^*~J& 'VST \r^¥^ /' UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU DER BRACHIOPODEN. Von DR. FRIEDRICH BLÜCHMANN, PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN ROSTOCK TEXT. ■'^'*— H:H' *■=<"- JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. I 892. II I lo I Herrn Professor O. Bütschli widmet diese Untersuchungen in Dankbarkeit und Verehrung Der Verfasser. Hochverehrter Lehrer und Freund! Wenn ich Ihnen die nachfolgenden Untersuchungen über die Anatomie der Brachiopoden zueigne, so thue ich das mit dem Gefühle der aufrichtigsten, herzlichsten Dankbarkeit. Sie haben mich nicht nur in das Studium unserer Wissenschaft eingeführt, sondern haben auch später, in der langen Zeit, die es mir vergönnt war, mit Ihnen gemeinschaftlich zu lehren und zu lernen, stets meinen Studien und mir ein freundschaftliches Interesse entgegengebracht. Vielfache Anregung danke ich Ihnen. Sie waren es auch, der mich vor nunmehr lO Jahren auf die Untersuchung der Brachiopoden hinwies, in der Ueberzeugung, dass nur eine bis ins Einzelne gehende Kenntniss des Baues dieser, besonders durch ihre Vergangenheit interessanten Thiergruppe uns die vielumstrittenen Beziehungen derselben zu anderen Abtheilungen des Thierreiches erschliessen könnte. Wenn meine Untersuchungen erst heute an die Oeffentlichkeit treten können, so wissen Sie am besten, welche Ursachen verzögernd auf die Arbeit wirkten. Diese sind nun glücklich beseitigt, und so viel es an mir liegt, sollen weitere Hefte diesem ersten bald nachfolgen. Die Arbeit an diesen Untersuchungen ist mir doppelt angenehm, da sie mich beständig wieder in das Heidelberger Institut zurückversetzt. Im Geiste bespreche ich jeden interessanten Fund mit Ihnen, wie dies früher geschah, wo mir Ihre zustimmende Anerkennung die beste Belohnung für mühevolle Studien war. Ich bitte Sie, die Widmung dieser Abhandlungen als äusseres Zeichen meines Dankes und meiner Verehrung anzunehmen und mir wie bisher, so auch in der Zukunft Ihre Freundschaft zu bewahren. Ihr treu ergebener F. Blochmann. Einleitung. JVLit der Abhandlung über den Bau von Crania lege ich den Fachgenossen den ersten Theil meiner anatomischen Untersuchungen über Brachiopoden vor, dem die übrigen so bald als möglich nach- folgen sollen. Ich habe diese Untersuchungen schon im Jahre 1882 begonnen und suchte damals die Zoologische Station in Neapel auf, weil ich bald erkannt hatte, dass, um über die Resultate früherer Beobachter hinauszu- kommen, frisches Material nöthig wäre. Was Brachiopoden anlangt, war mein Aufenthalt in Neapel ver- geblich. Von grösseren Formen erhielt ich nur Terebratula vitrea und Megerlea truncata in ganz wenigen Exemplaren, und die zahlreicher erhältlichen Argiope - A.YiQn sind für viele anatomische und besonders für histologische Zwecke zu klein. Ich konnte dann im Sommer 1884 mit Unterstützung durch ein vom Gross h. badischen Mini- sterium für Justiz, Cultus und Unterricht aus der P et er - Wil he Im-Mü 1 1 er-S tif tung gewährtes Reisestipendium, für welches ich auch an dieser Stelle den ehrerbietigsten Dank sage, meine Studien an der norwegischen Küste fortsetzen. Ich unternahm die Reise in Begleitung meines alten Freundes Dr. C. Hilger und verdankte demselben in vieler Beziehung wesentliche Unterstützung. Wir wählten als ersten Aufenthalt Bergen, wo wir im Hause des Sattlermeisters Rhode das durch E. Haeckel für den Zoologen klassisch gewordene, höchst bescheidene Zimmer bewohnten. Es ist für mich eine gern erfüllte Pflicht, auch öffentlich den herzlichsten Dank auszusprechen für die gastfreundliche Auf- nahme, die wir in dem prächtigen Museum von Bergen fanden, wo uns der ehrwürdige Director Danielssen die schönsten Arbeitsplätze überliess und uns die reichen Mittel des Museums, besonders dessen werthvoUe Bibliothek zur Verfügung stellte. Nicht nur von ihm, sondern auch von allen anderen am Museum damals thätigen Herren, so insbesondere von Herrn Kaufmann Priele, dem vorzüglichen Kenner der norwegischen Mollusken, dem durch seine kühne Grönlandsfahrt jetzt weltbekannten Dr. F. Nansen und dem inzwischen leider verstorbenen Conservator Lorange wurden wir aufs beste unter- stützt, so dass uns die Arbeit ebenso leicht wurde, wie zu Hause unter gewohnten Verhältnissen. Da die nächste Umgebung von Bergen uns Brachiopoden nicht in der gewünschten Menge lieferte, verlegten wir unseren Wohnsitz etwas weiter nördlich, nach Alverströmmen, welches schon öfter von Fach- genossen besucht wurde und für den Zoologen in jeder Beziehung ein vorzüglicher Platz ist. Wenn man Blochmann, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Text. 1 Einleitung. 2 nicht in einer Station arbeitet, so kann man kaum einen günstigeren und angenehmeren Ort finden, als das dicht am Meere gelegene Haus des Kaufmanns Rasmusen, wo auch für des Leibes Nothdurft vorzüglich gesorgt war, und wo die arbeitsfreien Stunden in der angenehmsten Weise durch den Verkehr mit der liebenswürdigen Familie ausgefüllt wurden. Hier floss das Material reichlich. Ich konnte in den elf Wochen die wir dort zubrachten, von Terebratulina capiit serpentis, Waldheimia cranium je etwa 200 Exem- plare, von Crania anomala wohl die doppelte Zahl erbeuten. Die Thiere wurden theils gleich zur Unter- suchung, besonders zu Macerationspräparaten verwandt, theils in verschiedener Weise conservirt. Diese Ausbeute bildet den Grundstock meines Brachiopodenmaterials, welches sich durch Schenkungen und Kauf reichlich vermehrte, so dass ich aus fast allen wichtigeren Gattungen Vertreter untersuchen konnte. Durch Vermittelung des Leiters der Zoologischen Station Neapel, des Herrn Professor Dohrn, erhielt ich das besonders schöne und grosse Formen umfassende, von Chierchia bei der Expedition des Vettor Pisani an der patagonischen Küste gesammelte Material (Waldheimia dilatata , Terebratella dorsata). Ich will dabei noch ganz besonders darauf hinweisen, wie grosse Dienste der Commandant des Vettor Pisani, der jetzige Admiral Palumbo, und besonders auch der Corvettencapitain Chierchia selbst durch die vorzügliche Conservirung des gesammelten Materials unserer Wissenschaft leisteten. Nicht minder anzuerkennen ist die grosse Liberalität, mit welcher das italienische Marine-Ministerium das Material zur Bearbeitung an die Gelehrten der verschiedensten Nationen vertheilte. Es ist nur zu be- dauern, dass das Beispiel des Vettor Pisani noch ziemlich vereinzeU dasteht. Mein Freund Kükenthal überliess mir eine reiche Sammlung von Rhynchonella psittacea aus Spitzbergen, dieselbe Art erhielt ich von Prof. Kossmann und dem Conservator an Tromsös Museum Sparre Schneider. Discina und Lingida pyramidata schenkte mir A. Agassiz, Lingula anatina Prof. Ehlers, Semper. der für die Wissenschaft zu früh verstorbene I. Brock und die beiden Sa ras in, Discina und Thecidium erhielt ich durch Vermittelung des Geh. Rath Möbius aus dem Königl. Museum für Naturkunde in Berlin, Megerlea und Crania turbinata aus dem Mittelmeer von Prof. Kowalewski, Terebratula vitrea aus Menorca von meinem derzeitigen Assistenten Herrn Dr. Will. Dazu kamen durch Kauf circa 50 Exemplare von Lingula anatina in vorzüglich conservirtem Zustande von der Linnaea in Berlin, die in Neapel vorkommenden Arten: Terebratula vitrea, Megerlea truncata, Argiope cuneata und neapolitana von der Zoologischen Station Neapel. Allen denen, die mir durch so reichliche Zuwendung des seltenen und werthvollen Materials die Vollendung meiner Untersuchungen möglich machten, schulde ich den grössten Dank. Ich hoife diesen am besten dadurch zum Ausdruck zu bringen, dass ich das mir überlassene Material nach Kräften zur Er- weiterung unserer Kenntniss dieser für den Zoologen und Paläontologen gleich interessanten Thiergruppe verwandte. Nach meiner norwegischen Reise veröffentlichte ich im Jahre 1885 ganz kurz einige Hauptergebnisse jener Studien (No. i). Als wichtigstes Resultat ist zu betrachten die Wiederauffindung des Blutgefässsystems, welches schon von Hancock in vielen Punkten richtig erkannt worden war, von späteren Untersuchern aber durchweg geleugnet, oder nicht als solches anerkannt wurde. Die weitere Ausarbeitung meiner Ergebnisse erlitt dann unliebsame Verzögerungen, theils durch andere, keinen Aufschub duldende Arbeiten, theils durch persönliche Verhältnisse. So unangenehm mir diese Verzögerungen waren, so glaube ich doch, dass sie der Sache zum Vortheil gereichten. Denn im Laufe der sieben seither verflossenen Jahre beschäftigten mich stets die Brachiopoden, alle wichtigeren Verhältnisse wurden wiederholt und mit verschiedenen Methoden geprüft und haben dadurch an Sicherheit gewonnen. Naturgemäss hat sich in dieser Zeit der Blick er- Einleitung. 9 weitert, was den allgemeinen Erörterungen, besonders denen über die Stellung der Brachiopoden im System zu Gute kommt. Das Wesentliche über den letzteren Punkt habe ich in einem vor der Rostocker naturforschenden Gesellschaft gehaltenen Vortrage (No. 2) klar gelegt. Meine Ansichten stimmen mit den Ideen von CaldwelP) und von A. Lang 2) in der Hauptsache überein. Die Brachiopoden stehen in nächster Beziehung zu Phoronis und durch diese zu den Sipunculaceen. Andere Beziehungen, wenn auch weniger enge, bestehen zu den Ektoprokten, so dass die von A. Lang aufgestellte Gruppe der Prosopygier wohl begründet erscheint. Ich werde in den folgenden Abhandlungen nur diejenigen Schriften berücksichtigen, welche sich mit der Anatomie der Brachiopoden beschäftigen, und auf die älteren Abhandlungen nur, soweit unbedingt nöthig, eingehen. Eine Darstellung der Entwickelung unseres Wissens von den Brachiopoden werde ich an anderer Stelle geben. Hier möchte ich zur allgemeinen Orientirung einiges Wenige hervorheben. Auf die älteren Untersuchungen von Cuvier, Carpenter, Owen, Vogt, Huxley, Gratiolet folgte im Jahre 1859 die bewundernswerthe Abhandlung von Hancock, wo zum ersten Male die Anatomie einer grösseren Anzahl von Formen gemeinschaftlich dargestellt wurde. Diese Arbeit bildet die Grundlage für alle weiteren Untersuchungen, und es ist geradezu staunenswerth, wie viel Hancock mit seinen ein- fachen Hülfsmitteln gesehen hat. Mit scharfem Auge hat er, allerdings unterstützt durch ein günstiges Material, die wesentlichen Verhältnisse in den meisten Beziehungen richtig erkannt, und, wo er irrte, besonders hinsichtlich der Endabschnitte des Blutgefässsystems, ist dies nur zu entschuldbar, wenn man bedenkt, dass er hauptsächlich unter der Lupe präparirte und dass er schwierige Verhältnisse nicht, wie wir es heute thun, auf Schnittserien untersuchen konnte. Hätte er mit den modernen Hülfsmitteln gearbeitet, so wäre meiner Ueberzeugung nach für einen späteren Untersucher nicht mehr viel zu thun übrig geblieben. Seine künstlerisch vollendeten Darstellungen der Brachiopodenanatomie sind in alle Lehrbücher übergegangen. Hancock's Resultate erscheinen noch mehr bewundernswerth, wenn man mit denselben vergleicht, was neuere Untersucher geleistet haben. Keiner von ihnen hat Hancock erreicht. So haben die meisten das von ihm beschriebene Blutgefässsj'stem überhaupt nicht wiedergefunden oder wenigstens nicht als solches erkannt. Einige Forscher haben zwar das Herz gesehen, aber seine Contractilität geleugnet. Wie ich schon in meiner kurzen Mittheilung hervorhob, habe ich an lebend geöffneten Exemplaren von Tere- bratulina capiit serpentis die Pulsationen desselben gesehen und habe die Gefässvertheilung im Wesent- lichen so gefunden, wie Hancock sie beschreibt. Die nachfolgenden Darstellungen werden die Be- stätigung liefern. Lacaze-Duthiers gab eine Beschreibung des Baues von Thecidiuni und sah so viel, als sich bei einer so kleinen Form ohne Serienschnitte sehen lässt. Hier kann ich die Bemerkung nicht unter- drücken, dass Joubin ein bischen zu weit geht in dem Lobe, welches er dieser Abhandlung spendet: »qui fait contraste par sa clarte avec toutes les obscurites que renferment les precedents.« Die Abhandlung Hancock's giebt unzweifelhaft ein viel besseres und klareres Bild von dem Bau der Brachiopoden, als die von Lacaze-Duthiers, welche eine einzige aberrante, und durch ihre geringe Grösse zur anatomischen Behandlung ganz ungeeignete Art betrifft. 1) Caldwell, N. H, Preliminary iiote on the Structure, Development and Affinities of Phoronis. Proc. roy. soc, London, vol. XXIV, 1882, p. 371—383. 2) Lang, Lehrbuch der vergl. Anatomie. 1* . Einleitung. Auf die zahlreichen Abhandlungen von Morse, die sich weniger mit dem Bau der Brachiopoden, als mit ihrer systematischen Stellung beschäftigen, werde ich besonders in dem allgemeinen Theil näher eingehen müssen. Dass van Bemmelen nicht weiter kam, hängt, wie ich aus der Betrachtung seiner Präparate, die er mir bei seinem Aufenthalte in Heidelberg vorlegte , ersah , damit zusammen , dass sein Material un- genügend erhalten war. Immerhin hat er vieles richtig gesehen, so vor allem das von Hancock be- schriebene Lacunensystem als ein Netz von Bindegewebszellen erkannt. Von noch neueren Arbeiten beschäftigen sich die von Shipley und Schulgin mit der Anatomie von Argiope und lassen recht viel zu wünschen übrig. Beyer studirte besonders die Anatomie von Lingula pyramidata. Ich kann es mir ersparen, in diesen Abhandlungen Beyer 's Arbeit auch nur zu erwähnen. Sie wäre entschuldbar, wenn sie 40 — 50 Jahre früher geschrieben wäre. Heutzutage ist sie mehr als schülerhaft. Der Autor hat es zuwege gebracht, Blutkörperchen (Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit) für junge Eier zu erklären, in den Taschen der Leibeshöhle neben dem Oesophagus die Herzen zu erkennen, den schon längst ad acta gelegten Hermaphroditismus der Lingula wieder nachzuweisen und dergl. mehr. Die ganze Arbeit beweist nur, dass dem Autor jede histologische und zoologische Erfahrung fehlt. Das einzige, was erwähnens- werth erscheint, ist, dass er das die Schale absondernde Epithel als solches erkannte. Endlich erschien als letzte grössere Abhandlung Joubin's Anatomie der Ecardinen. Wenn man bei Brachiopoden überhaupt von grober Anatomie sprechen will, so hat Joubin vielfach diese nicht ein- mal richtig erkannt. Die histologischen Resultate seiner Arbeit sind nach heutigen Begriffen geradezu un- genügend zu nennen, besonders da er an frischem Material untersuchte. Da Crania, deren Bau ich in der ersten der nachfolgenden Abhandlungen darstellen will, auch sein Hauptobject bildete, so werde ich nicht umhin können, mehr auf seine Arbeit einzugehen, als bei der Ungenauigkeit derselben angebracht erscheinen mag. Ich habe mich bei der Darstellung der Resultate bemüht, leicht verständliche Uebersichtsbilder zu geben, und habe keine Mühe gescheut, die denselben zu Grunde liegenden Präparate, soweit irgend an- gänglich, durch Präparation unter der Lupe herzustellen. Dabei schwebten mir Hancock's bisher un- übertroffene Darstellungen als Muster vor. Ich bin mir wohl bewusst, dass meine Abbildungen die voll- endeten Bilder Hancock's nicht erreichen, doch hoffe ich, dass sie wenigstens klar und übersichtlich sind. Ich halte es im Interesse des Lesers für nothwendig, solche Darstellungen zu geben und sich nicht, wie dies leider nur zu sehr Mode geworden ist, auf die allerdings bequemere Abbildung endloser Schnitt- serien zu beschränken, wobei dem Leser die Mühe überlassen bleibt, sich aus den dargestellten Schnitten ein mehr oder weniger anschauliches Bild zu construiren. Ich will damit keineswegs gegen die Verwendung der Serienschnitte sprechen. Diese sind für das Studium der Brachiopodenanatomie unumgänglich nothwendig, und ich verdanke ihnen in vieler Beziehung die werthvollsten Aufschlüsse, sei es, dass sie zur Controle der präparatorisch klargelegten Verhältnisse dienten, sei es, dass mit ihrer Hülfe Dinge ermittelt wurden, die sich mit Messer und Scheere nicht mehr darstellen lassen. Aber ich glaube, dass die präparatorische Methode, wo sie möglich ist, den Vorzug vor der Schnittmethode verdient, ihrer grösseren Anschaulichkeit wegen. Da es Brauch ist, einiges über die Untersuchungsmethoden zu sagen, so will ich noch wenige Be- merkungen über die von mir befolgte Technik beifügen. Am frischen Thiere ist nicht viel zu erreichen, da vor allem die starke Kalkschale ein unüber- windliches Hinderniss ist, und da die zarten Organe sich kaum erfolgreich mit Messer und Scheere behan- deln lassen. Ich arbeitete darum auch fast ausschliesslich an conservirten Thieren. Einleitung. e Am besten bewährte sich die Conservirung mit Sublimat. Die damit behandelten Thiere sind heute noch — nach acht Jahren — zur Untersuchung der feinsten histologischen Verhältnisse geeignet. Die omi- nösen Stecknadeln sind nur ganz ausnahmsweise aufgetreten. Für Macerationspräparate lieferte das von O. & R. Hertwig angegebene Gemisch von Osmium-Essigsäure und Seewasser mit nachfolgender Häma- toxylinfärbung vorzügliche Resultate. Zu dem stets nothwendigen Entkalken verwandte ich meist i-proc. Chromsäure, bei dickeren Schalen mit Zusatz von etwas Salzsäure oder Salpetersäure. Auch Salpetersäure allein in Alkohol von 50 — 70 Proc. wurde angewandt. Zur Färbung diente hauptsächlich Delafield'sches Hämatoxylin. Ganz besonders elegante und instructive Präparate erhält man durch Doppelfärbungen mit Eosin- Hämatoxylin, Orange-G.- Hämatoxylin und Boraxcarmin- Indigocarmin. Ausgezeichnetes leisten diese] Methoden bei der Unter- suchung der Muskelverhältnisse in den Herzen, den Armen, Girren u. s. w. Geschnitten wurde in Paraffin und Celloidin. Das letztere würde unbedingt den Vorzug verdienen, wenn sich Schnittserien leichter herstellen Hessen. In Celloidinschnitten sind meistens die Gewebe besser erhalten als in Paraffin, jede Schrumpfung wird vermieden. Besonders werthvoU für das Studium der Arm- sinus in der Umgebung des Mundes und ihres theilweise vorhandenen Zusammenhanges mit der Leibeshöhle sind Injectionen dieser Hohlräume. Diese Methode wurde zuerst von Gratiolet(2) bei Lingula mit bestem Erfolge angewandt, und ich benutzte sie bei den von mir studirten Formen mit Ausnahme der ganz kleinen, wie Argiope u. a. Als Injectionsmasse wurde sowohl gelöstes Berlinerblau, als auch besonders eine 2-proc. mit Berlinerblau oder Carmin gefärbte Gelatine angewandt. Die Injectionen wurden mit einem Apparate für Constanten Druck ausgeführt. Es lassen sich mit Hülfe guter Injectionen Fragen lösen, deren Ent- scheidung ohne solche niemals vollständig gelingen wird. Ich freue mich, dass gerade in den Tagen, in denen ich dies schreibe, auch von A. Schneider') auf die Wichtigkeit der Injectionstechnik für den Zoologen hingewiesen wird. Schneider hat ganz Recht, wenn er sagt: »Les injections fines ! La mode n'y est plus, c'est si certain, c'est si vrai qu' il y a des vastes groupes zoologiques dont nulle canule n'a effleure un seul membre depuis trente, quarante, cinquante ans. C' est ainsi que, dans les Arachnides, en dehors de V Epeire et de la Mygale, on ne connait rien de la topographie vasculaire des Araneides. On s'en remet ä 1' uniformite presumee de structure , ou 1' on declare qu'on s' arrete devant la difficulte de telles injections, ou bien, dernier genre, on raille spirituellement la barbarie du procede, belle raison pour ne pas se salir les manchettes, mais un peu tire du renard de la Fable.« Ich kenne Docenten der Zoologie, die nie in ihrem Leben eine Spritze in der Hand hatten ! Wie jeder, der sich eingehender mit einer Thiergruppe beschäftigt, habe ich mir für diesen oder jenen Zweck besondere Methoden ausprobirt. Ich verzichte jedoch darauf, Einzelheiten mitzutheilen. Es würde zu weit führen. Ausserdem findet jeder in der Technik Bewanderte solche Dinge leicht selbst, und schliesslich lässt sich dasselbe Ziel auch auf verschiedenen Wegen erreichen. 1) Schneider, Aime, Injections fines, Tablettes zooL, T. II, No. 3 p. 1—22, 1892. Verzeichniss der Litteratur. Yerzeichniss der angeführten Litteratur. Eine umfassende Zusammenstellung der Litteratur, hauptsächlich auch der palaeontologischen, giebt D a 1 1 o n. Ich führe hier nur solche Schriften auf, welche von Wichtigkeit für die Anatomie sind. Für den allgemeinen Theil werde ich ein besonderes Verzeichniss folgen lassen. Von den vielen Mittheilungen Morse's habe ich nur die wichtigeren angeführt. Die mir nicht zugänglichen Abhandlungen sind mit einem * versehen. * V an B e m m e 1 e n , J. F., 1) Over den bouw der sclielpen van Brachiopoden en Chitonen. Akad. Proefschrift, Leiden, 1882. — — 2) Untersuchungen über den anatomischen und histologischen Bau der Brachiopoda Testicardinia. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XVI, 1883, S. 88—161. * — — 3) Verslag der onderzoekingen etc. Nederl. Staatscouraut, 1884. Beyer, A. G., A study of the structure of Lingula ( Glottidia) pyramidata Stein (Dali). Studies from the biological laboratory Johns Hopkins University, Baltimore, vol. III, 1886, p. 227 — 265. Blochmann, F., 1) Vorläufige Mittheilung über Brachiopoden. Zool. Anz., VIII. Jahrg., 1885, S. 164 — 167. — — 2) Ueber die Anatomie und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Brachiopoden. Arch. d. Ver. d. Freunde d. Natg. i. Mecklenburg, Jg. 46, 1892, S. 37—50. Brooks, W. K., The development of Lingula and the systematic position of the Brachiopoda. Chesapeak zoological Laboratory (1878), 1879, p. 35—112. Ca rp enter, W., On the microscopical structure of shells. Report on the XIV. meeting of the British Association for the advanc. of sc. for 1844 (1845), p. 1—24. 2) Part II, ibid., for 1847 (1848), p. 93-134. — — 3) On a peculiar arrangement of the sanguiferous System in Terehratula and certain other Brachiopoda. Proc. roy. soc, London (1854), 1855, p. 32—37. C u V i e r , G., Memoire sur 1' animal de la Lingule (Lingula anatina Lam.)- Annales du Museum d' hist. nat., t. I, 1802, p. 69—80. Davidson, Th., 1) British fossil Brachiopoda, vol. L General introduction : I. Owen, R., On the anatomy of the Terehratula. n. Carpenter, W. B., On the intimate structure of the shells of the Brachiopoda. III. Davidson, Th., On the Classification of the Brachiopoda. Dal ton, W. H., Bibliography of the Brachiopoda, vol. VI, 1886. — — 2) A monograph of the recent Brachiopoda, Transact. Linn. soc. London (2), vol. IV, Zool., 1886 — 1888. Deslongchamps, E., Recherches sur 1' Organisation du manteau chez les Brachiopodes articulds. Mem. d. 1. soc. Linneenne de Normandie, vol. XIV., 1865, Gratiolet, P., 1) Recherches pour servir ä l'historire des Brachiopodes. Verzeichniss der Litteratur. 7 — — 2) I. Monographie. Etudes anatomiques sur la Terebratule australe, Terebratula australis Quoy et Gaimard. Journ. de conchyliologie, t. VI [(2) t. II], 1857, p. 209—258. 3) n. Monographie. Etudes anatomiques sur la Lingule anatine (L. anatina Lam.). Ibid., t. VIII [(2) t. IV], 1860, p. 49—107, 129—172.) Grube, E., lieber den Bau der Brachiopoden. 35. Jahresber. d. Schles. Ges., 1857, S. 46— 47. Hancock, A., On the Organization of the Brachiopoda. Phil. Transact., vol. 148, 1859, p. 791 — 869. Huxley, Th. H., 1) Contributions to the anatomy of the Brachiopoda. Proc. roy. soc, London, vol. VII (1854), 1856, p. 106—117 und p. 241—242. — — 2) Note to a paper entitled : Contributions etc. Ann. mag. nat. hist. (2), XV, 1855, p. 456/57. Joubin, L., Recherches sur l'anatomie des Brachiopodes inarticules. Arch. zool. 6xp. gen. (2), t. IV, 1886, p. 161 — 303. Vorläufige Mittheilungen in Comptes rend., t. 99, p. 985—987, t. 100, p. 464—466, t. 101, p. 1170/71, auch Revue scientif. (3), t. 38, p. 532—535. * — — Note sur l'anatomie des Brachiopodes articules. Bull. soc. zool. d. France, t. Xu, p. 119 — 126. King, W., On the histology of the test of the class Palliobranchiata. Transact. roy. Irish Acad. (Dublin), vol. XXIV, (1867), 1871, p. 439—455. K 0 w a 1 e V s k i , A., Beobachtungen über die Entwickelung der Brachiopoden. Protok. der Vers. Russ. Naturforscher zu Kasan (1873), 1874 (russisch). Ref. von Agassi z in Am. Journ. sc. and arts 1874 und von Oehlert und Deniker in Arch. zool. &xp. gen. (2), I, 1883, p. 57— 76. Lacaze-Duthiers, H., Histoire naturelle des Brachiopodes de la mediterranee. I. Monographie : Histoire de la Thecidie. Ann. sc. nat. zool. (4), t. XV, 1861, p. 259—330. Macdonald, J. D., On the physiology of the pallial sinus of the Brachiopoda. Trans. Linn. soc, XXII, 1862, p. 373—375. Quenstedt, A. , Ueber das Oeifnen und Schliessen der Brachiopoden. Wiegmann's Archiv für Natg. , I. Jahrg., Bd. n, 1835, S. 220—222. Morse, E. S., 1) Haemal and neural regions of Brachiopoda. Proc. Boston soc. Nat. Hist., vol. IX (1862/63), 1865, p. 57—60. — — 2) Classification of Mollusca based upon the prinziple of cephalization. Proceed. Essex Institut. Salem Mass., vol. IV, part. 6, 1865, p, 162—180, 1865. Repr. Americ. Journal sc. and arts, vol. XLII, 1866, p. 19—33. — — 3) On the early stages of Terebratulina septentrionalis Couthouy. Memoirs Boston soc. Nat. Hist., vol. II (1871), 1878, p. 29—39. * — — 4) On the early stages oi Discina (abstr.). Proc. Americ. Assoc. Advanc. Science, 19. Meet. 1870(1871), p. 270. 5; The Brachiopoda a division of Annelida. Proc. Am. Ass. Adv. Science, 19. Meet. (1870), 1871, p. 272 — 276. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., vol. XIII, 1870, p. 416. Americ. Journ. Sc. & Arts (2), vol. L, 1870, p. 100—104. Ann. Mag. Nat. Hist. (4), vol. VI, 1870, p. 267—270. * 6) On the Organization of Lingula and Discina. Proc. Amer. Ass. Adv. Sc, 19. Meet. (1870), 1871, p. 271, 272. — — 7) Ueber die Beweglichkeit der Arme von Bhynchonella. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., vol. XV, 1872, p. 242. 8) On the oviducts of Terebratulina. Proc Bost. Soc. Nat. Hist., vol. XV, 1872, p. 211. — — 9) On the oviducts and embryology of Terebratulina. Amer. Journ. Sc. and Arts (3), vol. IV, 1872, p. 262, 263. Proc. Am. Ass. Adv. Sc, 21. Meet. (1872j, 1873, p. 222—225. — — 10) Embryology of Terebratulina (septentrionalis). Mem. Bost. Soc. Nat. Hist., vol. II, 1873, p. 249 — 264. Proc Am. Assoc. Adv. Sc, 22. Meet. (1873), 1874, Nat. Hist., p. 308—310. — — 11) The systematic position of the Brachiopoda. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. vol. XV, 1873, p. 315 — 372. — — 12) Note on the extension of the coiled arms in Hhynclionella. Amer. Journ. Sc. and Arts (3), vol. XVII, 1879, p. 257. Owen R., 1) On the anatomy of the Brachiopoda of Cuvier, and more especially of the genera Terebratula and Orbicula. Transact. of the zool. soc. of London, vol. I, 1835, p. 145 — 164. — — 2) Lettre sur 1' appareil de la circulation chez les moUusques de la classe des Brachiopodes. Ann. d. sc. nat. Zool. (3), vol. III, 1845, p. 315—320. 3) Sur l'anatomie des Terebratiiles. Comptes rend., t. XXVII, 1863, p. 385— 387. 8 Verzeichniss der Litteratur. Ray Lankester, Summary of zoological observations made at Naples in the winter 1871/72. Ann. Mag. Nat. Hist. (4), vol. XI, 1873, p. 81—97. Schmidt, 0., Die neuesten Untersuchungen über die Brachiopoden von Owen, Carpenter und Davidson, mit einigen Zusätzen. Zeitschr. f. d. ges. Naturw., Jg. 1854, S. 325 — 333. Schul gin, M. A., Ärgiope Kowalevskii. Ein Beitrag zur Kenntniss der Brachiopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 41, 1884, S. 116—141. Semper, C, Ueber Lingula. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XI, 1862, S. 100—104, XIV •'864, S. 424. Shipley, A. E., On the structure and development oi Ärgiope. Mitth. der Zoolog. Siation Neapel, Bd. FV, 1883, p. 494—520. Ueber das Nervensystem der Ärgiope. Zool. Anz., VIII. Jahrg., 1885, S. 25, 26. Vogt, C, Anatomie der Lingula anatina. Neue Denkschr. d. allg. Schweizer Gesellschaft f. d. ges. Naturw., Bd. VIT, 1845. Vogt, C, und Yung, E., Brachiopoden, in Lehrbuch der praktischen vergl. Anatomie, Bd. I, 1888, S. 699 — 733. I. Die Anatomie von Crania anomala 0. F. M. Blochmann, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Text. Ich habe mich nach reiflicher Ueberlegung dazu entschlossen, an erster Stelle eine ausführliche Darstellung des Baues von Crania anomala unter eingehender Berücksichtigung der histologischen Ver- hältnisse zu geben. Und zwar waren mir dafür folgende Gründe maassgebend : Erstens hatte ich von dieser Form ein fast unbeschränktes Material zur Verfügung, da sie an den von mir besuchten Küstenstrecken Norwegens zu den gemeinsten Thieren gehört. Zweitens bietet sie ge- rade für ein eingehendes Studium des interessanten histologischen Baues unter den von mir bis jetzt ge- prüften Arten, trotz ihrer verhältnissmässig geringen Grösse, bedeutende Vortheile, weil die histologischen Elemente ziemlich gross und weil besonders die der Kalkeinlagerungen entbehrenden Arme für jede Art der Behandlung leicht zugänglich sind. Drittens hat Crania auch in anatomischer Beziehung gegenüber den anderen Formen ein gewisses Interesse wegen der noch ursprünglichen Lagerung des Afters in der Medianlinie, am Hinterende des Körpers. In der Absicht, den Bau von Crania ausführlicher zu behandeln, wurde ich dadurch nicht beirrt, dass derselbe vor kurzem von Joubin eine Darstellung gefunden hat. Denn Joubin hat nicht nur ein wichtiges Organsystem, das Blutgefässsystem , ganz übersehen, sondern auch seine Angaben über andere Systeme bedürfen vielfach der Correctur, ganz abgesehen davon, dass er die histologischen Verhältnisse fast gar nicht berücksichtigte. Die Darstellung des Baues von Crania wird umfangreicher werden , als die späteren , mit anderen Formen sich beschäftigenden Abhandlungen, und zwar hauptsächlich durch die eingehende Schilderung des histologischen Baues. Bei den nachfolgenden ist eine kürzere Fassung möglich, nicht nur weil die histologischen Eigenthümlichkeiten überall wiederkehren, sondern weil auch im anatomischen Bau keine principiellen Unterschiede unter den Brachiopoden bestehen. Was nun zunächst das Vorkommen von Crania anomala betrifft, so fanden wir dieselbe in der näheren Umgebung von Bergen, im Puddefjord bei Laxevaag, dann bei Kvarven schon in ziemlicher Zahl, ganz besonders massenhaft und zum Theil in recht stattlichen Exemplaren bei Tyveholmen, einer kleinen Klippe in der Nähe von Alverströmmen, in Tiefen von etwa 10—200 m. Bei jedem Zuge enthielt das Schleppnetz zahlreiche vom Felsen losgerissene und darum der ventralen Schale beraubte Exemplare. Wie massenhaft die Thiere sein müssen, wird am besten veranschaulicht durch das Ergebniss unseres letzten Schleppnetzzuges, der uns von allen am meisten Mühe und Arbeit machte, und zwar, wie sich bei Herauf- kommen des Netzes zeigte, deshalb, weil eine flache Steinplatte von ungefähr 60 cm Länge, 20—30 cm Breite und etwa 10 cm Dicke in das Netz gerathen war. Aber die aufgewandte Mühe war reichlich be- lohnt, denn auf dieser Platte sassen dichtgedrängt wohl etwa 150 Exemplare unseres Thieres! In geringerer Zahl fanden sich die Thiere auch auf den an tieferen Stellen des Fjords angehäuften Muschelschalen- 2* 12 Die Anatomie von Crania anuniala. fragmenten, und solche Exemplare sind besonders günstig für die Untersuchung, weil die Muschelschalen sich gleichzeitig mit der Schale der Crania selbst auflösen, so dass man die Thiere ganz unverletzt erhält. Bei den auf Steinen sitzenden Exemplaren gelingt ein Loslösen der ventralen Schale nur ausnahmsweise. Biologisches kann ich wenig über Crania berichten. Ich hielt !zwar eine Anzahl Thiere längere Zeit theils in Glasschalen, theils auch in wohldurchlüfteten Aquarien im Museum in Bergen, konnte aber nicht viel feststellen. In Folge ihrer festsitzenden Lebensweise ist Crania ebenso wie fast alle übrigen Brachiopoden (mit Ausnahme von Lingula, die recht beweglich sein soll) noch langweiliger als die meisten Muscheln. Wenn die Thiere ungestört sind, halten sie die Schalen geöffnet. Die dorsale, freie Schale ist be- sonders am Vorderende erhoben, so dass das Wasser ungehindert Zutritt hat. Bei jeder Beunruhigung wird sie energisch angezogen und fest auf die untere, aufgewachsene gepresst, meist aber bald wieder geöffnet. Ich konnte nie ein Hervorstrecken der Arme beobachten, obwohl meine Aufmerksamkeit speciell darauf ge- richtet war. Ich betone dies besonders, weil von Morse (12) angegeben wird, dass Rhynchonella psittacea, die ähnlich wie Crania freie, spiralförmig aufgerollte Arme besitzt, diese aus der Schale vorstrecke. Diese Form konnte ich selbst nicht lebend beobachten und habe darum über Morse's Angabe kein eigenes Ur- theil. Trotzdem kann ich gewisse Zweifel an Morse's Beobachtung nicht unterdrücken. Die Arme waren bei dem von ihm beobachteten und conservirten Exemplar wohl durch irgend einen Zufall herausgekommen. Die Arme von Rhynchonella sind viel weniger musculös als die von Crania, die sie sicher nicht aus der Schale hervorstreckt. Bei Terebratulina capiit serpentis, von der es Morse auch angiebt, ist es geradezu unmöglich. Ich habe bei den vielen Thieren, die ich lebend in Händen und in Aquarien hatte, nie ein Hervorstrecken der Arme gesehen. Dagegen ragen wohl die Girren etwas aus dem Schalenspalt hervor. Ich glaube mich zu erinnern , dass auch bei Crania die Girren zwischen den Schalen herausragen. Solches wird schon von Barett') angegeben. Die Thiere, die wir in der Zeit von Mitte August bis October erbeuteten, waren nicht geschlechts- reif. Nur ausnahmsweise fand ich beim Präpariren der Thiere bewegliche Spermatozoen. Von der Ent- wickelung habe ich nichts beobachtet. Ich glaube kaum, dass sie noch im Spätsommer vor sich geht. Die Frage, inwieweit die verschiedenen beschriebenen Formen von Crania wirklich gut abgegrenzte Arten sind, kann ich nicht entscheiden, da mir das hierzu nöthige, umfangreiche Vergleichsmaterial fehlt. Die wenigen Exemplare, die ich von Kowalevski aus dem Mittelmeer erhielt, muss ich für Cr. turbinata Poli halten. Ob diese Form eine besondere Art repräsentirt, weiss ich nicht. Sollte dies nicht der Fall sein, so ist sie jedenfalls eine typische Varietät. Sie bleibt bedeutend kleiner als die nordische Crania (12 mm grösster Durchmesser gegen 22 mm) und zeigt auch sonst manches Abweichende. Unter etwa 15 Exem- plaren, die ich besitze, spricht sich eine deutliche Verschiedenheit gegen Cr. anomala bei 4 aus, die auf dem Bau der ventralen Schale beruht. Diese ist, wie Fig. 2 zeigt, nicht mit der ganzen Fläche der Unter- lage angeheftet, was bei Hunderten von Crania anomala, die ich gesehen habe, stets der Fall war, sondern sitzt nur mit einer kleinen Stelle fest. Daraus folgt dann die Bildung eines sog. falschen Schnabels und einer falschen Area, wie sie bei fossilen Granien öfter vorkommen, bei lebenden, meines Wissens, aber nicht beschrieben sind. Der Bau der Schale, die Muskelansätze etc. stimmen bei beiden Formen ganz überein, ebenso Anatomie und Histologie, soweit ich es bei dem etwas mangelhaften Erhaltungszustande der Mittelmeerexemplare untersuchen konnte. 1) Ann. and mag. nat. hist. (2), vol. XVI, 1855, p. 257—259. Die Anatomie von Crania aiiomala. j^ Wenn wirklich specifische Unterschiede bestehen, so haben dieselben jedenfalls in anatomischer Hinsicht gar kein Interesse. Denn da die Angehörigen der verschiedensten Gattungen der Brachiopoden in den wichtigsten anatomischen und histologischen Dingen fast vollständig dieselben Verhältnisse bieten, so ist zu erwarten, dass zwischen so nahe stehenden Formen, wie die möglicherweise zu unterscheidenden CVöMza-Arten wären, keine irgendwie bemerkenswerthe Verschiedenheit im Bau besteht. Abschnitt i. Die Schale. Die Schale besteht aus zwei, in keiner Verbindung mit einander stehenden Klappen, einer dor- salen und einer ventralen. Daraus, dass die ventrale Schale in ihrer ganzen Ausdehnung der Unterlage fest aufgewachsen ist, ergiebt sich, wie dies auch bei ähnlich leidenden Muscheln gewöhnlich der Fall ist, eine bedeutende Ungleichheit der beiden Klappen. Aber nicht nur die ventrale Schale wird durch das Festsitzen beeinflusst, sondern auch die freie, dorsale. Die ventrale schmiegt sich den Unebenheiten der Unterlage an, und die dorsale folgt ihr dann in ziemlich bedeutendem Maasse, so dass die Gestalt derselben und damit die ganze äussere Erscheinung des Thieres bedeutend verändert wird. Man erhält so oft ganz un- regelmässige, asymmetrische Formen. Wenn die Thiere auf im ganzen ebener Unterlage sitzen, kommt die normale Gestalt zur Entwickelung, und solche Thiere erreichen nach meinen Beobachtungen auch die be- deutendste Grösse. Bei den grössten, von mir beobachteten Thieren hat die dorsale Schale eine Länge von 15 mm bei einer Breite von 22 mm. Die ventrale Klappe bleibt um ein unbedeutendes kleiner, da sie von der dorsalen ganz bedeckt wird. Der Umriss der dorsalen Klappe geht am besten aus F'ig. i und 3 hervor. Die Schale ist etwa schildförmig mit einem in der Medianlinie, nach dem Hinterrande zu gelegenen Nabel. Sie zeigt auf der Aussenseite unregelmässig gewellt verlaufende Anwachsstreifen, die natürlich zwischen dem Nabel und dem Hinterrande näher aneinander liegen, als zwischen dem Vorderrande und dem Nabel (Fig. l). Die Schale ist auf der Aussenseite glänzend, heller bis dunkler röthlichbraun, seltener schwarzbraun gefärbt. Auf der Innenseite (Fig. 3) grenzt sich eine äussere, dünnere Zone durch eine parallel dem Rande verlaufende, wulstartig verdickte Lippe ^von dem centralen Theile ab. Die Lippe hebt sich durch ihre weiss- liche Färbung scharf von dem ins Bräunliche gehenden Rande ab. Auf der Innenseite des Randes ver- laufen radiär angeordnete rippenartige Leisten (Fig. 22). In den Einsenkungen zwischen denselben liegen die Oeffnungen für die Mantelpapillen. Mit dem Wachsthum der Schale wird die Zahl der Randleisten vergrössert, indem neue Leisten zwischen je ein Paar der alten sich einschieben, wie es die Abbildung zeigt. Die hintere Hälfte des centralen Theiles trägt die Muskelansätze; sie bedeckt die Rückseite des eigentlichen Körpers. Die vordere Hälfte lässt mit grösserer oder geringerer Deutlichkeit Eindrücke der Mantelsinus erkennen ; sie wird ebenso wie die ganze Randpartie und ein grosser Theil der zwischen den Muskeleindrücken gelegenen Fläche von dem Mantel allein bedeckt. Von den Muskelansätzen fallen zuerst auf die vier der Occlusoren zwei vordere und zwei hintere (Fig. 3 occl. ant. u. post.). Die von einer Ein- kerbung der Lippe aus nach der Medianlinie und etwas nach vorn ziehenden Ansätze der vorderen Occlu- soren sind im ganzen von etwa bohnenförmiger Gestalt mit convexem Hinterrande und concavem Vorder- rande. Sie erheben sich etwas mehr als die anderen Muskelansätze über die Oberfläche der Schale und tragen dem inneren Ende genähert eine kleine Vertiefung. Die äusseren Partien grenzen sich manchmal undeutlich ab; auf ihnen entspringen die sog. Retractoren des Armapparates. In der Mitte zwischen den beiden vorderen Occlusoren, etwas gegen den Vorderrand zu, liegt, je- doch nicht stets, eine knopfförmige Erhebung, auf welcher rechts und links die Ansätze der Protractoren 14 Die Anatomie von Craitia anomala. der Arme sich finden. Hinter jedem Ansatz eines Occlusor anterior liegt nahe dem Hinterrande ein solcher für den Occlusor posterior. Dieser ist im Umriss etwa birnförmig, mit nach vorn und seitlich gerichteter Spitze. Zwischen seinem Seitenrande und der Lippe liegt ein kleiner Muskelansatz, der des oberen schiefen Muskels. Zwischen den Ansätzen der beiden Occl. post. in der Mittellinie, hart am inneren Rande der Lippe, liegt der Ansatz für den Levator ani. Von dem zwischen den beiden Occl. ant. gelegenen Knopfe zieht jederseits eine leistenförmige Er- hebung nach dem inneren Ende des Ansatzes für den Occl. ant. und theilt sich hier in eine, den Hinter- rand des Occlusors umziehende Leiste und eine andere, weniger deutliche, welche seitlich von der Me- dianlinie nach dem Hinterrande der Schale zu verläuft. Eine andere, deutlichere Leiste entspringt am äusseren Ende des Occl. ant. nach hinten zu und umzieht den Innenrand des Occl. post., um hinten in die Lippe überzugehen. An etwas angewitterten Schalen treten die Muskelansätze besonders deutlich hervor. Ihre Ober- fläche erscheint dann matt-gelblich. Die Gestalt der Eindrücke der Mantelsinus ergiebt sich am besten aus der Abbildung. Sie fallen an frischen Schalen wenig auf, sind jedoch an solchen, die mit Essigsäure etwas angeätzt wurden, oft be- sonders deutlich. Die ganze Innenfläche der Schale erscheint durch die Poren für die Mantelpapillen fein punktirt. Am Rande und bis auf die Lippe herauf sind die Poren deutlich in radiären Reihen angeordnet, weil sie hier zwischen den oben erwähnten Leisten liegen. Den Wachthumsverhältnissen entsprechend muss auch in den inneren Theilen der Schale die Porenstellung eine derart regelmässige gewesen sein, ist aber da- durch verwischt, dass stets neue Reihen zwischen den bestehenden sich einschieben. Auf den Muskel- ansätzen sind die Poren spärlicher und feiner. Die ventrale Schale (Fig. 4) wird meist fast ganz von der dorsalen bedeckt, so dass bei ge- schlossenen Schalen nur da und dort kleine Theile ihres Randes sichtbar sind. Der Rand ist stark ge- wulstet und fällt nach aussen steil ab ; nach innen geht er allmählich in die centrale Einsenkung über, in deren hinterem Theile wir wieder die Muskelansätze, in deren vorderem die Eindrücke der Mantelsinus finden. In der Medianlinie, etwas hinter der Mitte, erhebt sich ein knopfartiger Vorsprung, auf welchen sich von beiden Seiten herauf die Ansätze der vorderen Occlusoren erstrecken. Dieselben haben ungefähr in ihrer Mitte ein kleines Grübchen (ältere Schalen); an der hinteren Fläche des Knopfes entspringen die oberen schiefen Muskeln. Diese, die Ansätze der Occlusoren tragende Erhebung wird gewöhnlich als Stütze des Armapparates betrachtet, hat aber mit diesem gar nichts zu thun, sondern dient lediglich als Muskel- ansatz. Seitlich, dem Hinterrande der Schale genähert, liegen die Ansätze der Occl. post., lateral an sie anschliessend, nur ausnahmsweise erkennbar, die der unteren schiefen Muskeln. Der gewulstete Rand der Schale ist mit kleinen, warzigen Erhebungen bedeckt und dadurch rauh. Die Schalenporen sind etwas weniger zahlreich als in der dorsalen Schale. Die Schalen bestehen hauptsächlich aus kohlensaurem Kalk, der zwischen Lamellen von organischer Substanz abgelagert ist. Ich konnte durch die bekannte Reaction mit molybdänsaurem Ammoniak auch Spuren von phosphorsaurem Kalk nachweisen. Herr Kollege Michaelis, dem ich daraufhin einige Schalen zur genaueren Prüfung gab, konnte diesen Befund bestätigen. Man unterscheidet auf Dünnschliffen eine äussere, gelblich gefärbte Schicht von einer inneren farblosen. Die letztere ist dicker. Die Färbung der äusseren Schicht wird durch Eisenoxyd hervorgerufen. Die Oberfläche der Schale wird von einer zarten Cuticula bedeckt. Die Kalkmasse zeigt eine eigen- thümliche Structur. Sie ist in Schichten abgelagert, welche im Allgemeinen schief zur Oberfläche der Die Anatomie von CriDiia aiiomala. IC Schale stehen (Fig. 24, 25, 26). Diese Lamellen sind da, wo sie von den Poren für die Mantelpapillen durch- brochen werden, etwas in die Höhe gezogen nach der äusseren Oberfläche zu. So kommt das eigenthüm- liche Bild zu Stande, welches die Schliffe zeigen. Die Kalklamellen sind fein gestreift, und zwar läuft die Streifung der Oberfläche derselben parallel. Diese Streifung darf wohl als der Ausdruck einer schichtenweisen Ablagerung betrachtet werden. An den Muskelansätzen (Fig. 26 MA) ist die Structur eine etwas andere. An diesen Stellen ist der Schale von innen her eine Kalkmasse angelagert, welche aus einzelnen zu der freien Fläche des Muskelansatzes, also im allgemeinen auch zu der Schalenoberfläche, annähernd senkrechten Prismen besteht. Wie wir bei der Betrachtung des der Schale anliegenden Mantelepithels sehen werden, wird jedes solche Prisma von einer Zelle erzeugt. Diese Prismen sind fein längsgestreift, und an guten Schliflfen tritt auch eine Querstreifung hervor (Fig. 26). Die Prismensubstanz ist reicher an organischer Materie und erhält sich darum auch beim Entkalken fast unverändert. An einer entkalkten Schale habe ich auch einmal im Inneren der gewöhnlichen Schichten eine Lage von Prismensubstanz angetroffen, wie dies auch von anderen Forschern schon beobachtet wurde. Das über den feineren Bau Gesagte bezieht sich alles auf die dorsale Schale. Von ventralen Schalen hatte ich zu wenig Material, um den Bau genauer untersuchen zu können. Nach dem jedoch, was ich sah, sind die Verhältnisse im Wesentlichen dieselben. Nur sind die Poren nicht so zahlreich und weniger ver- ästelt. Was nun die zur Aufnahme der Mantelpapillen dienenden Schalenporen anlangt, so ist schon lange bekannt, dass sie bei Crania sich etwas anders verhalten als bei den übrigen Brachiopoden. Es sind feine, annähernd senkrecht zur Schalenoberfläche verlaufende Kanäle, die sich in den äusseren Schichten der Schale in eine ziemlich grosse Zahl feinster Aeste auflösen (Fig. 24, 25, 26). Diese feinen Aestchen werden wohl unter der Cuticularschicht blind enden. Direct entscheiden konnte ich dies bei der Feinheit der Kanälchen nicht, man darf es aber wohl nach Analogie mit den übrigen Brachiopoden annehmen. Untersucht man den Rand der dorsalen Schale auf Schliffen (Fig. 24) und im Flächenbild (Fig. 22, 23), so ergiebt sich zunächst ganz deutlich die schon erwähnte Anordnung der Poren in radiäre Reihen. Weiter zeigt sich, dass am Rande nur ganz feine Poren sich finden, die hier, dem Wachsthum der Schale ent- sprechend, neu gebildet werden. Diese am Rande gelegenen, feinsten Porenkanälchen entsprechen den äussersten Aestchen der weiter nach dem Centrum zu gelegenen, am Ende verästelten Kanäle. Das Flächen- bild (Fig. 22) zeigt ganz klar, wie dann die am Ende verästelten Poren zu Stande kommen. Es geschieht dies so, dass die nahe zusammenliegenden, inneren Oeffhungen mehrerer solcher feiner Kanälchen von der neu angelagerten Kalkmasse eine gemeinschaftliche Umwallung erhalten. Indem nun nach und nach immer mehr Kalkmasse von innen her abgelagert wird , wächst die ursprünglich flache Einsenkung, in deren Grunde die Mündungen mehrerer feiner Kanälchen liegen, zu einer langen Röhre aus, die dann an ihrem, der äusseren Schalenoberfläche genäherten Ende die zuerst entstandenen, feinen Kanälchen als Zweige und Aestchen trägt (Fig. 24, 25). Diese Abbildungen zeigen auch, dass alle diese feinen Kanälchen schief zur Schalenoberfläche stehen, im Allgemeinen mit ihrem blinden Ende nach dem Schalenrande zu. Genaueres wird sich noch später bei Betrachtung der Mantelpapillen, zu deren Aufnahme diese Kanäle dienen, er- geben. Hier mag nur vorgreifend bemerkt werden, dass die gröberen Kanäle von stark verlängerten Epithelzellen, die feinsten Röhrchen von Protoplasmafortsätzen derselben ausgefüllt werden. Die organische Grundmasse der Schale studirt man am besten an in Celloidin eingebetteten Thieren. Ein Schnitt durch eine solche entkalkte Schale (Fig. 33) zeigt, dass die organische Grundlage der Schale das Bild, das ein Schliff bietet, ziemlich getreu wiederholt. Man sieht zwischen den Mantelpapillen aus- gespannt feinste Häutchen , die denselben Verlauf haben , wie die feinen Streifen der intacten Schale (Fig. 24—26). Man muss sich also vorstellen, dass zwischen den feinen Häutchen der kohlensaure j5 Die Anatomie von Crania aiiomala. Kalk eingelagert ist. Von Stelle zu Stelle finden sich etwas stärkere, intensiver sich färbende Membranen, sie sind wohl die Grenzschichten der auf den Schliffen hervortretenden, schief zur Oberfläche gerichteten Anwachsstreifen. In den äusseren, bräunlich gefärbten Schichten der Schale konnte ich diese Membranen nicht wahrnehmen ; hier scheint also die organische Masse sehr zurückzutreten. Am reichlichsten findet sich, wie oben bemerkt, die organische Substanz in den Muskelansätzen und ebenso in dem centralen Knopfe der Ventralschale; diese behalten nach der Entkalkung ganz die Structur, die sie im nicht entkalkten Zustande haben (Fig. 29, 2g a). Das Wachsthum der Crania - Schale muss manchmal, entgegen dem, was sonst von Brachiopoden angenommen wird, sprungweise vor sich gehen. Dies scheinen mir Schalen, wie die in Fig. i a dargestellte, zu beweisen. Bei diesen findet man , ein braunes oder tiefdunkles Mittelfeld umgebend, einen breiten, ganz hellen Streifen, den man wohl als Anwachsstreifen betrachten darf. Ich bemerke aber ausdrücklich, dass ich in meinem Material von über 200 Thieren nur etwa 12 mit solchen Schalen fand. Die Eigenthümlichkeiten, welche die Crawm - Schale in ihrem feineren Bau von der der übrigen Brachiopoden unterscheiden, sind schon durch die Untersuchungen von Carpenter und King bekannt geworden. Auf die Litteratur kann ich hier nicht ausführlicher eingehen, ich werde dies später im Zusammen- hang mit der Besprechung der Schalen anderer Brachiopoden thun. Nur über die Angaben Jo üb in' s muss ich einiges bemerken. Manche Unterschiede zwischen seinen und meinen Angaben mögen darauf zurückzuführen sein, dass die zur Untersuchung dienenden Thiere, von verschiedenen Fundorten stammend, vielleicht Varietäten einer Art, oder sogar verschiedene Arten sind. Die gröberen Verhältnisse hat Joubin im Allgemeinen richtig beschrieben. Was den feineren Bau anlangt, so spricht er von »fibres calcaires extremement fines, dirigees perpendiculairement aux deux surfaces<'. Von diesen habe ich ebensowenig, wie die früheren Beobachter, etwas sehen können. Das von ihm beschriebene System von feinen, unregelmässigen Kanälen in der ventralen Schale habe ich bei meinen aus dem Mittelmeer stammenden Schalen auch gefunden, aber nur ab und zu, vielleicht bei einem Drittel der Schalen, bei den norwegischen habe ich es nie gesehen. Dasselbe hat mit dem übrigen Kanalsystem der CVama - Schale nichts weiter zu thun. Durch den höchst einfachen Versuch der Entkalkung findet man sofort an Stelle des Kanalsystems ein Gewirr von Pilzfäden, welche als Parasiten in der Schale leben ! Was Joubin über den (verkalkten) Knorpel an den Muskelansätzen sagt, entspricht nicht der Wirklichkeit. Nach seiner Ansicht sollen sie Theile des Stützgewebes des Mantels sein. Jeder gute Schnit durch ein entkalktes Thier zeigt aber, dass diese Partien der Schale angehören, wie dies auch der bis jetzt allgemein angenommenen Ansicht entspricht ; denn ihre innere Oberfläche wird ebensogut wie jeder andere Theil der Schale durch das äussere Epithel des Mantels von der Stützsubstanz getrennt. Man ver- gleiche dazu Fig. 29, 29 a, b und das in Abschnitt 3 über das Epithel der Muskelansätze Gesagte. Abschnitt 2. Allgemeine Beschreibung der äusseren Morphologie. Um die äussere Morphologie und die Anatomie, soweit sie sich mit Messer und Scheere darstellen lässt, zu untersuchen, verwendet man am besten entkalkte Exemplare. An solchen lassen sich die beim Entkalken zurückgebliebenen organischen Reste der Schale leicht entfernen. Die beiden, der dorsalen und ventralen Schale entsprechenden Mantellamellen bleiben erhalten. Man kann dann bei Betrachtung der äusseren Mantelflächen die Muskelenden und die Anordnung der Mantelsinus gut studiren. Untersucht man das Thier von der Rückseite (Fig. 5), so sieht man, den Muskelansätzen, wie sie für die dorsale Schale be- Die Anatomie von Cranin aiioiiiala. 17 schrieben wurden, entsprechend, die oberen Enden der Muskeln, welche an der dorsalen Schale befestigt sind. Zwischen der Medianlinie und dem inneren Rande des Occlusor anterior, über dem hinteren Ende des entsprechenden Protractor brachiorum, tritt der Stamm des Mantelsinus der betreffenden Seite aus der Leibeshöhle heraus, biegt gleich nach aussen um, um vor dem vorderen Rande des Occlusor anterior nach dem Seitenrande zu zu verlaufen. Nach vorn zu giebt er in der Regel vier Aeste ab, von denen der äusserste, kleinste das nach vorn umgebogene Ende des Stammes ist. Der erste (der Medianlinie nächste) Ast ist der ansehnlichste und trägt auf seiner lateralen Seite zwei Seitenzweige. Bei älteren Thieren sind die Aeste an der Spitze gegabelt. Bei der Betrachtung von der Ventralseite (Fig. 6) fallen wieder zunächst die Muskelenden auf. Zwischen den Occl. ant. ist die organische Masse des Knopfes der Ventralschale erhalten (K). Der ventrale Mantelsinus entspringt an der Seite, zwischen dem Occlusor anterior und posterior, wendet sich im Bogen nach vorn, gegen die Medianlinie zu. Der so verlaufende Hauptstamm trägt auf der lateralen Seite gewöhnlich drei Seitenäste. Das Ende des Stammes selbst und die beiden inneren Seiten- äste sind gewöhnlich am Ende gegabelt. Soviel ich sehen kann, ist die Zahl der Aeste des dorsalen und ventralen Mantelsinus nicht ganz constant. Die Abbildungen sind nach mittelgrossen Thieren gemacht. Der von den beiden Schalen und den ihnen anliegenden Mantellamellen umschlossene Hohlraum wird nur zum geringeren Theil von dem eigentlichen Körper des Thieres eingenommen. Der Umriss des Körpers wird in der dorsalen und ventralen Ansicht etwa durch eine Linie angegeben, welche die Enden der vier Occlusoren umzieht. Der eigentliche Körper ist also auf den hinteren Theil der Schale beschränkt. Vor demselben ist eine weite Mantelhöhle vorhanden, welche auch an den Seiten und dem Hinterrande den Körper umzieht, so dass der dorsale und ventrale Mantel allseitig einen freien Rand haben. Während nun auf der Ventralseite die Körperwand in der ganzen, von der die Occlusorenenden umziehenden Linie begrenzten Fläche der Schale dicht anliegt, ist dies dorsal nicht der Fall. Hier wird eine Verbindung mit der Schale nur durch die Muskelansätze vermittelt. Es besteht also zwischen der eigentlichen Rückenwand und dem die dorsale Schale überziehenden Mantel eine weite Höhle, die Rückenhöhle, welche an vier Stellen mit der Mantelhöhle im engeren Sinne in Verbindung steht, vorn zwischen den oberen schiefen Muskeln, an jeder Seite zwischen Occlusor anterior und posterior, hinten zwischen den beiden Occlusores posteriores. Eigentlich bestehen hier zwei Verbindungen rechts und links von dem Levator ani. Die ein- geführten Borsten in den Fig. 5, 8 machen diese Verhältnisse deutlich. (Man vergleiche damit auch die Schnitte Fig. 10—15.) Der grosse, vor dem Körper gelegene Theil der Mantelhöhle nimmt den für die Brachiopoden so charakteristischen Armapparat auf. Crania hat, wie Lingtila und Rhynchonella, freie, nicht von einem mit der Schale zusammenhängenden Armskelet gestützte, nach der Dorsalseite zu schraubenförmig aufgewundene Arme. Da der Durchmesser der Umgänge nach der Dorsalseite zu abnimmt, so bilden die aufgerollten Arme als Ganzes einen flachen Kegel, dessen Basis ventral, dessen Spitze dorsal gerichtet ist. In der Medianlinie zwischen beiden Armen springt die Körperwand unter einem stumpfen Winkel in die Mantelhöhle vor (Fig. 5—7). Auf der Ventralseite dieses Vorsprunges (Fig. 6) liegt im Grunde einer quer, von rechts nach links verlaufenden Rinne die Mundöfifnung. Die Rinne wird von vorn her begrenzt und zum Theil überdeckt durch die Mundfalte, das Epistom ; am hinteren Rande derselben stehen schlank- fingerförmige Fortsätze, die Girren. Die Armrinne, begleitet von dem Epistom, dann Armfalte genannt, und von der Girrenreihe, setzt sich nach rechts und links fort, indem sie jederseits vor dem Occl. ant. im flachen Bogen nach hinten zieht, bis zu der Stelle, wo die Arme sich vom Körper loslösen. Hier wendet sich die hlochmann, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Text. 3 jg Die Anatomie von Crania anomala. Armrinne etwas nach der dorsalen Seite zu (Fig. 8), um dann auf den äusseren Rand der freien Arme überzugehen und an diesem bis ans Ende zu verlaufen, wobei allmählich die Armfalte niedriger und die Cirren kürzer werden. Es scheint, dass die Arme lange Zeit weiterwachsen. Bei mittelgrossen Thieren zählte ich im Durchschnitt 5 Windungen, bei recht grossen etwa 8 solche. Die Wachsthumszone liegt an der Spitze der Arme ; hier werden neue Cirren gebildet. Die Arme machen, obwohl sie des Skeletes entbehren, einen recht compacten und starren Eindruck, was, wie wir später sehen werden, durch das mächtig entwickelte Stützgewebe von knorpelartiger Con- sistenz, welches die Hauptmasse der Arme ausmacht, bedingt wird. Hinter dem den Mund von hinten her umziehenden Theile der Cirrenreihe verläuft eine tiefe, nach der Dorsalseite zu vordringende Einsenkung, welche den vorderen, die Mundöffnung und das Verbindungs- stück der beiden freien Arme tragenden Theil des Körpers von dem Haupabschnitte scheidet (Fig. 8, 52). Im Grunde dieser Einsenkung liegt die Infraösophagealcommissur. An der Seitenwand des Körpers, an der Aussenseite des Occl. ant. , liegt die Oeffnung des Nephridiums (Oviductes) der entsprechen- den Seite als ein schief nach vorn und oben gerichteter Schlitz (Fig. 8). Den unteren Theil des Nephridiums sieht man durch die Körperwand durchschimmern. Der hintere Theil der Seitenwand (Fig. 8) bildet für den oberen und unteren schiefen Muskel, die man durchschimmern sieht, je einen wulstartigen Vorsprung, die, in der Mitte der Seitenfläche zusammenstossend, eine nach hinten offene dreieckige Ein- senkung begrenzen. Die den oberen schiefen Muskel aufnehmende Ausbuchtung der Körperwand ist stärker entwickelt, als die andere. Sie fällt bei geschlechtsreifen Thieren dadurch besonders auf, dass der in sie eingelagerte Theil der Keimdrüsen durchscheint (Fig. 5, 7). Die hintere, zwischen den Occl. post. gelegene Partie der Leibeswand entspringt von dem der ven- tralen Schale dicht anliegenden Mantel (Fig. 16) und zieht, anfangs weniger, dann mehr schief nach oben und vorn, um in die zwischen den oberen Muskelenden gelegene Rückenwand überzugehen. In der Medianlinie liegt auf einer kleinen Papille die Afteröffnung (Fig. 6, 7, 16). Oberhalb derselben bildet die Körperwand eine enge, taschenartige Ausstülpung, welche mit dem dorsalen Mantel in Verbindung steht. Im Innern dieser Tasche liegt der Levator ani (Fig. 16). Die Farbe der weichen Theile ist ein gelbliches Weiss. Bei den weiblichen Thieren schimmern die Ovarien röthlichbraun durch. Das Wenige, was ältere Autoren über das Thier von Crania geschrieben haben, ist bei Davidson (2) zusammengestellt. Ich kann es unterlassen, darauf näher einzugehen. Die neueren Angaben Jo üb in 's bedürfen in mancher Beziehung der Berichtigung. Abbildungen, die eine Gesammtansicht der äusseren Verhältnisse geben, suchen wir bei ihm vergeblich. Die in den Text eingefügten Figuren zeigen aber, dass der Autor die eigen thümlichen und von anderen Brachiopoden ab- weichenden Verhältnisse an der Rückenseite von Crania nicht verstanden hat. Auf seiner Fig. i, p. 195, die einen Sagittalschnitt darstellt, setzt sich der Theil der Körperwand, welcher den Oesophagus bedeckt, direct an den dorsalen Mantel an, so dass hinter demselben der dorsale, der Schale anliegende Theil die Leibeshöhle begrenzt. Dies ist nicht richtig, denn, wie meine Fig. 8 zeigt, liegt dorsal vom Oesophagus zwischen den Protractoren der Arme gerade der Eingang in die Rückenhöhle, und die ganze, zwischen den Muskelansätzen gelegene Rückenfläche hat eine besondere, von dem der Schale anliegenden Mantel durch eine Höhle getrennte Wand. Die Darstellung dieser Verhältnisse ist auch in seinen Figg. 2 u. 3, p. 218 misslungen. Ich brauche des Genaueren nicht darauf einzugehen. Ein Vergleich mit meinen Figg. 10, 16 und die oben gegebene Beschreibung zeigt dies deutlich genug. Die Anatomie von Craiiia aiwmala. IQ Hervorheben will ich nur noch, dass von einer ähnlichen Einrichtung, wie sie auf der Dorsalseite als Rückenhöhle besteht, auf der ventralen nichts vorhanden ist, wie aus Fig. 2 bei J o u bi n hervorzugehen scheint. Hier liegt die Körperwand direct der Schale an (meine Figg. lo — 16). r Abschnitt 3. Körperwand und Mantel. Körperwand und Mantel gehören zusammen, und zwar ist der Mantel nichts weiter als eine Dupli- catur der Körperwand zur Erzeugung des frei über den Umfang des eigentlichen Körpers vorstehenden Theiles der Schale, der hauptsächlich dem Schutze des Armapparates dient. Wie sich aus einer solchen Entstehungsweise ergiebt, muss der Mantel aus zwei Lamellen bestehen, von denen die eine, äussere, eine Fortsetzung der ventralen resp. dorsalen Körperwand, die andere eine solche der Vorder-, Hinter- und Seitenwände des Körpers darstellt. Ursprünglich lag wohl zwischen den beiden Lamellen ein weiter Hohl- raum, eine Fortsetzung des Cöloms. Dieser weite Hohlraum ist dann durch Verwachsung beider Lamellen theilweise verschwunden. Es haben sich noch einzelne, bei verschiedenen Arten der Brachiopoden in verschiedener charakteristischer Weise angeordnete Hohlräume, die Mantelsinus, erhalten. Diese stehen zeitlebens in offener Verbindung mit dem centralen Theile des Cöloms und werden von demselben Epithel ausgekleidet wie dieses. Die Modificationen, die an der Rückenfläche von Crania durch Ausbildung einer Rückenhöhle oder, wie man sie auch nennen könnte, secundären Mantelhöhle entstanden sind, wurden oben erwähnt. Sie ändern an dem principiellen Verhalten nichts. Sie sind eine Eigenthümlichkeit von Urania. Bei keinem anderen bis jetzt untersuchten Brachiopoden hat sich etwas Aehnliches gefunden. Die Grundlage der ganzen Körperwand, des Mantels und auch der Arme bildet ein für die Brachiopoden charakteristisches Stützgewebe von knorpelartiger Consistenz, bei vielen Testicardinen durch eingelagerte, grössere oder kleinere Kalkkörper verstärkt. Es entspricht ganz der Wirklichkeit, wenn J o u b i n sagt, schematisch Hesse sich die Organisation der Brachiopoden zurückführen auf .