uhr + WW 

v a no D I, vl: Bu 

DR NDR SC RAR TER NRIEN N RN en 
REN ee DW aha AN 


ra 
N 4 
KR vn 
aNaaıı 
hr 


SERIE NIE Hu 
VRaran intra ss 
RR EL 3; 
rat naar 
ı RE BEREICH I ca er? 
KU VIRET IHN 
r Gare 


DITRNAHE 


ba= ER 
ARTEN 
re ae er H 4 A: nenn Et \ An 
N x Erde 


wrs%4 
ERICH ER AN 
“ Hase Der Gwi 7 
E Me A runs 


hier vr 
TiwATZETtyer 
v.o.ÄA ”r 
> pay dd DE VER 6: 
er yrahr 
rar are 
* 
a CM | 
BEE 2 ee Ir © 
re le 


k} 
« 3 ! Beh 9, 


» 
bares oh 
a 3 


* 
Fa 
Bir PA 


ar 
BETT 


LT 


N K" Be | 3 ri 3 (EUER: & 1 
‚Et 2 & 


5 


Is e 
GES N a: u 34 i 


Ku? 
, 


Ne 


gs, N 
? 
IP» 


! '® h 


j\ 


Division of Mollusks 
Sectional Library 


EAN 
Kr: 


A a N 
rang 


ee) 


2 


fi j 


ji: 


a 


6% 


% IT 


PAS 


N 


“ Nee 


v 


& er 


fl] 
nt 


hat 


FIN 
AN 
N 
as 
5) 
I, 
A 
SD 


ne Kot N 
= 


= 


j | } | | M 
Aue 1 
(®) 7 


> 
7 RN 
1 


0 

ee 
Er 208 

ee 


„ll l j: 
N 4 | 


1 


1 in . : . u 
x D ern " 7 1 ’ 
aan IE; i 


"r 


Aus dem Zoologischen Institut der Universität Tübingen. 


Untersuchungen über den 
Bvssusapparat der Lamellibranchiaten. 


Inaugural-Dissertation 
Erlangung der Doktorwürde 
der 


hohen naturwissenschaftlichen Fakultät 
der Eberhard-Karls-Universität zu Tübingen 


vorgelegt von 


Emil Seydel 


aus Heidenheim a. Br. 


Divigion cf Moliusiks 


Bertio nal Libsuty 


Naumburg a. S$. 
Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.). 
1909. 


Von der Fakultät angenommen 


am 3. Dezember 1908. 


Abdruck 
aus den 
Zoologischen Jahrbüchern. Bd. 27. Abt. f. Anatomie. 1909. 
Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spenge in Gieben. 
Verlag von Gustav Fischer, Jena. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Inhaltsübersicht. 


Einführung. . 
Material und none oe heilen 
Eigne Untersuchungen. 


I. Arcidae: Arca barbata L. und im Anschluß daran 4. lactea L., 


4A. noae L., A. tetragona POL1 . 
II. Pectinidae: Pecten varius L. 
III. Limidae: 
l. Lima inflata Lam. und L. hians GMEL. 
2. Lima squamosa LAM.. . 
IV. Aviulidae: Pinna nobilis L. 
V. Anomiütdae: Anomia ephippium L.. 
Anhang: Aenigma aenigmatica CHEMN. . 
VE De 
. M. galloprovincialis LAM. und Mytilus edulis L. 
5 Modivola barbata L. . EU | PTR TE NUT RR 
3. Lithophagus hthophagus In ß 
4. Modiolaria marmorata FORBES . : 
VII. Dreissensiidae: Dreissensia polymorpha Par. 
Vergleichender Teil ie 


Seite 
466 
469 


471 
486 


497 
506 
909 
516 
529 


531 
546 
549 
552 
559 
561 


466. Enıt SEYDEL, 


Einführung. 


Der Byssusapparat spielt im Leben vieler Lamellibranchiaten 
eine wichtige Rolle als Haftorgan. In alten Zeiten hat er ohne 
Zweifel einen tiefeingreifenden Einfluß auf die Organisation des 
werdenden Muschelgeschlechts ausgeübt: bei allen Muscheln. deren 
Entwicklung bis jetzt bekannt geworden ist, wird er embryonal an- 
gelegt. Bei einer großen Zahl wird er später vollständig rück- 
gebildet oder findet sich nur auf verschiedenen Stufen rudimentärer 
Ausbildung, bei andern aber gestaltet er sich zu einem komplizierten 
Apparat. Nur solche Formen, bei denen der Byssusapparat in vollster 
Tätigkeit ist, sollen im Folgenden zur Untersuchung gelangen. 

In biologischer Beziehung ist der Byssus eines der interessan- 
testen Gebilde der Muscheln, und er verdient in dieser Hinsicht 
um so mehr Beachtung, als zu den byssustragenden Muscheln gerade 
solche gehören, welche eine wirtschaftliche Bedeutung erlangt haben, 
wie Meleagrina, Mytilus, Pinna, Arca u. a. 

Es ist nicht zu verwundern, daß ein so eigenartiges Gebilde 
seit den ältesten Zeiten beschreibender Naturbeobachtung die Auf- 
merksamkeit auf sich gezogen hat und bis auf diese Tage der Gegen- 
stand zahlreicher Untersuchungen gewesen ist. Dennoch war eine 
erneute Bearbeitung berechtigt und nicht nur eine solche der histo- 
logischen, sondern auch der morphologischen und biologischen Ver- 
hältnisse.') Die vergleichend-morphologische Untersuchung ergab vor 
allem, daß die Muskulatur teilweise unrichtig (Anomia, Pecten u. a.) 
und teilweise (Mytiliden u. a.) so gedeutet worden war, daß die mit 
ihrer Hilfe abgeleiteten Beziehungen zwischen Byssusapparat und 
Fuß anders erschienen, als sie sie sich in Wirklichkeit darstellen. 

Ferner haben die außerordentlich vielgestaltigen Byssusgebilde 
nur einmal eine eingehendere vergleichende Bearbeitung erfahren, 
die, von A. Mütter 1837 noch mit den einfachsten Mitteln ausge- 
führt, neben zahlreichen Trugschlüssen manche Beobachtungen ent- 
hält, die bis heute verkannt und bestritten worden sind. 

Zahlreich dagegen sind die Untersuchungen über die byssus- 
bildenden Elemente, aber eine endgültige Entscheidung ist 
noch nicht gefallen. Die Anschauungen über die Byssusbildung 


1) Die naturwissenschaftliche Fakultät der Universität Tübingen hatte 
für 1906—1907 und wiederholt für 1907—1908 die Preisaufgabe gestellt: 
„Eingehende die Vertreter mehrerer Familien berücksichtigende histologische 
Untersuchung der den Byssus bildenden Organe der Lamellibranchiaten.“ 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 467 


haben mannigfaltige Wandlungen durchgemacht: pe HrıpE (1683) 
und Porı (1791) schreiben dem Byssus eigenes, organisches Wachs- 
tum zu, und v. Narkusıus-KönIGsBoRn kehrte 1877 nochmals zu 
dieser längst überholten Ansicht zurück. pE Bramviuue (1825) 
und noch Leyvıe (1857, 1864) halten ihn für vertrocknete und chi- 
tinisierte Muskelfasern, J. Müuter (1830) und Wasser (1835) für 
umgewandelte Sehnenfasern. F. Müuter (1885) und besonders 
ReıcHer (1887 und 1890) behaupten, er sei ein euticulares Produkt. 
Andere Untersucher haben im Fuß gelegene Drüsen beobachtet und 
bringen sie mit dem Byssus in Zusammenhang. Schon REAUMUR 
(1730), Lesser (1744) und Cuvier (1805) erwähnen solche. A. MÜLLER 
(1837) beschreibt sie für mehrere Muscheln; er unterscheidet ferner 
zwischen einer „Byssusmaterie“ und einer die Befestigung derselben 
am Tierkörper vermittelnden „Verbindungsmaterie“. Nur VAILLANT 
(1865), der die von Jon. Mürrer (1830) nicht gesehenen Drüsen im 
Fuß von Tridacna beschreibt, schließt sich dieser Auffassung 
A. Mürrner’s vom Bau des Byssus an. — TurLpere (1877) unter- 
scheidet im Fuß von Mytilus eine grünliche und eine weibe bysso- 
gene Drüse und erwähnt „drüsenähnliche“ Zellen in den Falten 
der Byssushöhle, die von Barroıs (1879, 1880) bei mehreren, aber 
nur mit gut ausgebildetem Byssus versehenen Formen nachgewiesen 
werden. Barroıs hält die weißen und grünlichen Drüsen im Fuße 
von Mytilus im Gegensatz zu TULLBERG nur für verschiedene Secretions- 
stadien einer Drüsenart, ebenso CarrıE (1886), und es ist nach 
ihm durchaus unangebracht, „de distinguer deux systemes glandu- 
laires dans le pied des Juamellibranches, dont l’une secreterait la 
matiere filamenteuse et l’autre la matiere agglutinative“. Auch 
CARRIERE (1882), Horst (1889), SLuITEr (1892) u. a. können nur 
eine Drüsenart feststellen; sie sehen aber den Byssus nicht wie 
TULLBERG, BarRoIs und Carrie als bloßes Drüsenprodukt an, sondern 
schreiben auch dem Epithel der Byssushöhle einen Anteil an der 
Bildung des Byssus zu. Dagegen unterscheidet Tuıenz (1892, 1897) 
im Fuße einiger Lamellibranchiaten mehrere verschiedene. Drüsen- 
gruppen. Den Byssus faßt er aber auch als das „Produkt von sub- 
epithelialen Drüsenzellen und von Epithelzellen* auf; seine Bildung 
hat er nicht näher untersucht. 

Der Weg, den meine Untersuchungen über die byssusbildenden 
Elemente zu gehen hatten, war hiermit angedeutet. Lassen sich 
verschiedene Drüsensysteme im Fuße "der Byssiferen unterscheiden, 
und, wenn dies der Fall ist, welchen Anteil nimmt ihr Secret am 


r 


468 Enıt SeYDEL, 


Aufbau des Byssus? Ferner: Beteiligt sich das Epithel an der 
Byssusbildung und in welchem Maße? 

Der Beschaffenheit des Epithels wurde stets eine große Be- 
deutung zugeschrieben, da es nicht nur an der Bildung, sondern 
auch an der Befestigung des Byssus beteiligt sein sollte, und so ein- 
fach es erscheint, eine Entscheidung treffen zu können, so zeigt doch 
schon die vorhandene Literatur die Schwierigkeit und Vielseitigkeit 
der Frage. Schon A. MÜLLER hatte eine Mitwirkung der die Byssus- 
höhle auskleidenden „Membran“ vermutet und ihr die Abscheidung 
seiner „Verbindungsmaterie“ zugeschrieben. TULLBERG gab dann 
zum erstenmal bei Mytilus edulis in der Byssushöhle und in der 
Fußrinne, nur nicht in den von dieser ausgehenden Kanälen das 
Vorhandensein von Wimpern an. Nach CARRIERE soll es sich jedoch 
um Secretfäden handeln, und Wimpern sollen „nur in den außer 
Funktion gesetzten Fächern“ der Byssushöhle vorhanden sein. BARROIS 
findet nur bei wenigen Byssiferen Wimpern und zwar nur bei solchen 
mit reduziertem Byssus. Auch Carrie fand nicht bei allen von ihm 
untersuchten Arten Wimpern. Nach Horst fehlen sie bei Dreissensia 
in der hintern Region der Höhle „ohne Zweifel“ und nach SLuITER 
ebenso bei Darbatia helblingia und BD. virescens. BoURNE (1907) findet 
bei Aenigma, wie CARRIERE bei mehreren andern Formen, Wimpern 
nur an den Stellen, an welchen eine Secretion nicht stattfindet; 
außerdem hält er diese Wimpern für unbeweglich. 

Während diese Untersucher eine teilweise Bewimperung er- 
kennen, existieren nach der Ansicht der folgenden überhaupt keine 
Wimpern. KerLosce (1892) hält sie für „a very regular layer of 
striated secretion“. Ebenso findet Boutan nur unbewegliche Se- 
cretstäbchen, welche Wimpern vortäuschen können. Nach REıcHEr’s 
Anschauung über die Natur des Byssus ist das Vorkommen von 
Wimpern vollständig ausgeschlossen, es kann sich nur um cuticulare 
Gebilde handeln. Auch nach Teıere handelt es sich nicht um 
Wimpern, sondern um „cuticulare Fäserchen“. 

In biologischer Beziehung erforderten die Verwendung des 
stark modifizierten Fußes als Lokomotionsorgan und die Mitwirkung 
des Byssus bei der Ortsveränderung, ferner die Vorgänge bei der 
Anheftung, Ablösung und Neubildung des Byssus, über welche auch 
noch in den letzten Arbeiten irrige Angaben gemacht wurden, er- 
neute Beobachtungen. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 469 


Material und Untersuchungsmethoden. 


Mit Ausnahme von Dreissensia kamen nur marine Formen in 
Betracht. — Das Material habe ich zunächst während eines drei- 
monatlichen Aufenthalts im Herbst 1906 an der K. k. zoologischen 
Station zu Triest gesammelt und, da es beim Versand spurlos ab- 
handen kam, während eines 2'/,monatlichen Aufenthalts im Früh- 
jahr 1907 an der zoologischen Station zu Neapel wiedergesammelt 

Dem k. k. Kuratorium der zoologischen Station zu Triest und 
der k. württembergischen Regierung bin ich für die Überlassung 
von Arbeitsplätzen und den Leitern der zoologischen Stationen zu 
Triest und Neapel für die freundliche Aufnahme, die ich gefunden 
habe, zu großem Danke verpflichtet. 

Die Ausführung der Arbeit erfolgte im zoologischen Institut 
der Universität Tübingen. Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. 
Dr. F. Brocnmann habe ich für vielfache Unterstützung bei der so 
unangenehm verzögerten Vollendung dieser Arbeit sehr zu danken. 

An den zoologischen Stationen zu Triest und Neapel erstreckten 
sich meine Untersuchungen auf Beobachtungen und Versuche an 
lebendem Material über Bildung, Ablösung und Neubildung des 
Byssus, ferner auf Schnitte durch lebende Tiere zur Beobachtung 
der Wimperverhältnisse des Epithels des Byssusorgans und auf die 
Erlangung passend konservierten Materials. Konserviert wurden 
die Tiere in betäubtem und in unbetäubtem Zustande; zum Betäuben 
wird am einfachsten 70°, Alkohol allmählich und vorsichtig dem 
Seewasser zugesetzt. Von den Konservierungsmitteln, die ich be- 
nutzte, gaben das Zerxker’sche Gemisch und Sublimat in destilliertem 
(6°%,) oder in Seewasser (10°,) gelöst, mit und ohne Essigsäurezu- 
satz (5°/,), die besten Resultate. Ferner kamen absoluter Alkohol, 
das Gemisch von Carnoy, Formol, Fremming’s schwaches Gemisch 
und Prrenvr'sche Flüssigkeit zur Anwendung. 

Die Einbettung erfolgte in Paraffin und in Celloidin. Zur Topo- 
graphie der Drüsen wurden vollständige Schnittserien von 5 und 
10 « Dicke quer und frontal, zuweilen auch sagittal durch den Fub 
selest. Zum Aufkleben dieser Serienschnitte benutzte ich eine von 
Our (in: Z. wiss. Miskrosk., vol. 23, p. 323) empfohlene Methode, die 
darin besteht, daß Eiweißgelatine in dünner Lage dem Objektträger 
aufgestrichen wird, die Schnitte aufgelegt und mit Hilfe von Formol 
festgeklebt werden. Dabei bestätigte sich mir die vorzügliche Ver- 
wendbarkeit dieser Phenolgelatine, doch gelang es mir nie, die Masse 


470 Emıt SEYDEL, 


so dünn und vor allem so regelmäßig zu verstreichen, daß sie nach 
der Färbung der aufgeklebten Schnitte nicht störend gewirkt hätte. 
Um dies zu vermeiden, schlug. ich folgendes Verfahren ein: ein 
erbsengroßes Stück der Our'schen Gelatine wurde in einem mit 
destilliertem Wasser gefüllten Reagenzglas durch gelindes Erwärmen 
gelöst und mit dieser Lösung der gut gereinigte Objektträger auf einer 
Fläche begossen. Nach der Benetzung wurde er auf seiner schmalen 
Kante schief zum Trocknen aufgestellt. Die zurückbleibende Gelatine 
bildet dann auf ihm einen sehr feinen und gleichmäßigen Überzug, 
der sich bei keiner Färbung störend bemerkbar macht und doch 
genügt, die Schnitte tadellos sicher haften zu lassen. Am besten 
bereitet man sich gleichzeitig eine größere Anzahl solcher Objekt- 
träger, wobei es sich, um Verwechslungen zu vermeiden, empfiehlt, 
die Klebfläche durch Anritzen mit einem Diamanten zu bezeichnen. 

Es wird sich im Folgenden ergeben, daß im Fuß der Lamelli- 
branchier sehr verschiedene Drüsen nebeneinander vor- 
kommen, und es war mein Bestreben, sie sicher und möglichst ein- 
fach zu charakterisieren. Dazu erwiesen sich morphologische An- 
gaben wie die Größe und Gestalt der Zellen, der Bau ihres Kerns 
und die Form ihres Secrets als unzureichend. Die Form des Secrets 
gibt zwar zuweilen gewisse Anhaltspunkte, indem die Granula ver- 
schiedene Größe aufweisen oder eine ganz individuelle Gestalt besitzen 
können. So enthalten z. B. bei Lima inflata bestimmte Drüsen spindel- 
förmige Granula und lassen sich dadurch von andern, rundliche 
Granula enthaltenden Drüsen unterscheiden. Aber dies sind besonders 
günstige Fälle, und bei den entleerten, verquollenen, den fertigen 
Byssus aufbauenden Secreten versagt die morphologische Unter- 
scheidung. Dagegen stellen die histologischen Färbungen in den 
meisten Fällen ein vorzügliches Hilfsmittel dar, die verschiedenen 
Drüsensecrete zu einer Unterscheidung zu bringen und gleichzeitig 
die Erkenntnis ihrer chemischen Natur zu vertiefen. 

Im allgemeinen sind die Eiweiße, zu denen auch die Secrete 
der zu behandelnden Drüsen gehören, sauer-basischer Natur; bald 
überwiegt der saure, bald der basische Charakter, und die Stärke 
der Acidität und Basicität kann recht verschieden sein. Die mit 
sauren und basischen Farbstoffen zu erzielenden Umsetzungen er- 
möglichen die Unterscheidung acidophiler und basophiler Drüsen- 
secrete, und je nach dem Grad der Acidophilie und Basophilie lassen 
sich noch feinere Unterschiede machen. Hierfür werden sich im 
Laufe der Untersuchungen viele Beispiele ergeben. Neben rein 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 471 


basophilen und acidophilen Drüsen werden sich auch solche finden, 
die eine unreine Mischfärbung zeigen, indem sie saure und basische 
Farbstoffe in ähnlicher Menge festhalten. Bei diesen Unterschei- 
dungen darf aber nur auf das reife Secret Rücksicht genommen 
werden, denn der Inhalt unreifer Secretzellen zeigt in der Regel 
ein abweichendes färberisches Verhalten. 

Ich versuchte eine große Anzahl Farbstofte, gab aber bald der 
Doppelfärbung Orange G-DErLAFIELD’s Hämatoxylin den Vorzug. 
Orange G habe ich Eosin vorgezogen, nicht nur weil es die Kon- 
trastfarbe zu dem Blau des Hämatoxylin ist, sondern vor allem, weil 
mit seiner Hilfe in der Färbung viel feinere Nuancen erzeugt werden 
können, als es mit Eosin auch durch geübte Hand möglich ist. Da- 
neben verwendete ich häufig Tetrabromfluorescein und triphenyl- 
rosanilintrisulfosaures Calcium in Pikrinsäure gelöst, welche beide 
zusammen schöne und sehr scharfe (Dreifach-)Färbungen geben. Im 
folgenden Teil sollen diese abgekürzt mit T.-Tr. bezeichnet werden. 
Zum Nachweis mucinhaltiger Secrete benutzte ich fast ausschließlich 
Thionin und für feinere Strukturverhältnisse HEıpEexHaın’s Eisen- 
hämatoxylin, meist ohne Vorfärbung mit Bordeaux R. Außerdem 
wurden das Bıoxpr'sche Dreifarbengemisch nach P. Mayer, Methylen- 
blau, P. Mayer’s Muchämatein, Alaunkarmin und Pikrokarmin ver- 
wendet. 


Eigne Untersuchungen. 


I. Arcidae. 


Der Byssusapparat der Arciden gehört zu den am häufigsten 
und besten bearbeiteten. — Da er bei den von mir untersuchten 
Arten große Ähnlichkeit aufweist, so genügt die eingehendere Dar- 
stellung einer derselben, als welche mir Arca barbata L. am passend- 
sten erschien. Von den andern Arten: A. noae L., A. tetragona 
Porı und A. lactea L. sollen nur die Abweichungen kurz berührt 
werden. Diese sind bei A. noae und A. lactea unbedeutend, bei 
A. tetragona größer. 


Arca barbata L. (Barbatia barb. U.). 

Ihr Byssusapparat zeigt wie bei allen Arciden ursprüngliche 
Verhältnisse. — Der Fuß bildet auf der Ventralseite des symme- 
trisch gebauten Tieres eine große, plumpe Masse, von deren mitt- 
lerm breitesten Teile sich nach vorn ein kurzer, zungenförmiger 
Fortsatz erstreckt und die hinten einen dünnen, durchscheinenden 


472 Emıt, SEYDEL, 


Kiel von wechselnder Größe trägt (Fig. 1). Zwischen diesem und 
dem mittlern Teile läßt sich nicht selten, besonders beim Kriechen, 
eine deutliche Einkerbung beobachten, und eine ähnliche Einbuch- 
tung tritt zuweilen auch zwischen dem vordern Fortsatz und dem 
mittlern Teile auf. Es sind dies die Stellen, an welchen die weitere 
Gliederung des Fußes, wie sie sich bei den Mytiliden am fort- 
geschrittensten zeigt, einsetzt. 

Die Spitze des Fußes zeigt eine löffelförmige Aushöhlung (7r, 
Fig. 1), die dem Trichter bei Peeten varius und bei andern Byssiferen 
homolog ist und im Folgenden auch so bezeichnet werden soll. Bei 
der Locomotion spielt der Trichter eine wichtige Rolle; der weit 
ausgestreckte Fuß heftet sich mit ihm am Untergrund fest, und durch 
Kontraktion der Fußmuskeln wird das Tier nachgezogen. Die Be- 
teiligung der ventralen Fußseite bei der Ortsveränderung bedarf 
einer Richtigstellung. Nächst dem Trichter berührt nur der hintere 
Kiel mit seiner Basis, welche einer geringen Verbreiterung fähig 
ist, stets den Boden, der mittlere Teil dagegen meist nicht. Ferner er- 
fahren bei Arca barbata die gleich zu beschreibende Fußrinne und 
der Höhleneingang keine sohlenartige Verbreiterung, wie es von 
SLuITER (p. 172—173) für Barbatia helblingia, eine tropische Arca- 
Art, angegeben worden ist. Sie nehmen an der Fortbewegung keinen 
aktiven Anteil. Das „Kriechen“ von Arca ist demnach nicht mit 
dem von Gastropoden identisch. 

Hinter dem Trichter und von ihm getrennt senkt sich eine 
Rinne tief in den Fuß ein. Sie läßt einen äußern, meist weitern 
Teil von einem innern, auf dem Querschnitt spaltförmig erscheinenden 
Teile unterscheiden (Fig. 30); beide Teile sind durch einen auf jeder 
Seitenwand verlaufenden Vorsprung deutlich voneinander abgesetzt. 

Die Rinne führt in die umfangreiche Byssushöhle, welche 
den Hauptteil des Fußes einnimmt (Fig. 1). Auf Frontalschnitten 
(Fig. 27 und 28) zeigt sie elliptischen Umfang; oben hat sie ihre 
größte Länge und, wie Querschnitte (Fig. 31, 33) zeigen, auch 
ihre größte Breite; gegen den Ausgang zu neigen sich ihre Wände 
trichterförmig zusammen, wodurch derselbe beträchtlich schmäler 
und kürzer wird, als es ihr Innenraum ist. In diesen hängt ein 
breitkeilförmiger, muskulöser Wulst herab (Fig. 1, 31, 35), dessen 
Oberfläche in zahlreiche dünne Falten gelegt ist. Nur die vordersten 
Falten stehen in der Längsrichtung des Fußes, die übrigen sind von 
oben und hinten schief nach unten und vorn gerichtet (Fig. 27, 28); 
die hintern überdecken die vordern. Im obern Teil der Höhle ver- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten, 473 


schmilzt der freie seitliche Rand der Falten und im hintern Teile 
der Höhle auch ihr unterer Rand mit der Höhleninnenwand, so dab 
geschlossene Fächer zustande kommen (Fig. 28). 

Die Zahl der Falten nimmt mit der Größe der Tiere zu. Bei 
einem Exemplar mittlerer Größe von 2,8 cm Schalenlänge zählte 
ich 43 Falten, links 20, rechts 23; bei einem großen, 3,6 em langen 
Exemplar 91 Falten, links 43, rechts 48 und bei einem jungen, 
nur 0,8 em langen Tier fand ich links 6, rechts 7, zusammen also 
nur 13 Falten. Die Dicke der Falten betrug bei einem 3 cm langen 
Exemplar im Durchschnitt 70 «. — Die zwischen dem äußern und 
innern Teile der Rinne vorhandenen Vorsprünge setzen sich auch 
in die Höhle fort (V, Fig. 31). 

Bei Arca noae ist die Höhle größer, zeigt aber ähnliche Aus- 
gestaltung. — Bei Arca lactea ist der Wulst weniger umfang- 
reich, und die Falten sind mehr in die Längsrichtung eingestellt 
(Fig. 34 und 35). — Bei Arca tetragona kommt ein Wulst nicht zur 
Ausbildung. Die Falten stehen annähernd in der ‚Längsrichtung 
des Fußes. Sie bilden dünne, parallel nebeneinander liegende Blätter. 
Die mittelste Falte ist die größte und älteste, seitlich werden sie 
niedrieer und kürzer (Fig. 6 und 36). 

Muskulatur (Fig. 1): Der Fuß besitzt bei allen von mir 
untersuchten Arciden 2 Paar symmetrisch gelegener Muskeln, die 
als Retractores pedis anteriores und Retractores pedis posteriores 
zu bezeichnen sind (Fig. 1 r. «a und r. p). Die hintern Retractoren 
sind sehr breit, inserieren sich vor dem hintern Adductor und ziehen 
schief nach unten und vorn, wobei sie zu einer einheitlichen Masse 
zusammentreten, in welche im wesentlichen die Byssushöhle ein- 
gesenkt ist. Fasern dieser Muskeln dringen in den Byssuswulst 
und dessen Falten ein. Die vordern Retractoren sind viel weniger 
starke Bündel, die sich hinter dem schwächern, vordern Adductor 
an die Schale ansetzen und nach hinten und unten gegen die Vorder- 
wand der Byssushöhle ziehen. Dort vermischen sich ihre Fasern 
mit denen der hintern Retractoren und dringen zahlreich in die 
vordersten, an die Vorderwand der Höhle sich ansetzenden Falten 
des Wulstes ein (Fig. 28). Ein Teil der Fasern biegt nach vorn 
und durchzieht den vordern, rinnentragenden Teil des Fußes. — 
Beide Retractorenpaare spielen bei der Locomotion eine Rolle; bei fest- 
sitzender Lebensweise dienen sie als Byssusmuskeln, Retractores byssus 
anteriores und posteriores, indem sie das Tier am Byssus festhalten. 

Ferner besitzt der ganze Fuß eine dicke muskulöse Decke 

Zool. Jahrb. XXVII. Abt. f. Anat. 3l 


474 Euıt, SeYDEL, 


(Fig. 28), welche durch Querfaserzüge mit den beiden Retraetoren- 
paaren verbunden ist. Außerdem sind noch in der Wand der Höhlen- 
öffnung verlaufende Muskelfasern, die an ihrer Verengerung und 
Erweiterung beteiligt sind, zu erwähnen. 

Die von den zwischen den vordern Retractoren gelegenen Pedal- 
ganglien aus erfolgende Innervierung des Fußes und seiner Musku- 
latur bietet nichts besonders Erwähnenswertes. 

Der Byssus (Fig. 1, 2, 3). Er ist ein massiges Gebilde von 
meergrüner, glänzender Farbe, das so in der Byssushöhle steckt, 
daß nur sein unterer, mit einer verbreiterten Haftfläche versehener 
Teil, mit dem er der Unterlage aufsitzt, hervorragt. Der mittlere, 
im Höhlenausgang steckende Teil, den A. Mürrer als „Byssusstamm“ 
bezeichnete, ist seitlich zusammengedrückt, und seine vordere und 
hintere Kante ist ausgeschweift. Der obere, umfangreichere Teil 
ist trichterförmig ausgehöhlt, und seine Wände, die vorn und hinten 
eine Lücke aufweisen, bestehen aus zahlreichen feinen, zugespitzten 
Lamellen (Fig. 2w. 7), welche zwischen den Falten des Byssus- 
wulstes stecken und eine ihnen entsprechende Anordnung zeigen. 
Sie bilden nach A. Mütter die „Wurzel“ des Stammes. 


A | B 


Fig. A. 
Arca barbata L. 8:1. 


Byssus frontalgeschnitten, entsprechend den in Taf. 25, Fig. 3 angegebenen 
Durehschnittslinien. Die Zahlen (7—5) geben die nacheinander gebildeten 
Schichten an. 


Gewöhnlich zeigt der Byssus Schichtung, nur in einem gewissen 
Falle, auf den erst später eingegangen werden soll, stellt er ein 
einheitliches Gebilde dar. Die Schichtung läßt sich schon ohne 
Präparation am hintern Teile erkennen (Fig. 2, 3); deutlicher tritt 
sie auf Quer- (Fig. 32, 36) und Frontalschnitten (Fig. 5 und 
Textfig. A)hervor. Auf letzterer erkennt man auch, daß die Schichten 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 475 


vorn am dicksten sind und nach hinten allmählich an Mächtigkeit 
abnehmen. Bei Färbung mit Orange G-Hämatoxylin oder besser 
und einfacher bei Thioninbehandlung sieht man zwischen den breiten 
acidophilen gelbgrünen Schichten schmale basophile, mit Thionin 
sich intensiv rotviolett färbende Lagen (Textfig. A 2. S). Die 
acidophilen Schichten zeigen feinfasrige Struktur. 

Der Byssus von Arca noae ist größer, der von A. lactea kleiner, 
aber sonst von übereinstimmendem Bau. — Der Byssus von A. tetra- 
gona zeigt entsprechend der abweichenden Anordnung der Höhlen- 
falten auch einen andern Verlauf der Wurzellamellen (Fig. 6). 

Drüsen. 1. Bei allen Arciden ist die äußere Oberfläche des Fußes 
reichlich mit Mucindrüsen ausgestattet. Sie finden sich auf der 
ganzen Ventralseite, in dichterer Lage an den Stellen, welche bei 
der Locomotion einer Berührung mit dem Boden ausgesetzt sind. 
In den Seitenwänden (Fig. 30, 31, 35) nehmen sie nach oben mehr 
und mehr ab. Sie münden auch auf den Seitenwänden des äußern 
Teils der Rinne aus; bei Arca barbata erscheinen letztere stets 
blasser, geringer basophil als die andern. — Vorn umgeben die 
Muceindrüsen mehrschichtig den Trichter (J. Dr, Fig. 27, 34, 35); 
THıELE hat diese Trichterdrüsen als „vordere Fußdrüse* unter- 
schieden; doch kann ich zwischen den Trichterdrüsen und den 
übrigen Mucindrüsen einen Unterschied, wie ihn Tiere für 
A. noae angibt, nicht feststellen. Stets fand ich einen überein- 
stimmenden Bau. 

Hier soll nebenbei noch erwähnt sein, dab bei A. barbata und 
A. tetragona zwischen den peripheren Mucindrüsen in geringerer 
Zahl andere subepitheliale drüsenartige Zellen vorkommen, die 
zwischen den Epithelzellen ausmünden und einen homogenen, acido- 
philen, mit Eisenhämatoxylin sich schwärzenden Inhalt führen. 

2. Hinter der Trichterdrüse beginnt ein mächtiger Drüsenkom- 
plex aufzutreten, der den vor der Höhle gelegenen Fußteil fast voll- 
ständig einnimmt (Fig. 27, 34) und mit dem Beginn der Höhle sich 
in zwei Haufen teilt, die in ihren Seitenwänden verlaufen, wobei 
sie geren das Ende der Höhle mehr und mehr an Umfang abnehmen 
(Fig. 28, 34, 35). Es sei hier schon angedeutet, daß diese Drüsen 
die Hauptmenge des den Byssus bildenden Secrets liefern und des- 
halb ihre Topographie und der Ort ihrer Ausmündung für das Ver- 
ständnis der Byssusbildung von Wichtigkeit ist. Die in der Höhlen- 
wand liegenden Drüsenzellen münden teilweise in die äubern, von 


den Falten mit der Höhlenwand gebildeten Winkel der Fächer (a. Wt, 
alt 


476 Enmın SevDer, 


Fig. 28) ein, teilweise münden sie unter der Ansatzstelle der Falten auf 
der freien Innenfläche der Höhle aus, die an letztern Stellen dann stets 
fein gefältelt erscheint (Fig. 31, 36 u. 20). Die in der Umgebung 
der Fußrinne liegenden Drüsen münden in den innern Teil der Rinne 
aus und dort, wo sie an die Vorderwand der Höhle angrenzen, auch 
in diese ein (Fig. 30, 27 u. 34). 

Die einzelnen Drüsenzellen (Fig. 20) sind groß, birnförmig und 
haben einen sehr langen Hals. Ausführgänge von 1 mm Länge sind 
nicht selten. Ihr Kern ist groß, kuglig und mit auffallend großem 
Nucleolus und sonst nur wenigen peripher liegenden Chromatin- 
körnchen versehen. Der Inhalt ist sehr grobkörnig; die Granula 
sind rundlich und von ungleicher Größe, meist 3 u, doch bis 5 u 
im Durchmesser betragend. In reifem Zustande sind sie rein acidophil. 
Im Ausführgang liegen sie meist in einer Reihe hintereinander und 
lassen sich darin bis auf die Oberfläche des Epithels verfolgen. 
Die Zellen platzen bei der Entleerung nicht auf, wie von BOURNE 
(1906, 1907) für die Byssusdrüsen von Jousseaumiella und Aenigma 
angegeben wird. — Zuweilen erweisen sich die Granula aus kleinern 
Körnchen zusammengesetzt (Fig. 29). 

Nach der Secretion zeigen die Drüsen einen feinen, krümligen 
Inhalt, der sich schwach basophil verhält; der Kern ist geschrumpft. 
Bei der Neubildung von Granula treten im Plasma kleine Körnchen 
auf, die an Größe zunehmen und zunächst noch nicht rein acidophil 
sind wie die reifen. In diesem Zustande zeigt der Kern wieder 
kuglige Gestalt. Auf weitere Einzelheiten kann hier nicht ein- 
segangen werden. 

Diese Drüsen sollen als acidophile Rinnen- und Höhlendrüsen 
bezeichnet werden. Sie finden sich in ganz ähnlicher Verbreitung 
bei A. noae, A. lactea und A. tetragona, also in großer Menge vor 
der Höhle, in die Rinne einmündend und ferner in der Seitenwand 
der Höhle, nur in die vordern Winkel der Fächer ausmündend 
(Fig. 33—36). 

3. Hieran lassen sich am besten die in den Falten des Byssus- 
wulstes gelegenen Drüsenzellen, die ich als Faltendrüsen bezeichnen will, 
anschließen (Fig. 27,28a. F'). Sie führen in secretreifem Zustande kleine, 
glänzende, vollkommen orangeophile Körnchen (Fig. 19 a. F). Diesem 
Verhalten begegnet man aber nicht häufig und nur bei Tieren, die 
eben zu secernieren im Begriffe stehen. In der Regel sind sie bei 
Anwendung von Orange G-Hämatoxylin bräunlich gefärbt, nehmen 
also neben basischen auch saure Farbstoffe auf. Von den acidophilen 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 477 


'Höhlendrüsen unterscheiden sie sich leicht durch geringere Größe 
und den Kern, der nur einen kleinen Nucleolus enthält, vor allem 
aber durch den feinkörnigern Inhalt (vgl. Fig. 19 mit 20). Sie 
finden sich nur in den Falten, am zahlreichsten in den untern Enden 
derselben. Dort läßt sich auch der Austritt ihres Secrets zwischen 
den Epithelzellen leicht beobachten. — Ähnliche Drüsen finden sich 
auch bei den andern Arciden. 

4. Im Byssuswulst fallen bei Doppelfärbung Orange G-Hämatoxylin 
durch ihren tiefblauen Inhalt zahlreiche Drüsenzellen auf, die als 
basophile Höhlendrüsen bezeichnet werden sollen (b. H, Fig. 27, 28, 
335—56). Sie münden bei A. barbata nur in die innern Winkel der 
Fächer ein, welche die Falten mit dem Byssuswulst bilden (Fig. 28 
i. Wi). In ihrem Bau stimmen sie mit den peripheren Mucindrüsen 
überein: sie sind birnförmig und mit einem kleinen Kern, der sehr 
chromatinreich ist, versehen. Ihr Inhalt besteht aus rundlichen 
Granula, die Hämatoxylin stark bläuen und mit Thionin eine dunkel- 
rotviolette Färbung geben. Gewöhnlich erscheint der Inhalt klumpig 
oder schleimig, aber auf dünnen Schnitten und mit T'hionin treten die 
(Granula deutlich hervor. Nach dem Austritt aus den Zellen zeigt 
das Secret homogene Beschaffenheit. 

Die basophilen Höhlendrüsen finden sich auch bei A. noae nur 
im Byssuswulst; bei A. lactea (Fig. 34, 35) dagegen dringen sie 
auch in den obern Teil der Falten ein und münden zwischen den 
Faltendrüsen auf der Oberfläche derselben aus. — Bei 4. tetragona 
liegen sie hauptsächlich im obern hintern Teile der Höhle und 
dringen nicht in die Falten ein. 

5. Unterhalb der acidophilen Höhlendrüsen finden sich, in der 
Seitenwand der Höhle liegend und auf ihrer innern Oberfläche aus- 
mündend, kleine Drüsenzellen, die einen feinkörnigen Inhalt führen, 
der meist schwach basophil erscheint, aber keine deutliche Schleim- 
färbung zeigt (b. Dr, Fig. 27, 31, 33, 36). Zellen mit acidophilen 
Körnchen können dazwischen liegen. Sie kommen für die Byssus- 
bildung nicht in Betracht und brauchen daher nicht näher be- 
schrieben zu werden. Sie entsprechen den „kleinen viskösen Drüsen 
der Byssushöhle“ von THIELE. 


Historisches: R. WAGNER (1835), A. MÜLLER (1837) und 
LeyvıG (1854, 1857) fanden noch keine Drüsen. Zuerst hat sie wohl 
“ BARRO1S (1879) bei A. barbata und A. tetragona beobachtet, dann CARRIERE 
(1882) bei A. noae. Letzterer sah in der Umgebung der im Vorderende 
des Fußes gelegenen „Längsspalte* rundliche Drüsenzellen, die er in seiner 


478 EmiıL SEYDEL, 


fig. 3, tab. 5 als „Spinndrüse“ bezeichnet. Später, wenn der Spalt tiefer 
wird, „tritt eine zweite Drüse auf, welche aus langgestreckten kolben- 
förmigen Zellen gebildet zu sein scheint“ und sich bis auf die Höhlen- 
wand fortsetzt. Nach der Abbildung zu schließen, hat er die Trichter- 
drüse als „Spinndrüse* angesehen. — BARROIS findet bei A. tetragona 
nur eine Art von Rinnendrüsen („glandes du sillon“), die sich mit Häma- 
toxylin violett färben sollen. In die Höhle ausmündend beschreibt er nur 
in den Falten liegende, kleine, granulierte Drüsenzellen. Bei 4. barbata 
konnte er die Rinnendrüsen bis in die Höhle verfolgen. — BoUTAN (1895) 
hält bei 4A. tetragona die Faltendrüsen für die eigentliche „glande bysso- 
gene“. Nebenbei erwähnt er nur noch längs der Rinne gelegene Muein- 
drüsen. — THIELE (1897 und schon 1892) hat für A. noae mehrere (7) 
Drüsengruppen angegeben, die er nach ihrer Lage und nach ihrer Färb- 
barkeit (muköse und visköse Drüsen) unterscheidet und die im wesent- 
lichen mit den von mir beschriebenen Drüsengruppen übereinstimmen, 


Epithelverhältnisse. Die Fußoberfläche trägt gewöhn- 
liches Flimmerepithel, das von dem darunterliegenden Bindegewebe 
nicht immer deutlich durch eine Basalmembran abgegrenzt ist. Auch 
die ganze innere Oberfläche des Byssusapparats: die Rinne, die 
Höhle und ihre Fächer, ist mit Wimperepithel ausgekleidet. Die 
Wimpern fehlen nirgends. Sie sind ständig in lebhafter Be- 
wegung, wovon man sich auf. Schnitten durch lebendes Material 
leicht überzeugen kann. Mit Hilfe von Karminpulver läßt sich 
feststellen, daß der durch den Wimperschlag erzeugte Wasserstrom 
gegen den Ausgang der Höhle gerichtet ist. 

Das Epithel zeigt verschiedene Beschaffenheit. Zunächst sei 
auf die eigenartige Umbildung hingewiesen, welche es an allen den 
Stellen erfährt, an welchen die grobkörnigen acidophilen Rinnen- 
und Höhlendrüsen ausmünden, also im innern Teile der Rinne, auf 
der Vorderwand und auf den Seitenwänden der Höhle und in den 
äußern Winkeln der Fächer. Hier sind die Zellen höher (20 «) und 
schmäler und durch weitere Intercellularen, durch welche die Drüsen- 
granula austreten, voneinander getrennt. Ihre Wimpern sind länger 
(10—12 u) und erscheinen kräftiger. Sie erheben sich von einem 
einfachen Saum deutlich sichtbarer Basalkörperchen. Das Zellplasma 
zeigt längsfasrige Beschaffenheit. 

Ein anderes Aussehen zeigt das Epithel der Falten; es ist 
nicht überall gleichartig ausgebildet. Auf der Fläche der Falten 
ist es sehr niedrig, oft nur 2 « hoch. Die einzelnen Zellen 
weisen bei Flächenansicht polygonale Umrisse auf (Fig. 4). Ihr Kern 
ist kuglig. Die Wimpern sind kurz und fehlen auf keiner Zelle. 
Gegen den untern freien Rand der Falten (Fig. 19) werden die 


Byssusapparat der Laamellibranchiaten. 479 


Epithelzellen schmäler und höher (20—30 u) und zeigen Keilform. 
Der Kern wird länglich. Im Plasma finden sich unregelmäßige 
Granulationen. 

