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HETEROPODEN. 


EIN BEITRAG ZUR 
ANATOMIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DIESER THIERE 


VON 


D* CARL GEGENBAUR, 


PRIVATDOCENT AN DER UNIVERSITÄT ZU WÜRZBURG. 


MIT ACHT LITHOGRAPHIRTEN TAFELN. 


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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 


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VORWORT. 


Fin nahebei siebenmonatlicher Aufenthalt an der sicilischen Küste setzte 
mich bei dem Reichthume der dortigen pelagischen Fauna in den Stand, zahlreiche 
Beobachtungen über den Bau und die Entwicklung vieler Seethiere anzustellen, und 
wenn auch während der ersten Zeit meiner Studien am Meere die überraschende 
Neuheit der mannichfaltigen Thierformen und die nicht zu bewältigende Menge des 
gebotenen Materials einem geordneten Streben entgegen zu wirken schien, so konnte 
‚doch bald ein geregelter Plan entworfen, ein bestimmter Vorwurf gewählt werden. 
Pteropoden und Heteropoden wurden so der Gegenstand meiner hauptsächlichsten 
Beschäftigung. 

Die grosse Anzahl der Arten sowohl als der Individuen, die mir, ich darf 
sagen fast täglich das Meer von Messina bot, ermöglichte eine genauere Unter- 
suchung der Organisation dieser Thiere , als diess durch die sorgfältigen aber fast 
stets nur an Weingeistexemplaren angestellten Zergliederungen der mir in diesem 
Studium vorangegangenen Forscher erreicht werden konnte, und zugleich vermochte 
ich auch über verschiedene physiologisch wichtige Thatsachen einigen Aufschluss 
zu erlangen. 

Ausser der Anatomie dieser Thiere war es die noch ziemlich unbekannte 
Entwicklungsgeschichte, auf die ich mein Augenmerk richtete, und worin ich theils 
durch das Fischen pelagischer Larven, theils durch die Pflege der direct von den 
Thieren enthaltenen Eier, mit dem Auffinden so mancher interessanten Facta be- 
lohnt ward. 


vI Vorwort. 


Was die Anordnung des Stoffes selbst angeht, so erkenne ich zwar, dass eine 
gruppenweise Behandlung und die dabei besser ermöglichte Vergleichung der errun- 
genen Thatsachen wohl förderlicher gewesen wäre, aber zahlreiches, namentlich 
histologisches Detail, dessen Einschaltung ich bei dem jetzigen Standpunkte der 
Wissenschaft für nothwendig erachtete, hätte eben einer solchen Behandlungsweise 
beträchtlichen Eintrag gethan. Desshalb habe ich auf jenen Vorzug verzichtet, da- 
gegen durch eine summarische Zusammenstellung der Hauptergebnisse allgemeinere 
Gesichtspunkte zu erstreben gesucht. 

So übergebe ich denn diese meine Arbeit den Händen geehrter Fachgenos- 
sen, und wünsche nur, dass ihr Urtheil ein ebenso mildes sein möge, als ich mir 
selbst der Schwächen meiner Leistung bewusst bin. 

Wenn ich noch diese Gelegenheit benutze, den Herren Prof. KöLLiker und 
Heınr. MÜLLER, mit denen ich zu Messina leider nur für wenige Wochen vereint 
war, für mannichfaltige Unterstützung, und namentlich dem ersteren für das mir 
von seiner Seite stets zu Theil gewordene freundliche Wohlwollen, von welchem die 
mir in liberalster Weise zugestandene Benutzung seiner Bibliothek ein erneuter Be- 
weis war, meinen aufrichtigen Dank zu erstatten, so drängt es mich nicht minder, 
gegen die Herrn Kronn und Sars, mit denen mir ein längeres Zusammensein ver- 
gönnt war, für vielfache Belehrung und manchen meine Bestrebungen fördernden 
Fingerzeig, eine gleiche Dankespflicht zu bekennen. Möchten Sie der gemeinsam 


zu Messina verlebten Tage noch ferner gedenk sein! 
Würzburg, im Sommer 1854. 


Der Verfasser. 


INHALT. 


Erste Abtheilung. 


Pteropoden 


Hyaleaceen; Bau und Entwicklung der Gattungen Hyalea, Cleodora, Creseis 
Beschreibung von H. complanata n. sp. 

Cymbulieen; Anatomie von Cymbulia Peronii 

Beschreibung von Ü. quadripunctata n. sp. 

Beschreibung von C. cirroptera n. sp. 

Anatomie und Entwicklung von Tiedemannia : 

Clioideen; über die Organisation von Clio mediterranea n. sp. 

Beschreibung der Clio flavescens n. sp. 


Anatomie und Entwicklung von Pneumodermon 


Zweite Abtheilung. 


Heteropode m 


Anatomie und Entwicklung von Atlanta 
Anatomie und Entwicklung von Carinaria £ 5 
Anatomie und Entwicklung von Pterotrachea und Firoloides 


Beschreibung von Pt. scutata n. sp. 


Dritte Abtheilung. 


Zusammenstellung der Resultate. 


Anatomie und Entwicklung der Pteropoden und Heteropoden 

Ergebnisse für die Histologie . 

Conspectus systematicus Pteropodum, nec non Heteropodum messinensium 
Erklärung der Abbildungen 


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ERSTE ABTHEILUNG. 


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Unter den Mollusken gibt es wenige Abtheilungen, welche so mannichfach gestaltete 
Wesen in sich fassen, als die uns hier zum Objecte genauerer Betrachtung dienende Gruppe der 
Pteropoden; weshalb es denn auch kam, dass früher einzelne Arten bald dieser bald jener Abthei- 
lung der Mollusken zugewiesen wurden, bis endlich Cuvıer’s überall mächtig eingreifendes Ge- 
nie, den gemeinsamen Typus dieser zerstreuten Formen erkennend, sie zu einer Gruppe sammelte 
und dieselbe den Gastropoden coordinirte. Etwas später liessen BLAINVILLE und DESHAYES sie 
nur als eine Unterabtheilung der Gastropoden bestehen, indess deutsche Zoologen, SCHWEIGGER 
und Gorpruss dem Vorgange Cuvızr’s folgten, und so finden wir sie denn bis auf die neueste 
Zeit bald an diesem bald an jenem Platze'), je nachdem auf das eine oder das andere Merkmal 
das Hauptgewicht gelegt ward. Welche systematische Stellung nach meinen Beobachtungen für 
diese Thiere sich ergibt, werde ich am Schlusse dieser Abhandlung auseinandersetzen. 

Der:gemeinschaftliche Charakter der ganzen Gruppe besteht bekanntlich in zwei seitlich 
vom Kopfe entspringenden Flossen, welche die einzigen Locomotionsorgane dieser Thiere sind, 
und sowohl durch ihr Grössenverhältniss zum Körper, sowie durch mehr oder weniger vollstän- 
dige Verwachsung mit einem dem Fusse der übrigen Gastropoden analogen Gebilde, jene Gestal- 
tung bedingen, welche diese oft mit bunten Farben geschmückten,, und leicht durch die Fluthen 
eilenden Geschöpfe Schmetterlingen nicht unähnlich macht. So werden sie auch vom italieni- 
schen Fischer mit richtigem Tacte farfalle di mare benannt. — 

Die von mir beobachteten und anatomisch untersuchten Arten gehören den Familien der 
Hiyaleaceen, Cymbulieen und Clioideen an, deren allgemeine Charakteristik ich der näheren ana- 


tomischen Beschreibung vorausschicke. 


I. Hyaleaceen. 


Diese Familie wird vorzüglich durch zwei bis zur Basis von einander getrennte Flossen 


charakterisirt, welche mit dem Untertheile ihres Aussenrandes mit dem Mittellappen, einem dem 


1) Eine weitere historische Ausführung der Schicksale dieser Thiere halte ich meinem Plane nicht an- 
gemessen und verweise in dieser Hinsicht auf die ausführliche Darstellung in der von RAnG und SoULEYET gelie- 
ferten Monographie dieser Thiere : Histoire naturelle des mollusques Pteropodes. Paris 1852. 

1* 


4 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Fusse der übrigen Gastropoden analogen Organe, mehr oder weniger verschmolzen sind, der Leib 
wird von einer dünnen, hornartigen oder kalkigen Schale eingeschlossen, in welche das Flossen- 
paar vollständig eingezogen werden kann. Die Schale ist entweder gerade gestreckt und dann 
mit gewölbten Flächen versehen oder pyramidal geformt, oder sie ist gewunden. Durch diese 
Unterschiede lassen sich die Hyaleaceen wieder in zwei Abtheilungen bringen, von denen die erste 
die Gattungen Hyalea, Cleodora und Creseis (mit Cuvieria), die andere die Gattungen Li- 
macina und Spirialis in sich begreift. Von diesen Gattungen konnten folgende Arten zur 
Untersuchung verwerthetwerden: Hyalea tridendata Lam., H. yibbosa, H. vaginella Cantr. und 
eine neue Ayalea-Species, welche ich hier vorläufig als HZ. complanata bezeichne und weiter 
unten deren nähere zoologische Charakterisirung einschalte; ferner wurden noch untersucht: 
Cleodora pyramidata Lam., Cl. cuspidata Lam., Oreseis acieula Rang, Or. striata Rang, 
Or. spinifera, Bang. 

Mantelund Schale. Durch die innige Beziehung, in welcher die beiden Gebilde zu 
einander stehen, wird eine gemeinschaftliche Betrachtung derselben nicht nur gestattet, sondern 
sogar geboten sein. Der erstere bildet, als das zu verschiedenen Zwecken auf verschiedene Art 
verlängerte, und in Fortsätze ausgezogene Integument, eine weite Hülle um die meisten Organe 
des Thiers, und ist vorne!) an der Bauchfläche mit einer taschenartigen Einstülpung versehen, 
welche die Mantel- oder Kiemenhöhle bildet; der flossentragende Kopftheil des Thieres durch- 
bricht nach vorne und oben den Mantel, und ragt dort frei hervor. 

Der Antheil, welchen der Mantel bei dem Aufbaue der Schale nimmt, ist bei den drei 
Gattungen ein sehr verschiedener, denn während wir bei CTeodora und Creseis die Letztere nur 
als eine von der Aussenfläche des Mantels abgesonderte Bildung sehen, finden wir bei Hyalea 
etwas andere Verhältnisse vor. Durch die tiefen Einschnitte, in welche sich die Schalenmündung 
seitlich fortsetzt, treten jederseits zwei beträchtliche Lappen hervor, welche sich theils auf die 
Bauch-, theils auf die Rückenfläche des Thieres herumschlagen, und ihnen dicht aufliegend in der 
Medianlinie zusammenstossen. So lange das Thier am Leben ist, bleibt dieser Ueberzug der 
Schalenoberfläche durch die erwähnten Mantellappen constant derselbe; erst mit dem Absterben 
ziehen sie sich allmählich ein, lassen einen immer grösseren Raum zwischen sich, und treten end- 
lich ganz durch die seitlichen Schalenspalten in die Schale zurück, woher es denn auch kommen 
mag, dass sie bis jetzt noch gänzlich unbekannt blieben. Auf der Oberfläche der Schale findet 
man an frischen Thhieren immer eine weissliche, anscheinend schleimige, die Schale äusserst schlüpf- 
rig machende Schichte, welche unter dem Mikroskope keine weiteren Formbestandtheile nach- 


weist als einzelne dunkle Molecüle. Diese Schichte findet sich nur auf jenen Stellen, welche von 


1) Wir betrachten diese Thiere am besten in jener Lage, in der wir sie schwimmend im Meere antreflen ; 
es ist dann die durch die Lage des Schlundringes und seiner Ganglien bestimmte Bauchfläche nach vorne, das Flos- 
senpaar nach oben gekehrt. — Die physiologische Lage ist gerade eine umgekehrte; richtet man nämlich den 
Theil, der dem Fusse entspricht, nämlich den von einem Flossenrande zum andern verlaufenden Mittellappen, nach 
unten, so werden die Flossen nach vorne stehen, die Schalenspitze nach hinten und oben; der Eingang in die 
Mantelhöhle ist hinten und unten. 


I. Hryaleaceen. 5 


den Mantellappen überlagert werden, sie ist daher offenbar von jenem abgesondert, und mag, in- 
dem sie allmählich zu horniger Consistenz erhärtet, nicht wenig zur Schalenbildung , oder: viel- 
mehr zur Verdickung derselben beitragen. Ausser diesen Lamellen gehen bei den Hyaleen noch 
lange, contractile Fortsätze vom Mantel ab, welche, oft die sechsfache Länge der Schale erreichend, 
dem schwimmenden Thiere ein sonderbares Aussehen verleihen. Diese Anhänge treten aus den 
Winkeln der Schalenspalte hervor, und können zum grössten Theile dorthin zurückgezogen wer- 
den. Bei H. tridentata sind sie ziemlich breit, am Ende abgerundet, von olivengrüner Farbe (bei 
RanG und SouLEYET sind diese Anhänge von demselben Thiere in sehr contrahirtem Zustande 
abgebildet; auch die Färbung ist unrichtig [siehe 1. c. pl. XII. fig. 1.] H. complanata ist jeder- 
seits mit ?2 solchen Anhängen versehen, welche fadenförmig auslaufen und dunkelbraun gefärbt 
sind. Bei 7. gibbosa sind sie um vieles kürzer, aber in breite Lappen ausgezogen. Es bilden 
diese Mantelfortsätze jedoch keineswegs ein die Gattung Ayalea auszeichnendes Merkmal, welches 
zum Unterschiede von Oleodora und COreseis benützt werden könnte, da auch Cleodoren bekannt 
sind, die mit solchen Anhängen versehen sind. Solche sind: 07. Pleuropus Eschsch. und (1. 
eurvata EB. und $. Die Bedeutung dieser flottirenden Anhänge halte ich für eine untergeordnete, 
da sich auch zahlreiche Individuen finden, bei denen sie verstümmelt sind. Möglicherweise dienen 
sie dazu, um das 'T'hier beim Schwimmen in einer gewissen Lage zu erhalten '). 

Bei Oleodora und Creseis hat der Mantel nur einige wenige Fortsätze, von denen sich 
aber keiner über die Schale hinwegzuschlagen im Stande ist. Sie finden sich vorne an der Mün- 
dung der Mantelhöhle, und scheinen in Bezug ihrer Anzahl keine Beständigkeit einzuhalten. 

In histologischer Beziehung weisst der Mantel folgende Verhältnisse auf: In seiner 
Hauptmasse wird derselbe durch ein Maschennetz verästelter Zellen gebildet, deren Ausläufer 
mannichfach mit einander anastomosiren. Nach aussen schliessen sich dann an diese sternförmi- 
gen Zellformen mehr rundliche, welche allmählich in ein Pflasterepithel übergehen. Nur an jenen 
Theilen des Mantels, von welchen die Bildung der Schale ausgeht, oder welche doch mit ihr in 
Berührung stehen, besteht das Epithel aus Cylinderzellen. Die vier Mantellamellen, welche sich 
über die Bauch- und Rückenfläche der Schale hinwegschlagen, besitzen im Allgemeinen gleichen 
Bau, und nur einzelne bandartige Muskelfasern, welche sehr oberflächlich diese Lamellen durch- 
ziehen, geben einige Verschiedenheit. Die der Schale aufliegende Epithelschichte des Mantels ist 
ausserdem noch durch den trüben, feinkörnigen Inhalt ihrer Zellen ausgezeichnet. Die verästelten 
Zellen, welche ich ihrer Contractilität halberfür Muskelzellen halte, lassen überall freie Räume zwi- 
schen sich, welche in der ganzen Ausdehnung des Mantels miteinander communiciren, und auf diese 
Weise einen grossen Hohlraum herstellen, in welchem ein grosser Theil des Blutes sich bewegt. 

Die flottirenden Anhänge der Hyaleen weisen in ihrer Achse ein Bündel breiter Muskel- 
fasern auf, welche von Strecke zu Strecke mit einem Kerne besetzt sind. Auf diese folgt eine 


Querschichte von schmäleren Fasern, und dann ein Stratum langer Cylinderzellen mit braunem 


1) Ich habe beobachtet, dass Hyaleen ohne diese Fortsätze niemals geradlinig sich fortbewegten, son- 
dern bei jeder Action ihrer Flossen mit ihrem Körper bedeutende Diversionen nach allen Seiten hin machten. 


6 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


oder gelbem meist körnigem Pigmente. Zu äusserst sitzt dann noch eine dünne Schichte fast plat- 
ter Flimmerzellen. — Ueber die Auskleidung der die Kiemenhöhle bildenden Mantelwände und 
besondere dort angebrachte Regulatoren der Wasserströmung in der ersteren werde ich bei Be- 
schreibung der Respirationsorgane näher berichten. — 

Bewegungsorgane. Ausser der in den Geweben der verschiedenen Organe vorhan- 
denen Muskulatur besitzen obige 3 Gattungen nur einen Hauptmuskel, der nahe an der Spitze der 
Schale seinen Ursprung nimmt (Taf. I, fig. 1, e. Taf. II, fig. 1, /), und, in der Medianlinie des 
Thieres gerade nach vorne steigend, sich in zwei gleich starke Bündel theilt, deren einzelne Fa- 
sern schliesslich in den Flossenausbreitungen ausstrahlen. Unterwegs gehen noch hie und da ein- 
zelne Fasern oder kleine aus der Vereinigung einiger Fasern gebildete Bündel zu den verschiede- 
nen Theilen des Mantels oder zum Eingeweidesacke. Sein Ursprung und Verlauf ist gleich dem 
M. columellae der übrigen Gastropoden, er befestigt wie bei diesen den Körper an die Schale und 
zieht ihn in letztere zurück; nur seine Endausbreitung ist modificirt nach dem den Pteropoden 
eigenen T'ypus. In den Flossen bildet die fächerförmige Ausbreitung dieses Muskels eine mittlere 
Schichte von parallelen Fasern, welche nur hie und da mit einander anastomosiren. Von der Ba- 
sıs der Flosse an verlaufen die Muskelbänder in ziemlich regelmässigen Abständen, welche gegen 
den breiteren Rand der Flosse zu etwas grösser werden. Nach aussen folgt beiderseits ein anderes 
Muskelstratum, dessen fast parallellaufende Bänder mit jenen des mittleren Stratums spitze Win- 
kel bilden. Gegen die Peripherie jeder Flosse findet in sämmtlichen 3 Straten eine weitere Ver- 
ästlung und häufige Anastomosenbildung statt, so dass schliesslich am Rande der Flosse nur ein 
einziges aus dicht mit einander verflochtenen Faserbündeln gebildetes Netzwerk sichtbar ist. Die 
beiden äusseren Muskelschichten der Flossen gehören eigentlich nur der Haut an, da sie in dieser 
Ursprung und Endigung finden. In der weiteren Organisation der Flossen erkennt man noch 
ein System sternförmig verästelter contractiler Zellen, die zwischen den oberflächlichen Muskel- 
lagen und der Epidermis in regelmässigen Reihen, oft nach der Quincunx, angeordnet sind. Sie 
stehen theils unter sich, theils mit den Muskelbändern und dem Epithelialüberzuge der Flossen 
in Verbindung. Auch hier entsteht zwischen den verschiedenen muskulösen Gebilden ein Hohl- 
raum, durch welchen das Blut theils in geschlossenen Gefässbahnen,, theils frei circulirend sich 
beobachten lässt. Das Epithelium der Flossen ist pflasterförmig, an der Oberfläche mit feinen 
Cilien besetzt, welche gegen die Flossenbasis zu länger werden und dort eine regelmässige, gegen 
die Mundöffnung gerichtete Strömung unterhalten. Bei Creseisarten zeigen die gegen den inne- 
ren Flossenrand sitzenden Epithelialzellen eigenthümliche, hakenförmig nach rückwärts gebogene 
Auswüchse, je eine Zelle immer Einen, die dann zusammen regelmässige Reihen bilden. 

Auf der Unterseite der Flossen findet man, besonders deutlich an jungen Thieren, einen 
von der Flossenbasis ausgehenden Wimperwulst, der bis zur Hälfte der Flosse nach vorne verläuft, 
und dann schleifenförmig wieder umkehrt, um nahe an dem äusseren Rande der Flossenbasis zu 
enden. Die Bedeutung dieses Wimperwulstes soll bei dem Abschnitte über Entwicklung näher 
besprochen werden. — 


Nervensystem und Sinnesorgane. Die centralen Parthien (Taf. I. fig. 1 «) des 


I. Hyaleaceen. 7 


Nervensystemes wurden bei Fyalea schon von Van BENEDEN !) sehr ausführlich geschildert, und 
ich habe in dieser Beziehung nur sehr wenig beizufügen. Es besteht aus zwei ovalen, fast mit einan- 
der verschmolzenen Ganglien, die an der Bauchseite des Oesophagus liegen und eine breite, in der 
Mitte etwas schmäler werdende Commissur (Commissure sus-oesophagienne nach VAN BENEDEN) 
um den Oesophagus herumschicken. Jedes Ganglion lässt eine gewisse Anzahl — 3—2 — Zell- 
gruppen erkennen, welche durch eine faserige Bindesubstanz mit einander vereinigt sind. Die 
Schlundcommissur enthält ausschliesslich faserige Elemente. 

Die peripherischen Nerven sind vorzüglich in vier Stämme angeordnet, die vom Schlund- 
ganglion abtreten. Die beiden vorderen (Taf. 1 fig. 1 y) treten mit bulbusartiger Anschwellung 
aus den vorderen Enden des ovalen Ganglienpaares, und begeben sich direct zu den Flossen, wo- 
rin sie sich sogleich zu vertheilen beginnen ; die beiden hinteren (d) sind für den Mantel bestimmt; 
sie gehen in stark divergirender Richtung jederseitsnach aussen, beschreiben, nicht weit vom Man- 
telrande verlaufend, einen je nach den Verhältnissen der Schale und somit auch des Mantels ver- 
schieden weiten Bogen, und senden bei Ayalea ihre letzten Ausläufer zu den schon beschriebenen 
Mantelanhängen,, in welchen sie sich, sofern es die Pigmentlage gestattet, noch eine Strecke 
weit verfolgen lassen. Unterwegs geben diese Stämme nur dünne Aeste ab, die im Mantelgewebe 
sich ausbreiten, und oft plötzlich, indem sie sich an Muskelfasern etc. anlegen, verschwinden. 
An dem rechten Mantelnerven sind die zwei ersten dieser Aestchen besonders stark entwickelt; 
das nach vorne abgehende versieht drei dort am Eingange der Kiemenhöhle liegende Wimper- 
streifen mit je einem Zweige, indess das nach hinten tretende direct an einen grossen vierten 
Wimperstreifen (e) tritt, und mit der dessen Grundlage bildenden Substanz völlig verschmilzt, so 
dass inner- oder ausserhalb derselben selbst bei sehr starken Vergrösserungen durchaus nichts 
mehr von der faserigen Nervenmasse sich unterscheiden lässt. ' 

Die aus den Centralganglien austretenden Nervenstämmchen zeigen eine leichte Längs- 
streifung, ohne in distinkte Fasern geschieden zu sein, und sind von einer mit der Umhüllung 
der Ganglien zusammenhängenden, anscheinend homogenen Scheide versehen. Etwa nach der 
Hälfte ihres Verlaufs verschwindet die Streifung allmählich, und jedes Nervenstämmchen scheint 
aus einer homogenen Substanz zu bestehen, selbst danoch, wo stärkere Zweige von ihm abtreten. 
Auch von einer Nervenscheide ist dann nichts mehr zu erkennen. 

Das Eingeweide-Nervensystem wurde bekanntlich von VAn BENEDEN für die Ptero- 
poden aufgefunden und besteht bei den Hyaleateen aus zwei, zwischen Oesophagus und der Gang- 
lienmasse des Schlundrings liegenden Ganglienknötchen, welche nur nach sorgfältiger Abtragung 
des Oesophagus sich zu erkennen geben. J edes der Knötchen steht durch eine kurze Commissur 
mit dem correspondirenden Schlundganglion in Verbindung, und sendet zarte Aestchen zum Oe- 
sophagus, deren Weiterverlauf ich einerseits bis zum Munde, andrerseits abwärts bis zum Magen 
verfolgen konnte. Bis an die Leber, oder zur Geschlechtsdrüse war es mir niemals möglich ein 


solches Aestchen verlaufen zu sehen. 


1) Exercices zootomiques, fase. deuzieme. Bruxelles 1839. 


8 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Sinnesorgane. Wenngleich den Pteropoden von Van BENEDEN das Vorkommen von 
Sehwerkzeugen abgesprochen wird, so finden sich doch bei einigen Gattungen Gebilde, welche 
als Rudimente derselben betrachtet werden können. So sieht man bei Hyalea constant jederseits 
am Eingeweidesacke, etwas näher der Rückenfläche als der Bauchfläche ein rothes Pünktchen 
(Taf. I, fig. 1, c), das in gleicher Höhe mit dem Schlundringe steht, und von den Mantelnerven 
ein feines Fädchen empfängt. Jeder Punkt besteht aus einem Häufchen rothbrauner Pigment- 
zellen, ermangelt aber eines lichtbrechenden Körpers, so dass für diese Theile die Deutung als 
Augen noch höchst problematisch sein dürfte. Etwas weiter entwickelt als bei Zyalea finden sich 
solche Organe bei den Cleodoren und bei Oreseis acieula (Taf. Il, fig. 1, @), wo auf kurzen, im 
Nacken des Thieres sich erhebenden Fühlern ein kleiner aus mehren Pigmentzellen gebildeter 
Punkt sitzt, in dessen Mitte ein runder lichtbrechender Körper erkannt werden kann. Ob hiezu 
noch ein empfindender Apparat gehört, ist mir entgangen. Auch Jom. Mürter') hatte diese 
Augenflecke bei Oreseis acicula erkannt, sowie Huxwey?) bei demselben Thiere und bei einer 
Cleodora. 

Die Gehörorgane, welche in früherer Zeit vielfach für Augen gehalten wurden, sitzen 
als runde Bläschen dicht den Schlundganglien auf (Taf. I, fig. 1, #) und sind mit zahlreichen 
Krystallen von kohlensaurem Kalke erfüllt, welche nur durch eine dünne Flüssigkeitsschichte 
von der homogenen Bläschenwandung getrennt werden. Die an anderen Gastropoden leicht er- 
kennbare Wimperauskleidung der Innenwand des Bläschens, wurde hier von mir zwar vermisst, 
woran jedoch eher die Zartheit dieser Gebilde als die Abwesenheit derselben Schuld tragen moch- 
ten, denn einzelne von der Centralgruppe abgetrennte Krystalle geriethen deutlich in jene zit- 
ternde Bewegung, oder machten selbst grössere Ortsveränderungen, wie wir sie sonst durch deut- 
liche Cilien hervorgerufen sehen. Ein gesonderter Gehörnerve scheint nicht vorhanden zu sein. 

Als Tastorgane, oder wenigstens als die Spuren derselben, können ein paar kurze 
konische Fortsätze angesehen werden, welche auf der Rückenfläche des Kopftheiles, dicht hinter 
dem Flossenursprunge sitzen. Von Creseis wurden sie schon als die Augenrudimente tragend 
hervorgehoben. Sie sind bei allen 3 Gattungen ziemlich gleich, entgehen jedoch, da sie häufig 
zurückgezogen sind, gar nicht selten der Beobachtung. Auf keinen Fall sind sie von besonderer 
Bedeutung. 

Verdauungsapparat. Zwischen den beiden Flossen sieht man eine meist trichter- 
formige Vertiefung, in deren Grunde die Mundöffnung liegt (Taf. I, fig. 1 a. Taf. II, fig. 1, d) und 
deren Umgebung häufig durch dunkle Pigmente sich auszeichnet. In dem nur wenig entwickel- 
ten Pharynx liegt auf der ventralen Seite eine längliche Reibplatte, die aus 5—S hintereinander 
liegenden Häkchenreihen gebildet wird. Die Anzahl der Häkchen beträgt in jeder Reihe 5. 


Ein besonderer muskulöser Apparat zum Hervorstrecken, oder überhaupt zur Bewegung der 


1) Ueber die Entwicklungsformen einiger niederer Thiere. (Monatsberichte der Berliner Academie, Oc- 
tober 1852.) 


2) On the morphology of cephalous mollusca ete. Phil. Trans. Part II, for 1852. 


I. Hyaleaceen. 9 


Reibplatte, analog den bei anderen Gastropoden sich treffenden Verhältnissen, fehlt durchaus, so- 
wie auch der Mangel der hornigen Buccalplatten auf eine sehr niedrige Stufe des Kauapparates 
hindeutet. Hyalea, Oleodora und Oreseis sind in dieser Hinsicht einander völlig gleich. 

Vom Pharynx aus steigt ein dünner Oesophagus (Taf. II, fig. 1, e)gerade nach abwärts und 
erweitert sich zu einem birnförmigen Magen (Taf. I, fig. 1, d. Taf. II, fig. 1, f), der nach einer 
starken Einschnürung in einen gleich weiten Darm (Taf. I, fig. 1, c. ce. Taf. II, fig. 1, y) über- 
geht; dieser bildet auf seinem Verlaufe eine nach unten gerichtete Schlinge, und öffnet sich etwa 
in der gleichen Höhe mit dem Magen nach aussen (Taf. I, fig. 1, ec’) in die Kiemenhöhle. — Der 
ganze Traetus intestinalis ist von Längsfalten durchzogen, welche zu vieren besonders stark im 
Anfangstheile des Magens vorspringen, und dort mit starken Hornplatten') belegt sind. Jede 
dieser Platten trägt auf ihrer Oberfläche 3 Leisten, welche in der Mitte, wo sie zugleich am höch- 
sten sind, sich mit einander vereinen, und bei leerem Magen einen vollkommenen Verschluss seiner 
Höhle zu Stande bringen. Auf diese Weise wird die Verkleinerung der Speisen, welche im Pha- 
rynx nicht bewirkt werden konnte, im Magen besorgt, ein Verhältniss, welches sowohl Van 
BENEDEN als auch SouL£yEr veranlasste, ihn mit einem Kropfe zu vergleichen; Huxrey geht 
noch weiter, und bezeichnet ihn geradezu als Kropf (gizzard), welcher Annahme ich aus anato- 
mischen Gründen nicht beistimmen kann. — 

In Bezug auf das Histologische des Nahrungscanals sei bemerkt, dass sich an demselben 
von aussen her zweierlei Muskelschichten unterscheiden lassen, wovon die eine aus Längs- die 
andere aus Ringfasern gebildet wird; die erstere ist vorherrschend im Oesophagus und Darme, 
während die letztere im Magen und zwar vorzüglich in seinem unteren, halbkuglichen Theile ihre 
grösste Entwicklung findet. Die Muskelelemente sind lange, bandartige, vollkommen homogene 
Fasern, welche nur an eingerissenen oder gequetschten Stellen einen Unterschied zwischen Hülle 
und Inhalt erkennen lassen. Hie und da bemerkt man dunkle Körper am Faserrande, wahr- 
scheinlich veränderte Kerne. Verästelungen der Fasern sind am Darme nirgends zu beobachten. 

Häufig zeigen die Ringfasern des Magens eine schwache Querstreifung, welche in un- 
regelmässigen Anschwellungen ihren Grund findet. — Auf das Muskelstratum folgt eine Schichte 
rundlicher Zellen, die vom Munde beginnend bis zur Hälfte des Oesophagus herab meist violettes 
oder carmoisinrothes Pigment enthalten. Eben diese Färbung findet sich auch im Darme und 
nimmt gegen den After hin zu. Zu innerst wird dann der ganze Tractus intest., mit einziger 
Ausnahme jener Stellen, welche von den Magenplatten bedeckt sind, von einem flimmernden Cy- 
linderepithel ausgekleidet. Vom Munde an geht die Richtung der Flimmerung deutlich dem 
Magen zu, und ebenso auch jene des Darmes von der Analöffnung an. Letzteres, nämlich die 
Flimmerströmung vom After durch den Darm gegen den Magen zurück scheint bis jetzt von Nie- 
mandem gehörig berücksichtigt worden zu sein, obgleich es nicht nur ein sehr auffallendes, son- 
dern auch leicht zu beobachtendes Phänomen darstellt. Ich habe es nicht nur bei allen Pteropo- 


1) Huxtey gibt deren für Crreseis acieula nur 2 an, und beschreibt sie als stark gekrümmte konische 
Zähne. 
Gegenbaur, Pteropoden. p) 


10 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


den und Heteropoden , sondern auch bei vielen anderen Gastropoden aus der Ordnung der Nudi- 
branchiaten stets vorhanden angetroffen, so dass es jedenfalls auf eine grössere Verbreitung An- 
spruch machen darf'). Da es mit der Function der Defäcation in keiner direceten Beziehung stehen 
kann, ja sogar durch seine Richtung der Entleerung des Darmes entgegenwirkt, so liegt hier wohl 
eine andere Bedeutung zu Grunde, welche durch genaue Würdigung eines anderen Umstandes 
vielleicht etwas näher gebracht werden kann. Man beobachtet nämlich häufige, oft sogar rhyth- 
misch erfolgende Oeffnung und Schliessung des Afters, welche Bewegungen mit Schluckversuchen 
die grösste Aehnlichkeit besitzen. An jede dieser Bewegungen schliesst sich eine peristaltische, 
deren Undulationen, je weiter gegen den Magen sie fortschreiten, um so schwächer werden. Das 
Oeffnen des Anus erfolgt gänzlich unabhängig von der Entleerung von Fäcalstoffen, und sehr oft 
sieht man auch die Analöffnung weit ausgedehnt. Hiebei, sowie bei dem rhythmischen Oeffnen 
des Afters strömt jedesmal eine Quantität Wasser in den Darm, welche theils durch die Cilien, 
theils durch die peristaltischen Bewegungen weiter fortgeleitet wird, so dass ein continuirlicher 
Wasserstrom die ganze Länge des Darms bis in die Nähe des Magens durchströmt. Hat auch 
diese Darmbewässerung an sich viel Unwahrscheinliches, so ist sie nach meinen Beobachtungen 
nichtsdestoweniger vollkommen gewiss, und es fragt sich hier nur, welchem Zwecke sie vorstehe, 
welche Function sie erfülle, wobei uns, bei dem geringen Urtheile, das uns über physiologische 
Sätze bei niederen Thieren zustehen kann, nur eine Reihe von Hypothesen entgegentritt, die hier 
besser übergangen werden. 

Speicheldrüsen fehlen der ganzen Familie der Hyaleaceen, was bei den Pteropoden 
überall mit gering entwickelten Kauorganen coincidirt. 

Sehr entwickelt ist die Leber (Taf. I, fig. 1, d), so dass unsere Pteropodenfamilie sich 
hierin eng an die höheren Gastropoden anreiht. Bei allen 3 Gattungen bildet sie ein sogleich auf 
den Magen folgendes, meist noch die Darmschlinge — bei Hyalea und Cleodora auch noch den 
hinteren Theil des Magens — einhüllendes 1—2”’ grosses Organ von brauner oder grüngelb- 
licher Farbe, das sich sogleich aus vielen zierlich bei einander liegenden Acinis bestehend zu er- 


rt 


kennen gibt. Die Grösse der einzelnen Läppchen beträgt 0,1—0,08”’. Alle vereinigen sich nach 
und nach zu mehren mit Flimmerepithel ausgekleideten Ausführungsgängen, die etwas unterhalb 
des Magens in dent Darm einmünden. Die ganze Leber wird von einer zarten homogenen Mem- 
bran umhüllt, die sich tief zwischen die Läppchen einsenkt, und so das Grundgewebe der Drüse 
abgibt. Nach innen folgt dann sogleich das secernirende Parenchym. Betrachtet man ein einzelnes 
Läppchen, so sieht man zu äusserst eine Lage heller Zellen mit wandständigem Kerne, darauf 
folgen einige grösser gewordene mit starkem Lichtbrechungsvermögen,, worauf man dann solche 
findet, deren Inhalt in viele kleine Bläschen und Tröpfchen zerfallen ist. Im Centrum des Läpp- 
chens um den Ausführgang sieht man meist solche Zellen, die zahlreiche dunkle in gelblicher 
Flüssigkeit schwimmende Körnchen enthalten. Auf diese Weise, wenn man die Bildungen vom 


Rande des Lappens gegen sein Centrum zu als verschiedene Altersstufen derselben Zelle betrach- 


1) Auch bei Phyllirhoe wurde darauf hingewiesen. Zeitschr. für wiss. Zoologie. Bd. V. Hft. IV. p. 362. 


J. Hyaleaceen. 11 


tet, lässt sich die Entwicklung der Leberzelle durch alle ihre, durch vielfache Uebergangsformen 
verknüpfte Stadien hindurch verfolgen, und das Ende der Lebenserscheinung fällt mit dem Platzen 
der Zellmembran und Ergiessung des Inhaltes in das Lumen des Acinus zusammen. Sobald 
so die innerste Lage untergegangen ist, ist die nächste peripherische schon zum Nachrücken zu 
gleichem Zwecke vorbereitet, und an der äussersten Peripherie eines Acinus sind unter der Tu- 
nica propria neue Zellgebilde entstanden, welche eines gleichen Schicksals harren. 

Eine merkwürdige Ausnahme von diesen Organisationsverhältnissen macht Oreseis aci- 
eula,; hier fehlt nämlich ein aus Läppchen bestehendes Leberorgan gänzlich, dagegen erstreckt 
sich vom Grunde des Magens aus ein etwa 1”’ langer, anfangs weiter, dann immer enger werdender 
Blindsack (Weite: 0,05°’—0,08””), bis ans Ende des Leibes hinab (Taf. II, fig. 1, %). Die äussere 
Hülle dieses Sacks hängt mit der Muskelschichte des Magens zusammen, und die innere geht in 
dessen Epithel über. Mehrfache Zelllagen, von denen die innerste Cilien trägt, bilden die Aus- 
kleidung, auf welcher beständig eine aus verschiedenen Zellen und Körnchen bestehende Masse 
umhergetrieben wird. Ich halte diesen Blindsack für das analoge Organ der Leber, für welche 
Annahme einmal der von mir beobachtete Mangel der letzteren in einer anderen Form, sowie der 
drüsige Bau des Blindsacks und seine Einmündungsstelle Gründe bieten. Jom. MuELLER, der 
gleichfalls diesen Blindsack beschrieb, ist darüber anderer Meinung, indem er sagt, dass er durch- 
aus nicht mit der Leber, die sich gleichfalls in ihrer ersten Erscheinung in Form eines sich bald 
in Follikel theilenden Blindsacks darstellt, verwechselt werden dürfe. Ich bemerke hiebei, dass 
es mir bei Or. acicula selbst bei erwachsenen Individuen nicht geglückt ist, eine acinöse Leber 
neben dem Blindsacke aufzufinden, so sehr ich auch danach suchte. Huxtey erkannte bei Or. 
aciceula noch einen zweiten, etwas kleineren Blindsack, und betrachtet beide gleichfalls als Ana- 
loga der Leber, und zwar als Uebergangsformen zu den verästelten Darmfortsätzen der Eolidier. 

Circulationsorgane. Zum Studium des Baues derselben und ihrer Verrichtungen 
eignen sich am besten flachschalige Hyaleen, sowie durchsichtige Arten von Cleodora und Cre- 
seis. — Das Herz der Hyaleen liegt seitlich, links gewendet unterhalb des Magens, und in glei- 
cher Höhe mit der Leber, wo es mit seinem Pericardialüberzuge einen buckelartigen Vorsprung 
in die Mantel- oder Kiemenhöhle bildet. Die Vorkammer (Taf. I, fig. 1, g) liegt senkrecht unter 
der Kammer, und steht nach unten mit einem weiten Blutsinus, der längs der Kieme verlaufend 
etwas wulstig in die Kiemenhöhle hineinragt, in Verbindung, während er nach oben mit dem 
Ventrikel (?) zusammenhängt; dieser sitzt dem Vorhofe wie die Retorte einer Destillirblase auf, 
und wendet sich mit seiner umgebogenen Spitze gegen die Eingeweide. Zwischen Vorhof und 
Ventrikel (A) besteht eine Vorrichtung aus zwei breiten membranösen Klappen, die sich bei jeder 
Ventrikelsystole mit ihren Rändern dicht aneinander legen, um bei der Diastole von der aus dem 
Vorhofe kommenden Blutwelle in die Kammer zurückgeschlagen zu werden. 

Die Pulsationen des Herzens sind wie bei den übrigen Gastropoden ohne einen constan- 
ten Rhythmus, sondern erfolgen bald nach kürzeren, bald nach längeren Pausen. Während der 
schnellsten Herzaction zählte ich 106 Pulsschläge für die Minute, für welche Zeit bei der trägsten 


Thätigkeit deren nur 10—20 zu Stande kamen. 
9 * 


12 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Von der vorerwähnten umgebogenen Spitze des Ventrikels entspringt eine kurze Aorta 
(Taf. I, fig. 1, A) mit contractilem Anfangstheile. Am Ursprunge derselben spielt gleichfalls eine 
Klappe ') in Form einer dünnen Membran, die nur an einer kurzen Strecke ihrer Peripherie mit 
den Wandungen des Gefässes verbunden ist. Seitlich am Rande von ihr sitzen dünne contractile 
Fasern (Muskelfasern), welche sie mit dem Aortenring in Verbindung bringen, und durch ihre 
Zusammenziehung den Verschluss des Ostiums bewerkstelligen. Es unterscheidet sich somit die- 
ser Klappenapparat in mancher Beziehung von den bekannteren Formen, und namentlich von der 
zwischen Vorhof und Kammer befindlichen Einrichtung. So zeichnet er sich besonders dadurch 
aus, dass er beim Verschlusse selbstthätig sich äussert, während die Function der übrigen Klap- 
pen nur eine passive, durch Contraction oder Relaxation der Gefässwandungen bewirkte Erschei- 
nung ist. 

Gleich nach dem Eintritte in den Eingeweidesack theilt sich die Aorta in zwei Aeste, 
wovon der untere, stärkere vor dem Magen nach aufwärts verläuft (Taf. I, fig. 1, m, m); in der 
Nähe der Speiseröhre liegend, gibt er einen kurzen aber starken Ast ab, der in die obere Par- 
thie des Eingeweidesacks freiausmündet (n*). (Wie später erwähnt werden wird, ist 
der obere, nur Oesophagus und Nervensystem einschliessende Theil des Eingeweidesacks durch 
ein membranöses Septum von dem unteren T'heile, der die übrigen Eingeweide einschliesst, ge- 
schieden.) Sodann sendet er einen Zweig an die Schlundganglien, und begibt sich hierauf in 
gabelförmiger Theilung (0,0) zu den Flossen. Jede Flosse erhält einen dieser Aeste, der dann in 
ihr feinere Theilungen eingeht. Bis nahe an den Flossenrand wurden noch einzelne dieser Ver- 
zweigungen beobachtet, ein vollständiger Ueberblick wird durch die stark entwickelte Flossen- 
muskulatur (siehe darüber oben) unmöglich gemacht. 

Der andere Aortenast (Taf. I, fig. 1, 7) sendet sogleich nach seinem Ursprunge einen 
starken Zweig (7) zur Geschlechtsdrüse ab, verläuft dann über den ersten Ast sich wegbiegend 
zu einem Theile der Eingeweide (Leber und Magen), an denen er sich weiter verzweigt, und be- 
sonders zwischen die Leber-Acini einzudringen scheint. Der zur Geschlechtsdrüse laufende Zweig 
steigt mit dieser gerade nach abwärts, immer ihr und dem Hauptmuskel (Retractor) des Körpers 
dicht anliegend, und öffnetsich schliesslich, ohne sich verästeltzu haben, am un- 
teren Ende des Eingeweidesacksmit fast trichterförmiger Mündung (/”)?). 

Ueber den feineren Bau des Herzens und der Gefässe lässt sich Folgendes hervorheben: 
die Vorhofswandung wird von einem Maschennetze zarter verästelter Muskelfasern gebildet, welche 
besonders in der Richtung vom Atrioventricularringe gegen den Ansatz des Vorhofes an dem längs 


der Kieme verlaufenden Blutsinus ausgebildet sind. Die Zwischenräume dieses Muskelnetzes 


1) Klappen an dem Aortenursprunge scheinen bis jetzt, mit alleiniger Ausnahme von Tergipes (nach 
NORDMANN), bei keinem Gastropoden bekannt zu sein. 

2) Ich lege auf diese oft wiederholte und stets bestätigt gefundene Beobachtung ein um so grösseres Ge- 
wicht, als aus ihr über die Circulations- oder besser Gefässverhältnisse bei den Gastropoden, über die es bis jetzt 
immer noch nicht zu einer definitiven Entscheidung gekommen zu sein scheint, einiges Licht sich verbreiten lässt, 
und die Angaben von MILNE-EDWARDS auch auf einem andern Wege eine vollständige Bestätigung erfahren. 


I. Hyaleaceen. 13 


werden von einer dünnen Membran ausgefüllt, auf welcher die Ausbreitung der Enden von Mus- 
kelfasern stattfindet. Jede Muskelzelle zeigt einen Kern der immer in jenen Theil der Zelle ein- 
gebettet ist, von welchem die Fortsätze ausstrahlen. Es ist diess derselbe Bau , wie ihn der Ven- 
trikel von Gastropodenlarven aufweisst. Die Ventrikelwände bilden, verschieden von jenen des 
Atriums, dichte, meist circulärverlaufende und eng durcheinander geflochtene Muskelbänder, bei 
denen eine Verästlung oder Anastomosenbildung relativ nur spärlich beobachtet wird. Die ganze 
Wandung scheint aus einer einzigen Schichte solcher bandartigen Fasern zu bestehen, die nur 
hie und da an ihrer Oberfläche eine kleine dunkle Anschwellung, die wohl der Einlagerung eines 
Kernes ihre Entstehung verdankt, aufweisen. Ausserdem ist jede Faser vollkommen solide, band- 
artig abgeplattet und durchscheinend, bei gänzlichem Mangel einer besondern sie umhüllenden 
Membran. Der Verlauf einer Faser ist über grosse Strecken des Ventrikels hinweg zu verfolgen, 
die Endigung der Fasern blieb mir aber stets undeutlich, doch hatte es öfters den Anschein, als 
ob eine, eine Strecke weit verfolgte Faser mit einer anderen bisher getrennt neben ihr gelegenen 
verschmelze. Ausgesprochen eirculär wird die Richtung des Faserverlaufs vom umgebogenen 
Theile des Ventrikels an bis zum Aortenursprunge, wo durch Kreisfasern eine merkliche Ver- 
dickung der Wandung verursacht wird. 

Ein Epithel scheint dem Ventrikel zu fehlen, im Vorhofe ist seine Abwesenheit bestimm- 
ter nachzuweisen. 

Die Gefässe selbst besitzen einen äusserst einfachen Bau. Das ganze Gefässsystem (den 
Aortenursprung ausgenommenen) besitzt nämlich dünne, zarte, und homogen erscheinende Wan- 
dungen, deren Entstehung aus Verschmelzung einzelner Zellen und hie und da eingestreute dunkle 
Kerne dargethan wird. An der Aorta kamen noch feine blasse Fasern (wahrscheinlich Muskel- 
fasern) über diese Membran zu lagern und bilden aufihr, bis zur Theilungsstelle immer schwächer 
werdend, ein zartes Netzwerk, welchem die betreffende Stelle der Aorta wohl ihre auffallende Con- 
tractilität zu danken hat. 

Bemerkenswerth ist diese Contractilität auch noch an Stellen, an denen durchaus keine 
muskulösen Elemente übergelagert sind, wie z. B. an den grösseren Aortaverzweigungen. Es sind 
diese Zusammenziehungen wohl unterschieden von jenen mehr passiven Bewegungen, welche der 
Gefässwand durch die Blutwelle selbst mit getheilt werden. Am auffallendsten contractil ergab sich 
die zu den Flossen aufsteigende Aorta (Kopfaorta) an jener Stelle, wo sie durch das schon er- 
wähnte Septum des Eingeweidesackes hindurchtritt. Die Contractilität der Gefässwand, die sich 
noch eine kurze Strecke weit nach vorne und oben fortpflanzt, kommt hier gleichsam dem Herzen 
zu Hülfe, und unterstützt die Weiterbewegung des Blutstroms zu den Flossen. Selbst dann, wenn 
die Herzaction momentan sistirt war, dauerten die Zusammenziehungen an besagter Stelle an, 
und beweisen somit ihre Unabhängigkeit von der Herzbewegung. — Verfolgen wir das Blut auf 


seiner weiteren Bahn, so sehen wir es nach seinem Austritte aus den weiten Arterienmündungen ') 


1) Gestützt auf meine, an zwei Stellen des arteriellen Gefässsystems gemachten Beobachtungen von der 
directen Oeffnung der Gefässe (Arterien) in weite Bluträume, glaube ich auch für die übrigen Gefässe, deren un- 


14 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


in die verschiedenen Cavitäten des Leibes gelangen, welche, die Stelle eines Capillar- sowie eines 
Venensystems vertretend, sich als Blutbehälter, venöse Blutsinus, auffassen lassen. Die in Ge- 
fässbahnen den Flossen zugeführte Blutflüssigkeit findet ihren Rückweg zwischen der Muskulatur, 
ohne in bestimmten Stromabtheilungen sich fortzubewegen, und tritt so zum Theile in den schon 
erwähnten vorderen Sinus des Eingeweidesackes, den ich als Kopfsinus bezeichne, oder sie ge- 
langt in den Mantel, und tritt, dessen weite mit einander in Verbindung stehende Hohlräume 
durchströmend, zu den Kiemen, durchläuft deren einzelne Blätter, und geht dann, wenn sie dort 
dem Respirationsprozesse sich unterzogen, in einen längs des Kiemenrandes verlaufenden Sinus, 
welcher sie zu erneutem Kreislaufe dem Vorhofe des Herzens zubringt. Eimen gleichen, wenn auch 
etwas kürzeren Weg legt jene Blutflüssigkeit zurück, welche von den Eingeweidearterien ent- 
leert wurde. Es strömt diese, nachdem sie Magen, Darm, Leber und Geschlechtsdrüse bespült 
hat, im hinteren Raume des Eingeweidesackes herab, und vermischt sich dann mit jener, welche 
vom offenen Ende der unverzweigten Arterie entleert wurde, um ihren Lauf wieder in den Man- 
tel und zur Kieme zu nehmen. 

Es wurde oben gesagt, dass das aus den Flossen zurückströmende Blut nur theilweise 
in den Mantel und zum übrigen Theile in den Kopfsinus gelangt, in welchem, wie gleichfalls 
schon angedeutet ward, eine besondere Arterienabzweigung mit weiter Mündung sich öffnet. An 
diesem Sinus finde ich nun folgende bemerkenswerthe Einrichtung, die eine bei plötzlicher Zurück- 
ziehung der Flossen nothwendigerweise eintretende Blutüberfüllung zu verhindern, ja selbe sogar 
unmöglich zu machen im Stande ist. An der linken Seitenwand des Sinus (Taf. I, fig. 1, g) ist 
nämlich eine verschliessbare Oeffnung (Taf. I, fig. 1, r) angebracht, welche in den benachbarten 
Blutsinus des Mantels führt, und dadurch eine Communication des Lumens beider Sinus vermit- 
telt. Die Oeffnung kann durch 2 in den Mantelsinus einragende Klappen verschlossen werden ; 
tritt nun bei einer Zusammenziehung des Flossenpaares (wobei natürlicherweise auch der Blutin- 
halt derselben sich verringern muss), eine stärkere Blutmenge aus demselben in den Kopfsinus, 
so öffnen sich schnell die Klappen und lassen eine hinreichende Quantität wieder ausströmen, 
so dass auf solche Weise das im Kopfsinus enthaltene Blutquantum beständig regulirt werden 
kann. In Anbetracht der im Kopfsinus befindlichen wichtigen Organe (Nervencentra, Gehör- 
bläschen ete.) ist diese Einrichtung für die normale Functionirung derselben gewiss von keiner 
geringen Bedeutung. Man sieht die Klappen '), welche von fast kugelrunder Gestalt sind und 


sich mit 2 etwas abgeplatteten Flächen berühren, mit einem kurzen Stiele an der Kopfsinuswand 


günstige Lagerung einer directen Beobachtung zuwider ist, eine solche Annahme auch in grösserer Ausdehnung 
aufrecht halten zu können. 

1) Ueber den feinen Bau dieser Klappen etwas Bestimmtes zu erfahren, habe ich mich vergebens bemüht. 
Sie besitzen eine zarte structurlose Hülle, die eine fein granulirte Masse einschliesst. Die Membran setzt sich in 
den Stiel, und von diesem auf die Sinuswand fort. Ein kernähnliches Gebilde glaube ich einigemale im Innern ge- 
sehen zu haben, doch war in andern Fällen keine Spur davon vorhanden. Hätte ich einen Kern mit Bestimmtheit 
erkannt, so würde ich keinen Anstand nehmen, sie mit jenen Klappen, welche LEYDIG im Rückengefässe der Larve 
von Corethra plumteornis beobachtet (vergl. Zeitschr. für wiss. Zoologie Bd. III, pag. 447), histologisch in gleiche 
Linie zu stellen. 


TI. Hyaleaceen. 15 


angeheftet, in beständigem Spiele begriffen; man sieht, wie sie bald für kurze Momente die 
Oeffnung verschliessen, bald sich wieder öffnen und einzelne Blutzellen oder zahlreiche in stär- 
kerem Strome durchpassiren lassen. Beobachtet man gleichzeitig die Bewegungen der Flossen, 
so wird sich bald die Bedeutung dieses Apparates in dem vorhin angegebenen Zusammenhange 
herausstellen. Bemerkt sei noch, dass ich niemals das Blut einen umgekehrten Weg (aus dem 
Mantel- in den Kopfsinus) nehmen sah. 

Die vorhin beschriebenen Bluträume vertreten offenbar ein Capillargefässsystem, sowie 
ein Venensystem, welche beide vollständig mangeln ; die Wände der Bluträume werden einzig 
von dem betreffenden Gewebe dargestellt, welches sie eben durchziehen, und sind durchaus nicht 
von einer besonderen Epithelialschicht überkleidet. 

Während das bisher Erwähnte sich ausschliesslich auf die Gattung Hyalea bezog, so 
sei über Cleodora und Oreseis folgendes, meist differirende Verhältnisse Anlangende beigefügt: 
Gleichmässig mit dem vorherrschenden Längendurchmesser der Körperform der beiden letzteren 
Gattungen besitzt auch das Herz eine mehr langgestreckte Gestalt. Bei Cleodora pyramid. 
(Taf. IT, fig. 2 ce) und cuspidata hat der Vorhof eine vollkommen cylindrische Form; an dem 
oberen Pole seiner Längsachse befindet sich das Ost. arteriosum, au dem unteren das venöse 
Ostium. Unten geht der Vorhof quer in den Mantel über. Die Klappeneinrichtung zwischen 
Atrium und Ventrikel ist wie bei Hyalea, jene an der Aorta fehlt dagegen und scheint durch 
einen sehr entwickelten contractilen Aortenbulbus (2), dessen Wandungen nach jeder Ventrikel- 
systole sich zusammenlegen, ersetzt zu werden. Bei Creseis liegt das Herz im Allgemeinen 
sehr weit nach hinten im Leibe, entweder in gleicher Höhe mit der Geschlechtsdrüse (Or. aci- 
cula) oder noch hinter derselben (Or. striata); der Vorhof (Taf. II, fig. 1 p) ist immer nach 
vorne gewendet, und an ihn setzt sich ein birnförmiger, nach hinten und dem Eingeweidesacke 
zugewendeter Ventrikel (g) an. Die Klappen sind wie bei der vorigen Gattung; der Bau des 
Herzens und der Gefässe sowie der Verlauf der letzteren stimmt mit dem überein, was bei Hyalea 
ausführlicher beschrieben ward; ein Gleiches gilt auch von den Blutbehältern , nur fehlt hier die 
Theilung des Eingeweidesackes durch ein Querseptum in zwei verschiedene Höhlen, und gleich- 
zeitig auch die bei Hyalea vorhandene Klappeneinrichtung. 

Die Blutflüssigkeit der Hyaleaceen ist vollkommen farblos und durchsichtig, sie 
enthält nicht sehr zahlreiche Körperchen, welche unter mannichfacher Gestalt erscheinen. Die 
Mehrzahl davon ist rund mit wenigen stumpfen Fortsätzen, andere sind wiederum oval oder 
spindelförmig. Alle lassen bei Behandlung mit verdünnter Essigsäure einen Kern erkennen. Ihre 
Grösse beträgt 0,003”. 

Respirationsorgane. In dieser Beziehung zeigt sich selbst unter der scheinbar so 
eng abgegränzten und ganz nahe mit einander verwandte Thiere umfassenden Familie der Hya- 
leaceen eine beträchtliche Verschiedenheit, die bis jetzt, so viel mir bekannt ist, noch gar nicht 
berücksichtigt wurde. Wirkliche Kiemen, d. i. Reihen gefalteter Blättchen, die in eine durch 
Einstülpung des Mantels gebildete Höhle hineinragen, besitzt nur die Gattung Hyalea, und 
was bei Cleodora und Creseis als Kieme angeführt wurde, ist ein, wenigstens im Baue von einer 


16 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Kieme ganz verschiedenes Organ der Mantelhöhle, welches neben dem eigentlichen Kiemen- 
apparate auch bei Hyalea sich findet. 

Es ist nothwendig, hier auch die Kiemen- oder Mantelhöhle und ihre verschiedenen 
Organe einer speziellen Betrachtung zu unterwerfen, da diese alle in grösserer oder geringerer 
Relation zum Respirationsprozesse stehen. Bei Hyalea ist die Kiemenhöhle eine taschenförmige 
Einstülpung des Mantels, die auf der Ventralfläche des Thieres liegt, und sich vorne zwischen 
der Schalenspalte mit einer queren Mündung öffnet. Nach den Seiten hin, wo die Schalenspalte 
sich noch weiter herab fortsetzt, und, wie schon berührt, mehrere Fortsätze austreten lässt, 
scheint die Kiemenhöhle vollständig abgeschlossen. An der Bauchfläche wird sie einfach vom 
Mantel begränzt, der auch nach den Seiten der Rückenfläche hin die Begränzung bildet, um 
nächst der Mitte derselben in den ziemlich stark in die Höhle einragenden Eingeweidesack, der 
nach vorne in den flossentragenden Kopftheil des Thieres übergeht, sich fortzusetzen. Der Kopf- 
theil des Thieres springt am Eingange der Kiemenhöhle stark vor und theilt so denselben gewis- 
sermassen in zwei, durch eine schmale Spalte mit einander verbundene Hälften. Im Grunde 
dieser so gestalteten Höhle (Taf. I, fig, 1 C ©) liegt die fast kreisförmig gestaltete Kieme (ff), 
deren erste genauere Beschreibung wir Van BENEDEN verdanken, während Cuvier nur die eine 
Hälfte, BLAınviLLeE dagegen nur die andere gesehen zu haben scheinen. Zwischen beiden , übri- 
gens continuirlich in einander übergehenden Kiemenhälften, lagert sich das Herz ein, und macht 
durch Hervorstülpung der betreffenden Parthie der Mantelhöhlenwand die Untersuchung der 
Kieme einigermassen verwickelt. 

Die Kieme selbst besteht aus faltenartigen Erhebungen der Mantelhöhlenwand, die in 
der Mitte am stärksten sind, und nach den beiden nach oben gerichteten Enden zu allmählich sich 
verkleinern. Jede Kiemenfalte verläuft in wellenförmigen Biegungen, welche gleichfalls nach 
den beiden Kiemenenden zu schwächer werden. An der äusseren (convexen) Seite der Kieme 
verläuft eine faltige Erhebung, welche alle Kiemenfalten mit einander in Verbindung bringt. 
Längs der inneren (concaven) Seite der Kieme verläuft eine in die Kiemenhöhle vorspringende 
Wulstung, welche frei mit den Höhlungen der Kieme, sowie mit den Blutbehältern des Körpers 
in Verbindung steht. Es ist diess durchaus kein geschlossener, mit besonderen Wandungen 
versehener Canal, wie ihn Van BENEDEN anzunehmen scheint und ihn desshalb auch als Kie- 
menvene bezeichnet. Insofern jedoch als das Blut aus dem Innern der Kieme sich in diesen 
Halbcanal begiebt, um von ihm der Vorkammer zugeführt zu werden, kann ihm allerdings 
functionell die Bedeutung einer Kiemenvene zukommen. — Was VAn BEnEDENn als an der 
Kieme befindliche Quasten (kouppes) bezeichnete, war mir unmöglich zu ermitteln, da die zahl- 
reichen frisch untersuchten Exemplare nichts hierauf Bezügliches erkennen liessen. Ich kann 
desshalb nur vermuthen, dass es faltenförmige Einschrumpfungen des Mantels waren, deren 
Entstehung auf Rechnung der Conservirungsmethode (denn V. B. stellte seine Untersuchungen 
an Weingeistexemplaren an) zu setzen sein wird. 

Das Gewebe der Kieme wird, wie auch der übrige Mantel, von einem Netze verästelter Fa- 
sern gebildet, welches nach aussen von einem lebhaft fimmernden Cylinderepithel überzogen wird. 


I. Hwyaleaceen. 17 


Das Innere der Kiemenfaltungen ist, wie schon erwähnt, ausgehöhlt, und scheint wie die übrigen 
Blutbehälter gleichfalls eines Epithels zu entbehren. 

Während die Kieme theilweise dem Grunde der Kiemenhöhle, theilweise der dorsalen 
Wand der letzteren aufsitzt, findet man an der ventralen, gegenüber dem Eingeweidesacke ein 
in seiner Function indirect wahrscheinlich ebenfalls hieher bezügliches Organ, das besonders 
durch eine reihenweise Anordnung grosser Zellen sogar dem unbewaffneten Auge sich sogleich 
zu erkennen gibt. Das Ganze hat die Gestalt eines liegenden Halbmondes, dessen Hörner nach 
aufwärts gegen den Eingang der Mantelhöhle gerichtet sind, und wird aus vier verschiedenen 
Abtheilungen zusammengesetzt, welche sämmtlich von einer Spitze bis zur anderen verlaufen. 
Die erste an der concaven Begränzungslinie liegende besteht aus flachen, polygonal begränzten 
Zellen, die mit einem dichten, gleichmässigen Wimperüberzuge bedeckt sind. Die Breite dieser 
Abtheilung beträgt in der Mitte beiläufig die Hälfte der Breite des ganzen Organes. Nach den 
beiden Spitzen zu werden die Zellen allmählich kleiner und gehen endlich in Cylinderzellen über, 
die von jenen der übrigen Kiemenhöhlenbekleidung nicht verschieden sind. Die zweite Abthei- 
lung ist etwas schmäler als die erste, und besteht aus 10 oder mehr Querreihen 0,07 — 0,1”” 
grosser Zellen !), die bald die Form langer Vierecke, bald die langgezogener Hexagone besitzen 
(Taf. I, fig. 2), wo dann im letzteren Falle immer zwei Reihen mit ihren Zacken in einander 
greifen. In den obersten Reihen sind die Zellen breiter und kürzer, nach unten zu werden sie 
schmäler und länger. Mitten auf der Oberfläche einer jeden Zelle (fig. 2. «), bei den Zellen der 
untersten Reihen jedoch mehr dem unteren Ende genähert (fig. 2, 5), erblickt man eine napf- 
artige Vertiefung, welche bei gewisser Einstellung des Focus eine runde oder viereckige Oeff- 
nung vorzustellen scheint. Dieser Vertiefung entsprechend, zuweilen auch vor oder hinter ihr 
gelegen, doch in derselben Reihe stets in gleicher Anordnung, erblickt man einen runden oder 
ovalen hellen Kern (Taf. I, fig. 3 a), der, im Falle er gerade unter der oberflächlichen Vertiefung 
gelagert ist, die Vorstellung einer Oeffnung noch beträchtlich zu verstärken hilft, doch lehrt das 
Studium einzelner lospräparirter Zellen das richtige Verhältniss alsbald erkennen. Der übrige 
Inhalt einer jeden solchen Zelle, die immer eine bedeutende, oft ihrer Breite gleichkommende 
Dicke besitzt, wird von einer feinkörnigen, gelblichen Substanz .gebildet?). Die erwähnte Ver- 
tiefung hält 0,04 
Umfange der Vertiefung ist eine ringförmige Erhebung bemerkbar, und auf dieser sowie in der 


m 


im Durchmesser; eine gleiche Grösse besitzt auch der Zellenkern. An dem 


1) Es gehören diese Epithelbildungen, denn sie sind nichts anders als eine zu einer bestimmten Function 
modifizirte Schiehte von Mantelepithelzellen, somit zu den grössten Zellgebilden thierischer Organismen. Für ihre 
Vermehrung hatte ich mehrmals recht instructive Objecte an noch nicht ausgewachsenen Hyaleen; eine Zelle hatte 
dann zwei ovale, dicht neben einander befindliche Kerne, und zeigte von ihrem vorderen Ende her einen ver- 
schieden tief einragenden Einschnitt, so dass das Wachsthum dieses Organs durch Theilung und zwar Längsthei- 
lung der Zellen vermittelt zu werden scheint. 

2) Lässt man Wasser längere Zeit auf diese Zellen einwirken, so erfolgt zuerst ein Aufblähen der Zellen- 
membran, Schwinden der Cilien und schliesslich Platzen der Zelle, worauf der nur wenig veränderte Kern nebst 
dem übrigen Inhalte austritt. Essigsäure hat die Wirkung, dass der Inhalt um den zu einem kugelförmigen Kör- 
per aufquellenden Kern sich ansammelt, und dass die Zellmembran alsbald aufgelöst wird. (Taf. 1, fig. 4.) 


3 


Gegenbaur, Pteropoden. 


18 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Vertiefung selbst sitzen lange, einen lebhaften Strudel erzeugende Wimperhaare, indess die übrige 
in die Mantelhöhle sehende Oberfläche der Zelle mit feinen, um vieles kürzeren Cilien überzogen 
ist. — Aufdie oben beschriebenen Zellenreihen folgt noch ein Streifen von Zellen wie die der 
ersten Abtheilung, und 6 — 7 Reihen von Zellen, die mit der zweiten Abtheilung gleichartig sind, 
bilden die vierte und den Beschluss. 

Man ersieht, dass auf diese Weise ein sehr complicirtes Wimperorgan gebildet wird, 
welches nicht allen durch seinen dichten, mehr gleichmässig schwingenden Wimperüberzug, 
sondern auch durch mehre hunderte von kleinen, durch die Cilienauskleidung der Zellenvertie- 
fungen hervorgebrachten Strudeln auf einen raschen Wasserumsatz in der Kiemenhöhle hinwirkt. 
Ich bezeichne dieses für die Hyaleaceen charakteristische Organ als ‚,Wimperschild.‘“ 

Ausserdem finden sich in der Mantelhöhle noch anderenicht weniger bemerkenswerthe Vor- 
richtungen. Man sieht nämlich vier parallel mit einander verlaufende Flimmerlinien (Taf. I, 
fig. 1, 2, y, 2, &), welche die ganze Breite desjenigen Theils des Eingangs der Mantelhöhle einneh- 
men, der rechts vom Eingeweidesacke liegt. Die ersten drei (z, y, 2) davon sind emfache Reihen 
dicht nebeneinander stehender Wimpern, deren Schlagen einen beständigen Strom nach einwärts 
unterhält. Die Wimpern stehen auf einer leichten Erhöhung der Mantelwand; in welcher Weise 
sie von Zellen ausgehen, blieb mir unbekannt. Wiederholt sei hier angeführt, dass zu jeder 
Flimmerlinie eine Abzweigung des Mantelnerven tritt und innerhalb derselben endigt. Die vierte 
Flimmerlinie (e) liegt am weitesten nach innen zu, und zeigt als Grundlage eine homogen schei- 
nende gelbliche Substanz, von viel bedeutenderer Breite als jene der drei vorderen. In diese 
Grundlage tritt ein starker Ast des Mantelnerven (d) und scheint mit ihr völlig zu verschmelzen. 
Die Cilien sitzen dieser Substanz direct auf, und bedecken deren ganze nach aussen in die Kie- 
menhöhle ragende Fläche, sind aber sonst in nichts von denen der ersten drei Linien zu unter- 
scheiden, sowie ihre Schwingungen gleichfalls von aussen nach innen gehen. Mitaller Wahrschein- 
lichkeit ist die scheinbar homogene, gelbliche Grundsubstanz des vierten Wimperstreifens als 
Ganglion zu betrachten und findet ihre Analogie in einem ähnlichen Apparate der Heteropoden. 
Durch diese aus Cilienreihen gebildete Vorrichtung, sowie vorzüglich durch die constante Rich- 
tung des Schlagens dieser Cilien wird an der rechten Seite des Manteleinganges eine beständige 
nach innen zur Kieme führende Wasserströmung erzeugt, die durch dem Wasser zugemischte 
Pigmente noch frappanter nachzuweisen ist. Das Wasser strömt ausschliesslich auf der rechten 
Seite zur Kieme, und gelangt an der linken Seite wieder nach aussen, wo es auch die von dem 
gleichfalls links gelegenen Rectum entleerten Fäcalstoffe mit sich fortnimmt. 

Cleodora und Creseis sind ohne Kieme, und das; was man bisher als Kieme 
bezeichnete, war entweder das vorhin bei Fyalea beschriebene Wimperorgan, oder es mögen 
blosse Faltungen der Mantelhaut gewesen sein, die durch Aufbewahrung in Weingeist entstanden. 
Auf dieses beziehe ich das, was Van BENEDEN über eine Kieme von Oleodora bemerkt, wo eine 
solche zu beiden Seiten des Körpers in Form eines Kammes sich vorfinden soll. Das Wimper- 
schild liegt bei Cleodora wie bei Hyalea gleichfalls an der Bauchseite der Mantelhöhlenwandung 
und besteht aus circa 30 in bogenförmigen Reihen stehenden Zellen, die zusammen gleichfalls eine 


I. Hyaleaceen. 19 


halbmondförmige Figur bilden. An ihrer concaven Seite geht diese in mehr unregelmässige 
mosaikartige Zellformen über, welche durchweg mit feinen Cilien überzogen sind. Die Zellen 
des Wimperschildes (Taf. I, fig. 5) sind fast durchgehends länglich viereckig, an der schmäleren 


ZZ 


Seite mit einem leichten Einschnitte versehen. Die grössten der oberen Reihen messen 0,036 
Länge und 0,023’ Breite. In der unteren Hälfte jeder Zelle liegt ein ovaler, 0,008 — 0,009” 
grosser Kern (fig. 5, 5) mit rundem Kernkörperchen. Die Anordnung der Cilien auf diesen Zellen 
ist von jener bei Hyalea ganz verschieden, indem sich auf jeder Zelle 6 — 10 in eine einzige 
Querreihe angeordnete Wimpern finden, welche mit den nächsten in gleicher Reihe liegenden 
zusammenstossen und so lange Bogenlinien darstellen (fig. 5, a). Fig. 6 stellt eine solche Zelle 
von der Seite dar. Die übrige Oberfläche der Zelle ist unbewimpert. Nach dem convexen Rande, 
oder den spitzen Enden des Wimperschildes zu werden die Zellen kleiner und zeigen häufig eine 
in verschiedenen Stadien befindliche Längstheilung. Die Cilien ergeben hier wieder eine andere 
Anordnung: In der Mitte quer auf der Oberfläche jeder Zelle erheben sich kleine Längsleistchen 
dieht neben einander (auf einer Zelle 3— 5), von welchen eine Reihe Wimpern ihren Ursprung 
nimmt (Taf. I, fig. 7). All’ diese Wimperlinien auf zierlichem Zellmosaik in lebhafter Thätigkeit 
bieten einen überraschenden Anblick dar. — Die Richtung der Cilienschwingungen geht ent- 
schieden von rechts nach links, sie spielt also ebenfalls eine bedeutende Rolle für die Ein- und 
Ausführung des Wassers in die Mantelhöhle und verhütet zugleich die Ansammlung von Fremd- 
körpern. Am Eingange der Mantelhöhle finden sich noch dieselben grossen Wimperleisten 
(Taf. II, fig. 1, y), wie sie bei Hyalea beschrieben wurden. Ueberdiess ist die ganze Mantel- 
höhle mit zahlreichen kleinen, nur 6—10 Cilien tragenden Wimperleisten, die in ziemlich 
gleichen Abständen von einander angebracht sind, besetzt. 

Die Gattung COreseis, welche eine verhältnissmässig enge, aber sehr tiefe Mantelhöhle 
besitzt, hat einen nur sehr wenig ausgedehnten Wimperschild (Taf. II, fig. 1, 2) von fast kreis- 
förmiger Gestalt; die obere Hälfte davon wird aus unregelmässigen Pflasterzellen gebildet, und 
ist dicht mit feinen Cilien bedeckt; die untere Hälfte wird aus den schon mehrmals erwähnten 
Bogenreihen viereckiger Zellen (Parallelogrammen) zusammensetzt. Der hintere, convexe Rand 
des Schildes liegt in gleicher Höhe mit dem Endtheile des Magens. Wie bei Oleodora fehlen 
auch hier die Wimperleisten am Eingange der Mantelhöhle nicht, nur haben sie ihre dort hori- 
zontale Lage hier mit einer geneigten, ja fast verticalen Richtung vertauscht. Kleinere Leistchen 
(von Jon. MÜLLER bei Cr. acieula als Wimperfackeln erwähnt) bekleiden den übrigen Theil der 
Mantelhöhle'). 

Es kann sich nun um die Frage handeln, wie bei den einer Kieme entbehrenden Gat- 


tungen Cleodora und Creseis der Respirationsprocess zu Stande kommt, und ob vielleicht nicht 


1) Sowohl die Umrisse des Wimperschilds mit einigen seiner Bogenlinien hat Huxrey von Cleodora 
curvata abgebildet, als auch die vierte Wimperleiste am Eingange der Mantelhöhle, zu der er gleichfalls einen 
Ast des Mantelnerven verlaufen lässt (l. eit. Pl. IV, fig. 4. 5). Nähere Angaben darüber fehlen. 

Auch in dem Werke von RAnG und SouULEYET finden sich, namentlich auf den neueren Tafeln, zahl- 
reiche Andeutungen des Wimperschildes der Mantelhöhle, sowohl von Hyalea, Cleodora und Creseis, als auch von 
Cuvieria. Vergleiche hierüber Pl. XII, fig. 1, 5, 15. Pl. XIII, fig. 1, 5, 11. Pl. XIV, fig. 1, 4. 


3% 


20 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


hier der Wimperschild die Function einer Kieme zu versehen im Stande sei, eme Annahme, 
welche durch die Lage dieses Organes innerhalb der Mantelhöhle, sowie durch den reichen Wim- 
perbesatz dem Anscheine nach allerdings begünstigt zu werden scheint. Hiegegen spricht aber 
einmal das Vorkommen des Schildes bei HZyalea, wo noch eine deutliche Kieme nebenbei vorhan- 
den ist, dann zweitens, und hierauf lege ich das meiste Gewicht, der Bau dieses Organs und seime 
Lagerungsverhältnisse zum Vorhofe. Die dicken, ich möchte sagen massiven Zellelemente, welche 
seine wesentlichen Bestandtheile bilden, scheinen nichts weniger als geeignet durch sich hindurch 
»inen Gasaustausch vorgehen zu lassen. Was die Lage des Schildes betrifft, so finden wir letztere 
immer an der ventralen Mantellamelle angebracht, und zwar hier möglichst weit nach vorne ge- 
rückt, so dass das Blut, welches unter dem Schilde hindurchströmend zum Vorhofe tritt, immer 
noch eine grössere Strecke auf ungeschlossener Bahn zurückzulegen gezwungen ist, ein Verhält- 
niss, für welches sich in keiner Cireulationseinrichtung ein Beispiel findet, da immer die Kieme 
entweder in der nächsten Nähe des Vorhofes sich findet, oder doch durch besondere geschlossene 
Gefässleitungen das aus den Kiemen kommende Blut in directer Weise dem Vorhofe zugeführt 
wird. Die Creseisarten, wo das Herz verhältnissmässig am weitesten nach hinten und der Wim- 
perschild am meisten nach vorne zu liegt, geben in dieser Hinsicht das sprechendste Beispiel für 
die Unzulässigkeit der eben bestrittenen Annahme. 

Das Zustandekommen des Respirationsactes wird leichter auf allen übrigen Theilen der 
Mantelhöhle gedacht werden können, als aufjenem, dessen Epithel sich in den Wimperschild um- 
gewandelt hat. 

Nierenartiges Excretionsorgan. Ueber dieses der Niere der übrigen Gastropo- 
den gleichzustellende Organ hatte ich schon mehrfach, wenn auch immer nur in fragmentarischer 
Form zu berichten Gelegenheit!). Bei allen drei uns zunächst zur Betrachtung vorliegenden Pte- 
ropodengattungen, gibt sich auch an diesem Organe ein und derselbe Typus kund, und nur in 
weniger wichtigen Umständen, wie z. B. in den relativen Lagerungsverhältnissen zeigen sich Ab- 
weichungen. Es liegt diess Organ, von spongiösem oder grobmaschigem Gewebe gebildet, mit 
abgeschlossenen Wandungen in den Mantel gebettet, und zwar immer in der Nähe das Herzens. 
Von zwei an ihm wahrzunehmenden Oeffnungen führt die eine in die Kiemen- oder Mantelhöhle 
nach aussen, die andere nach innen in den zwischen Herz und Pericardium befindlichen Blut- 
behälter. 

Was die Verhältnisse dieses Organs bei den einzelnen Gattungen betrifft, so liegt es bei 
Hyalea (Taf. I, fig. 1, s. s.) auf der vorderen oder Bauchseite in jenem Theile des Mantels, wel- 
cher den Grund der Kiemenhöhle begränzt. Seine Form ist einem Halbmonde ähnlich , dessen 
convexe Seite nach unten gerichtet ist, während seine Hörner nach oben sehen. Das linke da- 
von reicht weiter nach oben und erstreckt sich bis in die Nähe des Vorhofs. Die Wände sind bis 
auf die beiden bekannten Oeffnungen überall abgeschlossen und senden zackige, oft bizarr gestal- 


tete Fortsätze nach aussen, an welche sich dann die verästelten Zellen des Mantelgewebes an- 


1) Zeitschr. £. wiss. Zoologie, von v. SIEBOLD und KÖLLIKER. Bd. IV. p. 335 und Bd. V. p. 113. 


TI. Hyaleaceen. 21 


setzen, indess gleiche Fortsätze auch nach innen gehen, um dort mit einander sich zu verbinden 
und ein spongiöses Gewebe zu bilden. Die Hohlräume dieses Gewebes stehen alle mit einander 
in Verbindung. Bei auffallendem Lichte erscheint das ganze Organ von mattweisser Färbung, 
bei durchfallendem dagegen dunkel, in beiden Fällen von dem umliegenden Gewebe sich abgrän- 
zend. An der Spitze des linken Horns, zuweilen auch etwas nach abwärts von ihr findet sich 
eine röhrenförmig ausgezogene Oeffnung («) überall von scheinbar starren Wandungen umgeben, 
diese Oeffnung führt direet in den Pericardialsinus. Dicht am Pericardialsinus bemerkt man um 
die Oeffnung einen Kreis von Fasern, die wohl als Schliessmuskel gedeutet werden müssen. Sie 
misst etwa 0,03” und ist immer mit langen Cilien versehen, die nach aussen gegen den Pericar- 
dialsinus zu gerichtet sind'). Die andere Oefinung (£) liegt am rechten Horne, immer von der 
Spitze desselben entfernt, und mündet den Mantel durchbohrend in die Kiemenhöhle. Sie ist von 
einer Lage ringförmiger Muskelfasern umgeben, zwischen denen auch ein Kranz radiär gestellter 
Fasern zu sehen ist. Während an der röhrenförmig verlängerten Pericardialöffnung ausser dem 
oft mehr oder minder lebhaften Schlagen ihrer Cilien und seltenen Contractionen der zu äusserst 
befindlichen Faserlage keine Veränderungen bemerkbar werden, sieht man an dem Ostium in die 
Kiemenhöhle häufige oft rhythmisch erfolgende Contractionen. Meistentheils ist das Ostium weit 
geöffnet, und dadurch das Wasser in der Kiemenhöhle mit dem Innenraume des Organes in freier 
Communication. Auch Contractionen des ganzen Organes wurden wahrgenommen, waren jedoch 
sehr selten und nur von geringer Intensität. 

Bei Oleodora liegt das Organ (Taf. II, fig. 2,f) gleichfalls im Mantel nach der Bauch- 
fläche gewendet, und in gleicher Höhe mit der Herzkammer (a). Es hat die Form eines platten, 
nach oben ausgebogenen Schlauches, der sich linkerseits nach unten und innen in eine kurze 
Spitze auszieht. Bei auffallendem Lichte erscheint es gelblich, bei durchfallendem dunkel, mit 
einem Stich in’s Gelbe. In seinem Baue ist nichts von Ayalea abweichendes aufzufinden. An 
seiner links befindlichen Verlängerung ist die Oeffnung (g) in den Pericardialsinus (e) angebracht, 
die ebenfalls röhrenförmig verlängert, aussen mit langen Cilien besetzt ist. Die Oeffnung in die 
Mantelhöhle liegt rechterseits am oberen Rande des Organes und ist, da sie meistentheils er 
profil sich darstellt, nur unter besonders günstigen Verhältnissen zu erkennen (h). Sie ist con- 
tractil, und in ihren Wandungen sind wie bei Z/yalea radiäre und circuläre Fasern eingebettet. 

Am wenigsten Schwierigkeit für die Erkennung der anatomischen Verhältnisse unseres 
Organes bietet Creseis dar, wovon theils der durch die Kleinheit der Thiere gebotene leichtere 
Ueberblick , theils die Durchsichtigkeit der meisten Gewebe Ursache ist. Bei Or. spinifera liegt 
das Organ querüber im Grunde des Mantels, und ist von gleicher Gestalt wie bei den Cleodoren ?). 


1) Auffallend ist mir die verschiedene Richtung der Flimmerhaare in der Pericardialöffnung desselben 
Organes bei verschiedenen Thieren. So sah ich sie bei PAyllirhoe und Polycera deutlich nach der entgegengesetzten 
Seite d. i. gegen das Innere des Excretionsorganes gerichtet. 

2) Diese Creseisart bietet auch noch in anderen Verhältnissen Uebergänge zu den Cleodoren dar, wobei 
ich nur an die scharfe Kante erinnere, die sich längs der Seitenfläche der Schale herabzieht und oben in eine vor- 
stehende Spitze ausläuft. 


22 Erste Abtheilung: Pieropoden. 


Bei Or. striata liegt es links der Länge nach im Mantel, besitzt äusserst durchsichtige Wandun- 
gen und in seinem Innern ein nur wenig entwickeltes Maschengewebe, welches bei auffallendem 
Lichte sich gar nicht vom Mantel demarkirt. Die Oeffnung nach aussen ist in den beiden Arten 
immer oben am Vordertheile des langgestreckten Organes zu suchen. Or. acicula zeigt sie (Taf. II, 
fig. 1, m) constant nahe am unteren Rande des Wimperschildes. Die nähere Beschaffenheit der 
Östien (n, 0) stimmt vollkommen mit dem überein, was bereits darüber bei Hyalea bemerkt wurde. 
Ausgezeichnet ist das Excretionsorgan der Creseisarten (Or. spinifera ausgenommen) durch sein 
bedeutendes Contractionsvermögen, so dass bei dem ersten Anblicke dieser Erscheinung, 
namentlich wenn gerade die Herzthätigkeit pausirt, eine Verwechslung mit dem Herzen nicht 
unmöglich ist. Die Pulsationen folgen oft rasch und längere Zeit hintereinander, und die gleich- 
zeitig äusserst thätige Mündung in die Mantelhöhle lässt hier diess.Organ eine nicht unbedeu- 
tende Rolle spielen. 

Den feineren Bau zu studiren erlaubt bei Zyalea nur eine sehr sorgfältige Präparation, 
bei welcher man dann findet, dass das Grundgewebe aus einem Gerüste von (oft verästelten) Fa- 
sern besteht, denen kleine unregelmässig gestaltete Zellen (0,002 gross) aufsitzen. Bei Hyalea 
und Cleodora sind diese Zellen mit einem trüben Inhalt gefüllt, der das dunkle Aussehen des 
ganzen Organes hervorbringt. Bei Oreseis gelang es mir niemals solche Zellen zu erkennen, auch 
sind bei letzteren die Fasern sehr spärlich und fast nur auf die Wandungen beschränkt. Die Beob- 
achtung lehrt, dass sie hier contractiler Natur, also wohl Muskelfasern sind , wie sie denn auch 
mit den übrigen Muskelelementen dieser Thiere, namentlich mit jenen im Mantel und Vorhofe 
morphologisch übereinkommen. Welchem Gewebe die im Parenchym befindlichen Fasern des 
Organes bei A/yalea und Oleodora angehören, lasse ich dahingestellt. — 

Das Excretionsorgan bei den Hyaleaceen wurde wohl zuerst von Huxuer ') aufgefunden, 
der es als contractilen Sack bezeichnet, und mit der Niere der höheren Gastropoden parallelisirte, 
ohne jedoch dem hier sehr wichtigen Detail von den Verhältnissen seiner Oeffnungen eine beson- 
dere Aufmerksamkeit gewidmet zu haben. — So scheint er bei Oleodora und Oreseis die Oeffnung 
in den Pericardialsinus für einen in die Mantelhöhle führende Mündung genommen zu haben, 
während die andere nach aussen leitende übersehen ward. Auch Jon. MüLter?) erkannte das 
Organ bei Oreseis acicula, doch scheint ihm gleichfalls die wahre Oeffnung in die Mantelhöhle 
entgangen zu sein. Es heisst in der betreffenden Mittheilung: die Oeffnung des Sacks in die 
Mantelhöhle befindet sich ganz nahe am Vorhofe und Herzbeutel! An dieser Stelle finde ich aber 
nur die Oeffnung in den Pericardialsinus, während ich jene in die Mantelhöhle immer entfernt 
vom Herzen etwas nach vorne zu antreffe. Vielleicht ist es diese Oeffnung, welche von Jon. 
Mütter als Ventilator bezeichnet wurde®). 


Die topographischen Beziehungen unseres Organes legen es nahe, in ihm die bei den 


1) Philos. transact. 1853. 

2) Monatsbericht der Berliner Academie. October 1852. 

3) In einem neueren Berichte werden auch von JoHu. MÜLLER die Verhältnisse dieses Organes in der 
Weise bestätigt, wie ich sie früher und hier geschildert habe. 


I. Hyaleaceen. 23 


Pteropoden bislang vermisste Niere zu erkennen, doch ergibt sich gleich von vorne herein, dass 
wir es hier mit viel complicirteren Verhältnissen zu thun haben. Einmal ist es der Mangel von 
Concretionen, dann die in einen vom Pericardium umschlossenen Blutbehälter führenden Oeffnun- 
gen und ferner noch die wenigstens bei Creseis sehr intensiv vorhandene Contractilität, welche 
hier einer Deutung als ‚‚Niere‘“ im Sinne des von höheren Thieren deduceirten Begriffes sich 
stark entgegenstemmen. 

Das Uebereinstimmende in Lage und (bei Ayalea und Cleodora) selbst im Baue mit der 
Gastropodenniere bietet uns aber, auch bei dem Mangel von gewissen Ausscheidungen in Form 
von Concretionen, eine solche Analogie, dass es keine sehr gewagte Hypothese sein wird, auch 
in der Function eine Aehnlichkeit, wenn auch keine Uebereinstimmung zwischen beiderlei Or- 
ganen aufzustellen. Die Auswurfstoffe, welche anderswo als solide Concretionen innerhalb von 
Zellen sich ablagern , können hier ebenso gut in fein vertheiltem Zustande sich finden und viel- 
leicht das bei auffallendem Lichte heller erscheinende Gewebe des fraglichen Organes imprägni- 
ren (Hyalea, Cleodora), indess wiederum ihre Ausscheidung in flüssiger Form, da wo das Organ 
theils nur geringes Parenchym, theils vollständige Durchsichtigkeit nachweisst (COreseis), gleich- 
falls bei den hier aufzuzählenden Möglichkeiten angeführt werden darf. — Dass die sogenannte 
Poche pyriforme, von SoULEYET auch bei anderen Gastropoden aufgefunden, mit unserem Ex- 
eretionsorgane übereinkommt, wurde schon von Jom. MÜLLER angeführt. 

Eine wichtigere, weil durch Beobachtung nachweisbare Function dieses Organes ist die 
Aufnahme von Wasser aus der Mantelhöhle, und dessen Zumischung zum 
Blute des Pericardialsinus, welche Function noch besonders durch die (auch von Huxtey 
beobachtete) Contractilität der Wandungen des Excretionsorganes unterstützt wird. Dass das in 
der Mantelhöhle befindliche Wasser durch die oft längere Zeit weit geöffnete Mündung des be- 
wegten Schlauches in dessen Inneres eintreten muss, ja sogar durch äusserst lebhafte Schluckbe- 
wegungen von Seite der Oeffnung gleichsam eingepumpt wird, habe ich oftmals mit Bestimmt- 
heit gesehen, und eben sö sicher ist auch der Zutritt von Wasser aus dem Organe in den Pericar- 
dialsinus, mit welchem der Innenraum des Organs durch eine fast constant offen getroffene Mün- 
dung in Verbindung steht. Die physiologische Bedeutung dieser Erscheinung, die mit einer glei- 
chen, bei vielen anderen niederen Seethieren schon länger bekannten zusammenfällt, muss vor- 
läufig noch unerklärt bleiben, und ebenso bleibt der Vorgang unbekannt, durch welchen das durch 
Einlassen von Wasser vermehrte Quantum der Blutflüssigkeit wieder verringert oder auf einer ge- 
wissen Normalhöhe erhalten wird. Dass für das aufgenommene Wasser wieder ein Theil des 
Blutes auf demselben Wege ausgeschieden werde, scheint mir desshalb nicht wohl annehmbar, 
weil ich erstlich niemals Blutkörperchen innerhalb des Excretionsorganes entdecken konnte (we- 
nigstens bei den Hyaleaceen nicht), und weil zweitens während des Offenseins der Mantelhöhlen- 


mündung immer ein gegen dieselbe gerichteter Wasserstrom bemerkbar war'). 


1) Es ist für die Physiologie der Gastropoden von grosser Wichtigkeit, dass dieser Vorgang der Vermi- 
schung des Blutes mit von aussen aufgenommenem Wasser sich nicht allein auf Pteropoden und Heteropoden be- 


24 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Geschlechtsorgane. In Form und Anordnung dieser Theile zeigen die uns zunächst 
vorliegenden Gattungen Hyalea, Oleodora und Creseis keine wichtigen Verschiedenheiten von 
einander. Alle — wie auch die übrigen Pteropoden — sind mit einer Zwitterdrüse versehen, die 
für Hyalea wenigstens, durch KöLLıker ') zuerst bekannt wurde. Aus der Zwitterdrüse (dem 
Ovarium Van BENEDEN’S) entspringt ein mehr oder minder gewundener, oft mit einem langen Blind- 
sacke verschener Ausführgang, der nach vorne steigt, und in einen faltig zusammengelegten 
Schlauch (den Uterus) seitlich emmündet. Vom Grunde des letzteren geht eine gestielte Blase ab. 
Der Uterus setzt sich in eine kurze und enge Scheide fort, welche am Halse des Thieres auf der 
rechten Seite der Flossenbasis ausmündet. Die Ruthe ist beständig von den inneren Genitalien 
getrennt, und liegt als ein hervorstülpbarer etwas gewundener Schlauch vor dem Uterus, wo sie, 
ebenfalls auf der rechten Seite, nach aussen mündet. Diess wäre der allgemeine Plan der Ge- 
schlechtsorgane, welcher bei den einzelnen Gattungen nur wenige Modificationen zulässt. So 
zeigen die Hyaleen je nach dem Wölbungsgrade ihrer Schalen einige Abweichungen in den Lage- 
rungsverhältnissen und der Form der Zwitterdrüsen, indem selbe bei den Hyaleen mit stark ge- 
wölbter Schale (H. tridentata, H. gibbosa) eine rundliche oder nierenförmige Gestalt besitzt 
und mehr seitlich in die weit ausgedehnte Eingeweidehülle neben und über der Lebermasse sich 
einlagert, während sie bei flachschaligen Hyaleen (HZ. complanata) als ein längliches abgeplatte- 


tes Gebilde (Taf. I, fig. 1, vo) unterhalb der Verdauungsorgane beginnend streng die Medianlinie 


schränkt, sondern auch bei Thieren anderer Gruppen dieser Abtheilung, wenn auch mit Modificationen des Baues 
des Excretionsorganes verbunden, stattfindet. So konnte ich ihn bei Polycera auffinden, und bei Phyllirhoe be- 
schrieb ihn zuerst H. MÜLLER (Zeitschr. f. Zoologie, Bd. IV). Van BENEDEN statuirt diese directe Vermischung 
des Blutes mit Seewasser für andere Seemollusken ; und für die Kammkiemer hat LEyDIG diesen Vorgang des Was- 
sereintrittes in die Niere, woselbst es sich mit Blut mischt, für Paludina vivipara durch eine Reihe von Experimen- 
ten nachgewiesen. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. II. p. 175.) Was vergleichsweise die Verhältnisse bei Paludina be- 
trifft, so ist auf den Unterschied aufmerksam zu machen, dass sich hier die Niere mit Blut angefüllt findet, und die 
Mischung in ihrem Hohlraume selbst statthat, während bei den von mir beobachteten Fällen die Vermengung erst 
im Pericardialsinus eintreten kann, da das einer Niere analoge Excretionsorgan sich stets ohne Blutinhalt ergab. 

Immerhin deuten aber alle diese Beobachtungen auf eine viel grössere Verbreitung dieser Einrichtung, 
und künftige Untersuchungen werden zeigen, in wie ferne die ganze Gruppe der Mollusken daran Theil hat. Von 
nicht geringer Wichtigkeit für die Morphologie des nierenartigen Exeretionsorganes halte ich die von KOREN und 
DANIELSEN (Bidrag til Peetinibranchiernes Utviklingshistorie. Bergen 1851, p. 17)an Embryonen von Buceinum unda- 
tum gemachte Beobachtung von der Entwicklung und den ersten Erscheinungen der künftigen Niere. Es entwickelt 
sich nämlich im Grunde des Kiemensackes, beinah gleichzeitig mit der Kiemenbildung, eine Blase von ovaler oder 
birnförmiger Gestalt, die sich in einen ziemlich langen, dem Darmstücke folgenden Canal fortsetzt. Ihre dünnen, 
halbdurchsichtigen Wände sind mit einer Menge Muskelfasern versehen, welche in ähnlicher Weise wie beim Her- 
zen, sowohl der Länge als der Quere nach verlaufen, und die Ursache sehr lebhafter Contractionen sind, 
welche vom oberen Ende des Organs bis zum unteren sich fortpflanzen. Es mangelt hier nun noch die Ermittelung 
einer in den Herzbeutel führenden Oeffnung, um diess Organ mit jenem unserer Pteropoden, namentlich Creseis, 
auf eine völlig gleiche Stufe zu stellen; doch geben schon die Contractionen des Organs uns einen wichtigen An- 
haltepunkt ab, um das als Hypothese auf die Embryonen von Dice. undatum auszudehnen, was bei den Pteropoden 
auf exactem Wege gewonnen ward. Interessant wäre die Weiterentwicklung des Organs in die ausgebildete Niere, 
sowie die Feststellung der Thatsache, ob sich die Contractionen auch noch bei letzterer finden, oder ob sie nur 
eine embryonale Eigenschaft jenes Organs ausmachen, für welchen Fall dann das Exceretionsorgan der Pteropo- 
den ete. sich als ein embryonaler Typus der Gastropodenniere herausstellen würde. 

1) Die Bildung der Samenfäden in Bläschen p. 39 (Schweiz. Denkschr. Band 8). 


na 


I. Hyaleaceen. 25 


des Körpers einhält, und bis tief in die Sehalenspitze hinabreicht. Der Ausführungsgang, der im 
erst erwähnten Falle immer mehrfach gewunden verläuft, verhält sich im letzteren ganz gerade. 

Die Zwitterdrüse der Hyaleen für sich betrachtet, wird aus zahlreichen meist parallel zu 
einander liegenden Lamellen zusammengesetzt, welche fast die ganze Dieke der Drüse durchsetzen, 
und nur durch einen die Länge der Drüse durchlaufenden Gang mit einander verbunden sind. 
Jedes Blättchen der Drüse ist nach dem zuerst durch H. MEcker bekannt gewordenen Plane der 
Zwitterdrüsenbildung organisirt, und erzeugt an seinen äusseren Parthien die Eikeime, indess die 
innere, nur durch ein dünnes Häutchen davon geschieden, die Samenelemente hervorbringt. Es 
ist diess Verhältniss nur an der Peripherie der Zwitterdrüse wahrzunehmen, denn weiter nach 
innen ergeben sich Verhältnisse, welche von der durch Meexer, bei vielen Gastropoden verfolgten 
Organisation geradezu abweichen, indem oft schon da, wo die Läppchen einander berühren, keine 
Eikeime mehr zu finden sind. Die äussere, die Ovarialabtheilung umgebende Hülle nähert sich 
hier mehr der inneren, welche das samenbereitende Parenchym umgränzt, um zuletzt mit ihr völ- 
lig zu verschmelzen, so dass für die Eier kein besonderer Ausführgang vorhanden 
ist!). Die reifen Eier, welche immer stark in das Hodenparenchym prominiren, können nur durch 
ein Platzen der sie von letzterem noch trennenden Membran frei werden, und müssen auf dem- 
selben Wege, welchen das Sperma macht, nach Aussen gelangen. 

Beim ersten Anscheine liegt in dieser Einrichtung etwas paradoxes, und es scheint als 
ob Selbstbefruchtung schon in der Zwitterdrüse bei diesen Thieren unvermeidlich sei. Diesem wird 
aber durch ein ungleichzeitiges Reifen der Zeugungsproducte eine Schranke gesetzt, denn bestän- 
dig ist nur die eine Parthie einer Zwitterdrüse productiv, baldbildet die peripherische nur Eier 
und drängt sich dann weit in’s Hodenparenchym hinein, bald ist nur letztere thätig, dicht mit Sa- 
menzellen gefüllt, und die peripherische Abtheilung der Läppchen zeigt nur wenig entwickelte 
Eikeime. Ob diese Wechselbildung zu bestimmten Zeiten stattfinde, blieb mir unsicher, doch 
spricht der Umstand, dass während meines ganzen Aufenthaltes zu Messina Hyaleen mit reifen 
Eiern, und andere mit reifem Sperma gefunden wurden, sehr für die Unabhängigkeit dieser Er- 
scheinung von einer gewissen Periode. 

In histologischer Beziehung zeigt die Zwitterdrüse ausser einer äusseren structurlosen, 
hie und da mit Kernen besetzten Membran noch zuweilen eine Schichte rother verästelter Pig- 
mentzellen. Nach innen folgt dann eine Lage heller Zellen, in welcher einzelne Eikeime liegen, 
die aus eben diesen Zellen hervorgegangen sind. Man kann die verschiedenen Entwicklungssta- 
dien eines Eies hier leicht mit einem Blicke nebeneinander überschauen, und wird dann immer 
die jüngsten Formen als Zellen finden, welche eben die Parenchymzellen des Ovariums sind. Die 
Zellmembran wird zur Dotterhaut, der Inhalt zum Dotter, der Kern zum Keimbläschen des künf- 


tigen Eies. Die äusserste Schichte könnte als Epithel bezeichnet werden, wenn nicht ihre Ele- 


1) Dieser merkwürdigen Verhältnisse der Zwitterdrüse, und ihres Ausführganges, welche der bisher, 
vorzüglich durch H. MECKEL, bei einer grossen Zahl von Gastropoden bekannt gewordenen Organisation des Zwit- 
terapparates ganz entgegen sind, habe ich schon kurz in einem in den Comptes rendus, tome XXNVII (scance du 
26. Sept. 1853) enthaltenen Aufsatze Erwähnung gethan. 

Gegenbaur, Pteropoden. 4 


26 Erste Abtheilung: Pieropoden. 


mente mit jenen des übrigen Ovarialparenchyms völlig identisch und auch in keiner Weise von 
letzterem abgegränzt wären. Das Gleiche gilt von dem samenbereitenden Theile der Zwitterdrüse. 
Auch hier finden wir zu Zeiten an den Wandungen dieselben einfachen Zellformen, wie weiter 
nach innen zu. Mit fortschreitendem Wachsthume der Zellen entstehen in ihnen zahlreiche 
Bläschen (Zellen?), welche nach dem Bersten der Membran frei werden, um eine feinkörnige 
Masse gelagert an einem Pole in einen haarförmigen Fortsatz auswachsen , und auf diese Weise 
zu Spermatozoiden sich umbilden (Taf. I, fig. g. a). 

Bei Hyalea tridentata und gebbosa setzt sich aus der Mitte der concaven Fläche der Zwit- 
terdrüse ein äusserst dünner Ausführgang fort, der nach einem Verlaufe von einigen Linien sich 
mit einem dicken mehrfach gewundenen Schlauche vereinigt, dessen hinterer Theil sich verjüngt, 
und dicht zusammengeknäuelt in ein blindes Ende ausläuft. Der Ausführgang (Vas eferens com- 
mune) der Zwitterdrüse, als dessen Anhang der vorerwähnte Schlauch betrachtet werden kann, 
wird häufig prall mit Samenmasse gefüllt gefunden, so dass sowohl er, als auch seine blindschlauch- 
förmige Fortsetzung nach hinten, als ein Aufbewahrungsort für das reife Sperma zu dienen 
scheint. Mit Gewissheit kann eine solche Deutung als Samenblase dem beregten Anhange zuge- 
theilt werden'). Im weiteren Verlaufe kreuzt der Ausführgang den Oesophagus und tritt kurz 
nach abwärts gebogen an den rechterseits neben der Speiseröhre liegenden Uterus. Es ist diess 
ein in viele Windungen und Falten zusammengelegtes Organ, welches gleich neben der Einmün- 
dungsstelle des Vas eferens commune in einen engeren Canal, die Scheide), übergeht, welche 
dann ohne besondere Erweiterung oder Anhänge an der Flossenbasis nach aussen mündet. 

Dicht an den Uterus sich anschmiegend liegt noch ein dunkelfarbiges zusammengeroll- 
tes Bläschen, welches nur durch Präparation vom Uterus sich trennen lässt, wobei sich dann er- 
gibt, dass es durch einen kurzen und dünnen Canal mit dem Grunde desselben in Verbindung 
steht. Häufig ist es prall mit Samenmasse angefüllt, wesshalb ich es, sowie in Anbetracht seiner 
Lage, als Receptaculum seminis bezeichnen will. Aus letzterem Verhältnisse geht mit Bestimmt- 
heit hervor, dass es nicht zum männlichen Theile des Geschlechtsapparates gehörig ist, wofür 
noch der Umstand spricht, dass seine Füllung gerade dann am häufigsten zu treffen ist, wenn der 
männliche Theil der Zwitterdrüse gar nicht thätig erscheint. Auch das, was ich als Uterus be- 
zeichne, hatte durch Cuvıer eine andere Deutung erfahren; es galt ihm nämlich dies Organ für 
den Hoden, während VAn BENEDEN, der auch das anliegende Receptaculum seminis erkannte, 
ihm gar keine nähere Benennung ertheilte. 


1) CuVIER deutete, die Zwitterdrüse als Ovarium betrachtend, den Ausführgang derselben als Oviduet, und 
den schlauchförmigen Anhang desselben als eine Fortsetzung des Oviducts, während er denselben Theil bei Clio als 
Hoden bezeichnet. Van BENEDEN dagegen ist geneigt, diesen Fortsatz auch bei den Hyaleen für den Hoden zu hal- 
ten, indem er (allerdings mit Recht!) nicht daran zweifelt, dass in diesem Theile Spermatozoiden gefunden werden. 

2) Obgleich ich wohl einsehe, dass die Bezeichnung dieses Canals als ‚‚Scheide‘‘ wegen seines Verhält- 
nisses zur Ausführung der männlichen Zeugungsproducte nicht treffend genug gewählt ist, so mag er doch hier 
passiren; denn es ist besser, ältere Bezeichnungen, denen man leicht noch Nebenbegriffe beifügen kann, fortzufüh- 
ren, als eine ganz neue, nur verwirrende Terminologie zu schaffen. Im Bereiche der niederen Thiere finden wir doch 
nur wenige Organe, deren Function vollkommen jenen entspräche, von denen sie hergenommen ist. 


7 


ww 


I. Hyaleaceen. 


Die Ruthe und ihre Lagerung untersucht man, selbst wenn sie eingestülpt ist, am besten 
bei Eröffnung des Thieres von der Rückseite; sie stelltsich dann als ein hohler, unten geschlossener 
Cylinder dar, welcher krummstabförmig auf und neben dem Schlunde liegt, und sich am Nacken 
des Thieres etwas vor der schon erwähnten Genitalmündung, also gleichfalls an der rechten Seite, 
nach aussen öffnet!). Durch diese Oeffnung stülpt sich der Ruthenschlauch in der Art hervor, 
dass seine innere Fläche zur äusseren, seine äussere zur inneren wird. Am blinden Ende der Ruthe 
(der vorderen Spitze, wenn sie hervorgestülpt ist) inserirt sich ein starkes, vom Hauptmuskel ab- 
gehendes Muskelbündel, welches während der Erection, resp. der Hervorstülpung, nach innen zu 
liegen kommt, und dann, wie auch Van BENEDEN vermuthete, als Zeeiractor penis wirkt. Das 
Innere des Penis zeigt mehrfache Querfalten, welche aber bei der Erection vollkommen verschwin- 
den. In diesem Falle stellt der Penis einen 3—4” langen, gedrungenen, cylindrischen Körper 
vor, dessen kolbiges Ende mit mehren Ausbuchtungen versehen ist. Die Hauptmasse seiner Wan- 
dungen besteht aus einem dichten Netze von Muskelfasern, welche nach allen Seiten hin, oft un- 
ter Anastomosenbildung sich kreuzen. Die glatte Oberfläche überzieht dann ein flimmerndes 
Cylinderepithel. 

Mit der Mündung der Geschlechtsdrüsen steht der Penis weder durch einen inneren Canal 
noch durch eine äussere Rinne in Verbindung, er kann somit zur Uebertragung des Spermas auf 
das zu befruchtende Individuum durchaus in keiner directen Beziehung stehen, und dient nur 
als Copulationsorgan zur innigeren und andauernderen Vereinigung der beiden sich begattenden 
Individuen. Die Schwellung des Penis, welche an allen seinen Durchmessern sich kund gibt, 
geschieht wahrscheinlich durch Anfüllung seines Lumens mit einer Quantität Blutes aus den 
Blutbehältern des Mantels, mit denen seine Höhle in offener Verbindung steht. Die pralle, fast 
knorpelig anzufühlende Beschaffenheit des Penis in diesem Zustande deutet darauf hin, dass an 
seiner Wurzel irgend eine Sphincterbildung die eingetretene Blutmenge zurückhält und so eine 
längere Dauer der Schwellung erleichtert °). 

Die histologische Zusammensetzung der Geschlechtstheile ist wenig complicirt. Das 
Vas eferens commune ist eine einfache, aus einer homogenen Grundmembran gebildete Röhre mit 
einem äusseren Belege von circulär verlaufenden Ringfasern, und einer inneren Auskleidung von 
kleinen Cylinderzellen, unter welche sich an den dickeren Stellen des Ausführganges noch eine 
Schichte kleinerer Zellformen einschiebt. Denselben Bau zeigt der als Samenbehälter gedeutete 
Anhang des Ausführganges, sowie das Receptaculum seminis. Von einer Einschachtelung der 
Ausführgänge nach H. Meckzr’s Theorie ist hier bei den Hyaleen nichts wahrzunehmen ; 


alle diese Canäle sind einfach, und dienen bald zur Ausführung des Samens, bald zum Durch- 


1) Van BENEDEN sah die Oefinung mit Ausnahme eines einzigen Falles beständig an der linken Seite 
des Halses. 


2) Ueber die Begattung der Hyaleen sei hier bemerkt, dass dieselbe »—2 Stunden andauert. Die Be- 
fruchtung ist niemals wechselseitig, sondern das eine Individuum functionirt dabei als Männchen, indess das andere 
als Weibehen sich verhält, ein Umstand, der schon durch die gleichzeitige Reife der Geschlechtsproducte hinrei- 
chend motivirt wird. 


4* 


28 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


tritte der Eier je nach den verschiedenen Geschlechtsperioden des hermaphroditischen Thiers. 
Auch der Uterus lässt dieselben Schichten erkennen , nur kommt auf seiner Oberfläche noch un- 
regelmässig vertheiltes, dunkel carmoisinrothes Pigment hinzu, und auf seiner faltigen Innen- 
fläche ein stark entwickeltes unter dem Epithel lagerndes Zellstratum, dessen Elemente ausser 
dem Kerne eine dunkel granulirte Substanz enthalten. Diese, einen drüsigen Bau beurkundende 
Organisation deutet darauf hin, dass die Eier nicht nur durch ihn hindurch treten und von dem 
seinem Grunde angefügten Zeceptaculum seminis aus befruchtet werden, sondern auch noch die 
ihnen zukommende Eiweissschichte erhalten, so dass zugleich die Function einer Eiweissdrüse, 
die bei andern Gastropoden an ein getrenntes Organ gebunden ist, hier mit dem Uterus sich 
vereinigt. 

Sehr verbreitet ist in den Geschlechtsorganen das Flimmerepithel; es findet sich nicht 
nur in dem Vas eferens commune, sondern auch in dessen Anhang, im Uterus, der Scheide und 
dem Ztecept. seminis. Im Uterus sah ich nur bestimmte Stellen flimmern, und zwar schienen 
es mir die Vorsprünge der Falten zu sein. 