>une couche de tissu cartilagineux comprise entre deux epitheliums . Auf der äusseren Seite ist diese Stützlamelle überzogen von dem äusseren Epithel. Die in ihr enthaltenen Abschnitte des Cöloms sind vom Cölomepithel ausgekleidet. a) Die eigentliche Körper wand. Die eigentliche Körperwand zeigt in ihrem Bau ziemlich beträchtliche Verschiedenheiten je nach der Gegend, wo wir sie untersuchen. Diese Verschiedenheiten sprechen sich in erster Linie in der mehr oder weniger mächtigen Entwickelung des Stützgewebes aus. Die Epithelien sind im grossen und ganzen überall dieselben. Modificationen des äusseren Epithels treten da auf, wo Theile des centralen Nervensystems oder grössere Nervenstämme in dasselbe eingelagert sind, wo die Körperwand direct der Schale anliegt und diese erzeugt, ferner an den Muskelansätzen. Das Cölomepithel, welches die Körperwand innen überzieht, zeigt weniger Verschiedenheiten. Diese bestehen besonders in der grösseren oder geringeren Mächtigkeit der aus demselben hervorgehenden Muskelzüge. Ich schildere nun zunächst die gröberen Gestaltungsverhältnisse der Körperwand, einschliesslich ihrer Musculatur, ohne Rücksicht auf das äussere Epithel, welchem nachher noch einige Worte gewidmet werden sollen. Da, wo die Körperwand der Schale anliegt, hat sie dieselbe Beschaffenheit wie der Mantel, diese Theile werden darum besser im nächsten Theile zusammen mit dem Mantel behandelt. Der vordere, vor den Occlusores anteriores gelegene Theil zeigt durch die dem Armapparat angehörenden Hohlräume ein be- 3* 20 Die Anatomie von Crania anoinala. sonders complicirtes Verhalten und wird naturgemäss seine Betrachtung bei dem Armapparat finden. Die durch den Ursprung der Arme bedingten Modificationen betreffen jedoch nur den oberen Theil der Vorder- wand ; der untere Theil derselben, der sich mit dem ventralen Mantel verbindet, ist ganz einfach und soll darum gleich behandelt werden. Ausserdem bleiben noch für die Betrachtung hier übrig: die Seitenwände, die in ihrer Mitte die Afterpapille tragende Hinterfläche und die Rückenfläche, welche zwischen den dorsalen Muskelansätzen die Rückenhöhle von unten her begrenzt. Am einfachsten verhalten sich von diesen verschiedenen Theilen die Rückenwand, die Hinterwand und der untere Theil der Vorderwand. An diesen Theilen der Wand ist die Stützsubstanz eine dünne Membran, die auf ihrer, der Leibeshöhle zugekehrten Seite Muskelfasern, die aus Zellen des Cölomepithels hervorgegangen sind, trägt. Fig. 41 stellt einen Sagittalschnitt durch den unteren Theil der vorderen Körperwand dar. Man sieht die Stützsubstanz als dünnes Häutchen zwischen den beiden Epithelschichten. Von derselben Beschaffenheit und annähernd derselben Dicke ist die Stützsubstanz an den anderen genannten Stellen (Fig. 42, 43, 10 — 20). Etwas verwickelter sind die Verhältnisse in der Umgebung der Occl. post. und an den Seitenwänden. Die hinteren Occlusoren liegen in einer von der Körperwand gebildeten besonderen Scheide, die, soviel ich sehen kann, vollständig gegen den übrigen Theil der Leibeshöhle abgeschlossen ist (Fig. 10, 42). Hinten , am oberen Theil der medialen Seite , an der äusseren Seite zwischen den Taschen des obl. sup. und inf , und auch noch ventral von der Scheide des letzteren ist es die Körperwand selbst, welche die Scheide bildet. Der Theil, welcher den Abschluss des Muskels gegen die Leibeshöhle, also an der vorderen, im unteren Theile der medialen Seite und gegen die Taschen des obl. sup. und inf bewirkt, ist wohl als Duplicatur der Körperwand zu betrachten, dementsprechend ist auch die den Muskel einschliessende Höhle von Cölomepithel ausgekleidet. Die in der Muskelscheide eingeschlossene Flüssigkeit enthält dieselben amöboiden Zellen wie die Leibeshöhle. Die Seitenwand entsendet da, wo die oberen und unteren schiefen Muskeln sich kreuzen, also etwa in der Mitte zwischen den Occl. ant. und post. einen Fortsatz medialwärts (Fig. 11), welcher zwischen die beiden Muskeln eindringt und sich an den lateral gelegenen Theil der Vorderwand der Scheide des Occl. post., ungefähr in der Mitte ihrer Höhe befestigt. Diese Scheidewand setzt sich nach hinten zu, spitz sich auskeilend fort. Dadurch kommt dann die eigentliche Körperwand in einer breiten Fläche zur Berührung und Ver- schmelzung mit der Scheide des Occl. post, so dass nur noch, dem oberen und unteren Ende genähert, ein mit der Leibeshöhle zusammenhängender Hohlraum bestehen bleibt (Fig. 10, 42). Von diesen ist der obere der ansehnlichere. Er nimmt den Endabschnitt des oberen schiefen Muskels auf. Der untere enthält den Ur- sprungstheil des unteren schiefen Muskels. Auf den in Fig. 10, 42 abgebildeten Schnitten erscheinen darum die beiden Muskeln in besondere Hüllen eingeschlossen. Diese Verhältnisse können als Fingerzeig dafür dienen, wie die Hülle, welche den Occl. post. vom Cölom abschliesst, zu Stande gekommen ist. Die Körperwand trägt nun fast überall auf ihrer Innenseite eine einfache oder mehrfache Schicht von Muskelfasern. Der Faserverlauf ist im Ganzen genommen ein sagittaler. Am unteren Theile der Vorderwand biegen die Fasern von rechts und links her nach der Medianlinie zu um, darum erscheinen sie auf dem Sagittalschnitt Fig. 41 quergetroften. Im vorderen Theile der Rückenwand ist diese Musculatur am kräftigsten entwickelt, wie ein Querschnitt etwa in der Mitte zwischen Occl. ant. und post. (Fig 43) zeigt. Die F'asern liegen hier in mehrfacher Lage unter dem Cölomepithel und bilden im Zusammen- hange mit ebenfalls mehrschichtigen Faserlagen zu beiden Seiten des dorsalen Mesenteriums einen kräftigen Längsmuskel. An den Seitenwänden des Körpers (Fig. 42) findet sich auch diese der Körperwand Die Anatomie von Crania anomala. 21 selbst angehörende Muskelfaserlage. Sogar da, wo der untere schiefe Muskel sich enge an die Körperwand anlegt, lässt sie sich noch scharf von den Fasern dieses Muskels abgrenzen. Die Auffassung der Scheide des Occl. post. als Einstülpung der Körperwand wird durch die Ver- hältnisse der an ihr vorkommenden Faserlagen bestätigt. Die ganze Innenfläche der Scheide ist von einer Lage von ringförmig verlaufenden Muskelfasern ausgekleidet, die nur an einer kleinen Strecke der Vorder- wand fehlen. Dagegen trägt die Vorderwand auf der der Leibeshöhle zugekehrten Seite eine fast ununter- brochene Schicht von Muskelfasern. Mit der Stützsubstanz der Leibeshöhle steht in Zusammenhang die die Grundlage der Mesenterien, der Ileoparietalbänder etc. bildende Stützsubstanz. Das Genauere darüber findet sich in Abschnitt 7. Auf die histologischen Verhältnisse der Körperwand gehe ich nicht weiter ein. Diese sind im Wesentlichen dieselben, wie sie jetzt gleich beim Mantel und nachher beim Armapparat ausführlich be- handelt werden sollen. Das äussere Epithel hat denselben Charakter wie auf der Innenfläche des Mantels und auf den Armen, mit Ausschluss der Armrinne. Die Zellen sind bald etwas höher, bald etwas niedriger. Sie tragen Wimpern. Secretzellen kommen, wie auf der Innenfläche des Mantels, im Ganzen nur spärlich vor. In grösserer Menge finden sie sich an der Vorderseite des schnabelförmigen Vorsprungs und in der Um- gebung der infraösophagealen Commissur. Die Abschnitte des Epithels, wo im Zusammenhang mit der Ein- lagerung grösserer Nervenstämme Modificationen aufgetreten sind, werden beim Nervensystem (Abschnitt 9) behandelt werden. Das Cölomepithel wird bei der Leibeshöhle (Abschnitt 7) betrachtet werden. b) Der Mantel. So einfach und leicht zu untersuchen und zu verstehen die eigentliche Körperwand ist, so schwierig gestaltet sich die Erforschung des Mantels und besonders seiner Anhänge, der Mante 1 f ortsätze oder Mantelpapillen. Es sind hauptsächlich technische Schwierigkeiten, welche sich der Untersuchung dieser dünnen, durch die Papillen fest mitMer Schale verbundenen Membran entgegenstellen. Macerationspräparate sind zwar leicht anzufertigen. Wenn man den Mantel sammt der Schale in die Macerationsflüssigkeit ein- legt, so lässt er sich später leicht von der Schale loslösen. Um aber die Mantelpapillen zu untersuchen, sind gute Durchschnitte, besonders auch durch die Randpartie, nothwendig. Solche sind an in der gewöhnlichen Weise entkalkten Thieren kaum zu erhalten, da sich gerade der Rand des Mantels fast stets in unregel- mässiger Weise aufrollt. Noch weniger gelingt es dabei, gute und vollständige Längsschnitte durch die Papillen zu erhalten. Nach vielen vergeblichen Versuchen fand ich endlich ein Verfahren, das tadellose Präparate liefert und welches wohl auch für andere Fälle mit Vortheil zu verwenden sein wird. Darum will ich dasselbe hier kurz angeben. Die ganzen, nicht entkalkten Thiere werden in Celloidin eingebettet, und zwar muss das Celloidin recht fest werden. Dann wird die Aussenseite der Schale von Celloidin gereinigt, was sehr leicht geht, und in diesem Zustande wird entkalkt und zwar am besten mit l-proc. Salzsäure oder l-proc. Essigsäure. Chrom- säure oder Salpetersäure oder Gemische beider, die sonst recht gute Dienste leisten, lassen sich nicht an- wenden, da die Präparate nach einer solchen Behandlung, auch bei längerem Auswaschen, sich schlecht färben. Nachdem der Kalk vollständig aufgelöst ist, wird sehr sorgfältig ausgewaschen ; ich setzte dem Wasser eine Spur Ammoniak zu. Darnach werden die Präparate aufs neue in Celloidin eingebettet. Man hat dazu nur nöthig, die Stücke aus 70-proc. Alkohol, in welchem sie 1—2 Tage verweilten, etwa für eine halbe Stunde in Alk. abs. zu legen und dann in einem Schälchen mit dicker Celloidinlösung zu über- giessen und in der gewöhnlichen Weise weiter zu behandeln. Man kann dann, wenn die Einbettung gut _- Die Anatomie von Crania aiiomala. ist Schnitte von 7 /( erhalten. Diese werden auf dem Objectträ^er gefärbt. Auf diese Weise bleibt nicht nur der ganze Mantel in seiner natürlichen Lage erhalten, sondern vielfach erhalten sich auch die Fortsätze desselben bis in ihre feinsten Verzweigungen. Auch die Structur der organischen Grundlage der Schale kommt so am besten zur Anschauung. Ich habe dieses Verfahren auch bei dem noch viel zarteren Mantel der Waldheimien und anderer Arten mit bestem Erfolge verwandt und hoffe, dass es sich auch in anderen ähnlichen Fällen bewähren wird. In diesem Capitel soll nur der Bau der Grundsubstanz des Mantels und seiner Epithelien behandelt werden. Die Mantelsinus, als Fortsätze der Leibeshöhle finden ihre Stelle bei dieser in Abschnitt 7. Ich nenne die der Schale anliegende Seite des Mantels die Schalenseite oder Aussenseite, die andere der Mantelhöhle zugekehrte dagegen die Innenseite. Da der Mantel nichts weiter wie eine Fortsetzung der Körperwand ist, so bildet wie dort die Stütz- substanz seine Grundlage. Wo Fortsätze der Leibeshöhle, Sinus, im Mantel liegen, bildet die Grundsubstanz eine äussere, der Schale anliegende und eine innere, nach der Mantelhöhle zu liegende Lamelle (Fig. 28) ; an den Stellen, welche keine Sinus enthalten, ist die Stützsubstanzlamelle einfach. Wenn man den ganzen Mantel als Duplicatur der Körperwand auflassen will, so kann man sich vorstellen, dass hier die beiden Lamellen mit einander verschmolzen sind. Ob die einfachen Manteltheile wirklich so zu Stande kommen, müssen darauf gerichtete entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen entscheiden. Wie ich unten zeigen werde, lassen sich auch manche histologische Befunde für diese Ansicht verwerthen. Sowohl auf der Schalenseite wie auf der Innenseite wird die Mantellamelle von einem einschichtigen Epithel überzogen. Das der Innenseite ist ganz einfach, das der Schalenseite dagegen besonders durch Bildung der Mantelpapillen mannigfach moditicirt. Da, wie schon oben bemerkt, das der Schale anliegende Epithel der eigentlichen Körperwand sich ebenso verhält wie das der Schalenseite des Mantels, so wird dies auch hier behandelt werden. Was nun zunächst die Stützsubstanz des Mantels anlangt ' ), so ist dieselbe ein zartes, aber doch, wie die Stützsubstanz überhaupt, gegen die verschiedenen Reagentien recht widerstandsfähiges Häutchen. In die meist homogen erscheinende Grundsubstanz sind verschiedene Zellen und Fibrillen eingelagert (Fig. 36 — 40). Untersuchen wir zuerst eine Stelle der Stützsubstanz zwischen den Enden der Mantelsinus (Fig. 36), so unterscheiden wir leicht zweierlei Zellen. Die meisten derselben sind sternförmig verästelt und durch ihre, oft bis zu Fädchen von unmessbarer Feinheit sich ausziehenden Fortsätze mit einander im Zu- sammenhang, so dass sie ein vollständiges Zellnetz bilden. Sie haben einen rundlichen Kern und enthalten in ihrem Plasma ein oder mehrere grössere gelbliche, stark lichtbrechende Körperchen und eine grössere Zahl ähnlicher, sehr kleiner Körnchen. Von diesen unterscheidet man leicht andere, in geringerer Zahl vorkommende, langgestreckt-spindelförmige Zellen, die, in den verschiedensten Richtungen verlaufend, auch zum Theil mit einander zusammenhängen. Entsprechend der langen, schmalen Gestalt dieser Zellen ist auch ihr Kern sehr langgestreckt, stäbchenförmig. Auch diese Zellen enthalten dieselben gelblichen Körn- chen. Ich kann hier gleich darauf hinweisen, dass wir solche wieder in den Zellen des Cölomepithels in grosser Verbreitung antreffen werden. Die sternförmigen Zellen liegen in einer der Aussenseite des Mantels genäherten Schicht. Gehen wir nun etwas mehr nach dem Rande zu und untersuchen die Stützsubstanz des Mantels eine kurze Strecke vor den Enden der Mantelsinus, so ergiebt sich das Bild, das in Fig. 37 dargestellt ist. Die 1) Das Nachfolgende bezieht sich, wenn nicht ander.s bemerkt, auf den dor.salen Mantel, weil dieser der Untersuchung leichter zugänglich ist. Uebrigens findet sich im Bau des ventralen Mantels keine irgendwie wichtige Abweichung. Die Anatomie von Crania anotnala. 23 Sternförmigen Zellen finden sich in der gleichen Weise wieder — in der Figur sind nur einzelne ein- gezeichnet — die schlanken Zellen dagegen sind viel zahlreicher geworden, sind gruppenweise zusammen- gelagert und haben feinste Fibrillen ausgeschieden. Während an der vorhin betrachteten Stelle die spindel- förmigen Zellen nach den verschiedensten Richtungen verlaufen, macht sich hier schon eine regelmässige Anordnung geltend. Im grossen und ganzen ziehen sie alle nach dem Rande zu. Gehen wir noch mehr nach dem Rande (Fig. 38), so sind diese schlanken Zellen noch zahlreicher, der Zellkörper tritt gegen die ansehnliche Fibrille ganz zurück, und die annähernd zum Rande senkrechte Richtung der Fibrillen ist noch deutlicher. Was sind nun diese Fibrillen? Muskeln oder Bindegewebsfasern? Ich bin aus verschiedenen Gründen dazu gekommen, sie für Muskelfasern zu halten. Man sieht bei conservirten Thieren den Mantelrand häufig von der Schale losgerissen und zusammengezogen, wie man dies auch bei abgetödteten Muscheln oft beobachtet. Oefter habe ich die Fasern am Rande streckenweise regelmässig geschlängelt beobachtet. Vielleicht ist diese Schlängelung der Ausdruck eines Contractions- zustandes. Die Fasern verhalten sich gegen Eosin und Indigocarmin wie alle Muskelfasern. Ich will zwar darauf keinen allzu grossen Werth legen, obwohl die Indigocarminfärbung im ganzen ein recht sicheres Mittel zur Erkennung von Muskelfasern ist. Es giebt aber noch bessere Gründe für meine Ansicht. Zunächst stimmen die Fasern nach Aussehen und Lagerung ganz mit denen überein, welche bei den übrigen Brachiopoden, deren Mantelrand Borsten trägt, an die Borstentaschen ziehen und wohl als Muskelfasern die Bewegung der Borsten besorgen. Dann stimmen sie in ihrer ganzen Beschaffenheit mit den Muskelzellen überein, die wir an den verschiedensten Stellen des Cölomepithels , besonders in den Armsinus wieder treffen werden. Und für vom Cölom- epithel abstammende Muskelzellen halte ich sie auch. Wenn wir den Mantel als eine Duplicatur der Körperwand betrachten, so muss er ursprünglich an Stelle der einzelnen Kanäle, welche die Mantelsinus des ausgebildeten Thieres darstellen, einen weiten, mit der Leibeshöhle zusammenhängenden Hohlraum ent- halten haben, welcher innen vom Cölomepithel, dessen Zellen überall Muskelfasern erzeugen können, aus- gekleidet waren. Dadurch , dass die beiden Lamellen der Mantelduplicatur an gewissen Stellen mit einander ver- wachsen, kommt es zur Ausbildung der einzelnen von einander getrennten Mantelsinus, und an den Ver- wachsungsstellen, also zwischen den Sinus , müssen dann die Cölomepithelzellen in die, eben durch die Verwachsung eine einfache Lamelle bildende Stützsubstanz eingelagert erscheinen. Sind diese Zellen wirklich auf diese Weise in die Grundsubstanz gekommene Abkömmlinge des Cölomepithels, so können sie nur zwischen den Mantelsinus vorkommen, da, wo die Stützsubstanz eine durch Verwachsung einfache Lamelle bildet. In der Stützsubstanz, welche die Mantelsinus von oben und unten begrenzt und das Cölom- epithel auf ihrer Innenseite zur Auskleidung des Hohlraumes trägt, dürfen sie sich nicht finden. Dies ist auch thatsächlich der Fall. Im Stützgewebe sowohl der äusseren wie der inneren Wand der Mantelsinus fehlen die spindelförmigen Zellen, welche Fibrillen bilden und welche ich eben für Abkömmlinge des Cölomepithels halte. Wie Fig. 40 zeigt, finden sich in diesen Theilen der Stützsubstanz nur die stern- förmigen Zellen, welche der Stützsubstanz eigenthümlich sind. Die Muskelfasern, welche man in der Figur bemerkt, liegen der Innenseite der Stützsubstanz an, dicht unter dem Cölomepithel. Auf diese Muskelfasern werde ich bei der Leibeshöhle noch einmal zurückkommen. Dass eine Einlagerung von dem Cölomepithel entstammenden Muskelfasern in die einfache — nach meiner Ansicht durch Verwachsung entstandene Mantellamelle — stattfinden kann, wird wahrscheinlich ge- Die Anatomie von Crania anoinala. 24 macht durch Bilder, die man oft an der Seite der Mantelsinus beobachtet (Fig 3g*). Man sieht hier die Fasern aus dem Sinus heraus eine Strecke weit in die Stützsubstanz eindringen. An gewöhnUchen Prä- paraten macht es ganz den Eindruck, als seien sie vollständig dicht von der Stützsubstanz umlagert. Bei Injectionen unter einem Drucke von etwa 25—26 cm Quecksilber dringt die Masse längs der Fasern ein, so dass also wohl doch in der Umgebung derselben noch ein feiner Spaltraum besteht. Jedenfalls ist aber bis zur vollständigen Einlagerung nur ein Schritt. Nach dem Gesagten scheint es mir also nicht unwahrscheinlich, dass wir die fraglichen Fibrillen als Muskeln zu betrachten haben. Den endgültigen Beweis für die Richtigkeit meiner Ansicht muss die Entwickelungsgeschichte erbringen. Auf einige Verhältnisse der Stützsubstanz, die in Fig. 40 hervortreten, will ich hier noch aufmerk- sam machen. Man sieht, dass die Grundsubstanz fein längsgestreift (Richtung parallel der Längsachse der Sinus) ist. Diese Streifung habe ich nur in der inneren Wand der Mantelsinus beobachtet. Weiter be- merkt man da, wo die dem Cölomepithel der Sinus angehörenden Muskelfasern durch Abpinseln entfernt sind, den Muskelfasern entsprechende, aus feinen Pünktchen zusammengesetzte Linien. Es markiren sich durch diese kleinen Rauhigkeiten wohl die Ansatzstellen der Muskelfasern an die Stützsubstanz. Die Dicke der Stützlamelle beträgt in der Mitte des dorsalen Mantels etwa 8 // , nach dem Rande zu verdünnt sich dieselbe. Von den beiden Epithellagen zeigt die innere, der Mantelhöhle zugekehrte das einfachere Verhalten. Wir haben es hier mit einem, die ganze Fläche gleichmässig überziehenden Wimperepithel zu thun, das aus ziemlich niederen Zellen besteht. Von der Fläche betrachtet, sind sie regelmässig polygonal (Fig. 35 a); in Macerationspräparaten und im Schnitt zeigen sie dieselben Eigenthümlichkeiten, auf die schon bei der Körperwand im engeren Sinne hingewiesen wurde und die bei der Betrachtung der Arme genauer erörtert werden sollen. Das Plasma dieser Zellen enthält dicht gedrängt kleine, glänzende Kügelchen. jede Zelle trägt eine Wimper. Diese erzeugen einen nach dem Rande zu gerichteten Strom, wie ich mich durch Aufbringen von Tusche bei dem lebenden Thiere überzeugt habe. Zwischen den Wimperzellen stehen im hinteren Theile des Mantels einzelne Secretzellen. Bei anderen Brachiopoden sind diese zahlreicher. Zwischen den Füsschen der Epithelzellen liegt ein reiches Netz von Nervenfasern. Man bringt dieses leicht zur Ansicht, wenn man das Epithel, das man bei macerirten Präparaten in grossen Fetzen ab- ziehen kann, wobei die Nervenfasern in Verbindung mit dem Epithel bleiben, von der Unterseite betrachtet (Fig. 35b). Da und dort (Fig. 35 b Ggz.) sieht man zwischen den Füsschen der Epithelzellen grosse, etwa spindelförmige Zellen liegen, von deren beiden Enden feinste Fäserchen ausgehen. Ich halte diese Zellen für bipolare, in den Verlauf der Nervenfasern eingeschaltete Ganglienzellen, nach Analogie mit den Ver- hältnissen bei den Testicardines, wo gerade im Verlauf der Mantelnerven sehr grosse, bipolare Ganglien- zellen vorkommen. Die Mantelnerven sind dort in die Stützsubstanz eingelagert. Dass diese Nervenfasern mit den Epithelzellen in Verbindung stehen, scheint mir wahrscheinlich, Hess sich aber nicht beobachten. Falls sich meine Ansicht, dass die oben erwähnten Fasern der Stützlamelle des Mantels Muskeln sind, bestätigt, würden sie auch diese zu versorgen haben. Complicirter sind die Epithelverhältnisse auf der Aussenseite des Mantels, besonders durch die' Bildung der Mantelpapillen. Von den zahlreichen Beobachtern hat Beyer allein bei Lingula das äussere Epithel richtig erkannt. Die Anatomie von Crciiiia aiioiiiala. 25 Am leichtesten erkennt man die Beschaffenheit dieses Epithels, wenn man ganz junge Thiere oder Strecken in der Nähe des Mantelrandes bei älteren untersucht. Sehen wir zunächst von den Mantelpapillen ab, so ergiebt sich leicht (Fig. 27, 28, 30 b, 31), dass das Epithel aus etwas höheren Zellen, als das der Innenseite besteht, die ganz den gewöhnlichen Typus der ectodermalen Epithelien der Brachiop öden haben, also nach unten etwas, bisweilen sogar stark verjüngt sind, so dass wieder ansehnliche Intercellularräume entstehen. In der Tiefe zwischen diesen Zellen finden sich kugelförmige oder ellipsoidische Zellen (Sec.z.), welche bei älteren Thieren durch ihre weitere Ausbildung das Verständniss des äusseren Mantelepithels recht erschweren. Schon in einzelnen der kleinen Zellen der Figuren 27, 28 sieht man das Plasma ganz erfüllt von stark lichtbrechenden Kügelchen. Allmählich wachsen diese Secretzellen heran, die Secret- tröpfchen vermehren und vergrössern sich, so dass dann zwischen den mächtig angeschwollenen Secretzellen die einfachen Epithelzellen nur bei genauer Untersuchung und an guten Präparaten noch zu erkennen sind (Fig. 30 a u. 31). Die letzteren haben die typische Beschaffenheit der Ectodermzellen der Brachiopoden be- halten. Sie sitzen mit einem langen, schlanken Füsschen der Stützsubstanz auf, nach der Oberfläche zu er- weitern sie sich pyramidal und tragen in diesem erweiterten Theil den Kern. Die Secretzellen sind be- sonders in den mittleren Theilen des Mantels entwickelt, und hier sind die normalen Epithelzellen «auf Schnitten nicht leicht klar zu erkennen. Ohne weiteres findet man sie dagegen an Macerationspräparaten des Mantels. Das zur Maceration verwandte Gemisch von Osmium - Essigsäure und Seewasser löst nämlich das Secret der Secretzellen ganz oder zum Theil auf Pinselt man ein solches Präparat ab, so bleiben nur die normalen Epithelzellen auf der Stützsubstanz stehen, wo sie fester haften, als dem Beobachter oft lieb ist. An einzelnen Stellen sind auch beim erwachsenen Thier die .Secretzellen spärlich oder fehlen ganz, was natürlich das Verständniss des Baues sehr erleichtert, so z. B. an den Rändern der Mantelsinus (Fig. 30 b, 31) und dann besonders über den Muskelansätzen (Fig. 29). An diesen Stellen findet sich das schönste Cylinder- epithel, allerdings in der den Brachiopoden eigenthümlichen Weise ausgebildet, mit ansehnlichen Inter- cellularräumen. Das Plasma der Zellen ist grobfaserig (senkrecht zur Oberfläche), der Kern liegt den Zellen seitlich an. Diese Zellen erzeugen die aus fein längsstreifigen Prismen aufgebaute Kalksubstanz der Muskelansätze, die schon bei der Schale besprochen wurde. Ein Flächenschnitt (Fig. 29 b) durch das Epithel eines Muskelansatzes zeigt die polygonalen, durch weite Zwischenräume getrennten Epithelzellen mit ihren seitlich anliegenden Kernen ; ein höher, durch die Prismensubstanz der entkalkten Schale geführter Schnitt (Fig. 29 a) giebt ein ähnliches Bild durch die polygonalen Querschnitte der einzelnen Prismen, nur hlen natürlich die Kerne vollständig. Die eigenthümlich modificirten Zellen, die sich in grösserer Menge nur an den Muskelansätzen finden — an den Rändern der Sinus liegen sie auch über den Enden von Muskelfasern (cf Abschnitt 7) — vermitteln jedenfalls eine festere Verbindung zwischen Stützsubstanz und somit auch den Enden der Muskeln und der Schale. Ich nenne sie darum Haftzellen. Die eigenthümlichsten Bildungen des Brachiopodenmantels sind die für die ganze Thiergrugpe so charakteristischen Mantel fo rtsätze oder Mantelpapillen. So oft dieselben auch schon untersucht sind, so wurde doch ihr Bau noch keineswegs richtig er- kannt, und auch über ihre Function sind wir noch ganz im Dunkeln, trotz der verschiedenen Ansichten, die über dieselben im Laufe der Zeiten allmählich geäussert wurden. Der Umstand, dass diese zarten Gebilde ganz in die kalkige Schale eingelagert sind, erschwert ihre Untersuchung sehr. Es ist ausgezeichnet conservirtes Material und auch dann noch recht vorsichtige Be- handlung nöthig. Nach der oben angegebenen Methode bin ich ohne besondere Schwierigkeiten zum Ziele gekommen. Blochmann, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Text. 4 25 Die Anatomie von Crciiiia itnniuahi. Man studirt die Mantelfortsätze am besten in der Nähe des Randes, weil sie beim Wachsthum hier beständig neu gebildet werden. Wegen der Anordnung derselben in radiäre Reihen trifft man auf günstigen Schnitten stets eine grössere Zahl derselben. An solchen jüngeren Mantelpapillen lässt sich nun leicht feststellen , dass sie rein epitheliale Bildungen sind; weiter nichts, als einige bedeutend verlängerte Epithelzellen. Sie enthalten keine Spur von einem Hohlraum, wenn dies auch erst von dem neuesten Beobachter der Brachiopoden wieder angegeben und durch schöne, aber vollständig aus der Luft gegriffene Figuren erläutert wurde. Die Fig. 31, 32, 33, 34 machen dies besser klar, als es eine lange Beschreibung vermag. An den Seiten der Papillen findet man die Zellformen, welche den Uebergang zwischen typischen Mantelepithelzellen und den die Papille bilden- den Zellen vermitteln. Die Mantelpapillen von Cranüi haben, wie schon lange bekannt, im Vergleich mit denen anderer Brachio- poden die Eigenthümlichkeit, dass sie sich nach der Oberfläche der Schale zu verästeln. Bei der von mir befolgten Methode der Untersuchung erhalten sich recht oft die äusserst feinen Endverzweigungen in grosser Vollständigkeit. Wie die Fig. 32 b zeigt, erreichen keineswegs alle Endfäden die Oberfläche. Viele dringen als lange, feine Plasmafäden in die Schalensubstanz ein. Wie sich die der Oberfläche zustrebenden End- zweige hier verhalten, lässt sich bei Cranici wegen der grossen Zartheit dieser Gebilde nicht entscheiden. Ich werde auf diese Frage bei den Testicardinen zurückkommen. Während im Stamme der Papille, besonders in den unteren Theilen, die einzelnen Zellen sich noch ziemlich gut abgrenzen lassen, ist dies in den Ver- zweigungen nicht mehr möglich. Die sich mehr und mehr verdünnenden Enden der Zellen legen sich wohl so fest an einander, dass keine Grenzen mehr wahrzunehmen sind. Eine feine Längsstreifung glaube ich auch hier öfter bemerkt zu haben. In den älteren Theilen des Mantels wird die klare Einsicht in das Wesen der Mantelfortsätze durch die Secretzellen getrübt, die bis zu bedeutender Höhe in sie eindringen. Schon bei jungen Papillen be- obachtet man häufig in der Basis eine oder mehrere dieser Secretzellen (Fig. 31). Bei älteren (Fig. 33) müssen sich diese verlängern. Man sieht bis weit in den Stamm hinauf die charakteristischen Secret- kugeln. Dies kann so weit gehen, dass man den ganzen Stamm von diesen Secretkugeln erfüllt sieht und nur da und dort zwischen denselben noch einen Zellkern bemerkt. Welche Bedeutung haben nun die Mantelpapillen ? Auf die Ansichten anderer Autoren werde ich weiter unten eingehen. Ich halte sie für Organe, die im Wesentlichen der Ernährung der Schale dienen, die diese nicht als ein todtes Secret, sondern als einen lebenden Theil des Thierkörpers erscheinen lassen. Dafür kann man wohl ganz besonders die feinen, in die Schalen eindringenden Fortsätze, die sie bei Crania haben , ins Feld führen, die sich am besten mit den Fortsätzen der Knochenzellen vergleichen lassen. Allerdings hat auch diese Auffassung ihre Schwierigkeiten, die ich mir nicht verhehle. Die Rhynchonelliden und andere Familien haben keine Mantelpapillen. In den älteren Theilen der Schale machen die Mantelpapillen oft einen etwas degenerirten Eindruck, wohl hauptsächlich durch die massenhafte Einlagerung der Secretkugeln. Ob dadurch wirklich ihre Function beeinträchtigt wird, wage ich nicht zu entscheiden. Ueberhaupt ist die Function der Secretzellen recht unklar. Wir werden denselben in den ver- schiedensten Regionen des äusseren Epithels wieder begegnen. Ich habe keinen Anhaltspunkt dafür, dass die ihren Körper erfüllenden Kugeln nach aussen entleert, oder dass die ganze Zelle ausgestossen wird. Was die Secretkugeln sind, ist auch schwer zu sagen. Sie sind widerstandsfähig gegen die Re- agenzien, besonders auch gegen starke Säuren. Wie schon bemerkt, werden sie dagegen frisch in Osmium- Essigsäure-Seewasser aufgelöst. Sie färben sich intensiv mit Anilinfarben und Indigocarmin. Die Anatomie von Crania anoniala. 27 Eine besondere Besprechung verdient der Mantelrand. Derselbe ist bei Crania einfacher gebaut als bei anderen Brachiopoden, hauptsächlich dadurch, dass die sonst allgemein vorkommenden Borsten hier fehlen. Betrachtet man den Rand eines losgelösten Mantels von der Fläche, so sieht man eine Anzahl kurzer, radiär gerichteter Wülste ; diese entsprechen den Rinnen im Rande der Schale (cf. Fig. 22). Das Genauere kann man nur auf guten Radiärschnitten feststellen. Wie Fig. 34 zeigt, lässt sowohl auf der Schalenseite als auch auf der Innenseite das Epithel gewisse Veränderungen gegen die übrige Manteloberfläche erkennen. Auf der Schalenseite besteht dasselbe aus sehr langen, schief nach auswärts und oben gerichteten Zellen. Aus diesen gehen die Mantelpapillen hervor , die an dem weiter wachsenden Mantelrande stets neu ge- bildet werden. Secretzellen fehlen hier noch vollständig, oder sie enthalten wenigstens die charakteristischen Einschlüsse noch nicht. Am äussersten Rande des Mantels ragt das Epithel der Schalenseite über die Stütz- lamelle hinaus, um die den äussersten Rand der Schale erreichenden, jüngsten Fortsätze zu bilden. Auch auf der Innenseite ist das Epithel höher, und seine Zellen sind schmäler. Eine kurze Strecke hinter dem äussersten Rande bemerkt man den Querschnitt durch den Ringnerven {RN). Die äussersten Zellen sind am meisten verlängert und schief gegen die Schale gerichtet. Hier findet sich eine Cuticula {('). Ueber das Verhalten derselben bin ich bei der Schwierigkeit, gute Präparate zu erhalten, nicht voll- ständig ins Klare gekommen. Nach dem, was ich feststellen konnte, scheint diese Cuticula von der äussersten Zellgruppe erzeugt zu werden. Ich zweifle nicht daran, dass sie das Periostracum darstellt, also sich auf die Schale umchlägt. Wood ward') spricht von Kalkkörpern im Mantel von Crania. Ich konnte davon nichts finden und glaube, dass er durch die Secretkörperchen getäuscht wurde. Die Darstellung, welche Joubin von dem Mantel von (7ra«za giebt, ist recht unvollständig. Ausser- dem bedürfen seine Angaben vielfacher Verbesserung. Zunächst hat er den interessanten Bau der Stütz- substanz gar nicht studirt. Das Einzige, was er daran gesehen hat, sind die am Rande gelegenen, radiär gerichteten Muskelfasern. Ueber ihre Natur sagt er nichts weiter, als dass er keine Anhaltspunkte dafür habe, dass es Nerven seien. Er hat offenbar überhaupt nicht erkannt, dass sie in der Stützsubstanz liegen. Die Nerven hat er, wie hier gleich bemerkt werden kann, überhaupt nicht gefunden. Am Rande will er einen Ringmuskel bemerkt haben (Taf VII, Fig. 9). Was dies sein soll, weiss ich nicht, denn der Ringnerv liegt weiter nach innen. Nicht einmal die so leicht erkennbare Natur der Muskelfasern unter dem Cölom- epithel der Sinus wurde ihm klar, er hält sie für nach innen vorspringende Rippen der Stützsubstanz ! An dem inneren Epithel des Mantels hat er die Körnchen in den Zellen gesehen, die eigenthümliche Natur der Zellen aber, ihre Füsschen, ebenso das System der Intercellularräume ist ihm entgangen. Was uns der Autor über die Beschaffenheit des äusseren Mantelepithels und der Mantelpapillen mit- theilt, ist lediglich das Product von schlechten Präparaten und einer guten Phantasie. Für den, welcher das Object kennt, klingt es etwas merkwürdig, wenn er sagt: »La figure 7, pl. VII, est une image exacte d'un de ces points« (nämlich wo der Bau besonders klar hervortreten soll). Er bildet dabei an Stelle des äusseren Epithels ein aus vielen, etwa cubischen Zellen bestehendes Netzwerk ab, mit dessen Hohlräumen die ansehnlichen, cylindrischen Hohlräume der Mantelfortsätze in Verbindung stehen sollen ! Die Mantel- fortsätze sind nach ihm Röhren, deren Wand aus dem schönsten Cylinderepithel besteht ! Wie ich oben gezeigt habe, ist das äussere Epithel ein einschichtiges, das seinen eigenthümlichen und etwas schwer zu li Proceed. Zool. Soc, 1856, p. .3(i8. 28 Die Anatomie von Crania anovialn. entziffernden Charakter durch die grosse Masse der Secretzellen erhält, und die Mantelpapillen enthalten keinen Hohlraum, sondern bestehen aus mehreren, stark verlängerten Epithelzellen. Auch das äusserst klare Epithel über den Muskelansätzen ist ihm entgangen. Er sagt, dass das Epithel hier entweder fehle oder nach van Bemmelen in die Muskeln selbst umgewandelt sei. van Bemme len denkt aber nicht daran, die Muskeln aus dem äusseren Epithel des Mantels hervorgehen zu lassen, sondern er nimmt eine Entstehung aus dem Cölomepithel an, was gewiss richtig ist. Joubin hat an Querschnitten durch das Ende der Muskeln eine polygonale Felderung gesehen und abgebildet, konnte aber keine Kerne finden. Er hat eben einfach Schnitte durch die Prismensubstanz der Schale gesehen , das darunter liegende Epithel mit recht deutlichen Kernen hat er nicht bemerkt. (Vergl. dazu meine Fig. 29 a u. b.) Von den übrigen neueren Beobachtern ist van Bemmelen entschieden am weitesten gekommen. Ich werde auf seine Befunde bei Behandlung der Testicardines genauer einzugehen haben. Hier mag nur hervorgehoben werden, dass er den Bau der Stützsubstanz im ganzen richtig erkannte. Er sah die Zell- netze in der Stützsubstanz und erklärt sie für Bindegewebszellen. Ich kann hier gleich einen Punkt, über welchen van Bemmelen nicht ganz ins Klare kam, erledigen. Er sah im Mantel der Testicardinen die ganze Netze bildenden, Secretkörperchen führenden Bindegewebszellen, erkannte sie aber nicht als solche, obwohl er sagt, dass sie besonders bei Terebratulina den Eindruck von Zellen machen. Es sind thatsäch- lich Zellen, welche ganz vollgefropft sind mit den Secretkörperchen, welche bei Urania nur spärlich vor- kommen. Carpenter (3) sagte schon ganz richtig, dass ihn diese Körperchen an Drüsensecretionen erinnerten. Zu einer genaueren Erkenntniss der Epithelien, besonders des äusseren Epithels und der Mantel- papillen, war van Bemmelen 's Material nicht genügend. Er hat aber doch an dem inneren Epithel schon Andeutungen der Füsschen gesehen und abgebildet (Taf. VII, Fig. i, 2). Im Flächenbild hat er das bei den Testicardines einfache äussere Epithel des Mantels beobachtet, aber keine Kerne gefunden und glaubt darum, in der polygonalen Felderung nur Abdrücke der Basen der Kalkprismen sehen zu müssen. Die Polygone sind, wie ich hier vorläufig bemerken kann, wirkliche Zellen, die nach oben zu die Kalk- prismen abscheiden. Der Bau der Mantelpapillen wurde ihm nicht klar, dagegen hebt er ganz richtig hervor, dass sie nicht mit den Mantelsinus in Verbindung stehen. Er hat ihre Reihenstellung beobachtet und erkannt, dass nur am Rande neue Papillen gebildet werden. Shipley bringt über den Bau des Mantels nichts Neues. In Betreff der Mantelfortsätze fällt er in den alten Irrthum zurück, dass sie Schläuche seien, welche mit Blutgefässen in Verbindung stehen. Die in ihnen enthaltenen Secretkörperchen hält er für Blutkörperchen. Vogt und Y u n g fanden im Mantel das durch van Bemmelen glücklich beseitigte Lacunen- system wieder und wollen sogar einen Ringsinus beobachtet haben. Den Randnerven halten sie für einen Muskel. Es ist gewissermaassen eine Ironie des Schicksals, dass sie ein Lacunensj-stem gerade da beob- achtet haben, wo keines besteht, das wahre Gefässsystem dagegen leugnen. Auf die verschiedenen Ansichten der älteren Beobachter über den Bau des Mantels und besonders der Mantelpapillen, ebenso auf die verschiedenen Functionen, welche diesen Organen zugeschrieben wurden, kann ich hier nicht näher eingehen, ich werde bei Behandlung der Formen, an welchen diese Forscher arbeiteten, ihre Resultate näher betrachten. Der sonst so scharfsichtige Hancock hat den Bau der Körperwand und des Mantels viel compli- cirter dargestellt, als er in Wirklichkeit ist. Er wurde dazu verführt durch den Irrthum, dass er die Zell- Die Anatomie von Crania anomala. 2Q netze in der Bindesubstanz für ein Lacunennetz des Blutgefässsystems hielt. Diese falsche Vorstellung hat ihn auch noch bei anderen Organen in der Deutung des Beobachteten irren lassen, van Bemmelen hat schon diesen verhängnissvollen Irrthum Hancock's aufgedeckt, und ich stimme ihm, was Mantel und Körperwand anlangt, vollständig bei. Abschnitt 4. Das Muskelsystem. Das Muskelsystem ist derjenige Theil der Anatomie von Crania, welchen J o u b i n am richtigsten dar- gestellt hat. Trotzdem bleibt auch hier, wie das Folgende zeigen wird, eine Nachlese nicht ohne einige zum Theil bemerkenswerthe Resultate. Ich betrachte in diesem Abschnitt nur die grossen, zur Bewegung der dorsalen Schale dienenden Muskeln nebst einigen anderen selbständigen Muskeln, mit Ausnahme derjenigen , die in den kleinen Armsinus eingelagert sind, welche bei der Betrachtung des Armapparates besprochen werden. Die der Leibeswand angehörende Muskellage ist schon behandelt; die Muskeln der Mesenterien, des Darmes etc. finden ihre Stelle bei diesen Organen. Die selbständigen Muskeln von Crania sind alle paarig. Eine Eigenthümlichkeit, welche Crania mit den anderen Ecardines, Lingula und Disci)ia, gemeinsam hat, besteht darin, dass an den Muskeln keine aus der Stützsubstanz der Leibeswand hervorgegangenen Sehnen vorkommen, wie sie sich bei den Testi- cardinen in weiter Verbreitung finden. Die Muskeln sind darum im Allgemeinen ihrer ganzen Längenach gleichdick und bestehen aus langen, einander parallel verlaufenden Muskelfasern, welche durch spärliches Bindegewebe zusammengehalten werden. Die allgemeine Anordnung der Muskeln ergiebt sich aus der schematischen Abbildung, Fig. 9. Das Genauere zeigen dann die Fig. 5, 6, 7. In den vorderen Ecken des Körpers liegen die Occlusores anteriores (adducteurs anterieurs, y o u b i n), in den hinteren die Occlusores posteriores, beide entspringen in der ventralen und inseriren in der dorsalen Schale. Ein Paar schiefer Muskeln entspringt von dem Knopf der ventralen Schale und in- serirt in der dorsalen Schale lateral von den Occlusores post. Ich nenne sie Obliquisuperiores (protracteurs de la valve dorsale, Joubin). Mit ihnen kreuzen sich etwa in der Mitte der lateralen Körper- wand die in der Ventralschale, an der Aussenseite der Occl. post. entspringenden und in die vor den Occl. ant. gelegenen Theile der Körperwand ausstrahlenden Obliqui inferiores. Die vier genannten Paare von Muskeln sind die ansehnlichsten. Zu ihnen kommen noch drei andere, unansehnliche Paare , nebst einem äusserlich zwar unpaar erscheinenden, in Wirklichkeit aber ebenfalls paarigen Muskel. Das erste Paar dieser kleineren Muskeln sind die Protractores brachiorum (pro- tracteurs des bras, Joub in), das zweite die Retractores brachiorum (retracteurs des bras, Joubin), das dritte die am Vorderende der Insertion der Occl. ant. in der dorsalen Schale entspringenden Le- vatores brachiorum. Endlich gehört noch hierher der Levator ani (muscle impair, Joubin), am Hinterrande der dorsalen Schale in der Medianlinie vom inneren Rande der Lippe entspringend und ober- halb des Afters endend. Ehe wir zur genaueren Betrachtung der einzelnen Muskeln übergehen, ist noch Einiges über den histologischen Bau derselben zu berichten. Alle diese Muskeln sind aus glatten Fasern, denen die Kerne mit einem kleinen Plasmarest seitlich anliegen, zusammengesetzt (Fig. 44 a). Die contractile Substanz be- steht aus Fibrillen, was sich in einer deutlichen Längsstreifung ausspricht. Bei der Betrachtung macerirter Muskeln glaubt man bei schwacher Vergrösserung öfter eine Querstreifung zu erkennen. Starke Systeme zeigen jedoch (Fig. 44 b) , dass diese Querstreifung nur durch eine regelmässige Knickung der Fibrillen 30 Die Anatomie von Craiüti aiiomalci. vorgetäuscht wird. Betrachtet man einen Muskel im Querschnitt (Fig. 45), so erscheinen die einzelnen Fasern unregelmässig polygonal. Sie werden durch spärliches Bindegewebe zu Bündeln verbunden. Eine den ganzen Muskel umgebende (fascienartige) Bindegewebshülle konnte ich nicht wahrnehmen. An einzelnen Muskeln, z. B. an dem OccI. ant. , dem Obl. sup., fällt schon bei Lupenvergrösserung ein etwa senkrecht oder wenig schief zur Faserrichtung verlaufender Streifen auf, der bei dem Occl. ant. an der Grenze des oberen und mittleren Drittels, bei dem Ob), sup. zwischen mittlerem und hinterem Drittel gelegen ist. Dieser äusserlich wahrnehmbare Streifen wird hervorgerufen durch eine, den Muskel in seiner ganzen Dicke durchsetzende Platte der Stützsubstanz, in welcher sich die den Muskel versorgenden Nerven ausbreiten. Diese Platte (Fig. 48, 49) hängt mit dem Stützgewebe der Körperwand zusammen ; sie ist siebartig durchbrochen, und durch die Oeftnungen hindurch treten die Muskelfasern, zum Theil heften sie sich auch an der Platte an. Da, wo die Platte mit der Stützsubstanz des Körpers zusammenhängt, sieht man von dem auf der Aussenseite der Stützsubstanz, im Epithel liegenden unteren Ganglion ein Stämmchen N eintreten, welches sich dann in der Substanz der Platte verbreitet. Genaueres über den Zutritt einzelner Nervenfädchen zu den Muskelfasern konnte ich nicht feststellen. Es würde dies an zweckentsprechend be- handeltem Material wohl leicht gelingen. Durch diese Verhältnisse würden sich die Brachiopoden vorzüglich zum Studium der Innervirung der glatten Muskelzelle eignen. Besonders Lingula mit ihren massigen Mus- keln, die eine schon mit blossem Auge wahrnehmbare Nervenplatte haben, wäre dafür vorzüglich. Auf die Verhältnisse bei Lingula komme ich unten noch einmal zu sprechen. Die Betrachtung der einzelnen Muskeln beginnen wir mit den Occlusores anteriores. Schon aus der Vergleichung des Ursprungs und der Insertion derselben in der ventralen resp. dorsalen Schale ergiebt sich, dass die beiden Muskeln nach oben etwas divergiren müssen. Der Querschnitt des Muskels ist etwa bohnenförmig (Fig. 5, 6, 7). In Fig. 16 ist die centrale Faser- masse durch eine feine Linie umschrieben. Auf Querschnitten lässt sich auch eine dementsprechende Ver- schiedenheit erkennen. Der centrale Theil macht einen mehr lockeren Eindruck ; die Fasern stehen nicht so dicht wie in den peripheren Partien. Bei der Präparation unter der Lupe fällt schon auf, dass der Muskel mit seiner vorderen Fläche fest an der vorderen Körperwand angeheftet ist. Dies kommt daher, dass hier der Nerv eintritt und dass im Zusammenhang damit das Stützgewebe zur Bildung der Nerven- platte in den Muskel eindringt, wodurch eben die feste Verbindung hervorgebracht wird. Oberflächlich markirt sich diese Nervenplatte sehr deutlich (Fig. 7). Im engsten Zusammenhang mit dem Occl. ant. steht ein anderer Muskel, der Levator brachii, dessen Ursprung sich bei der Betrachtung eines Thieres von der dorsalen Seite (Fig. 5, 7), am Vorderrande des Occl. ant. deutlich abhebt. Dieser Muskel, der wohl nur einen, etwas selbständiger gewordenen Theil des Occlusors vorstellt, zieht schräg nach vorn und abwärts und inserirt in einer, in die hier mächtig ent- wickelte Stützsubstanz gegen den kleinen Armsinus zu eindringenden Höhle, welche eine Ausbuchtung der Leibeshöhle darstellt (Fig. 7, 56, 57). Diese den Muskel anfnehmende Höhle ist gegen den kleinen Armsinus ganz abgeschlossen. Es gehen keine Fasern dieses Muskels durch die Scheidewand hindurch. Die im kleinen Armsinus vor- kommenden Muskeln gehören diesem selbst an. In die aus Stützgewebe gebildete Scheidewand, welche den kleinen Armsinus von der den Levator brach, aufnehmenden, mit der Leibeshöhle zusammenhängen- den Tasche scheidet, treten von dem unteren Ganglion und dem aufsteigenden Aste her Nerven ein, welche theils den Lev. brach, versorgen, theils wohl auch zu den Muskeln des Sinus gehen (Fig. 56, 57). .Die Nervenästchen lassen sich sehr gut an Präparaten verfolgen, an welchen der kleine Armsinus mit Berliner Blau injicirt wurde. Die Flüssigkeit dringt schon bei massigem Drucke (10 cm Quecksilber) in die Nerven- Die Anatomie von Crania anomala. -i\ kanäle ein, so dass sie intensiv blau gefärbt sind. Durch die Kanäle hindurch gelangt die Masse in das untere Ganglion und den aufsteigenden Ast, so dass auch diese eine Strecke weit blau gefärbt werden. Im weiteren Verlauf erhält der Armmuskel seiüe Nerven von dem unteren Armnerven. (Vergl. Abschnitt 5.) Ueber die Beschaffenheit der von den Nervenstämmchen durchsetzten Scheidewand muss ich hier noch ein Wort sagen. Man könnte leicht auf die Idee kommen, dass sie nichts weiter sei, als die Nerven- platte des Armmuskels, welcher dann also doch, wie Joubin glaubt, aus der Leibeshöhle direct in den kleinen Armsinus eindringen würde. Dies ist aber nicht der Fall, wie schon daraus hervorgeht, dass die Muskelfasern die Scheidewand nicht durchsetzen. Auch die Art der Nervenverzweigung in der Scheide- wand spricht gegen diese Deutung. Ferner zeigt die Betrachtung anderer Brachiopoden zur Genüge, dass eine solche Ansicht nicht zulässig ist. Ihnen fehlt der Levator brachii, und die Musculatur des kleinen Armsinus ist trotzdem vorhanden, so dass also kein Zweifel darüber bestehen kann, dass diese Musculatur dem Sinus selbst angehört. An den äusseren Rand der Insertion des Occl. ant. in der dorsalen Schale schliesst sich ein weiterer kleiner Muskel an (Fig. 5—7,9, 10 retr. br.), den Joubin retracteur du bras, ich dementsprechend Retractor brachii genannt habe. Ob er die damit ausgedrückte Function hat, scheint mir mehr als zweifelhaft, wie das Folgende ergiebt. Schon bei sorgfältiger Betrachtung mit der Lupe sieht man, dass dieser Muskel sich etwas anders verhält als die übrigen. Er hat nicht den eigenthümlichen Seidenglanz, ist viel starrer und lässt sich mit der Nadel nicht zerfasern. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass der Retr. brachii überhaupt kein Muskel im gewöhnlichen Sinne ist. Fig. 46 zeigt einen Schnitt durch ihn, welcher, parallel zur Medianebene, den Muskel annähernd quer getroifen hat. In der bedeutend entwickelten Stützsubstanz sind eine Anzahl Hohlräume — der Ausdruck von in der Längsachse des fraglichen Gebildes verlaufenden Kanälen. Untersucht man einen mehr nach der Medianebene zu gelegenen Schnitt, so sieht man diese Kanäle zu einem gemeinschaftlichen Hohlraum zusammenfliessen, welcher vor dem Occl. ant. und am lateralen Rande des Lev. brach, mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. Das Cölomepithel, das dieses Hohlraumsystem auskleidet, hat Muskelfasern entwickelt, die ungefähr in der Längsrichtung der Kanäle und somit auch des ganzen Organes verlaufen (Fig. 46 M). Was also bei äusserer Untersuchung leicht als Muskel angesehen wird, ist nichts weiter als ein eigenthümliches Divertikel der Leibeshöhle, in welchem durch Lamellenbildung der Stützsubstanz eine Oberflächenvergrösserung stattgefunden hat, so dass eine grössere Zahl von Muskelfasern zur Entwickelung kommen konnte. Wenn also der Retr. brach, in seinem inneren Bau sich ganz anders verhält wie die übrigen Muskeln, so hat er doch auch manches mit ihnen gemeinsam, so den Ansatz in der Schale, welcher ebenso wie die Ansätze typischer Muskeln aus Prismen- substanz gebildet ist. Dementsprechend zeigt das Epithel der Schalenseite des Mantels über dem Retr. brach, auch dieselben Modificationen, wie über den typischen Muskelansätzen. Die Zellen sind zu Haftzellen umgebildet. (Vergl. dazu den vorhergehenden Abschnitt.) Ueber die Protractores brachiorum ist nicht viel zu sagen. Sie sind rings von der Stütz- substanz umgeben. Der sie enthaltende Hohlraum ist gegen die Leibeshöhle zu abgeschlossen. Die Occlusor'es posteriores divergiren auch von der ventralen nach der dorsalen Seite zu etwas. Ihre Fasern sind an der der Leibeshöhle zugekehrten, medialen Fläche am höchsten, werden nach dem Hinterrande und dem Seitenrande zu kürzer, so dass Ursprung und Insertionsfläche unter einem spitzen Winkel gegen einander geneigt sind. Eigenthümlich für diese Muskeln ist die Hülle, welche die Leibes- wand um sie bildet (Fig. 10, 42). Die Beschaffenheit dieser Hülle wurde schon oben besprochen. Der den Muskel enthaltende Hohl- raum ist nicht nur durch das ihn auskleidende Epithel, sondern auch durch seinen Inhalt an amöboiden 32 Die Anatomie von Crania anoinala. Zellen, wie sie in der Leibeshöhlenflüssigkeit vorkommen, als Abschnitt des Cöloms zu erkennen. Die Innervirung des Occl. post. findet in anderer Weise statt als bei dem Occl. ant. Man findet keine Kerven- platte, was daher kommt, dass die Nerven an der Ursprungs- und Insertionsfläche eintreten und zwar hinter dem Ursprung des Obl. inf. und der Insertion des Obl. sup. von den unteren und oberen Seitennerven her. Die Obliqui superiores sind die längsten Muskeln im Körper von Crania. Sie verlaufen von ihrem Ursprung an der seitlichen und hinteren Fläche des Knopfes der Ventralschale in ungefähr S - förmiger Krümmung nach der in der Dorsalschale, lateral von der Insertion des Occl. post. gelegenen Insertion (Fig. 5, 6, 7). Der untere Theil jedes Muskels schmiegt sich an die Rückenfläche des Occl. ant. der ent- sprechenden Seite an. An der seitlichen Körperwand wendet er sich in die Höhe, läuft über den unteren schiefen Muskel weg, biegt dann nach hinten um und verläuft dann weiter bis zu einer Insertion in einer Ausbuchtung der Leibeshöhle, welche medial von der Scheide des Occl. post. begrenzt wird (Fig. lo, 42). Wo er den unteren schiefen Muskel kreuzt, liegt die Nervenplatte; hier ist also der Muskel fest mit der Körperwand verbunden (Fig. 7). Während der obere schiefe Muskel mit den Occlusoren zusammen die Bewegung der freien, dorsalen Schale vermittelt, haben die unteren schiefen Muskeln damit nichts zu thun. Diese entspringen in der ventralen Schale, lateral von den Occlusoren. Es ist für sie keine so deutliche Ansatzfläche entwickelt, wie für die übrigen Muskeln. Nur selten kann man in der Schale eine Andeutung einer solchen erkennen. Auf Schnitten durch entkalkte Thiere lässt sich aber doch spärliche Prismen- substanz nachweisen, und dementsprechend ist das äussere Epithel des Mantels auch in der bekannten Weise zu Haftzellen umgewandelt. Der Muskel läuft an der Seite des Occl. post. nach vorn und ist hier auch in ein Divertikel der Leibeshöhle eingeschlossen (Fig. 10, 42), welches wie das entsprechende, aber umfangreichere für den Obl. sup., medial von der Scheide des Occl. gebildet wird. Der die beiden schiefen Muskeln in Fig. 10 u. 42 noch trennende Zwischenraum verringert sich allmählich, bis in der Gegend, wo die Nervenplatte des Occl. sup. liegt, beide zur Berührung kommen. Auf der letzten Strecke bis dahin sind die beiden Muskeln nur durch ein dünnes Septum getrennt, das schon bei der Leibeswand erwähnt wurde. (Vergl. Fig. 11, 12.) Von der Berührungsstelle mit dem Obl. sup. aus zieht der untere schiefe Muskel unter dem oberen hindurch, weiter an der lateralen Körperwand nach vorn. Dabei wird der] Querschnitt des Muskels, welcher im hinteren Theil rundlich ist (Fig. 10), allmählich lang elliptisch (Fig. 14, 15). Der Muskel flacht sich also ab. Er zieht an der äusseren Kante des Occl. ant. vorbei, seine Fasern wenden sich etwas nach der Rückenseite zu und endigen hier in der Körperwand. Die Innervirung habe ich nicht ermittelt. Schliesslich bleibt noch einiges über den Levator ani zu sagen. Dorsal von dem After, in der Medianebene bildet die Leibeswand eine Ausstülpung, welche aber durch Stützsubstanz gegen die Leibes- höhle abgeschlossen ist (Fig. 16). Diese Ausstülpung zieht gegen den inneren Rand der Lippe am Hinter- rande der Dorsalschale (Fig. 16, 3). Der Hohlraum dieser Tasche ist durch ein Septum, das man wohl als Fortsetzung des dorsalen Mesenterium betrachten kann, in zwei Kammern getheilt (vergl. den Querschnitt, Fig- 47)- In beiden Kammern sind nun reichlich Längsmuskelfasern entwickelt. Was die Literatur über die Muskeln von Crania betrifft, so kann ich mich fast ganz auf die An- gaben von Joubin beschränken. Die Muskelansätze allerdings sind bei den recenten und bei fossilen Cranien vielfach untersucht worden. Von den Muskelverhältnissen habe ich zwei Darstellungen in den mir zugänglichen Werken gefunden, die eine, von Woodward herrührend, bei Davidson (i), die andere von Hancock, ebenfalls bei Davidson (2). Die Abbildungen des ersteren geben die Muskelansätze im Ganzen richtig wieder, die letzteren stellen auch den Verlauf der Muskeln im Körper dar, aber ziemlich roh und in mancher Beziehung nicht ganz richtig. Bei der geradezu staunenswerthen Genauigkeit, welche die Die Anatomie von Crania anomala. 33 übrigen Brachiopodenuntersuchungen Hancock' s auszeichnet, kann ich mir dies nur dadurch erklären, dass er von Crania ganz ungenügendes Material hatte. J o u b i n hat die Muskelverhältnisse im Allgemeinen richtig dargestellt. Er hebt den schon oben erwähnten Unterschied zwischen den Muskeln der Ecardines und Testicardines hervor, was übrigens Hancock schon 25 Jahre vorher gethan hatte. Darauf, dass er die Modificationen des Mantelepithels an den Muskelursprüngen und Insertionen nicht richtig erkannte, habe ich im vorigen Abschnitt schon hingewiesen. Die Nervenplatten, welche bei Crania leicht zu sehen, bei Discina und Lingula geradezu auffallend sind, entgiengen ebenfalls seiner Aufmerksamkeit. Bei den beiden letzteren Arten durchsetzen die Muskelnerven als weisse Stränge auf grosse Strecken die Leibeshöhle. Hancock hat sie bei Lingula gesehen und gut dargestellt (vergl. bes. T. LXV, Fig. 2) ; er hielt sie aber für Blutgefässe, während Owen sie schon richtig als Nerven erkannt hatte. Eine eingehende Dar- stellung dieser Verhältnisse werde ich in der nächsten Abhandlung geben. Die beiden Bündel, welche J o u b i n im Occl. ant. beschreibt, konnte ich bei den von mir unter- suchten Thieren nicht erkennen. Joubin giebt an, dass das dritte Bündel, welches er am Occl. ant. unter- scheidet, mein Lev. brach., in den kleinen Armsinus eindringe ; dies ist durchaus nicht der Fall, wie man sich bei Präparation unter der Lupe und mit absoluter Sicherheit auf Schnitten überzeugt. Keine einzige Faser dringt in den kleinen Armsinus ein. Ueber den eigen thümlichen und von allen anderen Muskeln abweichenden Bau des Retr. brach, er- fahren wir von ihm auch nichts. Ebenso entspricht die Darstellung, welche er von dem Lev. ani giebt, den thatsächlichen Verhältnissen nicht, wie aus einer Vergleich ung seiner und meiner Angaben hervorgeht. In der Seitenwand des Körpers giebt Joubin an Stelle des von mir beschriebenen einfachen Obl. inf. zwei Muskeln, einen vorderen und einen hinteren, an. Bei Cr. anomala ist dies sicher nicht der Fall. Die Wirkung der Muskeln wird von Joubin zutreffend geschildert. Die Occlusoren dienen dazu, die dorsale Schale gegen die ventrale zu pressen und so die Mantelhöhle zu verschliessen. Die oberen schiefen Muskeln ziehen bei gemeinsamer Action die dorsale Schale nach vorn, bei einseitiger Contraction dagegen bewirken sie eine Drehung derselben. Die Oeffnung der Schalen soll dadurch zu Stande kommen, dass die Muskeln der Körperwand sich contrahiren und so einen Druck auf die Flüssigkeit der Leibes- höhle und auf die in derselben liegenden Organe ausüben. Joubin versucht dann schliesslich die möglichen Homologien zwischen den Muskeln von Crania, Lingula und Discina zu ermitteln. Auf diese Frage" werde ich erst eingehen, nachdem ich in der folgen- den Abhandlung eine genaue Darstellung der Musculatur der beiden zuletzt genannten Formen, besonders auch der für die Frage nach der Homologie verchiedener Muskeln wichtigen Innervirungsverhältnisse, ge- geben haben werde. Abschnitt 5. Der Armapparat. Ueber den allgemeinen Bau des für die Brachiopoden so charakteristischen Armapparaies habe ich -oben bei der Schilderung der allgemeinen Gestaltungsverhältnisse unseres Thieres schon Einiges gesagt, was genügen mag, um die äusseren Beziehungen des Armapparates zum Hauptabschnitt des Körpers klar- zulegen. In diesem Abschnitt soll der nicht ganz einfache Bau der Arme selbst eingehender ge- schildert werden. Crania hat freie Spiralarme, wie die übrigen Ecardines und Rhynchonella unter den Testi- cardines. Man kommt, wie ich glaube, am leichtesten zu einem Verständniss des Baues der Arme, wenn man BlochmanD, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Text. 5 ■iA Die Anatomie von Crania anomahi. zuerst den freien Theil derselben untersucht und dann erst ihren Ursprung am Körper und besonders das Verhalten ihrer Hohlräume in der Umgegend des Mundes betrachtet. Die Arme von Crania entbehren eines verkalkten , von der dorsalen Schale ausgehenden Arm- gerüstes und ebenso fehlen in die Stützsubstanz der Arme selbst eingelagerte Kalkkörper, wie sie z. B. bei Terebratulina caput serpentis 'vorkommen. Darum sind sie besonders günstig für histologische Unter- suchungen, hauptsächlich auch für Macerationspräparate. Sie waren für mich deswegen auch das Haupt- object in dieser Hinsicht. Die verhältnissmässig bedeutende Starrheit der Arme wird lediglich durch die stark entwickelte Stützsubstanz bedingt, welche in denselben eine Mächtigkeit erreicht, wie sonst nirgends mehr im ganzen Körper. Die Form der Arme wird durch die Gestaltung der Stützsubstanz bedingt ; auf ihr erscheinen die Epithelien, welche sie äusserlich bedecken und die inneren Hohlräume auskleiden, nur als dünne Ueberzüge. Um einen Ueberblick über den Bau der Arme zu geben, mag Fig. 51 dienen, die einen Querschnitt durch den freien Theil derselben darstellt. Wir unterscheiden an dem im Grossen und Ganzen elliptischen Querschnitt einen unteren, convexen Theil, die U n ter seite, und einen oberen, concaven, die Arm rinne. Die letztere wird auf der einen Seite begrenzt von der Arm falte (Epistom), einer lamellenartigen, vom äusseren Epithel überzogenen Erhebung der Stützsubstanz, auf der anderen Seite von einer wulstartigen Erhebung der Stützsubstanz, dem C irren wulst, auf welchem eine Doppelreihe von tentakelartigen Fort- sätzen, die Girren, stehen. Die der Armfalte anliegende Seite des Armes nenne ich die Falten seite, die gegenüberliegende die Cirrenseite. In der Stützsubstanz der Arme ausgehöhlt sind zwei grosse Ganäle, welche in keiner Verbindung mit einander stehen. Den an der Faltenseite liegenden nenne ich mit Hancock den grossen Armsinus (canal de la levre, Joubin), den an der Girrenseite gelegenen den kleinen Armsinus (canal des cirres, Joubin). An der Faltenseite verläuft an der Basis der Armfalte der in die Supraösophagealcommissur über- gehende Hauptarmnerv, an der der Armrinne zugekehrten (inneren) Seite des Girren wulstes der Nebenarm nerv, an der Unterseite des Armes der vom unteren Ganglion stammende untere Arm nerv, an der äusseren Seite des Girrenwulstes der äussere Arm nerv. Die Nerven liegen alle subepithelial. Die Girren sind nach der Armrinne zu einrollbare, fingerförmige Fortsätze, die einen aus dem kleinen Armsinus entspringenden Hohlraum, den Girrencanal, enthalten. An der dem grossen Armsinus zugekehrten (medialen) Wand des kleinen Sinus liegt das Arm- gefäss, welches in jeden Girrus ein Girrengefäss abgiebt, das auf den inneren Girrenmuskeln in die Höhe läuft und an der Spitze blind endet. Im Grunde des kleinen Armsinus liegt der Armmuskel (Brachialis). Die genauere Betrachtung der Arme beginnen wir mit der Stützsubstanz. Diese hat die Gonsistenz eines bindegewebigen Knorpels und hat auch in der Structur Aehnlichkeit mit einem solchen. Der Haupt- sache nach besteht sie aus einer hyalinen Intercellularsubstanz , in welcher verschiedene fibrillenartige Differenzirungen auftreten und in welche zahlreiche Zellen eingestreut sind. Diese letzteren, die Erzeuger der Intercellularsubstanz, liegen in Lückenräumen derselben, ähnlich wie die Knorpelzellen. Sie sind viel- fach verästelt und bilden, indem sie mit ihren Fortsätzen zusammenhängen, stellenweise ganze Zellnetze, so besonders zwischen dem Boden der Armrinne und dem Girrenvvulste des Armes (Fig. 100). Unter den fibrillären Bildungen, die in der Grundsubstanz vorkommen, muss man zweierlei unter- scheiden: I) feinste, der Grundsubstanz selbst angehörende Fibrillen, 2) derbere, mit den Zellen im Zu- sammenhang stehende Fasern. Die Anatomie von Crania anoniala. -ic Diese beiden Fasersysteme lassen sich leicht an Osmiumpräparaten oder an mit Eosin gefärbten Sublimatpräparaten nachweisen. In den letzteren nehmen die feinen Fibrillen nur einen ganz schwachen Ton an, die stärkeren färben sich etwas intensiver. Die feinen Fibrillen scheinen da, wo die Stützsubstanz eine grössere Dicke erreicht, ziemlich un- regelmässig angeordnet zu sein. Da aber, wo sie dünnere Membranen bildet, verlaufen sie regelmässig wellig und der Oberfläche annähernd parallel, so z. B. in der Lamelle der Stützsubstanz, welche die Grund- lage der Armfalte bildet (Fig. loi), in den dünneren Wandpartien der Armsinus. An der Oberfläche, d. h. also unter dem äusseren Epithel und unter dem die Hohlräume auskleiden- den Epithel, ist die Stützsubstanz von dichterer Beschaffenheit, was sich in einer intensiveren Färbung aus- spricht. Es scheint dies daher zu kommen, dass hier die Fibrillen dichter zusammengelagert und der Ober- fläche annähernd parallel verlaufen (Fig. 97). Solche Züge dichterer, durch Färbung deutlich hervortretender Substanz bemerkt man auch sonst noch an einigen Stellen der Arme, so besonders in der Armfalte, an der Cirrenbasis und in der Grundsubstanz der Girren selbst. Auf den Querschnitten durch den in das Grund- gewebe des Armes eingesenkten Theil der Cirrenkanäle tritt dies besonders deutlich hervor (Fig. 89, 95). Man sieht hier, wie jeder Cirrenkanal von einem Mantel dichter Substanz umgeben wird, der sich nach der Cirrenseite des Armes zu in zwei Fortsätze auszieht. In Wirklichkeit sind dies Lamellen, welche, allmählich dünner werdend, der Oberfläche zustreben (Fig. 85 — 88, 96). Weiter gehen solche Züge von dem Cirrenkanal nach der Armrinne (Fig. 94). Untersuchen wir endlich den freien Theil des Cirrus, so zeigt ein Querschnitt (Fig. 72, 73), dass die Stützsubstanz an der der Armrinne zugekehrten Seite sehr dünn ist, dagegen an den Seiten und an der der Armrinne ab- gekehrten Seite eine bedeutende Dicke erreicht. In diesem dickeren Theil sind, wie ganze Präparate und Längsschnitte (Fig. 69, 70, 94) zeigen, von Strecke zu Strecke Ringe zu erkennen, die sich ebenfalls dunkler färben und am frischen Präparat durch stärkere Lichtbrechung auffallen. Man sieht , dass die sonst der Längsachse des Cirrus parallel verlaufenden, feinen Fibrillen hier etwas wellig gebogen sind (Fig. 69, 70). Alle diese eben beschriebenen Züge scheinen im Wesentlichen dazu bestimmt, der Grundsubstanz der Arme eine grössere Festigkeit zu verleihen, indem sie, wie Streben, den übrigen Theil durchziehen. Da, wo sie am besten entwickelt sind, an der Cirrenbasis, ist das Gewebe am festesten. Was nun die oben an zweiter Stelle erwähnten Fasern anlangt, so sind sie leicht von den eben besprochenen Fibrillen zu unterscheiden. Sie sind Producte der in der Grundsubstanz zerstreuten Zellen (Fig. 98, 99). In dem Räume zwischen dem grossen und kleinen Armsinus verlaufen sie nach allen Richtungen durcheinander (Fig. 99). An anderen Stellen ist der Verlauf etwas regelmässiger. Es geht dies am besten aus der Betrachtung des Querschnittes Fig. 93 hervor. Die feinen Fibrillen sind als Bindegewebsfibrillen zu betrachten, die eben erwähnten Fasern dagegen mit elastischen Fasern zu vergleichen. An den Epithelien der Arme treten die charakteristischen Eigenthümlichkeiten der Brachiopoden- epithelien besonders schön hervor. Wir betrachten zuerst das äussere Epithel und die damit im engsten Zusammenhang stehenden Nerven. Das Epithel hat an den verschiedenen Stellen des Armquerschnittes einen etwas verschiedenen Charakter; überall aber sitzen, wie überhaupt im äusseren Epithel, die Zellen nicht mit ihrer ganzen Breite der Stützsubstanz auf, sondern ziehen sich in mehr oder weniger lange, dünne Fortsätze aus, die sich an der Basis zu einem kleinen Scheibchen verbreitern, mit welchem sie sich der Stützsubstanz an- heften. (Vergl. besonders Taf. V.) Zwischen diesen Füsschen besteht demnach ein System von mit einander communicirenden Hohlräumen ; in diesen verlaufen die Nervenfasern. 