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in 2011 with funding from 
University of Toronto 


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UN PROBLÈME 


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MONTPELLIER — IMPRIMERIE SERRE ET ROUMÉGOUS 
5, rue Vieille-Intendance, 5 


4 TRAVAUX ET MÉMOIRES DE MONTPELLIER 


SÉRIE SCIENTIFIQUE — VI 


UN PROBLÈME 
DE L'ÉVOLUTION 


LA THÉORIE 
DE 
LA RÉCAPITULATION DES FORMES ANCESTRALES 
AU COURS DU 
DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE 


(Loi biogénétique fondamentale de Haeckel) 
PAR 


LE VERELE ON 


PROFESSEUR À LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE MONTPELLIER 


Avec 4 Planches hors texte 


MONTPELLIER 
CODLET ET FILS, ÉDITEURS 
Libraires de l'Université 
5, Grand'Rue, 5 


1908 


ST. MICHAEL'A 
| COLLEGE 


AVANT-PROPOS 


Ce travail renferme la substance et la documenta- 
tion de conférences faites, cet hiver, à la Faculté des 
Lettres de Montpellier, aux-étudiants‘én philosophie. 
Lorsque M. le professeur MiLHAUD voulut bien me 
demander de traiter devant ses élèves quelque sujet 
rentrant dans le cadre de mes études, je lui proposai 
d'examiner un des problèmes que soulève l’évolution 
comprise à la manière de HAECKEL, et en parti- 
culier celui de savoir si réellement, comme le dit 
cet auteur, le développement de l'individu répète 
celui de l’espèce, les formes successives que revêt 
embryon n'étant autre chose que l’image, plus ou 
moins effacée, des formes ancestrales sous lesquelles 
l'espèce s’est graduellement développée dans letemps 
(Théorie de la récapitulation ou loi biogénétique fon- 
damentale, HAECKEL). Ce sujet me paraissait tout 
indiqué par les travaux récents dont il a été l’objet 
et notamment par l’importante étude qu’en a faite 
Oscar HERTWIG. Il m'a semblé bon d’exposer les 
idées que professe cet éminent biologiste sur les 
rapports qui existent entre l’anatomie et l’embryo- 
logie comparées, et de faire connaître la correction 
essentielle qu’il apporte à la loi biogénétique, cor- 

VyALLETON. Problème évolution. 1 


G AVANT-PROPOS 


rection qui ne tend à rien moins qu’à changer toute 
sa signification, ou, comme l’a dit KEIBEL, à faire 
disparaître la loi elle-même. 

Désirant présenter, autant qu'il était en mon pou- 
voir, un exposé fidèle de la théorie de la récapitula- 
tion, j'ai réuni de nombreux renseignements biblio- 
graphiques, empruntés aussi bien aux fondateurs de 
cette théorie qu'à ses partisans ou à ses adversaires 
de l’heure actuelle. Tous ces documents n’ont été 
que partiellement utilisés au cours de mes conféren- 
ces. Les citations exactes qu’ils exigent pour être par- 
faitement compris, la comparaison et la discussion 
des textes souvent nécessaires, ne peuvent guère 
être faites dans un exposé oral et demandent le 
secours du livre, qui permet de revoir à loisir les 
points litigieux ou les cas difficiles et d’avoir toutes 
les pièces sous les yeux. 

C’est pour cela que je me suis décidé à livrer mes 
notes à l'impression. Les auditeurs de mes conféren- 
ces, les étudiants en philosophie, les étudiants en 
médecine, et les esprits curieux des choses de la 
nature qui m'ont fait l'honneur de m’écouter, y trou- 
veront bien des faits laissés de côté dans un exposé 
oral forcément rapide. Mes autres lecteurs pourront 
y prendre une idée de la fragilité d’une formule 
retentissante, douée d’une vraisemblance assez grande 
pour avoir trouvé place dans les manuels du bacca- 
lauréat; ils y trouveront aussi, je l'espère, la convic- 
tion que la recherche des « lois du développement » 
est un champ immense ouvert à l’activité humaine, 


da. n- 


D de be 


FPT € : 
d'un. 426 


AVANT-PROPOS 


donnera des résultats autrement 


ns de 


UN PROBLÈME 
DE L'ÉVOLUTION 


CHAPITRE PREMIER 


INTRODUCTION 


L'idée d'évolution et le transformisme. — L'évolution pour 
HAECKEL et pour DARWIN.— La loi biogénétique fondamen- 
tale. — Plan de ce travail. 


Si par évolution l’on entend l’ensemble des lois 
naturelles qui ont présidé à la formation des êtres 
vivants, tout homme de science doit être évolution- 
niste. Comme le monde vivant ne s’est pas formé 
tout d’un coup, mais que de nombreuses espèces ont 
apparu historiquement à des époques où la face de 
notre globe n’était guère différente de ce qu'elle est 
aujourd’hui et où les conditions de toute nature, au 
milieu desquelles se joue la vie, étaient sensiblement 
les mêmes que de nos jours. il est évident que l’on 
doit considérer ces espèces comme un produit natu- 
rel de facteurs alors en présence (êtres vivants et 


10 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


milieu) et des lois de l’organisation. Que parmi ces 
lois le principe de la descendance ait une valeur 
considérable, c’est-à-dire que l’on doive regarder un 
grand nombre des formes comme liées génétique- 
ment entre elles et dérivées les unes des autres, cela 
paraît aussi évident. Bien des faits ne peuvent s’ex- 
pliquer que par la descendance des espèces actuelles 
d’autres espèces plus ou moins voisines d’elles qui 
les ont précédées dans le cours des temps. 

Lorsque DARWIN étudiait les couches fossilifères de 
l'Amérique du Sud, il fut vivement frappé d’y ren- 
contrer des squelettes d'Édentés à cuirasse dermique 
appartenant au même groupe que les Édentés vivant 
actuellement dans le même pays, et cette observation 
fut pour lui untrait de lumière.Cette succession, dans 
le même endroit, de formes peu répandues ailleurs, 
lui paraissait une preuve de l'existence de liens 
génétiques entre elles. Il médita longuement sur 
ce fait qui, uni à bien d’autres, détermina peu à 
peu sa croyance à la descendance des êtres. Depuis 
lors, l’étude de la distribution géographique des ani- 
maux et des plantes a montré que la localisation 
actuelle des espèces ne peut être expliquée autrement 
que par la théorie de la descendance de DARWIN. 

D'autres faits viennent encore à l’appui de cette 
théorie : on observe souvent dans les genres para- 
sites, lorsqu'ils ont plusieurs espèces, que chaque 
espèce habite une forme particulière d’un même 
genre ou d’une même famille, de telle sorte qu’il est 
bien difficile d'expliquer ces relations autrement que 


3 
4 
« 
: 
* 
| 


CHAPITRE PREMIER 11 


par une évolution parallèle de l'hôte et de son para- 
site. Ces faits et bien d’autres, que je ne puis 
citer, ne permettent pas de douter qu’au moins dans 
les limites des groupes naturels, tous les membres de 
ces groupes ne soient liés génétiquement entre eux. 

Mais si maintenant on entend par évolution les 
idées soutenues par HAECKEL qui, partant d’une cel- 
lule primitive simple, en fait dériver les êtres les plus 
compliqués et lie tous les animaux dans un arbre 
généalogique unique, en supposant connus les 
causes et le mécanisme de ces transformations, il est 
permis de rester sceptique, car l’évolution, ainsi 
comprise, renferme encore beaucoup plus d’hypo- 
thèses et de problèmes que de vérités démontrées. 

Il s’en faut, d’ailleurs, que l’évolutionnisme hæcké- 
lien ait été celui du véritable fondateur du transfor- 
misme.DARWIN resta jusqu’à la fin très réservé sur la 
question des origines de la vie et des premiers êtres 
vivants. Dans son édition définitive de l’'Origine des 
espèces comme dans la première, il disait encore: 
« je crois que tous les animaux descendent de quatre 
ou cinq formes primitives tout au plus et toutes les 
plantes d’un nombre égal ou même moindre» [p. 569]. 
Il pensait, en 1859, que ses arguments n'étaient bons: 
« que pour chaque embranchement pris séparément » 
(Wie et Correspondance, t. Il, p. 44). Il espérait 
cependant que ses explications pourraient servir 
aussi pour l’origine de ces derniers, car ilne voudrait 
pas « qu’elles soient bonnes jusqu’à ce point seule- 
ment et pas plus loin », mais, pour le moment, il con- 


12 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


venait que nous ne savons rien de l’apparition de 
l'ancêtre des Vertébrés (1bid.), et il ajoutait en d’au- 
tres endroits, que «c’est de la bêtise que de penser 
actuellement à l’origine de la vie ; on pourrait tout 
aussi bien penser à l’origine de la matière» (Vze 
et Correspondance, t. II, p. 306). 

Je ne sais s’il a été parfois ébranlé par le brillant 
succès de HAECKEL, mais, pour bien montrer la posi- 
tion qu'il prenait encore à la fin de sa vie dans toutes 
ces questions, on peut citer avec la phrase rapportée 
plus haut sur les quatre ou cinq formes primitives 
d'animaux, cette pensée qui se trouve, comme la 
phrase précédente, dans l’édition définitive de l’Ori- 
gine des Espèces : « nous n’avons pas à considérer ici 
comment les corps de quelques animaux sont primi- 
tivement divisés en séries de segments ou en côtés 
droit et gauche avec des organes correspondants, car 
cette question dépasse presque la limite de toute 
investigation » [p. 516]. 

Malgré ces réserves de DARWIN, le transformisme 
hæckélien a rencontré, à un moment donné, une 
adhésion très générale. On avait comme oublié les 
difficultés et on adoptait sans y prendre garde ce 
principe : qui peut le moins peut le plus. En d’autres 
termes on admettait couramment que les causes 
capables de différencier une forme donnée en une 
infinité d’espèces ou de genres plus ou moins rap- 
prochés, étaient aussi celles qui avaient engendré les 
formes les plus distinctes, les plus écartées les unes 
des autres et dont beaucoup se trouvent cependant 


CHAPITRE PREMIER 116: 


côte à côte dès les plus anciennes formations fossi- 
lifères, comme si elles avaient toujours coexisté. 

Cependant, le développement des connaissances a 
fait surgir bien des incertitudes et soulevé des pro- 
blèmes dont on ne soupçonnait pas l’existence : pro- 
blèmes généraux comme ceux des causes et du 
mécanisme des transformations, problèmes particu- 
liers se présentant en si grand nombre, qu’il est 
impossible à un homme de les embrasser tous et que 
nous voyons reprendre, en sous-main, par une foule 
de travailleurs, — chacun dans sa spécialité — l’étude 
de questions que l’on avait cru tranchées et dont on 
commence seulement à apercevoir la complexité et 
la difficulté croissantes. | 

Parmi ces problèmes, l’un des plus intéressants est 
celui des rapports qui existent entre les embryons 
des animaux supérieurs et les animaux inférieurs, ou 
la théorie de la récapitulation des formes ancestrales 
dans le cours du développement des animaux supé- 
rieurs. 

Dèsles débuts du dix-neuvième siècle, on s’efforça 
de montrer qu’il existe un parallélisme remarquable 
entre les formes successives que revêtent les 
embryons des animaux supérieurs et celles des ani- 
maux inférieurs à l’état achevé. HAECKEL s’est 
emparé de cette théorie, qu’il a développée d’une 
manière saisissante — distinguant, au milieu du chaos 
des formes embryonnaires, certains types qui se 
retrouvent dans tous les groupes — et il en a fait 


14 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 
une loi essentielle de la biologie qu’il appelle la Loi 
biogénétique fondamentale. 

La loi biogénétique a pris une place considérable 
dans la science contemporaine et a joué un grand rôle 
dans l'interprétation des phénomènes embryologi- 
ques. 

Cependant déjà en 1828, Von BAER dirigeait con- 
tre la théorie du parallélisme des objections dont 
Osc. HERTWIG a fait ressortir, il y a peu de temps, 
toute l’importance. Tout près de nous, et en plein 
triomphe de la doctrine de HAECKEL, les contradic- 
teurs ne manquèrent pas à la théorie de la récapitula- 
tion. Des embryologistes comme KOELLIKER, HENSEN, 
OPPEL, MEHNERT, KEIBEL se prononçaient plus ou 
moins explicitement contre elle. Son emploi donnait 
lieu à des difficultés considérables soulignées par 
Doxrx et par KEIBEL. ED. PERRIER y apportait, par 
la théorie de la tachygenèse, une modification si 
grave qu'elle n’en laissait presque rien subsister ; 
enfin Osc. HERTWIG en faisait l’objet d’une étude 
prolongée dont les premiers résultats parurent, en 
1808, dans son Anatomie et Physiologie générales, 
qu’il continua en 1901 dans le Traité d’Embryologie 
expérimentale et comparée des Vertébrés dont il a 
dirigé la publication et qu’il termina enfin, en 1906, 
dans le chapitre qui clot cet ouvrage. Dans ce dernier 
travail, Osc. HERTWIG montre, en se fondant sur la 
constitution de l’œuf, d’après les données de la cyto- 
logie actuelle, que la loi biogénétique n’est pas 
exacte et que les embryons ne reproduisent en 


n 2 
- ds dite 


CHAPITRE PREMIER 45 


réalité aucune des formes ancestrales sous lesquelles 
l'espèce s’est perpétuée dans le temps. 

À cause de l’importance des données nouvelles 
d'Osc. HERTWIG, le moment m’asemblé venu deréunir 
les documents anciens et récents se rapportant à la 
théorie de la récapitulation et d’en faire un exposé 
permettant de se rendre compte de l’état de la ques- 
tion. 

Cet exposé est divisé en plusieurs chapitres. Les 
deux premiers sont consacrés à l’historique de la 
théorie du parallélisme depuis HARvEY jusqu’à nos 
jours. Ils renferment de nombreuses citations, parce 
que dans ces questions difficiles où les nuances de la 
pensée et de son expression ont une grande impor- 
tance, il m’a semblé bon de faïre parler le plus possi- 
ble les auteurs eux-mêmes. 

Il aurait peut-être suffi de faire suivre ces deux 
chapitres de l’exposédesidées d’'Osc. HERTWIG,cepen- 
dant je ne l’ai pas fait. Ce n’est pas que j'aie la 
prétention de rien ajouter à ce que dit l’éminent 
auteur, mais il s'adresse à des lecteurs très avertis, 
à ceux de son 7raité et il peut par suite être bref. Il 
m'a semblé préférable d’insister davantage et de 
développer, dans quelques chapitres distincts, nom- 
bre de faits considérés comme rentrant dans la théo- 
rie du parallélisme, de manière à donner une série de 
vues successives prises sur certains points de cette 
théorie. La table des matières et le sommaire placé 
en tête de chaque chapitre me dispensent d’entrer 


à ces me il sera plus facile au Rs de se. x 
_ familiariser avec la théorie de la récapitulation et de 
= comprendre les critiques qui en ont été faites. © 4 


CHAPITRE II 


HISTORIQUE 


Les précurseurs : HARVEY, KIELMEYER, ETIENNE GEOFFROY 
SAINT-HILAIRE.— Le fondateur de la théorie du parallélisme, 
Jon.-FRIED. MECKEL. — , Développement des idées de FR 
MECKEL. — SERRES. — L'œuvre de C.-ERNST Von BAER, 
ses critiques de la théorie du parallélisme, ses principes. — 
De Von BAER à DARWIN. 


La théorie du parallélisme ne s’est pas formée 
en un Jour, elle a eu des commencements loin- 
tains et modestes, et sans rechercher si vraiment, 
comme le prétend MECKEL, elle avait été pressentie 
par ARISTOTE, on peut, sans conteste, citer l’illus- 
tre HARVEY comme son premier parrain. Il devait 
d’ailleurs en être ainsi ; le rapprochement des stades 
embryonnaires et des formes animales inférieures ne 
pouvait échapper à l’observateur qui, le premier, vit 
le développement de l'embryon s'effectuer par des 
adjonctions et par des transformations successives, 
bien différentes du simple accroissement dans lequel 
on le faisait consister jusqu'alors. Aussi, en 1628, 
HaARvEY, dans son Traité des mouvements du cœur, 
s'exprime d’une manière très nette sur ce sujet : 
« Ainsi la divine nature, dit-il, ne faisant rien en 
vain, n’a pas donné de cœur aux animaux qui n’en 


18 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


avaient pas besoin, et ne l’a pas créé avant que ses 
fonctions n’aient éténécessaires. Passant toujours par 
les mêmes degrés, chaque animal se forme en traver- 
sant pour ainsi dire les différentes organisations de 
l'échelle animale, devenant tour à tour œuf, ver, 
fœtus, et dans chacune de ces phases, arrivant à la 
perfection | p. 119] (1). (Sic natura perfecta et divina 
nihil faciens frustra, nec cuipiam animali cor addidit, 
ubi non erat opus, neque priusquam esset ejus usus, 
fecit, sed iisdeim gradibus in formatione cujuscunque 
animalis, transiens per omnium animalium constitu- 
tiones (ut ita dicam) ovum, vermem, fœtum, perfec- 
tionem in singulis acquirit. » 

Ces vues ne rencontrèrent d’abord aucun écho. 
L'idée que le développement comporte une série de 
transformations profondes, ou s’effectue par épigenèse 
comme le comprenait HARVEY, avait besoin des tra- 
vaux de G.-F. WoLrF pour prendre le rang qu’elle 
méritait. L’épigenèse une fois admise, la théorie du 
parallélisme devait nécessairement reparaître. Dès la 
fin du dix-huitième siècle, l’idée que les animaux supé- 
rieurs traversent, avant d'arriver à l’état adulte, les 
formes demeurées permanentes chez les animaux 
inférieurs, était professée en Allemagne par KiEL- 
MEYER, qui voyait dans le tétard du Batracien le 
représentant d’un Poisson. 


(1) Harvey. T'railé des mouvements du cœur el du sang chez 
les animaux (Trad. Charles RicHEeT, Paris, G. Masson, 1892). 


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4 _ 
; 
Li 


CHAPITRE II 19 


A la même époque, en France, ETIENNE GEOFFROY 
SAINT-HILAIRE cherchait à rapprocher les différentes 
formes animales les unes des autres, et doit être 
considéré sans conteste comme un des plus brillants 
précurseurs des doctrines transformistes. 

À vrai dire, il n’a pas développé et exposé, comme 
l’a fait un peu plus tard MECKEL, la théorie du paral- 
lélisme, mais il admettait si bien une étroite corres- 
pondance entre les embryons des animaux supérieurs 
et les animaux inférieurs, qu'il s’est servi des pre- 
miers pour déterminer certaines parties des seconds. 
De plus, il a si bien compris l’importance du dévelop- 
pement pour expliquer les différences anatomiques 
des êtres, qu’il mérite à tous égards d’être cité comme 
un partisan convaincu des idées auxquelles se ratta- 
che si étroitement la théorie du parallélisme. Aussi 
le citerons-nous longuement. 

Dès ses premiers travaux, en 1706, il avait conçu 
l’idée de l’unité de plan desêtres vivants (1) : «Il sem- 
ble que la nature s’est renfermée dans de certaines 
limites, et n’a formé tous les êtres vivants que sur un 
plan unique, essentiellement le même dans son prin- 
cipe, mais qu’elle a varié de mille manières dans tou- 
tes ses parties accessoires. Si nous considérons parti- 
culièrement une classe d'animaux, c’est là surtout que 


(1) Toutes les citations de GEOFFROY SAINT-HILAIRE faites 
sans autre indication, sont empruntées au livre de son fils, 
Vie, travaux el doctrine scientifique d'Etienne Geoffroy Saint- 
Hilaire, par ISsIDORE GEOFFROY SAINT-HILAIRE, 


20 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


son plan nous paraîtra évident : nous trouverons que 
les formes diverses sous lesquelles elle s’est plu a 
faire exister chaque espèce, dérivent toutes les unes. 
des autres ; 11 lui suffit de changer quelques-unes des 
proportions des organes, pour les rendre propres à 
de nouvelles fonctions, ou pour en étendre ou res- 
treindre les usages. Ainsi les formes, dans chaque 
classe d'animaux, quelque variées qu’elles soient, 
résultent toutes, au fond, d'organes communs à tous : 
la nature se refuse à en employer de nouveaux. 
Ainsi {outes les différences les plus essentielles qui 
affectent chaque famille dépendant d’une même classe, 
viennent seulement d’un autre arrangement, d’une 
complication, d’une modijication enfin de ces mêmes 
organes » [p. 134-135]. Ce passage ne suffirait pas 
pour faire admettre chez GEOFFROY SAINT-HILAIRE 
l’idée d’une transformation des espèces les unes 
dans les autres; il pourrait exprimer simplement 
l’idée du développement par la nature d’un plan: 
qui ne se modifierait plus une fois réalisé, mais nous 
verrons plus loin des citations bien plus explicites. 
En attendant nous exposerons d’autres idées anato- 
miques intéressantes du même auteur. 

Dans son Exposition d’un plan d'expériences, lu à 
l’Institut du Caire en 1800, GEOFFROY SAINT-HILAIRE 
se déclare convaincu : « que les germes de tous les 
organes que l’on observe, par exemple, dans les 
différentes familles d'animaux à respiration pulmo- 
naire, existent à la fois dans toutes les espèces, et que 
la cause de la diversité infinie des formes qui sont 


CHAPITRE II 21 


propres à chacun, et de l’existence de tant d'organes 
à demi effacés ou totalement oblitérés, doit se rap- 
porter au développement plus considérable de quel- 
ques-uns ; développement qui ne s’opère toujours 
qu’aux dépens de ceux qui se trouvent dans le voi- 
sinage» [p.137]. Il revient plus tard sur le même 
sujet : il a observé, en 1806, « dans les gencives 
(chez un fœtus de Baleine) des germes de dents 
qui m'ont paru distribuées comme les dents elles- 
mêmes des Cachalots... On sait cependant que les 
Baleines adultes n’ont point de dents... J’airapporté 
cette observation pour donner une nouvelle preuve 
de la tendance de la nature à faire reparaître partout 
les mêmes organes, et pour faire voir que si quel- 
ques-uns de ceux qui appartiennent à des classes, 
manquent quelquefois dans certaines espèces, on en 
doit chercher la cause dans le développement exces- 
sif d'organes contigus ou voisins » [p. 157]. Et dans 
ce même mémoire, voulant déterminer les os du 
crâne des Poissons, il affirme, pour un cas particulier 
seulement il est vrai, sa croyance au parallélisme 
lorsqu'il dit : « Ayant imaginé de compter autant d’os 
(dans le crâne de l'Homme) qu’il y a de centres d’os- 
sification distincts et ayant essayé de suite cette 
manière de faire, j'ai eu lieu d’apprécier la justesse 
de cette idée : les Poissons, dans leur premier âge, 
étant dans les mêmes conditions relativement à leur 
développement que le fœtus des Mammifères, la théorie 
n’offrait rien de contraire à cette supposition » 
[p. 160]. On trouve aussi, dans GEOFFROY SAINT- 


VIALLETON. Problème évolution. 2 


212 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


HILAIRE, une idée très précise de l’importance des 
organes rudimentaires, qui seront plus tard une des 
colonnes de l’œuvre de DarwIN. La notion de ces 
organes est déjà implicitement contenue dans la 
citation, rapportée plus haut, de son mémoire de 
1800 ; il y insiste de nouveau en 1806. « On la voit 
(la nature) tendre toujours à faire reparaître les 
éléments, en même nombre, dans les mêmes circons- 
tances, et avec les mêmes connexions. S'il arrive 
qu’un organe prenne un accroissementextraordinaire, 
l'influence en devient sensible sur les parties voisines, 
qui, dès lors, ne parviennent plus à leur développe- 
ment habituel... , elles deviennent comme autant de 
rudiments, qui témoignent en quelque sorte de la 
permanence du plan général » [p. 156]. GEOFFROY 
revient encore sur les organes rudimentaires dans 
sa Philosophie anatomique, t. TI. p. 51-55. 

Enfin, il considère certains faits tératologiques 
comme une répétition de dispositions existant chez 
certaines espèces. Une anomalie de l’appareil repro- 
ducteur est expliquée comme l’état normal du Loris. 
« Une anomalie pour une espèce, dit-il, retombe 
dans ce qui est la règle pour une autre » [p. 257]. 

Toutes les modifications du plan unique d’organi- 
sation qu'il concevait, GEOFFROY SAINT-HILAIRE les 
attribuait à l’action du temps, des milieux et du 
fonctionnement. Il disait en effet dans sa Philosophie 
zoologique [p. 22]: «II n’est qu’un même mode de 
formation pour engendrer les faits organiques, soit 
que son action s’arrêtant de bonne heure donne les 


CHAPITRE II 23 


animaux les plus simples, soit que cette action, per- 
sévérant jusqu’au terme de toute sa capacité possi- 
ble, amène la plus grande complication des organes, 
effectivement il ne saurait être ici question de mer- 
veille, mais de l’action du temps, mais de progrès 
dans le rapport de moins à plus ». 

Ailleurs, dans l’étude des diverses parties de l’ap- 
pareil de la respiration, il essaye de montrer (Philo- 
sophie zoologique, p. 130-131) comment elles sont 
modifiées et accommodées sur la nature diverse des 
deux milieux, l’air et l’eau, où elles sont appelées à 
entrer en exercice. Enfin l’histoire d’un hyoïde anor- 
mal témoigne de l’importance qu’il attribue au fonc- 
tionnement dans la transformation des organes : 
« Averti (dit-il dans sa Philosophie anatomique, t. I, 
p. 185, note) par l’histoire de l’organisation que 
des os n’acquièrent jamais un développement extra- 
ordinaire qu'il ne soit occasionné par un violent 
exercice des muscles qui y ont leur attache, je me 
persuadais que les dimensions de l’hyoïde que j'avais 
sous les yeux pouvaient tenir à la profession de l’in- 
dividu qui avait fourni cette préparation » on s’in- 
forma, et la réponse qu'il s'agissait d’un marchand 
d’habits criant sa marchandise dans les rues « m’ap- 
prit que je ne m'étais point abusé dans mon pressen- 
timent ». (/bid.) 

Enfin je citerai pour terminer un témoignage 
important qui précise la part de GEOFFROY SAINT- 
HiLaiRE dans la théorie du parallélisme, celui de 
SERRES son élève : « Au moment, dit SERRES (Aa- 


24 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


tomie comparée du cerveau, 1824, t. I, p. 188) où 
l’idée que les Poissons sont pour un grand nombre 
de leurs organes des embryons permanents des 
classes supérieures devient en quelque sorte clas- 
sique parmi les zootomistes, la justice nous fait un 
devoir de rappeler que M.le professeur GEOFFROY 
SAINT-HILAIRE a le premier émis cette grande 
vérité» ; (etilcite la phrase rapportée plus haut p.21). 

Quand à la place qui revient à GEOFFROY SAINT- 
HILAIRE parmi les précurseurs du transformisme, elle 
est reconnue par tous les auteurs ; HAECKEL l’a bien 
mise en lumière dans son istoire de la création 
naturelle, 1874 [p. 103-104]. 


De neuf ans plus jeune qu'ÉTIENNE GEOFFROY 
SAINT-HILAIRE, JOH. FRIEDRICH MECKEL prenait le 
grade de docteur en 1802, puis venait à Paris, comme 
le firent, à cette époque et dans les années qui sui- 
virent, plusieurs de ses compatriotes, voyageait en 
Italie et rentrait en Allemagne au bout de peu 
d'années. Dès 1811,il indiquait, dans un mémoire 
spécial, Essai sur les ressemblances qui existent 
_entre l’état embryonnaire, etc., le parallélisme en- 
tre les phases embryonnaires des animaux supérieurs 
etles dispositions permanentes des êtres inférieurs (1). 


(1) N'ayant pu me procurer le travail de MECKEL, je fais 
cette citation d'après l'important mémoire de KEIBEL (1898). 


CHAPITRE Il 95 


«Le même animal, disait-il, appartient, dans les 
différentes époques de son existence, par la disposi- 
tion de ses principaux organes, non seulement à des 
genres différents, mais même à des classes différen- 
tes ». Peu après, il donnait à cette théorie tout son 
développement et une publicité plus efficace en 
l’exposant explicitement dans son Manuel d’ Anatomie 
humaine, publié en Allemagne en 1815, traduit en 
français en 1825. 

Dans les règles générales de formation des orga- 
nismes, qui constituent la première partie de l’ana- 
tomie générale par laquelle commence le Manuel, 
il formule ainsi la règle VIII: « Aucun organe n’a 
exactement les mêmes qualités à toutes les époques 
de son existence. Nul ne ressemble parfaitement 
à lui-même dans toutes les phases de sa vie. 
Chaque organe, et par suite l'organisme entier, par- 
_ court certaines périodes qui lui sont assignées dans 

l’ordre normal et régulier » [p.43] (1). Il développe 
cette loi à laquelle il donne le nom de /o1 de déveloÿ- 
pement, dans diverses propositions secondaires, dont 
la 142 renferme l'exposé complet de la théorie du 

parallélisme. Elle est ainsi conçue: « Les degrés de 
développement que l'Homme parcourt depuis son ori- 
_gine première jusqu'au moment de sa maturité par- 


(1) Cette citation et toutes les autres du même auteur sont 
faites d'après la traduction française du Manuel d'Anatomie, 
par JoURDAN et BRESCHET. 


926 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


faite, correspondent à des formations constantes dans 
la série animale » |[p. 491. 

Il appuie d’abord cette proposition sur des considé- 
rations générales: l’analogie plus grande des diverses 
parties et des diverses régions, le nombre moins 
considérable des organes, l’uniformité de couleur, la 
mollesse plus grande, la texture moins prononcée, 
la différence de volume relatif, la naissance des 
organes due à la réunion de plusieurs parties d’abord 
isolées [p.50]; puis il emprunte des exemples par- 
ticuliers aux différents systèmes organiques. 

Dans le système vasculaire, la veine omphalo-mésen- 
térique, qui se développe la première chez l'embryon, 
rappelle ce qu’on observe dans les Méduses. Le 
cœur qui, au début, se montre simplement sous la 
forme d’un point peu dilaté, peu musculeux, oblong 
du système vasculaire, est comparable à celui de la 
plupart des Vers. La séparation des oreillettes d'avec 
les veines caves représente le cœur de la plupart 
des Mollusques. Plus tard, la communication des 
deux ventricules rappelle ce qui existe chez la plu- 
part des Reptiles [p. 51]. 

Le système nerveux naît par l’adossement de deux 
cordons rappelant les deux cordons des Invertébrés. 
La moelle est plus longue dans le principe et descend 
plus bas dans le canal vertébral, chez l'Homme, de 
même que la moelle dorsale de la plupart des Poissons, 
des Reptiles, de tous les Oiseaux et de presque tousles 
Mammifères se porte jusqu’à l’extrémité postérieure 
du corps. Le peu d'épaisseur des parois des ventri- 


CHAPITRE I 21 
cules et l’absence de circonvolutions à la surface du 
cerveau rappellent l’état de choses qui persiste chez 
les Vertébrés inférieurs [p. 52-53]. 

L’extrémité postérieure du canal intestinal demeure 
close plus longtemps que l’antérieure, comme on 
voit chez plusieurs Zoophytes la bouche faire en 
même temps fonction d’anus. Le canal intestinal est 
beaucoup plus simple durant les premières périodes 
de la vie fœtale, l'intestin grêle et le gros intestin ne 
sont pas encore séparés et l’estomac se distingue à 
peine. Les cavités nasale et buccale sont d’abord 
réunies, leur séparation est graduelle, on en trouve 
les étapes chez divers animaux [p. 53]. 

Les organes sexuels sont d’abord construits d’après 
un même type et leur forme primitive est celle des 
organes femelles. Les testicules du mâle restent 
longtemps cachés dans l’abdomen, disposition qui 
persiste chez la plupart des animaux. La matrice 
parcourt, en se développant, des formes perma- 
nentes dans la série animale. Elle a d’abord de lon- 
gœues cornes qui font songer aux oviductes séparés 
des Reptiles et des Poissons [p. 54-55]. 

Le système urinaire-est d’abord formé de deux 
reins, les deux reins sont réunis primitivement 
comme chez les Poissons et certains Reptiles, ils sont 
lobés comme chez la plupart des Vertébrés inférieurs 
à l'Homme [p 55]. 

Le thymus apparaît tard, mais il prend ensuite un 
orand développement et le fœtus ressemble à cet 
égard aux Rongeurs, aux Amphibies, et à plusieurs 


28 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


plantigrades chez lesquels le thymus persiste toute la 
vie. dans son entier développement. La thyroïde est 
d’abord formée de deux lobes parfaitement distincts, 
comme chez la plupart des Mammifères [p. 55-56|. 

Le système osseux présente des analogies très 
remarquables, d’abord par son apparition tardive, 
puis par son évolution qui nécessite un passage à 
l’état cartilagineux, conservé chez certains Poissons. 
Enfin il n’y a pour ainsi dire pas un os quine passe, 
dans son développement, par plusieurs des formes 
qu’on sait être permanentes chez les animaux ; les 
vertèbres et les os du crâne sont formés chez l’em- 
bryon de pièces distinctes, qui restent séparées chez 
la plupart des animaux inférieurs jusqu’à l'Homme 
[p. 56-571. 

La forme extérieure de l’embryon parcourt aussi 
plusieurs formations inférieures. Le défaut de dis- 
tinction entre la tête et le tronc, dépourvu lui-même 
de membres, rappelle ce quia lieu dans les Vers et les 
Mollusques. Là où les membres paraissent pour la 
première fois dans la série animale, ils ne représen- 
tent que des moignons courts, sans doigts, tels que 
dans l'embryon. Dans beaucoup d'animaux les orteils 
sont jusqu’à un certain point réunis par une mem- 
brane natatoire, ce qui rappelle les doigts d’abord 
confondus dans l’embryon humain. Enfin la colonne 
vertébrale de ce dernier se terminesensiblement, dans 
le principe, par un petit prolongement analogue à 
une queue [p. 57-58]. 

Ces développements montrent qu'il est très légitime 


CHAPITRE II 29 


de considérer J. FR. MECKEL comme le véritable 
créateur de la théorie du parallélisme. En même 
temps ils nous permettent de signaler un défaut 
de la théorie du parallélisme, très sensible dans 
l'exposé de MECKEL, mais qui se retrouvera 
plus ou moins marqué dans tous les auteurs qui 
développeront plus tard cette théorie. Ce défaut 
consiste en ce qu’elle est fondée sur le développe- 
ment des organes pris en particulier, car ainsi que le 
dit MECKEL lui-même, le même animal appartient 
«par la disposition de ses principaux organes» à 
des classes ou à des genres différents. Par la dispo- 
sition de ses principaux organes, c’est peut-être vrai, 
mais il n’en serait plus de même si l’on envisageait 
l’ensemble de l'embryon. 


À la même époque, E. KR. A. SERRES, en France, 
donnait un grand développement à la théorie du 
parallélisme. Il lui attribua un rôle important dans 
son Anatomie comparée du cerveau (1824), puis il 
la développa dans une série d’écrits qui se succédè- 
rent à de longs intervalles, de sorte que, chronolo- 
giquement, une partie de son œuvre devrait être 
exposée après celle de Von BAER, si une telle ma- 
nière de faire n’offrait des inconvénients tels qu’elle 
doit être abandonnée. Le livre qui renferme la doc- 
trine de SERRES est un volume extrait de l’Encyclo- 
pédie nouvelle, et intitulé «Précis d’'Anatomie trans- 
cendante appliquée à la physiologie» (1842). Dans 
cet ouvrage SERRES résume ainsi les rapports des 


30 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


stades embryonnaires et des formes permanentes. 
« Considérée sous le rapport de l’organogénie, dit- 
il [p. 96], la série animale répète donc la série em- 
bryonnaire, l’une est la reproduction de l’autre; de 
telle sorte encore que les organismes de l’embryon 
revêtent transitoirement des caractères que ceux des 
animaux nous offrent en permanence, tandis que la 
série animale, à son tour, nous présente une succes- 
sion d’organismes fixes dont nous retrouvons passa- 
 gèrement le type dans le cours de la vie embryon- 
naire». En unmot «/l’organogénie humaine est une 
anatomie comparée transitoire, comme à son tour 
l'anatomie comparée est l’état fixe et permanent de 
l'organogénie de l'Homme » [ibid. p.90]. Cette for- 
mule saisissante est souvent désignée en France 
sous le nom de loi de Serres. 

Le succès de la théorie du parallélisme fut en 
France très vif et très prompt comme l’indiquent les 
traducteurs du Manuel d’Anatomie de MECKEL, qui 
ajoutent, d’ailleurs avec beaucoup de sens, que ces 
idées ne reposent que sur des analogies éloignées 
[p. 50 note]. Leur témoignage montre que l’on était 
bien préparé dans notre pays à accueillir cette théo- 
rie puisqu'elle avait un si grand succès avant même 
l’apparition de la traduction française de MECKEL. 
On ne peut douter que cette préparation soit due à 
l’enseignement de GEOFFROY SAINT-HILAIRE et de 
SERRES. 

SERRES s’appuyait sur des recherches embryolo- 
giques défectueuses, de même ses connaissances sur 


CHAPITRE Il 31 


les animaux Invertébrés étaient peu profondes; 
néanmoins il entrevit un fait qui devait plus tard, 
sous la plume de HAECKEL, prendre une portée 
considérable, c’est l'importance du tube digestif 
dans l'édification de l’organisme. « On voit donc, en 
premier lieu, dit-il en 1842, dans son Précis, comment 
le canal intestinal devient le régulateur des orga- 
nismes dans l’ébauche première de l’embryogénie» 
[p.191]. Et beaucoup plus tard, en 1860 (Mémoires 
de l’Institut) il développa ainsi cette pensée : « Chez 
l'embryon des animaux supérieurs, c’est le système 
digestif rudimentaire et le système sanguin composé 
de veines et d’artères, qui viennent s’ajouter à la 
masse animale qui le compose. La membrane ombi- 
licale vasculaire et la vésicule ombilicale serviront, 
la dernière d’estomac et la première de branchie. 
Dans cet état, l'embryon ne nous représente-t-il pas 
les Méduses, les Oursins et les Astéries ? L’essence de 
ces animaux réside en effet dans w#ne poche stomacale, 
dont les diverticules se prolongent dans l’animal, 
comme le fait la vésicule ombilicale par son pédicule 
dans l’embryon.. L’embryon et les Invertébrés ne 
sont-ils pas des animaux stomacaux?> (1) [p. 354]. 
Sans doute on ne peut comparer ces vagues indica- 
tions de SERRES au développement que donnera plus 
tard HAECKEL à cette pensée que le tube digestif est 
comme le centre autour duquelse dispose l’organisme, 


(1) Non souligné dans l'original. 


32 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
mais il n’en est pas moins vrai qu’un rapprochement 
s'impose entre le terme «animaux stomacaux » et celui 
de gastræa. 
A la suite des généralisations de MECKEL et de 
SERRES, l’idée du parallélisme del’embryologie et de 
l'anatomie comparée se répandit très rapidement dans 
les écoles où elle était acceptée avec enthousiasme 
et aveuglement suivie. Nous avons déjà vu ce que 
l’on en pensait en France, d’un autre côté, le témoi- 
gnage de Von BAER que nous rapporterons bientôt 
montre qu’en Allemagne l'engouement pour elle 
n’était pas moins vif. 


Le grand ouvrage de VON BAER : Sur l’embryologie 
des animaux, observation et réflexion, t.1, 1828; t. II, 
1837, est, suivant l'expression de KOELLIKER (1882, 
p. 13) «ce que la littérature embryologique de tous 
les temps et de tous les peuples peut offrir de meil- 
leur », de sorte que Vox BAER mérite d’être considéré 
comme le « véritable fondateur de l’embryologie com- 
parée» (ibid.); sa prééminence dans les sciences em- 
bryologiques est, d’ailleurs, en quelque sorte consa- 
crée par ce fait qu'Oscar HERTwIG place son portrait 
au frontispice du Traité d’'Embryologie expérimentale 
el comparée. 

Vox BAER divise en scolies et corollaires ses con- 
clusions générales sur le développement. On peut, 
d’après Oscar HERTWIG (1901, p. 41) distribuer les 
résultats obtenus par lui en trois catégories: 1° son 


> . 


opinion sur l’évolution et l’épigenèse; 2° la création 


CHAPITRE I 33 


de types animaux d’après le développement ; 3° sa 
manière d’être vis-à-vis de la théorie du parallélisme. 
Nous développerons un peu ces trois points de vue 
de Von BAER en faisant de larges emprunts à son 
livre. 

1° Il n’est partisan ni de l’évolution ni de l’épigé- 
nèse, mais prend une position moyenne entre les 
deux. Les corps organisés ne sont pas préformés, 
mais ils ne naissent pas non plus d’une masse 
informe; de quelque chose d’homogène et de com- 
mun sort peu à peu lhétérogène et le spécial, 
ou, en d’autres termes, tout ce qui est particulier a été 
d’abord contenu dans quelque chose de plus général. 
Chaque organe est ainsi une partie modifiée d’un 
organe plus général et on peut dire qu’il est déjà 
contenu avec toutes ses parties dans les organes fon- 
damentaux. Ainsi l’appareil respiratoire est une partie 
d’abord très petite, issue du tube digestif. Il était 
donc contenu dans ce dernier. Les différences entre 
les embryons au stade de la ligne primitive sont 
beaucoup plus grandes qu’entre adultes, et l’on a de 
la peine à comprendre comment des débuts si diffé- 
rents aboutissent au même résultat. Par conséquent, 
chaque état de l'embryon envisagé en lui-même ne 
gouverne pasl’avenir, mais est gouverné, et « l'essence 
(l'idée d’après la nouvelle école) de la forme pro- 
créante gouverne le développement du fruit» (Von 
BAER 1828, p. 148). 

2° VON BAER décrit (1828, p. 259) quatre types 
fondamentaux d’après leur évolution : 1° le type 


3/ UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

radié, dérivé d’un développement qui répète péri- 
phériquement des évolutions identiques à partir 
d'un point central (evolutio radiata); 2° le type 
mollusque dont le développement (evolutio contorta) 
enroule en une sphère des parties semblables; 3° le 
type articulé à développement symétrique (evolutio 
gemina) qui dispose les choses semblables surles deux 
côtés d’un axe en les conduisant à une ligne de fer- 
meture opposée à cet axe; 4° le type vertébré, à évo- 
lution bisymétrique (evolutio bigemina) qui dispose 
les parties identiques des deux côtés d’un axe et les 
ferme en dessus et en dessous de ce dernier, suivant 
deux lignes de clôture, de sorte que la couche interne 
du germe est fermée en dessous, la couche externe 
en dessus. 

En dehors du type, VON BAER distingue le degré de 
perfectionnement qui peut consister en un degré plus 
ou moins grand de différenciation morphologique et 
histologique. La différenciation morphologique re- 
pose sur une différence d’accroissement des organes 
primitifs en des portions d’inégale valeur et de fonc- 
tions diverses, par exemple celle du tubeintestinal en 
estomac, gros intestin, intestin grêle, poumon, foie, 
pancréas; celle du tube médullaire en moelle et cer- 
veau. La différenciation histologique consiste en ce 
que, de la substance d’abord uniforme des organes 
embryonnaires, sortent les différents tissus. La diffé- 
renciation morphologique diffère de l’histologique en 
ce qu’elle donne des différences relatives, tandis que 


ii 


CHAPITRE II 35 


les différences histologiques sont antagonistes (1828, 
p. 153-159). 

3° Pour ce qui regarde la théorie du parallélisme, 
Von BAER la considère comme injustifiée. Il com- 
mence d’abord par montrer l'influence qu'avait prise 
cette doctrine. Non seulement, écrit-il (1828, p. 199), 
on admettait couramment que les animaux supérieurs 
dans chaque stade du développement de leur indi- 
vidu, depuis leur origine jusqu’à leur .achèvement 
correspondent aux formes permanentes de la série 
animale, mais encore on ajoutait qu’il ne s'agissait 
pas là seulement d’une ressemblance générale, mais 
d’une véritable identité, comme si la concordance 
était parfaite même dans les détails. Puis on en vint 
facilement à penser, étant donné l’absence de Verté- 
brés dans les couches anciennes de la terre, qu’une 
telle transformation avait réellement un fondement 
historique, enfin on narra sérieusement et dans les 
détails comment ils étaient dérivés les uns des autres. 
Rien n'était plus facile. Un Poisson gagne la terre 
ferme, il irait volontiers se promener, mais il ne 
peut y employer ses nageoires. Elles se réduisent en 
largeur par manque d'usage et croissent en longueur. 
Cela se transmet aux enfants et petits enfants pendant 
quelques milliers d'années Alors il n’y a rien d’éton- 
nant à ce que les nageoires deviennent enfin des 
pattes. Ilest encore plus naturel que, comme le Pois- 
son ne trouve pas d’eau sur les prés, il cherche à 
aspirer de l'air. Par suite il arrive enfin, dans le 
même long intervalle, à posséder des poumons; il 


36 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


suffit pour cela que quelques générations aient vécu 
sans respirer. — Le long cou des Hérons vient de ce 
que leurs ancêtres étendaient souvent cette partie 
pour chercher des Poissons. Les jeunes venaient au 
monde avec un cou un peu plus long, et cultivaient 
cette mauvaise habitude qui donnait un cou encore 
plus long à leurs descendants, de sorte qu'il est 
à espérer que lorsque la terre sera devenue bien 
vieille, le cou des Hérons n’aura plus de mesure 
[p. 200].— L'auteur raille et sa raillerie porte un peu à 
faux, car si elle montre l’impossibilité de faire venir 
un Vertébré terrestre d’un véritable Poisson, elle ne 
serait plus aussi justifiée si le point de départ se trou- 
vait être un de ces Poissons pulmonés découverts 
peu après cette époque, un Dipneuste, ou simple- 
ment un Amphibien Urodèle. Mais ce n’est pas pour 
prendre en faute le grand embryologiste que nous 
rapportons le passage ci-dessus, c’est pour bien faire 
voir, d’après un des témoins les plus autorisés, l’état 
où se trouvaient à cette époque les doctrines trans- 
formistes. L'adaptation, les effets de l’usage ou du 
non usage des parties, la transmission des caractè- 
res acquis et le temps étaient déjà connus comme 
facteurs essentiels des transformations. 

Après avoir exposé ce qu’il appelle l’opinion domi- 
nante, VON BAER en fait la critique. Il lui reproche 
d’abord [p. 201], de ramener à l’idée fausse de 
l'échelle animale, conception absolument insuffisante, 
parce qu’elle ne laisse ouverte au développement 
qu’une seule voie de transformation, alors qu’il en 


CHAPITRE II o1 


existe de si diverses. Ensuite, après avoir rappelé la 
brillante découverte des fentes branchiales chez les 
embryons des Vertébrés supérieurs, que venait de 
faire RATHKE, et qui semblait donner à la théorie 
du parallélisme une si éclatante confirmation, il exa- 
mine les objections que l’on peut faire à cette théorie. 