Es bleibt hier noch die Beschreibung der Geschlechtsorgane bei OZeodora und Oreseis, 
welche um so kürzer gefasst werden kann, als diese Organe in vielen Beziehungen ein mit jenen 
der Hyaleen gleiches Verhalten bieten. Cleodora besitzt eine länglich ovale Zwitterdrüse (Taf. II, 
fig. 2, k) im Grunde des die Eingeweide eng umschliessenden Sackes, die sich zwischen Leber 
und Darmschlinge einlagert. Sie wird ähnlich wie bei Hyalea aus 12—16 Querlamellen zusam- 
mengesetzt, so wie sie auch mit jener Gattung ihre feinere Structur theilt. Der ungewundene, 
anfangs dünne, dann beträchtlich anschwellende Ausführungsgang ist auch hier eine einfache 
Röhre, aussen mit stark entwickelter Kreismuskulatur belegt. Eine blindsackartige Fortsetzung 
fehlt. Im Aufwärtssteigen verengert er sich plötzlich von 0,5—0,05”’, und inserirt sich an die 
obere Hälfte eines faltenreichen,, innerwärts mit einer dichten Lage feinkörmiger Zellen versehe- 
nen Schlauches, den ich auch hier als Uterus bezeichnen will. VAv BENEDEN bezeichnet diess 
Organ als ‚„‚organe glandulaire.““ Dem Grunde dieses Uterus hängt mit einem dünnen Stiele eine 
retortenförmige Blase an, die fast immer mit Sperma, bald frischem, bald zu einer krümligen, 
nur Reste von Samenfäden nachweissenden Masse geschwundenen, angefüllt ist. Es ist somit 
auch diese Blase jener analog, die wir bei Hyalea als Receptaculum seminis bezeichneten '). 

Am entgegengesetzten, dem vorderen Theile des Uterus geht ein ziemlich weiter Canal 
(die Scheide) aus, und steigt neben dem Oesophagus nach oben, um rechts am Halse des Thieres 
auszumünden. An derselben Seite, etwas weiternach vorne, findetsich eine andere Oeffnung, näm- 
lich jene für die Ruthe, die mit jener bei //yalea übereinkommt. Die von Van BENEDEN bei (7. 
lanceolata im Inneren des eingestülpten Penis aufgefundenen Häkchen mit knorpeliger Spitze 


vermisste ich bei den von mir untersuchten Arten. 


1) VAN BENEDEN gibt an, dass die Zwitterdrüse (Ovaire) von Cleodora lanceolata aus spiralig gewunde- 
nen Lamellen (composee de lames juxta-posees en spirale) bestehe, was ich für C2. pyram. und euspidata nicht bestä- 
tigen kann. 


T. Hyaleaceen. 29 


Die Zwitterdrüse der Creseisarten liegt weit hinten im Leibe und ist durch ihren aus 
rundlichen Läppchen bestehenden Bau (Taf. II, fig. 1, r; fig. 3, a) von jenem der Hyaleen und 
Cleodoren verschieden. Jedes Läppchen zeigt dieselbe Zwitterbildung wie eine Lamelle der 
Geschlechtsdrüse der Hyaleen. Aus der Mitte der Drüse steigt ein aus der Vereinigung aller 
Läppchen entstandener gleichweiter Canal (fig. 1, s; fig. 3, 5) empor, der, mit einfachen Wan- 
dungen versehen, vom, etwa in gleicher Höhe mit dem Magen, in einen länglichen Uterus- 
schlauch (fig. 3, e) einmündet. Gleich daneben inserirt sich das dunkelpigmentirte Receptaculum 
seminis, ein birnförmiges Bläschen, welches bei Or. striata und spinifera nur einen kurzen Stiel 
aufweist, während bei Or. acicula derselbe in einen etwa 2” langen Canal (fig. 3, d) sich aus- 
streckt. In Betreff der Ruthe, sowie des feineren Baues all’ dieser Theile kann ich nur auf das 
schon früher Erwähnte Bezug nehmen !). 

Als Formelemente des Samens finde ich bei Hyalea und Oleodora haarförmige, vorne 
mit einem runden Köpfchen versehene Spermatozoiden (Taf. I, fig. 9, e stellt dieselben von 
Hyalea tridentata dar), deren feiner Theil in ein kaum sichtbares Ende ausläuft. Die Länge der 
Samenfäden beträgt 0,08”. Eine auffallende Ausnahme von dieser Form ist bei Oreseis vor- 
handen, wo die haarförmigen Spermatozoiden nach beiden Enden hin in äusserst feine Spitzen 
auslaufen und etwa am vorderen Fünftheile ihrer 0,1” betragenden Länge eine ovale oder rund- 
liche Anschwellung besitzen, so dass sie den durch KöLLıker bekannt gewordenen Samenele- 
menten von meerbewohnenden Kammkiemern,, wie Turbo, Buccinum, Purpura, sehr nahe zu 
stehen kommen. Spermatozoiden von Or. acieula finden sich auf Taf. I, fig. 10 abgebildet, und 
zwar stellt @ einzelne derselben, 5 eine zu einem Büschel vereinigte Gruppe dar. 


Entwickelung. Diese wurde vom Eie aus an Ayalea gibbosa und tridentata, dann 


I 


1) Nach einer genaueren Untersuchung des Genitalapparates der Hyaleaceen wird es auch statthaft sein, 
auf andere zu dieser Pteropoden-Familie gehörige Gattungen in Betreff ihrer Geschlechtsorgane Bezug zu nehmen 
und die Deutung der betreffenden Theile mit dem, was in Vorstehendem mitgetheilt ward, in Einklang zu bringen. 
Es ist vorzüglich Cuwieria und Zimacina, deren Organisation uns durch VAN BENEDEN’s Bemühungen bekannt 
wurde, und bei denen vielleicht nur die Geschlechtsorgane eine den neueren Forschungen adaptirte Erklärung 
bedürfen. In beiden Gattungen, von denen die eine, Ouvieria, sich eng an die Cleodoren anschliesst, indess die 
andere, Zimacina, sich mehr mit den Hyaleen verbindet, findet sich eine entwickelte Geschlechtsdrüse (das Ova- 
rium nach V. B.), die bei ersteren, ganz wie bei den Cleodoren, aus Querfächern gebildet, in der Endspitze 
des Leibes liegt, indess sie bei Zimaeina, aus einzelnen rundlichen Follikeln zusammengesetzt, den grössten Theil 
der spiralig gewundenen Schale ausfüllt. Auf Längsdurchschnitten zeigt sich gleichfalls ein lamellöser Bau. Der 
Ausführgang der wahrscheinlichen Zwitterdrüse, dessen angeschwollener, von mir als Samenbehälter gedeu- 
teter Theil von V. B. als Hoden bezeichnet wird, setzt sich nach vorn in ein „‚drüsiges Organ‘‘ fort, welches ich 
bei Hyalea, Cleodora und Creseis als Uterus erklären zu dürfen glaubte. Bei Zimaeina ist dieses Organ mit einem 
von V. B. als ‚‚Purpurblase‘ gedeuteten Bläschen, das sich weit vorn mit einem Ausführgange in ersteres (den 
Uterus) inserirt, von einem besonderen Beutel umschlossen und mündet am Nacken des Thieres hinter dem Penis 
nach aussen ; auch Cuwieria zeigt ein solches dem Uterus analoges Organ, das aber eines Receptaculum seminis zu 
ermangeln scheint und mit einer langen, engen Scheide (Oridxet. V. B.) nach aussen sich öffnet. Wie diese Organe 
sich sehr leicht auf entsprechende der von mir untersuchten Gattungen redueiren und darnach auch physiolo- 
gisch bestimmen lassen, so verhält es sich auch mit der Ruthe, welche gleichfalls grosse Uebereinstimmung zeigt. 
Bei Limaeina trägt sie vorn an ihrer Spitze noch einen festen, hakenförmig gekrümmten Körper, der von V. B. 
als „‚organe exeitateur proprement dit‘‘ bezeichnet wird. 


30 Erste Abtheilung : Pieropoden. 


an Oleodora pyramidata und cuspidata so weit als möglich studirt, und spätere Stadien, in 
welchen zahlreiche pelagische Creseislarven, sowie junge Hyaleen sich trafen, dienten dazu, 
dasjenige zu ergänzen, was der frühe Tod der aus den Eiern gezogenen Larven noch lücken- 
haft liess. 

Die Eier der Pteropoden aus der Gruppe der Hyaleaceen werden in einfachen glashellen 


‚m 


Schnüren gelegt, welche 0,2 — 0,3” Durchmesser und eine oft bis zu mehren Zollen sich erhe- 
bende Länge besitzen. Die Schnüre selbst werden nicht nach Art anderer Meergastropoden an 
feststehende Körper wie Steine, Seepflanzen u. s. w. befestigt, sondern bleiben, wenn sie gelegt 
sind, dem Spiele der Fluthen überlassen, wo sich die Embryonen entwickeln, um sogleich nach 
Verlassen der Eierschnur die pelagische Lebensweise der Aeltern fortzusetzen. 

Eine solche Eierschnur besteht aus einer dünnen, aber sehr spröden homogenen Hülle 
(der erhärteten äussersten Schichte) und einem zähen, glashellen Inhalte, in welchen die Eier 
selbst hinter einander in einer einzigen Reihe eingebettet sind. Jedes Ei ist dann noch einmal 
von einer besonderen Eiweisshülle umgeben , welche aber erst einige Tage, nachdem die Eier- 
schnur gelegt ist, erkannt werden kann. Es löst sich dann meistentheils die die Schnur ausfül- 
lende Eiweissmasse auf und es wird dann für jedes einzelne Ei eine kugelige Umhüllung sichtbar, 
deren Wand gleichfalls aus einer verdichteten Schichte zu bestehen scheint. Die letztere Eiweiss- 
hülle ist wahrscheinlich das Product der Uteruswandungen, während die erstere, eine Anzahl 
von Eiern zu einer Schnur zusammenreihende Eiweiss-Substanz, erst beim Durchgange der Eier 
durch die Scheide gebildet wird. 

Frei im Meere flottirende Eierschnüre wurden oftmals aufgefischt, aber bei der mir 
damals noch sehr problematischen Abstammung derselben, die auch durch die ersten Entwicke- 
lungsstadien nicht sonderlich aufgeklärt wird, waren sie mir von wenig Vortheil, und ich musste 
zum Studium der Entwickelungsgeschichte dieser Thiere darauf bedacht sein, sie direct von den 
Thieren zu erhalten, was mir auch vollkommen gelang. Während der vom Dezember beginnenden 
kühleren Jahreszeit, wo die nur langsam vor sich gehende Zersetzung des Seewassers mich in 
den Stand setzte, bei täglicher Erneuerung des Wassers längere Zeit hindurch eine Anzahl Ptero- 
poden in Glasgefässen zu halten, wurde ich immer reichlich mit Eierschnüren versorgt, deren 
Abstammung mir dann gewiss war'). Die Zahl der von einer einzigen Hyalea tridentata binnen 
zwei Tagen gelegten Eier berechnete ich auf circa 200 ; die von Hyalea gibbosa auf 60 —S0, und 
eben so hoch die von Oleodora pyramid. und cuspidata in derselben Frist. Das befruchtete Ei 
der vorgenannten Arten ist stets rund und zeigt eine halbe Stunde nach dem Legen meist zwei 
helle Keimbläschen, deren man aber erst bei schwacher Compression des Dotters ansichtig wird; 
da man nur bei Eiern, die so eben die Scheide verlassen haben, das Keimbläschen noch unge- 
theilt findet, so scheint der Furchungsprocess hier sehr frühe eingeleitet zu werden. 

Die Grundsubstanz des Dotters ist hell, durchsichtig, bei 7. tridentata durchaus farb- 


1) Auch von anderen Thieren waren auf diese Weise leicht gelegte Eier zu erhalten und die Beobach- 
tung der Entwicklungsgeschichte dadurch von höherem Interesse. Sagitten, die im Februar und März mit strotzen- 
den Ovarien erschienen, legten ihre Eierklumpen oft schon nach wenigen Stunden. 


I. Hyaleaceen. 31 


los, bei 7. gibbosa mit einem Stich ins Violette. In die Grundsubstanz betten sich zahlreiche, 
das Licht stark brechende Dotterkörner von gleicher Grösse ein und erscheinen in allen Theilen 
des Dotters gleichmässig vertheilt. Eine Dotterhaut (Membran der Eizelle) ist mir niemals am 
befruchteten Eie darstellbar gewesen, obgleich die Gontouren des Dotters immer deutlich das 
Bild einer umhüllenden Membran zeigten. 

Der Theilungsprozess des Dotters, von welchem vorhin schon die Einleitung in der 
Theilung des Keimbläschens angegeben ward, folgt verhältnissmässig viel später, als nach der 
frühen Spaltung des Keimbläschens zu erwarten gewesen wäre, denn erst S— 10 Stunden nach 
dem Austritte der Eierschnur tritt die erste Furche auf und theilt den Dotter in zwei, in der 
Mehrzahl der Fälle völlig gleiche Hälften. In einem weiteren Stadium, welches wie die folgen- 
den sehr rasch abläuft, erscheinen vier Kugeln, welche dicht bei einander gelagert sind und sich 
meist mit abgeplatteten Flächen berühren. Die folgenden Stadien, welche nach Analogie der 
übrigen Gastropoden durch 8, 16, 32. .... Dotterkugeln charakterisirt sein sollten, zeigten nicht 
unwichtige Differenzen, auf welche ©. Vocr!) bei der Entwicklung des Aciaeon, sowie später 
Jon. MÜLLER?) bei jener der Entoconcha mirabilis aufmerksam machten; es ist diess die Ent- 
stehung kleinerer, heller Furchungskugeln, welche, den aus der zweiten Furchung hervorgegan- 
genen vier Kugeln rasch voraneilend, sich immer weiter theilen und bald ein aus Zellen bestehen- 
des Häufchen darstellen. Jon. MüLLer und C. Vogt sahen diese hellen Furchungsgebilde zuerst 
nach der Viertheilung des Dotters und zwar gleichfalls in der Vierzahl zum Vorschein gekommen, 
ohne im Stande gewesen zu sein, über ihre Entstehung Näheres zu erforschen. Bei unseren Ptero- 
poden, welche im Endresultate mit Entoconcha insofern übereinstimmen, als auch hier zu einer ge- 
wissen Periode mehre grosse Furchungskugeln existiren, neben welchen sich ein Häufchen heller 
Zellen findet, scheint mir dieser Vorgang auf folgende Weise zu geschehen: Von den 4 ursprüng- 
lichen Furchungskugeln durchläuft eine einen rascheren Theilungsprozess und ist zuletzt in ein 
Häufchen von Zellen umgebildet, deren helles Aussehen in der Auflösung der dunklen Dotter- 
körner seinen Grund hat. Hierauf wurde ich geleitet durch das Vorhandensein von drei grossen 
Furchungskugeln, neben welchen zwei kleine lagen, die offenbar aus der Theilung einer grösse- 
ren hervorgegangen waren. Die kleineren Kugeln besassen ganz das Aussehen der grösseren. 
Ihre Umwandlung in die hellen Zellformen habe ich nicht verfolgen können, aber es waren stets 
diese beiden kleineren Dotterkugeln verschwunden, wenn letztere vorhanden waren, so dass 
hieraus gefolgert werden kann, dass die hellen Zellen aus der Theilung und materiellen Verän- 
derung einer der vier primitiven Furchungskugeln hervorgehen. Die Grösse dieser Zellen beträgt 
0,005 — 0,008””. Sie besitzen eine deutliche, durch Zusatz von süssem Wasser sich abhebende 
Membran und einen durchsichtigen, kleine Molecüle und scharf contourirten Kern einschlies- 
senden Inhalt?). 


1) Ann. des se. nat. Tome VI. 1846. 

2) Ueber Synapta digitata und über die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. Berlin 1852. p. 17. 

3) Als ein Beispiel, wo dieser Modus der Dottertheilung in viel prägnanterer Weise zu erkennen ist, 
möchte ich unter den Würmern auf Nephelis verweisen. (Vergl. auch hierüber FREY in Fror. N. Not. 1846. pag. 228.) 


32 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


Die nächste Veränderung besteht darin, dass die sämmtlichen Furchungsproducte eines 
Eies sich inniger vereinigen und das Häufchen heller Zellen sich allmählich über die drei immer 
noch unverändert gebliebenen Furchungskugeln ausdehnt und sie zu überziehen beginnt. Auf 
diese Weise entsteht aus einer Furchungskugel ein Gewebe, in welchem sich im Gegensatze zu 
den drei unthätigen Kugeln alle Activität des aufzubauenden Embryos zu concentriren scheint 
und durch welches die Leibeshülle von den centralen: Parthien sich in bestimmter Weise 
abgränzt. 

Die äussere Umhüllung des Embryo besteht nur aus kleinen mosaikartig angeordneten 
Zellen und lässt noch am dritten Tage die drei Furchungskugeln im Innern unverändert durch- 
schauen. Die Gestalt eines solchen Embryo ist oval, seine Grösse beträgt 0,11 — 0,13”, also nur 
wenig über die des befruchteten Dotters. Auf seiner Oberfläche sprossen nun überall feine Cilien 
hervor, welche alsbald das schöne Phänomen der ‚,Dotterdrehung‘“ hervorrufen. 

Verlassen wir nun auf ein Kurzes den Verfolg der Weiterentwicklung und betrachten 
wir die früheren Stadien von der ersten Furchung an bei anderen Eiern, so werden wir bemer- 
kenswerthe Verschiedenheiten von dem vorhin geschilderten, sich auf Oleodora pyramidata 
beziehenden Entwicklungsverlaufe antreffen. So ist es namentlich bei Hyalea tridentata der Fall, 
dass schon nach der Zweitheilung des Dotters (Taf. II, fig. 12) eine Furchungskugel sich rasch 
weiter theilt (ig. 13), ein Häufchen heller Zellen, wie wir es’ schon vorhin gesehen haben, pro- 
ducirt (fig. 14) und schliesslich die andere, unthätig gebliebene Furchungskugel mit einer durch- 
sichtigen Umhüllung überkleidet. Zuweilen trifft es sich auch, dass die unthätige Furchungs- 
kugel einer Theilung unterworfen wird, wenn aus der rascheren T'heilung der anderen schon 
zahlreiche helle Zellen hervorgingen (fig. 15). Gleichhäufig mit diesem anscheinend abweichen- 
den Vorgange ist ein anderer, nach welchem der Dotter sich ursprünglich schon in zwei ungleiche 
Hälften theilt, wovon die grössere sich alsbald noch einmal, aber gleichmässig spaltet, so dass in 
einem gewissen Stadium drei gleichgrosse Furchungskugeln vorhanden sind; die eine, und zwar 
immer eine durch Theilung der grösseren Kugel hervorgegangene, bildet dann durch schnell 
erfolgende Zerklüftung die Leibeshülle des Embryo nach dem früher angegebenen Modus, und 
die übrigen zwei verhalten sich gleichfalls wieder unthätig im Innern. — Diese verschiedenen 
Modificationen der Furchung,, die aber alle in ihrem Endresultat übereinstimmen, scheinen an 
keine äusseren Bedingnisse gebunden zu sein, denn sie sind in einer und derselben Eierschnur 
neben einander zu beobachten. Ebensowenig resultirt aus dem einen oder dem andern Modus 
eine Verzögerung oder Beschleunigung der Entwicklung und Ausbildung des Embryo, welcher 
Umstand sie als eine normale Erscheinung betrachten lässt. 

Wenn wir den weiteren Entwicklungsgang da wieder aufnehmen, wo wir ihn vorhin 
verliessen, so sehen wir zwischen dem vierten und sechsten Tage am Körper des Embryo einen 
Kranz grosser Wimpern entstehen , welcher den ovalen Embryoleib in zwei sehr ungleich grosse 
Theile abgränzt (Taf. II, fig. $, 9 von Cleodora,; fig. 18, 19 von Hyalea). Der dem Wimper- 
kranz näher liegende Pol flacht sich nun um ein Beträchtliches ab und zugleich dehnt sich die 


Stelle, welcher die Wimpern aufsitzen, in der Weise aus, dass die Form des Embryo mit der 


T. Hyaleaceen. 33 


eines Kreisels grosse Aehnlichkeit bekommt. Besonders deutlich ausgeprägt finden sich diese 
Verhältnisse bei OZeodora pyram. und cuspidata (fig. 10). Bei Hyalea tritt der Wimperkranz 
schon anfänglich um das etwas dickere eine Ende auf. Je mächtiger die Cilien des Wimper- 
kranzes auswachsen, um so mehr tritt das den Embryoleib anfänglich gleichmässig überziehende 
Flimmerepithel in den Hintergrund und ’ersterer, in welchem wir das Velum der Gastropoden 
erkennen, übernimmt bald allein die Locomotion des Embryo, der jetzt so ziemlich das Lumen 
der Eihülle ausfüllt und nur mühsam in dem engen Raume seine Drehungen vollführt. Unter- 
dessen sind alle feineren Cilien verschwunden und auch im Inneren des Leibes greifen wichtige 
Veränderungen Platz. Obschon man daselbst noch immer die Contouren der ursprünglichen 
Furchungskugeln mit Bestimmtheit zu erkennen vermag, so findet man jetzt in jeder statt 
des einen Kemes eine Anzahl kleinerer (5—S) durch den ganzen Raum der Kugel zerstreut, 
und bald darauf sind aus jeder der so lange Zeit hindurch unthätig gebliebenen Furchungskugeln 
eben so viele Zellen entstanden, als man vorher Kerne in ihr wahrnahm. So wichtig es mir auch 
hierbei war, zu erfahren, ob diese durch Vermehrung der Kerne eingeleitete Zellbildung durch 
eine wirkliche Theilung der Furchungskugel auftrete, oder ob sie durch eine nach der Umhül- 
lungstheorie vorgehende endogene Zellbildung vermittelt würde: so konnte ich doch, unerachtet 
nicht geringer Bemühungen, niemals zu einem positiven Resultate kommen. Nur so viel darf ich 
als sicher hinstellen, dass zu einer gewissen Zeit an der Stelle der mit mehrfachen (5 — 8) Kernen 
versehenen Furchungskugeln eine Gruppe von Zellen sich findet. Beifügen will ich hier, dass, 
auch nach zu Stande gekommener Zellbildung,, die Zellen im Ganzen noch immer die Form und 
gegenseitige Gruppirung der ursprünglichen Furchungskugeln bewahren, so dass man bei ober- 
flächlicher Beschauung oder bei Untersuchung mit schwacher Vergrösserung versucht ist, an eine 
längere Persistenz der unthätigen Furchungskugeln zu glauben, als diess in der Wirklichkeit der 
Fall ist. (Vergl. Taf. II, fig. $S—10 und fig. 17—19.) An den Zellen selbst ist die Membran 
äusserst zart, aber dennoch nachweisbar; der Kern ist ein helles, scharf contourirtes Bläschen, 
und der übrige Inhalt wird aus der zähen Dottergrundsubstanz gebildet, in welcher dunkle Dot- 
terkörner nebst feinen Molecülen sich einlagern. Es hat den Anschein, als ob sich ein Theil der 
Dotterkörner mit dem Eintritte der Zellbildung auflöse (gleichwie diess auch bei der vorher 
erwähnten, rasch sich in Zellen verwandelnden Furchungskugel der Fall ist), denn ihre Anzahl 
hat offenbar abgenommen und das Aussehen der nun aus Zellen bestehenden Centralparthie des 
Embryo ist heller als zuvor. 

‘ Gleichzeitig mit der Veränderung der centralen Furchungskugeln bildet sich die Lei- 
beshöhle und die Anlage der Schale. ‚ 

Die letztere erscheint als ein dünner, anfänglich nur nach Zertrümmerung des Embryo 
erkennbarer Ueberzug des hinteren Körpertheiles und erstreckt sich in bald halbkugeliger, bald 
mehr napfförmiger Gestalt etwa über ein Dritttheil der Länge des ganzen Thieres (Taf. Il, fig. 20). 
Sie scheint aber nicht sehr innig mit dem Leibe verbunden zu sein, denn zuweilen trifft es 
sich, dass sie sich während der Drehungen des Embryo theilweise ablöst und dann dem Hin- 
tertheile des Leibes so lange anhängt, bis wieder ein neues Schalenhäutchen gebildet ist (fig. 11). 


Gegenbaur, Pteropoden. 5 


34 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


Von Kalkablagerungen ist in diesem Stadium noch nichts zu erkennen, und es scheinen diesel- 
ben stets erst, nachdem der Embryo als Larve die Eierschnur verlassen hat, einzutreten. 

Die Leibeshöhle bildet sich durch partielles Abheben der äusseren, durch kleinzelliges 
Gewebe dargestellten Hülle von den im Innern des Embryo liegenden dunkleren Zellhaufen, 
deren Entstehung wir aus den lange Zeit persistent gebliebenen Furchungskugeln ersahen. Mit 
der Bildung der Leibeshöhle tritt zugleich eine Umwandlung eines Theiles der runden Zellele- 
mente in Fasern ein, welche die Leibeshöhle in radiärer Richtung durchsetzen und constant an 
der Kuppelwölbung des hinteren Leibesendes zu treffen sind. Dort inseriren sie sich an eine 
hügelförmig vorragende Verdickung der Leibeshülle und sind daselbst wohl die ersten Spuren 
der später so entwickelten Rückziehmuskeln des Körpers. 

Nun durchbricht der Embryo seine specielle Eihülle und sucht sich, in der engen Röhre 
der Eierschnur auf- und abwirbelnd, seinen Ausweg ins Freie, um dort sein Schwärmestadium 
als Larve zu beginnen. Es geschieht diess am siebenten oder achten Tage. Die nun folgenden 
Entwicklungsvorgänge bestehen vorzüglich in einer weiteren Organisation der inneren Theile. 
Die Form der Furchungskugeln geht verloren und es gestaltet sich zunächst die Anlage des 
Tracts, um welchen herum noch immer unregelmässig geformte Zellenmassen sich erkennen 
lassen, welche wahrscheinlich bei der später erfolgenden Bildung der übrigen Organe ihre Ver- 
wendung finden. Der Wimperkranz am Vordertheile des Larvenkörpers, der sich schon früher 
etwas abgehoben und in eine Fläche ausgedehnt hat (fig. 20, 21), wird allmählich oval und lässt 
durch zwei an seinen breiten Seiten auftretende Einbuchtungen zwei Lappen besonders markirt 
erscheinen, die bei anderen Gastropodenlarven als Segellappen bekannt sind. Die Grundlage 
des diese Lappen umsäumenden Wimperkranzes bildet ein aus hellen gelblichen Zellen zusam- 
mengesetzter Wulst, von welchem direct die langen Flimmerhaare hervorgewachsen sind. Nach 
innen zu sieht man im Segel radıär verlaufende, oft verästelte und mit leichten Anschwellungen 
versehene Fasern, welche gegen das Centrum des Segels zu sich verlieren oder in dichter stehende 
Zellen sich fortzusetzen scheinen. — Unterhalb des Velums bemerkt man eine kurze, kegel- 
förmige Erhebung, welche sich, dicht mit Wimpern bedeckt, allmählich in die Breite zieht und 
so den Fuss der Gastropoden in keiner Weise verkennen lässt. (Taf. II, fig. 22, 5.) Auffallend 
ist nur dessen relativ spätes Auftreten, welches vielleicht mit der nur unbedeutenden Rolle, 
welche ihm bei den Pteropoden zugetheilt ist, im Zusammenhange steht. Zwischen dem Fusse 
und der vorderen Einbuchtung des Velums bemerkt man um diese Zeit das Auftreten eines deut- 
lich abgegränzten Zellstranges, in welchen von aussen eine Oeffnung führt, welche letztere ich 
als Mund, erstere dagegen als Oesophagus ansehen muss. 

Bis hierher konnte ich die Entwicklung Schritt für Schritt und häufig sogar an den- 
selben Individuen verfolgen, so dass ich wohl kein nur einigermassen wichtiges Stadium über- 
sehen zu haben glaube. Im Mittel waren es 12 Tage, welche das Ei nöthig hatte, um sich in die 
letzt beschriebene Larvenform umzuwandeln, und 3 — 4 Tage hiervon wurden die schwärmenden 
Larven in Glasgefässen gehalten. Indessen schienen bei aller Sorgfalt die äusseren Bedingnisse 


ihnen nicht zuzusagen, eine Larve um die andere senkte sich zu Boden, wurde hydropisch und 


em 


I. Hyaleaceen. 35 


starb nach kurzer Frist. Wiederholte Pflegeversuche hatten immer denselben ungünstigen Erfolg. 
Der weitere Verlauf der Entwicklung und namentlich das Schicksal der Larven-Gebilde wie des 
Wimpersegels, sowie auch des flimmernden Fusses musste daher an solchen Larven studirt 
werden, welche die Fischerei mit dem feinen Netze mir zubrachte. Hier waren es vorzüglich 
Creseislarven, an denen sich das, was von Hyalea- und Cleodoralarven gesehen , unmittelbar 
anknüpfen und Beides zu weiteren Schlüssen benutzen liess. Larven von Hyalea und Oleodora 
fanden sich zwar ebenfalls, aber gar selten, und dazu nur wenig ältere als jene, die ich mir aus 
den Eiern erzog. Die Creseislarven waren 0,85 — 1”” gross, die jüngsten besassen einen rundlichen 
Körper (0,05 — 0,06”), der von einer gelblichen Schale eingehüllt war (Taf. II, fig. 6). Vorn 
entsprangen zwei grosse, ovale Wimperlappen (@) von einer schmalen Basis. Ihre Breite betrug 
0,17”. Die Oberfläche jedes Lappens ist eben, die untere Fläche stark gewölbt, so dass er in 
seiner Mitte am dicksten erscheint und sich gegen die Basis und den Rand hin allmählich ver- 
dünnt. Das Gewebe der Lappen war vollkommen durchsichtig, zeigte einzelne radıäre Streifen 
mit varicösen Anschwellungen (Kernen?) und zerstreut grössere Körperchen von dunklen Con- 
touren und mit feinen Fortsätzen versehen. Das übrige, scheinbar homogene Gewebe gab sich 
bei Essigsäurebehandlung aus zarten Zellen gebildet zu erkennen. Die Wimpersäume bestehen 
aus einem dicken gelblichen, mit Cilien besetzten Wulste, der sich gegen die Basis der Segel- 
lappen zu verschmälert und dort, wie schon angedeutet ward, auf den des anderen Lappens 
übergeht. Um den äusseren Rand dieses Wulstes verläuft eine halbeanalartige Vertiefung, welche 
denselben in zwei Theile scheidet, wovon der obere weiter vorspringt und in dichter Reihenfolge 
mit langen Cilien besetzt ist, indess der untere weniger vorspringende Rand mit einem Saume 
kürzerer Wimpern versehen erscheint. Sonst waren nirgends am ganzen Velum Flimmerhaare 
vorhanden. 

Unterhalb der Vereinigungsstelle beider Lappen, aber nicht im Zusammenhange mit 
ihnen, sieht man an eimer Seite einen dünnen, 0,05" langen Fortsatz hervorragen (fig. 6, 5), 
dessen Oberfläche dicht mit Wimpern bekleidet ist. Er findet sich an demselben Orte, wo wir 
bei den Hyalea-Larven gleichfalls einen wimpernden, aber viel kürzeren Zapfen vorfanden , der 
nach Analogie der übrigen Gastropoden als Fuss erklärt ward. In Berücksichtigung der hier 
einzig massgebenden genetischen Momente nehme ich auch hier keinen Anstand, diesen Theil 
als das Analogon des Fusses der Gastropoden zu deuten, so sehr es auch in formeller Beziehung 
davon abzuweichen scheint. 

Im Inneren des runden Larvenkörpers lässt sich ein anfangs dicker, nach hinten umbie- 
gend aber bedeutend verschmächtigter Darm erkennen, der mit einer Schlinge sich nach oben 
wendet und mit einer wimpernden Oeffnung ausmündet; zerdrückt man die Larve, so kommen 
noch zwei Gehörbläschen, jedes mit einem runden Otolithen versehen, zum Vorscheine; von 
anderen Organen ist dagegen nichts weiter zu erkennen. 

Bisher schien ich kein Recht zu besitzen, die eben beschriebene Larve als die einer 
Creseis zu bestimmen, und so wäre es denn in der That, wenn nicht zugleich andere Larven in 
vorgerückteren Entwicklungsstadien mir hierzu gute Gründe an die Hand gäben. Bei völlig 

5 * 


36 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


gleichen Contouren und Grösseverhältnissen des Velums und des Fusses fanden sich nämlich 
Larven (Taf. II, fig. 4, 5) mit cylindrischem, vorn mässig erweitertem Körper, um den eine 
dünne, sehr zerbrechliche Schale gebildet war. Der Endtheil der Schale war knopfartig und ent- 
sprach genau der Grösse und der Form der letztbeschriebenen Larve, so dass die Umwandlung 
der ersteren in die letztere durch ein einfaches Auswachsen des Körpers nach vorn und gleich- 
mässige Umbildung einer Schale gedacht werden kann. Die Länge des Körpers beträgt bis zu 
0,28”. Auf der Oberfläche der Schale sind leichte Querstreifen sichtbar. Von inneren Organen 
zeigt sich der Darm mit einer aus grossen Zellen zusammengesetzten Leber, ferner zwei Gehör- 
bläschen mit runden Otolithen und endlich zwei im Grunde der Endanschwellung des Leibes 
sich befestigende blasse Muskelbänder. —- In den Wimperlappen (fig. 4, 5 a) sind jetzt hübsche 
verästelte Muskelfasern gebildet, die von dem Wimpersaume entspringen und bis zur Basis der 
Lappen und von da in den Leib der Larve sich fortsetzen. Ohnerachtet dieser Segelmuseulatur 
schwimmt die Larve doch einzig nur mit Hülfe des Wimperkranzes; sie beschreibt dabei Kreise 
oder Spiraltouren; die Segellappen sind dabei so ausgebreitet, dass ihre Oberflächen in einer 
Ebene liegen. Nur selten wird diese Lage verändert, und dann geschieht es meist, dass die bei- 


derseitigen Oberflächen sich einander nähern. 


Wenn durch die Form der Schale, sowie durch die Anordnung der weniger gebildeten 
inneren Organe diese Larve als zu Oresers gehörig sich beurkundete, so blieb doch die Bestim- 
mung der Art unmöglich, und es scheint mir nur das sicher, dass sie keiner der drei erwähnten 
Arten angehört. Einen Grund hierfür bietet mir die knopfartige Anschwellung am Ende der 
Schale, sowie die verhältnissmässig so geringe Weite der Schalenmündung, Verhältnisse, welche 
mit den anderen Schalen durchaus nicht stimmen wollten. 

Eine andere Larvenform (Taf. II, fig. 7) gehörte unstreitig Oreseis acicula an; es war 
wohl dieselbe, die auch Jos. MÜLLER zu Triest beobachtete und näher beschrieb. Die 0,45" — 
0,5” lange Schale trägt schon die Form der ausgebildeten, und von Organen sind Darm, Nerven- 
system und Gehörbläschen, das Herz und der lange Rückziehmuskel deutlich differenzirt. Das 
Velum wird durch 2 tief eingebuchtete Lappen (fig. 7 a) gebildet, die eine ähnliche Form besitzen, 
wie sie Sars von einer früher als Cirrhopteron aufgeführten Gastropodenlarve angegeben. Der 
Wimpersaum läuft auch hier von dem einen Lappen auf den andern über und wird, wie bei der 
vorhin beschriebenen Larve, durch einen doppelten Wimperbesatz, einen oberen stärkeren und 
einen unteren zarteren, dargestellt. An älteren Larven war auch das nierenartige Excretionsorgan 
vorhanden und machte sich besonders durch seine lebhaften, mit dem Herzen wetteifernden Con- 


tractionen bemerkbar. 


Ueber das Verhalten der Segellappen zu der Bildung der Flossen habe ich früher einige 
Mittheilungen gemacht, welche scheinbar mit sich im Widerspruche stehen, indem ich das erste 
Mal in einer brieflichen Notiz') an Herrn Prof. Körzıker die Segellappen nur als ein provi- 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. IV. p. 334. 


T. Hyaleaceen. 37 


sorisches Larvenattribut darstellte, während ich in einem zweiten gleichfalls die Entwick- 
lung der Ptero- und Heteropoden berührenden skizzenhaften Berichte ') die Flossen auseiner Meta- 
morphose des Velums hervorgegangen angab. Aus diesem zog ich zugleich die Folgerung, 
dass die Flossen keineswegs mit dem Fusse der Gastropoden verglichen werden dürfen. Was 
nun meine erst ausgesprochene Ansicht betrifft, so ist selbe darauf gegründet, dass, ausser dem 
gemeinsamen Ursprunge der Wimperlappen bei der Larve, und der Flossen bei dem ausgebildeten 
Thiere, an letzterem sich nichts weiter mit einem Wimperlappen Uebereinstimmendes zu erken- 
nen gab. Würde sich das Velum in die Flossen umwandeln, so müsste man — so schloss ich — 
bei den jüngsten, mit Flossen versehenen Thieren noch Reste des Velums oder doch seiner 
Wimperschnur am Flossenrande erkennen. An solchen jungen Thieren war jedoch der Flossen- 
rand immer völlig frei, und aus diesem Fehlen von Uebergangsstadien ergab sich mir natürlicher- 
weise die Annahme, dass das Velum der Hyaleaceen (wie überhaupt der Pteropoden) nur ein 
Larvenorgan sei, gleich dem länger bekannten Wimpersegel der übrigen Gastropoden. Auffal- 
lenderweise kamen mir auch niemals Formen zu Gesichte, wo Segel und Flossen gleichzeitig 
vorhanden gewesen wären. Eine sorgfältige Untersuchung der Flossen junger Individuen von 
Hyaleen unbestimmter Art und von Oreseis acieula führte mich aber bald auf andere Verhält- 
nisse, aus deren Würdigung jene zweite Aeusserung hervorging, die, wie gezeigt werden soll, im 
Grunde wenig von der ersteren abweicht und nur als eine Modification derselben erscheint. Es 
wurden nämlich 0,3 — 0,4” grosse Hyaleen beobachtet, die schon mit ausgebildeten Flossen ver- 
sehen waren; an der Basis, oder vielmehr an der unteren Parthie ihres freien äusseren Randes 
verbindet sich jede Flosse continuirlich mit deni sogenannten Mittellappen, welcher, wie schon 
oben gemeldet, als das Analogon des Fusses zu betrachten ist. An der Rückseite der Flosse ist 
eine ovale, etwa die halbe Flossenlänge von der Basis an einnehmende Stelle bemerkbar, die von 
einem gewulsteten, mit langen Cilien besetzten Rande umzogen wird und relativ zur Flosse um 
so grösser erscheint, je jünger das Individuum ist. Oreseis acicula zeigt diese Wimperschnur auf 
der Rückseite der Flossen noch deutlicher auf, und selbst bei erwachsenen Individuen ist dieselbe 
noch als ein die halbe Länge der Flosse umschreibender Wimpersaum nachweisbar. Vergl. 
hierüber Taf. II, fig. 1. Ist diese Wimperschnur nun mit jener der Segellappen identisch, — 
eine Annahme, welche durch Form, Bau und Verlauf des Organes mir mehr als wahrscheinlich 
gemacht wurde, — so ist das Segel kein hinfälliges Larvenattribut, sondern geht zum Theile 
wenigstens in die Bildung der Flossen mit über. Die Entstehung der letzteren ist dann so sich 
vorzustellen, dass mit zunehmender Vermehrung der Musculatur der Segellappen am vorderen 
oberen und seitlichen Rande in gleicher Ebene mit ihm eine Lamelle hervorwachse, in welche 
alle Musculatur übergeht, und die schliesslich, nachdem sie das Uebergewicht über den primären 
Wimperlappen gewonnen, nur noch dessen Wimperschnur auf der Fläche ihrer Rückseite trägt. 
Ob bei Creseis acicula, wo jeder Wimperlappen tief gabelförmig getheilt ist, nur ein einziger 
Theil in die Flossenbildung eingeht, indess der andere schwindet, muss ich dahingestellt sein 


1) Comptes rendus. T. XXXVIL. |. c. 


38 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


lassen, jedenfalls scheint für ersteres in der Form des Wimpersaumes auf der fertigen Flosse mehr 
Grund vorhanden zu sein. 

Gegen meine eben dargelegte Auffassung der Flossenbildung sprechen zwei andere von 
bedeutenden Autoritäten mitgetheilte Beobachtungen, die, ich bekenne es offen , geeignet er- 
scheinen, die Richtigkeit der von mir versuchten Erklärungsweise stark in Zweifel zu ziehen. 
C. Vogr') verfolgt die Entwicklung einer auf offner See aufgefischten Eiermasse und sah daraus 
Embryonen hervorgehen, welche mit denen anderer Seegastropoden grosse Uebereinstimmung 
zeigten. Sie bestanden aus einem helleren peripherischen und dunkleren centralen Theile, und 
an der anderen, stumpfen Parthie entstanden zwei henkelartige Wülste, die von der Rückseite 
aus gesehen einen flachen Halbkreis bildeten, und mit kurzen lebhaft schwingenden Wimpern 
besetzt waren. Es ist diess die Anlage des Wimpersegels der Gastropoden. Diesem gegenüber 
unterschied man einen stumpfen Vorsprung, den Fuss, das hintere Körperende verlängerte sich ın 
einen kurzen Zapfen, der von einer dünnen quergeringelten Schale überkleidet war. Bald aber 
hob sich die Schale vom Zapfen ab, sass nur noch mit ihren Rändern auf, und wurde völlig vom 
Körper abgestossen, ehe noch im Innern des Körpers andere Organe sich differenzirt hatten. 
Nun erfolgt die Bildung der Organe, es entstehen die Gehörbläschen, die Leibeshöhle tritt auf 
durch Abhebung der peripherischen Schichte von der centralen, und aus letzterer geht der Darm- 
kanal mit einer zelligen Leber hervor. Gleichzeitig mit diesen inneren Veränderungen entwickelt 
sich der auf der Bauchseite befindliche zapfenförmige Fuss zu einem zungenförmigen beweglichen 
Lappen, der sich allmählich mehr nach vorne richtete, so dass er fast in der Achse des Kopfes 
stand, und durch Ausdehnung seiner Ränder in zwei lange und schmale flügelförmige Fortsätze 
auswuchs. Die Wimpersegel nahmen bei diesen Vorgängen ab, und stellten zuletzt nur noch 
zwei Wülste dar, indess die Locomotion der nun ihre Hüllen verlassenden Larven von den aus 
der Umbildung des Fusses hervorgegangenen beiden Flüggellappen übernommen wurde. Die 
schalenlosen Larven, die bald nach dem Verlassen der Eihülle absterben, werden von Vogt für 
Pneumodermonlarven erklärt. Diese höchst interessante Beobachtung führt VosT zu dem Schlusse 
dass die Flossen der Pteropoden nichts anderes als eine Modification des Kriechfusses der Gastro- 
poden seien. Wie nun schon Jou. MÜLLER erwähnt, sind die von Vogr beobachteten Larven wohl 
schwerlich zu Pneumodermon zu rechnen, da die Entwicklung dieser Pteropodenfamilie nach 
einem ganz andern Typus vor sich geht. Dass sie nicht zu den von mir studirten Hyaleaceen, 
und auch nicht zu den bekannten Cymbulien gehören, ist mir ebenso wahrschemlich, da diese 
viel frühzeitiger ihre Eihüllen verlassen und auch in der Anordnung der inneren Organe verschie- 
den sind. So fand ich, ausser bei der hier gar nicht in Betracht kommenden Creseis acieula, bei 
keinem der untersuchten Pteropoden einen Blinddarm, wie Vogr einen solchen für seine Ptero- 
podenlarven angegeben hat. Vocr’s Beobachtungen scheinen zwar die Stellung der fraglichen 
Larven zu der Gruppe der Pteropoden über allen Zweifel zu erheben, nichtsdestoweniger glaube 


ich aber Grund zu haben, nicht nur die Beziehungen derselben zu den einzelnen Pteropodenarten 


1) Bilder aus dem Thierleben. Frankfurt 1852, p. 290. 


I. Hyaleaceen. 39 


für ungewiss zu halten, sondern auch die Frage, ob überhaupt diese Larven die eines Pteropoden 
waren, als eine offene zu betrachten, bis Beobachtungen über spätere, ausgebildetere Formen be- 
stimmtere Anhaltepunkte liefern werden, denn wirkennen ja Gastropoden, und zwar ächte Gastro- 
poden, deren Fuss in zwei lappige Fortsätze, die zum Schwimmen dienen, sich ausdehnt. Ich 
meine hier Gastropteron. Was die Umwandlung des Fusses in die Flossen betrifft, so bietet die 
verschiedene Localität dieser Theile dem Verständnisse des Vorganges immerhin einige nicht un- 
bedeutende Schwierigkeiten, und es ist schwer einzusehen, wie ein ursprünglich aufder Bauch- 
seite, unter der Mundöffnung befindliches Organ durch Auswachsen bis vor resp. über 
den Mund gelange, wie diess bei den Hyaleaceen der Fall ist, wo die trichterförmige Mundöffnung 
ringsum von der Flossenbasis umsäumt wird. Es wird diese Vorstellung noch dadurch schwieri- 
ger, dass gerade an der kritischen Stelle die beiden Wimperlappen sich finden, und da ein Lar- 
venzustand, in welchem die Wimperlappen geschwunden und das Flossenpaar noch nicht gebil- 
det ist (also ein Zustand ohne alle Locomotionswerkzeuge), bei unseren Pteropoden nicht wohl 
gedacht werden kann, so ist nicht wohl einzusehen, wie die Flossen neben dem Munde entstehen 
sollen, ohne dass die genau an derselben Stelle sitzenden Segellappen an dieser Bildung theil- 
nähmen, oder ohne dass sie, wenn auch nur theilweise, in den Prozess hineingezogen würden. 

Nach Jon. MüÜLLEr') geht die Flossenbildung bei Or. acicula zwar nicht unmittelbar 
vom Fusse aus, wie es Vocr an den Pteropodenlarven unbekannter Abstammung zu Stande kom- 
men sah, aber sie erfolgt doch ohne eine Betheiligung des Wimpersegels. Die Flossen wachsen 
zu den Seiten des mit langen Cilien besetzten Zapfens, der als Rudiment des Fusses gilt, hervor, 
unterhalb der Insertion der Lappen des Kopfsegels, d. h. auf der Seite des Kopfes, wo die Mit- 
tellappen oder das Fussrudiment ist, und haben an Larven von 5), schon die Länge der Wim- 
perlappen. Später erkennt man, dass die Flossen durch den Mittellappen zusammenhängen, wie 
es den Cleodoren und Verwandten eigen ist. Was aus dem Wimpersegel geworden, wenn die 
Flossen seine Stelle neben dem Munde eingenommen haben, geht nicht aus dieser Darstellung 
hervor, und ich glaube, dass auch hier für dieselben Fragen eine Stelle ist, welche ich oben nach 
Erwähnung der Vogr’schen Beobachtung aufgeworfen habe. Mit Gewissheit ist jedoch aus den 
Beobachtungen von Jon. MÜLLER zu entnehmen, dass die Flossen unabhängig vom Fusse 
entstehen, denn erst ‚‚später‘“ erkennt man ihren Zusammenhang mit dem zu einem Lappen ver- 
änderten, anfänglich zapfenförmigen Rudimente derselben; dass also die Flossen nicht geradezu 
ein modifieirter Gastropodenfuss sind, wenn sie auch mit ihm sich in Verbindung setzen und 
verwachsen, diess scheint auch Jos. MÜLLER zuzugestehen. 

Ueber die Entwicklung der einzelnen Organe liegen mir nur spärliche Beobachtungen 
vor, da, wie schon erwähnt, die gezogenen Larven ihr Schwärmestadium, während dessen vorzüg- 
lich der innere Ausbau der Thiere von Statten geht, nicht lange genossen und bald abstarben, 
Aeltere Larven und ganz junge schon mit Flossen versehene Thiere waren schon im Besitze der 
meisten Organe. 


I). cit. 


40 Erste Abtheilung: Pieropoden. 


Hyalea complanata n. sp. 


Die Schale dieser der 7. levigata d’Orb. nahestehenden Ayalea misst 3—3%,' im die 
Länge und ebensoviel in die Quere. Sie ist äusserst platt und durchsichtig, ohne deutlich sicht- 
bare Anwachsstreifen. Die Farbe ist blass horngelb. Die hintere Spitze fast gerade, und nur am 
äussersten Ende schwach nach rückwärts gekrümmt. Die Oeffnung der Schale ist halbkreisför- 
mig und steigt beiderseits bis zur halben Länge herab. Der Dorsaltheil der Schale ist abgerundet 
und ragt nur wenig über den ventralen hervor. 

Die Flossen sind breit, seitlich einmal eingebuchtet und zeigen an der Basis sowie am 
Mittellappen eine rosenrothe Färbung, welche auch an dem von der Schale umschlossenen Theile 
des Thiers durch letztere hindurchschimmert. An den Winkeln der Schalenspalte treten vom 
Mantel jederseits 2 contractile Fortsätze ab, die sich bis auf 6” Länge ausdehnen können. Ihre 
Färbung ist meist ein dunkles braun, oft auch olivengrün oder braungelb. Das Vorkommen der 
H. complanata war, gleich jenem der 7. tridentata, besonders häufig in den Monaten September 


und October, von da ab bis zum März nur hin und wieder. 


II. Cymbulieen. 


Von dieser Pteropodenfamilie, welche durch die Ausdehnung der mit breiter Basis ent- 
springenden Flossen sowie durch den Besitz einer flachen, aus hyaliner Substanz gebildeten, in- 
neren Schale, von den Verwandten hinreichend abgegränzt ist, standen meinen Untersuchungen 
Oymbulia Peronüi und Tiedemannia neapolitana in genügender Anzahl zu Gebote. Zwei neue, 


dieser Familie angehörige Formen werde ich an betreffender Stelle hier einschalten. 


Cymbulia '). 


Ueber die Leibesform der Cymbulia Peronüi, welche hier zum Objecte einer anatomischen 
Betrachtung dienen soll, bleibt mir wenig zu bemerken übrig, da die hieher bezüglichen Beschrei- 


bungen und Abbildungen von Ran und SouLeyEr — hier völlig erschöpfend sind ?). 


1) Die Begränzung des Genus Cymbulia dürfte sich, abgesehen von der Form der Schale, vorzüglich auf 
die Gestalt der Flossen stützen, und hiedurch von der übrigens sehr nahe stehenden Gattung Tiedemannia (siehe 
darüber weiter unten) unterscheiden. Die Form der Flossen wird hier vorzüglich durch die nur theilweise Ver- 
schmelzung mit dem Mittellappen bedingt, während bei Tiedemannia diese Verwachsung vollständig zu Stande 
kommt. Aus diesem Grunde ist die in VAN DER HorvEn’s Handb. d. Zoologie (p. 745) für C'ymbulia gegebene Dia- 
gnose: „Animal testa inchısum, exceptis pinnis duabus magnis in discum orbiceularem antice emarginatum con- 
‚iuentibus“‘ unrichtig. Sie kann nur für Tiedemannia Anwendung finden. 

2) Van BENEDEN’S Abbildung von (©. Peronü (Op. eit. pl. 1, fig. 1) scheint von einem verstümmelten 
Exemplare entnommen zu sein, da er die Flossen am hinteren Rande (nach Tiedemannia-Typus) mit einander ver- 
schmolzen angibt, während sie doch daselbst durch eine tiefe Einbuchtung getrennt sind, aus deren Mitte ein drit- 
ter Lappen — der Mittellappen der Pteropoden,, das Analogon des Fusses — seinen Ursprung nimmt. V. B. thut 
dessen keine Erwähnung. 


IT. Cymbulieen. 41 


Leibeshülle, Schale, Flossen, Muskulatur. Das was die Familie der Cymbu- 
lieen von den übrigen Pteropoden tiefgreifend unterscheidet, ist vorzüglich die Schale nach ihrer 
Form, Substanz, und der Art ihrer Entwicklung; die Schale bildet sich nämlich innerhalb des 
Mantels und ist im normalen Zustande von einer dünnen Lamelle desselben vollständig bedeckt. 
Es war dieser Umstand schon VAn BENEDEn nicht entgangen, während er von Rang und Sov- 
LEYET fast gar nicht berücksichtigt worden zu sein scheint. Der eigentliche Körper (Eingeweide, 
Mantelhöhle) der Oymbulia liegt vollständig in der relativ sehr kleinen Aushöhlung der Schale, 
ohne jedoch mit der letzteren in einer festeren Verbindung zu stehen, denn von den beiden haut- 
bedeckten Muskeln, welche, wie Van BENEDEN angibt, zu diesem Zwecke bis ans Hinterende der 
Schale sich erstrecken, konnte ich niemals eine Spur entdecken, auch würden Muskeln in jener 
Lage kaum zur Befestigung der Schale tauglich gedacht werden können. 

Die über die Schale und deren zackige Fortsätze sich allseitig erstreckende Membran ist 
äusserst zart und leicht zerreissbar, wesshalb nur selten vollständig gut erhaltene Exemplare zu 
bekommen sind. Meist geht während des Einfangens ein T'heil dieser Schalenhülle verloren, 
streift sich in Fetzen ab, und dann bewirken einige kräftige Flossenbewegungen eine weitere Ab- 
lösung, die bald eine gänzliche Trennung des Thiers von seiner Schale nach sich zieht. Der be- 
regte membranöse Ueberzug der Schale ist unter dem Mikroskope scheinbar homogen, und lässt 
viele sternförmige Figuren erkennen, welche oberflächlich betrachtet mit verästelten Muskelzel- 
len eine auffallende Aehnlichkeit besitzen; eine genauere Prüfung lehrt aber, dass hier durchaus 
keine zelligen Elemente vorliegen und das ganze Bild nur in zahlreichen um regelmässig abste- 
hende Centren gruppirten Falten seinen Grund hat. Nach aussen sitzt dieser Membran ein plat- 
tenartiges Epithel auf, welches wie jenes der Flossen bei eintretendem Tode des Thieres ein trü- 
bes, fein granulirtes Aussehen annimmt. 

Die durchgehends glashelle Schale ist von der Consitzenz eines weichen Knorpels und 
lässt nirgends eine Structur erkennen, auch Reagentien vermögen keine solche zur Anschauung 
zu bringen. Durch Essigsäure sieht man in ihr eine leichte Trübung entstehen, durch eine Lö- 
sung von kaust. Kali quellen feine Schnittchen etwas auf, zeigen aber sonst keine Veränderung. 
Auf Querschnitten sieht man nahe am Rande derselben mit diesem parallel verlaufende feine 
Streifen, welche die Bildung der Schale durch eine Ablagerung erklären lassen. Dass diese Ab- 
lagerung von der äusseren, die Schale überziehenden Mantellamelle ausgehe, lehrt ein einziger 
Blick auf die Form der Schale selbst, sowie ihre im Verhältniss zu ihrem Hohlraume so bedeu- 
tende Massenhaftigkeit, und wird noch durch den Umstand bekräftigt, dass junge Thiere mit 
einer viel kleineren Schale versehen sind, deren Höhle jedoch jener der Erwachsenen gleichkommt. 
Wir finden somit hauptsächlich in der Entwicklung der Cymbulienschale Anhaltspunkte, um 
ihre Substanz von anderen ohne Zuziehung des Mikroskops sich gleich verhaltenden thierischen 
Theilen zu unterscheiden; ich meine nämlich die Hyalinsubstanz der Schwimmstücke der Sipho- 
nophoren, deren physikalisches Verhalten der obigen aufs täuschendste ähnlich ist, während 
sie doch deutlichen, auch später noch in ihren Resten erkennbaren Zellen ihre Entstehung ver- 
dankt. Dass die Cymbulienschale in die Reihe der chitinhaltigen Körper gehört, ist eine schon 

Gegenbaur, Pieropoden. 6 


42 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


bekannte Thatsache, die ich in Folge einer von meinem Bruder, Assistenten am hiesigen Labo- 
ratorium für organische Chemie, unternommenen Untersuchung bestätigen kann. 
Die Flossen entspringen mit breiter Basis vom Körper, verbreiten sich dann vorzüg- 


lich an ihrem hinteren Rande und laufen in eine etwas abgerundete Spitze aus. Die Länge beider 


Flossen zusammen misst 2—3". Ihr Diekdurchmesser ist an der Basis am beträchtlichsten und 
beträgt dort 4 —1""; gegen den Hinterrand zu nimmt er allmählich ab, weniger am Vorderrande, 
wo er bis nahe an die Spitze noch immer ausnehmend stark ist. Wie fast alle übrigen Theile des 
Thieres, so sind auch die Flossen im Leben völlig glashell, und zeigen in matten Streifen den 
Verlauf der Muskulatur. Wir sahen bei den Hyaleaceen die Flossenmuskulatur von dem langen 
Rückziehmuskel des Körpers ihren Ursprung nehmen, und betrachteten sie dort gleichsam als 
eine Ausstrahlung des letzteren unter gleichzeitiger Vermehrung seiner Elemente: anders ist es 
bei den Cymbulien, wie schon aus dem Mangel eines Retractors hervorgehen muss. Die einzelnen 
Muskelbündel, welche 0,1-- 0,4” breite, glatte Bänder darstellen, gehen an der Flossenbasis theils 
in einander, theils in das die Schalenhöhle auskleidende Gewebe über, und strahlen dann andrer- 
seits in schwacher Divergenz gegen den Flossenrand hin aus (Taf. III, fig. 1, «). Je näher dem 
letzteren, desto mehr Anastomosen finden unter den einzelnen Bündeln statt, bis endlich eine 
Linie und darüber vom Rande entfernt die Bündel sich in ein dichtes Maschennetz auflösen, 
dessen Peripherie nur feine, vielfach unter einander anastomosirende Elemente enthält. Ausser 
diesen radiären Fasern ist noch ein Fasersystem vorhanden, welches parallel mit dem Flossen- 
rande in Bogenlinien seinen Verlauf nimmt, und dessen Bündel je weiter nach innen, desto mehr 
an Dicke abnehmen (Taf. III, fig. 1, 5). Vom äussersten Flossenrande an verlaufen die glatten 
Bündel in fast regelmässig zu nennenden Abständen, treten theilweise unberührt durch das Netz 
der radiären Fasern, theils gehen sie mit ihnen durch feine, meist rechwinklig abgeschickte Fort- 
sätze Verbindungen ein, lösen sich aber niemals vollständig auf. Die Fasern all dieser Muskel- 
bänder liegen, wofern sie nicht übereinander verlaufen, in gleicher Fläche, werden von einer dün- 
nen homogenen Scheide umhüllt, und zeigen in einer verschieden deutlich ausgesprochenen Längs- 
streifung die Spuren eines Zerfallens in einzelne feinere Faserelemente. Vor der Theilungsstelle 
eines Muskelbandes, oder vor dessen Ausstrahlung in feine Fasern, wie solches vorzüglich in der 
Nähe des Flossenrandes der Fall ist, gibt sich die Trennung schon eine Strecke weit zu erkennen. 
Die helle Scheide geht auch auf diese Theilungen über, und setzt sich an den grösseren noch deut- 
lich fort, indess sie an den feinen Fasern bald mit der Substanz derselben zu verschmelzen scheint. 
Die Breite der einzelnen Primitivfasern ist wechselnd, wie die der Bänder selbst, und schwankt 
so zwischen 0,006—0,01”'. Einzelne, einmal von einem Bande abgetretene Fasern lassen sich 
oft durch die halbe Flossenlänge hindurch verfolgen, und man sieht dann, wie sie bald eine Strecke 
weit sich an ein benachbartes Muskelband anlegen, bald wieder von ihm zurücktreten und das 
erste begleiten, dann wieder zum zweiten sich gesellen, um jedesmal im Randgeflechte sich zu 
isoliren und mit sternförmiger Verästlung zu enden. Die Verzweigungen bilden entweder Anasto- 
mosen, oder sie verlaufen in blasse, dem forschenden Auge sich bald entziehende Fortsätze. Hülle 


und Inhalt ist, wie schon angedeutet, an einer solchen feinen Muskelfaser nicht zu unterscheiden ; 


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Ko 2 ef 


IT. Cymbulieen. 423 


sie bildet ein homogenes Ganze mit feinen aber dennoch scharf ausgesprochenen Contouren, an 
denen in weit gemessenen Zwischenräumen einzelne dunkle, elliptisch geformte Körperchen — 
wohl als Kerne zu deuten — ansitzen. Im Randgeflechte sitzen deutliche Kerne immer im Mit- 
telpunkte einer Faserausstrahlung. 

Während die eben beschriebenen Systeme von Muskelfasern mehr dieMitte des Flossen- 
parenchyms einnehmen, existirt noch ein anderes, welches mehr der Oberfläche genähert ist, und 
aus einfachen vom Randgeflechte entspringenden Fasern gebildet wird, welche in schräger Rich- 
tung die Breite der Flosse durchsetzen. Diese Fasern verlaufen in weiten Abständen von einander 
nach zweifacher Richtung, und bilden, sich in spitzen Winkeln durchschneidend,, rautenförmige 
Zwischenräume. Die Fasern selbst verhalten sich in ihrer Beschaffenheit ganz so wie die einfachen 
des vorhin geschilderten Systemes. In der Mitte der Seite einer jeden durch die Faserkreuzung ge- 
bildeten Rhombe sitzt eine vielfach verästelte contractile Zelle, in deren Mittelpunkte ein heller, 
scharf umschriebener Kern sichtbar ist. Oft ist diese Muskelzelle mit der Faser, der sie aufsitzt, 
enge verschmolzen und die feinen Fortsätze scheinen dann direct von der Faser selbst auszugehen, 
oder es ist die Muskelzelle nur durch einen kurzen Fortsatz mit der Faser in Verbindung und die 
Faser scheint dann nur zufällig unter ihr wegzulaufen. Die einfachen Fasern lassen nirgends die 
Spur eines Kernes erkennen, und stehen mit einander durchaus in keiner Verbindung, da die 
von der einen Seite kommenden frei über jene der anderen hinweglaufen. Die Kernlosigkeit der 
einfachen Fasern, sowie der Umstand, dass die verästelten Zellen sehr oft mit den ersteren. völlig 
verschmolzen sind, und den Ausgangspunkt ihrer Fortsätze direct in der Faser besitzen, diess 
lässt mich annehmen, dass ihre Entstehung durch Verwachsung stärkerer, in einer Linie liegen- 
den Fortsätze jener verästelten Zellen erfolgt sei. Diese Fortsätze, die gegen einander gewachsen 
und schliesslich verschmolzen sind, gewannen ein Uebergewicht über die ursprüngliche verästelte 
Zelle, und blieben einfach, während die übrigen Fortsätze in mannichfach feinen Verzweigungen 
sich ausstreckten. Eine Darstellung dieses Theiles der Flossenmuskulatur ward auch von Derr£ 
Curase ') gegeben. Wie die einfachen Fasern, so entbehren auch die mit ihnen verbundenen Zel- 
len einer besonderen Hülle, und zeigen Membran mit Inhalt zu einem homogenen Ganzen ver- 
schmolzen. — DerRaum zwischen diesen verschiedenen Muskelsystemen ist hohl und bildet einen 
von Nervenverzweigungen und Gefässen (Arterien) durchsetzten und im Uebrigen von der frei 
strömenden Blutmasse ausgefüllten Raum, einen Blutsinus, ohne besondere Wandung und Epi- 
thelialauskleidung, der mit jenem der Leibeshöhle an der Flossenbasis in directer Verbindung steht. 

Die Oberfläche der Flossen wird erstlich von einer einfachen Schichte heller 0,008—001 


grosser, plattenförmiger Zellen gebildet, welche ohne Reagentienbenutzung einer homogenen Haut 


77 


nicht unähnlich sehen. An der Innenseite zeigt diese Schichte verschieden gestaltete Hervor- 
ragungen und Zacken, welche den Fortsätzen der vorhin geschilderten verästelten Muskelzellen 
zu Ansatzpunkten dienen; nach aussen wird dieselbe von einem sich leicht ablösenden Pflaster- 
epithel überdeckt, dessen Zellen (0,02—004” gross) mit runden hellen Kernen versehen sind. 


1) Deserizione e Notonvia degli animali ete. Taf. 32, fig. 2. 
6* 


44 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


Flimmerung ist an diesem Epithel, das sowohl auf der Ober- als Unterseite der Flossen sich findet, 
nirgends vorhanden, dagegen finden sich Cilien an einer den Flossenrand umsäumenden eigen- 
thümlichen Zellform. Diese Zellen (Taf. III, fig. 1, ce) sind stäbchenförmig, wie Pallisaden in 
einfacher Reihe dicht aneinanderstehend, und wie es den Anschein hat, genau dem Rande der 
äussersten Muskellage aufsitzend. Die Länge einer solchen Zelle beträgt 0,064”, ihr Dickdurch- 
messer 0,002” —0,0045'. Das freie, zuweilen etwas verbreiterte Ende trägt kurze feine Cilien. 
Die Contouren der Zelle sind dunkel, was von dem zähen, das Licht wie Fettsubstanz brechen- 
den Inhalte der Zelle herrührt. Häufig sieht man diesen an abgelösten Zellen an einem Ende 
hervortreten, in ähnlicher Weise wie austretendes Nervenmark. Die zarte Zellmembran bleibt 
dann mit dem ihr ansitzenden platten Kerne zurück. Eine andere gleichfalls mit dem Nerven- 
mark gemeinsame Erscheinung ist die Gerinnnng oder das Zerfallen des Inhalts in eine bröckelige 
Masse, was ich immer dann eintreten sah, wenn das dem Objecte zugesetzte Seewasser bei länge- 
rer Beobachtung sich stark concentrirt hatte. — 

Der von dem hinteren Einschnitte zwischen den Flossen entspringende platte Anhang 
der oben von mir als das Analogon des Fusses bezeichnet wurde, hat im Allgemeinen denselben 
Bau wie die Flossen selbst, mit denen er eine Strecke weit zusammenhängt. In seinem Anfangs- 
theile finden sich dieselben Muskelbänder wie in den Flossen, diese verlieren sich aber zum Theil 
sehr frühe, zum Theil vereinen sie sich zu 2 Bündeln, die jederseits längs des Seitenrandes bis 
zum Hinterrande verlaufen und dann in ein feines aber unregelmässiges Muskelgeflechte aus- 
strahlen. Die verästelten Zellen mit ihrem Fasergerüste vermisste ich, ebenso die Stäbchenzellen 
am Rande. Entsprechend der Schalenform findet sich am hinteren Rande des Mittellappens ein 
verschieden tiefer Ausschnitt, von dessen Mitte ein bei grossen Cymbulienexemplaren oft zolllan- 
ger contractiler Faden entspringt der meist lebhaft orangeroth oder carmoisin gefärbt ist. In 
Rang und Sourrver’s Werke ist er wohl angegeben, aber m sehr contrahirtem Zustande; natur- 
getreuer stellt ihr DELLE CnrAsE dar. Seine Achse bilden einige vom Mittellappen entspringende 
Muskelfasern, die von Pigmentzellen dicht umlagert werden. — ‘ 

Nervensystem und Sinnesorgane. Das Nervensystem schliesst sich an jene Form 
an, wie sie bei den Hyaleaceen bekannt ist, und besteht aus zwei an der Ventralseite des Schlun- 
des, dicht unterhalb der Mundöffnung neben einander liegenden weissen Ganglienmassen , die 
mit einer nach oben um den Schlund gehenden Commissur denselben umfassen. Jedes Ganglion 
zeigt 3 merkliche Hervorragungen, welche eben so vielen Nervenstämmchen den Ursprung geben. 
Die eine der Anschwellungen sieht nach vorne, eine andere nach hinten, und die dritte meist 
entwickelte ist nach aussen und seitlich gerichtet ; aus ihr entspringt die Schlundeommissur. 

Die histologischen Elemente der Ganglien sind kleiner als bei den Hyaleen, doch geben 
auch sie, wie jene, ein doppeltes anatomisches Verhalten zu erkennen, indem ein Theil davon und 
zwar die grösseren mehr nach innen im Ganglion liegenden Zellen einen Faserursprung nachwei- 
sen lassen (am besten bei Behandlung mit Chromsäure), während ein anderer peripherisch gela- 
gerter Theil als runde oder durch Aneinanderlagerung abgeflachte Zellen sich darstellt. Der Kern 


ist in beiden Formen deutlich, meist mit einem Nucleolus versehen und liegt in der Mitte der mit 


II. Oymbulieen. 45 


feinkörniger Substanz angefüllten Zelle. Die mit Fortsätzen versehenen Ganglienzellen fand ich 
immer unipolar, konnte aber bei Isolirung derselben den Faserursprung nie länger darstellen als 
etwa sein Verlauf innerhalb des Ganglions misst. 

Die Nerven erscheinen in ihren Stämmen und stärkeren Aesten als feinkörnige und leicht 
längsgestreifte Fasern mit scharfen Randcontouren versehen, aber ohne Trennung in Primitivfa- 
sern. Ebenso verhält sich die Schlundeommissur. In den feineren Nerven-Verzweigungen schwin- 
det die Längsstreifung, wie das granulirte Aussehen und sie stellen sich als blasse homogene Fa- 
sern dar, denen von Strecke zu Strecke ein länglicher Kern ansitzt. Das peripherische Verhalten 
der Nerven ist besonders schön in den Flossen wahrzunehmen, und hier ergeben sich dann fol- 
gende Verhältnisse: Verfolgt man ein zu den Flossen tretendes Nervenstämmchen, so sieht man 
wie es unter allmählicher Verdünnung bald rechts bald links kurze Aeste abgibt, die anfänglich 
ebenfalls noch leichte Längsstreifung nachweisen, nach mehrmaliger Verästlung aber in blasscon- 
tourirte homogene Fasernübergehen. Durch Anastomosirung bilden diese ein unter 
der Öberhautliegendes Netz (Taf. III, fig. 3). Da wo 2 oder 3 solcher Fasern zusammen- 
kommen, sieht man eine Anschwellung von gleicher Beschaffenheit und in dieselbe einen runden 
dunklen Kern (viel grösser als die den Fasern anliegenden Kerne) eingebettet. Das ganze Bild 
gleicht einem Netze, das aus vielen mit ihren langen Fortsätzen verschmolzenen Sternzellen zu- 
sammengesetzt ist. Andere Fortsätze dieses peripherischen Zellennetzes treten an die Gebilde 
anderer Systeme, so sah ich namentlich häufig feine Fädchen an die verästelten Muskelzellen tre- 
ten und mit ihnen verschmelzen. — Ein sympathisches Nervensystem existirt in derselben Weise 
wie bei Hyalea. 

Als Tentakeln oder vielmehr deren Rudimente, erkenne ich zwei oberhalb der Mund- 
öffnung gelegene konische Hervorragungen , welche Contractilität besitzen und bei grösster Aus- 
dehnung etwa %,”” lang sind. Meistentheils sind sie in eine ihre Basis wallartig umgebende 
Scheide zurückgezogen, und nur bei lange Zeit ungestört gelassenen Thieren strecken sie sich 
hervor. Das Vorhandensein eines Nerven in ihrem Innern, welches von Van BENEDEN angegeben 
wird, kann ich nicht bestätigen, es scheinen vielmehr diess die Muskeln gewesen zu sein, welche, 
einen Retractor darstellend, das Innere der Tentakel durchziehen. 

Augen oder augenähnliche Organe fehlen gänzlich. Die Gehörbläschen liegen auf 
der unteren Seite der Schlundganglien und zwar zunächst jener Parthie, von welcher einige Ner- 
venstämnachen für den Mittellappen entspringen. Es sind kuglige, dunkel erscheinende Bläschen, 
0,09” gross, ziemlich dickwandig und im Innern mit äusserst feinen, aber zerstreut sitzenden Ci- 
lien ausgekleidet. In Mitte der sie ausfüllenden hellen Flüssigkeit schwebt ein maulbeerförmiges 
Häufchen kohlensaurer Kalkconcretionen, welches nur eine schwachzitternde Bewegung verräth. 
Nur wenn einzelne Kalkkörnchen vom Haufen sich ablösen, geben sich lebhaftere Bewegungen 
kund, und die losgetrennten werden dann vielfach an der Wandung hin- und hergetrieben. Die 
Letztere lässt ebensowenig wie bei den Hyaleen feinere Structurverhältnisse erkennen, sondern 
scheint einfach aus einer homogenen, gelblich gefärbten Substanz gebildet zu sein. Aeusserlich 
sitzt ihr meistentheils eine Anzahl verästelter brauner Pigmentzellen auf, die bald hier bald dort 


46 Erste Abtheilung: Pieropoden. 


überwiegend entwickelt sind, mir aber niemals eine regelmässige Anordnung aufwiesen, wie Van 
BENEDEN einmal bemerkt zu haben glaubt. — 

Verdauungsorgane. Der ganze Nahrungskanal sammt der Leber und den Ge- 
schlechtsorganen (mit Ausnahme der Ruthe) wird von emer besonderen membranösen Hülle ein- 
geschlossen, so dass die Gesammteingeweidemasse einen ovalen, am unteren Ende etwas zugespitz- 
ten Zapfen bildet, der in die verhältnissmässig grosse Leibeshöhle hineinragt. Diese aus den eng 
aneinander gepressten Eingeweiden bestehende Masse gleicht so dem sogenannten Nueleus der 
Salpen, und findet sich auch, wie wir sehen werden, bei Tiedemannia und unter den Heteropoden 
bei Pterotrochea. Wie nun diese Lagerung .der Eingeweidemasse von jenen bei den eben be- 
trachteten Pteropodengattungen vorkommenden Verhältnissen abweicht, so bietet auch die Hülle 
des Eingeweidepaquets von jenen verschiedene Eigenschaften dar, welche in der betreffenden typi- 
schen Einrichtung leicht ihre Begründung finden lassen. Präparirt man den Eingeweidesack sorg- 
fältig von den eng umschlossenen Organen los, so ergibt er sich als ein silberglänzendes, leicht in 
Falten sich legendes Häutchen, welches nach Zerrung ete. immer wieder seine frühere Form an- 
zunehmen bestrebt ist, und somit in hohem Grade elastisch erscheint. Unter dem Mikroskop 
untersucht ist es bei durchfallendem Lichte bräunlich, und lässt nirgends eine Andeutung von 
bestimmter Organisation erkennen, wenn auch hie und da einzelne Streifungen das Bild von Fa- 
serzügen darzubieten scheinen. Ueberall gleichmässig vertheilt sieht man runde oder ovale Oeff- 


777 


nungen von 0,01—0,03"’ Grösse, bald senkrecht, bald in schräger Richtung die Dicke dieser 
Membran durchsetzen und ihr auf diese Weise einige Aehnlichkeit mit einer sogenannten ,‚,‚ge- 
fensterten Haut‘‘ verschaffen, ohne dass aber die Membran selbst mit jenen eine histologische 
Uebereinstimmung aufwiese, denn ausser der vorerwähnten mit Faserzügen verglichenen Strei- 
fung werden durch Essigsäure sowie durch Alkalien weder Zellen noch deren Entwicklungspro- 
ducte zum Vorscheine gebracht, sondern es macht sich durch erwähnte Reagentien nur ein leich- 
tes Aufquellen bemerkbar. Muss ich auch den Ursprung und die Zusammensetzung dieser den 
elastischen Geweben höherer Thiere sich anschliessenden Membran im Dunkeln lassen, so gelang 
mir besser die Bedeutung jener zahlreichen Oeffnungen, von welchen ich vor Allem bemerken will, 
dass die allenfallsige Annahme, als handle es sich hier etwa um Kunstproducte, durchaus unzuläs- 
sig ist. Sie fanden sich bei allen untersuchten Individuen, waren selbst bei der sorgfältigsten 
Präparation vorhanden, und boten immer dieselben Formen- und Grössenverhältnisse dar: ihr 
normales Vorhandensein ist mir desshalb gewiss. Für ihren physiologischen Werth gibt nun das 
topische Verhalten der Membran zum Eingeweidepaquete einige deutliche Fingerzeige. Berück- 
sichtigen wir nämlich, dass diese Membran sich als continuirlicher Ueberzug über die Eingeweide- 
masse fortsetzt und selbst die untere Spitze derselben umschliesst, ganz verschieden von dem Ein- 
geweidesacke der Hyaleaceen, der sowohl vorne weit in die Flossen- und Mantelräume sich öffnet, 
als auch an seinem unteren meist in der Schalenspitze gelegenen Ende mit den Bluträumen des 
Mantels in Verbindung steht, und auf diesen Wegen dem in sein Inneres entleerten Blute 
eine Bahn zu den Respirationsorganen abgibt ; berücksichtigen wir ferner, dass bei Cymbulia die 
Höhle des Eingeweidesacks nur an ihrem oberen, dem Munde nahe liegenden Ende mit sehr 


IT. Cymbulieen. 47 


enger Spalte mit den Binnenräumen des Mantels und der Flossen communicirt, und dass bei der 
engen Lagerung der vom Eingeweidesacke umschlossenen Organe nur ein sehr kleiner Theil des 
diesen letzteren zugeführten Blutes entweichen kann: so kommen wir von selbst zu dem Schlusse, 
dass letzteres nur durch jene Oeffnungen geschehen kann, die oben in der elastischen Hülle des 
Eingeweidepaquetes beschrieben wurden. Durch diese strömt der grössere Theil des Blutes direct 
einem grossen, den Eingeweidesack umgebenden Blutsinus zu, und wird von da aus dann weiter 
verwendet. 

Für die directe Beobachtung dieses Verhältnisses, welche nur unter dem Mikroskope 
angestellt werden könnte, ist der Bau der Cymbulien zu ungünstig, ich glaube aber, dass selbst 
ohne eine solche aus den vorerwähnten anatomischen Gründen die Theorie von einem Blutdurch- 
tritte durch die Poren jener Membran stichhaltig sei. Die Annahme, dass Gefässe durch die 
mehrerwähnten Oeffnungen hindurchtreten könnten, dünkt mir unstatthaft, denn erstens kam 
mir niemals ein diesen Theilen anhaftendes Gefässrudiment zu Gesichte, und zweitens finden 
wir bei dem blossen Durchtritte durch die Eingeweidemasse, dem wichtigsten Theile des ganzen 
Thieres, der nothwendigen Ernährung desselben doch zu wenig Genüge geleistet, da, wie schon 
früher bei den Hyaleaceen angedeutet ward, den Gefässen niemals die Bedeutung eines Capillar- 
systems, sondern immer nur die Bedeutung eines arteriellen, das Blut an entferntere Theile 
führenden Systemes zuzutheilen ist, und direete Umspülung der Blutmasse ohne Zwischentritt 
einer Gefässmembran die hier nothwendige Bedingung der Organernährung zu sein scheint; end- 
lich drittens ist die Gesammtsumme der Grösse aller im Eingeweidesacke befindlichen Oeffnun- 
gen eine viel zu bedeutende, um auch nur annäherungsweise dem Lumen der im Eingeweidesacke 
befindlichen Gefässe zu entsprechen. 

Gehen wir nun nach dieser vielleicht etwas zu weiten Abschweifung zur Betrachtung 
des Zractus intestinalis über, so finden wir bekanntlich den Mund als einen weiten, seitlich etwas 
ausgedehnten Trichter, dicht unterhalb des vorderen, stark nach hinten umgeschlagenen Flossen- 
randes, und durch seine dunkelviolette Färbung sogleich kenntlich gemacht. Aus dem Munde 
entspringt der nur wenig erweiterte Schlund, der zu der gerade nach abwärts verlaufenden Spei- 
seröhre leitet. Die Buccalparthie des Schlundes ist, wie bei allen schalentragenden Pteropoden, 
fast gar nicht entwickelt, und an der Stelle einer Reibplatte, welche noch bei den Hyaleaceen, 
wenn auch wenig ausgebildet, vorhanden ist, besitzt Qymbulia nur einen leichten, nach vorn 
sehenden ovalen Vorsprung, der anstatt der Zähne mit flachen, aus einer dichten Lage platter 
Epidermiszellen bestehenden Hornlamellen überkleidet ist. Der Oesophagus geht allmählich in 
den sehr dickwandigen, konisch gestalteten Magen über, aus dem ein etwa 3" langer, gewundener 
Darm entspringt, welcher sich etwa auf der halben Länge des Eingeweidesackes auf der Bauch- 
fläche des Thieres mit etwas vorstehender Mündung in die Mantelhöhle nach aussen öffnet. Einen 
kurzen, dem Magen anhängenden Blindsack, wie ihn V. B. beschreibt, konnte ich nicht auffinden. 

In Betreff des histologischen Baues habe ich nicht viel Bemerkenswerthes zu erwähnen 
und kann im Uebrigen füglich auf das bei Hyalea Geschilderte hinweisen, mit welchem sich 
hierin grosse Uebereinstimmung zu erkennen gibt. Von der Mundöffnung an bis in die zweite 


48: Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Hälfte des Magens zieht sich ein continuirliches, zahlreiche Längsfalten überkleidendes Flimmer- 
epithel, dessen Flimmerrichtung nach einwärts geht und in der trichterförmigen Erweiterung 
vor der Mundöffnung besonders lebhaft ist. In der zweiten Hälfte des Magens stellt das Epithel 
vier ovale hornige Platten dar, welche ähnlich wie bei den Hyaleen, mit einer dreikantigen Her- 
vorragung versehen sind. Jede solche Platte misst 4" Länge und zeigt in ihrer Peripherie eine 
helle, noch Zellstructur nachweisende Begränzungsschichte, während die mittlere, mit der drei- 
schenkeligen Crista versehene Parthie schon vollkommen verhornt ist und nur nach längerer 
Einwirkung kaustischer Alkalien Andeutungen von cylindrischen Zellen erkennen lässt. Es 
ersetzen diese Platten vollkommen den mangelhaften Masticationsapparat des Pharynx und 
scheinen bei vollständigem Aneinanderpressen der Cristen eine energische Zertrümmerung der 
Speisen bewirken zu können. Vom stark eingeschnürten Pförtnertheile des Magens an flinmert 
der ganze übrige längsfaltige Darmcanal, und es werden die Cilien um so länger, je näher sie der 
Canalmündung sitzen, sowie auch hier ihre Richtung nach innen gegen den Magen zu wieder 
in bestimmter Weise sich ausspricht. 

Wie in vielen Fällen dies Vorhandensein der speichelsecernirenden Organe mit 
der Ausbildung der Masticationswerkzeuge des Schlundes sich verbunden zeigt, so finden wir 
dem entsprechend auch hier einen gänzlichen Mangel von Speicheldrüsen. 

Beträchtlich entwickelt ist die Leber und stellt eine grünlichbraune, grösstentheils 
den ganzen Darmkanal und auch theilweise die Geschlechtsorgane umhüllende Masse dar. Das 
homogen scheinende Grundgewebe , die membrana propria der Drüse, formirt dicht gedrängte 
Aecini, welche wieder durch seitliche Einbuchtungen zu neuer Läppchenbildung tendiren. Nach 
innen folgt dann in dichten Lagen das secernirende Parenchym, dessen Elemente (0,020—0,032" 
gross) nach aussen zu völlig helle Zellen mit wandständigem Kerne sind; weiter nach innen ist 
der Zellinhalt in viele helle Bläschen oder Tröpfchen geschieden, während er gegen das Lumen 
des Acinus zu in zahlreiche braungefärbte Körnchen metamorphosirt sich erweist. Durch Verei- 
nigung der Läppchen entstehen allmählich Ausführgänge, welche zuletzt in 3—6 dicht unter- 
halb des Magens in den Darm ausmündende Canäle zusammentreten. 

Circulationsorgane. Das Herz liegt ziemlich genau in der Medianlinie des Thie- 
res vor dem Eingeweidesacke und zwar in jenem Theile des Leibescavums, welches in die Höhle 
der vorderen, spitz geendigten Schalenparthie sich einbettet. Dicht unter ihm stülpt sich von 
hinten her die Mantelhöhle ein. Die etwas nach links gelagerte Vorkammer des Herzens zeigt 
eine geringere Entwicklung, als bei den bisher betrachteten Pteropodengattungen, indem sie nur 
aus einigen wenigen, vom Ostium venosum der Herzkammer entspringenden verästelten Muskel- 
zellen vertreten wird, welche sich, ohne das Lumen des Atriums vollständig von jenem der Lei- 
beshöhle abzuschliessen, an die gegenüberliegende Parthie der Leibeswand befestigen. Der 
rundliche Ventrikel, dessen Wandung aus dicht durch einander gewobenen Muskelbändern 
gebildet wird, setzt sich gegen den Eingeweidesack zu in eine anfänglich dünne, sogleich aber 
bulbusartig anschwellende Aorta fort, welche nach einer leichten Biegung nach aussen und vorn 
sich in den Eingeweidesack begibt und dort in zwei Aeste sich spaltet. An dem Ostium atrio- 


en 


IT. Cymbulieen. 49 


ventrieulare finden sich zwei dünne Klappmembranen, wie bei Hyalea,; ob auch an dem arteriö- 
sen Ostium des Herzens sich eine ähnliche Vorrichtung befindet, lasse ich unentschieden. In 
dieser Darstellung der Theile des Herzens weiche ich ziemlich von jener, wie sie V. B. lieferte, 
ab, indem ich das, was V. B. für den Vorhof erklärt, für die Herzkammer, den Ventrikel dage- 
gen für einen Aortenbulbus halte; die Klappen an dem Osi. venos. des Ventrikels, sowie 
der Bau des letzteren und des Aortenbulbus lassen mir im Vergleiche mit den gleichen Organen 
anderer Pteropoden hierüber keinen Zweifel denkbar, vielmehr begründen sie die Vermuthung, 
dass V. B. den rudimentären und freilich nur an lebenden Thieren untersuchbaren Vorhof über- 
sehen hat, woraus dann der Ursprung jener von ihm gegebenen Deutung leicht erklärbar ist. 

Die weitere Verzweigung der beiden Aortenäste ist folgende: Der eine verläuft nach 
seinem Eintritte in den Eingeweidesack zu dem Magen und scheint sich dann nach mehrfacher 
Verästelung an Leber und Geschlechtswerkzeuge zu begeben, was ich wegen der Unmöglichkeit 
einer Präparation so zarter Gebilde aus dem zufälligen Vorkommen einzelner Gefässstücke bei 
der mikroskopischen Untersuchung erwähnter Organe erschliessen muss. Der andere, weit stär- 
kere Aortenast ist bei sorgfältiger Zergliederung des Eingeweidesackes nicht unschwer an den 
Oesophagus verlaufend aufzufinden, von wo dann sein weiterer Weg zum Munde und hinter 
demselben zu der Flossenbasis zu erkennen ist. Dort theilt er sich in zwei Zweige von gleichem 
Caliber, deren jeder zu einer Flosse geht und sich in derselben unter allmählicher dichotomischer 
Verästelung ausbreitet. Die ganze Gefässvertheilung im Flossenparenchym ist leicht zu studiren 
und die feinsten Zweige (0,003 — 0,005”) lassen sich noch am Rande erkennen, wo sie die Blut- 
flüssigkeit frei im den Hohlraum der Flosse ausströmen. Anastomosen der einzelnen Gefässe 
waren nirgends aufzufinden. 

Im feineren Baue bestehen auch die Gefässe der C’ymbulia aus einer feinen, hellen, 
scheinbar structurlosen Membran, an welche hier und da einzelne dunkle Körperchen, meist 
etwas über die Oberfläche hervorragend, sichtbar sind. Vor der Theilungsstelle der Aorta und 
besonders an ihrer bulbösen Anschwellung finde ich noch einen ziemlich entwickelten Beleg von 
verästelten sehr blassen Muskelfasern, welche eine fast der des Herzens gleichkommende Con- 
tractilität vermitteln. 

Die beschriebenen Gefässe sind sämmtlich Arterien, denen nur die Fortleitung des Blu- 
tes an entfernte Körpertheile obliegt, dort endigen sie mit offener Mündung und das austretende 
Blut nimmt auf wandungsloser Bahn seinen Rückweg durch die ein Capillar- und Venensystem 
vertretenden Hohlräume des Körpers, um sich dann in der Nähe des rudimentären Vorhofs 
anzusammeln und von diesem dem Ventrikel zu neuer Vertheilung zugesendet zu werden. — 
Bezüglich der Blutflüssigkeit war mir ausser den etwas grösseren Körperchen kein bemer- 
kenswerther Unterschied von jener der Hyalea aufgefallen, wesshalb ein näheres Eingehen nur 
eine Wiederholung sein würde. 

Respiration. Van BEnEDeEn beschreibt bei Cymbulia zwei Kiemen, welche, kamm- 
oder fächerförmig sich ausbreitend, jederseits an den Wänden des Kiemensacks angeheftet seien. 


Wie bei Cleodora und Creseis, so gelang es mir auch bei Oymbulia nicht, ein Organ aufzufinden, 


Gegenbaur, Pieropoden. 7 


50 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


welches die Deutung einer Kieme kritisch bestände; dass ich ein solches an den nicht wenigen, 
frisch zergliederten 'Thieren übersehen haben sollte, ist mir unwahrscheinlich, und ebensowenig 
kann ich annehmen, dass allen untersuchten Exemplaren diese Theile durch irgend eine Ver- 
letzung zu Verluste gegangen seien. An den Stellen, wo nach V. B. die Kiemen sitzen sollen, 
finde ich eine stärkere Musculatur der Mantelhöhle, die allerdings, an einer Seite wenigstens, 
eine fächerförmige Anordnung ihrer Bündel, aber ohne Erhebung über das Niveau der Mantel- 
höhlenwand erkennen lässt. 

Die Mantelhöhle selbst nimmt innerhalb des Thieres einen kleineren Theil ein, als 
aus der Beschreibung Van BENEDEN’s hervorgeht, und beginnt am hinteren Ende des 'Thieres 
mit einer quergerichteten Oeffnung unterhalb des mit den Flossen verwachsenen Fussfortsatzes ; 
sie bildet von da aus eine taschenartige, unter und neben dem Eingeweidesacke nach vorn 
gehende Einstülpung, und erreicht unterhalb des Herzens ihr Ende. Ihr Breitedurchmesser über- 
trifft mehrmals ihre Ausdehnung in die Weite. Betrachtet man ein woblerhaltenes lebendes Thier 
von der Seite, so kann man ihre Begränzung schon ziemlich genau bestimmen, nur scheint dann 
der Eingeweidesack frei in sie hineinzuragen, während eine nähere Untersuchung ergibt, dass er 
den betreffenden Theil der Mantelhöhlenwandung vor sich herdrängt und so die Leibeshöhle auf 
Kosten der Weite der Mantelhöhle vergrössert. Die bei den Hyaleaceen in so bedeutender Aus- 
bildung getroffenen Wimperorgane (Wimperschild) fehlen und nur am Eingange der Mantelhöhle 
finde ich auf einer etwas verdickten Stelle einige wimpernde Streifen, welche wohl als Analoga 
der an der Mantelhöhlenöffnung der Hyaleen getroffenen Flimmerlinien zu betrachten sind. An 
den übrigen Parthieen der Mantelhöhle nahm ich keine Flimmerung wahr. 

Die Frage, auf welche Weise hier der Respirationsprozess bei dem Mangel von wirk- 
lichen Kiemen vermittelt werde, glaube ich dahin beantworten zu müssen, dass der Ort hiezu 
wohl jener sein müsse, wo eine grösstmögliche Menge von Blut unter einer möglichst ausge- 
dehnten und nur von einer dünnen Membran von dem umgebenden Medium geschiedenen Fläche 
eireuliren und mit dem letzteren in Wechselwirkung treten könne. Diese Verhältnisse finden 
sich nun einerseits in den Flossen, andrerseits in den die Mantelhöhle begränzenden Räumen, 
in welch’ beiden die den Arterien entströmte Blutmasse auf ihrem Rückwege zum Herzen nur 
durch eine dünne, den Gasaustausch begünstigende Membran vom umgebenden Wasser getrennt 
ist. Es liegen also hier für die Respiration ähnliche Verhältnisse vor, wie sie bei der Abtheilung 
der Apneusten unter den übrigen Gastropoden bekannt sind '). e 

Excretionsorgan. Unter dem Herzen, noch in der vorderen Abtheilung der Leibes- 
höhle, erkennt man, namentlich bei der seitlichen Ansicht des Thieres, einen an Grösse nahezu 
der Herzkammer gleichkommenden Sack, der aus einer dünnen pelluciden Membran gebildet 
wird und theilweise der vorderen und der oberen Wand der Mantelhöhle dicht anlagert. Einzelne 


1) Die Bildung von Kiemen finden wir im Thierreiche überhaupt nur da, wo eine zu dicke Körperbe- 
deckung oder eine zu geringe Flächen- Ausbreitung desselben die Einwirkung des Wassers auf die Blutmasse 
unmöglich macht oder erschwert. 


II. Oymbulieen. 51 


Faserzüge sind die einzigen Andeutungen einer Organisation der Membran des Sackes. Spongiöses 
Gewebe, welches das analoge Organ der Hyaleaceen durchzieht, mangelt gänzlich; dagegen sind 
auch hier die charakteristischen Oeffnungen vorhanden, und eine davon, jene in die Mantelhöhle 
führende, ist nicht selten schon mit blossem Auge zu erkennen. Sie liegt linkerseits, ist mit einer 
eireulären Faserschichte umgeben und vermag sich langsam zu schliessen und sich wieder zu 
öffnen, wie die entsprechende Oeffnung im Organe der Hyaleen. Die andere in den grossen um 
das Herz sich erstreckenden Blutraum führende blieb mir längere Zeit hindurch unbekannt, bis 
ich sie endlich auf der der ersteren entgegengesetzten Wand des Organes, nahe unter dem Her- 
zen liegend entdeckte. Sie ist dicht mit feinen Wimperhaaren bedeckt. Eine dieser beiden Oeff- 
nungen scheint auch von V. B. gesehen worden zu sein, und ist von ihm auf Pl. I, fig. XII, y 
abgebildet. 

Geschlechtsorgane. Die zu diesem Systeme gehörigen Theile liegen theils vor, 
theils in dem Eingeweidesacke. Ersteren Platz nimmt die sehr beträchtlich entwickelte Ruthe 
ein, welche, zu einem Knäuel zusammengefaltet, im Nacken des Thieres sich findet. Ausgestreckt 
misst sie 2— 3”. Sie besteht aus einem membranösen, im Zustande der Ruhe eingestülpten 
Schlauche, und kommt also hierin mit der Ruthe der Hyaleaceen überein. Die Grundlage des 
Schlauches bildet ein dichtes Netzwerk von meist ringförmigen Muskelfasern, welche nach aussen 
ein dünnes homogenes Häutchen und auf diesem gelagert ein eylinderförmiges Epithel überzieht. 
An der Basis des ausgestülpten Organes, etwas gegen die Hinterfläche zu, bemerkt man eine 
gelblich pigmentirte, stark flimmernde Rinne, welche bis zu dem Ruthenende verläuft und in 
der Mitte desselben endet. Dort findet sich eine ovale, rothgefärbte, knopfartige Anschwellung, 
um welche 5— 6 ebenso gefärbte kleinere Knötchen wie im Kreise herumsitzen; es baben diese 
Theile, welche ich auch in Rang und Sourever’s Werke auf Pl. I, fig. 3 ziemlich deutlich dar- 
gestellt finde, wohl eine Beziehung zu einer dauernderen Copula, sowie die Flimmerrinne offen- 
bar zur Fortleitung des Samens dient. 

Die im Eingeweidesacke eingeschlossene Zwitterdrüse nimmt theils die hintere Parthie 
des sogenannten Nucleus ein und bedeckt dort die Leber, theils senkt sie sich zwischen die ein- 
zelnen Acini derselben so ein, dass eine vollständige Präparation nur selten gelingt. Wie in den 
früher beschriebenen Pteropoden, ist auch hier die Zwitterdrüse das von V. B. als Eierstock be- 
zeichnete Organ. Sie wird aus zahlreichen, verästelten, eylindrischen Läppchen gebildet, welche 
sich allmählich zu einem gemeinschaftlichen Ausführgange vereinigen, der gewunden unter all- 
mählicher Erweiterung im Eingeweidesacke nach unten steigt und seitlich am Munde in den 
Vordertheil einer ziemlich geräumigen Höhle, welche ich als Geschlechtscloake bezeichnen will, 
einmündet. Mit der letzteren stehen noch zwei getrennte schlauchförmige Organe in Verbindung, 
wovon ich das eine, weitere, mit faltigen Wandungen versehene, als Uterus auffasse (es ist Van 
BENEDEN’s Poche glandulaire), während ich das andere, welches aus einer runden, dunkelroth 
gefärbten, 0,15” grossen Blase mit dünnem eylindrischem Stiele besteht (Vesieule du pourpre 
nach V. B.) als Receptaculum seminis oder Samentasche bezeichnen zu müssen glaube. Der In- 


halt der letzteren besteht nämlich immer aus Samenfäden. 
7 * 


52 Erste Abtheilung: Pieropoden. 


Für den feineren Bau gelten dieselben Verhältnisse, wie sie bei der oben beschriebenen 
Pteropoden-Gruppe auseinandergesetzt wurden. Jeder Acinus (0,05 — 0,06” gross) der Zwitter- 
drüse ist in einen Eikeim- und einen samenbereitenden Theil geschieden, wobei ersterer den 
letzteren umhüllt. Diess Verhalten beschränkt sich jedoch einzig auf die hintersten Theile der 
Läppchen, auf die bildende Parthie, da die Ausführgänge durchaus einfach sind und in demsel- 
ben Canale Eier und Sperma nach aussen befördern. Bezüglich des Reifens der Geschlechtspro- 
ducte, so scheint auch hier zwischen Eiern und Samen eine wechselnde Reihe eingehalten zu wer- 
den, so dass immer nur eines davon zur Zeugung sich vorbereitet und für sich den gemeinschaft- 
lichen Ausführgang der Zwitterdrüse passirt. Die Membrana propria der Acini ist äusserlich mit 
sternförmigen braunen Pigmentzellen belegt und ohne alle Musculatur ; diese tritt erst in Form 
eines dicken Kreisfaserbeleges an dem Beginne der Ausführgänge auf und gleichzeitig erscheint dort 
eine Epithelialauskleidung cylinderförmiger Flimmerzellen. In der Uteruswand sind die Muskel- 
fasern in unregelmässigen Zügen vertheilt, die innere Zellauskleidung umfasst mehre Schichten, 
von denen die innersten häufig mit einer trüben feinkömigen Substanz gefüllt sind, die wahr- 
scheinlich zur Bildung der die Eier umhüllenden Gallertmasse dienen. Wimpern fand ich im 
Uterus nur an gewissen, nicht näher zu beschreibenden Stellen angebracht. Die übrigen Theile 
kommen mit den entsprechenden der Hyaleaceen so überein, dass ich ein näheres Eingehen in 
diese Verhältnisse füglich unterlassen darf. Das Gleiche gilt von der Bildung der Samenfäden 
und Eier. Die ersteren stellen 0,06 — 0,08" lange, nach einem Ende sehr fein auslaufende Fäden 
dar, die an dem etwas dickeren Theile in einer leicht gewundenen Spirale sich drehen und so an 
die von einigen Nudibranchiaten (Doris, Tergipes) und Pectinibranchiaten bekannten Formen 
sich anschliessen. 


Cymbulia quadripunetata n. sp. 
(Taf. III, fig. 20.) 


Nur einmal, Anfangs November 1852, kam mir diese neue Cymbulien-Art, deren Be- 
schreibung ich hier mittheile, vor. Es schliesst sich diess Thier in der Körperform einigermassen 
an die von Quoy und GArmArD bei Amboina entdeckte Cymbulia radiata‘) an, ist aber, wie wir 
sogleich sehen werden, durch leicht in die Augen fallende Kennzeichen von ihr unterschieden. 
Die Länge des schmalen, fast keulenförmigen Körpers beträgt S”, die Breite des Thieres von 
einem Flossenrande zum anderen 9”. Die Flossen sind abgerundet und sitzen nur mit schmaler 
Basis an; die vom Hinterrande der Flossen entspringende Verlängerung (Fuss oder Mittellappen) 
ist nicht flach, wie bei den bekannten Cymbulien, sondern fast drehrund, nach hinten sich all- 
mählich verjüngend und endigt in einen langen contractilen Faden, der mit einer rothbraunen 
Spitze versehen ist. Zwei runde Punkte von gleicher Farbe finden sich auf der Mitte jeder Flosse, 
und zwei ähnliche auf der linken Seite des Fussfortsatzes, sowie ein dritter auf einem kleinen 
Höcker neben dem Ursprunge des fadenförmigen Anhanges. 


1) Vergl. Rang und SouL£ver. Pl. XT. fig. 10. 


IT. Oymbulieen. 33 


Sowohl Flossen als Körper sind glashell, durchscheinend, und in letzterem bemerkt 
man den dunklen, kaum 1”” grossen Eingeweidesack in ähnlicher Weise wie bei Oymbulia Peronit. 
Eine Schale vermochte ich nicht aufzufinden, glaube jedoch auf Grund einiger an der Unterseite 
des Thieres hängender Membranreste das frühere Vorhandensein einer solchen und deren zufällige 
Ablösung, wie sie so leicht bei den Cymbulieen sich trifft, annehmen zu dürfen. Von inneren 
Organen erkannte ich den Schlundring mit zwei den grossen Schlundganglien ansitzenden Ge- 
hörbläschen, deren jedes einen Haufen kleiner Otolithen birgt. Von den übrigen Eingeweiden 
konnte ich wegen der so geringen Grösse und Mangel an der für eine Zergliederung des Thieres 
nothwendigen Zeit nichts Bestimmtes erkennen. Interessant war mir das Verhalten der vier rothen 
Flecke auf den Flossen; ich beobachtete nämlich schon mit blossem Auge, dass sie sich bald ver- 
grösserten und deutlich roth erschienen, bald wieder zu kaum sichtbaren schwarzen Punkten zu- 
sammenschrumpften, und zwar geschah diess in der Weise, dass die beiden vorderen und die bei- 
den hinteren Flecke gleiches Tempo einhielten, so dass jederseits immer nur ein rother Fleck sicht- 
bar war, während an der Stelle des andern nur ein schwarzes Pünktchen sich zeigte. Die alsbald 
vorgenommene mikroskopische Untersuchung dieses Phänomens wies mir das Vorhandensein von 
Chromatophoren nach, deren nähere Einrichtung ich bei der gleichfalls mit diesen merk- 


würdigen Gebilden versehenen TViedemannia weiter berücksichtigen werde. 


Cymbulia cirroptera n. sp. 
(Taf. TIL, fig. 21.) 


Unter diesem Namen gebe ich die Beschreibung eines wie mir scheint neuen und höchst 
sonderbar gestalteten Pteropoden, der vielleicht eine besondere Gattung bilden dürfte, jedenfalls 
aber als Bindeglied zwischen den Gattungen Oymbulia und Tiedemannia zu betrachten ist. Er 
kam mir nur zweimal zu Gesicht und war nur einmal vollständig erhalten. 

Es besitzt diess Thier einen ovalen, vorne etwas verbreiterten Körper von nur 0,15" 
Länge, von welchem ein nach rückwärts gerichteter stumpfkonischer Fortsatz entspringt, an 
dessen Spitze sich die Mundöffnung findet; diese rüsselartige Verlängerung erinnert an TVede- 
mannia. Seitlich am Körper inseriren sich zwei starke, vorne und seitlich abgerundete, am Hin- 
terrande mit 4 Zipfeln versehene Flossen, deren Spannweite 0,5" beträgt, und zwischen beiden 
Flossen entspringt ein abgerundeter Mittellappen. Eine Schale war auch hier nicht aufzufinden. 
Die Flossen sind im Verhältnisse zum ganzen Thiere beträchtlich dick, schwach nach aufwärts ge- 
krümmt und mit einer starken Muskulatur versehen, welche zwei unter spitzen Winkeln sich kreu- 
'zende Faserschichten erkennen lässt. Der Flossenrand ist hellgelb pigmentirt; die Oberfläche der 
Flossen mit kurzen Wimpern besetzt, ebenso der Hinterrand und die vier Fortsätze an demselben, 
von denen zwei hakenförmig nach innen und zwei nach aussen gekrümmt sind ; der stärkere der 
letzteren trägt lange, lebhaft schwingende Cilien und erscheint braungelb gefärbt. Der Mittel- 
lappen ist durchsichtig, ohne Cilien und scheint aus einem maschigen Gewebe zu bestehen. Auf 
der Unterseite des Thieres gab sich noch ein eigenthümlicher, stark gekrümmter, rigider Anhang 


zu erkennen, der mit 10 Querseptis versehen war, in Bezug auf seine Bedeutung durchaus keine 


54 Erste Abtheilung: Pieropoden. 


sicheren Anhaltepunkte darbot. Nicht unmöglich dürfte sein, dass er das Rudiment einer Schale 
repräsentirt, die dann von jener der Cymbulieen sehr verschieden wäre. Innere Organe waren, 
wie sich leicht denken lässt, schwer zu untersuchen, und alles, was ich mit Bestimmtheit ermit- 
telte, ist das Vorhandensein zweier Gehörbläschen mit zahlreichen Otolithen, und dann eine den 
ganzen Vordertheil des Körpers einnehmende, flimmernde Höhle, welche mit dem Schlunde in 
Verbindung steht, und desshalb als Magen gedeutet werden dürfte. 

Das Thier schwimmt theils mit Hilfe kräftiger Bewegungen seiner Flossen, theils zieht es 
vermittels der an den Zipfeln des Flossenrandes angebrachten Cilien Kreise beschreibend im Wasser 
umher. Wenn nun auch letzteres Verhältniss sehr an einen Larvenzustand erinnern dürfte, so 
wird eine hieher bezügliche Annahme durch die entwickelte Flossenmuskulatur, und die dadurch 
bedingten Bewegungen, sowie durch den Mangel der charakteristischen Larvenorgane sogleich 
widerlegt, und es wird vielmehr wahrscheinlich, dass, wenn unser Thier auch noch keinen völlig 
ausgebildeten erwachsenen Zustand, doch in seiner äussern Form einen entwickelten und zwar 


neuen Typus repräsentirt. 
Tiedemannia. 


Die erste anatomische Beschreibung dieses bekanntlich von DELLE CurAsE') entdeck- 
ten, grössten und schönsten aller Pteropoden, verdanken wir VAn BENEDEN’s?) Forschungen, 


welche durch Kronx°) noch mit zoologischen Notizen bereichert wurden *). 


1) op. eit. T.I. p. 96. Taf. 32, fig. 4—7. 

2). eit. p. 21. 

3) Archiv f. Naturgesch. 1844. p. 324; und 1847. p.36. 

4) Es sei mir hier gestattet über die Arten des Genus Tiedemannia einige Bemerkungen einzuschalten, 
was um so mehr gerechtfertigt sein dürfte, als bis jetzt nirgends, selbst bei Rang und SOULEYET nicht, eine kri- 
tische Sichtung des darüber Vorhandenen sich vorfindet. — Die von DELLE CHIAJE und VAN BENEDEN als Tiede- 
mannia neapolitana bezeichnete Art wurde, wenigstens von letzterem Forscher, nur nach Weingeistexemplaren be- 
schrieben und späteren Beobachtern, wie SOULEYET standen gleichfalls nur solche zu Gebote, so dass ihnen man- 
ches an der Körperform Auffällige entgehen musste. Kroux, welcher lebende Exemplare untersuchte, hielt diese 
für verschieden von DELLE CHIAJE’S Art, und stellte, auf die am Seitenrande eine Strecke weit gezähnelten Flossen 
sich stützend, eine neue Art als Tiedemannia ereniptera auf, nachdem er dasselbe Thier schon früher als Oymbulia 
proboscidea beschrieben und abgebildet hatte (Su di una nuova specie di Cymbulia). In Alcohol schwinden die 
Zacken und es entsteht so jene von VAN BENEDEN als Tiedemannia neapolitana abgebildete Art. — Eine andere 
hier in Betracht kommende Art ist die Tiedemannia ehrysostieta KROHN (nach mündlicher Mittheilung), welche der 
vorigen Art vollkommen an Grösse und Leibesform gleichkommend, nur durch einen viel gedrungeneren Rüs- 
sel und zahlreiche vom Rande der Flossen gegen deren Basis hin radiär angeordnete grosse goldgelbe Flecken aus- 
gezeichnet ist. Sie war zu Messina viel seltener als die erst erwähnte (Tied. neapolit.), welche vom Monate October 
bis März, und besonders in letzterem, in einer nicht geringen Anzahl von Exemplaren eingefangen wurde. Diese 
Art hat im Werke von RanG und SOULEYET, denen Kroun’s Abhandlung unbekannt blieb, keine Stelle gefunden, 
dagegen finde ich dort eine andere, Tiedemannia punctata SOULEYET (Oymbulia punctata Q. u. G.) aufgezeichnet 
(Pl. II, fig. 11, 12), in welcher ich gleichfalls eine zu Messina mehrmals gesehene Form wiedererkenne. Die ana- 
tomische Untersuchung, sowie mannichfache beobachtete Uebergangsstadien lassen mich sie für junge Indivi- 
duen der Tiedemannia ehrysostieta erklären. Der Mangel einer Schale bei dem von Quoy und GAIMARD entdeckten 
Thiere ist kein Gegengrund, da ja bekanntlich die Tiedemannia-Schale mit der grössten Leichtigkeit sich auslöst; 
und ebensowenig kann die Kürze des Rüssels eingewendet werden, da alle jungen Tiedemannien hiedurch ausge- 
zeichnet sind. Der einzige vielleicht einiges Bedenken erregende Umstand dürfte der Fundort dieses Thieres — die 


IT. Cymbulieen. 55 


Bei der nur zerstreut sich findenden Beschreibung dieses Pteropoden halte ich es nicht 
für überflüssig, der anatomischen Detaillirung eine Skizze der Körperform vorauszuschicken: der 
Körper bildet ein flaches Oval, ist vorne stark gewulstet und läuft nach hinten dünner werdend 
in einen flachen Rand aus. Es wird diese Gestalt durch eine allseitig vom Mantel des 
Thieres umschlossene hyaline Schale bedingt, welche bei der geringsten Verletzung des 
Mantels sich sogleich auslöst und dann von der früheren Körperform nur noch spärliche Andeu- 
tungen zurücklässt. Taf. V, fig. 1 stellt eine vollständige Ziedemannia neapolitana in etwas ver- 
kleinertem Masstabe vor. Am Vordertheile des Körpers bildet die Leibeshülle einen starken nach 
rückwärts gebogenen Wulst (Taf. V, fig. 1, e und fig. 3, e), der sich gegen die Basis des Rüssels 
zurücklegt. 

