IRLF

BIOLOGY

OTTO HARRASSOWITZ1

BUCHHANDLUNG-ANTIQ.
••LEIPZIG-'

UNSERE KORPERFORM

UNI)

DAS PHYSIOLOGISCHE PROBLEM IHRER ENTSTEHUNG.

BRIEFE

• •'
AN EINEN BEFREUNDETEN NATURFORSCHER

VON

WILHELM HIS.

LEIPZIG,

VERLAG VON F. C. W. VOGEL.
1874.

DAS UEBEKSETZUNGSRECHT 1ST VORBEHALTEN.
NACHBILDUNG DER HOLZSCHNITTE VERBOTEN.

WAS
DKU FREUND DEM FREUNDE SCIIRIEB

WIDMEN BEIDE

IHREM HOCHVEREHRTEN

CARL LUDWIG

ZUR FEIER DES 25JAHB1GEN LEIIRAMTS

DEN 15. OCTOBER 1874

VORWORT.

Die nachfolgenden Briefe, auf Anregung eines nahe be-
freundeten Naturforschers und unter dessen lebhafter kritischer
Theilnahme geschrieben, sollen in gedrangter und libersicht-
lichcr Form die Stellung auseinandersetzen , welcbe die Ent-
wicklungsgeschichte bei den Grundfragen organischer Natur-
forschung zu behaupten hat. Dass diese Stellung eine hervor-
ragende sein mtisse, wird kaum mehr bestritten. Wiederholt
schon hat man es in neuerer Zeit unternommen, bei Begrlin-
dung der Descendenzlehre entwicklungsgeschichtliches Material
weiteren Kreisen vorzulegen. Jedoch ist dies nicht durchweg
mit der nothigen Sachkenntniss geschehen, und so darf wohl
die Stimme eines Forschers, der der Entwicklungsgeschichte
seit Jahren seine verftigbaren Krafte gewidmet hat, trotz
der Unvollkommenheit des Dargebotenen einen Anspruch auf
Beachtung erheben. Es sind die „ Briefe" ftir eiuen weiteren
Kreis, als denjenigen reiner Fachleute bestimmt, sie sind an
naturwissenschaftlich gebildete Leser gerichtet, welche Aus-
dauer genug besitzen, urn sachlichen Erorterungen sowohl, als
Gedankengangen zu folgen, die ihrem Wesen nach nicht zu

VI Vorwort.

den leichtesten gehoren. Einzelne zu weit ins anatomische
Detail abschweifende Abschnitte konnen von denjenigen, die
kein Interesse dafiir haben, leicht ttberschlagen werden.

Besonders soil es mich freuen, wenn es den Briefen ge-
lingen wird, ihre Freunde in der Generation heranwachsender
Forsclier zu gewinuen. Dass die Schrift, anstatt mit einer
abgerundeten Weltanschauung, mit der Aufstellung neuer Ar-
beitsziele schliesst, werden mir diejenigen gerade nicht ver-
denken, die, noch unbefangenen Sinnes, ihre frischen Krafte
der wissenschaftlichen Arbeit zu widmen entschlossen sind.

Dem Herrn Verleger meinen besten Dank fiir die Sorg-
falt der Ausstattung.

Leipzig, im Januar 1875.

Der Verfasser.

Inhaltsverzeichniss.

Erster Brief.

Die embryonale Korperform und ihre Entstehungsgeschichte . . I
Z welter Brief.

Princip der organbildenden Keimbezirke, dorsale und ventraleFla-
chen der Embryonalanlage und deren Sonderung; vorderes und
hinteres Korperende; allgemeine Topographic der Keimbezirke 18
Dritter Brief.
Die Schichten der Embryonalanlage. Keimblattlehre. Parablastische

und archiblastische Anlagen 32

Vierter Brief.

Faltenbildung im Keim und deren Bedingimgen 45

Fiinfter Brief.

Mechanik der Blatterspaltung, Einfluss der Keimscheibenspannungen
auf die Form derZellen. Ueberschreitung der Elasticitats- und
der Festigkeitsgrauzen, Bildung des Axenstrangs und der Ur-
wirbel , Bildung von Nathen ...*»......... 55

Sechster Brief.

Allgemeinheit des Faltungsprincipes bei der Bildung von Organ-
anlagen. Bildung vonHerz, Luftrohre, Lungen, Leber, Schild-

driise, Mageu und Milz 66

Siebenter Brief.
Die weiteren Folgeu vom Priucip ungleichen Wachsthums. Die

Folgen der Abfiachung des Korpers; Umbildung des Gesichtes. 82
Achter Brief.

Das embryonale Gehirn. Formen einer sich biegenden elastischen
Rohre. Ableitung der ersten Gehirnformen . ....... 93

Neunter Brief.

Bedeutung der Bruckenkrummung fur die Entwicklung des Klein-
hirns und der Medulla oblongata; Hemispharen des Grosshirns
und deren Umbildung. Auftreten der weissen Substanz . . . 105

VIII Inhaltsverzeichniss.

Seite

Zehnter Brief.

Das Wachsthumsgesetz ; raumliches und zeitliches Wachsthums-
gefalle und deren Bedeutung fur die schliessliche Ausbildung des

Korpers 119

Elfter Brief.
Theorien derZeugung, Extract- und Pratormationstheorien, Theo-

rieu formbildender Krafte 130

Zwfflftor Brief.

Die Theorien tier iibertragenen Bewegung 145

Dreizelmter Brief.

Vermittelung erblicher Uebertragung. Die Descendenzlehre und
die Beziehungen der Morphologie zu derselben . . . . . . 156

Vierzelmter Brief.

Die Erklarung organischer Korperform durch dasDescendenzprincip,
das ,,biogenetische Grundgesetz" und seine Begriindung. Unmit-
telbare und mitfelbare Erklaruug . . . . k- . . . . ; . . 165

Funfzelmter Brief.

Die Beziehungen embryonaler Formen zu einander; die erste Ent-
wicklung des Amphioxus und des Petromyzon verglichen mit der-

jeuigen von Knochenlischen . •».•- *,r .•;»->. 177

Sechszelmter Brief.
Ueber die specifische Physiognomie jiiugerer Embryonen. ... 192

Siefozelmter Brief.

Beziehungen zwischen Descendenzprincip und Wachsthumsprincip.
Schlusswort . .. .. ..'-,*.*-.. ^ . » -,*. .>>'.-*'::-«, r-. ,-.,^ * • 207

Bemerkung-en . . . »% . . . ,- . . . . . 216

Verzeiclmiss der Abbildungen.

In Betreif der Fig. 1, 2, 5, 6, 9, 10, 14 u 15 ist die Bemerkung I, 1
S. 216 zu vergleichen.

Fig. I. Huhnchen vom 4.Tage der Bebriitung. Dorsalansicht. 20inal
vergrossert.

Fig. 2. Dasselbe. Ansicht von der Bauchseite.

Fig. 3. Querschnitt durch obigen Embryo. 40mal vergrossert. Prisma-
zeichnung nach der Natur.

Fig. 4'. Querscbnitt desselben Embryo durch die Herzgegend. Zeich-
nung und Vergrosserung wie oben.

Fig. 5. Huhnchen vom 3. Tage der Bebrutuug. 20mal vergrosserte
Ruckenansicht.

Fig. (5. Dasselbe. Bauchansicht.

Fig. 7. Querschnitt durch den Embryo. Vergrosserung 40. Prisma-
zeichnuug nach der Natur.

Fig. 8. Primitivdarm des obigen Embryo. 20mal vergrossert. Form
und Ausdehnuug des geschlossenen Vorderdarms sind auf dem Wege der
Construction festgestellt isiehe meine Entwicklung des Huhnchens. S. 182)
und nach dem Modell gezeichuet.

Fig. 9. Huhnchen vom Beginne des 3. Bebriitungstages. Vergros-
serung 20mal. Dorsalansicht.

Fig. 10. Htihnchen vom 2. Bebriitungstag. Vergrosserung 20. Dor-
salausicht.

Fig. 11. Querschnitt durch den Embryo Fig. 9. Vergrosserung 40.
Prismazeichnung nach der Natur.

Fig 12. Liingsschnitt durch das vordere Korperende eines Huhner-
cinbryo vom 2. Bebriitungstage. Vergrosserung 40. Prismazeichnung nach
der Natur.

Fig. 13. Querschnitt durch den Embryo Fig. 10. Vergrosserung 40.
Prismazeichnung nach der Natur.

X Verzeichniss der Abbildungen.

Fig. 14. Hiihnerembryo vom Ende des 1. Bebriitungstages. Ver-
grosserung 20. Dorsalansicht.

Fig. 15. Embryo nalanlage aus einem etwa 18 Stunden bebriiteten
Hiihnerei. Vergrosserung 20. Dorsalansicht.

Fig. 16. Schema zur Veranschaulichung der Keimfaltenumlegung.

Fig. 17. Gesicht des Embryo Fig. 9. Vergrosserung 20, nach Modell.

Fig. IS. Querschnitt durch den Kopf von Embryo Fig. 17,

Fig. 19. „ „ „ „ Fig. 5 ; beide Fi-

guren 40mal vergrossert. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 20. Hinteres Leibesende eines Embryo vom 5. Bebriitungstage.
Vergrosserung 20. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 21. Schnitt durch das hintere Rumpfende eines Hiihnchens
vom 5. Bebriitungstage. Vergrosserung 10. Prismazeichnung nach der
Natur.

Fig. 22. Gleicher Schnitt, etwas weiter hinten gefiihrt.

Fig. 23. Schematischer Langsschnitt, um die Zusammenfaltung der
primitiven Korperanlage zu veranschaulicheu.

Fig. 24. Schema zur Darstellung der urspriinglich flachenhaften Ver-
theilung der Organanlagen.

Fig. 25. Wiederholung von Fig. 1.

Fig. 26. Wiederholung von Fig. 5.

Fig. 27. Wiederholung von Pig. 13.

Fig. 28. Wiederholung von Fig. 11.

Fig. 29. Querschnitt durch den Rumpf desselben Hiihuchens wie
Fig. 28, etwas weiter vorn durchgefiihrt.

Fig. 30. Wiederholung von Fig. 7.

Fig. 31. Wiederholung von Fig. 3.

Fig. 32. Querschnitt durch eiu Htihnchen vom 4. Bebriitungstage.
Vergrosserung 40. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 33. Querschnitt durch den Rumpf eines Hiihnerembryo vom
Beginn des 3. Bebriitungstages. Vergrosserung 85. PrismazeichnuDg nach
der Natur.

Fig. 34. Querschnitt durch denselben, etwas weiter hinten.

Fig. 35. Wiederholung von Fig. 15.

Fig. 36 — 39. Schematische Figuren zur Veranschaulichung der Folgen
ungleichen Wachsthums.

Fig. 40. Wiederholung von Fig. 34.

Fig. 41. Stuck Keimscheibe des unbebriiteten Hiihnereies im senk-
rechten Durchschnitt. Vergrosserung 250. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 42. Stuck Keimscltfibe des Hiihnereies nach Sstiindiger Bebrii-
tung, im senkrechten Durchschnitt. Vergrosserung 250. Prismazeichnung
nach der Natur.

Verzeichniss der Abbildungen. XI

Fig. 43. Keimscheibe des Hiihntreies. 15 Stunden bebrutet. Ver-
grosserung Jt). Prismazeichnung nacli der Natur.

Fig. 44. Embryonalbezirk der Keimscheibe im Stadium der Blatter-
spaltung, senkrechter Durchschnitt. Vergrosserung 250. Prismazeichnung
nach der Natur.

Fig. 45. Keimscheibe des Huhnes nach '26stundiger Bebriitung, senk-
rechter Durchschnitt. Vergrosserung 1 50. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig.. 46. Wiederholung von Fig. 18.

Fig. 47. Wiederholung von Fig. 19.

Fig. 48. Querschnitt des Lachskeimes 8 Tage nach der Befruchtung.
Vergrosserung 85.. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 49. Dasselbe etwas weiter hinten.

Fig. 50. Wiederholung von Fig. 13.

Fig. 51. Schema der Nathbildung.

Fig. 52—57. Querschnitte zur Bildungsgeschichte des Herzens. Ver-
grosserung 40. Prismazeichnungen nach der Natur.

Fig. 58. Querschnitt durch einen Huhnerembryo , woran gleichzeitig
die Anlage der Brust- und diejenige der Bauchhohle zu sehen sind. Ver-
grosserung 40. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 59. Wiederhblung von Fig. 12.

Fig.*60. Wiederholung von Fig. 4.

Fig. 61. Querschnitt durch den Aussenbezirk einer Keimscheibe, vom
Beginn des 3. Tages. Blutgefasse und Blutinseln. Vergrosserung 250.

Fig. 62. Wiederholung von Fig. 18.

Fig. 63. Wiederhohlung von Fig. 19.

Fig. 64. Querschnitt durch einen 3tagigen Huhnerembryo. Luftro'hren-
anlage. Vergrosserung 40. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 65. Dasselbe etwas weiter hinten, Lungenanlage.

Fig. 66. Wiederholung von Fig. 8.

Fig. 67. Schema zur Abschniirung der Gebilde des Vorderdarms.

Fig. 6b. Wiederholung von Fig. 23.

Fig. 69. Wiederholung von Fig. 2.

Fig. 70. Wiederholung von Fig. 32.

Fig. 71—76. Wiederholung vou Fig. 27—32.

Fig 77. Wiederholung. von Fig. 17.

Fig. 78. Wiederholung von Fig. 6.

Fig. 79. Wiederholung vou Fig. 2.

Fig. 80. Gesicht eines Huhnchens nach otagiger Bebriitung. Smal
vergrossert. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 81. Wiederholung von Fig. 9.

Fig. 82. Gehirn eines Huhnchens vom 2. Bebrutungstage. Vergr. 40.

XII Verzeichniss der Abbildungen.

Hinsichtlich dieser and dtr zwei folgenden Figuren gilt dasselbe \vie von
Fig. 1, 2 u. s. w. Die Contouren sind nach der Natur, die korperliche
Schraffirung nach dem Wachsmodelle ausgefuhrt.

Fig. 83. Gehirn eines Hiihnchens vom Beginn des 3. Bebriittingstages.
Vergrosserung 40.

Fig. 84. Gehirn eines Stligigen Hiihnchens. Vergrosserung 40.

Fig. 65. Gummischlauch, obeu convex, unten concav gebogen.

Fig. 86. Gummischlauch, dessen oberesEnde durch einen eingesetz-
ten Zwirnfaden zuriickgezogen ist.

Fig. 87. Geschlitzter Gummischlauch mit concaver Biegung.

Fig. 88. Geschlitzter Gummischlauch mit convexer Biegung.

Fig. 89. Geschlitzter und der Lange nach zusammengestossener Gum-
mischlauch.

Fig. 90. Wiederholung von Fig. 10.

Fig. 91. Wiederholung von Fig. 8.

Fig. 92. Gehirn eines Hechtembryo, 3 Tage nach der Befruchtung.
Vergrosserung 30. Hinsichtlich der Ausfuhrung gilt von Fig. 92—94 das-
selbe, wie von Fig. 82-84.

Fig. 93. Gehirn eines Forellenembryo, 4 Wochen nach der Befruch-
tung. Vergrosserung 30.

Fig. 94. Dasselbe von oben gesehen.

Fig. 95. Hirn eines Salmenembryo von 2 Cm. Lai;ge im Medianschnitt.
Vergrosserung 20. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 96. Hirn eines menschlichen Fotus aus der 7. Woche. Seiten-
ansicht, 2mal vergrossert.

Fig. 97. Gehirn eines menschlichen Fotus aus der 10. Woche. Seiten-
ansicht, 2mal vergrossert.

Fig. 98. Dasselbe, Ansicht von hinten.

Fig. 99. Mediale Flache der abgetragenen Hemisphere. Die Fig. 97
— 99 wurden nach Photographien gezeichnet, welche nach der Natur auf-
genommen sind. Fiir die vordere Halfte von Fig. 96 und von 99 habe ich
ausgefuhrte Wachsmodelle mit benutzt.

Fig. 100. Wiederholung von Fig. 84.

Fig. 101. Gehirn des Huhnchens, Profilansicht. Vergrosserung 30.
Nach Wachsmodell.

Fig. 102. Gehirn des Froschembryo, Pronlansicht, Vergrosserung 30.
Nach Wachsmodell.

Fig. 103. Gehirn des erwachsenen Huhnes. 2fache Vergrosserung.

Fig. 104. Gehirn des Frosches. 5mal vergrossert.

Fig. 105. Gehirn von Petromyzon fluviatilis nach Joh. M tiller.

Fig. 106. Horizoutalschnitt durch das Gehirn eines ReMotus. Ver-
grosserung 6. Prismazeichnung nach der Natur.

Verzeichniss der Abbildungen. XIII

Fig. 107. Frontalschnitt durch den Kopf eincs Kaninchenfotus. Ver-
grosserung ,10. Prismazeichntmg nach der Natur.

Fig. 10S. Gleicher Schnitt etwas weiter hinten gefuhrt.

Fig. 109—112. Wiederholung von Fig. 96—99.

Fig. 113. Gehirn eines ca, 41/-monatlichen menschlichen Fotus von
aussen her gesehen. Der hintere Theil des Seitenventrikels ist erftffnet;
nach der Natur.

Fig. 114. Hemisphere desselben Gehirns von der medialen Seite her
gesehen.

Fig. 115. Gehirn des Schafes uach Leu ret. auf 3/.-, reducirt.

Fig. 116. Schematische Wachsthurascurven.

Fig. 117. Figuren zur Entwicklung des Amphioxus lanceolatus Copien
nach A. Kowalewsky auf halbe Grosse der Originalien reducirt.

Fig. 1 IS. Figuren zur Entwicklung von Petromyzon Planeri. Copien
nach Max Schultze auf 2/3 der 30fach vergrosserten Origiuale reducirt.

Fig. 119. Lachskeim im Beginn des 6. Tages nach der Befruchtung,
senkrecht durchschnitteu. 40mal vergrossert. Prismazeichnung nach der
Natur.

Fig. 120. Lachskeim im Beginn des 7. Tages nach der Befruchtung,
senkrecht durchschnitten. 40mal vergrossert. Prismazeichnung nach der
Natur.

Fig. 121. Lachsembryo vom Beginn des 12. Tages. Prismazeichnung
nach der Natur.

Fig. 122. Forellenembryo vom 12. Tage; beide Figuren sind in der
Reliefansicht bei Beleuchtung von oben gezeichnet. Prismazeichnung nach
<1< r Xutur.

Fig. 123. Lachsembryo vom Beginn des 14. Tages, ist urspriinglich
im auft'allenden Lichte gezeichnet. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 124. Lachsembryo vom Beginn des 15. Tages, im durchfallen-
den Lichte gezeichnet. Prismazeichnimg nach der Natur.

Fig. 125. Protilansicht von 123. Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 120. Schema zur Veranschaulichung der Korperbildung beim
Knochentischembryo.

Fig. 127 — 130. Schematische Zeichnungen, urn die Umwachsung des
Dotters durch die Keimscheibe und die gleichzeitige Verliingerung des
Embryo darzustellen.

Fig. 131. Lachsei lOmal vergrossort. Der Embryo imProfil gesehen,
der Randwulst far vier verschiedene Entwicklungsstadien eingezeichnet.

Fig. 132. Menschlicher Embryo. Vergrosserung 8. Prismazeichnung
nach der Natur.

Fig. 133. Schweinsembryo. Vergrosserung S. Prismazeichnung nach
der Natur.

XIV Verzeichniss der Abbildungeii

Fig. 134. Rehembryo. Vergrosserung 8. Prismazeichnung nach der
Natur.

Fig. 135. Kaninchenembryo. Vergrosserung 8. Prismazeichnung nach
der Natur.

Fig. 136. Meerschweinchenembryo. Vergrosserung 8. Prismazeich-
nung nach der Natur.

Fig. 137. Hiihnerembryo. Vergrosserung 8. Prismazeichnung nach
der Natur.

Fig. 138. Gesicht eines 5tagigen Huhnerembryo's. Vergrosserung 8.
Prismazeichuung nach der Natur.

Fig. 139. Gesicht eines 14tagigen Kaninchenembryo's. Vergr. 8.
Prismazeichnung nach der Natur.

Fig. 140. Gesicht eines Btagigeu Huhnerfotus. Vergrosserung 8.
Prismazeichnung nach der Natur.

Erster Brief.

Die embryonale Korperform und ihre Entstehungsgeschichte.

Lieber Freund! Bei unserer jtingsten personlicben Be-
gegnung 1st die Bedeutung der thieriscben Korperfonn lebbaft
zwischen uns besprocben worden, sowie aucb die Rolle, welcbe
der Entwicklungsgescbichte bei deren Erklarung zukommt.
Dartiber sind ja zur Zeit alle Naturforscher einig, dass die
Entwicklungsgeschicbte ein Grundstein unseres Verstandnisses
organiscber Formen sei, nicbt aber darliber, wie dieser Grund-
stein bearbeitet und wie er beim Anfbau einer wissenschaft-
licben Biologic verwendet werden mtisse. Bammtlicbe Forscber,
die in den Tbatsacben der Entwicklungsgescbicbte Hoberes
sucben, denn eine zeitlicbe Aufeinanderfolge mehr oder minder
NcrschitMlcnartiger Bilder, verfolgcn das Ziel, werdende und
iertige Formen organiscber Wesen in ibrer Zusammengeborig-
keit zu verstchen. Aber wann 1st iiberbaupt eine Form geistig
verstanden ?

Den Lebren der Descendenztbeorie gemass siebt dermalen
eine grosse /alii von morpbologiscben Scbriftstellern eine orga-
niscbe Form als verstanden an, wenn sie dieselbe einer Reihe
von abnlicben Formen als ein, durcb Uebergange vermitteltes
Glied eingereibt hat. Alsdann namlich ist, der Lebrc zufolge,
die Blutverwandtscbaft der Form mit den Ubrigen Gliedern
der Reibe erwiesen, und verm5ge der Gesetze der Erblicbkeit
und der Anpassung sofort aucb erklart. Der wissenscbaftliche
Schwerpunkt der Entwicklungsgescbicbte wird in die Auf-
deckung der Formabnlicbkeiten verlegt, welcbe auf frUhen
Embryonalstufen selbst zwiscben solcben Wesen bestehen, deren

His, Briefe. 1

- 5-i-.?*':*fVifc i";

2 ?= 'Erster Brief.

reife Gestalt der Vergleichung geringe Anhaltspunkte bietet.
In dieser Hinsicht bietet die Entwicklungsgeschiclite cine
ausserst reiche Ausbeute, und ihre Ergebnisse werden ganz
allgemein und unbedenklich als directe Beweisstiicke ftir den
genetischen Zusammenhang organischer Formen verwendet.
Consequenterweise*fallt damit der Entwicklungsgeschichte die
Rolle zu, der Descendenzlehre als Dienerin das Material her-
beizuschaffen, dessen diese zum speziellen Ausbau des Systems
bedarf.

Alle Erfahrungen liber Erblichkeit und iiber Anpassung
konnen uns nttn aber, meiner Ueberzeugung nach, der Noth-
wendigkeit nicht entheben, der Entwicklungsgeschichte ihre
selbststandige Stellung und ihre selbststiindigen Aufgaben zu
vindiciren. Die Entwicklungsgeschichte ist ihrem Wesen nach
eine physiologische Wissenschaft, sie hat den Aufbau jeder ein-
zelnen Form aus dem Ei nach den verschiedenen Phasen nicht
allein zu beschreiben, sonderii derart abzuleiten, dass jede
Ent>vicklungsstufe mit alien ihren Besonderheiten als nothwen-
dige Folge der unmittelbar vorangegangenen erscheint. Als
entfernteres Ziel steht vor ihr die Untersuchung der Bedingun-
gen erblicher Uebertragung selbst Hat erst die Entwicklungs-
geschichte ftir eine gegebene Form die Aufgabe physiologischer
Ableitung durchgreifend erfiillt, dann darf sie mit Recht von
sich sagen? dass sie diese Form als Einzelform erklart habe.
Schon bei der physiologischen Erklarung einer einzelnen Form,
noch mehr aber bei derjenigen ganzer Formenreihen konnen
Gesichtspunkte allgemeiner Art nicht ausbleiben, Gesichts-
punkte, von welchen sicherlich neues Licht liber das Problem
der organischen Form ausgehen wird. Sollte eine, auf soldier
Grundlage sich erhebende Morphologic die Gedankenkreise
nicht zu uberschreiten haben, in welchen heutige Schulen sich
bewegen ?

Als wir diese und andere verwandte Fragen erorterten,
da hast Du mir den Wunsch nach eingehenderer Begrundung
der Ansichten ausgesprochen, die ich mir, an der Hand mei-
ner Erfahrungen iiber die Entwicklung einiger hoherer Thiere,
von den Aufgaben und Methoden, sowie von der Tragweite
embryologischer Forschung gebildet habe. Ich habe Dir meine
Bereitwilligkeit erklart, neuerdings iiber diese Dinge mich

Die embryoiiale Korperform und ihre Entstehungsgeschichte. 3

auszusprechen, allein das
eine musst Du mir ge-
statten, dass ich Dich
vorerst rait einer gewis-
sen Summe entwick-
lungsgeschichtlicher An-

srhauungcn vertraut
marlii', als dem Boden,
von dem aus wir spater
die Fragen allgemeine-
iv r Natur in Angriff neh-
inen kiinnen. Zwar be-
alisichtigc ich nicht, Dir
ini'hr I )c-tail init/.utheilen,
als ciiuMi Naturforscher,
odcr iilu'rlianpt einen
p-liildi'U'ii Mciisclien in-
tt'ivssiren kann. Immer-
liin wcrdcn wir manche
in den Lehrbiichern we-
nii;- beachtete Verbal t-
nissc init cinander zu
ln'trachten haben, die
t'iir das Ycrstandiiiss ent-
stchondi'i* Forineii be-
(Ic'utun^svoll sind, ande-
rcs dat'iir uvirlassend,
-iilM-r jrdes Lehrbuch
Belehrung
giebt.

Znni Begiuji lege ich
Dir die Zeichnung eines
Hiihnchens vor, so weit
in seinerForm ent>vickelt,
dass die Grundztige der
spiiteren K(>r])ergliede-
niiiir daran eben erkenn-

bar sind.1) Den Kopf mit seinen grossen Augen, den Rumpt'
11 lit seinor ((uercn Gliederung, die Extremitatenstummel und

Fig. 1.

Huhnchen vom vierten Tage der Bebrfltung.
*2omal vergrosserte Dorsalansicht.

Erster Brief.

ff.

All.

Fig. 2. Dasselbe in der Ansiclit von der bauchseite.

Eg. Biechgrube.

H. Hemisphare.

Mh. Mittelhirn.

Ls. Linse.

Ok. Oberkieferfortsatz.

Uk. Unterkieferfortsatz.

M. Mundhohle.

Gh. Gehorblase.

Sp. Schlundspalten.

Hz. Herz.

Ex. Extremitaten.

Mg. Magenanlage.

Lb. Leberanlage.

D. Darm.

All. Allantoisanlage.

Sz. Schwanz-

Lw. Umschlagsstelle der l.eibeswand am Leibesnabel in

das Aranion.
Dd. Umschlagsstelle des Darmdrusenblatt«s.

das Schwanzende des
Kdrpers wird auch der
Laie leicht unterschei-
den. l) Von inner enHaupt-
organen sehimmert das
Him durch die aussere
Decke durch, wahrend
das Herz als doppelt ge-
kriimniter Schlauch die
Bauchflache des Leibes
frei iiberragt. Noch ist
namlicli der Leib nicht
geschlossen, eine schma-
le Spalte 7 der Leibes-
nabel genannt, beginnt
hinter der Unterkiefer-
gegend und zieht sieh
von da bis zwischen die
liinteren Extremitaten-
stummel. Du kannst so-
mit den Korper, in seiner
vorliegenden Gestalt7 als
ein lang'gestrecktes Rohr
auffassen , das beider-
seits blind endigt und das
an seiner Bauchseite auf-
geschlitzt ist. Das Kopf-
ende des Rohres ist ^-er-
dickt und vorn iibcrge-
bogen, seine Seitenwand
mit den als Hocker her-
vortretenden Anlagen
der vier Extremitaten
besetzt. Der Schluss
des Leibes erfolgt all-
mahlig durch Aneinan-
derlegen und Verwach-
sen derRander derNabel-
spalte. Der letzte Rest

Die embryonale Korperform uud ihre Entstehungsgeschichte. 5

einer Oeffnung erhalt sich beim Vogel, wie beim Saugethier,
bis zur Zeit der Geburt und dient bis zuletzt wichtigen Er-
nahrungsgefassen als Pforte. So lange hangt auch die Leibes-
wand fanfangs unmittelbar, spater durch Vermittelung des
Nabelstrangesj mit einer dtinncn, den Korper umgebenden Htille,
dem Amnion zusammen.

In dem von der Leibeswand gebildeten Rohr liegt ein
zweites, das, wie jenes, nach vorn und nach hinten bin blind
endigt, in seinem Mittelsttiek aber durch eine Spalte zuganglich
ist. Es ist dies der sog. Primitivdarm, der in erster Linie
die Anlage des Verdauungsschlauches vom Pharynx bis zum
Alter, nachstdem aber auch diejenige der Luftrohre nebst Kehl-
kopf, der Lungen, der Schilddrttse , der Leber und des Pan-
kreas umfasst. Sein geschlossener vorderer Theil heisst der
Vorderdarm, der hintere der Hinterdarm. Der mittlere
Theil offnet sich am Darmnabel gegen den Dotterraum, und
seine Wand setzt sich fort in eine den Dotter umgebende Haut,
denDottersack, oder dieNabelblase. Der Umschlagsrand
der Wand deckt von unten her ringsum den Zugang zur Leibes-
hohle und die Bander des Leibesnabels , wie Dir aus dem
an der Stelle a durch den Embryo gelegten Querschnitte
Fig. -\ wird crsichtlich werden.

Der beistehende Querschnitt giebt Dir gleich auch einen
snmmarischen Ueberblick iiber die Gliederung des embryona-
len Leibes. Zuniidist unterscheidest Du an ihm zwei Platten,
dcrcii eine (lie tiussere Leibeswand, die andere den Primitiv-
darm bildet, und von denen jede zu einem, nach abwarts
offenen Rohr ziisanimengerollt ist. Langs der Mittellinie sind
die beiden Flatten unter einander verwachsen, seitlich davon
(lurch eine Spalte, die Leibeshohle getrennt. Die obere ist
bedeutend machtiger als die untere, und sie nimmt von der
Mittellinie nach den Seiten bin rasch an Dicke ab. Aus ihr
entwickeln sich das Ccntralnervensystem, die fcttuucsorgane und
die willkiirlichcn Muskeln, sie heisst, mit RUckaicbt darauf,
die animale Schicht. Die untere Platte, nur solche Organe
bildend, welche dem directen Willenseinmisse ontzogen sind,
wird als vegetative Schicht, das aus ihr gebildete Rohr als
vegetatives Rohr bezeichnet, welch letztere Bezeichnung sy-
mit Primitivdarm gebraucht wird. So treffend

im All-

(j Erster Brief.

gemeinen diese Bezeichnungen der beiden Schichten sind, so
bietet doch ihre Anwendung, wie Du sehen wirst, innerhalb
gewisser Granzgebiete Schwierigkeiten, und lasst sich, wie alle
Schematisirungen, nicht bis auf das Aeusserste durchfuhren.

Das dickwandige, etwas plattgedriickte Rohr inmitten der
animalen Platte, Medulla rrohr genannt, ist die Anlage des
Centralnervensystems. An seiner Bauchseite liegt die Chorda
dorsalis, ein cylindrischer Strang, um welchen berum sich

Fig. 3. Querschnitt durch obigen Embryo. 40mal vergrossert.
A. animale Schicht.

H. Hornblatt.

*I. Medullarrohr.

Ch. Chorda dorsalis.

Uw.Aus den Urwirbeln stammende Muskelplatte.

G. Ganglienanlagen.

Ao. Aorta.

Un. Urnierengang.

0. Sp. Obere Seitenplatte.

V. Vegetative Schicht sich gliedernd im Darmdruseublatt.
Gefassblatt und Muskelplatte.

L. h. Leibeshohle.

D. Darmrinne.

i Granze von Stammzone und Parietalzone.

spater die Wirbelkorper bildeu, darunter ein doppcltes Blut-
gefass, die absteigende Aorta. Die Rlickflache des Medullar-
rohres, sowie die gesammte Aussenflache der animalen Platte
ist von einer dtinnen Schicht bekleidet, welche die Anlage
der Oberhaut uad der von ihr abstanimenden Horngebilde ist,
und das Hornblatt heisst. Sie setzt sich jenseits vom Leibes-
nabel in das Amnion fort.

Der Theil der animalen Platte, welcher seitwarts vom
Medullarrohr und von der Chorda liegt, gliedert sich auf
sehr kenntliche Weise in zwei ungleich starke Zonen. Die
innere behalt auch in der Folge ihre Lage neben deu Axial-

Die embryonale Korperform und ihre Entstehungsgeschichte. 7

gebilden des Korpers, und kann als Stammzone bezeichnet
werden, aus der andern bijden sich die seitliche und die vor-
dere Leibeswand, sie heisst daher Wand- oder Parietal-
zone. In beidenZonen liegt unter demHornblatt eine radiarstrei-
ti-v Sdiidit, die Anlage quergestreifter oder animaler Muse u-
lutur. Den Stammtheil der animalen Muskels'chicht nennen
wir mit R ciunk die Rtlckentafel, den Parietaltheil die obere
> v • i t c 11 j } 1 a 1 1 e. Auf unserer vorliegenden Entwicklungsstufe
sinH die Mtwkelaalagen ttberlagert und theilweise bereits unter-
uiriiirt mit Oewebsanlagen fiir Bindegewebe und Gefasse.

Audi die vegetative Platte zeigt eine Gliederung in Schich-
ti-ii. Die illiterate, dem Dotter aufliegende Schicht liefert nur
K|)ithelien und drttsige, aus ihnen hervorgehende Parenchynie.
Sie heisst das Darmdriisenblatt. Die der Leibeshohle zu-
gewendete obere Schicht liefert vegetative Muskeln (vegeta-
t i \ c M 11 s k e 1 p 1 a 1 1 e), zwischen ihr und dem Darmdrtisenblatt
liegt eine mittlere Gefass- und Bindegewebsschicht (das Ge-
t ii s s b 1 a 1 1). Du bemerkst die Symmetrie in der Schichtenglie-
derung beider Rohrenwandungen , ,die animale gliedert sich in
Epithclialplatte, Bindesubstanz- und Muskelplatte , die vegeta-
tive in Muskelplattc., Bindesubstanz- und Epithelialplatte. Die
beiden Epithelialschichten bilden den aussern und den innern
Abschluss, und konnen mit Rtlcksicht hieraui als Granzblat-
ter /usainiuengefasst werden, die beiden Muskelplatten aber
begranzen die Leibeshohle und wenden ihre freien Flachen
zu.

Kndlich ist noch auf die Leiste aufmerksam zu machen,
auf der Griinze der Stammzone gegen die
vorspringt, die Urnierenleiste, und welche die
Anlage der sog. Urnieren und der Sexualorgane enthalt.

Schnittc, die in anderen Hohen durch den Korper gelegt
warden, ergeben im Allgemeinen Ubereinstimmende Gliederung,
wenn auch im Einzelnen manche Abweichungen von der oben
beschriebenen Form vorhanden sind. Zur Vergleichung lege
ich Dir einen Schnitt bei, der in der Herzgegrnd durch den
Korper gefUhrt worden ist. Die wichtigsten Untcrsdiiede sind:

Geschlossensein des vegetativen Rohres; Trennung seiner
Lichtung in eine vordere Abtheilung, die Luftrohren-, und in
eine hintere, die Speiserohrenanlage ; Vorhandensein des Her-

8

Erster Brief.

zens, das hier noch clurch ein dtinnes Gekrose mit der
Muskelwand des vegetativen Rohres zusammenhangt ; Fehlen
der Urwirbelleiste und starke Abplattung der Stammzone.

Noeh grossere Abweichungen wur-
den die durch den Kopf gelegten
Schnitte ergeben. Da es mir indess
daran liegt, Dir vorerst in grossen
Ztigen die Geschichte des ersfen KbV
peraufbaues zu entwerfen, versy^re
ich alle weitern Einzelbetraclitungen
unsei;es Embryo auf spater, und gehe
zu finer etwas fruhern Entwicklungs-
stufe ttber, wie sie Dir Fig. 5 in der
dorsalen, Fig. 6 in der ventralen An-
sicht darstellt. Auch bei dieser wirst
Du den Kopf und den vordern Rumpf-
abschnitt leicht verstehen, wenn auch
diese Theile in ihren absoluten und
in ihren relativen Dimensionen ver-
schiedentlich von der vorhin betrach-
tetenForm abweichen. Fremdartigere
Verbal tnisse bictet der Mntere , etwa
zwe^ Drittheile der Lange umfassende
Abschnitt des Korpers. Noch unvoll-
kommen von der Umgebung abge-

gliedert, erscheint er als flache, dorsalwarts vortretende Er-
hebung7 und wird seitlicb sowohl, als auch rtickwarts von
einer seichten Furche umgranzt. Ein Blick auf den Durch-
schnitt Fig. 7 erganzt das, was wir aus dem Flachenbilde
erfahren. Es verhalt sich namlich dieser Schnitt zu dem
von Fig. 3, als ob man jenen an seinen Randern gefasst und
auseinander gezogen hatte: animale und vegetative Platte sind
abgeflacht und breiter, die freie Oberflache der ersteren ist
ganz und gar dorsalwarts gerichtet. Analog der seitlichen
verhalt sich die hintere Leibesgranze , auch da ist hinter
einander flach ausgebreitet , was auf spaterer Stufe, in star-
kern Stbrmigen Bogen zusammengedrangt ist.

Die Modellirung der Riickenflache entspricht der innern
Gliederung der animal en Platte. Eine mittlere Leiste, die

L?.' LufSaerm'
Hz- Herz-

Die embryonale Korperform und ihre Entstehungsgeschichte. 9

M e d u 1 1 a r 1 e i s t e , bezeichnet das Medullarrohr. Noch innerhalb
der Stammzone liegen neben ihr die zwei Urwirbelleisten,
clurch ihre queren EiDselmitte auffallend. Dann folgt, durch
due Rinne getrennt, jene der Parietalzone zugehorige Er-

/..v

Fig. o. Mubnclien vom dritten Tage

der Belratung. 20mal vergrdsserte

Dorsalandicht.

Fig. 6. Dasselbe in der Ventralansicht.
R. Riechgrube.
Ls. Linsengrube.
Gh. Gehorgrube.
M. Mundhohle.
0. Oberkiefcrfortsatz.
U. Unterkieferfortsutz.
Hz. Herz.

h. Hz. Hinteier Herzsclienkel.
Lw. Umschlagsstelle der Leibes-

wand in das Amnion.
Dd. Darmdifissenblatt.

10 Erster Brief.

-ZA

Fig. 7. Querschnitt durch obigen Embryo in der Gegend a. 40mal
vergrossert. Bedeutung der Buchstaben wie bei Fig. 3.

hebung, die, wie wir oben sahen, mit for tschrei tender Ent-
wicklung sicli umlegt und dann eine Art seitlicher Kante der
Leibeswand darstellt. Auf diese Kante liatte sclion im vorigen
Jahrhundert C. Fr. Wolff aufmerksam gemacht und sie mit
der Extremitatenbildung in Beziehung gebracht, wir konnen
sie daher als Wolff'sche Leiste bezeiclmen.

Die Extremitaten sind an imserm Embryo nur leicht,
aber immerhin deutlicli angelegt. Als Ort der vordern Extre-
mitaten erkennst Du die Kreuzungsstelle zwischen der Wolff-
schen Leiste und einer, vom Vordertheile des Rumpfes her-
kommenden schragen Falte. Die Anlagen der hinteren Ex-
tremitaten sind da, wo die Wolffsche Leiste mit einer am
hintern Leibesende befindliclien Querfalte sich schneidet. Auf
die merkwtirdige Seitwartslegung von Kopf- und vorderem
Rumpftheil, so wie auf die verschiedenen Biegungen der Kb'r-
peraxe mache ich Dich nur im Vorbeigehen aufmerksam;
diese Dinge werden uns spater nochmals bescliaftigen.

Sowie die aussere Leibeswand dermalen nur in ihrem
vordern Absclmitt den Charakter eines Robres tragt, in ibrem
hintern aber den einer dotterwarts breit geoffneten Rhine, so
auch der Primitivdarm. Der Vorderdarm ist (Fig. 8) ein bis
hinter das Herz vollstandig umwandetes Rohr, sein Schluss
reicht somit bedeutend weiter nach rttckwarts, als der des
aussern Leibes. Mittel- und Hinterdarm dagegen sind erst als
eine flache, breite Rhine angelegt, in der drei Partialrinnen
unterscheidbar sind : eine mittlere, die eigentliche Anlage vom
Magen und Darin, und zwei seitliche, deren oberer Absclmitt
bei Bildung der Leber betheiligt ist.

Wir begleiten den Embiyo zu noch fruheren Stufen, deren
zwei in den Figuren 9 und 10 wiedergegeben sind. Da die

Die embryonale Korperform and ihre Entstehungsgeschichte. 1 1

m.

beiden Stufen .nur gradweise von cinander unterscbieden sind,
kronen sie leicht auf einandcr bezogen und gemeinsam be-
trnchtet werden. Die eine, Fig. 9, mag die Briickc zu den vor-
geriickteren, dieandere, Fig. 10, die zu den unentwickelteren For-
men bildoi). EinZeitraum von wenigen
Stmidrn tiTimt die Form Fig. 9 von
dcrji'iiiiivii der Fig. 5, und docli ist,
wie I)u siclist, drr Sprung ein ziem-
licb bcdi'iiti'iider. Der Korper liegt

und liisst sieh (wenn wir vom
nl)S('licn) durch eine Ebene in
y/vvei synniictriscbe Halften tbeilen.
Der Kopf entbehrt einer starkeren
Axenknickung und ist, wie der ge-
sannntc Vorderkorper, erbeblich brei-
ter und niedriger als spater. Mittel-
und Hintcrkr>r|KT sind nocb flacher,
als auf der Stufe Figur 5, allein
aucli der \ onh'rko'rper erscbeint nun-
iiu'lir n 11 r als breite, faltenartige Em-
ponvollmng ciner, im Uebrigeji flach
iiber den Dotter sicli ausbreitenden

der Keiinscbeibe. Ntir das

dfs l\("»r|KTs tritt selbststan-
lu-rvor, und UlxMTjigt als treier
r«»rts:it/. ciiu- v«»n di'r Iveimbaut vor
(Iciii Kinbrvo iix-ljildete Grube. Seine
dt'in (inilx'n.uTundi1 zup-wi-iidete Fla-
che cntspricbt der spateren Ge-
sichtsflache dcs Kopt'cs. Einzig
dies vorderste Ende des Korpers bat Fig. s.
sonach den Cbarakter eines Robres,

AW:

was dahinter liegt, denjenigen einer BI. Biindes mit dem m™
tla.-l.cn Rinne. ttJS&StfSSST

Das Medullarrohr ist, wie Dir B ^TTif^'orun0/^
auchFig. 11 zeigt, bereits vorhanden, Sp.
sein vorderer breiter uijd durch Ein- "r!'
scbnitte gegliederter Theil ist Anlage L§.
des Gebirns und der sog. Augenblasen, ft Srt der

12

Erster Brief.

der Rest die Anlage des Riickenmarks. Dancben licgt jeder-
seits eine Reihe viereckig-er Tafeln, der Urwirb el , dercn Zahl,

Fig. 9. Huhnehen zwisclien dem zweiten und
dritten Bebrutungstag. 20mal vergrosserte

Dorsalansiclit.
H. Him, in Vorderhirn , Mittelhirn und

Hinterhirn sich gliedernd.
Ag. Augeublase.
Gh. Gehorblase.

Ex. Formanlage der vordern Extreraitaten.
W. Wolffsche Leiste.
s. Gr. Seitliche Granzviime.
Uw. Urwirbel.
Uwp. Urwirbelplatte.
Am. 1. Vordere Amnionfalte.

„ 2. Seitliche

G. Grube unter dem freien Kopfende.
Die punktirte Linie bezeichnet den Ort des
Herzens.

Fig. 10. Huhnehen vom zweilen Be-
brutungstag. 2(lmal vergrosserte Dor-
salansiclit.

Bezeichnungen wie bei Fig. 9.
Mp. Offener Theil des Medullan ohres,

Medullarplatte.

(Der Ort des Herzens ist durch punk-
tirte Linien angegebeu, das Heiz
ist noch gestreckt).

Die embryonale Korperform und ihre Entstehimgsgeschichte. 13

wic die Vergieichung verschiedener Entwicklungsstufen ergiebt,
wiilirend mchrerer Tage zunimmt. Nur sebr wenige Urwirbel
entstehen vor den zuerst angelegten, die Ubrigen neu hinzu-
kommenden treten binter den bereits vorbandenen auf. Die
Urwirbel liegen unter dem Hornblatt, liber dem-Darmdritsen-
blatt, seitlicb von dem Medullarrohr und von der Chorda dor-
salis. Sic sind nicht die unraittelbaren Vorlaufcr der blciben-
den Wirl>el, nur insoweit stehen sic mit diesen in Be/iehung,
als die spiitere Gliederung der Wirbelsaule von ihrer Glie-
derung bestinnnt wird. Der Ort eincs Wirbels naralicb ent-
sprirht dem Zwiscbenraume zwischen zwei Urwirbeln.

M

Fig. II. Querschnitt durch den Embryo Fig. 9. 40mal vergrossert. Buchstabenbezeichnung

wie bei Fig. 3.

T3ie Beziebiing zwischen Urwirbeln und Wirbeln giel)t
cin Mittel an die Hand, scbon friibzeitig zu erkennen, wo
die (Jriin/e /wiscben Ropf und Kmnpf liegt. Der vorderste
I "rwirbel be/eiclinet eben diese Granze, und cine Controlle
dat'iir liet'crt die sog. Geb or blase. Es ist dies ein, auf unserer
Stuir nncb als offene Grube angelegtes Organ (Gb. Fig. 9),
das sirb s|)iiti'r zu eincr gescblossenen Blase uinbildct. Dies
Organ ist die Anlage des Genorlabyrmtlies und als solches
jedenialls dem Koj)t' angebiirig, seine Lage bat cs jederseits
in geringer Entiernung vor dem vordersten Urwirbel.

Mit Htilfe der angegebenen Kritericn erfahren wir, dass
der ireie vordere Korperlbrtsatz die vordere Halfte des Kopfes
ist, die bintere Hiiltte besitzt noch die Gestalt einer offenen
Rinne. Die beiden Abtbeilungen sollen in Zukunft als Vorder-
k o |> f und als H i n t e r k o p f unterschieden werden. Im Berciche
des Hinterkopfes liegt das Herz, das mit seinein bintersten
Ende eben nocb die Gegend der ersten Urwirbel erreicht.
Xnch bestimmtere Aufschltlsse liber die Gliederung des Kopfes
gicbt Dir ein in der Mittelebene geflibrter Langsscbnitt Fig. 12.

14

Erster Brief.

Dei.

Fig. 12. Langsschnitt durch einen Embryo vom zweiten Bebrutungstuge. 40mal

vergrossert.
Vh. Vorderhirn.
Vd. Vorderdarm.
Ad. Zugang zum Vorderdarm.
Hz. Herz.

Ob. Cborda dorsalis.
Uw. Urwirbel.
St. Stirnwulst.
M. Mundbucbt.
Dd. Darmdrusenblatt.
Hb. Hornblatt.

Du siehst namlich darau, dass das vordere Ende des Vorder-
darms das ausserste Kopfende niclit erreicht, sondern vorher
schon blind endigt. Sein Ende i§yt mit der untern Flache des
Medullarrohres und mit dem vordern Ende der Chorda dorsalis
verwachsen, und der Vorderkopf zerfallt demnach in zwei Ab-
schnitte, den Stirntheil und den G e s i c h t s t h e i 1. Der Stirn-
theil wird vom vordersten Gehirnabschnitte und von seinen Hitllen
gebildet, der Gesichtstheil umschliesst unterhalb des Gehirnes
die Chorda dorsalis und das blinde Ende des Yorderdarms.
Auf der Granze vom Stirntheil und vom Gesichtstheil liegt
die Anlage des Auges, die Augenblase, in der Flachenan-
sicht als ein seitlich aus dem Gehirn hervortretender Fortsatz,
erkennbar. Im Gesichtstheile ruht, wie Du an der Fig. 1 2 be-
merken wirst, die untere Wand des Vorderdarms, eine Strecke
weit unmittelbar auf dem Hornblatt auf. An der Beriihrungs-
stelle beider bildet sich spater ein Durchbruch, weleher den
Blindsack des Vorderdarms, den spatern Pharynx mit der
von aussen daran sich anlegenden Mundhohle in Verbindung
setzt.

Auf eine neue Eigenthiimlichkeit stossen wir beim Embryo
von Fig. 10. Das Medullarrohr namlich ist nur im Kopf- und
im vordern Rumpftheile geschlossen, dahinter offnet es sich
mit weit auseinander klaftenden Randern, eine zweite klei-
nere Oeffnung zcigt auch das allervorderste Ende. Uni Dich

Qie embryonale Korperform und ihre Eutsteliuiigsgeschichte. 15

13. Querschnitt durch den Embryo Fig. 10 bei a. 40mal vergrossert

Dorsalansicht.
M. Medullarplatte.
Z. Zwischenrinne.
H. Hornblatt.
U. Urwirbelplatte.
S. Seitenplatte.
D. Darmdrusenblatt.
1 li. Chorda dorsalis.

'/A\ oricntircn, lege ich Dir einen Querschnitt durch diesen
Embryo bei, der denselben in a trifft. Du erkennst hier das
MedullaiTolir als eine gebogene Platte, deren Rander sich durch
Vermittlung eines kleinen, rinnentormig eingebogenen Zwischen-
stiickcs in das Hornblatt fortset/en. Medullarplatte, Zwi-
srhcnstUrk und Hornblatt sind soinit zusammenhangeude Be-
standtheile einer und' derselben Schicht, des oberen Granz-
blatU's. 1 )ie Medullarplatte legt sich in der Folge zum Rolire
/usammen und ihre Seitenrander gelangen zur Vereinigung.
Gleiohzeitig vcrbinden sich die inneren Rander des Hornblattes,
wahivnd das Zwischenstttck als dreikantiges Einschiebsel in den
Winkcl 7.\\ isclicn Homblatt und Medullarrohr zu liegen koinmt.
Aus dcMii Zwisclicnstiick irchen die Anlagen der Gauglien her-
vor; der Boden des Medullarrohres ist mit der Chorda, und
die-so wit'di'rum mit dem Darmdrttsenblatt verwachsen.

Denke Dir das Medullarrohr seiner ganzen Lange nach
aufgerissen und zugleich den frei vortretenden Vorderkopf ver-
kttrzt, so erhiiltst Du ein Gcbilde, das im Wesentlichen der
Entwicklungsstufe von Fig. 14 entspricht und bei seiner
noch weiteren Flachstreckung der Stufe Fig. 15. Sehon bei
Fig. 14 kannst Du kcin bestimmt abgegli('(U'rtcs Organ mehr
erkennen. Die Medullarplatte hebt sich zwar deutlich vom
iibrigen Granzblatt ab, aber noch ist sie an keiner Stelle von
ihm geschieden, ein Herz ist niclit vnrhanden, von Urwirbeln
zeigen sich nur die ersten Spuren. Die dottcnviirts offene Rinnc
der ausseren Leibeswand zeichnet sich aus durch ihre Breite

16

Erster Brief.

und durch ihre geringe Tiefe. Dasselbe gilt vom Primitiv-
darm. Beide Rinnen laufen nach vorn in einen kurzen breitcn
Blindsaek aus. Bei Fig. 15 fehlt endlicli auch dieser, an seiner
Stelle liegt einc, im Bogen verlaufende Querfalte, an welcher
beide Schichten der Embryonalanlage betheiligt sind. Zwischen
dem vordern Ende der Stufen 14 und 15 besteht somit der-

.An.

4m .1.

Fig. 14. Hiihnerembryo vom Ende des
ersteu Bebrutung.-tages. 20mal ver-

grossert. Dorsalansicht.
Bezeichnung wie bei Fig. 9.

Fig. 15. Embryonalanlage aus eitiem etwa

IS Stunden bebruteten Huhnerei. Dorsal-

ausicbt.

selbe Formunterschied, wie zwischen den hintern Enden oder
den hintern Seitenrandern von Fig. 1 und 5. Was bei Fig. 14
Sfdrmig zusammengedrangt ist; liegt bei Fig. 15 hintereinander
und es sieht die Gesichtsflache der Vorderkopfanlage nunmehr
gleichfalls dorsalwarts. Der embryonale Korper charakterisitt
sich jetzt7 ausserlich betracbtet, nur durch ein System sich
kreuzender Fallen und wird von einem gleichfalls sich kreu-
zenden System von Rinnen umgeben. Eine vordere, bogen-

Die embryonale Korperform und ihre Entstehungsgeschichte. 17

t'ormig vorgetriebene Querfalte bezeichnet das vordere Kopf-
ende, und wird durch eine davor liegende Rhine abgegranzt.
Zwei seitliche, auch wiederum an Rinnen anstossende Falten
bezeichnen die Seitentheile des Leibes, wahrend das hintere
Leibesende noch wenig bestimmt sich hervorkebt. Im Be-
reiche der Korperanlage scheidet eine mediane, im Kopftheil
seichte, im Rumpftheil tiefe Langsfurche die reehte von der
linken Halfte. Zwei schwachere Furchen deuten auf die Ab-
granzung der Medullarplatte , eine breite Querfurche auf die
von Kopf und Rumpf. Glatte aueh diese letzten Falten und
Furchen noch aus, so erhaltst Du eine ebene Scheibe und als
solche erscheint in der That der Keim des Vogeleies vor, und
in den allcreratcn Stunden nach Beginn der Bebrtttung.

His, Briefe.

Zweiter Brief.

Princip der organbildenden Keimbezirke, dorsale und ventrale Flachen der

Embryonalanlage und deren Sonderung; vorderes und hinteresKorperende;

allgemeine Topographic der Keimbezirke.

Lieber Freund! Im vorigen Briefe habe ich versucht, in
rticklaufiger Reihenfolge Dir vom Htihnerembryo die Grundzuge
des Korperaufbaues verstandlich zu machen. Wtirde Dir auf-
gegeben, den reifen Vogel- oder den in tibereinsthmnender
Weise entstehenden Saugethierkorper durch eine Reihe von
Operationen wieder auf seine elementare Form zuruckzuluhren,
so wlirdest Du damit beginnen mtissen, die Hals-, Brust- und
Bauchwand durch einen medianen Schnitt vom Kinn bis zum
Damm aufzuschlitzen , dann wurdest Du die Leibeswand der
Quere nach auseinander ziehen, und mehr und melir flach
ausbreiten. Vom Rticken her wiirdest Du in der Folge das
Gehirn und das Riickenmark einschneiden, und so die Moglich-
keit gewinnen, diese Theile in dieselbe Flache aufzuklappen, in
welche Du die Leibeswand ausgebreitet hast. Der Vorderkopf
wtirde als ein Blindsack verbleiben, den Du dureh Zug in der
Langsrichtung und durch Flachstreichen zu beseitigen hattest,
und auch das hintere Leibesende wtirde ein Auseinander-
ziehen in longitudinalem Sinn erfordern. — Aelmliche Opera-
tionen wie mit der Leibeswand, d. h. Aufschlitzen , flaches
Ausbreiten der geoifneten Wand und schliessliches Ausgleichen
zweier Endtaschen, hattest Du gleichzeitig mit dem Ver-
dauungschlauche vorzunehmen, und als Endergebniss von allern
dem wiirdest Du zwei Flatten tibrig behalten, welche langs
einer, als Axe zu bezeichnendenLinie zusammenhangen wtirden.

Diese sammtlichen Operationen wirst Du selbstverstand-
lich nur in Gedanken ausfuhren konnen, denn deren wirkliche

Princip der organbildenden Keimbezirke. 19

Ausfiihrung' setzt eine Weichheit und Dehnbarkeit, sowie eine
innere Gleichartigkeit der Korpergewebe voraus, welcbe fac-
tisch nicht vorhanden 1st. Hast Du indess in Gedanken die
Flachlegung des Korpers versucht, so wird Dir klar geworden
sein, dass einestbeils jeder Punkt im Embryenalbezirke der
Keinischeibe einem spateren Organ oder Organtheil entsprechen
muss, und (lass anderntheils jedes aus der Keimscbeibe her-
vorgehende Organ in irgend einem, raumlich bestimmbaren
Bezirk der flachen Scbeibe seine vorgebildete Anlage hat.
Wenn wir die Anlage eines Tbeiles in einer bestimmten Periode
entstehen lassen, so ist dies genauer zu pracisiren: Das
Material zur Anlage ist scbon in der ebenen Keimscbeibe vor-
banden, aber morphologisch nicht abgegliedert, und somit
als solches nicht ohne Weiteres erkennbar. Auf dem Wege
riicklaufiger Verlblgung werden wir dahin kommen, auch in
der Periode unvollkommener oder mangelnder morphologischer
Gliederung den Ort jeder Anlage raumlich zu bestimmen, ja
w CM in wir consequent sein wollen, haben wir diese Bestimmung
auch auf das eben befruchtete, und selbst auf das unbefruchtete
Ei auszudehnen. Das Princip, wonach die Keimscheibe die
Organanlagen in flacher Ausbreitung vorgebildet enthalt, und
umgekebrt, ein jeder Keimscheibenpunkt in einem spatern Or-
iran sich wiederfindet, nenne ich das Princip der organ-
bildenden Keimbezirke.

Die Entwickhmg des Korpers zeigt einestheils eine zu-
nebmende Abgliederung der primaren Anlagen, anderntheils
gegenseitige Lageverschiebungen und fortgesetztes Wachsthum
derselben. Alle in der Keimscheibe vorhandenen Anlagen
wachsen, aber ihr Wachsthum geschieht nicht den ursprttng-
lichen Grossenverhaltnissen gemass : die eben wachsen rascher,
andere langsamer, die einen ho'ren frUher, andere spater zu
wachsen auf, und indem so eine jede ihrem besondern Gesetze
gemass wachst, werden die spatern Organe nicht allein in
Betreff ihrer gegenseitigen Lager ung von den primaren diffe-
riren, sondern auch in Betreff ihrer relativen Massen und
Mansse. Wir bezeichnen dies wichtige Princip als das des
ungleichen Wachsthums und werden spater einlasslich
auf dasselbe zurtickzukommen haben.

Flir die animalen Anlagen der Keimscheibe stellt sich nach

20

Zweiter Brief.

dem, was wir im ersten Brief'e gesehen haben, die allgemeine
Topographic also : Was im Korper recbts liegen soil, liegt auch
in der Keimscbeibe rechts imd umgekehrt, dagegen feblt nocb
der Gegensatz einer ventral- und einer dorsalwarts gericbteten
Flache. Von den in der Folge ventralwarts sehenden Theilen
liegen einige vor, andere seitlicb und wieder andere binter
den Anlagen der dorsalen Korper tbeile und sie ricbten sammtlich
ibre freien Flacben nacb auf warts. Der Weg, auf welchem die
ventralen Anlagen in die ihnen zukommende Lage iibergefuhrt
werden, 1st ein sebr einfacher. Es erbeben sicb auf der
Granze zwiscben ibnen und den dorsalen Anlagen vier Falten,
die K e i m f a 1 1 e n , wie wir sie nennen wollen : eine vordere, zwei
seitliche und eine bintere. Nacbdem die Falten eine gewisse
Ausbildung erreicbt baben, legen sich ibre Firsten um, und es
kommt nun der eine , dorsale Faltenschenkel iiber den andera
ventralen zu liegen (Figur 16). Dieser binwiederum liegt

Fig. 10. Kf. Keirnfalten first.

D. Dorsaler Schenkel.
V. Ventraler
Gr. Granzrinne.
Ue. Uebergangsstuck.

uber einem dritten Scbenkel, von dem er durch erne rinnen-
formige Biegung die G r a n z r i n n e , abgesetzt ist. Die fruber
flacb ausgebreiteten Tbeile sind somit jetzt Sfdrmig zusammen-
gebogen. Die gegen.die Oberflacbe convexe Keimfaltenfirst und
die concave Granzrinne sind die beiden Biegungen des S. Seine
drei Scbenkel sind der dorsale, der ventrale und das Ueber-

Scheidung ventraler und dorsaler Anlagen.

21

gangssttick. Uebergangssttick konnen wir namlich den
tiefstliegenden Schenkel nennen, weil er der Uebergang zu dem
ausserembryonalen Abschnitt der Keimhaut bildet. Vorlaufig
magst Du die Rinne als Granze embryonaler und ausserembryo-
naler Strecken ansehen, und die Modificationen, welche diese
Regel stellenweise erleidet, unbeachtet lassen.

Die ventralen Schenkel der beiden seitlichen Keimfalten
treffen mit der Zeit in der Mittellinie zusammen und ver-
wachsen in einer langgestreckten Nath. Der ventrale Schen-
kel der vordern und derjenige der hintern Keimfalte wachsen
sich nicht entgegen, sie bleiben dauernd durch einen weiten
Abstand von einander getrennt. Die vordere Granzrinne ent-
spricht dem spaterri Boden der Mundhohle, in die hintere
Granzrinne fallt der Ort flir die Schwanzspitze.

Von den vicr Keimfalten legt
sich die vordere zuerst urn, dann die
beiden seitlichen und bei diesen schrei-
tet die Umlegung von vorn nach
riickwarts fort. Zuletzt geschieht die
Umlegung der hinteren Falte. Diese
Reihenfolge der Faltenumlegungen ist
von Bedeutung einestheils flir die Con-
formation des Gesichts, anderntheils
fiir dicjcnige des hintern Leibesendes.
Um dies klar zu machen, muss ich
Dir erst die frtiheste embryonale Con-
formation dieser Theile beschreiben.

Das Gesicht eines Embryo von
der in Fig. 9 abgebildeten State ist
ausserordentlich einfach gestaltet. Es
umfasst namlich die ventrale Flache Ilg*Fig.
des freien Kopfendes, und zeigt in M.' Mundbucht
seiner Mitte eine seichte viereckige
Grube, die Mundbucht. Vor der
Mun(U>ucht Hegt der Stirnwulst,
durch das convex nach ab warts hervor-

tretende Vorderhirn erzeugt, neben ihr befinden sich die
zwei longitudinal gerichteten K i e f e r 1 e i s t e n , und hinter ihr
erfolgt der Umschlag der Gesichtswand in den unter dem

1'. Umschlagsrand des animalen

Blattes.
Vd. Vorderdarm.

zu obigem.

22

Zweiter Brief.

Gesicht liegenden ausserembryonalen Theil des animalen Blat-
tes. Die Granzrinne bildet somit den kintersten Abschnitt der
Mundbucht und ihre Wand wird zu den Anlagen fur die Ge-
bilde am Boden der Mundhohle und itir das MittelstUck des
Unterkiefers. Hinter der schmalen, durch die Umschlagsstelle
gebildeten Brticke siehst Du an der beistehenden Figur das,
dem Hinterkopf angehorige, noch breite vordere Ende des
Leibesnabels und das zwischen seinen Randern hervortretende
Herz.

Ein Querschnitt durch den Gesichtstheil des Kopfes (Fig. 1 8)
zeigt neben der Mundbucht wiederum die beiden Kieferleisten,
daruber die niedrige Lichtung des Vorderdarms, dann die Chorda

dorsalis und das Ge-
hirnrohr. Die iibrigen
in der Figur weiss aus-
gesparten Stellen sind
Durchschnitte derBlut-
getasse, der aul- und
der absteigenden Aor-
ten und der Gehirnve-
nen. EinVergleich die-
ses Durchschnittes mit
dem von Fig. 1 1 zeigt
deutlich, dass die Kie-
ferleisten den Strecken
der Leibeswand ent-
sprechen, die dort unter
der Wolifschen Leiste

liegen, d. h. den ventralen Schenkeln der seitlichen Keimfalte.
Immer mehr bilden sich in der Folge die Kieferleisten aus,
die Mundbucht wird zu einer Hohle vertieft, der noch gemein-
samen Mund- und Nasenhohle, oder primitiven Mund-
hohle, wie man sie zur Unterscheidung von der definitiven
nennen kann.

Die beiden Kieferleisten riicken sich in der Mitteilinie
entgegen und verwachsen mit einander, theils direct, theils
durch Vermittlung eines vom Stirnwulst her kommenden Fort-
satzes. Durch ihre directe Vereinigung entsteht der grossere
Theil des Gaumens, durch ihre mittelbare Vereinigung die

Fig. 1b. Querschnitt durch Fig. 19. Querschnitt durch
denKopf von Fig. IT. 40mal den Gesichtstheil d. Kopfes
vergrossert. von Fig. 5. 40mal ver-

M. Mundbucht. grossert. Bezeichnungen

K. Kieferleiste. wie hei Fig. 18.

Vd. Vorderdarm.
Ch. Chorda dorsalis.
H. Gehirnrohr (Mittel-

hirni.
Ao. aufsteigende und ab-

steigende Aorta.
Gv. Gehirnvenen.