Qu'il y ait quelque concordance entre les étapes 
embryonnaires de certains animaux et l’état définitif 
d’autres animaux, cela est tout à fait nécessaire et 
n’a pas la signification qu’on a voulu lui donner. De 
telles ressemblances ne peuvent manquer, car les 
embryons ne sont pas hors de la sphère du monde 
animal et les variations dont le corps est capable 
sont limitées pour chaque forme, par le rapport 
interne et l’action réciproque des organes, quelques 
répétitions sont donc nécessaires [p. 203]. 

Examinant ensuite les objections une à une, il fait 
remarquer d’abord [p. 204] que : 

19 Si le développement individuel passe par les 
formes inférieures permanentes, on ne devrait rien 
trouver chez les embryons qui n’existe au moins 
dans quelque animal adulte; cependant aucun ani- 
mal ne porte avec lui sa nourriture dans un sac 
appendu à l'intestin. 

20 Tous les embryons sont entourés d’eau, et ne 
respirent pas d’air directement. Ils ne peuvent donc 
répéter les insectes, qui ont avec l'air des rapports si 
directs et les embryons de Mammifères ne répètent 
pas non plus un Oiseau adulte. 

(Ces deux objections n’ont plus guère de valeur, 


ViALLETON. Problème évolution. 3 


38 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


les dispositions auxquelles elles font allusion étant 
liées à l’adaptation de l'embryon à son milieu, on 
peut les regarder comme des acquisitions nouvelles 
indispensables, mais il n’en est pas de même de la 
suivante qui garde encore aujourd’hui toute sa force). 

3° L’embryon des animaux supérieurs, à ses diffé- 
rents stades, ne devrait pas coïncider, dit VON BAER, 
avec les formes inférieures seulement par quelques 
particularités, mais par son ensemble. Mais cela n’est 
pas. Si l’on veut chercher l’organisation d’un Pois- 
son dans un embryon humain dont le cœur a une 
oreillette et un ventricule encore uniques et dont les 
doigts ne sont pas encore séparés, on ne lui trouve pas 
cette queue aplatie, ni mille autres choses qui appa- 
raissent bientôt chez tous les Poissons [p. 204-205]. II 
en est de même si l’on veut comparer une forme per- 
manente à un embryon d'animal supérieur. On dit 
que les Cétacés ont des caractères fœtaux, parce que 
leurs testicules sont dansl’abdomen, que certains n’ont 
pas de vraies dents, que leur sphénoïde est divisé 
en deux, etc. Mais les autres os du crâne des Cétacés 
se soudent bientôt et donnent ainsi une apparence de 
vieillesse. Leurs mâchoires sont longues quoiqu’elles 
soient d'autant plus courtes chez tous les Mammifères 
que l'embryon est plus jeune. La concordance avec 
le Poisson ou avec le Cétacé n’est donc pas la cause 
de l’organisation de l'embryon. 

4° Il ne devrait y avoir, dans la formation de cer- 
tains animaux, aucun état qui se trouve seulement à 
l’état permanent dans les plus hautes formes. Et 


CHAPITRE II 3) 


pourtant cela est, non pas chez l'Homme, car il n’y 
a pas d'organisation plus haute, mais chez les Mam- 
mifères. Dans tous ceux-ciles mâchoires sont à l’ori- 
gine aussi courtes qu’à l’état définitif chez l'Homme. 

D'autre part un embryon d’Oiseau coïncide sous 
divers rapports avec un Mammifère achevé: il n’a 
pas de bec, ses membres sont semblables entre eux, 
son corps n’a pas de plumes, mais seulement un vrai 
duvet, il n’a pas de sacs aériens et ses poumons sont 
peu développés. Le cerveau des Oiseaux est beau- 
coup plus semblable à celui des Mammifères dans le 
premier tiers de la vie qu’à l’état adulte. Les yeux 
du petit Poulet sont plus rapprochés que plus tard et 
lui donnent un visage humain. Les jeunes Lézards 
possèdent un très gros cerveau. La larve de Gre- 
nouille a un véritable bec et un intestin très long qui 
ne se retrouve avec une telle longueur que chez 
certains Mammifères. Elle est d’abord sans queue, 
disposition des Mammifères supérieurs et pourtant 
la Grenouille achevée a une queue interne, le coccyx 
HD: 260 |: 

5° Nous devrions voir naître les organes dans les 
différentes classes de la même manière qu’ils se for- 
ment dans l’embryon des animaux supérieurs, ce 
n’est pas toujours le cas. Le membre postérieur de 
beaucoup de Poissons ne consiste qu’en son segment 
terminal; dans l’embryon des animaux supérieurs 
c'est toujours la racine du membre qui apparaît la 
première. 

6 Enfin les parties qui n’existent que chez les ani- 


40 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


maux supérieurs devraient apparaître tard. Or, le 
tronc de la colonne vertébrale apparaît chez le Pou- 
let avant toute autre partie, comment le Poulet 
peut-il ressembler à un Invertébré ? [p. 206]. (Cette 
dernière objection ne porte plus aujourd’hui parce 
que les progrès de la science ont permis de trouver 
dans le développement du Poulet, avant la formation 
des protovertèbres, un stade gastrula représentant 
une forme appartenant au groupe des Invertébrés, 
mais le reste de l'argumentation de VON BAER n'est 
pas diminué par cela et demeure intact comme on va 
le voir). 

Pour avoir une idée nette des rapports des êtres 
entre eux il faut, dit VON BAER [p. 207], distinguer le 
degré de perfectionnement du corps — qui dépend 
d’une plus grande différenciation histologique et mor- 
phologique — du type d'organisation qui est donné 
par les rapports de la position des organes. Or l’em- 
bryon atteint peu à peu un degré de perfection tou- 
jours plus élevé, mais un type ne passe pas dans un 
autre [p. 219|. 

Le type fondamental se forme d’abord, puis, après, 
les variations subordonnées. Pour le prouver, VON 
_ BAER cite l'exemple bien des fois repris depuis de la 
grande ressemblance que présentent entre eux les 
embryons des Vertébrés supérieurs: «Les embryons 
des Mammifères, des Oiseaux, des Lézards, des Ser- 
pents et probablement aussi ceux des Tortues, se 
ressemblent beaucoup pendant les premières phases 
de leur développement tant dans leur ensemble que 


CHAPITRE II A 


par le mode d’évolution des parties. Cette ressem- 
blance est même si parfaite, que nous ne pouvons 
les distinguer que par leur grandeur. Je possède 
conservés dans l’alcool deux petits embryons dont 
j'ai omis d'inscrire le nom, et il me serait actuelle- 
ment impossible de dire à quelle classe ils appar- 
tiennent Ce sont peut-être des Lézards, des petits 
Oiseaux, ou de très jeunes Mammifères, tant est 
grande la similitude du mode de formation de la 
tête et du tronc chez ces animaux. Les extrémités, 
il est vrai, manquent encore, mais eussent-elles été 
dans la première phase de leur développement 
qu’elles ne nous auraient encore rien appris; car 
les pieds des Lézards et des Mammifères, les ailes et 
les pieds des Oiseaux, et même les mains et les pieds 
de l'Homme, partent tous de la même forme fonda- 
mentale » [p. 221]. On voit donc, dit-il (b1d.), que 
d’un type plus général dérive un type plus spécial. Ainsi 
embryon de Poulet est, d’abord par son rachis un 
Vertébré, rien de plus. Avec l’allantoïde, c’est un 
Vertébré non aquatique, plus tard les sacs aériens 
indiquent l’Oiseau dont les caractères s’accusent 
encore par les ailes; la membrane qui reliait les 
doigts disparaît de sorte que le petit Poulet se carac- 
térise comme un Oiseau terrestre ; son bec, ses pattes 
vont d’une forme générale à une plus particulière, 
enfin il prend les caractères d’un Poulet domestique. 

Moins le développement estavancé, plus se ressem- 
blent des animaux très hétérogènes. Plus deux for- 
mes sont différentes, plus il faut remonter haut dans 


a RE de 


49 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


leur développement pour trouver une concordance. 
Von BAER résume toute sa discussion par cette 
phrase : « le développement individuel des animaux 
supérieurs ne traverse pas les formes permanentes 
des animaux inférieurs » [p. 224] et il développe 
cette idée dans les quatre propositions suivantes : 

1. Ce qui est commun à un plus grand groupe 
d'animaux se développe plus tôt dans l'embryon que 
ce qui est particulier. 

2. Des dispositions les plus générales dérive quel- 
que chose de moins général, et ainsi de suite jusqu’à 
ce qu'enfin arrive ce qui est le plus spécialisé. 

3. Chaque embryon d’un animal donné, au lieu 
de traverser les autres formes déterminées, se distin- 
vue au contraire de celles-ci. 

4. Au fond, l'embryon d’une forme supérieure ne 
ressemble jamais à un autre animal, mais seulement 
à l'embryon de ce dernier [p. 224|. 

Ces principes ont une importance capitale Ils ont 
subi l'épreuve du temps sans rien perdre de leur 
exactitude ni de leur force comme on le verra plus 
loin, et ils condamnent absolument la théorie du pa- 
rallélisme. Cependant ils sont peu connus ; HAECKEL, 
dans l’historique des doctrines embryologiques qu’il 
a donné dans ses livres, et qui est pour beaucoup 
l'unique source de renseignements sur ce sujet, 
n’a mis en évidence qu’une partie des idées de 
Vox BAER, oubliant celles qui n’étaient pas favora- 
bles à ses vues. Pour que l’on en puisse juger je 
donnerai ici, après les citations textuelles de 


* 


CHAPITRE II 43 


l’'Embryologie des animaux rapportées plus haut, l’ex- 
posé de ce que HAECKEL appelle «la loi de Vox 
BAER» (Anthropogénie, trad. française, 1877, p. 390). 
« Le développement d’un individu appartenant à une 
classe zoologique quelconque s’opère conformément 
à deux données générales : premièrement, il y a 
perfectionnement continu du corps animal par l’effet 
d’une différenciation histologique et morphologique 
toujours croissante ; secondement, la forme générale 
du type se modifie en une forme plus spéciale. Le 
degré de perfection du corps animal est déterminé 
par le plus ou le moins d’hétérogénéité des éléments 
et des diverses parties d’un appareil complexe, en un 
mot par le plus ou le moins de différenciation histo- 
logique et morphologique. Le type, au contraire, 
dépend de la position relative des éléments orga- 
niques et des organes. Le type est absolument indé- 
pendant du degré de perfection : un même type peut 
se retrouver à divers degrés de perfection et, inver- 
sement,un même degré de perfection peut être atteint 
dans les divers types.» (1) 

Toutes ces idées sont bien de VON BAER, maiselles 
n’expriment pas toute sa pensée ; 1l faut, pour l’avoir 
tout entière, y ajouter les conclusions rapportées ci- 
dessus et qui ne les contredisent point, mais les com- 


(1) HAECKEL donne exactement le même exposé de la « loi de 
Vox BAER » dans la IVe édition de son Anthropogénie, 1891, 
| F 1 P- 47-48, 


44 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


plètent naturellement comme on peut le voir par 
l’analyse détaillée que nous avons donnée de l’Em- 
bryologie des animaux. 

Les vigoureuses critiques de Von BAER paraissent 
avoir modéré l'enthousiasme pour la théorie du paral- 
lélisme. Toujours professée par quelques savants, 
cettethéorie quitta la place privilégiée qu’elle avait 
occupée et passa au rang d'opinion individuelle assez 
répandue évidemment (1), mais discutée, ne s’impo- 
sant pas, sort qu’elle partagea avec les idées transfor- 
mistes si fortement exprimées dans les premières 
années du siècle, comme on l’a vu plus haut. Et cela 
se comprend aisément ; VON BAER confirmait, par 
l’embryologie, l’existence des types établis d’après 
l’anatomie comparée par Cuvier. Or, toutes les fois 
que l’idée de type devient prédominante, celle de la 
dérivation généalogique des êtres les uns des autres 
s’affaiblit. 

Cependant, les théories embryologiques et les idées 
transformistes, qui avaient passionné les esprits, 
n'étaient pas oubliées, mais elles ne tenaient plus le 


(1) Un précieux témoignage de l'influence qu'avait conservée 
la théorie du parallélisme nous est fourni par H. Miine- 
EDWaARDS, qui croit devoir la combattre longuement [p. 89- 
115] dans son /ntroduction à la Zoologie générale (1851) et plus 
tard (1857) dans le tome Itde ses Lecons sur la Physiologie, etc. 
[p.28 et suivantes]. Le soin qu'il apporte à sa réfutation 
prouve que cette théorie gardait encore à cette époque des 
partisans convaincus, 


CHAPITRE II 45 


premier rang, parce qu’elles manquaient de preuves 
convaincantes, aussi bien d’ailleurs que l'opinion 
adverse, ce qui laissait la carrière largement ouverte 
aux discussions des polémistes et permettait à HUXLEY, 
par exemple, dese déclarer transformiste lorsqu'il se 
trouvait en présence de partisans de la fixité de 
l'espèce, et convaincu de cette dernière, au con- 
traire, s’il discutait avec des transformistes, comme 
il le raconte lui-même dans la Vie et Correspondance 
de Darwin, t. II, p. 22. 

Les choses changèrent avec le livre de DARWIN. 
L’'immense quantité d'observations accumulées par 
lui, sa trouvaille de la sélection naturelle, qui em- 
pruntait à sa comparaison avec la sélection artifi- 
cielle des éleveurs une valeur presque expérimentale, 
enfin les notions bien étudiées de l’adaptation et de 
Phérédité semblèrent donner la cause et le méca- 
nisme des transformations qui avaient échappé jus- 
qu’alors, et la position du transformisme fut profon- 
dément changée. L’idée que le monde vivant n’est 
pas le résultat d’une création une fois donnée, mais 
d’une évolution prolongée, s'installa peu à peu dans 
les esprits et n’en sortira plus, même si les facteurs 
et le mécanisme invoqués par DaARwIN doivent faire 
place à d’autres, et si l’idée d'évolution élargie perd 
de la précision et aussi de l’étroitesse qu’elle avait 
dans les conceptions de l’illustre savant anglais. 


CHAPITRE III 


HISTORIQUE (suite) 


DARWIN, la part qu'il fait à l'embryologie. — FriTrz MüLLER, 
l'embryon récapitule le développement de l'espèce, mais 
cette récapitulation est falsifiée et abrégée. — HAECKEL 
(Morphologie générale des organismes, 1866), la théorie de 
la récapitulation est acceptée comme thèse, non comme loi. 
— HAECKkEL (Histoire de la création naturelle, 1868). — 
Théorie de la Gastræa (1873), distinction des principales 


formes embryonnaires. — Giarp, embryogénies dilatées et 
embryogénies condensées. — HAECKEL, la théorie de la 


récapitulation est élevée à la hauteur de « loi biogénétique 
fondamentale ». La Palingenèse et la Cénogenèse. La «Phy- 
logénie systématique des Vertébrés».— Coup d'œil sur l'état 
de la question après les premières publications de HAECKEL 
jusqu'à nos jours. — Les critiques de la loi biogénétique, 
KOELLIKER, HENSEN, OPPEL, MEHNERT, KEIBEL, OsC. HERT- 
WI1G.— ED. PERRIER et la tachygenèse. 


DARwIN n’accorda pas une grande place dans son 
livre à l’embryologie. Il se servit (1862, p. 614) de 
la mésaventure de Von BAER ne pouvant plus recon- 
naître des embryons non étiquetés, pour affirmer 
la similitude initiale d’êtres plus tard très distincts. 
Il fit remarquer en outre, qu’ « on retrouve des traces 
de la loi de ressemblance embryonnaire, parfois jus- 
qu’à une phase avancée de la vie de l’animal; ainsi 


CHAPITRE II 41 


des Oiseaux du même genre, ou de genres proche- 
alliés, ont souvent leur premier et mêmeleur second 
plumage semblables, ainsi que nous le voyons dans 
les plumes tachetées du groupe des Merles. Dans la 
tribu des Chats, la plupart des espèces sont rayées 
ou tachetées par lignes ; et la fourrure des Lionceaux 
ou des jeunes Pumas est parfois très distinctement 
rayée ou tachetée » [p. 614]. Si l’on peut considérer 
chaque embryon «comme un portrait plus ou moins 
effacé de la commune forme-mère de chaque grande 
classe d’animaux » [p. 628] c’est que les «variations 
survenues à une phase quelconque de la vie de l’indi- 
vidu sont héritées par sa postérité à un âge corres- 
pondant»[p. 613]. 


Quelques années plus tard (1864), FRiTz MüL- 
LER(1) fut amené à reprendre la question du paral- 
lélisme des formes embryonnaires et des états adul- 
tes des animaux inférieurs, et trouva l’importante 
correction qu’il convenait d'apporter à l’absolutisme 
de cette loi, correction qui seule pouvait lui per- 
mettre de persister en face des progrès des connais- 
sances embryologiques. Désirant éprouver la justesse 
des vues de DarwIiN en les appliquant à un groupe 
déterminé d’animaux, et en essayant d’établir l’arbre 


(1( Frirz MüLLer. Für Darwin (1864). — Les citations que 
nous donnons de cet ouvrage sont empruntées à la traduction 
française de DeBray in Bulletin scient, du département du 
Nord, t. XV, 1883, 


48 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


généalogique de ce groupe, il choisit pour cela les 
Crustacés. Après avoir étudié leur développement 
et leurs formes larvaires, il les considère au point de 
vue dela théorie de DARWIN, estimant que sice dernier 
avait déjà examiné les conclusions qui résultent de 
ses hypothèses pour le domaine de l’embryologie, il 
était cependant nécessaire de poursuivre les choses 
un peu plus loin qu'ilne l’avait fait. 

Il fit remarquer d’abord que les modifications par 
lesquelles les jeunes s’éloignent de leurs parents 
peuvent se produire à un âge plus ou moins avancé. 
Les descendants atteignent un nouveau but, soit en 
s’'écartant tôt ou tard du chemin qui mène à la 
forme paternelle, soit en parcourant ce chemin, à la 
vérité sans le quitter, mais au lieu de s'arrêter à la 
forme paternelle, en continuant à s'avancer au delà » 
[p. 29]. « Dans le premier cas, l’histoire du dévelop- 
pement des descendants ne coïncidera avec celle 
des parents que jusqu’au point où leurs chemins se 
séparent, elle n’apprendra rien sur leur organisation 
à l’état adulte. Dans le second cas, le développement 
des parents tout entier sera parcouru aussi par leurs 
descendants, et tant que l’origine d’une espèce reposera 
sur ce second mode de perfectionnement, le développe- 
ment historique de l'espèce sera représenté dans son 
histoire de développement ». Ainsi, « dans le court 
laps de temps de quelques semaines ou moins, les 
formes changeantes des embryons et des larves repro- 
duiront devant nous, plus ou moins complètement, 
plus ou moins fidèlement, l’image des variations par 


CHAPITRE III 49 


lesquelles l'espèce, dans le cours d'innombrables siè- 
cles, s’est élevée, en luttant, à sa position actuelle » 
[p. 29]. 

La théorie de la récapitulation est ainsi exposée 
d’une manière générale, mais FRITZ MüLLER insiste 
encore sur le degré d’exactitude que peut présenter 
cette récapitulation. L’ordre chronologique du déve- 
loppement peut être modifié; l’arrivée précoce de 
caractères acquis plus tard est un avantage qui, con- 
servé par la sélection naturelle, imprime un raccour- 
cissement au développement. D'autre part, les témoi- 
gnages ancestraux déposés dans l’histoire du déve- 
loppement peuvent être altérés par la lutte pour 
Pexistence, qui agit sur les larves en les transformant 
et en leur apportant de nouveaux caractères. Toutes 
ces perturbations peuvent être résumées dans la 
phrase suivante: « le témoignage historique conservé 
dans l'histoire du développement s’efface progressive- 
ment, le développement prenant un chemin de plus en 
plus direct de l'œuf à l'animal achevé et ce témoignage 
est souvent altéré par la lutte pour l'existence que les 
larves libres ont à soutenir » [p. 31]. 

En résumé, les rapports embryologiques des êtres 
peuvent être formulés ainsi: « l’histoire ancestrale de 
l'espèce sera conservée dans l’histoire de son dévelop- 
pement, d'autant plus complètement que la succession 
des stades de jeunesse qu’elle parcourt d’un pas uni- 
forme sera plus longue, et d'autant plus fidèlement que 
la manière de vivre des jeunes s'éloignera moins de 
celle des adultes, que les caractères des siades particu- 


50 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

liers de jeunesse paraîtront moins résulter, soit d'un 
transport d'une époque postérieure à une époque anté- 
rieure de la vie, soit d’une acquisition indépendante » 
[p. 351: 

Comme on le voit, FRriTz MüLLER transformait la 
théorie du parallélisme en celle de larécapitulation II 
faisait du même coup de l’embryologie une des sources 
principales pour la recherche et pour la démonstra- 
tion des liens génétiques quirelient lesdifférents êtres. 
En même temps il apportait à cette théorie l’ingé- 
nieuse correction de la falsification qui lui a permis 
de franchir sans encombre, malgré des contradictions 
sans cesse renouvelées, la longue période qui s’étend 
de 1864 à ces toutes dernières années. 


Et maintenant arrivons à l’auteur qui a le plus con- 
tribué à étendre et à vulgariser la théorie de la récapi- 
tulation, à celui qui a voulu en faire une loi biologique 
de premier ordre et en réalité la «loi biogénétique 
fondamentale », à ERNST HAECKEL. 

Dans son grand ouvrage intitulé Morphologie géné- 
rale des organismes (1866), HAECKEL, cherchant à éta- 
blir les rapports qui existent entre le développement 
- de l'individu et celui de l’espèce, formula [t.Il, p.300] 
les propositions suivantes, pour lesquelles il crée 
toute une terminologie très propre à exprimer les 
idées nouvelles issues des méditations de FRITz 
MüLLER et des siennes propres: 

« 40. L’ontogenèse ou le développement de l’indi- 
vidu organique, comme la série de changements de 


Dre © 7 


CHAPITRE III 51 


forme que chaque organisme parcourt pendant le 
temps de son existence, est directement causée par la 
phylogenèse ou le développement du tronc organi- 
que (phylon) auquel il appartient. 

41. L’ontogenèse est une récapitulation courte 
et rapide de la phylogenèse causée par les fonctions 
physiologiques de l’hérédité (reproduction) et l’adap- 
tation (nutrition). 

42. L’individu organique (comme lindividu 
morphologique du 1°r jusqu’au 6€ ordre) répète, pen- 
dant son court développement individuel, les plus 
importants changements de forme que ses ancêtres 
ont traversés, d’après les lois de l’hérédité et de 
l’adaptation, pendant le long temps de leur dévelop- 
pement paléontologique. 

43. La répétition complète et fidèle du dévelop- 
pement phylétique par l’ontogénétique est effacée et 
raccourcie par contractions secondaires, car l’onto- 
genèse suit un chemin toujours plus court. Par consé- 
quent la répétition est d’autant plus complète que la 
série des états jeunes parcourus est plus longue. 

44. La répétition fidèle et complète du dévelop- 
pement phylétique est falsifiée et changée par desadap- 
tations secondaires, parce que l’être (bion) s'adapte 
à de nouveaux rapports pendant son développement 
individuel. Par conséquent, la répétition est d’autant 
plus fidèle que les conditions d’existence du bion et 
de ses ancêtres sont plus semblables. » 

Tout d’abord HAECKEL ne prétend pas donner 
ces propositions comme des lois de la morphologie 


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592 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
organique, mais seulement comme une impulsion et 
une indication pour la recherche de ces lois, et il 
insiste sur ce qu'il ne les intitule pas théories ou lois, 
mais simplement thèses, qu’il espère bien voir déve- 
lopper en lois par l’œuvre de ses successeurs [t. II, 
bp: 205, rnoterr|: 

La morphologie générale des organismes fut bien- 
tôt suivie de conférences faites par son auteur sur 
« la Création expliquée par les lois naturelles ». Ces 
leçons furent réunies en 1868 en un volume: Natür- 
liche Schôpfungsgeschichte, qui eut un grand reten- 
tissement et fut le premier des écrits de vulgarisa- 
tion par lesquels HAECKEL rendit les doctrines trans- 
formistes accessibles à tous. Bientôt après 1l dévelop- 
pait et complétait la loi de la récapitulation, d’abord 
dans sa monographie des Eponges calcaires (1872), et 
surtout dans sa célèbre théorie de la Gastræa (1873), 
dans laquelle, utilisant les travaux embryologiques de 
ses devanciers, il distinguait une série de formes lar- 
vaires typiques, représentant chacune un stade de 
l’évolution phylogénétique. Nous les citerons en 
empruntant leur description à la première édition 
française de l’Histoire de la Création, qui parut l’an- 
- née suivante (1874). 

Dans le règne animal, le premier degré de la vie 
organique est représenté, — je cite presque textuel- 
lement, en abrégeant seulement un peu — d’après 
HAECKEL, par de simples monères nées par généra- 
tion spontanée. Un fait nous atteste encore aujour- 
d’hui l’existence de cette forme organisée, c’est la 


CHAPITRE III 53 


disparition du noyau dans la cellule ovulaire après la 
fécondation. Par suite de cette disparition, l’ovule 
n’est plus qu’une cytode sans noyau ; il ressemble à 
une monère [p.438] Ce fait indique un retour phylo- 
génétique de la forme cellulaire à la cytode primitive. 
Cet œuf, cytode sans noyau, peut recevoir le nom 
de Monerula. 

La seconde phase ontogénétique consiste en ce 
qu’un nouveau noyau se forme dans la monerula, et 
l'œuf regagne son rang de vraie cellule, stade 
Ovulum (devenu dans les ouvrages ultérieurs de 
HAECKkEL, le stade Cyfula) La cellule simple à 
noyau ou l'animal primitif monocellulaire, dont les 
amibes actuelles nous présentent encore des spéci- 
mens, constituent donc la deuxième forme ances- 
trale. Cette forme consistait, par conséquent, en un 
organisme primitif semblable à une amibe, et d’où le 
règne animal tout entier est provenu. 

L'état monocellulaire servit de base à un état poly- 
cellulaire aussi simple que possible, à une collection, 
à une association de cellules simples et homogènes. 
Cette association nous est montrée dans l'œuf 
segmenté formant un amas sphérique de cellules 
nues, homogènes, ressemblant dans son ensemble à 
une mure (stade Morula) [p. 439]. 

L'association primitive d’amibes que la morula 
représente transitoirement peut s'appeler Synamæba. 

De la synamæba sortit, au commencement de la 
période Laurentienne, un quatrième type morpholo- 
gique, la Planæa, composée de deux sortes de cellu- 


VIALLETON. Problème évolution. 4 


54 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

les, les unes amœæboïdes, les autres externes et ciliées. 
Dans l’ontogenèse des animaux inférieurs on observe 
la transformation de la morula en une larve ciliée, la 
Planula. 

De la planula dérive dans l’ontogenèse une Gas- 
trula qui ressemble à la planula, mais s’en distingue 
parce qu’elle renferme une cavité communiquant avec 
l'extérieur par un orifice [p. 440]. La cavité est le 
premier rudiment de l’intestin et de l’estomac, c’est 
le progaster (ou aussi archenteron, dans les éditions 
suivantes), son orifice est le rudiment de la bouche, 
c’est le prostoma (ou, plus tard, le blastopore).La paroi 
de cette cavité digestive, qui est en même temps celle 
de la gastrula tout entière, est constituée par deux 
couches de cellules : une externe ciliée (exoderme), 
une interne non ciliée (entoderme). 

« La gastrula est si commune dans l’ontogénie des 
groupes zoologiques les plus divers, depuis les Zoo- 
phytes jusqu'aux Vertébrés, que les grandes lois 
biogénétiques nous autorisent à en déduire l’exis- 
tence durant la période Laurentienne d’un type 
primitif ayant servi de souche commune aux six 
grands groupes zoologiques. Nous donnerons à cette 
forme primitive le nom de Gastræa » [p. 441]. 

La théorie de la Gastræa eut une grande impor- 
tance pour la diffusion des doctrines transformistes, 
parce qu’elle apportait un lien entre des formes 
profondément séparées et parce qu’elle fournissait, 
comme base aux spéculations morphologiques du 
transformisme, un type concret quileur avait un peu 


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+40 2-1 L _ - 
:  Æ 
EX. 


CHAPITRE III 59 


manqué au début.Il est facile de se rendre compte 
des services rendus par HAECKEL à ce point de vue. 

La lecture de l’Origine des espèces n’est pas pré- 
cisément très facile. Ce n’est point, en effet, un livre 
de vulgarisation, « c’est un résumé très serré, trop 
serré peut-être pour les profanes», écrivait LYELL 
à DARwWIN (Vie et Correspondance de Darwin, t. TI, 
p. 36). «dans une prochaine édition, vous pourrez çà 
et là insérer quelque exemple réel pour alléger le 
nombre des propositions abstraites». Les écrits de 
HAECKEL, en apportant les schémas anatomiques 
dont la gastrula est un des plus typiques, fournirent 
ces exemples que demandait LYELL, aussi leur suc- 
cès fut-il très vif auprès du grand public, et 
les lecteurs de l’Origine des espèces sont peut-être 
beaucoup plus faciles à compter que ceux de l’AHis- 
toire de la Création et de l’Anthropogénie, qui vint 
ensuite. La première traduction française de l’Ais- 
toire de la Création naturelle (1874), qui renferme un 
abrégé de la théorie de la gastræa, eut un retentisse- 
ment considérable. On me permettra pour en don- 
ner un témoignage — qui confirme en même temps ce 
que je disais plus haut du rôle de HAECKEL dans la 
vulgarisation du transformisme — de citer l’opinion 
d’un grand écrivain français, bien qu’il ne s’agisse 
pas du tout d’un naturaliste. FLAUBERT écrivait à 
GEORGES SAND, en juillet 1874 (1): « Je viens de lire 


(1) Lettres de G. Flaubert à G. Sand, précédées d'une étude 
par Guy DE MAUPASSANT Paris, 1874, Charpentier. 


SRE RS AL DS tt CORTE N 
1 4 La 


Rè 


D UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


la Création naturelle de HAECKEL, joli bouquin, joli 
bouquin ! Le darwinisme m'y semble plus clairement 
exposé que dans les livres de DARWIN même » 


[p. 255]. 

Cependant après l’apparition de la Gastræatheorie 
les idées de HAECKEL continuaient à évoluer. Mais 
avant d’entrer dans l'exposition de ses vues nouvel- 
les, il convient, pour respecter l’ordre chronologi- 
que, d'indiquer la part qui revient à un zoologiste 
français dans le développement de la théorie de la 


récapitulation. 


Très familiarisé avec la lecture des œuvres étran- 
cères, À. GIARD fut un des premiers à propager en 
France les idées de FRiTz MüLLER et de HAECKEL. De 
très bonne heure il avait compris toute la portée du 
principe de la récapitulation du développement et 
il lui avait donné une place importante dans la 
direction des études zoologiques. «Dans presque tous 
les groupes du règne animal, disait-1il dès 1874 (Em- 
bryogénie des Ascidies) [Association française, 3° ses- 
sion, p. 451], à côté d’espèces dont l’embryogénie 
suit un cours régulier et présente successivement la 
répétition explicite de toutes les formes ancestrales, 
on rencontre d’autres types parfois très voisins et à 
peine distincts au point de vue anatomique, dont le 
développement est, au contraire, abrégé et condensé 
de façon à laisser peu de place à ce qu’on appelle 
de vraies métamorphoses ». Il ajoutait plus loin 
[p. 452]: «Je pense donc qu’il existe dans le groupe 


2 


À 


CHAPITRE JT 57 


des Tuniciers, comme dans bien des autres branches 
de l’arbre zoologique : 1° des formes qui ne sont que 
la continuation ou l’exagération de l’état larvaire de 
la classe (Appendicularia); 2° des formes à embryo- 
génie explicite et régulière (Ascidia); 3° des formes 
à embryogénie abrégée et condensée (certaines Mol- 
gœula) ; ou, d’une façon plus générale, chez les Ver- 
tébrés : 1° Téléostéens, 2° Batraciens, 3° Sauroïdes et 
Mammifères ». 

Dès ce moment, A. Giarb employait donc des 
termes spéciaux bien choisis pour distinguer les diffé- 
rentes formes d’embryogénies, et désignait comme 
embryogénie explicite ou « dilatée » [p. 457] et em- 
bryogénie condensée, les formes du développement 
que HAECKEL ne caractérisera que bien plus tard 
sous les noms de palingenèse et cénogenèse. Les 
idées de GIARD se propagèrent très vite en France, 
grâce à ses travaux et à son enseignement, puis aussi 
au court mais substantiel chapitre: « Principes géné- 
raux de la biologie», qu’il publia comme introduction 
a la traduction française des «Eléments d'anatomie 
comparée des animaux Invertébrés, par HUXLEY » 
(1877). Ce livre répandit parmi les étudiants d’alors la 
notion d’embryogénie dilatée et d'embryogénie con- 
densée qui devint ainsi classique en France, bien 
avant l’introduction des mots cénogenèse et palin- 
genèse (1). 


(1) Voyez aussi, pour le développement des idées de A. GIARD 


8 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


Comme on l’a dit plus haut, HAECKEL développa 
constamment la théorie de la récapitulation à laquelle 
il attribua une valeur de plus en plus grande et dont 
il fit bientôt la «/oi biogénétique fondamentale » (2) 
(Natürliche Schôpfungstheorie, 7e édition, 1889). La 
4° édition de son Anthropogénie, 1891, contient l’ex- 
posé détaillé de ses idées, que nous résumerons fidè- 
lement. 

L’ontogénie et la phylogénie, dit HAECKEL (An- 
thropogenie, IVe édit. allemande, p. 6 et suivantes), 
sont dans la plus étroite dépendance et l’une ne peut 
être comprise sans l’autre. Ce n’est que par l’union 
intime et par le complément réciproque que se prêé- 
tent ces deux divisions de la science, que la biogénie 
ou histoire du développement organique s'élève au 
rang d’une science naturelle philosophique. Car leur 
connexion n’est pas simplement extérieure et super- 
ficielle, mais profondément intime et causale. Cette 
importante connaissance est une acquisition récente 


sur toutes ces questions, Controverses transformistes, par 
A. GIARD, Paris 1904. 

(2) L'expression «loi biogénétique fondamentale » se trouve 
déjà dans différents passages des œuvres de HAECKkEL anté- 
rieures à 1889, et notamment en tête de la page 5 de l'édition 
française de l'Anthropogénie (1877), et dans l'Histoire de la 
Créalion naturelle, p. 441, mais c'est seulement en 1889 que 
HAECKEL lui accorda toute sa valeur et en fit la loi essentielle 
du développement. 


CHAPITRE III 59 


et trouve son expression la plus claire et la plus pré- 
cise dans la loi générale que j'ai appelée loi fonda- 
mentale du développement organique ou, briève- 
ment, « loi biogénétique fondamentale ». 

Cette loi peut être exprimée ainsi: L’histoire du 
germe est un abrégé de l’histoire de l'espèce; ou en 
d’autres termes, l’ontogénie est une récapitulation 
de la phylogénie..... La nature causale du lien qui 
unit le développement du genre à celui de l’espèce 
est fondée sur les faits d’hérédité et d’adaptation. 
Quand on a bien compris cette proposition et quand 
on a saisi son importance pour la formation des 
organismes, on peut faire un pas de plus et dire: 
La phylogenèse est la cause mécanique de l’ontogenèse. 

La chaîne des formes qui constitue la série des 
ancêtres des animaux supérieurs et de l’homme est 
toujours un tout bien lié que l’on peut représenter 
par les lettres de l’alphabet A,B, C, D, E, etc. jusqu’à 
Z. Cependant, par une contradiction apparente, le 
développement individuel ou l’ontogénie de la plupart 
des organismes ne nous présente que des fragments 
de cette série, si bien que l'on pourrait représenter 
l’'enchaînement lacunaire des formes par A, B, D, 
E, H, K, M, etc. ou, dans d’autres cas, par B, D, H, 
L, M,N, etc. Souvent encore, pour conserver l’image 
de l'alphabet répété, nous verrons une ou plusieurs 
lettres des formes souches remplacées par des lettres 
d’un même son, mais appartenant à un autre alpha- 
bet, un & ou à à la place des lettres romaines corres- 
pondantes. Ici l'expression de la loi biogénétique a 


60 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 


été changée ou faussée, tandis que dans les cas 
précédents elle était raccourcie [p. 7-8]. 

En fait, il existe toujours un certain parallélisme 
entre les deux séries de développement, mais il est 
troublé parce que la plupart du temps, dans le cours 
de l’ontogénie, beaucoup de choses disparaissent, qui 
ont existé dans la chaîne et réellement vécu... Cette 
reproduction de la phylogénie dans l’ontogénie est 
rarement complète et correspond rarement à toute la 
série des lettres de l’alphabet. Dans la plupart des 
cas ce résumé est très incomplet et changé, troublé 
ou faussé par des causes que nous apprendrons plus 
tard à connaître. À cause de cela, nous ne sommes 
pas en état de donner, avec le seul concours de 
l’ontogénie, une description détaillée de toutes les 
formes qu’ont traversées les ancêtres de chaque orga- 
nisme. Mais l’anatomie comparée permet de jeter un 
pont par dessus ceslacunes. Aussi est-il très précieux 
de connaître un grand nombre de formesinférieures, 
qui sont reproduites encore maintenant dans le 
développement de l'Homme {p. 8]. (Ici l’auteur énu- 
mère certaines de ces formes, mais comme nous les 
citerons plus loin toutes, nous passons et nous arri- 
vons aux définitions suivantes). 

Nous appelons processus palingénétiques (ou répé- 
titions de l’histoire des germes) tous les phéno- 
mènes qui, dans le développement individuel, ont été 
fidèlement transmis de génération en génération par 
l’hérédité conservatrice et qui permettent par consé- 
quent de conclure à l'existence de processus corres- 


CHAPITRE II 61 
pondants dans l’histoire phylogénétique des êtres 
Cp. 91- 

Nous appellerons par contre processus cénogéné- 
tiques (ou troubles de l’histoire du germe), tous les 
phénomènes de cette évolution que l’on ne peut pas 
ramener à un semblable héritage de très anciennes 
formes de la souche, et qui au contraire sont survenus 
plus tard par adaptation des embryons ou des formes 
jeunes à certaines conditions de leur développement. 
Ces phénomènes cénogénétiques sont des apports 
étrangers, qui ne permettent aucune conclusion 
immédiate à des processus correspondants dans l’his- 
toire de l'espèce, et bien plus masquent et faussent 
la reconnaissance de celle-ci [p. 10]. 

Nous devons regarder comme palingénétiques: la 
formation des deux feuillets germinatifs primaires et 
de l’intestin primitif, l’'ébauche insegmentée du tube 
nerveux dorsal, l'apparition d’une corde dorsale sim- 
ple, la formation passagère des arcs branchiaux et 
des fentes branchiales, des reins primitifs, etc. [p. 10]. 

Sont au contraire cénogénétiques: la formation 
du sac vitellin, de l’allantoïde et du placenta, de 
lamnios et du chorion, en général des différentes 
enveloppes de l’œuf et de leurs vaisseaux, en outre 
Pébauche paire du cœur, la séparation précoce de la 
plaque vertébrale et de la plaque latérale, la fermeture 
secondaire de la paroi ventrale et de la paroi intes- 
tinale, la formation du cordon ombilical, etc. [p.11]. 

Nous devrons donc donner à notre loi biogénéti- 
que fondamentale cette signification plus précise : 


Tu rt - SNA, OU PTS PET SEMI 


62 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 


« le développement du germe (ontogenèse) est une 
répétition resserrée et abrégée du développement de 
l'espèce (phylogenèse). Cette répétition est d'autant 
plus complète que le résumé originaire du dévelop- 
pement (palingenèse), a été mieux conservé par 
une hérédité constante, par contre la répétition est 
d'autant plus imparfaite que, par l’adaptation, un 
trouble du développement a été introduit plus tard 
(cénogenèse) ». Les troubles cénogénétiques ou fal- 
sifications reposent, pour la plus grande part, sur un 
déplacement des phénomènes, qui a été causé lente- 
ment par l'adaptation aux conditions d’existence des 
embryons, lesquelles ont été changées dans le cours 
de plusieurs milliers d'années. Ce déplacement peut 
affecter aussi bien le lieu où se produisent les phé- 
nomènes que l’époque de leur apparition (hétérotopie 
et hétérochronie) [p. 11]. 

Comme exemples d’hétérotopie on peut citer le fait 
des cellule sexuelles qui, nées d’abord dans l’un des 
feuillets primaires, émigrent dans le mésoderme chez 
les animaux supérieurs de même que les canaux de 
Wolff situés originairement dans la peau. 

Les hétérochronies changent l’ordre d'apparition 
des organes, l’accélèrent ou le retardent. Comme 
exemples d'accélération ou d’augmentation de pré- 
cocité, on peut citer l'apparition précoce du cœur, 
du cerveau, des fentes branchiales, de l’œil; comme 
modèles de retard, la formation tardive du canal 
intestinal de la cavité du corps, des organes sexuels 
[PS 'TS# é 

HAECKEL a rassemblé ses idées sur les rapports des 


CHAPITRE III 


63 


TABLEAU I 


FORMES SOUCHES INVERTÉBRÉES D 


ES VERTÉBRÉS (d'après HAECKEL) 


Les huit premières formes 
essentielles de l’ontogénie et de la 


phylogénie correspondante 


I— Etat primitif unicellulaire 
(d'abord une monère sans noyau, puis 
une cellule nucléée). 


Il.— Etat primitif pluricellulaire 
agrégat sphérique ou discoïde de cellules 
identiques. 


III— Vésicule, dont la paroi est 
un épithéhum simple (feuillet germinatif| 
original) ; blastoderme. (Cavité du germe 
— blastocæle). 


. IV.-— Vésicule invaginée, vésicule 
en calotte avec deux cavités embryon- 
naires, blastocæle et intestin primitif). 


V.— Embryon bifolié ou dider- 
mique. Germe en coupe (avec deux blas- 
tophyles ou feuillets primaires: ectoblaste 
et endoblaste), avec intestin primitif et 
bouche primitive. 


VI.— Embryon quadrifolié létra- 
dermique avec quatre lames embryon- 
naires (ou feuillets secondaires) avec 
une paire de poches cælomiques. 


VII. - Embryon Chordonien avec 
six organes primitifs: 1 épiderme: 2, 
tube médullaire; 3 intestin primitif; 4, 
chorde ; 5, 6, une paire de poches cœlo- 
miques chacune avec deux mésoblastes. 


VIII— Embryon des Vertébrés 
avec les mêmes six organes primitifs, | 
mais avec segmentation des poches cœ- 
lomiques, avec vraie métamérie du méso- 


derme, 


Formes Formes 
embryonnaires | souches phylo- 
palingénétiques ver 

de tous les génétiques 
Vertébrés correspondantes 
ER 
1. Cytula 1. Cytæa 
cellule originelle 
(1r° sphère de seg- (Protozoaires 
mentation) unicellulaires) 
2. Morula 2 Moræa 


agrégat de sphères 


de segmentation (colonie de proto- 


égales zoaires) 
3. Blastula 3. Blastæa 
vésicule embryon-| vésicule avec un 
_ naire épithélium simple 
(vesicule blasto- cilié (Volvocina 
dermique) Catallacta) 
4. Depula 4. Depæa 


Passage des Blastæa 
aux Gastræa 


germe en Calotte 
(Blastula invagi- 
nata) 


5. Gastræa 
comparez (Olynthus 
Hydra ei les plus an- 

ciens Cælentérés- 
souches) 


5. Gastrula 
Germe en coupe 
(à deux feuillets) 


6. Cæœlomæa 
(comp. Sagilla, As- 
cidia et les ancêtres 

des Helminthes). 


6. Cæœlomula 
Germe à poches 
cœlomiques 
(tétradermique) 


7. Chordula 7. Chordæa 

Larve chordée non! (comp. Copelata, 
segmentée, em- larves d’Ascidies, 

bryon avec six or-|Prochordonia et lar- 
ganes primitifs | ves d’Amphiotus) 


/ 


8. Spondula |8. Prospondylus 
(Vertebrella) Protovertebrata 
chordula avec diffé-|Vertébrés primitifs 
renciation Com- acräniens d'une 
mençante des pro-| simplicité palingé- 
tovertèbres (seg- nétique. 
mentation du méso- 
derme) 


64 
TABLE 


UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


AU I 


PARALLÉLISME DES STADES AVANCÉS DE L'EMBRYON HUMAIN ET DES FORMES 
ANIMALES PERMANENTES {SCHÉMA) 


Formes essentielles de l’ontogénie 
et de laphylogénie correspondante 


IX.— Embryon craniote, 3 vésicules 
cérébrales, 3 organes dessens supérieurs, | 
fentes branchiales, cœur, pas de mem- 
bres pairs. 

X. —- Embryon pourvu de membres 
pairs (en forme de nageoires), 5 vési- 
cules cérébrales, ares branchiaux. 


XI. - Même Embryon, branchies 
permanentes et poumons. 


XII. — Embryon à membres pen- 
tadactyles, branchies transitoires, pou- 
mons. 


XIII. —- Embryon avec amnios, 
membr. séreuse lisse, allantoïde. 


.XIV.— Amnios, membr. séreuse 
lisse, allantoïde, transformation carac- 
téristique de l'appareil masticateur os 
coracoïide distinct. Cloaque. 

.XV.— Amnios, membr. séreuse 
lisse, allantoïde, pas d'os coracoïde dis- 
tinct. Séparation des conduits urogénital 
et intestinal. Périnée. à 

XVI— Amnios, membr. séreuse 
pourvue de villosités, placenta diffus 
pas de caduque — Clavicule. 


XVII.— /d. placenta diffus ou en 
dôme, première apparition d’une 
caduque,. 


XVIII.— /4. Placenta discoïde, ca- 
duque vraie, embryon de forme pithé- 
coïde, cloison du nez mince — Queue. 


XIX.—/4. Placentadiscoïde, cadu- 
que vraie et caduque réfléchie, pédi-| 
Cule ventral, pas de queue, poils cutanés! 
permanents. | 

XX.— 14. Placenta discoïde, cadu-| 
que vraie, caduque réfléchie, pas de] 
queue, poils cutanés transitoires, 


cart. 


Stades 
embryonnaires 


9. Archicranula 

crane primordial 
pas de mem- 

bres pairs 

10. Propoisson 


11. Prodipneuste 


12. Protamphi- 
bien 


13. Protamniote 
14. Promammi- 
fère 


15. Prodidelphe 


16. Prochorié 


17. Prosimien 


18.Cynopithèque 


Formes-souche 
phylogéniques 
correspondantes 


9. Archicrania 
(comp. Cyclosto- 
l mata) 


10. Proselachii 
(comp. Pleuracan- 
thus) (silurien) 


11.Paladipneusta 
Qt Ceratodus\ 
(dévonien) 
12. Stegocephala 
(comp. Salamandri- 
na) (carbonifère) 


13. Proreptilia 
(comp. Hatteria) 
(permien) 


14. Architherium 
(Monotrème) (Trias) 


15. Marsupiaux 

primitifs (COmp. 

