LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOÖLOGY. 
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GIFT OF 


ALEXANDER AGASSIZ. 


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Untersuchungen 


über 


Plathelminshbhen 


Anton Schneider, 


Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität Giefsen. 


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"Giefsen, 1873. 
J. Ricker’sche Buchhandlung. 


ERTIUREN 
an LO HDOR uod eu F 
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(Separatabdruck aus dem 14. Jahresbericht der o 
Gesellschaft für Natur- und Hei kunde 


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Herrn 


Rudolf Leuchart 


gewidmet. 


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Vorliegende Untersuchungen wurden zunächst an 
Mesostomum Ehrenbergii begonnen, welches sich wegen 
seiner Gröfse, Durchsichtigkeit und Lebenszähigkeit zu den 
verschiedensten Versuchen vorzüglich eignet. Da wir diefs 
Thier aus den Arbeiten von Focke, O. Schmidt und 
Leuckart bereits genau kennen, so war eine Schilde- 
rung seines gesammten Baues unnöthig, ich konnte mich auf 
die bisher weniger berücksichtigten Punkte beschränken. 
Allmählich haben sich aber meine Untersuchungen über die 
gesammte Klasse der Plathelminthen ausgebreitet. Sie be- 
treffen vorzüglich die Muskeln, die Drüsen, das Nervensy- 
stem, die Systematik der Plathelminthen im Allgemeinen und 
die Physiologie der Befruchtung und den Zelltheilungsprocels 
bei Mesostomum Ehrenbergii. 


1. Epithel. 


Nicht alle Plathelminthen besitzen ein Epithel, es fehlt 
den Cestoden und Trematoden. Man könnte vielleicht an- 
nehmen, dafs die feste Cuticula, welche ihren Körper bedeckt, 
abgesondert sei von einem darunter liegenden Epithel. Allein 
die Muskeln liegen dieser Haut so fest an, dafs ich diese 
Cuticula eher mit der Basementmembran, welche bei den 
Epitheltragenden Plathelminthen zwischen der Muscularis und 
der Epithelschicht liegt, vergleichen möchte. 

Von den Polystomiden wissen wir durch die Untersuch- 
ungen von Zeller*) und Willmoes-Suhm **), dafs sie 


*, J,.B, 172, 
**) ]J, 8. 33. 


BURG BE 


zuerst ein Wimperepithel besitzen, welches verloren geht. 
Auch die Distomidenembryonen verlieren, wie bekannt, 
entweder das Wimperepithel bald nach dem Verlassen des 
Ei’s, oder vielleicht schon vorher. Wie sich aber die ÜOerca- 
rien verhalten, ist unbekannt. Unter den Cestoden kennen _ 
wir ein Wimperepithel nur bei den Embryonen von Bothrio- 
cephalus, Ligula und Triaenophorus. Dafs die Zellschicht, 
welche bei den Hirudineen unter der Cuticula liegt, ein Epi- 
thel ist, halte ich für zweifelhaft. Aus den Schilderungen 
Leydig’s*) geht schon hervor, dals es eine eigenthümliche 
Structur hat. 

Nach den Untersuchungen von M. Schulze **) soll das 
Epithel der Turbellarien aus verschmolzenen Zellen bestehen, 
deren Kerne untergegangen sind. Ich habe selbst von leben- 
den Plathelminthen genauer nur die Haut der Mesostomeen, 
namentlich von M. Ehrenbergii untersucht. Sie besteht aus deut- 
lich grofsen polyedrischen Zellen (Taf. V, 1) von einer ziem- 
lichen Dicke, welche je in ihrer Mitte einen nach innen vor- 
springenden Kern besitzen. Derselbe ist vielfach ausgebuchtet 
und mit mehreren Kernkörpern versehen. Die Wimpern der 
Zellen stehen im Allgemeinen ziemlich dünn, nur in der Mitte 
der Bauchseite ist ein dichter Wimperpelz. Eine T'heilung der 
Zellen habe ich am ausgewachsenen Thier nicht finden können. 
Setzt man Essigsäure zu, so lösen sich die Zellen ein- 
zeln ab und es tritt eine merkwürdige Eigenschaft an ihnen 
hervor; sie scheinen plötzlich wie aus kleinen Polyedern zu- 
sammengesetzt, ähnlich Bienenwaben, als ob die Wände der 
Waben aus fester Substanz beständen, während der übrige 
Theil flüssig ist. An der lebenden Zelle am unverletzten 
Thier ist von dieser Structur nichts zu bemerken. Vielmehr 
sieht man dann in den Zellen mit einiger Regelmälsigkeit 
runde oder elliptische helle Körper liegen. Hat man das 
Thier unter wenig Wasser kurze Zeit aufdem Objectglas liegen 
lassen, so sieht man diese Körper einzeln oder in grölserer 


*) III, 8. 104. 
*) IV, 8. 8 


N 


Menge freiliegen (Taf. III, 5c). Sie quellen in Wasser lang- 
sam auf und lösen sich in Säuren. Es sind jene Waben offen- 
bar so entstanden dals die Körper aufgelöst werden und die übrig 
bleibende Zellsubstanz — die ja den geringeren Theil bildet 
— gegen die flüssigen Hohlräume als polyedrische Gränze 
absticht. Der Anblick ist so überraschend, dafs Leuckart*) 
geglaubt hat, das Epithel bestände aus kleinen kernlosen Zellen. 
Die Zellsubstanz wird durch die Säure nicht gelöst, man 
kann die äulsere und innere Wand noch deutlich erkennen. 

Wie die Haut der Mesostomeen bekommt auch die Haut 
der Sülswasser-Planarien nach Einwirkung von Essigsäure 
das wabenartige Ansehen. Hier rührt sie von der Auflösung 
eines andern in der Haut liegenden Gebildes her, nämlich 
der Stäbchen, welche wir später besprechen werden; die wah- 
ren Zellgrenze der Planarien habe ich nicht gefunden. Bei 
Polia besteht das Epithel aus sehr dünnen cylindrischen 
oder vielmehr keilförmigen Zellen, die ihre Spitzen theils 
nach oben, theils nach unten richten, wie die[s so häufig vor- 
kommt. Auch die Kerne sind aufserordentlich klein. Die 
Abbildung Taf. III, 5 ist etwas schematisch ausgefallen. Aehn- 
liche Zellen scheinen bei Nemertes und Planaria vorhanden 
zu sein. Das Epithel ist vielfach durchbohrt für den Aus- 
tritt der Stäbchen und Drüsen. Eine Basilarmembran des 
Epithels, wiesie Quatrefages und nach ihm Keferstein 
bei den Planarien annımmt, ist zwar da, ich möchte sie 
aber eher als die äulserste Gränzschicht der Muscularis be- 
zeichnen, da dieselbe mit der Riugmuskulatur untrennbar 
verwachsen ist. Weiter unten bei Besprechung der Muskeln 
wird dieselbe eingehender behandelt werden. 


2. Das mittlere Blatt. 


Unter dem mittleren Blatt begreifen wir alles was zwi- 
schen Epithel und Darmkanal gelegen ist. Da das Epithel, 
Ja sogar Epithel und Darmkanal mitunter fehlen, so kann ein 
solches Thier aus zwei oder nur einem Blatt bestehen. 


*) V, 8. 236. 


BR 


Der Character, welchen man für das mittlere Blatt der Wir- 
belthiere annimmt, fehlt dieser Schicht der Plathelminthen 
aber vollständig. Insbesondere ist es reich mit Drüsen ver- 
sehen. Aufserdem enthält es das Muskel-, Nerven-, Blut- 
und Wassergefälssystem, die Geschlechtsorgane, Bindegewebs- 
Fett- und Pigmentzellen. Bei einem grofsen Theil der Pla- 
thelminthen hängt bekanntlich alles diels so innig zusammen, 
dals man die einzelnen Theile nicht präpariren kann, und aus 
diesem Grund muls man die Untersuchung vorzugsweise an 
Schnitten anstellen, die am besten in der jetzt so verbreiteten 
Weise mit Carmin gefärbt, in Nelkenöl aufgehellt und in 
Canadabalsam aufbewahrt wurden. 


Muskeln. 


Ehe wir die Histologie der Muskeln betrachten, wollen 
wir zunächst die Anordnung, Schichtung und Richtung der 
Muskelfasern darstellen. Dabei müssen wir aut die Syste- 
matik nothwendig Rücksicht nehmen. Wie schon an einem 
anderen Orte nachgewiesen wurde *), können wir zwei Grup- 
pen der Plathelminthen unterscheiden, die sich nach der Ent- 
wickelungsgeschichte als die Stamm- und Generationsform 
bezeichnen lassen. In der Stammform liegt zu äufserst eine 
Schicht Ringfasern. Darauf folgen zwei Schichten, in deren 
jeder die Fasern parallel liegen, aber so, dafs die Richtungen 
beider Schichten sich unter einem Winkel schneiden, wel- 
cher von der Längsaxe halbirt wird. Man kann sie als Dia- 
gonalschicht betrachten, aber auch als eine Schraubenschicht. 
Bei Hirudo medicinalis liels sich feststellen, dafs die äufsere 
Schicht, wenn man sich der Bezeichnung, wie bei Schnecken- 
schaalen bedient— links gewunden ist. Nach Innen von dieser 
Schicht kommt eine Schicht Längsfasern. Von der Rücken- 
zur Bauchseite laufen Sagittalfasern, welche zwischen der 
Ringschicht mit vielen Ausläufern wurzeln. Diese Sagittal- 
fasern hindern den Darmkanal in seiner freien Entfaltung und 
zwingen ihn zu den hufeisenförmigen und dendritischen Ver- 


*) XXVIIL. 


Na 


ästelungen, dieunter den Trematoden und Planarien so häufig 
vorkommen. Bei den segmentirten Gruppen der Stammform, 
zu welchen wir die’Hirudineen, Onychophoren und Poliadeen 
rechnen, beschränken sich die Sagittalfasern mehr auf die 
Seitentheile, so dafs der Darmkanal gestreckt verlaufen 
kann. 

Es wird auffallen, dafs wir die Poliadeen (Polia uud Bor- 
lasia) mit den Hirudineen und Onychophoren zusammenstel- 
len. Jedenfalls, wenn man auch ihre Segmentirung, worüber 
wir weiter unten beim Nervensystem sprechen, bestreiten will, 
sind aber sicher ihre Muskeln ganz wie bei der Stammform 
angeordnet. Sie unterscheiden sich dadurch von den Nemertes, 
mit denen man sie bisher fälschlich zusammengestellt hat. 
Wir werden zeigen, dals aber auch in vielen anderen Be- 
ziehungen zwischen den Poliadeen und Nemertes ein grolser 
Unterschied besteht. 

Die Generationsform zeigt folgende Anordnung der Mus- 
keln. Zu äulserst trifft man bei allen ohne Ausnahme eine 
dünne Schicht äulserer Querfasern, darauf eine eben so dünne 
Schicht Längstasern, welche nahe bei einander liegen. Man 
kann sie als die rechtwinklich gekreuzte oder Hautmuskel- 
schicht bezeichnen. Diese Schicht ist bei den Rhabdocölen 
bereits vonM. Schulze, bei den Cestoden von Stieda be- 
schrieben, ich habe sie noch bei Nemertes und Bipalium nach- 
weisen können. Dann folgt eine Schicht Längsfasern, welche 
meist durch eine breite Parenchymzone von der Hautmuskel- 
schicht getrennt ist und sich immer durch eine grölsere Dicke 
ihrer Elemente auszeichnet. Diese zweite Schicht ist an 
den Gliedern von Teetrarhynchus nur durch einen schmalen, 
in der dorsalen und ventralen Linie verlaufenden Streifen 
vertreten. Darauf folgt eine Ringschicht und darauf können 
wieder wie bei Nemertes Längsfasern folgen (Taf. VI, Fig. 
1 und 2). 

Sagittalfasern sind immer vorhanden, welche sich wie in 
der Stammform wurzelartig in der äulsersten Schicht befestigen. 
Sie beschränken sich, wenn ein Darmkanal vorhanden ist, 


= ll) 


auf die Seitentheile, während sie bei den Oestoden durch die 
ganze Breite des Thhieres gehen. 

Taf. II, Fig. 2. ist die Muskulatur von Mesostomum 
Ehrenbergii in der dorsalen Ansicht abgebildet, mit Hinweg- 
lassung der gleichmälsig über das ganze T'hier ausgebreiteten, 
rechtwinklich gekreuzten äulsersten Schichten. Auf den ersten 
Blick wird man in der Figur die oben gegebene Beschreibung 
der Muskulatur kaum wieder erkennen und doch zeigt sie 
alle typischen Fasern. Die Punkte in den Seitentheilen sind 
die Sagittalfasern, die Ringfasern wird man leicht erkennen, 
die Längsfasern fehlen in der Gegend des Mundes, sind 
aber im Rücken und Kopftheil vorhanden, nur etwas gegen 
die Längsaxe geneigt. 

Auch hier wird man sich wundern, dafs Bipalium (Sphy- 
rocephalus Schmarda), welches man bisher durch die Lebens- 
weise verführt für eine Landplanarie hielt, zu der Genera- 
tionsform in der Nähe der Rhabdocölen gestellt wird. Diels 
Beispiel zeigt von neuem, welches mächtige Hülfsmittel für 
die Erkennung der Verwandschaft die Muskulatur gewährt. 
Ein Blick auf den Querschnitt zeigt die wahre Verwandschaft 
und den Unterschied von den Planarien (Taf. VII, Fig. 7). 

Im Kopftheil der Cestoden und Nemertes tritt eine ganz 
neue Anordnung der Muskulatur auf, welche die verschie- 
denen Formen des Kopfes dieser Thiere bedingt. Ich 
benutze diese Gelegenheit, um darauf hinzuweisen, dals so 
lange keine festen Theile vorhanden sind, die Muskulatur 
die ganze Gestalt eines Thieres bestimmt. — Eine Bemerkung 
für diejenigen, welche es noch für paradox halten, bei der 
Systematik die Muskulatur zu berücksichtigen. — Im Kopf 
dieser Thiere ordnen sich die Muskeln so an, dals sie auf 
-dem Querschnitt das Bild von sStrahlenbüscheln geben. 


Denkt man sich 
vier Strahlenbüschel 
wie in nebenstehender 
Figur, so entsteht ein 
vierkantiger Kopf, wie 
bei Taenia und rückt 
ein Paar der Büschel 
weiter ab von dem 
andern, so entstehen 


zwei seitliche Gruben, 
wie bei den Diboth- 
rien und Nemertes. 
Bei den Tetrarhyn- 
chen und Tetrabothrien ist die Zahl der Strahlenbüschel 
eine gröfsere und wechselnde, dadurch werden die wunder- 
baren Formen ihrer Sauggruben bedingt, die wir aus den 
Werken von van Beneden und G. R. Wagener kennen. 

Auch der ganze Körper eines Thieres kann die vierkan- 
tige Gestalt besitzen, z. B. Mesostomum tetragonum; sie wird 
wahrscheinlich durch eine ähnliche Disposition der Muskel- 
fasern hervorgebracht. 

Gehen wir nun zur Histologie des Muskelsystems über. 
Das Element, von welchem wir bei der Betrachtung derselben 
ausgehen, ist ein Säulchen fibrillärer Substanz. Es kann solid 
sein, z. B. bei Nemertes, Hirudo, Taenia, oder ein Röhrchen 
z. B. bei Ligula, Planaria, Bipalium. Diese Säulchen oder 
Fasern werden von anderen Schriftstellern, z.B. Stieda *) und 
Sommer-Landois **), als Muskelzellen betrachtet. Bis jetzt 
wenigstens läfst sich kaum beweisen, dafs diese Säulchen 
Zellen sind. Einen Kern kann man in oder an ihnen eng 
anliegend niemals sehen. Ich wähle deshalb einen von ihrem 
Verhältnifs zur Zelle unabhängigen Ausdruck. 

Die Anordnung dieser Säulchen zeigt zwei Modificationen, 
welche man als Stufen der Entwickelung des Muskelgewebes 


*) VI. 
FF) VIE 


betrachten kann. Auf der tieferen Stufe sind sie einzeln in 
ein ziemlich festes Protoplasma eingebettet, auf der höheren 
Stufe liegen sie zu mehreren in einem von festerer Substanz 
umschlossenen Raum, welcher eine gerinnbare sehr flüssige Pro- 
teinsubstanz enthält. In dem letzteren Zustand gleichen sie einem 
Primitivbündel. Zwischen beiden Stufen giebt es eine Mittel- 
stufe, auf der auch ein einzelnes Säulchen in einem solchen 
mit Flüssigkeit gefüllten Raum steht. Dieser Fall ist mir 
nur einmal im Kopf von Tetrarhynchus vorgekommen. 

Beide Stufen kommen sowohl in der Generations- wie 
der Stammforım vor, es kann die ganze Muskulatur eines 
Thieres auf einer der beiden Stufen stehen, oder die Musku- 
latur ist gemischt, dann steht immer die Längsmuskulatur 
allein auf der höheren Stufe. Wir können also danach drei 
Gruppen von Plathelminthen unterscheiden, die aber, wie ich 
hervorheben will, weder mit der Körpergestalt noch mit der 
sonstigen Organisation zusammenfallen. 

Die Cestoden bieten das klarste Bild der ersten Gruppe 
dar. Dort ist der ganze Körper von einem Protoplasma ge- 
bildet, in welchen aufser den Muskeln auch die Nerven, Was- 
sergefälse, Geschlechtsorgane eingebettet liegen. Dasselbe ist 
feinkörnig, löst sich in heifser Salpetersäure, es hängt mit 
den Säulchen zusammen, beim Zerreilsen bleiben immer 
Stücke davon an der Muskelfaser hängen. In diesem Proto- 
plasma sind bei einigen, z. B. den Bothriocephalus und Tetra- 
rhynchus, viele Kerne eingebettet, während bei Taenia die 
Kerne selbst am Hals, wo man doch eine Wucherung erwar- 
ten sollte, äufserst sparsam sind. Bei Ligula habe ich sie ganz 
vermilst, man findet sie gleichwohl in den Stellen einge- 
schlossen, welche die Anlage der Geschlechtsorgane enthal- 
ten. Dafs die Kalkkörper aus der Verkalkung von Zellen 
oder Kernen hervorgehen, ist unbewiesen und durchaus un- 
wahrscheinlich. Die erste Anlage der Kalkkörper bemerkt 
man als eine unverkalkte Körperstelle, welche in Karmin sich 
tief roth färbt. Sie besitzt bereits die definitive Gröfse, welche 
immer. bedeutender ist als die der Kerne. Sommer und 
Landois lassen den Körper des Bothriocephalus latus aus 


ZN 


Zellen zusammengesetzt sein, einmal spindelförmige, welche 
eine Rindenschicht bilden und kugelförmige in der Mitte 
des Körpers. Dals sich an der Rinde des Körpers durch 
Zupfen Spindeln mit Kernen isoliren lassen, ist gewils, 
wenn man aber bedenkt, dals diese Rindenschicht von 
einer Menge radialer Muskelfasern — die Ausstrahlung der 
Sagittalfasern — durchsetzt wird, so ist klar, warum sie sich 
leicht in längliche Stücke wird spalten lassen. Was die run- 
den Stellen in der Mitte des Körpers betrifft, so finden sie 
sich in der Halsgegend noch nicht. Weiter nach hinten sieht 
man in dem Protoplasma zuerst einzelne helle Räume auf- 
treten, die sich an den reifen Gliedern stark vermehrt haben, 
so dafs das übrige Protoplasma nur dünne Wände zwischen 
ihnen bildet. Von Protoplasma sind die Räume sicher nicht 
erfüllt, sondern von Flüssigkeit. Wären sie Zellen, so mülste 
man folglich die Kerne an der Wand der Zelle sitzen 
sehen. Dies ist mir aber nie gelungen, die Kerne liegen 
vielmehr in der festen Substanz zwischen den Räumen. — 
Mitunter scheint allerdings ein Kern in der Mitte der Zelle 
zu stehen, dann ist man aber nicht sicher, dals er in einem 
darunterliegenden Stücke fester Substanz sich befindet. Auch 
bei Ligula finden sich solche helle Räume. 