Vorderes und hinteres Korperende.

vordere Wand von Mund- und Nasenraum. Als offen blei-
bende Zugange erhalten sich die Mundoffnung und die Nasen-
locher.

Mit anderen Worten sehen wir, dass an dem, durch Um-
legung der vorderen Keimfalte entstandenen Ireien Kopfende
zwei seitliche Falten als Fortsetzung der Wolff schen Leiste ent-
stelien, sich begegnen und theilweise verwachsen. Die untere
Flache der vorderen Keimfalte bleibt nur in einem Theile
ilnvr Ausdchnung frei, namlich vorn und an den Seiten, das
Mittelfeld wird von unten her zugedeckt. Die Bildung der
Mimdhohle ist cine Folge der gekreuzten Faltenlegung.

Wir betrachten nun auch das hintere Leibesende in
der Zeit, wo es eben eine bestimmtere Gestaltung gewonnen hat.
Schon aus dem ersten Briefe hast Du entnommeu, dass sich
der verdickte Embryonaltheil der Keimscheibe mit seinem
hinteren Abschnitt zu einer queren Falte erhebt, und dass
diese weitcrhin sich umlegt (Fig. 1
8. 3 und Fig. 5 S. 8). Die Ausbil-
dung und Umlegung der, hinteren
Keimfalte erfolgt spater und weit
langsamer, als die der vorderen. Nach-
dem die Umlegong einmal begonnen
hat, scharft sich noch wahrend einiger
Zeit der Biegungswinkel zu und der
umgebogene Schenkel wird langer.
Du kannst dies aus der Vergleichung
<lrr iK'istchcnden Fig. 20 mit Fig. 2
sofort erkennen, und wirst Dich auch
an den beiden Figuren liberzeugen,
dass aus der First und aus dem
umgebogenen Schenkel der Falte der
Schwanz wird. Die freie Flache des
Ictzteren beschreibt somit einen con-

vexen Bogen und diesem folgen das RUckenmark und die beiden
Reihen derUrwirbel. Am umgeschlagenen SchwanzstUcke liegen
das RUckenmark und die Urwirbel langs der unteren Flache, die
unvollkommen abgegliederte obere Flache ist der Bauchflache
des Rumples zugekehrt. Gleich wie der Grund der Mundbucht
geht Anfangs das Schwanzende durch ein UebergangsstUck in

Sa.

Fig. 20. Hinteres Leibesende eines
Huhnchens vom 5. Bebrutungstag.

Lw. Leibeswand.

Ex. Hintere Extremitaten.

Sz. Schwanz.

D. Darm.

24

Zweiter Brief.

den ausserembryonalen Theil der Keimhaut ttber, dann aber
lost es sich von diesem ab, und wird selbststandig.

Waren nun die Verhaltnisse in Betreff der Faltenlegung
hinten dieselben wie vorn, so wiirden zwei Seitenfalten das
umgeschlagene Schvvanzsttick von unten umwachsen und dessen
freie Flache mehr oder minder vollstandig decken. Statt des-
sen erscheint die Seitenwand des Schwanzes fruhzeitig nach
oben eingezogen, und eine von der Schwanzspitze nach rtick-
warts laufende Furche trennt sie von der Seitenwand des
Kumpfes. Der Schluss des Schwanzes gesehieht, von der Spitze
zur Wurzel fortschreitend, an dessen oberen Flache. In der con-
caven Biegung vor der Schwanzwurzel bleibt eine Strecke
ungeschlossen und wird zum Cloakenzugang.

Fig. 21. Schnitt durch das bin-

tere Rumpfende eines Huhnchens

vom 5. Bebrutungstag.

lOmal vergrossert.

Sz. Schwanz.

M. Medullarrobr.

Gg. Ganglienanlage.

Ao. Aorta.

h. Ex. hintere Extreraitaten.

Bb. Bauch- resp. Beckenboble.

D. Darm.

All. Allantois.

"Ur. Urnierengange.

Cd. Cardinalvene.

AU

Fig. 22. Schnitt durch denselben

Embryo, etwas weiter hinten.

Dieselbe Bucbstabenbezeichnung.

Im beistehenden Querschnitt, Fig. 21, erkennst Du leicht
das umgeschlagene, von der Rumpfwand erst unvollkommen
getrennte Schwanzstuck mit dem unten befindlichen Medullar-
rohre, der Chorda dorsalis und den Aortenfortsetzungen. Etwas

Schema des animalen und des vegetativen Rohres.

25

welter nacli vorn hatte der Sclmitt den Schwanz ringsumher
frei gezeigt, welter nach rtickwarts wird, wie Fig. 22 zeigt,
dessen Abgrenzung minder scharf.

Nach diesen Auseinandersetzungen wird es Dir nicht schwer
werden, das in Fig. 23 mitgetheilte Schema zu verstehen. Es
ist ein vereinfachter Langssehnitt des Kurpers ;m wclchem

Fig. 2M. Scheraatischer I angsschnitt.

A. Animates Blatt.
H. Gehirn.
KM. Ruckenmark.
Sz. Schwanz.

-tirnwulst.
M. Mundbucht.
K. Kieferleiste.
U. Uraschlagsstelle, spaterer Boden der

MundhobJe.
Ue. Uebergangsstflck.
Bw. Hals-, Brust- und Bauchwand.

D. Damm.

V. Vegatives Blatt.
Vd. Vorderdarm.
Md. Mitteldarrn.
Hd. Hinterdarm.
C. Cloake.
All. Allantois

Lg. Lunge mit Luftrohre u. Kehlkopf.
Lb. Leber.
Lh. Leibeshohle.

Herz und Zwerchfell sind nicht eingezeichnet.

die Gebilde des animalen Blattes mit kraftigen, die des vege-
tativen mit zarten (V)iitouren angegeben sind. Die punktirten
IJiiien sind die Linien der Verwachsungsnathe. Die Ausdeh-
mmj;- des Medullarrohres ist durch einen senkrecht schraffirten
Strcit'cn dargestcllt, seine Nathlinic nicht besonders bezeiehnct.

Die umgelegte vordere Keimfalte ist in ihrem Scheitel-
stiicke vom Gehirn ausgettillt , das an der Gesichtsflache den
Stirnwulst crzeugt. Hinter dem Stirnwulst folgt die Mundbucht,
deren (irund vom vordcren Kndc des Vorderdarms bertihrt
wird. Die Scitenfalten des Vorderkopies oder die Kieterlcistcu
sind als punktirte Linien eingezeichnet. Als hinterer Absehluss
der Mundbucht erscheint das UmschlagsstUck U.

An der umgelegten hinteren Keimfalte siehst Du das
Medullarrohr bis zur Schwanzspitze reichen. An letztere
schliesst sich das Uebergangssttick des animalen Blattes an.
Die Nathlinie des Schwanzes fallt in die Concavitat der Falte.

In unserem Schema ist auch der Primitivdarm mit einigcn
seiner Nebenanlagen eingezeichnet. Flir jetzt betrachten wir
nur seine beiden Knden. Das vordere Ende ist blind, erreicht

26 Zweiter Brief.

mit seiner Spitze die Gehirnbasis imd ruht mil seiner unteren
Wand der Decke der Mundbucht unmittelbar auf.

Das hintere Ende dagegen erscheint als scharf geknicktes
U-fbrmiges Rohr, dessen unterer Schenkel, wie leicht ersicht-
lich ist, zum oberen in derselben Beziehung steht, wie der
Schwanz zum hinteren Ende des Rumples. Wir kbnnen den
unteren Schenkel des Primitivdarms geradezu als Schwanz-
darm bezeichnen. Wie der Schwanz das umgeschlagene Stiick
der animalen, so ist der Schwanzdarm dasjenige der vegeta-
tiven Rbhre. Das Bemerkenswertlie liegt nun darin, dass der
Schwanzdarm nicht, wie jier R u m p f d a r m , von der zugehbrigen
animalen Rb'hre umschlossen wird. Er kommt noch in die
Rbhre des Rumpfes zu liegen und der Schwanz schliesst sich,
ohne irgend einen Abschnitt des vegetativen Rohres in sich
aufzunehmen. Der Schluss des Schwanzes und derjenige des
hintersten Abschnittes der Rumpfwand erfolgt im Zwischen-
raum zwischen dem Schwanzdarm einerseits und dem Schwanz-
riiekenmark und seinen begleitenden Theilen andererseits.

Der Schwanzdarm ist die Anlage der Allantois und ihres
Stieles. Seine Umbiegungsstelle in den Rumpfdarm bezeich-
nen wir als Cloake. Die Erbffnung der letzteren geschieht,
gleich wie die des Vorderdarms, durch secundare Spaltung.

In den beiden Querschnitten, Fig. 21 und 22, ist die ur-
sprungliche Zusammengehbrigkeit der Allantoisanlagen und des
Schwanzes sehr deutlich zu erkennen, ebenso auch die Art
und Weise, wie jene in die Vorderwand des Rumpfes herein-
bezogen wird. Es wird Dir nun verstandlich sein, wie es
kommt, dass auf dem Querschnitte von Fig. 21 zwei vegeta-
tive Rbhren liegen, deren eine mit der oberen, die andere
mit der unteren Bauchwand verbunden ist, und dass in dem,
der Umbiegungsstelle naher liegenden hinteren Schnitte, Fig. 22,
die beiden Rbhren mit einander zusammenhangen.

Eine Parallele zwischen Vorderkopf und
Schwanz besteht in den allgemeinen Bedingungen der Ab-
gliederung: beide sind entstanden aus umgelegten
Querfalten, vorn wie hinten kreuzen sich mit den
Querfalten die allgemeinen Langsfalten. In der
weitern Durchfuhrung aber sind die Abweichungen so gross,
dass die beiden Endabschnitte des Kbrpers in ihrer definitiven

. Rumpfdarm und Schwanzdarm. 27

dies Gemeinsame ihrer Entstehung kaum melir ver-
rathcn. Folgendes sind die Hauptunterschiede :

Vorderkopf. Schwanzende.

1) Feste Verbindung der Keim- 1) AuseinanderwekhenderKeim-
blatter bis zur Granzrinne, Bildung blatter jenseits der Keimfalte, Bil-
einer einfachen, nach unten sich dung von Rumpfdarm und Schwanz-
offnenden Kopfdarmhohle. darm.

2) Das Medullarrohr erreicht die 2) Das Medullarrohr erreicht, oder
Granzrinne nicht Hinter dem Stirn- iiberschreitet die Granzrinne.
wulst folgt die Mundbucht.

3) Schluss der Seitenfalten unter 3) Schluss der Seitenfalten iiber
dem ventralen Schenkel der Quer- dem ventralen Schenkel der Quer-
falte; ebendaselbst Durchbruch der falte, ebenso Durchbruch der Cloa-
Rachenoffnung. kenoffnung.

4) Machtige Enhvicklung des Me- 4) Geringe Entwicklung des Me-
dullarrohres, Bildung der Sinnesor- dullarrohres, keine Specialorgane.
gane.

Die Punktc, die wir als Endpunkte des Korpers ansehen, sind
aus ungleichen Strecken der Keimfalten hervorgegangen. Der
vordere Endpunkt des Korpers, der "Scheitel, geht aus der First
der vorderen, der hintere Endpunkt, die Schwanzspitze, aus
der Granzrinne der hinteren Keimfalte hervor. Mit Rticksicht
auf die Keimfalten entsprechen sich einestheils Scheitel und
Schwanzwurzel , die aus den entgegengesetzten Keimfalten-
firsten, anderntbeils Kinngegend und Schwan/spit/e, die in
den entgegengesetzten (Jriinzrinnen sich cntwiekcln.

Eiu Sclicma anderer Art als das eben bcsiirocbenc ist
Fig. 24. In ihm namlich habe ich versucht, die Topographic
der animalen Anlagen zur Zeit ihres flacben Nolji'iiciiiaiuler-
liegens wiederzugeben. Die dorsalen Anlagen sind duukel ge-
lassen, die vi'iitralcn scbraffirt, und zwar ist der sich um-
schlagende Tbeil der vorderen und der hinteren Keimfalte
langsschraffirt, derjenige der seitlichen Falten (juerschraffirt.
Doppelte Schraffirung haben die Strecken, wclclic in den Be-
reich zweier sich umlegenden Falten fallen. Die Langsaus-
dehnung des Medullarrohres ist durch einen dicken weissen
Strich bezeichnet, die Firsten der vier Keimfalten smd
durch ausgezogene Linien, der Verlauf der vier, die Korper-
anlage umgebenden Granzrinnen (lurch punktirte Linien an-
gedeutet.

28

Zweiter Brief.

Du kannst das Schema noch mehr vereinfachen , indem
Du auf einem Blatt Papier die Linien, die hier gebogen ver-
laufen, gestreckt zeichnest. Brichst Du alsdann das Papierblatt
derart, dass die ausgezogenen Linien nach aufwarts, die punk-
tirten nach abwarts ihre Kante kehren, und legst Du es, den

gebildeten Falten entsprechend,
zusammen, so dass zuerst die
vordern, dann die zwei seit-
lichen und endlich die hintere
Falte umgelegt werden, so er-
haltst Du eine grobe Vorstel-
lung von der Art, wie sich
die Leibeswand zusammenfugt.
Hast Du das Papierblatt in der
Weise beschrieben, wie es Fig.
24 angibt, so wirst Du nach
erfolgter Zusammenlegung je-
den Theil am zugehorigen Orte
finden.

Die Hauptabweichung der
Natur von einem solchen ver-
einfachten Schema liegt in dem
bogenformigen Verlaufe der
verschiedenen Falten. Am auf-
f alligsten ist die Krtimmung der
vorderen Keimfalte. Die axiale
Strecke dieser Falte rtickt in
Folge rascheren Wachsthums
den Seitenstrecken weit voraus,
diese sind daher nicht quer,
sondern schrag gerichtet und
rig. 24. kreuzen sich unter stumpfen

Winkel mit den Seitenfalten.

Ich lade Dich zum Schlusse dieses Briefes ein, noch einen
Blick auf die Uranlagen der 4 Extremitaten zu werfen. Bereits
im ersten Briefe habe ich Dich darauf aufmerksam gemacht,
dass die Anlagen der vorderen sowohl, als diejenigen der
Mnteren Extremitaten von einer Leiste der seitlichen Leibes-
wand ausgehen, die wir dort die Wolffsche Leiste genannt

Ort der Extremitatenbildung.

29

haben. Aus den^letzten
Betrachtungen wird Dir
klar geworden sein, dass
die Wolifsche Leiste
identisch 1st mit der First
der seitlichen Keimfalte
(vgl.Fig.1). Der Ort der
liinteren Extreiuititten 1st
die Kren/ungsstelle der
WolfFschen Leiste mit
der First der hinteren
Keimfalte. Der Ort der
vorderen Extremitaten-
anlage wird, wie Du ge-
sehen hast, dureh die
Kreuzung der Wolff-
schen Leiste mit einer
schrag von vorn her
kommenden Falte be-
stimmt. Die Vergleich-
ung der successiven Ent-
wicklunggsstufen von
Fig. 15, 14 10, 9 und 5
ergibt, dass diese schrage
Falte dicmelir imd'mehr
/urtickgeschobene 8ei-
tenstrecke der vorderen
Keimfalte ist. Die vier
Kxtremitiiten entstehen
sonach an den vier
Krenzungspunkten der
beiden seitlichen mit den
beiden queren Keim-
falten.

Indem die Seiten-
strecke der vorderen
Falte sich versehiebt,

verschiebt sich auch ihr Kreuzungspunkt mit der WolfFschen
Leiste. Die vordere Extremitat entsteht nicht da, wo sich die

Fig. 25. (Fig. t.j Huhnchen vom vierten Tage der Be-
brfttung. 20mal vergrosserte Dorsalansicht.

30

Zweiter Brief.

beiden Falten zuerst, sondern da, wo sie sich zuletzt d. h. zur
Zeit der seitlichen Faltenumlegung kreuzen. Wir stossen hier-
bei auf ein Dilemma in Betreff dessen, was wir als die An-
lage der vorderen Extremitaten bezeichnen sollen. Sollen wir

die Kreuzungsstelle der beiden Fal-
ten so nennen, ohne Riicksicht dar-
auf, wo sie eben liegt, oder sollen
wir den, Anfangs nicht genauer cha-
rakterisirten Absclmitt der Wolff-
schen Leiste fttr die Anlage lialten, an
welchen die vordere Falte schliess-
lich stehen bleibt?

Wir kommeu aus dcm eben er-
wahnten Dilemma augenblicklich
heraus, wenn wir die Unterschei-
dung machen zwischen einer Form-
anlage und eiuer Siibstanzanlage.
Falten, welche zur Abgliederung
eines Organs fiihren, sind wir un-
zweifelhaft berechtigt, als dessen
Formanlagen zu bezeichnen. Nun
zeigt sich aber an der Keimscheibe
vielfach, dass deren Falten, ahnlich
wie die Falten eines zusammenge-
schobenen Papierstreifens , sich ver-
schieben konnen. Nach Art einer
fortschreitenden Welle erreichen sie
successive verschiedenc Strecken der
Scheibe, wobei sie ilire Form zu
verandern und, je nach den beson-
deren Bedingungen, ebensowohl an
Hohe zu- als auch abzunehmen ver-
m«gen. Der oben erorterte Fall ist
nicht das einzige Beispiel solcher Fal-
tenwanderungen, auch die seitlichen
und die hintere Keimfalte verandern innerhalb gewisser Breiten
ihren Ort, indem deren Granzrinnen mehr und mehr auf das
ursprungliche^ Uebergangsstuck vorgeschoben werden.

Als Substanzanlage eines Organs durfen wir natiirlich nur

grosserte Dorsaiansicht.

Formanlage und Substanzanlage. 31

denjenigen Bezirk der Keimscheibe bezeichnen, der schliess-
lich das Material zu dessen Bildung hergibt. Formanlage und
Substanzanlage mtissen schliesslich bei der Abgliederung des
Organs zusammenfallen; flir manche Organe, wie z. B. flir das
Medullarrohr, sind sie von Anfang an nie getrennt gewesen,
ftir andere Organe aber, wie eben flir die vorderen Extremi-
taten, entwickelt sich die Formanlage in grosser Entfernung
von der Substanzanlage, und rtickt dieser schrittweise naher.
Die Formanlage der vorderen Extremitat liegt Anfangs am
Kopf, dann im Bereich des Halses und erreicht erst zuletzt
die Granze des Brustbezirkes. Die Folgen dieser Verschiebung
sind in der schragen Verlaufsweise der Musculatur und der
Nerven zeitlebens noch bemerkbar.

Dritter Brief

Die Schichten der Embryonalanlage. Keimblattlehre. Parablastische und
archiblastische Anlagen.

Lieber Freund! Aus meinein vorigen Briefe hast Du wohl
cine Vorstellung davon bekominen, wie sich iiberbaupt der Kor-
per aus einer ursprunglich ebenen Platte zusammenfaltet , und
wie er sich dabei von dem ausserembryonalen Gebiete der
Keimhaut abgliedert. Der klareren Darstellung balber hatte
ich es vermieden , von den sonstigen , in die Periode der Zu-
sammenfaltung fallenden Gliederungsvorgangen zu reden. Heute
wollen wir einen Theil des Versaumten nachholen, und damit
unsere Kenntnisse von der primitiven Anordnung der Organ-
anlagen der Keimscbeibe vervollstandigen.

Zur leicbteren Uebersicbt stelle ich Dir noch einmal die
Querschnitte 27, 28, 30 und 31 unseres ersten Briefes zusammen,
und ftige als Erganzung zwei weitere Figuren 29 und 32 bei.
Die Stufenfolge der seitliehen Zusammenschiebungen wirst Du
nunmehr mit einem Blicke iiberseben und, da alle Figuren
bei derselben 40maligen Vergrosserung gezeichnet sind, erhaltst
auch eine ungefahre Orientirung liber die allraahlige Grossen-
zunahme der einzelnen, auf dem Durchschnitte sichtbaren Ge-
bilde. Die Schnitte stammen alle aus der unteren Hals- oder
aus der Ruckengegend ; Fig. 28 und Fig. 29 sind vom gleiehen
Embryo, Fig. 28 namlich 5 bis 6 Urwirbelbreiten hinter Fig. 29
entnommen.

Fassest Du ftir heute die Schichtengliederung ins Auge, so
fallt Dir sofort auf, dass die Trennung einer animal en und
einer vegetativen Schicht im gesammten Seitengebiete des
Embryonalbezirkes fruhzeitig und ausnehmend scharf vollzogen

His, Brief e.

34 Dritter Brief.

erscheint. Jede der beidcn Schichten gliedert. sicb welter,
und zwar Anfangs, wie Du an den oberen Figuren siehst, in
2 Blatter, das Granzblatt und die Muskel- oder Seiten-
platte. In den unteren Figuren tritt, zuerst in der vegetativen,
dann in der animalen Schicht eine dritte zwischengescliobene
Lage, das Gefassblatt hinzu. Keine der beiden Seitenplatten
uberschreitet den Embryonalbezirk. Nur das Horn- oder obere
Granzblatt einerseits und das Darmdriisen- oder untere Granz-
blatt andererseits gehen in den ausserembryonalen Theil der
Keimhaut iiber. Jenes liefert spaterhm die Wand des Am-
nions und der sog. seroscn Hiille, dieses diejenige des Dotter-
sacks.

Minder scharf, als in der seitlichen oder i>arietalen Zone
ist die Scheidung der vegetativen und der aiiimalen Schicht
in der Stammzone durchgefuhrt. Die Spalte, welche dort die
beiden Schichten von einander trennt, liort an der Granze der
Parietalzone auf, und jenseits derselben licgcn am Rumple die
Urwirbel und deren Vorlaufer, die Urwirbelplatten.

Die Urwirbel haben wir in unserem ersten Brief e von der
Flache her als kleiue viereckige Felder kennen gelernt. Die
ersten Spuren derselben findest Du bei Fig. 14, wo sie mit
ihrem ausseren Rande unter der Medullarplatte hervorsehen,
von der sie im Uebrigen grossentheils uberdeckt sind. Schon
bei Fig. 10 liegen die Urwirbel frei und in grosserer Zabl
neben deni geschlossenen Theile des Medullarrohres. Eine
noch langere Reihe bilden sie bei Fig. 9 und bei Fig. 5. In
der hinteren Verlangerung der abgegliederten Urwirbel begeg-
nest Du allgemein einem ungegliederten Langsstreifen , der
Urwirbelplatte, und Du wirst geringer Ueberlegung* l)ediirfcii,
um zu sehen, dass die einzelnen Urwirbel durch Abtrennung
von diesem Streifen entstehen mtissen. Bei Fig. 2 endlick ist
die quere Gliederung bis zur Schwanzspitze vollendet.

Ein senkrechter Schnitt durch die Urwirbel in der ersten
Zeit ihrer Entstehung, sei er in der Langs- oder in der Quer-
richtung durchgefiihrt, ergibt ein ziemlich charakteristisches
Aussehen. Jeder Urwirbel namlich zeigt eine radiar streifige
Rindenschicht und einen nicht gestreiften Kern. Diesem Bilde
ist allerdings nicht zu entnehmen, ob der Urwirbel zur ani-
malen oder zur vegetativen Schicht zu zahlen, oder ob er

Die Schichten der Embryonalanlage. 35

tiberhaupt einer der beiden Schichten ausschliesslich zuzuweisen
seL Dagegen erhaltst Du die Entscheidung aut eiiier noch
friiheren Entwicklungsstule. Auch die Trennung namlicli der
Seitenplatten von den Urwirbelplatten vollzieht sich alluiahlig,
und in der Zeit, welche der vnllstandigcn Trennung voraus-
geht, timlet sich eine Periode, wiihrend welcher die obere
Halt'te der I'rwirbelrinde mit der obereu, die untere Hali'te
init der unteren Seiteiiplatte in fortlaufender Verbindung steht-

M

Fig. ;J:J. Querschnitt von derselben Entwicklungsstufe wie Fig. 28. Vergr. 80.
BuchstabenbezeichnuDg wie fruher.

Darnach ist von der Urwirbelrinde die obere Halfte zur ani-
malen, die untere zur vegetativen Schicht zu rechnen. Die
Verbindung beider Hali'ten ist nur eine vortibergehende , sie
l<ist sich nach einiger Zeit und zugleich erfahren die Urwirbel
cine aiirfgiebigc Veranderung ihrer Lage.

Verfolgst Du die Figuren der Seite 33 von oben nach
abwilrts, so siclist Du, dass eine den Urwirbel in seine beiden
Hillttcii tminnidi' Linic bei Fig. 27 schrag zu stehen kommt,
s<» /war dass drmi nu'dianc's Hndc nach abwarts sieht, bei
Fig. 2S steht die fragliche Linie annahenid horizontal, bei
Fig. 2^ und noch mehr bei Fig. 30 ist das mediane Ende schrag
nach aut'wiirts -i-riclitct und bei den untersten zwei Figuren
rndlich stcht jene Linie last vertical. Sie hat sich, wiihrend
die Stamm/oiic des Ki'n-pcrs gleichzeitig imnier mehr von den
Seiten her /iisaiiiiiieiigeschoben wurde, um etwa ein Drittheil
eines Krcisbop-iss -vdreht. Schon bei Fig. 29 lockert sich
die Verbindini-- der beiden Kindenlialften der Urwirbel. Die
obere behalt ilir eharakteristisch streifiges Aussehen bei, und
ist durch alle nachfolgenden Stufen hindurch deutlich wieder
zu erkennen. Aus ihr wird spater die Musculatur der Wirbel-
siiule. Die untere Rindenhall'te siehst Du um die Aorten
sich herumlegen, und sie wird wohl vollig zur Bildung von

3*

36 Dritter Brief.

Gelassmusculatur verbraucht. Hire scharfe Abgranzung vom
Urwirbelkern und von den Producten der Gefassblatter geht
weiterhin verloren.

Die anfangliche Lage der Urwirbelplatten unter der Me-
dullarplatte (Fig. 27) zeigt, dass beide Gebilde derselben Langs-
zone angehoren : Die Medullarplatte ist ursprimglich der Stamm-
tbeil des obern Granzblattes, sie wird gegen den Parietaltheil
durcb die Zwiscbenrinne abgegranzt. Zur spateren Deckling
der Stammzone wird der innere Abscluiitt des bereits parie-
talen Hornblattes berbeigezogen.

Das Scbema der Gliederung ist sonach folgendes:

Parietalzone. Stammzone.

1 3 f oberes Granzblatt Hornblatt Medullarplatte

.5 ^J mit Zwischenrinne

^c^l obere Muskelplatte obere Seitenplatte obere Urwirbelrinde

Muskelplatte untere Seitenplatte

Urwirbelrinde

Granzblatt Darmdriisenblatt.

k £o

Einen besonderen Ursprung hat die Kernmasse der Ur-
wirbel. Sie stammt namlicb von keiner der beiden Muskel-
platten, sondern von einem, zwiscben sie eingeschobenen Ge-
bilde, dem A x e n s t r a n g. Ebe nocb die Urwirbelbildung begon-
nen bat , existirt langs der Mittellinie der Embrvonalanlage ein
unregelmassig umgranzter Zellenstrang , welcber den Grund
der Medullarrinne mit der oberen Flache des Darmdriisen-
blattes verbindet, und nacb beiden Seiten bin einen Fortsatz

Fig. 34. Querschnitt etwas welter hinten als Fig. 33 durch denselben Embryo gefuhrt. Die

Urwirbelscheidung hat nocb. nicbt begonnen.
Ax. Axenstrang mit seinen seitlichen Fortsatzen.
o.M. obere Muskelplatte.
u.M. untere Muskelplatte.
Gf. Gefassscbicht.

je zwiscben die beiden Muskelplatten binein entsendet. Die
n'aheren, spater nocbmals zu erb'rternden Beziebungen dieses

Die Schichten der Embryonalanlage. 37

Stranges zur Medullarplatte lassen es als unzweiielhaft er-
scheinen, dass ein grosser Theil seiner Zellen der animalen
Schioht, mid /war speciell dem oberen Granzblatt entstammt,
anderentheils 1st die Moglichkeit nicht zu beseitigen, dass er
auch Zellen der vegetativen Schicht mit enthalt, und so ist es
vorlaufig am sichersten, den Axenstrang neben den beiden
(iranzblattern und den Muskelplatten besonders, d. h. als un-
gesondertcn Rest aufzuflihren. Du ersiehst nun leicht, dass
bei der Abtrennung der Urwirbelplatten deren Kern aus dem
Seitentortsatz des Axenstrangs entstehen muss. Das Mittelsttick
des Axenstrangs wird zur Chorda dorsalis. Auch nach Voll-
eixlung ihrer Abgranzung bleibt die Chorda in Verbindung
mit dem Medullarrohre sowohl, als mit dem Darmdrtisenblatt;
dann lost sich, an einigen Stellen frliher, an andern spater,
die letztere Verbindung, wahrend diejenige mit dera Medullar-
rohre sehr lange und innig bestehen bleibt.

I Me Urwirbelkerne sind wahrscheinlich nicht das ausserste
vom Axenstrang abstammende Gebilde. Ein Theil des Seiten-
fortsatzes scheint noch in den Bereich der Seitenplatten sich
zu erstrecken und hier das Z\\ isehensttick zu bilden, das nach
Waldeyer's Erfahrungen am Aufbau der Geschlechtsorgane
sich betliciligt (die Regio germinativa). Auch den Urnieren-
gang glaube ich vom Seitenfortsatz des Axenstrangs ableiten
zu mUssen.

Die Scheidung der blattartigen Embryonalaulagen in zwei
Hauptschichten stammt von Pander und von K. E. v. Baer,
deren in das erste Viertel unseres Jahrhunderts fallende Ar-
beiten tiberhaupt die wichtigsten Grundlagen der Entwicklungs-
-cschiehte geliefert haben. Pander Hess zwischen den zwei
anf'an^liehcn Schichten (seinem serosen und seinem Schleim-
blatt) als spatere Bildung eine dritte, seine Gefassschicht aui-
treten. v. Baer, der die Bezeichnungen animales und vege-
tatives Blatt eingettihrt hat, gliederte das erstere in Hautschicht
und in Fleischschicht , das letztere in Gefassschicht und in
Schleimhautschicht. !) Spater sind verschiedene Versuche ge-
macht worden, die altere Keimblattlehre zu modificiren, am
meisten Beiiall unter diesen hat sich derjenige von Remak
erworben, welcher drei blattfo'rmige Uranlagen annahm, ein
oberes (sensorielles), ein mittleres (motorisch germinatives) und

38 Dritter Brief.

ein unteres (Darnidrusen-)Blatt. Remak's oberes und unteres
Blatt entsprechen den beiden Granzblattern , sein mittleres
Blatt umfasst sammtlicbe dazwischen liegenden Schichten.

Die Keimblattlehre, welcbe gerade in neuester Zeit wieder
viel discutirt worden ist, ist eines der dornigsten Gebiete der
Entwicklungsgeschiehte. Schwierigkeiten derBeobachtung com-
pliciren sich mit Schwierigkeiten der Darstellung und zu einer
allgemeinen Verstandigung scheint vorerst wenig Aussicht. Fur
eine eingehende Discussion der verschiedenen Angaben und
Ansichten wiirdest Du mil' wohl wenig Dank wissen, dagegen
mocbte ich Dir doch die, laut meiner Ueberzeugung , festen
Punkte bezeichnen, welche Dir als Anhaltspunkte zur Orien-
tirung dienen sollen.

Die Frage von der Zahlung der Keimblatter ist von se-
cundarem Interesse.2) Da, wo sich uberbaupt die Scbeidung
scharf durchfuhrt, d. h. im Parietalgebiet der Embryonalanlage
und im Schwanzgebiete , treten, wie wir oben sahen, vier
Schichten, zwei Granzbl'atter und z>vei Muskelscbichten auf.
Diese vier Scbichten sind auf einer friiheren Entwickhmgsstufe
des Keims noch nicht von einander getrennt und wir baben somit :

1

2

als Anfano-sstufe {

o

4

Jede der beiden mittleren Schichten hat mch von den
beiden Nachbarschichten zu scheiden, und zwar zeigt die Er-
fahrung, dass die Scheidung nicht mit einem Male geschieht.
Einzelne Verbindungen erhalten sich noch sehr lange, so siehst
Du z. B. an den Fig. 28, 29, 30 und 31 das Hornblatt langs der
Granzrinne noch in fester Verbindung mit dem zugescharften
Rand der oberen Muskelplatte ; trotzdem dass beide Scbichten
in ihrem iibrigen Bereiche sehr ausgiebig und vollkommen
sich getrennt haben.

Die altere, von mir wieder aufgenommene Darstelluug der
Schichtengliederung sttttzt sich auf das

a

Endergebniss

Die Schichten der Embryonalanlage. 39

und auf die friiher erorterte physiologische Zusammengehorig-
keit der Schichten 1 mit 2 und 3 mit 4.

Fiir die Aimahme eines besonderen mittleren Blattes lasst
sich daire«;-eii ant'iihren das stellenweise Vorkommen einer

•O*T5'

Uebern-aim-sstufe { .,

I]

bei welcher 2 und 3 noch weniger vollstiindig von einander
getreimt sind, als von den anstossenden Granzblattem. Audi
lassen sich die, wie Du gesehen hast, etwas verwickelten Ver-
haltuisse im Axial- und im Stammgebiet rascher und mit
weniger Worten beschreiben, wenn die, hier unvollkommen
geschiedenen Bildungen einfach unter den Begrilf eines rnitt-
leren Keiniblattes subsumirt werden, das man zerfallen lasst
in Chorda dorsalis, Urwirbel- und Seitenplatten.

Magst Du nun mit der Darstellungsweise der Schichten-
idiederung Dich zufrieden geben, welche ich im Bisherigen
befolgt habe, oder magst Du eine solche w&hlen, welche der-
jenigen von Remak naher steht, stets wirst Du auf eine
Frage stossen, liber welche weder Remak noch seine An-
hanger einen befriedigenden, mit den Thatsachen vereinbaren
Bescheid geben und von deren richtiger Beantwortung doch
allein Klarheit in drr Keimblattlehrc zu erwarten ist. Woher
staniim'n die Anlagen flir die Gefasse, flir das Bindegewebe
und ftir den Knorpel?

IJetrachte Dir cininal Fig. 27 von S. 33, so wirst Du inner-
1ml b drs eigentlichen Embryonalbezirkes die Medullarplatte
und das Hornblatt, die Chorda, die Urwirbel und die Seiten-
platten, sowie das Darmdriisenblatt sammtlich derart ge-
trennt tinden, dass je zwischen zwei benachbarten Gebilden
ein mehr oder minder breiter Lttckenraum liegt, der leer, oder
richtiger gesa.u-t, ;uir von klarer Fliissigkeit erftillt is^t Von
Gefassen ist da keine Spur und ebensowenig von einer Wand-
schicht, durch dcren Abspaltung dieselben entstehen konnten.

Nun sieh Dir Fig. 28 an: Eine zusammenhangende Lage
weiter Gefassrohren, in ihrer Gesammtheit als das untere Ge-
t'iissblatt zu bezeichnen, liegt zwischen der unteren Muskel-
platte und dem Darmdrtisenblatt, und die innerste dieser Rohren,

40 Dritter Brief.

als Aorta descendens anzusprechen, erfullt den, sclion in Fig. 27
erkennbaren, geraumigen Liickenraum zwischen Urwirbeln,
unterer Seitenplatte imd Darmdrusenblatt. Die tibrigen Raume
sind noch leer, die Chorda von einem breiten liellen Raum
umgeben, das Hornblatt durch einen solchen von den Urwirbeln
und von der oberen Seitenplatte geschieden. Dann siclist Du
an der folgenden Fignr zartcs Gewebe (das obere Get assblatt)
auch unter dem Hornblatt auftreten, und bemerkst speciell ein
Gefass, das an der Granzc der oberen Seitenplatte und der
Urwirbel liegt, die Cardinalvene.

An dem Langsschnitt Fig. 12 (S. 14) begegnest Du
einer Reihe von Gefassdurchschnitten, die auch wiederum deni
Darmdrtisenblatt aufliegen. Jedes dieser Gefasse entsendet
nach aufwarts zwischen die zwei daruber liegenden Urwirbel
, einen Fortsatz, welcher zu einem Verbindungsgefass zwischen
der Aorta und der Cardinalvene bestimmt ist.

Spatere Stufen zeigen die Kette der zuerst vorhandenen
weiten Gefasse mehr und mehr verengt undnureinzelneStamme,
unter denen die Aorta der machtigste ist, behalten ihr grosses
Caliber. Beide Aorten rttcken sich unter der Chorda entgegen
und verschmelzen mit einander, zugleich aber werden die
bis dahin offenen Liickenraume successive von einer zu-
sammenhangenden Gewebsmasse ausgefiillt, die, wie die Be-
obachtung mit starkeren Vergrosserungen zeigt, meist a us ver-
zweigten Zellen besteht, welche mit der Wandung von Blut-
gefassen in Zusammenhang stehen.

Die summarische Verfolgung des Thatbestandes crgibt
sonach Folgendcs: Ehe Gefasse in der Embryonalanlage auf-
treten, ist ein System freier Liicken vorhanden, entstanden
durch das Auseinanderweichen der Gebilde der Granzblatter,
der Muskelplatten und des Axenstranges. In diesen Liicken
treten die Gefasse nach einer ganz bestimmten Reihenfolge
auf. Die Gefasse bilden sich aus Sprossen spindelformiger
und sternformiger Zellen, und von ihrer Wand gehen neue
solche Sprossen aus, die zum Theil wieder zu Gefassen wer-
den, zum Theil zur Bindegewebs- und zur Knorpelbildung
Verwendung finden. A lies von den Gefassen ausgehende Ge-
webe hangt unter sich zusammen, theils primar in Folge des
baumartigen Hervorwachsens aus den zuerst vorhandenen An-

Parablastische und archiblastische Anlagen. 41

lagen, theils smindiir in Folgc nachtraglich entstandener
Verbindungen, und so bilden die Producte der beiden Gef ass-
blatter schliesslich cine durchgehendf Ausfftflungsmasse durch
den gesammten Embryonalieib hindurch. Mit dem Eintretcn
der innigereii Durchdringung wcrden auch die < Jriinzen zwischen
den I'rodncten der Gelassbliitter und denjcnigen der Ubrigcn
Embryonalbestandtheile vielfach undcutlich , so class nur auf
dein Wege gcnauercr Untersuchung mit starkercn Linscn ent-
scbieden werdcn kann, was dem eincn und was dem anderen
zukommt

Keinc von den frtiher betrachteten Schichten, weder die
(Iran/blatter noeh die Muskelplattcn, noch auch der Axenstrang,
sind bei der Oelassbildung irgendwie betheiligt. Die Quelle
des ersten Bildun^smaterials ttir (Jefasse licgt tiberhaupt gar
nieht im BmbryotnalbeEirk der Keimschcibe, sondern ausserhalb
dieses let/teren. Im Ausseiigcbictc, im Bereiehe des sog. Keim-
walls und des den Embryo umgebenden durehsiehtigen Holes,
sieht man xuerst getass- und blutbildende Zellen in Strangen und
in grosseren Ilauten auftreten, und von diesem Aussengebiete
her treten die ersten Sprossen langs der frtiher beschriebenen
Halm iiber dem Darmdriisenblatt weg in den Embryonalbezirk
ein. Hei Fig. 27 siehst Du solehe primitive Gefassanlagen
mit einigen dtinnen Rohren am Rande der Figur verzeichnet.
Sind einmal die Gefasse und die von Hirer Wand abgehenden
Zellenstrtinge in den Embryo eingedrungen, so liegen sic An-
fangs noeh lose in den sic aumehmenden Ltieken, ohne Spur
einer orpuiisehen Verbindung mit deren Wandung.

Du ersiehst aus dem Hisliurigcn, (lass das Hereinwachsen
der (ietTissanlage in den Embryo, und deren allmahlige Aus-
breitung in diesem ein (iegenstand director und keineswegs
schwierigcr Heobaelitun^ ist. Jene Anlagen und die aus ihnen
hervorgehenden (icwebe (Uindegewebe, Knorpel, Knochen)
treten durch diesen Entwieklungsmodus gegeniiber den aus den
Granzblattern , den Muskclplatten und dem Axenstrang stam-
menden Anlagen in eine so besondere Stelhmg, dass es
unter alien Umstanden passend erscheint, sie mit einem ge-
meinsamen Namcn /usammenzufassen. leh bezeichne sie als
Nebenkeim- oder als parablastisehe, die tibrigen als
Hauptkeim- oder arehiblastische Anlagen.

42 Dritter Brief.

Aus den arehiblastischen Anlagen entwickeln sich:

das Nervengewebe,

das Muskelgewebe,

die Epithelial- und Drttsengewebe ;
aus den parablastischen :

die Innenwand (Endothehvanfr) der sammtlichen Ge-
lassraume,

die Blutzellen,

das Bindegewebe mit seinen verschiedenartigen Modi-
ficationen (Schleimgewebe, adenoides Gewebe, Fett-
gewebe u. s. w.),

das Knorpelgewebe,

das Knocbengewebe.

Die Producte arcliiblastischen und diejenigen parablastiscben
Ursprungs steben zeitlebens in einem bestimmten Gegensatze
zu einander. Obne die eigenartige Entwicklungsweise zu ken-
nen, liaben die bistologiscben Forscher die Zusammengehorig-
keit der parablastischen Gewebe langst erkannt, und deren
scheinbar so verschiedenartige Bildungen unter der gemeinsamen
Bezeichnung der Bindesubstanzen vereinigt. Denke Dir eiiien
Augenblick alles Blut, alle Geiassauskleidung, alles Bindege-
webe sowie alien Knorpel und Knochen aus dem Korper ent-
ternt, so bleibt Dir ein zusammenbangendes Geriist librig, be-
stebend aus dem Gehirn mit dem Ruckenmark, den Nerven,
den Muskeln, den Drusenparencbymen und den epitlielialen
Bekleidungen der ausseren Haut und der Schleimbaute. Denke
Dir andererseits auf einen Aiigenblick alle arcliiblastischen
Gewebe entiemt, so erbaltst Du ein zweites, gleicbfalls
in sicb zusammenhangendes Geriist, das wie der Ausguss von
jenem ersten sich verhalt, und das bestebt aus dem Schiidel,
der WirbelsaulCj den Rippen und dem Brustbein, den Extre-
mitatenknocben, den verschiedenen Knorpeln, den sammtlicben
Sehnen, Fascien, Bandem und lockern Bindegewebsmassen, dem
Fette, ferner aus der Lederhaut, aus der bindegewebigen Scliiclit
der Schleimbaute, den Hiillen von Gehirn, Riickenmark und
Nerven, denjenigen der Driisen und der Muskeln und endlich
aus einem weitverzweigten Astwerk von Gefassraumen mit dem
darin enthalteneu Blut. Nicht nur im Ganzen und Grossen
ist dies parablastisclie Gewebsgeriist der Ausguss des archi-

Parablastische und archiblastische Anlagen. 43

blastisehen, auch ira Einzelnen titr jedes Organ kehrt ein ent-
sprcchendcs Verhaltniss wieder, indcni an jedem Muskel, an
jcder Driise, am Gehirn, am Rtickenmark und an den Sinnes-
organcn IJindegcwebe und Bluti;vtassi' einmal die iiusseren
Million bilden, und daini als verzwi-igtes Geriist ins limere ein-
dringen und dicsc Thrile narh alien Richtungen durchsetzen.

IJetrachtest Du die Gewebe der beiden Gruppen nach ihrer
physinlogisi'hen Bedeutung, so erkennst Du sofort das hervor-
rap'iuli' IVluTiivwirht der archiblastischen Gruppe. Sie ver-
i'inii;-t die dewebe, welche dem Thierkorper sein besonderes
deprave geben, das Nervengewebe, das Muskel^ewebe und die
(irnndla^en der Siiuiesorgane. Die paral)lastisclien Gewebe
dienen im allgemeinen nur als Sttttzen und als Verbmdungs-
mitel der airhiblastischen, sowie als Ernalirungsmittel ttir jene.
Ihre Verwendung rrschcint allenthalben der Leistung vonjenen
unter^enrdnet und angepasst, und wahrend Du nicht im Stande
sein wirst, Dir einen lebenden Thierkorper zu denken olme
Nervensystem, oline Muskeln und ohne Drusen, kannst Du Dir
gar wohl einen solchen vorstellen, in welchem Bindegewebe,
Knoehen und Knorpel durch anderes Material von gleichen
physikalischen Eigenschaften (durch Leder, Holz, Leinwand
u. s. w.) erset/t sind und in dem selbst an Stelle des Blutes eine
Losing bestimmter chemischer Stoife kreist.3)

Narh meinen am lltihnerci gesammelten Erfahrungen babe
ich mir die I Vbemuigung gebildet, dass die parablastischen
Anlagen aus eincr Quelle stammen, die man bis dahin gar
nicht zum Keim uv/iihlt hat, namlich aus dem sog. weissen
Dotter. Es ist diese Anschauung von verschiedenen Seiten
her angetbchten worden, und man hat versucht darzuthun, dass
auch die drtassanlagenaus dem, bisher als Keim bezeichneten
Theile des Eies hervorgehen. So interessant die Frage von
der eigentlichen Herkunft der parablastischen Anlagen nach
andern Seiten bin ist, so hat sie doch keine directe Beziehung
zu den Fragen der Formbildung, und da sic nhnedem nur mit-
telst monographischcr Behandlung durchgetbchten werden kann,
trete ich hier auf deren Discussion nicht weiter ein. Nur das
ttige ich zur Vermeidung von Missverstandniss bei, dass ich
weniger als je Grand babe, von meiner bisherigen Ueber-
zeugung abzulassen.'1)

44 Dritter Brief.

Soil ich Dir nun nochmals resumircn, was Du vom Re-
mak'schen mittleren Keimblatte zu halten hast, so ist dies
Folgendes: das Remak'sche mittlere Keimblatt umfasst die
Theile, welche zwischen den beiden Granzblattern liegen. Die-
selben sind theils arcliiblastischen Ursprungs (die beiden Muskel-
platten und der Axenstrang), theils parablastischen Ursprungs
(die beiden Gefassblatter). Letztere Anlagen treten nicht allein
spater auf, als erstere, sie sind liberhaupt nicht in loco durcli
Abspaltung von den librigen Anlagen entstanden, sondern von
aussen her hineingewachsen. Haltst Du es aus Grunden topo-
graphischer Beschreibung fur zweckmassig, die Theile zwischen
den beiden Granzblattern mit einem einzigen Wort zusammen-
zufassen, so magst Du sie etwa (im Anschluss an eine altere
Bezeichnung von Rei chert) Intermediargebilde nennen. Den
Ausdruck ,,mittleres Keimblatt" rathe ich Dir deshalb ab, weil
er zum Missverstandniss einer genetischen Zusammengehorig-
keit von Gebilden Anlass giebt, die in Wirklichkeit nichts mit
einander gemein habcn.

Vierter Brief.

Faltenbildung im Keim und deren Bedingungen.

Licbcr Freund! Bci alien bishcr beseliriebenen Gestal-
tungsvorgangen hat die Bi Idling von Faltcn cine Hauptrolle
gespielt. Sic erschcint iin Allgcmeincn als der cinleitende Vor-
gang, welcher den weitergehenden Trennungen denWeg bezeich-
nct. Du kannst Dir, wie wir im zweiten Brief gesehen haben,
die Keiinsclieibe als den flaeh ausgebreiteten Stoff vorstellen,
nus welehem das Material fiir die einzelnen Organe des Korpers
aus/usclieiden ist. Zuerst eifolgt die Scbeidung in die zu ver-
scliii'dener histolo^isclicr Yenvcndimg bestimmteu Scliicbten.
Dann alu-r wird der <;eschiehtete Keim von einem System sicb
duiTlikrcu/.cndiM- l>cr^- und Tlialfalten durcbzogen, und jede
dieser Kalten, wo sie einmal aufgetreten ist, wird /ur Granz-
marke eines ^rnssen Haii])tl)e/irkcs des Korpers.

In der einfachcn Anlagc von Fig. 15 findest Du sclion
den (irund li'de^t fiir cine Reihe der wicbtigsten Scbeidungen :
das aussere System von Rinncn trcnnt den Embryonalbczirk
vom ausserembryonalen, ein darauf folgendes System von Berg-
falten die dorsalen Anlagen von den ventralcn. Die Granze
von recbts und von links wird durcb eine tiefe longitudinale,
die von Kopf und Rumpf (lurch cine seichte qucre Rinne vor-
ge/eiebnet, und die wicbtige Trennung von Stammzone und
J'arietalzone ist in Gestalt zweier leiehter Liingsfalten ange-
deutct. Longitudinale und qucre Falten krcuzen sicb, jedes
der binter cinander licgenden Quergebiete der Anlagen wird

46

Vierter Brief.

V.Cr.

somit in eine Anzahl neben einander liegender Felder unter-
abgetheilt, d. h. wir begegnen am Kopf, am Rumpf und
am Schwanz einer Stamm-, einer Parietal- und einer Aussen-
zone, und umgekehrt verfolgen wir die Stammzone und die
Parietalzone durch sammtliche hintereinander liegender Gebiete
der Gesammtanlage.

Wir wollen das Princip,
wonach die primaren Falten
der Keimscheibe die Granzen
grosser gemeinsamer Bezirke
liefern, als das Princip der
durch gehenden Granzmar-
ken bezeichnen.

Die Langs- und die Quer-
falten, obwohl sie in der ober-
sten Schicht des Keims am
scharfsten sicli auspragen, sind
doch dieser Schicht nicht eigen-
thumlich. Ein Blick auf die
Querschnitte von S. 33 oder
auf den Langssclmitt Fig. 12
S. 14 zeigt Dir, dass im All-
gemeinen alle Schichten an
den Faltungsvorgangen Theil
nehmen. Dabei sind aller-
dings stellenweise die Falten
der vegetativen Schicht denen

Fig. 35 (is). Embryonaltheil der Keirascheibe del" animalei! eiltgegCllgCSetzt
des Huhnes vom 1. Bebriitungstag. . , , T^ . ,^,. 0. c, 00

v. u. s. Kf. vordere und seitliclie Keimfalte. geilChtet. KQl 1 Ig. 60 D, OO
v. n. s. Gr. vordere und seitliche Granzrinne. -,-» . i , T^. ^. 4 . -,

Kz. Kinne auf der Granze von Kopf u. Rumpf. Z. ti. SlChSt Dll QIC l)eidei!

* Falte an der Granze von Stamm- u. Parietal- r< -, . -t , . -i Tur-,,

zone. hchichten in der Mitte der

Am 1. vordere und -r» • , t •,

Am 2. seitliche Amnionfalte. Parietalzone am WCltCStei! EUS-

einanderweichen , an deren
beiden Granzen aber einander naherucken.

Als Folge der Betheiligung der verschiedeneii Schichten
an der Faltenbildung ergiebt sich das Vorhandensein gleich
abgegranzter Zonen in ihnen. So haben wir frtiher schon die
Medullarplatte und die drei verschiedenartigen Bestandtheile
der Urwirbelplatten als sich correspondirende Langsbezirke

Princip der durchgehenden Griinzmarken. 17

keimen gelernt. Weiiigcr uninittelbar schliesst sich das Darm-
(Iriisenblatt in semen Formbewegungen den tiberliegendeii
Schicliten an.

Nicht jede von Falten umgranztc Parcelle scheidet sieli
in derFolge zuni iresondertciiOrgane aus. Wiilirend sich z. B.
der Stammtheil des obcrcn Griinzblattes vom Parictaltheil als
Medutlarplatte bez. als Medullanofer trennt, bleibt der Kopt-
tbeil dieses Kohres mit dein Kiimpfthcile, und dieser mit dein
Schwan/theile, d. b. das Gehirn mit dein Kiiekenniark in fort-
laufender Verbindung. Ebenso wcnig koinmt es zu ciner Unter-
breclnmg an der Granze der dorsaleu uud der ventralen An-
lagcn. — Da mit auf die Bildung einer Falte diejenige einer
Spake In !«;•(', 1st nielit allein nutliig, dass die Falte eincn ge-
wissendrad der Ausbildung erreicbe, es uiiissen nocb weitere
Bedingnngen hin/nkomnien, wie die Eiinvirkunini ausscrer Zug'-
kriiftc, ein gewisst-r Grad von Briielii^keit der zu treniiendcn
Schieht n. der^L, licdingungen? auf welcbe wir bald zurlick-
kummen wenli-n.

\\'enn wir uns M'i'i:'eti;-einvJirtigen? wie zablreicb und wie
verseliiedeiiMi-tii;- die Orpine siiid, deren Anlagcn die Keim-
scheibe umfasst, wie fernerjedes Organ nieht allein naeb seiner
(Jritsse. sondern audi nacb seiner bistoloi;%iselien Zusammen-
setzun^1 dein s])ateren JJediirmiss des Gesammtorganismus und
si-men Lebendbediagmigeo angi-passt ist, so muss uns die
irrnssartige Kiiiiadihcit iilierrasclien, mit wclchcr gleicb im
Anbe^inn der Kntwicklung Linien sirh /ielm. deren jede t'iir
die gesjimmte Oek(Miomii' der naelit'nl^endeii ( )rgaiicintwickcluiig
inassii-ebeiid wird. Lass eine einzigc dieser Falten ilirc Lage
verandcrn, so wird damit die Eintbeilung der Zoncn eine
andeiv. (lanze Keihen von Anlagen werden, die einen ver-
griissert, die anderen verkleinert werden, und ausgedelmte A'er-
iinderungen im Dane des sieh entwickelnden Organismus werden
die Folge da von sein. Es entbalt das Princi}) der durebgelien-
den (Jran/.markrii ein Motiv weit^reitrndcr gQgeBSeitiger Ent-
wiekhin^sahliiinu-iii'keit der Thcilc, und gibt den Seliliisse-1 t'iir
dereu aus der Ziiehtun^slcbre bckannte sog. Correlation.

Wir werdeii spater zu untersucben baben, ol> der 1 jitstebung
von Falten aucli bei spiiteren IJildnn^svorpin^en die cinlei-
tcndc Kolle zukommt, Itir beute wende icli mich sofort zur

48 Vierter Brief.

physiologischen Frage: wie entstelicn denn iiberhaupt Fallen
in der Keimsclieibe?

Willst Du ein flacli ausgebreitetes Papierblatt dazu bringen,
Fallen zu werfen, so stehn Dir nattirlicli verschiedcnc Wege
zu Gebote, einmal kannst Du es von den Randern her zu-
sammenschieben, alsdann wird sich eine einzige, ziemlicli regel-
massige Falte bilden, die um so holier sich erhebt, je mehr
Du die beiden Rander einander naher riickst. Ein zweiter
Weg steht Dir offen in Befeuchtung des Papieres. Machst
Du es, um einen besondern Fall herauszugreifen, in seiner Mitte
nass, so wird die genetzte Stelle aufquellen, sie wird sich
ausdehnen und an dem, nicht sich delmenden trockenen Rande
des Papieres einen Ausdehnungswiderstand finden, der sie zu
einer mehr oder weniger unregelmassigen Faltenbildung ver-
anlasst. In beiden Fallen ist die Elasticitat des Papiers eine
Grundbedingung des Faltenwurfes. Ware das Papier absolut
unelastisch (eine von der Physik bekanntlich keincm festen
Korper zugestandene Eigenschaft), wttrdc es mit andern Wor-
ten einer Aenderung seiner Form unter dem Einfluss .iiiisserer
Krafte keinen Widerstand entgegenstellen , so wttrde es in dem
einen, wie in dem anderen Falle zu cinem Klumpen sich ver-
dicken. Eine sehr weiche Thon- oder Wachsplatte konnte ein
Beispiel solchen Verhaltens gewahren.

Die Falten der Keimsclieibe babe ich mm wie diejcnigen
des Papierblattes als Falten einer elastischen Platte aufgefasst,
weil eine andere Auffassung mir iiberhaupt physikalisch un-
denkbar erscheint. Dem gegenuber betheuert Prof. Haeckel
in mehreren wahrend der letzten paar Jahre erschienencn
Publicationen gleichlautend : ,7die Keimsclieibe ist nicht ela-
stisch !" Auf weiche Erfahrungen diese Betheuerung sich stiitzt,
wird uns nicht mitgetheilt, und so wollen wir uns filr diesmal
erlauben, anstatt aus den Schriften von Prof. Haeckel, unsere
Belehrung bei einer wirklichen Keimsclieibe zu suchen. Da
kann ich Dir denn einige hochst einfache kleine Versuche
angeben, die Dir uber den Punkt keinen Zweifel mehr ge-
statten werden:

Du entleerst den Dotter eines frischgelegten unbebruteten
Eies in eine Schaale, nmschneidest den Keim mit der Scheere,
hebst ihn mittelst eines trockenen Deckglases ab, und bringst

Elasticitat der Keimscheibe. 49

ihn mitsammt dem Deckglase in cine unschadliche Fliissigkeit
(Jodserum). Nun reinigst Du, immer unter Fllissigkeit, die
Keimschi'ibe von dor anbaftcndcii Dotterbaut und vom Dotter
und erhaltst sie als eine kreisrunde weisse Platte von etwa
3 1/2 Mm. Durchmesser. Du kamist, wenn Du willst, die trtibe
gewordene Fliissiirki-it dinvb klare erset/en, und Du versuchst
nun init rinor Sonde den Rand der kleincn Scheibe nacb der
einon <>der der andern Kichtung bin umzulegen. Wofern Du
sorgtiiltig vertahrst, und die Griinzen der Elasticitiit nicht tiber-
schreitest, wirst Du finden, dass der umgelegte Rand jedesinal
wieder in seine urspriingliche Stellung zurUcktedert. Dann
kannst Du Folgendes vornehmen: Du lasst ein Ei wahrend
etwa. 18 Stunden bebrttten, die Keimscheibe dehnt sicb dabei
zu einem Durcbmesser von etwa 8 — 12 Mm. aus. Versuchst
Du an der gut isolirten Scheibe mit der Sonde den Rand in
radiarer Richtung einwarts zu drangen, so wird sicb derselbc
nach Wegnahme der Sonde wieder nacb auswarts bewegen.
Scbneidest Du aus der Scbeibe Streifen von einigen Millimetern
Durcbmesser und schiebst sie, abnlicb wie frUber das Papier-
blatt, von den Randern aus zusammen , so werlen sie Fallen,
die mit aufborenden seitlichen Drucke sicb wieder ausgleicben.
DM wirst leicbt noch andere abnliche Versuchsformen aus-
h'ndig macbeu konnen, die Dich alle auf dasselbe Endergeb-
niss liinausfiihivii werden, dass die Keimscheibe des Vogeleies
sclion in t'riiben Stadien ibrer Entwicklung ein Korper von
nicht nnbedeutender Biegungselasticitat ist.

Kine von aussen her auf die Keimscheibe formverandernd
wirkendi' Kraft litsst sich nun wahrend der Periode der ersten
Hntwicklunii nidit autfinden, wohl aber ergeben sich im Ver-
liallcn der Keimscheibe selbst gentigende Bedingungen fiir
deren Faltvnbildung. Nur sebr im Vorbeigehen haben wir im
Bishcrigcn des stetig vor sich gehenden Wacbsthums der
Keimscheibe und ihrerGebilde gedacht, es ist an der Zeit,
diese wichtige Function bestimmter ins Auge zu fassen.

Die unbebrtltete Keimscheibe besitzt, wie Du soeben hortest,
einen Durchmesser von nur etwa 3 1/2 Millimetern. Schon nacb
kurzer Bebrlitung macht sich eine Xunabinc des Durchmessers
bi'inorklich; stetig schreitet diese voran, und die Scheibe, nach
-M Stunden gegen l!/2 Cm. messend, wolbt sich von da ab

His, Briefe. 4

50 Vierter Brief.

mehr und mehr als Halbkugel um den Dotter lierum und um-
wachst diesen schliesslich vollstandig. Wahrenddem legt
sich die Embryonalanlage an, und wachst auch ihrerseits als
Ganzes und in alien ihren Theilen. Bei diesem stetigen Wachs-
thum der Keimscheibe sind nur zwei Moglichkeiten gegeben:
entweder, die Ausdehnung ist in jedem gegebenen Zeitelement
fur alle Punkte der Keimscheibe dieselbe, oder sie ist fur ver-
schiedene Punkte eine verschiedene. Im ersten Falle liegen
im Wachsthum keine Bedingungen der Keimscheibenfaltung,
im zweiten Falle ist die Faltung als nothwendige Folge des
ungleichen Wachsthums anzusprechen. Es ist dies leicht zu
verstehen: Es sei z. B. eine elastische Platte von beifolgender
quadratischer Gestalt mit je 18 Mm. Seite gegeben und Du magst
sie in die 9 Quadrate abc bis i eingetheilt denken. Diese
Platte soil in ihrer ganzen Ausdelinung gleichmassig wacbsen,
so dass ihr Flachenraum nach einer bestimmten Zeit sich ver-
vierfacht. Jedes der 9 Quadrate hat sich gleichfalls vervier-
facht und fur ein Herausgehen eines derselben aus der Ebene
der Uebrigen liegt kein Grund vor. Lass nun aber das Qua-
drat e sich verneunfachen , wahrend die Uebrigen sich ver-
vierfachen, so bilden letztere einen Rabmen, der fiir die Aus-
dehnung des Mittelquadrates einen Widerstand bildet. Letzteres
wird, soweit seine physikalischen Eigenschaften es gestatten,
faltig sich hervorwolben, und auch der aussere Rahmen wird
wegen des nach verschiedenen Richtungen ungleichen Wider-
standes sich mehr oder weniger stark verziehen. Lass statt
dessen das Quadrat e nach einer Richtung das dreifache, nach
der andern das vierfache seines friihern Durchmessers gewin-
nen, so wird die Bedingung fiir Faltenbildung in einer Richtung
ausgepragter als in der andern ; oder lass statt des Quadrates e
die Quadrate e und h oder b, e und h sich verneunfachen,
so wirst Du wieder andere Bedingungen fiir den Faltenwurf
bekommen.

Es ist, um mich allgemeiner auszudriicken, in einer ungleich-
massig sich ausdehnenden elastischen Platte die Entstehung
von Falten die nothwendige Folge der ungleichen Ausdehmmg,
und die specielle Form des Faltenwurfes ist jeweilen eine
Function des Gesetzes, welches fiir jeden Pimkt der Platte
und in einem jeden Zeitmomente die Ausdehmmg bestimmt.

Bedingungen der Faltenbildung.

51

8ie ist iiberdies eine Function von
der Vertheilung der elastischen
Krafte in der Platte, eine Ab-
hangigkeit, von der wir vorerst
absehen wollen.

Die ungleiche Vertheilung des
Wachsthuins in der Keimscbeibe
ist nicht scbwer darzuthun. Ein
erstes und am leichtesteu zu ver-
toli;-eiides Kriterium liefert die
Dicke der Keimscbeibe, vor allem
die Dicke des oberen, von frtth
an durch scharfe Contouren aus-
gezeichneten Granzblattes. Bevor
die Entwicklung begonnen hat,
bctriigt die Dicke des oberen
(iranzblattes in Mittel 20 p (0,02
Mm.), in der Mitte der Scheibe
ist sie unbedeutend starker als
jim Rande. Mit Beginn der Ent-
wicklung ist es das zuktinftige
Embryonalgebiet , in dessen Be-
reich die Keimscheibe als Ganzes,
und speciell das obere Granzblatt
an Dicke rasch zunimmt, wahrend
in dem Kandgebiete eine Ver-
(Uinnung statt einer Verdickung
und eine gleichzeitige Abplattung
derZellen eintritt Die Verdickung
im Embryonalbezirk ist am bedeu-
tendsten langs uud neben der Axe,
da wiederum am starksten im
zuktinftigen Kopftheiie des Ge-
bietes.

Vor vollstandig eriblgtem
Schlusse des Medullarrohres ist an
Querschnitten die Dickenzunahme
vn in Rand des Embryonalgebietes
gegen die Mitte sehr scho'n zu

(I

b

c

r"

•

d

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1 /

'

//

i

a

b c

• i

—

d

I !
' I /

9

h /

Fig. 3<)-39.

4*

52 Yierter Brief.

verfolgen. Sie betrifft in erster Linie das Granzblatt, dann
aber auch die Muskelplatten, welche beide am Rand des
Embryonalbezirkes zugesckarft enden, und nur das Darmdriisen-
blatt zeigt sick langs der Axe gleick dilnn, wie am Rande.
Fig. 34 (S. 36) des vorigen Briefes kann Dir diese Dinge ver-
gegenwartigen.