Didelphys (jurassi- 
que) 

16. Placentaires 

primitifs (Comp.Eri- 

naceus) (crétacé) 


| 17. Prosimiens 


(comp. Sfenops) 
(eocène) 


18. Singes de l’an- 
cien continent 
(comp CebusSemno- 
pithecus (miocène) 


19. Anthropo- | 
morphe 


20. Homme 


19.Singesanthro- 


pomorphes (comp. 


Hylobates) 
(miocène) 


20. Homme 


Eu. 


(umhan) — 
DPDIA OUOI] 


(zupduy)) — 
Sn2oypdodoupquy 


a10D) — 
so]DQ0) hi 


(snooyndouuas) — 
Sn29y71d02427 


(Sngo9) — 
Sn90y71d70liN 


(sdoua]Ss) — 
DUObOANUIT 


(Snoomui ) 
DA1OQNJI9SU] 


(sliydiama) — 
Dpuhiydpapia 


DUIYTUAO 


(uopouayds) — 
DI10)]DI] 


(napumumns) — 
DTIOUDAYOAIUDY 


(24978407) — 
ShpPO)D49) 


(asuadi99p) — 
SOUOLUUS 


(snyouvydol|) — 
SOPIUDPION 


(uozluoua4) — 


Dujpouriqodsatppl-ouexg np à 


(Sazomdup) — 


SnABJe 
utJOiq 


SNpO)\9q 


)UBIY 


3 D) 
eplino[dorouttq 


JB) [d 


“u0z Ut 
BAR] 


*SUXO 


(oSvS ue] ap Sono psouruop) 


SeUWOH ‘1 


(Sourtuoy-so$uts) 
sndorqjuesegita ‘£a 


(Suatuty1e7e") 
eydiomodoiqquwy ‘2 


(Suatutyie7en) 
eoogyrdou£) ‘18 


(su 1Âutd) 
eoogtdomus£q ‘08 


(SUalUrIS014) 
BPIABINWONT 6} 


7 (SUOH9OITN) 
JETIOU20Id ‘'8F 


(Xaeidnsien) 
seud[eprpotd ‘LI 


(s JJOUO) 
PIIPWUEMOIL ‘9[ 


(Suarineso)0 [) 
ermderord ‘6j 


(suarqyduy) 
epeyde,035e1s ‘#] 


(Soysnoudiq) 
exsnoudiperea ‘1 


(soprour) 
soproues0lId4 ‘&| 


)E12S) 
Hy9e[es0rd ‘FF 


(Saw107S01049) 
BIUBIOIUI9IW ‘0 


(SUdIUL19Y) 


2U2990/S19[d 
9U9901[4 
OU990IN 
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(S22pPaoSp,p SaaunT) — (a1es10p apiouo 
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(III AVAIAVI) TANOAVE SAUAV A ANNOHT AA SHUIJINV SIA HIUYS 


CHAPITRE III 65 


êtres dans une série d'ouvrages, publiés sous le nom 
d’Essais d’une phylogénie systématique. Celui qui 
est consacré aux Vertébrés (Systematische Phylo- 
genie der Wirbelthiere, 1895) contient un exposé très 
détaillé de leur phylogenèse et renferme une série de 
données précieuses pour la connaissance des grands 
groupes et même des familles de cette importante 
subdivision du règne animal. Dans cet ouvrage, 
HAECKkEL donne à la fois des arbres généalogiques, 
et des tableaux montrant le parallélisme des phases 
embryonnaires avec certains états adultes. C’est à ce 
point de vue surtout que nous devons en parler 
ici. Pour permettre d’embrasser d’un seul coup 
d'œil le parallélisme des formes embryonnaires et 
adultes, je donne ici deux tableaux. Le premier est 
copié textuellement de HAECKEL. Le second a été 
composé en utilisant l'exposé des formes ancestrales 
de l'Homme, tel qu'il est donné dans le $ 446 [p. 610- 
621] de la Phylogénie des Vertébrés Il est présenté 
de façon à concorder parfaitement avec le premier 
et à former avec lui une seule et même série con- 
tinue des formes ancestrales et des formes embryon- 
_naires. Il est loin d’avoir la valeur du premier, 
la plupart des stades qu’il représente sont mal éta- 
blis et très discutables; maisil forme le pendant du 
tableau I et permet de saisir facilement le parallélisme 
des formes. C’est pourquoi j'ai cru devoir le dresser. 
Toutefois pour reproduire exactement la pensée de 
HAECKEL, je donne aussi la copie de son « System des 
Progonotaxis», (Phylogénie des Vertébrés p.631), qui 


HE UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


représente les 24 formes ancestrales attribuées par 
lui à l'espèce humaine et qui permet, rapproché du 
tableau n° 1, d’avoir la représentation exacte de ses 
idées à ce sujet. = 

La Phylogénie systématique des Vertébrés est une 
source précieuse de renseignements pour l’anato- 
mie et pour la classification de ces animaux, mais 
malgré la richesse de sa documentation, elle 
conserve encore le caractère d’essai que HAECKEL 
lui-même lui assigne (Systematische Phylogenie, 
Entwurfeines natürlichen Systems der Organismen). 
On ne peut donc s'étonner d’y trouver un certain 
flottement de la pensée, très frappant dans la compo- 
sition des tableaux et des arbres généalogiques qui 
ne concordent pas toujours complètement entre eux, 
même pour un groupe déterminé. Le parallélisme du 
développement ontogénique n’est pas établi une fois 
pour toutes et suivi fidèlement dans tout le cours du 
livre. L'auteur donne un tableau complet de ce paral- 
lélisme pour les premières phases (celui que nous 
avons reproduit en 1), mais il ne fait pas le même 
travail pour les phases suivantes, et nous avons dû 
essayer de le faire dans notre deuxième tableau. 
Dans l'exposé des phases embryonnaires, il ne 
dénomme pas les stades avancés conformément à la 
règle employée par lui pour désigner les plus pré- 
coces, c’est-à-dire en formant un nom terminé par la 
désinence ula (cytula, blastula, gastrula) ou s’il le fait 
encore pour l’un des premiers stades appartenant à 
la série des Vertébrés, celui qui répète le type Cyclos- 


| VOS. T7 mnt MC 1124, LL oÉ'ten (2 


CHAPITRE III 67 


tome (archicranula), il ne conserve pas partout ce 
terme et ne le reproduit pas dans son grand tableau 
d'ensemble (II). 

HAECKEL, il est vrai, ne s'occupe pas tant de déve- 
lopper la théorie du parallélisme et d’en donner la 
formule définitive pour les Vertébrés, que d’établir 
la généalogie de ces êtres. Ces deux choses coïnci- 
dent bien évidemment au fond, mais pas cependant 


-dans leurs moindres détails. Pour l’ontogénie, il est 
[æ) , 


des phases transitoires que l’auteur ne considère pas 


-comme absolument nécessaires et qu’il fait figurer 


dans certains de ses schémas, mais non dans tous. 
Telles sont la phase monera (réunie avec la phase 
cytula en un premier stade unique (tableau I), sépa- 


rée au contraire et distincte dans le tableau d’en- 


semble), la phase depula intermédiaire à la blastula 
et à la g'astrula, etc. 

De même il existe dans la phylogénie bien des 
phases discutées et qui tantôt trouvent place dans 
les arbres généalogiques de l’auteur, tantôt en son 
exclues. Le stade Proganoïde (12° du tableau 
n° INT) doit-il être maintenu ? L’auteur ne le men- 
tionne pas dans l’exposé du $ 446 qui distingue 
quinze stades seulement dans la phylogénie humaine 
au lieu des vingt-quatre du tableau général. Il en est 
de même d’autres phases plus avancées. Doit-on 
séparer la phase « Prosimienne » de la phase « Pro- 
choriée » ? Les Prosimiens forment dans la généalogie 
détaillée le 19° stade, dans l’exposé du $ 446, ils sont 
confondus avec les Prochoriés dans le stade XII. 


68 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


Dans cet exposé, les Singes Platyrhiniens ne figurent 
pas non plus, tandis qu'ils représentent le 20° stade 
de la généalogie. 

Ces incertitudes ou ces contradictions — qui excu- 
sent lecaractère très schématique du II: tableau —s’ex- 
pliquent aisément; bien des phases phylogénétiques 
sont établies seulement sur des caractères quise déve- 
loppent assez tard et ne peuvent être observés dans 
l'embryon ou le fœtus ; d’autres sont trop peu diffé- 
renciées anatomiquement pour être représentées dans 
l’ontogenèse, bien imparfaite encore, que nous con- 
naissons. Lorsque, par exemple, HAECKEL intercale 
entre les Singes Anthropomorphes et l'Homme, le 
Singe-homme (Pithecanthropus) et l'Homme primitif 
(Protanthropus), il est évidemment difficile de penser 
trouver dans l’ontogénie humaine quelque stade qui 
rappelle ces deux dernières étapes hypothétiques de 
l'humanité, parce qu’en dehors du développement 
du cerveau, qui pourrait peut-être donner les stades 
cherchés, les autres caractères apparaissent trop tard 
pour pouvoir être employés à cette distinction, ils 
ne se manifestent guère en effet qu'après la nais- 
sance. 

_ A côté de ces hésitations, que la difficulté du sujet 
explique suffisamment, on trouve dans la nomencla- 
ture des flottements que l’on comprend moins bien 
et qui paraissent tenir à la surabondance du vocabu- 
laire de l’auteur, à une hypertrophie de cette faculté 
de former des mots, qui lui a si heureusement servi 
à exposer ses doctrines, mais qui déborde et devient 


Te TT PE Te SA ee dde 
17 ve vx + LS: A 


2 


CHAPITRE IIT 69 


manifestement encombrante dans maints passages 
de la Phylogénie systématique. Quels termes choisi- 
rons-nous, par exemple, pour désigner nos ancêtres 
hypothétiques les plus immédiats ? Dirons-nous pour 
nommer le plus éloigné, Pithecanthropus alalus [p. 
601] ou Pithecanthropus atavus [p. 631] ou enfin 
Pithecanthropus erectus avec Eu. DuBois [p. 632]. 
Et l’autre chaînon plus voisin de nous, doit-il être 
désigné comme Protanthropus atavus [p. 617] ou 
comme Homo primigenius [p. 617]? 

Toutes ces variations montrent évidemment que 
HAECKEL ne prétend pas fournir un tableau définitif 
des formes ancestrales, et que l’on ne doit pas non 
plus accepter sans discussion tout ce qui est contenu 
dans la Phylogénie systématique des Vertébrés. I m'a 
semblé néanmoins utile d'exposer largement les idées 
du grand morphologiste, qui a médité depuis plus de 
trente ans, sur le parallélisme des développements 
ontogénétique et phylogénétique et sur la généa- 


logie des êtres vivants. 


Les principales formes embryonnaires initiales dis- 
tinguées par HAECKEL, morula, blastula, gastrula sont 
généralement admises par les embryologistes ; les 
suivantes sont moins fidèlement acceptées, bien que 
l’on emploie souvent les termes de Propoisson, Pro- 
tamniote, Promammifère; mais peu d’auteurs don- 
nent la longue série de formes décrites par le natu- 
raliste d’Iéna. D'autre part, on a de bonne heure 
cherché d’autres caractéristiques que celles de 
HAECKEL pour certaines formes embryonnaires. 


VIALLETON. Problème évolution. 9 


10 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

Ainsi RAUBER (1877) a désigné sous le nom de neu- 
rula la phase de l'embryon dans laquelle le système 
nerveux s’ébauche sous la forme d’une large plaque 
étalée à la face dorsale du germe. Ce terme est main- 
tenant accepté d’une manière générale, il sert à dési- 
gner une phase qui succède chez les Vertébrés à la 
gastrula, et qui remplace les trois stades cœlomula, 
chordula, spondula de HAECKEL. 


De très bonne heure, c’est-à-dire aussitôt après 
l'apparition des livres de FriTrzMüLLERetde HAECKEL, 
on fit passer la théorie de la récapitulation dans le 
domaine des applications et on l’employa dans l’inter- 
prétation des ontogénies particulières, mais on s’aper- 
çut bientôt aussi des difficultés qu’elle présentait. 
On ne fut pas toujours d’accord pour déterminer 
quels phénomènes devaient être regardés comme une 
répétition des dispositions ancestrales, quels autres 
étaient secondairement acquis. Chacun «s’en tira un 
peu comme il put » (KEIBEL 1897, p. 730) et cela ne 
doit pas étonner, car déjà plusieurs années aupa- 
ravant, DOHRN disait (Studie IX, 1886, p. 411) en 

parlant de la loi biogénétique que, «juste en principe 
_cette loi doit être suivie seulement dans le même sens 
que, jadis, les oracles de Delphes ». Autant valait 
dire que cette loin’en était pas une et que son emploi 
était laissé à l’appréciation de chacun. 

À partir d’un certain moment, les critiques se firent 
plus vives ; KOELLIKER, HENSEN, EMERY, BEARD, 
OPPEL, MEHNERT, KEIBEL, apportèrent des objec- 


CHAPITRE III A 


tions ou des restrictions que nous examinerons plus 
loin. 

Plus récemment (1902-1903), une nouvelle modi- 
fication apportée à la conception primitive du paral- 
lélisme, l'introduction par Ed. PERRIER de la tachy- 
genèse (de =», rapide) porta un coup sensible à la 
théorie de la récapitulation. Pour Ep. PERRIER et CH. 
GRAVIER, la distinction faite par GIARD et HAECKEL 
des phénomènes embryogéniques en palingénétiques 
et cénogénétiques est insuffisante, parce qu'il s’agit 
de phénomènes nombreux qui s’enchaînent d’une 
manière continue, tandis que ces termes, en établis- 
sant une opposition entre certains de ces phénomè- 
nes, les disjoignent et rompent leur continuité. La 
tachygenèse est « une cause ou un ensemble de causes 
accélératrices des phénomènes embryogéniques » 
[p. 150] qui agit d’une manière continue. « Tandis 
que les expressions cénogénies, embryogénies con- 

* densées font naître dans l'esprit et expriment in- 
contestablement l’idée d’une opposition aux palin- 
génies dans le système de HAECKEL, aux em- 
bryogénies dilatées dans celui de Gtarp, la tachy- 
genèse doit être entendue comme une force sans 
cesse agissante, ayant déterminé à partir des onto- 
génies patrogéniques [palingéniques]|, une série con- 
tinue d’ontogénies de plus en plus accélérées, dont 
les résultats, quels qu’ils soient, sont désignés sous le 
nom de tachygénies » [p. 150-151]. 

« La tachygenèse, propriélé essentielle que possède 
l’hérédité d'accélérer les phénomènes embryogéniques, 


12 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


fait de celte force un élément des plus importants de 
transformation spontanée des formes organiques » 
[p. 351]. Elle a pris une part importante à la réalisa- 
tion du type Vertébré (ibid.) « Aussi bien chez les 
larves que chez les adultes, elle a créé des organes 
nouveaux dont le plus important est la corde dorsale 
des Vertébrés » [p. 352]. L'origine de la corde s’expli- 
querait pour ces auteurs par ses relations morpholo- 
giques. La région de l’entoderme, qui l’engendre chez 
’'Amphioxus et chez les Vertébrés primitifs, tout au 
moins, est placée au-dessous de la gouttière médul- 
laire et entre les sacs cæœlomiques «trois régions d’ac- 
croissement rapide qui puisent dans la plage ento- 
dermique avec laquelle elles sont en rapport, tous 
leurs matériaux nutritifs. Les cellules de cette plage 
sont donc rapidement vidées, entrent en modifica- 
tion après quelques transformations secondaires, soit 
de la plage qu’elles forment, soit de leur propre 
constitution, et c’est cette plage mortifiée, dont 
l’existence est la conséquence directe de la for- 
mation tachygénétique de l’exoderme et du méso- 
derme, qui devient la corde dorsale » [p. 320]. 
. S'il en est ainsi, si des organes comme la corde peu- 
vent se former d'emblée aux dépens d’une partie d’un 
feuillet placé dans des conditions nouvelles, et sans 
devoir être précédés par un organe distinct ayant 
fonctionné soit de la même manière, soit d’une autre 
façon (changement de fonction de Doxrx) que l’or- 
gane qui lui succédera,ilest clair que la récapitulation 
ne pourra plus guère se rencontrer que dans des cas 


CHAPITRE II 19 
particuliers, dans les cas les plus palingénétiques, et 
qu'il sera même inutile d’en chercher des traces dans 
les premiers stades du développement d'êtres aussi 
tachygénétiques que le seraient les Vertébrés. 

Enfin vinrent les études de Oscar HERTWIG (1906), 
qui semblent avoir renversé complètement la théorie 
de la récapitu'ation prise dans son sens strict. Nous 
n'en parlerons pas ici parce que nous leur avons 
réservé un chapitre entier, auquel nous renvoyons 
(Voy. chapitre IX). 


CHAPITRE IV 


LES FORMES ACHEVÉES 


Séries anatomiques. — Organes à développement progressif 
(squelette axial, système nerveux central, etc.). Valeur 
purement idéale de ces séries ; elles représentent le déve- 
loppement fonctionnel d'un organe, non celui de l'espèce à 
laquelle il est emprunté. — Organes à développement direct 
(œil, branchies).— Les modes principaux de transformation 
des organes : différenciation, substitution, corrélation. — 
Les différentes sortes de corrélations. — Corrélations archi- 
tecturales. 


On a vu que lathéorie de la récapitulation est basée 
sur le parallélisme relatif que l’on observe entre 
les états successifs des organes chez les embryons 
des animaux supérieurs et les formes définitives des 
mêmes organes chez des animaux adultes de complica- 
tion croissante. En d’autres termes on rencontre 
dans le développement des séries de formes (séries 
embryologiques) dont on retrouve le pendant dans 
des séries anatomiques constituées à l'aide des mêmes 
organes pris chez des adultes appartenant à des 
sroupes divers. Il est nécessaire, pour bien saisir les 
questions que nous étudions ici, d'examiner de plus 
près ces séries. Nous commencerons par les derniè- 
res (séries anatomiques). 


CHAPITRE IV 75 

Depuis longtemps l'anatomie comparée s'occupe 
de sérier les organes des animaux vivants ou fossiles, 
en tenant compte des différents degrés de complica- 
tion qu’ils peuventprésenter. De telles séries peuvent 
être établies aussi bien pour les appareils ou les sys- 
tèmes que pour les organes isolés. Ainsi, le squelette 
axial, le système nerveux, les organes urinaires don- 
nent lieu à des séries anatomiques de ce genre tout 
aussi bien que le cœur, l’oreille interne ou même des 
organes d'importance beaucoup moindre.Nous appel- 
lerons organes à développement progressif ceux qui 
permettent de dresser de semblables séries, dont nous 
donnerons brièvement quelques exemples. 

Le squelette axial de l'Amphioxus est constitué 
uniquement par une corde dorsale élastique, sur 
laquelle s’appuie un système de membranes formant 
du côté dorsal une gaine pour le système nerveux 
central (canal rachidien), et du côté opposé une gaine 
semblable pour la cavité viscérale ou les vaisseaux 
_ (canal hæmal). Cette disposition constitue ce que l’on 
appelle un squelette membraneux. 

Chez les Cyclostomes des pièces cartilagineuses 
apparaissent à des intervalles réguliers, dans la paroi 
du canal rachidien, au point où elle s’attache à la 
corde Chez d’autres Poissons des pièces analogues 
se développent aussi du côté ventral de la corde, 
mais les pièces ventrales et les pièces dorsales 
du même côté restent séparées les unes des autres 
par un intervalle totalement dépourvu de carti- 
lage et où la corde se montre seule. Le squelette 


LR Lt. A, 


76 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


axial est alors formé simplement par la corde sur 
laquelle les cartilages représentent des rudiments 
d’arcs vertébraux, qui précèdent ainsi le corps de la 
vertèbre. Cette disposition s’observe chez les Ganoï- 
des cartilagineux et chez les Dipneustes. Chez les 
Sélaciens le cartilage partant des arcs vertébraux 
rudimentaires s’étend tout autour de la corde, qu’il 
revêt d’anneaux successifs métamériques comme les 
arcs eux-mêmes. Chacun de ces anneaux forme le 
corps d’une vertèbre. La corde s’atrophie plus ou 
moins complètement au niveau du corps vertébral, 
mais persiste entre les vertèbres, et comme l’étran- 
clement qu’elle subit du fait du corps est plus marqué 
au centre de ce dernier qu’à ses extrémités, les 
corps des vertèbres ont la forme de sabliers. Sous 
cet état, le squelette est dit squelette cartilagineux. 

Chezles Amphibiens, le corps des vertèbres devient 
osseux de bonne heure (squelette osseux), des apo- 
physes articulaires naissent sur les arcs dorsaux, 
mais la corde persiste longtemps et a toujours une 
grande importance 

Chezles Amniotes au contraire la corde disparaît de 
très bonne heure, l’ébauche cartilagineuse de la ver- 
tèbre l’emporte de beaucoup sur elle et les vertèbres 
ossifiées offrent une complication très grande. Pour- 
tant, si l’on examine les corps vertébraux des Reptiles 
fossiles on voit que la corde y garde encore une grande 
importance, de même que dans le curieux Reptile 
actuel Hatteria, et l’on peut en somme dresser une 
série très complète de colonnes présentant les degrés 


CHAPITRE IV 11 
les plus réguliers de transformations, depuis les Ver- 
tébrés primitifs jusqu'aux Mammifères actuels. 

Le système nerveux central présente de même un 
perfectionnement graduel dans sa partie céphalique. 
Le cerveau antérieur des Poissons osseux a une 
voûte purement épithéliale, ne renfermant point de 
tissu nerveux. Chez les Amphibiens ce tissu y appa- 
raît, mais les hémisphères cérébraux sont encore peu 
développés. Il en est de même chez les Reptiles où 
ces hémisphères ne reçoivent et n’émettent que des 
fibres en rapport avecles fonctions olfactives, formant 
un cerveau purement olfactif. Chez les Mammifères 
l'écorce cérébrale est infiniment plus compliquée et 
renferme toujours des centres pour chacun des sens 
spéciaux, tact, ouïe, vue, en dehors de ses parties 
olfactives encore très développées chez les inférieurs. 
La surface cérébrale s’accroît beaucoup et se plisse 
pour pourvoir à cette augmentation. Les associations 
entre les hémisphères se multiplient graduellementet 
la voie par laquelle elles s’établissent constitue une 
commissure importante, le corps calleux, quigrandit 
progressivement des Marsupiaux jusqu’à l'Homme,en 
passant par une série d’étapes intermédiaires, bien 
établies par les auteurs. 

L'appareil urinaire est représenté d’abord par un 
petit nombre de tubes glandulaires ouverts dans la 
cavité générale, c’est le pronéphros, qui fonctionne 
chez les larves des Cyclostomes, des Amphibiens et 
même à l’état adulte chez certains Téléostéens. Plus 
tard, il est suivi par un organe plus volumineux dont 


178 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

les tubes ne communiquent plus avec la cavité du 
corps, au moins pour la plupart d’entre eux, le corps 
de Wolff ou mésonéphros, qui fonctionne toute la 
vie chez les Ichthyopsidés. Enfin, le mésonéphros est 
remplacé à son tour chez les Amniotes par le rein 
définitif, dont aucun tube ne communique plus avec 
la cavité générale et qui a tout à fait perdu la cons- 
titution segmentaire que le mésonéphros présente à 
son origine. 

Les mêmes gradations s’observent dans des organes 
isolés. Le cœur des Vertébrés est d’abord tubulaire, 
en forme d’anse, comprenant deux cavités ou cham- 
bres principales successives, l'oreillette et le ventri- 
cule. Chezles Amphibiens l'oreillette se divise en deux 
cavités bien distinctes, au moins chez les Anoures, 
et destinées l’une à recevoir le sang venu du pou- 
mon, l’autre celui du reste du corps. Chez les 
Reptiles le ventricule commence à se diviser et se 
divise même chez les Crocodiles en deux ventricules 
séparés. Il en est de même chez les Oiseaux et chez 
les Mammifères, où il y a toujours, chez l’adulte, 
deux oreillettes et deux ventricules distincts. 

L’oreille interne présente chez les Myxinoïdes un 
seul, chez les Pétromyzontes deux, chez touslesautres 
Craniotes trois canaux semi-circulaires: un antérieur 
sagittal, un postérieur frontal, un externe horizontal. 
Chezles Poissonsla vésicule auditive simple sesépare 
enunutricule portant les canaux semi-circulaireset un 
saccule avec un petit renflement, la lagena. Celle-ci 
devient plus grande et mieux individualisée chez les 


POTTER 


CHAPITRE IV 719 


Amphibiens. Dans la paroi externe de la capsule 
osseuse auditive apparaît la fenêtre ovale. La lagena 
s'étenden un tube plus large, mieux séparé du saccule 
chez les Sauropsides, elle devient la cochlée avec 
conduit cochléaire, rampe vestibulaire et rampe tym- 
panique dans la paroi de laquelle apparaît la fenêtre 
ronde. Enfin, chez les Mammifères, la cochlées’étend 
en un long tube décrivant de deux à quatre tours de 
spire, et où l’épithélium donne naissance à l’organe 
de-Cortt. 

Les séries anatomiques ainsi formées ont-elles une 
valeur objective et généalogique, c’est-à-dire repré- 
sentent-elles l’évolution réelle des organes considé- 
rés ou des êtres chez qui on les observe ? Evidem- 
ment non. Ce sont comme la dit Osc. HERTWIG des 
séries artificielles ou, si l’on veut, subjectives, dontla 
formation dépend beaucoup de l’état de la science 
au moment où elles sont dressées, et de l’état d’esprit 
des chercheurs qui les établissent. 

Bien plus, il n’est même pas prouvé qu’une série 
anatomique progressive bien faite réponde à unesérie 
généalogique vraie, c’est-à-dire nous permette de 
conclure, sans autre preuve, à la descendance réelle 
des animaux qui la fournissent. On a confondu, re- 
marque DEPÉRET(1907) «l’évolution réelle d’un groupe 
naturel d'animaux fossiles, avec ce qui n’est effecti- 
vement que l’évolution fonctionnelle d’un organe dans 
une série de genres appartenant à des rameaux natu- 
rels différents et n’ayant entre eux aucun rapport 
de parenté directe » [p. 106]. DEPÉRET donne comme 


80 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

exemple de ce fait la généalogie classique du cheval. 
Envisageons la série européenne des chevaux, cette 
série partant du Palaeotherium et du Paloplotherium 
aboutirait au cheval par l'intermédiaire de l’Anchi- 
therium et de l’Hipparion. Ces genres forment, en 
effet, une série très remarquable au point de vue de 
l’atrophie graduelle des deuxième et quatrième doigts 
et de la prédominance définitive du troisième doigt 
dans la patte solipède du Cheval. Cependant divers 
auteurs ont prouvé que nile Palaeotherium ni l’Hip- 
parion, et DEPÉRET ajouterait volontiers ni l’Anchi- 
therium, ne sauraient être compris dans la filiation 
directe du Cheval. Ce sont des rameaux distincts et 
parallèles, éteints sans laisser de rejetons et le dernier 
Palaeotherium était éteint depuis longtemps sans se 
transformer, lorsqu’est apparu le premier Anchi- 
therium, et ce dernier avait à son tour disparu sans 
modification avant d’être brusquement remplacé par 
l'invasion des Hipparions. «La prétendue filiation 
des Equidés est une apparence trompeuse, qui nous 
donne seulement le procédé général par lequel une 
patte tridactyle d'Ongulé peut se transformer, dans 
des groupes divers, en une patte monodactyle, en 
vue d’une adaptation à la course ; mais elle ne nous 
éclaire nullement sur l’origine paléontologique des 
Chevaux» [p. 107]. 

DEPÉRET cite encore d’autres exemples analo- 
gues, mais il n’en est pas besoin pour montrer avec 
quelle prudence il convient d’envisager les ques- 
tions de généalogie, et pour bien faire retenir 


CHAPITRE IV 81 


qu’il ne faut pas conclure d’une série anatomique, 
même très bien faite, à une série phylogénique. C’est 
une faute que l’on commet souvent lorsqu'on étudie 
un organe dans ce que l’on appelle si improprement 
« la série » et de là dérivent ces arbres généalogiques 
discordants dont l’effet est si déplorable si on les 
juxtapose dans une vue d’ensemble, comme l’a fait 
BASHFORD DEAN (18953) pour ce qui concerne les 
Poissons |p. 282-283]. 

A coté des organes à développement progressif 
dont nous venonsde parler, il en existe d’autres qui, 
au contraire, changent peu dans les différentes clas- 
ses et, en tous cas, ne montrent guère d’apparences 
de perfectionnement. On pourrait les appeler des 
organes fixes ou à structure fixe, ou encore organes 
à développement direct. 

Les organes à développement progressif peuvent 
exister sous des formes très diverses et fonctionner 
aussi bien sous leur état le plus simple que sous la 
forme la plus développée. Ainsi la corde de l’Am- 
_ phioxus est, pour cet animal, un organe de soutien 
aussi ferme et un appareil de réaction vis-à-vis de 
ses mouvements musculaires aussi parfait que la 
colonne vertébrale d’un Mammifère considérée 
comme soutien du corps et comme point d'applica- 
tion des forces musculaires. 

Les organes de la seconde catégorie constituent au 
contraire un groupe bien particulier, comme vont le 
montrer deux exempl s. 

L’œil ne présente chez les Vertébrés absolument 


89 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


pas de traces d’un développement progressif. Sans 
doute on trouve des yeux plus ou moins parfaits, ou 
plutôt doués d’un pouvoir visuel très inégal, mais 
leur structure n'offre point de différences compara- 
bles à celles que l’on trouve entre les termes extré- 
mes des organes à développement progressif. Le 
perfectionnement de leur fonction tient plutôt à la 
délicatesse des éléments récepteurs de la lumière 
(cônes et bâtonnets) et aux connexions des éléments 
percepteurs cérébraux qu’à la structure des parties 
qui relient ces deux pôles de l’appareil visuel (cou- 
ches de la rétine et voies optiques). S'il est vrai que 
les yeux des Amphibiens sont bien inférieurs à ceux 
des Oiseaux et de l'Homme, au point de vue de leur 
acuité visuelle, il n’est pas moins certain que leur 
structure ne diffère qu’à peine de celle des yeux de 
ces animaux. On ne peut donc pas du tout les considé- 
rer comme un étatinitial ayant dû précéder forcément 
l'œil plus parfait des Vertébrés supérieurs, pas plus 
qu’on ne trouve d'indication de l'apparition d’un œil 
semblable à celui des Vertébrés chez aucun des 
groupes où l’on cherche l’origine de ces derniers, 
au moins parmi les formes actuelles. Comme le 
reconnaît HAECKEL lui-même (Phylogénie systema- 
tique des Vertébrés. p. 129), la paléontologie et l’ana- 
tomie comparée ne nous fournissent aucune donnée 
sur la phylogenèse de l’œil. Sans doute l’adaptation 
de l’œil aux conditions de vie desdifférents Vertébrés 
entraîne quelques différences dans ses parties acces- 
soires, mais l'appareil dioptrique et la rétine sont dès 


Pr NT 


CHAPITRE IV 83 


le début donnés et leurs variations ne peuvent en 
rien être comparées äu perfectionnement graduel 
observé dans les organes de la première catégorie. 
Les branchies des Vertébrés se comportent comme 
leurs yeux, c’est-à-dire offrent d'emblée, dès les for- 
mes les plus inférieures, une structure aussi com- 
pliquée que chez les formes supérieures, et là 
encore, il ne peut être parlé de développement pro- 
cressif. Elles consistent essentiellement en lamelles 
renfermant un réseau vasculaire très serré dont 
les mailles ont partout la même forme arrondie, et 
qui sert à l’hématose. Les lamelles occupent par 
rapport aux arcs branchiaux des positions très diver- 
ses. Tantôt elles forment deux séries de petites lan- 
guettestriangulaires,implantées perpendiculairement 
sur la face externe de l’arc, qui reste lui-même en 
forme de côte (Téléostéens); tantôt le bord externe 
des arcs s’étire en forme de larges lames ou septa, 
qui, se soudant les unes aux autres sur une partie de 
leur étendue, déterminent la formation de poches 
branchiales sur les parois desquelles les lamelles 
respiratoires sont implantées (Sélaciens); d’autres 
fois encore (Cyclostomes) ces poches branchiales, de 
structure un peu différente, sont profondément 
enfoncées dans l’épaisseur du corps, de chaque côté 
d’un pharynx réduit par adaptation à la vie parasi- 
taire. Dans chaque poche la muqueuse qui porte les 
lamelles respiratoires forme un sac branchial séparé 
de l’arc par une fente comparable à une cavité pleu- 
rale (espace péribranchial des auteurs, plèvre de 


84 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 

J. MüLrer). L’arc est réduit à un mince cartilage 
externe qui court sous la paroi de la cavité bran- 
chiale, et à une mince lame ou septum tendue entre 
deux sacs branchiaux consécutifs dont le séparent 
les espaces péribranchiaux. (Voyez fig. 6, pl. IV) (1). 
Chez les Amphibiens les lamelles respiratoires sont 
d’abord portées sur un tronc unique pour chaque 
arc et implanté sur l’extrémité dorsale de ce dernier, 
ce sont les branchies externes, auxquelles peuvent 


succéder chez les Anoures les branchies internes, qui. 


se développent en dessous de l’opercule, sur le bord 
convexe de l’arc. 

Les relations de ces lamelles respiratoires avec les 
feuillets primordiaux entoderme et ectoderme sont 
encore discutées et prêtent à des considérations 
multiples, mais quelles que soient leur valeur em- 
bryologique ou même leurs homologies, il estimpossi- 
ble de les sérier graduellement et de placer l’une quel- 
conque de ces formes de branchies à l’origine d’une ou 
de plusieurs autres, ou de la regarder comme la condi- 
tion indispensable de celles-ci. Comme l’œil, les bran- 
chies sont des organes dont le développement a été 
en quelque sorte atteint d'emblée chez les Vertébrés. 
Les variations de leur forme extérieure et de leurs 
rapports sont toutefois bien plus considérables que 


(1) Pour plus de détails sur l'appareil branchial, voyez 
L. VIALLETON : Sur les arcs viscéraux, etc. Archives d'Anat. 
micr., t. X, 1908, 


< 
4 
3 
4 
4 
il 


uth 
Lu: L'INFINI T FE 


CHAPITRE IV 85 
celles de l’œil et prêtent à des considérations sur les- 
quelles nous reviendrons plus loin. 


Après avoir distingué les organes à développe- 
ment progressif et ceux dont le développement est 
direct, il faut maintenant rechercher comment et 
par quel procédé se font les changements orga- 
niques, qu’ils soient progressifs ou simplement diver- 
gents dans une foule de directions, comme c’est 
le cas pour les organes qui viennent d’être étudiés 
en dernier lieu. Une telle analyse est particulière- 
ment difficile et toujours jusqu’à un certain point 
fautive, parce que les causes de ces changements 
n’agissent jamais seules, mais combinées, et que c’est 
déjà une faute que de les séparer dans leur action. Ces 
réserves préalables faites, il estavantageux d'examiner 
à part, et en les séparant artificiellement, les proces- 
sus qui sont entrés en jeu. Il faut ajouter encore, 
cependant, que les différents modes d’action que 
nous allons étudier ne doivent pas être considérés 
comme des facteurs opposés et contraires, ils ne se 
montrent ainsi que dans leurs degrés ultimes, c’est- 
à-dire lorsqu'on les envisage au moment maximum de 
leur action, le seul qui puisse être bien distingué, 
parce que dans leurs modes inférieurs ils se confon- 
dent avec les autres processus mis en jeu. En un mot 
il s’agit de phénomènes connexes simultanés, et en 
quelque sorte continus, qu’on ne peut séparer les 
uns des autres que lorsqu'ils atteignent leur point 
culminant. 


VIALLETON. Problème évolution. 6 


86 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

Le mode de perfectionnement le plus simple est 
celui de la différenciation consécutive à une division 
du travail plus accentuée. La différenciation se ren- 
contre, par exemple, dansla formation du tube digestif 
où elle amène la division de l’estomac en plusieurs 
poches distinctes, la distinction de l’intestin en deux 
parties, etc., etc. Elle se montre aussi, avec une 
orande netteté, dans la formation de l'oreille interne. 
Ce mode est le plus compatible avec le perfection- 
nement progressif, et les organes qui le présentent 


se laissent aisément grouper en séries graduellement 


ascendantes. Les détails donnés par VON BAER sur la 
nature et les divers modes de différenciation, détails 
que l’on trouvera dans le chap. IT, nous permettent 
de ne pas insister davantage ici sur ce qu’il faut en- 
tendre par le mot différenciation. 

La différenciation se montre rarement seule et 
se combine le plus souvent avec des phénomènes de 
substitution. KLEINENBERG (1882) a fait remarquer 
qu’il y a dans la théorie de l’évolution une tendance 
marquée à construire le développement phylogé- 
nique d'un organe déterminé au moyen d’une série 
ininterrompue de transformations et de différen- 
ciations d’un organe préexistant, mais que si ces 
transformations ont certainement une grande impor- 
tance, il y a évidemment des cas où le processus phy- 
logénique a été tout autre. Souvent le perfection- 
nement dérive de l’apparition de nouveaux organes 
qui se substituent peu à peu à celui qui les a précédés, 
de sorte que la fonction, bien qu’un peu modifiée, 


É Lu un à tite dt nb à ns de de 


L 
s. 


> CHAPITRE IV 87 
reste essentiellement la même, mais est transportée à 
une autre partie du corps. Il y a, en quelque sorte, 
 permutation ou substitution des organes. La corde 
dorsale, par exemple, constitue à elle seule tout le 
squelette axial chez les Chordés primitifs, tandis 
qu’elle disparaît entièrement dans les formes supé- 
rieures. Aucune partie de la colonne vertébrale ne 
naît directement de la corde dorsale. Il n’y a donc 
pas homologie entre ces deux états du squelette, 
mais comme la formation d’un squelette vertébral 
n’était pas possible indépendamment de la corde, 
dans le développement du squelette axial, la corde 
représente l’organe initial qui a permis la formation 
de la colonne vertébrale et que nous appellerons par 
conséquent, avec KLENIENBERG, l'organe médiateur ; 
tandis que la colonne définitive représente l’organe 
de substitution. 

Dans le cas du squelette axial la substitution est 
complète, et il ne reste rien chez les animaux supé- 
rieurs de l'organe médiateur qui a permis la formation 
de la colonne osseuse. Mais il est des cas où il n’en 
est pas de même et où la substitution se combine 
avec la différenciation d’une manière très intime. Le 
système nerveux central en fournit un bon exemple. 
Mais avant de montrer les substitutions qui s’y pas- 
sent, il faut remarquer d’abord que cet appareil ne 
présente point — au moins pour ce qui est fondamental 
dans sa structure et se manifeste dès les Vertébrés 
inférieurs — d’états initiaux très simples, et se rap- 
proche par là des organes à structure fixe étudiés 


88 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


plus haut. D’emblée et chez les Vertébrés les plus 
primitifs il se montre composé de parties essen- 
tielles que l’on rencontre chez les plus développés. 
La structure de ses parties est, du reste, dès le début 
assez compliquée pour que les perfectionnements 
que l’on y pourra trouver dans les espèces supérieures 
soient loin d’avoir une importance capitale, c’est-à- 
dire d’entraîner des différences morphologiques très 
orandes par rapport aux états initiaux. La structure 
de la moelle d’un Mammifère ressemble beaucoup 
plus à celle de la moelle d’un Poisson que celle-ci ne 
ressemble au système nerveux de n'importe quel Inver- 
tébré, si élevé soit-il. Toutefois la partie encéphalique 
du système nerveux se développe beaucoup et montre 
véritablement, dans les différents groupes, un per- 
fectionnement croissant. Mais, et c’est là que nous 
allons voir intervenir de nouveau les substitutions, 
tandis qu’il se développe dans sa partie cérébrale, 
le névraxe régresse partiellement dans sa partie mé- 
dullaire qui est en partie remplacée dans ses fonctions 
et, par suite, dans sa structure. 

L'un des anatomistes qui se sont le plus occupés 
de l'anatomie comparée du système nerveux central, 
‘EDINGER, a beaucoup insisté pour montrer qu'il 
ne peut être question d’un simple développement 
progressif de ce système. « Des portions isolées 
du cerveau, dit-il (1900), sont plus développées 
tantôt ici, tantôt là, et cela ne dépend pas de la 
position phylogénique de l'animal, mais de ses 
besoins personnels et de ses qualités. Aïnsi, les 


a tab a A 


=" 


CHAPITRE IV 89 
Téléostéens n’ont pas d’hémisphères cérébraux, mais 
ils possèdent, dans leur cerveau moyen et dans leur 
moelle allongée des noyaux infiniment plus compli- 
qués que ceux des Mammifères » [p. 86-87]. Le cer- 
veau moyen des Vertébrés inférieurs subit donc une 
certaine régression, lorsqu'une partie de ses fonctions 
passe à l’écorce cérébrale, comme celà arrive chez 
les Mammifères. De même le grand développement 
de l’écorce et celui des voies pyramidales qui en dé- 
coule, amènent chez l'Homme une diminution sen- 
sible du rôle et du volume de la moelle. Le cerveau 
antérieur se substitue donc jusqu’à un certain point 
à la moelle et aux centres encéphaliques inférieurs, 
dont la structure ne se transmet pas des animaux 
inférieurs aux supérieurs telle que, mais au contraire 
quelque peu changée. 
L'évolution du système urinaire montre de même 
une série d'organes se substituant les uns aux autres, 
le long d’un canal excréteur qui est la seule pièce 


du système commune à tous. Le système vasculaire 


présente de son côté une série de substitutions sem- 
blables, soit dans quelques-uns de ses rameaux peu 
importants, soit dans des troncs essentiels, comme 
par exemple la substitution de la veine cave infé- 
rieure aux veines cardinales postérieures. 

Ces exemples suffisent à faire comprendre le rôle 
énorme des substitutions dans les transformations 
organiques, et l’on peut parfaitement admettre, avec 
KLEINENBERG, que si la substitution a réellement agi 
sur une vaste échelle «il serait théoriquement pos- 


90 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 


sible que dans telle forme animale ou végétale tous 
les organes médiateurs fussent représentés par des 
néoformations qu'ils auraient eux-mêmes provoqués. 
Alors l'anatomie comparée serait impuissante à expli- 
quer les rapports d’origine et il ne nous resterait 
d'autre ressource que l’embryologie. Mais si les 
organes médiateurs avaient disparu même dans l’on- 
togénie, nous n’aurions plus aucun moyen de re- 
trouver l'origine d’un organisme reniant avec tant 
d’insistance sa parenté.» (KLEINENBERG, P. 14-15.) 
Comme on le voit, la substitution est un mode de 
perfectionnement qui ne donne pas des organes 
faciles à sérier en chaînes ininterrompues. 

Enfin, un dernier principe intervient à son tour 
dans les transformations organiques, c’est celui des 
corrélations architecturales. Ceci demande quelque 
développement car le mot corrélation a été pris dans 
des sens un peu différents et il importe, avant tout, 
de bien définir ce que l’on entend par là. 

Cuvier le premier fit remarquer l'importance des 
corrélations dans l’organisme des Vertébrés et se 
servit de ce principe avec le succès que l’on connaît, 


pour la détermination des ossements fossiles. Il faut. 


citer largement car aucune des données de CUVIER 
n’a perdu de son importance, et, chez les Vertébrés 
surtout, ces machines si compliquées dont les pièces 
doivent être par suite soumises à une certaine har- 
monie, ou à une coordination réciproque, le principe 
des corrélations est d’une application constante. Il 
suffit, pour donner à ces corrélations leur valeur 


CHAPITRE IV JE 
réelle, de les considérer non plus comme l’expression 
d’un finalisme inadmissible, mais comme celle d’une 
adaptation parfaite de l’animal à son genre de vie et 
à son milieu, ou bien comme le résultat d’une sélec- 
tion rigoureuse qui a éliminé tous les cas dans les- 
quels elles n'étaient pas parfaitement réalisées. 

« Tout être organisé, dit CUVIER dans son Discours 
sur les Révolutions du Globe (1830) (1), forme un en- 
semble, un système unique et clos, dont les parties 
correspondent mutuellement et concourent à la 
même action définitive par une réaction réciproque. 
Aucune de ces parties ne peut changer sans que les 
autres changent aussi; et, par conséquent, chacune 
d'elles prise séparément indique et donne toutes les 
autres ». « Ainsi, comme je l’ai dit ailleurs, si les 
intestins d’un animal sont organisés de manière à 
ne digérer que de la chair récente, il faut aussi 
que ses machoires soient construites pour dévorer 
une proie ; ses griffes pour la saisir et la déchirer; 


- ses dents pour la couper et la diviser ; le système 


entier de ses organes du mouvement pour la pour- 


(1) Les citations sont faites d'après la 6* édition du Discours 
sur les Révolulions du Globe (1839), mais les idées qu'elles ren- 
ferment remontent à une date bien plus ancienne. On les 
trouve notamment dans le discours préliminaire qui sert 
d'introduction à l'un des ouvrages fondamentaux de CUVIER : 
Les Recherches sur Les ossements fossiles. Le Discours sur les 
Révolutions est simplement une impression séparée du discours 
préliminaire placé en tête de ce livre. 


92 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

suivre et pour l’atteindre ; ses organes des sens pour 
l’apercevoir de loin ; il faut même que la nature ait 
placé dans son cerveau l'instinct nécessaire pour 
savoir se cacher et tendre des pièges à ses victimes. 
Telles seront les conditions générales du régime 
carnivore ; tout animal destiné pour ce régime les 
réunira infailliblement, car sa race n'aurait pu sub- 
sister sans elles; mais sous ces conditions générales 
il en existe de particulières, relatives à la grandeur, 
à l’espèce, au séjour de la proie, pour laquelle 
l'animal est disposé; et de chacune de ces condi- 
tions particulières résultent des modifications de 
détail dans les formes qui dérivent des conditions 
générales : ainsi, non seulement la classe, mais 
l’ordre, mais le genre, et jusqu’à l’espèce, se trou- 
vent exprimés dans la forme de chaque partie. 

» En effet, pour que la machoire puisse saisir, il lui 
faut une certaine forme de condyle, un certain rap- 
port entre la position de la résistance et celle de la 
puissance avec le point d'appui, un certain volume 
dans le muscle crotaphite, qui exige une certaine 
étendue dans la fosse qui le reçoit, et une certaine 
convexité de l’arcade zygomatique sous laquelle il 
passe ; cette arcade zygomatique doit aussi avoir 
une certaine force pour donner appui au muscle 
masséter. 