Die Schale (fig. 3, f, auf senkrechtem Durchschnitt gesehen, um ihr Verhältniss zum 
Mantel zu zeigen) ist schuhförmig, vorne dicker, nach hinten flach auslaufend ; ihre Länge beträgt 
bei den grössten Individuen 14”, ihre Breite 10°”. Während sie auf der Unterseite schwach con- 
vex ist, zeigt sie auf der Oberfläche eine grosse, besonders am Vordertheile beträchtliche Vertie- 
fung, in welche der die Eingeweide des Thieres enthaltende Theil nebst der Mantelhöhle sich 
einsenkt. 

Die Flossen (fig. 1, 5 5) sind mit einander vollständig verwachsen und lassen durchaus 
keinen Mittellappen zwischen sich hervorragen; sie bilden eine 2,—3 Zoll Breite, und 2 Zoll 
Länge messende abgerundete Membran, die vorne in der Mitte tief eingebuchtet ist. Am Seiten- 
rande sieht man vorne 5—6 eng aneinander stehende Zacken (fig. 1, e.), an dem übrigen Rande 
sind mehre seichte Einkerbungen und Buchten bemerkbar, von denen zwei am Hinterrande con- 
stant sind, und die Verwachsungsstelle der Flossen mit dem Fussfortsatze (Mittellappen) anzu- 
deuten scheinen. In fig. 3, welche eine Tiedemannia auf senkrechtem Durchschnitte zeigt, ist 
der Ursprung der Flossen in 5 angedeutet. Von der Mitte des tief eingeschnittenen Vorderrandes 
der Flossen erhebt sich ein mehre Linien breiter, 1”” dicker Fortsatz (Taf. V, fig. 1, a, fig. 3, «) 
bis zu ein Zoll Länge, und endigt mit zwei, zumeist ungleich abgerundeten Lappen. Es ist diess 
das Rüssel des Thieres, in der Ruhe und beim Schwimmen liegt er nach hinten gebogen, oft die 
Mitte der Flossen berührend; wird das Thier gereizt oder macht es in der Gefangenschaft starke 
Anstrengungen, so erhebt er sich, und kann sich auch langsam nach vorne richten; im Ganzen 
kommt ihm aber nur äusserst geringe Beweglichkeit zu. In Mitte zwischen den beiden Endlap- 
pen des Rüssels findet sich die Mundöffnung. 

Fast das ganze 'Thier ist pellucid und macht sich im Meere nur durch seine Bewegun- 
gen bemerkbar. Die dunkelbraune Eingeweidemasse (fig. 1, d) ist wie bei Cymbulia in einen 
spitzen, von hinten und oben nach vorne und unten gerichteten, spindelförmigen ‚‚Nucleus‘“ ver- 
einigt, und schimmert durch die Leibeshülle. 

Flossen, Mantel, Schale. Ich beginne die anatomische Betrachtung mit dem Baue 


Küste von Neu-Irland — sein, aber auch dieses Bedenken wird gehoben sein, wenn man die weiten Verbreitungsbe- 
zirke gewisser Meeresbewohner, und insbesondere pelagischer Formen bedenkt. Ich erinnere hier nur an gewisse 
Siphonophoren, an Salpen und Doliolum. 


56 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


der Flossen als jenen Organen, welche durch ihre beträchtliche Entwicklung der Tiedemannia 
jenen eigenthümlichen Habitus verleiht, die sie vor den übrigen Pteropoden auszeichnet. In ähn- 
licher Weise wie bei Cymbulia durchzieht auch hier ein System breiter Muskelbänder in radiärer 
Richtung die ganze Breite der Flossen und strahlt am Rande derselben in ein maschenförmiges 
Geflechte aus. Ausser den radıiären Fasern, die von einem für beide Seiten gemeinsamen, an der 
Insertionsstelle des Rüssels sich findenden Mittelpunkte ihren Ursprung nehmen, sind noch cir- 
culäre, in parallelem Verlaufe mit dem Flossenrande vorhanden, die sich zum Unterschiede von 
Cymbulia, wo sie sich nur am Rande treffen und gegen die Mitte der Flosse hin bis zum völligen 
Verschwinden abnehmen, hier durch die ganze Breite der Flosse sich finden, und selbst noch nahe 
an der Flossenbasis zu erkennen sind. Neben diesen finden sich noch 2 Lagen von verästelten 
Muskelzellen (eine obere und eine untere) die nur durch ihre Grösse und unregelmässige Anord- 
nung sowie durch den Mangel von Verbindungsfasern von jenen bei Cymbulia beschriebenen 
abweichen. — Nervenverästelungen und eine überaus reiche Gefässverzweigung sind wie jene der 
Cymbulieen. 

Die Oberfläche ist mit grossen Pflasterepithelzellen überzogen, und der Seiten- und Hin- 
terrand mit den nämlichen Stäbchenzellen versehen wie bei Cymbulia. Dicht unter dem Epithe- 
lialüberzuge sieht man noch verschiedene Gebilde, welche theils unbestimmte umschriebene weiss- 
liche Flecken darstellen, theils wieder Pigmente einschliessen und dann in brauner oder goldgel- 
ber Färbung prangen. Die erstgenannten weissen Flecke finden sich besonders zahlreich am 
Flossenrande von 7". neapolitana und bestehen aus unregelmässigen Haufen runder, bald zerstreut, 
bald dicht bei einander liegender Zellen von 0,005—0,04”’ Grösse, mit deutlichem rundem Kerne 
versehen und einer feinkörnigen Substanz als Inhalt. Im Umkreise dieser Plaques sind noch 
braune Pigmentzellen von verschiedener Form angebracht, welche um die weissen Flecke häufig 
einen lichtbraunen Halo bilden. Was die übrigen gelben oder braunen Flecke betrifft, so wird 
ein jeder von einer einzigen Zelle gebildet. Bei Tied. neapolitana sitzen sie in kurzen radıär 
verlaufenden Linien gruppenweise am Rande der Flosse und auch in mehren Reihen am Vorder- 
und Seitentheile der die Schale überziehenden Mantelparthie, bei Tied. ehrysostieta überziehen 
sie überdies die ganze Flossenoberfläche, den Rüssel, und den gesammten Mantelüberzug der 
Schale. 

Ich unterscheide bei diesen Pigmentzellen zweierlei durch ihren Bau, sowie durch die 
von ihnen vermittelten Phänomene genau getrennte Formen: 

1) Im Parenchyme der Flosse, und zwar in einiger Entfernung unter der Oberfläche finden 
sich 0,45” grosse Räume, die von einer homogenen, das oberflächliche Flossenparenchym darstel- 
lenden Substanz allseitig begränzt zu werden scheinen. Inmitten jedes Raumes (Taf. III, fig. 4,5) 
liegt eine rundliche Pigmentzelle (@), die an ihrem Aequator mittels feiner, dichtstehender, oft ver- 
ästelter Fasern an die Wandung des Hohlraumes befestigt ist. Esmuss hier besonders hervorgehoben 
werden, dass diese Fasern durchaus keine blosen Ausläufer der Pigmentzellenmembran, sondern 
selbstständige, aus eigenen Zellen hervorgegangene Elemente sind, wie diess durch den an einzel- 


nen dieser Fasern mit Bestimmtheit nachzuweisenden Kern dargelegt werden kann. Die Membran 


u 


IT. Oymbulieen. 97 


der Pigmentzelle besitzt scharfe Contouren; der Inhalt besteht aus einer durchsichtigen homo- 
genen Substanz, um welche herum dunkle, einen braunen Totaleffect darbietende Pigmentkörner 
lagern, und die vorgenannte Hyalinsubstanz bald überall decken, bald sie aus verschieden grossen 
Lücken hervorschauen lassen. Zuweilen bemerkt man zwischen der Pigmentkörnerlage und der 
Membran einen schmalen hellen Sauın, welcher von einer dünnen Flüssigkeitsschichte herzurüh- 
ren scheint. Ein Kern wurde in diesen pigmenthaltigen Gebilden zwar nicht mit Bestimmtheit 
beobachtet, doch glaube ich aus Gründen der Analogie nichtsdestoweniger ihnen Zellnatur zu- 
sprechen zu dürfen. Die merkwürdigste Eigenschaft dieser Zellen sind ihre Formveränderun- 
gen, vermöge deren sie sich an die bei den Cephalopoden schon längere Zeit unter dem Namen 
der Chromatophoren bekannten Gebilde unbedingt anschliessen dürfen. Bei längerer aufmerk- 
samer Beobachtung einer lebenden Tredemannia bemerkt man wie Mantel und Flossenrand an- 
statt der grossen braunen Flecke nur feine schwarze Punkte besitzen, und wie nach einiger Zeit 
eine allmähliche Vergrösserung dieser Punkte auftritt, wie zugleich ihre Farbe etwas heller wird, 
bis sie endlich in die braunen runden Flecke sich umgewandelt haben, deren früheres Verschwin- 
den zuvor vielleicht räthselhaft erschien. Am frappantesten ist die Beobachtung dieser Erschei- 
nung unter dem Mikroskope, wo-man das schönste Chromatophorenspiel vor sich zu haben glaubt. 
Die Ausdehnung der Zelle geschieht durch Contraction der oben erwähnten, vom Aequator der 
Zellmembran ausgehenden Fasern, die desshalb als Muskelfasern anzusehen sind, und ist häufig 
ungleich, so dass die Zelle oft die bizarresten Gestalten annimmt. Die Schnelligkeit der dabei 
thätigen Contraction ist äusserst verschieden, und währt von einer halben Minute bis zu %, Stun- 
den und mehr. Wie schon aus dem so ziemlich in einer Ebene liegenden Ursprunge der radiären 
Muskelfasern hervorgeht, erfolgt die Ausdehnung nach der Fläche, so dass eine völlig expandirte 
Zelle etwa von der Gestalt einer sehr flachen Linse sich vorgestellt werden muss. Im Stadium der 
grössten Expansion hat eine solche Zelle nahebei den Durchmesser des sie umschliessenden Hohl- 
raums (Taf. III, tig. 5). Das Pigment bedeckt dann niemals die ganze Innenfläche der Zellmem- 
bran, sondern sammelt sich meist im Kreise oft auch im Halbkreise um den Rand des Binnenrau- 
mes der Zelle und lässt dann den übrigen hyalinen Zellinhalt an den freien Stellen durchscheinen. 
Auch dem blossen Auge sind diese Pigmentkreise leicht erkennbar. Die Verkleinerung der Zelle 
geschieht offenbar durch eine Erschlaffung der peripherischen Muskulatur und die jetzt in Action 
tretende Elastieität der Zellmembran, wobei auch der hyalinen Substanz eine Rolle zugetheilt 
scheint. Es geht letzteres aus der einfachen Beobachtung hervor, dass sie sich zuweilen in mehre 
rundliche Parthien theilt, in deren Interstitien sich die Pigmentmolecüle anlagern, ohne dass von 
Seite der Membran irgend eine Thätigkeit’dabei zur Aeusserung käme; erschlaffen nun noch die 
Muskeln, so folgt die Membran der in der Contraction begriffenen hyalinen Inhaltssubstanz, adap- 
tirt sich der immer mehr zu einem runden Haufen sich zusammendrängenden Masse, und es er- 
scheint schliesslich die ganze Zelle wieder in ihrer kugligen oder eiförmigen Gestalt, in welcher 
die Pigmentkörner den übrigen , hyalinen Inhalt dicht umlagern und dem blossen Auge wieder 
denselben dunklen Punkt vorstellen, wie wir ihn vor der Ausdehnung der Zelle gesehen haben. 
Diese interessante Erscheinung vom Vorkommen von Chromatophoren bei Mollusken wurde 


Gegenbaur, Pleropoden. $) 


58 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


schon von mir vor KöruıkEr und H. Mürter') an jungen Tiedemannien (denn für solche muss 
ich die von jenen als Oymbulia radiata Q. u. G. aufgeführten Pteropoden halten) beobachtet, an 
welchen ich gleichfalls denselben Vorgang sah. 

In dieselbe Kategorie gehören auch die von mir oben bei Cymbulia quadripunctata er- 
wähnten vier Pigmentzellen auf den Flossen, nur dass dort das Pigment braunroth,, ja bei völli- 
ger Ausdehnung der Zelle hübsch mennigroth erscheint. 

2) Die andere Art von Pigmentzellen ist jene, welche die goldgelben Flecken der 7rede- 
mannia chrysosticta bedingt, und in einer Grösse von 0,25—0,4”’ Flossen und Rüssel in grosser 
Anzahl überziehen. Jeder Fleck besteht aus einer einzigen sternförmigen Zelle, deren Fortsätze sich 
vielfach verästeln, und an ihren Enden etwas kolbig angeschwollen sind (Taf. III, fig. 6). Sie liegen 
nicht in einem besonderen Hohlraume, wie die sub 1 beschriebene Art, sondern überall von Paren- 
chym begränzt. Die Zellmembran ist äusserst zart, und wird häufig nur durch den braungelb ge- 
färbten Körnerinhalt bemerkbar gemacht. Als Inhalt der Zelle unterscheide ich auch hier eine hya- 
line Substanz nebst Pigmentkörnern. Muskelansätze wurden keine beobachtet, obgleich ich deren 
Vorhandensein bei der so grossen Zartheit dieser Gebilde, die nur in der Continuität der ganzen 
Flosse beobachtet werden können, durchaus nicht in Abrede stellen will. Die vorhin der hyalinen 
Substanz innerhalb der Zellmembran zugeschriebene Contractilität ist aber hier noch sicherer zu 
erkennen, man sieht sie bald sammt der Pigmentmasse im centralen Zellenraum zusammenge- 
häuft, bald mit dem ganzen Pigment in die Fortsätze getrieben, während dann der centrale Theil 
der Zelle völlig farblos erscheint. Oft formiren dann die Pigmentkörner in den Fortsätzen ein- 
zelne Gruppen oder es füllt Sich nur die eine Hälfte mit Pigment, indess die andere leer bleibt 
und nur schwer die Umrisse ihrer Form zu erkennen gibt; kurz es entstehen durch bald grössere 
bald geringere Pigmentansammlung an der einen oder anderen Stelle so mannichfache Bilder, 
dass ihre Beschreibung hier zu weitläufig werden könnte. Bei all’ diesen Phänomenen scheint die 
Zellmembran fast gar keinen Antheil zu nehmen und weder Contractilität noch Elasticität zu 
äussern, so dass hierin also von der vorhin beschriebenen Art, sowie von den Chromatophoren der 
Cephalopoden ein bemerkenswerther Unterschied sich kund gibt. Nur die hyaline Inhaltssub- 
stanz scheint es, welche alle jene Phänomene vermittelt, die sich bald dorthin bald hierhin in 
grösserer Menge ansammelt und durch das vor ihr her getriebene oder ihr eingebettete Pigment 
die beschriebenen Gestalten hervorbringt. Durch die blosse Annahme eines Contractionsvermö- 
gens der hyalinen Substanz wird freilich nur jene Erscheinung vollkommen erklärt, bei welcher 
beregte Substanz im Centrum der Zelle sich findet, nicht aber wenn sie sich in die Fortsätze er- 
streckt und selbe kolbenförmig ausfüllt; so dass man dennoch annehmen muss, dass hier noch an- 
dere immer am leichtesten in einer Contractilität der Zellmembran zu findende Factoren im 
Spiele seien. Bloss dem Zellinhalte Contractilität zuzuschreiben, halte ich hier für ebenso über- 
eilt als die Annahme von ausschliesslich der Membran zukommendem Contractionsvermögen ; für 


das eine spricht die directe Beobachtung, und das andere muss nothwendigerweise angenommen 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. IV. p. 332. 


a 


II. Oymbulieen. 59 


werden, um eine sonst wohl unmögliche Erscheinung zu erklären. Für diese zweite Art von 
Chromatophoren muss desshalb noch Manches unerklärt bleiben; soweit die Beobachtung aus- 
reichen konnte, habe ich eine Erklärung wenigstens angestrebt. — Die Thätigkeit dieser Chro- 
matophoren ist im Verhältniss zu der vorigen Art eine äusserst langsame und nur bei länger 
fortgesetzter Beobachtung gelingt es, an demselben Objecte mehre Veränderungen zu sehen, oft 
aber ist alle Beharrlichkeit ohne Erfolg, und keine Zelle will eine Inhaltsbewegung äussern. Im 
Ganzen fand ich frisch eingefangene Individuen am tauglichsten zur Beobachtung, abgemattete 
zeigen die Erscheinung kaum merklich, und todte gar nicht mehr. 

Durch Application äusserer Reize, wie z. B. Stechen mit Nadeln, konnte ich nur bei den 
sub 1 aufgeführten Formen eine Reaction wahrnehmen, sie erfolgte aber nicht plötzlich, sondern 
immer erst nach Verlauf einer Minute, und erstreckte sich dann über das ganze Thier. Es fällt 
mir schwer anzugeben, in welcher Qualität die Reaction der Chromatophoren auf solche Reize er- 
folgt; denn Thiere mit contrahirten Chromotophoren erweiterten solche, und im Falle sie erwei- 
tert waren, zogen sie sich zusammen, beides als Folge eines und desselben Reizes. 

In Betreff des feineren Baues des Mantels, jener die Schale überziehenden membranö- 
sen Hülle, beziehe ich mich auf das, was hierüber bei Oymbulia bemerkt wurde, und füge nur bei, 
dass die auf denselben befindlichen Pigmentzellen in ihrer grösseren Anzahl unter jene Kategorie 
gehören, welche sub 1 nähere Erörterung fand '). 

Die Schale der Tliedemannia wurde hinsichtlich ihrer Form schon Eingangs beschrie- 
ben. Sie liegt nur lose im Mantel, ist von weicher, ich möchte sagen gallertartiger Beschaffen- 
heit und so vollkommen durchsichtig, dass sie unter Wasser nur mit Mühe wahrgenommen wer- 
den kann. Die mikroskopische Untersuchung weist auch hier nichts nach, was eine zellige 
Structur vermuthen liesse, und auf feinen Querschnitten nimmt man leichte mit den Schnitträndern 
parallel laufende Streifen wahr, welche auf eine schichtenweise Ablagerung hindeuten. Ich halte 
sie desshalb gleich wie jene der C'ymbulia einzig aus einer von den Mantellamellen abgesetzten 


Substanz gebildet, von welcher zellige Elemente durchaus ausgeschlossen sind. 


1) In dem die Schale überziehenden Manteltheile der Tiedemannia fanden sich nicht selten kleine weiss- 
liche Körper, die wie Pünktchen erschienen und unregelmässig und in verschiedener Anzahl im Mantelparenchym 
vertheilt waren. Nur bei wenigen der im Dezember und Januar eingefangenen Tiedemannien wurden sie vermisst, 
und die höchste Zahl, die in einem Individuum sich vorfand, betrug gegen 12—15. Sorgfältig ausgeschnitten und 
unter das Mikroskop gebracht, ergaben sie sich bald als eneystirteTänienammen, die ganz nach der Weise 
beschaffen waren, wie es VON SIEBOLD, dann auch STEIN und neuerdings wieder G. MEISSNER kennen lehrten. Eine 
Cyste hielt 0,15 im Durchmesser und zeigte eine äussere, leicht faserige mit eingestreuten Kerngebilden versehene 
Hülle, die offenbar vom Wohnthiere aus gebildet ward, und welche vollkommen von der in sich eingestülpten Tä- 
nie ausgefüllt wird. Bei geringer Compression platzte die Kapsel und die Tänie streckte langsam den zurückgezo- 
genen Kopftheil hervor und erschien dann von ovaler Gestalt 0,2” lang 0,12 breit. Am vorderen Pole des Körpers 
sass ein dichter Kranz kleiner Häkchen und um denselben 4 Saugnäpfe (jeder 0,03" gross), die Haut war sehr 
elastisch, zeigte zahlreiche rings umlaufende Querfalten in regelmässigen Abständen, und in grosser Menge jene 
Kalkconeretionen, die hier sämmtlich oval geformt waren und vermöge ihrer Menge die Erkennung innerer Organe 
unmöglich machten. Da die Eingeweide der Tied. niemals Tänien beherbergen, so ist anzunehmen, dass diese 
eneystirten Tänien aus Larven stammen, die frei im Meere sich finden und hier sich einbohrten, in Tänien umwan- 
delten und die Ueberführung in den Darm irgend eines Wirbelthieres erwarten. 


‚ 


g* 


60 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Nervensystem und Sinnesorgane. Die Centralmasse des Nervensystems bildet 
eine aus mehren Ganglien verschmolzene weissliche Gruppe, die an der Stelle dem Oesophagus 
sattelföormig aufsitzt, wo dieser in den Eingeweidesack tritt'). Wie Van BENEDEN unterscheide 
auch ich 3 Ganglienpaare, von denen eines eine den Oesophagus umfassende Commissur aus- 
schickt und hiedurch den Schlundring abschliesst. Die Hälfte des Schlundringes wird schon die 
Ganglien gebildet und auf diese Weise eine viel höherer Typus als bei den mit überwiegender 
Commissur versehenen Hyaleaceen repräsentirt. Von peripherischen Nerven sind vorzüglich 
3 paarige Stämme hervorzuheben, welche von den beiden mittleren sich direct berührenden Gang- 
lienpaaren (einem oberen und einem unteren) entspringen, und zu den Flossen und dem Rüssel 
treten, woselbst sie nach zahlreichen Verästelungen unter der Oberhaut der betreffenden Gebilde 
schliesslich in ein gleiches Maschennetz von femen, blassen Fasern ausgehen, wie es schon vor- 
her bei Oymbulia näher beschrieben ward. Als sympathisches Nervensystem erscheint ein zartes 
Ganglienpaar, welches dicht unter der Centralganglienmasse dem Oesophagus aufliegt, und 
durch zwei zarte Fädchen mit den Ganglien des ersteren in Verbindung steht. Auch VAn BENE- 
DEN hat sie so beschrieben. Die von ihm ausgehenden Nervenäste verzweigen sich theils an den 
Magen, theils verlaufen sie seitlich am Oesophagus. 

Als Sinnesorgane erscheinen vor allem die beiden Gehörbläschen, welche dicht der 
Gehirnmasse auf der hinteren Seite ansitzen. Die Grösse eines derselben beträgt 0,05” und ihr 
Bau stimmt mit jenem der übrigen Pteropoden überein. Augen scheinen gänzlich zu fehlen. Als 
Tastorgane sind ausser dem nervenreichen Rüssel noch zwei an dessen Basis befindliche kurze, 
konische Papillen zu erwähnen, die wie jene bei Cymbulia völlig zurückgezogen werden können. 
In ihrem Inneren erkenne ich sowohl einen Muskel (Retractor) als einen Nerven, der als ein 
Zweig jenes zum Rüssel gehenden grösseren Stammes sich herausstellt. 

Verdauungsapparat. Die Schilderung des Nahrungscanals mag am besten mit einer 
Beschreibung des Rüssels begonnen werden, an dessen vorderem Ende zwischen zwei oft un- 
gleichen Lappen (Taf. V, fig. 2, a a) die trichterförmige Mundöffnung (d) liegt. Die lippenähn- 
liche Begränzung der letzteren dehnt sich in einen doppelten Saum aus, von denen je einer auf 
einer Randkante der Lappen sich hinzieht, aussen je bis zur Basis der letzteren herabverläuft, 
und dort in den ihm entgegenkommenden übergeht (vergl. hierüber Taf. V, fig. 2, e ce). Dieser 
Saum erscheint gelblich weiss, und wird von einem dichten Wimperpelze überkleidet, dessen Ci- 
lien sämmtlich nach der Mundöffnung gerichtet sind, und so derselben Nahrung zuzuführen im 
Stande sein mögen. Ob die beiden Mundlappen auch in anderer Weise hiezu behülflich sind, 


vermag ich nicht anzugeben, denn niemals nahm ich Bewegungen derselben wahr; doch wurden 


1) Wenn wir von der Lagerung der Ganglienmasse, die als ein dem unteren Schlundganglion der übrigen 
Gastropoden gleich zu deutendes Gebilde erscheint, als einer Basis zur Bestimmung von oben und unten, ausgehen, 
so müssen wir das Thier uns so vorstellen, dass die beim Schwimmen nach oben sehende Flossenfläche mit dem Rüs- 
sel nach unten gekehrt ist, während die Convexität des Leibes mit der Schale nach oben sieht, die erstere ist dann 
die Bauch-, letztere die Rückenfläche des Thieres. Ist auch diese Betrachtungsweise anatomisch und physiologisch 
die richtigere, so zog ich doch, wie auch bei C'ymbulia, die gewöhnliche, welche das Thier in seiner natürlichen 
Stellung auffasst, als die praktischere vor. 


II. Oymbulieen. 61 


solche von Krorx ') wahrgenommen und als ein sich Nähern und Entfernen beider Lappen erwähnt. 
Eine Reibplatte und sonstige zur Verkleinerung der Nahrung dienende Vorrichtungen scheinen 
gänzlich zu fehlen. Die lange Speiseröhre zieht sich als ein gleichweiter etwas bräunlich gefärbter 
Schlauch (Taf. V, fig. 1,9. fig. 3, d) durch die Mitte des Rüssels herab zu dem Eingeweidesack, um 
dort nach geschehenem Durchgange durch den Schlundring in den ovalen Magen überzugehen, aus 
dem dann ein dünner, dicht von der Lebermasse umhüllter Darm entspringt, der etwa am unteren 
Dritttheile des Eingeweidesacks, diesen durchbohrend, in die Mantelhöhle sich nach aussen öffnet. 

Die mit einem nach oben, und vorzüglich nach unten zugespitzten Zapfen vergleichbare 
Eingeweidemasse (Nucleus!) besitzt eine gleiche elastische Hülle wie Cymbulia, nur mit dem 
Unterschiede, dass ich hier noch ein Epithel erkannte, welches sowohl die Aussen- als die Innen- 
fläche der durchlöcherten Membran überzieht. Es ist pflasterförmig, und seine 0,02 — 0,04”" 
grossen Zellen mit schönen runden Kernen versehen. — Die einzelnen Organe sind im Einge- 
weidesacke so vertheilt, dass die untere Hälfte desselben von der Leber und der Zwitterdrüse, die 
obere von den übrigen Geschlechtsorganen mit Ausnahme der Ruthe eingenommen wird. In der 
Mitte, fast die Achse des Eingeweidesacks einnehmend, liegen Magen und Darm. 

Den ganzen Oesophagus entlang bis zum Magen, sowie dann im Darme findet sich Flim- 
merepithel, dessen Cilien in beiden Theilen gegen den Magen hin schwingen, wie diess schon 
von den übrigen Pteropoden gezeigt ward. Im Magen selbst sind wie bei Oymbulia vierkantig 
vorspringende Hornplatten angebracht. — Speicheldrüsen fehlen. Die grünlichbraune Leber 
wird aus einzelnen Läppchen zusammengesetzt, die nach Vereinigung zu einzelnen kurzen Gän- 
gen unterhalb des Magens in den Darm münden. 

Circulationsapparat. Das Herz (Taf. V, fig. 1, f) liegt im vorderen Theile der 
Leibeshöhle genau in der Medianlinie des Körpers und dicht vor dem Eingeweidesacke. — Der 
wie bei Cymbulia aus einem feinen Muskelnetze gebildete Ventrikel ist mit dem venösen Ostium 
nach vorne gerichtet und hat auf dem Durchschnitte so ziemlich die Gestalt eines Kartenherzes. 
Anstatt einer abgeschlossenen Vorkammer bestehen nur einzelne, um das venöse Ostium der 
Kammer entspringende Muskelfasern, die an der gegenüber befindlichen Wandung der Leibes- 
höhle sich anheften, und zwischen sich überall dem Blute freien Durchlass gestatten. Aus der 
Kammer entspringt ein kurzer stark nach links ausgebuchteter Aortenbulbus, ebenfalls noch mit 
einigen Muskelstreifen belegt, und von ihm aus gehen 3 Aeste ab, wovon der stärkste an die Hülle 
des Eingeweidesacks tritt, diese durchbohrt, und den Eingeweiden anliegend in einer Spiraltour 
zum Oesophagus emporsteigt, wo er sich wieder in zwei nach rechts und links divergirende Zweige 
theilt. Jeder derselben gibt ein Aestchen (0,06”’ dick) an den Rüssel und dringt dann nur wenig 
verkleinert (0,08”” stark) in die Flosse ein, um dort unter steter Verzweigung das Parenchym 
derselben zu durchziehen. Der zweite Aortenast tritt gleichfalls zu dem Eingeweidesacke und 
vertheilt sich dort zwischen den einzelnen Organen. Der dritte Ast geht nach links, senkt sich 
etwas in die Tiefe und erreicht die Wand der Leibeshöhle, an welcher er sich zum Mantel des 


1) Su di una nuova specie di Cymbulia p. 3. 


62 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


Tıhieres zu begeben scheint. Seinen Weiterverlauf und seine Verästelung habe ich nicht gesehen. — 
Ueber den Bau und das feinere Verhalten der Gefässe lassen sich am besten an den Flossen sowie 
am Rüssel (Taf. V, fig. 2, e) Beobachtungen anstellen, und dann findet man dieselbe Vertheilung 
undden nämlichen Bau wie bei den Gefässen der Cymbulia, mit denen sie auch das freie Ausmünden 
in wandungslose Bluträume gemein haben. Die feinsten Verzweigungen messen 0,008—0,012””. 
Anastomosen dieser feinen Gefässe, welche dadurch den Anschein von Capillaren geben könnten, 
fehlen durchaus. 

Gehen wir zu einer Darstellung des Kreislaufs über, so finden wir wieder, dass das Blut 
aus dem Ventrikel nur auf geschlossener arterieller Bahn überall in die Hohlräume des Leibes 
geführt wird, und durch diese, sei es im Mantel, oder dem Eingeweidesacke, oder in den Flossen, 
sich frei seinen Rückweg sucht, um wieder in die Nähe des Herzens zu kommen. Durch die 
Contraction der den Ventrikel an die Leibeswand heftenden Muskelfasern wird derselbe nun nach 
vorne gezogen und sein sich öffnendes Ostium venosum taucht nun gleichsam in die ihn umgebende 
Blutmasse ein, um bei der Erschlaffung (Diastole) des Vorhofrudiments zu schliessen und das aufge- 
nommene Blutquantum durch rasch erfolgende Systole in die Aorta zu treiben. 

Das Blut ist eine wasserklare Flüssigkeit, in welcher spärliche, sphärische Körperchen 
(0,008 — 0,009”) sich finden, in deren Innerem man ein kernartiges Gebilde erkennt. / 

Excretionsorgan. Man erkennt diess Organ bei Tiedemannia als einen linkerseits, 
etwas vor und unter dem Ventrikel gelegenen einfachen ovalen, etwa #" grossen Sack, der einer- 
seits von der Mantelhöhle, andrerseits von dem Leibescavum begränzt wird und überall aus 
feinem Fasergewebe gebildete Wandungen aufweist. Die Oeffnung in die Mantelhöhle ist rund, 
in ausgedehntem Zustande etwa 0,1”’ gross und wird von einer contractilen Ringfaserschichte 
umgeben; die Schliessung derselben wurde auch hier häufig gesehen. Entgangen ist dagegen 
meinen Nachforschungen das Vorhandensein einer Oeffnung in die Leibeshöhle oder vielmehr in 
den das Herz umgebenden venösen Blutraum, was wohl der durch die beständigen Bewegungen 
der 'Thiere erschwerten Beobachtung zuzuschreiben ist. An dem wirklichen Vorkommen auch 
dieser andern Oeffnung habe ich nach den bei allen anderen Pteropoden aufgefundenen Thatsachen 
nicht den geringsten Zweifel. 

Respiration. Ich haltehier vor allem eine genauere Beschreibung der Mantelhöhle 
für nothwendig vorauszuschicken, um daraus zu zeigen, dass hier ganz analoge Verhältnisse sich 
finden, wie wir sie bei Cymbulia sahen. Hebt man an einem lebenden und unversehrten Exem- 
plare den hinteren 'Theil der Flossenausbreitung in die Höhe, so erblickt man darunter eine 
grosse, fast dreiseitige Oeflnung, die, an ihrem hinteren Rande flach auslaufend, nach vorne und 
linksseitig stark ausgebogen in die Tiefe führt. Die hintere Gränze dieser Oeffnung wird vorzüg- 
lich durch eine schräg verlaufende weisse Linie gebildet, welche bei mikroskopischer Prüfung als 
eine lebhaft wimpernde Leiste sich zu erkennen gibt und so das Analogon der bei den übrigen 
Pteropoden vorhandenen Wimperorgane darstellt. Dass diese Einrichtung auch hier einen 
Wasserwechsel in der Mantelhöhle befördert, erhellt wohl von selbst; die beiden anderen Seiten 


der dreieckigen Vertiefung flachen sich nach dem Grunde zu ab und gehen continuirlich in den 


IT. Cymbulieen. 63 


Boden über. Die Mantelhöhle geht nun nach vorne und steigt linksseitig vom Eingeweidesacke 
in die Tiefe der Schalenaushöhlung, wo sie, nach vorne und rechts sich erweiternd, einen grossen 
Theil des Körpers der Tiedemannia einnimmt. Betrachten wir die an ihr sich findenden Theile 
etwas näher, so sehen wir links vom Eingange eine weisse, wulstige Masse, an welcher sich mehre 
parallel verlaufende Faltenreihen unterscheiden lassen und somit dem Ganzen eine grosse Aehn- 
lichkeit mit einer Kieme verleihen. Noch unterstützt wurde diese Annahme durch eine stark 
flimmernde Cilienbekleidung, die überall hier vorhanden ist. Aber dessenungeachtet nehme ich 
Anstand, diess Organ geradezu für eine Kieme zu erklären, und zwar aus folgenden Gründen: 
Erstlich sind die auf ihm befindlichen Falten durchaus nicht hohl, wie es zur Aufnahme des 
respirirenden Blutes einer Kieme zukommt, sondern bestehen durchweg aus einer soliden Zell- 
masse, deren oberflächliche Schichte Wimpern trägt; zweitens ist seine Lagerung zum Herzen 
von der Art, dass das Blut nur auf einem grossen Umwege dorthin gelangen könnte; besondere, 
geschlossene Blutbahnen existiren zu diesem Zwecke nicht. Auch das einer ausgebildeten Vor- 
kammer entbehrende Herz, welches sein Blut direct aus dem es umgebenden weiten Sinus 
schöpft, unterstützt diese Annahme insofern, als wir fast überall in solchem Falle besondere, die 
Respiration vermittelnde Apparate mangeln sehen. — Viel leichter und consequenter ist das 
flimmernde Organ als ein Wimperapparat aufzufassen, der in dem von mir bei den Hyaleaceen be- 
schriebenen Wimperschilde sein Analogon findet, und wie dieses in einer rascheren Erneuerung der 
Wasserströmung innerhalb der Mantelhöhle seine Function besitzenmag. Der übrige Theil der Man- 
telhöhlenwandung ist glatt und wird von einem nicht flimmernden Cylinderepithel ausgekleidet. 

Die Frage, wo nun das Blut respirire, ist die gleiche, wie wir sie schon bei C’ymbulia auf- 
geworfen und beantwortet sehen, denn auch bei Tiedemannia gestatten die namentlich gegen die 
Mantelhöhle dünnen Leibeswandungen gewiss eine Einwirkung des umgebenden Mediums auf 
die Blutflüssigkeit. 

Geschlechtsorgane. Hinsichtlich der Beschreibung dieser Theile brauche ich nur 
wenige Verhältnisse als verschieden von den früher geschilderten hervorzuheben. Der gesammte, 
in Van BEnEDEn’s Abhandlung nur bezüglich der Zwitterdrüse (ovarre) und Ruthe angeregte 
Apparat besteht aus einer flachen, über die Leber sich ausdehnenden Zwitterdrüse (Taf. III, 
fig. 7, a), von der ein anfänglich mehrfacher, bald aber einfach werdender Ausführgang (b) in stark 
gewundenem Verlaufe sich nach vorn begibt und, etwas enger geworden, in eine faltige Tasche 
einmündet, welche ich als Uterus bezeichnen will(g). Gleich an der Einmündungsstelle dieses Ca- 
nals führt ein faltiger, die Scheide vorstellender Canal (%) nach aussen und öffnet sich links unter- 
halb des Rüsselursprungs, und meistentheils von dem Mantelwulste verdeckt. 

Von appendiculären Organen ist noch besonders eine schlauchartige Verlängerung des 
gemeinsamen Ausführganges zu erwähnen, welche etwa am vorderen Dritttheile desselben be- 
ginnt und ihn in enger Anlagerung bis nahe an seinem Ursprunge aus der Zwitterdrüse begleitet (c). 
Er erscheint fast immer mit Samenmasse gefüllt, und die Deutung als Samenblase, die ich ihm, 
wie einem ähnlichen bei den Hyaleen sich findenden, ertheile, mag desshalb wohl gerechtfertigt 


sein. Der zweite Anhang des ausleitenden Canales ist ein birnförmiges Bläschen (e), welches nahe 


64 Ersie Abtheilung: Pteropoden. 


unter einer kleinen blasenartigen Anschwellung (d) des ersteren in selben einmündet, stark roth- 
braun pigmentirt erscheint und ebenfalls mit Samenmasse gefüllt ist. Ich betrachte es als Re- 
ceptaculum seminis. 

Ueber den histologischen Bau der einzelnen eben beschriebenen Theile verweise ich auf 
das bei Cymbulia Bemerkte, und glaube nur der Betrachtung der Zwitterdrüse, die in ihrer Form 
von den bisher gekannten etwas abweicht, noch eine Stelle widmen zu müssen. Die Drüse 
besteht nämlich aus langen, cylindrischen, dicht nebeneinader liegenden Röhren (sillons longi- 
tudinauz qui paraissent Tindice de tube. V. B.), die nur wenig sich verästeln. An jeder Röhre 
(Taf. V, fig. 4, a zeigt eine solche) sitzen einseitig in rechtem Winkel kurze, einfache 
Drüsenläppchen (2), die vorzüglich durch schön carmoisinrothes Pigment ausgezeichnet sind. 
Der Bau dieser Acini ist ganz nach dem schon mehrmals berührten Schema der Zwitterdrüse 
anderer Pteropoden, indem nämlich in einer äusseren, scheinbar abgeschlossenen Abtheilung die 
Eier, in der inneren, mit dem Lumen der langen Röhren in Verbindung stehenden der Samen 
erzeugt wird (Taf. V, fig. 5). Die Wandungen der Röhren sind völlig einfach, es müssen daher 
die reifen sich ablösenden Eier erst das Hodenparenchym durchbrechen, ehe sie in den gemein- 
samen Ausführungsgang gelangen können. 

Die Ruthe liegt während der Ruhe als ein membranöser, faltig zusammengebogener 
Schlauch, in einen besonderen Sack eingehüllt, unter und vor dem Oesophagus. Sie ist 3—4” lang, 
im Innern stark längsfaltig und grau-violett pigmentirt. Bei der Hervorstülpung zeigt sich an ihrem 
Ende eine knopfartige Anschwellung, die wohl ebenfalls zu einer andauernden Verbindung wäh- 
rend des Begattungsactes dient. In der Mitte der Anschwellung isteine kleine blind geendigte Vertie- 
fung sichtbar, welche anfänglich leicht für die Ausmündung eines Centralcanales gehalten werden 
kann. Von einer auf der Oberfläche verlaufenden flimmernden Rinne finde ich zwar in meinen 
Notizen keine Angabe vor und muss desshalb deren Vorkommen oder Fehlen noch unentschieden 
lassen, obgleich für ersteres nach Analogie von Cymbulia eine grössere Wahrscheinlichkeit besteht. 

Einer besonderen Erwähnung mögen noch die Spermatozoiden verdienen, deren 
Entwicklung ich hier besonders gut beobachten konnte. Sie messen 0,2” Länge und sind wie 
bei Cymbulia an einem Ende dicker und dort leicht spiralig gedreht, das andere Ende läuft in 
einen feinen Faden aus, der kurz vor seiner Spitze in ein kleines Bläschen anschwillt (Taf. V, 
fig. 12, d)'). Helle, leicht gekörnte Zellen (fig. 7, @) mit centralem rundem Keme füllen zu ge- 
wissen Zeiten die ganze samenbildende Abtheilung eines Zwitterdrüsenacinus aus und sind als 
die jüngsten Formen der künftigen Samenzellen anzusehen. Ihr Durchmesser beträgt 0,01 — 0,018". 
Später bildet sich der Inhalt in eine gewisse Anzahl heller Bläschen aus, welche die nun grösser 
gewordene Zelle vollkommen ausfüllen (fig. 7, 5, c, d) und anfänglich in der Vierzahl, später zu 
Achten u. s. w. vorhanden sind. Ob diese Bildung durch Umhüllung von Inhaltsportionen sich 
einleitet, wobei auch dem Zellenkerne eine Rolle zugetheilt ist, kann ich nicht entscheiden , mit 
Bestimmtheit darf ich aber angeben, dass die Vermehrung der Bläschen durch eine Theilung der 


1) Es erinnert diese Anschwellung am Ende des Samenfadens an eine ähnliche, die JoH. MÜLLER an 
den Samenfäden der Entoconcha mürabilis beobachtet hat. 


IT. Cymbulieen. 65 


anfänglich vorhandenen von Statten geht. Ueber die Natur der die Samenzelle ausfüllenden hel- 
len Bläschen muss ich mich ebenso unbestimmt ausdrücken, wie über ihr Verhalten zum Kerne 
der Mutterzelle; so viel ist mir nur gewiss, dass sie sich durchweg wie Zellgebilde verhalten, eine 
dünne, in Wasser leicht platzende Membran und einen glashellen Inhalt ohne deutlich wahr- 
nehmbaren Kern besitzen, so dass sie wohl mit anderen endogenen Zellgebilden, wenn auch nur 
provisorisch, zusammengestellt werden können. Gleichzeitig mit dem Auftreten der Bläschen 
ist vom Zellenkerne keine Spur mehr aufzufinden. Die Mutterzelle wächst nun, und in gleichem 
Maasse vermehren sich auch die Bläschen (Tochterzellen ?), so dass erstere in ihrer vollkommnen 
Ausbildung, bei einem Durchmesser von 0,018’, mit einer grossen Menge der letzteren dicht 
angefüllt sich zeigt (Taf. V, fig. 6, e). Eine verschiedene Einstellung des Focus lehrt aber, dass 
diese Bläschen nicht den ganzen Durchmesser der Zelle einnehmen, dass vielmehr im Centrum 
derselben eine andere, ungeformte Substanz (fig. 7, «) sich befindet, um welche herum die Bläs- 
chen in einfacher Schichte (fig. 7, 5) sich anlagern. Ob diese Centralsubstanz durch den Unter- 
gang eines in der Mitte lagernden Theiles der Bläschen entstanden ist, oder ob sie blos einer 
Vereinigung des nicht zur Bläschenbildung verwendeten Zellinhaltes ihre Entstehung verdankt, 
lasse ich unbeantwortet, und bemerke nur wiederholt, dass in den früheren Stadien, da wo die 
Mutterzelle nur 4 oder S Bläschen einschliesst, durchaus keine solche Zwischensubstanz bemerk- 
bar wurde. — Später schwindet die Membran der Mutterzelle und es zeigen sich nur noch jene 
endogen gebildeten Bläschen, die eine sphärische, verschieden grosse granulöse Masse überziehen. 
Die nächste Veränderung betrifft die Form der Bläschen selbst; diese werden oval, und an dem 
peripherischen Pole eines jeden derselben wächst eine feine starre Spitze aus (fig. 9), worauf ein 
ähnlicher Fortsatz an dem anderen Pole entsteht, so dass er sich dadurch allmählich von der 
granulösen Kugel abhebt und um so weiter von ihr entfernt, je länger der letzterwähnte Fortsatz 
sich ausdehnt (fig. 10). Durch diesen sind alle Bläschen noch in Verbindung mit der granulösen 
Kugel; alle diese Veränderungen sind mit einer Verkleinerung des Bläschens verbunden, oder 
besser: die Fortsätze sind auf Kosten des Bläschens entstanden, welches sich auf diese Weise in 
einen, je nach den Entwicklungsstadien verschieden langen Faden umgebildet hat, der mit einem 
Ende der granulösen Kugel aufsitzt und nahe an seinem anderen eine ovale oder elliptische 
Anschwellung aufweist; es ist diess jene Anschwellung, die noch am ausgebildeten Samenfaden, 
wenn auch in kleinerem Maassstabe, persistirt. An dem etwas dickeren ansitzenden Theile des 
Samenfadens, denn als solche können wir nun mit Recht die aus einer Verlängerung der ursprüng- 
lichen Bläschen entstandenen Gebilde bezeichnen, treten nun leichte Spiralkrümmungen auf 
(fig. 11 und fig. 12, a), und nach einigem Weiterwachsen in die Länge hat der Samenfaden seine 
ausgebildete Gestalt. Er zeigt dann jene eigenthümlichen zitternden Bewegungen, welche in 
förmliche Schwingungen übergehen und dann bei der büschelweisen Gruppirung an der noch 
immer vorhandenen feingranulirten Kugel (fig. 11, 5) den herrlichen Anblick gewähren, der von 
den Samenfäden schon längere Zeit bekannt ist. Die Ablösung der Samenfäden, ihre Gruppirung 
in einzelne kleinere Bündel, sowie die Auflösung der granulösen Kugel in einzelne feine Mole- 
cüle bilden den Schlussact der ganzen Entwicklungsreihe, die ich desshalb mit grösserer Ausführ- 


Gegenbaur, Pteropoden. 9 


66 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


lichkeit schilderte, weil sie in mancher Beziehung von den bis jetzt beim Gastropodensperma 
bekannten Thatsachen Abweichendes darbietet. 

Entwickelung. Die Eier der Tiedemannia werden in 6—8 Zoll langen, drehrunden 
Schnüren gelegt. Die Substanz der letzteren ist hyalin, vollkommen durchsichtig und durch Er- 
härtung ihrer äusseren Schichte entsteht eine dünne, aber doch mit doppelten Contouren ver- 
sehene Membran. In der Mitte der Schnur liegen die Eier in einer spiraligen Reihe, jedes noch 
einmal von einer besonderen Eiweisshülle, wie diess auch bei den übrigen Gastropoden der Fall 
ist, umgeben; das Ei selbst misst 0,05—0,06”, mit der Eiweisshülle 0,08—0,09”’. Die Dotter- 
substanz wird aus grossen durchsichtigen Körnern gebildet, die relativ nur wenig Grundsubstanz 
zwischen sich erscheinen lassen. Ein Keimbläschen ist nur bei angewendeter Compression wahr- 
zunehmen und erscheint dann als ein helles, etwas gelblich schimmerndes Gebilde, in dessen 
Innerem noch 1—2 dunklere Körper (Keimflecke ?) zu beobachten sind. 

Der allererste Entwicklungsvorgang, nämlich der Beginn des Furchungsprozesses, ent- 
ging mir, da die Eierschnüre immer zu einer Zeit gelegt wurden, wo ich keine Untersuchun- 
gen vornehmen konnte, doch berechtigt die Analogie zu einer Annahme desselben Verhältnisses, 
wie bei den übrigen Pteropoden. Etwa 12—15 Stunden nach dem Austritte der Schnur zeigen 
sich constant (es wurden circa 100 Eier hierüber untersucht) 3 gleich grosse, dicht bei einander 
liegende Furchungskugeln, nebst einem Haufen heller, gekernter Zellen an jener Stelle, wo in 
andern Fällen eine vierte Furchungskugel sich zu finden pflegt'). Es ist diess dasselbe Stadium, 
welches auch bei Hyalea beobachtet wurde. Weiterhin vermehren sich die kleinen Zellen in 
rascher Folge und wuchern seitlich über die drei Furchungskugeln, die sie bald vollständig über- 
ziehen. In den letzteren sind indessen statt des früher vorhandenen einzigen Kernes, deren mehre 
aufgetreten und geben, in ziemlichen Distanzen von einander liegend, den Anschein, als ob sie 
eben so vielen Zellen angehörten; es gelang mir aber niemals, in einer solchen Furchungskugel 
in diesem Stadium wirkliche Zellen nachweisen zu können. Dass die Vermehrung der Kerne 
durch Theilung des ursprünglichen bewirkt wird, geht wohl daraus hervor, dass einige Male 
auch Furchungskugeln mit zwei ganz nahe an einander liegenden Kernen gesehen wurden. 

Am dritten Tage zeigt die äusserste Zellschichte des Embryonalleibes einen feinen 
Wimperüberzug, — der Embryo beginnt zu rotiren. Seine Gestalt ist ein regelmässiges Oval, 
welches im Längendurchmesser 0,07”’ misst. Hierauf entsteht um ein Dritttheil des Körpers ein 
Kranz längerer Cilien, der mit dem beginnenden Schwinden der übrigen feineren die Locomotion 
des Embryo allein übernimmt, sich schon am folgenden Tage um ein Beträchtliches ausgedehnt 
zeigt und so das Velum der Gastropoden repräsentirt. Die 3 Furchungskugeln mit den mehr- 
fachen Kerngebilden liegen noch immer unverändert im Inneren. Nun durchbricht der Embryo 


seine Eihülle, und nach einigem Umherirren in der Röhre der Eierschnur, deren hyaliner Inhalt 


x 
1) Der Furchungsprozess scheint hier immer die Bildung von 4 Furchungskugeln zu liefern, von denen 
eine durch raschere Theilung in jenen Zellhaufen sich umwandelt. Verhältnisse, wie die Bildung von zweien oder 
drei Furchungskugeln, die bei den Hyaleaceen erwähnt wurden, kommen bei Tiedemannia, wie es den Anschein 
hat, niemals vor. 


II. Cymbulieen. 67 


sich aufgelöst zu haben scheint, gewinnt er das Freie und schwimmt als langsam kreisende Larve 
mit Hülfe seines Wimpersegels umher. — Jetzt erst äussert sich der bisher ziemlich latent 
gebliebene Bildungstrieb der drei noch vorhandenen Furchungskugeln, und in kurzer Zeit haben 
sie sich in einen scheinbar unregelmässig geformten Zellenhaufen umgewandelt, welcher durch 
einen freien Zwischenraum — die Leibeshöhle — von den peripherischen Schichten getrennt 
ist. Unterhalb des breiten, mit wulstigem Rande versehenen Segels entsteht parallel ein anderer 
Wulst, der gleichfalls mit Cilien, jedoch kürzeren, überzogen ist. Ich halte diess für den Fuss, 
der Form und Ort seines Auftretens mit dem gleichnamigen Gebilde anderer Gastropodenlarven 
gemein hat. 

Eine noch mehre Tage hindurch fortgesetzte Beobachtung zeigt ausser einer nicht unbe- 
deutenden Vergrösserung des Segels das Erscheinen innerer Organe, und unter diesen ist es 
wieder das Gehörbläschenpaar, welches zuerst sich bemerkbar macht. Die erste Anlage desselben 
erscheint schon am fünften Tage nach begonnener Furchung und besteht in einem runden dünn- 
wandigen Bläschen (0,004 


zirung des Nervensystems ist noch nicht eingetreten. Dagegen ist die Anlage des Darms vorhan- 


ZZ 


gross), welches eine kugelige Concretion einschliesst. Eine Differen- 


den, als welche ich einen soliden, etwas gelblich gefärbten Zellenstrang ansehe, der sich, aus 
dem Inneren des Leibes kommend, zwischen Fuss und Velum anheftet und eine dort entstehende 
trichterförmige Aushöhlung als Mund erkennen lässt. Eine Schalenbildung, wie sie bei den 
Larven der Hyaleaceen vorkommt, ist hier wohl nicht zu erwarten. 

Bis soweit war es möglich, die Tiedemannienbrut in normalem Zustande zu beobachten, 
denn von nun an schien die Gefangenschaft ihnen nicht mehr zuzusagen, und anstatt frei im 
Glasgefässe umherzuschwärmen, kreisten die Larven am Boden, wurden bald hydropisch und 
starben in kurzer Zeit ab. Wie sich daher aus der beschriebenen Larvenform die spätere Gestalt, 
der Tiedemannientypus, herausbildet, wie namentlich die Bildung der kreisförmigen, mit einan- 
der verwachsenen Flossen vor sich gehe, ist schwer zu übersehen. Zum Glücke waren junge, 
aber nur selten aufgefangene Thiere im Stande, über diese späteren Entwicklungsvorgänge einiges 
wenn auch spärliches Licht zu verbreiten. Die kleinsten dieser Wesen massen von einem Flos- 
senende zum anderen 0,56””. Die Flossen waren abgerundet, mit breiter Basis an einem rund- 
lichen Körper sitzend und nach hinten mit einem vom Körper ausgehenden flachen Fortsatze — 
dem Fusse — in der Art verwachsen, dass nur das kurze, etwas zugespitzte Ende desselben her- 
vorragte. Dadurch hatte das Thier eine Form, wie sie in Rang und Sourryer’s'!) Werke von 
Oymbulia radiata angegeben ist. Vorne ragte zwischen den Flossen ein zweilappiger Wulst her- 
vor, der in der Mitte die Mundöffnung zeigte und durch den an seinem Rande vorhandenen 
doppelten Wimperbesatz sich als die Anlage des Rüssels der ausgebildeten Tiedemannia zu erken- 
nen gab. An grösseren Thieren zeigte sich eine vollständige Verwachsung der Flossen mit dem 
Fusse, so dass der letztere völlig in ersterem aufzugehen scheint und nur durch die in ihm etwas 
verschieden angeordnete Musculatur noch Spuren seiner früheren Trennung trägt. Der zweilap- 

1) Pl. XI, fig. 9. 

9 * 


68 Erste Abtheilung:: Pteropoden. 


pige Wulst am Vordertheile ist grösser, länger geworden und erscheint nun deutlich als Rüssel. 
In den Flossen ist reichliches Muskelgewebe vorhanden, aus seinen blossen Längsfasern , die hin 
und wieder Kerne besitzen, gebildet. Eine Anordnung zu Bündeln ist noch nicht zu erkennen. 
Von einem Kopfsegel scheint bei der grösseren wie der kleineren Form nichts mehr vorhanden 
zu sein, aber am vorderen Flossenrande fallen sogleich lange Cilien auf, die sich gegen den Sei- 
tenrand allmählich verlieren. Sie sitzen auf einem gelblichen Saume, so dass diese Parthie einem 
Stücke des Wimperkranzes der Larven auf das Frappanteste ähnlich sieht. Bei dem 
grösseren Thiere war diess Verhältniss weniger deutlich, und die Cilien nahmen eine kürzere 


Strecke ein, während an älteren, erwachsenen Formen gar nichts mehr davon zu erkennen ist. 


III. Clioideen. 


Ein nackter, meist spindelförmiger, vorn mit einem deutlich geschiedenen Kopfe ver- 
sehener Körper, an dessen Halstheil ein Flossenpaar sitzt, sowie ein zwischen beiden Flossen auf 
der Bauchseite entspringender, meist hufeisenförmiger Anhang, der sammt einer zuweilen vor- 
kommenden zipfelartigen Verlängerung als ein modifizirter Gastropodenfuss erscheint, bildet den 
Grundtypus dieser Pteropoden-Familie. Von den zwei diese Familie constituirenden Gattungen 
Clio und Pneumodermon kamen mehre Arten zur Beobachtung, von denen die der ersteren 
bis jetzt noch nicht beschrieben sein dürften. 

Clio'). 

Die eine der beiden hieher zu rechnenden Formen wurde von Prof. KötLLıkEr im Mo- 
nate September in einigen Exemplaren zu Messina aufgefunden und mir gleich nach meiner 
Ankunft zur näheren Untersuchung überlassen. Das Thier hat einen ovalen, hinten abgerundeten, 
nach vorne zu sich verschmächtigenden Körper von 4—6”’ Länge und zeigt an dem kurzen 
Kopftheile zwei kegelförmige Fortsätze, zwischen welchen die Mundöffnung zu finden ist. An 
dem Halse entspringt jederseits eine abgerundete, sehr der Bauchseite genäherte Flosse, welche 
etwa 1—14”” Länge misst. Zwischen beiden Flossen schiebt sich der hufeisenförmige Fuss ein, 
dessen mittlerer Zipfel nur wenig entwickelt scheint. Es ist diess dasselbe Organ, welches 
EschricHT?) bei Co borealis als ‚‚Halskragen ‘“ bezeichnet. Die Farbe unserer CXo ist ein 


1) Zu dieser Gattung rechnet man gegenwärtig mehre in der Bildung des Kopfes und der Zahl der dort 
befindlichen Fortsätze (Tentakel) sehr differirende Formen, welche nur durch den nackten Körper, das Flossenpaar 
und den hufeisenförmigen Fuss zusammengehalten werden. 

Mit mehr als zwei solchen Fortsätzen sind versehen: (C%io borealis RAnG, CI. australis BLAINY. 

Nur zwei Tentakelfortsätze besitzen: (07. capensis RANG, Cl. Limacella RanG, Ol. longieaudatus EYDOUXx 
und SOULEYET. — Bei Cl. cadueus und fusiformis Quoy und GAIMARD scheinen gar keine Tentakel beobachtet 
worden zu sein. Es wäre demnach an der Zeit, entweder den noch immer bei C%io angeführten, in einer bestimmten 
Anzahl von Tentakeln bestehenden Gattungscharakter ganz fallen zu lassen, oder je nach der Zahl der Fortsätze 
am Kopfe bestimmte Genera zu gründen. 

2) Anatomische Untersuchungen über Clione borealis. Kopenhagen 1838. ESCHRICHT blieb die 
Deutung dieses Organes als ‚Fuss‘ unbekannt, dagegen nahm er an, dass er sammt dem an seiner hinteren, con- 
caven Seite entspringenden Zipfelfortsatz zu der Geschlechtsfunction in irgend einer Beziehung stehe. 


III. COlioideen. ' 69 


mattes Grau, die Haut ziemlich pellucid, so dass die meisten Organe durch sie hindurchschim- 
mern. Wie alle nackten Pteropoden, ändert auch unsere (io die Form sehr leicht und erscheint 
bald kugelig zusammengezogen mit in den Leib eingezogenem Kopfe, bald in eine längere Spin- 
delform ausgedehnt. 

Ich benenne das Thier 


Clio mediterranea. 
(Taf. IV, fig. 14. Taf. V, fig. 13.) 


In Betreff der Anatomie desselben muss ich bemerken, dass mir nur zwei lebende Thiere 
zu Gebote standen, und diess noch dazu zu einer Zeit, wo ich nur wenig mit dem Baue der 
Pteropoden, namentlich mit den dort vorkommenden complieirten Organisationsverhältnissen 
vertraut war, so dass mir leicht Manches von letzteren entgangen sein mag; doch wenn auch 
Vieles nur fragmentarisch ist, so glaube ich immerhin den Bau dieser CTio wenigstens einiger- 
massen skizziren zu können. 

Leibeshülle, Flossen und Musculatur. Die Haut ist überall vollkommen glatt, 
äusserst contractil und hie und da mit feinen weissen Pünktchen versehen. Unter dem Mikro- 
skope ergibt sich zu innerst ein reichliches Muskelnetz aus dünnen, aber langen, sich in verschie- 
dener Richtung durchkreuzenden Fasern gebildet, welchen nach aussen zu mehre Schichten 
grosser, heller Zellen, die sich vielleicht als Bindezellen deuten lassen, aufsitzen, und diesen 
folgt dann ein Epithelialüberzug kurzer Cylinderzellen. In die helle Zellschichte gebettet, sieht 
man ovale oder lineare Concretionen von kohlensaurem Kalke, bald einzeln, bald in Gruppen 
beisammen liegend; die grösseren davon haben eine eigenthümliche Form, indem sie oval und 
von einem Pole ihrer Längenachse bis zum anderen mit reifenartig vorspringenden Kreiskanten 
versehen sind. Zwischen diesen Gebilden liegen noch andere, mehr kugelige Formen mit glatter 
Oberfläche, welche sich durch ihren Fettglanz auszeichnen und dem grössten Theile nach dem 
blossen Auge als jene oben geschilderten weissen Pünktchen sich darstellen. Da ich eine genauere 
Untersuchung leider versäumte, so bleibt mir über ihre Bedeutung nichts Bestimmtes zu bemer- 
ken übrig; doch sei hier anticipando erwähnt, dass in der Haut des nahverwandten Pneu- 
modermon ganz ähnliche Körper zu finden sind, welche sich, wie an betreffender Stelle aus- 
geführt werden soll, als nach aussen sich öffnende drüsige Organe, als Hautdrüsen heraus- 
stellten, so dass es nahe liegt, auch bei C’/io an Aehnliches zu denken'). Die Flossen zeigen 
sich in ihrem Baue vollkommen mit Eschricnr’s an O%io borealis gemachten Beobachtungen 
übereinstimmend. Sie werden, wenn das Thier sich plötzlich senken will, faltig eingezogen 
und dann häufig mit dem ‚‚Fusse‘‘ und dem ganzen Kopftheile des Thieres in den Hinterleib 
eingestülpt. Es wird diess durch einen besonderen Muskel (der jenem bei den Hyaleaceen be- 


1) Auch bei (io borealis werden von ESCHRICHT ähnliche Gebilde beschrieben und von ihm gleichfalls 
als ‚‚Drüsenschläuche‘‘ bezeichnet, in denen vorzüglich das rothe Pigment in Gestalt einer fettigen Masse vor- 
handen sein soll. 


70 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


schriebenen Retractor gleichkommt) bewerkstelligt, der, vom hinteren Körperende entspringend, 
die ganze Körperhöhle durchzieht und vorne auf der Bauchseite theils an den Fuss sich ansetzt, 
theils zu den Flossenursprüngen verläuft. 

Nervensystem und Sinnesorgane. Ersteres (Taf. V, fig. 13, «) besteht in seinem 
Centraltheile aus einem von 6 Ganglien gebildeten Schlundringe, an welchem die beiden stärk- 
sten Ganglien, dicht aneinander gelagert, die untere Parthie bilden. Eine starke Commissur 
verbindet damit zwei kleinere seitliche Ganglien, von welchen wiederum Commissurstränge ab- 
gehen und sich mit dem dritten auf der Rückseite des Oesophagus liegenden Ganglienpaare in 
Verbindung setzen. Von den unteren Ganglien gehen 4 Nerven nach hinten, verästeln sich in 
der Leibeshülle, und ebensoviele gehen nach vorne und seitlich zum Fusse und den Flossen. 
Ueber den Nervenverlauf der übrigen Ganglien habe ich nichts Näheres beobachtet. 

Von Sinnesorganen sind mir nur 2 Gehörbläschen (fig. 13, 5) bekannt geworden, welche, 
dem unteren Ganglienpaare dicht angelagert, mit zahlreichen kleinen Kalkconcretionen gefüllt 
sind. Clio borealis ıst nach EscHricHT ohne Gehörorgan, doch wird mir wahrscheinlich, dass 
diese Organe von ihm für Ganglien angesehen wurden, und zwar für jene, welche als ‚‚Neben- 
ganglien‘‘ durch einen kurzen Stiel mit der äusseren Seite der vorderen Ganglien des Schlund- 
rings in Verbindung stehen '). Die nach demselben Forscher bei O7. borealis sehr entwickelten, 
im Nacken befindlichen Augen fehlen gänzlich unserer O7. mediterranea, und ein Gleiches gilt 
von Tastorganen, wenn man nicht etwa den beiden retractilen Spitzen am Kopfende diese 
Function ertheilen will. 

Verdauungsorgane. Der ganze Verdauungsapparat sammt den Geschlechtsorganen 
liegt in einer zarten, häutigen Hülle eingeschlossen, welche, einen ziemlich geräumigen Sack 
bildend (Taf. V, fig. 13, c), die Mitte des Körpers durchsetzt. 

Am Kopfe zwischen den beiden konischen Fortsätzen beginnt der Traetus intestinalis 
mit der als vertikale Spalte erscheinenden Mundöffnung (d), die in einen mässig erweiterten 
Schlundkopf führt; die Speiseröhre (e) verläuft gerade nach hinten und geht in einen allmählich 
sich erweiternden Magen über, aus welchem ein langer, mehrfach gewundener Darm entspringt. 
Die Afteröffnung (,f) findet sich rechts, dicht hinter der Flossenbasis. Ueber einen Kauapparat 
und Speicheldrüsen liegen mir keine Beobachtungen vor. Der ganze Tractus, selbst auch der 
Magen ist mit Flimmerepithel ausgekleidet; die Cilienrichtung im Enddarme fand ich auch hier 
nach innen zu. Ein gesondertes Leberorgan scheint unserer Art, wie allen dieser Familie zuge- 
hörigen Pteropoden, abzugehen, vielmehr erschien der Magen mit zahlreichen grünlichen , oft 
verästelten Blinddärmchen besetzt, welche wohl als gallenbereitender Apparat zu functioniren haben. 

Circulationsapparat. Das Herz liegt ausserhalb des Eingeweidesackes, auf der 
rechten Seite des Thieres, etwas der Rückenfläche zugekehrt, und besteht aus einer rundlichen, 
nach vorne spitz zulaufenden Kammer (Taf. V, fig. 13, g), welcher hinten eine ähnlich gestaltete 
Vorkammer (A) ansitzt. Beide sind theilweise (nämlich nach vorne hin) von einem eigenen dünn- 


1) Vergl. hierüber besonders Taf. III, fig. 28, s der schon oben citirten Abhandlung. 


III. Clioideen. 71 


häutigen Sacke umschlossen, der das Pericardium vorstellt. Die Vorkammer öffnet sich hinten 
frei in die Leibeshöhle, indem ihre Muskelfasern theils an den Eingeweidesack, theils an die ent- 
sprechende Wand der Leibeshöhle sich inseriren. Vorne entspringt von der Herzkammer eine 
starke, sich gabelförmig theilende Aorte, von welcher ein Ast zum Eingeweidesacke, und ein 
anderer (2) sich zum Vordertheile des Körpers begibt, um dort theils den Flossen, theils den übri- 
gen Körperparthien die Blutzufuhr zu vermitteln. 

Excretionsorgan. In meinen über Olio mediterranea angefertigten Zeichnungen 
und Notizen findet sich ein an der rechten Seite des Körpers sich herabziehender, durchscheinen- 
der Schlauch (A) angegeben, der in der Nähe des Afters mit flimmernder Oeffnungnach aussen mün- 
det (2) und mich in Betreff seiner Bedeutung einige Zeit im Unklaren liess. Erst als ich in die Ver- 
hältnisse des Excretionsorganes bei anderen Pteropoden, sowie bei den Heteropoden die gehörige 
Einsicht mir verschafft hatte, erst dann eröffnete sich mir auch das richtige Verständniss des Orga- 
nes der Clio und ich glaubte nicht irre zu gehen, wenn ich dasselbe mit dem spongiös gebauten Ex- 
cretionsorgane der Hyaleaceen und dem einfacheren mehr schlauchartigen der Cymbulieen zusam- 
menstelle, jedenfalls schliesst es sich enge an die letzteren an. Die Mündung gegen die Leibes- 
höhle war mir bei meiner ersten Beobachtung dieser Thiere völlig entgangen, und erst auf einer 
von dem zweiten Exemplare entnommenen Skizze, welche ich auf Taf. V, in fig. 13 mittheile, 
bemerkte ich später an der Zeichnung eine zwischen Kammer und Vorkammer sich richtende 
Oeffnung angegeben (fig. 13, A), in welcher ich die jetzt bekannte innere Mündung des Excre- 
tionsorganes wieder erkennen musste. Da ich das Vorhandensein dieser Oeffnung nur aus einer 
Zeichnung erschliesse, so bleibt meine Beobachtung immerhin lückenhaft, doch mag diess darin 
seinen Entschuldigungsgrund finden, dass gerade diese Clio es war, mit welcher ich die Reihe 
meiner Untersuchungen zu Messina begonnen hatte, ohne dass mir vergönnt war, sie in dieser 
Hinsicht vervollständigen zu können. Der erwähnte Schlauch ist nach hinten weiter, und scheint 
im Grunde blind geschlossen; er enthält eine helle Flüssigkeit. — Ein analoges Organ wurde 
auch von EschricHT') an Clio borealis erkannt, und in folgender Weise beschrieben: ‚‚Ein in 
der Mitte bauchiger Sack, an der rechten Seite des Hinterleibes nicht tief unter der Haut lie- 
gend. Sein vorderes Ende war spitz, und schien sich mit dem Darme nahe am After zu kreuzen. 
Dicht vor diesem vermuthete ich seine Ausführungsmündung. Sein hinterer Theil, ebenfalls ver- 
schmälert, doch mehr abgerundet, schien etwas hinter der Region des Herzens zu endigen. Ich 
nannte ihn den Harnsack, weil ich an derselben Stelle bei anderen Individuen gewöhnlich eine 
geringe Menge Flüssigkeit mit kalkigen Concrementen zu finden glaubte.‘“ Wir sehen hieraus, 
dass EscuricHT das Organ fast ganz genau so beschreibt, wie ich es an O/. mediterranea fand, 
und wenn die von ihm gefundenen Concretionen nicht etwa zufällige, vielleicht durch die Aufbe- 
wahrung in Weingeist entstandene Dinge waren, so muss bei der nordischen C’ko dieser Sack 
sich viel bestimmter als ein excernirendes Organ, als eine Niere ansprechen lassen, als bei unse- 
rer Art aus dem Mittelmeer. Doch ist auch hier die Möglichkeit, dass von Zeit zu Zeit Concre- 


1) op. eit. p. 16. 


12 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


tionen sich bilden, da die zwei von mir untersuchten Exemplare wohl keineswegs hiefür als maass- 
gebend berechtigt sind. 

Respiration. Kiemen oder kiemenähnliche Organe fehlen gänzlich, und es scheint 
dieser Mangel zur Umgränzung der Gattung (’%o viel besser zu benützen zu sein, als die Berück- 
sichtigung der Tentakel und anderer oft schwer zu erkennender Verhältnisse der Mundorgane. 
Die Respiration der Clionen wird wohl nur durch die Haut vermittelt, die der Einwirkung des 
umgebenden Mediums eine allerdings nicht unbeträchtliche Fläche bietet. 

Geschlechtsorgane. (Ol. mediterranea besitzt eine weit hinten im Eingeweidesacke 
liegende Zwitterdrüse (Taf. V, fig. 13, m), die sich durch das zwischen ihren Läppchen einge- 
streute Pigment schon durch die Haut hindurch gut erkennen lässt. Je nach dem Entwicklungs- 
zustande ihrer Producte ist ihre Form eine sehr verschiedene, und so stellte sie denn bei dem 
einen Exemplare ein langgestrecktes, nur wenig gelapptes Organ vor, während sie bei dem andern 
exquisit traubig, und von mehr rundlicher Form erschien. Sie ist dasselbe Organ, welches Esch- 
RICHT bei 07. borealis als ‚‚Eierstock‘“ beschrieb. In Bezug auf ihren feineren Bau zeigt sie von 
jenem der übrigen Pteropoden einige, mehr unwesentliche Verschiedenheiten. Hoden- und Eier- 
stocksfollikel sind zwar hier wie dort in einandergestülpt, aber die letzteren heben sich von erste- 
ren mit zunehmender Reife der Eier in der Weise ab, dass um einen Hodenfollikel immer mehre 
mit 2—4 Eiern gefüllte Säckchen hervorragen. Die Hülle der letzteren geht in einen kurzen, 
zarten Stiel über, der sich an der Aussenfläche der Hodenfollikel befestigt, oder vielmehr in einen 
Ueberzug über letztere sich fortsetzt. Der Unterschied besteht demnach darin, dass die reifenden 
Eier hier die Drüsenmembran nach aussen zu umstülpen, während bei anderen Gastropoden diess 
meist nach innen, gegen die Höhle des Hodenfollikels zu geschieht. Die reifen Eier sind oval, 
messen 0,05”, und besitzen einen hellen, feinkörnigen Dotter mit grossem hellen Keimbläschen 
und deutlichem Keimflecke zum Inhalte. Die Formelemente des Samens sind lange, haarför- 
mige Gebilde mit einem allmählich etwas dicker werdenden Ende, während das andere in eine 
äusserst feine Spitze sich auszieht, — der Ausführgang (fig. 13, r) der Zwitterdrüse, in welchen 
sich sämmtliche Acini vereinigen, besitzt einfache Wandungen, verläuft schwach gewunden, und 
meist in seiner Mitte bauchig erweitert, nach vorne, wo er eine ziemlich weite ovale Drüse (0) 
aufnimmt, und dann rechterseits nahe an der Flossenbasis mit einer als ‚‚Scheide‘‘ zu betrach- 
tenden faltigen Erweiterung nach aussen mündet. Diese Drüse, denn hiefür lassen die dicken, 
gefalteten, und mit mehrfachen Schichten grosser granulöser Zellen besetzten Wandungen sie 
ansahen, dient am wahrscheinlichsten zur Absonderung der Eiweisssubstanz, welche die Eier bei 
ihrem Durchgange durch dieselbe mit einer Hülle versieht, und mag desshalb als Uterusdrüse 
bezeichnet werden. Samen fand ich nicht in ihr vor. Ein ähnliches Organ findet sich auch bei 
Ol. borealis, und wird dort von Escnrıcnt als ‚‚Hoden‘“ bezeichnet. Ein Receptaculum Seminis 
vermisste ich, die Ruthe liegt als ein etwa 2” Janger, mehrfach zusammengefalteter Schlauch 
in einer besonderen Tasche im Vordertheile des Körpers, und kann durch eine dicht vor dem 


rechten Flossenursprunge befindliche Oeffnung hervorgestreckt werden. — 


III. Olioideen. 73 
Eine andere Art der Gattung, welche ich als 


Clio flavescens 
(Taf. IV, fig. 15.) 


bezeichne, kam mir nur ein einziges Mal zu Gesicht. Die Länge dieses Thieres betrug 9”’. Seine 
Gestalt ist spindelförmig, ähnlich jener der O%io borealis, nur ist der Hinterleib weniger lang 
ausgezogen und endet in eine vierkantige Spitze. Vom Halstheile des Thieres entspringen mit 
breiter Basis die Flossen, deren vorderer Aussenwinkel weiter hervorsteht als der hintere. Der 
Kopf ist gedrungen, besitzt vorne eine leichte Einbuchtung, in deren Grunde die Mundöffnung 
liegt. Zu beiden Seiten steht vorne am Kopfe ein kurzer konischer Fortsatz, der in eine seine 
Basis umgebende wallartige Umwulstung zurückgezogen werden kann. Die Haut des Thieres ist 
durchsichtig, mit gelblichem Schimmer. Der ziemlich compacte Eingeweidesack ragt nur bis zur 
Hälfte des Leibes, und ist ebenfalls gelb gefärbt. Das auf der Bauchseite zwischen beiden Flossen 
liegende, einem Fusse entsprechende Organ besteht aus 2 halbkreisförmigen, nur vorne einander 
berührenden Lappen (fig. 15, 5), welche aus der zwischen ihnen befindlichen Spalte einen kur- 
zen Fortsatz hervortreten lassen (ce). — Da das Thier nicht näher zergliedert werden konnte, so 


muss ich seine innere Organisation hier völlig übergehen. 


Pneumodermon. 


Wenn schon die Organisation dieses Thieres in ihren Grundzügen durch Cuvırr’s und 
Van BEN£DeEn’s Arbeiten bekannt wurde, so glaube ich doch theils durch eine mit Hilfe des Mi- 
kroskops erweiterte Untersuchung, theils durch die eben dadurch sich ändernde Deutung der 
Organe, manches neue über diese merkwürdigen Thierformen zu liefern im Stande zu sein, wozu 
mir besonders das häufige Vorkommen mehrer Preumodermon-Arten Vorschub leistete. Unter- 
sucht wurden Pr. violaceum D’OrB., dann eine eben so grosse, aber durch die geringe Anzahl der 
Saugnäpfe (es fanden sich jederseits nur 5—6, während Pr. violaceum jederseits 10—14 zählt) 
wohl zu unterscheidende Art, welche vielleicht mit dem von Van BENEDEN bei Nizza entdeckten 
Pn. mediterraneum übereinstimmt. Beschreibung und Abbildung der Letzteren ist leider zu un- 
vollständig und ungenau, um mit Bestimmtheit sich über die Identität beider Formen aussprechen 


zu können. Ausserdem kam mir noch ein zu D’ORBIGNTs Gattung Spongiobranchea') gehöriges 


1) Mit Pneumodermon in seinem inneren Baue, sowie auch äusserlich grösstentheils übereinstimmend 
wird diese Gattung zumeist auf die Abwesenheit der für Prneumodermon als charakteristisch genommenen Lappen 
(Kiemen) am Körperende und auf das Vorhandensein einer dort befindlichen ringförmigen Anschwellung gegrün- 
det; das von mir untersuchte Thier war an derselben Stelle mit einem stattlichen Wimperkranze versehen, der auf 
einer dem blossen Auge gut sichtbaren ringförmigen Anschwellung aufsass, ein Verhältniss, welches, wie wir spä- 
ter sehen werden, an den Larventypus des Pneumodermon lebhaft erinnert. Jedenfalls ist Spongiobranchea von letz- 
teren nicht typisch verschieden, und ich stimme vollkommen mit RAnG und SoULEYET überein, wenn diese For- 
scher sie der Gattung Pneumodermon beizählen (vgl. op. cit. p. 77), da ich die an letzteren befindlichen Hautanhänge 
(die Kiemen) nicht für hinreichend wichtige generische Unterschiede betrachten kann. Dass der zoologische Werth 
der erwähnten Hautanhänge wirklich nieht so bedeutend ist als er anfänglich scheint, diess zeigt eine Vergleichung 
des von mir gefundenen Spongiobranchea-artigen Thieres mit Preumodermon einer- und Spongiobranchea D’ORB. 


Gegenbaur, Pteropoden. 10 


74 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Thier, aber nur in wenigen Exemplaren, zur Beobachtung. Sein Körper hatte eine mit Preumo- 
dermon violaceum gleiche Gestalt, nur nach hinten zu etwas mehr verschmächtigt. Länge 4”. 
Farbe grau violett. Flossen rundlich mit schmälerer Basis vem Halse des Thhieres entspringend, 
nicht pigmentirt. Fuss schmal, der nach hinten gehende Zipfel sehr lang und schlank. Die Kieme 
am Hinterleibsende fehlt, dagegen ist dort ein stark entwickelter Cilienkranz. Ein Hautanhang 
an der rechten Seite des Hinterleibes ist ähnlich wie bei Preumod. violac. gestaltet, aber ohne 
Faltungen. Ich ziehe diess Thier zu Preumodermon (vergl. die unten beigefügte Anmerkung) 
und benenne es Pneumodermon cihatum. 

Leibeshülle, Muskulatur, Flossen. Die erstere ist bei den vorerwähnten Preu- 
modermon-Arten ziemlich durchsichtig, nur mit wenig schwärzlichem oder braunem Pigment ver- 
sehen, welches denn durch die darüberliegende mattweisse Hautschichte den Eindruck der vio- 
letten Färbung hervorbringt. Zum grössten Theile geschieht diess aber durch den schwarzen, 
oder schwarzbraunen Eingeweidesack. Die Haut ist fast überall glatt, und nur am Hinterleibs- 
ende zieht sie sich bei Pr. violae. und mediterraneum in mehre faltige Anhänge aus, welche als 
Kiemen zu betrachten sind, und auch als solche weiter unten besprochen werden sollen. Ein 
ähnlicher Fortsatz findet sich constant auf der rechten Seite über dem Herzen, und ist gleichfalls 
als zum Respirationsapparate gehörig anzusehen. Bei Pr. erliatum, wo anstatt der Kiemen am 
Körperende ein Wimperkranz sich findet, ist auch der Seitenfortsatz ohne Faltungen und durch 
einen eigenthümlichen Wimperapparat ausgezeichnet. 

Das Grundgewebe der Leibeshülle, ist, wie wir es bei C’%o sahen, ein dichtes Muskel- 
netz, dessen Elemente lange, blasse, bandartige Fasern vorstellen. Auf diese folgt nach aussen 
eine Schichte heller Bindezellen, und dann ein feinzelliges Cylinderepithel. Das Pigment ist nur 
am Kopfe auf beide Körperhälften gleich vertheilt, während an der übrigen Oberfläche des Kör- 
pers die Färbung unsymmetrisch ist, und sich vorwiegend auf der rechten Seite, in der Nähe 
der Flossenbasis findet. Immer lagert es dann zwischen den Bindezellen und besteht aus ova- 


len, nur wenig verästelten Zellen. Am Kopfe ist es violett, rothbraun oder gelbbraun dagegen 


andererseits. Meinem Thiere fehlen zwar die Kiemen am Körperende, und statt deren ist nur ein Wimperkranz da, 
aber es besitzt die rechtsseitige Hautfalte der Preumodermen, so dass es mit Spongiobranchea D’ORB. zu Pneu- 
modermon geschlagen werden, oder unter Beibehaltung der ersteren Gattung, gleichfalls eine Gattung reprä- 
sentiren muss. Ich für meinen Theil wähle das erstere. Eine hier ebenfalls zu erörternde Frage dürfte die Stellung 
der Pneumodermen zu den Clionen sein. Die differenzielle Diagnose beider Genera scheint mir nämlich theils auf 
Merkmale, die beiden Gattungen zukommen, theils auf solche, die unter den Arten variirend sind, begründet zu 
sein, sowie endlich auf andere distinetive Merkmale keine Rücksicht genommen wurde. So werden bei RAnG und 
SoULEYET (p. 74) unter den Gattungscharakteren von Pneumodermon ‚‚vier Tentakel,““ während den beiden von mir 
untersuchten Arten (Pn. violaceum D’ORB., und Pr. mediterraneum VAN BEN.?) sicherlich nur zwei etwa als T'’en- 
takel anzusprechende Organe zukommen. Ferner figurirt daselbst die gefiederte Kieme am Endtheile des Körpers. 
Rechnet man nun noch Spongiobranchea zu Pneumodermon, so muss diese Kieme als Unterschiedsmerkmal weg- 
fallen, dagegen halte ich die jederseits auf einem gemeinsamen Stiele sitzenden Saugnäpfe der Pneumodermen für 
ein sicheres und wichtiges Gattungskennzeichen, von welchem bei den C’ionen keine Spur vorhanden ist. Denn 
die 3000 Saugnäpfe, welche nach Escuricur bei Clio borealis an jedem der 6 ‚„‚Kopfkegel‘‘ (Tentakel) sitzen sol- 
len, scheinen wohl sicher mehr für histologische Elemente (etwa für Epithelialgebilde), denn für wirkliche, compli- 
eirt gebildete Saugorgane wie doch jene der Pneumodermen sind, angesehen werden zu müssen! 


III. Clioideen. 75 


an der Flossenbasis sowie am Hinterleibe. In der Haut sieht man dann noch, meist schon mit 
unbewaffnetem Auge, runde, weissliche Punkte bald einzeln , bald gruppenweise vereinigt und 
vom verschiedensten Durchmesser bis zur Grösse eines Stecknadelkopfes. Am häufigsten sitzen 
diese Gebilde bei Pr. violaceum und mediterraneum am Rücken und an der Basis der Endkiemen. 
Schon bei mässiger Vergrösserung geben sich diese Punkte als ovale oder rundliche Schläuche 
(Taf. IV, fig. 1) zu erkennen, deren innerer Hohlraum durch einen kurzen Ausführgang (5) auf 
der Oberfläche der Haut ausmündet. Hie und da kommen auch zwei solcher Schläuche mit emem 
gemeinsamen Ausführgange vor. Die kleineren Formen liegen in der zelligen Bindegewebsschichte 
der Haut, während die grösseren noch in’s Muskelnetz ragen, und dasselbe sogar theilweise in 
die Leibeshöhle einstülpen. An den kleinsten, nur 0,012” messenden Formen gibt sich keine 
besondere Struktur zu erkennen, eine scheinbar homogene Haut bildet die Hülle, und als Inhalt 
stellt sich eine gleichförmige das Licht stark brechende Substanz dar, die in ihrem physikalischen 
Verhalten mit Fett einige Aehnlichkeit besitzt. Bestimmtere Resultate ergaben die grösseren 
Schläuche, an denen ebenfalls eine homogene Hülle als membrana propria zu erkennen ist, aber 
diese wird äusserlich noch von einem dünnen Stratum circulär verlaufender Fasern überzogen, die 
sich völlig wie Muskelfasern verhielten. Sie bilden unter einander häufige Anastomosen und er- 
strecken sich noch auf den Ausführgang, bis zu dessen Mündung. Die innere Auskleidung besteht 
aus einer Epithellage platter, femkörniger Zellen, und eine gleichartig femkörnige Substanz füllt 
häufig mit diesen Epithelzellen untermischt den gangen Binnenraum des Schlauches aus, in wel- 
chem Falle dann der letztere bei auffallendem Lichte intensiv weiss erscheint. Nach Berücksich- 
tigung all’ dieser Umstände wird es gerechtfertigt erscheinen, diese nach aussen, auf die Ober- 
fläche des Körpers mündenden Schläuche als einfache Drüsen, als Hautdrüsen zu erklären, 
deren Secretionsprodukt von den der Drüsenmembran aufsitzenden Zellen gebildet wird'). Es 
lässt sich dieser; Vorgang an den grösseren Drüsen in exacter Weise verfolgen, und man sieht dann, 
wie die mit krümlicher Masse gefüllten Epithelzellen zuerst abgestossen werden,*dann nach Ber- 
stung ihrer Membran den Inhalt austreten lassen und sammt der letzteren jene krümliche Substanz 
bilden, aus welcher das Drüsencontentum besteht. Die Entleerung des Drüsencontentums nach 
aussen ist theils aus den häufig ganz leer getroffenen Schläuchen zu erschliessen, häufig auch in 
directer Weise zu beobachten und gibt dann nicht unwichtige Aufschlüsse für die physiologische 
Bedeutung dieses so sehr entwickelten Follikelapparates. Reizt man nämlich einen frisch einge- 
fangenen Preumodermon, dessen Hautdrüsen man durch ihre weisse Färbung noch als gefüllt 
erkennt, mittelst einer Nadel u. dergl., so überzieht sich alsbald die ganze Körperoberfläche mit 
einer trüben, zuweilen weisslich erscheinenden Hülle, deren Bestandtheile unter dem Mikroskope 
sich als gleichartig mit dem früheren Drüsencontentum zu erkennen geben. Es sind dieselben 
Molecüle und grössere 'Tröpfchen, die in der gefüllten Drüse vorhanden waren, durch eine homo- 


gene Substanz mit einander verbunden und formiren eine Art Membran, die fetzenweise von der 


1) In diese Kategorie gehören auch die von EscHrIcHT bei C'lione borealis beschriebenen Schläuche, so- 
wie unzweifelhaft die von H. MÜLLER und mir bei Phyllirhoe bucephahrm erwähnten drüsigen Hautgebilde (vergl, 
Zeitschr. für wiss. Zoologie. Bd. V). 


11); 


76 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Oberfläche des Thieres sich ablösen lässt. Epithelialzellen sind keine darin zu erkennen. Unter- 
sucht man nun die Drüsen, so finden sie sich sämmtlich leer ; sie müssen also in Folge des statt- 
gehabten Reizes ihren Inhalt ergossen und aus letzterem die schleimartige Hülle formirt haben. Oft 
auch bildet das ausgetretene Secret keine solche zusammenhängende, membranöse Masse, sondern 
hüllt anfänglich das Thier in eine leicht opalisirende Wolke ein, welche dann rasch sich zu Bo- 
den senkt und verschwindet. Man kann dieses Experiment in Intervallen von 2—6 Minuten 
mehremale wiederholen, doch ist jedesmal das spätere von einem geringeren Erfolge begleitet 
und zuletzt währt es sogar stundenlang, bis die Drüsen wieder mit hinreichender Secretmasse ge- 
füllt sind. Ob dieses Drüsensecret nicht auch aus einem Auswurfstoffe des Körpers sich gebildet, 
oder ob seine Ausscheidung als Vertheidigungsmittel diene, wage ich nicht mit Bestimmtheit zu 
entscheiden; vielleicht ist beides der Fall. Dass es zur Vertheidigung verwendet wird, lehrt nicht 
nur die Entleerung desselben bei der leisesten Berührung der Haut mit einem Fremdkörper, son- 
dern vorzüglich folgende, oft gemachte Beobachtung: Wenn es sich traf, dass Prneumodermen mit 
gefrässigen Firolen oder beutelustigen Phyllirhoön in einem und demselben Glasgefässe sich be- 
fanden, so kam es bald zu einer Jagd auf die schwächeren Pneumodermen , die trotz ihrer Ge- 
wandtheit ihren Gegnern nicht entgehen konnten. So oft nun einer der Räuber dem’ geängstig- 
ten Thiere zu nahe kam und es mit dem geöffneten Hakenapparat zu packen versuchte, hüllte 
sich der Preumodermon in eine Wolke, der nacheilende Räuber hielt wie erschreckt dann inne 
und der Verfolgte gewann einen Vorsprung, um wenigstens für einige Zeit zu entrinnen. Frei- 
lich war diess Mittel kein beständig wirkendes, denn bald begann die Verfolgung von neuem, 
nach mehrfacher Wiederholung desselben Versuches versiegte die Absonderung des schützenden 
Secretes und der Stärkere erhaschte endlich die oft entgangene Beute'). 

Ausser den eben beschriebenen Hautdrüsenschläuchen wurden bei Pneumodermon eilia- 
tum andere eigenthümliche Organe (Taf. IV, fig. 2) in der Haut beobachtet, die nicht minder der 
Beschreibung werth sein dürften. An diesem Thiere sieht man nämlich in dem seitlich über dem 
Herzen entspringenden Fortsatze schon mit blossem Auge eine Anzahl feiner, in der Vierzahl bei- 
sammen stehender Pünktchen, die im Ganzen etwa acht oder zehn solcher Gruppen bilden. 
Jedes dieser weissen Pünktchen ergibt sich unter dem Mikroskope als eine sphärische 0,04—0,05”” 
grosse Blase (a), welche dicht unter der Oberfläche der Haut liegt, und mit etwa 6—10 verschie- 
den grossen feingranulirten Kugeln (5) angefüllt ist, diese scheinen frei in der Blase zu liegen, 
ohne mit ihr in einem innigeren Connex zu stehen, wie aus dem Umstande, dass die Blasenwand 
sich über denselben verschieben lässt, hinreichend deutlich hervorgeht. Jede der Blasen wird in 
ihrer Mitte von einer eylindrischen Röhre durchbohrt, welche einerseits auf der Aussenfläche der 
Haut nach aussen mündet (ec), andererseits mit einem 0,12—0,15” langen röhrigen Fortsatze (d) 
frei in die Leibeshöhle des Thieres hineinhängt. Die Mündung dieser Röhre entspricht der Weite 


1) Es erinnert diess Verhältniss an andere im Thierreiche vorkommende Einrichtungen, die gleich- 
falls zur Vertheidigung dienen, so z. B. die Tintenbeutel der Cephalopoden, der Knallapparat von Brachinus 
u.a.m. 


III. Olioideen. 77 


ihres Lumens, ist kreisrund, und wurde beständig offen gesehen. Die Röhre selbst wird wie das 
von ihr durchsetzte Bläschen aus einer structurlosen Hülle gebildet, welcher nach innen langge- 
streckte Zellen aufsitzen und das Lumen der Röhre um die Hälfte verengen. Ein heller runder 
Kern nebst einer feinkörnigen, bei auffallendem Lichte weiss erscheinenden’ Substanz bildet den 
constanten Zelleninhalt. Gegen das freie Ende zu ist jede Röhre etwas zugespitzt und schliesst 
sich ab, so dass zwischen der Leibeshöhle des Thieres und dem Lumen der Röhre keine Commu- 
nication besteht. Active Bewegungen wurden niemals beobachtet, dagegen wurde das freie Ende 
häufig durch den in der Leibeshöhle kreisenden Blutstrom hin und hergetrieben gesehen. Was 
ist nun die Bedeutung dieser Gebilde? Hie und da fand sich im Lumen der Röhren von jener 
körnigen Substanz, die auch die Zellen ausfüllt, so dass ihnen ebenfalls eine secretorische 'T'hä- 
tigkeit zuerkannt werden darf, wenn diese auch wahrscheinlich eine von jenen Hautdrüsen ver- 
schiedene ist. Schwieriger möchte die Deutung jener kugelförmigen Körper sein, welche die 
Röhre bei ihrem Durchtritte durch die Blase umlagern, ohne jedoch mit ihr in irgend einem 
organischen Zusammenhange zu stehen; nicht einmal, ob es Zellen sind oder complicirtere Ge- 
bilde, ist mir klar geworden , und desshalb kann auch von einer Erklärung derselben hier keine 
Rede sein. 

Von den Flossen der Preumodermen bemerke ich nur, dass sie in ihrem histologischen 
Verhalten völlig mit Jenem übereinstimmen, was hierüber von jenen der Hyaleaceen gesagt ward. 
Bei jungen aber schon ausgebildeten Thieren findet sich am hinteren Rande zuweilen eine Reihe 
starker Wimpern, die als der Rest eines früher dort vorkommenden Flimmerhaarbesatzes zu be- 
trachten sind. 

Von anderen äusseren Gebilden sind vor allem jene eigenthümlichen Haftorgane zu er- 
wähnen, welche ich oben als den Hauptcharakter der Gattung Pneumodermon bezeichnete. Zu 
beiden Seiten des Kopfstücks entspringt bekanntlich ein eylindrischer, muskulöser Fortsatz, an 
welchem eine bestimmte Anzahl Saugnäpfe mittelst kurzer Stielchen befestigt ist. Bei Preumo- 
dermon violaceum und eiliatum fand ich jederseits deren 5— 6. Bei Pr. mediterraneum dagegen 
das Doppelte. Die grösseren stehen der Basis des Stieles am nächsten, und weiter gegen die 
Spitze zu folgen immer kleinere. Jeder Saugnapf wird aus einem derben Ringe circulärer Mus- 
kelfasern gebildet, von dessen innerem Rande zahlreiche radiäre Fasern entspringen , die sich 
mannichfach verflechtend gegen den Mittelpunkt des Saugnapfes verlaufen, und von dort aus in 
den Stiel übergehen. Aus diesem mit den Saugnäpfen der Cephalopoden, Hirudineen und Trema- 
toden übereinstimmenden Bau erklärt sich zugleich ihre Wirkung. Zu erwähnen ist noch der 
Epithelialüberzug, welcher an dem äusseren Ringe durch dicht gedrängte Cylinderzellen gebildet 
wird und durch Hervorstehen der konischen Oberfläche jeder einzelnen Zelle dem ganzen Ring- 
wulste ein eigenthümlich granulirtes Aussehen verleiht. Die übrige, mehr vertiefte Fläche der 


ZZ 


Saugscheibe wird von einem Pflasterepithel überzogen, dessen 0,02—0,03” grosse Zellen bei 
Essigsäurezusatz sich in besonderer Weise verändern, indem ihre Berührungsränder sich kräuseln 
und der sich trübende und um den Kern sich zusammenziehende Inhalt radienartige nach der 


Peripherie der Zelle verlaufende Fortsätze ausschickt. 


78 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Die Saugnäpfe sammt ihrem Stiele können sämmtlich in den Kopftheil des Thieres zu- 
rückgezogen werden, wo sich jederseits zu diesem Zwecke eine taschenförmige Einstülpung findet. 
In diesem Zustande trifft man die Thiere gewöhnlich, und erst durch verschiedene Manipulatio- 
nen können sie veranlasst werden, den ganzen Saugnapfapparat hervorzustrecken; wie er aber 
dann weiter benutzt wird, blieb mir unbekannt, da mir niemals ein Festsaugen an irgend einen 
Gegenstand zur Beobachtung kam. Vielleicht dient er nur bei der Begattung. 

Der das Leibesende von Pneumodermon ceiliatum umgebende Wimperkranz ist nur durch 
seine Grösse von jenem verschieden , welcher bei den Preumodermon-Larven gleichfalls am Hin- 
terleibsende vorkommt. Er wird aus einer Reihe 0,03” langer, 0,009” breiter, pallisadenartig 
nebeneinander stehender heller Zellen zusammengesetzt, welche ziemlich stark über das Niveau 
der übrigen Haut hervorragen und von ihrer Mitte eine einfache Querreihe langer Wimperhaare 
entspringen lassen , von denen jede mit jener der benachbarten Zelle in engem Anschlusse steht. 

Ein anderes oberflächliches Wimperorgan fand ich nur bei jungen 2—3”’ langen Indivi- 
duen auf. Es sitzt auf der Bauchseite an der Basis des über dem Herzen entspringenden Hautan- 
hanges und wird hauptsächlich von einem gelblichen, etwas erhabenen Kreiswulste, der 0,14— 0,20” 
im Durchmesser besitzt, gebildet (Taf. IV, fig. 12). Von dem äusseren Rande dieses, übrigens wie 
es scheint structurlosen Wulstes (5) entspringen lange, lebhaft schlagende Cilien, welche einen con- 
tinuirlichen Strudel erzeugen ; von der Hälfte des Innenrandes treten 5—6 Fortsätze, wie die Spei- 
chen eines Rades zum Mittelpunkte, um dort in einen anfangs gleichfalls homogenen, dann leicht 
streifig erscheinenden Strang zu verschmelzen , der sich eine Strecke weit in’s Innere des Thieres 
verfolgen lässt (5). An derspeichenlosen Hälfte des Wimperrades sind am inneren Rande gleichfalls 
noch Cilien angebracht. Ueber die Bedeutung des nach innen abgehenden Stranges lässt sich 
durch Präparation feststellen, dass es ein Nerve ist, dass er nämlich weiter im Inneren das 
gleiche physikalische Verhalten mit Nerven aufweisst, und vom rechten unteren Schlundgang- 
lion in gleicher Weise mit anderen Nervenstämmchen seinen Ursprung nimmt. Die Verschmelzung 
mit deranscheinend homogenen Substanz des Wimperrades ist desshalb als Endigung zu betrachten. 
Einigen Werth für die Deutung dieser ganzen Einrichtung, welche ich bei grösseren Preumoder- 
men, vielleicht nur wegen verminderter Durchsichtigkeit ihrer Haut nicht auffinden konnte, be- 
sitzt wohl die Lagerung derselben, sowie auch die Vergleichung mit dem analogen Organe anderer 
Pteropoden einigen Aufschluss zu geben im Stande ist. In Bezug auf erstere finden wir den 
Wimperapparat dicht vor der Mündung des excretorischen Organes, so dass der erzeugte Strudel 
theils das in diesen einströmende Wasser beständig erneuen, theils auch etwaige Fremdkörper 
von dem Eindringen abhalten kann. Als morphologisch gleichbedeutendes Organ haben wir be- 
reits bei den Hyaleaceen, dann auch bei den Cymbulieen einen in der Mantelhöhle liegenden 
Wimperwulst kennen gelernt, mit welchem ebenfalls ein Nervenstämmchen in innige Verbindung 
tritt. Es wurde dort auf die Beziehungen dieses Wimperwulstes zur Erneuung und Regulirung 
des in die Mantelhöhle gehenden Wasserstromes hingewiesen, und es dürfte daher wahrschein- 
lich sein, dass auch das Wimperrad bei Pneumodermon ähnlichen, wenn auch durch die etwas 


verschiedene Organisation dieser Thiere nothwendigerweise modificirten Verrichtungen vorstehe. 


IIT. Olioideen. 79 


Jedenfalls erkennen wir hierin eine Hinweisung auf den der ganzen Gruppe der Pteropoden zu 
Grunde liegenden gemeinsamen Bauplan. 

Nervensystem und Sinnesorgane. Die Centralmasse des Nervensystems besteht 
aus einem durch 3 Paar untereinander verbundener Ganglien gebildeten Schlundringe, den ich fast 
genau so fand, wie ihn schon Van BENEDEN beschrieb'). Zwei Ganglienpaare bilden die ven- 
trale Parthie (untere Schlundganglien). Die zwei grösseren Ganglien liegen nach vorne und sind 
durch eine kurze aber dicke Commissur mit einander in Verbindung gebracht; es sendet dieses 
Ganglienpaar jederseits fünf ziemlich gleich starke Nervenstämmchen ab, von denen die drei vor- 
dersten zu den Saugnäpfen, dem Fusse und der Haut des Kopfes gehen, das nächste mehr seit- 
lich abtretende, geht um den Oesophagus und repräsentirt, sich mit dem entsprechenden oberen 
Schlundganglion verbindend, eine Commissur, während der fünfte ebenfalls kurze Stamm sich 
mit einem kleinen Ganglion verbindet, welches seinerseits theils wiederum mit dem oberen 
Schlundganglienpaare communicirt, theils an die nächstgelegenen Hautparthien feine Verzwei- 
gungen aussendet. Das untere hinterste Ganglienpaar des Schlundringes verbindet sich ferner 
noch mit einem hinter ihm liegenden gleich grossen verbundenen Paare, welches mit den oberen 
Schlundganglien in keiner weiteren Verbindung steht, und desshalb, sowie wegen der von ihm 
zum Magen und den Geschlechtsorganen tretenden Nervenstämmchen als die Centralparthie eines 
Eingeweidenervensystemes betrachtet werden kann. — Was die Grösse dieser verschiedenen 
Ganglien betrifft, so misst jedes der vorderen 0,4” ; der hinteren unteren Schlundganglien 0,2”"; 
ein oberes Schlundganglion 0,3’”. 

Die Elementartheile der Ganglien sind wegen ihrer Grösse und der leichteren Isolirbar- 
keit besonders geeignet, einige Structurverhältnisse erkennen zu lassen , die sonst bei den Ptero- 
poden sich schwieriger herausstellen. Jedes Ganglion zeigt nämlich zweierlei Ganglienzellen, von 
denen die einen rund oder oval, mit grossem centralem Kerne und ohne alle Fortsätze erscheinen, 
(sie messen von 0,01—0,08” der Kern 0,004—0,02”) während andere deutlich in einen stiel- 
artigen, stets dem Abgange eines Nervenstämmchens zugewendeten Fortsatz sich ausziehen. Mehr 
als ein Fortsatz wurde niemals beobachtet. Der körnige Inhalt der Ganglienzellen ist immer eine 
Strecke weit in den Stiel zu verfolgen, sowie auch die Membran der ersteren auf.letzteren über- 
zugehen scheint; Verhältnisse, die eben nur innerhalb der Ganglien zu beobachten sind, denn 
sobald der durch Vereinigung mehrer Ganglienfortsätze gebildete Nerve aus der Hülle des Gang- 
lions herausgetreten , ist nichts mehr sichtbar, was auf eine Trennung seines Inhaltes in einzelne 
dem Ursprunge von Ganglienzellen entsprechende Fasern zu deuten wäre, sondern das ganze 
peripherische Nervenstämmchen zeigt einen gleichmässig körnigen, hie und da leicht gestreiften 
Inhalt auf. In gleicher Weise verhalten sich auch die Commissuren. Die anderen geschlossenen 


1) VAN BENEDEN gibt auf seiner Abbildung (op. eit. pl. 1, fig. 2) zwar nur 6 den Schlundring constitui- 
rende Ganglien an, er sagt aber dabei, dass man auch $ unterscheiden könne. Eine andere Verschiedenheit unse- 
rer Beobachtung liegt darin, das V.B. die oberen Schlundganglien nur einmal, und zwar nurmit den vorderen 
unteren Schlundganglien verbunden sein lässt, während ich auch von den beiden hinteren unteren Schlundganglien 
eine Commissur zu den oberen gesehen zu haben glaube. 


80 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


Ganglienzellen liegen immer in bestimmt geformten Gruppen beisammen, und sind vorzüglich an 
jenen Stellen zahlreich , wo zwei Ganglien nahe mit einander verbunden sind (obere Schlund- 
ganglien) oder auch durch Commissuren mit einander communiciren (untere Schlundganglien). 

Von Sinnesorganen sind nur 2 Gehörbläschen,, die dem vorderen unteren Schlundgang- 
lion dicht ansitzen, deutlich erkennbar; sie sind 0,05” gross und verhalten sich ganz wie die der 
übrigen Pteropoden. 

Die Verdauungsorgane liegen mit dem Geschlechtsapparate in einem besonderen 
Sacke, dem Eingeweidesacke, welcher die ganze Länge des Thieres bis zum hinteren Körperende 
durchzieht, und dort geschlossen endigt. Bei Pr. violaceum und mediterraneum liegt er ziemlich 
enge um die eingeschlossenen Theile und zeigt eine homogene Membran als Grundlage, welche 
äusserlich an manchen Stellen mit braunem Pigmente besetzt ist, welches durch die Haut schim- 
mernd, wie schon erwähnt ist, zum grössten Theile die violette Färbung dieser Thiere produeirt. 
Eine nähere Untersuchung weisst an ihm eben solche zahlreiche Oeffnungen nach, wie es schon 
oben von den Cymbulieen angegeben wurde. Andere Verhältnisse, die mehr an jene von Oo 
erinnern, treffen sich bei Pr. eiliatum , wo der Eingeweidesack aus einer ringsum geschlossenen 
Membran gebildet wird, welche aus einer leichten Faserung noch eine deutliche aus verästelten 
Zellen bestehende Muskulatur nachweisst. Er reicht hinter bis zum Wimperkranze und setzt sich 
dort an einen diesem entsprechenden inneren Muskelring mit einzelnen Faserzügen an, so dass 
nur hier durch die zwischen letztern befindlichen Lücken eine Verbindung der Leibeshöhle mit 
dem vom Eingeweidesacke umschlossenen Raume zu Stande kömmt. 

Was nun den Verdauungskanal selbst betrifft, so beginnt dieser mit einer quer am Vor- 
dertheile des Kopfes gelegenen Mundspalte, welche einer beträchtlichen Erweiterung fähig ist. 
Sie führt in einen weiten aber dünnwandigen Pharynx, von dessen seitlich ausgebuchtetem Grunde 
eine 1—14 lange, ein längliches Dreieck vorstellende Reibplatte verborgen liegt. Die Basis der 
letzteren wird durch eine stark entwickelte, nach rückwärts verlaufende Muskelmasse gebildet, 
welche die Bewegungen der Platte vermittelt. Auf die Muskulatur folgt eine hornartige Schichte, 
deren Oberfläche mit zahlreichen in Querreihen geordneten, nach der Medianlinie und zugleich 
etwas nach rückwärts gerichteten Häkchen besetzt ist. Ihre Zahl scheint mit dem Alter des 
Thieres zuzunehmen. Nach vorne zu, etwa in der Mitte ihrer Länge theilt sich die Reibplatte in 
zwei gleichmässig nach rechts und links divergirende Schenkel, welche zugleich eine Biegung nach 
unten erkennen lassen, wie diess bei der ungetheilten Reibplatte anderer Schnecken fast immer 
der Fall ist. Auf diesem umgebogenen Theile ist die Anordnung der Häkchen eine verschiedene, 
denn die Querreihen hören auf und die einzelnen Häkchen, die jetzt ausschliesslich nach innen ge- 
richtet sind, ordnen sich in deutliche Längsreihen, deren dann jederseits 5 zum Vorschein kommen. 