Die Dickenabstufung von der Mitte gegen den Rand bin
ist keineswegs in alien Schnitten dieselbe. Am Kopftheile ist
die dicke Mittelzone breit und gegen den Rand bin erfolgt
rasche Verjiingung; im Rumpfabschnitt ist die dicke Mittelzone
schmaler und die Verjungung gegen den Rand weit allmahliger.
An Langsscknitten zeigt sick das obere Granzblatt im Kopf-
tkeile dicker als im Rumpftkeil und seine Verjungung am
vorderen Rande erfolgt sekr rasck. Die Dicke der Medullar-
platte nack eben gescklossenem Rokre bestimmte ick bei einem
Embryo von der Stufe Fig. 10:

im Vorderkopf 45 — 48 /LI

im Hinterkopf 38—40 „

im Halstkeil des Rumpfes 35 „

Embryo von der Stufe Fig. 9:

im Vorderkopf 50 — 60 u

im Hinterkopf 40 — 45 „

im Halstkeil des Rumpfes 38 — 40 „

Das effective Wackstkum der Embryonalanlage in die Breite
complicirt sick mit deren zunekmender Zusammensckiebung.
Letztere fiikrt trotz der Flackenzunakme der einzelnen Sckick-
ten Anfangs zu einem absoluten Sckmalerwerden des Embryo.
Es betragt z. B. die Breite:

Im Stadium Im vorderen Drittheil In der Gegend

des Kopfes. des 1. Urwirbels.

von Fig. 15 1,0 Mm. - Mm.

„ „ 14 0,8 „ 1,0 „

» » ™ 0?7 „ 0;6 „

„ „ 9 0,-9 „ 0,5 „

Durckgreifende Maassbestimmungen des transversalen Flacken-

wackstkums kaben mit versckiedenen Sckwierigkeiten zu kam-

pfen. Auf frukeren Entwickelungsstufen vor Sckluss des Me-

dullarrokres lassen sick feste zu Messungen geeignete Punkte

nickt wokl bezeicknen; spater, wenn die Organgranzen die

Wachsthum des Keimes.

53

Unsicherheit die Orientirung verringern, treten bald Compli-
eationen ein, die in gegenseitigen Verschiebungen der, ursprting-
lich im gleichen Querschnitt befindlichen Theile bestehen. In
der kleinen Tabelle, die icb beifiige, sind lllr vier bestiramt
cbarakterisirte Schnittstellen die Ausdehnung des flach aus-
gebreitet gedachten Medullarrohres (M) und des Hornblattes (H)
eingetragen. Als Endpimkt tiir die Horablattmessung gilt in den
beiden unteren Rubriken der Ort seiner Verbindung mit der
oberen Muskelplatte. Die in derselben Verticalcolonne ent-
haltenen Messungen beziehen sich auf Querschnitte eines und
desselben Embryo. Aus den beigegebenen Verhaltnisszahlen

j ersiehst Du: 1) das Uebergewicht des niedullaren Wachs-

tluuns iiberhaupt, und 2) das, im Vergleich zum Rtickenmark-
theil, starkere Ueberwiegen desselben im Hirntheil.

Maasse in

Stufe von

Stufe von

Stufe vorr

Stufe von

Millimetern.

Fig. 10.

Fig. 9.

Fig. 5.

Fig. 1.

M.

H.

M.

H7

M.

H.

M.
H.

M.

H.

M.
H.

M.

H..

M.
IT

Gegend der
Augenblasen.

0,S5

1,6

1

1,9

2,9

M

1
0,8

Messungen

Gegend der
Mundbucht.

0,5

1,5

1
3

1,1

2,1

1

T

wegen der eingetretenen
Kopfkriimmung nicht

Gegend der
Gehirnblase.

0,3

0,95

1

3J6

0,7

1,9

i

2,7

brauchbar.

Gegend des

'

1

!

1

vordersten

0,27

0,95

0,37

1,3

T^

0,65

2,0

1,1

3,4

Urwirbels.

1

,o

'

Auf das Voraneilen des cerebralen Wach sthums ist auch
die Thatsache zurtickzuftihren , dass alle Langsfalten im vor-
deren Theile des Embryo frtther und starker sicb entwickeln,
als im hinteren.

Das starke Vorauseilen des Gehirns im Langs wachsthum
bedarf kaum eines besonderen Zahlenbeleges , Du brauchst
imr die Figuren 1, 5, 9, 10 des ersten Briefes mit einander
/u vergleichen, urn Dich davon zu tiberzeugen. Ein in Zahlen
misdrttckbarer Vergleich zwisehen dem Langswachsthum des
Humpfes und des Gehirns lasst sich mit Htilfe der Urwirbel

54 Vierter Brief.

gewinnen. Die Lange der 8 vordersten Urwirbel (incl. Zwisclien-
streifen) betragt zusammengenommen :

beim Embryo Fig. 10 0,92 Mm.

Q ft Q2
11 11 11 VJ«T* „

77 11 11 *> 0,9*2 jj

11 11 r 1 1?05 11

Die Lange der Mntereinander liegenden Abtheilungen des Ge-
hirns (im Bogen gemessen):

beim Embryo Fig. 10 1,4 Mm.

11 11 11 9 1,55 „

11 11 11 *> 2,3 „

• 1 9 Q

11 11 11 A *iv 11

d. h. wahrend die Lange des vordersten Rumpfabschnittes um
etwa Ve zugenommen hat, hat diejenige des Gehirns um mehr
als das Doppelte zugenommen. Es wird dies vorerst geniigen,
Dich von der ungleichmassigen Vertheilung des Wachsthums
in der Keimscheibe zu liberzeugen.

Da wir uns nun darttber klar geworden sind:

dass die Keimscheibe eine Platte von nicht unbedeuten-
der Biegungselasticitat ist,

dass eine solche Platte bei stattfindender ungleichmassiger
Ausdehnung in Falten sich werfen muss,

dass in der Keimscheibe dasWachsthum nach eineni be-
stimmten Gesetze raumlich sich vertheilt,

dass endlich die Bildung und erste Gliederung der Em-
bryonalanlage durch Bildung von Falten sich einleitet,

konnen wir das Ergebniss als feststehend betrachten, dass
die Bildung und erste Gliederung des embryonalen K(>rpers
eine unmittelbare Function des Gesetzes ist, welches das Wachs-
thum der Keimscheibe nach Ranm und nach Zeit bestimmt.

Punfter Brief.

Mechanik der Blatterspaltung , Einfluss der Keimscheibenspannungen auf
die Form der Zellen. Ueberschreitung der Elasticitats- und der Festig-
keitsgranzen, Bildung des Axenstrangs und derUrwirbel, Bildung von Nathen.

Lieber Freund! Im vorigen Briefe haben wir eineu An-
griftspimkt gefunden, von wo aus das physiologische Studium
der fruhesten Forinentwickelung sich unternehmen lasst. Folgeu
wir heute dem angebahnten Pfade und untersuchen wir, ob
er uns zu noch wcitergehenden Gesichtspunkten zu flihren
vermag !

Das Hauptergebniss unseres letzten Briefes war folgendes :
die Scheidung des Embryonalleibes von der tibrigen Keimhaut
und seine Gliederung in die fundamentalen Bezirke wird durch
Faltungen eingeleitet, welche ihrerseits die Folge sind un-
gleicher Vertheilung des Wachsthums in der Scheibe. Der
rascher sich ausdelmende Embryonalbezirk findet einen Aus-
an dem ihn umgebenden, minder rasch
Uandbezirk, und erhebt sich blasenartig iiber die-
sen. In ihm selbst sind wiederum Abstufungen der Wachs-
thumsgeschwindigkeiten vorhanden, welche im Einzelnen mit-
bestimmend wirken auf die Form und auf die Reihenfolge der
entstehenden Falten.

Nicht allein nach den verschiedenen Langen- und Breiten-
bezirken stufen sich innerhalb der Keimscheibe die Wachsthums-
geschwindigkeiten ab, auch in verschiedenen Ho'hen dehnt sich
die Scheibe ungleich rasch aus. An dem beistehenden (un-
vollstiindig wiedergegebenen) Durchschnitte , Fig. 40, betragt
der gerade Abstand zwischen den beiden Anheftungsstellen der
oberen Seitenplatten an das obere Granzblatt = 107 Mm., was

56 Funfter Brief.

bei 85maliger Vergrosserung eine Breite von 1,26 Mm. er-
giebt.

Fig. 40 (28). Querschnitt etwas weiter hinten als Fig. 27 dutch denselben Embryo gefuhrt.

Die Urwirbelscheidung hat noch nicht begonnen.
Ax. Axenstrang mit seinen seitlichen Fortsatzen.
o.M. obere Muskelplatte.
u.M. untere Muskelplatte.
Gf. Gefassschicht.

Beim Messen innerhalb dieser Breite entlang den Krtim-
mungen resultirt als wirkliche Lange fur

das obere Granzblatt 2,0 Mm.

die obere Muskelplatte 1,5 „
„ untere „ 1,33 „

das untere Granzblatt 1,3 „

d. h. es ist das obere Granzblatt an der fraglichen Strecke
und zu der gegebenen Zeit um */3 breiter, als die obere Mus-
kelplatte, und um die Halfte breiter als die untere Muskel-
platte und als das Darmdrusenblatt. Auf friiheren Stufen sind
die relativen Unterschiede geringer, aber in gleichem Sinne
vorhanden, beim unbebruteten Keime schliesslich gleichen sie
sich vollig aus.

Die Ungleichheit in der Flachenausdehnung der versclrie-
denen Keimscheibenschichten ist der Grund der Blatterspaltung.
Ueber diesen, im Bisherigen nur obenliin beriihrten Vorgang,
wollen wir uns vorerst wiederum einige Anscliauung verschaf-
fen, und zwar nehme ich die Beschreibung beim Keim des
unbebriiteten, frisch gelegten Eies auf.

Der Keim des unbebruteten Hiihnereies ist, wie bereits
fruher erwahnt wurde, eine flaclie Scheibe von etwa 3 V-2 Mm.
Durchmesser. Der Rand der Scheibe ruht auf eineni Ring
von weissem Dotter, dem sog. Keim wall auf, ihr Mittelfeld
ist uber einer, mit Flussigkeit erfullte Hohle, die Keim ho hie,
ausgespannt. Die ersten sichtbaren Spuren des Embryo treten
in diesem Mittelfelde auf, und zwar zwischen dem geometrischen

Mechanik der Blatterspaltung. 57

Mittelpunkte und dem einen , als hintern zu bezeichnenden Rande
der Scheibe.

Die Keimscheibe besteht in der Zeit vor der Bebrtitung
aus zwei Schichten, deren obere dicht und von scharten Con-
touren uinsauiiit 1st, wahrcnd die untere aus locker verbundenen,

Fig. 41. Stuck Keimscheibe des unbebruteten Huhnereies. 250mal vergrossert in
senkrechtem Durchschnitte.
0. S. obere dichte Schicht.
U. S. untere lockere Schicht.

moistens kuglig gegen die KeimhohJe vorspringenden [Zellen
besteht. Einzelne Keimzellen liegen sogar7 von der Scheibe
getrennt, auf dem Boden der Keimhohle. Eine eigentlich zu-
sammenhangende Haut bilden die Zellen der unteren Schicht
noch nicht, sondern eine vielfach unterbrochene netzfdrmige
Lage. Mit der oberen compacten Schicht hangen sie allent-
halben zusammen, eine Verbindung, die sicb von der Zeit der
Fur ch ung her noch erhalten hat.

Mit dem Beginn der Bebrtitung gewinnt auch die untere
Schicht an Zusammenhang, die seitlichen Verbindungen mehren

J)H>

Fig. 42. Stuck Keimscheibe des Hlihnereies nach gst&ndiger Bebrutung. Senkrechter
Durchschnitt. 250 mal vergrossert.
o. G. Oberes Granzblatt.
Dd. Darmdrusenblatt
Z. Zwischenliegende Zellen.

sich, und es bildet sich eine tiefste blattartige Schicht, welche
\vir nunmchr als Darmdrtisenblatt bezeichnen dtlrfen, die oberste

58

Fiinfter Brief.

compacte Lage ist das obere Granzblatt. Beide sind mit ein-
ander durch zwischenliegende Zellen verbunden, welche in
der Nahe der zukunftigen Korperaxe am reichlichsten vor-
handen sind. Dehnen sich nun die beiden Granzblatter aus
und bilden Falten, so ist zu einer Trennung ihrer Verbindungen
kein Grund vorhanden, so lange die Flachenausdehnung beider
dieselbe ist. Dehnt sich aber das eine Blatt rascher aus als

das andere, so werden
sie bei ihrer losen Ver-
klebung nothwendig von
einander sich trennen
mussen. Die Trennung
wird da zuerst erfolgen
wo die Verbindung am
losesten, zuletzt da wo
sie am innigsten ist. Sie
erfolgt zuerst vor dem
Embryonalbezirke der
Keimscheibe und in des-
sen Seitenabschnitten,
spater im Stammgebiete,
zuletzt langs der Axe. In
beistehender Fig. 43 ist
eine, wahrend 1 5 Stimden
bebrtitete Keimscheibe in derFlachenansicht dargestellt. DenOrt
derEmbryonalanlageerkennstDu aneinem, in der hinterenHalftc
der Scheibe vorhandenen, unscharf begranzten dunklen Streifen.
Soweit dieser Streifen reicht, sind die beiden Schichten noch
ungeschieden , soweit die Scheibe hell, sind sie von einander
getrennt. Vorn und theilweise noch seitlich vom axialen Strei-
fen ist der freie Theil des Darmdrusenblattes bei der Reini-
gung in grosserer Ausdehnung weggerissen worden und man
sieht dessen scharfen Rand.

Treten nun die beiden Granzblatter auseinander, so werden
die dazwischen befindlichen Zellen theils dem einen, theils
dem anderen Blatt folgen, oder sie werden, ihre Verbindung
mit beiden aufgebend, eine mittlere Schicht bilden, die ihrer-
seits wieder in zwei zerfallt. Erstere Reihenfolge der Tren-
nungen tritt im Schwanz- und grossentheils im Parietalgebiet,

Fig. 43. Keimscheibe, 15 St. bebrutet. Vergr. lOmal.
Kw. Keimwall (Ring von anhaftendem weissenDotter).
Em. Erste sichtbare Spur der Embryonalanlage.
Dd. Eand des abgerissenen Darmdrusenblatts.

Mechanik der Blatterspaltung. 59

Ict/tcre im Stammgebiet in den Vordergrund. Das Endergeb-
niss 1st, wie wir frttber schon saben, die Bildung zweier Mus-
kelplatten, deren eine dem oberen, deren andere dem imteren
Gran/blatt bleibend zugetheilt wird.

Alle die Trennungen eriblgen nicht mit einem Male, sic
leiten sicb ein durch Zerrungen und fadenformiges Ausziehen
der verbindenden Zellen zwischen den am starksten auseinander
weielienden Strecken der Schichten, dann reisst die Verbindung
durch, die Zerrung bat mittlerweile neue, am Rand der
Trennung liegende Strecken ergriffen, und so geht die Sache

Fig. 44. Erobryonalbezirk der Keimscheibe im Stadium der Blatterspaltung senkrecht durcli-

schnitten. 250mal vergrossert.
o. G. oberes Granzblatt.
Dd. Darmdrusenblatt.

Z. Zwischenliegende Zellen zum Theil fadenfonnig sich umspannend. Die dichtere
Anhaufung links gehort dem Mittelbezirk der spateren Stammzone an.

von bestimmten Stellen aus successive weiter. Das Ausspannen
t'adeniormiger Verbindungen geht stets der vollsttindigen Losung
voraus. Wie lange nnd wie innig an einzelnen Stellen die
iirspriinglirhen Verbindungen sich erhalten, davon hast Du friiher
schon Beispiele kennen gelernt in der Verbindung desMedul-
larrohres mit der Chorda dorsalis, und dieser mit dem Darm-
drlisenblatt, sowie in der Verbindung des ausseren Randes der
oberen Muskelplatte mit dem oberen Granzblatt.

Gehst Du noch einmal die Schnitte durch, die ich Dir
auf den letzten paar Seiten, bei starkerer Vergrosserung ge-
zeichnet, mitgetheilt habe, so wirst Du auch beinerkenswerthe
Verhaltnisse in der Form der Zellen wahrnehmen. Ver-
folge zunachst das obere Granzblatt: bei Fig. 41, die unbebrtitete
Keimscheibe darstellend, findest Du dessen Zellen annahernd
rundlich, oder leicht oval mit Orientirung der grosseren Axe
senkrecht zur Oberflache. Schon bei Fig. 42 tritt die ein-

60 Funfter Brief.

seitige Verlangerung der Zellen mehr in den Vordergnmd, noch
mehr bei Fig. 40 sowie bei Fig. 44; und zwar wirst Du bei
dieser letzten Figur wahrnehmen, dass die radiare Verlangerung
der Zellen vom Rand der Embryonalanlage gegen die Mitte
bin zimimmt, und dass sie in der Medullarplatte ibr Maximum
erreicbt.

Die Zellen der unteren Scbicbten haben Anfangs eine kug-
lige Gestalt, dann beginnt mit der Bildung des unteren Granz-
blattes in dessen Zellen eine zunehniende Abplattung Platz zu
greifen. In den Zellenscbichten der Muskelplatten tritt im
Verlaufe der Entwicklung, wie irn oberen Granzblatte, radiare
Schichtung ein, auch bier in eineni vom Seitenrand gegen die
Axe bin zunebmeiiden Maasse.

Die Bedeutung dieser Eigenthumlicbkeiten ist unschwer
zu versteben. Wenn das obere Granzblatt aus dem friiher
angegebenen Grunde Falten bildet, so muss es als comprimirter
Korper in seiner ganzen Breitenausdebnung im Zustande elasti-
scher Spannung sich befmden. Jedes Tbeilcben drttckt vermoge
seiner elastiscben Krafte auf die seitlich davon liegenden Nach-
bartheilchen, jede Zelle als Ganzes auf ihre Nachbarzellen. Die
Folge davon wird sein, dass die einzelnen Zellen als weicbe
Korper in der Richtung geringsten Druckes, d. b. senkrecbt
zurOberflache sich ausdehnen, in derRicbtung grosseren Druckes
aber verkurzen, sie werden spindelformige oder prismatiscbe
Gestalten annehmen. Die Form der Zellen giebt uns also
innerbalb gewisser Granzen geradezu ein Kriteriuni fur die
Grade der elastischen Spannung. Es ist nun leicbt verstand-
Iicb7 wie mit zunebmender Ausdebnung des oberen Griinzblattes
die Spannung in ihm stets wachsen, und wie bei dessen u'ber-
wiegendem axial en Wacbsthum dieselbe gerade in der Medul-
larplatte ihr Maximum erreicben muss. Ferner ist aus den
bekannten Satzen uber die Biegung fester Flatten ersicbtlich,
dass am convexen Bogen der Falten die Spannung stets ge-
ringer sein muss, als am concaven und dass sie bier unter
gewissen speciellen Bedingungen negativ sein wird. *)

Ftir die Muskelscbicbten treten die Bedingungen einer Com-
pressionsspannung viel spater ein als ftir das obere Granzblatt,
im unteren Granzblatt haben wir statt Spannungserscheinungen
Anfangs Erscbeinungen der Dehnung, als deren Folge die ftir

Form der Zellen. 61

licstimmte Strcekcn friili cintretende Abplattung der Zellen
aufgefasst werden muss.

Die Form einer Zelle kann, wie Du aus den eben be-
sprochenen Erfahrungen ersiebst, nicbt als eine durcb die innere
Organisation allein bedingte, somit specifische Eigenschaft an-
gesebcn werden, sie ist eine Function einestbeils allerdings
der Organisation, andcrntbeils aber der auf die Zellen wirken-
den ausseivn Kriiftc.

Es ist kaiini noting, Dicb darauf aufmerksam zu machen,
dass die' Analyse sammtlicher Spannungsbedingungen ftir eine
-« uebene Stelle cin Problem ausserst verwickelter Natur ist.
Ynn der Zeit ab, wo in der Keimscheibe Ungleichbeiten des
Wachsfhums Platz gegriffen haben, entspricbt ilire augenblick-
licbe Form der jeweiligen Gleicbgewicbtslage eines ganzen
Systems elastiscber Krafte. Jeder Scbnitt oder Riss wird das vor-
handene Glelchgewicht storen und die Annabme neuer Formen
veranlassen, welche zwar Gegenstand experimenteller Beobacb-
tung, nicht aber derjenigen aprioristiscber Voraussage sein kon-
nen. AlsFolgestarkerer Biegungen, Zerrungen oder Pressungen,
welche die Scbicbten der Keimscheibe im Verlaufe der Ent-
wicklung erfahren, konnen ferner stellenweise Ueberschreitungen
der Klasticitiits^r-inzc nicbt ausbleiben, womit dann wieder
ncuc Bedifigangen in das ganze formbildende Kraftesystem ein-

Kin interessantes Bcispiel von der Entstebung neuer Gleicb-
-•» -\\ ichtsbedin^uim-en nacb Ueberscbreitung der Elasticitats-
i:riin/en gk-bt die Gescbichte des Axenstranges. Du er-
innerst Dicb dor tiofen Kinnc (Fig. 15), welche bald nach Ent-
steliun-- der ersten Keimscheibenfalten dasobereGranzblatt langs
der Mittclliuic bildet. Die Embryologen haben sie Priuiitivrinne
genannt, am Knpt'e gcht sie in eine seichtc Furcbe tiber. Der
die Kinne bildende Theil des Granzblattcs springt, wie die
Querschnitte zeigen, mit scharier Kante gegen die unterliegen-
den Schicbten vor, die Muskelanlagen zur Scite drangend.
Langs dieser scharf geknickten Kante nun hort die radiare
Streifnng des oberen Granzblattes auf, die Ldcke zwischen
den beiden streifigen Seitenbalften wird von runden Zellen
cinircnommen. Dieselben sind bereits als Bestandtheile des
Axenstranges anzuseben und sie geben ohne scharfe Granze

62

Fiinfter Brief.

in die Zellenmassen iiber, welche die Verbindung mit dem
Darmdrusenblatt herstellen, und die als Seitenfortsatze zwischen
die Muskelplatten treten.

Ax.

Fig. 45. Keimscheibe vein Huhn nach 26stiindiger Bebrutung. Senkrechter Durchschnitt.

Vergrosserung 150.
o. G. oberes Granzblatt.
Pr. Primitivrinne.
Ax. Axenstrang.
o. M. obere und

u. M. untere Muskelplatte, von einander nicht gescliieden.
Dd. Darmdrusenblatt.

Wir haben hier einen Fall vor uns, wie er eintreten
miisste, wenn in einer durch Zusamniendrucken gebogenen
Gummiplatte der am starksten gebogene Theil sich pldtzlich
in Thon, oder in eine andere, sehr wenig elastische Substanz
verwandelte. Es wtirde diese Substanz aus der Flache der
Platte herausgetrieben werden und sich langs der Kante zu
einem mehr oder minder unformlichen Klumpen ansammeln.

Du siehst jetzt, wel-
chen Grund ich hatte
zu der friiher ausge-
sprochenen Behaup-
tung, dass em Theil
der Zellen des Axen-
stranges aus dem obe-
ren Granzblatt stamme.
Du wirst ferner leicht

Fig. 40 («8). Querschnitt durch Fig. 47 (19). Querechnitt , i i 0 _, i

den Kopf von Fig. 17. 40mal durch den Gesichtstheild. VerStenen, QaSb Wacn-

M. Sg^rl^eich4^1 sende Zellen aus dem

yd. vSSrm. gen wie bei Fis" 18' Granzblattantheile des

R- GeSrodhrSa!Mittel- AxenStrailgCS leicht

Ao. auSgendeundab- nach deil SeitCll Mn

Gv. GeSneirnvenenAOrta' atlSWCichen koniien,

Geschichte des Axenstranges.

63

und dass spater, wenn das Medullarrohr und die Chorda im
Uebrigen scharf sich isolirt haben, letztere doch nock wie ein
Keil in ersteres kann festgeklemmt sein.

Du wtirdest mich tlbrigens missverstehen , wolltest Du
glauben, dass alle Zellen des Axenstranges in der Weise dem
oberen Granzblatte entstammen. Das Aufbrechen des oberen

LI.

Fig. 48 and 49.

^uerschnitt des Lachskeimes. 8 Tage p. foec. Vergrosserung Sr.
o. G. oberes Granzblatt.
D. Rinne, daruber liegende Deckschicht.
Dd. Darmdrusenblatt.
Z. Zellenschicbt zwischen den beiden Granzblattern.

Griinzblattes eriblgt im Kopftkeile nicht, hier bildet das Me-
dullarrohr eine auch in ihrem unteren Theile gleich dicke
Platte mit durchgehender radiarer Streifung. Gleichwohl feli-
len der Axenstrang und die aus ihm hervorgehende Chorda
im Kopftheile nicht, wie Du aus Fig. 18 und 19 trotz der
etwas schwachen Vergr^sserung entnehmen kannst. Zur Ver-
gleichung setze ich Dir auch 2 Querschnitte durch die Kopf-
anlage eines Knochenfisches (Lachs) bei, deren eine, Fig. 38,

64 Funfter Brief.

die Gegend der Augenanlagen trifft, deren anderer, Fig. 49,
diejenige des Hinterkopfes. An ersterem 1st die Medullarplatte
ununterbrochen, an letzterem siehst Du den zwischenliegenden
Axenstrang concentrisch gesehichtet.

Nicht allein die Elasticitatsgranzen, auch diejenigen der
Festigkeit werden bei den stattfindenden Umformungen der
Keimscheibe vielfach iiberschritten. Die oben besprochenen
Blatterspaltungen gaben hierfiir ein erstes Beispiel, ein anderes,
gleichfalls in frtike Perioden fallendes, giebt die Scheidung
der Urwirbelplatten und diejenige der Urwirbel. Die Schei-
dung der Urwirbelplatten fallt in die Zeit vor der Erhebung
der Medullarplatte , mit dieser hebt sicb der durch zahl-
reiche Zellen ihrem Rande anliaftende Stammtbeil der Inter-

Fig. 50 (13). Querschnitt durch. den Embryo Fig. 10 bei a. 40mal vergrossert.

Dorsalansicht.
M. Medullarplatte.
Z. Zwischenrinne.
H. Hornblatt.
U. Urwirbelplatte.
S. Seitenplatte.
D. Darmdrusenblatt.
Ch. Chorda dorsalis.

mediargebilde. Die Verbindung des letzteren mit dem Pa-
rietaltheile wird erst ausgezogen und weiterhin getrennt. Die
zuriickbleibenden Zellenverbindungen der Urwirbel mit dem
Hornblatt sind weiterhin auch der Grund, weshalb jene von
der Chorda seitwarts wegriicken und die Verbinduug mit ihr
allmahlig losen.

Mit der Hebung der Urwirbelplatten hangt auch die Glie-
derung der Urwirbelplatten in einzelne hintereinanderliegende
Stitcke zusammen. Dieser Scheidung geht namlich eine7
wahrend des betreffenden Stadiums an Flachenbildern sehr
auffallige Krauselung voraus, die Du leicht verstehen \virst?
wenn Du ins Auge fassest, dass die Korperaxe auch im Rumpf-
theile zu keiner Zeit gestreckt ist , sondern theils concave,
theils convexe Ausbiegungen macht. Fur die sich aufstellende
Medullarplatte und ftir die Urwirbelplatten sind somit die

Mechanik der Nathbildung. 65

Bedingungen dieselben, als wenn wir versuchen wollten, einen
bandartigen Leder - oder Stoffstreii en langs einer concaven
Linie zu befestigen. Der Streifen wUrde sich mehr oder minder
regelmiissig krauseln. Am Medullarrohr sind, selbst nach voll-
endetem Schlusse, bei der Flachenansicht Ausbieguiigen sicht-
bar, welche je in die Interstitien zwischen zwei Urwirbel fal-
len; in der loekeren Urwirbelplatte aber bleibt es nicht bei den
Kraiisehmgen, es kommt zur wirklichen Trennung der sich
faltenden Stttcke.

Etwas auders als in den eben betrachteten Fallen ist der
Trennungsmcchanismus bei der Scheidung der Leibeswand vom
Amnion, der Darmwand von der Nabelblase, bei der Isolation
des Herzens, und bei der Trennung des Amnion von der se-
rosen Htille. In alien diesen Fallen ist der Grundvorgang
folgender: Zwei Falten begegnen sich mit ihren Firstcn, und sie

Fig. 51.
Schema der Nathbildung.

venvaehsen mit einandcr. Der obere Schenkel der einen bil-
det mit dem oberen der anderen cine zusammenhangende,
Aufangs noch rinnenforrnig vertiefte Platte, ebenso die
unteren Schenkel. Das gleichfalls zur Verlothung gelangte
ZvvischenstUck verjUngt sich bei der, mit der Zeit unver-
meidlich eintretenden Spannung, und dann zerreisst es, ohne
merkliche Reste zu hinterlassen. Nach ahnlichem Princip
geschehen eine Anzahl sogen. Abschntlrungen der nachfolgen-
den Entwicklungszeit , wie die Abschnllruug der Linse, die-
jenige der Gehorblase u. a., deren Verstandniss einer auf-
merksamen Betrachtung keine Schwierigkeiten in den Weg
legt.

His*, Briefe.

Sechster Brief.

Allgemeinheit des Faltungsprincipes bei der Bildung von Organanlagen.
Bildung von Herz, Luftrohre, Lungen, Leber, Schilddriise, Magen und

Milz.

Lieber Freund! Die Ungleichheit des Wachsthums ver-
schiedener Keimtheile und die Bedeutung derselben als form-
Mldendes Princip haben sich als das feste Ergebniss der in
den letzten beiden Briefen mitgetheilten Beobachtungen und
Messimgen herausgestellt. Wir wissen nunmehr, dass jene
Ungleicheit im Wachsthum nicht allein die Bildung der den
Keim abtheilenden Falten bedingt, sondern dass sie mittelbar
auch die Ursache ist ftir die Scheidung der Keimblatter, fur
die Abspaltung der Urwirbelplatten und der Urwirbel, ftir die
Trennung der Chorda dorsalis, kurz ftir die gesammte Gliederung
des Keimes, soweit sie in den ersten Perioden der Entwick-
lung sich vollzieht.

Es erhebt sich nun, wie Du siehst, die Frage, ob es
moglich ist, unter Zugrundelegung desselben Principes auch
die weitergehenden Organabgliederungen , die Bildung des
Herzens, der vegetativen Organe und der Sinnesorgane abzu-
leiten, oder ob es dazu der Herbeiziehung neuer Principien
bedarf. Diese Frage hangt innig zusammen mit einer andern,
ob der Gang des Wachsthums einem Gesetze einfacher zeit-
licher und raumlicher Abstutung folge, oder ob derselbe bei
Bildung besonderer Organe auch zu besonderen Anlaufen oder
Sprungen sich erhebe.

Die frtiheren Embryologen hatten bereits die Erfahrung
gemacht, dass die Bildung mancher Organe von bestimmten
Flachen ausgeht. Die Bildung des Herzens, der Luftrohre und

Allgemeinheit des Faltungsprincipes bei d. Bildung v. Organanlagen. 67

Lungen, der Schilddrtise, sowie diejenige der Leber und des
Pankreas wurden in Beziehung zur Geschichte des Primitiv-
darmes gebracht, die Bildung der Linse, der Geho'rblase und
diejenige der HautdrUsen wurden als sogen. AbschnUrungen
des Hornblattes aufgefasst. Immerhin ging man dabei von der
Voraussetzung aus, dass da, wo ein solches Organ sich zu
bilden habe, die Substanz in einem gegebenen Augenblicke
zu wuchern beginne. Es sollte die Bildung des Organs das
Ergebniss eines aus der Ordnung der Nachbarschaft heraus-
tretenden localen Wachsthumsprocesses sein. Nun ergiebt aber
die Beobachtung der frtiheren Stadien keine solchen localen
Wucherungen. Von den, in den Ort des spateren Gehirnes
fallenden Strecken maximalen Wacbthums aus stuft sich, so^
weit aus dem vorhandenen Material erkennbar ist, das Wachs-
thum stetig nach alien Richtungen bin ab, rasch nach vorn,
langsaraer und symmetrisch nach den beiden Seiten, am
langsamsten nach rtickwarts. Ebenso findet sich Abstufung
in der Wachsthumsgeschwindigkeit von den oberen zu den
tiefen Schichten der Keimscheibe. Mit Riicksicht auf die histo-
logische Bestimmung der Anlagen heisst das: es wachst im
Beginn der Entwicklung am raschesten die Anlage ftir das
Nervengewebe , langsamer diejenige fiir die quergestreiften,
noch langsamer die iiir die organischen Muskeln, und am lang-
samsten (wenigstens gilt dies vom Darmdrlisenblatte und vom
Rande des Hornblattes) die Anlagen ttir Epithelien und flir
drtisige Theile.

Wir gelangen somit zu folgender Alternative: entweder
berechtigen uns die Erfahrungen tiber Bildung bestimmter
Organe zum Schlusse, dass an gegebenen Stellen und zu ge-
gebenen Zeiten locale Wucherungen auftreten, oder aber es
mtissen sich alle bei Organanlagen in Betracht kommenden
Substanzanhaufungen als durch Faltenbildung bedingte Zu-
sammendrangungen auffassen lassen.

1st ersteres der Fall, dann mtissen wir uns von vornherein
sagen, dass das Gesetz, welches das embryonale Wachsthum
beherrscht, unmoglich einen einiachen Ausdruck haben kann,
in letzterem Falle aber wird es wahrscheinlich , dass dieser
Ausdruck ein verhaltnissmassig einfacher sei. Es ist namlich
alsdann zu vermuthen, dass auch im weiteren zeitlichen Ver-

68 . Sechster Brief.

laufe der Entwickelung die Wachsthumsgeschwindigkeit fur
irgend eine der gegebenen Anlagen nicht sprungweise, sondern
nur in allmahligen Abstufungen sich andert. An und fur sich
empfiehlt sich, wie Du siehst, diese Annahme durch ilire grb'sst-
mogliche Einfacblieit , auch erlaubt sie, wie ich Dir spater
zeigen werde, liber das Wesen der Zeugung und der erblichen
Uebertragung Vorstellungen zu formuliren, welclie sich unge-
zwungen dem Rahmen mechanischer Naturvorstellungen ein-
reihen.

Die Beobachtung hat bis dahin kein Organ aufgedeckt,
dessen Bildungsgeschichte zur Annahme localer Wucherungen
nothigt. Ftir einige wenige Organe, wie fur die Nieren und
die Nebennieren, ist unsere Kenntniss der ersten Anlagen noch
unvollkommen. Fiir die grosse Mehrzahl der iibrigen ist der
Nachweis von deren Bildung durch Faltungsvorgange unmit-
telbar zu fiihren. Fiir einige Hauptorgane werde ich Dir das
beziigliche Material vorlegen, und ich beginne mit der Ge-
schichte des Herzens.

Wir haben in friiheren Briefen die doppelte Gliederung
der Muskelanlagen, einnial in Stammtheil und Parietaltheil und
dann in die obere, oder aniniale und in die untere, oder
vegetative Platte, besprochen. Fiir den Kopf erleidet dieses
Gliederungschema einige Modificationen. Im Vorderkopf sind an
und fiir sich die Muskelanlagen unbedeutend, und die Gliederung
in Stamm- und Parietaltheil tritt nur unvollkommen em. Im
Hinterkopf dagegen sind die Muskelanlagen betrachtlicher , und
es ist ihre Scheidung in Stamrn- und Parietaltheil bestimmt
ausgepragt. Der Parietaltheil ist zu innerst eine einfache Platte,
dann spaltet er sich in zwei Schichten (s. Fig. 52), von welchen
die untere breiter und unverhaltnissmassig viel dicker ist, als
die obere. Aus der unteren Schicht entwickelt sich die Muscu-
latur des Herzens, des Pharynx und des Diaphragma, Es sind
dies lauter quergestreifte Musculaturen, und als unmittelbarer
Ausdruck der Thatsachen ergiebt sich somit, dass am Kopf die
vegetative Platte als selbststandige Anlage fehlt, die animale da-
gegen in zwei Schichten von ungleicher Starke, eine schwachere
obere und eine starkere untere, gespalten ist. Die untere Platte
lasst sich bis zum vordersten Abschnitte des Halses verfolgen,
hier legt sie sich an die obere an. Dahinter gestaltet sich

Bildung von Herz, Luftrohre, Lunge u. s. w. 69

die Schichtung so, wie ich Dir sie rrtiher als typisch beschrieben
habe. Die spaltformige Leibeshohle besteht demgemass aus
einem vorderen, beiderseits von animaler Musculatur umgranzten
Raume, und aus einem hinteren, dessen eine Wand durch ani-
mal e, dessen andere durch vegetative Musculatur gebildet wird.
Ersterer ist die Anlage der Brust- und letzterer die der Bauch-
hohle. Die Abgriinzung beider ist die mit der Herzanlage
verbundene Anlage des Zwerchfells. Unter den umstehen-
den Zeichnungen sind es Fig. 58 und Fig. 64 und 65, welche
die Verbindung der beiden animalen Schichten auf dem Quer-
schnitte zeigen ; Fig. 57 ist der Stufe Fig. 9, die beiden andern
sind der Stufe Fig. 5 entnommen.1)

Es darf Dich nicht befremden, dass hier von einer Brust-
hohlenanlage am Kopf, von einer Zwerchfell- und einer Bauch-
hohlenanlage am Halse die Rede ist. Auch das Herz bildet
sicb, wie Du schon aus den Figuren des ersten Briefes ent-
nommen hast, am Kopf, und wandert, indem es das Zwerch-
fell mitnimmt, erst spater in seine definitive Lage. Darin liegt
auch der Grund, weshalb das Herz von einem Kopiherven,
das Zwerchfell von einem Halsnerven innervirt ist.2)

Die Bildung des Herzens hangt in inniger Weise mit der-
jenigen des Vorderdarms zusammen. Der Vorderdarm schliesst
sich durch das mediane Zusammenwachsen der zwei seitlichen
Falten des DarmdrUsenblattes (Fig. 52 u. Fig. 55). Nachdem
die beiden Falten sich erreicht und vereinigt haben, isolirt
sich die neugebildete untere Wand des Vorderdarms auf die,
im vorigen Briefe besprochene Weise. Mit den zwei Falten
des DarmdrUsenblattes bewegen sich gleichlaufig die unteren
animalen Flatten, und unter dem sich schliessenden Vorder-
darm begegnen sich, der Zeit nach etwas spater, auch sie.
Wttrden die Muskelplatten dem Darmdrtisenblatt durchweg ge-
nau anliegen, so wttrde der Vorderdarm zwar eine musculose
Wand bekommen, ein Herz indess kame dabei nicht zu Stande.
Die Bildung des letzteren ist davon abhangig, dass jederseits
die Muskelplatte, breiter als das zugehorige Darmdrtisenblatt,
von diesem sich faltenartig abhebt. Die der innern Falten-
flache entsprechende Rinne der Muskelplatte ist die ersteAn-
deutung eines Herzraumes, die Wand der Faltenrinne wird
zum Muskelschlauche des Herzens.

70

Sechster Brief.

Fig. 52 entstammt einem Embryo
derStufe 14 (S.I 6), Fig. 53-55 einem
und demselben Embryo von der Stufe
10 (S. 12) und Fig. 56 und 57 einem
Embryo von der Stufe 9 (S. 12).

Fig. 52 1st durch die Gegend des
spateren Herzbulbus gefuhrt, die
Herzbildung hat noch nicht begonnen.
Der Ort Hz. 1 bezeicb.net die Spalte,
welche spater zum Bulbustheil wird.
Bei Fig. 53—55 1st der Bulbus-
theil und der vordere Ventrikeltheil
angelegt, die hintere Herzhalfte noch
nicht.

Fig. 56 zeigt den Yentrikel-, und
Fig. 57 den vorderen Vorhofstheil
eines bereits pulsirenden Herzens.
Th. Theilungsstelle der animalen
Muskelplatte in die obere und
untere Schicht.

Hz. 1. Herzanlage, Bulbustheil.
Hz. 2. „ Ventrikeltheil.

Hz. 3. „ Vorhofstheil.

Vd. Vorderdarm.
Dd. unterer (ausserembryonaler)

Theil des Darmdrusenblattes.
Gh. Gehorgrube (Fig. 5).

Bei den unteren zwei Figuren
ist der Endocardialschlauch einge-
zeichnet, bei den Fig. 53-55 ist er
der Kleinheit der Figuren halber
weggelassen.

Fig. 52-57.

Querschnitte zur Bildungsgeschichte des Herzens,
eammtlich 40mal vergrossert.

Die Art und Weise, wie sich die beiderseitigen Rinnen
zu einander und zum Vorderdarm verhalten, ist nicht in der
ganzen Lange der Herzanlage dieselbe. In dem, zuerst sich

Bildung von Herz, Luftrohre, Lungen u. s. w. 71

aalegenden vorderen Herzdrittel kehren die Rinnen ihre Con-
vexitat nach abwarts, ihre offene Seite nacb aufwarts, letztere
wird von oben durch die Wand des Vorderdarms, d. h. durcb das
Darmdrtisenblatt geschlossen, oder richtiger gedeckt (Fig. 53).
Im mittlereu Herzdrittel kehren beide Rinnen ihre Hohlung
der Medianebene, somit einander gegenseitig zu (Fig. 54). Der
urspriinglich dazwischen liegende verticale Theil des Darm-
drlisenblattes wird binnen Kurzem durchrissen. - - Im hinteren
Horzdrittel gelangen die
Uinnenmitihrer Hohlung
auf die untere oder
Uebergangsplatte des
Darmdrlisenblattes, letz-
teres schliesst auch wie-
derum den Kanal. aber

,. , Fig. 58. Schnitt vom gleichen Embryo wie Fig. 50 und

diesmal VOn Unten her. 57, etwas welter hinten. Vergr. 40.

~. . , , , j TT u. M. hinteres Ende der unteren animalen Muskel-

Gleichnachdem das Herz piatte, tei

T .. Vb. sich mit der oberen verbindend.

in Seiner ffanzen .Lansre Dv. die in das hintere Herzende tretende Dottervene.

, . , " Br. Anlage der Brusthohle.

angelegt 18t, laSSen SICh, Bh. Anlage der Bauchhohle.

dem Gesagten zu Folge,

drei Abtheilungen unterscheiden , die drei spateren Hauptab-
theilungen entsprechen, es sind dies der Bulbustheil, der
Ventrikeltheil und der Vorhofstheil. Von diesen dreien
ist nur die mittlere Abtheilung von Anbeginn an einfach, die
vordere und die hintere Abtheilung sind gablig gespalten, und
nur nachtraglich rUcken deren Seitenschenkel in der Median-
ebene zusammen, und schliessen sich mehr und mehr zu einem
selbststandigen Rohr mit rings umgreifender Muskelwand. Mit
Bezug auf die Lage der drei Herzabtheilungen magst Du Dir
auch noch einmal den Langsschnitt Fig. 59 ansehen, an welchem
der schrage Verlauf des, als Falte angelegten Herzens und
seine Beziehung zum Vorderdarm deutlich hervortreten.

Nach der Art seiner Entstehung muss das Herz sowohl
nach oben als nach abwarts mit einer medianen Piatte, einer
Gekrosplatte, wie wir sie nennen konnen, versehen sein.
Das obere Herzgekrose fehlt im Bulbustheil und entwickelt
sich hier spater (Fig. 60). Im Ventrikeltheil ist es von Anfang
an vorhanden, reisst aber frtihzeitig durch, im Vorhofstheil
bleibt es kurz. - - Das untere Gekrose ist im Bulbustheil gut

72

Sechster Brief.

ausgebildet (Fig. 52) und verliert sich schon im Ventrikeltheil,
es 1st von sehr vorubergehender Existenz. — Vom oberen

D

Fig. 59 (12). Langsschnitt durch einen Embryo vom zweiten Bebrutungstage. 40m»l

vergrossert.
Vh. Vorderhirn.
Yd. Vorderdarm.
Ad. Zugang zum Vorderdara.
Hz. Herz.

Cb. Chorda dorsalis.
Uw. Urwirbel.
St. Stirnwulst.
M. Mundbucht.
Dd. Darmdrusenblatt.
Hb. Hornblatt.

Gekrose erhalt sich ein Rest im Bulbus- und im Vorhofstheil,
dort ist er der Trager der aus dem Bulbus hervorgehenden
Arterien, und hier wird er zum Leitband fttr die in den Vorhof

einmundenden Venen.

Das Herz ist, wie Du aus Fig.
10 S. 12 siehst, urspriingiich ge
streckt und symmetrisch gestellt ; so
bleibt es aber nicht lange, es biegt
sich mit seinem frei werdenden Veri-
trikeltheil zur Seite (nach rechts).
Spater riicken sich, nach der, in den
Lehrbiichern beschriebenen Weise,
Bulbus- und Vorhofstheil entgegen,
wobei ersterer mehr nach vorn und
rechts zu liegen kommt als der
letztere.

Der Schlauch, dessen erste Bil-
dungsgeschichte ich Dir soeben be-
schrieben habe, ist die Muskelwand
des Herzens, er ist nicht unmittelbar
Fig. eo (4). zur Aufnahme des Blutes bestimmt.

Bildung von Herz, Luftrohre, Lungen u. s. w. 73

In seinem Innern bildet sich aus parablastischen Anlagen jeder-
seits eine Gefassrb'hre vom Ban der Aorten, oder anderer primi-
tiver Gefasse. Beide Rohren verschmelzen zuerst im Ventrikel-
theil mit einander, und ihr Inneres wird in der Folge von
rothem Blute durchstrb'int. Zwischen diesen Endocardial-
rohren, wie wir sie nennen wollen, und der Muskelwand
bleibt ein ziemlich breiter Zwischenraum, nur von klarer Fltis-
sigkeit erftillt, tibrig. Spater verliert sich dieser Raum mehr
und mehr dadurch, dass die Wandungen des musculosen und
des endocardialen Herzschlauches sich entgegenwachsen und
theilweise durchdringen.3)

Sowie das IJerz gebildet ist, fangt es auch an rhythmisch
sich zusammenzuziehen. Die Fliissigkeit im innern Schlauche

Fig. <il. Querschnitt aus dem Aussenbezirk der Stufe Fig. 9. Yergr. 250raal.
Bt. Blutgefasae mit den in der oberen und Seitenwand Bitzenden Blut-

inseln.

o. G. oberes Granzblatt.
Kw. Keimwall.

ist Anfangs noch klar, spater mengen sich rothe Blutkb'rper
in wachsender Zahl bei. Dieselben sind, wie die ersten Ge-
tiissanlagen, ansserhalb des Embryonalleibes , in den sogen.
Blutinseln entstanden. Man hat, ehe man die Geschichte
der Blutgefasse genauer kannte, oft geglaubt, die letzteren
als Folge der Herzwirkung ansehen zu mtissen, als Kanale,
die das vom Herzen ausgepresste Blut sich gebildet habe.
Diese Annalime ist vollig unhaltbar; denn ehe ein Herz da
ist, sind, weit ausserhalb des Embryonalbezirkes, schon Blut-
gefasse angelegt, und deren Hohlung schreitet in centripetaler,
nicht in centrifugal er Richtung vorwarts. Die eben erwahn-
ten Blutinseln sind Zellenanhaufungen in der Wand der aussern
Blutgefasse, deren Zusammenhang allmahlig sich lockert, und

74

Sechster Brief.

J/.

deren Bestandtheile durch den sich bewegenden Blutstrom
aus den urspriinglichen Lagern entfernt werden.

Wir werden spater wieder auf einige Punkte der Herz-
entwicklung zuriickkommen , ftlr diesmal verlassen wir das
Organ mid werfen einen kurzen Blick auf die Entstehungs-
geschichte anderer, in Verbindung mit dem Primitivdarm sich

entwickelnder Organe,
zunachst auf diejenige
der Luftrohre und
der Lungen.

Aus einer Anzahl
bereits mitgetheilter
Querschmtte (Fig. 62,
63 u. Fig. 53—57) hast
Du ersehen .konnen,
dass der Vorderdarm
unmittelbar nach er-
folgtem Schlusse eine
flache Spalte von nicht
unbetrachtlicher Breite
ist. Seine Gestalt auf
dem Querschnitt ist

halbmondformig, die obere concave Wand schmiegt sich den
Stammgebilden der animalen Schicht und den Aorten an,
stellenweise bis zum Hornblatte herausreichend, die untere con-
vexe Wand ist im Gesicht der Mundbucht, am Hinterkopf der
Herzanlage zugekehrt.

Je mehr die Abplattung des Korpers sich geltend niacht,
um so mehr verschmalert sich der Vorderdarm und es ver-
tieft sich die convexe Ausbiegung seiner vorderen Wand zur
schmalen Rinne. Dass es sich dabei wirklich um ein seit-
liches Zusammengedrucktwerden handelt, zeigen nicht allein
die Bilder, sondern auch die Zahlen:

Fig. 62 (is). Querschnitt durch Fig. 63 (10). Quereclmitt
den Kopf von Fig. 17. 40mal durch den Gesichtstheil d.
vergrossert. Kopfes von Fig. 5. 40mal

M. Mundbucht. vergrossert. Bezeichnun-

K. Kieferleiste. gen wie bei Fig. 18.

Vd. Vorderdarm.
Ch. Chorda dorsalis.
M. Gehirnrohr (Mittel-

hirnK
Ao. aufsteigende und ab-

steigende Aorta.
Gv. Gehirnvenen.

Maasse
in Millimetern.

Breite des
uber den vorderen
2 Herzabtheilungen.

Vorderdarms
uber dem
Vorhofstheil.

Tiefe in der
Mittellinie ge-
messen.

Stufe von Fig. 10
,.
>» » )i ^

0,32—0,35
0,45—0,55
0,3 —0,45

0,32—0,25

0,1 —0,15

0,02
0,1
0,2

Bildung von Herz, Luftrohre, Lungen u. s. w.

75

Das Rohr verliert an absoluter Breite, was es an Tiefe ge-
winnt. Die mcdiane untere Rinne wird zur Luftrohre und
zum Kehlkopf (Fig. 64 und 65'.

Folgst Du nun in den Reihen der Schnitte der fraglichen
Rinne von vorn nach rtickwarts, so triffst Du bei der Entwick-
lungsstufe von Fig. 5 dicht hinter dem Vorhofstheil des Herzens
auf eine Stelle , wo die Rinne doppelt ist , d. h. Du gelangst
zu den Anlagen der beiden Luugen (vergl. Fig. 65); noch
weiter zurUck ist der Primitivdarm offen, und Du tiberzeugst
Dich, dass die rhmenformigen Anlagen der Lungen in die
frliher (S. 10) erwahnten seitlichen Rinnen des Mitteldarmes
sich fortsetzen. Die nach einem Modell gezeichnete Fig. 66
kann Dir dieses Ver-
liiiltniss klar machen.
Die zwei auf dieser
State noch offenen, drei-
eckigen Seitentheile
schliessen sich bald dar-
auf gleichfalls, und wer-
den zu den paarigen
Anlagen der Leber.

l)ie Lichtuug der
Luftrohren- un
Lungenanlage trennt
sich weiterhin von der-
jenigen des Verdamm^s-
rohres, und wir finden
mumiehr eine, bez. zwei

vordere und eine hintere, von Epithel ausgekleidete Rohren
(s. Fig. 60 S. 72), die noch von einer gemeinsamen Muskel- und
Gefasswand umgeben sind. Erst spater, mit zunehmendej
Ausdehnung der Rohren vollzieht sich auch ausserlich ihre
Scheidung.

Aus der unteren Wand des Vorderdarms, und zwar aus
den, seitlich von der medianen Rinne gelegenen Strecken gehen
auch die Anlagen flir die einzelnen Abtheilungen der Schild-
drtise hervor. Umstehende Zeichnung (Fig. 67) giebt Dir in
schematischer Darstellung 1) die Bildungsweise der Luftrohre,
2) der Luftrohre nebst Schilddrtlse, und 3) der Lungen.

Fig. 64 und f>:>.
flpr Querschnitte durch einen Embryo ron der Stufe Fig. 5.

4Dmal vergrossert.
Vd. Verdauungsrohr.
Lr. Luftrobrenanlage.
Lg. Lungenanlage.
Mr. Brusthohlenanlage.
Bh. Baachhohlenanlage.
Hz. Vorhofstheil des Herzens.
Dv. Dottervene.

76

Sechster Brief.

Bl.

Wir gehn zu den, weiter nach riickwarts liegenden Ab-
schnitten des Primitivdarms u'ber, und ich lade Dich ein,

einen nochmaligen Blick auf die
Schnittzusammenstellung des zweiten
Briefes (S. 33) zu werfen. Du wirst
bemerken, dass der, zum eigentlichen
Verdauungsrohr bestimmte mittlere
Theil des Darmdrusenblattes Anfangs
keine musculose Bekleidung hat. Dann
rttcken (Fig. 29 u. f.) von der Seite her
die unteren Seitenplatten medianwarts
vor, und erreichen sich nahezu in der
Mittellinie. Das Verdauungsrohr er-
halt sonach seine Muskelwand nicht
vom Stammtheile, sondern vom Pa-
rietaltheil der unteren Muskelplatte.
Die Darmanlage kann, wenn sie
von den Seitenplatten erreicht wird,
von der Aorta und der Chorda dor-
salis sich bereits ein Ende entfernt
haben, alsdann bilden die einander
begegnenden Flatten im Zwischen-
raume ein unpaares Gekrose, wie Dir
solches die unterste Figur jener Zu-
sammenstellung vor Augen flihrt.

Hat man sich ftir verschiedeneEm-
bryonen fortlaufende Reihen von Quer-
Fig.66(8J.primitivdarn1desobigen schiiitten angefertigt, und misst man
I an denselben die Hohe zwischen dem
erbun. Darmdriisenblatt und der Chorda dor-
' salis , so iiberzeugt man sich, dass sie
~ schon in ziemlich frtiher Zeit (bei der
Stufe von Fig. 9) einem gesetzmas-
sigen Wechsel unterworfen ist. An
bestimmten Stellen ist der Abstand
zwischen dem Darmdrusenblatte und
der Chorda grosser, an anderen kleiner.
Die Unterschiede nehmen noch zu in den spateren Entwick-
lungsperioden. In Fig. 68 habe ich den Gang dieser Be-

BL Biindes

Mundhohle.
Sp. Schlundspalten.
Ha. Herz.

Lr. Luftrolirenanlage.
Lg. Lungenanlage.
Lb. Ort der Leberanlage.
Mg. Ort der Magenanlage.
All. Ort der Allantoisanlage.

.Bildung von Herz, Luftrohre, Lungen u. s. w.

77

wegimgen verzeicknet. Im vorderen Halsabschnitte erreicht
die Entfernung des Primitivdarms von der Chorda und vom
Medullarrohr ein erstes Maximum, dann folgt welter hinten
ein Minimum, ein neues Maximum u. s. w. Es sind diese
Biegimgen der Darmaxc deshalb von Wichtigkeit, well sie
einestheils die spatere Gliederung des eigentlichen Verdau-
ungsrohres bestimmen und weil sie anderiitheils ftir die Tren-

nung der hinter einander liegenden Nebenorgane des Primi-
tivdarmes entscheidend sind.

In dfin Ort der unteren ersten Ausbiegung lallt die Bil-
dungsstelle des Magens mit seinem ziemlich betrachtlichen
Gekrose. Die nacb abwarts gerichtete Convexitat der Biegung
bestimmt als einspringende Querfalte die Granze zwischen der
Lungen- und der Leberanlage. An der mit Md bezeich-
neten Stelle minimalen Abstandes zwischen Darni und Chorda

bilden sich das Duodenum und das Pankreas; der nach-
folgende, mit breiter Gekro'sanlage versehene Abschnitt liefert
den tibrigen Dttnndarm, und hinter der mit Hd bezeichneten
Stelle folgt die Anlage des Dickdarms.

So lange der KOrper noch vollig gestreckt ist, liegen die
Gebilde des Primitivdarmes symmetrisch zu einer durch die
Axe gelegten Mittelebene, das Herz weicht zuerst aus der
symmetrischen Stellung zur Seite. Erfolgt nun aber jene Seit-

78

Sechster Brief.

wartslegung von Kopf
und von Hals, welche
Du von Fig. 5 und 6
her kennst, so treten
auch im Bereich des
Primitivdarmes Storun-
gen der Symmetric auf.
Nach erfolgter Seitwarts-
legung wird eine den
Korper halbirende Fla-
che windschief sein. Ver-
liefe der gesammte Pri-
mitivdarm symmetrisch,
so miisste er auch jetzt
noch von der windschie-
fen Flache seiner ganzen
Lange nach halbirt wer-
den. Dies trifft aber
nicht zu: mit seiner mitt-
leren, vor den Buchsta-
benMd des obigen Sche-
ma liegenden Strecke
weicht er stellenweise
nach rechts, stellenweise

E nach links ab. MitHulfe

von Schnittreihen lasst
1 1 J I jj I ,^^-j&n>. sich der Gang dieser
jfHSlB IKT Krummungen leicht fest-

^frji &^EX. stellen und Du findest

sie sowohl in Fig. 66 als
in Fig. 69 verzeichnet:
erst Abweichung der
Darmaxe nach rechts,
dann wieder nach links
und dann wieder nach
rechts (vergl. auch den

Schnitt Fig. 70). Du wirst keine Muhe haben, Dich zu tiber-
zeugen, dass mit jener Axenkriimmung die Abgliederung des
Magens eingeleitet ist.

ALL.

a.

Fig. 69 (2).
Mg. Magenanlage.
Lb. Leberanlage.

Bildung von Herz, Luftrohre, Lungen u. E. w.

79

Zu derselben Zeit und wohl auch aus denselben Ursachen,
bildet sich im Gekrtfse des Magens eine kleine, langsgerich-
tete Falte, die Du an Fig. 70 auf dem Querschnitt wieder-
gegeben findest. Es isl diese Falte die Anlage der Milz.4)

Du ersiehst aus der obigen Dar-
legung, wie aucb die Gliederung des
Verdaiumgsrobres und der vegeta-
tiven Organe in frtth ester Zeit schon
vorbestimmt wird durch einige ein-
fache, in ihrer Entstebung unter ein-
ander verkntipfte Faltungen, theils
longitudinalen , theils queren Ver-
laufes.

Fassest Du die Lage ins Auge,
welche die vom Darmdriisenblatt
gelieferten Anlagen zu einander ein-
nehmen mtissen, so lange dieses flacb
und ausgebreitet ist, so siehst Du,
dass alle zum eigentlichen Verdau-
ungsrohr einbezogenen Strecken un-
mittelbar neben der Axe liegen. Aus

mehr seitwarts liegenden Strecken bilden sich die Anlagen
fur die Luftrohre, fttr die Lunge und fiir die Leber. Ich stelle
Dir beifolgend eine schematische Uebersicht zusammen. Der
vorticale Strich bedeutet die Axe, die beiden ausgezogenen
queren Striche den Ort der vorderen und der hinteren Keim-
falte, die punktirten den der beiden Granzrinnen. In der
vorderen Korperhalfte wird eine weit grossere Strecke des
Darmdrtisenblattes zur Organbildung einbezogen, als in der
hinteren Halfte und der Grund davon ist unschwer zu erken-
nen, wenn man sich die vollig verschiedenen Bedingungen
vergegenwartigt, unter welchen der Schluss des Primitivdarmes
in der vorderen und in der hinteren Korperhalfte geschieht.
Siehst Da die Figuren 52 — 55 S. 70 durch, so bemerkst Du,
dass der Vorderdarra zu einer Zeit sich schliesst, wo die Leibes-
wand noch flach ausgebreitet ist. Breit legt sich das, von
den Muskelanlagen noch unvollkommen getrennte Darmdriisen-
blatt um die tiberliegenden Gebiete und erstreckt sich beider-
seits bis zur Granze der Stammzone. Zur breiten oberen

Fig. 70 (321.
Mir. Magenanlage.
Mz. Milzanlage.

80

Sechster Brief.

Pha

(vo

rynx
rn)

Luft-
rfthre

Lunge
Leber

Schild-
driise

Blind-
da r m

Pha

Oeso

Ma
Pan

Dunn
Dick

_Clo
Allan

Schild
druse

phagus

gen
kreas

darm

darm

ake

Blind-
darm

Luft-
rohre

Lunge
Leber

tois

Bildung von Herz, Luftrohre, Lungen u. s. w. 81

bildet sich cine, iiicht minder breite untere Wand des Vorder-
darms. Tritt alsdann die Compression des Korpers ein, so
wird ein bedeutender Theil der unteren Schlauehwand ttir die
Bildung von Nebenorganen vcrfiigbar, welche durch Langs-
falten vom Hauptrohr sicb abgriinzen.

In der hintercn Korperhalfte hat sicb dagegen das Darni-
driisiMiblatt von der Chorda mid von den Ubrigen Stammge-
bilden getremit, lange bevor der Darmschluss beginnt. Wahrend
die seitliche Zusammenschiebung der ausseren Korperwand
si- lion iin Gauge ist, liegt das Darmdriisenblatt noch ziemlich
flach ausgebreitet (Fig. 30 S. 33). Mit der zunehmenden Ver-
engung des Leibesraums werden auch die Bedingungen un-
gttnstig tiir die Anlage eines breiten, zu weiteren Abschntir-
ungen Material bietenden Rohres. Nnr die beiden Blinddarme
werden aus mehr seitwarts liegenden Strecken der vegetativen
Srhicht als Anfangs kurze, stumpfe Kegel herausgeschnitten,

\\'as die Leber anbetrifft, so entsteht sie7 wie triiher schon
erwahnt wurdc, aus jeiier dreieckigen, taschentormig gestalte-
ten Strecke des Darmdrlisenblattes, welche in der Verlangernng
der Limgenanlage liegt (Lb Fig. 66). Indem sich die Wandungeu
jener Tasche aneinanderlegen , entsteht jederseits eine hohle
Platte. Beide Flatten umfassen den in das hintere Herzeude
eintretenden , Anfangs doppelten, weiterhin einfachen Venen-
stamm, und vereinigen sicli in der Folge zu dem einen gemein-
. \<»n (Ji'tiissanlagen bald auf das reichlichste durch-

His, Brief e.

Siebenter Brief.

Die weiteren Folgen vom Princip ungleichen Wachsthums. Die Folgen
der Abflachung des Korpers; Umbildung des Gesichtes.

Lieber Freund! Bis dahin hat uns das einfache mecha-
nische Princip der, als Folge ungleichen Wachsthums auftreten-
den Faltungen den Schlussel zum Verstandniss einer Keihe
von fundanientalen Entwicklungsvorgangen an die Hand ge-
geben. Allein wie stellt sich, so fragst Du mich, die Sache,
wenn einmal eine gewisse Summe von Organen sich abge-
gliedert, und zu selbststandigen Massen gesammelt hat ? Ent-
zieht sich nicht von da ab die Formbildung des Organes jeder
ferneren mechanischen Betrachtung?

Die Antwort hierauf wird sich ergeben, wenn fou Dir die
Grundbedingung klar machst, um die es sich bei jeder ferneren
Korperentwicklung handelt.

Jede Organanlage fahrt, nachdem sie vom Gesammtkeime
sich abgelost hat, fort zu wachsen und sie vergrossert sich,
sei es rascher, sei es langsamer, bis sie ihren Endtermin und
ihr Endvolum erreicht hat. Zwar steht fworauf ich schon
oben hinge wiesen habe) der Gang des Wachsthums, den das
abgegliederte Organ befolgt, in bestimmten gesetzmassigen
Beziehungen zum Wachsthum des betreffenden Keimscheiben-
bezirkes vor eingetretener Abgliederung, sowie auch zu dem-
jenigen der aus fruheren Nachbarbezirken hervorgegangenen
Organe. Allein von derartigen Beziehungen wollen wir fiir
jetzt absehen und uns an die empirisch gegebene Thatsache
halten, dass jeder Theil seinem partialen Gesetz des Wachs-
thums gemass zunimmt. Die unmittelbare Beobachtung ergiebt

Die weiteren Folgen vom Princip ungleichen Wachsthums. 83

Verschiedenheiten jener Partialgesetze fttr verschiedene Organe.
In gleichen Zeiten nimmt ein Theil in starkerem Verhaltniss
zu, als ein anderer, und daraus folgt mit Nothwendigkeit, dass
die zur Zeit der Organablosung vorhandenen Lagebeziehungen
mannigfach sich tindern mdssen. Ein wachsendes Organ wird
an einer Stelle Druck, an einer anderen Zerrung auf seine
Nachbartheile ausiiben. Sind in ihm selbst Abschnitte ver-
schieden raschen Wachsthums vorhanden, so enthalt es in sich
die Bedingungen neuer, sei es mehr, sei es minder tiefgreifen-
der Gliederungen. Die Gestaltung, die das Organ schliesslich
annimmt, ist daher abhangig von dem Gesetze seines eigenen
Wachsthums, von seinen raumlichen Beziehungen zu Nachbar-
theilrii und von dem Wachsthume dieser letzteren.