> Pour que l’animal puisse emporter sa proie, il lui 
faut une certaine vigueur dans les muscles qui sou- 
lèvent la tête, d’où il résulte une forme déterminée 


PE 


CHAPITRE IV 93 


dans les vertèbres où ces muscles ont leurs attaches, 
et dans l’occiput où ils s’insèrent. 

» Pour que les dents puissent couper la chair, ilfaut 
qu’elles soient tranchantes, et qu’elles le soient plus 
ou moins, selon qu’elles auront plus ou moins exclu- 
sivement de la chair à couper. Leur base devra être 
d’autant plus solide, qu’elles auront plus d’os, et de 
plus gros os à briser. Toutes cescirconstances influe- 
ront aussi sur le développement de toutes les parties 
qui servent à mouvoir la mâchoire. 

» Pour que les griffes puissent saisir cette proie, il 
faudra une certaine mobilité dans les doigts, une 
certaine force dans les ongles, d’où résulteront des 
formes déterminées dans toutes les phalanges, et des 
distributions nécessaires de muscles et de tendons; 
il faudra que l’avant-bras ait une certaine facilité à 
se tourner, d’où résulteront encore des formes dé- 
terminées dans les os qui le composent ; mais les os 
de l’avant-bras, s’articulant sur l’humérus, ne peu- 
vent changer de forme sans entraîner des change- 
ments dans celui-ci. Les os de l’épaule devront avoir 
un certain degré de fermeté dans les animaux qui 
emploient leurs bras pour saisir, il en résultera 
encore pour eux des formes particulières. Le jeu de 
toutes ces parties exigera dans tous leurs muscles 
de certaines proportions et les impressions de ces 
muscles ainsi proportionnés, détermineront encore 
plus particulièrement les formes des os. 

» Il est aisé de voir que l’on peut tirer des conclu- 
sions semblables pour les extrémités postérieures 


94 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 

qui contribuent à la rapidité des mouvements géné- 
raux, pour la composition du tronc et les formes des 
vertèbres, qui influent sur la facilité, la flexibilité de 
ces mouvements ; pour les formes des os du nez, de 
l'orbite, de l’oreille, dont les rapports avec la per- 
fection des sens, de l’odorat, de la vue, de l’ouïe sont 
évidents. En un mot, la forme de la dent entraîne la 
forme du condyle, celle de l’omoplate, celles des 
ongles, tout comme l'équation d’une courbe en- 
traîne toutes ses propriétés ; et de même qu’en 
prenant chaque propriété séparément pour base 
d'une équation particulière, on retrouverait, et 
l'équation ordinaire, et toutes les autres propriétés 
quelconques, de même l’ongle, l’omoplate, le con- 
dyle, le fémur, et tous les autres os, pris chacun 
séparément, donnent la dent ou se donnent récipro- 
quement, et en commençant par chacun d’eux, celui 
qui possèderait rationnellement les lois de l’économie 
organique pourraitrefaire tout l’animal»[p.98-102](1). 


(1) Il ne faut pas oublier cependant que les corrélations, si 
étroites qu'elles soient, ne sont pas absolues et nécessaires 
jusque dans les moindres détails. Elles comportent des degrés, 
la coordination est plus ou moins parfaite, il y a une certaine 
laxité dans le type d'«animal fonction » réalisé ; et cela se com- 
prend aisément, car une corrélation trop serrée, une diffé- 
renciation poussée à l'extrême, ne seraient guère compatibles 
avec les multiples conditions de vie que rencontre tout être 
vivant, même très spécialisé. Mais ces réserves, jointes à 
celles indiquées plus haut (p. 91), étant faites, l'idée de corre- 


bél sGies ide 


CHAPITRE IV 95 


Dans les pages que nous venons derapporter, les 
corrélations décrites par CuviEr sont exclusivement 
des corrélations fonctionnelles, c’est-à-dire des adap- 
tations de plus en plus parfaites et de mieux en 
mieux harmonisées entre elles pour le perfectionne- 
ment des fonctions, et cela ne doit point nous éton- 
ner étant donné la nature de son esprit et la 
conception qu’il se faisait du rôle de l’anatomie 
comparée, aussi propre disait-il àexpliquer la physio- 
logie des animaux et à donner « la théorie générale 
de leur fonction » qu’à nous faire connaître leur 
propre nature (Rapport histor., etc., p. 301). Les cor- 
rélations ainsi comprises n’exigent point un nou- 
veau mode de transformation des organes, elles 
résultent de différenciations ordinaires, mais qui, au 
lieu d’être indépendantes les unes des autres et 1so- 
lées, sont liées entre elles et se déterminent récipro- 
quement. Mais à côté de ces corrélations il en existe 
d’autres, d’une tout autre nature, et que la définition 
donnée par HAECKEL dans sa Morphologie générale, 
permet de prévoir. 

« De même que dans un organisme, dit-il (t. I, 
p. 158), toutes les parties ont entre elles et avec le 
tout des rapports fixes déterminés par la forme 


lation doit être conservée, car elle est des plus fécondes, et 
permet seule de comprendre d’une façon complète, ces modè- 
les d'organisation par excellence que représentent les Verté 
brés, 


96 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 

de l'organisme, de même dans les cristaux les 
parties élémentaires sont disposées entre elles et 
par rapport au tout dans des rapports fixes réglés 
par des différences de cohésion dans certains axes. 
Ce rapport nécessaire des parties entre elles et au 
tout est causé, dans l’organisme comme dans le 
cristal, par les fonctions physiques et la constitution 
chimique de ces matériaux ». L'importance de la 
forme de l’organisme pour la détermination de celle 
des parties est ici bien mise en lumière, et la com- 
paraison avec les cristaux fait encore mieux com- 
prendre ce que l’on peut entendre par corrélations 
architecturales. Mais avant d'entrer dans l'examen de 
ces dernières, il faut encore signaler d’autres accep- 
tions, très employées aujourd’hui, mais d’une façon 
peu heureuse, du terme corrélation. 

Déjà CuviER avait remarqué des corrélations dont 
il ne pouvait saisir la raison fonctionnelle. « Je doute 
qu’on eût deviné, dit-il (1830, p. 104), si l'observation 
ne l’avait appris, que les Ruminants auraient le pied 
fourchu et qu’ils seraient les seuls qui l’auraient: je 
doute que l’on eût deviné qu’il n’y aurait de cornes au 
front que dans cette seule classe; que ceux d’entre 
eux qui auraient des canines aiguës manqueraient 
pour la plupart de cornes, etc. ». 

Depuis, ces exemples de corrélations inexpliquées 
se sont beaucoup multipliés. DARWIN a fait remar- 
quer que les chats blancs pourvus d’yeux bleus sont 
généralement sourds; que les chiens sans poils ont 
la dentition imparfaite ; les pigeons pattus ont une 


À 


né mn à à ci 1 dé 


TP 


CHAPITRE TV 07 
membrane entre leurs orteils extérieurs; ceux qui 
ont le bec court ont de petits pieds et ceux qui ont 
un long bec de grands pieds (Origine des Espèces, 
éd. fr. définitive, 1882, p. 12-13). Des faits analogues 
considérés comme des corrélations sont journellement 
signalés par les observateurs et ils forment actuelle- 
ment un chapitre important de la biologie. Mais 
beaucoup de ces prétendues corrélations ne méritent 
peut-être pas ce titre. « Autre chose, dit BERGSON 
(L'évolution créatrice, p.72), est un ensemble de 
changements solidaires, autre chose un système de 
changements complémentaires, c’est-à-dire coordon- 
nés les uns aux autres de manière à maintenir et 
même à perfectionner le fonctionnement d’un organe 
dans des conditions plus compliquées ». 

Toutefois, quelque difficulté que l’on puisse ren- 
contrer pour décider dans certains cas si des phéno- 
mènes relèvent bien des corrélations, ilexiste d’autres 
cas où la réponse est facile et où la marque de la 
corrélation est indéniable. 

Aïnsi la tête, la région branchiale et la cavité viscé- 
rale des Vertébrés offrent entre elles des relations 
différentes suivant les groupes et ces relations,que l’on 
peut considérer comme un des traits caractéristiques 
de l’architecture générale des Vertébrés, entrainent 
dans la constitution des différents organes des modi- 
fications très importantes et qui ne relèvent que 
d'elles. On pourrait penser que cette architecture 
elle-même dépend du fonctionnement, et que par 
suite les corrélations que nous lui attribuons rentrent 


98 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


ainsi dans le cadre des corrélations fonctionnelles. 
Mais il ne paraît pas en être ainsi et cette architec- 
ture ne se laisse pas assez facilement relier à des 
changements de fonction pour qu’on puisse accepter 
cette dernière idée et combattre notre thèse. L’ar- 
chitecture de l'être futur se dessine, en effet, de si 
bonne heure chez l'embryon, elle est en rapport avec 
tant de modifications simultanées qu’on ne peut 
aisément chercher son origine dans un simple 
changement fonctionnel, et qu’elle paraît avant 
tout liée à une série de phénomènes embryolo- 
giques dont, il est difficile de déterminer les cau- 
ses et l’enchaînement. Aussi ne parlerons-nous 
pas plus longuement ici de cette architecture des 
Vertébrés et des raisons qui nous la font admettre, 
renvoyant pour cela à un prochain chapitre spéciale- 
ment consacré à l’embryologie, et nous nous con- 
tenterons de donner deux exemples typiques de 
Pinfluence de l'architecture d’un organisme sur la 
forme de certains organes. 

Le cœur des Cyclostomes est constitué uniquement, 
comme celui des véritables Poissons, par un sinus 
veineux, une oreillette et un ventricule uniques, 
mais ces parties sont tout autrement disposées que 
chez les Poissons, et cette différence morphologique 
ne peut être attribuée ni à un perfectionnement, ni à 
une régression, mais uniquement à des conditions 
nouvelles dans la disposition de la loge où se trouve 
enfermé le cœur. 

Chez les Poissons, le cœur est placé dans une 


1 
À 


it in be de 


CHAPITRE IV 99 


cavité péricardique située sous la face vèéntrale du 
pharynx et qui a la forme d’un demi-cône dont la 
face plane répond au plancher du pharynx, le sommet 
à l'artère branchiale, la base à la cloison qui sépare 
le cœur du reste de la cavité viscérale. Le cœur 
comprend essentiellement un sinus veineux, une 


Fig. 1. — Cœur d'un Squale (Acanthias vulgaris). 
A. vu par la face ventrale. — B. vu par la face dorsale. — 4. b. artère 
branchiale. — c.a. cône artériel. — c.Cur. canal de Cuvier. — or. 
oreillette, — $s ». sinus veineux. — #. ventricule 


oreillette et un ventricule. Le sinus veineux, trans- 


versal, est placé sur la face ventrale du pharynx 
ou de l’œsophage et prolongé latéralement par deux 
vaisseaux, également transverses, les canaux de 
Cuvier, qui passent sur les côtés du tube digestif et 
atteignent les parois de la cavité viscérale, dans 
lesquelles ils rencontrent les veines jugulaires venues 
de la tête et les cardinales appartenant au tronc 
(voy. fig 1 du texte). Sur son bord caudal le sinus 
veineux reçoit les deux veines hépatiques paires qui 
lui viennent du foie; du côté crânial il se continue 


100 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

par l'oreillette dont le sépare une paire de valvules. 
L’oreillette est placée immédiatement au-dessous de 
la paroi ventrale du pharynx, dans la portion dorsale 
de la cavité péricardique. Au début, lorsque le cœur 
a la forme d’un simple tube en anse (voy. fig. 1, pl. I), 
l'oreillette, toujours dorsale, occupe le côté gauche du 
péricarde, tandis que le ventricule placé ventralement 
est dans la partie droite de ce dernier Mais avec le 
développement du cœur cette asymétrie primitive est 
masquée plus ou moins complètement, et l'oreillette 
occupe toutela partie dorsale du péricarde, recouvrant 
le ventricule qu’elle déborde plus ou moins sur les 
côtés et qui occupe la partie ventrale du péricarde. 
Cette égalisation des deux parties d’abord opposées 
de l’anse cardiaque tient évidemment à la situation 
antagoniste (dorsale d’une part, ventrale de l’autre) 
du point fixe que chacune d’elles présente sur le plan 
sagittal, c’est-à-dire du sinus veineux placé dorsale- 
ment, pour l'oreillette, et de l’artère branchiale située 
sur le côté ventral, pour le ventricule. 

Chez les Lamproies le cœur est tout autrement 
placé; la cavité péricardique n’a pas du tout la forme 
d’un cône dont la pointe s’engage sous le pharynx, 
c’est tout simplement une tranche de la cavité géné- 
rale du corps, limitée en avant par la paroi posté- 
rieure de la dernière poche branchiale, en arrière par 
lefoie, ou chezl’adulte parla lame cartilagineuse appe- 
lée improprement le péricarde (voy. fig. 6, pl. IV). 
L’œsophage, très peu développé et appliqué con- 
tre l’un des côtés de la colonne vertébrale occupe 


LIBEAEN 


æ 


CHAPITRE IV 101 


une faible étendue, de sorte que la loge péricardique, 
au lieu d’être entièrement comprise à la face ventrale 
du tube digestif, s'étend dorsalement jusqu’à la 
colonne. Dans ce péricarde est situé un sinus veineux 
bien singulier et non plus transversal comme chez 
les Poissons, mais vertical, allant de la face inférieure 
de la colonne où il reçoit le sang des veines jugu- 
laires et cardinales jusque sur la face ventrale de la 
cavité cæœlomique, sur laquelle il s'étend en se cour- 
bant, fixé à sa paroi en avant par un tronc veineux 
énorme qui le prolonge (veine jugulaire impaire), en 
arrière par une veine plus petite, mais bien déve- 
loppée cependant, la veine hépatique ventrale 
(voy. fig. 5, pl. IT). Ce sinus veineux vertical s’en- 
fonce entre l’oreillette et le ventricule qu'il sépare 
l’un de l’autre dans leur partie caudale et qui, au 
lieu d’être superposés l’un à l’autre comme ils le 
sont chez les Poissons, sont situés côte à côte, l’un 
à gauche (l'oreillette), l’autre à droite (le ventri- 
cule), comme deux hémisphères accolés par leur 
face plane qui coïnciderait à peu près avec le plan 
sagittal. 

Chez ces animaux, l’asymétrie primitive de l’anse 
cardiaque est donc non seulement conservée, mais 
exagérée, car chacune des deux chambres cardia- 
ques occupe toute la moitié correspondante, gau- 
che ou droite, du péricarde. Et cependant, par le seul 
fait du fonctionnement, la symétrie devrait tendre à 
se produire, le ventricule tiré vers l'insertion de 
l’artère branchiale à chaque systole devrait être par 


VIALLETON. Problèrne.étolntion. 2... 1 


102 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


là-même insensiblement amené dans la moitié ven- 
trale du péricarde. Mais un ligament particulier 
l’attache à la paroi droite du corps et empêche cette 
torsion qui aurait eu pour résultat de comprimer 
plus ou moins la partie ventrale du sinus veineux 
déviée de la ligne médiane par le développement du 
ventricule, et de gêner ou même d'empêcher le cours 
du sang (1). 


La disposition particulière du cœur des Lamproies 


résulte d’un mélange complexe de corrélations phy- 
siologiques d’une part et architecturales d'autre part. 
En effet, la situation de l'oreillette et du ventricule 
de chaque côté du plan sagittal est évidemment 
commandée parla position verticale du sinus veineux, 
car elle est la seule qui permette à ce dernier de 
fonctionner convenablement, c'est-à-dire de n'être 
pas comprimé ou tordu par le déplacement du ven- 
tricule. Mais cette disposition du sinus relève elle- 
même de détails de structure sans importance phy- 
siologique, ou plutôt dont la présence ou l’absence 
ne changent rien à la fonction des parties qui les pré- 
sentent. Ce sont : premièrement la formation d’une 
veine hépatique ventrale et d’une veine branchiale 
impaires, soudées à la paroi ventrale du corps et en 
partie enfoncées dans son épaisseur; secondement la 
disparition d’un des canaux de Cuvier, laissant 


(1) Voyez pour plus de détails L. VrazLETOoN. Étude sur le 
cœur des Lamproies, etc. Arch. d'anat. microse., t. VI, 1903. 


an À D 


D d' nnte Ne EE |, à 


CHAPITRE IV 103 


l'autre former la partie dorsale du sinus. Or, si la 
disparition d’un canal de Cuvier s’explique peut-être 
par le rapprochement des deux veines jugulaires 
l’une de l’autre du côté dorsal, — rapprochement per- 
mettant l'établissement entre elles d’une anastomose, 
qui rend possible l’atrophie d’un des canaux de 
Cuvier — et si ce rapprochement est plus ou moins 
corrélatif de la régression du tube pharyngien, 
conséquence de la vie parasitaire de ces animaux, de 
sorte qu’en somme la raison du changement réside 
dans une modification de fonction, il y a d’autres 
facteurs qui ne relèvent pas de la même cause. Ainsi 
l’attache de la veine hépatique à la paroi ventrale, 
qui force le sinus à s’étendre jusqu’à cette dernière, 
s’observe uniquement chez les Cyclostomes et ne 
paraît pas dépendre de raisons physiologiques car, 
dès le début, avant que les modifications qui accom- 
pagnent la régression de l’æsophage existent, la 
veine hépatique ventrale est attachée à la paroi 
abdominale. L’adhérence de cette veine à la paroi 
ventrale paraît donc un fait purement morphologique, 
et il en est de même pour celle de la veine branchiale 
impaire. 

Un autre exemple de corrélations architecturales 
est fourni par les viscères des Amniotes. Chez tous 
ces animaux, la partie initiale des poumons occupe, 
avec le péricarde, la partie crâniale de la cavité vis- 
cérale dans laquelle le foie ne s’avance jamais. Or, 
cette disposition qui rend possible la formation 
d’une cavité thoracique distincte chez les Mammife- 


104 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

res, est liée à des rapports spéciaux de la région 
branchiale et du sinus veineux qui s’observent de 
très bonne heure chez les embryons des Amniotes 
et ne peuvent aucunement dépendre de change- 
ments fonctionnels. On trouvera au chap. VI des 
détails permettant de comprendre la corrélation 
architecturale qui relie la formation d’un thorax 
aux rapports primitifs du sinus veineux, et qui ne 
pourrait être expliquée ici sans faire double emploi 
avec ce chapitre. Il suffit pour le moment d’avoir 
indiqué, à propos des modes de transformation des 
organes, le fait que des changements de forme des 
parties de l’animal, sans importance fonctionnelle 
aucune, entraînent dans la structure des organes, 
des modifications importantes que l’on peut dési- 
gner sous le nom de corrélations architecturales. 


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EUR n° EU él dt” *. + “à VE La UT SE, F fs 


CHAPTERE SV 


LES FORMES EMBRYONNAIRES 


Comparaisons de la forme extérieure des embryons. — Séries 
embryologiques, (ex.: squelette axial, cœur, système Iym- 
phatique).— Leur caractère artificiel et leur manque de pré- 
cision. — Les organes des embryons sont «devenus embryon- 
naires» (Osc. HERTWIG) ou comme le dit Von BAER, les 
embryons des animaux supérieurs ressemblent seulement 
aux embryons des animaux inférieurs, ex.: cerveau, cœur, 
arcs viscéraux, protovertèbres. — L'importance des hétéro- 
chronies dans la comparaison des embryons. | 


Nous ne parlerons que brièvement de la forme 
extérieure des embryons. À un moment donné on a 
beaucoup exagéré la ressemblance que cette forme 
présenterait chez des animaux assez éloignés. HAEC- 
KEL, dans les premières éditions de l'Histoire de la 
création naturelle, avait représenté d’une manière 
très peu exacte les embryons de divers Amniotes, 
et leur avait attribué une ressemblance qu'ils n’ont 
point, ce qui lui valut les critiques fortement moti- 
vées de His (1874, p. 168-171). Depuis cette époque 
et en grande partie grâce à l'impulsion donnée par 
His, on a appris à mieux distinguer les formes primi- 
tives des embryons-et l’on sait parfaitement combien 
elles peuvent différer selon les espèces. La mésaven- 


106 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


ture arrivée à VON BAER avec ses embryons non éti- 
quetés, et dont on s’est si souvent servi contre son 
intention pour parler de l'identité de forme des em- 
bryons d'animaux très différents, était due à ce qu'il 
avait conservé le corps seulement de ses embryons, 
mais n’avait gardé ni leurs annexes ni leurs envelop- 
pes, sans quoi il n’aurait jamais confondu un embryon 
de Mammifère avec celui d’un Oiseau ou d’un Reptile. 

En réalité les embryons diffèrent beaucoup les uns 
des autres dans leurs premiers stades, et c’est ce dont 
s'était déjà aperçu Von BAER lorsqu'il fait remarquer 
que les différences entre les embryons au stade de la 
ligne primitive sont beaucoup plus grandes qu’entre 
les adultes et que l’on a peine à comprendre comment 
des débuts si différents aboutissent au même résultat 
(1828, p. 147-148). Ils diffèrent alors par leurs propor- 
tions, par leur situation sur le blastoderme, par leur 
forme même, puis par la manière dont se forment 
leurs enveloppes et leurs annexes. À un moment 
donné cependant, lorsque apparaissent les arcs bran- 
chiaux et un peu plus tard la courbure nuchale, les 
corps des embryons des différents Amniotes présen- 
tent une ressemblance assez grande et se distin- 
guent mal les uns des autres faute de caractères sail- 
lants. Leur peau lisse et nue ne possède aucun des 
caractères qu’elle aura plus tard. Ils n’ont que des 
rudiments de membres présentant chez tous la même 
forme ; ilsne possèdent pas de dents et leur face 
courte et cachée sous le cerveau prédominant ne 
présente aucun des caractères qu’elle offrira chez 


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CHAPITRE V 107 
l'adulte. Cependant plus les connaissances embryolo- 
giques s'étendent, plus il devient ffacile de distin- 
guer les embryons des diverses espèces, et les diffé- 
rences spécifiques s’établissent en réalité d’assez 
bonne heure, comme le montre la citation sui- 
vante de KEIBEL (1904) : « Bien qu’il y ait d’étroites 
ressemblances entre les embryons des Singes et 
ceux de l'Homme, quand ils sont au même stade 
(comme SELENKA l’a montré), un examen approfondi 
fait voir diverses différences — même laissant de 
côté celle de la queue — et cela non seulement entre 
les embryons de l'Homme et ceux des Singes, mais 
encore entre les différentes espèces de ces derniers, 
si bien que les diverses espèces de Singes peuvent 
être classées sans difficulté chez des embryons de 
de quatre ou de cinq semaines » [p. 340]. 

Ces quelques mots suffisent pour indiquer où en 
est maintenant la question de la ressemblance exté- 
rieure des embryons. Trop communément admise à 
- une période, cette ressemblance n’est vraie d’une 
manière générale que pour les embryons des Amniotes 
et pendant une courte période de leur développement 
(celle qui précède immédiatement la formation de la 
courbure nuchale et qui se continue encore peu de 
temps après la formation de cette courbure). Les 
embryons des Vertébrés inférieurs diffèrent énormé- 
ment les uns des autres et de ceux des Amniotes, et 
BASHFORD DEAN fait remarquer (1895, p.180), qu’ «il y 
a des différences beaucoup plus grandes dans les plans 
du développement d’un Ganoïde et d’un Téléostéen, 


108 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


étroitement voisins l’un de l’autre, que dans ceux 
d’un Reptile et d’un Oiseau; et même, parmi les mem- 
bres du seul groupe des Téléostéens, il y a des diffé- 
rences embryologiques plus frappantes que celles 
que l’on observe entre Reptiles et Mammifères ». 

Nous n'insisterons pas davantage sur la forme 
extérieure et nous passerons à l’étude des organes 
pris isolément. 

Le développement ontogénique de certains orga- 
nes offre une série d’étapes qui, suivant les expres- 
sions de Osc. HERTWIG [p. 155], forment le pendant 
des séries montrées par l’anatomie comparée, de sorte 
que l’on peut admettre avec HAECKEL, et d’autres, un 
parallèle entre les résultats de l’anatomie comparée 
et ceux de l’embryologie.Mais, ajoute HERTWIG,onne 
peut tirer de ce parallélisme, si l’on veut l’utiliser pour 
les questions de descendance, aucune conclusion plus 
profonde, car s’il offre un appui à cette vue spécula- 
tive des morphologistes que les organes plus élevés 
procèdent de plus simples, les résultats de l’embryo- 
logie comparée se refusent, aussi bien que ceux de 
l'anatomie comparée à nous montrer l’image réelle de 
la série des ancêtres d’une espèce actuelle. En effet, 
ces séries embryologiques ne concordent avec les 
séries anatomiques que d’une manière très générale. 
Elles ne répètent point toutes les étapes que l’anato- 
mie comparée permet d'établir, mais reproduisent 
simplement des dispositions générales dépourvues 
de caractères morphologiques précis permettant de 
retrouver en elles des formes déterminées. De plus, 


Lis or. 


CHAPITRE V 109 


beaucoup d’entre elles sont établies d’une manière 
très superficielle et ne résistent pas à un examen un 
peu attentif. 

Bien que ce ne soit pas là unargument décisif con- 
tre la théorie de la récapitulation, car on pourrait 
espérer améliorer avec le temps nos connaissances 
et arriver à posséder des séries bien faites, vraiment 
irréprochables, il me semble cependant nécessaire 
d’insister un peu sur la défectuosité de certaines 
interprétations généralement admises en faveur du 
parallélisme. 

Les séries embryologiques progressives ne se 
rencontrent. comme on peut le penser, que dans 
les organes à développement progressif, tels que 
le squelette axial, le système nerveux central, 
appareil circulatoire, etc., etc. Ilne faut pas s’atten- 
dre a en trouver pour les autres organes, et l’œil 
notamment n'offre, dans aucune des étapes de son 
développement, une forme observée à l’état perma- 
nent chez un animal inférieur; on peut même 
ajouter qu'il revêt dans ses premiers stades une dispo- 
sition absolument incompatible avec la fonction qu’il 
doit remplir; mais nous n’en parlerons pas pour 
le moment et nous porterons toute notre attention 
sur les organes à développement progressif. Il n’est 
pas difficile de voir que, même pour ces derniers, les 
séries sont beaucoup plus idéales que réelles. Quel- 
ques exemples le montreront amplement. 

Prenons d’abord le squelette axial, c'est un des 
appareilsles plus souvent cités à ce propos. L’embryon 


110 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


d’un Mammifère a d’abord une corde dorsale et rien 
de plus, puis le mésenchyme l'enveloppe et s'étend 
au-dessus et au-dessous d’elle formant un rachis 
membraneux ; bientôt apparaissent au sein du mé- 
senchyme des vertèbres cartilagineuses qui enfin 
s’ossifient plus tard. On a donc dans cette évolution 
un parallèle avec l’évolution phylogénique montrée 
par les squelettes de l’Amphioxus, d’un Sélacien, d’un 
Amphibien ou d’un Reptile. Mais il faut remarquer 
que le parallèle ne peut être établi rigoureusement 
qu'entre les idées que nous nous faisons des deux 
développements ontogénique et phylogénique, idées 
que nous résumons dans ces mots : squelette pure- 
ment cordal, puis membraneux, cartilagineux et 
osseux. Mais si, ne nous contentant plus de ces 
expressions générales schématiques, nous passons 
aux faits, nous voyons qu’ils ne concordent plus 
aussi exactement. Dans les premiers stades, lors- 
qu’existent seulement les protovertèbres et la corde, 
personne ne peut confondre l’embryon d’un Amniote 
avec celui d’un Sélacien, par exemple. En effet, 
sur les coupes transversales nécessaires pour étudier 
le développement du squelette, on voit facilement 
que la protovertèbre du premier a une forme diffé- 
rente de celle du second; elle est carrée au lieu 
d’être rectangulaire, et toute sa lame médiale, ou 
mieux sa moitié interne, va serésoudre en une grande 
quantité de mésenchyme destinée à former le sque- 
lette membraneux, tandis que l’ébauche de ce mésen- 
chyme naît chez les Sélaciens d’une autre partie 


J'ÉR, P i 


CHAPITRE V 111 


du mésoderme (le néphrotome pour RaBL) et forme 
des bourgeons d’abord bien distincts, les scléroto- 
mes, qui se placent d'emblée en dedans de la pro- 
tovertèbre dont la lame médiale se transforme tout 
entière en muscles. Chez les Amniotes, l’évolution 
de la protovertèbre est donc un peu différente de ce 
qu’elle est chez les Poissons. Il se forme en outre 
chez eux de très bonne heure une quantité de 
mésenchyme énorme par rapport à ce qu’elle est chez 
les Poissons, — faisant prévoir limportance future du 
squelette mésenchymateux par opposition à celle de 
la corde. — En un mot le développement des deux 
squelettes montre, dès le début, des différences 
frappantes et elles ne font que s’accentuer avec 
l’âge. Toutes ces différences sont dues à la céno- 
genèse, dirat-on? Soit, mais alors le parallélisme 
n’est qu'idéal, les termes seuls qui désignent les dif- 
férents stades en les schématisant se correspondent, 
les stades eux-mêmes ne se répètent point. Nous ver- 
rons d’ailleurs plus loin que la succession de ces 
stades a sa raison d’être dans la nature même et dans 
les propriétés des tissus quilescaractérisent, et qu’elle 
peut s'expliquer tout naturellement sans la moindre 
répétition de la phylogenèse. 

Mais voici un autre exemple; on sait que le cœur 
de l'Homme est d’abord représenté comme celui des 
Poissons par un simple tube courbé en anse et sub- 
divisé en trois loges consécutives, l’oreillette qui 
reçoit le sang du sinus veineux, le ventricule et le 
bulbe. Chez les Amniotes, le cœur se dédouble par 


112 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
cloisonnement de ses cavités et comprend un cœur 
droit et un cœur gauche. Le cloisonnement commence 
à s’opérer chez les Poissons pulmonés (Dipneustes) et 
chez les Amphibiens, il porte d’abordsur l'oreillette. 
Chez les Reptiles, le ventriculecommence à se diviser 
à son tour par une cloison. Cette cloison achevée, 
le ventricule unique primitif est partagé en deux 
ventricules complètement distincts. Dans la plupart 
des Reptiles, la cloison ne se développe pas complè- 
tement et les deux ventricules communiquent plus ou 
moins largement entre eux par un orifice appelé orifice 
interventriculaire. Or, dansle développement ducœur 
des Mammifères on observe un stade où les deux 
ventricules communiquent entre eux par un orifice 
interventriculaire. Naturellement on a regardé cette 
disposition comme représentant le stade reptilien du 
cœur des Mammifères, mais c’est une comparaison 
bien superficielle, comme vont le faire voir les obser- 
vations suivantes, empruntées aux belles études de 
À. SABATIER (1873). 

Il y a bien chez les Reptiles un orifice interventri- 
culaire, mais leur cœur est en même temps disposé 
d’une manière particulière. Tandis que chez les 
Mammifères, le bulbe se divise seulement en deux 
troncs continuant l’un le ventricule droit (artère 
pulmonaire), l’autre le ventricule gauche (aorte), il se 
divise en trois chez les Reptiles : une artère pulmo- 
naire et deux crosses aortiques, l’une droite et 
l’autre gauche. L’extrémité ventriculaire de ces cros- 
ses s'ouvre pour toutes deux dans la partie droite 


CHAPITRE V 113 


de la loge ventriculaire imparfaitement divisée en 
deux ventricules, mais elle est croisée de telle façon 
que celle de droite vient s’ouvrir un peu à gauche, 
celle de gauche un peu à droite, à côté de l’origine 
de l'artère pulmonaire. La crosse droite porte seule, 
chez la plupart des Reptiles, les artères de la tête et 
des membres antérieurs; la gauche ne fournit point de 
vaisseaux à ces régions, et vient s’unir à la droite vers 
le milieu du corps. Bien que les deux ventricules 
communiquent, à l’état normal leurs sangs se mêlent 
peu. Le sang contenu dans la partie droite, trouvant 
dans le large orifice de l’artère pulmonaire et dans 
celui de la crosse gauche une issue facike s’y engage 
tout d’abord. Ainsi au début de la systole, le sang 
noir s'engage d’abord dans l’artère pulmonaire et 
dans la crosse gauche dont l’orifice se ferme bientôt 
par un mécanisme particulier, de sorte que le sang 
artériel pur arrivé maintenant vers les orifices aorti- 
ques pénètre forcément dans la crosse droite. Toute- 
fois une certaine quantité de sang artériel pénètre 
dans la crosse gauche par une fente interaortique 
placée entre les deux aortes, de sorte que finalement 
l’aorte droite contient du sang artériel pur, la crosse 
gauche du sang mixte. Mais comme l’a fait remarquer 
SABATIER, il est des cas où ilen estautrement. Lorsque 
la respiration est suspendue, le cœur droit se remplit 
de sang, qui le distend, la pression augmente dans la 
crosse gauche et le sang veineux passe alors dans la 
crosse droite, qui joue ainsi le rôle de soupape de 
sûreté vis-à-vis du cœur droit. Les deux crosses aorti- 


114 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


ques renferment alors du sang mixte, mais cet état dure 
peu.Le sang noir,amené au cerveau parles carotides, 
excite ce dernier et provoque des réflexes par les- 
quels l’animal cherche à se soustraire aux conditions 
où il se trouve, y réussit, et tout rentre dans l’ordre, 
la pression diminuant dans le cœur droit, et les deux 
crosses aortiques recevant un sang différent. Il est 
probable que la possibilité d'une semblable commu- 
nication plus ou moins directe entre les deux ven- 
tricules a une grande importance chez les Reptiles, 
car elle se rencontre même chez les Crocodiles, dont 
les deux ventricules sont entièrement séparés. La 
crosse droite.s’ouvre alors dans le ventricule gauche, 
la gauche dans le ventricule droit, mais une commu- 
nication prochaine, bien qu'’indirecte, des ventricules 
est conservée, car il existe au-dessus des valvules 
aortiques un trou percé dans la cloison qui sépare 
les deux crosses aortiques l’une de l’autre ; c’est le 
pertuis de Panizza. Lorsque la pression augmente 
dans le ventricule droit par suite d’asphyxie (plongées 
de l’animal) le sang noir de la crosse gauche atteint 
une pression suffisante pour passer par le pertuis 
dans la crosse droite, et lorsqu'il y est arrivé en assez 
grande quantité, les réflexes libérateurs dont nous 
avons parlé interviennent pour tout remettre en 
ordre. Telles sont les dispositions des Reptiles. 
Chez les Oiseaux, il y a une seule crosse aortique 
droite qui s'ouvre dans le ventricule gauche, et 
une artère pulmonaire. GREIL a observé, chez l’em- 


AM 


CHAPITRE V 415 


bryon, un rudiment de crosse gauche (1),il y aurait 
donc ici un rappel de l’état reptilien, mais les cho- 
ses ne sont pas aussi simples qu’elles le paraissent, 
si l’on veut continuer la comparaison. En effet, 
chez les Oiseaux où il y a deux ventricules, la crosse 
aortique droite s’ouvrant dans le gauche, l'artère pul- 
monaire dans le droit, cette disposition peut très bien 
se déduire de celle des Reptiles avec la disparition de 
la crosse aortique gauche. Mais chez les Mammifères, 
où les deux ventricules sont également distincts, 
l'aorte qui représente la crosse gauche s’ouvre 
également dans le ventricule de même nom, de sorte 
que son orifice ventriculaire a dû se transposer, ou 
bien la cloison ventriculaire des Oiseaux n’est pas 
homologue à celle des Mammifères, et celle-ci est 
une formation nouvelle, ne dérivant pas directe- 
ment de celle des Sauropsidés. 

On voit combien les choses sont plus compliquées 
qu’on ne l’imagine, et cependant les rapprochements 
opérés sont si peu approfondis, que l’on compare 
généralement le trou interventriculaire au pertuis 
de Panizza qui n’est pas interventriculaire mais 
interaortique. Cette confusion soigneusement évitée 
il y a longtemps déjà par SABATIER, qui a longue- 
ment établi les homologies de l’orifice interaortique 
et signalée récemment par HOCHSTETTER (1901, p. 37) 
se retrouve encore dans le Précis d’embryologie de 


(1) Voyez HocnsTETTER 1901-03, p. 102. 


116 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
Osc. HERTWIG (1906) et dans le Traité d’embryologie 
de R. BONNET (1907). 

En réalité, il n’y a point dans l’évolution du cœur 
des Mammifères de répétition du cœur reptilien. Le 
cœur d’un Mammifère n’est pas un cœur de Reptile 
complètement cloisonné, mais un autre cœur, il n’a 
Jamais deux crosses aortiques et la ressemblance 
apparente que ses deux ventricules imparfaitement 
séparés présentent momentanément avec les ventri- 
cules communiquants des Reptiles est due simple- 
ment au mode de développement de la cloison, qui 
ne se fait pas brusquement et d’un seul coup, mais 
d’une manière progressive. 

Un dernier exemple fera bien voir combien le 
parallélisme est souvent insuffisamment établi. Il y a 
quelques années (1902), Miss FLORENCE SABIN a décrit 
le développement du système lymphatique des Mam- 
mifères de la manière suivante: en quatre points du 
système veineux, à l'embouchure des veines des mem- 
bres sur les veines cardinales, se forment des diverti- 
cules creux qui émettent un certain nombre de 
{troncs lymphatiques lesquels se ramifient abondam- 
ment et fournissent tous les vaisseaux lymphatiques 
de l’économie. L'auteur n’a pas hésité à regarder ces 
diverticules initiaux comme représentant les cœurs 
lymphatiques antérieurs et postérieurs de la Gre- 
nouille et leur conserve ce nom bien qu’il reconnaisse 
dans un travail plus récent (1905, p. 356) qu’à aucun 
moment de leur développement ils ne possèdent de 
paroi musculaire ! Pourquoi cette dénomination ? 


Li -48f. ge PE age DEEE 


CHAPITRE V 117 
Parce que lorsque FL. SABIN a cru observer l’origine 
du système lymphatique sur quatre points distincts du 
système veineux placés à peu près comme les cœurs 
des Batraciens anoures, pleine de confiance dans la 
loi biogénétique, elle a conclu que ce devait bien 
être la véritable origine de ces vaisseaux, puisque ce 
stade du développement reproduisait l’état perma- 
nent d’un Vertébré inférieur. Et une fois entrée dans 
ce cercle vicieux, la théorie confirmant les obser- 
vations embryologiques qui à leur tour venaient à 
l’appui de la théorie, elle n’a plus aperçu les points 
faibles d’une observation qui paraissait concorder si 
bien avec les idées régnantes. Naturellement ses lec- 
teurs ont fait comme elle et cité cette ontogenèse du 
système lymphatique comme une nouvelle preuve, 
inutile d’ailleurs, tant on en voyait partout, de cette 
grande vérité que l’ontogenèse répète la phylogenèse. 
Moi-même j'ai répété cet exemple comme d’autres, 
dans le résumé d’Embryologie de l’Anatomie humaine 
de TESTUT. 

Si nousrevenons à notre exemple, voyons — sans 
nous préoccuper d’ailleurs de l'exactitude des données 
de FL. SABIN et sans exposer les recherches ulté- 
rieures très discordantes de LEwWIS (1906) qui nie 
[p. 110] la présence de cœurs lymphatiques chez les 
Mammifères, — jusqu’à quel point on était fondé à 
chercher dans les premiers stades du développe- 
ment du système lymphatique des Mammifères 
une disposition semblable à celle des Grenouilles. 
On peut d’abord supposer que le système lympha- 


VIALLETON. Problème évolution. 8 


118 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

tique ne s’est pas formé d’emblée avec les caractères 
qu’il offre aujourd’hui chezles Batraciens, il a dû être 
précédé par des formes plus simples que l’on peut 
entrevoir en songeant au système lymphatique des 
Sélaciens. Ensuite, il faut remarquer que la présence 
de cœurs lymphatiques antérieurs paraît très parti- 
culière aux Amphibiens anoures; elle ne se rencon- 
tre pas chez les Reptiles dont la majeure partie des 
lymphatiques débouchent directement dans les 
jugulaires sans l’intermédiaire des cœurs axillaires, 
tandis qu’il existe en arrière des cœurs postérieurs. 
L'existence de cœurs axillaires n’est donc pas un 
fait général, une propriété fondamentale du système 
lymphatique, elle est peut-être en rapport chez les 
Anoures avec la forme irrégulière des vaisseaux lym- 
phatiques qui est très défavorable à la circulation de 
la lymphe et nécessite des organes propulseurs parti- 
culiers. Voici donc encore un cas de parallélisme 
qui, vu de près, se montre absolument sans valeur. 


La vraie nature de ces séries embryologiques sera 
mieux comprise sinous examinons maintenant quelle 
signification il convient d’attribuer aux organes em- 
bryonnaires des animaux supérieurs, comparati- 
vement aux mêmes organes développés dans les ani- 
maux inférieurs. OscAR HERTWIG a insisté sur ce sujet 
dans son article déjà cité (1906). « Les généalogies, 
dit-il[p 168], comprennent un nombre d’autant plus 
grand de stades qu’elles sont plus éloignées de leur 
point de départ ; par conséquent, les formes finales 


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07 VPN OPUS 


CHAPITRE V 419 


ou ancestrales des anneaux antérieurs de la chaîne 
deviennent simplement des formes de passage dans 
les ontogénies suivantes Elles étaient d’abord les 
ébauches développées d’un œuf plus ancien phylogé- 
nétiquement, maintenant elles ne sont plus que les 
conditions préalables pour l'obtention de formes 
terminales plus hautement organisées, ou seulement 
encore le moyen pour la réalisation des ébauches, 
devenues plus compliquées, d’un œuf changépendant 
le cours du développement phylogénique. Avec la 
perte de leur signification primitive, elles doivent 
aussi subir des changements de forme et de contenu ; 
elles héritent de nouvelles propriétés, elles en perdent 
d’autres qui étaient nécessaires pour les états anté- 
rieurs, mais qui ne le sont plus pour une forme em- 
bryonnaire de transition. » 

Oscar HERTWIG caractérise par le nom d’organes 
devenus embryonnaires les organes de l'embryon, 
modifiés comme il vient d’être dit. Ainsi la corde 
des Mammifères est un pur organe embryonnaire 
sans fonction de soutien, l'anatomie comparée seule 
peut nous montrer qu’elle représente une espèce 
de squelette axial. De même, les arcs branchiaux des 
Amniotes ne sont que des formes de passage embryon- 
naires, qui sont destinées à un tout autre but que les 
arcs branchiaux homologues des Vertébrés inférieurs. 

Oscar HERTWIG cite seulement la corde et les arcs 
branchiaux, mais, en réalité, ce qu'il dit s’applique à 
tous les organes de l'embryon des Vertébrés supé- 
rieurs; tous sont devenus embryonnaires et ne peu- 


120 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


vent aucunement être comparés à des organes ayant 
jamais fonctionné chez quelque animal que ce soit, 
sous la forme qu'ils présentent. 

Cette vérité avait parfaitement été comprise par 
Von BAER, et c’est elle qu'il exprimait dans le 
quatrième principe général, rapporté plus haut, en 
disant que «l'embryon d’une forme supérieure ne 
ressemble jamais à un autre animal, mais seule- 
ment à l'embryon de ce dernier» (VON BAER, I, 
p. 224). Il est bien évident que dans cette phrase 
Von BAER a en vue non pas la forme extérieure des 
embryons, mais bien leurs organes, car il fait remar- 
quér lui-même que des différences de forme impor- 
tantes peuvent s’observer de très bonne heure chez 
des embryons appartenant à des types très voisins 
(Lézard, Serpent), mais qu’elles n’entraînent pas une 
dissemblance dans le type et sont très superficielles 
(VON BAER, I, p. 229). Du même coup, il répond 
d'avance à une objection qui a été faite bien plus 
tard à son principe, celle que les embryons des diffé- 
rents Vertébrés sont très faciles à distinguer dès le 
début les uns des autres (A. SEDGwICK). Ces diffé- 
rences de formes ne lui avaient pas échappé, mais ce 


n’est pas à elles qu’il voulait s'arrêter pour caracté- 


riser les embryons, et il s’adressait pour le faire à la 
structure des organes et à leurs rapports. 

Ainsi, comme l'avait déjà indiqué Von BAER, et 
comme l’a précisé O. HERTWIG, les organes embryon- 
naires des Vertébrés supérieurs diffèrent profondé- 
ment des mêmes organes chez les Vertébrés les plus 


CHAPITRE V 121 


inférieurs achevés. Mais ces organes débutent aussi 
dans l’embryon des Vertébrés inférieurs par une 
forme simple comparable à celle qu'ils offrent dans 
embryon des animaux supérieurs. Toujours, même 
dans les animaux les plus inférieurs, les organes ont 
au début une forme embryonnaire. La corde dorsale 
d’un embryon trèsjeune de Sélacien n’est pas plus que 
celle d'un Mammifère un squelette axial, c’est une 
ébauche autour de laquelle le squelette axial se 
complètera. Il est vrai que dans le squelette axial des 
Vertébrés inférieurs la corde pourra jouer un rôle, 
tandis qu’elle ne le fait plus chez les Vertébrés 
supérieurs, mais la corde d’un embryon de Sélacien 
au stade J, par exemple, est aussi bien un organe 
embryonnaire que celle d’un embryon d’Homme 
long de 4 millimètres. 

Il faut insister sur le fait que les organes embryon- 
naires des Amniotes ressemblent seulement aux 

organes similaires des embryons de Vertébrés infé- 
rieurs parce que c’est une des objections fondamenta- 
les à la théorie de la récapitulation. 

Lorsqu'on observe dans l’embryon des Mammi- 
fères un cerveau formé de vésicules rappelant celles 
que l’on trouve chez les Poissons à l’état adulte, il ne 
faut pas pour cela dire que ce cerveau reproduit celui 
d’un Poisson, car il ne renferme proprement rien de 
ce que l’on trouve dans les vésicules cérébrales du 
Poisson développé ; il consiste simplement en une 
ébauche épithéliale qui se répète à peu près la même 
chez tous les Vertébrés, et dans cette ébauche se 


122 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
développeront plus tard des parties très différentes, 
suivant les groupes. Les vésicules formeront chacune 
ce qui appartient en propre à l'espèce considérée et 
qui diffèrera plus ou moins, suivant que l’on s’adres- 
sera à des espèces plus ou moins rapprochées; mais 
une seule chose est commune, c’est l’ébauche primi- 
tive épithéliale, qui ne fonctionne pas comme organe 
nerveux, et qui est le moule commun d’où sortiront, 
par une série de développements particuliers, une 
infinité de formes continues ou divergentes. 