Dicht neben der Reibplatte münden noch zwei merkwürdige Organe in die Pharyn- 
gealhöhle, und geben sich gewöhnlich als zwei dünnhäutige, jedoch meist etwas pralle Blind- 
schläuche zu erkennen, die gekrümmt nach rückwärts verlaufen und hinter dem Pharynx durch 
einen feinen Faden mit einander verbunden sind. Schneidet man sorgfältig ein, so erkennt man 


in jedem einen anderen Schlauch eingeschlossen, der aber um die Hälfte dünner erscheint, und 


IIT. Clioideen. s1 


meist einige schwache Krümmungen zu erkennen gibt. Hinten vollkommen frei, und ebenfalls 
blind geschlossen , sind diese inneren Schläuche nur vorne, und zwar imnig an die Pharynxwand 
befestigt, so dass sie gleichsam als deren seitliche Ausstülpungen zu betrachten sind. In dem 
zwischen beiden Schläuchen existirenden Hohlraume entdeckt man noch ein schlaftes, leichtge- 
wundenes Faserbündel, welches einerseits von der Ansatzstelle beider Schläuche an den Pharynx, 
anderseits an der Spitze des inneren Schlauches befestigt ist, und wie wir sogleich sehen werden, 
für die Bedeutung des ganzen Apparates von grosser Wichtigkeit ist. Seine einzelnen Fasern ver- 
laufen grösstentheils frei, ohne mit einander zu anostomosiren und mögen etwa 2—3" Länge 
besitzen; sie erscheinen als homogene, glatte, durchsichtige Bänder, an deren Seitenwand hie 
und da ein dunkles Körperchen als der Rest eines Kernes erscheint, so dass sie also mit Mus- 
kelbändern die grösste Aehnlichkeit besitzen, und in der That ist auch diese Bedeutung durch 
ihre Function in sicherer Weise festzustellen. Eine genaue Untersuchung beider Schläuche lehrt, 
dass der äussere aus einer dünnen leicht faserigen (ob musculösen?) Membran besteht, indess der 
innere, gleichfalls eine solche zur Grundlage hat, aber seine Aussenfläche weisst em sehr deut- 
liches Fasergewebe auf, dessen musculöse Natur aus den beim Schlauche beobachteten Erschei- 
nungen wohl nicht bezweifelt werden kann. Das mit der Pharyngealhöhle communicirende 
Innere dieses Schlauches wird von einer homogenen Membran ausgekleidet, welche dieht mit 
0,06— 0,15” langen schwach gekrümmten Häkchen besetzt ist. Jedes derselben läuft in eine 
feine Spitze aus und scheint mit einer breiteren Basis fast mit der homogenen Membran verschmol- 
zen zu sein. Sie stehen am weiteren Anfangstheile des Schlauches dichter, sind daselbst länger 
und stärker, und werden spärlich gegen das Ende zu; ihre Spitze ist immer nach vorne gegen die 
Mündung gerichtet, und ihre Anzahl mag sich in jedem der beiden Schläuche auf 100—130 be- 
laufen. Es hatte schon zum "Theile Cuvier diese Organe gesehen, drückt sich aber unbestimmt 
über ihre Bedeutung aus, während sie VAn BENEDEN, der sie genauer analysirte, als einen zur 
Mastication dienenden Hülfsapparat anspricht, und in ihnen die Zermalmung der Speisen vor 
Eintritt in den eigentlichen Verdauungsapparat von Statten gehend sich vorstellt. So viel ich 
auch Prneumodermen in dieser Hinsicht untersuchte, habe ich doch niemals etwas auf eine solche 
Function hinzielendes beobachtet, und glaube auch, dass der betreffende Apparat niemals in die- 
ser Richtung functioniren wird. Denn abgesehen von einem hiezu völlig ungeeigneten Baue zeigt 
die Beobachtung eine andre Bedeutung: die Hakensäcke werden hervorgestülpt, was 
immer mit einer theilweisen Hervorstülpung des Pharynx sich combinirt und bilden dann etwa 
3” lange rigide Fortsätze, die ringsum dicht mit nach hinten gerichteten Häkchen besetzt, mit 
dem Rüssel eines Eehinorhynchus einige Aehnlichkeit besitzen. Sie erscheinen so als eine nicht 
zu verachtende Waffe und können nicht minder zum Ergreifen der Nahrung geeignet erscheinen. 
Immerhin scheint aber diese Ausstülpung sich nur an besondere bisher noch nicht ermittelte Um- 
stände zu knüpfen, da sie unter den zahlreichen gefangen gehaltenen Exemplaren nur wenige 
Male (3—4 mal von etwa 50 Pneumodermen) zur Beobachtung kam; fast immer jedoch tritt sie 
auf im Todeskampfe des Thieres. Bei der Ausstülpung betheiligt sich natürlich nur der innere, 
hakentragende Schlauch; der äussere hat nur die Bedeutung einer Scheide und kann ohnediess, 


Gegenbaur, Pteropoden 11 


82 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


durch den beide Schlauchenden verbindenden Faden gehindert, keine solche Veränderungen einge- 
hen. Die Einziehung der Hakensäcke wird einfach durch das vorhin erwähnte Muskelbündel be- 
werkstelligt, welches bei der Hervorstülpung eines Schlauches in dessen Mitte zu liegen kommt. — 
Alle drei Preumodermon-Arten stimmen im Wesentlichsten des Baues ihrer Hakensäcke mit einan- 
der überein, und es scheint, dass auch (’%o longieaudata, Exp. und Sour, einen ähnlichen aber aus 
4 solchen hervorstülpbaren Säcken bestehenden Apparat besitze, wie aus der in Rang und Sou- 
LEYET’S Werke copirten Abbildung ') zu erkennen ist. Die Verfasser bezeichnen sie dort als ‚‚ap- 
pendices buccaux.‘““ Auch von Pneumodermon Peronü?) hat Cuvier und von Spongiobranchea 


australis?) DORBIGNI 


solche Fortsätze abgebildet, die wenigstens in ihren topischen Verhältnissen 
mit den Hakenorganen verglichen werden können, so lange nicht durch eine genauere Unter- 
suchung ihres Baues diesen 'T'heilen eine andere Stelle angewiesen wird. — 

Wenden wir uns nun zur Weiterverfolgung des eigentlichen Traetus intestinalis, so sehen 
wir aus der weiten Pkarynxhöhle eine enge Speiseröhre hervorgehen, welche gerade nach hinten 
verlaufend in einen weiten rundlichen Magen übergeht, aus welchem an der entgegengesetzten 
Seite ein enger Darm entsteht, der nach Bildung einer kurzen Schlinge wieder nach vorne ver- 
läuft, um etwa in der halben Länge des Thieres linkerseits nach aussen zu münden. Speiseröhre 
und Darm sind pigmentfrei, und in Bezug auf histologische Verhältnisse mit jenen der übrigen 
Pteropoden übereinstimmend. Anders verhält es sich mit dem Magen. Denn bekanntlich besitzt 
Pneumodermon kein gesondertes Leberorgan, sondern diess ist innig mit dem Magen verbunden 
und verleiht demselben , von aussen betrachtet, ein grünlichbraunes, zottiges Aussehen. Oeffnet 
man den Magen, so erblickt man in seinen Wänden ein unregelmässiges Maschengewebe, dessen 
Lücken von den Oeffnungen der aussen aufsitzenden Leberschläuche gebildet werden. Alle die 
netzartigen Vorsprünge werden von sich mannichfach durchkreuzenden Muskelbündeln gebildet 
und lassen über sich eine strukturlose Haut erkennen, welche von einem wimpertragenden Cylin- 
derepithel überdeckt wird. Dieses setzt sich noch in die Vertiefungen zu den Mündungen der 
Leberschläuche fort, ja es scheint sich sogar noch in letztere hinein zu erstrecken , da ich einige- 
male in einem Leberacinus Wimperbewegung beobachtet zu haben glaube. Der Bau dieser Läpp- 
chen ist sehr einfach; es sind kurze, ceylindrische, hie und da verästelte Schläuche, zu äusserst 
von einer strukturlosen Tunica propria gebildet, welchen dann sogleich einige Schichten 0,011— 
0,024” grosser Zellen aufsitzen, deren Inhalt nach dem schon früher geschilderten Modus man- 
nichfache Verschiedenheiten zeigt. — Häufig kamen mir in der Magenhöhle 0,02— 0,03" grosse, 
runde, zellenartige Gebilde vor, welche mit Wimpern überkleidet sich nach Infusorienart her- 
umzutreiben schienen. Als Inhalt besassen sie gelbbraune, gleichmässig grosse Körner, welche, 
im Zusammenhalt mit der Grösse der Zellen sehr an die Contenta der Leberzellen erinnerten. 

3ewegungen der Zellmembran nahm ich niemals wahr, es schien desshalb annehmbar, dass es 


freiwillig oder gewaltsam losgerissene Leberzellen waren, wenn nicht der allgemeine Wimperüber- 


1) Op. eit. pl. XI, fig. 31. 
2) Ebendaselbst (copirt) pl. IX, fig. 2. 
3) Desgleichen pl. XV, fig. 21, 22, 23. 


III. Olioideen. 33 


zug dieser Ansicht gleich von vorne herein entgegenstrebte, so dass ihre Bedeutung vorläufig 
noch unerklärt bleibt. 

Die Speicheldrüsen sind platte, keulenförmige Organe von 2” Länge; sie liegen 
seitlich am Oesophagus, und bestehen aus einem breiten 0,3” langen Körper, in welchem ein über 
1% Linien langer aber nur 0,08” dicker Ausführgang entspringt und durch den Schlundring 
tretend sich in die Seite der Pharynxhöhle inserirt. Die Drüsen selbst bestehen aus einer ein- 
fachen, hellen membrana propria, welcher nach innen mehre Strata heller, nach innen zu mit 
feinkörnigem Inhalte gefüllter Zellen auflagern. Im Ausführgange ist eine einfache Epithelial- 
schichte vorhanden, welche deutlich nach vorne zu flimmernde Wimperhaare trägt. Etwa in der 
Mitte des Verlaufes sieht man eine stark abgesetzte rundliche Anschwellung, welche einer be- 
trächtlichen Verdickung des in der Mitte vom Lumen durchsetzten Epithels ihre Entstehung ver- 
dankt, und bei dem immer klar gefundenen Inhalte der Zellen mit keiner secretorischen 'Thä- 
tigkeit, wenigstens nicht mit jener des eigentlichen drüsigen Abschnittes, im Zusammenhange 
zu stehen scheint. Sowohl das Lumen der Drüse als auch deren Ausführgang treffen sich häufig 
mit jenen feinen Molecülen erfüllt, welche man auch innerhalb der Drüsenzellen erkennt, so dass 
auch hier das Secret aus einem Platzen der Zellmembran und folglichem Zugrundegehen der 
secernirenden Zellen hervorzugehen scheint. — 

Circulation. Die Verhältnisse des Blutkreislaufes und der ihm vorstehenden Organe 
erweisen sich im Wesentlichen mit jenem übereinstimmend, was schon kurz bei C’%o geschildert 
ward. So finden wir das Herz an der rechten Seite des Körpers etwa in der halben Länge des 
Hinterleibes unter, und in einem zipfligen Fortsatze der Leibeshülle liegend, und sehen wie es 
dort zumeist eine schwache, bei seinen Pulsationen deutlicher hervortretende Wölbung nach 
aussen bildet. Die ovale Vorkammer ist gegen das (bei Pr. violaceum und mediterraneum) mit 
Kiemenfalten besetzte Ende dieses Hautfortsatzes gerichtet, und öffnet sich dort mit weiter Mün- 
dung, indess sie sich nach vorne zu einschnürt und in den Ventrikel übergeht, der mit retorten- 
förmig gekrümmter Spitze gegen den Eingeweidesack hinbiegt, um daselbst in die Aorta überzu- 
gehen. Atrium und Ventrikel bestehen aus demselben Muskelgewebe, wie es oben bei den Hya- 
leaceen beschrieben ward, indem am Ventrikel mehr unverästelte, ringförmig verlaufende Bän- 
der, am Atrium meist sternförmig verästelte Muskelzellen in Form eines Maschennetzes die 
Grundmasse der Wandungen zusammensetzen. Einige stärker entwickelte Zweige dieses Zellen- 
netzes, dessen Lücken von einer homogenen Membran ausgefüllt scheinen , treten besonders am 
venösen Ostium des Ventrikels ausgeprägt hervor, und vermitteln, durch Insertion an entsprechen- 
der Stelle der benachbarten Leibeswandung, die Fixirung des Ventrikels. Ein ähnliches Verhält- 
niss sehen wir auch bei den übrigen Pteropoden, und es wurde schon mehrmals auf dasselbe hin- 
gewiesen. Einen Klappenapparat beobachtete ich nur zwischen Atrium und Ventrikel, wo er 
durch zwei halbmondförmige Membranen gebildet wird, die bei der Vorhofsystole sich taschenför- 
mig der Ventrikelwand anlegen, während sie bei der Diastole vorfallen und einen ziemlich ge- 
nauen Verschluss bilden. Von Kiemenvenen ist keine Andeutung vorhanden, wie aus der unvoll- 


kommenen Vorhofsbildung wohl leicht erklärlich ist. Als Pericardium betrachte ich eine zarte, 
ill 


84 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


das Herz aber nur theilweise, nämlich von vorne und seitlich, überdeckende Membran, die durch 
Befestigung an dem Eingeweidesacke, sowie an dem zipfeligen Fortsatze der Leibeshülle ausgespannt 
erhalten wird, und durch diese Anordnung dem von vorne herkommenden Blutstrome in dem 
Leibescavum eine andere Richtung ertheilt, denn anstatt direct dem Vorhofe zuzueilen, wird es 
gezwungen, zuerst in den seitlichen Fortsatz einzutreten, und gelangt erst aus diesem, in Gemein- 
schaft mit dem aus den Endkiemen kommenden Blute in die Nähe des Vorhofes. 

Es wurde oben erwähnt, dass der Ventrikel sich mit retortenförmiger Umbiegung gegen 
den Eingeweidesack wende und daselbst in eine Aorta übergehe ; diese ist aber nur eine sehr kurze 
Strecke weit ein einfaches Gefäss, denn alsbald theilt sie sich in zwei gleich starke Aeste, die so- 
gleich nach vorne und nach hinten auseinander treten, sich mehrmals verzweigen, in ihrem wei- 
teren Verlaufe aber, mit Ausnahme einiger am Magen und den Geschlechtsorganen aufgefunde- 
ner Aeste sich nicht mehr bestimmen liessen. 

Der Blutkreislauf bei Preumodermon ist je nach den beiden vorherrschenden Verhält- 
nissen des Eingeweidesackes ein verschiedener, und kann wohl hier eine nähere Berücksichtigung 
finden. Bei allen drei Arten gelangt die gesammte jeweilig vom Ventrikel ausgetriebene Blut- 
masse vermittels der Aorta und ihrer Verzweigungen in den Eingeweidesack, wo sie theilweise 
nach vorne, theils nach rückwärts strömt, und sämmtliche in diesem Sacke eingeschlossenen Organe 
bespült, worauf sie dann bei Preumodermon violaceum und mediterraneum durch die Lücken des 
Leibes hindurch tretend, in die eigentliche Leibeshöhle kommt, von da in die am Hinterleibsende 
befindlichen Kiemenfalten tritt, und alsdann in den nahe gelegenen Hautfortsatz, um vom Vorhofe 
aufgenommen zu werden. Es ist vorzugsweise der nach hinten gewendete Blutstrom, welcher 
einem Respirationsprozesse in den eigentlichen Kiemen unterworfen wird, während der nach 
vorne sich wendende gleich starke Strom, der den Vordertheil des Körpers mit den Flossen durch- 
laufen hat, nicht erst den ganzen Weg bis zum Körperende zurücklegt, sondern gleich von vorne 
her über das Pericardium hinweg in den seitlichen Hautanhang eintretend in die dort befindlichen 
Kiemenfalten gelangt und, bevor er vom Vorhofe aufgenommen wird, wahrscheinlich einem glei- 
chen Athmungsprozesse sich unterzieht, wie der nach hinten verlaufende Blutstrom in den End- 
kiemen. Für beide Blutströme, die sich erst in der Nähe des Vorhofes mit einander vermischen, 
wäre demnach eine doppelte, den Gasaustausch vermittelnde Localität vorhanden, für den hinteren 
Strom nämlich die Endkiemen, für den vorderen aber die über dem Herzen gelegene Hautfalte, 
die wir auch noch in anatomischer Hinsicht als ‚,Kieme‘““ kennen lernen werden. — Der wie es 
den Anschein hat, ringsum geschlossene Eingeweidesack von Pr. eiliatum bedingt bei diesem 
Thiere eine einigermassen modifizirte Blutbahn, da das einmal in der Höhle des Eingeweidesackes 
befindliche Blut in seinem nach hinten verlaufenden Strome ausschliesslich am Hinterleibsende 
in das Leibescavum gelangen kann. Der vordere Blutstrom durchläuft die gleiche Bahn , wie bei 
den beiden anderen Preumodermon-Arten. 

Der Herzmechanismus ergibt sich nach meinen Beobachtungen als ein äusserst einfacher. 
Die Ventrikelsystole bedingt eine Verlängerung des offenen Vorhofes, der dabei merklich nach 


vorne gezogen wird. Die Klappen sind geschlossen, und öffnen sich erst wieder, wenn die starken 


III. Oliordeen. s5 


Muskelfasern den Vorhof nach hinten ziehen und denselben in die ihn umgebende Blutmasse 
gleichsam eintauchen lassen. Durch diesen Act wird das Blut fast gleichzeitig in den geöffneten 
Ventrikel getrieben, worauf mit einer Erschlaffung der Vorhofsmuskulatur und Vorfall der Atrio- 
ventrikularklappen die zweite Ventrikelsystole beginnt. Ein wirkliches Schliessen des Vorhofes 
findet ebenso wenig statt, als eine allseitige Contraction desselben, die ganze Action besteht viel- 
mehr nur in Verkürzung seiner sehr entwickelten Längsmuskulatur. 

Respiration. Mit Van BENEDEN halte ich nach dem Vorgange Cuvrer’s die faltigen 
Leibesanhänge am Hinterende von Pr. violaceum und mediterraneum für wirkliche Kiemen, 
denn ausser ihrem Baue spricht auch noch ihre Lagerung an einem Orte, den ein grosser Theil 
der Blutmasse passiren muss, dringend für diese Deutung. Ihre Darstellung als ein vierstrahliger 
Hautanhang, die sich sowohl bei Cuvier und VAn BENEDEN, als auch bei SouLeyer findet, ist 
ungenau, und scheint aus einer nur an Weingeistexemplaren vorgenommenen Untersuchung ent- 
sprungen zu sein. Es finden sich eigentlich nur drei durchsichtige, blattartige Lappen am Hin- 
terleibsende, wovon einer genau von der Bauchfläche, ein anderer von der Rückenfläche des Thie- 
res entspringt, während der dritte an der linken Seitenfläche seine Basis hat. Sie sind am Rande 
nieht mit einander verbunden, sondern jeder läuft für sich in die Hautbedeckung aus. Auf diese 
Weise formiren sie ein nach der rechten Seite hin offenes Viereck, welches durch eine an der 
rechten Seite etwa in der Mitte des Körpers befindliche faltige Erhebung der Haut vollendet und 
geschlossen gedacht werden kann. Die letztere, die seit Cuvier, der sie als Stamm der Kiemen- 
vene betrachtet, fast gar nicht berücksichtigt ward, ist immer pigmentlos, weicht in ihrer Basis 
in nichts vom Baue der übrigen Leibeshülle ab, und nimmt erst an ihrem nach hinten gerichte- 
ten freien Rande dieselbe Beschaffenheit an, wie sie an den terminalen Kiemenlamellen sich vor- 
findet. Ich bezeichne diese faltenartige Erhebung als ‚‚Seitenkieme‘“ und beziehe mich in Be- 
treff ihres Verhältnisses zum Blutkreislaufe auf das was oben bei der Cireulation hierüber bemerkt 
ward. Was den Bau dieser Seitenkieme, sowie der Endkieme betrifft, so bildet bei ihnen die 
beträchtlich verdünnte, und dabei durchsichtig gewordene Haut des Thieres die Grundlage einer 
faltenartigen Duplicatur, deren Innenraum, von zahlreichen verästelten Muskelfasern durchzogen, 
mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. Aeusserlich ist dann noch ein scheinbar strukturloses 
Häutchen zu erkennen, dem ein wimperndes Cylinderepithel aufsitzt. Am Rande formiren diese 
Lamellen wellige Falten, sie sind äusserst contractil und vermögen sich, bis auf kleine, kaum 
über die Körperoberfläche sich erhebende aber stark gekräuselte Fältchen zurückzuziehen, in 
welchem Zustande sie denn auch bisher immer beschrieben wurden. Meist geschieht die Einzie- 
hung der Kiemen, wenn das Thier beunruhigt wird, und combinirt sich dann mit einem Einzie- 
hen des Kopfes und der Flossen. 

Bei Prneumodermon. eiliatum, wo weder endständige Kiemenlamellen noch eine faltenför- 
mige Verbreiterung des seitlichen über dem Herzen sich erhebenden Hautfortsatzes (der Seiten- 
kieme) vorhanden ist, zeigt sich an ersterer Stelle ein Kranz langer Cilien, der schon bei Gele- 
genheit der Haut näher erörtert ward und anstatt der Falten am Hautanhange sind dort auf der 


inneren, dem Körper zugewandten Fläche der frei hervorspringenden Parthie 10—12 regelmässig 


6 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


abstehende Querreihen langer Cilien angebracht, welche eine constante Strömung daselbst unter- 
halten. Die ganze übrige Oberfläche ist cilienlos. 

Wenn wir diese bei Prneumodermon geschilderten Organisationsverhältnisse mit jenen 
der Clionen zusammenhalten, so finden wir unter Einschaltung der D’Orsıcny’schen Gattung 
Spongiobranchea eine recht deutlich abgestufte Reihe des nackten Pteropodentypus, deren An- 
fangspunkt von C’ko und deren Endpunkt etwa von Pr. violaceum gebildet wird. Bei Co, als 
dem Repräsentanten der niedersten Bildungsstufe der Respirationsorgane, befördern weder wirk- 
liche Kiemen, noch ein stellvertretender Wimperkranz die nothwendige Wechselwirkung zwischen 
Blut und Wasser, sondern diese Function wird einzig von der Haut versehen, wie bei PAhyllirhoe 
und den übrigen Apneusten. Höher entwickelt erscheint Spongiobranchea, wo wenigstens ein 
terminaler Wimperkranz den rascheren Wasserwechsel befördert, wozu noch bei Pr. eiliatum die 
als einfache Hautfalte gebildete Seitenkieme tritt, bis erst in Pneumodermon violaceum u. a. m. 
die Respirationsorgane durch Auftreten gefalteter Lappen am Körperende sowie seitlich, ihre 
völlige, für diesen Typus höchste Entfaltung erreieht haben. 

Excretionsorgan. Obgleich ich schon mehre Monate lang mit dem Excretionsorgane 
der übrigen Pteropoden bekannt war, wollte es mir immer nicht gelingen, diess Organ auch für 
Pneumodermon nachzuweisen, und die sorgfältigst vorgenommene Zergliederung ausgewachsener 
Pneumodermen lieferte so wenig Resultat, als die Untersuchung jüngerer T'hiere mittelst des 

J/ompressoriums. Nur einige Male schienen mir bei letzterer Methode die Umrisse eines dünn- 
wandigen Sackes im Innern der Leibeshöhle sichtbar zu werden. Erst als mir der Zufall einige 
junge, eben erst aus dem Larvenstadium getretene Thiere verschaffte, vermochte ich mir unter 
Anwendung schwacher Compression eine genauere Einsicht in die topographischen und anato- 
mischen Relationen dieses Theiles zu verschaffen, so dass meine Beobachtungen darüber mit 
jenen über die anderen Pteropoden in gleiche Reihe zu treten berechtigt sind. Hiernach findet 
sich das Organ nach dem bei C%o beschriebenen Typus gebildet, und besteht aus einem je nach 
der Grösse des 'T'hieres verschieden langen, aber nie die halbe Körperlänge überschreitenden 
Schlauch (Taf. IV, fig. 11, «), der in der Nähe des Herzens parallel mit der Längenachse des 
Körpers verläuft und sich mit seinem Vordertheile bald mehr bald weniger in den als Seiten- 
kieme bezeichneten Fortsatz hineinerstreckt. Hinten ist der Schlauch weiter, und blind ge- 
schlossen, nach vorne zu verengert er sich und lässt ganz am Anfange eine ovale oder kreisför- 
mige Oeffnung (y) erkennen, welche die Leibeshöhle durchbricht und so das Innere des Schlauchs 
mit dem umgebenden Medium verbindet. Die Oeffnung ist von einigen eirculären Fasern umge- 
ben, und vermag sich in ähnlicher Weise zu schliessen und wieder zu öffnen, wie es schon oben 
von anderen Pteropoden beschrieben ward. In der grössten Ausdehnung misst sie 0,02”. Nahe 
bei ihr, etwas nach vorne zu, liegt das oben schon beschriebene Wimperrad (f). Etwa am Ende 
des ersten Viertheiles der Länge des Schlauches bemerkt man an ihm eine röhrenförmige Ver- 
längerung, welche nach Durchbohrung der Pericardialmembran hart am Aortenursprunge in den 
Pericardialsinus sich öffnet (5) und so eine Communication zwischen der ins Herz strömenden 


Blutmasse und dem Hohlraum des Schlauches zu Stande bringt. Diese Oeffnung ist immer mit 


III. Clioideen. 87 


langen, gegen das Innere des Schlauches gerichteten und langsam schwingenden Wimpern aus- 
gekleidet, und liess niemals Contractionen ihrer Wandungen erkennen. Der übrige Theil des 
Schlauchs zeigt ausser mehren inconstanten Ausbuchtungen nichts Auffälliges und ist, wie schon 
erwähnt, überall vollkommen geschlossen. Die ihn bildende Membran ist farblos, überaus dünn 
und zart und dem Anscheine nach ohne irgend eine Struetur. Auf der Innenfläche des Schlauches 
ward mir einmal bei einem sehr jungen Thiere ein zartes Plattenepithel mit ziemlich deutlichen 
Kernen sichtbar, während ältere durchaus nichts dergleichen erkennen liessen, was vielleicht aus 
einem späteren Verschmelzen der Zellen und Schwinden des Kernes seine Erklärung findet. Der 
Inhalt des Schlauches war immer wasserhell, ohne geformte Bestandtheile. 

Im Vergleiche des Baues dieses Organes bei Pneumodermon und Clio mit jenem der Hya- 
leaceen stossen wir neben übereinstimmenden allgemeinen Verhältnissen auf bemerkenswerthe Un- 
terschiede, die bei den ersteren in der Einfachheit des Schlauches, bei den letzteren in der cavernösen 
Bildung desselben ihren Ausdruck und jedenfalls in den verschiedenen Organisationsverhältnissen 
beider Typen ihre Begründung finden. Wenn wir sehen, dass die Mantelbildung der Hyaleaceen 
und die damit verknüpfte Production eines Gehäuses den wichtigsten typischen Unterschied von den 
nackten Clioideen abgibt, wenn ferner dieser Unterschied jenem gleichsteht, den wir zwischen den 
höheren beschalten Gastropoden, etwa den Pectinibranchiaten, und den niederstehenden nackten 
Formen derselben Ordnung, wie etwa die Apneusten, erkennen, so finden wir die Organisationsver- 
schiedenheit des Excretionsorgansgenau diesen Zuständen folgend, und sehen, wie dasselbe jeinden 
nackten und beschalten Formen des Pteropoden- und Gastropodentypus (im engeren Sinne) immer 
in der nämlichen Form uns erscheint. So finden wir das Excretionsorgan — die Niere — der 
Pectinibranchiaten aus maschigem, cavernösem Gewebe gebildet, analog jenem der Hyaleaceen, 
während die Apneusten und Nudibranchiaten, wie Phyllirhoö und Polycera, statt dessen einen 
einfachen Schlauch besitzen, der durchweg mit jenem von Cho und Pneumodermon beschriebe- 
nen Uebereinstimmung zeigt. Wie im Baue, so dürften auch in den Verrichtungen die gleichen 
Organe beider Pteropoden-Familien von einander etwas abweichend sein, wenn sie auch in ihren 
Grundverhältnissen einander völlig entsprechen, denn hinreichend klar und unzweifelhaft ist der 
Eintritt von Wasser durch die äussere Mündung, deren Offenstehen sich lange Zeit hindurch 
beobachten lässt, und dass dann dieses Wasser durch die beständig offene Pericardialmündung 
des in Rede stehenden Schlauches sich dem dort befindlichen venösen Blute beimischt,, ist eben- 
falls mehr als eine blose Hypothese; die langen, diese Mündung auskleidenden Wimpern können 
nur festen Partikelchen den Durchtritt verwehren, unmöglich aber der Beimischung von Wasser 
aus dem Excretionsorgan zum venösen Blute des Pericardialsinus ein Hinderniss sein. Anders 
jedoch verhält es sich mit der Bedeutung des bewussten Organes für die Excretion, und diess ist 
der Punkt, worin sowohl beide Pteropodengruppen, als auch die zwei erwähnten Abtheilungen 
der Gastropoden bedeutend von einander divergiren. Eine Ausscheidung der für den Organismus 


unbrauchbaren Stoffe geschieht bei den Hyaleaceen in die Maschenwände') des spongiösen Ge- 


1) Ob diese Abscheidung innerhalb besonderer Zellen (Seeretionszellen) vor sich geht, wie es vom ana- 


88 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


webes vom Excretionsorgan, ähnlich wie in der Niere der höheren Gastropoden, während die 
Durchsichtigkeit, sowie die dünnen Wände des schlauchförmigen Organes der Clioideen (wie 
auch der Apneusten und Nudibranchiaten) eine solche Ablagerung schon von vorne herein aus- 
schliessen. Wenn desshalb auch hier wirklich eine Excretion zu Stande kommt, so bleibt die ein- 
zige Annahme, dass diese in flüssiger Form durch die im venösen Blute gebadeten Wan- 
dungen vermittelt werde; für welche Annahme, so sehr uns auch die Normen der Analogie zu 


ihr hindrängen, immerhin die exacte Beweisführung schwierig ist. 


c 


Geschlechtsorgane. Sahen wir bei den meisten bis jetzt betrachteten Organen der 
nackten Pteropoden mehr oder weniger tief greifende Modificationen und Abweichungen von den 
gleichen der übrigen Pteropoden-Familien, so finden wir diess am wenigsten bei den Geschlechts- 
organen, die bei weitem den grössten Theil des Eingeweidesacks in Anspruch nehmen. Es tritt 
uns hier vor Allem eine grosse Geschlechtsdrüse entgegen, die als unregelmässig geformte, weiss- 
liche Masse erscheint und eine convexe und concave Fläche unterscheiden lässt, von welch letz- 
terer ein aus zahlreichen Ramificationen sich zusammensetzender Ausführgang seinen Ursprung 
nimmt. Dieser wendet sich dann unter beträchtlicher Anschwellung mehrfach gewunden nach 
vorne und tritt daselbst, enger geworden, an einen rundlichen Sack, der bei näherer Prüfung als 
lappige, verästelte Drüse sich zu erkennen gibt. Nachdem der Ausführgang nächst der Eintritts- 
stelle wieder aus diesem Organe hervorgegangen, erweitert er sich etwas und bildet eine Art 
Höhle — ich will sie als Scheide bezeichnen — die vorne an der rechten Flossenbasis sich nach 
aussen öffnet. Dem Grunde dieser Scheide sieht man eine braune, kurzgestielte, rundliche Blase 
ansitzen. Nahe an der Mündung des Generationsapparates erhebt sich in der Scheide eine nach 
aussen gerichtete konische Papille, an welcher ein dunkelgefärbter, mit Wimperhaaren besetzter 
Halbcanal nach abwärts in den Ausführgang der Geschlechtsdrüse läuft und wohl bei der Aus- 
leitung des Samens eine Rolle spielt, indess die vielleicht noch einer Schwellung füähige und 


wahrscheinlich hervorstülpbare Papille selbst als Begattungsorgan functionirt. 


Mit der eben gelieferten Darstellung des Geschlechtsapparates im Allgemeinen stimmt 
so ziemlich das überein, was Cuvier hierüber erwähnt hat, nur dass die einzelnen Theile des 
Apparates, wie jene von Co und Hyalea, eine andere Deutung erfahren müssen. Der Ruthe 
selbst wird von Cuvier keine Erwähnung gethan, sie scheint ihrer geringen Grösse und versteck- 
ten Lage halber demselben entgangen zu sein; dagegen wird von VAn BENEDEN, dem der ganze 
übrige Geschlechtsapparat wegen ungünstiger Beschaffenheit des untersuchten Exemplars leider 
unbekannt blieb, ein Organ als Ruthe beschrieben, welches ich in keiner Beziehung: mit dem 
von mir beobachteten in Einklang zu bringen im Stande war. Nach diesem Forscher liegt der 
Penis schräg unter der Haut vor den Flossen auf der unteren Körperhälfte, ist links an die 


Haut angeheftet und scheint sich rechts etwas vor den Flossen nach aussen zu öffnen. Die Un- 


logen Organe der Pectinibranchiaten und Pulmonaten bekannt ist, lasse ich unentschieden, bis die chemische Ana- 
lyse über die Natur der in den Zellen enthaltenen dunklen Molecüle einen Aufschluss ertheilt, doch möchte die 
Analogie einer solchen Annahme bedeutend das Wort sprechen. 


III. Olioideen. 89 


tersuchung an lebenden Thieren, sowie eine an conservirten Exemplaren vorgenommene Nach- 
prüfung liessen mich nichts dergleichen erkennen. 

Bezüglich der histologischen Verhältnisse dieses Apparates ergibt sich wiederum die 
Geschlechtsdrüse als Zwitterorgan, aus dicht neben einander stehenden Läppchen zusammenge- 
setzt, welche an ihren blinden Enden beiderlei Geschlechtsproducte hervorbringen , und zwar m 
der Weise, dass die weiblichen zu äusserst, die männlichen zu innerst sich finden. Eine zarte 
homogene Membran bildet die Grundlage des ganzen Organes, und eine gleiche scheint auch 
zwischen Ovarial- und Hodenabtheilung der einzelnen Follikel zu bestehen, wenigstens zeigte 
sich mir manchmal das Bild einer solchen, manchmal musste ich sie vermissen, wesshalb ich ihre 
Existenz und somit die Trennung zwischen Eikeim und Samen-bereitendem Drüsenparenchyme hier 
keimeswegs mit Bestimmtheit behaupten kann. Die Bildung dieser Producte geht auch bei Preu- 
modermon in verschiedenen Perioden vor sich, da sich niemals reife Samenfäden und entwickelte 
Eier in der Zwitterdrüse beisammenfinden, sondern immer nur erstere mit Eikeimen, oder letz- 
tere mit unentwickelten Samenzellen. Dass beiderlei Producte auf denselben Wegen entleert 
werden, zeigt schon die Untersuchung der Anfangstheile der Acini, wo sicher nur eine einzige, 
einfache Membran vorhanden ist, die dann zu den einzelnen Ausführgängen an der concaven 
Drüsenfläche sich fortsetzt und dort, nachdem sie zu einem einzigen Canal sich vereinten, von 
einer musculösen Ringfaserschichte umgeben wird. Das Epithel des gemeinsamen Ausführganges 
besteht aus wimpertragenden Cylinderzellen. Aeusserlich findet man über der Muskelschichte 
noch eine Lage brauner Pigmentzellen. In der Mehrzahl der Fälle fand ich diesen Canal und 
besonders die oft bauchig angeschwollene Erweiterung desselben strotzend mit Samenmasse ge- 
füllt, so dass er noch die Functionen einer ‚‚Samenblase‘‘ zu versehen scheint. Die lappige, mit 
dem dünner gewordenen Endtheile des Ausführganges in Verbindung stehende Drüse wird 
äusserlich von einer dünnen, leicht faserigen Membran umgeben, und lässt daher nur nach Weg- 
nahme dieser ihren wahren Bau erkennen. Jeder einzelne Lappen wird von zahlreichen, 0,012 
— 0,015" grossen rundlichen Zellen mit feinkörnigem, oft aber auch wasserhellem Inhalte dicht 
ausgefüllt, während dieselbe feinkörnige, helle Substanz auch frei in dem Theile sich findet, wo 
alle Drüsenlappen zusammenmünden und in den engen Ausführgang übergehen. Hinsichtlich 
der Bedeutung dieses Organes liegt zwar die Annahme nahe, dass dasselbe ein zu den männ- 
lichen Zeugungsstoffen sich mischendes Secret erzeuge, dass es somit einer Art Prostata zu ver- 
gleichen sei; Gründe der Analogie berauben aber diese Annahme eines grossen Theils ihres 
Gewichtes. Wir haben bei den übrigen Pteropoden — und zwar bei allen untersuchten Arten — 
an derselben Stelle ein ähnliches Organ kennen gelernt, welches bestimmt nicht als Prostata 
funetionirt, sondern, wie oben ausgeführt ward, theils als eiweissbildendes Organ zur Umhüllung 
der Eier (analog der Eiweissdrüse der Helicinen), theils auch als eine während des Begattungs- 
actes zur Aufnahme des Penis bestimmte Tasche zu betrachten ist. Das letztere Resultat ist, 
ausser einer direeten, an Hyalea gemachten Beobachtung, vorzüglich durch einen Vergleich der 
Grössenverhältnisse der Ruthe erreicht worden, und derselbe Vergleich lehrt auch bei Preumo- 
dermon, dass der lappige Bau und der enge Ausführgang des bewussten Organes der bedingter- 


Gegenbaur, Pieropoden. 12 


90 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


weise auszusprechenden Gleichstellung desselben mit dem weit geöffneten, mit der Scheide zu- 
sammenhängenden Organe der übrigen Pteropoden durchaus kein Hinderniss abgibt, denn die 
anatomischen Verhältnisse dieses Drüsenorgans sind grösstentheils gleichlaufend mit jenen des 
Copulationsorgans, so dass da, wo eine beträchtlich entwickelte Ruthe vorhanden ist, wie z. B. 
bei Hyalea, auch das bei der Begattung die Ruthe aufnehmende Organ entsprechend grosse 
Dimensionen besitzen muss; die Oeffnung in den Uterus ist daher weit, sein Lumen selbst ist 
geräumig, und die drüsige Fläche seiner Wandungen ist weniger durch Theilung in Läppchen, 
sondern nur durch Faltenbildung vergrössert. Bei Preumodermon dagegen vermag die wenig 
entwickelte Ruthe nur wenig in die Geschlechtsorgane einzudringen, in keinem Falle aber bis 
zur Einmündung der fraglichen Drüse zu reichen, deren Organisation desshalb nur einer einzigen 
Function entsprechend gebildet ist, und diese Function scheint hier ausschliesslich auf die Bil- 
dung eines Secretes beschränkt zu sein, welches, analog jenem desselben Organes anderer Ptero- 
poden, zur Umhüllung der Eier verwendet wird. Der morphologischen Gleichheit halber bezeichne 
ich daher auch das Organ bei Preumodermon als Uterusdrüse. 

Die Samenfäden von Preumodermon gleichen denen von Ohio und Tiedemannia. Sie 
stellen zarte, am einen Ende etwas dicker werdende und schwach spiralig gewundene, am ande- 
ren fein auslaufende Fäden vor, und messen 0,08" Länge. Ihre Entwicklung fand ich völlig mit 
jener von Tiedemannia übereinstimmend. 

Entwicklung. Die ersten Vorgänge der Entwicklung von Preumodermon blieben 
mir unbekannt, da es mir nie glückte, von diesen Thieren Eier zu bekommen, wie solches von 
den anderen Pteropoden so leicht und häufig der Fall war, dagegen belohnte mich das Fischen 
mit dem feinen Netze mit einer fast immer reichen Ausbeute pelagischer Larven in allen mög- 
lichen Stadien, so dass ich an diesen die späteren und wohl wichtigeren Vorgänge hinreichend zu 
verfolgen im Stande war. Die eingefangenen Larven gehörten verschiedenen Arten an, von 
welchen sich nur eine durch zahlreiche Uebergangsstufen genauer bestimmen liess, es ist die des 
häufigsten Pneumodermon violaceum. — Nach allem, was ich aus der allgemeinen Betrachtung 
der verschiedenen Larven folgern konnte, so scheint ebenso, wie die Entwicklung von Preumo- 
dermon von dem T'ypus der übrigen Pteropoden, ja sogar dem der Gastropoden sich abweichend 
herausstellt, auch unter den einzelnen Larvenformen eine grosse Verschiedenheit zu herrschen, 
so dass ich mit Grund vermuthen darf, dass unter den mannichfachen hier zu beschreibenden 
Formen manche sein möchten, die nicht zu Preumodermon, sondern einer anderen nackten Pte- 
ropodengattung, vielleicht ('%o angehörig sich ergeben werden. 

Die erste Nachricht über die Entwicklung von Preumodermon findet sich in C. Vocr’s 
Buche ‚, Bilder aus dem Thierleben, 1852°“'), wo die Bildung eines schalenlosen Pteropoden 
vom Eie aus dargestellt wird. Ob aber die frei im Meere schwimmend getroffene Eiermasse, 
welche das Object zu dieser Darstellung lieferte, wirklich einem Preumodermon entstammte, 


scheint mir desshalb sehr zweifelhaft, weil die von Jom. Mürver?) im Meere von Triest beobach- 


1) Pag. 289 ff. 
2) Monatsberichte der Berliner Academie. Oct. 1852. 


en 


IIT. Clioideen. 91 


tete Larvenform, sowie die von KöLLıker und mir!) aufgefundene einen mit der Vocr’schen 
Larve kaum vereinbaren Typus repräsentirten, während es zu gleicher Zeit unzweifelhaft ist, dass 
die Larven von Triest und Messina zu einerlei Gattung und zwar zu Prneumodermon gehörig sind. 

Die eine, häufigste und in ihren verschiedenen Entwicklungszuständen am vollständig- 
sten repräsentirte Larve (Taf. IV, fig. 3) soll zuerst hier beschrieben werden. Sie hatte in den 
kleinsten Formen eine Länge von 0,15” und der eylindrische, nach beiden Enden zu spindel- 
förmig verjüngte Körper war durch 3 Wimperkränze in 4 Abschnitte getheilt, von denen der 
erste, vordere, beträchtlich abgestumpft erschien und in seiner Mitte die auf einer hervorstülp- 
baren, rüsselähnlichen Verlängerung befindliche Mundöffnung trug (fig. 4). Der erste und zweite 
Wimperkranz (fig. 3, a, «’) waren ziemlich von gleichem Umfange,, und ebenso verhielten sich 
auch die beiden nach ihnen folgenden Körperabschnitte. Der letzte Kranz (a) ist um Beträcht- 
liches kleiner und begränzt den kurzen, stumpf-konischen Hinterleibstheil. 

Alle 3 Wimperkränze sind aus platten länglichen Zellen (Taf. TV, fig. 13, d) gebildet, 
die der Quere nach dicht aneinander gereiht sind und von der Mitte, oft auch vom ersten Dritt- 
theile ihrer Oberfläche einige lange Cilien entspringen lassen, welche, genau neben einander 
liegend, eine’continuirliche Reihe zusammensetzen (fig. 13, @). Mittelst dieser Wimperkränze 
schwimmt die Larve nach Art der Annelidenlarven kreisend umher, und man kann unter dem 
Mikroskope deutlich beobachten, wie sie zu ihren verschiedenen Evolutionen bald nur einen oder 
zwei, bald alle drei Wimperkränze spielen lässt. Die Leibeshülle der Larve ist ziemlich durch- 
sichtig, zeigt schon ein entwickeltes, aus vorherrschenden Längsfasern gebildetes Muskelnetz 
mit einzelnen sehr grossen, meist verästelten Pigmentzellen (Taf. IV, fig. 3, ), sowie zahlreiche, 
verschieden grosse, wie Oeltropfen sich ausnehmende Körper, aus welchen später die Hautdrü- 
sen hervorgehen. (Vergl. hierüber oben.) Die blassen Muskelfasern der Leibeshülle sind band- 
artig abgeplattet, von sehr verschiedenem Durchmesser, und zeigen unter sich mannichfache 
Anastomosenbildung. Ringfasern finde ich nur, aber constant, unter den Wimperkränzen, und 
deren zwar immer 2—4. Im Inneren der Larve unterscheidet man eine deutlich gesonderte Lei- 
beshöhle, welche die, wie es scheint, noch wenig differenzirten Eingeweide nach hinten und 
seitlich umgibt, während diese selbst nach vorne zu, gegen den Mund hin als dunkle, braunge- 
färbte Masse sich verfolgen lassen. Ausserdem erkennt man noch die Gehörorgane (fig. 5, 6, @) 
als zwei helle, je einen Haufen runder Otolithen einschliessende, in der Mitte der zweiten Körper- 
zone zu beiden Seiten des Oesophagus (?) liegende Bläschen, ganz ähnlich denen des erwach- 
senen Thieres. 

Lebhaftes Contractionsvermögen verändert sehr schnell die Gestalt dieser Larven von 
der langgestreckten in mehr ovale oder rundliche Formen , wobei immer die einzelnen Körper- 
zonen wulstförmig hervortreten und der Körper an der Stelle der Wimperkränze sich ringförmig 
einschnürt. Streckt sich die Larve bis zum äussersten Maasse, so tritt gerade das Gegentheil ein, 


und die Wimperkränze bilden stark vorspringende Leisten. Von Flossen, den Saugnäpfen und 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. IV. p. 333. 


92 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


dem hufeisenförmigen Fusse war in diesem Stadium noch nichts zu erkennen, und von der später 
so entwickelten Reibplatte waren nur wenige Häkchenreihen beim Zerquetschen des 'Thieres 
sichtbar. An den nur um ein Geringes kleineren Larven, welche Jom. MÜLLer zu Triest beob- 
achtete, waren alle diese Theile schon sichtbar, was leicht zu der Annahme, als ob sie von mir 
nur übersehen worden seien, veranlassen kann. Dass ich vielleicht die Flossen nicht auffand, will 
ich zugestehen, denn auch in späteren Perioden sind dieselben meistentheils völlig in den Leib 
eingezogen und dann nur mit Mühe zu erkennen; dass aber in den jüngsten von mir beobachteten 
Stadien weder Fuss noch Saugnäpfe vorhanden waren, davon habe ich mich zur Genüge überzeugt. 

Weiter entwickelte Larven zeigen in dem nur wenig grösser gewordenen, sonst unver- 
änderten Körper die charakteristische Form der Reibplatte nebst den beiden für Preumodermon 
nicht minder charakteristischen Hakensäcken zu beiden Seiten des Schlundes. An der ersteren 
haben sich die Querreihen der Häkchen beträchtlich vermehrt, und die Spaltung in zwei nach 
vorne sich öffnende Schenkel, wie es der erwachsenen Form zukommt, ist sichtbar geworden, 
während die Hakensäcke als zwei seitlich der Reibplatte gelegene, nach rückwärts und innen 
gebogene Blindschläuche erkennbar sind. Die Haken sind zu dieser Zeit noch nicht vorhanden. 
Von inneren Organen bemerkt man nur den Darm und eine dunkelbraune, den Magen umhül- 
lende Masse — die Leber. Die Lagerung dieses und der vorerwähnten "Theile im Innern des 
Thieres ist bei der grossen Contractilität der Leibeshülle eine sehr veränderliche, so dass man 
die Reibplatte bald innerhalb der ersten Körperzone, bald in der zweiten, oder sogar noch in der 
dritten liegend erkennt. An der ersten Körperzone tritt jetzt häufig ein eylindrischer Fortsatz 
hervor, der in zwei, etwas divergirende kegelförmige Spitzen ausläuft, von denen jede mit einer 
kurzen steifen Borste endigt. Dieser Fortsatz stellt den Rüssel des erwachsenen 'Thieres vor; an 
seinem Vorderende befindet sich die Mundöffnung zwischen den zwei borstentragenden Spitzen, 
die nur als vorübergehende Gebilde erscheinen und bei älteren Larven völlig verschwunden sind. 
Bald scheinen in diesem hervorstreckbaren Rüssel die Saugnäpfe zu entstehen, deren Umrisse 
sich bei stärkerer Compression erkennen lassen. Ein Hervorstrecken derselben scheint in diesem 
Stadium noch nicht möglich zu sein. 

Bisher waren immer noch die Wimperkränze die einzigen Locomotionsorgane der Larve. 
Jetzt kommen auch noch die Flossen hinzu, welche am vordersten Wimperkranze zu beiden Sei- 
ten des Thieres als mehr in die Quere hervorragende Hautfalten sich darstellen und eine Fort- 
setzung der Hautmuskulatur in ihre Substanz verfolgen lassen. Dass die Flossen direct aus dem 
ersten Wimperkranze sich hervorbilden, diess wird durch Jon. Mürner’s Beobachtung von Lar- 
ven, die mit Flossen und gleichzeitig mit drei vollkommenen Wimperkränzen versehen waren, 
deutlich widerlegt, aber nichtsdestoweniger steht der erste Wimperkranz in inniger Wechselbe- 
ziehung zum Auftreten der Flossen. Ich fand ihn niemals an jenen Stellen, wo die Flossen 
sassen, weder vor noch hinter der Flosse, während die Wimperreihe auf der Ober- und Unter- 
seite des Larvenkörpers von einer Flosse zur andern zu beobachten war. Die Flossen entwickeln 
sich nun rasch weiter, denn Larven von geringer Grössendifferenz hatten sie schon ausgebildet 


und mit dem charakteristischen Muskelnetze versehen, womit sie denn sogleich in Function treten, 


IIT. Cloideen. 93 


und wenn auch langsam flatternde, doch wirksame Bewegungen vollführen. Den Rest des ersten 
Wimperkranzes, und die beiden hinteren sind noch in Thätigkeit, und stehen sogar häufig allein 
den Ortsbewegungen vor, da die jungen Flossengebilde längere Zeit eingezogen verbleiben. An 
dem hinteren Flossenrande sieht man bis zur Basis hin lange, meist starre Wimpern sitzen, deren 
Reihe in jene des Wimperkranzrestes sich fortsetzt, ein Umstand, der allerdings geeignet erscheint, 
die Beziehungen der Flossenbildung zum ersten Wimperkranze für inniger zu halten, als sie vor- 
hin von mir angenommen worden sind. Dass die an einer Larvenart gemachten Beobachtungen 
jedoch nur mit grosser Vorsicht auf die Entwicklung und Bildung anderer, wenn auch ganz nahe 
verwandter Larven Schlüsse zu machen gestatten, lehrt nicht allein die Vergleichung der von 
C. Vor gelieferten Beschreibung der Entwicklung eines nackten Pteropoden (?), mit dem was Jon. 
MÜLLER und ich für Pneumodermon erkannten, sondern es geht diess auch aus einer Berücksich- 
tigung einiger anderer Larvenarten hervor, die weiter unten beschrieben werden sollen. 

Pneumodermon-Larven dieses Stadiums lassen mit eingezogenen Flossen (wobei auch 
immer die Flossenbasis in den Leib gezogen wird), besonders wenn sie von der Seite betrachtet 
werden, nicht leicht die Verkümmerung oder vielmehr die doppelte Unterbrechung des ersten 
Wimperkranzes wahrnehmen, und man glaubt so Larven mit 3 vollständigen Wimperkränzen 
vor sich zu haben, bis eine Betrachtung von verschiedenen Seiten jeden Zweifel bei Seite treten, 
und die vorhandenen Lücken des Wimperkranzes nachweisen lässt. 

Der ‚‚Fuss‘“ erscheint in der Mitte zwischen beiden Flossen etwas unter dem vorderen 
Wimperkranze in Gestalt einer rundlichen Protuberanz, die sich sehr bald nach beiden Seiten 
hin ausdehnt und in die bekannte Hufeisenform übergeht; hinter diesem Theile und durch einen 
schmalen Zwischenraum von ihm getrennt, erscheint ein konischer Zapfen, der anfänglich gerade 
hervorsprosst, und im rechten Winkel zur Längenachse des Körpers sich richtet, später aber in 
einem spitzen Winkel sich nach hinten neigt, und mit seiner Basis mit dem hufeisenförmigen 
Theile zu verschmelzen beginnt. Wie ersichtlich, stellt dieser Zapfen den zipfelföormigen Anhang 
des Fusses dar, der gleicherzeit formell mit dem Fussanalogon der Creseis übereinkommt. Beide 
sind von ihrem ersten Auftreten an mit feinen aber langen Wimpern überzogen. Mit der Bildung 
des Fusses ist nun Bauch- und Rückenfläche gesondert '). 


Obgleich noch mit den provisorischen Wimperkränzen versehen, ist die Larve hinsicht- 


1) Die oben beschriebene Form erinnerte mich schon bei der ersten Beobachtung unwillkürlich an ein 
von Busch (Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbellosen Seethiere. Berlin 1852) unter 
„neuen Thierformen‘‘ beschriebenes Wesen, welches er Trizonius coecus nennt (p. 112, Taf. VIIL, fig. 10—12). Die 
3 Wimperkränze desselben, die beiden konischen mit einer Borste endigenden Fortsätze am,Vordertheile des Lei- 
bes, sowie die beiden seitlich mit Cilien versehenen Zapfen (Flossen ?), welche eingezogen werden können, geben 
gewiss eine beträchtliche Uebereinstimmung, die noch mehr durch die von Busc# als ‚‚Eier‘‘ bezeichneten Theile 
gesteigert wird. Es mögen diess wohl jene wie Oeltropfen erscheinenden Gebilde (Zellen ?) gewesen sein, aus wel- 
chen später die Hautdrüsen hervorgehen. Wenn Busch diese Eier als frei in der Leibeshöhle liegend angibt, und 
bei den verschiedenen Bewegungen des Thieres an ihnen eine Lagenveränderung beobachtet hatte, so spricht auch 
diess nicht gegen die von mir gehegte Vermuthung, denn es sind diese Organe nur wenig mit der Leibeshöhle ver- 
bunden, so dass sie bei Bewegungen der Larve mit ihrer freien, grösseren Parthie in der Leibeshöhle zu flottiren 
scheinen. — JoH. MÜLLER erkennt, wie ich eben ersehe, in T’rizonius coecus gleichfalls eine Pneumodermon-Larve 
(MÜLL. Archiv 1554. Heft 1). 


94 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


lich ihrer inneren Organisation schon ziemlich weit vorgeschritten, und man erkennt jetzt ausser 
dem schon früher vorhandenen hervorstreckbaren Rüssel mit Schlund und Reibplatte, noch die, 
Haken in den Hakensäcken, die Speicheldrüsen und den ganzen Verlauf des Traetus intestina- 
lis, dessen jetzt erst deutlich erkennbare Afteröffnung mit einem Cilienkreise versehen, zwischen 
dem ersten und zweiten Wimperkranze sich findet. Die Hervorstülpung der erwähnten für Pneu- 
modermon charakteristischen Haftorgane scheint bei der Larve nur sehr selten zu Stande zu kom- 
men, denn von den vielen untersuchten Individuen waren nur zwei, welche die Saugnäpfe nach 
aussen trugen, und nur ein einziges hatte den im Verhältnisse zum Larvenkörper wahrhaft ko- 
lossal zu nennenden Haftapparat vollständig nach aussen entwickelt (Taf. IV, fig. 10). Was aber 
der Larve selbst, vielleicht wegen der noch nicht hinreichend entwickelten hiezu nothwendigen 
Muskulatur nicht gelingt, das kann durch einen leise applicirten Druck mittelst des Deckgläschens 
hervorgebracht werden. 

Wie wir sahen, dass an dem ersten Wimperkranze zum Theil sich die Flossen heraus- 
bildeten, so finden wir für den zweiten ein noch deutlicher ausgesprochenes Verhältniss zu einem 
anderen Organe, indem aus ihm, oder vielmehr da, wo er den Larvenleib umgürtet, die weiter 
oben berührte zipfelartige Hautfalte, die von mir als ‚‚Seitenkieme‘“ bezeichnet ward, hervor- 
wächst. Jene Larven, die mir diess Verhältniss am anschaulichsten nachwiesen, hatten ausge- 
gestreckt eine Länge von 0,9—1,3”, der erste Wimperkranz war vollständig verschwunden, auch 
von den Cilien am Hinterrande der Flossen waren nicht mehr vorhanden, und völlig ausgebildet 
war auch der ‚‚Fuss.‘“ Der zweite Wimperkranz war noch vollkommen, aber von der rechten Seite 
der Larve entsprang ein Hautfortsatz (Taf. IV, fig. 11,g), über dessen nach hinten gerichteter Fläche 
er sich hinerstreckte und die dem Leibe des Thieres zunächst zugewandte Seite vollständig umzog. 
Dieser Hautfortsatz ergibtsich somit einfach als eine einseitige unterdem Wimperkranze entstandene 
Wucherung der Leibeshülle, welche in ihrem Umfange den Wimperkranz vor sich herschickt. 
Die Reihe stäbchenförmiger Zellen, welche die Cilien des Kranzes tragen, setzt sich ohne Unter- 
brechung auf den Rand des Zipfels fort, und weder an ihr noch an den Cilien selbst ist ein Unter- 
schied von jenem T'heile des Wimperkranzes bemerkbar, der noch den übrigen Theil des Larven- 
leibes halbringförmig umgürtet. Später erst tritt eine Rückbildung ein, die aber die beiden Par- 
thien des Wimperkranzes (jene um den Larvenleib, und jene um den Zipfelrand) ungleichzeitig 
erfasst, denn der Wimperkranz um den Leib ist schon vollständig geschwunden, wenn noch eine 
kräftige Wimperumsäumung am Zipfelrande vorhanden ist. Aus dem Hautzipfel geht die schon 
erwähnte Seitenkieme hervor, und der den Zipfelrand umziehende Abschnitt des Wimperkranzes 
erscheint gewissermassen als der Vorläufer für die spätere Umbildung desselben zur Seitenkieme, 
so dass dieselben Cilien, die früher nur der Locomotion des jeden anderen Bewegungsapparates 
entbehrenden Larvenkörpers dienten, jetzt zum rascheren Wasserwechsel um eine zur Athmungs- 
vermittlung dienenden Fläche verwendet sind. Das Vorkommen von querstehenden Wimper- 
leisten an der Seitenkieme des Pn. eiliatum (siehe hierüber oben) gibt eine weitere Andeutung 
hiefür, sowie nicht minder auch das Schwinden der langen Cilien mit dem Auftreten der Fal- 


tung des Zipfelrandes und der damit vollendeten Umbildung zur Seitenkieme ein Beleg hiefür 


A re 


IIT. Olioideen. 95 


ist!). Der letzte Wimperkranz ist zur selben Zeit sowohl in Form wie in Thätigkeit unverändert. In 
diese Periode fällt auch die Organisation des Herzens und der Beginn eines geregelten Kreis- 
laufes. Unter welcher Form das Herz zuerst auftrete, und aus welchen Elementen es da sich zu- 
sammensetze, blieb mir verborgen , aber soviel ist mir gewiss, dass es gleichzeitig mit der Seiten- 
kieme entsteht, denn Larven, bei denen letztere, wenn auch noch mit dem Wimperkranze um- 
gürtet, gebildet ist, weisen schon ein vollständiges Herz nach, aus Vorkammer und Kammer 
zusammengesetzt. Larven ohne Andeutung der Seitenkiemenbildung lassen noch keine Spur 
eines solchen erkennen. Mit dem Herzen erscheint auch gleichzeitig das schlauchförmige Excre- 
tionsorgan (vergl. Taf. IV, fig. 11). 

Somit wäre nun sowohl die äussere Körperform, als auch die innere Organisirung des 
sich entwickelnden Preumodermon soweit als möglich verfolgt worden, und es bliebe nur noch 
das Schicksal des letzten Wimperkranzes, der am längsten persistirt, zu ermitteln, wofür ich bei 
dem Mangel mir zustehender direeter Beobachtungen nur die leicht zu rechtfertigende Vermuthung 
angeben kann, dass aus ihm wohl die Endkieme in ähnlicher Weise hervorgehe, wie wir aus dem 
zweiten Wimperkranz theilweise die Entstehung der Seitenkieme sahen. Die langen Cilien per- 
sistiren. wohl auch hier solange, bis durch die Faltung der Lappen eine Flächenvergrösserung 
erreicht wurde. 

Vorstehende Beobachtungen wurden sämmtlich an zahlreichen, wohl nur einer einzigen 
Art — Pn. violaceum — angehörigen Larven gemacht, und das Zusammengehören dieser For- 
men durch eine genügende Anzahl von Uebergangsstadien festgestellt. Mit diesen Larven fanden 
sich, wiewohl seltener, noch manche andere gleichfalls zu Prneumodermon zu zählende Formen, 
die wenn auch nach dem allgemeinen für Preumodermon erkannten Typus gebildet, doch in 
mancherlei Stücken auffallende Abweichungen darboten, und so eine nochmalige Gliederung die- 
ses interessanten Typus in mehre Unterformen, mit ziemlicher Bestimmtheit erkennen lassen. 

1) Eine dieser mehr sporadisch vorkommenden Larvenformen hatte bei einer fast con- 
stanten Länge von 0,9", die Umrisse der Larve von Pr. violac., bevor sich bei dieser die Flossen 
bilden. Die Körperform ist eylindrisch, am hinteren Ende sich allmählich verjüngend, am vorde- 
ren nach 2 Seiten hin etwas verbreitert und daselbst in 2 zugespitzte und nach aussen und hinten 
gewendete Lappen auslaufend. Es wird diese Larve auf Taf. V, fig. 14 und 15 dargestellt. Die 
Leibeshülle war äusserst durchsichtig, ziemlich weit vom Eingeweidesacke abstehend und erlaubte 
einen besseren Ueberblick der in letzterem enthaltenen Theile als alle übrigen Larven, wozu auch 


die relativ geringe Grösse und Anzahl der Hautdrüsen nicht wenig beitrug. Die Muskulatur der 


1) Provisorischer Cilienbesatz an Localitäten, an denen später Respirationsorgane auftreten, findet sich 
sehr häufig in der Bildungsgeschichte der Gastropoden und zwar sind diese Cilien dann besonders durch ihre Länge, 
von der übrigen dem Larvenleib aufsitzenden Wimperbekleidung ausgezeichnet. Ich erinnere hier nur an die lan- 
gen Wimperhaare in der Mantelhöhle der Larven von Peetinibranchiaten, deren Rückbildung, erst mit der Entste- 
hung der Kiemenlamellen sich einleitet. Ein innerer, physiologischer Zusammenhang zwischen diesen Verhält- 
nissen kann und darf wohl darin erkannt werden, dass der Werth des durch diese Cilien angeregten rascheren 
Wasserwechsels, durch die Vergrösserung der respirirenden Oberfläche selbst (Kiemenblattbildung) aufgewogen 
oder ersetzt wird. 


96 Erste Abtheilung : Pteropoden. 


Haut sowohl in ihren Längszügen, als auch in den unter den Wimperkränzen lagernden Ring- 
fasern ist wie die übrigen histologischen Bestandtheile mit der Larve von Pn. violaceum überein- 
stimmend, gibt sich aber hier viel leichter und übersichtlicher zu erkennen. Durch 3 Wimper- 
kränze wird der Körper in vier, mit Ausnahme der letzteren kürzeren, fast gleich grosse Abschnitte 
oder Zonen getheilt, wovon der erste, wenn die Larve ungestört umherschwimmt in die vorer- 
wähnten abgeflachten Fortsätze (fig. 14, «) ausläuft. Die zweite und dritte Körperzone sind ein- 
ander völlig gleich, bald in ihrer Mitte etwas ausgebaucht, bald schwach eingeschnürt, welche 
Zustände von den verschiedenen Contractionsverhältnissen der Leibeshülle, und namentlich der 
unter den Wimperkränzen verlaufenden Muskelbinden abhängig sind. 

Als Hauptunterschied von den früher beschriebenen Larven finde ich den Bau der Wim- 
perkränze,, von welchen der vorderste keinen geschlossenen Reifen vorstellt, wie wir diess an der 
Larve von Pn. violaceum sahen, sondern er wird vielmehr aus einzelnen querstehenden etwas 
erhabenen Leistchen (fig. 14, b) zusammengesetzt, die zu 12 oder 15 sich finden und mit den in 
der Mantelhöhle von Cleodora und Oreseis beschriebenen ganz gleiche Beschaffenheit zeigen. Jedes 
Leistchen trägt S—10 lange, enge neben einander stehende Wimperhaare. Die mittleren der 
letzteren sind immer etwas länger, als die an den Enden des Leistchens befindlichen. Der Raum 
zwischen zweien dieser Leisten kommt meist der Länge der Leisten selbst gleich, zuweilen betrug 
er auch etwas weniger. Jede Leiste sitzt ziemlich flach mit etwas verbreiterter Basis der Leibes- 
hülle auf, und scheint, da sie keine weitere Organisation mehr erkennen lässt, einer einzelnen 
Flimmerzelle analog zu sein. Der zweite Wimperkranz weist dann wieder denselben Bau auf, 
wie jene an der Larve des Pn. violaceum. Der dritte und hinterste dagegen zeichnet sich durch 
seinen Verlauf aus, indem er nicht in einfachem Kreise das Körperende umgürtet, sondern noch 
4 oder 5 wellige Zacken (fig. 14, d) beschreibt. Von inneren Organen sind bereits der Schlund 
sowie der Oesophagus mit 2 in ihn mündenden Hakensäcken sichtbar, welche letzteren jedoch noch 
keine Anlage der Haken erkennen lassen; dann erkennt man den Magen mit dem kurzen, zwi- 
schen erstem und zweitem Wimperkranze nach aussen mündenden Rectum. Die Centralgang- 
lienmasse ist gleichfalls schon differenzirt, und trägt seitlich die Gehörbläschen (fig. 14, e). 

Auffallend war mir, dass noch keine Saugnäpfe gebildet waren, die bei der oben beschrie- 
benen Larve des Pr. vöolac. schon sehr frühe entstehen, und ich würde geneigt sein, diese Larve gar 
nicht einer Pneumodermon-Species angehörig zu halten, sondern für die Larve irgend eines anderen 
nackten Pteropoden, wie etwa einer Oo, wenn nicht die unverkennbare Anlage der grossen 
Hakensäcke (fig. 14, f), als für Pneumodermon nicht minder charakteristische Organe, dieser Mei- 
nung entgegen wäre. Wichtig dürfte noch bei dieser relativ sehr grossen Larve der Mangel von Flos- 
sen sein. Ich habe sowohl in früheren Mittheilungen, sowie auch in dieser Abhandlung in Betreff 
der jüngsten beobachteten Preumodermon-Larven mich dahin ausgesprochen, dass sie ohne Flos- 
sen seien, da ich niemals deren ansichtig werden konnte, räumte aber zugleich für die Larve von 
Pn. violaceum die Möglichkeit ein, dass diese Organe von mir übersehen sein könnten, da Jon. 
MÜLLER an den jüngsten Larven desselben (?) Thieres deutliche Flossen sah. Die undurchsich- 


tige Beschaffenheit jener Larven, sowie die so häufige Einziehung der Flossen sind der Beobach- 


IIT. Clioideen. 97 


tung ungünstig, und erklären leicht ein negatives Resultat. Anders gestalten sich die Verhält- 
nisse bei der eben beschriebenen durchsichtigen Larve, von der ich mit aller Bestimmtheit den 
Mangel der Flossen behaupten darf. Es beweisst diese Larve das Vorhandensein eines Stadiums 
in welchem die 3 Wimperkränze die einzigen ‚äusseren Organe der Larve vorstellen, und wenn 
ein Schluss von dieser Larve auf die gewiss nahe verwandte des Pr. violaceum erlaubt ist, so wird 
auch bei jener ein früheres Stadium, nur durch 3 Wimperkränze gekennzeichnet, vorhanden sein, 
und meine in Betreff der mangelnden Flossen gemachte Beobachtung einiges für sich haben. Die 
durchsichtige Larve mit unterbrochenem ersten Wimperkranze wurde nur im Monat Dezember in 
3 von einander wenig verschiedenen Individuen aufgefischt. 

2) In mancher Beziehung stimmt mit ihr eine ältere Larve überein, deren Körper, bei 
einer Länge von 1,2”, in der Mitte eine ziemliche Dicke besass, und nach hinten in eine stumpfe 
Verlängerung sich auszog, während er nach vorne gleichfalls verjüngt mit zwei kurzen Fortsätzen 
endigte. Das Hinterende der Larve trägt nahe an der Spitze einen einfachen, nicht wellig gebo- 
genen Wimperkranz. Genau in der Mitte des Körpers sind 2 seitliche Vertiefungen, aus welchen 
je eine 4" lange Flosse entspringt, die, an ihrer Basis beträchtlich schmal, sich erst weiter vorne 
verbreitert und an ihrem äusseren Rande nach hinten zu schräg abgeschnitten erscheint. Die 
Flossen können zurückgezogen werden, und füllen dann in Falten gelegt die an ihrer Basis be- 
findliche Vertiefung des Larvenkörpers aus. Den Mangel von Cilien, sowie das ausgebildete 
dichte Muskelnetz lässt in den Flossen schon fertige Organe erkennen, die nur durch ihre schlan- 
kere Form von denen eines erwachsenen Preumodermon verschieden sind. Die Körperhülle ist 
durchsichtig, wie jene der Larve sub Nr. 1, ohne Pigment, und mit zerstreut stehenden kleinen 
Hautdrüsen besetzt. Als innere Organe erkennt man vor Allem einen vollkommen entwickelten 
Verdauungscanal, an dessen vorderem Abschnitte (dem Schlunde und Oesophagus) zwei nach 
aussen und vorne zu convex gekrümmte helle Schläuche liegen, die wie jene der Larve No. 1 mit 
Hakensäcken von Pneumodermon gleiche Lagerung theilen. Ausgebildete Haken waren in ihnen 
ebensowenig zu unterscheiden, wie in der vorigen Larve. Vom Nervensysteme ist wieder der 
Schlundring zu erkennen, der etwa in der Mitte der Körperlänge, in gleicher Höhe mit dem Ur- 
sprunge der Flossen liegt. An den beiden seitlichen Ganglien desselben lagerten die Gehörbläs- 
chen. — Obgleich diese Form schon völlig ausgebildete Flossen, und nur noch einen einzigen 
Wimperkranz besitzt, so muss ich sie doch noch als Larve.bezeichnen, da immer noch Theile, die 
dem ausgebildeten Thiere unumgänglich zukommen, an ihr fehlend sind. Es ist diess vor allem 
der Fuss, von welchem ich keine Spur entdecken konnte, was um so auffallender ist, als diess 
Organ bei Pr. violaceum schon sehr frühe beobachtet ward. — Es kam mir diese Larve nur ein- 
mal, im Monat Januar, zu Gesichte. Der Mangel einer Seitenkieme, die bei dem schon geschwun- 
denen zweiten Wimperkranze sich doch schon gebildet haben musste, macht es wahrscheinlich, 
dass diese Larve vielleicht einer ganz neuen, zwischen O%io und Preumodermon stehenden Gat- 
tung angehört. 

3) Von den beiden vorbeschriebenen Larvenformen sehr abweichend ist eine dritte, die in 
mehr als einer Hinsicht meine Aufmerksamkeit in Anspruch nahm; Taf. V,fig. 16 zeigt diese Larve 


13 


Gegenbaur. Pieropoden. 


98 Erste Abtheilung: Pteropoden. 


von der Hinterseite. Sie besitzt einen rundlichen oder stumpf kegelförmigen Körper, von dessen 
breiterem Theile zwei sehr grosse abgerundete Segellappen entspringen, die, an ihrem Rande 
stark gebogen, eine obere convexe und untere concave Fläche darbieten. Der feinere Bau der 
Segellappen selbst ist der nämliche wie bei den Oreseis-Larven. Der breite, etwas gewulstete 
Rand ist mit langen Cilien besäumt, und bildet so eine Wimperschnur, die von einem Segellap- 
pen auf den andern überzugehen scheint. Vorne entspringt zwischen beiden ein kurzer, geissel- 
förmiger Fortsatz, der mit wenigen feinen Cilien besetzt ist. Beide Segellappen besitzen einen 
Querdurchmesser von 0,86”. Der Körper der Larve zeigte vor allem zwei, nach dem bekannten 
Typus der andern Preumodermon-Larven angeordnete Wimperkränze, von denen der eine, den 
Segellappen nähere, den grösseren Durchmesser des Körpers umgürtet, indess der andere mehr 
gegen das stumpfe Hinterende gerückt ist. Die nämlichen platten Zellen, wie bei den anderen 
Larven, bilden auch hier die Basis der Wimpergürtel, und in der Körperhülle erkennt man dann 
noch die schon mehrfach erwähnten öltropfenartigen Anlagen der Hautdrüsen, so dass schon die 
Würdigung dieser Verhältnisse, die Verwandtschaft mit den anderen Preumodermon-Larven nicht 
verkennen lässt, so sehr auch die kurze, gedrungene Körperform und dann hauptsächlich die son- 
derbargestalteten Segellappen diesem widerstreiten. Letztere, sowie der geisselförmige bewimperte 
Fortsatz (Fuss) erinnert vielmehr an gewisse Stadien der Entwicklung von Creseis. Die Loco- 
motion der Larve geschieht ausschliesslich durch Cilien, und zwar theils durch jene, die sich an 
den Wimperkränzen des Körpers finden, theils durch die Wimperschnur des Segels, welche dem 
vordersten, ersten Wimperkranze der anderen Preumodermon-Larven analog ist. Der erste Wim- 
perkranz hat sich hier in ein höher potenzirtes Organ, in ein Velum verwandelt, ein Umstand, 
der bezüglich der Bedeutung des ersten Wimperkranzes und zur Vergleichung der Entwicklung 
von Pneumodermon mit jenen der übrigen Pteropoden von grosser Wichtigkeit ist. Bewegungen 
der Segellappen wurden niemals gesehen. 

Wenn nun schon die beiden Wimperkränze des Körpers, ihr Bau, sowie die vorhande- 
nen Anlagen der Hautdrüsen die Vermuthung gestatteten, dass die fragliche Larve Preumo- 
dermon oder irgend einem anderen nackten Pteropoden angehöre, so wird diess durch eine Ana- 
lyse des inneren Theils vollkommen bestätigt, denn es findet sich nicht nur die Anlage des so 
charakteristisch gebildeten Nervensystemes und der Gehörorgane, wie bei Pneumodermon, sondern 
es sind auch noch die beiden Hakensäcke nebst der Reibplatte, und zwar beides schon vollkom- 
men ausgebildet vorhanden, in der Weise, wie diess bei älteren Larven des Prneumod. violae. 
der Fall ist. Ob auch schon Saugnäpfe existiren, ist mir unbekannt geblieben. 

Spätere Stadien dieser Larve kamen mir niemals vor, ich kann desshalb über die weitere 
Entwicklung und über die vollendete Form des T'hieres nichts Entscheidendes mittheilen ; dagegen 
glaube ich andere Larven als jüngere Formen hieher beziehen zu müssen. Sie hatten einen rund- 
lichen 0,1—0,15" grossen Körper, von welchem zwei stark gewölbte, nahe bei einander sitzende 
Segellappen ausgingen, deren Form und Bau mit denen der vorerwähnten Larven übereinkommt. 
Ausser der Wölbung weisst jeder Segellappen nebst mehren inconstanten Einbiegungen noch eine 


besonders auffallende tiefe Einbuchtung auf (vgl. Taf. V, fig. 17), welche auch bei den Larven mit 


IIT. Clioideen. 99 


zwei Wimperkränzen beschrieben ward. Ein geisselförmiger, wimperbesetzter Anhang nimmt 
gleichfalls zwischen den Segellappen seine Entstehung. In dieser Gestalt könnte man unsere Larve 
sehr leicht für die einer Hyalea oder Oreseis halten, welche in einem gewissen Stadium eine ganz 
ähnliche Form zu besitzen scheinen (vergl. hierüber die Entwicklung von Hyalea und Crese:s), 
aber die genauere Untersuchung weisst an dem rundlichen Larvenkörper nicht nur keine 
Schale nach, die bei den Larven der beschalten Pteropoden sich ja so früh schon bildet, sondern 
sie zeigt vielmehr in der Körperhülle jene das Licht stark brechenden Bläschen, welche wir oben 
als junge Hautdrüsen kennen lernten, in grosser Anzahl und oft dicht die Eingeweidemasse um- 
lagernd. Es steht somit auch hier ausser Zweifel, dass auch diese Larven nackten Pteropoden 
zugehören; dass sie aber an Preumodermon sich anschliessen, scheint aus der, mit den vorigen, 
grössern Larven gleichen Segellappengestalt gefolgert werden zu dürfen. Sowohl diese Gestalt 
der Segellappen als die öltropfenähnlichen Körper der Haut sind bis jetzt noch bei keinem Gastro- 
poden bekannt, und so lange dieses noch der Fall ist, können beide mit diesen Attributen ver- 
sehene Larvenformen füglich beisammen stehen und als nur durch das Alter verschiedene Ent- 
wicklungszustände eines und desselben 'Thieres betrachtet werden. 

Wenn wir nun sowohl die vollständiger verfolgte Entwicklung des Preumodermon viola- 
ceum als auch die einzelnen seltener vorkommenden Larvenformen zusammenfassen und mit ein- 
ander vergleichen, so finden wir für Preumodermon (und Verwandte?) einen und denselben, aber 
mannichfach modifizirten Grundtypus der Larvenform, der in einem walzenförmigen von 3 Wimper- 
säumen umgürteten Körper seine Basis hat. Von dieser aus entwickeln sich vorzüglich zwei ver- 
schiedene Richtungen; in einem Falle sitzen alle Wimpersäume dem Körper direct wie Reifen 
auf, die Larve ist cylindrisch oder spindelförmig, und wird durch die Kränze in 4 Abschnitte 
getheilt. Die Wimperkränze haben nicht bloss eine Bedeutung für’s Larvenleben, sie sind nicht 
blosse Larvenattribute, sondern an und aus ihnen entwickeln sich bleibende Gebilde. So ent- 
stehen in der Gegend des ersten Kranzes die Flossen, aus dem zweiten theilweise die Seitenkieme, 
und der dritte persistirt entweder vollständig (Pr. eiliatum,, — Spongiobranchea D’ORB.) oder es 
gehen an seiner Stelle die Kiemen hervor. — Im anderen Falle entsteht zuerst an der Larve ein 
grosses zweilappiges Wimpersegel, und erst später bilden sich um den Körper zwei Wimperkränze 
nach, so dass die Larve auch hier dreimal von einer Wimperschnur umgürtet wird. Das Wim- 
persegel erscheint dabei als Analogon des ersten Wimperkranzes der Larve von Pr. violaceum, 
oder des unterbrochenen Wimperkranzes der durchsichtigen Larve Nr. 1. 

Die Zeit für die Ausbildung der einzelnen Organe scheint bei den einzelnen Larventypen 
eine sehr verschiedene zu sein, so treffen wir die Bildung des Fusses sehr frühe bei der Larve mit 
Wimperlappen (Nr. 3), später erst erscheint er (im Verhältnisse zu den übrigen Organen) bei der 
Larve des Pr. violac., wozu sich vielleicht auch die Larve Nr. 1 anschliesst, und am allerspätesten 
muss sein Auftreten bei der Larve Nr. 2 sein, da bei völlig entwickelten Flossen und schon ver- 
schwundenem zweitem Wimperkranze er noch immer sich nicht zu erkennen gibt. 

Ausserdem liefert uns eben auch Preumodermon den deutlichsten Beweis, dass das als 


Fuss der Pteropoden erscheinende Organ durchaus nichts mit der Flossenbildung zu schaffen habe, 
Tor 


100 Erste Abtheilung: Pleropoden. 


dass beide ganz selbständige und von einander unabhängige Gebilde seien; denn in einem Falle 
sehen wir die Flossen lange vor dem Fusse entstehen (Larve von Pn. violac. und Larve Nr. 2), 
und in einem anderen sehen wir den Fuss (oder vielmehr sein Analogon) lange Zeit vor den Flos- 
sen gebildet (Larve Nr. 3), und da, wo ich die Entstehung des Fusses am gründlichsten beobachtet 
habe (an der Larve des Pn. violaceum), lässt sich mit Bestimmtheit ein solcher Zusammenhang in 
Abrede stellen. Wie sollten ferner an der Larve Nr. 2, zwischen deren Flossen sich überall die 
Haut so gebildet findet wie an der übrigen Körperoberfläche, wie sollten an dieser Larve die bei- 
den, weit von einander getrennten Flossen aus einem anfangs unpaaren Organe hervorgegangen sein ? 

Auffallend contrastirt mit den an unseren Preumodermon-Larven sich ergebenden Ver- 
hältnissen die Schilderung C. Vocr’s') von der Entwicklung der Flossen, bei den von ihm unter- 
suchten nackten Pteropoden. Er fand, dass ‚der Fuss an den Larven sich nach vorne richtete, 
die Ränder wuchsen mehr in die Höhe, wurden lappenförmig, die Lappen dehnten sich, reckten 
sich, wurden lang, schmal und standen bald als zwei Flügel vor dem Kopfe, von Zeit zu Zeit wie von 
elektrischen Erschütterungen durchzittert.““ Dass die Larven, an denen diese Veränderungen statt- 
finden, nicht zu den nackten Pteropoden, wenigstens gewiss nicht zu Prneumodermon gehören, 
geht hinreichend aus ihrer allgemeinen Körperform hervor. Spätere Untersuchungen werden zu 
zeigen haben, ob diese Art der Flossenbildung den Pteropoden überhaupt zukomme oder ob nicht 
die von Vogr beschriebene interessante Umwandlung des Fusses einem anderen, mit flossenartigen 
Fusse versehenen schalenlosen Gastropoden (am ehesten passen diese Verhältnisse auf Gastero- 
pteron) zukam. Ehe man von der Vocr’schen Beobachtung einen Schluss ziehen darf auf die 
Flossenbildung der Pteropoden, ehe man hieraus beweisen kann, dass die Flossen eine Modifica- 
tion des Kriechfusses der Schnecken sind, muss zuvor bestimmt sein, ob die zur Begründung dieser 
Folgerung dienenden Larven wirkliche Pteropodenlarven waren oder nicht. 

Wenn wir die Entwicklung von Preumodermon mit jenen der übrigen Pteropoden ver- 
gleichen, so haben wir bei aller Formverschiedenheit der beiderseitigen Larven im ersten Wim- 
perkranz einige Anhaltspunkte. Der erste Wimperkranz ist analog dem Velum der Pteropoden (so- 
wie der übrigen Gastropoden). Vermittelt wird diese Ansicht durch die Larve Nr. 3, bei der statt 
des ersten Wimperkranzes ein ausgebildetes Velum existirt. Durch die Beziehungen des Velums 
zu den Mundtheilen geschieht aber der Durchführung dieser Analogie ein bedeutender Eintrag, 
denn das Velum der Pteropoden ist — wie jenes der Gastropoden im Allgemeinen — eine mit Cilien 
umsäumte membranöse Ausbreitung der Haut des Kopfes dieser Thiere, sie sitzt so zu sagen auf der 
Stirne derselben und befindet sich immer oberhalb des Mundes; der erste Wimperkranz der 
Pneumodermon-Larven umgibt stets den Mund, oder den denselben tragenden Rüssel, so dass also 
für Pneumodermon ein ganz eigener, durch zwei andere Wimperkränze weiter charakterisirter Ent- 
wicklungstypus vorliegt, der in der Larve von Pn. violaceum und in jener sub Nr. 1 beschriebenen, 


seine äusserste Gränze, in der Larve mit Wimperlappen (Nr. 3) sein Uebergangsglied besitzt. 


1) 1. eit. p. 294. 


ZWEITE ABTHEILUNG. 


HETEROPODEN. 


Die zuerst von LAMARcK aufgestellte und von ihm sowie später von BLAINVILLE mit 
den fremdartigsten Mollusken ausgestattete Gruppe der Heteropoden wurde wiederum von 
Cuvier, auf anatomische Basis gestützt, in die ihr gebührende Stelle zu den Gastropoden gewie- 
sen und bildet dort eine natürliche, sich scharf von den übrigen Gastropoden abgränzende Fa- 
milie, deren einzelne Gattungen durch vielfache, sogleich in die Augen springende Charaktere 
unter sich verbunden sind und fast nur durch die grössere oder geringere Entwicklung eines ein- 
zigen Körpertheils von einander sich unterscheiden. Allen Heteropoden kommt im Allgemeinen 
ein langgestreckter, fast walzenförmiger Leib zu, der, grösstentheils aus durchsichtigem gallert- 
artigem Gewebe gebildet, vorne einen deutlicher als bei allen übrigen Gastropoden erkennbaren 
Kopf trägt, während er nach hinten in einen bald zugespitzt endenden, bald blattartig verbrei- 
terten Schweif übergeht, den häufig noch fadenförmige Anhänge zieren. Vom Kopf aus verlän- 
gert sich stets ein cylindrischer Rüssel nach abwärts, an dessen Vordertheil sich die Mundöffnung 
findet. Der einzige Körpertheil, der bei den verschiedenen Gattungen grössere und für die Form 
der Thiere bedeutsamere Veränderungen erleidet, ist der stets auf dem Rücken der Thiere sich 
findende Eingeweidesack, den wir immer auf der Mitte des walzenförmigen Leibes, gerade unter 
Kopf und Schwanzende, oft aber auffallend dem letzteren genähert angebracht finden, und dessen 
Form theils von dem relativ grösseren oder geringeren Volumen der Eingeweide, theils von der 
Entwicklung der diese deckenden Hülle — des Mantels — abhängig ist. So bildet der Einge- 
weidesack einen im Verhältniss zum übrigen Leibe sehr kleinen spindelförmigen Körper, der, 
ohne von einer besonderen Duplicatur des Leibes geschützt zu sein, den Nucleus!) der Autoren 
vorstellt (diess bei der Gattung Pterotrachea, mit den mehr untergeordneten Gattungen Firo- 
loidea und Ceratophora); oder der Eingeweidesack ist grösser, förmlich vom Körper abgehoben 
und von einer mützenförmigen Schale überkleidet. Die Hülle des Eingeweidesackes bildet eine 
deutliche Duplicatur (Mantel), von der eine wenig tiefe, die Kiemen nur unvollständig bergende 
Höhle umschlossen wird (Carinaria). Oder er ist endlich zu einem wirklichen Uebergewichte 
gegen den Körper gelangt und wird in Spiralwindungen von einer zierlichen Schneckenschale 


umschlossen. Die Duplicatur des Mantels ist hier am ausgeprägtesten und begränzt eine tiefe, 


1) BLAINVILLE vereinigte desshalb die Heteropoden unter dem Namen der Nectopodes mit seiner Ord- 
nung der Nueleobranches, die unter anderen auch die Pteropoden in sich begreifen. 


104 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


die Kiemen vollkommen einschliessende Höhle. Der Körper kann vollkommen in die Schale 
zurückgezogen und diese sogar noch mittelst eines auf dem Rücken des Schwanzendes befindlichen 
Deckels verschlossen werden (Atlanta). . 

Sehr ausgebildet und hochpotenzirt, wie bei keinem anderen Gastropoden, ist der Fuss, 
der zu einer seitlich zusammengedrückten, sehr beweglichen Flosse sich umgestaltet, welche der 
Bauchfläche des Thieres angeheftet ist. 

Aus dem Vorkommen eines Schalendeckels auf dem blattartig verbreiterten Körperende 
der Atlanta sehen wir zugleich die wahre Bedeutung der als ‚‚Fuss‘“ gedeuteten Flosse. Wir 
sehen, dass diess Organ nicht ausschliesslich dem Fusse der übrigen Gastropoden entspricht, 
sondern dass es nur eine höhere, selbstständigere Entwicklung eines Theiles von jenem 
Organe ist, welches wir bei den Gastropoden gewöhnlich als Fuss ansprechen. Huxuey hat in 
seiner morphologischen Schilderung der Cephalophoren diess Verhältniss ‘recht treffend unter- 
schieden und bezeichnet desshalb die Flosse der Heteropoden als propodium, während ein hinten 
an der Flosse befindlicher und häufig einen Saugnapf tragender Theil als mesopodium, und das 
bei Atlanta den Deckel tragende, bei Carinaria und Pterotrachea nackte Schwanzende als meta- 
podium bezeichnet wird. Da der Saugnapf aber theilweise gerade auf der Mitte des Kielfusses 
aufsitzt und bei Atlanta, welche ihn mehr nach hinten auf einer etwas abgesetzten Parthie des 
Fusses trägt, in beiden Geschlechtern vorkommt, während bei den übrigen Gattungen ihn 
fast nur die Männchen besitzen, so möchte es besser sein, diesen Theil als ein dem propodium 
zukommendes, accessorisches Gebilde und nicht als eine speziell differenzirte Parthie des Fusses 
aufzufassen. 

Der kielförmige, vom Körper deutlich abgesetzte Fuss bildet den unerlässlichen Cha- 
rakter der Heteropoden, und alle jene 'Thierformen, die, ohne dieses Merkmal zu besitzen, bisher 
denselben beigezählt wurden, sind sicherlich auszuscheiden. Dass die bisher immer noch vielfach 
zu den Heteropoden gerechnete Gattung Phyllirho® zu den Nudibranchiaten gehöre, hat schon 
Eypoux nachgewiesen und LEucKART bestätigt, und was die in neuerer Zeit gleichfalls den 
Heteropoden beigezählte Gattung Sagitta betrifft, so geht aus ihrer vorzüglich durch Kronx’s 
Untersuchungen bekannt gewordenen Organisation hinlänglich hervor, dass sie gar nicht an den 
Molluskentypus sich anschliesst, vielmehr einen eigenen, bis jetzt völlig isolirt dastehenden Typus 
repräsentirt!). Was die ferner noch von Cuvier zu den Heteropoden gerechneten Gattungen 
Timoriena und Monophora Quox und GAIm. betrifft, so muss weiteren Beobachtungen hierüber 
ein entscheidendes Urtheil vorbehalten bleiben ; nur so viel dürfte gewiss sein, dass in der Form, 
in der sie beschrieben wurden, die Stellung zu den Heteropoden unzulässig ist, denn beiden fehlt 
der charakteristische Kielfuss. Vielleicht waren sie in dieser Hinsicht nur verstümmelt. 


Die vorerwähnten, aus der Modification des Eingeweidesacks hervorgegangenen "Typen 


1) Ihrer Entwicklung zufolge, welche ich kurz in einer brieflichen Notiz an Herm Prof. KöLLIKER 
mitgetheilt habe (Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. IV. p. 15.), stimmt diese im Wesentlichsten mit jener der Wür- 
mer überein. 


u 


T. Atlanta. 105 


sind als Repräsentanten eben so vieler Familien zu betrachten, von denen bis jetzt nur eine ein- 
zige aus mehren Gattungen gebildet wird, während die beiden anderen nur je aus einer Gattung 
bestehen. Unter den von mir untersuchten Arten finden sich die Repräsentanten aller drei Fa- 


milien, nämlich Adlanta, Carinaria und Pterotrachea'). 


I. Atlanta Les. 


Die beiden zu dieser Gattung gehörigen Arten, welche nicht selten, zu manchen Zeiten 
sogar häufig zu Messina vorkamen und näher untersucht wurden, waren Atlanta Peronii 
Les. und Atl. Keraudrenii Les. (Ladas Keraudrenü), wovon sich besonders die erstere 
wegen ihrer flachen, planorbisartigen, durchsichtigen Schale und dem fast gänzlichen Pigment- 
mangel zur mikroskopischen Untersuchung vorzüglich geeignet ergab. 

Die Schale beider Arten ist dünn, durchscheinend, bei Atlanta Peronü schwach horn- 
gelb gefärbt und sogar etwas biegsam, besonders an der letzten Windung, bei Atl. Keraudr. fast 
glashell und spröde. Sie besitzt bekanntlich 3—4 Spiralwindungen, die sämmtlich in einer 
Fläche liegen und auf deren Oberfläche leichte Querstreifen sichtbar sind. Am Umfange der 
letzten Windung erhebt sich eine dünne, senkrecht auf die Windungen stehende Lamelle wie 
eine Crista, die fast von der Breite der letzten Windung bis zur Mündung der Schale verläuft, 
wo sie bei erwachsenen 'Thieren etwas verdickt ist und in einen breiten, die Schalenmündung um- 
gebenden Lippenrand sich fortsetzt. Der Querdurchmesser der grössten Gehäuse betrug für AZ. 
Peronü 4%", für Atl. Keraudrenii 5”. An dem im ungestörten Zustande gewöhnlich aus der 
Schale hervorgestreckten Körper des T'hieres unterscheidet man leicht drei Theile, von denen 
der vorderste von dem Kopfstücke gebildet wird, welches in einen cylindrischen Rüssel (Taf. VI, 
fig. 1, A) sich verlängert. Oben auf dem Kopftheile erheben sich zwei stark hervorragende Bla- 
sen, in welchen die grossen Augen sich finden, und vor denselben entspringen zwei lange, sehr 
contractile Fühler. Von der mittleren Parthie des Körpers entspringt die Flosse (fig. 1, ©); sie 
ist zungenförmig, mit scharfem Rande, an ihrem Hinterrande etwas ausgezogen und daselbst mit 
einem scheibenförmigen Saugnapfe versehen (c'). Die hintere Parthie des Körpers besteht aus 
dem Schwanztheile (B), Metapodium Huxtey’s, das anfangs cylindrisch, dann in eine blattartige, 
faltige Verbreiterung ausläuft, deren Rückenfläche das dünne, durchsichtige, leicht concentrisch 
gestreifte Operculum (2’) angeheftet ist. Wenn das Thier sich in seine Schale zurückzieht,, so 
birgt es zuerst den Kopf, dann folgt die sich zusammenfaltende Flosse und zuletzt das Hinterende 
des Körpers, welches mit dem Deckel einen vollkommenen Verschluss bildet. 

Muskulatur und Bewegungsorgan. Ausser den bei den einzelnen inneren Appa- 
raten anzuführenden Muskeln erscheint, wie bei allen Gastropoden, ein sehr entwickeltes, aus 


1) In den folgenden Blättern wird bei Beschreibung der Lagerungsverhältnisse der einzelnen Organe 
der Thiere immer in der physiologisch richtigen Stellung gedacht, die Flosse nach unten, der Eingeweidesack 
nach oben gerichtet. Der Körper liegt dabei horizontal. 


Gegenbaur, Heteropoden. 14 


106 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


platten, hellen Bändern gebildetes Muskelnetz in der Haut, in welchem die Längsrichtung vor- 
herrschend ist. Die grösste Summe von Muskeln ist in der Flosse und formirt dort ziemlich ober- 
flächlich und im Zusammenhange mit der Muskulatur der Haut ein dichtes Gewebe aus spitz- 
winklig sich durchkreuzenden Faserzügen, zu welchen noch in der Nähe des am Hinterrande der 
Flosse befindlichen Saugnapfes circuläre Fasern hinzutreten. Genau in der Mitte der Flosse ist 
noch eine fächerartig sich ausbreitende Muskelmasse zu erkennen, welche gerade aus dem Körper 
kommt und einen Theil eines im Innern der Schale entspringenden Muskels (fig. I, f) ausmacht, 
der mit dem M. columellaris der Gastropoden identisch ist. Ein anderer, etwas schwächerer Theil 
dieses Muskels geht zu dem Hintertheile des Körpers, und ein dritter, der kleinste, verliert sich 
in die Hautmuskulatur des Kopfes und des Rüssels. 

An dem aus der Schale hervorstreckbaren Körpertheile der Atlanta bemerkt man noch 
eine dünne (0,02— 0,03”), glashelle Schichte, welche, direct der Hautmuskulatur aufliegend, 
das Cutisgewebe vorstellt, das wir bei den anderen Heteropoden-Gattungen in so mächtiger Aus- 
bildung antreffen. Zellen sind nicht darin wahrzunehmen, wohl aber einzelne rundliche Kör- 
perchen, welche vielleicht Kerne vorstellen, am wahrscheinlichsten aber sich als Analoga der bei 
Carinaria und Pterotrachea näher charakterisirten verästelten Zellkörperchen ergeben werden. 
(Siehe darüber weiter unten an betreffender Stelle.) — Zu äusserst ist dann ein einfaches Stra- 
tum eines Pflasterepithels erkennbar, welches nur an den äusseren Genitalien mit Wimperhaaren 
versehen ist. An der Flosse, wo HuxLey bei At. Lesuerii feine Wimpern beobachtete, fand 
ich wieder dasselbe wimperlose Pflasterepithel. Ebenso fehlen beiden Atlanta-Arten die langen 
Cilien an der Circumferenz des Saugnapfes, durch welche Ai. Les. sich auszeichnet. Pigment 
ist in den Cutis nur spärlich vorhanden, es ist bei Ad. Keraudrenii schön carmoisinroth und 
vertheilt sich meist auf den Hinterleib und den Anfang des Rüssels. Allanta Peronü besitzt an 
den genannten Stellen nur einen rosenrothen Anflug. 

Nervensystem und Sinnesorgane. Die Centralmasse des Nervensystems (Taf. 
VI, fig. 1, A) wird von zwei Paaren über dem Oesophagus liegender Ganglien dargestellt, die 
'so mit einander verschmolzen sind, dass sie ein deutlich vierlappiges Gebilde vorstellen. Die 
hinteren sind kleiner, flacher und messen 0,08—0,09”. Von ihrer unteren und hinteren 
Parthie gehen jederseits zwei starke Commissurstränge ab, welche sich auf der Hälfte ihres 
Verlaufs vereinen und dann in ein paariges, fast dicht unter dem Oesophagus gelegenes 
Ganglion (%) treten, womit dann die Bildung eines vollständigen Schlundringes zu Stande 
gebracht ist. Dass diese unteren Ganglien als ‚‚Fussganglien‘“ (Ganglion pedale) zu betrach- 
ten sind, lehrt die Anatomie der Heteropoden aufs Klarste, indem nicht allein der ‚‚Fuss‘“ 
von ihnen mit Nerven versorgt wird, sondern weil sich auch die Lage dieser Ganglien genau 
nach jener des ersteren richtet. Demzufolge sind die Commissuren des Schlundrings bald 
kurz bald lang, je nachdem sich der Fuss (die Flosse) weniger oder mehr vom Kopftheile des 
Thieres entfernt hat. 

Von den beiden vorderen Gehirnganglien entspringt ein kurzer, aber sehr starker Seh- 
nerve und ein langer Verbindungsstrang zu einem unpaaren, unmittelbar dem Schlundkopfe 


T. Atlanta. 107 


aufliegenden kleinen Ganglion (A), welches ich als Schlundganglion bezeichnen will. Es werden 
sowohl der Pharynx, als auch die äusseren Mundtheile von ihm mit feinen Nervenästchen ver- 
sehen. Nerven für die doch so sehr ausgebildeten Fühler konnte ich so wenig auffinden, als 
Huxıey an Atlanta Lesuerü. Die hinteren Gehirnganglien geben einige Zweige zu den benach- 
barten Haupttheilen und senden einen langen, stärkeren Ast (2) in parallelem Verlaufe mit dem 
Oesophagus und der vorderen Körperarterie in den Eingeweidesack, wo er nahe am Magen in 


einem dreieckigen Ganglion endet. 


Vom Ganglion pedale entspringt ein Nerve, der zum Oesophagus tritt und denselben 
einigemale bis zum Magen zu begleiten schien, ferner ein starker Nerve zum blattförmigen 
Schwanze (metapodium HuxLey) und einige feine Fädchen zur Flosse. Als Centraltheil eines 
Eingeweidenervensystems ist jenes in der Nähe des Magens liegende dreieckige Ganglion zu be- 
trachten, welches einerseits durch eine lange Commissur mit den hinteren Hirnganglien verbun- 
den ist und andrerseits einen starken Nerven an die Wimperleiste der Kiemenhöhle absendet. 
Auch von Huxtey wurde diess Ganglion bei Atl. Les. als Ganglion splanchnieum beschrieben 
und angegeben, dass mehre Nervenzweige von ihm zur Wimperleiste sich hinbegeben , während 
ich für Atl. Keraudrenii und Peronii diese Verbindung immer nur einfach fand. Die übrigen 
von diesem Ganglion ausstrahlenden Nervenfädchen gehen ausschliesslich gegen die Mantelhöhle 


zu und scheinen sich in der Nähe der Kieme und des Excretionsorgans zu verlieren. 


Neben diesem grösseren Ganglion existirt noch ein zweites, kleineres von mehr rund- 
licher Gestalt, welches zwischen Geschlechtsdrüse und Leberorgan verborgen liegt und nur 
durch sorgfältige Präparation des Thiers zum Vorschein gebracht werden kann. Huxuey thut 
seiner bei Atl. Les. keine Erwähnung. Es ist mit dem grösseren Ganglion nur durch eine 


feine Anastomose verbunden und schickt kurze Nervenfasern zu den umliegenden Eingeweiden. 


Die Ganglien des Schlundringes besitzen eine besonders bei Atlanta Keraudrenii deut- 
lich ausgesprochene gelbe Färbung, welche indess nicht von etwa im Neurilem befindlichen 
Pigmentzellen, sondern in den Ganglienzellen selbst ihren Ursprung hat. Das Neurilem ist als 
eine völlig durchsichtige, hie und da mit dunklen, oft spindelförmigen Elementen (Kernen) be- 
setzte Substanz überall an den Ganglien und ihren Nervenfortsätzen zu erkennen und setzt sich 
auch theilweise in das Innere der Ganglien fort. Mit Bestimmtheit lässt sich letzteres Verhalten 
an der Hirnmasse erkennen, die Ganglienzellen selbst sind nicht unschwer zu isoliren und stellen 
sich dann als runde oder ovale, von einer zarten Membran umhüllte Körper dar, die bei einer 
Grösse von 0,002 — 0,008’’ einen fein granulirten Inhalt und einen hellen, centralen Kern be- 
sitzen. An einem Theile dieser Zellen lässt sich ein Fortsatz wahrnehmen, in welchen unmittel- 
bar der feinkörnige Zellinhalt übergeht; die Lagerung dieser Fortsätze richtet sich in den 
Ganglien immer nach aussen gegen den Ursprung der Nerven hin, lassen sich aber niemals mit 
Bestimmtheit bis in die peripherischen Nerven verfolgen. Das Gesagte gilt nur für die Ganglien- 
massen des Schlundringes (Hirnganglien und Ganglion pedale), da sowohl das Gangl. pharyn- 
geale als die beiden Gangl. splanchnica ohne Anwendung von Reagentien völlig glashell und 

14* 


108 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


homogen erscheinen und nur auf Application von verdünnter Essig- oder Chromsäure eine, aber 
stets undeutliche Zellenstructur aufweisen. 


Sowohl die Commissurstränge, als die übrigen Nerven zeigen sich als blasse, homogen 
erscheinende Fasern, welche nur selten in ihren stärkeren Stämmen eine leichte Längsstreifung 
besitzen. Die einzige Ausnahme macht hievon der N. opt., der bei erwachsenen 'Thieren immer 
eine schöne Faserung, wenn auch nur auf kurzem Verlaufe, erkennen lässt. — Ueber die Endi- 
gungen der Nerven ist nur in der Haut etwas Bestimmtes zu eruiren, da hier ein blasses Netz- 
werk feiner Fasern zu Stande kommt; die einzelnen Maschen sind verschieden gross und von 
verschiedener Form. An den Knotenpunkten zeigen sich meistentheils mit einem Kerne ver- 
sehene Anschwellungen. 


Sinnesorgane. Als Tastwerkzeuge erscheinen die beiden sehr contractilen Fühler, 
welche als eylindrische, vorne zugespitzte Fäden dicht vor den Augen entspringen. Ihre Organi- 
sation steht aber weit unter jener bei anderen Gastropoden, da ihnen sowohl eine besondere 
Muskulatur abgeht, als auch eigene Nerven zu fehlen scheinen. Sie stellen sich somit mehr als 
blosse Fortsätze der Leibeshülle dar, mit welcher sie gleiche Muskulatur besitzen, und wahr- 


scheinlich wird ihre Sensibilität ebenfalls nur durch die Hautnerven vermittelt. 


Die Sehorgane finden sich dagegen nach grossem Maassstabe entwickelt und sind im 
Verhältniss zur Grösse des ganzen Thieres wirklich kolossal zu nennen. Ueberdiess bieten sie 
mehrfache eigenthümliche Verhältnisse dar, die einer speziellen Schilderung werth sein dürften. 
Jedes Auge (Taf. VI, fig. 1, p) sitzt in einer besonderen, auf dem Kopfe sehr weit nach vorne 
und seitlich vorspringenden Blase, welche etwas mehr als eine Halbkugel vorstellt und an ihrem 
Rande continuirlich in die Leibeshülle übergeht. Beide Blasen (g) stehen ziemlich nahe bei 
einander, so dass nur ein schmaler Raum zwischen ihnen frei bleibt. Die Wandungen derselben 
— ich will sie fernerhin als Augenkapsel bezeichnen — sind dünner und gaben mir nur eine 
structurlose Membran zu erkennen, über welche sich das gewöhnliche Epithel der Leibeshülle 
fortsetzt. Beinahe auf dem Mittelpunkte ihrer Oberfläche sitzt constant noch ein warzenähnlicher 
Hügel (r), welcher durchweg aus hellen, das Licht stark brechenden Zellen besteht, über seine 
Bedeutung aber nichts Bestimmtes zu ermitteln gab. Die Höhlung der Augenkapsel steht mit 
dem Inneren der Leibeshöhle in Communication , sie ist gleichsam nur eine Ausstülpung dersel- 
ben, der Bulbus wird daher allseitig von der in der Leibeshöhle strömenden Blutmasse umspült. 
Betrachtet man den Bulbus von der Seite, so findet man ihn von fast dreieckiger Gestalt. Der 
Körper des Bulbus umfasst vorne die Linse und ist daselbst beträchtlich dicker, während er nach 
hinten sich zusammenpresst und verschmälert und nach oben und unten in eine Spitze ausgezo- 
gen erscheint. Von vorne gesehen, erscheint er spindelföormig. Um den grössten Querdurch- 
messer des Bulbus entspringen zahlreiche feine Muskelfädchen, meist einfach, oft aber auch 
verästelt, die gerade die Höhle der Augenkapsel durchsetzen und an entsprechender Stelle an 
der Wandung der letzteren sich anheften, wobei sie so theils den Bulbus in der Augenkapsel 


suspendiren, theils als wahre Augenmuskeln eine Beweglichkeit desselben ermöglichen, welche 


T. Atlanta. 109 


man kaum bei solch’ niederen Thieren zu erwarten berechtigt ist. Je nachdem nun die eine 
oder andere Parthie dieser Fasern in Wirkung tritt, kann das Auge fast um alle seine Achsen 
mehr oder weniger vollständig gedreht werden, und es steht das Sehorgan in dieser Beziehung 
sicherlich keinem höheren Thiere in Beweglichkeit nach. Die Bewegungen beider Augen sind 
nicht immer gleichmässig, sondern das T'hier scheint in dieser Beziehung eine grosse Willkür zu 
besitzen, indem die Sehachse des einen Auges nach vorne und die andere zur selben Zeit gerade 
in rechtem Winkel nach der Seite oder nach oben stehen kann. 

Nicht minder complicirt als die Bewegungen ist auch der Bau des Bulbus, an welchem 
man folgende Theile unterscheiden kann: 1. die Hülle des Bulbus, vorne aus der Cornea, hinten 
aus einer Sclerotica bestehend, 2. die Pigmenthaut, 3. die Nervenschichte, 4. die Linse und 
5. den Glaskörper. Die Sclerotica wird aus einer dünnen, leicht gefaserten- Membran gebildet, 
welche nach hinten sich continuirlich in die Scheide des Sehnerven fortsetzt und nach vorne in 
die stark gewölbte Cornea übergeht; die letztere scheint durchweg aus einer homogenen glas- 
hellen Membran gebildet zu sein, welche an ihrem Rande durch eine um sie verlaufende Furche 
sich in entschiedener Weise vom übrigen Bulbus absetzt. Ihre Wölbung entspricht nahezu zwei 
Dritttheilen einer Kugeloberfläche. Lässt man Säuren oder Alkalien auf die Cornea einwirken, 
so erfolgt ein einfaches Aufquellen ohne Nachweis irgend einer besonderen Structur. Von der 
Sclerotica überzogen findet man am hinteren Theile des Augapfels eine starke konische Hervor- 
ragung, in welche der Opticus eintritt und in welcher sich seine Fasern zerstreuen. Die Elemente 
dieser gelblich gefärbten Anschwellung sind ovale, verschieden grosse (0,002— 0,008”’) Zellen 
mit deutlichem Kerne versehen, um welchen sich meist ein feinkömiger Inhalt zeigt. Zwischen 
ihnen zeigen sich entweder Faserzüge, welche sich bis in den Opticus zurückverfolgen lassen, 
oder eine amorphe, durchscheinende Substanz. Nach vorne zu setzt sich diese Zellenmasse in 
ein einfaches Stratum polygonaler platter Zellen fort, welches dicht unter der Sclerotica bis zur 
vordern Hälfte des Bulbus sich erstreckt, um dort mit unbestimmter Gränze zu verschwinden. 
Die morphologische Uebereinstimmung der vorberegten Zellen, zwischen welche sich die Opticus- 
fasern verfolgen lassen, sowie nicht minder aber das letztere Moment, lässt auch hierin einen 
Theil erblicken, welcher zu dem Nervensysteme in irgend einer Beziehung stehen muss, mag er 
nun als Ganglion sich herausstellen, oder mit dem empfindenden Theile des Auges selbst in Ver- 
bindung sein. Die Einsicht in das nähere Verhalten der aus dem Opticus kommenden Nerven- 
fasern zu den um sie lagernden Zellen würde hier von entscheidender Wichtigkeit sein, es war mir 
aber unmöglich, hierüber zu einem befriedigenden Resultate zu gelangen, und eine oftmals vorge- 
nommene Isolirung einzelner Zellen liess mich niemals verästelte oder nur gestielte Formen erken- 
nen, was allerdings in dem hier nur möglichen gewaltsamen Zerfasern seinen Grund haben mag. 
Nach innen von dieser mit dem Sehnerven in Verbindung stehenden Schichte, welche ich, ohne 
jedoch zu weit vorgreifen zu wollen, als Nervenschichte bezeichnen will, liegt die Pigmenthaut, 
welche durch ein einfaches Stratum platter, einander polygonal begränzender Zellen, die dicht mit 
schwarzen Pigmentkörnern erfüllt sind, gebildet wird und nirgends jene eigenthümlichen Lücken 


aufweist, durch welche das Auge von Carinaria und Pterotrachea sich auszeichnet. Mit ihrem 


110 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


vorderen, kreisförmigen Rande umfasst sie vorne die Linse etwa am Ende ihres zweiten Dritttheils 
und bildet dadurch aus dem seitlich und hinten von ihr, vorne von der Linse begränzten Raume 
eine Augenkammer, welche der hinteren der höheren 'Thiere entspricht. Die Linse ist vollkom- 
men sphärisch und wird aus einer homogenen, bei schwachem Drucke elastischen Substanz ge- 
bildet, welche bei einer gewissen Einstellung des Focus eine concentrische Schichtung nachweist, 
sonst aber sich völlig structurlos herausstellt. Eine vordere Augenkammer fehlt und die Linse 
wird an ihrer ganzen von der Pigmentschichte vorstehenden Oberfläche genau von der Cornea 
umschlossen. Zwischen beiden bemerkt man jedoch constant ein zartes Plattenepithel, welches 
bei der Präparation des Auges bald der inneren Fläche der Cormea, bald der Oberfläche der Linse 
adhärirt und so über seine Beziehungen nur eine schwankende Angabe zulässt. Eine Linsen- 
kapsel existirt nicht und eben so wenig kommt eine Fortsetzung dieses Epithels über einen ande- 
ren Theil der Linse vor, als über den frei nach aussen sehenden. Die einzige Kammer des Auges, 
die in ihrer Begränzung schon vorhin geschildert wurde, besitzt eine vorne umfangreichere, nach 
hinten zu sich verschmälernde Gestalt und wird von einer gallertigen Substanz ausgefüllt, welche 
hier die Stelle des Glaskörpers vertritt. 

