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1

BIBLIOTHECA ZOOLOGICA.

Original- Abhandlungen

aus

dem Gesammtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

Dr. Rud. Leuckart Dr. Carl Chun

in Leipzig in Breslau.

Heft VIII.

Untersuchungen über die Mimicry auf Grundlage eines natürlichen Systems der Papilioniden.

Vdii Dr. Kricli Ifaase in Baut; kok.

Erster Theil: Entwurf eines natürlichen Systems der Papilioniden.

/weiter Theil: Untersuchungen über die Mimicry.

Mit 1 I Tafeln.

y CASSEL.

Verlag von Theodor Fischer.
1892.

5^1

lerilip 1er tt Mimicry

auf Grundlage eines

natürlichen Systems der Papilioniden.

Erster Theil:

Entwurf eines natürlichen Systems der Papilioniden.

Von

JDx. ZEJricla. Haase

in Banse kok.

The wings of the butterflies are the tables
un which nature has written the history of the
modificatiOD oi species.

W. H. Ii.it.es, The natur&list R. Amaz.

CASSEL.

Verlag von Theodor Fischer.
1892.

AU.' Rechte vo i

X

BIBLIOTHECA ZOOLOGICA

Original-Abhandlungen

dem Gesammtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

Dr. Rud. Leuckart Dr. Carl C hu n

in Leipzig in Königsberg.

Heft VIII. 1. Lieferung.

Untersuchungen über die Mimicry auf Grundlagen eines natürlichen Systems der Papilioniden
von Dr. Erieh Hanse in Bongkok.

CASSEL.

Verlag von Theodor Fischer.

1891.

/

\

/

/

ff

Hau Versuch, die natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Gattungen der Papilioniden
zu einander festzustellen, muss noch damit rechnen, dereinst durch die erst vollständig aufzuklärende
Kenntniss der früheren Stände der exotischen Formen berichtigt zu werden.

Ueber die Ei form der verschiedenen Gattungen ist uns fast nichts, über die Form der Raupe
und Puppe nur sehr wenig bekannt und ausserdem bedürfen die meisten älteren Angaben über beide
letzterwähnte Stände in so vielen Fällen der Berichtigung, dass man mit diesen Factoren kaum rechnen
darf; auf keinen Fall sind aber unsere Kenntnisse lückenlos genug, um uns einen Vergleich auch nur in
den Unterfamilien zu gestatten. So wird wohl schon die Gestalt der erwachsenen Larve uns eine
Beurtheilung der nach der Aehnlichkeit der Falter gebildeten Gruppen erleichtern, denn schon der Besitz
der ausstülpbaren Nackengabel spricht für die verhältnissmässige Einheitlichkeit der Raupenform in der
ganzen Familie.

Noch werthvolleren Aufschluss dürfte uns aber die nur erst an wenigen Papilio- Arten durch
YV. H. Edwards1) und A. Grub er2) festgestellte Postembryonal-Entwickelung der Raupe geben, da
alle bisher bekannten Arten nach dem Verlassen des Eies dieselbe duukle Färbung besitzen und mit
starken langbehaarten Hautwarzen in jederseits hauptsächlich vier Längsreihen besetzt sind, somit eine
Körperform zeigen, welche nach' W. Müller3) der Grundform der Raupen überhaupt näher stellt.

Werden diese mit „primären" Borsten besetzten Hautwärzchen bei Papilio Mackaon L., Turnus L.,
Troilus L. und Segelfaltem (P. Ajax L.) schon im zweiten und dritten Stadium „rudimentär in dem
Maasse, als sich die Zeichnung auf dem Leibe der Raujje ausbildet", so verschwinden bei P. Phüenor
wohl die Borsten, aber die Warzen wachsen zu hornförmigen Gebilden, zu Scheindorneu, aus, welche sich
an den distalen Körperenden besonders entwickeln und in der Mitte wenigstens noch bis zur vorletzten
Häutung erhalten bleiben.

Sicher ist es bedenklich, allein nach der Entwickelung der Raupenform die Verwandtschaft der
Imago bestimmen zu wollen, da die früheren Stände der Schmetterlinge nur als secundär in die Ontogenie
eingeschobene Anpassungsformen anzusehen sind. Darf man jedoch das Merkmal der Entwickelung ihrer
Anhangsgebilde verwerthen, so gelangt man zu dem Schluss, dass P. Phüenor unter den erwähnten
Gruppen von Papilio die ursprünglichste Kaupenform behalten hat. Aehnliche rothgefärbte Fleischdornen

M W. 11. Edwards, The Butterflies of North-America. Vol. I— II. 1871—74.

-i A. Grub er, Ueber nordamerikanische Papilioniden- etc. Raupen. (Jena. Zeitschr. für Natnrw. XVII I
p. 165 189. Mit 2 Taf.i

W. Müller, Südamerikanische Nymphalidenraupen. (Zoolog. Jahrbücher, herausg. von J. W. Spengel. 1.
< MiMi.i 255 pp. Mil -I Tal.

Bibliotlieca zoologica. Heft VIII. 1

— 2 —

besitzen nun auch sämnitliehe sicher bekannte Raupen der indischen Hector-, Pompeus- und Priumus-
und der südamerikanischen .4ewras-Gruppe, ja es erhalten sich bei ihnen sogar noch die mittleren Schein-
dornen bis in's letzte Stadium. Wie die jüngere Raupe noch rothe Dörnchen, trägt die erwachsene Raupe
der JfacAaow-G nippe, zu welcher unser Schwalbenschwanz gehört, an ihrer Stelle je eine subdorsale,
supra- und infrastigniale Reihe rother Tüpfel, während bei der nordamerikanischen Turnus- Troilus-Gruppe
sich schon im dritten Stadium an der Brust secuudäre Augenflecke entwickeln, und bei den nordamerika-
nischen Segelfaltern (Ajax L.) endlich eine helle, von schwarzen Ringen unterbrochene Grundfärbung
auftritt. Dagegen besitzen die Raupen der Gattung Thais noch jederseits vier Reihen rotbgefärbter,
kürzerer, stark behaarter Fleischwarzen, deren Reste sich noch in den rothen Flecken der kurz behaarten
Parnassier-Rnupea wiederfinden, und die schwarze gelbgefleckte Raupe der Gattung Luehdorßu trägt nach
Mittheilung von Herrn Dr. Staudinger sogar lange dichte Haare gleich einer „Bärenraupe".

Auch die Verwandtschaftsbeziehungen der ebenfalls noch wenig bekannten Futterpflanzen
der Raupen werden vielleicht einst einigen Aufschluss über die Verwandtschaft der Falter geben. So
leben die Raupen der Omithopteren , der indischen Hector- und die der südamerikanischen Philenor- und
AeneaS- Gruppe von Pupilio an Aristolochien, wie die Raupen von Thais und von Doritis. Während die
von Luehdorfia sich von dem derselben Pflanzen-Familie angehörigen Asarum nähren, sind dagegen die
von Parnassius polyphag gewoi-den, so lebt die Raupe von P. Apollo L. an Crassulaceen und den ver-
wandten Saxifrageen, die von P. Mnemosyne L. an Fumariaceen (Corydalis). Wie die Raupen der Aristo-
lochienfalter , lebt auch die von Euryades Duponchelii Luc. nicht auf Algaroben, wie E. Schatz 1. c.
p. 48 angiebt, sondern nach H. Burmeister1) auf Aristolochia fimbriata und sicher frisst auch die
von Eurycus Aristolochien.

Von ebenfalls einigem Werth für die Erkenntniss der Verwandtschaftsbeziehungen scheint die
noch weniger untersuchte Puppenform zu sein, die nur in engeren Grenzen variirt. Bei Ornithopteren,
der Hector- und Philenor-G nippe von Papilio zeigt dieselbe eine starke Convexität in der Bauchmitte und
am Abdoruinalrücken stumpfe, an die Hautzapfen der Raupen erinnernde Zacken, welche bei den übrigen
Formen von Pupilio weniger oder garnicht (Segelfalter) hervortreten.

Somit sind wir bei der Untersuchung der Verwandtschaftsbeziehungen der Papilioniden haupt-
sächlich auf die Imagines angewiesen.

Die sonst für die natürliche Gliederung der Insecten meist so schwerwiegende Gestalt und
Zusammensetzung der Fühler ist bei der Gattung Papilio L. von grosser Einförmigkeit und oft nur für
einzelne Vertreter einer offenbar natürlichen Gruppe durch feine, zuerst von Horsfield und Moore
hervorgehobene Unterschiede ausgezeichnet, welche jedoch für grössere Gruppenverbände nicht mehr
anwendbar bleiben. Eine wenig auffällige Verlängerung der Palpen dürfte sich selbstständig erst inner-
halb einer entstandenen Gruppe ausgebildet haben.

Mehr Anhaltspuncte bietet uns die Gestalt der Flügel, ihr Aderverlauf, die Entwickelung sexueller
Charactere, die Form und Anordnung der Schuppen und die Zeichnung.

Leider bin ich nicht im Stande, die bisher bei den Lepidopterologen gutgeheissenen Bezeichnungen
des Geäders anzunehmen. Vor Allem widersprechen sie dem Grundsatz der Morphologie, nur Homo-
loges gleich zu benennen, schon in der Ordnung selbst und noch weniger lassen sie einen Vergleich mit

'i Descripl physique de la Etep. Argentine etc. lvVs. p. 70.

3 —

R'llli

dem Geäder anderer Insecten zu. So musste denn auch J. Redtenbacher, dein wir den ersten bis
in's Einzelne durchgeführten Versuch einer Hömologisirung des Flügelgeäders aller Insecten zu verdanken
haben '), die bei den Lepidopterologen üblichen Bezeichnungen mit solchen vertauschen, welche für gleich-
werthige Systeme bei den übrigen Ordnungen eingeführt waren.

Es sei mir vorerst gestattet, hier die Bezeich-
nungen von Redtenbacher denen von E. Schatz'-)
gegenüberzustellen, welche neuerdings allgemeiner, so
auch von zoologischer Seite, angenommen worden sind
und allerdings vor der H e r r i c h - S c h ä f f e r ' sehen
Nummerirung der Zweige auch den Vorzug verdienen.

So entspricht
die Costale (C) von Schatz der Subcostale (II)
Redtenbacher's;
„ Subcostale (SC) von Schatz dem Radius (III)

Redtenbacher's;
„ obere Radialis von Schatz einem Radialast

Redtenbacher's;
„ untere Radialis von Schatz der Media (V) ,f

Redtenbacher's; V

„ Mediana (M) von Schatz dem Cubitus (VII) D(K)

Redtenbacher's;
„ Submediana (SM) von Schatz der ersten Dorsalis
(IX) Redtenbacher's;
der Submediauast (der Vorderflügel, „Papilionaris")
von Schatz der zweiten Dorsalis (XI) Redten-
bacher's;
die Innenrandader (der Hinterflügel) von Schatz der
/.weiten Dorsalis (XI) Redtenbacher's.

Indessen kann auch diese Redtenbach er 'sehe
Verbesserung der Benennung noch keinen Anspruch
auf Beibehaltung erheben, da sie nicht durch die Ent-
wicklung des Geäders bestätigt wird.

Meine Untersuchungen an dem Puppenflügel
unseres Schwalbenschwanzes (P.Muchaonh.) erstreckten

sich auf kalt gehaltene Puppen und wurden vom December bis März in Intervallen von je einer Woche ausgeführt.
In den jüngsten V orde r f lüge 1 n fand ich nur elastische Tracheenröhren mit zahlreichen feinen,
am Ende knäuelartig aufgewickelten kurzen Tracheenreisern (siehe Figur 1). Alle Flügeltracheen gingen
von je zwei durch eine Commissur verbundenen Hauptstämmen aus.

Figur 1.
Junger Puppenflügel von Papilio Machaon L.
SC subcostale \

R radiale
M mediane
Cb cubitale
D dorsale

Tracheenäste.

'i .1. Redtenbacher, Vergleichende .Studien über
Wien L886, p. UiS-209.)

!) K. Schatz, Dil- Familien und Gattungen der Tagfalter, K

b'lügelgeäder der [nsecten.
th L885, |i. :;:!—:;:,.

k. naturh. Hofmus.

Ein geraumes Stink vom Vorderrande entlang zog sich eine grade fortlaufende, unverästelte
Ader, welche ich wegen ihrer später concaven Lage mit Redtenbacher als Subcosta (II) bezeichne;
somit tritt die sog. Costa, wie schon Fr. Brauer und J. Redtenbacher1) an Objecten aus anderen
Insectenordnungen erkannten, auch liier nicht als Umwandelungsproduct einer Trachee, als echte , Rippe",
sondern nur als cuticulare Randverstärkung in späteren Stadien auf.

An die subcostale schliesst sich die stark entwickelte Radialtrachee (III) an, die einen sparrigen
Verlauf zeigt, wie wir ihn im Flügel der Hepialiden antreffen. Sie gabelt sich in zwei Hauptäste, deren
vorderer sich in zwei, deren hinterer sich in drei Zweige theilt. Die nächste noch kräftigere Trachee
entspricht der Media 1V1 und endigt in drei Zweige. Darauf folgt ein dem Cubitus (VII) entsprechender
Tracheenstamm, der sich in der Mitte gabelt und nahe an seiner Basis noch einen dritten Ast aussendet.
Endlich folgt der der Dorsalis (IX) entsprechende Tracheenstamm, der sich in zwei Aeste theilt. dessen
hinterer noch einen seitlichen Ausläufer in das erweiterte Analfeld abgiebt. Somit ist die „XI." Rippe
ein Ast der „IX.-

Auf den Hinterflügeln verläuft dem Vorderrande zunächst eine der Subcostalis entsprechende
Trachee, welche einem verästelten Radialast gleicht, aber aus dem Hauptstamme vor der Radialis abgeht.
An ihrem Vorderrande entspringt nahe der Basis ein nach kurzem Verlauf sich leicht nach aussen um-
biegender meist noch einmal gegabelter Ast. welcher sieh später zu der sog. „Praecostalis" ausbildet.
Im Gegensatze zu dieser Verästelung der Subcostalis entwickelt die kräftige Radialtrachee im Ganzen nur
zwei Aeste. die an den Aussenrand verlaufen. (Bei Hepialus tragen die Hinterflügel dagegen noch die
gleiche Subcosta wie die vorderen und eine fünftheilige Radialis ; so ist bei dieser ursprünglichen Form
noch dieselbe und zugleich bis zur Dorsalis normale Rippenzahl auf beiden Flügeln erhalten.) Hinter der
Radialis liegt ebenfalls die sehr kräftige dreispaltige Mediantrachee (V). An diese schliesst sich wie auf den
Vorderflügeln wiederum ein dreispaltiger, dem Cubitus entsprechender Stamm (VII) an, dessen dritter Ast
nahe der Basis des Stammes entspringt, und auf ihn folgt eine zweispaltige Dorsaltrachee , deren letzter
Ast einen kleinen Ausläufer aussendet. So unterscheiden sich die Trachealanlagen beider Flügel eigentlich
nur durch die geringere Zahl der Radialäste auf den Hinterflügeln.

Im weiteren Verlauf der Entwickelung bilden sich nun einzelne feinere Nebenäste aus; so entsteht
ein Zweig von) dritten Aste der Radialader der Vorderflügel, um bald mit ihm zu verschmelzen; ebenso
entsteht ein dritter aber bleibender Zweig am hintersten Aste der Radialis der Hinterflügel, und oft bilden
auch Doch die Cubital- und Mediantrachee einen Nebenzweig von ihrem letzten Aste aus, der später mit
ihm wieder verschmilzt. Durch die am Rande beginnende Erhärtung des Flügelsackes wird jetzt das
Wachsthum der Tracheen gehemmt, und so knicken sich diese am Aussenrande des Flügels um und bilden,
indem die Median- und Cubitaläste sich nach vorn, die Radialäste nach hinten umbiegen, eine dem
Rande entlang laufende contiuuirliche Begrenzung. Inzwischen beginnt die Flügelbaut sich in feine dem
Aussenrande parallele Falten zu legen: zugleich entstehen auch die Schuppen, wie Sem per dies be-
schrieben hat. Nun entwickeln sich auch die ersten Anlagen der Rippen, indem diese Falten über den
vorspringenden Tracheen auseinander weichen und sich dabei verstärken, bis sie zu breiten Spangen
werden, die in ihrer gedrängten Anordnung auf diesen Faltenwülsten etwas an die Spiralstreifung der
Tracheen erinnern, die aber vielmal dichter ist. Nur dieser Faltenverdickung verdanken auch die Tracheen

') Vergl. Zoolog. Anzeiger XI. 1888, Nr. 286, p. 145

inalf,

ihre Umbildung zu Bippenzügen. So schwindet der Stamm der Media, über den sich keine oder nur ganz
unbedeutende Faltenwülste legen, früher als der ebenfalls wenig hervortretende dritte Cubitalast, welcher
später zur „Analfalte* wird und sich entsprechend der geringeren Verstärkung schon im Puppenflügel
von P. Machaon früher rückbildet als bei P. Podalirius L. und Philencr L. Indessen beginnt auch die
den Sohluss der Mittelzellen hervorrufende Bildung der sog. Discocellularen dadurch, dass sich der cuti-
culare Faltenwulst vom vordersten Cubitalast auf beiden Flügeln F

nach vorn fortsetzt. So entstellt eine quer verlaufende Leiste,
die auf den vorderen Flügeln sich bis zum vordersten Hauptast
der Radialtrachee, auf den Hinterflügeln bis zum hintersten
Radialast erstreckt. Somit entstehen die Discocellularen unab-
hängig von den grösseren Tracheenstämmen. Später jedoch
treten oft Tracheen in sie hinein ; so scheint besonders von Seiten
der Cubitalis und Badialis je eine Verlängerung in die Disco-
cellularen zu verlaufen, die vielleicht momentan als Stütze dient,
und solche Tracheenäste lassen sich oft noch im Flügel der Imago
nachweisen.

Zugleich mit der Ausbildung der Rippen erfolgt auch die
etwa stattfindende Verwachsung der Tracheen, welche aber auf
die Hinterflügel beschränkt ist. Hier verwächst in der Aussen-
hälfte der Hauptast der Subcostalis mit dem ersten Radial-
ast und so entsteht die „Praecostalzelle" (Schatz), das sog.
„Flügelfeld* Fickert's, die wir als „ Praeradialzelle "
bezeichnen müssen. Weiter verwächst auf den Hinterflügeln
zuerst der etwa gebildete Nebenzweig des ersten oder zweiten
Cubitalastes mit letzterem, indem sich eine Rippenwulst über
beide legt. Während schon früher der hinterste Dorsalast in den
Rand des sich verschmälernden Analfeldes übertritt und ver-
schwindet, beginnt die concave Lagerung des dritten Cubitalastes,
derzufolge er dann am ausgebildeten Flügel als Analfalte erscheint.

Inzwischen ist die Verkümmerung der Tracheen in der
durch die Discocellularen abgeschlossenen Mittelzelle weiter vor
sich gegangen, doch ist der Stamm der Media noch lange zu er-
kennen. Durch das stärkere Wachsthum in der Mittelzelle der
'\ orderflügel entsteht nun noch eine hinten offene, taschenartige
Membranduplicatur der Oberseite, welche auch späterhin als

concave Längsfalte sichtbar bleibt und als Concavader (IV) angesprochen wurde und sich bei den
Hepialiden in beiden Flügeln erhält. An Neubildungen ist nur noch die ebenfalls aus einem Faltenwulst
hervorgegangene strangartige Verbindung zwischen Cubital- und Dorsalrippe der Vorderflügel zu erwähnen,
der sog. „Mediansporn" von Schatz, den wir als Cnbitalsporn bezeichnen werden.

Die weiteren Veränderungen beziehen sich nur auf die Stellung der Rippen gegeneinander: so
verkürzt sich auf den Vorderflügeln die Discocellulare zwischen dem dritten Radialast und 'lern Gabelstiel,

Figur •_'.
Weiter entwickelter Puppenflügel von P.
Machaon mit vollendeter Rippenbildung.
Die schwarzen Linien in den Rippen

deuten die Tracheen an.
F Faltentasche der Vorcl rflüsrelzelle.

und nähern sich diese Rippen. Dagegen treten, durch die Spannung der kräftigen Discocellularen mit-
gezogen, die zwei hinteren Medianäste in die Verlängerung der Verbindung zwischen erstem und zweitem
Cubitalast: so entsteht die für die Papilioniden so characteristische scheinbare „vierästige Mediana". Auf

Grund dieser entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen sind wir
gezwungen, die Bezeichnungen der Rippen, wie sie bis heute
geführt wurden, fast sämmtlich zu verwerfen und schlagen folgende
sich an Redtenbacher's Deutung anschliessende Benennung vor1):

Vorderflügel :
Subcostalis (Sc) = Costale Schatz - II Redtenbachef;
Radialis (R) fünfästig (R, — R5) = Subcostale Schatz III

Redtenbacher;
Mediana (M): Erster Ast (M,) = obere Radialis Schatz 111,9
Redtenbacher;
Zweiter Ast (M2) = untere Radialis Schatz = V

Redtenbacher;
Dritter Ast (Ma) = dritter Medianast Schatz
= VII, 1 Redtenbacher:
Cubitalis (Cb): Erster Ast (Cb,) = zweiter Medianast Schatz
= VII, 3 Redtenbacher;
Zweiter Ast (Cba) == erster Medianast Schatz

= VII, 5 Redtenbacher:
Dritter Ast (Cb3) [Analfalte] = Analfalte Schatz
= VIII Redtenbacher;
Dorsalis (D) : Erster Ast (D,) = Submediana Schatz IX

Redtenbacher;
Zweiter Ast (DJ == Papilionaris Schatz XI

Redtenbacher:

Hinterfiügel :

Subcostalast (ein Theil der Subcostalrippe) (Sc,) Praecostale

Schatz I Redtenbacher;
Subcostiradialis (aus Subcosta und erstem Radialast verschmolzen)

(Sc^ + R,)= Costa Schatz = I Redtenbacher;
Hintere Kadialis (R,) = Subcosta Schatz — III, 1 Redten-

bac h e r ;
Erster Medianast 1^1,1 = obere Radialis Schatz = III, 3

Redtenbacher:

Figur 8.
Schematische Skizze der Rippen und

Flügelfelder von Papilio.

VF Vorderrandsfeld.
VGZ Vorgabelzelle.
GZ Gabelzelle.

Vorderflügelrandfeld.

Hinterflügelrandfeld.

Subanalfeld.

Analfeld.

Vnalfalte.

[nnenfeld.

SC Subcostal-

VB
HB

SA
A

/
Rippen

fi Ha. hui-.

M Median-, C&Cubital-, D Dorsalrippe.

') Vergl. Figur 3.

Zweiter Medianasfc (Ma) = untere Radialis Schatz - V Redtenbacher;

Dritter Medianast (M;!) = dritter Medianast „ VII, 1

Erster Cubitalast (Cb,) - zweiter Medianast „ VII, 3 „

Zweiter Cubitalast (Cb.) erster Medianast „ = VII, 5 „

(Dritter Cubitalast) Analfalte (Cb3) = Analfalte „ = VIII

Erster Dorsalast (D,) = Submediana „ - IX „

Zweiter Dorsalast (D2) = zweite Innenrandsader „ = XI „

Also stimmt von der ganzen durch Schatz eingeführten Terminologie des Geäders nur der
dritte Medianast mit meiner Auffassung, wenn auch nicht in der Deutung, doch in der gemeinsamen
Bezeichnung überein. Somit ist der Nachweis geführt, dass entgegen Adolph's1) Hypothese, dass die
im Raupenflügel angelegten Tracheen sich später als Concavfalten wiederfänden und von ihnen nur die
Subcosta und eventuell die Analfalte sich als Rippe erhalten, die convexen „Adern" dagegen ursprünglich
nur Verdickungen im Inneren der Flügel seien, in welche später allerdings auch secundär Tracheen
hineinwachsen könnten, auch von mir an den Papilioniden , wie durch J. F. van Bemmelen'-) vor
Kurzem an den Nymphaliden , endgültig widerlegt durch den Nachweis , dass auch die Convexadern aus
der Umwachsung von Tracheen hervorgehen. Zugleich ist es mir aber auch gelungen, an früheren als
den von ihm untersuchten Stadien eine Phase in der Beobachtungsreihe van Beminelen's zu ergänzen
in welcher die spätere Analfalte noch als Cubitalast auftritt. Damit ist bewiesen, dass concave und con-
vexe Adern sich sogar aus Aesten eines Stammes durch geringere oder höhere Ausbildung der Falten-
wülste entwickeln können, dass sie sich also nur in ihrer definitiven Lagerung unterscheiden. Somit kann
ich die über diesen Punct der Adolph 'sehen Hypothese von Fr. Brauer und J. Redtenbacher3)
geäusserten Bedenken auch für das Geäder der Schmetterlinge bestätigen.

Im Anschluss an Eimer4) zählen wir im Gegensatz zu H errich-Schäf f er wie die Rippen,
auch die von ihnen eingeschlossenen Flügelfelder von vorn nach hinten. So bezeichnen wir die bei den
Pajailioniden stets „geschlossene" Discoidalzelle als „Mittelzelle" und die nach aussen offenen Felder
zwischen den Rippen als Randfelder und nennen mit Eimer das in der Radialgabel gelegene das Gabel-
feld, bezeichnen ebenso das direct davor liegende als Vorgabelfeld und die vor letzterem gelegenen als
Vorderrandsfelder, und zählen die hinter dem Gabelfelde gelegenen Randfelder von vorn nach hinten, wie
alle Randfelder der Hinterflügel. Im achten Randfelde der letzteren unterscheide ich aber noch das
zwischen dem zweiten und dritten Cubitalast (Analfalte) gelegene Randfeld als Su banal- von dem
zwischen Analfalte und Dorsalis gelegenen Analfelde und das (neunte) Randfeld zwischen Dorsalis und
Innenrand bezeichne ich als Innenfeld.

Von grosser Wichtigkeit für die Beurtheilung der verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen
Gattungen der Papilioniden zu einander sind selbst unbedeutende Abweichungen im Rippenverlauf. So
lässt das Vorkommen oder F'ehlen des Cubitalsporns, des cuticularen Verbindungsstranges zwischen dein

') G. E. Adolph, Heber [nsectenflügel. (Nova Acta Leop. 1879, p. 230—238.)

■') J. F. van Bemmelen, Ueber die Entwickelung der Farben und Adern auf den Schmetterlingsflügeln.
(Tijdschrift d. Nederl. Dierkund. Vereenig. 2. Deel II, Afl. 4, 1889. S.-A.)

') Fr. Brauer und J. Redtenbacher, Ein Beitrag zur Entwickelung des Plügelgeäders bei Insecten. (Zool.
Anzeiger XI. 1888, p. 443—417.)

'i G. II. Eimer, Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen etc. Jena 1889, p.35,

— 8 —

Stamme der Cubitalis und der Dorsalrippe, diese Familie in drei anscheinend natürliche Abtheilungen
zerfallen, die E. Schatz 1. c. p. 39 als Papilio-, Thais- und Parwosster-Gruppe bezeichnete.

Um die Gattungen stets in einer Reihenfolge anzuführen, welche von dem Ursprünglicheren zu
dem Abgeleiteten führt, so umfasst die Papilio- Gruppe mit Cubitalsporn und fünf entwickelten
Aesten an der Radialis der Vorderflügel bei Schatz die Gattungen Druryia Aurid.. Omithoptera Boisd.,
Papilio I... Teinopälpus Hope. Leptocircus Swains., Euryades Feld, und Eurycus Boisd., welche wir mit
Ausnahme von Omithoptera und Druryia in seinem Sinne weiterführen werden. Der von Schatz zu
Omithoptera gestellte P. Zalmoxis Hew., der ihr einziger afrikanischer Vertreter sein sollte, gehört mit
Druryia, wie bei Besprechung der afrikanischen Papilio- Arten gezeigt werden soll, zu einer Hauptgruppe
dieser Gattung, während die indo-australischen Arten von Omithoptera, wie auch Fickert nachwies,
in zwei differente Gruppen zerfallen, welche bei den indischen Papilionen beurtheilt werden sollen.

Nach unseren Untersuchungen über die Entstehung der Rippen müssen wir denjenigen Arten den
ursprünglichsten Rippenverlauf zuerkennen, bei welchen die Radialäste der Vorderflügel nur erst geringere
Spuren der Zusammenziehung zeigen. Hierher gehören vor Allem diejenigen Formen, bei welchen der
dritte Etadialast nicht gemeinsam mit dem Gabelstiel vom Zellende, wie bei der Mehrzahl, sondern vor
dem Zellende entspringt: die Priamus- Gruppe von Omithoptera, Papilio Leosthenes etc., die Zagreus-
Gruppe und Euryades. Dann folgen die Formen, bei welchen Ast und Gabelstiel gemeinsam vom Zellende
entspringen: die übrigen Papilio- Arten, die Pompeus - Gruppe von Omithoptera, Druryia, Eurycus. Am
abgeleitetesten zeigen sich Teinopalpus, bei dem der dritte Radialast hinter dem Zellende vom Gabelstiele
selbst entspringt, und Leptocircus . bei dem er sich sogar erst aus dem vierten Radialast, wie dieser aus
dem fünften, abzweigt, was von Schatz1) nur noch bei den Lycaeniden beobachtet wurde.

Der Popifo'o-Gruppe schliessen wir die von Schatz zuletzt geführte 27t cn's- Gruppe an. welche
sich durch das Fehlen des Cubitalsporns der Vorderflügel von der vorigen unterscheidet. Sie steht aber
derselben offenbar näher als die Pamassier- Gruppe, hat mit ihr die fünfästige Subcostalis gemein und
besitzt eine wohlentwickelte „Praecostalzelle" der Hinterflügel, wie sie allen Gattungen der Popz7/o-Gruppe
zukam. In dieser Gruppe geht meist wie bei Teinopalpus der dritte Subcostalast erst vom Gabelstiel aus
{Armandia Blanch., Luehdorfia Criig., Thais F.); nur bei Sericinus Westw. entspringt er wie bei den
meisten Papilionen vom Zellende ans zusammen mit dem Gabelstiel.

Die höchste Reduction des Geäders finden wir in der Pamassier-Gr uppe, welche wie die
77/i"s-(inip]ie keinen Cubitalsporn der Vorderflügel, aber auch keine entwickelte Praecostalzelle der Hinter-
flügel besitzt, Wenn B. Schatz, in üebereinsl iiumung mit den übrigen Lepidopterologen die Gattungen
Euryades und Eurycus als „Uebergänge zu den sich eng anschliessenden Pamassiem" ansah, wurde er
anscheinend hauptsächlich durch ein biologisches Merkmal, das Copulationszeichen des befruchteten
Weibchens, dazu bestimmt, jene bekannte vom Männchen bei der Begattung ausgesonderte chitinöse Masse,
welche ausser bei Eurycus und Euryades auch bei Parnassius Latr. beobachtet wurde. Es kommt diese
Copulationsmarke aber auch bei Luehdorfia ''rüg. vor. die zur rAais - Gruppe gehört, und sie fehlt an-
scheinend bei der zur Apollo - Gruppe gehörigen Hypermnestra Men.

Während nur Doritis F. noch fünf Radialäste der Vorderfiügel besitzt . deren letzte drei wie bei
Luehdorfia mii einem gemeinsamen Stiel vom Zellende entspringen, sind bei Hypermnestra Men. und

'] K. S eh atz, 1. c. p. 47.