5* 36 Die Anatomie von Crania aiiotiiaia. In dem äusseren Epithel der Arme, und dies gilt für das Epithel der ganzen Körperoberfläche, mit Ausnahme der von der Schale bedeckten Stellen, konnte ich unterscheiden : wimpertragende Zellen, Se- cretzellen und Drüsenzellen. Ob alle Zellen, welche keine Drüsen- oder Secretzellen sind, Wimpern tragen, konnte ich nicht feststellen. Mit Ausnahme der Zellen der Schalenseite des Mantels sind wahrscheinlich alle bewimpert. Ebenso konnte ich Sinneszellen mit Sicherheit nicht nachweisen. Auf Zellen, die sich viel- leicht als solche auffassen lassen, werde ich beim Nervensystem zu sprechen kommen. Jedenfalls ist nirgends ein ausgesprochenes Sinnesepithel vorhanden. Die Gestalt, besonders die Länge der Epithelzellen ist sehr wechselnd. Von fadenartig dünnen Formen, wie sie sich z. B. über dem Haupt- und Nebenarmnerven finden, kommt man durch eine Reihe von Uebergängen zu ganz niedrigen, breiteren Elementen, wie sie die Aussen- seite der Girren bedecken. Die wimpertragenden Zellen lassen alle, sowohl auf Schnitten (Fig. 68 an versch. Stellen, bes. 68g), wie besonders an Macerationspräparaten (Fig. 76 c, e), einen sehr deutlichen Cuticularsaum erkennen, der für die Wimper eine kleine Oeffnung trägt. Manchmal glaubte ich die Wimper noch ein Stück weit in das Zellplasma hinein verfolgen zu können. Untersucht man einen feinen Schnitt, oder in einem Macerationspräparat eine Reihe zusammen- hängender Epithelzellen, so sieht man zwischen den vorderen, an den Guticularsaum anstossenden Enden der Zellen, dem Guticularsaume dicht anliegend je ein stark lichtbrechendes Körnchen (Fig. 68 g etc.)' Dies ist der Ausdruck dafür , dass der Cuticularsaum sich mit leistenartigen Vorsprüngen zwischen die Zellenköpfe hineinsenkt. So entsteht auf der Unterseite desselben eine zierliche Felderung, die man leicht in Macerationspräparaten zu Gesicht bekommt, wo oft grössere Fetzen des Cuticular- saumes sich ablösen (Fig. 76 d). In jeder Facette zeigt ein feiner Punkt die Durchtrittsöffnung für die Wimper an. Das Plasma der Zellen enthält gewöhnlich dichtgedrängt feine, stark lichtbrechende Körnchen, welche besonders in den fadenförmigen Zellen auffallen, wo sie zwischen Kern und freiem Ende regelmässig in I oder 2 Längsreihen angeordnet sind (Fig. 68 g etc.). Diese wurden schon für das Epithel des Mantels er- wähnt. An macerirten Präparaten sind die Körnchen stets verschwunden, und das Plasma erscheint dann schaumig. Verhältnissmässig niedrig sind die Zellen auf der äusseren Seite der Armfalte, auf der Faltenseite, unterhalb des Hauptarmnerven, auf der Unterseite des Armes. Gegen die Cirrenbasen nehmen sie etwas an Höhe zu (Fig. 68 d, b). Von der Girrenseite stammt auch die Figur 68 c, die zeigt, dass das ober- flächliche Mosaik der Zellen ein etwas wechselndes ist. Der untere Theil der niederen Zellen, das Füsschen, trägt nach verschiedenen Seiten zu plattenartige Erhebungen, durch welche benachbarte Zellen mit ein- ander in Verbindung stehen. Dadurch entsteht auf einem Flächenschnitt durch das Epithel das eigen- thümliche Bild eines Zellennetzes (Fig. 75). Die Zellen der Girrenseite tragen wohl meistens Wimpern. An einer Zelle konnte ich stets nur eine Wimper beobachten. Dies gilt auch für die anderen wimper- tragenden Zellformen. Von dem freien Rande der Armfalte an, um den ganzen Umfang des Armes herum bis zur Girren- basis, finden sich in dem Epithel gewöhnlich in Menge Secretzellen, denen wir schon beim Mantel begegnet sind (bes. Fig. 68). Auch im Epithel der Armrinne und des Nebenarmnerven kommen sie vor, doch spär- lich. Besonders angehäuft sind sie gleich unter dem Girrenwulst, so dass hier das Epithel durcli sie etwas verdickt erscheint. Diesen Secretzellenwulst hält Je üb in für einen aus Sinneszellen zusammen- gesetzten Streifen ! Wie bei dem Mantel ausgeführt wurde, konnte ich mich dort davon überzeugen, dass die Secretzellen aus in der Tiefe zwischen den gewöhnlichen Epithelzellen liegenden Zellen hervorgehen. Die Anatomie von Crania anomala. oy Dasselbe gilt wohl für die Arme. Auch hier trifft man in der Tiefe des Epithels zerstreut kleine Zellen an, die sich wohl in die Secretzellen umwandeln. Man muss dabei aber beachten, dass diese Zellen vielleicht zum Theil auch Ganglienzellen sind. Direct entscheiden konnte ich diese Fragen nicht. Die Zahl der Secretzellen wechselt bei verschiedenen Exemplaren. Bei jungen Thieren sind sie spär- lich, bei alten oft so massenhaft, dass das Studium des Epithels durch sie recht erschwert wird. Auch in den jüngeren Theilen der Arme sind sie gewönlich spärlicher. Sollten die in ihnen enthaltenen Körperchen Excrete sein ? Dem Aussehen nach und im Verhalten gegen Reagentien stimmen die Körperchen der Secretzellen mit denen in den Zellen der Stützsubstanz, besonders des Mantels, wo sie sich bei Waldheimia und Terebratulina in Menge finden, überein. Während die eben besprochenen Secretzellen im Epithel der Arme eine weite Verbreitung haben, ist das Vorkommen der Drüsenzellen ein sehr beschränktes. Diese Drüsenzellen (Fig. 68 a, e ; 94) finden sich nur an der Cirrenbasis, und zwar liegen sie in einer ungefähr halbmondförmigen Zone, jedesmal zwischen dem Ursprung zweier Girren der äusseren Reihe und ziehen in einem schmalen Streifen noch etwas höher an den Seitenflächen der äusseren Girren hinauf (Fig. 72). Diese Drüsenzellen sind leicht als Zellen zu erkennen — bei den Secretzellen hält dies manchmal schwer — von etwa keulenförmiger Gestalt (Fig. 68 a) und enthalten in ihrem Plama eine grosse Menge feinster Kügelchen, die sich ebenso wie die grösseren Secretkugeln der zuerst besprochenen Zellen mit verschiedenen Farbstoffen, bes. Eosin und Indigocarmin stark färben. Während die Secretzellen nie die Oberfläche des Epithels erreichen, ist dies bei den Drüsen- zellen der Fall. Diese Drüsenzellengruppen kommen an derselben Stelle, wie bei Crania^ bei allen von mir bis jetzt daraufhin untersuchten Brachiopoden vor. Einen etwas anderen Gharakter hat das Epithel über dem Hauptarmnerven und in der Arm- rinne. Ueber dem Hauptarmnerven stehen schlank-fadenförmige Zellen (Fig. 68 h, i), von denen jede eine Wimper trägt und zwischen deren langen, zum Theil weit auseinanderstehenden Füsschen die Nerven- fasern verlaufen. Dasselbe gilt für das Epithel über dem Nebenarmnerven (Fig. 68 NAN, 68 f ), hier finden sich die schlanksten Zellen am ganzen Körper, mit Ausnahme des Darmes. Im Grunde der Armrinne haben wir es mit einem hohen Gylinderepithel zu thun (Fig. 68 g), das an einer Stelle, an der Basis der Armfalte (Fig. 68), noch etwas an Höhe zunimmt. An den Epithelzellen der Armrinne treten meist die Körncheneinlagerungen und die Cuticularschich mit ihren Durchtrittsöftnungen für die Gilien besonders gut hervor. Wieder etwas anders sind die Verhältnisse auf dem freien Theil der Girren, wie die Querschnittet Fig. 72, 73, 74 zeigen. Und zwar verhalten sich darin die Girren der äusseren Reihe verschieden von denen der inneren. Aus den Querschnitten durch einen äusseren (Fig. 72) und inneren (Fig. 73) Girrus ergiebt sich, dass die Girren beider Reihen schon im gröberen Bau von einander verschieden sind. Die äusseren sind an der der Armrinne zugekehrten Seite leicht rinnenförmig ausgehöhlt, und die Seitenränder dieser Rinne sind stark gewulstet. Die inneren haben keine solche Rinne und sind daher im Querschnitt mehr rundlich. Diese Verschiedenheit spricht sich auch in dem Bau des Stützgewebes der Girren aus. Betrachten wir zuerst an einem äusseren Girrus die Epithelverhältnisse etwas genauer. Der Grund der Rinne ist von einem niederen Gylinderepithel (Fig. 76 e) überkleidet, das nach den Rändern zu etwas höher wird. Die gewulsteten Ränder selbst bestehen aus sehr langen, fadenförmigen Zellen, welche die Kerne in verschiedener Höhe tragen. Nach der äusseren Seite zu wird das Epithel wieder niedriger, um endlich auf derselben aus ganz niedrigen, stark verbreiterten Zellen zu bestehen (Fig. 75, 76 a). Die Zellen 38 Die Anatomie von Crania anomala. des Rinnengrundes und der Seitenwülste tragen alle lange Wimpern, an den flachen Zellen der Rückseite konnte ich keine solchen auffinden. An Schnitten durch die äusseren Cirren, die nicht weit über deren Ursprung liegen, wie der in Fig. 72 dargestellte, erscheinen von den Seitenwülsten nach der Aussenseite zu die Enden der oben er- wähnten, zwischen je zwei Cirren der äusseren Reihe liegenden Drüsenzellengruppen {Dr). Der Querschnitt durch einen inneren Cirrus (Fig. 73) zeigt, dass dieselben Zellenarten, mit Ausnahme der Drüsenzellen, vorhanden sind, wie bei den äusseren Cirren, jedoch in etwas anderer Gruppirung. Die platten Zellen der Aussenseite bilden einen viel schmäleren Streifen, dadurch kommen die aus fadenförmigen Zellen bestehenden Wülste ganz an die Seite zu liegen, und so entsteht auf der der Armrinne zugekehrten Seite keine Rinne. Nahe dem oberen Ende der Cirren verschwinden die im unteren Theile so charakte- ristischen Verschiedenheiten des Epithels mehr und mehr (Fig. 74). Im Anschluss an das äussere Epithel sollen gleich die fast durchweg subepithelial gelagerten Nerven besprochen werden. Der an der äusseren Seite der Armfalte, dicht unterhalb deren Ursprung verlaufende Hauptarmnerv giebt in regelmässigen Abständen, den Cirren entsprechend, Aestchen, die Verbindungs- nerven, ab (Fig. 68 und das Uebersichtsbild Fig. 51), welche, in einen Canal des Stützgewebes eingelagert, schief nach oben zum Boden der Armrinne ziehen ; sie treffen auf denselben ungefähr in der Mitte und ge- winnen hier wieder eine subepitheliale Lagerung, steigen dann an der Cirrenbasis in die Höhe und bilden hier, mit einander anastomosirend, den Nebenarmnerven, von welchem die gleichfalls subepithelial gelagerten Cirrennerven entspringen. Diese steigen an der der Armrinne zugekehrten Seite der Cirren in die Höhe, und zwar lassen sich, wie die Querschnitte zeigen, drei Stämmchen erkennen, eines unter der Mitte der der Arm- rinne zugekehrten Fläche und zwei seitliche, unter den aus fadenförmigen Zellen bestehenden Zellsäulen ge- lagerte. Diese Stämmchen sind jedoch nicht scharf von einander abgegrenzt, sondern kommen nur dadurch zu Stande, dass die Nervenfasern an den genannten Stellen sich anhäufen, in den dazwischen liegenden Regi- onen dagegen etwas spärlicher sind. Die Cirrennerven versorgen das äussere Epithel und die Musculatur der Cirren. Zu den Haupt- und Nebenarmnerven, die durch die Verbindungsnerven in enger Verbindung mit einander stehen, kommt als dritter Hauptstamm der untere Armnerv (Fig. 51 UAN, 78 a, c), welcher nicht so leicht auffällt wie die besprochenen. Derselbe liegt in breiter Schicht unter dem äusseren Epithel, zum grössten Theil unter dem kleinen Armsinus, aber noch etwas auf den grossen übergreifend. Er giebt Aeste ab, welche das die Wand des kleinen Armsinus bildende Stützgewebe durchsetzen, um der Musculatur des kleinen Armsinus zu gelangen. Auch die Musculatur des grossen Armsinus wird von ihm versorgt. Wenigstens fand ich diese Innervirung an dem in die vordere Körperwand eingelagerten Theile des Sinus (Fig. 50). Wie schon oben erwähnt, entspringt dieser Nerv aus dem unteren Ganglion und beweist dadurch, dass der von ihm versorgte Theil des Armumfanges dem ausserhalb des Scheitelfeldes gelegenen Abschnitte der Körperwand angehört. Als letzter Längsstamm ist zu erwähnen der äussere Armnerv (Fig. 51 AAN), welcher an der Aussenseite des Cirrenwulstes verläuft und bei Crania schwächer bleibt als bei anderen Brachiopoden, z. B. Lingula. Ausser diesen Hauptzügen von Nerven trifft man aber noch einzelne Fasern überall unter dem Epithel an (Fig. 68 N)^ so dass wohl ein ganzes Netz von Nervenfasern unter demselben besteht. Ueber den feineren Bau der Nervenstämmchen ins Reine zu kommen, ist nicht ganz leicht, besonders nicht an den grösseren Stämmen. Besser gelingt dies an den Verbindungsnerven und zwar an dem das Stützgewebe durchsetzenden Theil auf Schnitten und an den Cirrennerven durch Macerationspräparate. Besonders an letzteren (Fig. 76 c, k) überzeugt man sich bald, dass die Nervenstämmchen nicht aus neben Die Anatomie von Craiiia aiiumala. ^q einander verlaufenden, vollständig von einander isolirten Fasern bestehen, es gelingt nur selten, einzelne Fasern auf längere Strecken zur Ansicht zu bringen, sondern dass ein solches Nervenstämmchen eio-entlich ein Maschenwerk von vielfach' mit einander verbundenen Fasern ist. Ob die Fasern selbst vielfach mit einander anastomosiren, oder ob feinste Verbindungsfäserchen vorhanden sind, kann ich bis jetzt nicht entscheiden. Eine besondere Besprechung verdient der Haupt- und Nebenarmnerv. Vergleicht man Querschnitte dieser beiden (Fig. 68) mit einem Durschschnitt durch einen gewöhnlichen Nerven, etwa den Unterarm- nerven (Fig. 78 a, c), so fällt auf, dass bei letzterem die Nervenfasern zwischen gewöhnlichen Epithelzellen verlaufen. Bei dem Haupt- und Nebenarmnerven ist nun nicht nur die Fasermasse vermehrt, weil es an- sehnlichere Stämme sind , sondern die Epithelzellen sind verändert, sehr hoch, mit langen Füsschen, und was noch wichtiger ist, in der Fasermasse finden sich Zellen (Fig. 68 A4 A', NAN, Fig. 68 k), die wir als Ganglienzellen betrachten müssen, und zwar in ziemlich grosser Zahl. Ich werde später bei dem Nervensystem noch einmal auf diese Verhältnisse zurückkommen und hier nur vorläufig erwähnen, dass der Hauptarmnerv nicht ein Nerv im gewöhnlichen Sinne, sondern das ungeheuer verlängerte Cerebralganglion ist. Stehen diese subepithelial verlaufenden Nerven und Nervenfasern nun mit allen Zellen oder mit ein- zelnen solchen in Verbindung? Sicheres konnte ich in dieser Beziehung nicht einmal bei den die grösseren Nervenstämme bedeckenden Zellen feststellen. Bei Zellen von dem Hauptarmnerven habe ich öfter an den Füsschen einen seitlichen Fortsatz beobachtet (Fig. 68 i). Möglicherweise stellt dieser eine solche Ver- bindung her. Ich möchte vermuthen, da es mir nicht gelang, bestimmte Zellen mit Sicherheit als Sinnes- zellen zu erkennen (vergl. Abschnitt 10) , dass die Epithelzellen allgemein mit den Nervenfasern in Verbindung stehen. Vielleicht würden hier die neueren Methoden der Nervenfärbung interessante Aufschlüsse ergeben. Der grosse und kleine Armsinus sind Abschnitte des Cöloms, die aber beim erwachsenen Thier mit dem Hauptheil desselben nicht mehr im Zusammenhang stehen. Für diese Deutung fehlt vor der Hand noch der entwickelungsgeschichtliche Nachweis; die Richtigkeit derselben ergiebt sich aber aus der Beschaffenheit des die beiden Hohlräume auskleidenden Epithels, welches in wesentlichen Punkten, be- sonders auch in der ausgiebigen Production von Muskelfasern mit dem eigentlichen Cölomepithel über- einstimmt. Von beiden Hohlräumen zeigt der grosse Armsinus das einfachere Verhalten ; er soll darum zuerst besprochen werden. Die Zellen des den grossen Armsinus auskleidenden Epithels sind mehr oder weniger gestreckt spindelförmig und enthalten in ihrem Plasma meist einige stark lichtbrechende, gelbliche Granulationen (Fig. 102 b, 103 a, b). Auf Querschnitten zeigt sich, dass sie sehr flach sind (Fig. 79). Am grössten Theile des Umfanges haben diese Zellen glatte Muskelfasern von schlank spindel- förmiger Gestalt entwickelt (Fig. 102 a). Diese Muskelfasern finden sich in einfacher Lage an der oberen, unter der Armrinne gelegenen und ebenso an der äusseren, nach der Faltenseite gekehrten Wand des Sinus. Sie verlaufen alle in der Längsrichtung des Armes. Der dem kleinen Armsinus zugekehrte und der untere Theil der Wand sind frei von solchen (Fig. 79, 103). Bei dem kleinen Armsinus bestehen etwas complicirtere Verhältnisse dadurch, dass sein Hohl- raum in die Cirrenkanäle sich fortsetzt, dann durch eine reichere Production von Muskelfasern die zum Theil zu mächtigen Muskeln zusammentreten, und durch Einlagerung eines Blutgefässes (vergl. das Ueber- sichtsbild Fig. 51). 40 Die Anatomie von Crania aiiomala. Der eigentliche Sinus ist, wie schon die Bezeichnung sagt, auf dem Querschnitt weniger umfang- reich als der grosse. Von ihm entspringen die Cirrenkanäle und durchsetzen den dicksten Theil des Stützgewebes, um dann in den freien Cirrus einzutreten und bis an sein Ende zu verlaufen, wo sie blind geschlossen enden. Während die Girren deutlich in zwei Reihen stehen, liegen die Ursprünge ihrer Kanäle aus dem kleinen Armsinus in einer Längsreihe, oder, was gewöhnlicher ist, je ein äusserer und ein innerer Cirren- kanal entspringen gemeinschaftlich mit einem kurzen, einfachen Stämmchen aus dem kleinen Sinus (Fig. 91). Dabei liegt dann stets der äussere Cirrus eines solchen Paares vor dem inneren, d. h. nach der freien Spitze des Armes zu. Im Ursprung der Cirrenkanäle kommen viele Unregelmässigkeiten vor, wie die Abbildung zeigt. Nicht selten trifft man auch Anastomosen zwischen benachbarten Cirrenkanälen. Während der äussere Cirrenkanal dicht an der Oberfläche der Cirrenseite des Armes in die Höhe läuft (Fig. 90, 93), zieht der innere schief nach innen und oben (Fig. 51), so dass schon im Stützgewebe die Kanäle die zweireihig alter- nirende Stellung zeigen, wie sie die freien Cirren besitzen (Fig. 84—89). Der Umstand, dass die Ursprünge der Cirrenkanäle aus dem kleinen Armsinus in einer Reihe liegen, ist von Wichtigkeit, weil er zeigt, dass die zweireihige Anordnung der Cirren im ausgebildeten Thiere eine secundäre Erscheinung ist. Damit stimmt die einreihige Anordnung der Cirren bei jungen Thieren bald nach der Metamorphose überein. (Vergl. B rooks , Kowalewski, Fritz Müller'), Morse 10.) Das den kleinen Armsinus und die Cirrenkanäle auskleidende Epithel zeigt im Grossen und Ganzen denselben Charakter wie das des grossen Armsinus; auch hier sind es wieder spindelförmige, mit ihren spitzen Enden in einander gekeilte Zellen, die an gewissen Stellen Muskeln produciren. Nur ist die Muskel- production eine viel bedeutendere, als im grossen Sinus. So ist nicht nur die Wand stellenweise von einer einfachen Lage von Muskelzellen bedeckt, sondern es kommt zur Entwickelung von ansehnlichen Muskel- zügen sowohl in den Cirrenkanälen als auch besonders im Sinus selbst, dessen Lumen zum grössten Theil von einem mächtigen Muskelbündel ausgefüllt wird (Fig. 51,90). Um nun zum Einzelnen überzugehen, so finden wir im kleinen Sinus selbst Epithelzellen ohne Muskelfasern nur in beschränktem Maasse vor. Solche liegen an der Cirrenseite, dicht am Eingang in die Cirrenkanäle (Fig. 80) und an der dem grossen Armsinus zugekehrten Wand gleich unterhalb des Arm- gefässes. In beiden Fällen wird nur eine schmale Zone von solchen Zellen bedeckt, und gleich unter der- selben finden sich ansehnliche, in der Längsrichtung verlaufende Muskelfasern (Fig. 80, 81, 77, 78 b). Was nun die den grössten Theil des kleinen Armsinus ausfüllende Muskelmasse, den Armmuskel, Brachialis (Fig. 51, 90, 91), betrifft, so ist zunächst zu betonen, dass dieser dem Armsinus angehört und keines- wegs in directem Zusammenhang mit dem Levator brachii steht, worauf schon oben hingewiesen wurde. So mächtig der Armmuskel ist, so ist er doch nur durch Vermehrung der sonst meist in einfacher Lage vorkommenden epithelialen Fasern entstanden.- Davon überzeugt man sich, wenn man Querschnitte durch die jüngsten Theile der Arme betrachtet. Hier ist der Armmuskel nur wenige Faserlagen dick, und man erkennt leicht das continuirlich über ihn hinwegziehende Epithel. Auch in den hintersten Theilen der Arme, wo der Muskel recht dick ist, findet man dies noch, wenn auch schwieriger (Fig. 78 d, Ep. coel). Die den Muskel zusammensetzenden Fasern sind glatt. Recht schwer ist es, sich den Faserverlauf und die Wirkungsweise des Muskels klar zu machen. Ich muss gestehen, dass ich trotz vielfacher Bemühung zu keinem befriedigenden Resultat in dieser Be- 1) Arcli. f. Anat. u. Phy.s., 1860, S. 72—80, luid Wiegmaun's Arch., 1861, S. 55—56 Die Anatomie von Craiiia anomala. ^j Ziehung gekommen bin. Bei ganz jungen Thieren liegen die Verhältnisse klarer als bei den erwachsenen. Fig. 92 stellt einen Längsschnitt durch den Arm eines solchen Thieres dar. Man sieht, dass die Fasern zum grossen Theil an der Scheidewand 5, die den Sinus von der Leibeshöhle trennt, entspringen und fächerförmig gegen die Eingänge der Cirrenkanäle ausstrahlen, in die sie ein Stückchen weit eindringen, um sich an ihrer Wand zu inseriren. Bei erwachsenen Thieren trifft man ein solches Verhalten nur ganz aus- nahmsweise (Fig. 90, 91 bei *). Es lässt sich, soviel ich sehen konnte, keine regelmässige Anordnung der zu den Cirren ziehenden Muskelbündel wahrnehmen. Ab und zu lösen sich auch Faserbündel los, welche an der Cirrenseite des Sinus inseriren (Fig. 91 * *). Die Hauptmasse der Fasern verläuft aber in der Längs- richtung des Sinus. Die Fasern entspringen und inseriren an der Wand desselben. Die Wirkung des Muskels besteht wohl darin, die Schraubenwindungen der Arme beim Oeff'nen der Schale von einander zu entfernen, so dass der ganze Armkegel höher wird und die Cirren mehr Platz er- halten , um sich auszustrecken. Diese Musculatur ist gerade bei den Formen mit freien Spiralarmen besonders entwickelt. Ehe ich zur Betrachtung des Epithels der Cirrenkanäle und deren Musculatur übergehe, muss ich noch über eine eigenthümliche Erscheinung berichten, die man oft am Eingang in die Cirrenkanäle trifft. Man sieht bei manchen Thieren von der medialen Wand des kleinen Armsinus, welche öfter unterhalb des Armgefässes leistenartig in den Hohlraum des Sinus vorspringt, Zellen mit verästelten, feinen, fadenartigen Ausläufern quer durch das Lumen des Sinus bis in die Cirrenkanäle hinein sich ausspannen (Fig. 83). Man überzeugt sich bald, dass die verästelten, frei im Hohlraum liegenden Zellen mit fädchenartigen Fortsätzen der Epithelzellen zusammenhängen. Ich war anfangs geneigt, diese Bildungen, die man nur ab und zu an- trifft, für pathologische Veränderungen zu halten, bin aber von dieser Ansicht doch abgekommen, weil die übrigen Gewebe der betreffenden Thiere einen vollständig intacten Eindruck machen, und weil ich alle die Thiere, welche ich conservirte, stets sofort nach der Rückkehr von der Excursion mit concentrirter Sublimatlösung abtödtete. Nie wurden dazu Thiere verwandt, welche längere Zeit in Gläsern oder Aquarien verweilt hatten. Unter diesen Umständen fehlt mir vor der Hand noch eine Erklärung für diese eigenthüm- liche Erscheinung. Ich will noch bemerken, dass man nicht an einen Vergleich mit den amöboiden Zellen denken darf, welche man in den Sinus und der Leibeshöhle der Brachiopoden , so besonders bei den Testicardines, in prachtvoller Ausbildung antrifft. Dies sind freie Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit ; bei Crania handelt es sich zum Theil um Epithelzellen mit amöboiden Ausläufern, zum Theil um damit im Zusammenhang stehende Zellen. In der in den Sinus von Crania enthaltenen Flüssigkeit konnte ich überhaupt freie Zellen nur spärlich nachweisen. Man trifft diese gewöhnlich da und dort in Massen eines flockigen Ge- rinnsels eingeschlossen an. Nie traf ich sie in solcher Menge wie bei den Testicardines. In den Cirrenkanälen hat das Epithel fast denselben Charakter wie in dem Sinus selbst. Es besteht aus spindelförmigen, platten Zellen (Fig. 70, 76 i), diese haben wieder zum Theil Muskeln ausgeschieden, zum Theil aber erhält man in Macerationspräparaten Zellen, welche mit einer langen, feinen Fibrille im Zusammenhang stehen (Fig. 76h). Man erkennt dies schon, wenn auch weniger deutlich, im Flächenbild des Epithels (Fig. 70). Diese Fibrillen sind keine Muskelfasern, wie schon ein Vergleich derselben mit unzweifelhaften Muskelzellen ergiebt. Besonders zeigt sich dies aber an Präparaten, in denen die Muskelfasern durch Eosin, Orange G oder Indigocarmin gefärbt sind. Die in Rede stehenden Fibrillen sind in solchen Präparaten stets ungefärbt. In den Cirrenkanälen finden sich stets zwei Muskelzüge, einer, der ansehnlichere, an der der Blochmann, Untersuchungeo über den Bau der Brachiopoden. Text. 6 .„ Die Anatomie von Crania anomala. Armrinne zugekehrten Seite, den ganzen Cirrus bis zur Spitze durchziehend, die inneren Cirren- muskeln (Fig. 51, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 89, /. Cirr. M.). Die Muskelfasern sind platte, spindelförmige Bänder und springen in den Hohlraum vor, sie liegen zwischen der Stützsubstanz und dem Cirrengefäss (Fig. 72—74, 89). Die Fasern erreichen die Länge des Cirrus nicht und sind so angeordnet, dass die unteren nach oben divergiren; zwischen die auseinanderstehenden oberen Enden schieben sich die unteren Enden der nachfolgenden ein. Man erkennt diese Anordnung leicht, wenn man einen abgepinselten Cirrus von der der Armrinne zugekehrten Seite betrachtet. An der gegenüberliegenden Seite finden sich die äusseren Cirrenmuskeln (Fig. 51, 84-89, A. Cirr. M.). Diese sind viel kürzer und erstrecken sich nach oben nur bis in die Gegend, wo der Cirrus frei wird, oder nur wenig höher. Diese äusseren Cirrenmuskeln zeigen bei vielen Thieren insofern ein eigenthümliches Verhalten, als sie in einen besonderen Kanal eingeschlossen sind. Diese Einrichtung ist in der Serie Fig. 84 — 89 dargestellt. Der Kanal wird dadurch gebildet, dass die Stützsubstanz zwei, in das Lumen des Cirrenkanals vorspringende Lamellen bildet. Diese stossen jedoch nicht in ihrer ganzen Länge zusammen, sondern verbinden sich nur stellenweise. So entsteht ein durchbrochenes Septum, welches die Hohlräume beider Kanäle nur unvollständig von einander trennt. Ausserdem steht der Muskelkanal oben und unten mit dem Cirrenkanal in offener Verbindung. Es sind nun Muskelfasern an der ganzen Wand des Muskelkanals und ausserdem auch an der dem Cirrenkanal zugekehrten Seite des Septums entwickelt. Der Muskelkanal er- streckt sich nicht bis an das obere Ende der äusseren Cirrenmuskeln ; hier liegen dieselben in der gewöhn- lichen Weise unter dem Epithel des hier einfachen Cirrenkanals (Fig. 89). Solche Muskelkanäle finden sich nur bei den Cirren der äusseren Reihe. Bei denen der inneren sind zwar die äusseren Muskeln ebenfalls vorhanden, liegen aber einfach unter dem Epithel des Cirrenkanals. Wie schon bemerkt, traf ich diese Einrichtung nur bei verhältnissmässig wenigen Thieren an. Ob dadurch eine specifische Verschiedenheit zum Ausdruck kommt, wage ich nicht zu entscheiden. Andere Unterschiede habe ich bei den Thieren nicht gefunden. Bei den untersuchten Exemplaren von Crania turbinata Poli aus dem Mittelmeer fehlten die Muskelkanäle. Die Cirrenmuskeln lassen an mit dem Hertwig' sehen Gemisch macerirten Exemplaren eine deut- liche Ouerstreifung erkennen (Fig. 76f, g). Trotz der geringen Grösse der Muskeln sind die Zwischen- scheiben ausserordentlich deutlich. Eine Längsstreifung glaubte ich manchmal zu sehen, doch bin ich nicht sicher. In der Mitte der Muskelfaser liegt eine kleine Menge Protoplasma mit dem Kern. Die inneren Cirrenmuskeln besorgen die Einrollung der Cirren nach der Armrinne zu. In diesem Zustande trifft man die Cirren meist bei abgetödteten Thieren, wenn nicht besondere Vorsichtsmaassregeln angewandt wurden. Die äusseren Cirrenmuskeln sind wohl Antagonisten der inneren. Doch glaube ich, dass bei der Streckung der Cirren auch die Starrheit der Stützsubstanz eine grosse Rolle spielt, denn bei Thieren, welche, in verdorbenem Wasser abgestorben, etwas faulten, so dass Epithel, Musculatur etc. zerstört sind, findet man die Cirren immer starr ausgestreckt. Die Stützsubstanz ist recht widerstandsfähig gegen Fäulniss. In dem kleinen Armsinus verläuft endlich das Armgefäss. Dasselbe durchzieht den Sinus der ganzen Länge nach und giebt in jeden Cirrenkanal ein Cirrengefäss ab (Fig. 7, 51, 58, 82). Das Armgefäss liegt dicht unter dem Ursprung der Cirrenkanäle an der medialen Wand des kleinen Armsinus (Fig. 51, 77, 82). Am Ende des Armes endet es blind. Die Cirrengefässe entspringen aus demselben mit einer dreieckigen, platten Ausbuchtung, welche Die Anatomie von Craniu anomala. a-i in das untere Ende des Cirrenkanals hereinreicht (Fig. 82). Im Cirrus selbst ist das Gefäss im Querschnitt kreisrund und liegt nach innen von den inneren Cirrenmuskeln (Fig. 69 — 74, 84—89). Es zieht bis ans obere Ende des Cirrenkanals und endet hier blind. Die Wand der Gefässe besteht aus einer einfachen Zellenlage. Ich vermuthe, dass dazu noch eine ganz zarte Stützlamelle kommt, konnte aber mit Sicherheit eine solche nicht erkennen. An conservirten Thieren smd die Gefässe meist von einem gelblichen Gerinnsel erfüllt ; da und dort traf ich in dem Armgefäss auch Zellen an (Fig. 77). Das Armgefäss ist nur auf Schnitten mit Sicherheit nachzuweisen. Dagegen lassen sich die Cirren- gefässe in abgepinselten Girren mit Leichtigkeit sehen (Fig. 71). Durch Zerklopfen eines solchen Cirrus unter dem Deckglase gelingt es oft, die Gefässe auf grosse Strecken zu isoliren. Nachdem wir nun den Bau der freien Arme betrachtet haben, gehen wir dazu über, ihren Ur- sprung vom Körper und besonders das Verhalten ihrer Hohlräume in der Umgebung des Oesophagus zu untersuchen. Gerade der letzte Punkt, das Verhalten der Sinus in der Umgebung des Oesophagus und ihre Be- Beziehungen zur Leibeshöhle sind von hervorragender Bedeutung für die Beurtheilung der Sinus selbst und darum auch von Wichtigkeit für die Auffassung des Baues der Brachiopoden überhaupt. Wenn auch die beiden Hohlräume der Arme, der grosse und kleine Armsinus von den meisten Autoren richtig erkannt und von einander unterschieden wurden, so gehen doch über ihre Beziehungen zu einander und zur Leibeshöhle die Ansichten noch sehr auseinander. Eine genaue Feststellung des Verhaltens lässt sich nur durch Schnitt- serien und unter Zuhülfenahme von Injectionen vornehmen. Auf diese Weise sind auch die jetzt zu schil- dernden Resultate erlangt. Das äussere Verhalten der Arme wurde schon oben (Abschnitt 2) bei Betrachtung der äusseren Morphologie geschildert. Hier kann ich noch beifügen, dass die Girren hinter dem Munde in einfacher Reihe stehen, auf dem Querschnitt ebenso gebaut sind, wie die inneren Girren der freien Arme, und dass die dort an der Drüsenbasis gelegenen Drüsenzellengruppen fehlen. Sonst verhalten sie sich wie die Girren der Arme. Ich wende mich darum gleich zu dem Verhalten ihrer Hohlräume. Zur Erläuterung dieser Verhältnisse dienen Fig. 52—58. Von diesen stellen Fig. 52—57 6 Schnitte aus einer Sagittalserie durch die vordere Körperwand von Crania dar. Auf Grund derselben und unter Zuhülfenahme von Frontal- und Transversalserien ist die Fig. 58 construirt, welche das Verhalten der Sinus in der Umgegend des Oesophagus, von oben (dorsal) gesehen, darstellt. Der Oesophagus ist durch einen (in der Richtung A ß, Fig. 52, verlaufenden) Frontalschnitt abgetragen, so dass man in das Lumen desselben hineinsieht. Der Verlauf der 6 Sagittalschnitte ist in dem Uebersichtsbild durch die mit den entsprechenden Figurenzahlen bezeichneten Linien angegeben. Die Farben haben, wie auch in der Tafelerklärung an- gegeben, folgende Bedeutung: Grün = äusseres Epithel. Ockergelb = Darmepithel. Grau = Stützsubstanz. Blau == kleiner Armsinus und damit zusammenhängende Hohlräume. Gelb = grosser Armsinus. Wo beide Sinus sich überlagern, ergiebt sich ein grünlicher Ton. Roth = Blutgefässe. Braun = Leber. AA Die Anatomie von Crania anotnala. Am einfachsten verhält sich der grosse Armsinus. Derselbe liegt, wie das Uebersichtsbild Fig. 58 und die Schnitte Fig. 56, 57 zeigen, im freien Theil der Arme unter, d. h. also ventral von dem kleinen Armsinus. Diese Lage behält er bei bis zu der Stelle, wo die Arme von der Körperwand sich loslösen. Hier verengert er sich etwas und biegt ungefähr in einem rechten Winkel nach der Medianlinie um. Mit dieser Biegung tritt er dann in das nach der Medianlinie zu immer mächtiger werdende Stützgewebe der vorderen Körperwand ein. Während er am Anfange der ersten Armwindung seine grösste Ausdehnung von rechts nach links (von der Armrinne gegen die Unterseite des Armes, Fig. 51) hatte, gewinnt er in der Vorderwand eine grössere Ausdehnung von der dorsalen nach der ventralen Seite. Die bedeutendste Höhenausdehnung hat er in Schnitt Fig. 54, 55. Während er anfangs vor dem zu einem engen Kanal gewordenen kleinen Armsinus liegt, kommt er mehr nach der Medianlinie zu über denselben zu liegen. In Fig. 54 macht sich eine etwa in der Mitte des Querschnittes durch den grossen Sinus auftretende Einschnürung bemerkbar, welche schliesslich zur Bildung eines oberen und unteren Blind- sackes führt. Der obere Blindsack kommt nahe an die äussere Wand des Centralsinus, wie ich den grossen, zu beiden Seiten und hinter dem Oesophagus gelegenen Hohlraum nenne, von welchem aus die- beiden Armsinus ihren Ursprung nehmen. Der untere Blindsack setzt sich noch etwas weiter gegen die Median- ebene fort. Er tritt dabei in die dicke Wand des Stützgewebes ein, welche den Centralsinus von hinten her begrenzt (von der Leibeshöhle trennt) (Fig. 53). Der grosse Armsinus jeder Seite ist also ein für sich vollständig ab- geschlossener Hohlraum, welcher weder mit dem der anderen Seite, noch mit dem kleinen Armsinus, noch mit der Leibeshöhle im Zusammenhang steht. Etwas verwickelter gestalten sich die Verhältnisse des kleinen Armsinus. Dieser liegt im Anfangstheil der freien Arme über (dorsal von) dem grossen Sinus (Fig. 56—58). Er setzt sich in seiner ganzen Breite bis zu der Stelle fort, wo der Arm von der Körperwand sich loslöst. Hier ist er durch eine quere Scheidewand aus Stützsubstanz von der Leibeshöhle abgeschlossen (s. Fig. 7, 56, 57). Auf der dem Sinus zugekehrten Seite dieser Scheidewand inseriren die Muskeln des kleinen Sinus (der Brachialis), auf der der Leibeshöhle zugewandten dagegen der Levator brachii. In die Scheidewand treten Nerven für die beiden Muskeln ein, sowohl vom postösophagealen Nervenstrang als von dem aufsteigenden Aste. Vergl. dazu das oben (Abschnitt 4) Gesagte. Am unteren Rande der Scheidewand verengert sich der kleine Armsinus plötzlich trichterförmig und senkt sich nach der Ventral^^eite hinab, um dann im vorderen Theile der Körperwand als ganz enges Rohr zuerst hinter, dann unter dem grossen Armsinus nach der Medianlinie zu zu laufen. Unter dem Ende des unteren Blindsackes des grossen Sinus mündet dieses enge Rohr mit einer trichterförmigen Erweiterung in den Centralsinus ein (Fig. 58). Der Centralsinus umgiebt den Oesophagus als weiter Hohlraum von vorn und von beiden Seiten und setzt sich nach hinten zu zwischen die beiden Blätter des ventralen Mesen- teriums fort. Die eigenthümliche und schwer zu beschreibende Gestalt dieses Hohlraumes wird durch den Verlauf des Oesophagus bedingt. Dieser wendet sich (Fig. 92) von der Mundöffnung an fast horizontal nach vorn, dann im Bogen nach der Dorsalseite, um sich dann, allmählich in den Magen übergehend, wieder etwas nach der Ventralseite zu senken. Der Centralsinus hat nun seine grösste Ausdehnung hinter dem Oesophagus und keilt sich all- mählich aus, indem er rechts und links von demselben nach vorn zu dringt. Sein unterer (ventraler) Theil entsendet nach jeder Seite zu ein kleines , blindgeschlossenes Divertikel, welches vor dem Anfangstheil des kleinen Armsinus und unterhalb des grossen Sinus liegt (Fig. 54, 58). Der Centralsinus wird von Muskel- Die Anatomie von Crania aiiomala. .r fasern durchsetzt, welche von seiner äusseren Wand radiär nach der Wand des Oesophagus verlaufen (Fig. 52, 60). Nach hinten zu setzt sich der Centralsinus unter dem Darme, zwischen die beiden Blätter des ventralen Mesenteriums fort (Fig. 58). Dieser auf dem Querschnitt dreieckige Raum wird dorsal von dem Darm, rechts und links von je einem Blatte des Mesenteriums begrenzt. Mit dem Centralsinus stehen ferner, wie sich durch Injectionen leicht nachweisen lässt, die Peri- ösophagealkammern (Fig. 52, ^^ P. oes. k.) im Zusammenhang. Diese Kammern liegen in der ziemlich dicken Stützlamelle, welche die Grundlage der Oesophaguswand bildet und das den Schlund auskleidende hohe Cylinderepithel auf ihrer Innenseite trägt. Vorn, wo der Centralsinus aufhört, ist die die Kammern enthaltende Stützlamelle direct zwischen das äussere Epithel und das Epithel des Oesophagus eingeschaltet. Die Periösophagealkammern stehen unter sich in Zusammenhang und in vielfacher Verbindung mit dem Centralsinus, denn sie injiciren sich leicht und vollständig, wenn man die Kanüle in den kleinen Sinus eines Armes einsetzt. Sie sind also Theile des Centralsinus. Dies wird auch durch ihre histologische Be- schaffenheit erwiesen. Sie sind, wie der Centralsinus und die Armsinus, von einem Epithel ausgekleidet, und dieses Epithel erzeugt, wie in den Armsinus, reichlich Muskelfasern, welche den Oesophagus ring- förmig umziehen (Fig. 52 und besonders Fig. 59—61). Diese periösophagealen Kammern umgeben den ganzen Vorderdarm, da, wo dieser in den erweiterten Mitteldarm übergeht, verschwinden sie ; die Stütz- lamelle wird sehr dünn, und die Musculatur des Darmes liegt dann direct unter dem Cölomepithel, von dem sie abstammt (Fig. 62, 63, 64). Darauf werde ich genauer im nächsten Abschnitt eingehen. Vor dem Oesophagus setzen sich die Periösophagealkammern und mit ihnen die aus ihrem Epithel entstandenen Muskelfasern noch eine Strecke weit nach rechts und links in das Epistom fort (Fig. 53, 541. Bei Lingula durchsetzen sie die ganze Armfalte bis ans Ende der Arme. Die Periösophagealkammern sind ebenso wie der Centralsinus und die ganzen kleinen Armsinus gegen die eigentliche Leibeshöhle vollständig abgeschlossen. Es lässt sich weder anatomisch eine Verbindung der Leibeshöhle mit diesen Hohlräumen nach- weisen, noch lässt sich eine solche durch Injectionen wahrscheinlich machen. Ich habe 20 Thiere vom kleinen Armsinus aus injicirt und nie ist eine Spur der Flüssigkeit in die Leibeshöhle eingedrungen, auch dann nicht, wenn bei hohem Druck (25—30 cm Quecksilber) die fast unmess- bar feinen Nervenkanälchen in der Stützsubstanz alle sich angefüllt hatten. Dieses Resultat ist von Wichtigkeit, weil bei Lingula eine Verbindung des kleinen Armsinus mit der Leibeshöhle besteht, wie zuerst Gratiolet (2) mit Sicherheit nachgewiesen hat und wie ich nach eigenen Untersuchungen bestätigen kann. Bevor ich zur Betrachtung der Ergebnisse anderer Autoren über die Arme und ihre Hohlräume übergehe, will ich noch versuchen, den morphologischen Werth der Armsinus an der Hand der anatomischen Befunde klarzulegen. Ich kann dies gleich hier thun, da keiner der Autoren, die vor mir über Brachio- poden geschrieben haben, sich eingehender mit dieser Frage beschäftigte. Sind die Armsinus und die mit dem sog. kleinen in Zusammenhang stehenden Räume, der Central- sinus und die Periösophagealkammern, Theile der secundären Leibeshöhle, des Cöloms, oder sind sie etwas anderes ? Wie ich glaube, lässt sich aus den anatomischen Ergebnissen mit voller Schärfe beweisen, dass diese Räume Theile des Cöloms sind, und ich bin überzeugt, dass die Entwickelungsgeschichte dies bestätigen wird. Darauf, dass bei Lingula noch eine directe Verbindung der Leibeshöhle mit dem kleinen Armsinus besteht, und dass dementsprechend auch die charakteristischen Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit im kleinen Armsinus, den Cirren, den Hohlräumen der Armfalte gefunden werden, will ich nicht einmal besonderen Werth a6 Die Anatomie von Crania anomala. legen, denn bei Crania ist bei dem erwachsenen Thiere sicher keine wegsame Verbindung des kleinen Armsinus mit der Leibeshöhle mehr vorhanden, und dies gilt für eine ganze Reihe anderer von mir untersuchter Brachiopoden. Der grosse Armsinus endlich ist stets vollkommen von der Leibeshöhle und dem kleinen Armsinus abgeschlossen. Trotzdem weisen die anatomischen Ergebnisse ganz direct darauf hin, dass beide Hohlräume von dem Cölom sich ableiten. Wie ich im 7. Abschnitt genauer ausführen werde und wie auch schon durch die Untersuchungen anderer Autoren bekannt ist, wird die eigentliche Leibeshöhle von einem Epithel ausgekleidet, das in reichem Maasse Muskelfasern erzeugt. Dies ist ja eine Eigenschaft des Cölomepithels überhaupt. Die Sinus sind von einem ebenso beschaffenen und ebenfalls reichlich Muskelfasern producirenden Epithel ausgekleidet. Da, wo grössere Muskelmassen sich finden, wie in dem kleinen Armsinus, liegen diese auch noch unter dem Epithel, was sich, wie oben angeführt, besonders klar bei Crania an den Enden der Arme erkennen lässt. Auch die Muskelfasern in den Cirren sind in directem Zusammenhang mit den Epithelzellen. Ob das Epithel der Sinus Wimpern trägt, wie das der Leibeshöhle, weiss ich nicht, da ich am lebenden Object nicht darauf achtete. Ich glaube es aber mit Bestimmtheit annehmen zu dürfen, da, wie erwähnt, im kleinen Armsinus von Linguhi und in den damit zusammenhängenden Hohlräumen stets Zellen der Leibeshöhlen- flüssigkeit in Menge sich finden und diese durch Wimperbewegung transportirt werden, wie wir durch die Beobachtungen von Macdonald und Sem per wissen. Die mit dem Centralsinus zusammenhängenden Periösophagealkammern sind natürlich ebenfalls Theile des Cöloms. Dies wird nicht nur durch ihren Zusammenhang mit dem Centralsinus bewiesen, sondern ganz besonders durch ihr Verhalten zur Musculatur des Vorderdarmes. Alle diese Hohlräume sind, wie sich leicht nachweisen lässt, von einem Epithel ausgekleidet, und dieses Epithel erzeugt die Muskelfasern, welche den Vorderdarm ringförmig umziehen. Wie Fig. 5g, 60 zeigen, liegen diese Muskelfasern stets in den Kammern. Ganz in der Nähe des Mundes fehlen die Kammern an der Hinterwand ; hier liegen die Muskelfasern unter dem Epithel des Centralsinus (Fig. 52 bei M). Dies beweist wohl, dass das die Periösophagealkammern auskleidende Epithel gleichen Ursprungs mit dem des Centralsinus etc. ist. Die Lacunen begleiten den ganzen Vorderdarm fast bis zu seiner Einmündung in den erweiterten, die Ausführgänge der Leber auf- nehmenden Mitteldarm. Untersuchen wir die Musculatur des Darmes da, wo die Hohlräume nicht mehr vorhanden sind (Fig. 62—64), so finden wir sie direct unter dem den Darm überziehenden Cölomepithel. Diese Verhältnisse beweisen nach meiner Ansicht zur Genüge die oben aufgestellte Behauptung, dass die Hohlräume der Arme Theile des Cöloms sind. In der Besprechung der Angaben anderer Autoren über den Armapparat kann ich mich ziemlich kurz fassen, da nur eine Arbeit, die von J o u b i n , sich mit Crania befasst und die auf andere Formen sich beziehenden Angaben in den nächsten Heften eingehender besprochen werden müssen. Die gröbere Ana- tomie, besonders auch die Verhältnisse der Sinus, sind von den älteren Autoren in den meisten Punkten richtig erkannt und besonders von Hancock gut dargestellt worden. Nur bei Lingula ist der sonst so sorgfältige Beobachter in einen sonderbaren Irrthum verfallen, indem er die Hohlräume der Armfalte als dem kleinen Armsinus der übrigen von ihm untersuchten Arten entsprechend betrachtete und den kleinen Armsinus , der bei Lingula allerdings recht ansehnlich ist , für etwas Besonderes hielt. Er nennt ihn posterior Channel. Gratiolet (2) hat diesen Irrthum berichtigt und hat das grosse Verdienst, die von Hancock zweifelhaft gelassene Verbindung des kleinen Armsinus mit der Leibeshöhle durch Injectionen endgültig festgestellt zu haben. Dagegen irrte er, indem er eine Verbindung der grossen Armsinus mit der Leibeshöhle durch die von ihm vesicule intermediaire genannte Ausstülpung der Leibeshöhle annahm. Vogt hatte, wie dies auch die späteren Beobachter bestätigten, das Abgeschlossensein des grossen Armsinus erkannt. Die Anatomie von Crania anomala. ,1-, Hancock giebt eine ausführliche Beschreibung des Blutgefässsystems der Arme ; in diesem Punkte aber verband er Richtiges und Unrichtiges zu einem Ganzen, was durch seine ungenügenden technischen Hülfsmittel sich verstehen lässt. Er hielt den Hauptarmnerven für das zuführende Armgefäss, den kleinen Armsinus für das rückführende Gefäss, dazu beschreibt er noch zwei complicirte Plexus und die in den Girren aufsteigenden Gefässe. van Bemmelen hat die Irrthümer Hancock's richtiggestellt, indem er sein zuführendes Gefäss als Nerven erkannte und die Plexus Hancock's auf die sternförmig verästelten Zellen der Stützsubstanz zurückführte, hat dagegen die eigentlichen Blutgefässe nicht gefunden. Wie aus diesen kurzen Angaben hervorgeht, sind nur die von Hancock beschriebenen Cirrengefässe , welche aber an der Spitze geschlossen sind, nicht, wie er glaubt, offen, Theile des wirklichen Gefässapparates. Das im kleinen Armsinus verlaufende Gefäss hat er nicht gesehen. Dasselbe ist auch nur auf guten Durch- schnitten mit Sicherheit nachzuweisen. Bei Waldheimia dilatata allerdings kann man dasselbe und die abgehenden Cirrengefässe noch mit der Lupe in dem aufgeschnittenen kleinen Armsinus erkennen. Wenn ich mich nun zu den Angaben Joubin's über die Arme von Crania im Speciellen wende, so bin ich genöthigt, zunächst eine Liste von dem zu geben, was er nicht gefunden hat, und dann das Meiste von dem, was er beobachtet haben will, gerade umzukehren. Er hat die Armnerven, das Armgefäss, die Cirrengefässe nicht gefunden, die histologischen Ver- hältnisse fast gar nicht berücksichtigt. Was er als Armplexus unter der Armrinne beschreibt und abbildet (Taf. XI, Fig. 7, 8), hat mit dem Nervensystem überhaupt nichts zu thun. Es sind die verästelten Zellen der Stützsubstanz, die ihn, wie schon manchen anderen Beobachter, in die Irre geführt haben. In grossen Bezirken der Stützsubstanz sollen Zellen fehlen. Wie ich oben gezeigt habe, sind diese überall vorhanden, nur sind sie bald etwas reichlicher, bald etwas spärlicher. Das Lacunensystem, das er besonders in der Lippe gefunden haben will und das mit dem grossen Armsinus (seinem canal de la levre) und mit den Periösophagealkammern im Zusammenhang stehen soll, wurde ihm wieder durch die Binde- gewebszellen vorgetäuscht; von einem Zusammenhang mit den genannten Organen ist keine Rede. Was dann schliesslich die Angaben Joubin's über das Verhalten der Armsinus zu einander und zu der Leibeshöhle anlangt, so geht schon aus der Darstellung dieser Verhältnisse, die ich oben gab, zur Genüge hervor, dass er hier Dinge gesehen hat, die nicht bestehen. Der grosse Armsinus theilt sich, wie Joubin richtig sah, in der Nähe des Oesophagus in einen oberen und einen unteren Blindsack. Der letztere soll nach ihm blind endigen, der erstere mit dem medianen Theile des kleinen Armsinus, meinem Centralsinus, in Verbindung stehen. Dies ist nicht der Fall. Beide Aeste enden blind, wie nicht nur die anatomische Untersuchung, sondern auch jede Injection zur Genüge beweist. Ebensowenig, wie diese Verbindung, besteht die von Joubin angegebene und Taf. VIII, Fig. i abgebildete Verbindung des Centralsinus mit der Leibeshöhle. Ich kann mir seine Darstellung nur so er- klären, dass er durch die Ausdehnung des Centralsinus nach hinten zu zwischen die Blätter des ventralen Mesenteriums sich täuschen Hess, denn diese beiden Blätter scheinen mir das zu sein, was er als Klappen- apparat beschreibt. Den Zusammenhang der Periösophagealkammern mit dem Centralsinus erkannte er nicht, ohne Injectionen war dies auch nicht möglich. Dagegen muss ich gegen seine Fig. 5, Taf. X, die einen Medianschnitt durch die hintere Wand des Oesophagus darstellt, einwenden, dass er das Epithel, welches die Lacunen auskleidet, sehr stark ver- schönert und egalisirt und die Muskelfasern ganz in die Stützsubstanz begraben hat, während sie doch, wie überall, so auch hier dem Epithel angehören. In diesem Abschnitt der Joubin' sehen Arbeit tritt ganz besonders der Uebelstand hervor, dass die Buchstabenbezeichnungen in den Figuren weder mit dem Text noch mit der Tafelerklärung übereinstimmen. ^8 Die Anatomie von Cratiia anoinala. Abschnitt 6. Der Darm mit seinen Anhängen. Durch den Besitz eines median am Hinterende gelegenen Afters zeigt der Darmkanal von Crania ein ursprünglicheres Verhalten, als bei allen übrigen Brachiopoden. Denn wo sonst noch ein After vor- kommt, ist er nach der rechten Seite verlagert {Lingiila und Discina) ; bei den Testicardines fehlt, soviel man bis jetzt weiss, stets die Afterötifnung. Von diesem wichtigen Punkte abgesehen, stimmt der Darm von Crania mit dem der übrigen Brachiopoden in der Hauptsache überein. Die Unterschiede, die sich finden, auf die ich bei der Betrachtung der anderen Arten eingehen werde, sind ganz unwesentlich. Der Darm von Crania lässt drei Abschnitte unterscheiden: den Oesophagus, den Mitteldarm, den Enddarm. Der Oesophagus beginnt mit der Mundötfnung, deren Lage in der Armrinne zwischen Girren und Mundfalte (Epistom) schon geschildert wurde (.vergl. Fig. 6, 52). Die Mundöffnung ist etwas in die Breite gezogen (in der Richtung der Armiinne) und senkt sich trichterförmig in den Oesophagus ein. Den Verlauf des letzteren zeigt am besten ein Medianschnitt (Fig. 52). Er wendet sich, wie man erkennt, zuerst fast horizontal nach vorn, um dann, etwa halbkreisförmig gekrümmt, nach oben und hinten zu ziehen. Dieser Theil des Schlundes ist in den schnabelartigen Vorsprung der Vorderwand des Körpers eingelagert und ist von aussen schon durch seine matt-gelblichweisse Farbe zu erkennen. Er wird umgeben von den Periösophagealkammern, zu welchen an den Seiten und hinten noch der, durch die Vereinigung des beider- seitigen kleinen Armsinus entstehende Centralsinus kommt. Das Genauere wurde im vorigen Abschnitt be- handelt. In die Leibeshöhle tritt der Vorderdarm dicht unter der dorsalen Körperwand ein (Fig. 7), senkt sich dann etwas nach der Ventralseite zu und geht hier in den stark erweiterten Anfangstheil des Mittel- darmes, den Magen, über, welcher vorn an beiden Seiten die Ausführgänge zweier ansehnlicher Drüsen der sog. Leber aufnimmt. Die Magenerweiterung zeigt nahe ihrem Hinterende eine leichte Einschnürung und geht dann allmählich, sich verjüngend, in den hinteren Theil des Mitteldarmes, welchen man Dünndarm nennen könnte, über. Dieser Abschnitt zieht in der Medianlinie weiter nach hinten, fast bis an die Körper- wand, bildet dann eine Schlinge, indem er sich nach links unten und vorn wendet, wieder nach hinten um- kehrt, um in den stark erweiterten Enddarm einzumünden. Der letzte Abschnitt des Enddarmes ist ein dünnes Rohr (Fig. 16). Er ist in eine kegelförmige Ausbuchtung der hinteren Körperwand eingelagert und mündet auf einer, durch diese Ausbuchtung ge- bildeten, kegelförmigen Hervorragung, der in der Medianlinie gelegenen Afterpapille, nach aussen. Der Darmkanal wird, soweit er nicht von den Periösophagealkammern umschlossen ist, sondern die eigentliche Leibeshöhle durchzieht, von einem dorsalen und ventralen Mesenterium und den beiden Ileoparietalbändern festgehalten, deren Verhalten im nächsten Kapitel genauer erörtert werden soll. Dagegen sollen hier gleich die eigenthümlichen Verhältnisse der Mesenterien am Enddarm und der im Zusammenhang mit diesem sich findende besondere Muskel, der Protrusor ani, besprochen werden. Zur Erläuterung dieser Verhältnisse dienen Fig. 16—21. Die letztere ist aus den in den dargestellten Quer- und Längsschnitten durch das Hinterende construirt und stellt das Hinterende, von der Dorsalseite betrachtet, dar. Die Körperwand ist durchsichtig gedacht. Die Lage der vier Querschnitte Fig. 17—20 ist eingetragen, ebenso die des Längsschnittes Fig. 16. Auf dem erweiterten Theile des Enddarmes sieht man das hintere Ende des einfachen dorsalen Mesenteriums. Bei z weichen die beiden Blätter, aus denen man sich dasselbe entstanden denken muss, auseinander. So entsteht eine im hinteren Theile des Mesenteriums gelegene Höhle von dreieckigem Die Anatomie von Crania aiwtna/a. aq Querschnitt (Fig. 20). Die eine, ventrale Seite wird von dem Enddarm, die beiden anderen von den aus- einander gewichenen Mesenterien, die ich Mesenteria lateralia nenne, begrenzt. Der Spaltraum nimmt nach hinten an Höhe zu und bei z, hat er sich so ausgedehnt, dass die beiden Blätter des dorsalen Mesenteriums ganz von einander getrennt sind und jedes Lateralmesenterium für sich an der dorsalen Körperwand inserirt (Fig. 19). Die Anheftung erfolgt in der Linie >>, (Fig. 21). Der punktirte Theil der Linie y zeigt die Strecke, in der das Lateralmesenterium auf dem Enddarme sich befestigt. Wo die Linie y ausgezogen ist, hat sich das Mesenterium vom Darm losgelöst und sich mit dem entsprechenden ventralen Blatte verbunden (Fig. 18). Hinten befestigen sich die Membranen an der Leibeswand, da, wo dieselbe in die Afterpapille sich ausstülpt, in der Linie y„ (vergl. auch den Längsschnitt Fig. 16). Auf der ventralen Seite sind die Verhältnisse ganz ähnliche, nur beginnt die Spaltung des Mesen- teriums schon früher (vergl. die Abbildungen Fig. 16 und 20). Durch dieses eigenthümliche Verhalten der Mesenterien wird also ein hinterer Abschnitt der Leibeshöhle, den ich vorläufig Analkammer nenne, von dem Haupttheil vollständig abgetrennt. Der verengerte Theil des Enddarmes durchzieht diese Analkammer ganz frei, ohne von einem Mesenterium festgehalten zu sein (Fig. 17). Die Analkammer ist, wie die Leibeshöhle selbst, von Epithel ausgekleidet. Diese Abgrenzung des hintersten Abschnittes der Leibeshöhle verdient besondere Aufmerksamkeit. Ob ihr eine grössere Bedeutung zukommt, muss die Entwickelungsgeschichte entscheiden. Längs der ganzen Linie, in welcher die lateralen Mesenterien an der Leibeswand inseriren, ent- springen Muskelfasern, welche den Enddarm in einem Kegelmantel umgeben und an seiner Wand sich be- festigen (Fig. 21 rechts und Fig. 16). In den Fig. 18—20 sieht man die Querschnitte durch diese Fasern in einem Kranz um den Enddarm. Ich glaube, dass diese Muskelfasern den Enddarm nach aussen ziehen, und habe sie in ihrer Gesammtheit darum Protrusor ani genannt. Ich stelle mir die Wirkung folgender- massen vor: ventral (Fig. 16) ist die Körperwand bis zum Grunde der Afterpapille festgewachsen; der dor- .sale Theil kann durch den Levator ani gespannt werden, so dass dann die Körperwand das punctum fixum ist. In der Leibeshöhle ist der Darm jedenfalls etwas verschiebbar, so dass bei der Contraction des Protr. ani der Enddarm weiter in die Afterhöhle hineingeschoben wird. Wie bei den meisten Brachiopoden, so findet sich auch bei Crania ein rechter und ein linker Leber- lappen (Fig. 7, 15). Jeder Lappen ist eine acinöse Drüse, welche mit einem ansehnlichen Ausführgang in den erweiterten Anfangstheil des Mitteldarmes einmündet. Die beiden Lappen umgreifen den Darm nach der Dorsal- und Ventralseite, so dass sie in der Medianebene, durcli das Mesenterium geschieden, zusammen- stossen. Nach vorn zu füllen sie den Raum zwischen den Occlusores anteriores vollständig aus, nach hinten zu erstrecken sie sich etwa bis zu dem Ileoparietalband. Der histologische Bau des Darmes und der Leber ist im Ganzen recht einfach (Fig. 64 — 67). Ich kann über denselben nur nach Schnitten berichten, da mir das macerirte Material verloren ging. Der Schaden ist nicht gross, da die Verhältnisse nur unwesentlich verschieden von denen bei Terebratulina und Waldheiinia sind, von denen mir reichliches macerirtes Material zu Gebote stand. Die Grundlage der Darmwand bildet eine dünne Stützlamelle, welche in der Umgebung des Vorderdarmes mit dem von Stützsubstanz gebildeten Gerüste der Periösophagealkammern und durch dieses mit der Stütz- substanz der Körperwand in Verbindung steht. Wo die Periösophagealkammern aufhören, ist die Stützlamelle ein dünnes Häutchen (Fig. 10 — 15, 62—65), an einzelnen Stellen, z. B. am Magen, etwas dicker. Sie setzt sich fort in die Seitenwülste, welche die dorsalen Mantelarterien tragen, in das dorsale und ventrale Mesenterium. Nach innen zu trägt die Stützmembran das Darmepithel, aussen wird sie von dem Cölomepithel überzogen, welches eine an einzelnen Stellen aus Ringfasern, an anderen aus Längsfasern bestehende Muskellage entwickelt hat. Blochraann, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Text. 7 CQ Die Anatomie von Crcinia anotmila. Der ganze Vorderdarm trägt Ringmuskeln, welche anfangs den Periösophagealkammern angehören, später unter dem Cölomepithel liegen (Fig. 62, 63). Die Ringfasern erstrecken sich noch ein Stückchen weit hinter die Ausführgänge der Leber (Fig. 67). Im hinteren Theil des Magens fehlen sie vollständig und werden durch Längsfasern ersetzt ; wo der Magen sich verengend in den eigentlichen Darm übergeht, fängt wieder die