Das Princip ungleichen Wachsthums behalt dem Gesagten
zufolge auch im weiteren Verlaufe der Entwickelung seine
Bedeutung als formbestimmendes Princip. Allerdings ver-
wiYkeln sich mit fortschreitender Gliederung des Kb'rpers auch
vielfach die speciellen Bedingungen der Formung, und es wach-
sen damit die Schwierigkeiten mechanischer Erklarung. Ohne
grosse Sorgfalt und ohne umsichtige Berticksichtigung aller
concurrirenden Verhaltnisse wird man den Irrwegen willktihr-
licher Deutungen nicht entgehn, und die grosste Gefahr liegt
jedeni'alls darin, zu vorzeitig Alles erklaren zu wollen. Nach
meinen bisherigen Eri'ahrungen ist es am sichersten, aus der
Summe der vorkommenden Umgestaltungen diejenigen heraus-
/usuchen, deren Mechanismus einfach genug ist, um jedes Miss-
vrrstiindniss auszuschliessen. Die Zahl solcher Falle ist gro'sser,
als man von Anfang an erwartet, eine Reihe scheinbar ver-
wickelter Umbildungen erhalt ihre Erklarung durch den Ver-
gleich mit richtig gewahlten Paradigmen. Der Fall der nach der
Kante gekrtimmten Platte, derjenige des geknickten Schlauches,
und ahnliche mehr, kehren in ihr.en elementaren Bedingungen
hiiufig wiedcr, und der Wiederkehr gleicher Bedingungen ent-
spricht durchweg das Zustandekommen gleichartiger Gestal-'
tungen. Durch Vorttihrung einiger Beispiele wird es mir, wie
ich denke, gelingen, Deinen Sinn iHr mechanische Auffassung
so zu scharten, dass Du beim Blick auf organische Formen
Dir selbst vom innern Zusammenhang Rechenschaft giebst,
welcher deren verschiedene Einzelnheiten umfasst.

6*

84

li i:« )

Folgen der Korperabflaclmng. 85

Umlagerung der primitiven Organe bei zuneh-
mcnder Abflachung des Korpers. Ich habe Dir im
drittcn Briefe eine Zusammenstelluug von Querschnitten an-
na hernd derselben Korpergegend bei verschieden entwickel-
ten Embryonen mitgetheilt , und Dich auf die, wahrend einer
gewissen Zeit mit der Entwickelung fortschreitende Ab-
flachnng des Korpers aufmerksani gemacht. Der Kb'rper
wird. wain-end rr an Breite abnimmt, ho'her, gerade so,
wie die (lurch Zusammenschieben eines Papierstreifens ent-
stebende Falte mit zunehmendem Zusammenschieben der
Riindcr an Hohe gewinnt, was sie an Breite verliert. Wahrend-
dem nun aber diese allgemeine Aenderung der Gestalt vor
sich gelit, eriblgen im Einzelnen eine Reibe von Umlagerungen,
welclie sicb sammtlicb als Tbeilerscbeinungen jenes einen
GhrondYOigMiggfl herausstellen. Ich komme nicht zurlick auf
die Unilc-un- der seitlichen Keimfalten und auf die Annaherung
der (iranxrinnen an die Mittellinie, als auf friiher erledigte
Diujre. Von den Veranderungen in der Stellung der Urwirbel
und von der Trennung ibrer versehiedenen Bestandtheile habe
ich Dir frtther gleichfalls schon gesprochen. Du wirst bei einem
nochmaligen Blick auf die Abbildungen .selbst wahrnehmen,
dass ihre Umlagerung eine nothwendige Folge von der allge-
nieinen Abflachung der Stammzone ist. Die Muskeltafeln der
Urwirbel stellen sich mehr und mehr vertical, d. h. in die
La ire, welche den geringsten Breitenrauin beansprjicht. Die
iibrigen lU'standtheile der Urwirbel, der Kern und die untere
Rindenhalfte werden in die Tiefe gedrangt, und breiten sich
im Raume aus unterhalb des Medullarrohres. Es lost sich
nainlich, in gleichfalls leicht verstandlicher Weise, das Darm-
driisenblatt von der Chorda los, und durch seine Entfernung
von ihr wird der in der Breitenausdehnung verlorene Raum
wieder eingebracht, wobei eine Reihe von Gebilden sich beider-
seits gegen die gebildete Ltickc vordrangen. Ausser den eben-
erwahnten tiefern Bestandtheilen der Urwirbel nimmt diese
/unachst die absteigenden Aorten auf, welche, ursprtinglich
auf der Granze von Stamm- und Parietalzone liegend, erst
unter die Urwirbel und von da aus unter die Chorda geschoben
werden, und die schliesslich bier zu einem gemeinsamen Rohre
verschmel/en. Ferner rtieken sich, wie ich Dir im vorigen

86

Siebenter Brief.

Briefe gezeigt babe, nocb unterhalb der Aorta die unteren
Seitenplatten entgegen, und liefern so dem Primitivdarm seine
obere Wand. Als eine weitere Folge der zunebmenden Ab-
plattung erscheint die Verschiebung der Urnierenaiilagen und
der Cardinalvenen. Diese Theile, ursprimglich auf der Granze
zwiscben Urwirbeln und Seitenplatten und unterbalb des Horn-
blattes entstanden, riicken in die Tiefe und treiben das Ver-
bindungsstuck der oberen mit der unteren Seitenplatte vor sicb
her, auf diese Weise die Urnierenleiste bildend. Es ist diese
Leiste, wie Du aus Fig. 74 und 75 ersiehst, die untere First
einer Langsfalte, an deren Bildung die Leibeswand in ibrer
gesammten Dicke Tbeil nirnmt. Ibr entspricbt an der Ober-
flache eine seitwtirts von den Urwirbeln liegende Rhine, welche

in der Folge sich mehr verwischt,
wahrend durch das Wachsthum der
Urnieren die Leiste an Machtigkeit
stetig zunimmt.

Dass endlich auch die Umbil-
dung des Priniitivdarmes niit der
seitlicben Compression des Korpers
in ursachlichem Zusammenhauge
stehe, das ist Dir im vorigen Briefe
entwickelt worden.

Unibildung des Gesichtes.
Als ein zweites Beispiel tiefgreifen-
der Umgestaltung unter einfachen
mechanisehen Bedingungen wahle
ich die Geschichte des Gesichtes.
Du hast im zweiten Briefe die ein-
fache Form kennen gelernt, welche
dem Gesicht zur Zeit seines ersten
Bestehens zukornmt. Es bedarf eini-
ger Ehibildungskraft, um aus der
wiedergegebenen Flache das heraus-
zulesen, was spater daraus wird;
wogegen Du olme sonderliche Millie hi der Physiognomie
Dich zurecht finden wirst, welche Figur 78 abgebildet ist,
und noch besser naturlich in derjeuigen von Fig. 79. Und
doch ist zwischen der Entwicklungsstufe von Fig. 77 und der-

Fig. 77(17). Gesicht des Embryo von

Eig. 9. 2()mal vergrossert.
St. Stirnwulst.
M. Mundbucht.
K. Kieferleisten.
U. Umschlagsrand des animalen

Blattes.

Vd. Vorderdarm.
Ad. Zugang zu obigera.
Hz. Herz.

Umbildung des Gesichtes.

87

jenigen von Fig:. 78 ein geringer zeitlicher Sprung. Es be-
darf bochstens eines halben Tages, urn die cine in die andere
iiberzuftihren.

Nebmen wir erst einmal das entwickelte Gesicbt von Fig. 78
durcb: Seine Mitte wird von der
Mundboble cingenommen , deren
Ztipmg eckig von Gestalt und
imvtTlialtiiissmassig weit ist. Die
bintere Griinze bildet der, in der
Mitte winklig gebrocbenellnter-
kieferfortsatz, seitlicb da von
liegen, als einwarts gebogene Lei-
sten, die /wei 0 b e r k i e fe r f o r t-
s ii t z e , vorn ist der macbtige, die
Ebene des Mundzuganges weit liber-
ragende Stiruwul.st. Vom vor-
deren Tbeil der Mundbohle geben
jederseits zwei Rinnen ajb, deren
jede in einer vertieften Endgrube
l)lind endigt. Die eine dieser
Rinnen, die Nasenrinne, ver-
laut't a ni Stinwulst selbst und
endigt an ilim als Riecbgrube,
die andere liegt zwiscben Stirn-
uulst und ()l)orkieferfortsatz, ibre
Kndgrubc ist die Linsengrube,
sie selbst beisst die Augennasen-
riiine. Aus der Linsengrube
iiiiinlicli bildet sicb durcb Erhebung
des Bodens die Linse des Auges,
als cin Product des Hornblattes.
Die Augennaseniinne, noch wab-
rend langerer Zeit offen bleibend,
scbliesit sicb spater zum Augen-
nasenkanale.

Am Stirnwulst wird in frtihe-
rer Zeit das Vorderbirn von seinen
Htillen (dem Hornblatt, den para-
blastiscben und event, den Muskel-

Fig. TS ('«). Dasselbe in der Ventralansicht.
R. Biechgrube.
Ls. Linsengmbe.
Gh. Gehorgrube.
M. Mundhohle.
0. Oberkieferfortsatz.
U. Unterkieferfortsatz.
Hz. Hera.

h. Hz. Hinterer Heraschenkel.
Lw. Umschlagsstelle der Leibes-

wand in das Amnion.
Dd. Darmdrflgenblatt.

88

Siebenter Brief.

-Mi.

AH.

Vd.

^-^tJSS-

Fig. 79(2}. llulmcben in der Ansicbt von d. tiauchseite

~\) „ T>i A«U.-«,,1,^ 0_ C«~1.1 J 1A

Kg. Riechgrube.

H. Hemisphare,

Mh. Mittelhirn.

Ls. Linse

Ok. Oberkieferfortsatz.

Uk. Unterkieferfortsatz.

M. Mundhohle.

Gh. Gehorblase.

Sp. Scblundspalten.

Hz. Herz.

Ex. Extremitaten.

Mg, Magenanlage.

Lb. Leberanlage.

D Darin.

All. Allantoisanlage.

Sz. Schwanz.

Lw. Umschlagsstelle der Leibeswand am Leibesnabel in

das Amnion.
Dd. Umschlagsstelle des Darmdriisenblattes.

anlagen) knapp umschlos-
sen. Dann aber falten
sich diese im Zwischen-
raum zwischen den bei-
den Augenanlagen selbst-
standiger hervor, und
entwickcln sich zur vor-
deren Bedeckung des
primitiven Mundraums.
Es entstehen so der
mittlere und die bei-
den seitlichen Stirn-
fartsatze; ersterer er-
hebt sich im Raunie
zwischen den beiden
Nasenrimien , letztere
drangen sich jederseits
als dreieckige Keile in
die Liicke, welche seit-
licli von der Nasenrinne,
zwischen ihr und der
Linse uebst Augennasen-
rinne ubrig bleibt. Die
drei Stirnfortsatze liefern
das Material fiir den
mittleren Theil des Ge-
sichts, beim Hiihnchen
fur den Schnabel, beim
Saugethier und beim
Menschen fiir die Nase
und den mittleren Theil
der Oberlippe (bez. den
Zwischenkiefer). Du
wirst die verschtedenen,
die Mundhohle umrah-
menden Fortsatze nicht
allein an Fig. 79, son-
dern auch an dem et-
was weiter entwickel-

Umbildung des Gesichtes.

89

ten Gesiclit von Fig. 80 wiedererkcnnen. Auch wirst Du be-
achten, (lass dieselben im Umfang der betreffenden Gruben und
Rinnen mehr und mehr wulstartig sich emportreibcn.

Hinter dem Unterkicfertbrtsatze liegt die Reihe der in
das Innere des Vorderdarms mlindenden SchlundspaHen
(Anfangs 3, spater 4), welche dorsalwarts stralilig divergiren.
rebel* dor /wciten Spalte befindet sich die, bei Fig. 6 noch
ottene (lelmrgrube, deren Querschnitt Du an Fig. ">5 des vorigen
llriefes keniicn gelernt hast.

Vergleiehst Du nun dieses
(•rsirlit niit dem primitiven von
Fig. 77, so erkennst Du in der
Mimdho'hle die stark vertiefte
Mundbueht wicder, im mittlm-n
freien Theilc des Unterkiefer-
t'nrtsatzes die Umbiegungsstelle
U der animalen Schicht, in des-
sen mit den Oberkiefertbrtsatzen
\ -erbundencn seitlichen Strecken
und in diesen Fortsiitzen selbst
die winklig verbogenen und
holier gewordenen Kieferleisten.
Am Stirnwulst sind die Riechgruben nebst den Nasenrinnen
iieu aut'getreten, oder, ricli tiger, durcli die seitliche Compression
des Koptes atis einer unscheinbaren zu einer scharf abgegranz-
ten Bildung geworden. Dagegen ist die Augennasenrinne als
seichte, die Kieferleisten vom Stirnwulst trennende Furche
sehon auf der Stufe des primitiven Gesichtes vorhanden.

Die wesentlichen Unterschiede des secundaren von dem
]>rimaren Gesicht sind somit:

1) Vertietung der Mundhohle und Verengung ihres Zu-
ganges,

2) Vertieiung der Augennasenrinne und scharf c Auspragung
der Linsengrube,

3) winklige Biegung und Einwiirtsdriiugmig der Kiefer-

4) Auftreten der Nasenrinne und der Riechgruben, und

">i starkes Hervortreten des Stirnwulstes.

Betraclitest Du die Kopfe im Ganzen, so siehst Du, dass

Fig. 80 Gesiclit eines Huhnchens nach
btagiger Kebrutung. Smal vergrossert.

90 Siebenter Brief.

diejenigen von Fig. 78 und 79 sich von dem von Fig. 77 bez.
Fig. 81 in einem Hauptpunkte sehr wesentlich unterscheiden.
Nicht allein sind sie seitlich stark abgeplattet, sondern sind sie
mehrfacli im Winkel gebrochen. Das fruher am meisten nach
vorn gerichtete Ende sielit nach abwarts (oder correctererweise
nach rechts) und der Theil, der friiher am hochsten lag, ist
jetzt der vorderste geworden. Diese winkligen Biegungen
zeichnen sich besonders scharf im Verhalten der einzelnen
Hirnabtheilungen ab, worauf ich in einem spateren Brief e
zuriickzukommen gedenke.

Alle die oben aufgezahlten Unterschiede des secundaren
vom primaren Gesicht, d. h. also die Vertiefung der Mund-
bucht zur Mundhb'hle, die Verbiegung der Kiefeiieisten , die
Ausbildung der Linsengrube und Vertiefung der Augennasen-
rinne und endlich das starke Vorniibertreten des Stirnwulstes,
sind in ihrer raschen Entwickelung bedingt durch die mit der en
Abplattung sich combinirende Axenkriimmung des Kopfes.
Sollte die blosse Ueberlegung nicht genugen, Dir diesen Zu-
sammenhang klar zu machen, so magst Du Dir die Sadie
mit Htilfe eines Wachs- oder Thonklumpens veranschaulichen.
Giebst Du einem solchen Klumpen die allgemeine Gestalt des
Kopfes von Fig. 77, fassest Du ihn alsdann an seinen vier
Seiten mit den vier Fingern einer Hand, und driickst diese
rasch zusammen, so wird der comprimirte Klumpen alle wesent-
lichen Charaktere des Gesichtes von Fig. 78 annehmen.

Woher kommt nun aber die so rasch und stark sich ent-
wickelnde Kriimmung des Kopfes? Wir niussen, um dies zu
verstehen, den Bezirk der eigentlichen Embryonalanlage ver-
lassen und uns die Verhaltnisse im Aussengebiet etwas naher
ansehen :

Audi ausserhalb des Embryonalbezirkes bilden sich quere
und longitudinale Falten, und zwar in derselben Reihenfolge,
wie im Embryonalbezirke. Eine bogenfdrmige Querfalte tritt
zuerst auf, spater jederseits eine Langsfalte, und in der Folge
auch eine hintere Querfalte. Du findest diese Falten in den
Figuren 15, 14, 10 und 9 des ersten Briefes verzeichnet. Ftir
sie gilt in umgekehrtem Sinn dasselbe, was von den Keimfal-
ten. Sie erheben sich bis zu einer gewissen Hohe und legen
sich dann gegen den Embryo um, zuerst die vordere Querfalte,

Bildung des Amnion.

91

der vordere Abscbnitt der Seitenfalteu, spater aucb die bin-
tere. Durcb ibre Verwachsung, vor Allem durcb die longitudi-
nalc Yerwachsung der beiden
si'itlirben LangsfaltiMi wirdjene
scbon friiher enyabnte HUlle urn
den Embryo gebildet, welcbe als
Amnion den Embryologen seit
altestcr Zeit bekannt ist.

In Fig. SI babcn wir die
Stufe, welcbe die Umleguug der
vordern Anmionfalte zeigt: Ca-
puzenartig beginnt die umge-
legte Falte das freic Kopfende
zu decken. Hat erst diese
Ueberlagerung begonnen, dann
fnlgt rascb die Bildung der

Embryonen der Stufe von Fig.
78 sind in ibrer vorderen Halfte,
die der Stufe von Fig. 79 vollstan-
dig von Amnion uinbiillt. Es iallt
die Ueberlagerung der vorde-
ren Amnionfalti' iiber das freie
Kopfende /eitlich /usanimen mit
der bcginncnden Periode der
Kopfkriimmung. Beide stehu in
unmittclban'ii causalen Be-
Durcb jene dem Kopf
iibergescbobene Capuze eiiabrt
die fernere Langsausdclniung dos
Kopfes einen kriiftigen Wider- Fig. M OM.
stand, der vom warbscnden
Kopfe nicht tiberwunden wird.
sondern dem dieser sicb dadurcb
anpasst, dass er sicb kriimmt.
Mittelbar ist aucb die Seitwarts-
legung des Embryo, sowie die
si>atere Krlimmung des gesamm- G."
ten Rumpfes auf dieselbe Be- Die punuirte

uiidd
H.

Him, in Vorderhirn, Mittelhirn nnd

Hinterhirn sicb gliedernd.
Ag. Augenbluse.
Gh. Gehorblase.

Ex. Formanlage der vordern Kxtremitiiten.
W. Wolffsche Leiste.
s. Gr. Seitliche Granzrinne.
Uw. Urwirbel.
Uwp. Urwirbelplalte.
Am. 1. Vordere Amnionfalte.

ope
den

°rt des

92 Siebenter Brief.

ding-ling des neu aufgetretenen longitudinalen Ausdehnungs-
widerstandes zuruckzuftihren.

Eine entseheidende Controlle dafiir, dass wirklich das
Amnion die Ursache der entstehenden Kopfkriimmung ist,
liefert die vergleichende Embryologie. Die charakteristische
Kopfkrtimmung finden wir bei den Saugethieren, Yogeln und
den Reptilien, sie fehlt den Fischen und den Amphibien.
Jene drei Klassen sind es aber allein, bei welchen der Em-
bryo von einem Amnion umhlillt wird, auch kommt bei ihnen
allein die temporare Zusammenkriimmimg des gesammten
Korpers vor, von welcher der, absichtlich gestreekte Embryo
Fig. 1 nur eine schwache Idee giebt. Ueberall finden wir
ferner, soweit bis jetzt exacte Beobachtungen reiclien1) bei den
hoheren drei Wirbelthierklassen , dass der Eintritt der Kopf-
krtimmung, sowie derjenige tier nachfolgenden Kriimmungen des
Rumpfes, zeitlich genau an die dichte Umschliessung durch die
Amnionanlage geknupft ist. Wir haben hier eine jener Form-
abhangigkeiten zwischen Bildungen scheinbar ganz differenter
Natur, fur welclie ich Dir spater noch fernere Beispiele werde
anfuhren konnen.

Nur im Vorbeigehen gedenke ich noch der oben erwahn-
ten Schlundspalten. Auch die Geschichte dieser vielbesproche-
nen Bildungen ist physiologisch hochst einfach. Sie sind nam-
lich ihrer Entstehungsgeschichte nach Faltelungen der seit-
lichen Wand des Vorderdarms, dadurch bedingt, dass diese
Wand, ahnlich wie friiher die Urwirbelplatten, nach der Kante
gebogen wird. Ihre Richtung entspricht den Krummungs-
radien des betreffenden Bogens. Ganz unter denselben Bedin-
gungen entstehen auch die Kiemenspalten der niedrigen Wirbel-
thierklassen. Die Faltenberge der Vorderdarmwand stossen
auf das Hornblatt, indem sie die zwischenliegenden Muskelan-
lagen verdrangen, und brechen alsbald zur Oberflache durch.

Achter Brief.

Das embryonale Gehirn. Formen einer sich biegenden elastischen Rohre.
Ableitung der ersten Gehirnformen.

Licber Freund! Wir wenden uns heute zu der ira Bis-
herigen et\\as stieimiitterlich behandelten Anlage des Central-
nervensystiMns, speciell zu derjenigen des Gehirns. Aus dem
rrsti'ii Briet'i' weisst Du bereits, dass der Zeit nach das Ge-
hirn unter alien, aus der Keirascheibe sich abgliedernden Or-
ganen, die erste Stelle einnimmt, und dass es, gleich dem, mit
ihm tbrtlautewl verbundenen Bttckenmark, durch Einrollen einer
langgestreckten Platte, der Medullarplatte, entsteht. Beide
bilden nach vollendeter Abecheidung eine zusammenhangende
Rohre von nicht iiiil)etraclitlieber Lichtung.

Die Breite des eben gescblossenen Gehirns nimmt, wie
Du aus der Fig. 10 (S. 12) ersiebst, von bin ten nach vorn zu,
und erreicht ibr Maximum unweit vom vorderen Ende. Die
/unahmc 1st intless keine gleicbmassige , es wechseln ausge-
l)auchtc Strcckon init Kinschiiiiniii^en, wodurch das Gehirn
in mebrere Hauptabscbnitte xeriVdlt. Von Anfang an sind drei
hintereinanderliegende Anschwellungen vorhanden, welcbe nach
v. Baer's Vorgang nls primiiivs Vorderhirn, Mittelhirn
und Hinterhirn bezeichnet werden. Die hintere Anschwel-
lung entspricbt zwei spateren Hirnabtheilungen, dem Hinter-
hirn kurzweg und dem Nach him, deren Granze in die
-r<isstc Breite der Anschwellunjr tiillt, und im Grunde sofort
bestiminbar ist. Aus dem primiiivn \ 'orderhirn gliedern sich
beidersoits die Aiigenblaseii al>. Dieselben sind, unmittelbar
nachdem das Gehirn sich geschlossen hat, als seitliche Vor-

94

Achter Brief.

erste Anschwellung
(primares Vorderhirn)

Zweite Anschwellung
dritte Anschwellung
(primares Hinterhirn)

wolbungen angelegt und ihre selbststandigere Ablosung ertblgt
weiterhin durch eine Furche, welche von oben herab zwischen
sie und das iibrige Vorderhirn einschneidet. Nach erfolgter
Abgliederung der Augenblasen zeigt sich die vordere Halfte
des letzteren von der hinteren durch eine Rhine getremit; die
hintere Halfte des primaren Vorderhirns heisst nunmehr Z w i -
s c h e n h i r n , die vordere Vorderhirn kurzweg, oder H e m i -
spharenhirn. Wir haben somit folgendes Schema der

Gliederung :

vordere Halfte Vorderhirn

(Hemispharenhirn)

Seitenstiicke Augenblasen

hintere Halfte Zwischenhirn

Mittelhirn

vordere Halfte Hinterhirn

hintere Halfte Nach him.

Die Axe der hintereinan-
der liegenden Abtheilungen
des Gehirnes beschreibt
einen flachen, S-formigen Bo-
gen. Concav im Hinterkopf,
wird diese Linie beim Ueber-
gang auf den Vorderkopf
convex und biegt sich mit
ihren vordersten Schenkel
liakenf ormignach riickwarts.
Wir nennen diese drei Krilm-
mungen B r ti c k e n k r ti m -
mung, Mittelwolbung
und Hakenkrummung.
Das hakenformig zu-

Fig. S2. Gehirn eines

Hiihnchens von der
Stufe Fig. 10, von der

Basis her gesehen.
Vergr. 40.

Vh. Vorderhirn.

Ag. Augenblase.

Mh. Mittelhirn.

Hh. Hinterhirn.

Fig. 83. Gehirn eines

Stufe Fig. 9, von der
Basis her gesehen.

Vergr. 30.
Nh. Nachhirn.
Gh. Ort der Gehorblase.
Tr. Trichterfortsatz.

von der rttckgebogene Stiick der Axe

reicht bis hinter die Ab-
gangsstelle der Augenblasen.
An der Basis ist die End-
durch

Die punktirte bogenformige Linie bezeichnet
die vordeve Granze des Vorderdarms.

Vorsprung bezeichnet, den

Trichterfortsatz. Zu ihm tritt von jeder Augenblase her
eine scharfe Leiste, welche eine an deren 'unterer Flache be-
findliche Grube begranzt.

Das embryonale Gehirn.

95

Mh.

Zh

Hh.

I'll.

YA\ den obeii genamiten drei primaren Hirnkrttmmungen
als vierte die zwischen RUckenmark imd Nachhirn
sich ent\vickelnde Nackenkrlimmung (dorsalwarts convex).
Sic ist brim Hiihnchen Anfangs sehr schwach angedeutet. -
Seeundar, als Theilerscheinung der allgemeinen Kopfkrlimmung
tretcu in der Folge an den Granzen des Mittelhirns die zwei
Sch oi te Ikrii in mungen. auf, durch deren Ausbildung das
Mittelhirn zur vordersten von sammtlichen Gehirnabtheilungen
\vir<l.

Das Medullarrohr, sowie es zuerst sich anlegt, besteht aus-
srhlicsslich aus Zellen. Aus die-
sen werden spater die Elemente
der granen Substanz von Him
und Rlickenmark; ein kleiner
Theil derselben liefert auch die
Kpithelien der Adergeflechte.
I.cdi'iitcnd spater, als die Anlage
der grauen Substanz und Anfangs
nur als dtinner Anflug der letz-
teren entwickeln sich die ersten
Spuren weisser Substanz. Hire
Fasern sind , wie dermalen kein
Histologe bezweifelt, als Aus-
laufcr aus den vorhandenen Zel-
li-n hervorgewachsen, und sie
sind Antaiiirs auss(»rordentlich
t'ein und /art. Wie lange die
Hildung neuer Fasern und die Verlangerung schon gebildeter
andauert, das wissen wir nicht; soviel ist sicher, dass die
Massenzuiialmie der weissen Substanz sehr allmahlig fort-
schreitet. Erst mit der reichlicheren Entwicklung der weissen
Substanz wird das Gehirn aus einem dttnnwandigen Hohl-
korper zu einem compacten Organ*1.

Es ist nOthig, von der spatern Entwicklung der weissen
Substanz Notiz zu nehmen, weil dadiurh die Frage von der
Formbildung des Gehirns und des Rtickenmarks in verschie-
dene besondere Aufgaben zertallt. Zuerst namlich sind die
\ crschiedenen grauen Substanzmassen des ausgebildeteu Ge-
liirns zuriickzufiihren auf die einzelnen Wandstrecken des ur-

Fig. S4. Gehirn eines Huhnchens von der
Stufe Fig. 5. HCinal yergrossert.

R. Ort der Rautengrube

Zh. Zwischenhirn.

Br. Brftckenkrummung.
Uebrige Buchstaben wie bei Fig.' 8'» u. 83.

96 Achter Brief.

sprunglich gegebenen Rohres, cine Aufgabe, die auf dem
directenWege der Beobachtung gelost werden muss, und d*
ftir einige Hirntheile sebr geringe, fur andere dagegen sehr
bedeutende Schwierigkeiten darbietet. Hand in Hand mit
dieser empiriscben Ableitung bat die Erforsclmng der meclia-
niscben Bedingungen zu gekeu, welcbe der Gliederung des
primaren Rohres zu Grande liegen. Vollig davon getrennt
bleibt dann zum Scblusse die Aufgabe iibrig, die Gesetze der
Bildung und Yertbeilung weisser Substanz zu sucben.

Es ist nicbt mein Zweck, Dir cine, voile Entwickhmgs-
gesebichte des Gebirns zu geben, ich beschranke micb auf
das Herausgreifen einiger Abschnitte, aus welcben Du Dir
Dein Urtheil iiber die Anwendbarkeit und die Tragweite unse-
rer bisberigen Betrachtungsweise bilden magst. Wir werden
dabei von der Tbatsache ausgeben mttssen, dass das Gebirn
auf seiner Anfangsstufe em Schlauch mit massig elastiscber
Wandung und mit einer verbaltnissuiassig weiten Licbtung ist7
und es wird gut sein, wenn Du Dir von vornberein die Formen
in Erinnerung rufst, die ein solcber Schlaucb in einer Reihe
besonderer Falle annimmt. Jeder beliebige, nicbt allzu dick-
wandige Gummiscblauch kann Dir dazu die Mittel an die Hand
geben.

1) Wenn Dii den Scblaucb biegst, so bildet sicb fje nacb
der relativen Wandstarke bald fruher, bald spater) an der
starkst gebogenen Stelle eine Knickung. Die geknickte Stelle
wird breiter als das u'brige Robr, der Quere nacb abgeplattet,
und an ibrer Concavitat bildet sicb eine Rhine. Diese Rhine
ist in der Mitte am tiefsten, der aussere Rand des Robres
nimmt an ibrer Bildung keinen Theil, er tiberragt sie als obr-
formig gebogene Wulst. Rer rascberen Verstandigung halber
wolleii \vir seinen vortretenden Tbeil geradezu als das 0 hi-
de r Knickung bezeiclmen.

2) Fixirst Du eine Randstelle des Scblauches mit Hiilfe
einer starken Pincette oder eines Zwirnfadens, und suchst Du
nun denselben in der Richtung der Fixationsstelle zu ver-
scbieben, so wird er sicb im Allgemeinen etwas vorwolben und
zugleicb in der Nahe seines vorderen Endes einknicken, so
zwar , dass der vordere Rand beider Obren als sclirage Leiste
zur Fixationsstelle sicb zuriickbiegt und die dab inter Iiegende7

Formen einer sich biegenden elastischen R6hre. 97

bis zu ihrer unteren Flache reichende Furche abgranzt (siehe
Fig. 86).

3) Du scblitzest das Rohr eine Strecke weit der Lange
nacb auf, oder noch besser, Du schneidest einen spindelfor-
migen Riemen aus seiner Wand beraus, und biegst dasselbe
in einem nach ab warts convexen Bogen, Fig. 87, so werden
die Rander klaffen. Die Rohrenlichtung weitet sicb aus zu
einer flachen rautenformigen Grube, deren grosste Breite in
den Ort der starksten Biegung fallt.

4 1 Du scbiebst das ge-
scblitzte Robr von seinen En-
den her zusammen, so wird
ini Bereich der geschlitzten
Stelle ein Theil unter den
andcren sicb vorscbieben, und
Du erhaltst an der betreffen-
den Stelle eine Reihe cha-
racteristiscber Configuratio-
nen, welche rascher zu tlber-
sehen als zu beschreiben sind
(s. Fig. 89).

5) Du biegt das aufge-
schlitzte Robr in aufwarts con-
vexem Bogen (Fig. 88), so

flacht sicb sein Boden gleich- Fig.s5.^lschlauch Fig. se.
falls ab, und erbebt sicb an <

der Stelle der starksten Bie- tenZ^ez"gednenisZturftck"

gung zu einem queren Sattel.

Diese Stelle erreicbt die grosste Breite; von ibr aus conver-

giren nacb vorn sowohl, als nacb riickwarts die Rander des

Rohres.

Scbon im Beginn, und nocb wabrend der Periode der
Scbliessung begegnen wir am Medullarrobre vorUbergehenden
Eigentbtimlicbkeiten seiner Gestalt, welcbe als Illustrationen
eben aufgezahlter Falle dienen konnen. Ein Beispiel fiir den
dritten Fall giebt Dir die Ausweitung des Medullarrobres in
Fig. 14 Seite 16, welche dem Orte nach zusammenfallt mit
der rinnenf ormigen Einbiegung zwischen Kopf und Hals. Noch
viel bemerkenswerther aber ist die spindelf ormige Verbreiterung

His, Briefe. 7

98

A enter Brief.

der Medullarplatte hinter den eben gebildeten Urwirbeln der
Stufe von Fig. 90. Dicse Verbreiterung hat schon von friih

an die Aufmerksamkeit der
Beobachter auf sich gezogen,
und in der Regel hat man
sie fur die Anlage des sog.
Sinus rhomboidalis desVogel-
ruckenmarkes angesehen.
Das ist sie nun keinenfalls:
einmal findet sich wahrend
der betreifenden Entwick-
lungsstufe dieselbe Auswei-
tung der Medullarrinne auch
bei Saugethierembryonen ; l)
sodann lasst sich durch Zah-
lung der davor liegenden Ur-
wirbel leicht zeigen, dass
sie in den Bereich der Rii-
ckenzone fallt, wahrend der
Sinus rhomboidalis dem Sa-
cralmark angehort, und end-

Fig. 87. Geschlitzter Fig. 88. Geschlitzter

Gummischlauch mit con- Gummischlauch mit con- durchaUS VOruberfi'eheilde

Bildung, welche bereits auf

der nachstfolgenden Stufe von Fig. 9 geschwunden ist. Ihr tem-
porares Vorhandensein hat seinen Grund in der convexen Bie-

Fig. 89. Geschlitzter und der Lange nach zusamraen
gestossener Gummischlauch.

gung, welche die Korperaxe im Dorsaltheile beschreibt, und
tiber deren Existenz Langsschnitte und Flachenansichten gleich
iiberzeugende Bilder geben. Hire Bedingungen sind die-
jenigen des vierten unserer oben betrachteten Falle, und alle
Einzelnheiten der Configuration, denen wir dort begegnen, finden

Formeu einer sich biegenden elastischen Rohre.

99

wir hier auf das vollstandigste wieder. Fiir raich person-
lich kniiplt sich das Interesse an dies besondere Beispiel, dass
ich an ihm zuerst auf den Zusam-
menhang aufmerksam geworden
bin, welcher /wise-hen einer eiit-
stehenden Form nnd den mechani-
srlu'ii l><.'dingungen ihrerEntstehung
vorhandrn i>t.

Was nun das Gehirn anbetrifft,
so entsprechen seine drei primaren
Kriimmungen den drei hinterein-
aixlerliegenden Ausweitungen seiner
SciU'invand, die Hakenkrttmmung
derjenigen des Vorderhirns, die Mit-
telwolbung der des Mittelhirns und
die Brtickenkrttmnmng der Ver-
breiterung auf der Granze des Hin-
ter- und des Nachhirns. — Das Vor-
handensein der primaren Gehirn-
kriiiiimungen kniipft sich an das-
jenige der ersten Querfaltungen der
Keimscheibe. Die Medullarplatte
beschreibt jene Kriimmungen schon
bevor sie sich schliesst; spater-
hin nehmen sie aber, wie die
Beobachtung zeigt, sammtlich zu,
eine Zunahme, welche in nachweis-
lidu r Abliiingigkeit von den Be-
/ichungen zwischen der animalen
und der vegetativen Keimschicht
steht. Schon wiederholt ist in
frttheren Briefen der Verbindung
gedacht worden, welche durch den
Axenstrang, und spater durch die
aus ihm entstandene Chorda dor-
salis zwischen der Medullarplatte
und dem Darmdriisenblatte langs
der Mittellinie unterhalten wird. Du
weisst auch, dass diese Verbindung

Fig. 90 U«». Htihnchen vom zweiten

Bebrutungstag. 20mal vergrosserte

Dorsalansicht.

II.

Him, in Vordeihirn, Mittelhirn
and Hinterhirn sich gliedei nd.
Ag. Augenblase.
W. Wolffsche Leiste.
a. Or. Seitliche Granzrinne.
Uw. Urwirbel.
Uwp. Urwirbelplatte.
Am. 1. Vordere Amnionfalte.
Am. 2. Seitlicho

G. Grnbe unter dem freien Kopfende.
Mp. Offener Theil des Medullarrobres.

Medullarplatte.

Der Ort des Herzens ist durch punk-
tirte Linien angegeben , das Herz
ist noch gestreckt.

7*

100 Achter Brief.

in der Folge sich lost, indem zuerst das Darmdrusenblatt von
der Chorda, und, viel spater, diese vom Medullarrohre sich ent-
fernt. Am innigsten 1st die Verbindung durch zwischengelagerte
Masse zwischen dem ursprlinglich vordersten Rande der Medul-
larplatte und dem vorderen Ende des Vorderdarmes. Die Ver-
bindung ist hier eine so innige, dass, wenn in sehr spater Zeit der
Vorderdarm vom Gehirn sich trennt, die Trennung nicht im Ver-
bindungsstucke geschieht, sondern in der Continuitat des Vorder-
darmes selbst. Ein kleines Stuck von diesem bleibt als vor-
derer Lappen der Hypophysis in dauernder Verbindung mit
dem Gehirn. Es wachst aber das Medullarrohr, und speciell
das Gehirn rascher in die Lange als der Vorderdarm; da es
nicht zu einer Trennung beider Theile kommt, so muss der
langere Theil sich kriimmen, und mu'ssen ferner die unmittel-
baren Folgen der Zerrung in den mit einander verbundenen
Strecken des Vorderdarms sowohl, als des Medullarrohres zu
Tage treten. Beides trifft in sehr pragnanter Weise ein: nicht
allein erhebt sich das Medullarrohr iiber dem Vorderdarm in
wachsendem Bogen, sondern es ziehen sich an beiden Theilen
die verbundenen Enden trichterfb'rmig aus, wir bekommen
auf die Weise am Gehirn den oben betrachteten Trichterfort-
satz, am Vorderdarm die aus Fig. 91 bekannte sog. Rathke'sche
Tasche.

Fur den vorderen Abschnitt des Gehirns wird durch die
Verbindung mit dem Vorderdarm jene Bedingung hergestellt,
welche wir oben beim Gummischlauch als zweiten Fall er-
b'rtert hatten, der Vorderdarm spielt hier die Rolle des fixiren-
den Fadens, und die Form, welche das vordere Gehirnende
annimmt, ist genau jenem Paradigma entsprechend. Du brauchst
in der That nur die Fig. 82 mit der Fig. 86 zu vergleichen,
urn die grosstmoglichste Uebereinstimmung in alien wesent-
lichen Punkten wiederzufinden. Die fixirte Spitze des gebogenen
Schlauches findest Du in dem Trichterfortsatz , seine beiden
Ohren in den zwei Augenblasenanlagen wieder; ebenso sind
die beiden schragen Leisten von der Fixationsstelle zu den
Ohren und die dahinter liegende Rinne vorhanden, letztere
an der unteren Flache . der Augenblasen endigend. Noch viel
scharfer treten diese Dinge bei Fig. 83 hervor, nur hat hier
schon die Abgliederung der Augenblasen vom Vorderhirn be-

Ableitung der ersten Gehirnformen.

101

— St>

gonnen, ein Vorgang, der auf ein anderes Moment zurUckzu-
flihren ist, auf die Wirkung namlich des zur Seite gertickten
Zwischenstranges. Dies Gebilde, aus
der \Vandung der Zwischenrinne ent-
standen, HegtamKopf ursprimglich tibcr
dor Schlussstelle des Medullarrolnvs.
Dunn aber verschiebt es sich, wohl in
Folge der dasselbe treffenden Langs-
spannung zur Seite, und kommt neben
das Hinterhirn und das Mittelhirn zu
Hegen. Am Vorderhirn aber schneidet
c-s zwischen den eigentlichen Gehirn-
theil des Rohres und die Augenblase
ein, auf Querschnitten als Skantiger
Keil sich darstellend. Aus demZwi-
schenstrang entstehen die Anlagen der
spinalen Ganglien des Kopfes (Trige-
minus-, Acusticus-, Glossopharyngeus-
und Vagusganglien). Aus demselben
Materiale stammt die Anlage der Ge-
horblase. Dieselbe tritt stets an der-
selben Stelle neben dem Nachhirn,
etwas hinter der Rautengrube auf,
d. h. an der Kreuzungsstelle der
Zwischenrinne mit der, auf der Griin/.c
des Hinterkopfes befindlichen Quer-
rinne, und sie leitet sich, soweit ich
einsehe, davon ab dass an dieser Stelle F,g ,„ (8)< Primitivdarm des obit,en
die Rinne sich als offene Grube er- pu™ Ste Se^eT^di^ La^e des
halt und erst spater in gesonderter BL Blindeg ^™'Hirn ^*_
Weise schliesst ^iS^^SSST'

Von nicht geringerem Interesse M-

als die Verhaltnisse im Bereiche der Sp

Hakenkriimmung sind die im Bereiche Jj- He"-

der Brlickenkriimmung. Es ist zwar £{•

gerade das Hirn des Vogelembryo Jj{-

wegen der nur massigen Ausbildung

jener Krlimmung kein sehr schlagendes Object. Dagegen stossen

wir auf sehr ausgepragte Verhaltnisse am Gehirn der Knochen-

:> t ^ ^T ,fli« ^.?. n>3i o .->

>\%^

102

Achter Brief.

fische und dann wiederum an demjenigen des Mensclien und
einer Anzahl von Saugethieren. Nehmen wir zimachst als Bei-

Fig. 92. Gehirn eines Fig. 93. Gehirn eines Fo- Fig. 94. Dasselbe von
Hechtemtryo. 3 Tage p. rellenembryo. 4 Wochen oben gesehen.

foec. Vergrossemng 30. p. foec. im Profil gesehen.
Buchstabenbezeichnung Vergrossemng 30.

wie oben. Rg. Kiecligrube.

Br. Bruckenkrummung.

Der Trichterfortsatz ist

in punktirtenLinien ein-

gezeichnet.

spiel das Gehirn eines Hechtembryo vom 3. Tage, oder dasjenige
eines Forellen- oder eines Lachs,einbryos von etwa 14 Tage nach
der Befruclitung. Ein solclies (s. Fig. 92) besitzt eine wohl ent-

Ableitung der ersten Gehirnformen. 103

wickelte Hakenkrttmnmng mit starkem Trichterfortsatz und
ein langgestrecktes Mittelbirn. Besonders aber zeiclmet es
sich aus durch eine scharf ausgebildete Brtickenkriimmung,
welcher an der oberen Flache ein tiefer Einschnitt entspricbt.
Weit treten an dieser Stelle die Rander des Robres zur Seite,
genau nacb dem Falle des geschlitzten und scbarf eingeknick-
ten Gummischlauches. Die auf diese Weise entstebende breite
Grube ist die Anlage einer Rautengrube; aus den binteren
divergirenden Randern der Grube werden die Verbindungs-
stiicke des Markes mit dem Kleinhirn (Corpora restiformia),
die vorderen convergirenden Rander aber und ibr, hinter dem
Mittelbirn liegendes Verbindungssttick liefern das Material zur
Bildung des Kleinbirns.

Folgen wir dem eben betrachteten Gehirn auf die etwas
vorgeriickte Stufe Fig. 92 und 93, so begegnen wir einer
Kiinehinendeii Entwicklung der verschiedenen Kriimmungen.
Durch die wacbsmde Zusammenschiebung der Theile ist der
hinterc Hirnabschnitt, oder das Nachhirn unter die davor lie-
gende Anlage des Kleinbirns, und diese unter diejenige des
Mittelhirns geschoben worden. Wie ein Klappdeckel legt sich
nunmehr die Kleinbirnanlage, oder der urspriinglich vordere
Rand der Rautengrube liber diese weg, und verengt ibren
Zugang. Dies Verhaltniss nimmt in dem Maasse zu, dass bei
cincm Fischc von etwa 2 Cm. Langc das Kleinhirn beinahe

Kk.

^ 7pt.

Fig. 9o. Him eines Salmenembryo von 2 Ctm. Lange iin Langsschnitt. Vergr. '20.
Hezeichnung wie oben.

ganz unter (las Mittelhirn gerlickt erscheint und nur mit
einem mittleren Lappen frei nach hinten vortritt, und so fin-
den wir die Sache auch am Him des ausgewachsenen Thieres.2)

104

Achter Brief.

Eine auffallende Uebereinstimmung in dem Verhalten die-
ser hinteren Abschnitte finden wir beim Gehirn des Menschen.
Ich lege Dir einige nach Photographien entworfene Zeichnungen
bei. Die Betrachtung der tibrigen UnterscMede zwischen die-
sem und dem embryoualen Fischhirn vorerst bei Seite lassend,
mache ich Dich darauf aufmerksam , wie enorm stark auch
hier die Bruckenkrummung entwickelt ist, und wie weit zu-
gleich das Nachliirn untcr das Hinterliirn, und dieses unter das

Fig. 96. Him eines menschlichen Fotus von ca. 7 Wochen. Die Vorderhirnhemispharen
sind mit Ausnahme ihres Wurzelstuckes entfernt, man sieht das blossliegende Zwischen-

hirn (Zh) und den Trichterfortsatz (Tr). Buchstabenbezeichnung wie oben.
Fig. 97. Him eines lOwochentlichen menschlichen Fotus in der Seitenansicht.

H. Hemisphare.

Fig. 98. Dasselbe von hinten her gesehen.
Fig. 99. Mediale Flache der abgetragenen Hemisphere.

St. Streifenhugel.
* ST. Seitenventrikel.
Am. Anlage des Ammonshorn.
Bf. Bogenfurche.

Mittelhirn geschoben ist. Entsprechend dieser starken Entwick-
lung der Bruckenkriimmung findest Du auch eine sehr breit
angelegte Rautengrube.

Wenn Du Dich an obigen Beispielen von der Abhangig-
keit tiberzeugt hast, in welchen die Gehirngliederung von den
auffcretenden Longitudinalbiegungen des Organes steht, so wird
es Dich interessiren , nach der Richtung eine kleine verglei-
chende Umschau zu halten, und eine solche gedenke ich Dir
im nachsten Briefe vorzuflihren.

Neunter Brief.

Bedeutung der Bruckenkrummung fur die Entwicklung des Kleinhirns und

der Medulla oblongata; Hemispharen des Grosshirns und deren Urabildung.

Auftreten der weissen Substanz.

Lieber Freund! Nach den Auseinandersetzungen des
letzten Briefes werden Dir keine Zweifel geblieben sein tiber
den causalen Zusammenhang zwischen der primaren Gliederung
des Gehirns und seinen primaren Kriimmungen. Wie jene
Gliederung, so kommen auch die Kriimmungen dem Gehirn
sammtlicher Wirbelthiere zu. Andeutungen davon scheinen,
soweit man aus den Ko walewsky 'schen Abbildungen schlies-
sen kann, in friiher Lebensperiode selbst dem Amphioxus nicht1)
zu fehlen. Die Gehirnkrtimmungen sind indess bei Vertretern
verschiedener Wirbelthierordnungen auf gleicher Entwicklungs-
stufe ungleich stark ausgepragt, und auch ungleich ttber die
Gesammtlange des Hirnrohres vertheilt. In diesen Ungleich-
heiten liegt ein Grund fiir spatere Verschiedenheiten des Ge-
hirnbaues, und es 1st leicht verstandlich , wie eine einzelne
Abweichung, sei es im Grade einer Krtimmung, sei es im
Orte derselben, ihren Einfluss stets auf einen ganzen Complex
von Hirntheilen erstrecken wird. Wo z. B., wie beim Fisch-
hirn, durch die langgestreckte Mittelwolbung eine lange Mittel-
hirnanlage abgesteckt wird, da wird nothwendig in einer
anderen Anlage (hier in derjenigen des Vorderhirns) eine ent-
sprechende VerkUrzung eintreten, und diese erste Feststellung
der Proportioneu wird auch durch secundares Wachsthum nicht
wieder ausgeglichen. Eine gegenseitige Entwicklungsabhangig-
keit besteht fttr die Theile des Gehirns gleichermaassen, wie
fUr die grossen Districte des Gesammtkeimes.

106 Netmter Brief.

Die zuletzt erorterte Briickenkriimmung mag uns sofort
als Beispiel des Einflusses dienen, welcken die Ausbildung
einer gegebenen Krtimmung auf die Entwicklung der umgeben-
den Theile ausiibt.

Der Ort der Bruckenkriimmung bestimmt, wie wir das
letztemal geseben kaben, denjenigen der Rautengrube ; letztere
ist die, durch die Knickung verbreiterte Rohrenlichtung. Je
starker die Knickung, urn so breiter wird unter iibrigens gleichen
Bedingungen die Grube sein, und um so grosser die Langen-
ausdehnung ihrer auseinanderweichenden Rander. Die grosste
Breite der Rautengrube bezeiclmet die Granze zwischen dem
Nachhirn und dem Hinterhirn, oder mit den bleibenden Namen,
zwiscben dem verlangerten Marke und dem Kleinhirn.

Das Kleinhirn zerfallt, wie die Anatomie zeigt, bei den
meisten Abtheilungen der Wirbeltbiere in ein Mitt el stiick,
den sog. Wurm, und zwei durcb eineFurcbe da von abgesetzte

Seitenstucke. Das erstere
Zh bildet sicb aus den in der Mittel-

linie vereinigten Strecken der
oberen Rohrenwand, d. h. aus
solchen Substanzmassen, die bin-
sicbtlich der primitiven Lagerung
vor den Anlagen der Seitenstiicke
befindlich waren. Beim Vogel-
embryo ist,. wie Du aus der
Fig. 100 ersiehst, zwiscben dem
Mittelhirn und dem vorderen
Rande des Rautengrubenzugan-
ges ein ziemlicb langes unge-

Fig 100(8'.). Gehirn eines Huhnchens von SChlltztCS Stuck VOrbaildeil , aUS

welchem der gleicbfalls langge-

UebrigelnchsteSbCenewhierni,ei Fig. 82 ,. 83. Streckte Wurm Clltsteht. Wo ein

solcbes Zwiscbenstuck urspriing-

licb geringere Entwicklung besitzt, da kann durch secundares
Zusammenscbieben der Seitentbeile gleichwobl ein starker Mit-
teltheil des Kleinhirns sich entwickeln, wofiir die Knochen-
fische ein Beispiel liefern. Im Uebrigen bilden sicb aus den
offenen Vorderwanden der Rautengrube die Seitenstiicke des
Kleinbirns.

Bedeutung d. Ruckenkriimmung f. d. Entwicklung d. Kleinhirns u. B. w. 107

An der, basal warts vorspringenden Querleiste der Brticken-
kninmmni;1 entstehen bei Saugethiereu die Querfasern der
Briicke, ferner brecben an ibr ganz allgemein die Wurzeln
des N. triireniiiius durcli. Damn mid tbcilweise an der Vor-
wolbung kann man noch am ausgebildeten Gebirn den Ort
jener Leiste erkennen. Allerdings wird durcb die an der
Ilirnbasis aiit'tretcnden weissen Substanzmassen die Scharfe der
Antangsformen vielfacb verwischt, und die Orientirung wesent-
licb ersehwert. Wit1- die librigcn Hirnkrtimmungen , so pflegt
aucli die Briirkenkrltmmung im Laufe der Entwicklung zuzu-
nelimcn, bei dem einen Geschopf mehr, bei dem andern we-
niger, und je starker die Zunahme ist, um so mebr schieben
sich die binteren Hirntbeile unter die mittleren.

Aus den allgemeinen Bedingungen des sicb knickenden
Scblaucbes baben wir sonacb folgende Abbangigkeiten zu er-
warten :

Schwachc Brttckenkriimmung: Scbmale Rauten-
grube, kleines Cerebellum, wenigstens kleine Heitentbeile
desselben.

G cringe Vorscbiebung der Briickenkrttmmung:
AVeit offener, vom Cerebellum unvollstandig gedeckter Zu-
gang zur Rautengrube; Cerebellum binter dem Mittelhirn
liegend, Austrittsstelle des N. trigeminus noch unter dem
oflVni'ii 'Plicilc der Rautengrube, und nabe an deren breitester
Stelle.

Starke Brilckenkrlimmung: Breite Rautengrube,
starkes Cerebellum, insbesondere starke Seitentbeile des-
selben.

Starke Vorscbiebung der Brtickenkrilmmung:
Enger, vom Cerebellum bedeckter, und scbrag verlaufender
Zugang zur Rautengrube; Cerebellum vom Mittelhirn tiber-
lagert; Austrittsstelle des N. trigeminus liber die breiteste
Stelle der Rautengrube nach vorn geruckt.

Um zu sehen, inwieweit diese Ableitungen mit den That-
sachen stimmen, betrachten wir einmal die auf gleichen Ent-
wicklungsstufen befindlicben Gebirne des Hiibncbens Fig. 101
und des Hechtembryo Fig. 92 (S. 102) und ftigen ihnen das-
jemge des Froschembryos Fig. 102 bei. Alle 3 Zeichnungen
sind bei derselben Vergrosserung aufgenommen, und es tritt

108

Neunter Brief.

Dir daraus die bemerkenswerthe Thatsache entgegen, dass
alle drei Gehirne in ihren absoluten Maassen sich sehr nahe
stehen. Es ist diese geringe Grossenschwankung des sich
formenden Rohres, wie Du siehst, neben dem Vorhandensein
der primaren Kriimmungen ein neues Moment zur Erklarung
des ahnlichen Ganges der Gliederung.

Im Vorbeigehen mache ich Dich auch auf die Lange
des in der Hakenkrummung zuriickgebogenen Stiickes beim
Fisch- und beim Froschhirn gegenuber dem des Hiihnchens
aufmerksam, sowie auch auf die bedeutende Lange des Mittel-
hirns beim ersteren.

Was nun speciell
die Briickenkrummung
anbetrifft, so ist diese
beim Froschembryo
sehr unbedeutend, beim
Hiihnclien etwas erheb-
licher, beim Fischem-
bryo ausnehmend stark
ausgebildet. Bei letz-

Fig.lOI.OehirndesHuhn- Fig. 102. Gehirn drrosch- Ilimmt Sle > W'IQ

chens, Profilansicht von embryo. 30mal vergr. T)u «11S1 Hprri T^nriP-PIl

Fig. 83. 30mal Vergr.

Briefe weisst , noch er-

heblich zu, und fuhrt zu einer weitgehenden Vorschiebung
der hinteren Hirntheile unter das Mittelhirn. Auch beim
Htihnchen nimmt die Kriimmung noch etwas zu, und es ge-
schieht eine, obwohl geringe Vorruckung (vgl. Fig. 1 S. 3).
Beim Frosch dagegen bleibt die Krummung gering und schiebt
sich auch kaum in merklicher Weise vor.

Der starken Entwicklung der Bruckenkrummung beim
Fischhirn entspricht die starke Entwicklung des Cerebellum
und eine weite Vorlagerung der Austrittsstelle des N. trige-
minus. Anders liegen die Dinge beim Vogelhirn. Das Cere-
bellum besitzt zwar, aus den frtther erorterten Griinden, einen
ziemlich starken Wurm? dagegen sind dessen Seitentheile sehr
schwach und nicht iiber die Rautengrube zuriickgebogen. Das
Maximum der basalen Wolbung liegt ziemlich weit hinten und
auch der Trigeminusaustritt fallt um weniges vor den Ein-
gangsschlitz der Rautengrube.

Hemisphiiren des Grosshirns und deren Umbildung.

109

Ausnehmend schwach bleibt bekanntlich das Cerebellum
beim Frosch; es 1st kier eine dtinne, nur das vordere Ende
der Rautengrube tiberbrUckende Lamelle. Seiner geringeren
Entwicklung entspricht eine, gleichfalls geringe, weit hinten
liegende basale Vorwolbung, an welcher, noch unterbalb des

Uk,

Fig. 103. Gehirn des erwachsenen Huhnes. 2raal vergr.

Fig. 104. Gehirn des Frosches. 5mal vergr.

Fig. 105. Gehirn Ton Petromyzon fluviatihs (nach Job. Mailer).

R. Eingang zur Rautengrube.

V. Nervus trigeminas.

Br. Brucke.
Uebrige Buchstabenbezeichnnng wie oben.

offenen Tbeiles der Rautengrube, der N. trigeminus hervortritt.
In noch hoherem Grade zeigt das Gehirn von Petromyzon die-
sen Complex von Eigenthiimlichkeiten.

Saugethierhirne haben im Allgemeinen eine wohl ent-
wickelte Brtickenkrlimmung; im Grade der Ausbildung bestehen
erhebliche Unterschiede. Am Ende der Reihe steht in der
Hinsicht das menschliche Hirn und es erklart dies die Mach-
tigkeit seiner Kleinhirnhemispharen , so wie die starke Vor-
schiebung seiner Brlicke und seines Trigeminusaustrittes. Da-

110 Neunter Brief.

gegen erreicht beispielsweise bei einem unserer, embryologisch
beststudirten Haussaugethiere , dem Kaninchen, die Brucken-
kriimmung nur einen massigen Grad, mid dasselbe gilt von
den Seitentbeilen seines Kleinhirns.

Unter den verschiedenen primaren Abschnitten des Gehirn-
rohres erfahrt das Mitt el him im Laufe der weiteren Entwick-
lung die unbetrachtlichsten, das Vorderhirn aber die bedeutend-
sten Abweichungen von der anf anglichen Grundform. Aus dem
primaren Vorderhirn gehen namlich bei der successiven
Abgliederung hervor:

das Zwischenhirn, oder die Umgebung des dritten Ventrikels (Seh-
hiigel, Zirbel und Boden des Ventrikels bis zum Infundibulum) ;

die Augenblasen, oder Anlagen der Netzhaut und der Pigment-
haut ;

die Grosshirnhemispharen einschliesslich der Streifenhiigel;

die Vorderwand des dritten Ventrikels,

das Gewolbe, und

die Riechlappen.

Die Verfolgung dieser Abgliederung im Einzelnen und die
Aufsuchung ihrer mechanischen Bedingungen witrde ein ziem-
lich tiefes Eingehen in die Gehirnanatornie verlangen, wozu
mir hier nicht der Ort scheint; auch sind bei der Compli-
cation der Verhaltnisse eine Keihe von Punkten noch des
weiteren Studiums bedurftig. Dagegen kann icli mir nicht ver-
sagen, auf eins von den Gliedern des Vorderhirns, und zwar
auf das bedeutendste und zugleich das bedeutsamste einzu-
gehen, auf die Hemispharen und deren Entwicklung bei
Saugethieren.

Unmittelbar nachdem, zugleich mit der scharfen Abglie-
derung der Augenblasen, die Furche zwischen dem Zwischen-
hirn und dem secundaren Vorderhirn aufgetreten ist, ist letzteres
noch unpaarig und enthalt eine einzige Hdhle als Fortsetzung
der Hohle des Zwischenhirns. Bald jedoch tritt an ihm, vom
vorderen Ende der Basis ausgehend, eine Furche auf, welche
in seine vordere und in seine obere Wand einschneidet, und
welche dann an der Granze des Zwischenhirns in zwei seit-
liche Schenkel auseinander weicht. Durch diese Furche wird
eine Theilung des Vorderhirns in die zwei Hemispharen an-
gebahnt. Die Hohlung der letzteren oder die Seitenventrikel

Hemispharen des Grossbirns und deren Umbildung.

Ill

sind Anfangs Divertikel der medianen Vorderhirnhohle. Je
tiefer aber die trennende Furche einsehneidet , urn so mehr
reducirt sich das Mittelsttick derHohle,
und um so enger wird der Zugang
zu den Seitenventrikeln.

Fiir die Ursache der, das Vorder-
hirn spaltenden Furche, halte ich den
in der Mittellinie wirksamen longitu-
dinalcn Zug, der vom Trichterfortsatz
ausgeht. Mit dem Vorhandensein
eines solchen Zuges wttrde auch die
Verdiinnung der Hemispharenwand im
Bereiche der Furche in Uebereinstim-
mung zu bringen sein.

Jede Hemispharenanlage ist dem SS'JSl«52iSSS?
Obigen zufolge ein blasenartiger Kor-
per, welcher an der Hirnbasis mittelst
einer breiten flachen Wurzel festsitzt,
nach vorn, nach oben und nach hinten
bin aber seine Wurzel frei tiberragt.
Es bestehen zur Zeit des ersten Auftretens manche Ueber-
einstiramungen im Verhalten der Hemispharenblasen und der

vergrdssert.
Sv. Seitenventrikel.
MY. Mittelventrikel des Vorder-

hirns.

8. . Sylvische Grube.
St. Streifenhugel.
Am. Anlage des Amraonshorns.
Zh. Zwischenhirn.
Mh. Mittelhirn.

Fig. 107. Frontalschnitt dnrch den Kopf

eines Kaninchenfotus (Utag. p. f.) Idmal

yergrossert. Der Schnitt fallt vor die

Granze des Zwischenhirns.

Fig. 103. Schnitt etwas weiter hinten, das
vordere Ende des Zwischenhirns zeigend.

Ok. Oberkiefer.
Uk. Unterkiefer.
Uebrige Rachstabenbezeiohnung wie oben.

112 Neunter Brief.

Augenblasen, und am Him des Hiihnchens nehmen sich jene
Anfangs geradezu aus wie eine vordere Wiederholung der
letzteren. Constant 1st das Vorhandensein einer, an der Aussen-
wand befindlichen Grube, welche von der Basis aus sich an
die Wurzel und von da aus noch ein Stuck weit auf den
freien Theil der Hemispharen erstreckt. Diese Grube ist die
Fossa Sylvii. Ihr entspricht an der Innenflache des Hemi-
spharenraumes ein wulstiger Vorsprung, die Anlage des Strei-
fenhiigels (s. Fig. 106, 107 und 108). Den frei vortretenden
Theil der Hemispharenblase pflegt man in der Anatomie als
Hirnmantel zu bezeichnen.

Von aussen betrachtet, hat jede Hemisphare eine an-
nahernd bohnenformige Gestalt: die der Wurzel angehorige
Fossa Sylvii wird von dem vorgewolbten Mantel in convexem
Bogen umspannt. Mit Ausnahme der Fossa Sylvii und einer nach-
her zu betrachtenden Furche am hinteren Ende pflegt Anfangs
die Hemisphare an ihrer Aussenwand keine Furchen oder Ver-
tiefungen, wenigstens keine von bleibender Bedeutung zu zeigen.
Anders die mediane Wand. Diese ist, so weit ineine Erfahrtmgen
reichen, zu keiner Zeit vollig glatt, sondern stets von einer
bogenformigen, und zu einer bestimmten Zeit auch von einer
Anzahl radiarer Furchen durchzogen. Letztere sind meistens
voriibergehender Natur, die Bogenfurche dagegen ist, wie
wir theilweise schon aus den Arbeiten von Arnold und von
Fr. Schmidt wissen, von durchgreifender Bedeutung fur die
spatere Organisation des Gehirns. Sie erzeugt einen in die
Hirnhohle vorspringenden bogenformigen Wulst, dessen hin-
terer Theil zum Ammonshorn wird, wahrend der mittlere
und der vordere die Bildung des Gewolbes bedingen.2) Das
vordere Ende der Bogenfurche lauft in den vorderen Rand
der Hemisphare aus und eine Zweigfurche begranzt den dar-
unter liegenden Riechlappen. Am hinteren Hemispharen-
rande uberschreitet die Furche, auch beim menschlichen Fotus,
auf fruheren Entwicklungsstufen den Rand, und ist von aussen
her noch eben sichtbar (Fig. 97).

Weshalb gerade an der medialen Hemispharenwand Fal-
tungen zuerst auftreten, ist nicht schwer zu verstehen. Nicht
allein ist dieselbe dunner als die aussere, sondern durch das
Zusammentreffen in der Mittelebene wirken ja die beiden

Hemispharen des Grosshirns und deren Umbildung.

113

Hemispharen gegenseitigraumbeschrankend aufeinander; anstatt
bauchig sich vortreiben zu konnen, sind sie genttthigt, sich
der ebenen Begranzungsflache zu adaptiren.

Es ist Dir bekannt, wie die Gehirae der Saugethiere und
speciell dasjenige des Menschen, durch hervorragende Hemi-
spharenentwicklung sich auszeiclmen, und wie die einmal her-
vorgewolbten Hemispharen der Reihe nach das Zwischenhirn,
das Mittelhirn und das Hinterhirn nebst dem Nachhirii zu tiber-
decken vermfteen. Wir bleiben zunachst beim menschlichen

Fig. 109 ('JGi. Him eines raenschlichen Fotus von ca. 7 Wochen. Die Vorderhirnhemispharen
sind mit Ausnahme ihres Wurzelstuckes entfernt, man sieht das blosliegende Zwischenhirn

iZh) und den Trichterfortsatz. Buchstabenbezeichnung wie oben.
Fig. llo f.17). Him eines lOwochentlichen menschlichen Fotus'in der Seitenansicht.

H. Hemisphare.

Fig. Ill CJ8>. Dasselbe von hinten her gesehen.
Fig. 112 '«'>. Mediale Flache der abgetragenen Hemisphare.

St. Streifenhugel.

Sv. Seitenventrikel.

Am. Anlage des Ammonshorn. *

Bf. Bogenfurche.

Gehirn stehen, bei welchem die Ueberlagerung dahinter lie-
gender Theilc den hochsten Grad erreicht, und wir betrach-
ten kurz die Hauptphasen der Hemispharenverschiebung.

