richtungs- 
zellen die Entfernung des histogenen Keim- 
zellen-Idioplasmas. 

Noch während ich mit der Ausarbeitung dieses Er- 
_ klärungsversuches beschäftigt war, fand ich selbst aber neue 
Thatsachen, welche mich zu einer Modification dieser Er- 
klärung veranlassten und zu derjenigen Auffassung führten, 
welche — wie sich jetzt zeigt — die richtige ist, zu der 
Auffassung der Richtungskörperbildung als eines Re- 
duetionsprozesses der Vererbungssubstanz. 

Diese Thatsache war die Entdeckung des Zahlen- 
gesetzes der Richtungskörper, d.h. der Erscheinung, 
. dass bei allen befruchtungsbedürftigen thierischen Eiern 
zwei primäre Richtungskörper sich successive von der Ei- 
zelle abtrennen, bei den regulär parthenogenetischen aber 
nur eins. Nun konnte höchstens noch die erste Richtungs- 
zelle das ovogene Idioplasma enthalten, die zweite musste 
eine andere Bedeutung haben; denn wenn’ überhaupt der 
Gedanke von der Nothwendigkeit der Entfernung des speci- 


fischen Kernplasmas der Eizelle richtig war, so musste diese 
2 


BE a 


Substanz ebenso gut und vollständig aus dem parthenogene- 
tischen, als aus dem befruchtungsbedürftigen Ei herausgeschafft 
werden. Die zweite Richtungstheilung musste in jedem Falle 
einen andern Sinn haben. Zuerst in dem Aufsatz über die Be- 
deutung der sexuellen Fortpflanzung (1885) habe ich sie als eine 
„Reduetion der Vererbungssubstanz“ gedeutet, in 
dem Sinne nämlich, dass bei der Halbirung der Kernsubstanz 
für beide Tochterkerne eine Verminderung der Zahl der 
darin enthaltenen „Ahnenplasmen“ auf die Hälfte 
eintrete. Unter ‚„Ahnenplasmen“ aber verstand ich die 
Einheiten des Keimplasmas verschiedener Vorfahren, welche 
meiner Ansicht nach in jedem heutigen Keimplasma ent- 
halten sein müssen. Wenn das Keimplasma der lebenden 
Wesen vor Einführung der geschlechtlichen Fortpflanzung 
nur die Entwicklungstendenzen des einen Individuums ent- 
halten konnte, so musste sich dies durch die geschlechtliche 
Fortpflanzung dergestalt ändern, dass nun bei jeder Be- 
fruchtung zwei individuell verschiedne Keimplasmen sich 
im Kern des Eies zusammenordneten; die Zahl dieser in- 
dividuell verschiedenen Keimplasma-Arten musste aber noth- 
wendig mit jeder weiteren Generation sich verdoppeln, und 
zwar so lange, bis die sich bei der Befruchtung vereinigen- 
den Keimplasmen nicht mehr halbirbar waren, ohne ihre 
Fähigkeit, den ganzen Organismus aus sich hervorgehen zu 
lassen, aufzugeben, d.h. also, bis sie die Minimalgrenze 
ihrer:Masse erreicht hatten. Von diesem Augenblick an 
konnte geschlechtliche Fortpflanzung nur dadurch ermöglicht 
werden, dass entweder die Kernsubstanz an Masse fort und 
fort um das Doppelte anwuchs, oder — da dies nicht mög- 
lich war — dadurch, dass vor jeder Befruchtung das Keim- 


I 
plasma jeder Keimzelle halbirt wurde, nicht blos der Masse 
nach, sondern vor Allem der darin enthaltenen Individualitäts- 
Einheiten nach, eben jenen Ahnen-Keimplasmen, oder wie 
ich sie kurz nannte: Ahnenplasmen. 

So deutete ich also nach Entdeckung des Zahlengesetzes 
der Richtungskörper die erste Richtungstheilung als Ent- 
fernung des ovogenen Idioplasmas aus dem Ei, die zweite 
aber als die Halbiruug der Zahl der im Keimplasma ent- 
haltenen Ahnenplasmen. Diese musste erfolgen, damit im 
befruchteten Ei sich die Zahl der Ahnenplasmen nicht ver- 
doppele, und die nothwendige Consequenz dieser Ansicht 
war, dass auch die Samenzelle eine Herabsetzung ihrer 
Ahnenplasmen auf die Hälfte erfahre. Ich postulirte daher 
eine Reductionstheilung auch für .die Samenzellen, und es 
unterlag für mich „keinem Zweifel“, dass auch bei ihnen 
„zu irgend einer Zeit und in irgend einer Weise“ dieser 
Vorgang stattfinden müsse, wenn es mir auch durchaus nicht 
nothwendig schien, dass er genau in denselben Formen ab- 
laufe, wie bei den Eizellen. Ich bezeichnete !) es sogar im 
Voraus als „ganz wohl denkbar“, dass diese Theilung hier 
insofern in anderer Weise vor sich gehe, wie beim Ei, als 
hier beide Tochterzellen gleich gross ausfallen und beide zu 
Samenzellen werden könnten, keine demnach die Gestalt 
eines verkimmernden Richtungskörpers annehme. 


2) Siehe: Schrift No. VI, p. 58 (1887). 


Die Reifung der Samenzellen. 


Es ist mir nicht vergönnt gewesen, selbst die Thatsachen 
beizubringen, welche die Richtigkeit dieser Voraussage in 
Betreff der Samenzellen bestätigten ; meine seit lange leidenden 
Augen, welche schon so manchmal meiner mikroskopischen 
Forschung Halt geboten haben, machten mir auch jetzt 
wieder die Fortsetzung dieser Arbeiten unmöglich. Dafür 
hat aber Oscar Hertwig vor Kurzem eine Darstellung 
der Entwicklung der Samenzellen von Ascaris megalo- 
cephala gegeben, welche in schönster Weise die Reductions- 
. theilung beider männlichen Keimzellen nicht nur. nachweist, 
sondern auch zeigt, dass sie grade in der Weise verläuft, 
wie ich es als möglich vorausgesehen hatte.”) 

Da durch diese neuen Thatsachen unsere Ideen über 
den Vorgang der Befruchtung nach mehreren Seiten hin den 
Abschluss erhalten, so mögen sie in kurzer Zusammenfassung 
hier mitgetheilt werden. Vielleicht gelingt es dann, auch 
in den Sinn und die Bedeutung jenes Reductionsprozesses 
noch etwas tiefer als bisher einzudringen. 

Bekanntlich gilt Ascaris megalocephala seit Edouard 
van Beneden’s klassischen Untersuchungen über die Be- 
fruchtungsvorgänge bei diesem Wurm als das günstigste Ob- 
ject für die Beobachtung der feinsten Vorgänge in den 
Kernen der Keimzellen; die Kernstäbehen sind hier nicht 
nur verhältnissmässig sehr gross, sondern auch sehr gering 
an Zahl. Boveri hat zuerst gezeigt, dass in Bezug auf 
diese Zahl zwei Varietäten des Wurms existiren, von denen 


!) Oscar Hertwig, „Ueber Ei- und Samenbildung bei Nema- 
toden“, Archiv f, mikr. Anat. 1890, 


— 2I — 


die eine zwei Kernstäbchen in den jungen Keimzellen ent- 
hält, die andere deren vier. O. Hertwig fand jetzt, dass 
sich dieser Unterschied — wie zu erwarten war — auch auf 
das männliche Geschlecht erstreckt, dessen jüngste Keim- 
zellen in der einen Varietät ebenfalls nur zwei, in der 
andern vier Kernstäbehen aufweisen. Er bezeichnet die 
erste Varietät als Var. univalens, die zweite als Variatio bi- 
valens. Da die Vorgänge der Samenbildung bei beiden sich 
nur durch die Zahl der Kernstäbchen unterscheiden, so werde 
ich der folgenden Darstellung nur die eine Varietät, die 
Var. bivalens zu Grunde legen. 

Die Ausbildung der Samenzellen lässt hier drei Stadien 
unterscheiden. Das erste derselben besteht aus den „Ur- 
samenzellen“, den jüngsten Keimzellen, deren nächste Auf- 
gabe es ist, sich durch fortgesetzte Zweitheilung zu vermehren. 
Die Theilung des Kerns geschieht durch Mitose nach dem 
gewöhnlichen Schema; die vier Kernstäbehen spalten sich 
der Länge nach und ihre Spalthälften werden den beiden 
Tochterkernen zugewiesen. Erst nach längerer Dauer dieses 
Vermehrungsprozesses gehen diese Zellen in das zweite 
Stadium, das der „Samen-Mutterzellen“ über. Als solche 
vermehren sie sich zunächst nicht mehr, sondern wachsen nur 
bedeutend und ihr Kern nimmt die sog. Ruheform an, d.h. 
es bildet sich ein Kerngerüst, in welchem die Kernstäbchen 
sich „auflösen“. Erst wenn diese Zellen ihre definitive Grösse 
erreicht haben, beginnen die Vorbereitungen zu neuen 
Theilungen und zwar zu nur zweien, die unmittelbar auf- 
einander folgen und die ganze Entwicklung abschliessen. 
Diese nun enthalten die von mir postulirte Reductionstheilung. 
Aus den im Kernnetz fein vertheilt enthaltenen Chromatin- 


körnchen bilden sich acht zuerst lange und wenig dichte 
Stäbchen oder Fäden, die sich dann zu kurzen dicken Stäb- 
chen verkürzen und durch die inzwischen aufgetretenen Pol- 
körperchen oder Centrosomen derart gerichtet werden, dass 
vier von ihnen dem einen, die vier andern dem andern 
Pole zugewandt sind. Es erfolgt nun eine Theilung des 
Kerns und der Zelle, deren Resultat also zwei Tochterzellen 
sind, von welchen jede wieder ebenso viele Stäbchen enthält 
als die Ursamenzellen, nämlich vier. Daran schliesst sich 
unmittelbar, und ohne dass der Kern vorher ein Ruhestadium 
durchläuft, nach demselben Schema eine zweite Theilung, 


durch welche die Zahl der Stäbchen abermals halbirt wird, 
Fig. I. 


A) 


o 


Samenbildung von Ascaris megalocephala var. bivalens, frei nach 

OÖ. Hertwig. A Ursamenzelle, B Muttersamenzelle, C erste Re- 

ductionstheilung, D die beiden Tochterzellen, E zweite Reductions- 
theilung, F die vier Enkelzellen-Samenzellen. 


so dass schliesslich jede Tochterzelle zweiter Ordnung deren 
aur eins enthält. 

In Bezug auf die Kernstäbchen besteht also der ganze 
Vorgang darin, dass zuerst die ursprüngliche Zahl der Stäb- 
elen von vier auf acht verdoppelt wird, um dann durch 
zwei aufeinander folgende Theilungen zunächst halbirt, dann 
gev'ertelt zu werden. Das Endresultat ist somit eine Hal- 
birung der in den Ursamenzellen enthaltenen 
Stäbcehenzahl. 

B»kanntlich geschieht genau dasselbe durch die beiden 
Richturgstheilungen der Eizelle. Auch hier vermehrt sich 
zuerst die Stäbchenzahl auf das Doppelte, um dänn durch 
zwei aufsinander folgende Theilungen auf die halbe Zahl 
herabgesezzt zu werden. Ueberhaupt weist die Eibildung in 
ihren Grunlzügen genau denselben Entwicklungsgang auf 
wie die Samenzelle. Die von O. Hertwig für die Samen- 
entwicklung nachgewiesenen zwei ersten Stadien finden sich 
auch hei der Eibildung wieder: das Stadium der Ureier 
entspricht den Ursamenzellen und das der „Eimutter- 
zellen‘ oder ier zu voller Grösse herangewachsenen Eier 
unmittelbar vor den Reductionstheilungen entspricht den 
Samen-Mutterzelen. Ein Unterschied besteht nur darin, dass 
die Eier in diesem zweiten Stadium meist schon ihre de- 
finitive Gesalt und Grösse erreichen, meist auch schon ihre 
Hüllen ausgebildethaben, und dass meist erst am abgelegten 
oder doch schon aus dem Ovarium ausgetretenen Ei jene 
beiden letzten Theilungen stattfinden, die zusammen als Re- 
ductionstheilung aufzufassen sind. Damit hängt es dann 
auch offenbar zusımmen, wie ich früher schon geltend machte, 
dass die Zelltheiling hier eine so ungleiche ist und dass die 


—_— 4 — / 
| 
Tochterzellen, welche aus ihr hervorgehen, nicht alle als! 
Eier functioniren können, vielmehr nur die grösste von ihnen, 
diejenige, die allein das nöthige Nahrungsmaterial wi. 


bau des Embryo in sich enthält. 


Fig. L. ] 


Im Uebrigen aber entspricht die Bildung der Richtungs- 
zellen durchaus den beiden Theilungen der Samenmutter- 
zellen ; es sind in beiden Fällen zwei successite Zelltheilungen, 
denn auch bei der Eibildung theilen sich bade Tochterzellen 
erster Generation noch einmal, nicht nur lie grössere, die 
Eizelle, sondern auch die Richtungszelle. Bekanntlich theilt 


—_— 23 — 


sich die erste der beiden primären Richtungszellen stets in 
zwei secuntäre Richtungszellen, und man hat sieh bisher 
immer vergeblich nach der Bedeutung dieses scheinbar zweck- 
losen Vorgangs gefragt. Jetzt sehen wir, dass er auf einer 
Fortführung der phylogenetischen Entwicklung, auf einer 
Beibehaltung der früher einmal herrschenden gleichen Re- 
duetionstheilung der Ureizelle in vier funetionsfähige Ei- 
zellen beruht. 

Aber noch in einem andern, offenbar entscheidenden 
Punkt entsprechen sich die Reduetionstheilungen bei Eiern 
und Samenzellen, nämlich in der Art und Weise, wie die 
Kernstäbchen auf die Tochterkerne vertheilt werden. Der 
Prozess der Karyokinese verläuft hier anders als bei irgend 
einer andern Kerntheilung des Körpers, indem nämlich hier keine 
Längsspaltung, d. h. Verdopplung der Kernstäbchen eintritt, 
durch welche jedes ursprüngliche Stäbchen der Aequatorial- 
platte beiden Tochterkernen zugeführt wird, sondern statt 
dessen die halbe Zahl der Stäbchen nach dem einen, die 
andere halbe Zahl derselben nach dem andern Pol der Spindel 
geführt wird. Zwischen beiden Theilungen liegt auch kein 
Ruhestadium des Kerns, während dessen die Stäbchen sich 
wieder auf das Kerngerüst vertheilen, sondern unmittelbar 
nacheinander folgen sich die beiden Theilungen. Wenn die 
von mir geforderte Reductionstheilung überhaupt existirt, 
so muss sie hier liegen, denn soweit überhaupt ein Beweis 
durch Beobachtung für dieselbe geleistet werden kann, so- 
weit liegt er hier vor. Die Zahl der Kernstäbehen wird auf 
die Hälfte herabgesetzt, die Masse der Kernsubstanz wird 
also jedenfalls halbirt. Wenn wir aber annehmen müssen, 
dass die Kernstäbchen eines Kerns nicht absolut gleich sind, 


Br 


sondern aus verschiednem, von verschiednen Vorfahren her- 
rührendem Keimplasma, d. h. aus Ahnenplasmen bestehen, 
dann ist damit auch die Reduktion der Ahnenplasmen zu- 
gestanden. 

Nur in einem Punkt lassen uns die durch OÖ. Hertwig 
beigebrachten neuen Thatsachen im Dunkeln. Wir sehen 
wohl, dass hier wie bei der Eizelle eine Reduction der Kern- 
stäbchenzahl auf die Hälfte erfolgt, wir fragen aber vergeblich, 
warum hierzu zwei successive Theilungen erforderlich sind, 
während doch — so scheint es — eine einzige genügen 
müsste. Ich hatte daraus, dass bei parthenogenetischen Eiern 
nur ein Richtungskörperchen sich vom Ei ablöst statt der 
zwei, welche von allen befruchtungsbedürftigen Eiern sich 
abtrennen, den Schluss gezogen, dass die erste der beiden 
Theilungen eine, andere Bedeutung haben müsste als die 
zweite; ich hielt die zweite Theilung allein für die Reduc- 
tionstheilung, und dies war ein logisch vollkommen richtiger 
Schluss, solange man noch nicht wusste, dass in der Ei- 
mutterzelle die doppelte Zahl von Stäbchen vorhanden ist, 
wie in der Ureizelle. Da es sich bei der geforderten Reduc- 
tionstheilung nur um eine Halbirung des Kernmaterials 
handeln konnte, so musste eine Theilung dafür genügen. 
Wir wissen jetzt, dass zwei Theilungen dafür nothwendig 
sind, weil die Zahl der Stäbchen sich vor Beginn der Reductions- 
theilungen zuerst verdoppelt. Aber wozu dient diese Ver- 
doppelung? das ist der dunkle Punkt, den auch die Sperma- 
togenese von Ascaris nicht ohne Weiteres aufklärt. Meine 
frühere Deutung der ersten Richtungskörpertheilung als der 
Entfernung des „ovogenen‘ Kernplasmas aus dem Ei muss 
fallen, darüber kann heute kein Zweifel mehr sein, aber wie 


— 7 — 


erklären wir jetzt die Nothwendigkeit von zwei Theilungen 
besser? Warum muss das Kernmaterial erst auf das Doppelte 
gebracht werden, wenn es sich doch darum handelt, es auf 
die Hälfte herabzusetzen? Auch O. Hertwig stellt diese 
Frage, ohne aber jetzt schon eine Antwort darauf geben 
zu können. Er hofft, dass „durch ein genaueres Studium 
der Art und Weise, wie die chromatischen Elemente für die 
zwei einander folgenden Theilungen angelegt werden, viel- 
leicht in Zukunft noch eine Vertiefung unserer Kenntnisse 
von dem Wesen des ganzen Verbreitungsprozesses herbei- 
geführt werden könne.“ Ich hoffe das auch; in den Vor- 
gängen, welche im ruhenden Kern der Ei- und Samenmutter- 
zelle die Herstellung einer Doppelzahl von Chromatinstäbchen 
herbeiführen, liegt ohne Zweifel der Schlüssel zum Verständ- 
niss der Nothwendigkeit dieser Verdoppelung, die zunächst 
so überflüssig und räthselvoll aussieht. 

Ob es nun gelingen wird, die dabei sich abspielenden 
Vorgänge durch die blosse Beobachtung klar zu legen, ich 
meine, ob die morphologischen Vorgänge sich soweit ins 
Kleinste hinein verfolgen lassen werden, dass man aus ihnen 
allein schon den Sinn des Prozesses erkennt, lässt sich nicht 
im Voraus sagen. Ohne die Führung leitender Gedanken, 
so möchte ich glauben, wird es kaum möglich sein, die Auf- 
merksamkeit des Beobachters dem Wesentlichen zuzu- 
wenden, zumal hier wahrscheinlich Differenzen der Substanz 
mit im ‚Spiele sind, die man überhaupt nicht sehen, die 
man aber vielleicht mit einiger Sicherheit erschliessen kann. 

So möchte es vielleicht auch möglich sein, von der 
Basis der Hertwig’schen Beobachtungen aus noch etwas 
tiefer in die Bedeutung der merkwürdigen Vorgänge der 


FASER 


Reductionstheilung einzudringen, wenn man die Thatsachen 
vom Gesichtspunkt der Ahnenplasmen-Theorie aus ins Auge 
fasst. 


Die zweimalige Halbirung der Kernsubstanz bei der 
Keimzellen-Bildung. 


In Bezug auf das Ei könnte diese Frage auch so formu- 
lirt werden: Was bedeutet die erste Richtungstheilung, da 
ja doch die zweite allein zur Halbirung der Kernsubstanz 
genügen würde? In Bezug auf die Samen-Mutterzelle muss 
die Frage lauten: warum werden zwei Theilungen aus- 
geführt, da eine allein die Normalzahl der Kernschleifen 
auf die Hälfte herabsetzen würde. Die nächste Antwort 
auf beide Fragen liegt darin, dass die Kernstäbchenzahl zu 
Beginn des Reductionsprocesses sich verdoppelt, folglich 
geviertelt werden muss, wenn schliesslich eine Herabsetzung 
auf die Hälfte der Normalzahl eintreten soll. So werden 
wir zu der Frage geleitet, weshalb ist eine anfängliche Ver- 
doppelung der Kernstäbchen erforderlich ? 

Wenn man die Spermatogenese allein ins Auge fasst, 
könnte man daran denken, es möchte sich hier einfach darum 
handeln, die Zahl der Samenzellen möglichst zu erhöhen, 
also auf das Vierfache zu bringen, statt nur auf das Doppelte; 
allein der Vergleich mit der Ei-Mutterzelle, von deren vier 
Nachkommen nur einer zur vollen Ausbildung kommt, macht 
jede weitere Erörterung dieses Gedankens überflüssig. 

Meine Vermuthung ist in dem Folgenden enthalten. Ich 
gehe aus von der Vorstellung, welche mich zu dem Reductions- 
gedanken geleitet hat, d. h. von der Zusammensetzung des 


Keimplasmas, also der wirksamen Substanz der Kernstäbchen 
aus „Ahnenplasmen“. Wie ich seiner Zeit schon bei der 
ersten Darlegung dieser Idee entwickelte, gelangt man zu 
dieser Vorstellung unter gewissen Voraussetzungen mit Noth- 
wendigkeit. Die erste Voraussetzung ist die, dass die Ver- 
erbungssubstanz der beiden Eltern bei ihrer Vereinigung bei 
der Befruchtung nicht zu einer Masse verschmilzt, sondern 
eine gewisse Selbstständigkeit bewahrt. Dies stimmt inso- 
weit mit den Thatsachen, als bei der Befruchtung väterliche 
und miüttliche Stäbchen zwar in nächste Nachbarschaft im 
selben Kerne zu liegen kommen, nicht aber wirklich zu 
einer einzigen Masse verschmelzen. Gesetzt nun, dies bliebe 
während der ganzen Ontegenese so, so würde man sich die 
Thätigkeit der Kernstäbehen nicht anders denken, als_so, 
dass in jeder Zelle väterliche und mütterliche Kernstäbchen 
in gleicher Zahl lägen und dass beide zusammen die Zelle 
beeinflussten. Wie das etwa geschähe, wissen wir heute noch 
nicht, und es kann auch hier ganz bei Seite bleiben, da 
wenigstens so viel feststeht, dass es geschieht. Es würde 
also dann sowohl das väterliche als das mütterlicheKernstäbchen 
der befruchteten Eizelle die Entwieklungstendenzen der Art voll 
und ganz enthalten, so also, dass jedes von ihnen, wenn es 
allein, d. h. bei Abwesenheit des andern in genügender Menge 
vorhanden wäre, um das Ei zur Entwicklung zu bestimmen, es 
Alles in sich enthielte, was nöthig ist, um ein vollständiges 
Individuum der Art aus diesem Ei hervorgehen zu lassen. 
Ebenso würde es sich auf jedem folgenden Stadium der Em- 
bryogenese verhalten, nur mit dem Unterschied, dass nur 
die noch fehlenden, nicht aber die schon zurückgelegten 
Stadien potentia in den Embryonalzellen enthalten. wären; 


aber auch dann noch enthielte jede Zelle ihre getrennten 
väterlichen und mütterlichen Kernstäbehen, von denen jede 
Stäbchenart für sich allein im Stande sein würde, alle folgen- 
den Stadien hervorzurufen. So bliebe es auf dem ganzen 
Weg von der befruchteten Eizelle der ersten Generation bis 
zu den Keimzellen, männlichen oder weiblichen, des daraus 
hervorgehenden kindlichen Organismus. Es erfolgte also 
nicht eine Verschmelzung der beiderlei Kernsubstanzen zu einer 
Masse, derart dass etwa die entsprechenden Anlagen beider 
Eltern sich zusammenlagerten, sondern die Vererbungssubstanz 
des Vaters bliebe für sich, wie diejenige der Mutter. Diese Sub- 
stanzen nun sind also Einheiten, von denen jede sämmt- 
liche Anlagen enthält, welche zur Herstellung 
eines Individuums erforderlich sind, jede aber 
mit individueller Färbung, also nicht völlig gleich. Solche 
Einheiten habe ich Ahnenplasmen genannt und stelle mir 
vor, dass bei den heute lebenden Organismen in dem Chro- 
matin einer reifen Keimzelle deren mehrere, oder viele ent- 
halten sind, dass also jedes elterliche Kernstäbehen eine ge- 
wisse Anzahl derselben bedeutet. 

Ich habe aben schon kurz daran erinnert, wie ich die 
Anhäufung vieler soleher Ahnenplasmen in einer Kernmasse 
ableite und daraus wieder die Nothwendigkeit einer Reduk- 
tionstheilung. Es ist vielleicht nicht überflüssig, noch ein- 
mal darauf zurückzukommen. Die beiden elterlichen Keim- 
plasmen, welche sich beim phyletischen Beginn der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung zum ersten Mal zum Furchungskern 
des Kindes vereinigten, können nur je eine einzige Indivi- 
dualität potentia enthalten haben, sie müssen in gewissem 
Sinne also „völlig gleichartig“ gewesen sein. Das schliesst 


natürlich eine sehr complieirte Structur, eine Zusammen- 
setzung aus einer Menge verschiedner ‚Anlagen‘, oder doch 
verschiedenartiger Theilchen durchaus nicht aus; wohl aber 
bedingt es, dass jede solche „Anlage“ nur einmal und 
also auch nur in einer einzigen Varietät vorhanden 
war. Ich denke mir dieses primäre Keimplasma ganz so, 
wie ein einziges „Ahnenplasma“ der heutigen Arten, nur 
vielleicht relativ grösser, d. h. seine einzelnen „Anlagen“ noch 
nicht auf das heute nothwendige Minimum von Masse be- 
schränkt. 

In den Keimzellen des ersten geschlechtlich er- 
zeugten Individuums aber ändert sich dies. Nun treten die 
Kernstäbchen der beiden Eltern zu einem Kern zusammen 
und bilden zusammen die Vererbungssubstanz des Kindes. 
Wenn nun, wie vorausgesetzt wurde, die väterliche und 
mütterliche Vererbungssubstanz nicht verschmilzt, sondern 
nur höchstens sich aneinanderlegt, so müssen in den Keim- 
zellen dieser Kinder zwei der Species nach gleiche, dem In- 
dividuum nach aber verschiedene solche Substanzen neben- 
einander enthalten sein. Soll nun die Masse der Kern- 
substanz nicht vermehrt werden, so muss die Masse jeder der 
beiden Arten von Kernsubstanz auf die Hälfte herabgesetzt 
werden. Stellen wir uns die Kernsubstanz einer solchen 
Keimzelle zu einem Faden verbunden vor, so wird die 
eine Hälfte desselben aus väterlichem, die andere aus mütter- 
lichem Keimplasma bestehen. 

Ich erinnere hier an die schematischen Bilder, durch 
welche ich in meiner früheren Abhandlung klar zu machen 
suchte, wie nun in jeder folgenden Generation die doppelte 
Zahl von „Ahnenplasmen“ verschiedener Art im Keimplasma 


zusammentreffen und wie die einzelnen in ihm zusammen- 
treffenden Keimplasmen bei der Bildung der Keimzellen 
für die folgende Generation jedesmal auf die Hälfte an 
Masse verkleinert werden müssen, wenn nicht die Ge- 
sammtmasse des Keimplasmas jedesmal auf das Doppelte 
anwachsen soll. Zuletzt aber muss einmal eine Grenze 
dieser steten Verkleinerung der „Ahnenplasmen“ erreicht 
werden, und zwar dann, wenn die Substanzmenge, welche 
nöthig ist, damit alle „Anlagen“ des Individuums darin 
enthalten sein können, ihr Minimum erreicht hat. Offen- 
bar kann diese Einheit nicht unendlich klein werden, sie 
muss vielmehr immer eine gewisse, wenn wohl auch sehr 
geringe Grösse beibehalten. Das geht schon aus dem höchst 
complicirten Bau hervor, den wir ihr ohne alle Frage zu- 
schreiben müssen. Diese Einheit der heutigen Keimplasmen 
nun nannte ich ein „Ahnenplasma“. Man hat mich vielfach 
dahin missverstanden, als hätte ich damit die letzten biolo- 
gischen Einheiten des Idioplasmas bezeichnen wollen. Nichts 
- hat mir ferner gelegen; ich denke mir das einzelne Ahnen- 
plasma vielmehr von sehr verwickeltem Bau, zusammenge- 
setzt aus ungemein zahlreichen biologischen Einheiten, und 
habe dies nur deshalb ganz unberührt gelassen, weil es zur 
Entwicklung des Begriffes der Reductionstheilung entbehrlich 
schien. Wenn ich die Einheit des Ahnenplasmas untheil- 
bar nannte, so war damit nicht die mechanische Untheilbar- 
keit gemeint, sondern jene Untheilbarkeit, welche darauf 
beruht, dass eine Einheit, wenn sie getheilt wird, ihren ur- 
sprünglichen Charakter verliert. Wenn man einen Hund in 
zwei Hälften zerlegt, so ist keine der beiden Hälften mehr 
ein Hund, und ebenso ist — dem Begriffe nach — ein halbes 


ann 
Ahnenplasma kein Ahnenplasma mehr, d. h. nieht mehr eine 
zur Hervorrufung eines ‘vollständigen Individuums befähigte 
Vererbungs-Einheit, oder wenn wir es mit Bezug auf seinen 
feinsten Bau ausdrücken wollen: ein Hälfte allein enthält 
nicht mehr alle Anlagen zum ganzen Individuum. Bei jeder 
neuen Befruchtung also müsste die doppelte Zahl. dieser 
Einheiten zusammenkommen, wenn nicht vor ihrer Ver- 
einigung eine Halbirung ihrer Zahl einträte. Die Noth- 
wendigkeit einer solehen Halbirung ist es, 
welche durch den vorhergehenden Gedankengang klargelegt 
werden sollte. 

Fussend auf ihn, postulirte ich für beiderlei Keimzellen 
eine der Befruchtung vorhergehende „Reductionstheilung“ 
des Kernmaterials, d. h. eine Theilung, die der gewöhnlichen 
Theilung entgegengesetzt sei, indem sie nicht wie diese 
sämmtliche Ahnenplasmen auf beide Tochterkerne gleich- 
mässig vertheile — „Aequationstheilung‘‘ —, sondern die 
Zahl der Ahnenplasmen halbire, dem einen Tochterkern diese 
Ahnenplasmen, dem andern jene zuführe. Für das Ei sah 
ich die verlangte Reduetionstheilung in der zweiten Richtungs- 
theilung, von der durch die vorzüglichen : Untersuchungen 
van Beneden’sundCarnoy’s' an Ascaris megalocephala 
damals schon bekannt war, dass durch: sie zwei von. den 
vier Kernstäbehen dem zweiten Richtungskörper zugeführt 
werden, während die zwei andern den Eikern bilden. 

Der Gedanke der Reduetionstheilung, wie ich ihn da-. 
mals entwickelt habe, scheint. bisher bei den deutschen 
Forschern wenig Beifall gefunden zu haben. Ausser Plat- 
ner und Oscar Hertwig weiss ich nur. noch Henking 


der ihn angenommen hätte. Ersterer gebraucht den Aus- 
3 


in a 
druck, ohne sich darüber zu erklären, ob er ihn in meinem 
Sinne gebraucht. Dies versteht sich aber nicht von selbst, 
da man ja auch die blosse Halbirung der Chromatin-Masse 
so bezeichnen kann. Das; was wir sehen können, ist ja 
überhaupt nur die Massenreduction, und auch die Platner- 
Hertwig’schen Entdeckungen lehren uns direct nicht 
mehr, als dass bei den beiden Theilungen der Mutterzelle 
die Zahl der Kernstäbchen und damit zugleich die Masse 
der Vererbungssubstanz auf die Hälfte herabgesetzt wird. 
O. Hertwig scheint meine eben entwickelte Deutung an- 
zunehmen, wenigstens findet er, „ich hätte darindasRechte 
getroffen, wenn ich den Vorgang, durch welchen der zweite 
Richtungskörper gebildet wird, als eine Reductionstbeilung 
bezeichne, durch welche vom Keimplasma so viel entfernt 
werde, als nachher durch den. Samenkern wieder eingeführt 
werde“. Auch seine eigne Definition von der Bedeutung des 
Vorgangs scheint mit der meinigen übereinzustimmen, wenn 
er sagt: „Es soll dadurch in einfachster Weise verhindert 
werden, dass dureh die im Befruchtungsact erfolgende Ver- 
schmelzung zweier Kerne eine Summirung der chromatischen 
Substanz und der chromatischen Elemente auf das Doppelte 
des für die betreffende Thierart geltenden Normalmaasses 
herbeigeführt wird.“ 

Erwägt man aber weiter, dass OÖ. Hertwig die Ahnen- 
plasmen-Theorie verwirft und im Gegensatz zu ihr ein 
völliges Verschmelzen des mütterlichen und väterlichen Keim- 
plasmas annimmt, so überzeugt man sich, dass für Hertwig 
der Reductionsvorgang in dem Sinne, wie ich ihn aufgestellt 
habe, nicht wohl existiren kann, und dass die einzige Reduc- 
tion, welche von seinem: Standpunkte aus denkbar ist, eine 


einfache Massen-Reduction ist. Offenbar ist dies nicht 
seine Meinung, denn er spricht ja auch von ‚„ehromatischen 
Elementen“, allein es fragt sich, welcherlei Elemente dies 
sein sollen, wenn Ahnenplasmen nicht existiren. Mir scheint, 
dass nur unter der Voraussetzung von Ahnenplasmen ein 
Reductionsvorgang Sinn hat, es sei denn, man spreche von 
blosser Massen-Reduetion. Dass aber eine Massen-Reduction 
der Zweck dieser merkwürdigen, nirgends in der ganzen 
Entwicklungsgeschichte der Thiere sich wiederholenden 
Doppeltheilung der Kernsubstanz sein sollte, ist wohl sehr 
unwahrscheinlich. Erst wird die Masse der Kernsubstanz 
aufs Doppelte gebracht, damit sie nachher durch zwei 
Theilungen auf die Hälfte herabgesetzt werde! Es wäre 
offenbar einfacher, wenn die vorherige Vermehrung der Masse 
unterbliebe, ja es lässt sich nicht einmal einsehen, warum 
nicht die Kernsubstanz der Ei- und Samen-Mutterzelle, an- 
statt auf das Vierfache der Masse heranzuwachsen, die für 
die fertige Ei- oder Samenzelle erforderlich ist, nicht von 
vornherein nur bis zum Einfachen anwächst. Man 
könnte etwa einwerfen, dass das Wachsthum der Ei- und 
Samenmutterzelle und ihre histologische Ausbildung eine 
solche Masse von Kernsubstanz erfordere. Wir wissen nun 
zwar wenig oder nichts über die Beziehungen zwischen der 
Masse der Kernsubstanz und der Masse des Zellkörpers, 
dass aber dieses Verhältniss in diesem Falle bestimmend 
wäre, muss schon deshalb bezweifelt werden, weil Ei- und 
Samenzelle meistens so ausserordentlich verschieden an 
Grösse sind, weil ferner vor Allem die Eizellen bei verschie- 
denen Arten sehr verschiedene Grössen erreichen u. s. w. 


Wissen wir doch durch Boveri, dass selbst bei ein und 
3 


derselben Art zwei Varietäten der sonst ununterscheidbaren 
Keimzellen existiren, von denen die eine die doppelte Zahl 
von Kernstäbehen und, soweit man urtheilen kann, auch die 
doppelte Masse von Kernsubstanz enthält, wie die andere. 
Also bei der Reductionstheilung kann es sich nicht um eine 
blosse Massentheilung handeln. 

Es bleiben also für O. Hertwig die „chromatischen 
Elemente“. Was sind nun aber diese Elemente? Sind es 
die kleinsten Lebenstheilchen, etwa die Pangene von 
de Vries? Bekanntlich hat dieser ausgezeichnete Botaniker 
in einer höchst anregenden und ideenreichen Schrift ent- 
wickelt, wie er sich die Kernsubstanz der befruchteten Ei- 
zelle aus zahllosen kleinsten Theilchen zusammengesetzt 
denkt, die er Pangene nennt. Er möchte damitan Darwin’s 
Pangenesis erinnern, mit der seine eigene Theorie einige 
Aehnlichkeit hat. Diese Pangene nun sind nicht wie die 
„Keimehen“ Darwin’s Zellen-Erzeuger, sondern sie sind 
die Träger der verschiedenen Eigenschaften der Zellen. 
Nimmt man nun mit de Vries an, die Kernsubstanz der 
Keimzellen bestehe aus zahlreichen Arten solcher Pangene, 
so kann man dieselben sich entweder ganz ungeordnet aber 
gleichmässig gemischt darin enthalten denken, oder aber in 
bestimmter Weise geordnet. Im ersteren Fall würde eine 
jede Theilung (Reduction) der Masse nichts Anderes be- 
wirken, als eine Massenverringerung, die Bestandtheile beider 
Hälften würden dieselben bleiben, die „chromatischen Ele- 
mente‘ würden dadurch keineswegs auf die Hälfte herab- 
gesetzt, sondern in jeder Hälfte würden alle Elemente ent- 
halten sein. Wären aber diese Pangene in einer bestimmten 
Ordnung im Keimplasma enthalten, und bezeichnen wir 


— 12 - 


einmal die Gruppen derselben mit,Hertwig als Anlagen, 
ohne uns irgend näher darüber auszusprechen, wie diese An- 
lagen etwa zu denken sind, so muss eine Halbirung der 
Masse des Keimplasmas oder der Kernsubstanz zwei Hälften 
geben, von denen keine alle Anlagen enthält, die zum Auf- 
bau des Individuums erforderlich sind, wohl aber viele 
Doppelanlagen. Denn Hertwig stellt sich vor, dass die 
„Anlagen“, welche im Keimplasma der miütterlichen und 
väterlichen Keimzelle nach seiner Anschauung enthalten sind 
(a. a. O. p. 110), sich mischen, wie dies auch de Vries 
angenommen hat. Erbezeichnet es „als nicht unwahrscheinlich“, 
dass bei der von ihm vorausgesetzten völligen Mischung und 
Durchdringung der elterlichen Kernsubstanzen „gleiche Anlagen 
sich enger aneinander schliessen werden, als entferntere, und 
dass sich aus gleichen, aber variirenden Anlagen väterlicher und 
mütterlicher Herkunfs eine Mittelform durch gegenseitige 
Beeinflussung bildet“. Ich habe das Wort Mittelform gesperrt 
drucken lassen, weil mir grade darauf Alles anzukommen 
scheint, denn offenbar kann die Mittelform einer Anlage nun nur 
als eine, nicht mehr als zwei getrennte Anlagen angesehen 
werden. Es würde also nach Hertwig aus der Verschmel- 
zung der beiden elterlichen Keimplasmen eine mittlere Form 
von Keimplasma hervorgehen, welches nicht mehr 
jede „Anlage“doppelt, sondern nurnocheinfach 
besässe. Dieses Keimplasma könnte wachsen, es könnte 
durch eine grössere oder kleinere Masse repräsentirt sein, 
aber es könnte unmöglich halbirt werden, ohne seinen 
Charakter als Keimplasma zu verlieren, es sei denn, dass es 
vorher aufs Doppelte angewachsen und dass alle seine An- 
lagen verdoppelt und symmetrisch zu beiden Seiten der 


Theilungsebene angeordnet wären, wie die Antimeren bei 
einem bilateralen Thier. Aber auch in dem letzten Falle 
würde eine Reductionstheilung,; d. h. eine Beseitigung der 
halben Zahl entsprechender, aber individuell 
verschiedener chromatischer Elemente nicht möglich sein, 
weil beide Theilhälften genau dieselben Anlagen enthalten 
müssten! ©. Hertwig täuscht sich, wenn er glaubt, eine 
Reductionstheilung nicht nur der Masse der Kernsubstanz, 
sondern auch der ‚„chromatischen Elemente“ annehmen zu 
können. In seinem durch Verschmelzung der väterlichen 
und mütierlichen „Anlagen“ bestehenden Keimplasma gibt 
es gar keine verschiedenartigen Anlagen ein und desselben 
Theiles oder Organes, die elterlichen Verschiedenheiten haben 
sich ja nach seiner Annahme ausgeglichen und es ist jede 
„Anlage“ nur in einer Mittel-Varietät vorhanden. Woher 
sollte da die Nothwendigkeit oder auch nur die Möglichkeit 
einer Reduction kommen? Welche Einheiten sollen an Zahl 
redueirt werden ? 