Ringmusculatur an. Von diesem eigenthümlichen Verhalten überzeugt man sich leicht, wenn man das betreffende Stück des Darmes der Länge nach aufschneidet und das Epithel abpinselt. Nach einem solchen Präparate ist die schematische Fig. 67 gezeichnet. Uebrigens lässt sich diese Anordnung ebenso leicht auf Flächenschnitten in sagittaler oder frontaler Richtung feststellen. Der Enddarm hat Längsmuskeln. Das Epithel des ganzen Darmtractus ist bei Cram'a, wie bei anderen Brachiopoden durch die stellenweise enorme Länge seiner Zellen verbunden , mit äusserster Feinheit aus- gezeichnet. Da die Kerne in verschiedener Höhe liegen, so sieht man auf Schnitten fast überall eine periphere Zone von dicht gedrängten Kernen, während nach innen zu die fadenartigen Enden der Zellen sich bemerklich machen (Fig. 64). Auf Längs-, wie auf Querschnitten sieht man das Epithel an einzelnen Stellen höckerartig in das Lumen vorspringen. Es ergiebt sich daraus, dass wir es mit p}'ramidalen Erhebungen zu thun haben. Diese sind jedoch kein regelmässiges Vorkommniss. Nicht selten fehlen sie fast vollständig, und die innere « Grenze des Epithels verläuft fast parallel der Stützlamelle. Ich glaube darum, dass die Epithelhöcker Folge- erscheinungen der Contraction der Darmmuskeln sind. Die Zellen haben in den verschiedenen Abschnitten des Darmkanales eine verschiedene Länge. Am höchsten ist das Epithel im Mitteldarm hinter dem Magen, dann im Oesophagus (Fig. 59, 64); niedriger in dem Enddarm (Fig. 65) und in dem Magen (Fig. 62). Die Zellen tragen Wimpern. Das Epithel zeigt einen deutlichen Stäbchensaum (Fig. 64 a). Wie schon oben bemerkt, konnte ich von Crania keine Isolationspräparate untersuchen, dagegen habe ich mich bei Waldheimia und Terebratiilina davon überzeugt, dass jede Zelle in ein solches Stäbchen, das die Wimper trägt, endet. Zwischen den gewöhnlichen Zellen eingestreut, durch den ganzen Darmkanal verbreitet, da und dort zu Gruppen vereinigt, im Ganzen aber nicht sehr zahlreich, kommen Secretzellen vor. Am zahl- reichsten sind sie im Mitteldarm ; besonders gleich hinter der Einmündung der Lebergänge traf ich regel- mässig Gruppen von solchen an (Fig. 63). Sie liegen ganz in der Tiefe des Epithels, der Stützlamelle an und enthalten, wie die Secretzellen des äusseren Epithels, ein mit Eosin sich sehr intensiv färbendes, anscheinend recht consistentes Secret. Wie bei jenen, konnte ich auch bei diesen keine Ausführgänge beobachten. Solche findet man leicht bei den echten Drüsenzellen des Enddarmes (Fig. 65). Diese zeichnen sich durch einen aus feinsten , ebenfalls stark sich färbenden Körnchen bestehenden Inhalt aus. Mit ihrem kolbenförmig angeschwollenen unteren Ende sitzen sie der Stützlamelle auf, und dann sieht man sie bis zur Oberfläche des Epithels sich fortsetzen, indem sie sich so stark verschmälern, dass nur eine einzige Reihe von Körnchen noch in sie eingelagert ist ' ). Wie bei dem Darm , so bildet auch bei der Leber die Stützsubstanz die Grundlage des ganzen Organes. Sie ist noch dünner als am Darm (Fig. 66), selbstverständlich erhält die ganze Leber einen Ueberzug des Cölomepithels. Auf die Ausführgänge des Organes setzt sich auch die Musculatur des Darmes fort. Bei den Leberläppchen selbst konnte ich keine Muskelfasern mehr nachweisen. Das Epithel der Leberläppchen und der Ausführgänge hat einen anderen Charakter, als das des 1) Bei einem Exemplar habe ich iu dem Enddarm eine Monocj'Stidee in beträchtlicher Menge gefunden. Die Anatomie von Crciitia anoniala. c\ Darmes. Es besteht aus ansehnlichen Cylinderzellen, die Wimpern tragen. Diese sind in den Schnitten noch recht gut nachweisbar. Ausserdem habe ich mich von ihrem Vorhandensein auch bei Terebratulina an Macerationspräparaten überzeugt. Der Kern der Epithelzellen liegt der Basis genähert. Der nach dem Lumen zu gerichtete grössere Theil der Zelle lässt ein maschiges Plasma erkennen, wohl dadurch zu Stande gekommen, dass Secrettröpfchen aufgelöst sind. Dafür sprechen die Beobachtungen von Joubin. Ich selbst habe die frische Leber nicht untersucht. Zwischen diesen gewöhnlichen Epithelzellen finden sich spärlich noch andere Zellen, welche ich für besondere Drüsen halten muss (Fig. 66 c). Sie sind nach der Stützmembran zu kolbig verbreitert und erreichen mit verschmälertem Ende den Hohlraum. Sie enthalten ein körniges, intensiv sich färbendes Secret und einen grossen, an färbbarer Substanz armen Kern. Wieder an anderen Stellen finden sich in ähnlicher Lagerung rundliche Zellen, deren Plasma in Körnchen zerfallen ist, und deren Kern auch einen degenerirten Eindruck macht (Fig. 66 b). Was sie bedeuten, ist mir unklar. Bemerken will ich noch, dass es gar nicht leicht ist, von der Leber gute Präparate zu erhalten. Nur aus dem lebenden Thier herausgenommene und direct in die Conservirungsflüssigkeit übertragene Organe liefern solche. In ganzen Thieren ist sie meist verdorben, wenn auch die sonstige Erhaltung tadellos ist. Ebenso ist in solchen das Epithel des Magens in der Umgebung der Einmündungen der Leber alterirt. Ich glaube daraus schliessen zu können, dass das Secret der Leber eine energisch verdauende Wirkung hat. Es wäre darum wohl auch die Bezeichnung Hepatopankreas die richtigere. Von den Angaben anderer Autoren brauche ich hier nur die von Joubin zu berücksichtigen. Joubin beschreibt die allgemeinen Verhältnisse des Darmkanales und der Leber richtig. Vor allem hat er die wichtige Eigenthümlichkeit von Craiiia, die Lage des Afters in der Medianebene am Hinterende gefunden. Dagegen übersah er das eigenthümliche Verhalten der Mesenterien, welches zur Bildung der Analkammer führt, und ebenso den Protrusor ani. Die histologischen Verhältnisse hat er nur wenig ein- gehend berücksichtigt. So erfahren wir von der interessanten Anordnung der Musculatur des Darmkanales gar nichts. Auch die Drüsenzellen hat er ganz übersehen. Abschnitt 7. Die Leibeshöhle, die Mantelsinus, die Mesenterien, die Nephridien. Leibeshöhle im engeren Sinne nenne ich den centralen Hohlraum des Körpers, welcher die Haupt- masse der Eingeweide umschliesst. Mit ihr in directem Zusammenhang stehen die Mantelsinus, welche Fortsätze der Leibeshöhle in den dorsalen und ventralen Mantel darstellen. Ich bemerke, dass ich, wie schon in Abschnitt 5 ausgeführt, auch die Hohlräume des Armapparates, den grossen und kleinen Armsinus, ebenso die Analkammer und die die Occlusores posteriores einschliessenden Hohlräume als Theil der Leibes- höhle betrachte, obwohl diese — bei der erwachsenen Crania wenigstens — in keinem directen Zusammen- hang mit dem Hauptabschnitte der Leibeshöhle mehr stehen. Die Leibeshöhle im engeren Sinne ist bei Crania^ wie bei allen Brachiopoden, ein geräumiger Hohl- raum, in welchem, durch verschiedene Mesenterien festgehalten, der Haupttheil des Darmes mit der Leber liegt , der ferner die ansehnlichsten Muskeln , grosse Theile des Blutgefässsystems und des Geschlechts- apparates nebst den Nephridien aufnimmt. Die ganze Leibeshöhle — und dies gilt auch für die Mantel- sinus — wird von einem Flimmerepithel ausgekleidet, dessen platte Zellen überall an der Körperwand und den verschiedensten Organen reichlich Muskelfasern entwickeln. Das wimpernde Epithel — Cölomepithel — überzieht natürlich auch alle Organe, den Darm, die Leber, die Mesenterien. »2 Die Anatomie von Crania cinomahi. Von Mesenterien finden sich bei Crania: i) ein medianes, das eigentliche Mesenterium, 2) jeder- seits ein seitliches, die Ileoparietalbänder. Die bei den übrigen Brachiopoden vorkommenden Gastro- parietalbänder fehlen. Das Mesenterium durchzieht die ganze Leibeshöhle in der Medianebene und scheidet sie so in eine rechte und linke Hälfte. Es umschliesst mit seinen beiden Blättern den Darmkanal vollständig und bildet so den Peritonealüberzug desselben. Es lässt sich an ihm ein dorsal von dem Darm gelegener Theil, das dorsale Mesenterium, und ein ventral von demselben verlaufender, das ventrale Mesenterium unterscheiden. Wie oben ausgeführt, legt sich der hintere Theil des Darmes in eine S-förmige Schlinge. Dies geschieht vollständig innerhalb des Mesenteriums. Da aber der untere Theil der Schlinge aus der Medianebene weicht, so wird hier der streng dorsoventrale Verlauf des Mesenteriums etwas verändert, wie die Durchschnitte Fig. lO — 12 zeigen. Das Verhalten des Mesenteriums am Hinterende, das zur Bildung der Analkammer führt, wurde schon im vorigen Abschnitt geschildert; ebenso wurde schon in Abschnitt 5 gezeigt, wie zwischen die beiden Blätter des ventralen Mesenteriums ein Fortsatz des Centralsinus eindringt. Die Ileoparietalbänder entspringen (Fig. 7) jederseits in der Gegend des Darmes, wo der sog. Magen durch eine Einschnürung von dem übrigen Mitteldarme sich absetzt. Die Ursprungslinie verläuft im Bogen von der Dorsalseite etwas nach hinten und unten, dann nach unten und vorn. Die Insertion der Ileoparietalbänder am Darme wird dadurch etwas complicirt, dass der freie, das gemeinschaftliche Mantelgefäss tragende Rand nicht direct nach der Seite zu liegt, sondern nach vorn gerichtet ist, so dass das Band selbst ein Stück weit von der Insertion nach vorn zu auf den Darm zu liegen kommt. Dadurch entstehen rechts und links von dem dorsalen Septum je eine vorn offene, nach rückwärts blind geschlossene Tasche, die besonders auf Querschnitten (Fig. 113*) leicht zu Verwechselungen Anlass geben können. Auf seitlichen Längsschnitten durch die Insertion des Ileoparietalbandes tritt dieses Verhalten deutlich hervor (Fig. 115). Der unmittelbar an den Darm sich ansetzende Theil des Mesenteriums ist eine dreieckige Platte, welche an den Rändern durch stärkere Balken der Stützsubstanz grössere Festigkeit erhält. An der lateralen Spitze des Dreieckes ist das Verhalten ein etwas eigenthümliches. Dies wird besser durch die bildliche Darstellung (Fig. 7) klar als durch eine lange Beschreibung. Mit der starken Verschmälerung des Ileoparietalbandes tritt hier eine Drehung seiner Flächen und gleichzeitig ein Zerfall in drei Theile ein. Der erste Theil verläuft längs der ganzen Seite des Darmes (Fig. 7, 116) nach vorn und inserirt, sich etwas verbreiternd, an der vorderen Körperwand, gerade unterhalb des Einganges in den dorsalen Mantelsinus seiner Seite. An seinem Rande verläuft das dorsale Mantel- gefäss. Vielleicht entspricht dieser Theil dem Gastroparietalband der übrigen Brachiopoden. Der zweite Theil ist das Aufhängeband des Nephridiums (Fig. 7). Er wendet sich nach der Seite, vorwärts und abwärts hinter den Occlusor anterior verlaufend, und ist auf dem Trichter des Nephridiums noch nachzuweisen (Fig. 107, 108). Auf ihm verläuft das ventrale Mantelgefäss. Der dritte Theil endlich ist der umfang- reichste. Er ist durch eine schmale Spalte von dem Aufhängeband des Nephridiums getrennt und wendet sich nach hinten und der Seite zu. Er hat zwei freie Ränder. Der eine mediale kehrt sich nach dem Darme zu, der andere nach vorn gegen das Aufhängeband des Nephridiums. Die Insertion dieses Theiles ist sehr ausgedehnt. Der mediale Rand erreicht die hintere Körperwand und inserirt sich hier etwas nach der dorsalen Seite zu. Von da aus verläuft die Insertion (Fig. 7 die punktirte Linie) immer an der dorsalen Körperwand vor dem Occlusor posterior herum bis in die lateral von demselben gelegene Tasche der Leibeshöhle, in welcher der obere schiefe Muskel inserirt. Von dem Punkte, wo der mediale Rand die hintere Körperwand erreicht, setzt sich das Ileoparietalband an der dorsalen Körperwand noch ein Stück Die Anatomie von Crania anomala. r-i weit nach vorn parallel der Medianebene fort, als Aufhängeband des Endabschnittes des rücklaufenden Genitalgefässes (Fig. 7, 11). Die Mesenterien und die verschiedenen Theile des lleoparietalbandes bestehen alle aus einer Grund- lage von Stützsubstanz und sind von dem Cölomepithel überzogen. Das dorsale Mesenterium ist in seinem mittleren Theile reichlich mit Muskelfasern ausgestattet (Fig. 43J. Solche finden sich auch am Ursprünge der Ileoparietalbänder. Die Mantelsinus sind bei Crania in Vierzahl vorhanden, zwei dorsale und zwei ventrale. Die beiden dorsalen entspringen aus der Leibeshöhle nahe bei einander an der vorderen Körperwand, gerade oberhalb der Insertionen der Protractores brachiorum. Von den ventralen entspringt der eine an der rechten, der andere an der linken Körperwand zwischen den Occlusores anteriores und posteriores. Der Eingang liegt dem ersteren näher, gerade unter dem Nephridium. Das Verhalten der Sinus im Mantel wurde schon im Abschnitt 2 beschrieben. Sie sind, wie die Leibeshöhle überhaupt, vom Cölomepithel ausgekleidet, das auf der der Mantelhöhle zugekehrten Seite reichlich Muskelfasern entwickelt, die ganz regelmässig vom Rande des Sinus nach der Mittellinie desselben verlaufen (Fig. 39). In dieser Mittellinie verläuft das Aufhängeband des dem betreffenden Sinusast zukommen- den Gefässes. Die am Boden der Mantelsinus quer verlaufenden Fasern, die auch bei anderen Brachio- poden vorkommen, wurden von Hancock ganz richtig als Muskelfasern betrachtet. Dies geht schon aus ihrem histologischen Verhalten und ihrer Beziehung zum Epithel zweifellos hervor. Es wird ihre Muskel- natur aber ganz unwiderleglich dadurch bewiesen, dass ich die zutretenden Nerven sehen konnte, ferner sieht man oft in einem Präparat neben einander einen Querschnitt durch einen Sinus, an welchem die Oberfläche des Epithels ganz glatt ist — die Muskelfasern sind erschlafft — und einen anderen, an welchem Stützlamelle und Epithel in dichte Falten gelegt sind — die Muskelfasern sind contrahirt. Weiter sind, wie Fig. 30 b zeigt, gerade über den Rändern der Sinus, wo die Muskelfasern an der Stützlamelle inseriren, die für Muskelansätze ganz charakteristischen Haftzellen entwickelt, deren Fasern man deutlich in die Stütz- substanz hinein verfolgen kann. Die Muskelfasern haben jedenfalls die nicht unwichtige Function, die Heraus- beförderung der Geschlechtsproducte aus den Sinus zu unterstützen. Die Bewegung der Leibeshöhlen- flüssigkeit wird wohl hauptsächlich durch Wimperaction des Cölomepithels geschehen (Macdonald und Semper hei Litigula). Van Bemmelen glaubte die Muskelnatur dieser Fasern bestreiten zu müssen und hat dafür den etwas eigenthümlichen Grund geltend gemacht, dass manche Brachiopoden in der Wand der Mantelsinus Kalkkörper hätten, die bei der Action dieser Muskeln zerbrechen würden! Zerbrechen etwa die Holothurien ihre Kalkkörperchen ? Die Nephridien von Crania stimmen in allen wesentlichen Beziehungen mit denen der übrigen Brachiopoden überein, die von fast allen Beobachtern richtig beschrieben, wenn auch von manchen älteren fälschlich als Herzen gedeutet wurden. Crania hat zwei Nephridien, welche den Ileoparietalbändern angehören. Wie schon bei der Betrachtung dieser ausgeführt wurde, zerfällt jedes derselben in einen hinteren, umfangreicheren und einen vorderen, bandartigen Theil. Dieser bildet das Aufhängeband für das Nephridium (Fig. 7) und geht direct in den vorderen längeren Zipfel des Trichters über. Die Nephridien selbst (Fig. 104) sind kurz-schlauch- förmige Organe, die mit einer weiten, plattgedrückt-trichterförmigen Oeffnung in der Leibeshöhle beginnen. An den Trichter schliesst sich der schlauchförmige, ungefähr dorsoventral plattgedrückte Haupttheil des Nephridiums an, der unter dem Obliquus inferior hindurch nach vorn zieht, um dann an der Seite des Körpers (Fig. 8, 109) mit einer schief nach aussen und oben gerichteten Oeffnung zu endigen. Der Trichter zieht sich in zwei Zipfel aus, von welchen der vordere an dem Aufhängeband befestigt ist, und 54 Die Anatomie von Crania anomala. zwar so, dass das letztere in der Mittellinie der äusseren (vorderen) Fläche des Lappens sich ansetzt (Fig. io8). In seinem freien Rande trägt es das ventrale Mantelgefäss. Der hintere, kürzere Zipfel des Trichters befestigt sich an der vorderen Wand der Scheide des Occlusor posterior (Fig. 7). Auch der nach der Seite gerichtete Theil des röhrenförmigen Theiles ist in dieser Weise befestigt. In dem Winkel, den die Occlusorscheide mit der Körperwand bildet, biegt sich das Nephridium nach vorn um und ist dann mit seinem äusseren Rande an der Körperwand befestigt. Unter dem Nephridium liegt die Eingangsöffnung in den ventralen Mantelsinus (Fig. Ii — 13, 105, 106), unter einer einspringenden Falte der Seitenwand des Körpers. Da, wo das Nephridium sich nach vorn umbiegt (Fig. 106 *), tritt das Aufhängeband mit dem Mantelgefäss von dem Rande des Nephridiums auf die Falte der Seitenwand über und von da mit dem Gefäss in den Mantelsinus ein. Von dieser Stelle an ist dann das Nephridium durch einen Fortsatz des Aufhängebandes, der sich zwischen seinem Vorderrande und der Körperwand ausspannt, mit dieser verbunden (Fig. 12, 13, 105). Während der Trichter und der auf ihn folgende Theil des Nephridiums mit seiner breiten Seite annähernd horizontal (ein wenig von hinten nach vorn geneigt) liegt, dreht sich der an der Seitenwand zwischen dieser und dem Occlusor anterior verlaufende Endabschnitt so, dass seine Breitseite der Körperwand anliegt. So kommt dann die eine im hinteren Abschnitt nach vorn gegen den Occlusor anterior gerichtete schmale Seite mehr nach der Ventral- seite zu zu liegen (Fig. 13). Was den feineren Bau der Nephridien anlangt, so bildet auch hier wieder die Stützsubstanz die Grundlage des Organes (Fig. iio). Die Röhre wird ausgekleidet von einem wimpernden C3flinderepithel, zwischen dessen Zellen, nicht gerade zahlreich, Secretzellen sich finden. Die Wimperzellen sind in ihrem dem Hohlraum des Organes zugekehrten Theile mit gelblich gefärbten Körnchen angefüllt, wie sie auch bei anderen Brachiopoden beobachtet sind. Am Trichter hat das Epithel eine etwas andere Beschaffenheit (Fig. iii), die Zellen sind viel höher und schmäler und die Secretzellen sehr reichlich. Die Oberfläche des Epithels ist hier gewulstet, wie es Fig. 104 zeigt. Die Leibeshöhle ist von einer coagulirenden, zellenhaltigen Flüssigkeit erfüllt. Die Zellen sind nicht sehr zahlreich. Ich habe die Leibeshöhlenflüssigkeit von Crania nicht frisch untersucht, nehme aber nach Analogie mit den übrigen von mir darauf in frischem Zustand geprüften Brachiopoden an, dass die Zellen amöboid sind. [Die Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit von Lingula, die sog. Blutkörperchen, dürften wohl nicht oder nur in beschränktem Maasse amöboid sein.] Bei Waldheimia cranmm und Terebratulina cap%it serpentis sind die Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit sehr reichlich und recht gross, sie bilden ganze Netze, welche sich besonders schön darstellen lassen, wenn man Thieren einen Tropfen Tusche in die Leibes- höhle bringt und sie noch einige Stunden am Leben lässt. Die Tuschekörnchen werden von den Zellen aufgenommen, und solche Präparate gehören zu den zierlichsten, die ich kenne. Wie schon früher angegeben, ist die in den Armsinus und den Scheiden der Occlusores posteriores eingeschlossene Flüssigkeit ebenfalls zellenhaltig. Von einer Färbung der Leibeshöhlenflüssigkeit habe ich nichts bemerkt. Die in diesem Abschnitte behandelten Organisations Verhältnisse hat Joubin im Ganzen richtig dargestellt, wenigstens insofern sie ohne besondere Schwierigkeit zu sehen sind. Abschnitt 8. Das Blutgefässsystem. Der am meisten umstrittene Punkt in der Anatomie der Brachiopoden ist das Blutgefässsystem. Hancock hat ein reich entwickeltes Gefässsystem mit einem Centralorgan, Herzen, beschrieben. Alle Die Anatomie von Crania (tnomala. 55 neueren Untersucher haben dieses System entweder gar nicht gefunden oder, wenn sie einzelne Theile des- selben sahen, glaubten sie dasselbe durchaus nicht als Blutgefässsystem betrachten zu müssen. Trotzdem besteht dasselbe und ist in seinen Haupttheilen an gut conservirtem Material sicher, wenn auch nicht immer leicht aufzufinden. Ich freue mich, Hancock's Ergebnisse in wesentlichen Punkten bestätigen und weiter ausführen zu können. Die Darstellung, welche der englische Anatom von dem Blutgefässsystem giebt, ist ein glänzendes Zeugniss für seine präparatorische Kunst und sein richtiges Urtheil. Allerdings stellte er das Gefässsystem in seinen peripheren Theilen complicirter dar, als es ist. Ich habe schon oben gezeigt, dass das von ihm beschriebene Lacunensystem nichts mit dem Blutgefässsystem zu thun hat. Wenn man aber bedenkt, dass dies nur durch genaue histologische Untersuchung nachzuweisen ist, so wird man seinen Irrthum gern entschuldigen. Mit der heutigen Färbetechnik ist es allerdings nicht schwer zu finden, dass Hancock's Lacunensystem durch sternförmig verästelte Secretkörperchen haltende Zellen ihm vor- getäuscht wurde. Zu seiner Zeit aber war dies anders. Alles, was man ohne Färbung und ohne gute Schnitte von dem Blutgefässsystem sehen kann, hat Hancock richtig gesehen. Ich habe schon beim Be- ginn meiner Untersuchungen dem Blutgefässsystem besondere Aufmerksamkeit geschenkt, ihm galt auch hauptsächlich die vorläufige Mittheilung, die ich 1885 veröffentlichte (l) und welche von den nachfolgenden Untersuchern der Brachiopodenanatomie, so besonders von Jo üb in, Vogt und Young, nicht weiter be- rücksichtigt wurde. Ich schrieb damals: »Das von Hancock beschriebene Herz der Brachiopoden ist ein contractiles Organ. Ich habe mich davon an vielen Exemplaren von Terebratulina und Waldheiinia nh&rzevigt. Wenn man bei einer Terebratulina z. B. die dorsale Schale rasch spaltet und mit einigen Schnitten Darm mit Herz und Leber herauspräparirt und denselben in ein Schälchen mit Seewasser bringt, so gelingt es leicht, schon mit der Lupe die Contractionen des Herzens zu beobachten ; dieselben verlaufen ziemlich langsam. Bei einem Exemplar von Terebratulina konnte ich z. B. 30 Contractionen beobachten, die in Intervallen von ungefähr 30—40 Secunden aufeinander folgten, und mein Freund, Herr cand. Hilger, hat sich ebenfalls davon überzeugt. Die histologische Untersuchung ergiebt in dem Herzen verzweigte Muskelplatten, auf deren feineren Bau ich hier ohne Abbildungen nicht näher eingehen kann. Auch die von Hancock beschriebenen Gefässe existiren. So findet sich die von ihm angegebene, dorsal über den Darm, vom Herzen nach vorn ziehende Vene, welche weiter nichts ist als ein Spaltraum zwischen den beiden Blättern des Mesenteriums, ebenso sind wahrscheinlich die Genitalarterien zu be- trachten, die in der von Hancock angegebenen Weise verlaufen. Bei der Beschreibung des Gefässsystems der Arme sind bei Hancock einige Irrthümer unter- gelaufen, was sehr zu entschuldigen ist einerseits mit der Schwierigkeit des Materials, andererseits mit den ungenügenden optischen Hülfsmitteln, die ihm zu Gebote standen. Meine Untersuchungen ergaben nun, dass an der Medianseite des sog. kleinen Armsinus, also un- gefähr unter der Armfalte (aber im Sinus selbst), ein Gefäss verläuft, von welchem feine Aeste zu den Girren abgehen, ungefähr so, wie dies Hancock in Fig. 3, Taf. LVIII abgebildet hat. Er hat das eben erwähnte, im kleinen Armsinus verlaufende Gefäss jedoch nicht gesehen — es ist dies überhaupt nur auf guten Quer- schnitten deutlich zu beobachten — sondern lässt die Cirrengefässe aus dem sog. grossen Armplexus ent- springen. Was er als Armarterie, afferent! brachial canal bezeichnet, ist, wie van Bemmelen richtig ver- rauthet, der supraösophageale Armnerv, der an der äusseren Seite der Armfalte verläuft. Ebenso haben die von Hancock beschriebenen Plexus mit dem Blutgefässsystem nichts zu thun, sondern entsprechen verästelten Bindegewebszellen, welche in dem die Grundlage der Arme und der Körperwand bildenden Bindegewebe c6 Die Anatomie von Crania aiiomala. reichlich verbreitet sind und, untereinander anastomosirend, ganze Netze bilden. Dass Hancock bei Wald- heiinia den »afferent brachial canak nicht deutlich sehen konnte, kommt daher, dass bei den Waldheimien der Armnerv, der übrigens an derselben Stelle verläuft, wie bei den übrigen Brachiopoden, lange nicht so deutlich zu sehen ist, wie z. B. bei Rkynchonella oder Terebratulina. Das von mir angegebene Armgefäss und die davon abgehenden Cirrengefässe finden sich in der ganzen Länge des kleinen Armsinus. Es läuft geschlossen hinter dem Oesophagus herum, giebt zu beiden Seiten desselben jedoch zwei kurze Aestchen ab, welche in die Lückenräume in der Umgebung des Oeso- phagus einmünden {Waldheimia crattium). Dieses Gefässsystem der Arme scheint nur durch die Lücken- räume in der Umgebung des Oesophagus mit der sog. Vene und so auch mit dem Herzen zu communiciren. Das Herz und Gefässsystem habe ich bis jetzt im Grossen und Ganzen übereinstimmend bei folgen- den Formen beobachtet: Waldheimia septata und craitium, Terebrattdina caput serpetitis , Rhynchonella psittacea , Argiope neapolitana und decollata, Lifigula anatina. [Heute könnte ich diese Liste noch ver- grössern, und ich habe die Ueberzeugung, dass dieselben Verhältnisse bei allen Brachiopoden wiederkehren.] Etwas abweichend sind die Verhältnisse bei Crania anoviala, wo allerdings die sog. Vene dorsal vom Darm und die beiden Genitalarterienpaare sich in derselben Weise wie bei den schon oben erwähnten Formen finden. Statt eines Herzens finden sich hier jedoch zwei grössere und mehrere kleinere Aussackungen am hinteren Ende der sog. Vene, die auch histologisch eine einfachere Structur zeigen, als z. B. das Herz von Terebratulina und Waldheimia. Auch das Gefässsystem der Arme verhält sich etwas anders und ist bei weitem schwieriger zu beobachten, als z. B. bei Waldheimia. Sehr gewöhnlich trifft man bei Crania die Gefässe und Aussackungen der sog. Vene mit einem gelblichen bis grünlichen Gerinnsel (ohne Zellen) an- gefüllt. Dasselbe findet sich auch bei anderen Brachiopoden.« Wie die nachfolgende ausführliche Darstellung des Blutgefässsystems von Crania zeigen wird, hat diese kurze Darstellung fast Wort für Wort das Richtige getroffen. Die damals vermuthete Abweichung im Bau der Armgefässe von Crania ist durch neue Beobachtungen beseitigt, und so ergiebt sich bei allen bis jetzt untersuchten Brachiopoden, wie bei anderen Organsystemen so auch im Blutgefässsystem, eine willkommene Uebereinstimmung in allen wesentlichen Punkten. Präparatorisch lässt sich bei der geringen Grösse des Objectes von dem Blutgefässsystem nicht viel darstellen. Dagegen gelingt es nicht schwer, auf guten Schnittserien dasselbe zu verfolgen. Die Herzen (Gefässanhänge) lassen sich allerdings schon mit der Lupe erkennen. Wenn man ein Thier von der Rückseite öffnet (Fig. 7, 10 — 15), so sieht man bei aufmerksamer Be- trachtung auf dem hinteren Theile des Magens, rechts und links vom Mesenterium, eine Anzahl gelblicher, etwa birnförmiger Bläschen. Diese, dem einfachen Herzen der meisten übrigen Brachiopoden entsprechend, stehen mit dem zwischen den beiden, oberhalb des Darmes auseinanderweichenden Blättern des dorsalen Mesenteriums bestehenden dreieckigen Spaltraum, dem Rücken gefäss, in offener Verbindung. Das Rückengefäss erstreckt sich auf dem Darme nach vorn bis zu der Stelle, wo der Oesophagus in die Peri- ösophagealkammern eintritt. Hier tritt es ebenfalls in diese ein, wie sich unschwer feststellen lässt. Von da aus dasselbe weiter zu verfolgen, gehört zu den schwierigsten Aufgaben. Es scheint sich in den Peri- ösophagealkammern aufzulösen. Vielfach wiederholte Untersuchung hat mich jedoch zu der Ueberzeugung geführt, dass dies nicht der Fall ist. Vor allem waren mir dafür auch die Injectionen in den kleinen Armsinus massgebend. Wie ich in Abschnitt 5 gezeigt habe, ist es ein Leichtes, von diesem aus den Centralsinus und die Periösophageal- kammern vollständig anzufüllen. Obwohl nun bei einer ziemlich grossen Zahl von Thieren die Injectionen sehr gut gelungen waren, und die Periösophagealkammern und bei einzelnen, wenn höherer Druck angewendet Die Anatomie von Crania anomala. c-j wurde, die Nervenkanäle aufs Beste angefüllt waren, so war die Masse doch nie in die Gefässe, besonders auch nicht in das Rückengefäss, das ein ziemlich bedeutendes Lumen hat, eingedrungen. Schon daraus lässt sich der Schluss ziehen, dass eine Verbindung der Periösophagealkammern mit den Gefässen nicht besteht. Ich glaube mich aber auch durch das sorgfältige Studium von Schnittserien von dem Fehlen einer solchen Verbindung über- zeugt zu haben. Das Rückengefäss theilt sich nach seinem Eintritt in die Kammern in einen rechten und linken Ast. Davon habe ich mich an einem Präparat, in welchem diese beiden Aeste durch Blutgerinnsel leicht zu er- kennen waren, vergewissert. Diese beiden Aeste sind in Fig. 7 noch angegeben. Sie laufen auf dem Oeso- phagus abwärts und seitwärts, durchsetzen die Periösophagealkammern und treten in das dieselben vorn und an den Seiten noch ein Stückchen weit dicht umschliessende Stützgewebe ein ; nach kurzem Verlauf in dem- selben treten sie an der vorderen, seitlichen Wand in den Centralsinus über und sind hier wieder leicht zu verfolgen. Sie laufen, mit ziemlich weitem Lumen, nach abwärts (Fig. 53, 58), wenden sich nach hinten zn dem Eingang in den kleinen Armsinus. Ehe sie als Armgefässe in denselben eintreten, giebt jedes ein medianwärts gerichtetes Aestchen ab. Diese beiden Aestchen verlaufen auf dem Boden des Centralsinus (Fig. 52, 53, 58) vor den Eingängen in die Cirrenkanäle und verbinden sich in der Mitte. Sie bilden zu- sammen das V e rb ind ungsgefäss zwischem dem rechten und dem linken Armgefäss. Das Verbindungs- gefäss entsendet in jeden Cirrus hinter dem Munde ein an dessen der Mund- (Arm-) Rinne zugekehrten Seite auf den inneren Cirrenmuskeln bis zur Spitze verlaufendes und dort blind geschlossen endendes Gefäss. Die Armgefässe verlaufen nach ihrem Eintritt in den kleinen Armsinus ebenfalls vor den Eingängen der Cirrenkanäle — also nach der Armfalte zu — und geben ebenfalls in jeden Cirrus ein aufsteigendes Gefäss ab (Fig. 51,54 — 58). Sie verlaufen dann in der gleichen relativen Lage durch den ganzen kleinen Armsinus bis zur Spitze der Arme, regelmässig die Cirren mit Gefässen versorgend. Dieser Theil des Ge- fässsystems wurde schon bei den Armen (Abschnitt 5) behandelt. Das Rückengefäss theilt sich in der Herzregion nach hinten zu in zwei Gefässe (Fig. 113), die ge- meinschaftlichen Mantelgefässe, denen auch noch Herzen ansitzen. Die gemeinschaftlichen Mantel- gefässe treten nach den Seiten aus dem Mesenterium aus auf den vorderen Rand der Ileoparietalbänder (Fig. 115). Jedes theilt sich in einen vorderen und hinteren Stamm: das dorsale und das ventrale Mantelgefäss Das erstere wendet sich auf dem Ileoparietalband nach vorn und tritt ganz nahe an den Darm heran. Es verläuft an der Wand des Mittel- und eines Theiles des Vorderdarmes entlang, und zwar liegt es auf einer über die äussere Oberfläche des Darmes hervorragenden Leiste aus Stützsubstanz (Fig. 12 — 15, 53 — 55) 116). Diese Leiste verbreitert sich nach vorn zu etwas und inserirt an der vorderen Körperwand zwischen Darm und medialer Fläche des Occlusor anterior, also unter dem Eingang in den dorsalen Mantel- sinus der betreffenden Seite (Fig. 7). Das Gefäss tritt in den Mantelsinus ein und biegt, in der Mittellinie des Stammes verlaufend, nach der Seite und nach hinten um. In jeden Zweig des Sinus entsendet das Gefäss ebenfalls einen Zweig, der, bis an die Spitze des einzelnen Theilsinus verlaufend, hier blind endet. Die in die Mantelsinus eingelagerten Gefässe verlaufen auf einer Leiste der Stützlamelle (Aufhängeband), welche von der inneren, der Mantelhöhle zugekehrten Wand des Sinus sich erhebt (Fig. 121 — 123, 28). In dem Cölomepithel der in den Mantelsinus verlaufenden Gefässe entstehen die Geschlechtsproducte. lieber das Verhalten der Gefässe in dieser Region siehe den nächsten Abschnitt. Der andere Ast des gemeinsamen Mantelgefässes gelangt in den ventralen Mantelsinus seiner Seite und zwar auf folgendem Wege. Nachdem er sich von dem oberen Mantelgefäss getrennt hat, läuft er am hinteren Rande des Ileoparietalbandes entlang, kommt dann über die Unterseite desselben auf den vorderen, schmalen Theil desselben, das Aufhängeband des Nephridiums, läuft an diesem entlang, kommt dann auf den vorderen Rand des Nephridiums selbst, wo er auch auf dem Rande einer Leiste der Stützsubstanz ver- Blochmann, Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Text. 8 58 Die Anatomie von Crania aiioiuala. läuft (Fio-. 7, 12, io8 — 105). Dann tritt er um den vorderen und unteren Rand des Nephridiums herum, ver- läuft eine ganz kurze Strecke über die Seitenwand des Körpers, um in den ventralen Mantelsinus der betreffenden Seite einzutreten. Hier verhält sich das Mantelgefäss ebenso wie das des dorsalen Mantelsinus. Da, wo das ventrale Mantelgefäss unter dem gedachten Theile des Ileoparietalbandes durchtritt, um auf das Aufhängeband des Nephridiums zu kommen, giebt es zwei Aeste ab (Fig. 7), von welchen der eine — ich nenne ihn rück laufen den Ast — am medialen Rande des Ileoparietalbandes gegen die hintere Körperwand verläuft, dort dem auf die Dorsalwand sich umschlagenden Rande des Ileoparietal- bandes folgend, nach vorn zieht, um ungefähr in der Höhe der Herzen blind zu endigen (Fig. 11, 117). Der andere — Seitenast — folgt dem vorderen freien Rande des Ileoparietalbandes bis in die Tasche des oberen schiefen Muskels hinein, um hier ebenfalls blind zu enden (Fig. 10, 42). Zwischen diesen, am vorderen und medialen Rande des Ileoparietalbandes verlaufenden Gefässen bestehen auf der unteren (ven- tralen) Fläche des Bandes netzartige Anastomosen, von welchen sich senkrecht zur Fläche blind endigende Aeste erheben. Auf der Wand derselben entstehen die Geschlechtsproducte (Fig. 118). Das Genauere hier- über im folgenden Abschnitt ' ). Die Betrachtung der feineren Verhältnisse des Blutgefässapparates beginnen wir naturgemäss mit dem Bau der Herzwandung. Die Untersuchung der Herzwand gehört mit zu den schwierigsten Aufgaben in der Histologie der Brachiopoden, besonders bei den grösseren Formen, wo entsprechend der bedeuten- deren Grösse des Herzens auch die Wandung complicirter gebaut ist. Bei Cninia liegen die Verhältnisse etwas einfacher. Man muss zur Untersuchung solche Präparate sich aussuchen, wo die Herzen möglichst frei von Gerinnseln sind, oder wo diese sich von der Herzwand losgelöst haben. Nach solchen sind die Fig. 112, 113 gezeichnet. Auf der Herzwand sind die Zellen des Cölomepithels grösser und weniger platt- gedrückt, im Ganzen etwa cubisch, mit gerundeter Oberfläche in die Leibeshöhle vorspringend. Unter diesen Zellen nach dem Hohlräume zu liegt eine zarte Lamelle aus Stützsubstanz, die aber keinen so compacten Eindruck macht, wie die Stützsubstanz an anderen Stellen. Zwischen Cölomepithel und Stützlamelle, stellenweise vielleicht auch in die letztere eingesenkt, verlaufen unregelmässig angeordnete Muskelfasern {M Fig. 112, 113). Diese sind sehr fein, lassen sich aber doch an Eosin-Hämatoxylinpräparaten, noch besser an solchen, die mit Indigocarmin-Boraxcarmin gefärbt sind, mit Sicherheit nachweisen. Man darf diese feinsten Fäserchen mit um so mehr Recht als Muskelfasern betrachten, als im Herzen von Tere- bratulina und Waldheimia, wie hier vorläufig bemerkt werden mag, solche viel leichter sich erkennen lassen, weil sie viel kräftiger sind. Hier sind es verzweigte, vielfach durcheinander gefilzte Muskelplatten, deren Zusammenhang mit den ansehnlichen, beutelartig über die Oberfläche vorspringenden Zellen des Cölom- epithels ich nachweisen konnte. Zudem sehen wir bei Crania in nächster Nähe der Herzen auf der Wand des Rückengefässes kräftige, zweifellose Längsmuskelfasern (Fig. 112 M). 1) Ich halte es für zweckmässig, hier einiges über die Art der Untersuchung dieser complicirteu Gefäss- verhältnisse anzufügen. Man erhält von den Gefässursprüngen Ueljersichtspräparate, wenn man die entsprechende Region des Darmes mit den Ursprüngen der Ueoparietalbänder herauspräparirt, den Darm auf der ventralen Seite durch einen Längsschnitt öffnet und das Epithel abpinselt. Man kann die Gefässe jedoch nur dann gut verfolgen, wenn sie durch Gerinnsel angefüllt sind. Vorsicht ist hier nothwendig, um nicht durch die stärkeren Züge der Stützsubstanz sich täuschen zu lassen. Ganz sichere Resultate liefern Schnittserien. Alle meine Angaben sind auf zahlreichen Serien con- trollirt. Auch hier ist es besonders günstig, wenn Gerinnsel die Gefässe erfüllen. Diese färben sich mit Eosin auf- fallend intensiv, so dass dann die Gefässe wie mit einer dunkelrothen Masse injicirt erscheinen. Auf Flächenpräparaten des Ileoparietalbandes sieht man von dem auf demselben befindlichen Gefässnetze nur Spuren, weil man dasselbe beim Entfernen der Geschlechtsorgane grösstentheils mit abreisst. Auf Schnitten überzeugt man .sich leicht von seinem Vor- handensein. Die Anatomie von Crniiia auomala. 59 Die Herzen lassen sich also auch durch die anatomische Untersuchung als contractile Organe erkennen. Der Hohlraum der Herzen wird ebenso wie der des Rückengefässes von einem Endothel ausgekleidet. Das Rückengefäss (Fig. 114) hat eine kräftige Wand, die der Hauptmasse nach aus Stützsubstanz besteht. Man kann dasselbe als zwischen den beiden Blättern des Mesenteriums (Cölomsackwandungen) gelegenen Spaltraum, also als einen Rest der primären Leibeshöhle betrachten. Ob den übrigen Gefässen allen eine Stützlamelle zukommt, ist bei der geringen Grösse der meisten Gefässe kaum zu entscheiden. In den Arm- und Cirrengefässen konnte ich mich nicht mit Sicherheit von ihrem Vorhandensein überzeugen. Allerdings halte ich es nach den Resultaten bei anderen Formen für wahrscheinlich, dass noch eine feinste Lage Stützsubstanz vorhanden ist. Bei den auf den Ileoparietal- bändern sich erhebenden Gefässzotten und den Verzweigungen der Genitalarterien im Mantel ist sicher eine solche der Stützlamelle angehörende Wandung vorhanden (Fig. 118, 123). Im Inneren dieser Gefässe sieht man, da und dort der Wand ansitzend, mit gelblichen Körnchen erfüllte Zellen, wie sie auch sonst vor- kommen. Diese sind wohl als Endothelzellen zu betrachten. Ueber die Blutflüssigkeit kann ich nur nach conservirten Thieren berichten, da es natürlich ein Ding der Unmöglichkeit ist, dieselbe an frischem Material zu untersuchen. An Thieren, die mit Sublimat conser- virt wurden, kommen fast regelmässig massige Gerinnsel in den Gefässen vor. Ganz besonders trifft man sie in den Herzen, welche oft prall von der geronnenen Masse angefüllt sind (Fig. 112). Nur ausnahms- weise sind sie frei von solchen (Fig. 113). Ebenso sieht man compacte Gerinnsel fast stets im Rückengefäss und den übrigen grösseren Gefässen. Gerade die Gerinnsel erleichtern das Verfolgen der Gefässe auf Schnitten ganz bedeutend. In den feineren Gefässen, besonders den Cirrengefässen, beobachtet man sie auch von Strecke zu Strecke. Durch die Alkoholwirkung ist das Gerinnsel meist stark contrahirt und hat sich von der Gefässwand zurückgezogen, besonders im Rückengefäss. Wo die Wand weniger widerstands- fähig ist, wie in den Herzen, löst sich das Gerinnsel oft nicht von der Wand. Dazu mag noch beitragen, dass die Herzen beim Abtödten der Thiere sich häufig contrahiren. An ungefärbten Präparaten sieht das Gerinnsel gelblich aus. Mit Eosin färbt sich dasselbe inten- siv. Nach dem compacten Eindruck , den die Gerinnsel machen , muss die Blutflüssigkeit ziemlich viel coagulirbare Substanz enthalten. Die Frage, ob in dem Blute Zellen vorhanden sind, kann ich nicht sicher entscheiden. Allerdings findet man da und dort Zellen in den Gefässen. Im Ganzen sind sie aber recht spärlich, und es ist schwer zu entscheiden, ob es sich nicht um losgelöste Endothelzellen handelt. Jedenfalls ist sicher, dass das Gefässsystem von Crania — und das gilt auch für die anderen Brachio- poden — eine specifische, coagulirbare, im Leben wahrscheinlich schwach gelblich oder röthlich gefärbte Flüssigkeit enthält, sich also auch dadurch als echtes Blutgefässsystem, wie es von vielen Wirbellosen be- kannt ist, zu erkennen giebt. Ob Zellen in der Flüssigkeit sind oder nicht, thut nichts zur Sache. Auf die Art und Weise, wie man sich die Function dieses Gefässsystems vorstellen kann, werde ich in dem allgemeinen Abschnitt eingehen. Die Beziehungen zu anderen Thiergruppen, welche sich für die Brachiopoden durch die Be- schaffenheit des Gefässapparates ergeben, liegen ganz klar. Ich habe darauf bereits an anderer Stelle hin- gewiesen (No. 2). Was die Litteratur über das Blutgefässsystem und im Speciellen von Crania betriff"t, so kann ich mich kurz fassen. Ich halte es für überflüssig, an dieser Stelle die älteren Ansichten von Cuvier, Vogt 8* fyQ Die Anatomie von Cratiia aiioniala. und Owen zu wiederholen, welche die Nephridien als Herzen betrachteten und ein mit diesen im Zusammen- hang stehendes Gefässsystem beschrieben. Ich werde im Schlussheft darauf genauer eingehen. Der Ent- decker des Gefässsystems der Brachiopoden ist Hancock. Ich habe oben schon angeführt, worin er irrte. Er hat das Armgefäss nicht gefunden, die Cirrengefässe aber erkannt, die er aus seinem Armplexus ent- springen lässt. Seit der classischen Arbeit von Hancock hat die Kenntniss des Blutgefässsystems nicht nur keine Fortschritte, sondern sogar bedeutende Rückschritte gemacht. Alle noch folgenden Beobachter haben sich bemüht, wenn sie überhaupt etwas von dem Gefässsystem sahen, darzuthun, dass es sich nicht um Gefässe und bei dem Herzen vor allem nicht um ein contractiles Organ handle, so Gratiolet, Semper, Morse, Ray Lankester, Shipley, Schulgin. Der neueste Autor Jou bin sagt: »Tout ce qui est comparable ä un organe central de la circulation, tout ce qui est semblable ä des vaisseaux y fait completement defaut. Je dis: chez les Cranies, mais je pourrais dire chez tous les Brachiopodes actuellement connus. En eftet, ce qui a ete pris par Hancock pour des arteres n' est absolument pas comparable ä ces organes et les coeurs qu' il a decrits n' ont pas cette fonction.« Das ist sehr apodictisch gesprochen ! Der einzige Beweis, den der Autor für diese Behauptungen beibringt, ist, dass er Herzen und Gefässe bei Crania und Discina nicht gesehen hat. Man kann mit Recht die Sache umkehren und sagen: Das von Hancock beschriebene Gefässsystem besteht bei allen Brachiopoden in allen wesentlichen Theilen und wird dadurch der Wahrheit näher kommen. Auch Vogt und Yung sprechen sich auf Grund eigener Unter- suchungen gegen das Bestehen des Gefässsystems aus, wie beiläufig bemerkt sein mag. Wie schon aus der oben angeführten Stelle meiner vorläufigen Mittheilung hervorgeht, hatte ich mich schon im Jahre 1884 von dem Vorhandensein des Gefässsystems bei einer ganzen Reihe von Brachio- poden überzeugt. Die Zahl der untersuchten Formen hat sich inzwischen nicht unbeträchtlich vergrössert, und bei allen hat sich im Grossen und Ganzen dieselbe Anordnung des Blutgefässsystems ergeben. Abschnitt 9. Die Geschlechtsorgane. Die Geschlechter sind bei Crania ebenso wie bei den übrigen Brachiopoden stets getrennt. Unter- schiede im Baue der Geschlechtsorgane kommen nur vereinzelt vor. Bei Crania fehlen sie. Dagegen lassen sich beiderlei Thiere durch die Farbe der Geschlechtsorgane unterscheiden. Die Organe der Weibchen sind gelblich bis bräunlichroth, die der Männchen blass-weisslichgelb gefärbt. In beiden Geschlechtern entstehen die Geschlechtsproducte aus Zellen des Peritonealepithels, und zwar an der Wand der Genitalgefässe, also in den Sinus des dorsalen und ventralen Mantels, auf der Ventralseite des Ileoparietalbandes, an dem rück- laufenden und seitlichen Genitalgefäss, also zum grossen Theil in der eigentlichen Leibeshöhle. In einzelnen Fällen habe ich sogar auf der Wand der gemeinschaftlichen Genitalgefässe Zellen angetroffen, die ich nach ihrer Grösse und der Beschaffenheit ihres Kernes für Keimzellen halten muss. Die reifen Geschlechts- producte fallen in die Leibeshöhle und werden durch die Nephridien nach aussen entleert. Ich habe bei Crania den Bau der Geschlechtsorgane, besonders auch die Entstehung der Eier und Samenfäden nicht genauer untersucht. Für Terebratulina stehen mir eingehendere Beobachtungen zur Verfügung, über die ich in einer folgenden Abhandlung berichten werde. Ich schildere hier darum nur die allgemeineren Verhältnisse der Geschlechtsorgane von Crania. Bei ganz jungen Thieren, oder bei älteren an den Enden der Mantelsinus (Fig. 112), sieht man auf Die Anatomie von Crania aiiomala. gj der Wand des einfachen Genitalgefässes Zellen, die sich durch Grösse und Beschaffenheit des Kernes von den gewöhnlichen Zellen des Cölomepithels leicht unterscheiden. Dies sind die Keimzellen. Betrachtet man einen Querschnitt durch einen in der Eibildung weiter fortgeschrittenen Theil eines Ovariums (Fig. 123), so findet man wieder das Genitalgefäss an seinem Aufhängeband (Geri.gef.), dasselbe enthält recht oft, wie in dieser und anderen Figuren dargestellt, ein ansehnliches Gerinnsel. Da, wo die Erzeugung von Geschlechtsproducten reichlicher ist, hat das Genitalgefäss Seitenäste entwickelt, die nach verschiedenen Seiten ausstrahlen. Gegen das Ende zu verlieren sie ihr Lumen und sind dann einfache Fasern oder Lamellen der Stützsubstanz. Diesen Gefässverzweigungen ansitzend trifft man die verschiedenen Entwickelungszustände der Eier. Man bemerkt auf denselben bald ein aus platten Zellen bestehendes Follikelepithel. Ich traf öfter Thiere, die in den Ovarien ziemlich weit entwickelte Eier enthielten (Fig. 123 Ei). Unter dem Follikelepithel findet sich dann eine deutliche Dotterhaut, das Eiplasma ist mit kleinen Dotter- kügelchen dicht angefüllt, der Kern ist sehr gross, mit ansehnlichem Nucleolus. Vielfach trifft man zwischen den Eifollikeln Detritus-ähnliche Massen mit Zellkernen und grossen gelblichen Körperchen an. Ich glaube, dass diese aus den zerfallenden Epithelzellen der entleerten Follikel, vielleicht auch aus degenerirten Eiern unter Einwirkung der als Phagocyten functionirenden amöboiden Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit hervorgehen. Das hier über die Beschaffenheit der in den Mantelsinus gelegenen Theile der Ovarien Gesagte gilt auch mutatis mutandis für die übrigen Theile derselben und ebenso für die Hoden. In den Hoden sind die Gefässzotten leichter zu verfolgen, als in den Ovarien, besonders an den auf der Ventralseite des Ileoparietalbandes sich entwickelnden Theilen (Fig. 118, 120). Hier erheben sich dieselben etwa senkrecht zur Fläche des Bandes, dicht umgeben von einer mehrfachen Lage von Keimzellen. Auf Schnitten, die der Fläche des Ileoparietalbandes parallel verlaufen (Fig. 120), sieht man in jedem Querschnitt durch die dem Rande näheren Theile der Zotten in der Mitte derselben den Gefässdurchschnitt. Nach dem Ende zu verliert sich auch hier der Hohlraum, und das Gefäss wird zu einem feinen Strang oder einer Lamelle. Hat man etwas ältere Thiere zur Untersuchung, so trifft man die centralen Theile der Hoden umgeben von einer Masse lose liegender Zellen, offenbar die von dem Mutterboden losgelösten Spermatocyten. Reife Spermatozoen traf ich in meinen Präparaten nie. Oft begegneten mir in den Hoden Stellen, wie die in Fig. 119 dargestellte, wo an Stelle der Keimzellen ein Gerüstwerk von Zellwänden sich fand, ohne protoplasma- tischen Inhalt. In einzelnen Zellräumen fanden sich noch Kerne, in anderen nur eine Anzahl gelblicher Körnchen. Wie diese Structuren zu Stande gekommen, konnte ich nicht ermitteln. Nebenbei will ich noch bemerken, dass ich bei einem Thier in den Hoden ziemlich weit entwickelte Eizellen antraf. Die älteren Autoren, besonders Hancock, haben den gröberen Bau der Geschlechtsorgane richtig erkannt und dargestellt, van Bemmelen hat das Verdienst, zum ersten Male den feineren Bau genauer untersucht und die Zweigeschlechtigkeit der Brachiopoden über alle Zweifel sichergestellt zu haben. Er erkannte die wichtige Thatsache, dass die Geschlechtsproducte aus dem Cölomepithel entstehen. Joubin ist über van Bemmelen's Ergebnisse nicht hinausgekommen, besonders hat er ebenso- wenig als dieser die wahre Natur der Mantelgefässe erkannt, die er — jedenfalls in Folge sehr mangel- hafter Untersuchung — nur bis zum Eintritt in die Leibeshöhle verfolgen konnte. Auch die Beschreibung der Anordnung der Keimdrüsen im Allgemeinen ist nicht ganz richtig. 62 Die Anatomie von Crauia aiioinala. Abschnitt lo. Das Nervensystem. Das Nervensystem von Crania hat ein ganz besonderes Interesse, weil dasselbe fast vollständig epithelial liegt. Nur wenige Nerven sind auf kurze Strecken in die Stützsubstanz eingelagert. Diese voll- ständig epitheliale Lagerung ist auch der Grund, dass ich einige Theile des peripheren Nervensystems, so besonders die Ausbreitung der Mantelnerven nicht so genau verfolgen konnte, wie bei den von mir unter- suchten Testicardinen. Trotzdem lässt sich bei unserem Thier recht viel ermitteln. So lässt sich z. B. die Innervirung der meisten Muskeln ohne besondere Schwierigkeit auffinden. Präparatorisch und auf Gesammtpräparaten lässt sich gar nichts erreichen. Es muss alles auf Schnittserien untersucht werden. Nach den Ergebnissen der Untersuchung, besonders von Sagittal- und Transversalserien, ist das Schema (Fig. 124) entworfen. Unter Zugrundelegung desselben und unter Berücksichtigung der gezeichneten Schnitte will ich versuchen ein Bild des Nervensystems zu entwerfen. Zunächst muss ich jedoch einiges über das Schema selbst sagen. Dasselbe stellt das Nervensystem von der Dorsalseite gesehen dar. Die auf der Oberseite verlaufenden Nerven sind schwarz und gelb , die auf der Unterseite dagegen gelb gezeichnet. Zur Orientirung sind die Umrisse der Occlusoren, der Durchschnitt durch den Oesophagus, die vordere Körperwand und der linke Arm angegeben. Zunächst muss ich betonen, dass Cerebralganglien im gewöhnlichen Sinne nicht vorhanden sind. Man sucht vergeblich vor dem Oesophagus nach einer distincten, durch reicheren Gehalt an Ganglienzellen ausgezeichneten Nervenmasse. Die Hauptarm nerven sind die ungeheuer verlängerten Cerebralganglien. Vor dem Oesophagus finden sich gewöhnlich (Fig. 52, 59) mehrere feine Nervenfädchen, die Supra- ösophagealcommissuren. Ausnahmsweise nur beobachtete ich eine einzige ansehnlichere Commissur (Fig. 128); aber auch in diesem Falle war noch ein feineres Nervenfädchen etwas mehr nach dem Munde zu vorhanden. Diese Commissur geht nach den Seiten zu ganz allmählich in die Hauptarmnerven über, indem ihre einzelnen Abschnitte sich verbinden und indem in der so entstehenden etwas ansehnlicheren Fasermasse anfangs spärlich, dann reichlicher Ganglienzellen auftreten. Den Bau des Hauptarmnerven habe ich schon bei Betrachtung des Armapparates (Abschnitt 5) genauer geschildert und dort schon hervorgehoben, dass in seinem ganzen Verlaufe reichlich Ganglienzellen der kleineren Art sich finden. Dort habe ich auch schon auf die auffallenden Unterschiede aufmerksam gemacht, die im Querschnitte zwischen dem Hauptarmnerven und einem gewöhnlichen Nerven bestehen (Fig. 68— 78 a). In den letzteren hat das Epithel seinen gewöhnlichen Habitus, Ganglienzellen fehlen. Im ersteren sind die Epithelzellen stark verlängert, und vor allem sind reichlich Ganglienzellen vorhanden, so dass die Aehnlichkeit mit dem Baue des unteren Ganglions sofort in die Augen springt. Die Nerven der Arme wurden schon oben (Abschnitt 5) geschildert; ich erwähne sie darum hier nur ganz kurz. Von dem Hauptarmnerven entspringen in regelmässigen Abständen feine Nervenstämmchen (Fig. 124, 51, 68), die Verbindungsnerven, welche durch die Stützsubstanz hindurch den Boden der Arm- rinne erreichen, hier wieder epitheliale Lagerung gewinnen und dann mit dem an der Innenseite der Cirren- basis liegenden Nebenarmnerven (NAN) sich verbinden, der auch reichlich Ganglienzellen enthält. Von dem Nebenarmnerven entspringen die an der Innenseite der Girren in die Höhe ziehenden Cirrennerven (Cirr. N.). Der erste jederseits neben dem Oesophagus von dem Hauptarmnerven abgehende Verbindungsnerv ist etwas stärker als die übrigen (Fig. 129). Er durchsetzt wie sie die Stützsubstanz und wendet sich dann auf dem Boden der Mundrinne nach der Medianebene zu, um sich hier auch mit dem Nebenarmnerven zu Die Anatomie von Crania aiiomala. 63 verbinden, der die Cirrenreihe hinter dem Munde hindurch begleitet (Fig. 52 NAN)-, die hier entspringenden Cirren versorgt und Fasern unter das Epithel des Oesophagus in die Höhe schickt. Auf diese Weise liegt also der Oesophagus zwischen dem Haupt- und Nebenarmnerven, rechts und links von ihm verlaufen die ersten Verbindungsnerven. Da und dort konnte ich in den Schnitten kleine Nervenästchen beobachten, die, das Stützgewebe des Epistoms durchdringend, in die Periösophagealkammern eintreten, wohl um die in diesen liegende Musculatur der Lippe zu versorgen. Ob die Stämmchen, die diese Zweige in die Tiefe schicken, Theile der Schlundcommissur oder besondere vom Hauptarmnerven ausgehende Nerven sind, konnte ich nicht entscheiden. Das erstere scheint mir wahrscheinlicher. Die unteren Ganglien (Ggl.i.oes.) haben eine etwas eigenthümliche Lage. Sie finden sich nicht, wie bei anderen Brachiopoden, gleich hinter dem Munde, sondern liegen zu beiden Seiten des Körpers, ungefähr vor der Mitte der Occl. ant. beginnend und diese im Bogen umziehend, etwa bis zur Mitte des Zwischenraumes zwischen Occl. ant. und post. einer Seite reichend (Fig. 124, 55 — 57, 13 — 15). Hinter dem Oesophagus sind beide Infraösophagealganglien durch eine von Ganglienzellen ganz oder jedenfalls fast ganz freie Commissur, die I nfr aöso ph ageal com missur verbunden (Fig. 124,52 — 54, 125) Die Schlundcommissuren, welche die unteren mit den oberen Ganglien, d. h. also mit den Haupt- armnerven verbinden, zeigen auch ein durch ihre ganz epitheliale Lagerung bedingtes, von anderen Brachio- poden abweichendes Verhalten. In dem Winkel, welchen die Arme da, wo sie frei werden, mit der Körper- wand bilden, also vor der seitlichen Partie der Occl. ant. steigt ein starker Nervenstamm in die Höhe, um auf die Dorsalseite des Armursprunges zu kommen (Fig. 15, 56, 57 AA). Auf der Dorsalseite theilt er sich in mehrere Aeste. Der am meisten laterale (N. paU.lat.) breitet sich in den dorsalen Mantel aus. Der nächste, weiter medialwärts gelegene {UAN) ist der untere Armnerv, der gleich, nachdem er sich von dem gemeinsamen Stamme getrennt hat, Aeste abgiebt, welche in die die Leibeshöhle von dem kleinen Armsinus trennende Scheidewand eindringen, um von hier aus den Lev. brachii und wohl auch den Anfangstheil des im kleinen Armsinus gelegenen Armmuskels zu versorgen. Auch von dem Anfangstheil des aufsteigenden Astes gehen solche ab (Fig. 57 A^). Bei Injectionen in den kleinen Armsinus füllen sich die Nervenkanäle in der Scheidewand vollständig an. Die Masse dringt durch sie in den im Epithel gelegenen Nervenstamm selbst ein, diesen auf grosse Strecken färbend. Der untere Armnerv versorgt in seinem weiteren Verlauf die Muskeln des grossen und kleinen Armsinus, wie früher gezeigt wurde. Von dem unteren Armnerven stammen wahrscheinlich auch die wenigen Fasern, die den äusseren Armnerven (Fig. 51) bilden. Dieser ist bei anderen Brachiopoden mächtiger. Ich habe bei Crania ihn nicht eingehender untersucht. Medial von dem unteren Armnerven lösen sich mehrere Nervenfädchen los, welche, immer unter dem Epithel, schräg nach innen und abwärts ziehen, um sich mit dem Anfangstheil des Hauptarmnerven (des Cerebralganglions) zu verbinden. Dies sind die Schlundcommissuren (S. comiu., Fig. 124). Dieser eigenthümliche Verlauf der Schlundcommissur ist der Grund, dass ich sie im Anfange meiner Studien an Croiua nicht auffinden konnte. Ich schrieb damals (i): »Seitliche, den Schlund umgreifende Commissuren konnte ich bis jetzt noch nicht auffinden, will jedoch deshalb ihr Vorhandensein noch keineswegs in Abrede stellen.« Ein letzter Ast endlich zieht auf der Oberseite der vorderen Körperwand bis zur Insertion der Protr. brach., steigt dann an der Aussenseite derselben empor, um sich im Mantel auszubreiten, dies ist der mediale Mantelnerv (N. pall. med.). Von ihm stammt wohl auch ein medialwärts auf der Wand des grossen Armsinus verlaufendes Nervenstämmchen, welches durch die Stützsubstanz hindurch Aestchen zu den Muskeln des grossen Armsinus schickt (Fig. 50). ()A Die Anatomie von Craiiia ciiioinahi. Von dem vorderen Ende der unteren Ganglien entspringen die Nerven für die Occl. ant. ( A". occl. ant.), welche ungefähr an der Grenze des oberen und mittleren Drittels der Länge in den Muskel eindringen und durch ihre Ausbreitung die leicht auffallende Nervenplatte bilden (Fig. 48, 49). Von dem hinteren Ende des Ganglions entspringt der Nerv zu dem Obl. sup. (A^. obl. siip.). In dieser Gegend sind Ganglienzellen nur noch spärlich vorhanden, das Ganglion wird hier zu dem Seitennerven (.V. lat. Fig. 11, 12). Noch weiter nach hinten trennt sich der Seitennerv in zwei Stämme, den oberen und unteren Seitennerven (A^. lat. sup. und inf., Fig. 10). Diese sind jedoch nicht vollständig von einander geschieden, man findet zwischen beiden noch eine dünne Schicht von Nervenfasern. Der obere Seitennerv liegt an der Unterseite der den Obl. sup. aufnehmenden Ausbuchtung der Körperwand, der untere dagegen an der Oberseite der durch den Obl. inf. bedingten Vorwölbung. Jeder giebt hinter dem Ende des Obl. sup. resp. inf einen Ast zu dem Occl. post. ab, welche an dem oberen resp. unteren Ende dieses Muskels sich ausbreiten. Die beiden Seitennerven ge- langen dann um den Occlusor herum auf die Hinterwand des Körpers, in der sie sich ausbreiten. Nicht feststellen konnte ich, wie der den Mantelrand umziehende Ringnerv (Fig. 34) mit den übrigen Nerven zusammenhängt. Es ist möglich, dass er dadurch zu Stande kommt, dass die gegen den Rand aus- strahlenden Nervenstämmchen hier sich zu dem Ringnerven verbinden. Die Nerven des ventralen Mantels entspringen von den Seitentheilen der unteren Ganglien und ziehen in der Körperwand abwärts, um sich im Mantel auszubreiten. In dem die Schale absondernden Epithel, das die Aussenseite des Mantels bedeckt, konnte ich nirgends Nerven auffinden. Die vorstehende Beschreibung zeigt, dass das Nervensystem von Crania ebenso reich gegliedert ist wie das der übrigen Brachiopoden und trotz interessanter Verschiedenheiten in den wesentlichen Punkten mit jenem übereinstimmt. Was den histologischen Bau anlangt, so ist für denselben charakteristisch die geringe Ausbildung der Ganglienzellen, besonders gegenüber anderen Formen, wie Lingula, Terebratula, Terebrattilina, Wald- heimia, wo ansehnliche Ganglienzellen in grosser Zahl sich finden. Um die histologischen Verhältnisse gründlicher zu studiren, wäre es nothwendig, die neueren Me- thoden der Nervenfärbung anzuwenden. Ich konnte dies nicht thun, weil diese zu der Zeit, als ich frisches Material zur Verfügung hatte, noch nicht bekannt waren. Vielleicht wird es mir möglich sein, diese Lücke später noch auszufüllen. Ich habe schon oben (Abschnitt 5) über den feineren Bau der Hauptarmnerven (Supraösophageal- ganglien) einiges mitgetheilt. Das dort Gesagte gilt im Wesentlichen auch für die Infraösophagealganglien. In den letzteren erreichen die Stützzellen eine ganz bedeutende Länge, und dementsprechend ist auch die zwischen ihnen liegende Fasermasse mächtig entwickelt. Untersucht man das vordere oder hintere Ende des Ganglions, so bieten die Schnitte dasselbe Bild, wie die durch den Hauptarmnerven. Man findet unter den oberflächlich liegenden Körpern der Stützzellen eine Schicht von kleinen Ganglienzellen, deren Plasmakörper oft schwer abzugrenzen ist und deren Kern nur durch mehr rundliche Gestalt und etwas be- deutendere Grösse von den Kernen der Epithelzellen sich unterscheidet. Zu diesen kleinen Ganglienzellen (Ggz. I, Fig. 127) kommen nun im mittleren Theile des unteren Ganglions recht stattliche Ganglienzellen {Ggz. 2), die sich durch ihre bedeutende Grösse und ihren grossen, chromatinarmen, stets einen ansehnlichen Nucleolus enthaltenden Kern sofort als Ganglienzellen zu erkennen geben. Diese grossen Ganglienzellen kommen allein an dieser Stelle vor, fehlen vor allem auch dem oberen Ganglion (Hauptarmnerven) vollständig. In der die beiden unteren Ganglien verbindenden Infraösophagealcommissur ist zwar die Fasermasse mächtig entwickelt, Ganglienzellen fehlen aber vollständig (Fig. 125, 126). Die Anatomie von Crania anomala. 