Das Epithel, im besondern auch das der Falten, liefert im Gegen- 
satz zu den Angaben früherer Beobachter kein Material zur Bildung 
des Byssus! Schon sein Charakter als Wimperepithel scheint mir 
dagegen zu sprechen; es ist mir kein Fall bekannt geworden, dab 
Wimperzellen gleichzeitig zu secernieren vermögen. Auch das Plasma 
deutet nicht auf secernierende Tätigkeit; häufig ist es längsfaserig 
strukturiert, nur in den Faltenenden schließt es Granulationen ein, 
deren Austritt ich aber nie beobachten konnte. Auf Schnitten durch 
Tiere, die konserviert wurden, als die Secretion des Byssus eben in 
vollem Gange war, sieht man überall zwischen den Epithelzellen 
der untern Faltenenden austretend und auf der Oberfläche derselben 
liegend nur Granula, die bei Färbung mit T.-Tr. stets leuchtend rot 
erscheinen wie die Granula der acidophilen Falten- und Höhlen- 
drüsen, während die Granulationen in den Epithelzellen bei ge- 
lungener Färbung grün erscheinen (Fig. 19). 

Wieder eine andere Beschaffenheit zeigt das Epithel der innern, 
erweiterten Winkel der Fächer, in welche die basophilen Höhlen- 
drüsen einmünden (. Wi, Fig. 28). Hier tragen die Zellen längere und 
feinere Flimmern, die leicht hin und her geschwungen sind und die 
nicht in solch pinselförmige Gruppen zusammengerückt sind wie in 
den äußern Winkeln. Häufig sind sie durch das austretende baso- 
phile Secret verklebt und nicht leicht zu sehen. Sie sitzen feinen 
Basalkörperchen auf, die sich mit HeıpexHamm’s Eisenhämatoxylin- 
Methode scharf darstellen lassen. Es handelt sich auch hier niemals 
um fädiges Secret. — Bei den übrigen Arca-Arten habe ich eben- 
falls eine vollständige Bewimperung und ähnliche Modifikationen des 
Epithels beobachtet. 


CARRIERE fand bei A. "oae, BARROIS bei A. barbata und A. tetra- 
gona keine Flimmern. BOUTAN sah bei A. tetragona „une striation tres 
nette qu’on serait tente de prendre, au premier abord, pour des cils 
vibratils, en r&alit@ ce ne sont que des petits bätonnets de matiere secretee, 
absolument immobiles*. Auch THIELE „nimmt eine fädige Schicht wahr, 
ähnlich einem Cilienbesatz“, ist aber „der Ansicht, dass es sich um eine 
fadenförmige Anordnung der aus den Zellen tretenden Byssussubstanz 
handelt“. 


Bildung des Byssus: Das Epithel des Byssusapparats liefert 
also keinerlei Material zur Bildung des Byssus. Der Byssus ist 


480 Enmıt SEYDEL, 


ein Drüsenprodukt, und zwar nehmen an seinem Auf- 
bau die Secrete verschiedener Drüsen Anteil. Von 
diesen sind weitaus am wichtigsten die acidophilen Rinnen- und 
Höhlendrüsen, und ihrer mächtigen Entfaltung entspricht der massige 
Byssus. Ferner beteiligen sich die acidophilen Faltendrüsen und 
die basophilen Höhlendrüsen. 

In der Regel bildet der Byssus kein einheitliches, durch ein- 
malige Secretion zustande gekommenes Gebilde, sondern er ist aus 
Schichten aufgebaut, von denen jede einer besondern Secretion ent- 
spricht. Die zwischen den breiten Schichten befindlichen dünnen 
Lagen schleimigen Secrets wurden in den Pausen zwischen zwei auf- 
einanderfolgenden Secretionen abgeschieden (Fig. 32). 

Nur der bei der ersten Secretion gebildete Byssus ist unge- 
schichtet; er besteht aus einem Guß. Bei seiner Bildung, die 
sich nach dem Entfernen eines alten Byssus mit einiger Geduld 
abwarten läßt, wird der Fuß der Glaswand des Aquariums dicht 
angelegt; die Rinne ist dabei geschlossen, die Höhle spaltförmig 
geöffnet. Durch das Anlegen der Fußränder an die Glaswand wird 
die Höhle zu einem vollständig abgeschlossenen Raum, in welchen 
das Secret ergossen wird und den es vollständig ausfüllt. Man 
sieht es hervortreten und sich zur Haftfläche des Byssus ausbreiten. 
Das weiche Secret nimmt also einfach die Form des ihm zur Verfügung 
stehenden Hohlraumes an, und da sich dieselbe mit der Haltung des 
Fußes im einzelnen Falle ändert, so zeigt auch der Byssus ver- 
schiedene Gestalt, wofür ich in Fig. 2 und 3 Beispiele gebe. 

Hebt man eine Arca kurz nach dem Austritt des Secrets ab, 
so bleibt ein Teil des noch nicht verfestigten Secrets an der Glas- 
wand, der andere in der Höhle zurück, und auf Schnitten durch 
diese läßt sich dann die Ausfüllunegsweise der Faltenzwischenräume 
feststellen. Wartet man aber, bis das Tier seinen Fuß von selbst 
wieder in den Schalenraum zurückzieht, so hat der Byssus schon 
so viel Konsistenz erreicht, daß er das Gewicht des Tieres zu tragen 
vermag. Die Verfestigung ist zwar keine momentane, geht aber 
doch in kurzer Zeit vor sich und beschränkt sich nicht bloß auf die 
Oberfläche, sondern ist eine vollständige. Da bei ihr das Seewasser 
mitwirkt, erfolgt sie von außen nach innen. Ein solch einfacher 
Byssus steckt in der Höhle der in Fig. 33 abgebildeten Arca lactea. 
Er besteht nur aus acidophilem Secret, doch zeigt dieses oberfläch- 
lich eine andere Struktur und Färbbarkeit. Diese Verschiedenheit 
läßt sich stets an allen Byssusschichten (Fig. 32, 36, 5) beobachten 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 481 


und sie beruht darauf, daß der mit dem Seewasser direkt in Be- 
rührung stehende Teil des Secrets stärker verändert wird als der 
innere. — Das frische Secret sieht zunächst gelblich-weiß aus; bald 
wird es braun, und allmählich nimmt es die dem Arcabyssus eigene 
meergrüne Färbung an. 

Um das Zusammenströmen des den Byssus bildenden Secrets 
zu beobachten, sind Frontalschnitte (Fig. 27, 28 und für Arca lactea 
Fig. 34, 35) geeigneter als Querschnitte (Fig. 30, 31, 33 und für Arca 
tetragona Fig. 36). Es erfolgt bei allen Arciden im wesentlichen 
ganz Ähnlich. Die in den Seitenwänden der Höhle gelegenen acido- 
philen Drüsen sieht man ihr grobkörniges Secret von auben her 
in die Winkel der Fächer der Byssushöhle und auch in den untern 
Teil der Höhle, je nach dem Ort ihrer Ausmündung, ergießen. Die 
sehr zahlreichen, vor der Höhle gelegenen Rinnendrüsen ergießben 
ihr Secret durch Vermittlung der Rinne in den vor und unter den 
Byssuswulst gelegenen Raum. Das feinkörnige Secret der Falten- 
drüsen mischt sich dem grobkörnigen bei und verquillt mit diesem 
zu einer faserig strukturierten Masse. In nicht ganz verfestigtem 
Byssus findet man zahlreiche unverquollene Granula zwischen lockern, 
durch Verfließen von Granula entstandenen Faserzügen (Fig. 19). 
Im fertigen Byssus lassen sich aber keine Granula mehr nachweisen. 
— Das Secret der basophilen Höhlendrüsen mischt sich dem acido- 
philen nicht bei, sondern umgibt bloß nach eingetretener Ver- 
festigung die in den Falten steckenden Byssuslamellen und den 
hintern, obern, äußern Teil des Byssus. 

Bis zu einer erneuten Secretion, durch welche der Byssus eine 
Verstärkung erfährt, steht es meist längere Zeit an. Bei ihr wird 
dann das Secret der acidophilen Rinnen-Höhlendrüsen dem vor- 
handenen Byssus aufgelagert und, da diese Drüsen am zahlreichsten 
vor der Höhle liegen, der vordern Kante des Byssus am dicksten 
aufgeschichtet, während gegen die hintere Kante die Secretschicht, wie 
die Menge der sie produzierenden Drüsen, an Mächtigkeit abnimmt und 
diese Kante nicht mehr erreicht (Fig. 2, 3, 5 und Textfig. A). Diese 
den ersten Byssus umgebende Schicht erhält dann in der folgenden 
Pause wieder einen teilweisen Überzug von basophilem Secret, und 
so folgen sich, wie auf jedem Frontalschnitt ersichtlich ist, die ver- 
schiedenen Schichten aufeinander (Fig. 32, 36 u. a.). — Die Falten- 
drüsen haben nur eine untergeordnete Bedeutung. Gering an 
Zahl und Größe vermögen sie nur wenig Material zu liefern. In- 
folge ihrer Lagerung vor allem in den Enden der Falten wird ihr 


482 Enmıt SeyDEr, 


Secret dem ersten Byssus eingelagert. Es läßt sich auf Quer- 
schnitten (F. S, Fig. 32) leicht erkennen und zeigt Wechsellagerung 
mit basophilem Secret, wird also auch periodisch abgesondert. 


Mit der Bildung des Arca-Byssus hat sich nur BouTAn (1895) ein- 
gehender beschäftigt; er ist aber, da er sich über die Lagerung und Be- 
deutung der byssusbildenden Elemente nicht klar geworden ist, zu sonder- 
baren Anschauungen gekommen: Bei jungen Exemplaren soll die Bildung 
eine andere sein als bei erwachsenen, indem das von den Faltendrüsen — 
nur sie allein berücksichtigt er bei der Bildung des Byssus! — in die 
Höhle ergossene Secret nur auf dem mit dem Wasser in Berührung 
kommenden Teil der Oberfläche erhärtet, während der innere weich bleiben 
soll. Bei einer folgenden Secretion soll dann das neue Secret durch diesen 
mittlern, weich gebliebenen Teil hindurchfiltern oder hindurchgepreßt 
werden können. Doch: „Plus tard, le byssus se solidifie, la matiere 
gluante ne peut plus cheminer dans son interieur.... Le sillon... 
qui, jusque-lä, n’avait jou& qu’un röle &ffac6 (!), intervient d’une facon plus 
importante*, Das Secret soll nun nämlich aus der Höhle in die 
Rinne fließen, „qui la recueille, la prot&ge contre l’action de l’eau et la 
dirige ... La matiere secrötee glisse ainsi & l’abri de l’eau jusqu’& la 
surface du corps ötranger“. In einer Fußnote fügt er dann (p. 326) noch 
hinzu: „Pour simplifier cet expose, nous avons, ä dessin, neglige d’indiquer 
la structure du sillon. En realite, il contient, lui aussi, un grand nombre 
de glandes & mucus (?) dont la secretion joue un röle accessoire dans la 
consolidation du byssus“. (!) 


Über dieAblösungundNeubildungdesabgeschnit- 
tenen Byssus. Ferner hat Bouran durch Experimente an A. te- 
tragona zu zeigen versucht, daß erwachsene Exemplare, wenn abge- 
schnitten, ihren Byssus notwendig aus der Höhle entfernen müssen, 
um sich von neuem anheften zu können und zwar deshalb, weil bei 
ihnen der ganze Byssus verfestigt ist und dem Secret der Falten- 
drüsen den Ausgang versperrt; dagegen sollen sich junge Tiere — 
wie jung diese sein müssen, gibt er leider nicht an — mit ihrem 
alten, künstlich von der Unterfläche abgelösten oder auf halber Höhe 
abgeschnittenen Byssus, ohne diesen vorher abzustoßen, wieder festheften 
können, da bei ihnen im Innern des Byssus das Secret entweder 
flüssig oder doch wenigstens plastisch bleibe, so daß das frische, 
zur Neuanheftung notwendige Secret zwischen den Schichten des 
alten Byssus hindurchdringen könne. — Schon im Vorhergehenden 
habe ich gezeigt, welch irrige Anschauung Bovran über die byssus- 
bildenden Drüsen und den Vorgang der Byssusbildung bei erwach- 
senen Arca tetragona hatte, und trotzdem ich nur Erfahrungen über 
ältere Arca tetragona und über junge (von 0,8 cm Länge an) und 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 483 


erwachsene Arca noae und A. barbata habe, glaube ich doch auch 
diese Angaben bezweifeln zu dürfen. Alle diese, auch die jungen 
Exemplare, zeigen in der Byssusbildung nicht den geringsten Unter- 
schied. Ferner ist ein frischer Byssus schon nach kurzer Zeit und 
stets vor einer wiederholten Secretion vollständig verfestigt, und ich 
kann nicht einsehen, warum nur bei jungen Arca tetragona das Se- 
eret zwischen den Schichten und sogar bei Berührung mit Seewasser 
nach dem Abschneiden flüssig oder plastisch bleiben sollte! Vor 
allem aber ist zu berücksichtigen, daß, wie bei A. barbata, so auch 
bei A. tetragona die den Byssus fast ausschließlich bildenden acido- 
philen Drüsen in der Seitenwandung und besonders vor der Höhle 
liegen, ihr Secret dem vorhandenen Byssus also von außen aufge- 
lagert wird und dab nur die in den Falten gelegenen Drüsen und 
die basophilen Höhlendrüsen ihr relativ spärliches Secret in den 
ausgehöhlten obern Teil des vorhandenen Byssus ergießen. — Außer- 
dem zeigten mir zahlreiche Versuche, daß erwachsene und junge 
Arciden, wenn festsitzend, vor jeder Ortsveränderung, und, wenn 
künstlich abgelöst oder abgeschnitten, vor jeder Neuanheftung aus- 
nahmslos den alten Byssus entfernten. Er wird bei einer Neuan- 
heftung nie beibehalten, trotzdem dies theoretisch nicht ausgeschlossen 
ist und dieser Fall bei andern Byssiferen eintreten kann (FPecten, 
Mytilus u. a.). 

Biologisches. Die gewöhnliche Lebensweise der Arciden ist 
die festsitzende. Dies beweisen die mit dem Netz vom Grund des 
Meeres heraufgeholten Tiere, welche Gesteinsfragmenten u. a. Dingen 
aufsitzen oder, wenn losgerissen, doch einen Byssus in ihrer Fußb- 
höhle stecken haben. Daß die Tiere unter natürlichen Verhältnissen 
selten den Platz vertauschen, läßt sich aus ihrem Byssus erschließen, 
der stets aus zahlreichen Schichten aufgebaut gefunden wird, während 
es im Aquarium lange Zeit ansteht, bis eine Arca ihrem einfachen 
Byssus auch nur eine Schicht auflagert. Ohne Byssus würden sie 
auch dem Spiel der Wogen, das sie lieben, wie ihre Fundplätze an- 
deuten, zu leicht preisgegreben sein. 

Arca ist aber auch der Ortsveränderung fähig. Dies zeigen 
die gedredgten Tiere nach ihrem Verbringen ins Aquarium. Nach 
kurzer Zeit schon entledigen sie sich ihres Byssus und begeben 
sich, gezwungen wohl von der Ungunst der neuen Lebensverhält- 
nisse, auf die Wanderschaft. Die Geschwindigkeit bei der Fort- 
bewegung, die nach der auf S. 472 beschriebenen Weise erfolgt, ist 
keine geringe: eine Arca barbarta von 2"), em Länge legte in 


484 Emıt SEYDEL, 


20 Minuten fast 40 cm zurück. Mit wenigen Ausnahmen bewegen 
sich die Tiere an der Glaswand des Aquariums empor, um sich nahe 
der Grenze zwischen Luft und Wasser festzusetzen. Häufig wird 
der neue Platz gewechselt, meist. über Nacht oder allgemein bei 
Verdunklung. Der an der Glaswand angeheftete Byssus wird da- 
bei zurückgelassen. 

Arca ist also nicht dauernd an ihren Byssus gefesselt, sondern 
sie vermag sich von ihm zu befreien. Über die Art und Weise, 
wie dies geschieht, finden sich nur bei SLUITER (1892) über Darbatia 
helblingea Angaben, mit denen aber meine an A. barbata, A. lactea, 
A. noae und A. teiragona gemachten Beobachtungen nicht überein- 
stimmen. SLUITER glaubt (p. 176—177), daß die Tiere sich dabei 
an die Glaswand anstemmen und „durch kräftige Muskelkontraktion 
willkürlich von dem Byssus losreißen“; doch „geht das Loslösen des 
Tieres vom Byssus nicht plötzlich, sondern allmählig, so daß wahr- 
scheinlich ..... Faden für Faden abreißt“, und auf Querschnitten 
durch den Fuß hat er „noch überall .... die abgebrochenen Fetzen 
zu finden“ vermocht. — Bei den von mir bei der Ablösung ihres 
Byssus beobachteten Arciden war von einem Anstemmen an die 
Glaswand nichts wahrzunehmen, und dagegen sprechen auch alle 
Tiere, welche mit dem Byssus künstlich von ihrer Unterlage ab- 
getrennt wurden, denen also die Möglichkeit, sich anzustemmen, ab- 
geschnitten war und die trotzdem den Byssus entfernen konnten. 
Selbst in der Rückenlage befindliche Exemplare vermochten den 
Byssus aus der Höhle herauszuschaffen. Der abgelöste Byssus er- 
scheint vollkommen intakt, jede Spur irgendeiner Zerreibung 
oder Verletzung fehlt, und mehrere zu Schnittserien benutzte Tiere, 
die soeben ihren Byssus abgelöst hatten, zeigten keine Byssusreste 
in der Höhle Auch das Epithel der Höhle wird dabei nicht 
alteriert. In wenigen Fällen konnte ich als einzige Veränderung 
in den Byssusfächern eine reichlichere Seeretion der basophilen Höhlen- 
drüsen konstatieren. Äußerlich läßt sich nur beobachten, dab die 
Höhle während der Ablösung weiter als sonst geöffnet ist. 

Um die zur Ablösung notwendigen Veränderungen zu verstehen, 
muß zunächst auf die Befestigung desByssus in der Höhle 
eingegangen werden. Daß der Byssus den Tieren einen außerordentlich 
festen Halt gewährt, darauf ist schon des öfteren hingewiesen worden, 
ohne daß jedoch bis jetzt eine genügende Erklärung beigebracht 
worden wäre Die von A. MÜLLER hierfür angenommene „Ver- 
bindungsmaterie“ konnte ich nach seiner Beschreibung nicht auf- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 485 


finden, und das Secret der basophilen Höhlendrüsen, welches bei an- 
deren Byssiferen demselben entspricht, dient jedenfalls nicht hierzu. 
— Tureve (1892) schreibt: „Es scheint mir sehr beachtenswert, was 
ReıcHEn (bei Dreissensia) geäußert hat, daß die Secretionstheorie 
die Befestigung des Byssusstammes in der Höhle nicht erklären 
könne“, und: „Vor allem aber ist dieses zu berücksichtigen: 
Liegen hier (beim Höhlenepithel) Wimpern vor, so könnte der Byssus 
nicht an ihnen haften und offenbar hat doch die Vergrößerung der 
Oberfläche den Zweck, ein Festhaften des Byssus am Fube zu be- 
wirken, daher müssen die Epithelzellen an dieser Stelle jedenfalls 
einen, wenn auch nur kleinen Teil der Byssusmasse erzeugen, der 
sich von ihnen nicht trennt, wie es beim Drüsensecret der Fall ist, 
der vielmehr wie eine Cuticularbildung mit ihnen in festem Zusammen- 
hang bleibt.“ Sturrer (1892) scheint dem Byssussecret ebenfalls einen 
Anteil an der Befestigung zuzuschreiben, indem nach dem Ablösen 
des Byssus „die feinen Byssusfäden (?), welche aus den Abfuhr- 
kanälen der Byssusdrüsenzellen zwischen den Epithelzellen hervor- 
treten als abgebrochene Fetzen zu finden waren“. Außerdem wirken 
nach ihm die Schalen unterstützend, indem sie den Byssus fest- 
klemmen sollen. 

Nach meinen Untersuchungen besteht nun eine Verbindung 
zwischen Höhlenwand und Byssus nicht; das Epithel trägt stets 
und überall bewegliche Wimpern; cuticulare Bildungen sind nicht 
vorhanden, und Muskelfasern treten zwischen den Epithelzellen nie 
hindurch. Die Befestigung ist also in andern Einrichtungen zu 
suchen. Schon früher habe ich darauf hingewiesen, daß sowohl die 
Höhle als auch der Byssus im obern Teil breiter und länger ist als 
der Höhlenausgang und der dort befindliche Teil des Byssus. Der 
Byssus hängt dadurch in der Höhle Die Trichterform derselben 
wird durch die in ihrer Wand verlaufenden Muskelfasern noch unter- 
stützt. Außerdem spielt der Byssuswulst und die von ihm aus- 
gehenden Falten eine Rolle, indem sie von einem reichen Lacunen- 
system durchsetzt sind und dadurch stark angeschwellt werden 
können. Bei der Schwellung werden die zwischen den Falten 
steckenden Byssuswurzellamellen eingeklemmt. Eine ähnliche, noch 
kräftigere Wirkung übt die Kontraktion der Byssusmuskeln aus, welche 
schon bei leichter Reizung der Tiere gleichzeitig mit dem Schalen- 
verschluß erfolgt. Der Byssuswulst wird zurückgezogen, sein Umfang 
schwillt dabei an, womit ebenfalls ein Festklemmen des Byssus erfolgt. 
Dies läßt sich an unbetäubt konservierten Tieren stets beobachten. 


486 EnıL SEYDEL, 


Mit der Form der Höhle und des Byssus hängt es zu- 
sammen, daß nur an ihrem Byssus aufgehängte, betäubte und ab- 
gestorbene, aber noch nicht in Zersetzung übergegangene Tiere nicht 
abfallen, während ihnen der Byssus leicht ausgezogen werden kann. 
Der Schwellfähigkeit und vor allem der Wirkung der Muskulatur 
ist es zuzuschreiben, daß lebenden, unbetäubten Tieren der Byssus 
ohne starke Verletzung nicht ausgerissen werden kann, sobald sie 
nicht überrascht wurden. Überraschte Tiere 
lassen sich jedoch von ihrem Byssus weg- 
ziehen. 

Ich verfuhr dabei so, daß ich um fest- 
sitzende Tiere eine Schlinge legte (Textfig. B) 
und dann abwartete, bis die Schalen weit 
geöffnet waren. Dann konnte ich mit einem 
plötzlich einsetzenden Ruck das Tier vom 
Byssus wegziehen. Der Versuch mißlingt 
stets, sobald das Tier nur wenig beunruhigt 
worden ist und Zeit gefunden hat, die 
Byssusmuskeln zu kontrahieren. 

Fig. B. Was die von SLUITER angenommene 

Arca noae L. Mitwirkung der geschlossenen Schalen an- 

betrifft, so lege ich ihr nur geringen Wert 

bei, denn es läßt sich leicht zeigen, daß der Byssus bei aufgehobener 

Schalenwirkung ebenso fest sitzt. Außerdem besitzen die Schalen 

gerade an den Stellen, an welchen der Byssus austritt, einen Aus- 

schnitt. Von einem kräftig entwickelten Byssus wird er zwar aus- 

gefüllt, sobald aber das Tier den alten Byssus ablöst und einen 

neuen bildet, ist für diesen die Öffnung lange zu groß und kann 
derselbe einem Einfluß der Schalen nicht unterliegen. 

Die Ablösung des Byssus beruht somit im wesentlichen auf einer 
Formveränderung, einer Erweiterung der Höhle durch Muskeln. 
Dabei kann eine Schleimabsonderung (Gleitmittel) und die Wimper- 
bewegung fördernd mithelfen. 


II. Pectinidae. 


Von den mir zur Verfügung stehenden Pecten-Arten: P. glaber 
CHEMN. P. jacobaeus Lam. P. opercularis Lam. und P. varius Lam. 
besitzt letztere Art das am besten ausgebildete Byssusorgan. Auf 
ähnlicher Höhe steht das Byssusorgan von P. opercularis Lam. Nur 
A. Mürver (1837) hat für P. varius eine kurze Beschreibung ge- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 487 


geben. CARRIERE (1882) machte Angaben über eine nicht näher be- 
stimmte FPeeten-Art von den Philippinen und über P. jacobaeus. 
Barroıs (1885) beschrieb P. maximlus L. und Carrie (1886) P. 
islandicus MÜLLER und P. groenlandicus Sow. Die folgenden Unter- 
suchungen beziehen sich zunächst nur auf 


Pecten varius Lam. 


Wie alle Pectiniden ist er eine asymmetrisch gewordene Muschel. 
Die Asymmetrie drückt sich besonders stark im Verhalten des 
Byssusapparats aus (Fig. 7). 

Der vordere Teil des Fußes, der sehr leicht beweglich ist, kann 
zwischen den beiden ungleichen Schalenklappen hervorgestreckt 
werden durch einen Ausschnitt, der sich unter dem vordern Ohr 
der rechten Schale befindet und dessen unterer Rand, vielleicht zum 
Schutz gegen Eindringlinge, mit einer Reihe kleiner Zähnchen be- 
setzt ist. Hier treten auch die Byssusfäden aus. Der Ausschnitt 
erlaubt bei ausgestrecktem Fuß einen plötzlichen Verschluß der 
Schalen ohne Abquetschung des Fußes; außerdem spielt er beim 
Schwimmen eine Rolle (S. 495). Der Fuß ist fingerförmig und wird 
derart zwischen den Schalen hervorgestreckt, daß seine die Rinne 
tragende Seite der rechten Schalenhälfte zugekehrt ist. Wird die 
Rinnenseite, wie es bei symmetrischen Muscheln, mit Ausnahme von 
Lima, der Fall ist, als Ventralseite betrachtet, so muß eine Drehung 
des Fußes nach rechts um etwa 90° angenommen werden. Diese 
Drehung steht mit der pleurothetischen Lage des Tieres in kausalem 
Zusammenhang. 

Muskulatur (Fig. 7). Bei der von Anthony (1905) vor- 
geschlagenen Orientierung der Lamellibranchiaten mit dem Munde 
nach vorn und dem After nach hinten, liegt bei Pecten varius der 
einzige, umfangreiche, aus zwei histologisch verschiedenen Teilen 
bestehende Adductor über und hinter der Schalenmitte. Der Byssus- 
apparat besitzt nur einen Muskel, der sich vor dem Adductor mit 
großer Haftfläche inseriert und zwar auf der linken Schale. Seiner 
Lage nach ist er als linker hinterer Fußretractor anzusehen. Von 
seiner Ansatzstelle aus zieht er nach unten und biegt dabei in die 
Medianebene des Körpers ein. Gleichzeitig wendet er sich leicht 
nach vorn. Ein linker vorderer Retractor und ebenso ein vorderer 
und ein hinterer rechtsseitiger Retractor fehlt und damit auch die 
entsprechenden Muskeleindrücke. Es findet sich zwar auf der linken 
Schale unter dem hintern Ohr ein Muskeleindruck, doch gehört 


488 Enmın SeyDEL, 


dieser nicht, wie in einigen Lehrbüchern (Bros, HAver u. A.) an- 
gegeben wird, dem vordern linken Byssusmuskel an, sondern der 
Mantelrandmuskulatur. Die starke Reduktion der Muskeln hängt 
ohne Zweifel mit der Rechtslage des Tieres zusammen. 


Nach A. MÜLLER (1837) entspricht der einfache Byssusmuskel von 
P. varius gleichzeitig dem linken und dem rechten hintern Retractor, die 
hier beide verschmolzen zusammenliegen sollen. 


Über die Reduktion der Fußmuskeln und die damit in Ver- 
bindung stehenden asymmetrischen Verhältnisse des Nervensystems, 
welche auch für eine Drehung des Fußes sprechen, soll später im 
Zusammenhang mit andern Pectiniden berichtet werden. 

Die Fußspitze weist einen Längsspalt auf (7r, Fig. 7, 37), der 
in eine Höhle, den Trichter, führt. Derselbe ist meist mit einer 
schleimigen Masse, in welche allerlei Fremdkörper eingebacken sind, 
angefüllt. Die Wände sind gefaltet (Fie. 37). Seine Hohlraum 
steht mit der Byssusrinne nicht in Verbindung. 


Bei P. maximus ist der Trichter groß, seine Wände sind aber, wie 
aus einer Abbildung von BARROIS ersichtlich ist, nicht gefaltet. — Der 
Trichter von P. islandicus stellt nach CATTIE eine einfache konische Höhle 
dar, die sehr deutlich von dem mittlern Fußteil getrennt ist. Bei P. groen- 
landieus beschreibt er an ihrer Stelle nur eine wenig tiefe Furche, welche 
sich in den mittlern Teil fortsetzen soll. — Danach zeigt also P. varius 
in der Ausbildung des Trichters die feinste Gliederung. 


Hinter dem Trichter, mit dem Beginn der Rinne verdickt sich 
der Fuß keulenförmig. Dieser Teil wird bei der Festheftung der 
Fäden auf den Fremdkörper gelegt, wobei dann die davor gelegene 
Fußspitze meist nach oben geknickt wird. 

Die Rinne senkt sich tief in den Fuß ein und zeigt auf Quer- 
schnitten zunächst einfache Spaltform (Fig. 38), später läßt sie einen 
innern, weitern Teil von einem äußern, engern unterscheiden (Fig. 39). 
Während der Bildung eines Byssus legen sich die Wände des äußern 
Teiles, die durch einen mehr oder weniger deutlich ausgeprägten Vor- 
sprung von dem innern Rinnenteile abgesetzt sind, dicht aneinander, 
so dab ein Abschluß .der Rinne nach außen zustande kommt. 
Beim Eintritt in die Byssushöhle wird die Rinne tiefer und breiter, 
und auf ihrem Grund erheben sich Längsfalten (Fig. 40); gleich- 
zeitig wulsten sich die Lippen der Rinne auf und schließen zu- 
sammen. Dadurch kommen zwei übereinanderliegende, miteinander 
in Verbindung stehende Räume zustande, ein innerer, der durch 
Falten gefächert wird und die eigentliche Byssushöhle darstellt 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 489 


und ein äußerer, oberflächlicher, welcher den austretenden Byssus 
aufnimmt und ihn fest umfaßt und als Byssusscheide bezeichnet 
werden soll (BD. S, Fig. 40). (Diese Verhältnisse werden sich bei 
Pinna noch deutlicher ausgeprägt finden.) Die Byssushöhle nimmt 
nach hinten rasch an Umfang zu, und die Falten, die sich zunächst 
frei von ihrem Grunde erhoben (Fig. 40), verschmelzen mit ihrem 
freien Rande mit der Höhlenwand (Fig. 41). Damit verschwindet 
die Byssusscheide. Die Falten und die zwischen ihnen liegenden 
Fächer sind sehr schmal; die obern und die untern Winkel der 
Fächer zeigen eine rinnenartige Erweiterung (Fig. 41, 42). Gegen 
den Höhlenausgang zu konvergieren die Falten; die mittelsten sind 
die längsten und höchsten, und ihr freier Rand verschmilzt am 
spätesten mit der äußern Höhlenwand. Die Zahl der Falten, welche 
ein Maß für die Ausbildungshöhe des Byssusapparats abzugeben 
vermag, ist sehr groß und schwankt zwischen 40 und 60. 

Im Vergleich mit P. varius finden sich bei P. maximus nur wenige 
niedere und breite Falten in der Höhle und bei P. jacobaeus ist die 
Faltenbildung noch geringer. Für P. islandieus gibt CATTIE eine reich- 


gefaltete Höhle an, während bei P. groenlandicus die Falten unregelmäßig 
und wenig entwickelt sein sollen. 


Drüsen. 1. Die peripheren Mucindrüsen (p. M) nehmen 
nur im vordersten Teile des’Fußbes die ganze Oberfläche ein (Fig. 37), 
später beschränken sie sich mehr und mehr auf die Rinnenseite 
(Fig. 38 u. 39). Stets liegen sie in dem äußern Teile der Seiten- 
wand der Rinne in größerer Menge angehäuft und ziehen bis in die 
Byssusscheide hinein (Fig. 40). Sie münden aber nirgends in den 
innern Teil der Rinne ein. Die einzelnen Zellen sind ziemlich grob, 
meist birnförmig; ihr Kern zeigt in der Regel ein kompaktes, 
klumpiges Aussehen. Der Inhalt erscheint meist maschig, gequollen, 
besonders bei Anwendung alkoholischer Fixierungsmittel, während 
er nach Sublimatfixierung körnig erscheint. Mit Thionin gibt er 
Schleimfärbung. 

2. In der reich gefalteten Wand des Trichters liegen ebenfalls 
mucinhaltige Drüsen, die Trichterdrüsen (Fig. 37), die aber 
nicht wie bei Arca mit den peripheren Mueindrüsen übereinstimmen. 
Schon durch die Färbung fällt der Unterschied in die Augen: mit 
Hämatoxylin färben sie sich stets tiefer blau, mit T'hionin stets 
dunkler violett. Außer dieser stärkern Basophilie, die ein Ausdruck 
für den größern Mucingehalt des in ihnen aufgespeicherten Secrets 
ist, bestehen auch im Bau Unterschiede. Sie sind kleiner, ihr Kern 

Zool. Jahrb. XXVII. Abt. f. Anat. 32 


490 Enıt SEYDEL, 


besitzt ein größeres Kernkörperchen, und ihr Inhalt besteht immer 
aus gleichmäßigen, rundlichen Granula. 

3. Mit dem Beginn der Rinne treten mächtige acidophile 
Drüsenmassen auf, die sich bis in die Höhle hinein verfolgen 
lassen. Den innern Teil der Rinne umgeben sie vollständig, die 
Höhle aber nur von oben, nie allseitig. In geringer Zahl können 
sie auch in den obern Teil der Falten eindringen. Im innern Teil 
der Rinne münden sie auf dessen ganzer Oberfläche aus, aber in 
der Höhle ist ihr Ausmündungsgebiet beschränkt, und es sind stets 
nur die obern Winkel der Fächer, denen ihre Ausführgänge zu- 
streben und in die sie ihr Secret ergießen. Diese Winkel sind 
weiter als die Faltenzwischenräume, und das dort befindliche Epithel 
zeigt, wie übrigens im ganzen Ausmündungsbereich dieser acido- 
philen Drüsen, eine andere Beschaffenheit als dasjenige der Falten- 
flächen und der untern Winkel. 

Je nach ihrer Lage und dem Ort ihrer Ausmündung zeigen nun 
diese acidophilen Rinnen-Höhlendrüsen wechselndes Aussehen. 

a) Zu Beginn der Rinne finden sich nur Drüsenzellen, die einen 
grobkörnigen, stark lichtbrechenden Inhalt aufweisen, der sich voll- 
ständig rein orangeophil verhält (Fig. 38). Nach dem Aufhören der 
vordern spaltförmigen Rinne nehmen sie an Umfang ab und be- 
schränken sich auf 2 Drüsenbänder, die, in der Seitenwand der 
Rinne hinziehend, sich bis in die Byssusscheide hinein verfolgen 
lassen und erst mit dieser verschwinden (Fig. 39, 40 gr. a. R). 

b) Der Grund der Rinne wird von feinkörnigern Drüsen um- 
geben, deren Granula weniger lichtbrechend erscheinen und sich 
mit Orange G-Hämatoxylin bräunlich färben, also nicht rein acidophil 
sind. Sie bilden die Hauptmenge der acidophilen Rinnendrüsen 
(Mas, Big.r3)). 

ce) Noch feiner granulierte und noch mehr saure Farbstoffe auf- 
nehmende Drüsen liegen über der Höhle zwischen Gruppen der zu- 
vor genannten grobkörnigern (db) Drüsen (Fig. 40 a. H und Fig. 41 
f..a. H und gr. a. H). 

Zwischen diesen 3, durch die Größe ihrer Granula und deren 
verschiedene Acidität sich unterscheidenden Drüsen bestehen zwar 
die mannigfaltigsten Übergänge, so daß sich eine scharfe Trennung 
nicht durchführen läßt, auf keinen Fall aber sind sie als ver- 
schiedene Secretionsstadien nur einer Drüsenform anzusehen, wie 
es Barroıs versuchte; denn bei zahlreichen Exemplaren habe ich 
immer wieder diese verschiedenen Drüsenformen in derselben Ver- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 491 


teilung gefunden, in der Rinne die grobkörnigen stets außen, die 
feinkörnigen stets innen liegend, und es läßt sich nachweisen, daß 
nicht nur die gröbern, sondern auch die feinern Granula in die 
Rinne und in die Fächer austreten und sich an der Bildung des 
Byssus beteiligen. Ich bin der Ansicht, daß es sich um Differen- 
zierungen einer Drüsenart handelt, die durch den Ort, an welchem 
sie zur Verwendung kommen und durch die ihnen dort harrenden 
Aufgaben hervorgerufen wurden. Ich werde später zeigen können, 
dab die grobkörnigen, rein orangeophilen Drüsen eine besondere 
Aufgabe zu erfüllen haben, im wesentlichen nämlich die, zur An- 
heftung des Byssus am Untergrund zu dienen. — Ein charakteristisches 
Merkmal für alle diese acidophilen Drüsen ist das auffallend große 
Kernkörperchen ihres kugligen Kerns. 

4. Auch in der untern Höhlenwand liegen Drüsenzellen, die 
basophilen Höhlendrüsen. Ihr Secret wird in die untern 
Winkel der Fächer befördert, die oft ganz damit angefüllt sind. In 
großer Zahl dringen sie auch in die Falten ein und münden auf 
deren Oberfläche in die Fächer aus (db. H Fig. 40—43). Zuweilen 
reichen sie bis zur dorsalen Höhlenwand zwischen die acidophilen 
Drüsen hinein. Sie finden sich aber nicht nur im Bereich der 
Höhle, sondern ziehen auch der Rinne entlang nach vorn, wobei sie 
sie sich zwischen die acidophilen Rinnendrüsen und die peripheren 
Mueindrüsen einschieben (Fig. 39). Von letztern lassen sie sich 
schon bei oberflächlicher Betrachtung durch ihre intensivere Färbung 
mit sauren Farbstoffen abgrenzen. Es besteht nämlich zwischen 
ihnen und den peripheren Mucindrüsen ein ähnlicher Unterschied 
wie zwischen diesen und den Trichterdrüsen. Die einzelnen Zellen 
sind rundlich oder häufiger länglich birnförmig und mit langem, 
schmalem Hals versehen. Ihr Inhalt färbt sich mit Hämatoxylin 
tiefblau, mit Thionin dunkelviolett. Er erscheint klumpig, läßt 
aber auf dünnen Schnitten eine Zusammensetzung aus rundlichen 
Granula deutlicb erkennen. Mit HeıpexHarv’s Eisenhämatoxylin 
bleibt er farblos, und der nun hervortretende Kern zeigt ein kleineres 
Kernkörperchen und geringere Größe als derjenige der acidophilen 
Drüsen (Fig. 42 b. H). 


In der Literatur finden sich über die Drüsen im Fuße der Pectiniden 
nur wenige und recht oberflächlich gehaltene Angaben. Bei P. varius 
sind sie A. MÜLLER entgangen und später nie beschrieben worden. — 
CARRIERE erwähnt bei irgendeiner Peeien-Art von den Philippinen den 
Trichter umgebende Schleimdrüsen und die Rinne umgebende Byssus- 

32* 


492 Emıt SEYDEL, 


drüsen. — BARROIS gibt für P. maximus ebenfalls Trichterdrüsen und 
Rinnendrüsen („glandes du sillon“) an; über letztere schreibt er noch: 
„J’ai souvent constate que les cellules glandulaires les plus rapprochöes 
du sillon, et notamment celles qui sont situees & la partie inferieure, 
offrent une coloration, jaunätre ou grisätre, alors que le reste de la glande 
est nettement teint6 en rose ou en rouge. Üet aspect est dü, je pense, 
ä un phenomene d’ordre purement physiologique, les reactifs colorants 
agissant avec plus ou moins d’intensite suivant que les cellules glandulaires 
sont elles-m&mes plus ou moins avancees dans leur travail de secretion.* — 
In der untern Wand der Höhle konnte BARROIS keine Drüsen finden, 
wohl aber über der Höhle und in den Falten. Die Faltendrüsen scheinen 
ihm kleiner und weniger leicht färbbar als die Rinnendrüsen zu sein. — 
CATTIE hat bei P. islandieus und P. groenlandicus Trichterdrüsen und nur 
einerlei Byssusdrüsen beobachtet. Letztere sollen nicht nur die Rinne, 
sondern auch die Höhle umgeben und in deren Falten eindringen. — Die 
basophilen Höhlendrüsen sind von allen diesen Autoren nicht erkannt 
worden, ebenso nicht die Unterschiede zwischen den verschiedenen acido- 
philen Rinnendrüsen und ferner zwischen den peripheren Mucindrüsen und 
den Trichterdrüsen. 


Epithel. Die freie Oberfläche des Fußes trägt einfaches 
Wimperepithel, und solches findet sich auch im äußern Teil der 
Rinne und auf der Innenwand der Byssusscheide. Dagegen zeigt 
das Epithel im innern Teile der Rinne ein anderes Aussehen (Fig. 45). 
Die Zellen sind hier schmal und hoch und durch Intercellularen von- 
einander getrennt, durch welche die Drüsengranula in dichten 
Scharen austreten. Aus diesem Grunde lassen sich die Umrisse 
der einzelnen Epithelzellen nicht leicht feststellen. Ihre läng- 
lichen Kerne liegen unregelmäßig in verschiedener Tiefe. Eine 
Basalmembran fehlt. Die ziemlich groben Basalkörperchen auf- 
sitzenden Wimpern sind länger, 7”—9 u und stehen in der Regel in 
pinselförmigen Gruppen zusammen. An ihrer Wimpernatur ist nicht 
zu zweifeln, sobald man auf Rasiermesserschnitten durch lebendes 
Material ihr lebhaftes Schlagen beobachtet hat. Das Zellplasma 
zeigt feine Längsfaserung. 

Ganz ähnliches Epithel findet sich in den obern Winkeln der 
Fächer, also im Ausmündungsbereich der körnigen acidophilen 
Drüsen. Seine eigentümliche Ausbildung hängt mit der besondern 
Art seiner Leistung zusammen. 


Die Fläche der Falten trägt’ ebenfalls Flimmerepithel (Fig. 42, 
43); die Flimmern sind sehr kurz, aber doch auf Schnitten durch 
lebendes Material an ihrer Beweglichkeit unschwer zu erkennen. 
Sie sitzen niedern, pflasterförmigen Zellen auf. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 493 


In den untern Winkeln der Fächer (Fig. 42), in welche die 
basophilen Höhlendrüsen ausmünden, sind die Epithelzellen größer 
und tragen lange, feine Flimmern, die leicht hin und her geschwungen 
erscheinen. Sie sind infolge des hier lierenden basophilen Secrets 
nicht immer leicht erkennbar, fehlen aber nie. 

Es flimmert also die ganze innere Oberfläche der Rinne und der 
Höhle; die Wimpern fehlen an keiner Stelle, gleichgültig, ob Byssus- 
substanz in den Fächern vorhanden ist oder nicht; dadurch wird 
an der Beschaffenheit des Epithels nichts geändert. 