Man sieht, wir kommen um die Annahme höherer Ein- 
heiten des Keimplasmas nicht herum, von denen die ein- 
zelne den gesammten Anlagencomplex der Art 
enthält, mag man dieselben nun mit mir „Ahnenplasmen“ 
nennen, oder anderswie. Ich werde an einem anderen Ort 
ausführen, dass diese Annahme aber keineswegs nur zum 
Verständniss der Reduectionstheilung nothwendig ist, sondern 
dass sie auch von den Vererbungserscheinungen selbst ge- 
fordert wird. ‘Hier wollte ich nur zeigen, dass der Begriff 
der Reductionstheilung die Vielfachheit äquivalenter, aber 
individuell gefärbter Einheiten im Keimplasma des befruch- 


= 
teten Eies voraussetzt und ohne diese Voraussetzung einen 
Sinn überhaupt nicht hat. 

Wenn wir also heute mit noch grösserer Sicherheit als 
vor einigen Jahren die Doppeltheilung der Ei- und Samen- 
mutterzellen als einen Reductionsvorgang auffassen dürfen, 
so liegt darin zugleich ein weiterer Beleg dafür, dass das 
Keimplasma aus „Ahnenplasmen‘‘ zusammengesetzt ist, d.h. 
aus Vererbungseinheiten höherer Ordnung, von denen jede 
— falls sie allein die Eizelle beherrschen würde — die ge- 
sammte Ontogenese zu leiten, also ein vollständiges Indivi- 
duum der Art herzustellen im Stande wäre. 

Ehe ich nun zu zeigen suche, in welcher Weise man 
von dieser Grundanschauung aus neues Licht auf die in den 
letzten Jahren errungenen neuen Thatsachen werfen kann, 
möchte ich nur noch einige Worte über die Selbststän- 
digkeit der mütterlichen und väterlichen Chro- 
mosomen sagen. 

Nach meiner Ansicht ist das Kernstäbchen aus einer 
Reihe von Ahnenplasmen zusammengesetzt, welche unter 
sich in keinem tieferen Zusammenhange stehen, sondern sich 
nur äusserlich an einander reihen; sie bilden also keine 
„Individualitäten‘“ (Boveri), worunter man doch wohl etwas 
Ganzes im Sinne einer innern gesetzmässigen Beziehung 
der: Theile zu einander verstehen muss, welches ihre 
mechanische Zerlegung in dem Ganzen gleichwerthige lebens- 
und functionsfähige Stücke verbietet. Derartige „Indivi- 
dualitäten“ sind für mich nur die Ahnenplasmen oder, wie ich 
sie von jetzt an kürzer nennen möchte: die Ide,!) Diese 


1) Die Ausdrücke: Id und Idant sollen an Nägeli’s „Idio- 
plasma“ erinnern, dessen Theile sie sind. Es schien mir durchaus 


könnten nicht getheilt werden, ohne ihrer Fähigkeit, den 
Aufbau eines Individuums zu leiten, verlustig zu gehen, 
während nach meiner Auffassung die Reihen von Ahnen- 
plasmen, welche das Stäbchen oder den „Idanten“!) zu- 
sammensetzen, sehr wohl an beliebiger Stelle getrennt und 
durch andre Reihen von Ahnenplasmen ergänzt werden 
könnten, ohne dadurch in ihrer Grundkraft, die Ontogenese 
der betreffenden Art zu leiten, etwas einzubüssen. Nur 
die Individualität des aus dieser Ontogenese hervorgehen- 
den Bion würde dadurch mehr oder weniger stark verändert 
werden. 

Für mich würde also an und für sich die Auflösung der 
Chromatinstäbe oder Idanten bei jedem „Ruhestadium“ des 
Kerns nichts Unannehmbares enthalten, wenn dabei nur 
die einzelnen Ide unaufgelöst blieben, allein gewisse, gleich 
zu erwähnende Vererbungsthatsachen sprechen dafür, dass 
die specifische Vererbungssubstanz des einen oder andern 
der beiden Eltern in den Keimzellen des Kindes wieder 
enthalten sein kann, und dies setzt voraus, dass es wenigstens 
möglich, ja wohl auch die Regel ist, dass die Anordnung 
und Zusammensetzung der Idanten ausIden von 
derelterlichen bis zur kindlichen Keimzelle sich 
gleich bleibt. Ich möchte also annehmen, dass mindestens 
auf dem Weg von Keimzelle zu Keimzelle die Ansicht van 
Beneden’s nnd Boveri’s im Allgemeinen die richtige 
wäre, welche annehmen, dass die „Chromosomen“ (Idanten) 


nöthig, kurze Ausdrücke an Stelle der schwerfälligen „Ahnenplasmen“ 
und „Chromosomen“, oder der oft so wenig zutreffenden „Kern- 
stäbchen‘, „Kernschleifen‘“ u. s. w. zu setzen. 

!) Siehe vorstehende Note. 


— 4 — 


sich im ruhenden Kern nur scheinbar auflösen, dass sie in 
Wirklichkeit aber erhalten bleiben. Ich denke mir, dass 
sie sich nach Ablauf des Ruhestadiums in der Regel wieder 
aus denselben Iden und meistens auch mit derselben Reihen- 
folge der Ide wieder zusammensetzen, die sie schon bei 
der vorgehenden Kerntheilung besessen hatten. Wir haben 
bisher schon so überraschend feine mechanische Einrichtungen 
in der Zelle kennen gelernt, dass es nicht für unmöglich 
gehalten werden darf, dass auch für die Aufrechthaltung der 
ursprünglichen Anordnung der Stäbchen - Elemente (d. h. 
der Ide) Vorsorge getroffen sein kann. Sollte hier eine 
direete Entscheidung durch die Beobachtung auch in Zukunft 
nicht möglich sein, so wird man doch auf demselben Um- 
wege zu einiger Sicherheit gelangen können, welchen in 
diesen feinsten biologischen Fragen überhaupt die letzte 
Entscheidung zusteht, auf dem Umwege der Prüfung an den 
Vererbungsthatsachen. Für jetzt scheint mir eine solche 
Thatsache allein schon für die Continuität der Idanten den 
Ausschlag zu geben, ich meine, die nicht seltene Beobachtung, 
dass das Kind vorwiegend, ja fast ausschliesslich dem 
einen der Eltern allein in hohem Grade gleicht. 
Würden die Elemente der Chromatinstäbchen, d. h. die 
Ahnenplasmen in jedem Ruhestadium des Kerns regellos 
durcheinander gemengt, um später dann in beliebiger Zu- 
sammenordnung auf die Idanten vertheilt zu werden, dann 
könnten kaum jemals die zerstreuten Ide sich wieder zu den 
ursprünglichen mütterlichen oder väterlichen Idanten zu- 
sammenfinden. Das individuelle Gepräge des Kernstäbchens 
(Idanten) kann aber nur auf seiner Zusammensetzung aus 
bestimmten Iden beruhen. Trotzdem werden wir uns diese 


— 422 — 


Zusammensetzung nicht als etwas ein für allemal Unver- 
änderliches denken dürfen. Der thatsächlich beobachtete stete 
Wechsel der Individualität im Laufe der Generationen, die 
Nimmer-Wiederkehr ein und dasselben Individuums erfordern, 
so scheint mir, die Annahme, dass auch die Anordnung der 
Ide innerhalb des Idanten gelegentlich verändert werden kann, 
wenn auch nicht bei jeder Reconstruction desselben, sondern 
nur dann und wann im Laufe der Generationen. 

Ich brauche indessen auf die Begründung einer solchen 
langsamen, gewissermassen „säkularen“ Veränderung der 
Idanten hier nicht näher einzutreten und wende mich jetzt 
zu der oben gestellten Frage nach dem Sinn und der Be- 
deutung der durch O. Hertwig für Ascaris sicher gestellten 
Thatsache, dass die von mir für Ei- und Samenzelle ge- 
forderte Reduction der Idioplasma-Elemente (Ide) eine zwei- 
malige Kern- und Zelltheilang nothwendig macht, oder, 
was dasselbe ist, zur Erklärung der Thatsache, dass die 
Idantenzahl erst auf das Doppelte gebracht 
wird, ehe sieaufdie Hälfteherabgesetzt werden 
kann. Da alle bekannten befruchtungsbedürftigen Eier 
zwei primäre Richtungskörper besitzen, so werden wir 
schliessen dürfen, dass auch die zweimalige Theilung der 
Samen-Mutterzellen von Ascaris megalocephala eine typische 
und allgemeine, kejne untergeordnete und nebensächliche 
Bedeutung hat. 

Wenn, wie oben gezeigt wurde, die Bedeutung der an- 
fänglichen Vermehrung der Chromatinstäbchen aufdas Doppelte 
nicht in dem Bedürfniss der wachsenden Ei- oder Samen- 
zelle liegen kann, so muss sie anderswo gesucht werden, 
Sie liegt, so möchte ich annehmen, in dem Bestreben, 


Be 
eine möglichst vielgestaltige Mischung der vom 
Vater und von der Mutter herstammenden Ver- 
erbungs-Einheiten herbeizuführen.) 

Wenn die geschlechtliche Fortpflanzung den ersten Zweck 
hat, die Vererbungstendenzen zweier Individuen zu combi- 
niren, und zwar nicht nur vorübergehend, nämlich blos in 
dem einen, aus der einzelnen Befruchtung hervorgehenden 
Individuum, sondern dauernd, d. h. auch in den Keimzellen 
dieses Individuums und damit in allen folgenden Generationen, 
so muss die mechanische Möglichkeit gegeben sein, dass 
eine Combination väterliceher und mütterlicher Idanten bei- 
einander bleiben kann in den reifen Keimzellen des Indi- 
viduums. Diese ist nun offenbar dann gegeben, wenn die 
Reductionstheilung keinen Unterschied macht zwischen mütter- 
lichen und väterlichen Kernstäbchen, sondern die Halbirung 
der Stäbehenzahl so ausführt, dass beliebige Combinationen 
derselben gebildet werden können, dass also von vier Stäb- 
chen a+b und c+d sowohl die Gruppen a+b, d. h. die 
väterlichen Stäbchen, und c+-d, d. h. die mütterlichen Stäb- 
chen in je eine fertige Keimzelle zu liegen kommen, als 
auch Combinationen a+c und b-+d, oder a+d undb-+.e, 
d. h. also Combinationen von je einem väterlichen und je 
einem mütterlichen Element. 

Nun leuchtet es ein, dass auf diese Weise nur sehr 
wenige Combinationen verschiedner Art möglich sind; in dem 
eben angenommenen Fall von vier Kernstäbehen nur sechs. 


1) Histologen werden vielleicht einwerfen, dass die Verdopplung 
der Idanten einfach auf einer Verschiebung ihrer gewöhnlichen Längs- 
spaltung in die Zeit vor der Spindelbildung beruhe. Dies wird auch 
richtig sein, ist aber nur eine Erklärung für das Zustandekommen, 
nicht für die Bedeutung der Verdopplung. 


u 
Wird nun aber vor der Halbirung der Stäbchenzahl jedes 
Stäbchen verdoppelt — wie es thatsächlich geschieht —, so 
ergibt sich daraus eine grössere Zahl möglicher Combinationen, 
nämlich deren zehn. Das heisst also, ein Individuum einer 
solehen Art kann zehn in Bezug auf die individuellen Ver- 
erbungstendenzen verschiedene Arten von Eiern oder Samen- 
zellen hervorbringen. Bei der Befruchtung eines solchen Eies 
durch die Samenzelle eines andern Individuums würden 
dann zwei fremde Idanten hinzutreten. Jeder Elter produ- 
eirte zehn verschiedne Arten von Keimzellen, es könnten also 
so viele individuell verschiedene Kinder aus der Verbindung 
eines Elternpaars hervorgehen, als Combinationen möglich 
sind zwischen den zehn Spermazellen-Arten des Vaters und 
den zehn Eizellen-Arten der Mutter, d. h. zehn Mal zehn = 
100. Ich glaube also, dass die Längsspaltung der 
Idanten und die daraus resultirende Verdoppe- 
lung ihrer Zahl die Bedeutunghat, dass dadurch 
die Zahl der möglichen Combinationen der 
Idanten erhöht wird, 

Ob die Erhöhung, wie sie dadurch möglich wird, schon 
genügt, um gewisse Vererbungserscheinungen zu erklären, 
könnte bezweifelt werden. Es ist — so viel man weiss — 
noch niemals vorgekommen, dass von den successive ge- 
borenen Kindern eines menschlichen Elternpaares jemals 
zwei identisch gewesen wären in dem Sinne, in welchem wir 
von identischen Zwillingen reden. Genau das gleiche Keim- 
plasma scheint also niemals bei verschiedenen Befruchtungen 
der gleichen Eltern gebildet zu werden; nur in dem ausnahms- 
weisen Falle, dass das befruchtete Ei zweien Kindern den Ur- 
sprung gibt, wenn also das Keimplasma der beiden Kinder aus 


derselben einen Eizelle und Samenzelle herrührt, entstehen 
identische Kinder. Nun können ja allerdings 100 verschiedene 
Keimplasma-Mischungen unter den angegebenen Bedingungen 
gebildet werden, und ein menschliches Elternpaar erzeugt 
kaum jemals mehr als dreissig Kinder; allein wenn deren 
auch nur zehn wären, so könnte sich doch eine von den 
hundert möglichen Combinationen zwei Mal wiederholen. 
Es könnte also bezweifelt werden von diesem Gesichtspunkte 
aus, ob die Einrichtung der Verdoppelung der Idanten in 
den Keim-Mutterzellen mit nachfolgender doppelter Redue- 
tionstheilung genügt, um die Thatsache zu erklären, dass 
identische Kinder nur als Zwillinge aus einem Ei vor- 
kommen. 

Dem ist nun zunächst entgegenzuhalten, dass die oben 
gemachte Annahme von nur vier Idanten für den Menschen 
jedenfalls nicht zutrifft, und dass wir andrerseits bei solchen 
Arten, die wie Ascaris megalocephala bivalens wirklich nur 
vier Idanten aufweisen, die Erscheinungen der Vererbung in 
Bezug auf die feinen individuellen Unterschiede nicht kennen. 
Es ist durchaus denkbar, dass viele befruchtete Eier eines 
Weibchens dieser Art wirklich genau dasselbe Keimplasma, 
d. h. genau dieselbe Combination von Iden enthalten — wir 
wissen darüber nichts. Leider kennen wir auch die typische 
Zahl der Idanten beim Menschen nicht; nur so viel lässt sich 
sagen, dass sie wahrscheinlich höher als vier ist. Nun muss 
aber die Zahl der möglichen Idanten-Combinationen mit der 
Zunahme der Idanten-Ziffer ungemein anwachsen. Schon 
gewisse Mollusken, wie Carinaria und Phyllirhoe, besitzen 
32 Idanten, bei Crustaceen kommen noch erheblich höhere 
Zahlen vor. Bei acht Idanten erhält man ohne Verdopplung 


siebenzig Combinationen, mit Verdopplung 266; bei 12 Idanten 
ohne Verdopplung 924, mit 8074 Combinationen; bei 16 
Idanten ohne: 12,870, mit Verdopplung 258,570; bei 20 
Idanten ohne Verdopplung 184,756 Combinationen, mit Ver- 
dopplung 8,533,660; bei 32 Idanten würde man mit Ver- 
dopplung etwa das 500fache an Combinationen erhalten wie 
ohne Verdopplung. *) 

Wenn man nun bedenkt, dass bei der Befruchtung von 
beiden Seiten her die gleiche Zahl von Idanten zusammen- 
trifft und dass jede der elterlichen Idanten-Gruppen nur eine 
der zahlreichen Combinationen darstellt, welche bei der be- 
treffenden Art möglich sind, so ergibt sich, dass die Zahl 
der Keimplasma-Variationen, welche ein Elternpaar mög- 
licherweise zu liefern im Stande ist, eine ganz ungeheure 
sein muss, denn sie wird durch Multiplication der mütter- 
lichen mit der väterlichen Combinationen-Zahl erhalten. Für 
12 Idanten beträgt sie also schon 8074x 8074. Obgleich 
nun auch bei einer noch so grossen Zahl von Combinationen 
die Möglichkeit nieht durchaus ausgeschlossen ist, dass 
dieselbe Combination sich zwei oder mehrere Male wieder- 
hole und dass grade diese Keimzellen mit identischer Keim- 
plasma-Mischung auch zur Entwicklung gelange, so ist doch 
die Wahrscheinlichkeit, dass dies geschehe, so ausser- 
ordentlich gering, dass sie praktisch gleich Null zu setzen 
sein wird, und dass wir uns nicht wundern dürfen, wenn 
noch niemals unter den suceessiven Kindern eines mensch- 
lichen Elternpaars identische beobachtet worden sind. 

Mir scheint deshalb, dass die Verdopplung der Idanten 


!) Ich verdanke diese Zahlen der Güte meines mathematischen 
Freundes, Protessor Lüroth in Freiburg. 


vor der Reductionstheilung den Sinn hat, eine fast un- 
endliche Zahl von verschiedenen Keimplasma- 
Mischungen zu ermöglichen und dadurch die indivi- 
duellen Unterschiede in so vielen verschiedenen 
Combinationen der Naturzüchtung zur Verfügung 
zu stellen, als Individuen entstehen. 

Man könnte vielleicht einwerfen, dass dies auch ohne 
Verdoppelung der Stäbchen erreichbar gewesen wäre, dass 
zwar der Unterschied der Combinationen-Ziffer mit und ohne 
Verdoppelung der Stäbchen ein sehr beträchtlicher sei, dass 
aber voraussichtlich auch die Ziffer, wie sie die einfachen 
Stäbchen ergeben, genügt hätte, da ja in Wirklichkeit nie 
so viele Nachkommen sich entwickeln, als Combinationen 
möglich sind. Acht Idanten ergeben ohne Verdopplung 70 
Combinationen; diese multiplieirt mit den 70 Combinationen 
des andern Elters geben 4900 Combinationen von Keim- 
plasma des befruchteten Eies, also die Möglichkeit von ebenso 
vielen nicht-identischen Kindern eines Elternpaars. Man 
könnte meinen, dsss dies für alle Fälle genügen müsste, denn 
wenn :auch von vielen Thieren ausserordentlich viel mehr 
Keimzellen hervorgebracht werden, 100,000 ja über eine 
Million Eier — nicht zu gedenken der kleinen Samenfäden 
so kommt doch nur ein kleiner Procentsatz derselben zur, 
Entwicklung, und von diesen wiederum gelangen nur die 
allerwenigsten zur Reife und zur Fortpflanzung, Es genügt 
also — so könnte man meinen —, wenn nur wenigstens ein 
paar tausend Combinationen von Keimplasma mehr vor- 
kommen, als Individuen schliesslich zur Reife gelangen. 

Dagegen lässt sich aber Vieles erwidern. Wenn wir 
auch nicht durch Rechnung feststellen können; wie viele In- 


dividuen verschiedener Charaktermischung Naturzüchtung 
nöthig hat, um die Artentwicklung zu leiten, so können wir 
doch kaum übersehen, dass eine möglichst grosse Auswahl 
allein es sichern kann, dass immer die bestmöglichen An- 
passungen aller Theile und Organe zu Stande kommen. 
Grade darin, dass ein so gewaltiger Ueberschuss an Indi- 
viduen von jeder Generation hervorgebracht wird, liegt ja 
allein die Möglichkeit so intensiver Selectionsvorgänge, wie 
sie fortwährend stattfinden müssen, wenn die Anpassungen 
aller Theile Erklärung finden sollen. Wenn aber von den 
Tausenden von Keimen, welche in früheren oder späteren 
Stadien’ im Kampfe ums Dasein unterliegen, immer je hundert 
die gleiche Mischung individueller Charaktere enthielten, dann 
würden diese hundert der Naturzüchtung gegen- 
über nicht mehr gelten, als ein einziges. Nur 
dadurch, dass ein jeder befruchtete Keim oder das daraus 
hervorgehende Individuum vom andern etwas verschieden 
ist in Bezug auf die Combination von Charakteren, wird eine 
so allseitige und so intensive Anpassung überhaupt erst mög- 
lich werden. Es kommt also in der That darauf an, dass 
so viele Keimplasma-Combinationen der Naturzüchtung dar- 
geboten werden, als nur immer möglich. 

Dabei ist auch zu berücksichtigen, dass die hohen 
Ziffern für die Zahl der möglichen Combinationen, wie sie 
die mathematische Berechnung liefert, in Wirklichkeit bei 
Weitem nieht erreieht werden dürften. Denn erstens mussten 
wir für die Berechnung eine völlig schrankenlose Combinations- 
fähigkeit der Stäbehen annehmen, diese ist aber weder er- 
wiesen noch wahrscheinlich. Vielmehr wird man vermuthen 
dürfen, dass gewisse Combinationen leichter eintreten ‚und 


deshalb häufiger vorkommen werden, als andere. Dann aber 


ist nieht zu vergessen, dassin dem Keimplasma identische 
Ahnenplasmen (Ide) und ganze identische Idanten 


Fig. II 

I I JS V 
Ukz Mkz Tkz K 
u ER, er B<, — 

KEN fa ; GN (A N 
a) (ti) (a) (a L a) (@ a 
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BEI EIN) IR 


Schema des Verhaltens der Idanten in den verschiedenen Stadien 
der Keimzellen-Entwicklung bei Ascaris univalens, Die Reihe A zeigt 
das wirkliche Verhalten derselben, bei welchem das Endresultat 
Halbirung der Id-Ziffer von I ist; die Reihe B zeigt, dass bei An-- 
nahme einer zweireihigen Anordnung der Ide in den Idanten von Z 
Viertelung der Ide das End-Resultat sein müsste. Jede Gruppe der 
Figur zeigt die Idanten einer Zelle des betreffenden Stadiums. 


vorkommen werden. Nicht in jedem, vielleicht in keinem 
Individuum einer Art werden lauter differente Ide enthalten 
sein, denn in zahlreichen Fällen werden die beiden Eltern 
eines Individuums in irgend einem Grade blutsverwandt sein, 
folglich die gleichen oder doch ähnlich zusammengesetzte 


Idanten enthalten. Obgleich wir durch direete Beobachtung 
4 


— 50 — 


nichts über diesen Punkt erfahren können, so lässt es sich 
doch beweisen, ‘dass unter den Idanten eines Kernes iden- 
tische vorkommen können. Grade die Thatsache der Ver- 
doppelung der Stäbchen vor den Reductionstheilungen be- 
weist dies schon, was sich übrigens auch aus andern Ver- 
hältnissen mit gleicher Sicherheit erschliessen lässt. Die 
beiden Idanten, welche durch Längsspaltung in den Keim- 
Mutterzellen aus einem entstehen, müssen aus derselben 
Ahnenplasmen-Combination bestehen. Wäre es nicht so, und 
enthielte jedes der beiden Tochterstäbchen andere Ide, so 
würde durch diese Längsspaltung nothwendig schon die 
Zahl der Ide des einzelnen Idanten auf die Hälfte vermindert 
werden. Dies kann aber nicht sein, weil sonst die beiden 
nun folgenden Reductionstheilungen die Gesammtzahl der 
Ide in jeder Keimzelle auf ein Viertel herabsetzen würden. 
Bei Ascaris univalens sind zwei Idanten die Norm; sie 
werden durch Längsspaltung auf vier vermehrt, und in jede 
fertige Samen- oder Eizelle, die aus den zwei nachfolgenden 
Reductionstheilungen hervorgeht, kommt einer von diesen 
vier Idanten zu liegen. Folglich muss dieser die Hälfte 
sämmtlicher in den zwei Idanten der Ur-Keimzellen enthal- 
tenen Ide in sich enthalten, also ebenso viele als der Mutter- 
Idant enthielt, aus dem er durch Längsspaltung hervorging. 
Auf vorstehender schematischen Figur bedeuten die kleinen 
Buchstaben a, db, e u. s. w. die Ide, welche die Idanten zu- 
sammensetzen. Die Ziffern 7—IV stellen die vier Sta- 
dien der Urkeimzelle, der Mutterzelle erster und zweiter 
Ordnung und der Keimzelle vor, vertreten durch ihre Idanten. 
Die Reihe A zeigt die acht Ide, welche jeden der beiden 
Idanten einer ‚Urkeimzelle bilden mögen, in einreihiger 


— 51 — 


Anordnung, die Reihe 3 in zweireihiger, In Reihe A ent- 
stehen durch Spaltung der Idanten von Stadium 7 die vier 
Idanten 1, 1 und 2, 2 des Stadiums ZZ, d.h. je zwei 
identische Idanten, in Reihe 2 entstehen durch Spaltung 
von 1 und 2 des Stadiums Z vier differente Idanten 1, 
2, 3, 4 des Stadiums ZZ, von denen jeder nur vier Ide ent- 
hält. In Folge dessen vermindern die beiden nun folgenden 
Reductionstheilungen die Gesammtzahl der Ide einer Zelle 
zuerst von 16 auf 8, und dann von 8 auf 4, d.h. auf ein 
Viertel der Normalzahl der Ide, während in Reihe A die 
von der Theorie geforderte Halbirung der Ide-Zahl von 16 
(Stadium 7) auf 8 (Stadium /V) auch wirklich eintritt. 

Es darf also als sicher betrachtet werden, dass die- 
selben Ahnenplasmen mehrfach in dem Keimplasma einer 
Keimzelle enthalten sein, ja dass ganze identische Stäbchen 
nebeneinander vorkommen können. Auch durch die Be- 
fruchtung werden, wie schon erwähnt, nicht selten identische 
Stäbchen von beiden elterlichen Seiten her zusammentreffen 
müssen, und zwar um so häufiger, je mehr Inzucht im 
weitesten Sinne stattgefunden hat, d. h. je begrenzter die 
Zahl der auf einem bestimmten Wohngebiet vorhandnen und 
sich kreuzenden Individuen war, und je geringer die Zahl 
der Gründer der betreffenden Art. Wenn wir diese Verhält- 
nisse berücksichtigen, so werden wir begreifen, warum die 
Natur eine scheinbar weit über das Bedürfniss hinausgehende 
Menge von Keimplasma-Veränderungen bei den Keimzellen 
ein und desselben Individuums vorgesehen hat. Es ist 
ähnlich wie mit der scheinbaren Verschwendung, welche sie 
treibt, wenn sie beim Spulwurm oder beim Stör Millionen 


von Keimzellen von jedem Individuum der Art hervorbringen 
4* 


a in 
lässt. Wir wissen heute, dass sie es thun muss, weil nur 
dadurch gesichert werden konnte, dass durchschnittlich we- 


nigstens einer oder zwei dieser Keime zu voller Entfaltung 
gelangen und so den Bestand der Art erhalten. 


Andere Typen der Keimzellen-Reifung. 


Ich muss hier nachholen, dass schon vor O. Hertwig 
durch Platner ganz ähnliche Angaben über die zweimalige 
Reductionstheilung der Samen-Mutterzellen der Schmetterlinge 
und Schnecken gemacht, die anfängliche Verdoppelung der 
Idanten (Chromosomen) und ihre endliche Herabsetzung auf 
die Hälfte beobachtet worden war, und dass auch die Unter- 
suchungen Flemming’s über die Samenbildung von Sala- 
mandra eine anfängliche Vermehrung der Kernfäden auf das 
Doppelte der Normalzahl nachweisen, überhaupt Verhältnisse 
erkennen lassen, welche, wie auch Hertwig hervorhebt, 
sich wohl in das Schema der Reduetionstheilungen von 
Ascaris einfügen lassen. Platner hat auch bereits die 
Homologie zwischen Samen- und Eibildung, zwischen den 
beiden Theilungen der Samen-Mutterzellen und den beiden 
„Richtungstheilungen“ des Eies erkannt. Da also bei einem 
Wurm, bei Insekten und bei einem Wirbelthier dieselben 
Homologien zwischen Samen- und Eibildung sich gezeigt 
hatten, und da ausserdem eine zweimalige Richtungstheilung 
bei allen Metazoen durch das Auftreten zweier primärer 
Richtungskörper sicher gestellt war, so durfte man wohl er- 
warten, dass hier ein Vorgang von allgemeiner Bedeutung 
vorliege, der sich bei der Bildung der Geschlechtszellen 


mindestens doch aller Metazoen im Wesentlichen in der- 
selben Weise wiederfinde. 

Um so überraschender musste es erscheinen, als Hen- 
king bei der Ei- und Samenbildung eines Insektes, Pyrrho- 
coris apterus, beide Vorgänge nach einem wesentlich andern 
Schema vor sich gehend darstellte. Die Beobachtungen 
dieses Forschers sind offenbar genau und zuverlässig, und 
wenn auch ihre Auslegung, wie sie der Verfasser gibt, zu- 
träfe, so wäre es unmöglich, den Reifungs-Vorgängen bei 
diesem Insekt und den übrigen bisher studirten Thieren 
denselben Sinn unterzulegen. Ich glaube aber, dass Hen- 
“ king’s Deutung des Beobachteten in einem Punkte irrt, und 
dass die scheinbar so tiefen Verschiedenheiten in den Vor- 
gängen sich ausgleichen lassen, ja dass grade sie geeignet 
sind, das Wesentliche des Prozesses klarer hervortreten 
zu lassen. 

Der Unterschied zwischen der Samenbildung von Pyr- 
rhocoris und der von Ascaris beruht darauf, dass bei Pyr- 
rhocoris vor der ersten Theilung der Samenmutterzellen keine 
Verdoppelung der Idanten statthat; dennoch erfolgt diese 
erste Theilung in ähnlicher Weise wie bei Ascaris, d. h. so, 
dass durch sie die vorhandene Zahl von Idanten, hier 24, 
halbirt wird, indem 12 in den einen und 12 in den andern 
Tochterkern übergehen. "Jede der beiden Tochterzellen voll- 
zieht dann die zweite Theilung scheinbar in der gewöhn- 
lichen Weise, indem jede der 12 Idanten sich längs spaltet, 
und sodann je eine Hälfte in jeden Enkelkern übergeführt 
wird. Diese Enkelzellen sind dann auch hier die Samenzellen, 
und das Endresultat des Vorgangs ist somit das gleiche 
wie überall: die reife Geschlechtszelle enthält nur die halbe 


Zahl der bei der betreffenden Art vorkommenden Normal- 
ziffer von Idanten. 


Henking deutet nun die von ihm in ähnlicher Weise 


Fig. IV. 


Samenbildung von Pyrrhocoris, frei nach Henking. 1. Ursamen- 

zelle mit Theilungsspindel, a. Seitenansicht, b. Polansicht der Aequa- 

torialplatte. 2. Samenmutterzelle. 3. Samenmutterzelle in Vorberei- 

tung zu den Reductionstheilungen. 4. Ebensolche nach Theilung der 

Chrornatinringe in 24 Doppel-Idanten. 5. Erste Reductionstheilung. 
6. Zweite Reductionstheilung. 


auch bei der Eibildung beobachteten Vorgänge folgender- 
massen: die erste Theilung der Mutterzellen ist die von mir 
postulirte Reductionstheilung, denn sie allein setzt bereits 


die Normalzahl der Idanten auf die Hälfte herab; die zweite‘ 
Theilung ist das, was ich „Aequationstheilung“ genannt habe, 
d. h. eine Kerntheilung, bei welcher sämmtliche Iden in 
beide Tochterkerne übergehen, indem die Spaltung des 
Idanten auf einer Verdoppelung jeden Ids durch Theilung 
beruht. 

Wenn sich dies so verhielte, dann würde die oben ge- 
gebene Erklärung der Verdoppelung der Idanten in den 
Mutterzellen von Ascaris hinfällig werden, und ich bezweifle, 
dass eine andere Erklärung von irgend welcher Wahrschein- 
lichkeit dafür gegeben werden könnte Henking sucht 
- den Widerspruch der beiderseitigen Beobachtungen dadurch 
zu versöhnen, dass er die Verdopplung der Stäbchen bei 
Ascaris überhaupt bezweifelt. Ich. habe mich indessen an 
den Präparaten eines meiner Schüler, Herrn Arnold 
Spuler’s, überzeugt, dass diese Verdopplung nicht in Ab- 
rede gestellt werden kann. Dazu kommt noch, dass doch 
grade sie erst uns das Verständniss eröffnet für die zwei- 
malige Theilung der Mutterzellen. Weshalb denn überall’ 
diese zweimalige Theilung, deren wir doch eben wegen der 
überall nachgewiesenen Zweizahl der Richtungskörper desEies 
vollkommen sicher sind? Wenn man blos die Spermatogenese 
ins Auge fasst, könnte man vielleicht geneigt sein, sich mit 
der Antwort zufrieden zu geben, dass eben die Zahl der 
Samenzellen vierfach so gross sein soll, als die der Mutter- 
zellen. Allein — wie oben schon angedeutet wurde — eine 
blosse Vermehrung der Samenzellen hätte ebenso wohl und 
in jeglichem Grade durch weitere Theilungen der. Ursamen- 
zellen erreicht werden können, und wenn wir bedenken, dass 
auch die Ei-Mutterzelle diese zweimalige Theilung durch- 


we 56 nt 

macht, bei welchen drei der Tochterzellen als Richtungs- 
körper einfach zu Grunde gehen, so leuchtet ein, dass eine 
tiefere Nothwendigkeit hier obwaltet. Sollte Jemand aber 
daran zweifeln, und etwa mit Lameere und Boveri 
immer noch meinen, die Richtungskörperbildung sei eine 
blosse phyletische Reminiscenz, so sei er daran erinnert, dass 
rudimentäre Organe und Vorgänge immer variiren und dass 
es gradezu undenkbar wäre, dass bei allen Metazoen mit 
geschlechtlicher Fortpflanzung diese beiden obsoleten Kern- 
theilungen sich erhalten haben sollten, um sofort auf eine 
herabzusinken, sobald regelmässige Partheno- 
genese eintritt. 

Die zweimalige Theilung muss also einen Sinn haben, 
und zwar denselben bei der Samen- und der Eibildung. 

Ich glaube nun, dass diese Bedeutung die oben skizzirte 
ist, und dass sich die Henking’schen Beobachtungen ohne 
Schwierigkeit dem bei den übrigen Arten beobachteten 
Schema der Geschlechtszellen-Bildung einreihen lassen, 
Henking nennt die erste Theilung der Mutterzellen eine 
Reduktionstheilung, die zweite eine Aequationstheilung und 
glaubt dabei diese Ausdrücke in meinem Sinne zu gebrauchen. 
Das ist aber doch nicht ganz der Fall. Unter Reduktions- 
theilung verstehe ich eine jede Kerntheilung, durch welche 
die Zahl der Ide, welche im ruhenden Kern vorhanden war, 
für die Tochterkerne auf die Hälfte herabgesetzt wird; unter 
Aequationstheilung eine solche, durch welche jedem Tochter- 
kern die volle Id-Ziffer des ruhenden Kerns der Mutterzelle 
zugeführt wird. Im letzeren Fall wird zugleich jeder Tlochter- 
kern dieselben Ide erhalten, im ersteren würde dies nur 
in dem Falle eintreten müssen, wenn der Mutterkern lauter 


identische Ide enthielt. Ich habe niemals behauptet, dass 
diese beiden entgegengesetzten Theilungsarten auch äusser- 
lich stets erkennbar und unterscheidbar sein müssten; auch 
habe ich die „Chromosomen“ der Autoren nicht als meine 
„Ahnenplasmen“ bezeichnet. Nur unter dieser Voraussetzung 
aber würde eine Redueirung der Id-Ziffer auf die Hälfte — 
d. h. eine Reducetionstheilung in meinem Sinne — stets als 
eine Verminderung der Chromosomen auftreten müssen. Die 
Schemata für Reduetions- und Aequationstheilung, wie ich sie 
1887 aufstellte, sind allerdings in dieser Weise gedacht, dass 
erstere zugleich eine Halbirung der Idantenzahl mit sich 
führt, letztere nicht, allein ich fügte ausdrücklich hinzu, dass 
„damit keineswegs gesagt sein solle, dass eine Reductions- 
theilung nicht auch in anderer Form denkbar sei“. Wohl 
erschien es mir damals als ob eine Kerntheilung, welche mit 
Längsspaltung der zur Aequatorialplatte der Spindel geord- 
neten Idanten verbunden ist, kaum anders denn als Aequations- 
theilung aufgefasst werden könne, allein auch dazu fügte 
ich ein „soweit ich sehe“ beschränkend hinzu. Nur wenn 
man eine lineare und einreihige Anordnung der Ide im 
Idanten annimmt, bedingt die Längsspaltung des Stäbehens 
eine Aequationstheilung; ob diese Anordnung aber überall 
vorhanden ist, kann fraglich erscheinen, und ich möchte sie 
für die zweite Theilung der Mutterzellen von Pyrrhocoris 
nicht annehmen, vielmehr glauben‘, dass die Ide hier 
zweireihig nebeneinander stehen und dass der 
Idant eigentlich ein Doppel-Idant ist. Dann 
würde diese Theilung eine neue Art von Reductionstheilung 
sein.. Fig. V soll einen solchen Doppel-Idanten, wie ich sie 
in der zweiten Reductionsspindel annehmen möchte, dar- 


— 358 0 — 


stellen. Die Buchstaben abec..... m bedeuten die Ide, 
die Linie x&....x die Spaltungsebene. Man sieht dass, 
bei einer solehen Zusammensetzung die Spaltung des Idanten 
eine Verminderung der Id-Ziffer auf die Hälfte für jeden 
Tochterkern bedeuten muss. 