Eine einer Netzhaut entsprechende Membran, welche auf der Innenfläche der Pigment- 
haut sich ausbreitete, war nicht zu entdecken, so sehr ich auch darnach forschte und bei der im 
Uebrigen doch so sehr ausgesprochenen Analogie mit den Augen höherer Thiere zur Annahme 
des Vorhandenseins einer solchen einiges Recht zu haben glaubte. Für das Zustandekommen des 
Sehens bieten sich daher ausser dem eigenthümlich gestalteten dioptrischen Apparate noch für 
die Perception der Lichtstrahlen besondere Verhältnisse dar, die in dem Mangel eines auf der 
Pigmentschichte im Inneren der Augenkammer sich ausbreitenden empfindenden Apparates 
ihren Ausdruck finden. Der einzige Theil des Auges, welcher etwa durch seinen Zusammenhang 
mit den Sehnerven und durch die frappante Aehnlichkeit der m ihm befindlichen Zellen mit 
Ganglienzellen als sensibler Theil aufgefasst werden darf, ist offenbar die vorhin beschriebene 
Nervenhaut. Es liegt aber diese hinter und ausserhalb der schwarzen Pigmentschichte, und 
durch diese Lage wird scheinbar das wieder aufgehoben, was durch den Bau dieser Ansicht zu 
Gute kommt. Die Pigmentschichte selbst ist seitlich überall so geschlossen, die Zellen lagern 
so dicht aneinander, dass an einen Durchtritt einzelner feiner Fasern zwischen den Zellen nicht 
wohl gedacht werden kann und die Erklärung des Sehens zu den schwierigsten Aufgaben zu 
rechnen ist, die bei dem Studium niederer Organismen dem Forscher sich aufwerfen. Die 
einzige Auskunft besteht in der nicht unwahrscheinlichen Annahme, dass längs dem Hinter- 
rande des Bulbus, da wo das Ganglion sich findet, durch ein Auseinanderweichen der Pigment- 
schichte eine Oeffnung besteht, durch welche die in die hintere Augenkammer tretenden Licht- 
strahlen auf den empfindenden Apparat ihre Einwirkung zu äussern vermögen. 

Das Gehörorgan sitzt seitlich dicht an den Gehirnganglien, und wird aus einer dün- 
nen, scheinbar homogenen kugelrunden Kapsel gebildet, die da, wo sie an das Ganglion stösst, 
eine gleiche Abplattung zeigt. Die Kapsel hält 0,08” im Durchmesser, und ist mit Flüssigkeit 
gefüllt, in welcher ein sphärischer Otolith (0,04”’ gross) liegt, der nur seltene, und dann meist 


IT. Atlanta. 111 


schwache Bewegungen zu beobachten gibt. Eine einfache Epitheliallage platter Zellen kleidet die 
Innenfläche der Kapsel aus und ist, verschieden von den büschelförmig stehenden Wimperhaaren 
in den Gehörkapseln von Pterotrachea und Carinaria, mit einzelnen langen Cilien besetzt, die fast 
zum Otolithen heranreichen und denselben im Centrum der Kapsel zu fixiren scheinen. Diese 
Cilien sind meistentheils starr, und die an ihnen wahrzunehmenden Bewegungen bestehen nicht 
in Schwingungen oder Biegungen der ganzen Cilienlänge, sondern finden nur an der Basis statt, 
und ertheilen so den Wimperhaaren das Ansehen starrer, nur an der Basis beweglicher Borsten '). 

Die Verdauungsorgane stellen sich in ihrem grössten Theile bei den Heteropoden 
viel einfacher gebildet vor, als diess bei den meisten anderen Gastropoden der Fall ist, der Nah- 
rungscanal beginnt mit der vorne am querabgestutzten Ende des Rüssels liegenden Mundöffnung, 
welche in einen musculösen Pharynx (Taf. VI, fig. 1, d) führt, in dessen Grunde ein stark vor- 
springender, die Reibplatte tragender Wulst sich findet ; oberhalb desselben entspringt eine lange 
dünne Speiseröhre (d), welche den Rüssel in seiner Achse durchzieht, hierauf durch den vom 
Centralnervensysteme gebildeten Schlundring tritt und nach einer spindelförmigen, als Magen zu 
deutenden Erweiterung (e) in den Eingeweidesack hinansteigt, um dort in eine retortenförmige 
Erweiterung?) (f) sich fortzusetzen, aus welcher ein kurzer, ziemlich oberflächlich an der Wan- 
dung der Kiemenhöhle liegender Enddarm (g) entspringt, der noch innerhalb der hinteren Hälfte 
der Kiemenhöhle nach aussen sich öffnet. Ein trompetenartig in letztere vorragendes Afterstück, 
welches sonst gewöhnlich angegeben wird, habe ich bei keiner der beiden Atlanten gesehen. Die 
schlauchförmigen Speicheldrüsen liegen zu beiden Seiten der Buccalmasse, und münden oberhalb 
desselben in den Pharynx. Als Leberorgan erkenne ich einen von Huxtrv bei Atlanta Zesuerü 
beschriebenen Blindsack, der etwa hinter der Mitte des Magens liegt und in den Pylorustheil des- 
selben einmündet. Seine relative Grösse steht jedoch weit unter der, welche Huxtery für Atl. 
Les. angibt. 


Nach dieser allgemeinen Skizzirung des gesammten Verdauungsapparates mögen hier 
noch einige Detailangaben, als der Mittheilung nicht unwerth, eine Stelle finden. Bei weitem 
höher ausgebildet als bei den übrigen Gastropoden treffen wir vor allem die sogenannte Buccal- 
masse, welche als ein ovaler, nach hinten und seitlich etwas verbreiterter Körper in dem Vorder- 
theile des Rüssels liegt, und durch ihre rosenfarbige Pigmentirung sogleich in die Augen fällt. 
Vorne heftet sie sich an die Lippenränder und geht unmittelbar in selbe über. Ihre Wandungen 
werden von einem derben Muskelgewebe gebildet, welches aus dicht sich durchkreuzenden plat- 
ten, blassen Fasern besteht, und auf der Unterseite und den Seitentheilen am dicksten ist. Die 
hiervon eingeschlossene Höhle stellt den Pharynx vor. Auf der Unterseite bildet die Musculatur 
einen in die Pharynxhöhle stark vorspringenden Wulst, der auf seiner Oberfläche mit der Reib- 


1) LEUCKART gibt auch für Atlanta büschelförmig stehende Wimperhaare an. Vergl. dessen zoologische 
Untersuchungen Heft III, p. 35. 


2) Es könnte dieser erweiterte Sack leicht für den Magen gehalten werden, wenn nicht die Vergleichung 
derselben mit dem der andern Heteropoden solehem Beginnen entschieden zuwider wäre. 


112 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


platte gedeckt wird. Der vordere Theil dieses Wulstes ist stumpf und frei, und theilt gewisser- 
massen die Pharyngealhöhle inzwei Räume, einen unteren, blindgeschlossenen, kleineren und einen 
oberen, weiteren, der vorne und seitlich mit dem ersten im Verbindung steht, und sich nach hin- 
ten und oben in die Speiseröhre verlängert. Die Reibplatte erstreckt sich nun über den Vorder- 
theil dieses Wulstes auch noch ab- und rückwärts auf die kurze untere Fläche desselben, wel- 
ches Verhalten mit der Function der Reibplatte, wie wir sogleich sehen werden, in einem innigen 
Zusammenhange steht. 

Die Reibplatte selbst sitzt unmittelbar auf einer structurlosen Membran auf, welche seit- 
lich in eine aus mehren platten Zellenlagen bestehende Epithelialschichte des Pharynx übergeht, 
und besteht aus einem beiläufig %%”” langen, schmalen Streifen von 20—24 hinter einander lie- 
genden Häkchenreihen. Man unterscheidet in jeder der letzteren ein mittleres unpaares Blätt- 
chen (Taf. VI, fig. 2, a), welches in drei spitze, nach hinten gerichtete Zacken ausläuft, darauf 
folgt jederseits ein kurzes, gleichfalls nach hinten sehendes Häkchen (b), welches theilweise von 
einem längeren am Seitenrande entspringenden gedeckt ist. Die mittlere Reihe und die Reihe 
der an diese sich anschliessenden Häkchen ist unbeweglich, dagegen sind die äusseren Häkchen 
(e) mit einer rundlichen Anschwellung an ihrer Basis in die Grundsubstanz der Reibplatte einge- 
lenkt, und nach Einer Richtung beweglich. Nahe an ihrer Basis besitzen sie einen stumpfen nach 
hinten gerichteten Zahnfortsatz (c'). Ihr übriger freier Theil ist schwach gekrümmt und richtet 
seine Spitze nach innen und unten, wesshalb sie so in dem Zustande der Ruhe von keiner 
Wirkung sein können. Wichtig ist jedoch die Function dieser äussern Zähnchenreihen, sobald die 
Reibplatte in Thätigkeit kommt. Beobachtet man nämlich eine Atlante während sie im Begriffe 
ist, sich irgend ein anderes Thier zu erbeuten, so wird zuerst die Buccalmasse durch eine eigene 
von ihren Seitentheilen zum unteren Lippenrande sich erstreckende Musculatur in Bewegung 
gesetzt, hierauf streckt sich der die Reibplatte tragende Wulst aus dem geöffneten Munde hervor, 
wobei immer ein Theil der seitlichen, im Ruhezustande nach innen eingeklappten Zähne oder 
Zacken nach aussen umschlägt und wie eine Zange den zu ergreifenden Gegenstand zwischen sich 
packt, um beim Rückziehen der ganzen Reibplatte denselben in die Mundhöhle einzuführen. Die 
Bewegung der Reibplatte ist dabei nicht blos eine in gerader Linie von vorne nach hinten und 
‚umgekehrt statthabende, sondern sie geht in der Peripherie eines Ellipsoids vor sich, indem der 
nach vorne gerichtete 'Theil von oben nach unten und rückwärts sich bewegt, so dass der Ver- 
gleich der Reibplattenaction mit einer auf einer Walze laufenden Kettensäge nicht unpassend 
erscheint. Von den beweglichen Seitenhäkchen werden natürlicher Weise nur immer jene her- 
vorgestreckt, welche gerade der Mundöffnung zunächst sind, während jene, welche bereits die 
Mundöffnung passirt haben, sogleich wieder dicht an die Reibplatte sich anlegen. Die Bewe- 
gung der Häkchen, nämlich ihre Aufrichtung und ihr Niedersinken wird nicht durch einen etwa 
vorhandenen besonderen Muskelapparat bewirkt, sondern ist rein mechanischer Natur, indem die 
Mitte der Reibplatte beim Hervorstrecken sich etwas wölbt, wobei dann ihre mit den langen Häk- 
chen besetzte Seitenwand sich consequent einziehen muss, und so eine zur Fläche der Reibplatte 


verschiedene Lage der Häkchen hervorbringt. Die mittleren unbeweglichen Häkchen dienen 


T. Atlanta. 113 


mehr zur Verkleinerung der Ingesta. Der ganze Mechanismus der Reibplatte ist sowohl unter der 
Loupe, als auch zuweilen bei der mikroskopischen Beobachtung leicht in der Weise zu erkennen 
wie ich ihn eben zu schildern versuchte. Die Innenfläche des Pharynx wird von einem rosen- 
rothen Cylinderepithel überkleidet, dessen Färbung durch die Muskelwände hindurchschimmert, 
und sich nach aussen continuirlich in das Epithel der Lippenränder fortsetzt. In Betreff der Mus- 
eulatur willich noch bemerken, dass sich die Elemente am Schlundkopf wesentlich von jenen 
der übrigen Körpertheile durch ihre höhere Entwicklung unterscheiden, ein Verhältniss, das ich 
auch bei anderen Gastropoden bestätigt fand. Es sind nämlich stärkere, dunkler contourirte Fa- 
sern, welche häufig nicht das helle, homogene Aussehen der übrigen Musculatur besitzen, sondern 
wie Röhren erscheinen und dann in ihrer Mitte eine Anzahl feiner, hintereinander liegender 
Körnchen umschliessen. Eine durch Querreihung dieser Körnchen entstandene Querstreifung, 
oder auch nur eine Andeutung davon, wie solche von L£ypıc ') in den Schlundkopfmuskeln von 


Paludina vivipara beobachtet wurden, kam mir nirgends bei Atlanten zu Gesicht. 


Eine Anordnung der Schlundkopfmuseulatur in besondere Bündel ist nur zweimal zu 
erkennen. Einmal bilden platte, von der Oberseite des Schlundkopfes entspringende Fasern jeder- 
seits ein über die Seite herab verlaufendes Bündel, welches sich nach vorne erstreckt, und fächer- 
förmig zerfahrend auf der Unterseite des Rüssels nahe an dem Lippenrande sich inserirt. Es ist 
diess der Vorstrecker des Pharynx. Ein anderer, gleichfalls nicht sehr deutlich isolirter Muskel ver- 
läuft von der Vorderseite des Schlundkopfes jederseits über den vorigen Muskel hinweg, setzt sich 
etwas hinter ihm ebenfalls an die Unterseite des Rüssels, und wirkt als Rückzieher des Pharynx. 
Wie angedeutet bilden diese Muskeln durchaus keine streng isolirte Masse, sondern bestehen nur 
aus Gruppen von Fasern, welche zwar in ihrer Lagerung eine bestimmte, und constant bleibende 
Richtung verfolgen, aber immerhin noch von anderen den Pharynx seitlich befestigenden Fasern 
durchsetzt sind. 


Der überall frei in der Leibeshöhle liegende Darm zeigt in der histologischen Zusammen- 
setzung der einzelnen Abschnitte nur wenig Differenzen, so dass er dieser einfachen Bildung we- 
gen mit wenig Worten sich beschreiben lässt. Ueberall zeigt er eine sehr entwickelte Musculatur, 
welche aus einer Ring- und Längsfaserschichte besteht, die durchweg so angeordnet sind, dass 
die ersteren nach innen, die letzteren nach aussen liegen. Die Elemente sind platte, fast überall 
gleich breite Bänder mit schwachen Contouren und homogenem, hellem Inhalte. Die Muskel- 
bänder liegen meist dicht nebeneinander, und die jeder Richtung formiren eine einfache Schichte. 
Kerne konnte ich nicht mit Bestimmtheit wahrnehmen, woran vielleicht die Kleinheit der Ob- 
jecte Schuld tragen mag. Die Breite dieser Fasern maass ich zu 0,001—0,0015”. Ihre Länge ist 
unbestimmt; das wirkliche Ende konnte ich mir nur sehr selten zur Anschauung bringen, und 
dann fehlte immer das andere. Jedenfalls stellen sie aber sehr lange Gebilde vor, da eine einzige 


Faser sich mit Sicherheit bis über eine halbe Linie weit verfolgen liess. 


1) Zeitschr. f. Zoolog. Bd. II, p. 159. 
Gegenbaur, Heteropoden. 15 


114 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


Die Vertheilung der Ring- und Längsfasern ist nach den einzelnen Abschnitten des 
Traetus intest. eine ungleiche, und am Oesophagus herrschen die Längsfasern vor, während die 
Ringfasern fast völlig verschwunden sind und erst am Magen wieder deutlich auftreten. Das- 
selbe gilt auch von der sackförmigen Erweiterung des Darms und vom Enddarme. Diese Ver- 
schiedenheiten beruhen jedoch nicht auf eimer Vermehrung der Schichten, sondern haben nur 
in einer Vergrösserung der einzelnen Elemente, und einem dadurch bedingten deutlicheren Her- 
vortreten derselben ihre Ursache, denn beiderlei Strata wurden an keiner Stelle des Darms völlig 
vermisst. Innen wird der Tract von einer Cylinderepithelschichte überkleidet, welche mit Aus- 
nahme des Magens überall Cilien trägt. An jener eximirten Stelle smd mehre Zellschichten 
vorhanden, von denen die innerste in kleine oft in Querreihen angeordnete konische Wärzchen 
sich erhebt. Die Flimmerung ist am bedeutendsten im Anfangstheile des Oesophagus, nimmt 
gegen den Magen hin ab, und erscheint erst wieder lebhaft im Enddarm gegen den After zu, wo 
der durch die langen schwingenden Cilien erregte Strom in prägnanter Weise gegen den Magen 
hin gerichtet ist. 

Im Oesophagus legen sich die Wandungen bis zum Magen hin häufig in Längsfalten, 
welche beim Durchtritte von Speisen immer ausgeglichen werden. Noch muss ich hier erwähnen, 
dass ich auf der Oberfläche des ganzen Tract. einen zarten Ueberzug von platten Zellen gesehen 
zu haben glaube, welcher die so entwickelte Bindegewebsschichte am Darme anderer Schnecken 
zu repräsentiren scheint, doch wage ich es nicht hierüber mich in bestimmterer Weise zu 
äussern. 

Die Speicheldrüsen sind bei Atlanta Keraudrenii zwei lange, frei im Cavum des Rüssels 
flottirende Schläuche, an denen man äusserlich eine homogene, durchsichtige Membran unter- 
scheidet, welche innerlich amıhinteren secernirenden Abschnitte, mitgrossen, hellen Drüsenzellen 
ausgekleidet ist. Jede der 0,004—0,008” grossen Zellen lässt einen central gelagerten Kern 
wahrnehmen, um welchen sich feine Körnchen hofartig ansammeln. Gegen den etwa Ys des 
ganzen Schlauches messenden Ausführgang wird durch den Uebergang der grossen , eigentlichen 
Secretzellen in kleine, vollkommen helle Zellgebilde ein Epithel dargestellt, welches weiter nach 
vorne zu entschieden eylindrisch ist. Sowohl dieses, als die Secretzellen sind an den freien Flä- 
chen mit ziemlich langen Wimperhaaren versehen, welche eine nach aussen führende continuir- 
liche Strömung unterhalten, und dadurch die Ausleitung des aus einer hellen dunklern, feine 
Körnchen führenden Flüssigkeit bewerkstelligen. u Einigermassen verschieden fand ich die 
Speicheldrüsen von At. Peronii gebildet. Hier erstreckt sich in den langen keulenförmigen Kör- 
per der Drüse ein Centralcanal, der nach vorne einfach in den Ausführgang sich fortsetzt, in dem 
secernirenden Abschnitt der Drüse aber mit zahlreichen (S—15) rundlichen Hohlräumen besetzt 
ist, welche gleichsam ebenso viele Acini darstellen, ohne dass diesen entsprechende Hervorragun- 
gen auf der Oberfläche der Speicheldrüse vorhanden sind. Das Drüsenparenchym wird aus viel 
kleineren Zellen zusammengesetzt, als bei All. Keraudr.,, welche da, wo sie den Ausführgang 
und dessen Ausstülpungen begränzen, ebenfalls mit Wimperhaaren , aber kleineren bedeckt sind. 


Das gleiche gilt vom Ausführgange, in welchem ich neben der gewöhnlichen feinkörnigen Sub- 


en 


T. Atlanta. 115 


stanz zuweilen noch geformte Körperchen, wie Kerne und Wimperzellen, die mit jenem des Drü- 
senepithels übereinkommen, beobachtete'). 

Die Leber liegt bei beiden Atlanta-Arten noch innerhalb der ersten Windung des Ein- 
geweidesackes, dicht hinter der magenartigen Erweiterung, und wird theilweise von der Genital- 
drüse verdeckt. Ich fand sie immer als eine wenig gelappte Drüse von blassgelber Farbe, die mit 
ziemlich weitem Ausführgange in den Darm einmündet. An dieser Stelle wurden auch Cilien ge- 
sehen. Der feinere Bau dieses Organes ist im Ganzen so einfach, und von jenem des entsprechenden 
Organes der anderen Heteropoden so abweichend, dass ich lange im Ungewissen war, ob ich eine 
Leberdrüse vor mir hatte oder nicht, und erst die Beobachtung von der Einmündung des frag- 
lichen Organes in den Darmcanal, sowie die formelle Analogie mit ähnlichen Leberorganen nie- 
derer Gastropoden, und endlich die gänzliche Abwesenheit eines anderen Theiles, der als gallen- 
bereitendes Organ dienen könnte, brachte mich zu einer Entscheidung. Aeusserlich lässt nun 
diese Leber eine homogene Membran erkennen, welche mehrfache Ausstülpungen bildet, und so 
die Grundlage eines nur spärlich ausgebuchteten Drüsenschlauches abgibt. Nach innen folgt dann 
eine mehrfache Schichte heller, gelblicher Zellen, welche wohl einen Kern, und wenige feine 
Molecüle, nie aber jene bei den Gastropoden sonst nie fehlenden gelbbraunen Körnchen enthal- 
ten. Diese Zellen gleichen vielmehr jenen, welche in den Leberläppchen der Gastropoden mehr 
peripherisch gelagert sind, und junge noch nicht die charakteristische Metamorphose des Inhalts 
eingegangene Leberzellen vorstellen. Wie in den Elementartheilen, so scheint auch in der Form 
die Leber der Atlanta einer embryonalen zu gleichen, und es wird wohl auch das Secret ein ande- 
res sein. Wichtig ist mir, dass auch Huxtey bei Atl. Les. ein ähnliches Verhalten der Leber 

“ beschreibt, und sie als einen beträchtlich ausgedehnten, bis weit hinten in den Eingeweidesack 
sich erstreckenden Schlauch schildert, der mit weiter Mündung mitten in den Magen sich öffne. 
Circulationsorgane- und Kreislauf. Das Herz der Atlanten liegt im Eingeweide- 

sacke, dicht hinter dem Ende der Kiemenhöhle und besteht aus einem weiten nach vorne zu offenen 
‘Vorhof (Taf. VI, fig. 1, w) und einer rundlichen, dahinter liegenden Kammer (y). Beide liegen 
frei in der Leibeshöhle; ein gesondertes Pericardium fehlt, aber die dicht vor dem Herzen hin- 
ziehende Wandung des Mantelhohlraums bildet theilweise eine Hülle, so dass wenigstens der um 
das Herz liegende Theil der Leibeshöhle als mehrseitig abgegränzter Raum erscheint, und als Peri- 
cardialraum bezeichnet werden darf. Der Vorhof erscheint nur an seinem hinteren, dem Ventri- 
kel zunächst liegenden und schlauchförmig erweiterten Theile von geschlossenen Muskelwän- 
den gebildet, und geht nach vorne zu mit seinen histologischen Elementen allmählich in das 
' Maschengewebe des Mantels über, so dass an dieser Stelle zwischen Vorhof und Mantel keine 
markirte Gränze existirt. Es ist diess jener Theil des Mantels, von welchem die Kieme ent- 
springt. Aus diesem Theile des Mantels oder vielmehr aus den hier befindlichen Hohlräumen in 


demselben empfängt der Vorhof das Blut, um es dem nach rückwärts gewendeten Ventrikel zu- 


1) Flimmerung im secernirenden Abschnitte der Speicheldrüsen hat auch LEyDıG bei Gastropoden (Pal. 
vivipara) beobachtet. Ich sah dieselbe noch bei Zittorina littorea, L. neritoides und Z. obtusata. 
152 


116 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


zuführen, der es in eine bulbusartig erweiterte Aorta (2) treibt. Diese theilt sich sogleich in 2 stark 
divergirende Aeste, von welchen der stärkere nach vorne, der schwächere («) nach hinten tritt, 
wobei letzterer sich gleich nach seinem Ursprung an die Geschlechtsdrüse (Ovar oder Hoden) anlegt 
und mit dieser ohne weitere Verzweigung bis in die letzte Windung des Eingeweidesackes hinein 
verläuft. Nahe vor der Ausbreitung der schon einmal beregten Muskeln am blinden Ende des 
Eingeweidesackes, mündet die Arterie mit weiter Oeffnungin den letzteren Hohl- 
raum aus. Ein Theil der Gefässmembran ist dabei der Wand des Eingeweidesackes angeheftet, 
indess der übrige, grössere frei in das Cavum hineinragt. Es ist diess Verhalten bei der flachscha- 
ligen und fast ganz durchsichtigen At. Peronil mit Bestimmtheit zu erkennen, und insofern in- 
teressant, als es gerade ein grösserer Gefässstamm ist, welcher ohne Dazwischentritt eines Capil- 
larnetzes, oder auch nur feinerer Gefässverzweigungen in einen weiten Blutraum sich öffnet, und 
so von der Unhaltbarkeit der von MıLn£-Epwarv’s und VALENCIENNES schon längst widerlegten 
Hypothese des geschlossenen Kreislaufes der Mollusken ein neues Zeugniss gibt'). 

Der andere, stärkere Ast der Aorta (#) wendet sich über den Magen hinweg in star- 
ker Krümmung nach vorne, und verläuft frei in der Leibeshöhle liegend mit dem Oesophagus 
durch den Schlundring, um sogleich sich in zwei gleich starke Zweige zu theilen, von welchen 
der eine als direcete Fortsetzung in den Rüssel tritt (y), während der andere in rechtem Winkel 
abtretend, als Art. pedalis (6) in den Fuss verläuft, und sich dort in einen Zweig für die Flosse, 
und einen anderen für das blattförmige Leibesende vertheilt. Wie diese Gefässe sich weiter verhal- 
ten, ob sie sich noch ferner verzweigen, oder analog der Art. visceralis frei in die Leibeshöhle sich 
öffnen , muss ich unentschieden lassen , da mir weder für daseine noch für das andere hinreichend 
genaue Beobachtungen vorliegen. Nach Huxrer findet dieselbe Gefässvertheilung auch bei AZ. Le- 
sweri statt, nur wurde dort noch eine weitere Theilung der Flossenarteriegesehen, welche ich immer 
vermisste. Ueber die Endigungen der Kopf- und Fuss-Arterienäste gibt auch Huxrey an einem an- 
deren Orte?) einen näheren Aufschluss, indem er ihnen gleichfalls eine offene Endigung zuschreibt. 

Bezüglich des feineren Baues des Herzens und der übrigen geschlossenen Blutbahn 
sei folgendes bemerkt: der Vorhof besteht durchweg aus musculösen Wandungen, welche überall 
sternförmige, aber unregelmässig verästelte, sehr blasse Zellen erkennen lassen und hierin nur 
durch ihre dichtere Verwebung von jenen des Mantels verschieden sind; da wo die Vorhofs- 
musculatur an der dem Herzen zugewendeten Parthie Lücken zwischen sich lässt, sind diese von 
einer zarten, homogenen Membran ausgefüllt, welche sich zwischen derselben ausspannt, und wahr- 
scheinlich eine continuirliche Grundlage für diesen Theil des Vorhofes bildet. Vorne gehen die 
Muskelzellen des Vorhofes direct in jene über, welche den Mantel bald als einfache, bald als ver- 
ästelte Fasern durchsetzen, und dadurch wird vorzüglich die Befestigung des Vorhofes in seiner 


Lage zu Stande gebracht. Die Formen, in welchen jene Muskelzellen sowohl am Vorhofe als in 


1) Ein ganz analoges Verhalten vom absteigenden Aorten-Aste (R. visceralis) der Hyaleen habe ich schon 
oben an betreffender Stelle beschrieben. 
2) Ann. des Se. nat. ILI. Ser. Tome XIV, p. 195. 


T. Atlanta. 117 


dem nächstliegenden Mantelhohlraume erscheinen, sind äusserst verschieden, bald sind sie 
sternförmig, nach verschiedenen Seiten breite oder schmälere Fortsätze ausschickend , die wieder 
mit anderen Muskelzellen verschmelzen, bald sind sie dünne oder spindelförmige Fasern, die erst 
an beiden Enden in zarte Fortsätze übergehen. Ein Kern ist immer vorhanden und nicht schwer 
zu erkennen, die Membran scheint jedoch mit dem übrigen Inhalte vollkommen verschmolzen zu 
sein. Interessant ist das Vorkommen zweier starker Muskelbänder (z) im Inneren des Vorhofes ; 
diese nehmen von dem gegen die Kiemenhöhle gekehrten und dort befestigten Theile der Vor- 
hofswandung ihren Ursprung, und verlaufen in schiefer Richtung mitten durch den Hohl- 
raum des Atriums'), geben halbwegs Aeste an die Wandung des letzteren, und strahlen dann 
schliesslich theils an dem das Ostium atrio-ventrieulare bildenden Ringe, theils an zwei Klappen 
aus, welche an demselben sich finden. Diese beiden Fasern sind nur durch ihre stärkeren Dimen- 
sionen von den übrigen, ähnlich gestalteten verschieden, und zeigen an den Theilungsstellen nicht 
selten ovale, dunkelrandige Körper, welche wohl als Kerne zu deuten sind, und so die Entste- 
hung dieser Fasern aus mehren mit einander verschmolzenen Zellen beurkunden. 

Ein besonderes Epithel war im Vorhofe nirgends wahrzunehmen, wohl aber erschienen 
mir zuweilen an lebensschwachen Individuen auf der dem Pericardialraume zugekehrten Aussen- 
fläche polygonale platte Gebilde ohne Kern, welche, im Falle sie nicht zur Constituirung der Vor- 
hofswandselbst gehören, vielleicht als ein Epithelium aufzufassen sind. Der ovale Ventrikel, welcher 
mit seinem breiten Pole vom Vorhofe umfasst wird, indess sich an seinen spitzeren, die Aorta an- 
schliesst, besitzt dicht aus einem eng geflochtenen Muskelnetzegewebte Wandungen, deren einzelne 
Fasern eine Breite von 0,004” niemals überschreiten, und häufige Verästelungen, sowie Anostomo- 
sen, je in den nächstgelegenen erkennen lassen. Gegen den Vorhof hin bildet die Wand zwei stark 
vorspringende Klappen, deren Ränder bei der Ventrikelsystole sich aneinander legen, und einen voll- 
kommenen Verschluss nach jener Seite hin bewerkstelligen. Auch am Ursprunge des Aortenbulbus 
erscheinen wiederum zwei Klappen, welche wie jene gegen den Vorhof hin als Fortsätze der Ventri- 
kelwand erscheinen, und während der Systole eng an die Aortenwand anlagern, bis sie die erfolgende 
Contraction des Aortenbulbus zum Verschlusse des Ventrikels bringt. In Bezug auf das Vorhan- 
densein eines Epithels erging es mir ebenso wie beim Vorhofe, und ich muss auch hier diese Frage 
noch offen lassen. Die Blutgefässe erweisen sich in ihrem Baue sehr einfach und stellen bei At- 
lanta gleichsam die niedersten Typen vor, die erst bei Carinaria und Pierotrachea sich zu höherer 
Organisation erheben. Sie werden von einer einfachen, glashellen Membran gebildet, in welcher 
ziemlich regelmässig von einander abstehende Kerne sichtbar sind, welche die Erkennung dieser 


zarten Röhren wesentlich erleichtern. An dem zwiebelförmigen Anfangstheile der Aorta lagern 


1) Dass diese Muskeln innerhalb des Vorhofs verlaufen, lehrte mich ausser der freilich nicht so ganz 
zuverlässigen Prüfung durch verschiedene Focuseinstellung, insbesondere das Verhalten der Blutkörperchen wäh- 
rend der Diastole des Ventrikels, wobei von dem durch den Vorhof passirenden Blutstrome häufig einzelne Körper- 
chen an jenen Trabekeln momentan hängen blieben, oder durch ihre Verzweigungen schlüpfen mussten, ehe ihnen 
der Eintritt in den Ventrikel möglich ward. Bei der Kleinheit der Objecte und der Unmöglichkeit einer besonderen 
Präparation, halte ich diese Beobachtung zur Begründung des oben gesagten für ausreichend. 


118 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


sich über diese Grundmembran noch zarte ringförmige Fasern (Muskeln), durch welche die Con- 
tractilität dieses Theiles bewerkstelligt wird, weiterhin wird diese Schichte immer dünner, die 
Fasern liegen weit von einander, und an der Theilungsstelle der Aorta tritt schon jener einfache 
Bau auf, der die übrigen Ramificationen der geschlossenen Blutbahn kennzeichnet. 

Das Blut der Atlanten ist eine vollkommen helle Flüssigkeit mit zahlreichen Körperchen ; 
diese sind blass, oval, mit einem kurzen Fortsatze, oder fast spindelförmig,, und messen 0,003— 
0,004”. Beim Absterben des Thieres sammeln sie sich in den einzelnen Blutbehältern des Leibes 
und ballen sich auf Klumpen zusammen. Essigsäure macht einen grossen, scharf contourirten 
rundlichen Kern in ihnen sichtbar, in welchem häufig noch 1—2 dunkle Körnchen enthalten sind. 

Sobald das Blut aus den offenen Enden der exteriellen Gefässbahnen ausgetreten ist, 
gelangt es frei in die Leibeshöhle, bespült dort die verschiedenen Organe, und strömt endlich 
wieder zum Mantel zurück, wo es entweder in die Kiemenblätter gelangt, oder auf kürzerem 
Wege sogleich in den Vorhof kommt, um seinen Kreislauf wieder zu beginnen. Es wird nicht 
die ganze Blutmasse bei einem jedesmaligen Umlaufe dem Respirationsprozesse in den Kiemen 
unterworfen, und ich.habe mit Bestimmtheit gesehen, wie die aus der Art. visceralis im Ende 
des Eingeweidesackes entleerte Blutwelle durch den weiten Hohlraum des letzteren nach vorne 
kehrt, um, in den Pericardialraum gelangt, sogleich wieder vom Vorhofe des Herzens aufgenom- 
men zu werden. Für einen kleinen Theil des Blutes ist es freilich immerhin möglich, dass er noch 
weiter nach vorne strömend in die Kiemen gelangt, für die Hauptmasse ist es sicherlich nicht der 
Fall. Das von den vorderen Arterien entleerte Blut bewegt sich in den betreffenden Körperräumen 
gleichfalls zurück, vereinigt sich aus dem Kopfe, der Flosse und dem Körperende, an jener Stelle, 
wo der hervorstreckbare Körpertheil der Atlanta in den Eingeweidesack übergeht, und tritt von 
hier aus in den Mantel und dessen zur Kieme führenden Räume, wo sein Verhalten zur Kieme 
selbst bei diesem Organe näher beschrieben werden soll. 

Befindet sich das aus den Kiemenblättern kommende Blut in jenem Raume des Mantels, 
gegen welchen der Vorhof sich öffnet, so bedarf es nur einer Thhätigkeit des letzeren, um es von 
neuem dem Kreislaufe zu übergeben und demzufolge ziehen sich die beiden seine Höhle durch- 
setzenden Muskelbalken zusammen, und nähern so den Ventrikel mit geöffnetem Ostium der 
indessen in den Vorhof gelangten Blutwelle, welche bei der nun erfolgenden Erschlaffung beider 
Muskelbalken und der Contraction der Wände des Vorhofs gewaltsam in den Ventrikel ein- 
strömt. Jetzt erfolgt die Systole des wieder nach rückwärts getretenen Ventrikels, dessen Wan- 
dungen sich kräftig contrahiren, die Atrioventricularklappen schliessen sich, und das Bhut des Ven- 
trikels tritt in die Aorta, durch deren Contraction am Bulbus die Stromkraft noch weiter vermehrt 
wird. Die Ventrikelsystole ist nicht gleichmässig zur selben Zeit über die ganze Wand verbrei- 
tet, sondern sie beginnt am venösen Ostium und schreitet wellenförmig bis zum Ursprunge der 
Aorta. — Die Pulsationen des Herzens sind unregelmässig; bald folgen in einer Minute 60—80 
Schläge, bald verringern sie sich bis zu 20, und in Fällen ruht die Herzthätigkeit selbst bis zur 
Länge einer halben Minute. Dieses kommt meist dann vor, wenn das Thhier in die Schale zurück- 


gezogen ist, und scheint mit dem dann mangelhaften Respirationsprozesse in Verbindung zu stehen. 


T. Atlanta. 119 


Wie ersichtlich stellen die frei in der Leibeshöhle verlaufenden, und auf keinem Organe 
sich verzweigenden Blutgefässe der Atlanten nur Arterien vor, welchen ausschliesslich die Lei- 
tung des Blutes in vom Herzen entfernte Theile übertragen ist, während ein Capillar- , sowie 
ein Venensystem nur in den weiten Hohlräumen des Leibes seine Vertretung findet. Von diesen 
direct durch die Körperwandungen begränzten Räumen lassen sich vorzüglich zwei unterscheiden, 
welche je von den beiden Arterien, in welche die Aorta sich spaltet, versehen werden. Der eine 
ist der geräumige Hohlraum des Eingeweidesackes, der nach vorne theils mit dem um das Herz 
befindlichen Sinus abschliesst, theils sich in die Sinus der Mantelduplicatur und in den grossen 
Körperhohlraum fortsetzt, der sowohl mit einem gleichen in die Flosse, als in den Schwanz- 
theil und in den Kopf und Rüssel sich erstreckenden Blutraume zusammenhängt. Alle diese 
Räume sind nur durch Lücken in der Leibessubstanz gebildet, und werden nirgends von einem 
besonderen nur für sie bestimmten Gewebstheile begränzt. Die in denselben sich frei bewegende 
Blutmasse scheint nirgends an bestimmte Strömungen gebunden zu sein und sich in ihrer grösse- 
ren Menge bald hierhin bald dorthin wenden zu können, je nachdem die Bewegungen des Thieres 
oder besondere Contractionszustände solches nothwendig machen. Die Richtung der Ströme inner- 
halb dieser Bluträume ist im allgemeinen eine centripetale, und die Strömung selbst scheint durch 
dreierlei Momente bedingt zu sein: das erste ist die als vis a Zergo wirkende Blutwelle, welche von 
den Arterienmündungen entleert wird, das zweite dann der als Saugpumpe thätige Vorhof, 
dessen Rhythmus sich gleichmässig auf die vor ihm befindliche Blutwelle ausdehnt, und durch 
ein stossweises Vorrücken der einzelnen Ströme sich manifestirt, und endlich das dritte sind die 
Bewegungen des Körpers selbst, welche vorzüglich für den Wechsel der Gesammtblutmasse in 
den einzelnen Abschnitten und die Bewegung der ausserdem leicht an den verschiedenen um- 
spülten Organen adhärirenden Blutkörperchen von Einfluss ist. Letzteres sieht man besonders 
schön bei ruhig auf dem Objectträger liegenden Thieren, wo dann gar bald erst nur einzelne Blut- 
körperchen zwischen Muskeln u. s. w. sich anhängen, und allmählich eine immer grösser werdende 
Zahl um sich sammeln, bis plötzlich ein Schlagen der Flosse oder eine rasche Bewegung des 
Hinterleibes die stangnirenden Formelemente entfesselt und sie dem Kreislaufe, dem sie für kurze 
Zeit verloren waren, zurückgibt. 

Respirationsorgane. Bekanntlich besitzt Atlanta eine vorne in der Schale liegende, 
durch eine taschenartige Einstülpung des Mantels gebildete Kiemenhöhle (Taf. VI, fig. 1, G), 
deren vordere und seitliche Wandungen vom Mantel selbst gebildet werden , indess die hintere 
und untere Begränzung derselben von dem hervorstreckbaren Theile des Thieres und dem An- 
fangstheile des Eingeweidesackes dargestellt wird. Beinahe ganz im Grunde dieser Höhle, und 
dem äusseren Rande der Schalenmündung entsprechend, springt eine einfache Reihe querstehen- 
der Lamellen (2) vor, welche als blosse blattartige Fortsätze des Mantels betrachtet werden können, 
und die Kiemenblätter repräsentiren. Ihre Zahl steigt mit dem Alter des Thieres bis auf 10—12, 
indess junge deren nur 3—4 aufweisen. Der Abstand der einzelnen Lamellen ist nicht stärker 
als die Dicke der Lamellen selbst. Die Grundlage für jedes Blatt bildet die Duplicatur einer aus 
verästelten Muskelfasern (entsprechend dem Mantelgewebe) gebildeten Membran, welche an der 


120 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


Basis in den Mantel selbst übergeht. Nach aussen bildet ein feine Cilien tragendes Cylinder- 
epithel einen eontinuirlichen Ueberzug. 

Jede Kiemenlamelle umschliesst einen Hohlraum, der mit den Bluträumen des Mantels 
in directer offener Verbindung steht, und von diesen das Blut sowohl empfängt, als auch wieder 
an sie abgibt. Am Ursprunge der Kieme vom Mantel ist der Hohlraum des letzteren durch regel- 
mässige, vorzüglich durch Muskeln gebildete Septa in ebenso viele Quercanäle getheilt, als sich 
Kiemenblätter finden, und zwar so, dass je auf eines der letzteren ein parallel mit seiner Basis 
verlaufender Canal kommt, dessen Lumen mit dem Hohlraume der Kiemenblätter communizirt, 
und welcher erst an den beiden Enden der Ansatzstellen jedes Kiemenblattes in den freien Man- 
telraum sich öffnet. Es wurden diese Canäle auf Taf. VI, fig. 1, auf dem Durchschnitte angege- 
ben (x). Ob diese Canäle in ihrer ganzen Länge von einander geschieden sind, wage ich nicht zu 
behaupten, da die einzig hier anwendbare Untersuchungsmethode mir nicht die gehörigen Garan- 
tien dafür bot. Es kann desshalb immerhin in den Septis hin und wieder eine Lückenbildung 
bestehen , aber diese ist weder so bedeutend, dass die Regelmässigkeit des Verlaufes der Canäle 
dadurch gestört, noch dass dadurch die Richtung der Blutströme wesentlich eine andere würde. 
Durch diese Anordnung wird eine Art von Kiemengefässsystem repräsentirt, welches den Blut- 
lauf in den Kiemenblättern regelt, und zugleich verhindert, dass ein Ueberströmen des Blutes 
von einem Kiemenblatte in das andere stattfinde. Da man bei der queren Stellung der Kiemen- 
blätter unter dem Mikroskope immer nur Durchschnittsbilder bekömmt, so ist es schwer aufzu- 
finden , von welcher Seite her das Blut in die fraglichen Canäle und von da in die Kiemenblätter 
einströme, und nach welcher Seite hin dann immer der Abfluss des zum Vorhof gelangenden Blu- 
tes von Statten ginge. Zahlreichen Beobachtungen zufolge glaube ich eine constante, von rechts 
nach links durch die Canäle und die Kiemenblätter gehende Strömung gesehen zu haben, welche 
in der Weisesich gliedert, dass das auf der rechten Seite des Thieres im Mantel angesammelte Blut 
zuerst raschen Laufes in die Kanäle gelangt, um in verlangsamter Strömung von diesen in die 
Kiemenlamellen zu kommen, dieselben zu durchrieseln und von linker Seite wieder in den Man- 
telhohlraum einzutreten. Die langsamere Bewegung der aus den engeren Canälen in die weiteren 
Kiemenblätter gelangten Blutmasse ist jedenfalls für die längere Wechselwirkung mit dem respi- 
rirenden Medium von hoher Bedeutung und ersetzt gewissermassen das, was in höheren Organis- 
men durch die Capillarbildung erreicht wird. Dieser angegebenen Richtung des Blutstromes ist 
die Lagerung des Vorhofes vollkommen entsprechend, und schon aus ihr könnte erstere gefolgert 
werden. Wir finden ihn nämlich zur linken hinter der Kiemenhöhle, so dass das von vorne zu 
ihm gelangende Blut schon vollständig die Kiemen passirt hat. (Es ist übrigens hier nochmals 
zu bemerken, dass nicht alles Blut, welches in den Vorhof gelangt, zuvor die Kiemen passirte, 
indem der aus dem hinter dem Herzen gelegenen Theile des Eingeweidesackes rückkehrende 
Strom direct in den vor dem Vorhof gelegenen Sinus tritt und eine Mischung arteriellen und ve- 
nösen Blutes zu Stande bringt.) 

Die Kiemenhöhle wird in ihren übrigen Parthien von einem feine Cilien tragenden 


Cylinderepithel überkleidet, besitzt aber ausserdem noch ein bemerkenswerthes Wimperorgan, 


I. Atlanta. 121 


dessen auch von Huxtey Erwähnung geschieht. Schon oben wurde bei den verschiedenen Pte- 
ropoden, und namentlich bei den schalentragenden (Hyalea, Cleodora, Oreseis), am Eingange der 
Mantelhöhle ein besonderer Wimperstreifen beschrieben, der nach innen gegen die Leibeshöhle 
des Thieres hin eine auffallende längliche Anschwellung bildet, zu welcher immer ein starkes 
Nervenstämmchen verläuft. Ganz analog diesen Wimperstreifen der Pteropoden dehnt sich auch 
bei Atlanta ein mit langen Wimperhaaren besetztes Band durch die Kiemenhöhle. Es beginnt an 
der linken Wand nahe an der Mündung und zieht sich, ein Kreissegment beschreibend,, von der 
Kieme her um im Grund der Höhle zu enden. Es bildet eine nur schwach vorspringende Leiste 
(r'), auf welcher der ganzen Länge nach dicht Cilie an Cilie sitzt, die durch ihr lebhaftes Schla- 
gen einen lebhaften, an besagter Stelle sich ausdehnenden Strudel hervorbringen. Am vorderen 
Dritttheil seines Verlaufes sieht man einen hügligen in den Mantelhohlraum ragenden Vorsprung 
(n) von gelblicher Farbe, der nach beiden Seiten längs der Basis des Wimperstreifens sich aus- 
dehnt, und mit derselben in inniger Verbindung verläuft. Dieser Vorsprung erscheint völlig ho- 
mogen, zeigt ganz die Beschaffenheit der kleineren Ganglien (wie z. B. das Gangl. splanch.) und 
nimmt auch einen von letzteren Ganglien kommenden ziemlich starken Nerven (m) auf, der so- 
gleich nach seinem Eintritte vollständig mit seiner Masse verschmilzt'). Es liegt nahe, dieses 
Organ trotz seiner erscheinenden Structurlosigkeit als ein besonderes Ganglion zu betrachten, 
welches ausschliesslich mit dem Wimperstreifen in inniger Beziehung steht, aber damit ist noch 
lange nicht die Erklärung gegeben für die ganze Einrichtung, welche nur auf Heteropoden und 
Pteropoden beschränkt zu sein scheint. Dass die Function des Wimperstreifens, der strudeler- 
zeugende Schlag seiner langen Flimmerhaare nicht mit der Kieme (auf keinen Fall nur mit der 
Kieme) in einem physiologischen Zusammenhange steht, dass er also nicht ausschliesslich zu 
einer Erneuerung des Wassers der Kiemenhöhle dient, diess wird offenbar am schlagendsten 
durch die Localität dieses Organes bei der Gattung Pterotrachea erwiesen. — 
Excretionsorgan. Im Grunde der Kiemenhöhle liegt dicht unter der sie begrän- 
zenden Membran ein platter länglicher, mit buchtigen Wänden versehener Schlauch (&), der, 
nahe an der Basis des letzten Kiemenblattes beginnend, bis an den Ventrikel des Herzens reicht 
und von diesem nur durch die hier befindliche Pericardialmembran geschieden wird. An der 
einen, gegen die Kiemenhöhle zu stehenden Fläche dieses Organs fällt seine Wandung mit jener 
der Mantelhöhle zusammen, und erst da, wo er sich tiefer ins Innere erstreckt, differenzirt sich 
für ihn eine besondere Umhüllung, welche aus einer durchsichtigen, nur zarte blasse Fasern 
enthaltenden Membran gebildet wird. Am vordern Theile des Schlauchs, in dem von der letzten 
Kiemenlamelle und der Kiemenhöhlenwand gebildeten Winkel, sieht man eine 0,03 lange 
Querspalte (£), welche von der Kiemenhöhle in das Innere des Schlauchs führt; eine andere 
Oeffnung (n) findet man am entgegengesetzten Ende des Schlauchs in der Nähe des Herzens; 


1) Es hat auch schon HuxLe£y diesen Nerven sowohl als auch die Ganglienbildung unter dem Wimper- 
bande gesehen, ohne jedoch diesem Verhältnisse eine besondere Aufmerksamkeit zu widmen. Der Wimperstreifen 
wird von ihm ‚,‚eiliated band‘‘ benannt. : 


Gegenbaur, Heteropoden. 16 


122 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


diese sitzt auf einem stumpfen Vorsprunge, ist genau zwischen Ventrikel und Vorhof gerichtet 
und führt in den das Herz umgebenden Blutsinus, der von mir schon mehrmals als Pericardial- 
sinus bezeichnet ward. Es liegen also dieselben Verhältnisse vor, wie wir sie in durchgreifender 
Weise schon bei den Pteropoden beobachteten, und die auch hier in einem Schlauche bestehen, 
der sich einerseits nach aussen, andrerseits nach innen in die Bluträume öffnet und so die Ver- 
mischung der in der Leibeshöhle enthaltenen Flüssigkeit (Blut) mit dem umgebenden Medium 
(Wasser) vermittelt. Dass dieses auch hier der Fall ist, wird schon durch das gleichzeitige Offen- 
stehen beider Mündungen dargethan. Durch das Cavum dieses Organs ziehen sich zahlreiche 
Querbalken, welche, wie die ganze Wandung desselben, contractil sind; durch sie erfolgen die 
raschen Contractionen des Organs, welche meistentheils mit einem Oeffnen und Schliessen der 
äusseren Mündung sich combiniren und gleichen Rhythmus damit einhalten. Um diese Oeffnung 
verlaufen mehre breite Ringfasern, die als Constrietoren agiren, während ein System radiär ste- 
hender feinerer Fasern bei der Erweiterung wirkt. An der inneren Oeffnung fehlt der Muskel- 
beleg und ebenso mangeln auch die Contractionen; der ganze Theil, an dem sie sich findet, 
erweist sich als eine starre und unbewegliche Röhre, welche innen mit feinen, gegen die Schlauch- 
höhle gerichteten Cilien besetzt ist. Der Inhalt des Schlauches besteht niemals aus Blutflüssig- 
keit, wenigstens waren niemals die geformten Bestandtheile derselben in ihm zu erkennen, und 
hierin stimmt er mit den Beobachtungen, welche ich an den anderen Heteropoden anstellte, voll- 
kommen überein, und dass er nur von aussen eingeführtes Wasser enthält, kann schon hieraus 
entnommen werden. Am entscheidendsten ist aber auch hier die Beobachtung; denn wenn man 
längere Zeit hindurch die Thätigkeit des Schlauches unter dem Mikroskope studirt hat, so ent- 
geht einem nicht, wie durch die geöffnete äussere Mündung ein Wasserstrom eingepumpt wird, 
welcher durch die Bewegungen von zufällig in der Kiemenhöhle befindlichen Fremdkörpern sich 
kundgibt. 

Geschlechtsorgane. Die Atlanten sind bekanntlich, wie alle Heteropoden, ge- 
trennten Geschlechtes und beide Geschlechter äusserlich nur durch das Vorhandensein oder den 
Mangel der Copulationsorgane unterscheidbar, da der an der Flosse befindliche Saugnapf, der bei 
anderen Heteropoden als Geschlechtsunterschied dient, beiden Geschlechtern der Atlanta gleich- 
mässig zukommt. Die keimbereitenden Geschlechtsorgane nehmen einen grossen Theil des Ein- 
geweidesacks ein und sind, wie auch die ausführenden Theile, einander ziemlich entsprechend 
gebildet. 

Die weibliche Geschlechtsdrüse (Eierstock) (Taf. VI, fig. 1, 9) erstreckt sich unter allen 
Eingeweiden am weitesten nach hinten und wird vorne und seitlich von Leber und Magen be- 
gränzt. Sie ist von länglicher Gestalt, nach hinten ein wenig zugespitzt, und wird von einem 
tiefen, von vorne nach hinten gehenden Längseinschnitte in zwei ungleiche Hälften getheilt, 
welche vorne mit einander zusammenhängen. Der längere und schmalere Theil liegt näher der 
inneren Windung, indess der kürzere, aber stärkere, weiter nach aussen sich findet. Vom ande- 
ren Theile der schmäleren Eierstockshälfte tritt ein gewundener Canal ab, der über den Magen 
hinwegläuft und mit einem länglichen, in 6 — 8 Querfalten gelegten Organe in Verbindung tritt. 


I. Atlanta. 123 


Der Canal (Taf. VI, fig. 1, A) stellt den Eileiter vor und in dem faltigen Organe (u) erkenne 
ich den Uterus. Nahe am Eintritte des Oviducts an den Uterus sitzt eine kurzgestielte rund- 
liche Blase (v) an, in der ich eine Samentasche erkenne. Vorne geht aus dem Uterus ein 
längsfaltiger Schlauch (e) hervor, den ich als Scheide betrachte; er verläuft gerade nach vorne 
und mündet auf der rechten Seite des Thiers nahe am Eingange zur Kiemenhöhle mit einer 
engen Spalte nach aussen. 

Die Grundlage des Eierstocks bildet eine structurlose Haut, welche zahlreiche, dicht 
an einander gedrängte und daher gegenseitig polyedrisch abgeplattete Läppchen formirt und sich 
noch auf den Ausführgang fortsetzt. Muskulatur kommt am Ovarium nirgends vor. In den ein- 
zelnen Läppchen, deren jedes einen Durchmesser von 0,07’ besitzt, erkennt man kein besonderes 
Epithel, welches gleichmässig die Innenwand überzöge, sondern gleich auf die structurlose Mem- 
bran folgen helle, mehrfach über einander geschichtete Zellen, von denen der ganze Hohlraum 
des Drüsenacinus ausgefüllt wird. Diese Zellen zeigen je nach ihrer mehr peripherischen oder 
centralen Lagerung auffallende Grössenunterschiede, so zwar, dass die kleineren nach aussen, 
die grösseren nach innen folgen, zwischen welchen immer zahlreiche Uebergangsformen bestehen. 
Die grössten dieser Zellgebilde sind die Eier, die kleineren stellen Eikeime vor; von den ersteren 
sieht man niemals mehr als 2—3 in einem Läppchen beisammen. In all’ diesen Gebilden wird 
niemals ein Kern vermisst, der schon in den frühesten Anlagen der Eier, nämlich in der periphe- 
rischen Zellschichte sehr gross ist und sich in den älteren Formen zum Keimbläschen gestaltet. 
Um den Kern liegt in den jüngsten Zellen eine dünne glashelle Schichte von Inhaltssubstanz 
(der künftige Dotter), welche sich nach aussen durch scharfe Contouren abgränzt. Eine wirkliche 
Zellmembran konnte ich weder an diesen, noch an den älteren Eikeimen wahrnehmen, nehme 
aber dennoch nicht den geringsten Anstand, diese Gebilde für Zellen zu erklären'). Je älter die 
Eikeime sind, desto trüber und undurchsichtiger wird die um den Kern gelagerte Substanz durch 
Ablagerung zahlreicher feiner Molecüle, welche endlich in den ausgebildeten Eiern so zahlreich 
werden, dass sie den Kern fast völlig verdecken. Mit der Ausbildung des Eies vermehrt sich 
vorzüglich die Dottersubstanz, während das Keimbläschen nur geringe Grössendifferenzen von 
früheren Stadien aufweist. 

Die Eier werden grösser, sobald sie aus den Drüsenläppchen des Ovariums in den Ei- 
leiter getreten, was wahrscheinlich in Imbibition seine Ursache findet. Ein solches Ei misst 
0,06”. Der Eileiter besitzt bandartige Muskelfasern, welche ringförmig die strueturlose Grund- 


membran überlagern und von einer zarten Schichte glasheller Zellen (Bindezellen) überdeckt 


1) Hält man sich streng an den durch das Vorhandensein einer gesonderten Membran gebundenen 
Begriff der Zelle, so liegen allerdings hier keine Zellen vor, und diese Gebilde kämen in die Kategorie der Um- 
hüllungskugeln;; ich halte aber dafür, dass zwischen Umhüllungskugeln und wirklichen, mit einer darstellbaren 
Membran versehenen Zellen nur ein potentieller Unterschied besteht. Betrachtet man die Membran, so stellt sie 
sich in den jüngeren und zarteren Zellformen überall als die äusserste Schichte des Inhalts dar, die häufig nur 
durch ihre stärkeren Contouren und die hier sehr trügerische Anwendung von Agentien erkannt wird. Die Ein- 
wirkung der letzteren ist im Stande, gerade da, wo keine Membran vorhanden ist, eine solche zu bilden. Wo ist 
also die sinnlich wahrnehmbare Gränze zwischen Umhüllungskugel und Zelle ? 

Hi6je 


124 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


sind. Zwischen diesen finden sich einzelne mit rothem Pigment gefüllte, welche dem ganzen 
Oviducte ein dunkles Aussehen verleihen. Die Innenwand wird von einem flimmernden Cylin- 
derepithel überkleidet, welches continuirlich in jenes des Uterus übergeht. 

Der Bau dieses wichtigen Theiles der Geschlechtsorgane ist im Allgemeinen mit jenem 
des Oviducts übereinstimmend, nur ist die Epithellage nicht einfach, sondern lässt mehre Strata 
erkennen, deren Elemente mit einer hellen, glasigen Substanz angefüllt sind. Es können somit 
die Wandungen dieses Uterus recht gut als drüsige bezeichnet werden, und er versieht wohl die 
Function einer Eiweissdrüse, welche den Stoff zur Umhüllung der Eier liefert, wie die Verglei- 
chung mit den übrigen Heteropoden lehrt. Die Querfaltung der Uteruswand und die dadurch 
entstehende Flächenvermehrung wird diese Annahme ohnediess nicht wenig begünstigen. 

Die Samentasche misst 0,024 — 0,040”, je nachdem sie mehr oder weniger mit Sper- 
matozoiden — denn diese bilden den gewöhnlichen Inhalt — gefüllt ist. Sie besitzt dieselbe, nur 
aus etwas mehr verflochtenen Fasern gebildete Muskelschichte wie der Uterus, und äusserlich 
einen continuirlichen Ueberzug dunkelvioletter Pigmentzellen. Innerlich ist ein Wimperepithel 
vorhanden. In der Scheide erkennt man dieselbe Bildung wie am Uterus, ja es finden sich sogar 
dieselben mehre Schichten bildenden Zellen, welche vorhin mit der Absonderung des Eiweisses in 
Zusammenhang gebracht wurden, und von denen aus der Analogie mit den bei Pterotrachea 
sich ergebenden Verhältnissen eine gleiche Function angenommen werden darf. Diese innere 
Zellschichte bildet ausschliesslich deutliche Längsfalten, an deren Kanten sich Flimmerung 
zeigte, von der ich jedoch nicht in Abrede stellen kann, ob sie sich nicht auch auf die tieferen, 
furchenähnlichen Stellen verbreitet. 

Bei den männlichen inneren Geschlechtsorganen findet sich, was Lagerung und Form 
angeht, eine grosse Uebereinstimmung mit den weiblichen; vorzüglich gilt diess vom Hoden, 
der ohne mikroskopische Analyse seines Inhalts kaum von einem Ovarium unterschieden werden 
kann; er hat dieselbe Gestalt, dieselbe Läppchenbildung,, ja sogar zuweilen einen den Eikeimen 
ganz ähnlichen Inhalt. Betrachten wir ein Läppchen für sich, so sehen wir gleich unter der 
Drüsenmembran dichtgedrängte, kleine Zellgebilde (junge Samenzellen) mit rundlichen Kernen 
und weiter in die Mitte hin grössere Zellformen, deren Inhalt aus zahlreichen Bläschen (Zellen ?) 
gebildet wird, die in verschiedener Anzahl die Zelle erfüllen. In anderen Läppchen sind diesel- 
ben endogen gebildeten Bläschen nach Schwinden der Zellmembran frei geworden und aus ihnen 
bildet sich der Samenfaden in derselben Weise, wie ich es schon mehrmals bei den Pteropoden 
zu schildern versuchte. Es ist mir zur Gewissheit geworden, dass die Bildung der gesammten 
Samenelemente hier ebensowenig innerhalb geschlossener Tochterbläschen vor sich geht, als bei 
den Flossenfüssern, sondern dass vielmehr aus den in der ursprünglichen Samenzelle entstande- 
nen Bläschen durch einseitiges Auswachsen, also in directer Weise die Samenfäden hervorgehen, 
und ich kann mich desshalb für die näheren hier vorkommenden Umstände völlig auf meine oben 
gelieferte Darstellung beziehen. Was aus dem Kerne der ursprünglichen Samenzelle wird, ob 
er in die Bildung der endogenen Bläschen mit eingeht und ob die Bildung dieser Bläschen in 


einer blossen Theilung des Zelleninhaltes ihren Ursprung hat, muss ich für Atlanta, wo diese 


in 


on en ae 


T. Atlanta. 125 


Verhältnisse viel schwerer zu erforschen sind, noch ohne Entscheidung lassen. Die fertigen 
Samenfäden bestehen aus einem länglichen, vorne etwas dickeren Körper, der sich nach hinten 
in einen immer feiner werdenden Faden auszieht. Diese Samenfäden liegen büschelweise zusam- 
mengebogen und bewegungslos- in den Hohlräumen der Hodenläppchen; im Vas eferens finden 
sie sich meistens gestreckt, aber gleichfalls ohne Bewegung. Dieser Ausführgang entspringt 
durch die Vereinigung aller Läppchen aus der Mitte der Länge des Hodens als ein dunkel 
pigmentirter Canal, der den Hoden an seinem Vordertheile verlässt und in der Mitte seines stark 
gekrümmten Verlaufs beträchtlich anschwillt, um dann in der Nähe des hinteren Endes der Kie- 
menhöhle auf der rechten Seite des Körpers nach aussen zu münden. Es ist das Vas eferens in 
seinem ganzen Verlaufe, am engeren wie am weiteren Theile völlig gleichgebaut und stimmt in 
dieser Hinsicht mit dem Eileiter überein. Eine gesonderte Samenblase fehlt, und es mag wohl 
die spindelförmige Erweiterung zu diesem Zwecke dienen, wofür dann auch ihre häufig ange- 
troffene Anfüllung mit reifen, sehr lebhaft sich bewegenden Spermatozoiden und ihre dabei vor- 
kommende grössere Ausdehnung zu sprechen scheint. Dicht vor der Mündung des Ausführganges 
kommt eine ovale (0,046 — 0,060” grosse) Drüse vor, die äusserlich eine Muskelschichte zeigt 
und innen mit grossen, eine feine granulirte Substanz enthaltenden Zellen ausgekleidet ist. An 
einigen Stellen im Innern der Drüse, sowie bestimmt am kurzen Ausführgange war deutliche 
Wimperung zu erkennen. Spermatozoiden fand ich niemals in ihr, dagegen beständig eine 
grössere oder geringere Parthie jener feinkörnigen, bei auffallendem Lichte weisslich erscheinen- 
den Substanz, die auch innerhalb der Zellen angetroffen wird, so dass ich dadurch zu der Ver- 
muthung geführt werde, es möchte das Secret dieses nicht mit einer Samenblase zu verwechseln- 
den Organes den geformten Samenelementen bei der Begattung sich beimischen und so dem gan- 
zen Organe die Bedeutung einer Prostatadrüse zu ertheilen sein. 

Auf gleicher Seite mit der Ausmündung des Was deferens sind auch die Copulations- 
organe angebracht, aber in ziemlicher Entfernung davon nach vorne. Diese bisher in ihrer wahren 
Bedeutung noch wenig gewürdigten Organe bestehen, wie auch bei den übrigen Heteropoden, 
aus zwei von gemeinschaftlicher Basis entspringenden Anhängen, zu deren Ursprung eine von 
der männlichen Genitalöffnung beginnende, mit dicht stehenden Cilien ausgekleidete Rinne führt, 
auf welcher ganz analog wie bei anderen Gastropoden das ausgeführte Sperma in continuirlichem 
Strome sich fortleitet. Diese fraglichen äusseren Anhänge traf ich ausschliesslich bei den Männ- 
chen an, woraus vielleicht hervorgeht, dass Rand '),. der bei allen von ihm untersuchten Atlanten 
diese Begattungsorgane getroffen haben und hieraus den Hermaphroditismus dieser Thiere ab- 
leiten will, wohl nur männliche Atlanten vor sich hatte. 

Der,eine der beiden Anhänge besitzt eine mit breiter Basis entspringende pfriemenähn- 
liche Gestalt, und zeigt eine convexe nach vorne gewendete und concave nach hinten gerichtete 
Fläche, auf welch’ letzterer die Fortsetzung der Wimperrinne in geschlängeltem Verlaufe sich 
hinzieht und bis zur Spitze des Anhangs verläuft. Die seitlichen Contouren dieses Theiles sind 


1) Okens Isis. 1332. 


126 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


buchtig, unregelmässig, zuweilen sogar zackig, was in dem verschiedenen Contractionszustande 
seinen Grund hat. Streckt sich das Organ in seine möglichste Länge, so erscheinen seine Seiten- 
ränder vollkommen glatt und auch die Biegungen seines wimpernden Halbcanals werden ausge- 
glichen. Diess Organ, welches ich wegen der auf ihm befindlichen Fortsetzung der Samenrinne 
für den eigentlichen Penis halte, besteht aus einem Gewebe dicht verflochtener Muskeln, welchem 
äusserlich ein mit zarten Cilien versehenes Cylinderepithel aufsitzt, von welchemsich die, einen 
continuirlich nach vorne gerichteten Strom unterhaltenden längeren Cilien der Samenrinne leicht 
unterscheiden. Auch an jenem Theile der Samenrinne, der über die Körperwand verläuft, zeigt 
das Mikroskop eine nach vorne verlaufende Strömung. 

Der andere, mehr nach hinten gelegene Anhang besteht aus einem bei Atlanta Kerau- 
drenüi stumpf konischen Wulste, der eine gegen den Penis nur sehr unbedeutende Vorragung 
bildet. Entwickelter ist er bei Atlanta Peronit. Hier stellt er einen mit dem eigentlichen Penis 
gleich langen fleischigen Cylinder vor, der an seinem quer abgestreiften Vorderende eine breit- 
rändige, oben tellerförmig ausgehöhlte Platte trägt, in welcher die Anordnung der Muskelfasern 
in radiäre und cireuläre die anscheinende Bedeutung eines Saugnapfes erkennen lässt. An dem 
eylindrischen Abschnitte dieses Organs findet sich oberflächlich ein Cylinderepithel, welches 
auch noch die Unterfläche des tellerförmigen Endstücks überzieht und auf der vertieften Ober- 
fläche von einem lebhaft flimmernden Cilienüberzuge ersetzt wird, wodurch es die Vorstel- 
lung, dass dieser Theil bei der Copula vielleicht als Saugnapf wirkt, nicht wenig stört. — 
Was die Bedeutung dieses zweiten äusseren Geschlechtsorganes angeht, so möchte ich in ihm 
viel eher ein Haftorgan erkennen, welches bei der Begattung zugleich mit dem wahren Penis in 
die weibliche Genitalöffnung eingeführt wird und dort vielleicht durch die Ausbreitung und 
Steifung seines plattenförmigen Endes eine innigere und andauerndere Vereinigung der beiden 
Geschlechter bewerkstelligt. Bei der genaueren Untersuchung dieses letzteren Copulationsor- 
ganes stösst man gar bald auf eine im Inneren des aus dicht verschlungenen Muskelfasern ge- 
bildeten Cylinders liegende Masse grosser, polygonal gegeneinander abgegränzter und vom umlie- 
genden Gewebe scharf geschiedener Zellen, die meist einen hellen, zuweilen auch einen gekörnten 
Inhalt besitzen und anfänglich das Bild einer gelappten Drüse gewähren. Da ich bei Carınarıa 
und Pierotrachea an derselben Stelle einen sehr complicirten Drüsenapparat aufgefunden hatte 
(siehe darüber weiter unten), so war mir die Annahme, dass auch hier bei Atlanta ein solches 
Organ vorliege, die wahrscheinlichste, von der mich nur der durch oft wiederholte Untersuchun- 
gen immer wieder bestätigte Mangel eines Ausführgangs abhielt. Vielleicht gelingt es Anderen, 
einen solchen aufzufinden, für jetzt muss ich desshalb auch die Deutung dieses eigenthüm- 
lichen Gebildes unerklärt lassen und beschränke mich nur auf die einfache Angabe meiner 


Beobachtung’). 
Entwicklung. War es mir nicht geglückt, die gewiss höchst interessante Entwick- 


1) Huxtey (]. cit. p.38) hat an Atlanta Lesuerüi eine ähnliche Beschaffenheit des Copulationsapparates 
beschrieben, woraus sich einige Verschiedenheiten von den von mir untersuchten Atlanta-Arten ergeben. Der vor- 
dere Penis ist nach diesem Forscher ein dreispitziges Blatt, durch dessen Achse ein fliimmernder Blindcanal läuft, 


I. Atlanta. 127 


lung der Atlanten «ad ovo zu studiren, da die gefangen gehaltenen Individuen sich niemals zum 
Eilegen herbeiliessen, so war doch die pelagische Fischerei für die Kenntniss junger Larvenfor- 
men nicht unergiebig, und ich vermochte durch verschieden entwickelte Stadien eine wenn auch 
kleine Reihe aus der Entwicklungsgeschichte der Atlanten herzustellen, was mir von um so 
grösserer Wichtigkeit war, als einestheils gerade diese Stadien dasjenige in der bis jetzt noch 
gänzlich unbekannten Entwicklung der Heteropoden ergänzen können, was mir bei der vom Eie 
aus erfolgten Entwicklung der Carinarien und Pterotracheen übrig blieb. 

Die jüngsten beobachteten Larvenformen der Atlanten hatten mit den entsprechenden 
Entwicklungsstadien anderer Gastropoden eine so grosse Aehnlichkeit, dass erst aus dem Zu- 
sammenhalten mit älteren Stadien und den zwischen beiden liegenden Uebergängen ihre wahre 
Natur erkannt und sicher bestimmt werden konnte. Es hatten diese Larven eine Grösse von 
0,1 —0,11””’, besassen eine dünne, 14 Windungen beschreibende Schale und waren mit einem 
grossen, aus zwei an ihrem Ursprunge vereinigten Lappen zusammengesetzten Kopfsegel ver- 
sehen. Jeder dieser Lappen war herzförmig gestaltet und an seiner breiteren Seite tief einge- 
buchtet, so dass das ganze Segel sechs abgerundete Zipfel aufwiess. Die ganze Peripherie des 
Segels umsäumt eine gelbliche, dick gewulstete Wimperschnur, das Segel konnte ziemlich weit 
hervorgestreckt werden und sass dann nur mit schmaler Basis an dem als Kopf zu deutenden 
Vordertheile des Körpers, an welchem man noch beim ungestörten Umherschwimmen der Larve 
mehre Fortsätze hervorstehen sah. Einer derselben, und zwar dicht unter dem Segel entsprin- 
gend, wurde als Rüssel erkannt; an seiner Spitze fand sich die Mundöffnung, er war im Ver- 
hältnisse viel kürzer, als beim erwachsenen Thiere. Ein Fuss war gleichfalls gebildet, hatte 
eine breite, zungenähnliche Form, ganz wie bei anderen Gastropodenlarven, und trug auf seiner 
Rückenfläche ein dünnes Operculum. Seine Unterseite war mit einem feinen Wimperpelze be- 
deckt. Von inneren Organen liess sich nur der traetus intest. unterscheiden, sowie das auf dem 
Rücken gelegene, lebhaft pulsirende Herz. An dem Kopftheile, dicht unter der Segelbasis, be- 
merkte man zwei helle Blasen, deren jede eine rundliche, in zitternder Bewegung begriffene 
Concretion einschloss ; offenbar waren diess die Anlagen der Gehörorgane mit den Otolithen. — 
An diesen eben beschriebenen Larven, von denen zu gewissen Zeiten mehrere eingefangen wur- 
den, lässt sich nun allerdings, etwa ausser der flach gewundenen Schale, nichts entdecken, was 
für ihre Beziehungen zu den Atlanten oder überhaupt zu den Heteropoden spräche, denn alle 
beschriebenen Merkmale kamen eben so gut mit denen anderer Gastropodenlarven überein, und 
gerade von dem den Heteropoden eigenthümlichen, zu einer Flosse umgewandelten Theile des 


Fusses war keine Spur zu erkennen. 


Aeltere Larven dieser Art zeigten ausser einer Grössenverschiedenheit und den dicht 


von dessen äusseren Verhältnissen jedoch nichts weiter berührt ist. Der andere Theil des Copulationsapparates 
stimmt in seiner Gestalt mit meinen Beobachtungen an Atl. Peronü und Keraudrenii vollkommen überein, und 
auch die in der Achse liegenden Zellgebilde scheinen bei Atl. Zesuerii vorzukommen, wie aus der Beschreibung 


Huxrey’s hervorgeht: ‚A tubular eylindrical process, with a kind of eiliated cup at its extremity. The tube is 
nearlıy filled with small oval granules.“* 


128 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


unter dem Velum auf dem Kopfe hervorsprossenden Tentakeln keine bemerkenswerthe Verschie- 
denheiten. Erst an den ältesten mir vorgekommenen Larven war es verstattet, ihren Zusammen- 


ZZ 


hang mit dem Genus Atlanta zu erkennen'). Sie maassen 0,17 — 0,20”, hatten eine Schalen- 
windung mehr gebildet, als die Ersterwähnten, mit denen sie in Bezug auf äussere Umrisse 
ziemlich übereinkamen (Taf. VIII, fig. 1). Das Velum hatte insofern einige Veränderungen 
eingegangen, als alle Einbuchtungen seines Randes jetzt tiefer eingedrungen waren, so dass 
jede Hälfte in drei fast gleich grosse Theile gespalten war (Taf. VIII, fig. 2); zwei dieser 
tief eingeschnittenen Lobi standen jederseits nach unten und hinten (fig. 1, @a), indess einer 
auf jeder Seite nach vorne und unten gerichtet war (fig. 1, «'). Das jetzt mehr differenzirte 
Gewebe des Velums zeigte eine glashelle Grundsubstanz, in welcher von der Ansatzstelle am 
Kopfe aus zahlreiche, oft verästelte helle Fasern (Muskelfasern ?) verliefen, und einzelne spin- 
delförmige Körper mit scharf umschriebenem Kerne eingestreut waren. Die Wimperschnur war 
in Bezug ihrer wulstigen Grundlage wie früher, nur schienen mir ihre Cilien länger als in den 
jungen Stadien, und in doppelter Reihe vorhanden. Es fand sich nämlich bei Betrachtung des 
Velums von der Seite ein um den Wulst der Wimperschnur verlaufender Sulcus, der an seinem 
oberen, weiter vorspringenden Rande mit den längeren Cilien besetzt war, indess der untere 
Rand eine Reihe kürzerer trug”). Die durchsichtige Schale (@) lässt fast alle Organe. des erwach- 
senen Thieres unterscheiden, und ihre Vergleichung ist es, welche den Hauptbeweis liefert, dass 
die untersuchten pelagischen Larven wirklich zu Atlanta gehören. Vor den Gehörorganen (f) 
im Kopftheile der Larve sieht man noch zwei andere kuglige Bläschen (g), welche so frappant 
den jetzt grösser gewordenen Otolithen glichen, dass ich bei der Untersuchung der ersten Larve 
dieser Art im Zusammenhalte mit dem 6lappigen Velum und einem scheinbar doppelt vorhande- 
nen, stark pulsirenden Herzen eine Missbildung per duplieitatem irgend eines Gastropoden vor 
mir zu haben glaubte. Erst als die sehr lebhafte Larve etwas zur Ruhe gekommen war, löste 
sich das angebliche vordere Ohrpaar in die Anlage der Augen auf; es war die Linse, welche als 
sphärischer, das Licht stark brechender Körper in einer sie nicht sehr eng umschliessenden Kap- 
sel lag, und durch diesen hiedurch gebildeten Zwischenraum selbst noch bei genauer Beobach- 


tung einige Aehnlichkeit mit dem Gehörorgane hatte. Nach hinten schloss sich an die Kapsel ?) 


1) Die Gründe, welche mich bestimmten, die in Rede stehenden Larven für Larven der Atlanta zu hal- 
ten, sind folgende: einmal stimmt die Beschaffenheit und Form der Schale, wie an diesen grösseren Larven genau 
zu bestimmen ist, völlig mit den ersten Windungen einer Atlanta-Schale überein, und vorgenommene Messungen 
geben genau dieselben Verhältnisse; zweitens findet sich grosse Uebereinstimmung in der Anordnung der inneren 
Organe, so namentlich im Verlaufe des Darmcanals, in der Form und dem Baue des Herzens, und endlich in den 
Verhältnissen des Exeretionsorgans;; drittens fand ich in den ältesten Larven, welche schon einige Häkchen-Reihen 
der Reibplatte angelegt hatten, es waren deren nur 2—3, diese in ihrer Form und Lagerung ganz so gebildet, wie 
beim erwachsenen Thiere, so dass schon aus diesem, wie aus TROSCHEL’S Untersuchungen hervorgeht, für die ein- 
zelnen Molluskengattungen so charakteristischen Organe die Stellung unserer Larven gefolgert werden darf. Wei- 
tere Anhaltspunkte liefert ausserdem noch die grosse Entwicklung des lichtbrechenden Apparates, sowie die 
Struetur des Gehörorgans. 

2) Diesen Bau der Wimperschnur fand ich auch an Pteropodenlarven. 

3) Die Bezeichnung Kapsel hat nur eine Bedeutung für dieses Entwicklungsstadium. 


I. Atlanta. 129 


der Linse eine helle Zellmasse an, aus welcher wahrscheinlich der Bulbus sich hervorbildet. Bei 
einer anderen Larve hatte die Linse das kapselartige Bläschen vollkommen ausgefüllt, und war 
mit ihm in eine einzige concentrisch geschichtete Kugel verschmolzen. 

Von Pigment ist um diese Zeit noch keine Spur zu sehen. 

Diese allerdings nur sehr fragmentarischen Beobachtungen über die Entwicklung des 
Auges geben jedoch soviel zu verstehen, dass wie der Bau des Heteropodenauges von jenem der 
Gastropoden s. str. ein abweichender ist, so auch in der Entwicklung ein anderer Gang obwalte. 
Nach LeyoıG!) bildet sich bei Paludina vivipara zuerst ein kugliger solider Zellenhaufen, aus 
welchem die später in Sclerotica, Choroidia und Retina sich differenzirende Augenblase hervor- 
geht. In dieser mit Flüssigkeit gefüllten Augenblase entsteht die Linse als ein heller das Licht 
stark brechender Körper in einem besonderen Bläschen, welches nach und nach von ihr ausge- 
füllt wird. Die Linse entstünde so durch die Umwandlung des Kernes einer elementären Zelle in 
eine Eiweisskugel, welche nach und nach die Zelle ausfülle, und durch Ablagerung weiterer Schich- 
ten sich allmählich vergrössere. Dieser Bildungstypus divergirt also von dem bei Atlanta beobach- 
teten vorzüglich durch die frühe Entstehung der Linse, welche schon lange vor der Formirung 
einer Augenkapsel fast vollkommen fertig gebildet ist. Beide, die Linse der Atlanta und der Pa- 
ludina entstehen in einem geschlossenen Bläschen (Zelle!), welches sie nach und nach ausfüllen 
und welches dann in die Substanz der Linse mit übergeht; dass dann nach ausserhalb noch zahl- 
reiche Schichten sich überlagern müssen, ehe die normale Grösse erreicht ist, glaube ich als 
selbstverständlich nicht weiter hervorheben zu müssen. 

Gehen wir nach dieser Diversion wieder zur Betrachtungder Larveundihrer Organe zurück, 
sotrittuns vor Allem das Herz in seiner vollkommenen Ausbildung entgegen (Taf. VIII, fig. 1, h,)- 
Vorhof und Kammer sind durch einen tiefen ringförmigen Einschnitt von einander geschieden und 
besitzen auch schon ihre definitive feinere Organisation. Auch die beiden Muskelstämme, welche 
den Vorhof durchziehen, sind als blasse breite Fasern zu erkennen. Mit den Pulsationen des 
Herzens wetteifernd war zu meinem nicht geringen Erstaunen auch das Excretionsorgan schon 
thätig, und das war es, welches bei der ersten Beschauung den Eindruck eines zweiten Herzens 
auf mich machte. Verhältnissmässig sehr gross fand ich die schlitzförmige Oeffnung (@) in die 
Mantelhöhle und ihr lebhaftes Spiel, sowie die rhythmischen Contractionen des ganzen Organes, 
welche ich bei allen später noch aufgefundenen Atlanta-Larven dieses Stadiums in gleicher Weise 
vorfand, geben der Annahme Grund, dass hier durch eine bedeutende Zufuhr von Wasser in die 
Leibeshöhle und durch eine Vermischung desselben mit der Blutflüssigkeit, eine Art innerer Re- 
spirationsprozess zu Stande komme, welcher Modus erst dann mehr in den Hintergrund tritt, 
wenn durch die Bildung der Kiemenblätter die Athmung vorzüglich durch diese vermittelt wird. 
Die Bildung der Kieme scheint erst in späteren Stadien stattzufinden, denn alle beobachteten 
Larven besassen noch keine Andeutung davon; die Wandung der schon ziemlich tiefen Mantelhöhle 


war glatt und von feinen Cilien überkleidet. Es musste mir für die Erkenntniss der weiteren Um- 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. II. p. 141. 


Gegenbaur, Heteropoden. 


130 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


bildungen, welche die Atlanta-Larven erleiden, ehe sie in die ausgebildete Form übergehen , so 
namentlich die Rückbildung des Segels und die Entwicklung des Kielfusses, viel daran gelegen 
sein, die eingefangenen Larven noch längere Zeit zu bewahren und so direct diese Vorgänge an 
ihnen studiren zu können. Ich war aber nicht so glücklich, hierin wie bei manchen anderen Thie- 
ren zu reüssiren, und bei aller Sorgfalt waren drei Tage die längste Zeit, welche sie in der Gefan- 
genschaft zubrachten. Gewöhnlich trat schon am zweiten Tage eine verminderte Lebhaftigkeit 
ein, sie kreisten nur mit halb hervorgestrecktem Segel nahe am Boden des Gefässes umher und 


der dritte Tag fand sie schon abgestorben und in aufgelöstem Zustande. 


ID. Carinaria. 


Schon seit Porr’s Zeiten war die Carinaria des Mittelmeeres so oft der Gegenstand der 
Untersuchung für wandernde oder an jenen Küsten sesshafte Forscher gewesen, dass eine Wie- 
deraufnahme dieser Beobachtungen nur geringe Resultate versprach, und mehr zur eigenen Be- 
lehrung, denn zur Ergründung neuer T'hatsachen begonnen ward. Erst als im Laufe dieser Be- 
schäftigung die intensivere mikroskopische Forschung über Manches neue Aufschlüsse ertheilte, 
und manches Andere sich im Widerspruche mit den früheren Angaben herausstellte, war mir ein 
weiteres Eingehen schon desshalb geboten, weil ich von Atlanta und Pierotrachea bereits mit 
anatomisch und physiologisch nicht unwichtigen Verhältnissen bekannt war, die in dieser Hete- 
ropodengattung eine Erweiterung oder Bestätigung finden konnten. 

Die Gattung Carinaria bildet ein Mittelglied zwischen Atlanta und Pterotrachea, indem 
sie mit ersterer den Besitz einer, wenn auch nur wenig ausgebildeten Schale, mit letzterer die 
allgemeine Leibesform gemein hat. Einer Schilderung dieser letzteren glaube ich durch die mehr- 
fachen und oft vortrefflichen Darstellungen meiner Vorgänger enthoben zu sein, und wende mich 
desshalb sogleich zu dem inneren Baue des Thieres, dessen Verhältnisse mir die Mittheilung 
einiger neuer T'hatsachen gestatten. 

Wie bei Atlanta erwähnt ward, wird auch hier die Form des Körpers durch einen ge- 
streckten musculösen Schlauch gebildet, der nach innen die allgemeine Körperhöhle begränzt, 
während er nach aussen mit einer verschieden dicken Schichte einer glashellen gallertartigen 
Substanz bedeckt wird, welche hauptsächlich die auffallende Dicke des Körpers bedingt'). Be- 
rücksichtigen wir diese Schichte zuerst, so finden wir sie am mächtigsten am Vordertheile des 
Körpers gleich hinter dem Kopfe entwickelt, sowie auch am Anfange des Hinterleibes, wo sie 
einen senkrechten hinter dem Eingeweidesacke steilansteigenden Kamm bildet, der bis zur 
Schwanzspitze hin allmählich sich verjüngt. Die Ausbildung dieser Substanz, welche weit über 


1) Es ist diese Substanzschichte zugleich die Ursache der geringen Beweglichkeit des Körpers, was auch 
bei Pterotrachea der Fall ist, und Streckungen wie Verkürzungen des Leibes, wie sie bei den Gastropoden so allge- 
mein sind, können nur in sehr beschränktem Maasstabe zu Stande kommen. Auch Biegungen nach der Seite hin, 
sind nach meinen Beobachtungen an lebenden Carinarien (und Pterotracheen) sehr erschwert, und werden nur un- 
beholfen ausgeführt. 


II. Carinaria. 131 


die Musculatur überwiegt (sie misst an ihren dicksten Stellen bei grossen Carinarien bis zu Y% Zoll!) 
war es vorzüglich, welche diese Thiere früher als gallertige betrachten liess. Die mikrosko- 
pische Untersuchung weisst in ihr eine homogene, glashelle, leicht zerfliessende Grundsubstanz 
nach, in welche einzelne Formelemente, die bald in rundlichen oder spindelförmigen , bald ın 
mannichfach verästelten Gebilden bestehen, eingebettet sind. Zuweilen sind diese Körper blass, 
kommen in ihren Umrissen von der benachbarten Grundsubstanz verschieden und erscheinen dann 
wie Lücken in dem Gewebe, zuweilen aber, und zwar, wie ich beobachtet zu haben glaube, vor- 
züglich nahe an der Oberfläche, besitzen sie bestimmtere Contouren und erscheinen dann ent- 
schieden als Gebilde mit besonderer Wandung, die auch auf ihre mannichfachen Fortsäze über- 
geht. In Fällen sah ich in diesen Körperchen einen deutlichen runden oder elliptischen das 
Licht stark brechenden Kern, so dass sie ohne viel Voraussetzungen als Zellgebilde aufgefasst 
werden dürfen, wobei dann die kernlosen wohl als ältere, die kernhaltigen als jüngere Formatio- 
nen sich herausstellen. Sie liegen meist so weit auseinander, dass man oft nur eines oder zwei 
unter das Gesichtsfeld bekommt, ja es kam mir vor, dass auf der Fläche etwa einer Quadratlinie 
gar keines derselben sich vorfand, sondern nur einzelne freie Fäden die homogene Grundsubstanz 
durchzogen. Dass diese Fäden die feinsten Ausläufer unserer Körperchen sind, ist an günstigen 
Schnitten recht deutlich zu erkennen; sie treten allseitig von ihnen ab, durchsetzen die Grund- 
substanz nach allen Richtungen und scheinen untereinander ein weitmaschiges Netzwerk zu bil- 
‚den. Was nun ist die histologische Bedeutung dieses Gewebes und insbesondere seiner geformten 
Elemente? Ich glaube nicht zu irren, wenn ich diese Frage dahin beantworte, dass wir in der in 
Rede stehenden Substanz nichts anderes als die sehr entwickelte Bindeschichte der Haut zu erken- 
nen haben, die nicht nur bei Atlanta, aber nur in geringerer Ausbildung, vorkömmt, sondern auch 
bei vielen andern Mollusken sich findet!). Am nächsten steht diese Bindesubstanz dem Binde- 
gewebe (nach REIiCHErRT-VircHow) der Wirbelthiere, insbesondere dem gallertartigen Bindege- 
webe (areoläres Bindegewebe KöLLıker — Schleimgewebe Vrrcnow) und die darin vorkommen- 
den Gebilde wären den aus Vırcmow’s Untersuchungen vielfältig bekannten Bindegewebskörper- 
chen zunächst an die Seite zu stellen. In ihrer physiologischen Bedeutung, als Ernährungsflüs- 
sigkeit führendes System in einer so stark entwickelten und aller Blutgefässe baaren Körperschichte, 
kommen diese Körperchen wohl gleichfalls mit den Bindegewebskörperchen der höheren Thiere 
überein, und indem ich mich auf die Darstellungen Vırcmow’s beziehe, übergehe ich jede weitere 
Auseinandersetzung. In Bezug auf die eingeschlagene Untersuchungsmethode führe ich noch an, 
dass ich das meiste des eben Erwähnten schon auf einfachen, in verschiedenen Richtungen geführ- 
ten, möglichst dünnen Schnitten dieser Schichte erkannt habe, und zwar am besten dann, wenn ich 
solche, mit einem Deckgläschen bedeckt, einige Zeit stehen liess, wobei dann immer ein grosser 
Theil des reichlich in der Grundsubstanz enthaltenen Wassers ausfloss, und die Dicke des Schnit- 


1) Von einer ähnlichen Bindeschichte der Haut, die wir bei Paludina durch LEvDIG (Zeitschr. f. wiss. 
Zoolog. Bd. II. p. 152) kennen gelernt haben, bietet das Bindegewebe der Haut der Heteropoden wesentliche Un- 


terschiede, worauf ich später noch zurückkommen werde. 
j Ten 


132 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


tes um merkliches reduzirte. Auch die Anwendung von schwacher Essigsäure fand ich gut; die 
Körperchen werden deutlicher, aber in derGrundsubstanz entsteht ein feinkörniger Niederschlag, 
der das ganze Object trübt. Andere Methoden vorzunehmen war mir sowohl durch den Mangelan 
Zeit als auch der nöthigen Reagentien und Apparate verboten. 

Auf der Oberfläche bildet diese Bindegewebsschichte zahlreiche kleine Höcker und Wärz- 
chen, welche zumeist von weisslicher Farbe, dem ganzen Thiere ein eigenthümlich rauhes Aus- 
sehen verleihen. Ein dünnes, aus plattenförmigen Zellen (0,05— 0,012”) gebildetes Oberhäutchen 
überzieht den ganzen Körper und ist namentlich an todten Individuen mit leichter Mühe in grösse- 
ren Fetzen abzulösen. An den Höckern der Bindesubstanzschichte formirt dies Epithel immer 
mehre Lagen. 

Die Musculatur des Körpers wird vorzüglich durch den schon oben erwähnten musculö- 
sen Schlauch repräsentirt, der überall die Leibeshöhle begränzt, nach vorne in den Rüssel des Thie- 
res sich fortsetzt, und nach hinten mit der grössten Masse der in ihm befindlichen Muskelfasern 
sich plötzlich verengt und eine enge nach oben gewendete Röhre vorstellt, welche, den Darm und 
eim Blutgefäss einschliessend, bis zum Eingeweidesacke verläuft und dort in dessen Wandung sich 
fortsetzt. — Es entspricht dieser Muskelschlauch vollkommen der Hautmuseulatur anderer Gastro- 
poden. Die histologischen Elemente bestehen aus platten, bandartigen Fasern, welche in schrä- 
gem Verlaufe ein doppeltes Lager erkennen lassen. Ein anderer Theil der Muskeln dieses Schlau- 
ches setzt sich in entschiedener Längsrichtung nach hinten fort und bildet die Musculatur des 
Schwanztheiles. Anfänglich geschlossen und eng neben einander liegend, treten die einzelnen 
Faserbündel weiter nach hinten auseinander, und lassen Lücken zwischen sich, während sie 
schliesslich vollkommen auseinanderweichen und einzelne breite, frei auslaufende Fasermassen 
vorstellen, die gegen das Ende zu sich allmählich verjüngen !). Die Muskelelemente des Schwan- 
zes sind jenen am vorderen Körpertheil ähnlich, und bestehen ebenfalls aus breiten, blassen, an- 
scheinend homogenen Bändern, in welchen nur hie und da eine körnige Längsstreifung wahrzu- 
nehmen ist. Ihre Breite ist äusserst wechselnd, und diese ist selbst an einer einzelnen Faser an 
den verschiedenen Stellen eine verschiedene, was häufig durch Anastomosenbildung der nahe an- 
einander verlaufenden Fasern veranlasst wird. — Ausser diesen sämmtlich zur Hautmusculatur 
gehörigen Parthien gibt es bei Carinaria noch zwei andere starke Muskelmassen, welche in der 
Form zweier breiter, starker Blätter vom schalentragenden Eingeweidesacke ihren Ursprung neh- 
men und in fast senkrechter Richtung den Leib durchsetzen, an die auf der Bauchseite angebrachte 
Flosse treten, um dort mit ihren Fasern die Hauptmasse der Flossenmusculatur constituiren zu 
helfen. Dass dieser paarige Muskel dem oben bei Atlanta geschilderten und dem allgemeinen 
Rückzieher der schalentragenden Gastropoden gleichgestellten Muskel entspricht, unterliegt kei- 


nem Zweifel; während er mit ihm in der Wirkung im Wesentlichen gleichkommt, und einestheils 


1) LEUCKART beschreibt ausser dieser longitudinal verlaufenden Schwanzmusculatur bei Carinaria noch 
„ein anderes oberflächlich gelegenes Muskelsystem, das aus zahlreichen fadenförmigen und isolirten Bündeln be- 
steht, die in diagonaler Richtung verlaufen und ein weitmaschiges Netzwerk zusammensetzen.‘ Ich finde in mei- 
nen Notizen nichts hievon angegeben und glaube daher dieses Verhältniss wohl übersehen zu haben. 


II. Carinaria. 133 


den beschalten Eingeweidesack dem Körper näher bringt, anderntheils die Flosse stark einzuzie- 
hen im Stande ist, unterscheidet er sich von jenem nur durch seine Duplicität, sowie durch seine 
ausschliessliche Endigung in der Flosse, was wohl in den verschiedenen Organisationsplanen 
beider Heteropodengattungen seinen Grund findet. Die Wirkung dieses Muskels wird immer 
beobachtet, sobald man eine Carinaria aus dem Wasser nimmt oder sie sonst beunruhigt, und die 
Einziehung des sonst wie auf einem Stiele sitzenden Eingeweidesackes in den auf dem Rücken 
des Thieres befindlichen Ausschnitt, und die mit starker Runzelung combinirte Einziehung der 
Flosse zwischen eine an ihrer Basis entstehende Vertiefung ist die unmittelbare Folge. 

Zu diesen die Flosse in senkrechter Richtung durchsetzenden Muskelfasern, die nur 
gegen den untern Rand hin wenig divergiren, kommt noch ein der Flosse eigenthümliches System 
von Fasern, welches ausserhalb der vorigen gelagert ist und jederseits aus zwei sich schräg durch- 
kreuzenden Schichten besteht. Auch hier ist der Verlauf der Fasern jeder Schichte fast durch- 
gehends ein paralleler und nur am Rande treten sie mehr auseinander und bilden mit jenem der 
senkrecht eintretenden Musculatur ein dichtes Netzwerk, welches mit jenem bei den Flossen der 
Cymbulia geschilderten einige Aehnlichkeit hat. Zwischen diesen verschiedenen Muskelsystemen 
der Flosse ist auch noch jene eigenthümliche gallertige Substanz mit ihren verästelten Kör- 
perchen bemerkbar, welche oben als Bindegewebe geschildert ward. Das Epithel der Flosse 
kommt mit jenem des übrigen Körpers überein. Es bleibt noch über die feinsten Faserelemente 
der gesammten Haut- und Flossenmusculatur zu erwähnen, dass sich überall in derselben die 
nämliche Form zeigt, nämlich blasse bandförmige Fasern, deren isolirter Verlauf oft über grosse 
Strecken weg zu verfolgen ist. So ist diess besonders für die Fasern der Muskelbündel des Schwan- 
zes. Eine Trennung zwischen Inhalt und Hülle ist mir nur bei zufälligen Veranlassungen z. B. 
Quetschung oder Zerreissen einzelner Fasern zu sehen möglich gewesen, und ausserdem erschien 
die ganze Faser aus einer homogenen Masse gebildet zu sein, in deren Mitte sehr häufig eine Ein- 
lagerung von feinen Molecülen einen dunkleren Centralstreifen hervorrief. Auf der Oberfläche 
waren nicht selten einzelne dunkle Vorsprünge erkennbar, die in regelmässigen , aber ziemlich 
langen Abständen sich folgten und, wie ich aus der Analogie mit den Muskelfasern anderer Gastro- 
poden zu erklären keinen Anstand nehme, auf Kernbildungen zurückgeführt werden müssen. Das 
Ende einer einzelnen Faser aufzufinden ist immerhin eine der weniger leichten Unternehmungen, 
und ich gestehe, dass es mir niemals gelang, eine vollständige Isolirung zu Wege zu bringen. 
Das spitzauslaufende, durch zwei seitliche Leisten fast vierkantige Schwanzende der Carinaria 
zeigt noch jederseits ein Gebilde, dessen ich bei keinem Autor Erwähnung gethan finde, und wel- 
ches aus einem beiderseits an der Unterseite befindlichem schmalen, flügelföormigen, membranösen 
Anhange besteht, welcher auffallend contractil ist. Aeusserlich ist er mit grossen, carmoisinrothen 
pigmenthaltigen Zellen besetzt, und innerlich konnte ich eine Muskelfaserlage auffinden,, welche 
mit jenen der Hautbedeckung in Verbindung steht. Bald dehnt sich diess Organ durch die Ent- 
faltung seiner Flügel zu einer hellrothen Scheibe aus, bald zieht es sich wieder in einen dunklen 
ovalen Körper zusammen, der dann sogar in eine besondere an seiner Basis befindliche Vertiefung 
sich einbetten kann. Ich bemerke hier, dass an einen etwaigen Parasitismus nicht zu denken 


134 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


ist, der organische Zusammenhang mit dem Thiere wurde genau von mir ermittelt. Auffallend 
ist das häufige Fehlen dieses Organs, so dass von 10 Carinarien etwa nur 3 es besassen, was 
wahrscheinlich in zufälligen , bei diesen 'Thieren so häufig vorkommenden Verstümmelungen sei- 
nen Grund hat. Ueber seine Bedeutung weiss ich nichts zu sagen, und glaube nur, dass man es 
als Analogon einem anderen appendiculären und gleichfalls contractilen Gebilde, dem fadenför- 
migen Schwanzanhange der Pterotracheen, zur Seite stellen darf. 

Der Saugnapf auf der Flosse der Carinaria kommt beiden Geschlechtern zu, liegt 
etwas hinter der Mitte und besteht aus zwei durch eine furchenartige Linie getrennten Hälften, 
welche sich meistentheils mit ihrer Oberfläche berühren, indem dann der Saugnapf etwas in die 
Flosse zurückgezogen ist. Tritt er hervor, so stellt er eine ovale, in der Mitte schwach vertiefte 
Scheibe dar, von deren Peripherie zahlreiche Streifen bis zur oben besagten Mittellinie verlaufen. 
Die genauere Untersuchung weisst in ihm zahlreiche, nach allen Richtungen verlaufende Muskel- 
bündel nach, welche ein dichtes Gewebe bilden und mit den Endausbreitungen der früher ge- 
schilderten Flossenmusculatur in Zusammenhang stehen. 

Zwischen diesen Muskelbündeln (Taf. VII, fig. 8, 5) sieht man noch nicht minder zahl- 
reiche Schläuche, welche, senkrecht auf die Fläche des Saugnapfes stehend, mit ihren Mündun- 
gen dieselbe durchbohren. Sie sind hinten etwas weiter als vorne, endigen blind und erscheinen 
bei durchfallendem Licht von dunkler, bei auffallendem von weisslicher Farbe, was wieder je nach 
dem Zustande ihres Inhaltes merklichen Nüancirungen unterworfen ist. Sie werden von einer ho- 
mogenen Membran formirt, die innen mit einer mehrzelligen Schichte feingekörnter Epithelzellen 
überkleidet ist, und enthalten überdiess in ihrem Lumen eine feinkörnige, krümlige Substanz, 
welche auf Druck nach aussen entleert werden kann, so dass diese Gebilde wohl sicher als Drüsen- 
schläuche angesehen werden können (a). Das Secret wird wohl bei der Thätigkeit des Saugnapfes 
nach aussen entleert und vermag dann vielleicht bei Vereinigung der anzusaugenden Flächen eine 
Rolle zu übernehmen. Das Epithel des Saugnapfes ist von jenem der übrigen Körpertheile ver- 
schieden und besteht aus einer Lage grosser heller Cylinderzellen (ce), deren Oberfläche meist halb- 
kugelförmig hervorsteht. Unter der Epithelschichte finden sich zahlreiche rothe Pigmentzellen von 
verschiedener Form, die sich auch zuweilen zwischen den Ausführgängen der Drüsen in die Mus- 
kelschichte des Saugnapfes hinab erstrecken. — 

Nervensystem. Zu der von MirLn£-EpwArps') gelieferten vortrefflichen Darstellung 
dieses Systemes habe ich nur wenige Zusätze zu liefern. Es besteht in seinen Centraltheilen aus 
den oberen Schlundganglien, die im vorderen, durch eine bedeutende Bindegewebschichte be- 
deutend verdickten Theile des Kopfes liegen, und, sowie die meisten übrigen Ganglien nebst ihren 
Nervenausbreitungen, schon mit blossem Auge recht gut zu erkennen sind. Wie auch bei den 
übrigen Heteropoden sind diese Ganglien ziemlich weit vom Schlunde nach hinten gerückt, so 
dass die für die übrigen Gastropoden treffende Bezeichnung ‚‚Schlundganglien‘“ hier ihre Be- 


deutung verliert. Ich erkenne in dieser Ganglienmasse deren einzelne Ganglienpaare (MıLnE- 


1) Ann. des sc. nat. Serie, 2 Tome XVIII. 


II. Carinaria. 135 


Epwarps gibt 4 an der Oberfläche sichtbare Anschwellungen an), die untereinander zu einer Masse 
verschmolzen sind und nur durch ihre gewölbten Flächen, sowie die nach aussen gerichteten, die 
Nerven abgebenden zugespitzten Parthien sich zu erkennen geben. Zwei dieser Ganglien und 
zwar die stärksten sind vorne in der Medianlinie mit einander verschmolzen und lassen hinten 
einen tiefgehenden Einschnitt zwischen sich. Sie entsenden sowohl nach hinten als nach vorne 
starke Nervenstämmchen, und unter den ersteren befinden sich jene, welche sich als Commissur- 
stränge mit den Fussganglien in Verbindung setzen (die von MıwLne-EpwaArns beschriebene Ver- 
bindung zwischen den Hautnerven-Aesten und den Commissursträngen habe ich nicht beobach- 
tet). Die beiden kleineren Ganglienabschnitte sitzen dem vorigen auf, und das eine, welches in 
langgestreckter, fast bulbusförmiger Gestalt an der Aussenseite stark hervorragt, entsendet die 
Nerven für die höheren Sinnesorgane (für Auge und Gehörorgan), während von dem dritten nur 
feine Aestchen an die umliegenden Leibeshüllen abtretend beobachtet wurden. — Sowohl das 
obere als das untere Schlundganglion liegt frei in der Leibeshöhle, und wird nur durch die von 
ihm abgehenden Nervenstämme, vorzüglich aber durch den starken Opticus in seiner Lage erhal- 
ten. Die vorerwähnten von der unteren grossen Ganglienmasse entspringenden Commissurstränge 
verlaufen gerade nach hinten und abwärts zu den, dem unteren Schlundganglion der übrigen 
Gastropoden analogen Ganglion pedale, welches dicht am Anfange der Flossenbasis liegt und aus 
4 eng mit einander verschmolzenen Ganglienmassen sich zusammensetzt. Die Verschmelzung der 
Ganglien fand ich so vollständig, dass keine Spalte, wie MıLne-EpwArps') eine solche darstellt, 
dazwischen bleibt, und auch bei der seitlichen oder unteren Ansicht stellen sich Bilder dar, welche 
einer Zusammensetzung dieses Ganglions aus nur 4 einzelnen Massen entsprechen, während von 
MıLnE-EpwArDs noch eine, andere unter diesen liegende Anschwellung gesehen ward. 

Die hauptsächlichsten von diesem Ganglion abtretenden Aeste sind: 1) Jederseits zwei 
von der vorderen Hälfte des Ganglions entspringende Aeste, welche nach vorne verlaufen und 
die unteren und Seitentheile der Körperbedeckung mit Zweigen versehen; 2) ein paariger, sehr 
starker Nervenstamm zur Flosse, «ler von dem hinteren Abschnitte entspringt und gleich nach sei- 
nem Eintritte sich zu verästeln beginnt; 3) ein paariger Stamm, der gerade nach hinten in den 
Schwanz verläuft und dort sich an die Hautbedeckung verzweigt; endlich 4) ein ebenfalls paari- 
ges Stämmchen, welches sich nach oben begibt und sich in dem Eingeweidesacke mit dem einen 
Abdominalganglion verbindet. 

Das Eingeweidenervensystem wird aus mehren Ganglien zusammengesetzt , die sich fol- 
gendermassen verhalten: das eine derselben ist von fast viereckiger Gestalt und liegt im Einge- 
weidesacke nahe an dem in denselben eintretenden Darmcanal, auf der linken Seite des Thieres. 
Von seinen vier Ecken gehen ebenso viele Nerven ab, von denen einer die Communication mit 
dem Ganglion pedale (Gangl. pharyng. inferius) ein anderer jene mit der Gehirnmasse (Gangl. 
phar. super.) vermittelt. Von den zwei übrigen Nerven strahlen Fädchen an die Leber und die 
übrigen Eingeweide ab, sind aber in ihrem weiteren Verlaufe nicht weiter zu verfolgen. Nur eines 


1) 1. eit. pl. 11, fig. 4. 


136 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


davon, welches unterhalb der Eingeweidemasse herumläuft, ist noch ferner zu beobachten und 
weisst dann eine Verbindung mit einem zweiten Ganglion nach, welches von mehr rundlicher 
Gestalt auf der rechten Seite des Thieres lagert, und in der Nähe des Winkels, welcher einerseits 
vorne von dem nach unten gewendeten Enddarme, andrerseits nach oben von dem Rande der 
Lebermasse gebildet wird, leicht erkannt werden kann. 

Von diesem Ganglion aus begeben sich gleichfalls mehre Nerven zu den Eingeweiden, 
ein starker Nerv tritt. nach abwärts und schien gleichfalls mit dem Fussganglion eine Verbin- 
dung herzustellen, die ich jedoch nicht mit Bestimmtheit zu behaupten wage. Um so gewisser 
erkannte ich das Verhalten eines anderen Nerven, welcher in die Nähe der Kiemenbasis verläuft, 
um dort mit einem gleichen, wimpertragenden Organe (Ganglion ?) zu verschmelzen, wie solches 
auch bei Atlanta gesehen und oben beschrieben ward. 

Zwei kleine, seitlich an dem musculösen Schlunde (masse buccale) gelegene Ganglien, 
welche durch feine Fädchen mit dem Gehime (Gangl. phar. super.) in Verbindung stehen, sind 
als die vordere Parthie des plexus splanchnicus zu betrachten und versehen sowohl den Schlund- 
kopf als auch die in der Nähe befindliche Hautmuseulatur mit zahlreichen fächerförmig sich aus- 
breitenden Nervenfädchen. Eine ziemlich starke Commissur verbindet beide Ganglien unter ein- 
einander, und lässt sie um so eher dem bei Atlanta oben auf dem Schlundkopfe gelagerten, un- 
paaren Ganglion zur Seite stellen. 

Für die histologische Zusammensetzung der Ganglien bemerke ich, dass für die grösseren 
(Ganglion pharyng. super. et inferius), gleichfalls wieder ein Nachweiss der Ganglienkugeln, wie 
bei Atlanta möglich ist, und dass auch hier stielförmige Fortsätze derselben gegen die Ursprünge 
der Nerven hin sichtbar werden und sogar bei Zerreissung eines Ganglions isolirt darstellbar sind. 
Nicht so fand ich es in den um vieles kleineren Ganglien des Eingeweidenervensystemes, welche 
schon durch ihr helles Aussehen und ihre fast homogene Beschaffenheit verschieden sind, und 
erst auf Behandlung mit verdünnten Säuren eine ähnliche, aus Zellen bestehende Zusammen- 
setzung nachweisen. Alle Ganglien werden von einer hellen, leicht streifigen und hie und da 
ovale oder stäbchenförmige Körper (Kerne?) einschliessenden Substanz —- dem Neurilemme — 
umhüllt, welche besonders an dem aus mehren einzelnen Ganglien verschmolzenen Schlundring- 
ganglien beträchtlich entwickelt ist, und überall auf die Commissurstränge, sowie auf die periphe- 
rischen Nervenausbreitungen sich fortsetzt, an deren feıneren Aestchen sie noch als ein dünner, 
ganz glasheller Ueberzug erkannt werden kann. 

Während die grösseren Nervenstämme durchaus jenes unregelmässig gestreifte, hie und 
da etwas körnige Aussehen aufweisen , wie es schon länger auch von anderen Mollusken bekannt 
ist, so zeigt sich in den feineren Aestchen ein allmähliches Homogenwerden, die Streifung ver- 
schwindet und endlich erscheinen die feinsten Ausbreitungen des Nervensystemes nur als blasse, 
glashelle, von jener hellen Neurilemmschichte umgebene Fasern, die vorzüglich in der pelluciden 
Bindesubstanz der Haut jenes interessante durch Leypıc’s') Mittheilungen zuerst bekanntgewor- 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. III. pag. 325. 


II. Carinaria. 137 


dene Verhalten zeigen. Nachdem schon in den tiefer gelegenen Theilen der Bindesubstanzschichte 
vielfache Ramificationen der Hautnerven stattfanden, treten die feineren Ausläufer derselben mehr 
an die Oberfläche und zeigen dann äusserst häufig spindelförmige Anschwellungen, in welchen 
je ein heller von feinkörnigem Hofe umgebener Kern sich einbettet. Der Kern enthält immer 
ein Kernkörperchen. Noch häufiger traf ich diese mit einem Kerne versehenen Anschwellungen 
an den Theilungsstellen der Nervenfasern, so dass sich hier das Bild einer verästelten Zelle recht 
deutlich repräsentirte. Alle diese Verhältnisse, und namentlich die um den Kern gelagerte fein- 
körnige Substanz, sind zwar schon häufig auch ohne Reagentien zu erkennen, lassen sich aber, 
wie auch LeypiG anführt, durch Behandlung mit etwas verdünnter Essigsäure in allen Fällen 
noch viel deutlicher sichtbar machen. Ueber die feinsten Ausläufer dieser Nervenfasern,, die nur 
durch ihren Zusammenhang mit den grösseren sich als solche zu erkennen geben, ist folgendes zu 
bemerken: Einmal sieht man sie ziemlich oberflächlich unter der Epithelsehichte der Haut zu 
einem feinen Netze zusammentreten, dessen Ausdehnung über alle Theile der Hautdecke sich 
verfolgen lässt. DieMaschen sind von unregelmässiger Form und verschiedener Weite, und geben 
an den Knotenpunkten häufig ebenfalls jene Anschwellungen zu erkennen, die vorhin erwähnt wor- 
den sind. Dann sieht man sowohl von den Fasern dieses Maschennetzes, als auch von stärkeren 
und tieferliegenden Zweigen feine Fäserchen bald in spitzem, bald in rechtem Winkel abgehen 
und sich in der glashellen Bindesubstanz dergestalt verlieren, dass ihre Endigung durchaus in 
Dunkel gehüllt blieb'). 