Le cœur en anse d’un embryon de Mammifère ne 
rappelle pas celui d’un Poisson achevé, bien qu’il 
soit simple comme lui et possède une oreillette et un 
ventricule uniques, car le cœur des Poissons perd de 
très bonne heure cette forme d’anse pour devenir 
globuleux et compact, adapté à la forme du péricarde 
et à une foule d’autres conditions qui l’éloignent 
énormément du cœur embryonnaire des Mammifères. 
Celui-ci ressemble simplement au cœur embryon- 
naire des Poissons, dont il se distingue d’ailleurs 


déjà par la forte courbure de l’anse qu’il décrit, par. 


sa longueur et par son développement relatif bien 
plus grand. 
_ Les arcs viscéraux des embryons des Amniotes ne 
rappellent pas du tout les arcs branchiaux des Pois- 
sons. Ils sont très peu développés en longueur et ne 
jouent point le rôle topographique qui leur incombe 
chez ces animaux ; de plus, leur vaisseau (arc aorti- 
que) est unique et non divisé en artère et veine 
branchiales, comme il l’est toujours chez les animaux 


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si th 2” ds Sn à à on» 


CHAPITRE V 123 
branchiés. Ils ne portent point non plus de lamelles 
respiratoires, en un mot ils ressemblent aux arcs 
embryonnaires des Poissons, rien de plus (1). 

Les protovertèbres, au début de leur apparition, 
lorsqu'elles présentent leur régularité la plus grande, 
ne répondent point à des organes pouvant fonction- 
ner sous cette forme; ce sont de simples ébauches. 

Aïnsi les organes des embryons des animaux 
supérieurs ressemblent simplement aux organes 
correspondants desembryons des animauxinférieurs, 
et c'est dans ce sens que doit être entendu le qua- 
trième principe de Von BAER. 


Les développements qui viennent d’être donnés 
permettent aussi de comprendre la différence impor- 
tante qui existe entre les embryons des animaux de 
complexité diverse. Si l’on songe au degré de per- 
fectionnement que présentent les appareils des ani- 
maux supérieurs et à cette remarque d’'Osc. HERTWIG 
que les organes embryonnaires ne sont que des 
formes transitoires pour les atteindre, on verra 
facilement que les premiers organes embryonnaires 
des Vertébrés supérieurs doivent en quelque sorte 
être plus embryonnaires que ceux des Vertébrés 
inférieurs ou, en d’autres termes, que les embryons 


(1) Voyez pour le développement de la comparaison des arcs 
branchiaux chez les différents Vertébrés L. VIALLETON. Arch. 
d'anat. microse, t. X, 1908 p. 59, p. 105 et suivantes. 


124 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


des Amniotes s’offriront toujours sous la forme 
d'êtres non viables, par opposition à ce que l’on 
observe chez les Vertébrés inférieurs, qui peuventnaî- 
tre sous un état très simple, mais sont déjà capables de 
se suffire à eux-mêmes. En dehors de cette différence, 
il est évident que les embryons des Vertébrés, cons- 
titués au début par des organes « devenus embryon- 
naires » ne peuvent représenter aucune forme ances- 
trale ayant jamais vécu et, par conséquent, ne 
donnent aucun appui à la théorie de la récapitulation: 


Il faut mentionner maintenant les hétérochro- 
nies qui se montrent dans un grand nombre d’or- 
ganes. Ces hétérochronies ont bien été reconnues 
par HAECKEL, qui les attribue à la cénogenèse. 
Comme telles, elles ne paraissent donc pas, à pre- 
mière vue, pouvoir être invoquées contre la loi 
biogénétique, cependant elles sont si marquées, elles 
apportent à la structure de l’embryon des modifica- 
tions si profondes, qu’un embryologiste tel que 
KEIBEL leur accorde une grande valeur comme 
arguments contraires à cette loi. Elles ont été surtout 
étudiées par OPPEL (1891) et par KEIBEL (1898) 
auquel nous en empruntons de nombreux exemples. 
Les hétérochronies jouent un si grand rôle dans le 
développement, que chez les Mammifères, suivant 
l’expression de KEIBEL, la loi biogénétique n’est 
«affirmée que par des exceptions » [p. 747]. 

L'amnios, remarque KEIBEL [p. 749], se présente 
chez les Mammifères, en partie avant n'importe quel 


CHAPITRE V 4925 


autre organe, mais l’époque de son apparition peut 
être très différente chez des espèces voisines (Cobaye, 
Lapin). Ceci prouve que l’amnios ne peut être pris 
en considération pour des spéculations phylogénéti- 
ques, si l’on n’est pas déjà effrayé de l’apparition si 
précoce d’un organe si tardif phylogénétiquement. 
L'apparition de l’allantoïde peut se faire à des stades 
très différents, elle est toujours très primitive malgré 
la phylogenèse. Souvent l’ébauche mésodermique de 
l’allantoïde se montre avant son ébauche entodermi- 
que, offrant l'exemple d’une hétérochronie des parties 
d’un même organe. KEIBEL [p. 750] explique cette 
apparition précoce de la partie mésodermique de 
l'allantoïde par la fonction qui incombe à ses vais- 
seaux (formation du placenta) ; chez l’Opossum lal- 
lantoïde qui fonctionne tardivement apparaît tard. 

Le commencement de la fermeture de la gouttière 
médullaire a lieu à des époques très diverses. Chez la 
Brebis, la formation de l’œil et de l'oreille est beau- 
coup plus tardive que chez le Cochon, son voisin. 
Les Mammifères sont aussi remarquables vis-à-vis 
des autres Vertébrés par le développement tardif 
de leur cristallin. 

La rupture de la membrane pharyngienne qui 
crée la bouche secondaire (successeur du blastopore 
primitif) se fait plus tardivement qu’elle ne le devrait 
si l’ontogénie répétait chronologiquement la phylo- 
génie. L’estomac et le foie se sont développés phy- 
logénétiquement plus tard que la bouche secondaire, 
cependant ils apparaissent avant celle-ci. De même, 


196 UN PROBLÈME DE L' ÉVOLUTION 


remarque Osc. HERTWIG (1906, p. 174) les pou- 
mons des Mammifères se développent plus vite que 
leurs dents et cependant celles-ci ont bien dû les 
précéder phylogénétiquement puisqu’elles existent 
déjà chez des animaux non pulmonés. 

En somme, chez les Mammifères, l’ordre d’appari- 
tion des organes est pour KEIBEL «si peu lié avec la 
phylogenèse, qu’il ne peut être question d’une valeur 
de la loi biogénétique » [p. 754]. 

Dans le même travail KEIBEL exprime aussi une 
idée qui doit être mise en relief. « Sans mépriser dit- 
il p. 745 la valeur de l’embryologie comparée, on 
peut dire que chaque être, dans son développement, 
est un tout qui repose en soi et se conditionne en soi, 
dans lequel chaque partie influence l’autre». On re- 
trouvera la même pensée formulée par Osc. HERTWIG 
d’une manière encore plus précise lorsqu'il dit [p.160|, 
«dans chaque ontogenèse, chaque individu ne fait 
au sens littéral que son propre développement». Cette 
phrase caractérise très bien, me semble-t-1l, les 
rapports qu’il y a entre le développement individuel 
de l’espèce et le développement général du phylum. 

Ilfaut remarquer aussi qu'un Mammifère n'offre pas 
dans son développement de stade Poisson puisqu'il 
présente, en même temps que ses arcs viscéraux 
caractéristiques des animaux aquatiques, une allan- 
toïde absolument distinctive des animaux terrestres. 
En effet la présence de cette dernière est bien autre 
chose qu’une simple hétérochronie. La combinaison 
de ces deux organes, arçs viscéraux et allantoïde, 


ui TT 
k 


CHAPITRE V 127 


montre déjà, sans compter une infinité d’autres 


faits que nous signalerons plus loin, que l'embryon 


d’un Amniote n’est plus un Poisson si simple qu’on 
voudra l’imaginer, mais tout autre chose. Et si nous 
nous rappelons que tous les organes d’un embryon 
sont « devenus embryonnaires», que les arcs viscé- 
raux de l’embryon d’un Mammifère, par exemple, 
ne sont pas des arcs de Poisson, mais des rudiments, 
des ébauches d’arcs, nous comprendrons clairement 
que seule l’idée schématique, la conception que l’on 
se fait des embryons permet d'établir un parallé- 
lisme avec les animaux inférieurs, mais que les 
êtres concrets, envisagés tels qu'ils sont, ne se pré- 
tent point à cette manière de voir. 


CHAPITRE VI 


LES FORMES EMBRYONNAIRES /Swite) 


L'architecture des Vertébrés.— La limite antérieure du cœlome 
et ses rapports avec la région branchiale: /a) chez les Séla- 
ciens ; (b) chez les Amniotes (cou); {e) chez les Cyclostomes 
— Résumé de larchitecture. — L'architecture de la face 
d'après His. — L'architecture établit des distinctions nettes 
entre les groupes et les isole les uns des autres. — Hypo- 
thèse du développement brusque dans l'œuf (KoELLIKER).— 
Les mutations. 


S1au lieu d'envisager les organes sans tenir compte 
de leurs rapports avec les différentes régions du corps, 
on examine leurs connexions avec ces régions, on voit 
qu’il existe parmi les Vertébrés un certain nombre de 
types distincts que l’on ne peut faire passer de l’un à 
l’autre et qui se laissent reconnaître de très bonne 
heure dans l'embryon. Ces dispositions topogra- 
phiques forment ce que l’on peut appeler l’archi- 
tecture des Vertébrés. Ce terme prête sans doute à 
quelques objections; on peut dire notamment que 
l'architecture se confond avec Le type, et que nous 
n’exprimons sous ce terme nouveau que des choses 
déjà bien connues. Cependant l'architecture peut se 
distinguer du type comme une modification secon- 
daire de ce dernier. D’autre part, cette modification 


RG 


CHAPITRE VI 129 


ne se confond pas avec une simple adaptation fonc- 
tionnelle parce qu’elle n’entraîne pas, au moins au 
début et dès son apparition, des changements de 
fonction en rapport avec sa haute portée morpho- 
logique. Lorsque, par exemple, apparaît le cou chez 
les Amniotes, cette région spéciale qui prendra chez 
les Oiseaux et chez la plupart des Mammifères une 
si grande importance est si restreinte chez les Rep- 
tiles inférieurs qu’elle ne leur donne sûrement pas 
un nouvel avantage. Mais cependant elle a une valeur 
morphologique de premier ordre, parce qu’elle est 
liée à une foule d’autres dispositions que nous expo- 
serons plus loin. 

D'ailleurs, le type Vertébré n’est pas changé parce 
qu’un cou est apparu; la structure des appareils 
et leurs rapports essentiels restent les mêmes, mais 
l’ensemble de l’organisme présente un groupement 
nouveau de ses différentes parties. L'ordre de su- 
perposition des systèmes nerveux, squelettique et 
digestif reste ce qu’il était, rien n’est pour ainsi dire 
changé dans les rapports des organes vus sur une 
coupe transversale, mais il n’en est plus de même si 
l’on regarde la distribution, le long de l’axe longitu- 
dinal du corps, des viscères contenus dans la cavité 
générale et la disposition corrélative des diverses sec- 
tions de cette dernière. Les subdivisions du cœlome 
(péricarde et péritoine) sont autrement disposées 
chez les Amniotes que chez les Ichthyopsidés, et cet 
arrangement nouveau des parties internes entraîne 
des modifications importantes dans leur structure, en 


130 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


même temps qu’il permet la formation de régions 
mieux séparées les unes des autres, plus indépen- 
dantes et douées par suite d’une plus haute valeur 
fonctionnelle. 

(a) Pour étudier l’architecture des Vertébrés, exa- 
minons d’abord un embryon de Sélacien, de Torpille 
par exemple, au stade K de BALFOUR, c’est-à-dire au 
moment où toutes les fentes branchiales sont for- 
mées (voy. fig. 1, pl. I). Le choix de cet exemple 
se justifie par les caractères mêmes de ce groupe, 
qui est évidemment très primitif. Cet embryon pos- 
sède une tête dans laquelle les vésicules cérébrales 
sont déjà bien indiquées, une bouche, une région 
branchiale, un tronc et une queue. Immédiatement 
en arrière de la région branchiale et à la face ventrale 
du tronc est attaché un large conduit qui mène sur la 
vésicule ombilicale (cordon ombilical). Voyons sur ce 
petit animal les rapports de la cavité viscérale avec 
l'extrémité antérieure. Celle-ci est constituée essen- 
tiellement par le cerveau et par les arcs branchiaux. 
Le cerveau présente déjà la courbure apicale; les 
organes des sens, œil et oreille, sont encore très peu 
développés. Les arcs branchiaux sont limités stricte- 
ment à la paroi latérale de l'extrémité céphalique. Ils 
forment comme des bandes successives découpées 
dans l'épaisseur de cette paroi par les fentes bran- 
chiales. Les deux moitiés, droite et gauche, du pre- 
mier arc semblent se réunir entre elles sur la ligne 
médiane ventrale et former ainsi la paroi ventrale du 
corps en arrière de la bouche, mais en réalité cette 


* 


CHAPITRE VI 131 


paroi est constituée par un tissu indépendant des arcs 
et dans lequel est logée l’ébauche thyroïdienne. C’est 
une masse pleine que le cœlome ne divise pas et qui 
a pour paroi dorsale l’épithélium pharyngien, pour 
paroi ventrale l’ectoderme, pour contenu l'ébauche 
thyroïdienne et les vaisseaux du premier arc ainsi 
que son ébauche musculaire. Tous ces organes sont 
plongés dans du mésenchyme qui forme le fond de 
cette région. Cette portion de la paroi ventrale pri- 
mitive peut être appelée paroi ventrale prépéricar- 
dique. Elle est en effet située en avant de l’extrémité 
antérieure du péricarde, entre cette dernière et le 
bord postérieur de la bouche. 

Au stade K, chez les Sélaciens — et la même dis- 
position se retrouvera dans la plupart des embryons 
de Vertébrés — l’extrémité antérieure de la cavité vis- 
cérale, ou brièvement le péricarde, s’avance donctrès 
loin sous le pharynx branchial et la paroi prépéri- 
cardique est très courte, elle dépasse à peine le bord 
postérieur du premier arc viscéral. Le péricarde a la 
forme d’une cavité conique placée en dessous du 
pharynx qui en constitue la paroi dorsale, tandis 
que sa paroi ventrale est représentée par la somato- 
pleure ou paroi propre de l'embryon, comprise entre 
la paroi prépéricardique et le cordon ombilical. Le 
péricarde n’est pas isolé pour le moment du reste de 
la cavité viscérale, cependant, la place de la cloison 
qui l’en séparera plus tard est facile à reconnaître 
dès maintenant, grâce à la présence d’un épaississe- 
ment mésodermique (e.". h., fig. 1, pl. D rudiment de 


132 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
la future cloison et qui fait saillie à la face ventrale 
du sinus veineux. 

Le péricarde est donc constitué essentiellement à 
cette époque par la grande cavité placée en dessous 
de l'intestin branchial et de l’œsophage qui lui fait 
suite. Cette cavité se prolonge dorsalement, de chaque 
côté de l’œsophage, par un diverticule compris entre 
la dernière poche branchiale et le canal de Cuvier.Ces 
diverticules, peu développés chez les Sélaciens, ne 
tardent pas à disparaître par fusion des parois de 
l’œsophage avec celles du corps. Mais ils sont très 
importants au point de vue de la morphologie géné- 
rale, parce qu’ils se retrouvent toujours plus ou 
moins développés chez tous les Vertébrés. Au début, 
on observe aussi entre l’œsophage et les canaux de 
Cuvier ou le sinus veineux qui les continue en 
dedans, un passage conduisant du péricarde dans le 
péritoine ; c’est le passage sus-cardiaque, qui ne tarde 
pas à s’oblitérer par rapprochement des parties. Du 
côté ventral existe un espace large entre le cœur et 
la paroi du corps, c'est le passage sous-cardiaque. Ce 
passage ventral se ferme bientôt par la formation 
d’une lame mésodermique, descendant du bord cau- 
dal du sinus veineux et de la face crâniale de l’ébau- 
che hépatique sur la paroi ventrale (méso-hépatique 
antérieur de HOCHSTETTER) (1901-1903). Mais con- 
trairement à ce que croit cet auteur, ce méso ne 
s'attache pas au bord antérieur du cordon ombilical 
(ombilic cutané) ; il est situé crânialement à ce der- 


NC ER DT PRES ANS Le b NCA E 270 927 
: cs 


CHAPITRE VI 133 


nier. L’achèvement delacloison péricardique s’opère 
par l'intervention des replis latéraux de fermeture qui 
s'étendent des parois latérales du corps à la face crâ- 
niale de l’ébauche hépatique. Ensuite une communi- 
cation sus-cardiaque secondaire s'établit de nouveau 
entre le péricarde et la cavité abdominale, par la 
formation d’un canal placé à la partie dorsale de la 
cavité péricardique, au-dessous de l’œsophage, mais 
ce canal est une néoformation et pas du tout le reste 
du passage sus-cardiaque préexistant qui a été entiè- 
rement oblitéré. 

Pendant que ces changements s’effectuaient, l’em- 
bryon s’est accru et la forme de son extrémité cépha- 
lique a un peu changé. La paroi prépéricardique est 
devenue beaucoup plus longue, comme si l’extrémité 
artérielle du cœur avait reculé en arrière (voy. fig. 2, 
pl. I), mais, en réalité, il n’en est rien, il n’y a pas eu 
recul du cœur ; seule la paroi prépéricardique s’est 
_ allongée intercalairement, et les extrémités ventrales 
des premières paires d’arcs, entraînées dans ce mou- 
vement, au lieu de tomber sur les côtés de la cavité 
péricardique, comme elles le faisaient au stade précé- 
dent, tombent maintenant sur la paroi prépéricardi- 
que, si bien quechez l’adulte,celle-ci s'étend en arrière 
jusqu’au niveau du quatrième ou du cinquième arc 
viscéral. Ce changement de situation accompagne le 
changement de forme des arcs, et lui est étroitement 
lié. C’est lui qui est exprimé en définitive par la pli- 
cature en V des arcs et le fort accroissement de la 


VIiALLETON, Problème évolution. 9 


RON TS 


134 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
branche ventrale du V réunie à la paroi ventrale 
prépéricardique (1). 

Chez l'adulte, la cavité péricardique se trouve 
donc, comme chez l'embryon, exclusivement à la face 
ventrale du pharynx ; son extrémité crâniale s’avance 
sous le pharynx jusqu’au niveau du cinquième arc 
viscéral. Elle est limitée en arrière par le diaphragme 


péricardiaco-péritonéal, qui est placé transversale- 


ment au niveau du bord caudal du sinus veineux, de 
sorte que toute la cavité péricardique est antérieure 
à la cavité abdominale et, en même temps, occupe 
une situation très crâniale dans l’organisme. Cette 
disposition se retrouve à peu près sans modification 
chez tous les Poissons véritables, c’est-à-dire les 
Sélaciens, les Téléostéens et les Dipneustes. Nous 
verrons plus tard par quoi elle est remplacée chez 
les Cyclostomes, mais, pour le moment, il est préfé- 
rable d'examiner un embryon d’un Amniote qui se 
laisse rattacher mieux que ces Poissons singuliers, 
à la disposition que nous venons de décrire chez les 
Sélaciens. 

(b) Un embryon de Lapin de dix jours offre une 
structure qui, par beaucoup de points, se rapproche 
de celle de l'embryon de Torpille, au stade K. C’est 
même à ce stade que la comparaison entre ces deux 


4) Voyez pour plus de détails sur le développement de ces 
parties L. ViALLETON. Sur les arcs viscéraux, etc. Arch. d'anat. 
microsc, t. X, fase. 1, 1908 p. 21 et suivantes. 


Fo 


. 
è 
“ 
L 
| 


CHAPITRE VI 135 
animaux est la plus naturelle et la plus complète 
(voy. fig 3 pl. I). Comme l'embryon de Torpille, 
celui du Lapin offre une extrémité céphalique dans 
laquelle le cerveau présente sa première courbure 
(courbure apicale). Les arcs viscéraux sont égale- 
ment visibles, bien qu’en nombre plus réduit, le 
cœur a la forme d’un tube en S, le corps ne pré- 
sente pas encore les fortes courbures qu'il offrira 
plus tard, bien que la queue soit déjà tordue en 
spirale. La plus grande différence consiste, en 
dehors de la présence de l’allantoïde, dans la largeur 
extrême du cordon ombilical, et dans d’autres dispo- 
sitions anato miques corrélatives de celle-ci. L’ombilic 
cutané au lieu de s’insérer comme dans l'embryon de 
Torpille en arrière de la région branchiale, s’attache 
immédiatement derrière le premier arc viscéral, et le 
péricarde, au lieu d’être limité en dessous par la 
paroi ventrale du corps, l’est par une membrane de 
toute autre nature, la coiffe cardiaque(coi.fig 3, pl. D). 

La coiffe cardiaque est constituée histologiquement 
par deux couches : l’entoderme du sac vitellin et une 
lame mésodermique. Plus tard, la coiffe cardiaque 
sera clivée en deux lames superposées, par l’enfonce- 
ment à la manière d’un coin de l’ectoderme del’ombilic 
cutané qui, se glissant peu à peu d’avant en arrière, 
(voy. TOURNEUX, 1902) détachera la vésicule ombi- 
licale de la coiffe cardiaque et transformera cette 
dernière en une paroi ventrale identique à celle 
que nous avons observée chez les Sélaciens. Mais il 
y a cependant une différence capitale entre ces der- 


136 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


niers et les Mammifères, et cette différence, qui date 
du moment même de la formation de la cavité péri- 
cardique primitive, porte sur les rapports des orga- 
nes intra-cœlomiques avec la paroi ventrale, En 
effet, le clivage de la coiffe cardiaque s’étend jusqu’au 
dessous du bourgeon hépatique, lequel est revêtu 
d’une épaisse calotte mésodermique répondant en 


partie au méso-hépatique antérieur, de sorte que . 


lorsque la paroi ventrale de l'embryon est formée par 
l’arrivée de l’ectoderme jusqu’à ce niveau, l’ébauche 
hépatique lui est rattachée par son revêtement méso- 
dermique. Cette ébauche est donc liée pour ainsi dire 
de tout temps à la paroi ventrale, puisque le méso- 
hépatique antérieur qui vient chez les Sélaciens, 
s'attacher secondairement à la paroi ventrale, est 
chez les Amniotes, dès le début, en rapport avec 
cette dernière, étant constitué par le mésoderme de 
lébauche hépatique continu de tout temps avec celui 
de la coiffe cardiaque qui passe directement dans 
la constitution de la paroi ventrale. Ce rapport 
du méso-hépatique antérieur et de la paroi ven- 
trale existe chez tous les Amniotes; il a une im- 
portance extrême, car il constitue un des caractères 
les plus marquants de ces animaux. Par rapport à 
l’ensemble de l’animal, le méso-hépatique antérieur 
des Amniotes est situé beaucoup plus caudalement 
que celui des Sélaciens ; il est beaucoup plus rappro- 
ché du centre du corps de ces animaux et cela nous 
permet déjà de saisir pourquoi le cœur est bien plus 


CHAPITRE VI 137 
reculé chez tous les Amniotes que chez les Poissons. 
Mais voyons les phénomènes consécutifs. 

Comme chez les Sélaciens, le péricarde des Amnio- 
tes est placé sous le pharynx branchial et le bulbe du 
cœur s’insère très en avant, vis-à-vis du second arc 
branchial. Il y a un sinus veineux et des canaux de 
Cuvier, mais les diverticules péri-æsophagiens du 
péricarde sont beaucoup plus importants que chez 
les Poissons. Les canaux de Cuvier ne sont pas non 
plus étroitement accolés à l’æœsophage, mais laissent 
entre ce dernier et eux-mêmes de larges passages 
sus-cardiaques qui font communiquer librement le 
péricarde avec le reste du cœlome. C’est dans ces 
passages que s’engageront plus tard les ébauches 
pulmonaires (p. fig. 4, pl. II. 

D'autre part l'accroissement ultérieur de l'embryon 
s'effectue d’une manière bien différente de celle des 
Sélaciens et change considérablement la forme du 
corps. Par suite du développement prépondérant 
et précoce du système nerveux central qui occupe le 
côté dorsal de l’embryon, ce côté s’accroît beaucoup 
plus que le côté ventral, de sorte que l’embryon se 
courbe fortement autour de sa face ventrale (voy. fig. 
4, pl. IT). A la courbure apicale du cerveau s’ajoute 
la courbure nuchale. Cette courbure détermine sur 
la face ventrale de l'extrémité céphalique la produc- 
tion d’un angle (l’angle cervico-ventral) qui se forme 
dans la paroi prépéricardique vis-à-vis du bord pos- 
térieur du premier arc, et la face ventrale de la partie 
antérieure de la paroï prépéricardique située en avant 


138 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


de cet angle au lieu de prolonger en avant la paroi 
ventrale du corps, se courbe en dessous et vient 
s'appliquer contre cette dernière. Comme chez l’em- 
bryon de Torpille, nous avons une paroi prépéri- 


cardique, mais elle comprend deux parties : la por- 

tion coudée dont nous venons de parler et une petite 

portion postérieure à celle-ci, située derrière l’angle 
ê 


Fig. 2.— Coupe sagittale d'un embryon de Lapin de 12 jours, grossie 
environ 32 fois. — &. ao. 3. troisième arc aortique. — b, bouche. — 
bul. bulbe cardiaque. c. cœur. — /. orifice laryngé (la coupe est tan- 
gentielle à cet orifice).— æs. œsophage.— per.péricarde.— fr. trachée. 


cervico-ventral. En outre, par suite de la formation 
-de la courbure nuchale, les extrémités ventrales des 
arcs branchiaux postérieurs sont dirigées contre la 
large cavité péricardique, sur les côtés de laquelle 
les arcs s’étalent en formant deux séries divergentes. 

À partir de ce moment des changements consi- 
dérables se produisent. Comme l’a montré His 
(1885) pour l'embryon humain, la colonne des proto- 


CHAPITRE VI 139 
vertèbres qui se termine d’abord assez loin en arrière 
de l’extrémité céphalique, puisqu’elle n’atteint pas 
encore la partie antérieure du péricarde, glisse en 
avant de manière à dépasser beaucoup cette dernière. 
Ce glissement est la cause de la formation du cou. En 
effet, 1l doit entraîner forcément l'allongement de la 
paroi ventrale comprise entre l’angle cervico-ventral 


Fig. 3. — Coupe sagittale d’un embryon de Lapin de 13 jours, grossie 
environ 18 fois. — a. ao. 4. quatrième arc aortique. — &. c. v. angle 
cervico-ventral. — b. bouche.— co. cou. — {. orifice laryngé. — 
æs. œsophage.— per. péricarde. — fr. trachée. 


et la cavité péricardique, sans quoi il aurait pour 
résultat un enroulement plus prononcé d: l'embryon 
sur lui-même (1). Du reste, on voit cet allongement 
se produire (comparez les fig. 2 et 3 du texte); il 


(1) Pour de plus amples renseignements sur le développe- 
ment du cou, je prie le lecteur de se reporter à mon mémoire 
des Archives d'anatomie microscopique, de mars 1908, t. X, 
fasc. 1 p. 91 et suivantes. 


140 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


s'effectue dans une zone transversale de la paroi pré- 
péricardique située derrière l’angle cervico ventral, 
et il entraîne une dislocation des arcs viscéraux et 
de leurs parties constituantes, surtout de leurs arcs 
vasculaires. Dans un embryon assez jeune la cavité 
péricardique se prolonge, au voisinage de la ligne 
médiane, jusque au devant des trois derniers arcs 
aortiques, ou plus exactement des arcs vasculaires 
appartenant aux troisième, quatrième et sixième arcs 
viscéraux. L’accroissement de la paroi prépéricardi- 
que se produit chez les différents Amniotes en des 
places un peu différentes, et que l’on peut recon- 
naître par les rapports qu’elles offrent avec les arcs 
aortiques. Il se fait chez les Mammifères entre le troi- 
sième arc aortique et le quatrième, chez les Oiseaux 
et la plupart des Reptiles entre le deuxième arc 
et le troisième. Il en résulte que chez ces derniers, le 
cou formé, les trois derniers arcs aortiques passent 
dans le thorax, tandis que les deux premiers sont 
consacrés à la tête et au cou. Chez les Mammifères, 
au contraire, les trois premiers restent dans le cou et 
dans la tête, les deux derniers seulement sont affec- 
tés au thorax. Les arcs viscéraux postérieurs, à partir 
du troisième, s’effacent en même temps que leurs 
parties constituantes, poches et arcs vasculaires, sont 
séparées les unes des autres et entraînées en des 
points différents du corps. 

Voici donc une première particularité très carac- 
téristique des Amniotes : la formation d’un cou et, 
corrélativement, la dislocation ou le démembrement 


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CHAPITRE VI LA 


des arcs viscéraux qui ne passent plus directement 
dans la constitution d’une partie déterminée du 
corps. 

Une autre particularité propre aux Amniotes, c’est 
la situation très caudale des canaux de Cuvier et du 
sinus veineux, en même temps que leur écartement 
des parois latérales de l’œsophage, faits qui rendent 
compte de la largeur et de l'importance des passages 
sus-cardiaques du péricarde dans l’abdomen. Corré- 
lativement au développement de ces passages, l’ap- 
pareil pulmonaire s’y loge dès qu’il apparaît. Comme 
d'autre part en même temps que s’est produite la 
courbure nuchale les poches branchiales ont con- 
vergé en avant et se sont beaucoup rapprochées 
entre elles sur le plancher de la bouche, l'insertion 
de la trachée les a suivies et tout l’appareil respi- 
ratoire, trachée et bourgeons pulmonaires, est logé 
avec le cœur dans la partie antérieure du cœlome 
qui leur est commune au moins pendant un certain 
temps. Chez les Amniotes, la partie crâniale du 
cœlome héberge donc deux appareils : le cœur et 
les poumons, et on peut voir là l'indication de la 
formation future d’une région renfermant à la fois 
ces deux organes — séparés d’ailleurs l’un de l’autre 
par une cloison membraneuse — la région thoracique 
ou le thorax. Cette région, si rudimentaire soit-elle, 
est bien caractéristique des Amniotes. Ce sont les 
seuls animaux montrant la présence simultanée dans 
une même tranche du cœlome du péricarde et d’une 
partie ou même de la totalité des poumons. Rien de 


142 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


pareil ne s’observe chez les Poissons pulmonés, ni 
même chez les Amphibiens, où les passages sus-car- 
diaques s’oblitèrent de très bonne heure, de telle 
façon que lorsqu’un appareil pulmonaire apparaîtra 
— postérieurement à cette fermeture, — il se trou- 
vera d'emblée en dehors du péricarde, qui est déjà à 
ce moment parfaitement distinct de la cavité périto- 
néale, contrairement à ce qui se passe chez les 
Amniotes. Chez les Dipneustes, l’orifice glottique est 
situé en arrière de la paroi caudale du péricarde. Chez 
les Amphibiens cet orifice est bien placé en avant 
de cette paroi du péricarde, mais la portion médiane 
de celle-ci a été tirée en arrière secondairement, ce 
qui fait pénétrer en quelque sorte le péricarde dans 
la cavité du tronc. Aussi, comme chez les Dipneustes, 
le foie s'étend aussi loin en avant que les poumons 
eux-mêmes, ou, en d’autres termes, le péricarde s’en- 
fonce entre les deux lobes hépatiques, tandis que chez 
les Amniotes et même chez les plus inférieurs d’entre 
eux, les Reptiles, le foie n'atteint que la partie la 
plus caudale du péricarde, qui est, au contraire, 
entouré dans la plus grande partie de son étendue 
par les deux poumons. On peut prendre une bonne 
idée de cette disposition en comparant les fig. 265 
et 206 de WIEDERSHEIM (1902), qui montrent à mer- 
veille l'opposition existant sous ce rapport entre les 
viscères de la Grenouille et ceux du Lézard. Si le 
péricarde de la Grenouille comparé à celui des 
Poissons est plus caudal et s'enfonce dans la cavité 
du tronc, cette disposition s’est produite secondai- 


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CHAPITRE VI 143 


rement après que le péricarde était déjà clos en 
arrière d’une façon complète, et elle n’a rien de 
commun avec ce que l’on observe chez les Amniotes. 

Ainsi larchitecture des Poissons et celle des 
Amniotes diffèrent profondément. Chez les Amniotes 
seuls se forme un cou véritable, qu’il soit long ou 
court cela ne change rien, et les deux dimensions 
extrêmes peuvent se rencontrer chez des animaux 
assez voisins. Mais le cou est quelque chose de très 
particulier, c’est une région formée dans sa partie 
dorsale par une portion du rachis poussée en avant, 
dans sa partie ventrale par l’étirement d’une tranche 
de la paroi prépéricardique, étirement qui amène la 
dislocation des arcs aortiques en deux groupes. Le 
groupe antérieur de ces arcs est toujours séparé du 
cœlome et plongé dans l’épaisseur des parois de la tête 
ou du cou; le groupe postérieur reste en rapport de 
voisinage avec le cœlome, pendant toute la durée de 
la vie. En même temps ces arcs aortiques se trans- 
forment directement en les artères définitives qui 
leur succèdent, sans s’être au préalable scindés en 
une artère et une veine branchiales, comme cela 
arrive chez tous les animaux qui ont respiré par des 
branchies, ne fut-ce que pendant un temps très court. 
Chez les Amphibiens par exemple, qui se trouvent 
dans ce cas, la carotide externe naît toujours de l’ex- 
trémité ventrale de la veine branchiale du troisième 
arc, et lorsque les branchies se sont atrophiées, c’est 
toujours par l'intermédiaire du réseau capillaire allant 
de l’artère à la veine branchiale qu’elle est reliée au 


144 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


tronc aortique ventral venu du cœur, tandis que 
chez tous les Amniotes cette carotide naît d'emblée 
et directement de la portion ventrale du troisième 
arc aortique. La carotide externe des Amniotes n’est 
donc pas entièrement homologue à celle des Amphi- 
biens et c’est un caractère qui distingue bien ces 
deux groupes 

(c) Si maintenant nous examinons un embryon de 
Cyclostome et en particulier de Lamproie, nous trou- 
vons des dispositions nouvelles et bien singulières. 
Chez cet animal, le péricarde ne s'étend pas sous la 
région branchiale. Cette dernière comprend un 
grand nombre de poches, huit primitivement, sept 
en dernier lieu, placées les unes en arrière des autres 
et qui diffèrent profondément de celles des autres 
Vertébrés. Au lieu de s'ouvrir largement à l’extérieur 
par une fente étendue dans le sens dorso-ventral, 
elles ne possèdent qu’un petit orifice arrondi, dans 
lequel elles débouchent par un canal court et étroit, 
puis elles s’enfoncent profondément dans l’épaisseur 
du corps de chaque côté d’un tube pharyngien très 
étroit et bien différent du large pharynx des Poissons 
ordinaires. Elles perdent du reste chez l’adulte tout 
rapport direct avec le pharynx et s'ouvrent par des 
orifices branchiaux internes dans un canal longitu- 
dinal commun qui, placé en dessous du pharynx, se 
termine en arrière en cul de sac, au niveau de la 
dernière paire de poches, tandis qu’il s'ouvre en avant 
dans la bouche. Les poches branchiales sont en 
somme, comme le dit DoHRN, profondément enfon- 


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ri 


»" 10 


CHAPITRE IV 145 


cées dans le corps. Corrélativement à cette disposi- 
tion, les muscles des myotomes qui chez les autres 
Poissons sont très réduits dans l’étendue de l’appa- 
reil branchial, se développent ici en deux rangées 
longitudinales, situées l’une en dessus, l’autre en 
dessous des orifices branchiaux externes et qui se 
continuent en arrière avec les muscles latéraux du 
COTpS. 

Dans ces animaux, la paroi prépéricardique est très 
particulière ; elle ne constitue pas une région limitée 
qui sera le siège d’un accroissement spécial, un peu 
différent de celui des parties voisines. Elle est, dès le 
début, aussi longue que la région branchiale elle- 
même et s’accroîtra plus tard dans les mêmes pro- 
portions que cette dernière, c’est-à-dire sans rien 
changer à la forme du corps qui reste la même dans 
la partie antérieure de l’animal, à partir du moment 
où la dernière poche branchiale est formée. Cette 
disposition, qui se rapproche de celle de la même 
région chez l’'Amphioxus, est un trait caractéristique 
des Cyclostomes et les isole nettement des autres 
Poissons. 

La paroi prépéricardique des Cyclostomes s'étend 
jusqu’à la dernière poche branchiale, et elle forme, 
à ce niveau, la partie médiane de la paroi antérieure 
du péricarde. Les parties latérales de cette paroi 
sont constituées par la paroi postérieure de la der- 
nière poche de chaque côté (voy. fig. 5, pl. II, et 
6, pl.IV) ; comme ces poches sont très développées 
dans le sens dorso-ventral, leur paroi postérieure 


146 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


forme donc la majeure partie de la limite crâniale du 
péricarde (1). Ce dernier, au lieu de se prolonger en 
pointe sous la paroi pharyngienne, est coupé perpen- 
diculairement à l’axe du corps. En outre, ilne s'étend 
plus seulement sous la face ventrale du pharynx 
comme il le faisait chez les Poissons, mais sur toute 
la hauteur de la cavité cœlomique, dans laquelle 
l’æœsophage, très réduit en diamètre, n’occupe qu’une 
partie insignifiante. Les diverticules péri-æsopha- 
giens du péricarde si réduits chez les vrais Poissons, 
plus grands chez les Amniotes, sont ici considéra- 
bles (2); aussi un nouvel organe, le pronéphros, peut-il 
prendre place et par une conséquence très curieuse 
de cette architecture, cet organe présente chez les 
Cyclostomes des rapports vasculaires inattendus. 
Chez les Poissons et chez les Amphibiens, le proné- 
phross’unitavec les veines cardinales dans lesquelles 
ilenfonce ses tubes sécréteurs, formant un entrelace- 
ment de canaux glandulaires et de vaisseaux capillai- 


(1) Pour plus de détails sur le péricarde des Cyclostomes, 
voyez mon mémoire de 1903, dans les Archives d'Anatomie 
microscopique, t. VI, p.339 et suivantes. 

(2) I1 peut paraître étrange de parler du grand développe- 
ment des diverticules péri-æsophagiens alors que l'æœsophage 
est lui-même réduit; mais il faut se rappeler que ces diverti- 
cules représentent la partie dorsale du cœlome. Or cette 
partie dorsale du cœlome, très réduite chez les Sélaciens où 
l'œsophage est très développé, est au contraire très grande 
chez les Cyclostomes, à cause même de la réduction de cette 
portion du tube digestif. 


CHAPITRE VI 147 


res, de forme irrégulière et de grande taille, auxquels 
SEDGWICK MINOT (1905, p. 246) a donné le nom de 
sinusoïdes. Chez les Cyclostomes, à cause du grand 
développement de cette partie dorsale du péricarde, 
le pronéphros qui s’y engage vient se mettre en rap- 
port non plus avec les cardinales, mais avec les jugu- 
laires, ainsi que l’a fait remarquer GOETTE(1800, p.80), 
et nous trouvons dans ce fait un nouveau cas bien 
net des corrélations architecturales, dont il a été 
question au chapitre IV. D’autres corrélations de 
même ordre ont déjà été indiquées dans ce même 
chapitre à propos du cœur.Nous avons vu que la hau- 
teur du sinus veineux et sa situation sagittale s’expli- 
quaient par la disposition de la loge qui renferme le 
cœur en même temps que par l’attache de la veine 
hépatique à la paroi ventrale. Cette dernière con- 
nexion, établie de très bonneheure et même d'emblée, 
dès le clivage du cœlome dans l'embryon de la Lam- 
proie, détermine la production d’un méso-hépatique 
antérieur qui diffère de celui de tous les autres Verté- 
brés, par son mode de formation et par la présence, 
dans son épaisseur, de la veine hépatique qu’il relie à 
la paroi ventrale du corps, en lui imposant une situa- 
tion ventrale contraire à la position dorsale qu’occu- 
pent les veines correspondantes dans tous les autres 
Vertébrés. 

Cette architecture du corps des Cyclostomes est 
absolument spéciale. Peut-elle être dérivée de celle 
des Sélaciens ? Sans doute, elle est dominée par un 
fait capital, la réduction du pharynx due à la vie 


148 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

parasitaire de ces animaux, et on peut supposer que 
cette réduction, entraînant l’enfoncement des poches 
branchiales, pourrait s’opérer graduellement. Mais 
cela suffit-il pour expliquer toutes les dispositions 
que nous rencontrons? Evidemment non. L'insertion 
ventrale de la veine hépatique qui exerce tant d’in- 
fluence sur la forme du sinus veineux et par suite 
sur celle du cœur, ne paraît pas avoir de corrélation 
directe avec l’atrophie du pharynx. Mais c’est encore 
la moindre des choses. La disposition de la paroï pré- 
péricardique a bien une autre valeur. Elle est en rap- 
port avec la nature des arcs branchiaux et elle a un 
retentissement énorme sur leur structure. Si les po- 
ches ne sont pas pliées en V,comme chez les Sélaciens, 
c’est que d'emblée la paroi prépéricardique s’étend 
sur toute la longueur qu’elles occupent. De sorte que 
là encore nous nous trouvons en présence de dispo- 
sitions établies d'emblée — autant du moins que nous 
pouvons en juger d’après l’ontogenèse —. Ces dispo- 
sitions ne sont ni une régression, ni un perfection- 
nement d’une structure existant chez d’autrestypes et 
elles ont une influence considérable sur l’organisa- 
tion définitive des animaux. 


Nous avons vu que le cou peut caractériser un 
Amniote aussi bien que le fait son amnios. De même 
l’enfoncement des branchies caractérise les Cyclos- 
tomes et explique une des particularités les plus 
frappantes de ces animaux, à savoir la possession 
d’un nombre variable et parfois assez élevé de poches 


Laté > 2e D | 5 


CHAPITRE VI 149 


branchiales. Ces poches devenues internes ne pren- 
nent plus guère de part à la constitution des parois 
latérales de l’animal, elles sont en effet recouvertes 
par les muscles du corps qui prolongent jusque 
sur elles la structure et les propriétés de ces 
parois, c’est-à-dire permettent à la région branchiale 
d'acquérir à la fois la raideur et les mouvements 
nécessaires pour la locomotion de l’animal. Les bran- 
chies passées à l’état d'organes viscéraux internes 
peuvent, comme ces derniers, présenter des varia- 
tions plus grandes, d’où leur nombre variable. Là au 
contraire où, comme chez les Poissons, les branchies 
forment une partie importante de la paroi latérale du 
corps, comme elles prennent la place des muscles de 
cette paroi, elles ne peuvent se multiplier au delà de 
certaines limites sans créer une région de structure 
spéciale qui pourrait nuire à l’animal, si ses dimen- 
sions étaient plus grandes et la régression corréla- 
tive des muscles du corps plus étendue (1). 

On voit qu’il n’est pas difficile de tracer parmi les 
Vertébrés, en s’appuyant sur leur architecture, des 
divisions d’autant plus naturelles et vraisemblables, 
qu’elles coïncident entièrement avec celles obtenues 
d’après les autres caractères de ces animaux. Les 
rapports de la tête, de la région branchiale et du 
péricarde permettent aussi sûrement que la struc- 


(1) Voyez L. ViALLETON. Sur les arcs viscéraux, etc. Archives 
d'anat. microsc., t. X, fasc. 1., 1908 p. 70-71. 


VIALLETON. Problème évolution. 10 


150 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

ture des grands appareils et des annexes de l’em- 
bryon, de séparer les Vertébrés en Cyclostomes, 
Poissons vrais, dont se rapprochent les Amphibiens 
et enfin en Amniotes. 

La paroi prépéricardique est une pièce de l’archi- 
tecture des Vertébrés qui se comporte différemment 
dans les grands groupes de ces derniers, et dont le 
développement donne une des caractéristiques les 
plus importantes de ces groupes. Chez les Cyclos- 
tomes elle est aussi longue que la région branchiale 
et s’accroît dans le développement exactement dans 
les mêmes proportions que cette dernière. La forme 
des poches et des arcs qui leur sont interposés ne 
subit donc pas de changements importants, et les 
poches restent des cavités à peu près rectangulaires, 
placées les unes derrière les autres comme des paral- 
lélipipèdes rectangles dirigés dorso-ventralement, 
ainsi que le montre la disposition des septa bran- 
chaux (Go."6, pl. M). 

Chez les Sélaciens, la paroi prépéricardique est 
d’abord très restreinte par rapport à la région bran- 
chiale. Elle s’accroît ensuite intercalairement d’une 
manière toute spéciale, attirant à elle les extrémités 
ventrales des arcs qui sont ainsi coudés en V, et qui 
limitent dès lors des poches non plus rectangulaires, 
mais formées de deux losanges réunis au sommet 
du V. 

Chez les Amphibiens, la paroi prépéricardique 
s'accroît sans changer de direction, mais cet accrois- 
sement est faible. Il a peu d'influence sur la forme 


CHAPITRE VI 151 


des arcs, à cause du faible développement de ces der- 
niers et des métamorphoses dont ils sont le siège au 
moment où l’allongement de la paroi se produit. 
Cet allongement est en rapport, chez les Anoures, 
avec l’allongement crânial de la tête qui distingue si 
fortement l’adulte du têtard. 

Chez les Amniotes la paroi ventrale prépéricardi- 
que est constituée au début comme chez les Sélaciens, 
mais son accroissement ultérieur est bien différent. 
Au lieu de s’allonger parallèlement à l’axe du corps, 
comme elle le fait chez les Ichthyopsidés, elle est 
coudée en deux parties par la formation de la cour- 
bure nuchale entraînant celle de l’angle cervico- 
ventral. La partie de paroi prépéricardique située en 
avant de cet angle passera dans la tête et en parti- 
culier dans la région infra-maxillaire ; la partie pos- 
térieure subira un accroissement intercalaire plus ou 
moins intense, suivant l’étendue de la colonne cervi- 
cale qui se glisse en avant, et fournira les parties 
ventrales et latérales du cou. 

Le sinus veineux est comme le point nodal autour 
duquel s’opère la distribution du cœlome et la partie 
médiane de la paroi caudale du péricarde (méso- 
hépatique antérieur) qui présente avec lui des rap- 
ports si étroits, forme de bonne heure, par son 
attache à la paroi ventrale du corps, un point fixe de 
la plus haute importance. Là où sera placé au début 
le sinus veineux, là se trouvera plus tard la limite 
caudale du péricarde, dont la position est un trait 
caractéristique de l’architecture des Vertébrés. Le 


152 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


sinus est-il placé immédiatement en arrière de la 
région branchiale ? le cœur sera très antérieur, isolé 
du reste des viscères comme chez les Poissons vrais, 
par une cloison péricardique transversale. Le sinus 
est-il au contraire très postérieur? le cœur sera lui- 
même éloigné de la région céphalique et logé avec 
les poumons dans la portion antérieure du cœlome ; 
un cou se formera et nous aurons le type des Am- 
niotes. 