— 9 —

Pamassius La.tr. , anscheinend durch Ausfallen des dritten , nur vier Radialäste entwickelt und bei letzt-
erwähnter Gattung fehlt sogar die vordere Discocellulare.

Auch die Grösse der Mittelzelle beider Flügel scheint nicht ohne Bedeutung für die Beurtheilung
der Gattung zu sein. So kommt die relativ weiteste Mittelzelle der Vorderflügel mit aussen convex
gewinkeltem Aussenrande bei Ornithoptera Boisd., Druryia Auriv. und den meisten Arten von Papüio L.
vor, während z. B. die 6f«/«s-Gruppe der letzterwähnten Gattung, Teinopalpus Hope und Euryades Feld,
einen nach innen vorspringenden Schluss der Vorderflügelzelle aufweisen wie die Thais- und Parnassier-Gruppe.

Mit Bücksicht auf die Reduction und Concentration der einzelnen besprochenen Rippensysteme
ergiebt sich folgende aufsteigende Entwickelungsreihe der einzelnen Gattungen :

Pamassius.
Hypervmcst ra ;
D oritis;
Thais;
Armandia;
Luehdorfia ;
Eurycus; Leptocircus; Sericinus;

Euryades; Teinopalpus;
Papilio s. 1. (Ornithoptera Druryia);

Ziehen wir aus diesen Folgerungen einen Schluss auf die Flügelform , so ergiebt es sich mit
Sicherheit, dass die Vorläufer der Familie einen stark entwickelten Hinterflügelschwanz besassen, dass
letzterer also auch für die Gattung Papilio, wie schon Eimer hervorhob, typisch ist und nur den ab-
geleiteteren Formen derselben fehlt. Weiter fehlt er in der Thais- Gruppe nur einigen Formen dieser
Gattung selbst, dagegen in der ganzen Pamassier-Gruppe, in der endlich auch die Hinterflügelzacken sich
vollkommen abrunden. An dem Puppenflügel von Pap. Machaon treten (vgl. Figur 1) auf einem frühen
Stadium sogar drei Rippen in den Schwanz ein , während sonst nur bei dem nordchinesischen P. Elwesi
Leech noch zwei Rippen sich in letzteren fortsetzen.

Von secundär geschlechtlichen für die Systematik verwendbaren Auszeichnungen sind männliche
Dufteinrichtungen ausser bei den verschiedenen Gruppen von Papüio s. 1. nur noch in der indo-malayischen
Gattung Leptocircus Swains. entwickelt, bei welcher sie durchaus an die bei den Segelfaltern typische
Form erinnern. Dagegen sind vom Männchen während der Copulation abgesonderte Begattungszeichen
ausser bei Pamassius auch bei Eurycus und Euryades und, was Schatz entgangen zu sein scheint auch
bei Luehdorfia lange bekannt; ich glaube aber, dass sie besonders unter den Aristolochienfaltern weit
verbreitet, wenn auch meist unbedeutend entwickelt sind.

Recht ungenügend sind die Anhaltspuncte , welche uns die Untersuchung der Schuppen zur
Erkenntniss von Verwandtschaftsbeziehungen giebt. Was die Anordnung derselben betrifft, so wird die
Regelmässigkeit ihrer Reihen nur bei den schuppenarmen Formen verwischt; bei Pamassius fehlen die
Unterschuppen schliesslich ganz.

Bibllotheca zoulogica. Heft VIII. o

— 10 —

Wir dürfen als typisch wohl die bei den Tagfaltern am weitesten verbreitete, am wenigsten
specialisirte Form der grossen, am Ende vielzackigen, jederseits des Stieles in einen basalen Zipfel (Sinns)
auslaufenden Deck-Schuppen ansehen, welche wir auch bei den Castnien antreffen1).

Diese schart ausgeprägte Form fand ich bei fast allen Arten der „Rinnenfalter"2) (Machaon-,
Nirenx-, Pammon-, Dissimilis-, Erithonius-, Erectheus-, Ulysses-, Protenor-. Menmon-, Turnus-, Andraemon-
Gruppe von Papilio). Meist trug «las freie Ende drei bis fünf, seltener sechs Zacken, und war der Sinus
gut entwickelt. Die einzigen Ausnahmen beobachtete ich bei P.TroilusL. und Palamedes L., bei welchen
nur wenige Schuppen den Sinus besitzen.

Bei den meisten „ Aristolochienf altern " fand ich meist keine, seltener undeutliche, nur bei
der Priamus - Gruppe fand ich deutliche Sinns und ausserdem bis neun scharfe Endzacken (Processus).
Bei P. Hector L. und Anterior Dru. sitzen anstatt des Sinus kleine Spitzchen jederseits des Stiels am
Binterrande der wenig gezackten Schuppen.

Auch die „Segelfalter" besitzen keinen entwickelten Sinus; die Zahl der Zacken geht über
fünf meist nicht hinaus [Codrus Gr., Policcnes Cr.); die Schuppen der Alebion-Glycerion-Qiujtjie gleichen
denen von V . Antiphates.

Die Schuppen von Euryades und Eurycus erinnern an die vielzackigen der fledor-Gruppe, und wie
die der Thais- und Par«ass«er-Gruppe sind auch die von Teinopalpus ohne Sinus.

Die bei Armandia noch vorhandenen vier bis sechs scharfen Spitzen werden bei Sericinus unregel-
mässig und treten bei Thais, Luehdorfia und Doritis allmälig zurück. Endlich nehmen die Schuppen bei
Parnassius eine eigenthümliclie ganzrandige Nierenform an, welche an die von Pieriden {Aporia) erinnert.

So entspricht oft die allmälige Ahrundung der Schuppen auch dem Reductionsgrade des Geäders
in den verschiedenen Gattungen.

Die G r u n d f o r m e n d e r Z e i c h n u n g.

Jede Veränderung des Geäders übt auch ihren Einfluss auf die Zeichnung aus. So richtet sich
■/.. B. die Stellung eines hellen Fleckes am Gabelgrunde der Radialis der Vorderflügel nach der Länge
des Gabelstiels, welche mit aufsteigender Entwicklung zunimmt, wofür P. Lydius Feld. ? und P. Anterior
Dru. als Beispiel dienen mögen. Ebenso bewirkt ein Zurücktreten der Analfalte eine Vereinigung der
Wanilnionde und umgekehrt die secundäre stärkere Ausbildung der lntercostalfalten eine Spaltung der
Bindenreste.

Von besonderer Bedeutung für die Erhaltung der Zeichnung ist natürlich die Flügelform. So
bedingt ein Ausschnitt im Analfelde der Hinterflügel die für Segelfalter und Aristolochienfalter typische
Unterdrückung des bei den Rinnenfaltern stets entwickelten Randmondes. Zugleich ist die Elasticität
bemerkenswerth , mit welcher bei einzelnen Formen die constanten Binden sich jeder Veränderung des
Flügelumrisses anpassen, sich mit der Erweiterung der Fläche ausdehnen, mit ihrer Verengerung zusammen-
ziehen. Ein ausgezeichnetes Beispiel dafür giebt Papilio Evan Dbld., dessen Postmarginalbinde sich genau
mit der jedesmaligen äusseren Verlängerung des betreffenden Randfeldes ausdehnt. Ebenso bildet bei den

') Der Vergleichbarkeit der Resultate wegen wurden stets nur Schuppen aus der Mittelzelle der Unterseite der
Vorderflügel untersucht, aul welche allein Bich die nachstehenden Bemerkungen beziehen.
i Diese Elintheilung von Papilio ist weiter unten begründet.

— 11 —

echten Segelfaltern die Reihe der Marginalmonde auf den Hinterflügeln eine den Randzacken entsprechende
Stufenreihe. Diese Anordnung dehnt sich bei Armandia auf fünf Binden aus, so dass ■/.. B. der Marginal-
mond eines Randfeldes in einer Linie mit dem Submarginalmond des folgenden Feldes etc. liegt.

Vor Allem ist durch die Verkürzung des Hinterrandes der Vorderflügel ein Zusammentreten der
Zeichnungselemente gegen den Innenwinkel bedingt. Weiter kehrt, entsprechend der grösseren Zusammen-
ziehung der Hinterflügelfelder, welche uns die Entwickelungsgeschichte erkennen Hess, meist nur ein
Theil der auf den Vorderflügeln entwickelten Randzeichnung auf den hinteren wieder. Zugleich tritt oft
noch eine stärkere Verschmälerung der Aussenrandfläche hinzu, welche die Zeichnungen nach innen
zwängt. Dadurch wird die Continuität der den beiden Flügeln gemeinsamen Bänder oft verwischt, und
häufig setzen sich verschiedene Systeme anscheinend in einander fort. So empfiehlt es sich in schwierigen
Fällen, im Interesse einer befriedigenden Deutung der Binden etc. die Zeichnung am Vorderrande der
hinteren Flügel auch mit der am selben Rande der vorderen zu vergleichen.

Leber die Zeichnung einer kleinen Gruppe der Gattung Papilio, welche nur die „eigentlichen"
Segelfalter umfasst, gab vor Kurzem E. Eimer eine umfassende Arbeit heraus, stellte darin den nord-
indischen P. Älebion Gray als ursprünglichsten Zeichnungstypus hin, auf den sich die Zeichnung aller
Pa/pilioniden zurückführen lasse, und bestimmte letztere durch die bei Glycerion vorkommenden „Längs-
streifen", deren er elf annahm und vom Aussenrande nach der Basis zu nummerirte.

Es sei mir gestattet, zuerst gegen den Ausdruck der „Längsstreifung" einzuwenden, dass der Herr
Autor in seinen früheren Arbeiten für die entsprechende Bänderung an den Flügeln der Raubvögel l) und
sogar der Schmetterlinge2) immer den Ausdruck Querstreifung gebrauchte und dass es sich im
Anschluss an den allgemeinen Sprachgebrauch ebenfalls wieder empfehlen dürfte, solche senkrecht geo-en
die Wachsthuuisrichtung eines Organs, somit gegen seine Hauptachse gerichteten Zeichnungen als „quere"
zu bezeichnen.

Während Eimer die einzelnen Zeichnungselemente, welche er als „Streifen" bezeichnet, von der
äussersten Flügelspitze bis zur Basis aufsteigend nummerirt, sehe ich mich leider genöthigt, den um-
gekehrten Weg der Bezeichnung einzuschlagen, und folge damit nicht nur einer allgemeiner gültigen
Anschauung, welche besonders für die Betrachtung bilateraler Thiere auch ihre „inneren Gründe" finden
dürfte, sondern sogar Eimer3) selbst. Wenigstens zählte derselbe bei der Mauereidechse die Streifen
des Körpers ebenfalls von der Mittelzone des Rückens nach aussen auf.

Um die characteristische Zeichnung des P. Älebion, welche Eimer seinem Bezeichnungsmodus
zu Grunde legt, ebenfalls als Schema zu benutzen, kann man auf die elf Streifen zurückgehen, welche
derselbe hier annimmt, muss sie aber natürlich, wie erwähnt, umgekehrt signiren. So zähle auch ich wie
Eimer in der Mittelzelle der Vorderflügel sieben Zellstreifen, von denen ich jedoch im Anschluss an
ihn selbst den sechsten und siebenten besser in einen zusammenfassen zu müssen glaube. Denn die
zwischen ihnen gelegene Binde ist nur in wenigen Fällen vorhanden, während die verschmolzenen Streifen
einen characteristischeu und zugleich constanten Zeichnungsfactor bilden. Für Eimer's Ausdruck

') Prof. Dr. Eimer, lieber die Zeichnung der Vögel and Säugethiere. (Jahresheft des Vereins für vaterl, Naturk.
Würtemberg, XXXIX. L883, p. 61 ff.)

-'i Ders., Untersuchungen über das Variiren der Mauereidechse. (Archiv für Naturg. 17. Jahrg. 1881, I. p. t52.)
i 1. c. p. 330.

— 12 —

„Mittelzellrandbinde'' bitte ich dagegen, das kürzere „Terininalband" einführen zu dürfen. Wie Eimer
sehe ich die helle Farbe als der Grundfarbe entsprechend an, auf der sich die dunklere Zeichnung wie
ein Gemälde entwickelte, dessen Unterton schon angelegt ist. So nenne ich die Reste der hellen Grund-
färbung „Binden" (vittae) ').

Die dunklen Zeichnungselemente, welche Eimer als einfache schwarze Streifen (strigae) bezeichnet,
scheinen mir zusammengesetztere Bildungen zu sein, da sie in vielen Fällen einen bestimmt gefärbten Kern
entwickeln und sich dadurch zu einem hellen , dunkelgesäumten Bande umbilden können , weshalb ich sie
auch als Bänder (fasciae) bezeichne. Uebrigens hat Eimer die Umwandelung von Streifen zu hell-
gelullten Bändern bei P. Podalirius selbst beobachtet. Während der Grad der Verdunkelung, welcher die
centrale Binde zurücktreten lässt, starken Schwankungen unterworfen, während selbst die Länge der Bänder
sehr veränderlich ist, ist doch ihre Lage mit wenigen Ausnahmen (P. Policenes Cr.) so constant, dass
Eimer sie mit Recht als wichtiges morphologisches Verwandtschaftsmerkmal ansehen durfte, wenngleich
die Berufung auf die Vorderrandszeichuung der Vorderflügel allein zu einseitig erscheint, um zu annehmbaren
Resultaten führen zu können. Von den Zellbändern der Vorderflügel sind besonders die ersten drei bei
den Segelfaltern weit verbreitet, weshalb ich sie als erstes bis drittes Basalband bezeichne, während ich
die zwischen ihnen gelegenen Binden „innere und äussere Basalbinde" nenne.

Ausserhalb der Mittelzelle ist die Grundfarbe der Vorderflügel durch entwickelte oder nur in
Resten am Vorderrande erhaltene Bandsysteme durchbrochen, welche ich für das wichtigste Merkmal der
Zeichnung zur Erkenntniss von Verwandtschaftsbeziehungen derjenigen Formen ansehe, bei welchen die
leicht unterscheidbaren Zellbänder durch allgemeine Verdunkelung unerkennbar geworden sind. Dieser
Aussenzellbänder unterscheide ich drei, das Inframargiual- , das Submarginal- und das Postmarginalband.
Das zunächst der Zelle gelegene Inf ramarginalband ist auch von Eimer als morphologisch wichtig
anerkannt worden und entspricht seinem Streifen IV. Während dasselbe allerdings bei den Segelfaltern,
welche Eimer untersuchte, stark verschmälert ist, tritt es doch bei einigen Rinnenfaltern als breites,
innen hell gefülltes Band auf. Die durch das Submarginalband zerschnittene breite Flügelbinde, welche
fast bei allen Formen innen vom Terminal-, aussen vom Submarginalbande begrenzt wird, zerfällt dadurch
in eine innere „Vorbinde" und eine äussere „ Zwischenbinde ", wie umgekehrt durch Ausfallen des Infra-
marginalbandes und die Vereinigung beider Binden die „Aussenzellbinde" entsteht. Tritt letztere direct
nachweisbar oder doch durch die Morphologie der Zeichnung ableitbar mit Zellbinden in Verbindung, wie
dies ja die Regel ist, so bezeichne ich sie als „ Mittelbinde ", während die „Innenbinde'' nur aus der Ver-
schmelzung mehrerer Zellbinden besteht.

Hinter der Mittelbinde treten bei fast allen Formen zwei Streifen, III und IV Eimer, so regel-
mässig aneinander, dass wir sie unbedingt als zu einem Complex, einem Bande gehörig, ansehen müssen,
welches meist auch eine bestimmte bläuliche Farbe seines Bindenkerns trägt. Ich bezeichne dies Band
als S u b m a r g inal b a n d.

An das Submarginalband schliesst sich nach aussen eine fast stets erhaltene Grundfarbenbinde
an, die ich mit dem in der Entomologie dafür eingeführten Ausdruck als r Marginalbinde" bezeichne, und
die häufiger in die „Margmalmonde" zerfällt als sie eine continuirliche Binde darstellt.

Vergl. II. Burmeister, Handbuch der Entomologie, Bd. t, 1832, p. 29—30.

13

Das zwischen ihr und dem hellen „Saum" (limbus) gelegene, nur in wenigen Fällen seinen ursprüng-
lichen Bindenkern zu schmalen Mondtüpfeln entwickelnde Band, welches Eimer 's Streifen 1 entspricht,
bezeichne ich als Postm arginalband und seine mondförmigen Bindenreste als „Postniarginalmonde".

Die ursprünglichere Form dieser Bänder ist meist auf der Unterseite deutlicher als auf der oberen
und ihre Grundform dürfte von breiten dem Aussenrande der Flügel parallel laufenden Grenzstreifen
eingefasst gewesen sein und somit dem weit verbreiteten Zackenbande entsprochen haben, welches wir
besonders bei den Heteroceren vorherrschen sehen.

Handsauin
- PostmarginalbaiKt

Figur 1.
Halbschematische Skizze der Flügelzeichnung von Papilio Daunus Bsd. (Mexico), einem Binnenfalter.

Durch allmälig sich über die Längsrippen fortsetzende Verdunkelung der Randstreifen eines
Bandes wird die Binde des letzteren in den Randfeldern entsprechende Stücke zerschnitten, die zuerst eine
mehr rundliche, später oft halbmondförmige Form haben und bei den drei randläufigen Binden als
„Monde", bei den Zell- und den Aussenzellbindeu dagegen, wo sie meist rundlich oder längsgestreckt
sind, mit einem der Ornithologie Naumann's entnommenen Ausdruck als Tüpfel (guttae) bezeichnet
werden. Sie stellen somit die Reste ursprünglicher Binden dar.

Verfliessen mehrere dieser Tüpfel zu einem grösseren, so nenne ich letzteren, wenn er besonders
auffällig ist, mit einem ebenfalls der Ornithologie entlehnten Ausdruck „Spiegel".

Wie die Binden durch Verdunkelung, d. h. Vermehrung der Zeichnung, werden die Streifen und
Bänder durch Aufhellung, durch secundäres Vortreten einer hellen, oft der Grundfarbe entsprechenden
Färbung durchbrochen. Dann zerfallen sie, wenn sie einfarbig waren, meist in schwarze Flecke

_ 14 —

(maculae), wenn sie einen Bindenrest trugen, in Augenflecke, deren „Pupille" dann von dein Bindenkern

gebildet wird.

Eine manchmal schwierige Aufgabe, die aber meiner Ansicht nach nicht zu umgehen ist, wenn
man der Zeichnung iiberhaupl morphologische Verwerthbarkeit zugesteht, ist die morphologische Deutung
der einzelnen Bandsysteme: hier giebt nur der Vergleich wirklich verwandter, nicht ähnlicher Arten Auf-
schluss. So kommt man stets nur schrittweise vorwärts, seihst wenn man über grösseres Untersuchungs-
material verfügt, da man jede Einzelheit stets an der abzuleitenden Reihe nachprüfen muss. Wenn ich
nun auch überzeug! sein darf, hei der Aufstellung der hier vertretenen Deutungen redlich nach einem
unbefangenen Urtheil gestrebt, zu haben, so wird doch das Erreichte in manchen Puncten anfechtbar sein.
Auch werden die gewaltige Masse des stets fast gleichzeitig zu beherrschenden .Stoffes und die geringen
literarischen und musealen Hilfsmittel, die ich bei der Revision meiner Arbeit zur Verfügung hatte,
vielleicht kleinere Unrichtigkeiten entschuldigen helfen.

Da sich die Färbung des Puppenflügels in zwei bis drei Tagen ausbildet, verdankt mau es bei
geringem Material selbst mit Zuhilfenahme der sehr brauchbaren Gewichtsbestimmungen') mehr einem
glücklichen Zufall, wenn man einige Entwickelungsstadien der Zeichnung antrifft. So muss auch ich eine
Lösung der einschlägigen Einzelheiten weiteren Untersuchungen überlassen und mich mit der Anführung
einiger unzusammenhängenden Beobachtungen begnügen.

Die Grundfarbe der Flügel in der jungen Puppe war bei allen untersuchten Arten (P. PMlenor L.,
Asterius L., Machaon I... Turnus L.. Podalirius L.) zuerst glasklar, dann ein unreines Weiss, das am
Tageslicht in wenigen Stunden gelblich nachdunkelte. Wie die Entwickelung des Rippensystems ist auch
die der Zeichnung auf den hinteren Flügeln früher vollendet. So zeigte eine Puppe von P. Podalirius
mit noch gleichmässig blassen Vorderflügeln auf beiden Flügelflächen der Hinterflügel besonders hinten
stark und breit gesäumte weisskernige Marginalflecke, deren innerster schon vollkommen ausgebildet war,
während der im dritten Randfelde sich erst anlegte, der im zweiten noch fehlte. Dagegen war der sog.
„Pracht winkel" Eimer's bis zum inneren Rande des siebenten Randfeldes, also weiter als am voll-
kommenen Thier entwickelt. Wie die Randmonde bildete auch das „Analauge" einen weissen Kern mit
dunkler Fassung. Zugleich erkannte man von dem „ Prachtbande * 2) nur den ausserhalb der Zelle gelegenen
äusseren Grenzstreif, der noch keine fortlaufende Linie bildet, sondern durch die ungefärbten Rippen
durchschnitten ist, vom zweiten bis fünften Randfelde besonders der Unterseite.

Wir erhalten damit für die Zeichnung der Flügel eine Bestätigung der auch von A. Weismann
für die Entwickelung der Raupenzeichnung festgestellten Regel, dass neue Eigenschaften sich von hinten
nach vorn verbreiten, einer Regel, welche Eimer als „antero-posteriores Entwicklungsgesetz" bezeichnet.
In einem weiter vorgerückten Stadium fand ich die Prachtbinde mit ihren Grenzstreifen auch in den
Randfeldern, in welchen sie dem Falter fehlt: hieraus erhellt, dass sie bei den Vorläufern der Art
gleichmässig entwickelt war. Ihr spätes Auftreten aber scheint dadurch zugleich bedingt zu sein, dass
sie sich sii bald zurückbildet.

') Vergl. V. Urech, Bestimmungen der successiven Gewichtsabnahme der Winterpuppe von 1'. brassicae etc.
(Zool. Anzeigc-r, XI, 1888, p. 205 212.)

■i Der etwas volle Ausdruck „Prachtband' bezieht sich auf das von Eimer „Prachtbinde" genannte, meist
vierfarbige, über die Flügelmitte verlaufende Band der Segelfalter, ein für diese Untergattung sehr characteristisches
Zeichnungselement.

— 15 —

Leider fehlen bisher die ersten Entwickelungsstufen der Zeichnung auf den Vorderflügeln. Auf den
mir zur Verfügung stehenden Stadien treten bei P. Podalirius L. schon alle überhaupt vorkommenden dunklen
Bänder hervor, so auch regelmässig das fünfte Zell- und das Inframarginalband. Letzteres reicht bei einem
jüngeren Stadium über die Zelle hinaus und schliesst sich hinten derart an das Terminalband an, dass
ihre Fortsetzung eine gemeinsam gebildete zu sein scheint. Alle Bänder legen sich, wie die Zeichnungen
der Hinterflügel, stets intercostal an. Besonders entstehen sie innerhalb der Einsenkungen des Flügels, so
in der taschenartigen Zellfalte der Vorderflügel viel früher als auf den exponirten Flügelstellen und
wachsen erst allmälig über letztere hinaus.

E i n t h e i 1 u n g s p r i n c i p i e n der P apil ioniden.

Bei der Besprechung der Unterfamilien und einzelnen Gattungen der Papilioniden halte ich mich
an die durch das Geäder begründete Stufenreihe und beginne so mit der Gattung Papilio, welche über
400 Arten enthält, von denen mir leider fast vierzig vollkommen unbekannt geblieben sind, trotzdem ich
die grössten Sammlungen Deutschlands durcharbeitete.

In der Besprechung der Arten von Papilio halte ich mich an die durch die geographische Verbreitung
gegebenen Hauptgruppen, welche ich mit Benutzung der ausgezeichneten, auf Merkmale des Geäders etc.
gegründeten Monographie von C. und R. Felder'), die bisher noch unerreicht dasteht und erst neuer-
dings von Godman und Salvin'-) nach Verdienst gewürdigt wurde, nach ihrer Verwandtschaft in drei
hiermit zuerst begründete Untergattungen Pharmaeopltagus3), Cosmodesmus4), Papilio s. str. zusammenfasse.

Dieselben characterisiren sicli durch wenig auffällige Eigenthümlichkeiten, welche aber bei den
meisten Arten mit Ausnahme einzelner mimetischer Formen, sich recht constant erhalten und so auch die
Einordnung neuer Formen gestatten. Hoffentlich dürfen wir von der Zukunft eine bessere Eintheilung
erwarten.

Die Untergattung der Aristolochienf alter, Pharmacophagus, welche ich an die Spitze
von Papilio stelle, ist ausgezeichnet durch meist undeutlich geringelte, ganz allmälig verdickte B'ühler,
durch meist rothe Färbung an Kopf, Brust, Hals und Abdomen, die fast nur in der eigenartigen süd-
amerikanischen Philenor - Gruppe fehlt, durch die Verkürzung des achten Randfeldes der Hinterflügel,
in welchem der Marginalmond mit dem Randsaum verschmilzt, durch die deutliche Entwickelung der
Analfalte, den Besitz von Dufteinrichtungen in den meist nach obeD, selten nach unten (PnamMS-Gruppe)
umgeschlagenen zwei letzten Randfeldern der Hinterflügel der Männchen. Das Analfeld ist wie bei den
Segelfaltern flach ausgebreitet und ebenso stark wie das Subanalfeld entwickelt. Die schwarzen, mit
rothen Fleischzapfen besetzten Raujjen fressen Aristolochien ; die Puppen sind dick und plump und trauen
auf dem Rücken sattelartige Höcker.

Die Untergattung der Segelf alt er, Cosmodesmus, ist der vorigen näher als der folgenden
verwandt und kennzeichnet sich meist durch die kurze und breite ovale und oft platte Fühlerkeule, die
starke Behaarung der Stirn, die concave Discocellulare im dritten Randfelde der Hinterflügel, die oft in

') i'. et R. Felder, Speoies Lepidopt. I. Papilionidae. (Verh. zool.-bot. Ges. Wien, XIX. 1864, p. 289—378.)
a) Godman et Salvin, Biolog. centrali-americ. Rhopaloc. 1*89, p. 189 ff.
3) cpiiouuxov = Gift, (payüv = fressen, weil die Raupen Aristolochien fressen.

') /.txiuos = .Schmuck, ifea/^ibg = Band, wegen der typischen Entwickelung des „Prachtbandes" für die
falter s. 1. angewandt.

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Querbändern ausgeprägte Zeichnung aus. Mit der vorigen Gruppe stimmt sie überein in der Ausbildung
des Analfeldes, der Verkürzung des achten Randfeldes und dem Besitz von Dufteinrichtungen in dem nach
oben umgeschlagenen achten Kandfelde der Hinterflügel. Doch sind letztere meisi weniger pelzartig als
bei den Aristolochienfaltern, vielmehr bestehen sie meist aus kurzen Duftschuppen und zerstreuten langen
Strahlhaaren. Die meist nur theilweise erhaltenen, ausserhalb der Marginalmonde gelegenen Postmarginal-
monde sind auf diese Untergattung beschränkt, jedoch bei manchen Arten unterdrückt. Die mimetischen
Formen unterscheiden sich von ihren Modellen durch mehrere rothe Tüpfel an der Basis der Unterseite
dir Flügel. Die Raupen sind am Hinterende verschmälert, oft in zwei Spitzen ausgezogen und mit blassen
Streifen besetzt und leben besonders von Annonaceen.

Die Rinnenfalter (Papilio s. str.) sind durch die Verschmälerung des achten Randfeldes aus-
gezeichnet. Das Subanalfeld ist stark verengt und bildet eine neben der nach innen concav gekrümmten
Dorsalis verlaufende tiefe, ebenfalls gekrümmte Rinne, an deren Grunde die undeutliche Analfalte
liegt. So tritt die Zeichnung des achten Randfeldes hauptsächlich im Subanalfelde auf, während sie
in den anderen Untergattungen sich bis über das Analfeld fortsetzte und dadurch lassen sich auch die
mimetischen Arten der beiden letzten Gruppen unterscheiden. Durch die starke Entwickelung des freien
Halses und die geringere Verkürzung des Subaualfeldes, welches stets einen entwickelten Mond der
Marginalbinde enthält, stellt sich diese Gruppe als selbstständige Entwickelungsreihe dar.

Im Gegensatz zu Eimer's allerdings bisher von ihm nur an den „eigentlichen" Segelfaltern
geprüfter Auffassung des verwandtschaftlichen Zusammenhanges der einzelneu Arten muss ich betonen,
dass ich mit C. und R. Felder neben der Verwandtschaft die geographische Verbreitung als das wichtigste
Moment für die Aufstellung natürlicher Artgruppen ansehe, wie ich bei den Segelfaltern genauer aus-
einandersetzen werde. Ich schliesse mich damit an die längst für die höheren Thiere anerkannte Regel
an, dass selbst Repräsentanten einer Gattung nur in seltenen Ausnahmefällen auf verschiedene Continente
vertheilt sind, eine Regel, welche für Untergattungen und Artgruppen selbstverständlich noch mehr Geltung
beansprucht.

Im Interesse einer weiteren natürlichen Anordnung der Artgruppen habe ich die palaearktische
Region der indo-australischen und letztere der afrikanischen vorausgestellt, um so die Verwandtschaft der
Faunen hervorheben zu können, und habe die nearktische trotz ihrer Beziehungen zur palaearktischen vor
der nur aus ihr zu entwickelnden neotropischen Subregion besprochen. So suche ich damit, die Entwickelung
lokal beschränkter Formen theilweise auf die Umwandelung von meist südwärts, seltener nordwärts ein-
dringenden Einwauderern zurückzufühi-en, deren morphologische Grundformen ich am Schlüsse der Zu-
sammenstellung mit einander vergleichen werde.

Bezüglich der Nomenclatur schliesse ich mich im Allgemeinen an F. W. Kirby's verbreiteten
Katalog an '). Nur in der Bezeichnung der dimorphen Arten habe ich stets diejenige Bezeichnung gewählt,
welche der meiner Ansicht nach ursprünglichsten Form der Art gegeben wurde, und somit bei poly-
morphen Foimien in allen Fällen, in welchen die Divergenz seitens des Weibchens durch mimetische
Anpassung entstanden ist, den Namen des männlichen Geschlechts als Artuamen angenommen.

'I F. \V. KiHiy, A synonymic Catalogue of Diurnal Lepidoptera. London-Berlin 1871. Supplement 1877.

— 17 —

Palaearktische Papillonen.

Die Untergattung der Rinnenfalter, Papilio s. str. , ist in dieser Region nur durch vier Machaon-ar
endemische Arten vertreten, welche sich auf sie beschränken und von denen drei zu der enteren Machaon-
Gruppe unserer Schwalbenschwänze gehören. Von diesen ist P. Machaon L. selbst über fast ganz Europa,
Nordafrika, Nordindien, Sibirien und Japan verbreitet. Als die am leichtesten zugängliche Art darf er
als Beispiel für die Erörterung der Zeichnung seiner Gruppe dienen.