CARRIERE fand dagegen nur die leeren Fächer, welche keine Byssus- 
substanz enthalten, mit Wimperepithel ausgekleidet. — BARROIS hat bei 
dem wenig entwickelten Byssusorgan von P. maximus auf den Falten, 
aber nicht auf der untern Wand der Höhle Wimpern beobachten können. — 
CATTIE fand bei P, islandieus und P. groenlandicus die Höhle von einem 
ähnlichen Wimperepithel ausgekleidet, wie es der Trichter besitzt; die 
verschiedenartige Ausbildung der Epithelien ist ihm nicht aufgefallen. 


Der Byssus. Er besteht aus Fäden von eigenartiger Gestalt 
(Textfig. ©). Meist sind mehrere zu einem Bündel vereinigt. Sie 
lassen sich aber leicht voneinander trennen 
und erscheinen als Bänder, deren Breite von 
unten nach oben abnimmt. Auf Querschnitten 
zeigen sie schmale Keilform. Vorn besitzen sie 
eine große, unregelmäßig gebildete Haftfläche. 
Gegen ihre in der Höhle steckende „Wurzel“ zu 
wölben sie sich rinnenförmig zusammen. Die 
Wurzel ist groß und breit und in zahlreiche 
feine Fasern zerschlissen, von denen je eine in 
einem Byssusfach liegt. Die Wurzelfläche steht 
senkrecht zu der Fadenfläche. Die Form der 


Fäden ist nicht konstant; meist sind sie nicht Fig. C. 
glatt, sondern tragen feine Längsrippen. StetS Pecten varius L. 
zeigen sie eine ausgesprochene längsfasrige Be- Byssus. 4:1. 


schaffenheit; die Fasern strahlen vorn in die 
Haftfläche aus. Eine Zusammensetzung derselben aus Körnern konnte 
ich nicht erkennen. Die große Haftfläche verbindet sich sehr fest 
mit dem Untergrund und läßt sich nur schwer unverletzt ablösen. 
Bei der Vereinigung mehrerer Fäden zu einem Byssus umfassen 
sich die hintern rinnenförmigen Fadenteile, welche in der Byssus- 
scheide liegen, und bilden nach MürLter’s Bezeichnung einen „Stamm“; 
ferner treten die in je einem Byssusfach liegenden Wurzelfasern zu 


494 Enıt SeyDeEL, 


den Wurzellamellen zusammen. Die Wurzelteile werden außerdem 
von basophilem Secret umhüllt (Fig. 44). Dasselbe findet sich auch 
zwischen den Schichten des Stammes. Es ist immer sehr reichlich 
vorhanden und läßt sich mit Hilfe von Thionin und Hämatoxylin 
zwischen den übrigen, aus acidophilem Secret bestehenden Teilen 
leicht erkennen, ist aber seither der Beobachtung entgangen. Für 
den Zusammenhalt der Fäden scheint es nicht unwichtig zu sein 
und dabei die Rolle einer Kitt- oder Verbindungssubstanz zu spielen. 

Bildung des Byssus. Der bandförmige Teil der Fäden wird 
aus dem Secret der grobkörnigern und feinkörnigern acidophilen 
Rinnendrüsen gebildet, welches in den innern Teil der Rinne er- 
gossen wird, und da derselbe sehr tief ist, gegen den Grund weiter 
wird und seine Seitenwände nicht ganz glatt sind, so ergibt sich 
hieraus die bereits beschriebene Fadenform. Die Haftfläche der 
Fäden wird nur aus dem grobkörnigen, rein orangeophilen Secret 
der in den vordern einfach spaltförmigen Teil der Rinne einmünden- 
den Drüsen gebildet. Mit der weiten Verbreitung derselben hängt 
die große, nur den Fäden von Pecten zukommende Haftfläche zu- 
sammen. Da die Rinne vorn nicht abgeschlossen wird, kann das 
weiche Secret hier austreten und durch den Druck des Fußes wie 
durch einen Sigelstock geformt werden. 

Die Wurzel der Fäden wird aus dem Secret der über die Höhle 
hinziehenden acidophilen Drüsen gebildet, und zwar findet bei einer 
Secretion in der Rinne gleichzeitig eine Secretion in der Höhle statt, 
so daß also der Faden mit seiner Wurzel aus einem Guß entsteht. 
Das die Wurzelfasern bildende Secret tritt zunächst in die obern 
Winkel der Fächer ein; besonders schön sieht man bei Anwendung 
von T.-Tr. die rosaroten Granula zwischen den Epithelzellen hin- 
durchtreten und miteinander zu den Wurzelfasern verschmelzen. 
Diese bleiben aber dort nicht liegen, sondern gelangen in die 
untern Winkel der Fächer hinab. Dort stauen sich die Wurzel- 
fasern an und werden zu Lamellen vereinigt (Fig. 42). Auf Quer- 
schnitten durch die Höhle sieht man die Lamellen in darmähnlichen 
Windungen in den untern, oft stark erweiterten Teilen der Fächer 
liegen. Zugleich läßt sich bei fast jeder Färbung, am schönsten 
mit Orange G-Hämatoxylin oder bloß mit Thionin (Fig. 44), be- 
obachten, dab das acidophile Secret der Wurzelfasern von einem 
andern, stark basophilen dicht eingehüllt wird. Letzteres stammt 
von den basophilen Höhlendrüsen, welche auf der Fläche der Falten 
und in die untern Winkel der Fächer ausmünden. Daß dieses 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 495 


schleimige Secret nicht nur zur Vermeidung schädlicher Reibung 
zwischen der Byssuswurzel und dem Faltenepithel dient, sondern 
auch an dem Zusammenhalt der Fäden beteiligt ist, unterliegt 
keinem Zweifel, und Vergleiche mit den bei andern Formen be- 
stehenden abweichenden Verhältnisse werden dies bestätigen. 

Die Fächer werden nicht vollständig von den Wurzellamellen 
eingenommen, ihr oberer Teil ist meist leer. Auch liegen in den 
kleinern seitlichen Fächern immer weniger Wurzelfasern als in den 
mittlern, was auch mit der Verteilung der Drüsen im Einklang steht. 

Biologie. Pecten varius ist sehr beweglich. Bald schwebt er 
hüpfend durchs Wasser, bald kriecht er an der Glaswand des Aqua- 
riums empor oder schleift sich auf dessen Boden fort. Nie sitzt er 
lange fest, wie man nach der kräftigen Entwicklung des Byssus 
hätte vermuten können. 

Die am auffallendsten in die Erscheinung tretende Fortbewegung 
ist das Schwimmen. Die großen, leichten Schalen, unterstützt von 
dem aus der innern Mantelrandfalte hervorgegangenen, breiten und 
'muskulösen Velum, vermögen im Mantelraum eine große Wasser- 
‘menge einzuschließen, die durch rasche Kontraktion des kräftigen 
Adductors zu dem schon oben erwähnten Byssusausschnitt und eine 
ihm gegenüberliegende Spalte ausgetrieben wird, wodurch die Tiere, 
mit dem Schloß voran, im Bogen durch das Wasser fliegen. Auf 
diese Weise können in kurzer Zeit große Strecken zurückgelegt werden. 

Die Locomotion mit Hilfe des Fußes geht langsamer vor sich. 
Die Fußspitze wird wie ein Saugenapf verwendet, und durch ab- 
wechselndes Strecken und Zusammenziehen der Fußmuskulatur können 
sich die Tiere auf dem Grunde fortziehen. Das Emporklettern an 
steilen Wänden geschieht auf ganz dieselbe Weise. Dabei stellt 
aber der Byssus ein hervorragendes Hilfsmittel dar, indem er dem 
Tier auf seiner Wanderung festen und sichern Halt bietet und in 
gewissem Sinne eine ähnliche Aufgabe erfüllt wie das Seil der Hoch- 
turisten. Aber zum Hinaufziehen dient der Byssus nicht), dies 
besorgt allein der Fuß! Derselbe wird dabei weit ausgestreckt; 
seine Spitze heftet sich fest und durch Kontraktion des Fußmuskels 
wird das Tier gehoben; immer noch festgehalten durch die Fub- 
spitze wird ein Faden gebildet und angeheftet. An diesem hängend 
hat nun der Muschelfuß wieder freie Beweglichkeit erlangt, er kann 


1) Eine ganz eigenartige Vorstellung findet sich in O. v. FÜRTH, 
Vergl. chem. Physiologie der nied. Tiere (1903), angegeben. 


496 EnıL SEyDEL, 


sich drehen und wenden und nach neuen zum Anheften günstigen 
Stützpunkten ausstrecken. Bei einem später erfolgenden Weiter- 
wandern wird der Byssus, meist mit einem leicht zu beobachtenden 
Ruck, der durch Zusammenklappen der leicht geöffneten Schalen 
zustande kommt, mit seiner Wurzel aus der Höhle gezogen und an 
der Wand festgeklebt zurückgelassen. Nie konnte ich ein Abreißen 
der Fäden feststellen; sie wurden stets vollständig und ohne Ver- 
letzung aus der Höhle entfernt und zeigten immer die feingespaltene 
Wurzel. 

Der zwischen den Schalenklappen vorstreckbare Teil des Fußes 
mißt 1—2 cm. Vor dem Festheften führt er tastende Bewegungen 
aus, dann wird sein vorderer, angeschwollener Teil kurze Zeit der 
Glaswand angelegt, die hier austretende weiche Byssussubstanz 
wird von ihm breitgedrückt, die seither geschlossene Rinne öffnet 
sich, der noch bleiche Faden erscheint, und der Fuß wird rasch ein- 
gezogen. 

Bei festsitzenden Pecten wird vor jeder Ortsveränderung der 
ganze vorhandene Byssus abgelöst, indem er einfach aus der Höhle 
herausgezogen wird. Pecten, die mit einem Skalpell vom Grunde 
abgelöst wurden, vermögen den losen Byssus vor einer Neuanheftung 
nicht immer aus der Höhle zu entfernen; die zur erneuten Festheftung 
gebildeten Fäden werden dann den alten einfach hinzugefügt. Doch 
läßt sich feststellen, daß solche künstlich befreite Muscheln den 
Byssus häufiger ablösen als beibehalten. Beibehalten wird meist 
nur ein umfangreicher, aus zahlreichen Fäden bestehender Byssus. 
Es hängt dies mit den Raumverhältnissen der Höhle und der 
Byssusscheide zusammen; die in den Fächern der Höhle steckende 
Wurzel ist sehr breit, der die schmalen Fäden umscheidende Höhlen- 
ausgang eng. Die Byssusscheide ist zwar erweiterbar, aber doch 
nicht in dem Maße, dab ein umfangreicher Byssus nur durch die 
von den Wimpern verursachte Wasserströmung herausgetrieben 
werden könnte. Ist derselbe jedoch an der Unterlage befestigt, so 
kann er herausgezogen werden. 

Da Pecten varius sich im Aquarium vorzüglich hält und fleißig 
„spinnt“, lassen sich diese Verhältnisse leicht beobachten. 


III. Limidae. 


Es sind bereits Untersuchungen vorhanden von A. MÜLLER 
(1837) über Lima squamosa Lam. und L. glacialis LAMm., Von CARRIERE 
(1882) über L. kians Gmer., von Barroıs (1885) über L. squamosa 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 497 


Lam., L. hians GMmEL., L. loscombü Sow. und von CArtrıE (1886) über 
L. elliptica. 

Ich habe Z. inflata Lam. L. hians Gmer. und L. sguamosa Lam. 
eingehender untersucht. Von den genannten Arten besitzt L. squa- 
mosa das am höchsten entwickelte Byssusorgan. Die Byssus- 
höhle ist groß, reich gefaltet und von mächtigen Drüsenmassen um- 
geben. — Der Byssus von Z. glacialis soll nach MÜLLER dem von 
L. squamosa gleichen. L. inflata und L. hians haben nur eine kleine 
Byssushöhle mit geringer Faltenbildung. Das Byssusorgan ist 
hier in Rückbildung begriffen, doch spielt es im Leben dieser beiden 
Muscheln noch eine wichtige und eigenartige Rolle. Bei 2. loscombii 
zeigt es nach Barroıs eine Ähnliche Ausgestaltung. Bei Z. elliptica 
endlich fehlen nach Carrie die Falten in der Höhle vollkommen. 


1. Lima inflata Lam. und Lima hians GMEL. 


Im Gegensatz zu Pecten ruht Lima nicht einseitig auf einer 
Schalenklappe, sondern auf den Vorderrändern beider Schalen 
(Textfig. D. Damit hängt die symmetrische Ausbildung und die 
schiefe Form ihrer Schalen zusammen. Mit Ausnahme einer kurzen, 
dem Ligament gegenüberliegenden Strecke klaffen sie weit und 
lassen den zahlreichen, langen Mantelrandtentakeln und dem Fuß 
auch bei Kontraktion des Schalenschließmuskels freien Durchtritt. 


Dem starken Ligament entspricht ein kräftiger Adductor, der 
wie bei Pecten aus zwei histologisch verschieden strukturierten Teilen 
zusammengesetzt ist und sich hinter und über den Schalenmitten 
inseriert (Textfig. E). Von ihm aus nach vorn erstreckt sich der 
Fuß, der sehr stark verlängert und weit zwischen den Schalen- 
klappen hervorgestreckt werden kann. Dabei ändert sich seine 
Gestalt stark; vorn erscheint er schief abgestutzt (Fig. 8 und 46), und 
diese lanzettliche Fläche, welche bei der Locomotion allein den 
Boden berührt, ist unpigmentiert, während der übrige vorstreckbare 
Teil rotbraunes Pigment enthält. 

In den Fuß ist eine Rinne eingesenkt. Ruht Zima auf den Vorder- 
kanten ihrer Schalen (Textfig. D), so ist bei ausgestrecktem Fuß dessen 
Rinnenseite wohl dem Boden zugekehrt, die Fußspitze ist aber nicht 
nach „vorn“, dem Mund oder dem Ligament zu gerichtet, sondern 
nach der entgegengesetzten Seite, und hält man die Schalen mit den 
Wirbeln nach oben (Textfig. E), so erscheint die Rinne nicht auf 
der Ventral-, sondern auf der Dorsalseite oder besser auf der Vorder- 


498 Enmıt SeyDeL, 


seite des Fußes eingesenkt, ein Verhalten, das im Gegensatz zu dem 
bei allen andern mir bekannten Lamellibranchiaten-Familien steht. 

Die Rinne ist nicht sehr tief; ihre Form wird aus dem Quer- 
schnitt (Fig. 50) ersichtlich. Auch hier ist der innere, weitere Teil 
der Rinne von dem äußern deutlich abgesetzt. In der Mitte der 
pigmentlosen „Kriechsohle“ endet die Rinne mit einer Grube (G, 
Fig. 47, 49), die unregelmäßige Wände besitzt und von Lippen um- 
geben wird (Fig. 8 u. 49 RR). 

Durch eine seichte Furche steht diese Grube mit einer kleinen 
spaltförmigen Einsenkung in der Fußspitze in Verbindung, welche 
ohne Zweifel dem Trichter bei Peeten entspricht (Tr, Fig. 8, 47). 
Sie wurde seither übersehen. 


Fig. D. Fig. E. 


Fig. D. Lima inflata Lam. Von der linken Seite; Fuß (F) hervorgestreckt. 
Muskeleindrücke punktiert eingetragen. Nat. Größe. a Schalenadductor. b linker 
hinterer Fußretractor. c linker vorderer Fußretractor. d und e Eindrücke von 
Muskeln, die nicht dem Fuße angehören. 


Fig. E. Lima inflata Lam. Nat. Größe. Der Fuß (F') und seine Retractoren 
(r. a und r. p). Darmtractus punktiert. MI die zu einer Röhre verwachsenen 
Mundlappen. Eingetragen ist auch das Nervensystem. 


Von einer Byssusscheide kann bei Z. inflata und L. hians kaum 
gesprochen werden; sobald sich die Ränder der Rinne geschlossen 
haben, tritt die Höhle auf. Sie hat halbkuglige Form, ist klein 
und mibt im Durchmesser nur 1—2 mm. Sie besitzt 6—20 Falten, 
welche sich von ihrem Grunde und ihrer Hinterwand aus erheben 
und im wesentlichen radiär angeordnet sind (Fig. 48). Die mittlere 
Falte ist die größte, seitlich werden sie kleiner. Ihre Vorderränder 
ragen frei in die Höhle, hinten kommen durch Verschmelzung ihrer 
Ränder mit der Höhlenwand Fächer zustande, die aber sehr kurz sind. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 499 


Muskulatur. ZL. inflata und L. hians besitzen ähnliche Muskel- 
verhältnisse. Außer dem großen Eindruck des Adductors finden sich 
auf jeder Schalenklappe noch mehrere kleine Eindrücke, die von 
zum Fuß ziehenden Muskeln, von Mantelrandretractoren und von 
Kiemenmuskeln hervorgerufen werden (Textfig. D). 

Zur Fußmasse gehen nur 2 Paar Muskeln, die beide sehr zart 
sind. Das vordere Paar (Textfig. E r. a) inseriert sich unterhalb 
der vordern Ohren der Schalen, in unmittelbarer Nähe des Mantel- 
randes. Sie durchsetzen die Leber und ziehen hinter den zu einer 
Röhre verwachsenen Mundlappen hindurch, den Ösophagus zwischen 
sich fassend, der Stelle zu, an welcher sich der Fuß von der Visceral- 
masse abzuheben beginnt; die beiden Schenkel konvergieren hierbei. 
Von hier aus lassen sie sich nicht mehr als gesonderte Bündel ver- 
folgen, da sich ihre Fasern in der muskulösen Decke des Fußes 
zerstreuen. Es steht nichts im Wege, sie mit den Retractores pedis 
anteriores anderer Byssiferen zu homologisieren. 

Die hintern paarigen, auffallend schwachen Muskelbündel 
(Textfig. E r. p) inserieren sich hinter dem Schließmuskel, ebenfalls 
in der Nähe des Mantelrandeindrucks, ziehen dann zum Adductor 
und, diesem dicht anliegend, unter ihm hindurch, worauf sie sich 
etwas erheben und nach vorn ziehen, um dann in die muskulöse 
Wand des Fußes einzutreten und sich hier aufzulösen. Sie Kon- 
vergieren in ihrem Verlaufe noch stärker als die vordern. Indem 
sie sich nicht vor, sondern hinter dem Adductor inserieren, 
weichen sie von dem normalen Verhalten der hintern Fußmuskeln 
aller andern Byssiferen ab. Sie dürften aber trotzdem den Retrac- 
tores pedis posteriores entsprechen. 

An der Streckung und Bewegung des Fußes beteiligen sich 
außerdem kräftige muskulöse Lagen und ein ausgedehntes Schwell- 
system. Man findet unter dem Epithel des Fußes zunächst eine 
Schicht ringförmig verlaufender Muskelfasern (Fig. 50); darunter 
ziehen sich sehr kräftige Längsmuskellagen hin, besonders auf der 
Rinnenseite. Die Drüsenmassen durchsetzend finden sich radiäre 
Stränge, die gegen den Rinnengrund konvergieren. Ferner finden 
sich die Höhle umziehende, zirkuläre Muskelfasern; auch in den 
Falten lassen sich zahlreiche Muskelfasern nachweisen. — Der hinter 
der Byssushöhle gelegene Teil ist ebenfalls stark dehnbar und spielt 
auch eine Rolle bei der Verlängerung des Fußes. 

Über die Drehung des Fußes. Wie ich schon ausgeführt 
habe, liegt die Rinne nicht auf der Ventral-, sondern auf der Dorsal- 


‘ 


500 ExnıL SEYDEL, 


seite des Fußes eingesenkt. In der Literatur fand ich auf dieses 
sonderbare Verhalten nur drei kurze Hinweise. 


LACAZE-DUTHIERS (1854) gibt in einer Beschreibung der Anatomie 
von Anomia ephippium an, daß der Byssus „est place le plus generalement 
en arriere du pied“ und fügt in einer Fußnote hinzu: „La Lima squamosa 
fait exception, le byssus est en avant.“ KEFERSTEIN schreibt in: BRONN, 
Klass. Ordn. Thierreich (1862—1866), p. 388: „Die Byssusdrüse hat ausser, 
unter und hinter dem Kiele des Fusses und nur bei Lima vor diesem 
ihren Sitz.* Und in PAGENSTECHER’s Allgemeiner Zoologie, 1881, Vol. 4, 
steht p. 499: „nur haben die Arten von Lima, welche überhaupt einen 
Byssus bilden, denselben auf der vorderen Kante des Fusses. Die Fuss- 
spitze hat sich also in Beziehung auf dieses Organ an verschiedener Stelle 
ausgebildet“. 


Für eine Erklärung kommen nur zwei Möglichkeiten in Betracht: 
1. die Einsenkung der Rinne auf der vordern, statt auf der hintern 
Kante des Fußes und 2. die Drehung des Fußes. Die vollkommen 


Lima inflata Lam. Zentralnervensystem. Vergr. 


0.@, P.G, V. @ Cerebral-, Pedal-, Visceralganglien. P. N Pedalnerven. 
C.C Cerebralcommissur. D Durchtritt des Darmes, Oe des Osophagus. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 501 


symmetrisch angeordneten paarigen Muskeln ließen mir zunächst die 
erstere Annahme für wahrscheinlicher erscheinen. Aber die Unter- 
suchung des Nervensystems, das hier als letzte und höchste Instanz 
in Betracht kam, entschied für die Drehung (Textfig. E und F). 

Die 3 Ganglienpaare liegen sehr nahe zusammen, die Visceral- 
ganglien auf der Vorderseite des Adductors, die Cerebralganglien 
unter dem Osophagus und in ihrer nächsten Nähe die Pedalganglien, 
wie gewöhnlich zwischen den Schenkeln des Retractor pedis anterior, 
aber hinter der Byssushöhle. Doch ist dies hier ohne Bedeutung. Von 
den beiden dicht zusammenliegenden Pedalganglien gehen nach vorn 
in den Fuß 2 starke Nervenstränge ab, die — und dies ist das 
Merkwürdige — sich in kurzer, nur 1—2 mm betragender Ent- 
fernunge von den Ganglien fast rechtwinklig überkreuzen! 

Es ist dabei von weiterm Interesse, daß sich der rechte 
Pedalnerv über den linken legt, woraus sich ohne 
weiteres ablesen läßt, daß die Drehung nach rechts 
erfolgt ist. Lima hat also Stadien durchlaufen, wie 
sie Pecten und Anomia noch heute zeigen. 

Drüsen. Im Fuß von Lima inflata und L. hians lassen sich 
5 Drüsengruppen abgrenzen. 

1. Wie bei den seither beschriebenen Formen münden auf der 
Oberfläche des Fußes birnförmige Drüsenzellen aus. Sie liegen 
hauptsächlich auf der Rinnenseite des Fußes und münden teilweise, 
wie bei Pecten varius, auf der Innenwand des äußern Teiles der 
Rinne aus. Sie bläuen sich mit Hämatoxylin, geben aber mit 
Thionin keine deutliche rotviolette Färbung, obgleich sie zweifellos 
den Schleimdrüsen anderer Formen entsprechen. !) 

2. Der Trichterdrüse entsprechend findet sich in der Um- 
gebung der kleinen Einsenkung in der Fußspitze ein Drüsenhäufchen, 
das aus kleinen, rundlichen Zellen mit kleinem Kern und körnigem 
Inhalt besteht. Sie nehmen mit Thionin eine intensiv rotviolette 
Färbung an. Von den vorigen Drüsen lassen sie sich leicht unter- 
scheiden (7. Dr, Fig. 46, 47). 

3. Das Lumen des Fußes wird fast vollständig erfüllt von 
riesigen acidophilen Drüsenmassen (a. k, Fig. 46, 47—50). Sie er- 
strecken sich der Rinne entlang von ihrem Beginn bis zu ihrer 
Einmündung in die Höhle, umgeben aber die Höhle nicht, sondern 


1) Nebenbei sollen hier noch im Epithel des Fußes zerstreut liegende 
becherförmige Zellen mit grobkörnigem, acidophilem Inhalt erwähnt werden 


502 Exit SeyDer, 


münden nur von vorn in diese ein. Ihre Hauptmenge mündet in 
die Rinne aus, und zwar ist der Ausmündungsbereich wie bei andern 
Byssiferen auf den innern Teil derselben, dessen Epithel auch eine 
von dem der Oberfläche abweichende Beschaffenheit zeigt, beschränkt 
(Fig. 50). In der Umgebung der Grube, am Anfang der Rinne, sind 
die Drüsen grobkörniger und stärker lichtbrechend (Fig. 46, 47, 49). — 
Ihr Kern und besonders ihr Inhalt ist sehr charakteristisch aus- 
gebildet. Letzterer besteht nämlich aus ziemlich großen, regelmäßig 
spindelförmigen Gebilden (Fig. 51). Diese eigentümliche Form 
behalten die Granula bis zu ihrem Austritt zwischen den Epithel- 
zellen bei, erst dann tritt ihre Verschmelzung zu einer homogenen 
Masse ein. Der Kern ist groß, bläschenförmig und mit einem auf- 
fallend großen Nucleolus versehen. Durch die spindelförmige Ge- 
stalt der Granula lassen sie sich leicht von den übrigen Drüsen- 
zellen des Fußes unterscheiden. 

Für die Bildung der Secretsspindeln (Fig. 51 d) lassen sich alle 
Stadien unschwer auffinden: Im Plasma treten kleine rundliche 
Körnchen auf, die an Größe zunehmen und dabei mehr und mehr 
die charakteristische Spindelform annehmen. Die unreifen Spindeln 
sind noch nicht rein acidophil. — Es soll nicht unerwähnt bleiben, 
daß das reife Secret mit Thionin sonderbarerweise violett gefärbt 
wird, während es bei Doppelfärbung Orange G-Hämatoxylin rein 
orangeophil erscheint. 

4. Mit Ausnahme der vordern, der Rinne zugewandten Seite 
wird die Byssushöhle vollständig umgeben von Drüsenzellen, die bei 
Färbung mit Orange G-Hämatoxylin durch ihren tiefdunklen, 
klumpigen Inhalt von den angrenzenden, soeben beschriebenen acido- 
philen Drüsenzellen scharf abstechen (db. H, Fig. 46, 48). In großer 
Zahl münden sie in den Winkeln der Fächer aus. Sie dringen aber 
auch in die Falten ein und münden auf deren Oberfläche aus (Fig. 26). 
Dabei zeigen sie eine bei Lima hians mehr als bei L. inflata auf- 
fallende Anordnung. Auf der mittlern breitesten Falte münden sie 
nämlich auf beiden Flächen in annähernd gleicher Menge aus, auf 
den seitlich gelegenen Falten aber in der Regel nur auf einer 
Fläche, und zwar stets auf derjenigen, welche von der mittlern 
Falte abgewendet liegt. 

Ihr Secret ist stark sauer, bläut intensiv Hämatoxylin und gibt 
mit Thionin dunkelviolette Färbung; mit Eisenhämatoxylin bleibt 
es farblos. Auf dünnen Schnitten läßt sich feststellen, daß es aus 
rundlichen Granulationen besteht. Der Kern ist reich an Chromatin 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 503 


und besitzt nur ein unscheinbares Kernkörperchen. Das in die 
Fächer reichlich entleerte Secret zeigt homogene oder schlierige Be- 
schaffenheit; die Granula sind in ihm nicht mehr nachzuweisen. 

5. Nach außen von den acidophilen Rinnendrüsen (3) finden 
sich noch kleine Drüsengruppen, die von den peripheren Drüsen (1) 
örtlich getrennt sind und auch in ihrem färberischen Verhalten ge- 
ringe Abweichungen von diesen zeigen (b. R, Fig. 46, 50). Mit Häma- 
toxylin zeigen sie gewöhnlich nur einen hellblauen Farbenton, mit 
Thionin nehmen sie eine deutliche rotviolette Tönung an. Ihr spär- 
liches Secret fließt nur in den äußern Teil der Rinne; es nimmt am 
Aufbau des Byssus keinen Anteil. Diese Drüsen sollen als basophile 
Rinnendrüsen bezeichnet werden. 


Historisches. CARRIERE schreibt über die Drüsen von Lima hians: 
Die Rinne „ist überdeckt und umgeben von der aus helleren und dunkleren 


Zellen bestehenden Spinndrüse . ... und vereinigt sich mit der Byssus- 
höhle, welche zum Theil von der Drüse umgeben ist“. — BARROIS er- 


wähnt bloß das Vorhandensein einer reich entwickelten Byssusdrüse. — 
Bei Lima elliptica gibt CATTIE nur einerlei Drüsenzellen an, in der 
Höhlenwand dieselben wie längs der Rinne. 


Epithelverhältnisse. Die Fußoberfläche und der äußere 
Teil der Rinne trägt gewöhnliches, nicht überall gleichhohes Wimper- 
epithel. Im innern Teile der Rinne, also im Ausmündungsbereich 
der acidophilen Rinnendrüsen, zeigen die Epithelzellen ein anderes 
Aussehen: sie sind sehr schmal, durch Intercellularen voneinander ge- 
trennt und von dem unter ihnen liegenden Bindegewebe, in welchem 
die Drüsenzellen liegen, nicht deutlich durch eine Basalmembran 
abgegrenzt. Ihre Wimpern erscheinen Kräftiger und sind länger 
(S—10 u) als die der gewöhnlichen Epithelzellen (6—7 u) und sitzen 
großen Basalkörperchen auf. Das Plasma dieser Zellen ist längs- 
fasrig. 

Ähnlich, aber weniger stark, ist das Epithel der Falten modi- 
fiziertt. Die Wimpern, die nie fehlen. sind nur 5—6 u hoch. Das 
Zellplasma zeigt keine Anzeichen einer secretorischen Tätigkeit 
(Fig. 26). — In den Winkeln der Falten sind die Flimmern feiner 
und länger (Fig. 26). 

Der Byssus (Textfig. @G). Die 1—2 cm langen Fäden des 
Byssus von Lima inflata sind schmal bandförmig, haben also keinen 
„runden“, sondern einen keilförmigen Querschnitt. Die Haftplatte ist 
klein, auch die Wurzel ist sehr klein und wenigteilig. Die Struktur 
der Fäden ist eine fasrige; in der Haftplatte strahlen die Fasern 


504 Emit SEYDEL, 


radiär aus. Die spindelförmigen Granula lassen sich in der fertigen 
Haftplatte nicht mehr nachweisen. 

Die Ausbildung der Fäden ist keine sorgfältige und regelmäßige. 
Dies hängt mit der großen Massenproduktion zusammen. Unregel- 
mäßig gebildete, verkrüppelte Fäden, die meist breiter sind und 
eine gekerbte oder zackige Außenkante aufweisen (Fig. 52), kommen 
nicht selten vor. 

In der Regel werden nur wenige Fäden durch einfache Auf- 
einanderlagerung ihrer Wurzeln und unter Mitwirkung des Secrets 
der basophilen Höhlendrüsen zu einem Byssus vereinigt. Zuweilen 
finden sich 2—3 Fäden mit gemeinsamer Wurzel, was sich so er- 


Fig. G. 
Lima inflata Lam. 


a Haftplatten von Byssusfäden, vergr. b einige von einem Nest abgelöste 
Byssusfäden, nat. Größe. 


klären läßt, daß diese Fäden rasch hintereinander gebildet wurden, 
so dab sich das die Wurzeln bildende Secret zu einer Masse ver- 
einigen konnte. Ferner finden sich nicht selten die Haftplatten von 
Fäden miteinander verklebt (Textfig. Ga). 

Bildung des Byssus. Die Fäden samt Haftplatten und 
Wurzeln werden von den acidophilen Rinnendrüsen (3) secerniert; 
die Haftplatten im besondern von den stärker lichtbrechenden, rein 
orangeophilen Drüsenzellen, welche ihr Secret in die Rinnengrube 
ergieben. Aus der riesigen Menge der Fäden, die Lima zur An- 
fertigung ihres Nestes bedarf, lassen sich die großen Massen der Rinnen- 
drüsen verstehen. Die Form der Fäden stimmt mit derjenigen der 
Rinne zur Zeit der Secretion überein. Das von den basophilen 
Höhlendrüsen reichlich produzierte Seeret hüllt die kleinen Wurzeln 
der Fäden ein und ist an ihrem Zusammenhalt beteiligt. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 505 


Biologie. Lima inflata ist wie Pecten varius befähigt, hüpfende 
Bewegungen mit ähnlichen Mitteln auszuführen (s. S. 495). Auch 
Fuß und Byssus benützt sie auf dieselbe Weise zur Fortbewegung, 
wobei sie vermöge dessen stärkerer Dehnbarkeit rascher vorwärts 
kommt. Ich beobachtete eine Lima, die nach 12 Minuten in 10 cm 
Höhe gelangt war, unter Zurücklassung von nur 5 Byssusfäden. 
Jeder Faden wurde nur zu kurzer vorübergehender Festheftung be- 
nutzt. 

Der Byssus dient aber nicht nur dazu, sondern auch zur Her- 
stellung eines Versteckes oder „Nestes“. Ein solches besteht aus 
Sandkörnern, Schalentrümmern, Algenteilen usw., die mit einer Un- 
menge von Byssusfäden zusammengesponnen werden. In Triest habe ich 
neben andern einige nur aus Ulva lactuca zusammengesponnene Nester 
gesammelt. Die Muschel sitzt in der Mitte des Nestes und läßt durch 
eine oder mehrere Öffnungen desselben ihre langen Mantelrandtentakel 
wie Fangarme heraustreten. LacazE-DurHıers (1865) hat eine be- 
geisterte Beschreibung davon gegeben. Bei der Herstellung, die er nicht 
ganz richtig erklärt hat, verfährt das Tier auf folgende, im Aquarium 
leicht zu beobachtende Weise: es heftet an irgendeinem Fremd- 
körper einen Byssusfaden an, dreht dann den Fuß oder seltner sich 
selbst mit einer hüpfenden Bewegung und heftet dann entfernt von 
dem ersten Faden einen andern fest. Es können noch weitere 
Fäden hintereinander gebildet und in verschiedenen Richtungen an- 
geheftet werden, dann wird der Byssus aus der Höhle entfernt. 
Nicht selten ist dabei auch eine hüpfende Bewegung zu beobachten, 
durch welche aber die Fäden nicht abgerissen, sondern mit ihrer 
kleinen Wurzel einfach aus der Höhle herausgezogen werden. Durch 
oftmalige Wiederholung dieses Vorgangs kommt endlich ein Nest 
zustande. 

In Triest wurde Lima inflata häufig im Nest gefangen, und da 
ins Aquarium verbrachte Tiere sich bald in einer dunklen Ecke 
ein neues Versteck anzufertigen beginnen, scheinen sie in der Regel 
in einem solchen zu leben und dessen zu bedürfen, wahrscheinlich 
als Schutzmittel gegen die nicht verschließbaren Schalen. Zima 
squamosa Lam., deren Schalen nicht klaffen, baut sich kein Nest. 

Eine kletternde Lima vermag vorübergehend an einem Byssus- 
faden frei zu hängen; seine Wurzel muß also in der Höhle gut be- 
festigt werden können. Dies geschieht mit Hilfe der in der Um- 
gebung der Höhle und in ihren Falten verlaufenden Muskeln. Das 

Zool. Jahrb. XXVII. Abt. f. Anat. 33 


506 Enıt SEYDEL, 


Secret der basophilen Höhlendrüsen spielt dabei keine Rolle, es ist 
keine „Verbindungsmaterie* im Sinne A. MÜLLEr’s. 


2. Lima squamosa Lan. 


Die hohe Ausbildung ihres Byssusapparats ist seiner Verwen- 
dung korrelat. Der Byssus wird nicht zum Bau eines Versteckes 
benützt, sondern dient zur Festheftung. Auch kommt ZL. squa- 
mosa nicht die große Beweglichkeit der unsteten Z. enflata und L. 
hians zu; in der Regel sitzt sie fest und wird meist mit einem 
kräftigen, aus zahlreichen groben Fäden bestehenden Byssus ge- 
fangen. Ihre ganze Organisation trägt den Stempel dieser Lebens- 
weise. Die Schalen sind stärker und verschließbar, bis auf eine 
schmale Öffnung unter dem hintern und eine ebensolche, durch einen 
Höcker unterbrochene, unter dem vordern Ohr. Durch den untern 
Teil des vordern Spaltes tritt der Byssus aus. 

Der Fuß ist kürzer und nicht so stark dehnbar wie der von 
L. hians und L. inflata. Auch er zeigt die für letztere beschriebene 
Drehung. In seiner Spitze findet sich eine kleine, spaltförmige 
Vertiefung, das Überbleibsel einer einst kräftigern Trichterbildung. 

Die Querspalte, mit welcher die Rinne beginnt, ist klein; der 
äußere Teil der Rinne ist von dem innern nur durch eine wenig 
ausgeprägte Lippenbildung abgesetzt. Gegen die Höhle schließen 
die Ränder der Rinne zusammen und bilden eine ansehnliche Byssus- 
scheide (Fig. 53), welche die Byssusfäden aufnimmt und zusammen- 
hält. Die Höhle ist sehr umfangreich und stark gefaltet. Bei einem 
Exemplar von 4 cm Schalenhöhe zählte ich im vordern Teile der 
Höhle 82 Falten; gegen das hintere Ende der Höhle nimmt ihre 
Zahl ab, indem die seitlichen allmählich verschwinden. Die Falten 
stehen dabei annähernd in der Längsrichtung des Fußes, neigen aber 
gegen die Höhlenöffnung zusammen. 

Muskulatur. Es findet sich ein Paar vorderer und ein Paar 
hinterer Fußretraetoren, die beide, besonders aber die hintern, viel 
kräftiger ausgebildet sind als bei den 2 vorigen Arten. Die vordern 
Retractoren inserieren sich unter den Wirbeln der Schalen und 
ziehen, an Stärke zunehmend, gerade nach unten der Höhle zu; sie 
umfassen dabei den Mund und durchsetzen die Leber und die Ge- 
schlechtsorgane. Die hintern Retractoren sind kurz, aber sehr massig 
und nehmen die Byssushöhle in sich auf. An der Schale inserieren 
sie sich wie bei ZL. hians und L. inflata nicht vor, sondern 
hinter dem kräftigen, aus zwei Teilen zusammengesetzten Ad- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 507 


ductor. Bei festsitzender Lebensweise wirken beide als Byssus- 
muskeln. 

Drüsen. 1. Periphere Mucindrüsen finden sich nur im 
vordersten Teile des Fußes im ganzen Umfang, später beschränken 
sie sich auf die Rinnenseite und lassen sich längs der Rinne als 
zwei schmale Drüsenbänder bis in die Byssusscheide hinein verfolgen. 
Sie liegen in den Vorsprüngen, welche den äußern Teil der Rinne 
von dem innern und später die Byssusscheide von der Byssushöhle 
trennen. Sie ersetzen durch diese Lage auch die bei /. hians und L. 
inflata von den peripheren Mucindrüsen unterschiedenen, aber wahr- 
scheinlich aus ihnen hervorgegangenen basophilen Rinnendrüsen (5). 
Ihr Inhalt ist körnig und liefert ein schleimiges Secret. 

2. Die acidophilen Rinnendrüsen münden nur auf den 
Seitenwänden des innern Rinnenteiles, nicht in dessen Grund, aus. 
Die Höhle umgeben sie nur von vorn und münden von hier aus in 
die Fächer ein. Die einzelnen Drüsenzellen sind eroß, meist "von 
birnförmiger Gestalt und mit langem, dünnem Hals versehen. Sie 
besitzen auch einen großen Kern mit einem auffallend großen Nu- 
cleolus, aber ihre Granula sind nicht wie bei den nahen Verwandten 
L. hians und L. inflata spindelförmig, sondern einfach kuglig oder 
eckig, doch ziemlich groß. 

3. Diebasophilen Höhlendrüsen sind in kolossalen Massen 
vorhanden; sie liegen über der Höhle und münden in großer Zahl 
in die obern Winkel der Fächer ein, also nicht in die untern wie 
bei Pecten varius. Dies hängt mit der Drehung des Fußes zusammen. 
Sie finden sich auch vor der Höhle über den acidophilen Rinnen- 
drüsen und münden in die bis hier nach vorn sich erstreckenden 
Fächer ein (Fig. 53). Auch in die Falten dringen sie ein, und sie 
allein finden sich in diesen im eanzen Bereich der Höhle. Ihr In- 
halt ist körnig, bläut Hämatoxylin und gibt mit Thionin eine in- 
tensiv rotviolette Färbung. Ihr Kern enthält einen nur kleinen 
Nucleolus. 

Epithel. Das Epithel der Rinne ist wie bei 2. inflata aus- 
gebildet. Nur im Grunde derselben sind die Zellen weniger modi- 
fiziert, da hier keine oder nur wenige Drüsen ausmünden. — In der 
Byssusscheide ist das Epithel höher und sein Plasma fein krümelig. 
— Die Epithelzellen der sehr schmalen Falten sind kubisch bis 
plattenförmig und stets und überall mit kurzen Wimpern versehen. 
Nichts deutet auf eine secretorische Tätigkeit des Epithels. In den 


obern Winkeln der Fächer, in welche die basophilen Höhlen- 
33* 


508 Enın SevDEı, 


drüsen in so großer Zahl einmünden, finden sich längere, feinere 
Flimmern. 

Der Byssus zeigt eine derbe Beschaffenheit. Die Fäden 
sind bandförmig, bis ', mm breit und ihrer Dicke wegen ziemlich 
steif. Nach ihrer kleinen Haftfläche zu schwellen sie keulenförmig 
an (Textfig. Ha, b). Ihre großen, breiten Wurzeln sind regelmäßig 
fächerförmig zerschlissen (Textfig. Hc) und farblos, die Fäden da- 
gegen grüngelb. 


Fig. H. 
Lima squamosa Lam. Vergr. 
a und b Haftplatten von Byssusfäden. e Wurzel eines Fadens. 


Die Fäden werden aus dem Secret der acidophilen Rinnen- 
drüsen in dem innern, zur Zeit der Bildung nach außen abgeschlossenen 
Teile der Rinne gebildet; ihre Wurzeln nur in den vordern Winkeln 
der Fächer aus dem Secret der hier ausmündenden acidophilen 
Rinnendrüsen. Die Wurzeln werden aufeinandergeschichtet und von 
dem Secret der basophilen Höhlendrüsen umhüllt. 

Bei frisch eingefangenen Tieren ist der Byssus aus zahlreichen 
Fäden zusammengesetzt, und man kann daraus schließen, daß er 
unter normalen Verhältnissen lange beibehalten wird. Infolge seiner 
großen Wurzel hält er in der Höhle, und durch die kräftigen Byssus- 
muskeln kann er sehr stark eingeklemmt werden. 

Vor einer Ortsveränderung wird er stets und vollständig aus 
der Höhle entfernt. Mit ihrem Byssus künstlich vom Untergrunde 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 509 


abgelöste Tiere können ihn vor einer Neuanheftung nicht immer 
aus der Höhle entfernen, ähnlich wie Pecten varius. 


IV. Aviculidae. 


Pinna nobilis L. 


Mit ihrem vordern spitzen Ende, verankert durch den Byssus, 
stecken die Tiere im schlammigen oder sandigen Grunde des Meeres. 
Dieser eigenartige Cephalothetismus hat in der Organisation manche 
Besonderheiten hervorgebracht, auf den Byssusapparat aber nur wenig 
modifizierend eingewirkt. 