65 Was die Fasermasse in den Ganglien und Commissuren betrifft, so gilt das schon bei den Arm- nerven Hervorgehobene. Nirgends hat man es mit auf längere Strecken frei nebeneinander verlaufenden Fasern zu thun, sondern mit einem Netzwerk von feinsten Fibrillen, in welchem allerdings auf Längsschnitten (Fig. 126, 129) eine deutliche Faserung zu bemerken ist. In den mittleren Theilen des Ganglions war auf Längsschnitten eine solche ausgesprochene Längsfaserung nicht zu bemerken (Fig. 127). Sinnesorgane hat man bei den erwachsenen Brachiopoden bis jetzt nicht gefunden. Ich war nicht glücklicher als meine Vorgänger. Specifische Sinnesorgane fehlen jedenfalls vollständig. Es hängt dies mit der Lebensweise der Thiere zusammen. Dagegen sollte man wohl erwarten, bei Thieren die ein so wohl ausgebildetes, im ganzen Epithel verbreitetes Nervensystem haben, wenigstens Sinneszellen zu finden. Aber auch in dieser Beziehung sind meine Befunde fast negativ. Man findet zwischen den ge- wöhnlichen Epithelzellen da und dort, besonders am Hauptarmnerven, der Armrinne und dem unteren Ganglion (Fig. 12750, Zellen, welche sich von den gewöhnlichen Epithelzellen durch grössere Schlankheit ihres Körpers und etwas andere Beschaffenheit ihres Kernes unterscheiden. Dieser ist stäbchenförmig und färbt sich sehr dunkel. Diese Zellen sind vielleicht Sinneszellen. Auf Schnitten haben diese Zellen eine ziemlich grosse Aehnlichkeit mit den Pinselzellen, wie sie bei Acephalen zahlreich vorkommen. Aller- dings habe ich weder an Schnitten noch an zahlreichen Macerationspräparaten die eigenthümlichen End- borsten gesehen. Von den Angaben anderer Autoren über das Nervensystem der Brachiopoden brauche ich an dieser Stelle nur die von J o u b i n , welche sich auf Crania speciell beziehen, zu berücksichtigen, da ich in den nächsten Heften noch Gelegenheit haben werde, auf die übrigen einzugehen. Auch J o u b i n ' s Angaben verlangen keine genauere Analyse, da seine Resultate höchst mangelhafte sind, wie sich dies bei der an- gewandten Untersuchungsmethode — Aufhellung ganzer Stücke in Glycerin — auch gar nicht anders erwarten Hess. Der Autor verlegt den Schlundring an die Stelle, wo der Oesophagus in den Magen über- geht ! Dass er das Nervensystem der Arme durchaus unrichtig auffasst, habe ich schon oben nachgewiesen. Richtig sah er den von dem unteren Ganglion aufsteigenden Ast, der die medialen Mantelnerven abgiebt. Dass hier die Schlunddarmcommissur liegt, blieb ihm verborgen. Bei den Darstellungen, die er von dem Schlundring giebt, kann man sich der Vorstellung nicht erwehren, dass er, durch die Verhältnisse bei anderen Brachiopoden, spec. Testicardinen beeinflusst, Dinge gesehen hat, die überhaupt nicht vorhanden sind. Seite Abschnitt 1. Die Schale 13 2. Allgemeine Beschreibung der äusseren Morphologie .... 16 „ 3. Die Körperwand und der Mantel 19 „ 4. Das Miiskelsystem 29 „ 5. Der Armapparat 33 „ 6. Der Darm mit seinen Anhängen 48 7. Die Leibeshöhle, die Mantelsinus, die Mesenterien, die Nephridien 51 8. Das Blutgefässsystem 54 9. Die Geschlechtsorgane ^^ 10. Das Nervensystem 62 » ÜKTERSÜCHUNGEN ÜBER DEN BAU DER BRACIIIOPODEN. Von DR. FRIEDRICH BLOCHMANN, PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN TÜBINGEN, ZWEITER THEIL DIE ANATOMIE VON DISCINISCA LAMELLOSA (BRODERIP) UND LINGULA ANATINA BRUGUIERE MIT KINBM ATLAS VON 12 LITHOOR. TARBLN UND 14 ABBILDUNGEN IM TEXT. TEXT. JENA, VERLACx VON GUSTAV FISCHER 1900. II. Biscinisca lamellosa Broderip mit Tafel VIII XII. Blochniaun, U.Uersuihiing.-n iili,-i il.ii K;.i. <1.t Braclii.ipod.-n. Text. Ich hatte schon Vorjahren an einigen Exemplaren von Discii/isca l^ntersuchungen angestellt und manches über den Bau dieser Formen ermittelt. Bei dem sehr beschränkten und ungenügend erhaltenen Material war es mir nicht möglich, eine einigermassen vollständige Darstellung zu geben. Dass ich dies jetzt kann, verdanke ich der Liebenswürdigkeit meines Freundes Prof. L. Plate, der mir sein reiches und gut conservirtes Brachio- podenmaterial von der chilenischen Küste zur Bearbeitung überliess. Die Disciniscen waren sämmtHch in starkem Alkohol conservirt und recht gut erhalten, so dass theilweise noch histologische Dinge zu ermitteln waren, wenn auch in dieser Hinsicht manches etwas zweifelhaft bleiben muss. Die Anatomie von Discinisca hat bisher zwei Darstellungen erfahren, zuerst von Owen (1835), dann von Joubin (1885). Dass die erste den heutigen Anforderungen nicht mehr genügt, bedarf keiner Begründung. Aber auch die Arbeit von Joubin hat das Thema nicht erschöpft. Manche der Ungenauigkeiten seiner Darstellung mögen darauf zurückzuführen sein, dass ihm nur spärliches und mangelhaft const*rvirtes Material zur Verfügung stand. I. Die Schale. Die .Schale von Discinisca lamellosa ist so oft beschrieben und abgebildet, dass man annehmen krmnte sie sei in jeder Hinsicht vollständig bekannt. Das i.st aber nicht der 1^'all. Ein in vergleichender Hinsicht sehr wichtiger Punkt, die Durchbrechung der \'entralschale ist fast immer falsch dargestellt worden, indem sie als Loch in der Schale bezeichnet wurde. Nur Joubin braucht den richtigen Ausdruck ,,echancrure" and sagt ausdrücklich, dass die Oeffnung nicht allseitig von der .Schale umgeben wird. Obwohl diese Thatsache auch in systematischer Hinsicht wichtig genug ist, so wurde sie doch weder von Davidson, noch sonst irgendwo richtig gewürdigt. Im LTmkreis sind die Schalen fast kreisrund (Fig. i a bis e). Bei genauer LTntersuchung ergibt sich jedoch eine unbedeutende Verjüngung nach hinten. Gelegentlich, jedoch nicht häufig, trifft man unregel- mässig gestaltete Schalen, was wohl, wie bei Crania, durch Anpassung an die Unterlage bedingt sein mag. Das Thier selbst behält dabei aber — vom Mantel abgesehen — seinen regulären Bau. Der Durchmesser meiner grössten Exemplare beträgt etwas über 20 mm. Die Farbe ist ein ins gelblich- grünliche spielendes Braun. Die Ventralschale ist heller und da, wo sie vom Stiele bedeckt wird, gelblichweiss. Die Innenseite der Schalen ist stark glänzend und glatt. Die Dorsalschale ist flach, kegel- oder mützenfirmig. Der Wirbel liegt dem hinteren Rande genähert. Er wird umgeben von sehr deutlichen Anwachsstreifen, die zu ihm concentrisch verlaufen, also, seiner Lage entsprechend, nach dem Vorderrande zu viel breiter sind, als zwischen dem Wirbel und dem Hinterrande. Die 9* -jQ Distinisca iantellosa Broderip. äusseren Ränder der Anwachsstreifen sind wenig oder nicht verkalkt und krümmen sich, besonders in der Nähe des Schalenrandes nach aufwärts (vgl. den Schliff, Fig. 2). Die Ventralschale ist flacher als die dorsale. Ihr Relief i.st aber complicirtcr. Zunächst fällt der .Schalen- schlitz auf, der, am Hinterrande schmal beginnend, allmählich sich erweiternd, ungefähr ein Drittel des Gesammt- durchmessers (etwa die Hälfte der .Stieleinsenkung) nach vorne reicht. Von aussen betrachtet zeigt sie in der hinteren Hälfte, der Ansatzfläche des Stieles entsprechend, eine etwa kreisförmige Einsenkung, v.-elche hinten am tiefsten ist. Vor der Einsenkung ist die Schale nach aussen vorgewölbt, der Vorderrand ist wieder etwas nach der Dorsalseite gekrümmt (Fig. i e.) Die Einsenkung für den .Stiel erscheint auf der Innenfläche als Emporwr)lbung mit etwas gewulsteten Rändern. In der \'erlängerung des Schalenschlitzes nach dem Vorderrande zu erhebt sich eine Crista, deren hinterer, noch auf der EmporwOlbung für den .Stiel gelegener Theil am höchsten ist. Er bietet in seinen .Seiten- flächen die Insertionsstellen für die Obliqui interni. Nach dem Vorderrande zu wird die Crista niedriger und verschwindet schliesslich ganz. Auf der Aussenseite der .Schale markirt sich ausserhalb der Stieleinsenkung die Crista als seichte Rinne. Die Anwachsstreifen sind auf der Ventralschale etwas weniger auffallend, als auf der dorsalen. Auf der Innenseite der Dorsalschale treten die Muskeleindrücke deutlich hervor. Zu welchen Muskeln sie gehr)ren, zeigt ein Blick auf Fig. 4 und 5. An den .Seiten sind die Eindrücke der vorderen und hinteren Occlusoren durch eine Linie, die dem Ansätze der Körperwand mit ihrer Muskulatur entspricht, verbunden. Auf der Ventralschale lassen sich die Muskeleindrücke nicht deutlich abgrenzen. Der feinere Kau der Schale weicht nicht unbeträchtlich \-on dem der LiiigitlascXvAe, welcher Discinisca am nächsten steht, ab. Zunächst ist das Periostracum nicht eine glatte Membran, sondern trägt dem Rande parallele, scharfe Leisten. (Das (xenauere siehe unter Mantel.) Das Periostracum lässt sich an jüngeren Schalen (etwa bis 1 cm Durchmesser), die man nach dem Entkalken noch gut schneiden kann, überall, auch auf der unteren .Seite des freien Randes der .Vn wachsstreifen nachweisen. Ob das bei ausgewachsenen .Schalen noch ebenso ist, weiss ich nicht. Die .Schale selbst (Fig. 2) besteht aus schief zur Oberfläche gerichteten i,amellen, die sich also wie Dachziegel decken. Ein Wechsel zwischen Chitin') und Kalklamellen, wie bei Liiigiila findet sich nicht. Die Lamellen sind alle gleich und enthalten alle in der derben Chitingrundlage eine ziemlich grosse Menge von Kalk, und zwar ist es vorwiegend phosphorsaurer Kalk-). Dass etwas Calciumcarbonat in der .Schale ist, zeigt die allerdings schwache Gasentwickelung beim Entkalken. Die -Schale wird ihrer ganzen Dicke nach durchsetzt von feinen, unter sich parallelen, zur Oberfläche etwa senkrecht stehenden Röhrchen (Fig. 3 a und b). . Eigenthümlich ist dabei, dass diese sich nach der äusseren Oberfläche zu in grJisserer Zahl vereinigen. Es wird angegeben, dass die .Schalenröhrchen in Gruppen ständen. Ich habe diesen Punkt geprüft und folgendes gefunden. In Flächenschliffen, die der inneren Oberfläche nahe liegen, lässt sich von einer besonderen Gruppirung der Ri)hrchen nichts bemerken. Eine solche tritt deutlich hervor, in .Schliffen, die der äusseren Oberfläche nahe liegen. Es kommt aber die Gruppirung in den peripheren Lagen wohl von dem auf dem Ouerschliff erkennbaren, in Fig. 3a dargestellten Zusammcnfliessen der Rohrchen her. 1) Ich spreche von „Chitin", weil für Lingula nachgewiesen ist, da.ss die organische Grundsul)stanz der Sehale Chitin ist. Die grösste Wahrschciiilichlceit spricht dafür, dass es bei Disiinisca sich ebenso verhält. 2) (Jratidlet ISIiU, p. 15, .\nni., sagt: ,.La cunipusitiou du tet des Orbicules est pareille fd. h. wie bei IJngnta)-' und verweist auf tMoez, I'bistitut 18.')9, p. 240. In der Mittheihmg von Cloez findet sich aber nur eine Analyse der Lingulaschale. Discinisca wird mit keineiu Worte erwähnt. Discinisca lamellosa Broderip. -i | Bei den meisten älteren Exemplaren fanden sich auf der Innenfläche der Dorsalschale, in dem centralen, die Leibeshöhle bedeckenden Bezirke zahlreiche, unregelmässige, helle, über die Oberfläche vorspringende Granu- lationen. Auf Schliffen ergibt sich, dass dies Massen von krvstallinisch aussehendem Kalk sind, tue nicht nur über die Oberfläche \'orspringen, sondern auch ziemlich tief in die Substanz der Silialc eindringen, woljei die .Schalenlamellen durchbrochen werden. I^io Rr>hrchcn scheinen in diesen Massen ganz zu fehlen. Was sie bedeuten, lässt sich nicht sagen. Die Microstructur der Disciniscaschale hat Carpenter [(1844) 1845] schon richtig erkannt. Von besonderer Wichtigkeit scheint mir zu sein, dass die \'entralschale eine \i>n dem Hinterrand aus- gehende, offene Einbuchtung, nicht aber eine schlitzförmige, rings von der .Schale umgebene Durchbrechung hat. Dadurch wird die von Dali (1871)') vorgeschlagene Unterscheidung von zwei Untergattungen: IJiscitia, mit einem runden Loch in der Ventralschale (Typus D. striata .Schuni.) und Discinisca mit einer schlitzförmigen Durchbrechung fester begründet. Da es sich nun nicht, wie Dali glauljte, um ein schlitzförmiges I,och sondern um einen am Hinterrande offenen .Schlitz handelt, so halte ich diese Unterschiede für genügend, um aus den beiden Untergattungen zwei Gattungen zu machen. Die zu Discinisca gehörigen Formen stinmien durch das' Verhalten der Stieli)ffnung mit der fossilen Gattung Trriiiatis überein. 2. Allgemeine Beschreibung der äusseren Morphologie. Auch bei Discinisca ist der eigentliche Körper ziemlich massig. Die vordere Körperwand liegt etwa in der Mitte des Längendurchmessers der .Schalen. Der ganze Umfang des Körpers fällt ungefähr mit der in der hinteren Hälfte der \'entralschale liegenden Erhebung zu.sammen, welche auf der Aussenseite \on dem Stiele eingenommen wird. Entsprechend dem zwischen beiden Schalenklaj pen verbleibenden Hohlraum ist die vordere Körperwand bedeutend höher als die hintere. Die Mantelhöhle ist nach der Lage des Körpers zwischen den Schalen nach dem Vorderrando zu am geräumigsten und wird hier zum grössten Theil von dem Armapparat ausgefüllt. Dieser zeigt für die (lattung Discinisca cigenthümlichc Einrichtungen (Fig. 4, 10). Der ganze Armapparat ist durch eine tiefe, von der Ventralseite her eindringende I'"urche \-on der vorderen Körperwand geschieden (Fig. 10 und 41 bis 45). Die weiteren ^'erhältnisse übersieht mati am besten wenn man das Thicr schief \'on vorne und von der Ventralseite aus betrachtet (Fig. 10). Man erkennt dann nach hinten zu die quer von rechts nach links ziehende Cirrenreihe und die sie an ihrer Vorderseite begleitende Armfalte. Zwischen beiden, in der Mittelebene, liegt der Mund. Das Eigenthümliche im Vergleich mit Crania ist nun, dass die Arme nachdem sie nach rechts und links über den Körper hinausgetreten sind, nicht frei werden, sondern dass sie, wenn wir von den Verjiältnissen, wie wir sie bei der erwachsenen Crania finden, ausgehen, sich wieder nach der Mittelebene zu auf sich selbst zurück- krümmen und eine Strecke weit miteinander verwachsen, wobei die Befestigung an der Ivorperwand auch auf den dorsalen, zurückgekrümmten Theil ausgedehnt wird (Fig. 45). Diese Befestigung an der Körperwand liegt vor dem Occlusor anterior. Dann erst werden die Arme frei und rollen sich unter bedeutender \er- schmächtigung jederseits in etwa 3'/., .Spiralturen zu einem kleinen Kegel auf Die Basen rler Armkegel stossen vor dem die Körperwand vordrängenden Oesophagus in der Mittelebene fast zusammen. Da im verwachsenen Theile der Arme die dorsale Cirrenreihe weiter vorspringt als die ventrale, und die .Spiraltheile sich mit ihrer Spitze nach der Ventralseite und etwas nach aussen wenden, so ergibt die Rückenansicht (Fig. 4) ein eigen- thümliches Bild und keine genügende Vorstellung von denn Hau des Apparates. 1) Bull. Mus. cuiiip. Zoijl. Harvard Coli. vol. III, p. ?,'. ^2 Discjtu'sai lamellosa ßioihrtp. Der Thoil der Armoberflache der auf dem \'erwachsenen Theil zwisclien der hin- und zurücklaufenden Armfalte liegt, soll Armfeld genannt werden. Die .Stelle, wo der Spiraltheil sich loslr)St, ist der innere Arm- vvinkel, wo sich die Seitentheile des Armapparates von der Körperwand abheben, ist der äussere Armwinkel. Im Uebrig-en gelten die schon bei Crania g-ebrauchten Bezeichnungen. Wenn von einer Verwachsung der Arme auf eine bestimmte .Strecke gesprochen wurde, so geschah dies nur im \'ergleich mit den Einrichtungen, die man bei der entwickelten Crania oder Liiigitla beobachtet. Thatsachlich handelt es sich sicher nicht um eine nachträgliche Verwachsung, sondern um eine weniger vollständige Sonderung der ursprünglich etwa kreis- förmigen Armanlage. Die AfteröfFnung findet sich an der rechten .Seite, etwa in der Mitte der ganzen l'^läche, genauer ge- sagt, am Hinterrande des Occlusor anterior, gleichweit von der Rücken- und Bauchseite entfernt. Die Mündungen der Xephridien liegen an der Vorderwand in der tiefen P\irche, die zwi.schen Vorder- wand und iArmapparat eindringt, ziemlich weit nach der Dorsalseite und nach der Medianebene (Fig. 2g, 44). 3. Die Köperwand und der Mantel. a) Die Körperwand. Die Körperwand bietet nichts besonderes. Auf der Innenseite trägt sie Muskelfaserlagen (Fig. 12 a, 41 bis 45). Nach aussen zu liegt eine Lage von Längsmuskeln, die also von hinten nach vorne ziehen, nach imien eine Lage von schiefen Muskeln, die von hinten ventral nach vorne dorsal aufsteigen. Zwischen den beiden hinteren Occlusoren fehlen die Längsmuskeln und die schiefen Muskeln haben hier zu beiden .Seiten der Ansatz- stelle des Mesenteriums ihren Verlauf so geändert, dass sie gerade von der Rückenseite zur Bauchseite ziehen. Ebenso ist es in der Mitte der Vorderwand. Die beiden Muskellagen grenzen sich auch auf Durchschnitten scharf von einander ab. Dies kommt dadurch zu .Stande, dass eine Lage von .Stützsubstanz zwischen ihnen liegt (Fig. 12, 13). Diese Stützsubstanzlage steht mit der unter dem Epithel gelegenen mächtigen Lage durch zahlreiche feine Lamellen in Verbindung. Ebensolche Lamellen entspringen noch von ihr nach innen, nach dem Cölomepithel zu. .So entsteht ein Fach- werk in dem die Mu.skelfasern in einzelnen Bündeln verlaufen. Durch diese Einrichtung erhält die Körperwand eine grössere Festigkeit. Auch wird die Ansatzfiäche für die Muskulatur bedeutend vergrössert. Ueber das äussere Epithel der Körperwand ist nichts weiter zu bemerken. Es zeigt dieselben Verhält- nisse, die bei Crania ausführlich geschildert wurden. Nach der Leibeshöhle zu wird die innere (schiefe) Muskellage überall von dem zarten Cölomepithel bedeckt. Die Körperwand, soweit sie der Rücken- und Bauchseite angehört, findet ihre Besprechung im folgenden Abschnitte. b) Der Mantel. Wie bei Crania umgeben auch bei Discinisca die beiden Mantelblätter den Körper vollständig, sind also auch am llinterrande in der gewöhnlichen Weise entwickelt und ganz von einander getrennt. Im Mantel finden sich zweierlei Hohlräume. Die Mantelsinus und die Randlacunc. Die letztere ist eine Einrichtung, die nur bei den (lattungen Discinisca und Lingula. bei letzterer allerdings in noch viel höherer Ausbildung vorkommt. Im dorsalen Mantel verlaufen zwei Sinusstämme jederseits (Fig. 4). Der vordere tritt an der Median- seite des Occlusor anterior, den Vorderrand dieses und des lateralis nach der Seite zu etwas umgreifend, aus der Leibeshöhle heraus, der seitliche am Hinterrande des letzteren Muskels. Der vordere gabelt sich alsbald Discinisca lamellosa Broderip. ~. -i in zwei Haiiptästc, von denen der eine gerade nach dem \'r)rdcrrande zu zieht, der andere scharf (fast unter einem rechten Winkel) nach der Seite umbiegt. Der seithche Hauptstamm gabelt sich ebenfjdls gleich nach dem Austritt in zwei Aeste, der kleinere zieht ein Stück weit gerade nach vorn und wendet sich dann gegen den Rand, der hintere, mächtigere, umzieht den ganzen Körper bis nach hinten zur Medianlinie. \'on allen diesen Hauptästen gehen nach dem Mantelrande zu zahlreiche, .sich selb.st wieder ausserordentlich reich verzweig-endc Aestchen ab. ebenso nach den centrahvärts von den Hauptästen gelegenen Theilen des Alanteis. Jedoch sind die letzteren weniger ansehnlich. Im allgemeinen enden alle .Seitenzweige blind. Gelegentllich jedoch scheinen auch Anastomosen vorzukommen. Owen bildet schon eine solche ab und auch eine Abbildung von Joubin zeigt dasselbe. Ich habe es nicht gesehen. Im ventralen Mantel findet sich jederseits nur ein Hauptstamm, der vor dem (,)ccl. ant. austritt und dann die eine Mantelhälfte ganz versorgt. Am Ursprung jedes Sinusstammes aus der Leibesh<)hle liegt eine muskul(>se Klappe (Fig. 23, 43). Diese Klappen sind die ITrsache. dass es nur ausnahmsweise gelingt, die Mantelsinus von der Leibesh(>hle aus zu injiciren. Mir ist es an meinen gut conservirten Thieren nie gelungen. Das die .Sinus auskleidende Epithel zeigt dieselben Verhältnisse, wie sie von Liiioiila schon bekannt sind (Fig. 22, 27). An der der Mantelhöhle zugewandten .Seite ist das Epithel aus stark abgeplatteten Zellen zusammengesetzt, unter denen reichlich quer zur Längsaxe des .Sinus \erlaufende Muskelfasern liegen. An der der Schale zugekehrten Sinuswand sind in der Mitte die Zellen hoch und fadenförmig. Sie bilden in ihrer Cresammt- heit die sog. Epithelleiste (Eplst. in den Figuren). In der Mittellinie enthalten diese Zellen Giengen von kleinen gelblichen Körnchen, die in ihrer Gesammtheit eine oft schon mit der Lupe bemerkbare im auffallenden Lichte weisslich, im durchfallenden schwarz erscheinende Linie zusammensetzen (Fig. 16). Gewöhnlich ist die Körnerreihe eines Nebenastes nicht im Zusammenhange mit der des grösseren Astes, von dem der erstere entspringt. LTeber die Bedeutung dieser ganzen Einrichtung lassen sich vorderhand nur X'ermuthungen aufstellen. Ich werde darauf bei Liiigiila zurückkommen, wo Beobachtungen des lebenden Thieres einige Anhalt-spunkte ergeben. In den seitlichen Winkeln der .Sinus verläuft ebenfalls eine Leiste etwas höherer und gedrängt stehender Zellen. Ihre dicht liegenden Kerne sind der Grund, dass in gefärljten Präparaten die Ränder der .Sinus scharf hervortreten. In den letzten Enden der .Sinusverzweigungen (Fig. 25, 27) bestehen dieselben \'er- hältnisse noch, doch sind die Zellen alle etwas grösser und die der Epithelleiste nicht mehr fadenftirmig. Die Mantelsinus enthalten natürlich dieselben zelligen Elemente wie die Leibeslnihlenflüssigkeit (Fig. 22 bis 24). Die Randlacune (Fig. 14, 19, 25, 27, Rdlac.) ist ein in der .Stützsubstanz des Mantels gelegener Hohlraum. Ihr äusserer Rand liegt etwas hinter der Mitte der Borstentaschen (Fig. 14I und läuft dem Mantelrande parallel, nach dem Kiirper zu erstreckt sie sich bis zu dem äusseren Rande der Hauptäste der Mantelsinus. Daraus ergibt sich, dass sie ihre grösste Ausdehnung- vor dem Körper hat und nach den .Seiten zu und am Hinterrande sich bedeutend verschmälert (Fig. 33). Die Randlacune steht mit keinem anderen Hohlraum des Korpers in Verbindung. Sie zerfällt in ihrem peripheren Theil dadurch, dass zwischen dem äusseren und inneren Bl.itte der Stützlamelle Verbindungen bestehen, in zahlreiche Kammern (Fig. 25). In der Randlacune liegen die Randmuskeln. .Sie sind in radiär verlaufende Bündel grnppirt, die an der Schalenseite entspringen tmd an der Innenseite, am (irunde der Borstentaschen sich inseriren (Fig. 14, 1,5, ly). Die meisten Fasern enthalten diese Bündel in ihrem peripheren Theile. Einzelne Fasern ziehen centrahvärts bis an die innere Grenze der Lacune, also bis zu den Hauptästen der .Sinus (Fig. 1.5). Die Randmuskeln ziehen den Mantelrand und die Borsten zurück. Ihre Wirkung äussert sich an den conservirten Thieren in den Fältelungen des Mantels hinter dem Rande (Fig. 14, 15, ig) und in der oft bedeutenden Entfernung des Epilhel- randes \on der Umschlagefalte des Periostracums (Fig. 14). ^A Distrinisi-ii lamellosa Broderip. Die Ratidlacune wird von epithelartig angeordneten Zellen ausgekleidet. Durch ihren Hohlraum hin durch spannen sich, besontlers in den peripheren Theilen, zahlreiche verästelte Zollen hauptsächlich von aussen nach innen aus (Fig. 25). Die Schalenseite des Mantels wird von einem hohen Cylinderepithel bedeckt (Fig. 17 bis ig). Diesem sind zahlreiche Secretzellen eingelagert, die ungefähr in der Mitte der Borstentaschen beginnend, (der äusserste Rand ist frei davon) centralwärts reichlicher werden. An manchen Stellen, z. B. in der Umgebung des Schlitzes der Ventralschale häufen sie sich so an, dass die gew()hnlichen Zellen kaum mehr zu bemerken sind. Wenn man den A'Iantel von der .Schale abzieht, so erhalten sich vielfach noch Reste der feinen, in die Schalenröhrchen eindringenden Protoplasmafortsätze der Epithelzellen (Fig. 18). Ueber den Muskelansätzen sind die Epithelzellen ganz allgemein zu Haftzellen umgewandelt, wie dies für CriDiia geschildert wurde. Das Epithel der Innenseite des Mantels zeigt etwas complicirtere \"erhältnisse. Auf der ganzen Oberfläche verbreitet finden sich Drüsenzellen zwischen den gewöhnlichen Zellen, bei denen man oft recht deutlich die Aus- mündung beobachten kann. Ueber den Mantelsinus fehlen Drüsen vollständig, oder sie finden sich selten und ganz vereinzelt (Fig. 22, 27). Ansehnliche Drüsenzellen kommen in grosser Masse in einer breiten, dem Rande parallel laufenden Zone, dem Drüsenwall vor (Fig. 19). Dieser ist schon mit blossem Auge als breite, weissliche Zone bemerkbar (Fig. 4). Einwärts erstreckt sich der Drüsenwall noch etwas über das innere Ende der Borsten hinaus. Die Enden der Mantelsinus dringen noch ein .Stück weit in denselben ein. Das .Secret der Drüsenzellen nimmt Hämatoxylin gar nicht, dagegen Orange (t. auf Es dürfte also wohl kein Mucin sein. Bei Lupen- betrachtung- fällt nahe dem äusseren Rande des |Drüsenwalles eine gelblich braune Doppellinie auf (Fig. 4). Diese wird dadurch bedingt, dass der hier verlaufende Randnorv auf beiden .Seiten von Zellen begleitet wird, die zahlreiche, feine, gelbliche Körnchen enthalten (Fig. 18). Auswärts von den Randnerven münden die Borstentaschen aus. Zwischen den Mündungen dieser bildet das Epithel zottenartige Vorsprünge (Fig. 15, 16). \'on den Mündungen der Borstentaschen, nach der .Schalenseite zu, ist das Epithel stark erhöht (Fig. 17). Diese Erhi'ihung fällt nach aussen zu pliHzlich ab, so dass hier eine tiefe Rinne, die Periostracalrinne entsteht. Der Pfeil in P"ig. 17 zeigt in sie hinein. Diese Rinne markirt sich auf Flächenpräparaten als dunkle Linie (Fig. 1,5, 16), weil das randwärts von ihr liegende erhöhte Epithel zahlreiche Körnchen und Secretzellen enthält (P'ig. 17). Ln (irunde der Rinne sieht man auf Radialschnitten drei bis vier grössere Zellen, deren ganzes Plasma sich mit Hämatoxylin intensiv färbt. Sie werden wohl in erster Linie das Periostracum erzeugen, das über ihnen, im (irunde der Rinne beginnt. Das Periostracum lässt trotz seiner Dünne sehr klar zwei Schichten erkennen (Fig. 17 a). Die dem Epithel aufliegende, etwas dickere nimmt schwach Hämatoxylin auf, die äussere, sehr feine dagegen intensiv Orange G. Sie zeigt auf dem Querschnitt sehr regelmässig angeordnete, etwas nach dem Rande zu gekrümmte Zähnchen, was der Ausdruck für dem Rande ungefähr parallel laufende Leisten ist, wie man sich an Flächen- präparaten leicht überzeugt. Lt Folge dieser eigenthümlichen Structur ist das Periostracum auf .Schnitten überall leicht zu erkennen und man überzeugt sich bei Exemplaren von etwa i cm Durchmesser (grössere habe ich nicht mit iler .Schale geschnitten), dass es sich auch auf den älteren Theilen der Schale erhalten hat. .Sein Bau wird wohl die Ursache sein, dass die Schalen von Disciiiisca stets mit einer feinen .Schniutzschicht überzog-en sind, während Li)ig>ila mit ihrem glatten Periostracum fast ohne Ausnahme stets rein und blank ist. Die Borsten sind bei Disciiiisca sehr ansehnliche Organe. Am \"orderrande, wo sie am längsten sind, erreichen sie bis 1 cm. Am Hinterrande sind sie bedeutend kürzer (Fig. i a, b). Eine Eigenthümlichkeit derselben besteht darin, dass sie mit zahlreichen Dornen besetzt sind. Diese sind nicht an allen Borsten gleich entwickelt. Man trifft nebeneinander solche, bei denen die Dornen eigentlich nur Stachelschüppchen sind (Fig. 20b) und solche, bei denen sie eine recht lieträchtliche Länge erreichen (Fig. 20c). Die Dornen sind der Grund, dass Dischiisca latneUoui Brodt-rip, n z zwischen den Borsten stets Massen von Schmutz hängen. Die Borsten sind fein längsgestreift und zeigen, wenn aucli nicht ganz regehnässig , von Strecke zu Strecl^e quere Ringe. Wegen der feineren Structurverliältnisse verweise ich auf Lingula, wo ich diese genauer untersuclit habe. Jede Borste wird in einem Follikel gebildet. Diese Follikel entstehen aber nicht als getrennte Ein- senkungen des Epithels, sondern gehen aus einer Epithelplatte hervor, die sich längs des ganzen Alantelrandes in die Stützsubstanz einsenkt. Durch diese Epithelplatte bleiben auch die vollständig ausgeltildeten Follikel stets verbunden. Man erhält einen sehr guten Einblick in diese \'crhältni.sse durch TTntersuchung von Schnitten, die tangential zum Rande liegen, also die Borsten rjuer treffen (Fig. 25). Die Epithel{)latte besteht aus einer einfachen l,age \-on cylindrischen Zellen. In sie eingeschaltet, oder einseitig über sie hervorstehend sieht man die Borsten- folHkel. Genaueres über die Art, wie sie sich bilden, habe ich nicht festgestellt. Die Borstenfollikel erreichen meist nicht den centralen Rand der Epithelplatte. I^iese ragt, wie Radiärschnitte (Fig. 19) zeigen, oft noch weit über das untere Ende der Follikel hinaus, immer als einschichtige Zelllage. Im Grunde des FoUikels sitzt eine auffallend grosse Zelle (Fig. 19 und 19 b), welche kappenförniig das untere Ende der Borste umgreift. Sie wird wohl in erster Linie die Erzeugung der Borste besorgen. Es handelt sich also um ähnliche \'erhältnisse wie bei Anneliden. In den Zellen im unteren Theile der Follikel konnte ich noch einiges bemerken, was der Erwähnung werth ist. Man sieht hier, wie sich das der Borste zugekehrte Ende des Zellkörpers deutlich \on dem Haupttheile der Zelle absetzt. Das Plasma dieses Endabschnittes ist deutlichst radiär faserig. Weiteres zu ermitteln liess die Conservirung ni_ht zu. Zwischen den Epithelzellen liegen die Dornen der Borsten (Fig. 18, 19, 25, 26). Nahe dem unteren Ende der I5orste (Fig. 19) ist die Spitze der Dornen nach vorne gerichtet, weiter nach der Follikelmündung zu zeigen sie die umgekehrte Lage (Fig. 18). Es mag dies durch das Vorwärtsrücken der Borste im Follikel bedingt werden. Besonders soll noch hervorgehoben werden, dass auch am Hinterrande des ventralen Mantels normale, wenn auch recht kleine Borsten vorhanden sind. Von den früheren Beobachtern hat Owen die Sinusverhältnise recht gut dargestellt. Es ist ihm sogur gelungen sie zu injiciren. Er muss dabei besonderes Glück gehabt haben. Mir misslang, wie bemerkt, der Versuch mehrmals, jedenfalls wegen der am Eingang vorhtmdenen Klappen. Joubin will ein Ringgefäss am Mantelrande gesehen haben, in das die Endzweige der .Sinus einmünden sollen. Obgleich er diese Verhältnisse in einer tadellosen Abbildung zur Darstellung bringt, so ist trotzdem keine Spur davon zu finden. Er hat jedenfalls den Randnerven für ein Ringgefäss angesehen. Ebensowenig besteht die von ihm angegebene Verbindung von Sinusästen mit der Randlacune. Die Epithelleisten vergleicht er ohne weiteres den Genitalbändern von Craiiia, obwohl Hancock schon für fjiigula klar auseinandergesetzt hat, dass sie etwas ganz anderes sind und vor allem auch ganz anders liegen, wie diese, nämlich an der Schalenseite der Sinus. Dagegen hat Joubin jedenfalls recht, wenn er für Disciiiisca besonders die respiratorische Function des Mantels betont. Ich werde darauf bei Lingula genauer eingehen, weil für diese Formen mehrfache Beobachtungen am lebenden Thiere vorliegen. 4. Der Stiel. Der .Stiel von Disciiiisca ist in morphologischer Hinsicht ein sehr interessantes Organ. Die meisten meiner Exemplare .sind von der LTnterlage gewaltsam abgerissen (Fig. i b), wodurch der Stiel stets mehr oder weniger zerfetzt wird. Unverletzt konnte ich ihn an kleineren Thieren, die auf den .Schalen von grossen aufsassen, beobachten. An solchen ist der .Stiel ein kurzer Cylinder, der auf der \'(Mitralschale in tk-r Blochuianii, UiUi-rsuchungeii üU-r iIl-u Bau der Bracbiopoden. Text. 1" 76 Disciniaca lamellosa Broderip. hinteren flälfte befestigt ist. Im Querschnitt ist er nicht genau kreisförmig; sein etwas längerer Durchmesser fällt in die Sa gittal ebene. Nach vorne reicht er nicht ganz bis zum Mittelpunkt der Schale, nach hinten bis in die Nähe des Randes. Er bedeckt vollständig den .Schlitz der ventralen .Schale und reicht nach vorne und nach den .Seiten noch beträchtlich über diesen hinaus. Bei aufmerksamer Betrachtung fällt auf, dass vom Hinter- rande des Stieles bis zum .Schalenrande eine scharfbegrenzte ziemlich breite Zone sich erstreckt, wo die Anwachs- streifen fehlen und das Periostracum ganz glatt aussieht (Fig. 6*). Diese Parthie verdeckt den Eingang in den Schalenschlitz. Der Stiel ist meist bräunlich bis braun gefärbt. Seine basale Fläche i.st der Unterlage fest aufgewachsen und dementsprechend unregelmässig gestaltet. Die Seitenflächen sind an den conservirten Exemplaren meist stark und unregelmässig gefaltet — eine Folge der energischen Contraction der Muskulatur. So hat er bei den grössten Exemplaren gewohnlich nur eine Höhe von wenig Millimetern. Er wird auch kaum einer bedeutenden Verlängerung fähig sein. Nebenbei sei bemerkt, dass der Stiel von Disciiiisca larvis im Verhältniss zum Gesammtkörper wesentHch länger und schlanker ist. Der Stiel ist morphologisch eine Ausstülpung der Ventralseite des Thieres, darum setzt sich seine Wand aus den gewöhnlichen Schichten zusammen. Von aussen nach innen folgen: Cuticula, äusseres Epithel, Stütz- substanz, Muskelschicht, Coelomepithel. Der Hohlraum des Stieles enthält die .Stielmuskulatur. Er ist ein Theil des Coeloms und steht mit dem die Eingeweide umschliessenden Hauptabschnitte desselben, der eigentlichen Leibeshöhle, zeitlebens durch den .Stielcanal in offener Verbindung. Zur allgemeinen Orientirung über diese Beziehungen möge die nebenstehende Text-Figur i dienen, die einen .Sagittalschnitt ilurch den .Stiel und die anliegenden Theile der Körperwand und Schale dargestellt. liinttrivaiid d. Körpers Lrihcsliühlc ]"ordcr7va7id d. Körpers Mantel Schale Periostra ca Irin ii Flg. I. Sehe malischer Liingsschnitt durch den Stiel und die angrenzenden Theile der Sdi.ite und KörperwMiid von Disciiiisca. Epithel: weiss; Stützsubstanz: schwarz; Schale: schiafiirt; Cuticula: puiiktirt. Die .Schale (schraffirt) hört am vorderen Rande des Schalenschlitzes auf. Dieser wird überdeckt durch eine beiderseitig von Coelomepithel bekleidete I,amelle der .Stützsubstanz (schwarz), welche von dem schräg von oben und hinten nach vorne und unten , aus der Leibeshöhle in die .Stielhöhle führenden Stielkanal durch- brochen wird. Der durch diese Aiisstülpungsfjffnung gebildete Bruchsack der ventralen K(')rperwand, der .Stiel, schiebt sich auf der äusseren Dberfläche der Ventralschalc noch ein .Stück nach vorne, bis dahin wo die Vorderwand der Leibeshöhle von oben her auf die Schale stösst. Dieser Bildung gemäss wird die .Stützlamelle des .Stieles äusserlich überzogen von dem äusseren Epithel. Dieses geht von der hinteren Körper wand um den hinteren Mantelrand herum auf die äussere Seite der Stützlamelle des Mantels über, von da aus auf den Stiel, umzieht diesen ganz, imi schliesslich durch den Schalenschlitz auf die äussere .Seite des vorderen Mantelabschnittes zurück- zukommen. In der Periostracalriiuie des hinteren Mantelrandes wird so, wie überall das Periostracum erzeugt. Discinisi'a lametlose Broiierip, ^ ^ Dieses schlägt sich, wie das Epithel um den Mantelrand herum und geht mit diesem auf den Stiel über, um dessen cuticulare Hülle zu -bilden. Gehen wir nach dieser allgemeinen Uebersicht zum Einzelnen über. Der hintere Mantelrand hat. wie Fig-. 33 zeigt, durchaus normale Beschaffenheit. Er trägt — allerdings kleine — Borsten. Wir treffen den Ringnerven, die Randlarune, die Periostracalrinne. Das von dieser erzeugte Periostracum hat über die ganze, in Fig. 4 mit * bezeichnete Zone eine besondere Beschaffenheit. Es ist glatt, indem die sonst auf ihm vorhandenen, regelmässig angeordneten, dem Rande parallelen Leisten fefüen, und seine Dicke bedeutender ist. Auf dem Stiel nimmt es (als Cuticula) an Dicke zu. Die beiden Oeffnungen des Stielkanales sind schon bei der Präparation unter der Fupe leicht zu sehen (Fig. 5 u. 6). Die äussere liegt etwa in der Mitte der vom Stiele eingenommenen Fläche, die innere um ein beträchtliches nach dem Hinterrande zu. Sie sind verbunden durch den im Querschnitt plattgedrückten Stiel- kanal (Fig. 32 u. 34), der seiner ganzen Länge nach von einem kräftigen, aus mehreren Faserlagen bestehenden Sphincter umzogen wird. Die Faserringe verlaufen, der Lag-e der Oeffnungen entsprechend, schief von vorne oben nach hinten unten, wie es die rothen Linien in Fig. }^2 angeben. Durch diese Einrichtung kann die Stiel- höhle von der Leibeshöhle abgeschlossen werden. An der Muskulatur des Stieles (vergl. Fig. 6), lassen sich zwei Systeme unterscheiden : die Faserlage der Stielwand und die inneren Stielmuskeln. LTnter dem Coelomepithel liegt eine einfache Lage von Muskel- fasern, die an beiden Seiten von hinten unten nach vorne oben verlaufen. Nach vorne zu wird der \'erlauf steiler, so dass sie in der Mitte der Vorderfläche gerade von oben nach unten ziehen. Die innere Muskulatur besteht aus drei Muskelpaaren , die zur Medianebene symmetrisch angeordnet sind (Fig. 6). Diese sind: Die geraden Stielmuskeln (rect.) , die inneren schiefen (obl. med.) und die äusseren schiefen Muskeln (obl. ext.). Jeder der geraden Muskeln nimmt fast die Hälfte des Stielquerschnittes ein. Sie entspringen zum grössten Theil auf den den Schlitz umgebenden Theilen der Schale, z. Th. auch auf der den Schalenschlitz überziehenden Stützlamelle und steigen, etwas nach der Medianebene convcrgirend, abwärts, um sich auf der basalen Fläche des Stieles zu inseriren. Die äusseren schiefen Muskeln sind den Wänden des Stieles angeschmiegt. Ihr LTrsprung liegt dicht an der Linie, in welcher die Wand des .Stieles der Schale aufgewachsen ist und erstreckt sich längs dieser von hinten, eine Strecke weit seitlich der Medianlinie beginnend, nach vorne bis über die Mitte des Stielumfanges hinaus. Die Fasern steigen schräg von hinten oben nach vorne unten hinab und inseriren sich längs des .Seitenrandes der Basalfläche hinter der Mitte beginnend, nach vorne zu fast bis zur Medianlinie. Auf diese Weise kreuzt sich die Faserrichtung mit der der Wandmuskulatur. Die inneren schiefen Muskeln (obl. med.) entspringen rechts und links von der unteren Oeffnung des Stielkanales und weiter nach hinten und seitwärts. Die der Mittellinie nächsten Fasern reichen am weitesten nach vorne. Die beiden Muskelbündel steigen dann, convcrgirend, zur Basalfläche hinab und inseriren sich hier auf einem beschränkten Bezirke, dicht am Hindcrrandc rechts und links von der Medianlinie. Durch das Spiel dieser Muskeln kann der .Stiel sich ausstrecken und zusammenziehen, wodurch das Thier von der Unterlage entfernt oder dieser genähert wird. Es köimen beschränkte Drehungen und Neigungen ausgeführt werden. Von einer Wirkung des .Stieles als .Saugnapf kann nicht gut die Rede sein, weil die Basal- fläche auf der Unterlage festgewachsen ist. Die Muskelverhältnisse des Stieles hat Joubin annähernd richtig erkannt, dagegen hat er die Beziehungen des .Stieles zum Körper gänzlich missverstanden. Er hat den Stielkanal nicht gefunden, obwohl bereits Morse {5 P- 323) auf denselben aufmerksam gemacht hat. Joubin hält den .Stiel für einen von der Leibeshöhle voU- 10* _ o Disa'm'sca lamellosa Brodtrip. ständia: abg-eschlnssenen Sack und findet dementsprechend tief greifende l''^nterscliiede zwischen dem Stiel von Discinisca und IJtigula . während es sich bei Disciuisca thatsächlich nur um eine unbedeutende Modifikation des Lingukistieles handelt (vgl. Ling-ula, Abschn. 4). 5. Das Muskelsystem. Die Eindrücke welche die Muskeln theilwcise auf den Schalen, besonders der Dorsalschale, zurücklassen, wurden oben besprochen. Von den zur Bewegung der Schalen dienenden Muskeln sind die Occlusoren die massigsten. Es findet sich ein vorderes Paar — Occl. anteriores — und ein hinteres Paar — Occl. posteriores. Von den \-orderen Occlusoren, deren allgemeine (jestalt die Abbildung Fig. 5 (vgl. auch Fig. 4 u. 9) zeigt, zerfällt jeder in zwei deutlich getrennte Bündel , \'on denen das mediale bedeutend kleiner ist. Es legt sich der inneren Seite der lateralen Hauptportion als ein plattes Muskelbündel an, das sich, von vorne beginnend, fast über drei Viertel der inneren Oberfläche des lateralen Bündels erstreckt. Nicht selten divergiren die Fasern beider Bündel in ihrem Verlaufe etwas, wie es in Fig. 5 dargestellt ist. Wo die beiden Portionen mit ihrer schmalen Vorderfläche an die vordere Körperwand anstossen, sind sie auf eine kurze Strecke fe.st mit der letzteren verwachsen, und zwar in einer IJnie die etwas dorsal von der Frontalebene liegt. An dieser Stelle tritt von dem grossen, aus dem unteren (janglion entspringenden Nerven- stamme (vgl. Fig. 28 u. 43) ein kräftiger Nerv in die Stützsubstanz der Körperwand ein, um sich in dieser in zwei Aeste zu theilen. Der laterale versorgt das äussere, der mediale das innere Bündel. Beide Muskelabschnitte werden etwas dorsal \-on der Mitte ihrer ganzen Dicke nach von der Nervenplatte durchsetzt (vgl. auch Fig. 37). Man überzeugt sich leicht, dass die grosse Mehrzahl der Muskelfasern nicht durch die aus Stützsubstanz be- stehende Nervenplatte hindurchgeht. Die mediane Portion hat, wie schon unter der Lupe bemerkbar ist, ein lockereres Gefüge als die laterale. Im Querschnitt ist dies A'erhalten recht auffallend. In dem lateralen Theile stehen die Fasern dicht gedrängt, in dem medialen in durch weite Zwischenräume getrennte Bündel gruppirt. Die Fasern des medialen Bündels sind etwas feiner. Vergl. auch Fig. 38. Die beiden vorderen Occlusoren convergieren nach der Ventralseite etwas. Die vorderen Ränder stossen auf der Ventralschale uimiittelbar aneinander, während sie auf der Dorsalseite den Vorderdarm zwischen sich fassen. Die hinteren Occlusoren sind bedeutend schwächer als die vorderen. Die dorsale Insertionsfläche fällt der Wölbung der Dorsalschale entsprechend nach aussen und hinten ab. Ich habe "mich mit .Sicherheit davon überzeugt, dass jeder der Occlusoren eine Hülle von Coelomepithel hat, an der, so viel ich sehen kann, die Stützsubstanz nicht betheiligt ist. Von den vorderen Occlusoren hat jede Portion ihre besondere Hülle. Dasselbe gilt, wie gleich bemerkt werden mag, auch für die lateralen Muskeln. Für die übrigen Muskeln ist es wahrscheinlich, jedoch konnte ich es nicht sicher entscheiden. Von schiefen Muskeln sind drei Paare \-orhanden: Die Obl. laterales, Obl. interni, Obl. posteriores. Die Laterales (lat.) sind ansehnliche platte Muskeln, die auf der Ventralschale, längs der Seitenwand des Körpers, hinter der Mitte entspringen und dann der äusseren Fläche des Occl. ant. sich anschmiegend nach der Dorsalschale aufsteigen, um sich in derselben längs des vorderen Drittels der Insertionsfläche der Occl. ant. fest- zuheften. Nicht weit unter ihrem dorsalen Ende sind sie mit der Vorderwand des Körpers fest verwachsen. Diese Verwachsungslinie bildet die Fortsetzung derjenigen der r)ccl. ant. nach aussen und hinten und hat die gleiche Bedeutung. Es treten hier die von dem grossen .Seitennerven stammenden Nerven ein, die sich in einer deutlichen Nervenplatte ausbreiten (vgl. Fig. 28, 45). Die Obliqui interni (<.)bl. int.) entspringen auf den Seitenflächen der Crista der Ventralschale und steigen stark divergirend und der Innenfläche der Occl. ant. sich anschmiegend, nach der Dorsalseite auf um £>isciHisca lamellosa Brodt-r/p. aehtete ich in den Zellen der Kpilhelleiste zahlicielie Mouocy.st Ideen als Seliniamtzer (veigl. Ci jj. üO Anni.). Q- D/sci/iisia /af}ie//osa Jh-oderip, Die Stützsubstanz ist in den Armen massiger entwickelt als sonst irgendwo im Körper und zeigt hier auch in histol. gc zwischen der äusseren (mächtigeren) und inneren Stützsubstanzlamelle, in der äusseren Muskellage. Dabei ent- steht ein ziemlich ansehnlicher Hohlraum, der durch Auseinanderrücken der Fasermassen der äusseren Muskel- lage zu .Stande kommt. Dieser Hohlraum setzt sich als Blindsack oft noch eine grössere Strecke weit auf den in der Leibeshöhle gelegenen Abschnitt iles Enddarms nach hinton fort (12 c.). (_)b wir diese Einrichtung mit der sog. Analkammer von Crauia vergleichen kunnen, ist mir noch zweifelhaft. Der Darminhalt besteht vi;)rwiegend aus Diatomaceen. 8. Die Leibeshöhle, die Mesenterien, die Nephridien. Die an und für sich geräumige Leibeshuhlo wird durch die mächtige Entwickehmg der Gonaden bei den geschlechtsrt'ifen Thieren so ausgefüllt, dass nur noch t'Uge .Spalträume zwischen den verschiedenen Organen übrig bleiben. Die Leibeshöhle wird, wie bei den anderen Formen von einem platten Epithel ausgekleidet, das jeden- falls im Leben Wimpern trägt, welche die Bewegung der CoelomHüssigkeit besorgen. Dieses Epithel überzieht den Darm und seine Anhänge, die Mesenterien . die Nephridien und bildet besondere Hüllen um die Muskeln, Die Leibeshöhle und die mit ihr zusammenhängenden Mantelsinus und Coclomtaschen werden von einer gerinnenden Flüssigkeit erfüllt, die zweierlei zellige Elemente enthält (vgl. Fig. 22 links in der Ecke, bei .\). Zunächst beob- achtet man kleine, etwa kugelige, äusserst scharf conturirte Zellen, bei welchen innerhalb der wohl vorhandenen Membran nicht viel von Plasma zu bemerken ist. Dann kommen ebenso zahlreich, etwa doppelt so grosse, etwas unregelmässig gestaltete Zellen, mit sehr deutlichem, dunkelen, etwas granulierten Plasmakörper vor. Die kleinen hellen Zellen finden sich bei Liiigitla genau in derselben Weise wieder. Bemerkens vverth sind die Aufhängebänder des Darmes. Von einem medianen Mesenterium , das bei Crauia ganz vollständig, bei Liiigula grösstentheils vorhanden ist, finden sich bei Discinisca nur noch unbe- deutende Reste. So ist vorne auf dem Oesophagus, gleich nach seinem Eintritt in die Leibeshöhle ein unbe- deutender Rest des dorsalen Mesenteriums erhalten , in dessen Umgebung zahlreiche, von der dorsalen Schale zur vorderen Körperwand ziehende Muskelfasern sich finden (Fig. 41, 52). Die Wände des unter den X'nrderdarm sich ausdehnenden Divertikels des Centralsinus sind als Rest des \entralen Mesenti'riums zu betrachten (vergl. p. 82). Die (lastropanetalbänder entspringen am hinteren Rande des die Ausführgänge der liebem aufnehmenden Darmabschnittes (Fig. 9). Sie setzen sich seitlich auf der Dorsalfläche des Darmes in einer etwas schief von hinten und dorsal nach vorne und ventral ziehenden Linie fest. Von hier aus ziehen sie, die hintere Fläche des dorsalen Leberlappens umfassend, nach hinten und seitlich, um dann, an der hinteren Fläche des Occl. ant. vor- bei, zwischen diesen und die K()rperwand einzudringen, wo sie noch vor der Mitte des äusseren Limfanges der (Jcclusoren endigen. Schon eine kurze Strecke seitlich \'oni Darme befestigen sie sich an der dorsalen Körper- wand und behalten diese Verbindung bis zu ihrem Ende. Eine Verbindung mit der Seitenwand in gi-össerer Ausdehnung gehen sie nicht ein. Ihr freier, nach der Ventralseite gerichteter Rand trägt mehrere Gruppen von Gonaden, die bei geschlechtlich \olI entwickelten Thieren, soweit als das Gastroparietalband reicht, auch zwischen den (Jccl. ant. und die Körperwand eindringen (I'ig. 4). Der die (xonaden tragende Rand ist vielfach ausgefranst. Am Ende der Zipfel sitzen die Ei- oder Spermamassen. Complicirter ist das Verhalten der Ileoparietalbänder. Diese entspringen als breite Lamellen jederseits des ganzen mittleren Darmabschnittes, in einer Linie die nach vorne bis zu dem unteren Ende des Gastroparietal- bandes der betr. .Seite sich verfolgen lässt (F"ig. g, 11). Weiter nach hinten zu rückt die Insertionslinie mehr auf die ventrale Fläche des Darmes. In dieser Gegend zeigt die Befestigung der Ileoparietalbänder am Darme etwas 11* QA Discinisi'a laiiieNosa Broderip. wechselnde \'erhältnisse. Ein L'all ist in I-isj. o Ij. c., di.T andere in Fit;-, ga dargestellt. In beiden Fällen vereinigen sich Fortsätze der beiderseitigen Ileoparietalbändi-r dorsal \'i un Darm, im ersten Falle (Mg. 9 b. c) ist der von den Ilcoparietalbändern gebildete Ring mit dem Darm ringsum fest verbunden und setzt sich nach hinten in eine Membran fort, die von einer Anzahl von Fängsspalten durchbrochen wird. Di(^se Membran erreicht, sich ver- schmälernd, die hintere KOrperwand in der Mitte zwischen beiden ( )ccl. post. und hat sich dabei so gedr(»ht, dass die Befestigung, die sie an der Hinterwand gewinnt, genau dorsoventral gerichtet ist. \'on der I>efestignngsstelle läuft die Membran \-eiitral von dem Darme nach vorne, um .sich am vorderen Rande der Feibesh(>hlen-( )efFnung des Stielcanals zu befestigen, wobei .sie noch einmal eine Drehung macht, wie die Figur zeigt. ^Vuf diesem Wege gibt sie einen Fortsatz ab, der sich am Enddarm festheftet. Im anderen Falle (Fig. 9 a) ist die den Darm dorsal umgreifende Parthie der Ileoparietalbänder zum grr)ssten Theil nicht mit dem Darme \-erbunden. Eine Befestigung wird nur durch wenige Fädchen vermittelt. Der an den Enddarm gehende Fortsatz ist wesentlich länger und zieht weiter nach rechts. Nach den .Seiten zu breiten sich die Ileoparietalbänder als etwa horizontal ausgespannte, im l^mriss dreieckige Membranen aus und ziehen, rasch sich verschmälernd, nach der Kreuzungsstelle der Mi. obl. int. und pust. zu, um \'entral von beiden ]\Ius- keln nach der Seite zu verlaufen. In dieser Gegend liegen nun die \"erhältnisse rechts etwas anders als links, weil auf der rechten Seite das Ileoparietalband in lieziehung zum Enddarm tritt. Wir betrachten zuerst das linke Ileoparietalband, das sich etwas einfacher verhält als das rechte. (Yergl. die folgende Textfigur.) Nachdem dieses unter der Muskelkrenzung durchgekommen ist, verbreitert es sich Oy Fig. 2. Schematische Darstellung des Verhaltens der seitlichen In- sertionen der Ileoparietalbänder. a. Die Beziehungen des linken Ileoparietalbandes /Aim Nephridium und zu der Köiperwand, von der Dorsalseite gesehen. Die stark aus- gezogenen Linien zeigen die Festheftungsstellen an der Körperwand , die punktirte. mit * bezeichnete Linie die Strecke, wo auf das Ileoparietal- band ehie den unteren Abschnitt des Ncphiidialtrichters tragende Membran aufgesetzt ist (vergl. c). 6, r, d. Drei Querschnitte an den in a durch Pfeile bezeichneten Stellen. c. Ein dem Querschnitte c entsprechender Querschnitt durch das rechte Ileoparietalband, wieder etwas und setzt sich an den Trichter des Xephridiums fest und zwar an dessen nach unten und aussen gekehrter Seite. A'on hier aus schlägt es sich nach der \'entralseite und heftet sich hier fest. Es begleitet dann das Xephridium in seinem ganzen \'erlaufe als Aufhängeband. Die Insertion an der ventralen .Schale verläuft dabei zunächst lateral von dem Ursprung des (^bi. post., dann weiter an der medialen .Seite des Ursprungs des lat., dann zwischen diesem und dem Occl. ant., um schliesslich auf die vordere Körperwand überzugehen. Auch von dem Trichter nach hinten zu lässt sich das Ileoparietalband noch weiter \-erfolgen. Sein hinterer Rand tritt um den Occl. post. herum und heftet sich auf der Ventralseite zwischen diesem und der Körperwand fest etwa bis zur Mitte des Occl. reichend. Der dorsale Rand ist frei und steigt im Bogen nach der Rückseite auf um sich links vorwärts der Insertion des Obl. sup. an die hintere Kr>r]3erwiUid zu befestigen, und zwar in einer etwa horizontal verlaufenden Linie. Disi-inisi-i7 laint'Uosa Hrodt-rip. g.^ Das rechte Ileoparietalband verhält sich ebenso wie das linke, nur wird es ventral vom Trichter des Nephridiums von dem Enddarm durchbohrt (Textfigur 3 e), an welchem es sich ringsum festheftet, so dass hier Enddarm und Xephridium fest \erbimden sind. \<:n\ dieser Stelle an Ijis /um Durchtritt durch die Korper- wand ist der Enddarm frei, es fehlt jede Andeutung eines Mesenteriums. Die Ileoparietalbänder entwickeln, wie die Abbildung (Fig-. 9) zeigt, an ihrem Vorder- und llintcrrande Gonaden. Was den feineren Bau der Gastro- und Ileoparietalbänder betrifft, so ist zunächst bemerkenswerth, dass die ihre (rrundsubstanz bildende Stützsubstanzlamelle zahlreiche Lacunen enthält, die wahrscheinlich mit den Lacunen der Darmwand in Zusammenhang stehen. Ebenso finden sich, besonders nach den freien Rändern zu, subepitheliale Muskelfasern. Das Coelomepithel der Bänder ist im Allgemeinen sehr nieder, an einzelnen Stellen etwas h()her. (Genaueres konnte ich nicht ermitteln, da alle mir zur X'erfügung stehenden Exemplare bis auf das der Figur g zu Grunde liegende ganz vollgepfropft mit Geschlechtsproducten waren, was die (iiite der Erhaltung der in Rede stehenden Theile etwas beeinträchtigte. Ueber die Nephridien ist nicht viel zu bemerken. Die ()effnung des Trichters wendet sich nach der Dorsalseite und etwas medianwärts. Der Ausführgang ist auffallend lang und verhältnismässig eng. Der Ver- lauf des Ganges ist bei dem A'erlaufe des Aufliängebandes angegeben. Die äussere Oeffnung liegt an der vor- deren Körperwand nahe der Medianebene ziemlich weit dorsalwärts in dem tiefen Einschnitt, der den mittleren Theil des Armapparates von der vorderen Körperwand trennt. Vergl. F'ig. 2g, 44, 45. Joubin hat die besprochenen Verhältnisse im grossen und ganzen richtig beschrieben. Dagegen hat er die Anordnung der Ileoparietalbänder gründlich missverstanden. Er vergleicht den ventralen, zu der Stiel- öfFnung ziehenden Theil, dem Levator ani bei Craiüa. wofür nicht der geringste Grund vorliegt, um so weniger, als es sich bei Disciiiisca überhaupt nicht um einen Muskel handelt. 9. Das Blutgefässsystem. Der merkwürdigste Punkt in der Anatomie vrm Discii/isca ist das \'erhalten des Bluttgefässsy.stems. Bei dem Bau des Armapparates wurde geschildert , dass die Gefässe der Arme sich genau ebenso ver- halten, wie bei anderen Brachiopoden. Die Armgefässe sind sogar recht ansehnlich. Um so eigenthümlicher ist es, dass das Herz und alle anderen Gefässe vollständig fehlen. Trotz sorgfältigen Suchens an zahlreichen gut conservierten Thieren habe ich weder unter der Lupe noch auf Schnittserien eine Andeutung dieser Organe finden können. Dieser negative Befund ist aber ein durchaus sicherer, so wunderbar er ist. Denn bei Thieren von der Grösse von Discinisca lamellosa ist ein Uebersehen nicht möglich, wenn sich die betr. Apparate mit Leichtigkeit bei viel kleineren Formen wie Craiiia und Argiopc nachweisen lassen. Irgend eine plausible Erklärung für diese überraschende Thatsache lässt sich kaum geben. Sie dürfte nur zeigen, dass das Gefässsystem auch bei den anderen Brachiopoden, wo es in allen seinen Theilen entwickelt ist, in physiologischer Hinsicht keine grosse Rolle spielt, was sich ja auch schon aus dem bedeutenden Miss- \'erhältniss zwischen dem \'olum der Gefässen und dem der von ihnen versorgten Apparate erkennen lässt. Das sonderbarse bleibt bei allem, dass das Gefässsystem in dem Arma])parat ganz ebenso, wie sonst auch vor- handen ist. Die im vorigen Abschnitte besprochenen lacunären Hohlräume in den Gastro- und lleoparietalbändern m()gen ebenfalls als Reste des Gefässsystems zu betrachten sein. üü Discinisia himellosii Brodcrip. lo. Die Geschlechtsorgane. Wo die Gonaden entstehen, wurde schon bei Betrachtung der Gastro- und Ileoparictalbänder erörtert (vgl. Fig. 9). Darin, dass Geschlechtsprodukte nur an diesen Bändern, also in der eigentlichen Leibeshöhle sich bilden, stimmt Disciiiisca ganz mit Liiigula überein, wo die Gonaden auch auf die Leibeshöhle beschränkt sind, und unterscheidet sich von Crania und den Testicardines. Genaueres über die Bildung der (jeschlechtsprodukte konnte ich nicht ermitteln. Ich hatte fast ausschliesslich der Reife sehr nahe stehende Thiere zur Untersuchung. Es mag für einen späteren Untersucher , der die Absicht hat , die gewiss des Interessanten sehr viel bietende Entwickelungs- geschichte von Disciiiisca zu studiren. von Wichtigkeit sein, anzugeben, dass alle mir zur Verfügung stehenden Thiere von Collegen Plate im Juli (also im Winter) bei Talcahuano. 36" S, gefangen waren. Da alle Exemplare, mit Ausnahme des der Fig. 9 zu (xrunde liegenden, vollständig reife Geschlechtsprodukte enthielten, und da bei diesem letzeren (°) die Ovarien das charakteristische Aussehen der entleerten Gonaden hatten, so kann daraus geschlossen werden, dass die Fortpflanzungsperiode im Juli oder wenig später beginnt. Der feinere Bau der Gonaden stimmt, soweit sich das an meinem Material ermitteln Hess, ganz mit den für Crania geschilderten Verhältnissen überein. Die Eier sind dunkel nrthlichbraun gefärbt. Betonen will ich noch, dass ich keine Andeutung von Hermajjhroditismus gesehen, sondern stets rein männliche oder rein weibliche Thiere gefunden habe. 1 I. Das Nervensystem. Das Nervensystem von Disciiiisca zeigt eine weitgehende Uebereinstimmung mit dem der anderen Ecardines. Auch hier findet sich wieder vollständig epitheliale Lagerung der Centralorgane und aller haupi- sächlichen Nervenstämme mit Ausnahme der die Leibeshöhle durchsetzenden Xerven für die schiefen Muskeln und einer kleinen Strecke der .Stielnerven. Eine unbedeutende Abweichung wird durch die eigenthümliche Ge- staltung des Armapparates bedingt. Eingehenderes über den feineren Bau bes. der Centralorgane konnte auch hier nicht ermittelt werden, da die Conservirung dazu nicht ausreichte. Ich beschränke mich also im Wesentlichen darauf, eine Darstellung des Gesammtaufbaues des Nervensystems zu geben. Fig. 28 gibt eine Uebersicht von der Dorsalseite betrachtet, Fig. 29 zeigt das, was sich bei der Be- trachtung von vorne darstellen lässt. Einzelheiten zeigen die Fig. 38 u. 40 — 50. In der tiefen Rinne, welche, von der Ventralseite her eindringend, den Armapparat von der vorderen Körperwand scheidet (Fig. 4 1 ), liegt ganz im Epithel der Vorderwand das Infraoesophagealganglion (Ggl. i. oes.), eine schon mit der Lupe bemerkbare X'erdickung des Epithels bildend. Von ihm entspringt nach rechts und links je ein ansehnlicher Nervenstamm [XS Fig. 29), der unter (ventral von) dem Armapparat nach der Seite zieht. Von diesem .Stamme gehen noch an der Vorder- wand des Körpers zwei Xer\-en ab. Der erste versorgt die beiden Portionen des Occl. ant. Der die .Stützsub- stanz durchsetzende Ner\' thcilt sich noch in dieser in zwei Aeste, von denen der eine direkt in die Nerven- platte der lateralen Portion übergeht, der andere zieht in einer nach der Leibcshrihle vorspringenden Leiste der Stützsubstanz mcdicdwärts um die vordere Fläche d(^r lateralen Portion herum, um so zu dem medialen Bündel zu kommen. Der zweite von dem seitlichen Nervenstamm entspringende Nerv geht zum M. lateralis (Fig. jS). Der Xervenstamm (AIS' Fig. 29) selbst steigt dann in dem äusseren Armwinkel nach der Dorsalseite auf und zerfällt hier in zwei Theile. Der eine, der obere .Scitcmnerv (X. lat. dors.), zieht längs der ganzen .Seitenwand nach hinten, und zwar nahe dem Winkel, den diese mit dem dorsalen Mantel bildet, gelangt auf die hintere Discinisca lamellosa Broderip, ^q Körperwaiid und fliesst hier mit dem entsprechenden Nerven der anderen Seite zusammen. Er gibt zwei Haupt- äste ab. Der erste ist der X. obhquorum (obhqu. Fig. 28), der nicht weit vor dem hinteren Rande der lateralen Portion des M. occl. ant. die Körperwand durchsetzt, dann um den obl. herum zu dem M. occi. int. zielit, diesen durchsetzt und in den obl. post. eindringt. Der zweite Ast versorgt den M. occl. post. Der andere mit dem Seitennerven am äusseren .\rnnvinkel beginnende Xerv zerfällt alsbald in die schon von Craiiia bekannten Aeste (Fig. 28, 2g). Der am meisten laterale ist der an der vorderen Körper- wand dorsal wärts aufsteigende ■ und im Mantel sich ausbreitende seitliche Xervenstamm des dorsalen Mantels (Dors. Mtl. lat.). Der weiter medianwärts folgende Xerv zieht über die Armbasis abwärts, gelangt an den An- fang des Spiraltheiles der Arme heran und breitet sich dann auf dem Armfeld aus [AJ.). Er entspricht dem unteren Arm nerven von Crania. Noch weiter medial folgen mehrere feine X'^ervenstämmchen, die über die Armbasis nach dem zur Seite de s ( )esophagus gelegenen Anfang des Hauptarmner\-en (.Supraoesophagealganglion) ziehen. .Sie bilden zu- sammen das .Schlundconnectiv (^S'. coiiu.). Der letzte Ast endlich breitet sich auf den zur Seite des Oesophagus gelegenen Theilen der A'orderwand des Körpers und auf die Vorderwand des Oesophagus selbst aus, gibt wahrscheinlich auch noch Aestchen in den dorsalen Mantel ab. Es ist der mediale Mantelnerv von Crania. {Dors. Mtl. med. Fig. 29). Von dem ventralen Rande des Suboesophagealganglions steigt nach der Ventralseite eine breite Fasor- masse hinab, deren seitliche Parthien dicke Stränge darstellen. Die Hauptmasse der in diesen Seitenwülsten enthaltenen Fasern dringt in dem Winkel, den die Vorderwand des Körpers mit dem ventralen Mantel bildet, in die Stützsubstanz ein. Es sind die Stielnerven [pcd). Sie gelangen weiter in die Stützsubstanz der ventralen (der Schale anliegenden) Körperwand und ziehen seitlich von der Crista der Ventralschale gerade nach hinten. Hinter der Crista treten sie aus der Stützsubstanz in das Epithel der Schalenseite aus und verlaufen in diesem bis zu der äusseren Oeffnung des Stielkanals. Hier lösen sie sich in mehrere Aestchen auf, von denen zwei zu beiden Seiten des Stielkanals bis zu dessen innerer Oeffnung zu verfolgen .sind (Fig. 34 pcd.). Die.se geben an \'erschiedenen Stellen Aestchen zu dem Sphincter des Stielkanals ab. Weiteres über die Ausbreitung konnte ich nicht feststellen. Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, dass sie die gesammte Muskulatur des .Stieles versorgen. Von der absteigenden Fasermasse entspringen jederseits noch zwei weitere Xerven , von denen der eine in dem ventralen Mantel nach vorne zu sich ausbreitet {Vciitr. Mtl), wie die Hauptmasse der mittleren Fasern; der andere läuft als ventraler .Seitennerv [lat. ventr.) dem dorsalen parallel um den Körper herum in dem Winkel, den die Seitenwand mit dem ventralen Mantel bildet. Er gibt Fasern in die Körperwand und den Mantel ab. Dasselbe thut auch der dorsale Seitennerv. Alle Xer\-en im Mantel strahlen, sich reich verästelnd, radiär nach der Peripherie aus und fiiessen hier zu dem Rand- oder Ringnerven zusammen, der gleich hinter der Ausmündung der Borstenta.schen den ganzen Mantelrand umzieht [Dors. Rd. u. J'riitr. Rd.). Von den Rand- nerven strahlen feine Aeste nach dem Mantelrande aus. Ein kleiner Theil des Randnerven mit den ein- und ausstrahlenden Xerven ist in Hg. 30 dargestellt. Die Cerebralgan glien, Hauptarmtierven ( H. A. N.), beginnen zu beiden .Seiten des Oesophagus auf der äusseren Seite der Armfalte und setzen sich, zuerst etwas gegen den Rand der Annfalte absteigend und diese dann in ihrem ganzen Verlaufe begleitend (Fig. 40, 42 — 45), als Hauptarmnerven auf die Arme fort. Die beiden zu den .Seiten des Oesophagus liegenden Anfangstheile der Cerebralganglien sind unter sich durch mehrere cjuer über die Vorderfläche des Oesophagus verlaufende Faserzüge, die .Supraoesophagealcommissuren ( Coiinii. s. ocs.J verbunden. Mit dem unteren Ganglien stehen sie durch die erwähnten, über die Armbasis führenden .Schlund- connective in A'^erbindung. ^^ T}iscinisi:a lamellosa J-irndi'rip. Von den Hauptarmnerven entsprinefen in regelmässigen Abständen die durch die Stützsubstanz hindurch zu dem Boden der Armrinne dringenden Verbindungsnerven (Fig. 40,). Ein an der inneren Seite der Cirren- basis gelegener Xebenarmnerv, wie bei Crania, ist nicht vorhanden, dagegen finden sich auf dem Boden der Armrinne starke, längsverlaufende Faserzüge, die wohl dem Xebenarmnerven entsprechen (Fig. 40). Diese ver- einigen sich von beiden Steiten her hinter der Mundiiffnung und geben Nerven zu den hier gelegenen Girren ab. Von dem Anfangsthoil der Cerebralganglien dringen jederseits einige Nerven in den Centralsinus ein, jedenfalls, um dessen Muskulatur zu versorgen. Einige Nervenbündel durchsetzen auch die Wand des Oesophagus und verbinden sich mit dem Plexus sympathicus (J'lrx.syii/p.). [Vergi. auch Fig. 41—52]. Dieser steht auch mit den Nerven, auf dem Finden der Armrinne, im Zusammenhang. Er lässt sich durch den ganzen Darm ver- folgen. Am kräftig.stcn ist er im ( )esophagus und Enddarm, schwächer, aber doch noch deutlich wahrnehmbar, im Mitteldarm. In histologi.scher Hinsicht mag noch folgendes bemerkt werden. Im unteren (ranglion sind Ganglien- zellen in mehrfacher Schicht vorhanden iFig. 37, Ggz.]. In den Cerebralganglien (1 lauptarmnerven) (F1g. 36) sind sie schwer deutlich abzugrenzen, weil sie sehr klein sind. YAnc grr)ssere Anhäufung von (langlienzelien am Beginn der Hauptarmnerven habe ich auch hier nicht beobachtet. Die Ganglienzellen sind überall sehr klein. Im oberen Theil des unteren fTanglions liegt eine mächtige Ouercommissur (Flg. 38, 41 — 43, 4S). Die Nervi oblicjuorum haben eine sehr deutliche Hülle von Coclomepithel. Die Abbildung, die Joubin \nn dem Nervensystem von Disriiiisca gibt, ist vollständig aus der Luft gegriffen. Er verlegt die Cerebralganglien in die Leibeshohle auf den ( )esophagus! In Wirklichkeit hat er von dem Nervensystem gar nichts gesehen. III. Die Anatomie von Lingula anatina Briig. mit Tafel XIII XIX. Blochmann, Untersiicluing''n iihcr den Ran d.-r Rrachionodon. Tr-xt Ich habe früher schon angegeben (p. 2). woher das der folgenden l'^ntersuchung zu (irunde liegende Material stammte. Herr College Boveri überliess mir später noch einige weitere Exemplare aus Sempers Sammlungen, wofür ich auch hier den \orbindlichsten Dank sage. Liiigula aiiiifiiKi und \-erwandte Formen eignen sich durch ihre Grösse und die derbe Beschaffenheit der (xewebe, ferner durch den Mang'el von Kalkeinlagerungen in Arme und Kr>rperwand ganz besonders zu anatomischen Untersuchungen und haben ja auch schon wiederholt dazu gedient. An zwei Exemplaren von Liiigula hat Cuvier zum ersten Male den anatomischen Bau dieser Thiere untersucht und sofort auch die grosse Kluft erkannt, welche die Brachiopoden von den Mollusken scheidet Carl Vogt hat an besserem Materiale .schon wesentliiii mehr gesehen als Cuvier, und durch die LTntersuchungen \-on ()vven, Hancock und (iraticdet hat die Kcnntniss des Baues von Liiigiila in den meisten Punkten, die der Präparation unter der Lupe zugänglich sind, einen guten Abschluss erreicht. Hinsichtlich des Pilutgefässsvstems, der xVrmbinus, des Mantels, der Geschlechtsorgane blieb vieles unklar. Was nach den Untersuchungen \on Hancock über IJugula veröffentlicht wurde, sind ganz aphoristische Mit- teilungen bis auf die Abhandlung P.eyer's, der die Histologie und mikroskopische Anatomie der nächstver- wandten Glotlidia pxraiiiidata untersuchte, aber ohne nennenswerthe Resultate zu erzielen. Gelegentliche Be- obachtungen von Semper, Morse und Fran(;ois') haben die biologischen Verhältnisse von Liugnla in vieler Beziehung klar gelegt. Die folgenden Untersuchungen sind also im Wesentlichen ein Ausbau der schon von Hancock und Gratiolet erlangten Resultate. Ich hätte für die gnibere Anatomie oft einfach auf die musterhaften Abbildungen Hancock's verweisen können, habe es aber doch vorgezogen, auch diese Dinge neu abzubilden, weil dadurch die Darstellung eine abgerundetere wird imd weil schliesslich manche Einzelheiten auch in Hancock's Abbildungen fehlen, oder nicht ganz richtig dargestellt sind. Eine besondere .Schwierigkeit wäre die ganz andere Bezeichnimg der Muskeln gewesen, die von Hancock ohne genauere Kemitnis der anderen Ecardines gegeben wurde. Da- durch kam Hancock dazu, Muskeln für einander homolog zu erklären und dementsprechend zu bezeichnen, die es nicht sind, wie die genauere Kenntnis \on Disciiiisca und Craiiia leicht erweist. Mein Material war in Alkohol konservirt und z. Th. ja schon ziemlich alt. Trotzdem war es grössten- theils, sow eit es sich nicht um ganz central gelegene Theile handelt, so gut erhalten, dass auch in histologischer Hinsicht noch die Hauptsachen ermittelt werden konnten. Ich bin jedoch auf histologische Dinge nur einge- gangen, wo es sich nicht vermeiden liess, z. B. beim Nervensystem, dem Mantel, dem .Stiel. Jemand, der IJugula lebend in grösserer Menge zu Verfügung hat. wird in dieser Beziehung noch ein ergiebiges Arbeitsfeld finden. ]) Frangois, 1'., Choses de Noiiiiiea. Arch. /.ool. e.xji. gen. ('2)9, lSi)l, p. 234). 12* Q . Die Anatomie von Lini^ula anatina Briig, Eine recht schwieritrp Sache ist es, eine TJiigula zu bestimmen. Die Xamen sind fast ausschliesslich nacli trockenen Schalen gegeben. Die Merkmale zur Artunterscheidung sind meist ein Mehr oder Weniger, darum recht unbestimmt und mit Erfolg nur zu verwenden, wenn man ein grosses Material zur \'erfügung hat. Eine Klärung der Artfrage wird nur uKiglich sein, durch Untersuchung eines grossen Materials unter Berücksichtigung der Weichtheile. Es ist nicht unmöglich, dass besonders die Verästelung der IMantelsinus in manchen Fällen l:)rauchbare Merkmale zu l^nterscheidung der Arten liefern wird. I )a,ss in dieser Beziehung sogar bedeutende Verschieden- heiten vorkommen, zeigt ein Vergleich der Verästelung der Sinus von Liiigiila niiafiiia, L.a/f'ii/is (Ilancock), Gloltidia ^\)idchardi (Owen 1835). Bei den beiden erstgenannten Formen sind auffallendere Unterschiede im l>au der Schale nicht bekannt, dagegen ist die Anordnung der Sinus so verschieden, dass ein Blick genügt, um die F'ormen auseinanderzuhalten. Auch die Arme scheinen bei L. affiiiis ganz anders aufgerollt zu sein, als bei ana- tina, wobei allerdings zu bemerken ist, dass die beiden Ansichten, die Hancock gibt (Seitenansicht, Wntralansicht; Tfl. LXVI, Fig. 2 u. 3), nicht gut auf einander bezogen werden können, auch wenn den Armen, wie Morse (6) angibt, eine ziemlich grosse Beweglichkeit zukommt. Was die von Hancock abgebildeten Unterschiede im Armquerschnitt anlangt, so ist darauf kein Werth zu legen, da nicht angegeben ist, ob die Schnitte von ai/ati/ia und affiuis von genau entsprechenden Stellen der Arme genommen sind. Wie in Abschn. 6 gezeigt wird, be- stdien die von Hancock dargestellten Unterschiede bei L. anafina an demselben Arm, je nachdem man den Querschnitt in der Nähe des Krjrpers. oder weiter nach dem freien Ende zu führt. Ich habe nun die von mir in erster Linie untersuchte P^orm L. anafina genannt, obwohl Da\'idson (2) glaubt, dass die von Hancock L. a/finis genannte und als neu betrachtete Art eigentlich L. anafina wäre, und dass die Form, welche Hancock L. anafina nennt = L. ninr/i/iiana King. wäre. Dabei l:)efindet sich Davidson sicher — wenigstens theilweise — im Irrthum. Denn es kann keinem Zweifel unterliegen, dass Hancock's L. affinis eine seltene Form ist. Keiner von den älteren oder jüngeren Beobachtern, die sich mit anatomischen Untersuchungen von Lingnla beschäftigen, hat sie in Händen gehabt, wie aus den vorhandenen Abbildungen mit Sicherheit hervorgeht. Denn die eigenthümliche Anordnung der Mantelsinus hätte \-on Niemand übersehen werden können, f.. affinis Ilck. ist also jedenfalls eine gute Art und hat mit der alten L. anafina nichts zu thun. I)agegen wird Davidson wohl recht haben, wenn er die Fiirm, die Hancock L. anafina genannt hat, für L. ijiiirp/iiana King. hält. Der Name L. anafina ist auf die Schale gegründet. Da nun die Schale aber nach meiner Ansicht zur genauen Charakterisirung der Art nicht ausreicht, so müssen wir auf die erste Darstellung der Weichtheile zurückgehen. Diese rührt von Cuvier her. Er hat die Form, die er untersuchte, L. anafina genannt. Diese ist aber sicher verschieden von der L. affinis Hancock und hat viel nähere Beziehungen zu den Formen, die von Vogt, Owen, Hancock, üratiolet L. anafina genannt wurden. ( )b nun alle diese Beobachter genau dieselbe Art, oder einander sehr nahestehende Arten zur Untersuchung hatten, ist kaum zu entscheiden. Ich glaube mit Davidson (2), dass die von Hancock L. anafina genannte Art, die sein Hauptobject bildet, L. iintrp/iiana King. ist. Der Name L. mnrplüana ist auf Thiere aus der Moretonbay an der Ostküste Australiens gegründet. Mein Material von Samoa besteht ;ms Thieren, die mit der Beschreibung \-on L. ninrpliiana wohl übereinstimmen, wenn auch die grössten Exemplare noch etwas (allerdings unbedeutend) hinter den von Davidson angegebenen Massen zurückbleiben. Diese samoanischen Exemplare lassen sich nun von den \'on den Philippinen stammenden unterscheiden. Ob es sich aber um besondere Arten, oder um Varitäten derselben Art handelt, kann ich nicht entscheiden. Der Unterschiede sind, wie das folgende zeigt, nicht \iele. Die Anatomie von LinniUt anatinn Briie. r,r '^ 95 Die Verhältnisse der Dimensionen sind etwas verschieden, wie dies am besten ein Blick auf Tfl. XIII, Fig. I, 2, 3 zeigt. L. aiiatii/a ist schlanker, also im Verhältnis zur Länge etwas schmäler. Die grössten Exemplare, die ich hatte, waren 48 mm lang und 19 mm breit. Bei sechs gemessenen Exemplaren schwankte das ^'erhältniss von Länge zur Breite zwischen 2,26 und 2,55. \on L. iintrphiana waren die grössten Exemplare 55 mm lang. 26 mm breit. Bei sechs Exemplaren schwankte das ^'erhältni.ss von Länge zur Breite zwischen i,SS und 2,30. so dass also hier die hfichste Zahl mit der niedersten von L. aiiatiiia fast zusammenfällt. Prägnanter ist der L'nterschied der .Seitenansicht (Fig. 3 a, b). Bei L. cniatiiia fallen die .Schalen nach dem Vorderrande zu verhältnissmässig steil ab und klaffen stets etwas am Ilinterrande, während bei L. iinir- plüaiui die Zuschärfung eine sehr allmähliche ist und die .Schalen bis nach hinton dicht auf einander liegen. Dazu bemerke ich, dass die Gonaden in beiden Fällen gleich entwickelt sind, und dass diese Erscheinung auch bei den losen (in Alkohol aufbewahrten, also nicht durch Trocknen verschrumpften) Schalen zu bemerken sind. Ferner sind bei L. aiiatiiui Rücken- und Bauchschale von vorne nach hinten in gleicher Weise gewölbt, während bei /.. iiiiirplüdiui die Bauchschale etwas stärker gewölbt, die Rückenschale flacher ist. Das Vcrhältniss von Breite zu Dicke schwankt bei L. aiiatiiia zwischen 1,83 und 2,12, bei L. nnirpJiiana zwischen 2,42 und 2,8 bei je sechs Exemplaren. Das Hinterende des Stieles lässt auch, wenigstens an den con- servirten Thieren, einige Unterschiede erkennen. Bei L. aiiatiim (Fig. 6 e, f) ist dasselbe fast ausnahmslos zwiebel- artig verdickt (Ampulle). Die Cuticula ist hier sehr dünn. Bei L. iiiitrphiajia (Fig. 6 b, c) ist mir eine unbe- deutende Erweiterung des .Stielcanales verbanden, die von einer sehr dicken Cuticularschicht umgeben wird. Weiter sind L'nterschiede im Bau der Mantelsinus zu bemerken (Fig. 8, 9, 24, 2,5). Bei L. ai/afiiia waren bei allen Exemplaren, die ich untersuchte, ohne Ausnahme die äusseren Enden der Sinusäste stark beutelartig angeschwollen , während das bei L. miirphiana nur wenig oder gar nicht der Fall ist. Bei der letzteren hat stets eine grössere Anzahl der .Sinusä.ste mehrere kleine Seitenzweige, was bei meinen Präparaten von L. aiiatina nur ausnahmsweise vorkommt. Auf die Unterschiede in der Färbung der Schalen lege ich keinen Werth, da die lange Aufbewahrung in Alkohol hier verändernd einwirken kann. Ich bemerke nur, dass die Exemplare des .Semper'schen Materials gelblichgrün aussehen, die Samoanischen (Z. murpltiand) dunkelgrasgrün, wobei die grösseren Thiere in der hinteren Region der Schale, etwa bis zur Mitte, einen kupfer- rothen Anflug hatten. Ich bin auf diese Dinge nur eingegangen, um das Material, an dem ich arbeitete, möglichst scharf zu definiren, so dass, wenn einmal später die Arten genauer fixirt sein werden, keine Zweifel über die Zugehörig- keit der von mir untersuchten Formen bestehen können. Ein irgendwie greifbarer I^iterschied in anatomischer Beziehung besteht zwischen beiden Formen nicht. Ich habe beide aufs genaueste untersucht und ausser den angeführten Punkten nichts Bemerkenswerthes in in dieser Beziehung gefunden. I. Die Schale. Ich werde die .Schalen nicht ausführlich beschreiben, sondern nur wenige Punkte hervorheben, die mir der Erwähnung werth scheinen. Die allgemeine (icstalt ergibt sich aus den Abbildungen (Tafel XIII). Dazu ist aber hervorzuheben, dass in den allermeisten Fällen die .Schalen am Vorderrande deutlich asymmetrisch sind, was besonders bei Nebeneinanderstellung der Dorsal- und Ventralschale hervortritt (Fig. 4, ,5). Fast ohne Aus- nahme habe ich gefunden, dass die rechte Hälfte des Vorderrandes etwas höher ist. Ich betone diesen Punkt, weil fast alle Darstellungen, die Lingulaschalen, genau synmietrisch zeigen. Die Ventralschale läuft hinten in einen qA* Die Anatomie \nr\ Llngida nnnfhw Britg. kleinen schnabelartigen Fortsatz aus. Die Dorsalschale ist hinten gerundet, in der Mitte in eine schwache Spitze ausgezogen. Der Hinterrand ist von innen nach aussen schräg abgestutzt. Der von dem Körper eingenommene Bezirk grenzt sich auf der Innenseite der .Schalen deutlich ab. In dieser Gegend sind die .Schalen am dicksten und am stärksten verkalkt, während die Randparthien mehr chitinig bleiben und durchscheinend sind. In der Mittellinie der Dorsalschale, etwa in der Mitte beginnend und nach vorne bis zu dem Punkte ziehend, wo die .Spitze der erkerartigen Ausbuchtung der Kr)rperwand endet, erhebt sich eine schwache Crista, die nach ihrem x'orderen Ende zu etwas höher wird und hier zum Theil die Insertionsflächen für die M. laterales trägt. Die Muskeleindrücke sind massig deutlich. Bemerkenswerth ist der deutlich asymmetrische Eindruck des Occlusor posterior, was besonders in der dorsalen .Schale bemerklich wird. Auch in der \'entralschalo findet sich zwischen den Eindrücken der beiden Ocrlusores anteriores eine kurze breite Erhebung, von deren .Seiten nach hinten zwei flache Wülste ziehen, die sich nicht wi-it \or dem Occlusor posterior vereinigen und zwar so, dass der linke über die Mittellinie herübertritt und in den rechten einmündet. Der so entstehende einfache Wulst läs.st sich bis an die rechte .Seite des Eindruckes des Occlusor posterior verfolgen. Auf diesen Wülsten verlaufen die .Stielnerven (Vergl. Fig. 4 b, 5 b). In stark verk.dkten Schalen findet man an .Stelle der Wülste ganz seichte Rinnen. Was den feineren Bau der .Schale betrifft, so weiss man seit Carpenter, dass sie aus abwechselnden Lagen von Chitin- und Kalklamellen besteht. Und zwar sind die Chitinlagen im Allgemeinen \iel dicker als die Kalkschichten. Die ganze äussere Oberfläche wird \on dem glatten Periostracum überzogen. Die .Schalenlagen alle werden von im allgemeinen etwa senkrecht zur ( )berfläche aufsteigenden feinen Porencanälen durchsetzt, welche Fortsätze der Epithelzellen des Mantels aufnehmen An trockenen .Schliffen habe ich regelmässig gefunden, dass die Kanälcheii in di-n Kalklag'en wesentlich weiter sind, als in den Chitinlagen (Fig. 7 a, b). Auf .Schnitten durch die Randgegend entkalkter .Schalen erkennt man in den Chitinlamellen eine deut- lich faserige .Struktur imd zwar verlaufen die Faserzüge im Allgemeinen so, dass sie von der Innenfläche jeder Lamelle schief randwärts nach der Aussenfläche aufsteigen. Die chemische Zusammensetzung der Lingulaschale ist i)fter untersucht. .Schmiedeberg') hat das Ver- dienst, nachgewiesen zu haben, dass die organische (irundsubstanz Cliitin ist. Krukenberg-') bestätigt dies. Früher schon hatte Hilger-^) nach Chitin gesucht, konnte aber die charakteristischen Reactionen nicht erhalten. Ich glaube aber, dass die übereinstimmenden positi\XMi Resultate von .Schmiedeberg und Krukenberg gegen- über diesem negativem Ergebniss mehr \'ertrauen verdienen. Dass das^\^rhältniss der organischen .Schalensubstanz zur anorganischen grossen Sciiw.uikungen luiterliegt, zeigt schon die einfache Betrachtung der Schale. Hilger fand in 3 Fällen 48,9^0! 37'6"/ü' -6,4 "/o organische Substanz. Die erste x^nalvse der anorganischen Substanz gaben Logan und Hunt'), dann wurilc sie untersucht von Cloez'') und schlie.s.slich von Hilger. Die Analysen stimmen im grossen und ganzen gut überein. Ich führe darum hier nur die eine der beiden von Hilger ausgeführten Analysen an: 1) Mitth. iL zodl. Stat. Neapel, III, 1S.S2, p. 392. 2) Zool. Anz. IScS.!, p. 412—41.5. .3) .Tourn. f. prakt. Cheiu. 102, 1867, p. 418—429. 4) Auieric. Journ. (2), XVII, 18.54, p. 235—239. ö) I'Institut 1859, p. 240. Die Anaiiimie \on Lm^-^nla amtlhui Hitti^. q- Calciumphosphat 84,942 Calciumcarbonat 10,756 Magnesiumcarbniiat 2,937 Eisenphosphat 0,772 Kieselsäure 0,179 - 99,586 2. Allgemeine Beschreibung der äusseren Morphologie. Für die äussere Erscheinung \'on Liiigitla (und Glottidin) besonders charakteristisch ist der Besitz des bekannten langen Stieles, der seinesgleichen bei keiner anderen lebenden Form hat. Seine mächtige Ausbildung hängt mit der röhrenbewohnenden Lebensweise der Fhiere zusamnion. Das genauere findet sich in Abschn. 4. Ungefähr die hintere Hälfte des von den Schalen umschlossenen Hohlraumes wird \ nn dem Korper eingenommen (Fig. 8, 9). Davor bleibt eine ansehnliche Mantelhöhle, die grossentheils durch den mit der \'order- wand des Korpers verbundenen Armapparat ausgefüllt wird. An den Seiten des Korpers zieht die Mantelhohle als schmaler Raum nach hinten und die beiden seitlichen Abschnitte fliesscn hinter dem K()rper zusammen. Dorsal von dem Ursprung des Armapparates zieht sich die vordere Körperwand nach \-orne zu in einen im Umriss dreieckigen Fortsatz aus, in welchem die Insertionen der j\I. laterales lieg-en (Fig. 8, 11, 57). Um eine kurze Bezeichnung dafür zu haben, nenne ich diese Ausbuchtung den Flrker. Der Armapparat ist mit der Vorderwand nur auf eino kleine .Strecke verbunden (Tfl. XVin, XIX), in- dem von der ^"entralseite her eine tiefe Einsenkung eindringt unrl dorsal der Erker einen grossen Theil der Vorderwand einnimmt. Die tiefen Furchen, die seitlich den Armapparat von der Körperwand trennen, sind die äusseren Armwinkel. Die Alundi'iffnung ist nach hinten gerichtet (Fig. 57) und wird von vorne her durch die Armfalte überdeckt, hinter ihr stehen die Girren. Wiederholt habe ich hinter der Mundiiffnung etwa sechs Girren beobachtet, die sich von den anderen durch ihre stark verbreiterte Basis auszeichneten. Armfalte und Girren, welche die Armrinne begrenzen, setzen sich auf die Arme fort. Diese sind freie Spiralarme. .Sie verschmächtigen sii."h nach dem ersten Umgang bedeutend. Im Ganzen macht jeder Arm etwa sechs Umgänge. Der .Spiraltheil eines Armes als Ganzes bildet einen Kegel, dessen Basis ventral und seitlich gerichtet ist (Fig. g). Die .Spitzen beider Armkegel stossen dorsal in der Mittellinie zusammen. Morse (6) hat am lebenden Thier beobachtet, dass die Armkegel bedeutende Lageveränderungen durch- machen kleinen, was bei der starken Muskulatur derselben leicht begreiflich ist. Dazu mag noch bemerkt werden, dass .Sem per ausdrücklich angibt, dass die Arme weder aufgerollt, noch aus der Schale vorgestreckt werden. An der rechten K()rperseite, über die Alitte nach vorne \-erschoben, liegt auf einer papillenartigen Er- hebung die Afteröffnung (Fig. S). Die Nephriden münden an der X'ordcrwand des Kc'irpers (Fig. 63). 3. Die Körperwand und der Mantel. a) Die Körper wand. .Soweit die Körperwand den Schalen anliegt, also an Dorsal- und Ventralfläche, ist die .Stüt/.substanz dünn, Muskelfasern, fehlen. Dagegen haben die von Schale zu Schale sich erstreckenden Theile der Wand eine stärkere Grundlage von Stützsubstanz und fast überall einen kräftigen Muskelbelag. Die Insertion der Kiirperwand hinterlässt auf der Innenfläche der .Schalen einen mehr oder weniger deutlichen Abdruck. Qg Die Anatomie von Lnti^ulti anathia Jh-iig. Was zunächst die ^Muskulatur der Kiirperwand betrifft, so fallen bei der Präparation am ersten die grossen Seitcnhautmuskeln auf (citt. Fig. lo, 1 1). Es ist jederseits ein kräftiger, als flacher Wulst in die Leibeshöhle vorspringender Längsfaserzug. Er beginnt hinter der Gruppe der schiefen Muskeln. Der dorsale Theil seiner P^asern endet vorne hinter dem ( rastroparietalbandc (Fig. lo), die Hauptmasse aber zieht unter diesem durch und wendet sich etwas dorsahvärts , um sich längs der Vorderwand von unten her an die leistenförmige Einziehung der Stützsubstanz anzuheften, welche am Eingänge in dem Erker liegt (Fig. 33). Der am meisten ventrale Thoil der Fasern strahlt frei nach der Mittellinie zu aus, ohne diese jedoch zu erreichen. Auf dem von den M. cutanei freigelassenen Theil der Vorderwand liegen wenige dorsoventral verlaufende Muskelfasern, die auch noch auf die Wurzel des Mesenteriums übergehen (Fig. 64). In kräftiger Lage finden sich etwa dorsoventral verlaufende Muskelfasern hinter den hinteren Enden der M. cutanei. Dieser Muskelbelag ist auch hinter dem Occlusor posterior nicht unterbrochen, sondern nur bedeutend verdünnt. Einen kräftigen Muskelbelag hat auch die Wand des Erkers (Fig. 57 u. ff.). Die Richtung der Fasern ergibt sich aus Fig. 1 1 und 33. Das äussere Epithel der seitlichen Körperwand ist in einer Region bemerkenswerth. Die überall zerstreuten durch Hämatoxylinfärbung scharf hervortretenden .Schleimdrüsen häufen sich in der hinteren Region der Seitenwand, etwa vom Hinterende der schiefen Muskeln bis in die Gegend des Occl. post. so an. dass sie eine continuirliche I-age bilden, in der die gewöhnlichen Zellen fa.st verschwinden. Die Hinterwand etwa soweit ihr der Occl. post. anliegt, zeigt nur spärliche Drüsen. Diese Drüsenlage dehnt sich auch auf die entsprechenden Regionen des dorsalen und ventralen Mantels aus, so dass auch hier die gewöhnlichen Zellen fast verschwinden. Diese Drüsen sind es jedenfalls, welche den Schleim liefern, der die Schalen überzieht und zum Bau der Sandröhre, in der das Thier wohnt, dient. Morse (5) glaubt zwar, dass der Schleim vom Stiel ausgeschieden wird, und will in der Cuticula des Stieles auch Poren — die Mündungen der Drüsenzellen beobachtet haben. Ich kann jedoch aufs Bestimmteste versichern, dass im .Stiel sich weder Drüsen, noch Poren finden. I^ass diese Drüsenmasse die ihr zugeschriebene Functic^i haben muss, ergibt sich schon daraus, dass etwas ähnliches bei keiner anderen (xattung ausser Liiigula vorkommt. Die Lingulaarten allein sind Rr)hrenbe\vohncr. b) Der Mantel. Der Mantel von IJngula zeigt eine Reihe von Eigenthümlichkeiten. durch welche einerseits ein enger Anschluss an Disciiiisca, andrerseits eine bemerkenswerthe Verschiedenheit von allen anderen Brachiopoden bedingt wird. Diese Besonderheiten sind: die ansehnlichen, in dichter Reihe stehenden Borsten, das Vorhandensein eines mächtigen Drüsenwalles, die Ausbildung der Mantelsinus und endlich das Vorkommen einer Randlacune, die bei Liiigula viel ansehnlicher entwickelt ist, als bei Disciiiisca. Die beiden Maiitelhälften sind vollständig von einander getrennt. Der \'entrale Mantelrand zieht auch über den Ursprung des Stieles ununterbrochen hinweg, zeigt hier aber insufern eine Besonderheit als die Borsten fehlen (Fig. S und Textfig. 3). Die Schalenseite des ganzen Mantels wird von einem niederen Cylinderepithel überzogen (Fig. 32), in dem sich wieder zalilreiche .Secretzellcn finden. Ueber den Ansätzen der Muskeln ist das Epithel etwas erhöht (Haftzellen), die Secretzellcn fehlen. Die Stützsubstanz ist hier auf der inneren Fläche, wo sich die Muskelfasern festheften, zu unregelmässigen Leisten erhoben. Auf der ganzen der Mantelhöhle zugewandten Oberfläche ist das Epithel reichlich mit Drüsenzellen deren Inhalt sich mit Hämatoxylin intensiv färbt, durchsetzt. Ueber den Mantelsinus fehlen sie (Fig. 27). Die Anatomie von Lingiila anatina Briig, nn Ganz besonders reichlich sind grosse Drüsenzellen in dem Drüseiiwall {Dnv. Fig. 8, g u. a.) vorhanden. Dieser umzieht den ganzen Mantelrand als vorne breiter, nach hinten sich verschmälernder Rand. Die Drüsen- zellen selbst sind hier lang keulenfrirmig (Fig. 30, 31), und ihr körniger Inhalt färbt sich meist intensiv mit Hämatoxylin, so dass es sich wohl um ein mucinhaltiges Secret handelt. (Bei Disciiiisca war das nicht der Fall.) Die gewöhnlichen Zellen sind hier fein fadenfr)rmig und stehen in (jruppen zwischen den Drüsenzellen. Einwärts von dem Drüsenwall verläuft bei den conserxirten Exemplaren eine etwas unregelmässige Furche, die Randfurche (Fig. 8, g, ig). Sie verdankt ihre Entstehung der Contraction gewisser Muskelgruppen in der Randlacune. Der Drüsenwall bildet nach dem Alantelrande zu einen frei vorstehenden .Saum, die Randlippe (Fig. ig). An der Basis dieser Randlippe verläuft der mächtige Randnerv (Fig. ig, 22). Die Randlippe überdeckt die OefFnungen der Borstentaschen, zwischen welchen das Epithel in kleinen ZiHtchen sich erhebt. Zwischen den Mündungen der Borstentaschen und dem Rande ist das Epithel sehr nieder. Es bildet hier längs des ganzen Mantelrandes eine rinnenförmige Einsenkung, die Periostracalrinne. Am Rande selbst ist das Epithel erhfiht und geht dann in das niedere Epithel der Schalenseite des Mantels über. Die Periostracalrinne ist in der xorderen Hälfte des Mantels schon mit der I^ipe als feine Linie zwischen Rand und Drüsenwall zu erkennen (Fig. 8. g). Weiter nach hinten verschwindet sie, weil sie von der Lippe des Drüsen walles überdeckt wird. In der Rinne entsteht das Periostracum und schlägt sich dann um den freien Rand herum, um auf die Aussenseite der Schale zu gelangen. Das Periostracum ist glatt und bedingt den lackartigen Glanz der .Schalenaussenseite. Dass man so, wie es in Fig. ig dargestellt ist, gewrihnlich auch noch den freien Rand der Schale nach unten umgeschlagen antrifft, halte ich für eine Wirkung der Contraction der in der Randlacune liegenden M. retractores setarum. An der kurzen .Strecke des ventralen Mantels, die über den .Stielursprung hinweg zieht, fehlt die Periostracalrinne (Textfig. 3) und dementsprechend auch das Periostracum. Die Borsten stehen längs der Mantelränder in dichtgedrängter Reihe, nur im ventralen Mantel fehlen sie auf der kleinen, über den LTrsprung des .Stieles verlaufenden Strecke (Fig. 8 und Textfig. 3). Die Borsten sind spnHle und ilarum bei den älteren conservirten Exemplaren, wie sie mir zur Verfügung standen, meist bis an den .Schalenranrl abgebrochen. In der Abbildung (Fig. 8) sind die Borsten nach einem jungen Exemplare eingetragen. An den vorderen Ecken der Schale und ebenso hinten rechts und links erreichen sie ihre grösste Länge. Bei Morse (11) und Fran(;ois (citirt p. g3) sind diese Verhältnisse gut nach lebenden Exemplaren dargestellt. Das allgemeine Aussehen der Borsten hat Vogt recht gut durch den Vergleich mit einem .Schachtel- halme characterisirt. Es sind lange, schlanke am äusseren Ende, das bei conservirten Thieren jedoch grossen- teils abgebrochen ist, zugespitzte, am unteren, in dem Follikel steckenden Ende quer abgestutzte Gebilde, die von Strecke zu .Strecke — den Scheiden des Schachtelhalmes entsprechend -- von meist etwas unregelmässig gezähnelten über die Oberfläche ein wenig \'orspringenden . kurzen, manschettenartigen Ringen umgeben sind. Die Borsten erscheinen fein längsgestreift und dadurch seideglänzend. Sie sind ziemlich spröde. Ueber den feineren Bau konnte ich folgendes ermitteln. Am unteren Ende der Borste findet sich eine schmale kappenartige Zone (Fig. 28), die sich von dem Haupttheil der Borste scharf absetzt und die .Streifung viel deutlicher zeigt, sich auch mit verschiedenen Farb-Stoffen intensiv färbt, während die Borste sonst bis auf eine zarte Hülle ganz ungefärbt bleibt. Das ist der in Bildung begriffene Theil der Borste, wo die Chitinisirung noch unvollkommen ist. In den älteren Theilen lässt sich festsellen, da.ss die Borste von einer zarten Hülle li I och iiia M II , Uiiu-i.siK-liiing<-n üln-r den Hau di-r Bi-achiopodi'n. Text. l-' Die Anatomie von Lingnia anatina Brug, umgeben wird, die sich von dem centralen Theile leicht abgrenzen lässt, weil sie sich mit Hämotoxylin dunkel färbt, wahrend der letztere stets ganz farblos bleibt (Fig. 26). Diese Hülle bildet auch die erwähnten, manschetten- förmigen Reifen. Ob die Hülle hier unterbrochen ist, konnte ich nicht feststellen. An dem centralen Theile lässt sich unschwer erkennen, dass die Längsstroifung unabhängig \-on den äusserlich sichtbaren Manschetten ist. Die .Streifen gehen ohne jede Aenderung in ihrem Aussehen durch die Ringe hindurch. Es ist nun nicht leicht, sich darüber klar zu werden, welche .Structur der so deutlichen .Streifung zu Grunde liegt. Es kr)nnen Fibrillen sein, oder auch feine Röhrchen in einer gleichmässigen Grundsubstanz. Ich halte das letztere für richtig und zwar aus folgenden (iründen : Wenn man die Borsten zerreisst oder zerdrückt, so gelingt es nie, an der Bruchstelle etwas \on Fibrillen zu sehen. Der Bruch ist meist glattrandig, häufig, besonders an den Manschetten, eben und quer zur Längsaxe gerichtet, oder auch unregelmässig gezackt. Noch mehr bestimmend für die ausgesprochene Ansicht war aber folgender Versuch. Wenn man die P>orsten aus Alkohol abs. im Wärmschrank au.strocknen lässt, so sieht man sie auf grosse Strecken hin von mehr oder weniger zahlreichen Luftfäden durchzogen. Dass die Fuft dabei nicht etwa in zwischen Fibrillen entstehende Spalträume eingedrungen ist, ergibt sich daraus, dass die mit Luft erfüllten, im durchfallenden Lichte schwarz erscheinenden Räume nie irgendwelche Unregelmässigkeiten zeigen, sondern stets scharf begrenzt, fadenartig sind, wie die in einer Capillarrohre eingeschlossene Luft. Ich glaube diesen liau auch auf feinen Querschnitten erkannt zu haben, doch will ich darauf keinen besonderen Wcrth legen da dabei eine Täuschung sehr leicht möglich ist. Wenn nun auch die die .Streifung bedingenden Röhrchen in der Grundmasse der Borsten ohne jede Unterbrechung durchlaufen, so muss diese letztere doch in der Gegend der Manschetten eine etwas andere Consistenz haben, da, wie die verschiedenen Beobachter berichten, die Borsten gerade an diesen .Stellen besonders leicht brechen. Was die Entstehung der Borsten betrifft, so zeigen die Abbildungen (Fig. 28, 2g, 30), dass es sich um genau dieselben Dinge handelt, wie bei Disciuisca. Das Epithel wuchert in Gestalt einer Platte in die Stütz- substanz des Drüsen Walles ein, und aus tlieser Epithelplatte differenziren sich die Borstenfollikel. Auch luer reicht die Epithelplatte noch weiter nach innen als die Borstenfollikel (Fig. 28). I^ie grosse Zelle am Grunde jeder Borste ist sehr deutlich. Mantelsinus sind in jedem Mantellappen zwei vorhanden (Fig. 8, 9, 24, 25). In dem dorsalen Mantel entspringt der Sinusstamm jederseits zwischen dem Occl. ant. und den schiefen Muskeln, in dem \-entralen Mantel zwischen dem Occl. ant. und dem Ursprung des M. lateralis. Am Ursprung jedes Sinusstanunes befindet sich, wie bei Disciiii.ua, eine Klappe, deren Existenz von Semper am lelDcnden Thiere bemerkt wurde. Die späteren Beobachter berichten davon nichts. Das Verhalten der Sinusstämme und ihrer Aeste ist im dorsalen und \entralen Mantel fast gleich. Der Stamm wendet sich in leichtem Bogen nach \rirne und innen und verläuft so bis zum Vorderrande. Gleich nach dem Austritt aus der Leibeshöhle gibt der Stamm an seiner Aussenseite einen grossen Ast (Xebenstamm) ab, der längs der ganzen Körperwand nach hinten zieht, um hinter dem Occl. post. zu enden. Hauptstamm und Xebenstamm geben nun zahlreiche Aeste ab. Am Hauptstamme wenilen sich die ansehnlicheren nach dem Rande zu. Es ist liäufig zwischen zwei stärkere Aeste ein schwächerer eingeschaltet, worauf schon Hancock aufmerksam macht. Bei L. aiiatiiin schwellen die Sinusäste nach aussen zu beutei- förmig an und ragen weit über die Oberfläche des Mantels vor, so erreichen sie die Randfurche, wo sie sich pl()tzlich verengen und dann noch ein Stück weit unter den Drüsenwall eindringen. .Seitliche Abzweigungen kommen an diesen Aesten bei L. aiiatiiia nur selten \-or (24b). Bei L. iinirpliiaiia ist eine solche ausgesprochen Die Anatomie von Lingiila nuatina Bnig. \0\ beuteiförmige Auftreibiing der Enden der Sinusäste nicht vorlianden, oder nur ganz schwach angedeutet, dagegen sind sie reichhcher mit secundären Aestchen besetzt (Fig. 25). Die nach der Medianlinie zu abgehenden Aeste sind unansehnlich. Ihr Verhalten ergibt sich aus den Abbildungen. Eine Auftreibung der Enden fehlt stets. Auch der nach hinten verlaufende Xebcnstamm ist beider- seits mit Aestchen besetzt, die gewöhnlich sich mehrfach verzweigen (Fig. 25). Wie bei Disciiiisca finden sich an der Schalenseite der Mantelsinus die cigenthümlichen Epithelleisten (Fig. 27). Auch die dunklen Körnchen sind nach den Beobachtungen Hancocks vorhanden. Ich habe sie fast stets vermisst, was vielleicht auf den langen Aufenthalt in Alkohol zurückzuführen ist. Auch die seitlichen Verdickungen des Sinusepithels finden sich wie bei Discinisca. Unter dem ]{pithel der der Mantelhohle zu- gewandten Seite liegen Muskelfasern, die quer zur l.iingsaxe des .Sinus resp. Sinusastes Ni.-rlaufcn. Besonders die beutel formigen Erweiterungen der .Sinusäste sind meist ganz vollgest' iptt mit gi-ronnener Leibeshohlenflüssigkeit. Der Hohlraum des Mantels, den wir zum ersten Male bei Discinisca kennen lernten, die Randlacune, erreicht nun bei Liiigula die machtigste Au.sbilihing unter allen Brachiopoden untl umschliesst eine complicirte Muskulatur. Die Randlacune umzieht den ganzen Mantelrand. Die yrösste Ausdehnung hat sie am Vorderrande und verschmälert sich dann allmählich, so dass sie in den hinteren Regionen nur eine unansehnliche .Spalte darrstellt. Ihre äussere (irenze fällt mit dem Mantelrande zu.sammen (Mg. 23); nach innen zu erstreckt sie sich bis zum äusseren Rande der grossen .Sinusstämme, die sie nur in tler Nähe des \'orderrandes überschreitet. Dieser Hohlraum liegt zwischen der äusseren ( )berfiäche des Mantels und den Mantelsinus (Fig. 19). Er ist eine Aushöhlung in der Stützsubstanz und steht weder mit der Leibeshiihle, noch mit den Mantelsinus im Zusammenhang. Durch das \'orhandensein dieses ansehnlichen Hohlraumes — der Randlacune — gelingt es leicht, den Mantel in den von ihm eingenommenen Regionen in zwei Blätter zu zerspalten, was die älteren Beobachter schon bemerkt haben. Die Randlacune greift an den .Seitenrändern tles Mantels um die die Borsten- follikel enthaltene Stützlamelle herum (Fig. ly). Nach dem Vorderrande zu verschwindet .tllmahlieh diese \'er- tiefung. Der ganze Hohlraum wird \rin einem platten Epithel ausgekleidet, und durch ihn hindurch erstrecken sich in verschiedener Richtung Muskelzüge, die grosstentheils zur Bewegung des Mantelrandes und der Borsten dienen. Semper hat die Randlacune am lebenden Thier beobachtet und ebenfalls nichts von Verbindungen mit der Leibeshöhle gesehen. Er spricht sie als Lymphraum an und beobachtete in derselben zahlreiche, blasse, rundliche Kijrperchen, die kleiner sind, als die Zellen der Leibesh()hlenflüssigkeit. .Sie werden durch die ("ontractionen der in der Randlacune liegenden Mu.skeln bewegt, wozu wahrschi'inlich noch die ^^'^irkun^ einzel- stehender Wimpern kommt. Ich kann diese Angabe von .Semper, was die Unterschiede der zelligen Ele- mente dcT Randlacune einerseits und der Leibeshrihle andrerseits anlangt, bestätigen. Die Muskulatur des Mantelrandes zeigt bei Lingula Wrhältnisse, wie sie in ähnlicher ("om|>lication bei keiner anderen Brachiopodenart beobachtet sind. Nach ihrer Lagerung lassen sich die R.indmusl^eln in zwei (irupiien eintheilen. Die eine (Trujijje liegt in der .Stützsub.st.mz selbst, oder, genauer g(>sagt, in sehr engen Hohlräumen derselben, die andere (iruppe dagegen in der Randlacune (Fig. ig, 20, i^; vgl. auch Fig. 22, 28, 29, 30). Die erste Gruppe umfasst drei Systeme: Den distalen Ringmuskel, den pro.xim.ilen Ringmuskel und die schiefen Randmuskeln. 13' 102 Die Anatomie vn hier un- gefähr in derselben horizontalen Xeigimg, wie die P>orsten dem Rande zu, um sich auf der der ALantelhohle zu- gekehrten .Seite der Randlacune zu inseriren, und zwar spalten sie sich in ihrem distalen Theile in zwei Bündel, von denen das eine an der Periostracalrinne sich festheftet, das andere dagegen gleich über der < )effnung der Borstentaschen seine Insertion gewinnt. Das letztere ist das kräftigfM'e, ist aber auf h"lächeniirä])ar,iten, seiner Lagerung entsprechend, nur theilweise zu erkennen. Diese Muskeln ziehen den Mantelrand und damit auch die Borsten zurück. Die Protractores setarum sind platte Muskelbündel, die an der .Schalenseite am äussensten Rande entspringen; von da ziehen sie ungefähr senkrecht zum Rande einwärts bis in die (iegend zwischen Pcrio.stracal- ritme und den ( )effnungen der Piorstentaschen. Mier biegen sie nach \orne um und treten jedesmal zwischen zwei Retract(^ren in die Tiefe, um sich unter loichter, fächerfrirmiger Au.slireitung ihn-r l'"asern auf der Aussen- seite der Borstentaschen in einer dem proxiiUcüen Ringmuskel parallel laufenden Zone zu inseriren. Sie sind die Antagoni.sten der Retractoren. Einen ähnlichen ^'erlauf haben die Flexores setarum. .Sie entspringen ebenfalls an der Schalenseite der Mante'.lacune zwischen und gleich einwärts \-on den Protractoresfasern, ziehen dann, inuner nach der .Schalen- seite von den Protractores verlaufend, schief nach vorne (zum Rande etwa unter 4,=,o geneigt) über diese hinweg, um in derselben ( iegend, wie diese, zwischen den Retractoren in i)rstentaschen in t-iner Linii', die \'on dem A'order- rande der den proximalen RingnuLskel einschliessenden .Stützsubstanzleiste geliildet wird, zu inseriren. Indem sie den (irund der Borstentaschen schief nach auswärts ziehen, werden sie eine Neigung der Borsten nach vorne zu Stande bring'en. Während die besprochenen Muskeln von der Schalenseite zur Tmienseite in sehr schiefem \'(>rlaufe ziehen, thun dies die Levatores setarum ganz direct. Ihre Fasern entspringen an der Schalenseite zwischen den ITr- sprüngcn der Retractoren und \ereinigen sich, stark convergirend, zu schmalen IJündeln, die uru das hintere Ende der Borstentaschen lierumgreifen und sich hier an der Innenwand der Randlacune inseriren. Bei ihrer Contraction nähern sie das Ilinterende der Borsten der .Schale. Es werden sich also die Borsten der beiden Mantelränder gegeneinander neigen und so liei ger.ffneten Schalen einen Reusenapparat bilden. Die Anatomie von Lingn/a anatina Briig, \0'\ Ausser von diesen discreten Muskeln wird der innere Theil der Randlacune durchsetzt von zahlreichen Muskelfasern, die von der Schalenseite direct zur Innenwand der Randlacune absteigen. .Sie sind ohne bestimmte Ordnung über die ganze Ausdehnung des Hohlraumes verbreitet. Dichter gehäuft sind sie zwischen den Ursprüngen der Retractoren und I^evatoren unil, indem sie sich hier hauptsächlich jedesmal zwischen den Ursprüngen je zweier Retractoren finden, kommen auch einigermassen discrete Muskeln zu Stande, die man I.evatores sulci nennen kann, denn die Randfurche ist die directe Folge ihrer Contraction. Diese ist also sicher nur eine \rirüber- gehende P>ildung, obwohl man sie bei conservirten Thieren ausnahmslos findet. Von den älteren Beobachtern hat ^^ogt die Randlacune gefunden, indem es ihm gelang, den Mantel in zwei Blätter zu zerlegen, fjratiolet und Hancock haben sie auch gesehen, ohne etwas genaueres darüber mitzutheilen. l^ie Sinus\'erästelung und andere grr>ber<' Veriiältnisse des Mantels wurden erkannt. Be- merkensvverth ist, dass Hancock die Natur der Epithelleiste in den Mantelsinus richtig beurtheilte untl gegen Vogt ausdrücklich bi'tonte, dass sie weder mit dem (jefiisssystem, noch mit den (Gonaden irgend etwas zu thun hat. Beyer wollte wieder solche Beziehung'en erkeiuinn. Von \-erschiedenen Autoren sind Beobachtungen an lebenden Thieren gemacht, die einiges zur Klärung der anatomischen Befunde beitragen können. Zuerst hat Morse') g'esehen , dass die Thiere, wenn sie in ihrer .Sandrrihre stecken, am \'orderrande die IVIantelränder so zusammenlegen, dass eini' mittlere und zwei seitliche ()effnungeii entstehen, die den drei Büscheln griKSserer Borsten ent.sprechen (cf Fig. 8). Die Bor.sten ordnen sich so, dass sie über den Oeffnungen Röhren bilden. Die beiden seitlichen ( )effnungen dii'ncn zur Einfuhr, die mittlere zur Ausfuhr des Wassers. Francois (cit. p. 93) hat dasselbe festgestellt. Dann hegen über die Bewegung der Flüssigkeit in den Mantelsinus Beobachtimg'en \i)r von Macdonald, Semper, Fran(;'ois. Die verschiedenen Angaben stimmen fast überein und es ergil)t sich daraus folgendes: Die Bewegung der Flüssigkeit wird durch die Wimpern des Coelomepithels bewirkt. Aus der Leibeshuhle tritt in jeden Sinusstamm an der medialen Seite ein P'lü.ssigkeitsstn 'Ui ein, der längs der Wand weiterläuft, in alle Aeste einbiegt, in diesen an der hinteren Wand bis zur .Spitze, an der vorderen Wand wieder zurück zum •Stamm läuft u. s. w. bis zur .Spitze des -Stammes, dann ilurehläuft der .Strum rückwärts in derselben Weise die äusseren Aeste, gelangt in den Nebi'ustanun und kehrt an der medialen .Seite dieses wieder in die Eeibes- höhle zurück. Semper schildert die Sache noch etwas complicirter, indem er in jedem Strome noch drei Theilströme unterscheidet, \'iin denen der randliche ganz, der mittlere theilweise und der innere gar nicht in die Sinusäste eindringen soll. Die Epithelleiste bildet die ( irenze zwischen dem aufsteigenden und absteigenden Strom. Es ist darum leicht verständlich, dass Semper, der keine Schnitte untersuchte, zu der \'i>rstellung kam, sie sei ein wirkliches, \'on Strecke zu Strecke utiterbrochenes Septum. Dass dies nicht der l'^all ist, hat Frani.'ois bemerkt. Immerhin halte ich es für mriglich, dass di(^ E]iithelleiNte trotzdem geradezu als .Septum für die beiden ,Str(>me functionirt. .Sie springt ziemlich weit in das J.umen des .Sinus vor, und wenn man sicli denkt, dass die in der inniTen Sinuswand gelegenen trans\'ersalen Muskelfasern die Wand (Hwas spannen, so kann diese Wand die Epithelleiste berühren, wodurch also eine zeitweise Scheidung des Smus m zwei Kanide zu Stande käme. Wenn die .Schalen g"eschlossen sind, so soll nach Sempers Angaben auch die .Sinusklappe geschlossen sein, so da.ss die Circulation dann in geschlossenem .Strom im Sinus stattfindet. Die reiche \'erästehmg der Sinus bei Lh/oii/a und /h'stii/isiii . die lebhafte Circulation in denselben unterstützen ilie N'orstellung, dass der Mantel der Jirachiopoden in erster Linie auch Respirationsorgan war 1) Proceed. Rost. Siic. XIX, 187S, p. ^(Kl. iQA Dit' Aiialomie von Llni^itla aiiatiiin Briig. Liiigula und Disciiiisra. bei denen die respiratorische Thätig-keit des Mantels auf der Hand liegt, sind jedenfalls unter den lebenden Brachiopoden die ursprünglichsten Formen. Die Gonaden sind bei ihnen noch jjanz auf die Leibesh()hle beschränkt. Ihre \^erlagerung' in die Mantelsinus bei den übrigen Formen ist also eine spätere Einrichtung'. Es ist nicht uiunoglich, dass die im Mantel herrschenden, gün.stigen Respirations- verhältnisse ein (xrunil für eine solche Verlagerung waren. 4. Der Stiel. Der ansehnliche .Stiel ist für Liiigiila geradezu characteristisch. Er ist an dem hinteren Ende der ven- tralen .Schale befestigt, (xleich nach dem Austritt aus der .Schale erreicht er seine bedeutendste Dicke. Er ist drehrund und verjüngt sich nach hinten allmählich, um vor dem Ende kugelfrirmig oder birnfOrmig zu der Ampulle anzuschwellen. Bei den conservirten Thieren, wo er jedenfalls zusammengezogen ist, verhält sich seine Länge zu der der Schale wie 6 — 5 zu 4 (Taf. I). Für Glottidia pxramidata gibt Morse an, dass er ausgestreckt ymal so lang als die Schale ist. Die Ampulle i.st häufig mit einem dicken Ueberzug von feinen .Sandkörnchen bedeckt, die, wie mir scheint, durch Cuticularsubstanz verbunden sind. Nach Fran(;ois soll eine besondere Kittmasse ausgeschieden werden. Nicht selten sah ich fadenartige, verzweigte Fortsätze von Cuticularsubstanz (Fig. 68). Alles das deutet darauf hin, dass die Thiere in der \'on ihnen bewohnten .Sandrohre, wenn auch nur lose, festsitzen. Der Stiel enthält einen ansehnlichen ffohlraum, eine Fortsetzung der Eeibesh<)hle. Dieser ist häufig im vorderen Theil des Stieles sehr weit, verengt sich dann, um in der Ampulle sich wieder zu erweitern. Auf die Unterschiede in der j\mpulle b.i L. aiuiliiia und iiiurpltiaua wurde schon oben (p. gs) hingewiesen. Bei L. aiKifina i.st sie etwas veränderlich. Meist ist sie weit ausgeddint und prall gefüllt, seltener zusammen- gefallen. .Stets jedoch ist der Cuticularülierzug sehr dünn im ^'ergleich mit den bei L. iintrphiaiia \'or- kommenden Verhältnissen. Wir betrachten zuerst den feineren Bau des .Stieles und dann seine ^^erbindL^•lg mit dem Kr)rper. Auf einem (Querschnitt, den m.m makroskopisch betrachtet, unterscheidet man leicht zwei Schichten, die dicke Cuticula und die noch dickere Muskelschicht (l^ig. 6a). Die makroskopische Untersuchung lehrt, dass die Wand des .Stieles aus fünf verschiedenen .Schichten sich aufbaut. Diese sind von aussen nach innen: Cuticula, Epithel, .Stützlamelle, Muskelschicht, Coelomepithel (Fig. 53—56)- Die Cuticula ist sehr dick, im Leben krystallklar (Franc eis cit. p. 93), an Alkoholmaterial opa- lescirend durchscheinend und von knorpelartiger Consistenz. Aeusserlich ist sie am contrahirten Stiel fein quer- geringelt, auf den 'Jucr- und Längsschnitten fein concentrisch gestreift, ein xVusdruck der .Schichtung. Ausser- dem beobachtet man, jedoch nicht überall mit ders(>lben Deutlichkeit, eine feine Streifung senkrecht zur Ober- fläche, was möglicherweise auf eine prismatische Al)sond<^rung' \'on .Seiten der Epithelzellen zu beziehen ist. Das äussere Epithel i.st sehr dünn (h(")chstens 10 /<) und besteht aus sehr kleinen Cylinderzellen, die schief zur Überfläche von vorne nach hinten g-erichtet sind |Fig. 5,5). Darum erg-eben Querschnitte auch kein klares Bild der Zellen. An der Ampulle wird das Epithel bedeutend hi'iher (bis öo /<). I^ie Zellen sind fein fadenförmig. Hier kann man klar sehen, dass die Zellen mit Fortsätzen in der Stützlamelle stecken (Pig. 56). Zwischen den Basen der Epithelzellen verlaufen überall reichlich die Ausbreitungen des .Stielnervcn, welche, die Stützlamelle durchsetzend, die Muskulatur versorgen. Die Stützlamelle ist, mit Ausnahme der Ampulle, sehr dünn (rtwa 4 //) , an der Ampulle wird sie bis 50 /( dick und lässt dann eine äussere hellere und innere dunklere Schicht erkennen (Fig. 56). Die Anatomie von Lingiila anatina Brug. 105 Die Muskulatur besteht aus glatten bandförmigen Muskelzellen von beträchtlicher Länge (Fig. 53,54). Im Haupttheil des Stieles ist die Muskelschicht sehr dick (an Alkoholmaterial bis 1 mm) , an der Ampulle dagegen besteht sie .stets nur aus wenigen Faserlagen (Fig. 56). Es lässt sich nur eine Muskellage erkennen. Lost man die gesamte Muskehiiasse von einem nicht zu kurzen, ringförmigen Stücke des Stieles ab und zieht die Fasern vorsichtig mit Nadeln nach beiden Seiten auseinander, so erhält man stets folgendes Bild: /\/\/V Die Fasern \-crlaufen also in zwei entgegengesetzt gewundenen Schraubenlinien in der von der .Stützsubstanz gebildeten Ri)hre, wobei .sich aber die entg-egengesetzt verlaufenden Faserma.ssen durchsetzen. Dabei sind die beiden Endpunkte jeder Faser an der .Stützlamelle befestigt. Durch diese Anordnung der Fasern kann der Stiel sich verkürzen und gleichzeitig den Durchmesser \'erringern. Bei der Contraction des .Stieles wird die in ihm enthaltene Flüssigkeit z. Th. in die Leibeshohle zurücktreten, z. Th. aber wohl auch in die durch ihre schwache Wand sehr au.sdehnungsfähige Ampulle getrieben werden. Die Ausdehnung des Stieles wird wohl ausschliesslich durch Einpressen von Coelomflüssigkeit bewirkt werden. Es ist denkbar, dass die bedeutende Entwickelung der Muskulatur der Kr)rperwand bei Liiigitla und Disciiiisca damit in Zusammenhang steht. Das Coelom epithel wimpert im Leben (Sem per). An meinem Material ist es nicht mehr genauer zu untersuchen, l'emerkenswerth ist das in Fig. 53, 54 dargestellte Verhalten. Die Zellen senden zwischen die Miuskelfasern lange fadenf()rmige Fortsätze, die wahrscheinlich 1ms zur .Stützlamelle gehen, so dass die gesamte Muskelmasse intraepithelial liegt. Der Inhalt des Stieles ist Coelomflüssigkeit. Besonders die Ampulle enthält, wenn sie ausgedehnt ist, stets massige Gerinnsel. Auf .Schnitten durch diese bemerkt man meist eine scharf markirte Linie. Auf der einen .Seite liegt ein feinkorniges Gerinnsel ohne Zellen auf der andern dicht gedrängt Zellen und Spindeln der Leibeshöhlenflüssigkeit und zwischen denselben eigenthümliche Krystalldrusen. Diese Erscheinung" ist jedenfalls so zu \-erstehen, dass beim Abt(klten der Alkohol so langsam durch die di' ke Cuticula eindringt, dass vorher die Zellen und .Spindeln sich aus der Flüssigkeit absetzen. Hintere ÄIauttlrand Körpcr7vaiid Nach dem Körper zu (Fig. 8, g, Text- fig. 3) nimmt der Stiel mit einem scharfen Ab- satzeineflach bandförmige, dorsoventral abge- flachte (jestalt an. wobei sein Lumen auf eine schmale Spalte reducirt wird, und die Mus- kulatur sich auf wenige Faserlagen verdünnt, während die Cuticula nur an der Dorsalseite eine bedeutendere Verdünnung erfährt. Der so verdünnte .Stiel dringt nun unter den Rand des ventralen Mantels ein. Sein Hohlraum umfasst von hinten, her, schwach hufeisenförmig nach rechts und links sich ausdehnend, den Ursprung des Occl. post. (Fig. g, 11). Der linke Fortsatz endet blind, der rechte dagegen steht durch einen feinen Kanal mit der Leibeshöhle in offener Verbindung. Die in die Leibeshrihle führende, schlitzförmige Oeffnung liegt an der rechten .Seite des Occl. post., zwischen diesem und dem an der hinteren Krirperwand sich befestigenden Fortsatz der Ileoparietalbänder. Schale ^'^g* 3- Schematischer Längsschnitt durch den Anfang des Stieles. Die punktirte Linie St can. gilit die Kichtung des weiter seitlich gelegenen StielU.inales an. . qA Die Anatomie von Lingula anatina luftig. Die Cuticula ist auf clor ^^entralseite dirk und schliesst sich unmittelbar an die Schale an (Textfig. 3). Auf der Dorsalseite wird sie alliuählich dünner und hhle nachgewiesen und hat sogar das äussere Epithel des Stieles (an der Ampulle) gresehen. Sem per gab dann an, dass das Coelomepithel des .Stieles flimmert. Der jüngste Beobachter, Franrois, hat den .Schichtenbau des Stieles missverstantlen, indem er die .Stütz- lamelle für eine Lage von Ringmuskelfasern hält. Die Ampulle fand er stets prall gefüllt. Beinerkenswerth ist seine Beobachtung, dass der abgebrochene .Stiel leicht regeiierirt wird. Dabei wird früh schon die Ampulle gebildet. Erst wenn der neugebildete .Stiel etwa i cm lang ist, soll die Cuticula abgeschieden werden. Das ist aber wohl so zu verstehen, dass sie dann erst dicker und leichter wahrnehmbar wird. Vergleichen wir nun den .Stiel von Lingula mit dem von />isciin'sca, so ergibt sich trotz des ganz verschiedenen Aussehens und der verschiedenen Function in morphologischer Hinsicht eine vollkommene Ueber- cinstimmung, wie die Vergleichung der .Schemata (Textfig. i und 3) zei.gt. Ich kann hier schon bemerken, dass ich die Beziehungen des .Stieles zum ventralen Mantel, wie sie sich bei Lingula und Disciuisca finden, wobei also der ventrale Mantel continuirlich über die Basis des Stieles wegzieht, für secundäre halte. Auf das Genauere werde ich dem vergleichenden Abschnitte eingehen. 5. Die Muskulatur. Die Muskeln, welche die beiden .Schalen verbinden (Fig. 8 — 11), sind bei Liugula besonders massig, so dass bei der Grösse der Thiere frühere Beobachter schon alles wesentliche richtig erkannten und darstellten. Das gilt besonders für Hancock und Gratiolet. Dagegen hat Niemand versucht eine eingehendere Vergleichung der Muskeln von Lingula mit denen von Crania und Disciuisca durchzuführen. Das rührt z. Th. jedenfalls daher, dass die Muskeln der genannten (rattungen nicht hinreichend bekannt waren. Grosse Verwirrung herrscht in der Namengebung, indem jeder Autor seine eigenen Bezeichnungen braucht. Leider bin ich genöthigt, um die sich ergebenden Homologien auch durch die Bezeichnung der Muskeln zum jVusdruck zu bringen, einige neue Xami-n einzuführen. Ich hoffe aber, dass durch eine gleich- massige Bezeichnung der homologen Muski-ln bei den verschiedenen Gattungen der Ecardines grössere Klarheit geschaffen und die Uebersicht erleichtert wird. \\\'itcr unten werde ich eine tabellarische LTebersicht der \-on den verschiedenen Autoren für die Muskeln von Liugula gebrauchten Namen geben. Von vorneherein sei gleich bemerkt, dass, wie bei den anderen Ecardinen; alle Muskeln von Lingula der .Sehnen entbehren und durchweg aus glatten Fasern bestehen. Alle Muskeln haben eine deutliche Nerven- platte, mit Ausnahme des Occl. post., bei welchem die Ner\-en an dem \-entralen und driig. \01 die mediale vorne und seitlich umgreift. Die laterale Portion fällt durch dunklere Färbunaf auf und scheint aus etwas gröberen Fasern zu bestehen als, die mediale. Der \'i)rderrand der lateralen Portion ist eine kleine Strecke weit mit der \'order\vand verwachsen und erhält an dieser Stelle den Nerven. (Vergl. Fig. 21.) Im Vergleich zu Dixcinisca ist zu bemerken, dass hier die mediale I'ortion die mächtigere ist, \v;ihrend es dort sich umgekehrt verhält. An .Stelle der beiden bei Disa'i/iscn und Crniüti \-iirhandenen Occlusores posteriores findet sich bei IJngiila ein unpaarer Muskel. Derselbe liegt aber nicht, wie es meist dargestellt wird, genau in der Median- ebene, .sondern ist deutlich nach links verschoben. Das zeigen schon seine P^indrücke in den beiden Schalen. Fs fällt aber auch an dem Muskel selbst, besonders bei der Betrachtung von der Dorsalseite, weniger von der ventralen auf. Die asymmetrische Gestaltung der AnsatzHäche des Muskels hat Hancock schon deutlich abgebiklet und auch l'rooks hat sie bei den Larven \-nn [jiigula bemerkt (Brooks Taf. 6, Fig. 9 — 11). Sowohl Hancock als auch (xratiolet geben eine Zusammensetzung dieses Muskels aus zwei Bündeln an, ohne aber von diesem \'crhalten irgend eine Abbiklung zu geben. Die Angabe ist richtig', nur sind die beiden Bündel ausserordentlich ungleich. An der rechten Seite des Muskels (Plg. 13) lässt sich bei sorgfältiger Untersuchung ein plattes Faserbündel präparatori.sch darstellen, dessen Fasern einen etwas anderen \'erlauf haben, als die der Hauptmasse. Der Ursprung dieses Bündels in der Ventralschale umgreift den nach vorne und rechts gewandten Theil des Randes der Ansatzfläche des Haupttheiles. Seine Fasern umziehen dami in einer steilen Schraubenlinie die rechte Fläche des Haupttheiles, um sich in der dorsalen Schale, etwas weiter nach hinten, zu inseriren. .Vuch auf Schnitten durch den Muskel fällt dieses Bündel durch den anderen Verlauf seiner Fasern sofort auf (Textfig. 