Wie die Grundfarbe der Flügel, ist auch die des Körpers bleich schwefelgelb. Doch zieht sich
ein breites Band vom Kopf über den Nacken, verläuft je ein schmaler Streif an den Seiten über den
Stigmen und je ein schärferer an den Bauchseiten. So ist der Körper deutlich fünffach längsgestreift.
Wie die übrigen Mitglieder der Gruppe zeichnet auch P. Machaon sich durch lange und spitze Anal-
klappen und schwächere Zackung der Hinterflügel aus. Die Zeichnung der Vorderflügel besteht in der
Mittelzelle aus einer die basale Hälfte einnehmenden, oben mehr gleichmässigen, unten nur aussen durch
ein stark vortretendes schwarzes Band ausgedrückten Verdunkelung, welche sich oben auch über die
Hinterflügel fortsetzt, unten dagegen sich nur in dunklen Streifen auf der Dorsalrippe und dem zweiten
Cubitalaste erhält. Die basale Verdunkelung der Vorderflügel entspricht einer Vereinigung der drei
ßasalbänder mit dem vierten Zellbande und ist auf den Hinterflügeln durch starke Aufhelluno- besonders
unten verwischt. Der weiter in der Mittelzelle der Vorderflügel gelegene schwarze Bandfleck entspricht dem
fünften Zellbande der Segelfalter und findet sich wohl in der Verdunkelung am Ende der Hinterflücelzelle l)
wieder; der durch Verkürzung der Mittelzelle nur ausserhalb derselben erhaltene Fleck entspricht dem
Terminalbande. Ein weiterer schwarzer vor der Radialgabel im Vorgabelfelde gelegener Fleck entspricht
dagegen dem Inframarginalbande, und das breite, ausserhalb des letzteren gelegene, den ganzen Flüo-el durch-
ziehende Zackenband, das hell bestäubt auch auf der Oberseite vortritt, ist das Submarginalband. Ausser-
halb des letzteren liegt die unten noch verbreiterte helle Marginalbinde, welche oben in einer continuir-
lichen Reihe meist halbmondförmiger Flecke, den Randmonden, auftritt. Zwischen der Marginalbinde und
dem hellen Randsaum zieht sich das gezackte Postmarginalband hin. Die breite Aufhelluno- welche
schon durch längs der Rippen verlaufende Verdunkelung zerschnitten wird, ist aus den zwei Zellbinden
und zwei ausserhalb der Zelle gelegenen, nur am Vorderrande durch das Inframarginalband o-etrennten
Binden, der Vor- und Zwischenbinde, verschmolzen und muss somit als Mittelbinde bezeichnet werden.

Von diesen Bändern und Binden setzt sich der Randsaum, das Postmarginalband, die Marginal-
binde, endlich das Submarginalband und die erweiterte Mittelbinde über die Hinterflügel fort, wobei die
den einzelnen Randfeldern angehörigen Elemente scheinbar auseinander gezerrt werden und dabei einen
unregelmässig gebrochenen Verlauf zeigen, welcher ungefähr den Verkürzungen der einzelnen Randfelder
entspricht, zugleich aber durch die gegenseitige Entwickelung bedingt ist. Im achten Randfelde ist zwar
der äussere Marginalstreif erhalten, aber der innere vollkommen erloschen, und so geht hier der zieo-elrothe
runde Marginalmond in die Submarginalbinde unmerklich über.

Nach dem geringen in meinem Besitz befindlichen Material bemerke ich über die Entwickelung
der Zeichnung, dass das Postmarginalband der Vorderflügel ursprünglich breiter und die Maro-inalmonde

') Um eine gewisse Schwerfälligkeit der Ausdrücke möglichst zu vermeiden, bezeichne ich, da Missdeutungen
ausgeschlossen sind, die Mittelzelle oft kurzweg als .Zelle* xar' tloxTjv.

Bibliotheca zoologioa. Heft VIII.

1- —

auch aussen convex sind, dass das Submarginalband der Hinterflügel ursprünglich viel dunkler ist und
zugleich weniger gebrochen verläuft, dass das Terminalband der Hinterflügel ursprünglich breiter, die
Marginalmonde gleichmässiger und ihr vorderster, im zweiten Randfelde gelegener etwas rostbraun ist.
und dass im vierten bis sechsten Etandfelde in den Falten entwickelte Kostflecke auftreten.

Somit zeigl /'. Machaon in der Verkürzung des Inframarginalbandes und in der theilweisen
Reduction der Hinterflügelzeichnung sich als abgeleitete Form.

Dasselbe gilt für den nahe verwandten /'. Xitthtts L., der auf die palaearktische Hälfte Asiens
beschränkt ist. Infolge stärkerer Verdunkelung der Vorderflügel ist hier die Randbinde auch unten theil-
weise schon in grössere Marginalmonde aufgelöst, die Submarginalbinde oben oft stark verdunkelt, die
Mittelbinde auf schmale helle Keile beschränkt : die zwei Zellbinden sind stark reducirt und die Basal-
hälfte der Mittelzelle isl durch längs der rudimentären Rippen der Radialis und Media verlaufende Ver-
dunkelung anscheinend mit hellen Längsstreifen versehen. Die Hinterflügel sind durch stärkere Verdunkelung
des Submarginalbandes und dadurch bemerkenswerth, dass im achten Randfelde das Postmarginalband
zu einem pupillenartigen Fleck innerhalb des „ Afterauges " reducirt ist, welches durch das ringförmige
Verfliessen der Marginal- mit der Limbalbinde entsteht. Bei der Frühjahrsform Xuthulus ßrem. schwindet
sogar die Pupille oben vollständig. Eine bei P. Machaon und P. Xuthus im fünften bis sechsten Randfelde
an der Unterseite der Hinterflügel innerhalb des Submarginalbandes gelegene rostgelbe Bestäubung ent-
spricht dem Rest der Zwischenbinde.

Als modificirte durch locale Einflüsse entwickelte Inselform schliesst sich auch der auf .Sardinien
und Corsica beschränkte P. Hospiton Guen. mit zahnartig verkümmerten Hinterflügelschwänzen enger an
P. Machaon L. an.

Wie die erwähnten Arten ist auch P. Alexanor Esp. durch gelbe Basis der Fühlerkeule und das
Fehlen des Hinterflügelzackens am vordersten Cubitalast ausgezeichnet, doch zeigt er sich durch die
Verlängerung des Radialgabelstiels der Vorderflügel und die ungewöhnliche Verschmälerung am Ende des
zweiten Randleides der Hinterflügel, welche auch die Zeichnung unterdrückt, als so abgeleitete Form,
dass C. und R. Felder für ihn eine besondere Section L. aufstellten. Zugleich erinnert seine Zeichnung
an die nearktische Z)aitMMS-Gruppe, sodass wir in der kleinen, von Spanien und Südfrankreich bis Südpersieu
verbreiteten Form einen Abkömmling eines gemeinsamen arktischen Stammes erblicken müssen, dessen
ursprünglichere Formen sich in Nordamerika erhielten '). Auf den Yorderflügeln besitzt P. Alexanor drei
in der Mittelzelle und ein wie bei P. Dauniis Bsd. (Mexico) an ihrem Rande liegendes Band, welche wir
1) als Complex des ersten und zweiten, 2) als breit entwickeltes, ebenfalls über die Hinterflügel gehendes
drittes Basalband, 3) als auch am Ende der Hinterflügelzelle wieder auftretendes fünftes Zellband und 4) als
Terminalband ansehen. Das [nframarginalband ist ganz geschwunden, dagegen das Submarginalband und
besonders die Marginalbinde breit und regelmässig entwickelt. Auf den Hinterflügeln tritt in weiterer
Reduction der Zackung am ersten Cubitalast sogar ein concaver Ausschnitt des Randes auf; im achten
Randfelde ist zwar das Submarginalband scharf gegen den orangenen Marginalmond abgesetzt, dieser

'i Ks bietet dies ein neues Beispiel für die interessante Beobachtung Weismann's, welche auch von Eimer
bestätigt wird, dass die nordamerikanischen Arten grössere Qrsprünglichkeit zeigen als die vicariirenden Europäer.

— 19 —

jedoch mit dem Saume allmälig verschmolzen. Die helle Säumung des langen Schwanzanhanges beschränkt
sich auf die Innenseite.

Die Raupe von P. Xuthus erinnert besonders an die von P. Hospiton Guen. Durch die orange-
rothen Tüpfelreihen auf den schwarzen Querbändern gleicht auch die erwachsene Raupe von P. Alexanor
Esp. ') mehr als die des ihm so nahe stehenden P. Hospiton Guen. der von P. Machaon, und lebt auch
wie die meisten übrigen, auch nordamerikanischen Arten der Gruppe, von Umbelliferen (Seseli), während
die von P. Hospiton Guen. auf letzteren (Ferula vulgaris) und Rutaceen (Ruta corsica) lebt.

So ist P. Alexanor wohl als früh abgezweigter Ausläufer der Stammformen der JfacAaow-Gruppe
anzusehen. Dass diese aber der nordamerikanischen DawwMS-Gruppe nahestand, beweist das Jugendkleid
der Machaon-Ran-pe , das wie dasjenige von P. Turnus L. und Rutulus Boisd. auf dunklem Grunde eine
weisse Schabracke des Abdominalriickens trägt, wie wir sie auch bei der jungen Raupe des indischen
P. Gigon Feld. etc. antreffen.

Den in die palaearktische Region, nach Japan. Nordchina, den Amurländern vordringenden P. Maacliii
Men., dessen Frühjahrsform nach Christoph der P. Raddei Brem. darstellt, werden wir bei Besprechung
seiner indischen Verwandten, der Paris-Gruppe, behandeln, deren nördlichsten Vorposten er darstellt.

Der einzige Vertreter der palaearktischen Segelfalter ist P. Podalirius L., der nach Eimer
1. c. p. 68 in Skandinavien, England, den Niederlanden, dem grössten Theil der Nord- und Ostseeküsten
fehlt, südlich dagegen bis Nordafrika, östlich bis Kleinasien, nach Felder 1. c, aber noch bis Sibirien
und Nordindien (Masure) geht und zahlreiche Varietäten bildet. Da diese Form von Eimer genau unter-
sucht wurde, müssen wir sie im Anschluss an die Schilderung dieses Autors ausführlicher besprechen.

Die kurzen schwarzen Fühler zeigen die für die Untergattung characteristische Keule deutlich
ausgebildet ; der Körper trägt noch die mittlere breite dorsale Verdunkelung und auf dem Nacken zwei
typische Längsbinden, die aussen von einem schwarzen Streif begrenzt sind. Weiter ist ähnlich wie bei
P. Machaon L. auf der hellen Flanken- und der Bauchseite des Abdomens jederseits je ein schwarzer
Längsstreif entwickelt, von denen bei der südlichen var. Latteri Const. der stigmale ausfällt, Auf der
schwefelgelben Grundfarbe der Flügel treten auf den vorderen meist das erste bis dritte Basalband , das
vierte Zeilband und das sechste, aus dem sechsten und siebenten Streifen Eimer's bestehende Terminalband,
seltener (var. undecimstriatiis Eimer) noch das fünfte Zellband auf. Oft ist das vierte und sechste hell
gekernt. Ausserhalb der Zelle liegt das dunkle Inframarginalband (IX. Ei in er 's) und weiter das stets
gelbgefüllte Submarginalband. An letzteres schliesst sich die auf der Unterseite breitere Marginalbinde
und das unten schmälere Postmarginal band an: die Saumbinde ist äusserst schmal. Von diesen Bändern
setzt sich das erste bis dritte Basalband über die Hinterflüo-el fort, das Terminalband dagegen ist unten
weiter als oben vor dem Hinterrande abgekürzt. Somit entspricht der in seiner ungefähren Verlängerung
liegende, unten stets deutlicher als oben erhaltene Streif nicht der Verlängerung des Terminalbandes, wie
Eimer es annimmt, sondern, wie ein Vergleich mit der Alebion-Glycerion- Gruppe beweist, dem inneren
Submarginalbandsfcreifen. Auch setzt sich das dritte Basalband nur in den innersten Streif des sog. Pracht-
bandes fort, welches über das Ende der Hinterflügelzelle geht, wie man leicht bei richtiger Flügelstellung
erkennt: somit entspricht letzteres nicht dem dritten Basalbande allein, sondern einem Bändercomplex.

Vergl. E. Hof mann, Die Raupen der Schmetterlinge Europas. 1890. Tafel 1, 2a und Tafel VI. Fig. 1—2.

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Darauf deutet auch die Zusammensetzung der Doppelbinde, deren innerer Theil weiss, der äussere gelb
ist. und ihr äusserer Grenzstreit hin. Obwohl die Verbindung hinter der Mitte unterbrochen ist. gehört
doch der hinten schwarz gesäumte orangerothe „Prachtwinkel" im siebenten bis achten Randfelde der
Prachtbinde an. Dagegen entspricht der unter ihr gelegene blauschwarze Augenfleck nicht den übrigen
blaugekernten Hinterrandflecken, sondern, wie die morphologische Vergleichung der TAais-Gruppe ergiebt,
dem Submarginalbande. Weiter sind die vom vierten bis siebenten Randfelde reichenden blaugekernten
Mondflecke aus einer aussen beginnenden Blaufärbung der ursprünglich gelben Marginalraonde hervor-
gegangen . was man an bleicheren Varietäten leicht verfolgen kann. Weist somit die Zeichnung von
P. Poddlirius auf eine indische Abstammung hin, welche E. Hof mann') dazu bewog, sie als aus Mittel-
asien eingewandert anzusehen, so müssen wir sie doch andererseits als peripherische Form des Stammes
auffassen, wie dies das nahe Zusammentreten der zwei hintersten Medianäste der Hinterflügel an die Cubitalis
beweist. Eine nähere auch von C. und R. Felder durch ihre Gruppirung der Art erkannte verwandt-
schaftliche Beziehung zu dem australischen P. Leosthenes Dbld. spricht ebenfalls für den vertretenen
Ursprung unseres Segelfalters in heisseren Strichen. Auch lässt sich dafür seine geringe nördliche Ver-
breitung anführen. Die Futterpflanze der Raupe gehört den Amygdaleen und Poniaceen an und bildet
in dem Schlehstrauche ihren nördlichsten Ausläufer; allerdings soll A. Costa (nach Eimer 1. c. p. 69)
die Raupe auch auf Disteln und Nesseln angetroffen haben. Nach E. Hof mann frisst die Raupe im
Süden Europas ausser den Blättern von Mandel- und Pfirsichbäumen auch die von Aroma rotuudifolia.
ebenfalls einer Pomacee. Nach Boisduval lebt sie auch an Berberis, einer den Annonaceen etwas
verwandten Gattung.

Die Puppe zeigt noch grosse Aehnlichkeit mit der des nearktischen P. Ajax, mit welcher sie die
in der scharfen Nackenspitze zusammentreffenden infrastigmalen und dorsalen feinen Kiele, die supra-
stigmalen, segmental unterbrochenen schrägen hellen Zeichnungen und die feinen dunklen Flecke über
dem Stigma und an der Innenseite der hellen Schrägbinden theilt, nur ist die Puppe von P. Ajax plumper
und bauchiger. Ich hebe diese Aehnlichkeit der Puppenform deshalb besonders hervor, weil die letzten
Stadien der Raupen so grundverschieden sind, indem bei P. Ajax im dritten Stadium auf hellem Grunde
in jedem Segment vier schwarze Ringbänder erscheinen, während die Färbung der Podalirius-Raupe grün
mit gelben Rücken- und Seitenlinien, über die Segmente ziehenden feinen Schrägbinden und je sechs
segmentalen Flecken geziert ist, somit an die Zeichnung beider Puppenformen erinnert.

Während P. Poddlirius ganz isolirt steht, können wir für die palaearktisehen Rinnenfalter folgende
Entwickelungsreihe aufstellen :

Hospitox Guene.
Machaon L. Xuthus L.

Alexanor Esp.

Daunus- ähnliche Formen.

E. Hofmann, L>i.- [soporien der europ. Tagfalter. (Inaug.-DissO Stuttgart 1873.

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Iwlo-aiistralische Papilionen.

Schon Th. Horsfield und F. Moore1) machten den Versuch, die Papilio- Arten dieses Gebietes
in natürliche Gruppen zu theilen, deren sie ebenfalls drei ungefähr den von mir angenommenen ent-
sprechende unterschieden.

In die erste Gruppe, welche nur Rinnenfalter enthält, stellten sie die Arten „mit an der Basis
fadenförmigen, in ihrer ganzen Länge mit vorstehenden kantigen Ringen besetzten und mit cyiindrischer,
an beiden Enden zugespitzter Keule endigenden Antennen, deren glatte und am vierten bis fünften Segment
angeschwollene Larven sich nach vorn schnell, nach hinten allmälig verschmälern ". Dahin rechneten sie
P. Memnon, Polymnestor, Helenus, Pammon, Demolion, Arjuna, Erithonius, Xuthus, Machaon.

Die zweite Gruppe, welche mit Ausschluss des von mir zu den Rinnenfaltern gerechneten
P. dissimilis meinen Aristolochienfalteni entspricht, besitzt undeutlich geringelte Antennen und eine an
beiden Enden sehr schwach verjüngte Larve, die ziemlich dick und fleischig, oben glatt und mit kurzen
Fleischzapfen besetzt ist. (Hierher gehört P. Darsius, Pompeus, Hedor, Di})hilus.)

Die dritte Gruppe endlich entspricht meinen Segelfaltern und zeichnet sich durch ovale ver-
breiterte und zusammengedrückte, eng geringelte Fühlerkeule und durch platte, schwach verschmälerte, in
der Mitte etwas gewölbte, mit regelmässigen Querbändern gezeichnete Larvenform aus, deren Hinterleib
in zwei Spitzen endigt. (Hierher gehört P. Sarpedon, Agamemnon, Ant/phates.)

Die nächste natürliche Eintheilung entwarf A. R. Wallace2) in seiner berühmten Arbeit über
die makvischen Papilioniden

Von den drei Abtheilungen Horsfield und Moore"s behielt er nur die der Segelfalter bei,
welcher er durch die kurzen, stumpfen Antennen, die schmalen, behaarten Genitalklappen des Männchens,
das nach oben umgeschlagene, innen wollige oder haarige Analfeld der Männchen, den starken Körper
und schnellen Flug der Falter, die verlängerte, hinten zugespitzte und oft zweispaltige grüne, schief
und hell gestreifte Raupe characterisirte und in die Macareus-, Antiphates-, Enrypylus-Grum^e unterschied.
Dagegen trennte Wallace die von mir als Rinnenfalter zusammengefassten Gruppen mit schwachem
Körper, welche auch er durch das flache, aber nicht zurückgeschlagene Analfeld der Männchen kenn-
zeichnet, in zwei Hauptabtheilungen (B und C). Die erste derselben umfasst die Gruppen mit langen
Fühlern, stark verbreiterten, oft geschwänzten Flügeln, mit stark gekrümmter Puppe und am dritten
Segment geschwollener, quer oder schräg gebänderter Larve, die Ulysses-, Peranthus-, Protenor-, Memnon-,
Helenus-, Eredheus-, Pammon- und Demolion-Gra^pe.

Dieser Abtheilung B. stellte er als gleichwerthig eine aus der Erithonius-, Paradoxa-, Bissimilis-
Gruppe gebildete weitere gegenüber, welche er durch kurze Antennen mit dicker gekrümmter Keule,
ganzrandige Flügel und eine subcylindrische, verschieden gefärbte Raupe kennzeichnete. Jedoch bemerkte
Wallace selbst, dass die Larven und Puppen der Erithonius - Gruppe „something like those of
P. Demolion" sind.

In der That ist diese Gruppe C. aufzulösen, denn die _EW</«o«/MS-Gruppe gehört unstreitig schon
nach ihren Fühlern, ihrer Raupe und Puppe in die Nähe der Machaon- und Z>emo?/ow-Gruppe . während

') Th. Horsfield and F. Moore, Catal. Lepid. Ins. Mus. Kast-Ind. Comp.. London 1857, p. 118—119.
Ji A. R. Wallace, On the Pbenomena of Variation and Geograpbical Distribution as illustrated by the
Papilionidae of the Malayan Region. (Trans. Linn. Soc. London, XXV, 1865. p. 23.)

_ 22

die Dissimilis - Gruppe nach der Fühlerf'orrrj sich enger an die GasitW-Gruppe anschliesst und nach ihrer
Puppe ebenfalls zu den Rinnenfaltern gehört, da diese auffallend der Puppe von P. Turnus L. (Nord-
amerika) gleicht und wie diese einem trockenen Aststückchen ähnlich sieht. Dagegen trägt die Raupe
von /'. dissimilis nach Moore (Lep. Ceylon) zwei dorsale und eine abgekürzte seitliche Reihe von
„fleischigen Tuberkeln" [nach D e \v i t z ' ) trägt die von P. Palephates »Dornen"], auch ist die Färbung
(vveissgelbe Querbinden und blutrothe Tüpfel auf dunklem Grunde) sein- auffällig. Jedenfalls sind weitere
Aufschlüsse über frühere Stadien dieser interessanten Gruppe sehr erwünscht.

1. Indo-australische Aristolochienfalter.

Während Wallace weiter aus der Nox-, Coou- und PoZydor«s-Gruppe eine durch die kurze dicke,
rail zahlreichen fleischigen purpurrothen Zapfen besetzte Raupe gekennzeichnete weitere Abtheilung A.
bildete, nahm er doch die Gattung Ornithoptera in dem von Boisduval geschaffenen Umfange an. obwohl
er die vollkommene Uebereinstimmung von Raupe und Aufhängungsart der Puppe mit derjenigen der
Aristolochienfalter selbst hervorhob und die von Boisduval angeführten Abweichungen auch in Betreff
der Gabeldrüse als irrig zurückwies. So begründete er die Gattung Ornithoptera Bsd. besonders durch die
vorspringenden unbehaarten dornigen Genitalklappen der Männchen, die Stärke und Grösse der Falter,
ihre kräftige Flügelmembran, die langen gekrümmten und stumpfen Fühler, ihre eigenartige Form, Farbe
und Verbreitung.

In ihrer kurz vor Wallace's Arbeit erschienenen sich über alle bekannte Papilioniden erstreckenden
„Monographie" zogen C. und lt. Felder die drei auch von Wallace unterschiedenen Ornitlioptera-
Gruppen, die Priamus-, Pompeus- und ProoA'eaMMS-Gruppe. im Anschluss an de Haan, J. \\ estwood,
Sn eilen van Vollenhoven wieder zur Gattung Papilio, in welcher sie für jede eine eigene Section
errichteten und genau characterisirten.

Weiter zeigte ich8) dann die auffallende Uebereinstimmung im Bau der Dufteinrichtung bei der
Pompeus- und Broökeanus - Gruppe und ihre Unterschiede von denen der Priamus - Gruppe , und endlich
wies C. Fickert3) in einer sehr ausführlichen Monographie nach . dass auch die Zeichnuno- die Unter-
scheidung zweier unvereinbarer Gruppen verlangt. So kam er zu dem Ergebniss, wegen des langen
Gabelstiels und seines mit dem des dritten Radialastes gemeinsamen Ursprunges vom Zellende der Vorder-
flügel die Pompeus-Brooheanus- Gruppe wieder zu Papilio zu verweisen. Dagegen wollte er die Gattung
Ornithoptera für die Pr/a»ms-Gruppe beibehalten und sie durch ein schon seinerzeit von Felder hervor-
gehobenes Merkmal, den Ursprung des dritten Radialastes weit vor der Radialgabel und die Kürze des
Stieles der letzteren, von der Gattung Papilio unterschieden wissen.

Nun kommt aber, wie Fickert selbst am Ende seiner Arbeit hervorhebt, dieser selbstständige
Ursprung des dritten Radialastes auch bei der (zu den Rinnenfaltern gehörigen) neotropischen Zagreus-
Gruppe vor, wie ebenfalls Felder 1. c. p. 359 angiebt. auch finde ich ihn weniger deutlich bei Leosthenes

') H. Dewitz, Beschreibungen von Jugendstadien exotischer Lepidopteren. i X<>\ a Acta Leop. Bd. XL1V. 1882, p. 263. i
') E. Haus.'. Duftapp. indo-austral. Schmettert. 1 und 111. (Corresp. nat. Verein „Iria", Dresden. 1886 und 1888.)
') C. Fickert. Debet die Xeichnungsverhältnisse der Gattung Ornithoptera. (Zool. Jahrbücher, Abth. für
etc. IV. Bd.. 1890, p. 692—770.)

Dbld. und anderen Arten; ebenso ist der kurze Gabelstiel für viele afrikanische (Nireiis-Gr.) und indische
Rinnenfalter ( Ulysses-Gr.) characteristiseh.

Anscheinend finden sich ausser den erwähnten Unterschieden im Radialgeäder der Vorderflügel,
wenn man die Priamus- mit der Pompeus-Gru\>pe vergleicht, auch solche im achten bis neunten Rand-
felde der Hinterflügel ausgesprochen. So verläuft bei den Weibchen der Pr/a»ms-Gruppe die tiefe über
der Analfalte gelegene Einsenkung der Hinterflügel etwas nach aussen convex und erinnert an die Faltung
des Innenbordes der Rinnenfalter; ebenso ist die auffallend stark verkürzte Dorsalrippe nicht ganz grade
und das Innenfeld sehr schmal, aussen befranzt, nach unten gebogen und am Innenrande schwach concav
ausgeschnitten. Bei den Weibchen der Pow^ens-Gruppe ist dagegen die Rinne über der Analfalte undeut-
lich und wie die letztere selbst grade und weniger abgekürzt, während die längere Dorsalader nach innen
convex vorspringt. Somit ist das achte Randfeld in seinen beiden Abtheilungen, dem zwischen Analfalte
und Cubitalis liegenden Subanal- und dem eigentlichen Analfelde, breit und flach und gleichartig ent-
wickelt und wird in der Analfalte nach oben zu umgeschlagen, während das Innenfeld sich in der Dorsal-
rippe nach unten umbiegt.

Diese verschiedene Entwicklung erreicht in den Männchen ihren Höhepunct. So ist bei der
PrwMWWS-Gruppe Anal- und Innenfeld schwach erweitert und auf der Oberseite einfarbig schwarz beschuppt,
auf der unteren dagegen seidenglänzend , grau beschuppt und trägt in einer durch die starke Convexität
der Dorsalader bedingten Rinne der Unterseite eine entwickelte Strahlhaarbürste, welche über die orangenen
Duftschuppen der Hinterleibsoberseite streicht; an trockenen Thieren allerdings ist das ganze Analfeld und
Innenfeld meist nach oben umgeschlagen. Bei dem Männchen der Pompens-Gruppe ist eine weisswollige
Dufteinrichtung auf der Oberseite der Hinterflügel von der Analfalte bis zum Aussenrande wie bei so
vielen Aristolochienfaltern entwickelt. So liegt die Dorsalis innerhalb der Duftschuppen, schlägt sich das
Anal-Innenfeld in der Achse der concav liegenden Dorsalis nach oben um und biegt sich am Innensaum
ebenfalls wie bei der Pn'awMis-Gruppe wieder schmal nach unten um.

Wie gross anscheinend auch diese Verschiedenheiten des Analfeldes sind, lassen sie sich doch auf
gemeinsame einfachere Bildungen der Aristolochienfalter zurückfuhren, wie sie P. Antenor Dru. aufweist.

Bei dieser Art besitzt das Männchen keine Dufteinrichtung und zeigt wie die indisch-australische
i/ecior-Gruppe einen hinten nach innen convexen zweiten Cubitalast, eine ziemlich grade verlaufende deut-
liche Analfalte, ebenso eine schwach nach innen convexe Dorsalrippe und eine schwache Ausrandung
des Innenfeldes. Also lassen sich, beide Gruppen, die Pompews-Gruppe über indisch-australische Hector-
artige Formen, die Pn'amws-Gruppe dagegen nur von Antenor-urkigen Formen, aber beide von dem einen
Stamme der Aristolochienfalter ableiten, sodass ich alle in der Untergattung Pharmacoptus vereinigen darf.

Während die Priamus- Gruppe eher den letzten Rest eines uralten Stammes darstellt, dessen
einziger Nebenzweig noch in dem afrikanischen P. Antenor erhalten ist. erweist sich die Pompeux- und
Broolceanus - Gruppe als abgeleiteteste Form der Scmperi -Priapus- Gruppen und kann somit nur im
Anschluss an diese besprochen werden.

Wenngleich bei den Weibchen der Pr?'a»*MS-Gruppe auf den Vorderflügeln noch zwei Querbinden
und eine Aufhellung der Mittelzelle erhalten ist, dürfte die Zeichnung der Hinterflügel nur scheinbar
sehr einfach, in Wirklichkeit aber sehr complicirt sein, was die morphologische Deutung der Binden
betrifft. Nach meinen Untersuchungen muss ich die Aufhellung im achten Randfelde der Hinterflügel,
soweit sie hinter dem schwarzen Fleck liegt, für homolog dem Mondfleck bei Antenor Dru. ansehen, doch

— -24 —

zwingt ein Vergleich des Letzteren mit P. Hector L. . ihn der Schiuuckbinde zuzusprechen. Dann wäre
bei allen Aristolochienfaltern der echte Marginalmond im achten Kandfelde durch den starken Ausschnitt
am Innenwinkel aufgehoben worden und nur die vorletzten sechs Marginalmonde entwickelt, obwohl der
Sehmuckbindenrest im Analfelde oft durchaus wie ein Marginalmond aussieht. Nur mit dieser Deutung
ist es uns möglich, die Zeichnung von Eurycus und Euryades befriedigend auf die der Aristolochienfalter
zurückzuführen.

Nach der Zeichnung der einzelnen Glieder der Priumus- Gruppe stellt Fickert Victoriae Gray
and reginae Salv. (Salomons-Inselu) als ihre ursprünglichsten Arten hin. bei denen allein sich die Zeich-
nung der Oberseite der Männchen auf die der Unterseite zurückführen lasse. Auch ich möchte mit
Fickert in den Weibchen dieser Gruppe die ursprünglichsten Formen sehen, denen sich auch das
Weibchen der ältesten Priamus-Form, des Lydius Feld. (Halmahera), am nächsten anschliesst. So zeigt
bei den zwei ersten Arten, wie auch Fickert bemerkte, die grosse Aufhellung der Mittelzelle der Vorder-
flügel einige Einschnürungen, welche als Reste der dunklen Bänder aufzufassen sein dürften, welche noch bei
P. Antcnor Dru. entwickelt sind. Ebenso ist die Mittelbinde und Marginalbinde der Vorderflügel noch
wie ebenfalls bei P. Antenor gut ausgebildet und setzen beide sich auf die Hinterflügel fort. So ist das
breite dunkle, diese hellen Binden trennende Band im zweiten bis achten Randfelde als Submarginalband
anzusehen. Die Aufhellung der Hinterflügelzelle ist von allen Formen der Priamus- Weibchen nur bei
dem von var. Lydius Feld, erhalten, welches auch die regelmässigste Ausbildung der Binden, dagegen wie
die übrigen Weibchen von Priamus L. und das von Tithonus de Haan (Waigiou) ein Zusammenfliessen
der Marginal- und Mittelbinden der Hinterflügel aufweist, durch welches das Submarginalband in einzelne
Flecke zerschnürt wird. Wie bei P. Tithonus, ist auch bei Victoriae und reginae der Sammetfleck auf
den Vorderflügeln der Männchen, welcher alle Pr/a»ms-Formen auszeichnet, nicht entwickelt. Stets ist
das Analfeld der Männchen kurz schwarz beschuppt und wird in der Dorsalis nach unten umgeschlagen,
sodass die langen rostgelben Borsten der Unterseite verdeckt werden.