Derselbe ist sehr in die Länge gestreckt; sein vorderer Teil ist 
fingerförmig, von rundem bis elliptischem Querschnitt und sehr frei 
beweglich (Fig. 9). Er ist stark schwellbar; mehrere Blutlacunen ver- 
laufen in ihm, von denen eine zentral gelegene durch ihre Größe 
auffällt (2, Fig. 57). 

Auf der Ventralseite verläuft eine Rinne, welche vorn ohne eine 
deutlich ausgeprägte Querspalte endet. In ihrer Umgebung zeigt 
der Fuß eine Anschwellung, welche bei der Anheftung der Fäden 
auf die Unterlage gedrückt wird und welche der Ort für die For- 
mung der Haftplatte der Fäden ist. — Der Fußspitze fehlt eine 
Trichterbildung. 

In ihrem vordersten Teile ist die Rinne einfach spaltförmig, 
später erweitert sich ihr Grund und zeigt eine in Fig. 56 abge- 
bildete Form. Durch Längsfalten, welche auf den Seitenwänden 
verlaufen, kann der innere, weitere Teil, in welchem die Faden- 
bildung erfolgt, nach außen abgeschlossen werden. Diese Falten 
können zuweilen sehr stark entwickelt sein und bis zur Fußober- 
fläche reichen; dann sind sie pigmentiert, besonders in ihrem freien 
Rande (k, Fig. 56 und 57). 

Mit dem Aufhören des frei beweglichen Fußteiles und dem Be- 
einn des weiten, scheidenförmigen Höhleneinganges, der Byssus- 
scheide, ändern sich die Verhältnisse (Fig. 57, 58). Die Lippen 
der Rinne wulsten sich auf und schließen zusammen. Die Rinne 
selbst senkt sich steil in die Tiefe, wodurch, wie bei andern 
Formen, der Eintritt in die Byssushöhle angedeutet wird. Gleich- 
zeitig teilt sich die seither einfache Rinne durch Auftreten 
einer Falte in ihrem Grunde zunächst in 2 Arme, und bald da- 
rauf spaltet sich jeder Arm nochmals auf dieselbe Weise, so dab 


510 Enıt, SEYDEL, 


also durch das Einschieben ‚dreier Falten eine Vierteilung der Rinne 
zustande kommt. Diese einfache Teilung in nur 4 Fächer behält 
die Höhle bis zu ihrem Ende bei. Die zuerst aufgetretene mittlere 
Falte verbreitert sich später, die seitlich von ihr gelegenen Fächer 
rücken auseinander und senken sich so in die hintern Retractoren 
ein, dab in jeden Retractor 2 Fächer zu liegen kommen (Fig. 60). 

Muskulatur. Es finden sich 3 Paar symmetrisch gelegener 
Muskeln, 1 vorderes, und 2 hintere. — Die vordern Bündel (r. a, 
Fig. 9) sind schmal und inserieren sich unter dem spitzen, geraden 
Wirbel der Schalen unterhalb des vordern, schwächern Adductors. 
In ihrem Verlaufe zur Basis des „Spinnfingers“ geben sie Fasern 
ab, die zu den Kiemen ziehen. Unterhalb des Höhleneinganges biegt 
ein Teil ihrer Fasern um und dringt in den Spinnfinger ein, diesen 
bis zu seiner Spitze durchziehend; ein anderer Teil vermischt sich 
mit den Fasern der starken, hintern Muskeln. Außerdem zerstreuen 
sich einige Fasern in der Wand der Byssusscheide. 

Von den hintern Muskeln ist das eine Paar (r. p, Fig. 9) sehr 
kräftig und heftet sich mit breiter Fläche vor dem außerordentlich 
massigen hintern Schalenadductor an. Es verläuft bei natürlicher 
Stellung des Tieres fast vertikal nach unten, wobei seine Schenkel 
gegen den Höhleneingang zu konvergeieren und an Umfang rasch 
abnehmen. Sie können den ganzen Byssusapparat heben und senken, 
vor allem aber dienen sie zum Festhalten des kräftigen Byssus. In 
sie tief eingesenkt liegen die Byssusfächer. 

Das andere hintere Muskelpaar ist zart, aber bei in Formol 
konservierten Exemplaren doch schon ohne Präparation durch die 
untere Wand der Byssusscheide hindurch bemerkbar. Die hintern 
Enden seiner Schenkel liegen den vorigen Muskeln an und zwar 
ihren innern, einander zugewandten Seiten, erst später entfernen 
sie sich von diesen und bilden deutlich gesonderte Bündel, die von 
hinten in die Byssusscheide eindringen und sich in deren Wand auf- 
lösen. Einige Fasern ziehen bis zu den vordern Retractoren und 
vereinigen sich mit diesen. Sie sind gegenüber den beiden andern 
Muskelpaaren, die als Retractores pedis anteriores und als Retrac- 
tores pedis posteriores zu betrachten sind, nur wenig entwickelt 
und scheinen seither übersehen worden zu sein. Ihr Auftreten hängt 
mit der mächtig entfalteten Byssusscheide zusammen. 

Die zur Bewegung des großen Spinnfingers dienenden Muskeln 
sind sehr regelmäßig gruppiert (Fig. 57). Unter dem Epithel findet 
man zunächst eine dünne Lage von ringförmig verlaufenden Fasern. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 511 


Dann folgen Bündel von Längsmuskeln, die durch radiär verlaufende 
Muskel- und Bindegewebszüge mit innern, der Drüsenmasse an- 
liegenden Längsmuskelbündeln, die den vordern Fußretractoren an- 
gehören, verbunden sind. In den Maschen des dadurch zustande 
kommenden Balkenwerkes staut sich die Schwellflüssigkeit. — Endlich 
seien noch über den Rinnengrund hinziehende Muskelfasern ge- 
nannt. 

In der Byssusscheide finden sich außer den bereits erwähnten, 
von den vordern und den hintern Muskelpaaren stammenden Fasern 
noch eirculär verlaufende Fasern. 

Wie bei andern Byssiferen liegen die Pedalganglien in der Nähe 
des Eintritts der vordern Fußretractoren in den Fuß. Sie inner- 
vieren die Fußmuskeln und geben in den Spinnfinger 2 starke Nerven- 
stränge ab, die sich in ihm verzweigen und meist eigentümlicher- 
weise im Innern von Längsmuskelbündeln verlaufen (Fig. 57 n). 

Drüsen. Die Fußspitze ist fast vollständig erfüllt mit Mucin- 
drüsen, nur wenig’Bindegewebe und radiär und längs verlaufende 
Muskelfasern finden sich zwischen den aus großen, kolbenförmigen 
Zellen bestehenden Drüsenmassen. Mit dem Beeinne der Rinne 
werden diese Drüsen auf die Fußoberfläche beschränkt, erhalten sich 
aber noch in dichter Lage im ganzen Umfang des Fußes, nicht bloß 
auf der Rinnenseite wie bei andern Formen (Fig. 55, 57). Erst gegen 
das Ende des Spinnfingers nehmen sie an Zahl ab. Ihre reichliche 
und gleichmäßige Verbreitung kann mit der Verwendung des Fußes 
in Zusammenhang gebracht werden. 

Mit dem Aufhören des frei beweglichen Fußteiles hören auch 
diese Drüsen auf, und auf der Oberfläche der Byssusscheide sind sie 
nicht mehr anzutreffen. Zwar münden auf derselben auch zahlreiche 
Mucindrüsen aus, aber diese sind nicht subepithelial gelagert, sondern 
in Form von Becherzellen ausgebildet. Nur auf der Innenwand der 
Byssusscheide finden sich außer den epithelial auch die subepithelial 
liegenden Mucindrüsen (Fig. 58, 59). 

Im Innern des Spinnfingers zieht der Rinne entlang ein großer 
Drüsenhaufen, dessen Zellen von länglich birnförmiger Gestalt sind 
und mit langem Ausführgang zwischen den Epithelzellen der Rinne 
ausmünden und zwar vorn, solange dieselbe noch spaltförmig ist, 
fast auf der ganzen Oberfläche ihrer Seitenwände (Fig. 55), später 
nur noch im innern erweiterten Teile (Fig. 56, 57). Die Drüsen be- 
gleiten die Rinne auch in die Höhle, teilen sich mit ihr in 2 und 
4 Bänder und hören erst kurz vor dem Ende der Fächer arf. Ihre 


512 Emıt SeyDEr, 


Lage am Grunde derselben zeigen Fig. 58 und 59. In ihrem Aus- 
mündungsbereiche zeigt das Epithel eine besondere Ausbildung. 

Der Inhalt dieser Drüsenzellen ist grobkörnig; Orange G färbt 
die Körner bräunlich gelb, T.-Tr. leuchtend rot, Eisenhämatoxylin 
tief schwarz. Die zu Beginn der Rinne gelegenen Drüsenzellen 
weichen hiervon ab: sie zeigen größere, stärker lichtbrechende, mit 
Orange G sich glänzend goldgelb färbende Granula. Alle besitzen 
einen großen kugligen und mit einem sehr großen Nucleolus und 
feinen peripher liegenden Chromatinkörnchen versehenen Kern. 
Zwischen reifen, mit acidophilen Körnchen angefüllten Zellen, finden 
sich auch entleerte und solche, in denen die Neubildung des Secrets 
im Gange ist. Letztere nehmen neben basischen auch saure Farb- 
stoffe in größerer Menge auf, zeigen also Mischfärbung. 

Nach außen von der Rinnendrüse, an der Stelle, an welcher 
sich die Falten der Rinne von deren Seitenwand absetzen, und auch 
in diesen Falten liegend, finden sich andere Drüsenzellen von birn- 
förmiger Gestalt und mit feinkörnigem Inhalt, .der sich mit Häma- 
toxylin blaßblau färbt (d. R, Fig. 57). Mit Thionin erhielt ich keine 
deutliche Schleimfärbung. Von den acidophilen Rinnendrüsen und 
den peripheren Mucindrüsen lassen sie sich durch ihre geringere 
(sröße, verschiedene Kernstruktur und durch den Inhalt unterscheiden; 
vor allem aber läßt der eng begrenzte Ort ihrer Ausmündung auf 
besondere Verwendung schließen, die darin zu suchen ist, daß sie 
die während einer Fadenbildung beim Verschlusse der Rinne einer 
Berührung ausgesetzten Seitenwände durch ihr dort ausmündendes 
Secret schützen. Außerdem zeigt im Bereiche ihrer Ausmündung das 
Epithel noch nicht die im Bereiche der acidophilen Drüsen zu be- 
obachtende Modifikation. Mit dem Eintritt der Rinne in die Höhle 
und dem Auftreten der Höhlenfalten verschwinden diese basophilen 
Rinnendrüsen (db. R, Fig. 56 und 57). 

In der Höhle finden sich ferner große Mengen 
basophiler Drüsenzellen, deren eigenartige Verteilung aus 
den in Fig. 58—60 dargestellten Querschnitten ersichtlich wird. 
Am dichtesten liegen sie unmittelbar über den acidophilen Drüsen- 
zellen am Grunde der 4 Fächer. Von letztern lassen sie sich leicht 
unterscheiden: sie sind kleiner und enthalten kleinere Körnchen. 
Diese treten nicht bei jeder Färbung deutlich hervor, am schönsten 
mit Thionin und zwar mit rotvioletter Farbe. Die ausgetretenen 
Körnchen verquellen rasch und bilden eine homogene, gallertige, 
sich stets intensiv basophil verhaltende Masse (db. H, Fig. 60). Zu- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 513 


weilen finden sich zwischen ihnen liegend Zellen, deren Granula bei 
Doppelfärbung Orange G-Hämatoxylin basische Farbstoffe aufnehmen. 

WAGNER (1835) „konnte nichts Drüsiges finden“. — A. MÜLLER 
(1837) beobachtete eine die Rinne nur bis zu ihrer Vierteilung be- 
gleitende Drüse. — LeYvıG (1854, 1857, 1864) hat „in Triest ver- 
geblich nach Drüsen gesucht“. — JOBERT (1882) sah die längs der 
Furche hinziehende Drüse wieder und gibt (1892) ihre Ausbreitung „von 
der Fußspitze bis zum hintern Retraktorenende* an. — Barroıs (1885) 
bestätigt dies für Pinna truncata wie für Pinna nobilis und weist auch 
auf die Anwesenheit der die ganze Fußoberfläche einnehmenden Schleim- 
drüsen hin. — Die basophilen Rinnendrüsen und vor allem die wichtigen 
basophilen Höhlendrüsen sind nie erkannt worden. 

Epithel. Die ganze Oberfläche des Spinnfingers und der 
Byssusscheide trägt Wimperepithel. Zerstreut zwischen den gewöhn- 
lichen Epithelzellen finden sich Sinneszellen, besonders reichlich in 
der Fußspitze. 

Die Rinne und die Fächer der Höhle flimmern überall, aber im 
innern Teile der Rinne und im Grunde der 4 Fächer, also an allen 
den Stellen, an welchen die körnigen acidophilen Drüsenzellen aus- 
münden, ist das Epithel verschieden von dem übrigen (Fig. 23). Die 
Zellen sind schlanker und höher und durch Intercellularen vonein- 
ander getrennt. Die Wimpern sind länger (7 u) und machen einen 
kräftigern Eindruck; sie stehen auf deutlich erkennbaren Basal- 
körperchen, welche die einfache oberflächliche Kontur dieser Zellen 
hervorrufen, während das übrige Epithel doppelt konturiert er- 
scheint. Eine Basalmembran fehlt. 

Der Byssus oder der „Bart“ der Pinna besteht aus ungemein 
zahlreichen, sehr langen Fäden, die als wirrer Schopf aus der Höhle 
austreten. — Die Intensität ihrer Färbung hängt mit ihrem Alter 
zusammen: frische Fäden sind hellgelb, allmählich werden sie dann 
strohgelb bis dunkelbraun. Daß nicht bloß das Seewasser, sondern 
auch das Licht bei der Bräunung eine Rolle spielt, zeigen die in der 
Höhle steckenden Wurzeln der Fäden, welche, obwohl auch der 
Einwirkung des Seewassers ausgesetzt, eine hellere Färbung auf- 
weisen. 

Mit zierlicher Platte heften sich die einzelnen Fäden (Textfig. J) 
an Teilchen des Grundes fest. Beim Eintritt in die Höhle spalten 
sie sich wie die Rinne in 2, dann in 4 Äste und werden gegen ihr 
Ende immer zarter. Dabei zeigen sie einen welligen Verlauf, der 
von der Kontraktion der Byssusmuskeln herrührt. Am stärksten 
sind die Enden gekrümmt, zuweilen sogar umgebogen. 


514 Enmın SevDEL, 


Die Fäden älterer Tiere sind kräftiger als die jüngerer und 
selbstverständlich auch länger. Den seitherigen Angaben wider- 
sprechend sind sie nicht „rund“, sondern abge- 


N , f plattet und zeigen einen elliptischen Querschnitt, 
der sich erst im hintern Teile ihrer Wurzeln 

f der Kreisform nähert. Ihre Struktur ist fein- 

fasrig. Beim Liegen an der Luft trocknen 


sie stark ein, quellen aber bei Flüssigkeits- 
zusatz rasch wieder auf. — Die getrockneten 

Fäden werden zu Geweben verarbeitet. 
Innerhalb der Höhle und der Byssusscheide 
liegen die Fäden eingebettet in eine opake, 
a gallertige Masse (db. S, Fig. 23 u. 59), die schon 
A. Müruer (1837) beobachtet und als „Ver- 
bindungsmaterie“ bezeichnet hat. Aber alle 
spätern Autoren bestreiten sie oder erwähnen 
sie nicht. Sie zeigt homogenen, stellenweise 


Fig. J. geschichteten Aufbau. Mit Thionin gibt sie 

Pinna nobilis.T. Schleimfärbung. Sie fehlt nie, und meist ist 
Einzelner Kaden er grober Menge vorhanden. { 

' und seine Haftplatte, Bildung. des. Byssus. Die Fäden 

N werden im innern Teile der Rinne allein aus 


dem Secret der acidophilen Rinnendrüsen ge- 
bildet; ihre 4teilige Wurzel im Grunde der 4 Fächer aus dem 
Secret ähnlicher, sich auf die Höhle fortsetzender Drüsen und 
auf ähnliche Weise, indem die aus den Drüsen tretenden Granula 
durch Verfließen zu einem einheitlichen Faden verschmelzen. Die 
kleine Haftplatte wird in dem vordersten, noch einfach spaltförmigen 
Rinnenteile aus größern und stärker lichtbrechenden Granula ge- 
bildet. 

Das Secret der basophilen Höhlendrüsen liefert die reichlich 
vorhandene gallertige Masse, in welche die Fäden eingebettet sind 
(Fig. 59) und durch welche sie ohne Zweifel verbunden werden. Auf 
diese Weise vereinigt, vermögen die vielen einzelnen Fäden eine 
biologische Einheit zu bilden und als solche zu wirken. A. MÜLLER 
(1837) hat dieses Secret als „Verbindungsmaterie“ bezeichnet, aber 
in anderm Sinne, in der unrichtigen Annahme, daß es die Fäden 
mit dem Körper des Tieres verbinde. Dies ist sicherlich nicht der 
Fall, es trägt nur zur Verbindung der Fäden untereinander bei. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 515 


Historisches. Nach WAGNER (1835) handelt es sich um ver- 
trocknete Sehnenfasern. — LEYvIG (1864) „glaubt sich überzeugt zu 
haben, daß die kontraktilen Muskeleylinder des Fusses in die starren 
chitinigen Elemente des Byssus kontinuierlich übergehen“, während schon 
lange vorher A. MÜLLER (1837) eine die Fäden bildende Drüse längs 
der Rinne und eine sie am Tier befestigende „Verbindungsmaterie“, die 
von der Höhlenwand „ausgeschwitzt“ werden soll, beschrieben hatte. 


Biologisches. Die großen dreieckigen Schalen lassen auf der 
Ventralseite einen schmalen Spalt offen, in dessen Umgebung sich 
das Proostracum in dichter blättriger Lage erhält, um den hier 
austretenden Byssus vor Abquetschung oder Verletzung zu schützen. 
Auch der unpigmentierte Fuß wird bei der Anheftung von Fäden 
hier herausgestreckt. Die Byssusfäden werden in der Regel nicht ein- 
fach auf der Oberfläche des weichen Grundes, dessen die Pinna als 
Wohnplatz bedürfen, angeheftet, da sie dort nur ungenügenden Halt 
finden würden, sondern die Fußspitze dringt bald mehr, bald weniger 
tief in den Boden ein und heftet dort die Fäden an Sand- 
körnchen, Schalenfragmenten usw. an. Dazu ist die eines Trichters 
entbehrende, konische, stark schwellbare Fußspitze sehr geeignet. 
— Da sich die peripheren Mucindrüsen allgemein meist nur an den 
Stellen im Fuße finden, welche bei seiner Bewegung einer Berührung 
oder Reibung ausgesetzt sind, so kann die angegebene Verwendung 
des Fußes der Pinna zur Erklärung für die reichliche und gleich- 
mäßige Verteilung der Mucindrüsen auf der Oberfläche des vordern 
Fußteiles herbeigezogen werden. 

Die eigenartige Körper- und Schalenform und die schief auf- 
gerichtete Stellung, in welcher die Tiere angetroffen werden, lassen 
es als ausgeschlossen erscheinen, daß der Fuß noch eine locomo- 
torische Aufgabe haben kann. Auch das Fehlen des Trichters, der 
sonst bei der Ortsveränderung in hohem Grade mitwirkt, weist dar- 
auf hin. Herausgezogene, größere Tiere, die auf eine Schalenklappe 
gelegt wurden, secernierten zwar noch Fäden und hefteten sich mit 
diesen fest, vermochten sich aber nicht mehr aufzurichten. Dagegen 
sind junge Exemplare noch dazu imstande, was ich bei einem 3 cm 
und einem 4,5 cm langen Exemplar im Aquarium beobachten konnte. 


Der Byssus kann durch die Kontraktion der hintern Fub- 
retractoren sehr kräftig eingeklemmt werden, so daß bei meinen 
Versuchen, einigen Exemplaren den Byssus herauszuziehen, stets die 
Fäden abrissen. Dies war auch der Fall bei Ausschaltung der ver- 
meintlichen Mitwirkung der geschlossenen Schalen an dem Fest- 


516 Enıt SevDeı, 


halten des Byssus. Betäubten oder durch Liegen außerhalb des 
Wassers geschwächten Tieren ließ sich aber der Byssus ohne An- 
strengung ausziehen. 

Ich habe nicht in Erfahrung bringen können, ob ältere Peinna 
ihren Byssus jemals aufgeben. Alle in der Bucht von Zaule bei Triest 
und bei Neapel gefangenen Pinna besaßen dichte Büschel von Fäden, 
an denen beim Heraufholen vom Grunde ähnliche mächtige Schlamm- 
klumpen hingen wie an den Wurzelstöcken herausgezogener Sumpf- 
pflanzen, eine deutliche Demonstration der Wirksamkeit der zahl- 
reichen Fäden bei der Befestigung. 


V. Anomiüidae. 


1. Anomia ephippium L. 


Sie besitzt einen ganz extrem entwickelten Byssusapparat, und 
es ist nicht ohne Interesse, zunächst einen Uberblick über die Ge- 
schichte des eigenartigen, lange verkannten Byssus zu werfen. 


BRUGUIERES (1789) spricht bei Anomia von einer 3. Schale, „qui, 
par sa nature, a beaucoup d’analogie avec les opercules des coquilles 
univalves“. — Auch Pouı (1795) war dieser Anschauung nicht abgeneigt; 
er bezeichnete sie als „ossieulum“. — LaAMARCcK hielt das Ossiculum 
für das verbreiterte und erhärtete Ende der Sehne eines Muskels. PHI- 
Lıppı (1844) und SIEBOLD (1848) schließen sich dieser Ansicht an. 
DESHAYES (1841) vergleicht es dem Stiel der Brachiopoden. FORBES u. 
HANLEY (1850) rücken durch einen Vergleich von Anomia mit Pecten 
dem Gedanken näher, den auch schon früher STEENSTRUP (1848) aus- 
gesprochen hatte, der aber erst von LACAZE-DUTHIERS (1854) eingehend 
begründet wurde: „l’ossicule est un byssus“. 1878 tritt v. IHERING 
dieser Auffassung wieder entgegen, da eine Byssusdrüse nicht nach- 
gewiesen sei, und er zieht aus seinen Untersuchungen den Schluß, „dass 
bei Anomia in ihrer Existenz die Byssusdrüse auf das Embryonalleben 
beschränkt ist und bald nachher zu Grunde geht, während das Falten- 
organ (—= Byssushöhle) und somit das Schliessknöchelchen (— Ossiculum) 
ein besonderes, nur Anomia zukommendes Gebilde repräsentiert“. — Auch 
CARRIERE (1882) hält die Deutung des Schließknöchelchens als Byssus 
für hypothetisch. Nach ihm hat zwar Anomia „in der Jugend eid zartes 
Byssusband, .... mit dem sie sich anheftet“, aber später soll eine Um- 
bildung eintreten: „Die Byssuslamellen werden von Bindegewebe um- 
wuchert, verkalken und verkleben mittels des sie umgebenden gleichfalls 
verkalkenden Bindegewebes mit der Unterlage“. Irgend welche Drüsen 
hat er nicht gefunden. — BarRroıs (1885) suchte durch eine oberflächliche 
Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei Arca das Ossiculum wieder als 
Byssus zu behaupten und gibt zum ersten Male das Vorhandensein einiger 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 517 


Drüsenzellen in den Falten an. Über die Bildung des Byssus ist er sich 
jedoch auch nicht klar geworden, denn die Hauptmasse der ihn bildenden 
Drüsen und die kalkliefernden Elemente sind ihm, wie allen seinen Vor- 
gängern, entgangen. Die Unzulänglichkeit der wenigen, in den Falten 
gelegenen Drüsenzellen scheint er selbst gefühlt und nur aus diesem 
Grunde den mehrschichtig angeordnet und eigenartig ausgebildet sein 
sollenden Epithelzellen des hinter dem Trichter, also außerhalb der 
Byssushöhle gelegenen Fußteiles die Möglichkeit einer Beteiligung bei der 
Byssusbildung zugeschrieben zu haben. — Seitdem sind mehr als 20 Jahre 
vergangen, ohne daß ein erneuter Versuch gemacht worden wäre, das 
Rätsel seiner Entstehung zu lösen. 


Die dauernd festsitzende Lebensweise bei pleurothetischer 
Fixierung hat eine weitgehende Asymmetrie des Tieres, im besondern 
seines Byssusapparats, zur Folge gehabt. Die dünne, untere, ur- 
sprünglich rechte Schale schmiegt sich der Unterlage dicht an und 
besitzt einen rundlichen Ausschnitt, durch welchen der Byssus, mit 
dem die Fixation erfolgt, austritt. 

Leet man ein von seiner Unterlage künstlich abgelöstes Tier 
umgekehrt auf die obere, gewölbte Schalenklappe, so kann man be- 
obachten, daß nach einiger Zeit zwischen Byssus und Schale der 
unpiementierte Fuß hervortritt und tastende Bewegungen ausführt. 
Ist das Exemplar noch klein, so vermag der Fuß sich über die 
Schale hinweg bis auf die Unterlage zu strecken, sich dort anzu- 
heften und die Schale wieder in die normale Lage umzukehren. Er- 
wachsene Tiere können dies nicht mehr. 

Der vorstreckbare Teil des Fußes ist schlank und leicht be- 
weglich; vorn ist er keulenförmig angeschwollen und trichterartig 
ausgehöhlt (Fig. 10). Wie überall spielt dieser Trichter auch hier 
eine Rolle bei der Locomotion. In ausgedehnterm Maße kommt 
eine solche nur jungen Tieren zu, die selbst an Glaswänden empor- 
zuklettern vermögen. Auch ältere, ktinstlich losgelöste Tiere können 
sich mit Hilfe des Trichters noch kurze "Strecken auf ebenem 
Grunde fortschleifen. 

Die Trichterhöhle findet man wie bei Peeien meist mit einer 
schleimigen Masse angefüllt, in welche Diatomeenschalen, Sandkörn- 
chen usw. eingebacken sind. 

Der durch den Ausschnitt der untern Schale hervortretende 
Byssus steckt in einer Höhle, die nach außen weit geöffnet ist 
und deren Öffnung von einer breiten Membran („Ringmembran“ 
v. IHERING) umzogen wird (R. M, Fig. 10). Der Höhleninnenraum wird 
durch schmale, sehr dicht nebeneinander gestellte Falten, die sich 


518 EumiL SEYDEL, 


senkrecht vom Höhlengrund erheben, gefächert. Die Form der 
Höhle und die Richtung ihrer Falten ist aus Fig. 10 und 63 zu er- 
sehen. Die Falten zeigen in der Regel keinen geraden, sondern einen 
leicht geschwungenen Verlauf, den dann auch die zwischen die Falten 
eingreifenden Byssuslamellen annehmen (Fig. 11, 13). Hinten ist 
die Höhle am tiefsten, nach vorn wird sie seichter. Die mittlern 
Falten sind die größten, seitlich werden sie niedriger und kürzer. 
Bei ausgewachsenen Tieren ist ihre Zahl außerordentlich groß; bei 
einem 3 em langen Exemplar zählte ich 76 Falten. 

Wie bei allen seither untersuchten Arten nimmt auch bei Anomia 
die Byssushöhle den hintern Teil des Fußes ein. Der vorstreckbare, 
trichtertragende, auf seiner Unserseite mit einer seichten Rinne ver- 
sehene Fußteil darf nicht, wie meist unrichtig angenommen wird, 
allein als „Fuß“ betrachtet werden, sondern er stellt, wie der 
Spinnfinger der Mytiliden, welchem er homolog ist, nur den 
vordern Teil des Fußes dar. Er ist von dem hintern Teil 
deutlich abgesetzt und beteiligt sich, wie später gezeigt werden 
wird, nicht mehr an der Bildung des Byssus. Beide Teile des 
Fußes haben eine starke Umbildung erfahren, die sie als scheinbar 
selbständige Organe erscheinen läßt und die v. IHErmG mit dazu 
führte, das Haftorgan der Anomien als ein nur ihnen zukommendes 
besonderes Organ („Faltenorgan“) zu betrachten. 


(b) (c) r.p.S. 
Fig. K. Fie> D:. 
Fig. K. Anomia ephippium L. Obere (rechte) Schale von innen gesehen, 


mit Muskeleindrücken, s. Text. Nat. Größe. lt Ligament. 


Fig. L. Anomia eph L. Der Fuß und seine Muskulatur von der linken Seite. 
4:1. H Höhle mit Falten. Tr Trichter. 


Die Muskulatur des Organs trägt nur wenig zu seiner 
Homologisierung mit dem Byssusapparat anderer Arten bei, da auch 
sie ganz besondere Verhältnisse aufweist, deren Zurückführung auf 
das normale Verhalten stets große Schwierigkeiten bereitet hat. Bei 
erwachsenen Exemplaren findet sich nämlich auf der Unterschale 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 519 


nur ein Muskeleindruck, auf der Oberschale dagegen sind gewöhn- 
lich vier getrennte Eindrücke vorhanden, in einer Anordnung, wie 
sie Textfig. K zeigt. Präpariert man die zu ihnen gehörenden 
Muskeln frei, so ergibt sich a als Eindruck des aus 2 verschieden 
aussehenden Teilen zusammengesetzten Adductors, der schief zwischen 
den beiden Schalenklappen verläuft und dem auf der Unterschale 
der einzig vorhandene Eindruck angehört. Den übrigen 3 Eindrücken 
auf der Oberschale entsprechen Muskeln, die zur Byssushöhle ziehen. 
Diese ist vor allem in die beiden, in der Nähe des Schalenadductors 
gelegenen Muskeln (ce und c‘ Textfig. K u. L), die kurz, aber sehr 
kräftig und breitköpfig sind, eingesenkt. bist ein schmales Muskel- 
bündelchen, das sich in nächster Nähe der Ligamente an die Schale 
ansetzt; gegen die Byssushöhle verbreitert es sich. Es hat dieselbe 
Richtung wie die Höhlenfalten, und seine Fasern dringen in diese 
in grober Zahl ein. 

Stellt man nun eine Anomia so auf, daß das Ligament nach 
vorn, die Unterschale nach rechts sieht, so zeigen die oben genannten 
Muskeln Beziehungen zur Byssushöhle, die an Verhältnisse bei Arca 
erinnern. 5 erscheint als vorderer, ce und ce’ als hintere Fußretractoren. 
Der vordere Retractor zieht von oben vorn, leicht geneigt nach 
unten und hinten, die hintern Retractoren von oben hinten nach 
unten-vorn und inserieren sich vor dem Adductor, ganz ähnlich wie 
bei Arca, und auch die Höhlenfalten stehen annähernd in der 
Richtung von vorn nach hinten. Nur ist die Höhle nicht nach 
unten, sondern nach rechts geöffnet, und die Muskeln sind nur ein- 
seitig an die Oberschale angeheftet, Verhältnisse, die, wie sich 
zeigen läßt, mit der pleurothetischen Lage des Tieres in Zusammen- 
hang zu bringen sind. Bei symmetrischen Byssiferen finden sich 
stets paarige Fußretractoren, vordere schwächere und hintere 
kräftigere. Beim Übergang zur pleurothetischen Lebensweise fallen all- 
gemein diejenigen Fußmuskeln, welche an die Unterschale ansetzen, 
einer Reduktion anheim. Dieser Schwund ist auch bei Anomia ein- 
getreten. Es findet sich bei ihr ein vorderer Retractor und zwar 
der linke (b); der rechte fehlt und damit auch der Eindruck für einen 
solchen auf der Unterschale, und wie für einen linken vordern, so 
fehlt auch der Eindruck für einen linken hintern Retractor, und nichts 
liest näher als der Schluß, daß auch der Retractor selbst fehlt. 

Nun besteht aber die Schwierigkeit darin, wie die beiden hintern, 
an die Oberschale ansetzenden Retractoren (ce und ce‘) zu deuten sind. 
Dazu kann die Untersuchung von Jugendstadien verhelfen. Da sich 


Zu 


20 ExmıL SEYDEL, 


die jungen Anomien auf der Schale des Muttertieres oder in nächster 
Nähe desselben ansiedeln, so lassen sich solche leicht verschaffen. 
Bei den kleinsten von mir untersuchten Exemplaren von 1—2 mm 
Durchmesser läßt sich feststellen, daß nur ein einziger hinterer 
Retractor vorhanden ist, der aus lauter gleichartigen, ziemlich 
breiten Muskelfasern besteht. Bei Exemplaren von 5—7 mm Durch- 
messer, mit etwa 20 Falten in der Höhle, ist er schon ziemlich 
kräftig und läßt bereits eine histologische Sonderung in zwei ver- 
schiedene Teile, wie sie auch im Schalenadductor anzutreffen ist, 
erkennen. Äußerlich erscheint der Muskel noch einheitlich und er- 
zeugt auch nur einen einfachen Muskeleindruck. Erst in späterm 
Alter, ungefähr gleichzeitig mit dem Beginne der Verkalkung des 
Byssus und wahrscheinlich in Zusammenhang mit der dabei erfolgen- 
den dauernden Fixierung, finden sich 2 getrennte Bündel. Das Auf- 
treten einer Spaltung des hintern Retractors überrascht nicht, da 
eine solche bei Mytiliden allgemein auftritt (s. S. 532). — Damit glaube 
ich die von BARROIS und v. IHERING gemachte Annahme, daß der 
hintere rechte Retractor auf die linke Schale herübergewandert sei, 
hinreichend widerlegt zu haben. 

Es soll noch erwähnt sein, daß von 60 erwachsenen Anomien, 
die ich untersucht habe, 2 nur einen einzigen, aber sehr umfang- 
reichen hintern Retractor besaßen. Es dürfte sich dabei um ein 
Unterbleiben der Spaltung handeln, eine Anomalie, die auch zugunsten 
der gegebenen Deutung spricht. 

Über die Muskelverhältnisse von Anomia ist viel gestritten 
worden, und auch meine Deutung weicht von allen seitherigen wieder ab: 


PoLı nimmt die einzelnen Muskelbündel als zu einem einzigen „Musculus 
quadricipitis* zusammengehörig an. — LACAZE-DUTHIERS (1854, p. 11) 
betrachtet die beiden zentral gelegenen Muskelbündel (c und c‘) als „muscles 
retracteurs de l’ossicule“; das vordere Bündel „appartient au pied*; p. 31 
schreibt er aber: „on peut considerer le byssus comme n’ayant qu’un seul 
muscle“, da seine beiden Teile ein ähnliches Verhalten wie der doppelte 
Adductor mancher Muscheln zeige. „D’ailleurs ... .. le pied .... a pour 
se mouvoir deux petits faisceaux musculaires“, ein hinteres, das sich an 
den Byssusmuskel anschließt und ein vorderes, das auch zum Byssus 
ziehende Fasern enthält und „a la fois un des muscles anterieurs peu 
developpes du pied et du byssus“ ist. LACAZE-DUTHIERS bringt auf diese 
Weise einen vordern und einen hintern Fußmuskel und einen vordern 
und einen hintern, in zwei Teile gesonderten Byssusretractor zusammen. — 
Nach v. IHERING (1878) hat Anonia „einen nur links vorhandenen 
Retractor pedis und endlich einen hinteren Retractor pedis, welcher sowohl 
den linken, wie den rechten Schenkel besitzt und eine Differenzierung in 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 521 


zwei Portionen, die ligamentöse und die muskulöse erfahren hat“. — 
BArROIS (1885), der nur den vordern Teil des Fußes als „pied“ auffabt, 
widerspricht v. IHERING, es könne sich nicht um Fuß-, sondern nur 
um Byssusretractoren handeln und zwar sollen sämtliche 4 Retractoren 
vorhanden sein, indem © und ce‘ die beiden hintern Retractoren und 5b den 
einen vordern Retractor repräsentiere, während der andere vordere Re- 
tractor mit c, also einem hintern Retractor, verschmolzen sein soll (!). 


Dagegen habe ich gezeigt, dab nur die linksseitigen Re- 
tractoren vorhanden sind, der vordere und der hintere, 
und daß letzterer, aber erst im postembryonalen 
Leben, eine Sonderung in zwei Bündel erfährt. Beide 
metraretroren sind morphologisch betrachtet Fuß- 
muskeln, dienen aber als Byssusretractoren. 

Der vordere Teil des Fußes besitzt keine eignen, an die Schalen 
ansetzenden Retractoren; er ist mit wenigen Muskelfasern nur lose 
an die Wand der Byssushöhle angeheftet. Außer einer Drehung 
nach rechts, die er gemeinsam mit dem hintern Teile des Fußes 
durchgemacht hat, erfuhr er noch eine Verschiebung nach unten. 


Zwischen dem Byssus und den ihn bildenden Organen jüngerer 
und älterer Anomien bestehen mit ihrer Lebensweise in innigem 
Zusammenhange stehende Unterschiede. 


A. Die bei jüngern Anomien bestehenden Verhältnisse. 


Junge, bis 7” mm große Exemplare besitzen noch, wie schon an- 
gegeben, die Fähigkeit des Ortswechsels. Die vorübergehende Fest- 
heftung erfolgt bei ihnen mit Hilfe eines Byssus, der vor jeder folgenden 
Ortsveränderung abgelöst wird und an der Glaswand der Zuchtgefäbe 
zurückbleibt. Darin stimmen sie mit andern Byssiferen überein, und 
auch der Byssus zeigt ähnliche Beschaffenheit: er ist noch nicht 
verkalkt. Er besteht aus einer dünnen rundlichen Platte, auf 
der sich wenige, sehr zarte Lamellen fast senkrecht erheben (Fig. 16). 
Bei den kleinsten, von mir untersuchten, 0,35 mm großen Exemplaren 
fanden sich 5—6 Lamellen; mit der Größe der Tiere nimmt jedoch 
die Zahl der Lamellen rasch zu. Dementsprechend zeigt auch die 
Byssushöhle einfaches Verhalten; sie ist klein und wird nur durch 
wenige, parallele Falten in Fächer geteilt, in welchen die Byssus- 
lamellen stecken (Fig. 64). 

Drüsen. 1. Fast die ganze Höhe der Höhlenwand einnehmend 
findet sich ein breiter Ring von Drüsenzellen (a. H, Fig. 64). Er 

Zool. Jahrb. XXVII. Abt. f. Anat. 34 


522 Ext SEYDEL, 


beginnt nicht weit vom freien Rande der Höhlenwand entfernt, der 
noch nicht so breit umgebogen ist wie bei den ältern Anomien (vgl. 
Fig. 63 u. 64). Die einzelnen Drüsenzellen sind birnförmig und be- 
sitzen einen kugligen Kern mit großem Nucleolus. Ihr Inhalt ist 
grob granuliert; die Granula verhalten sich rein acidophil. Sie 
münden mit einem schmalen Hals zwischen den Epithelzellen der 
Innenwand der Höhle, die im Gegensatz zu ältern Anomien voll- 
ständig bewimpert ist, aus. 

2. In der Nähe dieser acidophilen Höhlenwanddrüsen, meist 
zwischen ihnen und dem Höhlenrande gelegen, finden sich wenige, 
zerstreut liegende Drüsenzellen von mehr kugliger als birnförmiger 
Gestalt, die mit einem dünnen Hals ebenfalls auf der Innenwand 
der Höhle ausmünden. Ihr Inhalt ist sehr feinkörnig; er erscheint 
fast homogen und färbt sich mit Hämatoxylin blau, mit Thionin 
rotviolett. 

3. Die Falten der Byssushöhle enthalten ebenfalls Drüsenzellen 
(Fig. 25). Sie liegen subepithelial in dem weitmaschigen Binde- 
gewebe und zwar am dichtesten in den untern Enden derselben. 
Sie sind schmal keulenförmig und besitzen einen sehr langen Hals, 
der zwischen den niedrigen Epithelzellen ausmündet. Ihr Inhalt ist 
acidophil und körnig, aber viel feiner als derjenige der Höhlenwand- 
drüsen. 

4. Dazu können noch über der Höhle liegende und in die Fächer 
einmündende kleine birnförmige Drüsenzellen kommen, deren Inhalt 
mit Thionin Schleimfärbung gibt; ich habe sie aber nicht immer 
und stets nur in geringer Zahl gefunden. 

Das niedrige Epithel der Höhleninnenwand und der Falten 
(Fig. 25) ist vollständige bewimpert und trägt keinen secretorischen 
Charakter. 

Der Byssus wird bei jungen Anomien nur aus dem Se- 
cret subepithelialer Drüsenzellen gebildet, und zwar be- 
teiligen sich dabei, soweit ich feststellen konnte, nur die acidophilen 
Höhlenwanddrüsen und die Faltendrüsen, deren Secret zunächst zu 
einer Masse zusammenfließt wie bei Arca. Bei längerm Beibehalten 
erfährt dieser einfache Byssus auch eine Verstärkung und wird zu 
einem mehrschichtigen Gebilde. Das Secret der acidophilen Höhlen- 
wanddrüsen liefert Schichten, welche ihn von außen umgeben. Die 
aufeinanderfolgenden Schichten lassen sich deutlich voneinander ab- 
grenzen, da sie oberflächlich durch die Einwirkung des Seewassers 
stärker verändert wurden als im Innern. Die acidophilen Falten- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 523 


drüsen ergießen ihr Secret in die Fächer und besonders reichlich 
in die Winkel zwischen den Lamellen des zuerst gebildeten Byssus. 
Es staut sich dort an und führt zu einer Verdiekung der Byssus- 
platte. Die Ablagerung dieses Secrets erfolgt ebenfalls schichtweise 
(Fig. 16, 25). 

Mit dem Alter der Tiere vergrößern und vermehren sich die 
Falten, die Höhle nimmt an Umfang und Tiefe zu und ihr Rand 
wird breiter und biegt sich flach um. Der Byssus erfährt einen 
doppelten Zuwachs, einen starken im Umfang, einen geringern in 
der Höhe. 


B. Die bei ältern Anomien bestehenden Verhältnisse 


Später treten verschiedene wichtige Veränderungen ein, welche 
mit der dauernd festsitzenden Lebensweise, zu der nun übergegangen 
wird, in Konnex stehen. Daß die Festheftung im spätern Leben 
eine dauernde ist, bedarf noch der Begründung: Die Unterlage, auf 
der sich die Anomien festsetzen, beeinflußt die Art ihres Wachstums 
und die Gestalt ihrer Schalen; auf Pecten-Schalen festsitzende, alte 
Anomien zeigen nicht nur gekrümmte Unter- und Oberschalen, 
sondern auch die Rippen der Pecten-Schale kommen bei den Schalen 
der Anomien zum Ausdruck. Löst man ferner solche in der Gestalt 
innig ihrem Untergrunde angepaßte Exemplare vorsichtig ab und 
legt sie auf den ebenen Boden einer Glasschale, so kann das Tier 
in der Regel keine Ortsveränderung ausführen, da infolge der ge- 
wölbten Schalen der kurze Fuß nicht bis auf den Boden reicht. 
Eine Neuanheftung ist vollständig ausgeschlossen. — Schon aus der- 
artigen Formverhältnissen kann man auf die dauernde Beibehaltung 
des einmal eingenommenen Platzes schließen. 