Wenn hier die Annahme eimer Verschmelzung der feinsten Nerven mit anderen Geweb- 
theilen wegen der Feinheit der betreffenden Objecte als eine gewagte erscheint, so dürfte sie diess 
weniger in einem anderen Falle sein, wo die beträchtlichere Grösse sowohl der Nerven- als der da- 
mit innig verbundenen Gewebtheile günstigere Untersuchungsgegenstände sind. Ich habe hier 
jenen Nerven im Sinne, der von dem zweiten Abdominalganglion abgeht und an das zunächst der 
Kiemenbasis gelegene Wimperorgan tritt, dessen schon oben Erwähnung geschah. Es liegt dies 
Organ linkerseits in der tiefsten Mantelexcavation und zieht sich als eine bogenförmig ge- 
krümmte Leiste, die nach innen wulstartig vorspringt, längs der Kiemenbasis hin. Gelblich von 
Farbe und eine vollkommen homogene Masse vorstellend, wird es nach aussen von einem dichten 
Pelze feiner aber langer Cilien bedeckt, welche als directe Auswüchse der Grundsubstanz erschei- 
nen, und in keiner Weise als einem besonderen Epithelialüberzuge angehörig sich erkennen las- 
sen. Ehe nun der beregte Nerve an dieses Organ tritt, verliert er scin streifiges Aussehen, ver- 
breitert sich dann fast um das Doppelte und geht so in die homogene Grundsubstanz ein. 

Sinnesorgane. Das Auge der Carinaria schliesst sich sowohl in seiner Form als 
bezüglich seines Baues eng an jene Verhältnisse an, welche ich schon oben bei Atlanta zu schildern 
versuchte. Die ersten Notizen über diese sonderbaren Bildungen des Sehorganes der Heteropoden 


1) Ich mache hier daraufaufmerksam, dass eine Verwechslung dieser Fasern mit ähnlichen Fortsätzen 
der Bindesubstanzkörperchen (siehe oben) durchaus nicht stattfand und auch nicht stattfinden konnte, da der Ur- 
sprung dieser Fasern aus deutlichen, oft sogar sehr starken Nervenstämmcehen immer genau beobachtet wurde. 
Auch mit Fortsätzen des Neurilemms sind sie nicht zu verwechseln. 


Gegenbaur, Heteropoden. 18 


138 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


verdanken wir bekanntlich Kronnx '), mit dessen Schilderungen meine Beobachtungen in Einklang 
stehen, so dass ich nur in histologischer Hinsicht einiges Neue zu bringen im Stande bin. Der 
Bulbus liegt wie dort in einer von der Hautbedeckung des Körpers gebildeten blasenartigen Her- 
vorragung und besitzt eine vorn abgerundete, stumpfe, hinten verbreiterte und abgeflachte Form. 
Der vordere etwa ein Dritttheil der ganzen Länge messende Abschnitt des Bulbus beherbergt die 
Linse, von welcher zwei Dritttheile von der Cornea überzogen werden; der hintere Abschnitt 
schliesst den Glaskörper ein. Die äussere Hülle (Sclerotica) des Bulbus wird von einer hellen 
leicht faserigen Schichte dargestellt, welche nach hinten in den Ueberzug des Sehnerven übergeht, 
und vorn in die helle, äusserst stark gewölbte Cornea sich umwandelt. Diese letztere besteht aus 
einer scheinbar homogenen ziemlich derben Membran, die auf ihrer Oberfläche mit einem gross- 
zelligen Pflasterepithel überzogen wird, und bei Essigsäurezusatz auffallende Veränderungen zeigt. 
Bei der ersten Einwirkung dieses Reagens kommen nämlich zahlreiche Längsspalten zum Vor- 
scheine, die der Cornea das Aussehen einer gefensterten Haut ertheilen, später treten dann deut- 
liche, spindelförmige Zellen auf, die mit ihren Enden in einander greifen und jene Lücken zwi- 
schen sich lassen, und endlich werden in den Zellen noch Kerne sichtbar, so dass also hier jene 
Verhältnisse, die wir in den gefensterten Häuten höherer Thiere treffen, sich in ähnlicher Weise 
wiederholen. Die Linse (0,4—0,5" gross) wird durch einen sphärischen, glashellen Körper vor- 
gestellt, der wohl eine concentrische Schichtenbildung aber keine geformten Elementartheile er- 
kennen lässt. Die der Cornea zugewandte Oberfläche wird von einem Pflasterepithel überzogen. 
Auf die Sclerotica folgt nach innen zu eine besonders am hinteren, fast scharfzu nennenden Rande 
des Bulbus mächtig entwickelte Schichte, welcher ihre Beziehungen zum Sehnerven eine beson- 
dere Wichtigkeit verleihen. Schon eine oberflächliche Untersuchung des Carinarien-Auges weisst 
an diesem Theile des Auges — nämlich dem hinteren Bulbusrande — zwei Strata nach, wovon 
das äussere dunklere sich innig mit der Sclerotica verbindet und vorzüglich aus der faserigen 
Ausbreitung des Opticus gebildet wird, während das andere, hellere, aus Elementen eigener Art 
zusammengesetzt erscheint. Der Opticus tritt fast in die Mitte des hinteren Bulbusrandes, und 
breitet sich nach Durchbohrung der Sclerotica längs desselben in der Weise aus, dass die von ihm 
formirte feingestreifte Schichte gegen die beiden Enden der Kante zu sich allmählich verliert. 
Da wo sie am dicksten ist, d.i. mehr an der Eintrittsstelle des Sehnernen, beträgt ihr Durchmesser 
0,07—0,08”. (Vgl. Taf. VII, fig. 2, a). Die Streifung ist ganz ähnlich jener der übrigen grössern 
Nervenstämme und ist von der Eintrittsstelle aus in alle Parthieen der Ausbreitung zu verfolgen. 
Auf diese, wie erwähntnur auf den hinteren Bulbusrand beschränkte Nervenschichte folgt ein Kör- 
nerstratum (b) von viel geringerem Durchmesser, aber sonst von gleicher Ausdehnung. Seine Be- 
standtheile sind 0,008—0,009”” grosse Zellen, die in mehrfachen aber unregelmässigen Lagen sich 
übereinander häufen und, zu einer Schichte vereinigt, eine gelbliche Färbung besitzen. Der Ein- 
trittsstelle des Sehnerven gegenüber schien mir diese Schichte am mächtigsten zu sein, gegen die 


hintern Spitzen des Bulbus nimmt sie allmählich ab. Weiter nach innen, aber ebenfalls ausschliess- 


1) MÜLL. Archiv 1839, p. 338. 


II. Carinaria. 139 


lich auf die hintere Bulbuskante beschränkt, trifft sich dann ein 0,15’ breites und ziemlich hell er- 
scheinendes Stratum gestreckter aber mannichfach ramificirter Zellenformen (ec), deren Anastomo- 
sen zahlreiche Lücken und Maschenräume bilden, so dass das ganze einem aus verästelten Muskel- 
fasern gebildeten Gewebe, wie sich solches häufig bei diesen Thieren vorfindet, täuschend ähnlich 
sieht. Die Längendurchmesser dieser Zellen fallen sämmtlich in die Sehachse; zunächst der Kör- 
nerschichte ist die seitliche Verästlung und Verschmelzung dieser Zellen häufiger, daher hier 
zahlreiche runde Maschenräume gebildet werden, die fast das Bild eines spongiösen Gewebes her- 
vorbringen. Mehr nach innen zu werden die Maschen mehr in die Länge gezogen, und an der 
Gränze der Schicht enden die Zellen meist mit gabelförmigen Theilungen. Die Zellen sind glas- 
hell, lassen eine Scheidung zwischen Membran und Inhalt nicht wohl erkennen, und sind ge- 
wöhnlich mit einemrunden, das Licht stark brechenden Kerne (c') versehen, der meistentheils dem 
dickeren Theile der Zelle eingelagert ist. Nach vorne zu setzen sich die spitz auslaufenden Fort- 
sätze dieser Zellgebilde an eine feingranulirte Substanz fest (d), über deren nähere Beschaffenheit ich 
nichts Genaueres zu ermitteln vermochte. Ihre Ausdehnung schien nicht weiter zu gehen als die 
verästelte Zellenschicht selbst, auf diese folgt dann unmittelbar die durch Kronn und Leyvie 
bekannte Pigmentschichte (e), welche aus regelmässigen, mosaikartig an einander gereihten platten 
Zellen, die mit roth- oder schwarzbraunem Pigmente gefüllt sind, besteht. An einer dreieckigen 
auf der hinteren Fläche des Auges befindlichen Stelle sind, wie auch LeyvıG angibt, zwar die 
nämlichen Zellen vorhanden, aber ohne alles Pigment. Die Berührungsflächen der Zellen sind durch 
helle Linien — der optische Ausdruck der Zellenmembran — markirt, welche zusammen ein hübsches 
aus polygonalen Maschen bestehendes Netzwerk formiren. Der Zellenkern ist an den Pigmentzellen 
(Taf. VIL, fig. 3, @) allseitig von den Farbkörnern umhüllt, deutlich dagegen in den Zellen (d) der 
Lücke, wo erals runder, scharfumschriebener Körper genau in der Mitte der Zelle liegt. Vorn bil- 
det die Pigmentschichte (Choroidea) des Auges einen wulstigen, die hintere Parthie der Linse um- 
schliessenden Ring, an welchem die Zellen von der platten allmählich in rundliche Form übergehen. 
Unter der Pigmentschichte noch eine der Retina der höheren Thiere analoge Membran wahrzu- 
nehmen, war eine zwar oft wiederholte aber stets vergebene Bemühung, so dass ich endlich mich 
von dem wirklichen Mangel einer solchen Netzhaut für überzeugt halten musste. Bei der Grösse 
der Augen, und der nicht gerade schweren Präparation ihrer einzelnen Theile hatte ich um so eher 
auf eine mögliche Darstellung dieser Membran gerechnet, es gab sich aber in dem von der Pigment- 
schichte umschlossenen Raume niemals etwas anderes zu erkennen, als der aus hyaliner Substanz 
gebildete Glaskörper. — Es entsteht nun die Frage, wie sich die einzelnen eben geschilderten 
Theile des Auges zum Zustandekommen des Sehens verhalten, und hier ist es vor allem das eigen- 
thümliche Verhalten des percipirenden Apparates, welches scheinbar in starkem Gegensatze zur 
Organisation des Auges der höheren T'hiere (Cephalopoden und Wirbelthiere) uns entgegentritt, 
und dadurch die Beantwortung der aufgeworfenen Frage, die nach unsern jetzigen Hülfsmitteln 
immer nur auf dem Wege des Vergleiches geführt werden kann, nicht wenig behindert. Es ist 
klar, dass das einzige mit einer Netzhaut vergleichbare Gewebe nur in dem den hinteren Bulbusrand 
leistenartig umfassenden mehrfachen Schichteneomplexe gesucht werden kann, und in der That 
18* 


140 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


findet man in den einzelnen Schichten dieser Leiste eine merkwürdige Uebereinstimmung mit der 
Anordnung der Elemente in der Retina der Wirbelthiere und Cephalopoden , wie sie namentlich 
durch H. MüLLer und KörLıker dargestellt wurden. Fassen wir diese Analogie der Formele- 
mente ins Auge, so wird auch die Annahme eines ähnlichen Zusammenhanges derselben nicht 
geradezu zu verwerfen sein, wenn auch der directe Nachweiss darüber immerhin noch zu liefern 


ist. Wichtig 


87 
weichend, ist das Verhalten dieser Nervenleiste (so will ich die Ausbreitung des Sehnerven nebst 


und von unsern gewöhnlichen Vorstellungen vom Baue eines Auges auffällig ab- 


den übrigen damit wahrscheinlich in engerem Zusammenhange stehenden Bildungen bezeichnen), 
zur Pigmentschichte des Auges, mit deren Zellen sicher wenigstens ein grosser Theil der eben 
beschriebenen verästelten Zellen in Verbindung steht, so dass also nur eine pigmentirte Fläche 
den lichtbrechenden Medien sich zukehrt, und das Zustandekommen des Sehens nur durch Ver- 
mittlung dieser Pigmentschichte, so paradox es auch klingen mag, gedacht werden kann. Ich 
erkenne recht wohl, wie wenig diese Ergebnisse der Untersuchung der Sehwerkzeuge befriedigend 
sind, sowie ich auch glaube , dass gewiss noch ein Moment hier aufgefunden wird, welches diese 
scheinbar im Baue des Auges begründeten Räthsel einer glücklichen Lösung entgegenführt, wess- 
halb ich Allen, die im Falle sind Heteropoden-Augen an frischen Thieren zu untersuchen, diesen 
Gegenstand einer gewiss nicht ohne Resultat bleibenden Nachprüfung anempfehlen möchte. 

Die Gehörorgane der Carinaria, welche durch Leypiıe ') zuerst einer genaueren Un- 
tersuchung unterworfen wurden, sind runde, 0,1—0,12”” grosse Bläschen, von denen je eines 
hinter einem Auge sich findet, und dort mit den langen Gehörnerven in Verbindung steht. ‚Jedes 
Gehörbläschen schliesst einen 0,08—-0,09” grossen, kugelrunden Otolithen ein, der ziemlich ge- 
nau in der Mitte des Bläschens in schwach zitternder Bewegung sich findet. Eine homogene 
glashelle Membran bildet die Grundlage des Bläschens, und wird innen von einer schönen Epi- 
thellage ausgekleidet, deren Zellen ein sehr verschiedenes Verhalten nachweisen. Die Mehrzahl 
davon ist platt oder nur wenig in den Hohlraum der Blase vorspringend, während die geringere 
Zahl papillenartig vorspringende Höcker bilden, deren jeder einen Büschel langer, lebhaft schwin- 
gender Wimpern trägt, die wegen ihrer Steifheit recht gut mit Borsten verglichen werden kön- 
nen. Die Cilien eines solchen Büschels messen 0,03”’ Länge und sind häufig in einige kleinere 
Büschel zusammengruppirt, welche zuweilen das Ansehen einer einzigen breiten Wimper tragen. 
Erst mit dem Tode des T'hieres fahren die Wimpern aller Büschel auseinander und man zählt 
dann 6—12 einzelne sie zusammensetzende Cilien. Die Schwingungen derselben dauern noch 
längere Zeit nach dem Tode des Thieres fort; selbst nach einem Tage wurden sie noch von mir 
beobachtet. Wimperbüschel konnte ich im höchsten Falle 18 in einem Gehörbläschen zählen. 
Mit Levvic fand ich den Otolithen von gelblicher Farbe und konnte gleichfalls einen concentrisch 
geschichteten Bau erkennen. Wird der Otolith ‚‚mit Säure behandelt, so bleibt eine helle, ge- 
schichtete Substanz zurück, welche die gleichen Umrisse hat, wie der unverletzte Hörstein.‘“ Be- 
züglich der Endigung der Hörnerven an der Gehörblase, war ich nicht glücklicher als Leypıc. 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. III. Bd. p. 326. 


II. Carinaria. 141 


Der ziemlich starke Gehörnerv tritt an die structurlose Grundmembran der Gehörblase , lässt 
seine Scheide an selbe übergehen und hört dann plötzlich auf, indem er eine feinkörnige ins 
Lumen der Blase sehende Hervorragung bildet. Für alle diese geschilderten Verhältnisse ver- 
weise ich auf die von Leyvic gelieferte Abbildung in Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. III. Taf. IX. 
fig. 4. — Es bleibt mir noch die Angabe von MıLnE-EpwaArps zu berichtigen, dass der Gehörnerv 
eine Anschwellung bilde und sich dann an den Wänden der Höhle des Kopfes weiter noch ver- 
ästle, eine Darstellung, die auch von DELLE CHrAsE schon geliefert ward, und die wohl in einer 
Verwechslung des Gehörbläschens ihren Grund findet. Die weiter angegebene Verästlung der 
Nerven kann nur auf einem Irrthume beruhen. 

Als Tastorgane mögen die beiden sehr ausgebildeten Tentakel dienen, die dicht vor 
und unter den Augen entspringen und eine beträchtliche Contractilität besitzen, so dass sie von 
einer bis an die Rüsselspitze reichenden Länge sich zu zwei kurzen konischen Papillen zurückzu- 
ziehen im Stande sind. Ihre Grundmasse bildet ein reiches Muskelnetz, das eine mit dem Lei- 
bescavum in Verbindung stehende Höhle umschliesst, und nach aussen überkleidet sie ein ein- 
faches Pflasterepithel, unter welchem ich zuweilen noch eine andere Zellenlage erkennen konnte. 
Besondere Nerven für die Tentakeln, wie solche von Mitn£-EpwArps aufgeführt werden, konnte 
ich nicht erkennen, nichts destoweniger liegt aber ein reiches, mit den übrigen Hautnerven in Ver- 
bindung stehendes Nervennetz dicht unter der Epithellage, und macht diese Organe somit recht 
gut zu Tastwerkzeugen geeigenschaftet. 

Verdauungsapparat. Wie im Allgemeinen die Organisation der Heteropoden grosse 
Uebereinstimmung zeigt, so finden sich auch in Bezug auf den gesammten Nahrungscanal so ziem- 
lich dieselben Verhältnisse wieder, wie solche bei Atlanta näher beschrieben wurden. Ein grosser 
in der Spitze des Rüssels liegender Schlundkopf, dessen fleischige und mit rosenrothem Pigment 
überzogene Masse durch die dünne Hautdecke des Rüssels hindurchschimmert, macht den An- 
fang und schliesst eine ziemlich geräumige Höhle ein, auf deren Boden die stark entwickelte Reib- 
platte in gleicher Weise wie bei Atlanta hervorragt. Aus dem Schlundkopfe geht ein dünner und 
kurzer Oesophagus hervor, der sich sogleich in den geräumigen im Vorderkörper des Thieres lie- 
genden Magen erweitert, aus welchem dann nach hinten und aufwärts steigend ein engerer Darm 
entspringt. Nachdem dieser in den Eingeweidesack (Nucleus) getreten, wird er fast allseitig von 
der Leber umhüllt und gelangt nach wenigen Windungen wieder nach abwärts steigend auf der 
rechten Seite der unteren Fläche des Nucleus nach aussen, wo auf seinem papillenartig hervor- 
ragenden Endstücke die Aftermündung sich findet. Alle diese ebenerwähnten Abschnitte des 
Verdauungscanals gehen unmerklich in einander über, so dass zwischen Oesophagus und Magen, 
sowie zwischen dem letzteren und dem eigentlichen Darme keine andre Gränze existirt, als nur 
die grössere oder geringere Weite ihres Lumens, ein Verhältniss, das auch bei vielen anderen Mol- 
lusken bekannt ist. 

Die auf ihrer Oberfläche mit der Reibplatte belegte Zunge bildet einen dicken, vorne 
stumpfen, oben abgeflachten fleischigen Wulst, der in derselben Weise wie bei Atlanta hervorge- 
streckt wird, wobei sie sich ebenso als ein mächtiger Greifapparat manifestirt. Die Reib- 


142 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


platte‘) ist hinten bis zu 3°” breit und verschmälert sich nach vorne und unten bis fast zur 
Hälfte, so dass ihre Form mit einem abgestutzten Dreiecke vergleichbar wird. Die hornigen 
Haken, deren wir bei Aflanta fünf in einer Querreihe trafen, sind in ähnlicher Weise wie dort 
angeordnet, aber nur zu dreien in einer Querreihe vorhanden. Solcher Querreihen finden sich bei 
älteren Individuen 15—20 in enger Aufeinanderfolge, und zwar so, dass die stärkeren hinten, die 
schwächeren vorne stehen. In jeder Querreihe besteht die mittlere Parthie aus einem nach rück- 
wärts gerichteten Hornplättchen, dessen freie Kante mit einem unpaaren starken Zahnfortsatz aus- 
läuft, zu dessen Seiten noch mehre kleinere Zähnchen sich finden. Die äusseren Haken sind 
säbelförmig mit scharfer Spitze, und am Seitenrande der Reibplatte in der Art eingelenkt, dass 
sie mit dem Hervorstrecken der Reibplatte sich aufrichten, weit nach aussen sich umschlagen 
und erst beim Zurückziehen sich wieder platt auf die letztere anlegen. Es ist klar, dass auf diese 
Weise ein sehr intensiv wirkender Fangapparat zu Stande kömmt, der nur schwer das einmal zwi- 
schen seine Haken Gerathene wieder los lässt. 

Die Musculatur der Pharynxwandung, welche vorn in die Lippenränder übergeht, ist 
von den übrigen Muskeln des Körpers vorzüglich durch die Breite ihrer Fasern unterschieden, 
welche als lange Bänder sich oft über eine grosse Strecke der Wandung hinweg verlaufend verfolgen 
lassen. Sie sind wie die übrigen homogen und glashell, geben aber in ihrer Achse sehr häufig 
eine Reihe feiner Körner zu erkennen, welche bei schwächeren Vergrösserungen wie ein dunkler 
Streifen erscheinen. Kerne sind als ovale, scharf contourirte Körperchen meist am Rande der 
Muskelbänder sichtbar, und ihre grössere Anzahl an einem und demselben Faserbande beweisst 
die Entstehung des letzteren aus der Verschmelzung einer gewissen Anzahl von Zellen. Einige- 
male glaube ich an solchen Muskelfasern auch Querstreifung wahrgenommen zu haben, doch 
muss ich unentschieden lassen, ob diess nicht vielmehr durch eine Zerrung der Faser hervorge- 
rufen ward. Leypıc beobachtete an diesen Muskelfasern hin und wieder Verästelungen. Es bil- 
den diese Muskelbänder in manichfachen Durchkreuzungen ein ziemlich dickes Stratum, dessen 
grösste Mächtigkeit vorzüglich auf der Unterseite des Pharynx, da wo es in die Zunge über- 
geht, entwickelt ist, während es von den Seiten nach oben hin sich mählich verdünnt. Regel- 
mässig in Gruppen beisammen stehende Fasern sind nur an der Seite des Pharynx vorhanden und 
dort bilden sie mehre nach vorne und unten verlaufende Stränge, die an der Innenwand des Rüs- 
sels nahe an den Lippen ihren Insertionspunkt finden und als Vorstrecker functioniren. — Das 
Epithel des Pharynx besteht aus Oylinderzellen, welche reichlich rosenrothes Pigment einschlies- 
sen und sich am Rande des Zungenwulstes allmählich in Pflasterzellen umwandeln. Die Wan- 
dungen des gesammten übrigen Nahrungscanals zeigen eine übereinstimmende Bildung; dem 
ganzen Tracte dient eine homogene, glashelle dünne Haut als Grundmembran ; auf ihr sitzt zu 
innerst das Epithel, äusserlich die Muskelschichte auf. An frischen Thieren ist sie schwer zu 


1) DELLE CHIAJE gibt eine ziemlich deutliche wenn auch nicht ganz genaue Darstellung der Reibplatte. 
Die von LovEN gelieferte Beschreibung (Oefversigt af Kongle Vetensk. Akad. Förhandlinger 1347) steht mir leider 
nicht zu Gebote. 


II. Carinaria. 143 


erkennen, leichter dagegen findet man sie an halb macerirten Darmstücken auf, wo man sie zu- 
meist in ziemlich grossen Fetzen isoliren kann. Die Muskulatur des Nahrungscanals wird aus 
zwei an den einzelnen Abschnitten sehr ungleich entwickelten Schichten zusammengesetzt, von 
denen die innere aus einer Längs-, die äussere aus einer Ringfaserschichte besteht. Die erstere 
findet ihre hauptsächlichste Ausbildung an dem als Oesophagus zu deutenden Abschnitte, und 
ihre Fasern gehen dort unmittelbar in jene des Pharynx über, während die Ringschichte an dem 
Magen am kräftigsten erscheint, und am übrigen Darme der Längsschichte gegenüber an Masse 
das Gleichgewicht hält. Die Elemente dieser Musculatur sind gleich denen des Pharynx, nur 
schmäler , und seltener mit einem körnigen Achsenstreifen versehen. Meist liegen die einzelnen 
Fasern eng und schwer trennbar bei einander. Da wo sich Zwischenräume zwischen ihnen finden, 
kommen auch Anastomosen vor, die im Allgemeinen bei der Darmmusculatur als selten zu be- 
trachten sind. Aeusserlich befindet sich auf der Muskelschichte des Darmrohrs ein Stratum glas- 
heller, meist platter Zellen, die hier die Stelle der Bindesubstanz zu vertreten scheinen. Die 
Innenfläche des Darmrohrs wird continuirlich von einer Schichte kurz cylindrischer Epithelial- 
zellen ausgekleidet, welche an verschiedenen aber bestimmten Stellen mit Cilien versehen sind. 
Solche fand ich vom Oesophagus an bis an das Ende des Magens, der übrige Darm ist nur an 
einer faltenartig vorstehenden Längsleiste mit Wimpern besetzt, bis in dem an der Unterfläche des 
schalentragenden Eingeweidesackes (Nucleus) vorstehenden Rectum die Wimperverbreitung eine 
allgemeine wird. Zugleich sei bemerkt, dass die Richtung der Cilien, wie schon bisher von mir 
bei allen Pteropoden und bei Atlanta bemerkt ward, bestimmt von aussen nach innen geht, und 
bei der meist offen stehenden, zuweilen sogar Schluckbewegungen vollführenden Analmündung, 
einen in das Darmlumen sich weiter bewegenden Wasserstrom unterhält. Die Epithelialzellen 
des Darmrohrs — auch jene welche Cilien tragen, wie schon LeypıcG bemerkte — enthalten 
ausser einem centralen Kerne eine rothe oder roth violette körnige Pigmentmasse; erstere Färbung 
trifft man schon im Oesophagus, letztere in der Magenerweiterung,, im übrigen Darme ist sie, so 
lange er noch nicht in den Eingeweidesack eingetreten, blass rosenroth, und in dem in dem Ein- 
geweidesack eingeschlossenen Stücke ist die Färbung vollends verschwunden. 

Die Speicheldrüsen sind einfache keulenförmige Blindschläuche, welche äusserlich eine 
homogene Membran erkennen lassen , auf der im hinteren Abschnitte mehre Lagen heller Secre- 
tionszellen aufsitzen. Nach vorne zu setzt sich die Drüse in einen dünnen Ausführgang fort, der 
vorn und seitlich die muskulöse Pharynxwand in schräger Richtung durchbohrt. Sein Epithel 
trägt Flimmerhaare. 

Die Leber nimmt den grössten Theil, namentlich die ganze hintere Parthie des Einge- 
weidesackes ein, und schimmert als eine braune dichte Masse durch die Schale hindurch. Sie 
umschliesst nicht nur den im Eingeweidesacke befindlichen Theil des Darmrohrs, sondern sie 
umhüllt auch noch den Hoden oder das Ovarium, sowie den grössten Theil des gewundenen Aus- 
führganges des Hodens, so dass von selbem nur drei halbkreisföormige Windungen, an die Ober- 
fläche des Eingeweidepaquets heraustretend, auf der rechten Seite desselben sichtbar sind. Nach 
vorne zu wird die Leber von der Niere begränzt, sowie von einem weiten canalartigen Blutbe- 


144 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


hälter, der sich rechterseits beträchtlich erweitert und dort von dem Rectum durchsetzt wird. 
Von demselben Blutbehälter setzt sich ein schmaler Raum zwischen Leber und Hülle des Einge- 
weidesackes fort, in welchen, aus zahlreichen, in der Lebermasse befindlichen, dem unbewaffneten 
Auge leicht sichtbaren Oeffnungen , das die Eingeweide umspülende Blut tritt, um von da zum 
Herzen seinen Rückweg zu nehmen. 

Der feinere Bau der Leber ist nach dem Typus einer reichlich verästelten Drüse geformt, 
und bietet sonst keine bemerkenswerthen Verhältnisse. Die Ausführgänge der Läppchen sam- 
meln sich allmählich und formiren grössere Gänge, die ein flimmerndes Epithel besitzen und 
gleich beim Eintritte des Darms in den Eingeweidesack in ersteren einzumünden scheinen. Ich 
muss mich jedoch darauf beschränken, diese Angabe der Einmündungsstelle der Lebergänge nur 
für ‚‚wahrscheinlich‘“ hinzustellen, da ich zwar immer in dieser Region auf grössere Lebergänge 
stiess, ihr Verhalten zum Darme aber niemals mit Bestimmtheit zu eruiren vermochte. 

Circulationsorgane. Das Resultat meiner über diesen Gegenstand angestellten 
Untersuchungen kann bezüglich des arteriellen Gefässsystemes als eine Bestätigung des Haupt- 
sächlichsten der von MıLn£-EpwArps gegebenen Darstellung dieses Gegenstandes betrachtet wer- 
den, wesshalb ich, auf letztere verweisend, mich um so kürzer fassen darf und nur die Differenz- 
puncte etwas genauer hervorhebe. Das Herz der Carinaria liegt im Vordertheile des Eingeweide- 
sackes, nahe dem Kiele der Schale und etwas nach links von der Medianlinie. Es wird von einem 
weiten Blutbehälter fast allseitig umgeben und ist durch diesen von dem nahe nach hinten 
und rechtsseitig gelagerten nierenartigen Excretionsorgane abgegränzt. Vorhof und Kammer 
sind beide von ovaler oder birnförmiger Gestalt, mit dem stumpfen Ende gegen einander gekehrt 
und zeigen daselbst zwischen sich eine tiefgehende ringförmige Furche. Sie sind so gelagert, dass 
der Vorhof nach vorne und unten, die Kammer nach oben und hinten sieht. Betrachtet man den 
Eingeweidesack von der rechten Seite, so erblickt man bei genauem Zusehen zwischen dem Ven- 
trikel und dem Rande des Excretionsorganes eine dünne, durchsichtige Membran mit halbmond- 
förmig ausgeschnittenem Rande hervorragend, welche sich über den Ventrikel hinweg nach links 
hinüber umschlägt und so das Herz zum Theil gegen den grossen, es umgebenden Blutsinus 
abschliesst. Sie bildet eine Art Pericardium und scheint gegen den Ursprung der Aorta hin mit 
der Ventrikelwand selbst im Zusammenhange zu stehen ; ihre für den Kreislauf nicht unwichtige 
Bedeutung soll nachher noch näher besprochen werden. Unterwerfen wir nun das Herz mit sei- 
ner Kammer und Vorkammer einer genaueren Untersuchung, so ergibt sich für beide wieder die- 
selbe Verschiedenheit des Baues, die auch bei Atlanta und theilweise auch bei den Pteropoden schon 
hervorgehoben ward. Vorhof und Ventrikel zeigen als Grundlage eine glashelle, zarte Membran, 
die bei letzterem einen nur mit zwei Oeffnungen versehenen Schlauch bildet, indess sie bei erste- 
rem von zahlreichen Lücken durchbrochen wird. Auf diese Membran lagert sich die Musculatur, 
die im Vorhofe vorzüglich in der Längsrichtung ausgebildet ist, und vielfache Verästlungen und 
Anastomosen zeigt. Am venösen Ostium des Vorhofs geht ein grosser Theil der Muskelfasern 
dicht über der Kiemenbasis an die Wandungen des Mantels über, wodurch die Lage des Vorhofs 


fixirt wird. Am Ventrikel herrscht die ringförmige Anordnung der Muskelfasern vor, zugleich 


II. Carinaria. 145 


bilden sie ein dichteres, eng verwebtes Stratum, an welchem man ebenfalls auf zahlreiche Ana- 
stomosen stösst. Von einem Epithel habe ich nur im Ventrikel Andeutungen erkannt, indem 
dort auf der homogenen Membran einigemal polygonale mit Kernen versehene Blättchen getrof- 
fen wurden, im Vorhof dagegen scheint es gänzlich zu fehlen. 

Zwischen Vorhof und Ventrikel besteht ein Klappenapparat aus zwei bis in die Mitte 
des Ostiums vorspringenden Membranen gebildet, in welchen dieselben Elemente wie in der Ven- 
trikelwand getroffen werden. Am spitzen Ende des Ventrikels ist das Ostium art., an welchem 
eine ähnliche Klappenvorrichtung angebracht ist. Von hier entspringt die Aorta, die sogleich in 
zwei fast gleich starke, unter rechtem Winkel divergirende Aeste sich spaltet'). Der etwas schwä- 
chere wendet sich nach oben und verläuft nach rechts hinüber zwischen Leber und Excretions- 
organ gelagert, um dann in erstere einzudringen und unter weiterer Verzweigung die einzelnen 
Organe des Eingeweidesackes mit Blutflüssigkeit zu versorgen. Es stellt dieser Ast somit die Ein- 
geweide-Arterie dar. DELLE Case lässt ihn irrigerweise längs des Kiels der Schale verlaufen und 
endlich wieder mit dem anderen Aortenast sich vereinigen, was schon von MiLNE-EpwArns wider- 
legt wurde. Der andere Ast der Aorta ist nach abwärts gewendet, tritt mit dem Darme aus dem 
Eingeweidesack eher vor und begibt sich gerade nach unten und vorne an die Flossenbasis, wo er in 
eine vordere und eine hintere Körperarterie zerfällt. Die vordere Körperarterie tritt in der Nähe 
des Darmes durch den weiten Schlundring, und verläuft in den Kopftheil des Thieres, wo sie 
hinter dem Schlundkopfe sich noch gabelförmig theilt, dann aber in ihrem weiteren Verhalten 
nicht mehr zu beobachten ist. Die hintere Körperarterie, die gleichfalls noch durch den Schlund- 
ring tritt, sah ich drei Aeste abgeben, wovon zwei paarige parallel mit der Flossenbasis nach hin- 
ten verlaufen, sich nach oben biegen und dann die Schwanzbasis in schrägem Verlaufe durch- 
setzen, während der unpaare Ast zur Flosse herabsteigt, und in derselben ähnlich wie bei Atlanta 
eine nochmalige Theilung besteht. Mınne-Epwarps gibt noch einen dritten ebenfalls unpaaren 
Ast an, der um das Ganglion pedale herumbiegt, und dann in zwei Zweige gespalten sich endigt. 

Sehr auffallend war mir das Verhalten der beiden Schwanzarterien, welches von keinem 
meiner Vorgänger gehörig gewürdigt schien. An lebenden Carinarien sieht man nämlich an der 
Basis des Schwanzes ein paar weissliche, bandartige Körper durch die pelluciden Leibeswandun- 
gen hindurch schimmern, welche, nach oben sich verjüngend, auslaufen, und nach unten zu brei- 
ter werdend, genau an den Stellen, wo je eine Schwanzarterie nach oben biegt, mit einer etwas 


kolbenförmigen Anschwellung endigen. DeLLE CH1AsE?) ist der einzige der dieses Körpers, frei- 


1) Zur Untersuchung der Gefässverbreitung benutzte ich theils die Präparation an grösseren Thieren, 
welche vorzüglich zur Erkennung des Verhaltens der Gefässe im Eingeweidesacke unumgänglich ist, während mir 
die Beobachtung kleinerer 114—2” Janger Thiere unter dem Mikroskope für den übrigen Gefässverlauf den nöthi- 
gen Aufschluss ertheilte. 

2) Vgl. Deserizione e notomia degli animali invertebrati. Taf.51, fig.1. Taf. 62, fig. 5. G. G. Taf. 63, fig. 3. 

Auf ersterer und letzterer Tafel ist das Organ abgebildet, aber nicht näher beschrieben. Auf Taf. 62 ist 
ein nach oben gehender Ausführgang angegeben, und in der Beschreibung (Tom. 1, pag. 102) werden beide als 
„drüsige Streifen‘‘ aufgeführt. k , 
19 


Gegenbaur, Heteropoden. 


146 Zweite Abtherilung: Heteropoden. 


lich mit unrichtiger Auffassung, Erwähnung thut. Als mir diese in Rede stehenden Körper das 
erstemal zur Anschauung kamen, glaubte ich sie für drüsige Organe eigner Art halten zu müssen 
und die vorgenommene genauere Untersuchung wiess mir auch für jeden einen deutlichen Aus- 
führgang nach, der aus der Mitte jedes Drüsenkörpers hervorkommt und längs der Flossenbasis 
nach vorne verläuft. Das Studium der Gefässverbreitung belehrte mich aber gar bald, dass der 
vermeintliche Ausführgang nichts anderes sei als eine Art. caudalis, von denen jede in einen der 
drüsigen Körper tritt und noch eine Strecke weit in dessen Achse verlaufend erkannt werden 
kann. Ob die Arterie bis an das obere spitze Ende des Drüsenkörpers gelangt, oder ob sie frü- 
her schon denselben wieder verlässt, darüber vermag ich keinen Aufschluss zu geben, wohl aber 
sprichtdie von MiLnE-EpwArDs durch Injection vermittelte Darstellung des Verlaufes der Schwanz- 
arterien für die Wahrscheinlichkeit der ersteren Annahme. Der Verlauf der Schwanzarterien wie 
ihn der französische Forscher angibt, fällt genau mit dem Verlaufe der drüsigen Körper zusam- 
men. Die mikroskopische Untersuchung dieser Körper zeigt ihre Zusammensetzung aus zahl- 
reichen rundlichen oder keulenförmigen Läppchen, welche dicht gedrängt beisammen stehen und 
dem ganzen Organe eine unebene Oberfläche verleihen, so dass es einer gelappten Drüse gar nicht 
unähnlich sieht. Die einzelnen Acini sind von einer homogenen Membrana propria geformt, und 
werden dicht von hellen runden Zellen erfüllt, neben welchen sich auch einzelne Molecüle erken- 
nen lassen. Die ganze Länge jenes Organes durchzieht ein centraler Canal — die Fortsetzung 
der Schwanzarterie — an dessen Wandung die Läppchen festgeheftet erscheinen, ohne in ihn 
einzumünden, wenigstens wollte es mir durchaus niemals gelingen, einer solchen Oeffnung ansich- 
tig zu werden. Aus diesem Baue die Bedeutung dieses nicht allein bei den übrigen kielfüssigen 
Mollusken, sondern auch bei den Gastropoden im Allgemeinen analogielosen Organes ableiten zu 
wollen, halte ich gegenwärtig noch für gewagt und überlasse solches späteren Forschungen. 
Nachdem ich schon oben über den Bau des Herzens in histologischer Hinsicht mich ge- 
äussert habe, willich noch kurz über den Bau der Gefässe folgendes bemerken: Wie dem Herzen, 
und namentlich dem Ventrikel desselben, so liegt auch allen Arterien eine homogene Membran zu 
Grunde, welche sich durch alle Verzweigungen verfolgen lässt. Dieser sitzt zuinnerst ein dünnes 
Pflasterepithel auf, dessen polygonale Zellumrisse ich jedoch erst bei stärkeren Vergrösserungen 
erkannte. Aussen liegt dann auf der Grundmembran eine longitudinale Muskelschichte, die aus 
4 bis 5 Zügen gleichweit von einander entfernter, langer, blasser Fasern gebildet wird, denn diese 
Längszüge stehen durch zahlreiche querverlaufende Anastomosen mit einander in Verbindung und 
stellen so ein ziemlich weitmaschiges Netzwerk vor. Ueber dieser Schichte verläuft noch ein 
dicht geschlossenes, lückenloses Ringfaserstratum. So fand ich die Beschaffenheit der grösseren 
Arterien, wie die Art. intestinalis, sowie die grosse Körperarterie; an den kleineren Verzweigun- 
gen schwindet zuerst die Ringfaserhaut (Flossenarterie), und in noch kleineren vermochte ich nur 
die Grundmembran mit dem Epithel wahrzunehmen. Sämmtliche Arterien scheinen ohne feinere 
Verzweigungen frei in die venösen Blutbehälter auszumünden, welche überall die Organe umge- 
ben und nirgends in eine besondere Venenbildung übergehen, denn selbst jene Räume, welche 


MıLneE-Epwarps als Kiemenvenen bezeichnet, sind nichts anderes als Blutsinuse, welche, ohne 


id Wo 


II. Carinaria. 147 


andere Wandungen als die benachbarten Gewebe zu besitzen, direct in die übrigen Blutbehälter 
übergehen. 

Als der grösste der letzteren ist das Leibescavum zu betrachten, welches, das Innere des 
ganzen vorderen Körpertheils einnehmend, nach vorne in den Rüssel, nach unten in engere zwi- 
schen dem Flossenparenchym befindliche Lacunenräume, und nach hinten in gleiche, zwischen 
dem Schwanzparenchym gelagerte Räume sich fortsetzt, und alles aus den betreffenden Arterien 
ergossene Blut sammelnd, solches durch die stielartige Verbindung des Körpers mit dem Einge- 
weidesacke in letzteren rückströmen lässt. Dort vereinigt es sich mit dem aus den Bluträumen 
um Leber und Geschlechtsorgane kommenden Blute und sammelt sich in einem ziemlich: weiten, 
rechts an der Kiemenbasis gelagerten Behälter, von wo es in die Räume der Kiemenblätter tritt 
und nachdem es aus diesen wieder hervorgegangen von dem Vorhofe aufgenommen wird, bezüg- 
lich dessen Mechanismus ich auf das bei Atlanta Gesagte verweise. 

Eine Regelmässigkeit der Blutströmung sowohl zu den Kiemen als aus diesen zum Vor- 
hofe ist nicht vorhanden, ja es strömt nicht einmal alles Blut in die Kiemen , ehe es vom Herzen 
wieder der Cireulation übergeben wird, sondern ein Theil gelangt aus den Blutbehältern direct 
in den Pericardialsinus und geht von diesem aus sogleich in den Vorhof hinein. 

Die Blutflüssigkeit ist wasserhell, dünn, und enthält spärliche rundliche Körperchen 
von 0,005" Grösse, deren Zellnatur durch den bei Säurezusatz leicht sichtbar werdenden Kern 
evident wird. An einzelnen beobachtet man zackige Fortsätze, ähnlich jenen, wie sie Leyvıc bei 
Paludina beschrieb. Ein Zusammenkleben der Blutkörperchen in unregelmässige Klumpen kam 
mir mehrmals zur Beobachtung, und dann fand es meist im Pericardialsinus, in dem vom Ven- 
trikel und der Pericardialmembran gebildeten Winkel statt. Anusserhalb des Körpers ist das Zu- 
sammenballen der Blutkörperchen ‚wie bei andern Schnecken eine gewöhnliche Erscheinung. 

Respirationsorgane. Die Kieme liegt bekanntlich bei Carinaria als eine Reihe 
bandartiger, nach unten zu verjüngter Blättchen rechterseits an der Basalfläche des Eingeweide- 
sackes. Von hinten nach vorne zu nehmen die Blättchen, deren ich im höchsten Falle 18 zählte, 
allmählich ab. Jedes der Kiemenblättchen entspringt mit breiter Basis und erstreckt sich mit 
derselben bis in die Mitte der unteren Fläche des Eingeweidesackes, so dass sie als wahre Fort- 
sätze oder zipfelige Verlängerungen der Hülle des Eingeweidesackes betrachtet werden können, 
und irrig ist es, wenn DELLE CnrasE sie als kurzgestielte blattähnliche Lamellen darstellt, die 
von einem besonderen freien Fortsatze, wie Fiederblättchen vom Blattstiele entspringen. Auch 
die Abbildung von MıLx£-Epwarps ist in dieser Hinsicht nicht ganz genau. Die Kieme ist be- 
trächtlich contractil, die Spitzen der Blättchen werden meist in schwachen Bogen nach innen 
umgeschlagen und erst im Tode des Thieres strecken sie sich in ihrer vollständigen Länge. Die 
Oberfläche ist mit vielen Falten versehen, die sich mit zahlreichen Biegungen hin und her 
windend eine beträchtliche Flächenvergrösserung verursachen. Die Wandung jeder Lamelle 
wird aus einem dichten Gewebe von Muskelfasern zusammengesetzt, und trägt aussen ein flim- 
merndes Cylinderepithel. Im Innern enthält jede Lamelle einen Hohlraum, der so ziemlich ihrer 


äusseren Form entspricht und mit dem längs der Kiemenbasis verlaufenden Blutbehälter offne 
192 


148 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


communieirt. Aus letzterem empfängt jede Lamelle das zu respirirende Blut, und gibt es wieder 
in denselben zurück, wobei wiederum die von mir vorhin hervorgehobene Breite der Blättchen 
eine besondere Rolle spielt'). 

Excretionsorgan. Im vorderen Theile des Eingeweidesackes, zwischen Herz und 
Leber gelagert, erblickt man ein vorzüglich rechterseits entwickeltes und dort bis an die Kiemen- 
basis herabreichendes Organ von schmutzig gelber Farbe, an dem man bei näherer Betrachtung 
zahlreiche Hohlräume wahrnimmt, welche dem Ganzen ein eigenthümliches schwammiges Aus- 
sehen verleihen. Schon DELLE CH1AJE war diess Organ aufgefallen, aber er beschreibt es einfach 
als ‚‚schwammige Substanz‘‘. Der Begränzung nach vorne und seitlich wird von einer dünnen, 
glashellen Membran gebildet, an welcher sich überall die Balken des Schwammgewebes mit fei- 
nen Ausläufern festsetzen, so dass diese Membran, welche von den benachbarten Blutbehältern 
scheidet, als die Umhüllung des Excretionsorganes sich herausstellt. Ob sie auch gegen die Le- 
ber hin und dort befindlichen Sinusse sich fortsetzt, kann ich zwar nicht durch die Beobachtung 
entscheiden, nehme es aber an, gestützt auf die Gesetze der Analogie. Das Maschengewebe, des- 
sen Hohlräume alle unter sich in Verbindung stehen, wird scheinbar aus einer homogenen Sub- 
stanz gebildet, welche mit zahlreichen feinen Körnchen imprägnirt erscheint und bei auffallendem 
Lichte in gelblich weisser, bei durchfallendem in dunkler Färbung sich darstellt; untersucht 
man aber an schon etwas macerirten Objecten, so ergibt sich für den feineren Bau dieses Gewebes 
ein nicht unwichtiger Aufschluss, denn es kommt ein Gerüste von Fasern zum Vorscheine, sowie 
zahlreiche kleine Zellen, welche alle einen feinkörnigen Inhalt besitzen, wie er in dem frisch 
untersuchten Maschengewebe wahrgenommen wird. Die Ablagerung der feinen Körnchen nimmt 
mit dem Alter des T'hieres zu und bei jungen Carinarien von 14—2”’ Länge sind kaum einzelne 
dieser Körnchen zu erkennen und das ganze Organ ist noch ziemlich durchsichtig und hell. 

Ohne Zweifel ist diess Organ als eine Niere anzusehen und die in fester Form hier statt- 
habende Ausscheidung ist jener analog die, obwohl in reichlicherem Maasse,, bei vielen anderen 
Gastropoden in Gestalt grösserer Concretionen innerhalb hesonderer Zellen vor sich geht. Dass 
aber auch hier ausser der Abscheidung für den Organismus unbrauchbarer Stoffe, noch andere in 
ihrem physiologischen Werthe nur schwer zu würdigende Functionen statthaben, diess ist an dem 
Verhalten der nach aussen führenden Oeffnung zu erkennen, sowie in dem Vorkommen einer 
anderen Oeffnung, die gegen den Blutraum des Pericardiums gerichtet ist. Ich fand erstere zwi- 
schen der Kiemenbasis und dem hervorragenden After, also an der unteren Fläche des Einge- 
weidesackes, und sah an ihr die nämlichen Phänomene wie bei Allanta,; sie vollführt nämlich 
lebhafte Schluckbewegungen, öffnet und schliesst sich in wechselndem Rhythmus, und vermittelt 
so jedenfalls die schon mehrfach beregte Wasseraufnahme. Die innere Oeffnung entging 
lange meinen Nachforschungen, und in der That konnte ich ihrer bei erwachsenen Carinarien, 


wo die Undurchsichtigkeit der Gewebe, so wie die einer genauen mikroskopischen Prüfung sich 


1) LEUCKART (Zoolog. Untersuch. III, p. 54) führt von Carinaria ‚„‚Kiemenfäden‘‘ an, welche ‚‚zwei ne- 
ben einander liegende Gefässe umschliessen, eine Arterie und Vene, die durch zahlreiche kurze Seitenbögen unter 
sich zusammenhängen.‘ 


un 


II. Carinaria. 149 


entgegenstemmende Grösse des Eingeweidesackes unbesiegbare Hindernisse bietet, niemals an- 
sichtig werden; günstiger erwiesen sich junge Thiere und hier erkannte ich denn auch diese Oeft- 
nung auf einem röhrenförmig in den das Herz umgebenden Blutsinus vorstehenden Fortsatze 
der schon beschriebenen Membran des Excretionsorganes. In der Röhre sah ich zarte, schwin- 
gende Cilien und diese dienten mir späterhin als Anhaltspunkte für das immerhin schwierige 
Auffinden dieses Ostiums. 

Generationsorgane. Nachdem die Geschlechtsverhältnisse der Heteropoden unge- 
achtet mehrfacher hierüber angestellten Untersuchungen lange Zeit eine schwebende Frage bilde- 
ten, war es das Verdienst von MıLnE-EpwaAros, diese Frage, für Carinaria wenigstens, durch die 
Feststellung eines getrennten Geschlechtes der Erledigung näher zu führen. (Schon Lesurur und 
LAURILLARD hatten den Hermaphroditismus dieser Gattung in Zweifel gezogen und DervE 
CHIAJE, von einer früheren entgegengesetzten Ansicht zurückgekommen, hatte sich gleichfalls für 
die Annahme getrennter Geschlechter erklärt.) ‚Nichts ist leichter, ‘“ sagt Mınn£-EpwArps mit 
Recht ‚‚als schon im ersten Augenblick Männchen und Weibchen von einander zu unterscheiden, 
denn der Begattungsapparat der ersteren ist nach aussen vorspringend —‘“ und in der That bie- 
tet dieser einen sicherern Anhaltspunkt bei einer schnellen Geschlechtsbestimmung, wie bei den 
meisten übrigen Heteropoden. Nicht so gilt diess von dem Saugnapfe der Flosse, der zwar bei 
den Pterotracheen nur vom Männchen besessen wird, bei Carinaria aber an beiden Geschlech- 
tern sich findet. Unter den mir zur Beobachtung gekommenen Carinarien — es waren deren vom 
Dezember 1852 bis zum Märzmonat 1853 beiläufig 50 — hielten sich beide Geschlechter in der 
Anzahl so ziemlich das Gleichgewicht, was ich einer Angabe DELLE CmrAsE’s gegenüber, der auf 
15 Weibchen nur 1 Männchen rechnet, anführen will. 

Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus einem Hoden, der als eine bräunlich graue, 
fleckige Masse in der Leber verborgen liegt und nur selten in seiner Vollständigkeit aus derselben her- 
auspräparirt werden kann, da seine Verzweigungen tief in jene der Leber greifen. Unter dem Mi- 
kroskope besteht das Hodengewebe aus zahlreichen, dichotomisch verästelten, fast immer gleich 
weiten Schläuchen, deren homogene Wandungen dicht mit braunen Pigmentzellen besetzt sind. Das 
Innere der Schläuche füllt das samenbereitende Parenchym,. Zellen, auf den verschiedensten Sta- 
dien der Umformung, wie sie schon früher bei den Pteropoden von mir geschildert wurden. Die ein- 
zelnen Schläuche vereinigen sich allmählich in einen gemeinsamen Ausführgang, der anfangs nur 
0,1” stark vielfach zusammengeschlungen ist, dann, allmählich bis zum Durchmesser von 4 Linie 
anschwellend, aus dem Hoden hervortritt und gleichfalls ein aus 6—8 Windungen bestehendes 
Knäuel bildet, von dem an der rechten Seite des Eingeweidesackes meist 3 Windungen aus der Le- 
bermasse weisslich hindurchschimmern. Von hier aus verläuft der Ausführgang eine kurze Strecke 
weit gerade nach vorne und unten und mündet rechterseits am Leberrande frei nach aussen. 

Dies Vas deferens ist auf seinem ganzen Verlaufe mit einer Ringfaserschichte überzogen 
und besitzt eine innere Auskleidung von wimpernden Cylinderzellen. Der weitere Abschnitt des- 
selben war immer prall mit Samenmasse gefüllt und ersetzt wohl die fehlende Samenblase, wie 


wir Aehnliches schon bei den Pteropoden sahen. 


150 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


Die Copulationsorgane liegen weit getrennt von der Mündung des Vas deferens, sie fin- 
den sich auf der rechten Seite des Körpers zwischen der Flossenbasis und am Stiele des Einge- 
weidesackes und bestehen aus zwei von gemeinschaftlicher Basis entspringenden, im Baue und den 
Verrichtungen verschiedenen Anhängen. Der eine davon stellt einen glatten, mit den sich etwas 
zusammen neigenden Seitenrändern einen Halbcanal formirenden Fortsatz vor, dessen concave 
Fläche stark violett pigmentirt ist und in ihrer Medianlinie einen von der Basis an sich erheben- 
den Wulst besitzt, dessen Oberfläche lebhaft wimpert. Dieser Fortsatz repräsentirt den eigent- 
lichen Penis, dient zur Fortleitung des Samens in die weiblichen Genitalien, und vermag durch 
Aneinanderlegung seiner Ränder, einen nahebei geschlossenen Canal zu bilden. Die vordere 
Parthie ist abgerundet, und erscheint meist wulstig verdickt. Bezüglich des feineren Baues be- 
merke ich nur, dass es durchweg aus Muskelmasse gebildet wird, deren Faserung sich vielfach 
durchkreuzt. Die Oberfläche wird dann von einer Epithellage überdeckt, die auf der Innenseite 
des Organes roth-violettes, an dem wimpernden Wulste aber dunkelviolettes Pigment eingelagert 
enthält. — Der zweite Theil des Copulationsapparates besteht aus einem kegelförmigen, meist 
S-förmig naeh oben gekrümmten Anhange, in dessen Innerem man einen dunklen Canal er- 
kennt, der an der Spitze sich nach aussen öffnet. Mınse-Epwarps hält diesen Canal für nichts 
anderes, als das Endstück des duetus deferens, welches, im Körper des Thieres angelangt, sich rasch 
gegen den Eingeweidesack (abdomen) krümme und in schräger Richtung die Wurzel desselben ° 
durchsetzend, sich endlich in der Hodensubstanz verliere. Der französische Forscher scheint hier 
Etwas auf der Oberfläche des Körpers befindliches, nämlich die wimpernde Samenrinne, deren 
sogleich näher gedacht werden soll, für einen im Körper verlaufenden Canal gehalten zu haben, 
und hat denselben zugleich irrigerweise mit dem dunklen Binnencanal des in Rede stehenden 
Copulationsanhanges in Verbindung gebracht. Richtiger dagegen beschreibt Derze Cm1AsE diese 
Theile und nur gegen seine Deutung habe ich Einiges einzuwenden. 

Fassen wir den dunklen, im konischen Begattungsgliede befindlichen Canal näher ins 
Auge, so erkennen wir ihn zunächst als einen Blindschlauch (Taf. VII, fig. 9, 5), der frei in einem 
Hohlraume des Begattungsgliedes hegt und nur vorn an der Mündung, sowie durch einen seit- 
lich der Länge nach verlaufenden Muskelstreifen sich mit der Wandung desselben verbindet. 
Vorn an der Spitze mündet er mit einer engen Oeffnung (e) aus. Dicht neben dieser Mündung 
ist noch ein knorpeliges Häkchen angebracht. Die äussere Parthie des Blindschlauches wird von 
Muskelgewebe gebildet, und die innere besteht aus einem Lager zahlreicher Drüsenfollikel (ec), 
die senkrecht auf den Längsdurchmesser eines die Mitte durchziehenden, unten gleichfalls blind 
geendigten Canales (d) stehen, in dessen Lumen sie einmünden. Zwischen den länglichen Folli- 
keln verlaufen gleichfalls noch Muskelfasern und dicht um ihre Ausführgänge, also in der Um- 
gebung des Centralcanals findet sich ein Lager sternförmig. verästelter, schwarzer oder dunkel- 
violetter, Pigment einschliessender Zellen, welche die Ursache der dunklen Färbung des ganzen 
Organes sind. 

Die Follikel selbst sind keulenförmig, besitzen eine faserig gestreifte Hülle und als In- 


{o] 
halt feingekörnte Zellen in dichter Masse; dann wieder freie Körnchen und fettähnliche Tropfen 


IT. Carinaria. 151 


von verschiedener Grösse. Dasselbe findet sich auch in dem Centralcanale, der für alle Follikel 
als gemeinsamer Ausführgang dient. Drückt man das ganze Organ, so tritt dieser Inhalt als eine 
zähe, weissliche Masse an der Mündung des Centraleanals hervor, und bleibt als ein Tröpfehen 
längere Zeit an derselben haften. 

DerLE CnrasE erkannte die blinde Endigung des in diesem Copulationsgliede einge- 
schlossenen Schlauches und bezeichnet denselben als einen Follikelapparat, dessen Ausführgänge 
auf die äussere Oberfläche des Penis — es ist dabei wohl nur die Spitze gemeint — sich öffnen, 
und dem die Bedeutung einer Prostata zugetheilt wird. Nach meiner Meinung ist Letzteres nicht 
gut zulässig, denn das Secret des Apparates wird ja erst ausserhalb des Körpers entleert und kommt 
mit dem Samen, der auf dem anderen rinnenförmigen Begattungsgliede in die weiblichen Genita- 
lien eingeführt wird, weiter in keine Vermischung. Bezüglich der Bedeutung dieses zweiten, einen 
ziemlich complieirten Drüsenapparat bergenden Copulationsgliedes möchte ich vielmehr anneh- 
men, dass hier ein ausschliesslich der Copula dienendes Organ vorliege, welches mit dem eigent- 
lichen Penis in die Geschlechtsöffnung des Weibchens eingeführt wird und durch Entleerung sei- 
nes Secretes, sowie mit Hilfe des an seiner Spitze angebrachten Häkchens eine innigere und dau- 
erndere Vereinigung bewerkstelligt'). Die Fortleitung und Uebertragung kommt nur dem erst 
beschriebenen Organe, dem eigentlichen Penis zu, zu welchem das Sperma auf der oberen ange- 
regten Rinne fortgeleitet wird. Dieselbe entspricht in ihrem Verlaufe genau der von MıLnr- 
Enwarps angegebenen Fortsetzung des ductus deferens, und wird von einer ziemlich tief in die 
Bindegewebsschichte der Körperhülle eingegrabenen Furche gebildet, deren Epithel mit stark 
schwingenden Wimperhaaren bedeckt wird. Die Richtung dieser Schwingungen ist nach ab- 
wärts gegen den Penis gerichtet, an welchem angelangt, die Rinne auf die concave Seite dessel- 
ben sich fortsetzt, und dort in den wimpernden Längswulst übergeht, der am Ende der Samen- 
rinne seinen Ursprung hat. Dass das aus dem Vas deferens ejaculirte Sperma auf dem Wege 
dieser Rinne zu der Ruthe gelangt, geht nicht allein aus der eben versuchten Beschreibung des 
gesammten Geschlechtsapparates hervor, sondern es wird auch durch die directe Beobachtung 
erwiesen. So sah ich einmal bei einer eben eingefangenen, wahrscheinlich im Begattungsge- 
sehäfte gestörten Carinaria aus der Mündung des Vas deferens eine weissliche Masse hervortre- 
ten und auf der Rinne bis zur Ruthe gelangen, wo sie dann dem Wasser sich beimischte. Die 
sogleich vorgenommene Untersuchung ergab, dass die Substanz aus Spermatozoiden bestand, die 


in dichte Massen zusammengehäuft dem blossen Auge als weissliche Flöckchen erschienen. 


1) Was hier bei den Heteropoden auf zwei verschiedene Organe vertheilt ist, die Einführung der be- 
fruchtenden Materie und die Bildung eines die Copula befördernden Secretes, ist bei anderen Mollusken in einem 
einzigen Organe vereint, wobei ich auf die früher von mir beschriebene Penisbildung von Zittorina (Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie Bd. IV, pag. 233) aufmerksam mache. Es findet sich hier am Ruthenrande ein ganz ähnlicher Appa- 
rat, der aus einer Anzahl von Blindschläuchen, um welche gleichfalls Drüsenfollikel gruppirt sind, zusammenge- 
setzt wird. — 

Für Carinaria ist noch bemerkenswerth, dass mit dem Alter des Thieres die Länge des Drüsenorgans 
sich vergrössert, wahrscheinlich durch Hinzukommen neuer Follikel an der Spitze nahe dem Ausführgange,denn 
hier finden sich immer die kleinsten. Auch bei Zittorina findet eine Vermehrung der Follikel statt. 


152 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


Die Form der Spermatozoiden wurde von MıLnE-EpwArps schon genau dargestellt, sie 
stellen nämlich 0,15” lange, vorn mit einem länglichen, fast spindelförmigen Körper versehene 
Fäden vor, deren hinteres Ende allmählich in eine lange feine Spitze verläuft. 

Die weiblichen Geschlechtstheile der Carinarıa bestehen aus dem analog dem Hoden 
geformten Eierstocke, ebenfalls tief im Eingeweidesacke theilweise zwischen die Leber versteckt, 
dann aus dem nur wenig gewundenen ausführenden Gange, dem Oviducte, und endlich aus den 
accessorischen Organen, deren ich nur zwei erkannte. Das eine davon bildet einen roth-violetten 
mehrmals gewundenen Schlauch, der nach innen zu mit zahlreichen Querfalten versehen ist, und, 
nahe an der Erweiterung des Oviductus zur Scheide, in dieselbe einmündet. Der Bau dieses 
Schlauches zeigt einen entschieden drüsigen Charakter, und die sein Inneres auskleidende mehr- 
fache Zellschichte enthält in ihren histologischen Elementen eine grosse Masse feinkörniger Sub- 
stanz, so dass ich nicht anstehe, das ganze Organ für eine Uterusdrüse zu halten, deren Function 
in der Lieferung eines die eiweissartige Hülle der Eier bildenden Secretes besteht. Der andere 
Anhang stellt eine gestielte gleichfalls roth-violette Blase vor, die von einer dichten Muskelhülle 
umgeben, innen mit einem Wimperepithel überzogen ist, welches continuirlich in den stielarti- 
gen Ausführgang und von diesem in jenes der Scheide sich fortsetzt. Obgleich ich bei den drei 
untersuchten weiblichen Carinarien niemals mehr Spermatozoiden in diesem Organe vorfand, so 
glaube ich doch, auf Grund der Analogie gestützt, es für eine Samentasche (Receptaculum semi- 
nis) halten zu müssen. Jedenfalls spricht der histologische Bau der Wandungen gegen die An- 
nahme einer Drüse und die von mir in zwei Fällen beobachtete feinkörnige Masse, welche sich 
im Innern dieser Blase vorfand, kann nicht unschwer in Spermatozoiden-Detritus, wie er sich so 
häufig in analogen Organen der Gastropoden trifft, ihre Erklärung finden. 

Der Oviduct flimmert in seinem ganzen Verlaufe, ist anfangs enge, erweitert sich aber 
nach der Einmündung der vorbeschriebenen Organe und erhält von da an nach innen vorsprin- 
gende Längsfalten, welcher Abschnitt als Scheide bezeichnet werden muss; rechterseits an der 
unteren Fläche des Eingeweidesackes, entsprechend der Ausmündung des männlichen Geschlechts- 
apparats, öffnet sie sich nach aussen, an welcher Stelle ein blattartiges, lanzettförmig zugespiztes 
Gebilde hervorsteht, dessen Ränder sich gegeneinander krümmen und so einen bei der Ausfüh- 
rung der Eier eine Rolle spielenden Halbcanal zu formiren im Stande sind. 

Entwicklung. Zum Studium der Entwicklungsgeschichte mangelte es mir an nichts 
weniger als an Material, da zahlreiche während des Monats März eingefangene Carinarien mich 
massenhaft mit Eiern versahen, so dass ich die von einem einzigen Weibchen binnen 24 Stunden 
gelegten Eier wohl gegen mehre Tausende berechnen darf. Es stehen also diese Thiere in Frucht- 
barkeit ihren Verwandten gar nicht nach. Die Eier werden ganz so wie bei den Pteropoden in 
Schnüren abgesetzt, die aus einer eiweissartigen Substanz bestehen und äusserlich eine etwas 
erhärtete und daher spröde Schichte besitzen. Die Schnüre sind drehrund, 0,07—0,08" dick, auf 
ihrer Oberfläche vollkommen glatt, und enthalten die Eier in einer einzigen Reihe meist sehr nahe 
bei einander liegend. Jedes Ei ist noch einmal von einer besonderen Eiweissschichte umhüllt, 


welche durch ihre grobkörnige Beschaffenheit sich von der glashellen Substanz der übrigen die 


III. Pterotrachea. 153 


Schnur bildenden Masse leicht unterscheiden und sogar auch mechanisch von ihr trennen lässt. 
Wahrscheinlich ist es mir, dass die engere Eihülle von den Wandungen des Uterus abgesondert 
wird, während die glashelle, die einzelnen Eier zur Schnur vereinigende Substanz erst in der Scheide 
sich bildet. 

Die 0,04" grossen Eier besitzen eine feinkörnige undurchsichtige, bei auffallendem Lichte 
weisse Dottermasse, um welche eine Membran niemals mit Bestimmtheit nachzuweisen war ; ziem- 
lich deutlich erscheint dagegen das runde, central gelagerte Keimbläschen mit einem oder zwei 
Keimflecken. 

Die Furchung beginnt schon 1—2 Stunden nach dem Austritte der Eier, und ist binnen 
18 Stunden vollständig beendet, worauf dann der rotirende Embryo entsteht. Die Weiterentwick- 
lung habe ich bis zur Bildung des in zwei Lappen ausgedehnten Velums verfolgen können, wel- 
ches Stadium etwa am dritten Tage sich zeigt, aber dann gingen allemal, so oft ich auch die sorg- 
fältigste Pflege versuchte, die Embryonen zu Grunde. — Was ich bei dem Prozesse der Dotter- 
theilung, sowie beim Aufbaue des Embryos und in den Formverhältnissen desselben, sowie seiner 
Larvenattribute, des Velums, beobachtet habe, das ist so übereinstimmend mit jenen Beobach- 
tungen an den Eiern und Embryonen von Pferotrachea, dass ich alles nähere Eingehen hier lie- 
ber bei Seite lasse und auf das verweise, was bei der Entwicklungsgeschichte von Pierotrachea, 


die ich ohnehin vollständiger zu verfolgen vermochte, mitgetheilt werden soll. 


II. Pterotrachea. 


Das Material, welches mir zur anatomisch-physiologischen Untersuchung dieser Gattung 
zu Gebote stand, waren fünf Arten der Gattung Pferotrachea, nämlich: Pt. coronata Forsk., Pt. 
hippocampus Phillippi., Pt. frideriei Les., Pt. mutica Les. und endlich eine wie mir scheint 
neue Art, für welche ich den Namen Pt. seutata vorzuschlagen mir erlaubt habe und deren zoolo- 
gische Beschreibung ich dem Schlusse dieses Abschnittes beifüge. Auch aus der Gattung FVro- 
Zoides kam mir mehrmals eine Art zu Gesichte, welche ich für #. Desmarestit halte, und deren 
bei der geringen Grösse des Thieres unter dem Mikroskope leicht zu erschliessender Bau gleich- 
falls hier Berücksichtigung finden soll. 

Die anatomischen Verhältnisse dieser Thiere wurden zwar schon von LEsvEUR '), DELLE 
ChrasE und SouLeyET in das Bereich ihrer Untersuchungen gezogen , aber vieles blieb noch auf- 
zuhellen und zu berichtigen übrig, so dass die neuerdings von Huxrey über den Bau der Hete- 
ropoden gelieferte Arbeit, ihrer aphoristischen Haltung ungeachtet, doch von grossem Belang er- 
scheint). 


1) Das erst nach der Vollendung dieser Abhandlung mir zugekommene III. Heft von R. LEUCKARTS 
zoologischen Untersuchungen enthält in dem Abschnitte über den Bau der Heteropoden eine vollständige Anatomie 
der Gattung Firola (Pterotrachea), sowie werthvolle Bemerkungen über die Heteropoden im Allgemeinen, und die 
für die Mehrzahl der Fälle treffende Uebereinstimmung der von uns, unabhängig von einander, gewonnenen Re- 
sultate dürften Bürgen für die Richtigkeit unserer Beobachtungen sein. 

2) Die Arbeiten LESUEUR’S im Bull. de la societe philom. 1817 sind mir nur aus dem in OKENS Isis (1818 
pag. 1557) enthaltenen Auszuge bekannt. 


Gegenbaur, Heteropoden. 230 


154 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


Die Gestalt dieser Thiere ist bereits so bekannt, dass eine nähere Beschreibung fast über- 
flüssig wäre, daher ich der äusseren Schilderung nur wenige Worte widmen will. Ein langer, 
fast eylindrischer Körper, der vorn in einen dünnen, meist knieförmig umgebogenen Rüssel sich 
fortsetzt, indess er nach hinten in einen zugespitzten Schwanz ausläuft, ist an seiner Unterseite 
mit einer beilförmigen Flosse versehen und trägt auf der Oberseite, meist dem hinteren Leibesende 
genähert, den spindelförmigen, zur Hälfte frei hervorragenden Eingeweidesack, den Nucleus der 
Autoren. Diess wäre beiläufig die typische Grundform, die bei dem Mangel jedweder Schalen- 
bildung als die freieste und somit auch als die höchst entwickelte Heteropodenform sich her- 
ausstellt. 

Wie die beiden anderen Heteropodengattungen schwimmen auch die Pterotracheen stets 
mit nach unten gewandtem Rücken und nach oben stehender Flosse, wobei der Rüssel meist auf 
die Bauchseite in eine dort befindliche Vertiefung der Körperhülle zurückgelegt ist. 

Hautbedeckung und Musculatur. In noch höherem Maasse als bei Carinaria 
bieten die Körperwandungen der Pterotracheen den Charakter der Durchsichtigkeit dar, grössten- 
theils auf Rechnung jener so entwickelten Hautschichte, die wir oben als eine eigenthümliche 
Bindesubstanz kennen lernten. Nur etwas weicher und schlaffer als bei Carinaria überzieht die- 
selbe den ganzen Körper, an dessen Vordertheile sie am beträchtlichsten entwickelt ist und häu- 
fig da zwei seitliche, besonders nach der Bauchseite vorragende schlaffe Wülste formirt, die jene 
zur Aufnahme des Rüssels dienende Rinne zwischen sich fassen. Am ausgeprägtesten trifft sich 
diess Verhältniss bei Pf. sceutata (Taf. VIII, fig. 19, 20, «), wo die Bindeschichte vorn eine 
schildförmige, vom übrigen Leibe ziemlich scharf abgegränzte und resistentere Ausbreitung dar- 
stellt, deren Oberfläche mit mehren Längsreihen härterer Höckerchen überzogen ist. Von der- 
selben festeren Consistenz ist bei allen Arten die Hautbedeckung der Rüsselspitze, die sich fast 
knorpelig anfühlt, so wie die kleinen Stirnhöcker bei Pf. coronata, hippocampus und friderici. 

Die histologische Zusammensetzung dieser Hautschichte ist wie bei Carinaria eine ho- 
mogene, glashelle Grundsubstanz, in welcher jene mit feinen Ausläufern versehenen Körperchen 
eingestreut sind, die ich schon oben als Bindegewebskörperchen angab. An den Stellen von här- 
terer Consistenz sind auch diese häufiger und lassen deutlicher ein kernähnliches Gebilde wahr- 
nehmen '). — Die Oberfläche der gesammten Hautdecke überkleidet ein Pflasterepithel, das häu- 
fig über grosse Strecken hinweg, wohl zufällig, fehlt. Die Zellen desselben besitzen einen deut- 
lichen, immer central gelagerten Kern, und sind häufig mit feinen Molecülen erfüllt, wie Zellen, 
die der Fettmetamorphose anheimfielen. Einigemale schien unter der oberflächlichen Schichte 
noch eine andere aus kleineren Zellen vorhanden zu sein. Die mit rosarothen oder rothvioletten 
Flecken bedeckten Arten (Pt. frideriei und Pt. mutica) zeigen das Pigment ausschliesslich in den 


Epidermiszellen. 


1) Die Bindegewebsnatur dieser Schichte, sowie ihre auffallende Uebereinstimmung mit gewissen 
Bindegewebsformen der Wirbelthiere ist auch von LEUCKART erkannt worden (op. cit. p. 7) und ausführlich be- 
schrieben. 


III. Pterotrachea. 155 


3ei den meisten untersuchten Arten finden sich an der Bauchfläche, sowie vorn an den 
Seitentheilen des Körpers weissliche scharf umschriebene Flecken, die etwas über das umgebende 
Niveau erhaben sind und bei genauem Zusehen schon mit blossem Auge ein kurzes, aus ihrer 
Mitte entspringendes Fädchen erkennen lassen. Die mikroskopische Untersuchung erweist diese 
weissen Scheibchen als Gebilde eigener Art; sie bestehen aus verschieden grossen glatten Zellen, die 
sich bei der Abrundung ihrer Ränder nur an wenigen Stellen gegenseitig berühren, und mit einem 
feinkörnigen, den Kern vollständig verdeckenden Inhalte erfüllt sind. Letzterer löst sich bei 
Zusatz von Essigsäure auf und macht einen runden Kern sichtbar. Die Oberfläche dieser Zellen 
trägt feine, dichtstehende Wimperhaare, und eben solche finden sich auch auf dem frei flottiren- 
den Anhange. Es entspringt dieser immer von der Mitte eines Scheibchens und stellt einen hoh- 
len, vorn etwas zugespitzten, aber geschlossenen Fortsatz vor, aus einer glashellen Membran ge- 
bildet und innen von durchsichtigen, unregelmässig ins Lumen vorspringenden Zellen ausgeklei- 
det. Obgleich der Hohlraum dieses Fortsatzes noch an seiner Basis immer .deutlich erkennbar 
ist, ja sogar noch schärfer contourirt als weiter gegen die Spitze hin, so gelang es doch nicht, 
eine Fortsetzung derselben in das Innere der Leibeshülle hin aufzufinden, vielmehr scheint die 
Annahme einer solchen völlig unwahrscheinlich zu sein, wie aus einer sorgfältigen Untersuchung 
der Basis unserer Scheibchen hervorgeht. Ebenso schwierig ist die Entscheidung über die Art 
der Endigung dieser Fortsätze, und ich muss gestehen , dass die erst gesehenen Objecte mir ganz 
das Bild einer terminalen Mündung gaben, und ich erst späterhin nach wiederholt vorgenomme- 
ner Untersuchung vom Gegentheile überzeugt ward. Eine vom Willen des Thhieres abhängende 
Beweglichkeit habe ich niemals an diesen Gebilden beobachtet. Ueber die Function dieser Theile 
vermag ich keine bestimmte Angabe-zu machen, da sowohl aus dem Baue derselben, so wie aus 
ihren übrigen Verhältnissen zur Körperhülle nichts hiefür Maassgebendes hervorgeht; wir müssen 
desshalb uns auch hier mit einer Hypothese begnügen, welche mich einstweilen diese Gebilde 
für dem Tastsinne untergeordnete Organe erkennen lässt. Ausser ihrer Hervorragung nach aussen 
mag hiefür noch der Umstand sprechen, dass zu jedem Scheibchen eine Nervenfaser verläuft, die 
unterhalb desselben auf eine unbekannte Weise endet'). 

Zu den Hautgebilden gehört auch der fadenförmige, contractile Schwanzanhang (Fors- 
Kars Taenia), der nur bei verstümmelten Individuen fehlt. Seine Länge ist äusserst verschieden 
und scheint sich nach dem Grade zu richten, in welchem das Thier conservirt ist. Er besteht in 
der Mitte aus einem von der Schwanzmusculatur entspringenden Muskelstreifen, um welche sich 
rundliche, eng mit einander verschmolzene Zellen lagern, die mehrfache Schichten vorstellen, und 


je nach den verschiedenen Contractionszuständen in den verschiedensten Gestalten erscheinen 


N 


1) LEUCKART (op. eit. p. 10) scheint diese eigenthümlichen Gebilde gesehen zu haben, aber nur theil- 
weise, da er des centralen Anhanges keine Erwähnung thut; er hält sie für ‚‚Epidermisinseln,‘“ in deren Umgebung, 
die Epidermislage verloren ging, und ‚‚die Zellgewebsmasse der Körperwand dann ohne Weiteres frei zu/Tage liegt.‘‘ 
Ich fand in dem Umkreise dieser Flecke fast immer das gewöhnliche Epithel, und würde die ‚Epidermisinseln‘‘ 
schwerlich mit den von mir beschriebenen Hautgebilden identifiziren, wenn ich nicht in LEUCKARTS Beschreibung 
der ‚Zellen dieser Epidermisinseln‘‘ hinreichende Anhaltspunkte hiefür fände. 

20 * 


156 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


können. Inregelmässigen Abständen sitzen an diesem Faden knotenförmige Anschwellungen (an 
gut erhaltenen Exemplaren von Pt. mutica oder hippocampus zählte ich deren 15—1$), die sich 
durch braune oder dunkelrothe Färbung auszeichnen. Die Pigmentzellen haben gleiche Formen 
mit den pigmentlosen und jeder Knoten wird noch mit einer Schichte der letzteren überzogen. 
Gestreckt, wird der Faden beträchtlich verdünnt, die Zwischenräume zwischen den Pigmentknoten 
können sich bis auf 1” verlängern, und die Oberfläche erscheint glatt und eben, indess sie, wenn 
der Faden sich zusammenzieht, uneben und höckerig wird. Welche Bedeutung diesem Anhange 
zukomme, dürfte vorläufig unentschieden zu lassen sein, wie aber aus dem so häufigen Mangel 
des Fadens hervorgeht, so verrichtet er schwerlich wichtigere Functionen'). 

Als vorzüglichstes Bewegungsorgan des ganzen Thieres dient unstreitig die Flosse, 
deren Gestalt bei den untersuchten Arten eine ziemlich gleiche ist; sie besitzt nämlich an ihrer 
Basis eine beträchtliche Einschnürung, welche im Zusammenhalte mit dem gebogenen Aussen- 
rande eine beilähnliche Form producirt. In der Mitte dieses Randes befindet sich bei den Männ- 
chen ein runder Saugnapf der hier als ein constantes Merkmal dieses Geschlechtes zu betrachten 
ist, und niemals bei dem weiblichen sich findet. Es kommen zwar zuweilen auch Männchen vor, 
denen der Saugnapf abgeht, aber eine nähere Betrachtung zeigt dann immer auch das Fehlen des 
betreffenden Theiles der Flosse und erklärt so den Mangel aus einem zufälligen Verluste. Bei 
Firoloides, wo er von Huxrey als fehlend angegeben wird, hat er eine etwas abweichende Stel- 
lung, indem er ganz am vorderen Theile des Randes angebracht ist. 

Die Musculatur der Flosse ist gleich jener bei Carinaria aus zwei Schichten zusammen- 
gesetzt, die an der Flossenbasis aus parallel verlaufenden eng aneinander liegenden Muskelbän- 
dern bestehend, gegen den Rand hin durch das Auseinanderweichen der einzelnen, zu Bündeln 
gruppirten Bänder allmählich zwischen sich Lücken entstehen lassen, und schliesslich dicht am 
Flossenrande in eine gemeinsame Netzbildung zusammentreten. Der Raum zwischen diesen Mus- 
kelschichten, sowie die Oberfläche derselben wird von derselben hyalinen Bindesubstanz ausge- 
füllt, wie sie in der Leibeshülle sich findet, und in dieser ziehen noch zahlreiche blutführende 
Hohlräume durch, welche theils unter sich, theils an der Flossenbasis mit der Leibeshöhle 
communiciren. 

Die Structur des Saugnapfes kommt, was die Anordnung der Musculatur betrifft, mit 
jener von Carinaria überein, übrigens fehlen die dort charakteristischen Drüsenschläuche. Von 
der gewölbten Fläche des Saugnapfes erkennt man leicht mit blossem Auge zwei weisse Bänder, 
in rechtem Winkel divergirend, ins Innere der Flosse treten, und bei näherer Untersuchung er- 
geben sie sich als Muskelbündel, die allmählich im Parenchyme der Flosse sich verlieren ; wohl 
sind diess die Rückzieher des Saugnapfes, der ausserdem nirgends mit der Flossenmusculatur in 
Verbindung steht. 

Die übrige Musculatur des Körpers bildet einen die Leibeshöhle direct umschliessenden 


1) LEUCKART erkennt in dem fadenförmigen Schwanzanhang einen Lockapparat, und vergleicht ihn mit 
den Bartfäden der Fische. 


IIT. Pterotrachea. 157 


Schlauch, der sich nach vorne m den Rüssel fortsetzt und überall von der glashellen Bindesub- 
stanz direct überzogen wird. Nur am Rüssel ist dieser Schlauch vollständig geschlossen , auf der 
Rücken- und Bauchfläche des Körpers dagegen treten die seitlichen Muskelschichten nicht zu- 
sammen und lassen daher dort eine lange Spalte zwischen sich, an welcher der Verschluss der 
Leibeshöhle nur durch die der Hautdecke angehörige Bindesubstanz zu Stande zu kommen scheint. 
Es sind zwei mit kreuzweisem Faserverlauf übereinandergelagerte nur schwer von einander trenn- 
bare Schichten, deren weisser, seidenartiger Glanz durch die Hautdecke hindurchschimmert, und 
die unter mehrfacher Lückenbildung bis zur Rüsselspitze sich fortsetzen ; hinter dem Eingeweide- 
knäuel (Nucleus) vereinen sich beide bisher mehr ringförmig angeordnete Strata in Längsbänder, 
die dann in 5 bis 6 getrennten Zügen bis an das Ende auslaufen. Nur zwei machen hiervon eime 
Ausnahme, indem sie in der Mitte des compacten Schwanzparenchymes zusammenstossen und 
dann, in der Längsachse des Schwanzes gelagert, bis zu dessen Ende gehen, um dort in den con- 
tractilen Faden sich fortzusetzen. Noch vor der Vereinigung dieser beiden Muskelbänder geht 
von der Aussenseite eines jeden ein Ast ab, der bogenförmig, und ohne sich zu verzweigen, in 
horizontaler Richtung den Schwanz durchläuft und sich hart am Ursprunge des Schwanzfadens 
mit dem der andern Seite vereinigt, um gleichfalls in den ersteren überzugehen. Schwächere 
Muskelstreifen entspringen , wie die vorigen, von beiden Seiten der zu einem Bündel vereinigten 
Bänder in regelmässigen Absätzen, und treten über den bogenförmig verlaufenden Muskelstreifen 
hinweg in die flossenförmige Horizontalausbreitung des Schwanzes, wo sie unverästelt endigen. 
Die meisten der eben geschilderten Verhältnisse der Musculatur sind schon mit blossem 
Auge, oder doch unter der Lupe erkennbar, untersucht man unter dem Mikroskope, so ergeben 
sich die histologischen Elementarbestandtheile aller dieser Muskeln als glatte, lange, fast durch- 
aus gleich breite Bänder von fast homogener Beschaffenheit. Ihre Breite schwankt zwischen 
0,02—0,04”. Eine Hülle erkannte ich an derselben mit Bestimmtheit nur bei schon länger todten 
Thieren, wo dann die eigentliche Substanz des Muskelbandes als eine feingranulirte Masse sich 
von der umgebenden homogen gebliebenen Hülle zum Theil entfernt habend wahrnehmen liess. 
Jedes dieser Muskelbänder gibt durch einzelne, von Stelle zu ‚Stelle seiner Faserhülle inhärirende 
Kerngebilde seine Entstehung aus Verschmelzung mehrer Zellen kund, und schliesst sich somit 
in dieser Hinsicht ganz an die histologischen Muskelelemente aller übrigen Gastropoden an, von 
denen ich bereits oben für die Pteropoden, dann von Atlanta und Carinaria das gleiche nachzu- 
weisen versuchte‘). — Eine schwierige Aufgabe ist die Bestimmung der Länge der einzelnen 
Primitivfasern , schwierig desshalb, weil die Isolirung derselben fast unmöglich ist, und in voll- 
ständig untersuchten Thieren nur wenige Theile einen continuirlichen Verlauf eines Muskelbün- 


dels ohne Anastomosirung mit anderen oder ohne Hinzutreten von sich kreuzenden Schichten 


1) Während die Muskelfasern der Wirbellosen bisher immer, — wenige mehr unwesentliche Modifica- 
tionen abgerechnet — als lange aus mehren verschmolzenen Zellen entstandene Bänder oder Röhren dargestellt 
wurden (ich erinnere hier an die zahlreichen vergleichend-histologischen Arbeiten LEYDIG’s), so wird gegenwärtig 
von LEUCKART (op. cit. pag. 11 ff.) für die Firoloiden das Bestehen der Musculatur aus Faserzellen — (analog 
den glatten Muskelfasern der Wirbelthiere) — dargethan. 


158 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


erkennen lassen. Desshalb gelang es mir auch niemals, die beiden wirklichen Enden einer und 
derselben Faser mit Gewissheit zur Anschauung zu bringen, und ich muss mich damit begnügen 
meine dessfallsigen Angaben darauf zu beschränken, dass bezüglich der Faserlänge in den beiden 
in der flossenartigen Horizontalausbreitung des Schwanzes befindlichen Längsmuskeln eine solche 
auf etwa 3—6”” nachzuweisen ist, sowie dass in Betreff der Faserendigung, im Muskelschlauche 
des Leibes wenigstens, eine Einschiebung der zugespitzten Enden zwischen den Verlauf anderer 
Fasern stattzuhaben scheint, doch dürfte diess Verhalten immerhin zu den seltneren gehören. 
Bei den in die Bindesubstanz der Körperhülle ausstrahlenden Fasern, wie solche z. B. am Schwanze 
recht. gut zu beobachten sind, findet eine allmähliche Verdünnung statt, bis sie in eine feine, in 
ihrem weiteren Verhalten unkenntliche Spitze übergeht. Wahrscheinlich verschmilzt diese mit 
der Bindesubstanz selbst. 

Nervensystem und Sinnesorgane. Die allgemeine Anordnung des Nervensyste- 
mes ist ganz jene der übrigen Heteropoden, und es ist dieses wie dort durch die bedeutende Weite 
des Schlundringes, die durch die Länge seiner Commissuren zwischen den sogenannten Gehirn- 
ganglien und dem Ganglion pedale bedingt ist, charakterisirt. 

Die Gehirnganglienmasse (gangl. phar. sup.) bildet einen abgeflachten,, viereckigen, im 
Kopftheile des Thieres gelegenen Gangliencomplex, dessen Zusammensetzung aus einer Anzahl 
einzelner Ganglien besonders bei den grösseren Arten leicht in die Augen fällt. Solassen sich bei 
Pt. coronata jederseits drei eng verschmolzene Ganglien unterscheiden, zu welchen noch 
ein gleichfalls paariges viertes kommt, welches durch eine mehr oder weniger tiefgehende Ein- 
schnürung von der übrigen Masse sich etwas getrennt zeigt. In der Anordnung dieser Ganglien 
erkeint man vorzüglich von der Rückenfläche her in jeder Gehirnhälfte zwei vordere und ein hin- 
teres Ganglion, von denen die beiden ersteren dicht übereinanderlagern, so dass der Vordertheil 
dieser Ganglienmassen die hintere Hälfte derselben beinahe ums Doppelte an Dicke übertrifft. Die 
vorderen oberen Ganglien sind kleiner als die untern, und scheinen nur mit diesen, nicht unter 
sich in Verbindung zu stehen, dagegen sind die unteren durch eine fast die ganze Länge des 
Ganglions einnehmende Commissur mit einander verbunden und ihr Zusammenstossen ist nur 
durch eine schwache, am vorderen Rande befindliche Furche ausgedrückt. Von den beiden hinte- 
ren Ganglien ist jedes mit breiter Basis mit dem entsprechenden vorderen unteren verschmolzen, 
unter sich aber sind sie durch einen tiefgehenden Einschnitt getrennt, der etwa bis in die Hälfte 
der gesammten Ganglienmasse von hinten her einragt. (Vergl. Taf. VII, fig.-1, A). Jederseits 
von den vorderen Ganglien setzt sich in rechtem Winkel auf die Längsachse der Ganglienmasse 
ein langgestrecktes konisches Ganglion mit eingeschnürter Basis an, welches den Nerven der 
höheren Sinnesorgane zum Ursprung dient, und durch seine Stärke zur Vergrösserung des gan- 
zen Complexes einen bedeutenden Beitrag liefert. Bei den kleinen Firoloides ist die Gliederung 
der oberen Schlundganglienmasse in einzelne kleinere Ganglien, deren Zusammengruppirung jene 
eigenthümliche, bei den meisten Pterotracheen-Arten nur unwesentlich verschiedene Form hervor- 
ruft, fast gar nicht zu erkennen, sondern es erscheinen nur zwei ovale, der Länge nach mit ein- 


ander verschmolzene Ganglien, welche die Hauptmasse darstellen, und mit welcher vorn und 


III. Pterotrachea. 159 


seitlich noch zwei kleinere Ganglien — jene für Augen- und Hörnerven, — direct in Verbindung 
stehen. Meine Beobachtungen sind somit in letzterem Betreff mit jenen von HuxLev') zusam- 
menkommend, nur dass, wie aus der Abbildung zu ersehen ist, H. den Ursprung des Hörnerven 
von jenem der Sehnerven getrennt und nicht aus einem gemeinsamen Ganglion beobachtet hat. 
Zwei lange Commissurstränge (Taf. VII, fig. 1, d), welche von der hinteren äusseren Ecke der 
oberen Schlundganglienmasse ihren Ursprung nehmen, setzen diese mit dem Fussganglion 
(Ganglion pedale, = unteres Schlundganglion der übrigen Gastropoden) in Verbindung und ver- 
laufen frei in der Leibeshöhle, je nach den verschiedenen Bewegungen des Thieres eine verschie- 
dene Lagerung annehmend, so dass sie bald gerade gestreckt, wie straff gespannt erscheinen, bald 
wieder in mannichfachen Biegungen flottiren. Das Fussganglion besteht aus einem ovalen, der 
Länge nach verschmolzenen Ganglienpaare, welches an: Grösse dem Gehirnganglion um vieles 
nachsteht. Beide Hälften des Fussganglions erscheinen bei den grösseren Arten nochmals durch 
eine seitliche Einkerbung getheilt, und stellen auf diese Weise ihren Ursprung aus je zwei Gang- 
lien dar, so dass dadurch die Form des Fussganglions eine vierlappige wird. Füroloides zeigt auch 
hier wieder eine geringere Differenzirung, denn auch abgesehen von der äusseren Form ist in der 
Gruppirung der histologischen Elemente durchaus keine Andeutung hiefür wahrzunehmen. 

Alle Ganglien sind von einem leicht gestreiften, sonst aber ganz hellen Neurilemme um- 
hüllt, und lassen dieses sowohl auf die Commissurstränge, wie auch auf die übrigen peripheri- 
schen Nerven sich fortsetzen. Die sogenannten Ganglienkugeln selbst sind runde oder ovale, 
auch birnförmig gestaltete Zellengebilde von 0,010—0,012”’ Durchmesser, und vorzüglich bei 
Behandlung mit einer schwachen Chromsäurelösung leicht isolirbar, wobei man dann an nicht 
wenigen von ihnen einen kurzen stielförmigen Fortsatz bemerkt, der auch hier nach Analogie der 
höheren Thiere als die Ursprungsstelle der peripherischen Nerven zu betrachten ist. Die Gang- 
lienzellen sind ohne besondere Färbung, schliessen eine feinkörnige Substanz ein, und in Mitte 
dieser einen rundlichen scharf contourirten Kern. Bei den gestielten Formen setzt sich der kör- 
nige Inhalt eine Strecke weit noch in den Stiel fort und geht dann unmerklich in eine homogene, 
helle Substanz über, die ganz mit jener der peripherischen Nerven gleiche Beschaffenheit zeigt. 

Ausser den schon erwähnten Commissursträngen des sogenannten Schlundringes neh- 
men folgende Nerven von den oberen und unteren Schlundganglien ihren Ursprung: Wie schon 
bekannt entspringen von den beiden seitlich dem Gehirn angelagerten birnförmigen Ganglien der 
Nerve für das Seh- und Gehörorgan, und zwar ist ersterer (Taf. VII, fig. 1, 5) eine directe Fort- 
setzung des Ganglions, indem er aus dem spitzen Ende desselben hervorgeht, während der letz- 
tere (c) von dem vorderen Theile an der Basis besagten Ganglions heraustritt und über dasselbe 
nach aussen und rückwärts verläuft. 

Von dem vorderen und unteren Ganglion des Gehirns geht jederseits ein starker Ast ab, 
der theilweise an die Hautdecke des Kopfes tritt, und sich bis in den Rüssel hinab verzweigt, 


theilweise aber in ein über dem Pharynx gelegenes Ganglion übergeht, während von der vorderen 


1) op. eit. p. 34. plate II, fig. 7. 


160 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


oberen Anschwellung ein stärkerer Ast nach rückwärts tritt und gleichfalls in der Haut sich ver- 
zweigt (Taf. VII, fig. 1, e, f). Ausser kleineren Zweigen gehen vom Hinterrande der hinteren 
Ganglien noch zwei kräftige Nervenstränge ab, die vorzüglich die Rücken- und Seitentheile des 


Körpers mit feinen Verästlungen versehen. 


Die Fussganglien geben gleichfalls für eine bedeutende Anzahl von Nerven die Ursprungs- 
stätte ab, und wir sehen fast nach allen Richtungen hin diese Nerven divergiren. Dicht neben 
der Insertion der Commissuren entspringen zwei starke Nerven, die nach aussen und oben ver- 
laufen und an der Körperwand angelangt, in derselben nach rückwärts treten und dort sich reich- 
lich verästeln. Zwei andere Nerven gelangen nach einem kurzen rückwärts gerichteten Verlaufe 
senkrecht nach abwärts in die Flosse, wo sie sich in der Musculatur mehrfach verästeln, und 
sowohl letztere als auch die Hautdecken der Flosse mit vielen Zweigen versehen. Als weitere 
Nerven finden wir zwei lange, direct nach hinten verlaufende Stämme, die in dem Schwanze gleich- 
falls unter mannichfacher Verästelung ihr Ende finden, und endlich ist noch ein dicht neben den 
Schwanznerven hervorgehendes Nervenpaar zu erwähnen, welches die Verbindung zwischen den 
Ganglien des Eingeweidenervensystemes mit den Nervencentren des Schlundringes vermittelt. 
Der Verlauf dieser Nerven ist demgemäss gleichfalls nach rückwärts eine Strecke weit parallel 
mit den Schwanznerven, dann wendet er sich, den Darmcanal begleitend, nach oben und der eine 
dieser Nerven findet in der Nähe des Eingeweidesackes in dem dicht am Herzventrikel gelagerten 
ersten Eingeweideganglion seine Endigung, indess der zweite noch eine kurze Strecke nach hin- 


ten verläuft und sich mit dem zweiten Ganglion verbindet. 


Die beiden Ganglien (Taf. VII, fig. 7, g) des Eingeweidenervensystemes geben sich bei 
Pierotrachea und Frroloides viel leichter zu erkennen als bei den anderen Heteropoden, und nur der 
Verlauf der von ihnen entspringenden Nervenstämme bietet einige Schwierigkeiten dar. Beide sind 
fast von gleicher Grösse und viereckiger Gestalt; das erste, mehr nach vorne zu gelegene, trifft sich 
rechterseits am Ventrikel, empfängt, wie erwähnt, die eine Commissur des Fussganglions und ent- 
sendet zwei Nerven, wovon der eine nach oben zu einem gleich zu beschreibenden Organe tritt, 
indess der andere als eine ziemlich kurze Commissur die Verbindung mit dem zweiten Ganglion 
vermittelt; es liegt dieses gleichfalls noch vor dem Eingeweidesacke, aber dicht an demselben, 
und wird am besten in dem Raume zwischen Herzventrikel und Excretionsorgan gesucht. Es ist 
das eigentliche Ganglion für die Eingeweide, und seine Aeste, von denen vier sich vorzüglich be- 
merkbar machen, gehen zum Vorhofe des Herzens, zum Excretionsorgane und in den Einge- 
weidesack. Einer verläuft auch nach vorne über den Ventrikel hinweg und endigt auffallender 
Weise in der Haut. Das Aussehen beider Ganglien ist glashell mit einem Stich ins Gelbliche, 
durchaus verschieden von der Beschaffenheit der Ganglien des Schlundringes, sowie man auch in 
ihnen nur mit Mühe zelliger Elemente ansichtig wird. 


Ueber die Structur des peripherischen Nervensystemes, sowie hinsichtlich seiner Endi- 
gung kann ich mich der Kürze halber füglich auf das schon bei Carinaria Gesagte beziehen, in- 


dem die dort geschilderten Verhältnisse hier ihre volle Bestätigung finden. Zum Studium des 


IIT. Pterotrachea. 161 


Verlaufes und der Endigungsweise der Hautnerven ist mir kaum ein günstigeres Object bekannt, 
als die glashellen Leibeshüllen der Pterotracheen , bei denen sich die Bildung eines feinen termi- 
nalen Netzes überall, wo man auch suchen mag, in schönster Verbreitung findet. 

Es wurde vorhin eines vom ersten Eingeweideganglion abgehenden Nerven, der in einem 
eigenthümlichen Organe seine Endigung finde, Erwähnung gethan, und es erübrigt nun dessen 
nähere Beschreibung. Auf der rechten Seite des T'hieres, etwa in gleicher Höhe mit dem Ursprunge 
der Kiemen, findet man bei Pierotrachea eine vor dem Nucleus und auch noch vor dem Vorhofe des 
Herzens gelegene Vertiefung in der dort meist cristaartig hervorstehenden Hautdecke angebracht, 
in deren Grunde man einen weisslichen Streifen erkennt, den die mikroskopische Untersuchung so- 
gleich als ein Wimperorgan nachweist (Taf. VII, fig. 7, i). Es hat diess bei den verschiedenen Ar- 
ten eine verschiedene Gestalt; bei Pt. mutica bildet es eine schwach in der Hautvertiefung hervor- 
ragende Sförmig gekrümmte Leiste, deren Ränder ringsum mit langen, lebhaft schlagenden Cilien 
besetzt sind; bei Pf. coronata ist es mehr geradegestreckt, steht fast senkrecht auf die Längsachse 
des Thieres und zeigt einen gleichen Cilienbesatz. Es misst bei Pf. mutica und hippocampus 
0,21” Länge und 0,03” Breite; bei Pt. coronata übersteigt seine Länge zuweilen 1”, dagegen ist 
seine Breite relativ geringer und beträgt nie über 0,08””. Immer ragt von ihm aus ein seiner gan- 
zen Länge entsprechender gelblich gefärbter Wulst nach innen vor, in dessen etwas stärkere Mitte‘ 
sich der vorerwähnte Nerve (7) mit einer schwachen Verbreiterung inserirt. Wie er sich darin ver- 
hält, vermag ich durchaus nicht anzugeben, da er gleich bei seinem Eintritte eine mit dem gan- 
zen Organe homogene Beschaffenheit annimmt. Einen hiervon einigermassen abweichenden Bau 
bietet das analoge Organ von Firoloides dar; dort sitzt es als eine rundliche Scheibe auf der lin- 
ken Seite des Körpers und ragt mit einem Viertel seines Durchmessers über die obere Kante her- 
vor. Es ist glashell, und trägt gleichfalls lange Cilien am Rande herum. Eine von seiner Mitte 
ausgehende mehr unregelmässige Anschwellung an der Unterseite empfängt den betreffenden 
Nerven. Weniger deutlich in seiner Form hat auch schon Huxtey diess Organ bei demselben 
Thiere erkannt und als ‚‚sudbspiral ciliated band““ bezeichnet. Sowohl bei ZVroloides als auch 
bei manchen Arten von Pierotrachea sind an der nach innen ragenden Anschwellung ausser dem 
constant hier eintretenden Nerven auch noch einige andere Fortsätze sichtbar, an welche sich 
dünne feine Fädchen anheften, die ich für Muskelfasern halte, und zwar wohl mit Recht dess- 
halb, weil häufig ein Rücktreten des ganzen Organs, oder vielmehr eine Einziehung desselben ge- 
sehen ward, die einzig und allein durch diese Fasern zu Stande gebracht werden konnte. Ein- 
zelne dieser Fasern sind verästelt, wie andere Muskelzellen z. B. jene des Vorhofs ete., und an 
den meisten erkennt man auch einen Kern. Bei dergleichen Actionen sistirte dann immer die 
Wimperbewegung, um bei dem auf Rechnung der umgebenden elastischen Körperwandungen 
beginnenden Hervortritt wieder, und zwar um so lebhafter zu schlagen. Es war diess Phänomen 
im Ganzen nur dann zu beobachten, wenn man die Thiere irgendwie reizte, oder sie auch aus 
dem Wasser nahm; zuweilen wurde dann auch das Organ so tief eingezogen, dass die umliegende 
Körperhülle sich vollkommen darüber schloss, und das Organ als ein weisslicher Körper inner- 
halb der glashellen Bindegewebshülle zu liegen schien, doch kam dieser Grad der Intraction sel- 


Gegenbaur, Heteropoden. 21 


162 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


ten zu Stande und unter den vielen hierauf speziell untersuchten Thieren sind es nur drei Fälle 
gewesen, wo letztere Beobachtung über jeden Zweifel sich erhob. 

Wenn wir uns an die Frage von dem physiologischen Werthe dieser merkwürdigen Ge- 
bilde wenden, so müssen wir vor Allem jene Anschwellung deuten, in welche der Nerv übergeht, 
und ich glaube in dieser Hinsicht nicht weit zu fehlen, wenn ich solche als ein Ganglion ansehe. 
Das Verhalten der Nerven, sowie die Beschaffenheit der Anschwellung selbst, die frappant mit 
jener der Eingeweideganglien übereinkommt, liefert hiefür nicht verachtenswerthe Anhaltspunkte, 
und wenn auch zellige Elemente (Ganglienzellen) nicht mit aller Evidenz im Innern nachgewie- 
sen werden konnten, so ist dies ja auch derselbe Fall wie bei den Eingeweideganglien, deren Na- 
tur doch wohl Niemand bezweifeln wird. Auch die etwas abnorme peripherische Lage des 
Ganglions, dicht unter der Hautoberfläche und nur durch einen dünnen, am Rande mit Wim- 
pern besetzten Ueberzug, dessen Zellelemente gleichfalls noch unbekannt blieben, von dem um- 
gebenden Medium geschieden, ist kein Gegengrund für meine Annahme, seit wir wissen, dass in 
zahlreichen Fällen Elemente des Centralnervensystems weit aussen in der Körperperipherie gela- 
gert sein können. Sind wir demnach im Stande, die Gangliennatur der fraglichen Anschwellung 
behaupten zu können, so sind wir dadurch auch der Kenntniss von der Bedeutung des Ganzen 
um einen Schritt wenigstens näher gerückt, und dass wir es mit einem empfindenden Apparat 
zu thun haben, dessen qualitative Function aber noch zu erforschen wäre, dürfte nicht zu den 
kühnsten Hypothesen zu rechnen sein. In Anbetracht der niemals genug zu beachtenden Vor- 
sicht in der Erklärung der Function bei Organen niederer, in ihrem Baue und ihren Lebenser- 
scheinungen so weit entfernt stehender Wesen glaube ich mich auf diese Annahme so lange be- 
schränken zu müssen, bis uns eine weiterreichende Forschung mehr Licht darüber verschafft 
hat, aber ich glaube auch jede Annahme, die in dem fraglichen Organe nur einen einfachen, zur 
Erregung einer intensiveren Strömung dienenden Wimperapparat sieht, mit Recht zurückweisen 
zu können. Wollte man annehmen, dass fraglicher Apparat zur Beförderung des Wasserwech- 
sels um die Kiemen dient, so gibt hierauf einerseits die Lage der Kiemen auf der entgegenge- 
setzten Seite, andrerseits der Mangel der Kiemen bei der mit sehr entwickeltem Wimperorgane 
versehenen Froloides deutliche Antwort, und auch jede Beziehung zu der Oeffnung des Ex- 
cretionsorganes, in deren Nähe allerdings bei Pierotrachea die Wimperleiste angebracht ist, wird 
durch die Lage bei Firoloides unwahrscheinlich gemacht. Aber eben diese Lage, sowie der Kie- 
menmangel veranlassten Huxtey, diese Wimperscheibe als Respirationsorgan zu deuten. Eine 
Vergleichung mit dem analogen Organe der Pteropoden (man vergleiche darüber die betreffen- 
den Stellen des vorigen Abschnittes dieser Schrift) und insbesondere von Preumodermon, ist nur 


geeignet, für meine Annahme noch mehr der Gründe zu liefern '). 


1) Sehr genau hat neuerdings LEUCKART (op. cit. pag. 35 fl.) dieses Organ bei Pterotrachea beschrieben 
und auch die Bewegung desselben beobachtet, sowie es auch von ihm für ein Sinnesorgan erklärt wird, nachdem 
so ziemlich dieselben Gründe für und wider erwogen wurden, die auch ich oben aufgeführt habe. Mit der speziellen 
Bezeichnung als „Geruchsorgan‘‘ möchte ich mich weniger einverstanden erklären, denn abgesehen davon, 
dass ein Organ für diesen Sinn bis jetzt noch vermisst wurde, und somit von dieser Seite her einer solchen Deu- 


III. Pterotrachea. 163 


Betrachten wir demnach die Frage von der Bedeutung des Wimperorgans noch als eine 
offene, und wenden wir uns zu den sicherer bestimmten Sinneswerkzeugen, so finden wir diese 
zumeist in einem gleich hohen Grade entwickelt wie bei Carinaria und Atlanta, von denen sie 
nur durch formelle Modificationen verschieden sind. Als distinkte Tastorgane besitzt nur Firo- 
loides ein Paar dicht vor den Augen entspringender sehr contractiler Tentakeln, die sich etwa 
bis zur halben Länge des Rüssels auszustrecken im Stande sind. Sie bestehen vorzüglich aus 
Muskelgewebe, auf welches äusserlich die Epithellage des Körpers sich fortsetzt; innerlich be- 
sitzen sie eine mit dem Leibescavum in Verbindung stehende Höhle. Ein besonderer Fühlernerve 
fehlt, aber die in der Körperhülle vorhandene Ausbreitung eines ziemlich dichten Nervennetzes 
geht auch auf die Tentakel über und macht sie zur Aufnahme von Tasteindrücken geeignet. 
Dass auch die ganze übrige Hautdecke in Folge der oben beschriebenen Nervenausbreitungen 
ein sehr fein fühlender Apparat sein muss, bedarf keiner besonderen Erwähnung. 

Das Auge der Pterotracheen bietet, obgleich in seiner Grundgestalt mit jenem von 
Atlanta und Carinaria übereinstimmend, doch mehrfache, nach den Arten wechselnde Abwei- 
chungen dar, die alle mehr oder weniger in der Form des hinteren Abschnittes desselben ihren 
Sitz haben. Der Bulbus übertrifft mehrfach das ganze Gehirn an Masse und liegt seitlich von 
demselben und mit ihm fast genau in derselben Ebene. Wie wir schon bei Atlanta sahen, wird 
auch hier durch eine kugelförmige Hervorstülpung der betreffenden Leibeshülle eine Art Augen- 
kapsel gebildet, in welche ein grosser Theil des Bulbus hineinragt, während auch nach hinten 
zu gegen die Leibeshöhle hin die Wandung der Kapsel sich fortsetzt und dadurch eine nur an 
einer beschränkten Stelle mit dem Leibescavum communizirende Höhle darstellt, in welcher der 
Bulbus ziemlich frei und nur an seinem hinteren Rande durch den Optieus, sowie vorne durch 
einen eigenthümlichen Muskelapparat suspendirt ist. Er wird fast allseitig von der aus der Kör- 
perhöhle zu ihm tretenden Blutflüssigkeit umspült. Man kann sich den Bulbus am Besten aus 
zwei Abschnitten bestehend vorstellen, von welchen der vordere fast kugelrunde von der stark 
gewölbten Cornea begränzt wird, während der hintere vorzüglich von den pigmentirten Theilen 
des Auges seine Gestalt erhält. Er besitzt da, wo er an dem vorderen ansitzt, mit letzterem 
gleiche Querdurchmesser, plattet sich aber nach rückwärts von oben und unten her so ab, dass 
seine hintere Begränzung von einer ziemlich scharfen Kante gebildet wird. Immer misst dieser 


Rand mehr in die Breite als der Vordertheil des Bulbus, indem er sich bogenförmig nach innen 


“ 


tung nichts im Wege steht, so bieten sich doch in der Lage des Wimperorgans weit hinten, dem Leibesende 
viel näher als dem Munde, welchem das Geruchsorgan doch als Prüfmittel dienen soll, einer solchen Annahme 
nicht leicht zu beseitigende Hindernisse dar. Die Organe, die wir bis jetzt mit Gewissheit als Geruchsorgane ken- 
nen, zeigen sich unter allen Umständen bekanntlich in der Nähe der Mundöffnung,, und diese Anordnung ist zu 
tief in der Function dieser Organe begründet, als dass man bei den nur geringen Vorstellungen, die wir von den 
Sensationen niederer Thiere haben, ohne triftigere Gründe sich für die Lruckarr’sche Annahme entscheiden 
könnte. — Glücklicher als ich war L. in der mikroskopischen Erforschung des in Rede stehenden Organes, indem 
er in demselben ‚‚die Ganglienkugeln und zwischen diesen die Faserung des Nerven deutlich unterscheiden‘ 
konnte. ‚‚Die Aufwulstung des Randes rührt von einer Wucherung der Epidermiszellen her, die aber sonst ihre 
gewöhnliche Gestalt und Grösse besitzen.‘* 


2155 


164 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


auszieht. Am unbedeutendsten stellt sich diess bei Pf. coronata dar, am auffallendsten erscheint 
es aber bei Pf. mutica und Friderici (Taf. VII, fig. 1, B), wo der Hinterrand in einen förm- 
lichen nach vorne und innen gewendeten Hakenfortsatz sich verlängert. Der Bulbus erhält dadurch 
eine äusserst unsymmetrische Form. — Die Grösse beider durch den Cornealrand geschiedenen 
Abschnitte des Bulbus ist je nach der mehr oder minder gewölbten Hornhaut eine wechselnde, 
aber diese Differenz ist eine constante, je nach den verschiedenen Arten. Bei Pf. coronata halten 
sich beide Abschnitte am meisten das Gleichgewicht, indem der hintere kaum um ein Dritttheil 
länger ist als der vordere. Bei Frroloides und Pt. scutata beträgt diese Differenz etwa die Hälfte, 
und bei Pf. mutica und Frideriei beträgt die Länge des hinteren Abschnittes genau das Doppelte 


des vorderen. 