Als eine weitere, dem P. Antenor Dru. am nächsten stehende Form, welche durch die nach innen
convexe Dorsalader der Hinterfiügel die Verbindung mit allen übrigen Aristolochienfaltern der Tropen
vermittelt, sehe ich den auf das Festland Ostindiens und Ceylon beschränkten P. Hector L. au, der die
interessanten auch durch die Säugethiere gegebenen Verwaudtschaftsbeziehuugen zwischen madagassischer
und ceylonesischer Fauna bestätigt und sich vor allen indischen Arten durch die scharfe Ausprägung der
von der Mitte des Vorderrandes bis zum Innenwinkel der Vorderflügel verlaufenden weissen Binde aus-
zeichnet und darin einer südamerikanischen Aristolochienfalter-Gruppe mit ursprünglicher Zeichnung, der
.4scaH?ws-Gruppe , nähert. Mit P. Litis Godt (Timor und NW. -Australien), welchen C. und R. Felder
zur selben Section LXXIV rechnen, mit der sie direct an P. Antenor an- und die Gattung Papüio ab-
schliessen, hat P. Hector die stärkeren Antennen und das vollkommene Fehlen männlicher Dufteinrichtungen
im Analfelde der Hinterflügel gemein : somit sind sie die einzigen indischen Arten , in welchen beide
Geschlechter ein gleiches, bei den Männchen höchstens etwas stärker gefaltetes Analfeld besitzen. Unter
den beiden Arten dieser Gruppe besitzt unstreitig P. Hector L. die ursprünglichere Zeichnung, zumal sie
oben fast so scharf wie auf der Unterseite ausgeprägt ist und etwas an Euryades und an P. Antenor Dru.
erinnert. Auf den Vorderflügeln geht eine weisse, unten deutlichere Binde über das äusserste Drittel der
Zelle und setzt sich in intercostalen , V förmigen, mit der Concavität nach aussen gerichteten Tüpfeln bis
zum Innenwinkel fort, während eine zweite Tüpfelreihe vom Gabel vorfelde bis zum zweiten Randfelde

verläuft. Die Subapicalbinde stellt die Reste der marginalen dar. die Diagonalbinde dagegen dürfte aus
der Verschmelzung von einer Zellbinde mit Resten der Mittel- und der Marginalbinde entstanden sein.
Auf den Hinterflügeln, welche durch secundäre Verdunkelung, die von der Basis aus begann, alles Weiss
der Grundfarbe verloren haben, liegt eine äussere und eine innere parallele Reihe von je sechs abgerundeten
blutrothen Tüpfeln, die vom zweiten bis siebenten Randfelde reichen. Der grössere, im achten Randfelde
in genauer Verlängerung der inneren blutrothen Reihe gelegene Tüpfel entspricht somit einem Stücke
der inneren Reihe und es ist letztere als Schmuckbinde zu bezeichnen, welche die innere Tüpfelreihe mit
Resten der Mittelbinde bildet. Die eigenthümlich wellige Contur des Aussenrandes der Vorderflügel, der
über jeder Rippe in einem stumpfen Zacken vorspringt, erinnert vor Allem an P. Anterior, das grade
und feine Schwänzchen am dritten Medianast der Hinterflügel dagegen mehr an Euryades Duponchclii Luc.

Auch P. Liris Godt. stellt eine der ursprünglichsten Formen der Untergattung dar, doch sind bei
ihm alle Zeichnungen mehr verwischt. So haben sich die Vorderflügelbinden zu einer breiten, über die
äussere Zellhälfte laufenden Mittelbinde vereinigt, welche, aussen und innen gezackt, auch über die Hinter-
flügelmitte zieht. Eine weitere Unregelmässigkeit der Hinterflügelzeichnung spricht sich darin aus, dass
der Marginalmond des zweiten Randfeldes wie der Schmuckbindentüpfel des achten in die weisse Mittel-
binde übergegangen sind. Das prächtige reiche Roth der Hinterleibsseiten und des Bauches erinnert
an Hector.

Wie durch die Form der Mittelzellen und des Schwanzes, bildet P. Liris auch durch die Flügel- J"),h"" -|ir-
form einen Uebergang zur folgenden JopAcw-Gruppe, welche Felder's Section LXXIII entspricht. Dieselbe
besteht aus P Polyphontes Bsd. (Celebes), Jophon Gray (Ceylon), Annae Semp. (Philippinen), Diphüus
Esp. (China bis Philippinen). AntipJius F. (Philippinen). aristolocMue F. (Indien), Polydorus L. (Moluccen,
Australien) und unterscheidet sich mit der i/edor-Gruppe von den übrigen indischen Aristolochienfaltern
durch das Fehlen der Genitaldeckklappen („Analklappen") der Männchen. So ragt der äussere Genital-
apparat wie bei Eurycus Boisd. und Euryades Feld, nackt hervor und ist nur von einem Kranze blut-
rother Schuppenhaare umgeben. Ebenso zeigt die Hinterflügelzelle noch die ursprünglichere Weite und
ist das Analfeld am Hinterrande nur wenig ausgeschnitten. Dagegen sind die Hinterflügel des Männchens
schon von der Analfalte an einfach nach oben umgeschlagen und an dem bedeckten Theil mit einer
unentwickelten Dufteinrichtung versehen.

Bei den Formen mit complicirterer Zeichnung erinnert letztere an P. Hector L. und Liris Godt.
zugleich. So zeigt P. Jophon Gray eine durch die Verdunkelung des Zellendes wie bei P Hector L.
unterbrochene breite Querbinde der Vorderflügel, welche wie bei P Liris verläuft. Dieselbe erhält
sich theilweise bei P. Polyphontes Bsd.. P. Amme Semp. und P Polydorus L. und wird höchstens
bei P Antiphus Esp. durch Verdunkelung grösstentheils verdeckt. Auch in Beziehung auf die
Zeichnung der Hinterflügel stellt sich P. Jophon Gray als ursprünglichere Form dar; so besitzt er
wie P Hector auf den letzteren vom dritten bis achten Randfelde auch oben deutliche Randmonde,
im zweiten Intercostalraum den Rest der purpurnen Schmuckbinde und vom zweiten bis achten Randfelde
••int' im ersten Zelldrittel innen scharf abgeschnittene, durch Verdunkelung der Adern mehr als bei
P. Annae Feld, eingeschränkte Mittelbinde. Bei den übrigen Formen wird nun zuerst die Mittelbinde
der Vorderflügel undeutlicher, indem sie wie bei P Jophon am Vorderende verdunkelt wird. Dann aber
verbindet sich auch meist der kleine im achten Randfelde gelegene Rest ihr Schmuckbinde mit der Mittel-
binde (/'. Polyphontes Bsd.). Endlich schreitet die Verdunkelung der hellen Vorderflügelbinde weiter fort.

Bibliotheca zoologlca, Heft VIII. 4

Vera).

— 26 —

bis endlich von ihr nur noch eine schwache, von den dunkleren Rippen und Falten durchbrochene Auf-
hellung zurückbleibt. Mit der zunehmenden Verdunkelung der Hinterflügel treten die Monde oben zurück
und färbt sich der Mittelbindenrest am Innenrande dunkler. Bei den (istlichen Formen des P. Polydorus L.
tritt eine Verkümmerung der Hinterflügelschwänze ein.

Die nachfolgenden G r nppe n sind durch regelmässige Ausbildung der Genitaldeckplatten der
Männchen und durch entwickelte Duftapparate im Analfelde der Hinterflügel ausgezeichnet.

Nähere Beziehungen zur Jophon - Gruppe dürfte noch die allein durch P. Älcinous Kl. mit rar.
Mencius Feld, gebildete, auf Nordchina und Japan beschränkte Section LXX Felder's haben. Infolge
Fortgeschrittener Verdunkelung der Grundfarbe ist die der Vorderflügel einfach schwarz- oder graubraun, nur
von dunkleren Intercostalstreifen durchzogen ; die Hinterflügel sind tiefschwarz, an der Unterseite mit den
Marginalmonden vom zweiten bis siebenten, mit dem Reste der mit der Schmuckbinde verschmolzenen
Mittelbinde vom siebenten bis achten Randfelde verziert. Auch die gleichmässig verlaufende starke Er-
weiterung der Hinterflügelschwänze find sich schon in der Jophon - Gruppe angedeutet. Ein Fortschritt
gegen letztere zeigt sich aber in der viel höheren Ausbildung der männlichen Duftapparate, die schon
eine breitere, mit graubraunen Duftschuppen sammetartig besetzte Fläche einnehmen. Bei der japanischen
Rasse, var. Mencius Feld., erbleicht die ganze Körperfärbung zu einem stumpfen Grau.
Latretiiei-Gr. ^us Angehörigen dieser Section haben wir wohl die LatreiMei-Grxippe der indischen Aristolochien-

falter abzuleiten, welche, nach Ausschluss einiger nicht dahin gehöriger mimetischer Formen, aus P.
Dasarada Moore und dem ebenfalls nordinclischen P. LatreiUei Don. mit zahlreichen Localformen
(Philoxenus Gray, Polyeuctes Doubl., Ravana Moore) bestehen würde. Sicher ist P. LatreiUei die ursprüng-
lichere von beiden Arten, da einzelne Varietäten auf beiden Seiten der Hinterflügel Reste der rotheu
Mittelbinde ') am Innenrande und vom vierten bis siebenten Randfelde entwickelte Margmalmonde besitzen,
während die Vorderflügel stark und gleichmässig verdunkelt sind. Schon bei P. LatreiUei Don. tritt uns
eine auffallende, mit der nothwendigen Verschmäleruug verbundene Verlängerung der Hinterflügel ent-
gegen, und bei P. Dasarada Moore setzt sich endlich der stark spathelförmig verbreiterte Schwanz nur
mehr undeutlich ab. Zugleich erstrecken sich diese Zerrungen auf die Marginalmonde , indem die der
inneren Randfelder in je zwei Tüpfel auseinandergerissen, die des dritten bis fünften Randfeldes zu grossen,
weissen, leuchtenden Spiegeln ausgedehnt werden. Der rothe Tüpfel auf dem Schwanzende dürfte so aus
der Hälfte des im fünften Randfelde liegenden Marginalmondes hervorgegangen sein. Die männlichen
Dufteinrichtungen dieser Gruppe sind ebenfalls bei P. Dasarada Moore am höchsten entwickelt und stellen
sich durch die nur weiter ausgedehnte braunschwarze wollige Duftschuppenmasse unter dem mächtig er-
weiterten Umschlage des Analfeldes als gleichgerichtete Weiterentwickelung der bei der Älcinous-QtTxippe
ausgebildeten Form dar.
Doubiedayt-Or. Eine geringere Modification der Umbildung auch des Rippenverlaufs der Flügel zeigen die zwei

von uns zur Doubledayi - Gruppe (C'oow- Gruppe Wall.) zusammenzufassenden Sectionen LXX1 und LXXII
Felder's, ron deren Angehörigen sich P Doubledayi Wall. (Nordindien), P. rhodifer Butl. (Andamaneu)
und /'. Com F. (Birma, Borneo, Java) durch eine ausserordentliche Verlängerung ihrer Flügel auszeichnen,
die sich sogar auf den Stiel des breit spathelförmigen Schwanzes ausdehnt. Durch die tiefe Ausbuchtung

Vergl. Tat VI.

') Die Mittelbinde ist auch hier mit dem Schmuckbindenrest verschmolzen, wie in den weiteren Gruppen der
indischen Aristolochienfalter.

des Axialfeldes, welche die nur schwach entwickelte, am Aussenrande lang behaarte Dufteinrichtung auf
ein schmales Feld beschränkt, stellt sich diese Gruppe als eine einheitliche dar, obwohl sie sich nach der
Zeichnung in zwei Untergruppen zerlegen lässt. Erinnert P. Neptunus Guer. (Penang, Malacca, Borneo)
in den weissen Bindenresten, die über die Mitte und unter der Spitze des Vorderflügels sich scharf von
der schön grauen Verdunkelung abheben, noch etwas an P. Jophon Gray, so ist doch die Zeichnung der
schwach und schmal geschwänzten Hinterflügel einseitig entwickelt, indem sich wohl die blutrothe, mit
der Mittelbinde verschmolzene .Schmuckbinde vom fünften bis achten Randfelde ausbildete, aber die Rand-
monde vollkommen verdunkelt sind. Bei der anderen Untergruppe dagegen tritt die Schmuckbinde zurück,
während die Mittelbinde sich basalwärts ausdehnt und die Randmonde sich im sechsten und siebenten
Randfelde der Hinterflügel wie bei der Latreillei-GvvLppe bis zu den Randzacken verlängern und im sechsten
Randfelde ebenfalls zerschnüren. Bei P. rhodifer Butl. ist sogar die Schwanzspitze in der Mitte rosenroth
aufgehellt. Bei P. Coon F. ist die sonst rothe Körperfärbung wie bei Neptumts in Gelb übergegangen.

Mit der Doulledayi- Gruppe hört die Reihe derjenigen Aristolochienfalter auf, welche durch die
grössere Länge und dichtere Bedornung der letzten Torsenglieder noch an P. Antenor Dru. und die Gattungen
Eurycus Bsd. und Ewyades Feld, erinnern.

Den weiten Sprung von den ursprünglicheren Formen zu den abgeleiteten , stark modificirten semperi-Gr.
Gruppen der indischen Aristolochienfalter dürfte P. Semperi Feld. (Philippinen) übermitteln, dessen
Weibchen an der Unterseite blutroth leuchtende, oben meist nur angedeutete Bindenreste der Hinterflügel
trägt, welche durchaus an P. Hector L. erinnern. So ist die innere, vom zweiten bis achten Randfelde
ziehende, innen zu einer Zackenbinde zusammenfliessende, nach aussen durch Verdunkelung zerschnürte
blutrothe Tüpfelreihe der mit der Mittelbinde verbundenen Schmuckbinde, die äussere vom zweiten bis
siebenten Randfelde entwickelte aber der Marginalbinde zuzuschreiben. Letztere zeigt noch vom fünften
bis siebenten Randfelde die characteristische . schwarze Aussenrandflecke umschliessende Bogenform. Am
Männchen tritt die ursprünglichere Färbung auf der Oberseite der Hinterflügel durch eine tief sammet-
schwarze Verdunkelung ganz zurück. Am dritten Medianast ist ein Schwänzchen, besonders bei den
Weibchen, deutlich entwickelt, welches wie die Flügelform an P. Hector L. erinnert. Bei den Männchen
ist fast ein Drittel der Hinterflügel in den Dienst der Dufteinrichtung getreten. Diese besteht aus einem
seidenweissen, kurzgeschorenem Sammet gleichenden Duftschuppenpelz, über den sich das mächtig erweiterte
Analfeld bis zur Cubitalis herüberlegt. Der Leib ist sehr stark und breit blutroth gefärbt und hebt sich
vom tiefen Schwarz der Flügel leuchtend ab.

Die übrigen zu erwähnenden indischen Aristolochienfalter haben schwanzlose, höchstens schwach
gezackte Hinterflügel und auf den vorderen eine erloschene, durch dunkle Falten und Rippen unterbrochene
Aufhellung der Intercostalräume von verschiedener Ausdehnung. Bei keiner Art erhält sich das ursprüng-
liche leuchtende Roth auf den Hinterflügeln : nur bei wenigen bleibt es am Körper bestehen.

Wahrscheinlich sind die hierher gehörigen Formen, wenn man die Verschiedenheit der an den
Stücken der Museen leider nur selten erkennbaren Dufteinrichtungen aus verschiedener Anlage erklären
darf, zweierlei Ursprungs. Bei Ableitung der Arten, weiche ähnlich P. Semperi im Analfelde einen Mapus-Gr.
schneeweissen, hier noch rosa gesäumten Schuppensammet besitzen, wie bei P. Priapus Boisd. (Borneo, Vferg1, Taf' VI'
Java, Sumatra) und P. Aidoneus Dbld. (= eriolencus Oberth.), darf man wohl schon auf Formen zurück-
gehen, bei denen die Schmuck- und Randbinden mit dem Mittelbindenrest der Hinterflüge] verschmolzen waren
und sich zu einer breiten gelblichen Anssenbinde zusammengeschlossen hatten, die jederseits der Kippen

r

— 28 —

wie bei F. Semperi an den Rand verlief. Durch diese Zunahme der Aufhellung zerfällt das zwischen
Marginal- und Schmuckbinde gelegene trennende Submarginalband in schwarze Makeln; dagegen dehnen
die in den Schenkeln der Randmonde gelegenen schwarzen PostmarginalÜecke sich desto stärker aus.
Hierher gehört auch F. Sycorax Dist. und P. Httgeni Rog. (Sumatra). Bei beiden besitzen die Männchen
eine stark entwickelte weisswollige Dufteinrichtung im Analfelde der Hinterflügel und intercostal auf-
gehellte Vorderflügel. Die Farbe der Hinterflügel bei P. Sycorax ist ein seidenglänzendes Stahlgrün, in
dem sich zwei Reihen schwarzer Flecke hervorheben. Von diesen gehört die innere bis zum achten
Randfelde gehende Reihe den Resten des Submarginalbandes, die äussere Reihe den Postmarginalflecken an.
Die Hinterflügel von F. Hugeni Rog. sind tiefschwarz und tragen vom dritten bis letzten Analfelde in
dem verhältnissmässig schmalen hellen Bindencomplex je einen grossen schwarzen Submarginalfleck,
während die Aussenflecke sich zu einem die Marginalmonde von aussen her einengenden Bande vereinigen.
Somit erinnern die Formen dieser Gruppe auffallend an die der Pompeus-Gru \> y e,
wozu ihre Grösse, ihre Flügelfonn, der bei P. Sycorax oben gelbgraue, unten schwefelgelbe, mit einzelnen
schwarzen Stigmenflecken besetzte Hinterleib besonders beiträgt.

An F. Semperi schliessen sich auch die weiteren stark verdunkelten Formen der JVbje-Gruppe an,
welchen ich P. Astorion Westw. ( = Varuna White) hinzufüge. Dieselben besitzen zwar als Männchen
noch stets einen breiten Analumschlag, jedoch sind die Duftschuppen selbst zu einem reifartigen Belage
reducirt, dagegen der auch hei P. Semperi Feld, auftretende innere Borstensaum erhalten. Nur einzelne
Formen zeigen noch Spuren von Zeichnung auf den Hinterflügeln. So tritt bei einer Varietät von P.
Astorion Westw. (Assam) eine auf der Unterseite und im weiblichen Geschlecht ausgebildetere, an
/'. Sycorax erinnernde hellere, bläulich fettglänzende Binde auf, welche sich ebenfalls aus dem Zusammen-
fluss der Schmuck- und der Marginalbinde erklären lässt und zwei allerdings nur unvollständige Flecken-
reihen trägt. Ebenso erinnert das Weibchen von P. noctis Hew. (Borneo) durch die zwei Fleckenreihen
in aufgehelltem Grunde, deren innere sich noch gegen die Zelle verlängert, an die Zeichnung von Friupus-
artigen Formen. Die Zeichnung des P. Zuleucus Hew. (Birma) endlich, der wie P. Hageni rothgefärbte
Abdominalpleuren besitzt, aber noch wie P. Astorion Westw. (Nordindien) und P. Erebus Wall. i= nox
var. de Haan) (Malacca) den rotheu Halskragen und Vorderkopf mit P. Pemperi Feld, gemein hat, lässt
sich aus einer an P. Friupus Bsd. erinnernden Form dadurch ableiten, dass die PostmarginalÜecke sich wie
bei F. Hageni Rog. hinten verbanden, die Submarginalflecke aber verschwanden. So erhält sich nur eine
vorn abgekürzte weissliche, hinten gezackte Hinterflügelbinde, deren innere Bindenreste sich bei dem
Männchen sogar auf der umgeschlagenen breiten Decke der Dufteinrichtung ausprägen und so eine schein-
bare Fortsetzung der Oberseitenbinde darstellen. Einem Stamme mit P. noctis Hew. gehört auch P.
Erebus Wall. (= nox var. de Haan) (Borneo. Sumatra) an, dessen Vorderflügel bei den Männchen nahe
dem Vorderrande in der Aussenhälfte eine besonders starke Ausbildung der intercostalen Aufhellung
zeigen, wie man sie auch am Weibchen von P. noctis erkennt. Dagegen nehmen die Männchen von
P. nox Swains (Java, Penang) und P. noctis Hew. (Borneo) eine vollkommen schwarze Färbung an und
zeigen höchstens einige metallblaue Stellen auf den Hinterflügeln.

Von Formen mit entwickelter Mittelbinde, welche den Vorläufern von P. Semperi Feld.. F. PWapifS
Bsd., P. Hageni Rogenh., P. Sycorax Dist. wohl nahe gestanden haben dürften, leite ich auch die sog.
„gelben Ornithopteren", die Arten der Powijpews-Gruppe ab. Dieselben schliessen sich in Geäder,
Flügelschnitt und Aderung den vorigen an. dagegen nehmen sie durch die höhere Ausbildung des seiden-

— 29 —

weissen Duftwollpelzes im Analfelde der Hinterflügel der Männchen und ihren geschlechtlichen Dimorphismus
den höchsten Rang unter der zweiten Cohorte der indischen Aristolochienfalter ein ').

Im ungefähren Anschluss an C. Fickert, welcher den weit verbreiteten P. Pompeus Cr. wegen '
seines geringeren Dimorphismus für die Stammart hält, ist es vielleicht erlaubt, mit Berücksichtigung des
Weibchens von P. Magellanus Feld. (Philippinen) die Stammform der Pompeus - Gruppe festzustellen.
Dieselbe war schon ungeschwänzt, aber sicher aus einer geschwänzten Form hervorgegangen, wie die
Randzacken der Hinterflügel andeuten. Auf den Vorderflügeln besass sie wie P. Hippolytus Cr. ? (Moluccen)
noch eine äussere Zellaufhellung. Auf den Hinterflügeln zeigten die Marginalmonde noch die bogen-
förmige, bei P. Magellanus erhaltene Form, war noch ein auch bei P. Pompeus noch nachweisbarer heller
Rest der mit der Mittelbinde verschmolzenen Schmuckbinde im achten Randfelde und wahrscheinlich ein
wie bei P. Magellanus noch continuirliches, bald aber durch Ausdehnung der Mittelbinde in Flecke zer-
schnürtes Submarginalband erhalten, das sich endlich bei den abgeleiteten Formen mit den Postmarginal-
flecken. die zu einem Zackenbande verschmolzen, verband. Zugleich ist es auch wahrscheinlich, dass der
goldgelben Farbe der Hinterflügelbinden eine gelblich-weisse, grau bestäubte Färbung vorausging, wie
wir sie bei P. Priapus Bsd. noch antreffen, dessen Hinterleibsfärbung ebenfalls an die der Pompeus-
Gruppe erinnert.

Wie Fickert halte auch ich P. Hippolytus Cr. (Moluccen) für einen Endausläufer des gemein-
samen Stammes, da sich bei ihm allein unter der Gruppe eine sexuelle Verschiedenheit des Flügelgeäders
ausgebildet hat. C. und R. Felder (1. c. p. 333) wollten in der Zeichnung eine geringe Annäherung
an die Pr?u«JMS-Gruppe erblicken, die ich nicht herausfinde.

Als Endform eines Seitenzweiges der echten Pom/jews-Gruppe dürfen wir den herrlichen, an den
Schmuck eines Trogon erinnernden P. BrooJceanus Wall. (Borneo) ansehen, bei dem durch stärkere Ver-
dunkelung der vorderen Hälfte der Vorderflügel sich die intercostalen Aufhellungen der Unterseite auf
aussen offene, V förmige Grundfarbenreste beschränkten. Letztere bildeten sich auf der Oberseite über
den Rippenenden zu den herrlichen goldgrünen Lanzenflecken um. welche sich als „Mittelbinde" aucli
über die Hinterflügel und wie bei P. Zuleueus Hew. sogar über den zur Unterseite gehörigen Umschlag
der Duft einrichtung ziehen. Die Zeichnung des Weibchens lässt sich nur auf die der Pompeus - Gruppe
zurückführen. — Die Futterpflanzen der Raupen sind bei allen Arten, soviel bekannt, nur Aristolochien.
\\ ir können nach den obigen Ausführungen folgende Entwickelungsstufen der indo-australischen
Aristolochienfalter aufstellen :

iVox-Gr. :

Priapus-Gw ; Pompetis-Gr. ;

Setnperi-Gv. ;
Latreillei-Gr. :

Alcinous-Gr. ; Doubl 'eclayi-Gv. ;

Jophon-Gr. ;
Hector-Gv. :
Zweite Cohorte: Erste Cohorte: Priamus-Gr. :

Antenor-avtige Formen.

') Die P«a>»««-Gruppe mussten wir nach dem Kippenverlauf der Radialis der Vdrderflügel etc. als .Im. Sl

der Untergattung Pharmacoptus zunächst stehende Formen ansehen.

— 30 —

2. Indo-australische Segelfalter.

Die indo-australischen Arten der Untergattung Cosmodesmus zerfallen in drei Cohorten, deren
eine Indien eigenthümlicb ist, deren zweite ausser indo-australischen noch afrikanische Vertreter enthält
und deren dritte cosinopolitisch ist.
1 Die letzterwähnte Cohorte besteht aus den durch ihren stark verlängerten Schwanz und die starre,

oft parallel zur Körperachse gerichtete Querstreifung ausgezeichneten „eigentlichen1' Segelfaltern '), deren
ausschliesslich indo-chinesische, aus Alebion Gray, Glycerion Westw. und Paphus Nie bestehende Gruppe
von Eimer als Grundform der Papilioniden angesehen wird.

C. und R. Felder theilteu die indisch-australischen eigentlichen Segelfalter in drei Sectionen,
deren erste (XX) aus P. Glycerion Gray, deren andere (XXIV) aus P. Leosthenes Dbld.. deren dritte (XXI)
aus den übrigen indischen Arten bestand, die eine weniger deutlich abgesetzte Fühlerkeule und einen
kürzer behaarten Kopf besitzen und mit der Glycerion - Gruppe ein Structur-Merkmal gemeinsam haben,
wie solches nur in der Segelfalter -Gruppe vorkommt: den bald nach seinem Ursprünge er-
folgenden Uebergang des ersten R a d i a 1 a s t e s in die S u b c o s t a 1 e der Vorder flügel.

Denn unter allen indischen Segelfaltern im weitesten Sinne verläuft dieser Radialast nur bei dem
australischen P. Leosthenes Dbld. und der eine eigene Cohorte bildenden rein indischen Gyas-Evan-Grn-ppe
bis an's Ende selbstständig wie in den beiden anderen Untergattungen von Papilio.

So ist diese Structureigenthümlichkeit, welche sich auch bei allen afrikanischen Segelfaltern findet,
von besonderer Bedeutung für den durch dies Verwandtschafts-Merkmal begründeten inneren Zusammenhang
der Arten beider Regionen.

Im Anschluss an C. und R. Feld er 's Gruppirung müssen wir vorerst (mit Eimer) den nord-
indischen Alebion Gray, welchen die Wiener Autoren wohl nur aus der zufällig weniger gelungenen
Abbildung-') kannten, zu ihrer Section XX ziehen, welche sie für P. Glycerion Westw. begründeten.
Denn die für letzteren von ihnen angegebenen Merkmale der deutlich abgesetzten Fühlerkeule, des stark
behaarten Kopfes etc. passen auch für P. Alebion. Dieser immer noch der Definition von Felder's
Section XX entsprechenden Gruppe, die wir als Glycerion-Grnfpe bezeichnen, schliessen wir mit Eimer
auch den P. Paphus Nie. ein.

Somit bliebe Felder's Section XXI auf drei Untersectionen beschränkt, deren eine von P. Agetes
Westw. (Nordindien), die zweite von der Antiphat es-Gruppe, die dritte von Anticrates Dbld., Aristacus Gr.,
Nomius Esp. (Orestes J.), Hermoerates Feld., Pherecrates Feld, und endlich Rhesus Bsd. gebildet würde.

Im Gegensatz zu C. und R. Felder fasst Eimer, ohne das Geäder zu berücksichtigen, allein auf
Grund von Merkmalen der Zeichnung in seiner „Poddlirius- Gruppe" an indischen Arten P. Glycerion,
Paphus und Alebion zusammen, denen er den palaearktischen P. Poddlirius L. , die südamerikanische
Bcllerophon-Ayesilaiis-l'rotesilatts-Grup-pe (Felder's Section XIX) mit Epidaus Bsd. (Section XXII
Felder's) und den von C. und R. Felder zur Section XXI gezählten indischen P. Agetes Westw. zu-
rechnet, Dieser Gruppe lässt er die im Sinne von Felder's Section XXI, Subsection C. gefasste
Antiphates- und weiter «lie Leosthenes- Anticrates-Gruppe (Felder's Sectionen XX und XXI, D) folgen, mit

'i Wir können diese „eigentlichen Segelfalter" mit einem .T. Hübner entlehnten Ausdruck als Heroicws-Cohorte
bezeichnen.

■i Cray. Cat. Lep. In-. I. Papilionid. London 1852, 4". Tai'. XIII. Fig. 0.

31

denen er die nordamerikanische Ajax-Gruppe (Section XXIII Felder's mit Ausschluss von Subsection C für
Philolaus Boisd.) verbindet. Endlicli schliesst er mit der Ajax-Policenes-Gvuppe ab, zu der er den amerika-
nischen P. Philolaus, die afrikanischen Vertreter der Policenes-Gruppe (Section XXVI) und den von Felder
zur indischen Anticrates-Gmppe (Section XXI, Subsection D) gestellten celebensischen P. Rhesus Bsd. rechnet.

Im Gegensatz zu diesen der Entwickelung des Geäders und den geläufigen Ansichten über den
Zusammenhang der Thierfaunen widersprechenden Hypothesen werden wir erst im Anschluss an die durch
Structur-Merkmale zu begründende Verwandtschaft die durch geographische Verbreitung miteinander ver-
gleichbaren Formen auch auf diejenigen Zeichen gemeinsamen Ursprungs untersuchen, welche sich in
ihrer Zeichnung erhalten haben.

Vorerst erhalten wir von der Alebion - Glycerion- Paphus - Gruppe durch das erwähnte Structur-
Merkmal einen engeren Anschluss an die Agetes - Antiphates - Anticrates - Gruppen und zugleich an die
afrikanische Pölicenes-Antheus-Gxuppe.

Diese verwandtschaftliche Beziehung wird auch in mancher Hinsicht durch die Zeichnung der
Flügel und die Färbung des Leibes gestützt.