Bei den Cestoden geht dies Protoplasma in keine höhere 
Differenzirung ein. Es fehlen denselben namentlich die 
Drüsenzellen, welche bei den übrigen Plathelminthen einen 
grolsen Raum einnehmen, wenn nicht ganz, so doch fast 
ganz. Indels liegt dies Protoplasma gewils nicht als eine 
homogene Masse in dem Innern des Thieres. Wir haben eben 
nur wenig und sehr grobe Mittel, um die Organisation dieser 
Substanz zu untersuchen. Kocht man eine Ligula in Sal- 
petersäure, so kann man den inneren "Theil des Körpers, 
welcher keine Längsmuskeln enthält, in Platten zerlegen, 
die dadurch zusammenhängen, dafs der weiter unten zu 
beschreibende Nervenstrang durch sie hindurchgeht und mit 
ihnen verwachsen ist. Diese Platten bestehen ans einer fein- 
körnigen Substanz, in welcher die Quer-, Ring- und Sagittal- 
fasern eingebettet liegen. Nach aufsen strahlen diese Platten 


N LS 


zwischen den Maschen der Längsfasern nach aufsen. Man 
möchte danach annehmen, dafs das Protoplasma der in dem 
Querschnitt verlaufenden Fasern ein zusammenhängendes 
Ganze bildet und eben so das Protoplasma der in der Längs- 
richtung verlaufenden Fasern. Das Protoplasma der Längs- 
fasern wird durch das Kochen in Salpetersäure leichter ge- 
löst. Aus den Lücken, die zwischen den Querplatten ent- 
stehen, läfst sich vermuthen, dals das Protoplasma der Längs- 
schicht auch nach Innen zwischen die Querplatten dringt. Wie 
vorsichtig man sein muls, eine gro[se verschmolzene Zellmasse da 
anzunehmen, wo keine Gränze der Zellen zu sehen ist, lehren die 
Untersuchungen Lieberkühn’s bei Spongien. Es gelangihm 
scheinbar ganz homogene Zellmassen durch Erwärmen in 
ihre einzelnen Zellen zu zerlegen. 

Unter den Trematoden stehen einige ebenfalls auf dieser 
niederen Stufe, so sind bei Distoma veliporum und hepaticum 
die Säulen der Längsmuskeln nicht in hellen Räumen einge- 
schlossen. Das Protoplasma.ist bei D. veliporum von einem 
aulserordentlich feinen Netz von Fasern und Membranen durch- 
zogen, welches zwar viele runde Kerne enthält; doch erschei- 
nen sie mir nicht zahlreich genug, als dafs man auf jede 
Masche des Netzes einen Kern rechnen könnte. Auch bei 
D. hepaticum scheint das Protoplasma auf derselben Stufe zu 
stehen. Leuckart*) und nach ihm Blumberg **) geben 
zwar an, dals zwischen den Muskeln grofse kernhaltige Zellen 
liegen und der erste Anblick eines Querschnitts spricht un- 
leugbar dafür. Aber es scheint mir, dafs ähnlich wie bei 
den Cestoden das Protoplasma von mit Flüssigkeit erfüllten 
Hohlräumen durchsetzt wird. An jüngeren Exemplaren von 
D. hepaticum ist das Protoplasma in der Nähe der Längs- 
muskeln ganz homogen und stellenweise auch in der Mitte. 
Tief zu stehen scheint mir auch die Gewebsbildung bei Oc- 
tobothrium lanceolatum, ich will jedoch darüber nicht weiter 
sprechen, da meine Exemplare vielleicht nicht gut erhalten 
sind. 

*) XII. 

**) XII. 


a, 


Die Rhabdocölen und Bipalium haben Muskeln, welche 
durchweg auf der niederen Stufe bleiben, aber das Proto- 
plasma ist nicht mehr so homogen wie bei den Oestoden. 
Soweit es zu den Muskeln gehört und ihnen sich anschmiegt 
ist es homogen. Sonst aber enthält es viele Drüsenzellen, 
und wie ich wenigstens von Mesostomum Ehrenbergii angeben 
kann, Zellen mit vielen Ausläufern, welche ein gelb-röthliches 
Pigment enthalten. Es liegt die Vermuthung nahe, darin 
einen Anfang von Blutgefälsen zu erblicken. Aulserdem ent- 
hält dasselbe noch andere strahlige grolse Zellen. auf die ich 
nicht weiter eingehen kann. M. Ehrenbergii bietet überhaupt 
bei seiner grolsen Durchsichtigkeit soviel Gegenstände der 
Untersuchung dar, dafs ich mich nicht entfernt rühmen kann, 
dasselbe erschöptend zu kennen. 

Die Sagittal-, Längs- und Ringfasern von M. Ehren- 
bergii lassen sich leicht isoliren. Die Säulchen sind sämmt- 
lich an ihren Enden wurzelartig verzweigt (Taf. III, Fig. 4) 
und mit einem Protoplasmahof umgeben, in welchen niemals 
ein Kern vorkommt. Gehen wir nun zur zweiten Gruppe, in 
der Primitivbündel und Säulchen zugleich vorkommen, über. 
Bei den Poliadeen und Nemertinen (Taf. VI, Fig. 1u.3) sind 
die Primitivbündel der Längsschicht so deutlich entwickelt, 
dafs darüber kein Zweifel sein kann. Die Abbildung einer 
Polia (Fig. 3) zeigt die Primitivbündel nicht deutlich, da die 
Zwischensubstanz in der T'hat äufserst gering ist. Am schön- 
sten habe ich sie später bei einer grolsen Polia von Grön- 
land gesehen. 

Bei einigen Trematoden z. B. Tristoma und bei den Plana- 
rien kann man wegen der Kleinheit der Primitivbündel zwar 
auch noch zweifelhaft sein, ob die Bündel der Säulchen in 
einem hellen Raum liegen. Indefs glaube ich mich durch 
Anwendung von Hartnack Immersion Nr.9 davon überzeugt 
zu haben. 

Das Protoplasma der Ring- und Diagonalschicht bei Pla- 
narien Trematoden und Poliadeen ist feinkörnig und ent- 
hält runde Kerne, nach aulsen geht es ohne bestimmte Gränze 
in eine Membran über, welche man gewöhnlich als die Base- 


I 


mentmembran des Epithels betrachtet hat. Sie enthält, wie 
man am schönsten bei der erwähnten grofsen Polia sieht, 
Kerne und dringt zwischen die Basen der Epithelzellen ein. 
Da wo die Epithelien fehlen bildet sie wie die offenbar 
gleichwerthige Haut der Cestoden die Körperhüille. 
Betrachten wir nun das Verhalten des Protoplasma bei 
Tristoma, den Planarien und Poliadeen nach innen, so läfst 
es sich leicht als eine Umhüllung der Sagittalfasern ver- 
folgen. In dieser umhüllenden Schicht liegen häufig Kerne 
(Taf. VII, F. 8). Um diese Protoplasmaschicht der Sagit- 
talfaser liegt aber noch eine andere Substanz, die man zum 
Protoplasma rechnen mufs. In den seitlichen Ecken scheint 
dies zahlreiche Kerne einschlielsende Protoplasma homogen zu 
sein, mehr nach der Mitte hat es sich zu deutlichen Zellterri- 
torien um die Kerne abgeschnürt (Taf. VII, Fig. 6). Bei 
Tristoma (Taf. VII, Fig. 8°) sind diese Zellen auch von festen 
Membranen umgeben, während bei den Planarien die Ober- 
fläche der Zellen sich kaum von dem Inhalt unterscheidet. 
Nemertes und Polia besitzt solche Zellen nicht, bei Ne- 
mertes ist dieses Protoplasma überhaupt bis auf eine breite 
Zone (Taf. VI, Fig. 1°) und den geringen Protoplasma-Rest 
zwischen den Ringfasern verschwunden oder in eine feste 
Bindesubstanz verwandelt. Die erwähnte Zone lälst bei den 
meisten Nemertes — wenigstens an Spiritusexemplaren — 
keine Structur erkennen, an einer grolsen fast einen ÜOenti- 
meter breiten Nemertes von Surinam hat sie aber deutlich 
eine Structur wie das junge Bindegewebe von Wirbelthieren, 
das heilst wie eine helle Grundsubstanz mit vielen spindelförmi- 
gen Zellen und wird von Fasern und Membranen durchsetzt. 
In der Gruppe endlich, wo die Muskulatur durchweg aus 
Primitivbündeln besteht, die Hirudineen und Onychophoren 
umfassend, ist das Protoplasma auf eine dünne bindegewebs- 
artige Schicht zwischen den Primitivbündeln reducirt. In 
den Primitivbündeln stehen die Säulchen nur an der Peri- 
pherie. Macht man einen Querschnitt an Spiritusexemplaren, 
so kann man die Säulchen bei starker Vergröfserung leicht 
einzeln erkennen. An den bisherigen Abbildungen der 


N 


Querschnitte der Primitivbündel tritt dies nicht deutlich 
hervor. 

Die Entwickelungsgeschichte der Muskelfasern ist direct 
bis jetzt nur bei den Wirbelthieren — und namentlich beim 
Hühnchen — verfolgt. Ecekhardt*) hat für die Muskulatur 
des Herzens und Wagener **) für die des Stammes, des 
Darmes und Herzens nachgewiesen, dafs die Fibrillen in einem 
Protoplasma auftreten und sich erst nachher zu Bündeln 
gruppiren. Man wird leicht finden, dafs bei den Plathel- 
minthen diese zwei Stufen auch als bleibende Formen auf- 
treten. Auch die verschiedenen Stufen der Ausbildung der 
Muskeln, welche ich selbst bei den Nemathelminthen beschrie- 
ben habe, lassen sich ebenfalls leicht als ein anderes Beispiel 
für dieses allgemeine Schema auffassen. Wenn nun auch 
diese Ansicht ein viel richtigerer Ausdruck der zu beob- 
achtenden Thatsachen ist, als die älteren, welche bald die 
Muskelfibrillen selbst, bald das ganze Bündel direct aus Zellen 
entstehen liefsen, so möchte ich doch für alle diese niederen 
Entwickelungsstufen der Muskelfaser an das erinnern, was bei 
Gelegenheit der Cestodenmuskeln gesagt wurde, nämlich an 
die Möglichkeit, dals ein scheinbar homogenes Protoplasma 
doch die einzelnen Zelllen bereits getrennt enthalten kann. 


Drüsengewebe. 


Die zwischen den Muskeln liegende Schicht ist im Vor- 
hergehenden schon in soweit geschildert worden, als sie zur 
Muskulatur gehört oder indifferent bleibt. Darin ist nun eine 
überaus reiche Menge von Drüsen und ähnlichen Gebilden ein- 
gebettet. Den Cestoden fehlen diese Drüsen nach allen bisherigen 
Untersuchungen mit Ausnahme einiger in die Geschlechtsor- 
gane mündenden vollständig, weil das Parenchym auf einer 
_ embryonalen Stufe stehen bleibt, bei Polia ebenfalls, aber aus 
einem anderen Grunde, das Protoplasma ist zu weit redu- 
eirt. Bei den Planarien durchzieht es am reichsten den 


*) IX, 
**) VIII. 


ar 


ganzen Körper, leider läfst es sich hier wegen der Undurch- 
sichtigkeit nicht im Leben untersuchen. Bei den Trematoden 
ist es ebenfalls reich entwickelt, und von Walter*) Leu- 
ckart**) und am genausten neuerdings von Blumberg ***) 
beschrieben worden. Bei Bipalium und Nemertes sind die 
Drüsen auf die schon erwähnte Zone beschränkt zwischen 
der zarten äulseren Muskelschicht und der starken Längs- 
schicht. Da ich diefs Gewebe am genausten von Mesosto- 
mum Ehrenbergii kenne und mich überzeugt habe, dafs man 
es nur an lebenden und so durchsichtigen T'hieren mit einigem 
Erfolg untersuchen kann, will ich es von diesem T'hier aus- 
führlicher schildern und daran Vergleichungen mit den übrigen 


Ordnungen knüpfen. 


Stäbchen. 


Bekanntlich stehen bei allen Mesostomeen unter der 
Haut und zwar immer nahezu senkrecht darauf Stäbchen 
einer stark lichtbrechenden Substanz (Taf. VI, 1°). Aufserdem 
finden sich diese Stäbchen in grofsen birnförmigen Zellen nach 
innen von der rechtwinklich gekreuzten Schicht. Diese Zellen 
liegen einmal in einem grolsen Haufen jederseits von dem Ner- 
venring, und dann rechts und links in den Seitentheilen zer- 
streut. Die Zellen des grolsen Haufens sind birnförmig und 
gehen in einen dünnen Strang naeh vorn aus. Es lassen 
sich jederseits zwei hinter einander liegende Gruppen unter- 
scheiden, deren Ausläufer sich je zu einem gemeinsamen Strang 
vereinigen, von denen der eine oberhalb der andere unterhalb 
der vorderen Kopfnerven verläuft (Taf. III, Fig. 1 u. IV, Fig. 1). 
An der Kopfspitze treten die beiderseitigen Stränge durch eine 
Brücke zusammen. Die zerstreuten Zellen geben mehrere Ausläu- 
fer ab, welche sich weiter verästeln, bis sich schliefslich die Aeste 
an die Haut ansetzen. Jedes Stäbchen der Haut liegt in dem 


*) XI, 8. 270. 
=) XII, 8. 470. 
*#*) XIII. 


er Hg er 


Ausläufer einer Zelle. Diese Ausbreitung wurde schon genau 
vonM. Schulze undLeuckart beschrieben. M. Schulze *) 
hat auch die Stäbchen auf ihr Verhalten gegen verschiedene 
Reagentien untersucht. 

Die Bedeutung dieser Stäbchen ist bereits vielfach erör- 
tert worden. M. Schulze hält sie für Taststäbchen, Leu- 
ckart für Nesselorgane. 

Ich will zunächst einige neuere Thatsachen über dieselben 
mittheilen. Obgleich bereits M. Schulze und Leuckart 
angeben, dals die Länge der Stäbchen sehr verschieden ist, 
so haben sie doch nur eine Art derselben beschrieben, welche 
immer von einer ziemlich bedeutenden Gröfse und von einer 
starken Lichtbrechung ist. Es giebt noch eine zweite Art, 
welche aulserordentlich klein und nur mit den jetzigen besse- 
ren Mikroskopen Hartnack Immersion Nr. 9 deutlich 
erkennbar sind. Untersucht habe ich sie nur bei M. Ehren- 
bergii. Sie befinden sich im vereinzelten Zellen, welche auf 
der Bauchseite unter den Dotterstöcken und Hoden liegen 
(Taf. V, 3°). Die Zellen enthalten aulser einer feinkörnigen 
Substanz dicht gehäufte Massen dieser Stäbchen. Von den 
Zellen gehen Ausläufer, die sich verästeln und schliefslich an 
die Haut setzen. Die Ausläufer bilden wiederholt Anschwel- 
lungen, die ebenso wie die Ausläufer angefüllt sind mit Stäb- 
chen. Die letzten Aeste schwellen keulenförmig an und enthal- 
ten in ıhrem Ende eine helle kugelförmige Stelle, welche frei 
von Stäbehen bleibt. Beobachtet man die Stäbchen-Anhäu- 
fungen an einem ganz ruhigen unverletzten Thiere, so sieht man 
darin mitunter eine plötzliche Bewegung, welche sich mit dem 
Wimmeln einer dichten Spermatozoenmasse vergleichen 
läfst. Wie die Mutterzellen so liegen auch die Ausbreitung 
und die Endigung der Ausläufer nur an der Bauchseite, man 
mufs deshalb zum Behuf der Untersuchung die Thiere mit 
dem Rücken auf das Objectglas legen. 

Die gröfseren Stäbchen haben immer ein stumpfes peri- 
pherisches und ein spitzes centrales Ende. In den Ausläufern 


*) IV. 
> + 


og 


liegen sie immer der Länge nach, ebenso liegt die gröfste 
Menge in den Zellen. In den Zellen finden sich aber immer 
einige von bedeutender Länge mit sehr dünnem Ende, wel- 
ches der Wand der Zelle entsprechend gekrümmt ist. 

Es ist leicht zu bemerken, dals die Anzahl der Stäbchen 
in den einzelnen Thieren sehr schwankt. Die Mutterzellen 
sind bald strotzend, bald weniger gefüllt. Ebenso ist die 
Anhäufung der Stäbchen in der Haut verschieden. Weiter 
findet man, dafs in einzelnen Thieren eine massenweise Neu- 
bildung stattfindet. Die Neubildung geht von Kugeln aus, 
welche sowohl in den Zellen (Taf. V, 3), wie in den Ausläu- 
fern auftreten und die für die grölseren Stäbchen grölser als 
für die kleineren sind. Weiter rückwärts habe ich diese 
Kugeln nicht verfolgen können. Die Kugeln verlängern sich 
und nehmen allmählich die definitive Gestalt an. Diese Neu- 
bildung findet in jedem Lebensalter statt, keineswegs vorzugs- 
weise bei Jungen. Schon bei der Geburt sind sie reichlich 
damit ausgestattet. Aus diesem Verschwinden und wieder auf- 
treten lälst sich schlielsen, dafs die Stäbchen zeitweise massenhaft 
zu Grunde gehen, aber auf welche Weise? Darüber kann 
ich eine befriedigende Antwort geben. Wenn man ein Thier 
auf das Objectglas gebracht und mit dem Deckglas, welches 
immer mit Siegellackfülschen versehen sein muls, bedeckt 
hat und untersucht nun das Objectglas zu den Seiten des 
Tieres, so findet man sehr häufig (Taf. III, 5*) Stränge von 
verschiedener Länge, bald gestreckt, bald wellenförmig ge- 
krümmt. Sie enthalten einen stärker lichtbrechenden Faden, 
umgeben von heller homogener Substanz. Das eine Ende 
ist abgerundet, das andere spitz. Es giebt Exemplare, welche 
nicht eins dieser Körper entleeren, während andere das Ob- 
jectglas auf weite Stellen damit überziehen. Diese Fäden 
sind die hervorgeschnellten gröfseren Stäbchen. Das Ab- 
schiefsen sieht man allerdings nur äufserst schwierig, wahr- 
scheinlich reicht das Bedecken mit dem Deckgläschen hin, 
un das Thier dazu zu reizen. An einem Exemplar ist es 
mir aber doch geglückt, den Moment der Entladung und zwar 
am Vorderende zu sehen. Es waren nur wenig Stäbchen, 


ER. > 


sie hatten zuerst das gewöhnliche Ansehen als aus homoge- 
ner stark lichtbrechender Substanz bestehend, nach wenigen 
Secunden traten aber alle Veränderungzn zu der eben be- 
schriebenen Gestalt ein. Drückt man ein beliebiges Stäbchen 
aus dem Thiere heraus, so nimmt es niemals diese Gestalt 
an, sondern es platzt einfach auseinander, langsam in Wasser, 
schneller in Essig, Mineralsäure und Kali. Eine Resistenz 
gegen Kalilauge wie die Stäbchen von M. tetragonum nach 
M. Schulze — und wie ich bestätigen kann — haben, be- 
sitzen die Stäbchen von M. Ehrenbergii nicht. Aus diesen 
Beobachtungen geht hervor, dals diese Stäbchen eine gewisse 
Reife erlangen und dann erst auf einen Reiz herausgeschleu- 
dert werden. Aulser diesen grölseren Fäden finden sich 
(Taf. III, 5°) kleinere und sehr zarte, über deren Gestalt und 
Lage im Thier ich nichts weils. Ebendaselbst 5° ist eine 
Zeichnung, die man ebenfalls auf dem ÖObjectträger findet. 
Ich vermuthe darin die Producte der Entladung der kleineren 
Stäbchen. Vielleicht ist jede der ovalen Figuren hervorge- 
gangen aus der einmaligen Entladung einer Endanschwellung. 

Es liegt nahe, daran zu denken, dals diese Fäden zu 
irgend etwas benutzt werden. Ich habe zuerst geglaubt, zum 
Fang; allein so oft ich auch Daphnien untersucht habe, welche 
die Mesostomeen eben im Kampf bewältigt hatten, niemals 
fand ich daran die Fäden. Eine andere Vermuthung hat sich 
bei mir gebildet, dals sie bei der Begattung als Reizmittel eine 
Art Liebespfeile verwendet werden. Dafür spricht der Umstand, 
dals alle Exemplare, welche 1—2 Tage isolirt gehalten wur- 
den, die Entladung am schönsten zeigen und zwar gleichgül- 
tig, ob die Thiere hungerten oder reichlich mit Futter ver- 
sehen waren. Dafs sie beim Fang nicht verbraucht werden, 
ist also sicher, und ihre Anhäufung während der Isolirung 
würde also wohl für die zweite denkbare Gebrauchsweise 
sprechen. Ist nun auch die Natur dieser Stäbchen um vieles 
aufgeklärt, so bleibt doch noch manche Frage ungelöst. 
Will man dieselben als ein Drüsensecret betrachten, so mufs 
man jedenfalls zugeben, dals es als solches neu und cigen- 
thümlich ist. Mit Nesselorganen haben sie vielleicht eine Ver- 


ae 


wandschaft, allein doch sicher eine sehr entfernte, die sich nur 
vermuthen, nicht beweisen lälst. Würden die Stäbchen nicht 
ausgeworfen, so würde kein Beobachter anstehen, sie für 
Enden sensibler Nerven anzusehen. Insofern hatM. Schulze 
Recht gehabt. Ich will noch anführen, dals sie in essigsaurem 
Ammoniak die Neigung haben, solche Querstreifen oder Plätt- 
chen zu zeigen, wie die Retinastäbchen. 

Dafs die Stabchen aus den Zellen allmählich nach der 
Haut nachrücken, ist wahrscheinlich, einen directen Beweis 
habe ich aber nicht finden können. Ein Theil entsteht sicher 
direct unter der Haut. Die langen Stäbchen, welche ge- 
krümmt in den Zellen liegen, rücken niemals in die langen Aus- 
läufer, sie werden wahrscheinlich durch kurze Ausläufer an der 
Bauch- und Rückseite, die man wegen der flachen Gestalt 
des 'Thieres nicht sehen kann, entleert. Denn die längeren 
der ausgeschleuderten Körper können nur von den längsten 
Stäbchen herrühren. 