A l'appui de cette importance accordée à l’archi- 
tecture des Vertébrés, il est bon d'indiquer que His 
a déjà, en 1892, attiré l’attention sur des faits analo- 
vues, lorsque, envisageant les rapports de la bouche 
avec les fossettes olfactives chez les différents 
Vertébrés, 1l a distingué parmi eux diverses formes 
spéciales. Si l’on donne le nom de lèvre au bord 
rostral de la bouche, on peut observer d’après His, 
[p. 410] : 1° des lèvres faciales nées de l’union du 
bourgeon frontal avec le prolongement maxillaire 
supérieur et situées devant l’orifice interne des fosses 
nasales primitives, ce sont celles des Amniotes ; 
2° des lèvres palatines qui, n’ayantaucun rapportavec 
les fosses nasales, peuvent être considérées comme 
plus postérieures que les précédentes, ce sont celles 
des Téléostéens et des Sélaciens ; enfin 3°, des lèvres 
pharyngiennes, ce sont celles des Cyclostomes, chez 
lesquels le bord crânial de la bouche naît tout entier 
derrière l’hypophyse, immédiatement en avant de la 
membrane pharyngienne. L'architecture faciale n’est 
peut-être pas définitivement établie par la formule 


es 


CHAPITRE VI 153 
de His, à laquelle KEIBEL (1803) a déjà apporté quel- 
ques corrections, mais la tentative du célèbre em- 
bryologiste de Leipzig montre bien que la connais- 
sance de l’architecture s'impose pour comprendre les 
relations réelles des êtres entre eux. Elle montre en 
outre que ces êtres forment bien des groupes dis- 
tincts, et que l’on ne saurait passer de l’un à l’autre, 
lors même que certains de leurs organes, pris isolé- 
ment,pourraient présenter entre eux une série de tran- 
sitions insensibles. Par conséquent, lorsque pour faire 
une série organique quelconque on groupera dans 
une seule et même rangée progressive ou régressive 
des organes pris indifféremment dans ces groupes 
distincts, cette sériation n’aura aucune valeur au point 
de vue généalogique. 

Les subdivisions faites dans les Vertébrés d’après 
leur architecture constituent autant de sous-types, 
auxquels peuvent s'appliquer toutes les remarques 
faites par Von BAER à propos des types fondamen- 
taux (voyez chap. Il). De même que cet auteur mon- 
trait l'impossibilité de passer d’un type à l’autre et 
de faire dériver un Vertébré d’un Invertébré caracté- 
risé, de même les sous-types indiqués plus haut sont, 
par leur ontogénie, absolument distincts et disconti- 
nus. En effet, toute leur organisation définitive 
découle directement de celle de leurs embryons, et 
il n’est pas plus possible de faire un Cyclostome avec 
les organes et les régions d’un embryon de Sélacien 
que de revenir à un Poissonen partant de l'embryon 
d’un Amniote, car la situation reculée du sinus vei- 


154 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
neux chez ce dernier, entraîne une subdivision de la 


cavité viscérale incompatible avec l’organisation d’un 
Poisson. 


Si maintenant, essayant de trouver les formes sou- 
ches des animaux supérieurs, nous cherchons quelle 
forme ancestrale peut représenter un embryon d’Am- 
niote envisagé comme nous venons de le faire sous 
le rapport des connexions topographiques de ses dif- 
férentes parties, nous voyons que cet embryon ne 
représente effectivement aucun animal ayant pu exis- 
ter sous la forme qu’il revêt. On peut ajouter même 
que son développement proteste vivement contre 
l’idée de faire dériver directement et par de simples 
perfectionnements progressifs, l’organisation d'un 
Amniote de celle de Vertébrés inférieurs. En effet, 
une région très importante du corps, le cou, se déve- 
loppe par un procédé qui ne peut en aucune manière 
rappeler quoi que ce soit de phylogénétique. La for- 
mation du cou est liée au glissement en avant d’une 
partie du rachis, or un semblable phénomène ne 


peut s’accomplir dans un animal achevé, On dira sans 


doute que c’est là un phénomène cénogénétique et je 
le veux bien, mais il nous est impossible de concevoir 
comment le cou aurait pu se former d’une autre 
manière et par conséquent d’avoir même l’idée äu 
processus palingénétique que nous devrions mettre, 
dans le développement phylogénique des Amniotes, 
à la place de celui que nous connaissons dans leur 
développement ontogénique. 


À 


CHAPITRE VI 155 


Il est impossible d'affirmer que les représentants 
des différents groupes de Vertébrés n’ont entre eux 
aucun lien généalogique, et ne dérivent pas phylo- 
génétiquement d’une forme commune, mais leur 
ontogenèse les montre, dès qu’apparaissent les pre- 
miers linéaments de l’animal, séparés les uns des 
autres et pourvus au moins de deux caractères fon- 
damentaux, la disposition de la paroi prépéricardi- 
que et la position du sinus veineux, qui affirment dès 
ce moment leur rang et fixent en quelque sorte leur 
organisation future. 


L'observation des phénomènes cénogénétiques 
intenses rencontrés chez les Amniotes nous conduit 
encore à parler d’une hypothèse en apparence très 
paradoxale sur l’origine de certaines formes animales 
et qui trouve naturellement place ici. Comme l’orga- 
nisation de l’animal achevé se laisse tirer directement 
du mécanisme de l’ontogenèse, je ne puis m’empé- 
cher de faire remarquer que, si l’on s’en rapporte à 
cette dernière, non seulement les Vertébrés supé- 
rieurs ne paraissent pas provenir d'êtres semblables 
aux animaux inférieurs actuels adultes, mais sem- 
blent bien plutôt s’être formés dans l’œuf, sous 
l'influence de causes internes qui auraient fait appa- 
raître brusquement des formesnouvelles bien différen- 
tes de celles qui leur avaient donné naissance (généra- 
tion hétérogène, KOELLIKER). L'opinion de KOELLIKER 
(1872, p. 231) qu’un Reptile a pu sortir directement 
de l'œuf d’un Amphibien, n’est peut-être pas aussi 


156 UN PROBLÈME DE L ÉVOLUTION 


paradoxale qu’on le croit volontiers. Il me semble 
qu'un Amniote a pu prendre naissance dans l'œuf 
d'un ancêtre pourvu de branchies comme un Am- 
phibien, à la suite du développement précoce du 
système nerveux central, amenant d’abord la produc- 
tion d’une courbure nuchale qui empêcha l’accrois- 
sement des arcs branchiaux, et qui fut suivie d’un glis- 
sement en avant de la colonne cervicale produit par 
la simple augmentation du volume de toute la zone 
rachidienne, encore très réduite lorsque s’est formée . 
la courbure nuchale. L’allantoïde précocement déve- 
loppée remplaçant de bonne heure les arcs branchiaux 
dans leur fonction respiratoire, ceux-ci n’auraient 
pas eu à développer de lamelles branchiales et auraient 
pu garder leur arc vasculaire unique, tandis que 
l’orifice externe des poches branchiales étant devenu 
inutile ne se serait pas formé, permettant la con- 
fluence du mésoderme des derniers arcs, premier 
pas dans leur dislocation future, lors de la formation 
du cou. La situation reculée du cœur, en avant 
duquel se forment toute la tête et le cou, s’explique- 
rait aisément par la nécessité de trouver de bonne 
heure une loge assez spacieuse pour l'organe central 
de la circulation qui doit accomplir un travail impor- 
tant à cause du grand développement de la vésicule 
ombilicale sur laquelle se forme le sang, et cette 
loge ne peut trouver place ailleurs que dans le méso- 
derme de la face ventrale du pharynx. Il faut ajouter, 
d’ailleurs, que la première condition pour que tout 
ce développement puisse se réaliser, résiderait dans 


CHAPITRE VI j 157 
la présence d’œufs méroblastiques, c’est-à-dire don- 
nant un sac ombilical volumineux par rapport à 
l'embryon, et sur lequel se développerait le sang. 

Il est vrai que l’on n’assiste jamais à rien de pareil 
actuellement et que l’on voit toujours sortir d’un 
œuf un être semblable à celui qui l’a produit. Dans 
les mutations observées par les botanistes on voit 
bien naître d’une graine une plante spécifiquement 
différente de celle qui a produit la graine, seulement 
les différences dont il s’agit sont de très faible impor- 
tance. Mais il n’en a peut-être pas toujours été ainsi, 
et notamment dans les premiers âges de la terre, 
lorsque les premiers Vertébrés apparaissaient au sein 
des eaux. On admet généralement que nous nous 
trouvons à une époque de repos dans l’activité créa- 
trice de la nature, et devant les difficultés insurmon- 
tables que l’on rencontre pour faire dériver les formes 
actuelles les unes des autres, par de simples modifi- 
cations graduelles, il est permis de se demander si le 
processus cénogénétique indiqué ci-dessus ne pour- 
rait pas avoir joué un rôle. 


CHAPITRE VII 


LES FORMES EMBRYONNAIRES suite) 


Les organes à développement direct (œil, branchies). — Ce 
développement n'est pas contraire à l'idée d'évolution. — 
H. BERGSON et sa conception du développement direct. 

L'ontogenèse et les explications de HENSEN. — Les stades 
répétés sont des phases indispensables. — Signification 
des stades embryonnaires : 1° rôle fonctionnel (premiers ares 
aortiques, prétendu stade monerula) ; 2? rôle topographique 
(corde dorsale, germes dentaires, rudiments de membres, 
etc.) ; 3° rôle histologique (stades membraneux, cartilagi- 
neux, osseux du squelette axial). 


Les séries embryologiques et les séries anatomi- 
ques qui ont été étudiées dans les deux chapitres 
précédents sont empruntées aux organes à dévelop- 
pement progressif. Il faut envisager maintenant au 
point de vue de la loi biogénétique les organes qui 
ne présentent point un semblable développement ; 
nous examinerons d’abord l’œil qui en constitue le 
type le plus frappant. 

Le développement de l’œil des Vertébrés com- 
mence par la formation d’une vésicule, évagination 
latérale de la paroi épithéliale de la première 
vésicule cérébrale. Cette vésicule (vésicule optique 
primaire) reste rattachée définitivement au cerveau 
intermédiaire par un pédicule d’abord creux, qui 


den PR 


CHAPITRE VII 159 


formera le nerf optique. A la suite de l’apparition du 
cristallin — qui naît comme une petite fossette de 
l’ectoderme de la tête, puis devient indépendant plus 
tard, sous la forme d’une sphère creuse, — la vési- 
cule optique primaire se transforme en une vésicule 
optique secondaire ou cupule optique. La cupule 
optique est, comme l’indique son nom, une coupe, 
dans l’ouverture de laquelle est enchassé le cristallin. 
Elle ne se forme pas simplement, comme on pourrait 
le croire, par refoulement de l’hémisphère antérieur 
de la vésicule dans son hémisphère postérieur— refou- 
lement plus ou moins directement dépendant du cris- 
tallin— mais parunprocédé infiniment pluscompliqué. 
Que l’on imaginele cristallin venant se placer non dans 
l'axe même de la vésicule primaire, donné par le pro- 
longement de son pédicule, mais en dessous de lui. 
La vésicule optique, qui était d’abord assez petite, 
se développe graduellement du côté inférieur par 
ses deux bords latéraux, qui s’accroissent de manière 
à embrasser le cristallin en-dessous, tandis que la vé- 
sicule se déprime d’autre part, sa moitié antérieure se 
rapprochant de la postérieure en se moulant pour ainsi 
dire sur le cristallin. Ilen résulte que la cupule optique 
est d’abord incomplète et largement ouverte en des- 
sous ; c’est une simple gouttière à double paroi appli- 
quée sur la moitié supérieure du cristallin. Mais ses 
deux bords se rapprochent peu à peu l’un de l’autre 
et viennent enfin se souder sur la ligne médiane au- 
dessous du cristallin. Jusqu'à ce moment, ils avaient 
laissé entre eux une fente (fente choroïdienne) qui se 


160 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


prolonge sur le pédicule de la cupule par une gout- 
tière qui le suit sur toute sa longueur. À la fente 
succède ensuite la soudure choroïdienne. 

Ce développement achevé, le pôle antérieur de la 
vésicule optique primitive est pour ainsi dire invaginé 
dans son pôle postérieur auquel il s’accole. Il va former 
toute la rétine, ou plus exactement toute sa partie non 
pigmentée, depuis les cônes et les bâtonnets jusqu’à 
la limitante interne. L’épithélium du pôle postérieur 
de la vésicule optique primitive restera simple et 
deviendra l’épithélium pigmenté de larétine, pourvu, 
du côté du centre de l’œil, de franges pigmentaires 
entre lesquelles s’insinueront les cônes et les bâton- 
nets qui resteront d’ailleurs toujours indépendants 
morphologiquement de cette membrane pigmentaire. 
La formation dela fente choroïdienne, se prolongeant 
comme on l’a vu en gouttière sur le pédicule optique, 
permet au feuillet interne de la cupule (rétine) de se 
continuer directement dans le pédicule optique et 
cette relation est d’une importance capitale, parce 
qu’elle constitue la voie que suivront plus tard les 
fibres optiques. 

Ce simple schéma du développement de l'œil 
montre que, sans conteste, aucun des stades de cette 
évolution ne reproduit l’image d’un œil plus simple 
d’animal inférieur. La vésicule optique primitive rap- 
pelle d'autant moins un œil, que si sa forme globu- 
leuse n’est pas contraire à la structure de certains 
yeux, elle offre cette particularité que sa partie ré- 
ceptrice forme la moitié externe de la sphère, et non 


tr vi 


CHAPITRE VII 161 


l’interne comme elle le devrait si ce stade représentait 
quelque œil globuleux d’Invertébré. Les stades dans 
lesquels existe la fente choroïdienne sont absolument 
incompatibles avec un fonctionnement quelconque 
de l’œil et ne semblent amenés que pour permettre 
la continuité permanente de la rétine avec le pédi- 
cule optique. En effet, si le fond de la vésicule pri- 
mitive se déprimait simplement dans son pôleinterne, 
le faisceau des fibres optiques devrait chercher, sans 
guide préétabli, son chemin vers le cerveau, tandis 
qu’il trouve naturellement ce guide grâce à la conti- 
nuité de la lame rétinienne avec la gouttière choroï- 
dienne du pédicule optique. 

Le développement de l'œil est donc particulière- 
ment intéressant parce qu’il nous montre un organe 
se formant pour ainsi dire par des voies toutes par- 
ticulières et indépendantes de celles de la phyloge- 
nèse ; il est bien clair en effet qu'aucun animal n’a pu 
voir avec une vésicule optique largement fendue en 
dessous par la fente choroïdienne. 

L'œil des Vertébrés se montre en même temps 
pourvu d’une structure très particulière difficilement 
réductible à d’autres plus simples observées ailleurs. 
Sans doute on trouve dans le monde animal des 
cellules visuelles qui font déjà prévoir les cônes et 
les bâtonnets, mais l’arrangement de ces cellules 
en une rétine est tout autre que chez les Vertébrés, 
et notamment les cellules pigmentaires qui entourent, 
au moins en partie, les cellules visuelles, appartien- 
nent toujours, chez les Invertébrés, à la même for- 


162 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

mation que ces dernières, font partie de la même 
membrane et sont simplement un peu plus profondes 
que les extrémités réceptrices des éléments senso- 
riels. Elles sont confondues avec les autres éléments 
rétiniens — et même dans certains cas le bâtonnet 
rétinien et le pigment sont deux parties d'une seule 
et même cellule — tandis que les cellules pigmen- 
taires de la rétine des Vertébrés forment une couche 
absolument distincte de la rétine à laquelle elles ne 
s’accolent que secondairement et sans jamais s’unir 
réellement avec elle. 

En un mot, tandis qu’éléments sensoriels et 
éléments pigmentaires sont étroitement méêlés et 
disposés côte à côte dans le premier cas, on 
observe dans le second deux plages bien distinctes 
dans l’ébauche de la cupule optique, l’une (l’hémis- 
phère externe) donnera toute la partie non pigmentée, 
l’autre (l'hémisphère interne) engendrera exclusive- 
ment les cellules pigmentaires. Cette séparation ne 
peut s'être effectuée progressivement, car elle n’au- 
rait pu donner, pendant sa formation, un organe 
capable de fonctionner; elle a dû, pour avoir un 
effet utile, se produire dans les déterminants histo- 
logiques au moment même où, dans l’embryon, se 
formait la vésicule primaire avec ses deux pôles, 
chaque catégorie de cellules se produisant exclusi- 
vement dans l’un d’eux. 

On rencontre bien, chez certains Invertébrés, une 
disposition analogue à celle de l’œil des Vertébrés, 
celle que l’on observe dans les yeux palléaux du Pec- 


CHAPITRE VII 163 


ten. Là aussi la rétine est distincte de l’épithélium 
pigmenté qui forme une coupe dans laquelle celle-ci 
s'enfonce et, par une analogie encore plus prononcée, 
les éléments récepteurs, pour se mettre en rapport 
avec cetépithélium,tournent le dosà la lumièrecomme 
chez les Vertébrés et contrairement à ce qu’ils font 
partout ailleurs, mais il y a tant de distance entre un 
Pecten et un Vertébré, les deux organisations diffè- 
rent si profondément par tous les autres détails, que 
l’on ne peut penser à une transmission quelconque 
de cette disposition de l’un aux autres. 

L’œil offre donc l’exemple très net d’un organe ne 
présentant pas d’états intermédiaires entre les formes 
inférieures et les supérieures, et dans lequel le paral- 
lélisme des stades embryonnaires et des structures 
permanentes plus simples ne s’observe pas. 

Les arcs branchiaux appartiennent aussi comme on 
l'a vu, à la catégorie des organes à développement 
direct, c’est-à-dire que l’anatomie comparée ne peut 
faire, avec eux, une série ascendante en allant des 
Vertébrés les plus simples à d’autres plus compliqués. 
Ils se montrent, au contraire, sous des formes diver- 
gentes qui ne présentent aucun état de transition des 
unes aux autres. Il y a trois formes principales d’arcs 
branchiaux que l’on observe chez l’'Amphioxus, chez 
les Cyclostomes et chez les Poissons vrais auxquels 
on peut joindre les Amphibiens. 

Chez l’Amphioxus les parois latérales du pharynx 
qui forment les arcs sont excessivement minces, 
les fentes branchiales y sont très nombreuses et 


164 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


dirigées toutes dans le même sens, d'avant en arrière 
et du dos vers le ventre. Les arcs compris entre 
ces fentes sont très grêles, immobiles, et forment, 
par leur réunion, une cage branchiale analogue à 
un tamis. La paroi prépéricardique est très longue 
et s'étend sur toute la longueur de l’appareil bran- 
chial. La cage branchiale est beaucoup trop délicate 
pour pouvoir former la paroi du corps. Elle est 
recouverte par le repli cutané pourvu de muscles, 
qui limite latéralement le corps et crée autour d’elle 
l’espace péribranchial. 

Chez les Cyclostomes les arcs sont moins nom- 
breux, plus développés que chez l’Amphioxus et 
pourvus d’un squelette cartilagineux en même temps 
que de muscles. Mais ces arcs ont une disposition 
tout à fait particulière et ne peuvent être directe- 
ment comparés à ceux des Poissons. En effet, ils 
sont placés très profondément sous les téguments de 
l'animal, n’arrivant au contact de la paroi externe 
du corps qu’en un point très limité de leur parcours, 
et au lieu de former des arceaux plus ou moins cou- 
dés, ils constituent des lames verticales, tendues 
entre les poches branchiales successives qu’ils limi- 
tent et qui, chez l'adulte, se détachent d’eux et 
acquièrent une certaine indépendance (voy. p. 83 
et fig. 6 pl. IV). La paroi prépéricardique s’étend 
jusqu’au septum postérieur de la dernière poche 
branchiale. En dehors des évaginations de l’ento- 
derme pharyngien qui forment le premier rudiment 
des poches branchiales, il n’y a presque plus rien de 


CHAPITRE VIl 165 


commun entre l’appareil respiratoire d’un Cyclos- 
tome et celui d’un Sélacien, et même, dès le début, 
la forme et l’évolution de ces poches permettent de 
distinguer aisément les embryons des deux types. 
L’arc branchial vrai n’apparaît que chez les Pois- 
sons où 1l a toujours la forme d’une côte, plus ou 
moins fortement pliée à sa partie moyenne et formant 
un V ouvert en avant. Cette côte comprend en 
dedans de son épithélium de revêtement : 1° un sque- 
lette ; 20 un vaisseau (arc aortique) qui se dédouble 
très rapidement en une artère et une ou deux veines ; 
3° des muscles qui meuvent les pièces du squelette de 
l’arcles unes sur les autres, ou l’arc entier sur ses voi- 
sins ; enfin, 4° des lamelles branchiales implantées 
sur la face externe de l’arc, suivant deux rangées 
séparées par un septum très court (Téléostomes) ou 
très long et qui les dépasse en dehors (Sélaciens). 
Toutes ces parties ont une importance variable, sui- 
vant la place qu’occupe l'arc ou suivant les espèces, 
et certaines d’entre elles peuvent même manquer 
dans certains arcs, mais jamais elles ne montrent 
dans leur développement une progression réguliè- 
rement ascendante(1). Ainsi la disposition des lamelles 
respiratoires diffère dans les principaux groupes d’une 
manière complète, et loin de se rattacher à un type 


(1) Voyez pour plus de détails sur l'appareil branchial des 
Poissons L. VIALLETON Archives d'Anal. microsc. 1908, t. X, 
p. 55 et suivantes. 


VIALLETON. Problème évolution. 11 


i. 
Rod. 
p 
ee. 


166 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

unique plus ou moins perfectionné suivant les cas, 
elle paraît uniquement déterminée par la forme des 
parties voisines et par la nécessité de remplir le plus 
tôt possible le rôle d’organes respiratoires. Les 
filaments branchiaux externes des embryons des 
Sélaciens se forment les premiers sur le bord externe 
des arcs, parce qu'ils sont ainsi mis directement en 
contact avec le liquide qui baigne l’embryon, et qui 
ne peut circuler pour le moment entre les arcs où les 
lamelles branchiales se développeront plus tard, 
lorsque par accroissement des fentes, élargissement du 
pharynx et aussi par l’existence de quelques mouve- 
ments, cette circulation sera devenuepossible. La bran- 
chie externe desembryons d’Amphibiensparaît devoir 
son existence à l’étroitesse de la cavité branchiale 
recouverte par l’opercule et à l’impossibilité d’y faire 
circuler l’eau au début de la vie embryonnaire. Lors- 
que plus tard la chambre branchiale se sera beaucoup 
accrue chez les Anoures, par suite du développe- 
ment énorme du sac viscéral dont l’opercule suit le 
contour externe, et que le passage de l’eau dans cette 
chambre sera devenu possible, des feuillets respira- 
toires se développeront sur ces arcs, tandis que les 
branchies externes s’atrophieront. 

En un mot, la forme et la distribution des lamelles 
branchiales, au lieu d’obéir simplement à un déve- 
loppement sérié à partir d’une forme unique, dépen- 
dent simplement de corrélations fonctionnelles et 
architecturales. | 

Nous avons cité comme organes à développement 


CHAPITRE VII 167 
direct, l’œil et l'appareil branchial, mais il y en a bien 
d’autres qui rentrent plus ou moins complètement 
dans cette catégorie. Ainsi les membres — qui ne 
peuvent être rattachés d’une manière certaine à 
aucun des appendices des Invertébrés — n’offrent 
point un simple développement graduel, en allant 
des Vertébrés inférieurs aux supérieurs, mais consti- 
tuent deux formes difficilement réductibles l’une à 
l’autre, au moins jusqu'ici, la nageoire vraie des 
Poissons et la patte pourvue de doigts des animaux 
terrestres. Chacun de ces deux types peut présenter 
une foule de variations qui donnent lieu à des séries 
partielles parfaitement régulières, mais jamais à une 
série unique continue dans l’ensemble des Vertébrés. 

La plupart des organes qui, chez les Vertébrés, pré- 
sentent un développement progressif ne continuent 
pas non plus les formes plus simples des organes équi- 
valents chez les Invertébrés, mais se présentent avec 
des caractères très particuliers qui en font jusqu’à 
un certain point comme des créations nouvelles. Et 
cela est vrai aussi bien pour des systèmes généraux 
de valeur primordiale comme le système nerveux 
central, que pour des organes de bien moindre 
importance, comme les dents. En somme, et tout en 
disant bien haut que l’on ne doit pas se lasser de 
chercher des transitions entre Invertébrés et Verté- 
brés, qu’il faut pousser les investigations dans ce 
sens aussi loin que possible, et que l’on peut espé- 
rer des recherches ultérieures la découverte de for- 
mes de transition qui ont encore échappé jusqu'ici, il 


168 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


faut bien reconnaître cependant que jusqu’à aujour- 
d'huiles efforts faits pour relier ces êtres les uns aux 
autres ont donné peu de résultats satisfaisants et 
qu’en dehors de quelques faits très frappants et 
d'une haute valeur, comme la ressemblance des 
néphridies des Annélides avec les premiers éléments 
du rein des Vertébrés, on trouve entre l’organisation 
de ces derniers et celle des Invertébrés une lacune 
infranchissable. 

L'existence d'organes à développement direct 
n’est d’ailleurs pas contraire à l’idée d’évolution. 
L'évolution est, nous l’avons dit dans l’introduction, 
la seule explication possible du monde vivant. Des 
formes innombrables ont apparu dans le cours des 
temps etne peuvent avoir pris naissance que d’après 
les lois naturelles ; d’autre part, les rapports spécif- 
ques de certains parasites avec leurs hôtes, la distri- 
bution géographique des êtres vivants parlent plus 
éloquemment encore que les ressemblances de struc- 
ture — parfois explicables autrement — en faveur de 
liens généalogiques réels entre des êtres peu diffé- 
rentsles uns des autres. Ce qui est en question seule- 
ment, c’est le mécanisme de cette évolution. 

Jusqu'ici la majorité des évolutionnistes a cru que 
l’évolution ne pouvait être que lente et continue, que 
les grandes différences observées résultaient simple- 
ment de l’accumulation de modifications presque 
insensibles. Les faits de mutations mis en lumière 
par DE VRIES, et qui vont en se multipliantà mesure 


CHAPITRE VIL 169 
que l’on observe mieux, ont montré que ce n’était 
pas toujours vrai. 

Il y a donc dans la nature des changements brus- 
ques ; ceux que l’on connaît jusqu'ici ont, il est vrai, 
une faible amplitude et ne dépassent pas la valeur de 
caractères spécifiques, mais c’est beaucoup déjà de 
les connaitre, parce qu’ils montrent la création brus- 
que de formes nouvelles. Si ces faits se multiplient, 
si les mutations se montrent plus amples et plus for- 
tes et deviennentainsi l’origine de formes assez diffé- 
rentes, 1l semble que leur apparition rentrerait bien 
dans une conception de l’évolution un peu différente 
de celle couramment admise, et telle que l’expose 
H BERGSON dansle livre déjà cité. 

Cherchant à expliquer la formation d’un organe 
aussi compliqué que l'œil, l’auteur fait remarquer 
d’abord la complexité de sa structure opposée à la 
simplicité de son fonctionnement. Si compliqué que 
soit l'œil, la vision est un fait simple. Dès que l’œil 
s'ouvre elle s’opère. Le contraste entre la complexité 
de l’organe et l’unité de la fonction déconcerte l’es- 
prit [p.96]. L'acte de la nature, pour faire l’œil, s’est 
divisé automatiquement en une infinité d’éléments 
qu’on trouvera coordonnés à une même idée [p. 100]. 
« Mais c’est ce que nous avons beaucoup de peine 
a comprendre, parce que nous ne pouvons nous 
empêcher de nous représenter l’organisation comme 
une fabrication. Autre chose est pourtant fabriquer, 
autre chose organiser. La première opération est 
propre à l'Homme. Elle consiste à assembler des par- 


170 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


ties de matière qu’on a taillées de telle façon qu’on 
puisse les insérer les unes dans les autres et obtenir 
d'elles une action commune. On les dispose pour ainsi 
dire autour de l’action qui en est déjà le centre idéal. 
La fabrication va donc de la périphérie au centre ou, 
comme diraient les philosophes, du multiple à 
l’un. Au contraire, le travail d'organisation va du 
centre à la périphérie. Il commence en un point qui 
est presque un point mathématique, et se propage 
autour de ce point par ondes concentriques qui vont 
toujours s’élargissant. Le travail de fabrication est 
d'autant plus efficace qu’il dispose d'une plus grande 
quantité de matière. Il procède par concentration et 
compression. Au contraire, l'acte d'organisation a 
quelque chose d’explosif » [p. 100] et comme le dit 
ailleurs l’auteur [p.97]. « Le développement ne pro- 
cède pas par association et addition d'éléments, mais 
par dissociation et dédoublement ». Dans la création 
de l’œil «selon que l’acte indivisé qui constitue la 
vision s’avance plus ou moins loin, la matérialité de 
l'organe est faite d’un nombre plus ou moins considé- 
rable d'éléments coordonnés entre eux, mais l’ordre 
est nécessairement complet et parfait. Il ne saurait 
être partiel, parce que, encore une fois, le processus 
réel qui lui donne naissance n’a pas de parties. C’est 
de quoi, ni le mécanisme, ni le finalisme ne tiennent 
compte, et c’est à quoi nous ne prenons pas garde 
non plus quand nous nous étonnons de la merveil- 
leuse structure d’un instrument comme l’œil. Au fond 
de notre étonnement il y a toujours cette idée, qu’une 


CHAPITRE VII 171 


partie seulement de cet ordre aurait pu être réalisée, 
que sa réalisation complète est une espèce de grâce. 
Cette grâce, les finalistes se la font dispenser en une 
seule fois par la cause finale ; les mécanistes préten- 
dent l’obtenir petit à petit par l’effet de la sélection 
naturelle ; mais les uns et les autres voient dans cet 
ordre quelque chose de positif, et dans sa cause, par 
conséquent, quelque chose de fractionnable, qui com- 
porte tous les degrés possible d'achèvement. En réa- 
lité, la cause est plus ou moins intense, mais elle ne 
peut produire son effet qu’en bloc et d’une manière 
achevée. Selon qu’elle ira plus ou moins loin dans le 
sens de la vision, elle donnera les simples amas pig- 
mentaires d’un organisme inférieur, ou l’œil rudi- 
mentaire d’une Serpule, ou l’œil déjà différencié de 
l'Alciope, ou l’œil merveilleusement perfectionné 
d’un Oiseau, mais tous ces organes de complication 
très inégale, présenteront nécessairement une égale 
coordination » [p. 103-104]. 

Cet exposé de BERGSON mérite d’être retenu, 
parce qu’il met en lumière des faits de premier 
ordre trop souvent méconnus, et notamment la 
coordination précoce et d'emblée des parties dès 
qu’elles apparaissent, coordination d’autant plus 
nécessaire, que, sans elle, la fonction ne peut s’exer- 
cer ni l’être vivre. Et ces coordinations n’exis- 
tent pas seulement pour les organes formés d’un grand 
nombre de parties ou de cellules, elles sont aussi 
indispensables dans une simple cellule où elles s’ob- 
servent entre les espèces chimiques qui la composent 


172 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
et où elles constituent l’organisation cellulaire, base 
de la vie. Il y a aussi loin de la cellule au simple 
mélange de ses composants chimiques, que d’un 
organe à sa représentation figurée. L'existence de ces 
coordinations ne veut pas dire qu’il y ait finalité, car, 
dit encore H. BERGSON, «le sens de cette action (de la 
vie) n’est sans doute pas prédéterminé, de là l’impré- 
visible variété des formes que la vie en évoluant sème 
sur son chemin » [p. 105]. Mais il s’est produit autre- 
fois et il se produit sans doute encore aujourd’hui 
une infinité de combinaisons d’organisation tentées 
par la nature. Les combinaisons heureuses ont per- 
sisté, quelques-unes, susceptibles de développements 
variés, ont donné naissance à ces riches floraisons de 
formes affines que l’on retrouve dans les groupes les 
plus divers, d’autres restées simples et comme stéri- 
les forment encore les types isolés, d’autres enfin, 
malvenues et imparfaites n’ont pu résister et ont bien 
vite disparu, si même elles ont pu arriver jusqu’à une 
existence éphémère, c’est-à-dire atteindre jusqu’à 
l’'éclosion de l’œuf dans lequel elles se sont essayées. 
On peut donc imaginer avec BERGSON qu’un 
organe très compliqué n’est pas forcément produit 
par des adjonctions successives et graduelles, mais 
“peut aussi apparaître brusquement avec tous les 
éléments de sa structure quelque compliquée 
qu’elle soit. Ily a là, me semble-t-il, une indication 
à rechercher et à étudier de plus près bien des faits 
un peu négligés. L’aphorisme bäen connu, natura 


non facit saltus, pèse ore lourdement et pour 


CHAPITRE VII 173 
nombre de cas d’une manière injustifiée, sur les 
conceptions que l’on se fait de l’évolution. Que 
dans beaucoup de groupes les transitions les plus 
ménagées s’observent entre des extrêmes assez 
éloignés, cela est incontestable; mais il ne fau- 
drait pas ériger ce fait limité en axiome général et 
l’étendre au delà des bornes où on l’observe. On ne 
prend pas assez garde que souvent ces séries gra- 
duelles, que l’on aime tant à former, aboutiraient à 
un moment donné à des impossibilités physiolo- 
giques et à l’anéantissement de l’être hybride qui les 
réaliserait. Nous verrons plus loin les critiques for- 
mulées par divers auteurs contre l’origine monophy- 
létique du règne animal, qui exprime justement ce 
développement graduel et continu en une série, 
ramifiée sans doute à son extrémité terminale, mais 
toujours issue d’une souche unique. On peut se 
demander si vraiment la vie a été jamais possible à la 
surface du globe avec une seule forme d’êtres vivants, 
et il est bien probable qu’il n’en a pas été ainsi, que 
dès le début il y a eu des végétaux et des animaux, 
des mangeurs et des mangés, comme des destructeurs 
de la matière organisée morte. Il existe parmi les 
êtres vivants certaines formes fondamentales qui ont 
un rôle dans l’ensemble et qui sont aussi utiles au 
développement général de la vie que les milieux cos- 
miques eux-mêmes; mais les formes moins impor- 
tantes ont aussi leurs fonctions, et c’est pour cela 
qu’on les trouve « représentées », comme disait 
CUVIER, par des organismes souvent sans aucune 


174 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

affinité entre eux, aux divers âges de la terre. Si ce 
n'est là qu’une hypothèse, aussi fragile que l’on 
voudra, il faut bien se rappeler cependant que dans 
les plus anciennes couches fossilifères on retrouve, 
côte à côte, des représentants des divers embran- 
chements des Invertébrés, et que les Vertébrés ne 
tardent pas à apparaître au milieu d’eux. Il y a déjà 
longtemps que Louis AGassiz a insisté sur la coexis- 
tence précoce des formes les plus diverses, mais c’est 
un fait sur lequel on ne s'arrête généralement pas 
assez. 


Les organes dont le développement ontogénique 
direct ne répète point des formes inférieures se 
perfectionnant graduellement, nous conduisent à 
parler de la conception que se fait de l’ontogenèse 
un physiologiste et embryologiste allemand, le pro- 
fesseur HENSEN, de Kiel. Dans son livre, intitulé 
L'expédition du plancton et le darwinisme de Haeckel, 
HENSEN regarde toute la loi biogénétique «comme 
injustifiée, même en tenant compte des falsifications» 
p.56. La ressemblance générale que l’on observe 
dans l’embryogénie des Vertébrés ne prouve rien 
en faveur de cette loi. Tous les Vertébrés ont 
un cœur, un intestin, une moelle, des organes 
visuels, auditifs, olfactifs, et tout cela doit bien se 
développer à un moment donné chez les jeunes. 
Ce sont leurs produits sexuels qui engendrent, 
et ils ne peuvent engendrer que suivant les lois 
auxquelles est soumise l'espèce envisagée, et com- 


NN pr 


CHAPITRE VII 175 


ment pourraient-ils se développer d’après d’autres 
lois ? Chez les embryons, toutes les parties sus- 
indiquées sont beaucoup plus petites que chez 
l'adulte, par conséquent elles apparaissent chez lui 
avec une plus grande simplicité et semblables entre 
elles. Du reste, les embryons ne sont pas aussi sem- 
blables qu’on l’a dit (voyez His) et ce ne sont pas les 
embryons qui sont cénogénétiques, mais la loi elle- 
même [p. 56|. 

Mais, ajoute HENSEN, n’y a-t-il pas des cas que l’on 
pourrait regarder comme la récapitulation du déve- 
loppement phylogénétique ; par exemple, la présence 
chez les Vertébrés supérieurs d’arcs branchiaux, de 
la glande pinéale, de l’hypophyse, de la corde dor- 
sale, c’est-à-dire des organes qui n’ont plus de fonc- 
tion chez l’adulte ou qui régressent chez lui. L’exis- 
tence de ces faits est indubitable, mais l'explication 
suivante est plus juste que la loi biogénétique : les 
organes ne naissent pas à la place où on les trouve, à 
la manière d’un cristal, mais il se forment à la suite 
de déplacements et d’entrelacements réciproques des 
tissus du corps. Ils naissent de parties empruntées 
le plus souvent aux trois feuillets embryonnaires. Le 
procédé que suit la nature en cela doit être le meil- 
leur, conformément à la loi de DARWIN, parce que les 
autres seraient éliminés [p.57] Ainsi l’œil doit arriver 
à la surface pour recevoir la lumière, maisil doit avoir 
une certaine profondeur pour que la lumière puisse 
traverser les milieux réfringents et former une image 
optique. La couche nerveuse sera donc tirée du cer- 


176 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

veau en forme de vésicule primaire qui atteindra ainsi 
l'extérieur, puis apparaîtra la vésicule secondaire. Il 
n’y a pas de procédé pour faire une chose aussi com- 
pliquée avec des moyens plus simples que ceux qui 
sont employés. Ce développement paraît réglé par 
lui-même et nous n’avons pas besoin d’invoquer une 
hérédité fabuleuse du tronc phylétique [p. 57-58]. 

Lorsque les osselets de l’ouïe se développent d’un 
arc branchial, nous n’avons pas le moyen de démon:- 
trer la nécessité de leur développement par des rai- 
sons analogues, mais personne ne peut démontrer 
que l’on pouvait faire mieux les choses. Il est donc 
probable que là aussi la meilleure voie est suivie 
et nous avons à étudier comment cette voie est 
la meilleure. Il y en aurait autant à dire pour les 
gros vaisseaux [p. 58]. 

Lorsque, comme la corde, un organe paraît puis 
régresse, cela veut dire que d’abord certaines cellu- 
les, dans la lutte pour l’existence(W. Roux), enserrent 
la corde pour la remplacer bientôt d’une manière 
plus parfaite. Que la corde apparaisse encore, cela 
veut dire simplement, pour HENSEN qu’à son ori- 
gine il y a besoin de séparations de cellules pour 
le développement de leurs propriétés histologiques, 
et il vaut mieux chercher dans ce sens que se con- 
tenter de l’explication apparente de HAECKEL [p.58]. 

« La loi biogénétique veut que la marche du déve- 
loppement soit héritée de nos ancêtres paléonto- 
logiques; elle se heurte contre ce principe de DARWIN 
qui n’admet que le chemin le plus facile, et renvoie la 


CHAPITRE VII 177 


solution du problème à celle du problème de l’héré- 
 dité, qui ne peut nous servir à rien. Notre explication 
du développement est en général celle-ci: 1° le 
développement doit conduire à la formation des 
formes ancestrales, parce que les produits sexuels 
doivent se développer suivant les règles qui ont pré- 
sidé à la constitution et à la combinaison de l’espèce; 
29 nous regardons le processus actuel du dévelop- 
pement comme le plus exact et le seul possible. Cela 
ne laisse pas place pour la loi biogénétique. Mais 
le rejet de celle-ci n'empêche pas la spéculation phy- 
logénétique » [p. 59]. 


Il y a déjà longtemps, KOELLIKER (1882) a fait 
allusion à l’absence, dans l’ontogenèse, d’un grand 
nombre de stades ancestraux qui devraient s’y ren- 
COntrer €... à supposer que l'Homme ait eu parmi 
ses ancêtres les formes citées tout à l'heure et d’autres 
encore, nous ne savons pas plus qu'auparavant pour- 
quoi il ne reproduit, dans son évolution, que quelques 
étapes du développement généalogique qu’on lui 
attribue et non les autres. Qu’on nous explique donc 
comment l'Homme, de toutes les formes inférieures 
par lesquelles ses ancêtres ont du passer, ne repro- 
duit, dans son développement embryologique, que 
celle d'organisme unicellulaire (Monères, amœæbes), 
quand il est à l’état d'œuf; celle de colonies cellu- 
laires simples (Syrzamæbium, HAECKEL) quand, après 
la segmentation, il acquiert l’état de masse fram- 
boisée (Morula, HAECKEL), et celle de Planula H., 


178 UN PROBLÈMÉ DE L'ÉVOLUTION 


quand il se convertit en vésicule blastodermique 
(Blastula H.) et comment, dès que paraît la ligne pri- 
mitive dérivant de l’ectoderme, et que l’on n’a, sans 
aucun doute, rencontrée sous cette forme dans aucun 
Invertébré, tout d’un coup le voilà devenu Vertébré! 
Ou bien encore qu’on nous démontre pourquoi l’em- 
bryon humain n’a jamais un crâne cartilagineux com- 
plet comme le Poisson, pourquoi pas de branchies 
externes et internes, comme le Poisson et les Amphi- 
bies, pourquoi pas tant d’autres attributs qu'ont 
possédé ses ancêtres ? Si on ne peut le faire, qu’on 
cesse donc aussi de nous représenter la prétendue 
loi biogénétique comme un lumineux flambeau ! » 
[p. 408-400. ] 

KOELLIKER n'avait pas tort de critiquer ceux qui 
prétendent trouver dans l’hérédité l'explication cau- 
sale, la raison suffisante de tous les phénomènes 
accomplis au cours de l’ontogenèse. L'idée physio- 
logique introduite par HENSEN permet de comprendre 
le pourquoi demandé par KOELLIKER : pourquoi cer- 
tains stades seulement sont répétés parmi tant d’autres 
disparus. Ce sont ceux là seulement qui ont une 
signification physiologique, en prenant ce mot dans 
le sens le plus large, c’est-à-dire tous ceux qui d’une 
manière quelconque, sont nécessaires pour arriver à 
la forme finale cherchée. 

Ainsi seront conservés les stades ayant un carac- 
tère de généralité qui les rend indispensables (ce qui 
est plus général précédant toujours ce qui est plus 
spécial, VOx BAER) ou d’utilité immédiate. On trou- 


CHAPITRE VII 179 


vera plus loin, dansl’exposé des vues d’Osc. HERTWIG, 
des exemples très nets de la nécessité absolue de 
certaines dispositions embryonnaires, mais nous 
essayerons d’en indiquer ici quelques autres cas. 
On est encore loin de connaître l’utilité que telle 
ou telle disposition embryonnaire peut présenter 
pour le développement ultérieur, et par conséquent ce 
qui suit ne peut être considéréque comme très impar- 
fait et comme une simple indication de la nécessité 
de recherches nouvelles sur les causes réelles des 
phases de l’ontogenèse. Mais, s’il est impossible de 
donner maintenant autant de réponses satisfaisantes 
qu’il faudrait pour résoudre tous les problèmes, 1l 
est bon cependant d’examiner quelques faits qui 
jettent un peu de lumière sur certaines des illusions 
qui ont conduit à la théorie de la récapitulation. 
Les différents organes d’un embryon remplissent, 
dans ce dernier, un rôle qui est parfois très différent 
de celui qu’ils auront à jouer plus tard. Sans doute 
il est périlleux de prétendre indiquer tout ce que fait 
dans un embryon une ébauche déterminée. Souvent 
aussi il est arbitraire et peu justifié de donner la pré- 
pondérance à l’une plutôt qu’à l’autre des fonctions 
simultanées qu’elle peut remplir. Cependant, en gar- 
dant bien présentes à l'esprit les réserves qui vien- 
nent d'être faites, on peut distinger aux organes em- 
bryonnaires trois sortes de fonctions principales, ou 
si l’on veut, on peut dire que les stades évolutifs des 
organes répondent à trois sortes de nécessités : 
1° nécessités fonctionnelles; 2° nécessités topogra- 


180 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

phiques; 3° nécessités histologiques, étant bien 
entendu d’avance que tous les organes participent 
plus ou moins à ces trois sortes de fonctions. 

Par nécessités fonctionnelles on peut entendre 
celles qui ressortissent aux organes jouant un rôle 
actif pendant le développement, c’est-à-dire partici- 
pant à une fonction qui s’exécute durant ce dernier. 
Les premiers arcs aortiques transitoires de l'embryon 
rentrent dans cette catégorie. Ces vaisseaux allant 
de l’extrémité artérielle du cœur placée sur la face 
ventrale de l'intestin, à l’aorte reposant sur la face 
dorsale de celui-ci et qui est l’origine du système 
artériel, mettent en relation le cœur avec l’aorte ; ils 
sont par suite absolument indispensables à l'embryon 
et doivent exister de très bonne heure chez toutes les 
espèces, puisque la circulation est aussi la première 
fonction qui s’accomplisse. Si maintenant on se rap- 
pelle que les arcs aortiques, compris dans l’épaisseur 
des arcs viscéraux, se forment comme ces derniers 
d'avant en arrière, et que le premier arc viscéral 
existe seul avant que les autres ne soient développés, 
on comprendra aisément pourquoi le premier arc 
aortique qui disparaît cependant plus tard dans la 
majeure partie de son étendue chez tous les Verté- 
brés, se retrouve pourtant sans exception dans les 
embryons de tous ces animaux. Sa présence n’est pas 
un rappel ancestral — aucun Vertébré, si inférieur 
qu’il soit, ne présente à l’état d’adulte un premier 
arc aortique complet — c’est une nécessité physiolo- 
gique. 


CHAPITRE VII 181 


Un autre exemple de nécessité physiologique, se 
substituant dans les interprétations correctes à une 
répétition de la phylogenèse, est fourni par le pré- 
tendu stade monerula de HAECKEL. Lorsque cet auteur 
écrivait l'Histoire de la création, on croyait que la 
vésicule germinative disparaissait dans l’œuf au début 
del’ontogenèse, etil voulut voir danscette disparition 
la reproduction de cette phase de la phylogenèse 
dans laquelle les organismes étaient de simples 
masses protoplasmiques dépourvues de noyaux, les 
monères. Mais on apprit peu de temps après que 
cette prétendue disparition cachait simplement une 
modification du noyau d’une importance physiolo- 
gique considérable et indispensable à la maturation de 
lovule. Le stade monerula n’est donc pas un stade 
ancestral, il ne signifie rien au point de vue atavique 
— même en laissant de côté l’existence douteuse de 
vraies monères — et il doit faire place au stade phy- 
siologique inéluctable de la maturation. | 

Viennent en second lieu, parmi les attributions des 
organes embryonnaires, celles que l’on peut ranger 
dans l’ordre des nécessités topographiques Un grand 
nombre de faits rentrent dans cette catégorie. Telles 
sont la présence de la corde dorsale, celle de germes 
dentaires chez des Mammifères qui manquent plus 
tard de dents, ou l’existence de rudiments de mem- 
bres chez les animaux qui n’en possèdent pas à l’état 
adulte, telles sont enfin certaines formes extérieures 
de l’embryon qui diffèrent profondément de celles 
de l’adulte de la même espèce. 