Die Bewegungen des Augapfels sind bei den Pterotracheen, namentlich bei den klei- 
neren Arten, und bei Ztroloides eben so mannichfaltig als bei Allanta, und werden eben so wie 
dort durch Muskelfasern hervorgerufen, die von der Innenseite des Cornealrandes nach der ent- 
sprechenden Wandung der Bulbuskapsel zumeist in ein lockeres Bündel vereinigt herüberlaufen 
(Taf. VII, fig.1, 3 i). Ausser diesem stärkeren Bündel sind noch zahlreiche einzelne Fasern rings 
am ganzen Cornealrande zerstreut. Ich habe sie auf der eben citirten Abbildung weggelassen. 
Da der Ansatz dieser Fasern sowie ihr Ursprung über eine grössere Fläche sich verbreitet, so 
werden, je nachdem bald diese oder jene Fasern sich contrahiren, die verschiedensten Stellungen 
des Auges möglich gemacht. Diese bestehen vorzüglich in Drehungen um die Längsachse, und 
zwar wird es möglich, eine solche Rotation in einem Winkel von 40° zu Stande zu bringen. 
Andere, aber bei weitem feinere Muskelfäden entspringen vom hinteren Rande des Auges, be- 
sonders an dem nach innen gekehrten hakenförmigen Fortsatze und setzen sich gleichfalls an 
entsprechenden Stellen der Augenkapselwand an; durch ihre Actionen wird die Augenachse 
verrückt oder das Auge nach rückwärts gezogen. Bei Firolordes ward dieser Augenmuskelappa- 


rat schon von Huxtey gesehen. 


Die einzelnen das Auge zusammensetzenden 'T'heile anlangend, unterscheidet man eine 
am vordern Abschnitte des Bulbus zur Cornea umgebildete Sclerotica, die kugelrunde Linse, die 
Pigmenthaut und die den hinteren gebogenen Augenrand umfassende Nervenschichte, dann noch 
einen hinter der Linse liegenden, von der Pigmenthaut umgebenen Glaskörper und bei einigen 
Arten noch einen ähnlich gebildeten Körper in der vorderen Augenkammer zwischen Linse 


und Cornea. . 


Die Sclerotica, so weit sie als Cornea (Taf. VII, fig. 1, 3 g) erscheint, wird von einer 
derben, glashellen Haut gebildet, die überall von gleicher Dicke ist und nirgends eine histolo- 
gische Zusammensetzung wahrnehmen lässt. Ihre Oberfläche ist von einem einfach geschichte- 
ten Pflasterepithel überkleidet, das jedoch am Cornealrande zu endigen scheint. Von hier ab 
ändert sich die Beschaffenheit der Sclerotica, sie stellt sich jetzt als eine dünnere, etwas gelblich 
tingirte Membran dar, in welcher eine leichte Streifung, hie und da sogar Faserung nebst zahl- 


reichen eingestreuten feinen Molecülen sich bemerkbar macht. (Einen zelligen Bau konnte ich 


III. Pterotrachea. 165 


hier eben so wenig auffinden, als an ihrem vorderen Abschnitte, der Cornea').) So beschaffen 
überzieht die Sclerotica nicht nur den ganzen hinteren Bulbusabschnitt mit der ihm aufliegenden 
ganglionären Anschwellung des Sehnerven, sondern sie setzt sich auch noch auf den letzteren 
selbst fort und geht allmählich, unter Verlust ihrer Streifung, in die glashelle, homogene Nerven- 
scheide über. Durch die Sclerotica erhält der Bulbus einen eigenthümlichen Metallglanz, und 
darin kommt sie mit der Hülle des Eingeweideknäuels überein, mit welcher sie auch noch ein- 
zelne spaltförmige Substanzlücken (zum. Durchtritte des Blutes?) gemein hat. Vom Bulbus abge- 
zogen, schrumpft sie zu einer faltigen, weisslich erscheinenden Membran zusammen. 

Die Linse (Taf. VII, fig. 1, D. h) ist an Masse der beträchtlichste Theil des ganzen 
Auges, ihre Gestalt ist vollkommen kugelig. Relativ am grössten ist ihr Durchmesser bei Pr. 
sculata, wo er 0,7 beträgt, bei Pf. coronata misst er eben so viel. Bei Pt. Frideriei misst er 
0,5”, bei Pl. mutica und hippocampus gegen 0,35”. Ihre Färbung ist.gelblich, die Consistenz 
an der Peripherie weich, gegen das Centrum allmählich an Härte zunehmend. Unter dem Mi- 
kroskope ist nirgends ein geformtes Element in irgend einer Spur zu erkennen, die ganze Linse 
erweist sich vielmehr aus einer homogenen, glashellen Substanz gebildet. Ein Epithel habe ich 
nur an der vorderen gegen die Cornea zugewandten Oberfläche der Linse gesehen , es wird aus 
0,02” grossen platten Zellen gebildet, die deutliche Kerne enthalten und mosaikartig aneinan- 
der gereiht sind. Während bei Perotrachea 'coronata, scutata und Friderici die Linse an ihrer 
vorderen Parthie direct den von der Cornea gebildeten Hohlraum ausfüllt, ist bei Pf. hippocam- 
pus und bei Frroloides noch ein beträchtlicher, eine vordere Augenkammer vorstellender Raum 
zwischen beiden, der durch eine besondere, gleichfalls helle Glassubstanz vollkommen erfüllt wird. 
In der Sehachse ist der Durchmesser derselben am dicksten und nimmt gegen den Cornealrand 
hin beträchtlich ab, um dort mit scharfer Kante zu enden. Kroux hat dieses Verhalten schon 
genau beschrieben, lässt aber die in Rede stehende Substanz ‚‚fest mit der Linse verbunden‘ 
sein, wogegen sie sich mir immer leicht isolirbar herausstellte. Für den feineren Bau dieses Kör- 
pers liegen mir keine weiteren Notizen vor. 

Die Pigmentschichte (Taf. VII, fig. 1, D.e) des Auges umfasst in gleicher Höhe mit 
dem Rande der Cornea die Kugel der Linse, mehr oder weniger weit hinter ihrem Aequator. 
Die sie constituirenden Zellen formiren eine mosaikartig angeordnete zusammenhängende 
Schichte; sie messen 0,015 — 0,020 


ment. Stets sind die vorderen Parthieen der Pigmenthaut, mit Ausnahme des die Linse umfas- 


27 


und enthalten ein braunrothes oder dunkelviolettes Pig- 


senden Ringes, heller als die hinteren, welche oft sogar völlig schwarz erscheinen. Ein eigen- 
thümliches Netzbild entsteht durch die hellen, sich gegenseitig berührenden Zellenränder, die 
dann besonders an den dunkleren Parthieen lebhaft sich hervorheben. Ein von der eben be- 


schriebenen Form etwas abweichendes Verhalten der Pigmentzellen wird weiter unten erwähnt 


1) Nach LEUCKART (op. cit. p.31) besitzt die Sclerotica, ‚‚wenigstens in ihrer vorderen Hälfte, einen 
deutlichen Zellenbau. Die Zellen sind pflasterförmig abgeplattet, mit mehr oder minder eckigen Contouren, und 
umschliessen einen ovalen Kern. Sie liegen in einfacher Schicht neben einander und werden durch eine gemein- 
schaftliche Intercellularsubstanz zusammengehalten.‘‘ 


166 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


werden. Die schon von Kronn beschriebenen Pigmentlücken in dieser sogenannten Choroidea 
fand ich bei allen untersuchten Arten wieder, und zwar scheinen sie bei jeder eine bestimmte, 
nur wenig abändernde Form einzuhalten. Sie finden sich auf der Ober- und Unterfläche des 
Auges und besitzen die Gestalt eines Dreiecks, dessen Basis nach hinten gerichtet ist, während 
die häufig abgestutzte Spitze nach vorne bis an den die Linse umfassenden Rand reicht. (Taf. 
VII, fig. 1, B. f.) Zuweilen sind auch beide an ihrem Aussenwinkel mit einander verbunden. 
So verhält es sich bei Pi. mutica und Frideriei. Bei Pt. coronata erscheint die Lücke als ein 
breiter, von der Oberseite des Auges sich nach aussen und unten hinziehender Streif, dessen 
beide Enden spitz auslaufen und auf dem Innenrande des Bulbus sich nahezu wieder berühren. 
Quer durch die Mitte jeder Lücke verläuft ein schmaler Pigmentstreif. Dass an diesen Pigment- 
lücken, wie LeypıG nachwies, helle, mit den Pigmentzellen gleichgeformte Zellen sich finden, 
traf ich überall bestätigt. 

Da nur ein kleiner Theil der Linse von der Pigmenthaut umfasst wird, so ist der die 
hintere Augenkammer vorstellende Theil des Auges ziemlich geräumig; er wird von einer Art 
Glaskörper ausgefüllt, der aus einer weichen, formlosen Hyalinsubstanz besteht. 

Eine Ausbreitung des Sehnerven auf der Innenfläche der Pigmenthaut war auch hier 
nicht wahrzunehmen, und es müssen in dieser Hinsicht weitere Forschungen über das Zustande- 
kommen des Sehens eine befriedigendere Auskunft verschaffen, als ich sie zu geben im Stande 
bin. Dagegen ist ausserhalb der Pigmentschichte am hinteren gekrümmten Rande des Bulbus, 
besonders da wo der Sehnerve herantritt, eine bedeutende ganglionäre Anschwellung des letzteren 
zu erkennen, welche in Gestalt eines mehr oder weniger gekrümmten Kahnes die Pigmenthaut 
umfasst und in histologischer Hinsicht grössere und kleinere Ganglienzellen mit dazwischen 
verlaufender, leicht faserig erscheinender Substanz — dem eingetretenen Opticus — unterschei- 
den lässt. (Taf. VII, fig.1, B. ec.) Weiter nach innen und, wie es den Anschein hat, dicht auf 
der Pigmenthaut erkennt man an dem hinteren Bulbusrande eine Schichte stäbchenähnlicher 
Gebilde, deren Achse stets senkrecht auf das dahinter liegende Ganglion steht. Ich fand sie 
nur bei sorgfältiger Präparation, und dann entweder einzeln oder in Gruppen vereinigt, meist 
von verschiedener Länge (Taf. VII, fig. 5). Ihre Hülle ist hell und zart und umschliesst einen 
zähen, homogenen Inhalt, der mit dem Nerveninhalte bei höheren Thieren mehr als Eine Eigen- 
schaft gemein zu haben scheint. Kerngebilde wurden nicht an ihnen wahrgenommen. Ob diese 
Stäbchenschichte für sich besteht oder ob sie aus dem Ganglion opticum ihre Entstehung nimmt, 
wie es allerdings den Anschein hat, muss ich dahingestellt sein lassen. In bestimmterer Weise 
lässt sich eine andere Art von Stäbchen studiren, die mit den Pigmentzellen der sogenannten 
Choroidea in einem innigen Zusammenhange stehen. Am deutlichsten finden sie sich gleichfalls 
am hinteren Augenrande und vor der vorerwähnten Stäbchenschichte, die sie auf diese Weise 
von der Pigmentschichte abscheiden. Ihre Länge beträgt 0,05 — 0,07’, ihre Dicke 0,01”. Sie 
stellen so gerade, oft auch leicht gekrümmte, dicht neben einander gereihte Cylinder vor, die 
sich genau senkrecht auf die Pigmentschichte richten. Kerne sind mir nicht deutlich geworden, 


dagegen kommen an diesen Cylindern 3—4 dunkle, in die dünne Hülle eingelagerte Körner 


III. Pterotrachea. 167 


vor, die vielleicht als Reste von Kernen anzusehen sind. Das Auffallendste dieser Schichte ist 
ihr Verhalten zur Pigmentschichte. Sobald man nämlich einzelne Stücke dieser Schichte losprä- 
parirt, so erhält man Objecte, wie sie auf Taf. VII, fig. 4, @. b. dargestellt sind, und man sieht, 
wie genau an dem Ende eines jeden der Stäbchen ein Pigmenthäufchen sitzt, und wenn man 
gerade eine Gruppe (wie die sub « dargestellte) zur Anschauung bekommt, so wiederholt sich bei 
der Ansicht von der einen Fläche genau das Bild der mosaikartig an einander gelagerten Pigment- 
zellen. Dass das Pigment nicht in zufällig den Stäbchen ansitzenden Zellen sich findet, sondern 
dass die fraglichen Stäbchen selbst das Pigment bergen, wenn auch nur an einer sehr beschränk- 
ten Stelle, diess wird nach wenigen Beobachtungen leicht zur Genüge festgestellt. Nach vorne zu 
werden diese Pigmentstäbchen allmählich kürzer, und in der Nähe der Pigmentlücken sind es 
wieder platte Zellen, in denen das Pigment eingeschlossen ist'). 

Das Gehörorgan (Taf. VII, fig. 1, C') ist vorzüglich durch die Mittheilungen Leyvıg’s 
hinreichend bekannt geworden und ich vermag dieselben nur zu bestätigen. Es wird aus einer 
runden, dem Ende des Acusticus aufsitzenden und continuirlich in dessen Scheide übergehenden 
Blase gebildet, die überall aus einer homogenen, etwas gelblich schimmernden Membran be- 
steht. Ein innerer Epithelialüberzug zeigt an. einzelnen Stellen papillenartig vorspringende Zel- 
len, auf denen lange, steife Wimperbüschel (d) sitzen, die nur sehr wenig und da nur an den 
Enden der Cilien Bewegung verrathen. Solcher Büschel kommen etwa 10—15 vor. In Mitte 
der Gehörblase befindet sich, gleichwie bei Carinaria und Atlanta, ein kugelrunder Otolith («), 
in dessen Innerem zuweilen eine radiäre Streifung sichtbar ist. Werden durch Säuren die Kalk- 
bestandtheile entfernt, so behält der organische Ueberrest noch dieselbe runde Gestalt, mit zahl- 
reichen concentrischen Schichtungslinien. 

Bei Pt. coronata misst die Gehörblase 0,20”, der Otolith 0,1”, die Epithelzellen 
0,007 — 0,008”. 


1) Während meine Beobachtungen über den Bau des Pterotracheen-Auges in den meisten Punkten mit 
den bezüglichen Untersuchungen LEUCKART’S im Einklange stehen, so ist es vorzüglich das Verhalten des empfin- 
denden Apparates, worin eine wichtigere Divergenz der Angaben besteht, die ich jedoch ohne vorherige Wieder- 
aufnahme der Untersuchung zu lösen mich nicht unterfangen kann. Ich gebe desshalb nur in der Kürze die Diffe- 
renzpunkte: Die Stäbchenschichte sitzt nach LEUCKART nach innen auf der Faserschichte und die Stäbchen stehen 
senkrecht, wie die Fasern der Retina, sind aber durch eingelagerte braune Pigmentzellen von einander geschieden. 
Ihre freien Enden sind dem Glaskörper zugekehrt. Da nun nach demselben Forscher die Ausbreitung des Seh- 
nerven am Bulbus mit ihrer ganglionären Anschwellung hinter der Pigmenthaut liegt, so muss offenbar letztere 
am Hinterrande des Bulbus auseinander weichen, um so zum Eintritte der Stäbchen in die hintere Augenkammer 
eine Lücke zu bilden. Von einer solchen, sowie überhaupt von einem Durchtritte der Stäbchen durch die Pigment- 
schichte finde ich nichts erwähnt, wenn nicht die Anführung eingelagerter brauner Pigmentzellen zwischen die 
Stäbchen hierauf Bezug hat. Da ich überall, so weit ich die Pigmentausbreitung verfolgt habe, eng nebeneinander 
liegende Pigmentzellen fand, selbst noch weit nach hinten, so scheint ein Durchtritt der Stäbchen, einzeln und 
zwischen den Zellen der Pigmentschichte, nicht wohl statt zu haben, dagegen glaube ich eine an dem ganzen ge- 
bogenen Hinterrande des Auges, so weit er vom Ganglion bedeckt ist, sich hinerstreckende Längsspalte in der 
Pigmenthaut annehmen zu müssen, welche Spalte dann ausschliesslich von einer als Retina fungirenden Schichte 
(den Stäbchen), die direct mit dem Gunglion opticum zusammenhängt, ausgefüllt wird. Auch die nach hinten zu 
stark comprimirte Form des Bulbus leitet unwillkürlich zu dieser Annahme. — Wichtig ist noch die Beobachtung 
LEUCKART’S von dem Zusammenhange der Stäbchen mit den Fasern des Opticus. 


168 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


Verdauungsapparat. Die ersten Abschnitte desselben verhalten sich ganz analog 
den übrigen Heteropoden , sie bestehen nämlich aus dem vorn im Rüssel gelegenen, sehr muscu- 
lösen Schlundkopfe mit dem Greifapparate und einem aus ersterem hervorgehenden langgestreckten 
Oesophagus, der sich nach seinem Durchtritte durch den weiten Schlundring allmählich in den 
Magen erweitert. Der davon abgesetzte Darm, verläuft noch eine Strecke weit horizontal in der 
Leibeshöhle nach hinten, um sich dann mit knieförmiger Biegung in den Eingeweidesack (Nucleus) 
zu begeben. Innerhalb desselben wird er dicht von der Leber umlagert, und steigt mit nur wenig 
ausgesprochener Biegung nach oben, um genau an der frei hervorstehenden Spitze des Einge- 
weidesackes mit der Afteröffnung zu enden '). 

Die Form dieses Eingeweidesackes, sowie seine Einsenkung in den gestreckten 
Körper der Pierotrachea, bildet einen der Hauptunterschiede von den übrigen Heteropoden. 
Im Allgemeinen ist seine Gestalt spindelförmig, schlank bei Pf. coronata, etwas bauchiger bei 
Pt. mutica, scutata, hippocampus und Friderici, fast oval aber bei Frroloides, wo noch über- 
diess seine Lage auffallend dem hinteren Leibesende nahe gerückt ist. In den übrigen Fällen fin- 
det er sich immer nur etwas hinter der Mitte des Körpers. Eine besondere, häufig metallglänzende 
Hülle bildet seine äussere Begränzung und scheidet ihn von der ihn nach oben umgebenden 
Bindesubstanz, sowie von den Bluträumen, die seine vordere und untere Parthie umlagern. Diese 
Hülle ist eine elastische Membran, lässt sich leicht abziehen und weisst keine andere Structur 
nach, als eine etwas undeutliche, nach verschiedenen Richtungen gehende Faserung. Sie besitzt 
allseitig zahlreiche spaltförmige oder runde Lücken von 0,02—0,03” Durchmesser, in deren Um- 
gebung immer eine Verdickung bemerkbar ist?). Es können diese Lücken zu nichts anderen die- 
nen als zum Austritte des die Eingeweide umströmenden Blutes. 

Wenden wir uns zur speziellen Beschreibung des Nahrungscanals, so finden wir vorn 
am Rüssel die kreisförmige, in zusammengezogenem Zustande von zahlreichen Radiärfalten um- 
stellte Mundöffnung, die einer beträchtlichen Erweiterung fähig ist. Schlundkopf und die auf 
einer musculösen Hervorragung desselben liegende Reibplatte, die hier als Greifapparat dient, 
haben denselben Bau wie bei Carinaria, und überheben mich desshalb einer ausführlichen Be- 
schreibung. Auch die Actionen der Reibplatte sind die nämlichen und wurden unzählige Male 
in der beschriebenen Weise beobachtet. In der auf Taf. VII, fig. 6 gegebenen Abbildung eines 
Theiles der Reibplatte ist die Thätigkeit der seitlichen Häkchen (c, d) dargestellt. 

Von der hinteren oberen Wand des Pharynx beginnt die längsfaltige Speiseröhre, und 
im zweiten Dritttheile der Leibeslänge erweitert sich diese zu dem Magenschlauche, dessen Py- 
lorus durch zwei warzenartig vorspringende Klappen bezeichnet wird. Weiterhin verläuft dann 
der Darmcanal von fast gleicher Weite und zeigt nur noch kurz vor seinem Eintritte in den Ein- 


geweidesack eine kleine Erweiterung, die wohl jener grösseren analog ist, in deren Ende bei 


1) Dahin ist auch die Angabe v. SIEBOLD’S zu berichtigen, wornach die Afteröffnung sich an der Basis 
des Eingeweidesackes befinde. (Vergl. Anat. pag. 323. Anmerk. 9.) 

2) Bei den Pteropoden (Oymbulia, Tiedemannia), bei welchen die Eingeweide in ein ähnliches Paquet 
zusammengedrängt sind, ist die Haut des Eingeweidesackes von völlig gleicher Beschaffenheit (vergl. oben). 


III. Pterotrachea. 169 


Atlanta der Leberschlauch mündet. Bezüglich des feineren Baues treffen wir wiederum auf nur 
wenige Verschiedenheiten. Eine Rings- und eine Längsschichte platter, bandförmiger Muskeln 
bildet die Hauptmasse der Wandungen, die äusserlich von einer hellen Zellschichte überzogen 
werden. Die Längsfasern sind im Oesophagus vorherrschend, und hängen direct mit der Muscu- 
latur des Pharynx zusammen, später treten die Ringsfasern hinzu. Das Epithel des gesammten 
Darmes besteht aus eylindrischen Zellen, die im Oesophagus kürzer, im Magen länger sind und 
da zarte Cilien tragen. Der übrige Darm ist bis in den Eingeweidesack von einer schon von 
Le£yvıG beobachteten Längsfalte durchzogen, auf welche nach demselben Forscher allein die Wim- 
perung beschränkt sein soll; ich glaube mich aber von einem ausgedehnteren Vorkommen feiner 
Wimperhaare überzeugt zu haben. Ausgedehnt fand ich letztere wieder auf den im Eingeweide- 
sacke eingeschlossenen Enddarm, und zwar äusserst lebhaft schwingend auf dem Analstücke des- 
selben, wo ich eine bei allen anderen hier beschriebenen Thieren gemachte Beobachtung, näm- 
lich die Richtung der Cilien nach innen, und eine bei den häufigen Schluckbewegungen des 
Afters hervorgerufene Wasserströmung nach derselben Richtung völlig‘ bestätigt fand. Noch ist 
einer Zellenschichte zu gedenken, deren Elemente zwischen dem Epithel und der Muskelschichte 
liegend, vorzüglich am Magen und dann auch theilweise am Oesophagus mit violett-rothem 
Pigmente gefüllt sind. 

Die Speicheldrüsen stellen zwei einfache, fast gleichmässig dicke, schwach förmig 
gebogene Blindschläuche vor, die, seitlich vom Pharynx liegend , jederseits an seiner Unterfläche 
in ihn einmünden. Man unterscheidet an jedem dieser Organe eine äussere homogene Membrana 
propria, welcher direct die Zellen aufsitzen, die am hinteren frei in die Höhle des Rüssels ragen- 
den Abschnitte in mehrfacher Schichte vorhanden sind und als rechte Drüsenzellen sich herausstel- 
len. Die innersten springen unregelmässig ins Lumen vor, und enthalten eine feinkörnige Masse. 
Ein Kern ist in allen vorhanden. Nach vorne wird die Zellschichte einfach, der kömnige Inhalt 
verliert sich und die Zellen gehen allmählich in ein Cylinderepithel über, welches dann, mit Ci- 
lien bekleidet, die ganze Länge des Ausführganges überzieht'). 

Die Leber liegt als eine braune Masse in dem hinteren Theile des Eingeweidesackes, 
und hat, da sie den relativ so engen Raum desselben noch mit dem Enddarme und den keimbe- 
reitenden Geschlechtsorganen nebst deren Anhängen theilen muss, ein nur unbedeutendes Vo- 
lumen. Sie besteht aus zahlreichen verästelten Blindschläuchen, die viel kürzer sind als jene bei 
Carinaria, aber sonst mit diesen eine gleiche Structur besitzen. Die einzelnen Parthien münden 
nach und nach zusammen und vereinigen sich zuletzt in einen gemeinsamen Ausführgang,, dessen 
Einmündungsstelle in den Darm jedoch nicht näher ermittelt werden konnte. 

Circeulationsorgane. Die wichtigsten den gesammten Kreislauf der Pterotracheen 


1) An einer, leider nicht näher bestimmten Species fand ich ausser den eben beschriebenen Speichel- 
drüsen noch jederseits ein anderes Drüsenorgan, das in Form eines gestielten Bläschens oberhalb der eigentlichen 
Speicheldrüsen in den Pharynx einmündete. Es war in seinem Baue mit den Speicheldrüsen übereinstimmend, der 
secernirende, blasenförmige Abschnitt war aber mit einer weisslichen, feinkörnigen Masse erfüllt; der Ausführgang 
flimmerte. 


Gegenbaur, Heteropoden. 22 


170 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


betreffenden Thatsachen, verdanken wir den Forschungen Hvxrry’s, deren Resultaten ich fast 
überall beitreten kann. Obgleich ich in Folge dessen, die mikroskopischen Verhältnisse abge- 
rechnet, nur wenig Neues hierüber bieten kann, so mag doch der Vollständigkeit halber eine 
kurze Schilderung hier Platz haben. 

Das Herz befindet sich beständig etwas nach rechts gelagert, vor dem Eingeweidesacke 
in einem dort befindlichen, von der Leibeshöhle aus sich nach oben erhebenden Hohlraume, und 
wird aus einer rundlichen Kammer und einer grösseren, langgestreckten Vorkammer zusammen- 
gesetzt, von welchen erstere nach unten, letztere nach oben gekehrt ist. Zwischen beiden ver- 
läuft eine tiefgehende Ringfurche. Ein Theil des Herzens wird von einem dünnwandigen Peri- 
cardium (Taf. VII, fig. 7, m) umschlossen, welches, von der Wand der Vorkammer beginnend, 
sich nach abwärts um die Kammer herumzieht und solche somit grösstentheils vom umgebenden 
Körpersinus abschliesst. Der zwischen den Herzwänden und dieser Pericardialmembran befind- 
liche Raum wird als Pericardialsinus bezeichnet (fig. 7, 2). Vorn am Ventrikel ist er geöffnet 
und communizirt daselbst mit der Körperhöhle. Wie sich hier das Pericard verhält ist mir unbe- 
kannt, doch wird wahrscheinlich, dass es sich an die benachbarte Körperwand anschliesst. Dernach 
oben zu langgestreckte Vorhof (Taf. VII, fig. 7, d) wird nur an seinem unteren weiteren Theile 
vom Pericard begränzt, nach oben hin scheint diess völlig mit seiner Wand vereinigt und mit ihr 
in die umliegenden Körpertheile überzugehen. Diese sind nach hinten und links das nierenartige 
Excretionsorgan (fig. 7, a), nach oben und links der an der Kiemenbasis liegende, von einem 
musculösen Maschennetze durchzogene Blutsinus (eine Fortsetzung des Vorhofs), nach vorne die 
rigide, glashelle Körperhülle (in der das mehrberegte Wimperorgan (fig. 7, i) liegt) und end- 
lich nach rechts und seitlich gleichfalls die Körperhülle, aber hier durch eine dünne Wandung 
gebildet, welche die ganze Region bis an den Eingeweidesack hin überzieht, und eine Erforschung 
auch der feineren Structurverhältnisse gestattet, wie diess an keinem anderen Thiere möglich ist. 

In histologischer Beziehung findet sich an Kammer und Vorhof eine dünne, homogene 
Grundmembran, die an letzterem von zahlreichen Lücken durchsetzt wird, und welche dann 
wiederum nach aussen in beiden Herzabschnitten sehr verschiedene Musculatur trägt. Am Vor- 
hofe sind es grosse, sternförmig, oder unregelmässig verästelte Muskelzellen, die mit ihren Aus- 
läufern theils unter sich, theils mit der Grundmembran verschmolzen, oder auch, wie diess be- 
sonders am oberen — venösen — Ostium des Vorhofs der Fall ist, in das benachbarte Gewebe in 
der Weise übergehen, dass dadurch jede bestimmte Gränze verwischt wird. Die stärksten dieser 
Muskelzellen sind am unteren Theile des Vorhofs angebracht, und senden ihre Ausläufer an den 
Rand des Ventrikels, zuweilen findet man eine Strecke weit um den grössten Dickedurchmesser 
des Vorhofs eine ausnehmend starke Muskelzelle verlaufen, die ziemlich regelmässig ihre nach ab- 
wärts gerichteten Aeste an den Ventrikel inserirt. An den meisten dieser Muskelelemente sind 
die Kerne deutlich, und liegen als runde oder ovale, stark contourirte Körper an den Theilungs- 
stellen der Zellen. 

Der Ventrikel bildet an seinem Ostium venosum durch Verlängerung der Ränder zwei 


weit vorspringende Klappen, welche bei der Systole gegen den Vorhof hin einen vollkommenen 


III. Pterotrachea. 171 


Verschluss bewirken. Die Musculatur des Ventrikels zeigt eine früher schon öfters beregte Ver- 
schiedenheit; sie wird durchaus aus langen bandartigen Fasern gebildet, die bündelweise in den 
verschiedensten Richtungen sich durchkreuzen und so einen dichten lückenlosen Beleg formiren. 
Ein Epithelium wurde nur im Vorhofe erkannt; es bildet dort einen aus plattenartigen Zellen 
bestehenden Ueberzug der structurlosen Grundmembran und scheint an mehren Orten mit ihr zu 
verschmelzen. 

Von der nach unten gerichteten Spitze des Ventrikels entspringt eine bulbusartig ange- 
schwollene Aorta, die sich alsbald in zwei gleich starke Stämme theilt. Der eine davon tritt rück- 
wärts an die Basis des Eingeweidesackes, dringt in denselben ein und ist dann nicht weiter mehr 
zu verfolgen. Der andere Aortenstamm verläuft ziemlich parallel mit dem Darme, an denselben 
sich anlegend, nach vorne, tritt der Bauchfläche genähert mit dem Oesophagus durch den Schlund- 
ring, und endigt mit offener Mündung vorn in der Nähe des Pharynx, nachdem er vorher 
dicht vor dem Ganglion pedale einen einzigen Ast abgegeben, der für die rückwärts gelegenen 
Theile bestimmt ist. Dieser theilt sich bald nach seinem Ursprunge in zwei rechtwinkelig diver- 
girende Zweige, wovon der schwächere für die Flosse, der stärkere, die ursprüngliche Richtung 
des Astes nach hinten fortverfolgend, für den Hintertheil des Körpers bestimmt ist. Ein kurzer 
Zweig dieser Schwanzarterien begibt sich zu dem äusseren Geschlechtsapparat. Die Flossenarterie 
sowohl als die Schwanzarterie ist eine Strecke weit in dem ihr zugetheilten Gebilde zu verfolgen, 
erstere aber entzieht sich bald zwischen den dichten Muskelstraten der weiteren Beobachtung, 
und nur für die letztere glaube ich — bei Firoloides — eine offene Ausmündung ohne weitere 
Verzweigung gesehen zu haben. Der Verlauf der bisher beschriebenen Arterien ist ein freier, sie 
werden nur hie und da durch einzelne Fädchen an benachbarte Organe geheftet und so einiger- 
massen fixirt, was sie aber nicht hindert, sich in mannichfachen, nach den Bewegungen und Con- 
tractionszuständen des Thieres sich richtenden Biegungen zu lagern. Eine wirkliche Festheftung 
der Arterien kommt nur an der Mündung vor; so wurde diess mit Bestimmtheit an dem trichter- 
förmig erweiterten Ende der Kopfarterie beobachtet. 

Sämmtliche Gefässe zeigen in histologischer Hinsicht einen übereinstimmenden Bau, 
alle besitzen eine structurlose Grundmembran , in welche, namentlich bei den Arterien kleineren 
Calibers einzelne dunklere Körper (vielleicht die Reste von Kernen?) sich wahrnehmen lassen ; 
über diese lagert äusserlich eine Schichte heller Zellen (Bindezellen, analog den Gefässen anderer 
Gastropoden), und am Aortenbulbus kommt noch eine feine Streifung zum Vorschein, die ihren 
Grund in einer Schichte eingelagerter Fasern hat. Bei der Contractilität des Bulbus können diese 
wohl als Muskelfasern betrachtet werden. 

Wir sehen also auch hier, wie Huxt£y zuerst nachwiess, nur ein arterielles Gefässsystem, 
durch welches das Blut in die vom Herzen weit entlegenen Körpertheile gebracht wird, um 
durch freie Mündungen in die das Capillar- und Venensystem vertretenden Blutbehälter zu treten, 
die fast überall im Körper sich ausbreiten. Ein solcher Sinus wird durch die Körperhöhle gebil- 
det, er erstreckt sich von der Spitze des Rüssels an bis zum Eingeweidesacke, und setzt sich in 


verjüngtem Maasstabe bis in die Spitze des Schwanzes fort. Nach unten geht er in die zahlreichen 
235 


172 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


Maschenräume des Fusses über und nach oben communicirt er mit dem Pericardialsınus, mit dem 
Blutsinus der theilweis den Eingeweidesack umgibt, und welcher durch die perforirte Hülle des 
letzteren selbst mit den Eingeweiden in Verbindung steht. Derselbe Sinus um den Eingeweide- 
sack verbindet sich dann wieder nach oben mit dem Blutbehälter an der Kiemenbasis und ver- 
mittelt so den Weg der gesammten Blutmasse zu den Organen der Respiration. Alle aufgeführ- 
ten Blutbehälter besitzen nirgends besondere Wandungen, ja nicht einmal ein eigenes Epithel, 
sondern das den Arterien entströmte Blut bewegt sich überall in blossen Hohlräumen, welche die 
verschiedenen Gewebe des 'Thieres zwischen sich lassen. 

Die Blutflüssigkeit der Pterotracheen ist farblos, und enthält spärliche geformte Ele- 
mente — Blutzellen — die mit jenen von Carinaria und Atlanta gänzlich übereinstimmen. 

Auch der Mechanismus der Herzthätigkeit und der Gang des Kreislaufs bietet so wenig 
Verschiedenheiten dar, dass ich mich hierüber ganz auf das früher Erwähnte beziehen darf. 

Respirationsorgane. Bei den kiemenlosen Ftroloides wird die Respiration wohl 
durch die Körperwandungen vermittelt, und namentlich mag hiezu die dünnwandige Flosse ge- 
eigenschaftet sein. Dass in diesem Organe ein relativ lebhafterer Blutwechsel statt hat, lehrt 
mich das Grössenverhältniss der Arterie zu jenem der übrigen, ja die Flossenarterie ist sogar stär- 
ker als A. cephalica, da doch bei den kiementragenden Pterotracheen gerade ein umgekehrtes 
Verhältniss die Norm ist. Schon Huxrer') hatte ersteres beobachtet, scheint aber kein Gewicht 
darauf gelegt zu haben, da ihm der hiefür nothwendige Vergleich mit Pterotrachea abging. Die 
Kiemen der Pterotracheen werden aus fadenförmigen Verlängerungen der äusseren Bedeckungen 
gebildet, welche in zwei ungleich starke Gruppen vertheilt auf besonderen in der Nähe des Ein- 
geweidesackes befindlichen Erhebungen des Körpers sitzen. In jeder Gruppe sitzen die Fäden 
eng aneinander, eine Reihe bildend, in der die mittleren die grössten, die äussersten die kleinsten 
sind. Die mit mehr und stärkeren Fäden versehene Gruppe sitzt immer weiter nach hinten, ent- 
schieden auf der linken Seite des Thieres, während die schwächere Gruppe mehr nach vorne 
und etwas der rechten Seite des Thieres genähert, zum mindesten aber in der Medianlinie ange- 
bracht ist, so dass in dieser Anordnung gewissermassen eine versuchte Symmetrie, namentlich bei 
den kleineren Arten nicht verkannt werden kann. 

Die Anzahl der Kiemenfäden ist nach den einzelnen Arten eine äusserst wechselnde, und 
hält selbst unter den Individuen keinen sicheren Bestand. Die wenigsten besitzt Pt. mutica, 
nämlich nur 5, Pt. Frideriei und hippocampus zählen etwa 10—12, ebensoviel auch Pt. scutata. 
Pt. coronata besitzt die meisten, 15—18. — Im freien Zustande lässt das Thier seine Kiemen, 
wie einen zierlichen Federbusch ausgestreckt, flottiren, beunruhigt man es aber, so wird sogleich 
jeder einzelne Kiemenfaden in einen kurzen konischen Fortsatz zusammengezogen, der sich erst 
nach längerer Zeit der Ruhe wieder entfaltet. Jeder Kiemenfaden beginnt mit einer cylindrischen 
Basis, verbreitert sich dann merklich, und spitzt sich gegen das Ende hin allmählich zu, so 
dass er im Ganzen eine gestreckt lanzettförmige Gestalt besitzt. Durch die wellenförmig gekräu- 


1) On the morphology ete. Pl. II, fig. 6. 


IIT. Pterotrachea. 173 


selte Oberfläche der breiten Seiten wird eine nicht unbeträchtliche Flächenvergrösserung be- 
wirkt, wie diess namentlich schon bei den Kiemen der Oarinaria beschrieben ward. 

Die histologische Untersuchung zeigt jeden Kiemenfaden als einen hohlen, vorzüglich 
von Muskelfasern gebildeten Fortsatz, der äusserlich ein aus sehr kleinen Wimperzellen bestehen- 
des Epithel besitzt. Die Muskelfasern arrangiren sich vorzüglich in der Längsrichtung , und las- 
sen theils einfache, bandartige Formen, theils verästelte erkennen; sie bilden unmittelbar die Be- 
gränzung des inneren Hohlraumes'), der mit dem Blutsinus an der Kiemenbasis communizirt, 
aus ihm das dem Athmungsprozesse zu unterwerfende Blut empfängt, und solches auch wieder in 
denselben zurücksendet. Die Räume der Kiemen sind nichts anderes als Fortsätze eines venösen 
Blutsinus. Man wird hieraus leicht erkennen, dass bei weitem nicht alles Blut, das in den Kie- 
mensinus tritt, auch den Zutritt in die Kiemen selbst erhält, dass also hier bei weitem kein so 
geregelter Kiemenkreislauf stattfindet, als bei Thieren mit bestimmten Kiemengefässen der Fall 
ist, und aus dem unter dem Mikroskope zu beobachtenden Strome der ‚Blutkörperchen ist diess 
auch nachzuweisen, denn es wird vom nahe liegenden Vorhofe Blut aufgenommen, welches eben aus 
der Leibeshöhle kommt, ohne in die Kiemen getreten zu sein. Der physiologische Werth der 
Kiemen ist also gewiss nur ein untergeordneter, und der Umstand, dass man T'hiere mit ganz 
verstümmelten Kiemen findet, unter ungestörter Verrichtung aller übrigen Functionen, scheint 
diese Ansicht ebenfalls zu bekräftigen. 

Excretionsorgan. Eypoux und SouULEYET waren die ersten, welche diess Organ bei 
Pterotrachea erkannt und auch als Niere, wenn auch mit Zweifel, gedeutet hatten. Huxrey 
erklärte sich schon entschiedener und auch die äussere Oeffnung entging ihm nicht. Es liegt diess 
schon früher?) von mir näher beschriebene Organ (Taf. VII, fig. 7, «) vor dem Eingeweidesacke 
(A) und wird nach vorne und unten von dem Herzen (d, e) nach oben und linkerseits von venö- 
sen Blutbehältern, und nach rechts von der hier nur sehr dünnwandigen Körperhülle begränzt. 
Man vermag an ihm leicht zwei durch ihr Gewebe scharf unterschiedene Theile zu erkennen, die 
sich hier in Bezug auf Volumen so ziemlich das Gleichgewicht halten, indess bei Carinaria der 
eine, bei Atlanta der andere in überwiegender Masse vorherrschend war. Stellen wir uns das 
ganze Organ als einen bis auf zwei sogleich zu erwähnende Oeffnungen abgeschlossenen, nach 
vorne zu etwas ausgebauchten, nach hinten abgeflachten Sack vor, so wird der hintere längs dem 
Eingeweidesack liegende Abschnitt aus einem grobmaschigen mit scharfen, dunklen Contouren 
versehenen Gewebe gebildet, welches mit zahlreichen Zacken und Vorsprüngen in den anderen 
mehr nach vorne und bei der Untersuchung von der rechten Seite dem Beobachter zugekehrten 


Abschnitt des Sackes hineinragt, und an dessen Wände mit vielen verästelten Fasern sich anhef- 


1) Nach LEUCKART enthalten die Kiemenfäden ‚ein einziges Gefäss mit einfacher structurloser Wan- 
dung, das dieselben in einer korkzieherförmigen Spirale durchsetzt, ein oberes blindes Ende hat, und unten in den 
Blutsinus an der Basis der Kiemen hineinführt.‘“ Da ich niemals eine besondere Wandung wahrnahm, so kann ich 
den Hohlraum auch nicht als ‚‚Gefäss‘‘ bezeichnen: korkzieherförmig fand ich ebenfalls den Hohlraum häufig, 
aber an abgeschnittenen Kiemenfäden, die sich immer mehr oder weniger contrahirt hatten. 

2) Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. IV, p. 335 und Bd. V, p. 115. 


174 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


tet. Diese Fasern sind contractil, wahre Muskelfasern ; hie und da enthalten sie Kerne, vorzüg- 
lich an den Theilungswinkeln. Sie setzen sich nicht allein an die Membran des Sackes an, son- 
dern sie gehen auch direct in die Bildung eines Muskelnetzes ein, welches dieselbe zum grössten 
Theile zusammensetzt. So verhält es sich bei Pi. coronata,; bei den kleineren Arten bildet der 
spongiöse Theil die grösste Masse, und die diesen theilweise umgebende contractile Parthie den 
geringeren; bei Firoloides ist das ganze Organ contractil, und besteht aus einem grobmaschigen 
Muskelgewebe. 

Der feinere Bau des spongiösen Theils ist, so einfach er sich auch im ersten Augenblicke 
darstellt, dennoch schwierig zu erforschen, und was ich darüber mittheilen kann, ist, dass das 
Grundgewebe von einem Gerüste gelblich schimmernder Fasern gebildet wird, zwischen und auf 
welche kleine, körnigen Inhalt führende Zellen gelagert sind '). Sowohl letztere als auch das Fa- 
sergewebe konnten nur nach einiger Maceration des ganzen Organs erkannt werden, da in fri- 
schem Zustande untersucht der ganze spongiöse Abschnitt ein homogenes Aussehen darbietet. 
Auf der vorderen etwas nach rechts gewendeten Fläche liegt der Sack eine Strecke weit dicht an 
der äusseren Körperhülle und hier durehbohrt ihn eine Oeffnung (Taf. VII, fig. 7, 5), die seinen 
Innenraum mit dem umgebenden Medium in Verbindung setzt und in Folge eines 0,03” breiten 
Sphincters, sowie zahlreicher radıär angeordneter Muskelfasern ein lebhaftes Contractions- und 
Expansionsvermögen kund gibt. Der Verschluss der Oeffnung wird nicht durch eine einfache 
totale Zusammenziehung bewirkt, sondern sobald die Contraction einen gewissen Grad erreicht 
hat, springen zwei halbmondförmige, dünnhäutige Klappen vor, welche dann durch Aneinander- 
legung ihrer freien Ränder die eigentliche Schliessung vollziehen. Die innere Oeffnung des Or- 
ganes ist an dem unteren Theile angebracht, gleichfalls rund, und von einer kreisförmigen Muskel- 
schichte, sowie an ihrem inneren Rande mit einem zarten Flimmerbesatze umgeben (Taf. VII, 
fig. 7, e). Sie führt direet in den Pericardialsinus. Die Lebenserscheinungen des Excretions- 
organes bestehen in lebhaften Zusammenziehungen des contractilen Theiles, welche oft vollkom- 
men rhythmisch und in gleichem’ Tempo mit den Herzpulsationen erfolgen, und von einem Wech- 
selspiele der Klappen und Muskelapparate der äusseren Oeffnung begleitet sind. Am frappan- 
testen ist die Contraction bei Frroloides, wo sie sich über das ganze Organ erstreckt. Dass durch 
die oft Minuten lang offen stehende äussere Mündung Wasser in das Organ einströmen muss, ist 
offenbar, und wenn man demselben noch Farbtheilchen beimischt, so kann man solches deutlich 
beobachten. Es mischt sich dann dem Inhalte?) des Sackes bei und wird mit ihm durch die Con- 
tractionen umhergetrieben, vermag wohl auch durch die innere Oeffnung in die Blutmasse des 
Körpers zu gelangen, ohne dass es aber den zugemischten Farbtheilchen möglich ist, gleichfalls 


mit einzutreten, da ihnen durch den Wimperbesatz eine Abwehr gesetzt ist. 


1) Diese Zellen sind, wie jene bei Carinaria beobachteten, höchst wahrscheinlich analog den bekannten 
Secretzellen der Gastropodenniere, doch muss diesserst durch die chemische Untersuchung noch festgestellt werden. 

2) Als Inhalt fand ich eine wasserhelle Flüssigkeit mit einigen wenigen freien Zellelementen, welche ich 
für Blutkörperchen halten muss. Dass durch die innere Mündung nicht nur Wasser ein-, sondern auch Blut aus- 
tritt und das Excretionsorgan durchströmt, dürfte dadurch bewiesen sein. 


IIT. Pterotrachea. 175 


Geschlechtsorgane. Beide Geschlechter sind schon äusserlich leicht von einander 
unterscheidbar, indem die Männchen nicht nur durch einen sehr ausgebildeten Copulationsappa- 
rat, sondern ausserdem noch durch den Besitz eines Saugnapfes, der allemal den Weibchen ab- 
geht, gekennzeichnet sind. Wenn Huxrry den letzteren der Gattung Ftrolordes abspricht, so 
scheint diess auf einem Irrthume zu beruhen; ich hatte dieselbe Art (Für. Desmarestiül) wie 
Hüvxtey zur Untersuchung, und kein Männchen entbehrte dieses Merkmals, wie schon oben von 
mir angegeben ward '). 

Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus dem Hoden, seinem Ausführgange und 
einer in diesen einmündenden Drüse, welche Organe sämmtlich in den Eingeweidesack (Nucleus) 
gelagert sind, und durch eine von der Ausmündung beginnende Flimmerrinne sich mit äusseren, 
als Copulationswerkzeuge fungirenden Anhängen in Verbindung setzen. 

: Der kermbereitende Theil der Genitalien,, nämlich der Hoden, nimmt meistentheils die 
vordere und obere Parthie des Eingeweidesackes ein, und schimmert daselbst als eine weissliche 
Masse durch die Umhüllung. Bei Pi. Frriderict, mutica und hippocampus ist er ausschliesslich auf 
die obere Hälfte des Nucleus beschränkt, ist eng mit der Leber verbunden und wird eine Strecke 
weit von dem oben ausmündenden Enddarme durchsetzt. In ähnlicher Weise verhält es sich auch 
bei Firoloides Desmarestii. Bei Pt. coronata dagegen erstreckt er sich, aus zwei gleich grossen 
Lappen gebildet, vorn über die ganze Länge des Nucleus herab und ist um vieles leichter von der 
Leber loszutrennen. Er wird aus rundlichen, verschieden grossen Acinis zusammengesetzt 
(0,05— 0,08” im Durchmesser), die, dicht gedrängt bei einander liegend, in einen die Mitte des 
Hodenparenchyms durchsetzenden Ausführgang einmünden; bei Pt. coronata kommt von jedem 
der beiden Hodenlappen ein solcher Gang gegen die Mitte des Eingeweidesackes, wo sich beide 
vereinigen. Der Ducius eferens ist in der Mitte seines Verlaufs allmählich weiter geworden, 


«| 


so dass er eine ziemliche Quantität Samen aufnehmen kann, und bildet meist ein dicht gewun- 


1) Ich kann hier eines Falles, nämlich einer Art von partieller Zwitterbildung, Erwähnung thun, wel- 
cher eben so interessant erscheint, als er wohl auch bei niederen Thieren selten sein dürfte. Es wurde mir nämlich 
einmal eine Pferotrachea zugebracht, die sowohl durch ihre Grösse, — sie mass 1’Länge, als auch durch ihre diffus 
rosenroth pigmentirte Haut, und den schlaffen,, beiderseits, besonders vorne wulstig herabhängenden Hautkörper 
von den bislang beobachteten Arten sich unterschied, indess sie im übrigen mit Pf. coronata ziemlich übereinkam. 
Aeussere Genitalien waren vollkommen entwickelt, so dass ich trotz der fehlenden Samenrinne ein Männchen vor 
mir zu haben glaubte und das Thier zur einstweiligen Aufbewahrung in ein grosses mit Seewasser gefülltes Glasge- 
fäss brachte, in welchem weiter keine Pterotracheen sich befanden. Als ich nun nach einigen Stunden das Thier 
näher beobachten wollte, fand ich zu meinem grössten Erstaunen das Wassergefäss mit einer solchen Masse von 
Eierschnurstücken erfüllt, dass das Wasser weisslich getrübt erschien. Die anscheinend männliche Pierotrachea 
hatte Eier gelegt, und war immer noch im Begriffe ein Stück Eierschnur um das andere rechts an der Nucleus- 
basis herauszufördern. Ich muss gestehen, dass ich jetzt im ersten Augenblicke eine neue, hermaphroditische Spe- 
ceies vor mir zu haben glaubte, und nicht wenig schienen mir dadurch die Geschlechtsverhältnisse der Heteropoden 
verwickelter Natur zu werden, bis ich bei der sogleich vorgenommenen Zergliederung des Eingeweidesackes auf 
völlig normale weibliche Organe stiess, die nicht im Geringsten von dem, was ich in dieser Hinsicht bei Pt. coro- 
nata fand, abwichen. Die Zwitterbildung beschränkte sich nur auf das Vorhandensein der männlichen Copula- 
tionsorgane. — Eine zoologische Untersuchung dieses interessanten Thieres war mir durch die dermaligen Umstände 
nicht gestattet, ich kann desshalb über die Art selbst keine weitere Mittheilung machen, und muss unentschieden 
lassen, in wie ferne sie eine neue Species oder nur eine Varietät von Pt. coronata repräsentirte. 


176 ' Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


denes Knäuel, aus welchem das wieder enger gewordene Endstück rechterseits etwa in der hal- 
ben Länge des Eingeweidesackes hervortritt, um daselbst auf die Oberfläche auszumünden. Die 
histologische Structur des Hodens und seines Ausführganges ist wie bei Carinaria und Atlanta. 
Mitten in seinem Verlaufe nimmt das Vas eferens eine kleine ovale, durch ihre röthliche Färbung 
ausgezeichnete Drüse auf, die aus zahlreichen Läppchen gebildet wird und vermöge ihrer Lage- 
rung die Bedeutung einer Prostata hat. Sowohl die Läppchen als der Ausführgang derselben wer- 
der von Muskelfasern umsponnen, und innerhalb der Tunica propria finden sich mehre Schich- 
ten rundlicher heller Zellen, deren innerste mit feinen Molecülen erfüllt ist. Solche finden sich 
auch im Lumen der Acini, sowie im Ausführgange vor. Die Epithelzellen der letzteren sind cylin- 
derförmig und tragen auswärts schlagende Cilien. Das Secret dieser Drüse, die ich bei Pf. coro- 
nata beobachtete, ohne jedoch ihr Verkommen bei den übrigen Arten in Abrede stellen zu kön- 
nen, scheint in seiner quantitativen Bildung gleichen Schritt mit der Entwicklung des Samens zu 
halten und war immer reichlicher vorhanden, wenn die Secretionsthätigkeit des Hodens eine ge- 
steigerte war. 

Von der Ausmündung des Vas eferens an erstreckt sich eine halbcanalförmig in die 
Hautschichte gelagerte Flimmerrinne'), mit etwas nach oben ausbeugendem Verlaufe auf der 
rechten Seite des Thieres nach vorne und abwärts bis zu den Copulationsorganen, an deren Basis 
sie endet. Bei der grossen Pf. coronata gibt sich die Flimmerrinne schon dem blossen Auge zu 
erkennen, und die kleineren Arten — mit Ausschluss von Z%roloides , wo die Ruthe sich hart an 
der Geschlechtsöffnung findet — lassen über deren Vorhandensein mit Hülfe des Mikroskops 
gleichfalls nicht den geringsten Zweifel. Die Cilien stehen sehr dicht bei einander, sind äusserst 
fein und schwingen anschemend in keiner bestimmt anzugebenden Richtung; aber eine solche 
besteht dennoch, da aufgestreutes Kohlenpulver nach der Basis der Ruthe hin fortbewegt wird. 

Die Begattungswerkzeuge zeigen bei unseren Thieren mannichfache formelle Verschie- 
denheiten, obgleich sie überall denselben 'Typus wiederholen, den wir schon bei Atlanta und Ca- 
rinaria bestehen sahen. Es sind demgemäss auch hier bei Pterotrachea zwei auf der rechten Seite 
des Thieres eine Strecke weit vor der Geschlechtsöffnung gelegene und an ihrer Basis mit einan- 
der verbundene Fortsätze, von denen aber nur der eine bezüglich seiner Bedeutung sicher steht, 
während der andere hierüber nur, wenn auch, wie mir scheint, wohl begründete Vermuthungen 
zulässt. Der erstere Anhang bildet bei Pf. Friderici ein zungenförmiges fleischiges Organ (Taf. VII, 
fig. 13, d), welches sich durch das Aufbiegen seiner Seitenränder in eine Art Rinne umwandeln 
kann, die sich an ihrem Ursprunge mit der von der Geschlechtsöffnung kommenden Flimmerrinne 
verbindet. Die ganze concave Oberfläche dieses Organs ist mit lebhaft schlagenden Cilien besetzt. 
Sein Inneres ist solide, aus Muskelgewebe gebildet, dessen Fasern in der Längsrichtung vorherr- 
schend sind. Fast immer findet man das Organ z förmig gebogen und vor seiner platten Spitze 


etwas eingeschnürt. Ganz ähnlich geformt ist das betreffende Organ bei Pt. mutica und scutata; 


1) Von LEUCKART wird dieser fiimmernde Halbcanal für die Pterotracheen in Abrede gestellt (op. eit. 
p- 65. Anmerk. 2). 


_ A 


v III. Pterotrachea. 177 


bei Frroloides Desmarestitl habe ich es zwar nicht beobachtet, aber nach Hvxtey scheint doch ein 
solches in Form eines kurzen dreilappigen Blättchens zu bestehen. Hiervon verschieden trifft man 
bei Pt. coron. einen mit breiter Basis entspringenden fast drehrunden Fortsatz (Taf. VII, fig. 11, 5), 
der sich nach oben zu halsförmig verschmälert und an seinem querabgestutzten Ende eine halb- 
mondförmige, vorn ziemlich stark vorstehende Platte (c) trägt, die von einer wimpernden Doppel- 
lippe umsäumt wird. Am Ursprunge les Fortsatzes setzt sich die Flimmerrinne (a) in einen an- 
fänglich flachen, dann tiefer werdenden Halbcanal fort, dessen eine Seite sich lamellenartig erhebt 
und an dem Ende des Organs mit abgerundeter Hervorragung abschliesst. 

Es kann darüber kein Zweifel walten, dass der eben beschriebene Theil der Begattungs- 
organe zur Einführung des Sperma’s dient und die an seinem Vorderrande (bei Pierotrachea coronata) 
befindliche Verbreiterung als eine zur besseren Fixirung innerhalb der weiblichen Genitalien an- 
gebrachte Vorrichtung erscheint, so dass wir mit vollem Rechte diesen Theil als die eigentliche 
Ruthe zu betrachten haben, während der andere Anhang nur als ein Hilfsorgan sich heraus- 
stellt. Dieser bildet immer einen drehrunden eylindrischen Schlauch von 1—3”’ Länge, des- 
sen vorderes Ende bei P/. Frid. mit einer scheibenförmigen, auf einer Seite tief eingeschnitte- 
nen Lamelle (Taf. VII, fig. 13, e) versehen ist, während es bei Pi. coronata unter allmählicher 
Verschmächtigung gerade abgestutzt schliesst. Es hat dieser Theil keine einfache, solide Textur, 
sondern er birgt im Inneren ein ziemlich complieirtes Drüsenorgan, ähnlich jenem bei Carinaria. 
Bei Pterotrachea coronata bestehen die Wandungen dieses Copulationsorgans aus dichtem Mus- 
kelgewebe, welches äusserlich von einer hellen, von plattenförmigem Epithel überlagerten Zell- 
schichte bedeckt wird. Die Musculatur bildet äusserlich regelmässige Längs- und Kreisfaser- 
schichten, das Epithel trägt am vorderen Sechstheile der Länge des ganzen Organes feine Flim- 
merhaare. Das Innere wird theils von dem erwähnten Drüsenkörper (fig. 11, d, c) eingenommen, 
theils bildet es einen mit dem Leibescayum communizirenden Hohlraum, der von zahlreichen, ein 
Maschennetz bildenden Muskelfasern (d) durchsetzt wird. Der Drüsenkörper selbst besitzt eine 
keulenähnliche Gestalt, mit nach vorn gerichteter Spitze, und erstreckt sich, in der Achse des 
Organes liegend, bald nur in die halbe Länge desselben (fig. 11), bald erscheint er auch bis zur Ba- 
sis ausgedehnt (fig. 10) und ragt selbst noch eine Strecke weit über dieselbe hinaus, welche 
Grössenunterschiede ich alle in den Altersdifferenzen der einzelnen Individuen begründet finde. 
Ein vorn auf der Mitte der Drüsenruthe ausmündender Canal (fig. 11, 5) erstreckt sich unter 
Erweiterung seines Lumens nach hinten und schliesst nahe am Ende des Drüsenkörpers mit blin- 
dem Ende ab; er dient zum gemeinschaftlichen Ausführgange zahlreicher, ihn dicht umlagernder 
Drüsenfollikel (fig. 11, ce), die am hinteren Abschnitte grösser, nach vorn kleiner werden und 
noch bis in die Nähe seiner Ausmündung hin als ganz kleine Bläschen zu erkennen sind. Die 
Wand dieses Centralcanals wird aus einer 0,025’’ dicken Ringsfaserschichte gebildet , sein Inne- 


72 


res kleidet ein Pflasterepithel (die Zellen messen 0,02”) aus, während nach aussen hin ein sehr 
entwickeltes schwarzes oder dunkelrothes Pigmentzellenlager folgt, welches dem ganzen Drüsen- 
apparate ein dunkles Aussehen gibt. Die Drüsenfollikel durchsetzen mit einem kurzen dünnen 


Ausführgange sowohl das Pigmentlager als die Muskelschichte, und sind selbst wiederum so man- 
Gegenbaur, Heteropoden. 28, 


178 Zweite Abtheilung: Heteropoden. ” 
nichfach von einem Muskelnetze umsponnen, dass bei der Entleerung des Secretes diesen contrac- 
tilen Elementen eine bedeutende Rolle zukommen muss. Ein Drüsenfollikel (fig. 12), für sich be- 
trachtet, stellt ein rundliches 0,07 -- 0,11” grosses Bläschen dar, mit kurzem Ausführgange (a), und 
dicht gefüllt mit 0,02—0,008”’ grossen Zellelementen, die einen feinkörnigen Inhalt nebst deut- 
lichem Kerne erkennen lassen. In fig. 12, d sind einzelne dieser Zellen dargestellt. Bei der Prä- 
paration dieser Follikel löst sich das umgebende Muskelnetz so leicht von der homogenen funica 
‚propria los, dass es eher dem gesammten Drüsenapparate als den einzelnen Follikeln anzugehören 
scheint. Ein gesondertes Drüsenepithel ward nicht wahrgenommen, denn alle in einem Follikel 
vorhandenen Zellformen waren morphologisch einander gleich und zeigten nur Unterschiede in der 
Grösse und leicht zu vermittelnde Uebergänge in der Veränderung ihres Inhaltes, der, von der 
Membran befreit, als feinkörnige Masse zuweilen auch im gemeinsamen Ausführgange angetroffen 
ward. Die vorderen kleinen Follikel enthalten nur wenige helle Zellen, sie stellen in jeder Hin- 
sicht junge Formen dar, die ein von der Spitze ausgehendes Wachsthum des gesammten Drüsenappa- 
rates (und dass ein solches existirt, lehrt auch die bedeutende Grösse desselben, sowie die grössere 
Anzahl der Follikel bei älteren Thieren) beurkunden. Es müssen sich demnach vorn am gemein- 
samen Ausführgange immer neue Drüsenbläschen anbilden , wodurch die älteren nach hinten ge- 
schoben werden und der ganze Apparat vergrössert wird. Auch wenn das hier längst seine nor- 
male Grösse erreicht hat, hat noch eine Fortdauer dieses Bildungsprozesses statt, der erst, wenn 
der Follikelapparat die volle Länge der Drüsenruthe durchsetzt hat, seine Gränze zu finden scheint. 
Ganz auf ähnliche Weise ist das gleiche Organ auch bei Pi. seutata beschaffen. Bei den 
kleineren Pterotracheen-Arten finde ich es um ein weniges abweichend, und es erstreckt sich nie- 
mals soweit in der Drüsenruthe herab, als es vorhin der Fall war. Der allgemeine Ausführgang 
(Taf. VII, fig. 13, g) ist, so lange er von den Drüsenfollikeln (‚f) umlagert wird, von beträcht- 
licher, gleichförmiger Weite; wo aber jene aufhören, verengert er sich, läuft als eine feine Röhre 
in das scheibenförmige, stark flimmernde Endstück und mündet genau auf dessen Mitte. Der 
Copulationsapparat von Firoloides wurde von Huxvey an derselben Art beschrieben, die auch 
mir zur Untersuchung diente, und zwar besteht er nach ihm ‚‚aus zwei Portionen ; die grössere ist 
cylindrisch, aber an ihrem Ende in einen rundlichen Knopf'erweitert, von dessen einer Seite ein 
kleiner spitzer Fortsatz hervorsteht. Der kuglige Körper enthält viele grosse Zellen, welche eine 
Höhle umschliessen, die nach aussen durch den spitzen Fortsatz communizirt. Eine beträchtlich 
grosse Anzahl kleiner, ovaler, fettähnlicher Körper kann durch Druck aus dem Cavum entleert 
werden. Die kleinere Portion ist einem dreilappigen Blatte ähnlich, und ist an der Basis der 
vorigen angebracht.““ So Huxrey. Mir stellte sich der erst beschriebene Anhang in seinen 
Umrissen ganz so dar, wie ihn Huxtey schilderte, aber ich habe nichts von einem spitzen Fort- 
satze an dem kugligen Ende gesehen, noch eine Centralhöhle, die nach aussen mündete; die 
grossen hellen Zellen im kugligen Endstücke bildeten vielmehr eine einzige solide runde Masse. 
Die Zellen selbst hatten Fettglanz, comprimirten sich gegenseitig zu polyedrischen Formen, und 
boten so das Bild eines im maulbeerförmigen Furchungsstadium befindlichen Eies dar. Obgleich 


ich nun bezüglich des von mir untersuchten Objectes sicher bin, einen Ausführgang oder eine 


III. Pterotrachea. 179 


centrale Höhle nicht übersehen zu haben, und auch andererseits in Huxtey’s sorgfältigen Unter- 
suchungen nicht den geringsten Zweifel setze, so glaube ich in diese Discordanz der Angaben den- 
noch einige Harmonie zu bringen, wenn ich annehme, dass die von mir beobachtete maulbeer- 
förmige Zellenmasse nur die Anlage jener Drüse ist, welche H. in entwickeltem Zustande unter- 
suchte; dass entweder diese Drüse bei Firoloides nur eine vorübergehende, mit der Brunstzeit zu- 
sammenfallende Function besitzt, sich nach derselben wieder rückbildet und an ihrer Stelle einer 
neuen Platz macht, oder dass, im Falle sie bleibend ist, ich ihr erstmaliges Auftreten vor mir 
hatte. Im ersten Falle theilt sie das Schicksal anderer Drüsenfollikel, denen gleichfalls keine 
dauernde Secretbildung zukommt, und im andern Falle entwickelt sie sich zur bleibenden Drüse, 
wie sie uns Huxrey beschrieb. Welcher Fall in der Wirklichkeit statt hat, das werden spätere 
Forschungen zu entscheiden haben. 
“ Fragen wir nach der Bedeutung dieses drüsigen Theils des Copulationsapparates, und 
namentlich nach der speziellen Function der Drüse, so wird die Antwort hierauf mit jener zusam- 
menfallen, die schon oben bei Carinaria abgegeben ward, und wozu eine vergleichende Betrach- 
tung die Anhaltspunkte liefert, nämlich dass hier nichts anderes als ein die Copula befördernder 
Apparat vorliege, der einerseits in der besondern Form der betreffenden Theile, andrerseits in der 
Bildung eines zähen, wahrscheinlich kittartigen Secretes seine Factoren hat. Die gleichzeitige 
Ausbildung der Drüse und der Samenelemente, die oben angedeutet ward, liefert hier Anhalts- 
punkte, und nicht weniger bedeutende findet man in dem schon bei Carinaria erwähnten Vor- 
kommen ähnlicher Drüsenapparate an dem einzigen Begattungsorgane anderer Gastropoden 
(Littorina) '). — Die Samenflüssigkeit bildet eine weissliche, zähe Masse, die ausser den Form- 
elementen — Samenfäden — noch eine geringe Ouantität feiner Molecüle enthält. Die Sperma- 
tozoiden sind jenen der Carinaria ähnlich und bestehen aus einem langgestreckten zugespitzten 
Körper (0,002”’ Länge) und einem von diesem aus fein auslaufenden Schwanze, der eine bedeu- 
tende Beweglichkeit äussert. Taf. VII, fig. 14 stellt Spermatozoiden von Pt. coronata vor. Ihre 
Länge beträgt 0,05". — 

Entwicklung. Die Eier der Pterotracheen werden, wie jene der Carinaria und auch 
der meisten Pteropoden, in verschieden langen Schnüren gelegt, die bald drehrund, bald etwas 
abgeplattet und aus homogener, auf der Oberfläche verhärteter Glassubstanz gebildet, die Dot- 


ter in einzeiliger Reihe einschliessen. Jedes Dotter wird noch von einer besonderen, leicht kör- 


1) Was ich oben über die äusseren Geschlechtsorgane der Pterotracheen mittheilte, weicht in manchen 
Beziehungen von den neuesten Untersuchungen LEUCKART’S ab, und zwar ist es einestheils die Structur des von 
mir „Drüsenruthe‘‘ genannten Organes, anderntheils die Bedeutung derselben, worin die meisten Differenzen sich 
finden. Es scheint der complieirte Drüsenapparat der Beobachtung L.’s sich entzogen zu haben, da nur von einer 
„eanalförmigen Tasche‘ die Rede ist, worunter der gemeinsame Ausführgang verstanden zu sein scheint. So von 
Pt. Fridericiana; ‚‚bei Firoloides bilden die Zellen des äussersten Endes einen Kranz von vorspringenden mikrosko- 
pischen Papillen.‘‘ — Bezüglich der Bedeutung wurde L. durch den angenommenen Mangel einer Samenrinne zu 
der Hypothese verleitet, dass die Drüsenruthe (Flagellum) ‚‚den aus der Geschlechtsöffnung hervortretenden Sa- 
men in Empfang zu nehmen und in die Tasche des löffelförmigen Penis überzutragen‘‘ geeignet sei. Die Unzu- 
lässigkeit dieser Annahme geht aus der übrigen Schilderung des Baues der Drüsenruthe zur Genüge hervor. 


28 


180 Zweite Abtheilung: Heteropoden. 


nigen und dadurch von der umliegenden Glassubstanz unterscheidbaren Masse umschlossen, die 
dem Eiweiss der Eier anderer Gastropoden entsprechend ist'). Die äusserste Schichte einer Eier- 
schnur, die beim Hervortreten aus der Genitalöffnung noch weich ist, verhärtet bald zu einer 
spröden unbiegsamen Substanz und ist durch diese Eigenschaften die Ursache der immer stattfin- 
denden Zerstückelung der ursprünglich in einem Stücke hervorkommenden Schnur. Die Länge 
der einzelnen Theilstücke, in welche eine Schnur zerfällt, wechselt von einigen Linien bis zu 
3—4". Die Gesammtlänge einer etwa in zwei Tagen gelieferten Schnur berechne ich auf 2—8 
Fuss, woraus man leicht die ungeheure Fruchtbarkeit dieser Thiere erschliessen kann. Der 
Dickedurchmesser einer Eierschnur beträgt bei Pf. coronata 0,2—0,3”, bei Pt. hippocampus 
und Zrideriei 0,06 — 0,07’. Einigermaassen verschieden sind die Eierschnüre von Firoloides 
Desmarestii gebaut, indem, wie schon Huxrry sah, die Hülle in regelmässig abstehende Ringfal- 
ten gegliedert ist, und statt der einfachen Eireihe, deren mehre (2—3) umschliesst. Die Breite der 
Eischnur misst 0,15". — 

Der Dotter des Pterotracheen-Eies wird von einer feinkörnigen Substanz gebildet, und 
im unbefruchteten Zustande von einer zarten Membran umhüllt, die, je jünger das Ei, um 
so leichter nachweissbar ist. Bei Pf. coronata misst der Dotter 0,06”, bei den kleineren Arten, 
sowie bei Zvrolordes 0,05". — In Mitten der Dottersubstanz liegt das runde, gelblich schimmernde 
Keimbläschen, in dem sich häufig noch emige scharfumschriebene Körnchen wahrnehmen lassen, 
deren Deutung als Keimflecke ich wegen ihres nicht constanten und auch in der Zahl verschie- 
denen Vorkommens nicht mit Sicherheit zu geben wage. 

Obgleich schon während der Monate September und October einzelne Eischnurstücke 
beim pelagischen Fischen ins Netz geriethen und an diesen die Entwicklungsprozesse des Ptero- 
tracheen-Eies theilweise beobachtet werden konnten, so war dieses bei der ungewissen und nur 
vermutheten Abstammung fraglicher Eischnüre nur von untergeordnetem Werthe, und erst vom 
November an bis in den Märzmonat wurde von Pterotracheen aller Arten, wie auch von Carina- 
rien, während ihrer Gefangenschaft so zahlreiches Material gewonnen, dass die Entwicklungsvor- 
gänge in umfassenderer und bestimmterer Weise an vielen hunderten von Eiern sich studieren 
liessen. Die ersten, am befruchteten Eie zu beobachtenden Vorgänge sind die bekannten Erschei- 
nungen der Dottertheilung, die schon innerhalb der ersten Stunde nach dem Austritte der Eier- 
schnur ihren Anfang nimmt. Durch eine ringförmige Furche wird der Dotter in zwei gleiche 
Hälften gespalten, die bald in die Kugelform übergehen um dasselbe Phänomen an sich zu wie- 
derholen, so dass etwa schon in der vierten Stunde vier gleich grosse Furchungskugeln vorhanden 
sind (Taf. VIII, fig. 3). Wichtig ist an diesem Theilungsprozesse das Verhalten des Keimbläs- 
chens, dem, nach allem zu schliessen , eine für den Aufbau des Embryos nicht unbedeutende 


Rolle zukommt. Es ist zu keiner Zeit verschwunden und ist am reifen unbefruchteten 


in m ne a mine, 


1) Zwischen dem Dotter und seiner körnigen Eiweisshülle fand ich noch eine schmale helle Zone, welche 
wahrscheinlich eingedrungenem Wasser, welches das Eiweiss vom Dotter abdrängt, ihre Entstehung verdankt, und 
erst einige Zeit nach ausgetretener Eierschnur sich bildet. Diess Verhältniss ist mir auch von vielen anderen 
Seeschnecken, wie Zolidia, Doris, Polycera, Littorina ete. bekannt. 


IIT. Pterotrachea. 181 


Eie, wie am befruchteten von gleicher Beschaffenheit. Nirgends habe ich die Theilung des Keim- 
bläschens — Vermehrung des Kernes — in evidenteren Beispielen beobachtet, als hier bei Piero- 
trachea, wo durch die nur wenig undurchsichtige Dottersubstanz meist schon ohne Anwendung 
eines schwachen, nur vom Deckgläschen ausgehenden Druckes, die Beobachtung dieses Vorgan- 
ges durch mehre Furchungsstadien gestattet ist. Das Keimbläschen spaltet sich noch vor der 
ersten Furchenziehung in zwei gleiche Hälften, die auseinanderrücken und so zu Kernen der 
ersten Furchungskugeln werden. In einem Falle beobachtete ich sogar eine Viertheilung. In 
den beiden durch die erste Dottertheilung gebildeten Kugeln theilt sich der Kern wiederum vor 
der Theilung der Kugeln, zuweilen in einer früher als in der anderen, sowie auch die darauf- 
folgende Theilung beider Kugeln nicht immer gleichzeitig vor sich geht. Immer also bildet das 
Keimbläschen, oder die aus ihm hervorgegangenen Kerngebilde, den Ausgangspunkt der Thei- 
lung und das Centrum für die sich formende Dotterkugel. Dass der Kern wirklich eine Art 
Attractionskraft auf die ihn umgebende Dottermasse ausübe, diess thun jene Stadien dar, in wel- 
chen das Ei durch zwei sich rechtwinklig kreuzende Furchen in vier gleiche, als Segmente einer 
Kugel geformte Theile zerlegt ist; offenbar ward hier das erste Theilungsstadium , durch welches 
das Ei in zwei Kugeln zerfällt, umgangen, und es trat, in Folge einer vorausgegangenen Vierthei- » 
lung des Keimbläschens, sogleich das zweite Stadium an der Stelle des ersten auf, oder es com- 
binirte sich das erste mit dem zweiten. In fig. 5 und 6 auf Taf. VIII, sind einige dieser der Fur- 
chung vorgehenden Theilungen des Keimbläschens dargestellt. — Mit der Viertheilung tritt ein 
Ruhepunkt in der Entwicklung ein; es ist das längst währende Stadium, und wird desshalb auch 
am häufigsten gesehen, während das Ei durch frühere und spätere rascher hindurcheilt. 

Im Verfolge der Formveränderungen des Dotters finden wir eine der vier Dotterkugeln — 
(einigemale waren es auch zwei derselben) — in den weiteren Theilung den übrigen vorauseilen 
und schon 5—6 Stunden nach dem Austritte der Eierschnur sind nur noch drei Kugeln vorhan- 
den, indess die vierte in einen Haufen heller, gekernter Zellen zerfallen ist, die genau den Platz 
der früheren Kugel einnehmen. Zur Bildung dieses Zellhaufens kommt es durch denselben Thei- 
lungsprozess, die Kugel spaltet sich erst in zwei (Taf. VIII, fig. 4, 5), dann in vier, acht... .. 
Portionen, bis endlich bei einer gewissen Grösse der letzteren, die äusserste Substanzschichte 
zäher wird und zur Membran sich umwandelnd den Theilungskugeln Zellnatur verleiht (Taf. 
VIII, fig. 7). — 

Durch fortgesetzte Theilung dieser Zellen und durch ihre seitliche Ausbreitung werden 
die drei ruhenden Kugeln allmählich von ihnen überzogen; die Kugeln werden jetzt ebenfalls 
thätig, theilen sich in mehre aber von ungleicher Grösse und so entsteht endlich jene Form, die 
wir als maulbeerförmiges Furchungsstadium bezeichnen (Taf. VIII, fig. 8). Es glättet sich nun 
die Oberfläche und aus ihren Zellen sprossen feine Cilien hervor; der Embryo ist gebildet, und 
vollführt jetzt mit Hülfe der Cilien jene bekannten Rotationsbewegungen, deren Beginn etwa 
24—30 Stunden nach ausgetretener Eischnur bemerkbar wird. Aber bald schwindet der Wimper- 
besatz wieder bis auf eine Stelle, wo er sich in Form eines Kranzes um einen Theil der Kugel 
zieht, und, zu längeren Haaren entwickelt, nun allein die lebhafter gewordenen Drehungen her- 


182 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


vorbringt. Dieser Wimperkranz (Taf. VIII, fig. 9, v) ist die Anlage des Velums, und den von 
ihm umzogenen Raum haben wir als Vordertheil des Körpers anzusehen. Die Vergrösserung des 
Embryonalkörpers schreitet nun rasch vorwärts, der wimperbesetzte Vordertheil zieht sich seitlich 
aus, erhält gleichzeitig eine um seine Basis verlaufende Furche, die ihn vom übrigen Körper ziem- 
lich abhebt, und unter dieser Furche wächst an einer Stelle ein konischer, dann etwas breiter 
werdender Fortsatz her, den wir, gleich wie bei anderen Gastropoden, als das erste Erscheinen des 
Fusses ansehen (Taf. VIII, fig. 10, p). Somit wäre denn ausser Vorder- und Hintertheil noch 
Bauch- und Rückenfläche des Embryos unterscheidbar. 

Im Inneren des Embryo ist noch wenig differenzirt; der Vordertheil des Körpers, der in 
das Velum übergeht, wird mit dem Fusse aus gleich grossen hellen Zellen gebildet, die auch den 
Ueberzug des hinteren kugligen Körpertheils darstellen, indess dessen Inneres durchweg aus 
grossen, dunkel contourirten Gebilden — den Resten des Dotters — besteht. Die wichtigste in 
diese Periode fallende Bildung ist die eines Gehäuses, welches den gewölbten Hintertheil des Kör- 
pers in Napfform bedeckt, und nur nach Zerquetschung des ganzen Embryos, wo er in dünnen 
Bruchstücken von seiner Matrix sich ablöst, mit Genauigkeit unterschieden werden kann. Besser 
erkennt man um dieselbe Zeit ein dünnes halbscheibenförmiges Operculum auf der Rückseite des 
Fusses (Taf. VIII, fig. 10). 

Fernere, mit dem Wachsthume des Embryos sich ausbildende Veränderungen treten etwa 
am dritten Trage auf, und betreffen jetzt vorzüglich das Segel und den Fuss, von denen das erstere sich 
in zwei nach der Seite hin vorragende Lappen entwickelt, während der letztere mehr in die Breite 
und Länge wächst, und so als zungenförmiges Gebilde ziemlich weit vom Embryo-Körper her- 
vorsteht, auf der Rückfläche vom Operculum, auf der Bauchseite von einem wimpertragenden 
Epithel überzogen. Der das Velum umsäumende Wimperkranz wird aus langen lebhaft rudern- 
den Cilien gebildet und sitzt auf einem dicken, besonders seitlich stark entwickelten Wulste, der 
vorn und hinten, da wo er schwächer ist, eine seichte Einbuchtung aufweisst; an denselben Stel- 
len sind auch die Cilien kürzer, ja bei Pf. Frider. fehlen sie daselbst ganz. — So beschaffen rotirt 
der Embryo mittels seiner Wimpersegel in der bald zu enge werdenden Eihülle umher; das früher 
zwischen ihr und dem Dotter lagernde Eiweiss hat sich zum grössten Theile aufgelöst, und hat 
vielleicht Stoff geliefert zum Wachsthume des Körpers. Von inneren Organen sind bis jetzt nur 
zwei helle Bläschen sichtbar geworden, die, an der Basis des Fusses gelagert, durch eine bald er- 
scheinende kuglige Concretion als die Anlage der Gehörbläschen sich kundgeben (Taf. VIII, 
fig. 13, 14, 15, a). Zitternde Bewegungen der Segellappen, sowie Zuckungen des Fusses lassen 
jetzt auch diese Organe selbstständiger ausgebildet erscheinen, und in kurzer Zeit vermögen die 
Segellappen sich einander zu nähren,, der Fuss macht langsame Bewegungen nach vorn zu und 
die ganze sich jetzt äussernde Anstrengung stellt sich als ein Versuch dar, die aus der indessen 
beträchtlich grösser gewordenen Schale (Taf. VIII, fig. 13, 14, 15, {) hervorragenden Theile in 
selbe zurückzuziehen und sie mit dem operculumtragenden Fusse zu verschliessen (fig. 15). Häu- 
fig wiederholen sich diese Bestrebungen, ich habe sie aber niemals besser gelingen sehen, als es 


durch fig. 15 demonstrirt wird; die Schale ist äusserst dünn und zerbrechlich, und kommt in 


IIT. Pterotrachea. 183 


Bezug auf ihre Form mit jener der Nudibranchiaten-Larven überein, mit denen der ganze Embryo 
auch in anderen Stücken grosse Aehnlichkeit aufweisst. 

In diesem Zustande sieht man die Embryonen in dem mittleren Theile der wie hohlge- 
wordenen Eierschnur vielfach hin und herwimpern, und oft gelangt einer bis ans Ende der Röhre 
um nahe daran wieder umzukehren und sich von neuem wieder mit den anderen im engen Raume 
umherzudrängen. Endlich scheint-der Augenblick der Befreiung gekommen zu sein, der äusserste 
Embryo rudert gerade auf die Oeffnung der Röhre zu, wie unschlüssig kehrt er wieder um, aber 
es war nur eine Probe, rasch wendet er wieder das Wimpersegel, hat bald das Ende der Eier- 
schnur hinter sich und zieht jetzt in langsamen Kreisen als schwärmende Larve durch das Was- 
ser hin. Die zurückgebliebenen sind bald nachgefolgt, und aus beiden Oeffnungen des röhrigen 
Eischnurstückes sieht man einen nach dem anderen entweichen, und als weissliches, nur einem 
geübten Auge sichtbares Pünktchen sich fortbewegen oder mit eingezogenem Wimpersegel schnell 
zu Boden sinken. 

Merklich ist die Veränderung, die an der Form des segeltragenden Vordertheils der freien 
Larve auftritt, und sie von allen bis jetzt bekannten Gastropodenlarven auszeichnet; es ist 
die Erhebung dieses Theils und die dadurch bewirkte Entfernung des Segels vom Fusse, wodurch 
schon eine Andeutung der langgestreckten Körperform, und namentlich des so ausgebildeten K.opf- 
theils gegeben sein mag. Dass das besegelte Vorderstück der Larve sich zum Kopfe entwickelt, 
wird durch das erste Auftreten des Sehorgans in diesem Theile erwiesen. Es erscheinen die Augen 
bei Pierotrachea und Carinaria in Gestalt zweier Pigmentflecke (Taf. VII, fig. 16, 0) eine 
Strecke weit über den Gehörbläschen, ein lichtbrechender Körper fehlt noch und so unterscheidet 
sich dieser Bildungsgang sehr von jenen die Linse zuerst entwickelnden bei der Larve der ver- 
wandten Atlanta. Bis hieher waren Carinaria- und Pterotrachea-Larven einander so ähnlich, 
dass ich kaum einen erheblichen Unterschied angeben kann, aber leider war ich nicht im Stande, 
die ersteren länger am Leben zu erhalten, indess diess bei den letzteren, wenigstens für einige Zeit 
noch möglich war, was daher in der Folge noch über die Weiterentwicklung gesagt wird, bezieht 
sich ausschliesslich auf Pterotrachea. Gleich anderen Meergastropoden entwickelt sich der Mund 
aus einer am vorderen Segelrande entstehenden Vertiefung, die ins Innere des Körpers in einen 
dunkleren, nach abwärts steigenden Zellenstrang, die Anlage des Oesophagus, sich fortsetzt. Die 
ganze Vertiefung, die einem Trichter vergleichbar ist, wird von feinen Cilien überkleidet, und 
wahrscheinlich sind es diese, wodurch später der Larve die erste Nahrung zugeführt wird. Im 
übrigen, von der Schale umschlossenen Körpertheile sind noch keine bestimmten Organe zu er- 
kennen, nur eine Leibeshöhle wird sichtbar, indem die äussere, aus kleinen Zellen gebildete 
Körperschichte von den inneren grosszelligen Parthien, die bei andern Gastropoden die Anlage 
der Leber abgibt, durch einen schmalen Zwischenraum getrennt wird. Vorn auf der Oberfläche 
des Segels erhebt sich noch ein kurzer konischer Zapfen (Taf. VIII, fig .17), welcher mit feinen 


Flimmerhärchen bedeckt ist und dessen Bestimmung ich kaum zu deuten wage'). Contractionen 


1) Dieser Zapfen sass niemals genau in der Mitte des Velums, sondern immer dem einen Lappen genähert, 


184 Zweite Abtheilung : Heteropoden. 


des Larvenkörpers, welche Vogt bei Aetaeon, LeypıG bei Paludina und ich bei Doris und Poly- 
cera beobachteten, fehlen bei den Heteropoden oder bestehen nur in einer Einziehung der Segel- 
lappen behufs der Schliessung des Gehäuses. So konnte ich noch die Larven vier oder fünf Tage 
lang beobachten, aber wie bei den Heteropoden-Larven, schienen die Bedingnisse zur Weiterent- 
wicklung nicht günstig zu sein, denn nach dieser Frist starben sie unter denselben Phänomenen 
wie jene auf einer verhältnissmässig niedern Entwicklungsstufe. Vom Nahrungscanale ist, wie 
oben gesagt ward, nur der Mund vorhanden, der aber noch nicht zur Aufnahme von Speisen sich 
eignet, da er hinten blind geschlossen ist; das Nervensystem ist noch nicht differenzirt, dagegen 
besitzt die Laxve die früh erscheinenden Gehörbläschen mit kugligem Otolith, und die Anlage der 
Augen in Gestalt zweier dunkler Pigmentflecke; von einem Herzen und von Athmungsorganen, 
sowie von Geschlechtswerkzeugen ist keine Spur vorhanden; es müssen nach all’ diesem bis zur 
völligen Ausbildung noch bedeutende Vorgänge stattfinden, durch welche, im Einklange mit 
gleich intensiven Veränderungen der äusseren Gestalt, die Larve in den ausgebildeten Zustand 
übergeführt wird. Soll ich diese morphologischen Veränderungen kurz andeuten, so muss ich 
die Verlängerung des Körpers hiebei in den Vordergrund stellen. Der segeltragende Kopftheil 
der Larve muss nach Verlust des Segels nach vorn auswachsen, sich vom Fusse entfernen und 
in einen Rüssel verlängern, indess der Fuss selbst nach Verlust des Operculums in die Flosse 
sich umbildet, unter gleichzeitiger Veränderung seiner Dimensionen; der von der Schale um- 
schlossene Theil der Larve wird zum Eingeweidesacke; bei Pierotrachea, nachdem er analog den 
Nacktkiemern, die Schale abgeworfen, bei Carinaria dagegen unter allmählicher Vergrösserung 


derselben, die sich so zum bleibenden Theile gestaltet '). 


und in einigen Fällen schien eine andere kleinere Erhebung auch auf der andern Seite zu entstehen, wodurch ich 
lebhaft an die von LEyvIG (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. II, p. 132) bei Paludina geschilderte Entstehung der Füh- 
ler erinnert wurde, und die Frage nicht unterdrücken kann, ob vielleicht nicht auch bei Pterotrachea in einer ge- 
wissen Entwicklungsperiode Tentakel sich bilden, die später wieder verschwinden? Einige Wahrscheinlichkeit 
gewinnt diess dadurch , dass alle niederer stehenden Heteropoden, wie Atlanta, Carinaria und Firoloides mit Ten- 
takeln ausgerüstet sind; es könnte daher auch von Pterotrachea wenigstens im Larvenstadium eine solche Periode 
durchlaufen werden. 

1) Die Entwicklung der Pterotrachea, wie sie LEUCKART durch einige Stadien hindurch verfolgt hat, er- 
gibt mehre von der oben geschilderten Weise abweichende Verhältnisse. Erstlich ist es die Furchung,, bei welcher 
nach L. eine die vier ersten Furchungskugeln verdoppelnde Aequatorialfurche sich zieht, dem einen Pole näher 
stehend, als dem andern, so dass hiedurch acht ungleich grosse Dotterkugeln hervorgehen, von denen die einen die 
anderen unter allmählicher Theilung die übrigen später umhüllen. Ein zweiter Unterschied liegt in der Bildung 
des Darmes: es entsteht an beiden Polen des kugligen Embryos eine Vertiefung, und später im Inneren eine Höhle, 
die sich mit beiden ihr entgegenwachsenden Polargruben vereinigt, und auf diese Weise den Darm mit Mund- und 
Afteröffnung vorstellt. (Vergl. hierüber op. eit. p. 65, 66.) 

Eine solche frühzeitige Bildung des Nahrungscanals ist meines Wissens bis jetzt noch bei keinem Gastro- 
poden bekannt geworden, und alles was ich aus eigener Anschauung kenne, scheint diesem Entwicklungsmodus 
entgegen zu sein. 


III. Pterotrachea. 185 


Pterotrachea seutata n. sp. 
(Taf. VIIT, fig. 19, 20.) 


Die Pterotracheen-Species, für welche ich vorstehenden Namen vorzuschlagen mir er- 
laubt habe, misst 4—4'%” Länge, besitzt einen eylindrischen glatten Körper; der Vordertheil 
ist auf einer Strecke von 1'/,” durch eine beträchtliche, vorzüglich nach der Seite hin ausgedehnte 
Masse der glashellen Bindesubstanz ausgezeichnet, und unterscheidet somit diese Art leicht von 
den übrigen bekannten Arten. Diese Ausbreitung der Leibeshülle (&) beginnt vorn an der Basis 
des Rüssels, setzt sich in sanfter Wölbung in der angegebenen Länge über den Anfangstheil des 
Rückens fort, schlägt sich an beiden Seiten in Form starker Wülste nach unten und begränzt 
dort eine vorn schmale und tief nach. hinten zu sich erweiternd auslaufende Grube, in welche 
der Rüssel sich theilweise einlagern kann. Gegen die übrige Körperoberfläche ist diese kapuzen- 
artige Wulstung überall scharf abgesetzt. Von der Ober- oder Unterseite (fig. 20) gesehen ist 
ihre Gestalt oval, schildförmig, daher auch die Bezeichnung der Art. Sowohl an den Seitenthei- 
len, als auch auf der Unterseite von der Rüsselbasis an, verlaufen mehre scharf vorspringende 
und gezähnelte Kanten nach rückwärts, um an der Gränze des Schildes zu enden. Der Rüssel (b) 
des Thieres misst 1” Länge, ist schlank, vorne schräg abgestuzt und. um die Mundöffnung (e) 
etwas verdickt. Die Flosse (d) ist in der Mitte des Leibes angebracht, und entspringt mit schma- 
ler Basis; auf der Mitte ihrer Unterseite trägt sie beim Männchen einen 1,5” grossen Saugnapf. 
Der Eingeweidesack (g) findet sich am Anfange des letzten Dritttheils der Körperlänge, er ist spin- 
delförmig, stark schräg nach unten und vorne gerichtet und ragt nurmit einem kleinen Theile über 
die Körperhülle hervor, seine Färbung ist schwärzlich. Hinter dem Nucleus erhebt sich eine hohe 
Längskante, die gegen das Schwanzende herabsteigt und dort an der Basis zweier flügelartigen 
Verbreiterungen des Schwanzes endet, bis hieher reichen auch zwei seitlich verlaufende Längs- 
vorsprünge, die gleichfalls hinter dem Eingeweidesacke beginnen. Die Kieme (7%) sitzt als eine 
Reihe ausgezackter Blättchen linkerseits am Nucleus, die Zahl der Blättchen beträgt 10—12. 

Das ganze Thier ist mit Ausnahme weniger Organe völlig glashell, und auf seiner Ober- 
fläche ohne alles Pigment. Nur am Schilde, sowie noch seitlich am Bauche herab sitzen 0,3— 
0,5" grosse ovale weissliche Flecke, die wie bei den anderen Pterotracheen aus eigenthümlichen 
Zellenhaufen bestehen. Carmoisinroth pigmentirt ist der Pharynx, sowie der Magen. Die Augen 
sind verhältnissmässig grösser als bei den übrigen beobachteten Arten, und namentlich ist es die 
Linse, durch welche diess Verhältniss bedingt wird. Erwähnenswerth sind noch die Copulations- 
organe (%), die, rechterseits 8” vor dem Eingeweidesack gelagert, mit diesem durch eine ziemlich 
tiefgehende Samenrinne (?) verbunden sind. Bezüglich ihrer Form schliessen sie sich an jene 
der Pt. coronata an. 

Die Pt. seutata kam mir während meines Aufenthalts zu Messina nur in 4 Exemplaren 
zu, und zwar zwei im Januar, eines im Februar und eines im März, so dass sie jedenfalls zu den 


seltneren Thieren wird gerechnet werden müssen. 


24 


Gegenbaur, Heteropoden. 


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DRITTE ABTHEILUNG. 


ZUSAMMENSTELLUNG DER RESULTATE. 


CONSPECTUS SYSTEMATICUS. 


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I. Wenn wir die in den beiden vorhergehenden Abtheilungen über Bau und Entwick- 
lung der Pteropoden und Heteropoden gegebenen Darstellungen in Hinsicht auf die Frage über 
die systematische Stellung dieser Thiere zu verwerthen suchen, so dürfte sich wohl folgendes, im 
Verlaufe der Abhandlung hin und wieder schon anticipirtes Resultat herausstellen: 

1) Beide Thiergruppen erscheinen als Abtheilungen der Gastropoden (im weiteren Sinne), 
sind aber durch manche vorzugsweise die Bildung des Fusses betreffende Verhältnisse wieder so 
von den übrigen Gastropoden verschieden , dass ich es vorziehe, alle diese Thiere als gleichwer- 
thige Ordnungen in einer grösseren Classe, nämlich jener der Cephalophoren nach MEckELSs') 
und Vox Sızsono’s ?) Vorgange, welchem auch TroscHEu?) gefolgt ist, zu vereinen. 

2) Die Pteropoden erscheinen als die niederst organisirten Cephalophoren, indem die 
bei ihnen vorkommenden flossenförmigen Hautlappen, die seitlich am Kopfe stehen, theils an der 
Stelle, theils sogar auf Kosten der embryonalen Wimpersegel hervorgehen, und so gewisser- 
massen den Larventypus in höherer Organisationsstufe repräsentiren. Ferner findet sich der die 
übrigen Cephalophoren charakterisirende Fuss bei den meisten Pteropoden mehr oder minder mit 
den Flossen verwachsen und für die Locomotion von nur untergeordneter oder gar keiner Be- 
deutung. Der Kopf tritt häufig ganz gegen die Flossen zurück und zeigt nur wenig ent- 
wickelte Organe. 

3) Die Heteropoden stellen sich als die höchstorganisirte Ordnung der Cephalopho- 
ren heraus. Der Kriechfuss der Gastropoden hat bei ihnen seine höchste Ausbildung in der Bauch- 
flosse erreicht, und vermittelt bei einer freien, pelagischen Lebensweise der Thiere eine raschere 
Locomotion. Der Kopf des Thieres dehnt sich in einen Rüssel aus und trägt hochausgebildete 
Sinnesorgane. 

II. Die Körperbedeckungen der Pteropoden sind bei den einzelnen Familien äusserst 
verschieden, sowohl nach der Art ihrer Entstehung als nach ihrer Form. 

Bei den Hyaleaceen und Cymbulieen wird von der Körperhülle eine Schale abgesondert, 
die bei den ersteren auf die Oberfläche, als äussere, sich bildet, bei den letzteren aber entschie- 


den eine innere ist. 


1) System der vergleich. Anatomie. 
2) Lehrbuch der vergleich. Anatomie. Bd. I, pg. 296. 
3) Handbuch der Zoologie, 4. Auflage, pg. 533. 


190 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


Die Bildung einer Schale combinirt sich immer mit der Formation eines Mantels, und 
die schalenlosen Clioideen können desshalb auch als mantellose Pteropoden betrachtet werden. 

Die Frage von dem Vorkommen oder dem Fehlen eines Mantels bei den nackten Ptero- 
poden scheint bis jetzt noch nicht zu Aller Befriedigung gelöst zu sein, da bald das eine bald das 
andere angenommen und vertreten wird. Gegen einen Mantel bei Prneumodermon sprach sich zu- 
erst CuvIErR aus, und Hvxrry hält diesen Ausspruch für hinreichend begründet; während Eypoux 
und Soutever dort einen Mantel anzunehmen scheinen, sowie endlich auch R. L£uckArr hiefür 
(Ueber die Morphologie der wirbellosen Thiere pag. 146) mit Entschiedenheit auftritt und für 
Clio wenigstens ‚‚die ganze Umhüllung des Hinterleibes‘“ als Mantel deuten zu müssen glaubt. — 
Bei dieser Sachlage ist es wohl nothwendig vor allem die Begriffsbestimmung eines ‚‚Mantels‘‘ 
gehörig festzustellen und dann zuzusehen, wie sich diese Definition auf den einen oder anderen 
Fall anwenden lassen wird. Eine solche Definition giebt uns LEUCKART selbst, indem er (pg. 126) 
sagt: „„Aufdem Rücken bildet sie (die weiche äussere Bedeckung) überall eine schildförmige Ver- 
dickung oder Duplicatur, deren Form und Anordnung mannichfach wechselt.‘“ Es werden wohl 
die meisten Morphologen mit dieser Definition übereinstimmen, so dass es sich nunmehr um die 
Anwendung derselben bei den Pteropoden handeln wird. Dass bei den Hyaleaceen und Cymbu- 
lieen ein Mantel vorhanden ist, kann wohl keine weitere Frage sein, denn wir sehen ihn ja deut- 
lich auf der Rückseite des Thieres eine ziemlich weit den übrigen Körper überziehende Duplica- 
tur bilden, durch deren Hervorwachsen eine taschenförmige Vertiefung als Mantel- oder Kiemen- 
höhle entsteht'). Unter den nackten Pteropoden ist bei C%o die Leibeshülle überall glatt, und 
nirgends ist auch nur die Spur einer ‚‚Duplicatur, ‘“ oder ‚‚schildförmigen Verdickung‘‘ zu erken- 
nen, indess bei Pneumodermon allerdings ein seitlicher Anhang als Verlängerung der Leibeshülle 
vorhanden ist, dem möglicher Weise, da er an seinem hinteren Theile als Duplicatur erscheint, 
die Bedeutung eines Mantels zugetheilt werden könnte, wenn nicht diese Hautfalte in bestimm- 
ter Weise sich als Kieme (Seitenkieme) herausstellte. Man ersieht, dass demnach den nack- 
ten Pteropoden kein Mantel zugeschrieben werden darf, ohne den Begriff Mantel gänzlich auf- 
zulösen, und dafür das gesammte weiche Integument eines kopftragenden Mollusken als Mantel 
anzusehen. 

Gesonderte Muskeln sind nur bei den Hyaleaceen zu beobachten, wo ein starkes Bündel 
die ganze Länge des Körpers durchzieht, nahe an der Schalenspitze seinen Ursprung nimmt, und 
nach vorne zu immer dicker werdend, in den Flossen sowohl, als auch in dem den Fuss repräsen- 
tirenden Mittellappen fächerförmig ausstrahlt. Es ist dieser Muskel analog dem M. columellaris 
der Gastropoden. — 

III. Das Nervensystem der Pteropoden zeigt zwei verschiedene Typen auf, wovon 


der eine bei den schalentragenden, die aus mehren (drei) Ganglienpaaren mehr oder weniger ver- 


1) Es ist selbstverständlich, dass ich bei dieser Betrachtung das Thier mir in jener Lage, bei welcher der 
den Fuss bedeutende sogenannte Mittellappen nach unten und hinten gerichtet ist und in gleicher Fläche mit den 
damit verwachsenen Flossen vorstelle. Die Spitze der Schale sieht bei dieser Lage nach oben. 


Conspectus systematieus. 191 


schmolzene Centralmasse auf der Bauchseite des Schlundes trägt, während der andere, die nack- 
ten Pteropoden umfassende Typus, die einzelnen Ganglien auseinandergerückt, und am Schlund- 
ringe in der Weise vertheilt zeigt, dass ein Paar oben auf der Rückseite, ein zweites Paar seitlich, 
und ein drittes Paar unten an der Bauchseite zu finden ist'). 

Das Eingeweidenervensystem besteht aus zwei unter dem Schlundringe verborgenen 
Ganglienknötchen, die durch eine Commissur mit dem letzteren in Verbindung stehen. — An- 
dere Ganglien als die oben beschriebenen kommen nirgends im Körper vor, wenn man nicht jene 
Endanschwellung eines Nerven dafür zu halten geneigt ist, was allerdings einige Gründe für sich 
hat. Diese ganglienartige Anschwellung liegt ganz oberflächlich am Eingange der Mantelhöhle 
der Hyaleaceen und repräsentirt, reichlich mit Flimmerhaaren versehen, eine Art Wimperorgan, 
dem jedoch noch eine besondere, bis jetzt unerkannte Bedeutung zukommen muss. Dass es mit 
dem Athmungsprozesse in keiner Relation stehe, wird durch seine von den Kiemen entfernte Lage 
bei Pneumodermon angedeutet. 

Von Sinnesorganen sind nur die Gehörwerkzeuge bei allen Pteropoden gleichmässig ent- 
wickelt zu beobachten und erscheinen als runde, zuweilen pigmentirte Bläschen, die eine helle 
Flüssigkeit und ein Häufchen von Kalkconcrementen einschliessen, und in allen von mir 
beobachteten Fällen dicht den Schlundganglien aufsitzend sind. — Sehwerkzeuge sind nur in 
rudimentärem Zustande bei Oreseis acicula in Form von Pigmentflecken mit einem lichtbrechen- 
den Körper vorhanden, den übrigen Gattungen scheinen sie völlig abzugehen. 

Die Tastorgane stehen auf einer niedern Entwicklungsstufe, oder fehlen gänzlich; wo 
sie vorhanden sind, bestehen sie nur aus zwei an der Rückfläche des Kopfes sitzenden contracti- 
len Papillen. — 

Gleichfalls als ein Sinnesorgan möchte ich jene mit einem starken Nerven zusammen- 
hängende Wimperleiste betrachten, die constant in der Mantelhöhle zu finden ist. Die vom Ner- 
ven dort gebildete Anschwellung wäre dann als Ganglion anzusehen. Schwer zu bestimmen ist 
aber die Qualität der vermittelten Empfindung, und wir können nur die Vermuthung hegen, dass 
durch diess Organ gewisse dem umgebenden Medium, d. i. dem Seewasser zukommende Eigen- 
schaften und Zustände, seien diess Verhältnisse der Temperatur, der Mischung ete., dem Thiere 
als Empfindungen sich mittheilen. 

IV. Der Verdauungscanal mit seinen Anhängen bietet in seinen äusseren Um- 
rissen nur wenig abweichendes von den übrigen Gastropoden dar; er zerfällt in drei Abschnitte, 
nämlich die Speiseröhre, den Magen, und den Darm. Ein entwickelter Masticationsapparat (Reib- 


I) Bei den schalentragenden Pteropoden glaube ich das Fehlen der oberen Schlundganglien nicht aus 
einem wirklichen Mangel dieser Theile, sondern vielmehr aus dem Verschmelzen derselben mit jenen der Bauch- 
seite erklären zu müssen. Die mich hiezu leitenden Gründe sind theils das Vorkommen von Nerven, die sonst nur 
von den oberen Schlundganglien ausgehen (z. B. Aestchen an die rudimentären Tentakel der Tiedemannia) , theils 
sind es Gründe der Analogie, indem wir durch Verkürzung einer Commissur eine beträchtliche Näherung von Gang- 
lien und dadurch bedingte Verlängerung anderer Commissuren mehrfach vorfinden. So sind bei PAyllirhoe die un- 
teren Schlundganglien beträchtlich den oberen genähert, und die beide untere Schlundganglien verbindende 
Commissur ist daher ausnehmend lang. 


192 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


platte) ist nur bei Preumodermon vorhanden, bei den Hyaleaceen und Cymbulieen ist dieser wenig 
ausgebildet, und zeigt niemals die für seine Wirkung so charakteristische Krümmung, dagegen 
finden sich daselbst die Magenwände mit hornigen Platten versehen. Speiseröhre und Darm 
flimmern, und zwar beide gegen den Magen hin. Eine eigenthümliche, wahrscheinlich als Greif- 
apparat functionirende Einrichtung findet sich bei Preumodermon in Gestalt zweier hervorstülp- 
barer, mit nach rückwärts gerichteten Haken besetzter Schläuche zu beiden Seiten des Mundes. 

Speicheldrüsen kommen nach meinen Untersuchungen nur den Pneumodermen zu. 

Eine Leber ist überall vorhanden und zeigt, mit einer Ausnahme, lappigen Bau. Bei den 
Hyaleaceen und Cymbulieen umhüllt sie theilweise den Darm und mündet mit mehren Gängen 
in dem Anfangstheil derselben. Bei den Clioideen ist sie in zahlreiche, einzeln in den Magen aus- 
mündende Läppchen getheilt, bei Creseis acicula erscheint sie in der Form eines in den Magen- 
grund führenden Blindsackes. 

V. Cireulationssystem. Die Centralorgane dieses Systemes bestehen stets aus 
einem sehr entwickelten Ventrikel und einem, besonders bei den Oymbulieen nur wenig ausge- 
bildeten Vorhofe. Zwischen Vorhof und Ventrikel finden sich constant zwei Klappen vor, und 
häufig ist noch ein Klappenapparat an der bulbusartig angeschwollenen Aorta. Ein Pericardium 
erkannte ich bei den Hyaleaceen und bei Pneumodermon, wo es aus einer dünnen, vorzüglich den 
Ventrikel umgebenden Membran besteht, durch welche das Herz nach vorne hin von den Blut- 
räumen abgeschlossen und ein besonderer das Herz umgebender Sinus, der Pericardialsinus, ge- 
bildet wird. Von Gefässen ist nur ein arterielles mit der Fortleitung des Blutes an entfernte Kör- 
pertheile betrautes System vorhanden, dessen Enden sich in die Hohlräume des Leibes öffnen, so 
dass in diesen dann das Blut frei eirculirt. 

Die Aorta theilt sich bald nach ihrem Ursprunge immer in zwei starke Aeste, von denen 
der eine nach rückwärts zu den Eingeweiden (Aamus splanchnieus) und der andere (Ramus cephali- 
cus) nach vorne zum Kopftheile und durch den Schlundring hindurchtretend, in zwei Zweige ge- 
spalten, zu den Flossen seinen Verlauf nimmt, wo dann jeder sich weiter verästelt. 

Die Bluträume des Körpers repräsentiren das Capillar- und Venensystem, sie sind ohne 
eigene Wandungen, und werden je immer von dem Gewebe umgränzt, welches sie durchziehen. 
In ihnen tritt das Blut seinen Rückweg an, und sammelt sich in der Nähe des Vorhofs, im Peri- 
cardialsinus, von wo es von neuem ins Herz gelangt. 

Die Blutflüssigkeit ist wasserhell, und führt rundliche, oder mit Fortsätzen versehene 
kernhaltige Gebilde — Blutkörperchen — in nicht gar reichlicher Menge. 

VI. Excretionsorgan. Als Analogon der Niere bei den Gastropoden erscheint 
ein nach zwei verschiedenen Typen gebautes Organ, in der Nähe des Herzens lagernd und mit 
zwei Oefinungen versehen, von denen die eine nach aussen, die andere nach innen gegen den 
Pericardialsinus gerichtet ist. Der eine Typus dieses Organs ist bei den Hyaleaceen repräsentirt ; 
das Excretionsorgan zeigt hier ein maschiges, mehr oder minder mit feinkörnigen Molecülen im- 
prägnirtes Gewebe, welches sich hierdurch viel näher an die Niere der höheren Gastropoden an- 


schliesst, als die zweite bei den Cymbulieen und Clioideen anzutreffende Form. Hier ist das 


Conspectus systematieus. 193 


Organ ein einfacher, dünnwandiger Schlauch ohne Maschengewebe und Ablagerungen, rundlich 
bei den Cymbulieen, langgezogen bei C’o und Pneumodermon, so dass er bei diesen letzteren 
gleich gebaut erscheint, wie bei gewissen Nudibranchiaten (Phyllirhoe, Polycera, Actaeon (?)). 

Die nierenartige Function dieses Organes ist im ersteren Typus aus den Ablagerungen zu 
ersehen, für deren gleiche Natur mit den Concretionen der Gastropodenniere freilich noch die 
chemische Beweisführung übrig bleibt, im letzteren Typus ist diese Function erschliessbar ex ana- 
logia. Die Excretion findet da wahrscheinlich in flüssiger Form statt. Gleichzeitig mit dem Ge- 
schäfte der Ausscheidung versieht das Organ auch noch die Aufnahme von Wasser, sowie die 
Beimischung desselben zur Blutflüssigkeit, und zwar zu jenem Theile, der in der Nähe des Vor- 
hofs sich ansammelt, um von hier zu neuem Kreislaufe befördert zu werden. 

Dass wirklich Wasser in den Hohlraum des Organs eindringt, ist an dem Offenstehen 
der Mündung, sowie durch deren namentlich bei Oreseis lebhafte Schluckbewegungen ersichtlich, 
und dass das Wasser vom Inneren des Organes aus auch ins Blut gelange, muss ebenso unzwei- 
felhaft sein, wenn man der in den Pericardialsinus führenden, fast durchgehends offenen Mündung 
die gehörige Berücksichtigung schenkt. Unentschieden aber bleibt es noch, wie die mit Seewasser 
gemischte Blutmenge sich beständig compensirt, und auf welchem Wege für das aufgenommene 
Wasser wieder eine entsprechende Ausscheidung statt hat. Welcher physiologische Werth dieser 
Wasseraufnahme beizumessen sei, kann wohl nicht mit Bestimmtheit dargethan werden, aber 
wahrscheinlich bleibt es immerhin, dass dadurch eine Art innerer Respiration zu Stande komme. 