Das Vorkommen solcher oder ähnlicher Stäbchen ist unter 
den Rhabdocölen aulser bei den Mesostomeen nur noch erwähnt 
bei Vortex (M. Schulze). Die eigentlümlichen Körper im 
Schwanz von Monocelis, welche mitunter Stäbchen genannt 
werden, scheinen doch davon wesentlich verschieden. Unter 
den übrigen Plathelminthen fehlen sie den Trematoden, Cesto- 
den und Poliadeen. Beiden Sülswasser-Planarien findet man in 
dem Epithelium helle ellipsoidische Körper. Sie stehen darin 
ähnlich wie die oben beschriebenen Körper aus Mesostomum mit 
denen sie auch, wieM. Schulze (a. a. O.) nachwies, die leichte 
Löslichkeitin Essigsäure und eine starke Resistenz gegen Kalı- 
lauge gemein haben. Indefs finden sie sich auch (Taf. VII, Fig. 6) 
in der Drüsenschicht und bilden dort auf Querschnitten eine 
Zone, welche in einiger Entfernung von der Körperwand 
verläuft, einzelne finden sich auch zwischen der Zone und 
dem Epithel. Es läfst sich daraus vermuthen, dafs sie sich 
im Innern des Körpers bilden und von da aus in das Epithel 
treten. Die Bildungszellen selbst habe ich jedoch nicht dar- 
stellen können. In Carminlösung färben sich diese Körper 


Da 


sehr schön roth, in Glycerin und Alkohol schrumpfen sie 
etwas, nehmen aber in Kalilauge ihre Gestalt wieder an. 

Bei Bipalium liegen die Stäbchenzellen, welche sich im 
Alkohol recht gut erhalten haben, in der erwähnten Paren- 
chymzone. Sie haben mehrere nach der Haut gehende Aus- 
läufer, deren Epithelzellen reichlich damit gefüllt sind. Sie sind 
braun gefärbt und geben der Haut die dunkele Farbe. Auf 
der Mitte der Bauchseite verläuft ein breiter heller, etwas 
vorstehender Streifen, der sich auch durch einen dichten Pelz 
langer Wimpern auszeichnet. Derselbe enthält keine Stäb- 
chen, es fehlen auch in dieser Gegend die Stäbchenzellen 
(af. VLL,.Big;2). 

Bei Nemertes haben die Stäbchen am meisten und deut- 
lichsten den Character des Drüsensecretes. Sie ragen viel- 
fach aus dem Epithel hervor und das hervorragende Ende 
ist zerbröckelt und allem Anschein nach in Zerfall begriffen. 
Nach Innen in der Parenchymzone findet sich die Stäbchen- 
substanz in langen Gängen gestreckt (Taf. VI F. 1), gewun- 
den oder wellig verlaufend. Dazwischen finden sich ähnliche 
dünnere Gänge, welche nicht die braune Stäbchensubstanz 
enthalten, aber durch Carmin tief roth gefärbt werden. Man 
darf wohl annehmen, dafs sie die jüngeren Stufen der Stäb- 
chenbildung vorstellen. Ueber die zellulare Zusammensetzung 
dieser Parenchymzone ist schon oben gesprochen worden. 
An der schon erwähnten grolsen Nemertesspecies ist die Haut 
mit tiefen Querrunzeln bedeckt, welche nur in den Vertie- 
fungen ein Epithel tragen, während es sonst fehlt. Das Epi- 
thel ist mit schönen glatten wie mit feinkörnigen Stäbchen er- 
füllt, die Bildungstätte derselben liegt in der schon oben be- 
schriebenen bindegewebigen Parenchymzone, wo man sie 
als Gänge, welche mit einer feinkörnigen Masse erfüllt 
sind, erkennt. Erst in der Haut nehmen die Stäbchen die 
characteristische Gestalt an. 


Spinndrüsen. 


Die Mesostomeen, namentlich M. E. und M. tetragonum 
haben die Eigenschaft, einen fadenziehenden Schleim abzu- 


a VOAN 


sondern. Sie benutzen dieselbe, man kann sagen in einer 
wahrhaft mörderischen Weise, zum Fang kleiner und grolser 
Thiere. 

Ihre Nahrung besteht in kleinen Lumbrieinen, Entomo- 
straceen, Hydrachnen, Dipteren- und Notenectalarven, 
welche sie, wie schon Focke beschreibt, mit dem Schlund- 
kopf aussaugen, so dals das leere Skelett übrig bleibt. Die 
Entomostraceen ziehen sie allen andern vor. So wie ihnen 
eins zu nahe kommt, geben sie ihm und zwar auch den- 
jenigen, welche sie nicht fressen wollen, einen leichten Schlag 
mit dem Vorderende und sofort ist es mit Schleim bedeckt 
und bestrebt sich vergeblich zu entrinnen. Man findet in den 
Gefälsen, worin man die Mesostomeen aufbewahrt, einzelne 
und ganze Haufen von Daphniden und Cyclopiden an den 
Wänden und auf dem Boden durch den zuerst ganz unsicht- 
baren Schleim festgebannt. Mit den Notonectalarven lassen sie 
sich selbst nicht in diesen so leichten Kampf ein, sondern 
fangen sie in einem Netz, welches auf der Oberfläche und 
durch das Wasser gesponnen wird. Sind keine Notonectalarven 
im Gefäls, finden sich auch die Netze nicht. Ephemerenlarven 
haben sie nie angefallen oder gefangen, Corethralarven nur 
im Nothfall und wie mir schien nicht immer mit Erfolg. 
Untereinander verschonen sie sich selbst im Hunger, ebenso 
verschmähen sie Planarien. 

Auch in der Weise benutzen sie diese Eigenschaft, dafs 
sie einen Faden an einer Lemna befestigen und sich daran 
den Kopf nach unten aufhängen. Oft findet sich eine ganze 
Gesellschaft in dieser Stellung. 

Dieser Schleim scheint nicht aus einer begrenzten Stelle 
des Körpers auszutreten, sondern aus sehr feinen Oefinungen, 
welche über die ganze Bauchfläche zerstreut stehen, die ich 
aber allerdings nicht sehen konnte. Berührt man die 'Thiere 
mit einem festen Körper, so kann man immer einen Faden 
ausziehen. 

Als Bildungsstätten dieses Schleimes kann man die Zellen 
betrachten (Taf. III, |), welche ın der Mittellinie der Bauch- 
seite vom Schwanz bis zur Geschlechtsöffnung und vorn 


a 


zwischen dem Kopfende und der vorderen Hirncommissur 
stehen. Sie besitzen einen deutlichen Kern und stehen durch 
breite Ausläufer mit einander in Verbindung. Aufserdem 
haben sie noch dünne vielfach verästelte Ausläufer von grolser 
Feinheit, welche man nur mit Hartnack Nr. 9 sieht. Die 
Zellen selbst aber namentlich die Ausläufer enthalten über- 
aus feine Körnchen, welche die Molekularbewegung zeigen. 
Diese feinsten Ausläufer sind nur in gut genährten Exem- 
plaren deutlich mit Körnchen erfüllt, dann aber namentlich 
an jungen Exemplaren sehr schön zu sehen. Sie verbreiten 
sich zwar über die Bauchseite des ganzen Körpers, im 
Schwanz aber bilden sie scheinbar ein dichtes Netzwerk, ohne 
dafs jedoch, wie ich nach sorgfältiger Untersuchung annehmen 
muls, eine quere Verbindung zwischen den Ausläufern stattfindet. 
Die Zellen selbst führen die Körnchen nur in geringer Menge, 
dagegen zahlreiche kleine Kugeln, welche gekrümmte stäbchen- 
formige Körper enthalten (Taf. V, 2°). Weiter unten wird 
die Besprechung der Speichelzellen uns Gelegenheit geben, 
auf dieses merkwürdige Drüsensystem zurückzukommen. 

Bei M. obtusum (Taf. IV, Fig. 1) sieht man im Schwanz 
zahlreiche weitere und engere Räume mit feinen, ın Moleku- 
larbewegung begriffenen Körnchen, welche wohl ebenfalls zu 
einem solchen Drüsensystem gehören. 

Das Vorkommen von fadenziehenden Secreten ist bei 
den Plathelminthen schon anderweit bekannt. Leydig be- 
schreibt es von Piscicola *) als das Secret einzelliger Drüsen, 
welche in der Kopf- und Fulsscheibe sich befinden. Aehn- 
liche Drüsen findet man bei den übrigen Hirudineen über die 
ganze Haut verbreitet. Die Hautdrüsen, welche Lieber- 
kühn bei Prorhynchus stagnalis entdeckte, werden ebenfalls 
hierher gehören (Taf. VII). ©. Schmidt **) fand bei Poly- 
celis cornuta hinter der Geschlechtsöftuung eine Höhlung, in 
welche zwei andere flaschenartige Höhlen münden, deren 
Wände muskulös sind. Da das Gefäls, in welchem diese 


*) III, 8. 109. 
#*#) XIV, $. 32. 


BIO 12: ne 


Species eine Nacht zugebracht hatte, mit einer spinnewebs- 
artigen Haut erfüllt war, so vermuthet er in der Höhlung 
Spinndrüsen. Unter den Nemertinen kommt nach Kefer- 
stein *) das Spinnen bei Oephalothrix longissima vor. 


Drüsen der Geschlechtsorgane. 


Ein Packet einzelliger Drüsen liegt (Taf. III, Fig. 1 k) 
bei M. Ehrenbergii zu beiden Seiten der Geschlechtsöffnung, 
ihre Ausführungsgänge münden in den Ausführungsgang der 
Eierstöcke. Dieselben Drüsen finden sich bei M. obtusum 
(Taf. IV, 1). Andere Drüsen führen in die Scheide des 
Penis. OÖ. Schmidt **) hat dieselben bei sechs Mesosto- 
meen gefunden und läfst sie alle in die Saamenblase d. h. 
das innere Lumen des Penis münden. Bei Mesostomum 
Ehrenbergii habe ich überhaupt keine in den Penis mündende 
Drüse gesehen, wohl aber bei M. obtusum und tetrago- 
num. Allein gerade bei letzterer fand ich das Secret immer 
in dem Raum zwischen dem Penis und seiner Scheide. Auch die 
Planarien besitzen eine solche Drüse. Ich habe sie an Quer- 
schnitten von Sülswasserplanarien untersucht. Sie umhüllen 
den Ausführungsgang der Geschlechtsorgane und breiten sich 
auf der Rücken- und Bauchseite flächenartig aus. Die Aus- 
führungsgänge der Zellen strahlen vorzugsweise nach der 
Geschlechtsöffnung zu. Das Secret ist in Alkohol bräunlich 
und färbt sich nıcht in Carmin. 

Auch OÖ. Schmidt hat dieselben Drüsen bei Planaria 
gonocephala ***) und Dendrocoelum lacteum 7) abgebildet und 
läfst sie auch hier in den Penis münden. Nach meinen 
Querschnitten ist dies aber ohne Zweifel nicht der Fall. 
Kefersteinff) bildet dieselbe Drüse bei Leptoplana_ tre- 
mellaris und Eurylepta argus ab und zwar in die weibliche 


*) XV, 8. 64. 
**) XVII, S. 41. 
***) XIV, Taf. IV, Fig. 4. 
+) XVII, Taf. IV, Fig. 10. 
++) XVI, Taf. I, Fig 1; Taf. II, Fig. ı und 3. 


ar I 


Geschlechtsöffnung mündend. Seine Annahme, dafs sie Ei- 
weils für die Eier absondert, dürfte wohl kaum bewiesen 
sein. 

In die Geschlechtsorgane mündende Drüsen kommen 
offenbar allen Plathelminthen zu. Bei den Trematoden wer- 
den sie erwähnt von Leuckart*) und Blumberg **) bei 
den Cestoden von Sommer und Landois***). Dals diese 
Drüsen ein Secret zur Bildung der Schaale liefern, wie man 
allgemein annimmt, halte ich nicht blofs für unbewiesen, son- 
dern auch für unwahrscheinlich. Wir werden bei Gelegen- 
heit des Dotterstocks näher darauf eingehen. Speciell bei 
Mesostomum Ehrenbergii münden in den Uterus, wo die 
Schaalenbildung vor sich geht, überhaupt keine Drüsen. 


Speicheldrüsen. 


Diese in den Mund sich öffnenden Drüsen kommen bei 
rhabdocölen Turbellarien sehr häufig vor. Wir wollen die- 
selben bei M. Ehrenbergii genauer betrachten. Die Speichel- 
zellen liegen hier zu beiden Seiten des Mundes (Taf. III, 
Fig. 1 ı). Von jeder Seite führen zwei Stränge von Aus- 
führungsgängen nach dem Schlundkopf, deren einer seitlich, 
der andere weiter nach hinten mündet. Die Zellen hängen 
unter einander deutlich zusammen, während andererseits feine 
Stränge sich in das Parenchym erstrecken (Taf. V, Fig.3 a). 
Es stellen diese Drüsen Zellennetze mit feinen Ausläufern vor. Sie 
verhalten sich also ähnlich wie die eben genannten Spinn- 
drüsen, nur liegt bei den Speichelzellen der Zusammenhang der 
Theile klarer vor Augen. Da die seitlichen dünnen verästelten 
Ausläufer derselben nicht Ausführungsgänge, sondern secreto- 
rische Theile sind, so dürften auch bei den Spinndrüsen die 
seitlichen Ausläufer secretorisch sein und die Ausführungs- 
gänge vielleicht kurze auf der Bauchseite mündende Stränge 


*) XII, 8. 483. 
**) XIII. 
*##) VII, 8. 60. 


LI NO Sr 


sein. Die Ausläufer der Speicheldrüsen sind übrigens nicht 
so reichlich wie die der Spinndrüsen. 

Dieses Zellennetz, welches das ganze Parenchym mit 
einem Oapillarsystem von secretorischen Kanälen durchziehet, 
kann man wohl als eine neue Form des Drüsengewebes be- 
zeichnen. 

Die Ausführungsgänge gehen deutlich in den Schlund- 
kopf. Wie sie aber sich öffnen ist schwer zu enträthseln. 
Um die Schwierigkeit zu verstehen müssen wir auf den Bau 
des ganzen Schlundkopfes eingehen. Der zwiebelförmige 
Schlundkopf liegt in einer Höhle, welche ihn scheidenartig 
umgiebt, und ist nur auf der oberen Seite dieser Höhle fest- 
gewachsen, indem er dort die Oeffnung des Darmes umgiebt. 
Die Drüsen müssen also von der Rückseite her in den 
Schlundkopf eintreten. Deutlich muskulös ist der Schlund- 
kopf nur an seinem Lumen und an seiner unteren Fläche 
und zwar sind weit abstehende Längs- und Ringfasern in 
einfacher Lage (Taf. VI, Fig. 5) vorhanden. Das ganze Paren- 
chym des Schlundkopfes wird durch kernhaltige radial ge- 
stellte Zellen von länglich prismatischer Gestalt gebildet. 
Nun sind die Zellen dieht mit ähnlichen Secreten wie die 
Speicheldrüsen erfüllt. Es müssen also jene Zellen der 
Speicheldrüsen direct mit den Zellen des Schlundkopfes zu- 
sammenhängen. Daraus erklärt sich auch, warum die Spei- 
chelstränge sich nicht weiter in den Schlundkopf verfolgen 
lassen. Bei den Nematoden kommt eine ähnliche Einlagerung 
von Drüsen in die Muskelsubstanz des Oesophagus vor *). 

M. Ehrenbergiü giebt uns die Gelegenheit, die Vorgänge 
in den Drüsen aın lebenden Thier viel genauer zu verfolgen, 
als an den höheren Thieren, an denen die Physiologen ihre Unter- 
suchungen gewöhnlich ausschliefslich zu machen pflegen. 
Man bemerkt, dafs die secretorischen Zellen nicht untergehen. 
So genau ich darauf meine Aufmerksamkeit richtete, fand ich 
keine Spur und Anzeige davon. Auch in den Drüsen höhe- 
rer Thiere liegt also keine Veranlassung vor, in allen Fällen 


8.1192. 


ag 


an den Untergang von Zellen zu denken. Die Zelle verliert 
einen Theil ihrer Substanz ohne unterzugehen und ersetzt 
denselben durch Wachsthum. - Ich habe einen ähnlichen 
Vorgang in dem Uterus von Ascaris megalocephala und lum- 
bricoides *) beschrieben, wo das Secret in der Weise gebildet 
wird, dafs die Epithelzellen keulenartige Auswüchse bilden, 
welche sie abstolsen, ohne unterzugehen. 


Wassergefäfssystem. 


Ueber das Wassergefälssystem habe ich nur einige Beob- 
achtungen betreffend M. Ehrenbergii mitzutheilen. Der Verlauf 
der Hauptstämme, ihre feinere Verzweigung und die Mündung der 
zwei Hauptstämme in die Scheide des Schlundkopfes hat Le v- 
cekart**) bereits genau beschrieben. In den grölseren und 
kleineren Stämmen stehen einzelne wimpernde Stellen, wie 
sie in den Wassergefälsen der Plathelminthen überall vor- 
kommen. Man nimmt nach dem Vorgang von v. Sie- 
bold ***) jetzt allgemein an, dals dieselben aus den von 
Ozermak entdeckten undulirenden Membranen bestehen. 
M. Ehrenbergii macht in dieser Beziehung eine Ausnahme. 
Wie man sich leicht überzeugt, wenn man die Bewegung 
durch Zusatz von Jodlösung allmählich absterben läfst, wer- 
den diese Stellen von einer Reihe einzelner Wimpern gebil- 
det, welche auf einem plattenartigen Vorsprung stehen 
(Taf. III, 6); da man denselben und folglich auch die Wim- 
perreihe gewöhnlich im Profil sieht, erhält man allerdings zu- 
erst das Bild einer undulirenden Membran. Die feinsten 
Ausläufer des Wassergefälssystems sind mit becherfürmigen 
Anhängen besetzt, in welchen je eine einzelne lange Wimper 
stelit. Man möchte glauben, dafs dies offene Ausmündungen 
wären wie sie Leydig von Clepsine complanataund Thiry von 
den Ammen Üercaria macrocerca allerdings in einer ganz andern 
Gestalt beschrieben hat. Eine Oeffnung läfst sich aber an unsern 


*) X, 8, 257. 
**) V, Taf. IX. 
**#) XIX, 8. 361. 


All) 


Bechern nicht erkennen. Von ihren Enden geht immer ein 
dünner Faden ab (Taf. III, 6). 


Rüssel. 


Rüssel kommen bei den Plathelminthen häufig und in 
verschiedener Gestalt und Function vor, dals wir dieselben 
als eine dieser Klasse eigenthümliche Bildung betrachten 
können. Dieselben sind entweder geschlossene oder offene 
Röhren. 

Bei den geschlossenen Formen ist ein länglich musku- 
löser Schlauch vorhanden, von dessen Spitze ein Muskel nach 
rückwärts geht, welcher das Vorderende rückwärts in das 
Hinterende zurückzieht und einstülpt; der eingestülpte Theil, 
der während der Ausstülpung aus dem Körper hervorragt, 
kann als der Rüssel, und der Theil, welcher immer im Körper 
bleibt, als die Rüsselscheide betrachtet werden. Rüssel wie 
Rüsselscheide sind immer muskulös. Als eine sehr tief 
stehende Entwickelungsstufe dieser Form kann wohl auch 
das Rostellum der Taenien betrachtet werden, über welches 
wir jetzt durch Nitsche*) genauere Aufschlüsse erhalten 
haben. Der von Nitsche als elastisches Kissen bezeichnete 
Theil des Rostellum ist übrigens auch muskulös und scheint 
mir gleichwerthig mit dem bei Taenia undulata auftretendem 
innerem Sack zu sein. Es liegt ferner nahe, den äulseren Sack 
als die Scheide, den inneren als den Rüssel zu betrachten. 
Um die Aehnlichkeit mit dem Rüssel der Tetrarhynchus, 
Nemertes und der Poliadeen herzustellen, fehlte nur der 
Retractor. 

Dem Rüssel der Taenien schliefst sich vielleicht am 
nächsten der der Prostomeen an, dem der Retractor ebenfalls 
fehlt. Leider hat man denselben noch nicht genauer unter- 
sucht. 

Uebersehen hat man bisher gänzlich den Rüssel von 
Stenostomum, derselbe ist allerdings sehr rudimentär und 
deshalb bis jetzt für ein Wassergefäls gehalten worden. 


*) XXIX. 


a. Ma 


Allein der helle, vom Kopf bis zum Schwanz laufende 
Kanal (Taf. IV, Fig. 2) gleicht durch seine Lage und die 
muskulöse Beschaffenheit seiner Wand vollständig der Rüs- 
selscheide eines Nemertes. Auch enthält er vorn deutlich 
einen inneren Strang, welcher weiter hinten an der Rüssel- 
scheide angewachsen ist, der unzweifelhaft dem Rüssel ent- 
spricht. Hervorgestreckt habe ich ihn allerdings nicht gesehen. 