ViALLETON, Problème évolution. 12 


LR. sé. À FIST ES "8 1! 
pbs - 


182 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


La corde dorsale des Mammifères ne joue évidem- 
ment aucun rôle de soutien et ne forme non plus 
aucune partie de l’adulte, on l’a donc considérée 
parfois comme un organe ayant simplement la 
valeur d’un souvenir ancestral. Mais lorsqu'on lui 


refuse toute valeur propre, se demande-t-on ce qu'il 


arriverait si elle manquait? Où se trouverait le centre 
de rassemblement du mésenchyme qui doit former 
la colonne du squelette axial ? Comment se compor- 
terait le système nerveux central, mis par son absence 
en rapport immédiat avec la gouttière intestinale et 
les deux aortes qui la suivent de chaque côté? L’in- 
vagination de la gouttière médullaire serait-elle pos- 
sible ou simplement pourrait-elle s'effectuer suivant 
son mécanisme habituel sans la présence de la corde? 
Ces questions suffisent à montrer que la corde joue 
en réalité un rôle considérable dans l'embryon, bien 
qu’elle ne soutienne rien et qu'aucune de ses parties 
ne passe dans le squelette définitif. Elle sert à don- 
ner dès le début, aux organes essentiels, leurs rap- 
ports principaux, à les écarter les uns des autres et 
à permettre par là au mésenchyme qui doit former 
le squelette membraneux, de se placer là où ce der- 
nier doit exister conformément au type Vertébré. 
Les germes dentaires jouent chez les Mammifères 
un rôle incontestable dans le développement des 
maxillaires; ils forment comme le moule sur lequel 
s’édifient tout d’abord ces derniers. On comprend 
donc qu’ils existent même lorsque des dents parfai- 
tes n’en doivent pas sortir plus tard (maxillaire 


\ 


Le 


# 


CE SE PE ES DRE d ee 


CHAPITRE VII 183 


inférieur des Cétacés mysticètes), car ils fournissent 
la première impulsion nécessaire à la formation de 
cet os et plus tard, à mesure que l'embryon croît et 
meut sa mâchoire, les muscles qui s’y insèrent con- 
tinueront ce rôle et deviendront les agents du déve- 
loppement et du maintien de cet organe. 

De même l'utilité de rudiments de membres chez 
l'embryon est indiscutable bien qu’ils ne doivent pas 
évoluer eux-mêmes en membres parfaits, parce que 
le squelette des ceintures naît comme un prolonge- 
ment interne de celui des membres et que les cein- 
tures persistent plus généralement que les membres 
eux-mêmes, étant rendues nécessaires par d’autres 
fonctions secondaires qui leur incombent. 

Certains animaux qui possèdent, à l’état adulte, 
une forme très différente de celle des autres espèces 
du même groupe, s’en rapprochent beaucoup au con- 
traire à l’état embryonnaire. Tels sont, par exemple, 
les embryons de la famille des Raïes, semblables au 
début à ceux des Sélaciens typiques, et les embryons 
des Pleuronectes qui ont d’abord leurs deux yeux 
symétriquement placés par rapport au plan sagittal 
comme les Poissons ordinaires, avant de les avoir tous 
les deux sur le même côté du corps. Ces deux cas, 
qui ont souvent été invoqués en faveur de la loi bio- 
génétique, reçoivent chacun une explication tout à 
fait indépendante de cette dernière. Les Raies 
diffèrent des Squales principalement par ce que 
leurs membres antérieurs — qui gardent toujours 
leur situation primitive dans le plan horizontal du 


0 


184 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


corps — se développent énormément et poussent un 
prolongement crânial qui passe sur les côtés des arcs 
branchiaux, pour aller jusqu’au rostre et pour se 
souder finalement aux tissus qu’il rencontre dans 
toute cette étendue. Cette modification du membre 
antérieur entraîne une série de corrélations sur 
lesquelles ce n’est pas le moment d’insister, mais elle 
ne peut se produire que tard, c’est-à-dire après que 
les membres — organes eux-mêmes peu précoces 
dans le développement — ont déjà acquis une cer- 
taine taille. Tant qu’il n’en est pas ainsi, l’embryon 
d’une Raie ou d’une Torpille ressemble à celui d’un 
Squale et il n’est pas besoin d’invoquer pour cela la 
loi biogénétique. D'abord il faut bien remarquer que 
la Raie embryonnaire ne ressemble pas à un Squale, 
mais à un embryon de Squale, ensuite il suffit de se 
rappeler simplement que le facteur essentiel de la 
différence qui existe plus tard entre les deux formes 
n’est pas encore apparu et que par conséquent cette 
dernière ne peut, en aucune façon, être exprimée. 
L’embryon des Raïes ne présente pas une disposi- 
tion ancestrale, mais une disposition générale. 
Pour les Pleuronectes, il est clair que le déplace- 
ment secondaire d’un œil sur le côté du corps où 
l’autre est déjà placé ne peut s’effectuer qu'après que 
le crâne s’est déjà développé pour fournir l’espace 
au travers duquel cette migration peut se produire. 
Chez l'embryon très jeune, le crâne n'existe pour 
ainsi dire pas ; il n’est représenté que par la mince 
enveloppe membraneuse du cerveau, et comme ce 


US. à - 


DL Là tn 


CHAPITRE VII 185 
dernier est symétrique le crâne est au début lui- 
même symétrique et les deux yeux occupent la 
position ordinaire. Lorsque la voûte du crâne aura 
grandi en hauteur, s’écartant plus ou moins du cer- 
veau dont la sépare une épaisse masse séro-grais- 
seuse, les disymétries pourront se produire dans 
cette masse osseuse sans retentir sur la structure 
cérébrale qui doit rester intacte. Là encore la symé- 
trie primitive n’est qu'une condition topographique 
inévitable et non une phase ancestrale récapitulée. 
Les prétendus rappels phylogénétiques des embryons 
de Raies et de ceux de Pleuronectes sont donc tout 
simplement des nécessités topographiques du déve- 
loppement de ces embryons et ne prouvent rien en 
faveur de la loi biogénétique. 

Enfin la troisième catégorie des nécessités aux- 
quelles doivent se plier les organes embryonnaires 
est celle des nécessités histologiques. Il va de soi 
que l’état cartilagineux doit être forcément précédé 
de l’état membraneux, car le cartilage est un stade 
avancé du développement du mésenchyme et partout 
ce dernier le précède. De mêmele tissu osseux estune 
évolution plus complète du tissu mésenchymateux ou 
du cartilage, et si l’on voit dans nombre de cas, chez 
les Poissons, un tissu osseux précoce prendre nais- 
sance sans changements histologiques préalables par 
simple ossification directe du tissu conjonctif, il 
n’en est pas moins vrai que dans tous les os épais et 
d’un certain volume, l’ossification enchondrale qui 
suit le stade cartilagineux par lequel ont débuté ces 


186 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


pièces est un processus très compliqué et qui néces- 
site l'intervention très active des vaisseaux sanguins. 
La dernière étape de la formation du squelette, l’ossi- 
fication, ne peut donc se produire que dans des em- 
bryons assez avancés, lorsque l'individu possède déjà 
de nombreux vaisseaux sanguins, tandis que le sque- 
lette cartilagineux peut exister bien plus tôt à un 
moment où les vaisseaux sont encore rares, puisqu'il 
n’a pas besoin de vaisseaux propres pour se déve- 
lopper. Il n’y a donc pas lieu d’invoquer pour expli- 
quer la présence des trois stades bien connus de 
l’évolution du squelette un rappel de formes ances- 
trales contre lequel proteste l’ensemble de l’organi- 
sation des animaux aux stades correspondants. Cette 
évolution s'explique par les propriétés fondamentales 
et l’ordre de développement des tissus de soutien 
qui le constituent, tissus appartenant tous au groupe 
conjonctif. En somme l’embryon qui fait un squelette 
cartilagineux réalise une économie, pour le moment 
où ilse trouve, et procède de la manière la plus 
simple. 

On dira peut-être que s’il se forme toujours une 
corde dorsale, si les différences observées entre les 
Raies et les Squales ne s’établissent que tard après 
que le développement a suivi jusqu'alors dansles deux 
cas une marche identique, si l’os ne se produit 
qu'après l’achèvement des tissus conjonctifs ou car- 
tilagineux, tout cela et une foule d’autres faits analo- 
gues c’est ce que l’on entend par la loi biogénétique. 
En effet, au lieu d’une corde dorsale il pourrait y 


CHAPITRE VII 187 
avoir simplement un tissu informe, séparant le tube 
médullaire des aortes ; au lieu d’un embryon squali- 
forme, les Raies pourraient avoir un embryon tout 
différent, chez lequel un prolongement latéral de la 
région céphalique s’étalerait pour former l’aile. Mais 
si au lieu d’un tissu informe on trouve une corde 
comparable à celle des Vertébrés inférieurs, si au 
lieu d’un organe nouveau pour former l'aile des 
Raies, on observe une disposition d’abord sembla- 
ble à celle des Squales, c’est parce que les em- 
bryons, au lieu de se former n'importe comment au 
mieux de leur structure définitive, se constituent 
d’après des règles fixes, reproduisant toujours les 
mêmes stades fondamentaux, et rien n'empêche de 
considérer l’ensemble de ces règles comme répon- 
dant à la loi biogénétique fondamentale de HAECKEL. 

Il importe cependant de remarquer que la plupart 
de ces stades ne représentant pas des êtres ayant 
vécu, la loi biogénétique doit alors être prise dans 
un sens figuré et métaphorique, comme l'ont déjà 
fait remarquer certains auteurs (EMERY, MEHNERT). 
Mais peut-on vraiment parler de sens figuré à pro- 
pos d’une loi comme celle-ci, et n'est-ce pas lui 
enlever toute sa signification? Rien n’est moins 
métaphorique qu’une généalogie; elle est, ou 
elle n’est pas, et ne vaut-il pas mieux, si l’on ne 
trouve plus dans la loi l'expression de liens géné- 
tiques véritables, de faits héréditaires directs, la for- 
muler comme HERTWIG, lorsqu'il dit qu’il existe non 
pas une récapitulation des formes ancestrales, mais 


188 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

simplement wne récapitulation des formes qui obéis- 
sent aux lois du développement organique et vont 
du simple au compliqué. Cette formule s’applique à 
merveille aux cas sus-indiqués. S’il existe une corde 
chez l'embryon des êtres qui n’en conserveront rien 
dans leurs états ultérieurs et non pas un tissu informe 
quelconque, c’est que la corde, organe très primitif, 
dérive directement du feuillet entodermique qui a 
une structure épithéliale, et par conséquent, en tant 
qu'organe épithélial elle-même, elle doit avoir une 
forme régulière et une limite nette. C’est à cause des 
propriétés histologiques qu’elle tient de son origine 
blastodermique que la corde n’est pas une masse 
informe comme on pourrait l’imaginer. De même le dé- 
veloppement symétrique de l’œil des embryons de 
Pleuronectes n’est qu’un cas particulier de cette loi 
générale, que l’œuf, origine de tout développement, 
étant un organisme de forme régulière ne peut donner 
lieu d’abord qu’à des individus également réguliers 
ou symétriques, sur lesquels les irrégularités et les 
asymétries ne pourront apparaître que plus tard. Les 
faits que nous avons signalés dans ce chapitre sont 
donc bien causés par les lois générales du dévelop- 
pement et ne constituent aucunement des répétitions 
ancestrales, contre lequelles parlent aussi bien la 
stucture des parties en cause, que celle de l’ensem- 
ble des organismes dans lesquels on les observe. 


CHAPITRE VII 


_ LES FORMES EMBRYONNAIRES in) 


Disparition d'ébauches au cours du développement, protover- 
tèbres céphaliques et caudales. — Formation de la queue de 
cheval. —- De fdispositions plus générales (égalité des ébau- 
ches) dérivent des dispositions particulières (VON BAER). — 
Le développement des organes génitaux et la loi biogéné- 
tique. 


Il faut étudier maintenant un certain nombre de 
faits embryologiques qui ne rentrent pas dans les 
catégories examinées jusqu'ici, c’est-à-dire ne sont 
pas simplement des développements progressifs 
comme celui du squelette axial, ou directs comme 
celui de l’œ1l, mais comportent cependant des trans- 
formations profondes. 

Lorsqu'un système apparait dans l'embryon sous 
la forme d’ébauches multiples toutes égales entre 
elles et se répétant métamériquement, il est fréquent 
de voir que ces ébauches sont au début plus nom- 
breuses qu’elles ne le restent par la suite. Ainsi l’on 
compte chez desembryons appartenant à des groupes 
divers, un nombre de protovertèbres plus grand que 
celui des segments définitifs qui leur succèderont. 
Un certain nombre de protovertèbres disparaissent 
donc ou s’atrophient au cours de l’évolution et cela 


190 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


s’observe aussi bien à l’extrémité céphalique qu’à 
l'extrémité caudale. 

A l'extrémité céphalique la disparition d’un certain 
nombre de protovertèbres est un fait très général. 
Nous rapporterons un cas ou cette disparition a été très 
soigneusement suivie. FRORIEP (1902) a montré qu’un 
très Jeune embryon de Torpille, long de 2 millimètres, 
présente des protovertèbres jusqu’au dessous de la vé- 
sicule auditive en un point où la corde, jusqu'alors 
droite, se courbe, perd sa cuticule et devient formée 
de cellules disposéesen petits amas lâchesaulieu d’être 
ordonnées en piles de monnaie comme dans le reste 
de son étendue. Cette partie de la corde est caduque 
et ne tarde pas à disparaître. Entre l’extrémité de la 
corde persistante, flanquée de chaque côté par la 
première paire de protovertèbres et le fond de l'in- 
testin primitif, il existe une partie mésodermique qui 
s’accroît puissamment, mais ne se sesmente ni en 
protovertèbres, ni en une zone dorsale et en une zone 
ventrale. Ce mésoblaste céphalique insegmenté 
forme la partie branchiale de la tête (partie cérébrale 
ou préspinale) qui est la matrice de tous les arcs 
branchiaux (FRORIEP, 1901!, p. 43). La partie qui est 
en arrière et qui répond à la plus grande longueur 
de l’embryon est la partie spinale ou protoverté- 
brale. La limite entre les deux passe justement par 
le point où cesse la corde rigide et persistante. 
Chez l'embryon de 2 millimètres, cette portion bran- 
chiale étant très courte, car il n’y a pas encore de 
poches formées, nous avons un véritable stade 


CHAPITRE VIIT 191 
acranien, l’animal tout entier est réduit à une colonne 
vertébrale. Mais le territoire céphalique (plaque 
médullaire et mésoblaste céphalique),si petit d’abord, 
grandit vite : les ailes latérales de la plaque médul- 
laire se développent beaucoup et la premièreébauche 
de la vésicule optique se forme La partie mésoblas- 
tique s’étend elle-même à son tour aux dépens de la 
partie spinale qui se détruit partiellement. On peut 
suivre pas à pas la disparition de l'extrémité rostrale 
de la série des protovertèbres, où celles-ci se réduisent 
en mésenchyme l’une après l’autre ; jusqu’au stade ] 
où ce mouvement s'arrête, dix protovertèbres ros- 
trales ont disparu. Mais la partie de la corde 
correspondant aux protovertèbres détruites ne dis- 
paraît pas avec elles, elle persiste et demeure 
après qu’elle a perdu les segments mésoblastiques 
spinaux qui lui appartenaient génétiquement ; elle 
passe au service du mésoblaste céphalique pré- 
spinal ou branchial et remplace pour lui le soutien 
axial disparu avec la partie caduque de la corde. 
Le mésoblaste céphalique préspinal suit pas à pas 
le matériel protovertébral se résolvant en mésen- 
chyme et pénètre ainsi dans un territoire qui était 
occupé auparavant par des protovertèbres. Il n’y 
a pas de limites précises entre ces deux com- 
plexes mésoblastiques, et la formation de la tête 
résulte par suite du conflit de deux ébauches diffé- 
rentes, dont l’une se substitue en partie à l’autre, 
n’en gardant que le squelette axial et l’'ébauche ner- 
veuse, tandis qu’elle supplante les ébauches proto- 


192 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


vertébrales les plus rostrales qui MISDÉRASARRS devant 
elle (ibid., p. 44) (1). 

A l’autre extrémité du corps on observe aussi une 
différence plus ou moins grande entre le nombre des 
protovertèbres quiexistentchez l'embryon etceluides 
segments que l’on observe dans la même région chez 
l'adulte La queue présente, en effet, chez les divers 
animaux, des dimensions très variables et peut même 
manquer chez l’adulte, mais elle existe chez tous les 
embryons. Si l’on considère seulement les Am- 
niotes, groupe très naturel et qui présente une em- 
bryologie assez uniforme, on remarque que la queue 
existe toujours chez tous les embryons à partir d’un 
certain moment. Elle se montre chez tous comme un 
petit tubercule conique, saillant à l'extrémité posté- 
rieure du corps. Ce tubercule continue le rachis et 
est constitué comme lui par le tube médullaire, la 
corde, les protovertèbres avec une quantité variable 
de mésoderme inseogmenté qui leur fait suite et un 
cordon entodermique plein ou un tube épithélial 
qui représentent l'intestin postanal. La segmentation 
du mésoderme de ce bourgeon caudal se continue 
pendant quelque temps, de sorte qu'il s’accroît 
toujours un peu, au moins pendant une certaine 
période, mais son avenir est très différent suivant 
les cas. Si l'animal est destiné à avoir une longue 


(1) Voyez aussi pour cette question FRORIEP, Einige Bemer- 
kungen zur Kopffrage. Analom. Anzeiger B1 XXI, 1902. 


| 
; 
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| 
| 
| 


Li. 


CHAPITRE VIII 193 


queue, le petit tubercule caudal continue de s’ac- 
croître et peut même atteindre une grande lon- 
œueur, le forçant à s’enrouler sur lui-même comme 
on le voit chez les Lézards et les Crocodiles. Si au 
contraire la queue doit s’atrophier, ce tubercule 
reste petit, le nombre de ses protovertèbres n’aug- 
mente pas, mais celles qui existaient s’atrophient et 
la queue régresse tout à fait. Il y a donc eu dans ce 
cas, comme pour la tête, plus d’ébauches qu'il n’en 
devait être employé en définitive. 

Des faits analogues s’observent pour des ébauches 
un peu plus spéciales que les protovertèbres et par 
suite moins nombreuses qu’elles, comme les néphro- 
tomes. 

_ Les néphrotomes se développent entre les proto- 
vertèbres et la plaque latérale. Théoriquement, il 
existe un néphrotome pour chaque somite, mais en 
réalité la présence des néphrotomes n’est constante 
que dans la longueur du cœlome. Dans cette étendue 
seulement les néphrotomes existent, ils ne se ren- 
contrent ni dans les protovertèbres céphaliques, ni 
dans celles qui siègent en arrière du cloaque en un 
point où la cavité générale est fort réduite si même 
elle existe. Mais le nombre primitif des néphrotomes 
ainsi formés est encore beaucoup plus grandque celui 
d’entre eux susceptibles d’atteindre leur complet 
développement. Dans la suite du développement les 
néphrotomes produisent des tubes sécréteurs secon- 
daires qui forment avec les premiers le corps de 
Woff. Or les néphrotomes siégeant dans la partie crà- 


194 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

niale du cœlome s’atrophient sans donner de tubes 
secondaires, ou en donnent très peu, et à mesure que 
les animaux se perfectionnent,le nombre des néphro- 
tomes antérieurs ainsi voués à une disparition précoce 


est plus grand. Déjà chez les Sélaciens les néphro- 


tomes les plus postérieurs seuls forment le rein fonc- 
tionnant et chez les Amniotes le rein définitif est une 
formation nouvelle encore plus postérieure. Là où des 
organes comme les poumons par exemple prendront 
place dans les parties latérales de la voûte du cœlome, 
ils en expulseront pour ainsi dire le rein. 

Ce ne sont pas seulement les organes métamériques 
qui présentent au début un nombre d’ébauches plus 
grand que celui des organes définitifs qui en dérivent, 
d’autres organes représentés par une ébauche conti- 
nue, bien que divisible cependant en métamères, au 
moins théoriquement, subissent aussi certaines régres- 
sions. Ainsi le névraxe s'étend au début jusqu’à 
l'extrémité caudale du corps, et il est à ce niveau 
aussi développé tout d’abord que dans les régions 
placées plus en avant. Mais chez tous les animaux la 
partie terminale de la moelle ne poursuit jamais son 
évolution comme celles qui la précèdent; déjà chez 
les Sélaciens où la queue est si puissante et si longue 
on observe des signes marqués de régression dans la 
partie terminale de la moelle. Des ganglions spinaux 
peuvent manquer dans un ou plusieurs segments 
consécutifs, les paires rachidiennes aussi, le diamètre 
de la moelle va diminuant graduellement; mais ceci 
n’est rien à côté de la régression que peut présenter 


ue Es ON) dl dd DS, DS RS RC 


| 
| 


ROIS CPR CON 


CHAPITRE VIII 195 


la partie terminale de la moelle dans les cas où se 
forme ce que l’on appelle la queue de cheval. La, 
toute la portion caudale de la moelle constituée 
d’abord comme le reste du névraxe par un tube épi- 
thélial à parois assez épaisses ne se différencie pas 
davantage, tandis que la moelle, complètement déve- 
loppée au devant d’elle, semble émigrer dans la partie 
crâniale du canal rachidien, étirant après elle en un #7 
terminal plus ou moins long cette partie du névraxe 
primitivement semblable à elle, mais qui ne dépasse 
pas le stade du tube neuraxial formé de cellules épi- 
théliales. On a considéré quelquefois la formation de 
la queue de cheval comme corrélative à la régression 
de la queue, mais les choses ne sont pas aussi simples. 
On observe des animaux à queue longue comme le 
Rat qui ont cependant une queue de cheval (CARUs. 
Anatomie comparée, PI. XIX, fig. 4), d’autres à queue 
courte ou nulle, comme le Hérisson, ont une moelle 
qui «se prolonge plus que ne le comporte cette briè- 
veté du prolongement caudal» (SERRES. Anat. comp. 
du cerveau, t I, p.117). Enfin la formation d’une 
queue de cheval s’observe chez beaucoup de Pois- 
sons (Baudroie, Lamproie, Esturgeon) (SERRES. /bid. 
P. 118), qui ont une queue bien développée. La même 
chose se rencontre chez le Trigle, et le Poisson lune 
qui n'a pas de queue bien différenciée il est vrai, 
montre la moelle la plus réduite que l’on puisse ima- 
giner. En effet, Ussow a noté dans un de ces animaux 
long de un mètre, une moelle réduite à. douze 
millimètres de longueur et donnant naissance, sur ce 


196 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


trajet, à dix huit paires nerveuses disposées en queue 
de cheval. Quant à la prétendue queue de cheval de 
la Grenouille, elle résulte d’un tout autre mécanisme 
que celle des Mammifères. Nous ne pouvons entrer 
dans de plus longs détails à ce sujet, mais ce que 
nous en avons dit suffit pour faire voir que le tube 
nerveux initial est plus long que ne le sera plus tard 
le névraxe définitif, ou que l’ébauche de ce dernier 
est plus étendue qu’il ne le sera lui-même. 

Faut-il voir dans les dispositions qui viennent 
d’être indiquées des récapitulations ancestrales? Faut- 
il penser qu’au début chez nos ancêtres les proto- 
vertèbres s’étendaient jusqu’auprès des vésicules 
optiques? Lorsque FRORIEP (1902! p. 43) appelle 
stade acränien celui dans lequel cette disposition 
est observée, cette expression est exacte au sens 
littéral, cet embryon n’a pas de crâne, mais elle n’est 
pas juste zoologiquement, car cet embryon n’a pas 
encore de région branchiale et l’acrânien typique 
vivant encore dans nos mers, l’'Amphioxus, a une 
région branchiale très développée. 

Si nous considérons qu’initialement le rachis 
d’un embryon montre partout le même degré de 
développement, présente des ébauches de mêmes 
dimensions dans toute son étendue — aussi bien là 
où ces ébauches prendront un développement con- 
sidérable que là où elles s’atrophieront — au lieu 
d'admettre que cette disposition primitive rappelle un 
ancêtre qui aurait été singulièrement peu différencié, 
ne présentant même pas des régions distinctes, 


CHAPITRE VIIf 197 


n'est-il pas plus naturel de penser que l'embryon 
réalise d’abord la disposition générale typique d’où 
dériveront les différents états définitifs par un sim- 
ple développement se faisant ici et pas là, com- 
pliqué ici d’adjonctions, là de suppressions. 

Les ébauches primitives que nous connaissons, 
protovertèbres, névraxe, néphrotomes, sont la pre- 
mière différenciation d’un feuillet embryonnaire ou 
d’une ébauche d’ordre plus général qu’elles-mêmes. 
Le névraxe est le premier produit de l’ectoderme ; 
les protovertèbres sont la première différencia- 
tion du mésoderme axial, partout où s'étend ce 
feuillet il ne peut faire autre chose que de donner des 
protovertèbreset celles-ci apparaissent aussi bien dans 
la région céphalique que dans l’extrémitécaudale, mais 
elles disparaîtront plus tard par suite de ce que l’on 
peut appeler, d’une manière un peu imagée, la lutte 
ou la concurrence des parties. Les néphrotomes sont 
des différenciations d’ordre moins général que les 
protovertèbres parce qu’ils suivent la formation de ces 
dernières, et comme leur production paraît exiger la 
présence du cœlome leur nombre est moins grand que 
celui des protovertèbres; il sera encore réduit par la 
concurrence que ces ébauches rencontreront dans 
leur propre domaine. Mais ce qui fait un Vertébré, 
c’est justement que les différentes parties des ébau- 
ches ou même toutes les ébauches contenues dans un 
métamère, ne se développent pas toutes également. 

DOHRN (1884, p. 168) avait exprimé autrefois cela 
d’une manière très frappante: «La queue des Verté- 


VIALLETON, Problème évolution. 13 


198 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


brés représente la partie dorsale aujourd’hui prépon- 
dérante (du métamère qui est l’élément de la compo- 
sition du Vertébré), seule la veine caudale est un 
reste de la partie ventrale. Inversement la tête re- 
présente la partie ventrale prépondérante, le cerveau 
et la moelle restent seuls des parties dorsales. Le tronc 
compris entre les nageoires pectorales et ventrales 
renferme seul les deux parties». 

Cette formule peut être discutée, mais il n’en 
est pas moins vrai que c’est le développement 
différent des parties qui permet la constitution 
d’un organisme tel que nous le connaissons. Si donc 
cet organisme débute par une chaine d’ébauches 
métamériques toutes égales, cela ne veutpas dire qu’il 
ait jamais eu un ancêtre formé uniquement par des 
métamères tous pareils, ce qui n’est pas vrai même 
pour les Annélides, mais cela indique que, suivant les. 
lois du développement, des ébauches ainsi disposées 
sont nécessaires pour faire un Vertébré. Le matériel 
indispensable pour faire toutes les parties d’un méta- 
mère de Vertébré est présent dans la plus grande 
partie de la longueur de son embryon, mais c’est le 
développement des unes ou des autres isolément qui 
donnelesrégionscaractéristiques de l’être et quiles fait 
cequ’ellessont.D’une disposition plusgénérale comme 
disait VON BAER, sort unétat plus particulier, mais 
l’étatinitial a des caractères si indéterminés ou sigéné- 
raux que l’on ne peut parler de répétition ancestrale. 
Un ancêtre c’est quelque chose de précis, c’est un 
être qui a vécu. Un embryon à ses débuts ne présente 


CHAPITRE VIII 199 


aucune forme capable de vivre, c’est uniquement un 
composé d'organes devenus embryonnaires comme le 
dit Osc. HERTWIG, et ces organes ne reproduisent 
même pas des formes spécialesapparentées àungroupe 
donné, ils sont disposés d’une manière uniforme, 
commune à un trop grand nombre d’êtres pour que 
l’on puisse y voir autre chose que le matériel général 
d’où sortiront les différenciations particulières. 


Un autre fait du même ordre est présenté par 
les organes génitaux, ou même plus largement chez 
les Mammifères, par l’appareil reproducteur entier 
comprenant les mamelles. On a souvent dit que les 
embryons étaient hermaphrodites, c’est-à-dire possé- 
daient les organes des deux sexes (1), mais cela 
n’est pas absolument exact et demande à être précisé. 

La glande sexuelle est au début indifférente, 
mais pas hermaphrodite, pas double; il n’y a pas à la 
fois un ovaire et un testicule, et si la glande indiffé- 
rente peut donner ultérieurement dans certains cas 
à la fois des éléments mâles et des éléments femelles, 
c’est excessivement rare. Un hermaphrodisme glan- 
dulaire effectif (STÉPHAN), c’est-à-dire donnant des 
produits capables de fonctionner ne se rencontre 


(1) Cette question de l'hermaphrodisme est extrèmement 
confuse parce que l'on a désigné sous ce nom des choses très 
différentes, nous ne pouvons pas même l’effleurer ici et nous 
renvoyons pour en prendre une idée conforme à l'état présent 
de la science à l'excellent travail de P. SrÉPHAN [1902]. 


200 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


que chez certains Téléostéens, partout ailleursce n’est 
qu’un hermaphrodisme incomplet ou rudimentaire. 

Les conduits sexuels sont à la vérité doubles et l’on 
trouve toujours chez l'embryon des Vertébrés supé- 
rieurs un canal de Müller susceptible de se dévelop- 
per en un oviducte si l’embryon devient une femelle, 
de s’atrophier plus ou moins complètement dans le 
cas contraire, et un canal de Wolff qui devient le 
spermiducte du mâle ou disparaît chez la femelle. 
Sous ce rapport l'embryon peut être dit hermaphro- 
dite, mais il faut bien remarquer que cet herma- 
phrodisme ne s’observe que lorsque les conduits 
génitaux sont dans les premiers stades de leur déve- 
loppement. Jamais il ne se rencontre après ces pre- 
miers stades dans lesquels ces canaux sont incapables 
de fonctionner. L’embryon ne possède donc point 
les voies génitales des deux sexes mais les rudiments 
capables de les former. 3 

Pour leurs organes génitaux externes les em- 
bryons des Mammifères ne sont pas non plus herma- 
phrodites, car la formation de l’organe mâle ou de 
l’organe femelle ne peut se produire que par l’ex- 
clusion de l’autre sexe. L’urèthre du mâle ne peut 
être donné que par une transformation profonde de 
l’orifice génital femelle. Dans certains cas où cet ori- 
fice ne se ferme pas tandisque le tubercule génital se 
développe beaucoup, on a cru voir un hermaphro- 
disme externe, en réalité ce n’est qu’une malforma- 
tion incapable de fonctionnement. 

A côté de l’hermaphrodisme incomplet ou rudi- 


si sé sé L D ARE. | 


CHAPITRE VIII 9201 


mentaire de l’embryon il faut signaler ce fait curieux 
que chez tous lesembryons des Mammifères, quel que 
soit leur sexe futur, la glande mammaire est repré- 
sentée par une ébauche, et que cette ébauche conti- 
nue à se développer longtemps après que le sexe est 
déterminé puisqu'il existe chez l'Homme une ma- 
melle. On a naturellement pensé que dans ces dispo- 
sitions l’embryon répétait les formes d'animaux infé- 
rieurs et qu’il nous rappelait un ancêtre hermaphro- 
dite. Mais l’anatomie comparée n’est aucunement favo- 
rable à cette manière de voir. Il n’est pas du tout 
certain que l’hermaphrodisme soit l’état primitif de 
l'appareil génital (voyez P. STÉPHAN, chapitre VII). 

Pour nous limiter aux Vertébrés, on ne connaît, 
parmi ce groupe, aucun type primitif qui soit herma- 
phrodite effectif. Les quelques hermaphrodites effec- 
tifs sont ou la Myxine (sans voies génitales différen- 
ciées) ou des Poissons osseux, Serrans, Daurade, 
c’est-à-dire des êtres spécialisés qui ne sont pas du 
tout sur la lignée des Mammifères et qui du reste ont 
des voies génitales construites sur un tout autre 
type que les nôtres. En effet, leurs conduits génitaux 
qui chez nous contractent toujours des rapports très 
étroits avec le rein primitif — et peuvent même em- 
prunter son canal excréteur tout entier chez le mâle 
— en sont absolument indépendants chez les Téléos- 
téens. Comme le dit P. STÉPHAN « en somme, toutes 
les notions zoologiques que nous pouvons appeler 
à notre aide nous montrent ceci : si l’hermaphrodisme 
existe chez quelques-uns des Vertébrés inférieurs, il 


202 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


n’est pas certain qu'il soit le reliquat d’un état pri- 
mitif tout à fait général chez les ancêtres de ces Ver- 
tébrés » [p. 144]. Et il ajoute plus loin [p 145-146]. 
« On a encore moins de droit de parler d’herma- 
phrodisme primitif en ce qui concerne les Vertébrés 
supérieurs; c’est surtout l’histoire du dévelop- 
pement de leurs conduits génitaux qui est la cause 
d’une croyance si généralement répandue. Je me 
suis suffisamment étendu déjà sur l'insuffisance 
des preuves qui permettraient d'admettre cet herma- 
phrodisme dans leur développement ontogénétique. 
Mais la phylogénie reste encore plus muette à cet 
égard. Si les Vertébrés primitifs peuvent à la rigueur 
être hermaphrodites, c’est un état limité à ceux qui 
n’ont pas de voies génitales différenciées, nous 
n’avons aucune preuve que les deux sortes de voies 
génitales aient coexisté d’une façon active chez un 
Vertébré quelconque. Chez les Sélaciens eux-mêmes, 
l’hermaphrodisme n’existe pas et rien ne prouve qu'il 
ait jamais existé avec leur plan d’organisation ». 

Ainsi, la disposition de l'appareil génital propre- 
ment dit ne paraît guère en faveur d’un hermaphro 
disme primitif et par conséquent d’une répétition de 
la phylogenèse. Il en est de même de la présence 
simultanée des ébauches mammaires dans les deux 
sexes, elles ne peuvent indiquer un stade ancestral 
où tous les individus auraient eu des mamelles, car, 
comme le dit encore STÉPHAN «si les ancêtres des 
Mammifères ont jamais été hermaphrodites, ils ont 


CHAPITRE VIII 205 
cessé de l’être longtemps avant d’avoir commencé à 
allaiter leurs petits » [p. 135]. 

Il est donc probable que la présence d’un canal de 
Wolff et d’un canal de Müller en même temps que 
d’ébauches mammaires dans les embryons de tous les 
Mammifères n’est qu’un cas particulier de ce principe 
de Vox BAER, que l’état initial des appareils présente 
d’abord la forme la plus générale possible. En déve- 
loppant certains points, différents suivant les cas, de 
cette ébauche générale, l’ontogenèse produit finale- 
ment les diverses formes très différentes que l’on 
observe chez les adultes. 


CHAPITRE IX 


LES IDÉES D'OSCAR HERTWIG 


Premières critiques (1898-1901). — Derniers travaux (1906). — 
Rapports de l'anatomie et de [l’embryologie comparées. — 
— L'idée d'homologie. — Le parallélisme des séries embryo- 
logiques et des séries anatomiques ne prouve rien pour la 
généalogie. — Schémas de laphylogenèse pour HAECKEL et 
pour Oscar HERTWIG. — L'œuf d'un animal ne correspond 
pas au premier anneau de la chaîne phylogénétique qui a 
engendré cet animal. — L'ontogenèse s'effectue plutôt 
suivant le mode de l’évolution, la phylogenèse suivant celui 
de l'épigenèse. — Loi ontogénique causale ou parallélisme 
entre l’'ébauche et le produit de cette ébauche (Oscar HERT- 
WiG). - Les stades embryonnaires ne répondent pas à des 
formes ancestrales réelles. — Descendance et morphologie. 


Déjà en 1808 à la fin de ses Éléments d'anatomie 
et de physiologie générale, Oscar HERTWIG propo- 
sait des modifications importantes à l'énoncé de la loi 
biogénétique fondamentale. « Nous devons remplacer, 
disait-il [p. 368], l’expression récapitulation de for- 
mes ancestrales éteintes, par récapitulation de formes 
qui obéissent aux lois du développement organique 
et vont du simple au complexe ». Comme le faisait 
alors remarquer KEIBEL (98, p.792), avec les modifi- 
cations que comporte ce nouvel énoncé, la loi bio- 
génétique est perdue. 


CHAPITRE IX 205 


En 1901, dans /l’Introduction du Traité d’embryo- 
logie comparée et expérimentale des Vertébrés, Os- 
cAR HERTWIG parlant de la loi biogénétique repro- 
duit la nouvelle formule qu’il propose de substituer à 
celle de HAECKEL; enfin, en 1906, à la fin de ce Traité, 
il revient encore sur la loi biogénétique et expose lon- 
guement la position qu'il prend vis-à-vis d’elle (1). 

Il examine d’abord la situation de l’embryologie 
comparée par rapport à l’anatomie comparée, à la 
systématique et à la théorie de la descendance. 
L’anatomie et l’embryologie comparéessont, pour lui, 
deux sciences sœurs étroitement liées entre elles, qui 
se complètent l’une par l’autre et concourent au même 
but. On a discuté laquelle avait la prééminence et 
fournissait la solution des problèmes les plus impor- 
tants. Cette discussion est inutile, car chacune doit 
résoudre des problèmes qui lui sont particuliers et 
contribue ainsi à sa manière à l’accomplissement d’un 
tout qui, sans elle, resterait incomplet [p. 150]. 

Le rôle des anatomistes est d’établir des homolo- 
gies, mais tous les caractères qui servent à cela ont 
quelque chose de flottant, la grosseur, la forme et la 


(1) Ce qui suit, jusqu'à la page 217 est un résumé presque 
textuel d'Oscar HERTWIG; beaucoup de phrases sont littéra- 
lement traduites, l'ordre suivi par l’auteur est respecté. 
Grâce aux indications souvent répétées de la pagination il est 
facile de se reporter au texte lui-même. Je n'ai mis entre guil- 
lemets que les phrases essentielles, mais la plupart des autres 
sont aussi une traduction littérale du texte, 


206 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

constitution des organes varient, leur développement 
peut présenter des modifications et leur fonction peut 
changer dans des cas exceptionnels.Il y a donc divers 
degrés d’homologies ou bien des homologies com- 
plètes ou incomplètes. 

On a voulu souvent lier l’idée d’homologie avec 
celle de descendance ; on ne considérerait donc 
comme homologues que les organes que l’on pourrait 
regarder comme hérités d’ancêtres communs. Mais 
cela constitue plutôt une difficulté qu’un avantage 
pour l'établissement des homologies, car la démons- 
tration d’une origine commune est, dans la pratique 
extraordinairement difficile à obtenir. L’anatomie 
et l’embryologie comparées fournissent seules 
le matériel scientifique qui permet de construire 
un système naturel des animaux et de présenter 
des hypothèses sur leurs rapports génétiques. L’ho- 
mologie est un résultat de la réflexion acquis à la 
suite de comparaisons, et qui persiste toujours, que 
l’'homologie trouve son explication dans une dériva- 
tion commune ou dans les lois qui président à la 
formation des organismes [p. 151]. 

Les organes homologues se laissent ranger en 
séries régulières dont les termes sont reliés par 
maints passages, tels par exemple les différents états 
membraneux, cartilagineux et osseux du squelette 
axial. Il n’est pas difficile en pensée de conduire d’un 
deces états à l’autre et de faire ainsi « d’une série obte- 
nue par un arrangement artificiel d'organes homo- 
logues, une série apparemment génétique » [p. 152]. 


CHAPITRE IX 207 


L’'anatomie comparée permet ainsi de construire un 
grand nombre de séries de développement (intestin, 
cœur, organes rénaux). L’anatomiste désigne la 
forme la plus simple comme forme primitive et en 
tire les autres par progression, transformation ou 
même régression. Il se demande si ces formes ne 
sont pas dérivées réellement de la première et il con- 
clut avec tout le monde que oui, car c’est la seule 
théorie scientifique acceptable [p. 153]. 

Cependant il ne faut pas oublier que les formes 
des organes étudiés par l’anatomie comparée ne cor- 
respondent pas aux séries génétiques formées histo- 
riquement, mais ont été seulement arrangées par 
nous en une série génétique.Il ne faut pas oublier 
que ces séries ne représentent que jusqu’à un certain 
degré l’image réelle de la série historique dans 
laquelle la transformation d’un organe s’est accomplie 
dans une espèce donnée. Il est clair par exemple 
que les organes correspondants d'un Mammifère ne 
dérivent pas de la colonne cartilagineuse, du cœur, 
du mésonéphros d’un Sélacien. Comme l’a dit GE- 
GENBAUR, on ne peut rechercher les ancêtres d’une 
famille ou d’un peuple dans leurs contemporains, 
et les animaux actuels ne donnent pas les formes 
véritables d’où sont sorties telle ou telle différencia- 
tion [p.153]. 

D'autre part l’embryologie montre que le dévelop- 
pement de chaque organe offre une série d’étapes qui 
forment le pendant des séries montrées par l’anato- 
mie comparée, de sorte que l’on peut parler avec 


208 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


HAECKEL et d’autres d’un parallèle qui existe entre 
les résultats de l’anatomie comparée et de l’embryo- 
logie des organismes. Mais il est interdit de tirer de 
ce parallélisme, si l’on veut l’utiliser pour les ques- 
tions de descendance, aucune conclusion plus éten- 
due, car s’il offre un appui à cette vue spéculative 
des anatomistes que les organes plus élevés procèdent 
de plus simples, cependant les résultats de l’embryo- 
logie comparée se refusent, aussi bien que ceux de 
l'anatomie comparée, à nous montrer la réelle image 
de la série d’ancêtres d’une espèce actuelle (p. 155- 
156). 

Aucun stade embryonnaire ne nous donne, en 
réalité, l’image exacte de l’aspect et des propriétés 
d’une forme ancestrale reculée. « La chaîne ancestrale 
d’une espèce se laisse aussi peu construire par l’onto- 
genèse que par le mode d'observation de l’anatomie 
comparée, lorsque celle-ci lie entre elles dans des 
séries génétiques idéales des formes qui en réalité ne 
sont pas descendues les unes des autres» [p. 1561]. 

Entrant maintenant en plein dans l’examen de la 
loi biogénétique, voici comment Osc. HERTWIG 
développe ses vues : La phylogenèse est comparable 
a une chaîne formée d'innombrables anneaux. Ces 
anneaux sont les ontogénies particulières dont cha- 
cune commence par un œuf et se termine par un 
organisme capable de se reproduire. Un anneau 
engendre le suivant, car à la fin d’une ontogenèse se 
produit l’œuf qui recommence un nouveau cycle. 
La phylogenèse est donc un processus décomposable 


CHAPITRE IX 209 


en une infinité de cycles de développements. Comme 
la partie ne peut pas égaler le tout, chaque onto- 
génie ne peut être comparée à la chaîne, mais seule- 
ment aux autres anneaux. Supposons l’espèce fixe, 
chaque anneau serait semblable aux autres et le 
processus ontogénétique se serait effectué dans le 
premier anneau comme dans le dernier (actuel). Un 
Mammifère aurait passé par les stades À œuf fécondé, 
B germe pluricellulaire, € vésicule blastodermique, 
D gastrula, E neurula...., Z sa forme finale. Le der- 
nier comme le premier anneau aurait la formule 
% BC, D, E;.... Z: L'œuf de la première onto- 
genèse d’un Vertébré aurait donc la même consti- 
tution que celui du descendant actuellement vivant 
[p. 156-157]. 

Pour les partisans des variations, dont est 
HERTWIG, il peut y avoir deux points de vue. 
Pour la plupart d’entre eux la manière de voir 
est la suivante: l’ontogenèse d’un Mammifère par 
exemple, commençant avec l’œuf et conduisant par 
une suite de stades de développement devenant 
toujours plus compliqués au produit terminal si 
extraordinairement complexe, nous donne jusqu’à 
un certain point l’image de l’évolution de l’espèce, 
mais à la vérité imparfaite et avec de nombreux 
traits effacés. Pour avoir la représentation des formes 
ancestrales disparues, nous n’avons, en partant de 
l’état actuel des choses, qu’à raccourcir chaque onto- 
genèse d’un stade final, de telle manière que le stade 
précédant devient la forme finale qui correspond à 


210 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


peu près à un ancêtre disparu, et nous devons pro- 
longer en pensée cette opération jusqu’à l’œuf. Par 
conséquent le premier stade de l’ontogenèse d’un 
Mamnmifère, la cellule œuf, nous représente les états 
les plus simples sous lesquels l’espèce a vécu à une 
époque démesurément éloignée. De même des stades 
phylogénétiques correspondent à chacun des stades 
blastula, gastrula, neurula, etc.. que l’on observe dans 
l’ontogénie. Dans chaque ontogenèse le processus 
phylogénétique de la formation de l’espèce est sim- 
plement récapitulé [p.157] Pour représenter la chaîne 
phylogénétique on peut employer la formule : 


A... A°..AÀ..nA7.. AN. ete. jusqu as 


à PE 2 à PA = PA —— —  B 
GS SCA . 
DD x 
E ; 

— Z (1) | 


(1) Dans cette formule les lignes verticales lues de haut en 
bas donnent la série des stades successifs de l'ontogenèse, 
tandis que la ligne oblique de gauche à droite et de haut en bas 
formée par les lettres grasses représente les stades de la 
phylogénèse. Comme on le voit les différents termes de ces 
deux séries se correspondent exactement ; dans la quatrième 
ligne par exemple, les stades de l'ontogenèse A, B, C. D, E ré- 
pètent rigoureusement ceux de la phylogenèse A,B, C, D, E, 
la différence typographique des lettres n'indiquant pas une 
différence correspondante des stades. En d'autres termes, en 
partant d'une forme quelconque E, par ex., on peut remonter 
dans les deux sens vertical et oblique en rencontrant les 
mêmes états. 


L 
[ 
« 
: 


CHAPITRE IX 244 


qui signifie: la plus vieille forme ancestrale d’un 
Mammifère était primitivement une simple cellule 
qui se séparait en nouvelles cellules par division, 
les premiers anneaux de la chaîne phylogénétique 
consistaient simplement en une série unique de 
cellules À A A... :.. À dérivées les unes des autres 
par division. Puis survint un progrès, les cellules 
nées par la division de À demeurèrent réunies en 
colonies et fournirent ainsi la nouvelle forme ances- 
trale B, de laquelle quelques cellules À se détachè- 
rent en vue de la reproduction. Les anneaux de la 
chaîne phylogénétique furent donc allongés d’un 
stade, car dans chacun A se transforma en B. Pen- 
dant que dans une troisième période la colonie se 
transformait en blastosphère, l’ontogenèse fut à son 
tour allongée du stade blastula et ainsi de suite, 
chaque progrès dans le développement de l’espèce 
conduit à un allongement correspondant des proces- 
sus ontogénétiques [p. 158]. 