Die ursprünglichste und entwickelteste Zeichnung finden wir von den durch die Mündung des
ersten Radialastes in die Subcosta gekennzeichneten Abtheilungen bei der Glycerion - Gruppe , welche
von Eimer in P. Alebion Gray als Ausgangspunct auch für die übrigen Segelfalter genommen wurde.
In derselben kommt auf den Vorderflügeln nicht nur die höchste überhaupt bei Papilio entwickelte
Zahl von (sieben) Zellstreifen vor, deren zwei letzte wir als Terminalband zusammenfassen, sondern
sind auch die Aussenzellbänder fast so regelmässig wie bei den Grundformen der Kinnenfalter entwickelt.
So wird die Marginalbinde aussen vom breiten Postmarginal-, innen von einem Submarginalbande begrenzt,
welches eine breite Kernbinde trägt; so findet sich zwischen Terminal- und Submarginalband ein hinten
in letzteres übergehendes, aber streifenartig schmales Inframargiualband. Nach der Erhaltung der Unter-
seitenzeichnung auf der Oberseite zeigt sich P. Alebion Gray (Nordchina) als die ursprünglichste Form,
da auf der Oberseite der Hiuterflügel die durchgehenden Marginal- und Submarginalstreifen und die Basal-
bänder scharf wiederkehren, ja sogar ein vorderer Rest des Prachtbandes schwach hervortritt. Den
nächsten Grad der Reduction der Oberseitenzeichnung auf den Hinterflügeln zeigt P. Paphus Nie. (Nord-
indien), bei dem durch dichtere weissliche Beschuppung die Mitte des zweiten Basalbandes, das dritte
Basalband und das vorderste Ende der Marginal- und Submarginalstreifen überdeckt ist. Noch weiter
geht diese Verdeckung bei P. Glycerion Westw. (Nordindien).

Im Gegensatz zu der ursprünglicheren Erhaltung der Basalbänder zeigt dagegen bei P. Alebion
wie bei P. Paphus Nie. das Prachtband nicht den ursprünglichen continuhiiehen Verlauf, sondern ist in der
Mitte erloschen und nur in einem hinteren „Prachtwinkel" und einem im zweiten Randfelde gelegenen
Bandrest erhalten. Doch lässt P. Paphus Nie. noch am Zellende einen dunklen Ring erkennen, welcher dem
rückgebildeten Prachtbandfleck von P. Glycerion entspricht. Somit müssen wir in Beziehung auf die
Zeichnung der Unterseite P. Glycerion Westw. mit ganz erhaltenem Prachtbande als die ursprünglichste
Form ansehen. Vielleicht dürfen wir als Stammart dieser Gruppe eine Form mit schärferer, stärkerer
Zeichnung der durchgehenden Bandstreifen annehmen, welche in der Zeichnung der Vorderflügel an die
weniger aufgehellten P. Paphus und Glycerion erinnerte, auf der Oberseite der Hinterflügel das Post-
marginal-, das Submarginal-, das Pracht- und die Basalbänder continuirlich hervortreten Hess und am
Analwinkel so wenig ausgezogen war, dass sich die bei dieser Gruppe im fünften bis siebenten Randfelde

auftretenden blauen Postmarginalmonde noch unentwickelt zeigten. Eine solche Stammform mit frei
endendem ersten Radialast der Vorderflügel könnte dann zugleich als Vorläufer der Leosthenes- und
Podalirius-Qrappe angesehen werden.
• ,ir Als weiter der Stammform der Alebion - Glycerion - Gruppe näherstehend sehen wir die auch von

Eimer in Felder "schem Sinne gefasste Antiphates-Gi-uppe an, auf deren Vorderflügeln das Inframarginal-
mit dem Submarginalbande durch Verdunkelung zusammenfliesst , in der Zelle aber noch sechs Bänder
erhalten sind, deren letztes allerdings nicht mehr die Zwischenbinde erkennen lässt und deren zweites
und drittes bis zum Hinterrande des Vorderflügels gehen können. Erinnert auch die Behaarung und
Zeichnung des oben und unten hellen . ventropleural etwas dottergelblichen , jederseits nur durch einen
dunklen Längsstreif ausgezeichneten Hinterleibes an P. Glycerion Westw. , so sind doch die Hinterflügel
noch wie bei P. Ajax und P. Podalirius durch das vollkommene Fehlen besonderer Postmarginalmonde
ausgezeichnet. Dagegen ist die Submarginalbinde der Hinterflügel erblasst, nur in dem fünften bis siebenten
Randfelde noch deutlich und in den vorderen theilweise mit der ausserhalb des Prachtbandes gelegenen
breiten Mittelbinde verschmolzen.

Als einen besonderen mit der Antiphutes-Gruppe gemeinsam von einem Stamme abzuleitenden
Zweig dürfen wir den der letzteren sehr nahe stehenden P. Agetes Westw. (Nordindien) ansehen, der eine
nur oberflächliche, auch von C. und R. Felder erwähnte Aehnlichkeit mit der südamerikanischen
Protesilaus-Grnppe zeigt, die besonders auf der analogen Reduction der Vorderflügelbänder beruht. Durch
das Fehlen der Postmarginalmonde und die Verästelung der Radialis schliesst sich P. Agetes dagegen eng
an die Antiphates-Grwppe an, welcher er auch durch Leibesfarbe und Dufteinrichtung gleicht.

Zwei auch von Eimer der Antiphates-Gruppe zugerechnete celebensische Arten, Dorcus de Haan
und Androcles Bsd., welche auf den Vorderflügeln so stark verdunkelt sind, dass nur bei letzterem noch
die Reste der Vorbinde und die Marginalbinde sich erhalten , ohne Postmarginalmonde auf den Hinter-
Amicrate-'i.. fl{jgeln ( führen zu der Anticrates- Gruppe über, von der ich im Gegensatz zu Eimer natürlich den
P. Leosthenes Dbld. ausschliesse, der sich schon durch das Geäder der Radialis von den übrigen Formen
der Gruppe unterscheidet. So sehe ich den als celebensischen Segelfalter ebenfalls stark verdunkelten
/'. Rhesus Bsd. als Verbindungsglied zwischen beiden Gruppen an, da er noch die Leibesfärbung der
Antiphates-Qrupipe besitzt und zugleich an die Zeichnung seiner Heimathsgenossen aus derselben Gruppe
erinnert. Besonders das Weibchen zeigt in dem stärker gegen den Aussemvinkel gerichteten Verlauf der
ungetheilten , bis zum Hinterrande der Vorderflügel verlaufenden Innenbinde, in der breiten, auch oben
auftretenden grauen Bestäubung über dem Submarginalbande und in den scharf und schmal halbmond-
förmigen weissen Marginalmondflecken der Oberseite der Hinterflügel Verwandtschaft mit beiden Gruppen.
So dürfen wir P. Rhesus Bsd. wohl als einen der Seitenzweige des gemeinsamen Stammes der Anticrates-
und Antiphates-Gruppe. ansehen und ihn somit statt der rein amerikanischen Ajax-Philolaus-Grnppe, wie
Eimer es thut, besser der indischen Anticrates- Gruppe zuzählen, nachdem wir P. Leosthenes Dbld.
(Australien) wieder im Anschtuss an Felder aus ihr entfernt haben.
*e«-Gr. Vielleicht ist uns in dieser einzigen Art der indo - australischen „eigentlichen" Segelfalter

mit frei verlaufendem ersten Radialast der Vorderflügel ein modificirter Rest des Stammes auch für die
Alebion- Glycerion- und die palaearktische Poda/mws-Gnippe erhalten, zumal seine Halsfärbung und die
gelbe Prachtbinde auch an die Antiphates-Gruppe erinnern. Zugleich zeigt aber P. Leosthenes Dbld. wie
Podalirius L. die sonst nur in «1er Alebion-Glycerinn-Gmppe erhaltene Submarginalbinde der Vorder- und

ausserdem schon drei entwickelte Postmarginalmonde der Hinterflügel. Auch bei dieser Art erinnert
besonders das Weibchen durch seine Färbung an P. Podalirius L. , welchem auch C. und R. Felder
den P. Leosthenes Dbld. zugesellen . da die bei P. Podalirius L. vollendete Unterdrückung der hinteren
Discocellulare der Hinterflügel bei P. Leosthenes schon angedeutet ist. P. Leosthenes scheint der einzige
Segelfalter zu sein, bei dem sich der ursprünglichere Ursprung des dritten Radialastes der Vorderflügel
vor dem Zellende erhalten hat.

Vorläufig lässt sich über solche biologisch und morphologisch weder hinreichend wichtigen noch
interessanten Fragen wohl keine sichere Antwort finden, und es ist sogar fraglich, ob selbst die Kenntniss
der Verwandelungsformen etwa das weitere, für definitive Entscheidung der Verwandtschaftsbeziehungen
dieser local so entfernten Formen ^massgebende Material liefern dürfte.

Auf jeden Fall aber ist die Ableitung aller indo-australischen Formen von einer Gruppe viel
wahrscheinlicher als eine Mischung mit nordamerikanischen Elementen, wie Eimer sie annimmt.

Als zweite Cohorte der Segelfalter ' ) dürfen wir die zahlreichen meist grün getüpfelten Formen
der Agamemnon-artigen Segelfalter ansehen, welche sich bei C. und R. Felder durchaus passend an die
afrikanische Policenes - Antheus - Gruppe der eigentlichen Segelfalter anschliessen und seinen Sectionen
XXVII— XXVIII, XXXIII— XXXIV und XXXVI entsprechen. Von den zahlreichen Arten zeigen nur
wenige noch eine entwickelte Schwänzung der Hinterflügel, keine aber ein über die Segelfalterzeichnung
hinausgehendes Merkmal. Vielmehr findet sich bei ihnen schon eine Auflösung der hellen Binden als
Product einer längs der Rippen verlaufenden Verdunkelung. Dieselbe lässt sie als von den Segelfaltern
abgeleitet erscheinen, deren Zeichnungstypus man überall bei ihnen wiederfindet.

Uebergangsformen beider Sectionen , welche wohl an den afrikanischen P. Antheus Cr. erinnert
haben dürften, aber keine Postmarginalmonde besassen, sind nicht bekannt.

Die beiden einzigen Formen mit deutlich abgesetztem, an das der Segelfalter schwach erinnerndem,
aber schon etwas verkürztem Schwänzchen sind Angehörige zweier weit von einander entfernten Gruppen,
P. Cloanthus Westw. und der später zu erwähnende 31acleayanus Leach, doch finden wir bei beiden keine
ursprünglichere Zeichnung mehr.

Vielmehr treffen wir die reichste und zugleich in ihrer Einfachheit am meisten an die afrika-
nischer Segelfalter (P. Antheus Cr.) erinnernde Zeichnung bei dem weitverbreiteten P. Agamemnon L.,
dessen Festlandformen bekanntlich noch stumpfe Hinterflügelschwänze tragen, die mit dem Vorschreiten
der Art nach Osten zurücktreten.

P. Agamemnon L. besitzt noch eine undeutliche Längsskeifung des stark wolligen Körpers und
in der Vorderflügelzelle wie der afrikanische Policenes Cr. sechs Bindenreste der Grundfarbe. Ausserhalb
der Zelle erkennt man ebenfalls einen Rest der Vor- und Zwischenbinde, welche zu einer ausgebildeten
Mittelbinde zusammentreten, die noch stärker als bei den afrikanischen Segelfaltern durch quere Ver-
dunkelung zerschnürt ist. Wie bei den Letzteren ist der Marginalmond im sechsten Randfelde der Vorder-
flügel oben noch getheilt und setzt sich die Raudbinde ebenso wie die beiden Basalbinden und die an-
scheinend nur ausserhalb der Zelle liegende Mittelbinde auf die Hinterflügel fort. Die innerste Basalbinde
ist noch einheitlich , die äussere aber durch den Cubitalstamm unterbrochen und die Mittelbinde ist wie
die Marginalbinde in je sechs Tüpfel zerschnürt. Während bei P. Agamemnon die Rothflecke der Schmuck-

') Wir können dieselbe mit einem J. Hübner entlehnten Namen als Ze£»<?ea-Cohorte bezeichnen.

Bibliotheca zoulogica. Heft VIII.

Zetide
Cohon

— 34 —

binde wie hei /'. Antheus <'r. nur im zweiten, dritten und achten Handfelde erhalten sind, bilden sie bei
anderen Arten eine mehr continuirliche Binde, deren vorderster Fleck im ersten Randfelde stets innerhalh
der Mittelhinde liegt und hei Agamemnon fehlt. Ein Zeichen dafür, dass P. Agamemnon ursprünglich
weniger verdunkelt war. ist das Zusammenfliessen der auf der Oherseite getrennten Vorderflügelzelltüpfel
zu Binden auf der Unterseite, wie sie besonders bei var. Phsthenes Feld. (Amboina) deutlich ist.

Zu dieser Gruppe gehören auch P. Aegisthus L. (Amboina) und WaUarei Feld. (Neu-Guinea). bei
denen die helle Grundfarbe durch Vei-dunkelung noch mehr unterdrückt und die Hinterflügel ganz
schwanzlos sind.

An diese Untergruppe schliesst sich auch wohl die aus zwei Arten, P. Arycles Bsd. (Nordindien)
und Mama Feld., bestehende (fünfte) Untersection von C. und R. Felder an.

Bei den zahlreichen Arten der Eurypylus - Gruppe (Subsection C Felder) tritt im weiteren
\ erlauf der Reducfcion der Zeichnungselemente eine Verschmelzung der Mittelbinde mit der zweiten Basal-
binde der Hinterflügel ein. sodass eine breitere helle Binde entsteht, die als Fortsetzung einer extra-
cellularen Vorderflügelbinde erscheint. Zugleich wird das Prachtband zerrissen, dessen vorderster Fleck
im ersten Randfelde innerhalb, die hinteren vier bis zum siebenten Randfeld ausserhalb der hellen
Binde liegen.

Eine noch weiter fortgeschrittene Reduction der hellen Grundfarbe finden wir in der Felder's
Subsection B entsprechenden Sarpedon - Gruppe. Hier ist die Marginalbiude der' Vorderflügel oft ganz
unterdrückt und die Zelle derselben vollständig verdunkelt, aber einzelne Arten besitzen noch ein Zähncheri
am dritten Medianast der Hinterflügel, welches die Ableitimg von der Eurypylus-Grup\>e (mit vollkommen
abgerundeten Hinterflügeln !) verbietet.

Als directer Ausläufer des Stammes der Agamemnon - Gruppe ist die von Felder zur Section
XXVII, Subsection F. gerechnete, lang und plump geschwänzte Codrus - Gruppe anzusehen, bei deren
Arten die Mittelzelle der Vorderflügel vollkommen verdunkelt ist, sodass auf der Oberseite der letzteren
nur mehr die grün gefärbte, kurz beschuppte, ganz ausserhalb der Zelle gelegene Mittelbinde auftritt, die
sich auf den Hinterflügeln nur noch im zweiten Randfelde der Unterseite erkennen lässt. Einen noch
stärkeren Grad der Verdunkelung als Codrus F. (Molnccen etc.) zeigt P. Hicetas Godm. & Salv. (Neu-
pommern), bei dem die anseheinend eine Aussenbinde darstellende Mittelbinde nicht nur auf den Hinter-
flügelu, sondern auch im fünften Randfelde der Vorderfiügel erloschen ist. Diese nach Südosten zunehmende
Verdunkelung zeigt sich auch bei der var. Neopommerana Honr. von P. Agamemnon (ebendaher) auf den
Hinterflügeln entwickelt.

Der eigenthümliehe P. Macleayanus Leach (Australien) zeigt auf der Unterseite der Flügel eine
unentwickelte Schutzfärbung, besitzt dagegen auf den Vorderflügeln noch zwei getrennte Zellbinden, deren
breite innere aus der Verschmelzung der basalen mit der Mittelbinde hervorgegangen ist und sich auch
über die Hinterflügel fortsetzt. Mit deutlichen Hinterflügelschwänzen versehen, dürfte er als dem Stamme
näher stellender verkümmerter Zweig einer Agamemnon -ähnlichen Form anzusehen sein. Von der Mittel-
binde der Vorderflügel ist ein grösserer Tüpfel nahe dem Vorderrande und ein kleinerer vom dritten bis
vierten Randfelde reichender durch von der Zelle in das Submarginalband übergehende Verdunkelung
abgeschnürt. Auffällig ist bei dieser kleinen Form besonders die starke büschelige Behaarung der Vorder-
stirn, das schmale fünfte und das breite sechste Randfeld der Vorderflügel, die besonders auf der Unterseite
schön smaragdgrüne Färbung der Flügelmembran in den hellen Binden, die kurze zweifarbige Fühlerkeule.

— 35 —

Hieran schliesst sich die ganz allein stehende Gruppe derjenigen Segelfalter, welche eine ent- Dr,,,e Col«>rte
wickelte Schutzfärbung an der Unterseite der Hinterflügel besitzen und sich von den erwähnten Agamemnon-
Artigen Gruppen durch den frei verlaufenden ersten Radialast der Vorderflügel und die Zeichnung
unterscheiden.

Ihre einzigen Vertreter sind in P. Gyas Westw. und P. Evan Dbld. auf Nordindien und in der
Varietät des Letzteren Puyeni Boisd. auf Java beschränkt, also sicherlich continentalen Ursprungs.

Am nächsten dürfte der Grundform P. Gyas Westw. stehen, der von seinem Beschreiber als
„most nearly allied to P. Peranthus" l) , als Verwandter der zu den Rinnenfaltern gehörigen Ulysses-
Gruppe, bezeichnet war, von C. und R. Felder dagegen
und nach ihm von F. W. Kirby zwischen die Codrus-
Macleayanus- und die Pylades-Gruppe der Segelfalter-
artigen Papilionen gestellt wurde, was wir nur bestätigen
können. In der That verweisen ihn dahin die mit P.
Evan gemeinsamen Eigenthümlichkeiten der stark ge-
krümmten dicken Fühlerkeule, welche ihre grösste
Breite vor dem Endgliede erreicht, die starke Behaarung
der Stirn an dem grossen Kopfe, die starke Entwicke-
lung der Analfalte, die einfarbige weiche Behaarung
des Nackens, die schmalen und spitzen Genitaldeck -
klappen der Männchen. Die flache Rinne innerhalb
der Dorsalrippe der Hinterflügel verläuft grade und
offen wie bei der Corfrws-Gruppe ; auch ist das Analfeld
an der Unterseite bei den Männchen wie bei letzterer
dicht abstehend behaart, während Dufteinrichtungen
fehlen. Bei P. Gyas, welcher im Männchen eine grau-
grüne ebenfalls an P. Codrus erinnernde Beschuppung
des Hinterleibes und rothbraune Fühler trägt, läuft am
Weibchen noch eine breite helle Mittelbinde über beide
Flügel. Auf den Vorderflügeln treten oben vom Gabel-
felde bis zum sechsten Randfelde entwickelte, in
Letzterem gedoppelte Marginalmonde und einige isolirte
helle Tüpfel im ersten und dritten bis vierten Rand-
felde der Vorderflügel auf und entsprechen wohl der
Zwischenbinde. Dann ist das in der hellen Aussen-

zellbinde verlaufende gezackte, bis zum fünften Randfelde erkennbare Band als In f r am argin al ba nd
aufzufassen, welches in das breitere Submarginalband hinten übergeht. Die Unterseite erinnert bei beiden
Geschlechtern an ein dunkelbraunes vermodertes Blatt.

Noch mehr gleicht P. Evan Dbld. einem welken und zwar einem vergilbten Blatte und bildet
zugleich durch die sichelförmige Verlängerung der Vorderflügelspitze und der Analgegend der Hinterflügel

Figur 5.

Zeichnung von P. Evan Westw.

III, IV, V Zellbänder; Term. Terminalband; Inf,: Infra-

marginalband; Subm. Submarginalband: Postm.
marginalband : Marg. Marginalbinde.

Post-

'i I. 0, Westwood, Arcana entomolog. Vol. I, 1845, p. 42

— 36 —

ein interessantes Analögon zu den eine ähnliche schützende Anpassung an trockene Blätter zeigenden
Nymphdliden {Doleschallia Eurodoce Westw., Kailima sp. div.. Anaea sp. div.) und Satyriden (Caerois sp.,
Cörädes sp.). Zugleich zeigt aber P. Evan eine grosse Ursprünglichkeit in der Zeichnung, besonders in
der Erhaltung des dritten, vierten, des Terminalbandes und von Resten des fünften Bandes der Vorder-
flügel und in der schärferen Abtrennung des inframarginalen von dem Submarginalbande , welche noch
am Hinterrande der Vorderflügel ausgesprochen ist. Auf die Hinterflügel geht das mit dem Inframarginal-
bande verbundene Submarginal- und das breite, besonders im sechsten Randfelde ausgezogene Marginal-
bahd über, auch sind die Postmarginalmonde schärfer als bei P. Gyas entwickelt und ist der Saum
deutlich abgesetzt. Dagegen ist die weissblaue Zwischenbinde nicht nur auf den ganzen Hinterflügeln,
sondern auch am Hinterende der vorderen ausgebildet.

Somit bietet diese Form unter allen Segelfaltern das beste Prüfungsmaterial für die von mir auf-
gestellte Bänder- und Eimer's Streifentheorie.

Im achten Randfelde, das auch hier nach hinten stark ausgeschnitten ist, tritt kein Marginal-
mond mehr auf, denn ein Vergleich der Ober- und Unterseite ergiebt, dass die zwei auf der Oberseite
vortretenden hellen Tüpfel im fünften und sechsten Randfelde der Submarginal- und Marginalbinde an-
gehören, hinter denen noch der Postmarginalmond und der Limbaltüpfel unten hervortritt. Der helle
Tüpfel, der im siebenten Randfelde oben vorleuchtet, gehört also offenbar wieder der Submarginalbinde
an. Somit ist die nur unten auftretende, vor ihm gelegene, innen weissblau gesäumte Zeichnung der
Zwischenbinde zuzuschreiben, und dasselbe gilt für die zwei im achten Randfelde erhaltenen Bandreste.
Daher ist auch bei dieser Gruppe der Marginalmond im achten Randfelde unterdrückt und der Beweis
auch für die Zeichnung geliefert, dass ihre »Stellung nur bei den Segelfaltern sein kann.

Müssen wir den P. Evan auch seiner eigenthümlichen Flügelform wegen als abgeleiteter ansehen,
da der Umriss von P. Gyas doch noch an P. Mucleayanus erinnert, so zeigt er doch eine ausgebildete
Anpassung an seine Umgebung vermittelst ganz ursprünglicher Zeichnungselemente.

Als besondere Eigentümlichkeiten des Geäders dieser Gruppe erwähne ich besonders die Einwärts-
knickung der hinteren Discocellulare und die ungewöhnliche Länge des Stiels der Radialgabel der Vorder-
flügel , welche die auch in der Zeichnung der Flügel ausgedrückte nähere Ver-
wandtschaft mit der ganz allein stehenden Pupilioniden-Qt&ttving Teinopalpus
andeuten. Vielleicht dürfte uns über diese merkwürdigen Beziehungen einmal die Postembryonal-
entwickelung weiteren Aufschluss geben.

Wie in Afrika, gehen auch in Indien aus einigen der Agamemnon - Gruppe näher stehenden
schwanzlosen Formen mit vielen Tüpfeln der Grundfarbe, mit theilweise erhaltenen Basalbäudern und
»Schmuckbindenrest der Hinterflügel mimetische Arten hervor, welche sich Danaiden anpassten und
von Felder zu den Sectionen XXXIII, XXXIV und XXXVI gestellt wurden. Ich fasse alle diese
Formen in eine Gruppe zusammen, welche ich mit dem dafür von A. K. Wallace angenommenen
Namen als .Mbcarews-Gruppe bezeichne.

Manche Arten stehen auch in der Färbung den muthmasslichen Agamemnon- artigen Vorfahren
näher: so besitzt P. Thule Wall. (Neu -Guinea), dessen Modell der Danaus sobrinus Bsd. ist, noch die
grünen Tüpfel auf schwarzem Flügelgrunde und die Leibesfärbung der Agamemnon - Eurypyhis - Gruppe.
Die ursprünglichsten Arten zeigen auch noch deutlichere Reste der ursprünglichen Segelfalterzeichnung.
sii besonders einen über die Hinterflügelzelle in den vordersten Cubitalast verlaufenden Streifen, welcher

dem dritten Basalbande von P. Eurypylus L. entspricht und oben meist früher erlischt. Auch zeigen sie
im achten Randfelde der Hinterflügel einen oft sogar oben (Laodocus de Haan, Xenocles Dbld.) hervor-
tretenden gelben oder orangenen Tüpfel, welcher aus der Auflösung und Verbreiterung des Restes der
Prachtbinde entstanden ist.

Zugleich bildet sich die schon bei der Eurypylus - Gruppe angelegte weisse Fleckung des Kopfes
und Halses und die weisse Längsstreifung der Brust und der Abdominalseiten mehr aus, welche, verbunden
mit dem kleineren Kopf, die Aehnlichkeit mit Danaiden erhöht. Die Mittelbinde der Vorderflügel kann
sich hierbei in continuirliche helle Längsbinden verbreitern und auch in Flecke zerschnüren. Zu den
Formen mit ursprünglicherer Zeichnung und Färbung dürfte auch P. Deucalion Hew. (Celebes) gehören,
eine grössere Art, welche noch zahlreiche Grundfarbenreste besitzt und zum Theil die Ableitung der
anderen Formen gestattet. Auch gleicht derselbe noch keiner besonderen Art der Danaiden, sondern trägt
nur den allgemeinen Danaidencharacter mit etwas celebensischer Localfärbung. Die abgeleiteteren . meist
kleineren mimetischen Formen bestehen vorerst aus Arten, welche schwärzlich oder braun verdunkelt sind.

Hierher gehören Formen, welche in beiden Geschlechtern, besonders aber im weiblichen,
an Danaus-Arten der Untergattung Parantica erinnern. So gleicht P. Megarus Westw. (Malacca) genau
dem Dan. Agleus var. Agleoides Feld.: so gleicht P. Macareus Godt. a) (Nordindien, Java, Borneo) dem Dan.
Agleus Cr., und bei seiner Varietät Stratocles Feld. (Mindanao) erinnert besonders das Weibchen an
Donau* vitrinus Feld. Höher ausgebildete Anpassungserscheinungen treffen wir schon in derjenigen Form,
welcher der zur selben Untergattung gehörige Dan. Tytius mit stark aufgehellten Vorder- und rostrothen
Hinterflügeln als Modell dient, in P. Xenocles Dbld. (Silhet), dessen seltenes Weibchen der immunen Art be-
sonders auch in Bezug auf die Färbung der Hinterflügel bedeutend besser angepasst ist als das häufigere
Männchen.

Durch noch stärkere braunschwarze Verdunkelung der hellen Grundfarbe vermittelst Zunahme der
Zeichnung entstehen weitere mimetische Arten, welche an braune Euploeen der Untergattung Crastia
Moore erinnern, so P. Leucothoe Westw. (Nordindien).

Die bemerkenswerthesten Formen sind die stark aufgehellten, meist auf weissem Grunde mit
einzelnen schwarzen Flecken gezierten Arten, von denen z. B. besonders das Weibchen des kleineren
P. Laodocus de Haan (Sumatra) an Ideopsis daos Bsd., der grosse P. Ideoides Hew. (Philippinen) dagegen
an die gewaltige Hestia Idea Gl. erinnert. Bei letztgenanntem PapiJio ist die erwähnte ursprünglichere
Segelfalterzeichnung schon vollkommen verloren gegangen : denn die Grösse der Art bedingte den höheren
Grad der Aehnlichkeit. Ebenso zeichnet sich Ideoides Hew. durch kürzere Antennen und längeres
Abdomen aus, welche letztere Eigenschaft die Aehnlichkeit mit den Danaiden erhöht. Wahrscheinlich
steht dieser Art auch P. Encelades Hew. aus Celebes noch näher, der ebenfalls kürzere Fühler besitzt, aber
nur eine oberflächliche Aehnlichkeit mit dem celebensischen Dan. Ismare Cr. besitzt.

Die Futterpflanze der Raupe ist bei P. Antiphates Cr. wie bei P. Agamemnon L. nach Hors-
field und Moore eine Uvaria, bei Nomius Esp. und Doson Feld, nach Niceville (Journ. As. Soc.
1885, p. 51) eine Polyalthia (Annonaceae).

') Vergl. B. Haase. Corr. ein. Ver. Iris, Dresden, III, 1888, p. 290.
■\ Anscheinend ist das Weibchen dieser Art noch unbekannt.

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Somit können wir folgende Entwicklungsstufen der indischen Segelfalter aufstellen :

Macareus-Gr. :
Eurypylus-Gr. ;
Antiphates-Qr. ; AnticratesGx. ; Agamemnon-Gr. ; Codrus-Gr. :

Alebion-Glycerion-Gr. ; Zetides-Cohorbe : Macleayanus;

Hcroicus-Cohorte : Leosthenes-Gr. ; 1 »ritte Cohorte : Gyas-Gv.

3. Indo-australische Rinnenfalter.

Diese Untergattung der indischen Papilionen, Papilio s. str., umfasst folgende Sectionen Felder's:
XXXVII- XXXVIII, XXXIX, Subsection B, und LVII1— LXV. Von diesen erscheint der zur Section
XXXIX gehörige, weitverbreitete P. Erithonius Cr., der in Australien durch die Varietät Sthenelus Mach
vertreten wird, zwar durch die Keduction des Hinterflügelschwänzchens zu einem kurzen Zahn der Flügel-
form nach als abgeleitet, jedoch besitzt er noch die entwickelteste und zugleich ursprünglichste Zeichnung,
die grösstenteils in beiden Geschlechtern und auf Ober- und Unterseite die gleiche ist.
Enthonius-Gr. "Wir dürfen ihn als den von China bis Australien verbreiteten Vertreter unserer , Schwalben-

schwänze" ansehen, denn er gleicht letzteren noch in Färbung und Zeichnung. So besitzt er in der
Mittelzelle der Vorderflügel einen direct am Ende gelegenen und einen zweiten mehr innerhalb gelegenen
ßindenrest, von denen der letztere in zwei unregelmässige Tüpfel zerschnürt ist. Die grössere Innenhälfte
der Zelle lässt oben circa zehn senkrecht zum Vorderrande verlaufende, unregelmässige schwarze Strichel
erkennen, die sich nach hinten innerhalb der Mittelbinde zu einer Sperberung ausbilden ; auf der Unterseite
dagegen sind im verdunkelten Grunde wie bei P. Xuthus L. vier gelbe Längsstriche vorhanden, über
welchen auch die hellen Tüpfelpuncte der Oberseite liegen. Vom Vorderrande bis zum sechsten Rand-
felde treten am Aussenrande die unten stärker als oben entwickelten Limbaltüpfel auf, an welche sich
noch innen vom Vorgabel- bis zum siebenten Randfelde die unregelmässig geformten Marginalnionde
anschliessen. Die orangene, vom Vordergabel- bis zum zweiten Randfelde ausgebildete Bestäubung der
Unterseite halte ich für den Rest der Submarginalbinde, denn es entspricht ihr auch auf der Oberseite
eine feine gelbliche Bespritzung. Somit gehören die einzelnen, seltener (im Gabelfelde) getheilten hellen
Tüpfel der Aussenzellbinde an, die sich weiterhin mit den Zellbinden zur Mittelbinde vereinigt. Letztere
setzt sich auf der dunkleren Oberseite schärfer als auf der mehr einfarbig gelben Unterseite auf die
Hinterflügel fort und tritt auf ersterer ausser in der continuirlich über die Zellmitte verlaufenden Binde
noch in einzelnen scharfen gelben Tüpfeln im fünften bis sechsten Randfelde ausserhalb der Mittelzelle
auf. Somit ist anzunehmen, dass sie ursprünglich wie bei der Machaon- und Daunus- Gruppe auf den
Vorderflügeln breiter war und sich bis zum Submarginalbande der Hinterflügel ausdehnte, nur am Zellende
durch einen Rest des Terminalbandes unterbrochen. Dann findet auch der schwarze, scharfe, etwas innen
convexe Streif, welcher auf der Unterseite die basale Aufhellung gegen die Mittelbinde abschliesst, eine
Erklärung und entspricht dem dritten Basalbande der Daunus - Gruppe ! Im Gegensatz zur Mittelbinde
dehnt sich nun das Submarginalband auf der Oberseite der Hiuterflügel besonders deutlich aus und bildet
im zweiten Randfelde einen schönen Augenfleck mit orangeschwarzer Pupille , blauer Iris und schwarzem
Rande, dem ein ähnlich gezeichneter aber kleinerer Fleck im achten Randfelde entspricht. Auf der Unter-
seite ist die ursprünglich blaue, schwarz gesäumte Binde innen lebhaft orangen gekernt, und es hat sich

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diese Bänderbildung auch auf den Fleck im Zellende fortgesetzt, den wir als Terminalband bezeichnen.
Die Marginalmnnde der Hinterflügel sind oben und unten deutlich, und der im achten Randfelde ist ziegel-
roth gefärbt. In letzterem ist zugleich auch das sonst breite kräftige Postmarginalband aussen fort-
gefallen : so gehen Randsaum und Marginalmond in einander über. Vom zweiten bis siebenten Randfelde
treten die Limbaltüpfel besonders an der Unterseite der Hinterflügel stark hervor. Die Leibesfärbung ist
für die ursprünglicheren Arten der Untergattung typisch. Ueber den Kopf und Nacken zieht sich ein
dunkleres mittleres Dorsalband, das auf dem Hinterleibe besonders verbreitert und fein gelb bestäubt ist :
ein weiterer schwarzer Streif zieht sich an den Seiten des Kopfes zur Flügelbasis, während auf dem stark
aufgehellten Hinterleibe sich je ein dunkler Streif über die Stigmenlinie herüber und ein anderer an der
Bauchseite entlang ebenfalls bis zur Geschlechtsöffnung zieht. Somit zeigt der Hinterleib fünf normale
Längsstreifen. Auch die gelbe Oberseite der Fühler vor der Keule und die helle Keulenspitze deutet auf
nahe Verwandtschaft mit der üfacAflow-Gruppe hin.