Der Rüssel der Poliadeen und von Nemertes unterschei- 
det sich bekanntlich dadurch, dafs ersterer ein Kalkstilet 
trägt. Allein auch die Lage der beiden Organe ist aulser- 
dem noch in jeder Hinsicht verschieden. Die Rüsselscheide 
von Nemertes wie der von Stenostomum und Prostomum ist 
an der Kopfspitze angewachsen. Der Mund liegt weiter 
rückwärts. Bei den Poliadeen dagegen liegt der Mund in 
der Kopfspitze und die Rüsselscheide ist im Innern der Mund- 
höhle angewachsen. Der Rüssel öffnet sich also durch den 
Mund. 

Zu den Formen mit ausstülpbaren Rüsseln gehört auch 
der merkwürdige Ropalophorus (Diesing, Distoma coronatum 
Rudolphi), welcher im Darm brasilianischer Didelphysarten 
vorkommt, ferner Gasterostomum fimbriatum. 

Ein fleischiges, aber wie mir scheint nicht aus- und ein- 
stülpbares, sondern nur hervorstreekbares fleischiges Organ 
liegt ın der Mundhöhle von Dinophilus und wahrschein- 
lich auch von Bipalium. Doch kann ich über letzteres mich 
nicht mit Bestimmtheit aussprechen, da ich überhaupt nur 
ein Exemplar dieses seltenen 'T'hieres besitze. 

Die zweite Form der Rüssel, diejenige, mit offenen Röh- 
ren kommt einmal bei dem Penis vor, dann bei dem Rüssel 
der aus dem Grund der Mundhöhle bei Planaria, Olepsine und 
den Opistomeen vorgestreckt werden kann. Diese letztere 
dürfte verwandt sein mit den zwiebel- und tonnenförmigen 
Formen des Schlundkopfes, welche bei den Rhabdocölen so 
häufig sind und diese wiederum führen uns zu den einfachsten 
Formen des Rüssels, nämlich den Saugnäpfen. 

Dals der sogenannte Rüssel von Prorhynchus ein Penis 
ist und mit dem Rüssel der Poliadeen nichts gemein hat, wird 


N 3) 


aus den im Anhang mitzutheilenden Untersuchungen Lieber- 
kühn’s hervorgehen. 


Nervensystem. 


Während bei allen Thierklassen das Centralorgan 
des Nervensystems sehr allgemein einen Ring darstellt, ist 
bei vielen Plathelminthen ein solcher Ring bis jetzt nicht 
bekannt. 

Bei Trematoden und Planarien sprechen die meisten 
Autoren ausschlielslich von einer vorderen Commissur. Nur 
Walter erwähnt für Amphistoma einen geschlossenen Ner- 
venring. Auch in den vielen genauen Abbildungen der 
Rhabdoeölen finden wir immer nur eine vordere Commissur 
angegeben. Indels kann man sich bei M. Ehrenbergü über- 
zeugen, dals die beiden von der vorderen Oommissur rück- 
wärts laufende Stränge (Tat. III, Fig. 1 n) durch eine helle, 
wenig Zellen enthaltende Commissur hinter dem Schlund ver- 
bunden sind. Bei genauer Untersuchung dürfte man wohl 
auch sonst eine hintere Commissur finden. 

Die Hauptstämme des peripherischen Nervensystems lie- 
gen bei allen Plathelminthen mit Ausnahme der Hirudineen. 
wo sie sich in der Mittellinie des Bauches vereinigen, seitlich. 
Selbst bei den Onychophoren *), welche den Hirudineen so 
nahe stehen, sind sie noch durch einen ziemlichen Abstand 
getrennt. Segmentirte Formen verhalten sich in dieser Be- 
ziehung gleich wie unsegmentirte, z. B. Malacobdella **). 
Diese seitlichen Hauptstämme lassen sich bei Nemertes und 
den Poliadeen schön auf Querschnitten untersuchen und zei- 
gen sich dann (Taf. VI, Fig. 1-3) zusammengesetzt aus 
einem mittleren feinkörnigen, weder Kerne noch Zellen ent- 
haltenden, durch Carmin sich nicht färbenden Theil, welchem zu 
beiden Seiten Zellen aufliegen. Bei Polia enthält der mittlere 
Strang aufser- der feinkörnigen Substanz dicht gedrängt 
aulserordentlich feine Fibrillen, welche sowohl längs als quer 


*) XXIV. 
=) XXV. 


ne 


laufen. Dieselben Fibrillen und Zellen sind auch im Hirn 
zu finden. Bei Nemertes habe ich ebenfalls quer- und längs- 
laufende Fibrillen gesehen, aber viel undeutlicher. Die Gang- 
liensubstanz vertheilt sich demnach hier auf die ganze Länge 
des Stammes. 

Peripherische Aeste kann man bis zu einer aulserordent- 
lichen Feinheit bei M. Ehrenbergiüi verfolgen, ıhre nähere 
Untersuchung war aber so schwer, dafs ich davon abstand. 
Bei Nemertes habe ich die peripherischen Aeste nicht finden 
können. Bei den Poliadeen sind sie aber sehr leicht schon 
unter der Loupe zu sehen, ihre Anordnung ist ganz ähnlich 
wie bei Malacobdella. Die Aeste sind sehr dick und gleich 
dem Stamm aus Fibrillen und Zellen zusammengesetzt. Da die 
Aeste bei Polia zu beiden Seiten in gleichen Abständen ab- 
gehen, so habe ich die Poliadeen zu den segmentirten For- 
men gerechnet. Der Mangel von Ganglienanschwellungen 
wird um so weniger dagegen geltend gemacht werden, als 
wir auch aus einer andern Klasse, der Nemathelminthen, ein 
Beispiel kennen, nämlich bei Lumbricus, wo die Ganglien- 
zellen gleichmälsig über den Hauptstrang vertheilt sind. Die 
peripherischen Aeste der Poliadeen theilen sich weiter und 
dringen noch in einer ziemlichen Dicke durch die Muskel- 
schicht und Basementmembran bis zum Epithel. 

Das Nervensystem der Cestoden ist bis auf das Gang- 
lion, welches G. R. Wagener*) bei sehr grofsen Tetra- 
rhynchusspecies gefunden hat, gänzlich unbekannt. Es be- 
steht aus zwei oder mehreren Hauptstämmen, welche sym- 
metrisch seitlich gelegen sind und sich im Vorderende durch 
eine Schlinge verbinden. Bereits Nitsche**) hat darauf 
aufmerksam gemacht, dafs die Stränge, welche nach aufsen 
von dem Stamm des Wassergefälssystems liegen, unmöglich 
ebenfalls Wassergefälse sein können, wie die früheren Beob- 
achter angenommen haben. Eine Meinung über ihre Bedeu- 
tung weils er auch nicht aufzustellen. Ich habe dieselben 


*) XXII, S. 94 und Taf. IV und V. 
##) XXIX. 


BR N 


schon seit längerer Zeit beobachtet und bin durch die Aehnlich- 
keit, welche sie durch ihre Lage und ihr ganzes Ansehen mit dem 
Nervensystem der Nemertinen haben, zu der Ueberzeugung ge- 
kommen, dafs sie die Nerven der Cestoden darstellen. Wegen 
ihrer Lage und ihres Ansehens verweise ich auf die Abbil- 
dung von Nitsche, Sommer und Landois. Macht man 
bei einer Ligula Querschnitte vom Kopfende, so kommt man 
nach wenig Schnitten auf die Anastomose. Die Nervensub- 
stanz vereinigt sich und bildet eine ziemlich breite Brücke 
zwischen den zwei Hauptstämmen. Zellen und Fibrillen sind 
darin nicht wahrzunehmen. Ich untersuchte eine Species aus 
Cyprinus brama, welche einen tiefen dorsoventralen Bin- 
schnitt in der Mitte des Kopfes hat, die man gewöhnlich als 
Ligula simplieissima bezeichnet, und eine andere Species aus Ga- 
sterosteus aculeatus, deren Körper deutlich gegliedert ist und 
in der Mitte des Kopfes die Spur eines Saugnapfes trägt. 
Wegen der Einfachheit des Kopfes findet man hier die Ana- 
stomose am leichtesten und sichersten. Taenia perfoliata, 
welches keinen Hakenkranz und kein Rostellum besitzt, 
zeigt die Anastomose noch schöner und zwar 18—22 Quer- 
schnitte von der Kopfspitze entfernt. An dieser Species habe 
ich das Nervensystem in der höchsten Ausbildung gefunden. 
Es enthält die Anastomose Kerne und Fibrillen, auch die 
zwei seitlichen Hauptstäimme, welche nach rückwärts gehen, 
sind nach der Rück- und Bauchseite zu deutlich mit Zellen 
belegt, so dafs sie vollständig den Hauptstämmen eines Ne- 
mertes gleichen. 

In die Glieder habe ich das Nervensystem von T. per- 
foliata noch nicht weiter verfolgt, da sich hierbei viele Schwie- 
rigkeiten entgegenstellen wegen der sonderbaren Form, näm- 
lich dünner Platten, die sie annehmen und wegen der Aus- 
breitung der Geschlechtsorgane — Schwierigkeiten, die bei 
einiger Anstrengung wohl zu überwinden sein werden. 

Unmittelbar vor der Anastomose ändert sich die Mus- 
kulatur, es tritt ein stark muskelöses Kreuz auf, des- 
sen Arme auf die Mitte der vier Seiten des Kopfes treffen. 


ee 


Auch bei Tetrarhynchus, wie ich mich bei mehreren 
Species überzeugt habe, liegen die beiden Hauptstränge seit- 
lich, sie laufen bis nahe an die Kopfspitze und vereinigen 
sich durch eine sehr schöne kernhaltige Anastomose. Wie 
bei Taenia perfoliata liegt vor derselben ein Kreuz von Mus- 
kelfasern. Das grolse Ganglion Wagner’s ist wahrschein- 
lich diese Anastomose, welche nur durch die Präparation aus 
der natürlichen Lage gebracht war. Bei Taenia crassicollis 
mülste die Anastomose unterhalb des Rostellum liegen. Sie 
hat wahrscheinlich die Form eines Ringes. Das Rostellum ist 
nahe seinem hinteren Ende von Nervensubstanz umgeben. Es 
gelingt aber nicht, die Nervensubstanz als einen zusammen- 
hängenden Ring zu sehen, da eine Menge Muskelfasern vom 
Rostellum in radialer Richtung nach der Leibeswand ver- 
laufen. 

Die Lage des Centralnervenringes ist im ganzen Thier- 
reich meist so, dafs der Schlund durch denselben hindurch- 
tritt, dafs sogar die Ausdrücke „Nervenring* und „Schlund- 
ring“ als gleichbedeutend gebraucht werden. Die Plathel- 
minthen zeigen aber, dals die Lage um den Schlund, ja die 
Ringform nur der specielle Fall eines allgemeineren Gesetzes 
sein muls. Sowohl bei Nemertes, als bei den Poliadeen wird 
der Nervenring nicht vom Schlund, sondern vom Rüssel 
durchsetzt. Bei einem Theil der Oestoden ist der dem Üen- 
tralorgan entsprechende Theil eine Brücke. Vielleicht kann 
man sich die Entstehung des Nervenringes in folgender 
Weise vorstellen. Die niederste (vielleicht auch die embryo- 
nale) Form des Nervensystems besteht in zwei Strängen, 
welche durch eine Brücke verbunden sind. Entsteht nun in 
der Mitte des Kopfes über der Brücke eine Neubildung, sei es 
ein Rüssel, ein Munddarm oder ein anderer Ausführungsgang, 
so durchbohrt er die Brücke und macht sie dadurch ring- 
förmig. 

Ein eigenthümliches Sinnesorgan besitzen die Gattungen 
Nemertes und Stenostomum (Taf. IV, Fig. 2) in den Kopf- 
spalten. Ihrer Anlage nach unterscheiden sie sich nicht von 
den Sauggruben der Bothriadeen unter den Cestoden und bei 

2% 


RS 


Stenostomum sind sie nicht wesentlich höher entwickelt. Aber 
bei Nemertes sendet die hintere innere Ecke der Kopfspalte 
einen engen, mit langen Wimpern besetzten Kanal nach 
dem Nervenring, wo sich derselbe zu einem ganz in Gang- 
liensubstanz eingebetteten Knäuel windet. 

Auch Polia besitzt solche Grübchen, die man mit denen 
von Nemertes zusammengestellt hat, die sich aber wesentlich 
davon unterscheiden. Die Mundöffnung der Poliadeen ist 
eine wimpernde Längsspalte, auf deren Hinterende rechtwinklich 
eine wimpernde Rinne von Seite zu Seite verläuft. Eine 
seitliche Kopfspalte existirt also nicht. Die wimpernde Stelle, 
an welche sich, wie Quatrefages*) gefunden hat, ein 
Nerv begiebt, ist offenbar das seitliche Ende dieser Rinne. 


3. Darmkanal. 


Der Darmkanal sämmtlicher Plathelminthen besteht aus 
einer Schicht Zellen. Auch Mesostomum, wie alle Rhabdo- 
cölen, und die Planarien machen davon keine Ausnahme. 
Die Zellen besitzen Kerne und enthalten bei Mesostomum 
schon früh helle Räume, in deren Innern feste Coneretionen 
schweben, wie sie als Secretbläschen aus der Leber der Mol- 
lusken und anderwärts bekannt sind. Ich würde die cellulare 
Zusammensetzung des Darmes nicht besonders hervorheben, 
wenn nicht OÖ. Schmidt in seinem vortrefflichen Lehrbuch 
der vergleichenden Anatomie (S. 101) selbst in der neusten 
Auflage die Ansicht wiederholte, dafs der Darmkanal der 
Rhabdocölen und Dendrocölen von einem verdauenden Proto- 
plasma erfüllt wäre. 


4. Zur Pathologie von M. Ehrenbergii. 

M. Ehrenbergii ist häufig von einem Parasiten heimge- 
sucht, welcher die Hoden und Speichelzellen bewohnt. Taf. 
Il, Fig. 7 giebt die verschiedenen Stadien seiner Entwicke- 
lung an. Derselbe ist bis ce kugelrund und die speichen- 


FL XXVE Dat, XIV. 


en 


artigen Radien stehen nach allen Seiten. Zuletzt umgiebt 
er sich mit einer Cyste, welche von polyedrischen sich treffen- 
den Leisten besetzt ist und welche Fig. d nur im Durch- 
schnitt angiebt. Im Herbst 1871 starben fast alle Thiere an 
diesem Parasiten, im Jahre 72 ist er nur an einem Thiere auf- 
getreten. 

Verletzungen erträgt unser Thier sehr gut. Ich theilte 
zwei grolse Exemplare kurz hinter der Geschlechtsöffnung in 
zwei Theile. Die hinteren Stücke gingen bald zu Grund, 
aber die vorderen lebten weiter. Das eine, welches ich am 
längsten — 10 Tage — am Leben liefs, hat sogar noch einige 
Wintereier gebildet. 

Der Tod geht in vielen Fällen, die ich beobachtete, in 
der Weise vor sich, dafs die Thiere sich plötzlich zusammen- 
ziehen und in ein Häufchen verwandeln. Darin findet man 
immer die vollkommen isolirten Sagittalfasern wohl erhalten, 
während die anderen Elemente schneller zu Grunde gehen. 


5. Entwickelungsgeschichte. 


Arten der Eier und Begattung. 


Schon Pallas beobachtete, dafs M. Ehrenbergii zweier- 
lei Eier besitzt, helle durchsichtige, welche sich im Uterus 
und dunkele hartschaalige, welche sich im Wasser entwickeln. 
O. Schmidt hat noch zwei Rhabdocölen beschrieben, M. lingua 
und M. (Schizostomum) productum, welche lebendige Junge 
gebären und, wie ich für M.lingua angeben kann, auch hart- 
schaalige Eier legen. Die übrigen Mesostomeen bilden wie 
die anderen bekannten Rhabdocölen nur hartschaalige Eier. 
Ueber das Gesetz, welches das Auftreten dieser zwei Arten 
der Eibildung beherrscht, haben die trüheren Beobachter 
keine Untersuchungen angestellt. Leuckart nimmt an, dafs 
die Bildung der beiden Eiarten neben einander stattfinden kann. 

Ich sammelte im Sommer und Herbst 1871 eine bedeu- 
tende Menge hartschaaliger Eier, hielt sie in Gefäfsen und 
konnte daran die folgenden Beobachtungen anstellen. Wir 


A NBR 


wollen zunächst den ganzen Verlauf der Eibildung schildern 
und dann zur Untersuchung der einzelnen Punkte übergehen. 
Die zuerst braunen Eier werden schon im Herbst schwarz und 
gehen aus der Halbkugelform in die Kugelform über. Der 
Embryo ist bereits im November ziemlich fertig, mit Wim- 
pern bedeckt, noch etwas dicker von Gestalt. Das Ganglion 
ist sehr grols, der Mund mit dem Schlundkopf steht bis zum 
Ausschlüpfen nahe dem Schwanz. Man sieht daraus, dafs 
Formen, wie Mesostomum obtusum, die embryonale Körper- 
gestalt zeitlebens behalten. Die ersten Embryonen schlüpfen 
bereits im Februar aus, andere später, die letzten sogar erst 
im Juni. 

Sowie die Jungen die Länge von 7—8 mm erreicht 
haben, treten auch die Eier und zwar zunächst nur durch- 
sichtige in den Uterus ein. Der Uebergang findet in wenigen 
Tagen statt und hört dann auf. Sämmtliche Junge sind 
nach drei Wochen gleichmälsig ausgebildet und werden min- 
destens an demselben Tag, wenn nicht in kürzerer Zeit ge- 
boren. In selteneren Fällen schon am Ende der Trächtigkeit, 
aber gewöhnlich erst nach dem Geburtsact beginnt die Bil- 
dung der hartschaaligen Eier und dauert bis zum Tode des 
Thieres. Ist ein Individuum einmal in die Periode der dunkeln 
Eier eingetreten, so bildet es nie wieder helle. Wir werden 
sehen, dafs dies unmöglich ist. Die Jungen beginnen bereits 
nach wenig Tagen wieder in derselben Weise helle Eier zu 
bilden und nach deren Geburt dunkele. So folgen sich die 
verschiedenen Generationen je nach Futterzustand langsamer 
und schneller bis in den November. Kein Embryo schlüpft 
aus einem dunkelen Ei vor dem nächsten Frühjahr. Wir 
sind demnach berechtigt, die hellen Eier Sommereier, die 
dunkelen hartschaaligen Wintereier und die daraus entstehen- 
den Thiere Sommer- und Winterthiere zu nennen. 

Die Vermuthung, welche zunächst lag, war die, dals 
wie bei den Rotatorien, Aphiden, Daphniden u. s. w. die 
Sommereier ohne Befruchtung, die Wintereier mit Befruch- 
tung entstehen würden. Allein die Untersuchung lehrte, 
dals bereits vor der Bildung der Sommereier nicht blols 


u MO 


die Hoden, sondern auch der Ausführungsgang des Eier- 
stocks mit Sperma erfüllt waren. Auch den Einwand 
konnte ich beseitigen, dals dieses Sperma keine Verwendung 
finde, denn ich sah in den Sommereiern selbst die Saamen- 
fäden (Taf. VI, Fig. 5 a). Nachdem sich diese Ansicht als 
haltlos erwiesen, schien es als sehr natürlich, anzunehmen, 
dafs die Sommereier durch Selbstbefruchtung, die Wintereier 
durch gegenseitige Befruchtung entwickelt würden. Ich habe 
zu diesem Zweck eine lange Reihe von Isolationsversuchen ge- 
macht. Es hat sich als Resultat ergeben, dafs bei den isolirten 
d. h. jungfräulichen Thieren der Ausführungsgang des Eier- 
stocks sich ganz in derselben Weise mit Sperma erfüllt, wie 
bei begatteten und dals sowohl Sommer- wie Wintereier durch 
- Selbstbefruchtung entstehen können. In vier Experimenten 
gelang es aus isolirten Winterthieren, in zwei aus isolirten 
Sommerthieren Sommerthiere zu ziehen. 

Indels wäre es möglich gewesen, dals die bei der Iso- 
lirung sich bildenden Wintereier keiner Entwickelung fähig 
sind. Der Versuch lehrt aber das Gegentheil. Die aus iso- 
lirten Müttern zahlreich erhalteneu Wintereier haben sämmt- 
lich Embryonen erzeugt. .Ja ich konnte sogar nachweisen, 
dals wenn eine durch Selbstbefruchtung entstandene Genera- 
tion von Sommerthieren Wintereier durch Selbstbefruchtung 
erzeugt, auch diese entwickelungsfähig sind. 

Es ist somit für Mesostomum Ehrenbergii festgestellt, dafs 
die Begattung nicht unbedingt nöthig zur Entwickelung der 
Eier ist, sondern dafs die Selbstbefruchtung hinreicht. 

Die Möglichkeit der Selbstbefruchtung hat v. Siebold 
schon früher bei den T'rematoden behauptet, indem er ein 
drittes direct in den Uterus führendes vas deferens sah, dessen 
Vorkommen auch von Thaer und Aubert bestätigt, neuer- 
dings aber von Stieda und Blumberg bestritten worden ist. 