Es besitzt der, vom Hemispharenmantel beschriebene Bogen,
wie Du aus Fig. 110 siehst, Anfangs eine ziemlich gleich-
niiissige Wolbung, und nur um weniges ist er hinten hSher,
als vorn. Dann aber andert sich dies Verhaltniss. An dem
fast gleichinassigeu Bogen entsteht in der hinteren Halfte
cine, erst stumpfe, dann spitz werdende Ecke, welche nach
hinten ttl)erliiiiigt; und zugleich etwas medianwarts sich ein-

His, Briefe. 8

114

Neunter Brief.

biegt. Es wird diese Ecke zum sog. Hinterhauptslappen
des Grosshirns. Mit der Schragschiebung des Hemispharen-
bogens stehn eine Reihe von weiteren Veranderungen in Zu-
sammenhang: Die an der Aussenflache befindliche Fossa Sylvii
niinmt, wie der Heniispharenmantel, eine winklige Gestalt an,
und verlangert sich in eine nach ruckwarts sehende Spitze.
Der zuvor bogenformige Seitenventrikel wird zu einer dreizipf-

ligen Hohle, deren neu auf-
tretender Zipfel als sogen.
hinteres Horn eben dem
Hinterhauptslappen ange-
ho'rt. An der medialen
Wand aber uiacht sich der
Einfluss jener Hemispharen-
umlegung dadurch geltend,
dass die Bogenfurche in zwei
sich kreuzende Schenkel aus-
einandergeht , deren einer
als Verlangerung des vor-
deren, der andere als Ver-
langerung des unteren Thei-
les der Bogenfurche auftritt.
Jener bildet die sog. Fis-
sura calcarina der Ana-
tomen, dieser die innere 0 c-
cipitalspalte. Beide Fur-
chen konnen bei ihrem er-
sten Auftreten sich wohl
derart storen, dass zuerst
nur die eine oder die andere
zur Ausbildung gelangt, und

man findet fdtale Gehirne aus dem 5. Monate, an welchen
auf der einen Seite nur die Fissura calcarina, auf der anderen
nur die F. occipitalis vorhanden ist.

Suchst Du nun nach der Ursache, welche jener starken
Verschiebung der Hemispharen zu Grunde liegen inag, so
findest Du folgende: Durch die starke Brtickenkriimmung ist
die Anlage des Kleinhirns und der Britcke beim menschlichen
Embryonalhirn sehr weit nach vorn gerilckt. Es dauert

Fig. 113. Gehirn eines ca. 4i/2monatl- mensch-
lichen Fotus von Aussen her gesehen. Ein Theil
der Hemispharenwand ist weggenoramen, urn die

inneren Falten zu zeigen.

Fig. 114. Dieselbe Hemisphare von der media-
len Flache.

F. Fornix mit Sept. pell.

C. Fissura calcarina

0. Fiss. occipitalis

Rl. Riechlappen.

B. Balken.

H. Fissura bez. Pes Hippocampi.

Hemispharen des Grosshirns und deren Umbildung. 115

daher nicht lange, bis die sich ausdehneude Hemisphare mit
dem hiiiteren Rande ihres Bogens an jene Theile anstb'sst, und
mmmehr sind die Bedingungen liir das weitere Hemispharen-
\\aclistliuiii vrriindert. Die sich ausdelmende hintere Hemi-
spliarenlialfte weicht, da ihr imteii ein Widerstand geboten wird,
nach dom Raume aus Uber dem Cerebellum und dem Mittel-
hirn, und gewinut dabei eben jene dreizipflige Gestalt. Die
Bildmig des Hinterlappens und des Hinterhornes , sowie der
Fiss. occip. int. und calcarina sind daher mittelbare Folgen
der stark entwickelten Brtickenkrummung.

Ein vergleichenden Blick auf andere Saugethierhirne
giebt dieser Ableitung ihre Bestatigung. Die oben erorterten
Kip'iithUinlichkeiten kommen in voller Ausbildung nur dem
mensehlichen Gehirnc uud dem Gehim hoherer Affen^zu, sie

Fig. 115. Gehirn des Schafes (nach Leuret anf 3/5 reducirt).

fehlen dagegen oder sind nur schwach vorhanden bei denjeni-
gen anderer Saugethiere. Du magst, um Dich dartiber zu
unterrichten, den schonen Hirnatlas von Leuret, oder alien-
tails auch die Copien daraus von Huguenin3) durchblattern,
durchweg findest Du die Rtickwartsschiebung der Hemispharen
genau der Bertihrung entsprechend, welehe zwischen ihnen und
dem vorderen Rande des Cerebellum und der Brttcke vorhan-
den ist.

A Is Beispiel lege ich Dir die Copie eines Schafhirnes bei,
an welchem die Zurlicklegung der Hemisphare nahezu null ist,
und die Fossa Sylvii die Gestalt einer verticalen Spalte besitzt.

Ich habe Dir im Obigen einige Gruben und Furchen der
llemispliiiiTnoberflache namhaft gemacht, welehe mit einander
das gemein haben, dass sie frtihe auftreten und dass sie

8*

1 1 6 Neunter Brief.

Falten der gesammten Wand sind. Jeder derselben entspricht
somit ein innerer Wulst oder Vorsprung. Wir konnen diese
Furchen als P r i m a r f u r c h e n , oder noch passender vielleicht
als Tot a If alt en der Hemispharenwand bezeichnen. Es sind,
um sie nochmals mit den entsprechenden inneren Vorspriingen
aufzuzahlen :

Furche: Vorsprung:

Fossa Sylvii Streifenhugel

Bogenfurche, vordererTheil Fornix

Bogenfurche, hinterer Theil Pes Hippocampi

oder Fiss. Hippocampi

Fissura calcarina Calcar avis

Fissura occipitalis Convexitat des Hinterhorne s,

endlich kann noch genannt werden, die mit der Fiss. calca-
rina und F. Hippocampi parallel auftretende Fissura coll a-
teralis, welcher im Ventrikel die Eminentia collatera-
lis entspricht.

Eine Anzahl von Totalfalten hauptsachlich radiaren Ver-
laufes, welclie in friiher Zeit (3 Monat) vorhanden sind, gleichen
sich mit zunehmendem Wachsthum wieder aus, und hinter-
lassen keine bleibenden Spuren.

Die Dicke der Hemispharenwandung ninimt, besonders
durch Entwicklung von weisser Masse, vom funften Monate ab
erheblich zu, und die Ventrikel erfahren eine entsprechende
Verengung. Gegen das Ende des funften Monats tritt beim
Menschen jenes neue System von Furchen auf, welches der
Hemisphare ihre bleibende Configuration ertheilt. Zu diesen
Furchen gehoren einige, die sich durch erhebliche Tiefe und
durch die Constanz ihres Auftretens auszeichnen (wie die
Centralfurche, die Stirnfurchen, die Schlafent urchen , die Inter-
parietalfurche u. s. w.); allein bei alle dem nehinen sie eine
ganz separate Stellung ein gegenuber den frtiher betrachteten.
Konnten wir dort von Totalfalten der Hemispharenwand reden,
so haben wir es hier nur mit Kindenfalteii zu thun, d. h.
es ist bios die graue Rinde in Falten erhoben, und nur schmale
Fortsatze der weissen Substanz dringen den Rauni ausfiillend,
in deren Basis ein. Keineiiei Eigenthumlichkeit der Ventrikel-
wand spiegelt das Vorhandensein dieser ausseren Bildungen
wieder. Auch in der Art ihres ersten Auftretens unterscheiden

Hemispharen des Grosshirns und deren Umbilduug. 117

sich diese secundaren, oder Rindenfalten von den Totalfalten.
Wahrend (lie.se gleich in scharfer Auspragung auftreten, ent-
wickeln sich jenc allmahlig, zuerst als seichte Vertiefungen,
deren Ausdehnung und Tiefe nach und nach sich vergrossert.

Ks ist klar, dass bei den duivhaus verschiedenen Eigen-
schai'ten der primaren und der secundaren Furchen nnd bei
der so verschiedenen Art ihres Auftretens, beide nicht auf die-
selben Entstehungsbedingungen zuruckgefuhrt werden konnen.
Hatten wir es dort mit Faltungen einer verhaltnissmassig dtinn-
vvandigen Blase zu thun, bei welcher nachweisbar aussere
Momente mitbestimmend waren, so handelt es sich hier um
Veranderimgen an einer dicken, aus zwei Schichten bestehenden
Wand, bei welchen nur die eine, aussere Wandschicht direct
betheiligt ist, und bei welchen auch nicht an Krafte gedacht
werden dart', die von aussen her wirken. Unter- diesen
Umstanden kann man kaum im Zweifel dartiber sein, dass
nur das relativ starkere Flachenwachsthum der ausseren(grauen)
Wandschicht der Grund ist, weshalb diese liber ihrer Unter-
lage sich erhebt und sich in Falten wirft.

Nur wenige Worte ftige ich noch bei ttber das Auftreten
der weissen Substanz, einen Gegenstand, den man kaum an-
gefangen hat zu bearbeiten. Du hast frtiher gehb'rt, dass die
weissc Substanz sehr langsam sich entwickelt, und dass ihre
Pa si -rii als Auslaufer der frtiher vorhandehen Nervenzellen an-
/usehen sind. Eine Reihe hOchst interessanter Fragen thut
sich nun dabei auf. Wenn die Fasern von einem Endpunkte
auswachsen, wie gelangen sie zu ihreni anderen Endpunkte
hin? wie entwickeln sich die secundaren Faserverbindungen
innerhalb der ( V-ntralorgane? wie kommt es, dass jede Muskel-
faser, oder dass jeder Hautbezirk ihre Nervenfasern , jene
motorische, diese sensible erhalten u. s. w.? Es sind dies
Fragen, zu deren Beantwortung bis jetzt fast alle Angriffspunkte
fehlen. Nur in Betreff der groberen Vertheilung weisser Sub-
stanz Hegt einiges Material vor. Darnach ergiebt sich der ho'chst
einfache Satz, dass die weisse Substanz da auftritt,
wo sie Raum hat. Um Dir diesen Satz zur volligen Ueber-
zeugung zu bringen, mllsste ich Dir ein ziemliches Detail vor-
iiihren, ich begntige mich statt dessen mit einigen kurzen Hin-
weisen. An den Gross- und Kleinhirnhemispharen, welche von

118 Neunter Brief.

ihren Hilllen knapp umsclilossen sind, sammelt sich die weisse
Substanz an der innern, der Ventrikelhohle zugewendeten
Flache; am Ruckenmark, wo der enge Kanal wenig Rauni
bietet, bilden sich die Strange aussen; an derHirnbasis schmiegen
sich die weissen Substanzziige in die ems'pringenden, Anfangs
nur von sckwammigem, wasserreichem Bindegewebe ausgeiiillten
Winkel und Rinnen der Oberflache. Die peripherischen Ner-
ven folgen, meist mit den Gefassen laufend, den offenen Llicken
zwischen den Muskel- und sonstigen Anlagen des Kb'rpers
u. s. w. Eines der hiibschesten Beispiele findet sich am Boden
der Rautengrube. Hier liegt beiin dreimonatlichen mensch-
lichen Fotus eine tiefe ofiPene Kreuzfurche, der Langsschenkel
des Kreuzes wird spater von der Raphe, der Querschenkel von
Fasern der Striae acusticae ausgetullt.

Wlr mussen zwar die weissen Substanzziige als grosse
Strassen ansehen, welche von Fasern der verschiedensten Be-
stimmung durchmessen werden konnen, immerhin kann der
Umstand, dass scheinbar aussere Bedingungen, wie das Vor-
handensein von Liicken und Rinnen jenen Massen den Weg
vorschreiben , fur die eigentliche Organisation des Systems
nicht bedeutungslos sein. Wir haben schliesslich keinen Grund
anzunehmen, dass besondere Anziehungskrafte eine Faser noth-
wendig zu diesem oder jenem Endpunkte hinziehen, und es
liegt zum Mindesten ebenso nahe? sich zu denken, dass jedc
auswachsende Faser schliesslich da endigt, wo ihr naturlicher
Ausbreitungsweg sie hinlenkt, und dass eben in der primaren
Anordnung dieser Wege die Grundbedingung der Organisation
enthalten sei.

Zehnter Brief.

Das Wachsthumsgesetz ; raumliches und zeitliches Wachsthumsget'alle und
deren Bedeutung fur die schliessliche Ausbildung des Korpers.

Lieber Freuiid! In meinen letzten Brieien bin ich wohl
ctwas tiefer in anatomisches Detail hineingerathen , als dem
ursprttnglichen Plane entsprechen mochte, und es erscheint an
der Zeit, (lass wir wieder zu den Fragen allgemeinerer Natur
/urtiokkehren.

Ueber folgende Punkte bist Du jetzt eines mit mir ge-
wordcn: einmal, dass der erste Faltenwurf der Keimscheibe
und deren primitive Gliederung durch die ungleiche Ver-
tlieiliinii- iluvs Waclistlmms bedingt wird, und dass t'eruer die
nach erfolgter Abgliederung eintretende Umformung der Organ-
anlaircn vniu Wachsthume dieser Anlagen selbst und von dem-
jenigen di-r iilirigen Korpertheile abhangt. Allgemein gefasst
lautet uuscr Krirdmiss also:

Ks ist hoi gegebener Ani'angsform des Keimes

die Form des, aus demselben hervorgehenden

Korpers cine abgeleitete Folge der raumlichen

und /t'itlichen Vertheilung des Keimwachsthums.

Die Vertheilung des Wachsthums nach Raum und nach

Zeit tblgt t'Ur jedes Geschopf einem gegebenen Gesetze, dessen

Bestimmun^ Saehe der einpirischen Forschung 1st. Wir be-

/I'ichnen die auf^eit- und auf Masseneinheit bezogene Massen-

zunahme eines Keimbezirkes als dessen Wachsthumsge-

schwindigkeit. Da das specifische Gewicht des Keimes

ttberall nahezu gleich gesetzt werden kann, so ist in conti-

iniirlichen Theilen desselben jener Werth zugleich als Maass

des Volum wachsthums anzusehen. Du weisst bereits aus frtihe-

ren Briefen, dass beirn Beginn der Entwickelung das Maxi-

120 Zehnter Brief.

mum der Wachsthumsgeschwindigkeit in die Anlage des Ge-
hirns fallt, dass sie in der Anlage des Riickenmarkes etwas
geringer ist, dass sie, von einer, jene Anlagen halbirenden Linie
ausgehend, nach beiden Seiten bin symmetrisch sich abstuft,
sowie sie auch nach der Tiefe bin abnimmt. In gleicber
Weise zeigt die Erfahrung, dass die Wachsthumsgeschwindig-
keit innerhalb einer gegebenen Anlage mit der Zeit sich
andert.

Das Wachsthumsgesetz, dessen Kenntniss fur jedes
Geschopf besonders anzustreben ist, hat die Wachsthums-
geschwindigkeiten aller einzelnenPunkte des Kei-
mes als eine Function der Lage, der Zeit und der
ausseren Bedingungen auszudriicken. Haben wir uns
friiher den eben befruchteten Keim in eine Anzahl organbil-
dende Bezirke zerlegt gedacht, so kb'nnen wir heute einen
Schritt weiter gehen, und sagen, dass innerhalb eines jeden die-
ser Bezirke den Theilen eine Wachsthumserregung inne-
wohnt, die sie bei ihrer Ablosung vom Gesammtkeime als Mit-
gift rnit sich nehmen. Die urspriingliche Ausdehnung des
organbildenden Keimbezirkes einerseits und die semen Theilen
innewohnende Wachsthumserregung andererseits, sind die beiden
von Anfang ab gegebenen Factoren, deren Verhalten die spatere
Entwicklung des entstehenden Organes bestimmt. In der
gesetzmassig geordneten Erregung zum Wachsthum liegt iiber-
haupt der ganze Inhalt erblicher Uebertragung, und das Pro-
blem der Zeugung, sowie ich es verstehe, lost sich auf in die
Frage : Wie wird die Wachsthumserregung auf das Ei iiber-
tragen, und welches ist der Antheil der beiden Erzeuger an
dieser Uebertragung?

Die Zeugungsfrage wird uns spater nochmals beschaf-
tigen, bleiben wir vorerst bei Besprechung des Wachsthums
stehen : Da die Wachsthumsgeschwindigkeiten in verschiedenen
Bezirken des Keimes verschieden sind, so werden wir von
einem gegebenen Punkte aus zu Punkten anderer, sei es
grosserer, sei es geringerer Wachsthumsgeschwindigkeit fort-
schreiten. Von der, im Wachsthum voraneilenden Gehirn-
anlage ausgehend, gelangen wir durchweg nach Punkten
geringerer Wachsthumsgeschwindigkeit, in allmahligem Abfalle
nach der einen, in rascherem nach einer anderen Richtung.

Das Wachsthumsgesetz. 121

Denken wir uns auf einer, der Keimscheibe entsprechend
eingetheilten Horizontalebene ein System von Senkrechten er-
richtet, deren Langen je proportional sind den Wachsthums-
geschwindigkeiten der betreifenden Oberflachepunkte im Be-
ginne der Entwieklung, so werden die freien Enden der Or-
dinaten cine Flache biklen, deren Gestalt der augenblickliche
geomctrisehe Ausdruck der Wachsthumsvertheilung ist. Eine
solche Flache wird sich demnach im Gebiete der Gehirnanlage
am hoclisten tlber die Horizontalebene erheben, in den ausser-
embryonalen Bezirken aber wird sie sich dieser letzteren rings
hcruni niihern, mid annahernd parallel mit ihr verlaufen. Der
Uebergang aber vom Erhebungsmaximum zu den peripherisch
liegenden Minima wird nach verschiedenen Richtungen un-
gleieli steil, und mit ungleicher Wolbung geschehen. Wir
wollen die Aenderung des Geschwindigkeitswerthes von einem
Punkte /uni nachstfolgenden als dessen raumliches Wachs-
thumsgefalle bezeichnen. Legst Du einen Verticalschnitt,
sei es in der Liiiigsaxe selbst, sei es in einer zu ihr senkrechten
Ebene (lurch die Flache, so schneidet er diese in einer
gekriimmten Linie, deren Gefalle in verschiedenen Strecken
selbstvcrstandlich zu wechseln vermag. Jede solche Linie
driickt aus, wie in der betreifenden Zone die Wachsthums-

hwmdigkeiten vom Ort eines Maximums zu demjenigen eines
Minimums sich abstufcn. Die Wolbung der Gesammtflache
ist der Ausdruck aller der Einzelnverhaltnisse. Wofern nun
das (ics^tz, nach welchem im Beginn der Entwicklung die
Wachsthumsgeschwindigkeiten iiber den Keim vertheilt sind, ein
eiiitaches ist, so muss auch jene geometrische Wachsthums-
Hiiche cine glcichmiissige Wolbung mit lauter vermittelten
UebcriLJiii-c-n bcsitzen. Wo nicht, wird ihr Niveau unruhig
sein, und, jc venvickelter das Gesetz der raumlichen Wachs-
thumsvertheilung, um so mehr sind plotzliche Gruben, unver-
mitteltc Huckeln, oder scharte Ecken in ihr zu erwarten.

Zur Construction einer solchen Fliiclie tehlt uns das nothige
empirischc Material, immerhin konnen wir uns liber einige
ihrer Eigenschaften ein Urtheil bilden an der Hand dessen,
was wir liber die Abstufungen der Keiinscheibendicke beob-
achten. Zwar ist es nicht zulassig, die, flir verschiedene
Punkte wechselnden Dicken einer Keimscheibenschicht ein-

122 Zehnter Brief.

fach den betreffenden Wachsthumsgeschwindigkeiten proportio-
nal zu setzen, all ein beide Werthe miissen, so lange keine
Zerrungsbedingungen mitspielen , stets in gleichem Sinne sich
andern. Grossere Wachsthumsgeschwindigkeit einer Stelle wird
grossere Dicke im Gefolge liaben, und umgekehrt. Da uns
nun die Beobachtung yon Querschnitten zeigt, dass sowohl das
obere Granzblatt, als die beiden Muskelplatten von der Mitte
gegen die Peripherie bin an Dicke stetig abnehmen, und da
entsprechende Erfahrungen auch fur Langsschnitte sich wieder-
holen, so sind wir zu der Aussage berechtigt, dass auch die
geometrische Wachsthumsflache keine Spriinge in ihren Ge-
fallen hat, dass diese letzteren auf einer jeden Strecke von
einem Maximum zu einem Minimum durchweg absteigend ver-
laufen und dass ihre Wechsel stets durch Uebergange vermittelt
sind. Es ist mit andern Worten das Gesetz der raumlichen
Vertheilung des Wachsthums im Beginn der Entwicklung ein
verhaltnissmassig einfaches zu nennen.

Eine geometrische Flache, wie wir sie uns oben construirt
dachten, ist fiir eine gegebene Schicht des Keimes nur der
momentane Ausdruck der Wachsthumsvertheilung, die Wachs-
thumsgeschwindigkeiten variiren auch nach der Zeit. Wollten
wir fiir einen einzelnen Punkt des Keimes etwa fiir einen
Punkt der Gehirnanlage die zeitlichen Aenderungen des Wachs-
thums graphisch verzeichnen, so wiirden wir wiederum eine
gekrummte Linie bekommen , deren wechselnde Gef alle nun-
mehr als zeitliche Wachsthumsgefalle wiirden zu be-
zeichnen sein. Wollten wir aber, ahnlich wie oben, eine Flache
der raumlichen Wachsthumsvertheilung fiir die aus einer Schicht
liervorgegangenen Theile in einer spateren Entwicklungsperiode
construiren, so w^aren zunachst die einzelnen Punkte nach be-
stimniten Grundsatzen auf eine Horizontalebene zu projiciren,
und dann wiederum ein System von Ordinaten proportional
den betreffenden Wachsthumsgeschwindigkeiten zu errichten.
Solche fiir verschiedene Zeitpunkte construirte Flachen wiirden
in ihren Formen nicht iibereinstimmen und ihre Abweichungeu
von der Anfangsform wiirden voraussichtlich wachsen mit der
Lange der zwischenliegenden Zeit. Ob eine jede solche Flache,
und ob auch die fiir einzelne Punkte des Keimes construirten
zeitliehen Wachsthumscurven tmter alien Umstanden nur sanft

Raumliches und zeitliches Wachsthumsgefalle. 123

geschwimgene Formen beibehalten, oder ob in ihren Gef alien
grossere Sprttnge auftreten, darttber darf man sieh kaum be-
dingungslos aussprechen. Wenn ich geneigt bin, regelmassige
Abstutiingcn and) iin zeitlichen Ablaufe des Wachsthums fiir
wahrsrhcinlich zu halten, so bestimmt micb dazu der Urn-
stand, dass mir bis jetzt kerne, einer solchen Voraussetzung
widersprechende Erfabrung bekannt ist, und ich nacb einem
lu'kannten Grundsatze der Naturforschung der einfachen Vor-
ausset/ung bei gleichcn Ansprticben den Vorzug vor der ver-
\\ irkdten gebe. *)

Der Gang des zeitlichen Wachsthumsgelallcs ist im All-
iremeinen ein absteigender , oder, was dasselbe besagt: alle
Theile nehmen in spateren Entwicklungsperioden an Masse
relativ weniger zu, als infrttheren; schliesslicb boren sie liber-
haupt a at' zu wachsen. Diese absteigende Richtnng scbeint,
snweit sicli erseben lasst, scbon in frUheren Pcrioden sicb gel-
tend zu niadicn. Es ist nicbt leicbt, letzteren Punkt ftir die
allererste Periode mit vo'lliger Schari'e festzustellen , weil Ge-
wicbts- oder a itch nur Volumsbestimmungen an ganz jungen
Keimen nicht moglich sind. Man ist somit zunachst auf die
lU'stinnnung einzelner Dimensionen angevviesen, und auch da
wird die Unzuverlassigkeit der Zeit als Entwickelungsmaass-
stab l)c i ln'ilifiTn Wirbelthieren zu einer schwer zu umgehen-
di-ii Fdderquclle. Ich babe, um einen Anhaltspunkt zu haben,
l)ci 21 HiihiuTembryonen die Lange der sichtbaren Embryo-
nalanlage gemessen und daraus tlir 3 Gruppen von je 8 Sttick
die Ite/iiglichen Mittelwerthe berechnet. Vor Ablaut' der crsten
•21 Stunden lassen sidi Mossungon nicht sicher ausl'iihren, weil
der Keinnvall das hintere Leibesende deckt. Als Maximum
der Anlan^sliin^e kann der halbe Durchmesser der Keim-
sdieil>o gesetzt werden, weil vor Beginn der Bebrtitung die
Embryonalanlage nach vorn nur um Weniges die geometrische
Mitte der Scheibe liberschreitet. Die Korperliiiige babe ich
von der Zeit ab, da die Kopf- und die Kumpt'krUmmungen
eingetreten sind, im Bogen gemessen. Die erste Columne der
kleinen Tabelle enthalt die mittlvivn lU-briitun^s/eiten, die
/ \veite die raittleren Langen der Embryonen, die dritte Coluinne
die absoluten , die letzte die proportion^ien stlindlichen Langen-
/uwachse.

124

Zehnter Brief.

Mittlere
Bebrutungszeit.

Mittlere Lange
des
Embryonalkorpers.

Absoluter Zuwachs
in
einer Stunde.

Proportionaler
Zuwachs in
einer Stunde.

0 Stunden

1,75 Mm.

0,055 Mm.

3,lo/o

31,25

3,47

0,17

4,9 °/o

47,-

5,15

0,1 1

2,1 °'o

70,5

7,61

Der Gang in den beiden letzten Columnen 1st, wie Du
siehst, kein stetig gleichgerichteter , und es muss ausgedehn-
teren Bestimmungen vorbehalten bleiben zu entscheiden , ob
das Verhaltniss des vorubergehenden Ansteigens rnit nach-
folgendem Abfalle der beiden Werthreihen ein gesetzmassiges
ist. Soviel ist ersichtlich, dass das absolute Langenwachsthum
in der allerersten Zeit am geringsten ist, und spater etwas
zunimmt, wahrend vom relativen Wachsthum das umgekehrte
zu gelten scheint.

Ausgedehntere Eii'ahrungen als liber das Langenwachs-
thum des Huhnchens, besitze ich iiber dasjenige des Lachs-
embryo. Bei diesem halt sich der absolute Tageszuwachs
wahrend einer Reihe von Wochen ziemlich auf derselben Hohe
zwischen */* bis Vs Mm., um dann, etwa vom zweiten Monat,
ab zu sinken; d. h. es findet von ziemlich friiher Zeit ab
eine gleichfalls stetige Abnahme der mittleren Geschwindig-
keit des Langenwachsthums statt, welche spater sogar in eine
absolute Abnahme des Wachsthums ubergeht.

Die eintretende Abnahme der Wachsthumsgeschwindig-
keit macht sich nicht fiir alle Producte der ursprttnglichen
Keimscheibe in gleichem Maasse gel tend. Eine bekannte Er-
fahrung zeigt uns, dass unter den Hauptorganen des Korpers
das Gehirn und das Ruckenmark zuerst zu wachsen aufhoren.
Langer als diese Theile wachsen die Muskeln, am langsten
die epithelialen Theile. Letztere horen itberhaupt gar nicht
auf zu wachsen, wie das Langerwerden unserer Haare und
Nagel, die Abschuppung unserer Epidermis und andere ahn-
liche Erfahrungen mehr bezeugen. Diejenigen archiblastischen

Raumliches und zeitliches Wachsthumsgefalle. 125

Gewebe, deren Wachsthumsgeschwindigkeit von Anfang ab
die bedeutendste war, erschopfen ihren Wachsthumserregung
/uerst, die von Anfang an am wenigsten rasch wachsenden,
wachsen am langsten fort. Graphisch veranschaulicht sich dies
Verbal tniss durch drei tibereinandergezeichnete Curven, deren
eine, das Nervenwachsthum (N) bezeiclmend , am hochsten
beginnt und am friihesten abfallt; die zweite, die Curve des
Muskchvarlistliums (M), weniger hoch beginnt und spater ab-
fallt ; die dritte endlich , die Epithelcurve (E), den niedrigsten
aber aurli das geringste Gefalle hat.

Fig. 11G.

Bedeutsam ist die Beziehung zwischen diesen Wachs-
thumsverhaltnissen und der physiologischen Stellung der ge-
bildeten Gewebe. Das Nervengewebe , das Du hinsichtlicb
seiner physiologischen Bedeutung sicher an die Spitze aller
iibrigen stellen wirst, wachst Anfangs am raschesten, hort aber
am friilu'sten zu wachsen auf, wahrend von den epithelialen
(ii'weben nach bciden Richtungen das Umgekehrte gilt. Das
Wachsthum der physiologisch tiefer stehenden Gewebe Itber-
dauert snmit dasjenige der holier stehenden, und erreicht mit
der Zeit immer mehr das Uebergewicht liber diese.

Der bedeutende Vorsprung, welchen auf frUheren Entwick-
lungsstuten die Anlage des Centralnervensystems gegentiber alien
iil>riu(Mi Embryonaltheilen besitzt, Itihrt sich zunachst zurlick
auf die Grosse des bei der primaren GHederung ihr zugetlieil-
ten Urbezirkes, und dann auf ihre grossere Wachsthumsge-
schwindigkeit. Dank der letzteren andert sich das Verliiilt-
niss wiili rend ciniger Zeit noch mehr und mehr zu ihren
Gunsten, dann aber tritt der Punkt ein, wo ihre Wachs-
thumsintensitat untcr diejenigen der Ubrigen Anlagen sinkt,
und von da ab wird ihr Antheil an der Gesammtmasse des
Kni-pers relativ immer geringer, der def Muskeln- und der
epithelialen Anlagen dagegen stctig

126 Zehnter Brief.

Du siehst aus Obigem, wie wichtig bei Beurtheilung der
schliesslichen Massenvertheilimg im Korper die Beriicksich-
tigung der zeitlichen Wachsthumsverhaltnisse 1st. Nicht bios
die relative Grosse des organbildenden Keimbezirkes , auch
nicht bios die Hohe, bis zu welcher das Wachsthimismaximum
Anfangs sich erhebt, sind fur die Massenentwicklung des Theiles
von Bedeutung, sondern vor Allem das Gefalle der zeitlichen
Wachsthumscurve : Je steiler im Allgenieinen dies Gefalle, um
so kleiner wird der Theil absolut und relativ verbleiben und
umgekehrt.

Vergleichst Du z. B. in fruheren Entwicklungsperioden
den Embryo eines Knochenfisches mit demjenigen eines Vogels
oder eines Saugethieres, so findest Du auf gleicher Entwick-
lungsstufe bei jenem die Gehirnanlage absolut eben so gross,
relativ, wie es scheint, noch grosser als bei diesem. Allem
sehr frith schon hort das Fischhirn zu wachsen auf, wahrend
die Muskeln fort und fort zunehmen, und so wird im Laufe
der Zeit das Missverhaltniss immer grosser, bis schliesslich
bei grossen Fischen das Hirn nur noch nach Zehntausendsteln
der tibrigen Korpermasse sich bemisst.2)

Die Zeit, liber welche sich das Gesammtwachsthum des
Korpers erstreckt, betragt bekanntlich meistens Jahre und bei
manchen grosseren Thieren Jahrzehnte. Dem gegeniiber voll-
zieht sich die erste Gliederung des Keims in Fristen, welche
nur nach Tagen, oder hochstens nach Wochen zu zahlen sind.
Das Hiihnchen von fiinftagiger Bebrtttungsdauer ist schon im
Besitze aller seiner Hauptorgane, und nur untergeordnetere
Abgliederungen, wie diejenigen der Horngebilde, der Federn
und Klauen, so wie die der kleineren Drusen der Haut und
der Schleimhaute fallen in spatere Perioden der Entwicklung.
Aehnliches gilt von Fisch- oder Saugethierembryonen, und es
geht daraus hervor, dass fur die grundlegende Eintheilung des
Korpers die Wachsthumsverhaltnisse der allerersten Zeit die
entscheidenden sind. Die in diesen ersten Zeiten vorhandene
raumliche Vertheilung des Wachsthums bestimmt das typische
der gesammten Organisation. Das spatere, durch lange Zeit-
raume sich erstreckende Wachsthum beherrscht die besondere
Ausbildung der Organe und deren Massenentwicklung.

Der Klirze halber konnen wir das, der Organabgliederung

Primares und secundares Wachsthum. 127

vorausgehende Wachsthum als das prim are, das spatere als
das secundare bezeichnen. Wenn das primare Wachsthum
die typische Gliederung des Korpers bedingt, so liegen im
secimdaren die Motive fur die zahllosen generellen, specifischen
und iiHlividuellen Differenzirungen. Alle Unterschiede in der
ersten Gliederung dcs Keimes, mogen sie auch noch so un-
sdicinbar sein, bedingen eine gewisse Divergenz der Entwiek-
liingsrichtung, deren Folgen urn so pragnanter in Erscheinung
treten werden, je welter iiberhaupt die Entwicklung iort-
sdireitet. Ueberdies zeigt die vergleichende Entwicklungs-
geschiclite, (lass die Verhaltnisse des secundaren Wachsthums
in viel grosseren Breiten schwanken, als diejenigen des pri-
maren. Es gilt dies sowohl von der Dauer des Gesammt-
waclistlmiiis, als auch von dem Verhaltniss, in welchem neurales,
iniisi-ulares und epitheliales Wachsthum zeitlich sich abstufen.
Soeben habe ich Dich auf das triihe Aufhoren des Gehirn-
wachstliuins beim Fisch aufmerksam gemacht, dem als ent-
gegengesetztes Extrem das langdauernde Wachsthum desselben
Organes beim Menschen und bei einigen hoheren Saugethieren
gegentiber gestellt werden kann. In den am langsten fort-
wachsenden Gebilden epithelialen Ursprunges aber, in der
lU'liaarung, Befiederung, Bezahnungu. s. w. stellt sich imLaufe
der Zeit vor allem Andern jener Reichthum von Variationen
her, \\ cldier der beschreibenden Zoologie ihre Bande ftillt.
Audi die Entwicklung sexueller Charactere fallt vorzugsweise
in den Bereich secundaren Wachsthums, wie schon aus dem
spak'ii Erscheinen von vielen derselben sich ergiebt.

Daraus, dass im Obigen.nur von neuralem, muscularem
und epithelialem Wachsthum die Rede gewesen ist, ersiehst
Du, dass ich bei den letzten Betrachtungen nur die Bildungen
ardiiMastisdien Ursprungs im Auge gehabt habe. In der That
lasst sich nur i'iir diese von einem eigenthtimlichen Gesetze
des Wachsthumes reden. Alle parablastischen Gewebe, Gefass-
rohren, Bindegewebe, Knorpel, Knochen, sind in ihrer Ent-
wicklung abhangig von den archiblastischen und zwar in mehr-
tacher Weise: Fiirs erste sind sie darauf angewiesen, die Raume
auszufiillen , welche zwischen jenen ausgespart bleiben, und
sie werden dadurch in ihrer Gesammtve>thdlung von jenen
bestimmt. Sodann aber steht auch ihre histologische Gliede-

128 Zehnter Brief.

rung* imter dem Einfluss archiblastischer Anlagen. Die para-
blastischen Anlagen machen namlich nachweislich ein Stadium
der Indifferenz durch, wahrend dessen es durch aussere Um-
stande bestimmt wird, ob ihre Zellen zur Gefassbildung, zur
Knorpelbildung oder zur Bindegewebsbildung Verwendung fin-
don.3) Dabei zeigt die Beobachtung, dass allenthalben, wo
parablastische Anlagen an archiblastische direct anstossen,
dichte Netze von capillaren Blutgefassen sich bilden, wo dies
nicht der Fall ist, entsteht faseriges Bindegewebe oder Knor-
pel. Bindegewebe entsteht da, wo ungleichmassiger Druck
oder Zug Seitens der Nachbartheile auf die parablastischen
Massen wirkt, Knorpel da, wo dies niclit der Fall ist. Dem-
gemass bereiten sich das wachsende Auge, das wachsende
Him, die wachsenden Drtisen ihre fibrosen Kapgeln, es be-
reiten sich aus im Anfang indifferenten Anlagen die Muskeln
ihre Sehnen und ihre Fascien, und deren Faserung ist stets
parallel dem stattfindenden Zuge, oder senkrecht zu dem statt-
findenden Drucke gerichtet.

Auch die morphologische Gliederung des festeren Skeletts,
des, dem Knochengerust vorausgehenden Knorpelgertistes ist
nur aus dem bestimmenden Einfluss der Muskelanlagen zu ver-
stehen. Wo eine verknorpelnde Anlage von Muskeln abwech-
selnd, bald in einer, bald in der entgegengesetzten Richtung
bewegt wird, da bildet sich Ani'angs eine erweichte Stelle,
weiterhin eine wirkliche Gelenkspalte. Die Endform der Ge-
lenkflachen hangt von der Vertheilung der einwirkenden Mus-
keln ab. Es schleifen sich, wie man dies ausgedruckt hat, die
Muskeln ihre Gelenke, und es erklart sich daraus, warum die
Beweglichkeit eines Gelenkes stets der umgebenden Muscu-
latur genau angepasst ist, und weshalb Muskeln nie zwischen
Punkten desselben Skelettstucks sich ausspanneu. Die Ent-
wicklung des parablastischen Korpergerustes ist
eine mittelbare Folge desGesetzes, nach welch em
der, die archiblastischen Gewebe liefernde Keim
wachst.

Bei der, alle Form- und Massenentwicklung beherrschen-
den Bedeutung des Wachsthumes muss, wie Du siehst, die
physiologische Entwicklungsgeschichte vor allem darauf aus-
gehn, fiir eine gewisse Summe von Geschopfen den Gang die-

Raumliches und zeitliches Wachsthurasgefalle. 129

ser Function genau testzustellen. Wo wir jetzt allenfalls noch
iui Wegc der Schatzu&g den allgemeinen Gang des Wachs-
thums, seine Zu- oder seine Abnahme constatiren , da ist eine
strengere Forschung genothigt, ausgedehnte Zahlenreihen und
deren methodische VerknUptung zu verlangen. Noch sind
-mssi -ntheils die Messmethoden erst zu schaffen, und es lasst
sicli jetzt schon voraussehen, dass unter den vcrlangtoii Zahlen-
reiln'ii nianchc inir das Ergebniss jahrelanger gewissenhafter
Arbeit sein kann. Allein die Menge der zu iibenvindenden
Schwierigkeiten dart' uns da am wenigsten entmuthigen , wo
der Wcg klar vorgezeichnet ist. - In endloser Feme stelit
die Mb'glichkeit, dereinst die Wachsthumsgesetze organischer
Wesen in Formeln niederzuschreiben , und soldier Aussicht
gegentiber tritt cine in allerdings unwillklihrlich der Spruch
v. Baer's vor die Seele: ,,I)ie Wissenschaft ist ewig in ihrem
^uell, unerniesslidi in ihrem Umfang, endlos in ihrer Aufgabe,
unerrcichbar in ihrem Ziele."

His, Briefe.

Elfter Brief.

Die Theorien der Zeugung.

Lieber Freund! Den Beginn des gesetzmassigen Keim-
wachsthums, aus dem alle nachfolgende Formung sich ab-
leitet, mtissen wir auf die Zeit verlegen, da Samen und Ei
zusammentreffen, da letzteres von jenem befrachtet wird. Es
ftihrt uns die rucklauiige Verfolgung von den Anfangsbeding-
ungen jenes Gesetzes zu dem alien, so viel und so lebhaft
discutirten Rathsel der gesschlechtlichen Zeugung. Die Ge-
schichte der Zeugungs- und Entwicklungstheorien reiclit bis
an die Granzen des historischen Alterthums hinan, und nach
jeder Richtung bildet sie eines der interessantesten Kapitel
der Geschichte der Wissenscbaften. Von bescheidenen An-
fangen aus ist der Betrag an grundlegenden thatsachlichen
Kenntnissen, erst langsam, dann, seit den letzten zwei Jahr-
hunderten, rascher und in steigender Progression angewachsen,
und wir bereits stehen einer Summe von Erfahrungen gegen-
tiber, deren Ueberblick der Einzelne mit Mtihe zu erwerben
vermag. Wenn nun aber bei alle dem sich herausstellt, dass
ilber das Wesen des Zeugungsvorganges heute dieselben grund-
satzlichen Differenzen bestehen, welche schon vor 2000 Jahren
bestanden haben, mogen wir versucht sein zu glauben, dass
ein nach der Richtung gehendes Streben tiberhaupt hofFnungs-
los ist, und dass wir am besten thun, dasselbe vollig aufzu-
geben.

Ein genaueres Studium jedoch jder Frage zeigt, dass zu
solch verzweifelnder Haltung noch kein Grand vorliegt. Das
dermalen erreichbare Ziel liegt allerdings kaum hoher, als in

Die Theorien der Zeugung. 131

einer richtigeren Fragestellung. Allein haben wir eine solche,
dann besitzen wir tiberhaupt die Handhabe zur Einordnung
des Zeugungsvorganges in die Reihe anderer, unserem Ver-
stiindnisse offener daliegender Naturvorgange.

Eine einla'ssliche, auf die Quellen zuruckgreifende Ge-
schichte der geschlechtlichen Zeugungstheorien habe ich vor
einigen Jahren ira Arcliiv fiir Anthropologie veroffentlicht, wo
I)u sic, wenn der Gegenstand Dich interessirt, im 4. u. 5. Bande
vortindest. Beilaufig gesagt, wirst Du aus jenen Aufsatzen
entnehmen, dass die, haufig mit scharfen Tenden^hieben ver-
setzten Darstellungen neuerer Handbiicher und popularer Schrif-
ten ein durchaus verzerrtes Bild der stattgehabten Kampfe und
vor Allem derjenigen des verflossenen Jahrhunderts geben.
Wahrend ims z. B. A. v. Ha Her neuerdings kurzweg als ein
zelotischer Eiferer dargestellt wird, welcher mit sein'em tyran-
niscli 01 Machtworte Andersdenkende rucksichtslos erdruckt
hat, so lernst Du ihu, falls Dir der tief humane Sinn des
grossen Mannes nicht anderweitig schon bekannt sein sollte,
gerade in seiner Stellung zur Zeugungsfrage als ernsten und
gewissenhaften Forscher hochschatzen 7 welcher immer und
immer wieder neue Versuche zu einer belriedigenden Losung
des ihn bearbeitenden Rathsels unternimmt, und welcher auch
nicht sich seheut, friiher verfochtene Meinungen wiederholt zu
verlassen, sobald sie ihm mit den Thatsachen nicht mehr ver-
einbar erscheinen.

Meine Aufgabe in diesem Briefe geht iibrigens weder dahin,
historische Gerechtigkeit zur Geltung zu bringen, noch auch
dahin, Dir eine Aufzahlung der Zeugungstheorien nach ihrer
zeitlichen Reihentblge zu geben. Wohl aber wiinsche ich mit
Dir die principiellen Standpunkte durchzugehen, die in diesen
Fragen eingenommen worden sind, und zu untersuchen, welche
derselben iiberhaupt vor unserer heutigen naturwissenschatt-
lichcn Einsicht Stand halten.

Die Zeugungstheorien lassen sich, wenn wir auf die,
bald (limkel, bald bewusst ihnen zu Grunde gelegten Leit-
gedanken zuruckgehen, ziemlich ungezwungen in vier Gruppen
unterbringen. Die den vier Gruppen angehtfrigen Theorien
konnen wir mit abgeklirzten Bezeichnungen zusammenfassen
als:

9*

132 Elfter Brief.

Extracttheorien,

Praformationstheorien,

Theorien der „ formgestaltenden Krafte", und

Theorien der ubertragenen Bewegung.

1) Extracttheorien. Die Ursache der besondern Form,
welche der erzeugte Organismus annimmt, wird in die Her-
kunft des zur ersten Bildung verwendeten Stoffes verlegt. Nacli
dieser Vorstellungsweise liefern alle Organe des Korpers an
die Sexualorgane ihren Beitrag von entsprechend gearteten
kleinsten Bestandtheilen, und im Zusammentreffen dieser letz-
teren liegen die Bedingungen fur die Bildung und fur die ber
sondere Formung des neuen Korpers. Es ist der jugendliche
Organismus ein Extract der elterlichen Organismen und damm
diesen ahnlich.

Dieser Versuch einer Erklarung gehort zu den altesten,
die wir kennen, er findet sich bei Hippocrates selbst, und
in pseudohippocratischen Schriften. In der bekannten, von
den Langkopfen unter den Skythen handelnden Stelle der
Schrift ,,uber Luft, Lage und Wasser" beliauptet Hippo-
crates, es sei die, Anfangs kunstlich erzeugte Langkopfigkeit
schliesslich erblich geworden, und begriindet dies mit folgen-
den Worten : „ Der Same stromt namlich von alien Theilen des
Korpers her, und ist gesund oder ungesund, je nachdem die
Theile gesund oder ungesund sind. Wenn nun vonKaklkopfigen,
von Blauaugigen und Schielenden ebenfalls Kahlkopfige, Blau-
iiugige und Schielende herkommen, und dasselbe auch von
der ubrigen Korperbildung gilt, warum sollte von einem Lang-
kopf nicht auch ein Langkopf entstehen?" — Systematise!!
durchgefiihrt wird derselbe Gedanke in deni unechten hippo-
cratischen Buch „ de Genitura ", dessen Argumente Du am an-
gegebenen Orte nachlesen magst.

In viel spaterer Zeit hat sodann Buff on mit seiner Theo-
rie der inneren Model (theorie des moules) die Annahme von
der Bildung des Embryo aus einem Extracte der elterlichen
Organismen wieder aufgenommen. Jeder Thierkorper ist nach
ihm ein innerer Model, worin die als Nahrung eingetretene
organische Materie geformt wird. Nicht allein formt der Kor-
per als Ganzes, sondern auch jeder seiner Theile, je nach seiner
Weise und Gestait. Der aufgenommene Stoff wird nach An-

Die Theorien der Zeugung. 133

passung an den Model mit dessen Substanz identisch uud be-
wirkt (lessen Wachsthum. Nach deni Abscbltiss des letzteren
aber bleibt der Ueberschuss niclit mehr in den Organen, son-
dern wird nach gewissen Sammelstellen zuriickgetrieben, und
bier bilden nunmehr die organischen Moleclile kleine Korper
ahnlich dein Gesammtkorper. «Denna, sagt Buffo n, nwenn
alle Tbeile des organisirten Korpers organische Theile zuriick-
schk-ken, tilmlicb denen, woraus sie selbst bestehen, so muss
aus deren Vereinigung nothwendig ein deni Ganzen ahnlicher
Korper entstehen." Die Unmoglichkeit, sich dies mecbanisch
zu erklaren, gibt Buff on ausdrucklich zu, allein er bait ein
Streben nacb mechanischem Verstandniss organischer Form-
bildung iiberbaupt -flir eine unnothige Beschrankung unseres
geistigen Horizoutes, da ja die organische Natur ihre eigenen,
ihrer besonderen Substanz zukommenden Krafte bat.

Die neueste Wiederaufnabnie einer solchen Vorstellungs-
weise findet sich in der nprovisoriscben Hypotbese der
Pangenesis" von Charles Darwin. Den Weg zu seiner
Hypothese findet Darwin gleichwie Buff on in der Erfabrung
liber die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Knospung, und
im Uebrigen schliesst er an die bekannten Lehren der Zel-
lentheorie an. «Es wird fast allgemein zugegeben", so sagt
er, ndass die Zellen oder Einheiten des Korpers sich durch
Theilung oder Proliferation fortpflanzen, wobei sie zunachst
dieselbe Natur beibebalten, und schliesslich in die verschiede-
nen Gewebe und Substanzen des Korpers verwandelt werden.
Aber ausser dieser Vermehrungsweise nehme ich an, dass die
/ellen vor ihrer Umwandlung in vollig passive oder ngebil-
dete Substanz" kleine Kornchen oder Atome abgeben, welche
durch den gauzen Korper frei circuliren, und welche, wenn
sie mit gehoriger Nahrung versorgt werden, durch Theilung
sich vervielfaltigen, und spater zu Zellen entwickelt werden
konnen, gleich denen, von welchen sie herrlihren. Diese Korn-
chen konnen der Deutlichkeit halber Zellenkb'rnchen genannt
werden, oder, da die Zellentheorie nicht vollstandig begriindet
1st, einfach Kornchen. Es wird angenommen, dass sie von
den Eltern den Nachkommen ttberliefert und meist in der
Generation, welche unmittelbar folgt, entwickelt, aber oft in
einem schlummernden Zustande viele Generationen hindurch

134 Elfter Brief.

tlberliefert und dann erst entwickelt werden. Es wird ange-
nommen , dass ihre * Entwicklung von der Vereiniguug mit
anderen theilweise entwickelten Zellen oder Kornehen ab-
hangt, welche ihnen in dem regelinassigen Verlaufe des Wachs-
thums vorausgehen. Es wird ferner angenoinmen, dass Korn-
chen nicht bios an jeder Zelle oder Einheit wahrend ihres
erwachsenen Zustandes, sondern wahrend aller Entwickluugs-
zustande derselben abgegeben werden. Endlich nehme ich
an, dass die Kornchen in ihreni schlummernden Zustande eine
gegenseitige Verwandtschaft zu einander haben, welche zu ihrer
Aggregation entweder zu Knospen oder zu den Sexualelementen
fiihrt."

Darwin tibertragt demzufolge in seiner Hypothese das
Princip der Erblichkeit aus dem, unseren Sinnen zuganglichen
Gebiete groberer Formen in das, nur dem Gedanken zugangliche
Gebiet der Molecule, auf welchem Boden wir immer wieder
der Nothwendigkeit einer Erklarung gegenuberstehen. Allein
wollten wir davon absehen und wollten wir selbst die Mog-
lichkeit zugeben, jede Ganglienzelle bilde ihre Ganglienzellen-
keime, und gebe je nur einen an einen neuen Gesaimntkeim
ab, und dasselbe gelte von jede in andern unserer Elementar-
bestandtheile , so bleibt stets noch sicher, dass eine Summe
von diminutiven Theilreprasentanten oder von Organsplittern
nicht ein diminutives Ganzes liefern wird, sondern eiu regel-
loses Gemenge, das auf den Namen eines Organismus keinen
Anspruch machen darf.

Es wird Dich interessiren die Kritik zu lesen, welche auf
die ahnliche Hypothese seiner Zeitgenossen Aristoteles ge-
schrieben hat, und ich theile Dir einige der hauptsachlichsten
Satze daraus niit: ,,Erstensa, so sagt er in seiner Schrift von
der Erzeuguug der Thiere, rist die Aehnlichkeit kein Beweis
dafiir, dass der Same vom ganzen Korper herkommt, da die
Abkoinnilinge auch in der Stirnme, den Nageln, Haaren und
in der Bewegung ahnlich sind, von welchem alien doch Nichts
herkornint. Manches haben auch die Eltern noch nicht zu der
Zeit, wo sie erzeugen, z. B. die grauen Haare oder den Bart.
Ferner gleicht man den Grosseltern, von welchen nichts her-
gekommen ist. Denn die Aehnlichkeiten pflanzen sich durch
mehrere Geschlechter fort, wie dies in Elis bei einern Mad-

Die Theorien der Zeugung. 135

chen der Fall war, welche niit einem Mohren UnigaDg hatte,
indem nicht ihre Tochter, sonderu der Sohn der letzteren von
schwarzer Farbe war. Dasselbe Verhaltniss zeigt sicb auch
bei den Pflanzen, bei denen ja offenbar der Same auch
von alien Theilen herkommen wiirde. Viele Pflanzen haben
aber manche Tbeile gar nicht, inanche kaun man hinweg-
nehmeii und manche wachsen nach. Ferner kanu auch der
Same nicht von den Fruchthullen herkommen, und doch zeigen
aueli diese dieselbe Gestalt. Ferner muss man fragen, kommt
der Same nur von einem jeden der Gewebe (gleichartigen
Theikf), als da sind Fleisch, Knocheu, Sehnen, oder kommt
er auch von den Organen (ungieichartigen Theilen), z. B. dem
Gesicht und der Hand? Demi uimmt man an, dass er nur
von jenen komuit, so gleichen die Abkommlinge doch gerade
mehr in letzteren den Eltern, im Gesicht, an den Handen und
Fiissen. Kiihrt also die Aehnlichkeit in den Organen nicht
da von her, dass der Same von alien Bestandtheilen kommt,
so ist nichts entgegen, dass auch die Aehnlichkeit in den
Geweben nicht davon herriihrt, dass der Same voin ganzen
Korper herkommt, sondern von einer andern Ursache. Niinmt
man aber an, dass er nur von den Organen herkommt, so
gibt man zu, dass er nicht von alien Bestandtheileu herkommt.
Kichtiger ware, dass er von den Geweben herkommt, deiin
jene sind triiher vorhanden, und die Organe sind aus den
Geweben zusammengesetxt, und die Aehnlichkeit im Gesicht
und in den Handen ist nicht ohne die im Fleisch und in den
Nageln. oS'immt man aber drittens an, der Same komine von
beiden Ordnungen von Bestandtheilen, wie sollte dann die
Kr/A'iigun^ stutttinden? denn die Organe sind aus den Geweben
/usaminengesetzt. Kiinie also der Same von diesen, so hiesse
dies so viel, als dass er von jenen und von ihrer Zusammen-
setzung herkomme. Man vergleiche den Korper mit einem
Namen, kommt etwas von dem ganzen Namen, so kommt es
von jeder Silbe, und kommt es von diesen, so kommt es auch
von den Buchstaben als den Elementen der Silben, uud von deren
Zusauimensetzimg. Wenn also Fleisch und Knocheu aus den
Elementen bestehen, so wUrde man bis auf die Elemente zu-
riickgehen mlissen, denn wie ware es moglich, dass der Same
aus der Zusammenset/ung herkaine? und doch kiinnte ohne

1 36 Elfter Brief.

diese keine Aehnlichkeit statth'nden. Wenn aber irgend
einSpateres die Zusammensetzung bewerkstelligt,
so wird dieses die Ursache der Aehnlichkeit sein,
nicht aber dass der Same vom ganzen Kb'rper her-
komint."

2) Praformationstheorien. Die Form wird als das
von vornherein Gegebene und nieht welter zu Erklarende an-
gesehen. Das vorgebildet angenommene junge Wesen bedarf
zum Wachsthum nur der Erweckung zum Leben durch elnen
passenden Beiz und durch eine entsprechende Nahrung. Die-
ser Gedanke blldet, wieDu weisst, den Kern der von S warn-
in er dam zuerst ausgesprochenen Evolutionstheorie, der all-
gemeinst verbreiteten Theorie des vorigen Jahrhunderts ; in
entsprechend veranderter Gestalt kehrte er auch in einigen
der Spermatistentheorien wieder. Es ist liber diese Theorien
und speciell fiber die Evolutionstheorie so oft und streng der
Stab gebrochen worden, dass wir tins ersparen konnen, auch
unsererseits mit ihnen ins Gericht zu gehen. Wenn wir liber-
dies wahrnehmen, dass gerade die hervorragendsten embryo-
logischen Beobachter, von Swammerdam und Malpighi
ab bis auf Haller und Spallanzani Evolutionisten gewesen
sind, so muss uns dies in unserem Urtheile zur Vorsicht stim-
men. Und in der That zeigt sich bei genauerer Analyse der
beziiglichen Arbeiten, dass die Beobachtung des7 der Mutter
entstammenden Keimes den thatsachlichen Boden aller evolu-
tionistischen Vorstellungen bildet, und dass eben dieser Beobach-
tung die letzteren den bedeutenden Vorsprung verdankt haben
vor alien epigenetischen , den Embryo aus flussigem Material
erzeugenden Theorien. Die AufTassung des Keimes als einer
zwar organisirten, aber morphologisch noch ungegliederten An-
lage des zukiinftigen Wesens lag den Forschern jener Perioden
fern, und so glatibten sie da, wo sie den praexistirenden Keim
auffanden, sofort auch seiner verwickelten Gliederung gewiss
zu sein. Den Beobachtungen von C. Fr. Wolff war cs vor-
behalten, nachzuweisen , dass die Entwicklung des Kdrpers
nur durch die Stufen grober Anfangsskizzen hindurch zu den-
jenigen feinerer Ausbildung fortschreitet. Mit dieser Erkennt-
niss hat Wolff den wichtigsten Grund zur Keimlehre gelegt.
Auch ihm ist es jedoch nicht gelungen, im gleichen Wurfe

Die Theorien der Zeugung. 137

der Frage ihre losende Fassung zu geben. Erst mit den Ar-
beitcn von Baer's und mit Schaffung der Zellentheorie ist
die Formel gefunden worden, welche tiber diese Klippe hin-
weggebolfen hat.

3) Die Theorien nformgestaltender Krafte". In
minder klaren Anfangen mb'gen wohl schon bei Aelteren hie-
her gehorige Anschauungen aufzufinden sein. Scharf ausge-
sprochen findet sich die Annahme formgestaltender Krafte
zuerst bei einigen Epigenesisten des vorigen Jahrhunderts, vor
alien bei Maupertuis und bei Turberville Needham.

Die geistreichen Aufsatze des Ersteren verdienen auch in
unserer Zeit alle Aufmerksarnkeit, denn nicht allein entbalten
sie interessantes Material zur erblichen Uebertragung von Ab-
normitaten, sondern es entwickelt in ihnen Maupertuis schon
in sehr klarer und nicht zu missverstehender Weise das Prin-
c-ip der Speciesbildung auf dem Wege naturlicher und ktinst-
licher Ztichtung, wobei die geschlechtliche Zuchtwahl aus-
driicklich mit hereinbezogen wird. Als feiner Hofmann weiss
er die Darstellung seiner Anschauungen in ein Compliment auf
Friedrich den Grossen und auf die Entwicklung Preussens
auslaufen zu lassen. In speciellen Sachen der Zeugungstheorie
war Maupertuis vor Allem ein Gegner der Evolutionslehre,
und als solcher hat er nach einem Auswege gesucht zur Er-
kliirung organischer Formbildung ohne Praformation. Er sucht
ihn in einer Parallele mit Krystallisationsverhaltnissen und be-
sonders mit der zierlichen Formbildung des sog. Dianenbaumes.
Er denkt sich in dem Gemenge mannlicher und weiblicher
Samenfltissigkeit wie in der Krystallisationslauge eine Kraft
wirksam, unverstandlich zwar in ihrem Ursprung, aber doch
vor unseren Augen thatig, welche als anziehende je die Theile
zusammenttihrt ;, welche zur Bildung eines Organs zusammen-
gehoren. Dabei ist er allerdings genothigt, den in der FlUssig-
keit enthaltenen Theilchen noch besondere Verwandtschatt zu
den gleichartigen Theilchen zuzuschreiben. Jene enthalt daher
sich gegenseitig anziehende Theilchen zur Herzbildung, solche
/ur Kopfbildung, zur Eingeweidebildung u. s. w., womit im
Grunde an die Stelle der einen formbildenden Kraft eine Reihe
besonderer Anziehungskrafte gesetzt wird.

Bei Mau per tu is' Zeitgenossen, dem englischen Jesuiten

138 Elfter Brief.

T. Need ham, tritt der Gedanke in den Vordergrund, einen,
der organischen Materie inharirenden , wechselnder Steigerung
fahigen Wachsthumstrieb als formbildendes Princip einzuluhren.
Needham's Conceptionen, obwohl nicht ohne entwicklungs-
fahige Gesichtspunkte f), haben geringen Einfluss gewonnen,
well sie von 'ihrem Urheber zu wenig klar durchgearbeitet
worden sind.

In die Kategorie formgestaltender Krafte fallt auch die
Vis essentialis von C. F. Wolff. Als solche bezeichnet
Wolff cine, in ihren Wirkungen determinirte Kraft, welche
nach ihm fortwahrend die Excretion neuer Tkeile aus bereits
vorhandenen veranlasst. Durcli die Vis essentialis wird nam-
lich vorhandenen Theilen neuer Salt zugeftihrt, dieser wird
an der Oberflache als Tropfen ausgeschieden, erstarrt sodann,
und ist nun seinerseits wieder zur Ausscheidung neuer Theile
befahigt. Wenn Du Wolff gewohnlich als Epigenesisten aui-
gefuhrt findest, so darfst Du doch die Kluft nicht iibersehen,
die ihn von den meisten librigen Epigenesisten trennt. Denn
wahrend diese den Korper in der Eegel frei in einem fliissigen
Gemenge organischer Materien haben entstehen lassen, setzt
seine Theorie vom Ei zum Organismus und vom Organismus
wiederum zum Ei eine geschlossene Kette aneinander gereihter
Wachsthumsvorgange voraus. Wolff hat ttbrigens in spaterer
Zeit auf seine Vis essentialis offenbar kein Gewicht mehr ge-
legt, denn in seiner wichtigsten Schrift, „ iiber die Bildung des
Darmkanals", gedenkt er derselben ebenso wenig, als seiner
Excretionstheorie , welch letztere mit seinen neuen Beobacht-
uugen auch in der That nicht mehr in Uebereinstimniung zu
bringen war.

Unter der Bezeichnung Bildungstrieb oder Nisus
formativus hat gegen Ende des vorigen Jahrhunderts J. Fr.
Blumenbach ein formbildendes Princip in die Zeugungslehre
eingefiihrt, und damit den iiberlebten Praformationstheorieu
gegenuber solchen Erfolg erzielt, dass ihm der aussere Ruhni von
deren Besiegung zufallt. Fiir die damalige Zeit war das neue
Princip in der That ein grosser Fortschritt , und man wiirde
Blumenbach ungerecht beurtheilen, wollte man von ihm
die Scharfe physiologischer Auftassung verlangen, wie sie erst
als Frucht neuerer Arbeiten moglich geworden ist. Seine

Die Theorien der Zeugung. 139

Ueberzeugung spricht er also aus : „ dass in deni vorher roben
ungebildeten Zeugungsstoffe der organisirten Korper, nachdem
er zu seiner Reife und an den Ort seiner Bestimmung gelangt
ist, ein besonderer, dann lebenslang thatiger Trieb rege wird,
ibre bestimmte Gestalt Anfangs anzunehmen, dann lebenslang
zu erhalten, und wenn sie je etwa versttimmelt worden, wo
moglicb wieder herzustellen. " Es ist bemerkenswerth, dass
Bluinenl)ach das Wort „ Trieb" ansiatt des, von Andern
soviel missbrauchten Wortes „ Kraft" angewendet hat. Der
tri-und, den er dafiir hatte, war indess nicbt derselbe, aus
welcbeni wir beute vermeiden von einer Lebenskraft zu sprechen.
Ausdriicklich bezeictmet er den Bildungstrieb als zu den „ Le-
benskriiften " gehorig, deren er noch mehrere Arten, die Con-
tractilitat, Irritabilitat und Sensibilitat aufzahlt, und er bat
sein Wort nur desbalb gewahlt, urn das bildende Princip der
organischen Natur von den auch den unorganischen Natur zu-
kommenden, die oft so zierlicben Krystallformen erzeugentlen
, Bildungskriiften u zu unterscheiden.

Der Kampf um die Existenz oder Nichtexistenz einer
Lebenskraft ist in unser Aller Erinnerung und, wenn wir ihn
niclit mehr mitgekampft baben, so sind wir doch noch grossen-
tbeils dessen Zeugen gewesen. Gegenuber der Einfuhrung
scliarfer physikalischer Begriffe in die Physiologic hat wenig-
stons der Name einer Lebenskraft nicht Stand zu halten
vennocbt; ob von dem friiheren Inhalte des Begrififes Einiges
imtcr schiirferer Fassung und unter zeitgemasser Benennung
wii'tU-rbelobliar ist, mag vorerst unerortert bleiben. Mit der
Lebenskraft sollten, wie man erwartet, auch die formgestal-
teuden Kriifte aus der Literatur geschwunden sein, da sie als
Theilkriifte mit ihr stehen und fallen mussten. So rasch je-
doch klaren sich die Begriffe nicht, und Du begegnest pietat-
vollst gehegten Reliquien des Vitalismus, wo Du sie dem
Aeussern nach am wenigsten suchen wurdest. So meint einer
unserer thatigsten jiingeren pathologischen Anatomen, dass im
Keime nimmanente, durch Zuchtung erworbene formgestaltende
Kriifte vorhanden sind, welche, auch unter ungtinstigen ausseren
Bedingungen, wenn auch in modificirter Form, die Entfaltung
desselben zur typischen Bildung des Organismus bedingen. " 2)

Was will der Verfasser mit solchem Satze sagenV VA-

140 Elfter Brief.

richtet sich speciell gegen diejenigen, welche organische For-
men mechanisch abzuleiten versucht haben, und so beabsich-
tigt er vielleicht anszudrticken , es sei dies noch nicht durch-
weg gelungen. Gut! weshalb wird uns denn aber unter dem
Schein einer Erklarung von „ formgestaltenden Kraften" ge-
sprochen, da doch das Wort „ Kraft" langst seine ganz be-
stimmte Verwendung in der theoretischen Mechanik gewonnen
hat, imd da es hier.nie etwas Anderes, denn ein gegebenes
Element der Kechnung bedeutet Aus der Meehanik heraus-
genommen, zur Erklarung eines beliebigen dnnkeln Vorgangs
verwendet, bei dem uns alle Elemente der Rechnung, Grossen,
gegenseitige Abstande und Geschwindigkeiten der bewegten
Massen unbekannt sind, verliert das Wort seine wissenschaft-
liche Bedeutung. Die angebliche Erklarung besagt alsdann
gerade nur, dass der dunkle Vorgang seine Ursachen hat.