Für die Richtigkeit dieser Annahme spricht nicht nur 
die Unmöglichkeit, die allgemeine Existenz einer zweiten 
Theilung zu begreifen, wenn es sich nicht dabei um eine 
wesentliche Veränderung der Kernsubstanz handelte, 
sondern auch die Bilder, welche Henking von dem Vor- 
gang gibt, wie sich sogleich zeigen wird. 

Fig. V. 


a\r| 8 /s 
u) [S) 


A Einer der Doppel-Idanten aus der Aequatorialplatte der ersten Re- 
ductionsspindel. B Ein solcher, nach seiner Spaltung in der Aequa- 
torialplatte der zweiten Reductionsspindel. Vergleiche: Fig. IV,5 u. 6. 

Die Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel setzt 
sich aus zwei Mal zwölf in zwei Kränzen angeordneten 
Idanten zusammen (Fig. IV, 5); zwölf gehen nach dem einen, 
zwölf nach dem andern Pol; das ist die erste Reduction 
(Fig. 5). Nun ist aber deutlich zu sehen, dass jede dieser 
Idanten von Anfang an doppelt ist, dass er aus zwei 
Hälften besteht, die in der ersten Reductionsspindel (Fig. 5) 
nebeneinander liegen. In der zweiten (Fig. 6) drehen sie 
sich und liegen dann übereinander, und zwischen ihnen er- 


folgt die Spaltung in die für je einen Tochterkern bestimmten 
Hälften. Wenn nun diese beiden so früh schon vorgebildeten 
Hälften die gleichen Ide enthielten, dann hätten wir freilich 
hier eine Aequationstheilung, allein es scheint mir nichts 
für diese Annahme, Manches aber für die entgegengesetzte 
zu sprechen. 

Fragen wir nach dem Ursprung jener Doppel-Idanten 
der ersten Reductions-Aequatorialplatte, so differenziren sich 
aus dem ruhenden Kern der Mutterzelle (Fig. IV, 2) gefärbte 


Fig. VI. 


Bildung der Doppel-Idanten bei Pyrrhocoris. 


Stränge und Kugeln von Chromatin, die sich zu der sehr 
auffallenden Figur von Kränzen verbinden (Fig. 3). Es 
scheinen zwölf solcher Kränze gebildet zu werden, wenn sie 
auch nie alle gleichzeitig zu sehen sind, sondern stets einer 
oder der andere noch nicht fertig ausgebildet oder schon 
wieder zerlegt ist. Denn jeder derselben theilt sich in zwei 
gleiche Hälften, die sich dann kuglig zusammenziehen und 
die 24 kugligen Idanten der Aequatorialplatte der ersten 
Reductionsspindel liefern (Fig. IV, 4 und 5). Wir haben 
nun wohl alle Ursache, einen Vorgang von so bestimmtem 
Charakter nicht für bedeutungslos zu halten. Direct von 
der Beobachtung ablesen können wir freilich die Bedeutung 
dieser Kranzbildung nicht; wenn wir aber mit der leitenden 


en 


Idee der Zusammensetzung des Idioplasmas aus Iden an die 
Frage herantreten, so lässt sich dem Vorgang ein Sinn recht 
wohl unterlegen. 

Während des Ruhestadiums sind die Ide im Kern zer- 
streut, sie sammeln sich nachher wieder — wie ich annehme — 
nahezu in derselben Ordnung, die sie vorher hatten, zu Idanten, 
wachsen aber dabei heran und verdoppeln sich, ohne sich 
aber schon von einander zu trennen (Fig. VI, 1). Je zwei 
dieser Doppel-Idanten verbinden sich nun miteinander zum 
Kranz (Fig. II, 2 und 3), und dieser theilt sich später an 
irgend einer Stelle in zwei gleiche Hälften (4), so dass aus 
jedem Kranze wieder zwei neue Doppel-Idanten hervorgehen 
(5), die nun aber von den ursprünglich den Kranz bildenden 
verschieden sein können. Denn wie Figur VII zeigt, können 
dann je nach der Lage der Theilungsebne «x verschiedene 
Combinationen von Iden die Kranzhälften zusammensetzen. 


Ein Kranz, der aus den vier Idanten 
A, A, B, B sich gebildet hat und der 
nun durch die verschiebbare Spaltungs- 
ebne x... x in zwei Doppel-Idanten 
getheilt werden wird. Die kleinen 
Buchstaben bedeuten die Ide, deren 
hier nur vier für jeden Idanten ange- 
nommen sind. 


So gelangen also nach dieser Hypothese in die Aequa- 
torialplatte der ersten Reductionsspindel 24 in zwei Reihen 
übereinander liegende Doppel-Idanten (Fig. 9), deren 


N ee 


Trennung in einfache Idanten die zweite Reductionstheilung 
übernimmt (Fig. 9). 

Bereits seit einigen Jahren hatte ich mir im Stillen die 
Umgruppirung der Ide zu Idanten, wie ich sie in der Reduc- 
tionstheilung enthalten glaube, durch das Bild eines Kranzes 
von Iden veranschaulicht, durch welches eine verschiebbare 
Theilungsebene gelegt wurde. Was ich rein schematisch aus- 
gedacht hatte, das scheint hier von der Natur wirklich aus- 
geführt zu sein. 

Die Kranzbildung des Idioplasmas bei der Reductions- 
theilung der Keimzellen ist nun nicht blos auf Pyrrhocoris 
beschränkt, vielmehr hat Flemming schon vor längerer 
Zeit eine ganz ähnliche ringförmige Bildung bei Salamandra 
beschrieben, und mein Assistent, Herr Dr. Häcker, hat 
neuerdings bei gewissen Copepoden die Bildung von Idio- 
plasma-Kränzen in den Ei-Mutterzellen beobachtet, deren 
Entwicklungsgeschichte zwar auch nicht völlig mit der der 
Kränze von Pyrrhocoris zusammenfällt, aber doch wohl 
auch demselben Hauptzweck dient: der Neugruppirung 
der Ide. 


Einwürfe. 

Gegen meine Deutung der Reifungs-Vorgänge bei Ascaris 
kann der Einwurf erhoben werden, dass dieselbe zwar wohl 
für die Varietät bivalens und für alle anderen Thiere mit vier 
oder mehr Idanten passe, nicht aber für solche mit zwei 
Idanten und darum eben gar nicht für Ascaris univalens. 
Denn wo in der Mutterzelle nur zwei Idanten enthalten 


sind, bekomme die fertige Keimzelle nur einen, und es sei 
deshalb ganz gleichgültig, ob den beiden Reductionstheilun- 


er 


gen eine Verdoppelung der Idanten vorhergelie oder nicht. 
Diese Verdoppelung und die daraus resultirende Nothwen- 
digkeit zweimaliger Theilung werde also durch meine Aus- 
legung nicht erklärt. 

Das ist für diese eine Variation von Ascaris megaloce- 
phala vollkommen richtig; es fragt sich aber, ob man 
deshalb allein schon den ganzen Erklärungsversuch für hin- 
fällig erklären darf. 

‘ Zunächst ist bekannt, dass noch bei keinem anderen 
lebenden Wesen eine so geringe Idantenzahl gefunden worden 
ist, wie bei dieser Varietät von Ascaris megalocephala, 
Selbst die Zahl vier findet sich selten, und schon bei den 
nächsten Verwandten von dieser Ascaris-Art, z. B. bei 
Ascaris lumbricoides, finden sich zwölf Idanten, bei andern 
Nematoden nach Carnoy 8 bis 16, bei Sagitta nach 
Boveri 18, ebenso bei Echinus, bei einer Meduse 
(Tiara) 28 und bei drei verschiedenen Mollusken-Gattungen 
32 Idanten. Ascaris m. univalens bildet also geradezu einen 
Ausnahmefall und dürfte vielleicht sogar von diesem Ge- 
sichtspunkt aus aufgefasst werden, zumal die Varietät biva- 
lens mit vier Idanten die häufigere zu sein scheint. Wir 
wissen ja nichts über die Vererbungserscheinungen des 
Pferde-Spulwurms und können nicht beurtheilen, ob die 
Kinder der Variation bivalens nicht vielleicht wirklich ver- 
schiedenartiger sind, als die der Variation univalens. Jeden- 
falls dürfte bivalens die Stammform sein. 

Es hat sich mir beim Studium der letzten O. Hertwig- 
schen Arbeit aber auch der Gedanke aufgedrängt, ob nicht 
bei Ascaris univalens die Neu-Combinirung der Ide noch 
in einer andern Weise ermöglicht werde, als blos durch die 


verschiedene Zusammenstellung der Idanten, und ich will 
diesen Gedanken hier mittheilen, damit seine Berechtigung an 
den Thatsachen geprüft werden kann. Mir selbst ist das 
Material dazu nicht zugänglich gewesen, da die Varietät 
univalens hier im Südwesten Deutschlands nicht vorzukommen 
scheint. 

In den Mutter-Samenzellen von Ascaris univalens bilden 
sich aus dem im Kernnetz vertheilten Chromatin des Ruhezu- 
standes vier lange, dünne Fäden, die sich derart zusammen- 
lagern, dass sie sich in einem Punkte kreuzen und dort durch 
eine Kittmasse („Linin‘“) verbunden werden. Sie bilden so 
eine „ophiurenartige“ Figur, indem die Kreuzungstelle die 
Körperscheibe des Seesterns, die beiden Hälften jeden Fadens 
zwei Arme desselben darstellen... Nach O. Hertwig ver- 
kürzt sich dann nach und nach jeder der vier Fäden, bis er 
zuletzt nur noch einen kurzen, dieken Zapfen darstellt. 
Diese vier Zapfen ordnen sich dann zu zwei Paaren an, mit 
ihren Grundflächen dicht aufeinander stehend, wenn die erste 
Reductionsspindel sich bildet, und je ein Paar rückt schliess- 
lich in je einen Toochterkern. 

Natürlich hat O. Hertwig diese Vorgänge nicht direct 
verfolgen können, sondern er hat sie durch Combinirung 
vieler beobachteter Stadien erschlossen. Ich möchte eine 
etwas andere Deutung der von ihm gegebenen Bilder ver- 
suchen, indem ich frage, ob nicht etwa die vier Fäden, 
welche die Ophiurenform darstellen, nicht blos durch einfache 
Verkürzung sich zu den Zapfen umgestalten, sondern zugleich 
durch eine Verlöthung je zweier Fadenhälften, 
dergestalt, dass je zwei Arme der Ophiure sich aneinander 
legen und miteinander verwachsen. Manche Einzelheiten 


sprechen für diese Vermuthung. Zunächst hat doch wohl 
die verkittende „Lininmasse“ im Kreuzungspunkt der Fäden 
irgend eine Bedeutung. Lässt man die Stäbchen nur durch 
Verkürzung der langen Fäden entstehen, so hat sie keinen 
Sinn, den sie sofort erhält, sobald man sich denkt, dass es 
hier auf eine Verkoppelung der Fadenhälften ankommt. 
Sollen die Fadenhälften — die Arme der Ophiure — durch 
das Spiel des achromatischen Fadennetzes hin und her bewegt 
und zu einander geführt werden, so bedürfen sie eines cen- 
tralen Stützpunktes, eben der Körperscheibe der Ophiure. 
Gegen die Annahme einer so starken Verkürzung der Fäden, 
wie sie nöthig wäre, um aus einem ganzen Faden ein so 
kurzes und dickes Stäbchen zu machen, lässt sich zwar 
a priori nichts Entscheidendes sagen, da starke Verkürzung 
von Kernfäden auch sonst vorkommt, aber Hertwig selbst 
hat offenbar dieser Annahme zuerst etwas widerstrebt, da er 
zwar zur Stütze derselben an „die beträchtliche Verkürzung“ 
erinnert, „welche von den Samenzellen von Salamandra. die 
Fäden erfahren, wenn sie aus dem Knäuelstadium sich zur 
Aequatorialplatte anordnen“, aber hinzufügt: „So bedeutend 
wie an dem vorliegenden Objeet wird freilich die Verkürzung 
sonst nirgends ausfallen.“ 

Auch die zweispitzige Gestalt der Stäbehen deutet 
auf eine Zusammensetzung aus zwei der Länge nach an- 
einander gelöthete Fäden, und endlich auch die Lage 
dieser Zapfen, die mit ihren Grundflächen aufeinander stehen, 
gewissermassen „dos ä dos“, lässt sich .besser verstehen, 
wenn benachbarte Arme der Ophiure miteinander verlöthet 
wurden, als wenn man annimmt, dass jeder der langen pri- 
mären Chromatinfäden sich ‘zum Zapfen verkürzt habe. 


—- 96 — 


Man würde in letzterem Falle doch erwarten müssen, dass 
der Zapfen mitten in der Lininmasse der Ophiurenscheibe 
liege, was nach den Hertwig’schen Bildern nicht der 
Fall ist. 

Nun wird man freilich mit Recht fragen, wo denn die 
Beobachtungen sind, welche das Verwachsen je zweier 
Fadenhälften erkennen lassen. Ein so feiner Beobachter 
wie O0. Hertwig könne diese Stadien doch kaum ganz 
übersehen haben, wenn sie überhaupt vorkämen. Das ge- 
stehe ich gern zu, allein auf Tafel I findet sich eine ganze 
Reihe von Bildern, auf welchen je zwei Arme der Ophiuren- 
figur einander genähert, ja selbst mehr oder weniger mit- 
einander verlöthet sind. Vielleicht dürften die Figg. 27, 28 
u. 29 in diesem Sinne aufzufassen sein, und wir würden 
dann daraus entnehmen können, dass die Fäden erst zu 
verschmelzen beginnen, wenn sie sich schon beträchtlich 
verkürzt haben, und ferner, dass die Verlöthung an der 
Kreuzungsstelle beginnt und gegen die Spitze hin vor- 
schreitet, so dass zuletzt nur noch die zwei Spitzen frei 
bleiben. Mit Sicherheit lässt sich aber natürlich nur nach 
den Präparaten urtheilen, und O. Hertwig wird selbst am _ 
besten im Stande sein, an der Fülle seiner Schnittpräparate 
zu entscheiden, ob meine oder seine bisherige Deutung die 
richtige ist. 

Sollte sich meine Vermuthung bestätigen, dann würde 
sich auch für eine so geringe Zahl von Idanten, wie sie bei 
univalens vorhanden ist, eine höhere Combinationsziffer er- 
geben, indem die Hälften der Stäbchen die Zahl der eombi-, 
nirbaren Einheiten verdoppelten. 


Sehr einfach würde sich für alle Arten, Asearis m. uni- 
5 


RE 


valens mit eingeschlossen, die Neu-Combinirung des Keim- 
plasmas erklären, wenn man annehmen dürfte, dass die 
Idanten sich nach jedem Ruhezustand des Kerns aus regel- 
los zerstreuten Iden neu zusammenfügten. Allein dem steht 
die oben schon geltend gemachte Thatsache der ein- 
seitigen Vererbung entgegen. 

Es versteht sich übrigens wohl von selbst, dass ich 
nicht entfernt beanspruche, in der Deutung des Einzelnen 
überall das Richtige getroffen zu haben. Erst wenn an der 
Hand meiner Deutungs-Versuche die Vorgänge von Neuem 
geprüft und neue Thatsachen aufgefunden sein werden, 
wird man Schritt für Schritt grössere Sicherheit gewinnen. 
Besonders von der vergleichenden Untersuchung der ent- 
sprechenden Vorgänge bei vielen verschiedenen Thiergruppen 
möchte ich weiteren Fortschritt erwarten. Für jetzt aber 
darf man wohl zufrieden sein, wenn wenigstens der Sinn 
und die Bedeutung der beiden Kerntheilungen im Grossen 
und Ganzen richtig erkannt ist. 

Ob dies der Fall ist, wird die Zukunft lehren. Einst- 
weilen spricht wohl dafür, dass es unter der Leitung dieses 
Gedankens gelingt, die scheinbar unvereinbaren Vorgänge 
bei Ascaris und Pyrrhocoris unter einem Gesichtspunkt zu 
vereinigen. Die beiden Theilungen der Keim-Mutterzellen 
bedeuten danach eine Periode der Reduction und 
des Umbaues desIdioplasmas. Handelte es sich blos 
um die Reduction, d. h. eine Verminderung der Id-Ziffer auf 
die Hälfte, so würde eine einzige Theilung genügt haben; 
‚die zweite wurde dadurch nöthig, dass zugleich eine mög- 
lichst grosse Mannichfaltigkeit des Keimplasmas erreicht 
werden sollte. Bei der Verfolgung dieser beiden Ziele wird 


nicht immer genau der gleiche Weg eingehalten, sondern 
die Natur schlägt etwas verschiedene Wege ein, die aber 
immer in den Hauptstationen der beiden Kerntheilungen 
zusammentreffen. Zwei dieser Wege haben wir einerseits 
durch O. Hertwig, andrerseits durch Henking kennen 
gelernt; vielleicht enthalten die Beobachtungen Flemming’s 
über die Samenbildung von Salamandra einen dritten, die 
von Häcker einen vierten, die aber alle in dem Endziel 
zusammenlaufen werden. 


5* 


1. 


Vererbung bei parthenogenetischer 
Fortpflanzung. 


Die Reifungsvorgänge im parthenogenetischen Ei und 
ihre Deutung. 


Nachdem einmal erkannt war, dass die specifische Ent- 
wicklung eines Eies zum ausgebildeten Individuum in erster 
Linie von der Kernsubstanz abhängt, insofern diese es ist, 
welche dem vorher gewissermassen noch indifferenten Zell- 
körper bestimmte Differenzirungen aufzwingt und dem 
Gesammt-Gebilde der Eizelle bestimmte Vermehrungs- und 
Differenzirungsweisen mittheilt, so lag es nahe, auch der 
Quantität der Kernsubstanz eine Bedeutung dabei zuzu- 
schreiben und sich vorzustellen, dass eine gewisse Menge von 
Kernsubstanz dazu gehöre, damit die Embryogenese einer 
Eizelle beginnen könne. Ich habe deshalb schon vor ge- 
raumer Zeit die Fähigkeit mancher Eizellen, sich ohne Be- 
fruchtung zu entwickeln, darin gesucht, dass sie die doppelte 
Menge von Keimplasma enthalten möchten wie befruchtungs- 
bedürftige Eier, oder dass sie solche durch Wachsthums- 
prozesse erzeugen könnten, in Uebereinstimmung hierin mit 
Strasburger, der denselben Gedanken aussprach. Als es 


a 
dann später gelang, den Nachweis zu führen, dass auch 
parthenogenetische Eier Richtungskörper bilden, aber nur 
einen statt zwei, so schloss ich daraus, wie oben schon er- 
wähnt, dass nur die zweite Richtungskörper-Bildung die von 
der Theorie geforderte Halbirung der Id-Zahl bedeute, denn 
man konnte nicht annehmen, dass eine solehe Halbirung bei 
Parthenogenese vorkomme. Die den beiden Ei-Arten ge- 
meinsame erste Kernsubstanz-Halbirung fasste ich als die 
Entfernung einer für beide Ei-Arten nicht mehr brauchbaren 
Kernsubstanz auf, das Ausbleiben der zweiten Kerntheilung 
beim parthenogenetischen Ei aber als das Mittel, dem Ei die 
zur Durchführung der Embryogenese nöthige Menge von 
Keimplasma zu erhalten. 

Wie oben schon gesagt wurde, fällt an dieser - meiner 
damaligen Deutung der Richtungstheilungen die Auslegung 
der ersten Theilung als einer Ausstossung eines specifischen 
ovogenen Kernplasmas. . Die Thatsachen der Spermatoge- 
nese, wie wir sie neuerdings durch OÖ. Hertwig kennen 
gelernt haben, widerlegen dieselbe, indem sie zeigen, dass 
das Kern-Idioplasma aller Richtungskörper Keimplasma sein 
muss, so gut als das im Ei zurückbleibende Kernplasma; 
Die Richtungstheilungen des Eies entsprechen genau den 
beiden Reductionstheilungen der Samen-Mutterzellen, wie ein 
Blick auf die Figuren I und II lehrt. Durch sie ent- 
stehen aus der Samen-Mutterzelle vier Samenzellen, von denen 
jede die halbe Idanten-Zahl der Art enthält (auf der Abbil- 
dung zwei). Durch diezwei Richtungstheilungen der Ei-Mutter- 
zelle entsteht das Ei (1) und die drei Richtungskörper (2, 
3 und 4), von denen jeder ebenfalls zwei Indanten enthält. 
Da es bei den vier Samenzellen nicht zweifelhalft sein kann, 


— 790 — 


dass ihr Idioplasma Keimplasma ist, so wird es auch bei 
den drei Richtungskörpern so angenommen werden müssen, 

Wenn nun also bei regelmässig parthenogenetischen 
Eiern stets ein Richtungskörper gebildet wird, so könnte es 
scheinen, als bleibe zur Erklärung desselben jetzt nur noch 
die Deutung als einer blossen phyletischen Reminiscenz 
übrig. Es fragt sich indessen, ob dies zutrifft, und um dies, 
soweit als heute möglich, klar zu legen, habe ich dieser 
Schrift den vorliegenden Abschnitt über Parthenogenese 
hinzugefügt. 

Ohne Zweifel lehrt uns die Spermatogenese, dass die 
zwei „Reductionstheilungen“ ursprünglich auch bei den weib- 
lichen Keimzellen die nächste Aufgabe hatten, aus jeder 
Mutterkeimzelle vier definitive Keimzellen hervorgehen zu 
lassen. Allein gerade die Spermatogenese lehrt uns auch, 
dass damit zugleich ein Reductionsprozess der Idanten sehr 
eigenthümlicher Art verbunden ist. Die Normalzahl der 
Idanten wird dadurch in den fertigen Samenzellen auf die 
Hälfte herabgesetzt, und dieses Ziel wird auf dem Umweg 
erreicht, dass diese Normalzahl zuerst auf das Doppelte ver- 
mehrt wird und darauf durch zwei successive Theilungen auf 
die Hälfte vermindert. 

Wenn wir nun sehen, dass bei normaler Parthenogerese 
die eine der beiden Reductionstheilungen wegfällt, die andere 
aber bestehen bleibt, so werden wir die bestehen blei- 
bende schon deshalb nicht als eine bedeutungslose Reminis- 
cenz eines in phyletischer Vorzeit bedeutungsvollen Vorgangs 
auffassen dürfen, weil dieselbe bei allen regelmässig par- 
thenogenetischen Eiern vorkommt, welche bisher darauf unter- 
sucht werden konnten. Allerdings sind dies nur achtzehn 


en 71 — 


Arten, aber Arten aus verschiedenen Gruppen des Thierreichs: 
acht Daphniden, ein Branchiopode, zwei Ostracoden, drei 
Räderthiere und vier Insekten, Bei allen dasselbe eine 
Richtungskörperchen und also, so müssen wir schliessen, bei allen 
dieselbe scheinbar nutzlose Verdopplung der Idanten mit nach- 
folgender Herabsetzung auf die Hälfte, wie es das beistehende 
Schema der Figur VIII zeigt, bei welchem der leichteren 


Fig. VIIL 


Vei 


MEiz Eiz 
Schema der Reifung des parthenogenetischen Eies. 


Vergleichung mit den Figuren I und II halber ebenfalls 
nur vier Idanten als Normalzahl angenommen sind. Einer 
solchen Regelmässigkeit gegenüber lohnt es sich doch wohl, 
zu überlegen, ob diese seltsame Einrichtung nicht dennoch 
einen Sinn und eine Bedeutung haben könnte, 

Im ersten Abschnitt wurde zu zeigen versucht, dass die 
Bedeutung der beiden „Reductionstheilungen“ bei männlichen 
und weiblichen Keimzellen eine doppelte sei: erstens die 
Verminderung der Ide auf die Hälfte und zweitens die 
Zusammenstellung der Idanten zu neuen Combinationen. 
Das erste Ziel wäre auch mit einer einzigen Kerntheilung zu 
erreichen gewesen, das zweite dagegen nur sehr unvollkom- 


men, weil eine Neumischung der Idanten dann am aus- 
giebigsten vor sich gehen kann, wenn vorher eine Ver- 
doppelung derselben stattgefunden hat; eine Verdoppelung 
der Idanten-Zahl macht aber zwei Reductionstheilungen nöthig, 
falls die Normalzahl derselben auf die Hälfte herabgesetzt 
werden soll. 

Dass nun bei regelmässig parthenogenetischen Eiern 
eine Herabsetzung der Normalzahl der Idanten nicht statt- 
findet, lässt sich schon daraus schliessen, dass in den partheno- 
genetischen Eiern von Artemia salina eine grosse Zahl von 
Idanten vorkommt, nämlich 24 oder 26. Fände bei jeder 
Eireifung eine Herabsetzung der ursprünglichen Normal- 
ziffer der Art auf die Hälfte statt, so müsste sich die Zahl 
der Idanten von einer Generation zur andern auf die Hälfte 
verringern, und wir würden heute nur noch einen Idanten 
bei Artemia vorfinden können. Entweder also ist diese eine 
Richtungstheilung überhaupt keine Reductionstheilung, oder 
es geht ihr eine Verdoppelung der Idantenzahl voraus, wie 
bei den befruchtungsbedürftigen Eiern. 

Wäre das Letztere der Fall, so hätten wir also hier eine 
einfache Beibehaltung der ersten Richtungstheilung der be- 
fruchtungsbedürftigen Eier. 

Leider gab mir die directe Beobachtung bis jetzt darüber 
noch keinen ganz sichern Aufschluss. Herr Dr. Ottovom 
Rath hatte die Freundlichkeit, zahlreiche meiner alten 
Schnittpräparate!) von parthenogenetischen Eiern von Artemia 
salina daraufhin durchzusehen und mir die entscheidenden 


!) Vergleiche: Weismann u. Ischikawa, „Weitere Unter- 
suchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper“, Zoologische Jahr- 
bücher Bd. III, p. 575; 1888, 


ae 73 ar 


Bilder vorzulegen. Aus den früheren Untersuchungen des- 
selben Materials wusste ich schon, dass das Keimbläschen, 
wenn es an die Oberfläche steigt, eine grosse Zahl ziemlich 
gleichmässig vertheilter Chromatin -Körnchen enthält. Es 
zeigte sich jetzt, dass diese Körnchen nicht etwa schon die 
definitiven Chromosome oder Idanten sind; sie sind kleiner 
und viel zahlreicher (Fig. IX, 1). In einem Keimbläschen 
zählte ich deren 115, in einem, welches schon zur Spindel 
sich umwandelte, zählte ich deren 115, die alle in der Aequa- 
torialebne lagen (Fig. IX, 2), in einem zweiten nur 77, einem 
dritten 70 und in einem vierten nur 57. In der Aequatorial- 
platte der fertigen Richtungsspindel aber liegen zu einem Doppel- 
kranz geordnet stets 48—52 kuglige Idanten (Fig. IX, 3a). 
Diese Letzteren müssen also durch Verschmelzung mehrerer 
der primären Chromatinkörnchen entstehen, und die grosse 
Verschiedenheit in der Zahl der Letzteren muss darauf be- 
ruhen, dass in dem einen der untersuchten Keimbläschen 
dieser Verschmelzungsprozess schon weiter vurgerückt war, 
als in dem andern. Von den 48—52 Idanten der Aequatorial- 
platte rücken 24—28 nach dem einen und ebenso viele nach 
dem andern Pol. Wenn das Charakteristische der Reduc- 
tionstheilung in einer Verminderung der Ide besteht, dann 
würde diese Richtungstheilung nur in dem Fall als eine 
Reductionstheilung mit Sicherheit anzusprechen sein, wenn 
alle 48—52 Idanten sich direct aus den primären Chromatin- 
körnern gebildet hätten; sie würde aber eine Aequations- 
theilung sein können, wenn zuerst nur ein Kranz von 24 bis 
26 Idanten die Aequatorialplatte bildete und sodann eine 
Verdoppelung und Theilung der Idanten einträte. In letz- 
terem Falle würden die beiden übereinander liegenden Idanten 


identische, d. h. aus den gleichen Iden zusammengesetzte 
sein, es würden also die gleichen Idanten jedem der beiden 
Tochterkerne zugeführt werden. Anders, wenn die beiden 
übereinander liegenden Idanten selbstständig sich aus ver- 
schiedenen freien Iden (Chromatinkörnern) gebildet haben. 
In diesem Falle wird die idioplasmatische Zusammensetzung 
der beiden Toochterkerne eine verschiedene werden müssen. 


Fig. IX. 


Artemia. Keimbläschen des parthenogenetischen Eies vor und 
während der Richtungstheilung; halbschematisch, nach eignen Prä- 
paraten. 

1. Zahlreiche Chromatinkörner durch die ganze Dicke des Keim- 
bläschens zerstreut. 
2. Zahlreiche Chromatinkörner (115) in der Aequatorialebne allein 
versammelt. 
3a. Dieselben zu einem Doppelkranz von 52 Idanten geordnet in 
der Richtungsspindel. 
3b. Ein Stück des Doppelkranzes mit Bezeichnung der Idanten. 


Da wir den Chromatinkörnchen nicht ansehen können, 
ob sie aus gleichem oder verschiedenem Idioplasma bestehen, 


so lässt die directe Beobachtung zunächst nichts Sicheres 
darüber aussagen, ob hier eine Aequations- oder eine Reduc- 
tionstheilung vorliegt. Vielleicht gelingt es später auf einem 
andern Wege dennoch, eine direete Entscheidung darüber 
herbeizuführen, und Untersuchungen in dieser Richtung sind 
bereits eingeleitet; für jetzt aber muss man sich mit Wahr- 
scheinlichkeitsgründen behelfen. Da dürfte denn zunächst 
geltend zu machen sein, dass die erste Theilung bei befruch- 
tungsbedürftigen Eiern überall eine Reductionstheilung ist. 
Da Artemia heute noch in manchen ihrer Colonien sich ge- 
schlechtlich fortpflanzt, so darf es wohl als wahrscheinlich 
angesehen werden, dass sie in den parthenogenetischen Colo- 
nien, in welchen ihre Eier die zweite Richtungstheilung auf- 
gegeben, die erste aber beibehalten haben, diese erste auch in 
ihrer ursprünglichen Form, d. h. als Reductionstheilung er- 
halten geblieben sei. 

Dafür spricht dann noch ferner der Umstand, dass es 
Herrn Dr. vom Rath niemals gelang, in der Aequatorial- 
platte der Richtungsspindel von Artemia einfache Idanten 
zu beobachten; sie waren stets doppelt, zwei grosse runde 
Körner übereinander (Fig. IX, 3). Wenn man nun weiter 
erwägt, dass im Beginn der Umbildung des Keimbläschens 
zur Spindel die Chromatinkörnchen durch das ganze Keim- 
bläschen zerstreut liegen (Fig. IX, 1), dass sie dann, indem 
sie zugleich mehrfach miteinander verschmelzen, sich in die 
Aequatorialebene der Spindel in einfacher Lage einordnen, 
nicht als blosser Kranz von Körnchen, sondern als eine ovale, 
von den Chromatinkörnern gebildete Scheibe (Fig. IX, 2), und 
dass sie dann erst zum Doppelkranz geordnet auftreten (Fig. 
IX, 3), so“darf man wohl schliessen, dass je zwei Idanten 


dieses Doppelkranzes nicht wie bei der gewöhnlichen Aequa- 
tionstheilung durch Verdoppelung und Theilung je eines 
Idanten gebildet wurden, sondern dadurch, dass sich die un- 
abhängig von einander entstandenen Idanten der ovalen 
Aequatorialebne nachträglich zum Doppelkranz übereinander 
gelagert haben. Dann hätten wir also eine echte Reduetions- 
theilung. 

Somit ist es wohl berechtigt, als das Wahrscheinlichste 
anzunehmen, dass hier eine Reductionstheilung vorliegt, und 
zwar ‘eine solche mit vorhergehender Verdoppelung der 
Idanten. 

Verhält sich dies so, so wird es nicht zweifelhaft sein 
können, dass die Wirkung dieser Einrichtung hier dieselbe 
sein muss, wie die des gleichen Vorgangs beim befruch- 
tungsbedürftigen Ei. Diese aber besteht, wie im ersten Ab- 
schnitt zu zeigen versucht wurde, in einer Neu-Combinirung 
der Idanten. Wir werden also zu der Ansicht geführt, dass 
auch im parthenogenetischen Ei eine Verände- 
rungin der Zusammensetzung des Keimplasmas 
von Generation zu Generation stattfinden kann. 

Gehen wir von dem Punkt der ‚phyletischen Entwicklung 
aus, an welchem Parthenogenese zuerst ansetzte, so bestand 
also damals schon jeder Idant der Ureizellen aus einer Reihe 
differenter Ide. Diese wurden nun zum ersten Male nicht 
auf die halbe Gesammtzahl herabgesetzt durch die beiden 
Richtungstheilungen, sondern ihre Zahl wurde in dem fertigen 
Ei wieder dieselbe, die sie in der Ureizelle gewesen war, 
nachdem sie vorher in der Mutter-Eizelle auf das Doppelte 
angewachsen, dann aber durch die erste Richtungstheilung 
_ wieder ‘auf die Hälfte herabgesetzt worden war (Fig. vun. 


Bei dieser Herabsetzung nun konnte die Neu-Combinirung 
eintreten, ja sie musste eintreten, wenn man nicht annehmen 
will, dass die durch die vorhergehende Verdoppelung ent- 
standenen gleichen Idanten sich stets genau auf beide Tochter- 
kerne vertheilen. Dies würde durch eine Aequationstheilung 
des Kerns geschehen. Grade dadurch, dass bei ihr die Ver- 
doppelung und Theilung der Idanten erst eintritt, wenn die- 
selben schon zur Aequatorialplatte geordnet sind, wird diese 
Wirkung erzielt und gesichert; sobald aber, wie dies hier der 
Fall ist, die Verdoppelung schon vorher erfolgt, werden die 
beiden Theilhälften eines Idanten wohl gelegentlich ebenfalls 
sich auf beide Tochterkerne vertheilen können, aber sie 
werden ebenso wohl auch beide in ein und denselben Tochter- 
kern gelangen können. Auf dieser Freiheit der Vertheilung 
der vorhandenen Idanten beruht ihre Neu-Combinirung bei 
der Reductionstheilung, und der Unterschied zwischen einer 
gewöhnlichen Kerntheilung und der hier betrachteten Reduc- 
tionstheilung beruht im Wesentlichen darauf, dass bei Letz- 
terer eine zeitliche Verschiebung der Verdoppe- 
lung der Idanten stattgefunden hat. 

Wenn also heute eine Artemia-Art, die sich bisher nur 
zweigeschlechtlich fortgepflanzt hatte, zur Parthenogenese 
überginge, so würden trotz der von nun an ausbleihenden 
Vermischung der Idanten des Eies mit solchen einer Samen- 
zelle dennoch die Nachkommen eines Weibchens nicht lauter 
„identische Zwillinge“ zu sein brauchen. Bei zwanzig diffe- 
renten Idanten würden, wenn auch nicht 377 Millionen, wie 
die Rechnung ergibt, so doch eine so grosse Zahl verschie- 
dener Combinationen der in den Ureiern vorhandenen Idanten 
vorkommen können, dass nur selten zwei Eier dieser Mutter 


Wr 


identisch sein würden. Unter den möglichen Combinationen 
würde sich auch diejenige befinden, welche in den somatischen 
und den Ureizellen der Mutter vorhanden war, nämlich je 
ein Idant von jeder Art, und ein solches Ei müsste, falls es 
zur Entwickelung gelangt, ein mit der Mutter „identisches“ 
Individuum liefern, d. h. ein solches, welches der Mutter 
gleich wäre mit Ausnahme der durch verschiedenartige 
äussere Einflüsse etwa gesetzten Ablenkungen der ererbten 
Entwicklungsrichtung. 

Wir brauchen nun keineswegs anzunehmen, dass alle 
Combinationen gleiche Wahrscheinlichkeit haben; wenn nur 
überhaupt irgend ein Grad von Veränderlichkeit in der Zu- 
sammensetzung des Keimplasmas möglich ist, so ergeben 
sich daraus merkwürdige Consequenzen. Zunächst muss bei 
fortgesetzter reiner Parthenogenese die Zahl der im 
Idioplasma enthaltenen differenten Idanten 
immer mehr abnehmen. Sollte sie nicht abnehmen, so 
dürfte niemals eine neue Combination eintreten, sondern 
stets die der ersten parthenogenetischen Mutter beibehalten 
werden, bei zwanzig Idanten also die Combination aller dieser 
zwanzig Idanten « —u. Würde statt dieser Combination sich 
eine andere bilden, also z. Bea, a,b,,d....u, so 
müsste einer der Idanten doppelt vorkommen, z. B.a, folglich — 
da die Zahl der Idanten dieselbe bleibt — würde einer der 
übrigen fehlen müssen, z. B. /. Die Folge würde sein, dass 
in sämmtlichen Descendenten der betrefienden Tochter der 
Idant f nicht mehr vorkäme. Wenn sich nun auch die 
Ausschaltung eines der Idanten der Stammmutter A nicht in 
jeder Generation wiederholte, sondern nur in je zehn Gene- 
rationen, so würde doch in hundert Generationen die Zahl 


a 
der differenten Idanten von zwanzig auf zehn gesunken 
sein, und die übrigen zehn wären mit einem der zehn ersten 
identisch Das Keimplasma würde sich also dann aus 
den Idanten aa, bb, cc, dd, ee, ff, 99, hh, ü, kk zusammen- 
setzen. Im Laufe von weiteren Generationsfolgen aber würde 
sich die Zahl der differenten Stäbchen noch mehr vermindern 
können, wenn auch in immer langsamerem Tempo. 