Ueber den wirklichen Eintritt der Selbstbefruchtung und 
seine Folgen läfst sich bei den parasitischen Plathelminthen 
nichts entscheiden, da man dieselben schwerlich wird isoliren 
können. 

Um so mehr fühlte ich mich veranlalst diese Frage 


A 


bei M. Ehrenbergii weiter zu verfolgen. Denn mit dem oben 
erwähnten Resultat ist dieselbe keineswegs erledigt. Künst- 
liche Isolirung zeigt uns zwar, dafs die Selbstbefruchtung 
zur Entwickelung der Eier vollkommen hinreicht, allein 
es entstehen weitere Fragen : welches ist der normale Vor- 
gang und welchen Einfluls auf die Fruchtbarkeit hat 
die Selbstbefruchtung? Die schönen Untersuchungen der 
Botaniker haben gezeigt, dals die Selbstbefruchtung der 
Pflanzen die Fruchtbarkeit erheblich mindert und dals die 
Selbstbestäubung des Pistills durch verschiedenartige Vorrich- 
tungen unmöglich gemacht ist. Es hat sich nun gezeigt, dals 
auch bei den Hermaphroditen des Thierreichs ähnliche Er- 
scheinungen eintreten. 

Selbstbefruchtung findet normal nur für die Sommereier 
der Winterthiere statt. 

Wenn man Individuen von Sommer- und Winterthieren 
jeden Alters beobachtet, wird man sie überaus häufig in Be- 
gattung finden. Der Act dauert wohl eine halbe Stunde und 
läfst sich deshalb kaum übersehen. Allein niemals habe ich 
junge Winterthiere zu der Zeit, wo ihre Sommereier in den 
Uterus treten und auch eine Woche darauf in Begattung ge- 
sehen. Es ist ihnen oftenbar unmöglich. Zwar besitzen sie 
einen Penis, derselbe ist aber überaus klein und unentwickelt, 
dals man denselben erst bei starker Vergröfserung (Hartnak- 
Immersion 9) mit Sicherheiterkennen kann. Er enthält auch 
eine Spur von Saamen, doch gewils nicht zur Begattung, 
sondern nur weil die Ausführungsgänge des Hodens hinein- 
münden und der Saamen den Penis passiren muls, um zum Eier- 
stock zu gelangen. Ist der Eintritt der Sommereier ın den 
Uterus beendigt, so findet man den Penis leer und vollständig 
verschrumpft. Nach einiger Zeit erst wächst er aus, füllt sich 
prall mit Saamen und wird nun häufig gebraucht. Ganz 
anders verhält sich der Penis bei jungen Sommerthieren, so 
wie die Spermatozoen gebildet sind, ist auch der Penis fertig 
und prall mit Saamen gefüllt. 

Um sich von der Richtigkeit dieser Beobachtungen zu 
überzeugen muls man die Thiere aus Wintereiern erziehen. 


Ne 


Dals Selbstbefruchtung der Sommereier von Winter- 
thieren allein normal ist, läfst sich auch aus anderen Erschei- 
nungen erkennen. Die isolirten Winterthiere bekommen 
durchweg ihre volle Anzahl Sommereier, bei isolirten Som- 
merthieren dagegen erfolgt der Eintritt der Sommereier in 
den Uterus sehr unregelmälsig und nur in längeren Pau- 
sen. In einem Fall waren sie eingetreten und verschwan- 
den plötzlich spurlos. In einem andern Fall war die Ent- 
wickelung soweit fortgeschritten, dals die Augenpunkte der 
Embryonen bereits sichtbar waren, als die Mutter sammt den 
Kindern starb. Ueberhaupt während Isolirung den Winter- 
thieren nicht schadet, ist sie für die Gesundheit der Sommer- 
thiere sehr verderblich. Nur selten glückt es isolirte Som- 
merthiere am Leben zu erhalten. Meist bekommen die Thiere 
eine gelbe Farbe, schwimmen und bewegen sich nicht, hören 
auf zu fressen und sterben. Giebt man ihnen zur rechten Zeit 
einen Genossen, so werden sie schnell wieder gesund. In 
mehreren Fällen ist mir aber gelungen, vollständig isolirte Som- 
merthiere am Leben zu erhalten. 

Es besteht somit bei M. Ehrenbergii ein regelmäfsiger 
Wechsel zwischen einer Fortpflanzung durch gegenseitige und 
durch Selbstbefruchtung. Schon früher gelang es mir einen 
ähnlichen Procefs bei der Nematoden-Gattung Leptodera 
nachzuweisen. Dieser Generationswechsel darf dem Steen- 
strup’schen Generationswechsel d. h. dem Wechsel einer 
Fortpflanzung ohne Befruchtung und einer oder mehreren 
Fortpflanzungen mit Befruchtung verglichen werden. Wie 
man sieht kann derselbe bei getrenntem Geschlecht und bei 
Hermaphroditen auftreten. 

Wenden wir uns nun zu der Frage, ob die Verhinderung 
der gegenseitigen Begattung die Fruchtbarkeit beeinflufst. 
Dals diese Frage bejaht werden muls ergiebt sich schon aus 
dem angeführten Umstand, dafs die Isolirung auf die Ge- 
sundheit und die Fortpflanzungsfähigkeit schädlich einwirkt. 
Diese Gefahr ist aber nur während der Zeit der Sommer- 
tracht vorhanden, ist die Periode der Wintertracht einge- 
treten, so bleiben die Individuen vollkommen gesund. Allein 


ala 


auf eine andere, sehr entschiedene Weise wird die Frucht- 
barkeit durch die Isolirung eingeschränkt. 

Sommerthiere, welche in isolirten Müttern aufwachsen, er- 
zeugen nur Wintereier. 

Der Versuch wurde in der Weise angestellt, dals die 
Brut einer isolirten Mutter in einem Gefäls gehalten wurde; 
sämmtliche Junge zeugten nur Wintereier. Ein Experiment 
will ich beispielsweise vollständig mittheilen. Ein am 28. Mai 
jungfräulich isolirtes Individuum gebar am 21. Juni 40 Som- 
merthiere. Davon haben am 4. Juli ohne vorher Sommer- 
eier zu bilden bereits 4 Exemplare ein Winterei. Die ganze 
Brut setzt die Wintereibildung fort und stirbt am 21. Juli. 
Ein Individuum derselben Brut wurde vollständig isolirt, 
hatte am 4. Juli ein Winterei, am 8. 3 und 4, am 10. 5 und 
6, am 11.6 und 7, am 16. 12 und 12 Wintereier. Am 20. 
gestorben mit Hinterlassung von 31 Wintereiern. 

Diese ausschliefsliche Bildung von Wintereiern tritt so- 
wohl an der Brut von isolirten Winterthieren, wie an der 
Brut von isolirten Sommertbieren auf. Da die Selbstbefruch- 
tung der Winterthiere physiologisch ist, so kann die Selbst- 
befruchtung nicht die Ursache der Winterbrütigkeit sein, 
sondern ein anderer Umstand, welcher mit der Isolirung in 
einem entfernteren Zusammenhang steht. Es besteht derselbe 
darin, dafs durch die Verhinderung der Begattung der Ge- 
burtsact verzögert oder, um es anders auszudrücken, das in- 
trauterine Leben verlängert wird. Genaue Zahlen kann man 
‚nicht anführen. Die aufmerksame Beobachtung zeigte aber, dals 
diese isolirten T'hiere gegen Ende der normalen Tragzeit sich 
auffallend quälten. Setzte ich ihnen einen Genossen zu, so 
wurde die Begattung bald vollzogen und noch im Laufe des 
Tages erfolgte die Geburt. Um die Wichtigkeit der Begat- 
tung für diese Thiere zu begreifen muls man in Betracht 
ziehen, dals sie dieselbe überaus häufig vollziehen. Eine voll- 
ständige Isolirung ist gar nicht nöthig, um sich von der 
Richtigkeit des oben aufgestellten Satzes zu überzeugen. Ich 
habe zweimal Mütter isolirt, welche mit einer durch Be- 
gattung erzeugten Nachkommenschaft trächtig waren. Bis 


Pe 


zur Geburt verflossen nur 6 und 5 Tage, aber die ganze 
Brut erzeugte nur Wintereier. 

Einer weiteren Untersuchung muls es vorbehalten bleiben, 
die Eigenschaften der Winterthiere festzustellen, welche durch 
Selbstbefruchtung entstanden sind. 

Die Zahl der Sommereier, welche ein Winterthier er- 
zeugt, beträgt 40—50. Die Sommerthiere erzeugen viel 
weniger, günstigen Falls 20, die letzten im November doch 
noch 10—12, aber auch weniger 4—6. Die Zahl der Eier ist 
rechts und links immer gleich oder höchstens um 1 verschie- 
den. Die Tragzeit ist etwa drei Wochen. 

Die Zahl der Wintereier eines Individuums beträgt bei 
den kräftigsten Thieren etwa 30. Die Wintereier lassen 
sich am unverletzten Thier mit blofsem Auge erkennen. Mit 
grolser Regelmälsigkeit bildet sich täglich 1 höchstens 2 Eier 
in jedem Uterus. Das erste tritt immer im rechten Uterus 
auf, das zweite im linken und so fort. 

Die ersten Winterthiere fangen mit der Eibildung etwa 
2 Wochen nach dem Ausschlüpfen an. Doch will ich diese 
Zahl nicht als absolut gelten lassen, da im Anfang meiner 
Versuche die Fütterung unzureichend war und daraus mög- 
licherweise eine Verzögerung entstand. Einzelne Winter- 
thiere gebaren Ende Mai, die Geburt der grölsten Menge 
fand Mitte Juni statt. Die Wintereier werden zwar mitunter 
einzeln nach aulsen entleert, die grölste Menge wird aber erst 
durch den Tod der Mutter frei. 

Als Beispiel will ich den Lebenslauf des schon oben er- 
wähnten isolirten Winterthieres, welches gesund bis an sein 
Ende blieb und meiner Schätzung nach am 20. Mai geboren 
war, weiter mittheilen. Es starb am 24. Juli mit Hinterlas- 
sung von 24 Wintereiern, hatte also 54 Tage gelebt. 

Während bei den Winterthieren nach der Geburt die 
Entwickelung der Genitalien sehr langsam fortschreitet, geht 
dieselbe bei den Sommerthieren im Juni aufserordentlich schnell. 
Einige Tage nach der Geburt ist bereits Saamen im Penis. 

Das Wachsthum wird selbst bei reichlicher Fütterung 
erst während der Periode der Wintereier vollendet. Beim 


au, ln 


Beginn der Sommertracht haben sie kaum die halbe Länge, 
bei der Geburt sind sie nahezu fertig. Man kann deshalb, 
wenn ein noch auf etwa halber Gröfse stehendes Thier Win- 
tereier bildet, erkennen, dals es die Sommertracht übersprun- 
gen hat. Aulser der künstlich erzeugten Winterbrütigkeit 
kommt auch eine natürliche an Individuen, welche zur Be- 
gattung reichlich Gelegenheit hatten, gar nicht selten vor. 

Schlecht gefütterte Thiere bleiben klein, holen aber 
bei guter Fütterung das Versäumte nach. Thiere, welche 
ich im Freien fing, hatten niemals die Gröfse meiner Zucht- 
thiere. 

Zur Vergleichung will ich einige Beobachtungen über 
die Eibildung von M. tetragonum mittheilen. Es bildet 
nur Wintereier und beginnt damit schon wenn es 6 mm Länge 
hat. Die Zahl derselben betrug in einem Individuum 120, 
woraus man auf eine Lebensdauer von über 60 Tage schliefsen 
kann. Es bilden sich wenigstens täglich zwei Eier und zwar 
eins in jedem Uterus. Die Thiere waren im September sämmt- 
lich todt. Einzelne Junge schlüpften schon im November aus 
und begannen wieder mit Eibildung. Mangel an Begattung be- 
einträchtigt die Eibildung nicht. Ein Individuum, welches 
allerdings schon begattet war und bereits 12 Eier besals, 
wurde isolirt, es starb mit Hinterlassung von 66 Eiern. 

Da die Tümpel, in welchen die Mesostomeen sich auf- 
halten, im Sommer eintrocknen , so untersuchte ich, ob die 
Wintereier das Eintrocknen ertragen. Ich liefs Eier von Meso- 
stomum Craci (OÖ. Schmidt) zwei Tage lang auf dem Boden 
eines grolsen Glasgefälses vertrocknet stehen, sie sind sämmt- 
lich unentwickelt geblieben. Die Austrocknung werden also 
wohl nur Eier überleben, welche etwas tiefer in Schlamm 
eingebettet sind. 

Auch tropische Wärme können die Eier von Mesostomum 
Craci und Ehrenbergii nicht vertragen. Eine Anzahl der- 
selben, welche ich in der Hoiinung ihre Entwickelung zu 
beschleunigen in das Warmhaus des botanischen Gartens 
stellte, ging bereits nach wenig Wochen unter. 


EN 


Dotter und Dotterstöcke. 


Ueber die Bedeutung der nur bei den Plathelminthen und 
zwar sehr häufig vorkommenden Dotterstöcke *) und ihres 
Productes stehen sich zwei Ansichten gegenüber. Die einen 
glauben, dafs der Dotter ein Nahrungsstoff des Bies ist, die 
anderen glauben, dals der Dotter sich mit einem Keimbläs- 
chen zum Ei vereinige und als solches den Furchungspro- 
cels durchlaufe. Diese letztere halte ich durch die früheren 
Beobachtungen schon widerlegt. Die jetzt über den Dotter 
von Mesostomum Ehrenbergii mitzutheilenden werden aufser 
andern auch dazu dienen diese Widerlegung zu unterstützen. 

Die Dotterstöcke von M. Ehrenbergii bestehen aus lan- 
gen Strängen, an welchen in regelmälsigen Abständen Büschel 
von Zellreihen stehen. M. tetragonum gestattet wegen seiner 
bedeutenderen Dicke die Lage der einzelnen Geschlechtsor- 
gane besser zu bestimmen. Der Uterus liegt am Bauch, der 
Hoden am Rücken, die Dotterstöcke in der Mitte. Es sind 
jederseits zwei Stränge vorhanden, einer vor, der andere 
hinter der Geschlechtsöffnung, welche beide bogenförmig nach 
der Geschlechtsöffnung hinziehen. Diese Stränge sind 
keineswegs Ausführungsgänge, sondern nur Leitbänder (guber- 
nacula). Die vordersten Büschel sind die reifsten, sie rücken 
wahrscheinlich durch Verkürzung der Leitbänder immer näher 
an den Geschlechtsraum, und treten dort, wie ich glauben 
muls, plötzlich in den Uterus. 

Dals der Dotter aus Zellen entsteht, weils man schon längst. 
Ed. van Beneden **) in seiner umfassenden Arbeit über die 
Dotter giebt auch an, dafs er die Kerne der Dotterzellen bis 
in den Uterus verfolgt hat. Wir werden sehen, dafs die Dotter- 
zellen wenigstens bei M. Ehrenbergii bis zur Vollendung des 


*) Es ist von Reichert vorgeschlagen, statt Dotter den Ausdruck „Ei- 
weils“ zu gebrauchen. Iclı gebe gern zu, dafs der letztere etwas correcter ist. 
Aber da dieser Dotter weder dem Dotter noch dem Eiweils des Hühnerei’s 
vollkommen entspricht und ich um die schon ohnehin verbreitete Sucht 
der Namengebung nicht weiter zu verbreiten auch den Namen Biogen- 
flüssigkeit nicht anwenden will, so bediene ich mich des alten. 

**) XXI, 8. 23. 


ER. in 


Embryo unversehrt am Leben bleiben. Die Dotterzellen umhüllen 
sofort das Ei und die Spermatozoen und die Masse umgiebt sich 
mit einem Häutchen. Diese Eihaut oder das Chorion hat man 
bisher allgemein als ein Secret des Uterus betrachtet. Die 
Vorstellung, dafs feste Bihüllen nothwendigerweise von dem 
Eileiter ausgeschieden werden mülsten, war sonst früher sehr 
verbreitet, wahrscheinlich weil man dem einfachen Ei nicht 
die Fähigkeit zutraute so complieirte Schaalen zu bilden. Ich 
habe für die Nematoden bewiesen, dafs ihre Eischaalen sämmt- 
lich von dem Ei selbst gebildet werden, und für sämmtliche 
Eischaalen der Wirbelthiere kann man jetzt nach den Unter- 
suchungen von Nathusius wohl mit Gewilsheit annehmen, 
dafs sie ebenfalls vom Ei selbst herrühren. Auch hier halte 
ich die Annahme, dals die Schaale vom Uterus gebildet wird, 
für unbewiesen. Niemals bemerkt man auf der Innenwand 
desselben einen darauf hinzielenden Vorgang. Das Ei wird 
durch die Bewegung vielmehr hin und her geworfen und es 
ist viel wahrscheinlicher, dafs die Haut eine Bildung der Dot- 
terzellen ist. Bei den Sommereiern ist dies sogar kaum an- 
ders möglich. Während der Entwickelung nimmt dasselbe 
nämlich an Umfang bedeutend zu. Seine Dicke, die aller- 
dings nur gering ist, bleibt sich aber gleich. Sie ist also 
immer im Wachsthum. Wie ist das denkbar von einem Se- 
cret des Uterus? Dazu kommt noch, dafs die Sommereier sich 
oft gegenseitig berühren und keineswegs immer ganz vom 
Uterus umhüllt sind. 

Die Zellen des Dotterstocks sind in der ersten Entwicke- 
lungszeit und so lange die Ablage der Sommereier dauert 
hell, nur mit Körnchen einer das Licht wenig brechenden 
Substanz erfüllt. Sowie die Sommerperiode vorbei ist, findet 
in den Zellen eine ganz allmählich fortschreitende Erfüllung 
der Dotterzellen mit stark lichtbrechenden kleineren oder 
grölseren Körnern statt (Taf. VI, Fig. 10). Es ist jetzt 
wohl allgemein bekannt, dafs dies nicht Fettkörper, sondern 
Eiweilskörper sind, die sich aber durch einen sehr geringen 
Wassergehalt auszeichnen. Setzt man eine Zelle, z. B. die 
Spermatozoen der Nematoden, in eine concentrirte Lösung 


A et 


von Kochsalz oder Zucker, so wird sie sofort kleiner und 
fettartig conturirt. 

Die Bildung der dunkelen Wintereier ist also kein be- 
liebig zu unterbrechender Procels, sondern sie ist eine weitere 
Entwickelung des Dotterstocks selbst. Diese Entwickelung 
beschränkt sich nicht auf den Dotterstock, sondern ergreift 
auch den Eierstock. In den Eiern werden während der Win- 
terperiode zwar nur sparsam, aber doch deutlich feine dunkele 
Körner gebildet, welche den Sommereiern fehlen (Taf. VI, 
Fig. 4). 

Die Bildung der zweierlei Eier kann man demnach auch 
so bezeichnen : Eier die sich in einem jüngeren Alter des 
Thieres ablösen werden Sommereier, die in einem späteren 
Wintereier. Die meisten Rhabdocölen bilden allein Winter- 
eier, nur einige Mesostomeen Sommer- und Wintereier. Es 
wäre aber denkbar, dafs es auch solche giebt, die nur Som- 
mereier bilden, d. h. sterben vor der Periode der Wintereier. 

Es ist auffallend, dafs bei allen Thieren, welche 
Sommer- und Wintereier bilden, Rotatorien, Daphniden, Aphi- 
den, die Sommereier einen hellen Dotter, eine dünne weiche 
Schaale und vivipare Entwickelung, die Wintereier dunklen 
Dotter, harte und dickere Schaale und ovipare Entwickelung 
haben. Zwischen diesen Bedingungen dürfte also wohl eine 
Beziehung stattfinden. Die Befruchtung oder Nichtbefruch- 
tung braucht, wie man sieht, auf den Zusammenhang der drei 
Bedingungen keinen Einfluls zu haben. 

Die Nematoden, deren Eier mir gut bekannt sind, kön- 
nen uns dazu dienen, diese Beziehungen zu finden. Ich habe 
bereits früher bemerkt, dafs die Eier derselben auffallende 
Unterschiede zeigen und habe sie eingetheilt in hart- und 
weichschaalige. Fibenso giebt es dunkele und helle Eier. 
Gewilsist, dals alle hellen Eier (Filaria papillosa, Cucullanus 
elegans, Trichina spiralis) sich schnell d. h. schon im Uterus ent- 
wickeln. Die dunklen Eier verhalten sich ungleich. Die 
Eier von Ascarisarten, welche in warmblütigen Thieren leben, 
entwickeln sich niemals im Uterus, sondern erst im Freien, 


a 


andere dunkle Eier, z. B. von Leptodera nigrovenosa und 
Nematoxys, entwickeln sich schon im Uterus. Was die 
Schaalenbildung anbelangt, so ist allerdings durchgehends die 
Schaale dunkler Eier härter als die heller Eier. Allein die 
Dicke ist davon unabhängig. Es giebt dunkle Eier mit 
dünnen und dicken Schaalen. Dals ein Ei mit concentrirtem 
Eiweilsgehalt auch eine wasserarme harte Schaale absondert, 
wird man leicht zugeben. Die Dicke wird offenbar davon 
abhängen, wie lange das Ei in dem Stadium der Schaalen- 
bildung bleibt. Bei den Nematoden ist dieses Stadium immer 
schon vor der Bildung des Furchungsprocesses abgeschlossen. 
Fin helles Ei, welches sich schneller entwickelt, wird deshalb 
nur zur Bildung einer dünnen Schaale gelangen, ein dunkles 
Ei zu einer dickeren. Wenn aber besondere Verhältnisse 
die Entwickelung des dunklen Ei’s beschleunigen, so kommt 
es auch nur zu einer dünnen Schaale. Bei den Echinorhyn- 
chen dauert auffallender Weise die Schaalenbildung noch 
während des Furchungsprocesses fort, in Folge dessen haben 
sie eine sehr dicke Schaale, obgleich das Ei hell ist. Ein 
dunkles Ei enthält aber die Bedingungen vereinigt, vermöge 
deren es sich wahrscheinlich langsamer entwickeln, eine harte 
und dickere Schaale bekommen wird. 