Von „ formbildenden Kraften" oder von „ Gestaltungskraf-
ten" spricht in seinen verschiedenen Publicationen auch der
gelehrte Verfasser der natttrlichen Schopfungsgeschichte. Er
unterscheidet eine ninnere Gestaltungskraft ", die Erblichkeit,
und eine „ aussere ", die Anpassung. Irnmerhin lasst er es nicht
bei dieser Bezeichnung bewenden. Er tuhrt uns die Erblich-
keit und die Anpassung auch vor als die „ formbildenden Func-
tionen der Organismen", oder als deren „ Bildungstrieb ", und
dann wiederum als ihre „ fundamentalen Lebenserscheinungen ",
als ihre ., physiologischen Grundeigenschaften ", stets aber als die
rCausae efficientes oder die wahren Ursachen organischer
Korperform. u — Wo die Ausdriicke also sprudeln, dass sie auf
derselben Seite, oder selbst im gleichen Satze sich drangen, da
erscheint es wunschbar, den Grundbegriffen nachzugehen, welche
sich der Verfasser vom Wesen ties Lebens und von seinen
gestaltbildenden Leistungen gebildet hat.

,,Geistu und nSeele", so ruft er uns am Schlusse seiner
soeben erschienenen Anthropogenic zu? sind nur hohere und
combinirte, oder differenzirte Potenzen derselben Function, die
wir mit dem allgemeinsten Ausdruck als „ Kraft" bezeichnen,
und die Kraft ist eine allgemeine Function aller Materie. Wir
kennen gar keinen Stoff, der nicht Krafte besasse, und wir
kennen umgekehrt keine Krafte, die nicht an Stoff gebunden
sind. Wenn die Krafte als Bewegung in Erscheiming treten,

Die Theorien der Zeugung. 141

ncnnen wir sie lebendige (active) Krafte oder That-
krafte; wenn die Krafte hiugegen ini Zustaud der Ruhe oder
cles Gleichgewichtes sind, nennen wir sie gebundene (latente)
oder Spannkrafte. Das gilt ganz ebenso von den anorga-
uischen, wie von den organischen Naturkorpern. Der Magnet
der Eisenspahne anzieht, das Pulver das explodirt, der Wasser-
dampf der die Locomotiven treibt sind lebendige Anorgane;
,sie wirken ebenso durch lebendige Kraft, wie die empfind-
same Mimose, die bei der Beriibrung ibre Blatter zusammen-
faltet, wie der ebnviirdige Amphioxus, der sich im Sand des
Meeres vergrabt, wie der Meiisch der denkt."

,,Unsere Antbropogenie hat uns zu dem Resultate geftihrt,
dass aueb in der gesammten Entwicklungsgeschichte des Men-
schen, in der Keimes-, wie in der Stammesgescbicbte keine
anderen lebendigen Krafte wirksam sind, als in der ubrigen
organiscben und unorganiscben Natur. A lie die Krafte, die
dabei wirksam sind, koimten wir zuletzt auf das Wachs-
thum zuruckfuhren , auf jene fundamentale Entwickelungs-
function, durch welche ebenso die Formen der Anorgane, wie
der Organismen entsteheu. Das Wachsthum selbst beruht
wiederum auf Anziehung und Abstossung gleichartiger und
ungleichartiger Theilcheu. Dadurch ist ebenso der Mensch,
wie der Affe, ebenso die Palme, wie die Alge, ebenso der
Kn stall, wie das Wasser entstanden. Die Entwicklung des
Menschen eriblgt demgemass nach denselben r ewigen ehernen
Gesetzen", wie die Entwicklung jedes andern Naturkorpers.
Durch die definitive wissenschaitliche Begrtindung dieser mo-
nistischen Erkenntniss thut unsere Zeit einen unennesslichen
Fortschritt in der einheitlichen Weltanschauung u. s. w."

Wo in aller Welt, so fragst sicherlich auch Du, ist im
Jahre 1874 das Publicum zu findeu, welches in diesem Wort-
schwall des Herrn Hack el Sinn zu finden vermag? Wo die
Gebildeten denen die „ holier combinirte und differenzirte Po-
ten/ der Kraft" als tiefsiunige Losung des uralten Rathsels
vom Wesen des Bewusstseins impomrt? Wo die angehenden
Katurforscher und Mediciner, welche man im Unklaren dariiber
gelassen hat, ob im Weltall andere Bewegungsvorgiinge vor-
komnicii, als solche die auf Anziehungen und Abstossungen
v< >n Massentheilchen sich zurilckfUhren, und denen H a c k e T s

142 Elfter Brief.

Anziehungen und Abstossungen gleichartiger und ungleich-
artiger I'heilchen fiir eine mechanische Erklarung des Wachs-
thums und der organischen Formbildung gelten durfenV

Und nun gar die Erorterungen iiber „ 1 e b e n d i g e K r at t e " !
Bei keinem Geringeren als bei Helmholtz hat Verfasser,
seinem Citat zufolge, liber dies Wort sich unterrichtet , und
nun stellt er uns sofort im Pulver und im Wasserdampf
,,lebendige Anorgane" vor, „welche ebenso durch leben-
dige Kraft wirken, wie die empfindsame Miniose und wie der
ehrwurdige Amphioxus." Es ist dies ein Wortspiel, so zier-
lich, dass man an einen Scherz zu glauben versucht ist. Oder
sollte es wirklich Herrn Hack el unbekannt sein, dass die

nlebendige Kraft" der theoretischen Mechanik (mf \ mit der

Erklarung der Lebensvorgange nichts zu thun hat, da sie das
Maass bedeutet, nach welchem das Arbeitsvermogen bewegter
Massen gemessen wird, gleichgultig welches im Uebrigen die
Ursache der Bewegung gewesen sein mag?

Folgen wir unserm Autor einen Schritt welter und unter-
suchen wir seine Stellung zu der Frage von der Uebertragung
elterlicher Eigenschaften auf den Keim! nWir haben zu unter-
scheiden", so heisst es im achten Vortrage seiner natiirlichen
Schopfungsgeschichte, „ zwischen der Erblichkeit und der Ver-
erbung. Die E r b 1 i c h k e i t ist die Vererbungskraft, die F a h i g-
keit der Organismen ihre Eigenschaften auf ihre Nachkommen
durch die Fortpflanzung zu libertragen. Die Vererbung
bezeichnet die wirkliche Ausubung dieser Fahigkeit, die that-
sachliche Uebertragung. " Es wird uns nun an Beispielen die
Wirkung der „ Vererbungskraft " klar gemacht, wir erfahren
von der Vererbung der Sechsfingrigkeit, von der Familie der
Stachelschweinmenschen , von der Erbsiinde, dem Erbadel
u. s. w.? nehmen in einem folgenden Abschnitte die Erorterung
der neun, theils conservativen, theils progress! ven „ Vererbungs-
gesetze" entgegen, als da sind: das Gesetz der ununterbroche-
nen? der unterbrochenen, der sexuellen, der amphigonen, der
abgekiirzten, der angepassten, der befestigten, der homochronen
und der homotopen Vererbung. Unsere Achtung vor dieser
Reihe wird allerdings etwas herabgestimmt, wenn wir er-
fahren, dass einzelne dieser ,,Gesetze", mit andern »gewisser-

Die Theorien cler Zeugung. 143

maassen im Widerspruch stehen.* Bedenken wir ttberdies,
dass kein einziges dieser Gesetze uns im concreten Fall eine
bestimmte Voraussage des eintretenden Zeugungserfolges ge-
stattet, so sagen wir uns, dass Hackel sicherlich besser ge-
than hatte, seine sogen. Vererbungsgesetze als blosse, durch
die Krtahrung ermittelte Modalitaten der Vererbung zu
bezeichnen. Er liiittv os alsdann der Znkunft Uberlassen diir-
fen, die Gesetzmassigkeit in den Bedingungen ihres Auftretens
festzustellen , und uns damit die noch unbekannten Gesetze
der Vererbung zu enthtillen.

Nicht bei den Gesetzen allein verbleibt es indess bei
Hackel, er gibt uns auch ohne alle Schwierigkeit eine Er-
klarung der Vererbung. Es wird uns zunachst am Bei-
spiel der einzelligen Organismen gezeigt, dass sie durch Theilung
sich fortpflanzen. nWenn Sie nun zunachst diese einfachste
Form der Fortpflanzung, die Selbsttheilung betrachten, so wer-
den Sie es gewiss nicht wunderbar finden, dass die Theil-
producte des urspriinglichen Organismus dieselbenEigeuschaften
besitzen, wie das elterliche Individuum. Sie sind ja Theil-
halften des elterlichen Organismus, und da die Materie, der
Stuff in beiden Halften derselbe ist, da die beiden jungen
Individuen gleich viel uud gleich bcschaffene Materie von dem
elterlichen Organismus iiberkommen haben, so finden Sie es
gewiss natiirlich, dass auch die Lebenserscheinungen , die
physiologischen Eigenschaften in beiden Kindern dieselben
sind. In der That sind in jeder Beziehung, sowohl hinsicht-
lich Hirer Form und ihres Stoffes, als auch hinsichtlich ihrer
Leben>ersclieinungen die beiden Tochterzellen nicht von ein-
ander und von der ^lutterzelle zu unterscheiden. Sie haben
von ihr die gleiche Natur geerbt. "

Nun werden die verschiedenen Formen ungeschlechtlicher
und gesehlechtlicher Zeugung in eine Reihe gestellt und schliess-
lich t'iir alle der obige Schluss wiederholt. nln alien Fallen
ditrfen wir daher von vornherein schon erwarten, dass die
kindlichen Individuen, die ja, wie man sich ausdruckt, Fleisch
und Bein der Eltern sind, zugleich immer dieselben Lebens-
erscheinungen und Formeigenschaften erlangen werden, welche
die elterlichen Individuen besitzen. Immer ist es nur eine
oder geringere Quautitat von der elterlichen Materie

144 Elfter Brief.

und zwar von dem eiweissartigen Protoplasma, welclie auf das
kindliche Individuum iibergeht. Mit der Materie we r den
aber auch deren Lebenseigenschaften, die molecu-
laren Bewegungen desPlasniaiibertragen, welche
sich dann in ihrer Form aussern."

Nach Moliere's unverfanglichem Zeugnisse hat einst bei
der Frage ttber die Ursache der schlaferzeugenden Eigenschaf-
ten des Opiums ein Doctorand das hochste Lob seiner Facul-
tat erworben durch die Antwort:

Quia est in eo
Virtus dormitiva,
Cujus est uatura
Sensus assoupire!

Heute geht die Frage nach der Ursache der form- und ahnlich-
keiterzeugenden Eigenschaften des Keimprotoplasmas, und aus
dem Kreise der Facultatsdoctores selbst erfolgt die Antwort:

Quia est in eo

Virtus formativa,

Cujus est natura

Formam recreare!

Wie damals der Chorus der Doctores, so hat jetzt, ob der
glucklichen Erklarung, derjenige der Scholares in das freudige
Bene, bene, bene! einzustimmen. All jene Worte, welche ein
wissensdurstiges Herz zu starken vermogen : elterliche Materie,
moleculare Bewegungen, Lebenseigenschaften, Eiweiss, Form
und Protoplasma kommen zur Verwendung. flMisce, fiat ex-
plicatio!" so lautet das erkenntnissbringende Recept unseres
geschickten Doctors, und auf einen Schlag eroffnet es die
Augen fur alle Geheimnisse der Zeugung und des Lebens.

Zwolfter Brief.

Die Theorien der ubertragenen Bewegung.

Lieber Freund! Die Vorstellungen ttber die Ursachen or-
ganischer Formbildung , welche in meinem letzten Briefe be-
sprochen worden sind, haben sich sammtlich als unhaltbar
erwiesen. Bei weiterer Verfolgung ftihrt uns jede derselben
unrettbar in eine Sackgasse hinein, und in WidersprUche mit
den allerersten Elementen naturwissenschaftlicher Einsicht.
Zum Theil erweisen sie sich geradezu als Wortspielereien,
die nicht verdienen, dass man sie iiberhaupt Hypothesen nennt,
da sie nur darauf ausgehen, klingende Worte an die Stelle
einer Erklarung zu setzen. Sehen wir zu, ob nach einer an-
dern Richtung ein Ausweg winkt, und betrachten wir heute

die Theorien der iibertragenen Bewegung,
zu welchem Zwecke wir etwas weiter auszuholen haben.

\V<» nur unser Auge dem Naturlaufe mit Aufmerksamkeit
folgt, da begegnet es Vorgangen von Bewegung, die unter sich
derart verkniiptt sind, dass Bewegung an Bewegung sich an-
schliesst, und die gesammte Kette von uns nicht anders, denn
als eine einheitliche Erscheinung wahrgenommen, und bezeich-
net wird. Wenn wir von einem Strome, oder von einer Flamme
sprechen, da verbinden wir mit dem Worte die Vorstellung
gewisser Sinneswahraehmungen, die das fliessende Wasser, oder
die breniu'iule Kerze in uns erregt; nur ausnahmsweise, und
jedenfalls nur durch das Bediirfhiss wissenschaftlichen Denkens
gedningt, geben wir uns Rechenschaft von der Summe ver-
wirkelter Bewegungen, welche das eine wie das andere Wort
/usammenfasst. Oder wenn wir von einer Welle sprechen, so
denken wir zunachst an die santtgeschwungene Form, welche

His, Brief.-. 10

146 Zwolfter Brief.

die Oberflache einer bewegten Wasserflaehe darbietet, an das
allmahlige Weiterschreiten der Form von dem Punkte der
ersten Entstehung zu immer entlegeneren Punkten bin, an das
Platschem des an das Ufer anschlagenden Wassers u. s. f., allein
der Gedanke an die, der Zeit nach sich ablosenden Bewegungen
der einzelnen Wassertheilehen, an die von ihnen durchlaufenen
Bahnen, oder an die Zu- und Abnabme ihrer Geschwindigkeiten
liegt uns feme, und auch bier gelangen wir nur auf dem weiten
Umwege pbysikaliscber Untersucbung zur Erkenntniss dieser
Grundvorgange. In alien diesen Fallen folgt die Verkntipfung
der Bewegung irgend einem, ibren Fortgang ausdruckenden
Gesetze. Wir haben sonacb Gesetze doppelter Art zu unter-
scbeiden :

1) fundamentale Gesetze, welcbe bis jetzt der einfachste
Ausdruck sind fur das Wesen der Krafte (Newton'scbes Gra-
vitationsgesetz)/

2) Specialgesetze, welcbe die Regelmassigkeit ausdriicken
der, durcb irgend welche jener Fundamentalkrafte erzeugten
Bewegungsvorgange (Fallgesetz, Gesetze der Wellenbcwegung
u. s. w.).

Einen Bewegungsvorgang, welcber einem solcben Special-
gesetze folgt, wollen wir mit dem allgemeinen Namen Pro-
cess bezeicbnen. Processe einfacberer konnen zu solcben
verwickelter Art sicb combiniren, fur welche complicirtere
Gesetze Platz greifen. Die Zabl der in der Natur ablaufenden
Processe ist unendlicb gross; aucb das organische Leben ist
solcb ein Process, und zwar ein solcher complicirtester Art.
Als dessen nachste Glieder konnen wir die Processe der Ath-
mung, der Ernahrung, des Wachstbums u. s. w. anseben.

Wie nach dem Grade der Verkniipiimg, so konnen auch
nach der Art ihres zeitlichen Ablaufes Processe in das Unend-
licbe variiren. In einer grossen Zahl von Fallen ist ihr Ab-
laui der Art, dass wahrend langerer Perioden die Bewegung
fortwahrend auf neue Theilchen sicb ubertragt, die nun ganz
denselben Process durchmachen, wie diejenigen, an deren
Stelle sie getreten sind. Eine ruhig brennende Flamme gibt
Dir ein Beispiel eines solchen gleichmassig fortlaufenden Pro-
cesses. — Oder, es bringt die Verkntipfung der Bewegungen
mit sich, dass in bestimmten, unter sich gleichen Zeitabscbnitten

Die Theorien der ubertragenen Bewegung. 147

gleicbe Bewegungsvorgange wiederkehren. Dies gilt von den
verschiedenen Arten von Wellenbewegung und bekanntlich
heissen die hierber gehorigen Processe periodiscbe.

Fiir uns ist es nun vor Allem wichtig, uns die Bezieh-
ungen klar zu machen zwiscben Process und Form.
Unter Form verstehen wir, dem ursprtinglichen Wortsinn zu-
folge, die uuseren Sinnen (zunachst dem Auge und weiterbin
dem Tastsiun) wabrnebmbare raumlicbe Anordnung der Theile
eines Gebildes. Bildlicb wird das Wort allerdings nocb weiter
uus^edehnt, so spricbt der Pbilosoph von der Form einer
Vorstellung, der Matbematlker von der Form einer Gleicbung.
Es siud dies die Ubertragenen Anwendungen des Wortes, welcbe,
wie andere abnlicbe Uebertragungen, abstracte Verbaltnisse
durcb sinnlicbe Veranschaulichung unserem Verstandniss nabe
zu bringen sucben.

Ein jeder Process als massenbewegender Vorgang ist in-
soweit formerzeugend und formverandernd , als die von ibm
berbeigefuhrte Anordnung von Massen von unseren Sinnen, und
zwar speciell von unserem Auge konnen wabrgenouimen wer-
den. Nur mittelbar und in groben Ziigen gibt uns die Form
Auskunft iiber die ihr zu Grunde liegenden Processe. Deu
arbeitenden Telegraphendrath halten wir fiir eine rubende
Masse, und selbst die brennende Flamme kann uns das Bild
einer feststebenden Form gewabren. Im ersteren Falle lauft
der Process im Gebiete molecularen Geschehens ab, und lasst
die, unserem Auge allein zuganglicbe grobere Massenanord-
nung unverandert; im zweiten Falle werden zwar fortlaufend
neue Massen in den Process hereingezogen, allein gleicbmassig
Hiuit der letztere ab, und erbalt eine constante Anordnung
zum Leuchten erhitzter Tbeilchen. Es ist, urn einen Vergleich
zu braucben, die Form eine Uebersetzung aus der uns unleser-
licben Sprache des wirklicben Gescbebens in unsere Spracbe
der Siuneswabrnebmung , eine Uebersetzung mannigfacb ver-
zerrt, und jedenfalls in bohem Grade unvollstandig, welche
das Wesentlichste in vielen Fallen auslasst, urn Unwesentlicbes
mit vordrangender Breite zu bebandeln.

So ist denn unsere eigene Korperform die ausserlicbe
Kundgebung eines zusammenbangenden, gesetzmassig ablaufen-
den Processes. Mit alien Hlilfsmitteln mechanischer und opti-

10*

148 Zwolfter Brief.

scher Technik such en wir die Formen und deren zeitliehen
Veranderungen bis in ihr feinstes Detail festzustellen, uni dar-
aus soviel, wie nur immer moglich, von dem Lebensprocesse
selbst herauszulesen , und doch bleibt unsere Ausbeute ein
diirftiges Stuckwerk gegeniiber dem von uns erstrebten Ziele.
Wir sehen die Bewegungen unserer Gliedmassen, wohl auch die
Verkurzung der einzelnen, das Glied bewegenden Muskeln,
wir sehen aber nichts von dem der Muskelverklirzung zu Grunde
liegenden Vorgange. Wir sehen die Bewegung des Blutes in
den Adern, wir sehen aber nichts von jenen umfangreichen
Stoffbewegungen, welche wir unter der Gesammtbezeichnung
der Ernahrungsvorgange zusammenfassen. Wir sehen die aus-
seren Formen des Gehirns und des Rtickenmarkes, die Form
der in ihnen vorhandenen Zellen und die Verlaufsrichtung
ihrer Fasern; allein dabei fehlt uns jeder Einblick in die
materiellen Vorgange einfachster Nervenleitung, geschweige denn
in diejenigen, welche mit dem Ablaufe unserer Gedanken ver-
kntipft sind. Als ruhende Massen, wie der Telegraphendrath,
oder richtiger vielleicht wie die statig brennende Flamme
erscheinen uns die Gewebe unseres Korpers, in ihren Formen
Nichts von dem Stoffstrome verrathend, dem sie Dasein und
Dauer verdanken.

Eine Kategorie von Vorgangen hebt sich durch ihre aus-
serlich wahrnehmbaren Folgen aus der Reihe der iibrigen
hervor, es sind dies die Vorgange des Wachsthums. Wir
kennen das Wachsthum nur aus seiner Aeusserung, der Masseu-
zunahme; seine inneren Bedingungen, seine Beziehungen zu
anderen Lebensprocessen, speciell zu denjenigen der Ernahrung
kennen und verstehen wir nicht, und werden wir auch sobald
nicht verstehen. Das Wachsthum als Theilprocess des Ge-
sammtlebens ist in keiner Weise eine formbildende Kraft, wohl
aber ein formbildender Process, auf den wir immer und immer
wieder behufs Ableitung der Form zuriickzugreifen haben.
Wenn der Keim als Gauzes wachst, wenn die aus ihm ab-
gegliederten Organanlagen zu wachsen fortfahren, erst rasch,
dann langsamer, bis sie nach abgemessener Zeit ein abgemes-
senes Maass erreicht haben, so haben wir darin die Aeusse-
rung eines Processes vor uns, welcher im miitterlichen Ei be-
ginnend, und durch die Befruchtung rasch gesteigert nach streng

Die Theorien der iibertragenen Bewegung. 149

geordneten Gesetzen ablauft, gleich der liber den Wasser-
spiegel sich erhebenden Welle. Da wie dort sind es die An-
ordnung der zu bewegenden Massen und die Modalitaten der
ersten Erregung, welche das Gesetz des gesammten Herganges
bestimmen. Ich sage der Erregung und nicht des Anstosses,
denu wenn wir unter Stoss die einfache in einem Zeitelemente
geradlinig wirkende Kraftwirkung verstehen, so bediirfen wir
eines Wortes, welches, entsprechend dem Worte Process, eine,
laut bestimmtem Principe nach Raum und nach Zeit geord-
nete Summe von Stossen umfasst. Dafur scheint mir unter den
noch verfiigbaren Worten das Wort Erregung das passendste
zu sein. Es bedarf kaum eines besonderen Hinweises darauf,
wie das Gesetz, dem die Erregung folgt, tur den Hergang des
nachfolgenden Processes bestimmend ist. Ein einfacher Stoss
auf eine Wasserflache , wie er vom fallenden Steine ausgeht,
gentigt zur Erzengung einer Welle, und Du erhaltst in dem
Fallc eine einfache, gleichmassig (nach dem Gesetze des zu-
und abnehmenden Winkelsinus) an- und absteigende Form.
Allein Du bist im Stande eine beliebig anders gestaltete
Wellenform von verwickeltster Gestalt zu erzeugen, wenu Du,
anstatt eines einzigen Steines deren viele hineinwirfst, so zwar
dass Du Art, Ort und Zeit des Hineinwertens in ganz bestimmter
Weise regelst. ') Wolltest Du einem Physiker das Problem
aufgeben in einem geniigend tiefen und ausgedehnten Wasser-
bccken an bestimmter Stelle und zu bestimmter Zeit eine be-
liebig von Dir hingezeichnete Wellenform entstehen zu lassen,
so \\iirde er auf dem Wege derRechnung ermitteln, an welcher
Stelle, zu welcher Zeit, von welcher Ho'he die Steine (die der
Einfachheit halber alle gleich schwer diirften genommen wer-

liinein zu werfen waren.

Nach Krorteruug dieser nothwendigen Vorbegriffe kehren
wir zu unserem eigentlichen Gegenstande, zur Frage der Zeu-
gung zuriick. Dieselbe erledigt sich, wenigstens nach ihrer
allgemeinsten Auftassung, nuumehr mit wenigen Worten: Das
Leben eines jeden Individuums ist em Process, d. h. eine
Summe gesetzmassig unter einander verknlipfter Bewegungs-
vorgange. Die formbildende Aeusserung des Lebensprocesses
ist das Wachsthum. Die Frage nach der Erzeugung des In-
dividuums fallt somit zusammen mit der Frage nach der Er-

150 Zwolfter Brief.

regung and den Bedingungen des Lebens, speciell nach der-
jenigen des Wachsthums. Wissenschaftliche Theorien
der Zeugung konnen keine anderen sein, alsTheo-
rien der iibertragenen Bewegung.

So einfach und so selbstverstandlich dies erscheinen mag,
so 1st doch nach dieser Richtung am seltensten die Losung
gesucht worden. Klar hat indess auch hierin schon Aristo-
teles gesehen. Vom Mann geht nach ihm bei der Zeugung
der Anstoss der Bewegung («£/?} rfjg xivrjoecog) aus, das
Weib liefert den Stoff. «Und es muss gleich Anfangs der
eine Theil des Stoffes beisammen sein, aus welchem der erste
Keim gebildet wird, der andere Theil aber fortwahrend hinzu-
kommen , damit die Frucht wachse. " „ Indem der Same eine
Ausscheidung ist und sich in der Bewegung befindet, kraft
welcher das Wachsthum durch die Vertheilung der letzten
Nahrung geschieht, so formt er, wenn er in den Uterus ge-
langt ist, und setzt die im weiblichen Korper vorhandene
Ausscheidung in die Bewegung, in der er sich befmdet; denn
auch jene ist eine Ausscheidung und sie enthalt das Vermogen
zur Bildung sammtlicher Theile, nicht aber die Theile in
Wirklichkeit. " An einer anderen Stelle bespricht Aristo-
teles die successive Bildung der Organe und erklart, dass
die vom Samen ausgehende Bewegung fortwahrend neuen
Theilen sich ubertragt. „ Es ist aber der Fall, dass ein Erstes
ein Zweites bewegt, und ein Zweites ein Drittes, wie bei den
wunderbaren Automaton. Die ruhenden Theile der letzteren
besitzen namlich eine gewisse Fahigkeit, und wenn eine aussere
Kraft den ersten Theil in Bewegung setzt, so wird sofort der
nachste in thatige Bewegung versetzt. So wie nun bei den
Automaten jene Kraft gewissermassen bewegt, ohne zur Zeit
irgend einen Theil zu beriihren, nachdem sie jedoch friiher
einen beruhrt hat, auf ahnliche Weise wirkt auch das von
dem Samen Kommende, oder was den Samen bereitet hat, so
dass es zwar einen Theil beruhrt hat, nun aber nicht weiter
beruhrt .... Der Same aber ist ein solches Wesen, und hat
ein solches Bewegungsprincip , dass, wenn der Anstoss ;der
Bewegung aufhort, ein jeder Theil und zwar als ein beseelter
wird." Ueber diese allgemeinsten Gesichtspunkte hinaus und
bis in die Details Aristoteles zu folgen ist nicht moglich.

Die Theorien der tibertragenen Bewegung. 151

Eine, den einzelnen Verhaltnissen gerecht werdende Theorie
der Zeugung aufzustellen, vermag man heute nicht, und hat
man damals noch viel weniger vermocht.

In gleich deutlieher Weise hat Keiner der Spateren den
ooigen Grundgedanken wieder ausgesprochen, obwohl Anklange
da ran in mehreren der spateren Theorien sich wiederfinden.
Idi sprechc hier nicht von den verwickelten Vorstellungen
Gal ens, in welchen u. A. auch der gestaltenden Kraft des
Samens ein Antheil zugewiesen ist. Dagegen kann auf
Harvey hinge wiesen werden, bei welchem in zahlreichen
Aiissprtichen der richtige Begriff des Keinies Ausdruck findet,
und welchem auch derjenige einer Bewegungslibertragung nicht
fremd geblieben ist. nPrimordium vegetale" nennt er das Ei.
Er stellt Zeugung, Wachsthum und Ernahrung als kaum zu
trennende Vorgange in eine Linie. rOvum itaque est corpus
naturale, so sagt er u. A., virtute animali praeditum, prin-
cipio nempe motus, transmutationis, quietis et conservationis.
Est denique ejusmodi, ut, ablato omni impedimenta, in formam
animalis abiturum sit." Er vergleicht die Zeugung mit der
Wirkung von Gahrungserregern, und nennt den Samen geradezu
ein Contagium, wobei er allerdings die Vorstellung hegt, dass
dessen Contact vvirkung in die Entfernung sich fortpflanze.

Auch die mechanischen Theorien von Descartes dtirf-
ten, so roh sie sind, hier erwahnt werden. Sie gehen ebenfalls
von dem Gedanken aus, dass in der Zeugung ein Gahrungs-
process vorliege. Unter den neueren Forschern hat Th. Bi-
s ch off. die Parallele mit der Gahrungserregung wieder auf-
gegriffen, im Anschluss an Lie big's bekannte Theorie der
Fermente.

C. E. v. Baer hat sich meines Wissens nie speciell tiber
die Generation ausgesprochen , seine leitenden Grundgedanken
tiber das Wesen der Entwicklung liegen indess in vielen vor-
zliglichen Aeusserungen theils seines Hauptwerkes, theils seiner
kleineren Aufsatze zu Tage. Wenn er sagt, «dass nicht das
Korperliche vorgebildet ist, wohl aber das Unsichtbare, der
Gang der Entwicklung"; wenn er sich weiter ausspricht, »dass
das Wesen des Lebens eben nur der Lebensprocess, oder
der Verlauf des Lebens sein kann, dass ftir einen organischen
Korper das Be barren nur ein Schein, das Werden aber

152 Zwolfter Brief.

das W e s e n und das Bleibende ist ", so tritt in solchen Satzen
auf das pragnanteste hervor, woliin der grosse Forscher den
Schwerpunkt der Frage verlegt.

Das befruchtete Ei tragt in sich die Erregung zum
Wachsthum, so zwar, dass letzteres bei vorhandenen Entwick-
lungsbedingungen fortschreiten wird, bis sein Maass und seine
Zeit erfiillt sind. In der Wachsthumserregung aber liegt, wie
Du schon frtther gesehen hast, der gesammte Inhalt erblicher
Uebertragung von vaterlicher sowohl, als von miitterlicher Seite.
Nicht die Form 1st es, die sich tibertragt, noch der specifisch
formbildende Stoff, sondern die Erregung zum formerzeugen-
den Wachsthum, nicht die Eigenschaften sondern der Beginn
eines gleichartigen Entwickelungsprocesses.

1st nun die Form cine abgeleitete Folge des Waehsthums,
sind ihre Verwickelungen denkbar bei einem verhaltnissmassig
einfachen Grundgesetze des letzteren, so ist auch die, einer
Zeugungstheorie gestellte Aufgabe in hohem Grade verein-
facht. Es bedarf nicht des Suchens nach besonderen Einrich-
tungen, um dieses oder jenes Merkmal, um die Farbe des Haares,
die Gestalt der Nagel, oder die Warze am Kinn zu ubertragen.
Zu ubertragen ist der gesetzmassig geordnete Anfang des
Processes, und daraus muss das Uebrige, bei Vorhandensein
der gunstigen ausseren Entwicklungsbedingungen , als noth-
wendige Folge hervorgehen.

Folgende Grundsatze lassen sich, wie mir scheint, als fest
jetzt schon aufstellen, da sie theils der Ausdruck direkter Be-
obachtung, theils unmittelbare Folgen allgemein giiltiger Prin-
cipien sind:

1) Der mutterliche Keim, oder das Ei im engeren Sinne
des Wortes ist eine zum Wachsthum erregbare Substanz.

2) Unter bestimmten, vorerst nicht allgemein feststell-
baren Bedingungen kann, wie die Parthenogenesis zeigt, das
Ei seine Wachsthumserregung aus inneren Ursachen bekom-
men, und demgemass sich entwickeln ohne vorangegangene
Befruchtung.

3) Wo keine Parthenogenesis besteht, da bedarf das Ei,
damit es zu wachsen beginnt, des Contactes mit mannlichem
Samen.

4) Das Wachsthum, als ein nach Raum und nach Zeit

Die Theorien der uberlragenen Bewegung. 153

normirter Vorgang setzt voraus, class auch die Wachsthums-
erregung eine Function von Raum und von Zeit 1st.

5) Soil eine erbliche Uebertragung durch Vermittlung des
Saniens moglich sein, so muss die Wirkung, die der
Same auf das Ei austibt, eine Function von Raum
und von Zeit sein.

t>; Wenn das Ei die Bedingungen mutterlicher Uebertragung
enthiilt, so kann dessen Substanz keine durchweg gleichartige
sein. Es muss dessen Wachsthumserregbarkeit, sei es in Folge
ungleicher Massenvertheilung, sei es in Folge verschiedener
Constitution, an verschiedenen Stellen eine verschiedene sein.
Esmussdie Wachsthumserregbarkeit desEies eine
Function des Raumes sein.

7) 1st fiir die einzelnen Samenfaden dasGesetz
gegeben, nach welchem ihre erregende Wirkung
zeitlich und raumlich sich ausbreitet, ist ferner
Ort und Zeit ihres Eintrittes in das Ei gegeben,
und fur das Ei das Gesetz, nach welchem seine
Erregbarkeit raumlich sich vertheilt, so bestimmt
die Combination dieser gegebenen Bedingungen
das Wachthumsgesetz des Keimes, und damit des-
sen gesammte nachfolgende Entwicklung.

Urn Dir an einem Beispiele die Sache zu veranschaulichen,
nehme ich den oben besprochenen Fall wieder auf von der
Erzeugung einer verwickelten Wellenform durch zeitlich und
raumlich geordnetes Hineinwerfen von Steinen in ein Wasser-
k-rkcii. Iliebei liegt iin Werfen der Steine die Erregung zum
wellenbildenden Processe, und wir vergleichen dies mit der
Summe der erregenden Stosse, welche der Same dem Ei er-
theilt. Wiirdest Du die Steine nach derselben Ordnung, anstatt
in ein Wasserbecken, in ein solches geworfen haben, welches
mit Oel, oder mit Alkohol, oder mit irgend einer anderen,
vom Wasser durch grossere oder geringere Zahigkeit, und
durch grosseres oder geringeres specifisches Gewicht sich
unterscheidenden Flttssigkeit gefiillt war, ^so ware in jedem
dieser Falle die Form der Wellen eine andere geworden, als
ini ersten. Es ist also die Form der Wellen nicht allein ab-
hiingig von dem Gesetze der Erregung, sondera auch von der
/iihigkeit und dem specifischen Gewicht der wellenbildenden

154 Zwolfter Brief.

Fliissigkeit. Die zahere Flussigkeit wird gegenuber der min-
der zahen niedrigere Wellen bilden, und dasselbe gilt von der
specifisch schwereren gegenuber von der leichteren. Jene be-
sitzen, uui das Wort zu brauchen, eine geringere „ Wellener-
regbarkeit" als diese.

Denke Dir nun, Du vermochtest eine Flussigkeit zu schaf-
fen (in gewissen Granzen ware dies durch ungleiche Ervvarmung
zu leisten), worin an verschiedenen Stellen die Zahigkeit und
das specifische Gewicht verschieden waren, und Du wiirdest
dabei irgend ein Gesetz der Abstufung zuGrunde legen, so hattest
Du ein Motiv gefunden zu specifischer Beeinflussung der Wellen-
formen. Du hattest ein Becken, dessen Inhalt an verschiede-
nen Stellen verschiedene Wellenerregbarkeit besitzt. Bei jeder
anderen Vertheilung dieses Werthes wurden wieder andere
Wellenformen entstehen. — Es entspricht solch ein Becken
mit specifisch vertheilter Wellenerregbarkeit dem miitterlichen
Ei mit seiner specifischen Vertheilung der Wachstbumserreg-
barkeit. Eine ungleiche Vertheilung der Wellenerregbarkeit
in Deinem Becken konntest Du Dir, bei sonst gleichartiger Flus-
sigkeit auch davon abhangig denken, dass die Erregung die
Flussigkeit nicht ruhend, sondern bereits in irgend einem Be-
wegungsvorgange begriffen vorfindet.

Die obigen Satze, speciell die Satze 5 — 7, enthalten nicht
eine Theorie der geschlechtlichen Zeugung, wohl aber enthal-
ten sie die Bedingungen, welchen eine solche Theorie geniigen
muss, und ich sehe nicht ein, wie davon etwas abgehen kann.
Theorien, welche, wie die alteren Gahrungstheorien die raum-
liche Normirung derSamenwirkung ausser Betracht lassen, helfen
uns nicht uber den formenden Einfluss derselben hinweg. Beim
gegenwartigen Stand unseres Wissens, da uns bekannt ist,
dass der Same geformte Elemente, die Spermatozoon enthalt,
und dass diese durch eine besondere Oeffnung ins Ei eindrin-
gen, lassen sich die zu einer Zeugungstheorie hinfiihrenden
Fragen scharfer pracisiren als dies friiher moglich war. Die
genaueste Untersuchung der Einzelheiten , als da sind: Form
und Grosse der Samenfaden, Form und Grosse der Mikropyle,
Stellung der Mikropyle zum Keim, Ort des starksten Wachs-
thums des letzteren bezogen auf den Ort der Mikropyle u. dgl.
mehr muss die Elemente liefern, aus welchen die Theorie sich

Die Theorien der iibertragenen Beweguug. 155

aufbaut. Wtirde z. B. die Beobachtung ergeben, dass die
Mikropyle gross genug ist, urn vielen Spermatozoen zugleich
den Eintritt zu gestatten, so wtirde die Theorie anders zu ge-
stalten sein, als wenn (wie ich dies beim Lachs und bei der
Forelle in der That constatirt habe) nur ein Spermatozoon auf
einmal im Kanale Platz hat. Wtirde sich herausstellen, dass
das eintretende Spermatozoon zuerst auf einen excentrischen
Punkt der Keimscheibe stosst, so ware damit wieder ein Ele-
ment gegeben zur Ableitung des anfangHchen Wachsthums-
maximums u. s. w. Ich trete in solche Einzelnheiten nicht
writer ein, weil es zwccklos ist, dieselben ohne ein breites
Beobachtungsmaterial zu discutiren. Ich habe Dir in meinem
vorigen Briefe nur versprochen, die Richtung der Fragestellung
zu bestimmen, und das glaube ich im Obigen geleistet zu haben.

Dreizehnter Brief.

Vermittelung erblicher Uebertragung. Die Descendenzlehre und die Be-
ziehungen der Morphologic zu derselben.

Lieber Freund! Wir wollen uns heute einmal vorstellen,
wir besassen cine durchaus befriedigende Theorie, welche uns
bei gegebenen ausseren Entwicklungsbedingungen iTemperatur,
Materialzufubr u. s. w.) in alien wesentlichen Punkten die
Processe im befruchteten Keim aus den Eigenschaften der
Spermatozen einerseits, aus denjenigen des unbefruchteten Eies
andererseits, und aus der Art ihres Zusammentreffens abzuleiten
gestattete. Mit alle dem waren wir nicht zu Ende; denn es
wiirde zunachst die weitere Frage an uns herantreten : wie es
denn kommt, dass die Spermatozoen tiberhaupt specifische und
individuelle Eigenschaften des Vaters oder eines A aterlichen
Ascendenten, das Ei solche der Mutter, oder eines ihrer Ascen-
denten dem erzeugten Wesen iibertragen kann ? - - Nicht urn
diese Frage zu beantworten, wohl aber, um auch hier wiederum
eine klare Fragestellung anzubahnen, gehe ich mit einigen
Worten darauf ein.

In der Regel ist man, wie dies speciell in den Extract-
theorien ausgesprochen ist, geneigt, einen verwickelten Zusam-
menhang zwischen der Organisation des Vaters oder der Mutter
einerseits, und derjenigen der SpeVmatozoen oder des Eies
andererseits anzunehmen ; der Art, dass die Eigenthiirnlichkeiten
eines jeden Organes, oder Organtheiles in irgend einer rathsel-
haften Weise auf die betreffenden Keimstoife zuruckwirken,
in ihnen reproducirt, oder, wenn Du lieber willst, reprasentirt
werden.

Vermittelung erblicher Uebertragung. 157

Es 1st klar, dass eine derartige Voraussetzuug keine ab-
Berechtigung hat. Sehen wir zunachst ab von aller
Moglichkeit der Uebertragung erworbener Eigenschaften , so
1st aus den Erorterungen unseres letzten Briefes klar, dass zur
Erzeugung eines gleichartigen Entwicklungsganges nicht das
Yorhandensein irgend welcher verwickelter Uebertragungs-
raecliaiiisincn noting 1st, sondern iiberhaupt nur ein gleich-
ar tiger An fang. Fangen zwei, in ihrem weiteren Ablaufe
keiner Hemmung unterworfene Processe gleich an, so werden
sic aueh gleich ablaufen, mag im Uebrigen der Anfang der-
selben durcli noch so einfache Motive bedingt sein. Wirfst
Du ein paarmal nach einander Steine genau in derselben Weise
in ein ruhendes Wasserbecken , so entstehen stets tiberein-
stimmende Wellenformen. Wenn der Entwicklungsprocess bei
Erzeuger nnd Erzeugtem in gleicher Weise begonnen hat, so
muss er in seinem weiteren Verlaufe dahin fiihren, dass auch
beim Erzeugten Keimstoffe entstehen, denen gleich, welchen
er sein eigenes Dasein verdankt. Die Bildung der Keimstoffe
ist ja nur ein Theilvorgang des gesammten, in der Zeugung
geregelten Entwickelungsprocesses. Oder mit anderen Worten :
es muss, wenn ftir zwei Individuen der Entwickelungsgang
gleichartig begonnen hat, die Aehnlichkeit entstehender Or-
ganisation, wie in der Form des Gesichts, oder in der Farbe der
Haare so auch in Beschaffenheit der Keimstoffe wiederkehren.

K > 1 i e g t keinGrundvor, eineunmittelbareEin-
wirkung der Theilgebilde des elterlichen Orga-
11 i smus an 1' die specif is ch en Eigenschaften der ent-
stehenden KeRnstoffe anzunehmen.

Es sollen sich nun aber auch erworbene Eigenschaften
iibertragen, und da entsteht allerdings die Frage, ob dazu eine
specifische Abhangigkeit des Keimstoffes von den einzelnen
Theilen des Erzeugers erforderlich istV Dies ware unbedingt
der Fall, wenn Eigenschaften sich vererben wurden, welche
wahrend des individuellen Lebens erworben sind, wie Ver-
stiimmelungen von Gliedmassen, oder erlernte Fahigkeiteu.

Ertahrungen der ausgedehntesten Art erlauben uns die Ent-
M-heidung liber diesen Punkt: Seit Jahrtausenden stehen und
gehen wir in derselben Weise, seit Jahrhunderten sprechen
unsere Vorfahren dieselbe Sprache, und schreiben dieselbe

158 Dreizehnter Brief.

Schrift, und dock mussten wir selbst, und miissen unsere Kin-
der diese Fahigkeiten jedes wieder einzeln erlernen. Seit
Jahrtausenden iiben ferner gewisse Volkerschaften die Circum-
cision, ohne dass der, immer wieder von neuem abgetragene
Theil durch Vererbung versckwunden ware. Solchen Erfahr-
ungen gegenuber kann die Handvoll Anecdoten, welche man
zu Gunsten der Vererbung individuell erworbener Eigenschaf-
ten angefiihrt hat, l) nicht aufkommen. Obnedem erinnert ibre
Beglaubigung lebbaft an die Beweise fur das ,,Verseben
Scbwangerer ", und auf wissenschaftlicbe Beacbtung dtirfen sie
zum Miudesten keinen Ansprucb macben. Bis zum Eintritt
besserer Beweise balten wir an dem Satze fest, dass die
im individuellen Leben erworbenen Eigenschaften
sich nicht vererben.

Mit dem Namen werworbene Eigenschaften" bezeich-
net man nun aber auch solche, die im Laufe von Generationen
durch kiinstliche oder naturliche Ziichtung zur Ausbildung ge-
langt sind, oder Eigeuscbaften , die, wie die Sechsfingrigkeit,
bei irgend einem Individuum aus innern, nicht naher bestimrn-
baren Entwicklungsgrunden auftreten, und dann sich weiter
fortpflanzen. In beiden Fallen ist der Ausdruck ^erworben"
offenbar uneigentlich , und wiirde der Klarheit halber lieber
vermieden. Jene konnte man vielleicht als e r z it c h t e t e, diese
als eingesprengte Eigenschaften bezeichnen. Weder fur
die eine noch fur die andere Kategorie ist die Annahme ver-
wickelter Beziehungen der Organe zum Keimstoff erforderlicb ;
denn beide erscheinen nur als der Partialausdruck des allge-
meinen Entwickelungsprocesses, und treten in diesem wesent-
lichen Punkte nicht aus der Keihe der iibrigen erblichen Eigen-
schaften heraus.

Setzen wir nun voraus, es sei uns bekannt:
die Entstehung des organischen Wesens aus dem Keim,
die Entwicklungserregung des Keimes in Folge des Zusam-

mentritts der beiden Keimstoffe,
die Abhangigkeit der Organisation der Keimstoffe von der

Organisation der Erzeugenden,

so haben wir allerdings den Entwickelungsprocess erkannt in
seinem Fortgange vom Erzeugten zum Erzeugenden und von
da wiederum zum Erzeugten.

Vermittelung erblicher Uebertraguug, 159

Nicht zum geschlossenen Ring 1'iigen sich indess die gleich-
namigen Enden unserer Reibe zusammen, sondern jedes schliesst
an an vorausgehende, oder an nachfolgende Reihen. Der Ent-
wickelungsgang des Individuums 1st das einzelne Glied eines
ins Unermesslicbe fortlaufenden periodischen Processes, des
Entwickelungsprocesses der Generationen. Keim-
stoffe und Keim sind die schmalen Substanzbriicken , mittelst
deren neue Glieder in gesetzmassiger Folge den vorangehen-
den sich anftigen. „ Aeternitatis periodus ", so heisst der Keim
ja schon bei Harvey, „ inter parentes et liberos, inter eos
(|iii luerunt, et qui futuri sunt, media via sive transitus. "

In vereinfachtem Bilde erscheint der Entwickelungsprocess
der Generationen als eine unermessliche Wellenlinie, worin
die einzelne Welle dem Wachsthumsgange des einzeinen In-
dividuums entspricht. An- und Absteigen seines Gesammt-
wachsthums finden in deren besonderer Form ihren Ausdruck.
Ganze Strecken der Linie stimmen in der Form der einzeinen
Wellen derart tiberein, dass die Eigenthiimlichkeiten der
Biegung, welche in der eiuen vorhanden sind, in den voraus-
gehenden und in den nachfolgenden wiederkebren. Eine jede
einzelne Welle ist die Tragerin von Eigenschaften , die nicbt
ihr eigenthUmlicb , sondern grossen Strecken der Wellenreihe
gemeinsam sind. Eine absolute Periodicitat existirt
nun aber, das lebrt uns die tagliche Erfahrung, in keiner
solchen Reihe. Kinder derselben Eltern weichen bald in
minder, bald in mehr auffalliger Weise von einander, und von
ibren Eltern ab, Eigenschaften frtiherer Glieder konnen mit
Ueberspringung der dazwischen liegenden in spateren wieder-
kehren u. s. vv.

Die Moglichkeit ist denkbar, dass die vorkommenden
Schwankungen um die gemeinsame Mittelform auf Rechnung
der wechselnden ausseren Entwicklungsbedingungen (Ernahrung
u. s. w.) kommen. Es ware dies vergleichbar dem Fall eines
regelmassig arbeitenden, eine Wellenlinie aufzeicbnenden Ap-
parates, welcher an einer Zeichnungsflache von unregelmassig
wechselndem Widerstande arbeitet. Dabei wtirdcn in der
Form der aufgezeichneten Curven Schwankungen gleichfalls
unvermeidlich sein, und es konnten Formeneigenthiimlichkeiten
in spateren Gliedern wiederkehren, die in irgend einem frUheren

160 Dreizehnter Brief.

vorhanden waren, in den dazwischen liegenden aber gefeblt
batten.

Das accidentelle Moment ausserer Entwicklungsbedingungen,
zugleich mit dem Princip der sexuellen Kreuzung niochten mog-
licberweise gentigen, uns die Schwankungen verstandlich zu
machen, welcbe die Generationsreihen lebender Wesen in den
von uns unmittelbar verfolgten Strecken darbieten. Erweitern
wir indess unseren Blick tiber die Zeitspanne hinaus, in wel-
cber wir leben und tiber welcbe menscblicbe Urkunden reichen,
so erfahren wir, class unsere mitlebenden Reihen mit ihren,
um gegebene Mittelwerthe oscillirenden Gliedern sicb nicht
vom Unendlichen her durcb die Zeitraume fortgepflanzt haben?
dass frtiheren Erdaltern andere, allem Anscbein nach oft an
gewisse Epochen gebundene, und mit den Epocben wecbselnde
Formen lebender Wesen eigenthumlich gewesen sind.

Nachdem uns durchDarwins schopferische Arbeiteii die
Augen geoffnet worden sind fur die unter unseren Augen fort-
wahrend vor sicb gehenden Neubildungen organischer Formen,
nacbdem wir im Princip der natiirlichen Ziicbtung einen weit-
greifenden Scbliissel in die Hand bekommen haben zum Ver-
standniss der Ausbildung und Fixirung besonderer Formen,
ist das Problem des genetischen Zusammenbanges der Ge-
scbopfe verscbiedener Erdalter mit viel grosserer Wucht als
je zuvor in den Vordergrund getreten. Mit der grossten Wabr-
scbeinlicbkeit lasst sich bebaupten, dass die, unter unseren
Augen sicb entwickelnden Generationsreihen die directen Fort-
setzungen sind jener alteren, von den unsrigen vielfacb ab-
weichenden Reihen, von welchen uns die Geologic Kenntniss
gibt. Mit der grossten Wahrscheinlicbkeit ergibt sich femer,
dass jeweilen die hochorganisirten Formen aus einfachen Grund-
formen hervorgegangen sind, dass, um beim Bilde der Wellen-
linie zu bleiben, die Anfangs kurzen und flachen Wellen-
giieder mebr und mebr sich erhoben, gestreckt und in ihrer
Gestaltung verwickelt baben. Es sind diese Wahrscheinlicb-
keiten so ausserordentlicb viel grosser als Alles, was wir uns
sonst zur Zeit tiber den Zusammenbang der organischen
Schopfung ausdenken konnen, dass wir vollauf berecbtigt
sind, sie als vorlaufig sich ere Basis zu betrachten, als Basis,
auf welcher tiber Menschenalter binaus die Wissenscbaft ruhig

Die Descendenzlehre und die Beziehungen der Morphologie zu ders. 161

weiter bauen kann, gleichgiiltig ob der fortschreitende Ent-
wickeluugsgang der Generationsreihen im Wesen des Ent-
wicklungsprocesses selbst begriindet, oder ob er, wie die con-
sequente Anwendung des Ztlchtnngsprincipes dies verlangt,
jeder besonderen Reihe durch die ausseren Lebensbedingungen
aufgedrangt sein mag.

Mit Auerkennung des allgemeinen Principes der Descen-
denz ergibt sich sofort die Aufgabe seiner speciellen Durch-
ftthrung. Die Lebhaftigkeit, womit die heutige Zoologie an
dieser Aufgabe sich betheiligt, ist urn so gerechtfertigter, als
sie dabei unter alien Umstanden nur gewinnen kann. Die auf
den speciellen Nachweis der Descendenzverhaltnisse gerichtete
Arbeit kommt der langst vorhandenen Aufgabe natiirlicher
Systematik zu Gute, und mtisste, wenn auch die Descendenz-
frage hinwegfiele, grosstentheils in genau derselben Weise ge-
leistet werden.

Gegenstand und Methode der pbylogenetischen Forschung,
wie sie sich nunmehr nennt, sind durchaus andere als die-
jenigen der von mir bearbeiteten physiologischen Entwick-
lungsgeschichte des Individuums. Die eine Forschung fangt
da an, wo die andere aufhort, und die eine arbeitet mit Be-
griffen, deren die andere nicht bedarf. Insofern konnte ich
es bier unterlassen, mich Uber phylogenetische Arbeitsweise
irgendwie auszusprechen. Die Sache liegt indess so, dass die
Ausscheidung der Gebiete noch keineswegs erfolgt ist. Nicht
allein wird entwicklungsgeschichtlichen und Uberhaupt raorpho-
logischen Erfahrungen in phylogenetischen Fragen eine Beweis-
kraft zugemessen, deren Berechtigung vielfach anfechtbar ist,
sondern es-wird von einigen Seiten her geradezu behauptet,
dass supponirte phylogenetische Verbande an und ftir sich
schon alle Erklarung individueller Entwicklungsvorgange in
sich enthalten. Hier thut eine Verstandigung Uber das, jeder
Forschung zukoramende Gebiet, und thut vor Allem auch Kritik
der angewendeten und anzuwendenden Methodcn dringend noth,
und ich darf nicht unterlassen, das Meinige zur Klarung der
Begriffe beizutragen.

Der historische, auf die eigentlichen Urkunden zurtick-
greifende Beweis fur die genetische Verwandtschaft organischer

His, Briefe. 11

It) 2 Dreizehnter Brief.

Wesen fallt der Palaontologie zu. Sie vermag zu zeigen, wie
in den aufeinander folgenden Erdepochen die Formen jedes
gegebenen Kreises sich ununterbrochen modificirt haben, und
wie heutige Formen in vielen Fallen durcb scbrittweise ver-
anderteZwischenstufen den abweicben den Formen weiter zuriick-
liegender Epochen sicb anreihen. Palaontologische Stammbaume,
wie sie z. B. auf Grund reichhaltigster Forschung L. Rtiti-
meyer fur die Wiederkauer, fur die pferdeartigen Thiere und
neuerdings fUr die Schildkroten aufgestellt bat, scheinen mil-
die eigentlicben Grundpfeiler einer wissenscbaitlichen Descen-
denzlehre zu sein, welcben sicb als kaum minder wicbtige
Stutzen die Nacbweise anschliessen iiber die Gruppirung ver-
wandter Formen der Jetztzeit um bestimmte geographische
Mittelpunkte herum, also Arbeiten wie die von Alfr. Wallace
tiber die Fauna des Malayischen Archipels, und die von L.
Rutimeyer iiber die Herkunft unserer Thierwelt.

Es sind nun aber die Urkunden der Palaontologie liicken-
haft und wenig Aussicht ist vorbanden , dass gerade die ent-
scbeidensten Uebergangsbrucken sich mit ibrer Hiilfe so bald
werden schlagen lassen. Die wicbtigsten Uebergangsgeschopfe
baben wir, wegen der Natur ihrer Korpersubstanz , gar keine
Hoffnung als Petrefacten je zu finden. Da liegt denn der Ge-
danken nabe, auf den reicben Gefilden der vergleichenden
Anatomic und Entwickelungsgeschichte die Ausbeute zu sucben,
welcbe uns die Palaontologie so miihsam und mit so karger
Hand gewahrt.

Die Formen organischer Wesen sind in wecbselndem Grade
unter einander abnlich ; von Formen der einen Gruppe zu sol-
chen einer anderen sind in der Regel Uebergange, .oft in sebr
allmahliger Abstufung vorhauden; Formen, die in ihrem aus-
gebildeten Zustande von einander differiren, konnen in ibren
embryonalen Pbasen sicb sehr nabe stehen ; reife Formen einer
Art konnen mit den embryonalen einer anderen wesentlicb
iibereinstimmen.

Bereits die Classificationsbestrebungen der alteren Zoo-
logen haben diesen Erfahrungen Recbnung getragen, und sie im
Interesse des Systems verwertbet. Allein durcb die Descen-
denztbeorie sind sie in ein weit helleres Licht geruckt worden.
Wenn Formen unter sich ahnlich sind, so ist die Moglichkeit

Die Descendenzlehre und die Beziehungen der Morphologic zu ders. 163

gegeben, class sie unter sich auch genetisch zusammenhangen.
Lasst sich der gesammte Formenreichthum der organischen
Welt nach den, in ausgebildeten, oder in embryonalen Zustan-
deii vorhandenen Aehnlichkeiten in baumfdrmig unter sich zu-
sammenhangenden Reihen anordnen, der Art, dass an der
Wurzel des Baumes die einfachsten Formen sind, in dessen
auseinander weichenden Wipfelzweigen die complicirtesten,
y.\\ ischeu den einen und den anderen aber eine fortlaufende
Stufenleiter von Z wischenformen , so drangt sich der Gedanke
auf, dass dieser, nach der Formahnlichkeit entworfene Baum
des Systemes zugleich der Stammbaum der genetischen Ver-
wandtschaft ist.

•

Liegen aber die Dinge wirklich so, dass die morpholo-
gische Verwandtschaft unter alien Umstanden die genetische
beweisen muss? Es wird dies jetzt so vielfach angenommen,
dass manchc Schriftsteller andere Moglichkeiten geradezu als
undenkbar hiustellen. Allein es ist sicher, dass ohne die Er-
fahrungeu der Palaontologie tiber die Veranderungen in den
Formen der zeitlich sich folgenden organischen Wesen, und
ohne diejenigen ttber das Vorhandensein gewisser geographi-
scher Ausbreitungscentren , es vermessen ware, rein morpho-
logische Beziehungen im Sinne der Descendenz zu verwerthen.
Die Frage, in wie weit rein morphologische Verhaltnisse als
Descendenz beweise verwerthbar sind, ist in ganz allgemeiner
Weise iiberhaupt nicht zu beantworten. Im besonderen Falle
aber bleibt sie stets eine ausnehmend schwierige. Es konnen
morphologische Erfahrungen als Beweismittel nur den Werth
beanspruchen, welcher im gerichtlichen Verfahren den Indicien
zukommt, sie sind indirecte Beweismittel, um so beweiskraf-
tiger, je massenhafter und je llickenloser sie sind, und je mehr
ihnen die directen palaontologischen Beweise zur Seite stehen,
bedeutungslos, so wie sie vereinzelt, oder mit jenen nicht in
genauer Uebereinstimmung sind. Die phylogenetische Unter-
suchung wird schon deshalb der morphologischen Arbeiten
nicht entbehren dtirfen, weil sie von diesen die Weisung er-
halt, wie sie den Kreis moglicher Ableitung zu ziehen, und
nach welchen Seiten hin sie ihren Blick zu richten hat. Allein
sie darf nicht aus dem Auge verlieren, dass sie mit einem
Htilfsmittel von sehr bedingter Zuverlassigkeit arbeitet, und

11*

164 Dreizehnter Brief.

dass die derinalen beliebte Uebertragung jeglicher morpbo-
logischen Erfahrung in einen entsprechenden phylogenetischen
Lehrsatz von Seiten wissensebaftlicher Metbodik nicht fur
correct gelten darf. Ein Anderes 1st es, einen Zusammen-
hang sicher zu beweisen, ein Anderes ibn als moglicb binzu-
stellen.

Vierzehnter Brief.

Die Erklarung organischerKorperform durch das Descendenzprincip, das

..biogenetiscbe Grundgesetz4* und seine Begrtindung. Unmittelbare und

mittelbare Erklarung.

Lieber Freund! Im Interesse leichter Verstandigung be-
folge ich auch heute wiederum die Taktik, einen Nachweis
als geleistet anzusehen, der noch Sache der Untersuchiing und
der Discussion ist. Ich nehme also, indem ich zunachst von
alien zu erhebenden Einwendungen absehe, an, es sei nicht
nur das Descendenzprincip im Allgemeinen eine factisch er-
mittelte Thatsache, sondern es sei auch ftir alle einzelnen For-
men der Nachweis ihres genetischen Zusammenhanges direct
geleistet , und wir konnten uns auf irgend einen der veroffent-
lichten, oder noch zu veroffentlichenden Stammbaume mit eben
der Sicherheit verlassen, wie wenn es unser eigener durch
vorhandene Documente gewahrleisteter Stammbaum ware.

Wenn wir einen solchen Stammbaum besassen,
ware alsdann unsere eigene, oder irgend eine an-
dere der jetzt lebenden organischen Formen voll-
standig erklart?

Bekanntlich hat Fritz M tiller in seiner geistreichen
Schrift nFflr Darwin" zuerst den Satz formulirt: dass die Ent-
wicklung der Vorfahren auch von den Nachkommen durch-
laufen wird, und dass die geschichtliche Entwicklung einer
Art in deren Entwicklungsgeschichte sich abspiegelt. Rasch
hat sich dieser fruchtbare Gedanke Beifall erworben, und so-
fort auch seinen Platz gefunden im festen Getu'ge der Schul-
doctrinen. „ Die Keimesgeschichte ist ein Auszug der Stammes-
geschichte, oder mit anderen Worten, die Ontogenie ist eine
kurze Recapitulation der Phylogenie ", so lautet das „ biogene-

166 Vierzehnter Brief.

tische Grundgesetz ", welches Hack el an die Spitze seiner
umfangreichen Anthropogenic gestellt hat, und dessen durch-
greifende Giiltigkeit er auf jeder Seite von Neuem verkiindet.

Grundgesetz ! ein stolzer Titel, wohl werth, dass wir seiner
Begriindung einige Aufmerksamkeit schenken. In der Sprache
der Naturforschung pflegen wir als Gesetz einen Satz zu be-
zeichnen, welcher den Zusammenhang bestimmter Vorgange,
oder Erscheinungen in einer unumstosslichen Weise ausdruckt,
und dessen Feststellung einestheils empirisch durch ausgedehnte
widerspruchslose Reihen von Beobachtungen, anderntheils theo-
retisch durch unanfechtbare Ableitung aus feststehenden Prin-
cipien geleistet sein kann. Nicht uberall, wo wir das Vor-
handensein eines Zusammenhanges erkennen, vermogen wir
dessen Gesetz zu pracisiren, und so sind wir oft genug ge-
nothigt, von Gesetzen zu reden, deren Ausdruck uns noch
nicht, oder doch nur bruchstiickweise bekannt ist. Sprechen
wir aber einen bestimmten Satz als „ Gesetz" an, dann muss
derselbe in alien Stucken beweisbar sein, und er muss uns
die Moglichkeit geben, in jedem, von ihm umfassten besondern
Falle die eintretende Erscheinung, oder den eintretenden Vor-
gang mit Sicherheit vorauszusagen. Wie vorsichtig die exacte
Naturforschung mit dem Worte „ Gesetz" umgeht, das kannst
Du am besten daraus ermessen, dass sie trotz der liickenlose-
sten enipirischen Bestatigung und trotz der tiefsten theoretischen
Durcharbeitung bis zum heutigen Tage nicht von einem Undu-
lationsgesetze, sondern nur von einer Undulationstheorie des
Lichts spricht.

Sehen wir zu, ob das „ biogenetische Grundgesetz" den
an ein Naturgesetz zu stellenden Anforderungen Geniige leistet.
Wir fragen zuerst nach dem Beweise, und erwarten vielleicht
die palaontologisch gefiihrte Induction an der Hand einer
grosseren Reihe von besonderen Fallen. Aus nahe liegenden
Grtinden verzichtet Hack el auf diese Art der Beweisfuhrung,
und es bleibt bei der Versicherung, 'dass die grosse Aehnlich-
keit embryonaler Formen unter sich, sowie die Aehnlichkeit
niedriger Thiere mit den embryonalen Formen hoherer nur
durch das biogenetische Grundgesetz verstandlich sei.

Damit ist denn allerdings das angebliche Grundgesetz
zu einer Hypothese geworden, geeignet, einen bestimmten Kreis

Das biogenetische Grundgesetz. 167

von Erfahningen in innern Zusammenhang zu bringen, voraus-
gesetzt natiirlich, dass sie mit diesen Erfahrungen durchweg
in genauer Uebereinstimmung steht. — Etwas unbequem 1st
diese Forderung einer genauen Uebereinstimmung von Hypo-
thesen und Thatsache allerdings. Recapituliren wir uns z. B.
den Entwickelungsgang, den wir selbst, den tiberhaupt die
Saugethiere durchmessen haben, so 1st klar, dass unsere heu-
tigen Embryonen Entwicklungsstufen, und dass sie vor Allem
Lebensbedingungen durchlaufen, welche unsere palaontolo-
gischen Vorfahren unmoglich konnen durchlaufen haben. 1st
unser heutiges Embryonalleben dem Verkehr mit dem mtttter-
lichen Uterus angepasst, so mussten unsere phylembryonalen
Vori'abren ausgeriistet sein, um in selbststandiger Weise auf
den Nahrungserwerb auszugehen. Die Eigenschaften der Haut
sowie der iibrigen Sinnesorgane , die der Nahrungs- und der
Athmungswerkzeuge, dicjenigen der Muskeln und des Nerven-
s\ -stems mussten bei jenen, dem Kampf urns Dasein ausge-
setzten Wesen andere sein, als bei unseren, behaglicb im Frucht-
wasser scbwimmenden Embryonen, und da unsere Abhangigkeit
von der Mutter scbon auf der allerjugendlichsten Stufe des
eben befruchteten Eies ibren Anfang nimmt, so mttssen selbst
unsere amoboiden und gastrularen Vorfahren zum mindesten
|)li\siologisch ganz anders organisirt gewesen sein, als wir
selbst auf den betreifenden Stufen. Aelmliche Betracbtungen
lassen sich ftir eine jede Thierklasse wiederholen, und schon
Fritz M tiller hat sich daher genothigt gesehen, seinen Satz
dnliiii zu beschranken: „ dass die, in der Entwicklungsgcschichte
erhaltene geschichtliche Urkunde allmahlig verwischt wird,
indem die Entwicklung einen immer geraderen Weg vom Ei
zum fertigen Thiere einschlagt, dass sie durch den Kampf der
frei lebenden Larven urns Dasein haufig gefalscht wird.1)

1st es nun schon bedenklich einer Hypothese eine von
Fiilschung sprechende Hulfshypothese beizugesellen , so heisst
es alien Grundsatzen naturwissenschaftlicher Sprache geradezu
ins Gesicht schlagen, wenn man, wie dies Hackel thut, erst
ein „ Grundgesetz " aufstellt, und dann von dessen in der
Xatur vorkommenden „ Falschungen " spricht. Es werden zwar
die der Natur zugeschriebenen Falschungen auf das mindest
mb'gliche Maass herabgesetzt, immerhin bleiben sie als solche

168 Vierzehnter Brief.

bestehen. Es 1st namlich nach H a c k e T s Angabe ein v o 1 1 -
kommener Parallelismus zwischen phylogenetischen und onto-
genetischen Entwickelungsreihen vorhanden, jedoch sind in
der ontogenetischen Reihe manche Glieder verloren gegangen,
welche in der phylogenetischen Reihe fruher existirt haben.
Er vergleieht die Sache mit einem Alphabet, aus welchem
einzelne Buchstaben verloren gegangen sind, in welchem aber
die richtige Reihenfolge der iibrig gebliebenen sich erhalten
hat. Das Bild konnte dahin erweitert werden, dass man sagt,
es hatte sich da und dort ein d, oder ein f.i an die Stelle
eines d , oder eines m eingeschoben, d. h. es waren gleich-
werthige Glieder an die Stelle der urspriinglieh vorhandenen
eingeruckt. Indess weiss ich nicht, ob diese Erweiterung des
Bildes im Sinne Hack el's liegen wtirde, weil er in Wirk-
lichkeit grosses Gewicht auf die Identitat der, von derTheorie
als ahnlich verlangten Formen legt, und weil er diese Iden-
titat als im ausgedehntesten Maasse bestehend erklart. Wir
Alle sind wahrend der ersten Wochen unseres Fotallebens
von einem Affen-, Hunds- oder Rindsembryo „ mit den scharf-
sten Mikroskopen nicht zu unterscheiden, " wir durchlaufen ein
Stadium der Kopflosigkeit , wahrend dessen wir im Wesent-
lichen Amphioxusnatur besitzen. Solchen und ahnlichen Satzen
begegnen wir inFiille bei Hack el, sowohl in der Schopfungs-
geschichte, als in der Anthropogenic , und ein reichliches Ma-
terial von Abbildungen demonstrirt uns dieselben als unan-
fechtbar ad oculos.