Als noch geschwänzte Ausläufer einer der Machaon - Gruppe näherstehenden Form sehe ich die Gigon-Gr.
zu Felder's Section LIX gehörigen Arten P. Gigon Feld. (Celebes) und den kleineren bis Indien ver-
breiteten P. Demolion Cr. an, von denen ersterer in der Vorderflügelzelle noch eine schmale terminale
Aufhellung trägt. Bei beiden Arten entsteht eine von der Vorderflügelspitze aus gegen die innere Hälfte
des Hinterrandes verlaufende, aus Resten der Marginal- und der Aussenzellbinde bestehende Diagonalbinde,
deren Tüpfel sich nach hinten zu erweitern und endlich eine breite continuirliche Mittelbinde bilden,
welche die Hinterflügelzelle durchzieht. Eine basale Aufhellung an der Unterseite der Hinterflügel er-
innert an die von Erithonius und dürfte vor dem Reste des dritten Basalbandes liegen. Auf den Vorder-
flügeln sind selbst bei P. Gigon Feld, die Marginalmonde meist unterdrückt und treten nur auf der
Unterseite in schmalen queren Tüpfelresten auf. Dagegen sind sie auf den Hinterflügeln auch oben ent-
wickelt, haben jedoch eine submarginale, durch die starke Erweiterung der kräftigen Postmarginalbandflecke
bedingte Verschiebung erfahren '). Im achten Randfelde tritt der Marginalmond aussen mit dem Saum-
tüpfel in Verbindung: so entsteht ein innen offener, einen schwarzen Fleck umfassender Halbring, der oft
wie der Marginalmond im zweiten Randfelde eine orangene Färbung annimmt. Auf der Unterseite der
Hinterflügel tritt in dem zwischen Marginal- und Mittelbinde liegenden breiten Bande, welches durch die
Verschmelzung des submarginalen mit dem Reste des Inframarginalbandes entstand, eine zarte silberblaue
Zackenbinde auf, welche der Submarginalbinde entspricht, aber auf der Oberseite durch Verdunkelung
unterdrückt ist. Wie in der TAoas-Gruppe entspricht somit die orangene Bestäubung um die Zelle herum
der in allen ursprünglicheren Gruppen der Rinnenfalter nachweisbaren Zwischenbinde.

Auch die Färbung des Leibes, die auf hellem Grunde eine breite dorsale Verdunkelung und jeder-
seits einen stigmalen und einen ventropleuralen Längsstreif trägt, erinnert an P. Erithonius Cr., dagegen
sind die Fühler schon einfarbig und stark verlängert.

Als weiteren Ausläufer einer noch vorwiegend gelb gefärbten Gigon - artigen Form sehe ich den
C. und R. Felder noch unbekannt gebliebenen P. Antonio Hew. (Philippinen) an, der wie P. GigonYeld.
im Männchen aussen auf der Oberseite der Vorderflügel einen sammetartigen Schuppenfilz trägt, am
Hinterrande derselben noch einen unten fast bis zum fünften Randfelde reichenden hellen Bindenrest
besitzt und ebenfalls noch vier helle Striche in der Vorderflügelzelle erkennen lässt. Ausserhalb der über

') Eine analoge Verschiebung treffen wir auch in der neotropischen !TAoas-Gruppe.

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die Hinterflügel sich fortsetzenden Mittelbinde liegen im fünften bis achten Randfelde noch blaue Sub-
marginal- und die regelmässigen Marginalbindenmonde, deren äusserste wie bei P. Euchenor Guer. orangen
gefärbt sind und in ihrer Lage durchaus an die von P. Giyon erinnern.

Durch noch stärkere Verdunkelung ging aus ähnlichen Formen wie P. Antonio Hew. der ebenfalls
noch geschwänzte P. Noblei Nie. (Birma) hervor1), bei dem die Vorderflügelbinde vollkommen erlosch
und auch die Mittelbinde auf den hinteren bis auf einen weiss-gelben Spiegel im zweiten bis vierten und
einen geringen Rest im achten Randfelde, die Subm argin albinde bis auf einige blaue Stäubeben im
siebenten bis achten Randfelde, im sechsten Randfelde sogar der Marginalmond verdunkelt wurde, sonst
sich aber in der characteristischen Lage erhielt.

Auf Formen mit entwickeltem Hinterflügelschwanz und gelblicher Grundfärbung, die uns in der
indo-australischen Fauna nicht mein- erhalten sind, aber vielleicht der in ihr nicht vertretenen palae-
arktischen Machaon- Gruppe entsprechen könnten, weist die Zeichnung von Vertretern mehrerer selbst-
ständiger Gruppen hin.

So besitzt der grosse ungeschwänzte P. Euchenor Gue'r. (Neu-Guinea) noch die vier hellen Striche
an der Unterseite der Vorderflügelzelle wie die Giyon - Gruppe , aber zugleich eine auf den Vorderflügeln
stark modificirte Zeichnung. Die Apicalbinde, welche nach hinten in einige schwache, nur auf der Unter-
seite deutliche, bald in den Saum aufgehende Randmonde sich verliert, entspricht wohl einem Theile der
Marginalbinde. Dagegen sind die vom dritten bis siebenten Randfelde entwickelten hellen Binden-
reste, welche mit der grossen Aufhellung am Zellende zusammentreten, Reste der ursprünglich breiteren
Mittelbinde. Letztere setzt sich auf der Oberseite der an der Basis stark verdunkelten Hinterflügel über
das mittlere Drittel der Fläche fort, auf der Unterseite dagegen geht sie wie in der Machaon-GYüppe bis
zur Basis und auf beiden Seiten durchbricht sie im dritten bis vierten Randfelde das Submarginalband,
um in die Marginalmonde überzugehen, die so stark nach innen verschoben sind wie bei der Giyon-
Ghruppe. Das Submarginalband reicht somit nur vom achten bis fünften Randfelde, tritt dagegen wieder
im zweiten als blaugekernter Augenfleck auf. Während die Randmonde im zweiten und fünften bis achten
Randfelde eine orangefarbene Färbung annehmen, bleiben die unten stark entwickelten Saumtüpfel meist
weisslich. Marginal- und Submarginalbinde treten auf der Oberseite der Hinterflügel nicht hervor. Da
die helle durch einen stigmalen Streifen unterbrochene Farbe der Seiten und des Bauches und die Fühler-
form an P. Giyon erinnern, möchte ich P. Euchenor eher der Gigon- als der Erectheus-Grwppe anschliessen,
wie Felder und Wallace es thaten.

Am nächsten dürfte der hypothetischen Stammform in der Flügelform und der Erhaltung der
.Marginalbinde der Vorderflügel noch die Amphiaruus-Gruippe stehen. Dieselbe bildet bei C. und R. Felder
die Subsection G der Section LX , ist anscheinend in beiden Geschlechtern monomorph und trägt einen
schwach spathelförmigen Hinterflügelschwanz. Die ursprünglichste Art ist F. Amphiaraus Feld, {llioneus
Don.), von dem ich durch Güte des Herrn Custos A. Rogenhof er eine nach der Wiener Type an-
gefertigte Farbenskizze erhielt. Hinterleib und Fühler sind ganz schwarzbraun. Auf den Vorderflügeln
erhält sich eine vom Vorgabelfelde beginnende Randmondreihe oben bis zum fünften , unten dagegen bis
zum sechsten Randfelde. Weiter tritt eine breite weissliche Aussenzellbinde auf. die vom über dem

') Leider kenne ich nur die von L. de Niceville gegebene Abbildung (Journ. As. Soc. Bengal. LVII, 1889,
Tal. XIII, Fig. 2).

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mittleren Medianast in die Marginalbinde verlauft, hinten aber durch einen weiteren Rest noch erkennen lässt.
lass sie ursprünglich eine durchlaufende Binde bildete. Diese Mittelbinde setzt sich auf das letzte Drittel
der Hinterflügelzelle fort, ist besonders in der Mitte erweitert, unten eher breiter als oben und vom
ersten bis achten Randfelde entwickelt. Die grossen Marginalmonde der Hinterflügel tragen auf der
Unterseite vom zweiten bis siebenten Randfelde in gelblich - weissem Grunde noch einen orangenen
Kern, dagegen treten sie oben nur im sechsten bis achten Randfelde al> kleinere rothe Tüpfel hervor.
Das Submarginalband ist im sechsten bis siebenten Randfelde sehr breit entwickelt, in den vorderen aber
durch das nach aussen zunehmende Vordringen der Mittelbinde zu einem dunklen mondformigen Fleck
verschmälert.

Dieser Art gegenüber zeigt P. Amyntor (Xeu-Caledonieu. X.-S.- Wales) eine schon fortgeschrittene
Verdunkelung der Zeichnung. So tritt auf der Oberseite der Hinterflügel die Mittelbinde nur im sechsten
bis zweiten Randfelde und von den Marginalmonden nur der grosse rothe Analmond im achten Randfelde
auf. An dem schwarzen Leibe erkennt man jederseits zwei schmale helle Seitenbinden.

Auf einen mit der Amphiaraus- Gruppe gemeinsamen Stamm, dem sie ebenso nahe wie letztere CTOdeffro-vi-GT-
stehen dürfte, haben wir die ebenfalls in beiden Geschlechtern geschwänzten fast monomorphen Arten der
Grodejfroyi-Gruppe anzusehen, deren zwei auf die Samoa-Inseln beschränkte Arten. P. Godeffroyi Semp.
und P. Sch)iieltzi Herr.-Schäff.. C. und R. Felder noch unbekannt waren.

Die ursprünglichste Form stellt das 'Weibchen von P. Godeffroyi dar. welches auf den Yorder-
rlügeln in der schwarzen Hauptfärbung noch den ausser der Zelle gelegenen Theil einer weissgelben
Mittelbinde trägt, die sich auf die Hinterflügel fortsetzt und hinten von einer entwickelten gezackten
blauen Submarginalbinde und einer durchlaufenden Reihe rother Marginalmonde begrenzt wird.

Die Raupen beider Arten sind nach Matthew denjenigen der nordamerikanischen T^/-/<«s-Gruppe
ähnlich und leben auf Aralien.

Vnn den grossen ungeschwänzten Repräsentanten der Heaxtaeus - Gruppe erinnert P. Hecatasus HecaIaeus-Gr-
Godm. u. Salv. (Salomons-Inseln) in den grossen queren Aussenzelltüpfeln der Vorderflügel, die bei dem
Weibchen manchmal eine continuirliche Reihe bilden, an die Amphiaraus-Gruj>pe. Hier unterscheidet sich
las stärker aufgehellte Weibchen von dem anderen Geschlecht durch die erweiterte, nur das erste Drittel
der Zelle freilassende Mittelbinde der Hinterflügel, ohne jedoch mimetisch zu sein. Doch dürfen wir diese
Abweichung als von Seite des Weibchens ausgegangen und als erste Grundlage einer mimetischen
Anpassung ansehen. Hierher gehört wohl auch der stärker verdunkelte, auf den Vorderflügeln höchstens
mit einigen subapicalen Bindeutüpfeln gezierte P. Oritas S. u. G., dessen Weibchen in der Färbung noch
dem Männchen gleicht, aber zugleich durch die vollkommenere Ausbildung der Zeichnungen an die
Stammformen der Gruppe erinnert , von denen das Männchen sich durch Verdunkelung der Bimlen-
monde etc. entfernt.

Hieran schliesst sich die mit einem zahnförmigen Schwänzchen der Hintertiüi^l versehene Ü3mb-
GamimittS-Gruppe , welche ich Felder's Subsection E und Wallace's Erechtheus-Gruppe gleichsetze.
Diese Gruppe ist in allen ihren Arten durch eine weitgehende Aufhellung des Weibchens unterschieden.
welche aber bei keiner Art den Typus der Vorläufer rein zu wiederholen scheint, sondern stets mit meist
unvollkommenen Anpassungen an die Morphiden-G&ttwag Tenaris oder die Papilioniden-G&tbwag Eurycus
oder die 7V(/(/o/-«s-Gruppe der Aristolochienfalter verbunden ist.

Bibliotheca zoologica Heft VIII. 6

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Eine der ursprünglichsten Formen der Gruppe dürfte der riesige, im Aussterben begriffene
/'. Gambrisius Cr. (Amboina, Ceram) darstellen, da bei ihm das Männchen auf der Unterseite der Hinter-
fliigel noch eine undeutliche Reihe von Tüpfeln der Mittelbinde trägt, während die Marginalmonde aller-
dings bis auf den im achten Kandfelde erloschen sind. Auch bei dem viel grösseren und selteneren
Weihchen (Drusius Cr.) treten die Marginalmonde unten zwar regelmässig auf, aber nur schwach hervor,
dagegen ist die blaue .Submarginalbinde in breitem, dunklem Grunde auf beiden Seiten deutlich und hat
die Mittelbinde der Hinterflügel eine etwas gelbliche Färbung angenommen. Auf den Vorderflügeln ist
das Ende der Zelle und eine breit entwickelte, durch die Rippen zertheilte. fast den Aussenrand erreichende
Binde weisslich. So tritt eine gewisse oberflächliche Äehnlichkeit des Weibchens mit Tenaris-Arten uns
entgegen, die allerding- erst sehr gering ist, sich aber in den abgeleiteteren Formen steigert.

Eine weitere ursprüngliche Form dürfte P. Erechtheus Don. aus Australien darstellen, dessei
Männchen ebenfalls noch eine weisse Subapicalbinde auf den tiefschwarzen Vorderflügeln trägt . auf der
Unterseite der Hinterflügel dagegen noch zwei vollkommen entwickelte Reihen von rothen Marginal- und
blauen Submarginalmonden , aber keine Mittelbinde mehr besitzt, während auf der Oberseite ein weiss-
grüner zackiger Spiegel1) hervorleuchtet. Das oft kleinere Weibchen (Aegeus Don.) trägt auf den Vorder-
flügeln eine breitere, ausserhalb der Zelle gelegene, aussen etwas rauchbraun verdunkelte Binde und den
Rest einer solchen vor dem Zellende. Auf den Hinterflügeln geht die weissliche Mittelbinde über das
Zellende und legt sich an sie eine breite Randverdunkelung an. in der man die Reihe der blauen Sub-
marginalmonde und die im zweiten bis siebenten Randfelde abgetrennten rothen Marginalmonde oben und
nuten unterscheiden kann: im verkürzten achten Kandfelde legt sich der Submarginalmond auf den
marginalen. Durch die Aufhellung der Vorderflügel, die Lage der Hinterflügelmittelbinde , die ungleich-
ste Ausbildung der Marginalmonde und die gelbe Behaarung der Hinterleibsspitze erinnert das
Weibchen ganz unbedeutend an Eurycus Cressida Bsd.

Bei P. Ormenus Quer. (Waigiou) bildet Wallace drei verschiedene Weibchenformen ab: so ist
diese Art von besonderer Wichtigkeit für eine Erkenntniss der Entstehung mimetischer Umbildungen.
Das dem Männchen ähnlichste Weibchen. 1. c. Taf. III, Fig. 1. trägt auf der Oberseite eine etwas breitere
Subapicalbinde der Vorder- und eine schmälere, gegen die Enden verengte, aussen mehr conves abgerundete
Miitellnn.il' der Hinterflügel. Mehr als die Oberseite weicht von der des Männchens die Unterseite dieses
Weibchens ab und zwar zeigt sie eine ursprünglichere Regelmässigkeit der Zeichnung, normal entwickelte
rothe Marginal- und blaue Submarginalmonde und eine wenigstens vom siebenten bis dritten Randfelde
entwickelte Mittelbinde; bei dem Männchen sind dagegen durch zunehmende Verdunkelung alle Marginal-
monde bis auf den im Analfelde überdeckt und erhalten sich die Submarginalmonde nur vom siebenten
bis fünften Randfelde. So erinnert das erwähnte Weibchen, bei dem sich die Subapicalbinde auch bis
zum Innenrande der Vorderflügel fortsetzt, in der Zeichnung durchaus an Formen, welche P. Godeffroyi
Semp. noch näher standen. Die beiden Weibchenformen aus Waigiou, welche Wallace 1. c. Fig. 3
und 1 abgebildet hat, zeigen schon die Anlage zu der mimetischen Anpassung einerseits an P. Polydorus 1...
andererseits an Tenaris (Drusilla) bioculata. So entsteht bei dem ersten Weibchen (I. c. Fig. 3),
das ich als var. Volydorina bezeichne, eine Aufhellung vor dein Ende der Vorderflügelzelle, während sich
die Aussenzellbinde fast bis zum Aussenrande ausdehnt: ebenso treten auf der Oberseite der Hinterflügel

') Dieser Spiegel ist aus der Umbildung der Mittelbind • 'berseite der Einterfiügel hervorgegangen.

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die Submarginaltnonde zurück, die dunkelrotben Randmonde dagegen stark vor. Die zweite Weibchen-
form (1. c. Fig. 4), Amanga Bsd., entstellt dadurch, dass die Vorderflügel sich in der durch var. Polydörina
angedeuteten Richtung weiter aufhellen. So bleibt nur der Vorderrand näher der Basis und schwächer
der Aussenrand verdunkelt. Auf den Hinterflügeln erbleichen die Marginalmonde zu blassen Tüpfeln, die
nur im achten und zweiten bis dritten Randfelde noch orangegelb sind ; ebenso verdunkelt sich das Sub-
marginalband und iässt sich durch zunehmende, längs der Rippen verlaufende Aufhellung in längliche
Flecke zerschnüren. Weiter setzt sich die bei var. Polydörina schon entwickelte Mittelbinde bis zum
Innenrande fort, lässt aber die Basis und das scharf abgegrenzte zweite Randfeld dunkel. So entsteht
eine schon stark an Tewans-Arten mit gelben Hinterflügelaugen erinnernde Weibchenform.

Aehnlich sind bei P. (var.?) Pandion Wall. (Neu-Guinea etc.), welcher P. Ormenus sehr nahe
steht, zwei Weibchen entwickelt, deren erstes nach Wallace (1. c. p. 56) an P. Ormenus var. Polydörina
erinnert, aber zugleich wie P. Erechtheus $ eine vollständige Reihe von Submarginalmonden auf der Unter-
seite der Hinterflügel trägt. Die zweite Weibchenform besitzt Vorderflügel wie die zu Ormenus $ Amanga
gehörige Form Onesimus Hew. und gelbweisse Hinterflügel, deren zweites Randfeld verdunkelt ist, während
in der bis zu ihm reichenden Aufhellung das theilweise in blaugekernte Augenflecke aufgelöste Sub-
marginalband und die äussersten gelblichen Randmonde auf der Oberseite hervortreten. So erinnert diese
Weibchenform an Tewans-Arten. Die Hinterflügel bilden sich nun im Anschluss an die bei dem Männchen
besprochene Artzeichnung zuerst auf der Unterseite dadurch um, dass die Randmonde sich etwas aus-
dehnen, erblassen und auch oben vortreten, und dass vor Allem die Mittelbinde sich anscheinend von
hinten nach vorn erweitert, da ein Theil des Vorderrandes schwarzbraun bleibt. Zugleich verdunkelt sich
das Submarginalband auf der Oberseite . und es treten nur wenige grosse und blaue runde Monde im
sechsten bis siebenten Randfelde der Oberseite auf, welche bei T. bioculata Guer. ebendort entwickelt sind.

Das Männchen von P. Tydeus Feld. (Batjan, Gilolo) ist oben auf den Vorderflügeln mit Ausnahme
d»')' Subapicalbinde , auf den hinteren mit Ausnahme des aussen gebuchteten durchgehenden Spiegels tief
schwarz. An der Unterseite der Hinterflügel liegen noch die Reste einer Mittelbinde, entwickelte blaue
Submarginalmonde vom zweiten bis siebenten und orangene Marginalmonde, die hinten meist eckig er-
weitert sind. Dagegen zeigt die einzige bekannte Weibchenform schon eine ausgebildete mimetische
Anpassung an Tenaris (DrusiUa) und zwar nicht mehr an die Gattung im Allgemeinen , sondern an die
characteristische T. bioculata Guer., die überhaupt Gegenstand vielseitiger Nachahmung ist. Diese Aehnlich-
keit wird dadurch erreicht, dass sich die Vorderfiügel in der Mitte besonders gegen den Hinterrand auf-
hellen und am Vorder- und Aussenrande eine aschgraue Färbung annehmen.

Auch bei P. Adrastus Feld. (Banda), dessen Männchen auf der Unterseite der Hinterflügel noch
eine entwickelte Reihe von Marginal-, vom fünften bis siebenten Randfelde blaue Submarginal- und
einzelne Innenmonde trägt, treten zweierlei Weibchen auf. Das eine von ihnen (Wallace, 1. c. Taf. IV,
Fig. 1 ) gleicht mehr dem Männchen und erinnert zugleich an die Grundformen der Gruppe , da es eine
bis zum Hinterrande reichende Aussenzellbinde der Vorderflügel und drei Hinterflügelbinden besitzt, deren
eine, die Mittelbinde, an den Enden abgekürzt, aber noch oben theilweise sichtbar ist. Weiter entstand
in zunehmender Aufhellung der Vorderflügel und Verdunkelung der Submarginalmonde der Hinterflüge]
die schwächere Weibchenform, welche C. Felder in der Novara-Reise (Taf. XVI, B) abbildet, Bei

•' die dunkle Flügelfärbung aus Schwarz in dunkles Graubraun übergegangen; die Hinterflüge]
sind nur gegen das Zellende aufgehellt und diese Aufhellung verläuft ganz allmälig. Die auffallend

i',»

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grossen orangerothen Marginalmonde, die oben kräftig vortreten, rufen eine oberflächliche Aehnliehkeit
mit dem Aristolochienfalter P. Polydorus L. hervor.

Hierher gehört auch wohl P. inopinatus Butl. (Timorlaut), dessen Männchen nur noch in den
äussersten Randfeldern der Hinterfliigel Monde besitzt, während dieselben bei dem Weibchen auf der
Oberseite auffallend gross und leuchtend hervortreten, sodass auch hier eine gewisse Aehnliehkeit mit
P. J'olydorus L. entsteht, die durch die breite Vorderflügelbinde noch verstärkt wird.

Als ebenfalls zur Orwiewits-Gruppe gehörige, allerdings durch geringere Grösse abweichende Form
sehe ich den von C. und K. Felder wegen seiner fast vollkommen abgerundeten Hinterflügel in die
besondere Subsection D gestellten P. Ambrax Bsd. (Batjan, Neu-Guinea) an. Schon das Männchen kenn-
zeichnet sich durch die apicale Aufhellung der sarnmetschwarzen Vorderflügel und den breiten nur auf
der Oberseite der Hinterflügel entwickelten Spiegel als der Ormenus- Gruppe zugehörig, deren Ausläufer
diese Art bildet. Es kommen hier anscheinend nur mimetische Weibchen vor, welche aber selbst in
engeren Grenzen variiren und besonders durch die höhere Ausbildung (var. Ambracia, Kaiser -Wilhelms-
land) oder Unterdrückung ( Amboina) des weissen Spiegels am Aussenrande der Vorderflügel meist
denjenigen Varietäten von P. Polydorus gleichen, welche mit ihnen zusammen vorkommen. Die ab-
gekürzte, grade das Zellende noch umfassende weisse Mittelbinde der Hinterflügel ist am Innenwinkel roth
gefärbt, und somit wohl mit den Submarginal- und im achten Randfelde auch mit dem Marginalmonde
verschmolzen. Sonst treten die unten normalen Randmonde nur vom fünften Randfelde an auch oben
hervor, und wird damit die Aehnliehkeit des Weibchens mit dem P. Polydorus noch verstärkt. Ihren
Höhepunct erreicht die Verkümmerung der Form in der var. minor Honr. , die nur 55 — 57 mm spannt,
im Weibchen aber ebenfalls P. Polydorus L. gleicht.

Als peripherische, eine eigene Gruppe bildende Form, welche mit der Orwemts-Gruppe am nächsten
verwandt ist, sehe ich den von Felder zum Repräsentanten seiner Section LX1 gemachten monomorphen,
Ansctus-Gr. stark an P. Erechtheus ? (Aegeus) erinnernden P. Anactus Macleay an. Derselbe zeichnet sich durch die
Kürze der Antennen und ihre dickere Keule, die starke Behaarung des Kopfes, die schmäleren Vorder-
flügel mit ausgezogenem Vorderwinkel, die kürzeren Hinterfliigel und breitere Mittelzelle der letzteren
aus. Die Zeichnung der Vorderfliigel ist sehr ausgebildet. So liegen in der Vorderflügelzelle eine schmale
terminale und eine grössere mittlere Aufhellung ; so zieht sich ausserhalb der Zelle eine entwickelte.
oben mehr erloschene und unregelmässige Mittelbinde hin. au welche sich eine ungleichmässig ausgebildete
Margiualtüpfelreihe anschliesst. Im Gabelfelde liegen somit z. B. drei Tüpfel, die je der Mittel-, Sub-
marginal- und Marginalbinde entsprechen dürften; dagegen ist im dritten Randfelde die Mittelbinde getheilt,
im sechsten bis siebenten auf die Hälfte verengt. Wie die basale Verdunkelung, setzt sich auch die
Mittelbinde der Vorderflügel auf die hinteren fort und verbreitert sich vom dritten Randfelde an so stark,
dass sie weit die Zelle umgreift, deren Ende ein breites Terminalband kennzeichnet, das wohl dem letzten
Zellbande der Vorderflügel entspricht. Dagegen ist die Ausbildung der sonstigen Hinterflügelzeiehnung
sehr eigenartig. So sind die Randmonde unten unregelmässig entwickelt, der achte sehr gross und an
den Saum gerückt, der sechste und siebente nach aussen verschoben, der zweite und dritte wTeiss gefärbt.
Von ihnen treten nur die rothgefärbten vierten bis achten oben hervor: ebenso ist die Subniargiualbinde
im zweiten bis dritten Randfelde nicht unterscheidbar. So werden wohl das zweite und dritte Randfeld
der Hinterflügel-Oberseite im Fluge andauernd von den Vorderflügeln gedeckt und dadurch eine bedeutende
Verschmälerung der freien Hinterflügelfläche bewirkt. Ebenso werden die kurzen Fühler, die orangenen

— 45 —

Palpen und Vorderhüften, die lebhaft orangegelben Flecke -an der Rückenbasis, die gelbe Färbung des
Hinterleibsendes, die grau bestäubten Aufhellungen der Vorderflügel, welche glasige Stellen der Membran
vortäuschen, die anscheinend schmalen Hinterflügel mit fünf dunkelrothen Randmonden und stark nach
innen vordringender weiss leuchtender Mittelbinde dazu beitragen, dieser seltenen Art in beiden Geschlechtern
eine noch grössere, schon von C. und li. Felder (I. c. p. 309) erwähnte Aehnlichkeit mit Eurycus
Cresstda F. zu geben, als P. Erechtheus ? sie besitzt.

Dem P. Anactus steht wohl auch der P. Alcidinus Butl. (Aruinseln) näher, welcher wie der nahe Alc
verwandte P. Laglaisci Deyr. (Neu- West-Guinea) dem weiter verbreiteten Uraniiden Alcidis Orontes Feld.
(Nyctdlemon Ayathyrsus Kirsch) auffällig gleicht. Die Zeichnung der Vorderflügel, deren Form an P.
Anactus erinnert, besteht aus einer oben schmäleren apicalen Binde und einer auf der Unterseite bis zur
Basis reichenden Aufhellung, die durch ein kurzes Terminal- und ein dem von P. Anactus entsprechendes,
etwas über die Zelle verlaufendes viertes oder fünftes Zellband durchschnitten wird, während oben der
basale Theil innerhalb des Letzteren verdunkelt ist und von der breiten Mittelbinde nur ein schmälerer,
vom Zellende bis zum Innenrande verlaufender Rest übrig bleibt. Sowohl die basale grünschwarze Ver-
dunkelung als die grünweisse Mittelbinde setzen sich auf die Oberseite der Hinterflügel fort, und um das
deutliche Schwänzchen herum hellt sich auch der Aussenrand hellgrün auf. Auf der Unterseite der Hinter-
flügel treten bei beiden Arten die letzten fünf Marginalmonde als gelbe Tüpfel hervor, die aussen schwarz
begrenzt sind. Das Submarginalband ist durch eine ziemlich regelmässige Reihe schwarzer, im vierten
bis siebenten Randfelde gedoppelter Keilflecke, die Mittelbinde durch einen länglichen orange Fleck im
achten Randfelde vertreten, der die gelben Flanken der Uraniide vortäuscht. Am Kopf stehen wie bei
der Or»je»iMS-Gruppe einzelne weisse Flecke, dagegen ist der Leib oben grünlich-grau, seitlich aschfarbig
aufgehellt. Vielleicht bilden beide unterschiedene Formen, welche ich nie mit einander vergleichen konnte,
nur eine Art.