Die Zellen des Dotters bleiben bei M. Ehrenbergii un- 
versehrt, bis der Embryo sich vollständig entwickelt hat. Die 
Durchsichtigkeit der Sommereier erlaubt die Veränderungen 
der Zellen während dieser Zeit zu verfolgen. Anfangs um- 
geben sie das Eichen wie ein dickes Epithel. Bald aber 
nehmen sie Flüssigkeit auf und bilden grofse Vacuolen, 
welche jedoch nur nach der Mitte zu liegen. Nach aulsen 
unter der Eihaut bildet die Substanz der Zellen eine ununter- 
brochene Schicht (Taf. VI, Fig. 6). Protoplasmabewegungen 
habe ich an ihnen nicht gefunden. Mit der Zeit treten Dot- 
terkörner ähnliche Bildungen in ihnen auf und die Kerne 
nehmen deutlich an Grölse zu. Ist der Embryo fertig, so 
zerreibt er die Zellen durch seine Bewegungen und frilst sie 
wahrscheinlich auf. Die Bedeutung der Dotterzellen ist 
aber eine viel bedeutendere , als die eines Futters für das 


NO 


Ende des Embryolebens. Aller Nahrungsstoff der zu dem 
Embryo tritt, mufs durch sie hindurch, sie sind lebendige 
Wesen, die man vielleicht am ersten mit Blutkörperchen ver- 
gleichen kann und erinnern in dieser Beziehung an die beweg- 
lichen Zellen, welche im Innern der Ascidieneier vorkommen. 

Die Bedeutung des Dotters als lebendige Zellen hat man 
bisher noch nicht erkannt, obgleich es bei den Eiern der Sülswas- 
serplanarien sehr leicht ist. Die Dotterzellen derselben bilden 
eine zusammenhängende Schicht, welche der Schaale ansitzt 
und zeigen selbst im Wasser noch lange Zeit die bekannten 
prachtvollen Oontractionserscheinungen, welche meines Wis- 
sens v. Siebold zuerst kennen gelehrt hat. 

Ueber den Uterus von Mesostomum will ich nur bemer- 
ken, dals derselbe vor dem Beginn der Eiablage ein kurzes, 
durch seine Muskelfasern contrahirtes Rohr ist, welches von 
der gemeinsamen Geschlechtsöffnung ausgeht. In dem Maafse 
wie Eier hinein gelangen, weitet er sich aus und sendet an 
seinem Ende einen langen Zipfel nach vorn und hinten, so dafs 
er T förmig wird. Sind die Sommerthiere geboren, behält er 
seine Gestalt. Bei den Individuen, welche die Sommerperiode 
überspringen, ist der Uterus anfangs auch unfertig und weitet 
sich erst durch den Eintritt der Wintereier aus, bietet also für 
die Erkennung solcher Individuen ein sicheres Merkmal. 


Furchungsprocefs (Taf. VI, 5, 6, 7). 

Den Furchungsprocels von M. Ehrenbergii habe ich nur 
an Sommereiern verfolgt, die Wintereier bieten viel grölsere 
Schwierigkeiten dar. Das reife Ei besitzt einen grolsen von 
einer Flüssigkeit erfüllten Kern und einen Nucleolus, welcher 
wieder einen kleinen von Flüssigkeit erfüllten Raum enthält. 
Nachdem die Saamenfäden in das Ei gedrungen sind, beginnt 
der Kern sich zu verändern. Seine Umrisse verschwinden 
scheinbar und es bleibt nur der Kernkörper (Fig. 5 a) sicht- 
bar. Allein auf Essigsäurezusatz waren auch die Umrisse 
des Kernes sichtbar und zwar erscheinen sie vielfach gefaltet 
und verbogen. Endlich verschwindet auch der Nucleolus und 


4 


N een 


der ganze Kern hat sich in einen Haufen feiner, lockig ge- 
krümmter, nur auf Zusatz von Essigsäure sichtbar werdender 
Fäden verwandelt. (Taf. VI, Fig. 8 c zeigt dasselbe Stadium 
an einem anderen Orte). An Stelle dieser dünnen Fäden 
treten endlich dicke Stränge auf, zuerst unregelmälsig, dann 
zu einer Rosette angeordnet, welche in einer durch den Mittel- 
punkt der Kugel gehenden Ebene (Aequatorialebene) liegt 
(Fig. 5bu.c). Dem Anschein nach bilden diese Stränge den 
Umrils einer flachen, vielfach eingebuchteten Blase; indefs 
überzeugt man sich bei genauerer Ansicht, dafs ihr Contur 
an den inneren Winkeln der Zipfel vielfach unterbrochen ist. 
Die in dem Ei befindlichen Körnchen haben sich in Ebenen 
gruppirt, welche sich in einer senkrecht auf die Aequatorial- 
ebene und in deren Mittelpunkt stehenden Linie schneiden 
(Meridianebenen). An dem frischen Ei ist von dieser Anord- 
nung wenig zu sehen, da der Brechungscoefficient der Stränge 
und Körnchen fast dem des Protoplasma gleicht. Durch Zu- 
satz von Essigsäure heben sie sich aber kräftig ab. Wenn 
die Zweitheilung beginnt, haben sich die Stränge vermehrt 
und so geordnet, dals ein T'heil nach dem einen Pol, der 
andere nach dem andern sich richtet (Fig. 5 d). Endlich 
schnürt sich das Ei ein und die Stränge treten in die Tochter- 
zellen. Die Reihen der Körnchen strecken sich in die Länge 
und lassen sich aus der einen Zelle in die andere veriolgen. 
Die polare Anordnung der Körnchen findet man bekanntlich 
auch beim Furchungsprocels der Ascidien und Seeigel. 

Nach Vollendung der Zweitheilung löst sich der strang- 
förmige Kern auf und ein bläschenförmiger, mit feinen Granu- 
lationen erfüllter Kern tritt wieder an die Stelle. Wenn die 
Theilung weiter fortschreiten soll, macht jeder Kern und die 
Zelle von neuen dieselbe Veränderung durch wie bei der Zwei- 
theilung und auf diese Weise wird die Eizelle in einen Hau- 
fen von Zellen mit granulirtem Kern (Fig. 5f) verwandelt, 
aus welchen sich schliefslich der Embryo aufbaut. Bis zur 
Viertheilung sind die Dotterzellen noch hinreichend durch- 
sichtig, um alle Veränderungen im unverletzten Ei zu er- 
kennen. Von da ab mufls man die Eihülle sprengen und die 


= 


Zellen ausfliefsen lassen. Man findet dann in jedem Ei Zellen 
auf den verschiedensten Stufen, da schon die Viertheilung 
an den beiden Mutterzellen nicht gleichzeitig eintritt. Nie- 
mals aber findet man Zellen mit granulirtem Kern in Theilung, 
da derselbe vorher immer eine Metamorphose eingehen muls. 


Diese Beobachtungen geben uns einen schon längst er- 
wünschten Aufschlufs über die Zelltheilung und besonders den 
Furchungsprocefs. Sie zeigen uns zum erstenmal deutlich, 
welche umständliche Metamorphose der Kern (das Keimbläs- 
chen) bei der Zelltheilung eingehen kann. Diese Meta- 
morphose ist offenbar nicht bei jeder Zelltheilung nothwendig, 
aber sehr wahrscheinlich tritt sie immer dann ein, wenn 
der Kern scheinbar verschwindet. Wäre hier der Kern nicht 
zufällig grols und die Zelle durchsichtig, so würde man wahr- 
scheinlich auch annehmen, dals wie in anderen Fällen der 
Kern verschwindet. 


Diese Art des Furchungsprocesses kommt auch bei 
anderen Plathelminthen vor. Der erste und einzige l'rematod, 
welchen ich darauf untersuchte, Distoma cygnoides, zeigte 
deutlich ähnliche Kerne aus strahlenförmig angeordneten Strän- 
gen bestehend (Fig. 7). Genauere Untersuchungen sind bei 
Trematoden wegen der Kleinheit der Eier sehr schwierig. 


Dals man überhaupt zweiArten derZelltheilung unterscheiden 
muls eine solche bei der der Kern während der T'heilung eine 
Metamorphose eingeht, und eine solche, bei der der Kern seine 
Gestalt beibehält, wird sich in den folgenden Abschnitten bei 
der Bildung von Saamen und Eiern zeigen. Auch sonst fin- 
det sich bei Mesostomum am entwickelten T'hier diese eigen- 
thümliche Kerntheilung *). Es liegen am Darm Zellen von 
einer ungewissen Bedeutung und zwar sind sie daran ver- 
mittelst eines dünnen Fadens befestigt, welcher in einiger 


#) Der Geschlechtsapparat entwickelt sich aus einem Haufen Zellen mit 
granulirtem Kern, deren Vermehrung in derselben Weise wie beim Furchungs- 
processe erfolgt. Eben so kann man diese Vermehrungsweise an jungen 
Dotterstöcken sehen. 


4* 


we. Bar 


Entfernung vom Darm anschwillt und dort einen grolsen Kern 
birgt, der aus feinen Körnchen besteht. Diese Zellen sind 
mitunter in Theilung, und bieten dann ganz dasselbe Bild, 
wie die sich furchenden Eizellen (Taf. VI, Fig. 11). 


Eibildung (Taf. VI, 4). 

Der Eierstock der Mesostomeen ist ein unpaares, immer 
rechts gelegenes Organ. Sein blindes Ende enthält in einem 
hellen Protoplasma eine Lage Kerne, welche den embryonalen 
Character behalten, nämlich kugelförmig granulirt und mit Nuc- 
leolus (a) versehen sind. Sie können sich allem Anschein 
nach theilen, da sie öfter zwei Nucleoli enthalten. Die Ein- 
schnürung und Theilung des Kerns habe ich nicht gesehen. 
Sie wird auch selten sein, denn die Eibildung geht im er- 
wachsenen Thiere nur sehr langsam von statten. Nach innen 
von diesen Zellen findet man mitunter eine in Zweitheilung 
begriffene Zelle, welche sich ganz wie bei der oben beschrie- 
benen Zweitheilung des Ei’s verhält (b). Nach diesen Ker- 
nen — dem Ausführungsgange zu — findet sich eine Lage 
anderer, welche einen Uebergang zwischen den Strangkernen 
und dem Keimbläschen darstellt. Der Kern ist nämlich zwar 
hell und elliptisch, aber enthält eine Menge stäbchenförmige 
Gebilde, welche wie kleine Theile der Stränge aussehen. 
Noch weiter vorn hat sich das Protoplasma dem Kerne 
entsprechend abgegränzt, die Kerne sind wasserhell und das 
Ei ist fertig. 


Saamenbildung (Taf. VI, 3). 


Die Hoden bilden plattenartige Körper, welche netzför- 
mig unter einander zusammenhängen. "Sie sind von einer 
Haut umgeben, auf welcher die jüngsten Zellen aller Wahr- 
scheinlichkeit nach als ein Epithel stehen, während die ent- 
wickelteren ebenso wie die fertigen Saamenfäden nach Innen 
liegen. Die Entwickelung findet aber an jedem Punkte des 
Epithels statt, so dafs man durch die Lage gar keinen An- 
halt für die Folge der Stadien gewinnt. Da auch die 
Durchsichtigkeit nicht genügend ist, so bleibt nichts übrig, 


93 - 


als den Inhalt des Hodens ausfliefsen zu lassen und die ver- 
schiedenen Gebilde zu combiniren. Diese Aufgabe wird da- 
durch erleichtert, dals der Eierstock die Folge der Entwicke- 
lungsstufen deutlich übersehen läfst und man von den Nema- 
toden, deren Ei- und Saamenbildung unter allen Thieren am 
besten bekannt sein dürfte, weils, dafs bis zu einem gewissen 
Punkt die Bildung von Ei und Saamen sich gleicht. 

In Wasser und selbst sehr verdünnter Essigsäure ändern 
sich die verschiedenen Gevilde sehr bedeutend, aber essigsau- 
res Ammoniak, dessen Concentration man nach Bedürfnifs 
erproben kann, hält sie für längere Zeit ganz unverändert. 

Wir finden zunächst die embryonalen Zellen mit granu- 
lirten Kernen, welche der reichlichen Saamenbildung entspre- 
chend immer in Theilung getroffen werden. Dann findet man 
Zellen, deren Kerne in einem Uebergang von den granu- 
lirten Kernen zu den Furchungskernen begriffen sind. "ie 
enthalten nämlich noch einzelne Körnchen, aber vorzugsweise 
dünne, wellig und unregelmäfsig gekrümmte feine Stränge 
(Fig.8e). Weiter finden sich Zellen mit dickeren Strängen, end- 
lich Zellen in der Zweitheilung (Fig.8f,g,h). Die Theilung 
schreitet noch weiter, man findet Zellen in der Viertheilung, 
welche denselben Character besitzen (Fig. 8 i). 

Wie diese Kerne in das folgende Stadium über- 
gehen, konnte ich nicht ermitteln. Die Zellen, aus welchen 
nun die Bildung der Spermatozoen sich ununterbrochen 
verfolgen läfst, enthalten meist 10, mitunter 8, ziemlich homo- 
gene Kerne mit kleinem Nucleolus, auch kleinere Zellen mit 
einem Kern finden sich. Die Bildung der Spermatozoen geht 
in der Weise vor sich, wie sie sich immer mehr als gleich 
für alle fadenförmigen Spermatozoen herausstellt und wie sie 
z. B. de la Valette*) dargestellt hat. Statt einer detaillir- 
ten Schilderung verweise ich auf die Abbildung. 

» Das fertige Spermatozoon ist fadenförmig und kurz vor 
seinem Vorderende mit mehreren dünnen geilselartigen Fäd- 


*) XVI, Taf. I, 9. 


an 


chen besetzt. Mesostomum tetragonum hat dieselbe Form 
der Spermatozoen, sie kommt offenbar noch weiter bei den 
Plathelminthen vor. Keferstein hat sie von KEurylepta 
cornuta abgebildet. 


6. System der Plathelminthen und Nemathelminthen. 


Allgemeine Grundsätze. 


Die vorliegenden Untersuchungen werden dazu beitragen, 
der Ansicht immer mehr Geltung zu verschaffen, dals die 
Plathelminthen eine selbstständige Klasse oder einen eignen 
Typus bilden müssen, wie die Cölenteraten, Nemathelmin- 
then, Arthropoden, Mollusken, Vertebraten u.s.w. Die Eigen- 
schaften, die sie speciell mit den Nemathelminthen gemein 
haben, kommen überhaupt allen den Typen zu, welche eine 
höhere Entwickelung erreichen, als die ÜOölenteraten. Die 
Unklarheit, welche einige Schriftsteller in der Klasse der 
Vermes finden, entsteht nur dadurch, dals man in dieselbe 
zwei so verschiedene Elemente vereinigt. T'rennt man sie 
aber, so lassen sich die beiden Klassen so gut, wenigstens 
nicht schlechter systematisch ordnen, wie alle anderen Thier- 
klassen auch. Dals man bei Thieren, welche keine Zähne, 
Knochen, Beine, Schaalen besitzen, aufandere Theile seine Auf- 
merksamkeit richten muls, namentlich anf die Gewebe, ist klar. 
Neben der Entwickelungsgeschichte wird die Gewebelehre 
auch auf anderen Gebieten der Zoologie immer mehr Bedeu- 
tung erhalten. Wie die vergleichende Anatomie dadurch ge- 
schaffen wurde, dals man die Anatomie auf die Systematik an- 
wandte, so kann die vergleichende Histologie nur dadurch ent- 
stehen, dafs man die Histologie auf die Systematik anwendet. 
Der Nutzen ist ein gegenseitiger. Nicht blols die Zoo- 
logie kann Gewinn aus der Histologie ziehen, sondern auch 
die Histologie aus der Zoologie. 

Wir wollen im Folgenden das System sowohl der Pla- 
thelminthen, als der Nemathelminthen betrachten. Von dieser 


EN EN 


Betrachtung schliefse ich zunächst aus die Rotatoria, da ihre 
Muskulatur sich weder an die der Nemathelminthen noch der 
Plathelminthen anschliefst ; sie gehören nach ıneiner Ansicht, die 
ich bei einer anderen Gelegenheit rechtfertigen werde, zu den 
Arthropoden, deren eingliedrige Form sie darstellen. Auch 
die Tunicata und Brachiopoda will ich um die Untersuchung 
nicht übermäfsig zu compliciren unberücksichtigt lassen. 
Gelingt es, den Rest gut zu ordnen, sokann man, denke ich, 
schon zufrieden sein. , 

Eine besondere Gruppe der Annulata, welche alle seg- 
mentirten Thiere der sogenannten Würmer enthält, erkenne 
ich nicht an. Segmentirung kann in den verschiedensten 
Typen auftreten, sie ist kein Merkmal eines Typus. Will 
man die Segmentirung als ein so hervorragends Merkmal be- 
trachten, so muls man wie Quvier die Arthropoden mit den 
Annulata vereinigen und es ist kein Grund auch die Verte- 
brata, die ja alle segmentirte T'hiere sind, von dieser Gruppe 
auszuschliefsen. Wenn sich aber nachweisen läfst, dals ein 
einzelnes Segment ähnlich gebaut ist, einem Einzel — un- 
segmentirten — Thier, z.B. ein Hirudosegment einer Planaria, 
ein Lumbricussegment einem Nematoden, so werde ich vor- 
ziehen, dieähnlichen Thiere, ob segmentirt, oder nicht, mit ein- 
ander zu vereinigen. Der Bau eines Hirudo lälst sich mit 
dem einer Planaria, aber nicht mit dem eines Lumbricus oder 
eines Nematoden vergleichen. Auch die Entwickelungsge- 
schichte widerspricht vollkommen der Annahme, alle geglie- 
derten T'hiere zu vereinigen. Denn dem gegliederten geht ja 
auch entwickelungsgeschichtlich ein ungegliederter Zustand vor- 
aus, in welchen sich der zoologische Character bereits 
sehr deutlich ausdrücken kann, z. B. in den mit hinfälligen 
Borsten versehenen Chätopodenlarven. Ein Typus tritt also 
in einer einfachen und einer segmentirten Form auf. 

Eine weitere Complication eines Typus ist die Bildung 
einer Geschlechtsform. Die Geschlechtsform bildet sich in der 
Weise, dafs an einem geschlechtslos bleibenden Thier ein an- 
deres in seiner Form verschiedenes, Geschlechtsproducte bil- 
dendes, knospt. So entstehen an den Hydroiden die Medusoiden. 


BER N 


Mit diesen Geschlechtsformen müssen wir im System alle die- 
jenigen vereinigen, welche zwar nicht durch Knospung ent- 
stehen, aber in ihrer Form den Knospen gleichen. 

Ein Typus tritt also auf : 

1) in einer Stammform, 
2) in einer Geschlechtsform. 

Beide können wieder einfach oder segmentirt sein. 

Die Bildung der Geschlechtsknospen hat man bisher als einen 
Generationswechsel betrachtet. Die Erscheinungen , welche 
man unter dem Begriff des Generationswechsels zusammenfalst, 
gleichen sich in physiologischer Beziehung dem Resultate nach 
allerdings, allein in morphologischer Beziehung sind sie so 
verschieden, dafs es an der Zeit sein dürfte, dieselben vom mor- 
phologischen Standpunkte aus zu sondern. Als eine besondere 
Gruppe von Erscheinungen würde sich empfehlen zunächst zu 
trennen, denWechsel einer oder mehrerer Fortpflanzungen durch 
unbefruchtete Eier mit einer Fortpflanzung durch ein befruch- 
tetes Ei. Dieser mit der Parthenogenesis verwandte Vorgang 
sondert sich wieder in zwei Unterabtheilungen. Die Bildung 
der ohne Befruchtung sich entwickelnden Eier kann entweder 
im ausgebildeten Thier vor sich gehen, so bei den Rotatorien, 
Crustaceen und Aphiden, vielleicht auch bei Gyrodactylus, oder 
in den Larven bei Trematoden und Dipteren. 