Die dauernd festsitzende Lebensweise macht einen festen, halt- 
baren Byssus erforderlich, und ich sehe darin eine Ursache für die 
einzigartige Erscheinung der Verkalkung desByssus älterer 
Anomien. 

Außer der Verkalkung zeigt der Byssus erwachsener Anomien 
(Fig. 11) noch weitere Unterschiede von demjenigen junger Tiere. 
Zunächst fällt die große Haftplatte auf, mit der er auf der Unter- 
lage festgekittet ist. Gegen ihren Rand zu läuft die Platte dünn 
aus; in der Mitte zeigt sie eine im Umriß mehr oder weniger ovale 
Erhöhung, welcher sehr zahlreiche Lamellen aufsitzen, die weich 
und biegsam und nicht verkalkt sind wie der übrige Teil des 
Byssus. Ferner trägt dieser Byssus zahlreiche engere und weitere 

34% 


524 Enıt SEYDEL, 


Löcher, die schon von Pour und CARRIERE gesehen wurden, in ihrer 
Bedeutung aber nicht erkannt worden sind (P, Fig. 11). 

Auf Schliffen durch den Byssus oder besser noch auf Schnitten 
durch entkalkten Byssus (Fig. 12, 13) lassen sich die unverkalkten 
Lamellen in die kalkige Masse hinein verfolgen. Mit Hämatoxylin 
färben sie sich tiefblau und treten dadurch aus dem übrigen, keine 
Farbstoffe aufnehmenden Teil des Byssus deutlich hervor. Letzterer 
zeigt eine unregelmäßig geschichtete Struktur; die Schichten ordnen 
sich konzentrisch um die in den Byssus eindringenden Löcher und 
Kanäle an (Fig. 14). 

Ehe auf die Bedeutung letzterer näher eingegangen wird, sollen 
die byssusbildenden Elemente der erwachsenen Ano- 
mien, welche von denen der jüngern in vielen Punkten abweichen, 
besprochen werden. Hierüber sind bis jetzt nur wenige und recht 
unzulängliche Untersuchungen angestellt worden. Dies lag nicht 
zum geringsten Teil an den technischen Schwierigkeiten und der 
Feinheit des Objekts, doch hat auch Bourne an der zu den Ano- 
miaceae gehörenden Aenigma (s.S.529), die, wie erselbst angibt, ein viel 
günstigeres Studienobjekt ist, die Verhältnisse nicht zu klären vermocht. 

Es soll hier schon erwähnt werden, daß an der Bildung des 
verkalkten Byssus außer verschiedenen subepithelial gelegenen 
Drüsenzellen auch Epithelzellen teilnehmen. — Im Vergleich zu den 
bei jungen Anomien bestehenden Drüsenverhältnissen zeigen die homo- 
logen Drüsen bei erwachsenen Tieren eine geringere und beschränktere 
Verbreitung und werden teilweise durch andere, neu auftretende 
Drüsen ersetzt. 

Die wichtigste Rolle spielen die längs des äußern Randes der flach 
ausgebreiteten Höhlenwand hinziehenden acidophilen Drüsen. Sie 
sind seither stets der Beobachtung entgangen, leuchten aber auf 
Querschnitten durch die Höhle, die mit T.-Tr. gefärbt sind, durch 
ihre rote Färbung aus dem blau gefärbten Bindegewebe der dünnen 
Enden der „Ringmembran“ entgegen (a. H, Fig. 63). Eine nähere Be- 
trachtung dieser Membran (Fig. 22!) ergibt manche Besonderheiten: 
Die dorsale epitheliale Decke besteht aus großen, ziemlich hohen, 
prismatischen Zellen, die stets niedere Flimmern tragen und dicht 
mit acidophilen Granulationen erfüllt sind. Gegen den Außenrand 
zu werden diese Epithelzellen niedriger, führen aber immer noch 
den dichten Inhalt, und sie finden sich in dieser Ausbildung auch 
noch eine kurze Strecke auf der Unterseite der Membran. Dann 
kommen nach innen schmale, höhere Epithelzellen, die durch Inter- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 525 


cellularen voneinander getrennt sind und die auch, allerdings sehr 
kurze und leicht zu übersehende, Wimpern tragen. Ihr Zellplasma 
zeigt feine Längsfaserung. Sie bilden nur eine schmale Zone; von 
den weiter nach innen folgenden Epithelzellen, welche die ganze 
übrige Unterseite der Membran belegen, sind sie meist deutlich ab- 
gesetzt. Lietztere bestehen in der Mehrzahl aus niedrern, kubi- 
schen Zellen, -die dicht zusammenschließen und einen meist in 
der Mitte gelegenen rundlichen Kern aufweisen. Ihr Plasma ist 
krümelig. Oberflächlich zeigen sie nur eine einfache Kontur und 
Wimpern fehlen ihnen. Zwischen diesen Zellen zerstreut finden 
sich solche, die mit runden, grünlichen Körnchen vollgepropft sind. 

Das wimperlose Epithel liegt der Byssusplatte innig an und 
ereift auch in die Vertiefungen und Poren derselben mit zapfen- 
oder papillenartigen Vorsprüngen (Fig. 63) ein. Bei gewaltsamem 
Herausziehen des Byssus aus der Höhle werden dieselben meist abge- 
rissen. 

Zwischen den beiden Epitheldecken der Ringmembran befindet sich 
Bindegewebe, das von wenigen Muskelfasern durchsetzt ist und 
ziemlich reich an Blutlacunen ist. In ihm, dem Rande der Membran 
zu, liegen die schon oben erwähnten wichtigen acidophilen Drüsen- 
zellen (a. H, Fig. 22). Sie entsprechen den unter (1) genannten 
Drüsenzellen junger Anomien, sind aber auf einen viel schmälern 
Ring beschränkt, so daß auf Querschnitten durch die Höhle sich 
jederseits nur wenige solcher Drüsenzellen feststellen lassen. Sie 
sind von birnförmiger Gestalt und mit langem Hals versehen, der 
durch die Intercellularen nur des aus den höhern, wimpertragenden 
Zellen bestehenden Teiles des Epithels der Membranunterseite aus- 
mündet. Ihr Inhalt ist grobkörnig, ihr Kern groß und mit großem 
Nucleolus versehen. 

In der Nähe dieser acidophilen Höhlenranddrüsen, und zwar 
meist gegen den Außenrand der Membran zu gelegen, finden sich 
basophile Drüsenzellen (d Fig. 22) von rundlicherer Gestalt und 
mit fast homogenem Inhalt, der sich mit Hämatoxylin blaßblau, mit 
Thionin deutlich rotviolett färbt. Ihr Kern ist kleiner und entbehrt 
des großen Nucleolus der acidophilen Drüsen. Sie münden durch 
einen langen, dünnen Hals im gleichen Gebiete wie die acidophilen 
Drüsen aus. Sie sind noch spärlicher verbreitet als bei jungen 
Anomien und nicht auf jedem Querschnitt anzutreffen. 

Bei erwachsenen Anomien ist die Höhle sehr weit und auber- 
ordentlich reich gefaltet (Fig. 63). Die Falten sind schmäler als bei 


526 Enmıt, SEYDEL, 


jungen Tieren; im Durchschnitt von 15 u Dicke. Das sie bekleidende 
Epithel ist sehr niedrig, plattenförmig (Fig. 61). Zwischen den beiden 
Epithellagen findet sich nur eine dünne Schicht weitmaschigen Binde- 
gewebes. Von der Fläche gesehen (Fig. 62) zeigen die Epithelzellen 
im obern Teile der Falten polygonale, im untern langrechteckige 
Umrisse. Das ganze die Falten überziehende Epithel trägt Wimpern, 
die sehr kurz sind, nur 1—2 u, die aber nie und an keiner Stelle 
fehlen! Bei der Untersuchung lebender Tiere erwiesen sie sich als 
beweglich. 

In diesen Falten liegen nun Drüsenzellen und zwar acidophile und 
basophile, die aber beide leicht der Beobachtung entgehen können. 
Sie schließen sich in ihrer Verteilung gegenseitig aus. Die acidophilen 
sind um so zahlreicher vorhanden, je jünger die untersuchten Tiere 
sind. Für junge Anomien habe ich sie bereits beschrieben; bei 
ältern, mit verkalktem Byssus versehenen Tieren finden sie sich nur 
noch in den untern Enden der Falten und auch dort nur in geringer 
Zahl, so daß sie auf einem Querschnitt durch die Höhle nicht in 
jeder Falte anzutreffen sind. Bei großen, alten Exemplaren fehlen 
sie fast vollständig. Sie sind langgestreckt, schmal kolbenförmig 
und münden zwischen den Epithelzellen der Falten, besonders an 
ihrer freien, untern Kante aus. Ihr Inhalt ist feinkörnig, viel feiner 
als derjenige der Höhlenranddrüsen. 

Während diese acidophilen Faltendrüsen bei jungen Anomien 
also viel zahlreicher vorhanden sind, fehlen die folgenden, bei er- 
wachsenen Tieren in großer Zahl vorhandenen basophilen Falten- 
drüsen (Fig. 61, 62) den jungen Anomien vollständig. Sie sind kleine 
Zellen, die auf der ganzen Oberfläche der Falten ziemlich gleichmäßig 
verteilt ausmünden. Auf Schnitten sind sie nicht leicht zu beobachten, 
am besten werden sie auf der Flächenansicht isolierter Falten er- 
kannt (Fig. 62). Sie sind sackförmig, viel kleiner als die Falten- 
epithelzellen und liegen diesen von unten an. Ihr Kern ruht stets 
im Grunde der Zelle; über ihm ist der Zellinhalt fein granuliert, 
weiter oben wird er grobkörniger und dichter. In dem obern er- 
weiterten Teile dieser Drüsenzellen steckt das Secret wie ein Pfropf 
in dem Halse einer Flasche. Es färbt sich mit Thionin intensiv 
rotviolett. 

Über den Ursprung des Kalkes und die ihn liefernden 
Elemente sind noch nie sichere Angaben gemacht worden. Auf die 
Ansicht CArkrkre’s (s. S. 516) brauche ich nicht mehr zurückzukommen. 
— Betrachtet man die flach ausgebreitete Höhlenwand von ihrer 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 527 


untern, dem Byssus anliegenden Seite, so findet man schon bei Lupen- 
betrachtung kleine, spitz auslaufende oder keulig aufgetriebene 
Höckerchen, welche in die Poren des Byssus hineinreichen (Fig. 14, 15). 
Sie finden sich nur im Bereiche des wimperlosen Epithels, das, wie 
schon erwähnt, aus zweierlei Elementen besteht, in der Mehrzahl 
aus kubischen Zellen mit krümeligem, acidophilem Inhalt und ferner 
aus ähnlichen Zellen, die aber mit rundlichen, grünlich aussehenden 
Körnchen (X. z, Fig. 15) ganz erfüllt sind, so dab ihre Oberfläche 
häufis über die der andern Epithelzellen hervorgewölbt erscheint. 
Die Körner verhalten sich Farbstoffen gegenüber ablehnend. In den 
Enden der Epithelzapfen finden sich letztere Zellen meist dicht zusammen- 
gehäuft, im übrigen Teile des wimperlosen Epithels nur sehr spärlich 
verteilt. Behandelt man solche Gewebszapfen unter dem Deckglase 
mit verdünnter Salzsäure, so entwickeln sich lebhaft Gasbläschen. 
Die Körner verlieren ihre grünliche Farbe, behalten aber ihre Form 
bei und lassen sich nun etwas färben. Das entweichende Gas ist 
Kohlensäure, der Kalk ist an ein Albuminat gebunden, das in der 
Gestalt der Körner zurückbleibt und sich färben läßt. Es ist nicht 
daran zu zweifeln, daß diese in den Epithelzellen liegenden 
srünenKörnchendiekalklieferndenElementerepräsen- 
tieren. — Die Falten der Höhle geben bei ähnlicher Behandlung 
mit Säure keine Gasentwicklung; die in ihnen liegenden Drüsen- 
zellen liefern keinen Kalk. Dasselbe gilt für die in der „Ring- 
membran“ liegenden acidophilen Drüsen. 

Es erübrigt noch auf den vordern Teil des Fußes, „den Fub“ 
früherer Autoren, einzugehen, da dessen Epithel nach Barroıs (1885) 
ganz besondere, nur Anomia zukommende Verhältnisse aufweisen soll. 
Auf der Innenwand des Trichters münden große Mengen gewöhn- 
licher Mucindrüsen aus (Trichterdrüsen, 7. Dr, Fig. 65). In der 
Umgebung der seichten, mit der Höhle nicht mehr in Verbindung 
stehenden Rinne finden sich keine Drüsen. Sie fehlen auch auf der 
ganzen Oberfläche. — Das Epithel, welches den ganzen vordern Teil 
des Fußes bedeckt, ist ein vollkommen normales einschichtiges 
Wimperepithel, wie es sich bei allen andern Byssiferen auf der Ober- 
fläche des Spinnfingers auch findet. Barroıs gibt dagegen an (p. 23): 
„Le revötement externe ... est forme d’une &paisseur considerable 
de grandes cellules polygonales, pourvues d’un enorme noyau tres 
granuleux, qui se colore avec intensit& par le carmin. J’ai observe 
ces faits avec la plus grande nettet@ chez une dizaine au moins 
d’individus“ (). So bestimmt diese Versicherung klingt, so ent- 


528 Enıt SevDEL, 


schieden muß ich ihr widersprechen. Zahlreiche, junge und er- 
wachsene, von mir in Schnittserien zerlegte Exemplare zeigten nie 
etwas anderes als ein ganz gewöhnliches, einschichtiges Epithel. 
Eine Beteiligung desselben an der Byssusbildung, wie es BARrRoIS 
zuläßt, ist vollkommen ausgeschlossen. 


Über die weitere Ausbildung und die Verkalkung 
des Byssus. 


Wie der noch unverkalkte Byssus junger Anomien zustande kommt, 
habe ich S. 522 ausgeführt und dabei auch gezeigt, daß er schicht- 
weise im Umfange und in der Höhe zunimmt. Später geht die Ver- 
größerung noch ähnlich weiter, wird aber immer langsamer. Die 
Byssusplatte erfährt im ganzen Umfange ihres Randes eine an- 
dauernde Verbreiterung durch das Secret der nur hier ausmündenden 
acidophilen Höhlenranddrüsen, und die in den Falten liegenden 
acidophilen Faltendrüsen tragen, indem ihr Secret auch die Zwischen- 
räume der von ihnen gebildeten Wurzellamellen ausfüllt, noch 
weiter zur Erhöhung des „Stammes“ bei. Allmählich nehmen aber 
die acidophilen Faltendrüsen immer mehr an Zahl ab und be- 
schränken sich auf die Faltenenden. Dafür treten dann die baso- 
philen Faltendrüsen auf und secernieren die Byssuslamellen. Es 
bestehen daher bei erwachsenen Anomien die Byssuslamellen aus 
basophilem Secret (b. S, Fig. 61), während sie bei jungen aus 
acidophilem gebildet wurden (D.!, Fig. 25). Dies ist auch der Grund 
dafür, warum sich auf Schliffen durch verkalkten Byssus die baso- 
philen Wurzellamellen nicht bis auf den Boden der Byssusplatte 
verfolgen lassen. 

In diesen mehrschichtigen Byssus dringen gleichzeitig mit den 
obigen Vorgängen von dem Epithel der Höhlenwand aus zapfenartige 
Vorsprünge ein und die in diesem Epithel liegenden „Kalkkörner- 
zellen“ beginnen die Verkalkung des Byssus herbeizuführen. Die 
Höhlungen, in welchen die Zapfen stecken und die sie sich gleich- 
sam ausgefressen haben, werden durch das kalkhaltige Material 
schichtweise angefüllt (Fig. 14, 15). Die Zapfen müssen sich zurück- 
ziehen; der Rückzug läßt sich immer deutlich verfolgen (Fig. 14), 
Durch das Eindringen der Zapfen wird die ursprüngliche, regel- 
mäßige Schichtung des Byssus gestört und allmählich vollständig 
verwischt. 

Junge Tiere mit noch unverkalktem Byssüus besitzen die Fähig- 
keit, ihren Byssus abzulösen, den Ort zu wechseln und sich mit 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 529 


Hilfe eines neuen Byssus wieder anzuheften. Doch kommt ein Orts- 
wechsel unter natürlichen Verhältnissen nur selten vor. Sobald die 
Verkalkung begonnen hat, wird der vorhandene Byssus nicht mehr 
abgelöst, sondern bis zum Lebensende beibehalten. Darüber habe 
ich an umfangreichem Material Beobachtungen angestellt. Die Ab- 
lösung eines verkalkten Byssus erscheint auch ausgeschlossen, weil 
das Tier nicht mehr imstande ist, einen neuen Byssus zu bilden, da 
die ihn zunächst abscheidenden Drüsen eine Reduktion erfahren 
haben. Anomien, die ich möglichst schonend ihres Byssus beraubt 
hatte und mehr als 2 Monate im Aquarium lebend erhielt, bildeten 
in keinem einzigen Falle einen Byssus wieder. — Mit ihrem Byssus 
vom Untergrunde abgesprengte Tiere konnten sich durch randliche 
Vergrößerung der Byssusplatte wieder etwas anheften, aber nur dann, 
wenn die Platte dem neuen Untergrunde dicht auflag. War dies 
nicht der Fall, wurden z. B. Anomien mit gewölbten Unterschalen 
auf einen ebenen Boden gelegt, so konnte sich das Tier nicht mehr 
festheften. Bei solchen Tieren kann aber beobachtet werden, dab 
der Unterschale längs des Byssusausschnitts ein Kragen aus Schalen- 
substanz aufgesetzt wird; in einigen Fällen reichte er bis zum 
Boden, eine dünnwandige Röhre bildend; er scheint die Aufgabe zu 
haben, die Öffnung unzugänglich zu machen. — Diese Unfähigkeit der 
Wiederanheftung spricht auch für die dauernd festsitzende Lebens- 
weise. 


Anhang. 


Aenigma aenigmatica ÜHENN. 


Der Byssusapparat dieser tropischen Anomia-Art ist kürzlich von 
BOURNE untersucht worden. Der Byssus ist nicht verkalkt; eine ein- 
gehendere Beschreibung desselben fehlt leider. — Der „Fuß“ entbehrt des 
Trichters; er endet zugespitzt und trägt einen kleinen schmalen Tentakel. — 
Die Muskulatur ist wohl nicht zutreffend bezeichnet worden. Es soll 
nämlich ein vorderer und ein hinterer Fußretractor und nur ein Byssus- 
muskel vorhanden sein und außerdem soll dieser Byssusmuskel dem rechten 
und dem linken Byssusretractor symmetrischer Lamellibranchiaten ent- 
sprechen (vgl. dagegen Anomia 8. 518—521). 

Die Höhle enthält über 20 Falten (lamellae). „These lamellae form 
the byssus gland“. Die Byssuslamellen werden „secreted by the epithelial 
cells (?) covering the ridges of the byssus gland“. Die äußern Enden 
der Byssuslamellen sind zu einer Platte vereinigt, welche „inereases in 
thickness by the addition of material secreted by the large glandular cells 


530 Euıt, SEYDEL, 


on the edges of the laminae“. Die Falten sollen nicht überall bewimpert 
sein: die Wimpern sind „present, where the secretory activity is in 
abeyance, but absent, where it is still in progress“. Außerdem hält 
BOURNE die Wimpern für unbeweglich und an dem Festhalten des Byssus 
für beteiligt. 

Mucindrüsen finden sich im „Fuß“ und in den Lippen der Byssus- 
höhle. Sie dringen nie in die Falten ein und es ist unmöglich, sie mit 
den Byssusdrüsen zu verwechseln. Letztere „break up“ bei der Secretion; 
es finden sich „no definite ducts“. 


VI. Mytilidae. 


In dieser Familie hat der Byssusapparat seine feinste Gliede- 
rung erfahren. Mytilus steht an höchster Stelle, es folgt: Modiola 
und dann Lithophagus. Modiolaria steht weiter ab und zeigt be- 
sondere Verhältnisse. Der Bau ihrer Byssushöhle und die Topographie 
ihrer Höhlendrüsen zeigt auffallende Ähnlichkeit mit den bei Arciden, 
insbesondere bei Arca barbata L. beschriebenen Zuständen. 


Zur Morphologie des Mytilidenfußes. 


Der Byssusapparat zeigt bei allen Mytiliden eine scharfe Sonde- 
rung in einen vordern und einen hintern Abschnitt, die sich zwar 
schon in andern Familien angedeutet, aber erst hier deutlich aus- 
geprägt findet. Der hintere Abschnitt dient als Träger des Byssus, 
der vordere als „Spinnfinger“. Beide Teile gehören dem Fuße an 
(Textfig. M, O—Q). 

Die morphologische Bedeutung des Spinnfingers ist auch von 
neuern Autoren mißverstanden worden. Aus dem Verhalten der 
Muskulatur und auch durch Vergleiche mit andern byssiferen 
Muscheln (s. Vergl. Teil) ergibt sich nämlich, daß der Spinnfinger 
der Mytiliden nicht vollständig dem als Fuß bezeichneten Körperteile 
anderer Lamellibranchiaten entspricht und daher nicht, wie es 
TULLBERG, CATTIE, List (1902) u. A. tun, als Fuß bezeichnet werden 
darf, sondern daß er nur einen Teil desselben darstellt. Seine Deu- 
tung findet sich nirgends klar ausgedrückt; alle die vielen Namen, 
welche ihm beigelegt wurden, lassen eine solche vermissen. Sie 
nehmen entweder nur auf seine Gestalt oder auf seine Verwendung 
Rücksicht. So bezeichnet ihn einerseits Porı als „ligula“, A. MÜLLER 
als „zungenförmigen Muskel“, Barroıs als „muscle linguiforme“ und 
Bourtan als „languette pedieuse“, andrerseits ReAumur als „filiere“ 
und CARRIERE als „Spinnfinger“. Letztere Bezeichnung habe ich, wo 
es nur auf seine Gestalt und Funktion ankommt, beibehalten. Der 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 531 


Deutung, die ihm CArRrıERE (p. 62, Anm.) gibt, stimme ich jedoch 
damit nicht bei: „Ich gebrauche diesen Ausdruck für den Fuss, 
wenn er so frei vom Körper absteht, wie bei Mytilus.“ 

In morphologischer Beziehung und mit besonderer Berücksichti- 
gung der nur ihm zukommenden Muskeln schlage ich die Bezeich- 
nung Vorderfuß (Propodium) vor. 


1. Mytilus galloprovineialis Lam. und Mytilus edulis L. 


Sie zeigen so unbedeutende Verschiedenheiten, daß sie gemeinsam 
beschrieben werden können. 

Der Vorderfuß ist langgestreckt, dorsoventral abgeplattet und 
vorn zugespitzt, also zungenähnlich (Textfig. M). Seine Spitze ist 
löffelförmig gewölbt; sie entspricht dem Trichter anderer Formen. 
Auf seiner Unterseite verläuft eine Rinne, die vorn mit einer queren 
Spalte beginnt und hinten in die Byssushöhle ausläuft. Die Quer- 
spalte führt in eine Grube, in der sich schon mit einer guten Lupe 
eine größere Anzahl rundlicher, in einer Reihe angeordneter Öffnungen 
beobachten läßt. A. MÜLLER, der sie zum erstenmal angibt, zählte 
7 Öffnungen; diese Zahl ist aber nicht konstant, öfter habe ich mehr 
Öffnungen gesehen. Sie führen in enge Kanäle, welche in gewundenem 
Verlaufe nach hinten ziehen und verschiedene Länge aufweisen. Die 
längsten reichen etwa bis zur Mitte des Spinnfingers. 


Das Vorhandensein der 7 Öffnungen A. MÜLLER’s ist von 
spätern Untersuchern nicht bestätigt worden. CARRIERE sah wohl die 
„Schläuche“, aber nicht ihre Öffnungen, ebenso TULLBERG (p. 1 und 6): 
„Es dürfte unmöglich sein, die Mündungen der obigen Schläuche . . . mit 
Lupe zu rechnen.“ 


Die Byssusrinne, welche den ganzen Vorderfuß gleichartig 
durchsetzt, wird durch seitliche Vorsprünge in einen äußern und 
einen innern Teil gesondert. Der innere Teil ist erweitert, von rund- 
lichem Querschnitte, zeigt aber meist Einbuchtungen (Fig. 67, 69), 
die Kontraktionserscheinungen sind. Gegen die Byssushöhle wölben 
sich die Lippen der Rinne empor und bilden eine Byssusscheide, 
die, wie allgemein bei den Mytiliden, nicht stark entwickelt ist, der 
aber doch, wie ich zeigen werde, eine große Bedeutung zukommt. 

Die Rinne fällt steil in die Höhle hinab. Die Höhle ist sehr 
umfangreich und erstreckt sich weit nach oben und hinten. Auf 
Frontalschnitten zeigt sie ovale Umrisse (Fig. 69). Gegen ihren Aus- 
gang zu verengert sie sich trichterförmig (Textfig. M, Fig. 71). Sie 
wird durch sehr zahlreiche, dünne Falten in schmale Fächer geteilt. Die 


532 Ent Seyoer, 


Anordnung der Falten ergibt sich aus Fig. 69, 70 und 71; im 
wesentlichen stehen sie in der Längsrichtung des Fußes und kon- 
vergieren gegen die Höhlenöffnung. Im untersten Teile der Höhle 
lösen sie sich von deren Wand ab und hängen frei in die Byssus- 
scheide hinein. Letztere zeigt runden Querschnitt und ist viel enger 
als die Höhle (Fig. 68). 

Die Zahl der Falten nimmt mit dem Alter der Tiere zu. Bei 
ausgewachsenen Exemplaren schwankt sie zwischen 40 und 70. Die 
mittlern Falten sind die größten und ältesten. 

Muskulatur (Textfig. M). Die hochdifferenzierte Ausbildung 
des Apparats zeigt sich auch in seiner Muskulatur. Wie bei andern 
symmetrischen Byssiferen finden sich paarige vordere und hintere 
Fußretractoren. Während aber die vordern Retractoren (r. b. a), die 
sich bei dem vordern, schwachen Adductor (A. a) inserieren, nur ein- 
fache Muskelbündel darstellen, sind die hintern in zahlreiche Bündel 


R.g. H. 
Fig. M. 
Mytilus edulis L. Nat. Größe. 


gespalten, die auf der Schale getrennte Muskeleindrücke hervor- 
rufen, welche vor denen des hintern kräftigen Adductors liegen. 
Die einzelnen Muskelbündel lassen sich.bis zur Byssushöhle getrennt 
verfolgen und bilden jederseits 2, meist aus je 3 Bündeln bestehende 
Gruppen, von denen die eine von hinten, die andere von oben an 
die Höhle ansetzt. Sie dienen zur Befestigung des Tieres am Byssus, 
stellen also Byssusmuskeln dar tınd zwar kann die hintere Gruppe als 
Musculus byssus posterior (r. d. p), die obere als Musculus byssus 
superior (r. b.s) zusammengefaßt werden, eine Unterscheidung, die 
für Mytilus vielleicht überflüssig erscheinen mag, aber durch die bei 
Modiolaria (s. 8.553) noch weiter fortgeschrittene Trennung doch gerecht- 
fertigt wird. Beide Gruppen zusammen sind, worauf nochmals hin- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 533 


gewiesen sein soll, den Retractores pedis posteriores anderer Lamelli- 
branchiaten homolog. 

Die Retractores pedis anteriores, die von vorn an die Höhle 
herantreten, dienen auch nur als Byssusmuskeln (Musculus byssus 
anterior). Zu diesen Muskeln kommt noch, wie schon angedeutet, ein nur 
bei Mytiliden ausgebildetes Muskelpaar (r. pr), das ausschließlich 
dem Propodium angehört und im Zusammenhang mit einer von ihm 
übernommenen wichtigen Rolle bei der Byssusbildung entstanden 
ist. Bei Mytilus ist es am mächtigsten ausgebildet; bei den andern 
Mytiliden findet es sich auf verschiedenen Stufen geringerer Ent- 
wicklung. Es ist als Musculus propedis zu bezeichnen. Sein 
Verlauf ist aus Textfig. M zu ersehen. 

Der Ausbildung dieses Muskels ist vor allem die große, all- 
seitige Beweglichkeit des Spinnfingers zuzuschreiben, die auch da- 
durch erleichtert wird, daß derselbe nur durch wenige Muskelfasern 
mit der äußern Wand der Byssushöhle und Byssusscheide ver- 
bunden ist. 

Die von mirgegebene Auffassung der Muskelverhält- 
nisse weicht von allen seitherigen mehr oder weniger 
ab. Die wichtigsten habe ich in folgender Übersicht vergleichbar 
angeordnet: 


Sızarıer (1877) Musc. retract. anter. Muscles du byssus Musc. retract. post. 


du pied du pied 
Purpıe (1887) anterior retractors middle and posterior retractors of the 
of the byssus retractors of the foot 
byssus 
Kernoce (1892) anterior foot- byssus muscles posterior foot- 
(byssus-) retractors retractors 
Liısr (1900) vordere Byssus- hintere Byssus- Fußretractoren 
retractoren retractoren 
SEYDEL Retractores pedis Retractores pedis Retractores propedis 


(byssus) anteriores (byssus) posteriores 


Aus der Zusammenstellung geht vor allem hervor, daß die Be- 
ziehungen zwischen Fuß- und Byssusapparat seither nicht richtig 
erkannt und ausgedrückt wurden. Ausnahmslos wird nur der Vorder- 
fuß als „Fuß“ und seine Muskeln als „Fuß“-Retractoren anerkannt 
und den nicht in den „Fuß“ gehenden Byssusmuskeln gegenüber- 
gestellt. List (1902) spricht dies sehr deutlich aus (p. 166): „Auch 
hier (Lithophagus) stehen die Byssusretractoren in keiner Beziehung 
zum Fuß.“ 


4 


534 Ent SevDkt, 


Drüsen. 1. Auf der Oberfläche des Spinnfingers, am zahl- 
reichsten auf der Rinnenseite, finden sich gewöhnliche Mueindrüsen 
(p. M, Fig. 65—67). Sie liegen auch in der Wand des äußern Teiles 
der Rinne. Im Trichter sind sie in dichter Lage vorhanden; die 
Trichterdrüsen von Mytilus weichen also nicht, wie bei manchen 
andern Formen (Lima, Pecten usw.), von den peripheren Muein- 
drüsen ab. 

2. Außerdem münden auf der Oberfläche des Spinnfingers und 
zwar im wesentlichen nur auf einer Dorsalseite Drüsenzellen aus 
von ähnlicher Gestalt wie die eben erwähnten Mucindrüsen, deren 
Granula sich aber acidophil verhalten. Da sich das acidophile 
Secret neben dem basophilen bis auf die Oberfläche des Fußes ver- 
folgen läßt, so wird es sich nicht um Secretionsstadien der 
peripheren Mucindrüsen handeln, sondern um eine besondere Drüsen- 
art. Hierfür sprechen auch die Befunde bei andern Mytiliden. 

Im Innern des Spinnfingers zieht der Rinne entlang ein mächtiger 
Drüsenkomplex, der aus färberisch sich verschieden verhaltenden 
Drüsengruppen zusammengesetzt ist. Es ist schon des öftern dar- 
über gestritten worden, ob es sich hierbei um verschiedene Drüsen- 
arten (TULLBERe’s grüne und weiße Drüse) oder nur um eine 
Drüse handle, deren Teile sich auf verschiedenen Secretionsstadien 
befinden (BARROIS, CARRIERE, CArrıE). Da die sich färberisch ver- 
schieden verhaltenden Drüsen auch stets eine ganz bestimmte 
Lage und Ausmündungsstelle haben, so sollen sie im Folgenden ge- 
trennt beschrieben werden. 

3. Den innern, erweiterten Teil der Rinne umgebend und in 
diesen einmündend, finden sich große Drüsenhaufen, die durch T.-Tr. 
rot gefärbt werden und durch diese Färbung von den andern sie 
umgebenden und durchsetzenden Drüsen leicht und scharf unterschieden 
werden können. Sie entsprechen den weißen Drüsen TULLBERG’S 
(f. a. R, Fig. 67). Sie setzen sich auch auf die Höhle fort und um- 
ziehen diese vollständig; finden sie sich auch noch hinter ihr in 
dichter Lage, was bei den homologen Drüsen anderer Byssiferen 
nicht der Fall zu sein pflegte. Über der Höhle finden sie sich 
nur in geringer Zahl. Sie münden in die Winkel ein, welche die 
Falten mit der Höhlenwand bilden und sollen als acidophile 
Höhlenwanddrüsen (a. H, Fig. 68—71) bezeichnet werden. Ihre 
Verbreitung und ihr Einmünden in die Fächer wird am besten auf 
Frontalschnitten (Fig. 69) erkannt. Querschnitte durch die Höhle 
geben kein anschauliches Bild von ihrer Beteiligung an der Byssus- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 535 


bildung (Fig. 71, vgl. hierzu Fig. 69); dies bestätigen auch die Irr- 
tümer früherer Autoren. 

Die Höhlenwanddrüsen reichen bis in die Byssusscheide herab und 
finden sich in deren Wand im ganzen Umfange (Fig. 68), eine Ver- 
teilung, die für die Form des Byssus von Bedeutung ist. 

Alle diese in die Rinne, in die Fächer der Höhle und auf der 
Innenwand der Byssusscheide ausmündenden Drüsenzellen sind von 
birnförmiger Gestalt und besitzen lange, dünne Ausführgänge, die 
an secretleeren Zellen deutlich beobachtet werden können. Der Kern 
ist relativ grob, kuglig und mit einem großen Nucleolus versehen. 
Ihr Inhalt ist körnig; die Granula färben sich mit Orange G-Häma- 
toxylin bräunlich, nie rein gelb. Die Höhlenwanddrüsen sind etwas 
feinkörniger und weniger acidophil als die Rinnendrüsen. 

4. Im vordern Teile der Rinne, in der Umgebung der Querspalte 
und von hier aus längs der Kanäle hinziehend und mit diesen 
zwischen die zuvor beschriebenen Rinnendrüsen eindringend, finden 
sich schon in frischem Zustande anders erscheinende Drüsen, die im 
Folgenden als Kanaldrüsen bezeichnet werden sollen (Ä. Dr., 
Fig. 66, 67). Sie münden in die Kanäle und in die unter der Quer- 
spalte befindliche Grube ein. Durch ihr färberisches Verhalten 
lassen sie sich gut von den unter (3) genannten Rinnendrüsen ab- 
erenzen: mit Orange G-Hämatoxylin färben sich ihre Granula, die 
außerdem stets größer als die der Rinnendrüsen (3) sind, glänzend 
goldgelb und mit T.-Tr. nicht rot, sondern (durch die Pikrinsäure) 
ebenfalls gelb. Auch ihr Kern ist größer und mit größerm Nucleolus 
versehen. 

5. Ähnliche grobkörnige und mit T.-Tr. sich gelb färbende 
Granula enthaltende Drüsen ziehen auch von der Rinnengrube aus 
in dünner Schicht längs der Rinne hin, nach außen von den mit 
T.-Tr. rot gefärbten Rinnendrüsen gelegen. Sie bilden zusammen mit 
den Kanaldrüsen Turuserg’s grünliche Drüse. Durch ihre Anwesen- 
heit verliert die acidophile Rinnendrüse (3) ihren einheitlichen Cha- 
rakter und es ist an ihr ein innerer, feinkörniger und ein oberfläch- 
lich gelegener, grokkörniger Teil zu unterscheiden. Die grob- 
körnige acidophile Rinnendrüse (gr.a. R, Fig. 67), nimmt 
gegen die Höhle zu an Umfang ab und hört vor ihr auf. Sie 
mündet im Gegensatz zu der feinkörnigen acidophilen Rinnen- 
'drüse (3) nur auf einem kleinen Bezirk in den innern Teil der 
Rinne ein. 

6. In den dünnen Falten der Byssushöhle liegen spärlich verteilt 


536 EniL SEYDEL, 


Drüsenzellen von langgestreckter Gestalt, die zwischen den Epithel- 
zellen der Falten in die Fächer ausmünden (Fig. 24, 69). Sie sind 
kleiner als die acidophilen Höhlenwanddrüsen und noch feinkörniger. 
Mit Hrıpennarm’s Eisenhämatoxylin lassen sich ihre kleinen Granula 
scharf darstellen. Mit Orange G-Hämatoxylin zeigen sie in der Regel 
einen bräunlichen Farbenton, mit T.-Tr. werden sie rosenrot ge- 
färbt. Nach ihrer Lage sollen sie als Faltendrüsen bezeichnet 
werden. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß sie nur eine Modifikation 
der acidophilen Höhlenwanddrüsen darstellen. 

7. Bei Färbung mit Orange G-Hämatoxylin sieht man ferner 
zerstreut zwischen den hinter der Höhle gelegenen gelben Drüsen- 
massen auch blaugefärbte Zellen. Es gelang mir festzustellen, dab 
letztere mit ihrem langen, dünnen Hals den hintern Winkeln der Byssus- 
fächer zustreben und in diese ihr Secret ergießen (db. H, Fig. 69—71). 
Dasselbe färbt sich mit Thionin rotviolett und läßt sich dadurch 
von dem der acidophilen Höhlenwanddrüsen scharf trennen. Ohne 
Zweifel hat man es hier mit den auch andern Byssiferen zukommen- 
den basophilen Höhlendrüsen zutun. Im Vergleiche mit den 
zuvor beschriebenen Arten sind sie aber sehr spärlich vorhanden. In der 
Hauptsache liegen sie hinter der Byssushöhle, dehnen sich aber auch 
noch auf die Decke der Höhle aus. — Beijungen Tieren schienen sie mir 
besser entwickelt zu sein. — Bei Mytilus galloprovincialis sind sie 
zahlreicher vorhanden als bei Mytilus edulis. — Über ihr Vorhanden- 
sein finden sich in der Literatur keine Angaben. 

8. Endlich sind noch 2 kleine Drüsenbänder zu erwähnen, die 
außerhalb der erobkörnigen acidophilen Rinnendrüsen liegen und die 
basophiles Verhalten zeigen (b. R, Fig. 67, 69). Sie münden vor allem 
auf den beiden Vorsprüngen aus, welche den innern Teil der Rinne von 
dem äußern trennen und welche während des Verschlusses der Rinne 
bei einer Fadenbildung aufeinandergelegt werden. Ihr Secret fließt 
nicht in den innern Teil der Rinne, sondern es hat die Aufgabe, die 
miteinander in Berührung kommenden Partien der Rinnenseiten- 
wände zu schützen. Es gibt mit Thionin Schleimfärbung. Von den 
unter (1) genannten, teilweise auch in den äußern Teil der Rinne 
einmündenden Drüsen weichen sie durch ihre Lage und ihr eng- 
begrenztes Ausmündungsgebiet ab. Auch in der Struktur finden sich 
kleine Unterschiede. 


Historisches. Schon REAUMUR (1730) fand die Höhle umgeben 
„de diverses parties glandulaires“. — Auch CuviEr (1805) erwähnt 
Drüsen im Fuß. — A. Müuter (1837) betrachtet die 7 Öffnungen im 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 537 


Grunde der Querspalte als die Öffnungen der Ausführgänge der im „zungen- 
förmigen Muskel“ liegenden „glandula byssipara*. — TULLBERG (1877) 
hat die Drüsen eingehender untersucht und kam zur Unterscheidung einer 
grünen und weißen Drüse. „Doch“, schreibt er, „findet sich keine recht 
starke Grenze, weil da, wo sie zusammenstossen, weisse und grünliche 
Theilchen unter einander gemischt sind.“ In den Falten der Höhle be- 
obachtete er „drüsenartige Bildungen“, konnte aber ihre Mündungen nicht 
finden. — Nach CARRIERE (1882) stellen die grünen und weißen Drüsen 
TULLBERG’s nur Secretionsstadien einer einzigen Drüse dar. Die Falten- 
drüsen erwähnt er nicht. In der Umgebung der Höhle sollen die Drüsen 
„ihrer grösseren Masse nach ventral von der Höhle, nur vereinzelt lateral 
oder dorsal derselben“ liegen „und begleiten . . ., dieselbe nicht bis zu 
ihrem Ende, wie es nach TULLBERG’s Zeichnung den Anschein hat. Ein 
Einmünden derselben in die Byssusfächer konnte ich nicht wahrnehmen“ (!). 
— BARROIS (1885) findet den ganzen untern Teil der Byssushöhle von 
Drüsen umgeben und betrachtet dieselben als Fortsetzungen der Rinnen- 
drüsen; aber wie CARRIERE hat er sie nicht in die Fächer ausmünden 
sehen. Außerdem gibt er zwischen den Byssusmuskeln liegende Drüsen 
an, die er in die Fächer ausmünden sah. — ÜATTIE (1886) bestätigt die 
Ansicht von CARRIERE, daß die grünen und weißen Drüsen „sont de la 
meme nature“. Nur die in der Fußspitze gelegenen, von ÜARRIERE für 
„Schleimdrüsen* gehaltenen Drüsenzellen unterscheidet er von den vorigen. 


Epithelverhältnisse. Die ganze Oberfläche des Spinnfingers 
und der Byssusscheide trägt einfaches Wimperepithel. Zwischen 
den Wimpern ragen längere, steife Sinnesborsten hervor, am häufigsten 
in der Fußspitze. 

Auch der äußere Teil der Rinne trägt gewöhnliches Wimper- 
epithel; im innern erweiterten Teile finden sich dagegen abweichende 
Verhältnisse (Fig. 73). Die Zellkörper lassen sich nicht mehr deut- 
lich voneinander abgrenzen; ihre ovalen Kerne sind mehr oder 
weniger in die Tiefe gerückt, sie liegen nicht regelmäßig in einer 
Reihe angeordnet. Die Zellen sind hoch und schmal und durch 
Intercellularen voneinander getrennt. Sie tragen lange, kräftige 
Wimpern, die in pinselförmigen Gruppen, von denen jede einer Zelle 
angehört, zusammenstehen und sich von ziemlich groben Basal- 
körperchen erheben. Eine Basalmembran findet sich nicht ausge- 
prägt. Das Zellplasma ist deutlich längsfasrig. — Diese Ver- 
änderungen stehen ohne Zweifel im Zusammenhange mit den 
zahlreichen zwischen diesen Epithelzellen sich hindurchdrängenden 
Drüsenausführgängen und der auf ihrer Oberfläche erfolgenden 
Byssusbildung. — Ähnlich modifiziertes Epithel findet sich auch 
in den Winkeln der Fächer der Höhle (Fig. 72), in welche ähnliche 
Drüsen ausmünden. 

Zool. Jahrb. XXVIT. Abt. f. Anat. 35 


538 Enmıt SEeyDEL, 


Auf der ganzen Oberfläche der Höhlenfalten (Fig. 24) findet 
sich wimpertragendes Epithel. Die Wimpern sind sehr kurz 
(1—2 u), lassen sich aber an lebendem Material durch ihre Be- 
wegung sicher erkennen. Sie sitzen sehr feinen Basalkörperchen auf, 
die sich mit HrrıpexHAam’s Eisenhämatoxylin deutlich darstellen 
lassen. Die Epithelzellen selbst sind groß, plattenförmig und zeigen 
von der Fläche betrachtet unregelmäßig wellig gebogene Umrisse 
(Fig. 74). 