Wir werden also erwarten müssen, dass bei fortgesetzter, 
nicht von zweigeschlechtlicher Fortpflanzung unterbrochener 
Parthenogenese zuletzt eine grosse Einförmigkeit des Keim- 
plasmas und in Folge dessen auch der Individuen eintreten 
werde. Man kann daran nicht zweifeln, wenn man bedenkt, 
dass jede Vereinfachung des Keimplasmas, wenn sie einmal 
eingetreten ist, nicht wieder rückgängig gemacht werden 
kann, da ja eben die Befruchtung, d. h. die Zufuhr fremder 
Idanten ausgeschlossen ist. Sobald also die Reductions- 
theilung auch nur einen der zwanzig mütterlichen Idanten 
doppelt in den Furchungskern des Eies führt, muss ein 
anderer der im mütterlichen Keimplasma enthaltenen Idanten 
nicht nur für die aus dem Ei sich entwickelnde Tochter, 
sondern auch für alle ihre Nachkommen jeglichen Grades 
unwiederbringlich verloren sein. Nun ist aber unter den 
zahlreichen möglichen Idanten-Combinationen nur eine ein- 
zige, welche keine Verminderung der Zahl differenter Idanten 
herbeiführt, nämlich die oben erwähnte Combination a, b, 
e,d.... u, also diegenaue Wiederholung der mütterlichen 
Combination. Das Eintreten einer Verminderung der differen- 
ten Idanten ist also sehr viel wahrscheinlicher, als das Gleich- 
bleiben ihrer Anzahl, und diese Wahrscheinlichkeit wird sich 
in jeder folgenden Generation wiederholen, so lange, bis nur 


N 


noch zwei Arten von Idanten im Keimplasma vorhanden 
sind. Sobald dieser Punkt erreicht ist, dreht sich die Sache 
um, denn nun wird die Wahrscheinlichkeit, dass durch die 
Reductionstheilung blos Idanten a oder blos solche 5 dem 
Eikern zugetheilt werden, weit geringer als die, dass neben 
a- auch noch d-Idanten vorkommen werden. 

Dies leuchtet sofort ein, wenn man ein bestimmtes Beispiel 
sich vor Augen hält. Setzen wir der Einfachheit halber 
statt der bisher angenommenen zwanzig Idanten nur zehn, 
welche bereits auf nur zwei differente Arten a und 5 redueirt 
sind, so verdoppeln sich diese in den Mutter-Eizellen auf 
zwanzig, zehn a und zehn 5b. Es sind dann folgende Com- 
binationen möglich für den durch die Reductionstheilung ge- 
bildeten Keimkern!) des Eies: 

10a; 9a +15; 8a+t 25; Tat 35; 6a + 4b; 
5a 4 5b; 4a + 6b; 3a + 70; 2a th 
a 95; 105. 

Das heisst also, dass unter den elf möglichen Combi- 
nationen nur zwei sich befinden, welehe blos die eine Idanten- 
art enthalten; alle anderen enthalten beide. Bei der Normal- 
zahl von zwanzig Idanten würden 2 unter 41 Combinationen 
blos « oder blos 5 enthalten, bei der Normalzahl von vierzig 
Idanten zwei unter 81. 

Das heisst natürlich nicht, dass die Verminderung bis 
auf eine Idantenart unwahrscheinlich sei, sondern nur, dass 


!) Nach dem Vorgang von Strasburger gebrauche ich das 
Wort „Keimkern“ für das bisher gebräuchliche „Furchungskern“, also 
allgemein für den Kern des reifen Eies, von welchem die Embryonal- 
Entwicklung ausgeht, mag derselbe parthenogenetisch oder amphigon 
entstanden sein, 


nn 


sie zunächst noch bedeutend in der Minorität bleiben, d. h. 
bei. nur sehr wenigen unter zahlreichen Eiern derselben 
Mutter vorkommen wird. Dies wird sich in den folgenden 
Generationen ändern müssen, denn nur bei einer der elf auf- 
geführten Combinationen sind a und 5 in gleicher Anzahl 
vorhanden, und nur die Nachkommen dieses Keimplasmas 
werden meistens ein aus @ und 5 gemischtes Keimplasma 
erhalten, bei allen anderen der elf Combinationen überwiegt 
entweder a oder Öd, und je nach der Stärke dieses Ueber- 
wiegens ergibt sich die Wahrscheinlichkeit einer grösseren 
oder geringeren Zahl von Eiern, die nur « oder nur 5 ent- 
- halten. Man wird also sagen dürfen, dass bei fortgesetzter 
Parthenogenese das Keimplasma immer einfacher wird in 
Bezug auf seine Zusammensetzung aus Iden, bis es nur noch 
aus zwei Idanten-Arten besteht, dass aber diese Zusammen- 
setzung aus zwei Idanten-Arten sich dann lange Zeiträume 
hindurch halten kann, hin und her schwankend zwischen 
einer wechselnden Majorität bald der einen, bald der andern 
Art. Unter den Eiern eines solchen Weibchens können aber 
immer einzelne vorkommen, deren Keimplasma nur noch den 
einen von beiden Idanten enthält. 


Beobachtungen über Vererbung bei Parthenogenese, 


Als ich seiner Zeit den Gedanken entwickelte, die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung habe in letzter Instanz die Be- 
deutung, den Betrag an individueller Variabilität zu 
sichern, welcher für die phyletische Entwicklung der Orga- 
nismenwelt durch Selectionsprozesse nöthig ist, zog ich 


daraus den Schluss, dass Parthenogenese, wenn sie unaus- 
6 


— 32 el 


gesetzt die einzige Fortpflanzungsart wird, die Anpassung 
einer Art an neue Lebensbedingungeu ausschliessen müsste. !) 
Wenn — so folgerte ich — die stets von Neuem wieder- 
holte Vermischung zweier Individualitäten erforderlich ist, 
damit Selectionsprozesse die nöthige Auswahl von Combi- 
nationen individueller Eigenschaften vorfinden, dann wird 
diese Auswahl nicht in dem erforderlichem Grad vorhanden 
sein, wenn parthenogenetische Vermehrung dieselben Combi- 
nationen durch lange Generationsfolgen auf immer zahlreichere 
Individuen überträgt; es wird eine Masse „identischer“ In- 
dividuen entstehen müssen, d. h. Individuen, die genau den- 
selben Grundstock vererbbarer Anlagen in sich enthalten, 
die sich also höchstens durch „passante“ Eigenschaften unter- 
scheiden können, d. h. durch solche, welche die Folge der 
Einwirkung verschiedenartiger äusserer Einflüsse auf den in 
Bildung begriffenen oder schon ausgebildeten. Körper sind. 
Ich drückte dies damals dahin aus, dass rein partheno- 
genetische. Arten, „auf den Aussterbe-Etat gesetzt“ seien, 
„nicht in dem Sinne, dass sie unter den jetzt herrschenden 
Lebensbedingungen aussterben müssten, wohl aber in. dem, 
dass sie unfähig seien, sich neuen Lebensbedingungen an- 
zupassen, sich in neue Arten umzuwandeln“. Ich zog diese 
Consequenz in aller Schärfe, obwohl ich mir damals schon 
dachte, dass sie vielleicht gemildert werden müsste, denn 
ich erwog damals schon die Möglichkeit, ob nicht die Folgen 
der bei den Vorfahren stattgefundenen geschlechtlichen Fort- 
pflanzung sich in den späteren rein parthenogenetischen 
Generationen noch geltend machen können. Ob aber. eine 


!) „Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung“, Jena 1886, .p. 58. 


= .3 — 


blosse Umordnung der Ide innerhalb .der Idanten genügen 
‘würde, um: eine andere Combination individueller Eigen- 
schaften hervorzurufen, musste wohl sehr zweifelhaft er- 
scheinen, und doch wäre dies die einzige Veränderung des 
Keimplasmas gewesen, welche nach dem damaligen Stand 
unseres Wissens hätte angenommen werden können, denn 
eine Reductionstheilung liess sich damals für partheno- 
genetische Eier nicht annehmen, weil wir noch nicht wussten, 
-dass die Zahl der Idanten sich verdoppelt, ehe die erste 
Riehtungstheilung eintritt, und weil eine Halbirung der 
Idanten-Zahl ohne eine solche vorgängige Vermehrüng der- 
- ‘selben auf das Doppelte nothwendig ‘ihre Zahl in wenigen 
Generationen auf eins herabgemindert hätte. Jetzt stehen 
die Dinge anders, jetzt lässt sich der Satz aufstellen, dass 
auch bei Parthenogenese die Combination der Idanten in den 
verschiedenen Keimzellen ein und derselben Mutter: eine 
wechselnde sein kann. Man wird deshalb auch partheno- 
genetischen Arten einen gewissen Grad von 'Veränderungs- 
fähigkeit zusprechen dürfen, wenn auch einen erheblich ge- 
ringeren, als zweigeschiechtlich sich‘ fortpflanzenden. 

Schon im Jahr 1884 begann ich eine Reihe von Ver- 
suchen, die über die Variabilität rein parthenogenetischer 
‘Arten Aufschluss geben sollte. Dieselben werden heute noch 
fortgesetzt, und ich hoffe, später einmal ausführlicher. über 
sie beriehten zu können. Ich wählte dazu einen Muschel- 
krebs, der sich durch auffallende und leicht controlirbare 
Zeichnung der Schale auszeichnet. Es standen mir von der 
betreffenden Art, Cypris reptans, zwei im Freien aufgefundene 
recht verschieden gezeichnete Varietäten zu Gebote. Die Art 


ist hier rein. parthenogenetisch; ich habe wenigstens noch 
6* 


niemals ein Männchen und ebenso wenig jemals ein Weib- 
chen mit gefülltem Recuptaculum aufgefunden. Besonders 
das Letztere sichert die völlige Abwesenheit von Männchen, 
da man in Oolonien einer Cypris-Art, welche Männchen ent- 
halten, stets die Samen-Behälter sämmtlicher reifen Weibchen 
mit Samen gefüllt findet.) Wenn also auch der Zufall mir 
unter den vielen Hunderten von Individuen, die ich auf ihr 
Geschlecht prüfte, stets nur die Weibchen in die Hand ge- 
spielt hätte, so hätte mir doch der Samen in ihren Recepta- 
eulis die Anwesenheit von Männchen anzeigen müssen, falls 
solche vorhanden gewesen wären. Allein das Receptaculum 
war ausnahmslos leer, zu welcher Jahreszeit, unter welchen 
äussern Existenzbedingungen der Colonie ich auch unter- 
suchte. je 
Meine , beiden Abarten unterscheiden sich dadurch, 
(Fig. X), dass die Varietät A heller gefärbt ist, indem sie 
auf der lehmgelben Grundfarbe ihrer Schale nur einige dunkel- 
grüne Flecke von-geringer Ausdehnung besitzt, während die 
Varietät B dadurch dunkelgrün erscheint, dass bei ihr die- 
selben Flecken bedeutend grösser sind und nur wenig von der 
lehmgelben Grundfarbe der Schale frei lassen. Die Flecke 
sind nach Zahl und Stellung bei beiden Arten genau die- 
selben und der Unterschied in der Zeichnung ist lediglich 
ein quantitativer, allerdings aber ein beträchtlicher, so dass 
man mit blossem Auge schon, und auf den ersten Blick er- 
kennt, ob man die helle oder die dunkle Abart vor sich hat. 
Ich stellte die Versuche in der Weise an, dass ich ein 
Thier in einem kleinen Glasaquarium isolirte und es sich 


!) Vergleiche darüber meine früheren Angaben in „Partheno- 
genese bei Ostracoden“, Zool. Anzeiger Bd. III, p. 81. 1880, 


- 5 — 


so lange vermehren liess, bis das ganze Gefäss voll von er- 
wachsenen und selbst wieder eierlegenden Nachkommen war. 
Dann wurde die Colonie gemustert, der grösste Theil der- 
selben getödtet und aufbewahrt, ein oder mehrere Thiere 
aber zur Nachzucht ausgewählt, um in neu hergerichteten 


Fig. X. 


A 


Cypris reptans var. Au. B, 


Aquarien jedes für sich wieder angesiedelt zu werden. Auf 
diese Weise sind mir im Laufe dieser sieben Jahre viele 
Tausende von Individuen durch die Hände gegangen, denn 
die Thiere vermehren sich sehr rasch und zwar während des 
ganzen Jahres. 

Das erste und auffallendste Resultat war das einer 
ungemeingrossenAehnlichkeitderNachkommen 
einerMutter sowohlunter sich alsmit der Mutter. 


— 6 — 


Völlig identische Individuen ‚habe ich zwar nicht statuiren 
können, wenn es auch oft zuerst den Anschein hatte, als 
lägen solche vor; kleine Unterschiede fanden sich immer 
vor, soweit meine Untersuchung reichte, aber die Unterschiede 
waren häufig 'so gering, dass 'man zweifelhaft sein muss, ob 
sie auf verschiedner Anlage, oder nur auf verschiedner Er- 
nährung u. s. w. beruhen, die ja niemals bei zwei Individuen, 
nicht einmal bei identischen Zwillingen des Menschen völlig 
gleich sein können. Auch im Laufe zahlreicher Generationen 
trat in der Regel keine Veränderung ein, wenn ich von den 
gleich zu erwähnenden Ausnahmen absehe. Ich besitze heute 
noch Colonien von A und solche von B, welche von ihren 
beiden Vorfahren A und B aus dem Jahre 1884 nicht zu 
unterscheiden sind, d. h. welche genau den Zeichnungs- 
Typus dieser Stammthiere beibehalten haben. Wenn man 
sechs Generationen für das Jahr rechnet, was bei Züchtung 
im Zimmer nicht zu viel sein wird, so würden sich etwa 
vierzig Generationen seit 1884 gefolgt sein. 

Zuerst versuchte ich künstliche Züchtung der beiden 
Formen; ich wählte die dunkelsten Individuen einer Colonie 
der Abart A zur Nachzucht aus und die hellsten einer Colonie 
von B, in der Absicht, dadurch vielleicht im Laufe der 
Generationen die Abart A in die Abart B und umgekehrt 
überzuführen. Aber ich erhielt keine entscheidenden Resul- 
tate, vielleicht weil ich nicht richtig zur Nachzucht auswählte, 
denn bei der grossen Aehnlichkeit der Thiere ist es schwer 
und oft kaum möglich, zu sagen, welches Individuum grössere 
Flecken besitzt, vielleicht auch, weil ich passante Unterschiede 
für ererbte'nahm, was natürlich nicht zu vermeiden ist. 

Um so mehr war ich überrascht, als ich im Jahr 1887 


—_- 17 — 


in einem Aquarium der hellen Abart A neben typischen Indi- 
viduen dieser lehmgelben Form auch solche der dunkelgrünen 
Abart B fand. Ich dachte zuerst an eine Verunreinigung 
des Aquariums, so wenig auch die Möglichkeit einer solchen 
vorlag, da natürlich bei allen diesen Versuchen stets mit 
grösster Vorsicht verfahren wurde. Aber trotz der peinlich- 
sten Sorgfalt in dieser Beziehung, die jede Möglichkeit einer 
Verschleppung von Eiern ausschloss, kam nach einiger Zeit 
noch ein ebensolcher Fall in einem andern Aquarium der 
Abart A vor und nach längerer Zeit abermals einer. Es 
gelang nun auch in dem betreffenden Aquarium Zwischen- 
_ formen zwischen beiden Abarten aufzufinden, die in den 
ersten beobachteten Fällen vermisst worden waren. Auch 
im Mai dieses Jahres (1891) ist wieder ein solcher Fall be- 
obachtet worden, bei welchem festgestellt werden konnte, dass 
nur ein einziges Thier unter 540 erwachsenen Cypris der 
hellen Abart ganz plötzlich und unvermittelt in die scharf 
ausgesprochene dunkle Abart übergesprungen war. Fünf 
Nachkommen derselben glichen der Mutter genau. 

Lange Zeit harrte ich vergebens darauf, dass die um- 
gekehrte Umwandlung einmal vorkommen möchte, ich meine, 
dass in einer Colonie der dunkeln Abart helle Individuen 
der Form A aufgetreten wären, und ich neigte mich schon 
zu der Ansicht hin, dass die dunkle Abart B die Stammform 
beider sei, als mir im Winter 1890 auf 91 eine Colonie von 
B vorkam, in welcher neben typischen Individuen der Abart 
B, die seit mehreren Jahren darin gezüchtet worden war, 
auch eine geringere Zahl typischer Individuen der Abart 4 
sich vorfand. Die Colonie stammte von einem dunkeln Indivi- 
duum ab, welches im Laufe von sieben Jahren viele Hunderte 


Br 


von Nachkommen hervorgebracht hatte, alle von der typischen 
dunkeln Abart. 

Man möchte vielleicht an den verändernden Einfluss 
äusserer Bedingungen denken, um diese. Abweichungen 
zueerklären, allein diese sind hier dadurch völlig ausgeschlossen, 
dass stets beide Formen nebeneinander in demselben kleinen 
Aquarium, also genau unter denselben äussern Bedingungen 
auftraten. Innere Ursachen, d. h. Veränderungen in der 
Zusammensetzung des Keimplasmas dürfen allein zur Er- 
klärung dieser auffälligen Erscheinungen herangezogen werden. 
Die Erklärung ist aber vom Standpunkt der Idanten-Theorie 
nicht schwer zu geben, ja diese Beobachtungen scheinen mir 
fast ein Beweis für die oben dargelegte Ansicht zu sein, dass 
auch bei Parthenogenese eine Reductionstheilung und damit 
also auch eine Neu-Combinirung der Idanten stattfindet. 

Die Thatsache, dass sowohl die Form A in B übergehen 
kann, als auch umgekehrt B in A, lässt schliessen, dass beide 
Typen zu einer Zeit entstanden sind, als sie sich noch nicht 
ausschliesslich durch Parthenogenese fortpflanzten; andernfalls 
könnten nicht die Ide « im Keimplasma von Thieren des 
Typus ZB, und umgekehrt nicht die Ide 5 im Keimplasma 
von Thieren des Typus A enthalten sein. Nur durch die 
in einer wohl nicht weit zurückgelegenen Zeit noch statt- 
findende geschlechtliche Fortpflanzung kann das Nebenein- 
ander beider Id-Arten seine Erklärung finden. 

Nehmen wir die Verhältnisse möglichst einfach an. Es 
seien nur vier Idanten im Keimplasma; davon seien drei gänz- 
lich aus Iden des Typus A, eins ganz aus Iden des Typus B 
zusammengesetzt. Die vier Idanten der Urkeimzellen, 
aaab verdoppeln sich in den Mutterkeimzellen durch Längs- 


spaltung und ergeben also die acht Stäbchen aaaaaabdb. 
Setzen wir nun den für den Rückschlag in die Abart B 
günstigsten Fall, so werden wir diesen in einem Ei sehen 
müssen, bei welchem die Reductionstheilung so erfolgt, dass die 
Stäbchen-Combination aaa.«a in die Richtungszelle zu liegen 
kommt, während die Combination aa55 den Keimkern des 
Eies bildet. Die Tochter, welche aus diesem Ei hervorgeht, 
enthält in ihren Urkeimzellen wieder die Combination aadb, 
in ihren Mutterkeimzellen die verdoppelten Stäbchen aaaa 
bbbb, und nun liegt schon die Möglichkeit einer Reductions- 
theilung vor, welche die vier Idanten 5 zusammen in den 
Keimkern einer Eizelle führt; aus einem Ei mit dem Keim- 
plasma 5555 muss aber unzweifelhaft ein Individuum der 
Abart 3 hervorgehen. 

In dem angenommenen, jedenfalls viel zu einfachen 
Fall könnte also der Rückschlag auf die andere Abart schon 
in der dritten Generation eintreten, sobald aber, wie es in 
Wirklichkeit meistens der Fall sein wird, die Idantenzahl eine 
grössere ist und der Bruchtheil der Variation 5 ein viel 
kleinerer, wird das alleinige Vorherrschen von Idanten 5 
viel langsamer eintreten und überhaupt viel seltener, da es 
vom Zufall abhängt, ob grade Combinationen von mehreren 
Idanten 5 vorkommen, und ob die Individuen, welche sich 
aus solchen Eiern entwickeln, und die natürlich viel seltener 
sein müssen, als solche mit weit überwiegender Mehrzahl von 
Idanten a, nicht zufällig früher zu Grunde gehen, ehe sie 
sich fortpflanzen. Und auch dann ist noch keine Sicherheit 
gegeben, dass unter den von dieser Mutter hervorgebrachten 
Eiern auch solche mit einer noch gesteigerten Anhäufung 
von b-Stäbchen vorkommen u. s. w. 


u 

Diese theoretischen Vorstellungen stimmen gut mit den 
Resultaten der Züchtung. Die Abart A kann zwar Nach- 
kommen von der Abart B hervorbringen, aber nicht in allen 
Zuchten kommt es dazu und oft erst nach zahlreichen Gene- 
rationen. Ebenso ist es mit der Abart B in Bezug auf ihre 
Erzeugung der Abart A. In beiden Fällen auch sind es 
immer nur einzelne Individuen, die in die andere Abart 
übergehen, niemals etwa sämmtliche Nachkommen einer 
Mutter. Immer fanden sich in demselben Aquarium, in dem 
ein solcher Uebergaug vorkam, zahlreiche Individuen der 
Stammform daneben, ein Beweis, dass es immer nur seltne 
Ausnahme ist, wenn eine solche extreme Keimplasma-Com- 
bination sich bildet. Ist sie aber einmal entstanden, dann 
erzeugt eine solche Mutter in allen beobachteten Fällen 
wieder Nachkommen ihres eigenen Typus, eine Mutter 
also, die von der Abart A abstammt, selbst aber zum Typus 
B übergegangen ist, verhält sich ganz so, als ob ihre Vor- 
fahren dem Typus B angehört hätten. Sie bringt Nach- 
kommen der Abart B hervor, die nun für lange Generations- 
folgen den Typus B beibehalten. In dem oben angesetzten 
Beispiel würde der Typus 3 für immer beibehalten werden; 
da wir dort die vier allein vorhandenen Idanten alle 
als 5 angenommen haben. Dies wird in Wirklichkeit wohl 
selten vorkommen, da das Keimplasma verwickelter zusammen- 
gesetzt sein dürfte, als es hier angenommen wurde, da nicht 
nur zahlreichere Idanten in demselben enthalten sind, sondern 
auch die Zusammensetzung der einzelnen Idanten selbst sich 
auf die Dauer nicht völlig gleichbleiben wird, wie oben 
(Theil I) zu zeigen versucht wurde. Wenn die Idanten keine 
ganz unwandelbaren Einheiten sind in Bezug auf ihre Zu- 


DB SR 


sammensetzung aus Iden, wenn vielmehr bei ihrer jedes- 
maligen Neuformung aus den im Kernnetz vertheilten Iden 
gelegentlich eine Abweichung in der Aufreihung der Ide 
vorkommt, dann könnte man sich sogar vorstellen , dass 
durch solche Verschiebungen ein Keimplasma a, welches gar 
keine reinen 5-Idanten enthält, vielmehr nur noch einzelne 
der Abart B zugehörige Ide innerhalb von «-Idanten, den- 
noch im Laufe der Generationen zu Rückschlägen nach der 
Abart 3 führen könnte. Doch das sind Feinheiten, auf 
welche näher einzutreten für jetzt noch zu früh wäre, da 
wir ja noch ganz in den ersten Anfängen einer Kenntniss 
der Vererbüngserscheinungen bei Parthenogenese stehen. 

So viel aber scheint mir gewonnen, dass wir behaupten 
dürfen, auch bei Parthenogenese findeeineindivi- 
duelle Variation statt, welche wie bei zweige- 
schlechtlieher Fortpflanzung in derZusammen- 
setzung desKeimplasmas selbst ihren Grund hat, 
also aufVererbung beruht und selbst wieder ver- 
erbbar ist. Ich habe also früher geirrt, insofern ich rein par- 
thenogenetischen Arten die Fähigkeit der Umbildung durch Se- 
leetionsprozesse ganz absprach; sie können dieselbe noch in 
einem gewissen Grade besitzen. Der Hauptsache nach aber hatte 
ich vollkommen Recht, denn dass diese Umbildungsfähigkeit 
eine weit geringere sein muss, als bei zweigeschlechtlichen 
Arten, das gehtebenso sehr aus den angeführten Beobachtungen 
als aus den theoretischen Erwägungen hervor. Letztere zeigen, 
dass im Laufe der Generationen die Zusammensetzung des Keim- 
plasmas immer einfacher werden muss, und erstere bestätigen 
dies, indem sie eine auffallende Gleichförmigkeit der Nach- 
kommen durch zahlreiche Generationen hindurch nachweisen. 


Der Vortheil einer complieirten Mischung von vielerlei In- 
dividual-Anlagen, den dieamphigonen Vorfahren den partheno- 
genetischen Arten gebracht haben, geht nach und nach ver- 
loren, und wir werden sagen dürfen, dass rein partheno- 
genetischeArtendie Umbildungsfähigkeit durch 
Seleectionsprozesse um so vollständiger ein- 
büssen werden, je länger die reine Partheno- 
genese bereits angedauert hat. Soweit wir heute 
schon urtheilen können stimmt dies auch mit den That- 
sachen, insofern sehr entwickelte, artenreiche Gruppen des 
zoologischen Systems sich niemals aus rein parthenogene- 
tischen Arten zusammensetzen. Im Thierreich sind vor 
Allem die Phyllopoden und Ostracoden unter den Krustern 
durch die Häufigkeit parthenogenetischer Fortpflanzung be- 
kannt. Allein nur ganz vereinzelte Arten haben reine 
Parthenogenese, wie eben grade diese Cypris reptans und 
eine Reihe andrer Cypris-Arten. Unter den Phyllopoden 
ist mir nur Limnadia Hermanni bekannt, bei welcher noch 
niemals Männchen gefunden wurden, und grade diese Art 
scheint recht selten geworden zu sein. Bei den übrigen 
Arten mit Parthenogenese giebt es etweder neben rein par- 
thenogenetisehen Colonien auch solche, die aus beiden Ge- 
schlechtern bestehen, wie bei Apus cancriformis, oder es 
findet in denselben Colonien ein regelmässiger Wechsel 
parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Generationen 
statt, wie bei nahezu allen bekannten Arten von Daphniden. 
Die reiche Entwicklung dieser systematischen Gruppe hat 
also unausgesetzt unter dem die Variationen mischenden 
Einfluss der amphigonen Fortpflanzung gestanden. Ganz 
ebenso verhält es sich bei den Blattläusen, den Rindenläusen, 


u) | ee 
den Gallwespen. Alle diese Thiergruppen zeichnen sich 
durch einen grossen Reichthum an Arten aus, bei allen aber 
intervenirt stets von Zeit zu Zeit die Mischung der Indi- 
viduen durch Befruchtung von Eiern, wenn auch nicht selten 
mehrere rein parthenogenetische Generationen die zwei- 
geschlechtlichen von einander trennen. 

Grade in dem zähen Festhalten der amphigonen Fort- 
pflanzung bei solchen Arten, wie die Reblaus, scheint mir 
ein starker Hinweis auf die Richtigkeit meiner Ansicht von 
der Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung zu liegen. 
Wer freilich auch heute noch in der Befruchtung eine Er- 
neuerung der „Lebenskraft“, eine „Verjüngung“ sucht, der 
braucht diese Auffassung der Amphigonie als ewig spru- 
delnden Quells erblicher individueller Variation nicht, um 
diese auffällige Beibehaltung der Amphigonie zu verstehen. 
Wer aber mit mir schon allein in den etwa vierzig ausein- 
ander hervorgezüchteten rein parthenogenetischen Generatio- 
nen von Cypris reptans eine Widerlegung dieser „Ver- 
jJüngungslehre“ erblickt, der wird schwerlich eine andere 
Erklärung für dieses zähe Festhalten auffinden können. Man 
erinnere sich nur an die Reblaus und ihre nächsten Ver- 
wandten, bei welchen alljährlich viele rein parthenogenetische 
Generationen aufeinander folgen und ungemessene Verviel- 
fachung der Individuen hervorbringen, dann aber eine Ge- 
schlechtsgeneration auftritt, bestehend aus winzigen flügel- 
losen Männchen und Weibchen ohne Mundwerkzeuge, die 
nichts zu leisten haben, als unmittelbar nach ihrer Geburt 
sich zu paaren und zusammen ein befruchtetes Ei zu 
liefern. Also nicht eine Vermehrung, sondern eine Vermin- 
derung der Individuen wird hier durch die geschlechtliche 


=. 4 —- 
Fortpflanzung gesetzt, grade wie durch die-Conjügation der 
niederen Einzelligen, und dennoch wird sie beibehalten. Es 
muss also doch wohl ein grosser Vortheil in ihrer Beibe- 
haltung gelegen sein. 

Sie kann aber verloren gehen, und wir können für 
jetzt nicht sagen, ob etwa augenblickliche Vortheile, welehe 
reine Parthenogenese gewährte, im Stande waren, diese die 
Anpassungsfähigkeit der Art gewährleistende Einrichtung 
zu unterdrücken. Wir können nicht entfernt so tief in die 
Einzelheiten des Kampfes ums Dasein hineinsehen, um be- 
urtheilen zu können, ob eine Art etwa in eine so kritische 
Lage versetzt werden kann, dass sie nur noch durch die 
möglichst intensive Vermehrung, wie solche durch Parthe- 
nogenese gesetzt wird, sich über Wasser halten kann. In 
einem solchen Fall würde dann die Amphigonie aufgegeben 
werden müssen, denn es bliebe nur die Wahl zwischen 
Untergang und Parthenogenese, und es würde dann gewisser- 
massen die Zukunft der Art ihrer augenblicklichen Erhaltung 
geopfert. Doch soll damit keineswegs gesagt sein, dass 
nur in dieser Weise der Ausfall geschlechtlicher Fortpflan- 
zung sich verstehen lasse. Die Frage ist ja eben erst ge- 
stellt, wir können nicht beanspruchen, sie sofort auch be- 
friedigend zu beantworten. 

Es ist hier der Ort, noch kurz der Pflanzen zu gedenken. 
Leider liegen. — soviel mir bekannt — bis jetzt noch keine 
weiteren Beobachtungen vor, welche uns bestimmt berechtigen, 
dieselben Vorgänge für die Reifung weiblicher und männlicher 
Sexualzellen bei: den Pflanzen anzunehmen, welche für die 
Thiere ‚jetzt nachgewiesen sind. Strasburger und Andere 
haben allerdings schon vor Jahren Zelltheilungen an den 


Mutterzellen von beiderlei Fortpflanzungszellen kennen ge- 
lehrt, die den Reductionstheilungen der thierischen Mutter- 
keimzellen ähnlich sind. Ob aber auch hier eine Ver- 
doppelung der Idanten der zweimaligen Halbirung ihrer 
Anzahl vorhergeht, scheint noch unbekannt. Wenn man 
auch vermuthen darf, dass auch hier in irgend einer Weise 
dafür Sorge getragen ist, dass die Zahl der Ide halbirt und 
dabei ihre Neugruppirung vorgesehen ist, so wird sich doch 
nicht vorhersagen lassen, ob dies Alles genau in derselben 
Weise vor sich geht, wie bei den Thieren. Man darf viel- 
leicht sogar erwarten, dass hier Abweichungen von dem 
bei den Thieren üblichen Reduetionsprozess vorkommen, 
welche den Sinn und die Bedeutung desselben noch schärfer 
hervortreten lassen werden. 

Im Allgemeinen wird man aber erwarten dürfen, dass 
auch bei pflanzlicher Parthenogenese die Variationsbreite ab- 
nimmt und damit die Fähigkeit zur Umgestaltung der Arten 
durch Züchtungsprozesse. Umgestaltungen durch direete 
Beeinflussung des Keimplasmas sind natürlich hier wie 
dort immer noch denkbar, aber wir wissen über solche, etwa 
aus klimatischen oder Ernährungs-Einflüssen hervorgehende 
Abänderungen des Keimplasmas zur Stunde noch so wenig, 
dass nicht zu sagen ist, wie weit sie etwa reichen. 

Parthenogenese wurde noch vor zehn Jahren von den 
Botanikern überhaupt angezweifelt, dann wenigstens für 
ausnehmend selten gehalten und fast nur für Pflanzen aner- 
kannt, die sich unter der Cultur des Menschen befinden, wie 
Pteris eretica, von denen man also eine gewisse Neigung 
zum Eutarten annehmen konnte, oder die doch wenigstens 
der Regelung ihres Baues und ihre Lebensverriehtungen 


- durch Naturzüchtung nicht mehr unterworfen waren. Jetzt 
betrachtet man eine ganze Gruppe von Pilzen, die Sapro- 
legnien, welche einige Gattungen mit vielen Arten ausmachen, 
als rein parthenogenetisch. Auch viele Gattungen und Arten 
der Ascomyceten sollen sicher „nicht sexuell“ sein, die 
amphigone Fortpflanzung der Ascidiomyceten „ist sehr 
zweifelhaft“ und „die Basidiomyceten zeigen uns eine grosse 
gestaltenreiche Pflanzenfamilie mit Hunderten von Gattungen 
und Arten, die keine Spur von geschlechtlicher Fortpflanzung 
weder heute besitzen, noch wahrscheinlich jemals besassen.“!) 

Wenn die letzte Angabe zutrifft, dann würde also bei 
den Basidiomyceten von Parthenogenese keine Rede sein 
können, denn diese setzt als ihre Wurzel amphigone Fort- 
pflanzung bei den Vorfahren voraus. Parthenogenese heisst 
Jungfernzeugung und bedeutet die Entwicklungsfähigkeit 
weiblicher Keimzellen ohne Befruchtung; die Parthenogenese 
hat sich aus der zweigeschlechtlichen Fortpflanzung entwickelt 
durch Ausfall der Männchen und der männlichen Keimzellen; 
darüber kann nach unseren heutigen Kenntnissen ein Zweifel 
nicht mehr bestehen. Nicht jeder einzellige Keim ist seiner 
Phylogenese nach ein Ei. Man sollte diesen Unterschied 
zwischen Parthenogenese und „asexueller Fortpflanzung“ 
durch einzellige Keime jetzt auch auf botanischem Gebiet 
anerkennen und durchführen. Dies ist indessen, wie man 
aus vorstehendem Citat das Botanikers Vines ersieht, durch- 
aus nicht geschehen, und so ist es auch nicht wohl möglich, 
aus der „asexuellen‘“ Fortpflanzung der genannten Pilze und 
der Thatsache ihrer phyletischen Entfaltung zu zahlreichen 


!) Vergleiche: Vines in „Nature“ No. 1043, Vol. 40, p. 626. 1889, 


Gattungen und Arten sichere Schlüsse auf die durch Ver- 
erbung bedingte Variationsbreite bei parthenogenetischer 
Fortpflanzung zu ziehen. Die Lebensbedingungen der Pilze 
sind bekanntlich stark abweichend von denjenigen der meisten 
andern Pflanzen; es scheint nicht undenkbar, dass hiermit 
der Wegfall oder das Fehlen der Amphigonie zusammen- 
hängt, indem diese Lebensbedingungen stärker, als es sonst 
der Fall ist, das Keimplasma selbst direet beeinflussen und 
variabel machen könnten. Wir sehen ja Variabilität auch 
bei andern Pflanzen entstehen, wenn sie sehr günstigen Er- 
nährungsbedingungen unterworfen werden. Doch soll den 
Untersuchungen der Botaniker mit dieser Vermuthung durch- 
aus nicht vorgegriffen sein. 


Entstehung des parthenogenetischen Eies aus dem 
befruchtungsbedürftigen. 


Wie soeben schon gesagt wurde, muss die Partheno- 
genese aus der sexuellen Fortpflanzung hervorgegangen sein. 
Die parthenogenetisch sich entwickelnden Keime sind weib- 
liche Keimzellen, welche die Fähigkeit erlangt haben, sich 
ohne Befruchtung zum neuen Organismus zu entwickeln. 
Es handelt sich jetzt noch darum, zu untersuchen, auf wel- 
chem Wege dies geschehen ist. 

Ich möchte zunächst noch einmal an die Gonoplastiden- 
Theorie erinnern, deren Prineip sich zwar als unhaltbar er- 
wiesen hat, welche aber dennoch eine richtige Anschauung 
enthält, wenigstens in der Form, welche ihr von Balfour 
gegeben wurde. Dieser gedankenreiche Forscher sprach sich 


dahin aus, es möchte die Einrichtung der Riehtungskörper 
7 


aus dem Grunde von der Natur eingeführt worden sein, da- 
mit dadurch Parthenogenese verhütet werde. Er 
stellte sich also vor, dass Parthenogenese eintreten würde, 
falls die Richtungskörper — nach ihm das „männliche Prin- 
eip“ — im Ei verblieben. Wenn nun auch die Sache sich 
wohl etwas anders verhält, insofern die Richtungstheilungen 
des Eies zunächst eine Anpassung an die Befruchtung waren, 
so haben sie doch zugleich die Wirkung, die Entwicklungs- 
fähigkeit des Eies zu hemmen, und man kann in gewissem 
Sinne sagen, ihr Austritt verhüte die parthenogenetische Ent- 
wicklung des Eies. Allerdings wissen wir heute, dass auch 
bei parthenogenetischen Eiern ein Richtungskörper entfernt 
wird, und der Unterschied vom befruchtungsbedürftigen Ei 
liegt in der Ausstossung des zweiten Richtungskörpers ; 
aber es bleibt doch immer der richtige Gedanke, dass Etwas 
aus dem Ei entfernt wird, was zu seiner Entwicklungsfähig- 
keit nothwendig ist. Nach unsern heutigen Vorstellungen ist 
dies nicht ein unbekanntes „männliches Prineip“, sondern ein 
gewisses Quantum von Keimplasma. 

Wenn wir daher untersuchen wollen, auf welchem Wege 
wohl das seit den ältesten Zeiten der vielzelligen Wesen be- 
fruchtungsbedürftige Ei zu parthenogenetischer Entwicklung 
fähig gemacht worden ist, so liegt der Gedanke am nächsten, 
es möchte dies durch Unterdrückung der zweiten 
Richtungstheilung herbeigeführt worden sein. In 
diesem Falle würde die erste Richtungstheilung die Herab- 
setzung der vorher aufs Doppelte vermehrten Idanten auf 
ihre Normalziffer bewirken, und wenn nun die zweite Rich- 
tungstheilung unterbleibt, so behält die Eizelle genau so viele 
Kernsubstanz, als sie enthalten würde, wenn nach Eintritt der 


= 
zweiten Richtungstheilung Befruchtung erfolgt wäre. Da nun 
regelmässig parthenogenetische Eier stets nur einen Rich- 
tungskörper bilden, so kann diese Vermuthung einen hohen 
Grad von Wahrscheinlichkeit beanspruchen. Dennoch liegen 
Thatsachen vor, welche beweisen, dass Parthenogenese noch 
auf einem andern Wege erreicht werden kann. 