Eine zweite Gruppe von Erscheinungen bildet der Pro- 
cels der Bildung von Geschlechtsknospen, bei Hydroiden, 
Nemathelminthen und Plathelminthen. Während bei an- 
deren Knospungsprocessen die Knospe dem Stamme gleicht, 
ist bei diesem — abgesehen von noch anderen Unterschieden 
— die Leibeswand der Knospe von der des Stammes in der 
Anordnung der Muskeln wesentlich verschieden. Die Hy- 
droiden haben nur eine Längsmuskulatur, während die Medu- 
soiden im Peristom eine Quermuskelschicht und in den Scheide- 
wänden und Tentakeln eine Längs- und Quermuskulatur be- 
sitzen. Die Unterschiede in der Leibeswand bei Geschlechtsknos- 
pen und Stammthieren der Plathelminthen und Nemathelminthen 
kann ich jetzt wohl als bekannt voraussetzen. Die Knospung 
geht in allen drei Fällen auf sehr verschiedene Weise vor 


ga NE hl 


sich. Die Nemathelminthen und Hydroiden zeigen in so weit 
eine Aehnlichkeit, als das Geschlechtsorgan sich zu einem 
selbstständigen Individuum hervorbildet. Der Procefs ist bei 
den Hydroiden zu bekannt, um darauf eingehen zu müssen. 
Bei den Nemathelminthen, speciell den Nematoden, entsteht 
der Ausführungsgang der weiblichen Geschlechtsorgane — die 
Vulva — als eine auf der ventralen Linie liegende Einstül- 
pung der Leibeswand, welche in ihrer vollkommensten Aus- 
bildung eine Quer- und Längsfaserschicht trägt. Bei vielen 
Nematoden, z. B. den Strongylus und Trichocephalus, hat die 
Vulva die Eigenthümlichkeit, sich wieder nach Aufsen umzu- 
stülpen. Diese Umstülpung erfolgt vollständig bei Sphäru- 
laria *), und zwar gleichzeitig mit dem Eintritt einer Darm- 
schlinge in den hervorgetretenen Sack. Während nun in diesem 
Falle die Geschlechtsknospe an dem Mutterthier haften bleibt, 
wird sie in einem andern Falle bei Phoronis zu einem selbststän- 
digen Thier. Der Leibesschlauch der Geschlechtsknospe bildet 
sich an der Actinotrocha genannten Phoronislarve wie eine 
Vulva und hat auch später dieselben Schichten der Muskeln wie 
eine Nematodenvulva. Indem dieser Schlauch sich hervor- 
stülpt, schwindet durch Contraction und Resorption die Leibes- 
wand der Actinotrocha bis auf den Tentakelkranz und dem 
Boden desselben, welche den Schluls des Schlauches am 
Vorderende bewirken. 


*) Es ist mir leider bisher noch nicht gelungen überwinternde Hum- 
meln während der Monate October und November zu finden. Es würde 
von grölster Wichtigkeit sein die Entstehung der Umstülpung und die Ge- 
stalt der gewils vorhandenen Männchen zu beobachten. Die Umstülpung 
selbst kann aber kaum in Zweifel gezogen werden, wenn man bedenkt, 
dafs die Embryonen von Sphärularia sich in Nichts von gewöhnlichen 
Nematodenembryonen unterscheiden. Wer das Glück hat Hummeln zu dieser 
Zeit zu finden, möge die Gelegenheit nicht versäumen. Vielleicht findet sich 
eine gelehrte Gesellschaft, welche die Entwickelung der Sphärularia zum 
Gegenstand einer Preisaufgabe macht. 


a Mel 


Ich habe seiner Zeit die Vermuthung ausgesprochen, dafs 
auch noch eine zweite Art der Geschlechtsknospenbildung 
bei Nemathelminthen existiren möge, welche darin besteht, 
dals der Mastdarm sich ausstülpt und zum Leibesschlauch 
wird. Ferner, dafs der aus Mitraria hervorgehende Wurm 
sich vielleicht in dieser Art bilden würde. Metschnikoftf*) 
hat dem aber bestimmt widersprochen. Wenn nun auch der 
Umstand in’s Gewicht fällt, dals er eine grölsere Anzahl von 
Exemplaren in verschiedeneren Stadien beobachtet hat, so 
möchte ich doch, dafs diejenigen, welche diese seltene Larve 
zu Gesicht bekommen, ihre Aufmerksamkeit nochmals darauf 
richten. Es geht aus Metschnikoff’s Abbildung hervor, 
dals die Entwickelung des Wurmes sehr erheblich von der 
gewöhnlichen Bildung eines Chätopoden abweicht, indem der 
Leib der Larve als eine Einstülpung der Haut angelegt wird 
und dann weiter vor wächst. Es bleibt also immer noch die 
Möglichkeit, dafs hier ein Knospungsprocels vorliegt, wenn 
auch in etwas anderer Weise als ich vermuthete. Wenn meine 
Abbildung desWurmes von der Metschnikoff’s abweicht, 
so kann dies nur an einer Verschiedenheit der Species liegen. 
Ich habe dieselbe wenn auch nur in den Umrissen doch 
mit aller denkbaren Treue entworfen. 

Bei den Plathelminthen läfst sich schwerer sagen, ob der 
durch Knospung sich bildende Leibesschlauch irgend einem 
Organ der Stammform entspricht. Die Cestodenblasen stehen 
entweder auf einer sehr tiefen Organisationsstufe, oder sind 
in ihrem Bau noch zu wenig gekannt, als dals man sie mit 
den uns bekannten Stammformen dieser Klasse vergleichen 
könnte. Eher wäre dies bei Pilidium möglich. Ich selbst 
habe mich längere Zeit mit der Entwickelung von Pilidium 
beschäftigt und möchte, obgleich ich mit meinen Untersuch- 
ungen nicht zum Abschlufs gelangt bin, auf einen bisher 
übersehenen Punkt aufmerksam machen. Nach der Darstel- 
lung von Joh. Müller, Busch sowie von Pagenstecher 
und Leuckart soll der Nemertes innerhalb der Leibeshaut 


*) XXVII, 8. 233. 


des Pilidium entstehen und 
dann sich losreilsen. Der 
Vorgang schien mir aber viel- 
mehr in der durch neben- 
stehende Figur schematisch 
dargestellten Weise stattzu- 
finden, dals sich um den 


Mund eine ringförmige Tasche 
der Leibeswand bildet, aus 


deren Grund die neu sich ni & 
bildende Leibeswand sammt ES Z 
dem Darmkanal hervorragt, IN 

so dals schliefslich der Ne- r 


mertes nur durch eine Art I schematischer Durchschnitt eines, 
Nabel mit dem Pilidium zu- II Pilidium einer Planaria, i Darm- 
sammenhängt. Denkt man kanal, r in I Leibeswand des jungen 
Sera densDakmkenalefzkenst Nemertes, in II Mundrüssel. 

nach innen von dem muskulösen Rohr, der neuen Leibes- 
wand, gelegen, so würde die Lage des Rohrs an den 
des Rüssel’s der Planarien erinnern. Die Knospung würde 
so zu verstehen sein, dals ein rüsselartiges Organ den Darm- 
kanal sammt Nervensystem umwächst und dann selbstständig 
wird. .Dafs dieser Nabel existirt, ist unzweifelhaft, man kann 
auch die Tasche auf dem optischen Querschnitt deutlich er- 
kennen. Nur ist es mir nicht möglich gewesen, den Eingang 
der Tasche zu unterscheiden. Beim Losreilsen des Wurmes 
sieht man aber deutlich den Wurm aus der Tasche heraus- 
schlüpfen. Jene Tasche des Pilidium zeigt uns auch eine grolse 
Aehnlichkeit zwischen der Knospung der Nemertinen und 
Cestoden. 


System der Plathelminthen. 


Zu weit in die Details einzugehen war für vorliegenden 
Zweck nicht nöthig, da die Begränzung der von den meisten 
Schriftstellern anerkannten kleineren Gruppen nicht wesentlich 
verändert worden ist. 

Einer Rechtfertigung bedarf es, dafs die Poliadeen zu den 
segmentirten Formen gerechnet worden sind. Aeulserlich 


=. 60, > 


drückt sich die Segmentirung allerdings kaum aus, nur viel- 
leicht darin, dafs die Poliadeen die Neigung haben in Stücke 
zu zerbrechen,. deren Bruchfläche auffallend glatt ist. Gang- 
lienknoten besitzen sie nicht, der Ganglienbelag ist gleich- 
mälsig über die Längsstränge vertheilt, wie dies bei geglie- 
derten Nemathelminthen (Lumbrieus) bekanntlich auch vor- 
kommt. Dagegen sind die Queräste der Hauptnervenstämme 
so regelmälsig vertheilt, dals sie eine Segmentirung an- 
deuten. Malacobdella, welches ebenfalls keine Ganglienknoten 
besitzt, bildet in dieser Beziehung einen Uebergang zwischen 
den Poliadeen und Hirudineen. Die Sagittalmuskeln sind 
gruppenweise angeordnet derart, dals man darin eine aller- 
dings niedere Stufe der Segmentirung erkennen kann. Auch 
Nemertes kann man vielleicht zu den segmentirten Formen 
rechnen. 

Ob die Zusammenstellung von Bipalium und Dinophilus 
haltbar ist, mag die Zukunft lehren. Der Bau von Bipalium 
muls erst genauer bekannt sein. Sicher freilich ist die Stel- 
lung von Bipalium in der Nähe der Rhabdocölen. 

Die übrigen systematischen Aufstellungen sind in den 
vorhergehenden Untersuchungen wiederholt begründet worden. 


I. Stammform. 
Muskelhaut aus Ring- Diagonal- Längs- und Sagittal- 


fasern zusammengesetzt. Längsfaserschicht ohne Unterbre- 
chung, Excretionssystem verzweigt, an einzelnen Stellen be- 
wimpert. 
A. einfache Form: 
hermaphroditisch keine Blutgefälse, Hauptnervenstämme 
seitlich. 
a., Epithel vergänglich. 
Trematoda. 
b., Epithel bleibend und wimpernd. 
Planaridea. 
B. segmentirte Form : 
Blutgefäfse vorhanden. 
a., Rüssel in den Mund sich öffnend, mit Kalkstilet 


Bu Na 


bewaffnet, Nervensystem mit zwei seitlichen Haupt- 
stäimmen, Haut mit Wimperepithel. 
Poliadea (Polia Borlasia). 
b., Saugscheibe am Hinterende. 
1., Nervensystem mit zwei seitlichen Hauptstämmen. 
Malacobdella. 
2., Nervensystem mit einem ventralen Hauptstamm. 
Hirudinea. 
c., Segmente mit Fülsen. 
Onychophora. 


II. Generationsform. 


Muskelhaut aus einer äulseren dünnen Querlängsschicht, 
inneren Längs-, Ring- und Sagittalfasern zusammengesetzt. 
Hauptnervenstämme seitlich. 

A. Epithel vergänglich, kein Darm, keine Blutgefälse. 

Hermaphroditen. 
Cestoidea. 
a., unsegmentirt. 
Caryophyllaeus, Amphiptyches (?). 
b., segmentirt. 
1., Kopf abgerundet ohne Auszeichnung : 
Ligula. 
2., Kopf mit Sauggruben. 
aa., ohne Rüssel : 
Dibothrium, Triaenophorus , Solenophorus, 
Tetrabothrium. 
bb., mit vier Rüsseln: 
Tetrarhynchus. 
3., Kopf mit Saugnäpfen : 
Taenia. 
B. Epithel bleibend. 
a., kein Rüssel, Excretionssystem vorhanden : 
Rhabdocöla. 
b., ein von der Rückseite der Mundhöhle entspringen- 
der kurzer Rüssel : 


Ua SON N 


Bipalium(Sphyrocephalus Schmarda). 
Dinophilus. 
c., ein auf der Mitte des Kopfes hervorstreckbarer 
Rüssel ohne Stilet. 
1., keine Kopfspalten. 
aa., Excretionssystem vorhanden, keine Blutgefäfse. 
Prostomea. | 
bb., Exeretionssystem fehlt. Blutgefäfse vorhanden : 
Cephalothrix. 
2., Kopfspalten vorhanden, kein Exeretionssystem. 
aa., Blutgefäfse fehlen : Stenostomum. 
bb., Blutgefälse vorkanden : Nemertes. 


System der Nemathelminthen. 


Wenn wir die zwei Typen der Nemathelminthen und Pla- 
thelminthen unterscheiden, so soll damit nicht gesagt sein, 
dafs diese Trennung unabänderlich bestehen müsse. Bis 
jetzt aber ist eine Uebergangsform zwischen Plathelminthen 
und Nemathelminthen unbekannt. Wenn BRathke seinen 
Ramphogordius den Nemertinen verwandt hielt, so läfst sich 
dies aus der damaligen Unkenntnils erklären, Rhamphogordius 
istnach dem jetzigen Standpunkt ein echter Nemathelminth. Es 
existirt aber eine T'hiergruppe, welche man leicht als einen sol- 
chen Uebergang betrachten könnte, nämlich die Gastrotricha 
(Metschnik off), Chätonotus und Ichthydium. Sie sind neuer- 
dings von Metschnikoff*) wieder zu den Rotatorien gezogen 
worden, wohin sie bereits Ehrenberg gestellt hatte. Nach 
den Bewegungen zu urtheilen, besitzen diese Thiere Muskeln. 
Jeder Zweifel über ihre systematische Stellung würde gehoben 
sein, wenn es gelänge, die Anordnung dieser Muskeln zu er- 
kennen. Ehe aber unsere Mikroskope verbessert oder ehe 
sich grölsere Species finden, wird dies nicht möglich sein. 

Durch die Unterscheidung der Stamm- und Generations- 
form glaube ich das System gegen früher wesentlich verbes- 
sert zu haben. Selbst solche Charaetere, welche nur in der 


FH) ROXE 


— 


Muskulatur liegen, traten sonst nicht deutlich hervor. Jetzt 
kommt z. B. die äufsere Quermuskulatur unter der Stamm- 
form nur den segmentirten Formen zu, während bei der 
Generationsform allen, auch den einfachen. Blutgefälse treten 
in der Stammform nur bei den segmentirten auf, in der Gene- 
rationsform auch bei einfachen. Um Mifsverständnisse zu 
verhüten, will ich bemerken, dals man in der Generationsform 
der Nemathelminthen bis jetzt nur einfache (keine segemen- 
tirten) kennt. 

Unter den Bryozoen sind Formen vorhanden, welche 
offenbar sehr tief stehen und uns die äulserste Reduction 
der Muskeln zeigen. Ich meine Loxosoma, welches nur einen 
vorderen Ringmuskel und hinteren Längsmuskel im Stiel be- 
sitzt. Denkt man sich diese Muskeln aber zu Schichten aus- 
gebreitet, so kommt doch die typische Muskulatur zu Stande. 
Eine andere Reduction der Muskeln zeigen die Formen, 
welche ein verkalktes Zoöcium besitzen. Die typische Musku- 
latur ist bei ihnen nur an dem beweglichen Theil — der Ten- 
takelscheide — entwickelt. Soweit die Leibeswand fest ist, fehlt 
die Ringmuskulatur ganz und die Längsmuskeln stehen frei 
im Leibesraum, vom Boden nach dem unverkalkten oberen 
Theil des Zoöcium sich erstreckend, z. B. bei Membranipora. 
Wenn man die Muskeln einer Schildkröte mit der eines an- 
deren Wirbelthieres vergleicht, wird man eine ähnliche Ver- 
änderung der Muskulatur bemerken, welche offenbar mit der 
Erhärtung der Haut zusammenhängt. 

Von den Nematoidea habe ich die Gordiacea getrennt, 
um in die Characteristik der Nematoideen die Seitenfelder 
und Medianlinien aufnehmen zu können. Die Seitenfelder 
sind bei einigen Nematoideen allerdings wenig entwickelt, so dals 
ich sie bei Trichocephalus früher ganz geleugnet habe. Indels 
habe ich mich jetzt überzeugt, dals die Seitenfelder wenigstens 
am Schwanztheil der Männchen vorhanden sind und besonders 
dadurch deutlich werden, dals die ventralen Quermuskeln sich 
daran setzen. 

Ob sich bei den Gordius ventrale Quermuskeln finden, 
bin ich schwankend geworden. In der Monographie der Ne- 


N al 


matoden habe ich solche abgebildet, es ist mir aber in neuster 
Zeit nicht gelungen, dieselben wieder zu finden, auch nicht 
am Schwanzende des Männchens, überhaupt keine Andeutung 
der Seitenfelder und Medianlinien. 


I. Stammform (Lobocephala). 


Muskelhaut aus Längsfasern bestehend. An jedem Ende 
des Körpers eine Oeffnung, dorsale und ventrale Seite ver- 
schieden. Excretionsgefälse wenn vorhanden unverästelt aus 
zwei seitlichen Hauptstämmen bestehend. 

A. einfache Form. Hauptstämme des Nervensystems 

dorsal und ventral gelegen, keine Blutgefäfse. 
a., nur eine dorsale Medianlinie, vorhanden : 
Gordiacea (Gordius). 

b., dorsale und ventrale Medianlinien und Seitenfelder 
vorhanden. Innere Quermuskeln auf der ventralen 
Seite an beschränkten Stellen. 

1., Mund ohne Kiefer : 
Nematoidea. 

2., Mund mit Kiefern : 
Chätognatha. 

B. segmentirte Form. 

Seitenfelder, Bauch und Rückenlinie. Innere Quer- 
muskeln von der Bauchlinie zum Seitenfeld. Haupt- 
stamm des Nervensystems ventral. Blutgefälse kom- 
men vor. 

a., Keine Borsten, äufsere Quermuskeln fehlen : 
Gymnotoma (Polygordius). 

b., Borstenbündel, äufsere Quermuskeln vorhanden : 
Chätopoda. 


II. Generationsform (Rhynchocephala). 


Muskelhaut aus äufseren Quer- und inneren Längsfasern 
bestehend, keine Medianlinien, keine Seitenfelder. Blutgefälse 
kommen vor. 

A. Darmkanal hufeisenförmig, Mund und After genähert. 


BR 


a., Vermehrung durch Knospung: 
Bryozoa. 
b., keine Knospung 
Sipunculidea. 
B. Darmkanal gestreckt, 
a., ohne Mund und After : 
Acanthocephala. 
b., mit Mund und After : 
Priapulus, Halicryptus, Bonellia, Echiurus, Sternaspis. 


7. Beschreibung einiger seltener Species. 


1. Prorhynchus stagnalis (M. Schulze) [Taf. VII, Fig. 1—5). 


Diese Species habe ich nicht selbst beobachtet. Mein 
verehrter Freund Herr N. Lieberkühn hat sich aber vor 
einer Reihe von Jahren sehr eingehend damit beschäftigt und 
mir die von R. G. Wagener gezeichnete Tafel freundlichst 
zur Veröffentlichung überlassen. Sie enthält einige sehr 
wichtige Beobachtungen. Max. Schulze*) beschreibt 
einen, mit Stacheln versehenen Rüssel, welcher am Vorder- 
ende nach aulsen gestreckt werden kann und nach innen mit 
einer Blase in Verbindung steht. Nach M. Schulze soll 
diese Blase eine Giftdrüse sein. 

Offenbar hatte M. Schulze keine geschlechtsreifen 
Thiere vor sich, denn dann zeigt sich, dafs die Blase eine 
Saamenblase und das ganze Organ ein Penis ist. 

In den Penis münden viele einzellige Drüsen. Auch auf 
der ganzen Haut zerstreut (Fig. 5) öffnen sich Drüsen. 
Dafs die Jungen das Ei in definitiver Gestalt verlassen, ist 
aus Fig. 4 ersichtlich. 

Die systematische Stellung von Prorhynchus läfst sich 
schwer angeben. Die Grübchen am Kopf erinnern an die 
Poliadeen. Aber der Rüssel ist verschieden von dem der 
Poliadeen, wie auch von dem der Nemertes Auch 


*) IX, 8. 60. 


2 Na 


hier würde die Kenntnils der Muskulatur leicht Aufschlufs 
geben. 


2. Mesostomum obtusum (M. Schulze) (Taf. IV, Fig. 1). 


Das Thier wurde von mir bei Giefsen in einem kleinen 
Weiher (auf dem Schiffenberg) während des Octobers im ge- 
schlechtsreifen Zustand häufig beobachtet. Da die Abbildung 
M. Schulze’s *) wie es scheint nach einem unentwickelten 
Thier gemacht ist, habe ich nun eine mehr detaillirte ge- 
geben. Die Zeichnung wird auch ohne nähere Beschreibung 
verständlich sein. Die Thiere hatten immer nur ein hart- 
schaaliges, mit einem dünnen Stiel versehenes Ei bei sich. 
Als Eigenthümlichkeit will ich hervorheben, dafs der Körper 
bis zu der in der Figur angegebenen ovalen Linie im Hin- 
terende von einer gelblichen blutartigen Flüssigkeit erfüllt 
war. Die Netze im Schwanz sind mit Körnchen, welche leb- 
hafte Molekularbewegung besitzen, erfüllt und haben offenbar 
dieselbe Bedeutung, wie die der Spinndrüsen von M. Ehrenbergii. 