Die Kanäle, welche in die unter der Querspalte liegende Grube 
einmünden, sind einfache Epithelschläuche und bestehen aus großen, 
fliimmertragenden Zellen (Fig. 21). Die Flimmern sind lang und sehr 
zart. Häufig sind sie durch das die Kanäle anfüllende Secret ver- 
deckt, fehlen aber nie. 

Alle Wimpern des Byssusapparats, auch die im innern Teile der 
Rinne, in den Winkeln der Fächer und in den Kanälen flimmern; 
es läßt sich dies auf Schnitten durch lebendes Material leicht fest- 
stellen und damit die Ansicht, daß es sich um Secretfäden oder cuti- 
culare Fäserchen handeln könnte, widerlegen. 

TULLBERG (1877), der als Erster den Byssusapparat von Mytilus edulis 
histologisch untersuchte, behauptet, in der Höhle und in der Rinne, nur 
nicht in den Kanälen, Flimmerepithel gesehen zu haben. — ÜARRIERE 
(1882) bezweifelt aber seine Befunde und stellt fest, daß „bei genauer 
Betrachtung die vermeintlichen Cilien feine Streifen in der Lamelle* sind. 
— Auch nach Barroıs (1885) fehlen Wimpern in der Rinne und auf 
den Falten. — CATTIE (1886) konnte nur in der Rinne, aber nicht in 
den Kanälen und nicht auf den Wänden und Falten der Byssushöhle die 


Wimpern wiederfinden.— Auch nach den neuesten Untersuchungen von BOUTAN 
(1895) sollte es sich nicht um Wimpern, sondern um Secretstäbchen handeln. 


Der Byssus von Mytius zeigt am ausgeprägtesten die von 
A. Mürrer als Faden, Stamm, Rinde und Wurzel benannten und von 
ihm zu einer Systematik der mannigfaltigen Byssusgebilde benutzten 
Teile. 

Die Fäden sind ziemlich grob, von rundlichem Querschnitt, 
seltner abgeplattet. Vorn laufen sie in eine große Haftplatte aus. 
Nach hinten werden sie dicker und tragen Querrunzeln. Sie stehen 
mit den Rindenschichten (Fig. 17 und Textfig. N), welche den 
Stamm konzentrisch umgeben, in Zusammenhang und lassen sich mit 
diesen abheben. Dabei ergibt sich, daß die Rindenschichten 
röhren- oder trichterförmig ineinander stecken und daß sich jede 
Schicht oben in einen Kranz von Fasern spaltet. Die Fasern 
liegen in den Fächern der Byssushöhle in bestimmter Weise in 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 539 


Lamellen zusammen; die Wurzel des Stammes ist, wie A. MÜLLER 
sich ausgedrückt hat, lamellös. Auf Stammquerschnitten (Textfig. N) 
erscheinen die Lamellen innerhalb der als konzentrische Ringe sich 
darstellenden Rindenschichten als gekrümmte und an ihren Enden 
vielfach gewundene Linien, dicht zusammenliegend. 

Die Wurzel des Stammes zeigt die Formen der Höhle und ist 
im Verhältnis zum Stamm sehr umfangreich (Fig. 17). 

Schon A. MÜLLER hat diese Zusammensetzung des Stammes er- 
kannt. Aber die von ihm allgemein zur Befestigung der „Byssus- 
materie“ in der Höhle angenommene „Verbindungsmaterie* 
konnte er „in den Lamellen ihrer Feinheit wegen nicht ..... unter- 
scheiden, doch existiert sie ohne Zweifel auch hier“. Und in der 
Tat konnte ich auf dünnen, mit Thionin behandelten Stammquer- 
schnitten zwischen den Lamellen kleine, aber durch ihre rotviolette 
Färbung wahrnehmbare Secretmengen erkennen, die der von A. MÜLLER 
gesuchten Verbindungsmaterie entsprechen dürften, wenn sie auch 
die ihr zugeschriebene Aufgabe nicht erfüllen. 


Fig..N. 
Mytilus galloprovincialis Lam. 


Teil eines Querschnitts durch einen Byssusstamm. 
Vergr. 


Bildung des Byssus. Bei der Bildung eines Fadens werden 
die beiden Vorsprünge, welche den innern weitern Teil der Rinne 
von dem äußern trennen, aneinander gelegt, so daß der Rinnengrund 
zu einer Röhre abgeschlossen wird. In diese ergießen die acidophilen 
Rinnendrüsen ihr Secret und zwar sowohl die grobkörnigen als auch 
die feinkörnigern. Beider Secret fließt zur Bildung des Fadens zu- 
sammen, und ich habe vergebens versucht, festzustellen, in welchem 
Verhältnis die beiden Secrete an der Bildung des Fadens beteiligt 
sind, ob etwa, wie TULLBERG vermutete, das Secret der grobkörnigen 
(„grünen“) Drüsen „den Faden und den nächsten Teil des Stammes, 
der außerhalb der Byssushöhle liegt, mit einer äußerst dünnen Hülle, 
die vielleicht fester ist und äußern Einflüssen besser widersteht, 
überzieht“. Auf jeden Fall erhält der Stamm keinen solchen Uber- 


zug, und das von TuruserG beobachtete und zur Erhärtung seiner 
35* 


540 Enmit, SEYDEL, 


Ansicht herangezogene, verschiedene färberische Verhalten der Faden- 
oberfläche und des Fadeninnern findet sich ähnlich bei andern Byssi- 
feren und an allen mit dem Seewasser in Berührung gewesenen 
Byssusteilen und ist nur eine Wirkung desselben, worauf ich schon 
bei Arca hinwies. 

Die Haftplatte der Fäden wird nur aus dem Secret der in 
die Grube und in die von ihr ausgehenden Kanäle einmündenden, 
grobkörnigen Kanaldrüsen (Fig. 21) gebildet. Aus den Kanälen wird 
es durch Wimperschlag in die Grube befördert und dringt dann 
durch die Querspalte nach außen, wobei es durch den angelegten 
Spinnfinger, der nach Bovran wie ein Sigelstock wirkt, zu der 
Haftplatte geformt wird. 

Die Wurzel der Fäden besteht aus einem untern röhren- 
förmigen und einem obern in Fasern gespaltenen "Teile. Ersterer 
wird in der Byssusscheide von den im ganzen Umfange ihrer Innen- 
wand ausmündenden acidophilen Höhlendrüsen abgeschieden (Fig. 68). 
Die Fasern werden in der Höhle gebildet und zwar in den Winkeln 
der Fächer (Fig. 72) aus dem Secret der die ganze Höhle umgebenden 
acidophilen Höhlenwanddrüsen. 

Der Faden und seine Wurzel werden gleichzeitig gebildet 
und stellen ein einheitliches Gebilde dar. Lange Zeit wurden die 
Fäden und der Stamm als gesonderte Bildungen angesehen, und man 
wollte sogar beobachtet haben, daß die Fäden durch eine besondere 
Manipulation des Fußes an den Stamm angeklebt würden. Dies ist 
nicht der Fall, sondern der Stamm kommt durch einfache Überein- 
anderlagerung der Wurzelteile der einzelnen Fäden zustande. Die 
in den Winkeln der Fächer gebildeten Wurzelfasern legen sich, ganz 
ähnlich wie bei Pecten, aufeinander und bilden in jedem Fach eine 
Wurzellamelle, und die in der Byssusscheide gebildeten, röhrenförmigen 
Wurzelteile, die Rindenschichten, umscheiden sich. Da die in den 
Fächern steckenden Wurzellamellen viel breiter sind als der Ausgang 
der Höhle, so werden sie beim Heraustreten aus den Fächern in die 
Byssusscheide gefaltet. Auf diese Faltung der umrindeten Wurzel- 
lamellen (Textfig. N) ist schon früher hingewiesen worden (S. 539). 

Das Längenwachstum des Stammes kommt durch Übereinander- 
lagerung der einzelnen Fadenwurzeln zustande; bei jeder Secretion 
eines Fadens wird der Stamm um ein kleines Stück weiter aus der 
Höhle herausgeschoben. — Seine Dicke ist durch die Weite der 
Byssusscheide bedingt; junge Mytilus besitzen einen schlanken, er- 
wachsene einen dickern Stamm. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 541 


Es muß noch auf die Verwendung des Secrets der basophilen 
Höhlendrüsen und der acidophilen Faltendrüsen eingegangen werden. 
Letztere hält Bouran für die eigentlichen Byssusdrüsen und glaubt, 
daß sie nicht nur das Secret der Wurzellamellen, sondern auch noch 
die Hauptmenge des die Fäden bildenden Secrets liefern! Darin hat 
er sich gründlich getäuscht. Die Faltendrüsen sind klein und spärlich 
verteilt; das wenige Secret, das sie zu liefern imstande sind, wird 
den Byssuslamellen aufgelagert und fließt auch in die Zwischen- 
räume der Lamellen, aber in so unbedeutender Menge, daß es am 
fertigen Byssus kaum erkannt werden kann. Auf jeden Fall spielt 
es im Gegensatz zu den Angaben von Bouran eine ganz unter- 
geordnete Rolle. 

Dasselbe gilt für das Secret der basophilen Höhlendrüsen von 
Mytilus edulis, welches in die hintern und obern Winkel der Fächer 
fließt und die Wurzellamellen teilweise mit einem sehr dünnen Belag 
überzieht. Er läßt sich nicht immer auf Schnitten durch die Höhle 
nachweisen. 

Innerhalb des Stammes findet es sich in geringer Menge zwischen 
den gefalteten Wurzellamellen. Zu einem Zusammenhalte der Faden- 
wurzeln, wie bei Pinna, Pecten u. a. genügt es nicht mehr; es ist 
hierzu auch überflüssig geworden, da die Fäden durch die sich innig 
und vollständig umfassenden, untern, röhrenförmigen Teile der 
Wurzeln einen andern, viel festern Zusammenschluß erfahren haben. 

Historisches. An Mytlus sind die ältesten Beobachtungen über 
die Byssusbildung gemacht worden. 

Nach pE HrıpE (1683) wächst der Stamm „wie eine Pflanze“, 
während als Stoff für die Fäden „die klebrige Materie, welche aus der 
Oberfläche des zungenförmigen Muskels ausschwitzt“ angenommen wird. 
„Es ist auch nicht abgeschmackt zu sagen, dass die Fäden sich durch 
Anziehung von Theilchen aus dem Seewasser vergrössern.“ — REAUMUR 
(1730) betrachtet die Byssushöhle als „reservoir dans lequel s’assemble la 
liqueur qui forme ensuite des fils, car il est entour& de diverses parties 
glandulaires.“ Ein Teil des Secrets wird dem Stamm hinzugefügt, der 
übrige fließt in die Rinne und bildet die Fäden. — Port (1625) tritt 
REAUMUR entgegen: „Ideirco capillamentum de quo agimus, in statu 
naturali et organica structura gandere, et capillorum ritu congrescere 
existimamus; ligulamque nihil aliud praestare posse contendimus, nisi fila 
indolis peculiaris ex coacto glutine compingere pro re nata, quibus per 
mirificana prorsus Naturae industriam, filorum organicorum defectui possit 
quodammodo suppleri.“ — A. MÜLLER (1837) hat die längs der Rinne 
hinziehende Byssusdrüse gesehen und glaubt, daß sie mit 7 Öffnungen zu 
Beginn derselben ausmünde. Er vermutet auch, daß die Höhlenwand eine 
Materie abscheide, welche die Byssusmaterie mit dem Körper verbinde. 


542 Enın Sevoeı, 


Er hat bereits erkannt, daß der Stamm durch Vereinigung der Faden- 
wurzeln zustande kommt. — TULLBERG (1877) gibt die Bildung des 
Fadens aus Drüsen an, die überall in den innern Teil der Rinne aus- 
münden. Er fand auch, daß die Rindenschichten des Stammes gleichzeitig 
mit den Fäden gebildet werden und zwar aus dem Secret gleichartiger 
Drüsen. Dagegen gibt er an, daß die Wurzellamellen nur von den Falten- 
drüsen abgeschieden werden, nnabhängig von den Rindenschichten, mit 
denen sie erst an ihrer Grenze zusammenfließen sollen. Die von MÜLLER 
vermutete Verbindungsmaterie und die sie abscheidenden basophilen Höhlen- 
drüsen fand er wie alle spätern Untersucher nicht. 

CARRIERE (1882) „steht mit TULLBERG in Widerspruch“, indem die 
Byssuslamellen von den Epithelzellen der Höhlenfalten abgesondert werden 
sollen. Ferner soll der Stamm nur dadurch zustande kommen, daß die 
Byssuslamellen beim Hineinwachsen in die enge Mündung der Höhle „sich 
falten und umeinanderlegen, um dieselbe passieren zu können“. — „Der 
Faden wird in der halbmondförmigen Rinne gebildet und da dieselbe bis zur 
Byssushöhle reicht, direkt mit seiner Basis an letztere angeklebt werden.“ 

OATTIE (1886) schreibt: „La presence de cellules glandulaires dans 
les lamelles de la cavite byssifere identiques & celles qui se trouvent 
groupees autour du sillon et en continuation directe avec les dernieres, 
prouve que la racine, le trone et les divers fils du byssus sont d’une 
m&me origine*, geht aber auf das Zustandekommen des Stammes nicht 
weiter ein. Auch verwirft er die Unterscheidung einer Verbindungs- und 
einer Byssusmaterie. 

Nach Bouran (1895) werden die Wurzellamellen nur von den 
Faltendrüsen gebildet; sie vereinigen sich zu dem Stamm, der allein dem 
ganzen Byssus von Arca tetragona homolog sein soll. „Les seuls diffe- 
rences . . . sont l’allongement du byssus en hauteur et l’absence d’une 
surface adhösive & son extremite.*“ Die Faltendrüsen sollen aber nicht 
nur den Stamm, sondern, indem ihr Secret in die Rinne herausfließt, auch 
einen Teil der Fäden bilden! „Nous devons nous representer le filament 
comme issue de la glande byssogene. La matiere collante secretee a, 6te 
injectee dans l’intervalle des lamelles, au niveau du sillon et s’est renforcee 
ä& ce niveau de la s6cretion des glandes de la paroi du sillon. L’origine 
du filament byssal est la glande byssogene mediane; cependant il est 
certain que, dans l’int6rieur du sillon, les mat6riaux fournis par la glande 
byssogene sont augmentes et completes par la secr&tion des glandes uni- 
cellulaires qui debouchent dans l’epithelium du sillon.“ 


Über die Anordnung der Fäden am Stamme. 


Da die Byssusfäden in der vor der Höhle liegenden Rinne gebildet 
werden, sollte man erwarten dürfen, daß sie alle der vordern Seite 
des Stammes ansitzen würden. Dies ist jedoch nur selten der Fall; 
in der Regel findet man, daß sie abwechselnd von den sich gegen- 
überliegenden vordern und hintern Seiten entspringen, also zwei- 
zeilige Anordnung aufweisen. Für diese zunächst überraschende 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 545 


Erscheinung haben nur A. Mürter, Carrır und Bouran eine Er- 
klärung zu geben versucht. — MÜLLER vermutete „eine gewaltsame 
Umdrehung des Tieres um die Achse des Byssus“, und Carrız schreibt 
gar: „Toutefois il arrive qu’une serie de fils sont attaches A un cöt& 
et une autre serie au cöte oppose. Um examen minutieux (?) me 
montrait alors que l’animal, avant de filer la seconde serie, avait 
tordu le tronce de byssus de 180°, &videmment ä la suite des eir- 
eonstances impr6vues, p. e. separation violente etc.“ Am Stamme 
lassen sich aber weder äußerlich, noch an den eingeschlossenen 
Wurzellamellen Zeichen einer Drehung nachweisen. Ich kann mir 
auch nicht vorstellen, wie die sich häufig folgenden Drehungen über- 
haupt hätten vor sich gehen sollen und dann immer regelmäßig um 
180°. Es läßt sich im Aquarium leicht feststellen, daß einem Stamme, 
der einerseits mit seiner Wurzel in den Fächern der Höhle, andrer- 
seits mit den Haftplatten zahlreicher Fäden am Grunde befestigt ist, 
trotzdem neue Fäden abwechselnd vorn und hinten hinzugefügt werden 
können, ohne dab hierbei eine Drehung stattfindet, und mit einiger 
Geduld läßt sich beobachten, daß der Spinnfinger bei der Anheftung 
derselben nicht nur vor dem Stamme, sondern auch hinter dem- 
selben austritt. Der Spinnfinger ist, wie schon erwähnt, zu allseitiger 
Beweglichkeit befähigt durch eigne Muskeln, die so angeordnet sind, 
daß er sich leicht um die Höhle drehen kann, und daher besteht 
die Möglichkeit, die Fäden so anzuheften, dab sie in allen Richtungen 
vom Stamme abgehen. 

Wenn dies nicht der Fall ist und die Fäden nur vorn und 
hinten abgehen, so rührt es daher, daß der Spinnfinger zwischen 
den Schalen am leichtesten und bequemsten vor und hinter dem 
Stamme auszutreten vermag. Außerdem ist diese zweizeilige An- 
ordnung der Fäden für das Tier von weiterm Vorteil. Sie erlaubt 
nämlich einen dichten Verschluß der Schalen, während seitlich ab- 
gehende Fäden demselben hinderlich im Wege stünden. BOoUTAN 
fand zwar, dab sich die Rinne um den festbleibenden Byssusstamm 
um 180° drehen kann, gibt aber für die zweizeilige Anordnung eine 
andere Erklärung. Nach seiner Ansicht ist überhaupt nur diese 
Anordnung möglich, indem er von der unrichtigen Annahme aus- 
geht, daß die Hauptmenge des die Fäden bildenden Secrets von den 
in den Höhlenfalten gelegenen kleinen Drüsen stamme, deren Secret 
in die Fächer und von hier aus in die Rinne fließe, was nur mög- 
lich sei, wenn die Rinne und die Fächer sich in gleicher Richtung 
befinden und „il n’y a que deux points opposes par oü la s&ceretion 


544 Euıt SEYDEL, 


puisse sortir: d’une part dans la partie dirigee vers la bouche; 
d’autre part, dans la partie opposee.“ 

Biologie. Die Mytilus leben gesellschaftlich zusammen, an 
ihren Wohnplätzen mit zahlreichen Byssusfäden festgeheftet. Sitzen 
sie eng beieinander, so sind sie auch gegenseitig durch Fäden ver- 
bunden. Der eingenommene Platz wird nur selten gewechselt, und 
dies ist für ihre Zucht und die Aufbewahrung erwachsener markt- 
fähiger Tiere vorteilhaft. 

Junge Mytilus sind wanderlustiger als ältere, und ins Aquarium 
verbracht kriechen sie, noch nicht so lichtscheu wie die erwachsenen, 
die nur bei Nacht oder in der Dunkelheit spinnen, auch am hellen 
Tage an den Glaswänden empor und heften sich an diesen so hoch 
an, dab sie gerade noch von Wasser bedeckt sind. Dies wird ihnen 
oft zum Verderben, denn sinkt der Wasserspiegel, so schließen sie 
nur ihre Schalen, bleiben aber haften. Das zwischen den Schalen- 
klappen eingeschlossene Wasser erhält sie wohl einige Zeit am Leben, 
erreicht aber das Wasser seine frühere Höhe nicht mehr, so ver- 
enden sie. Im Freien an schattigen Plätzen halten sie die Zeit 
zwischen Flut und Ebbe ohne Schaden aus. An den Brandungs- 
blöcken am Strande von Miramar habe ich in dieser Hinsicht Ver- 
suche mit Mwytilus minimus Porı angestellt. Wurden die nur auf 
ihrer Schattenseite mit Muscheln besetzten Blöcke soweit zurück- 
geschoben, daß sie die Flut nicht mehr überspülte, oder wurden sie 
gedreht und die Schattenseite den sengenden Strahlen der Sonne 
ausgesetzt, so gingen die Tiere stets zugrunde, statt ins Wasser 
zurückzukehren. Derartige Beobachtungen mögen früher den Anlaß 
gegeben haben zu der Behauptung, daß Mytilus dauernd festsitze 
und sich von seinem Byssus nicht entfernen könne. Dies ist aber 
nicht der Fall. Allerdings habe ich nie beobachten können, daß 
außer Wasser befindliche Mytiliden sich zu einer Ortsveränderung 
herbeilassen, denn, um den hierzu dienenden Fuß hervortreten zu 
lassen, müßten die Schalen geöffnet werden, und die Tiere würden 
noch die letzten, an sich gehaltenen Wassermengen verlieren und 
sich selbst dem Erstickungstod preisgeben. 

Dagegen vermögen sie unter Wasser stets Ortsveränderungen 
auszuführen und bewegen sich dabei sogar recht geschickt. Vor- 
sichtig wird der dunkelbraunrot pigmentierte, abgeplattete Spinn- 
finger weit zwischen den Schalenklappen hervorgestreckt; seine ge- 
wölbte Spitze heftet sich fest, und durch Kontraktion seiner kräftigen 
Muskeln wird das Tier vorwärts gezogen. Dabei berührt die ven- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 545 


trale, rinnentragende Fläche des Spinnfingers den Boden, die Rinne 
wird aber nicht sohlenartig ausgebreitet und nimmt auch an der 
Locomotion nicht aktiv Anteil, wie es bei Gastropoden der Fall ist. 
Beim Emporziehen an steilen Wänden greift der Byssusapparat auf 
ähnliche Weise unterstützend ein, wie ich es für Peeten beschrieben 
habe. 

Es ist selbstverständlich, daß vor jeder Ortsveränderung der 
Byssus abgelöst werden mub. 

Dies hat zum erstenmal MArION DE Prock (1842) festgestellt, ohne 
jedoch zu erfahren, „wie sie ihre Fäden löste“. Auch GOULD und später 
MEYER u. MÖöBIUS konnten keine bestimmten Angaben machen: „Sie 
wandern, indem sie sich von älteren Fäden losreissen und fortschreitend neue 
spinnen.“ Nach LACAZE-DUTHIERS (1865) werden die Fäden mit Hilfe des 
„Fußes“ abgerissen: „elle passe son pied successivement entre les premiers 
fix6s et par un mouvement brusque elle les rompt les uns apres les autres 
et ne se trouve plus suspendue que par les derniers forms.“ Mit Aus- 
“nahme von BOoUTAN haben die spätern Untersucher über die Fähigkeit 
und die Art der Ablösung des Byssus bei Mwytilus nichts mitgeteilt. 
REICHEL kam durch Beobachtungen an Dreissensia zu dem Ergebnis, dab 
der Byssus als cuticulares Produkt anzusehen sei und daß seine Ablösung 
ein der Häutung bei Arthropoden analoger Vorgang sei, daß der Byssus 
also vollständig aus der Höhle entfernt werde. Dagegen wendet sich 
BOoUTAN (p. 305): „Chez la Moule, le deplacement s’effectue d’ordinaire 
ä l’aide de la rupture des filaments.“ 


Um nun Mytilus bei der Ablösung ihres Byssus beobachten zu 
können, brachte ich sie in enge zylindrische Gläser; in solchen lösen 
sie zunächst auf oder nahe dem Boden den alten, vorhandenen Byssus 
ab und klettern dann unter mehrfacher Neubildung und jedesmaliger 
Wiederablösung von Byssusfäden, die an der Glaswand zurückbleiben, 
bis zum Rande des Glases empor. Am besten gelingen die Versuche 
bei frisch dem Meere entnommenen Exemplaren; Tiere, die schon 
längere Zeit, im Aquarium gehalten wurden, sind weniger gut brauch- 
bar. Anlaß zu dieser Wanderung wird der in den untern Schichten 
des Wassers eintretende Sauerstoffmangel geben. — Dabei läßt sich 
nun beobachten, daß die Fäden nicht einzeln nacheinander (LACAZE- 
Durnters) oder alle gleichzeitig (Bouran) abgerissen werden, sondern 
daß der ganze Byssus einfach aus der Höhle herausgezogen wird. 
Auf Schnitten durch die Höhle von Tieren, die ihren Byssus eben 
entfernt hatten, ließen sich nie abgerissene Byssusfetzen, noch sonst 
irgendwelche Verletzungen nachweisen, und die an der Glaswand 
zurückbleibenden Byssusfäden zeigten stets eine vollkommen intakte 
Wurzel. 


546 EnmıL SEYDEL, 


Nicht festgeheftete, aber byssustragende Muscheln können ihren 
Byssus nicht ohne weiteres aus der Höhle entfernen. Zunächst 
werden ein oder mehrere Fäden festgeheftet und dem losen Byssus 
hinzugefügt, dann erst kann er mit Hilfe der neuen aus der Höhle 
gezogen werden. Es können also nur festgeheftete Muscheln ihren 
Byssus ablösen, und dies hängt damit zusammen, dab die Wurzel 
desselben sehr umfangreich ist, während die Byssusscheide ebenso 
sehr eng ist. Er kann also trotz der Erschlaffung der Muskulatur 
nicht aus der Höhle herausfallen oder von den Wimpern heraus- 
befördert werden. Daß er von dem Tiere ohne Verletzung heraus- 
gezogen werden kann, beruht darauf, daß die Byssuscheide sehr 
nachgiebige Wände besitzt und daß die breiten Wurzellamellen sehr 
zart und biegsam sind, so daß sie leicht faltbar sind; auch bei der 
Stammbildung erfahren ja die Lamellen eine starke Fältelung. 

Zu der Gestalt kommt noch die kräftige Muskulatur, in welche 
die Höhle eingesenkt ist und durch deren Kontraktion der Byssus 
fest eingeklemmt werden kann, ferner die Schwellbarkeit der Falten, 
welche ähnlich zu wirken vermag und endlich auch die in der Wand 
der engen Byssusscheide verlaufenden Muskelfasern, um das Tier 
außerordentlich stark an seinem Byssus zu befestigen. Es gelingt 
nicht, den Byssus auszuziehen, ohne die Byssusmuskeln heraus- oder 
abzureißen. Jomnston (Einleitung in die Conchyliologie, 1855) be- 
richtet, daß in Devonshire Mytilus edulis zum Schutze des Mörtels 
an in reißendem Wasser befindlichen Brücken benutzt wurde. 

Wie bei den zuvor behandelten Byssiferen ist der Byssus nicht 
durch ein besonderes Secret („Verbindungsmaterie“ A. MÜLLER) noch 
durch cutieulare Bildungen (THrIELE u. A.) oder durch direkt an ihn 
ansetzende Muskelfasern an der Höhlenwand befestigt, sondern er 
hängt frei in der stets und überall wimpernden Höhle. 


2. Modiola barbata 1. 


Im Vergleich mit Mytilus ist der ganze Apparat zierlicher ent- 
wickelt. Der unpigmentierte Fuß ist kleiner und weniger stark 
abgeplattet. Die Rinne beginnt auch mit einer Grube, aber von 
dieser gehen stets nur zwei Kanäle aus (Fig. 75), die sich sehr 
weit nach hinten und oben bis vor die Höhle erstrecken (Fig. 76). 
Im hintern Teile zeigen sie gewundenen Verlauf. Sie sind weiter 
als bei Mytilus, 20—25 u im Durchschnitt. Im übrigen ist die Rinne 
ähnlich ausgebildet und führt auch in eine umfangreiche, stark ge- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 547 


faltete Höhle. Die Höhle ist nicht sehr weit, aber hoch; ihre Lage 
wird aus Textfig. OÖ ersichtlich. 

Muskulatur. Die vordern Fußretractoren (r. a) sind schmächtig, 
die hintern (r. p) breit und in mehrere Bündel gespalten, die sich vor 
dem aus zwei histologisch verschiedenen Teilen bestehenden hintern 
Adductor (A.p) inserieren. Textfig. O « zeigt den eigentümlichen Ver- 
lauf der hintern Retractoren im Kontraktionszustand, Textfig. O ß 
in ausgedehntem Zustande, bei welchem der Byssusapparat gesenkt ist. 


r.p. A.p. 


Aa. 
Fig. O. 

Modiola barbata L. Byssusapparat. Nat. Größe. 
a in gehobenem, $ in gesenktem Zustande. 


Die Retraetores propedis (r.pr) sind weniger kräftig entwickelt 
als bei Mytilus. Selten bilden sie nur ein einfaches Muskelpaar, meist 
sind sie in zarte Bündel gespalten, die über die Retractores pedis 
posteriores verlaufen, die Schale aber nicht mehr erreichen. 

Drüsen. Die pheripheren Mucindrüsen nehmen in der Spitze 
des Spinnfingers die ganze Oberfläche ein (p. M, Fig. 75), später be- 
schränken sie sich auf die Rinnenseite. 

Auf der untern gewölbten Fläche der Fußspitze finden sich 
zwischen den gewöhnlichen peripheren Mucindrüsen andere, acidophile 
Drüsenzellen. Da sie mit der Byssusbildung nichts zu tun haben, 
soll hier nicht weiter auf sie eingegangen werden. 

Getrennt von den peripheren Mucindrüsen münden jederseits in 
den äußern Teil der Rinne kleine Gruppen von Drüsenzellen ein, 
die Hämatoxylin schwach bläuen, mit Thionin aber keine rotviolette 
Färbung geben. Sie entsprechen wohl den für Mytilus beschriebenen 
Drüsen (8) (d. R, Fig. 76). 

Den innern Teil der Rinne umgibt die acidophile Rinnendrüse. 
Ihre Zellen führen wie allgemein einen körnigen Inhalt; die Körnchen 
sind länglich. — Diese Drüsen setzen sich auch auf die Höhle fort 
und umgeben diese vorn, oben und seitlich; hinter ihr finden sie 
sich nur in geringer Zahl. Sie erscheinen, wie bei Mytilus, fein- 


548 Enmıt SeyDer, 


körniger als die acidophilen Rinnendrüsen. Innerhalb der Höhle 
münden sie in die Winkel der Fächer ein. 

In der Umgebung der Rinnengrube (Fig. 75) finden sich andere 
acidophile Drüsenzellen, die mit größern, rundlichen und stärker 
lichtbrechenden Granula erfüllt sind. Sie ziehen auch noch eine 
Strecke weit längs der Rinne hin, sich zwischen die feinkörnigen, 
acidophilen Rinnendrüsen und die basophilen Rinnendrüsen ein- 
schiebend (gr. a. R, Fig. 76). Vor allem aber umgeben sie die beiden 
Kanäle und ziehen mit ihnen in großer Menge weit nach hinten bis 
vor die Höhle (Fig. 76). Während bei Mytilus die Kanaldrüsen 
und Rinnendrüsen durcheinander lagen, beginnt die Kanaldrüse 
von Modiola sich bald hinter der Rinnengrube von der Rinnendrüse 
zu trennen und dies um so mehr, je weiter sie gegen die Höhle 
vordringt. Dabei nimmt sie an Ausdehnung zu und umfaßt teilweise 
noch die vordern Fußretractoren und die Retractores propedis. 

Außer durch die Lage und den Ort ihrer Ausmündung weichen 
diese grobkörnigen Drüsen von den feinkörnigen acidophilen Rinnen- 
drüsen durch ihre verschiedene Färbbarkeit ab, die sich am schönsten 
bei Anwendung von T.-Tr. ausdrückt, wobei sich die Granula der 
feinkörnigen Rinnendrüsen rot, die der Kanaldrüse und grobkörnigen 
Rinnendrüsen gelb färben. 

In den Höhlenfalten liegen wie bei Mwytilus kleinere und fein- 
körnigere acidophile Drüsen. 

Die basophilen Höhlendrüsen sind spärlich vorhanden. 
Sie münden im hintern Teile der Höhle nur in die untern Winkel 
der Fächer ein und zwar zunächst in die seitlichen, erst später in 
die mittlern. Mit Thionin zeigen sie die für Schleim charakteristische 
Metachromasie und lassen sich dadurch leicht zwischen den acido- 
philen Drüsen erkennen, zwischen denen sie sich auch in der Byssus- 
scheide finden. 

Die für Mytilus eingehend beschriebenen Verhältnisse des Epi- 
thels der Kanäle, Rinne und Höhle finden sich ähnlich bei Mo- 
diola. 

Ebenso erfolgt die Bildung des Byssus übereinstimmend. 

Der Stamm des Byssus ist von gedrungener Gestalt und relativ 
dicker als bei Mytilus. Er zeigt auf Querschnitten in der Regel 
eine mehrschichtige Rinde und innerhalb derselben in der Längs- 
richtung des Fußes gestellte und gefaltete Lamellen. Trotzdem die 
Rindenschichten und die von ihnen eingeschlossenen Wurzellamellen 
dünner sind als bei Mytilus, ist die Rinde doch viel dicker. Dies 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 549 


rührt von der dichten Aufeinanderfolge der Fäden her, die wieder 
zweiseitig angeordnet sind. Sie sind zarter, schmal bandförmig und 
vorn mit zierlicher Haftplatte versehen. — Der Schalenausschnitt 
ist nicht weit genug, um auch den dicken Stamm austreten lassen zu 
können; er wird meist abgequetscht, sein unteres Ende erscheint 
dann breitgedrückt und wie „abgefressen“. 

CARRIERE hat Modiola philippinensis untersucht. Er fand nur eine 
„aus hellen und grünlichen Zellen gemischte Drüse“. 


8. Lithophagus Tlithophagus 1. 


Der Spinnfinger ist viel kürzer als bei Mytilus, zeigt aber eine 
ähnliche abgeplattete, zungenförmige Gestalt (Textfig. Pl. Seine 
Spitze ist gewölbt und von dem die kleine Querspalte tragenden 
Teile durch eine Anschwellung abgesetzt. Zunächst ist die Rinne 
einfach spaltförmig, später läßt sie einen innern und äußern Teil 
unterscheiden (Fig. 77). Zu Beginn der Rinne ausmündende Kanäle 
fehlen. 


Eis 3P. 
Lithophagus lith. L. Nat. Größe. 


Die Byssusscheide ist kurz, die Höhle niedrig, aber breit. Sie 
dehnt sich so weit nach vorn aus, dab auf Querschnitten durch den 
hintern Teil des Spinnfingers auch die Höhle angeschnitten wird. 
Nach hinten wird sie zweiteilie, indem die mittlern Fächer, die 
früher beginnen, auch früher aufhören als die seitlichen (Fig. 18). 
Die Höhlenfalten sind niedrig, die mittlern nur !/), mm hoch. 

Muskulatur (Textfig. P). Die vordern schmalen und die 
hintern breiten Byssus-(Fuß-)Retractoren treten unter stumpfem 
Winkel an die Byssushöhle heran. Die hintern Muskeln sind nicht, 
wie bei Mytilus und Modiola, in Bündel getrennt. Die Retractores 
propredis (r.pr) sind zarte Muskeln, die vom Spinnfinger aus im 


550 Enın SeyDer, 


Bogen nach oben und hinten zu ihrer Ansatzstelle bei den hintern 
Fußretraetoren verlaufen. 

Drüsen. 1. Periphere Mucindrüsen finden sich zunächst ventral 
und lateral, später nur noch auf der Rinnenseite. 

2. Im ganzen Umfang des Vorderfußes münden acidophile, körnige 
Drüsenzellen aus. Dorsal sind sie allein vorhanden, im Trichter 
münden sie gemeinsam mit den peripheren Mucindrüsen aus. Sie 
entsprechen den Drüsen (2) von Mytilus, zeigen aber eine ausge- 
dehntere Verbreitung. 

3. Außerdem finden sich im vordern Teile des Fußes noch 2 
besondere, in den abgeplatteten Seitenwänden liegende, acidophile 
Drüsengruppen (8. Dr, Fig. 77), die den andern Mytiliden nicht zu- 
kommen. 

4. Längs der Rinne hinziehend und in ihren äußern Teil aus- 
mündend finden sich 2 Bänder basophiler Drüsenzellen (db. R, 
Fig. 77, 78), die den basophilen Rinnendrüsen anderer Arten ent- 
sprechen. 

5. Der innere Teil der Rinne wird von den acidophilen Rinnen- 
drüsen (a. R, Fig. 77, 78) umgeben. Sie sind weniger mächtig ent- 
wickelt als bei Mytilus und Modiola, haben auch weniger Fäden zu 
bilden. Sie setzen sich auch auf die Höhle fort und liegen mit ihrer 
Hauptmasse vor derselben (a. H, Fig. 78). Sie münden in die vordern 
und obern Winkel der Fächer ein. In der Byssusscheide (a. A, 
Fig. 78) finden sie sich im ganzen Umfange. 

6. In den Falten finden sich nur sehr wenige, langgestreckte 
Drüsenzellen mit feinkörnigem, acidophilem Inhalt. Am leichtesten 
und häufigsten lassen sie sich in den untern Enden der Falten be- 
obachten. 

7. Im vordern Teile der Rinne, solange diese nur einfach spalt- 
förmig ist, finden sich acidophile Drüsenzellen, die grobkörniger und 
stärker lichtbrechend sind als die übrigen Rinnendrüsen und mit 
T.-Tr. eine gelbe statt einer roten Färbung zeigen (a. R,, Fig. 77). 
Sie vertreten die Kanaldrüsen von Mytilus und Modiola und ziehen 
sich auch noch eine Strecke weit als grobkörnige acidophile Rinnen- 
drüsen längs der Rinne hin. 

8. Die basophilen Höhlendrüsen sind bis auf wenige kümmer- 
liche Reste verschwunden, die sich zwischen den acidophilen Drüsen 
im hintern, untern Teile der Höhle finden und durch ihre rotviolette 
Färbung mit Thionin erkannt werden können. Bei ältern Exem- 
plaren fehlen sie meist vollständig. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 551 


Alle an der Byssusbildung beteiligten Drüsen (5—8) zeigen eine 
geringere Entfaltung als bei den zuvor beschriebenen Mytiliden. 
Dies hängt ohne Zweifel mit der durch die Lebensweise von Litho- 
phagus bedingten geringern Inanspruchnahme des Byssusapparats 
zusammen. 

LeyvvıG (1854) hat in die Rinne einmündende Drüsen gesehen, die 
nicht einfach sein sollen, „sondern das blinde Ende erweitert sich zu 


mehreren grösseren und kleineren Ausbuchtungen“. — CARRIERE (1885) 
gibt nur eine die Rinne und die Höhle umgebende Drüsenart an. 


Die Höhle und die Rinne ist mit Wimperepithel ausgekleidet, 
die Wimpern fehlen an keiner Stelle. Nach CArrıERE sollten die 
Byssusfächer nur „an den innern Teilen, bis zu welchen sich die 
Byssuslamellen nicht erstrecken, mit Flimmerepithel ausgekleidet“ 
sein. — Im Ausmündungsbereich der acidophilen Rinnendrüsen zeigt 
das Epithel auch die für Mytilus angezebene Modifikation. 

Der Byssus sieht büschelförmig aus. Die Fäden stellen ziem- 
lich breite Bänder dar, sind kurz und von bräunlicher Farbe. Die 
Haftplatte ist klein. Der durch Zusammenlagerung der Fadenwurzeln 
zustande kommende Stamm ist kurz; es fehlt ihm das starke 
Längenwachstum, wie es in hervorragendem Maße bei Mytilus und 
beschränkter bei Modiola vorkommt; er wächst im wesentlichen nur 
in die Dicke und zwar durch Auflagerung von Schichten, die von 
dem Secret der in der Wand der Byssusscheide liegenden acidophilen 
Drüsen gebildet werden und den Rindenschichten von Mytilus und 
Modiola vergleichbar sind; aber auf Querschnitten durch den Stamm 
von Lithophagus erhält man andere Bilder: die bei Mytilus und 
Modiola im Innern des Stammes sich findenden Lamellen fehlen, der 
Stamm besteht also nur aus Rindenschichten (Fig. 78 B. st). Die 
regelmäßige konzentrische Schichtung des Stammes wird nur in der 
Mitte durch die zerknitterten Wurzeln der ersten Fäden gestört. 

Dadurch, daß jeder neue Faden mit seiner Wurzel alle vor- 
handenen Fadenwurzeln vollständig umschließt, kommt ein fester 
Zusammenhalt der Fäden eines Byssus zustande, und hieraus läßt 
sich auch das Verschwinden der basophilen Höhlendrüsen, welche in 
andern Familien an dieser Aufgabe beteiligt waren, verstehen. 

Durch die Lebensweise in selbstgeschaffenen Höhlungen 
kalkiger Gesteine können die Tiere den Fuß nur wenig zur Loco- 
motion benützen. Doch haben sie die Fähigkeit hierzu nicht ver- 
loren; in einer dunkel gestellten Glasschale habe ich sie wiederholt 
den Platz wechseln sehen, an dem sie sich bereits festgesponnen 


552 EnmiL SEYDEL, 


hatten. Dabei wird vor der Ortsveränderung der vorhandene Byssus 
stets abgelöst; auch ältere, freiliegende, byssusbesitzende Tiere können 
ihren Byssus ohne weiteres ablösen. 

Entsprechend den engen Raumverhältnissen der Wohnhöhle ist 
der Fuß kurz, ebenso die Fäden und der Stamm; überhaupt lassen 
sich alle Eigentümlichkeiten des Byssusapparats von Lithophagus 
aus seiner besondern Lebensweise ableiten. 


4. Modiolaria marmorata FORBES. 


Ihr Byssusapparat weicht in vielen Punkten von dem anderer 
Mytiliden ab. — Modiolaria findet man eingeschlossen in den Mantel 
von Ascidien, seltner frei. Durch einen feinen Spalt auf der Ventral- 
seite der rundlichen, dünnwandigen Schalen treten zahlreiche zarte 
Fäden aus, mit denen sie an der Wand ihres Wohnraumes oder an 
Fremdkörpern befestigt ist. 


Fig. Q. 


Modiolaria marmorata L. 3:1. 


Außerlich bietet der Fuß nichts besonders Bemerkenswertes 
(Textfig. @). Der Vorderfluß ist schlank, dorsoventral abgeplattet 
und stärk verlängerbar. Die Rinne, welche mit einer Kleinen Quer- 
spalte beginnt, ist nicht sehr tief eingesenkt; ihr innerer Teil ist 
halbkreisförmig erweitert (Fig. 79, 80). Dagegen zeigt die Höhle eine 
von den übrigen Mytiliden abweichende Fächerung (Fig. 79—82), 
indem nur die 3 mittlern, größten Falten vollkommen in der Längs- 
richtung des Fußes verlaufen, während die andern, links und rechts 
von ihnen befindlichen, schief stehen und sich überdecken, wie bei 
Arca barbata. Die Falten und die zwischen ihnen liegenden Fächer 
sind sehr schmal. Die beiden mittlern Fächer sind hinten wenig, 
vorn auffallend stark erweitert (Fig. 81, 82). 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 553 


Muskulatur (Textfig. @. Die vordern Fußretractoren (r. «) 
sind dünne, einfache Bündel; die hintern Fußretractoren haben sich 
in mehrere Bündel aufgelöst, von denen nur das hinterste Paar (r. b. p) 
in leichtem Schwung nach hinten zieht, um sich kurz vor dem Adductor 
posterior (4.p) an die Schale anzuheften. Die übrigen Bündel 
ziehen, meist zu drei Gruppen vereinigt, gerade oder wenig geneigt 
nach oben. Sie dienen wie das vordere und das hintere Bündelpaar 
als Byssusmuskeln und sollen als Retractores byssus superiores (r. b. s) 
bezeichnet werden. Außerdem besitzt der sehr bewegliche Spinn- 
finger ein eignes Muskelpaar (r. pr), das schief über die Retractores 
byssus superiores nach oben zieht und sich dicht hinter diesen inseriert. 