VII. Respirationsorgane. Kiemen besitzen nur Hyalea und Preumodermon ; bei 
der ersteren finden wir sie in Form von krausenähnlichen Faltungen,, die kreisförmig angeordnet 
in die Mantelhöhle ragen; bei Preumodermon erscheinen sie als drei faltige am Hinterleibsende 
befindliche Lappen, zu denen noch ein vierter kommt, der auf der rechten Seite des Thieres etwas 
nach vorne zu über dem Herzen hervorgeht, und von mir als Seitenkieme bezeichnet wird. Kie- 
menlos sind die Genera Cleodora, Oreseis, Cymbulia, Tiedemannia und Cho. 

Allen Pteropoden kommt ein eigenthümlicher Wimperapparat zu, der bei den beschalten 
in der Mantelhöhle, bei den nackten (Pneumodermon) vor der Oeffnung des Excretionsorganes 
angebracht ist. Dieser Apparat besteht: 

1) aus einem Wimperschilde, einer Gruppe halbmondförmig aneinandergereihter , sehr 
grosser Epithelialzellen der Mantelduplicatur, deren Oberfläche in regelmässiger Anordnung 
mit Cilien besetzt ist, die zahlreiche Strudel erzeugen. Diess Wimperschild liegt constant 
auf der Bauchseite der Mantelhöhle und findet sich bei allen Hyaleaceen, gleichviel ob sie 
eine Kieme besitzen oder nicht. Eine ähnliche stark wimpernde Fläche, deren Zellen aber 
nicht so regelmässig gruppirt sind, ist auch am Eingange der Mantelhöhle von Cymbulia 
vorhanden. 

2) Wimperlinien finden sich rechterseits am Eingange des Mantels der Hyaleaceen ange- 
bracht und zwar finden sich deren drei bei Zyalea in paralleler Richtung über einander ver- 
laufend; weniger deutlich sind sie bei OZeodora und Creseis, auch bei Tiedemannia wurde 
eine beobachtet. 


Gegenbaur, Pteropoden u. Heteropoden. 


18) 
Sr 


194 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


3) Wenn auch weniger der Bedeutung wegen, so muss doch wegen gleichen: Vorkommens 
mit den vorigen Wimperlinien ein schon sub III angeführter wimpernder Wulst erwähnt 
werden, dessen verdickte Basis mit einem starken Nerven in Verbindung steht, und, wie 
schon oben mehrmals erwähnt, mit einem Ganglion Aehnlichkeit aufweisst, ohne dass aber 
zellige Elemente in ihm zu erkennen gewesen, noch Nerven von ihm ausstrahlend gefunden 
worden wären '). Bei Ayalea und Cleodora liegt dieser Wimperstreifen hinter und parallel 
den drei vorhin beschriebenen Linien, bei Oreseis liegt er senkrecht in der Mantelhöhle, und 
ist an seinem oberen 'T'heile mit einer rundlichen Anschwellung versehen. — Am auffallend- 
sten aber erscheint er bei Prneumodermon in der Gestalt eines mit sechs Speichen versehenen 
Rades. — 

Auch ausser diesen wimpernden Organen ist die Mantelhöhle bei den Hyaleaceen mit 
Cilien besetzt. Bei Hyalea bilden diese einen feinen, continuirlichen Ueberzug, bei CZeodora und 
Oresers sitzen mehre längere Cilien auf kleinen, wagrecht stehenden Leistchen überall in der 
Mantelhöhle zerstreut. 

VIII. Die Geschlechtswerkzeuge der Pteropoden sind die einzigen Theile dieser 
Thiere, welche einen völlig gemeinsamen Grundplan erkennen lassen. Alle Pteropoden sind Zwit- 
ter, und zwar sind die männlichen und weiblichen keimbereitenden Theile in Einer Drüse, der 
Zwitterdrüse vereinigt. Diese ist von traubigem Baue bei den Clioideen und bei Creseis, aus 
zahlreichen, verästelten Röhrchen zusammengesetzt bei den Cymbulieen, aus übereinanderliegen- 
den und durch den Ausführgang unter sich verbundenen Blättchen gebildet, bei Zyalea und Cleo- 
dora. — Die kleinsten Läppchen dieser Zwitterdrüse produciren in ihrem äussersten Theile die 
Eikeime, und weiter nach innen die Samenzellen, aber nur in der Weise, dass immer nur Ein 
Produkt zu derselben Zeit zur Reife kommt, so dass also die Drüse bald als männliches, bald als 
weibliches Organ funetionirt. Der Umstand ist aber wohl im Auge zu behalten, dass für die Bil- 
dung von beiderlei Geschlechtsprodukten immerhin verschiedene Stätten bestehen, die von ein- 
ander durch eine dünne Membran geschieden sind. Die Ausführungsgänge für Samen und Eier 
sind gemeinschaftlich, stehen aber direct nur mit der samenbereitenden Abtheilung in Communi- 
cation, und wenn die reifen Eier in sie eintreten wollen, so müssen sie nothwendigerweise die 
dünne das Hodenparenchym eines Drüsenläppchens umgränzende Membran durchbrechen ?). 


1) Es darf keineswegs befremden, wenn ich einer Nervenanschwellung, in der keine zelligen Elemente 
(Ganglienzellen) beobachtet werden konnten, und von welcher auch keine Nervenausbreitungen abtreten, dennoch 
die Bedeutung eines Ganglions nicht abspreche. Wie bei niederen Thieren die Nerven ihre Elementartheile (die 
Primitivfasern) verlieren und nur als streifige Stränge erscheinen, wie denn sogar diese Streifen verschwinden und 
der Nerve nur als ein völlig homogenes helles Band erscheint, so finden wir auch an heilen, die ganz sicher als 
Ganglien anzusprechen sind, die Zusammensetzung aus Zellen in den Hintergrund treten, und die ganze Anschwel- 
lung aus homogener glasheller Masse bestehen, deren Beschaffenheit mit jener der glashellen peripherischen Ner- 
ven völlig gleich erscheint. So beschaffen fand ich das unpaare, dem Eingeweidenervensystem angehörige Schlund- 
ganglion bei PAyllirhoe, gewisse Ganglien bei den Heteropoden, das Ganglion der Appendicularien u. a. m. 

2) Mit diesem für alle Pteropoden gültigen Organisationsverhältnisse der Zwitterdrüse sind auch jene T'hhat- 
sachen im Einklange, welche H. MÜLLER und ich bei Phyllirhoe fanden, sowie eine Reihe von nicht veröffentlich- 
ten Beobachtungen über die Geschlechtsorgane der Nudibranchiaten. Unter den letzteren bildet bei Eolidia und 


Conspectus systematicus. 195 


Der einfache Ausführgang der Zwitterdrüse ist meist gewunden und von ziemlicher 
Länge; er besitzt entweder auf seinem Verlaufe eine beträchtliche, spindelförmige Erweiterung 
(Cleodora, Creseis, Oymbulia, Clio und Pneumodermon) oder er ist fast überall gleichweit, in 
welchem Falle dann gegen sein Ende hin ein starker gewundener Blindschlauch in ihn einmündet 
(Hyalea, Tiedemannia), der als Samenblase (Vesicula seminalis) zu betrachten ist. Dieselbe Be- 
deutung kommt auch der Erweiterung des Ausführganges zu, da sie zur Zeit der Reife der männ- 
lichen Geschlechtsproducte sich gleichfalls mit Samenelementen prall angefüllt trifft. 

Vor seinem Ende nimmt der Ausführgang noch ein drüsenartiges Organ auf, welches 
ich als Uterus oder Uterusdrüse betrachte, da in demselben die Eier mit einer Eiweisshülle 
versehen werden. Es dient gleichfalls zur Aufnahme des Penis während der Copula und functio- 
nirt sonach auch als Befruchtungstasche (Hyaleaceen und Cymbulieen).. Am Grunde des Uterus 
inserirt sich bei Hyalea ein kurzgestieltes birnförmiges Bläschen, das Receptaculum semi- 
nis, welches bei den Cymbulieen weiter nach rückwärts vom Uterus gesondert, bei Creseis acı- 
cula aber mit ausnehmend langem Stiele neben dem Uterus, bei Preumodermon vor demselben, 
in den gemeinsamen 'Ausführgang einmündet. Ein ZRecept. seminis vermisste ich bei Co, bei 
der vielleicht der Uterus bezüglich der Aufnahme des Sperma, dessen Stelle versieht. 

Von der Stelle an, wo der Uterus mit dem anhängenden Receptaculum seminis oder letz- 
teres gesondert in den Ausführgang einmündet, ist solcher bis zur Geschlechtsöffnung erweitert 
und mit mehrfachen Längsfalten versehen, so dass dieser Abschnitt von dem übrigen nach in- 
wärts gelegenen "Theile einigermassen verschieden erscheint. Er wurde von mir als Geschlechts- 


kloake oder auch als Scheide (Vagina) bezeichnet, da nicht nur alles, was aus den Geschlechts- 


Polycera die Ovarialabtheilung eine birnförmige Hervorstülpung nach aussen, so dass einem Hodenfollikel immer 
mehre meist hübsch rosettenförmig gruppirte Säcken mit Eikeimen gefüllt angeheftet erscheinen. — LEUCKART, 
welcher die Zwitterdrüse gleichfalls einer Prüfung unterzog (Zoologische Untersuchungen, Heft III, pag. 71) kam 
bei C'ymbulia zu einem ähnlichen Resultate, wie ich es oben zu schildern versuchte, indem er nicht nur die Ge- 
meinschaftlichkeit des Ausführganges für beiderlei Geschlechtsprodukte constatirte, sondern-auch die verschiedene 
Periodicität der Entwicklung dieser Produkte auffand ; aber in einem Punkte geben die Mittheilungen dieses For- 
schers eine Verschiedenheit von den von mir gewonnenen Resultaten. Wie LEUCKART sah auch ich die T’unica propria 
über samen- und eikeimbereitendes Parenchym continuirlich sich fortsetzen, aber es wurde mir noch eine dünne 
Mö&mbran sichtbar, durch welche Hoden- und Eierstocksabtheilung sich schied, und welche von den der Reife 
nahen Eiern vor sich her ins Hodenparenchym eingestülpt war, wo sie dann sogar mit doppelten Contouren sich 
zeigte. Ich weiss nicht, in welcher Art hier eine Täuschung hätte obwalten sollen, denn die Contouren dieser Zwi- 
schenmembran liessen sich über alle mehr oder minder prominirenden Eier hinweg laufend beobachten und gingen 
schliesslich an der Seite in die Tunica propria über, mit der sie innig verschmolzen. Auf diese Weise würde denn die 
Eierstocksabtheilung je eines Drüsenfollikels eine völlig abgeschlossene sein, die nur zu Zeiten des Austrittes der 
Eier durch Bersten der interloculären Membran mit dem Raume der Hodenabtheilung, und durch diesen wiederum 
mit dem gemeinschaftlichen Ausführgange communieirt. Besonders deutlich war diese Membran bei Clio zu sehen, 
wo sie den mit Samenzellen gefüllten Acinus in bestimmter Weise von den aufsitzenden Eifollikeln abgränzte. In 
weniger klarer Weise stellte sich dieser Typus bei Pneumodermon dar, wo ich allerdings mehrmals mit der LEU- 
CKART’schen Darstellung übereinstimmende Objecte zu Gesicht bekam, so dassich annehmen muss, dass selbst un- 
ter den Pteropoden, ja sogar bei mit einander nahe verwandten Gattungen eine graduelle Verschiedenheit in der 
Organisation der hermaphroditischen Zeugungsdrüse obwaltet, und bis zu jener von H. MECKEL zuerst ermittelten 
Einschachtelung wenigstens die Uebergangsstufen in ihren ersten Anfängen anzudeuten scheint. 


28 


196 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


organen austritt, diesen passiren muss, sondern weil auch die Ruthe bei der Begattung in ihn 
eingeführt wird. 

Das männliche Begattungsorgan, der Penis, besteht bei Hyaleaceen und Cymbulien 
aus einem eingerollten, oder faltig zusammengelegten Schlauche, der gesondert von den übrigen 
Geschlechtsorganen, nahe am Oesophagus liegt und bei der Copula nach aussen sich umstülpt, 
wo er dann vorne blind geendigt und zuweilen (HAyalea, Cymbulia, Tiedemannia) mit knopfarti- 
gen Anhängen versehen erscheint. Bei Pneumodermon liegt die Ruthe im Vaginaltheile des Aus- 
führganges verborgen und wird durch eine konische Papille mit flimmerndem Halbcanale reprä- 
sentirt. Der flimmernde Halbcanal wurde ausserdem nur noch bei Cymbulia gesehen. 

IX. Entwicklung. Die Entwicklung der Pteropoden sondert sich streng in zwei Typen, 
von denen der eine, den schalentragenden Hyaleaceen und Cymbulieen zukommend, ganz nach den 
schon bekannten der Gastropoden gebildet ist, während der andere bei den Clioideen sich treffende 
von dem ersteren völlig verschieden ist und nur bei den Anneliden seine Anklänge findet, aber 
nicht ohne einige den Gastropodentypus vermittelnde Glieder zu besitzen. 

Die ersten Vorgänge der Entwicklung des Dotters wurden nur bei den beschalten Pte- 
ropoden beobachtet, und der rasch verlaufende Furchungsprozess hat hier das Eigenthümliche, 
dass schon sehr frühe eine verschiedene, mit der verschiedenen späteren Bestimmung der aus dem 
Dotter hervorgehenden Körpertheile harmonirende Thätigkeit der einzelnen Furchungsprodukte 
sich kundgibt, indem eine oder einige der ersten Furchungskugeln sich rascher in kleine Zellen 
umwandeln, als die übrigen und diese letzteren schliesslich umhüllen. Erstere stellen das animale, 
letztere das vegetative Blatt vor, wenn überhaupt eine solche Vergleichung hier erlaubt ist. 

Aus dem runden oder oval geformten Embryo wachsen nun überall gleichmässig feine 
Cilien hervor, und bewirken die bekannten Rotationen. Bald schwinden aber diese Cilien bis auf 
einen, dem einen Pole etwas mehr genäherten Kreis, wo sie sich beträchtlich verlängern und 
einen lebhaft schlagenden Kranz formiren, die Anlage des künftigen Velums. Dieses entsteht aus 
einer Verdickung und Verbreiterung des die Cilien tragenden Kranzes, so dass aus demselben 
nach und nach ein ovales oder an zwei Stellen etwas eingebuchtetes Feld entsteht, welches von 
einem Wimpersaume umgränzt wird'). Einer der beiden Einbuchtungen des Wimpersegels ent- 
sprechend wächst nun vom Körper des Embryo ein konischer oder sich seitlich verbreitender Fortsatz 
hervor, in welchem wir nach Analogie der Gastropoden den Fuss erkennen , und in der vertieften 
Bucht zwischen Fuss und Wimpersegel bildet sich der Mund, nachdem schon vorher im Inneren des 
Larvenkörpers zwei helle Bläschen, die Anlagen der Gehörorgane, und am hinteren, abgerundeten 
Ende desselben eine dünne lose aufsitzende Schale sichtbar geworden waren. 

Fuss und Wimpersegel unterziehen sich später mehrfachen Veränderungen; letztere 


ändern sich in grosse, nur mit schmaler Basis an dem Körper befestigte Lappen um, die entweder 


1) Dass auch die Jungen von Spirialis mit einem Wimpersegel versehen sind, hat Lov&n beobachtet. 
Ueber die Entwicklung der Molluska acephala im Archiv für Naturgeschichte, 1849. I, pag. 313. (Ueber- 
setzung aus Öfversigt af Kongle Vetenskaps - Akademiens Förhandlingar 5te Argangen 1548. 


Conspectus systematieus. 197 


oval oder durch einen tief gehenden Eimschnitt wieder gespalten erscheinen (Oreseis aeieula) und der 
Fuss zieht sich in einen langen , geisselförmigen Fortsatz aus, der nur durch den Ort seines Ur- 
sprunges seine wahre Bedeutung erkennen lässt (Creseis). Die hierauf folgenden Vorgänge müs- 
sen in dem Hervorwachsen der Flossen und in der Umwandlung des Fusses in den sogenannten 
Mittellappen bestehen, von welchen Vorgängen J. MüLLer das Hervorwachsen der Flossen beob- 
achtet hat, welches in dem Grade stattfindet, als die provisorischen Wimpersegel sich rückbilden, 
und dadurch ihrer Bedeutung als Locomotionsorgane verlustig werden. Dass aber die Wimper- 
segel wenigstens theilweise in die Flosse mit aufgenommen werden und in die Bildung derselben 
mit übergehen, diess lässt sich aus dem Wimperkranze erschliessen, der an den Flossen junger 
Tiedemannien sich findet, und erhält eine weitere Begründung in dem Wimperkranze auf der 
Rückfläche der Oreseis-Flossen (Cr. acieula). Auf keinen Fall aber gehen die Flossen aus dem 
Fusse hervor, denn gegen diese früher, und auch theilweise jetztnoch verbreitete Annahme sprechen 
erstlich die topischen Verhältnisse der Flossen, ihre Ursprungsstelle und ihre Beziehungen zum 
Munde des Thieres, hinter welchem sie sich mit einander verbinden (Hyalea, Oymbulia , Tiede- 
mannia), so dass man, festhaltend an der früheren Annahme, consequenterweise den Mund vom 
Fusse umwachsen, gleichsam im Fusse liegend betrachten müsste, was doch dem, einen Gegen- 
satz zwischen Kopf und Fuss aufweisenden Organisationsplane der Cephalophoren gewaltig zu- 
wider ist. Ein genaues Studium der Morphologie der Pteropoden, unter denen Tiedemannia be- 
sonders instructiv ist, wird immer zu den von mir gegebenen Folgerungen hinführen. Zweitens 
sprieht gegen die vom Fusse abhängig gemachte Flossenbildung die Organisation der Flossen 
und des sogenannten Mittellappens (Fuss), welche nachweisst, dass die Hauptmusculatur der 
Flosse mit dem Mittellappen in gar keinem Zusammenhange steht, sondern direct an der Basis 
der Flossen in den Kopftheil des Körpers übergeht, was nicht der Fall sein könnte, wenn die 
Flossen nur als eine Verbreiterung des Fusses oder gleichsam nur als Auswüchse desselben sich 
ergäben. Selbst bei Tiedemannia, wo die Verwachsung des Fusses mit den Flossen scheinbar 
auf’s vollständigste durchgeführt ist, ist in dem radiären T'heile der Musculatur der Flossen noch 
die Trennung angedeutet, so dass man schon hieraus ersehen kann, was von der ganzen runden 
Flossenmasse den Flossen selbst, und was dem damit verschmolzenen Fusse angehörig sei'). 
Während wir sahen, wie die beschalten Pteropoden nur in den späteren, durch die Bil- 
dung der ihnen eigenthümlichen Locomotionsorgane charakterisirten Entwicklungsstadien von 
dem bisher bei den Gastropoden bekannten Bildungsgange abweichen, so treten uns bei den nackten 
Pteropoden, den Clioideen, ganz andere, höchst merkwürdige Larvenorganisationen entgegen. Die 


beobachteten jüngsten Larven von Preumodermon sind mit Wimperkränzen umgürtet, wie wir es 


1) Es war wohl vorzüglich die Vergleichung der Pteropoden mit den, früher sogar theilweise ihnen zu- 
gerechneten Bulliden, welche die hier bestrittene Annahme so lange aufrecht erhielt, und in der That hat z. B. 
Gasteropteron eine ziemliche äussere Aehnlichkeit mit einem Pteropoden, z. B. mit Cymbulia, wenn man sich selbe 
ohne Schale und ohne Mittellappen denkt. Man hat aber hiebei vorzüglich der Lagerung des Mundes Rechnung 
zu tragen, und wird dann finden, dass derselbe bei Gasteropteron über der flossenförmigen Verbreiterung des Fusses 
liegt, während er bei Cymbılia noch innerhalb des Vorderrandes der Flossen angebracht ist. 


198 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


nur bei den Anneliden oder dem Puppenzustande der Holothurien zu suchen gewohnt waren. Der 
Wimperkränze sind drei, wodurch der spindelförmige oder elliptische Larvenkörper in vier Ab- 
schnitte getheilt wird, und in Mitte des vordersten liegt die Oeffnung für den Mund. Die Wim- 
perkränze sind nicht ausschliesslich von Bedeutung für’s Larvenleben, denn an den Stellen, ‘an 
denen sie sitzen, gehen die wichtigsten äusseren Organe hervor. So entstehen die Flossen da, wo 
der erste Kranz sich findet, und am zweiten Kranze wächst rechtsseitig die Seitenkieme hervor, 
am freien Rande noch vom Wimperkranze umzogen, und mit Wahrscheinlichkeit lässt sich auch 
annehmen, dass der dritte Wimperkranz als Vorläufer der Endkiemen, ganz in ähnlicher Weise 
dieselben unter sich hervorwachsen lässt, wie am zweiten die Seitenkieme sich bildet. Der huf- 
eisenförmig gestaltete, meist mit einem mittleren, zipfelförmigen Anhange versehene Fuss der 
nackten Pteropoden geht aus zwei separirt von einander auf der Bauchseite hervorwachsenden 
Theilen hervor, die sich erst später mit einander vereinen; er erscheint durchaus getrennt von den 
Flossen, zuweilen sogar erst nach deren Bildung, so dass diess Verhältniss noch als dritter Grund 
gegen die Flossenbildung aus dem Fusse den beiden schon oben erörterten beigesellt werden kann. 

Die innere Ausbildung dieser Larven geht so vor sich, dass zuerst der Darmcanal 
und zu. beiden Seiten desselben die Gehörbläschen auf einer, wahrscheinlich die Anlage des 
Schlundrings repräsentirenden, Substanz zum Vorschein kommen, indess Hakensäcke und Saug- 
näpfe in einer späteren Bildungsperiode entstehen. Ausgebildet und sogar hervorstreckbar sind 
die beiden letzteren Organe noch während des Larvenlebens. 

‚Diesen Entwicklungstypus mit jenem der schalentragenden Pteropoden, oder den Gastro- 
poden im Allgemeinen in Einklang zu bringen, dürfte unter die schwierigsten Aufgaben zählen, 
wenn nicht eine Larvenform als vermittelndes Glied zwischen beiden aufgefunden wäre. Ich 
meine hier die Larve mit Wimpersegel und zwei Wimperkränzen, in der sowohl der Bau der letz- 
teren als auch die innere Organisation uns eine Pneumodermon-Larve erkennen lässt. Sie zeigt 
uns den durch das Wimpersegel charakterisirten ersten Typus, im Vereine mit dem zweiten, der 
durch Wimperkränze sich auszeichnet, und erklärt dadurch hinreichend die Bedeutung des ersten 
Wimperkranzes der gewöhnlichen Preumodermon-Larven, indem sie das Wimpersegel an dessen 
Stelle erscheinen lässt. Das Velum der Gastropodenlarven ist gleichbedeutend dem ersten Wim- 
perkranze der Pneumodermen. Die beiden übrigen Wimperkränze sind accessorische, durch welche 
die Larvenform der Pneumodermen zu einem abweichenden Typus sich erhebt, zu einem Ent- 
wicklungstypus, der, ungeachtet der eruirten Analogie des ersten Wimperkranzes, sich dennoch, 
‚und zwar noch durch einen andern Umstand scharf vom Larventypus der Gastropoden abscheidet. 
Es ist die Lage des Mundes, welche der beide Typen versöhnenden Erklärung sich einiger- 
massen entgegenstellt. Der Mund der Gastropodenlarve entsteht zwischen dem Fusse und dem 
Velum, welches stets über ihm auf der Stirne sitzt. Der Mund der Pneumodermon-Larve dagegen 
findet sich in Mitten des ersten Wimperkranzes, wie die Mundöffnung bei einigen Anneliden, oder 
der Mund der Holothurienpuppe. — Da die ersten Entwicklungsstadien- der Clioideen uns noch 
unbekannt sind, so ist immerhin eine Ausgleichung noch möglich , wenn wir vielleicht erfahren, 
dass den Clioideen-Larven in der frühesten Periode gleichfalls Wimpersegel — wie auch bei jener 


Conspeetus systematicus. 199 


Pneumodermon-Larve — und eine Schale zukommt, nach Analogie der nackten Gastropoden, und 
dass erst nach dem Schwinden des Segels und dem Verluste der Schale jene durch drei Wimper- 
kränze charakterisirte Form gleichsam als Zwischentypus sich heranbildet. Jedenfalls müssen bis 
dahin die Acten noch offen, und die Entscheidung darüber, ob Preumodermon mit den übrigen 
Clioideen einen durchgehends eigenen Entwicklungstypus besitze, bis auf Weiteres suspendirt 
bleiben. 

X. Die Körperbedeckungen der Heteropoden zeigen eine überaus reiche Entwick- 
lung einer Substanz, die einer Form des Bindegewebes bei höheren Thieren völlig gleich zu stel- 
len ist, und die bei unseren 'Thieren um so massenhafter auftritt , je geringere Beweglichkeit und 
Contractilität dem Körper selbst zugetheilt ist.: So bildet sie nur eine dünne Schichte bei Atlanta, 
deren Leib’in die Schale zurückziehbar ist, so formirt sie dicke Schichten bei Carinaria und Pte- 
rotrachea, wo dem Körper nur geringe Formveränderungen gestattet sind. 

Ein Mantel ist nur bei Atlanta und eine Andeutung davon bei Carinaria vorhanden ; 
ohne Mantel sind Perotrachea und Firoloides, wo nicht einmal die in der Nähe des Eingeweide- 
sackes sich findenden Erhebungen der Hautdecke hieher gerechnet werden können, da sie nur 
aus Verdickungen der Bindesubstanz gebildet sind. Die Musculatur stellt einen von der Binde- 
gewebsschichte überzogenen Schlauch vor, der vorne in den Rüssel verjüngt sich fortsetzt, und 
nach hinten in den Schwanztheil beiderseits ausstrahlend verläuft ; der Rückziehmuskel des Kör- 
pers (M. columellaris) ist sehr entwickelt bei Atlanta, und geht daselbst zum grössten Theile in 
die Flosse über, deren Musculatur er mit bilden hilft; in Form zweier, parallel mit einander vom 
Eingeweidesacke herab den Körper durchsetzender Muskelbänder, die gleichfalls in die Flosse 
treten, ist er bei Carinaria zu finden, und bewirkt daselbst die Anziehung der Flosse und des 
Eingeweidesackes an den Körper; er fehlt aber gänzlich bei Pierotrachea und Firoloides. 

. XI. Das Nervensystem ist vorzüglich durch die Weite des Schlundringes charakte- 
risirt. Die Ganglia pharyngea superiora sind in eine verschieden gestaltete Masse mit einander 
verschmolzen und stellen durch ihre Grösse und die Abgabe der Nerven für die Sinneswerkzeuge, 
ein Gehirn vor, welches durch lange Commissurstränge mit den Gangl. pharyng. inf. sich in 
Verbindung setzt. Dieses letztere liegt constant an der Basis der Flosse und versorgt diese mit 
Nerven, wesshalb es wohl auch als Ganglion pedale bezeichnet werden kann. Das Eingeweide- 
nervensystem wird aus einem vordern und einem hinteren Plexus zusammengesetzt. Ersterer be- 
sitzt meist zwei über dem Pharynx gelegene und mit dem Gangl. phar. sup. communicirende 
Ganglienknötchen und letzterer zeigt zwei unsymmetrisch zwischen den Eingeweiden, meist in 
der Nähe des Herzens gelagerte Ganglien, die sowohl unter sich als mit dem Gangl. phar. infer. 
verbunden sind. 

Ueberall in der Haut der Heteropoden breitet sich ein reiches Nervennetz aus, dessen 
Knotenpunkte als kernhaltige Anschwellungen erscheinen. 

Von den Sinnesorganen sind die Augen am entwickeltsten. Der Bulbus liegtin einer am _ 
Kopfe sich hervorwölbenden Kapsel, und ist darin durch einen eigenen Muskelapparat fast nach _ 
allen Richtungen hin beweglich suspendirt. Die Cornea liegt mit Ausnahme bei Pr. hippocampus 


200 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


Firoloides dicht der kugelrunden Linse an, und setzt sich nach hinten in eine dünne Selerotica fort, 
welche aufden Opticus zu verfolgen ist. Die Pigmenthaut des Auges liegt vorne, nach innen von der 
Sclerotica, nach hinten lagert sich zwischen beide die mit Ganglienzellen durchsetzte Ausbreitung 
des Sehnerven, der so ein eigenes in den Bulbus mit eingeschlossenes Ganglion constituirt. Inner- 
halb der Pigmenthaut wurde kein einer Retina entsprechender Theil mehr wahrgenommen. Die 
Ausbreitung des Sehnerven am hinteren Rande des Auges zeigt ein nach den verschiedenen Gat- 
tungen: ziemlich differentes Verhalten, und weisst namentlich bei Carinaria und Pierotrachea 
eine Schichte auf, welche lebhaft an die Stäbschenschichte der Retina höherer Thiere erinnert. 

Das Gehörorgan erscheint in der Form einer runden Blase, die einen einzigen kugligen 
Otolithen von beträchtlicher Grösse enthält. Bei Atlanta sitzt die Gehörblase dicht an dem Ge- 
hirnganglion, bei Carinaria, Pterotrachea und Firoloides auf einem durch den Gehörnerven 
repräsentirten Stiele. Die Cilien im Innern der Blasenwand sitzen bei den letzteren Gattungen 
auf Büscheln, bei der ersteren sind sie einzeln vertheilt. 

Tastwerkzeuge sind in Form contractiler Tentakeln bei Atlanta, Carinaria und Firo- 
loides vorhanden, und nehmen dicht vor den Augen ihren Ursprung, bei Pierotrachea fehlen sie. 

Als ein noch problematisches Sinnesorgan erwähne ich auch hier die Wimperleiste, 
welcher die ganglienartige Anschwellung eines von dem Eingeweideganglion kommenden Nerven- 
ästchens als Basis dient. Dass diess Organ als Geruchsorgan functionire, in dem Sinne, wie wir 
diese Empfindung von den höheren Thieren abstrahiren, ist durch die Lage des Organes selbst 
höchst unwahrscheinlich, es muss desshalb seine Bedeutung in anderen Beziehungen gesucht 
werden, welcher schon oben sub III gedacht ward. 

XII. Die Verdauungsorgane sind beiallen nach gleichem Plane angelegt. Der Mund 
findet sich an der Spitze eines mehr oder minder langen Rüssels und führt in einen diekwandigen, 
eine hervorstreckbare Reibplatte bergenden Schlundkopf. Die Reibplatte besitzt constant fünf 
Längsreihen von Zähnchen, von welchen die äusseren lang, gekrümmt, und so eingelenkt sind, 
dass sie bei dem Hervorstrecken der Reibplatte sich aufrichten und als Greifapparat funetioniren. 

Die Speiseröhre ist lang und faltig, sie erweitert sich allmählich in den Magen, der etwa 
über der Basis der Flosse liegt, und sich ebenso allmählich wieder in den Darm fortsetzt. Dieser 
macht im Eingeweidesacke nur eine einfache Windung und zeigt nahe an der Einmündung der 
Leber eine besonders bei Atlanta stark ausgesprochene Ausbuchtung, die leicht mit einem Magen 
zu verwechseln wäre. Die Leber ist ein braun gefärbtes, ziemlich massiges Drüsenorgan bei Ca- 
rinaria und Pterotrachea, erscheint dagegen bei Allanta nur als ein hie und da eingebuchteter 
Blindschlauch von blasser Farbe; Speicheldrüsen fehlen nie, und münden als keulenförmige 
Schläuche in die Höhle des Pharynx ein. Flimmerepithel sieht man im Oesophagus und im 
Darmstücke, wo es stets eine gegen den Magen gerichtete Strömung erregt. 

XIII. Circulationssystem. Am Herzen bildet nur die Kammer einen mit distink- 
ten Muskelwänden versehenen Schlauch, indess die Vorkammer mit ihrer aus verästelten Mus- 
kelzellen gebildeten Wänden ohne bestimmte Gränze an das benachbarte Gewebe des Mantels 
(Atlanta, Carinaria) oder der Körperwand (Pterotrachea, Firoloides) übergeht. Desshalb fehlt 


” 


Conspectus systemaltieus. 201 


der Vorkammer ein cireumscriptes Ostium venosum, und das einströmende Blut nimmt seine 
Bahn zwischen dem vielfach verästelten Muskelgewebe, welches den zwischen Kieme und Vor- 
hof gelegenen Hohlraum durchzieht. 

Ein Pericardium umschliesst einen grossen Theil des Herzens und bildet einen gegen 
die Kammer hin offenen Sinus. 

Zwischen Kammer und Vorkammer findet sich ein Klappenapparat, und ein ähnlicher 
am Ursprunge der Aorta, die dort meistentheils eine bulbusartige Anschwellung besitzt. 

Die Aorta theilt sich bald in zwei stark divergirende Aeste, wovon der eine nach vorn 
sich wendend durch den Schlundring tritt, der andere aber nach rückwärts gewendet in dem Ein- 
geweidesacke und Schwanztheile Blut zuführt. Der erstere Ast versorgt den Kopf und die Flosse 
mit Gefässzweigen. Anastomosen der Gefässe wurden nirgends beobachtet. Die offenen Enden 
der Arterien ergiessen ihr Blut frei in die Hohlräume des Leibes, von wo es in ungeschlossener 
Bahn theils durch die Kieme, theils direet zum Herzen zurückströmt. Das Capillar- und das 
Venensystem wird daher auch bei den Heteropoden durch die Höhlungen des Leibes, und die 
Lücken zwischen den einzelnen Organen repräsentirt. 

Die Blutflüssigkeit der Heteropoden ist wasserhell und enthält nur spärlich runde oder 
oval geformte, häufig auch mit kurzen Fortsätzen versehene Körperchen, deren Kern sie als Zel- 
len legitimirt. 

XIV. Exceretionsorgan. Diess stets in der Nähe des Herzens aufzufindende Organ 
zeigt in seiner Organisation die nämlichen Verschiedenheiten wie bei den Pteropoden in der Fa- 
milie der Hyaleaceen, indem es bei Atlanta einen länglichen, mit musculösen Wandungen ver- 
sehenen Schlauch vorstellt, der wie bei Oreseis durch seine lebhaften Contractionen sich auszeich- 
net, während bei Pierotrachea nur ein Theil des Schlauches contractil erscheint und die übrige 
Parthie von einem starren Maschengewebe gebildet wird, gleich dem Parenchym des Organes 
der Hyaleen. Am meisten dagegen treffen wir es bei Carinaria entwickelt, wo nicht nur spon- 
giöses Gewebe die Hauptmasse bildet, sondern noch eine molecüläre, das ganze Organ gelblich 
färbende Einlagerung Platz greift. 

Die Oeffnungen des Excretionsorganes verhalten sich wie bei den Pteropoden; eine führt 
nach aussen, gestattet nicht nur den Eintritt von Wasser, sondern befördert sogar denselben durch 
Vollführung intensiver Schluckbewegungen, die andere leitet nach innen, direct in den Pericar- 
dialsinus, und vermittelt so die Mischung des aufgenommenen Wassers mit dem zunächst eines 
erneuten Kreislaufes harrenden Blute. 

Die doppelte Bedeutung des Excretionsorganes liegt demnach auch bei den Heteropoden 
offen, und insbesondere ist es Carinaria, bei welcher die Ausscheidung in Form von feinkörnigen 
Ablagerungen sichtbar ist, während bei den übrigen Thieren dieser Vorgang wohl nur in flüssiger 
Weise durch die in venösem Blute gebadeten Wandungen des Organes zu Stande kömmt, und 
dann durch die äussere Oeffnung sich entleert, sowie auch die festen Ablagerungen durch das- 
selbe Orificium sich entleeren werden. 


Es kann wohl schwerlich beanstandet werden, wenn man in dieser Wasseraufnahme eine 


Gegenbaur, Pteropoden u. Heteropoden. 26 


202 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


Art von innerer Respiration erkannte, welche Annahme vorzüglich in der Localität, in der die 
Mischung vor sich geht, ihre Stütze findet; denn esist immer der zum grössten Theile mit venösem, 
vom Kreislaufe durch den Körper zurückgekehrten Blute gefüllte Pericardialsinus, und sein ge- 
mischter Inhalt kommt dann zum Vorhofe, wo er dann mit dem aus den Kiemen kommenden 
Strome vermengt wird und eine neue Kreisbahn beginnt. Das aufgenommene Wasser mag durch 
seine Wechselwirkung auf Blut und Gewebe das ersetzen, was durch die nur unvollständige Kie- 
menrespiration (denn ich habe im Verlaufe dieser Abhandlung schon mehrmals darauf hingewie- 
sen, dass nicht alles zum Herzen rückkehrende Blut in die Kiemen gelangt), nur unvollständig 
erreicht wird. 

Das ganze von DELLE CHrAJE bei unseren Thieren beschriebene und bisher einzig von 
ihm behauptete Wassergefässsystem (apparato idro-pneumatico) dürfte auf die oben geschil- 
derten Thatsachen zu reduciren sein, auf keinen Fall aber bestehen jene einem solchen Apparate 
vindicirten Gefässnetze und Canalverzweigungen, wie sie der neapolitanische Forscher aufgestellt 
hat, sondern diese sind nur Theile eines und desselben blutführenden Lacunensystems, welches 
bei der von ihm vermittelten Wechselwirkung zwischen dem Blute und den zu ernährenden Ge- 
weben die Stelle eines Capillarsystemes, und in Anbetracht des in ihm stattfindenden Rückströ- 
mens des Blutes, die Stelle eines Venensystemes vertritt'). 

XV. Respirationsorgane. Die speziellen Organe für die Athmung sind, soweit sie 
vorhanden sind (Atlanta, Carinaria,; Pterotrachea), vorzüglich nur durch den Ort ihres Vorkom- 
mens einigermassen bei den einzelnen Arten verschieden. Sie erscheinen als quere, in eine tiefe 
Kiemenhöhle vorragende Blätter bei Atlanta, gleichfalls noch als quere Lamellen, aber mit vor- 
herrschender Längenausdehnung sind sie an der flachen, eine Kiemenhöhle nur andeutenden Ver- 
tiefung der Basis des Eingeweidesackes bei Carinaria angebracht, endlich treten sie als lange nur 
wenig abgeplattete Fäden, häufig in zwei Gruppen angeordnet, zur linken Seite des Eingeweide- 
sackes der Pterotracheen auf. Während sie bei Atlanta vollständig geborgen sind, sind sie nur 
wenig beschützt bei Carinaria, und gänzlich blosgestellt bei den mantellosen und desshalb auch 
einer Kiemenhöhle entbehrenden Pterotracheen. — Ohne Kieme ist Frroloides. 

Weder im Innern der Kiemenblätter noch an der Basis derselben finden sich distinkte 
Gefässe, sondern der Blutlauf ist auch hier lacunär und die Höhlungen der Kiemenblätter stehen 
in offener Communication mit einem an ihrer Basis befindlichen Blutbehälter, in welchem das aus 


dem Körper rückströmende Blut zum Theile sich ansammelt. 


1) Aus diesen nunmehr für einen Theil der Cephalophoren (Pteropoden, Heteropoden, Phyllirhoe, Poly- 
cera und Paludina, constatirten Verhältnissen des nierenartigen Exeretionsorganes lässt sich nicht nur auf gleiche 
Verrichtungen der Niere bei den übrigen im Wasser lebenden Cephalophoren ein Schluss wagen, sondern es wird 
auch wahrscheinlich, dass das Bojanus’sche Organ der Acephalen zu einer Wasseraufnahme in ähnlichen Beziehun- 
gen steht. Wenn es sich als wahr erweisst, was KEBER hierüber berichtet, dass sich nämlich von innen dieses Or- 
ganes aus, eine Oeffnung in den Herzbeutel finde, so wird der Gleichstellung mit der Niere der Cephalophoren auch 
das letzte Hinderniss aus dem Wege geräumt sein, und beide durch den Besitz eines Fusses schon einigermassen 
verwandte Molluskenclassen sind wiederum durch eine hochwichtige physiologische Thatsache mit einander ver- 
bunden! — 


Conspectus systematicus. 203 


Nicht die gesammte centripetal strömende Blutmasse wird einem Athmungsprozesse in 
den Kiemen unterworfen, sondern ein Theil tritt direet zum Vorhofe ein; aber es wird dieser un- 
vollständigen Kiemenrespiration gleichsam wieder ein Ersatz geboten durch die Aufnahme von 
Seewasser ins Innere des Körpers, vermittelst des nierenartigen Excretionsorganes, und dieser 
Umstand ist es vielleicht ebenfalls, wodurch die Athmung bei den kiemenlosen Firolordes zum 
grössten Theile besorgt wird. 

XVI. Geschlechtsorgane. Die Heteropoden sind sämmtlich getrennten Geschlechtes, 
und zwar ist diese Differenz schon äusserlich sichtbar, da die Männchen alle durch deutliche äussere 
Begattungsorgane gekennzeichnet sind. Die weiblichen Organe bestehen aus einem im Einge- 
weidesacke liegenden lappig verästelten Eierstocke, der sich in einen wenig gewundenen Canal, 
den Eileiter, fortsetzt. Nahe an der Ausmündung des letzteren inserirt sich in ihn ein mehrfach 
ausgebuchteter oder gewundener Schlauch, dessen Inneres faltige Vorsprünge zeigt und den ich 
als Uterus betrachte. Ein Receptaculum seminis inserirt sich als gestieltes Bläschen, entweder an 
das blinde Ende des Uterusschlauches (Atlanta), oder es mündet vor demselben in den erweiterten 
Ausführgang, die Scheide (Pterotrachea). 

Vom männlichen Geschlechtsapparate kommt der Hoden im Baue und in der Lagerung 
sehr dem Ovarium gleich, sein Ausführgang (Vas deferens) ist (bei Carinaria und Pterotrachea) 
mehrfach gewunden, in der Mitte seines Verlaufes beträchtlich erweitert und dadurch zur Auf- 
nahme einer grossen Quantität Samens befähigt, so dass er dann in ähnlicher Weise wie bei man- 
chen Pteropoden, als Samenblase (Vesicula seminalis) zu functioniren im Stande ist. 

Von der Mündung des Vas deferens erstreckt sich ein fimmernder Halbcanal auf der 
Oberfläche des Körpers bis zu den äusseren Genitalien, die einen Copulationsapparat vorstellen 
und mit Ausnahme von Firoloides aus zwei Anhängen bestehen. Der eine davon dient zur Ueber- 
leitung des Samens und ist zu diesem Behufe mit einer concaven Fläche versehen, auf welche die 
Flimmerrinne sich fortsetzt, während der andere bald ein an der Spitze ausmündendes Drüsen- 
organ birgt, dessen Secret wohl bei einer innigeren Vereinung der Geschlechter seine Verwendung 
findet (Carinaria, Pterotrachea), bald aber nur eine grosszellige Masse einschliesst, die dann als 
das Analogon jener Drüse erscheint, in ihrer wahren Bedeutung aber nicht wohl erkannt werden 
konnte (Atlanta, Firoloides). — 

XVII. Entwicklung. Die Eier der Heteropoden werden in Schnüren gelegt, die 
ganz so beschaffen sind, wie jene der Pteropoden. 

Die Dottertheilung erfolgt nach dem schon bei den Pteropoden geschilderten Schema, 
und besonders deutlich ist die jedesmal der Theilung des Dotters vorhergehende Theilung des 
Keimbläschens, welcher Prozess an den aus dem Keimbläschen hervorgegangenen Kernen der 
Dotterkugeln sich mit einer Beständigkeit wiederholt, durch welche das Verschwinden des Keim- 
bläschens oder des Kernes der Dotterkugeln vor der Theilung auf die eclatanteste Weise wider- 
legt wird. 

Aus dem in einen runden Zellhaufen umgewandelten Eie geht ein rotirender Embryo 


hervor, der ein Velum sich anbildet und einen breiten Fuss hervorsprossen lässt, gleichwie die 
26* 


204 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


Embryonen meerbewohnender Gastropoden. Der abgerundete Hintertheil des Körpers überzieht 
sich mit einer dünnen Conchylie, die bei Atlanta und Carinaria in die bleibende Schale übergeht, 
während die nackten Pterotracheen nach Art der nackten Gastropoden sie abwerfen. Ein gleiches 
ist mit dem dünnen dem Fusse anhaftenden Operculum bei Pterotrachea und Carinaria der Fall. 
Der Vordertheil der aus der Eihülle getretenen Larve streckt sich und entfernt sich weiter vom 
Fusse als es bis jetzt unter den Cephalophoren bekannt war, wodurch schon sehr frühzeitig die 
lange Körperform und der ausgebildete Kopftheil dieser Thiere sich auszusprechen beginnt. 

Von inneren Organen sind die Gehörbläschen die ersten, dann erscheint der Otolith, und 
endlich die Augen, und zwar letztere bei Oarinaria und Pterotrachea zuerst mit einem dunklen 
Pigmenthaufen, indess bei Atlanta die Bildung des Sehorganes mit der Linse beginnt. Das am 
Kopftheile der Larve sitzende Wimpersegel wird aus zwei durch eme gemeinsame Wimperschnur 
mit einander verbundene Lappen gebildet, deren jeder bei Atlanta in 3 Fortsätze sich auszieht. 

Die Veränderungen, die mit der Rückbildung des Velums vor sich gehen, sind zwar un- 
bekannt, aber es lassen sich die Stadien von der letzt gegebenen Larvenform bis zur völligen Aus- 
bildung der Heteropodengestalt, ohne Mühe ergänzen, und dürften in dem Längenwachsthum 
des Körpers, sowie in der seitlichen Compression eines 'Theiles des in eine Ruderflosse sich um- 


wandelnden Fusses ihren Ausdruck finden. 


Werfen wir noch einen Blick auf die im Laufe der spezielleren Darstellung für die Histo- 
logie resultirenden Thatsachen, so dürfte sich folgendes in Kürze zusammen fassen lassen. 

1) Nerven. Wenn auch in den Centralparthien des Nervensystemes der niederen Thiere 
schon seit geraumerer Zeit Elemente bekannt sind, welche mit jenen der höheren Thiere in vie- 
len Beziehungen übereinstimmen, so ist es bis jetzt doch nicht geglückt, auch in den peripheri- 
schen Theilen dieses Systemes eine solche Analogie herzustellen und auch bei den wirbellosen 
einen den Primitivfasern nach allen Seiten hin entsprechenden Bestandtheil aufzufinden, so dass 
man das Vorhandensein eines solchen überhaupt bezweifeln und die geringe Differenzirung der 
histologischen Elementarbestandtheile des Nervensystemes in der niederen Organisationsstufe der 
Thiere begründet suchen muss. Die Ganglien der Pteropoden und Heteropoden zeigen wesent- 
lich zwei verschiedene Formationen; indem die einen, nämlich die im Schlundringe liegenden, 
deutliche Zellen — Ganglienkugeln — nachweisen lassen, die theils ohne Fortsätze, theils mit 
solchen versehen sind und dann dieselben sichtlich gegen die Nervenursprünge hinkehren, indess 
andere Ganglien, nämlich die des sympathischen Systemes, sowie jenes, welches ein oberfläch- 
liches Wimperorgan bildet, entweder nur mit Mühe Zellenstructur erkennen lassen oder ganz 
ohne solche erscheinen. Wenn ich in diesen Ganglien zellige Elemente erkennen konnte, so ge- 


schah es nur mit Hülfe von Reagentien und auch dann kamen nur ungenügend einige Kerne 


Conspectus systematicus. 205 


und blasse Contouren aufweisende Bilder zum Vorschein, im übrigen erwiesen sie sich als stark 
lichtbrechende, gelblich gefärbte durchscheinende Körper von homogener Beschaffenheit. 

Die Zellen der Schlundganglien besitzen alle einen deutlichen, hellen Kern, der von 
feinkörniger Substanz umlagert wird. Eine dünne aber darstellbare Zellmembran setzt sich bei 
den geschwänzten Zellen noch auf die Fortsätze der letzteren fort, verschwindet aber, sobald die- 
selben zur Bildung eines Nervenursprungs zusammentreten. Eine leicht faserige , helle Substanz 
bildet die Hülle dieser grösseren Ganglien und geht überall auf die Nervenursprünge über, indem 
sie jeden grösseren Nervenstamm, sowie dessen bedeutendere Aeste begleitet, bis sie in den feinsten 
Ramificationen gänzlich verschwunden ist. 

Die grösseren Nervenstämmchen zeigen eine feine Längstreifung, die gegen die Peri- 
pherie zu allmählig verschwindet, und in der äussersten Verbreitung der Nerven eine völlig ho- 
mogene Beschaffenheit der Faser Platz greifen lässt. Die Endigung der Nerven erscheint in zwei- 
facher Form: 

a. Die Nerven endigen durch Netzbildung, wofür durch die Integumente der Hetero- 
poden, sowie die Flossen der Pteropoden die schönsten Belege geliefert werden. Theils im Ver- 
laufe der Fasern, vorzüglich aber an den Knotenpunkten des Maschennetzes finden sich mit einem 
Kerne versehene Anschwellungen, so dass das ganze Netzwerk aus verästelten, durch Anastomo- 
sen der Ausläufer unter einander verbundenen Zellen entstanden gedacht werden muss !). 

b. Die Nerven endigen durch Verschmelzung mit anderen Gewebstheilen. Diess ist der 
Fall beim Hörnerven der Heteropoden, der continuirlich in die Wand der Gehörkapsel übergeht, 
es findet sich ferner an den Nerven der Flossen, sowie an anderen Nerven, wo feine Aestchen ab- 
gehen und mit der Substanz von Muskelfasern die innigsten Verbindungen eingehen. Auch der 
Verschmelzung von Nervenästchen mit den Wimperleisten der Kiemenhöhle der Hyaleen ist hier 
Erwähnung zu thun. 

Muskelgewebe. Die Elemente des contractilen Gewebes geben nur wenige Differen- 
zen der Bildung, und erscheinen unter doppelter Form. 

a. Platte, langgestreckte bandartige Fasern mit homogenem, durchsichtigem Inhalte, 
der häufig mit der dünnen Hülle völlig verschmolzen ist, bilden die überwiegende Masse der 
Museculatur. Einzelne der Hülle ansitzende Kerngebilde deuten auf die Entstehung dieser Fasern 
aus einer Mehrzahl der Länge nach mit einander verschmolzener Zellen. Zuweilen geht die platte 
Bandform der Faser in die Cylindergestalt über und dann besitzen sie zumeist einen Achsenstrei- 
fen aus einer Reihe dunkler Körnchen gebildet, und nähern sich der bei anderen Wirbellosen 
schon bekannten Röhrenform. 

b. Eine zweite Form entsteht durch Auswachsen der contractilen Primitivzelle nach 
mehr als zweien Richtungen, und erscheint demnach als eine sternförmige oder verästelte Figur, 
‚in deren Mittelpunkt sich der Kern findet. Die Enden oder Ausläufer der Zellen verschmelzen 


1) Wer erinnert sich hier nicht der Nervenbildung im Schwanze der Batrachierlarven, und wer möchte 
nicht die bei unseren Thieren zur bleibenden vollendeten Form erhobene embryonale Bildung erkennen ? 


206 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


meist unter einander und bilden dann Maschennetze, wie wir sie in den Flossen der Pteropoden 
(Cymbulia, Tiedemannia), in den Mantelräumen derselben, sowie am Vorhofe des Herzens der 
Pteropoden und Heteropoden sahen. 

Querstreifung ist an keiner Faser vorhanden, und da wo man solche zu sehen glaubt, 
findet man bald in der Unregelmässigkeit der Streifen, und in dem schwankenden Vorkommen 
der letzteren, dass sie nur theils durch Zerreissung oder Quetschung des Faserinhaltes, theils 
durch zufällige Kräuselung der Hülle hervorgebracht war'). 

Bindesubstanz. Wir sahen diese Gewebegattung bei den Heteropoden und Ptero- 
poden, wie bei den Wirbellosen im Allgemeinen, unter zweierlei Formen bestehen. Die gewöhn- 
lichste und unter den Cephalophoren verbreitetste wird aus Zellen mit keiner, oder nur unbe- 
deutender Intercellularsubstanz zusammengesetzt, während die andere durch eine mächtig ent- 
wickelte, nur wenig Zellgebilde aufweisende Intercellularsubstanz charakterisirt wird. 

Zu der ersten Form, die bei unseren Thieren nur in geringer Ausdehnung sich findet, 
rechne ich die Zellschichten unter den Integumenten der Pteropoden, sowie den Zellbeleg an der 
Oberfläche der grösseren Gefässstämme der Heteropoden, der mit dem reichlicheren Zellbelege 
der Gefässe der Gastropoden im engeren Sinne als Analogon sich herausstellt. Diese Bindezellen 
sind mit hellem Inhalte versehen, und enthalten alle einen deutlichen Kern. 

Die zweite Form der Bindesubstanz vermisste ich vollständig bei den Pteropoden, wo- 
gegen sie bei den Heteropoden (vorzüglich bei Carinaria und Pterotrachea), eine dicke den Kör- 
per umgebende Hülle bildend, in reichlichstem Maasse erscheint. Sie ist es vorzüglich, welche die 
Durchsichtigkeit und die einer festen Gallerte ähnliche Beschaffenheit dieser Thiere verursacht. 
Wir treffen in dieser Schichte spindelförmige, oder verästelte Zellformen, deren Ausläufer mit ein- 
ander communiziren, und so eine Art Netzwerk bilden, und ein festeres Gerüste für die Inter- 
cellularsubstanz abgeben. Die letztere ist völlig glashell, ohne alle Streifen oder Faserzüge, zer- 
fliesst leicht, wenn sie länger der Luft ausgesetzt ward, und hängt mit den in sie eingesprengten 
Zellen — den Bindegewebskörperchen — und ihren Ausläufern so fest zusammen, dass selbe 


kaum zu isoliren sind ?). 


1) Wenn wir das Muskelgewebe in der gesammten Thierreihe vom vergleichend-morphologischen Ge- 
sichtspunkte aus betrachten, so sehen wir den Ausgangspunkt der verschiedensten Formen in der einfachen con- 
tractilen Zelle, die den Leib der niedersten Thiere (Hydra, Sertularinen ete.) zusammensetzt. Verlängert sich diese 
contractile Zelle nach zwei Richtungen hin, so wird sie zur Faserzelle wie wir sie bei Siphonophoren und Medusen 
treffen; wenn sich mehr solche hinter einander liegende spindelförmige Zellen vereinigen, so geht daraus schliess- 
lich die Muskelfaser hervor, wie wir sie in den Geweben vieler Wirbellosen mit Ausschluss der Arthropoden zu fin- 
den gewohnt sind. Durch Auswachsen nach verschiedenen Seiten entsteht die verästelte, sternförmige Zelle, aus 
deren Verschmelzung die Muskelnetze sich bilden. Eine höhere Potenzirung erhält die Faser durch das Auftreten 
der Querstreifung, die sowohl an den einfachen wie an der verästelten Faser sich zeigen kann, wie solches die Mus- 
culatur der Arthropoden hinreichend deutlich bezeugt. Den höchsten Entwicklungsgrad erhält endlich die Faser 
mit der Differenzirung in einzelne Elementartheile (Muskelprimitivfasern) , welches erst bei den Wirbelthieren zur 
allgemeinen Norm erhoben, an den verästelten Muskelzellen (Museulatur des Herzens), wie an den eylindrischen 
Formen in gleicher Weise sich offenbart. 

2) Es hat dieses Gewebe unter den Wirbellosen eine viel weitere Verbreitung als man vielleicht anneh- 
men möchte, und bildet nicht nur den Mantel der Tunicaten, sondern auch den bei weitem grössten Theil des Kör- 


Conspectus systematieus. 207 


Die Intercellularsubstanz nimmt mit dem Wachsthume des Thieres in dem Grade zu, 
dass die Bindegewebskörperchen immer weiter auseinanderrücken,, und grössere Maschennetze 
formiren. 

Zum Schlusse mag nun hier noch die Genese der Spermatozoiden eine Erwähnung fin- 
den, da meine an Heteropoden und Pteropoden in diesem Betreffe gemachten Beobachtungen mit 
den bis jetzt hierüber herrschenden Ansichten zum grossen Theile im Widerspruche stehen. 

Die Entwicklung der Samenfäden der Gastropoden ist nach zahlreichen Untersuchungen 
dahin festgestellt, dass in den Zellen des Hodenparenchyms eine endogene Zellbildung vor sich geht, 
durch welche erstere in Mutterzellen sich umwandeln, welche entweder bald schwinden und die 
Tochterzellen auf einen Haufen, meist um eine aus feinkörniger Substanz gebildete Centralkugel 
gruppirt, frei werden lassen, oder länger persistiren und dann die in den Tochterzellen gebildeten 
Spermatozoiden umhüllen. In jeder Tochterzelle entsteht nur ein einziges Spermatozoid , dessen 
Spiralwindungen an der Innenfläche der Zellenmembran erkannt werden kann. Allmählig ziehen 
sich nun die Tochterzellen in langgestreckte, spindelföormige Formen aus, ‚‚so dass man bei ober- 
flächlicher Betrachtung, wenn man den eingeschlossenen Faden übersieht, wirklich eine einfache 
Zelle in dem Stadium der Verlängerung vor sich zu sehen glaubt. Späterhin platzt die Bildungs- 
zelle, der Samenfaden tritt mit seinem Kopfende hervor, und befestigt sich an der früheren An- 
heftungsstelle des Bläschens in der weichen Masse der centralen Kugel). 

Die Bildung der Tochterzellen, die ich in dieser Abhandlung meist als endogene Bläs- 
chen anführte, da mir ihre Zellnatur nicht mit aller Evidenz deutlich ward, sowie ihr frei werden 
und ihre Gruppirung um eine Centralkugel, habe ich ohne besondere Verschiedenheit auch bei 
meinen Objecten gesehen, aber der Bildung des Spermatozoids innerhalb der Bläschen (Tochter- 
zellen) konnte ich niemals ansichtig werden, obgleich die Objecte zu den günstigsten, die dabei 
gebrauchte Vergrösserung zu den stärksten gehörten. Das Spermatozoid bildete sich vielmehr 


immer durch eine Verlängerung der ursprünglichen Tochterzelle, die nach einer Seite hin in einen 


pers der Acalephen, die dieser Substanz ihre zarte, wenig Resistenz bietende Beschaffenheit, so wie den früheren 
Namen ‚‚Gallertthiere‘‘ zu verdanken haben. j 

Besonders an jungen Rippenquallen ist die feinere Structur dieses ‚‚Gallertgewebes‘‘ ohne Mühe und 
vorgängige Präparationen zu studiren, und man findet dann, wie zahlreiche sternförmige, relativ sehr grosse Zellen, 
jede mit centralem Kerne versehen, jenes Maschennetz bilden, in dessen Räumen die glashelle homogene Intercel- 
lularsubstanz eingelagert ist. Die Fortsätze der Zellen sind dabei weit genug, um sie als deutliche Röhrchen zu 
erkennen, durch welche alle Zellen mit einander in Verbindung stehen, auf welche Weise dann ein für die Vermeh- 
rung der Intercellularsubstanz und für die Lebensthätigkeit derselben gewiss bedeutungsvolles Canalsystem zu 
Stande kömmt. Die Fortsätze dieser Zellen dürfen aber nicht mit jenem Gefässsystem zusammengeworfen werden, 
welches manche Autoren in der Gallertsubstanz dieser Thiere annehmen, und welches jetzt von vielen Seiten her 
und zwar mit Recht seine Widerlegung fand, es schwinden vielmehr mit dem allmähligen, auch mit Vermehrung 
der Intercellularsubstanz vor sich gehenden Wachsthume des Ctenophorenleibes die röhrigen Fortsätze der Binde- 
zellen, und stellen dann nur noch feine solide scheinende Fasern vor, jenen ähnlich, die den Hautkörper der Hete- 
ropoden durchziehen. 

1) Vergl. R. LEuCKART’s Artikel: Zeugung in R. WAGnErs Handwörterbuch der Physiologie Bd. IV. 
pag. 835 ff. 


208 Dritte Abtheilung: Zusammenstellung der Resultate. 


feinen Faden auswuchs und so den Schwanz des Spermatozoides hervorgehen liess, indess der 
auf Kosten dieses auswachsenden Fadens kleiner gewordene Rest der Tochterzelle das bald ruude, 
bald längliche Köpfchen vorstellte. Am frappantesten erscheint dieses Auswachsen der Tochter- 
zelle bei Tiedemannia, wo es nach zwei Polen vor sich geht, so dass die Tochterzelle allmählich 
von der Centralkugel sich abhebt, sich immer mehr davon entfernt, und schliesslich eine kleine 
Anschwellung nahe am Ende des Schwanzfadens vorstellt'). Für die Entwicklung der Spermato- 
zoiden der Cephalophoren ergeben sich demnach zwei verschiedene Modi, von denen der eine, 
die Gastropoden (im engern Sinne) umfassende, durch die nur theilweise, d. i. auf den Zel- 
leninhalt beschränkte Umbildung der 'Tochterzellen in Samenfäden charakterisirt ist, während 
der andere, der bei Pteropoden und Heteropoden statt findet, in der Umwandlung der ganzen 
Zelle (Tochterzelle) in den Samenfäden besteht. 


1) Auch bei den Samenfäden der Entoconcha mirabilis dürfte die lanzettförmige Anschwellung des 
Schwanzendes auf ähnliche Weise entstanden sein. 


CONSPECTUS SYSTEMATICUS 


Pteropodum, nec non Heteropodum quae Messinae observavit autor. 


Die folgende Zusammenstellung enthält sämmtliche von mir zu Messina beobachteten Thiere, aus den 
Ordnungen der Pteropoden und Heteropoden, und zwar sind Familien, Gattungen und Arten mit kurzen Diagno- 
sen versehen, die ich mit Zugrundelegung der von mir in dieser Abhandlung mitgetheilten Resultate, einem ande- 
ren Gesichtspunkte anzupassen bemüht war. Eine vollständige zoologisch-systematische mit Citaten beschwerte Dar- 
stellung war theils überflüssig, da in RanG und SoULEYET's Werke, das die Pteropoden Betreffende leicht zu finden 
ist, theils war mir solches unmöglich, da das hiezu nöthige literarische Material mir leider zum grossen Theile un- 
zugänglich ist. 


Pteropoda. 


Cephalophora, ad partem exteriorem expansione natatoria vel pinna instructa, pede 
haud distincto, saepius pinnis connato; hermaphrodita. 


Fam. I. Hyaleacea. 


Pteropoda capite indistincto; pinnis duabus ad latera capitis, basi pede conjunctis, in 
testam retractilibus. 
Testa tenuis, symmetrica, nunquam involuta. 


Creseis. Bang. 


Testa tenuis, pellucida, fragilissima, elongata, antice aperta, apertura rotundata 
vel obovata. 

Animal pinnis gracilibus, pallio absque appendicibus; branchüis nullis. 

Wesshalb ich die Gattung Creseis von der allerdings nah’ verwandten Gattung Cleodora, mit der sie 
neuerdings wieder RANG und SOULEYET vereinigt haben, trenne, dürfte schon aus mehren von mir im Verlaufe dieser 
Abhandlung gemachten Bemerkungen hervorgehen; die Bildung der Schale, und deren ovale oder runde Mündung 
bietet übrigens genug des generischen Werthes dar. 


1. Cr. acicula. Bang. 
Cr. testa aciculata, angustissima, laevigata, postice acutissima, dorso carinato, aper- 
tura circulari. 
Long. 6". 
Nicht selten vom September bis Januar, häufig im Februar und März. 
Gegenbaur, Pteropoden u. Heteropoden. 27 


210 Conspectus systematieus. 


2. Cr. striata. Rang. 


Cr. testa conica, postice leviter incurva, transversim sulcata, apertura simplici ovato- 
rotundata. 

Long. 31%". 

Gleich häufig mit der vorigen Art. 


3. Cr. spinifera. Rang. 


Cr. testa conica elongata, postice acutissima, antice oblique truncata, leviter transversim 
striata, dorso carinato, carina in labrum superum producta. 
Long. 3%". 


Seltener; zahlreicher an einzelnen Tagen des März beobachtet. 


Cleodora. Per. 


Testa tenuis, pellucida, fragilissima, trigona, antice aperta, apertura utrinque angustata, 
dorso utroque latere devexo. 
Animal absque pallii appendiecibus supra testam productis; branchüs nullis. 


Cl. pyramidata. L. 


Testa rhomboidali, laevigata, lateraliter compressa, postice cuspidata et in dorsum levi- 
ter inflexa, labro dorsali (supero) triangulo acuto, labro ventrali (infero) rotundatim truncato 
Long. 6”. 


Häufig vom September bis März. 


Cl. cuspidata. Q. et @. 


Cl. testa rhomboidali, lateraliter compressa oblique sulcata, postice uncinata, et cuspidi- 
bus longis, acutis, canaliferis instructa; dorso carinato, carina in tertiam cuspidem producta; 
labro ventrali rotundato. 

U 


Long. 7—8 . 


Bis Januar sehr selten, von da an häufiger, stets aber nur vereinzelt. 


Hyalea. Lam. 


Testa tenuis, pellucida, cornea, supra plana, subtus convexa, apertura utroque latere in 
fissuram prolongata. 

Animal pallio utrinque inter testae fissuras producto, testam obtegente; appendicibus 
liberis vexilliformibus ; Pinnis latissimis; Branchia interna circulari. 


1. H. tridentata. Lam. 


H. testa cornea, infra globosa et antice transversim striata, superne depressa et quinque 
costata, cuspide terminali lateralibus longiore ad apicem superne leviter inflexa; Infero aperturae 
labro rotundato, valde inflexo, labro dorsali antice producto. 

Animal pinnis in medio usque ad basin fuscis, appendieibus pallii duabus fusco- 
virescentibus. 

Long. 5— 6”. 


Nicht selten, erscheint oft in grossen Schwärmen. 


Conspectus systematieus. 211 


H. gibbosa. Rang. 


H. testa globosa, hyalina, infra gibbosa et antice striata, superne curvata et quinque 
costata, spinis lateralibus brevibus, acutis, cuspide terminali recurva. Labro dorsali producto, ante 
aperturam inflexo, labro ventrali valde inflexo. 

Pinnae et pallii appendices albescentes. 

Longit. 3%". 

Selten, nur im Februar und Januar beobachtet. 


H. vaginella. Cantr. 
H. testa depressa, elongata, infra convexa et laevigata, superne tricostata, spinis latera- 
libus compressis, acutis, cuspide terminali maxime elongata ad apicem uncinata. 
Pinnae et pallii appendices albescentes. 
Longit. 2%. 
Selten; erschien im Herbste und Frühjahre häufiger. 
Diese von RAnG und SoULEYET mit ZZ. inflera Les. vereinigte Art, glaube ich aufrecht erhalten zu 


müssen, da ich an der Identität beider Arten gerechten Zweifel hege, den auch schon RANG und SOULEYET, wie 
eine Note besagt (p. 44) aussprechen mussten. 


H. complanata. n. sp. 

H. testa complanata, depressa, laevigata, antice rotundata, cuspide elongata ad apicem 
recurva; aperturae labro supero protracta. Pinnis medio rosaceis, appendicibus pallii utroque 
latere binis, longissimis, filiformibus, brunneis aut furco-virescentibus. 

220 


Long. 3 . 
Häufig in den Herbstmonaten, von da an seltener. Vergl. oben pag. 40. 


Fam. U. Cymbuliea. 


Pteropoda capite indistinceto, pinnis duabus maximis, pede conjunctis, in testam haud 
retractilibus. Testa hyalina, gelatinoso-cartilaginea, pallio tenuissimo undique inclusa; bran- 
chiis nullis. f 


Cymbulia. Per. 


Pinnae ad basin pede conjunctae, libera pedis pars inter pinnas producta. 


1. C. Peroni. Cw. 
Testa calceoli ad instar, elongata, antice acuminata, postice truncata, tuberculis seriali- 
bus longitudinaliter armata. 
Animal pinnis triangularibus, pellucidis; pes filo terminali rubro. 
Long. 21,". Lat. 3". 
Nicht selten im Herbste, häufig im Februar und März. 


3. C. eirroptera n. Sp. 
Testa? 
Animal pinnis flavescentibus obovatis, margine postico utrinque quatuor eirrhis munito. 
Os produetum. 
Long. 0,15”. 
Sehr selten (nur in 2 Exemplaren gesehen). Vergl. oben pag. 53. 
20 


212 Conspectus systematicus. 


2. C. quadripunctata n. Sp. 
Testa’? 
Animal pinnis rotundatis, utrinque duobus punctis rubris contractilibus (Chromatopho- 
ris) Pes filo terminali instructus. 
Long. 8" lat. 9'". 


Sehr selten, nur einmal (November) gesehen. Vergl. oben pag. 52. 


Tiedemannia. Delle Oh. 


Pinnae pede conjunctae, in discum orbicularem, antice emarginatum confluentes. Os in 
apice proboscidis longae, saepissime retrorsum inflexae ; testa hyalina, gelatinosa, leviter excavata. 


1. T. neapolitana. V. Bened. 


T. proboscide gracili; pinnae ad margines maculis albis et flavis. 


Long. 2" lat. 3”. 
Nicht selten, besonders im Februar und März. 


2. T. chrysostieta. Krohn. 


T. proboscide breviori, crassiori; pinnae maculis flavis creberrimis. 
Long. 1%", lat. 21%". 
Vereinzelt hin und wieder. Vergl. über diese Art oben pag. 54. Anmerk. 4. 


Fam. II. Clioidea. 


Pteropoda nuda, capite distineto, pinnis duabus ad latera colli, pede parvo pinnis nun- 
quam connato. 


Clio. ZL. 


A. corpore elongato, capite tentaculato; branchiis nullıs. 

In der Gattung Clio werden bis jetzt zweierlei durch die Tentakelzahl von einander leicht unterscheid- 
bare nackte Pteropodenformen untergebracht, indem sie Thiere begreift, die nur zwei, und andere, die mehr als 
zwei Tentakel besitzen. Bei einigen scheinen sie ganz zu fehlen, dürften aber nur übersehen worden sein. Hieraus 
formiren sich in dieser Gattung zwei Gruppen, wovon die eine die Clionen mit 2 Tentakeln, die andere jene mit 
mehren Tentakeln begreift, und wovon der ersteren auch die beiden von mir beschriebenen Thiere einzureihen sind. 
(Vergl. oben pag. 68. Anmerk. 1). Ich würde es vorgezogen haben, dieselben sogleich einer neuzubegründenden 
Gattung zuzutheilen, wenn nicht solche reformatorische Acte mit mehr Nutzen für die Wissenschaft in grösserem 
Massstabe, d. i. mit Revisionen ganzer Familien vorgenommen würden, was hier ausser meinem Plane liegt. 


1. Cl. mediterranea n. sp. 
Cl. corpore pellucido, postice rotundato, antice producto, capite duobus tentaculis bre- 
vissimis; pede oblongo in duos lobos distincto. 
Long. 4—6”. 
Selten, im September und October. Vergl. oben pag. 68. 


2. Cl. flavescens n. sp. 


Cl. corpore elongato, fusiformi, in caudam quadrangularem terminante, capite duobus 
tentaculis brevissimis; pede semicirculari, in duos lobos distincto, postice processu brevi conico. 


22 


Bone-23ur: 


Nur einmal gesehen. Vergl. oben pag. 73. 


Conspectus systematicus. 213 


Pneumodermon. Cuv. 


Corpore elongato, proboscide protractili, utrinque acetabulorum racemo. 

In dem Saugnapfapparate erkenne ich einen wesentlichen Charakter der Gattung Preumodermon, sowie 
ich auch glaube, dass dessen Anordnung, die Zahl der Saugnäpfe ete. recht gut zur Unterscheidung der Arten be- 
nützt werden können, und jedenfalls sicherere Anhaltspunkte bieten, als die Farbe und Form des Körpers, von 
welchen letztere bei der Contractilität des Körpers eine so sehr wechselnde ist. Andere Merkmale finden sich in der 
Form des hufeisenförmigen Fusses und seines zipfligen Anhanges, welche Theile sämmtlich von den bisherigen 
Beobachtern fast ganz vernachlässigt wurden; so dass es äusserst schwierig erscheint über die Identität einzelner 
Arten zu entscheiden. 


1. Pn. violaceum. D’Orb. 


Corpore violaceo, branchiae tribus lamellis ad posticam corporis partem; branchia late- 
rali dextra; Acetabulis utroque latere 10—14. 

Long. 6— 8". 

Im Herbste nicht selten. 


2. Pn. mediterraneum. V. Bened. 


Corpore vialaceo, branchiae tribus lamellis ad posticam corporis partem, branchia late- 
rali dextra. Acetabulis utroque latere 5—6. 

Long. 6— 7". 

Seltener als die vorige. 

Ob sich diese Art mit Sicherheit auf die von VAn BENEDEN unter vorstehendem Namen beschriebene be- 
ziehen lässt, wage ich nicht zu behaupten, da die bezüglichen Angaben keine verlässigen Merkmale darbieten; im- 


merhin erscheint sie mir aber durch die constant geringe Anzahl von Saugnäpfen hinlänglich als selbständig cha- 
rakterisirte Species. 


3. Pn. eiliatum n. sp. 


Corp. griseo-violaceo, postice attenuato et ciliarum corona praedito; branchia laterali; 
acetabulis utrinque 5—6; pedis processu longo. 


22 


Longit. 4”. 


Sehr selten. . 

Man vergl. hierüber pag. 73. 

Es lag nahe diese durch einen Wimperkranz an der Stelle der Endkiemen ausgezeichnete Art für ein un- 
entwickeltes, noch mit einem Larvenattribute versehenes Stadium des Pn. mediterraneum zu halten, mit welcher 
Art sie auch in der Zahl der Saugnäpfe übereinkommt; einmal aber ist es die Bildung des Fusses, dessen Zipfel 
jenen von Pr. mediterr. ums Doppelte an Länge übertrifft, dann die auf ihrer Unterfläche mit Cilienreihen besetzte 
Seitenkieme, und endlich sind es die eigenthümlichen oben auf Seite 76 beschriebenen Hautorgane, wodurch die 
Selbstständigkeit dieser Art gesichert wird. 


Heteropoda. 


Cephalophora pede compresso pinnae simili; capite distineto, in proboscidem elongato. 
Sexus distincti; organa copulationis ad dextrum corporis latus. 


Ich theile die Heteropoden in 3 Familien, indem ich die Carinarien von den Firoliden lostrenne und zu 
einer selbstständigen Familie erhebe. Diese bildet so einen natürlichen Uebergang zu den Atlantiden, die als die 
unterste, die mindest ausgebildete zu betrachten ist. Wenn auch die Carinarien durch ihre Körperform, namentlich 


214 Conspectus systematieus. 


durch die hyalinen Hautgebilde mit den Firoliden mehr Uebereinstimmung zeigen, so ist es andrerseits wieder 
die Bildung einer Schale und die verschiedene Formation des Eingeweidesackes, durch welche diese Trennung mir 
geboten scheint, selbst auf die Gefahr hin von jenen getadelt zu werden, welche einem eigenthümlichen,, aber auf 
wenig Arten beschränkten Typus nicht gerne jene selbstständige Stellung im System angedeihen lassen, welche 
ihm doch von Natur aus gebührt. 


Fam. I. Atlantida. 


Animal testa inclusum; testa tenuis, involuta, carinata, operculata. 
Pinna disco suctorio in utroque sexu. 


Atlanta. Les. 


Caput tentaculis duabus. 


1. A. Peronii. Les. 


A. testa tenui, pellucida, fragilissima, planorbiformi, anfractibus omnibus utrinque perspi- 
cuis, ultimo carinato, apertura oblonga; animal pellueidum. 
‚ 


Masnit. 3”. 
Nicht selten. 


2. A. Keraudrenii. Les. 


A. testa cornea, colore flavescente, utrinque umbilicata, anfractibus convexis, striatis, ul- 
timo carinato, apertura subrotunda, antice vix sinuata; animal colore rosaceo. 

Magn. 2%". 

Nicht selten. 


Fam. I. Carinarida. 


Animal testa non inclusum. Testa supra carinata, tenuis, pellucida, saccum visceralem 
includens. Pinna feminarum disco suctorio carente. 


Carinaria. Lam. WC. mediterranea. Per. u. Les. 


Corpore elongato, pellucido, cartilagineo, capite duobus tentaculis elongatis, testa vitrea, 
transversim sulcata, fragilissima, apice postrorsum inflexo, apertura ovali, branchia pectinata ad 
basın sacci visceralis. 

Longit. usque ad 8”. 

Vom September bis Januar selten, häufig im Februar und März. 


Fam. IH. Firolida. 


Animal testa carens, corpore cylindrico, hyalino, pellucido. Visceribus sacco parvo 
elliptico inclusis. Pinna semicirculari, basi angustata, in feminis disco suctorio destituta. 


Pterotrachea. Forsk. 


Corpore elongato, postice caudato, capite non tentaculato. Branchiae pectinatae ad dorsi 
partem posteriorem. 


Conspectus systematieus. 215 


1. Pt. coronata. Forsı. 


Pt. hyalina, immaculata tuberculis frontalibus 4—10. 
Longitud: usque ad 1’. 
Nicht selten. 


2. Pt. hippocampus. Phil. 


Pt. hyalina, ventre seriebus pluribus tuberculorum, tuberculis frontalibus sex. 
Long. 2y%.—3". 


Häufig. Es könnte diese Art leicht mit jungen Individuen von Pt. coronata verwechselt werden, wenn 


nicht der Bau einzelner Organe, wie der Augen, der männlichen Copulationsorgane u. s. w. Unterschiede böte. 
Ausserdem sind es noch die Reihen weisser Wärzchen, am Bauche dieses Thieres, die als leicht auffallende Merk- 
male hervorzuheben sind. 


ad sex. 


3. Pt. Friderici. Les. 


Pt. corpore hyalino, verrucoso, dilute violaceo-purpureo, tuberculis frontalibus usque 


Long. 31%". 
Häufig. 


4. Pt. mutica. Les. 


Pt. corpore laevi, hyalino, purpureo maculato, fronte laevigata. 
Long. 3" 


Seltener. 
3. Pt. scutata n. Sp. 
Pt. hyalina, parte anteriore scutiformi tuberculis serialibus asperis; fronte laevigata. 
Long. 4—41%,”. 
Sehr selten. Vergl. oben pag. 185. 
Firoloides. Soul. 


Corpus cylindricum, postice truncatum, cauda brevissima; caput tentaculis duobus; 


Branchuis nullıs. 


1. F. Desmarestii. Eyd. u. Soul. 


F. corpore hyalino, laevigato; disco suetorio pinnae marium ad marginem posteriorem. 
Long. 6—8". 


Selten. 


ERKLÄRUNGEN DER ABBILDUNGEN. 


Tat. 1. 


Fig. 1. Organisation der Hyalea complanata n. sp. in halbschematischer Darstellung. (Um Ueberfüllung 
zu vermeiden sind die Geschlechtsorgane zum grössten Theile weggelassen). 
4A. Die Flossen; B. der Mantel; C. die Kiemenhöhle; D. der Eingeweidesack. 


a. Mundöffnung. 

b. Magen. 

c. Darm, eine nach unten gerichtete Schlinge bildend. Bei ce’ die Afteröffnung. 

d. Leber. 

e. Das hintere Ende des Rückziehmuskels (der vordere in Flossen- und Mittellappen ausstrah- 
lende Theil ist nicht angegeben). 

f. Kieme. 

g. Vorhof des Herzens. 

h. Atrio-Ventrikularring. 

i. Ventrikel. 

k. Aorta. 

1. Eingeweideast derselben (Ramus splanchnieus s. descendens) ! Zweig derselben, bei /” frei 
in die Höhle des Eingeweidesacks ausmündend. 

m. Aufsteigende Aorta. 

n*. Kurzer Ast der aufsteigenden Aorta, der gleichfalls frei ausmündet. 

o. Flossenarterien. 

p. Leberast der Aorta. 

q. Vorderer Sinus des Eingeweidesacks. 

r. Mündung des vorigen in den Hohlraum des Mantels. 

s. Excretionsorgan. 

{. Oeffnung desselben in die Mantelhöhle. 

u. = - - den Pericardialsinus. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 


Fig. 6. 


Eie-. 1. 


Fig. 8. 
Fig. 9. 


Fig. 10. 


Fig. 1. 


Erklärung der Abbildungen. 217 


v. Zwitterdrüse. 

y. 2. Wimperlinien am Eingange der Kiemenhöhle. 

. Unteres Schlundganglion. 

. Gehörbläschen. 

. Flossennerven. 

. Mantelnerven. 

‘Wimperorgan am Eingange der Mantelhöhle, in dessen Basis ein Zweig des rechten Man- 
telnerven tritt. 

&. Pigmentfleck. (Augenpunkt?) 


ON TR 8 


Zellen aus dem Wimperschilde von Ayalea complanata. Die Cilien sind nicht angegeben. 

a, a. Zwei Reihen solcher Zellen mit napfförmiger Vertiefung in der Mitte. 
b. Eine Reihe solcher Zellen, deren Vertiefung am Ende sitzt. 

Eine einzelne Zelle der in Fig.2 a von derFläche gezeichneten Formen von der Seite. a. Kern. 

Dieselben Zellen nach Behandlung mit Essigsäure. 

Theil des Wimperschildes von Cleodora pyramidata. 

a. Wimperreihen auf demselben. 

b. Zellenkerne. 

Einzelne Zelle aus dem Wimperschilde von C/. pyramidata seitlich gesehen. 

a. Kern. 

db. Cilien. 

Eine andere Parthie des Wimperschildes von (7. pyram. 

a. Kern. 

b. Erhabene Leistchen auf den Zellen. 

Einzelne Zellen derselben Art, seitlich gesehen. 

Spermatozoiden von (7. pyramid. 

a. Strahliger Büschel noch nicht entwickelter Spermatozoiden. 

5. Büschel entwickelter Spermatozoiden. 

e. Einzelne derselben. 

Spermatozoiden von Üreseis acieula. 

a. Einzelne. 

b. Ein Büschel derselben. 


Taf. I. 


Darstellung der Organisation von C'reseis acicula von der Rückseite. (Etwas schematisch). Ein 
Theil der Geschlechtsorgane ist weggelassen. 

. Flossen. 

- Wimperschnur auf der Unterseite (Rückseite) der Flossen. 

. Mittellappen (Fuss). 

. Mundöffnung. 

. Oesophagus. 

. Magen (im Längsdurchschnitte gesehen). 

. Darmschlinge. 


SS 9 9 RR 


. Blindsack des Magens, bei A’ endigend. 


Gegeubaur, Pteropoden u. Heteropoden. 28 


218 Erklärung der Abbildungen. 


i. Afteröffnung. 
k. Mantelhöhle. 
!. Wimperschild. 
m. Excretionsorgan. 
n. Mündung desselben in die Mantelhöhle. 
0 - - - den Pericardialsinus. 
p. Vorhof des Herzens. 
q. Ventrikel. 
r. Zwitterdrüse. 
s. Ausführgang derselben. 
t. Rückziehmuskel (der Verlauf desselben neben dem Eingeweidesack, sowie sein Uebergang 
in die Flossenmusculatur ist nicht angegeben). 
u. Tentakeln. 
v. Centralnervensystem. 
w. Flossennerven. 
x. Mantelnerven. 
y. Wimperorgan. 
Fig. 2. Hintertheil des Leibes von C’leodora pyramidata. 
. Ventrikel. 
. Aortenursprung. 
. Vorhof des Herzens. 
. Blutsinus um den Vorhof. 


. Pericardialsinus. 
. Exeretionsorgan. 
. Mündung desselben in den Pericardialsinus. 
- - - die Mantelhöhle. 
i. Eingeweidesack. 


a 
b 
c 
d 
d’. Mantelhohlräume, die mit d in Verbindung stehen. 
e 
J 
9 
h 


h. Zwitterdrüse. 
2. Unterer Theil der Mantelhöhle. 
Fig. 3. Geschlechtsorgane von Creseis acıeula. 
a. Zwitterdrüse. 
db. Ausführgang. 
c. Receptaculum seminis. 
d. Stiel desselben. 
e. Uterusdrüse. 
f. Geschlechtskloake (Scheide). 
Fig. 4. Creseis-Larve unbekannter Art. 
a. Segellappen mit Wimperschnur. 
b. Geisselförmiger Fuss. 
Fig. 5. Dieselbe Larve mit anderer Stellung der Segellappen um deren Dicke darzustellen. 
a, b, wie in Fig. 4. 
Fig. 6. Jüngere Larve (von Creseis?) mit zusammengeklapptem Segel. 
a, b, wie in Fig. 4. 
Fig. 7. Larve von Oreseis acicula. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 219 


. Viertheiliges Segel. 
. Fuss. 

Magen. 
. Herz. 
Rückziehmuskel. 


SED S 


8—11. Einige Entwicklungsstadien von Oleodora cuspidata. 
12—22. Entwicklung von Hyalea gibbosa. 
12. Ei im Beginne der Dottertheilung. 
a. Eiweisshülle. 
b, b. Die beiden ersten Furchungskugeln. 
ce. Ausgetretene Dottersubstanz (Richtungsbläschen nach Fr. Mürter). 
13. Weitere Theilung einer der beiden ersten Furchungskugeln. 
14—16. Spätere Stadien. 
17. Rotirender Embryo. 
18. Bildung des Segels (Ansicht schräg von oben). 
19. Dasselbe Stadium (seitliche Ansicht). 
20. Späteres Stadium. 
a. Anlage der Schale. 
21. Vorgerückteres Stadium. 
22. Letzt beobachtetes Larvenstadium (seitliche Ansicht). 
a. Segel. 
b. Anlage des Fusses. 


Taf. IM. 


1. Ein Stück der Musculatur des Flossenrandes von Cymbudia Peronii. 
a. Radiär verlaufende Muskelbündel. 
b. Peripherisch verlaufende, die mit den ersteren mannichfach anastomosiren. 
c. Stäbchenförmige Zellen am Flossenrande. 
2. Verästelte Muskelzelle von der Flosse von 7riedemannia neapolitana mit flacher Ausbreitung ihrer 
Ausläufer. 
a. Kerne. 
3. Endnetz der Flossennerven von Cymbula Peronii. 
a. Nervenstämmchen. 
b. Kernhaltige Anschwellungen der Nervenfasern. 
4—5. Contractile Pigmentzellen (Chromatophoren) aus den Flossen von Tiedemannia neapolitana 
Fig. 4 in zusammengezogenem, Fig. 5 in ausgedehntem Zustande. 
a. Wand des Hohlraumes, in welchem die Pigmentzelle liegt. 
db. Membran der Pigmentzelle, von welcher zahlreiche Muskelfasern entspringen. 
6. Radiär verästelte Pigmentzelle von TVedemannia chrysostieta Kr. 
1. Geschlechtsorgane von Tiedemannia neapolitama. 
a. Zwitterdrüse. 
b. Ausführgang derselben. 
e. Samenblase. 


28* 


220 Erklärung der Abbildungen. 


Fig 


Fig 


d. Drüsige Anschwellung des Ausführganges. 
e. Receptaculum seminis. 
f. Faltige Erweiterung des Ausführganges. 
9. Uterus. 
h. Scheide. 
.8. Ei von Tiedemannia neapolitana. 
a. Dotter. 
b. Eihülle. 
. 9—19. Entwicklung des Eies von Tied. neapolitana. 
a. Furchungskugeln. 
b. Zellen, aus der rascheren Theilung einer der 4 ersten Furchungskugeln hervorgegangen und 
später die Leibeshülle des Embryo bildend (Fig. 12, 13). 


e. Velum. 

d. Fuss. 
Fig. 20. Cymbulia quadripunctata n. sp. schwach vergrössert. 
Fig. 21. Cymbulia eirroptera n. sp. stärker vergrössert. 


Fig 


Fig 


Fig 


Fig 


Fig 


Fig 


Fig 


Fig 


Taf. W. 


. 1. Hautdrüse von Pnewmodermon violaceum. 
a. Drüsenschlauch. 
b. Ausführgang. 
. 2. Gruppe eigenthümlicher Hautorgane von Pn. erliatum. 
a, Bläschen. 
b. Dunkle Kugeln in denselben. 
c. Oeffnung auf die Hautoberfläche. 
d. Blindschlauch. 
. 3. Junge Pneumodermon-Larve. 
a, a, d‘. Wimperkränze. 
b. Pigmentzellen. 
..4. Aehnliche Larve mit hervorgestreckten Mundtheilen. 
.5—6. Aeltere Larven, 5 mit eingezogenen, 6 mit hervorgestreckten Mundtheilen. 
a. Gehörbläschen. 
. 1. Späteres Stadium, seitlich gesehen. 
a, @'. Wimperkränze. 
b. Anlage des Fusses. 
c. Anlage des zipfligen Anhanges desselben. 
. 8. Aeltere Larve, seitlich gesehen. 
a, a', a. Wimperkränze. 
b, c. Wie in Pig. 7. 
d. Eingezogene Flosse. 
. 9. Pneumodermon-Larven mit 2 Wimperkränzen und ausgebildeten Flossen. 
e. Saugnäpfe. 
f. Flossen, am hinteren Rande mit langen Cilien versehen. 


Erklärung der Abbildungen. 221 


Fig. 10. Pneumodermon-Larve mit entfalteten Haft- und Saugorganen. 
@', ad’. Die beiden hinteren Wimperkränze. 

db. Mundspalte. 

ec. Hervorgestreckte Hakensäcke. 

d. Herausgestülpter Pharynx. 

e. Saugnäpfe. 

f. Flossen. 

9. Afteröffnung. 
Fig. 11. Körper einer älteren Larve von der Bauchseite. 


’ [77 
GEam: 


Die beiden hinteren Wimperkränze. 
b. Hufeisenförmiger Fuss. 
e. Zipfliger Anhang desselben. 
d. Vorhof des Herzens. 
e. Ventrikel. 
f- Wimperrad. 
9. Anlage der Seitenkieme. 
@. Excretionsorgan. 
ß. Oeffnung desselben in den Pericardialsinus. 
y. - - nach aussen. 
Fig. 12. Wimperrad von derselben Larve, stärker vergrössert. 
a. Nerve. 
b. Cilientragender Ringwulst. 
Fig. 13. Zellen der Wimperkränze der Pneumodermon-Larven. 
a. Eine Reihe solcher Zellen ohne die Cilien. 
b. Einzelne Zelle mit Cilien. 
Fig. 14. Clio mediterranea n. sp., 
4. Von der Seite. 
B. Von der Bauchfläche. 
a. Vorderes Körperende mit der Mundöffnung in der Mitte. 
. Hufeisenförmiger Fuss. 
. Ventrikel. 
Vorhof des Herzens. 
f. Flossen. 
Fig. 15. Clio flavescens n. sp. 
A. Von der Rückenfläche. 
B. Von der Bauchfläche. 
a, b, f. Wie vorhin. 
c. Zipfelförmiger Anhang des Fusses. 


sam 


Taf. V. 


Fig. 1. Tiedemannia neapolitana etwas unter natürlicher Grösse, von der beim Schwimmen nach oben ge- 
richteten Seite dargestellt. 
.„ a. Rüssel. 
b. Flossen. 


222 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


Seitliche Einkerbungen an denselben. 


up» 


. Eingeweidesack. 
e. Vordertheil des Körpers durch einen Wulst der Körperhülle gebildet. 
7; Herz 
9. Oesophagus. 
2. Vordertheil des Rüssels von Tied. neapolitana. 
a, a. Die beiden Seitenlappen. 
d. Mund. 
c. Wimpersaum. 
d. Oesophagus. 
e. Gefässe. 
3. Senkrechter Durchschnitt durch die Mitte des Körpers von Tied. neapolit. der Rüssel ist vollstän- 
dig gezeichnet. 
a. Rüssel. 
b, b. Ursprung der Flossenscheibe. 
e. Mantelhöhle, c’ Eingang in dieselbe. 
d. Eingeweidesack. 
e. Wulstung der Körperhülle. 
f. Schale. 
4. Eine Röhre von der Geschlechtsdrüse der Tiedemannia, welche einseitig mit zahlreichen Drüsen- 
läppchen 5 besetzt ist, vergrössert. 
5. Ein Acinus der Geschlechtsdrüse stärker vergrössert. 
a, a, a. Eier, 5 samenbereitendes Parenchym. 
6—12. Entwicklung der Spermatozoiden von Tiedemannia neapolit. 
6. a, Bd, c, d, e. Samenzellen in verschiedenen Entwicklungszuständen mit endogenen Bläschen. 
1. a. Feinkörnige Substanz, um welche sich die Bläschen 5 lagern. 
8. Dasselbe, nur wird die erstere noch allseitig umlagert. 
9. Die Bläschen wachsen in feine Spitzen aus. 
10. Weitere Entwicklung dieser Bläschen zu Spermatozoiden. 
11. Noch späteres Stadium; die Spermatozoiden zeigen die Spiraldrehungen ihres Vorderendes. 
12. a. Unvollständig ausgebildete Spermatozoiden. 
b. Vollständig ausgebildete aus dem Vas deferens. 
13. Ohio mediterranea ums 10fache vergrössert. 
A, 4. Die beiden Flossen (nur zur Hälfte gezeichnet). 
a. Schlundring. 
b. Gehörbläschen. 
c. Eingeweidesack. 
d. Mund. 
e. Oesophagus. e' Magen. 
f. Afteröffnung. 
9. Herzkammer. 
h. Vorkammer. 
i. Vordere Leibesarterie. 


> 


Excretionsorgan. % Innere Oeffnung des Excretionsorganes, %”, hinteres, blindes Ende 
desselben. 


[A 


M. 


n. 
0. 


Erklärung der Abbildungen. 223 


Aeussere Oeffnung. 
Zwitterdrüse. 
Ausführgang derselben. 
Uterusdrüse. 


Fig. 14. Larve mit 3 Wimperkränzen (zu Pneumodermon gehörig (?) ) in ausgestrecktem Zustande. 


nous ma 


. Zipfel am ersten Körperabschnitt. 


Wimperblättchen des ersten Kranzes. 


Zweiter 
Wimperkranz. 
. Dritter pP 
Gehörorgane. 


Umrisse der Hakensäcke. 


Fig. 15. Dieselbe Larve, mit eingezogenem vorderen Körperabschnitt. 


Fig. 16. Larve mit Segellappen und 2 Wimperkränzen. 


Fig. 17. Larve mit Segellappen. 


Taf. VI. 


Fig. 1. Atlanta Peronii. Bei mässiger Vergrösserung, mit aus der Schale hervorgestrecktem Körper. Die 


unpaaren Organe sind meist vollständig, von den paarigen sind um Verwirrung zu vermei- 
den nur die der einen (linken) Seite gezeichnet. 

Stellt den Kopf des Thieres vor, mit dem nach vorne und unten gerichteten Rüssel. 
Hintertheil des Leibes mit der den Deckel (2°) tragenden blattartigen Verbreiterung. 

Die Flosse mit dem Saugnapfe (C*). 

Höhle des Eingeweidesackes, einen weiten Blutraum bildend. 

Crista der Schale. 

Rückziehmuskel des Körpers (Musc. columellaris). 

Kiemenhöhle, die linksseitige Wandung derselben ist nicht angegeben, um die in der Höhle 
befindlichen Organe besser darstellen zu können. 

Mundöffnung. 

Musculöser Pharynx. 

Speicheldrüse. 


- Oesophagus. 


Magen. 
Erweiterung des Darmes. 
Rectum, mit der in die Kiemenhöhle führenden Aftermündung. 


. Die beiden oberen Hirnganglien (obere Schlundganglien) der linken Seite. 


Ganglion pedale. 


. Schlundganglion des Eingeweidenervensystems. 


Nervenstamm vom hinteren Gehirnganglion zum Gangl. splanchnicum. 


. Nerve vom Eingeweideganglion zu einer ganglion-artigen Anschwellung (r) in der Kiemen- 


höhlenwand. 


. Wimperleiste in der Kiemenhöhle. 


Gehörorgan. 


. Auge. 


224 


2 
C. 


Erklärung der Abbildungen. 


. Augenkapsel. 
, Warzenartiger Fortsatz auf derselben. 


Fühler. 
Kiemenlamellen, auf dem Durchschnitte gesehen. 


. Bluträume im Mantel an der Kiemenhöhle. 

. Blutraum im Mantel, am Beginne des Vorhofs, von queren Muskelfasern durchsetzt. 
,. Vorhof des Herzens. 

, Zwei verästelte Muskelfasern innerhalb desselben. 

. Ventrikel. 


Aortenbulbus. 


. Eingeweidearterien, im hinteren Theile des Eingeweidesackes frei ausmündend. 
. Vordere Körperarterie. 

. Kopfast derselben. 

. Fussast. 

. Excretionsorgan. 


Oeffnung desselben in die Kiemenhöhle. 


. Oeffnung in den Pericardialsinus. 
. Ovarium. 

. Oviduct. 

. Uterusdrüse. 

. Receptaculum seminis. 


. Vagina. 


Stück der Reibplatte von Atlanta, stark vergrössert. 


. Mittlere Hakenreihe. 
. Erste äussere. 
. Zweite äussere Hakenreihe. 


Zacken am Ursprunge der letzteren. 


Taf. IM. 


Fig. 1. Oberes Schlundganglion (Gehirn) nebst Auge und Gehörorgan von Prerotrachea. 


d. 


e. 


. Das obere Gehirnganglion. 


. Ganglion für den Seh- und Gehörnerven. 
. Sehnerve. 


Gehörnerve. 
Commissuren zu den unteren Schlundganglien (Gangl. pedale). 
und f. Nerven zur Leibeshülle. 


B. Auge (rechtes). 


sur a2 8 


Augenkapsel. 
Bulbus. 
Anschwellung des Sehnerven mit eingelagerten Ganglienkugeln. 


. Helle Zone der Nervenausbreitung. 


Pigmenthaut (CAoroidea). 
Pigmentlücke in derselben. 


. Cornea. 


Lo) 
DI) 
Qu 


Erklärung der Abbildungen. 


h. Linse. 

i. Muskelbündel zur Bewegung des Bulbus. 
C. Gehörorgan. 

a. Otolith. 

b. Cilienbüschel der Gehörblase. 


Fig. 2. Querschnitt durch die Nervenausbreitung am hinteren Rande des Auges von Carınaria (stark 
vergrössert). 
a. Fasern des Opticus. 
b. Körmnerschichte. 
c. Maschiges Fasergewebe. 
d. Körnchenschichte. 
e. Pigmenthaut. 
Fig. 3. Ein Stück der Pigmenthaut in der Gränze der Pigmentlücke. 
a. Mosaikartige Pigmentzellen. 
b. Pigmentlose Zellen der Lücke. 
Fig. 4. Stäbchenzellen vom Auge der Pferotrachea coronata. 
a. Gruppen derselben, 5. einzelne 
Fig. 5. Stäbchenähnliche Gebilde aus demselben Auge. 
Fig. 6. Ein Theil der Reibplatte von Pferotrachea coronata. 
a. Mittlere Reihe der Häkchen. 
b. Seitliche Reihen (anliegend). 
ce. d. Einzelne Häkchen der letzteren ausgestreckt. 
Fig. 1. Excretionsorgan von Perotrachea mit den umliegenden Organen (von der rechten Seite). 
A. Eingeweidesack. 
B. Ursprung der Kiemen. 
a. Nierenartiges Excretionsorgan, 
b. dessen äussere, und 
ce. dessen innere Oeffnung. 
d. Vorhof 
e. Ventrikel J 
f. Aorta. 
9. 9. Ganglion des Pl. splanchnieus. 


des Herzens. 


h. Nerve zum Wimperorgan ?. 
k. Darm. 
l. Aftermündung. 
m. Pericardialmembran. 
n. Pericardialsinus. 
Fig. 8. Senkrechter Schnitt durch den Saugnapf der Carıinaria. 
a. Drüsenschläuche. 
b. Muskelgewebe. 
e. Epithel. 
Fig. 9. Endtheil des drüsigen Copulationsgliedes der Carinaria. 
a. Aeussere musculöse Hülle. 
b. Innerer Blindschlauch. 
e. Drüsen, in einen gemeinschaftlichen Centralcanal d ausmündend. 


Gegenbaur, Pteropoden u. Heteropoden. 29 


226 Erklürung der Abbildungen. 


Fig. 10. Copulationsapparat von Pferotrachea coronata. 
a. Flimmernder Halbcanal, vom Vas deferens kommen d. 
b. Penis, dessen oberes Ende c mit einer gerandeten Platte versehen ist. 
d. Drüsenruthe. 
Fig. 11. Endstück des drüsigen Ruthenstückes von einer jüngeren Pierotrachea coronata. 
a. Vorderes Ende desselben. 
db. Canal in der Achse des Gliedes, in welchen 
ec. zahlreiche Drüsen münden. 
d. Muskelgewebe an der Basis. 
Fig. 12. Ein einzelner Drüsenfollikel mit Zellen gefüllt, stärker vergrössert. 
a. Dessen Ausführgang. 
b. 3 einzelne Zellen aus dem Inhalt des Follikels. 
Fig. 13. Copulationsapparat von Perotrachea Frideriei. 
. Flimmernder Halbcanal (Samenrinne). 
. Penis, dessen Seitenränder sich erheben und 
die Fortsetzung der Samenrinne zwischen sich fassen. 
. Drüsenruthe. 
Wimperndes Endstück derselben, auf dessen Mitte 
ein Canal sich öffnet, der zahlreich mit 
. Drüsenfollikeln umgeben ist. 


SS LS NS 


Fig. 14. Samenfäden von Pferotrachea coronata. 


Taf. VI. 


Fig. 1—18. Zur Entwicklungsgeschichte der Heteropoden. 
Fig. 1. Larve von Atlanta, mit ausgebreitetem Wimpersegel. 
a. Wimpersegel mit seinen 6 Lappen, wovon 2 nach unten (a), vier («) nach oben gerich- 
tet sind. 
b. Fuss, mit feinen Cilien besetzt, trägt auf seiner Hinterfläche 
ce. das Operculum. 
d. Gehäuse mit 2 Windungen. 
e. Tentakel, der zwischen den Vorderlappen des Wimpersegels hervorgestreckt ist. (Der Kopf 
des Thieres ist von denselben Lappen verdeckt). 
f. Linse. 
9. Gehörbläschen. 
h. Herzkammer. 
h'. Vorkammer. 
i. Oeffnung des Excretionsorganes in die Kiemenhöhle. 
Fig. 2. Wimpersegel der Atlanta von der Fläche gesehen, 
a. oberer, 5. unterer Einschnitt. 
Fig. 3. Dottertheilung des Eies von Perotrachea coronata in vier gleich grosse Kugeln. 
Fig. 4. Späteres Stadium desselben Eies; die eine der 2 Kugeln theilt sich wieder in 2 (b) 
Fig. 5—6. Theilungstadien des Dotters, bei welchen die vorhergehende Theilung des Kernes sicht- 
bar ist. 


Fig. 7. 
Fig. 6. 


Fig. 9. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


10. 


11. 
12. 
13. 


14. 
15. 
16. 


17. 


18. 
19. 


Erklärung der Abbildungen. 227 


Theilung einer Furchungskugel in zahlreiche kleinere. 
Die kleineren Furchungskugeln haben die grösseren vollständiger überzogen. (Maulbeerform der 
Dottertheilung). 
Embryo mit dem am einen Pole auftretenden Segel, v. 
Weiteres Stadium (seitlich gesehen) mit dem nun hervorwachsenden Fusse p., an dem eine dünne 
Hornlamelle (das Operculum) sichtbar ist. 
Das Segel v hebt sich vom Körper ab. 
Es werden an dem Segel zwei Lappen unterscheidbar (von vorne gesehen). 
Embryo mit deutlich sichtbarer Schale £. 
a. Die Gehörbläschen v. das Segel. 
p. Der Fuss mit op. dem Deckel. 
Dasselbe Embryo von vorne und unten gesehen. 
Späteres Stadium von der Seite gesehen, das Segel ist halb eingezogen. 
Schwärmende Larve, von der Rückseite gesehen. 
o. Anlage der Augen. 
Schwärmende Larve von vorne und seitlich. 
b. Mund. 
Dieselbe Larve von der Oberfläche des Segels aus gesehen. 
Pterotrachea scutata n. sp. von der Seite. 
a. Schildförmige Ausbreitung der Leibeshülle. 
b. Rüssel. 
e. Mund. 
d. Flosse mit 
e. Saugnapf. 
f. Schwanzende. 
9. Eingeweidesack. 
h. Kiemen. 
i. Wimpernde Rinne zu 
k. den Copulationsorganen. 
!. Verdauungscanal. 
m. Auge. 


Fig. 20. Vordertheil desselben Thieres von unten. Bezeichnung wie in Fig. 19. 


Nach Abschluss vorliegender Arbeit brachte das Archiv für Naturgeschichte 1854, Heft II 


einen grösseren Aufsatz von Herrn TroscHen unter dem Titel ‚Beiträge zur Kenntniss der Pteropo- 


den, ‘‘ in welchem sowohl die einzelnen Familien der Pteropoden einer näheren Besprechung unterworfen 
und mit neuen Gattungen und Arten bereichert werden, wie auch die Organisation dieser Thiere mehr- 
fache Aufklärung erfährt. 


Von neuen Pteropoden finden sich daselbst Pleuropus longifilis, Cleodora trifilis, Creseis phaeos- 


toma, Or. monotis, Tiedemannia chrysosticta Krohn M. 8., Tied. Scylla, Tied. Charybdis, und endlich 
Cliopsis Krohnii beschrieben. Unter diesem Häufchen von Bewohnern des Meeres von Messina erkenne 
ich nun manchen alten Bekannten in mehr oder minder deutlichen Zügen. 


39 * 


- 


228 


Als Pleuropus longifilis wird ein Thier aufgeführt, welches mitmeiner Hyalea complanata mehr- 
fache Merkmale gemein hat und sich eigentlich nur durch den Besitz von nur zwei contractilen Mantel- 
anhängen von derselben unterscheidet. Ich halte jedoch bei dem leichten Abreissen solcher Abhänge 
diesen Unterschied für untergeordnet, und glaube, dass beide identisch sind. Die Oeffnung der Schale 
fand ich niemals als eine so weite Querspalte, wie sie Herr TroscH£r beschreibt, sondern die Oberlippe 
überragt die untere etwa nur um eine halbe Linie, was vielleicht in einer Altersverschiedenheit seinen 
Grund haben möchte. Ich habe dieses Thier zu den Hyaleen gestellt, da ich in der Flachheit der Schale 
keinen genügenden Grund zur Aufstellung einer neuen Gattung erkennen konnte, zumal da in 7. trispi- 
nosa L&s., inflera Lxs., labiata D’ORB., Uebergangsformen zu den gewölbten Schalen, wie sie 7. tri- 
dentata Lam. besitzt, vorhanden sind. Dasselbe gilt von der einzig aus der Abflachung der Schale resul- 
tirenden Weite der Mündung. — 

Tiedemannia chrysostieta ist dieselbe Art, die auch ich unter gleichem von Herrn KroHn mir 
mündlich mitgetheiltem Namen beschrieb. Tred. Scylla und Charybdis muss ich für Junge von Tiede- 
mannia neapolitana oder chrysosticta halten, wie ich schon oben bei Tiedemannia dargethan habe. Auch 
Herr TroscHeu gibt diese Möglichkeit zu. Endlich ist Cliopsis Krohni! der von mir als Clio mediter- 
ranea bezeichnete nackte Pteropode. 

Bezüglich des Baues der Pteropoden gibt Herr Troscenrı sorgfältige Untersuchungen über die 
Mundorgane einiger Hyaleaceen und von Cymbulia, und statuirt für diese ausser der Zunge (Reibplatte) 
noch je zwei aus mehren Querleisten zusammengesetzte Kiefer, die mir, in dieser Form wenigstens, ent- 
gangen sind. Die Verbindung der Schale von Tiedemannia mit dem Thiere scheint der Herr Verfasser 
nicht vollständig gesehen zu haben, da er dieselbe nur vorne stattfinden lässt, während doch an unver- 
letzten Exemplaren der ganze Mantel sich über die Schale hinweg schliesst, und dieselbe allseitig umhüillt. 

Von Cliopsis Krohnii wird eine anatomische Darstellung gegeben, die in den hauptsächlichsten 
Punkten mit dem übereinstimmt, was ich oben über (Clio mediterranea mittheilte. 

Für die Fortpflanzung der Pteropoden wird eine an Myalea gibbosa gemachte Beobachtung mit- 
getheilt, welcher zufolge die Befruchtung eine äussere sei, indem ein Individuum Samenmasse von sich 
gab und dabei einem anderen, welches einige gelbe eiförmige Körperchen entleerte, sich zu nähern suchte. 
Die Entwicklung des Eies wurde bei C’liopsis gesehen, beschränkte sich aber nur auf ein späteres Fur- 
chungsstadium. Dass übrigens auch C%opsis sich nach dem bei Pneumodermon bekannten Typus bilde, 
dürfte aus dem Wimperkranze hervorgehen, welcher das Hinterleibsende jüngerer Thiere dieser Art um- 
zieht, und später verschwindet. 


Nachdem Herr Prof. Vogr so freundlich war, mir die von ihm zu Nizza angestellte Beobach- 
tung über Entwicklung eines nackten Cephalophoren, sowohl in Abbildung als erklärendem Texte mit- 
zutheilen, bin ich nun in den Stand gesetzt, meine schon oben mehrmals geäusserte Vermuthung, dass 
hier kein Pteropode vorliege, nicht nur bestätigt zu finden, sondern auch für die Annahme, dass die 
fraglichen Eier wohl von Gasteropteron stammen möchten, noch mehr der Gründe aufführen zu kön- 
nen, die ich der in der Zeitschrift für wiss. Zoologie von vox SIEBOLD und KöLLIKER durch Herrn Prof. 
Vocr zur Publication kommenden interessanten Entwicklungsgeschichte beizufügen mir erlaube. 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


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