Bekanntlich hat Blochmann für die Eier der Bienen, 
welche in Drohnenzellen abgelegt worden waren, denselben 
Verlauf der Eireifung beobachtet, wie für die Eier aus weib- 
lichen Zellen. Bei beiden erfolgt die Bildung von zwei Rich- 
tungskernen, bei beiden also wird die Kernsubstanz zwei Mal 
hintereinander halbirt. Dennoch entwickelt sich der aus der 
zweiten Theilung hervorgehende Eikern auch bei den un- 
befruchtet bleibenden männlichen Eiern zum Keimkern, wäh- 
rend er bei den weiblichen Eiern erst nach seiner Vereinigung 
mit dem Kern der befruchtenden Samenzelle fähig wird, die 
Embryogenese einzuleiten. 

Aehnlich verhält es sich bei den Eiern solcher Schmetter- 
linge, welche zwar in ihrer überwiegenden Majorität befruch- 
tungsbedürftig sind, welche aber in einzelnen Fällen sich 
parthenogenetisch entwickeln. Platner fand bei Liparis 
dispar, dass solche Eier ganz ebenso wie die befruchtungs- 
bedürftigen zwei primäre Richtungskörper bilden. 

Daraus geht hervor, dass Parthenogenese auch dann 
noch möglich ist, wenn die Quantität des Keimplasmas im 
Ei auf die Hälfte vermindert wurde. Rolph bezog seiner- 
zeit Parthenogenese auf bessere Ernährung; Strasburger 
vermuthete, indem er diesen Gedanken der inzwischen er- 
kannten Bedeutung der Kernsubstanz anpasste, es möchten 


„besonders günstige Ernährungsbedingungen dem Mangel an 
ir 


— 10 — 


Nucleo-Idioplasma entgegenwirken“. Er nahm an, dass das 
Nucleoplasma auch bei parthenogenetischen Eiern allgemein 
auf die Hälfte reducirt werde und dass „der auf die Hälfte 
redueirte Eikern ‚nicht vermöge, die Entwicklungsvorgänge 
im Zellkörper anzuregen“. Ich selbst sprach es bestimmt 
aus, dass grade auch bei der exceptionellen Parthenogenese 
einzelner Eier der Unterschied zwischen Eiern, die zur Par- 
thenogenese fähig sind, und solchen, die es nicht sind, 
nicht ein qualitativer, sondern ein quantitativer sein muss.!) 
Ich schloss aus den Verhältnissen bei exceptioneller Parthe- 
nogenese, dass eine bestimmte Menge von Keimplasma 
im Eikern enthalten sein muss, wenn er im Stande sein soll, 
die Embryogenese einzuleiten und durchzuführen, und dass 
bei exceptioneller Parthenogenese die halbe im Ei zurück- 
bleibende Keimplasmamenge ungewöhnlicherweise die Fähig- 
keit besitze, wieder aufs Doppelte heranzuwachsen. Es ist 
mir wohl bekannt, dass manche seither aufgefundene That- 
sachen dieser Annahme im Wege zu stehen scheinen, allein 
ich glaube, dass dies nur ein Schein ist. So könnte man 
meiner Ansicht die zwei Varietäten von Ascaris megalo- 
cephala entgegenhalten, von welchen die eine zwei Kern- 
stäbehen im Furchungskern enthält, die andere deren vier. 
Man könnte daraus schliessen wollen, dass die Masse der 
Kernsubstanz nicht den Eintritt der Entwicklung bedinge, 
sondern irgend etwas Anderes, etwa die „Attraetionsphären“ 
und die in ihnen liegenden, von E. van Beneden ent- 
deckten Centralkörperehen, die „Centrosomen“ Boveri’s’. Ich 
bestreite nicht die Bedeutung dieser merkwürdigen Körperchen 


‘) „Oontinuität des Keimplasmas“, Jena 1885, p. 90. 


- IOE ee 


für den Eintritt der Kerntheilung, aber wissen wir, woher sie 
kommen und ob nicht grade sie wieder ihrerseits vom Kern- 
Idioplasma bedingt, ja vielleicht geschaffen werden? 

Ich halte dies nicht nur für möglich, sondern sogar für 
wahrscheinlich. Die Verschiedenheiten in der Embryogenese 
zweier verwandter Arten beruhen nicht allein auf verschie- 
dener Differenzirung der einzelnen den Körper aufbauender 
Zellen, sondern ebenso sehr auch auf ihrer Zahl und der rela- 
tiven und absoluten Zellenzahl der Körpertheile. Ein und der- 
selbe Körpertheil sei bei der einen Art lang, bei der andern 
kurz, so gehen bei der ersten mehr Zellen in den Bau desselben 
ein, als bei der zweiten, oder mit andern Worten: die 
Stärke der Zellvermehrung der ersten Embryonalzellen dieses 
Körpertheils ist bei der einen Art grösser als bei der zweiten. 
Wenn nun dieser Zelltheilungs-Modus durch die specifische 
Natur des betreffenden Centrosomas jener Anlagezellen be- 
stimmt wird, so würde also die Embryogenese in ihrer Quali- 
tät sehr wesentlich bestimmt durch das Centrosoma, d. h. 
durch einen Theil, der im Zellkörper liegt und den man 
bisher auch als einen Theil des Zellkörpers aufgefasst hat. 

Wir wissen nicht, ob dies so ist; möglicherweise könnte 
das Centrosoma ursprünglich aus dem Kern stammen. Aber 
gesetzt auch, dasselbe sei nicht nur nach Lage, sondern 
auch nach Ursprung ein Theil des Zellkörpers, so werden 
wir doch seine Thätigkeit in Abhängigkeit vom Kern 
und der Kernsubstanz denken müssen. Die Centrosomen 
sind der bewegende, also der Haupttheil des merkwürdigen 
Mechanismus, der die Kerntheilung besorgt. Ist derselbe 
einmal in Thätigkeit, so vollzieht er die Theilung in vorge- 
schriebener Weise, wie eine Spinnmaschine, die ihre Hunderte 


AR ee 


von Fäden dreht, dass aber der Apparat in Bewegung ge- 
setzt wird, hängt nicht von ihm, sondern hängt offenbar von 
inneren Zuständen der Zelle ab, die eine Rückwirkung auf 
den Theilungsapparat haben und ihn in den Zustand ver- 
setzen, in welchem er zur Thätigkeit übergehen muss. Wie 
wollte man es anders verstehen, dass das Centrosoma zwar, 
wie Flemming neuerdings zeigt, immer im Zellkörper vor- 
handen ist, aber nur periodisch zur Kerntheilung schreitet? 
Nun werden aber, wie wir wissen, die innern Zustände der 
Zelle in erster Linie ihrer Qualität nach von der Kernsub- 
stanz bestimmt, folglich muss auch das Centrosoma und der 
von ihm geleitete Theilungs-Apparat in letzter Instanz von 
der Kernsubstanz in Bewegung gesetzt und der Rhythmus 
der Zelltheilung von dieser den ganzen Aufbau des Organis- 
mus beherrschenden Substanz bestimmt werden. Wäre es 
anders, so wäre diese Substanz keine Vererbungssubstanz. !) 

So wenig wir also auch zur Stunde über die im Innern 
der Zelle zwischen Kern und Zellkörper und wieder zwischen 
diesem und dem Centrosoma sich abspielenden Vorgänge 

!) Mit dieser Ansicht stimmt sehr gut die neueste Beobachtung 
Fol’s, nach welcher die Centrosomen der Ei- und Samenzelle sich 
bei der Befruchtung theilen, um sich dann halb und halb zu ver- 
einigen und so die beiden Polkörper der ersten Furchungsspindel zu 
bilden. Vergl. Fol: „La quadrille des Centres“, Geneve 1891. 
Uebrigens enthält diese Beobachtung nichts Ueberraschendes, da hier 
nichts Anderes geschieht, als was jeder Kerntheilung vorausgeht: die 
Verdopplung des Centrosomas. Die beiden Geschlechtskerne verhalten 
sich hierin ganz wie selbstständige Kerne, wie sie denn auch bei 
manchen Arten auch äusserlich noch lange ihre Selbstständigkeit be- 
halten, indem die Verschmelzung zu einem einzigen Kern erst in 
späteren Furchungsstadien erfolgt. Brieflich mir mitgetheilte Be- 
obachtungen von Dr. Ischikawa an ÜOyclopiden und unabhängig 


davon angestellte Beobachtungen meines Assistenten Herrn 
Dr. Häcker’s an denselben Thieren bezeugen dies. 


im Einzelnen wissen, soviel, glaube ich, darf doch als sicher 
betrachtet werden, dass Alles, was in der Zelle geschieht, 
einschliesslich den Rhythmus und die Qualität der Vermehrung, 
von der Kernsubstanz abhängt. Ist dies aber so, dann kann 
auch die Quantität dieser Kernsubstanz keine gleich- 
gültige Sache sein, und es muss ein Minimum der- 
selben geben, unterhalb dessen die Beherr- 
sehung der Lebensvorgänge der Zelle nicht mehr 
vollständig erfolgen kann. Ist dies aber richtig, 
dann werden wir auch berechtigt sein, die exceptionelle 
Parthenogenese durch die Annahme zu erklären, das Kern- 
plasma einzelner Eier einer Art besitze das Vermögen des 
Wachthums in grösserem Maasse als die Majorität derselben, 
oder in dem Falle der Biene, jedes Ei besitze die Fähigkeit, 
sein auf die Hälfte redueirtes Kernplasma, wenn es nicht 
durch Befruchtung wieder auf das Normalmaass gebracht 
wird, durch Wachsthum wieder auf die doppelte Masse zu 
bringen. 

Diese Erklärung stimmt auf das Schönste mit allen That- 
sachen, soweit ich sie übersehe, ganz besonders auch mit 
der schon in früherer Zeit von verschiednen Forschern ge- 
machten Beobachtung, dass unbefruchtete Eier verschiedener 
Thierarten, z. B. des Seidenschmetterlings, häufig zwar in 
Embryonalentwicklung eintreten, sie aber nicht zu Ende 
führen, sondern auf einem früheren oder späteren Stadium 
stehen bleiben. Dies wird sofort verständlich, wenn man 
die Beherrschung der Zelle von der Quantität des Kern- 
plasmas abhängig denkt. Je nachdem das durch Ausstossung 
der beiden Richtungszellen auf die Hälfte herabgesetzte 
Keimplasma eine geringere oder eine stärkere Wachsthums- 


kraft besitzt, genügt das Quantum an Keimplasma zwar zur 
Anregung der ersten Theilungen der Eizelle, nicht aber zur 
Durchführung der ganzen Embryogenese, oder aber es genügt 
dazu. In einer früherer Schrift?) habe ich dies theoretisch 
verständlich zu machen gesucht und verweise auf jene Stelle. 
Hier aber möchte ich noch hinzufügen, dass ich seither mich 
selbst davon überzeugt habe, dass die Angaben, auf welchen 
ich dabei fusste, riehtig sind. Ich habe in Gemeinschaft mit 
Herrn Dr. Ischikawa verschiedene Schmetterlingseier, 
welche unbefruchtet geblieben waren, auf ihre Entwieklungs- 
fähigkeit untersucht und konnte beobachten, dass in der 
That einzelne Eier in die Embryogenese eintreten, dass von 
diesen aber die meisten auf einem früheren oder späteren 
Stadium stehen bleiben und nur ganz wenige es bis zur 
vollen Ausbildung des Räupchens bringen. So erhielten wir 
von vielen (etwa 100) unbefruchteten Eiern von Aglia Tau 
nur ein völlig ausgebildetes Räupchen, viele Eier schrumpften 
nach wenigen Tagen, andere aber blieben prall, und diese 
zeigten dann meist eine grössere Anzahl von Blastoderm- 
zellen im Dotter, entwickelten sich sehr langsam und wohl 
auch ?) unregelmässig weiter und hielten sich so einen ganzen 
Monat lang, bis auch sie schrumpften und zu Grunde gingen. 
Die Eier ein und desselben Weibchens also sind in Bezug 
auf ihre Fähigkeit zu parthenogenetischer Entwicklung gra- 
duell verschieden, und da diese individuelle Verschiedenheit 
nicht im Dotter liegen kann, insofern derselbe als Ernährungs- 
stoff bei allen Eiern in gleicher Weise und in gleichem 


1) „Die Continuität des Keimplasmas“, Jena 1885, p. 92 u. f. 
2) Die Untersuchung war nicht auf die Embryogenese im Ein- 
zelnen gerichtet, 


Ueberfluss vorhanden ist, so wird sie wohl auf einen Unter- 
schied in der Wachsthumsschnelligkeit des Keimplasmas be- 
zogen werden dürfen; wenigstens wüsste ich nicht anzu- 
geben, auf welch anderes Moment man sie beziehen könnte, 

Damit ist indessen nicht’gesagt, dass Parthenogenese 
nicht auch auf dem zuerst angedeuteten Weg der Unter- 
drückung der zweiten Richtungstheilung entstanden sein 
könnte. Ich möchte vielmehr glauben, dass regelmässige 
Parthenogenese immer auf diesem Wege entstanden ist, da 
sonst der Wegfall der zweiten Richtungstheilung hier kein so 
allgemeiner und ausnahmsloser sein könnte. Bei faculta- 
tiver Parthenogenese aber konnte dieser Weg nicht einge- 
schlagen werden, weil dasselbe Ei, welches zur partheno- 
genetischen Entwicklung befähigt war, doch auch befruch- 
tungsfähig bleiben sollte. Dazu aber gehörte die Reduetion 
des Keimplasmas, wie sie durch die zweite Richtungstheilung 
gesetzt wird. Sollte einmal Parthenogenese möglich gemacht, 
daneben aber die Befruchtungsfähigkeit beibehalten werden, 
so blieb nichts übrig, als den gewöhnlichen Gang der Ei- 
reifung beizubehalten, die im Ei zurückbleibende Hälfte des 
Keimplasmas aber mit erhöhter Wachsthumsfähigkeit auszu- 
statten. 


III. 


Amphimixis als Conjugation und 
Befruchtung. 


Thatsachen der Conjugation. 


Schon seit langer Zeit hat man die Conjugation der 
Einzelligen der geschlechtlichen Fortpflanzung der Vielzelligen 
verglichen und mehr oder weniger ihr gleichgestellt. Es 
lag ja auch nahe, das mehr oder weniger vollständige Ver- 
schmelzen zweier einzelligen Wesen dem Verschmelzen der 
beiden Geschlechtszellen der Vielzelligen zu vergleichen und 
in beiden den im Wesentlichen gleichen Vorgang zu ver- 
muthen. Man fand sich in dieser Vermuthung nur bestärkt, 
als die Beobachtung zu lehren schien, dass die Fortpflanzung 
durch Zweitheilung bei den Einzelligen nicht unbegrenzt an- 
dauern kann, ohne dass Conjugation von Zeit zu Zeit statt- 
findet. Man dachte sich die Conjugation als einen „befruch- 
tenden“ Vorgang, der dem Organismus wieder von Neuem 
die im Erlöschen begriffene Fähigkeit der Zweitheilung ver- 
leihe, und zwar auf viele Theilungen zugleich, ganz ähnlich, 
wie ja auch durch die Befruchtung bei den Vielzelligen ein 
auf viele Zellgenerationen hinaus anhaltender Vermehrungs- 


—- I — 


prozess der Zellen,.die Embryogenese, ermöglicht werde. 
Das Zellmaterial, welches hier zum Aufbau des vielzelligen 
Organismus verwandt werde, das erscheine dort als Succession 
zahlreicher Generationen von Einzelligen, in beiden Fällen 
aber beruhe die Fähigkeit zu einer solchen Zellvermehrung 
auf dem Vorausgehen einer solchen Zellverschmelzung, durch 
welche eben erst die lebendige Kraft zu Tag trete, welche die 
Fortpflanzung ermögliche. 

So etwa hätten sich die Vorstellungen formuliren lassen, 
welche sich in den Biologen des vorvorigen Jahrzehnts — 
natürlich mit verschiedentlichen Abweichungen — ausgebildet 
‚hatten. Auch die bahnbrechenden Entdeckungen Bütschli’s 
über die Conjugation der Infusorien änderte daran nichts 
Wesentliches, wenn sie auch in den damals noch recht 
räthselhaften Umwandlungen der Kerne eine Erscheinung 
kennen lehrten, zu welcher ein Analogon in den Erscheinun- 
gen der Befruchtung noch nicht bekannt war. 

Heute ist dieses Analogon — dank in erster Linie den 
Forschungen der Brüder Hertwig, Fol’s und E. van 
Beneden’s gefunden, und wir dürfen die Zusammenstellung 
von Conjugation und Befruchtung als vollkommen gerecht- 
fertigt anerkennen, und zwar mit um so grösserer Sicherheit, 
als nun auch die von Bütschli begonnenen Forschungen 
über die Conjugation der Infusorien durch die vorzüglichen 
Arbeiten mehrerer Forscher, durch Balbiani, Engel- 
mann, Gruber und R. Hertwig, vor Allem aber durch 
die umfassenden und bewunderungwürdigen Arbeiten von 
Maupas!) zu hoher Klarheit geführt haben. 


!) Man würde die schönen Untersuchungen von Maupas mit 
noch reinerer Freude lesen, wenn sie nicht öfters mit Ausfällen gegen 


— 108 — 


Wenn aber auch jetzt die Uebereinstimmung von Be- 
fruchtungs- und Conjugationsvorgängen mit Sicherheit be- 
hauptet werden darf und sich insofern die Ahnungen einer 
früheren Zeit in diesem allgemeinen Sinn bestätigen, so 
können doch, nach meiner Ansicht wenigstens, die früher 
gehegten Vorstellungen über die tiefere Bedeutung dieser 
beiden Vorgänge nicht mehr beibehalten werden, und so- 
wohl Conjugation als Befruchtung erscheinen in einem ganz 
andern Lichte, wenn wir das, was wir heute über die sie 
ausmachenden sichtbaren Vorgänge wissen, unbefangen und 
mit Zurücklassung altererbter Vorurtheile ansehen und ver- 
gleichen. Wechselseitig wirft der eine Vorgang Licht auf 
den andern und der eigentliche Sinn beider wird erst da- 
durch völlig klar. 

Ich erinnere zuerst kurz an die Thatsachen der 
Conjugation, wie sie durch Maupas sichergestellt und durch 
R. Hertwig in höchst werthvoller Weise bestätigt und er- 
weitert worden sind, indem ich die Kernveränderungen, 
welche bei Paramaecium caudatum die Conjugation begleiten, 
in einigen frei nach Maupas gezeichneten Stadien hier 
beigebe (Fig. XI). M bedeutet Macronucleus, m Mieronu- 


Diejenigen. durchsetzt wären, welche vor ihm auf diesem Gebiete ge- 
arbeitet haben. Er sollte nicht vergessen haben, dass Irrthum auch 
den Besten unvermeidlich ist, dass es das Schicksal jeder, auch der 
vortrefflichsten Arbeit ist, von einem Späteren überflügelt zu werden, 
ja dass grade darauf der ganze Fortschritt der Wissenschaft beruht. 
Man kann die Irrthümer seiner Vorgänger verbessern, ohne doch das 
Bewusstsein zu verlieren, auf ihren Schultern zu stehen. Dass man 
weiter kommt als sie, ist zum guten Theil grade ihr Verdienst, indem 
sie den Nachfolger auf eine höhere Basis gestellt haben, als die war, 
von der sie selbst ausgingen, und es ist ein schlechter Dank, sie dafür 
als „oberflächlich“, „ungenau“ u. s. w. hinzustellen. 


Fig. XI. 


Conjugation von Paramaecium caudatum, frei nach Maupas. 


m = Micronucleus.. Cop = Copulationskern. Kk = Keimkern. 


M == Macronucleus, 


EB 


cleus, m! und m? in Fig. 3 bedeuten die beiden Tochter- 
kerne, die aus der ersten Theilung des Mieronucleus hervor- 
gehen, m’-* in Fig. 4 die vier Enkelkerne desselben, wie 
sie die Theilung dieser Tochterkerne hervorbringt. In 
Fig. 5 sind drei von diesen bereits in Auflösung begriffen 
(m'=?), während der vierte (m*) abermals zur Theilungs- 
spindel ausgezogen ist, um sich in die beiden Copulations- 
kerne cop ' und cop ? zu theilen. Fig. 6 zeigt das Hin- 
überwandern des männlichen Copulationskerns jeden Thiers 
in das andere, und Fig. 7 die Vereinigung je eines männ- 
lichen und weiblichen Kerns zum Keimkern (X). 

Noch deutlicher tritt das Wesentliche an diesen Vor- 
gängen hervor, wenn man das beistehende Schema der 
Veränderungen des Micronucleus betrachtet, welches Maupas 
von Colpidium truncatum gegeben hat. Figur XII stellt 
die Kern -Veränderungen innerhalb zweier sich eonjugirender 
Individuen dieses Infusoriums. rein schematisch dar. Die 
schwarzen Flecke bedeuten persistirende Kerne, die hellen 
solche, die sich auflösen und zu Grunde gehen. In beiden 
Thieren spielen sich genau die gleichen Vorgänge ab. Der 
Micronucleus wächst zuerst von seiner früheren Kleinheit 
(4') zu bedeutenderem Umfang heran und ist in Stadium A? 
zu einer ersten Theilung bereit, die die beiden Kerne des 
Stadiums B hervorbringt. Jeder dieser Tochterkerne theilt 
sich dann nochmals, und so entstehen die vier Enkelkerne 
des Stadiums ©. Von diesen gehen drei zu Grunde, in- 
dem sie sich auflösen, und nur einer theilt sich nochmals 
und bringt so zwei Kerne hervor, die dem Sperma- und 
dem Eikern der Metazoen zu vergleichen sind. Man kann 
sie als männlichen und weiblichen Copulationskern bezeichnen 


er 


und unter dem männlichen denjenigen verstehen, der aus 
dem Thier, welchem er bisher angehörte, hinüberwandert in 


Schema der Veränderungen des Micronucleus bei der Conjugation 
eines ciliaten Infusoriums, nach dem von Maupas für Colpidium 
truncatum gegebenen Schema. 


das andere Thier, um dort mit dem weiblichen Copulations- 
kern desselben zu verschmelzen. So entsteht das Stadium E& 


rn 


des Schemas: der „mixotische Kern“) das Analogon 
des „Keimkerns‘“ bei der Befruchtung. 

Während der alte Macronucleus zerfällt und sich auf- 
löst, gehen aus diesem „Keimkern“ nun durch zweimalige 
Theilung (Stad. F u. @) zwei neue Macro- und zwei neue 
Mieronuclei hervor, die Einleitung zu der nun eintretenden 
ersten Zweitheilung des ganzen Thieres, 

Das Wesentliche des Vorgangs ist die Vereinigung 
gleicher Mengen von Kernsubstanz aus jedem der beiden 
Thiere in jedem, und die Ausbildung dieser aus zwei Indi- 
viduen stammenden Kernsubstanzen zu den jedes der Ex- 
conjugirten beherrschenden Kernen. Dies stimmt insoweit 
mit dem Befruchtungsvorgang, als auch bei diesem zwei aus 
verschiedenen Individuen stammende, der Masse nach gleiche 
Kernsubstanzen sich zu einem neuen Keimkern vereinigen. 
Da wir einmal wissen, dass die „Kernsubstanz“ das leitende 
Prinzip der Zelle ist, das Nägeli’sche „Idioplasma“, die 
Vererbungssubstanz, so werden wir sagen dürfen, dass sowohl 
Conjugation als Befruchtung im Wesentlichen nichts Anderes 
sind als eine Vermischung der Vererbungssubstanz 
zweier Individuen. Es sei mir gestattet, für diesen 
Vorgang der Idioplasma-Vermischung zweier Individuen den 
besondern Namen der Amphimixis einzuführen. Die Nütz- 
lichkeit, ja die Nothwendigkeit einer solehen besondern Be- 
zeichnung wird sich bald herausstellen. Fassen wir zunächst 
nur die direct beobaehtbaren Erscheinungen: ins Auge, so 
ergeben sich neben der schon betonten Uebereinstimmung 


!) Unter einem .„mixotischen“ Kern verstehe ich einen durch 
Amphimixis entstandenen, also einen Kern, der zu gleichen Theilen 
aus dem Idioplasma zweier Individuen besteht. 


der beiden Formen der Amphimixis in den Grundzügen doch 
auch nicht unbedeutende Verschiedenheiten zwischen Conju- 
gation und Befruchtung. 

Diese liegen schon darin, dass bei den Infusorien, deren 
Conjugation. wir am besten kennen, zwei Arten von Kernen 
vorkommen, ein sogenannter Macronucleus und ein Mieronu- 
eleus. Man hat dem Ersteren. die Leitung der vegetativen 
Functionen zugeschrieben, den Letztern als den „Fort- 
pflanzungskern“ bezeichnet. Sicher ist, dass beide Kerne aus 
demselben Material hervorgehen, nämlich aus dem mixotischen 
Kern des exconjugirten Thieres, dem Keimkern. Es ist 
. also gewiss richtig, dass ihre Differenzirung auf dem Prineip 
der Arbeitstheilung beruht, und Maupas wird wohl auch 
die Bedeutung des Maeronucleus nahezu treffen, wenn er 
ihn dem „bon fonctionnement des organes de la vie vegeta- 
tive et a la forme individuelle“ vorstehen lässt, eine Auf- 
fassung, die sich mit der von Bütsehli, Gruber und 
Hertwig nicht vollständig deckt, indem diese ihn blos als 
den „Stoffwechselkern“ bezeichnen. Der Micronueleus. dient, 
wie die Thatsachen lehren, in erster Linie der Amphi- 
mixis, ‚denn nur aus seiner Substanz bilden sich die 
Copulationskerne. Schwerlich werden wir indessen seine 
Thätigkeit darauf beschränkt denken gürfen. Mehrere That- 
sachen scheinen dafür zusprechen, dass er auch ausserhalb der 
Conjugationsperiode eine Function hat. Bei vielen Arten 
kommt er nicht in der Einzahl vor, sondern es finden sich 
regelmässig zwei Mieronuclei während der ganzen Theilungs- 
periode, obwohl bei der Conjugation nur einer von Beiden 
verwendet wird, der andre aber sich auflöst, Bei andern 


Arten kommen mehrere Mieronuclei vor, ja bei Stentor 
8 


— IU — 


Roeselii finden sich achtundzwanzig in regelmässiger Ver- 
theilung durch das ganze Thier. Dies weist darauf hin, dass 
während der Vermehrungsperiode des Infusoriums die Masse 
seines Idioplasmas grösser sein muss, als während der Con- 
jugationsperiode, und dieses wiederum deutet auf eine Thätig- 
keit während der Fortpflanzungsperiode hin. Welcher Art 
diese ist, weiss ich nicht und möchte auch keine Vermuthung 
darüber äussern, da diese Frage hier nicht wesentlich in 
Betracht kommt. Soviel steht fest, dass in Bezug auf die 
Conjugation die Micronuclei die Continuität des Keim- 
plasmas vermitteln. Bei den Metazoen wird dieselbe 
nach meiner Ansicht in vielen Fällen nicht so direct herge- 
stellt, sondern, wie ich glaube, durch unsichtbar kleine Mengen 
von Keimplasma, welche vom Ei her gewissen somatischen 
Zellen beigemengt sind. Bei ihnen kann diese Zurücklegung 
nur erschlossen werden, hier wird thatsächlich in einer der 
Beobachtung zugänglichen Weise ein Theil des Idioplasmas 
in Form der Micronuclei für die Verwendung der nächsten 
Generation zurückgelegt. Diese Kernsubstanz des Miero- 
nucleus allein ist unsterblich, d. h. setzt die Lebensbewegung 
ins Unbegrenzte fort, nicht so die des Macronucleus, die sich 
vielmehr in dieser Beziehung wesentlich anders verhält. 
Wie bei den Meiazoen der gesammte Zellenbau des 
Körpers (Soma) sich durch die Lebensprozesse abnützt und 
einem natürlichen Tode verfällt, so kann auch der Macro- 
nucleus der Infusorien nicht auf unbegrenzte Generations- 
folgen hinaus weiter funktioniren, sondern muss von Zeit zu 
Zeit erneut werden, und zwar wird er, wie wir gesehen haben, 
aus dem Keimkern neu gebildet, der durch die Amphimixis 
der beiden Copulationskerne entsteht. Während der Bildung 


1 


— II5 — 


eines neuen Macronucleus zerfällt der alte und löst sich auf. 
Das sind Vorgänge, die ein Analogon bei der Befruchtung 
nicht haben. Auf ihre tiefere Bedeutung werde ich später 
zurückkommen. 

Ein weiterer Unterschied zwischen Befruchtung und 
Conjugation besteht darin, dass die Copulationskerne der 
Infusorien aus dreimaliger Kerntheilung des Micronucleus 
hervorgehen, während die Kerne der Ei- und der Samen- 
zellen der Metazoen blos aus zweimaliger Theilung der 
Mutterzelle sich ableiten. 


Deutung der Erscheinungen. 


Es scheint vielleicht sehr gewagt, die soeben hervorge- 
hobenen Unterschiede und Uebereinstimmungen zwischen 
den beiden Formen der! Amphimixis heute schon in ihrer 
Bedeutung ergründen zu wollen, allein ich möchte das 
Wagniss unternehmen, sei es auch nur, um dadurch der 
weiteren Forschung eine bestimmte Richtung zu geben. Wenn 
ich meine in den früheren Abschnitten entwickelten theore- 
tischen Vorstellungen von Befruchtung und Vererbung zu 
Grunde lege, so glaube ich nicht, dass wir auf alle Einsicht 
in die Vorgänge der Conjugation, wie wir sie heute kennen, 
zu verzichten brauchen, jedenfalls glaube ich, dass die 
weitere Forschung sehr viel fruchtbarer werden wird, wenn 
man irgend eine bestimmte Deutung der Vorgänge zu prüfen 
unternimmt, als wenn man beobachtet, ohne zu wissen was 
man sucht, 

Schon vielfach sind die vorbereitenden Theilungen des 


Micronucleus der Bildung der Richtungskörper bei den 
8*+ 


_— 16 — 


thierischen Eiern verglichen worden. Wenn man die beiden 
Vorgänge nur ihrer physiologischen Bedeutung nach ins 
Auge fasst, so ist dieser Vergleich sicherlich zutreffend, wenn 
man aber die einzelnen Phasen homologisirt!) und für mor- 
phologisch gleichwerthig erklärt, so ist er unrichtig, da 
Homologien auf gleicher Abstammung zweier Lebensformen 
beruhen, Niemand aber glauben wird, dass die höheren Thiere 
von den ciliaten Infusorien abstammen. Die Form der Conju- 
sation, die die Letzteren aufweisen, ist wohl schon weit ent- 
fernt von der einfachsten Form derselben, wie sie bei niederen 
Einzelligen vorkommt, und ein directer Zusammenhang 
zwischen der Conjugation . der Ciliaten und der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung der Metazoen kann nicht angenommen 
werden. Damit fällt jede Homologisirung der einzelnen 
Phasen dieser beiden Formen der Amphimixis, wenn auch 
der Vorgang in: seinen Grundzügen sicherlich homolo- 
gisirbar ist, da er aus derselben Wurzel, der Conjugation 
niedorster Lebewesen hervorgewachsen ist. 

Wenn nun aber dennoch — wie ich zu zeigen suchen 
werde — auch viele der Einzelvorgänge bei beiden Formen 
einander der Bedeutung nach entsprechen, so zeigt das 
: von Neuem, wie tiefgreifend diese Bedeutung sein muss, 
denn nicht gemeinsame Abstammung hat hier die gleichen Vor- 
gänge hervorgerufen, sondern die physiologische Nothwendig- 
keit, etwa so wie die von Semper?) auf dem Rücken ge- 
wisser Landsehnecken (Onchidium) entdeekten Augen nicht 
deshalb in ihrem Bau mit Wirbelthier-Augen übereinstimmen, 


!) Vergleiche z. B. A. Giard, „Sur les globules polaires et les 
Homologues de ces &l&ments chez les infusoires cilies“, Paris 1890, 
°®) C. Semper, „Ueber Schneckenaugen vom Wirbelthiertypus“. 


—- 17 — 


weil diese Schnecken von Wirbelthieren stammten, sondern 
weil die geforderte Leistung des Auges auf Grundlage der 
Natur des Lichtes und der histologischen Beschaffenheit des 
Schneeken-Rückens einen solchen Bau bedingte. 

Als Grundlage meiner Deutung der die Ampkimain 
einleitenden Kerntheilungen betrachte ich die Thatsache, 
dass der Micronucleus der Infusorien Kernstäb- 
chen oder Idanten besitzt, eine Thatsache, die wir 
Pfitzner,!) R.Bergh,?) Maupas und Balbiani?) ver- 
danken. Damit ist es festgestellt, dass der Bau des Idio- 
plasmas bei den Infusorien übereinstimmt mit dem der 
Metazoen, und wir sind berechtigt, die Vorstellungen, die wir 
bei diesen Letzteren von seinem Verhalten und seiner Be- 
deutung gewonnen haben, auf diese Protozoen zu übertragen, 
vor Allem die Vorstellung von der individuellen Ver- 
schiedenheit der Idanten eines Kerns. 

Bei der von R. Bergh untersuchten Urostyla grandis 
sind in der Spindel des in Theilung begriffenen Mieronucleus 
neun stäbehenförmige Idanten zu sehen (a. a. O. Fig. 9). 
Da nur die eine Seite der Spindel gezeichnet ist, so wird die 
Gesammtzahl der Idanten etwa achtzehn betragen. Es wird 
nun von allen Beobachtern der Conjugationserscheinungen 
übereinstimmend hervorgehoben, dass die erste Vorbereitung 
des Mieronueleus zur Conjugation in einer bedeutenden 


1) Pfitzner, „Zur Kenntniss der Kerntheilung von Opalina 
ranarum“, Morph. Jahrbuch Bd. XI, p. 454; 1886. 

2) R. Bergh, ‚„Recherches sur les noyaux de l’Urostyla“, Liege 
1889. 

3) Balbiani, ‚Sur la structure intime du noyau’ de Loxophyllum 
meleagris“, Zool. Anzeiger No. 329 u. 330; 1890. 


— 118 = 


Vergrösserung bestehe.!) Maupas’) gibt eine Reihe von 
vierzehn Bildern, welche dieses Heranwachsen des Mieronu- 
cleus und seine Umbildung zur Spindel darstellt, und be- 
rechnet die Massenzunahme während dieser Periode auf das 
Achtfache des ursprünglichen Volumens. 

Richard Hertwig,?) der diesem Punkte besondere 
Aufmerksamkeit zuwandte, fand den Micronucleus eines 
Paramaecium, welches grade aus der Theilung hervorge- 
gangen war, sehr klein, nämlich kleiner als drei Mikro, den 
Mieronucleus eines zur Conjugation schreitenden Thiers da- 
gegen 75 Mikro im Durchmesser. 

Diese enorme Grössenzunahme beruht gewiss zum grössten 
Theil auf einem Wachsthum der achromatischen Substanz, 
welche bei den nun folgenden Theilungen eine sehr wesent- 
liche und eigenthümliche Rolle spielt, allein es ist deshalb 


!) Dass die Infusorien nicht die einzigen Protozoen sind, deren 
Idioplasma in Gestalt von Idanten auftritt, beweisen die schönen 
Beobachtungen Schewiakoff’s: „Ueber die karyokinetische Kern- 
theilung der Englypha alveolata“ im „Morpholog. Jahrbuch“ Bd. 13, 
p. 193; 1888. Es werden dort nicht blos Idanten (Chromosomen) von 
Schleifenform nachgewiesen, sondern auch ihr Verhalten bei der 
Karyokinese mit solcher Genauigkeit dargestellt, dass kein Zweifel 
darüber sein kann, die beschriebene Karyokinese sei eine Aequations- 
theilung. Die Längsspaltung dieser Schleifen wurde nicht nur an 
fixirten Präparaten, sondern auch am lebenden in Theilung begriffenen 
Thier beobachtet. Offenbar ist das Object ein sehr günstiges, und es 
würde von grossem Werthe sein, das Verhalten der Kerne bei der 
Conjugation von Euglypha auf die hier entwickelten Gesichtspunkte 
hin zu prüfen. 

?2) Maupas, „Le rajeunissement karyogamique chez les Cilies“, 
Archives de Zool. &xper, et gen. 2 ser. Vol. VII, Pl. IX, Fig. 1—14. 
Paris 1890. 

’) R. Hertwig, „Ueber die Conjugation d. Infusorien“, München 
1889. 


sr ER 


-durchaus nicht ausgeschlossen, dass nicht zugleich auch ein 
Wachsthum des Idioplasmas stattfinde. Ich nehme nun an, 
dass diese Vergrösserung des Micronucleus mit einer 
Verdoppelung der Idanten durch Längsspaltung 
verbundenist. Leider lässt sich für jetzt ein Beweis 
für diese Annahme noch nicht erbringen, da es bisher Nie- 
mand eingefallen ist, die Zahl der Idanten in einem zur 
Conjugation sich vorbereitenden Micronucleus mit derjenigen 
des in Theilung begriffenen Infusoriums zu vergleichen, und 
die wenigen Bilder, welche bis jetzt von dem einen oder dem 
andern Stadium vorliegen, keinen sichern Schluss zulassen. 
Immerhin sprechen die Abbildungen, welche Maupas von 
dem zur Conjugation sich vorbereitenden Micronucleus von 
Paramaecium candatum und Onychodromus grandis gibt, in- 
sofern eher für meine Ansicht, als die Zahl der Idanten hier 
jedenfalls eine sehr grosse ist, bei der ersten Art zähle ich 
21 in der abgebildeten halben Spindel, was also etwa 42 für 
die ganze ergäbe. Doch will ich darauf kein allzu grosses 
Gewicht legen; die Einfachheit der Erklärung der Umwand- 
lungen des Micronucleus, wie ich sie jetzt versuchen will, 
scheint mir eine stärkere Stütze für die Richtigkeit meiner 
Annahme. 

Wenn diese Annahme richtig ist, dann löst sich das 
Räthsel dieser verwirrenden Theilungen und Wiederauflösungen 
des .Mieronucleus in sehr einfacher Weise. Dann ist die 
erste und zweite Theilung eine Reductionsthei- 
lung, welche die vorher verdoppelte Zahl der Idanten auf 
‚die Hälfte der Norm herabsetzen, genau entsprechend den 
beiden Reductionstheilungen der Samen- und der Ei-Mutter- 
zellen. Die dritte Theilung aber, welche einen der 


WS Eee 


vier Enkelkerne des Mieronueleus'in die beiden Copulations- 
kerne theilt, den männlichen und den weiblichen, ist eine 
Aequationstheilung, bei welcher die Tochterkerne 
dieselbe Zahl von Idanten behalten, welche der Mutterkern 
besass. Diese letzte Theilung hat kein Analogon bei den 
Metazoen, einfach deshalb, weil bei diesen die Keimzellen 
immer nur männlich oder weiblich sind, während bei den 
Infusorien derselbe Mieronucleus beiderlei Copulationskerne 
zu liefern hat. 