Es ist wohl erlaubt, Hack el eine Strecke weit auf
dem Boden thatsachlicher Darstellung zu folgen, und einige
seiner beweisendsten Abbildungen einer genaueren Priifung zu
unterziehen. Wir nehmen die erste Auflage der natilrlichen
Schopfungsgeschichte zur Hand, und finden S. 242 abgebildet
in drei untereinanderstehenden Abbildungen das Ei des Men-
schen, das Ei des Affen und dasjenige des Hundes, je lOOmal
vergrossert, auf S. 248 aber in drei neben einanderstehenden
Figuren den Embryo des Hundes, denjenigen des Huhns und
den der Schildkrote. Die Uebereinstimmung in jeder der bei-
den Figurenreihen ist eine vollkommene, und kaum kann man
sich etwas Ueberzeugenderes denken, als diese weitgehende
Identitat von Formen verschiedener Wesen. Selbst auf schein-

Das biogenetische Grundgesetz. 169

bar unwesentliche Dinge erstreckt sich die Uebereinstimmung ;
wo die Korner im Hundeei etwas grober sind, sind sie es
auch im Ei des Menschen und des Affen, wo die Zona etwas
lichter ist in jenem, ist sie es auch in den beiden letzteren.
Der Embryo des Hundes, des Huhnes und der Schildkrote
zahlen je 10 Urwirbel auf jeder Seite, und zwar ist bei alien
dreien der erste der rechten Seite je ein bischen abgerundeter,
der neunte ein bischen schmaler als die iibrigen. Sicher war
es ein fur die Wissenschaft nicht genug zu prei sender Glttcks-
fall, der Hack el drei so genau sich entsprechende Em-
bryonen unter die Hande geftihrt, und ihm damit ein so
entscheidendes Beweismaterial liberliefert hat. Noch merk-
wtirdigere Uebereinstimmungen enthtillt indess eine weiter
gehende Priifung der Figuren. Die absolute Identitat besteht
nicht allein ftir die Eier der einen und ftir die Embryonen
der anderen Bilderreihe, sie besteht auch ftir Ort und Form
der bezeichnenden Buchstaben, ja sie besteht filr die Zahl
und ftir die Lange der Strichelchen , mittelst deren jene den
Figuren angefiigt sind. Es hat uns mit anderen Worten
Hackel je drei Cliches desselben Holzstockes unter drei ver-
schiedenen Titeln aufgetischt ! Das Verfahren war etwas stark,
und von Seiten eines, durch Tragweite, Tiefe und durch Ge-
wissenhaftigkeit der Forschung gleich hoch dastehenden Mannes,
von Prof. Rtitimeyer wurde es sofort gertigt als eine, den
offentlichen Credit des Forschers tief schadigende Verstindigung
gegen wissenschaftliche Wahrheit. 2) Darnach durfte man zum
Mindesten eine Zurticknahme und Entschuldigung des begange-
nen Fehlers erwarten. Statt dessen hat Hackel in der Vor-
rede seiner spatern Auflagen schwere Schmahungen auf Prof.
Rtitimeyer gehauft, gleich unwahr, was ihren Inhalt, wie
imedel , was ihre Form betrifft. Dabei ist, was allerdings
der Erwahnung bedarf, der Holzstock jeder der beiden Reihen
in der Folge nur einmal, der eine mit einer einfachen, der
andere mit einer Collectivunterschrift versehen, abgedruckt
worden.

Unverandert und durch zwei neue Figuren vermehrt er-
scheinen dagegen auch in der ftinften Auflage der Schb'pfungs-
geschichte die paar grosseren Bilder, welche die Formidentitat
von Hunds- und Menschenembryo , sowie die von Huhn- und

170 Vierzehnter Brief.

Schildkrote erweisen sollen. Von diesen Figuren sind einige
Copien, andere dazu componirt. Copien sind (ausser der Schild-
krotenfigur) die Abbildungen des angeblich 4wochentlichen
Hundes (vergl. Bis ch off Taf. XI, 42 B, Hundeembryo von
25 Tagen) und diejenige des angeblich 4wochentlichen Men-
schen (vergl. Ecker Icones physiol. Taf. XXX, 2, allda ohne
Altersangabe). Allein es sind Copien in freier Behandlung,
und zwar sind die geuommenen Freiheiten der Art, dass sie
eben der gewiinschten Identitat zu statten kommen. Oder ist
es ein Versehen des Lithograpben , dass beim Hackel'schen
Hundeembryo gerade der Stirntheil des Kopfes um 8^2 Mm.
langer gerathen ist, als beiBiscboff, beini Menschenembryo
aber gegen Ecker der Stirntheil um 2 Mm. verkiirzt, und zu-
gleich durch Vorriicken des Auges um voile 5 Mm. verschmalert
ist, und dass dafur der Schwanz des letzteren zur doppelten
seiner originalen L&nge sich emporschwingt?

Reichliche embryologische Abbildungen enthalt die An-
thropogenie. Ein Theil derselben sind die wiederabgedruckten
Holzstocke der Kolliker'schen Entwicklungsgeschichte. So-
weit es sich aber um HackeTsche Originalien handelt, stehe
ich nicht an zu behaupten, dass die Zeichnungen, theils hochst
ungetreu, theils geradezu erfunden sind:

Erfunden ist Fig. 42, Urkeim des Menschen, in Gestalt
eiuer Schuhsohle, 40mal vergrb'ssert. Kein Beobachter hat
bis jetzt dies Stadium gesehen, und zuversichtlich mochte ich
nach dem bisher vorliegenden Material behaupten, dass es
nicht so aussehen, und nicht die angegebenen Dimensionen
besitzen kann.3)

Erfunden sind ferner die 2 Figuren menschlicher Em-
bryonen S. 272, bei welchen eine Allantois (beim Menschen
bekanntlich nie in Blasenform sichtbar) als „ ansehnliches
Blaschen" nicht allein abgebildet, sondern ausdriicklich be-
schrieben wird.

Erfunden ist die Mehrzahl von den Figuren der Embryonen-
tafeln IV u. V, auf denen, um nur ein grobes Beispiel zu ci-
tiren, Fisch- und Froschembryonen ebenso unbefangen eine
Scheitelkriimmung des Gehirns zur Schau tragen, wie die Em-
btyonen der Schildkrote, des Huhnes und der Saugethiere.

Kaum kann da erwidert werden, man diirfe es mit den

Das biogenetische Grundgesetz. 171

Bildern nicht so genau nehmen, iudem es sich mehr um sche-
matische Figuren handle. Nicht weniger als 24 Figuren, je
drei Stadien von 8 verschiedenen Geschopfen werden zusammen-
gestellt niit der, in der Texterklarung ausdrttcklich hervor-
gehobenen Absicht des Aehnlichkeitsbevveises. Auch ist bei
Prof. Hack el weder Ungeubtheit im Zeichnen vorhanden, noch
Unkenntniss der, zur Gewinnung genauer Contouren anwend-
baren Methoden. Er selbst hat bei frttheren Specialarbeiten
Zeichmingsprismen benutzt, und jedenfalls in Jena, dem Sitze
vortrefflicher Optiker, nie der Gelegenheit entbehrt, solche Ap-
parate kennen zu lernen und sich dieselben zu verschaifen.

Es bleibt das Verfahren von Prof. Hack el ein leichtfer-
tiges Spiel mit Thatsachen, gefahrlicher noch als das frtiher
geriigte Spiel mit Worten. Letzteres fallt der Kritik jedes
verstaudigen Denkers anheim, jenes vermag aber nur vom
speciellen Fachmanne durchschaut zu werden, und es ist um
so weniger zu verantworten, da Hack el sich wohl des Ein-
flusses bewusst ist, den er auf weite Kreise auszutiben vermag.

Ich selbst bin im Glauben aufgewachseu, dass unter alien
Qnalificationeii eines Naturforschers Zuverlassigkeit und un-
bedingte Achtung vor der thatsachlichen Wahrheit die ein-
zige ist, welche nicht entbehrt werden kann. Auch heute
noch bin ich der Ansicht, dass mit Wegfall dieser einen Quali-
fication alle Ubrigen, und sollten sie noch so glanzend sein,
erbleichen. Mogen daher Andere in Herrn Hackel den
thiitigen und riicksichtslosen ParteifUhrer verehren, nach meinem
Urtheil hat er durch die Art seiner Kampfftihrung selbst auf
das Recht verzichtet, im Kreise ernsthafter Forscher als Eben-
burtiger mitzuzahlen.

Sollen wir zum M U 1 1 e r'schen Satze von der Zusammen-
drangung des Entwicklungsganges der Art im Entwicklungs-
gange des Individuums zuru'ckkehren , so ist jedenfalls unbe-
streitbar, dass derselbe niemals wortlich verstanden werden
dart', dass ihm indess ein gewisser Grad von Naherungswahr-
heit zuzukommen pflegt, dessen thatsacbliche Bestimmung, falls
iibcrhaupt moglich, in jedem besondern Falle Sache beson-
derer Untersuchung sein muss.

Das nachste Interesse ftir uns liegt in der, schon zu An-
fang des Briefes formulirten Frage: in wie weit die phyloge-

172 Vierzehnter Brief.

netische Geschichte einer Form zugleich als deren Erklarung
gelten darf, und wie sich ihre eventuelle Erklarung verhalt
zur physiologischen Erklarung? Priifen wir die Sache an
einem speciellen Beispiele: Du hast mit einem sehr kurzsich-
tigen Menschen zu thun, und stellst die Frage nach der Ur-
sache seiner Kurzsichtigkeit. BEs ist nicht wunderbar, sagt
Dir ein Bekannter des Betreffenden, dass A. kurzsichtig ist,
denn sein Vater war es auch schon in hohem Grade. " „ Das
hat Nichts zu sagen, meint ein zweiter, denn A.'s Bruder ist
nicht kurzsichtig, allein A. war in seiner Jugend ein ausserst
eifriger Leser " — „ Andere haben auch viel gelesen , spricht
ein dritter, indess hat A. durcb viele Jahre ein sehr dunkles
Schullokal besucht, und die mit ihm die Schule durchgemacht
haben, zeichnen sich beinahe sammtlich durch ihre Kurzsich-
tigkeit aus. u Endlich kommt als vierter der Augenarzt, und
weist nach, dass der Augapfel von A. eine abnorme Lange
besitzt, womit die Kurzsichtigkeit gentigend erklart sei.

Welcher von den vier Erklarern hat nun Recht? Offen-
bar hat der Augenarzt eine directe Erklarung des betreffenden
Factums gegeben; denn eine abnorm verlangerte Augenaxe
muss unter alien Umstanden zur Folge haben, dass die Bilder
entfernter Objecte vor der Netzhaut entstehen. Die Kurzsichtig-
keit ist eine unmittelbare und nothwendige Folge des abnorm
verlangerten Auges. Das Factum des abnorm gebauten Auges
ist aber selbst wiederum zu erklaren. Auf statistischem Wege
ist nachgewiesen, dass Kurzsichtigkeit oft sich vererbt, es ist
ferner auf gleichem Wege nachgewiesen, dass schlecht be-
leuchtete Schullokale Kurzsichtigkeit erzeugen. Die genauere
physiologische Analyse der letzteren Erfahrung ftihrt aber
weiterhin zur Ueberzeugung, dass das Mittelglied dieser Ab-
hangigkeit die iibertriebenen Accommodationsanstrengungen sind,
und dass bei vielem Lesen oder bei feinen Arbeiten dieses
selbe Mittelglied auch in Betracht kommt. Wir haben somit
folgende Verknupfung:

Die Kurzsichtigkeit ist unmittelbar erklart durch die
abnorme Verlangerung der Augenaxe;

die abnorme Verlangerung der Augenaxe kann 1) auf erb-
licher Anlage beruhen, 2) kann sie durch iibertriebene Accom-
modationsanstrengungen erworben sein, 3) kann eine erbliche

Uumittelbare und mittelbare Erklarung. 173

Anlage gesteigert worden sein durch Ubertriebene Accommo-
dationsanstrengungen ;

die Ubertriebenen Accommodationsanstrengungen kb'nnen
ihren Grund gehabt haben 1) in zu vielem Lesen, 2) im Lesen
in dunkeln Lokalen, 3) in zu feinem Druck der gelesenen
Schriften u. s. w.

Hier sind also die zuletzt aufgezahlten Momente die nach-
sten Bedingungen ftir die tibertriebenen Accommodationsan-
strengungen, die mittelbaren fiir eine Verlangerung des Aug-
apfels und noch mittelbarere ftir den Eintritt von Kurzsichtigkeit.
\\7ihrend wir aber die Kurzsichtigkeit als directe Folge der
abnorm langen Augenaxe erkennen, wahrend wir sogar eine
numerisch constatirbare Proportionality zwischen der Ver-
langerung der Augenaxe und dem Grade der Kurzsichtigkeit
nachzuweisen vermogen, wird es im einzelnen Falle sehr sorg-
fiiltiger Erhebungen bedtirfen, um abzuschatzen, wie viel von
jener Abnormitat auf Rechnung der Erblichkeit, wie viel auf
Rechnung der Ubertriebenen Anstrengungen, und ftir letzteren
Antheil, wie viel wieder auf Rechnung der verschiedenen, mog-
licherweise als entferntere Bedingungen mitwirkender Factoren
zu setzen ist. Im besten Falle werden wir dabei nicht tiber
ein, sehr unscharf ausdriickbares Abschatzungsresultat hinaus
kommen.

Geben wir der Sache einen allgemeineren Ausdruck : eine
physiologische Eigenschaft (E) ist von einer anderen verander-
lichen Eigenschaft (x) abhangig, sie ist, um den tiblichen tech-
nischen Ausdruck zu brauchen, eine Function dieser letzteren,
also: E = F (x}.

Seien fiir eine Reihe von besonderen Fallen E und das jeweilen
zugehorige x gegeben, so kannst Du daraus das Abhangig-
keitsgesetz F bestimmen; oder sind Dir in einem besonderen
Falle x und F bekannt, so ist auch E bestimmt.

Ist E, anstatt von nur einem veranderlichen Werthe, von
zweien, z. B. von x und ?/, oder von mehreren abhangig, hast
Du also die Abhangigkeit:

E = F (x, //) oder E = F (x, y, z )

so wirst Du aus einer Werthreihe von x und gleichzeitigen E
weder F bestimmen, noch aus dem Abhangigkeitsgesetze F

174 Vierzehuter Brief.

und aus x ein bestimmtes E erhalten, well hierbei stets noch
die veranderliche Bedingung y vernachlassigt bleibt.

Sind aber x und ?/ selbst wieder abhangig veranderliche
Grossen, ist z. B. x eine Function von den Veranderlichen
a, b, c u. s. w.7 y eine solche von den Veranderlichen a, ft, y
u. s. w.? haben wir also:

x = fp (a., b, c . . .)

y = v (», A y • • •)
so ist

E = Fty (a, b, c . .\ ip (a, ft / . .)]

d. h. es besteht zwar eine Abhangigkeit des Werthes E von
a, b, c . . . a, p, y . ., allein diese Abhangigkeit ist eine mit-
telbare, im Allgemeinen nicht in einen einfachen Ausdruck
zu bringende, und jedenfalls umfassen die Werthauderungen
von «? oder von b immer nur eine von den mehrfachen Be-
dingungen zur Aenderung des Werthes E.

Ich behaupte nun, die Korperform ist eine unmittelbare
Folge des Keimwachsthums, und bei gegebener Anfangsform
des Keimes aus dem Gesetze des Wachsthums abzuleiten. Mein
Bestreben geht also 1 ) auf empirische Feststellung des Wachs-
thumsgesetzes und 2) auf die Ableitung der sich folgenden
Formen des entstehenden Korpers aus jenem Gesetz.

Weiterhin ist aber das Keimwachsthum eine Folge der
'Eigenschaften des eben befruchteten Keimprotoplasmas. Diese
sind eine Folge von den Eigenschaften der elterlichen Keim-
stoffe und der Art ihres Zusammentreffens u. s. w. Wir be-
kommen somit folgende Keihenfolge zu leistender Erklarungen :

1) Erklarung der Korperform aus dem Wachsthum des
Keimes ;

2) Erklarung des Keimwachsthums aus den Eigenschaften
des befruchteten Keimprotoplasmas und aus den Bedingun-
gen seiner Entwickelung (Temperatur, Ernahrungsbedingungen
u. s. w.).

3) Erklarung der Eigenschaften des befruchteten Keim-
protoplasmas aus den Eigenschaften der elterlichen Keimstoffe
und der besonderen Bedingungen ihres Zusammentreffens;

4) Erklarung der Eigenschaften der Keimstoffe aus dem
Gange der elterlichen Korperentwickelung ;

Phylogenetische Ableitung der Formen. 175

5) Erklarung der besonderen Bedingungen der Befruchtung
aus den Lebensverhaltnissen der beiden Erzeuger und so fort.

Erst mit Nr. 5 der obigen Kette beginnt das Gebiet der
pbylogenetischen Erkliirung, und es erstreckt sich von da in
periodiscber Wiederkebr ins Unermesslicbe nacb ruckwarts.

Unterscheiden wir zwischen der allgemeinen Aufstellung
eines Abhangigkeitsverhiiltriisses und zwischen der scharfen
Priicisirung des Abhangigkeitsgesetzes, so werden wir im Grande
bios die letztere als Erklarung bezeichnen dttrfen, und es er-
giebt sich, dass das, einer wirklicben Erklarung zugangliche
Gebiet ein ausnebmend beschranktes ist. In der ttberwiegenden
Mebrzabl der Falle werden wir frob sein miissen, wenn sich
uberhaupt das Abhangigkeitsverhaltniss unzweifelhaft consta-
tiren lasst, oder wenn an der Hand der empirisch gewonne-
nen Regeln die Moglichkeit bestimmter Verkniipfung annahernd
aufstellbar ist. Schon die Aehnlicbkeit des Sohnes mit dem
Vater lasst sicb im besonderen Falle nicbt durch ein empi-
risches Vererbungsgesetz erklaren, weil in vielen Fallen die
Aebnlicbkeit mit der Mutter, oder mit einem entfernten Ver-
wandten da ist, und weil uns der Grund unbekannt ist, wes-
balb die Gestalt des Erzeugten einmal so, ein anderesmal
anders ausfallt. Wir kommen schon bier nicht liber die all-
gemeine Erkenntniss des Abhangigkeitsverhaltnisses der einen
Entwicklung von der andern binaus. Bedenken wir nun, dass
dieselbe Scbwierigkeit von Glied zu Glied sich wiederholt, und
dass scbliesslich die Abhangigkeit unserer Form von der Ent-
wicklungsweise unserer Vorfahren nur eine sehr mittelbare sein
kann, so ergiebt sich wenig Hoffnung auf dem Wege schritt-
weiser Erklarung unsere heutige Form mit Htilfe frliher vor-
bandener zu erklaren. Auf diese schrittweise Erklarung lasst
sich die phylogenetische Formableitung auch gar nicht ein,
sondern sie arbeitet mit Hiilfe von Principien, welche ihr er-
lauben, zablreiche Stufen der Reihen mit einem Male zu tiber-
springen. Das Princip von dem Kampf urns Dasein und dem Aus-
sterben der im Kampfe untauglich sich erweisenden Geschopfe,
sowie das Princip von der Variation in der Vererbung elterlicher
Eigenschaften abstrahiren beide von einer Erklarung der Form-
beziehungen zwischen Erzeugern und Erzeugten, sie nehmen die-
selben als die empirisch gegebenen Elemente der Rechnung an.

176 Vierzehnter Brief.

Es bedarf meiner Stimme nicht, um den Aufschwung zu
schildern, welchen die organische Naturforschung durch die
Einfiihrung der D a r w i n'schen Principien gewonnen hat, noch
um die Grossartigkeit und die Menge der neuen Gesichtspunkte
zu preisen, die wir denselben verdanken. Bei aller Dankbar-
keit hierfiir und bei aller begeisterten Freude Mertiber \verden
wir uns aber doch erinnern mtissen, dass 1) eine phylogene-
tische Ableitung der Korperform die Erklarung der letzteren
aus ihren nachsten Bedingungen, aus den durch die Beobach-
tung festzustellenden Vorgangen im befruchteten Keime nicht
entbehrlich macht, und, dass 2) eine, selbst luckenlos herge-
stellte Reihe der Ascendenten nicht mehr als eine Verkniipfung
der Formen unter sich giebt. Eine Reihe aufeinander folgen-
der Formen ist nun einmal, das muss immer wieder betont
werden, keine Erklarung, sie zeigt uns nur denWeg, den die
Erklarung zu nehmen hat. Ftir die phylogenetischen Reihen
wird sich der Nachweis, dass die Formen gerade in der an-
gegebenen Weise auf einander folgen mussten, d. h. also die
wirkliche Erklarung ihrer Succession mittelst der Darwin'-
schen Principien wohl stets nur unter Zuhiilfenahme mehr oder
minder willkuhrlicher Hulfshypothesen durchfuhren lassen.

Fiinfzelmter Brief.

Die Beziehungen embryonaler Formen zu einander ; die erste Entwicklung

von Amphioxus und von Petromyzon verglichen mit derjenigen von

Knochenfischen.

Lieber Freund! Diesmal stellst Du mir die Forderung,
ich moclite micb dariiber aussprechen, wie ich die Beziehungen
embryonaler Formen zu einander auffasse, uud Du bemerkst
mit Recbt, dass, falls tiberbaupt physiologiscbe und pbylogene-
tiscbe Formbetracbtung sicb nicbt principiell ausscbliessen, sie
aul diesem Boden einander begegnen, und sicb die Hand reicben
miissen. Erweitern wir vorerst unsere thatsacblicbe Unterlage;
im Anscbluss daran, wird uns die Verstandigung keine Mtibe
machen, und zwar scblage icb Dir zuniichst vor, mit mir die
erstc Kntwicklnng von Fischembryonen vergleichend durcb-
zugebcn.

Wir beginnen mit dem Ampbioxus, fUr den ich die be-
kannte Arbeit von A. Kowalevsky aus den Memoiren der
Petersburger Akademie (1867. Bd. XI) zu Grunde lege. Das
Ei des Ampbioxus umscbliesst eine Protoplasmakugel, welcbe
in ibrer Totalitat sicb furcbt. Scbon vom Stadium der Vier-
tbeilung ab ist eine, zwiscben den Furcbungssegmenten frei
bleibende Hohlung, die Furcbungsbohle bemerkbar, welche
durcb alle nachfolgenden Stadien persistirt. Im Verlaufe von
4 — 5 Stunden wandelt sicb der Keim zu einer aus zablreichen
Zellcn gebildeten Hoblkugel (A. Fig. 117) um. Dieselbe flacbt
sich in der einen Halfte ab, das abgeflacbte Sttick sinkt ein
(C), und binnen kurzem ist aus der Kugel eine zweiblattrige
Schale geworden, deren eines Blatt (das auimale Blatt, oder

His, Brief e. 12

178

Sechszehnter Brief.

das Ectoderm neuerer Autoren) die convexe , das andere (das
vegetative Blatt, oder Entoderm) die concave Flache der Schale
bildet. Am Rande der Schale geken beide Blatter in einan-
der tiber, und die frtther kuglige Furchungshohle ist zu einer
schmalen, zwisclien denselben vorhandene Spalte reducirt (B).
Easch wachst nunmehr der Umfang der Schale, und mehr und

D

Fig. 117. Entwicklung des Amphioxus lanceolatus nacli A. Kowalevsky, die Figuren sind

auf die Halfte der Originalien reducirt, und ich habe sie, mit Ausnahme von E, so zu ein-

ander orientirt, dass die gleichwertMgen Theile gleich gerichtet sind. Bei F weicht der

grosseren Deutlichkeit halber die Schraffirung etwas vom Original ab.

A. Das Ei ist eine aus Zellen gebildete einscbichtige Blase.

C. Beginnende Einstulpung der Blase, ex. Ectoderm, en. Entoderm.

B. Die eingestulpte Wandhalfte (das Entoderm i beruhrt die gegenuberstehende (das

D. Die Oeffnung des secundar entstandenen Scbalenraumes bat sich erheblich verengt.

E. Optischer Querschnitt durch den bereits verlangerten und an der Dorsalseite ab-

geflachten Embryo, r. Ruckenwulste, n. Medullarrinne, a. animale, v. vegetative
Muskelplatte, 1. Leibeshoble, d. Darmhohle.

F. Embryo mit Medullarrohr (n), das nur vorn bei o. noch offen ist; ch. Ort der Chorda,

u. Urwiibelartige Segmente, d Darm, a. After.

G. Embryo mit leichter Krummung des Nervenrohrs ; n. Nervenrohr, cb.. Chorda, s. Sin-

nesorgan, m. Mundoffnung, k. Kiemenspalte , h. Gefass,

mehr nahert sich ihre Gestalt wiederum derjenigen einer voll-
standigen Kugel. Der Zugang zum Schalenraume wird da-
bei zusehends verengt, und persistirt schliesslich nur als eine
kleine Oeffnung (D). Der also sich schliessende Schalenraum
ist die Anlage der Darmhohle, die persistirende Oeffnung der
After; aus dem spaltformigen Reste der Furchungshohle wird

Die Beziehungen embryonaler Formen zu einander. .179

die Leibeshohle. Nach Wiedererreichung der Kugelgestalt
wachst das Gebilde in dieLange; der mit der Oeffnung ver-
se hene Pol wird zuni hinteren, der entgegengesetze zuin vor-
deren Korperende. Gleichzeitig bildet sich aber auch die
Scheidung einer oberen und einer unteren Flache des Keimes.
Jene flacht sich namlich ab, und sinkt der Lange nach ein (E).
Hire sich erhebenden Seitenrander, die sogen. RUckenwUlste,
treten sich entgegen, und verwachsen mit einander in einer
gestreckten Nath; es bildet sich so die rohrenlormige Anlage
des Centralnervensystems (F). In diese gleiche Periode fallen
die Bildung einer Chorda dorsalis, die Abspaltung einer ani-
malen Muskelplatte vom Ectoderm, einer vegetativen vom Ento-
derm, sowie die Langsgliederung der Muskulatur in urwirbel-
nrtige Segmente. Leider sind gerade iiber diese wichtige
Periode die bekannt gemachten Thatsachen sehr liickenhaft,
und es fehlt besonders die geniigende Controlle mittelst Quer-
schnitten. Die nachlblgende Zeit bringt die Bildung eines
vorderen Sinnesorganes (Riecbgrube) , die asymmetrisch auf-
tretende Bildung der Mundoffnung, die Bildung zweier am Kopf
befindlicher Drtisen und diejenige der successive auftretenden
Kiemenspalten.

Sollte die Entwickelungsgeschichte des Amphioxus im
Sinne mechanischer Formableitung vollstandig durchgenonimen
werden, so bedtirfte es dazu selbstverstandlich neuer, mit RUck-
siclit auf die betreffenden Fragen angestellter Beobachtungen
und Messungen. Allein auch so, wie sie vorliegen, eroffnen
die Mittheiluugen Kowalevsky's eine Reihe interessanter
Gesichtsi>unkte, von welchen ich Dir nur die wichtigsten her-
vorheben will. Ohne grosse Ueberlegung wirst Du einsehen,
dass, wenn eine Kugel in zwei, in einander gestiilpte Halb-
kngeln sich scheidet, die eine umschliessende Halbkugel gro's-
sere Ausdehnung besitzen muss, als die umschlossene, und das
Missverhaltniss muss sich steigern, je mehr die beiden Halb-
kugeln wieder zu Ganzkugeln auswachsen. Finden wir in der
Folge, dass der, aus der entodermatischen Halbkugel hervor-
gegangene Primitivdarm nur einen Theil des Raumes ausftillt,
welchen die Ectodermwand umschliesst, so besagt dies mit
anderen Worten, dass das Flachenwaehsthurn der beiden Kugel-
halften ein ungleiches war.

12*

1 80 . Fiiufzehnter Brief.

Aus der Fig. 16 von Kowalevsky (D Fig. 117) ergiebt
sich ferner, dass die Zellen des Ectoderms kleiner sind, als
diejenigen des Entoderms, und dass erstere am kleinsten sind
in der, zur Bildung des Nervenrohres dienenden Strecke. Dies
besagt, dass der Theilungsprocess uud damit das Flachen-
wachsthum in dieser Strecke am raschesten muss vor sich ge-
gangen sein.

1st auch in friihester Zeit die Anlage des Nervenrohres
etwas rascher gewachsen, als die umgebenden Theile, so
erreicht sie doch keinen merklichen Vorsprung. Die Anlage
der Chorda dorsalis tiberragt von Anfang an diejenige des
Nervenrohres, und die iiberragende Strecke wird in der nachst-
folgenden Zeit nicht kiirzer, sondern langer. Das Nervenrohr
erreicht den vorderen Eipol niemals. Dieser Umstand, so wie
das Fehlen einer festen Verwachsung zwischen den vorderen
Enden des Nervenrohres, der Chorda und des Vorderdarmes
sind der Grund, weshalb das vordere Hirnende hier nieht in
gleicher Weise hakenformig sich umbiegt, wie bei alien tibrigen
Wirbelthiereu. Leichte Andeutungen einer Bruckenkritmmung
und einer Mittelwolbung treten in der Fig. 30 von Kowa-
levsky (117. G.) hervor, so unbedeutend jedoch, dass icli
nicht sicher bin , ob iiberhaupt der Zeiclmer diese Kriimmungen
niit Absicht so wiedergegeben hat, oder ob es sich nur um
Zufalligkeiten handelt. Bei anderen, als der bezeichneten Figur
derselben Schrift kehren dieselben nicht wieder. Von einer
Hakenkrummung zeigt kerne der vielen Abbildungen auch
nur eine Spur. Mit dem Wegfallen von longitudinalen Kriim-
mungen des Nervenrohres fallt beim Amphioxusenibryo jeg-
liches Motiv einer Hirngliederung hinweg, niit dem Fehlen der
Hakenkrummung dasjenige zur Abschnlirung der Augenblasen,
mit dem Fehlen der Briickenkriimmung das Motiv zur Rauten-
grubenbildung und zur Bildung eiuer, liinter dieser einsinkenden
Gehorgrube.1) — Es tritt ferner am Amphioxusembryo weder
eine vordere, noch eine hintere Querfalte auf, und dem ent-
spricht der ganzliche Mangel von Extremitatenanlagen.

Ueber die Grundbedingungen der asymmetrischen Mund-
bildung, so wie der, in eigenthiinilicher Weise sich anlegenden
Kiemenspalten erlaube ich mir aus dem vorliegenden Materiale
keine Schliisse, ebenso wenig wie liber die Bildung der Chorda

Die erste Entwicklung des Amphioxus und des Petromyzon. 181

mid der Muskelplatten. Dagegen mache ich Dich darauf auf-
merksam, dass die Gliederung der Muskelplatten in urwirbel-
artige Segmente hier denselben Bedingungen unterliegt, wie
wir sie frit her beiin Htthncheu kennen gelernt haben. Der Zeit
nach fallt sie zusammen mit der Hebung der Medullarplatte
und mit einer dorsalwarts concaven Biegung der gesamniten
Korperaxe (Fig. 21 bei Kowalevsky, oben 117, F).

Wenn Du Dir die Mlthe nimmst, in ahnlicher Weise, wie
ich es eben gethan, die zahlreich vorhandenen Besehreibungen
und Abbildtingen wirbelloser Thiere durcbzugehen , so wirst
Du auf mancherlei Anknltpfungspunkte itir die directe Ablei-
tung der entstehenden Formen stossen. Es ist, um nur ein
Beispiel anzufuhren, auch bei Anneliden und Arthropoden der
Eintritt der Langsgliederung des Korpers stets mit einer Langs-
krltmmung seiner Axe verknttpft. Eine reiche Ausbeute steht
hier demjenigen bevor, der das bereit stehende Material mit
Sachverstandniss wird zu ergreifen wissen. Meist liegen ja
da die Yerhaltnisse viel einfacher, als bei den Wirbelthieren,
und sie sind, was vor A Hem ins Gewicht fallt, der messenden
Beobachtung viel zuganglicher.

Schon bei den, nachst dem Amphioxus ain niedrigsten
gewertheten Wirbelthieren, bei den Cyclostomen weicht die Ent-
wicklung von jenem bedeutend ab. Es liegt ttber die Cyclo-
stomenentwicklung eine vortreffliche Arbeit von Max Schultze
(die Entwicklungsgeschichte vom Petromyzon Planeri. Haar-
lem 1856) vor, aus der ich die naehfolgenden Angaben und
Zeichnungen entlehne. Es schliessen sich die Anfangsstadien
in alien wesentlichen Punkten sehr nahe an diejenigen an,
die wir flir die Amphibien kennen, und, beilaufig gesagt, ist mir
nicht recht Jdar, weshalb die Zoologen bis in die neueste Zeit
den Anschluss der letzteren nicht bei jenen suchen. Die Fur-
chung des Dotters von Petromyzon ist eine totale, und lauft
ganz ahnlich ab, wie die oft beschriebene des Froscbdotters.
Auf die zwei zuerst aufgetretenen Meridianfurchen folgt eine
aquatoriale , und von da ab macht sich, in steigendem Maasse,
der Gegensatz geltend zwischen einer oberen und unteren
Halite des Eies. Erstere ist heller, und ihre Durchfurcbung
schreitet weit rascher vor, als diejenige der unteren Halite.
Die kleinzellige obere Eihalfte bildet die dtinnere Decke, die

182

Fiinfzehnter Brief.

grosszellige untere Halfte den dicken Boden einer, im Innern des
Eies befindlichen Hohle, der Furclmngshohle (Fig. 118. A u. B).

Fig. 118. Entwickelung von Petromyzon Planeri nach Max Schultze. 2/3 Grosse der
Originalien, sorait -2Ufach yergrossert. Mit Ausnaliine von G, H, K, L sind die Figuren gleich
orientirt. Die Durchschnitte B, D, F habe ich soweit modificirt, als zum leichten An-
schluss an A, C, E nothig war. Bedeutung der kleinen Buchstaben wie bei 117.

A. Ei in Furchung. 38 Stunden, ungleiche Grosse der Zellen oben und unten

B. Dasselbe im Durchschnitt zeigt die Furchungshohle.

C. Zunehmende Umwachsung der unteren durch die obere Halfte. a. erste Andeutung

des Rusconischen Afters. 5b Stunden.

D. Dasselbe im Durchschnitt.

E. 4 Tage alt, die untere Halfte ist ganz umwachsen, die obere hebt sich helmartig empor.

F. Dasselbe im Durchschnitt.

G. 5!/2 TaSe nact der Befruchtung, Ansicht von hinten. Die Ruckenwulste und der

After sind sichtbar.

H. 7Vz Tage, Kopfende. Gehirnanlage geschlossen, Vorspriinge der Augenblasen sichtbar.
I. Durchschnitt von einem etwas spateren Stadium; Kopfende schon frei abgehoben.
K. 12.— 13. Tag. Embryo, dem Ei aufliegend.
L. Eben aus dem Ei gekrochenes Junges.

In rascherem Wachsthum dehnt sich die obere Halfte aus, und
tiberdeckt mit ihrem Rande die untere; schliesslich bleibt von
dieser nur noch eine kleine Strecke frei (C u. D). Von einer

Die erste Entwickelung des Amphioxus und des Petromyzon 183

Randstelle (dem Rusconischen After) ausgehend, bildet sich eine
ins Ei sich erstreckende Spalte, als erste Anlage des Primitiv-
darmes (E bis F). Nunmehr erheben sich als Langsfalten die
zwei Riickenwillste (G). Im grosseren Theil ihrer Lange durch
eine sell male Rhine getrennt, umkreisen sie mit ihrem vorderen
Ende ein breites Feld, welches mit einer quergestellteu Falte
nach vorn abschliesst. Durch Zusammentreten der Rticken-
wiilste schliesst sich der von ihnen umsaumte Raum, es ent-
steht so die Anlage des Gehirns mit den Augenblasen und
diejenige des RUckenmarkes (H). Zusehends hebt sich von da ab
der Kopftheil des Embryo als schmale Leiste aus der tibrigen
Eifliiche enipor, Aehnliches gilt spater vom Schwanzende. Dann
vollzieht sich, von vorn nach rtickwarts fortschrcitend, die Tren-
nung des vorderen Korperendes von der tibrigen Eikugel (I, K).
Der Embryo durchlauft in seiner Form retortenahnliche Stadien,
mit immer langer werdendem Hals uud immer kleiner werden-
dem Korper des retortenartigen Gebildes. Mit einem verdick-
ten, den unverbrauchten Rest der unteren Eihalfte umfassenden
hinteren Korperanhang versehen, verlasst endlich das junge
Thier dasEi, um sein selbststandiges Leben zu beginnen (L).

Ohne mich bei eingehenderen Betrachtungen aufzuhalten,
constatire ich zunachst nur die, gegentiber dem oben bespro-
chenen Amphioxus vorhandenen Besonderheiten in den Grund-
ziigen der Entwickelung, und ich schliesse sofort eine sum-
marische Betrachtung des Entwicklungsganges von Knochen-
fischen an. Es liegt clariiber, theils aus frtiherer, theils aus
neuester Zeit ein reiches, zum Theil sehr schatzbares, zum
andern Theile aber auch sehr widerspruchsvolles literarisches
Material vor. Da bier nicht der Ort zu literarischer Ausein-
andersetzung ist, so halte ich mich, unbeschadet etwaiger Prio-
ritatsrechte Anderer, an meine eigenen, seit Jahren gesammel-
ten, bis dahin aber nicht im Zusammenhange veroffentlichten
Beobachtungen liber Salmen- und Forellenentwickelung.

Die, von einer dicken Eikapsel umgebene Ktigel des
Salmen- und des Forelleneies besteht aus fltissigem klaren
Dotter, aus einer denselben umspannenden , Kerne und Fett-
tropfen ftihrenden Rindenschicht und aus der Keimscheibe.
Letztere bildet eineu, verhaltnissmassig nur geringen Theil
des gesammten Eiinhaltes. Sie liegt flach ausgebreitet der

184

Fiiufzehnter Brief.

Rindenschicht auf, und endigt unbestimmt mit zugescharftem
Rande. Nach Eintritt der Befruchtung zieht sie sich zusam-
men zu einem compacten Klumpen, und nun beginnt die Durch-
furchung auf deren nahere Beschreibung ich hier niclit ein-
gehen werde. Das Eine hebe ich indess hervor, dass die
untere und die obere Halfte des Keimes von Anfang ab durch
ungleichen Fortgang des Processes sich unterscheiden. Die
untere Halfte ist noch eine zusammenhangende Platte, wenn
die obere bereits in 8 Felder zerkliiftet ist. Zu der Zeit ist
auch zwischen den Segmenten der oberen Halfte einerseits

•,-—

Fig. 119. Lachskeim im Beginn des 6. Tage nach der Befruchtung, senkrecht durchschnit-

ten. 4Cmal vergrossert.

D. Deckschicht. G. Gewolbtheil. F. Fullungsmasse.
Die unter dem Keira befindliche, rait runden Korpern verschiedener Grosse dnrchsetzte

Schicht gehort zur Dctterrinde.

Fig. 120. Lachskeim im Beginn des 7. Tages nach der Befruchtung senkrecht dnrchschnit-
ten. 4(mal vergrossert. Bezeichnungen Avie hei 119.

und der unteren Platte andererseits eine flache Hohle vor-
handen. In den spateren Furchungsstadien verlieren sich sowohl
die Hohle, als der starke Gegensatz verschieden grosser Zellen.
Am 6. Tage etwa erscheint der Keim als ein flach ge-
wolbter Kuchen mit gerundeter Peripherie (Fig. 119). Sein
Durchmesser betragt zu der Zeit gegen 1,5 Mm., seine Dicke
ca. 0,45 Mm. Der Durchmesser der Zellen schwankt um 25 p
herum. Die Zellen, welche der Oberflache zugekehrt sind,
sind etwas kleiner, als die iibrigen, und sie bilden eine dicht-
getugte Schicht mit glatter ausserer Oberflache. Man hat die
Schicht als Deckschicht bezeichnet. Die Deckschicht iiber-

Die erste Entwicklung des Amphioxus und des Petromyzon. 185

schreitet den Aequator des Keimes, und endigt an seiner
unteren Flache mit freiem Rande. Die von der Deckschicht
umfassten Zellenmassen zeigen noch keinerlei Schichtenschei-
dung, nur soviel ist zu erkennen, dass sie in den der Deck-
schicht zugekehrten Abschnitten dichter sind , als in den tiefer
liegenden. Leichterer Verstandigung halber wollen wir jene
als Gewolbtheil, diese als F ill lungs masse des Keimes
bezeichnen. Die Flillungsmasse ruht auf der unterliegenden
Dotterrinde nur mit einzelnen Sttitzen auf, dazwischen bleiben
kleine Lttcken frei.

Rasch geht der Keim aus dieser Form in eine andere
iiber, deren senkrechten Durchschnitt Fig. 120 wiedergiebt.
Er flacht sich namlich stark ab und sein Durchmesser wachst
nahezu um die Halfte (bis zu 2,2 Mm.). Wahrend bis dahin
die Mitte der dickste Abschnitt der Keimscheibe war, ist nun-
mehr die Mitte der Scheibe verdunnt, und sie verdtinnt sich
in der Folge noch viel betrachtlicher. Dagegen ist der Scheibeu-
rand dick, und wir werden ihn demgemass als Randwulst
von der dtinnen Mittelscheibe unterscheiden. Letztere ist
ist von der Dotterrinde durch eine flache Spalte, die Keim-
hohle geschieden.

Die Masse des Randwulstes ist ungleichmassig gruppirt:
in dcm einen Theile seines Umfanges besitzt der Wulst viel
bedeutendere Dicke und Breite als im anderen. Ferner ist im
Randwulst, mit allerdings unscharfem Anfange, eine Schicht-
trennung eingeleitet. Dieselbe pragt sich in der nachfolgen-
den Zeit vollig scharf aus, ohne jedoch den iiussersten Rand
zu erreichen. Die eine obere Keimschicht ist die Anlage des
animalen, die untere die des vegetativen Blattes. Der centrale
Saum der unteren Keimschicht verliert sich ohne bestimmte
(iranze, theils am Boden der Keirnhohle, theils an der unte-
ren Flache der Mittelscheibe.

Ueber den Mechanismus, welcher der Keimscheibenum-
wandlung zu Grunde liegt, giebt das Verhalten der Deckschicht
ziemlich klaren Aufschluss. Dieselbe war, wie Fig. 1 1 9 zeigt,
Anfangs zur Basis des Keimes herabgebogen, nun aber uach Ab-
plattung des Keimes endigt sie (Fig. 1 20) frei am Rande der obe-
ren Flache, d. h. sie hat sich mitsammt der anhaftenden Dotter-
masse aufgebogen. Es tritt dabei folgende Umlagerung ein:

1 86 Funfzehnter Brief.

Die obere Schicht des Randwulstes geht hervor aus der
aquatorialen und subaquatorialen Zone des fruheren Gewolb-
theiles. Die Kuppel des ursprunglichen Gewb'lbes wird zur
verdunnten Mittelscheibe. Die untere (vegetative) Schicht des
Randwulstes ist die zur Seite gezogene und auseinandergezerrte
Fullungsmasse. Kleine Reste der letzteren erhalten sich noch
in Zellen, die theils an der Decke, theils am Boden der Keim-
hohle vorhanden sind.

Untere und obere Schicht des Randwulstes stehen unter
ungleichen mechanischen Bedingungen. Audi hier ist die obere
Schicht die rascher wachsende, auf die untere aber wirkt ver-
moge ihrer Randanheftung ein Zug, der sie, um einen kurzen
Ausdruck zu brauchen, unter der oberen Keinischicht wegzieht.
Als Folge dieser Verschiebung tritt die Spalte auf, welche die
vegetative Schicht von der animalen trennt. Sie bekommt, wie
andere Zerreissungsspalten, nur allmahlig scharfe Umgranzung.

Den Grand fur die so rasch eintretende Abflachung des
Keimgewolbes mochte ich in dem zunehmenden Wachsthum
der aquatorialen und subaquatorialen Zone suchen, welche fiir
das Gewolbe die Stelle des Widerlagers vertreten, und mit
deren Ausweitung eine ahnliche Folge eintreten muss, wie beim
Weichen der Widerlager eiues Steingewolbes.

Nachdem der Keim die Gestalt einer flachen Scheibe mit
dicker Randwulst und dtinner Mittelscheibe angenommen hat,
beginnen die ersten Spuren einer geformten Embryonalanlage
aufzutreten. An dem dicken Abschnitte des Randwulstes zeigt
sich eine breite, gegen das Inn ere kleeblattformig vortretende
Platte, deren oberflachliche Gestaltung Dir am besten aus
Fig. 121 ersichtlich werden wird. Eine in drei Buchten aus-
laufende Grube nimmt das Mittelfeld der Platte ein, und durch
eine tiefe Langsrinne wird sie in zwei Halften geschieden.

Die Bedeutung des Gebildes wird verstandlich, wenn man
es mit den nachfolgenden Stufen vergleicht: Der Lachsembryo
Fig. 121 ist vom Beginn des 12. Tages, der von Fig. 123
vom Beginn des 14. und der von 124 vom Beginn des 15. Tages.
Dazwischen habe ich noch einen Forellenembryo Fig. 122,
gleichfalls vom 12. Tage, als Verbindungsglied eingeschaltet.
Figur 124 und schou 123 zeigen uns einen weit gegliederten
Embryo, an welchem wir keine Mtihe haben, uns zurecht zu

Die erste Entwicklung des Amphioxus und des Petromyzon. 187

finden: das Vorderhirn, die Augenblasen, letztere dem lang-
gestreckten Mittelhirn seitlich anliegend, die breite Rauten-
grube mit Hinterhirn und Nachhirn, die Gehorgrube, die Rticken-
marksanlage und die Urwirbel sind vorhanden und sogar die
Anlagen der 2 Brustflossen erkennbar. Die Zeiclmungen sind

Fig. 121. Lachserabryo vom Beginn des 12. Tages.

Fig. 122. Forellenembryo Tom 12. Tage.

Fig. 123. Lachsembryo vom Beginn des 14. Tages.

Fig. 124. Lachsembryo vom Beginn des 15. Tages.

Fig. 125. Profilansicht von 123. Die Theile unter dem Strich sind nach Durchschnitten

hinzu construirt.

VergrSsserung 20. Die beiden ersten Figuren sind in der Reliefansicht bei Belenchtung
von oben gezeichnet. Die Fig. 124 im durchfallenden Lichte. Fig. 123 ist ursprunglich
auch im auffallenden Lichte gezeichnet , das Gehirn der ausseren Modellirung entsprechend

eingetragen.

Vh. Vorderhirn. Gh. Gehorgrube.

Mli. Mittelhirn. Ur. Urwirbel. -

lUi. Hinterhirn. Fl. Flossenanlage.

Itautengrube. Kw. Randwulst.

H.

Nh. Nachhirn.

Ag. Augenblase.

Ek. Eandknospe.
Ch. Chorda dorsalis.

alle bei derselben 20maligen Vergrosserung mit dem Zeich-
nungsprisma auigenommen, und ich habe sie so orieutirt, dass
deren vorderer Rand in eine Gerade fallt. Es wird dadurch
moglich, sie auf einander zu beziehen, und aus den spateren
Stufen die Orientirung ftir die frtiheren zu gewinnen.

188 Funtzehnter Brief.

Es ist oifenbar, dass die Anlage Fig. 121 nur diejenige
des Kopfes ist; die breiten Seitenlappen sind die beiden Augen-
blasenanlagen , die mit R bezeichnete hintere Quergrube die
erste Andeutung der Rautengrube. Im Bereiche der, dem Ende
einer Querfurche angefiigten Augenblasen ist, wie dies Median-
schnitte ergeben, die Embryonalanlage ihrer gesammten Dicke
nach, stark nach ab warts geknickt. — Die bei Figur 121 weit
offene Grube hat sich bei Fig. 122 nahezu geschlossen und
die beiden Augenblasen, anstatt fast rechtwinklig von der Ge-
hirnanlage abzustehen, haben sich flach an diese angelegt.
Noch bedeutender ist die Verschmalerung der Kopfanlage bei
Fig. 123 u. 124. Dort klafft das Gehirnrohr an seinem vor-
deren Ende, bei Fig. 124 ist es vollig geschlossen.

Wenn nun aber die gesammte,
bei Fig. 121 sichtbare Anlage nur
Anlage des Kopfes ist, wo bleibt
die Anlage des Rumples, da doch
der Rumpf sehr rasch, und gleich
in bestimmter Gliederung hinter
dem Kopfe auftritt? Wenn etwa
jene aus der Kopfanlage hervorge-
sprosst sein sollte^ so wtirde dies
jedenfalls eine Rapiditat des Wachs-
thums voraussetzen , die vollig in
Widerspruch ware mit Allem, was

wir sonst auf numerischeni Wege liber den Ablauf dieses Pro-
cesses erfahren. — Das Material zur Rumpfanlage ist im Rand-
wulst aufgespeichert und es gelangt dadnrch an seinen Ort,
dass jeweilen die, dem hinteren Ende des berelts abgeglieder-
ten Embryo zunachst liegenden Strecken an diesen sich heran-
schieben, und ihn nach riickwarts verlangern. Dabei liefern
die ausseren dem convexen Saume naher liegenden Zellen des
Wulstes die Axialgebilde , die des inneren, concaven Saumes
gehen in die Seitentheile des Korpers liber. Am hinteren Ende
der bereits geformten Embryonalanlage liegt ein kleiner ge-
rundeter Vorsprung, die Randknospe, die wir uns eben
durch die Zusammendrangang hinterer Randzellen gebildet zu
denken haben. Fig. 126 veranschaulicht schematisch den Her-
gang und die Pfeile bezeichnen dabei die Reihenfolge der, in

Die erste Entwicklung des Amphioxus uud des Petromyson. 189

der Ricbtung von hinten nach vora auf einander folgenden
gleichwerthigen Theile.

Es geht die Anlage des Embryonalkorpers Hand in Hand
mit einer Umwachsung des gesammten Dotters durch die Keim-
scheibe. Diese debut sich, nacbdem sie sich einraal in der
frtiher bescbriebenen Weise abgeflacbt bat, rascb aus, erreicht
und liberschreitet mit ibrem Rand den Aequator der Kugel;
schliesslich bleibt voni Randwulst nur nocb ein kleiner Ring
tibrig, dessen Halften sich dann aucb noch verbinden. Es ist
sonach die Uranlage des Korpers ein platter Ring, dessen
Breite und Dicke an
einer Stelle, dem zu-
kiinftigen Kopfende, ein
Maximum, am gegen-
Uberliegenden , dem
Schwanzende , ein Mi-
nimum besitzt. Sue-
cessiv legen sicb, in
der Art, wie dies die
Fig. 127—130 scbema-
tiscb veranschaulichen,
die zwei Seitenbalften
des Ringes an einander
und vereinigen sich als
symmetrische Korper- Fig. 1-27-130.

llJilftPIl Daboi hffliir- Schematische Zeichnungen urn die Umwachsung des Dot-

BU> ters durch die Keimscueibe and das gleichzeiti|e Lingen-

fpn Hn«; Knufoilflp und wachsthnra des Embryo darzustellen. Der unbedeckte

**3iPn l Dotter ist schraffirt, der Embryo und der Randwulst dun-

das iiusserste Schwanz- kel- der fibri«e Theil der Keimuaut hen.

ende keiner Verwacb-

sung, weil ib re Seiteubalften von Anfang an verbunden sind.
Die in der spateren Medianebene des Korpers liegenden Ge-
bilde bilden Anfangs die Peripherie der Scheibe, und bier, wie
unter den vollig anderen Verhaltnissen beim HUbnchen sind
langs der Axe aniniales und vegetatives Blatt nicht von ein-
ander geschiedeu.

In Fig. 13! babe icb, um Dir die Vorgange der Dotter-
umwacbsung und der gleichzeitigen Korperbildung in ihreu
gegenseitigen Beziehungen deutlich zu inachen, vier Entwick-
lungsstadien des Lachsembryo mit den ricbtigen, lOfach ver-

190 Fiinfzehnter Brief.

grb'sserten Maassen auf eine und dieselbe Kugel projicirt. Die
doppelte tiber die Kugel weglaufende Contourlinie (1, 2, 3)
bezeichnet jeweilen die der betreffenden Embryonallange ent-
sprechende Ausdehnung des Kandwulstes.

Die mechanische Analyse der Dotterumwacksung und der
gleichzeitigen Bildung des Embryo bietet bedeutende Schwie-
rigkeiten, mit deren Discussion ich Dich hier nicht behelligen
will, weil sie ein Eingehen in detaillirte Betrachtungen ver-
langen wlirde.

Fig. 131. Lachsei lOnaal vergrossert. Der Embryo im Profil gesehen, der Eandwulst fur
Tier verschicdene Entwicklungsstadien eingezeiclmet.

Wirfst Du noch einmal einen Blick auf die eben betrach-
teten drei Formen von Fischentwicklung, vergleichst Du sie
unter einander, und mit der frliher betrachteten Entwicklung
des Hiihnchens, so siehst Du, wie gerade einer der funda-
mentalsten Entwicklungsvorgange , die Abgliederung des Em-
bryonalleibes aus dem Ei in verschiedenster Art vor sich zu
gehen vermag. Mit allem Aufwande Deiner Phantasie hattest
Du bei einem Versuche, aus der Amphioxusentwicklung die-
jenige des Petromyzon, oder des Salmens abzuleiten, sicherlich
Schiffbruch gelitten; und jetzt, nachdem Dir jede dieser Ent-
wicklungen ihrem allgemeinen Gange nach dargelegt ist, wirst
Du doch kaum im Stande sein, ein allgemeines Schema der

Die erste Entwicklung des Amphioxus und des Petromyzon. 191

Fisch- oder der Wirbelthierbildung zu entwerfen. Nicht ein-
mal die Bildung der Chorda, oder diejenige des Medullar-
rohrcs lassen sich zur Zeit unter gemeinsame Formel brin-
gen. Nur wenige Zlige bleiben uns scbliesslich als allgemeinste
ttbrig: die Ungleichheit im Wachsthum der verscbiedenen, den
Keim zusammensetzenden Zellenmassen , die in Abhangigkeit
hiervon erfolgende Scheidung der Schichten, die Verwen-
dung der raseher wachsenden Scbichten zur Bildung des
centralen Nervensystems und der ausseren Leibeswand, die
der langsamer wachsenden zur Bildung des Primitivdarmes. 2)
So, wie die Dinge jetzt stehen, drangt sich vor Allem
die Frage auf, wie bei so verschiedenartigen Anfangen der
Entwicklung die Aehnlichkeiten in der nachfolgenden Gliede-
rung und in der bleibenden Organisation der sich entwickeln-
den Geschopfe zu Stande kommen. Offenbar giebt die Aehn-
lichkeit der Formen im Beginn ihres Werdens keinen unmittelbar
anwendbaren Maassstab ftir die tieferen Uebereinstimmungen
in den die Entwicklung bestimmenden Grundbedingungen. Ein
solcher ist auf dem Wege rein raorphologischer Betrachtung
und ohne Einftihrung physiologischer Gesichtpunkte Uberhaupt
niclit zu finden.

Sechszehnter Brief,

Ueber die specifische Physiognomic jiingerer Embryonen.

Lieber Freund! Du hast Dich wohl aus meinem letzten
Brief e iiberzeugt, dass von einer Uebereinstimmung ID den
friihesten Formen embryonaler Wesen jedenfalls nur cum grano
sails gesprochen werden darf. Von einem Amphioxusstadium
zum Beispiel bei einem Knochenfiscbembryo zu reden, wiirde
geradezu lacherlicb klingen, denn das erste was uberhaupt
am Knochenfischkeim von Formanlage hervortritt, sind die An-
lagen des Gehirns und der Augen d. b. von Organen, die dem
Ampbioxus zeitlebens fehlen. Aucb miissten wir, urn die Er-
fabrurigen uberKnocbenfischentwicklung mit denen tiber den Am-
pbioxusbau pbylogenetiscb zusammen zu reimen, „ Falschungen "
der M ii 1 1 e r 'scben Regel annebmen, die selbst das auf diesem
dehnbaren Boden erlaubte Maass weit iiberschreiten wtirden.
Hatte icb Dir hier iiber pbylogenetische Untersuchungen zu
bericbten, so wiirde icb micb daber aucb in Betreff der Fiscbe
mit dem Gestandniss begniigen, dass mittelst der jetzt gtil-
tigen Metboden das Ausseben der ,,Urfiscbe" nicbt feststell-
bar sei.

Diese Aufgabe liegt mir indess feni, und so verweile icb
auch nicbt langer bei den Fiscben, sondern fiihre Dir beute
ein paar Embryonen von hoberen Wirbeltbieren, des Hubnes
und einiger Saugethiere vor, um daran zu untersucben, welcbe
von deren ausserlichen Charakteren gemeinsam, welcbe bei
verscbiedenen Embryonen verscbieden sind. Die zu betrach-
tenden Embryonen sind sammtlich auf der Stufe bereits vor-
handener, aber nocb unvollkommen gegliederter Extremitaten.
Icb babe sie so, wie mir sie der Zufall zufuhrte, nur mit der

Ueber die specifische Physiognomie jiingerer Embryonen. 193

RUcksicht gewiihlt, in<)glichst entsprechende Entwicklungsstufen
zu haben. Die beitblgenden Zeichnungen aber sind sammt-
lich mit Hillfe des Zeichnungsprismas aufgenommen, ihre Ver-
grosserung eine Smalige.

Fig. 132 zeigt Dir einen menschlichen Embryo, Fig. 133
emeu gleichgrossen Schweinsembryo in der Profilansicht. Letz-
terer ist um etwas Weniges in der Entwickelung hinter ersterem
zuriick, wenigstens was die Ausbildung der Extremitaten an-
betrifft. Bei beiden Embryonen ist der Kopf in bekannter
Weise stark vorn iibergebeugt, der Rticken im Bogen gekrtimmt,
das Schwanzende vor der unteren Bauchflache emporsteigend.
Am Kopfe erkennt man durch die aussere Bedeckung hindurch
die Hauptabtheilungen des Gebirns; auch die starke Brticken-
krtimmung macht sich ausserlich bemerkbar, sowie die da-
hinter befindliche Geborblase. Zum Auge fiibrt vom Mund-
nasenraume her eine noch offene Spalte (die Augennasenrinne).
Zwischen sie und die, gleichfalls offen daliegende Riechgrube
schiebt sich der dreieckig gestaltete seitliche Stirnfortsatz, da-
hinter folgt der breite, bis zur queren Mundspalte reichende
Oberkieferfortsatz. Hinter dem Munde liegt der Unterkiefer-
fortsatz, an welchem beim menschlichen Embryo schon deut-
lich ein Lippentheil sich absetzt. Nun folgen die Schlund-
. spalten mit den dazwischen liegenden Schlundbogen. Sowohl
am vorliegenden menschlichen, als am Schweinsembryo sind
jederseits drei Spalten mit Sicherheit zu erkennen.

Am Rumpfe heben sich Rticken- und Bauchtheil, oder
liinterer und vorderer Theil ziemlich scharf von einander ab
durch Vorhandensein einer Leiste, aus welcher die vordere
uud die hintere Extremitat hervortreten (Wolff'sche Leiste).
Am Rtickentheil macht sich die Gliederung der Urwirbel aus-
serlich bemerkbar. Die stark gewolbte Bauchflache lasst zum
Theil die Contouren von Herz und von Leber durchschimmern.
Der Uebergang der Bauchwand in den Nabel liegt bei beiden
Embryonen verhaltnissmassig weit unten.

Soweit stimmen beide Embryonen in ihrem ausseren An-
sehen wesentlich tiberein. Sehr erhebliche Unterschiede sind
aber namhaft zu machen, sobald wir auf die relative Massen-
vertheilung unser Augenmerk richten. Du siehst auf den ersten
Blick, dass beim menschlichen Embryo die Entwicklung des

His, Briefe. 13

194

Sechszehnter Brief.

Kopfes eine sehr viel betrachtlichere 1st als beim Embryo des
Schweines. Dort fallt auf den Kopf nahezu die Halfte des
vom Korperumriss eingenommenen Flachenraumes, hier kaum
viel mehr als ein Ftinftheil. Der Kopf selbst aber, und der
vordere Halsabschnitt sind bei beiden sehr von einander ab-
weichend. Denkst Du Dir die Augennasenrinne iiber das
Auge hinaus bis zur gegenuberliegenden Contour verlangert,
so fallt vor diese Linie beim menschlichen Embryo ein Sttick,

Fig. 132. Menschlicher Embryo, Smal vergrossert.

das nahezu die Halfte , beim Schweinsembryo ein solches,
das etwas tiber ein Viertheil von der Gesammtkopfflache
bildet. Somit besitzen beim menschlichen Embryo schon zu
der Zeit das Gehirn iiberhaupt, und speciell das Vorderhirn
einen sehr bedeutenden Entwicklungsvorsprung. Auf das Hemi-
spharenhirn entfallen bei Fig. 132 etwa 4 DCm., d. h. gegen ein
Viertheil der Gesammtkopfflache, beim Schwein nur etwa nur
Q/75 DCm., d. h. nur etwa ein Zehntheil der Gesammtkopfflache.

Die specifische Physiognomie jungerer Embrj'onen. 195

Umgekehrt als ftir das Gehirn stellt sich die Sache fiir
die Anlage der Kiefer und der Schlundbogen. Wie plump er-
scheint insbesondere der (bei der Anlage des aussern Ohres
vorzugsweise betheiligte) zweite Schlundbogen des Schweins-
embryo gegentiber demjenigen des Menschenembryo. Es be-
darf beim Vergleich der beiden Figuren keines besonderen
Scharfblickes, urn zu erkennen, dass die Bedingungen ftir eine

Fig. 133. Embryo des Schweines, Srnal vergrossert.

relativ machtigeEntwicklung des Gesichtsschadels beim Schwein
sebr viel gtinstiger liegen, als beim Menschen, und Du wirst
im Einzelnen auch beachten, wie beim Schweinsembryo die
Umgebung der Nasengrube bereits zu einem selbststandigen
RUssel sich empor zu heben beginnt.

Was den Eumpf anbetrifft, so zeigt der Schweinsembryo
eine auffallend starke Entwicklung des Bauchtheiles. Beim

13*

196 Sechszehnter Brief.

menschlichen Embryo 1st besonders die Gliederung des Ruckens
beinerkenswerth , die ich mit Sorgfalt copirt habe. Die ein-
zelnen Segmente sind ungleich, und den spateren Grossenunter-
schieden der GaDglien und Nervenstamme entsprechend, heben
sich die unteren Hals- und oberen Rtickensegniente, sowie die
Segmente der Lenden- und oberen Sakralparthie durch ihre

Fig. 134. Embryo des Kehes, Smal vergrossert.

bedeutendere Breite von den iibrigen ab. Dass der Schwanz-
theil des Rumpfes auch beim menschlichen Embryo selbst-
standig hervortritt, wirst Du zwar beachten, zugleich aber
auch wahrnehmen, dass dieser Korperabschnitt von beschei-
denen Dimensionen ist , und dass demnach seine spatere Ver-
deckung durch das Wurzelgebiet der unteren Extremitaten
keine Schwierigkeiten fiir das Verstandniss bietet.