3. Stenostomum leucops (0. Schmidt **). (Taf. IV, Fig. 2). 


Ich habe dieses hier, und wie ich mich erinnere auch in 
Berlin sehr häufig vorkommende Thier vom März bis October 
wiederholt, allein niemals geschlechtsreif gesehen. Zwar fin- 
det man darin, und zwar nicht im März wohl aber im October 
einen Haufen Zellen, welche einen sehr grolsen Kern und 
zahlreiche stark lichtbrechende Körner enthalten und welche 
man mit M. Schulze ***) geneigt sein kann für ein weib- 
liches Geschlechtsorgan zu halten. allein eine weitere Ent- 
wickelung desselben habe ich nicht beobachtet. Ebensowenig 
gelang es mir, männliche Geschlechtsorgane zu finden. Die Mus- 
kulatur der Leibeswand muls äulserst gering entwickelt sein, 
ich habe sie nicht sehen können, aus den lebhaften Oontrac- 
tionen geht jedoch ihre Existenz wohl hervor. Das Thier ist 


zZ) DVonr Bat. Vo Rıs.aalr 
OOMIETR 3 
*##) XXXIV, S. 286. 


=, NOTn we 


so zart, dals es weder Reagentien noch auch einen selbst ge- 
linden Druck verträgt. In der Haut liegen zahlreiche, sehr 
dünne, in Essigsäure lösliche Stäbchen. Der Mund führt 
durch einen engen ÖOesophagus in den Darm, welcher 
aus wimpernden Zellen besteht. Der Darm ist braun im 
auffallenden Licht, wenn auch, wie mir schien, nicht so ent- 
schieden, als OÖ. Schmidt abbildete.e Im Kopf liegt ein 
deutliches Nervensystem. Es besteht aus zwei seitlichen 
Ganglien, welche sich dorsal und ventral durch Brücken von 
Fasern verbinden. An beiden Seiten des Kopfes liegen zwei 
tiefe Höhlen oder Spalten, welche mit ihrem hinteren Ende 
die Ganglien berühren. Mit den Ganglien ist ferner und 
zwar nach rückwärts durch einen kurzen Fortsatz jederseits 
eine Kugel verbunden, welche auf der Innenseite ihrer Fläche 
mit kleineren hellen Kugeln besetzt ist. Ein Pigment fehlt 
diesen Sinnesorganen immer. 

Durch den Ring des Nervensystems geht ein Kanal, wel- 
cher vom Vorderende bis zum Hinterende auf der Rücken- 
seite verläuft. Dieser Kanal ist von OÖ. Schmidt für ein 
Wassergefäls gehalten worden. Seine Meinung kann ich 
nicht theilen. Der Kanal hat mit keinem bekannten Wasser- 
gefäls irgend eines Plathelminthen Aehnlichkeit. Er ist un- 
paar, hat keine Wimperbüschel, überhaupt keine Wimpern, 
er ist unverästelt und geht durch den Ring des Central- 
nervensystems. Alle diese Eigenschaften unterscheiden ihn 
von dem Wassergefälse der Plathelminthen. Dagegen hater 
eine auffallende Aehnlichkeit mit der Rüsselscheide der Ne- 
mertinen. Bei starker Vergrölserung sieht man auch einen 
Streifen am Vorderende in der Mitte des Kanals verlaufen, 
welcher weiter hinten mit der Wand des Kanals verschmilzt, 
er dürfte wohl als Rüssel zu betrachten sein, freilich wohl 
nur als Rudiment eines solchen. Denn hervorgestreckt habe 
ich ihn nie gesehen. Auch das dürfte wohl zu Gunsten die- 
ser Deutung sprechen, dafs man den Kanal in sehr verschie- 
dener Weite und häufig gekrümmt findet, also aller Wahr- 
scheinlichkeit nach seine Wand aus Muskelfasern zusammen- 


gesetzt ist. 


5* 


ne 


Nicht abgebildet habe ich dunkle Körnerhaufen unge- 
wisser Bedeutung, welche in grolser Anzahl durch den Kör- 
per zerstreut sind. 

Nach dieser Beschreibung darf man Stenostomum leucops 
wohl vollständigmit den Nemertinen vereinigen, ebenso St. uni- 
color (Schmidt), welches offenbar St. leucops sehr gleicht und 
vielleicht auch Schizostomum productum, an dessen Vorderende 
OÖ. Schmidt einen hellen Raum abbildet, der an den Rüssel 
von Stenostomum erinnert. Dagegen ist Microstomum lineare, 
von welchen wir eine sehr genaue Beschreibung M. Schulze’s*) 
besitzen, offenbar von Stenostomum sehr verschieden. Bei 
M. lineare konnte M. Schulze kein sogenanntes Wasserge- 
fälssystem (Rüsselscheide) und kein Nervensystem finden, 
welches bei Stenostomum doch kaum zu übersehen ist. Trotz 
der Grübchen am Kopf, die aber auch viel kleiner sind als 
die Kopfspalte von Stenostomum, scheint mir Microstomum 
lineare zu den rüssellosen Rhabdocölen, etwa zu Macrostomum 
— mit dem es auch in der Gestalt des Penis übereinstimmt — 
gestellt werden zu müssen. Beide gleichen sich allerdings in 
der Quertheilung, dieselbe findet sich aber noch bei anderen 
Rhabdocölen, z. B. Derostomum Catenula Duges, sie kann also 
kaum zur Begründung einer systematischen Verwandtschaft 
gebraucht werden. Der After von Stenostomum ist eine sehr 
wenig ausgebildete Oefinung, die möglicherweise nur von 
der Quertheilung herrührt. 


*) XXXIV. 


1I. 


III. 


v1. 


VII. 


WILL. 


IX. 


—. 69) — 


Litteratur. 


Zeller, Untersuchungen über die Entwickelung des 
Diplozoon paradoxum, v.Siebold undKölliker. 
Zeitschr. f. w. Z. XXII, S. 168. 1872. 

v. Willmoes-Suhm, zur Naturgeschichte des Poly- 
stomum integerrimum und P. ocellatum, v. Siebold 
und Kölliker. Zeitschr. f. w. Z. XXI, S. 27. 

Leydig, zur Anatomie von Piscicola geometrica mit 
theilweiser Vergleichung einheimischer Hirudineen, 
v. Siebold und Kölliker. Zeitschr. f. w. Z. I, 
S. 105 (1849). 

M. Schulze, Beiträge zur Naturgeschichte der Tur- 
bellarien. Greifswald 1851. 

Leuckart, Mesostomum Ehrenbergii anatomisch 
dargestellt. Troschel’s Archiv f. Naturgeschichte 
XVIIl, S. 234 (1852). 

Stieda, ein Beitrag zur Anatomie des Bothrioce- 
phalus latus, Reichert und Dübois. Archiv 
1864, 8. 174. 

Sommer und Landois, über den Bau der ge- 
schlechtsreifen Glieder von Bothriocephalus latus, 
v. Siebold und Kölliker, Zeitschr. Bd. XXII 
(1872), 8. 40. 

Wagener, G. R., Entwickelung der Muskelfasern. 
Schriften der Gesellschaft zur Beförderung der 
gesammten Naturwissenschaften zu Marburg. 
Supplementheft IV. Marburg und Leipzig 1869. 
Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung 
der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg 
1872. November. 

Eckhardt, C., Entwickelungsgeschichte der Herz- 
muskulatur von Henle und Pfeufer, Zeitschr. 


f. rationelle Mediein 3. R. Bd. XXIX, S. 55. (1869). 


XII. 


XI. 


XIV. 


XV. 


XVI. 


XVII. 


XVII. 


XIX. 


X. 


XXI. 


XXI. 


XXI. 


Je io ee 


Schneider, Monographie der Nematoden. Berlin 
1866. 

Walter, G., Beiträge zur Anatomie einzelner 'Tre- 
matoden, Troschel’s Archiv für Naturgeschichte 
1898,19.3269. 

Leuckart, R., die menschlichen Parasiten 1,1. Bd. 
1863. 

Blumberg, über den Bau des Amphistoma coni- 
cum, Dorpat 1871. 

Schmidt, O., die dendrocölen Strudelwürmer aus 
der Umgebung von Gratz, Siebold und Köl- 
liker. Zeitschr. X, S. 24 (1859). 

Keferstein, Untersuchungen über niedere See- 
thiere, v. Siebold und Kölliker, Zeitschr. XII, 
S. 1 (1862). 

Derselbe, Beitrag zur Anatomie und Entwickelung 
der Seeplanarien. Abhandlungen der Gesellschaft 
der Wissenschaften zu Göttingen XIV (1868). 

Schmidt, O., Untersuchungen über Turbellarien 
von Corfu und Cephalonia, v. Siebold und Köl- 
liker, Zeitschr. XI, S. 1 (1861). 

Derselbe, die rhabdocölen Strudelwürmer aus den 
Umgebungen von Krakau, Denkschriften der Wie- 
ner Akademie XV, 2. Abth. S. 20. 

v. Siebold, über undulirende Membranen, v. Sie- 
bold und Kölliker, Zeitschr. f.w. Z. IL, S. 356. 

Thiry, Beiträge zur Kenntnils der Cercaria macro- 
ceria, v. Siebold und Kölliker, Zeitschr. £. w. 
ZU. 2a (1839): 

Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen 
und der Thiere. Frankfurt 1857. 

Wagener, G. R., Beiträge zur Entwickelungsge- 
schichte der Eingeweidewürmer. Haarlem 1857. 
van Beneden, Edouard, Recherches sur la com- 
position et la signification de l’oeuf. Me&moires 
couronnes par l’Academie royale de Belgique, tome 


XXXIV, 1868. Bruxelles 1870. 


lan, 


XXIV. Grube, über den Bau von Peripatus Edwardsi, 
Müller’s Archiv f. Anatomie 1853, S. 322. 

XXV. Blanchard, M&moire sur un animal du genre Mala- 
cobdella.. Annales d. sciences naturelles, serie I, 
tome III (1845), Zoologie S. 364. 

XXVI. Quatrefages, Me&moire sur les Nemertiens. An- 
nales de sciences naturelles, serie III, tome VI, 
Zoologie 1846, S. 173. 

XXVIIL Metschnikoff, E. über die Metamorphose eini- 
ger Seethiere, v. Siebold und Kölliker, Zeit- 
schrift f. w. Z. Bd. XXI, S. 233. 

XXVIOIL Schneider, A., zur Entwickelungsgeschichte der 
Bryozoen und Gephyreen, M. Schulze, Archiv 
f. mikrosk. Anatomie Bd. V, S. 230 (1869). 

XXIX. Nitsche, H., Untersuchungen über den Bau der 
Taenien, v. Siebold und Kölliker, Zeitschr. f. 
w. Z. XXIIL S. 181 (1873). 

XXX. v. la Valette, St. George, der Hoden, in Stri- 
cker’s Handbuch der Gewebelehre, Bd. I, S. 522. 

XXXI. Metschnikoff, E., über einige wenig bekannte 
Thierformen, v. Siebold und Kölliker, Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XV, 
S. 450 (1865). 

XXXIH. Focke, Planaria Ehrenbergii, Annalen d. Wiener 
Museum Bd. I, S. 191 (1836). 

XXXIIL Schmidt, O. die rhabdölen Strudelwürmer des 
sülsen Wassers. 1848. 

XXXIV. Schulze, M., über die Microstomeen, eine Fa- 
milie d. Turbellarien, Troschel’s Archiv Bd. 
XV, 8. 286 (1849). 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf. III. betrifft nur Mesostomum Ehrenbergii. 


Fig. 1. Uebersicht der Anatomie. 
Die paarigen Organe sind meist nur auf einer Seite 
gezeichnet. 


Fig. 2. 
Fig. 3. 


Fig. 4. 
Fig. 5. 


Fig. 6. 


Bie.ai. 


u To 


. Dotterstöcke. 

Uterus. 

Hoden. 

. Ausführungsgang desselben. 

. Penis. 

. Blase, in welche wahrscheinlich die Dotter- 
stöcke münden. 

h. Bezeichnung für den Eierstock ist vergessen 

worden. 


mp a2 


i. Speichelzellen und Ausführungsgänge derselben. 

k. Drüsen, welche in die Penisscheide münden. 

l. Spinndrüsen und ihre verästelten Gänge. 

m. Vordere oder obere Hirncommissur. 

n. Untere oder hintere Hirncommissur. 

o. Zellen mit den grolsen Stäbchen. 

p. Umrifs des vorderen Theil des Darmes. 
Uebersicht der Muskulatur. 
Querschnitt, die Rückseite nach unten. 

s. Sagittal- und Ringfasern. 

l. Längsfasern der Hautschicht. 

d. Darmkanal. 
Isolirte Sagittalfaser. 
Verschiedene Formen von Stäbehen und Secreten 
nach der natürlichen Entladung auf einem Object- 
glas °%%),. 

a. Grofse und mittlere Stäbchen. 

b. Kleinere Stäbchen. 

d. Wahrscheinlich die kleinsten Stäbchen. 

c. Körper aus den Epithelzellen. 
Wassergefäls. Ein Stamm von grölster Weite mit 
Wimperreihen, von vorn und von der Seite gesehen. 
Ein Stamm von kleinster Weite mit den Endbechern. 


Taf. IV. 
Mesostomum obtusum (Länge 7,5 mm). 
a. Eierstock. 
b. Dotterstock. 


d. Hoden. 

f. Penis. 

m. Vordere Hirneommissur. 

o. Stäbchenzellen. Man sieht hier sehr deutlich 
über und unter dem Nerven einen Strang, der 
Ausläufer der Stäbchenzellen, nach der Kopf- 
spitze gehen. 

Fig. 2. Stenostomum leucops (Länge 2 mm). 

a. Mund. 

b. Darm. 

c. Rüsselscheide. 

ce’. Rüssel. 

d. Nervensystem. 

e. Kopfspalte. 


f. Sinnesorgan. 


Taf. V (betrifft mit Ausnahme von Fig. 7 Mesostomum 
Ehrenbergii). 
Fig. 1 a. Epithelzellen, Flächenansicht. Die eine Zelle mit 
Secretkörpern erfüllt. 
1 b. Seitliche Ansicht der Epithelzellen mit Secretkör- 
pern, Stäbchen und dem Kern. 
Fig. 2 a. Speichelzellen nach links wie Ausläufer mit Secret 
gefüllt. 
2 b. Spinndrüsenzelle mit den stäbchenförmigen Körpern. 
Fig. 3 a. Stäbchenzelle für die kleinsten Stäbchen, ihre Aus-. 
läufer und Endanschwellungen mit dem hellen Fleck. 
3 b. Stäbchenzelle für die grolsen Stäbchen mit Ausläufer. 
Die Kugeln sind die Anlagen der Stäbchen. 
Fig. 4. Eierstock. 
a. Granulirte Kerne. 
b. Kerne in der Zweitheilung mit dem Character 
der Furchungskugelkerne. 
e. Kern noch mit Stäbchen den Resten der 
strangförmigen Kerne erfüllt. 
d. Fertige Eier mit homogenen Keimbläschen mit 
Körnern gefüllt, zur Zeit der Winterbrut, 


al 


Weiter ist der Eierstock mit Längs- und 
@Quermuskeln versehen. 
Fig. 5. Furchungsprocels. 

a. Sommerei mit Membran, Dotterzellen, Sper- 
matozoen, der Keimfleck unverändert. 2°%/,. 

b. Erste Furchungskugel in der Vorbereitung 
zur Zweitheilung. Kern strangförmig, äqua- 
toriale Ansicht. Die polare Anordnung der 
feinen Körner im Ei ist durch den Litho- 
graphen zu undeutlich ausgedrückt. 

c. Dieselbe polare Ansicht. 

d. u. e. Weitere Stadien der Zweitheilung. 
f. Embryonale Zelle mit granulirtem Kern. 
b—f sind nach Anwendung verdünnter Essigsäure gezeichnet. 
Fig. 6. Ei weiter fortgeschritten, als 5 a. Die Dotterzellen 
mit den nach innen liegenden Vacuolen und zwei 
Furchungskugeln sind sichtbar. 2°).. 
Fig. 7. Distoma cygnoides, um die Aehnlichkeit des Fur- 
chungsprocesses mit M. Ehrenbergii zu zeigen. 
Fig. 8. Bildung des Saamens. 
a., b., c., d. Verschiedene Formen und Stadien der Zellen 
mit granulirtem Kern. 
e. Zelle mit beginnender Strangbildung im Kern. 
f. Weiteres Stadium derselben. 
g., h. Zweitheilung derselben. 

i. Viertheilung derselben. 

k. Einzelne Zelle, wahrscheinlich Uebergang des 
stranghaltige Kernes in den Kern der Bil- 
dungszellen des Spermatozoon. 

l. u. m. Bildungszellen der Spermatozoen. 
n—v. Bildung der Spermatozoen aus einer einzelnen 
Zelle. 
Fig. 9. Fertiges Spermatozoon. 
Fig. 10. Blindes Ende eines Dotterstocksfollikel, während 
der Bildung des dunklen Dotters. 


Fig. 11. 


Bist. 


Fig. 4. 


Piz. 


he 


Zellen, welche mit dem Faden am Darm sitzen, mit 
granulirtem Kern und dem Furchungskugelkern in 
der Zweitheilung. 


Taf. V1. 
Nemertes (spec.?), seitliches Stück des Körpers, stark 
vergrölsert. 
a. Epithel mit Stäbchen. 
b‘. Längsmuskeln der Haut. Zwischen a und b’ 


Quermuskeln. 

b. Parenchymzone mit der Bildungsstätte der 
Stäbchen. 

c. Faserige Bindegewebsschicht. 

d. Längsmuskeln. 

e. Quermuskeln. 

f. Längsmuskeln in Primitivbündeln. 

. u. h. Protoplasma mit einzelnen Längsfasern. 
i. Epithel des Darmes. 
k 


. Nervenstamm mit den seitlichen Ganglienzellen. 
Derselbe, ganzer Querschnitt, schwächere Vergrölse- 
rung. Bedeutung der Buchstaben wie in 1. 
Polia (spec.?), Querschnitt. 

a. Nervenstamm. 

b. Aeulseres Epithel. 

c. Basementmembran. 

d. Quer- und Diagonalschicht. 

e. Längsfaserschicht. 

f. Darmkanal. 

g. Rüssel in der Rüsselscheide. 
Flächenansicht der Muskulatur einer Sülswasserpla- 
narie, nachdem das Epithel und die Zelle des mitt- 
leren Blattes abgelöst sind. 
Oesophagus (Mundsaugnapf) von Mesostomum Ehren- 
bergii. 


a a 


Taf. VII, Fig. 1—5, Prorhynchus stagnalıs 
(gezeichnet von G. R. Wagener). 
Fig. 1. Totalansicht. 
Fig. 2. Penis mit Saamenblase und die einmündenden 
Drüsen. 


Fig. Bildung der Spermatozoen. 
Fig. Eier in verschiedenen Stadien, b. Embryo. 


3 
4. 
Fig. 5. Stück der Haut, um die Hautdrüsen zu zeigen. 
6. Querschnitt einer Sülswasserplanarie. 
a. Epithel mit Stäbchen. 
b. Quer- und Diagonalfasernschicht. 
c. Längsfasernschicht. 
d. Sagittalfasern. 
f. Stäbchen an ihrer Bildungsstätte. 
e., &., h. Verschiedene Zellformen des Protoplasma. 
ı. Dotterstock. 
k. Darmkanal. 
Fig. 7 a. Halber Querschnitt von Bipalium, schwache Ver- 
grölserung, h. Darmkanal g. Kanal ungewisser Be- 
deutung. Die übrigen Buchstaben wie in 7 b. 
7 b. Stück des Querschnitts, stärker vergrölsert. 
a. Epithel. 
b. Längsmuskeln der Haut. 
f. Stäbchenzellen in der Parenchymzone. 
d. Längsmuskeln. 
e. Sagittalmuskeln. 
Fig. 8. Tristoma hamatum. 
8 a. Querschnittt. 
a. Haut. 
b. Quer- und Diagonalfasern. 
c. Längsfasern. 
d. Sagittalfasern. 
e. Zellen des Protoplasma. 
8 b. Isolirte Sagittalfaser mit dem umhüllenden Proto- 
plasma und Kern. 


SS 


7. 


Inhaltsverzeichnifs. 


. Epithel 
. Das mittlere Blatt 


Muskeln 
Drüsengewebe 
Stäbchen 
Spinndrüsen . 
Drüsen der OSLO Chikdrg ante 
Speicheldrüsen 
Wassergefälssystem 
Rüssel 
Nervensystem 


. Darmkanal N 
. Zur Pathologie von M. Eh ubereti 
. Entwicklungsgeschichte 5 


Arten der Eier und Begattung . 
Dotter und Dotterstöcke 


“ Furehungsprocels 


Eibildung 
Saamenbildung 


. System der Platholminihen nnd Near einher 


Allgemeine Grundsätze 
System der Plathelminthen 
System der Nemathelminthen 
Beschreibung einiger seltner Species 
1. Prorhynchus stagnalis 
2. Mesostomum obtusum 
3. Stenostomum leucops 


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Erklärung der Abbildungen 


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