Von den vier Enkelkernen des Micronucleus gehen drei 
zu Grunde, indem sie sich auflösen; nur einer theilt sich 
noch einmal und liefert die Copulationskerne (Stadium D des 
Schemas). Dass die andern sich auflösen, begreift sich in- 
‚soweit, als dieselben überflüssig sind und keine Verwendung 
finden können, wie dies ebenso auch für die Richtungskörper 
der thierischen Eier gilt. Schwieriger ist es, eine Erklärung 
dafür zu finden, warum sie überhaupt alle drei gebildet. werden, 
und noch schwieriger, die eigentliche Ursache, die causa 
effieiens ihrer Auflösung anzugeben. 

In Betreff der letzten Frage kann vielleicht eine Beob- 
achtung von Maupas auf den richtigen Weg führen. Der- 
selbe glaubt beobachtet zu haben, dass von den vier Enkel- 
kernen des Micronucleus immer derjenige die beiden Copula- 
tionskerne liefere, der grade der Substanzbrücke zwischen 
beiden Conjugirten am nächsten liege. Nur dieser entwickele 
sich weiter, während die drei entfernter liegenden zum Unter- 
gang verurtheilt seien und der’Auflösung verfallen. Es sei 
nur die zufällige Lage, welche darüber entscheide, welcher 
der vier Kerne sich weiter entwickele. 

Danach würde die causa effieiens, welche bewirkt, dass 


m ID 


einer der Enkelkerne sich zum Erzeuger der Copulations- 
kerne aufschwingt, in irgend einem Einfluss gesucht werden 
müssen, der von dem entsprechenden Kern des andern Thieres 
ausginge und der natürlich den zunächst liegenden der vier 
Enkelkerne am stärksten träfe. 

Jedenfalls wird man annehmen dürfen, dass das Idio- 
plasma der vier Enkelkerne des Mieronueleus im Wesent- 
lichen, also abgesehen von den individuellen Unterschieden 
der Idanten, gleich sei, d. h. dass in jedem derselben die- 
selbe Zahl von Idanten der Species und des betreffenden Ent- 
wicklungsstadiums enthalten sei, nämlich die Hälfte der 
Normalzahl der betreffenden Art. Bei Urostyla grandis würden 
ihrer neun zu erwarten sein. Da nun, nach unsrer Annahme, 
der Mieronucleus während seines Wachsthums von Stadium 
A! bis zu A? die Zahl seiner Idanten durch Längsspaltung 
verdoppelt, also von 18 auf 36 gebracht hat, so werden die 
beiden nun folgenden Reductionstheilungen nicht nur eine 
Verminderung der Idanten von 36 wieder auf 18 (Stadium B) 
und von 18 auf 9 (Stadium ©) bringen müssen, sondern 
es wird auch Neugruppirung der Idanten ein- 
treten können, genau so, wie bei den analogen 
Reductionstheilungen der Ei- und Samenzellen. 
Da jeder der 18 Idanten des Mieronucleus verdoppelt wurde, 
-8o wird also in dem vergrösserten Mieronucleus des Stadiums 
A? jeder der 18 individuell verschiedenen Idanten A—S zwei 
Mal vorhanden sein, und es können nun bei den beiden 
Reduetionstheilungen eine Anzahl verschiedener Combinationen 
von je 9 Idanten zu Stande kommen, ganz wie dies in 
Theil I dieser Schrift für die Ei- und Samenzelle ausgeführt 
wurde. 


=. I2Br er 


Wenn nun auch im einzelnen Thier nur je vier der 
zahlreichen möglichen Combinationen verwirklicht werden 
können, so darf man doch vielleicht darin, dass wenigstens 
vier verschiedene Möglichkeiten zur Auswahl gestellt werden, 
den Grund erblicken, warum alle vier Enkelkerne des Micronu- 
cleus gebildet werden und warum beide Tochterkerne des- 
selben (a und 6) die zweite Reductionstheilung eingehen, 
während doch in unserm Schema die Theilung von 5 allein 
genügt hätte, um die Entstehung der Oopulationskerne zu 
sichern. 

Einwürfe. 

Man wird meiner Deutung einwerfen, dass sie sich auf 
einen Bildungs-Modus der Copulationskerne stütze, der zwar 
weit verbreitet sei unter den Infusorien, der aber nicht der 
einzige sei. In der That gibt Maupas, auf den ich mich 
hier allein stützen kann, für die Oxytrichiden einen etwas 
andern Bildungs-Modus an. Wenn ich davon absehe, dass 
hier zwei Micronuclei in conjugationsreifen Thier liegen, so 
besteht der Unterschied darin, dass hier nicht einer, sondern 
zwei der Enkelkerne des Miecronucleus eine nochmalige 
Theilung erleiden. Es entstehen also zwei Paare von Copu- 
lationskernen, von denen aber nur eins zur Verwendung 
gelangt, das andre sich auflöst. Meine theoretische Er- 
klärung wird davon nicht berührt. 

Die einzige Thatsache, welche mit derselben nicht ohne 
Weiteres stimmt, ist das Verhalten des Mieronucleus in dem 
männlichen Thier bei den Vorticellen. Bei diesem geht 
nämlich der Wachsthumsperiode des Mieronucleus (Stadium 
A'—.A?) schon eine Theilung voraus. Ihre Bedeutung. wüsste 


ich jetzt nicht zu errathen, wenn sie nicht etwa einfach 
darin liegt, dass dadurch acht statt blos vier verschiedne 
Idanten-Combinationen zur Auswahl des einen wirklich 
‚funetionirenden Copulationskerns dargeboten werden. Ein 
Bliek auf die entsprechende Figur bei Maupas (a. a. O,, 
p. 364) macht dies sofort klar. Jedenfalls ist diese über- 
zählige Theilung eine Aequationstheilung. 

So dürfte aus den Abweichungen von dem Theilungs- 
modus des Mieronucleus wohl kein stichhaltiger Einwand 
gegen meine Deutung hergenommen werden können. 

Dass aber die von mir als Reductionstheilungen ge- 
 deuteten Vorgänge wirklich solche sind, das scheint aus 
einigen der von Maupas gegebenen Figuren hervorzugehen, 
so aus den Figg. 9—13 auf Taf. XVIII, die die Theilungs- 
spindel von Onychodromus grandis in ihrer Entwicklung dar- 
stellen. Die stäbchenförmigen Chromosomen liegen in der 
Längsrichtung und scheinen sich der Quere nach zutheilen. 
Da wir uns die Ide der Länge nach in ihnen aufgereiht 
denken müssen, so würde also dadurch eine Herabminderung 
der Idzahl jeden Stäbchens auf die Hälfte bewirkt. Volle 
Sicherheit lässt sich freilich aus diesen Bildern nicht ge- 
winnen; neue, speciell auf diesen Punkt gerichtete Unter- 
suchungen müssen sie bringen. Der ganze Kerntheilungs- 
Mechanimus zeigt sich doch in wesentlichen Punkten ver- 
schieden von dem der Metazoen, so dass man ohne vorherige 
umfassende Untersuchungen ein sicheres Urtheil darüber 
nicht haben kann, was hier als Reductionstheilung zu be- 
trachten sei. 

Nach meiner Auffassung läge also die Bedeutung der 
dreimaligen Theilungen des Micronucleus darin, dass einer- 


seits eine Herabsetzung der Idantenzahl und zugleich eine 
Neucombinirung der Idanten dadurch erzielt wird, andrerseits 
aber die beiden Copulationskerne differenzirt werden. 

Dass eine Reduction der Ide auf die Halbnormalzahl 
stattfinden muss, wird von Niemandem bezweifelt werden, 
der mit mir in der Amphimixis eben grade die Vereinigung 
der aus Iden zusammengesetzten Idioplasmen zweier Indivi- 
duen erblickt. Die Amphimixis der Einzelligen kann sich 
hierin von der der Metazoen unmöglich unterscheiden. Etwas 
Anderes aber ist es, ob meine Annahme, dass es auch hier 
auf Neucombinirung des Idioplasmus ankomme, sich 
sicher stellen lässt. Man möchte dem vielleicht einwerfen, 
dass bei einem Protozoon die theoretische Möglichkeit, eine 
grosse Zahl von individuellen Variationen des Idioplasmas 
hervorzubringen, nutzlos sei, da ja das einzelne Thier doch 
nur eine der vielen möglichen Combinationen zu verwirk- 
lichen in der Lage sei. Aus der Conjugation gehen ja nur 
die beiden Thiere hervor, die in dieselbe eintraten; es findet 
keine Vermehrung derselben statt, so dass die verschiedenen 
durch die Reductionstheilung erzeugten Kerne etwa auch 
auf verschiedene Thiere vertheilt werden könnten, so wie die 
vier Samenzellen, welche aus einer Samen-Mutterzelle hervor- 
gehen, vier verschiedene Idanten-Combinationen enthalten 
können. 

Der Einwurf ist indessen leicht zu entkräften. Es ver- 
hält sich hier genau so, wie bei der Eibildung der Meta- 
zoen. Wie dort aus jeder Ei-Mutterzelle nur ein Ei mit 
nur einer Idanten-Combination hervorgehen kann, während 
die übrigen drei Combinationen in den Richtungszellen zu 
Grunde gehen, so ist dies auch hier; die übrigen Enkelkerne 


des Micronucleus lösen sich auf, nur einer bleibt erhalten. 
Bedeutung gewinnt der Vorgang erst dadurch, dass Hunderte 
und Tausende von Ei-Mutterzellen von genau der gleichen 
Idanten-Combination diesem Neugruppirungs-Vorgang der 
Idanten unterworfen werden. Dies verhält sich aber 
beiden Infusorien ganz ebenso, denn auch hier 
enthalten Hunderte und Tausende von Thieren 
genau.dieselbeCombination, alle diejenigen nämlich, 
die von demselben aus der Conjugation hervorgegangenen 
Vorfahren abstammen. Wie die sämmtlichen Eizellen einer 
Mutter identisches Keimplasma enthalten würden, falls sie 
- nicht vor ihrer völligen Reife die Reduetionstheilungen durch- 
machten, so würden auch alle Nachkommen eines aus der 
Conjugation hervorgegangenen Infusoriums dieselbe Idanten- 
Combination enthalten müssen, wenn nicht mehrfache Re- 
ductionstheilungen der Bildung der Copulationskerne vorher- 
gingen. Mannichfaltigkeit in derindividuellen 
Färbung der Vererbungssubstanz ist es also, 
was durch diese Theilungen bewirkt wird. 


Tiefere Bedeutung der Conjugation. 


Dass die tiefere Bedeutung der Conjugation 
mit der von der geschlechtlichen Fortpflanzung zusammen- 
fällt, kann wohl heute von Niemandem mehr bestritten werden. 
In beiden Fällen erscheint der Vorgang als Kern-Copulation 
und zwar als die Verbindung zweier ‚„Halbkerne“, wenn 
man so sagen will, zu einem Ganzkern, d. h. zweier 
Kerne, welche nur die halbe Masse von Vererbungs- 
substanz (Idioplasma) und auch nur die halbe Zahl indi- 


— 126 — 


vidueller Vererbungs-Einheiten oder Ide enthalten, und es 
wird durch ihre Vereinigung ein neuer Kern gebildet, der 
wieder die der betreffenden Art normale Menge von Ver- 
erbungsubsstanz und von Iden enthält. Dies ist meine Auf- 
fassung des Befruchtungsvorganges bei den Vielzelligen ge- 
wesen, die ich jetzt, wo wir durch Maupas die lange schon 
geahnte und halb schon beobachtete Kernvermischung bei 
der Conjugation zur Thatsache erhoben sehen, auf die Ein- 
zelligen übertrage. ‘Wer meine Ide nicht annimmt, wird sich 
darauf beschränken müssen, zu sagen, dass die Kernver- 
bindung bei der Conjugation und bei der Befruchtung zwei 
individuell verschiedene Vererbungssubstanzen oder Idio- 
plasmen zu gleichen Mengen miteinander zu einem neuen 
Kern vereinige. 

Die schon im Jahre 1873 von mir ausgesprochene, später 
aber von Strasburger, 0. Hertwig und mir begründete 
Lehre von der Wesensgleichheit der weiblichen und männ- 
lichen Befruchtungszellen kann jetzt mit voller Sicherheit 
auf die Conjugation übertragen werden, wie denn auch 
Maupas bereits die beiden Copulationskerne als im Wesent- 
lichen gleich bezeichnet hat. Sie sind dies sicherlich, inso- 
fern sie nicht den tiefen Gegensatz enthalten, wie man ihn 
als das „männliche und das weibliche Prineip“ für die Ei- 
und Samenzelle annahm. 

Wenn wir uns nun vorstellen dürfen, dass die in gleicher 
Weise bei Infusorien und Metazoen auftretende „Kernsub- 
stanz“ in beiden Fällen auch die gleiche Bedeutung hat, 
dann werden wir — wie es oben schon geschehen ist — den 
Schluss ziehen dürfen, dass es sich bei der Conjugation wie 
bei der Befruchtung im Wesentlichen um eine Vermischung 


der Vererbungstendenzen zweier Individuen 
handelt. 

Als ich seinerzeit die Ansicht entwickelte, nach welcher 
der letzte Sinn und die eigentliche Ursache des Vorhanden- 
seins einer geschlechtlichen Fortpflanzung eben in dieser 
stets wieder von Neuem sich wiederholenden Vermischung 
der Vererbungs-Tendenzen verschiedner Individuen beruht, 
stellte ich ganz allgemein die Metazoen und Metaphyten 
den Protozoen und Protophyten gegenüber. Ich machte 
geltend, dass bei Ersteren, den Vielzelligen, die Hauptquelle, 
welche Variabilität erzeugt, nämlich die den Körper ver- 
ändernden äussern Einflüsse, Gebrauch und Nichtgebrauch mit 
eingeschlossen, keinen Werth für die die Arten umwandelnden 
Seleetionsprozesse haben könnten, weil sie somatogene Ver- 
änderungen seien und als solche nicht vererbt werden könnten. 
Vererbt können nur die im Keimplasma liegenden Anlagen 
werden, diese aber werden durch jene äussern Agentien ent- 
weder gar nicht berührt, oder doch nicht oder nur selten in 
der den bewirkten somatogenen Veränderungen correspon- 
direnden Weise verändert. Obgleich ich natürlich das Keim- 
plasma selbst als nicht durchaus unveränderlich den äusseren 
Einwirkungen gegenüber annahm, so lehrt doch die unge- 
meine Zähigkeit der Vererbung, dass diese Veränderlichkeit 
eine geringe und in unmerklich kleinen Schritten erfolgende 
sein muss, Sie könnte wohl die Quelle zur allmäligen Ab- 
änderung aller Individuen einer Art werden, wenn dieselben 
lange Generationsfolgen hindurch von den gleichen verän- 
dernden Einflüssen getroffen werden, nicht aber die Quelle 
der stets hin und her schwankenden, in tausend und aber 
tausenden von Combinationen wechselnden individuellen 


— 128 — 


Abweichungen, Grade diese proteusartige individuelle 
Variabilität aber ist die unentbehrliche Vor- 
aussetzung aller Selectionsprozesse, und die 
stete Vermischung der individuellen Vererbungs- 
tendenzen, wie sie durch geschleehtliche Fort- 
pflanzung gesetzt wird, schien mir die Quelle 
dieser Variabilität. Ich bin heute wenn möglich noch 
mehr von der Richtigkeit dieser Ansicht überzeugt, und ich 
möchte sie nach einer Seite hin noch erweitern. 

Ich stellte damals die „Einzelligen“ als diejenigen Lebe- 
wesen hin, bei welchen äussere Einflüsse direct schon ver- 
erbbare Abweichungen hervorbringen könnten, da ja die 
Fortpflanzung durch Zweitheilung der Zelle erfolgt und Ver- 
änderungen, die die Zelle erlitten hat, sich auf die beiden 
Theilhälften von selbst übertragen müssen. Ich führte. als 
Beispiel ein Moner im Sinne Häckel’s an, d.h. also, ein 
kernloses Wesen. Ich vermied es damals absichtlich, auf die 
mit Kern versehenen eigentlichen „Einzelligen“ einzugehen, 
weil es mir zunächst nur darauf ankam, dem allgemeinen 
Gedanken, dass die geschlechtliche Fortpflanzung da sei, 
um die individuelle Variabilität herzustellen, Eingang zu ver- 
schaffen. Ich war mir aber wohl bewusst, dass bei den mit 
Kern versehenen Einzelligen, vor Allem. bei den innerhalb 
ihrer Schranke der Einzelligkeit so überaus hoch differenzirten 
Infusorien, eine so einfache Uebertragung erworbener Eigen- 
schaften wohl kaum anzunehmen sei. Heute, wo wir den Vor- 
gang der Conjugation in. seinen wesentlichsten Zügen sicher 
kennen, mag es gestattet sein, dieser Frage etwas näher zu 
treten, 

Schon allein die heute erkannte T'hatsache, dass die Con- 


— 129 — 


jugation der Infusorien eine Vermischung der Kernsubstanzen 
zweier Individuen ist, lässt schliessen, dass bei ihnen in der- 
selben Art und Weise, wie dies bei den Keimzellen der Meta- 
zoen nachgewiesenermassen der Fall ist, die gesammte In- 
dividualität der Zelle, also auch des Zellkörpers in dieser 
Kernsubstanz als Anlage oder Vererbungstendenz enthalten 
ist. Die Nussbaum’schen Versuche über künstliche Theil- 
barkeit der Infusorien und diejenigen von Gruber, letztere 
auf meine Veranlassung im Freiburger zoologischen Institut 
ausgeführt, beweisen, dass der Kern die Wiederherstellung 
des verstümmelten Thieres leitet, dass in ihm also das Wesen 
‚des ganzen Organismus mit allen seinen Einzelheiten in irgend 
einer Weise enthalten sein muss. Wir werden uns also vor- 
zustellen haben, dass alle Variationen, welche in Folge 
äusserer Einflüsse am Infusorium eintreten, nur dann auf die 
Theilsprösslinge übertragen werden können, wenn sie von 
correspondirenden Abänderungen der Kernsub- 
stanz begleitet sind, oder mit andern Worten: wir ge- 
winnen die Ueberzeugung, dass auch hier eine Vererbung 
„somatogener‘ Abänderungen im Allgemeinen nicht stattfindet, 
nämlich eben nur dann, wenn dieselbe von entsprechenden 
blastogenen Veränderungen begleitet sind. Beide Ausdrücke 
sind hier nur in übertragenem Sinn anwendbar; dem „Soma“ 
der Metazoen entspricht der Zellkörper, dem „Keim“ die Kern- 
substanz. Die abgerissene Borste eines Infusoriums tritt bei 
den Theilsprösslingen desselben wieder auf, weil die Anlage 
dazu in der Kernsubstanz desselben enthalten ist; Verstüm- 
melungen werden also hier so wenig als bei den Metazoen 
vererbt werden. Aber nicht nur alle Verletzungen des Zell- 


körpers eines Infusoriums werden nicht von correspondirenden 
5 9 


— 1320 — 


Abänderungen der Kernsubstanz begleitet und können: sich 
deshalb nicht vererben, sondern es erscheint auch sehr frag- 
lich, ob die Veränderungen, ‚welehe Gebrauch und Nicht- 
gebrauch etwa setzen mögen, mehr vererbbar sind, als dies 
bei den Metazoen der Fall ist. Directe Beobachtungen dar- 
über, dass der stärkere Gebrauch gewisser Cilien eines In- 
fusoriums, wie er durch eine gewisse neue Art der Ernährung 
oder durch den Zwang gegen stärkere Wasserströmungen 
anzukämpfen, etwa gesetzt werden könnte, liegen nicht vor, 
aber man wird nicht zweifeln dürfen, dass bei diesen kleinen 
und relativ einfachen Organismen functionelle Hypertrophie 
und Atrophie ganz dieselbe Rolle spielen, wie bei den grossen 
und relativ sehr viel complicirteren Metazoen. Ich erinnere 
an die vortrefflichen Darlegungen, welche Wilhelm Roux 
seinerzeit in Bezug auf hohe Organismen darüber gegeben 
hat. Wenn nun also gewisse Wimpern eines Infusoriums 
durch verstärkte Funetionirung grösser würden, wie sollen 
wir uns vorstellen, dass sich diese Abänderung auf die im 
Kern residirende Vererbungssubstanz überträgt? Der Weg 
dahin ist allerdings nicht so weit, als z. B. der vom Gehirn 
oder den Fingermuskeln eines Menschen zu seinen Generations- 
zellen, aber Entfernung ist wie jede Grösse ein relativer Be- 
griff, und es fragt sich nur, ob für uns irgend ein Grund er- 
sichtlich ist, der zu der Annahme berechtigt, das verstärkte 
Wachsthum der betreffenden Cilie verursache eine corre- 
spondirende Veränderung in der Kernsubstanz des Thieres 
Ist das aber nicht der Fall, so ist eine Vererbung dieser 
„erworbenen“ Veränderung hier. ebenso unmöglich, als sie 
es beim Menschen ist. Denn wie sollte z. B. eine Verstärkung 
etwa der adoralen Wimperzone eines Stentor sich auf seine 


beiden Theilsprösslinge übertragen, da der hintere derselben 
einen ganz neuen Mund bilden muss? Man wird mich darauf 
verweisen, dass R. Hertwig beobachtet zu haben glaubt, 
dass der Mund des hintern Thiers durch „Knospung‘“ vom 
vordern aus entsteht, allein die künstliche Quertheilung des 
Stentor, wie sie Gruber ausgeführt hat, beweist, dass die 
Mundbildung des hintern Theilstücks von der Anwesenheit 
des primären Mundes nicht bedingt wird, sondern auch un- 
abhängig davon geschehen kann, wenn nur ein Stück des 
Kerns in das Theilstück übergegangen ist. 

Ich glaube deshalb, dass wir bei diesen höchst differenzirten 
- Protozoen ganz wie bei den Metazoen eineVererbung „er- 
worbener“ Abänderungen bestreitenund uns vor- 
stellen müssen, dass auch hier die phyletischen 
Umbildungsprozesse vom „Keimplasma*“ aus- 
gehen, d. h. also hier vom Idioplasma des Kerns. 

Nun verstehen wir auch, warum die Natur bei diesen 
Thieren schon einen so hohen Werth auf die periodische Ver- 
mischung der Kernsubstanzen je zweier Individuen legt, 
warum sie überhaupt hier schon die Amphimixis eingeführt 
hat. Es kommt offenbar auch hier schon darauf an, ein stets 
wechselndes Material an Combinationen individueller Charak- 
tere dem Prozess der Naturzüchtung darzubieten. 


Amphimixis bei allen Einzelligen. 


Män wird diesen Gedankengang noch weiter abwärts 
fortsetzen und fragen dürfen, ob nicht etwa alle wirklich 
einzelligen Organismen, d. h. alle diejenigen, bei welchen 


der Gegensatz von Zellkern und Zellkörper vorhanden ist, in 
9* 


derselben Weise zu beurtheilen sind. Man wird dieser Folgerung 
kaum ausweichen können, vorausgesetzt dass der Zellkern über- 
allim Wesentlichen dieselbe Bedeutung hat. Daran wird aber 
kaum zu zweifeln sein. Enthält er aber in der That auch bei 
den scheinbar formlosen niedersten Einzelligen die das Ganze, 
also auch den Zellkörper beherrschende und bestimmende Sub- 
stanz, dann wird auch hier alle dauernde und daher vererb- 
bare Variation des Zellkörpers wie des Kerns nur von dieser 
Kernsubstanz ausgehen können, und direete Veränderungen des 
Zellkörpers, wenn sie nur durch äussere Einwirkungen hervor- 
gerufen wurden, werden so wenig erblich sein können, als 
es Substanzverluste des Infusorienkörpers sind. Auch Ver- 
änderungen in der Molekularstruetur des Zellkörpers, wie 
man sie sich etwa eintretend denken kann durch stärkere 
Funetionirung desselben in eiver bestimmten Richtung, z. B. 
durch energischeres Kriechen einer Amöbe, wird zwar viel- 
leicht direkt auf die Theilsprösslinge übergehen, wird aber 
wieder verschwinden, wenn die Ursache aufhört, welche die 
Verstärkung des Kriechens nothwendig machte. 

Ich möchte deshalb meinen früheren Satz, dass die „Ein- 
zelligen“ der Urquell der individuellen Ungleichheit seien, 
in dem Sinne, dass bei ihnen jede durch äussere Einflüsse 
oder durch Gebrauch und Nichtgebrauch hervorgerufene Ab- 
änderung erblich sein müsse, um eine Stufe weiter gegen 
den Anfang des Lebens hin zurückschieben und sagen, dass 
nur solche niedersten Organismen, welche noch keine Diffe- 
renzirung in Kern und Zellkörper besitzen, in dieser Weise 
auf äussere Einflüsse reagiren werden. Bei ihnen müssen 
in der That Variationen, welche einmal entstanden sind, 
einerlei aus welcher Ursache, auch vererbt werden, und die 


. individuelle erbliche Variabilität wird also bei ihnen direct 
durch die Einflüsse der Aussenwelt entstehen. Blosse Sub- 
stanzverluste aber werden auch hier nicht unter den Begriff 
der individuellen Variation zu bringen sein und werden bei 
diesen einfachsten Wesen ebenso gut durch Regeneration er- 
setzt werden, als bei den Einzelligen. Wenigstens scheint 
mir kein Widerspruch darin zu liegen, dass die Molekular- 
struetur eines solchen ‚‚Moners“, auch ohne dass ein Kern 
als leitendes Organ vorhanden ist, dennoch eine bestimmte 
äussere Gestalt und Grösse potentia in sich enthalte und 
nach Defecten aus sich heraus wieder anstrebe. Wachsthum 
_ und Theilung sind ja selbst der Ausfluss einer solchen in 
der Molekularstructur z. B. eines Bacteriums begründeten 
Tendenz. Bei gänzlich formlosen niedersten Wesen, deren 
Grösse unbestimmt ist, wie wir sie zwar nicht kennen, aber 
wohl als Anfangsstufen organischen Lebens annehmen 
müssen, !) fällt diese ganze Frage überhaupt fort. 

Es ist interessant, dass der Kern von diesen Gesichts- 
punkten aus noch in einem neuen Lichte erscheint. Durch 
Vermittelung der Conjugation und Befruchtung wird er zu 
einem Organ für Erhaltung, stete Erneuerung 
und Umformung der individuellen erblichen 
Variabilität, Daneben aber spielt er auch noch die 
Rolle, den Körper vor allzu starker Einwirkung verändern- 
der äusserer Einflüsse zu schützen, indem er ihr Erblieh- 
werden verhindert, nicht activ, sondern nur dadurch, dass 
nicht jede äussere Einwirkung auch die Kernsubstanz in 
correspondirender Weise verändert, diese aber bei jeder 


1) Siehe: Nägeli, „Mechanisch-physiologische Theorie der Ab- 
stammungslehre“, München 1884. 


Theilung den alten Zustand des Zellkörpers, wie er als An- 
lage in ihr enthalten’ ist, wieder herzustellen bestrebt ist. 
Er erscheint somit zugleich als conservatives und als pro- 
gressives Element, ganz wie wir das nach meiner An- 
sicht auch für die Sexualzellen der höheren Bionten früher 
schon behaupten durften. Conservativ wirken die Gene- 
rationszellen, indem sie mit unglaublicher Zähigkeit die ein- 
mal in ihnen liegenden Vererbungstendenzen festhalten, und 
vor Allem Alles abweisen, was an Veränderungen am Soma 
durch äussere Einwirkungen auftritt; progressiv aber wirken 
sie durch die Amphimixis, die periodische Vermischung der 
Vererbungsanlagen je zweier Keimzellen, welche, wie wir 
gesehen haben, zugleich von einer Beseitigung des einen 
Theils dieser Anlagen und von einer Neu-Combinirung des 
andern derselben auf beiden elterlichen Seiten begleitet wird. 

Wenn nun meine Auffassung von der Bedeutung der 
Conjugation, wie der Amphimixis überhaupt, richtig ist, dann 
werden wir erwarten müssen, dass alle Einzelligen sie be- 
sitzen, dass sie also auch bei den zahlreichen niederen Formen 
derselben aufgefunden werden wird, bei denen sie bisher 
noch nicht beobachtet wurde. Es ist aber auch keineswegs 
a priori auszuschliessen, dass bei Kernlosen, also bei Moneren 
nicht auch eine Cunjugation in Form einer. Verschmelzung 
zweier Individuen vorkommen könne, ja es möchte viel- 
leicht grade hier die Verschmelzung zweier ganzer Bionten 
behufs Vermischung der Charaktere zuerst ihren Anfang ge- 
nommen haben. Man kennt ja auch von gewissen Bacillaria- 
ceen eine Conjugation, und wenn es auch für jetzt noch 
nicht unzweifelhaft sicher ist, ob die betreffenden Arten, 
z. B. Coeconeis pediculus, wirklich kermlos sind, so deutet 


doch Manches im Verlauf des Prozesses darauf hin, dass 
hier die ganze Masse des Bion das copulirende Idioplasma 
enthält; so vor Allem die Kleinheit der copulirenden Indi- 
viduen, welche den Vergleich mit der Reductionstheilung der 
Kerne behufs Amphimixis nahe legt. Ich glaube deshalb 
auch nicht, dass man mit Maupas die Conjugation ganz 
allgemein als eine Kerncopulation bezeichnen sollte. 


Ver jüngungs- und Vermischungs-Theorie. 


Die tiefere Bedeutung jeder Form der Amphimixis, 
‚heisse sie Conjugation, Befruchtung oder sonstwie, liegt also 
nach meiner Auffassung in der Schaffung derjenigen indi- 
viduellen erblichen Variabilität, wie sie für das Zustande- 
kommen von Selectionsprozessen erforderlich oder doch am 
günstigsten ist und wie sie durch die periodische Vermischung 
zweier individuell verschiedener Vererbungssubstanzen ge- 
setzt wird. 

Dass eine solche Vermischung die nächste Folge der 
Amphimixis ist, kann heute überhaupt nicht mehr in Abrede 
gestellt werden, und vielleicht wird sich bald die Ueber- 
zeugung Bahn brechen, dass auch die Folgen derselben 
wirklich eine derartige Variabilität sein muss. Es ist aber 
bekannt, dass viele Forscher, ja wohl die Meisten, die sich 
überhaupt darüber ausgesprochen haben, der Ansicht sind, 
dass diese Vermischung zweier Vererbungssubstanzen doch 
nicht der eigentliche Zweck der Amphimixis, nicht ihre 
letzte und wichtigste Folge sei, nicht der Grund, aus dem 
sie überhaupt in die Organismenwelt eingeführt worden ist. 
Offenbar könnte ja auch meine Ansicht von der Variabilität 


den 136 BI 


erzeugenden Wirkung der Amphimixis richtig sein, ohne 
doch das Wesen der Befruchtung oder der Conjugation schon 
zu erschöpfen. Was ich als die Hauptwirkung derselben an- 
sehe, könnte nur eine Nebenwirkung sein, und die eigent- 
liche Bedeutung dieser Vorgänge könnte in einer von mir 
verkannten oder übersehenen Folge dieser Vorgänge liegen. 

Man weiss, dass von jeher bis zu unsern Tagen die 
Befruchtung als ein Belebungsvorgang aufgefasst worden ist, 
ohne den die Entwicklung des Eies überhaupt nicht stattfinden 
kann, oder doch nur „ausnahmsweise“. Ich will nicht 
wiederholen, was schon im ersten Theil dieser Schrift über 
diese Ansicht gesagt wurde, auch ihre allmäligen Wand- 
lungen nicht verfolgen, wohl aber möchte ich hier die Stütze, 
welche sie von jeher und in unsern Tagen wieder aufs Neue 
aus dem Vorgang der Conjugation entnehmen zu können 
meint, einer Prüfung unterziehen. 

Maupas, der vortreffliche Erforscher der Lebensvor- 
gänge der Infusorien, denkt sich die Wirkung der Conju- 
gation derart, dass durch dieselbe die Fortdauer der Art 
gesichert werde, sie theile den Thieren die Eigenschaft mit, 
„de renouveler et rajeunir les sources de la vie“. Also Ver- 
jüngung wäre die tiefste Bedeutung der Conjugation, wie 
solches schon früher von Bütschli, Engelmann, Hensen 
undE.van Beneden, ganz kürzlich noch von R. Hertwig 
theils blos für Conjugation, theils für Befruchtung, oder für 
Beides angenommen worden war. Auch Maupas betrachtet 
die beiden Vorgänge als im Wesentlichen gleich und fasst 
sie also beide als „Verjüngung“ des Lebens, welches ohne 
ihr Dazwischentreten früher oder später erlöschen müsse. 
Er unterscheidet dabei scharf zwischen dieser etwas mystischen 


Verjüngung und jener, welche in der Erneuerung vieler 
äusserer Theile des Thieres besteht, des Mundes, der Borsten 
und Wimpern u. s. w. Eine’ solche Regeneration ist zwar 
thatsächlich mit der Conjugation verbunden, allein sie kommt 
auch bei jeder Theilung des Infusoriums vor und kann des- 
halb nicht der Grund des Conjugations-Vorgangs sein. Die 
„Verjüngung“, welche Maupas als das Wesen der Conju- 
gation betrachtet, ist etwas ganz Anderes und wird sich kaum 
anders bezeichnen lassen, denn als „Erneuerung der 
Lebenskraft“, den Ausdruck im Sinne der früheren Natur- 
philosophen gebraucht. Alle andern Auslegungen dieser 
- „Verjüngung“, die man versucht hat, sind unklar und unbe- 
friedigend.. Ob nun das Zurückgreifen auf eine besondere 
„Lebenskraft‘‘ sich mit unsrer heutigen Physiologie verträgt, 
darf wohl bezweifelt werden. Allerdings hat es ja zu keiner 
Zeit an Vertheidigern derselben ganz gefehlt, und noch in 
neuester Zeit hat ein geistreicher Physiologe, Bunge, die 
alte Lebenskraft — allerdings mit vieler Reserve — wieder 

auf den Schild gehoben. In jedem Falle würde dieselbe | 
erst dann angenommen werden dürfen, wenn sich heraus- 
stellen sollte, dass die Lebenserscheinungen ohne diese An- 
nahme keine Aussicht haben, jemals auch nur im Prineip 
erklärt werden zu können. Es ist ganz richtig, wenn 
Bunge') sagt, dass wir heute noch nicht im Stande sind, 
irgend einen einfachen Lebensvorgang aus den bekannten 
chemischen und physikalischen Kräften vollständig zu er- 
klären, aber damit ist gewiss noch lange nicht die Uner- 
klärbarkeit desselben aus diesen Prineipien bewiesen. Dazu 


!) Gustav Bunge, „Vitalismus und Mechanismus“, ein Vor- 
trag. Leipzig 1886. 


a 138 BR 


kommt, dass eine Verjüngung des Lebens durch Conju- 
gation im Sinne von Maupas Allem widerspricht, was 
wir sonst von den natürlichen Vorgängen wissen, wie ich 
dies schon in einer früheren Schrift angedeutet habe. Wieso 
eine nahezu erschöpfte Lebenskraft dadurch wieder auf ihre 
ursprüngliche Höhe gehoben werden soll, dass sie sich mit 
einer andern Portion derselben ebenso erschöpften Kraft 
verbindet, finde ich wenig begreiflich. Maupas weiss 
darauf nur zu erwidern, dass wir das Wesen keines „pheno- 
möne primordial“ kennen, allein wenn wir auch die chemischen 
Prozesse, welche z. B. das Phänomen der Assimilation her- 
vorbringen, nicht in ihrem ganzen Zusammenhang verfolgen 
können, weil dasselbe sehr verwickelt ist und sich seine 
rasch ineinander übergehenden Stadien bis jetzt nicht einzeln 
erkennen liessen, so folgt doch daraus keineswegs die 
prineipielle Unbegreiflichkeit des Vorgangs. Diese aber 
liegt, meines Erachtens, bei dem „rajeunissement karyoga- 
mique“ vor, von dem man weder den Ausgangspunkt, den 
Erschöpfungszustand der „Lebenskraft“ noch den Endpunkt, 
ihre „Verjüngung“‘, noch irgend etwas von den dazwischen- 
liegenden Stadien weiss; das Ganze ist einfach ein Phantasie- 
gebilde, hervorgegangen aus der alten, tief eingewurzelten 
Vorstellung von der Nothwendigkeit des Todes und der 
„belebenden“ Wirkung der Befruchtung. Ich verzichte übrigens 
darauf, meine Widerlegung der Maupas’schen Ansichten 
auf die prineipielle Verwerfung des Verjüngungs- 
gedankens zu gründen; ich bedarf dieser Stütze nicht. 
Wenn wir die Frage stellen, wie kommt man über- 
haupt dazu, die Amphimixis als eine Erneue- 
rung oder Verjüngung der Lebenskraft aufzu- 


— 139 — 


fassen, weshalb ist man nicht damit zufrieden, in dieser 
Vereinigung von zwei Kernen das zu sehen, was die Beob- 
achtung uns lehrt, die Verbindung zweier Kernsubstanzen 
und somit die Vermischung zweier, individuell verschiedner 
Vererbungs-Anlagen? Maupas selbst gibt zu, dass dies 
vorliege, ja sogar, dass darin eine Beförderung der Varia- 
bilität liege, wie sie zu Seleetionsprozessen erforderlich ist. 
Warum begnügt man sich mit diesem Resultat nicht, warum 
sucht man in dem Vorgang noch mehr? 