Drüsen (Fig. 79—82). Die peripheren Mucindrüsen (p. M) 
münden auch in den äußern Teil der Rinne ein. — Die acidophilen 
Rinnendrüsen (a. R) umgeben den innern, halbröhrenförmigen Teil 
der Rinne und münden nur in diesen ein. Mit dem Beginn der 
Byssushöhle teilen sie sich in zwei Haufen, welche die Höhle jederseits 
umziehen und sie bis zu ihrem Ende begleiten (a. 7). Dabei münden 
sie innerhalb der Höhle wie bei Arca barbata nur in die äußern 
erweiterten Winkel der Fächer ein, deren Epithel dadurch eine Ver- 
änderung erfährt. Die einzelnen Drüsenzellen sind birnförmig und 
weisen einen großen Kern mit großem Nucleolus auf. Ihr Inhalt ist 
körnig; die Granula der in die Rinne einmündenden Drüsenzellen 
sind größer als der in die Fächer der Höhle ausmündenden. 

In der Umgebung der Querspalte finden sich ähnliche Drüsen- 
zellen, die aber mit größern und stärker lichtbrechenden Körnern 
angefüllt sind und sich mit T.-Tr. gelb färben, während die übrigen 
acidophilen Rinnendrüsen rot gefärbt werden. 

Auch in den Höhlenfalten finden sich acidophile Drüsen; sie sind 
kleiner als die in der Höhlenwand liegenden und auch feinkörniger. 

Die basophilen Höhlendrüsen (2. H) sind reich ent- 
faltet und finden sich in großer Ausdehnung hinter der Höhle 
liegend bis herab in die Byssusscheide. Im obern Teile der Höhle 
dringen sie zwischen den beiden schräg gestellten Faltenreihen nach 
vorn (Fig. 82). Dabei münden sie in die innern Winkel der Fächer 
ein. Die hinter der Höhle liegenden Drüsenmassen münden in den 
hintern erweiterten Teil der beiden mittlern Fächer ein. Ihr Inhalt 
bläut Hämatoxylin und gibt mit Thionin intensive Schleimfärbung. 
Auf dünnen Schnitten und bei starker Vergrößerung zeigt er sich 
aus rundlichen Körnchen zusammengesetzt. 

Hierzu kommt noch eine umfangreiche, den übrigen Mytiliden 

Zool. Jahrb. XXVII. Abt. f. Anat. 36 


554 EnmıL SEYDEL, 


fehlende Drüsengruppe (v. b. Dr, Fig. 81, 82), die vor und über der 
Höhle, zwischen den beiden vordern Fuß-(Byssus-)Retractoren (r. a) 
gelegen ist. Sie besteht aus großen Zellen, die dicht gedrängt zu- 
sammenliegen und meist reich mit Inhalt angefüllt sind. Derselbe gibt 
mit Thionin blaßviolette Färbung und zeigt maschige Struktur. Er 
wird in die vordern, stark erweiterten Winkel der beiden mittlern 
Fächer ergossen, deren Epithel dadurch stark verändert ist. Die 
einzelnen Epithelzellen sind sehr schmal und durch Intercellularen 
weit voneinander gerückt. — Nur im obersten Teile der Höhle grenzt 
diese Drüsengruppe an die basophilen Höhlendrüsen, mit denen ich 
sie in Rücksicht auf ihre Lage und ihren Bau zunächst nicht für 
identisch erklären möchte. — THIELE hat diese Drüsengruppe zum 
erstenmal erwähnt und eine entsprechende bei Avzcula gefunden. 

Epithelverhältnisse. In den Fächern der Höhle zeigt 
das Wimperepithel ähnliche Besonderheiten wie bei Arca barbata. 
Auf der Fläche der Falten ist es niedrig und trägt feine, kurze 
Wimpern. In den innern Winkeln der Fächer werden die Zellen 
höher und tragen längere Flimmern; solche finden sich auch in den 
beiden mittlern erweiterten Fächern, also im ganzen Ausmündungs- 
bezirk der basophilen Höhlendrüsen. In den äußern Winkeln er- 
scheinen ebenfalls längere Wimpern, die einen geraden, steifen Ein- 
druck machen, aber auch beweglich sind. — Das Epithel der Rinne 
zeigt eine Ähnliche Beschaffenheit wie bei den übrigen Mytiliden. 

Byssus. Die Fäden sind sehr fein, von schmal bandförmiger 
Gestalt. Gegen ihre Wurzel zu sind sie gerunzelt. Die Wurzeln 
sind zu einem kurzen, dicken Stamme vereinigt, der nach vorn 
gebogen ist. Die Wurzel des Stammes ist viel umfangreicher als 
der Stamm selbst. Sie ist deutlich zweiteilig, vorn und hinten mit 
einem Schlitz versehen. Jede Seite besteht aus zahlreichen, dünnen, 
sich überdeckenden Lamellen, die sich nach oben zuspitzen. Nur 
die mittlern stehen in der Längsrichtung, die übrigen schief (B, Fig.79). 

Die Wurzel zeigt große Ähnlichkeit mit derjenigen des Byssus 
von Arca barbata und wird auf ähnliche Weise gebildet aus dem 
Secret der nur in die äußern Winkel der Fächer einmündenden 
acidophilen Höhlendrüsen. Auch das Secret der basophilen Höhlen- 
drüsen erfährt eine ähnliche Verwendung wie bei Arca barbata; 
dasjenige der besondern, vor der Höhle gelegenen, basophilen Drüsen- 
gruppe (v. b. Dr) fließt in die mittlern Fächer, in denen es sich 
stets leicht nachweisen läßt. Eine besondere Rolle scheint es bei 
der Byssusbildung nicht zu spielen. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 555 


Die Fäden werden in dem innern Teile der Rinne, nach dem 
Verschluß derselben, allein aus dem Secret der acidophilen Rinnen- 
drüsen gebildet, ihre zierliche Haftplatte aus dem grobkörnigen 
Secret der in der Umgebung der Querspalte liegenden Drüsen. 


VII. Dreissensiidae. 


Dreissensia polymorpha Paut. 


Als einzige Süßwassermuschel mit kräftig entwickeltem Byssus 
hat sie zahlreiche Untersucher angelockt; doch ist noch manches 
hinzuzufügen und zu berichtigen geblieben. 

Der vordere rinnentragende Teil des Fußes ist kurz und von 
dem hintern, die Byssushöhle beherbergenden nicht scharf abge- 
setzt wie bei den Mytiliden. Die Rinne beginnt hinter der eines 
Trichters entbehrenden Fußspitze mit einer kleinen Querspalte, 
welche in eine Grube führt, von der aus aber keine Kanäle aus- 
gehen. Die Rinne ist spaltförmig, ihr Grund erweitert, und es lassen 
sich auch hier die beiden leistenartigen Vorsprünge erkennen, welche 
den Rinnengrund von dem äußern Teile der Rinne abgrenzen ; sie 
sind allerdings nur wenig ausgebildet. In die Höhle hinein läßt 
sich die Rinne noch eine kurze Strecke weit verfoleen und hört 
dann inmitten einer kleinen, fast ebenen, nur wenig gefurchten Fläche 
auf, die schon A. MÜLLER beschrieben hat. Dieser von der Rinne durch- 
zogene vordere Höhlenteil kann als Byssusscheide bezeichnet werden. 
Die Höhle besitzt eine weite Öffnung; ihre hintere Wand erfährt 
beim Vorhandensein eines umfangreichen Byssus eine Ausbuchtung. 

Die Byssushöhle ist tief in die Muskulatur eingesenkt. Sie 
zeigt nicht die feine, regelmäßige Fächerung wie bei den Mytiliden, 
sondern wird durch wenige, nur 8—20, aber breitere Falten in 
Fächer von verschiedener Weite geteilt. Die beiden mittlern sind 
die größten, seitlich werden sie kleiner. Sie können durch kleinere 
Falten noch weiter in sekundäre Fächerchen gespalten werden. Nach 
oben und hinten divergieren sie stark. Zunächst erheben sich die 
Falten frei vom Boden der Höhle, erst im hintern Teile derselben 
verschmilzt auch ihr unterer Rand mit der Höhlenwand. 

Muskulatur. Die beiden vordern Retractoren sind lang und 
schmal und verlaufen von ihren Insertionsstellen neben denen des 
vordern, schwächern Adductors annähernd parallel zur Basis des 
Spinnfingers. Die hintern Retractoren stellen ihnen gegenüber sehr 


kräftige, breite Muskeln dar, welche jederseits einen einheitlichen 
36* 


556 EnmiL SEYDEL, 


Muskeleindruck hervorrufen. Fasern von ihnen dringen in großer 
Zahl in die Falten der Byssushöhle ein. Bei festsitzender Lebens- 
weise stellen beide, vor allem aber die hintern, kräftige Byssus- 
muskeln dar. — Dem Spinnfinger fehlen besondere Retractoren. Er 
ist mit den vordern und hintern Fußretractoren nur durch wenige 
Faserzüge verbunden. 

Drüsen. In der Spitze des Spinnfingers finden sich, zunächst 
in dichter Lage die ganze Oberfläche einnehmend, gewöhnliche 
Mucindrüsen. Ventral liegen sie in größerer Menge als dorsal, wo 
sie bald abnehmen und gänzlich verschwinden. Auf der Rinnenseite 
erhalten sie sich aber bis zur Höhle. 

Ähnliche Drüsen münden auch auf der innern Wand der Byssus- 
scheide aus; sie sind schon von Horst dort beobachtet worden. 

Wie bei allen Byssiferen, so wird auch bei Dreissensia die Rinne 
von einer acidophilen Drüsenmasse umgeben, die nur in den innern 
Teil der Rinne ausmündet. Sie setzt sich in die Höhle hinein fort 
und umgibt diese vorn, oben und hinten. Im hintern Teile ist sie 
nur wenig ausgebildet. Sie mündet in die Winkel der Fächer aus. 
Auch in die Falten dringt sie ein, auf deren Oberfläche, am zahl- 
reichsten an ihren freien Rändern, ausmündend. Die in der Wand 
und in den Falten der Höhle liegenden Drüsenzellen sind kleiner 
als die Rinnendrüsen, verhalten sich aber sonst ähnlich. Sie sind 
alle von birnförmiger Gestalt und ihr rundlicher Kern weist stets 
ein großes Kernkörperchen auf. Der Inhalt ist körnig; die Granula 
sind nicht rein acidophil. — Die Höhlendrüsen sind etwas feinkörniger 
als die Rinnendrüsen. Ihre oft recht langen Ausführgänge münden 
zwischen den Epithelzellen der Rinne und Höhle aus. 

In der Umgebung der zu Beginn der Rinne gelegenen Grube 
(Fig. 54) zeigen diese Drüsen ein anderes Aussehen. Sie sind rein 
acidophil und erscheinen glänzend gelb. Die Zellen, ihr Kern und 
sein Nucleolus und besonders auch die Granula sind größer. 

Basophile Höhlendrüsen konnte ich bei den mir zur Verfügung 
stehenden erwachsenen Exemplaren nicht auffinden. Vielleicht treten 
sie bei jungen Tieren noch auf, bei erwachsenen fehlen sie aber 
bestimmt. 


ReıcHen (1887, 1890) hat das Vorhandensein von byssusbildenden 
Drüsen bei Dreissensia geleugnet, trotzdem schon CARRIERE solche sicher 
nachgewiesen hatte. ÜOARRIERE findet die Drüse „ihrer Hauptmasse nach 
zu beiden Seiten“ der Rinne, und neben den Byssusfächern „ziehen sich 
noch schwache Reste der Drüse eine Strecke weit hin, ohne sie ganz bis 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 557 


zu ihrem Ende zu begleiten.“ — CarrıE konnte sie in den Falten und 
bis ans Ende der Höhle verfolgen und Horst gibt ebenfalls an, daß er 
„in der Nähe der Byssusfächer bis an ihre unteren Enden Drüsenzellen 
beobachten“ konnte. 


Epithel. Alle Untersucher, die das Zustandekommen des 
Byssus von Dreissensia zu erklären versuchten, haben ausnahmslos 
eine Beteiligung des Epithels angenommen, und sie glaubten in der 
Regel, diese Behauptung mit dem vollständigen oder teilweisen 
Mangel von Wimpern an den in Betracht kommenden Stellen be- 
kräftigen zu können. 

Die ganze Oberfläche des Fußes und auch der äußere Teil der 
Rinne trägt gewöhnliches Wimperepithel; darüber war man nie im 
Zweifel. Auch im Grunde der Rinne und in der Höhle habe ich 
überall Wimperepithel gefunden; es zeigt aber dort eine andere Be- 
schaffenheit. Dies hat zwar REıcHEL erkannt; er meint jedoch, daß 
es sich hier gar nicht um Flimmerzellen handle, sondern daß die 
vermeintlichen Wimpern „in Wirklichkeit Cuticularbildungen sind 
und die Byssussubstanz darstellen“, und mit CARRIERE nimmt er an, 
daß die Angaben TuLLgerg’s über die Bewimperung der Höhle (bei 
Mytilus) „auf irrthümlicher Beobachtung“ beruhen. ÜARRIERE sah 
in den Byssusfächern „ganz deutlich das erhärtete Sekret dem Kern 
der Zellen wie eine Kappe aufsitzen* und nimmt an, dab die Byssus- 
lamellen entstehen, „indem die von den einzelnen, meist cylinder- 
förmigen Epithelzellen abgesonderten Sekretfäden mit einander ver- 
schmelzen“. — Horst, der den Befund Reıcaer’s in Frage zieht, 
konnte „auf dem Boden der Rinne... keine Zellen, sondern nur 
mehrere Reihen von dicht nebeneinander liegenden Kernen unter- 
scheiden. Dennoch wird die Epidermschicht auch hier durch eine 
deutliche Membran begrenzt, welche Flimmerhaare trägt“. Dab es 
sich wirklich um „Flimmerhaare“ handelt, dafür gibt er nicht einen 
einzigen Beweis, was um so notwendiger gewesen wäre, als er glaubt, 
daß in der Byssushöhle „die Epithelzellen als Drüsenzellen fungieren 
und zur Bildung der Byssuslamellen beitragen. Es war an dem 
freien Ende dieser Epithelzellen keine deutliche Membran wahr- 
zunehmen und Flimmerhaare fehlen ohne Zweifel. Öfters meinte 
ich aber in dem obern Teile dieser Zellen eine kleine Masse Secret 
zu beobachten.“ — Ich werde daher auf die Epithelverhältnisse 
nochmals kurz einzugehen haben. 

Im innern Teile der Rinne, besonders auf dem Grunde derselben, 
zeigt das Epithel nicht die regelmäßige Ausbildung wie im äußern 


558 EMIL SEYDEL, 


Teile und auf der übrigen Fußoberfläche. Die rundlichen oder 
länglich ovalen Kerne liegen nicht in gleicher Höhe und in gleichen 
Abständen, doch läßt sich zu jedem Kern die Epithelzelle ohne große 
Schwierigkeit bestimmen. Die einzelnen Zellen sind hoch und 
schmal und durch Intercellularen voneinander getrennt. Dadurch 
läßt sich ihre seitliche Begrenzung meist feststellen, dagegen fehlt 
eine deutliche Basalmembran. Öberflächlich besitzen sie, worauf 
ReıcHen großen Wert legte, keine doppelte, sondern nur eine ein- 
fache Kontur. Diese läßt sich aber bei genügend starker Ver- 
gerößerung und durch Anwendung von Eisenhämatoxylin in Gruppen 
von Körnchen auflösen, welche nichts anderes als die Basalkörperchen 
der den Epithelzellen aufsitzenden Wimperbüschel darstellen. Jede 
Epithelzelle trägt nur wenig Wimpern, die dicht zusammenstehen, 
so daß es scheint, als ob die Zellen je nur „einen Fortsatz“ hätten, 
wie REICHEL annahm; aber daß sich die Wimpergruppen „häufig zu 
einer zusammenhängenden Schicht vereinigen“, wie er weiter an- 
gibt, konnte ich nie beobachten. — Volle Sicherheit, daß es sich 
nur um Wimpern handeln kann, erhält man durch Beobachtung von 
Schnitten durch lebende Tiere, auf welchen die Wimpern stets in 
lebhafter Bewegung sind. Das Plasma der Epithelzellen ist längs- 
streifig; es enthält nie Einschlüsse, die an eine secretorische Funktion 
denken ließen. 

Daß ferner die Wand der Höhle und die Oberfläche der Falten 
mit Wimperepithel bekleidet sind, läßt sich am einfachsten an lebendem 
Material feststellen. Betrachtet man eine abgeschnittene Falte von 
der Fläche, so erscheinen auf ihr die Epithelzellen polygonal um- 
grenzt und mit einem rundlichen Kern in der Mitte versehen. Auf 
Querschnitten erscheinen sie niedrig. Die Basalkörperchenreihe fehlt 
wie die ihnen aufsitzenden Wimpern niemals. Die Wimpern sind 
‚kurz, meist nur 2 u hoch. Das Zellplasma erscheint in der Regel 
längsfasrig; Anzeichen einer secernierenden Tätigkeit fand ich 
nicht. — In der Byssusscheide besteht das Epithel aus höhern, 
prismatischen Wimperzellen mit doppelter Kontur. 

Der Byssus. Er stellt in der Regel ein dichtes Büschel grober 
Fäden dar, das durch einen Schlitz des geschlossenen Mantels und 
durch eine Spalte auf der flachen Ventralseite der dreikantigen 
Schalen austritt. Frische Fäden sehen hellbraun aus, ältere dunkel- 
braun. Vorn enden sie mit einer kleinen, unregelmäßig gebildeten 
Haftplatte; hinten gehen sie allmählich in die breite Wurzel über. 
Die Wurzel ist nicht flach, sondern wellig gekrümmt und randlich 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 559 


ausgefranst. Durch Aufeinanderlagerung zahlreicher Wurzeln kommt 
ein kräftiger Stamm zustande, der mit seinem untern Ende aus der 
Höhle hervorragen kann, aber nur selten zwischen den Schalenklappen 
hervortritt, da er von ihnen abgequetscht wird. Von unten nach 
oben nimmt er, wie sich aus seiner Entstehung verstehen läßt, an 
Umfang zu. In der Regel ist er nicht gerade, sondern gebogen, und 
die Fäden gehen nur von seiner vordern, konvexen Seite aus. Sie 
sitzen sehr dicht aufeinander und lassen sich ohne Mühe mit ihren 
Wurzeln voneinander trennen. Dabei findet man, daß der ganze 
Stamm nur aus den Fadenwurzeln besteht. — Im Gegensatz zu den 
dunkeln Fäden erscheint der Stamm stets hell. — Seine Wurzel- 
lamellen sind weit auseinandergespreizt und häufig noch in sekundäre 
Lamellen aufgeteilt. Infolge dieser Gestalt der Wurzel und der ihr 
entsprechenden der Höhle bleibt der Byssus ohne jede sonstige Be- 
festigune in derselben hängen. Außerdem kann er von den die Höhle 
umgebenden und in ihre Falten reichlich eindringenden Muskeln sehr 
fest eingeklemmt werden. 

Bildung des Byssus. Der ganze Byssus wird nur aus acido- 
philem Secret gebildet: Die Fäden in dem innern Teile der Rinne, 
der bei ihrer Bildung röhrenförmig abgeschlossen wird, aus den acido- 
philen Rinnendrüsen; ihre Haftplatten aus dem grobkörnigern Secret 
der in die Rinnengrube mündenden Drüsen und ihre Wurzeln in der 
Höhle aus den acidophilen Höhlendrüsen. Da sich letztere im vordern 
Teile der Höhle nicht nur in die Winkel zwischen den Falten er- 
gießen, sondern auch auf der ganzen Oberfläche der Falten aus- 
münden, so entsteht eine wellig gebogene Wurzellamelle; erst im 
hintern Teile der Höhle spaltet sie sich in Fasern auf. 

Nach A. MüuLter (1837) ist am Byssusstamm von .Dreissensia 
eine einseitig ausgebildete Rinde zu unterscheiden. Die Schichten 
derselben werden von dem breiten, lamellenartigen Teile der einzelnen 
Fadenwurzeln gebildet. 

Außerdem unterscheidet A. MÜLLER am Stamme sehr scharf seine 
„Verbindungsmaterie“ von der „Byssusmaterie“. Erstere soll auf 
Stammquerschnitten in Form dunkler, schmaler Streifen, die bis- 
weilen darmähnliche Windungen machen, erscheinen. Nun fehlen 
aber bei Dreissensia die basophilen Höhlendrüsen, die bei andern 
Byssiferen ein der Verbindungsmaterie MÜLLER’s entsprechendes 
Secret liefern, und in der Höhle münden nur acidophile Drüsen aus. 
Der Stamm kann also nur aus einerlei Secret bestehen. Wenn sich 
trotzdem dunklere und hellere Schichten folgen, die zudem noch ver- 


560 EMıL SEYDEL, 


schiedene Färbbarkeit besitzen, so ist dies dadurch zu erklären, daß 
das Secret unregelmäßig abgelagert worden und verquollen ist und 
daß die Oberfläche jeder Lage durch das sie bespülende Seewasser 
stärker verändert wurde als ihr innerer Teil. Durch Vergleich der 
fie. 4 von MÜLLER mit meinen Schnitten kann ich ziemlich sicher 
sagen, daß seine „dunklen Streifen“ ebenso wie ihre „hellern Ein- 
fassungen“ nur acidophile Byssussubstanz sind. 

Dagegen läßt sich zwischen den vom Stamme abgrehenden Faden- 
teilen mit Hilfe von T'bionin fast immer mucinhaltiges Secret nach- 
weisen. Dasselbe stammt von den in der Wand der Byssusscheide 
und im äußern Teile der Rinne liegenden Drüsenzellen her. Aber 
innerhalb der Schichten des Stammes fehlt solches mucinhaltiges 
Secret vollkommen. 

Biologisches. Eine festsitzende Dreissensia ist imstande, sich 
zu befreien und ortsverändernde Bewegungen auszuführen, bei denen 
im wesentlichen die Spitze des Fußes mit den in ihr liegenden 
Schleimdrüsen beteiligt ist. 

„GASSIES (1868) observed, that the animal voluntarily breaks 
the threads by which it has attached“ (ref. aus Zool. Record). 
ReıcHer (1890) beobachtete dagegen, dab der Byssus vollständig 
abgestoßben wird, und er vergleicht seine Ablösung mit der Häutung 
bei Arthropoden. Er gibt an, daß im Freien bei den im Süßwasser 
lebenden Tieren alljährlich eine zweimalige Abstoßung stattfindet, 
„da die Tiere in der wärmeren Jahreszeit an der Oberfläche leben 
und erst mit Eintritt des Winters in die Tiefe wandern“, und nimmt 
an, dab die Temperatur die Ablösung bedinge. Auch durch Wasser- 
entzug konnte REICHEL seine Exemplare im Aquarium zur Ablösung 
zwingen, während mir dies, wie bei Mytilus, nicht gelang. Erst wenn 
die Tiere in Fäulnis übergegangen waren, fielen sie ab. Aber vor 
jeder Ortsveränderung wird der Byssus einfach aus der Höhle ge- 
zogen und bleibt an der Aquariumswand befestigt zurück. Es 
findet also, wie auch REICHEL angibt, ein Zerreißen der Fäden nicht 
statt, und die spätern widersprechenden Angaben von BOoUTAN 
(p. 305): „dans les Dreyssenes, le proced& peut etre mixte; les jeunes 
changent de place tantöt en detruisant les filaments, tantöt en ex- 
pulsant le byssus tout entier“ kann ich nicht bestätigen. — Bei der 
Ablösung des Byssus findet eine Verletzung der Höhlenwand und 
der Falten nicht statt. RrıcHeu gibt an, daß mit der Abstoßung 
„eine sonderbare Veränderung“ der Byssushöhle verbunden sei, indem 
die Falten eine Reduktion erfahren sollen und damit die Fächerung 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 561 


der Höhle verschwinden soll. Nach eingehender Prüfung muß ich 
dies für unrichtig erklären; die Falten bleiben stets vollkommen er- 
halten, und die Höhle wird auf keine Weise vereinfacht. Dies gilt 
übrigens für alle von mir untersuchten Byssiferen. 

Die Befestigung des Byssus in der Höhle habe ich bereits er- 
wähnt; doch möchte ich im Gegensatz zu REICHEL noch betonen, dab 
der Unterschied zwischen der großen, stark divergierenden Wurzel 
eines kräftig entwickelten Byssusstammes, welchen Tiere in natür- 
lichen Verhältnissen fast ausnahmslos besitzen, und zwischen der 
Weite der Byssusscheide ziemlich beträchtlich ist. Wenn REıcHEn 
glaubt, daß die „Sekretionstheorie gar keine Erklärung für diese 
Festigkeit, mit welcher der Byssus festsitzt“ habe, so scheint er sich 
um die Aufgabe der kräftigen Byssusmuskeln gar nicht gekümmert 
zu haben, und daß ferner nach der Ablösung eines umfangreichen 
Byssus der neugebildete, aus nur wenig Fäden zusammengesetzte 
Byssus „bei weitem nicht so fest in der Höhle sitzen“ soll, spricht 
doch eher gegen als für eine cuticularen Gebilden zukommende Be- 
festigung. Übrigens ist mir nie aufgefallen, daß ein wenig ent- 
wickelter Byssus viel weniger fest in der Höhle säbe. 

Auf ähnliche Weise wie bei Arca barbata (S. 486) habe ich bei 
Dreissensia festgestellt, daß überraschten Tieren der Byssus ausge- 
zogen werden kann, während dies sonst nicht gelingt, da er von den 
Retractoren, welche an die Höhle ansetzen und in die Falten ein- 
dringen, und ferner von den in der Byssusscheide verlaufenden 
Muskelfasern festgehalten wird. 

Meine Beobachtungen über das Anheften der Fäden stimmen 
mit denjenigen von CArrıE überein und weichen nicht von den von 
mir für Mytilus beschriebenen ab. 


Vergleichender Teil. 
I. Morphologie. 


Die Aufgabe, die mannigfaltigen Byssusgebilde zu bilden und 
zu tragen, hat verschiedene, weitgehende Abänderungen der charak- 
teristischen Beilform des Fußes der „Pelecypoden“ hervorgerufen. — 
Ursprünglich wird der Fuß eine einheitliche muskulöse Masse mit 
flacher Sohle dargestellt haben. — Bei den sehr alten, tiefstehenden 
Arciden bildet er eine plumpe Masse, deren Sohle höhlenartig ein- 
gestülpt ist. Auch sind Anfänge zu einer weitern Gliederung bereits 


562 Enmıt SEYDEL, 


ad 


vorhanden; von dem die Höhle bergenden Hauptteil des Fußes er- 
streckt sich nach vorn ein Fortsatz, der eine kurze, tief ein- 
geschnittene Rinne trägt. Dieser Fortsatz tritt im Laufe der Ent- 
wicklung mehr und mehr in den Dienst der Byssusbildung und ge- 
winnt schließlich eine große Bedeutung. Er zieht sich lang aus, 
wird finger- oder zungenförmig und setzt sich von dem hintern Teile 
ab (Mytiliden); bei den Anomiaceen ist die Trennung in einen vordern 
und hintern Teil am weitesten gegangen (s. S.517). Bei Pecten varius, 
Pinna, Lima übertrifft der vordere, rinnentragende Teil den hintern 
an Umfang, ist aber nicht deutlich von ihm abgesetzt; die Grenze 
zwischen beiden Teilen bildet die Höhlenöffnune. 

In der Fußspitze finden sich in der Regel Vertiefungen, die 
ich durchweg als Trichter bezeichnet habe. Sie spielen alle bei 
der Locomotion eine Rolle Bei den Arciden ist der Trichter ein- 
fach löffelförmig, ebenso bei den Mpytiliden. Bei Peeten bildet er 
eine tiefe, konische Höhle, deren Wände bei P. varius gefaltet sind. 
Dieselbe feine Gliederung zeigt er bei Anomia. Bei Lima ist er 
reduziert und bildet nur noch einen seichten Spalt. Bei Dreissensia 
findet sich nur eine leichte Einbuchtung und bei Pinna fehlt jegliche 
Einsenkung. 

Die Rinne durchzieht stets die ursprüngliche Ventralseite des 
Vorderfußes. Bei den meisten symmetrischen Muscheln liegt sie auf 
der morphologischen Unterseite; bei Pecten und Anomia ist sie in- 
folge der pleurothetischen Lebensweise nach rechts verschoben, und 
bei den ZLimidae liegt sie sogar auf der Oberseite. Bei letztern 
hat der Fuß die bei Pecten besonnene Drehung vollständig aus- 
geführt; Lima ist eine sekundär symmetrische Muschel! 
— Die Rinne läßt einen innern, meist weitern von einem äußern 
Teile unterscheiden; beide Teile sind durch mehr oder weniger gut 
entwickelte Vorsprünge voneinander getrennt. Die Form wechselt 
bei den einzelnen Arten stark. 

Vorn endet die Rinne entweder einfach spaltförmig (Perten u. a.) 
oder mit einer Grube, die durch eine Querspalte nach außen geöffnet 
ist. In der Grube.sammelt sich das Secret für die Haftplatte der 
Byssusfäden. In sehr hochentwickelten Byssusapparaten erfährt 
diese Grube eine Oberflächenvergrößerung, indem sich ihr Grund in 
lange zylindrische Schläuche ausstülpt, welche in die Drüsenmassen 
des Fußes eindringen. Bei Modiola finden sich zwei, bei Mytilus 
zahlreiche solcher Schläuche oder Kanäle. — Die Rinne führt in 
die Höhle, nur bei Anomia, bei welcher sie rudimentär ist, steht 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 563 


sie nicht mehr mit der Höhle in Verbindung. Beim Eintritt in die 
Höhle fällt sie meist steil ab. 

Die Höhle nimmt stets den hintern Teil des Fußes ein, auch 
bei Anomia. Je höher ein Byssusapparat entwickelt ist, desto reicher 
ist die Höhle durch Falten gefächert. Die Zahl der Falten gibt 
ein Maß für die Entwicklungshöhe des Organs. Bei beginnender 
Rückbildung des Apparats fallen zunächst die Falten einer Reduktion 
anheim. Sie stehen im allgemeinen in der Längsrichtung des Fußes 
und konvergieren gegen die Höhlenöffnung. Bei Arca barbata, A. noae, 
A. lactea und auch bei Modiolaria zeigen die Falten eine besondere 
Anordnung. — Bei den Arciden ist die Höhle weit nach außen ge- 
öffnet; bei den übrigen Formen hat sie sich bis auf eine enge 
Öffnung geschlossen. Bei Formen mit starkem, umfangreichem Byssus 
bildet sich ihre Mündung zu einer Byssusscheide aus. Am 
besten entwickelt ist eine solche bei Pinna, dann bei Peceten varıns; 
auch bei den Mytiliden spielt sie noch eine wichtige Rolle. Bei 
Anomia ist sie flach ausgebreitet und bildet die „Ringmembran“. 


II. Muskulatur. 


Die Muskeln des Byssusapparats sind in morphologischem Sinne 
Fußmuskeln. Im einfachsten Falle finden sich zwei Paar sym- 
metrisch gelegener Muskelbündel, ein vorderes schwächeres und ein 
hinteres kräftigeres Paar (Arciden, Dreissensia, Pinna u. a.). Die 
hintern inserieren sich gewöhnlich vor dem hintern Adductor, nur 
bei den Limiden hinter demselben (Zusammenhang mit der Drehung 
des Fußes?). — Bei Pinna finden sich ferner noch zwei dünne 
Muskeln, welche von der Ansatzstelle der hintern Retractoren aus 
in die Byssusscheide verlaufen und mit deren kräftiger Ausbildung 
in genetischen Zusammenhang zu bringen sind. — Bei den Mytiliden 
erfahren die hintern Retractoren eine fortschreitende Differenzierung: 
bei Zithophagus sind sie einfach (wohl sekundär), bei Modiola haben 
sie sich in mehrere Bündel gespalten, die in zwei bis drei Gruppen 
zusammenliegen; bei Mytilus bilden die Bündel zwei Gruppen, eine 
hintere (Muse. byssus posteriores) und eine obere (Muse. byssus 
posteriores); diese Trennung ist bei Modiolaria noch weiter gegangen: 
der Musculus byssus posterior ist nur ein dünnes Bündelpaar, das 
weit getrennt ist von dem mehrere Bündel umfassenden Musc. byss. 
superior. 

Außerdem erhält bei den Mytiliden der mehr und mehr an 
Selbständiekeit gewinnende Vorderfuß (Propodium) zu ausgiebiger 


564 Euıt SeyDeEı, 


Bewegung eigene Muskeln: die Retractores propedis. Bei 
Modiola sind sie zarte, zerschlissene Bündel, die nicht bis zur Schale 
ziehen wie bei den andern Mytiliden. Bei Zithophagus sind sie ein- 
fach und zeigen einen nach vorn geschwungenen Verlauf, bei Mo- 
diolaria einen geraden wie bei Mytilus, bei welcher sie am kräftigsten 
ausgebildet sind. — Bei den übrigen Byssiferen, bei welchen der 
vordere Teil des Fußes keine eignen, gesonderten Muskeln besitzt, 
sehen von der vordern oder von den hintern oder von beiderlei Re- 
tractoren Muskelfasern in ihn ab. 

Die vordern und die hintern Fußretractoren dienen bei fest- 
sitzender Lebensweise als Byssusmuskeln, indem sie im wesentlichen 
das Tier am Byssus festhalten, insbesondere die hintern, die um so 
kräftiger entwickelt sind, je mehr der Byssus zur Festheftung be- 
nützt wird. Bei Lima hians und L. inflata sind die hintern ebenso 
zart wie die vordern, da der Byssus nur noch wenig zur Anheftung, 
dagegen zum Bau eines Versteckes benutzt wird. 

Bei pleurothetischer Lebensweise treten Reduktionen ein. 
Zunächst verschwinden aus Mangel an Wirksamkeit die Muskeln, 
welche sich auf der dem Untergrunde aufliegenden Schale inserieren, 
und auch von den an die Oberschale ansetzenden Muskeln kann der 
vordere Retractor verschwinden. So findet sich bei Peeten varıus nur 
noch der rechte hintere Fußretractor. Bei Anomia sind noch beide 
linken Retractoren vorhanden, der vordere und der hintere; letzterer 
zeigt bei ältern, mit Hilfe eines verkalkten Byssus dauernd fest- 
sitzenden Exemplaren eine sehr kräftige Ausbildung und meist eine 
Spaltung in 2 Bündel. 


III. Drüsen. 


Nach Lage, Struktur und Färbbarkeit des Inhalts lassen sich 
verschiedene Drüsengruppen unterscheiden: 

1. Bei allen byssiferen Muscheln finden sich auf der Oberfläche 
des Fußes ausmündende, subepithelial gelegene Mueindrüsen. Ihre 
Verbreitung ist im wesentlichen auf die Stellen beschränkt, welche 
bei der Bewegung des Fußes einer Reibung ausgesetzt sind. Bei 
den Areciden nehmen sie fast die ganze Oberfläche des Fußes ein; 
bei den übrigen Formen sind sie auf die Fußspitze und die Rinnen- 
seite des vordern Fußteiles beschränkt. — Bei Pinna finden sich auf 
der Oberfläche der Byssusscheide intraepithelial liegende Mucin- 
drüsen. — Bei den Mytiliden finden sich im vordern Teile des Fußes 
außerdem acidophile peripher ausmündende Drüsen; bei Modiola sind 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 565 


sie auf den Trichter beschränkt. — Von letztern lassen sich bei 
Lithophagus noch zwei in den Seitenwänden des Vorderfubes liegende 
acidophile Drüsenhaufen abgrenzen. 

Die Triehterdrüsen stimmen bei den Arciden und Mytiliden 
mit den peripheren Mucindrüsen überein; bei Peeten und Lima finden 
sich nach Form und Inhalt von den peripheren Mucindrüsen ver- 
schiedene, aber wohl aus ihnen hervorgegangene Trichterdrüsen. 

Die basophilen Rinnendrüsen, welche im äußern Teile der 
Seitenwand der Rinne liegen und vor allem auf den Vorsprüngen 
ausmünden, welche den innern von dem äußern Teile der Rinne 
trennen, weichen meist von den peripheren Mucindrüsen ab, dürften 
aber auch aus ihnen hervorgegangen sein. — Hierher gehören auch 
die bei den Arciden auf der Innenwand der Höhle unterhalb den 
acidophilen Höhlendrüsen ausmündenden Drüsenzellen und die bei 
Anomia in der „Ringmembran“ liegenden basophilen Drüsen. 

Alle seither genannten Drüsen nehmen keinen An- 
teilam Aufbau des Byssus. 

Für die Byssusbildung am wichtigsten sind die acidophilen 
Rinnen- und Höhlendrüsen, welche eine große zusammenhängende 
Drüsenmasse bilden. Die Höhlendrüsen sind mit Ausnahme von 
Arca feinkörniger als die Rinnendrüsen, und letztere lassen bei 
Pecten und den Mytiliden noch weiter einen grobkörnigen und einen 
feinkörnigen Teil unterscheiden. 

Die Rinnendrüsen münden stets nur in den innern Teil der 
Rinne ein und bilden allein den fadenförmigen Teil des Byssus. 

Die zu Beginn der Rinne gelegenen, die Haftplatte der Fäden 
bildenden acidophilen Drüsen zeigen ausnahmslos gewisse Unter- 
schiede von den übrigen acidophilen Rinnendrüsen, sind aber bei 
Pecten, Lima, Dreissensia, Lithophagus nicht scharf von ihnen zu 
sondern. Dies ist bei Mytilus und Modiola leicht möglich (Kanal- 
drüsen); bei Modiola hat sogar eine örtliche Trennung stattgefunden. 

Die acidophilen Höhlendrüsen finden sich in recht ver- 
schiedener Ausdehnung im Bereich der Höhle. Bei Arca liegen sie 
in den Seitenwänden und münden nur in die äußern Winkel der 
Fächer ein, ebenso bei Modiolaria. Bei Pecten ziehen sie über die 
Höhle hin und münden nur in die oberen Winkel der Fächer. Bei 
Lima treten sie nur von vorn an die Höhle heran, umgeben diese 
also nicht. Bei Pinna verlaufen sie am Grunde der 4 Fächer bis 
ans Ende der Höhle. Bei den Mytiliden umgeben sie zunächst die 
Byssusscheide stets im ganzen Umfange, ferner die Höhle entweder 


566 Euın SeyDEL, 


vollständig (Mytilus) oder nur teilweise; bei Dreissensia finden sie 
sich fast im ganzen Bereich der Höhle. — Hierher gehören auch die 
bei jungen Anomien fast die ganze Innenwand der Höhle ein- 
nehmenden, bei erwachsenen Anomien auf eine schmale, ringförmige 
Zone beschränkten, in der Nähe des Randes der Ringmembran 
liegenden acidophilen Drüsen. 

Nur bei den Arciden und Mytiliden finden sich besondere, kleine, 
feinkörnige, acidophile Faltendrüsen. Vielleicht sind sie nur 
modifizierte acidophile Höhlendrüsen; bei Dreissensia ist dies sicher 
der Fall. Bei jungen Anomien spielen sie eine wichtige Rolle und 
sind in großer Menge vorhanden, bei erwachsenen sind sie auf spär- 
liche Reste reduziert. — Bei den übrigen Byssiferen fehlen besondere 
Faltendrüsen. Bei Pecten und Lima liegen in den Falten nur baso- 
phile Drüsen. 

Die basophilen Höhlendrüsen kommen in verschiedener 
Ausbildung und Verbreitung vor. Zahlreich sind sie bei Arca, Pinna, 
Pecten und besonders bei Lima. Bei Modiolaria münden sie wie bei 
Arca nur in die innern Winkel der Byssusfächer ein, bei Pecten nur 
in die untern, nicht in die obern wie bei Lima. — Bei den übrigen 
Mytiliden finden sie sich auf verschiedenen Stufen der Rückbildung. 
Noch zahlreich erscheinen sie bei Mytilus hinter und über der Höhle; 
bei Modiola sind sie spärlich im untern Teile der Höhle vorhanden, 
und bei Zithophagus fehlen sie fast vollständig. — Bei Dreissensia 
finden sich keine basophilen Höhlendrüsen. — Bei Anomia finden sie 
sich in geringer Zahl; sie werden bei erwachsenen Anomien von be- 
sondern basophilen Faltendrüsen, die in großer Zahl auftreten, ersetzt. 

Bei Modiolaria findet sich noch eine eigenartige, vor und über 
der- Höhle gelegene, große, basophile Drüsengruppe. 

Die acidophilen, als Rinnen-, Höhlen-, Kanal- und Faltendrüsen 
unterschiedenen Drüsengruppen liefern die eigentliche Byssussubstanz; 
die basophilen Höhlendrüsen liefern ein Secret, welches einzelne 
Byssusteile nur überzieht oder sie auch verkittet, wie bei Pinna, 
Pecien u. a. 


IV. Epithel 


Die ganze innere Oberfläche des Byssusapparats: der innere 
Teil der Rinne, die Rinnengrube und die von ihr ausgehenden Kanäle, 
ferner die Byssusscheide, die Höhle und die ganze Oberfläche der 
Höhlenfalten, ist mit einem einschichtigen Wimperepithel bekleidet. 
Die Wimpern sind sämtlich beweglich. Im einzelnen unterliegt die 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 567 


Ausbildung des Epithels verschiedenen Veränderungen. Es sei hier 
nur erwähnt, dab im Ausmündungsbereich der acidophilen Rinnen- 
und Höhlendrüsen das Epithel eine Umbildung erfährt, die mit der 
besondern Art seiner Leistung an diesen Stellen zusammenhängt. 
Ein anderes Verhalten zeigt es im Ausmündungsbezirk der baso- 
philen Höhlendrüsen, auf den Falten, usw. 

Nie weist das Epithel einen secretorischen Charakter auf, und 
nie liefert es cuticulare Bildungen, die am Aufbau des Byssus oder 
auch nur an seiner Befestigung in der Höhle beteiligt sind. — Eine 
einzige Ausnahme machen erwachsene Anomien, bei welchen das 
Epitbel der Ringmembran, soweit es dem verkalkten Byssus anliegt, 
der Wimpern entbehrt und die Kalkkörnerzellen enthält. 


V. Der Byssus. 


Er ist in der Regel kein einfaches, sondern ein zusammen- 
gesetztes Gebilde; er entsteht nicht durch einmalige Secretion, 
sondern ist das Ergebnis mehrerer nacheinander erfolgender Secre- 
tionen. Mit Ausnahme der Arciden und Anomien bildet er ein 
Kompositum getrennt gebildeter „Fäden“, die vorn eine Haftplatte 
tragen und hinten zu der in der Byssusscheide und Höhle steckenden 
„Wurzel“ verbreitert sind. 