Die specitische Physiognomic jiingerer Embryonen. 197

In Fig. 134 siehst Du den Embryo eines Rehes bei der-
selben 8maligen Vergrosserung. In alien zwischen dem mensch-
lichen und dem Schweinsembryo hervorgehobenen Differenzen
scbliesst sich der Rehembryo dem letzteren viel naber an,
als dem ersteren. Obwohl der Kopi nicht mehr das bedeu-
tende Missverhaltniss zeigt, wie beim Schwein, so bleibt er
doch noch weit zurltck hinter dem menscblichen. Auch hier
1st das Vorderhirn verhaltnissnuissig klein, die Gesichtsanlage
dagegen, einschliesslich des mittleren Stirnfortsatzes wohl aus-
gepragt. Der Baucbtheil des Rumpfes ist, wie beim Schwein
sehr bedeutend. Abgeseben von der weiter fortgeschrittenen
Ausbildung des ausseren Ohres unterscheidet sich der Reh-
embryo vor Allem in Betreff der Augenentwicklung sowohl
vom menschlichen, als vom Schweinsembryo. Der Durch-
messer des Auges ilbertrifft um mehr als doppelt den des
Schweinsauges. Es wird dadurch, wie leichl ersichtlich, die
Gestalt des Oberkief erfortsatzes mit beeinflusst ; der obere Ab-
schnitt desselben wird entsprechend zurlickgedrangt.

Viel naher als Schwein und als Reh kommt dem mensch-
lichen Embryo in mancher Beziehung derjenige des Kanin-
chens, Fig. 135. Bei ihm nimmt der Kopf nahezu 2/s vom
Flachenraum des tibrigen Korpers ein, und auch das Verhalt-
niss zwischen dem RUcken- und dem Bauchtheile des Rumpfes
ist ein weit menschenahnlicheres. Vergleichen wir indess
den Kopf des menschlichen mit dem Kopfe des Kaninchen-
embryo, so ergeben sich noch Unterschiede genug. So ist
bei letzterem der, das Mittelhirn umschliessende Scheiteltheil
des Kopfes relativ viel machtiger, als bei jenem. Es ist ferner
das Auge bedeutend grosser ; es tritt die Umgebung der Riech-
grube in sehr viel selbststandigerer Weise hervor, so wie auch
die aussere (aus der ersten Schlundspalte hervorgegangene)
Ohroffnung weit und von einem vorspringenden Wulste um-
geben ist.

Es ist von Interesse, auch die Embryonen zweier sich
iiaherstehender Thiere zu vergleichen, und aus dem Grunde
ttige ich dem Kaninchenembryo einen gleich grossen Meer-
schweinchenembryo bei, Fig. 136. Die beiden Formen stehen
sich allerdings naher als irgend welche der oben betrachte-
ten. Immerhin wird Dein aufmerksames Auge hier noch eine

198 Sechszehnter Brief.

Reihe von Unterschieden wakrnekmen, wie die grossere Lange
des Kopfes im Vergleich zu seiner Hoke, das starkere Vor-
treten des Vorderhirns gegeniiber dem Mittelkirn, die noch
massigere Entwickelung des ausseren Ohres u. A. m.

Nehmen wir nun zu diesen paar Saugetkierembryonen
den Embryo eines Huhnes, so treten uns an diesem neue und
hb'chst charakteristiscke Eigentkumlickkeiten entgegen. Der
Korper 1st schlanker als bei samnjtlichen , oben betrachteten

Fig. 135. Embryo des Kaninchens (14 Tage p. foec.l Smal vergrossert.

Embryonen, und wenn wir das Verkaltniss des Kopfes zum
Korper nur im Allgemeinen betrachten , so steht der Htikner-
embryo dem menschlichen fast gleick. Auch bei ikm nimmt
der Kopf beinahe die Halfte der Gesammtflacke ein. Allein
wie versckieden sind die beiden Kopfe! Beim Hukncken ein
kleines Vorderkirn, ein grosses Mittelkirn und ein colossales
Auge, dessen Durckmesser den des menscklicken um mekr,
als das vierfacke iibersteigt. Denkst Du Dir die beiden Kugeln,
das Mittelbirn und den Augapfel aus dem Kopf keraus ge-

Die specifische Physiognomic jiingerer Embryonen.

199

schnitten, so bleibt Dir vora sowohl als hinten ein verbalt-
nissmassig kleines Sttick, jedes nicht viel liber ein Sechstheil
der Gesammtkopfflache betragend.

In der geringen Entwicklung der Gesichtsaulage im Ver-
gleich zur Gehirnanlage bleibt das Htihnchen sogar noch hinter
dem menschlicben Embryo zurtick. Die Stirn- und Kiefer-
fortsiitze, sowie die Schlundbogen sind, wenigstens fttr die

Fig. 13C. Embryo des Meerschweinchens, Sroal vergrSssert.

Profilansicbt, sebr unbedeutend, und wie beim menschlichen
Embryo ist von einem ausseren Obre nur eine leichte An-
deutung vorbanden.

Bei Vergleicbungen , bei welcben es sicb, wie bei den
eben angestellten, um Dimensionen bez. um Flachenraume und
urn Massenvortbeilung bandelt, ist es wtinschbar, nicht bios
mittelst Abschatzung, sondern an der Hand von Zahlen vor-

200

Sechszehnter Brief.

zugehen. In Ermangelung correct ausgefiihrter Wagungen
der Embryonen und ihrer einzelnen Korperabschnitte , theile
ich Dir einige fur die oben mitgetheilten Zeichnungen ausge-
fiihrte Flachenbestimmungen mit. Es wurden zu diesem Be-
hufe die Figuren auf ein starkes, gleichmassiges Papier (wovon
100 DCm. 1*864 Grammes wogen) aufgezeichnet, ausgeschnit-
ten, und aus dem Gewicht der ausgeschnittenen Figur der
Flachenraum der Profilansicht im Ganzen, derjenige des Kopfes,
sowie des Ruckentheiles und des von den Extremitaten un-

rig. 137. Embryo eines Hubncbens (5 Tage bebrutet) Snlal vergrossert.

bedeckten Bauchtheiles des Rumpfes berechnet. Die Granze
des Kopfes zog ich von der Einknickungsstelle hinter der
letzten Schlundspalte zum Scheitelpunkte des Nackenhockers ;
der Nabelstrang wurde durchweg dicht am Bauche abgetrennt.
Du siehst aus den Zahlen der vierten Columne wie nahe
sich die fiinf betrachteten Saugethierembryonen hinsichtlich
ihrer absoluten Maasse stehen. Das Huhnchen bleibt etwas
dahinter zuruck. Sowohl in der einen , die absoluten Maasse,
als in der anderen, die procentischen Antheile enthaltende

Die specifische Physiognomic jiingerer Embryonen.

201

Flacheninhalt des Umrisses
in
Quadr.-Centimetern.

Kopf.

1-2 ri

jj j

Unbedeckter

Bauchth.il.

Total.

Kopf.

iRackentheil des 1
1 Rampfes and 1
1 Extremitaten. |

Unbedeckter
Baachtheil.

Mensch

17,86

16,47

2,52

36,85

4S,4°o

44,7 o/o

6,9 o/o

Schwein
Reh

10,68

14,86
15,77

12,82

<>,17

35,14
35,62

21,2
30,0

42,3
44,3

36,5
25,7

Meerschweinchen . .

14,59

18,35

4,56

37,50

38,9

48,9

12,2

Kaninchen ....

14,32

18,62

3,17

36,11

39,6

51,6

8,8

Hiihnchen ....

14,06

13,19

2,79

30,04

46,7

44,0

M

Abtheilung der Tabelle tritt eine bestimmte Gruppirung der
Saugethierembryonen hervor. Die Embryonen vom Reh und
vom Schwein stehen einander naher, als denen der Nager und
als dem menschlichen. Beim Schweins- wie beim Rehembryo
wird der schwachere Kopfantheil durch den starkeren Bauch-
theil compensirt. Die geringsten Schwankungen zeigt die Co-
lumne, die die procentischen Zahlen des Riickentheils des
Rumples umfasst.

Es mb'gen die mitgetheilten Zeichnungen und Zahlen ge-
ntigen, Dir einen Begriff davon zu geben, welcher Art die
Ergebnisse sind, welche eine Vergleichung thierischer Em-
bryonen in Aussicht stellt. Eine Identitat in der ausseren
Form thierischer Embryonen, wie sie so vielfach behauptet
worden ist, existirt nicht. Schon auf frtihen Entwicklungs-
stufen besitzen die Embryonen ihre Klassen- und ihre Ord-
nungscharactere, ja wie wir kaum zweifeln dtirfen auch ihre
Art- und ihre Geschlechts -, selbst ihre individuellen Cha-
ractere. Es handelt sich eben nur darum, diesen Characteren
nachzugehen, sie unserem Auge, oder tlberhaupt unserer Er-
kenntniss gelaufig zu machen. Wir stehen heute mit der Dif-
ferenzialdiagnose der Embryonen ungefahr auf dem Stand-
punkte eines einjahrigen Kindes, das alle vierbeinigen Thiere
mit einem Collectivlaute bezeichnet, und, wenn wir erst den
Fleiss und die Scharfe, welche seit Linne" auf den Ausbau
des zoologischen Systemes verwendet worden sind, auf Cha-
racterisirung von Embryonen werden verwendet haben, werden
wir sicherlich an Fachern und Fachlein eine gentigende Zahl
gefunden haben, um die zur Beobachtung kommenden For-

202 Sechszehnter Brief.

men darin einzuordnen. Mit der blossen Beschreibung aller-
dings werden wir, der Natur der Sache nach, nicht aus-
reichen. Waage und Maassstab werden urn so mehr zu Htilfe
genommen werden mussen, auf je fruhere Stadien wir zuriick-
gehen.

Welcher Art sind nun die Charactere, durch welche Em-
bryonen von einander sick unterscheiden ? Es ist klar, dass
wir Embryonen niemals durch Charactere unterscheiden werden,
welche wie Gefieder, Behaarung, Bezahnung erst in spater Zeit
sich bilden. Zur Unterscheidung von Embryonen mussen wir
selbstverstandlich stets auf die embryonalen Charactere zuriick-
gehen. Insofern aber die Embryonen einfachere Gestalt besitzen,
als die ausgebildeten Thiere, wird auch bei jenen die Summe
ausserlich wahrnehmbarer Charactere niehr und mehr abnehmen,
und mit dem Wegfall des vielen, secundar entstandenen Bei-
werkes wird sie immer mehr auf die durchgreifenden Funda-
mentalverhaltnisse sich zuriickfuhren. ,

Waren die Embryonen derselben Klasse in der That iden-
tisch, ware, wie uns dies so oft wiederholt worden ist, ein
menschlicher Embryo nicht von einem Hunds- oder Rinds-
embryo zu unterscheiden, so wtirde uns durch solch eine Er-
fahrung ein geradezu unlosbares Problem gestellt. Es miisste
namlieh in dem Falle erklart werden, wie in der absolut iden-
tischen Anlage der Inhalt verschiedenster Vererbung konne
enthalten sein, wie ferner von diesen absolut identischen
Durchgangsformen aus die verschiedenen Entwicklungsgange
konnten eingeschlagen werden. Beim Versuch , solch ein Pro-
blem zu losen, wttrden wir schliesslich unsere Zuflucht bei
transscendenten Vorstellungen nehmen mussen, wie sie bis
dahin in der Physiologic keine Verwendung gefunden haben.

Die Sachlage ist zum Gliick einfacher, und so wie die
Dinge factisch stehen, handelt es sich nur darum zu consta-
tiren, wie schon aus den Ungleichheiten in der Ausstattung
der allerersten Formanlage die Verschiedenheiten spaterer
Gestaltung sich ableiten lassen. Wo eine kleine Vorder-
hirnanlage und grosse Kieferfortsatze vorhanden sind, da
haben wir keine Mtihe, das spatere Hervorwachsen einer
machtigen Schnauze zu verstehen. Wo sich Federn, wo sich
Klauen, wo sich Zahne bilden, da wird schon in fruher

Die specifische Physiognomic jiingerer Embryonen. 203

Zeit und lange ehe diese Theile inorphologisch ausgeschieden
sind, durch Anhaufung des Materiales, durch entsprechende
Dicke der Epithelialdecke die Bedingung zur BilduDg jener
Theile gegeben, und bei sorgfaltiger Untersuchung auffind-
bar sein.

Verschiedenheiten im Aussehen verscbiedener Keime miissen
vorhanden sein, von der ersten Zeit ab, da iiberbaupt die
Gliederung des Keimes ihren Anfang nimmt. Scbon die ersten
Falten und Rinnen des aus der Keimflache sich emporwb'l-
benden Korpers bestimmen die allgemeine Bezirksabgranzung,
und die ftir die Folge entscbeidende Massenzutbeilung an die
besonderen organbildenden Bezirke. In frtihester Zeit scbon
wird geschieden, was bei der animalen, was bei der vegeta-
tiven Schicbt Verwendung finden soil, was zum Kopf, was
zum Rumpf, was zur Anlage des Centralnervensystems, was
zur Bildung der Korperdecke dienen wird. Es ist als ob auf
einem zu bebauenden Grunde der Grundriss des zu errichten-
den Gebaudes vorgezeichnet wUrde. Wie der erfahrene Bau-
meister aus dem Grundriss die Besonderheiten des zu errich-
tenden Baues herausliest, wo das unerfahrene Auge kaum eine
Vorstellung von der Bedeutung der gezogenen Linien sich zu
bilden vermag, so wird auch dereinst der erfahrene Embryo-
loge im Stande sein, beim Hervortreten der ersten wahrnehm-
baren Gliederung des Keimes zu erkennen, was aus dem sich
entwickelnden Gebilde werden soil.

Und fragen wir uns, welches in letzter Instanz das be-
stimmende Moment ist fiir die Scheidung der organbildenden
Keimbezirke, so kornmen wir wieder zurtick auf die Verthei-
lung des Wachsthums im Keim. Menge und Form des an-
fanglich gegebenen Keimmateriales und die ihm innenwohnende
Wachsthumserregung bleiben schliesslich die allgemeinsten Be-
dingungen ftir die specifische Gestaltung, die der Keim im
Laufe seiner Entwicklung annimmt.

Es sind diese letzten Betrachtungen auch ihrerseits ge-
eignet, uns in eindringlicher Weise die gegenseitige Ab-
hiingigkeit vor Augen zu halten, in welcher alle Entwicklungs-
vorgange von einander stehen. Schon in einem der ersten
Briefe babe ich bei Aufstellung des Princips der durchgreifen-
den Granzmarken (S. 46 u. f.) Anlass genommen, Dich auf den

204

Sechszehnter Brief.

nothwendigen inneren Zusammenhang scheinbar sehr verschie-
denartige Entwickelungsvorgange hinzuweisen, und die darauf-
folgenden speciellen Betrachtungen dilrften die damals gewon-
nene Ueberzeugung in Dir noch mehr befestigt haben.

Es mag Dir von Interesse sein, auch fiir spatere Ent-
wickelungsphasen ein Beispiel vorkommender Abhangigkeiten
zu betrachten, und ich wahle dazu das Beispiel der Sekna-
belbildung beim Vogelembryo. Du kennst vom siebenten

Briefe her (S. 89) die vordere
Gesichtsansicht eines Hiihnchens
von etwa 5tagiger Bebriitung.
Mittlere und seitliche Stirnfort-
satze, Oberkiefer- und Unter-
kieferforts'atze , die Riechgruben
und die grosse viereckige Mund-
offnung sind Dir von damals her
noch gelaufig. Zur Vergleichung
setze ich der damals besproche-
nen Figur eine gleiche Ansicht
eines Kaninchengesichtes bei.
Die beiden Figuren entsprechen
in ihrer Entwickelung den Fi-
guren 135 und 137. Dasselbe
Uebergewicht der Augapfel, das
wir schon bei der Profilansicht
des Huhnchens kennen gelernt
hatten, tritt auch in dessen Vor-
deransicht hervor, und bedingt
einen Hauptunterschied vom dar-
unter stehenden Saugethierge-
sicht.

Der Einfluss der grossen
Augapfel macht sich an alien,

Fig. 139. Kopf eines Kaninchens (14 Tage Jn Jnrer Um^ebunfi; bcfindlichen

p. foec.). cmal vergrossert.

Theilen bemerkbar. Der seit-
liche Stirnfortsatz und der Oberkieferfortsatz sind zu schmalen,
an ihren Randern sich aufwulstenden Streifen zusammenge-
drangt, und auch in der Form des Unterkiefers, sowie in der
starken Herabziehung der Mundwinkel tritt bereits deutlich

Fig. 138 (80). Kopf eines Huhnchens nach
5t&g. Betrfitung. ?>mal vergrossert.

Die specifische Physiognomic jiingerer Embryonen. 205

der Einfluss einer seitlichen Compression zu Tage; dagegen
1st der, den oberen Mundrand bildende niittlere Stirnfortsatz
nocli ein breiter viereckiger Lappen. Von einem Schnabel
1st, wie auch aus Fig. 137 hervorgeht, noch in keiner Weise
zu reden.

Schon nach einem Tage jedoch ist ein wohlangelegter,
spitz vortretender Schnabel vorhanden. Der untere Abschnitt
desselben ist aus dem Unterkieferfortsatz , der obere aus dem

Fig. 140. Kopf eines Huhncliens nach Gtagiger Bebrutung. 8mal vergrdssert.

mittleren Stirnfortsatze , und an der Wurzel aus den beiden
seitlichen hervorgegangen , und zwar auf einfachstem Wege,
durch Zusammendrangung und winklige Vortreibung in der
Mittelebene. Der quere Abstand der beiden Riechgruben,
welcher bei Fig. 138 13 Mm. betragt, ist bei dem weit gros-
seren Kopf von Fig. 140 auf 9 Mm. heruntergegangen ; die
schon in Fig. 138 sichtbaren, gewulsteten Innenrander der
beiden Gruben sind sich bei Fig. 140 in der Mittelebene bis
beinahe zur Bertihrung entgegengertickt. Dagegen betragt die
Hohe des mittleren Stirnfortsatzes hier fast das Doppelte von
dort (17 gegen 10 Mm.), und wo er dort mit einer breiten
Querlinie abschloss, geht er hier in eine vortretende Spitze aus.

206 Sechszehnter Brief.

Dass der .Grund von dieser Zusammendrangung der mittleren
Gesichtstheile in den colossalen Augen zu suchen sei, zeigt
der Blick auf jede der beiden Figuren unmittelbar, und wir
kommen somit zum Ergebniss, dass die Entwicklung des
VogelschnabelseinedirecteFolgeistvon der mac h-
tigen Entwicklung der Vogelaugen.

Wir haben im obigen Beispiel einen Fall, in welchem von
zwei, physiologisch in gar keiner erkennbaren Beziehung
stehenden Theilen der eine in directer Abhangigkeit vom an-
dern sich formt. Bedenken wir nun, wie das grosse Auge
in Betreff der Innervation andere Anspriiche erhebt, als ein
kleines, wie damit zugleich an das Gehirn bestimmte Ent-
wicklungsanforderungen gestellt sind, wie ferner die Bildung
der Augenanlage bestimmte Ausbildung der Hirnkriimmungen
voraussetzt, und wie mit diesen wiederum die Gesammtgliede-
rung des Gehims zusammenhangt ; bedenken wir dann weiterhin
die physiologischen Anforderungen, welche das Vorhandensein
eines Schnabels von gegebener Lange und Form in Betreff
der Ernahrungsweise stellt, Bedingungen, die ihrerseits die
Existenz gegebener Instincte und gleichzeitig ganz bestimmter
Einrichtungen der inneren Organe voraussetzen: so bekommen
wir eine schwache Vorstellung von der verwickelten Verkettung
functioneller und morphologischer Beziehungen, und von dem
Gemenge von Abhangigkeiten, welche bei einer eingehenderen
Erklarung beriicksichtigt zu werden verlangen. Der gesetz-
liche Zusammenhang aller, der Korperentwicklung zu Grunde
liegenden Vorgange ist ein Princip, mit welchem in Zukunft
auch die Descendenzlehre in noch ganz anderem Maasse wird
zu rechnen haben, als dies bis dahin geschehen ist. So lange
man sich bei phylogenetischen Untersuchungen damit be-
gniigt, unabhangige Specialgeschichten fur einzelne Organe
oder Organtheile zu entwerfen, hat man die zu leistende Auf-
gabe in einem, sicherlich nur hochst beschrankten Abschnitt
ihrer wirklichen Breite erfasst; denn jede einzelne Organent-
wickelung ist immer wieder nur eine abhangige Theilerschei-
nung eines grossen, nach alien Richtungen sich verkettenden
Gesammtprocesses.

Siebzehnter Brief.

Beziehungen zwischen Descendenzprincip und Wachslhumsprincip.
Schlusswort.

Lieber Freund ! Wenn die in den beiden vorigen Briefen
iiber embryonale Formen mitgetheilten Thatsachen und An-
schauungen nicht unerheblich von dem abweichen, was uns yon
eifrigen Vorkampfern der dermaligen Descendenzlehre pflegt
vorgetragen zu werden, so stehen sie doch in keiner Weise
in Widerspruch mit dem Descendenzprincipe selbst. Machen
wir uns noch einmal klar, welches die Ergebnisse der phy-
siologischen Formbetrachtung sind, und wie sich die Forder-
ungen des Descendenzprincipes dazu stellen:

An Wachsthum ist, wie wir sahen, die gesammte Ent-
wickelung des aus dem Keim hervorgehenden Organismus
gekniipft, an ungleich vertheiltes Wachsthums die erste Schich-
tenscheidung und die nachfolgende, zumeist durch Faltenbildung
eingeleitete Abgliederung seiner Primitivorgane. Ob die zuerst
auftretenden Formen so oder anders aussehen, stets ist, soweit
bis jetzt erkennbar, die scheidende Grundursache dieselbe.
An einer weichen, in Zellen zerklUfteten Masse scheidet sich
der rascher wachsende Theil von dem, im Wachsthum zurtick-
bleibenden. Die in ihm vorhandenen Differenzen des Wachs-
thums setzen zwischen seinen Theilen neue Spannungen, denen
gemiiss er sich faltet, und in einzelne StUcke gliedert, so lange,
bis die aus der Zertheilung hervorgegangenen StUcke zu vor-
laufigen Gleichge\vichtsformen und Gleichgewichtsstellungen ge-
langt sind. Die absolute und relative Ausdehnung der also
von einander abgegliederten Organbezirke , ihre gegenseitige
Lagerung und die, einem jeden derselben innewohnende
Wachsthumserregung sind auf dieser Entwickelungsstufe das,

208 Siebzehnter Brief.

was nach Ordnung, Geschlecht und Art wechselt, und was
der, formell noch unscheinbaren Anlage ihr specifisches Ge-
prage verleiht. Auf noch fruheren Entwickelungsstufen im
allerersten Beginne verbleiben die Unterschiede in der Menge
und in der Anfangsform der Keimmasse, diejenigen der, ibr inne-
wohnenden Wacbstbumserregung und die Unterscbiede der,
dem Keim gesetzten besonderen Entwickelungsbedingungen,
(seine Beziehungen zu accessoriscben Eibestandtbeilen: Eihulle,
Nebendotter oder Nahrungsdotter , mutterlicbem Organismus
u. s. w.). Dass selbst die ausserlich hervortretenden Unter-
schiede dieser friihesten Stufen nicht verscbwindend sind, das
zeigt Dirjeder Vergleich verschiedener Thiereier, der Vergleich
der grossen Kugel des Batrachiereies mit der minimalen des
Saugethiereies , oder dieser mit der flachen, einem flussigen
Nebendotter aufgesetzten Scbeibe des Knochenfisch- und des
Vogeleies. Unverstandlich musste es uns iiberhaupt erscheinen,
dass aus so differenten Entwicklungsanfangen so ahnlich ge-
gliederte Embryonen hervorgehen, zeigte nicht die genauere
Beobachtung, dass trotz aller Anfangsdifferenzen die sich ent-
sprechenden Formgliederungen des Keimes jeweilen nur ein-
treten , wenn die Dimensionen des sich gliedernden Materiales
annahernd dieselben sind. Aehnliche Formen bilden
sich aus ahnlichem Materiale erst dann, wenn das
sich formende Material auch in Betreff der abso-
luten Dimensionen ahnliche Bedingungen darbie-
tet. Von der grossen Masse des Froscheies konimt ein Theil
vorweg als Vorrath bei Seite, und nimmt an der Gliederung
keinen activen Antheil; das kleine Ei der Saugethiere aber
wachst auf Kosten der Mutter so lange als Kugel fort , bis es
die zur Gliederung erforderlichen Dimensionen erreicht hat.

Im Salmen- und Forellenei treten die ersten Spuren eines
sich abgliedernden Embryos auf, wenn die Keimscheibe einen
Durchmesser von 2V-2 — 3 Mm. besitzt, desgleichen im Hechtei.
Die Keimscheibe des Huhnchens misst zu der Zeit 4 — 6 Mm.,
ihr Fruchthof 2 — 21/-> Mm. Beim Hunde ist nach Bischoff
der Fruchthof zur Zeit der Embryonalbildung 2V2 Mm. lang,
2 Mm. breit (s. Fig. 32 u. 33, Taf. VI s. Abhandlung), beim
Frosch misst die Lange der eben sich abgliedernden Medullar-
platte 2,3 Mm.

Beziehungen zwischen Descendenzprincip und Wachsthumsprincip. 209

Die Breite der Embryoualanlage in der Augenblasengegend
vor eingetretenem Schluss bestimme ich:

beim Lachs 1,25 Mm.
„ Frosch 1,3 „
„ Hiihnchen 1,0 „
n. B i s c h o f f s (Fig. 34 c) „ Hunde 0,9 „

Die Breite des schoii abgegliederten, mit Urwirbeln soeben
versehenen Rtickens:

beim Hecht 0,45 Mm.

„ Lachs 0,4 „

„ Frosch 0,4 „

„ Htihnchen 0,5 „

nach Bischoff s Abb. „ Hunde 0,4 „

Die Lange des Gehirns vom vorderen Ende bis zur Rauten-
grubenmitte nach erfolgtem Hirnschluss:

beim Lachs 0,9 Mm.
„ Frosch 1,0 „
„ Htihnchen 1,1 „
nach Bis ch off s Abb. „ Hunde 1,0 „

Der Abstand zwischen den vorderen Randern zweier Ur-
wirbel in der ersten Zeit ihrer Entstehung:

beim Lachs 0,06 Mm.
„ Frosch 0,12 „
„ HUhnchen 0,1 „
uach Bischoff s Abb. „ Hunde 0,14 „

Die Dicke der Medullarplatte im Vorderhirnabschnitte zur
Zeit des Hirnschlusses :

beim Htihnchen gegen 0,05 Mm.
„ Frosch „ 0,15 „

„ Lachs „ 0,15 „

Im vorderen Rttckenmarkstheile :

beim Htihnchen 0,035 Mm.

„ Frosch gegen 0,1 „
„ Lachs „ 0,075 „

Die bemerkenswerthe Uebereinstimmung obiger Zahlen
entspricht, wie Du siehst, dem eben aufgestellten mechanischen
Postulate. Denn auch die Voraussetzung ist ja als eine in der
Erfahrung begrtindete anzunehmen, dass dem in Zellen zer-
kliifteten Keimmateriale hinsichtlich seiner Cohesions- und Ela-

Hig, Brief e. 14

210 Siebzehuter Brk-f.

sticitatsverhaltnisse bestimmte, nicht allzubreite Granzen ge-
steckt sind. Indem nun durch das ungleich vertheilte Wachsthum
die Spannungen im Bereiche der Keimscheibe stetig zunehmen,
miissen sie bei den sonst ahnlichen Bedingungen auch inner-
halb ahnlicher Werthgranzen ahnliche Faltungen und Abglie-
derungen erzeugen. Die Ableitung aber der Besonderheiten
entstehender Formen aus den innerbalb der gesteckten Werth-
granzen auftretenden Schwankungen bleibt ein Gegenstand der
weiteren Forschung.

In der ganzen Reihe von Formen, welche ein sich ent-
wiekelnder Organismus durchlauft, ist jede vorangegangene
Form die nothwendige Vorstufe der nachfolgenden. Soil der sich
entwickelnde Organismus zu complicirten Endformen gelangen,
so muss er schrittweise die einfachen durcblaufen haben. Das
vollkommen gegliederte Gehirn und Ritckenmark setzen das un-
vollkommen gegliederte Medullarrohr als Vorbedingung voraus,
das Medullarrohr die Medullarplatte , diese das Vorhandensein
eines sich faltenden Keimblattes, das Keimblatt einen sich durch-
furchenden Keim. Eine jede, aus der Reihe der iibrigen heraus-
gegriffene Entwickelungsstufe ist ebensowohl die physiologische
Folge der vorangegangenen , als sie die nothwendigen Be-
dingungen zur nachstfolgenden umfasst. Sprunge oder «Ab-
kitrzungen " des Entwickelungsganges kennt die physiologische
Entwickelungsgeschichte nicht.

Haltst Du Dir diesen Gedanken gegenwartig, dass embryo-
nale Formen die unvermeidliche Vorbedingung der reifen For-
men sind, weil diese als complicirtere durch jene, als die ein-
facheren niussen hindurchgegangen sein, so erscheint Dir die
Thatsache, dass palaontologisch alte Formen vielfach den*
heutigen embryonalen ahnlich sind, in einer etwas anderen, als
der gewohnlich beanspruchten Verknupfung. Jene sind em-
bryonale, weil sie auf unteren Stufen der Entwicklung stehen
geblieben sind, diese mussten die unteren Stufen iiberschrei-
ten, um zu den oberen zu kommen. Keineswegs aber liegt
fur die Spateren die Nothigung des Durchgangs durch embryo-
nale Formen darin, dass ihre Vorfahren einrnal darauf sich
befunden baben. Nimm, falls Dir der Gedankengang in der
abstracten Darstellung noch nicht klar genug erscheinen sollte,
statt irgend welcher Formeigeuthiimlichkeiten die Lebensdauer

Beziehungen zwischen Descendenz- und Wachathumsprinip. 211

als concretes Beispiel. Setze voraus, es hatte flir irgend eine
bestimmte Reihe von Geschopfen im Laufe der Generationen
eine statige Zunahme der Lebensdauer stattgefunden. Es seien
Vori'ahren dagewesen von einjahriger, dann zweijahriger u. s. w.
Lebensdauer und die heutigen Nachkommen batten eine solche
von 80 Jahren zu beanspruchen. Sicherlicb wird es Dir in
dem Falle nicht einfallen, zu sagen , der SOjahrige Nachkomme
babe successive 1, 2, 3 u. s. w. Jahre alt werden mttssen, weil
er Vorfabren von nur 1, 2, Sjahriger Lebendauer besessen
babe, sondern Du wirst Dir einfach sagen, dass man nicht
So Jahre alt werden kann, ohne einmal ein- und zweijahrig
gewesen zu sein.

Du kannst das eben gebrauchte Beispiel sofort noch er-
weitern. Denke Dir, es hatte in der ganzen Generationsreihe
bei iibrigens gleichen Anfangen, die Periode des Korperwachs-
thums stets ein Viertheil der Gesammtlebensdauer betragen.
Unter dieser Voraussetzung hat der alteste Vorfahre sein Wachs-
thura schon in einem Vierteljahre vollendet, ein Folgender hatte
ein halbes Jahr Zeit dazu u. s. w. Der heutige Descendent kann
sich wiihrend 20 Jahren fortbilden. Dem entsprechend wird
der letztere absolut grossere Dimensionen erreichen, er wird
weit complicirtere , reicher gegliederte Formen besitzen, als
seine ersten Vorfahren. Jene erscheinen daher in ihrer Form
als (lessen embryonale Vorstufen.

Sobald also das Descendenzprincip richtig ist, dass altere
einfachere Formen die Vori'ahren der spateren complicirteren
gewesen sind , ist auch die Aehnlichkeit jener mit den embryo-
nalen von diesen erklart, ohne dass es der Hinzunahme irgend
welcher Vererbungsgesetze bedarf. Jene Aehnlichkeit zwischen
alten cinfacheu und heutigen embryonalen Formen wtirde selbst
dann verstandlich bleiben, wenn keine Verwandtschal't vor-
handen ware. Die stufenweise Weiterentwickelung thierischer
Formen im Laufe der sich folgenden Generationen kann theil-
weise als Folge zunehmender Wachsthumsdauer aufgefasst wer-
den. Dabei sind natiirlicherweise sehr verschiedene Modali-
taten denkbar: es kann das Nervenwachsthum in anderem
Maassstabe, als das Muskelwachsthum, dieses wieder in ande-
rem, als das Epithelialwachsthum sich verandert haben, und
fur jedes der besonderen zeitlichen Wachsthumsgefalle ist ein

u*

212 Siebzehnter Brief.

unendlich reicber Variationsspielraum gegeben. In welcher
Weise durch die Zunanme des zeitlichen Wachsthums die Dif-
ferenzirung ahnlich anfangender Formen beeinflusst wird, das
bedarf kaum der Auseinandersetzung. Zwei durch ahnliche
Anfange bindurcbgegangene Formen mtissen selbstverstandlich
um so mehr divergiren, je langer liberbaupt ibre Entwicklung
andauert.

Organismen, fUr welcbe die Anfangsform des Keimes und
die raumliche Anfangsvertheilung des Wacbstbums eine ahn-
liche gewesen ist, erfabren dieselbe typische Gliederung, und
werden vermoge dieser als zusammengehorig erkennbar sein,
selbst dann, wenn das zeitlicbe Wacbstbum in Grosse und in
ausserer Erscbeinung sebr erbeblicbe Differenzen zur Ausbildung
gebracbt bat. — Es konnen sicb nun aber bei den Descendenten
gemeinsamer Vorfahren allmahlicb auch die Anfangsform des
Keimes und die raumlicbe Anfangsvertheilung des Wacbstbums
verandert baben. Im Einzelnen vermogen wir uns z. B. zu
denken, dass die Differenzen zwiscben Maxima und Minima
der Wachstbumsgescbwindigkeit zugenoinmen , dass die Zonen
maximalen Wacbstbums sicb ausgebreitet haben und was der-
gleicben Falle mehr sind. Durch solcbe Aenderungeii der
Wacbstbumsgesetze sind daun aber auch die Grundbedingungen
fur die Blatter- und die Organabgliederung andere geworden.
Wenn Du meiner fruheren Darstellung von der Mechanik der
ersten Form bil dung aufmerksam gefolgt bist, so bast Du ein-
gesehen, dass gerade die anfanglicbe Anordnung der raurn-
lichen Wachstbumsgef alle , das primare Wachstbum, wie wir
es S. 127 nannten, den typiscben Bauplan der Organisation
bestimmt. Dann wirst Du auch verstehen, wie deren Aende-
rung im Laufe der Generationen zu Aenderungeii jenes Bau-
planes ilibren und den Ueberg^ngen aus einem Typus in einen
anderen zu Grunde liegen musste.

Besassen wir die ideale Klarheit jenes von Laplace
gedachten Geistes, dem der Weltprocess in einer matbema-
tiscben Formel vorliegt, dann wttrden uns auch die Wachs-
thumsformeln organiscber Wesen nach ihrem letzten Ausdrucke
bekannt sein, und wir vermocbten sie nach ihrer Form, und
innerbalb jeder Form nach dem Werth ihrer constanten Glieder
in Reihen zu ordnen. Den bochsten uberhaupt denkbaren An-

Beziehungeu zwischen Descendenz- und Wacbsthumsprincip. 213

forderungen an die Systematik ware damit Gentige geleistet.
Wttrden wir alsdann die Formeln nach ihrer phylogenetischen
Succession zusammenstellen , dann wtirden auch diese Reihen
fortlaufende Aenderungen der Coefficienten neben steigender
Complication der Formeln aufweisen, und aus den dabei zu Tage
tretenden Gesetzen mtisste wohl ohne Weiteres erkennbar sein,
ob die im Laufe der Generationen erfolgten Umbildungen ihren
Grund im Wesen der Entwickelung selbst gehabt haben, oder
ob sie ausschliesslich aus Anpassungen an aussere Lebens-
verhaltnisse hervorgegangen sind.

Die physiologische Ableitung der thierischen Korperformen
und die Aufsuchung ihrer phylogenetischen Geschichte sind
zwei Aufgaben, deren Wege fUr die nachste Zeit getrennt
neben einander herlaufen. Die rauheren Pfade allerdings fal-
len zunachst dem physiologischen Formenstudium zu. Aber,
wenn ihre Verfolgung eine energische Concentration der Kraft
und ein Verzichtleisten auf haufiges Schwelgen in grossen
Ueberblicken verlangt, so gewahrt sie daflir den unschatzbaren
VTortheil einer steten Ftihlung mit den exacten Grundlagen
unserer Naturkenntniss, und sie verheisst Demjenigen, der sich
ihr mit Ausdauer und mit Umsicht hingiebt, jene Scharfe der
Anschauung und jene Sicherheit des Urtheiles, die das Merk-
mal und zugleich der Lohn jeder strengen Methode sind.

Soweit die an das Descendenzprincip sich anlehnende
phylogenetische Forschung in den Granzen sich halt, innerhalb
deren auch sie an der Hand zuverlassiger Methoden fortzu-
schreiten vermag, ist ein Conflict mit physiologischer Forschung
kauin jemals zu beftirchten. Allein neben dieser soliden
phylogenetischen Forschung erhebt sich jenes naturphiloso-
phische, auf dem Descendenzprincip errichtete System, wel-
ches in so zahlreichen Darstellungen dem wissenschaftlichen
wie dem nichtwissenschaftlichen Publikum vorliegt. In geschlos-
sener Form tritt es uns entgegen und als abgerundetes, einer
Erweiterung nicht bedtirftiges Ganzes.

In dieses System brechen die Forderungen einer phy-
siologischen Formenlehre mit ihren neuen, weiten Zielen an
mehr denn an einer Stelle ein, und storen dessen wohlgepflegte
Ordnung. Seien wir indess auch tiber diesen Punkt offen!
Machtig hat die Descendenztheorie eingegriffen in unser ge-

214 Siebzehnter Brief.

sammtes Wissen und Denken von der organischen Natur. Unser
Geist 1st befreit worden von Schranken, die ihn durch Jahr-
hunderte behemmt batten, unser Gesichtskreis auf das umfang-
lichste erweitert, unsere Einsicbt in der Zusamnienhang der
Dinge erbeblicb vermebrt. Aber sind wir denn wirklicb soweit,
dass wir daran gehen konnen, liickenlos durcbgefiihrte Systeme
organischer Naturbetracbtung aufzustellen? Sind mit Anerken-
nung des Descendenzprincipes und der zu seiner Stiitze herbei-
gezogenen Satze wirklicb alle jene Probleme fur uns durcbsichtig
geworden, an deren Losung unsere wissenscbaftlicben Vorfahren
gearbeitet haben?

Der Dogmatismus liegt, wie die Gescbicbte der Wissen-
schaften zur Geniige zeigt, aufs tiefste im Wesen inenschlicher
Natur begrundet. Wissenscbaft und Leben baben indess wenig
Gutes von ihm erfahren, und anzukampfen gegen den Zug des
Alles-wissen und des Alles-erklaren-wollens bat gerade der
Naturforscher besonderen Beruf. „ Naturschulmeister " pflegte
unser unvergesslicber Lehrer Scbb'nbein Diejenigen zu nennen,
welche mit einigen doctrinaren Satzen alle Probleme der Natur
vermeinen gelost zu haben. In der Tbat hat ja die Schule das
didaktische Bedurfniss, dass alles von ihr Dargestellte glatt
und in wTiderspruchsloser Weise sicb aneinander reiht, dass
alle Liicken iiberdeckt, alle Unebenheiten geglattet werden.
Erreicht wird das Ziel durch sorgfaltige Auswabl des Stoffes
und durch Einfuhrung einer gewissen Anzahl von Wb'rtern, die
elastisch genug sind, uni sich in der allervielfaltigsten Weise ver-
wenden zu lassen. Der Klang bleibt derselbe, der Sinn wech-
selt, oder fehlt, je nacb Bedarf. In der Weise hat auch die
dogmatische Descendenzschule ein Worterbuch angelegt, iiber
dessen Vorrath sie in freiester Weise waltet. Anpassung,
Homologie, Ruckschlag, abgekurzte Vererbung sind solche
Bezeichnungen, die stets in einer dem Schulbedurfniss an-
gepassten Weise verwerthbar sind. Und in der Gewohnung
an solch unzuverlassiges Rustzeug liegt rneines Erachtens die
Gefahr, welche jiingere Forscher bedroht, wenn sie riickhalts-
los phylogenetischen Speculationen sich hingeben. Der stetige
Umgang mit Begriffen , welche ihrer Natur nach einer pracisen
Fassung sich entziehen, und deren Anwendung auf den eiu-
zelnen Fall eine wissenschaftliche Controlle von vornherein

Schlusswort. 215

ausschliesst, wirkt notbwendig abstumpfend auf den kritischen
Sinn und muss auf die Dauer wissenscbaftlicbe Zustande un-
gesunder Art erzeugen.

Das Ausarbeiten glatter Scbuldarstellungen ist des Forscbers
bocbste Aufgabe nicht, und wer mit Ernst und mit strenger
Wabrheitflliebe an den Problemen der organiscben Natur sicb
versucht bat, der wird gar bald der Resignation bewusst wer-
den, die er in Aussicbt auf deren Losung sicb auferlegen muss.
Es ist ein schweres , dem seiner Natur getreu bleibenden For-
scber auferlegtes Gestandniss, dass die letzten Ziele, ftir deren
Verfolgung er seine gauze Kraft einsetzt, bier, wie auf alien
Gebieten der Forscbung, in um so entlegenere Feme rticken,
je weiter er auf dem in ihrer Ricbtung fdbrenden Wege voran-
scbreitet. In der kraftigenden Arbeit selbst, im Bewusstsein
sicberen Voranscbreitens und in den reicben, am Wege ihn
erwartenden Friicbten findet er den vollen Ersatz ftir alle ge-
iibte Entsaguug.

Bemerkungen.

Die erste Halfte der obigen Briefe reproducirt in abgekiirzter Form die
wesentlichsten Ergebnisse einer grosseren Monographie, welche ich
vor 7 Jahren herausgegeben habe (Untersuchungen iiber die erste
Anlage des Wirbelthierleibes. Die erste Entwicklung des Huhnchens
im Ei. Leipzig 1868.). In Betreff aller weiteren Einzelnheiten, sowie
zahlreicher bildlichen Belege muss hier auf jene Schrift verwiesen
werden.

Erster Brief.

S. 1. Bei Fig. 1, 2, 5, 6, 9, 10, 14 und 15 sind die Con-
touren mittelst des Zeichnungsprismas nach der Natur (urspriing-
lich bei genau 40facher Vergrosserung) aufgenommen. Die korper-
liche Schraffirung der Oberflache ist nach den Wachsmodellen
ausgefiihrt, welche ich seiner Zeit unter der technischen Beihiilfe
von Dr. A. Ziegler in Freiburg i/B. entworfen hatte, und die
durch letzteren in den Handel gebracht sind. Es waren zu dem
Zwecke durch die Embryonen fortlaufende Durchschnittsreihen ge-
fiihrt, und sammtlich bei derselben 40maligen Vergrosserung ge-
zeichnet worden. Der Flachenriss, in Verbindung mit den Durch-
schnitten, erlaubte eine vergrosserte, moglichst genaue Reproduction
der korperlichen Form.

Zweiter Brief.

S. 19. Hier sind unter Organen nicht nur die bleibenden
verstanden , sondern auch die verganglichen, das Amnion, die Al-
lantois, die Urnieren u. s. w.

S. 21. Dem Zwecke der Schrift entsprechend bin ich mit
technischen Ausdriicken so sparsam als moglich umgegangen, habe
auch manche der in meinem monographischen Werke vorgeschlage-
nen Bezeichnungen vermieden? oder durch einfachere ersetzt. Das
was hier Kieferleisten genannt wird, sind die Parietalleisten meiner
Monographie.

Dritter Brief.

S. 36. Zur Synonymik der Schichten lasse ich hier eine
kleine Tabelle folgen. Die parablastischen Bestandtheile sind durch
Cureivschrift hervorgehoben.

Bemerkungen.

217

l

if

1 1

3 s

1

^

"o5

a 3

1 1

0

1- A a

vegetative Kei

218 Bemerkungen.

Remak's Sensorielles Blatt, identisch mit obigem robe-
r e n G r a n z b 1 a 1 1 ", zerf allt in die Medullarplatte und das Horn-
blatt. Von Erfahrungen am Batrachierkeime ausgehend, trennt
Strieker das sensorielle Blatt Remak's in ein oberflachliches
Hornblatt und ein tiefer liegendes Nervenblatt. Remak's mitt-
leres Keimblatt zerfallt in die Chorda dorsalis, die Urwirbelplatten,
die Seitenplatten und den Urnierengang. Remak's Blatterschei-
dung war bis vor Kurzem am meisten adoptirt, neuerdings liaben ver-
gleichende Anatomen, auf Kowalevsky's Arbeit fussend sich,
gleieh mir, der alteren v. Baer'schen Blatterscheidung genahert.

S. 38. 2) Dieser Satz wiirde unhaltbar sein, sollte es sich
herausstellen , dass, wie die Stricker'sche Schule dies behauptet,
das mittlere Keimblatt Remak's einschliesslich der Muskelanlageu
aus eingewanderten Zellen bestande. Die Grundlagen dieser Be-
liauptung sind indess unhaltbar, wie ich an einem anderen Orte
nachgewiesen habe. (Untersuchnngen iiber das Ei und die Eient-
wicklung bei Knochenfischen. Leipzig 1873. S. 39 u. f.)

Die Erfahrungen Kowalevsky's iiber die Blatterscheidung
bei Arnphioxus sprechen entschieden fiir die primare Gruppirung
1 -f- 2, 3 -}- 4. In Betreff der Chorda zeigt der Amphioxus die
bemerkenswerthe Erscheinung einer secundaren Entstehung des-
selben, ohne vorausgegangenen Axenstrang.

S. 43. s) Weitere Ausfiihrungen hieriiber s. in meiner Entw.
des Hiilmchens S. 38 u. f.

S. 43. 4) Neuere Erfahrungen hieriiber gedenke ich an an-
derem Orte mitzutheilen.

Vierter Brief.

S. 48. Betreffend die Elasticitat der Keimscheibe sagt E.
Hack el: «Der Versuch, die Keimscheibe (welche nicht ela-
stisch ist!) als elastische Platte aufzufassen, der Versuch u. s. w.

erscheinen nur einer humoristischen Beleuchtung,

keiner ernsthaften Widerlegung fahig. " E. Hackel, Kalk-
schwamme. Berlin 1872. I. S. 472.

Aehnliche Aeusserungen finden sich in Annals and Magazine
of natural history 1873. Bd. XL p. 260.

Funfter Brief.

S. 60. !) Unter den von der Mechanik behandelten einfachen
Fallen kommt der Fall eines senkrecht belasteten biegsamen
Stabes, bei welchem die Last ausserhalb der verlangerten Axe
angreift, dem unsrigen am nachsten. Die wirksame Kraft wird in
dem Fall zerlegt in eine, in der Verlangerung der Axe wirkende
zusammendriickende Kraft 7 und in ein, die Biegung bewirkendes
Kraftepaar. Ein solcher Stab wird sich biegen, und bei einer

Bemerkungen. 219

seine Tragkraft tiberschreitenden Belastung brechen. Die Theile
des Stabes (oder der Platte), welche an der concaven Seite liegen,
stehen miter alien Umstanden unter positivem Drucke, die an der
convexen Seite liegenden dagegen sind bei geringen Biegungs-
graden gleichfalls noch gedrtickt, bei hoheren kann der Druck in
Zerrung ilbergehen, d. h. negativ werden. DieGranze des Ueber-
ganges hangt von den besonderen Bedingungen ab (von den Di-
mensionen des Stabes, vom Ort und von der Grosse der Last u. s. w.).

Sechster Brief.

S. 69. !)Gegen meine Darstellung derMuskelplattengliederung
am Kopfe hat sich neuerdings G o e 1 1 e (Arch. f. mikr. Anat. Bd. X.
S. 190) ausgesprochen und sie in etwas gereizter Sprache fiir eine
kiinstliclie Erfindung erklart. Die Grundlagen sind indess, wie
mir scheint, nicht wohl anzufechten. Tliatsache ist:

1) das Vorhaudensein einer starken unteren Muskelplatte am
Hinterkopf und die Verbiudung derselben mit der oberen Platte
durcli ein gemeinsames medianes Stiick (Fig. 52 — 57, S. 70),

2) das Hervorgehen des Herzens und der Pharynxmusculatur
aus dicser unteren Platte,

3) der quergestreifte Charakter dieser letzteren Musculatur,

4) die Anlegung der unteren animalen Muskelplatte an die
obere im Halstheile des Embryo (Fig. 58 S. 71 und Fig. 64 S. 75).

Es kann also nur discussionsfahig bleiben:

1) die Frage, ob die Anlegung der unteren animalen Platte
an die obere die Bedeutung einer primaren oder einer secundaren
Yerbindung habe;

2) ob die vegetative Muskelplatte als die unmittelbare Fort-
setzung der unteren animalen aufzufassen sei, oder ob sie, wie
ich dies angegeben habe, als besondere Bildung unter der letzte-
ren auftrete. Ftir die Discussion dariiber ist bier nicht der Ort.

S. 69. 2) Ueber das Zurtickweichen des Herzens und der
Eingeweide s. meine Entwicklung des Hiihnchens S. 149 u. f.

S. 73. 3) S. ebendaselbst S. 141.

S. 79. 4) Auf Quersclmitten erscheint, wie dies auch Fig. 70
zeigt, die Milz als eine kleine, nach links gerichtete Leiste des
Gekroses , sie fallt beim Hiihnchen in die Holie des unteren Hals-
und oberen Rtickentheils des Leibes.

Siebenter Brief.

S. 92. ') Ftir das zeitliche Zusammentreffen der Kopfkrtim-
mung mit der Ueberwachsung des Vorderkopfes (lurch das Amnion
vergl. man Bischoff, Entwicklung des Kanincheneies Taf. XIII
Fig. 55—58, Derselbe, Entwicklung des Hundeeies Taf. VII Fig.
36 und 37. Coste, De"veloppement des etres organises (der 15

220 Bemerkungen.

— IStagige menschliche Embryo hat ein vom Kopf abstehendes
Amnion und keine Kopfkriimmung, beim 20 — 25tagigen spannt
sich das Amnion knapp iiber den Embryo weg und die Kopf-
kriimmung ist vorhanden); bei Clark, Entwicklung der Schild-
krote in Agassiz Contributions II. Taf. XII Fig. 6, 9 und 10 ist
der Kopf bei soeben im Gange befindlicher Kriimmung vom Amnion
gleichfalls knapp umschlossen.

Achter Brief.

S. 98. l) Vergl. Bischoff, Entwickelung des Kaninchen-
eies Fig. 52 u. f. ; Entwicklung des Hundeeies Fig. 33 — 35.

S. 102. -) Mit der hier gegebenen entwickelungsgeschicht-
lichen Darstellung erledigt sich von selbst die durch M i c 1 u c h o -
Mi clay versuchte Umdeutung der Theile des Fisclihirns.

Wenn die Rautengrube bei den Darstellungen des 8. und
9. Briefes als offen bezeichnet und der Hergang ihrer Bildung
mit der Knickung eines geschlitzten Rohres verglichen wird, so
ist dies insofern ungenau, als ja eine stark verdiinnte Decke vor-
handen ist. Man darf von ihr bei der mechanischen Erorterung
ebenso wohl abstrahiren, als man es in den herkommlichen Hirn-
beschreibungen bei der anatomischen thut.

Schon bei Tied emann findet sich die Aeusserung, dass im
Bereiche der Rautengrube das Hirnrohr aufreisst und seine Ran-
der auseinander treibt.

Einige der in dem 8. und 9. Briefe enthaltenen Gesichts-
punkte hatte ich vor einigen Jahren in einem kleinen Aufsatz in
den Verhandlungen der Easier naturfoschenden Gesellschaft 5. Bd.
besprochen: nUeber die Gliederung des Gehirns. " 1869. Ueber
die Gestaltung der Hemispharen habe ich zwar seiner Zeit in der-
selben Gesellschaft vorgetragen, aber in deren Verhandlung nichts
publicirt.

Obwohl schon von verschiedener Seite her die Correspondenz
gewisser Furchen mit inneren Vorsprtingen (Fiss. Hippocampi, F.
calcarina, F. collateralis) anerkannt worden ist, ist doch der wich-
tige Gegensatz zwischen den, primar auftretenden Totalfalten und
den, secundar auftretenden Rindenfalten nirgends scharf hervor-
gehoben worden.

Neunter Brief.

S. 105. !) Vergl. Kowalevsky Taf. II Fig. 30, s. oben
S. 178 Fig. 117.

S. 112. 2) g. F. Schmidt, Entwicklung des Gehirns in
der Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. Bd. XL S. 43.

S. 115. 3) Huguenin, Allg. Pathol. der Krankheiten des
Nervensystems. I. Zurich 1873. H. giebt als Urheber der von
ihm copirten Zeichnungen irrthiimlicher Weise Gratiolet an,
anstatt Leu ret.

Beinerkungen. 221

Zehnter Brief.

S. 123. *) Wenn im Gauge des Wachsthumsgesetzes zu
irgend einer Zeit grossere Spriinge vorkommen, so muss sich dies
selbstverstandlich kund geben durch die plotzliche und aus der
Reihe heraustretende Entwickelung gewisser Organe oder Organ-
thoile. Im Bereich des Nervensystemes und des Muskelsystemes
1st nichts Derartiges wahrzunehmen, eher wiirde sicb die Entwick-
tung einzelner Driisen hieher ziehen lassen. So bieten speciell
die Sexualdrtisen das Beispiel einer, aus der Reihe tretenden ra-
piden Entwicklung. Bei Beurtheilung dieses Verhaltnisses ist aber
ein Punkt ins Auge zu fassen, von dem wir in den allerersten
Eiitwicklungsphasen abseben diirfen; es ist dies der Factor der
ausseren Bedingungen. Speciell von den Sexualorganen wissen
wir, dass deren Entwicklung von der reichlicben Materialzufuhr,
sei dies in Folge gunstiger Ernahrungsverhaltnisse liberhaupt , sei
es in Folge uacblassender Gefassmuskelcontractionen in innigster
Abhangigkeit stebt. Wie haben bier, wie im ruhenden Samenkorn,
einen Wacbstlmmsantrieb, der nicht zur Aeusserung kommt, weil
eine von den Grundbedingungen des Wachsthums, der aufzuneh-
mende Stoff feblt. In almlicher Weise wtirden vielleicbt aucb die
im Thierreicbe so verbreiteten periodiscben Aenderung von Haar-
kleid und Gefieder oder die sog. Mauserungen ihren Scbltissel finden.

S. 126. 2) In Cuvier, Anat. comp. ist das Verhaltniss des
Thunfischbirns zum Korper sogar = jr— • oder rund = 3 Hundert-
tausciulstel angegeben. Laut Brehm steigt das Gewicht eines
Thunfisches bis auf 15 ja bis auf 18 Ctr. Ftir 15 Ctr. ergibt
obige Proportion ein Hirngewicht von 22V2 Grammes.

S. 128. 3) Hieruber vergleicbe man ausser His, Haute
und Hoblen des Korpers. Programm. Basel 1865, aucb meine
Entwicklung des Hiibncbens. S. 200 u. f. Der Gedanke, dass
die Gelenke durch die Muskeln geschliffen werden, ist von dem
verdienstvollen , zur Ausfiihrung seiner Gedanken leider zu frtihe
verstorbenen L. Fick zuerst ausgesprochen worden. Mtiller's
Archiv 1859. S. 657.

Elfter Brief.

S. 137. l) Ueber Maupertuis' Ideen, betreffend die Art-
bildung, vergleiche dessen Venus physique 1746 und seine Lettres.
Dresden 1752. Einige der hauptsachlichsten Satze von Ma up er-
tuis habe ich im Archiv ftlr Anthropologie abgedruckt. Bd. IV.
355; vergl. aucli daselbst Bd. V. 84.

Needham streift wiederholt an die richtige Faasung des
Begriffes vom Keim. rSi la plus petite partie d'un polype, on
d'une etoile de mer, suffit pour nous donner 1'etre organique entier,

222 Bemerkungen.

je dirai pour m'exprimer philosophiquement selon mes principes,
que cette partie n'est pas 1'etre lui-meme en miniature, mais qu'elle
est le germe de 1'etre, on une tres-petite portion dans un etat de
simple vegetation vitale et specifique , qui doit pousser et produire
toutes les parties necessaires pour completter le corps entier. u
(Notes des nouvelles reclierches. p. 194.)

Hauptgegner von Needham war der, als Beobachter ihm
weit iiberlegene Spallanzani, bekanntlich gleichfalls ein Geist-
licher und lebhafter Vertreter der Evolutionslehre. Ihm gegen-
liber betont Needham ausdriicklich, dass er die Epigenese fur
religioser halte als jede andere Theorie. (1. c. 148).

So theilt uns Needham u. A. auch mit, wie er sich die
ErschafFuiig der Eva denkt, namlich durch einen rascheu Knos-
pungsproeess. nLes nouveaux germes et leur developpement vien-
nent ensuite de ces memes corps primitifs par la nutrition et la
prolongation des parties, de maniere que le corps de la premiere
femme ne se forma par de la terre comnie celui de son mari,
mais proceda de lui pendant son sommeil par une vegetation ac-
celeree et nourrie de sa substance. II s'en detacha dans un etat
de perfection, comme font les jeunes polypes et les autres corps
organises du meme genre."

Was Needham seiner Urkraft alles zumuthete , davon kann
man sich aus dem nachfolgenden Satze eine Vorstellung machen.
'„ Cette exaltation graduee , cette activite progressive dont la matiere
est donee, principe de toutes les metamorphoses physiques, on
chymiques, qui vegete dans les plantes; qui compose et vitalise
les corps organises ; qui s'irrite dans leurs membres, qui constitue
leurs idiosyncrases; qui donne naissance aux differens phenomenes
microscopiques dont nous avons parle ; qui vivifie la semence ani-
male et vegetale, qui diversifie toutes les secretions, qui fixe le
nombre des especes par des analogies secretes; qui s'exalte dans
les vivipares et les serpens venimeux; qui se dissipe en parti-
cules contagieuses ; qui en agissant sur Tame par des impressions
sensibles, Texcite a penser et lui en fournit la matiere ; qui separe
les elemens, les uns d'avec les autres dans une echelle exactement
graduee et variee a chaque pas etc. "

In soldi einem Medium ist allerdings kaum der Ort zu suchen
fur die Entwicklung eines an und fur sich guten Grundgedankens.

S. 139. 2) Klebs, Ueber Cretinismus. Archiv f. experimen-
telle Pathologic. Bd. II. S. 426.

ZwiHfter Brief.

S. 1 49. !) Nach den Fourier'schen Reihen fur die Zusammen-
setzung einfacher Schwingungen, die ja durch Helmholtz auch
in der neueren physiologischen Akustik eine so hervorragende
Bedeutung gewonnen haben.

Bemerkungen. 223

Dreizelmter Brief.

S. 158. ]) Ueber die Erblichkeit erworbener Eigenschaften
vergleiche man die Erz'ahlungen bei Darwin, das Variiren. Ueber-
setzt von Cams. 1866. II. 31 u. fv sowie bei Hackel, Schopfungs-
geschichte. 5. Anfl. 192. nMan (Uber den Gebrauch dieses Wort-
leins s. Fiirst Bismarck's Schreiben an den Grafen v. Arnim)
hat schwanzlose Hunderassen dadurch gezogen, dass man mehrere
(JriKTationen liindnrch beiden Geschlechtern des Hundes consequent
den Srhwanz abschnitt. Noch vor ein paar Jahren kam hier auf
einem Gute der Fall vor, dass beim unvorsichtigen Zuschlagen
eines Stallthores einem Zuchtstier der Schwanz an der Wurzel
abgeklemmt wurde, und die von diesem Stier erzeiigten Kalber
wurden sammtlich schwanzlos geboren. " Wer beglaubigt solche
Anecdoten? und \venn sie zu beglaubigten Thatsachen erhoben
wiirden, waren sie damit schon genligend zum gewollten Schlusse?

Vierzehnter Brief.

8. 167. >) Fr. MUller, Ftir Darwin. Leipzig 1864. S. 77.

S. 169. 2) Riitimeyer, Archiv f. Anthropologie. Bd. III.
S. 301 u. f.

S. 170. 3) Zum Vergleiche konnen die Abbildungen junger
Hunde- und Kanincheneier voii Bischoff dienen und die der
jtingsten bis daliin bekannt gewordenen menschlichen Embryonen
von A. Thomson. Letztere, von welchen eines auf 12 — 13 Tage,
das andere auf 15 Tage geschatzt werden, sind in Kolliker's
Kntwickliiiigsgeschiclite S. 122 und 123 abgebildet. Hackel's
Fijrur 42 scheint aus den Zeichnungen Bischoff's construirt zu
sein und weicht von der ihr am nachsten stehenden Thomson'-
schen in sehr erheblichen Punkten ab.

Fttnfzehnter Brief.

8. 180. ]) Ueber die Gestalt, welche das vordere Ende des
Medullarrohres bei Amphioxus besitzt, und Uber die Abwesenheit
eines Auges vergleiche man die schone Abhandlung von W. M U 1 -
ler in dem soeben zu Ehren C. Ludwig's erscheinenden Jubel-
bande. Es war mir durch die Giite des Herrn Verfassers vergount,
sie noch vor ihrem Erscheineu einzusehen.

Die ersten sichtbaren parablastischen Zellen erscheinen in
Kowalevsky's Tafeln als isolirte Leucocyten (Fig. 39). Ihre
Herkunft ist nicht festgestellt.

S. 191. 2) Man kann allenfalls noch etwas weiter gehen,
als im Texte geschehen ist, und in dem Fig. 120 abgebildeten
Stadium des Knochenfischkeimes, das Planulastadium Fig. 117 C.
des Amphioxus, in den Umwachsungsstadien Fig. 127 — 130, das
Gastrulastadium Fig. 1 1 7 D. des Amphioxus wieder erkennen, sowie

224 Bemerkungen.

man selbst die Umwachsung des Cyclostomen- oder des Batrachier-
dotters auf dies Schema beziehen kann. Das Gemeinsame liegt
alsdann in der Bildung einer inneren Holile („ Darmliohle " im
weitesten Sinne, inclus. Dottersack) durcli Schliessung einer zuvor
offenen Platte oder Schaale. Dabei bleiben indess, urn von ande-
ren Unterschieden nicht zu sprechen, die bedeutendenAbweiclmngen
in der Art der Bildung der primaren Blase und in Art und Ort
des Sclilusses der secundaren. Beim Knochenfischembryo schliesst
sich die Riickenwand, beim Amphioxus und bei Petromyzon die
Bauchwand.

Ueber die Abweichungen in der ersten Keimentwicklung wir-
belloser Thiere vergleiche man den Aufsatz von Salensky in
Troschel's Arcliiv f. Naturgesch. 1874. 40. Jahrg. S. 136 u. f.

Verbesserimgen.

S. 4. Notenbezeichnung !) fallt weg.

S. 5 in der Mitte lies ,.an der Stelle b" statt a.

S. 8. Figureubezeichnung lies : ,,Querschnitt durch den Embryo bei a"
statt b.

S. 15. Im betreffenden Holzschnitt Fig. 10 ist der Buchstabe a, auf
den in den obersten 2 Zeilen hingewiesen wird, ausgefallen, derselbe sollte
hinter Uwp. stehen.

S. 18. 2. Zeile lies ,,am" statt vom.

S. 56. Figurenbezeichnung soil heissen: Fig. 40 (Fig. 34). Querschnitt
etwas weiter binten als Fig. 33 u. s. w.

S. 56. 3. Zeile von unten lies ,,der Keimhohle" statt die.

S. 60. 6. Zeile von unten lies ,,dass sie dort" anstatt hier.

S. 63 letzte Zeile ,,deren einer' statt eine.

S. 70. Figurenbezeichnung von Fig. 53: u. G. unteres Herzgekrose.

S. 79. Figurenbezeichimng: M. Medullarrohr. Uw. Urwirbel. Ch.
Chorda. Ao. Aorta. Cd. Cardinalvene. Un. Urnieren. Ex. obere Extre-
mitaten. Lw. Leibeswand. Mz. Milz. Mg. Magen. Dv. Dottervene.

S. 117. Z. 10. lies: ,,bei welchen" statt bei welcher.

Druck vou J. B. Hirschf eld in Leipzig.

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THIS BOOK ON THE DATE DUE. THE PENALTY
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FEB 23 1939

HR § 10-30

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NOV 5 1941

NOV 5- 1982

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IAN 27 1994

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