Offenbar aus keinem andern Grunde, als weil man von 
der altererbten Vorstellung durchdrungen ist, dass ohne ‚„‚Be- 
fruchtung“ eine Entwicklung des Eies nicht stattfinden könne, 
dass „Befruchtung“ gleich „Belebung“ sei. Ist nun aber 
diese Vorstellung nicht längst durch die Thatsachen wider- 
legt? Wissen wir nicht, dass ein Ei sich unter Umständen 
auch ohne Befruchtung entwickeln kann? und ist dies nicht 
in vielen Fällen, z. B. bei Apus und bei der Biene, das- 
selbe Ei, welches auch befruchtet werden kann? Niemand 
würde es eingefallen sein, in der „Befruchtung“ eine Be- 
lebung des Eies zu sehen, wenn die grosse Mehrzahl der 
Eier sich parthenogenetisch entwickelte und wenn die Wissen- 
schaft zuerst die Parthenogenese, dann erst die Entwicklung 
mit Befruchtung kennen gelernt hätte. Man würde dann 
gesagt haben: es muss in der Vermischung zweier Ver- 
erbungstendenzen irgend ein Vortheil gelegen sein, der zur 
Einführung der Amphimixis geführt hat. Nun liegt die Sache _ 
umgekehrt; die Menschheit hat Jahrhunderte hindurch die 
Vermischung als die unerlässliche Vorbedingung der Ent- 
wicklung eines Sprösslings gekannt, und nun, da man findet, 
dass ein Ei unter Umständen sich auch ohne Befruchtung 


— 10 — 


entwickelt, kann man sich nicht von dem alten Vorurtheil 
los machen, dass die Vermischung eben nicht Vorbedingung 
der Entwicklung sei, sondern ein accessorisches Moment, 
das seine besondere und ganz andere Bedeutung in sich trägt. 
Man klammert sich an eine behauptete „Nachwirkung“ des 
belebenden Einflusses der Befruchtung auf mehrere, auf viele 
Generationen, und gegen ein so unlogisches Verfahren ist 
auch mit Thatsachen nichts zu machen, denn die Zahl der 
Generationen, für welche diese Nachwirkung ausreicht, hängt 
ganz vom Belieben des Argumentirenden ab und wächst 
mit der Länge der durch Beobachtung nachgewiesenen Reihe 
parthenogenetischer Generationen. Auch Maupas findet 
die Zahl dieser Generationen, welche bei einigen „seltnen“ 
Arten von Orustaceen und Insekten sich folgen können, durch- 
aus ungenügend, um daraus den Schluss zu ziehen, dass 
diese „agamen‘“ Generationen unbegrenzt andauern könnten. 
Ich glaube nun allerdings, dass sie in den meisten Fällen 
wirklich nicht unbegrenzt andauern, weil es eben von der 
Natur meist auf eine cyklische Fortpflanzung der Art ab- 
gesehen ist, auf einen regelmässigen Wechsel von Partheno- 
genese und geschlechtlicher Fortpflanzung. Nun gibt es aber 
doch Arten, wie die zu meinen Versuchen benutzte Oypris 
reptans (siehe: Theil II dieser Schrift), bei welcher zweifel- 
los ein solcher Cyklus nicht mehr existirt und bei welcher 
Parthenogenese ununterbrochen andauert. Vierzig Genera- 
tionen, die ich ungefähr beobachtet habe, sind zwar noch 
keine endlose Reihe, aber ein Cyklus, der erst nach vierzig 
„agamen‘ Generationen wieder eine sexuelle brächte, ist bis- 
her noch nicht bekannt geworden. Ob aber derartige Fälle 
selten, wie Maupas meint, oder häufig sind, ist in Bezug 


auf ihre Beweiskraft wohl gleichgültig. Ja wenn sie selbst 
wirklich ganz fehlten, so läge doch darin noch kein Beweis 
für die Verjüngungstheorie. Denn auch die Vermischungstheorie 
— wenn ich meine Ansicht so nennen soll — fusst auf einer 
arterhaltenden Wirkung der Amphimixis und lässt somit er- 
warten, dass die Natur überall, wo es nur immer möglich 
war, Amphimixis in die Fortpflanzungsgeschichte einer Art 
eingefügt und diese Einfügung obligatorisch gemacht haben 
wird. Wir könnten uns also gar nicht wundern, wenn Fälle 
rein agamer Fortpflanzung wirklich nicht vorkämen. Eine 
„Belebungs-Wirkung“ der Amphimixis würde damit nicht 
- erwiesen sein. 

Umgekehrt aber beweist, wie mir scheint, ein einziger 
Fall fortgesetzter agamer Fortpflanzung, dass Amphimixis 
für die Fortdauer des Lebens nicht unerlässlich sein kann. 

Wenn aber auch nicht unerlässlich, so zeigt doch eben 
die Seltenheit rein agamer Fortpflanzung, dass sie eine all- 
gemeine und deshalb auch tiefe Bedeutung haben muss. Ihr 
Vortheil kann sich nicht blos auf das einzelne Bion beziehen, 
denn dies kann auch auf „agamem“ Weg entstehen, ohne 
dadurch irgend etwas an Lebensenergie einzubüssen, es muss 
also ein Vortheil sein, der sich auf Art-Erhaltung und Art- 
Veränderung bezieht. Nehmen wir nun einmal an, die Am- 
phimixis gewähre einen solchen Vortheil, der natürlich um 
so grösser sein wird, je öfter im Laufe der Generationen 
Amphimixis eintritt, und fragen wir darauf hin: wie würde 
die Natur es am besten anzufangen haben, um 
dieser Amphimixis die möglichst grosse Ver- 
breitung in der Organismenwelt zu geben? 

Die Antwort darauf möchte etwa folgendermassen lauten: 


In Bezug auf die vielzelligen Pflanzen und Thiere würde 
die Vermehrung durch Knospung und Theilung ihrer grossen 
Vortheile halber zwar beibehalten werden können, aber stets 
nur auf eine kürzere oder längere Reihe von Generationen. 
Da aber die geforderte Amphimixis nur dann ausführbar ist, 
wenn sämmtliche Vererbungs-Anlagen des Individuums in 
einer einzigen Zelle und zwar in deren Kern concentrirt 
werden, so musste die Einrichtung der Fortpflanzung durch 
einzellige Keime getroffen und die Amphimixis mit der Fort- 
pflanzung verknüpft werden. Es ist meiner Erinnerung nach 
noch niemals hervorgehoben worden, dass die Ontogenese 
der Metazoen und, soviel ich sehe, auch der Metaphyten in 
erster Linie auf der Nothwendigkeit der geschlechtlichen 
Fortpflanzung oder besser auf der von einzelligen Keimen 
beruht. Nur deshalb, weil sämmtliche Vererbungs-Anlagen 
eines Thieres in einer Zelle concentrirt werden müssen, müssen 
diese Anlagen auch entwickelt und in der ungefähren Reihen- 
folge ihrer phyletischen Entstehung als Entwieklungsstadien 
durchlaufen werden. Wohl gibt es ja ausser den zur geschlecht- 
lichen Fortpflanzung bestimmten Keimen auch noch andere ein- 
zellige Keime, Sporen u. s. w., und es liegt auf der Hand, 
dass die Einzelligkeit der Keime noch andere Vortheile mit 
sich bringt, als den, die Amphimixis zu ermöglichen, allein 
keiner dieser einzelligen agamen Keime hat auch nur an- 
nähernd die allgemeine Verbreitung wie die Geschlechtszellen, 
und der Ursprung und das allgemeine Vorkommen der ein- 
zelligen Keime ist daher wohl gewiss bei diesen zu suchen. 

Ich habe früher gezeigt, wie die Geschlechtszellen, nach- 
dem sie zum ersten Mal von der Natur eingerichtet worden 
waren, etwa bei einfachen Zelleolonien wie die heute noch 


lebende Pandorina, nach einer verhältnissmässig geringen 
Anzahl von Generationen geschlechtlicher Fortpflanzung schon 
zur Einrichtung der Reductionstheilung des Kerns kommen 
mussten, weil sonst durch die periodisch sich wiederholende 
Vereinigung der Kernsubstanz verschiedener Individuen eine 
stete Verdopplung der Einheiten dieser Substanz hätte ein- 
treten müssen. Diese Reductionstheilung, welche jetzt für 
beide Geschlechtszellen der Metazoen sicher nachgewiesen 
ist, hat aber noch eine andere Seite. 

Wir gingen von dem Satz aus, dass die Natur es auf 
möglichst allgemeine Durchführung der Amphimixis abge- 
- sehen habe. Wie konnte sie dies besser erreichen, 
als indem sie die einzelligen Keime unfähig 
machte, sich allein für sich zu entwickeln? 

Allerdings sind die männlichen Keimzellen durch ihre 
speciellen Anpassungen an ihren Beruf, die Eizelle aufzu- 
suchen und sich in sie einzubohren, meistens schon so schlecht 
mit Nährstoffen ausgerüstet, dass eine selbstständige Ent- 
wicklung derselben zu einem neuen Bion ohnehin unmöglich 
wäre, aber bei der Eizelle ist dies anders, und dieser wird 
die Entwicklungsfähigkeit dadurch genommen, dass die Re- 
ductionstheilung ihr die Hälfte ihres Keimplasmas entführt. 

Wie verhält es sich nun bei den Einzelligen? Auch hier 
soll — unserer Voraussetzung nach — periodische Amphi- 
mixis von der Natur gesichert werden. Dafür wird es un- 
erlässlich sein, dass wie bei Metazoen und Metaphyten dafür 
gesorgt werde, dass die zur Copulation bestimmten Thiere 
zu gewissen Perioden sich paarweise anziehen, dass ihre 
Kerne in denjenigen Zustand versetzt werden, in welchem sie 
zur Copulation am geeignetsten sind, d. h. dass sie an Masse 


— 14 — 


verringert, an Vererbungs-Einheiten (Iden) auf die Hälfte 
redueirt werden. Alles dies geschieht wirklich. Aber es 
genügt .noch nicht, um den Erfolg völlig zu sichern, denn die 
Versuche von Maupas lehren, dass trotzdem die Conjugation 
auch ausbleiben kann. Der Zustand der Brunst, in welchem 
die Infusorien einander aufsuchen, um sich paarweise zu ver- 
binden, tritt zwar unter gewissen äussern Verhältnissen zu be- 
stimmter Zeit ein, bleibt aber aus, wenn die äussern Verhält- 
nisse dafür nicht günstig sind, und dann erlischt nach einiger 
Zeit die Fähigkeit zur Conjugation der betreffenden Oolonie 
vollkommen. Ich nehme die Maupas’schen Beobachtungen 
als richtig und übe an ihnen keinerlei Kritik, aber aus seinen 
eignen Beobachtungen scheint mir hervorzugehen, dass seine 
Deutungen dieser Thatsache durchaus irrig sind, wenn er 
meint, damit die Verjüngungstheorie stützen zu können. 
Solehe Colonien nämlich, welche die richtige Zeit zur Conju- 
gation verpasst haben, sterben dann nach und nach aus, 
Maupas meint, sie stürben eines „natürlichen“ Todes 
in Folge von Altersschwäche. Er glaubt damit einen 
„physiologischen“ Tod für die Einzelligen nachgewiesen und 
meinen Ausspruch von der potentiellen Unsterblichkeit der- 
selben widerlegt zu haben. 

Aber ich glaube, die von ihm beigebrachten Thatsachen 
sind noch einer andern und richtigeren Auslegung fähig. 

Denn was geschieht, wenn eine Colonie den günstigen 
Zeitpunkt zur. Conjugation verpasst und dadurch die Fähig- 
keit dazu verloren hat? Dasselbe, was bei der Eizelle ge- 
schieht, welche die Reife erreicht und ihre Richtungskörper 
ausgestossen hat — sie verlieren ihre Entwick- 
lungsfähigkeit und gehen zu Grunde, Dies wird, 


—_— 15 — 


so möchte ich vermuthen, in beiden Fällen auch dieselbe 
Ursache haben: die Reduction der Kernsubstanz, 
bei den Infusorien also der Substanz des Micronucleus. Das 
Ei geht zu Grunde, weil seine Kernsubstanz zur Leitung der 
Ontogenese nicht ausreicht und weil sie ebenso wenig zur 
Erhaltung des Eies eingerichtet ist; das Infusorium geht zu 
Grunde, weil sein Macronucleus periodisch erneuert werden 
muss und weil dies nicht geschehen kann, wenn der Micronu- 
cleus zu Grunde geht. Dieser aber geht früher oder später 
thatsächlich zu Grunde, wie Maupas uns berichtet, falls die 
richtige Zeit zur Conjugation verpasst wird. 

Fragt man nun, wie es komme, dass dieser Mieronucleus 
schwindet, wenn Conjugation ausbleibt, so antwortet Maupas: 
die nothwendige Verjüngung des Thiers ist unterblieben, es 
verfällt dem Greisenalter (s&n&scence) und schliesslich seinem 
„natürlichen“ Tode. Ich kann dem nicht zustimmen. 
Die bedeutsamen innern Veränderungen, welche 'bei der Con- 
jugation erfolgen, sind offenbar von langer Hand her vorbe- 
reitet, und Thiere, welche sich zur Conjugation gedrängt 
fühlen, besitzen bereits innere Zustände des Micro- und des 
Macronucleus, welche zu tiefen Veränderungen des einen 
oder des andern, oder beider früher oder später führen müssen, 
mag nun Conjugation eintreten, oder ausbleiben. Diese Ver- 
änderungen aber werden in beiden Fällen im Wesentlichen 
dieselben sein: Zerfall des Maero-, Zertheilung des Mieronucleus. 
Nur eins erfolgt nicht: die Copulation mit dem Kern eines 
andern Individuums. Nun wissen wir ja aber, dass die 
Theilungsproduete des Mieronucleus sich alle auflösen 'bis 
auf den einen, der die beiden Copulationskerne liefert, und 


dass dieser eine immer derjenige ist, welcher der Verbin- 
Io 


nn 146 B 


dungsbrücke zwischen beiden gepaarten Thieren am nächsten 
liegt. Wenn es nun also der Einfluss des andern Paarlings 
ist, der diesen einen Enkelkern befähigt sich weiter zu 
entwickeln, so wird man schliessen dürfen, dass bei Aus- 
bleiben der Conjugation auch dieser sich auflöst. Darin aber 
scheint mir die Ursache zu liegen, welche bewirkt, dass in 
den Nachkommen eines derartig veränderten Thieres die 
Lebensenergie sich abschwächt und schliesslich ganz aufhört. 
Es ist die gleiche Sache, wie beim Ei; die „Reifungsvorgänge“, 
wie sie die Befruchtung einleiten, setzen derartige Verände- 
rungen, dass dadurch das Weiterleben der Eizelle ausge- 
schlossen ist, es sei denn sie werde befruchtet. 

Maupas wird: mir antworten, es sei nicht erwiesen, 
dass derartige Veränderungen einträten, falls Conjugation 
ausbleibt, er habe sie an seinen an der Conjugation ver- 
hinderten Infusorien nie beobachtet. Er hat sie eben als 
Alters-Erscheinungen aufgefasst; jetzt aber wird es die nächste 
Aufgabe sein, genau zu verfolgen, welche Veränderungen an 
Macro- und Miceronucleus eintreten, wenn die Colonie an der 
. Conjugation verhindert wird. Die Untersuchung wird 
schwierig sein, da sie sich über zahlreiche Generationen von 
Thieren erstrecken muss, und da das Ende der Conjugations- 
periode nicht mit Sicherheit im Voraus zu bestimmen ist und 
auch nach den Beobachtungen von Maupas nicht gleich- 
zeitig bei allen Thieren einer Colonie eintritt. 

Es ist nicht durchaus nöthig, dass die Veränderungen 
solcher an der Conjugation verhinderter Thiere genau in 
derselben Weise und denselben Schritten erfolge, wie sie bei 
conjugirten Thieren erfolgt. Dies ist sogar a priori sehr un- 
wahrscheinlich. Denn man muss nicht vergessen, dass die 


— 147 — 


Conjugationsperiode sich über viele Generationen hinzieht, 
während derer sich die inneren Zustände, die die Conjugation 
herbeiführen sollen, allmälig ausbilden, ihren Höhepunkt er- 
reichen und sich wieder verlieren. Gelangt ein Thier noch 
rechtzeitig zur Conjugation, dann: nehmen auch die längst 
vorbereiteten Reifungsvorgänge noch ihren normalen Verlauf, 
wird aber diese Periode verpasst, dann wird die ganze weitere 
Entwicklung eben eine abnormale; das Thier vermehrt 
sich noch immer weiter, oft noch hundert Mal und mehr, 
aber es ist von dem ihm vorgezeichneten Wege der normalen. 
Entwicklung abgewichen, seine Kerne entarten, bald der 
Maecro- bald der Mieronucleus zuerst, und zuletzt kann weder 
die Assimilation noch auch selbst die vollkommne Ausbildung 
der Körperform aufrecht erhalten: werden, und ein Thier nach 
dem andern stirbt aus. Die Unregelmässigkeit in der Folge 
dieser Erscheinungen, wie sie Maupas beschreibt, deutet 
schon darauf hin, dass ein abnormaler Prozess hier vorliegt. 


Gibt es einen natürlichen Tod bei den Einzelligen ? 


Was könnte uns nun veranlassen, diesen Vorgang dem 
normalen Tod der Metazoen gleich zu stellen? Doch wohl 
nur die überkommene Meinung, es müsse überall einen nor- 
malen „physiologischen“ Tod geben. Man übersieht dabei, 
dass die Conjugation für das Infusorium die Norm 
ist, ein Vorgang, der in seiner periodischen Wiederkehr von 
der Natur vorgesehen und auf welchen die ganze Lebeus- 
mechanik des Infusoriums gewissermassen berechnet ist. Die 
Natur will die Amphimixis und erzwingt sie eben durch 


jene innern Umwandlungen, welche die Thiere zur Paarung 
10* 


— 45 — 


treiben und welche sie so verändern, dass sie beim künstlichen 
Verhindern der Conjugation nach und nach zum Leben un- 
fähig werden. Es ist — wie eben schon hervorgehoben wurde 
— genau dasselbe, wie das Ausbleiben der Befruchtung. Die 
Samenzelle, welche nicht zur Vereinigung mit der Eizelle 
gelangt, geht zu Grunde. Wenn Jemand Freude daran hat, 
unsere kaum erst etwas geklärten Vorstellungen von Neuem 
wieder zu verwirren, so kann er dies ja den ‚normalen Tod“ 
der Samenzelle nennen; ich nenne es im Gegentheil einen 
. „zufälligen“ Tod, wenn ich auch wohl weiss, dass dieser un- 
glückliche Zufall unendlich viel häufiger eintritt, als die glück- 
liche Erreichung des der Samenzelle vorgezeichneten nor- 
malen Lebenszieles. Bei den meisten Thierarten gehen 
Millionen von Samenzellen zu Grunde, ehe eine einzige ein- 
mal ihr Ziel erreicht; ja grade deshalb sind ihrer ja so un- 
geheuer viele, weil der Weg zum Ei so schwer zu finden ist. 
Soll man nun dieses Zugrundegehen als etwas Normales be- 
zeichnen, weil es häufig eintritt? ist nicht die Erreichung 
des Eies das normale Ziel des Lebensganges eines Samen- 
fadens? und ist das Zugrundegehen der zahlreichen verirrten 
Samenzellen nicht die einfache Folge davon, dass sie auf ein 
längeres selbstständiges Leben nicht eingerichtet sind? dass 
ihre lebendige Kraft bald erschöpft ist, weil keine Vorkehrung 
für ihre Erneuerung durch Nahrungsaufnahme getroffen ist? 
Ist diese aber etwa deshalb nicht getroffen worden, weil sie 
nicht hätte getroffen werden können, auch wenn es wün- 
schenswerth gewesen wäre? Ich denke, die Samenzellen 
haben deshalb keinen Mund und keine sonstigen Einrichtungen 
zu ihrer Ernährung erhalten, weil’ sie sie zur Erreichung des 
Zweckes, zu dem sie da sind, nicht brauchen, sunst aber 


hätten sie auch zum Weiterleben eingerichtet werden können. 
Nutzlose Einrichtungen werden eben nicht getroffen. Verirrte 
Samenzellen haben keinen Werth mehr für die Art, sie können 
ruhig zu Grunde gehen, und ganz ebenso ist es bei den In- 
fusorien, welche die Conjugation verpasst haben; sie sind 
werthlos für die Art, denn die Erhaltung der Art fordert 
periodische Kreuzung der Individuen, und dazu sind sie nieht 
mehr fähig. Hätten die Infusorien nicht für diese Kreuzung 
eingerichtet werden müssen, so würden sie ohne Amphimixis 
unbegrenzt weiter leben, grade so, wie ein parthenogenetisches 
Ei weiter lebt. Aber grade diese Veränderungen, welche das In- 
fusorium copulationsfähig machen, entziehen ihm die Möglich- 
keit, ohne Conjugation unbegrenzt weiter zu leben, wie dem Ei 
die beiden Reductionstheilungen diese Möglichkeit entziehen. 
Die Parallele kann sogar noch genauer durchgeführt werden, 
denn wieKupffer und Böhm!) an Petromyzon gezeigt haben, 
gibt es Thiere, deren Eier nur die erste Richtungstheilung 
eingehen, solange sie nicht mit einer Samenzelle in Berührung 
kommen, die zweite aber erst, nachdem ein Samenfaden in 
sie eingedrungen ist. Solche Eier behalten also, wenn sie 
% unbefruchtet bleiben, so viel Keimplasma in sich, als sie zur 
Embryogenese brauchen, werden aber trotzdem unfähig zu 
parthenogenetischer Entwicklung. Wir wissen zur Stunde 
noch nicht zu sagen, auf welchen intimen Veränderungen diese 
Unfähigkeit beruht, soviel aber dürfen wir schliessen, dass sie 
eine Folge der die Amphimixis vorbereitenden Veränderungen 
ist. Diese Eier sind schon so vollständig auf Amphimixis 
eingerichtet, dass ihre Entwicklungsfähigkeit schon durch die 


1) Böhm, „Ueber die Befruchtung des Neunaugen-Eies“, Sitzgsber. 
d. math.-phys. Klasse d. bayr. Akad. d. Wissensch. zu München, 1887. 


Vorbereitungen dazu aufgehoben wird. Wie aber Eier, welche 
diese innern Veränderungen einmal eingegangen sind, nicht 
ewig auf dieser Stufe stehen bleiben können, sondern sehr 
bald sich weiter und zwar derart verändern, dass sie nun 
auch zur Befruchtung nicht mehr geeignet sind und schliess- 
lich zerfallen, grade so verhält es sich mit den Infusorien: 
sie werden nach Verpassung der Conjugationszeit unfähig 
zur Conjugation und zuletzt auch zum Leben. 

Es gäbe nur einen Gesichtspunkt, soviel ich sehe, 
von welchem aus sich das allmälige Absterben der nicht 
zur Conjugation gelangten Infusorien als eine Art von 
natürlichem Tod mit Recht auffassen liesse. Wenn es ge- 
länge nachzuweisen, dass dieses Zugrundegehen auf 
einer speciell auf diesen Punkt gerichteten An- 
passung beruhte. Dieser Gesichtspunkt lag natürlich 
Maupas fern, der ja grade auf der alten Anschauung 
besteht, nach welcher der Tod ein allgemeines Attribut des 
Lebens und keine Anpassungserscheinung ist. Man könnte 
aber von meinem Standpunkt aus folgendermassen argumen- 
tiren. Conjugation sollte periodisch stattfinden, weil Kreu- 
zung der Individuen zur Erhaltung nnd Weiterbildung der 
Art nothwendig ist. Wenn es nun nicht möglich war, den 
wirklichen Eintritt derselben für alle oder doch die grosse 
Mehrzahl der Thiere und der Colonien zu sichern, dann 
würde die Gefahr vorgelegen haben, dass nichtgekreuzte 
Thiere, ja nichtgekreuzte ganze Colonien die Ueberhand be- 
kommen hätten. Um dies zu verhindern, musste den Thieren, 
welche nicht zur Conjugation gelangten, die unbegrenzte 
Lebensdauer abgeschnitten, kurz ein natürlicher Tod einge- 
richtet werden, und dies geschah, indem z. B. der Macro- 


# 


— BI — 


nucleus des Thieres so gebildet wurde, dass er sich durch 
den Stoffwechsel abnützte, der Mieronucleus aber so, dass er 
durch die die Amphimixis vorbereitenden Theilungen der Auf- 
lösung anheimfallen musste... .. oder wie immer man sich 
dies sonst zurechtlegen wollte. 

Prineipiell hätte ich gegen eine solche Auffassung nichts 
einzuwenden, doch glaube ich kaum, dass sie richtig ist; die 
Analogie mit den Sexualzellen spricht gegen sie. Ich zweifle 
durchaus nicht daran, dass es der Natur möglich gewesen 
wäre, einen natürlichen Tod für die der Conjugation ent- 
gangenen Thiere einzurichten, falis dies zur Erhaltung der 
Art nöthig gewesen wäre, aber es scheint nicht nöthig ge- 
_ wesen zu sein, da solche Thiere ohnehin schon zu Grunde 
gehen. Schwerlich wird Jemand behaupten wollen, das Zu- 
grundegehen einer verirrten Samenzelle beruhe auf der be- 
sonders für sie getroffenen Einrichtung eines natürlichen 
Todes. Sie geht offenbar im Gegentheil einfach dadurch 
zu Grunde, dass die für ihr Weiterleben erforderlichen Lebens- 
bedingungen ihr versagt blieben — nämlich die Copulation mit 
der Eizelle. Aber auch diese Letztere stirbt aus demselben 
Grunde ab, wenn sie nicht befruchtet wird. Ich habe vor 
Jahren einmal beschrieben, wie verschieden sich die Eier 
zweier nächstverwandter Crustaceenarten verhalten, wenn 
sie keine Aussicht haben befruchtet zu werden.!) Wenü 
man ein Weibehen von Moina paradoxa, welches Winter- 
eier in seinem Ovarium trägt, von Männchen absperrt, so 
legt es trotzdem seine Eier in den Brutraum ab; dort aber 


!) Weismann, „Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden“, 
Leipzig 1876—79, Abhandlung IV, „Ueber den Einfluss der Bossaang 
auf die Erköugung von Wintereiern“, 


— 132 — 


zerfallen dieselben schon nach wenigen Stunden vollständig 
und werden von 'eindringendem Wasser fortgeschwemmt. 
Ganz anders bei Moina reectirostris. Hier wird das reife 
Winterei, welches bereit zur Ablage in den Brutraum das 
Ovarium des Thieres fast ganz erfüllt, nicht abgelegt, wenn 
nicht ein Männchen vorhanden ist und von ihm die Be- 
gattung eingeleitet wurde. Das isolirte Weibehen behält 
sein. Ei im Ovarium, und dasselbe bleibt mehrere Tage lang 
scheinbar unverändert und wohl auch noch befruchtungs- 
fähig. Dann aber verändert es sein Aussehen, verliert die 
gleichmässig feinkörnige Beschaffenheit, seine Fetttröpfehen 
und Eiweisstheilchen ballen sich zu grösseren unregelmässigen 
Schollen zusammen, die nun nach und nach, aber immer- 
hin ziemlich rasch der Resorption anheimfallen. Statt des 
Wintereies werden nun parthenogenetische Sommereier ge- 
bildet, und man kann sagen, dass die Substanzmenge des 
Wintereies bei ausbleibender Begattung dem Thiere und 
der Art nicht verloren geht, sondern zur Bildung neuer und 
nieht befruchtungsbedürftiger Eier verwandt wird. Niemand 
wird zweifeln, dass die Gewohnheit, das Winterei erst auf 
den Reiz der Begaitung hin abzulegen, eine Anpassung ist, 
aber wer möchte wagen, das Zerfallen des im Ovarium 
zurückbleibenden unbefruchteten Eies in diesem Sinne zu 
deuten? Gewiss ist dieser Zerfall zweckmässig, aber es 
gibt auch unbeabsichtigte Zweekmässigkeiten, und die an- 
ılere Moina-Art beweist, dass wir es hier mit einer von 
diesen zu thun haben, denn bei dieser zerfällt das Ei im 
Drutraum, falls die Befruchtung ausbleibt. Das Zerfallen. 
an und für sich ist also keine Anpassung, sondern die ein- . 
fache Folge der Constitution des Eies, welches eben durch 


— 13 — 


die Vorbereitung zu der ihm bevorstehenden Befruchtung so 
verändert wird, dass es sich ‘weder zum Embryo entwickeln, 
noch fortleben kann. Ganz ähnlich steht es — wenn ich 
nieht irre — mit dem Infusorium; das allmälige Entarten 
der nicht zur Conjugation gelangten Thiere ist wohl keine 
besondere Anpassung, sondern eine unmittelbare und ohne 
besondere Gegenmassregeln!) unvermeidliche Folge der zur 
Einleitung der Conjugation nothwendigen innern Umge- 
staltungen. 

Es wird also auch in dem Sinne einer Anpassung zur 
Verhütung des Ueberhandnehmens unconjugirter Thiere nicht 
von einem natürlichen Tode gesprochen werden können; 
von einem solchen in Bezug auf „die Infusorien“ im All- 
gemeinen könnte ohnehin nicht die Rede sein, da es ja 
nur die abnormerweise nicht zur Conjugation 
gelangten Thiere wären, für welche der natürliche Tod 
eingerichtet worden wäre. 

Wir brauchen also überhaupt nicht darüber zu streiten, 
ob das Aussterben der Junggesellen unter den Infusorien 
eine ad hoc getroffene Anpassung ist, direet dazu eingeführt, 
diese gemeinschädlichen Individuen zu beseitigen, oder ob 
dasselbe, wie ich lieber annehmen möchte, schon von selbst 
erfolgt durch die auch bei ihnen eintretenden vorbereitenden 
Veränderungen zur Paarung. Auch in dem ersteren Falle 
wäre Maupas nicht damit gedient, da der von ihm be- 


1) Bei diesen „Gegenmassregeln‘“ denke ich an die von R. Hert- 
wig gefundenen interessanten Thatsachen, welche von ihm als eine 
„Parthenogenese‘‘ der Infusorien gedeutet werden. Die Sache scheint 
aber noch nicht reif genug, um hier genauer erörtert zu werden. 
Vergl. R. Hertwig, „Ueber die Conjugation der Infusorien“, 
München 1889, 


— 14 — 


hauptete natürliche Tod das Gegentheil einer Anpassung ist, 
nämlich eine primäre Eigenschaft des Lebens, die Eigen- 
schaft, sich selbst durch sich selbst zu erschöpfen. Die In- 
fusorien müssen sterben, so lautet seine Ansicht, sie können 
aber durch das Zaubermittel der Conjugation gerettet und 
ihr Leben wieder um eine Spanne Zeit verlängert werden. 

Das ist eine Ansicht, die sich nicht eigentlich widerlegen 
lässt, man kann nur zeigen: dass sieihren Ursprung 
in unserer früheren mystischen Anschauung 
vom Leben hat und dass sie überflüssig ist. 

Wie lange schon hat man nicht die Conjugation die 
„geschlechtliche Fortpflanzung‘‘ der Infusorien genannt, ehe 
man noch das Genauere des Vorgangs kannte. Das Tertium 
comparationis war die Verschmelzung zweier Zellen zu 
einer, wie solche der Befruchtung und der Conjugation, 
wenigstens in ihrer ursprünglichen Form eigen ist. Ich 
habe schon seit vielen Jahren in meinen Vorlesungen hervor- 
gehoben, dass Conjugation überhaupt keine Fortpflanzung 
ist, sondern viel eher das Gegentheil davon. Denn Fort- 
pflanzung schliesst eine Vermehrung der Individuenzahl ein, 
mindestens doch um eins, hier aber liegt eine Verminderung 
vor: Zwei schmelzen zu Einem zusammen. Es hätte also 
schon längst geschlossen werden können, dass der Vorgang, 
den wir in der Conjugation und in der Befruchtung vor 
uns sehen, an und für sich mit der Fortpflanzung 
nichts zu thun hat. Zu dieser Erkenntniss ist Maupas 
jetzt gekommen und entwickelt sie vollkommen klar und 
richtig, wenn er sagt, dass die Befruchtung bei den Meta- 
zoen zwar immer mit der Fortpflanzung verknüpft ist, dass 
dies aber an und für sich nicht nothwendig so sein müsse 


und dass tbatsächlich bei den Infusorien die Conjugation 
nichts mit der Fortpflanzung zu thun habe. Die Meisten 
hatten bis dahin geglaubt, dass die Conjugation die er- 
löschende Fähigkeit zur Zweitheilung wieder auffrische; 
Maupas zeigt, dass dem nicht so ist, dass nicht nur die 
Zweitheilung nach der Conjugation zuerst langsamer erfolgt 
_ als vorher, sondern dass Thiere, die an der Conjugation ge- 
hindert werden, lange Zeit noch fortfahren sich zu theilen. 

Die Ansicht, welche er damit widerlegte, war keine durch 
sichere Beobachtungen der Wissenschaft aufgenöthigte ge- 
wesen, sondern eine von jenen Anschauungen, welche bewusst 
oder unbewusst aus andern überkommenen und eingewurzelten 
Anschaungen übertragen werden. Die „lebenweckende“ Be- 
fruchtung schien lange Zeit die Vorbedingung aller Entwick- 
lung und Fortpflanzung zu sein. Die dem entgegenstehenden 
Thatsachen wirkten zunächst nicht stark genug, um diese 
Grundvorstellung zu erschüttern; das Vorurtheil, dass der 
Zauber der Befruchtung das eigentlich lebenerhaltende und 
lebenerweckende Princip sei, blieb bestehen, und die That- 
sachen der ungeschlechtlichen und parthenogenetischen Fort- 
pflanzung wurden mittelst irgend welcher Ausflüchte — Wir- 
kung der Befruchtung über mehrere Generationen hinaus etc. 
— in das Prokrustes-Bett dieser Grundanschauung hinein- 
gezwängt. 

Auch Maupas bleibt in dieser alten Grundanschauung 
halb noch stecken. Obgleich er richtig erkannt hat, dass 
Befruchtung und Fortpflanzung zwei ganz verschiedene, ja 
eigentlich entgegengesetzte Vorgänge sind, dass sie zwar 
verbunden sein können (bei den Metazoen), aber durchaus 
nicht immer verbunden sind (Protozoen), so behält er den- 


ge 156 Be 


noch die alte Ansicht von der das Leben erneuernden Wir- 
kung der Amphimixis bei, nennt sie ein „rajeunissement ka- 
ryogamique‘“ und erklärt sie für das Mittel, welches das 
sonst dem Tod verfallene Leben immer wieder von Neuem 
anfacht. Er vergisst ganz, dass diese Anschauung lediglich 
auf der Thatsache der Befruchtung bei den Metazoen beruht, 
d. h. auf der dort vorhandenen unzertrennlichen Verbindung 
von Befruchtung und Fortpflanzung, von welcher er 
selbst zeigt, dass sie bei den Protozoen fehlt. 
Die Consequenz dieses Fehlers, dass nämlich in diesem Fall 
das „post hoc“ kein „propter hoc“ ist, übersieht er und be- 
harrt auf dem alten Standpunkte, der doch nur so lange Be- 
rechtigung hatte, als man noch glauben musste, dass neues 
Leben nur aus Amphimixis entstehen könne, d.h. dass Fort- 
pflanzung stets mit Befruchtung verbunden sei. 

Für mich ist — wie schon gesagt wurde — die Fähig- 
keit unbegrenzter Fortdauer des einmal begonnenen Lebens- 
prozesses die eigentliche Grundeigenschaft desselben. Die- 
selbe fehlt nun bekanntlich so zahlreichen Lebensformen, 
dass man sie die längste Zeit ganz übersehen und grade die 
zeitliche Beschränkung des Lebens und den Eintritt des 
natürlichen Todes für ein alles Lebendige beherrschendes 
Grundgesetz gehalten hat. Ohne Zweifel ist die Fähigkeit 
zur Unsterblichkeit in sehr vielen Fällen grösseren und klei- 
neren Complexen lebender Substanz verloren gegangen, und 
es scheint mir von Interesse, den Ursachen nachzuforschen, 
welche diesen Verlust herbeiführten, ihn nothwendig oder 
doch vortheilhaft machten. 

Es sei nur kurz daran erinnert, in welcher Weise sich 
die Sterblichkeit der Metazoen verstehen lässt, da in früheren 


Aufsätzen davon bereits gehandelt wurde und meine Ansicht 
darüber sich in keinem wesentlichen Theil geändert hat. 
Die Unsterblichkeit der Einzelligen übertrug sich bei den 
Metazoen und Metaphyten auf die Keimzellen, mögen diese 
nun geschlechtlich differenzirt, d. h. für die Amphimixis ein- 
gerichtet sein, oder nicht. ‘In beiden Fällen besitzen sie die 
potentielle Unsterblichkeit, d. h. sie können unter den ihnen 
durch ihre Zusammensetzung vorgeschriebenen Bedingungen 
die Lebensbewegung ins Unbegrenzte fortsetzen. Für die 
geschlechtlich differenzirten Keimzellen gehört zu diesen Be- - 
dingungen die Vereinigung zweier derselben in der Amphi- 
mixis, bei den „agamen“ und parthenogenetischen Keim- 
zellen fällt diese Bedingung entweder ganz aus, oder sie 
braucht nur nach gewissen Perioden einmal wieder erfüllt 
zu werden. | 

Ich will nicht wiederholen, warum nach meiner Ansicht 
dem Soma der Metazoen die Fähigkeit unbegrenzter Fort- 
dauer verloren gehen konnte oder musste, und warum für 
dasselbe der natürliche Tod eingeführt wurde, ich will nur 
daran erinnern, dass jede Fähigkeit nach dem Prin- 
eip der Panmixie verloren gehen muss, sobald 
sie aufgehört hat nothwendig zu sein. Sobald aber 
die Differenzirung in Soma und Keimzellen, d. h. die Bil- 
dung von Metazoen und Metaphyten erfolgt war, trat dies 
ein; die Art konnte erhalten werden, auch ohne dass das 
einzelne Individuum unsterblich blieb. Ob diese Unsterb- 
lichkeit bei der hohen Differenzirung des Metazoenkörpers 
überhaupt noch möglich, und wenn dies, ob sie nützlich ge- 
wesen wäre, kann hier unerörtert bleiben — genug, sie war 
nicht nothwendig. 


ie 158 BEN 


Bei den Protozoen war sie die unvermeidliche Vor- 
bedingung für die Erhaltung der Arten. 

Potentielle Unsterblichkeit kommt also nur den nieder- 
sten Organismen bis herauf zu den Finzelligen, und den 
Keimzellen der Vielzelligen zu, aber auch hier ist sie an die 
Erfüllung von Bedingungen geknüpft, und diese sind nicht 
nur die gewöhnlichen Bedingungen der Ernährung, der 
passenden Medien u. s. w., sondern in den meisten Fällen 
gesellt sich dazu noch die Bedingung der Amphimixis. 


Das Auftreten der Amphimixis in der Organismenwelt. 


Wenn wir nun nicht im Stande wären, irgend einen 
Effect der Amphimixis zu ermitteln, der uns die Aligemein- 
heit dieser Erscheinung verständlich machte, dann bliebe wohl 
nichts übrig, als die Verjüngungstheorie anzunehmen. Denn 
nicht nur zeigt uns die Amphimixis eine Ausbreitung über 
die gesammte Organismenwelt, soweit wir dieselbe genauer 
kennen, sondern die Gestaltung derselben ist in tiefgreifen- 
der Weise durch sie bedingt und würde ohne sie eine wesent- 
lich andere sein. 