Cette formule exprime les vues dominantes à une 
époque et que HAECKEL a précisées dans la loi bio- 
génétique, mais HERTWIG pense un peu autrement. 
Lorsque dans la phylogenèse, dit-il [p. 158], l’état 
unicellulaire de l’espèce À, À, A... A doit se trans- 
former en un état plus compliqué, quelques causes 
inconnues doivent bien avoir changé les propriétés 
de À, de manière que les cellules filles au lieu de 
demeurer séparées se groupent en colonies. De même 
et pour les mêmes raisons, la cellule A doit être de- 
venue autre lorsque les cellules qui en naissent ont 


212 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

acquis la propriété de s’arranger en blastula, et de 
même sa nature est encore changée quand le processus 
ontogénétique se termine par une gastrula ou par une 
neurula. « On appelle ébauche le fonds qui se forme 
dans un œuf pour un changement qui doit se pro- 
duire dans le développement et nous pouvons dire : 
la cellule qui dans chaque anneau de la chaîne phylo- 
génétique forme le commencement de nouvelles onto- 
genèses devient toujours plus riche en nouvelles 
ébauches et par là même toujours plus différente de 
la cellule souche initialement donnée» [p. 159]. Les pre- 
miers anneaux de la chaîne phylogénétique pourront 
donc être représentés par les lettres À, A!, A?, A3... 
AT, et comme l’on peut en dire autant pour chacun 
des autres stades, la formule deviendra : 


AAA AR GAS AE "te AS 
Bi pare? 
CG GC 
D D! 
E 


Cette nouvelle formule montre que « dans chaque 
nouvel anneau de la chaîne, le développement ne 
commence jamais au point de départ d’un dévelop- 
pement précédent, à aucune place n’a lieu un mou- 
vement rétrograde. Plus compliqué est le produit 
final de l’ontogenèse, d'autant plus l’est aussi l’ébauche 
qui lui correspond [p. 159]. » 

En dehors de modifications minimes produites par 
des influences extérieures, rien ne peut apparaître 


: 
. 
[ 
k 
4 
: 
i 
” 
4 
# 
b 


CHAPITRE IX 913 


dans le développement qui n'ait été à l’état d’ébauche 
dans l’œuf. Pour qu’un stade neurulaait pu naître, 
il faut d’abord que la forme ancestrale A soit arrivée 
à l’état At avec ses ébauches compliquées. 

«La cellule œuf comme ébauche et l'organisme 
achevé se conditionnent l'un et l’autre de la même 
manière ». L’œuf n’est que l'individu non formé ou, 
comme -disait VON BAER, l’animal lui-même «non 
développé » (unausgebildet) [p. 159]. 

«Dans chaque ontogenèse, chaque individu ne fait 
au sens littéral que son propre développement. IT est 
toujours un seul et même individu à l’état d'œuf, de 
gastrula ou de tout autre stade» [p. 160]. À cause de 
cela, au fond, jamais l'embryon d’une forme élevée 
n’est semblable à une autre forme animale pour 
parler le langage de Vox Bar. L'œuf du Poulet cor- 
respond aussi peu que le Poulet lui-même à un 
anneau initial de la chaîne phylogénétique. 

L'acceptation de la loi évolutive générale qu’un 
Oiseau s’est formé dans le cours des temps d’indivi- 
dus plus simples et enfin d’un être tout à fait simple, 
la cellule, force à admettre que la cellule œuf, 
comme substance ébauche de l'organisme né d'elle, 
a subi un semblable développement. Pour produire 
un œuf d’Oiseau avec ses ébauches compliquées, il 
est nécessaire qu'ily ait eu le processus génétique 
de l'espèce qui s’est déroulé en chaîne généalogi- 
que. En lui une cellule primitive vide d’ébauches de 
Pespèce A s’est peu à peu transformée en A!.... Atet 
dans l’espèce cellulaire riche en ébauches A° (p. 160). 


VIALLETON. Problème évolution. 1% 


214 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
Si l’on appelle avec NAEGLI idioplasma la subs- 
tance des ébauches, on peut dire que parallèlement 
avec la complication croissante de l’organisme déve- 
loppé, le système idioplasmique primitivement très 
simple s’est compliqué pas à pas et est enfin devenu 


compliqué à l'infini [p. 160]. 

Chaque organisme commence comme une cellule 
dans l’ontogenèse, mais non pas parce qu’il répète 
le stade par lequel la phylogenèse de l’espèce cor- 
respondante a commencé; cette représentation ne 
convient plus parce que l’œuf AT diffère autant par 
ses ébauches du point initial hypothétique de la 
chaîne que l’animal achevé dans lequel il se trans- 
forme. L’ontogenèse commence avec la cellule parce 
que celle-ci est la forme élémentaire fondamentale, à 
laquelle la vie est liée dans le processus de repro- 
duction, parce qu’elle représente en soi, par ses 
ébauches, les propriétés de l’espèce, et que séparée 
de l’individualité supérieure à laquelle elle a appar- 
tenu, elle est en état de reproduire le tout. L’œuf 
actuel et ses prédécesseurs unicellulaires dans l’his- … 
toire du développement ne sont comparables entre 
eux qu’autant qu'ils tombent sous le concept géné- 
ral de cellules, et comme stades initiaux correspon- 
dants de processus ontogénétiques isolés, pour le 
reste ils diffèrent extraordinairement dans leur idio- 
plasma [p. 161]. 

L’œuf d'Oiseau et l’Oiseau sont donc deux produits. 
naturels hautement constitués chacun dans son 
espèce; l’œuf d’une manière qui échappe à notre. 


CHAPITRE IX 215 


observation maintenant et pour longtemps sans 
doute, l'Oiseau d’une manière beaucoup plus visible 
parce qu'il se laisse décomposer en tissus et en orga- 
nes dont nous pouvons étudier la genèse aux dépens 
de l'œuf. Des deux, l’œuf est pour nous le plus mys- 
térieux et le plus énigmatique et au fond nous ne le 
connaissons pas beaucoup plus maintenant que 
les savants du moyen âge et de l'antiquité classi- 
que [p. 161|. 

Le processus ontogénétique ne peut pas être 
regardé comme une simple répétition même abrégée 
du processus phylogénétique, car ce dernier consiste 
en d'innombrables ontogenèses. On pourrait seule- 
ment dire que la dernière ontogenèse d’une chaîne 
répète l’ontogenèse précédente et pas même dans 
tous ses détails, mais avec un haut degré de ressem- 
blance. Processus ontogénétique et processus phylo- 
génétique ont tous deux un devoir différent à rem- 
plir. L’ontogénétique n’a en quelque sorte qu’à 
mettre au jour seulement ce que l’autre a préparé 
dans une suite indéfinie de temps. Pendant l’onto- 
genèse se réaliseront seulement de la manière la 
plus rapide possible les ébauches reposant dans l’œuf, 
et cela peut se faire rapidement parce que tout 
est disposé d’avance pour ce résultat final. Par 
la phylogenèse, au contraire, les ébauches ont été 
formées dans l’œuf, mais c’est un tout autre proces- 
sus qui s’est joué très lentement dans les chaînons 
sans nombre de la généalogie. L’un des processus se 
fait plutôt par évolution (préformation) l’autre par 


216 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


épigenèse (1). Pour avoir une compréhension réelle, 
causale des processus du développement, il faudrait 
montrer d’abord : 1° comment le cours de l'ontoge- 
nèse avec ses stades particuliers est causé par la qua- 
lité des ébauches et par la structure de l’œuf et de 
son idioplasma, et 2° il faudrait rechercher comment, 
dans le processus phylogénétique, les propriétés et 
les ébauches ont pris naissance dans la cellule œuf. 
Les travaux de NAEGL1I, de WEISSMANN et les miens 
(Osc. HERTWIG) montrent combien cette entreprise 
est incomparablement difficile [p. 162]. 

Il y a dans le développement des espèces deux 
séries différentes de processus : 1° le développement 
de la cellule reproductrice (cellule spécifique) qui 
s’accomplit dans une direction constante progressive, 
d’une organisation simple à une plus compliquée de 
son idioplasma ; 2° le développement répété d’un 
individu pluricellulaire aux dépens des représentants 
unicellulaires de l’espèce, ou l’ontogenèse indivi- 
duelle, qui, en général, se poursuit d’après les mêmes 
règles que les ontogenèses qui l’ont précédée, mais 
cependant un peu modifiée chaque fois, suivant la 
quantité dont s’est modifiée la cellule spécifique 
elle-même [p. 162]. 


(1) Cette phrase est très importante, elle explique bien l'atti- 
tude de von BAER ne prenant partie ni pour l’épigenèse ni 
pour l’évolution {voy. p. 33); en mème temps elle fait com- 
prendre comment l’ontogenèse a, d'une manière si marquée, 1 
le caractère de la préformation. 


_#, Vi ed : DS 


CHAPITRE IX 217 


Il y a un parallélisme complet entre ces deuxséries 
de développements, car tous deux sont dépendants 
lun de l’autre. En effet, chaque changement dans 
Pidioplasma de l’œuf ou dans ses ébauches a néces- 
sairement pour suite une modification correspon- 
dante du cours de l’ontogenèse; et inversement un 
changement dans l’ontogenèse, qui ne dépend pas de 
l’œuf et dérive de causes externes, ne deviendra une 
acquisition durable de l'espèce et par suite ne se 
répètera qu'autant que l’idioplasma de l’œuf aura été 
changé d’une manière correspondante pour la pro- 
chaine génération, [p. 162]. 

Osc. HERTwIG appelle loi causale ontogénétique et 
parallélisme entre l’ébauche et le produit de cette 
ébauche, cette dépendance qui existe entre l’état de 
l'œuf d’une part, le cours et le résultat de l'ontoge- 
nèse d’autre part [p. 163|. 

Telle est la démonstration générale de l’auteur: 
après l’avoir faite, il revient sur certains stades, pour 
montrer commentils ne peuvent être regardés comme 
de simples répétitions de la chaîne ancestrale. De ce 
que l’ontogenèse commence par une cellule, et de 
lhypothèse que la phylogenèse a commencé par des 
êtres unicellulaires, il ne faut pas conclure que le dé- 
veloppement des organismes actuels commence au 
même point où ils ont pris leur origine dans la 
phylogenèse. La cellule comporte dans son organi- 
sation des différences de degrés très considérables. 
Les œufs fécondés des différents êtres diffèrent beau- 
coup les uns des autres, et sont aussi bien les 


d..à TRE 


cependant conclure avec une grande certitude que … 


t MAG ANT UE: oran PPT TS PRE AN ATEN Pl e ; 


218 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
porteurs des différences spécifiques de l’espèce, que 
l’est à la fin de l’ontogenèse l’individu achevé. L'’œuf 
n’est aucunement la récapitulation du vieil état pri- 
mitif au temps où il n’y avait que des amibes, mais le 
prolongement immédiat du plus haut point où est 
arrivé le développement organique de l'espèce consi- 
dérée [p. 164]. 

De même que l’œuf ne répète pas le stade initial 
de la chaîne, les stades blastula, gastrula, neurula d’un 


Vertébré ne récapitulent pas simplement chacun une 


forme ancestrale commune à de nombreuses généa- 
logies divergentes, car si les blastula et les gastrula 
d’un Echinoderme, d’un Cœlentéré, d’un Brachio- 
pode, d’un Amphioxus se ressemblent extraordinai- 
rement par leur forme extérieure, elles diffèrent 


cependant d’autre part car elles renferment les ébau- 


ches, invisibles pour nous, des caractères de leur 
embranchement et de leur classe [p. 165]. 

Les stades embryonnaires appartenant à des 
phases plus avancées ne correspondent pas non plus 
à des formes ancestrales réelles. WEISSMANN dit à 
propos des fentes branchiales des embryons de . 
Mammifères, «on peut contester qu'il y ait aujour- - 
d’hui dans l’ontogénie humaine un stade Poisson, . 
mais on ne peut contester que les ébauches d’arcset … 
fentes branchiales de l’embryon humain ne laissent 


nous avons eu des ancêtres pisciformes ». HERTWIG 
ne pense pas, malgré cela, que embryon pourvu de - 
fentes branchiales répète un stade ancestral. Appelons. 


CHAPITRE IX 219 


S7, dit-il, le stade ontogénétique des Mammifères dans 
lequel existent les fentes branchiales et désignons par 
la lettre S l'ancêtre correspondant dans lequel l’onto- 
genèse se termina par la formation des fentes bran- 
chiales. Cet ancêtre aurait donc eu comme forme 
achevée des fentes et des arcs branchiaux et une vie 
aquatique. « Mais avec cela ést-ce que le probléma- 
tique S nous est suffisamment connu pour que nous 
puissions nous faire de lui une image nous per- 
mettant de le classer ? Je ne le crois pas. Il est seule- 
ment clair que la forme permanente correspondante 
n’a pu exister sous l’état dans lequel notre embryon 
de Mammifère possède des fentes et des arcs bran- 
chiaux, S° ne ressemble donc pas à S » [p. 167]. 

Il nesuffit pas de dire que S était un être pisci- 
forme. En dehors des Poissons il existe beaucoup de 


Vertébrés branchiés, Dipneustes et Pérennibranches, 


qui pourraient aussi bien être rapprochés de cet 
ancêtre hypothétique, mais 1l a pu se rencontrer en 
outre des êtres qui n'étaient ni des Poissons, ni des 
Dipneustes, ni des Amphibiens et qui n’existent plus 
maintenant, soit que leur descendance ait disparu, 
soit simplement parce qu'ils se sont développés en 
Mammifères [p. 168]. 

Les fentes et les arcs branchiaux d’un embryon de 
Mammifère, de même que sa corde dorsale ne peu- 
vent rien nous apprendre sur la forme ancestrale 
réelle d’où dérive cet animal, parce que ce ne sont 
pas des organes capables de fonctionner, mais des 
organes devenus embryonnaires (voyez le développe- 


290 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


ment de cette idée ch. V p. 118) et que l’animal qui 
les possède ne peut en conséquence représenter 
aucune forme permanente si simple qu’elle soit. Les 
arcs et les fentes branchiales d’un embryon n’ont 
«aucun rapport avec des fentes branchiales, et les 
pièces squelettiques nées dansleurs environs ne sont 
| 
| 
| 
| 


pas plus que leurs vaisseaux des arcs ou des vaisseaux 
branchiaux, car des branchies ne se forment jamais. 
Ce sont des ébauches embryonnaires d’où sortira 
plus tard quelque chose de tout à fait différent. Ce 
sont des formes de passage embryonnaires, qui sont 
destinées chez les Mammifères a un but tout autre que 
les arcs branchiaux homologues des Vertébrés infé- 
rieurs » [p. 160]. 

HERTWIG polémique à différents endroits contre 
l'hypothèse de l’origine monophylétique des êtres 
vivants qui est au fond la pensée de beaucoup de 
transformistes. Lorsque, dit-il [p. 165], la nature a le 
pouvoir de former différentes espèces d’hydrocarbu- 
res, de graisses, de protéines, pourquoi aurait-elle dû 
se limiter à la création de cellules d’une seule espèce; 
alors que la cellule est une forme de vie qui com- 
porte d'innombrables différences. 

Les formes embryonnaires communes ne prouvent 
pas non plus l’hypothèse monophylétique, car certai- 
nes ressemblances peuvent être dues à de tout autres 
causes qu’à la descendance. « Ainsi, dans le règne 
végétal, la nécessité de recevoir l’action de la lumière 
a conduit à diriger toute la forme des plantes en 
organes déployés au dehors, feuilles et rameaux, et 


al 


CHAPITRE IX 291 


au contraire le fait de prendre des substances orga- 
niques déjà créées pour les digérer a conduit à la 
formation d’une cavité intestinale primitive, dont la 
formation oppose le développement animal au végé- 
tal. Il n’y a donc rien d'étonnant à rencontrer dans 
les différentes branches du règne animal (Vertébrés 
et Invertébrés) une morula, une blastula et une gas- 
trula. Mais si ces processus de développement sont 
fondés sur la nature même de la cellule animale, il n’y 
a pas de prétexte pour conclure de la répétition de 
toutes ces formes à la dérivation unique d’un seul 
tronc gastréiforme. Bien plus nous voyons dans les 
premiers stades consécutifs du développement animal, 
seulement l’activité d’une loi particulière qui condi- 
tionne les formes animales en opposition aux formes 
végétales » [p. 178]. 

Enfin HERTWIG revient encore sur le rôle et les 
rapports réciproques de l’anatomie et de l’embryolo- 
gie comparées. Nous ne pouvons guère insister là- 
dessus, parce qu'il faudrait tout citer, et nous donne- 
rons seulement ses conclusions sur la signification et 
la valeur qu’il faut attribuer à l’homologie parce 
qu’elles complètent bien ce qui a été développé dans 
ce chapitre. 

Il se joint à ceux qui voient dans l’homologie seu- 
lement l'expression de lois de l’organisation des êtres 
quimontrent cette homologie,et laisse ouverte la ques- 
tion de savoir jusqu’à quel point l’homologie démon- 
trée doit s'expliquer par une dérivation commune ou 
de toute autre manière. Il pense là-dessus comme 


222 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
JoH.MüLLER, VON BAER, ALEXANDRE BRAUN, NAEGLI 
et d’autres et souscrit à cette opinion de À. BRAUN. 
« Ce n’est pas la descendance qui décide en morpho- 
logie, mais au contraire la morphologie qui doit 
décider sur la possibilité de la descendance ». C’est 
méconnaître la signification indépendante de la 
notion d'évolution, de celle de morphologie que de 
dire qu’il ne peut être question d’homologie d’orga- 
nes, sans la supposition d’une dérivation commune 
ou comme dit STRASSBÜRGER « que la comparai- 
son est déjà de la phylogenèse, car elle ne vaut 
qu’autant qu’on a à faire à des choses de la même 
origine ». Il faudrait alors savoir ce que l’on entend 
par même origine. Pour les cristaux de chlorure de 
sodium on ne peut pas douter de leur même origine, 
mais on ne parlera cependant pas de leur descen- 
dance commune, d’un précristal. De même dans le 
domaine de l’organisation on pourrait se représenter 
un semblable mode d’origine de formes typiquement 
concordantes, sans lien extérieur du développement 
[p. 181]. 

L’exposé d'Oscar HERTWIG synthétise les objec- 
tions faites à la loi biogénétique, et groupe d’une 
manière très frappante des arguments de détail déjà 
présentés isolément par divers auteurs. Pour une 
grande part il se joint à Von BAER, qu'il cite si sou- 
vent et auquel il a rendu l'hommage significatif de 
placer son portrait au frontispice du Traité d’em- 
bryologie expérimentale et comparée. L'idée que l’œuf 
n’est que l'individu non développé est directement 


_… 0 Seées Fi D 


CHAPITRE IX 223 
de Von BAER, et la conception des organes devenus 
embryonnaires a des rapports très étroits avec le 
quatrième principe de cet auteur. Il est facile de 
signaler d’autres points où il se rencontre avec d’au- 
tres biologistes. BEARD par exemple (1896) avait 
insisté sur l'importance des principes de Von BAER 
comme l’a fait KEIBEL peu de temps après (1808). 
EMERY avait déjà indiqué que la constitution de 
lidioplasma telle qu’on peut la concevoir d’après 
les travaux de WEISSMANN ne permet pas de 
parler d’une réelle récapitulation de la phylogenèse, 
pas plus que de cénogenèse et de palingenèse dans 
le sens littéral, ces expressions ne peuvent être em- 
ployées qu'au sens figuré (1896, p. 351). MEHNERT 
avait déjà fait ressortir le caractère évolutionniste de 
l'ontogenèse et montré qu'’épigenèse et évolution ne 
sont pas en opposition (1) 

Quand aux idées d’'Osc. HERTWIG sur les rapports 
qui existent entre morphologie et descendance, elles 
ont été déja formulées par des auteurs autres que 
ceux auxquels il fait allusion. DELAGE y est revenu 
à diverses reprises, et dans sa Zoologie concrète t. II, 
1901, après avoir longuement exposé les théories 
poly-organiques ou poly-personnelles de l'organisme 
siphonophore, il conclut : 

« Pour nous, il nous semble plus rationnel de voir 
dans le Siphonophore le produit de l’évolution d’un 


(1) N'ayant pu me procurer l'ouvrage de MENNERT je le cite 


d'après KE1BEL, 1898 p. 771. 


224 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

plasma ovospermique, apte à former d'emblée, avec 
leconcours nécessaire des conditions qu’il rencontre, 
un organisme présentant, avec les autres Hydro- 
méduses, des ressemblances et des différences. Ses 
ressemblances, il les doit à sa parenté phylogénétique 
avec celui des Hydroméduses: il forme des parties 
semblablement (mais non identiquement) conformées 
(des nématoblastes, des noyaux médusaires, des 
ombrelles, des manubriums, des polypes, des dacty- 
lozoïdes, des tentacules, etc.,etc.) parce que, dans sa 
constitution physico-chimique, il reste fondamenta- 
lement semblable à celui de ses ancêtres Hydromé- 
duses. Ses différences il les doit aux modifications 
qu'il a subies par rapport à ce dernier. Quant à savoir 
comment ces modifications se sont produites, si elles 
ont été graduelles, si elles sont dues à une action sur 
l'adulte, dont le retentissement sur le plasma ger- 
minal est pour le moment incompréhensible, ou si 
elles sont le produit de certaines variations directes 
du plasma germinal, cela est pour le moment impos- 
sible. Dire qu'il y a correspondance objective entre 
telles parties du Siphonophore et telles autres de 
l’'Hydraire ou de la Méduse, c’est trancher la question 
dans le premier sens, car si la seconde hypothèse est 
la vraie, tout est neuf dans le Siphonophore par 
rapport aux formes parentes ; ce bouclier ressemble 
à une ombrelle, mais il n’a jamais été ombrelle, et ne 
dérive pas plus d’une ombrelle que la forme cris- 
talline du soufre octaédrique n’a dérivé graduellement 
de celle du soufre prismatique » (p. 293). 


CONCLUSIONS 


Il existe évidemment un certain parallélisme entre 
le développement des organes dans l’ontogenèse des 
animaux supérieurs, et celui de ces mêmes organes 
tel qu’il est montré par l'anatomie comparée dans les 
formes permanentes graduellement compliquées des 
différents êtres. 

Si c’est cela que l’on veut dire par loi biogénétique, 
il n’y a rien àobjecter. Mais il faut bien préciser qu’il 
ne s’agit que d’un parallélisme idéal, expression de 
lois générales du développement et non pas de la ré- 
pétition de faits héréditaires comme cela serait si l’on 
acceptait la loi biogénétique dans son sensstrict et le 
plus communément adopté. 

Que le développement ne reproduise point des 
structures ancestrales, que l’ontogenèse ne récapitule 
point réellement la phylogenèse, cela est indubitable 
pour beaucoup de raisons. 

1° La composition de l’œuf, avec les ébauches 
accumulées dans son idioplasma, en fait quelque chose 
de tout à fait différent de la cellule primitive, vide 
d’ébauches, d’où l’espèce est sortie en effectuant son 
long développement à travers les âges (OSCAR 
HERTWIG). L’œuf est bien une cellule et ne peut 


226 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 
être classé autrement que comme cellule, mais 
cette cellule ne ressemble pas du tout à celle qui a 
donné naissance à l’espèce, parce qu’elle a acquis 
graduellement au cours du développement de celle-ci 
des ébauches innombrables qui en font en définitive 
un produit aussi compliqué à sa manière que l’être 
lui-même qui en sortira. L’œuf du Poulet correspond 
aussi peu que le Poulet lui-même à une forme initiale 
de la chaîne phylogénétique (Oscar HERTwIG). Le 
premier des échelons du parallélisme si souvent 
invoqué, échelon constitué par l’œuf répétant la cel- 
lule ancestrale, est ainsi renversé et l’on peut en dire 
autant pour les stades qui suivent. 

2° Les organes des embryons sont devenus 'embryon- 
naires (Osc. HERTWIG), ce ne sont plus que des 
formes de passage ayant perdu beaucoup des carac- 
tères que possédaient — lorsqu'ils fonctionnaient 
dans les ancêtres — les organes correspondants, en 
ayant acquis de nouveaux, mais en définitive très dif- 
férents des organes quiont existé à un moment donné. 
Ils ne peuvent être rapportés à aucun ancêtre déter- 
miné etne permettent aucune conclusion précise au 
point de vue généalogique. Les arcs branchiaux d’un 
embryon de Mammifère, par exemple, ne sont que 
des rudiments d’arcs; ils ne peuvent indiquer en au- 
cune manière l’ancêtre d’où sont sortis les Mammifè- 
- res. Ils ne rappellent pas des arcs branchiaux de Ver- 
tébrés inférieurs, mais ceux des embryons de ces 
animaux conformément au quatrième principe de 
Vox BaAER. Loin de permettre de reconstituer leur 


Le. 
4 


CONCLUSIONS 2927 
ancêtre, les embryons de Mammifères pourvus d’arcs 
branchiaux montrent simplement que des animaux 
conformés comme ils le sont auraient été incapables 
de vivre (Osc. HERTWIG). 

3° Les embryons des Vertébrés supérieurs, si on les 
considère dans leur ensemble et non plus seulement 
dans leurs organes pris séparément, ne ressemblent 
jamais à des animaux inférieurs. Ils sont déterminés 
de très bonne heure comme membres de leur classe 
ou de leur groupe (sous-embranchement) etse distin- 
guent des Vertébrés appartenant aux autres groupes. 
Et ceci n’est pas seulement le fait d’hétérochronies 
quipourraient encore être admises comme des falsi- 
fications du développement; en réalité l'embryon 
d’un Amniote n’est pas un embryon de Poisson 
possédant déjà une allantoïde développée avant son 
heure par hétérochronie, c’est un Amniote par tous 
les rapports que ses parties présentent entre elles. 
Les faits essentiels de son architecture sont déjà 
donnés et permettent de le reconnaître. Le cou — et 
lesimportantes modifications du système aortique qui 
accompagnent sa présence — ne peuvent se produire 
qu'après la courbure nuchale qui suppose elle-même 
un processus particulier dans le développement du 
systèmenerveux central et des protovertèbres, ou plus 
brièvement dans le bourgeonnement du corps sur la 
ligne primitive. Aussi peut-on dire avec Osc. HERT- 
WiG que l'embryon, loin d’imiter ou de répéter 
d’autres formes, ne fait, au sens littéral du mot, que 
son propre développement. 


228 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


4° Ceci est d'autant plus vrai qu’un Vertébré — 
à cause de son haut développement et de son 
organisation d’animal dépensant dans des mou- 
vements bien coordonnés l’énergie accumulée par 
son alimentation — n’est pas un assemblage quel- 
conque d'organes empruntés à diverses formes 
du même groupe, mais un tout cohérent, un «sys- 
tème unique et clos», comme disait CUVIER, c’est-à- 
dire un ensemble de parties coordonnées entre elles 
et s’influençant toutes réciproquement. Sans doute 
la corrélation des parties n’est pas faite strictement 
en vue d’un but unique étroitement déterminé (1), 
elle admet une certaine laxité, et cela est indispen- 
sable, autrement l’existence de l’espèce ainsi limitée 
dans son genre de vie pourrait être compromise, 
mais cette coordination existe beaucoup plus qu’on 
ne l’imagine d’habitude et il n’y a pas un organe, 
chez les Mammifères, qui ne se distingue de l’organe 
correspondant des autres Vertébrés par des carac- 
tères propres, en rapport avec le haut développement 
qu’atteignent dans cette classe aussi bien les organes 
végétatifs que ceux de la vie de relation. 

5° Un autre fait montre encore que, dans le paral- 
lélisme signalé plus haut, il s’agit bien plus de lois 
générales que de faits héréditaires, c’est la limitation 
du nombre des stades conservés. Certains stades 


4) Pour les corrections que demande le finalisme apparemment 
contenu dans celle proposition (voy. chap. IV, p. 94). 


A ER AT LT - 
ne LT 


CONCLUSIONS 225 
seulement sont maintenus, un grand nombre d’autres 
manquent, de sorte que l’on a bien plus sous les 
yeux le schéma du développement phylogénétique, 
lPidée abstraite de celui-ci, que la série réelle des 
étapes parcourues. Ainsi dans le squelette axial 
les trois états membraneux, cartilagineux, osseux 
répondent idéalement à la progression du dévelop- 
pement de ce système, mais à aucun des stades 
concrets que ce développement a réalisé parmi les 
différents êtres. Une vertèbre cartilagineuse de Mam- 
mifère est tout autre chose qu’une vertèbre de Séla- 
cien. Elle n’a de commun avec celle-ci que sa subs- 
tance, ou que sa constitution histologique, de valeur 
très générale, tandis que sa constitution morpho- 
logique, d’une portée beaucoup plus grande pour 
la détermination spécifique de l’être, est entièrement 
différente. 

6° Dans l’ontogenèse tous les organes ne présentent 
pas un développement progressif, beaucoup (œil, 
branchies) ne montrent aucune étape réalisée dans la 
série des formes permanentes et cela peut éveiller des 
doutes sur la valeur qu’il convient d’attribuer au 
développement régulièrement progressif dans la 
marche générale de l’évolution. D’autre part les nom- 
breux cas de substitution s'opposent souvent à ce 
qu'il y ait réellement une répétition des formes infé- 
rieures de certains organes dans le cours du déve- 
loppement des animaux supérieurs. 

7° Enfin — et ceci n’est pas une objection, mais 
une remarque nécessaire pour bien comprendre 


VIALLETON. Problème évolution. 15 


230 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 

l’ensemble des développements réalisés — Ja 
théorie de la récapitulation n’envisage guère 
qu’une série de développements, la série progres- 
sive aboutissant à l'Homme. Comme le faisait remar- 
quer VON BAER, elle conduit inconsciemment à 
la conception erronnée de l'échelle animale, qui 
cent fois combattue et renversée, reparaît encore 
aujourd’hui modernisée dans ce que l’on appelle la 
série animale. Il est bien clair qu’une telle série n’a 
aucune existence réelle et ne peut en avoir une dans 
l’état de nos connaissances ; c’est une pure abstrac- 
tion. D’autre part il n’est pas du tout certain que le 
développement de l'Homme se soit effectué suivant 
des échelons comparables à ceux que nous pouvons 
imaginer d’après l’ensemble des êtres actuellement 
vivants, Comme l’a dit KOELLIKER (1872, p. 217 et 


suivantes), si le développement monophylétique est 


le plus simple à comprendre, cela ne veut pas dire 
qu’il soit le plus vrai, et il est d’autres manières 
d'envisager les choses. En tous cas, il faut se garder 
de confondre le développement fonctionnel d’un 
organe avec le développement généalogique des êtres 
qui le possèdent. 


En somme, l’embryologie et l'anatomie comparées 


montrent que les êtres vivants se forment d’après 
des lois régulières et en allant du simple au com- 
plexe, mais il y a loin de là à parler d’une répétition 
des formes ancestrales au cours du développement 
ontogénique, car les structures reproduites pendant 


ad fiat te 2 dd 10 ve Ah ADR, :, À 


RAS UE 


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Elta RÉ AN ES Le mn. Gotta. 
e EL 


CONCLUSIONS 231 
ce dernier sont trop générales et d’un caractère trop 
indéterminé pour permettre de reconstruire, d’après 
elles, les ancêtres réels de l’espèce. Et cependant c’est 
bien ainsi que l’entendent les partisans de la loi bio- 
génétique lorsqu'ils expliquent maintes structures de 
embryon par un rappel ancestral, lorsqu'ils inter- 
prètent la plupart des faits embryologiques comme la 
reproduction de structures ancestrales hypothé- 
tiques que ne justifient pas même, le plus souvent, 
les données paléontologiques. C’est pourquoi la loi 
biogénétique doit être rejetée dans son sens strict et 
comme permettant de reconstituer par l'étude de l’on- 
togénie la série réelle des ancêtres d’une espèce. 

Si l’on veut la conserver dans un sens métaphorique 
pour exprimer le parallélisme qui, dans un certain 
sens, existe entre le développement d’un animal supé- 
rieur et celui des formes inférieures du même 
groupe, il vaut mieux substituer à la formule de 
HAECKEL c«récapitulation des formes ancestrales 
éteintes» celle d'Osc. HERTWIG «récapitulation des 
formes qui obéissent aux lois du développement 
organique et vont du simple au complexe ». Mais 
il est incontestable qu'avec cette nouvelle formule 
la loi biogénétique est perdue, comme le disait 
KEIBEL, car elle ne prétendait pas exprimer une loi 
générale du développement organique indépendante 
de l’idée de filiation et d’hérédité, mais elle croyait 
trouver dans cette dernière (l’hérédité) la raison 
même du développement ontogénique tel qu'il est 
et la cause des formes qui s’y succèdent. 


232 UN PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION 


L'adoption de la formule d’Osc. HERTWIG n’en- 
traîne pas du tout le rejet des spéculations phylogé- 
nétiques ; la réalité de l’évolution n’est pas mise en 
cause, seulement Osc. HERTWIG fait remarquer 
qu’en raison de la transmission à l’œuf des propriétés 
acquises par l'espèce, une répétition réelle des 
formes ancestrales est absolument impossible et 
que l'embryon ne peut aucunement nous révéler les 
formés que son espèce a traversées dans le cours du 
temps. Nous voyons, du même coup, combien est 
difficile le problème de l’évolution des organismes 
qui avait pu paraître à un moment donné très sim- 
plifié par la loi biogénétique fondamentale. 

L’abandon de la loi bivgénétique n’est pas un 
retour en arrière, un recul dela science, c’est au con- 
traire une conquête nouvelle. En écartant les inter- 
prétations simplistes de répétitions ancestrales, la 
formule d’'Osc. HERTwIG force à chercher les lois du 
développement organique et substitue à des expli- 
cations apparentes — qui reculaient simplement les 
difficultés jusqu’à l’ancêtre supposé — des explications 
plus exactes, faisant reposer les lois de la formation 
et du développement des organismes sur la nature 
même des organes, et sur les rapports qui relient 
entre elles les différentes parties d’un même indi- 
vidu. 


” " è LÉ r * 
re y addle à lité dd alt dt Re dE CR dd Éd 


D. ut. ni d ct Sn Eee Co ie bus | 


| 


da. nds 
; 


1828. 


1896. 


1907. 


1835. 


1820. 


1830. 


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3 vol. et un atlas. Traduct. franc. de Jourdan. 1835. 
J.-B. Baillière. 

Cuvier. — Rapport historique sur les progrès des 
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Cuvier. — Discours sur les révolutions de la sur- 
face du globe, etc. 6° édition. Paris, 1830. 

Bashford Dean. — Fishes, Living and Fossil. 


(1) Le chiffre placé en avant de chaque nom d'auteur dans cet index 
sert à désigner, dans le cours du texte, l'ouvrage auquel on renvoie 
le lecteur. Il indique la date de l'ouvrage cité, par conséauent lorsqu'il 
s'agit de traductions cette date est postérieure à celle de la publication 
originale que l'on trouvera d'ailleurs dans l'historique. 


1862, 


1882. 


1888. 


1001. 


1884. 


1886. 


1900. 


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Auguste Royer. Paris, 1862, Vict. Masson. 


Ch. Darwin. — L'origine des espèces. Traduct. 
française sur l’édition anglaise définitive, par Ed. 
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Fr. Darvvin,— La vie et la correspondance de 
Ch. Darwin. Trad. franc. par Henry de Varigny. 
Paris, 1888. Reinwald. 

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Ant. Dohrn. — Studien zur Urgeschichte der Wir- 
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Stat. zu Neapel. Bd 5. 1884. 


Ant. Dohrn. — Studien zur Urgeschichte der 
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PUS MTS NN PORC EST 7 


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236 


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1891. 


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wig's. BîI. Th. 1. 1901. 


ét de nat St dé, 


“ii dés se Se 2 Fe PC PR En M'ES A Rd a lrÀ 
2 . > nu : r Le 


1885. 


1802. 


1901. 


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1882. 


1872. 


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H. Milne Edyvards. — [ntroduction à la Zoolo- 
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Le 
mn : 
53 
RE PR PE, CO UT Re ST OS ONE TU ST I 7 


1857; 
1905. 
1882. 
LOT 7, 
1891. 
1902. 
1901. 
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. Serres. — Principes d’embryogénie, de zoogénie 


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pellier. Décembre 1901. 


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L. Vialleton. — Sur les arcs viscéraux et leur rôle 
topographique chez les Vertébrés (pl. I-IIT). Archz- 
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Wiedersheim. — Vergleichende Anatomie der 
Wirbelthiere.5° Auflage des «<Grundriss der vergl. 
Anat. der Wirbelthiere», 1902. Iena, Gustav Fis- 
cher. 


| 
À 
| 


PRES PE et PT at we ARS 


TABLE DES MATIÈRES 


ÉSVANRE PROPOS PL D ee RDA: Lien sale ane cite 


CHAPITRE I. — INTRODUCTION 


L'idée d'évolution et le transformisme. — L'évolution 
pour Haeckel et pour Darwin. — La loi biogénétique 
fondamentale — Plan de ce travail....... PR MN Rs à 


CHAPITRE II. — HISTORIQUE 


Les précurseurs: Harvey, Kielmeyer, Etienne Geoffroy 


Saint-Hilaire. — Le fondateur de la théorie du paral- 
lélisme , Joh. Fried. Meckel. — Développement des 
idées de Fried. Meckel. — Serres. — L'œuvre de C. 


Ernst von Baer, ses critiques de la théorie du paral- 
lélisme, ses principes. — De von Baer à Darwin ..... 


CHAPITRE III. — HISTORIQUE /suile) 


Darwin, la part qu'il fait à l'embryologie. — Fritz Müller, 
l'embryon récapitule le développement de l'espèce, 
mais cette récapitulation est falsifiée et abrégée. —- 
Haeckel (Morphologie générale des organismes, 1886), 
la théorie de la récapitulation est acceptée comme 
thèse,non comme loi. — Haeckel (Histoire de la création 
naturelle, 1868) — Théorie de la Gastræa (1873), distinc- 
tion des principales formes embryonnaires. -- Giard, 


Puvet 1787 ARR NON AS PONT VE Ac: x LL dat ee. 


949 TABLE DES MATIÈRES 


embryogénies dilatées et embryogénies condensées. — 
Haeckel, la théorie de la récapitulation est élevée à la 
la hauteur de «loi biogénétique fondamentale ». La 


Palingenèse et la Cénogenèse. — La « Phylogénie 
systématique des Vertébrés ». — Coup d'œil sur l’état 


de la question depuis les premières publications de 
Haeckel jusqu'à nos jours. — Les critiques de la loi 
biogénétique, Koelliker, Hensen , Oppel, Mehnert, 
Keibel, Osc. Hertwig; Ed. Perrier et la tachygenèse.. 46 


CHAPITRE IV. — LES FORMES ACHEVÉES 


Séries anatomiques. — Organes à développement pro- 
gressif (squelette axial, système nerveux central, ete.). 
Valeur purement idéale de ces séries ; elles représentent 
le développement fonctionnel d'un organe, non celui de 
l'espèce à laquelle il est emprunté. - Organes à dévelop- 
pement direct (œil, branchies). — Les modes principaux 
de transformation des organes : différenciation , 
substitution , corrélation. — Les différentes sortes de 
corrélations. — Corrélations architecturales......,.... 74 


CHAPITRE V. — LES FORMES EMBRYONNAIRES 


Comparaisons de la forme extérieure des embryons. — 
Séries embryologiques (squelette axial, cœur, système 
lymphatique). — Leur caractère artificiel et leur 
manque de précision. — Les organes des embryons 
sont «devenus embryonnaires » (Oscar Hertwig), ou 
comme le dit Von Baer, les embryons des animaux 
supérieurs ressemblent seulement aux embryons des 
animaux inférieurs; ex.: cerveau, CŒ@ur, arcs visCéraux, 
myotomes. — L'importance des hétérochronies dans 
la camparaïson des émbryotis./..2.."2,:::, 1.050000 


TABLE DES MATIÈRES 943 
CHAPITRE VI. — LES FORMES EMBRYONNAIRES {suile) 
L'architecture des Vertébrés. — La limite antérieure du 


cœlome et ses rapports avec la région branchiale : 
(a) chez les Sélaciens ; (b) chez les Amniotes (cou); 
(c) chez les Cyclostomes. — Résumé de l'architecture. 
—- L'architecture de la face d'après His. — L'architec- 
ture établit des distinctions nettes entre les groupes 
et les isole les uns des autres. — Hypothèse du dévelop- 
pement brusque dans l'œuf(Koelliker).—Lesmutations. 128 


CHAPITRE VII. — LES FORMES EMBRYONNAIRES (suile) 
Les organes à développement direct (œil, branchies). — 
Ce développement n’est pas contraire à l’idée d'évo- 
lution. H. Bergson et sa conception du développement 
direct. — L'ontogenèse et les explications de Hensen. 
— Les stades répétés sont des phases indispensables. 
— Rôle probable des stades embryonnaires, 1° rôle 
fonctionnel (premiers arcs aortiques , prétendu stade 
monerula ) ; 2 rôle topographique ( corde dorsale, 
germes dentaires, rudiments des membres, etc.); 
3 rôle histologique (stades membraneux, cartila- 
ner osseux, du squelette axial)-............1..., 0498 


CHAPITRE VIII. — LES FORMES EMBRYONNAIRES (fin) 


Disparition d'ébauches au cours du développement 
(protovertèbres céphaliques et caudales). — Formation 


de la queue de cheval. — De dispositions plus générales 
(égalité des ébauches) dérivent des dispositions parti- 
culières (Von Baer). — Le développement des organes 


sémtaux et la loi biogénétique,:2.22% 0 ess eres te. 109 


944 TABLE DES MATIÈRES 


: | CHAPITRE IX — Les IDÉES D'OSCAR HERTWIG # 


Premières critiques (1898-1901).—Derniers travaux (1906). 
Rapports de l'anatomie et de l'embryologiecomparées. À 
— L'idée d'homologie. — Le parallélisme des stades de 

hs l'évolution et des séries anatomiques n'a aucune valeur 

Ses génétique. — Schémas de la phylogenèse pour Haeckel 

S et pour Osc. Hertwig. — L'œuf d'un animal ne corres- 

pond pas au premier anneau de lachaine phylogénétique 

qui à engendré cet animal. — L'ontogenèse s'effectue 
plutôt suivant le mode de l'évolution, la phylogenèse 

suivant celui de l’épigenèse. — Loi ontogénique causale + 

ou parallélisme entre l'ébauche et le produit de cette 

ébauche (Osc. Hertwig). — Les stades embryonnaires 
ne répondent pas à des formes ancestrales réelles. — 

Descendance et morphologie....................... g 


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CHAPITRE X "=" CONCLUSIONS AT UE RD T ci 


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PLANCHE 


Fi6. 4. — Embryon de Torpille au stade K, vu par 
(transparence (grossi environ 40 fois). 


a.v.1, 1er arc viscéral. 

C., Cœur. 

c.Cuv., canal de Cuvier. 

e.h., ébauche hépatique. 

e.m.h., ébauche du méso-hépathique antérieur. 
[.v.4, quatrième fente viscérale. 
(TER œil. 

æs., œsophage. 

or.i., oreille interne. 

‘p.c., paroi du cordon ombilical. 
pér., péricarde. 

p.p.p., paroi prépéricardique. 

v.om., veine omphalo-mésentérique. 


FiG. 2. — Embryon de Torpille au stade L’, vu par 
transparence (grossi environ 10 fois). 


a.v.I — a.v. V, premier et cinquième arcs viscéraux. 
C,)CŒUT: 

e.Cuv., Canal de Cuvier. 

e.h., ébauche hépatique. 

e.m.h., ébauche du méso-hépatique antérieur. 
f[.v.I, première fente viscérale (évent). 

oc., œil. 

æs., œsophage. 

or.i., oreille interne. 

p.c., paroi du cordon ombilical. 

pér., péricarde. 

p.p.p., paroi prépéricardique. 

v.om., veine omphalo-mésentérique. 


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FIGE 


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L 
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FiG. 2. 


EMBRYON DE TORPILLE. 


ViALLETON, Un Probléme de l'Evolution. CouLer ET FILS ÉDITEURS. 


PLANCHE IT 


F6. 3. — Embryon de Lapin de 10 jours, vu par 
lransparence, la paroi ventrale un peu sché- 
malisée (grossi environ 40 lois). 


a.v. If, deuxième arc viscéral. 

€.) Cœur. 

c.Cuv., canal de Cuvier. 

coi., coiffe cardiaque (formée par le mésoderme et 
l'entoderme au-devant du cœur). 

ecl., ectoderme du proamnios. 

e.h., ébauche hépatique. 

ent., entoderme. 

p.v.4, quatrième poche viscérale. 

més., mésoderme de la coiffe cardiaque. 

m.h., méso-hépatique antérieur. 

OC: ŒIL 

ur.i., oreille interne. 

s.0., Sinus veineux. 

v.om., veine omphalo-mésentérique. 


PLLlE 


IG: 


ÉMBRYON DE LaAPIN. 


ViALLETON. Un Problème de‘l'Évolution. CouLer Et FILS ÉDITEURS- 


INIUYA 


LAINE MYENE 


PLaNcue HI 


Fig. 4. — Figure demi schématique faite en partie 
d’après un modèle en cire d’un embryon humain 
de 5 millimètres (His). 


bul., bulbe du cœur. 

-, Cerveau. 

c.Cuv., canal de Cuvier. 
c.d., corde dorsale. 
c.nuch., courbure nuchale. 
cab.p., cavité péricardique. 
lar., larynx. 

m., moelle. 

p., poumon. 

$.0., Sinus veineux. 

t.d., tube digestif. 

».0., veine ombilicale. 
v.om., veine omphalo-mésentérique. 


Ce 


Fig. 5. — Cœur de Lamproie (Petromyzon marinus) 
grossi deux fois. Le péricarde est ouvert du côté 
droit et du côté gauche. — L’oreillette est égale- 
ment sectionnée sagittalement, toute sa moitié 
externe étant enlevée pour laisser voir le sinus. 


b.a., bulbe artériel. 

c,p., cartilage péricardique (paroi caudale du péri- 
carde). 

cav.p., cavité péricardique. 

f. foie. 

or., oreillette. 

0.8.1, orifice sinu-auriculaire. 

p.r., paroi crâniale du péricarde (dernier septum bran- 
chial). 

$.0., Sinus veineux. 

t.d., tube digestif. 

v., ventricule. 

».h.v., veine hépatique ventrale. 


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FIG. 4. — EMBRYON HUMAIN. F1G. o. — CŒUR DE LAMPROIE. 


VIALLETON. Un Problème de l'Évolution. CouLer £t FILS ÉDITEURS. 


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