Die Byssusfäden weisen nur selten Fadenform auf; sie sind 
meist abgeplattet, häufig bandförmig. Ihre Länge und Dicke wechselt 
stark ; die längsten besitzt Pinna, die kürzesten Lithophagus. — Ihre 
Gestalt entspricht derjenigen des innern Teiles der Rinne, in welchem 
sie gebildet werden und zwar allein aus dem Secret der (grob- 
körnigen und feinkörnigen) acidophilen Rinnendrüsen. Bei ihrer Bildung 
wird die Rinne nach außen abgeschlossen. 

Gegen ihre Anheftungsstelle verbreitern sich die Fäden meist 
und gehen allmählich in die verschieden geformte Haftplatte 
über. Diese wird nur aus dem Secret der zu Beginu der Rinne ge- 
legenen modifizierten acidophilen Rinnendrüsen (Kanaldrüsen bei 
Modiola und Mytilus) gebildet. Die breiten Fäden von FPeeten 
varius besitzen eine grobe, lange Haftplatte, denn Feeten fehlt eine 
Querspalte, und die betreffenden Drüsen münden auf einer längern 
Strecke auf der ganzen Seitenwand des vordern, spaltförmigen Teiles 
der Rinne aus. 

Wurzel. Mit dem Eintritt in die Höhle teilen sich die Fäden 
entweder wie die Rinne sofort in die Wurzelfasern auf (Pinna), oder 


568 Enın SevDer, 


sie verbreitern sich, ehe sie sich in die feinen, in die Fächer der 
Byssushöhle eingreifenden Wurzelfasern spalten, blattförmig (Dreis- 
sensia, Lima, Pecten), oder sie gehen zunächst in einen röhrenförmigen 
Teil über (Mytiliden). Die Gestalt der Wurzel ergibt sich aus der 
Form der Byssusscheide und -höhle und aus der Verteilung der sie 
im wesentlichen secernierenden acidophilen Höhlendrüsen. Der untere 
blattförmige oder röhrenförmige Teil der einzelnen Fadenwurzeln 
wird in der Byssusscheide gebildet, und da bei Mytilus die acido- 
philen Höhlendrüsen auf dem ganzen Umfange derselben ausmünden, 
entsteht eine Röhre. Aus ähnlichem Grunde kommt bei Pecten ein 
flaches, bei Dreissensia ein wellige gekrümmtes Blatt zustande. Die 
Wurzelfasern, welche dem blatt- oder röhrenförmigen Wurzelteile 
aufsitzen, werden in den Winkeln der Fächer gebildet, entweder 
nur in den obern oder vordern (Peeten, Lima) oder in allen (Myti- 
liden). 

Jeder Faden mit Haftplatte und Wurzel entsteht durch eine 
einzige, gleichzeitig in der Rinne und in der Höhle stattfindende 
Secretion, also aus einem Gub. 

Bei den Arciden und bei Anomia vertreten die Stelle der Fäden 
breite Schichten, die auch, wie die Fäden, oben einen Kranz von 
Wurzelfasern, welche in den Fächern der Höhle gebildet werden, 
tragen. Bei Arca überlagern sich die winklig gebogenen Schichten 
innig von vorn, umfassen sich aber nicht vollständig wie bei jungen 
Anomien. Bei Anomien geht später die Schichtung mit der Ver- 
kalkung verloren. — Gegenüber den Fäden stellen die Schichten 
einen primitivern Zustand dar. 

Wurzel, Stamm und Rinde des Byssus. Durch Ver- 
einigung der Fadenwurzeln entsteht die Wurzel des Byssus; diese 
besteht in der Regel aus dünnen Lamellen, welche durch Zusammen- 
lagerung der in je einem Fache der Höhle liegenden Wurzelfasern 
zustande kommen. Wurzellamellen finden sich auch bei Arca und 
Anomia, nur bei Pinna bleiben die Wurzelfasern isoliert. — Von 
der Menge der einen Byssus zusammensetzenden Fäden und von der 
Gestalt ihrer Wurzel hängt es ab, ob sich ein „Stamm“ unterscheiden 
läßt. Am ausgeprägtesten findet sich ein solcher bei den Mytiliden, 
und er besteht hier entweder nur aus den röhrenförmigen, sich kon- 
zentrisch umschichtenden Teilen der Fadenwurzeln (Zithophagus) oder 
aus diesen und den zu den Wurzellamellen vereinigten Wurzel- 
fasern, welche dann das Innere des Stammes einnehmen (Mytilus, 
Modiola). Bei Dreissensia, Pecten u. a. wird er aus den Sich nur 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 569 


einseitig umfassenden, verbreiterten Wurzelteilen gebildet. — Der 
Stamm von Arca und Anomia ist sehr kräftig entwickelt, entspricht 
aber nicht ganz demjenigen der zuvor genannten Byssiferen. — 
Finna fehlt ein Stamm; die Fadenwurzeln werden auf andere Weise 
vereinigt. 

Am Stamme hat nun MÜLLER noch eine „Rinde“ unterschieden, 
und er versteht darunter, wenn von Arca abgesehen wird, die sich 
überdeckenden blatt- oder röhrenförmigen Wurzelteile.e Man kann 
demnach eine einseitig und eine allseitig den Stamm umgebende 
Rinde unterscheiden. Erstere findet sich bei Dreissensia, Pecten, 
(Arca), letztere bei Modiola, Mytilus. 

An der Vereinigung der einzelnen Byssusteile kann sich ferner 
das Secret der basophilen Höhlendrüsen beteiligen. Bei 
Pinna spielt es ohne Zweifel eine wichtige Rolle. Ebenfalls in 
reichlicher Menge findet es sich bei Pecten und Lima; auch bei Arca 
ist es vorhanden und leicht zu erkennen, spielt aber schon eine ge- 
ringere Rolle. Noch mehr gilt dies für die Mytiliden: bei Mytlus 
und Modiolaria noch deutlich wahrnehmbar, ist es bei Modiola und 
Lithophagus im Byssus nicht mehr festzustellen; doch weisen im 
hintern Teile der Höhle, allerdings in geringer Zahl, liegende baso- 
phile Drüsen noch auf eine spärliche Abscheidung hin. 

Sieht man von dem Secret der acidophilen Faltendrüsen ab, 
das nur eine untergeordnete Rolle spielt (Anomea ausgenommen), SO 
finden sich im Byssus meist zwei verschiedene Substanzen, eine 
acidophile, welche die Byssussubstanz im eigentlichen Sinne bildet, 
und eine basophile, welche in mehreren Fällen an der Verbindung 
der aus ersterer gebildeten Byssusteilen beteiligt ist, also als Kitt- 
substanz dient. Außerdem wird sie zur Vermeidung schädlicher 
Reibung zwischen dem Byssus und dem Epithel der Höhle dienen. 
Nach A. Mürzer (1837) muß „der Physiolog das Dasein einer solchen 
Substanz schon a priori vermuten“; er hat sie auch bei einigen 
Formen beobachtet und bezeichnet sie im Gegensatz zu der „Byssus- 
materie“ als „Verbindungsmaterie“. Doch schreibt er ihr eine 
andere Aufgabe zu, nämlich (p. 14), „daß sie die Verbindung mit 
dem Körper des Tieres vermittle* und (p. 33) „die Byssusmaterie.... 
einhüllt, und ihr zum festen Ansatzpunkte dient“. Auf die Be- 
festigungsweise des Byssus in der Höhle werde ich im folgenden 
Abschnitt eingehen, und es sei nur erwähnt, dab von einer Ver- 
wendung des Secrets der basophilen Höhlendrüsen im Sinne MÜLLER’s 
streng genommen nicht die Rede sein kann. Außerdem faßt A. MÜLLER 

Zool. Jahrb. XXVII. Abt. f. Anat. 37 


570 Enıt, SeyDer, 


unter der Bezeichnung „Verbindungsmaterie* Produkte recht ver- 
schiedener Entstehung zusammen (Dreissensia, Arca USW.). 


VI. Biologie. 


Der Byssus dient meist zu vorübergehender, selten zu dauernder 
Festheftung. Bei Lima hians und L. inflata wird er außerdem zur 
“Anfertigung eines Versteckes (Nestes) verwendet. 

Die Anheftung am Untergrunde geschieht bei fädigem 
Byssus mit Hilfe von Secret, das durch den vordern Teil der Rinne, 
meist durch eine Querspalte, in weichem, klebrigem Zustande austritt, 
durch den Spinnfinger platt gedrückt wird und bei Berührung mit 
dem Seewasser sich verfestigt und dabei die Fäden mit dem Unter- 
grunde fest verkittet. — Der massige Byssus der Arciden und Ano- 
mien sitzt mit seiner ganzen untern breiten Fläche auf. 

Das Festhalten am Tierkörper ist im wesentlichen eine 
Wirkung der Gestalt sowohl des Byssus als der ihn aufnehmenden 
Höhle und besonders der kräftigen Muskulatur, in welche die Höhle 
eingesenkt ist. Ferner kommt die Schwellbarkeit einzelner Teile in 
Betracht. Der Byssus hängt frei in der Höhle, eine Anheftung mit 
Hilfe von Muskelfasern, von cuticularen Bildungen oder von Secret 
besteht in keinem Falle. Da der Innenraum der Höhle und die in 
ihm steckende Byssuswurzel stets umfangreicher ist als die Höhlen- 
öffnung und der durch sie austretende Teil des Byssus, hält derselbe 
ohne ein Anheftungsmittel in der Höhle, und durch Kontraktion der 
Byssusmuskeln und Schwellung der Höhlenfalten kann er sehr stark 
eingeklemmt werden. — Die Schalen wirken, wie Versuche zeigen, 
beim Festhalten des Byssus in der Regel nicht mit; sie besitzen 
einen Ausschnitt, der häufig zu weit ist, um den Byssus einklemmen 
zu können, oder auch zu eng sein kann (Mytilus, Modiola), um 
den Byssusstamm zwischen den Schalenklappen überhaupt hervor- 
treten zu lassen. Der Stamm wird dann meist abgequetscht, und nur 
die Fäden treten durch (s. dagegen Pinna, Pecten usw.). 

Die Byssiferen behalten zeitlebens die Fähigkeit der Orts- 
veränderung. Ältere Anomien und Pinna üben sie zwar nicht 
mehr aus, doch kann auch bei ihnen wie bei allen Byssiferen der 
Fuß noch zur Locomotion benützt werden. Bei derselben spielt der 
Trichter eine wichtige Rolle, und sie erfolgt allgemein so, daß der Fuß 
weit ausgestreckt, dann der Trichter an den Fremdkörper angelegt 
und das Tier durch Kontraktion der Fußmuskeln nachgezogen wird. 
Dabei berührt nur die Fußspitze (Pecten, Lima u. a.) oder auch 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 571 


noch andere Teile des Fußes (Arca) den Boden, aber nie wird die 
Rinnenseite des Fußes flach ausgebreitet und als Kriechsohle benützt. 

Beim Emporziehen an steilen Wänden (Klettern) greift der 
Byssus unterstützend ein, indem er dem Tiere Halt und Ruhe auf 
der Wanderung bietet; nie dient aber der Byssus selbst als Mittel 
zur Locomotion, etwa durch Verkürzung und Verlängerung der 
Fäden u.a. (s. Anm. 495). 

Vor jeder Ortsveränderung mub der Byssus abgelöst werden. 
Es handelt sich dabei um keine Ablösung vom Untergrunde, auch 
um kein Zerreißen der Fäden oder Byssuslamellen, sondern um ein 
vollständiges Entfernen des ganzen, jeweils vorhandenen Byssus aus 
der Höhle, ohne daß dabei Verletzungen oder irgend welche Ver- 
änderungen in der Höhle stattfänden. Sie wird ermöglicht durch 
Erschlaffung der ihn einklemmenden Muskulatur, durch Erweiter- 
barkeit des Höhlenausgangs und Nachgiebigkeit der Byssuswurzel, 
die beim Herausziehen leicht gefaltet werden kann. Ferner mag 
die Abscheidung schleimigen Secrets durch die basophilen Höhlen- 
drüsen, wenigstens in einigen Fällen, und der Wimperschlag des 
Höhlenepithels fördernd mitwirken. 


(Abgeschlossen am 30. April 1908.) 


37r 


Si 
SI 
NG) 


Emıt SEYDEL, 


Literaturverzeichnis. 


Die mit * bezeichneten Arbeiten sind mir nur durch Referate zu- 


gänglich gewesen. 


iS 


23. 


*4. 


10. 


IT. 


ANTHONY, R., Influence de la fixation pleurothötique sur la morpho- 
logie des Mollusques acephales dimyaires, in: Ann. Sec. nat. (9), 
Zool., Vol. 1, 1905. 

BARROoIS, TH., Les glandes du pied et les pores aquiferes chez les 
Lamellibranches, Lille 1885. 

—, (Verschiedene Mitteilungen über Byssusdrüsen bei Lamelli- 
branchiaten), in: Bull. sc. Dep. Nord (2), ann&ee 2 (1879), No. 1, 
7, 8, 9, 10 u. (2), annee 3°(1880), No.7»: 


DE BLAINVILLE, H. M. D., Manuel de Malacologie et de Conchylio- 
logie, contenant etc., Paris, p. 115—116, 1825. 


BOURNE, G. C., On the structure of Aenigma aenigmatica CHEMNITZ, 
in: Quart. Journ. microsc. Sc. (N. S.), Vol. 5l, p. 253—295, 
1907. 

-—, On Jousseaumia, in: Report Pearl Oyster Fisheries and mar. 
Biol. Gulf of Manaar, Vol. 5, p. 243—266, 1906. 


BoUTAN, L., Zoologie descriptive, Vol. 2, Acephales: Mytilus edulis, 
Paris 1900. 

—, Recherches sur le byssus des Lamellibranches, in: Arch. Zool. 
exper. (3), Vol. 3, p. 297—338, 1895. 

—, Sur le mode de fixation des Ac&phales ä l’aide du Byssus, in: 
CR. Acad. Sc. Paris, Vol. 120, p. 208—210, 1895. 

Bronn, H. G., Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere, Vol. 3, 
Abt. 1, Leipzig 1862. 


CARRIERE, J., Die Drüsen im Fusse der Lamellibranchiaten, in: 
Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg, Vol. 5, p. 56—93, 1882. 


12. 


19. 


20. 


*28, 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 573 


CATTIE, J. Tu., Les Lamellibranches recueillis dans les courses du 
„Willem Barrents“, durant les mois de Mai ä Septembre 1880 
et 1881, in: Bijdr. Dierk. Nat. Artis Mag., Aflev. 13, 1886. 

—, De la maniere dont les Lamellibranches s’attachent & des corps 
etrangers, in: Tijdschr. nederl. dierk. Ver., Vol. 6, p. 56—63, 
1885. 

CuUVIER, G., Lecons d’Anatomie comparee, Paris, Vol. 4, 5, 18095. 

FISCHER, P., Sur le byssus de Pecten varius, in: Journ. Conchyliol., 
Vol. 15 (Ser. 3, Vol. 7), p. 107—108, 1867. 

GASSIES, (Beitrag zur Biologie von Dreissena), ibid., Vol. 16, p. 17, 
1868. 

v. HEIDE, A., Anatome Mytuli. Belgie& Mossel etc. Amstelodami 
1683. 

HERDMAN, W. A., Anatomy of the Pearl Oyster (Margaritifera vulg. 
SCHUM.), in: Rep. Pearl Oyster Fisheries and mar. Biol. Gulf of 
Manaar, Vol. 2, p. 36—37, 1904. 

HoRST, R., Ist der Byssus eine Cuticularbildung?, in: Tijdschr. 
nederl. dierk. Ver. (2), Vol. 2, p. 248—259, 1889. 

v. IHERING, H., Ueber Anomia, nebst Bemerkungen zur vergl. 
Anatomie der Muskulatur bei den Muscheln, in: Z. wiss. Zool., 
Vol. 30, Suppl., p. 13—27, 1878. 

JOBERT, De la formation du byssus chez quelques Mollusques ace- 
phales, in: Rev. Trav. sc., Vol. 12, p. 396—398, 1892. 

—, Recherches sur le byssus des Mollusques bivalves, in: CR. Soc, 
Biol. (7), Vol: 3,;p., 7/5, 1882. 


KELLOGG, J. L., Some notes from a study in the morphology of 
the Lamellibranchiata, in: Johns Hopkins Univ. Cire., Vol, 11, 
p. 80—83, 1892. 

DE LACAZE-DUTHIERS, H., Cours professes ä la Sorbonne, Paris 
1879. 

—, Memoire sur l’organisation de l’Anomie (Anomia ephippium), 
in: Ann. Sc. nat. (4), Zool., Vol. 2, p. 5—35, 1854. 

—, Description du gite des Limes, ibid. (5), Zool., Vol. 4, 
p. 347—352, 1865. 


Lang, A., Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbellosen Tiere, 
Mollusca, 2. Aufl., bearb. v. K. HESCHELER, p. 175—178, 1900. 


LESSER, F. C., Testaceo-theologia, Leipzig 1744. 


LEYDIG, F., Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere, 
Frankfurt 1857. 


—, Kleine Mitteilungen zur thierischen Gewebelehre, in: Arch. Anat. 
Physiol., p. 302—303, 1854. 


List, T#., Die Mytiliden des Golfes von Neapel, in: Fauna Flora 
Neapel, Monogr. 27, 1902. 


AT, 


42, 


43. 


44, 


45. 


46. 


*48, 


49. 


50. 


Euit SEYDEL, 


MÜLLER, A., Ueber die Byssus der Acephalen usw., in: Arch. 
Naturg., Jg. 3, Bd. 1, p. 1—39, 1837. 

MÜLLER, F., Untersuchungen über die Bildung und Structur der 
Schalen bei den Lamellibranchiaten, 1885. 


MÜLLER, .JOH., De glandularum structura, Lipsiae 1830. 


v. NATHUSIUS-KÖNIGSBORN, Untersuchungen über nichtcelluläre 
Organismen, Berlin 1877. 


ÖSBORN, H. L., The byssal organ in Lamellibranchs, in: Amer. 
Naturalist, Vol. 20, 1882. 


PAGENSTECHER, H., Allgemeine Zoologie, Vol. 4, 1881. 


PELSENEER, P., Contribution ä& l’&tude des Lamellibranches, in: 
Arch. Biol., Vol. 11, p. 147—312, 1891. 


PoL1, J. X., Testacea utriusque Sieiliae eorumque historia et ana- 
tome, Parmae, Vol. 1, 2, 1791—1825. 


DE PROCE, M., Observations sur la Moule commune, in: Ann. Se. 
nat. (2), Zool., Vol. 18, 1842. 


PURDIE, A., Studies in biology for New Zealand Students, No. 3. 
The anatomy of the common Mussels, in: New. Zeal. colon. Mus. 
Geol. Surv. Dep., 1887. 


DE REAUMUR, R. A. F., Des differentes manieres dont plusieurs 
especes d’animaux s’attachent au sable, aux pierres, et les uns 
aux autres, in: Histoire de l’Acad. royale des Sciences, Paris, 
p. 108, 1730. 

REICHEL, L., Ueber die Bildung des Byssus der Lamellibranchiaten, 
in: Zool. Beiträge (A. SCHNEIDER), Vol. 2, p. 107—132, 1890, 
auch Inaug.-Diss., Breslau 1888. 


—, Ueber das Byssusorgan der Lamellibranchiaten, in: Zool. Anz., 
Jg. 10, p. 488—490, 1887. 

SABATIER, A., Etudes sur la Moule commune (Mytilus edulis L.), 
in: Mem. Acad. Sc. Lett. Montpellier, Vol. 8 Als: Ana- 
tomie de la Moule commune, in: Ann. Sec. nat. (6), Vol. 5, 
p. 1—132, tab. 1—9, 1877. 

v. SIEBOLD, K. Tn., Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbel- 
losen Thiere, Berlin 1848. 

SLUITER, ©. PnH., Ueber die Bewegung einiger tropischer Mollusken 
und Öphiuren, in: Tijdschr. nederl. dierk. Ver. (2), Vol. 5, 
p. 170—184, 1892. 

STEENSTRUP, J., On Anomias Stilling til Muslingerne og Terebratu- 
lerne, in: Overs. vidensk. Selsk. Forhandl., p. 86—90, 1848. 


THIELE, J., Beiträge zur Kenntnis der Mollusken. III. Ueber Haut- 
drüsen und ihre Derivate, in: Z. wiss. Zool., Vol. 62, p. 632—670, 
1897. 


—, Zur Phylogenie des Byssusapparates der Lamellibranchier, in: 
Verh. Deutsch. zool. Ges., Vol. 2 (Berlin), p. 52—57, 1892. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 


575 
51. TULLBERG, T., Ueber die Byssus des Mytilus edulis, in: Nova Acta 
Soc. sc. Upsala (3), Festschriftband zum Jubiläum, 1877. 
52. VAILLANT, L., Recherches sur la famille des Tridacnides, in: Ann. 
Sc. nat. (5), Zool., Vol. 4, p. 110, 1865. 
53. 


WAGNER, R., Lehrbuch der vergl. Anatomie, Leipzig, p. 270, 
1834—1835. 


EMIL SEYDEL, 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemein (auch für die Textfiguren) gültige Bezeichnungen. 


A Adductor 

4A. a Adductor anterior 

A. p Adductor posterior 

a. H acidophile Höhlendrüsen 
a. F acidophile Faltendrüsen 
Z acidophile Rinnendrüsen 
S acidophiles Secret 

R äußerer Teil der Rinne 
Byssus 

. f Byssusfaden 

. w Byssuswurzel 

w. Il Byssuswurzellamellen 
. S Byssusscheide 

. st Byssusstamm 

b. Dr basophile Drüsen 

b. H basophile Höhlendrüsen 
b. R basophile Rinnendrüsen 
b. 5 basophiles Secret 

F Falte 

f Byssusfach 

(@ Grube 

IH Höhle 

h hinten 

Ho Hoden 

H. ö Höhlenöffnung 

H. w Höhlenwand 

t. R innerer Teil der Rinne 


Bsflesflss Haufe oe sHrsE > 


Ka Kanal 

K. Dr Kanaldrüsen 
Kie Kiemen 

! Lacune 

li Lippe 


er Muskulatur 


n Nerv 

n. p Pedalnerven 

o oben 

ph Phagocyte 

p. M (p. Dr) periphere Mucindrüsen 
R Rinne 

R. g Rinnengrund 

R. gr Rinnengrube 

r. (b.) « Retractor (byssus) anterior 
r. (b.) p Retractor (byssus) posterior 
r. pr Retractor propedis 

r. (b.) s Retractor (byssus) superior 
S Secret 

T. Dr (J. Dr) Trichterdrüse 

Tr Trichter 

u unten 

v vorn 

W Wulst 

Wi Winkel 

w. l Wurzellamellen 


Alle Schnitte wurden mit dem AsBBE’schen Zeichenapparat auf Objekt- 
tischhöhe bei den angegebenen Systemen entworfen. — Auf Tafel 33—36 
sind durchgehends die peripheren Mucindrüsen blau, alle übrigen baso- 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 577 


philen Drüsen und ihr Secret violett, die acidophilen Drüsen (und ihr 
Secret gelb und zwar die grobkörnigen Drüsen stärker gelb als die fein- 
körnigen angegeben. 


Datrel3l:; 


Fig. 1. Arca barbata L. Von der linken Seite. 3:2. 

Fig. 2 und 3. Arca barb. L. 2 verschieden geformte Byssus. 2:1. 

Fig. 4. Arca barb. L. Epithelzellen einer Falte, von der Fläche 
gesehen. ZENKER’sches Gemisch. Orange G-D. Häm., Zeiss Ok. 1, Obj. !”), 
(420: 1). 

Fig. 5. Arca tetragona PouLı. Frontalschnitt durch den mittlern Teil 
des Stammes eines 3schichtigen Byssus. Leitz Ok. I, Obj. 1. 18:1. 


Fig. 6. Arca tetr. Pouı. Frontalschnitt durch den Ausgang der 
Byssushöhle mit Byssus. LEıTZz Ok. I, Obj. 1. 18:1. 


Fig. 7. Peeten varius L. Von der rechten Seite. Fußmuskel (r. p. d) 
freigelegt. 1:1. 
Fig. 8. Lima inflata L. Vorderer Teil des Fußes. 3:2. 


Fig. 9. Pıinna nobilis L. Von der linken Seite. / die durch die 
hintern Fußretractoren hindurchscheinenden Fächer. Stark verkleinert. 


Fig. 10. Anomia ephippium L. Von der untern (rechten) Seite. 
Byssus entfernt, so daß die Höhlenfalten und die Ringmembran (R. M) 
mit ihren Zapfen sichtbar sind. r. a. s vorderer linker Fußretractor, r. p. s 
hinterer linker Fußretractor, liy Ligament. Erwachsenes Exemplar. 5:2. 

Fig. 11. Anomia eph. L. Verkalkter Byssus. P Poren der Byssus- 
platte. 3:1. 


Fig. 12. Anomia eph. L. Querschnitt durch einen entkalkten Byssus 
(nach der in Fig. 11 angegebenen Durchschnittslinie). B. w. 1 Byssus- 
wurzellamellen, B. st Byssusstamm, D. pl Byssusplatte, P Poren derselben. 
Bert OK. IIE./Obj. dl 26: 

Fig. 13. Anomia eph. L. Flächenschnitt durch einen entkalkten 
Byssus. Bezeichnung wie bei Fig. 12. Leitz Ok. III, Obj. 1. 26:1. 


Fig. 14. Anomia eph. L. Epithelzapfen (E) in der Pore eines 
Byssus steckend und diese durch das Secret der Kalkkörnerzellen (X. x) 
schichtweise (X. s) anfüllend. Subl. ohne Eisess., Zeiss Ok. 1, Obj. !”/,.. 
420:1. 


Fig. 15. Anomia eph. L. Querschnitt durch den in einer Pore eines 
verkalkten Byssus steckenden Epithelzapfens (E). K.s die schichtweise 
abgesetzte, die Pore allmählich erfüllende Kalksubstanz, K. x die das kalk- 
haltige Material führenden Zellen. CArnoY’s Gemisch (ohne Eisessig), 
ZrasssOE2 1, Obj. 1°)... 420:1. 

Fig. 16. Anomia eph. L. Tangentialschnitt durch einen noch nicht 


verkalkten, nur aus acidophilem Secret bestehenden Byssus, deutlich den 
geschichteten Aufbau zeigend. Zeıss Ok. 2, Obj. A. 56:1. 


2 


578 Enıw SEYDEL, 


Fig. 17. Mytilus edulis L. Oberer Teil eines zusammengesetzten 
Byssus. Halbschematisch. 5:1. 


Fig. 18. Lithophagus lithophagus L. Frontalschnitt durch die Byssus- 
höhle, Zeiss Ok. 1, Obj. A7756=@1. 


Tafel 32 


Fig. 19. Arca barbata L. Teil des untern Endes der mittlern Falte 
des Byssuswulstes.. a. F acidophile Faltendrüsen, g” deren zwischen den 
Epithelzellen austretende feine Granula; « Teil eines noch nicht verfestigten 
Byssus mit großen, noch unverquollenen, aus den acidophilen Höhlenwand- 
drüsen (s. Fig. 20) stammenden Granula. Subl. + 5 °/, Eisess., T.-Tr., ZEISS 
GEST, 1O0by. 7210. A207: 

Fig. 20. Arca barb. L. Teil der Seitenwand der Byssushöhle mit 
hier ausmündenden Höhlendrüsen (a. 7), gr deren zwischen den Epithel- 
zellen austretende große Granula. Subl. + 5°, Eisess,, Hein. Eis.-Häm., 
Zeıss Ok. 1, Obj. "a. 420:1. 

Fig. 21. Mytilus galloprovincialis Lam. Querschnitt durch einen 
Kanal und seine Umgebung. Subl. + 5°, Eiseiss., Heıp. Eis.-Häm., 
Anıss0k..1, Obj. 29) ,- 42051. 

Fig. 22. Anomia ephippium L. Querschnitt durch den Rand der 
Ringmembran (s. Text S. 524). b basophile Drüsen. Subl. +5°/, Eisess., 
Orange G-D. Häm., Zeıss Ok. 1, Obj. "”/,,. 420:1. 

Fig. 23. Pinna nobilis L. Querschnitt durch ein Byssusfach der 
Höhle. Die aus acidophilem Secret bestehenden Fadenwurzeln (a. 5) werden 
von basophilem Secret (b. S) eingehüllt. Subl. + 5°, Eisess., Orange G- 
D.Häm,, Zeiss Ok. 1,,0bj. Üls.  420 

Fig. 24. Mytilus edulis L. Teil einer Falte der Byssushöhle und 
2 Byssuswurzellamellen (B. :r. !) quergeschnitten. X, Kerne der die Falte 
bekleidenden Epithelzellen, K, Kern einer Bindegewebszelle. Subl. — 5%, 
Eisess., Hein. Eis.-Häm., Zeıss Komp. Ok. 8, Obj. 1,3. 

Fig. 25. Anomia ephippium L. Partie aus der Höhle eines jungen 
Tieres mit noch unverkalktem Byssus. «a. F die in großer Zahl zwischen 
den Epithelzellen ausmündenden acidophilen Faltendrüsen. Subl. + 5°), 
Eisess., Orange G-D. Häm., Zeıss Ok. 1, Obj. E. 270:1. 

Fig. 26. Lima hians GMEL. Querschnitt durch eine Höhlenfalte mit 
Byssuswurzellamellen. Subl. + 5°/, Eisess., Orange G-D. Häm., ZEISS 
Ok. 2, Obj. E. 340:1. 


Nee)! 35% 


Fig. 27. Arca barbata L. Frontalschnitt durch den untern Teil der 
Byssushöhle; der Byssuswulst (I) ist eben noch angeschnitten. Ohne 
Byssus. ZENKER’sches Gemisch, Orange G-D. Häm., Leitz Ok. I, 
Ob. A 22 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 579 


Fig. 28. Arca barb. L. Frontalschnitt durch den obern Teil der 
Byssushöhle desselben Tieres wie in Fig. 27. Ohne Byssus. ZENKER’sches 
Gemisch, Orange G-D. Häm., Leitz Ok. III, Obj. 1. 26:1. 

Fig. 29. Arca barb. L. Acidophile Höhlendrüsen mit zusammen- 
gesetzten (?) Granula. Subl. + 5°/, Eisess., Orange G-D. Häm., ZEISS 
Urea, Ob]. 2.0.8080 31. 

Fig. 30. Arca barb. L. Querschnitt durch den vordern Teil des 
Fußes. ZENKER’sches Gemisch. Orange G-D. Häm., Zeiss Ok. 1, Obj. A. 
44:1. 

Fig. 31. Arca barb. L. Querschnitt durch die Byssushöhle. Ohne 
Byssus. V Vorsprung, welcher den äußern Teil der Höhlenwand von dem 
innern, auf welchem die acidophilen Höhlendrüsen ausmünden, trennt. 
ZENKER’sches Gemisch, Orange G-D. Häm., Zeiss Ok. 1, Obj. A. 44:1. 

Fig. 32. Arca barb. L. Teil eines Querschnitts durch den Byssus 
zur Demonstration seiner Schichtung und des Anteils der basophilen 
Höhlendrüsen (b. S) und der acidophilen Faltendrüsen (F. S). CARNOY, 
Orange G-D. Häm., Zeiss Ok. 1, Obj. C. 180:1. 

Fig. 33. Arca lactea L. Querschnitt durch die Byssushöhle mit 
frisch gebildetem, einfachem Byssus. Subl. + 5°), Eisess., Orange G- 
Boklam: 7158. Ok2 1,'Obj. A, 44:1. 

Fig. 34. Arca lactea L. Querschnitt durch den untern Teil der 
Byssushöhle, sonst wie Fig. 35. 

Fig. 35. Arca lactea L. Querschnitt durch den obern Teil der 
Byssushöhle. Ohne Byssus; kurz vor der Secretion eines Byssus kon- 
serviert mit Subl. 4 5°), Eisess.; Orange G-D. Häm., Leitz Ok. III, 
Obi 1: 2671. 

Fig. 36. Arca tetragona L. Querschnitt durch die Byssushöhle mit 
3schichtigem Byssus (/, II, IIT). b. S basophiles Secret, in geringer Menge 
zwischen dem von den Faltendrüsen (a. F) abgeschiedenen acidophilen 
Secret. Subl. + 5°), Eis., Orange G-D. Häm., Leitz Ok. III, Obj. 1. 
20:1; 


ran Sa 


Fig. 37. Peeten varius L. Querschnitt durch den Trichter. 
Fig. 38. Peeten varius L. Querschnitt durch den vordern spalt- 
förmigen Teil der Rinne. 
Fig. 39. Pecten varius L. Querschnitt durch den mittlern Teil der 
Rinne. 
Fig. 40. Peeten varius L. Querschnitt durch die Byssusscheide und 
den Anfang der Höhle. 
Fig. 41. Pecten varius L. Querschnitt durch die Mitte der Höhle. 
Fig. 37—40. Subl. 4 5°/, Eisess., Orange G-D. Häm., LEITZ 
0ESE.0b;: 1. 18.1: 
gr. a. R grobkörnige, f. a. R feinkörnige acidophile Rinnen- 
drüsen, gr. a. H grobkörnige, f.a. H feinkörnige acidophile Höhlen- 


580 Emıt, SEYDEL, 


drüsen, b. Dr basophile Drüsen der Byssusscheide, o. Wi obere 
Winkel der Fächer. 
Fig. 42. Peeten varius L. Die untern Enden zweier Fächer der 
Byssushöhle, mit Byssus. 
Fig. 43. Peeten varius L. Die mittlern Teile zweier Fächer der 
Byssushöhle, mit Byssus. 
Fig. 42—43. Subl. mr 0), Eisess., Orange G-D. Häm., ZEISS 
Ok. 1,.0b): Hs AD: 
Fig. 44. Pecten varius L. a eines in der Byssusscheide steckenden 
alten Byssus. Orange G-D. Häm., ZEıss Ok. 1, Obj. C. 100:1. 
Fig. 45. Peeten varius L. Epithel aus dem innern Teile der Rinne. 
b. K Basalkörperchen der kräftigen Wimpern, K Kern einer Epithelzelle, 
gr Drüsengranula.. ZENKER’sches Gemisch, HEID. Eis.-Häm., Zeiss Ok. 1, 
Obi. ls 40:1. 
Fig. 46. Lima inflata Lam. Fuß in kontrahiertem Zustande; Drüsen, 
mit Ausnahme der peripheren Mucindrüsen, eingezeichnet. 4:1. 
Fig. 47. Lima infl. Lam. Frontalschnitt durch den vordern Teil 
des Fußes. 
Fig. 48. Lima infl. Lam. Frontalschnitt durch den hintern Teil 
des Fußes. 
Fig. 49. Lima infl. Lam. Querschnitt durch den Fuß, zu Beginn 
der Rinne. 
Fig. 50. Lima infl. Lam. Querschnitt durch den Fuß, mittlerer 
Teil der Rinne. A. m Längs-, L. m Ringmuskulatur. 
Fig. 47—50. Subl. 4 5°, Eisess., Orange G-D. Häm., LEITZ 
OR, Obj7 17 2182 


Fig. 5l. Lima infl. Lam. - Acidophile Rinnendrüsen: a mit reifem, 
aus spindelförmigen Granula bestehendem Inhalt, b „in Regeneration“. 
ZIENKER’sches Gemisch, HEID. Eisenhäm., ZEISS Ok. 1,.0bj. Pl a2 

Fig. 52. Lima infl. Lam. Teil eines unregelmäßig gebildeten Fadens. 
20:1. 

Fig. 53. Lima squamata Lam. Querschnitt durch den Anfang der 
Höhle; die Falten beginnen aufzutreten. Die weit nach vorn reichenden 


Teile der Fächer sind angeschnitten. ZENKER’sches Gemisch, Orange G- 
D.‘Häm., LEIDZ270k. 7.07. 1.3877. 


Fig. 54. Dreissensia polymorpha P. Querschnitt durch die Rinnen- 
grube (G) des Fußes. ZENKER’sches Gemisch, Orange G-D. Häm., LEITZ 
Q&. II,.0bj..1. 262% 


Tafel 35. 


Fig. 55. Pinna nobilis L. Querschnitt durch den Beginn der Rinne. 


Fig. 56. Pinna nobilis L. Querschnitt durch die Rinne: Form der 
Rinne und ihrer Lippen () bei der Secretion. 


Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 581 


Fig. 57. Pinna nobilis L. Querschnitt durch den Fuß im mittlern 
Teile der Rinne. 

Fig. 58. Pinma nobilis L. Querschnitt durch den Beginn der Byssus- 
scheide und Höhle. 

Fig. 59. Pinna nobiks L. Querschnitt durch Byssusscheide und 
Höhle, mittlerer Teil. 

Fig. 60. Pinna nobilis L. Querschnitt durch den linken hintern 
Fußretractor mit den in ihm gelegenen 2 Byssusfächern (f). 

Fig. 55—60. Subl. — 5°/, Eisess., Orange G-D. Häm., Zrıss 
OR. 1, Obj. A. 44:1. 

In Fig. 59 ist nur ein Teil des die Byssusscheide und die 
Höhle ausfüllenden und die Byssusfäden (BD. f) einschließenden 
basophilen Secrets (b. S) eingezeichnet. 

Fig. 61. Anomia ephippium L. FErwachsenes Tier (mit verkalktem 
Byssus). Partie aus der Höhle. 5. L basophile Byssuswurzellamellen. 
Subl., Orange G-D. Häm., ZEıss Ok. 2, Obj. !”/,. .530:1. 

Fig. 62. Anomia ephippium L. Flächenansicht des Epithels im 
untern Teile einer Höhlenfalte. 5b. F die zwischen den Epithelzellen aus- 
mündenden und dicht unter diesen liegenden basophilen Faltendrüsen. 
ZENKER’sches Gemisch, Thionin, Zeiss Ok. 1, Obj. "/,. 420:1. 

Fig. 63. Anomia ephippium L. Schnitt, entsprechend der in Fig. 10, 
Taf. 31 angegebenen Richtung (I—I). Mit Byssus, P Poren in dem- 
selben, r.p».s hinterer (linker) Fußretractor. LEITZ Ok. III, Obj. 1. 26:1. 

Fig. 64. Anomia ephippium L. Frontalschnitt durch ein junges 
Exemplar ; Byssus entfernt. ZA. M die sich eben ausbreitende Ringmembran, 
P. G@ Pedalganglien, V. @ Visceralganglien. CARNOoY, Orange G-D. Häm., 
BemzrOk. IV, Obj; 1. 30:1. 

Fig. 65. Mytihus edulis L. Querschnitt durch den Vorderfuß hinter 
dem Trichter. 

Fig. 66. Mytilus edulis L. Querschnitt durch den Vorderfuß, zu 
Beginn der Rinne. K Durchschnitte durch die Kanäle. 

Fig. 67. Mytilus edulis L. Querschnitt durch den Vorderfuß, 
mittlerer Teil der Rinne. /.a. R feinkörnige, gr. a. R grobkörnige ac. 
Rinnendrüsen. 

Fig. 65—67. Subl. + 5°/, Eisess., Orange G-D. Häm., LEITZ 
ORTE, Obj. 1. 26:1. 


Matel 36. 


Fig. 68. Mytihus edulis L. Frontalschnitt durch die Byssusscheide. 
ce. m eirculäre Muskelfasern. 

Fig. 69. Mytilus edulis L. Frontalschnitt durch die Byssushöhle, 
mittlerer Teil. v. W vordere, Ah. ii hintere Winkel der Fächer. 


Fig. 70. Mytilus edulis L. Querschnitt durch die Byssushöhle, 
hinterer Teil. 


582 Eumıt Seyoer, Byssusapparat der Lamellibranchiaten. 


Fig. 71. Mytilus edulis L. Querschnitt durch die Byssushöhle, 
mittlerer Teil. 
Fig. 68—71. ZENKER’sches Gemisch, Orange G-D. Häm., 
Leisz Ok. IH, 0bj. 1. 26:1.  (in..Eig. 69 und 7 sind die 
Falten nur als einfache Linien gezeichnet; die zwischen sie ein- 
greifenden Byssuswurzellamellen sind ganz weggelassen.) 


Fig. 72. Mytilus edulis L. Vorderer Winkel eines Byssusfaches der 
Höhle, der Ausmündungsbezirk der acidophilen Höhlendrüsen (a. MH). 
Epithel! Subl. 45°), Eisess., T.-Tr., Zeiss Ok. 1, Obj. '”/,,. 420:1. 

Fig. 73. Mytilus edulis L. Epithel im innern Teile der Rinne. Die 
Granula gehören den grobkörnigen acidophilen Rinnendrüsen an. K Kerne 
der Epithelzellen. ZENKER’sches Gemisch, Hin. Eisenhäm., Zeıss Ok. 1, 
Obi. 21,5. 220.1. 

Fig. 74. Mytilus edulis L. Flächenansicht des Epithels einer 
Höhlenfalte. ZENKER’sches Gemisch, Hxrıp. Eisenhäm., LEITZ Ok. I], 
Obj.16. 25557. 

Fig. 75. Modiola barbata L. Querschnitt durch die Rinnengrube. 


Fig. 76. Modiola barbata L. Querschnitt durch den Fuß kurz vor 
Anfang der Höhle. Subl. 4 5°, Eisess., Orange G-D. Häm., Leırz 
OR, -Obj. 1. 26:11. 


Fig. 77. Lithophagus lithophagus L. Querschnitt durch den Vorder- 
fuß. S.Dr in den Seitenwänden gelegene besondere Drüsengruppe, a. #, 
und a. R, s. Text. Subl. + 5°, Eisess., Orange G-D. Häm., LEITZ 
OR. RM, 0b). 1. 26ER 


Fig. 78. Lithophagus lithophagus L. Querschnitt durch die Byssus- 
scheide mit Byssusstamm (B. st). ce. M eirculäre Muskelfasern. Subl. 5°), 
Eisess., Orange G-D. Häm., Zeiss Ok. 1, Obj. A. 44:1. 

Fig. 79—82. Modiolaria marmorata FORBES. Frontalschnitte durch 
die Byssushöhle in verschiedener Höhe von unten nach oben folgend. 


v.b. Dr vordere basophile Drüsenmassen, s. Text. P. @ Pedalganglien. 
Subl. + 5°, Eisess., Orange G-D. Häm., Zeiss Ok. 2, Obj. A. 56:1. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


5 ia vl m 
b 5 iR 


\ LIU N 
u. j ART. EM y SL FAR 
5 wu A u 


A| 
= a il! i 


ll. 2 


hi tr 
Sy 


I 
R 


w 


N 


u, 
iv 


| 


BE: AS 


i (®) 
1" | I 
u Hl 


i "7 ll" 


& LH mE 
un Tunis So 


# ho 
& N Atedery) 
Pl "/ 


SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARI 


IN INNEN 


91033 00313041 1 
nhmoll QL430.6,551 


h “i t ‘ 
Vu) Er N \ ‘ 
ur “ : f B ö 
ihyıya ' \ wer‘ Lliyh ö 

i eher ANA \ Bo 

i Nertatri Vals ; i 
re u vo“ i vor ‘ : 
\ ui DR) i 

N \ ; ver hte ,