: Es wurde oben schon geltend gemacht, dass die Noth- 
wendigkeit einer Ontogenese bei den Metazoen wesentlich 
auf der Nothwendigkeit der Amphimixis beruht, indem die- 
selbe die Concentrirung der gesammten Anlagen der Art im 
Kern einer einzigen Zelle zur Voraussetzung hat. Aber 
nicht nur alle die verschiedenen Formen der direeten Onto- 
genese, sondern auch die verwickelten und so verschieden- 
artigen Formen des Generationswechsels bei Thieren und , 
Pflanzen beruhen zum grossen und wesentlichsten Theil auf 


— 19 — 


der Nothwendigkeit, Amphimixis möglich zu machen. Ich 
sage: „Nothwendigkeit“, weil ich Alles, was wirklich ist, auch 
für nothwendig halte, anch das, was wir gewöhnlich nur für 
nützlich erklären, denn in der Natur scheint mir das wirklich 
Nützliche, d. h. dasjenige, was nicht etwa nur allein für 
sich gedacht, sondern in Verbindung mit allen seinen 
Consequenzen nützlich ist, immer auch nothwendig zu sein. 
Das Nützliche wird zum Nothwendigen, sobald 
es möglich ist. In diesem Sinne wird man die Amphi- 
mixis, weil sie offenbar einen tiefen und wesentlichen Nutzen 
mit sich führt, für nothwendig erklären dürfen. 

Wie wenig sie aber im gewöhnlichen Sinn nothwendig 
ist, das zeigt am besten ihre ungemein elastische Anpassungs- 
fähigkeit. E 

Wäre sie wirklich eine „Verjüngung“, d. h. eine Ver- 
hinderung des sonst unvermeidlichen Todes, dann müssten 
wir sie als einen Fundamentalvorgang ausnahmslos überall 
vorfinden. Dass dies nicht der Fall ist, braucht nicht erst 
gesagt zu werden. Am allerwenigsten dürfte ihr Auftreten 
als in offenbarer Abhängigkeit von den äussern Lebensbedin- 
gungen stehen. Grade dies aber ist der Fall; ihre Perio- 
dieität lässt sich als auf Anpassung beruhend 
nachweisen. 

Bei vielen Tausenden höherer Thierarten tritt Amphi- 
mixis jedesmal zwischen je zwei Generationen ein; kein Ei 
kann sich ohne Befruchtung entwickeln. So ist es bei sämmt- 
lichen Wirbelthieren. Dann sehen wir plötzlich einzelne Aus- 
nahmen von diesem vermeintlichen Gesetz in dem Kreis der 
Gliederthiere auftauchen. Die Eier, von denen man glaubte, 
siemüssen befruchtet werden, um sich entwickeln zu können, 


— 160 — 


haben bei einer Art zur Hälfte die Fähigkeit erlangt, auch 
ohne Befruchtung sich zu entwickeln, und zwar zu männ- 
lichen Thieren (Biene), während dieselben Eier, wenn sie 
befruchtet werden, zu weiblichen Thieren werden. Wie aber 
hier die Männchen, so entstehen bei den Blattläusen Weib- 
chen aus unbefruchteten Eiern, und zwar werden hier nicht 
blos eine, sondern zwei, drei oder selbst viele Generationen 
hintereinander ohne Amphimixis hervorgebracht, dann aber 
folgt wieder eine Geschlechtsgeneration und Amphimixis findet 
statt. Wie wenig es sich bei diesem Vorgang um einen 
Vermehrungsprozess handelt, wie derselbe vielmehr nur äusser- 
lich in den meisten Fällen mit diesem verbunden ist, das 
zeigt sich bei den Rindenläusen, z. B. bei Phylloxera, denn, 
wie schon gesagt, besteht ihre Geschlechtsgeneration aus win- 
zigen Thieren ohne Mund und ohne Fähigkeit der Nahrungs- 
Aufnahme. Die Weibchen legen nur ein einziges Ei, so dass 
also hier wie bei der ursprünglichen Form der Conjugation 
die Zahl der Individuen durch die Fortpflanzung nicht ver- 
mehrt, sondern auf die Hälfte herabgesetzt wird. Die Natur 
könnte uns nicht deutlicher sagen, welchen hohen Werth sie 
auf die Amphimixis legt, aber auch nicht eindringlicher 
predigen, dass Vermehrung und Amphimixis zwei getrennte 
Dinge sind, und dass die Belebung neuer Keime nicht von 
Letzterer in Abhängigkeit zu stehen braucht. 

Wäre Amphimixis ein Verjüngungsprozess, dann könnte 
seine Wiederholung im Lebenslauf der Arten nicht so kolos- 
salen Schwankungen ausgesetzt sein, bald in jeder Generation 
sich wiederholen, bald eine, bald zwei, drei, zehn Genera- 
tionen überspringen, bald in vierzig Generationen ausbleiben, 
wie ich es für Cypris reptans nachgewiesen habe. Man hat 


— 161 — 


freilich gesagt, es käme hier nicht auf die Generationszahlen 
.der Individuen, sondern auf die der Zellen an, und 
hat sielı die Sache so vorgestellt, als ob etwa nach jeder 
millionsten oder hunderttausendsten Zellgeneration wieder eine 
Amphimixis eintreten müsse, damit das Leben andauere. 
Man hat auch — wie oben schon erwähnt wurde — die 
„agamen“ Zellgenerationen der Infusorien, welche zwischen 
einer und der folgenden Conjugationsperiode sich folgen, der 
Gesammtheit der Zellen verglichen, welche die Person eines 
Metazoons zusammensetzen, und diese ontogenetischen Zell- 
folgen in ihrer Gesammtheit den Millionen von Individuen der 
_ Infusorien-Colonie gleichgestellt. Für eine bestimmte Zahl von 
Zellgenerationen soll dann in dem einen und dem andern Fall 
die verjüngende und lebenerneuernde Wirkung der Amphi- 
mixis ausreichen. Ich muss bekennen, dass ich dies für 
Naturphilosophie im schlechten Sinne, d. h. für Spielerei mit 
unklaren Begriffen halte. Widerlegt wird es schon durch 
die eine Thatsache, dass der Zelleyklus der Ontogenese bei 
den höchsten Wirbelthieren und ihrem niedersten Vertreter, 
dem Amphioxus an Länge gradezu unvergleichbar ist, und nicht 
minder durch die Erscheinungen der eyklischen Entwicklung, 
welche uns zeigen, dass in dem einen Fall die Befruchtung 
pur für eine Ontogenese, im andern für zwei, im andern 
für drei, sechs oder zehn Ontogenesen ausreicht, gar nicht 
zu reden von den Fällen, in welchen vierzig Ontogenesen auf- 
einander folgten, ohne dass Amphimixis wiederkehrte. 
Betrachtet man die Amphimixis als eine Anpassung, 
wenn auch als eine solche von hoher Wichtigkeit, so klären 
sich die Erscheinungen in einfacher Weise. Wir nehmen nichts 
an, als dass Amphimixis vortheilhaft ist für die phyletische 


Entwicklung des Lebens, inclusive die Erhaltung der einmal 
1 


— 12 — 


erreichten Anpassungshöhe jeder Lebensform (Art), denn diese 
hängt ebenso sehr von der unausgesetzten Thätigkeit der 
Naturzüchtung ab, als die Umprägung der Arten. Je öfter 
Amphimixis also im Leben einer Art wiederholt werden 
kann, um so besser wird diese erhalten werden, um so 
leichter auch wird sie sich neuen VRBEREIIE SORAL anpassen, 
d. h. sich umformen. 

Bei den Einzelligen muss Amphimixis zuerst in der 
Gestalt aufgetreten sein, in der wir sie heute noch bei den 
meisten Einzelligen (Flagellaten, Sporozoen, Rhizopoden) 
kennen: nämlich als völlige Verschmelzung zweier Bionten 
zu einem.!) 

Da dieserVorgangderFortpflanzung, d.h.der 
Vermehruug direct entgegenarbeitet, so konnte 
er nur in grösseren Perioden sich wiederholen, 


1) Maupas schiebt mir (a. a. O. p. 492) die Meinung zu, dass 
Conjugation bei niederen und höheren Protozoen verschiedne Be- 
deutung hätte, und findet diese „maniere de voir“ „superficielle“* etc. 
Ich habe nie eine solche Ansicht gehabt, und die einzige Stelle, die 
in solcher Weise missverstanden worden sein kann („Bedeutung der 
sexuellen Fortpflanzung‘ p. 52), handelt von der phyletischen 
Entstehung der Conjugation. Wer die Stelle nachlesen will, wird. 
dort eine mit aller Reserve ausgesprochene Vermuthung über die ur- 
sprüngliche Bedeutung der Verschmelzung zweier Einzelligen finden. 
Einen Anfang muss die Conjugation doch gehabt haben, und da sie 
in ihrer heutigen Gestalt in meinen Augen eine Variabilitätsquelle 
bedeutet, so muss sie ursprünglich eine andere Bedeutung gehabt 
haben, denn um ihren Nachkommen Variabilität zu sichern, werden 
sich schwerlich je zwei Moneren vereinigt haben. Es muss also hier 
ein Functionswechsel stattgefunden, oder wie Dohrn es seinerzeit 
sehr klar schon ausgedrückt hat: es muss eine Nebenwirkung der ur- 
sprünglichen Hauptwirkung später zur Hauptsache geworden sein. 
Maupas nimmt die Conjugation als etwas Gegebenes und macht 
keinen Versuch, sie als etwas Gewordenes zu begreifen. Ich mache 
ihm daraus keinen Vorwurf, aber sollte es wirklich so „oberflächlich“ 
sein, auch über die Entstehung einer Einrichtung nachzudenken ? 


= 163 en 


. sollte nicht dieVermehrungeinersolehenColonie 
wesentlich beeinträchtigt werden. So sehen wir 
denn heute noch die Conjugation bei den Einzelligen periodisch 
auftreten, und zwar — wie uns Maupas von den Infusorien 
gelehrt hat — erst nach einer grossen Zahl von Generationen 
(120—300) sich wiederholen. 

Bei den Metazoen war Amphimixis, wie wir sahen, 
nur dadurch möglich, dass dieselben sich — mochten sie 
auch noch so zusammengesetzt sein aus Millionen in ver- 
schiedenster Weise differenzirten und zu Geweben, Organen 
und Systemen combinirten Zellen — dennoch wieder mit 
allen ihren Anlagen in den winzigen Raum der Kernsubstanz 
einer einzigen Zelle zurückzogen oder concentrirten. Die 
Folge war eine höchst verwickelte Ontogenese, und es liegt 
auf der Hand, dass vielerlei Lebensverhältnisse eintreten 
konnten, welche es wünschenswerth erscheinen liessen, dass 
die Vermehrung der Art nicht blos und ausschliesslich auf 
diesem langen, umständlichen und deshalb gefahrvollen Weg 
erfolgte, dass also nicht die Entstehung eines jeden neuen 
Individuums mit Amıphimixis verbunden wurde, So begreifen 
wir die grosse Ausdehnung und Anwendung der „unge- 
schlechtlichen“ Fortpflanzung bei den niederen Metazoen, wie 
bei den Pflanzen. 

Es kommt aber hier noch ein Moment hinzu, nämlich die 
bei beiden genannten Gruppen eintretende Bildung einer 
höheren Individualitätsstufe: des Stoekes. Diese war nur 
durch Theilung oder Knospung der Personen zu erreichen, 
d. h. durch eine Art der Vermehrung, welche einen innern 
Zusammenhang der aus einander hervorgehenden Personen 
möglich macht. Diese Art der Vermehrung liess sich aber 


nicht mit Amphimixis verknüpfen, weil bei ihr die mecha- 
ı1* 


— I4 — 


nischen Vorbedingungen dazu fehlen. So gab es sich also hier 
schon durch die Stockbildung, dass Amphimixis nicht in 
jeder Generation von Personen, sondern nur periodisch in 
bestimmten Generationen derselben auftrat und daraus folgte 
dann die Einführung des Generationswechsels, d. h. des 
Wechsels einer Vermehrung mit und einer solchen ohne 
Amphimixis. Vieles spielt bier noch mit hinein, was an 
dieser Stelle weiter auszuführen überflüssig wäre, so vor 
Allem die allmälig immer höher entwickelte Individualisirung 
des Stockes durch Differenzirung seiner Personen nach dem 
Prineip der Arbeitstheilung, wiesolchesschon durchRudolph 
Leuckart vor so langen Jahren in überzeugender Weise 
entwickelt wurde, 

Wir verstehen also, warum hier eine kürzere oder längere 
Reihe von Generationen vorübergeht, ehe wieder einmal die 
Vermehrung mit Amphimixis verbunden ist. Es ist die noth- 
wendige Folge der Bildung hochdifferenzirter T’hierstöcke. 

Natürlich soll damit nicht entfernt geläugnet werden, 
dass ein Wechsel der Fortpflanzungsweise nicht auch 
ohne Stockbildung eintreten könnte. In derselben Gruppe 
der Polypen und Quallen, in welcher der eben berührte 
Generationswechsel eine so verbreitete Erscheinung ist, finden 
wir auch Arten, die keine Stöcke bilden und die dennoch 
eine Reihe von Generationen auf dem Wege der Theilung 
oder Knospung hervorbringen, ehe wieder eine Periode ge- 
schlechtlicher Fortpflanzung eintritt. Hier ist offenbar der 
blosse Wegfall der umständlichen und gefahrvolleren Embryo- 
genese und die damit verbundene raschere Vermehrung das 
ausschlaggebende Moment gewesen, welches die Amphimixis 
auf bestimmte Generationen beschränkt hat. So verhält es 
sich bei unserm Süsswasserpolypen, der Hydra. Die Länge 


a 165 Er 


der „agamen‘ Perioden ist durch die äusseren Lebensbe- 
dingungen so regulirt, dass die durch die Amphimixis be- 
dingte Concentrirung. sämmtlicher. Anlagen der. Art in einer 
Zelle zugleich dazu benutzt wurde, um Dauereier zu bilden, d.h. 
um die Art über die ungünstige Jahreszeit hinüber zu bringen. 

Wie wenig aber die Existenz und die Dauer unge- 
schlechtlicher Vermehrungs-Perioden mit der Zahl der das 
einzelne Bion zusammensetzenden Zellen zu thun hat, ergibt 
sich wieder aus dem gänzlich verschiednen Verhalten nächst- 
verwandter Thierformen. In derselben Gruppe der Polypen- 
Medusen finden wir Arten mit langer Periode ungeschlecht- 
- licher Fortpflanzung neben andern, bei welchen dieselbe 
gänzlich ausgefallen ist, und somit jede Generation unter dem 
directen Einfluss der Amphimixis steht, d. h. aus befruchtetem 
Ei hervorgeht. Es gibt bekanntlich Medusen, welche von 
einem Polypenstock hervorknospen und welche als die Ge- 
schlechtsgeneration dieses Stockes damit zugleich das Ende 
einer Reihe von ungeschlechtlichen Generationen bezeichnen, 
und es gibt andere Medusen, welche stets nur aus einem 
befruchteten Ei entstehen und selbst nur befruchtungsbe- 
dürftige, d.h.auf Amphimixis eingerichtete Eier hervorbringen. 

In anderer Weise hängt die Organisationshöhe 
mit der Einschaltung ungeschlechtlicher Generationen zwischen 
die geschlechtlichen und also mit der Periodieität der Am- 
phimixis zusammen. Insofern nämlich, als die ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzungsarten der Theilung und Knospung bei 
den höchsten und complieirtesten Metazoen nicht mehr aus- 
führbar sind. Nur bei den niedersten  Thierkreisen der 
Metazoen, bei Coelenteraten, Würmern und Eehinodermen 
kommen sie noch vor, schon bei den: Gliederthieren fehlen 
sie und ebenso bei Mollusken und: Wirbelthieren. 


— 166 — 


Hier — so könnte man denken — wird nun also jeder 
Act der Vermehrung auch mit Amphimixis verbunden sein, 
denn wenn Vermehrung durch Theilung und Knospung der 
Complieirtheit des Baues dieser Thiere halber nicht aus- 
führbar war und daher die Rückkehr zu einzelligen Keimen 
doch in jeder Generation erfolgen und eine umständliche On- 
togenese durchgeführt werden musste, so wird sich die Natur 
den Vortheil nicht haben entgehen lassen, mit der Einzellig- 
keit der Keime jedesmal auch Amphimixis zu verbinden. 
Wir müssten also erwarten, in diesen Thiergruppen nur noch 
geschlechtliche Fortpflanzung vorzufinden. In dieser Er- 
wartung finden wir uns aber insofern doch getäuscht, als 
sie nur in der grossen Mehrzahl der Fälle eintrifft. In einer 
Minderzahl aber ist die Amphimixis nicht allgemein durch- 
geführt, trotzdem die Einzelligkeit der Keime sie so leicht 
gestattete, sie auch bei dieser Minderzahl bereits mit der 
Fortpflanzung verknüpft gewesen war und nur in verschied- 
nem Grade wieder aufgegeben wurde. Nichts zeigt besser 
als diese Fälle der parthenogenetischen Eientwick- 
lung, wie auch hier das Nützlichkeits-Prineip das ausschlag- 
gebende ist. Die Umwandlung der ursprünglich grade für 
die Ermöglichung der Amphimixis geschaffenen weiblichen 
Geschlechtszellen zu Keimen, welche der Befruchtung nicht 
mehr bedürfen, ist der Kunstgriff, dessen sich die Natur 
dort bedient hat, um Amphimixis zu vermeiden, wo eine 
Fortpflanzung durch Theilung oder Knospung wegen allzu 
hoher Differenzirung des Körperbaues nicht mehr möglich ist. 

Hierin liegt — wie beiläufig erwähnt sei — die Lösung 
eines Räthsels, das mir lange Zeit unlösbar schien, nämlich 
der auffallenden Beschränkung der Partheno- 
genese auf wenige bestimmteGruppen des Thier- 


wel 167 rt 


reichs. Sie findet sich bekanntlich nur bei Crustaceen, In- 
seeten und bei den Räderthieren ; weder bei Würmern, noch bei 
Coelenteraten und Echinodermen, !) und ebenso wenig wieder 
bei den höchsten Thierkreisen, den Mollusken und Wirbel- 
thieren, ist sie nachgewiesen. Die Lösung liegt darin, dass 
die niedern Thierkreise der Parthenogenese 
entbehren, weil sie sie nicht nöthig hatten. Wo 
hier eine Vermehrung ohne Amphimixis vortheilhaft war, 
konnte sie leichter und besser durch Theilung oder Knos- 
pung erreicht werden. Das Fehlen der Parthenogenese bei 
den höheren Thierkreisen möchte aber wohl darin seinen 
Grund haben, dass hier keine Momente eintraten, welche es 
vortheilhaft erscheinen liessen, die Amphimixis von dem Ver- 
mehrungs-Vorgang abzulösen. Dies. wird besonders deutlich, 
wenn wir untersuchen, aus welchen Gründen dies bei den 
Gliederthieren vielfach vortheilhaft gewesen sein muss. 
Periodische UngunstderLebensbedingungen 
hat vielfach den Anlass zur Einführung der Parthenogenese 
bei Arthropoden und Räderthieren gegeben. Ich brauche 
nur auf meine oben schon angezogenen Daphniden-Arbeiten 
zu verweisen, in welchen diese Frage bereits eingehend er- 
örtert wurde. Ueberall wo eine Art auf kleinen Wohn- 
gebieten zerstreut lebt, und wo diese rasch wechselnden 
äussern Einflüssen ausgesetzt sind, die kürzere Zeit hindurch 
zwar sehr günstig für Leben und Vermehrung, dann 
aber plötzlich ganz ungünstig, ja zerstörend werden, muss es 
von grossem Vortheil sein, wenn eine möglichst rasche Ver- 


mehrung der Individuen während der günstigen Perioden 


!) Es ist mir nicht unbekannt, dass sie für einzelne Coelenteraten 
behauptet worden ist. Ob es sich aber hier wirklich um Partheno- 
genese handelt, scheint mir noch zweifelhaft. Uebrigens würden ein- 
zelne Ausnahmen hier die Bedeutung der Regel nicht beeinträchtigen. 


— 168 — 


stattfinden kann. Darin liegt, so zeigte ich damals, der 
Vortheil der Parthenogenese in diesen Fällen; denn einmal 
muss die Vermehrung: schon. allein dadurch eine um das 
Vielfache intensivere werden, wenn alle Individuen Weibchen 
sind, oder, allgemeiner ausgedrückt, wenn alle Keimzellen, 
welche überhaupt hervorgebracht werden, ein neues Thier 
liefern. Eine weitere Beschleunigung der Vermehrung tritt 
aber noch dadurch ein, dass jede Verzögerung der. Ent- 
wicklung, wie sie durch die Copulation und Befruchtung ge- 
setzt wird, wegfällt. 

Von diesen Gesichtspunkten aus erklärt sich nicht nur 
die Einführung parthenogenetischer Entwicklung im Allge- 
meinen, sondern auch ihre specielle Gestalt im einzelnen 
Falle. Bei Daphniden, welche wie die Moina-Arten kleine, 
rasch sich füllende, aber auch rasch wieder austrocknende 
Pfützen bewohnen, ist die Zahl der vom Beginn der Colonie- 
gründung an sich folgenden rein parthenogenetischen 
Generationen eine sehr kleine. Bei Moina paradoxa und 
rectirostris treten schon in der zweiten Generation Männchen 
auf, und einzelne der Weibehen bılden befruchtungsbedürftige 
Dauereier. Geschähe dies nicht, träte nicht geschlecht- 
liche Fortpflanzung, d. h. Vermehrung mit Amphimixis schon 
sehr bald nach Gründung der Colonie ein, so würde es 
häufig vorkommen müssen, dass plötzliche Trockniss 
die Colonie vernichtete, ohne dass „Dauereier“ gebildet 
worden wären, die das Leben derselben in latentem Zu- 
stand über die Periode der Austrocknung hin erhalten; die 
Kolonie würde völlig aussterben. Nun hätten ja — so könnte 
man einwerfen — recht gut aueh parthenogenetische Eier 
mit Dauerschale versehen werden können, wie dies that- 
sächlich bei andern Phyllopoden, z. B. Apus, geschehen ist. 


Ha 

Aber offenbar handelte es sich hier grade darum, der Art 
den Vortheil der periodisch sich wiederholenden Amphimixis 
zu sichern, und so wurde diese mit der Bildung der Dauer- 
eier verbunden, und die Fortpflanzung so regulirt, dass die 
Zahl der parthenogenetischen Generationen von der durch- 
schnittlichen Dauer der günstigen Lebensperiode bestimmt 
wurde. So folgen sich bei den Sumpfbewohnern unter den 
Daphniden mehrere rein parthenogenetische Generationen, 
ehe wieder eine zweigeschlechtliche folgt, bei den See- 
bewohnern aber, deren Existenzbedingungen in unsern 
Breiten nur durch die Winterkälte unterbrochen werden, ist 
der Cyklus noch länger. Bei einzelnen’ Arten kann die 
Amphimixis sogar ganz aufgegeben werden, und zwar scheint 
dies am ehesten dann zu geschehen, wenn nicht zweierlei 
Eier gebildet werden, von welchen die einen zugleich die 
Dauereier und befruchtungsbedürftig sind, sondern wenn 
nur eine Art von Eiern gebildet wird, die dann natürlich 
auch mit schützender Dauerschale versehen sein müssen. So 
sind bekanntlich bei Apus cancriformis, dem gemeinen 
Kiefenfuss, die meisten seiner Colonien rein parthenogenetisch, 
und dasselbe findet sich bei einer grösseren ein von 
Muschelkrebschen des Süsswassers. 

Als ich vor einem Jahrzehnt zum ersten Male auf die 
Parthenogenese dieser kleinen Krebse aufmerksam machte,!) 
konnte ich schon drei Stufen dieser Fortpflanzung bei ihnen 
unterscheiden, die erste durch solehe Arten gebildet, welche 
wie z. B. Cyprois monacha in jeder Generation sich ge- 
schlechtlich fortpflanzen, dann eine zweite, bei welcher 
mehrere parthenogenetische Generationen mit einer ge- 


!) Siehe: Zoolog. Anzeiger 1880, p. 72 „Parthenogenese bei 
Östracoden“. 


— 170 


schlechtlichen abwechseln, und schliesslich eine dritte, welche 
aus solchen Arten bestehen, bei welchen Männchen bisher 
noch nie gefunden werden konnten und von welchen heute bei 
einer Art, Cypris reptans, vierzig Generationen lang die reine 
Parthenogenese durch Beobachtung festgestellt wurde. 

Warum nun in diesem und einigen andern Fällen der 
Vortheil der Amphimixis gänzlich aufgegeben wurde, muss 
dahingestellt bleiben. Nicht jedes Räthsel der Biologie ist 
heute schon lösbar oder mit Vortheil discutirbar. Doch 
möchte es sich hier wohl nicht mehr allein um Anpassung 
handeln, sondern um ein gewissermassen elementares Ueber- 
wuchertwerden der mit Amphimixis verbundenen Vermehrung 
durch die Parthenogenese. Nicht Alles, was wünschens- 
werth ist, ist auch möglich, und nachdem einmal die Parthe- 
nogneese den Vererbungs-Anlagen einer Art einverleibt ist, 
mögen Verhältnisse eintreten können, unter welchen die 
Parthenogenese durch die Macht der Vererbung auch auf 
die Zweigeschlechtliche Generation übertragen wird, ohne, 
dass Selection etwas dagegen ausrichten könnte. Mag übri- 
gens diese Andeutung auf richtige Pfade führen, oder nicht, 
jedenfalls ist es für die hier im Vordergrunde stehende 
Frage klar, dass das Aufgeben eines Vortheils immerhin im 
Allgemeinen begreiflich ist, während das Aufgeben eines 
„Verjüngungsprozesses“ des Lebens mit der Fortdauer dieses 
Lebens in Widerspruch steht. 

Es würde von grossem Interesse sein, die verschiednen 
Fälle von Parthenogenese von den hier aufgestellten Gesichts- 
punkten aus genauer ins Auge zu fassen, indessen kennen 
wir die Lebensverhältnisse der in Betracht kommenden Thiere 
vielfach nicht hinreichend genau, um die Vortheile abwägen 
zu können, die der Wegfall der Amphimixis oder besser die 


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Einführung der Parthenogenese in einer grösseren oder ge- 
ringeren Anzahl von Generationen ihnen gewähren musste. 
Einige Andeutungenin dieser Richtung seien aber noch gestattet. 

Bei der artenreichen Gruppe der Blatt- und Rinden- 
läuse spielt Parthenogenese eine grosse Rolle. Theils werden 
die Eier abgelegt, theils auch machen sie die Embryonalent- 
wicklung im Innern des Mutterthieres durch. In beiden 
Fällen beruht der Vortheil der Parthenogenese wie bei den 
Daphniden auf der ungemein gesteigerten Vermehrung, die 
natürlich bei den viviparen Aphiden am raschesten ist, da 
hier die Jungen, ehe sie noch geboren sind, schon selbst 
wieder Embryonen in sich erzeugen. Es handelt sich aber 
hier wohl weniger um eine möglichst rasche Ausnutzung 
einer der Zeit nach beschränkten und wechselvollen Ent- 
wicklungsperiode der Colonie, als vielmehr um die möglichst 
intensive Ausbeutung einer in den Pflanzensäften überaus 
reichlich gegebenen Nahrungsquelle. Die massenhafte Her- 
vorbringung von Individuen sichert die Colonie und damit 
auch die Art vor der Vernichtung durch ihre zahlreichen 
Feinde, die dann wieder grade durch das massenhafte Auf- 
treten ihrer Opfer selbst wieder an Zahl wachsen und so 
die Schnelligkeit der Vermehrung dieser Pflanzen-Parasiten 
auf das höchstmögliche Maass steigern mussten. Hier sehen 
wir dann auch viele rein parthenogenetische Generationen 
einander folgen, und die Amphimixis wird nur durch eine 
einzige Generation von Männchen und Weibchen gesichert, 
die gegen den Schluss der Periode reichlichsten Nahrungs- 
Vorraths auftritt. 

Umgekehrt finden wir bei vielen Gallwespen je eine 
parthenogetische mit je einer zweigeschlechtlichen Gene- 
ration abwechseln, und zwar gewöhnlich so, dass die Ge- 


schlechtsgeneration im Sommer, die parthenogenetische im 
ersten Frühjahr oder selbst im Winter aufiritt. Dass diese 
beiden Generationen auch in ihrem Bau verschieden sind, 
oft sogar sehr verschieden, hängt damit zusammen, dass sie 
ganz verschiednen Lebensbedingungen ausgesetzt sind, dass 
sie vor Allem ihre Eier in andere und anders beschaffene 
Pflanzentheile legen und deshalb einen ganz verschiedenen 
Lege-Apparat besitzen müssen u. s. w. Doch das braucht 
uns hier nicht zu beschäftigen. Der Vortheil des Ausfalls 
der Amphimixis in der Wintergeneration scheint mir hier 
in der aussergewöhnlichen Ungunst der äussern Lebens- 
bedingungen zu liegen, welchen diese Generation ausgesetzt 
ist. Manche von diesen kleinen Wespen, z. B. Biorhiza 
aptera, schlüpft mitten im Winter an warmen Tagen des 
Decembers oder Januars aus, um sofort an den Eichen- 
büschen hinauf zu kriechen und ihre Eier in die Tiefe der 
Winterknospen abzulegen, deren schützende harte. Deck- 
blätter sie mit ihrem Legestachel mühsam durchbohrt. Ohne 
Nahrung zu sich zu nehmen, und oft unterbrochen von ein“ 
tretender Kälte oder der langen Nacht, setzt sie dies Ge- 
schäft fort, bis sie ihre Eier alle geborgen hat, oder bis der 
Tod durch Schnee oder Kälte sie darin unterbricht. Es 
leuchtet ein, dass dies Verhältnisse sind, unter denen viele 
Thiere zu Grunde gehen müssen, ehe sie die Eiablage voll- 
zogen haben, und so musste es gewiss ein grosser Vortheil 
für die Erhaltung der Art sein, wenn nieht nur das sich 
Aufsuchen der Geschlechter und die Begattung wegfallen 
konnte, sondern wenn auch jedes Thier, das überhaupt sich 
durchkämpfte, auch gleich entwieklungsfähige Keime ab- 
legen konnte — wenn jedes Weibehen war. 

Es liesse sich über die Anlässe zur Beseitigung der 


Amphimixis aus einzelnen oder mehreren Generationen noch 
Vieles sagen, das Wenige aber wird genügen, um zu zeigen, 
dass die Einführung der Parthenogenesis auf Anpassung an 
die Lebensverhältnisse beruht, dass die Fortpflanzung 
ohneAmphimixis überall da aus der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung hervorgeht, wo ein be- 
deutender Vortheil für die Erhaltung der Art 
darin gelegen ist. Wir dürfen wohl annehmen, dass es 
sich dabei um ein Abwägen der Vortheile handelt, welche 
die Einführung der Parthenogenese bringen muss, gegenüber 
den Nachtheilen, welche das Aufgeben der Amphimixis mit 
sich führt. Wir haben nun zwar für die Letzteren noch viel 
weniger ein sicheres oder selbst nur annäherndes Maass, als 
für die Ersteren, aber wenn überhaupt meine Ansicht von 
der Bedeutung der Amphimixis als des Urquells der indivi- 
duellen Variation richtig ist, dann wird ihr Aussetzen in 
einzelnen Generationen oder selbst in einer Reihe von Gene- 
rationen leicht dadurch ausgeglichen werden, dass sie doch 
immer wieder eintritt und immer wieder von Neuem die 
Complexe individueller Anlagen zu neuen Combinationen 
durcheinander mischt. Der Schaden wird um so geringer 
sein, je grösser die Fruchtbarkeit der Art ist, und damit mag 
es zusammenhängen, dass wir Parthenogenese meist 
nur bei Arten mit grosser Fruchtbarkeit an- 
treffen. Individuen, welche von der Höhe der Art-Organi- 
sation einen Schritt herabgesunken sind, werden um so eher 
durch den Kampf ums Dasein ausgemerzt werden dürfen, 
ohne dass dadurch der Bestand der Art selbst bedroht er- 
scheint. Vielleicht liegt darin der Grund, warum bei einigen 
wenigen Arten von Krebsen (Cypris-Arten) und Insekten 
(Rhodites Rosae) die Amphimixis gänzlich ausfallen konnte, 


ohne dass sich doch bisher irgend ein Zeichen der Art- 
Degeneration bei ihnen erkennen lässt. 

So viel darf behauptet werden, dass der Ausfall der 
Amphimixis, wo er auch immer stattfindet, seinen ersten 
Grund in’ Anpassung hat, dass der Wechsel zwischen un- 
geschlechtlicher und geschlechtlicher Vermehrung, wie wir 
ihn bei Polypen-Medusen, Bandwürmern u. s. w. finden, 
in ähnlichen Anforderungen der Lebensbedingungen seinen 
Grund hat, wie der Wechsel zwischen ein- und zweigeschlecht- 
lichen Generationen, wie wir ihn von Insekten, Crustaceen 
u.s. w. kennen. In beiden Fällen wird die Amphimixis 
auf bestimmte Generationen beschränkt, weil sie nicht durch- 
aus nothwendig in jeder Generation auftreten muss und weil 
ihre Beschränkung von grossem Vortheil ist. Das Mittel, 
durch welches diese Beschränkung herbeigeführt wird, ist 
in beiden Fällen ein anderes, nicht etwa weil parthenogene- 
tische Entwicklung sich für die niedern Metazoen nicht hätte 
einrichten lassen, sondern weil die Natur ihrer hier nicht be- 
durfte, da sie über das viel wirksamere und gestaltungs- 
reichere Mittel der Theilung und Knospung verfügt. Erst 
wo dieses ihr nicht mehr zu Gebote stand, musste sie die 
Geschlechtszellen wieder so umwandeln, dass ihre Entwick- 
lungsfähigkeit nicht mehr an Amphimixis gebunden war. 

Es gibt wohl keine Pflanzen, denen das Vermögen 
der Vermehrung durch Knospung gänzlich abhanden ge- 
kommen wäre. Nicht nur die Bildung von Stöcken (Cormen), 
sondern auch die ausgiebigste Vervielfältigung der Personen 
und Stöcke auf diesem Wege stand der Natur hier überall 
zu Gebote, und sie hat davon im reichsten Maasse Gebrauch 
gemacht. Damit wird es wohl zusammenhängen, dass echte 
Parthenogenese im Allgemeinen selten ist bei den Pflanzen’ 


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. und sich nur in wenigen Gruppen vorfindet. Ich muss es 
besseren Kennern des Pflanzenreichs, als ich es leider bin, 
überlassen, die Gründe aufzusuchen, weshalb doch auch hier 
gelegentlich einzellige Keime, die ursprünglich auf Amphi- 
mixis eingerichtet waren, später in parthenogenetische Keime 
umgewandelt wurden. Der bei den niederen Pflanzenklassen 
ausgedehnt vorkommende Generationswechsel erscheint hier 
in einer etwas andern Gestalt als in den niedern Thierkreisen, 
insofern hier nicht nur die mit Amphimixis verknüpfte, 
sondern auch die agame Vermehrung von einzelligen Keimen 
ausgeht. Farne, Moose, Lykopodien bringen grosse Massen . 
solcher „Sporen“ hervor, deren Einzelligkeit sicherlich nicht 
daher rührt, dass sie bei weit entlegenen Vorfahren auf 
Amphimixis eingerichtet gewesen wären. Vielmehr ist die 
Einzelligkeit dieser Keime wohl durch die andern Vortheile 
bedingt gewesen, welche, wie oben schon angedeutet wurde, 
in der Kleinheit derselben liegen : durch die Leichtigkeit ihres 
Transportes mittelst Wind und Wasser und düreh;d die Möglich- 
keit ihrer massenhaften Hervorbringung, 


Fassen wir zusammen, so hat sich gezeigt, dass Amphi- 
 mixis überall da in die Lebenserscheinungen der Arten ein- 
gefügt ist, wo es ohne Schädigung anderer vitaler Interessen 
thunlich war, dass sie unabhängig von der Fortpflanzung 
auftritt, wo eine Verbindung mit derselben zwar wohl mög- 
lich, aber nutzlos gewesen wäre — bei den Einzelligen —, 
dass sie sich mit der Fortpflanzung verbindet, wo sie eben 
nur dadurch erst möglich wird — bei den Vielzelligen. Es 
hat sich ferner gezeigt, dass sie um so häufiger in den 
Lebenslauf einer Art eingeschaltet ist, je mehr die Lebens- 
verhältnisse derselben dies ohne sonstige Nachtheile gestatten, 


— 176 — 


Wo es weder auf Stoekbildung noch auf rapideste Vermehrung 
der Individuen in kürzester Zeit ankommt, da sehen wir Am- 
phimixis mit der Entstehung jedes neuen Individuums ver- 
knüpft, -wo aber die Existenz der Art gefährdet sein würde, 
falls nieht in raschester Folge und ohne allen Aufenthalt 
neue Generationen aus der alten entständen, da sehen wir 
Amphimixis nicht als den unzertrennlichen Begleiter jeder 
Zeugung, sondern da tritt sie nur bei der Hervorbringung 
gewisser Generationen ein. Deutet dies Alles schon unver- 
kennbar darauf hin, dass Amphimixis keine unerlässliche 
Bedingung des Lebens, keine Lebens-Erneuerung oder 
„Verjüngung“ sein kann, sondern ein Vorgang, der zwar 
von tiefgreifender Bedeutung, aber kein die Fortdauer des 
Lebensprozesses bedingender ist, so wird dies in noch helleres 
Licht gesetzt, wenn man erkennt, wie genau beim Wechsel 
agamer und amphimixotischer Fortpflanzung die Zahl der 
agamen Generationen entsprechend den Lebensbedingungen 
der Art geregelt ist. Die seltnere oder häufigere 
Wiederholung der Amphimixis im Lebensgang 
einer Art entspringt nicht der physischen Natur 
der Art, sondern ihren Lebensbedingungen; ihre 
Regulirung beruht auf Anpassung; sie kann auch ganz aus- 
geschaltet werden, und das Leben der Art dauert dennoch 
fort. Ich wüsste nicht, was uns veranlassen sollte, nachdem 
wir alles dieses erkannt haben, noch länger zu vermuthen, 
es müsse in der Amphimixis noch mehr enthalten sein, als 
ein für die Erhaltung und Umbildung der Arten wesentlicher 
Vortheil. ; 


G. Pätz’sche Buchdruckerei (Lippert & Co.), Naumburg a8. 


QP Weismann, August 


85 Ueber die Dauer des 
wiy Lebens 

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