Auf Arten, welche sich wie die der Godeffroyi-Grinp]>e durch gleichartige Färbung und Zeichnung Cai
in beiden Geschlechtern, deu Besitz eines spathelförmigen Hinterflügelschwanzes und einer breiten, weissen,
durchgehenden Aussenzellbiude der Vorderflügel auszeichneten, dürfen wir einige kleinere Formen mit
beiderseits erhaltener Vorderflügelbinde zurückführen, so P. Ganopus Westw. (Australien) und P. Hypsicles
Hew. (Neu-Caledonien). Dieselben geben sich aber dadurch zugleich als Seitenzweige des Stammes zu
erkennen, dass ihre Marginalmonde wenig oder nicht, die Submarginalmonde nur theilweise auf der Ober-
seite der Hinterflügel hervorleuchten. Von ähnlichen Formen, bei welchen die Marginal-. Submarginal-
und Mittelbinde der Hinterflügel unten ganz regelmässig vom zweiten bis achten Randfelde ausgebildet
sind, oben dagegen theilweise fehlen, dürfte P. Capaneus Westw. (Australien) noch der Stammform näher
stehen, obwohl die oben normal ausgebildete Vorderflügelbinde auf der Unterseite stark abgekürzt ist.
An ihn schliessen sich die grossen übrigen Formen der Seüerws-Untergruppe an, bei welchen die Mittel-
binde der Hinterflügel auf der Oberseite am Innenrande abgekürzt ist und wie bei den Männchen der
Gambrisius-Gruppe in beiden Geschlechtern einen Spiegel bildet. Die ursprünglicheren Formen zeichnen
sich aber noch an der Unterseite durch den Rest der Vorderflügelbinde, die durchgehende Mittel-, Sub-
marginal- und Marginalmondreihe der Hinterflügel aus, so P. Severus Cr. (Moluccen).

Als abgeleitetere Art ist P. Helenus L. (Philippinen, Celebes, Malacca) anzusehen, dessen ver-
schiedene Varietäten manchmal die Continuität der Mittelbinde auf der Unterseite der Hinterflügel erhalten
zeigen (var. Prexaspes Feld.. Iswara White. Malacca). während sie bei anderen (rar. Hystaspes Feld.,

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Philippinen) im siebenten bis achten Randfelde mit Marginal- und Snbmarginalbinde zu einem rothgelben
Tüpfel verschmilzt.

1 Kirch vollkommene Verdunkelung der Vorderflügel und Beschränkung des Spiegels zeichnet sich
P. Chaon Westw. (Nordindien) ans, bei dem die Submarginalmonde erloschen sind. Letztere fehlen auch
hei P. Nephrins Bsd., dessen Subapicalbinde wie der Innenwinkeltüpfel an der Unterseite der Vorderflügel
auf Reste einer durchgehenden Aussenzellbinde zurückzuführen sind und wie die nur unten deutlichen
Randmonde eine weisse Farbe angenommen haben.

Aus einer verwandten Form ging wohl der auch von C. und R. Felder zur Section LX gestellte
P. ( '<tstor Westw. (Nordindien) mit dem mimetischen Weibchen Polin. i: Westw. hervor-!), dem sich
P. Mehala Moore (ßurmah) anschliesst. Das Männchen von P. Cnstor erinnert in dem Spiegelfleck der
Hinterflügel durchaus an P. Chaon Westw., dagegen in dem weissen Tüpfel im zweiten Randfelde der
Hinterflügel über der Zelle und den weissen Tüpfeln des Hinterleibes eher an P. Nephrin* Bsd. und ist
somit jedenfalls von der Severus-Grwp'pe abzuleiten. Das Weibchen trägt viel vollkommener abgerundete
Hinterflügel als das Männchen : weiter ist eine bei Letzterem vorn abgekürzte Reihe von Randtüpfeln auf
den Vorderflügeln bei dem Weibchen normal und deutlich entwickelt. Ebenso ist die Tüpfelreihe der
Mittelbinde der Hinterflügel bei dem Weibchen gegen die Basis derselben erweitert und bis zum Inuen-
rande fortgesetzt. Solche Aufhellungen kommen auf den Vorderflügeln nur auf der Unterseite ausserhalb
der Zelle vor. während die der Hinterflügel auch auf der Oberseite hervortreten. So entsteht eine un-
vollkommene Aehnlichkeit des Weibchens mit Danaiden. besonders dem Weibchen von Danaus (Tirumala)
Limniace Cr., die noch besonders durch die zahlreichen Reihen weisser Tüpfel des Hinterleibes vermehrt
wird, deren jederseits eine subdorsal und eine suprastigmal , und weitere drei auf der Bauchseite liegen,
also sieben vorkommen, zu denen noch die weissen Stigmen in dem schwarzen Stigmaistreif treten.

Bei P. Mehala Moore trägt das Männchen auf den dunkelbraunen Vorderflügeln nur den weissen
Zellrandtüpfel und auf den Hinterflügeln ausser schmalen gelben Marginalmonden eine durchgehende,
innen schmale Mittelbinde, das Weibchen dagegen auf den Vorderflügeln eine submarginale Tüpfelbinde
und eine an P. Pollux erinnernde, nach innen erweiterte Hinterflügel-Aufhellung.

Wahrscheinlich steht auch die Gruppe der Euploeen- und Danaiden-'S Acha.hmer2), welche Felder's
Section XXVII entspricht, durch Formen wie P. Panope L. (Nordindien etc.) mit dieser Gruppe in Ver-
bindung. Wie bei dem Männchen von P. Castor Westw. sind die Saumtüpfel und Randmonde im sechsten
Randfelde der Vorderflügel gedoppelt, was man als ein Zeichen einer durch Rückschlag entstandenen
Reproduction ansehen muss, da es bei P. Nephelus Boisd. und Chaon Westw. und den übrigen Formen
der Cunopus - Gruppe nicht vorkommt. Ebenso tragen die Hinterflügel in jedem Randfelde einen deut-
lichen Saumtüpfel und einen Randmond, der als eine weitere Ausbildung der bei P. Castor ? vorhandenen
Zeichnungselemente erscheint, indem die Saumtüpfel sicli verbreitern und wie der Mond im achten Rand-

') Gegen die neuerdings wieder von englischen Autoren vertretene Behauptung, dass /'. Castor und P. Pollux
zwei Arten angehören, führe ich ausser dem bekannten Felder'schen Zwitter noch <lie Angabe des Herrn Mewes
(Darjeeling) an, dass er beide aus gleichen Puppen zog und in Copula fand. Sollten PoMwx-artige Männchen in der That
vorkommen, so haben wir darin, wie in anderen Füllen der Mimicry, nur einen Entwickelungsfortschritt in der Anpassung
zu sehen, indem die vorteilhafte Aehnlichkeit mit Danaiden sich vom Weibchen auch auf das Männchen vererbte.

2) Die für diese Gruppe characteristische Verlängerung des achten Randfeldes der Hinterflügel dürfte wie die
Erweiterung des Innenfeldes das Product einer secundären Anpassung an die Aehnlichkeit mit Danaiden sein.

felde eine oraagene Farbe annehmen. Zugleich bildet sich neben den Randmonden am Vorderrande der
Vorderflügel eine submarginale Tüpfelreihe aus. die P. Gastor $ noch fehlt, während der helle Zellrand-
tüpfel mit einigen Tüpfeln der Mittelbinde der Hinterflügel durch Verdunkelung schwindet.

Während P. Panope an braune Ev/ploeen mit vereinzelten hellen Aussenrandtüpfeln, wie E. Gore L.
und E. Godartii Luc. erinnert, gleicht P. Clytia L. l) (mit dissimilis de Haan) durch Ueberwiegen der
weisslichen intercostalen Färbuni;' gewissen hellen Donalden der Untergattung Madena Moore, wie I).
similis L. Zu den bei P. Panope L. erwähnten Aufhellungen kommt auf den Vorderflügeln weiter noch
eine sich um die Zelle herumlegende Mittelbinde hinzu, die im dritten bis siebenten Randfelde durch
Verdunkelung in Tüpfel zerschnürt wird. In der Mittelzelle tritt dagegen eine näher dem Ende gelegene
Binde auf, während sich durch die Basalhälfte vier weisse Längsstriche erstrecken. Auf den Hinterflügel]
verlängern sich die bei IJ. Panope angedeuteten Aufhellungen der Mittelbinde bis an die Basis und heben
sich nur die schwarzen Kippen und einige schwarze Streifen in der Mittelzelle in der weissen Hauptfarbe
hervor, wie wir es auch oft bei den Danaiden antreffen. Zugleich wird der Hinterleib durch das Ver-
fliessen der Tüpfel von je zwei seitlichen weissen Binden durchzogen und leuchten auch die weissen
Nacken- und Brusttüpfel mehr hervor.

Auf P«Hoj;e-ähnliche Formen ist auch P. Palephates Westw. (Luzon) zurückzuführen, der eben-
falls braunen Euploeen gleicht, sich jedoch im achten Randfelde der Hinterflügel durch das Zusammen-
ftiessen des Marginalmondes mit dem Saumtüpfel auszeichnet.

Durch weitere Verdunkelung entstanden Können mit einfarbig düsterem Braun und kaum erkenn-
baren Aufhellungen der Hinterflügel, wie P. Heivisonii Westw. (Borneo), deren leuchtend orangerother
Fleck im Analfelde sie fast allein im Fluge noch von dunklen Euploeen (E. Menetriesi Feld.) unterscheidet.
Ein schönes Analogon dazu ist P. Slateri Hew. (Java), der in seiner tief metallblauen Färbung dem
Männchen der Euploea Linnaei Moore ebenfalls noch bis auf den Orangerien Tüpfel im achten Rand-
felde gleicht.

Aus Formen mit wenig ausgebildeten Saum- und Marginalmonden, welche wohl an P. Ast um
Horsf. (Java) erinnerten, die einer kleinen braunen Euploea mit einzelnen weissen Randtüpfeln gleicht,
gingen die zahlreichen variablen Formen des P. Paradoxus Zinck. hervor, welche sich jedesmal den ver-
schiedenen Arten der Euploeen anpassen, welche an dem gemeinsamen Aufenthaltsort am häufigsten sind.

Während das Weibchen von var. Zanoa Butl. (Malacca) durch weitere intercostale Aufhellung
dem Weibchen von Euploea Linnaei Moore (= Clytia L.) gleicht, bildete sich bei dem Weibchen vor,
var. Telesidles Feld. (Borneo) mit schmäleren Flügeln am Vorderrande der Oberseite der Vorderflüge] der
herrlich blaue Glanz aus, welcher die Männchen der schönen Euploea kennzeichnet, die häufiger als
die Weibchen sind und viel mehr durch ihren herumirrenden Flug auffallen. So erinnert var. aenigma
W estw. (Borneo) in dem einfacher gefärbten Weibchen an die Männchen brauner Euploeen der Unter-
gattung Salpinx, deren hinten erweiterte eigenthümliche Vorderflügelform '•) es sogar wiedergiebt. Zugleich
erweiterte sich das Innenfeld und kam dadurch eine Flügelentfaltung zu Stande, welche von der bei
Papilionen gewöhnlichen abweicht und den Leib, der sonst frei ist. von unten her umschljesst. Die stark

') Nach der Ansicht neuerer indischen Lepidopterologen gehören F. Panope und Clytia vielleicht zu eim
und lebt die helle Form besonders im Osten des Verbreitungsgebietes. (Journ. As. Soc. Beng. 1886, p. 133.)

•\ Diese Erweiterung des Binterrandea der Vorderflügel bei Salpinx wird durch die hohe Entwickeln
Duftschuppenspiegels auf der Oberseite der Hinterflügel bedingt und dient zur Bedeckung des letzteren.

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verdunkelten Männehen gleichen durch die tief rauchbraunen, kaum getüpfelten Hinterflügel und den
herrlichen Blauschiller der verschieden schwach aufgehellten Vorderflügel wiederum den Männchen von
Euploea Linnaei Moore.

Aus stärker aufgehellten Formen, die an P. Clytia L. erinnerten, gingen wohl die hellen, ebenfalls
Danaiden gleichenden Formen mit kürzeren Fühlern hervor, von denen der kleine P. epyeides Hew.
(Sikkim), der noch einen auffallenden orangenen Analtüpfel auf den Hinterfliigeln besitzt, an Danaus
similis L. erinnert. Auch der ebenfalls stark aufgehellte grössere celebensische P. Veiovis Hew., den
Kirby nach dem Vorgange von Wallace zwischen Angehörige der Segelfalter stellte, gehört hierher.
Bei ihm ist besonders das Weibchen sehr durchsichtig und in der Vorderflügelzelle schneeweiss aufgehellt;
das Analauge ist oben schon durch Aufhellung erloschen. So erinnert diese Form etwas an Danaus
Ismare Cr. (Celebes).

Durch weitere Ausbildung der mimetischen Anpassung fällt das Analauge ganz fort. Zugleich

bildet sich die Aehnlichkeit mit bestimmten Danaiden noch stärker aus. So erinnert P. Govindra Moore

(Himalaya) durch die braune Färbung der Hinterflügelrippen ausserhalb der Zelle und auf der Unterseite

vcrgi. Tai vii. schon an Danaus Tytius L., welche Aehnlichkeit bei P. Agestor Gray (Sikkim) den höchsten Grad erreicht.

Denn bei dieser Art gleichen in beiden Geschlechtern die Vorderflügel durch die zarte blaugraue
Bestäubung ihrer Aufhellungen täuschend den fast glasigen durchsichtigen Stellen des Vorderflügels von
Danaus Tytius und haben auch die Hinterflügel eine diffusere rothbraune Färbung angenommen, während
die weissen Querringe des dunklen Hinterleibes noch an P. Govindra Moore erinnern.
VoHenho-vii-Gr. Um wieder auf die Capaneus-Gra\)pe zurückzugreifen, so sehe ich P. Vollenhovii Feld. (Timor)

mit äusserst kurzem Schwänzchen, über beide Flügel laufender Aussenzell- und rückgebildeter Submarginal-
binde der Hinterflügel als letzten Ausläufer einer an P. Hypsicles Hew. (Neu-Caledonien) erinnernden
Form an, während Arten wie Hipponous Feld. (Luzon) zu der Panimon - Gruppe überführen dürften,
welche aus den durch den mimetischen Polymorphismus ihrer Weibchen ausgezeichneten, von Wallace
zuerst genauer unterschiedenen Formen ') P. Pammon L., P Theseus Cr.. P. Alphenor Cr. und P. Nicanor
Feld, besteht, unter denen die Männchen der beiden letzten Arten fast oder ganz schwanzlos sind.

Daher sehe ich den auf das indische und chinesische Festland. Malacca und Ceylon beschränkten
P. Pammon L. , der in beiden Geschlechtern constant geschwänzt ist, als der Grundform am nächsten
stehend an. Die weissen Nageltüpfel am Aussenrande der normalen Vorderflügel sind dieser Gruppe
eigenthümlich und entsprechen wohl einer Verlängerung der Saumtüpfel : auch hier sind sie im sechsten
Randfelde wie bei P. Hipponous gedoppelt.

Von den verschiedenen Weibchen von P. Pammon entsprechen einige nun fast durchaus den Männchen
(Wallace, 1. c. Taf. II, Fig. 3), nur ist ihre Grundfarbe weniger tief verdunkelt. So tritt auf der
Oberseite des achten Randfeldes der Hinterflügel noch Rand- und Submarginalbinde hervor und ist erstere
auf der Unterseite orangeroth, statt, wie bei dem Männchen, weisslich.

Eine weitere Weibchenform entsteht durch zunehmende Aufhellung der Hinterflügel, indem alle
unten angelegten Randmonde auch auf der Oberseite orangeroth auftreten, während zugleich die Sub-
marginalbinde sich in zerstreute Blauschuppen auflöst.

') Vielleicht bilden I'- Pammon, Theseus, Alphenor tmd Nicanor nur eine Art.

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Aus diesen Formen, die wir als rückgeschlagen bezeichnen müssen, entsteht nun durch Umbildung
der gegebenen Binden die mimetische Anpassung. Die Vorderflügel verschmälern sich am Aussenrande
und zacken sich zugleich seicht aus : so werden die Nageltüpfel zu gewöhnlichen schmalen Saummonden
reducirt. Zugleich bildet sich ausserhalb der Zelle eine von hinten theilweise in letztere eindringende,
durch die dunklen Rippen und Intercostalstreifen durchbrochene Aufhellung der Mittelbinde wie bei den
Aristolochienfaltern der Jophon - Gruppe. Weiter bilden sich auf den Hinterflügeln die Marginalmonde
weiter aus, und auch die Limbaltüpfel nehmen eine orangerothe Farbe an. Endlich wird durch zu-
nehmende Verdunkelung des zweiten und dritten Randfeldes die Mittelbinde vorn abgekürzt, während sie
sich sonst bis über das Zellende ausdehnt und im siebenten Randfelde am Hinterende, im achten aber
sich vollständig orangeroth färbt.

Dieser einfacheren Grundform steht noch die auf dem Festlande häutigste Weibchenform,
? Polytes L., am nächsten, welche an den P. uristolochiae L. erinnert und sich ihm speciell durch die Ver-
bindung der Mittel- mit der Marginalbinde des achten Randfeldes anpasst, die einen grösseren rothen
Analtüpfel vortäuscht.

Die ursprünglichere Zeichnung dieses Feldes erhält sich dagegen bei Polytes var. ceyhmicus
(Ceylon), welcher auch die stärkere mehr grauweisse Aufhellung der Vorderflügel dm-chmacht, wie die
Ceylon- Varietät desselben Aristolochienfalters.

Eine dritte mimetische Varietät des Weibchens entsteht durch einseitige noch weitere Aufhellung,
die sich auf einen ausserhalb der Zelle gelegenen und auf den innersten Theil der Vorderflügelbinde erstreckt.
Zugleich verdunkeln sich die Hinterflügel und nimmt die mit dem Marginalmonde des achten Randfeldes
vollkommen verschmolzene Mittelbinde eine gleichmässig dunkelrothe Färbung an, die höchstens mit
blauen Stäubchen besäet ist. So gleicht diese auf Indien und Ceylon beschränkte Weibchenform be-
sonders dem Weibchen des nur hier vorkommenden Aristolochienfalters P. Hector L., einer immunen Art
mit abgekürzter Subapical- und durchgehender Mittelbinde der stark gezähnelten Vorderflügel und etwas
blau glänzenden Hinterflügeln, die zwei rothe Mondreihen parallel dem Aussenrande ausserhalb der Zelle
tragen. Wie ihr Modell hat auch diese den P. Hector L. nachahmende weibliche Varietät dünnere Hinter-
flügelschwänze als die übrigen mimetischen Weibchen. Die grosse Aehnlichkeit beider Formen täuschte
selbst einen de Haan, der P. Romalus als das Weibchen von P. Hector bezeichnete.

Statt des Schwanzes trägt P. Thesetis Cr., der auf Java, Sumatra, Timor und Borneo verbreitet
ist, nur ein Zähnchen auf den Hinterflügeln. Die am meisten dem Männchen ähnliche Weibchenform
besitzt wie Pammon L. noch ein kurzes aber deutlich spathelförmiges Schwänzchen, kleinere Limbaltüpfel
auf den vorderen Flügeln und auf der Oberseite der Hinterflügel eine schwache bläuliche Bestäubung im
achten und neunten Randfelde, die den Submarginalmonden entspricht; auch ist die Mittelbinde schmäler.

Die zweite Form der Weibchen (Wallace, Taf. II, Fig. 4) hat wieder in der Aussenhälfte auf-
gehellte Vorderflügel, auch oben leuchtend vortretende rothe Marginalmonde und eine centrale Aufhellung
der Hinterflügelmitte im fünften bis siebenten Randfelde, die hinten von einer rothen Tüpfelbinde ein-
gefässt wird, welche im achten Randfelde der Vereiniguno- des Maro-inal- mit dem Submarginalmonde,
im siebenten bis vierten dem letzteren allein entspricht. Dadurch entsteht eine solche Aehnlichkeit dieser
auf Java, Borneo, Timor vorkommenden Form mit Aristolochienfaltern (P. aristolochiae var. Diphüus Esp.),
da-- dieselbe von de Haan als Weibchen zu P. Polyphontes gerechnet wurde.

Btbliotheca zoologfca. Heft VIII. 7

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Dagegen gleicht die auf Java und Sumatra vorkommende Localform des Weibchens ohne Weiss
aut den Hinterflügeln (Wallace, Taf. II. Fig. 7), welche von de Haan wieder als Weibchen von
P. Antiphus F. angesprochen wurde, besonders in den Varietäten, bei welchen die inneren Rothtüpfel sich
auf die innersten Handfelder beschränken, durchaus diesem ebendort vorkommenden stark verdunkelten
Aristolochienfalter, und ebenso thut dies in geringerem Grade die auf Borneo beschränkte ? var. Melanides
de Haan, bei welcher Marginal- und Mittelbinde zu langen, keilförmigen, rothen Wischen verschmolzen.

Als weitere mimetische Weibchenform erwähne ich noch eine solche aus Timor, var. Timorcnsis
Feld. (Coli. Staudinger), welche durch die breite bis in die Zelle gehende Aussenrands-Auf hellung der
Vorderflügel und die dunklen Hinterflügel mit vom sechsten bis achten Randfelde deutlichen violettrothen
Submarginalmonden und aufgehelltem Zellende an den dortigen Aristolochienfalter P. Liris Godt. erinnert.

Der grössere P. Ledebourius Esch. besitzt im Männchen keinen Schwanzanhang der Hinterflügel
mehr und trägt auf der Oberseite der letzteren nur die breite weissgelbe Mittelbinde, während auf der
Unterseite die Submarginalmonde vollkommen erloschen, die Marginalmonde blass und undeutlich sind.
Das männchenfarbige Weibchen mit schmälerer Mittelbinde zeigt noch einen deutlichen Zahn am dritten
Medianast der Hinterflügel, entwickeltere Marginalmonde als das Männchen, die zum Theil oben hervor-
treten, und im achten Randfelde einen Rest der Submarginalbinde. So erscheint dasselbe nach Flügel-
schnitt, Zeichnung und Sehuppenarmuth ursprünglicher als das Männchen, aber doch wohl nur als Rück-
schlagsform auf die Vorfahren der Art. Diese nach Wallace bisher nur auf den Philippinen beobachtete
Form kommt ebenfalls noch an anderen Orten (Ceram etc.) vor (Coli. Staudinger).

Dagegen hat die über Celebes, Buru, Amboina und Ceram verbreitete zweite Weibchenform.
P. Alphenor Cr., eine über die Vorderflügel verlaufende, besonders nach hinten ausserhalb der Zelle stärker
leuchtende Aufhellung, welche an diejenige der Vorderflügel des Aristolochienfalters P. Polydorus L.
(Moluccen etc.) erinnert. Auf den Hinterflügeln, die ein kurzes Schwänzchen wie Varietäten des Aristolochien-
falters tragen, leuchten die Marginalmonde vom zweiten bis siebenten Kandfelde einzeln hervor. Im achten
sind sie, wie die Submarginalbinde im sechsten, mit der über das Zellende bis in das vierte Randfeld
hineinreichenden weissen Mittelbinde verbunden. So gleicht das Weibchen besonders dem im Osten des
Archipels vorherrschenden Aristolochienfalter P. Polydorus L.

Die dritte Weibchenform (Elyros Gray), nach Wallace auf die Philippinen beschränkt, nach
0. Staudinger1) auch auf Palawan beobachtet, hat eine fast ganz schwärzlich verdunkelte Mittelbinde
der Hinterflügel und schmale, längere Schwänze : so erinnert sie an den stark verdunkelten Aristolochien-
falter P. Antiphus F.

Eine vierte Weibchenform aus Celebes. Alcindor Oberth.. hat auf den Hinterflügeln eine etwas
bräunlich verdunkelte Aufhellung, die fast die äussere Hälfte der Zelle einnimmt, und auffällig lange und
plumpe Schwänze ; so erinnert dieselbe an den Aristolochienfalter P. Polyphontes Bsd. (Celebes).

Der P. Alphenor verwandte , auf die Moluccen beschränkte P. Nicanor Feld, endlich . bei dessen
Männchen die gelben Marginalmonde der Hinterflügel auch oben vorleuchten, hat nur ein ebenfalls
schwanzloses Weibchen, dessen Vorderflügel wieder in der Aussenhälfte intercostal aufgehellt sind und
auf dessen Hinterflügeln oben vom zweiten bis siebenten Randfelde die vergrößerten rothen Marginal-
monde vortreten, während der kleine weisse Mittelbindenrest wieder innen von den Marginalmonden des

') 0. Staudinger, Lepidopteren der [nsel Palawan. (Corr. ent. Ver. [ris, Dresden. II. 1889, p. 11.)

— öl —

achten und den Submarginalmonden des siebenten bis fünften Randfeldes roth gesäumt wird. So tritt
auch hier eine grosse Aehnlichkeit mit dem P. Polydorus L. hervor, wie bei P. Älplienor Cr.

Um zu den weiteren Gruppencoinplexen der indo-australischen Rinnenfalter überzugehen, so kenn- oiysses-Gr.
zeichnet sich die auf die australische Inselwelt beschränkte Ulysses- Gruppe durch den kurzen Stiel der
Radialgabel, den bei den Weibchen deutlich vor dem Zellende entspringenden dritten Radialast und die
gedoppelten Saumtüpfel im sechsten Randfelde der Vorderflügel , wie durch die breite und kräftige Aus-
bildung des Innenfeldes der Hinterflügel als einem alten Stamme angehörig, obwohl sie in ihrer Zeichnung,
die oben und unten wenig übereinstimmt, den Einfluss tief eingreifender Modificationen erkennen lässt.
Der dunkle Leib ist oben mit metallisch grünen Schuppen bespritzt ; die Fühler haben eine starke, stumpfe
Keule und sind ziemlich lang. Während die langgestreckten Filzstreifen auf der Oberseite der Vorder-
flügel der Männchen an P. Güjon Feld, und an Vertreter der Severus - Gruppe zugleich erinnern, ist bei
allen Formen die entwickelte Zeichnung der Unterseite schon in den Dienst einer an modernde Blätter
erinnernden Schutzfärbung getreten. So erhalten sich von ihr auf der Oberseite nur die blauen Sub-
marginalmonde der Hinterflügel, und dadurch ist diese Gruppe der afrikanischen Oribazus - Gruppe
vergleichbar.

Die complicirteste Zeichnung der Unterseite zeigt die von C. und R. Felder als Subsection B
abgetrennte Untergruppe, deren drei von Felder unterschiedene Formen Kirby in eine Art zusammen-
zieht. Dieselbe, P. Montrousieri Bsd. (Neu-Caledonien), ist eine nur mittelgrosse Form, besitzt aber doch
eine verhältnissmässig längere Vorderflügelzelle als P. Ulysses L. Man kann auf der Unterseite der
Vorderflügel eine gegen das Ende der Mittelzelle auftretende Zellbinde, eine hinten stark verschmälerte
Aussenzellbinde, ein verdunkeltes Submarginalband und eine erloschene Marginalbinde unterscheiden. Auf
den Hinterflügeln dagegen läuft eine breite erloschene Mittelbinde über das Zeltende , ausserhalb deren
ein breites dunkles Zackenband liegt, das dem Inframarginalbande entspricht. So treten zur Bildung der
Randaugen mehrere Binden zusammen: die aussen schwarz gerandeten rothen Monde entsprechen der
Marginalbinde. die schmalen, blauen, sichelförmigen der Submarginal- und die innen entwickelten er-
loschenen Aufhellungen der Zwischenbinde. Diese Verschmelzung der Marginal- mit den Submarginal-
monden ist für alle mit der Ulysses - Gruppe verwandte Formen characteristisch , wenngleich nicht immer
mehr nachweisbar und erklärt das Auftreten der blauen Kernung im rothen Marginalmonde. So müssen
wir für letztere hier einen besonderen Terminus, Admarginalmonde, einführen.

Auf dem Stamme der JTtysses-Gruppe nahestehende Formen ist auch die PerantJms-Grnppe zurück- Peranthus-Gr
führbar. welche C. und R. Feld er 's Section LXV1II entspricht und sich vor der ersteren dadurch aus-
zeichnet, dass die Aussenbinden auf der Unterseite der Hinterflügel noch scharf von einander getrennt
und gleichmässiger ausgebildet sind. Daher entspricht die stets vorhandene mittlere, blau gefärbte Binde
der Submargiualbinde. Dagegen sind die Zwischenbindenmonde entweder sehr deutlich [Pericles Wall.,
Lorquinianus Feld., Adamantius Feld.) oder fast erloschen (Blumei Bsd.). Meist steht auch hier die Aus-
bildung der Marginalmonde zu derjenigen der Zwisclienbinde in umgekehrtem Verhältniss: so sind erstere bei
P. Blumei Bsd. sehr gross, bei Pericles Wall., Lorquinianus und Adamantius Feld, dagegen auf undeut-
liche graue Aufhellungen reducirt. Daher erinnert die Zeichnung der Unterseite von P. Blumei Bsd. (Celebes)
besonders an die der Ulysses- Gruppe, während bei P. Pericles Wall., Lorquinianus Feld.. Adamantius
Feld., welche Kirby als Varietäten zu dem bis Cochinchina und Java gehenden Perunthus F. rechnet,
die Marginalmonde unten erblassen. Formen mit breit spath eiförmigem Schwan/., die in der Beschränkung

7»

— n-2 —

der Oberseitenbinden auf ilie Flügelmitte und in der Zeichnung der Unterseite an P. Blumei erinnerten und wie
dieser die Zellaufhellung der Vorderflügel schon verloren hatten, führten zu Arten wie P. Crino F. (Ceylon,
Cocbinchina) und weiter zu solchen mit schlankerem, länger gestielten Schwänzchen wie P. Daedahis Bsd.
(Luzon). P. Brama Guer. (Nordindien, Sumatra), P. Palinurus F. (Indien) über. Dieselben lassen auf
der Unterseite noch die der Peranthns- mit der Ulysses - Gruppe gemeinsame Verschmelzung der Hinter-
flügelbinden erkennen, bei welcher die in einer breiteren Aufhellung liegenden nierenförmigen rothen
Marginalmonde innen von den sichelförmigen, blauen Subniarginalbinden eingefasst werden; dagegen ist
die Mittelbinde nicht mehr deutlich.
Pavis-C"'- Als Abkömmlinge eines mit der zuletzt besprochenen Untersection der Peranthus-Gruppe gemein-

samen Stammes lassen sich die zur Pam-Gruppe (Section LXIV) gehörigen Arten der .irj«wa-Untergruppe
auffassen, welche Feld er 's Subsection A entspricht. Wie die der Grundform näher stehenden Arten der
PerflwrfÄMS-Gruppe besitzen sie noch einen breiten, spathelförmigen Hinterflügelschwanz, und trägt z. B.
P. Krishna Moore (Nordindien) noch eine entwickelte weisse Aussenzellbinde auf der Unterseite beider
Flügel, die als Rest der Mittelbinde anzusehen ist. Wie P. Krishna Moore besitzen nach Felder auch
die Männchen von P. Arjuno Horsf., P. Karnu (Java) und dem indischen P. Paris L. keine Filzstreifen
auf den Vorderflügeln mehr, während diese bei P. Ganesa Dbld.. P. Pölyeior Bsd. und entgegen Felde r's
Angabe auch bei P. Arcturus Westw. (alle aus Nordindien) entwickelt sind. Als Ausläufer dieser Unter-
gruppe haben wir P. Bianor Cr;, ihren nördlichsten Vorposten, anzusehen, bei dem die Blaubinde der
Oberseite auf einige zerstreute Schuppen reducirt ist. Sicher ist auch die auf Nordchina und Japan be-
schränkte Raddei-Ü ntevgrujipe mit etwas dickerer Fühlerkeule und gleichmässig breitem, nicht spathel-
förmigen Schwan/, von demselben Stamme abzuleiten. Bei ihr löst sich die Blaubinde der Hinterflügel-
oberseite theilweise in Stäubchen auf, doch tragen die Vorderflügel der Männchen manchmal noch Filz-
streifen. Wie Christoph feststellte, ist P. Baddei Brem. die Frühlingsgeneration von P. Maackii Men.
Eiephenov-Gr. ^ls Vertreter einer durch die blau und grün bespritzte Oberseite, die mit einander verbundenen

Marginal- und Submarginalmonde , die Filzstreifen auf der Oberseite der männlichen Vorderflügel
und die Fühlerform durchaus an die Pam-Gruppe erinnernden besonderen Gruppe sehe ich P. Elephenor
Westw. fSikkim) an. der sicher von einer breit geschwänzten Form abstammt, wie die starke Verlängerung
der Hinterflügel zeigt.