6 a). Die Innervirung erfolgt für die Hauptportion links von dem dorsalen und ventralen Seitennerven, rechts vom dorsalen Seitennerven. Vom ventralen Seitennerven sehe ich auch Fasern in die Stützsubstanz eindringen, konnte sie aber nicht bis zum Muskel verfolgen. Ueber die Innervirung der Nebenportion konnte ich trotz vieler Mühe nichts ermitteln. Besonders mächtig und eigenthümlich in der Ausbildung sind die schiefen Muskeln, Obliiiui, bei Liiigiila. Es sind jederseits drei solche vorhanden, die ich als (Jbl. internus, med ins und e.Kternus bezeichne. Diese drei Muskeln bilden jederseits einen Ci.implex für sich, wie aus ihrer Imiervirung hervorgeht. Davon weiter unten. Die Insertionen der drei Obliqui in der Dorsalschale sind jederseits eng verbunden und liegen am .Seitenrande des Körpers, ungefähr in der Mitte zwischen Occl. ant. unil ( )ccl. post. (Fig. 8, 10). Die Ursprünge in der Ventralschale dagegen sind weit getrennt (Fig. q — 11). Von den drei Muskeln am kräftigsten ist der Obliquus medius, der gleichzeitig durch seinen eigen- thümlichen Verlauf eine Besonderheit von Liiigiila bildet, die sich sonst bei keinem anderen Brachiopoden in ähnlich(^r Weise findet. Der rechte Obl. medius ist ein breiter flacher Muskel, der von der rechten Seite und dorsal schief nach innen und ventralwärts über die Medianlinie zieht, um sich in der \>ntralschale längs des linken Seitenrandes festzuheften. Der linke theilt sich schon gleich bei seinem Beginn in der Dorsalschale in zwei Schenkel, die ebenfalls schief ventralwärts nach der andern Seite ziehen und dabei den rechten, einheitlichen Muskel zwischen .sich nehmen. Ihre Befestigung in der Ventralschale zeigt Fig. 9 und 11. Die Obliqui interni entspringen gemeinschaftlich in der Ventralschale von einer an der A'orderwand zwischen den Ursprüngen der Occl. ant. gelegenen Verdickung der Stützsubstanz (Fig. 9), ziehen dann an der inneren Pläche der letzteren Muskeln entlang schief nach der Seite und dorsalwärts, um sich in der Dorsalschale längs der vorrleren Hälfte der Aussenseite der Obl. medii festzuheften (Fig. 8, 10). Sie platten sich nach dem dorsalen Ende zu stark ab. Bloeliuiann, Unti-isiicliuiigi-n i'iln'r ili'n Hau iIit llracliiiip'iili'ii. TrxL. I i io8 Die Anatnmie von Lin^ula aiuttina Brit^. In der Stützsubstanzverdickung, von der diese Muskeln entspringen, ist eine ziemlich ansehnliche, gegen die Leibeshöhle vollständig abgeschlossener Hohlraum entwickelt (Fig. 41, 57). Die Obl. extern i endlich entspring'en in der Ventralschale längs der hinteren Hälfte des Aussenrandes der Occl. ant. (Fig. g), ziehen dann dicht an der Aussenwand schief nach hinten und dor.salvvärts. um sich längs des Aussenrandes des Obl. med., und zwar hinter dem Obl. int. zu inseriren. Die Obliqui jeder Seite werden von dem Xervus obliquorum versorgt, der in den medius eintritt, aus diesem in den internus und dann in den externus übergeht. Das letzte Paar von Schalenmuskeln he\ Liiigitla sind die M. laterales. Sic entspringen in der Ventral- schale rechts und links zwischen Obl. ext. und med. dicht an der Seitenwand (Fig. g, 11), ziehen dann zwischen Körperwand und ( )bl. ext. dorsalwärts und nach vorne, keilen sich zwischen den (Jccl. ant. und die X'orderwand ein, gelangen in die erkerartige Ausbuchtung der Vorderwand und inseriren an der Dorsalschale dicht bei einander an der Crista derselben (Fig. 8, 10). Wo sie an die Vorderwand sich anlegen, sind sie mit derselben verwachsen und empfangen hier ihre Ner\'en , welche direct von dem Seitenstamme des unteren Ganglions kommen. Es sind die längsten Muskeln im K()rper \'on Liiigitla. In der folgenden Tabelle gebe ich eine Uebersicht über die für die Muskeln von Lingitla von Hancock, Gratiolet und mir gebrauchten Bezeichnungen. Ich beschränke mich auf die beiden genannten Autoren, da ihre Untersuchungen über den Bau von Lingula grundlegend sind, und da schliesslich ein IMick auf die Abbildungen genügt, um sich über die Bedeutung anderer Bezeichnungen zu orientireii. Hancock Gratiolet Blochmann Anterior occliisor oblique postero-anterieur lateralis Posterior occlusor preadducteur occlusor anterior Divaiicator postadducteur occlusor posterior Central adjiistor oblique antero-posterieur interne obliquus internus Exteinal adjustor oblique antero-posterieur externe obliquus externus Posterior adjustor oblique d'un cöte ä l'autre obliquus medius Was die Function der Muskeln anlangt, so muss eine gleichzeitige Contraction aller Muskeln zu einem Aufeinanderpressen der Schalen führen. Die Erschlaffung der Schalenniuskeln unter gleichzeitig'er Contraction der kräftigen Muskulatur der Körperwand öffnet die .Schalen. Wie man nach der bedeutenden Entwickelung der schiefen Muskeln erwarten muss, können sehr ausgiebige Gleitbewegungen der .Schalen gemacht werden. Das bestätigen alle, die lebende Lingulae beobachten konnten, wie Sem per. Morse, Brooks, Franc^ois. Nachdem nun mit fJngula die Muskelverhältnisse sämmtlicher Gruppen der Ecardines geschildert sind, mag es am Platze sein, die bestehenden Homologien zu discutiren und somit die von mir gegebenen Namen zu rechtfertigen. Ohne Weiteres leuchtet ein, dass die Occlusores anteriores bei Craiiia. Disciuisca und Lingida homolog .sind. Das ergibt sich aus ihrem Verlaufe, der Innervirung und aus dem Umstände, dass jeder aus zwei Portionen zusammengesetzt ist'). Hancock hat den lateralis als anterior occlusor bezeichnet. Er ist dazu gekommen durch eine falsche Homologisirung der Muskeln \-on Lim^ula mit denen der Testicardines. Weil hier jederseits zwei \'ordere 1) Ich habe mich, seitdem ich Disciuisca und Lim^nila in dieser Beziehune sjenaiier kenne, überzeugt, dass das von mir für den Oecl. aut. von Crania beschriebene centrale Bündel von etwas lockereren Fasern nichts anderes ist, als die laterale Portion des Muskels. Da wo die Iiuiervirung erfolgt, liegt sie der vorderen Körperwand an und erhält die Nerven. \n diftser Gegend wird sie von der medialen Portion allseitig umschlossen, bis auf die schmale Strecke wo sie der Vorderwaud anliegt. Weiter ventral schliessen sich die Fasern der medialen Purlion auch vor der lateralen znsannncn, sodass die letztere l)ei der Betrachtung von der Ventralseite das in Tat'. I, Fig. (j dargestellte Verhalten bietet. Ein centraler Theil des Muskels grenzt sich von dem |ii'ri|iheren durch eine elliptische Linie ab. Die centralen Fasern bilden eben die laterale Portion. Die Anatomie von Lingitlii anatiua ßrttg. lOQ Occlusoren vorkommen, so suchte er sie auch bei Lingnia. Die beiden \-orderen Occkisoren auf jeder Seite der Testicardines sind aber nichts weiter, als die beiden Portionen, die wir in jedem Occlusor der Ecardines beobachten. Bemerkenswerth ist das wechselnde Verhältniss zwischen den beiden Portionen. Bei Discinisca ist die laterale Portion bei weitem die mächtigere. Bei Craiiia und IJiigula ist es umgekehrt, wenn auch der Unterschied zwischen beiden Portionen nicht so gross ist. Die Occlusorcs postcriorrs erkennt man für Crauia und Discinisca nach Lage und Innervirung ohne weiteres als homolog. .Schwieriger gestaltet sich die Frage für den Occlusor po.sterior \nx\ Liiigiila. Zunäch.st scheint ja die Sache ziemlich einfach, wenn man das beschriebene kleine, an der rechten .Seite der Hauptportion gelegene Muskelbündel als den reducirten rechten Occlusor betrachtet. Es ist aber das eigenthümliche Verhalten des Stielcanales zu berücksichtigen. Bei Discinisca liegt der Stielcanal in der Medianebene, also wenn man sich denselben bis an die hintere Körperwand verschoben denkt, genau zwischen den beiden Occl. post. Und an derselben Stelle heftet sich auch der hintere Fortsatz der Ileoparietalbänder an. Wenn man also das erwähnte platte Muskelbündel bei Liiigula als rechten Occlusor betrachtet, so müsste man die ( )effnung des Stielcanales zwischen ihm und der Hauptpi:>rtion, die dem linken Occl. post. entsprechen würde, erwarten. Der Stielcanal mündet aber rechts von dem platten Muskelbündel in die Leibeshöhle, und rechts von diesem heftet sich auch der hintere Fortsatz der Ileoparietalbänder an die Leibes- wand an (Fig. i i). Ausserdem verlaufen die Fasern des platten Bündels anders, als die der hinteren Occlusoren bei Crania und Discinisca. Diese steigen fast senkrecht von der ventralen zur dorsalen Schale auf, während das platte Muskelbündel bei Lingnia den geschilderten schraubigen Verlaut hat. Ich muss gestehen, dass ich bis jetzt noch nicht zu einer in jeder Beziehung befriedigenden Erklärung dieses Verhaltens gekommen bin. Ich verzichte darum auch darauf, auf den einen oder anderen Erklärungs- versuch genauer einzugehen. Bis jetzt scheint mir selbst noch keiner ganz genügend. Die entwickelungsgeschichtlichen L'ntersuchungen von Brooks sind nicht ausreichend, um darauf weitere Schlüsse zu bauen. Was die Vergleichung der schiefen Muskeln von Lingnia mit denen von Crania und Discinisca betrifft, so lässt sich eine strenge Homologisirung aller einzelnen Muskeln nicht durchführen, dagegen ergibt sich folgendes nach meiner Ansicht mit Sicherheit: Die drei Obliqui von Lingnia sind als (iesammtheit homolog den beiden Obliqui von Discinisca und dem Obliquus superior \-on Crania^). Das ergibt sich aus der gleichmässigen Inner- virung und aus den Beziehungen dieser Muskeln zum Ileoparietalband. Bei Discinisca und LJngiila werden die schiefen Muskeln von dem diesen Gattungen eigenthümlichen Xer\us obliquorum versorgt, der durch seinen Verlauf in der Leibeshohle auffallt'ud ist. Bei Crania ist ein solcher Nerv nicht zur Ausbildung gekf.nnmen, weil der Muskel dicht an der Körperwand \crläuft. Die Fasern für ihn durchsetzen also einfach die Stützsubstanz. Die Beziehungen zu dem Ileoparietalbande sind folgende. I^ie drei Oljliqui von Lingnia, die beiden von Discinisca, der einfache Obliquus superior \on Crania werden \on hinten her von dem Ileoparietalband umfasst. ll Her Obl. iiifcrinr von C/r,„/a ist aus der (.;nip|ic iliescr Mii>l«-lii zu eiitfenieu. Ii'h habe das Verhaltpu de.sselboii noch einmal nariit;<-l'i'iill ""'1 'üi''^ i"'|'1' iil)er/.cugt,, dass er seiner franzcn Länge nach, wenn auch stellenweise nur auf einer sehmalen Fläche mit der Stiitzsubstanz verbunden ist. Früher habe ich schon angegeben, dass seine Ansatzflacbe an der Vcntral.schale nur sehr unbedeutend ist. Die Dorsalschale erreicht er nicht, sondern in.serirt an der Vorderwanrt in die Augen. Darum ist auch leicht festzustellen, dass die Wand aus einer Lamelle der Stüzsubstanz, die aussen von dem Epithel des kleinen Armsinus überzogen ist, gebildet wird. Der Flohlraum des Gefässes wird von einem Endothel ausgekleidet. Wie sich in dieser Beziehung die Cirrengefässe verhalten, lässt sich wegen der zu grossen Feinheit des Objectes nicht direct entscheiden. Armgefäss und Cirrengefässe sind oft von einem compacten Gerinnsel angefüllt (Fig. 42). Zellen habe ich in demselben nicht beobachtet. Im kleinen Armsinus und den damit zusammenhängenden Cirrcnkanälen findet man reichlich die rund- lichen Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit, oft in grösserer Zahl in einem flockigen (Terinnsel zusammenliegend. Eine der (iattung Lingiila eigenthümliche Bildung ist das in der Armfalte verlaufende complicirte Hohl- raumsystem, das ich in seiner Gesammtheit „Faltensinus" nenne. Auf dem Querschnitt (Fig. 39, 43) erscheint in der Basis der Armfalte ein grösserer Hohlraum, an welchem sich nach oben, gegen den freien Rand zu, eine grössere Zahl von immer kleiner werdenden Hohlräumen anschliesst, die alle zusammen der der Armrinne zugekehrten (Jberfläclie der .Stützlamelle näher liegen und von Epithel ausgekleidet sind, das nach der Armrinne zu Muskelfasern entwickelt hat. Eine genauere Einsicht in das ^'erhalten dieser Hohlräume geben Flächenpräparate der Armfalte, an denen das äussere Epithel abgepinselt wurde (Fig. 31. 52). Man erkennt dann, dass die Basis der Armfalte der ganzen Länge nach von (nnem Canal (tig. 52 k) durchzogen wird, \'on welchem unter rechtem Winkel gegen den freien Rand der Armfalte zu die durch die Pfeile bezeichneten Seitenkanäle abgehen. Diese sind durch Brücken der Stützsubstanz, Stz., von einander geschieden'). Xocli ehe diese Canäle die halbe Höhe 1) Durch diese Bälkclien und die weitci- iiarli dein Rande zn (links in Fisr. Ztl) licjrenden Pfeilci- iler BliUzsulistanz treten die Nervi iiorforantes durch (N. ijcrf. in Fig. 52). Die AiiaLoniie von Liiii^ula anatiiia Briig. \ \ ^ der Armfalte erreicht haben, lösen sie sich in ein Netzwerk von Hohlräumen auf, die nach dem Rande zu immer feiner werden. Die Maschen dieses Netzwerkes kommen dadurch zu .Stande, dass zahlreiche Brücken der Stützsubstanz das äussere und innere Blatt derselben verbinden. Die ALuskelfasern sind so angfeordnet. dass die aufsteigenden Kanäle von in ihrer Längsrichtung verlaufenden Bündeln durchzogen werden, die in etwas ver- schiedener Hohe beginnend, am oberen Ende der Canäle sich nach beiden Seiten zu ausbreiten. In dem mit den Canälen zu.sammenhängenden Maschenwerk von Hohlräumen \'erlaufen die Muskelfasern in den verschiedenstcMi Richtungen durcheinander (Fig. 52 M), doch überwiegen im Ganzen Fasern, welche in der Längsrichtung des Armes verlaufen. Diese Muskelfasern geben der Armfalte einen hohen Grad von Beweglichkeit. Im Falten- sinus finden sich reichlich die rundlichen Zellen der Leibe.shöhlenflüssigkeit. Nachdem wir den Bau der freien Arme keiuien gelernt haben, gehen wir dazu üljcr, das Verhalten der- selben und besonders das ihrer Hohlräume in der LTmgebung des Oesophagus zu untersuchen. In dieser Be- ziehung zeigt Liiigula die complicirtesten Verhältnisse von allen bis jetzt untersuchten Brachiopoden, besonders dadurch, dass, wie bei Disciiiisca, Ausstülpungen der Leibeshöhle in den Armapparat eintreten. Statt zwei solcher Coelomtaschen, wie bei Disciiiisca, finden sich aber vier und ihr Verhalten ist complicirter, wie dort. Besonders bemerkenswerth ist die von allen bis jetzt genauer bekannten Brachiopoden bei Liiigula allein bestehende offene Verbindung des kleinen Annsinus mit der Leibeshöhle. Bei der Grösse von Liiigiihi ist es möglich, das Er- halten der verschiedenen Hohlräume in der LTmgebung des Oesophagus unter der Lupe präparatorisch darzustellen. Immerhin sind Schnittserien zur Erlangung voller Sicherheit unentbehrlich. Ich bin bei der LTntcrsuchung so vorgegangen, dass ich die präparative Darstellung erst vornahm, nachdem ich mich auf Sagittal- und Frontal- schnitten orientirt hatte. Ausserdem wurden stets die bei der Präparation sich ergebenden Verhältnisse aufs sorgsfältigste noch einmal durch die Schnittserien controllirt. Dieser doppelten Methode der Untersuchung ent- sprechend habe ich diese schwer zu beschreibenden \'erhältnisse auch in doppelter Weise bildhch dargestellt, nämlich durch Abbildungen nach Lupenpräparaten (Fig. 33 — 37) und durch ausgewählte Schnitte aus einer Sagittal- und einer Frontalserie (Fig. 57 — 63 und 64 — 70). Am einfachsten verhält sich der grosse Armsinus. Die der rechten und linken Hälfte des Arm- apparates angehörigen grossen Armsinus sind gegen einander und gegen die Leiboshölile vollständig abgeschlossene Hohlräume. In der Medianebene, hinter dem Oesophagus werden sie durch ein dünnes .Septum von einander getrennt (Fig. 36, 65—68). In dieser Gegend ist ihr Querschnitt klein, weil .sie durch die dahinter liegenden medianen Coelomtaschen eingeengt werden (Fig. 57). Nach der .Seite nimmt der .Sinus an Umfang zu (Fig. 58). Seithch von dem Oesophagus entsendet er ein Divertikel nach der Dorsalseite zu in die .Stützsubstanz der Vorderwand des Körpers. Den Eingang zu diesem Divertikel sieht man in Fig. 36 bei **. Man sieht es durch die stark verdünnte Wand durchschimmern bei ** in Fig. 33. Endlich ist dieses Divertikel angeschnitten und durch eine eingeführte Borste bezeichnet in h'ig. 37 und auf eine grössere Strecke geöffnet in Fig. 34 bei Gr. As. Der Abgang dieses Blindsackes bewirkt die plötzliche bedeutende Au.sdehnung des grossen Armsinus nach der Dorsalseite in Fig. 59 und 61. Nach der .Seite zu zerfällt der Blindsack in mehrere Abtheilungen (Fig. 61, 62) die in der dicken Stützsubstanz enden. Der kleine Armsinus stellt in der Gegend medial von dem äusseren Armwinkel, also der .Stelle, wo die Arme vom K('>rper frei werden, einen spaltförmigen , der Hinterseite des grossen Armsinus aufgelagerten Hohlraum vor (Fig. 61. 62). Nach der Seite zu. am Armwinkel, verbreitert er sich plötzlich und umfasst dann den .grossen Armsinus \-on hinten und auf d^r Dorsalseitc (Fig. 63, 69, 70). In dem dorsal von dem grossen Sinus gelegenen 'l'heil entspringt an der medialen Wand der Armmuskel (brach. Fig". 37, 6g, 70). Von der .Stelle, welcher der Sagittalschnitt (Fig. 61), entspricht, nach der Medianebene zu zerfällt der kleine Armsinus in zwei Kanäle. Der eine zieht immer dicht an der Rückwand des Arniapparates dorsalwärts "4 Die Anatomie von Lingiihi anatinu Hrug. und öffnet sich in die I.eibeshöhle. In Fig. 34 ist dieser Kanal rechts geöffnet, hnks ist die ihn bedeckende Rückwand erliahen und eine Borste durchgeführt. Das genauere zeigen die Sagittalschnitte Fig. 58 — 60. In Fig. 59 und 60 sieht man den Querschnitt dieses Canales zwischen der Rückwand des Armapparates und dem Divertikel der medianen Coelomtasche liegen, in Fig. 58 ist die Mündung in die Leibeshcihle getroffen, wobei die \'orderwand eine dünne, muskellose Klappe bildet (vergl. auch Fig. 67). Diese Verbindung las.st sich, wie schon Gratiolet gezeigt, auch durch Injection leicht nachweisen. Wenn man einen Arm abschneidet und die Kanüle in den kleinen Armsinus einbindet, so wird ausnahmslos die Leibeshöhle angefüllt. I^mgekehrt sind mir die Injectionen nicht gelungen, was wohl auf Rechnung der Klappe zu setzen ist. Der andere A.st des kleinen Armsinus zieht ventral von der medianen Coelomtasche weiter und verljindet sich mit dem entsprechenden der anderen Seite, so dass also hinter dem Oesophagus der kleine x^rmsinus des rechten und linken Armes in Verbindung stehen (Fig. 35, 57 — 60, 64). Von dem kleinen Armsinus geht nun seitlich vom Oesophagus eine Verbindung zu den in der Umgebung des Oesophagus gelegenen Räumen, den Perioesophagealkammern, mit denen auch der Faltensinus zusammenhängt. Der Eingang in diese Verbindung ist bei * in Fig. 35 und 36 zu sehen, und in Fig. 64 ist die Communication tlurch die jjunktirte Finie rechts vom Oesophagus angegeben. Hinter dem Oesophagus fehlt also bei Liiigiila ein grösserer, mit dem kleinen Armsinus zusammen- hängender Hohlraum, wie er bei Craiiia und Disiiin'sai vorkommt (Centralsinus). Das ist auf das Vordringen der grossen Armsinus bis zur Mittelebene und auf die bedeutende Fntwickelung der medianen Coclomtaschen zurückzuführen. Dagegen wird der Oesophagus vorne und seitlich von einem ansehnlichen Hohlraum umschlossen, einer grossen Perioesophagealkammer, an Stelle des Maschenwerkes, das sich bei Craiiia und Discuiisca findet. Rechts und links vom Oesophagus hat dieser Hohlraum die grösste Ausdehnung, wird aber eingeengt durch die -in ihn eingelagerten Divertikel der seitlichen Coelomtaschen (Fig. 64 - 70). Xach der Dorsalseite zu dehnt sich die Perioesophagealkammer bis zu der Stelle aus, wo der Oesophagus in die Leibeshijhle eintritt (Fig. 57, 58, 64 — 70). Von der Leibeshöhle ist er auch hier überall vollständig abgeschlossen, steht aber wohl in Zusammenhang mit den wenig entwickelten Lacunen in der Wand des Darmes. In der Perioesophagealkammer findet sich, der Wand des Oesophagus aufliegend, eine kräftige Ring- mu.skulatur (Fig. 15 — 18), die sich von der .Stelle aus, wo der Oesophagus in die Leibeshöhle übertritt, auch eine Strecke weit auf die Innenseite der vorderen, den Oesophagus bedeckenden Körperwand ausdehnt (Fig. 15). Aus dieser Ringmuskulatur hat sich, etwa in der Mitte der dorsoventralen Ausdehnung des Oesophagus ein kräftiges Muskelbündel differenzirt (Fig. 57 — 61; 68 M*), das von einer besonderer Hülle der Stützsubstanz umschlossen, von der Vorderwand des Oesophagus auf die Innenfläche der vorderen Körperwand übergeht und hier bis an den Seitenrand der Perioesophagealkammer verläuft (Fig. 68). Unmittelbar vor dem Oesophag'us, auf der Innenseite der vorderen Körperwand verlaufen Längsmuskel- fasern, die sich nach abwärts bis in den Faltensiiuis hinein erstrecken (Fig. 16, 17, 68). Betrachtet man die vordere Körperwand von der Innenseite (Fig. 33), so sieht man ventral \-on dem Oesophagus die Eingänge in die Coelomtaschen. Der Wulst der Stützsubstanz (*^*), der seitlich die Grenze zwischen Erker und ventralem Theil der Vorderwand darstellt, theilt sich nach der Alitte zu in zwei Schenkel, die mit denen der Gegenseite zusammen eine etwa rhombische Figur vorstellen, in deren oberem Winkel der Oesophagus liegt, festgehalten durch zwei kleine seitliche Membranen [* Fig. 33, 5g, 60] und durch das dorsale Mesenterium. Unter dem Oesophagus und den beiden seitlichen Membranen liegt ein grosser Hohlraum (T.laf), der Eingang in die lateralen Coelomtaschen. Da\'on durch ein .Septum geschieden und ventral von dem unteren Schenkel der rhombenformigen Figur begrenzt, liegt der Eingang in die medianen Coelomtaschen [C. T. med) Die Anatomie von LJftgii/a afiafina /^/ i'g, \ i = (verg'l. Fit»'. 57 , 58). In beide Taschen erstreckt sich das dorsoventrale Mesenterium hinein und scheidet sie vollständig- in eine rechte und linke Hälfte (Fig. 70 und die vorhergehenden). Das Verhalten der Mediantaschen ist in Fig. 34 j r;lparatoriscli dargestellt und wird weiter illustrirt durch die Sagittalschnitte Fig. 57 — 60 und die Frontalschnitte 64 — 69. Unter dem Eingang dehnt sich die Mediantasche seitwärts aus und bildet ein blindg'eschlossenes Divertikel {C. T. i/it'd.^). das sich mit seinem Ende zwischen den in tlic Leibeshi)hle führi'ndcn (/anal des kleinen Armsinus und ein Divertikel der seitlichen Coelomtasche einschiebt (Fig. 59, 60, 66). Von diesem dorsalen Abschnitt der Mediantasche führt ein kurz trichterförmiger Canal abwärts in den Maupttheil der Taschen [C. T. med., Fig. 35). Dieser ist ein ansehnlicher, kiirzcylindricher Ilohlraum mit gewcilbter seitlicher Endfläche. In der Medianebene wird er durch das Mesenterium von dem entsprechenden Hohlraum der anderen Seite vollständig geschieden. Dieser ventrale Theil der Mediantasche liegt zwischen dem grossen .Vrmsinus und tler llinterwand des Arm- apparates und grenzt ventralwärts an den kleinen Arinsinus (iMg. 57 — 60). Etwas complicirter verhalten sich die seitlichen Coelomtaschen oder Seitentaschen. In Fig. 37 und 34 sind die Hauptsachen nach Lupenpräjiaraten dargestellt. Das weitere zeigen die Sagittal- und Frontalschnitte. Fig. 37 zeigt die linke Eateraltasche von der Darsalseite geöffnet. Der zwischen ihr und dem Oesophagus gelegene Abschnitt der Perioesophagealkammer * ist ebenfalls aufgeschnitten. Die Tasche entsendet einen langen handschuhfing-erförmigen Fortsatz nach \-onie und ventralwärts (C. T.lat^), welcher, in den seitlichen Theil der Perioesophagealkammer eingelagert, den Oesophagus abwärts bis zur Mundrinne begleitet (Fig. 60; 66 — 70). Im hinteren Theile der Tasche, lateralwärts erheben sich vom (irunde zwei Falten der .Stützsubstanz, die drei Gänge un\'ollständig von einander scheiden [C.T.lat.,, C.T.lat,^, C.T.lat^). (Si:»he auch Fig. 61). Das zweite und dritte Dix'ertikel enden nach kurzem Verlaufe seitlich in der diirken Stützsubstanz (Fig. 62). Das vierte ist ansehnlicher und zieht zwischen dem grossen Armsinas und dessen d(irsalem Divertikel (Fig. 34) nach hinten und abwärts, um sich zwischen den grossen Armsinus und das seitliche Divertikel der Mediantasche einzuschieben und hier ebenfalls blind zu enden (Fig. 34, 60 — 62; 66 — 69). Bei conservirtcn Thieren sind die g'eschilderien Hohlräume häufig von einem festen Gerinnsel der Leibes- höhlenflüssigkeit prall ausgefüllt. Die Coelomtaschen sind eine Eigenthümlichkeit \'on Liiiguhi und Disciiiisca. Ein Vergleich zeigt, dass das eine Paar von Coelomtaschen der letzteren Gattung den Mediantaschen von Liiigitla entspricht. Seiten- taschen fehlen bei Disciiiisca. Was frühere Beobachter von den geschilderten Verhältnissen des Armapparates berichten, ist nicht gerade viel. Vogt und Hancock betonen, dass der grosse Armsinus jederseits abgeschlossen ist. (jratiolet gibt dagegen, wenn ich seine Darstellung recht verstehe, eine Verbindung mit der Leibeshöhle an, die aber sicher nicht besteht. Auffallend ist, dass Hancock den Bau di-r Arme gründlich missverstanden hat und bei Liiigula im Verhalten der Hohlräume ganz andere Verhältnisse finden will, als bc^i anderen Brachiopoden. Es lohnt sich nicht, des genaueren auf diese Dinge einzugehen. Seine verkehrte Auffassung hat ihren Hauptgrund darin, dass er den Faltensinus in Beziehung zum P>lutgefässsystem bringt, weil er das richtige Armgefäss hier eben- sowenig, als bei anderen Brachiopoden erkannte. Gratiolet hat, wie oben bemerkt, das besondere Verdienst, durch Injectionen die Verbindung des kleinen Armsinus mit der Leibeshöhle und dem Faltensinus nachgewiesen zu haben. liloc h In an Ti . Urueisiichungm nlnT dm ll;ui dfi Bi-;i('liio|nKlcn. Trxt. l."j ii6 Die Anatomie von Lint^ida anatiiia Britg, 7. Der Darm mit seinen Anhängen. Der Darm steigt von der Mtindriffnung- an in nach vorne convexcm Bogen gegen die Dorsalseite auf (Fig. 37), tritt dann zwischen den beiden M. occl. ant. nahe der Dorsalschale in die Leibeshöhle ein, die er in der Medianebene bis dicht vor den M. occl. post. , allmählich zur Vcntralschale sich senkend, durchzieht (Fig. 12), hier wendet er sich nach links und bildet dann eine mit ihrer Convexität nach rechts gewandte Schlinge, die in etwas verschiedener Lagerung (Fig. S, Textfig. 4) auf der Dorsalseite sichtbar ist, und kommt so wieder vor P'ig. 4.1. Fig. 4 b. Fig. 4 c. Fig. 4^ — c. Verscliiedene Lagen der Schlinge des Mitteld.trmes. den M. occl. post. zurück und zieht dann in dem von der ventralen und rechten .Seitenwand gebildeten Winkel nach vorne, wobei er ventral von dem rechten Nephridium verläuft. Hinter dem Ursprung des rechten M. lateralis dringt er zwischen dem Xephridium und der Körperwand schief nach oben untl durchsetzt die Körperwand (Fig. 11). Der After liegt auf einer kleinen, nach vorne und dorsal gerichteten Papille (Fig. 8). Der Darm ist hei Liiignla im Verhältniss zum Körper länger, als bei allen anderen Brachiopoden. Man kann vier nicht scharf \oneinander sich abgrenzende Abschnitte unterscheiden: den Oesophagus etwa bis zu der Stelle, wo der Darm in die Leibeshöhle eintritt, daran .sich anschlie.ssend eine magenartige, die Ausfuhrgänge der Lebern aufnehmende Erweiterung, die nach hinten, allmählich .sich verjüngend, in den Mittel- darm übergeht, an den sich weiter ohne scharfe Grenze der Enddarm anschliesst. f^ie grösste Weite zeigt der Darm in der Hcihe des llinterrandes der \l. occl. ant., wo die Gastroparietalbändcr sich an ihn festheften. Auf dem in der Medianebenc nach hinten \-erlaufenden Theil des Mitteldarmes fällt eine, auf der rechten Seite hinter der Einmündung der rechten hinteren Leber beginnende, weisse Linie auf, die in einer steilen Schraubenlinie nach links und hinten zieht und vor dem M. occl. post. allmählich verschwindet. Sie ist der Ausdruck einer tiefen I<.innc im Epithel des Darmes. (Das genauere weiter unten.) Gelegentlich habe ich auch zwei solche Linien beobachtet. Wegen der Mesenterien, Gastro- und Ileoparietalbänder vergl. Abschnitt 8. Lingula besitzt vier getrennte Lebern: eine vordere dorsale, eine vordere ventrale und zwei hintere dorsale (Fig. 8, 9, 12, 41). Die vordere dorsale ist eingekeilt in den seitlich von den beiden M. occl. ant. und hinten von den Gastroparietalbändern begrenzten Raum. .Sie besteht aus einem rechten und linken Lappen, die aber an dem Alkoholmaterial in der Mittellinie meist so miteinander verklebt sind, dass sie sich nur präparatorisch trennen lassen. Jeder Lappen hat einen kurzen Ausführgang. Beide Ausführgänge vereinigen sich zu einem kurzen unpaaren Stamm, der in der Medianebenc in den Darm einmündet (Fig. 12). In der von den Ausführgängen Die Anatomie von Lini^iila aiiatuia Hriig. >i7 beider l.appeii gebildeten Gabel liegt das Rückengefäss. Ganz ebenso verhält sieh die vordere ventrale Leber, die aber etwas voluminöser ist, da sie in der Ausdehnung nach hinten nicht durch die (xastroparietalbänder beschränkt wird (Fig. 12). In den erweiterten, mageiiartigen Abschnitt des Darmes hinter den Gastroparietalbändern müiulcn die beiden hinteren Lebern ein. Die Miuidung der rechten liegt meist etwas weiter nach hinten, als die der linken (Fig. 12). Die Ausführgänge der hinteren Lebern lassen sich als ansehnliche, mdirtach ver/weigte Röhren, leicht präpariren (Fig. 1 4). Bei Li)ignla lässt sich sehr leicht feststellen, dass zahlreiche und sogar oft recht ansehnliche Nahrungs- körper in die Leber eindringen. Das hat Morse (5) auch schon am lebenden Thiere g-e.sehen. Nach der Unter- suchung des Darminhaltes scheinen Diatomaceen einen sehr wesentlichen Bestandtheil der Nahrung von Liiigula auszumachen. Daneben fanden sich ziemlich zahlreich die Panzer von Dinoflagellaten, .Schalen von kleinen Foraminiferen, Radiolarienskelette, sehr zahlreich die Schalen von Muschel- und ( lastropodenl.irven , K.ilkstäbe von Plutei, .Schwammnadeln, Borsten von Liiigitlti, als grösste Nährung.sk(irper habe ich Copepoden liin und wieder gesehen. Ueber den feineren Bau des Darmes kann ich nur sdir wenig mittheilen. Ln Anfangstheile des Oeso- phagus finden sich Drüsenzellcn in dichter Lage (F"ig. 17). Die dorsale (irenze dieser Drüsenregion ist in Fig. 57 und 58 mit Dr. bezeichnet. Das Epithel besteht aus äusserst feinen fadenartigen Zellen von wechselnder Hiihe in den verschiedenen Abschnitten des Darmes. Im Oesophagus und in dem geraden Theile des Darmes lieträgt die Höhe 160 /<, in der .Schlinge und im Enddarm die Hälfte da\on. Die oben erwähnte weisse Linie auf dem geraden Darm wird durch eine tiefe Rinne im Epithel bedingt, deren Grund \()n sehr niedrigen Zellen gebildet wird, wie der nebenstehende Querschnitt zeigt. Die Grundlage des Darmes aus .Stützsubstanz ist durchweg Stz sehr dünn, die Lacunen und die Muskulatur wenig entwickelt. Den Oesophagus umziehen, wie oben erwähnt, Ring- muskeln. In der Gegend, wo die Lebern einmünden, verlaufen die Fasern ohne bestimmte Ordnung, ebenso am Anfang des geraden Theils des Darmes. Weiter nach hinten bis zum Beginn J'«- 5- Querschnitt durch d.n «emden Theil des D.irmes Stz = Stiitzsubst;inz, Ilpar = Ileoparielalb.ind. der Schlinge finden sich Längsmuskeln, zu denen allmählich auch Ringfasern kommen. Diese letzteren liegen zuerst ausserhalb, weiter nach hinten imierhalb der Längsmuskulatur. An der .Schlinge und am Enddarm kommen nur Ringfasern vor. Die leicht erkennbaren Verhältnisse des Darmes und seiner Anhänge sind von den frühern Beobachtern richtig dargestellt worden. Ein allerdings sehr merkwürdiges Versehen ist Cuvier passirt, indem er die Alund- öffnung auf die .Spitze des erkerartigen \'or.sprunges verlegte. Hancock spricht von einem unpaaren vordereren, dorsalen Leberlappen. Das ist, wie die obige Darstellung- zeigt, nicht ganz correct. Bei seiner IJ)igula a/finis münden die beiden vorderen dorsalen Leberlappen mit getrennten Ausführgängen in den Darm ein. 8. Die Leibeshöhle, die Mantelsinus, die Mesenterien, die Nephridien. Die Leibeshöhle ist bei Thieren, deren Gonaden einigermassen entwickelt sind, durch diese und die übrigen Organe fast ganz ausgefüllt. Sie wird von einem aus flachen Zellen bestehenden Epithel ausgekleidet, das natürlich alle Organe, auch die Mu.skeln üiierzieht und Wimpern trägt. Das Coelomepithel ist bei meinem Material noch gut nachweisbar. Dass es wimpert, berichten die Autoren, welche lebende Thiere untersuchten. Davon weiter unten. 1.5* « , o Die Anatomie \on Lingula anatina Briti^, Die Loibeshöhle entsendet in jeden Mantellappen zwei Fortsätze, die Mantelsinus, die schnn nben (Abschn. 3) besprochen wurden. Die mit dem Armaj^parat in Verbindung stehenden Coelomtaschen sind in Abschnitt 6, der Fortsatz der Leibeshöhle in den Stiel in Abschnitt 4 erörtert worden. In diMi treronnenen Massen der Coelomfiüssigkeit finden sich ausser körnigen Gerinnseln und eigen- thümlichen, drusenartig angeordneten Krystallnadeln zweierlei geformte Elemente (Fig. 56): rundliche Zellen, wie sie auch für Disiii/isca beschrieben wurden, und merkwürdige, faserige Spindeln. Nach den Beobachtungen von Frani^ois (cit. p. 93) .sind die Zellen im frischen Zustande calnttenfOrmig und haben 20 — 25 /< Durchmesser. Wie .Semper, so gibt auch er an, dass sie beim lebenden Thier rosa violett gefärbt sind und die Farbe der Coelomflüssigkeit bedingen. Dagegen schreibt Brooks den spindel- förmigen Körpern die Farbe zu, was aber doch nach den ausführlichen Beobachtungen vi>n .Semper und Fran(,^ois nicht richtig sein dürfte. Ganz räthselhaft bleiben die .Spindeln. .Sie zeigen eine derbfaserige .Structur imd enthalten sicher keinen Kern. Mein Material färbte sich durchweg recht gut. Ich habe aber nie auch nur die Andeutung eines Kernes gesehen. Brooks gibt dasselbe an. Er will gelegentlich an den Enden (ieisseln gesehen haben. Ob sie aus Zellen hervorgehen und was bedeuten, lässt sich vorderhand nicht sagen. Die Beobachtungen am lebenden Thiere haben ergeben (.Semper), dass in der Leibeshöhle eine lebhafte Circulation der Flüssigkeit durch die Thätigkeit der Wimpern tles Coelomepithels stattfindet. \\'enn die Klappen der Mantelsinus offen sind, so dringt aus jedem .Sinus ein .Strom in tlie Leibeshöhle ein, geht in dieser unter verschiedenen Abzweigungen zwischen die Organe gerade nach hinten, wo die vier .Ströme zusammentreffen, um einen in der Mittellinie nach vorne verlaufenden .Strom zu bilden, der wieder in die .Sinus eindringt. Das dorsoventrale Mesenterium ist bei Lingitla wenig entwickelt. Der erkerartige Vorsprung wird seiner ganzen Länge nach von ihm in zwei Kammern gethcilt (Fig. 11, 12). Der hintere, nach der Leibes- höhle gewandte Abschnitt dieser Membran trägt beiderseits einen kräftigen Muskelbelag. Das Mesenterium setzt sich bis auf die D(_)rsalfläche des Oesophagus fort und dringt nach xurne bis zu der Abschlusslamelle der Perioesophagealkammer (Fig. ^},). Eine Fortsetzung dieses Mesenteriums bis zur Einmündung der dorsalen Leber, wie es Hancock angibt ist bei meinen Exemplaren jedenfalls nicht vorhanden. Für L. afjiiiis dagegen bildet es Hancock deutlich ab. Ventral von dem Vorderarm ist ein kleiner Rest des Mesenteriums erhalten (Fig. 33, 64, 67 — 70). Es ist eine dreieckige Platte, die mit der .Spitze auf dem Ursprung der M. obl. int. festsitzt, dann an der vorderen Körperwand in die Höhe zieht und auf eine kurze .Strecke am Darm sich festheftet. Der hintere ausgeschweifte Rand ist frei. In der Nähe seiner Insertion an der Vorderwand trägt das Mesenterium wenige dorsoventrale Muskelfasern. Die Gastroparietalbänder (Fig. 8, 10, 12) sind derbsehnige Membranen, die an der .Seitenwand, dicht hinter den M. occl. ant. entspringen und hier beiderseits einen kräftigen Muskelbelag haben. Ihr ventraler Rand ist ganz frei, der dorsale befestigt sich eine .Strecke weit an der dorsalen .Schale Die Bänder vereinigen sich nicht vollständig in der Mittelebene, sondern, wo sie auf den Darm treffen, fällt ihr medialer Rand bogenförmig ab, so dass über die Dorsalfiäche des Darmes nur ein schmaler sehniger Strang zieht, über welchen das Rücken- gefäss nach vorne \'erläuft. Wo die Gastroparietalbänder sich an den Darm festheften, zeigt dieser seine grösste Weite. Ansehnliche, breite Platten sind die Ileoparietalbänder, die den in der Medianebene verlaufenden Theil des Darmes in seiner ganzen Länge begleiten. .Sie beginnen (hig. 11, 12) rechts und links am Darme, und zwar unter der Einmündung der vorderen dorsalen Leber, als schmale Leisten, um sich vom vorderen Rande der M. obl. med. rasch zu vtTbreitern bis zum hinteren Rande derselben, wo sie sich wieder verschmälern. Den Ilinterrand des genannten Muskels umgreift ein dünner, stielartiger I^'ortsatz, der auf der lateralen Seite wieder Die Anatuniic von Lim^iila unatina Jirmr. 119 in eine breitere I,amelle übergeht, die das Aufliäng-eband des Nephridiums bildet. Dieses Aufliängeband gewinnt einen Ansatz an der Seitenwand unter dem hinteren Ende des M. cutaneus und verläuft dann, stets an der Körperwand festgeheftet, nicht weit unter dem ventralen Rande dieses Muskels nach vorne bis zu dem Ursprung des AI. lateralis in der Ventralschalc. Am Hinterrande dieses Aluskels steigt die Insertion des Aufhängebandes auf die \'entralschale hinab (Textfig. 6d), umzieht den Ursprung des Muskels nacli vorne und kehrt dann wieder auf die Seitenvvand zurück, wo es nahe dem Winkel, den die Seitenwand mit der V^entralschale bildet, bis zur Ausmündung der Nephridien bleibt. An der medialen Seite des Nephridiums bildet das Aufhängeband eine dieses begleitende, frei vorstehende Lamelle (Fig. i 1), an der sich (Gonaden entwickeln. Das Aufhängoband des rechten Nephridiums wird hinter dem Ursprung des M. lateralis \-on dem Eiiddann diu-chbrochen. In der stielartigen Verschmälerung der Ilcoparietalbändcr hinti-r den M. obliqui findet gleichzeitig auch eine Drehung statt und zwar so, dass die dorsale Mäche des den Darm begleitenden riieiles zur ventralen F"läche des Aufhängebantles des Nephridiums wird. Das spricht sich sehr klar in dem Verhalten tler Musku- latur der Ileoparietalbänder aus. \\\ dem den Darm begleilenden Theile liegt ein kräftiger Muskelbelag auf I''ig. 6 .1. Aeiissei-es ' Epithel in 11 i kein FI-;, fil M. cutancKS Arussrres Epi- thel Haiftmuskelit Sihule Fig. 6d. . J/. cutanrus 5 Epithrl Schale -leiissirrs Epi- thel Schale Nalie dem Himerrandc. d. Fig. 6a— c. Vier OiierschniUe aus verschiedenen Regionen der rechlen Körperwand. a. Nahe dem Hinlerrande, d. Knrz hinter dem After. von vorne iiacli liinten ziehender, *'' = umgekehrt verlaufender Theil des Ilcoparietalliandes. 120 Die Anatomie von L/tig-iila atiatina Briig. der Ventralseite, an dem freien Rande des Aufliängebandes des Nephridiums findet er sich auf der Dorsalseite und geht noch eine kurze Strecke auf die Wand des Nephridiums selbst über. Am Hinterende des median verlaufenden (geraden) Darmabschnittes , da , wo derselbe die Schlinge beginnt, verbindet sich das rechte und linke Ileoparietalband ventral von dem Darme zu einer einfachen Mem- bran (Fig. ii), die sich nach der ventralen Schale wendet und sich vor dem M. occl. post. in einer schräg von links vorne nach rechts und hinten ziehenden JJnie an diese befestigt. (Vergl. auch Fig. 9). Die Befestigungs- linie läuft dann rechts \'on dem Eingang in den .Stielcanal bis zur hinteren K()rpervvand, wobei sich die Mem- bran so dreht, dass sie eine dorsoventrale Stellung erhält. Der dorsale Rand, der dem rechten .Seitenrande des vorderen Theiles entspricht, ist frei. An der Ilinterwand setzt sich djis Band in einer nach der Dorsalseite aufsteigenden Linie fest und biegt längs dieser Befestigungstelle scharf nach vorne um und bildet dann das Aufliängeband für den Enddarm. Der ventrale Rand ist an der Ventralschale befestigt. Der Dorsalrand (vergl. Textfig. 6b auf Seite 119) heftet sich an der .Seitenwand an, so dass die Membran mit der Seiten- wand und der Ventralwand einen im (Querschnitt etwa dreiseitigen Canal begrenzt. Der Enddarm ist der Dorsalfläche des Membran aufgelagert. In dem den Darm begleitenden Tlieile des Ileoparietalbandes bis zur Umschlagsstelle hinter den M. oblicjui und in dem längs des Nephridiums verlaufenden freien Rande sind ansehnliche Blutlacunen vorhanden (vergl. Abschn. 9). An den freien Rändern dieser Strecke entwickeln sich die Gonaden (vergl. Abschn. lo). , Die Nephridien sind bei Liiigiila ansehnlicher entwickelt, als bei irgend einem anderen Brachiopoden (Fig. 11). Es sind platte Schläuche, die vom Hinterrande der M. obl. med. bis zur Vorderwand des Körpers ziehen, wo ihre äusseren Mündungen ziemlich nahe der Mittellinie und dem ventralen Mantel liegen (Fig. 63). Die Nephridien bestehen aus zwei schärfer als gewohnlich abgegrenzten xVbschnitten, dem Trichter und dem schlauchförmigen Theil. Die Trichter sind sehr gross. .Sie wenden ihre Oeffnung meist nach der .Seitenwand. Die Trichterwand erscheint zierlich gefaltet. Es ist dies eine bleibende .Structur und beruht auf Verdickungen der .Stützsubstanz ihrer Wand (Textfig. 7). Die Innenfläche wird von einem hohen Wimperepithel überzogen, die Aussenfläche vom Peritonealepithel. Der Halsabschnitt der Trichter setzt sich in einer schiefen Linie an den schlauchf()rmigcn Thcil an. Dieser ist, wenn leer, wie bei allen meinen Exem- plaren, dorsoventral so abgeflacht, dass seine Wände sich fast berühren. Am y-- pt '^ Hinterrande des M. lat. verschmälert sich dieser Theil etwa auf die Hälfte seiner ursprünglichen Breite und zieht so, schliesslich sich noch etwas mehr aitssen- '^ (/^^^^^Ä A verengend, zur Mündung. Der schlauchförmige Theil ist meist intensiv rothgelb gefärbt (wie in Fig. 11), während die Trichter an dem conservierten Material gelblich weiss Fig. 7. Theil eines Schnittes durch den aussehen. Trichter eines Nephridiums. Die röthliclie, in anderen Fällen bräunliche, Farbe des Trichters rührt von massenhaften, in die hohen Epithelzellen eingelagerten Concrementen her. 9. Das Blutgefässsystem. Die centralen Theile des Blutgefässsystems , also das Herz, die grossen auf dem Darm und in den Ileoparietalbändern verlaufenden Gefässe hat Hancock entdeckt und ich kann seine Befunde in jeder Beziehung bestätigen. Die Gefässe der Arme konnte er ohne unsere jetzigen Hülfsmittel nicht gut finden. Merkwürdig ist, dass von den späteren Beobachtern keiner von diesen \-erhältnissin.issig leicht zu lieobachtenden Dingen etwas gesehen hat. Die Anatomie von Lingiila anatina J^rmr. Auf der dorsalen Wand des vorderen Darmabschnittes verläuft, sehr leicht erkenntlich, das Rückengefäss (F'igf. 12, 14). Der hinter dem Gastroparietalband liegende Abschnitt desselben ist fest mit der Dorsahvand verbunden, vor dem Gastroparietalbande wird es frei und zieht durch die von den Ausführgängen der vorderen dorsalen l.eber gebildete Gabel (Fig. 12, 41), um sich dann, dem ( )esophagus folgend, in die Perioesophageal- kammer einzusenken. Als yVnhang des Rückengefässes erscheint hinter dem Gastroparietalband das Herz (Fig. 12). Es ist meist ein etwa birnförmiges Bläschen. Gelegentlich beobachtete ich auch mehrere solche Gebilde (Fig. 14), was an die Verhältnisse bei Crania erinnert. Genauere histologische Untersuchungen über den Bau der Herz- wand waren an meinem Material nicht möglich. Was ich ermitteln konnte zeigt aber, dass sein Bau vollständig mit den für die Testicardines genauer zu schildernden Verhältnissen übereinstimmt. Wo das Rückengefäss in die Perioesophagealkammer eintritt, theilt es sich in einen rechten und einen linken Ast, die seitlich und nach vorne über den Oesophagus herabsteigen. Der eine Ast ist, in die Stütz- substanz der Vorderwand eingelagert, in Fig. 57, 58 und 15 zu sehen. Dann gelangt das Gefäss jeder Seite auf die mediale Wand der lateralen Coelomtasche (Fig. 66 -70), verläuft auf dieser ventralwärts, geht dann vom Ende der Seitentasche auf die den grossen Armsinus von der Perioesophagealkammer trennende Stützlamelle über (Fig. 65, 66), dringt weiter durch die die Verbindung der Perioesophagealkammer mit dem kleinen Armsinus herstellende Oeffnung in den letzteren ein (Fig. 35) und theilt sich hier in einen stärkeren, nach der .Seite und in einen schwächeren , medianwärts verlaufenden Ast. Der letztere verläuft auf einer Crista der Stützsubstanz hinter dem Oesophagus (Fig. ,57, 58) und verbindet sich mit dem der Gegenseite, indem sie so das Verbindungs- gefäss herstellen, von welchem zu den hinter dem Munde gelegenen Girren Cirrengefässe abgehen. ■vorne Der Stärkere, seitliche Ast ist das Armgefäss. Er durchzieht den ganzen kleinen Arnisinus dicht unter dem Eingang in die Cirrencanäle, der Wand, die den grossen und kleinen Armsinus scheidet, aufgelagert (Fig. 39, 40, ,59 — 63). •Sein Verhalten wurde schon in Abschnitt 6 besprochen. Nach hinten zu theilt sich das Coei. epitu Kückengefäss in zwei Aeste, das rechte und linke Genitalgefäss. Diese ziehen über den Darm abwärts auf die Ileo- jjarietalbäntler, das rechte in kürzerem, das linke in längerem Bogen, um sich in diesen längs des die Gonaden tragen- / den Randes in ein Lacuncnsystem auf- "^'^ muskfin Fig. 8. Kleiner Theil des GefUssnetzes ^ulösen (Fitr II I •' Textfip- 8') *'8- 9- Querschnitt durch den randlichen Längsgefäss- J'entlal in dem rechten Ileopanetalband. 2, Textfig. 8). stamm des rechten Ileoparletalbandes. Stz = Stützsubstanz. Wo das Cyefäss auf das Ileoparietalband übertritt, gibt es ein schwaches Stämmchen nach vorne ab. Der stärkere Theil verläuft nach hinten und theilt sich in zwei Stämme, die durch zahlreiche Anastomosen ver- bunden sind. Von dem dem freien Rande näher liegenden .Stamm entspringen zahlreiche Gefässchen nach dem Rande zu, welche in die (in Fig. 12 abgerissenen) Gonaden tragenden, zipfelförmigen Fortsätze eintreten. Nach der Umschlagestelle des Ileoparletalbandes zu vereinigen sich die beiden .Stämme wieder zu einem (iefäss, welches dann längs des freien Randes, der das Nephridiun begleitet, verläuft und Aestchen in die hier sitzenden, Gonaden tragenden Zipfel abgibt. T o ■? I^ie Anatomie vrug. Die übrigen Theile der Ileoparietalbänder cntlialten keine Gcfässe. Die Gefässe sind, soweit ich das ermitteln konnte, von einem stets sehr flachen Endothel ausgekleidet und enthalten stellenweise compacte, stellenweise fädige bis krirnige Gerinnsel. Zellen habe ich nicht gefunden. IG. Die Geschlechtsorgane. Lingula ist, wie alle anderen bis jetzt genauer initersuchtcn Rracliiopoden getrennt geschlechtlich, obwohl erst neuerdings wieder von Beyer das Gegentheil behauptet wurde. Es ist jedoch nicht mHhig, näher auf seine Auseinandersetzungen einzugehen. Die Gonaden entwickeln sich ausschliesslich an den Ileoparietalbändern, und zwar an dem freien Rande des den geraden Darm begleitenden Thcilcs bis zur Umschlagstelle und d.' :\\\ an dem das Neijhridiun begleitenden Abschnitte (Fig. ii, 12). Die Ovarien sind braun gefärbt (\-on Semper auch am lebenden Thiere festgestellt), die Hoden gelblich weiss. Cuvier und Vogt haben die Gonaden nicht als solche erkannt. Hancock hält TJiiguIa mit Sicherheit für hermaphroditisch. Er betrachtete die den Ovarien oft in Menge aufliegenden (xeriiuisel der Coelomflüssigkeit als die Hoden. Auch Gratiolet neigt dieser Auffassung zu. Es lohnt sich nicht, näher darauf einzugehen. Dagegen geht aus .Sempers Mittheilungen mit Sicherheit hervor, dass er die Getrenntgeschlechtlichkeit erkannt hat. II. Das Nervensystem. Aus dem, was bereits über die Innervirung der verschiedenen Organe da und dort mitgetheilt wurde, lässt sich schon auf eine grosse Uebereinstimmung des Nervensystems von Lingula mit Crania und Discinisca schliessen. Diese ist auch thatsächlich vorhanden, so dass ich mich sehr kurz fassen kann. Fig. 2 1 gibt eine Uebersicht des Gesammtnervens3'stems von der Dorsalseite. An der vorderen Körperwand, in der tiefen Furche, die den Armapparat von dem Körper trennt, liegt das untere Ganglien. Es lässt sich schon bei Lupenbetrachtung als eine breite Verdickung des Epithels erkennen (Fig. 35, 57, 64). Von ihm nimmt nach jeder Seite zu ein ansehnlicher Nervenstamm {NS, Fig. 60-61) seinen Ursprung, dessen Fasermasse bald auch auf die hintere Wand des .Vrmapparates übergreift. Von diesem .Stamm entspringt gleich seitlich von dem Ganglion, die Vorderwand durchsetzend und in die Leibeshöhle eindringend, der N. obliquorum (Fig. 33). Er hat anfangs eine Hülle aus Stützsubstanz, später nur aus Coelomepit. el. Er verläuft frei in der Leibeshöhle zwischen dem M. lateralis und der Kcjrperwand nach hinten und versorgt dann die drei M. obliqui in der schon oben angegebenen Weise (vergl. Fig. 10, 12). Lateral von dem N. oblicjuorum entspringt der Nerv zum AL occlusor anterior. Er dringt zunächst in die laterale Portion desselben ein. Noch weiter lateral entspringen mehrere Nervenstämmchen , die den AL lateralis ver- sorgen. In dieser Gegend dringen auch Fasern in den kleinen Armsinus ein und innerviren den Anfangstheil des M. brachialis. Im weiteren Verlauf wird derselbe \on dem unteren Armnerven versorgt. Im Armwinkel theilt sich der Seitenstamm in einen dorsal aufsteigenden und einen an der Seitenwand nach hinten ziehenden Theil. Der letztere ist der dorsale .Seitennerv (N. lat. dors.). Er zieht auf der Seitenwand, dicht am l^rsprung des dorsalen Mantels nach hinten und sendet unterwegs Aestchen in die .Seitenwand und in den dorsalen Mantel. Zum M. occlusor post. gibt er ein Stämmchen ab und verbindet sicli schliesslich an der Hinterw.uid mit dem .Seitenner\'en der Gegenseite. Der vom Armwinkel dorsal aufsteigende Ast theilt .sich in den dorsalen Mantelnerven, einen Nerven, der den äusseren und unteren Armnerven entstehen lässt und endlich diis .Schlundconnectiv. Dies besteht jederseits aus 2 — 3 Faserzügen, die über die dorsale Fläche des Armapparates hinablaufen (Fig. 61 — 63. 66 — 69, Die Anatomie von Lingula anatnui Brug. X'^X S. comm) und an der Basis der Armfalte mit dem Anfang des Hauptarmnerven (Cerebralganglion) zusammen- treffen. \'or dem Oesophagus sind beide Cerebralganglien durch eine, gelegentlich auch zwei, schwache Com- missuren verbunden (Fig. 57 — 61, Coiiim. s. ocs.). Eine grössere Anhäufung von Ganglienzellen am Beginn des Hauptarmnerven kommt nicht vor. Ueber die Xerven der Arme siehe Abschn. 6. Die Mantelnerven strahlen, vielfach sich verästelnd, gegen den Mantelrand aus und treten hier in den den ganzen Rand umziehenden King- nerveii ein. Ueber Lage desselben u. s. w. siehe Abschn. 3. Vom ventralen Ende des unteren Ganglions entspringen die Stielner\en, welche die \'orderwand durch- setzen und, von der .Stützsubstanz umschlossen, über die Emporwiilljung, die als Ursprung für die M. oblicjui int. dient, weiter ziehen, indem sie die Aluskeln zwischen sich fassen (Fig. 41). Sie verlaufen dann weiter in der Stützlamelle des ventralen Mantels. In der l[i)he der Gastroparietalbänder treten sie in das Epithel der Schalen- seite über und verlaufen dann in diesem weiter. Hinter den M. obliqui medii zieht der linke Xerv über die Mittellinie nach rechts und \-erbindet sich mit dem rechten zu einem .Stamm, der an der rechten Seite des M. occlus. post. vorbei in den Stiel eindringt und dort im äusseren Epithel sich ausbreitet. Von den .Seiten des unteren (janglions entspringen P'asern in die Körperwand, die Xerven des ventralen Mantels und die \entralcn Seitennerven. Das Verhalten der ventralen Mantel- und .Seitennerven entspricht dem der dorsalen. Im Oesophagus lässt sich wieder der sympathi.sche Xervcnplexus nachwei.sen (Fig. 17), Er wird sich jedenfalls auch weiterhin im Darm finden, doch war dazu die Conservirung des Meiteriales niciit ausreichend. Ueber den feineren Bau der Cerebralganglien ist in Abschnitt 6 einiges mitgetheilt. Die allgemeineren Bauverhältnisse des unteren Ganglions zeigt Fig. 38 im .Sagittal schnitt (wegen der genauen Lage des .Schnittes vergl. Fig. 57). Die Epithelzellen sind auffallend hoch (182 /<) und sehr fein fadenförmig. Ihre Kerne liegen alle in einer Schicht dicht unter der Oberfläche. Darunter folgt eine Lage von sehr ansehnlichen Ganglienzellen. Zwischen den fädigen hinteren Abschnitten der Epithelzellen liegt die mächtige Fasermasse. In ihr zerstreut sehr kleine Kerne, Ggz^, die man wohl auf kleine bipolare Ganglienzellen beziehen darf. Wie das vorstehende zeigt, stimmt das Xervensystem von Lingula mit dem der übrigen Ecardines in der durchaus epitheUalen Lagerung der Ganglien und der meisten Xerven vollständig überein. Die engsten Beziehungen bestehen zu Discinisca durch die eigenthümlichen X. obliquorum und die Stielnerven. Bemerkens- werth ist ferner die Masse von grossen GangHenzellen im unteren Ganglion, was wohl durch die Grösse und die kräftige Muskulatur des Thieres bedingt wird. Von irgend welchen Sinnesorganen habe ich nichts finden können. Ich will bei dieser Gelegenheit bemerken, dass ich mich bei einem zweimahgen Aufenthalte an der norwegischen Küste vielfach abgemüht habe, mit Hülfe der Golgi'schen Methode und mit Methylenblau irgend etwas von Sinneszellen festzustellen und weitere Aufschlüsse über den feineren Bau des Xervensystems zu erhalten, aber leider ohne jeden Erfolg. Ich variirte die Versuche in der verschiedensten Weise, erhielt aber stets nur ganz diffuse Färbungen. Die an der norwegischen Küste vorkommenden Brachiopoden eignen sich also offenbar für diese Methoden gar nicht. Was frühere Beobachter über das Nervensystem von Lingula mittheilen, ist äusserst dürftig. Owen erkannte die N. obliquorum, die von Hancock dann für Blutgefässe erklärt wurden. Dieser Irrthum wird erklärlich, wenn man bedenkt, dass Hancock gerade hinsichtlich des Gefässsystems ausgezeichnete Erfolge hatte und sehr geneigt war. dasselbe ausgedehnter und darum complicirter darzustellen als es ist. Gratiolet kehrte hinsichtlich der X. obliquorum wieder zu der richtigen Ansicht Owens zurück. Ebenso Morse. Hancock hat endlich noch die im Mantel sich ausbreitenden Xerven beobachtet, ohne jedoch genaueres festzustellen. Bloclimann, UiiU-isuclinngon üIkt den Buii der Briichiupod^-n. Text. ''* I JA Die Anatomie von Lingitla anatma Brjtg. Morse') gibt an. er habe bei einer japanesischen Liiigiila Otocysten beobachtet, und bekannthch sollen solche (])rg'ane auch nach Brooks bei der Larve von Lingula (Glottidia), nach Fritz Müller bei der Larve von Discinisca vorkommen. Nun kann ich zunächst mit \-oller Sicherheit behaupten, dass bei der erwachsenen Lingula Otocysten nicht vorhanden sind. Aber auch hinsichtlich der Angaben von Brooks i.st Zweifel gewiss sehr am Platze. Ein Blick auf die \-on ihm gegebenen grob.schematischen Abbildungen zeigt im Vergleich mit den Zuständen des erwachsenen Thieres, dass der .Schlundring den von Brocks gezeichneten Verlauf überhaupt nicht haben kann. Der hintere, die Otolithenbläschen tragende Theil dieses angeblichen Schlundringes liegt hinter den Occlus. anteriores, dorsal von der Leber, also da wo die Gastroparietalbänder sich finden. Das genügt wuhl schon, um in dem betreffenden Gebilde keinen Theil des .Schlundringes zu vermuthen. Was dann endlich die Otocysten betrifft, so habe ich bei der MüUer'schen Larve festgestellt, dass die von Fritz Müller für Otocysten gehaltenen Organe die Trichter der Xephridien sind-). Die von Müller gesehenen 20 — 30 Otolithen sind nichts weiter, als kleine Körnchen, die durch die Wimpern des Trichters in Bewegung gehalten werden. Ich glaube also vorderhand mit guten (iründen auch der Liiigiila\-AX\'Q die Otocysten absprechen zu können. Zum .Schluss möchte ich ganz besonders darauf hinweisen , dass die LTntersuchung der Embryonal- und Larvenentwickelung von Lingula und Discinisca ein dringendes Bedürfniss wäre. Den grössten Erfolg, nämlich über die Phylogenie der Brachiopoden Licht zu verbreiten, werden solche LTntersuchungen aber nur haben, wenn sie unter steter, eingehendster Berücksichtigung der Anatomie des erwachsenen Thieres vorgenommen werden und ganz besonders auch die Entstehung der für allgemeinere Fragen wichtigen Organe verfolgen. 1) Proc. Post. SOG. anat. hist., vol. XIX (1876—77) 1878, p. 206— 4'2(i. 2) Zool. Jahrb., Abth. Anat. u. Ontog., Bd. XI, 1898, p. 417—426. Dnick von Ant. Kämpfe in Jena. ÜNTERSÜCHÜNGEI ÜBER DEN BAU DER BRACHIOPODEN. Von DR. FRIEDRICH BLÜCHMANN, PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN ROSTOCK. TAFELN. ■"N*— HiH'-«^— JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1892. Tafelerklärung. Manche von den Figuren sind nach früher angefertigten Skizzen gezeichnet, andere wurden zur Fertigstellung der Tafeln noch einmal nach dem Objecte gezeichnet. So ist eine gewisse Ungleichmässig- keit in der Vergrösserung nicht zu vermeiden gewesen, um so mehr, da ich, durch äussere Verhältnisse genöthigt, im Laufe der Untersuchung verschiedene Instrumente benutzen musste. Ich glaube darin um so weniger einen Mangel sehen zu müssen, als auch selbst das allerängstlichste Beibehalten derselben Vergrösserung doch keine vollständige Uebereinstimmung der Abbildungen unter- einander herbeiführen kann, da die zu den Präparaten benutzten Thiere von der verschiedensten Grösse sind. Die meisten Abbildungen von histologischen Dingen und ebenso die Darstellungen der schwierigeren anatomischen Verhältnisse sind in den Umrissen nach Zeiss, Apochromat 4,0 gezeichnet und dann mit Apochromat 2,0 ausgeführt. Allgemein gültige Bezeichnungen. A.Cirr.M. = äussere Cirrenmuskeln. Aeuss.Cirr. = äusserer Cirrus. Ap. = Afterpapille. Armf. = Armfalte. Armgef. = Armgefäss. brach. = Armmuskel. Cirr.gef. = Cirrengefäss. Cirr. N. = Cirrennerv. Comm.i.oes. = Infraösophagealcommissur. Comm.s.oes. = Supraösophagealcommissur. C.sin. = Centralsinus. Cu. = Cuticula. Dr. = Drüsenzelle am Grunde der äusseren Girren. D.Mt. == dorsaler Mantel. D.Mt.gef. = dorsales Mantelgefäss. Drm. = Darm. Ep.coel. = Cölomepithel. Ep.J. = Epithel der der Mantelhöhle zugekehrten (inneren) Seite des Mantels. Ep. S. = Epithel der der Schale zugekehrten (äusseren) Seite des Mantels. Gem.Mt.gef. = gemeinschaftliches Mantelgefäss. Gen.gef. = Genitalgefäss. Ggl.i.oes. = Infraösophagealganglion. Gglz. = Ganglienzelle. Gr. As. = Grosser Armsinus. iJ.^.iV.^ Hauptarmnerv (Supraösophagealganglion). Hd. = Hoden. Hrz. = Herz. Il.par.y = vorderer Theil des Ileoparietalbandes (Aufhängeband des Nephridiums). Il.par.c, = hinterer Theil des Ileoparietalbandes. I.Cirr.M. = innere Cirrenmuskeln. Inn. Cirr. = innerer Cirrus. Kl. As. = kleiner Armsinus. K.W. = Körperwand. Lbr. = Leber. Ast des Seitennerven. lev.an. == M. levator ani. lev. br. = M. levator brachii. L.H. = Leibeshöhle. M. = Muskelfaser. Mes.dors. = dorsales Mesenterium. Mes.ventr. = ventrales Mesenterium. M.R. = Mantelrand. Mt.sin. = Mantelsinus. A^. = Nerv. N.A.N. = Nebenarmnerv. Nephr. = Nephridium. N.M. = Seitennerv (Fortsetzung des unteren Gan- glions). N. lat. inf. = unterer \ N-lat.sup. = oberer ) Np. = Nervenplatte (in den Muskeln). obl. inf. = M. obliquus inferior. obl Slip. = M. obliquus superior. occl.ant. = M. occlusor anterior. occl.post. = M. occlusor posterior. p.oes.k. = Periösophagealkammern. protr. br. = M. protractor brachii. Pr.Sz. = Prismensubstanz. retr. br. = M. retractor brachii. R.gef. = Rückengefäss. R,H. = Rückenhöhle. S.coiiiDi. = Schlundcommissur. Sec.z. = Secretzelle. Sfz. = Stützsubstanz. U.A.N. = unterer Armnerv. Verb.gef. = Verbindungsgefäss hinter dem Oeso- phagus. Verb.N. = Verbindungsnerv zwischen Haupt- und Nebenarmnerven. V.Mt. = ventraler Mantel. V.Mt.gef. = ventrales Mantelgefäss. Tafel I. Fig. I. Drei Exemplare von Crania anomala auf einer alten, mit Wurmröhren etc. besetzten Schale von Anomia ; aus einer Tiefe von etwa 150 m. Alverströmmen bei Bergen, Norwegen. Fig. I a. Eine Schale« von Crania anomala mit breitem Anwachsstreifen ; ebendaher. Fig. 2. Crania turbinata Poli aus dem Mittelmeer (Fundort?). Nach einem Exemplar von Kowalevski. a. Mit geschlossenen Schalen von der Rückseite. Rechts oben der falsche Schnabel der Ventral- schale. Der Pfeil zeigt die Sagittalrichtung. b. Von unten. Nur der kleine, dunkelbraune, mit * bezeichnete Fleck sass auf der Unterseite fest. Die Abbildungen i — 3 sind von Herrn Universitätszeichner Matthes, hier, gezeichnet. Alle nachfolgenden Figuren beziehen sich auf Crania anomala. Fig. 3. Innere Ansicht der dorsalen Schale. ^/,. Fig. 4. Innere Ansicht der ventralen Schale. ''/,. Fig. 5. Ansicht eines mittelgrossen Thieres von der Rückseite, ca. Vi- Die Schale ist entfernt. Der dorsale Mantel ist auf der rechten Seite abgetragen, so dass die rechte Hälfte der Mantelhöhle offen liegt. Die Cirren sind eingerollt. Die Borste B ist von der Rückenhöhle aus zwischen den Occlusoren der linken Seite hin- durch in die seitliche Mantelhöhle und dann zwischen dem dorsalen und ventralen Mantelrand nach aussen geführt. Rechts ist der Mantel rings um die Muskelansätze abgetrennt, so dass die Rücken- wand des eigentlichen Körpers (Eingeweidesacks) blossliegt. Fig. 6. Ein anderes Thier in ähnlicher Weise von der Ventralseite präparirt. Es ist die rechte Hälfte des ventralen Mantels weggeschnitten. Die linke Hälfte ist am Munde etwas ausgeschnitten. Die Cirren an dem sichtbaren Arme sind ausgestreckt ; hinter dem Mantel sind sie abgeschnitten. In der Mitte zwischen den Occl. ant. sieht man den Knopf K der ventralen Schale, dessen reichliche organische Grundmasse nach dem Entkalken noch mit den Enden der von ihm entspringenden Occl. ant. und Obliqui sup. in Verbindung bleibt. Dahinter schimmert der Enddarm durch. */i. Fig. 7. Situspräparat von der Rückenseite. '"1^. Die linke Hälfte des dorsalen Mantels ist weggeschnitten. Der linke Arm ist abgeschnitten. Der kleine Armsinus geöffnet, um den darin verlaufenden Arm- muskel (brach.) und das Armgefäss zu zeigen, das bei * * *, dem Sinus folgend, nach unten steigt. Man sieht die Scheidewand 5, welche den kleinen Armsinus von der den Lev. br. aufnehmenden Tasche der Leibeshöhle trennt. Die Rückenwand ist abgetragen, so dass die Leibeshöhle offen liegt. Bei * * ist ein Lappen der Rückenwand nach hinten umgeschlagen, um das rücklaufende Genitalgefäss zu zeigen. Bei * ist die Seitenwand etwas nach auswärts gezogen, damit die sich kreuzenden schiefen Muskeln und das Kephridium sichtbar werden. Der rechte Leberlappen ist weggeschnitten ; man sieht seine Einmündung in den Darm. Rechts ist der unter dem Ileoparietal- band liegende Theil des Hodens nicht gezeichnet. Die punktirten Linien rechts und links geben die Insertion der Ileoparietalbänder an der dorsalen Körperwand an. Auf dem Darm, in der Basis des dorsalen Mesenteriums, sieht man das Rückengefäss mit den Herzen , die rechten zum Theil durch das nach der Seite gelegte Mesenterium verdeckt. Wegen der übrigen Gefässe vergl. den Text. 5 ocd. = Scheide des Occlusor posterior. Die Darstellung ist ganz, einschliesslich der Herzen, nach einem Lupenpräparat gezeichnet. Der Gefässverlauf nach der mikroskopischen Unter- suchung eingetragen. Fig. 8. Etwas schematische Skizze eines Thieres von der rechten Seite, um die Verhältnisse der Rücken- höhle zu zeigen. Die Mantellappen sind nach der Dorsal- und Ventralseite umgeschlagen. Die Borste B ist zwischen den Protr. brach, in die Rückenhöhle eingeführt, ist dann durch die in die- selbe führende seitliche, zwischen OccI. ant. und post. gelegene Oeftnung sichtbar und schliesslich zwischen den Occl. post. hindurch wieder aus der Rückenhöhle herausgeführt. Unter dem Ne- phridium (Neplir.) sieht man bei * eine einspringende Hautfalte und unter derselben den Ursprung des ventralen Mantelsinus. Fig. 9. Schematische Darstellung der Musculatur von Crania : occl. ant. = Occlusor anterior (adducteur anterieur, J o u b i n). occl. post. = Occlusor posterior (adducteur posterieur, J.). obl. Step. = Obliquus superior (protracteur de la valve dorsale, J.). obl. inf. = Obliquus inferior (muscle de la paroi du corps, J.). protr. br. = Protractor brachii (protracteur des bras p. p., J.). retr. br. = Retractor brachii (retracteur des bras, J.). lev. br. = Levator brachii (muscle des bras, J.). lev. am = Levator ani (muscle impair, J.). Np. = Nervenplatte. Auf der linken Seite ist der Retr. br. weggelassen. Fig 10 — 15. Sechs Querschnitte durch ein mittelgrosses Thier. Die Schale ist weggelassen. Ausser den allgemein gültigen Bezeichnungen bedeuten : AA. = aufsteigender Nerv vom Infraöso- Gen.gef.r. = rücklaufendes Genitalgefäss. phagealganglion (Anfangstheil der Schlund- Il.par. Ileoparietalband. commissur, des unteren Armnerven etc.). M.Dnn. = Mitteldarm, E.Drm. = Enddarm. N.pal/./af. = seitlicher Mantelnerv. Die Farben bedeuten : Grün = äusseres Epithel. Rothbraun = Nephridium. Ockergelb = Darmepithel. Carminroth = Blutgefässe. Grau = Stützsubstanz. Gelb = Hoden (Geschlechtsorgane allg.). Braun = Leber. Cölomepithel, Muskeln der Körperwand, des Darmes etc. sind nicht angegeben. Fig. 10. Durch die vordere Region des Occlusor posterior. Man bemerkt die Rückenhöhle (i?. H.) zwischen der dorsalen Körperwand und dem dorsalen Mantel. In derselben den Querschnitt durch den Levator ani. Links neben dem Occlusor post. die in ihrem hinteren Theil in besondere Scheiden eingeschlossenen Mi. obliqui sup. und inf. In der Scheide des Ob), sup. das Genitalgefäss, in dessen Umgebung ein Theil der Hoden. Der Mitteldarm ist zweimal, der Enddarm einmal durchschnitten (vergl. Fig. 7). Fig. II. Etwas vor dem Occlusor post. Der Pfeil zeigt die zwischen den beiden Occlusoren einer Seite gelegene Eingangsöfifnung in die Rückenhöhle. Bei Nephr. ist der hintere Trichterlappen des Nephridiums durchschnitten. Bei * die Ein- buchtung der Seitenwand, die weiter hinten an die Scheide des Occl. post. sich ansetzt und so die Scheiden für die Mi. obl. sup. und inf bildet (Fig. 10). Fig. 12. Ungefähr in der Mitte zwischen Occl. post. und ant. Der dorsale Mantel, der sich ebenso verhält wie in der vorhergehenden Figur, ist weg- gelassen. Das Aufhängeband des Nephridiums ist an seiner Wurzel und in der Mitte getroffen. Man sieht auf demselben das ventrale Mantelgefäss. Ausserdem ist dieses noch einmal am Eingang in den ventralen Mantelsinus zu sehen. Fig. 13. Durch die hinterste Partie des Occl. ant. Die Rückenhöhle erscheint wieder geschlossen. '/;//•/ Tafel II. Fig. 14 und 15. Zwei weitere Schnitte durch den Occh ant. In Fig. 15 sieht man den Ursprung des Obl. sup. auf dem Knopf K der ventralen Schale, der vollständig vom Epithel und der Stützsubstanz der Körperwand überzogen wird. Im Occl. ant. ist die Nervenplatte getroffen. Man sieht die dorsalen Mantelgefässe unter den Ausführgängen der Leber durchziehen. (Das Genauere siehe die Erklärung von Tafel I.) Fig. 16. Etwas seitlich von der Medianebene geführter Längsschnitt, Fig. 17 — 20. Vier Querschnitte (derselben Serie wie Fig. 10—15) durch das Hinter- ende, zur Erläuterung der Verhältnisse des Enddarmes, der Mesenterien und der Musculatur in dessen Umgebung. Die Richtung der Querschnitte ist in dem Längs- schnitt eingetragen, Vergr. ^'■^j^. Fig. 21. Aus den Schnitten Fig. 16 — 20 construirtes Uebersichtsbild. Ausser den allgemein gültigen Bezeichnungen bedeutet : A. = After. MR = Mantelrand. AK. = Analkammer. protr. am = Protrusor ani. LM. = Längsmuskeln. RM. = Ringmuskeln. Mes. dors. = dorsales Mesenterium. S. occl. post. = Scheide des Occl. post. Mes. lat. = seitliches Mesenterium. Die Farben haben dieselbe Bedeutung wie in Fig. 10—15. Das Cölomepithel ist nicht be- sonders angegeben. Fig. 16. Etwas neben der Medianebene geführter Längsschnitt durch das Hinterende. Man sieht die über die hintere Körperwand vorspringende Analpapille mit dem After A. Der letzte Abschnitt des Enddarmes ist ein dünnes, zum grossen Theil in der Analpapille gelegenes Rohr. Der Hohlraum der Analpapille wird durch die seitlich auseinanderweichenden Blätter des Mesenteriums {Mes. lat.) von der Leibeshöhle abgeschlossen und bildet die Analkammer (AK.). Diese ist, soweit sie von der Körperwand gebildet wird, von einer Ringmuskellage {RM.) ausgekleidet. Ausserhalb der seit- lichen Mesenterien ziehen in einer Kegelfläche Muskelfasern von der Körperwand zu dem er- weiterten Theile des Enddarmes, in dessen Wand sie ausstrahlen. Sie bilden zusammen den Pro- trusor ani {protr. ani). Bei * die Stützsubstanzlamelle, welche die Scheide des Lev. ani von der Leibeshöhle abschliesst. Fig. 17 — 20. Vier Querschnitte durch diese Gegend. In 17 und 18 sieht man den Enddarm ganz frei in der Analkammer liegen. In Fig. 18 ausserhalb der seitlichen Mesenterien die querdurchschnittenen Fasern des Protrusor ani. In Fig. 19 haben die seitlichen Mesenterien an dem Enddarm Ansatz gewonnen. Dadurch wird der vorher einheitliche Raum der Analkammer in einen dorsalen und ventralen Abschnitt zerlegt. Rechts und links von dem mittleren Abschnitt des Enddarmes erscheinen die Flächenschnitte durch den Beginn der Erweiterung desselben. In Fig. 20 haben sich die seitlichen Mesenterien theilweise zur Bildung des dorsalen und ventralen Mesenteriums verbunden. Bei * sind einspringende Falten der hinteren Körperwand durchschnitten. Fig. 21 giebt eine Construction dieser Verhältnisse von der Dorsalseite. Die Körperwand ist durchsichtig gedacht. Links sieht man bei y, die Linie, wo das laterale Mesenterium an der dorsalen Körper- wand inserirt, bei y,, die Insertionslinie an der hinteren Körperwand, bei y die Linie, in der es nach der Ventralseite umbiegt. Da, wo diese Linie punktirt wird, gewinnt das Lateralmesenterium an dem Darme Ansatz. Bei z endet der dorsale Theil der Analkammer, bei z, das dorsale Mesen- terium. Von dem Protrusor ani sind auf dieser Seite nur die Randfasern eingezeichnet. Auf der rechten Seite sieht man die Fasern desselben längs der Linie entspringen, in welcher das seitliche Mesenterium an der dorsalen Körperwand inserirt, und von da auf den erweiterten Theil des Enddarmes ausstrahlen. Fig. 22. Ein Stückchen des Randes der dorsalen Schale von innen gesehen. ^^^U- Fig. 23. Letzte (jüngste) Schalenporen unmittelbar am Rande einer jüngeren Schale von der Fläche betrachtet, '^•'^•'/j. Fig. 24. Sagittalschliff durch den Hinterrand der Dorsalschale (in Luft). '""/,. Fig. 25. Sagittalschliff durch die dorsale Schale, in der Nähe des Nabels (in Balsam\ Fig. 26. Sagittalschliff durch den Ansatz des rechten Occlusor posterior in der dorsalen Schale. Man sieht bei MA. die den Muskelansatz bildende, aus Prismen aufgebaute Kalkmasse und bemerkt weiter die zur Oberfläche schiefe Schichtung der Schalensubstanz. Fig. 27. Querschnitt durch den ventralen Mantel eines jungen Thieres. Das Thier sass einem Muschelschalenstücke auf, und von diesem hat sich die Cuticula {Cut. M.) und ein Rest der Schale (Seh.) erhalten. Cut. die von der Crania ausgeschiedene Cuticula. Kalk war jedenfalls nur in ganz geringer Menge vorhanden. Fig. 28. Querschnitt durch den ventralen Mantel eines anderen, ebenfalls auf einer Muschelschale (Seh.) sitzenden Thieres, der einen Ast des Mantelsinus getroffen hat. Fig. 29. Längsschnitt durch das obere Ende eines Occl. post., um das eigenthümlich umgebildete Epithel der Schalenseite des Mantels, die Haftzellen, zu zeigen, die nach aussen zu die Kalk- prismen des Muskelansatzes abscheiden. M. = Muskelfasern. Fig. 29 a. Schnitt durch die Prismensubstanz senkrecht zur Längsachse der Prismen (Richtung a Fig. 29). Fig. 29b. Flächenschnitt durch das Epithel der Schalenseite am Ansätze eines Occl. post. (Richtung b Fig. 29). Fig. 30 a. Längsschnitt durch den dorsalen Mantel, welcher einen Ast eines Mantelsinus der Länge nach getroffen hat, so dass die aus dem Cölomepithel an der der Mantelhöhle zugekehrten Seite hervor- gegangenen Muskelfasern quer getroffen sind. (Vergl. Fig. 39.) -•'""/i. Im Epithel der Schalenseite haben die Secretzellen bedeutend überhand genommen. Durch den Schnitt sind die Secretkörperchen auseinandergerissen. An zwei Stellen unregelmässig ge- formte, mit Hämatoxylin stark sich färbende Gerinnsel, die man vielfach zwischen den Zellen des äusseren Mantelepithels beobachtet. Fig. 30 b. Querschnitt durch den dorsalen Mantel zwischen zwei Sinus {Mt. sin.), der zeigt, dass gerade über den Rändern der Sinus, wo die Muskeln sich inseriren, die für Muskelansätze überhaupt charakteristischen Haftzellen entwickelt sind. '^ ■'"/,. Fig. 31. Längsschnitt durch den dors. Mantel eines erwachsenen Thieres vor einem Occl. ant. Der vor diesem verlaufende Stamm des Mantelsinus ist quergetroffen. Im Epithel der Schalenseite sind schon ziemlich viele wohl entwickelte Secretzellen. Von drei Mantelpapillen (Mtl. p.) sind die basalen Abschnitte getroffen. Tafel III. Fig. 32 a. Längsschnitt durch die Basis einer Mantelpapille nicht sehr weit von dem Mantelrande. Fig. 32 b. Längsschnitt durch das obere Ende einer Mantelpapille, nicht sehr weit vom Rande. Es haben sich die feinen Protoplasmaausläufer der die Papille bildenden Zellen vorzüglich erhalten. Fig. 33. Längsschnitt durch das untere Ende einer älteren Papille, in welcher schon Secretzellen sich ent- wickelt haben. (Vergl. auch Fig. 31 die vorderste Papille.) L. = Lamellen der organischen Schalensubstanz. Fig. 34. Längsschnitt durch den Hinterrand des dorsalen Mantels. ''■''^Ii. R.N. = Ringnerv im Querschnitt. Seil. = Reste der Schale. Cit. = Cuticula. Man beobachtet die verschiedenen Entwickelungszustände der Mantelpapillen. Fi&- 35 a. Epithel von der Innenseite des Mantels von der Fläche betrachtet, -^"/i- Fig. 35 b. Ein Stückchen des Epithels der der Mantelhöhle zugekehrten Seite von der Unterseite (d. h. also von der Seite, mit welcher es der Stützlamelle aufsitzt) betrachtet. Man sieht die zwischen den Füsschen der Epithelzellen sich verbreitenden Nervenfasern. Ggz. -= Ganglienzelle. Stärker vergrössert als a. Fig. 36. Flächenpräparat der Stützlamelle des dorsalen Mantels zwischen zwei Aesten eines Mantelsinus. Man sieht in der Grundzubstanz sternförmig verästelte Zellen mit runden Kernen und spärliche spindelförmige Zellen mit stäbchenförmigem Kern. Fig- 37- Flächenpräparat der Stützlamelle gleich vor den Enden der Sinusäste. Die spindelförmigen Zellen sind in zum Schalenrand radiäre Züge gruppirt und haben Fibrillen entwickelt. Fig. 38. Flächenpräparat der Stützlamelle in der Nähe des Randes. Die Fibrillen noch reichlicher vor- handen in deutlich radiärer Anordnung. Fig. 39. Untere, d. h. der Mantelhöhle zugekehrte Wand eines Astes eines dorsalen Mantelsinus von der der Mantelhöhle zugekehrten Seite nach Abpinselung des äusseren Epithels. Zur Demonstration der aus dem Cölomepithel entwickelten, quer zur Achse des Sinus, die durch das Genitalgefäss {Gen. gef.) vorgestellt wird, verlaufenden Muskelfasern. Diese dringen, von einem Fortsatz des Hohlraumes begleitet, aus dem Sinus in die Stützlamelle ein bei *. Die sternförmig verästelten Zellen sind nur rechts oben angedeutet. Fig. 40. Dieselbe Wand, nachdem die Muskelfasern zum Theil abgepinselt sind, um zu zeigen, dass in diesem Theil der Stützlamelle des Mantels keine spindelförmigen, Fibrillen bildenden Zellen liegen. Die Stützlamelle zeigt eine recht feine Längsstreifung (links eingezeichnet). Die Ansatzstellen der Muskelfasern markiren sich durch fein punktirt erscheinende Linien, Fig. 41. Sagittalschnitt durch die vordere Körperwand vor dem unteren Theile des rechten Occl. ant. Fig. 42. SeitHcher Theil eines Querschnittes in der Höhe der Occl. post. Rechts die äussersten Fasern des Occlusors. An sie nach hnks anschhessend die Scheide des Muskels, weiter links oben die von der Körperwand und der Occlusorenscheide gebildete Nische für das obere Ende des Obl. sup., die auch ein Genitalgefäss (Gen. gef.) und die aus dem dasselbe bedeckenden Keim- (Cölom-) Epithel hervorgegangenen Hodenmassen {Hd.) enthält. Unten die in derselben Weise entstandene Scheide des Obl. inf. Fig. 43. Querschnitt durch die Rückenwand und das dorsale Mesenterium , ungefähr in der Höhe des Hinterrandes der Occl. ant. , um die kräftige Längsmusculatur der Rückenwand und des Mes- enteriums zu zeigen. ^^"I^. Fig. 44 a. Theil einer isolirten Faser aus dem Occl. ant. mit dem Kern. Fig. 44 b. Theil einer anderen Faser desselben Muskels, welche eine regelmässige, eine Querstreifung vor- täuschende Knickung der Fibrillen zeigt. Fig. 45. Theil eines Querschnittes durch die äussere Partie eines Occl. ant. B. = Bindegewebskern. Fig. 46. Querschnitt durch den Retr. brachii nahe dem äusseren Ende. Man sieht die einzelnen, durch Stützsubstanzlamellen geschiedenen Divertikel der Leibeshöhle, in denen das Cölomepithel Muskel- fasern {M.) entwickelt hat. ^^^U- Fig. 47. Querschnitt durch den Lev. ani. 6". ^ Septum. (Fortsetzung des dorsalen Mesenteriums). Die Muskelfasern (M.) nur links eingezeichnet. ''^^Z,. Fig. 48. Horizontalschnitt durch die Nervenplatte des linken Occl. ant. -5"/,. Man sieht ein Maschenwerk der Stützsubstanz zwischen den querdurchschnittenen Muskel- fasern {M.) sich ausbreiten, in welchem die Nerven verlaufen. N. = der von dem unteren Ganglion eindringende Hauptstamm. Fig. 49. Längsschnitt durch dieselbe Gegend, '^^"li- Fig. 50. Theil eines Sagittalschnittes durch die vordere Körperwand zwischen Oesophagus und medialer Seite des Occl. ant., mit einem zur Musculatur (bei M. die Fasern im Querschnitt) des grossen Armsinus tretenden Nerven N. .1 /"/ «? 'i^ m 'J' I / '^ ; :t^ : ^^ Tafel lY. Die Farben bedeuten wieder : Grün ^ äusseres Epithel. Blau = der kleine Armsinus und damit zu- Ockergelb = Darmepithel. sammenhängende Hohlräume. Grau =^ die Stützsubstanz. Carminroth = Blutgefässe. Gelb = der grosse Armsinus. Gelbroth = Muskeln (in Fig. 51, sonst sind diese schwarz). Fig. 51. Idealer Querschnitt durch einen Arm etwa in der ersten Windung. Fig. 52 — 57. Sechs aus einer Sagittalserie durch die vordere Körperwand ausgewählte Schnitte, besonders um das Verhalten der Sinus zu zeigen. Die Lage der Schnitte ist in dem Uebersichtsbild Fig. 58 eingetragen. Die Schnitte sind nach Zeiss' Apochr., 16.0, Oc. 4 gezeichnet. (Vergr. 62.) Fig. 52. Medianschnitt. In der Umgebung des Oesophagus die Periösophagealkammern , die mit dem dahinter gelegenen Centralsinus zusammenhängen. Der Pfeil zeigt die Fortsetzung des Central- sinus zwischen die beiden Blätter des ventralen Mesenteriums. Vor dem Eingang des Cirren- kanals der Querschnitt durch das Verbindungsgefäss. Fig. 53. Seitlicher Schnitt, welcher oben die Wand des Oesophagus noch eben gestreift hat. Man sieht die Periösophagealkammern noch in der seitlichen Partie des Epistoms ; auch im folgenden Schnitte sind noch einzelne vorhanden. In dem seitlichen Raum des Centralsinus erscheint der absteigende Theil des Armgefässes. Ferner ist der untere Blindsack des grossen Armsinus getroffen. Bei H. in dieser und der folgenden Figur vollständig abgeschlossene, nicht mit den periösophagealen Lacunen zusammenhängende Hohlräume im Stützgewebe. Fig. 54. Weiterer Schnitt, der die seitliche Ausbuchtung des Centralsinus noch getroffen hat und die Aus- breitung des grossen Armsinus nach der Dorsalseite zeigt. Der aus dem Centralsinus entspringende, kleine Armsinus ist ein enges Rohr und enthält an seiner vorderen Wand das Armgefäss. Vor den ersten Fasern des Occl. ant. das dorsale Mantelgefäss. Fig. 55. Noch weiter seitlich, durch die Insertion des Protractor brach, gehender Schnitt. Der letzte Rest des Centralsinus ist verschwunden. Fig. 56. Schnitt in der Gegend des Levator brachii. Bei S. die Scheidewand aus Stützgewebe, welche den kleinen Armsinus von der Leibeshöhle trennt. Auf der der Leibeshöhle zugekehrten Seite inserirt der Levator brachii, auf der dem kleinen Armsinus zugekehrten entspringt der im Sinus liegende Armmuskel (Brachialis). In der Scheidewand und bei N. Nervenstämmchen, für den Lev. brach, und den Armmuskel. Mt. sin. - quergetroffener Stamm des Mantelsinus. iVi = oberer Theil des aufsteigenden Nervenastes, aus dem der mediale Mantelnerv und die Schlundcommissuren hervorgehen. Fig- 57- Noch etwas mehr lateral gelegener Schnitt, in welchem grosser und kleiner Armsmus der Länge nach getroffen sind. Bei N. sieht man die aus dem postösophagealen Nervenstamm in die Stütz- substanz eintretenden Nerven für den Levator brachii, zum Theil wohl auch für die Muskeln des kleinen Armsinus. iVj siehe die vorhergehende Figur. Fig. 58. Mit Hülfe von Sagittal-, Frontal- und Transversalserien construirtes Uebersichtsbild des Verhaltens der Sinus in der vorderen Körperwand. Man sieht die vordere Körperwand von oben. Der Oeso- phagus (Oe.) ist in der Ebene AB., Fig. 52, durchgeschnitten gedacht. In seiner Umgebung sieht man den Kranz der Periösophagealkammern. Der Centralsinus liegt hinter dem Oesophagus (in der rein blauen Zone) offen. Nach hinten setzt er sich zwischen die beiden Blätter des ventralen Mesenteriums fort. Ein Pfeil ist durch die Spalte eingeführt und zeigt den Eingang in den kleinen Armsinus. Man sieht die seitlichen blinden Fortsätze des Centralsinus (cf. Fig. 54). Vor dem Occlusor anterior bis zum Armursprung verläuft der kleine Armsinus als enges Rohr, und zwar unter und hinter dem grossen Armsinus gelegen. Am Armursprung wendet sich dieses Rohr nach der Dorsalseite und geht durch eine in die Breite gezogene, trichterförmige Erweiterung in den weiteren, im freien Arm gelegenen Theil des kleinen Armsinus über. Dieser liegt dorsal, also in der Figur über dem grossen Armsinus und ist hier aufgeschnitten gedacht. Der Armmuskel ist nicht eingezeichnet. In dem Centralsinus sieht man die absteigenden Theile der Armgefässe, die in den kleinen Armsinus übergehen und hinter dem Oesophagus durch das im Centralsinus ge- legene Verbindungsgefäss verbunden sind. Von diesem und den Armgefässen entspringen die Cirrengefässe. Man beachte, dass der grüne Ton durch Ueberlagerung des blau gezeichneten kleinen und des gelb gezeichneten grossen Armsinus zu Stande kommt. Die eingetragenen Linien geben die Lage der Sagittalschnitte Fig. 52 — 57 an. Fig. 59. Detailzeichnung von der mit Fig. 5p bezeichneten Stelle des Uebersichtsbildes Fig. 52 mit den supraösophagealen Commissuren. ^*''/,. Ep. oes. = Epithel des Oesophagus. N. ^= Nerven unter demselben. U.M. = die in den Periösophagealkammern gelegenen Ringmuskeln des Oesophagus. Fig. 60. Detailzeichnung von der mit Fig. 60 bezeichneten Stelle des Uebersichtsbildes Fig. 52. '^^"/i- M. = den Centralsinus durchsetzende Muskelfasern. Oes. = Oesophagus. Fig. 61. Detailzeichnung der Periösophagealkammern an der Dorsalseite des Vorderdarmes, wo dieser in die Leibeshöhle übergeht, nach einem nahe der Medianebene gelegenen Sagittalschnitt. ^^"/j. d. K. W. = dorsale Körperwand. L. H. = Leibeshöhle. Fig. 62. Epithel des Magens aus einem Querschnitt gleich hinter den Ausführgängen der Leber, ^^''/i. R. M. = Ringmuskeln des Darmes unter dem Cölomepithel. Fig. 63. Epithel des Magens an der Dorsalseite hinter den Leberausführgängen ; aus einem Sagittalschnitt ; darum sind die Ringmuskelfasern des Darmes quer getroffen, ^^"/j. Fig. 64. Epithel des Mitteldarmes am Uebergange des Magens in den eigentlichen Mitteldarm, noch in der Region der Längsmuskeln (cf. Fig. 67). ^""/j. Fig. 64a. Das innere Ende der Zellen, um den Stäbchensaum zu zeigen, -^""/i. Fig. 65. Epithel des Enddarmes nach einem Längsschnitt. Dr. = Drüsenzelle. '-■''''/]. Fig. 66a— e. Theile von Querschnitten durch die Leberläppchen, ^^^i^. Fig. 67. Schema der Darmmusculatur in der Magengegend. L. = Einmündungssteile der Leber. Mes.dors. = dorsales Mesenterium. D.Mt.gef. = Aufhängeband des dorsalen Mantelgefässes. •/■«r/i- # 'l:'r Tafel Y. Fig. 68. Querschnitt durch den oberen Theil eines Armes mit dem Hauptarmnerven und der Armrinne, um die Verhältnisse des äusseren Epithels zu zeigen. Das Epithel ist nur an einzelnen Stellen ausgeführt. Fig. 68 a.— Z. Einzelheiten zu Fig. i. a. Isolirte Drüsenzellen von der Basis der äusseren Girren. (Vergl. 68 e.) b. Epithelzellen unterhalb des Cirrenursprunges. c. Oberflächenbild des Epithels aus derselben Gegend. d. Epithelzellen aus der Gegend des unteren Armnerven. e. Theil eines Längsschnittes durch den Arm, annähernd in der Richtung c—d Fig. 83, um die Drüsenzellengruppe (Dr.) an der Basis der äusseren Girren zu zeigen. f. Isolirte Epithelzellen von dem Nebenarmnerven. g. Epithel aus der Armrinne ; zeigt besonders schön die Guticularschicht und die (im Schnitt) als Punkte erscheinenden, zwischen die Zellenköpfe einspringenden Verdickungsleisten. h u. i. Epithelzellen von dem Hauptarmnerven, k. Längsschnitt durch den Hauptarmnerven. 1. Epithelzellen von der Faltenseite des Armes, unterhalb des Hauptarmnerven. Fig. 69. Stück eines Medianschnittes durch einen äusseren Girrus. Fig. 70. Der nächstfolgende Schnitt durch denselben Girrus, um die Epithelauskleidung des Girrenkanals zu zeigen. In beiden Figuren bemerkt man die feine Längsstreifung des Stützgewebes und die Ver- stärkungsspangen desselben. Fig. 71. Stück von dem oberen Theile eines Girrus, an welchem nach Maceration das Epithel abgepinselt wurde, um das Girrengefäss sichtbar zu machen. Das Girrengefäss erscheint in solchen Präparaten voluminöser als in Schnitten, weil sich wohl bei der Sublimatbehandlung etc. das stets das Ge- fäss erfüllende Gerinnsel und damit auch das Gefäss selbst contrahirt. Fig. 72. Querschnitt durch einen äusseren Girrus, nicht weit über dem Ursprung desselben, wesshalb die Drüsenzellenstreifen {Dr.) noch sichtbar sind, die weiter oben fehlen. Fig- 73- Querschnitt durch einen inneren Girrus, etwa in der Mitte desselben. Fig. 74. Querschnitt durch einen äusseren Girrus, nahe dem Ende. Fig. 75. Flächenschnitt durch das Epithel der Aussenseite (der von der Armrinne abgekehrten Seite) eines äusseren Girrus, um zu zeigen, wie die Füsschen der Zellen ein Netzwerk bilden. A'^ = Nervenfaser. Fig. 76 a — k. Durch Maceration isolirte Elemente der Girren. a. Epithel von der Aussenseite. b. Epithelzellgruppen von den seitlichen Partieen eines inneren Girrus, noch dem Stützgewebe auf- sitzend. c. Zellgruppe von den Seitentheilen eines äusseren (?) Girrus. Zwischen den Füsschen der Zellen verläuft ein Nervensträngchen. d. Guticularschicht von der Girrenrinne, von innen gesehen. e. Epithelzellengruppe aus der Rinne eines äusseren Girrus. f. Muskelzelle von den inneren Girrenmuskeln von der schmalen Seite. g. Eine ebensolche von der breiten Seite. In beiden Fällen sind die Zwischenscheiben aufs deutlichste sichtbar. (Zeiss' hom. Imm. '/'i«.) h. Epithelzellen mit Fibrillen aus dem Cirrenkanal. i. Solche ohne Fibrillen. k. Kleines Stück eines Cirrennerven durch Maceration isolirt. Fig. 77. Längsschnitt durch den Ursprung des Cirrenkanals eines inneren Cirrus aus dem kleinen Arm- sinus, um das Armgefäss (im Querschnitt) und den Ursprung des Cirrengefässes aus demselben zu zeigen. In dem Armgefäss eine Zelle. Fig. 78 a— d. Einzelheiten aus dem kleinen Armsinus. Fig. 78. Querschnitt durch den Arm, in welchem die einzelnen Stellen angegeben sind, welche in den Figuren a — d dargestellt wurden. a. Theil der unteren Wand. Zeigt unter dem äusseren Epithel einen Theil des unteren Armnerven im Querschnitt und den dem Stützgewebe anliegenden Theil des Armmuskels. b. Theil der dem grossen Armsinus anliegenden Seite, die hier unter dem Epithel liegenden Muskel- fasern zeigend. c. Theil der unteren seitlichen Wand; zeigt einen weiteren Theil des unteren Armnerven und ein von diesem zu dem Armmuskel gehendes, das Stützgewebe durchsetzendes Aestchen. d. Ein Theil der oberen Partie des Armmuskels, um zu zeigen, dass er von dem Epithel des kleinen Armsinus bedeckt wird. Fig. 79 a — e. Einzelheiten aus dem grossen Armsinus. Fig. 79. Orientirender Querschnitt durch den Arm. a. Theil der Wand gegen den kleinen Armsinus. Unter dem Epithel fehlen Muskelfasern. b. Theil der unteren seitlichen Wand. Die Epithelzellen haben Muskelfasern entwickelt. c. Stück der Wand unter dem Hauptarmnerven. d. Ebenso, unter der Armrinne. e. Ebenso, etwas tiefer. In c — e sind ebenfals Muskelfasern vorhanden. Fig. 80. Seitlicher Längsschnitt durch den Arm. Richtung c — d, Fig. 83, zeigt die Epithelverhältnisse des kleinen Armsinus, am Eingang in die Cirrenkanäle. Der Schnitt hat gerade die äussere Wand abgetrennt, und diese ist von innen betrachtet. In dem Stützgewebe bemerkt man die feinen Fibrillen. Fig. 81. Eine etwas tiefer (gegen die Unterseite des Armes zu) liegende Partie desselben Schnittes, um die hier reichlich vorhandenen Muskelfasern zu zeigen. An der rechten Seite sind die durchscheinenden feinen Fibrillen der Stützsubstanz eingezeichnet. Fig. 82. Längsschnitt durch den Arm, ungefähr in der Richtung « — 6, Fig. 83 zeigt das Armgefäss und die davon abgehenden Cirrengefässe. Fig. 83. Längsschnitt durch einen Arm, in der Riclitung a — b der nebenstehenden Skizze ; zeigt die eigen- thümlichen verästelten Zellen, die sich oft am Eingang der Cirrenkanäle finden. Fig. 84 — 89. 6 Schnitte aus einer Serie, parallel dem Boden der Armrinne, senkrecht zur Achse der Cirren (n— /, Fig. 83). Sie zeigen darum alle die Cirrenkanäle im Querschnitt. Fig. 84 hat noch das Armgefäss gestreift, man sieht den Ursprung eines Cirrengefässes. Bei A. Cirr. M. sieht man das erste Fäserchen der äusseren Cirrenmuskeln. In den folgenden Schnitten sieht man die äusseren und inneren Cirrenmuskeln und das Cirrengefäss im Querschnitt. Es ist ein Nebe nk anal (vergl. den Text) für die äusseren Cirren- muskeln vorhanden, der bei den meisten Thieren fehlt. ifil filJfflJ*' 7»- 0y ' 7/, % "^i^>. \mv .vr^ \ !&y^iW'^/i ^ ' ./ ij i 1 y ^/ -i Tafel TTI. Fig. 90. Querschnitt durch einen Arm mit einem, in einen äusseren Cirrenkanal eintretenden, von dem Armmuskel sich abzweigenden Muskelbündel. Fig. 91. Ansicht eines Armstückes von der Cirrenseite, um die etwas wechselnde Ursprungsweise der Cirrenkanäle aus dem kleinen Armsinus zu zeigen. Bei * ein in einen Cirrenkanal eintretendes Muskelbündel ; bei ** von dem Armmuskel sich abzweigende Bündel, die an der Cirrenseite des Sinus inseriren. Fig. 92. Längsschnitt durch einen Arm eines jungen Thieres von 2 mm Durchmesser. 5". = Scheide- wand zwischen kleinem Armsinus und Tasche des Lev. brach. Fig. 93. Querschnitt durch einen Arm, um den Verlauf der gniberen Fibrillen des Stützgewebes zu zeigen. Fig. 94. Theil eines Querschnittes durch einen Arm, um die Verstärkungsfaserzüge im Stützgewebe zu zeigen. Dr. zwischen je zwei äusseren Cirren liegende Drüsenzellengruppe. Fi&- 95) 9^- Zur Demonstration der Verstärk ungsfaserzüge im Stütz- gewebe. Fig. 95. Schnitt parallel dem Boden der Armrinne durch die Cirrenbasis. Fig. 96. Tangentialer Längsschnitt ausserhalb der Cirrenkanäle. Fig- 97- Oberflächliche Faserung des Stützgewebes am Boden der Armrinne. Fig. 98. Zellen des Stützgewebes im Zusammenhang mit den gröberen Fasern. Fig. 99. Die gröberen Fasern im Stützgewebe (zwischen grossem und kleinem Sinus). Fig. 100. Zellennetz im Stützgewebe, unterhalb der Armrinne. Fig. 10 1. Stützgewebe der Armfalte. Flächenpräparat nach Abpinselung des Epithels. Fig. 102 a. Durch Maceration isolirte Epithelmuskelzellen aus dem grossen Armsinus. Fig. 102 b. Epithelzellen ohne Muskelfasern, ebendaher. Fig. 103a — d. Fläch e n b il der von dem Epithel des grossen Armsinus. Fig. 103. Orientirender Querschnitt. Fig. 103 a. Epithelzellen ohne Muskelfasern vom unteren Theil der dem kleinen Armsinus zugekehrten Wand. Fig. 103 b, c, d. Epithelzellen mit Muskelfasern von verschiedenen Stellen. h,„.a„ '.'' !( I I Jl „ VI Tafel YII. Fig. 104. Rechtes Nephridium von oben gesehen. Tr. = Trichter. Af. bd. = Aufhängeband mit dem ventralen Mantelgefäss. Fig. 105 — 107. Drei auf einander folgende Schnitte einer Sagittalserie, um das Verhalten des Nephridiums zur Körperwand, der Scheide des Occl. post. (= 5. occl.) und den Uebergang des Aufliänge- bandes des Nephridiums mit dem ventralen Mantelgefäss in den Mantelsinus zu zeigen. Bei * ist eine einspringende Falte der Körperwand getroffen. Man sieht darum in derselben das äussere Epithel doppelt. Fig. 105 lateral; Fig. 107 medial. '^^U- Fig. 108. Weiter medial gelegener Schnitt derselben Serie durch den am Aufhängeband befestigten vorderen Zipfel des Trichters des Nephridiums. *^^/i. Fig. 109. Schnitt durch die äussere Oeffnung eines Nephridiums (aus einer Transversalserie). '^*/,. M. Nephr. = Mündung des Nephridiums. Fig. HO. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Nephridiums. ^■"'"/i. Fig. III. Epithel des Trichters. ^ •'"''/,. Fig. 112. Querschnitt durch das dorsale Mesenterium in dem vorderen Theil der Herzregion. i?^e/. = das Rückengefäss ; Hrz. = ein Herz, bei M. Muskelfasern in der Herzwand. Ger. = Blutgerinnsel im Herzen. ^*"/,. Fig. 113. Ein weiter hinten in der Herzregion liegender Querschnitt, der die beiden aus dem Rückengefäss entspringenden gemeinschaftlichen Mantelgefässe {Gem.Mt.gef.) und an jedem derselben ein Herz, links vollständig, rechts nur zum Theil, getroffen hat. Im linken Herzen bei * eine krümlige Masse mit Kernen, Blutzellen (?) und wohl hauptsächlich abgelöste Endothelzellen. Bei ** sieht man die nach vorn offenen Taschen, welche durch die, eine Strecke weit dem Darm frei auf- liegenden Ileoparietalbänder gebildet werden. (Vergl. den Längsschnitt Fig. 115.) -*"/,. Fig. 114. Querschnitt durch das Rückengefäss in der Magenregion. ^^"Z,. Fig. 115. Seitlicher Längsschnitt durch den Mitteldarm mit dem Ursprung eines Ileoparietalbandes und dem am freien vorderen Rande desselben verlaufenden gemeinschaftlichen Mantelgefäss. ** durch das Ileoparietalband gebildete, nach vorn offene Tasche. (Vergl. Fig. 113.) '•'^"/i. Fig. 116. Theil eines Querschnittes durch den Mitteldarm vor den Ileoparietalbändern, das dorsale Mantel- gefäss an seinem Aufhängeband zeigend, ^'^"/i. Fig. 117. Querschnitt durch ein kleines Stückchen der Rückenwand mit dem rücklaufenden Genitalgefäss. In dem Gefäss ein Gerinnsel. (Zur Orientirung vergl. Fig. 7.) ^^"/i- R- Gen. gef. = rücklaufen- des Genitalgefäss. Fig. 118. Theil eines Querschnittes durch ein Ileoparietalband mit den auf der Ventralseite sich erheben- den Gefässzotten {Gef.), in deren Umgebung sich die Keimzellen, in diesem Falle Hoden, ent- wickeln. ^"0/,. Fig. 119. Fig. 120. Fig. 121. Fig. 122. Fig. 123. Zellnetz aus dem Hoden. (Vergl. den Text.) Theil eines Schnittes parallel der Fläche des Ileoparietalbandes, so dass die Hodenläppchen quer getroffen sind. In jedem sieht man das Gefäss {Gef.) °°"li- Querschnitt durch die der Mantelhöhle zugekehrte Wand eines Mantelsinus mit dem Mantel- (Genital-) Gefäss (Gen.gef.), das ein Gerinnsel enthält. Von einem S- *^"/i- Querschnitt durch die innere Wand eines Mantelsinus, nahe dem Ende desselben. In der Wand des Genitalgefässes sieht man junge Keimzellen {Kz. $). Von einem ?. -5"/,. Querschnitt durch einen Mantelsinus eines ?. Gen.gef. = das ein Gerinnsel enthaltende Genital- o-efäss. In seiner Umgebung Eier in verschiedenen Entwickelungszuständen. Ei = reifes, mit Dotterhaut versehenes Ei. ^•'^"/,. * = zerfallene Zellmassen. Fig. 124. Schema des Nervensystems von der Dorsalseite. Die auf der Rückseite verlaufenden Theile sind schwarz und gelb, die unten liegenden gelb. Wegen der Bezeichnungen siehe die allgemeine Uebersicht. Ausserdem bedeutet: N. lat. inf. = unterer Seitennerv. N. lat. s. = oberer Seitennerv. A^. lev. br. = Nerven zum Levator brachii. N.obl.sup. = Nerv für den Obliquus superior. N.occl.ant. = Nerv für den Occlusor anterior. N.occl.post. = oberer und unterer Nerv zum Occlusor posterior. N.pall.lat. = lateraler Nerv des dorsalen Mantels. N.pall.med. = medialer Nerv des dorsalen Mantels. Fig. 125. Querschnitt durch die Infraösophagealcommissur. ^so^^ Fig. 126. Theil eines in der Richtung a—b, Fig. 125, geführten (Frontal-) Horizontalschnittes durch die- selbe. Die Commissur ist der Länge nach getroffen. 250^^ Fio-. 127. Horizontalschnitt durch das untere Ganglion, vor dem lateralen Theil der Vorderseite des Occl. ant. Gz^ = grosse, Gz.^ = kleine Ganglienzellen. Si. = Sinneszellen? ^^'^l^. Fig. 128. Sagittalschnitt durch die Supraösophagealcommissur , die bei diesem Thier nur aus dem ge- zeichneten starken Stamm und noch einem etwas mehr ventral gelegenen, feinen Fädchen be- steht. 2 6ü/^_ Fig. 129. Horizontalschnitt durch den Anfangstheil des Hauptarmnerven (oberen Ganglions) mit dem ersten stärkeren Verbindungsnerven. ^^^1^. l".V/..)f/' • / »,../« Till' VII \( \ ÜNTERSüCHUiNGEN ÜBER DEN BAU DER BRACIIIOPOÜEN. Von DR. FRIEDRICH BLÜCHMANN, PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN TÜBINGEN. ZWEITER THEIL DIE ANATOMIE VON DISCINISCA LAMELLOSA (BRODERIP) UND LINGULA ANATINA BRUGUIERE M[IT KINBrvI ATLAS VON 12 LITHOOR. TAKELN UND 14 ABBILDUNGEN IM TEXT. ATLAS. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1900. Tatelerkläi'Linp". Taf. \'III -XII zur Anatomie \-on Discii/iscn laiiicUosn (Brnd.) Taf. XIII — XIX zur Anatomie von Liiigiila uiiiitiiiü (P>ru,L;'.) und L. Murpliiami (King). Die Farben bedeuten, sofern sieh etwas anderes nicht von selbst ergibt: Grün = äusseres Epithel. Hellgelb = groser Armsinus| und ,iie damit zusammen- Grau = Stützsubstanz. Gelbroth = Muskeln. Ockergelb ^ Darmepithel. Blau = kleiner Armsinus ) hängenden Hohlräume. Carminroth = Blutgefässe. Für Taf VIII — XIX. Allgemein gültige Bezeichnungen. A. Cirr. M. ^= äussere Cirreninuskeln. Aeitss. Cirr. =^ Cirrus der äusseren Reihe. Ann/. = Armfalte. Armgef. = Armgefäss. B. = Borste. brach. = Armmuskel (Hauptmuskulatur des kleinen Armsinus). Cirr.gef. =^ Cirrengefäss. Cirr. iV. = Cirrennerw Co)inii.s.oes. = Supraoesophagealcr. I = dorsale vordere Leber. IJir. II = ventrale Leber. /,/'/•. /// = hintere Leber. L. H. = Leibeshöhle. M. = Muskehi. Mcs. = Mesenterium. Alt. sin. = Mantclsinus. Ncphr. := Nephridium. N. ^= Nervenfasern. JV/>. = Nervenplatte der IMuskeln. X.pt'd. = Stielnerv. obl. ixt. = M. obliquus externiis. ohl.iiird. == M. obliquus mcdius. obl. litt. = M. obliquus internus. obl.post. = M. obliquus posterior [Disciiiiscd). occl. auf. I = laterales Bündel des Occlusor anterior. occl. (11/ f. II = mediales Bündel des Occlusor anterior. occl.post. = Occlusor posterior. oes. = Oesophatfus. I'(-n'fl.';tr. = IVriostracum. Plrx.svmp. = Plexus sympathicus. P.of.s.k. ^= Perioesophatrealkanimern. Rd. lac. = Randlacune. Rd. M. ^= Randmuski'ln. Rd. N. =--- Randnerv. rrtr.bracli. = M. retractor brachiorum (Disi-inisca). S. = Schale. S.conim. = S(lilundrr anterior. ocfl. auf. II =: mediale Portion des AL occlusor anterior. occ/.pos/. = M. occlusor posterior. rrfr. firacii. ■= Retractor brachiorum. .St. call. = Eingang in den .Stielcanal. Fig. 6. ^1- Muskulatur des Stielus vnn der X'ontralseite. Die Haltfläche des Stieles ist abgetragen. Cn. = Cuticula der .Stiehvand. od/, fxt. = äussere schiefe Muskeln. o///. iiird. = innere schiefe Muskeln. rcct. = M. rectus (der linke — in der Abbildung rechts — ist abgetragen.) Stz. = Stützsubstanz der .Stielwand. St. call. = äussere Oeffnung des Stielcanales. X. ^= Fortsetzung der Cuticula des Stieles nach dem hinteren Schalenrande (vergl. den Längsschnitt Fig. 33). Fig. 7. Yi- Dorsale .Schale von innen mit einem abnormen Muskel. Xan den übrigen Muskeln sind die Eindrücke gezeichnet. An Stelle der Eindrücke der normalen < Mil. int. inserirt sich der ab- norme Muskel. Fig. 8. Yi- Abnormes Verhalten der Muskulatur. Es fehlt links spurlos der Obl. int. Dagegen findet sich der Muskel x, der den ( )1)1. post. am Ursprung kreuzt. Das Ileoparietalband bildet um den Obl. post. eine vollkommene Scheide. Der linke ( )ccl. ant. ist abgetragen. Fig. 9 a. '■/,. .Situspräparat eines nicht geschlechtsreifen Weibchens \-on der Dorsalseite. Der rechte dorsale Eeberlappen ist abgetragen. Man sieht seine Einmündung in den Darm. Es kommt so die rechte Hälfte des unpaaren ventralen Leberlappens zur Ansicht. Das rechte Gastroparietalband ist bis auf ein kleines Stück am Darme abgeschnitten. Fig. 9b. "/,. Hinterer Abschnitt des Mitteldarmes und Anfang des Enddarmes mit den Ileoparietalbändern in der natürlichen Lage. 9c. ''/;. Dasselbe Präparat; der Darm und Enddarm abgeschnitten und nach links herausgezogen, so dass die zum Enddann und zum .Stielcanal gehenden Fortsätze der Ileoparietalbänder besser zur iVnsicht kommen. Fig. 10. "• /i. Der Armapparat von der ^^■ntralseite und etwas von \'orne gesehen. Mit ausgestreckten Girren. Die Girren hinter dem Älunde und der Spiraltheil des rechten Armes sind abge- schnitten. Fig. J I. Yi- ^^^ Mitteldarm \dn der linken Seite, um das Zusammenfliessen von (ra-stro- und Ileoparietal- band zu zeigen. Lör. Einmündung des dorsalen linken I.eljerlappens. Ldi: i der kurze Aus- führgang des ventralen Leberlappens. '•j f/' ' jifa, ,rf" ,1* >.rv y Tafel IX. Discinisca lamellosa. Vergr. Fig. 12. "-/i- Drei Querschnitte durch den Enddarm, um . Fit. = Epithelfalten. Mt.sin. ^= Hauptast des Mantelsinus. Rd. = Rand. Rd. M. = Randmuskeln. Fig. 16. •'Y|. Kleiner Theil von der rechten Seite des dorsalen Mantels von innen betrachtet. Bezeichnung wie in Fig. 15. Man sieht die reich verzweigten Endabschnitte von zwei .Sinusästen. In diesen tritt die Epithelleiste als breite dunkle Zone hervor, welche die (im durchfidlenden Lichte) schwarz erscheinenden Könichenreihen enthält. Fig. 17. ™"/i. Radialschnitt durch den äusseren Theil des Mantelrandes. Die Lage ist in Fig. 14 angegelien. Der Pfeil zeigt in die Periostracalrinne. in deren Grunde das Periostracum seinen LTrsprung nimmt. Vergr. Fijr. 17a. Kleiner Thcil des Periostracums stärker vertjr. Fig. 18. ■""'/,. Radialschnitt in der Gegend des Randnerven. Im Epithel der Schalenseite kugelige Secret- zellen. Fig. 19. -^"^i. Radialschnitt mit dem Grunde einer Borstentasche. Das hintere Ende der Borste wird von einer grossen Zelle umfasst. Rppl. Die noch weiter einwärts sich fortsetzende Epithelplatte. Fig. 19a. Zwei Zellen des Follikelepithels stärker vergrössert. Fig. 19b. -^""/i. Hinterende einer IVirste mit der grossen Zelle, und an diese anschliessend einige Zellen der Epithelplatte Eppl. Aus einem der Fläche des Mantels parallelen Schnitt. Fig. 20. ■^''7i- a — c. Theile von Borsten. Tafel X. Discinisca lamellosa. Vergr. Fig. 2 1. 250^1. Querschnitt durcli den Seitentheil des Armapparates in der Gegend der Cirrenbasis mit dem Ursprung eines Cirrus der inneren Reilie aus dem kleinen Armsinus (wegen der Lage vergl. Fig. 40). In der Stützsubstanz sind Einzelheiten nicht eingetragen. Eplst. ^= Epithelleiste im grossen Armsinus. Fig. 22. ■™''/,. Querschnitt durch den medialen Hauptast des rechten Sinus dos ventralen Mantels. Rechts unten ist das Epithel der Innenseite etwas abgehoben. In der linken Ecke bei x sind einige Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit bei ^<"'/, Vergr. eingezeichnet. Fig. 2^. '^"/y Sagittalschnitt durch den LTrsprung des medialen Sinusstammes der rechten dorsalen IVIantel- hälfte (wegen der Lage vergl. Fig. 4), um die Sinusklappe zu demonstriren. iL = Sinusklappe mit kräftiger Muskellage. Sc/i. = Scheide des M. lateralis (Coelomepithel). Fig. 24. -^""/i- Stützsubstanz der Arme an der in Fig. 40 mit Fig. 24 bezeichneten Stelle. Fig. 25. ^o/i- Tangentialschnitt durch den Mantelrand. Die Lage ist in Fig. 14 bezeichnet. Man sielit die BorstenfoUikel und die sie verbindende Epithclplatte [Eppl) im Querschnitt. In der Rand- lacune die Querschnitte durch die peripheren Enden der Randmuskeln. B. = Borste. Theil eines Querschnittes durch einen IVirstenfollikel. Dni. = Querschnitt durch einen Dorn der Borste. Quenschnitt durch einen kleinen Sinnsast (rechte Hälfte des dorsalen Mantels). .Schematische Uebersicht über das Nervensystem von der Dorsalseite gesehen. Die vorderen Occlusoren sind — um Platz zu gewinnen — nach der .Seite und nach hinten \on dem Oeso- phagus abgerückt. Af. = Nerven des Armfeldes. Conini.s.ocs. = .Supraoesophagealcommissur. Dors. Mtl. lat. = seitliche dorsale Mantelnerven. Dors. Rd. = Randnerv des dorsalen Mantels. Ggl.i.ors. = Unteres Schlundganglion. H.A.N. = Hauptarmnerv (Cerebralganglion). laf. dors. = Dorsaler Seitennerv. lat. ventr. =^ \-entraler .Seitennerv. JV.A. = Nebenarmnerv (Nerven im (iruiide der Armrinne). A\S. =^ der aus dem unteren Ganglion seitlich hervorgehende Hauptner\enstamm. Fig. 26. '^7i- Fig. 27. '^"Vi- Fig. 28. Vcrgi-. ohl_ = Ner\'us obliquorum. ped. = Stielnerv. Plrx.sxiiip. = Plexus symprithicus. .S'. colli. = Schluntlcoiincctiv. ]'(iitr. Mtl. = Nerven des ventralen Mantels. ]'iiitr. Rd. = Randner\' des ventralen Mantels. Fi^. 29. Schema des Nervensystems, soweit dasselbe von vorne sichtbar ist. Die geöffneten Schalen jj-rösstenteils abgetragen. Die linke Hälfte des Armapparates und der Spiralthcil auf der rechten Seite abgeschnitten (Bezeichnung w\& in Fig. 14). F'R- 30. "'"V Ein kleines .Stück des ventralen Randnerven. Mit den proximal eintretenden Mantelnerven und den zum Mantelrande austretenden Nerven. r,ii:x Tafel XI. Discinisca lamellosa. Vevgr. Fig- 3 ' — 33- ^""/i- I-'''*^i Abschnitte eines Sagittalschnittes durch den Stiel eines jungen Thieres und zwar Fig. 31 durch die Vorderwand des Stieles und die \'ordere Körperwand, Fig. 32 durch den Stielkanal, Fig- 33 durch die Hinterwand des Stieles, die hintere Körperwand und den hinteren Alantelrand. Der gewählten Vergrösserung entsprechend fehlen zwischen Fig. 31 und ^,2 18 cm, zwischen Fig. T,2 und 33 8 cm. Ausser den allgemein gültigen Bezeichnungen bedeutet: Citi. = Cuticula des Stieles. H. K'tV. = Hintere Körperwand. oi/. ))icd. = M. obliquus medius des Stieles. Pcriostr. R. = Periostracalrinne rcc/. ^ M. rectus des Stieles. S'p/i. = Spincter des Stielcanales. V. Kw. = vordere Körper wand. Die beiden Pfeile in Fig. 32 zeigen die innere und die äussere Oeffnung des Stielcanales. Der Fortsatz des Ileoparietalbandes (cf. Fig. g) ist punctirt angegeben, um die Verhältnisse des Stielcanals klarer hervortreten zu lassen. Querschnitt durch den .Stielcanal an der in Fig. 32 bezeichneten Stelle. Gruppe von Secretzellen im Epithel zwischen der Basis zweier Cirren. Querschnitt durch den Hauptarmnerven (Cerebralganglion) etwas seitlich vom Oesophagus. Horizontalschnitt durch die linke Hälfte des unteren Ganglion mit der grossen Quercommissur (vergl. Fig. 41-43 und 48.) Theil eines dicken Längsschnittes durch den Occlusor anterior, um die Anordnung der Faser- bündel zu zeigen. F'y- 3y- Schematische Darstellung des Verhaltens der Sinus in der Umgegend des Oesophagus. Der Arm- apparat ist von vorne betrachtet, der Oesophagus {Oc.\ ein Stück weit her ausgeschnitten, so dass der hinter demselben gelegene Centralsinus (C. sin.) in seiner ganzen Ausdehnung offen liegt. Die eingezeichneten Linien zeigen die Lage der in Fig. 40—50 dargestellten Sagittal- und Horizontal-(Frontal-)schnitte. Der kleine Armsinus in den Seitentheilen der Arme ist blau cnnturirt. Seine ganze Ausdehnung ergibt sich aus den Sagittalschnittcn. In dem Central- sinus sieht man den Eingang T^ in die unter dem I3arm gelegene und T. in die hinter dem Anfangstheil des Oesophagus gelegene Ausstülpung des Centralsinus (vergl. dazu Fig. 41). Fig. 34- 300 ;• Fig. 3,v ^■■'7r Fig. 3^. '""Vi- Fig. 37- «7, Fig. 3«. 11;/ / 1- Vcrgr. Auf dem Wulst der .Stützsubstanz, der T von dem zu den Cirrencanälen führenden unteren Abschnitt des Centralsinus trennt (Fig. 41), verläuft das Wrbindungsgefäss (Fig. 41 und 46). An den Seitenwänden des Centralsinus steigen die Armgefässe nach der Dorsalseite auf (vergl. Fig. 47). Rechts unten zeigt der Pfeil die Verbindung des Centralsinus mit dem kleinen Arm- sinus. Wie der Pfeil, verläuft auch das Armgefäss. brach. = UrsprungsHäche der Hauptmuskulatur des kleinen Annsinus (vergl. Flg. 45 und 50), der Pfeil hier zeigt den Anfang des Spiraltheiles des Armapparates an. * Beginn der Epithelleistc im grossen Armsinus. Fig. 40. -"/,. ■ Querschnitt durch den Seitentheil des Armapparates, seitlich von dem äusseren Annwinkel. Die Lage des .Schnittes ist in Fig. ,3g bezeichnet; die genaue Richtung desselben wird durch den Pfeil in Fig. 4 angegeben. Diese zur Medianebene etwas schiefe Richtung ist gewählt, um einen genauen Querschnitt des Armapparates zu erhalten und um so die Cirren der Länge nach zu treffen. < )ben ist ein Cirnis der äusseren, unten einer der inneren Reihe getroffen. M = die in den Lacunen der Armfalte gelegenen Muskelfasern. Im kleinen Armsinus, längs der von dem Armfeld abgekehrten Wand Gruppen von schief durchnittenen Muskelfasern = Hauptmuskeln des kleinen Armsinus. Man sieht diese oben und unten in die Cirrencanäle einstrahlen und an deren äu.ssiTer Wand sich inseriren. Ferner wird der kleine Armsinus \on zahlreichen Muskelfasern einer durchsetzt und hat ausserdem noch eine F^aserlage unter dem ihn auskleidenden Epithel. 'Ihrxr Tafel XII. Vergr. Fig. 41— 45. ^Vj. Fünf Schnitte einer Sagittalserie durch den Armapparat. Die Lage der Schnitte ist in Fig. 3g eingetragen. Die durch alle Figuren durcligehenden llorizdiitallinien bezeichnen die Lage der .Schnitte (Fig. 46 — 50). Dabei ist zu berücksichtigen, dass die beiden Serien von nicht genau gleichgrnssen Thieren stammen und dass die Xebenräume des grossen Armsinus in ihrer Aus- dehnung etwas variiren, was beim Vergleich \-on Fig. 4.S und 4g mit Fig. 42 bemerkbar wird. Ausser den allgemeinen gültigen L'jezeichnungen bedeutet in allen Figuren: > Af. = Nerven zum Armfeld. . l)i\ertikel des grossen Armsinus. gr.As^ \ kl. (in Fig. 43) := Klappe am Ursprung des Mantelsinus. y)/ (in Fig. 41) ^ Muskeln in der Umgebung des dorsalen Mesenteriums (vgl. Fig. 52). N.S. = vom unteren Ganglion im äusseren Armwinkel aufsteigende Xervenfasermasse, von der die seitlichen Xer\en des dorsalen Mantels, die Nerven des Armfeldes die .Schlundconnccti\-e, die inneren Ner\'en des dorsalen Mantels stammen. A''. Ä^. = Die nach dem inneren Armwinkel ziehende Fasermasse, aus welcher die eben genannten Nerven abzüglich der seitlichen dorsalen Mantelnerven hervorgehen. T. = Blindsack des Centralsinus hinter dem Oesophagus. 7\ = Blindsack des Centralsinus unter dem Darm. l'crb.gr/. = Verbindungsgefäss hinter dem ( )esophagus. Fig. 45 — 50- Fünf Schnitte einer Horizontal-(Frontal-).Serie durch den mittleren Theil des Armapparates. Die Lage der Schnitte ist in Fig. 39 angegeben. Aus.ser den allgemein gültigen Bezeichnungen gelten die besonderen für Fig. 41 -45 ge- brauchten. Bei X in Fig. 50 ist die Körpervvand angeschnitten. Das Loch wird \-on dem äusseren Epithel (grün) umrandet. Fig. 51. ""/i. Querschnitt durch den Desophagus an der in P'ig. 41 bezeichneten .Stelle, um das Verhalten der unter dem C)esophagus gelegenen Ausstülpung T^ des Centralsinus zu zeigen, gr. .ij, = Divertikel des grossen Armsinus. Fig. 52. ^'/p Querschnitt durch den Oesophagus an der in Plg, 41 bezeichneten .Stelle, um den unbedeuten- den Rest des dorsalen Mesenteriums zu zeigen. Fig. 53- "*7i- Querschnitte durch einen Cirrus der äusseren (//) und einen der inneren (h) Reihe. r,^,-^^^^ "^ 0 —Armger TnfXII. y ^ ^ 0 .V // % .Aimiftf. \ ' Tafel XIII. Lingula. Vergr. Fig. 1 a. '/.- Fig. 1 ii. 1/ /!• Fig. 2 a. Vi- Fig. 2 b. Vi- Fig. 3 a. Vi- Fi «■•3 b. Vi- Fig. 4. a. b. Fig. 5- a. b. Fig. 6 a. 1 1- Fig. 6 b. Vi- F"ig. 0 c. Vi- Fig. 6d. Vr Fig. 6 e LI. f. Vi Fig. 7 '1. .00/^. Fig. 7 b. Fingula anatina von der Ventralseite. Dasselbe lliier \-f>n der Dorsalseite. Lingula murphiana (kleines Exemplar) von der Dorsalseite. Lingula murphiana (Ventralschale). Lingula anatina von der linken Seite. Lingula murphiana von der linken Seite. Lingula anatina aus dem .Semper'schen Materi.il. Innenansicht der Schalen (Verkalkung massig). Dorsalschale. Ventralseite. Die Abbildung i.st etwas vergn'issert. Die Länge der Dorsalschale beträgt 46 mm. Lingula anatina von Ceylon (Sarasin cull.). Grosses stark verkaHctes Exemplar. Innenansicht der Schalen. Dorsalschale. Ventralschale. Etwas vergrössert. Die Läng'e der Dorsalschale = 4S mm. Fig. I — 5. Nach Photographien von Herrn Steenbock in Rostock. Lingula anatina. Querschnitt durch den Stiel ungefähr 6 mm hinter dem l'rsprung aus dem Körper (links) und in der Mitte (rechts). Lingula murphiana. LTnteres Ende des Stieles mit anklebendem Sandüberzug. Dasselbe; die Cuticula ist soweit entfernt, dass die kleine Ampulle zu sehen ist. Lingula murphiana. Unteres Ende des Stieles mit fadenförmigem Fortsatz der Cuticula. Lingula anatina. Das untere Ende des .Stieles von zwei verschiedenen Exemplaren , um die ansehnliche Ampulle zu zeigen. Querschliff durch die .Schale von Lingula mur])hiana. Ein kleiner Theil stärker vergrössert. Taf.xin. y? //' ob i^(l ^.* 7? Periostr l'lulm Knlk ''hdu I I ö.' ö? J^ (?r. TII ^= hintere dorsale ) Fig. Q. ''^j^. Ansicht von der Ventralseite. Die linke Hälfte des ventralen Mantels und die K(>rperwand sind abgetragen. Der Stielcanal ist aufgeschnitten und eine rothe Borste eingeführt. Lbr. II = vordere ventrale Leber. Fig. IG. 'Yj. Gesammtübersicht über die Muskelanordnung \on der Dorsalseite. Die seitlichen, muskulösen Theile der (rastroparietalbänder sind nach aussen geschlagen. P'ig. II. ^/,. \>rhalten der Nephridien und des Ileoparietalbandes von der Dorsalseite. Die Muskeln sind theilweise abgeschnitten . der Darm mit Leber grossentheils , die Gonaden ganz entfernt. In den Stielcanal ist eine Borste eingeführt. Die Gefässe auf den Ileoparietalbändern sind nach der miskroskopischen Untersuchung eingetragen. Fig. 12. Yi- Situspräparat von der Dorsalseite. Die dorsalen Lebern sind entfernt. Man sieht ihre Ein- mündungen in den Darm. Die Schlinge des Ic^tzteren ist nach aussen gelegt. Am rechten Ileoparietalbande sind die (ronaden entfernt. Rechts vor dem Obl. int. kommen die Gonaden zum Vorschein, die an dem das Nephridium längs seines medialen Randes begleitenden Theile des Ileoparietalbandes sich entwickeln. Die Gefässe auf dem rechten Ileoparietalbande sind nach der mikroskopischen Untersuchung eingetragen. Lbr. II = vordere ventrale Leber. Fig. 13. 7i- Der Occlusor posterior von vorne. Das an der rechten .Seite sitzende platte Muskelbündel ist dorsal losgelöst. St. call. ^= Eingang in den Stielcanal. Fig. 14. ''ly Abnormes Verhalten des Herzens. Rechts sind die Ausführgänge der hinteren dorsalen Leber dargestellt. Fig. 15 18. "'7,. Einzelheiten zu dem Sagittalabschnitt l"ig. 57. Die Lagebeziehungen sind dort angegeben. In Fig. 15 ist bei Gcf. der eine der beiden Gefässstämme zu sehen, die aus der Theilung des Rückengefässes nach dem Eintritt desselben in die Perioesophagealkammern entstehen In Fig. 17 N = sympathische Xer\en im Epithel des Oesophagus. 7„IXIV Vergr. Fig. 19. ca. ■«/,. Fig-. 20. ca. ^'Yi- Fig. 2,. V,. Tafel XV. Lingula. Fig. 19 u. 20. Darstellung des Baues des Mantelr.uides nach Präparaten etwas vor der Atitte des linken Seitenrandes des dorsalen Mantels; die lie/eichnungen sind in den Figuren eingetragen. Idealer Schnitt durch den Mantelrand. Flachenbild des Mantelrandcs von der Aussenseitc betrachtet, genau nach dem Präparat. Von den Borsten sind nur wenige eingetragen, um die Richtung" derselben zu zeigen. Schematische Darstellung des Nervensystems von der Dorsalseite. A.^l.jV. = äusserer Armnerv. Coiinii.s.ors. = Supraoesophagealcommissur. Dors. Mtl. = dorsale Mantelnerven. Dors. Rd. = dorsaler Randnerv. G^'/.s.ors. = unteres Schlundganglion. H.A.N. = Hauptarmnerv (Cerebralgangli(_)n). A^. lat. dors. = dorsaler .Seitennerv. N. lat. V('iitr. = ventraler Seitennerv. N. übt. = Nerv der schiefen Muskeln. N.pcd. ^= Stielnerv. .5". co)iu. = .Schlundconnecti\'. [/. A. N. =^ unterer Armnerv. Vciitr. Mtl. = ventrale Mantelnerven. Voitr. Rd. = ventraler Randnerv. Fig. 22. ^^"/i- Schnitt durch den Randnerven des Mantels. Genaue Lage (vgl. Fig. ig). /.' = Borste, E/>. = Epithel der Borstentasche. D.R.Ar. = distaler Randmuskel, Rd.A'. = Randnerv. Fig. 23. 'Yi- Vordere Mälfte des dorsalen Mantels zur Demonstration der Randlacune und der Ringmuskeln. Der blaue Ton gibt die Ausdehnung der Randlacune an. Lprd. = Contur der Randlippe. Rd/. = Randfurche. j dist. = distaler 1 Rgiit. I 1 Ringmuskel. l prox. ^= proximaler ) Rd. R. = Periostracalrinne. Fig. 24. ca. Yi- \'erhalten des Mantelsinus nach Injectionsprilparaten. a. im dorsalen 1 Mantel. b. im \'entraleii I ViTgr. Fig. 25. ca. -Vi. L.iimrpliiana. Mnntclsinus in der linken Hälfte des dorsalen Mantels nach einem Injections- präparat. Fig. 26. "-"/i- I^^iu f^^f" Borsten. Links Ansicht der Oberfläche; rechts im optischen Längs.schnitt. Fig. 27. ''''^ix- Querschnitt durch zwei kleine Aeste eines Mantejsinus des dorsalen Mantels. M. = Muskeln in der Randlacune. Fig. 28. --''"/i. Läng-sschnitt durch das hintere Ende eines Borstenfollikels (Lage siehe Fig. ig). Eppl. ■= Epithelplatte. prox. Rgtii- = proximaler Ringmuskel. .S'. Rdm. = schiefe Randmuskeln. Fig. 2g. -'■''",. Querschnitt durch die Borstentaschen nahe dem hinteren Ende. Fig. 30. ca. -^^V,. Querschnitt durch die Borstentaschen in der Nähe der Mündung. Fig. 31. aü(y^_ Drüsen aus dem iDroximalen Teile des Drüsenwalles des Mantelrandes. Fig. 32. "-'7,. Schnitt durch das die Schale erzeugende (äussere) Epithel des Mantelramles zwischen den Zellen des Epithels liegen .Secretzellen. k = Kalklamelle. TafXV Tafel XVI. Lingula. Vergi'. Fig- 3.1- Vi- ^^ordcre Körperwand \-nn der Innenseite betraclitet. Links in der natürlichen Wölbung-, rechts nach aussen umgelegt. Der ( )csophagus ist abgeschnitten. \on dem ventralen Mesenterium steht noch ein Rest, \-<)m dorsalen ^Mesenterium sieht man die hintere, stark muskulosi;- Parthie. C. T. med. n= Eingang zu den Mediantaschen. C. T. Inf. = Eingang zu den .Seitentaschen. Bei * wird der Oesophagus durch eine kleine horizontale Membran festgehalten. Bei * ^ * ein nach innen vorspringender Wulst der .Stützsubstanz, an den sich von unten her die Fasern des grossen Hautmuskels (ciü.) festsetzen. Median ist an diesem Wulst der Occl. ant. befestigt, um hier seine Xerven zu empfangen. Rechts sind noch einige Easern de.s,selben stehen geblieben {occl. auf.). I,jiteral von diesen tritt der X. obl. in die Leibeshöhle ein und noch weiter lateral gewinnt der M. lateralis in seiner ganzen Breite eine Befestigung, um eben- falls seine Xerven zu erhalten. Bei ** schimmert durch die hier sehr dünne Stützsubstanz das nach aussen und oben gehende Divertikel des grossen Armsinus durch (vergl. Eig. 34 und 37), um etwas weiter lateral in der dichten, weiss erscheinenden .Stützsubstanz zu enden. Eig. 34. ''/i- Verhalten der Armsinus in der Umgebung des Oesophagus von der flinterseite. Die in Eig. 33 erhaltene Vorderwand des Kiirpers ist weggeschnitten , so dass die hintere Eläche des Arm- apparates blos.sliegt. Links i.st die Wand des kleinen Armsinus ein .Stück weit abgetragen und ein Haar in den die Verbindung des kleinen Armsinus mit der Leibeshöhle herstellenden Canal eingeführt. Rechts ist der Anfangstheil dieses Canales zu sehen. Der obere Theil ist mit der äusseren Wand fortgenommen, um das obere seitliche Divertikel der Mediantasche [CT. Jiicd..^) darzuthun. C. T. laf. = das hintere Di\-ertikel der Seitentasche, das unter dem aufgeschnittenen Divertikel des grossen Armsinus (Gr. ^Is.) durchzieht und mit seinem blinden Ende noch etwas unter das obere seitliche Di\ertikel der Mediantasche hinunterreicht. Cirr. ^= die abgeschnittenen C'irren hinter dem Munde. 1''^- 35- Vi- Verhalten der Armsinus hinter dem Munde, von der Ventralseite. Die Arme sind rechts und links abgeschnitten. Auf der in der Abbildung rechten Seite sieht man auf der schiefen Schnitt- fläche die Lagebeziehungen der beiden .Sinus. Die Girren sind abgeschnitten , ebenso links (in der Abbildung) auch die Armfalte {.Irm/.) und der Anfang des Oesophagus. I,inks ist ein .Stück aus der Wand des kleinen Armsinus herausgeschnitten. Alan sieht bei * eine .Spalte, durch die man in die seitlich vom Oesophagus gelegenen Hohlräume (Perioesophagealkammern) kommt. Aus der Spalte tritt das Armgefäss {Ariiigef:) in den kleinen Armsinus ein. Aus der Wand der Mediantasche ist rechts ein grösseres, links ein kleineres Stück herausgeschnitten. Man erkennt das mediane .Septum und rechts und links davon , in der Tiefe die Oeffnungen der in die Leibeshöhle führenden Kanäle. Erk. = der erkerartige \'orsprung der \-orcleren Körpcrvvand. Eig. 36. Vi- Verhalten der Armsinus hinter dem ]\Iunde, von der Ventralseite. Aus der ventralen Wand des kleinen und grossen Armsinus sind .Stücke herausgeschnitten, so dass sie weit offen liegen. Girren und Armfalte sind gewaltsam nach vorne umgelegt (vergl. die natürliche Lage in Eig. 34). Die Wand der Mediantasche ist bis auf einen rechts kleineren, links grösseren Rest weg präparirt. U\ = Wand des kleinen, IT., = Wand des grossen Armsinus. Vcrgr. Die beiden grossen Armsinus sind in der Medianebene durch ein -Septum vollständig ge- schieden. Die oberhalb des Septums stehengebliebene Parthie der Wand des gr. A^ erscheint in der Abbildung länger als in Natur, weil sie durch das Aufbiegen der Wände gerade ge- streckt ist. Durch die dorsale Wand des grossen Armsinus schimmern die Seitentaschen C. T. Inf. des Coeloms durch, ebenso der Oesophagus Oi\ der auch weiter vorne durch die Wand dos kloinen Armsinus noch zu erkennen ist. Zwischen beiden erkennt man durchscheinend die rechts und links vom Oesophagus gelegenen Hohlräume (Perioesophagealkammern), welche durch die Spalten * mit dem kleinen Armsinus in Verbindung stehen. Bei *''•' sieht man den Eingang in das seitliche Divertikel des grossen Armsinus. Im kleinen Armsinus ist die Linie * ^ * eine schwache Leiste, auf welcher das Verbindungsgefäss verläuft. Hinter dem grossen Armsinus zieht der kleine Armsinus, beiderseits spaltartig sich verengernd, bis zur Medianebene, wendet sich nach der Dorsalseite, um hier mit der LeibeshOhle zu communiciren. l.'jo-. ^y, li/j. Verhalten der .Sinus in der Umgebung des Oesophagus von der Dorsalseite. Der Erker ist abgetragen. Am linken Arm ist der kleine Armsinus ein Stück weit aufgeschnitten, um den Ursprung des Armmuskels [hracli) zu zeigen. Links \-on dem (Oesophagus ist die K()rperwan(] ein Stück weit abpräparirt, und die seitliche C'oclomtasche gei>fFnet. C. 7'. hit. , = das vordere, neben dem Oesophagus absteigende Divertikel, C.T./af.., und C.T.lat..,^ Eingang in die beiden mittleren Divertikel, C.T.lat.^ = Eingang in das hintere, miter dem Blindsack des grossen Armsinus ventrahvärts durchziehende Divertikel der seitlichen Coelomtasche. Der dorsal und lateral aufsteigende Blindsack des grossen Armsinus ist angeschnitten. Aus ihm steht eine Borste hervor, die in seinen Ursprung (** Fig. 36) eingeführt ist. * ^ Perioesophagealkammer , in die das Divertikel C. T.Iat.y eingelagert ist (siehe Eig. 66 — 6q) und welche durch den Porus * in l-'ig'. 36 in den kleinen Armsinus mündet, Eig. 38. ra. ■""'/,. Kleiner Theil eines Sagittalschnittes durch das untere .Schlundganglion. Ggz. ^ grosse periphere Ganglienzellen. Ggz. 1 = wahrscheinlich kleine, in der Easermassc liegende rranglienzellen. ]'"ig. 3g. Idealer Querschnitt durcli einen Arm in der zweiten Hälfte des ersten Umgangs. A.A.N. = äusserer Armnerv. F. S. = Sinus der Armfalte. H.A.N. = Hauptarmnerv (Cerebralgangl.). N. A. N. = Nebenarmnerv. N.pcrf. = perforirende Nerven. U.A.N. = LTnterer Arm nerv. ]'rrb.N. = Verbindungsnerv. Eig. 40. Quenschnitt durch einen Arm am Beginn der er.sten Windung (Umri.sse mit dem Zeichenapparat). Eig. 41. ■■'■'','1. Querschnitt durch ein junges 'J'liier in der Höhe der Occl. ant. * Hrihle in der .Stützsubstanz (cf. Eig. 57 *). Die Pfeile rechts oben und unten zeigen die Stelle der dorsalen und ventralen .Seitennerven. cid. = M. cutaneus. obl. med. = obliquus medius. lat. = M. lateralis. ocr/. aiit. = occlusor anterior. obl. ixt. = M. obliquus externus N.obl. ^= nervus obliquorum. üV^ Tafel XVII. Lingula. Vergr. Fi^. 42-- Fi^-. 42. '•'« V Fig. 43. '^■^»/i- Fig. 44 -'V, Fig. 45 Ii2ü / Fig. 46 ''^"Vi- Fig. 47 G20 / Fig. 48 300/^. F^ig- 49 300/^. Fig. 50 SOO/^. Fig. 5 > 300/ /r Fig. 52 300/^. 52 beziehen sicli auf TJugida umrphiaua. Querschnitt durch den oberen Theil des kleinen Armsinu,s, mit dem Eingang in einen Cirrus der äusseren Reihe. Die genaue Lage ist in Fig. 39 eingetragen. ]'rrb. N. = zum Nebenarmnerven aufsteigender Verbindu^gsverv^ Ouersclmitt durch den Flauptarmnervcn und die Basis der Armfalte. Die Lage ist in Fig. 39 eingetragen. N.prrf. ^= perforirender, die Arnifalte durchsetzender Nerv. Verb. N. = ^'erbi^dungsnerv, nach dem lioden der Armrinne. Querschnitt durch einen Cirrus der äusseren Reihe. Querschnitt durch einen Cirrus der inneren Reihe. Eine der in Fig. 50 mit /^r ^ bezeichneten Drüsenzellengruppen stärker vergr<)ssert. J-ängsschnilt (kircli den Ni4jcnarmner\'en iV.^Lä^. ] Drei Schnitte durch die Cirrenbasis. Die Lage ist in Fig. 3g angegeben. Flächenansicht der .Sinus in der Nähe des freien Randes der Armfalte. Nach einem Injections- präj larat. Hohlräume in der Armfalte. Die .\rmfalt<' ist an ihrer ßasis abgetrennt, durch t-inen Schnitt, der durch ilen (irunfl tler Armrinne in der Längsrichtung des Armes geht und durch eiiu-n zweiten etwa par,dli4 dem Hauptarmnorven verlautenden Schnitt und nach Entfernung des Epi- thels \'iin aussen, d. h. \'i)n der der ^Vrmrinnc ahgewandten .Seite, betrachtet. Rechts in der Ab- bildung liegt dii' P)asis, nach links der treic K.md der Armfalte. ^An der Basis \'erläuft ein Canal /c in der Längsrichtung- der l'alte, von diesem streben nach dem frr^ien Rande zu Seiten- kanäle auf (durch die Pfeile bezeichnet), die nur durch schmale, von den Nervi perforantes durchsetzte Scheidewände der .Stützsubstanz getrennt sind und weiter nach oben sich in das in Fig. 51 nacii einem Injectionspräparat darg<'stellte Netzwerk von H(")hlräumen auflösen, in welchen die l'tViler der .Stützsub-stanz (grau) wie Inseln stehen. Zwischen diesen Muskelfas^Tn. Vergr. Fig. 53. 3ao^^_ Querschnitt durch den Stiel. Ep. coel. = Coelomepithel. AI. = Querschnitt der Muskelzellen. Fig. 54. ^^"/i- Längsschnitt durch den Stiel. Bezeichnung wie in Fig. 53. Fig 5v ^•''"/i- Längsschnitt durch den Stiel, C//f/c. = Cuticula (nicht in der ganzen Dicke gezeichnet). Fig. 56. '^'^"/i. Längsschnitt durch die Wand der Ampulle des Stieles. B/. = Spindeln und Zellen der Coelomflüs-sigkeit. Die Cuticula ist nicht in der ganzen Dicke gezeichnet. Ttt/:.wii Tafel XVIII. Lingula. Vcrgr. Fig. 57— 63. ^Yi. .Sieben Schnitte aus einer Sagittalserie durch den Vorderkörper. Die Lage der Schnitte ist in Fig. 37 angegeben. Der Schnitt Fig. 57 dicht neben dem Mesenterium (der Medianebene), Bezeichnung: Siehe Erklärung von Taf. XIX. Till .Will Tafel XIX. Lingula. Vergr. Fig-, 64--70. '"/i. Sieben Schnitte aus einer Frontalserie durrli den V()rderkr)rper. Die ungefähre Lage ist in Fig. 57 angegeben. Der bequemeren Uebersicht wegen fnlgt hier eine Zusamenstellung der in Taf. XA''III und XIX gebrauchten Bezeichnungen. * (Fig. 57) = TIrihlrauui in der .Stützsubstanz unter dem Ursprung der Obli(iui med. * (Fig. 59 — 60) = seitlich den <.)esii]ihagus mit der Körperwand verbindende Brücke der Stützsubstanz (cf. Fig. ^}, u. a.). Armgcf. = Anngefäss. brach. = Armmu.skel im kleinen Armsinus. Cirrgcf. = Cirrengefäss. Coiiuii. s. ocs. = .Supraoesophagealcommissur. C. T. med. = mediane Coelomtasche. C. T. )iird. 1 = oberes seitliches Divertikel der medianen Coelomtasche. C. T. lal. = laterale Coelomtasche. C.T.lat.^^^ = die vier Divertikel der lateralen Coelomtasche. eilt. = .Seitenhautmuskel. Dr. (Fig. 57 — 58) = gibt die Stelle an, wo im Epithel des Oesophagus die dichte Drüsen- lage aufhört. Erker == erkerartiger ^^^rsprung iler Krirperwand. /". S. = Hohlräume der Armfalte (Faltensinus). Grf. = das aus der Theilung des Rücken gefilsses hervorgehende und nach deiu kleinen Armsinus absteigende seitliche Gefäss. Ggl.i.ors. = Unteres Schlundganglion. Gr. yis. = grosser Armsinus. Gr. .Is. 1 = seitliches Divertikel des grossen Armsinus. n.A.iY. ^= 1 lauptarmnerv (Cerebralganglion). Kl.S. = kleiner Armsinus. Kl. As. -■■ (Fig. .58) = Verbindung des kl. Arms, mit der Leibeshöhle. tat. ^= M. lateralis. Edr. = Leber. yl/. * (57 — 61; 68) = queres Aluskelband vor dem Oesophagus. A/fs. ^= Mesenterium. A//..S7'//. ^= Mantelsinus. iVa. (Fig. 62, 63, 69) = aufsteigender Xervenstamm. Ncplir. (Fig. 63) = Ausmündung des Nephridiums. N. lat. (Fig. 62, 63, 69) = dorsaler Seitennerv. Np. = Nervenplatte. N.S. (Fig. 59-61) = seitlicher, aus dein unteren Schlundganglion entspringender Xerven- stamm, der sich in Nu und N.lat. theilt. obl. ext. = M. obliquus externus. obl. iiifd. := M. obliquus medius. occl. auf. I == laterales Bündel des occl. ant. ocil.aiit. II ^^ mediales Bündel des (3ccl. ant. Ors. = Oesophagus. P.ors.k. = Perioesophagealkammern. S. comm. =^ Schlundcommi.ssur. U.A.A^. = unterer Armnerv. ]"t'rb. GcJ. = \'erbinilungsgefäss, hinter dem Oesophym. 7ii/:.ux •" 60 'l' a Aimurr 'ci;.,ai\ "h" i iT/.„ 1 ^meairr, JäF'-^'- -■s;-^' ■m^<^t :?Ö*;^ '^^.:^: M :./^ ■w-6^'^^^ -^wm v»^^«-^(8V-