Nach gütiger Mittheilung des Herrn Dr. Staudinger monomorph, zeichnet er sich durch die
eigenthüinlich gelbrothe Behaarung der Palpen und des Nackens und die weissliche Aufhellung der Seiten
des Hinterleibes aus. welche sich bei zwei interessanten, von C. und K. Felder noch zu den Aristolochien-
faltern gestellten und erst von J. Wood-Mason 1882 als mimetische Formen erkannten nordindischen
Janaka-Gr. Arten, P. Janaka Moore und P. Bootes Westw. wiederfindet. So haben wir nach Analogie anderer Fälle
" v- wohl auch zwischen P. Elephenor Westw. und den zwei erwähnten Arten noch eine Zwischenform zu
erwarten, deren Weibchen dem von P. Elephenor gegenüber die ersten Fortschritte in der Nachahmung
der Aristolochienfalter machte. Dieselbe wird dadurch bewirkt, dass die gelblichen Aufhellungen des
Körpers allmälig eine mein- rothe Farbe annehmen, die Farbe der Vorderflügel schwärzlich wird, plumpe
Schwänze sich entwickeln und die Zeichnung und Färbung sich umändert.

Die niedere Stute in der Umbildung nimmt P. Bootes Westw. ein. der dem Aristolochienfalter
P. Dasarada Moor." gleicht und bei dem der Schwanz sich erst schwach von dem noch stark verlängerten
Einterflügel absetzt und die Oberseite der letzteren noch einige grünliche Stäubchen trägt, während nur

erst die beiden innersten Admarginalmonde und zwei Tüpfel der weissen Mittelbinde auftreten und aut
der Unterseite die violettrothe Färbung auf die Basis beschränkt ist.

Bei P. Janaita Moore, der dem P. Latreillei Don. gleicht, ist der Hinterflügelschwanz deutlich
gestielt, treten die rotben Admarginalmonde in den letzten vier, die Mittelbindenreste im vierten bis
sechsten Kandfelde auf der Oberseite der Hinterfliigel auf und dehnt sich die violette Färbung der Hinter-
flügelbasis im achten Randfelde bis nach hinten aus. Mit dieser weiteren Ausbildung nimmt auch die
Länge des Radialgabeistieles, die Verschmälerung der Hinterfliigelbasis und die Verbreiterung des Vorder-
flügelendes zu, welche die Aehnlichkeit mit den Aristolochienfaltern noch erhöhen.

Als weiteren Ausläufer der Pans-Gruppe ähnlicher Formen muss man die von C. und R. Felder
in ihrer Section LXV zusammengefassten. sich in der Fühlerform an die Paris-Gruppe anschliessenden
Abtheilungen indischer Rinnenfalter mit weiss getüpfeltem Kopf und Halsschild und dunklem Hinterleibe
ohne Filzstreifen auf den Vorderflügeln der Männchen ansehen, welche Wallace in zwei Gruppen, die
Protenor- und die ilfewMOM-Gruppe, theilt.

Die Protenor - Gruppe entwickelte sicli aus Formen, welche den Ausläufern der PaWs - Gruppe Demetrius-Gr.
näher standen, eine mit der submarginalen verschmolzene Marginalbinde auf den Hinterflügeln und einen
spathelförmigen Schwanz besassen. wie ihn P. Demetrius Cr. nebst P. macilentus Jana. (Japan), ihre
nördlichsten und einfachsten Formen, in beiden Geschlechtern, besonders stark aber im Weibchen, besitzen.
Hierher gehört auch wohl der 188!' von Leech beschriebene P. Elwesi aus Kiukiang. der dem dort
gemeinen Aristolochienfalter P. Älcinous Klug schon im männlichen Geschlecht gleicht. Derselbe zeichnet
sich vor allen übrigen Papilio - Arten dadurch aus. dass in seinen breiten Schwanz nicht nur der dritte
Medianast, sondern auch noch der vorderste Gubitalast hineintritt l).

Auf Demetrius - artige Vorfahren lässt sich auch der von C. und R. Felder zur selben Unter- Protenor-Gr.
section gerechnete P. Protenor Cr. (Nordindien. Nordchina) zurückführen. Derselbe besitzt ungeschwänzte
aber gleichmässig stark verlängerte, auf der Oberseite wie bei P. Demetrius sogar noch bläulich
bespritzte Hinterfliigel , deren Analauge ebenfalls auf der Oberseite hervortritt. Wie P. Demetrius Cr.
uinl macilentus Jam. ist auch Protenor auf der Oberseite der männlichen Hinterflügel noch durch die
dichte weissliche Beschuppung des zweiten Randfeldes ausgezeichnet.

Aus ähnlichen Formen ging wohl /'. Rlietenor Westw. (Assam) hervor. Hier zeigt das Männchen V"''-L T" v
schon eine stärkere Verschmälerung der Hinterfliigel. auf deren Unterseite im siebenten und achten Rand-
felde die Binden mit einander verschmelzen und der Innenrand bis zur Vorderflügelbasis blutroth gefärbt
ist. So entsteht eine oberflächliche Aehnlichkeit des ruhenden Thieres mit einem ruhenden rothleibigen
Aristolochienfalter. Das im Verhältniss zum Männchen sehr seltene Weibchen dieser Art wurde
von West wo od als P. Icarius beschrieben und noch von C. und R. Felder und Kirb-y zu der
Latreillei-Gruppe der Aristolochienfalter gestellt, bis Wood-Mason 1882 dasselbe als zu dem bekannten
P. Rhetenor W estvv. gehörig nachwies und als eine mimetische Form erkannte, welche durchaus dem
grossen Aristolochienfalter P. Dasarada Moore gleicht. Die Umbildung desselben entstand durch die
Verlängerung besonders des fünften und sechsten Randfeldes der Hinterfliigel, wodurch sich ein lappen-
artiger Schwanz bildete, durch das Auftreten der ebenfalls rothgefärbten Saumtüpfel und Admarginal-
monde, die sich im sechsten bis achten Randfelde mit einander verbinden, auf der Oberseite, durch die

erwähnte, dass auf einein frühen Stadium der Puppe sogar drei Tracheen in den Hinterflflgelschwanz treten.

54

Asoalaplius-Gr

Ausbildung eines leuchtend weissen, der Mittelbinde aligehörigen Spiegels um das Zellende, und die
Verbreiterung der Vorderflügel.

In einem an P. Icarius VVestw. erinnernden kleineren Weibchen aus Assam glaube ich auch das
Alcmenor- Weibchen gefunden zu haben. Dasselbe zeichnet sich vor Icarius Westw. als weitere Eut-
wickelungsstufe durch die infolge Verdunkelung entstandene Trennung der Saum- und Admarginalmonde
im siebenten und achten Randfelde und die ebenfalls roth vortretenden Zwischenbindentüpfel zwischen
Innenrand und dem der Mittelbinde zuzurechnenden Spiegelfleck auf der Oberseite der Hinterflügel, durch
schmälere Form der letzteren, die stärkere Abrundung der Vorderflügel und einen an P. Dasarada er-
innernden bläulichen Glanz der Hiuterflügel aus. Die orangenen Randsaumtüpfel im vierten bis sechsten
Randfelde der Vorderflügel sind wohl nur als Zeichen von weiterem Rück-
schlag aufzufassen, da sie die mimetische Aelmlichkeit verringern.

Vielleicht steht der nordindische P. Sahontala Hew. , den ich nicht
untersuchen konnte, ebenfalls wie Wallace angiebt, der PJ«e£e«o/'-Gruppe
näher : sicher muss er aber aus der Pammon - Gruppe entfernt werden , zu
welcher C. und R. Felder, die ihn ebenfalls nicht vergleichen konnten,
ihn gestellt haben.

Der zweite Gruppencomplex der C. und R. Fei der "sehen Section LXV
entspricht der Memnon - Gruppe Wallace's, doch ist aus ihr der zu den
Aristolochienfaltern gehörige P. Priapus Boisd. zu entfernen.

Auch diese die Felder'sche Subsection A umfassende Abtheilung
dürfte auf eine vielleicht der Pam-Gruppe ähnliche Grundform und zwar
eine solche mit entwickelter Aussenzellbinde beider Flügel zurückzuführen
sein . welcher von den bekannten Arten wohl P Ascalaphus Bsd. (Celebes)
am nächsten steht. Das Männchen letztgenannter Art trägt auf der Oberseite
der Vorderflügel eine grüngrau, auf den Hinterflügeln eine bläulich bestäubte
Aussenzellbinde, auf der Unterseite dagegen mit den marginalen verschmolzene
Submarginalmonde und eine bläulich bespritzte Aussenzellbinde der Hinter-
flügel. Auch ist P. Ascalaphus Bsd. die einzige der noch zu besprechenden
indischen Arten, bei welcher die rothe Basalauf hellung an der Unterseite
der Flügel in beiden Geschlechtern (wie noch bei P. Demetrius Cr.) fehlt.
Das Weibchen von P. Ascalaphus zeigt eine über die grössere Aussenhälfte der Vorderflügel
gehende Verbleichung der dunklen Grundfarbe, regelmässig entwickelte orangene, aus Verschmelzung der
Marginal- und Submarginaltüpfel entstandene Monde und eine bis zum Innenrande ausgedehnte, fast die
halbe Flügellänge bedeckende, sehr schuppenarme Aufhellung der Hinterflügel. So kommt eine gewisse
Aehnlichkeit mit dem meist etwas kleineren P Poh/phontes Bsd. (Celebes) zu Stande.

An P. Ascalaphus schliesst sich enger der riesige P. Deiphobus L. (Amboina, Ceram) an , dessen
Männchen sich dem von P. Ascalaphus gegenüber dadurch als weiter entwickelt erweist , dass bei ihm
auch die Aussenzellbinde auf der Unterseite der Hinterflügel sich nur innen erhält, röthlich färbt und mit
den Admarginal- und Limbalmonden verschmilzt. Ebenso zeigt die Flügelbasis unten schon blutrothe
Tüpfel, wie die Aristolochienfalter sie an der Brust tragen. Durch eine stark ausgebildete Aufhellung
der Vorderflügel und eine geringere im fünften und sechsten Randfelde der Hinterflügel, die hinten roth

Figur 6.
Hiuterflügel von P. Alcmenor $.

S. Saum-, B. Rand-, '/■■ Zwischen-,

.V. Mittelbinde.

gesäumt ist. gleicht das Weibchen etwas einem grossen P. Polydorus L. Die eigenartige Zeichnung an
der Unterseite der Hinterflügel der Weibchen entsteht somit secundär durch die Vergrösserung der Post-
marginalbandflecke. Somit treten an der Oberseite der Hinterflügel hinten statt der Marginal- die Limbal-
monde hervor.

Auch bei der var. Deipylus Feld. (Papua) mit einem kurzen, etwas spathelförmigen Schwanz, die eine
kleinere Localform des amboinesischen P. Deiphobus L. darstellt, gleicht das noch durch einige auf der
Oberseite der Hinterflügel gelegene blaubestäubte Aussenzellbindenreste ausgezeichnete Weibchen durch
die innere, hinten roth begrenzte Aufhellung der Hinterflügelmitte dem P. Polydorus L., und Aehnliches
gilt für die auf Ternate beschränkte Varietät Deiphontes Feld., welche nur mehr ein Zähnchen statt des
Hinterflügelschwanzes besitzt.

Hieran schliesst sich als weitere Form P. Emalthion Hb. (Philippinen) mit kurzem Schwanzzahn
an, dessen Weibchen (P. Rumamovius Esch.) durch eine fortschreitende, an die von Deiphobus erinnernde
Verdunkelung der Postmarginalflecke der Hinterflügel vom zweiten bis siebenten Randfelde ebenfalls nur
die Limbahnonde oben vortreten lässt und durch die vom fünften bis siebenten Randfelde am Zellende und am
Aussenwinkel der Vorderflügel ausgebildete Aufhellung ebenfalls an P. Polydorus L. erinnert.

Nun kommen zwar langgeschwänzte Aristolochienfalter, aber keine P. Polydorus L. mehr auf den
Philippinen vor; somit ist die mimetische Aehnlichkeit der Weibchenform Rumamovius den einheimischen
Vögeln gegenüber von geringem Werth, auch konnte sie keinesfalls auf den Philippinen, wo das Modell fehlt,
entstehen : so kann die Weibebenform Rumanzovius nur von Osten eingewandert sein. In der That ent-
wickelt sich nun auf den Philippinen eine zweite Form des mimetischen Weibchens, wie sie nur in dieser
Inselgruppe sich bilden konnte. Denn ihr Modell ist der auf die Philippinen beschränkte Aristolochien-
falter P. Semperi Feld., weshalb ich sie als $ var. Semperinus bezeichne. Diese Varietät entsteht nicht
von der var. Rumanzovius Esch., sondern von mehr männchenfarbigen Weibchen aus, die wohl zugleich
mit var. Rumamovius einwanderten. Durch die Erweiterung der schon bei dem Männchen mit den Saum-
tüpfeln ringförmig verbundenen Marginalmonde, an die sich im siebenten und achten Randfelde wohl noch
der Rest der Aussenzellbinden anschloss. entstand eine breite, blutrothe, schwarze Flecke umschliessende
Einfassung des Innenrandes, welche schon lebhaft an die Unterseitenfärbung von P. Semperi erinnert. In
weiterer Ausbildung dieser Anpassung wird das Weibchen oben sammetschwarz , und treten unten auch
die basalen Aufhellungen mit den Randbinden zusammen. So läuft endlich eine oft blutrothe Binde auf
der Oberseite der tiefschwarzen Flügel neben dem Körper hin und dadurch erhält das fliegende Thier,
von oben gesehen, eine grosse Aehnlichkeit mit dem viel häufigeren Männchen von P. Semperi, dessen
scharlachrothe Brust und Hinterleib sich leuchtend von der sammetschwarzen Oberseite der Flügel ab-
heben. Durch die kurz geschwänzten Hinterflügel schliesst sich das Männchen von P. Mayo Atk. (Anda- Vl
manen) näher an P. Emalthion Hb. an, während die Zeichnung der Unterseite zugleich an P. Memnon
Androgens Cr. erinnert. Nach Dr. Staudinger ist von dieser auf die Andamanen beschränkten Art
bisher nur eine Weibchenform bekannt, welche den spathelförmig geschwänzten mimetischen Endformen
des P. Memnon L. entspricht. Dieselbe ist ähnlich wie P. Desrombesii Rog. $ darin modificirt, dass auf
den Hinterflügeln nur im achten Randfelde ein Rest der Randmonde auftritt, dass sich um das Zellende
eine breite weisse Aufhellung vom Innenrande aus entwickelt und dass vom zweiten bis siebenten Rand-
felde oben nur die theilweise röthlicli gefärbten Saummonde auftreten. Wie sein Modell, P. rhodifer Butl..
trägt auch P. Mayo ? einen rothweissen Tüpfel am Ende des Schwanzes.

— 56 —

Hierher gehört auch wohl der sich im Geäder enger an P. Memnon anschliessende , in beiden
Geschlechtern stumpf geschwänzte P. Oenomaus Godt. von der Insel Timor, dessen Männchen mit dem
Weibchen die rothe Basis der Fliigelunterseite und die Ausbildung der regelmässigen breiten Admarginal-
monde auf der Unterseite der Hinterflügel, die breite ausserhalb der Zelle liegende Aussenzellbinde und
die Aufhellung der Mittelzelle der Vorderflügel gemein hat. Bei dem Weibchen treten der rothe Basal-
fleck auch auf der Oberseite der Vorderflügel und die Admarginalmonde auf der Oberseite der Hinter-
flügel auf und setzt sich eine Mittelbinde scharf bis zum Innenrande über letztere fort. So entsteht eine
überraschend grosse Aehnlichkeit des Weibchens mit dem auf derselben Insel häufigen Aristolochienfalter
P. Liris Godt.

Eine andere, wie P. Ascalaphus Bsd. in beiden Geschlechtern geschwänzte Art. P. Lowii Druce
(Borneo, Palawan), besitzt mehrere Formen von Weibchen, deren eine noch dem Männchen ähnlich ist
und auf der Oberseite der Hinterflügel die Zeichnung der Unterseite schwach wiederholt, während andere
Formen durch Aufhellung der Flügelmitte und Verdunkelung des Randes innerhalb der rothen Limbal-
monde etwas an P. Memnon, ? Achates Cr. erinnern.

Diese Art führt uns zu P. Memnon L. selbst über, der durch den mimetischen Polymorphismus
seiner Weibchen als bisher bestes Beispiel für die Erscheinungen der Mimicry galt. Ueber den specifischen
Werth der vielen Formen von P. Memnon L. haben wir noch keinen befriedigenden Aufschluss erhalten.
Während z. B. Distant und Butler mehrere Arten unterscheiden, nahm Wallace deren nur zwei
an, eine continentale, Androgens Cr., und eine insulare, Memnon L., welche wir als Rassen führen wollen.
Als ursprünglichste Form der Art überhaupt nehme ich diejenige an, welche in Färbung, Zeichnung und
Flügelform ihren Verwandten am nächsten steht, und finde dieselbe in dem Männchen der Festlands-
form Androijeus. Wenn auch beide Männchenformen durch die Oberseite der Hinterflügel, welche bis
zur Zelle reichende, von den Intercostalstreifen durchbrochene Spritzstriche blauer Schuppen trägt, die
auf den Vorderflügeln viel schwächer auftreten, an P. Ascalaphus Bsd. erinnern, so ist doch die Unter-
seite der Hinterflügel bei der Continentalform Androgens Cr. ursprünglicher gezeichnet und gefärbt als
bei der Insularform. Bei beiden Formen treten nämlich auf der Unterseite der Hiuterflügel drei Mondbinden
auf, die meist längs der Rippen mit einander verbunden sind und der Limbal-, Admarginal- und Aussen-
zellbinde entsprechen. Bei der Continentalform Androgens sind diese aber im sechsten bis achten Rand-
felde roth, dagegen die Aussenzellbinde vom fünften bis zweiten blau gefärbt, während bei der Insularform
alle Binden mehr verloschen sind und eine graublaue Farbe tragen.

An weiblichen Varietäten der Festlandsrasse Androgens Cr. erwähnt Wallace zwei Formen,
Agenor Cr. und Achates Cr.') (mit Älcanor Cr.). Von diesen ist Agenor Cr. dadurch ausgezeichnet, dass
sich, ebenfalls vom schwach orangenen Randmond des achten Randfeldes beginnend, eine weisse breite
Binde über die Hinterflügel hinzieht, die ausserhalb der Zelle liegt. So ei-innert Agenor Cr. etwas an den
Aristolochienfalter P. Zaleucus Hew.

An weiteren ungeschwänzten Weibchenfoi-men erwähne ich noch die var. Esperi Butl. (Malacca)
mit weisser, subapicaler Aufhellung der grauen Vorderflügel und blau bespritzten Hinterflügeln, in deren

') Der Esper'sche Achatiadt -■ entspricht dem Achates Cr. t. 243 A, der Esper'sche Achates (t. 28. f. 1) aber
entspricht dem Achates Cr. t. 182, A Ti . nicht umgekehrt, wie bei Kirby. Somit ist für die gelbgesäumte Form der
Name . ichatiades Esp. beibehalten worden. Kbenso muss an Stelle von P. Agenor L. wie bei Wallace der Name Androgeus Cr.
treten, der das ursprünglichere Männchen bezeichnet.

— 57 —

achtem Randfelde oben der mit dem Limbaltüpfel verbundene Admarginalmond auftritt. Dieselbe erinnert
ebenso wie die var. Mestor Hb., bei der die Aufhellung an den Innenwinkel herantritt, an den Aristo-
lochienfalter P. Astorion Westw., ebenda, bei dem die weisse Aufhellung der Vorderflügel ebenfalls sehr
variabel ist.

Endlich tritt, ohne Uebergang, auch eine lang und breit spathelförmig geschwänzte Form des
Weibchens auf, Achates Cr. (Taf. 182, A B), welche auf die Agenor-Form zurückzuführen ist, vor der sie
sich durch stärkere Aufhellung der Hinterflügel auszeichnet. So treten die rothen Saummonde, im achten
Randfelde noch der Admarginalmond , auch auf der Oberseite hervor und sind die Flügel bis über die
Zellmitte weiss aufgehellt und dünn beschuppt, der Hinterleib dagegen seitlich gelb gefärbt. Die Form
der Schwänze ist nicht so plump wie bei der Inselform : so gleicht das Weibchen auch nicht blos dem
P. Doubledayi Wall, von geringerer Verbreitung, sondern auch dem kleineren P. Diphäus Esp., der mit
ihm zusammen vorkommt. Die wohl nur in China beobachtete Weibchenform Alcanor Cr. lässt sich aus
Achates Cr. durch eine weiter fortgeschrittene Verdunkelung ableiten, welche die Aufhellung der Hinter-
flügelmitte auf schmale Tüpfel beschränkt und nur die innersten Rothtüpfel unverdeckt lässt. So erinnert
diese Weibchenform an dunklere Varietäten des P. aristolochiae.

Von der Inselrasse, P. Memnon, unterschied Wallace zwei bis drei weibliche Varietäten,
zu denen er fragweise die Form Laomedon Cr. und den langgeschwänzten Achates Cr. (Taf. 243, A) stellte,
den wir als Achatiades Esp. bezeichnen.

Von diesen Formen dürfte Laomedon Cr. (Java, Sumatra) die ursprünglichste sein, da bei ihr die
Zeichnung der Hinterflügel-Unterseite auch auf der Oberseite auftritt und am meisten an die des Männchens
erinnert. Doch scheint zugleich eine unvollkommene Aehnlichkeit auch der Oberseite mit Aristolochien-
faltern der Priapus - Gruppe vorzuliegen. Hierauf lässt sich auch die sammetartige Verdunkelung der
Unterseite zurückführen, welche die Aussenzellbinde oft unterdrückt, zugleich aber den grauen Ton der
Admarginal- und Saumbinden, welcher im achten Randfelde in Orange übergeht, bedeutend hervorhebt.

Ein von de Haan1) (Taf. III, Fig. 2) abgebildeter, ungefähr der Festlandform Mestor Dist. ent-
sprechendes Weibchen aus Borneo mit gelbem Analsaumtüpfel, blausehwarzen Hinterflügeln, weiss
leuchtender subapicaler Aufhellung der Vorderflügel und hinten gelbem Hinterleibe, das ich als Varietät
von Laomedon Cr. ansehen möchte und als var. Ereblnus bezeichne, erinnert an das ebendort, Taf. V, Fig. 3,
abgebildete Weibchen des Aristolochienfalters P. Erebus Wall.

Durch weitere Umbildung der var. Ayenor Cr. dürfte die gleichfalls von de Haan (Taf. III,
Fig. 3) abgebildete, auf Java beschränkte Weibchenform anzusehen sein, auf deren Hinterflügeln die
Postmarginalflecke in einer gelblichen, bis zur Zellmitte vordringenden Aufhellung liegen. Wie durch
die Flügelfärbung, erscheint diese Varietät, die wir als javanus bezeichnen, auch durch den gelben, nur in
der Mitte von Bauch und Rücken verdunkelten Leib als eine Art Vorstufe zur Form Achatiades Esp.

Bei der Weibchenform Anceus Cr. (Java, Borneo) tritt eine leuchtend schneeweisse Basalfärbung
der Vorderflügelzelle auf, welche verbunden mit der blauen Bespritzung der Hinterflügeloberseite ober-
flächlich an Aristolochienfalter wie P. Sycorax Grose-Sm.2) (mit weissem Halskragen) erinnern könnte.

Endlich ist die mit langem, breit spathelförmigen Hinterflügelschwanz versehene Weibchenform

') W. de Haan, Bijdragen tot de Kennis der Papiliomdae. (Verh. over d. nat. Gesch. nederl. overz. Bezitt.
1840. toi.»

') Wie ich nachträglich erfahre, -teilte H. Grose-Smith P. Sycorax (p. 28) und Mehala (p. Itil auf.
theca zoologica. Heft VIII. 8

- 58 —

Achatiades Esp. durch starke Verdunkelung seitens des Postmarginal- und Submarginalbandes aus-
gezeichnet. Wie schon Oberthür bemerkte, liisst sich Zeichnung und Färbung dieser Art auf rar.
javanus zurückführen. So geht die von dem Adiuarginalmonde des achten Kandfeldes beginnende Auf-
hellung der Hinterflüge] bis weit über die Zellmitte hinauf, dagegen treten nur am zweiten, siebenten
und achten Randfelde die unten regelmässig entwickelten Limbaltüpfel auch oben hervor. So entsteht
eine grosse Aehnlichkeit dieser Varietät mit dem Aristolochienfalter P. Coon F., die durch die gelbe
Farbe der Abdominalseiten, die stark gestreckten und aufgehellten Vorderflügel, deren Basalfärbung wie
der Halskragen des Modells gelb ist, und durch den gewaltigen, breit spathelförmigen Schwanz sehr auf-
fällig wird ; nur ist das Modell stets kleiner.

Nach Oberthür kommt nun auch P. Agenor Cr. und P. Achates Cr. in Java vor: so wird es
wahrscheinlich, wie schon die Zeichnung der Männchen es ausdrückte, dass P. Memnon auf dem Festlande
entstand und diese Formen von ihm auf die Inseln mit übernommen wurden, auf denen nun Laomedon Cr..
Anceus Cr. und endlich Achatiades Esp. sich selbstständig bildeten.

Als weitere schon stark abgeleitete, ziemlich monomorphe Form dieses Stammes sehe ich den
schwanzlosen P Polymnestor Cr. aus Nordindien und Ceylon an, der noch auf der Unterseite die rothen
Basalflecke der Flügel trägt, aber oben keiner lebenden Art der Aristolochienfalter mehr gleicht, obwohl
seine Zeichnung durch mimetische Anpassung entstanden sein dürfte. Dieselbe ist nämlich nur auf eine
Ausbildung der bei den vorher erwähnten Arten vorkommenden Anlage zurückzuführen, indem alle
Admarginal-. Aussenzell- und Saumbindenmonde sich längs der Rippen mit einander verbanden und so
zwei Reihen schwarzer Flecke abschnitten, wie sie uns in den Submarginalbandflecken der Aristolochien-
falter P. Priapus Boisd., Sycorax Grose-Sm. und Hageni Rog. noch vorliegen. Somit sind es vielleicht aus-
gestorbene oder nachträglich schneller umgeänderte Vorläufer der Pompejis-Gruppe gewesen, welche dieser
grossen Art als Modell dienten. Eine abweichende, sehr seltene Weibchenform des Berliner Museums
aus Ceylon trägt in der That diese Flecken auf gelblich-grauem Grunde, dem auch die frühere Färbung
der Hinterflügelbinden in der Pompews-Gruppe entsprochen hat. wie wir unten nachwiesen.

Den einzigen biologischen Beweis für diese Annahme liefert uns der kleine P. Pampsacus Boisd.
(Java), welcher wohl aus Formen wie P. Forbesi Smith u. Kirby (Sumatra) hervorging, und noch eine
auffallende, erst von C. und Et. Felder als solche erkannte Analogie zu dem Aristolochienfalter P Priapus
Boisd. bildet, die sich sogar auf die Farbe des Leibes und die Verkleinerung der inneren Fleckenreihe
erstreckt, weshalb auch Boisduval beide Arten als verwandt neben einander stellte.

Was die Nahruno' der Raupen der indischen Rinnenfalter betrifft, so leben die Raupen von P.
Ledebourius Esch., P Memnon L., Pammon L.. Arjuna Moore (P<m's-Gruppe), Demolion Cr., Erithonius Cr.
meist nach Horsfield und Moore an Citrus, die von P. Alphenor nach D e w i t z l), die von P Helenus L.
nach H a m p s o n -). die von P. Ascaluphus Boisd. nach Kühn *) auf Citrus, die von P. Gigon nach Dem-
selben auf Aurantiaceeu. Weiter lebt nach Niceville4) die von P. Pammon auf Glycosmis pentaphvlla.
Citronen und wie die von P. Erithonius auf Aegle marmelos (Aurantiaceeu). Dagegen lebt die Raupe
von P. Palephates nach Dewitz 1. c. auf Sebifera gelutinosa (Laurineen), die von Panope dissimilis nach

'! Nova Ada I.e.»),. I.VII. 1882, p. 265.

•) Proc. As. Soc. Calcutta, I.XIIl. 1889, p. 364.

sj H. Kühn . Zur Kenntnias indischer Lepidopterenlarven. (Correspondenzbl. ent. Ver. »Iria", Dresden, I, 1887, p. 180.)

*) L. de Nice"ville, List Butterfl. Calcutta. (Journ. As. Soc. MV. 1885, p. 39—54.)

— 59 —

Horsfieid und Moore an Tetranthera (Laurineen), nach Niceville aber an der das giftige Antiarin
liefernden Autiaris toxicaria Lesche'n. (Artocarpeen).

Schliesslich können wir ungefähr folgende Entwickelungsstufen für die indisch-australischen Rinnen-
falter aufstellen:

Älcidinus-Gtr. p , _ Polymnestor-Gr.

Anaäus-Gr. Janaka-Gv. Oenomaus-Gr.

„ , . . „ Lowii-Gr.

Gambnsins-Gr. n „ n D _, _ n

Lastor-Gr. Pammon-Gr. Protenor-Gr. Uenomaus-Gv. Ascalaphus-Gr.

Hecataeus-Gv. ? Sdkontala-Gr.

Vollenhovii-Gx. Hipponous-Gv. EJephenor-Gv. Demetrius-Gr.

Paris-Gr.

Euchenor-Gr. Amphiaraus-Gr. t 'apaneus-Gv.

Peranthus-Gr.

rithotiius-Gv. Demölion-Gr. Godeffroyi-Gx. Utysses-Gr.

Machaon - artige Vorfahren.

Afrikanische Papilioiien.

Die über fünfzig Arten afrikanischer Papüioniden gehören nach Felder und Kirby sämnitlich
der Gattung Papilio an. Dagegen wurde neuerdings von E. Schatz P. Zalmoxis Hew. zu Ornithoptera
gerechnet und P. Antimachus Dru. von Aurivillius1) zum Vertreter einer eigenen Gattung Druryia
gemacht. Wir ziehen es vor, beide Arten den Rinnenfaltern einzureihen und werden die Beweise dafür
bei letzteren bringen.

1. Afrikanische Aristolochienfalter.

Ihre einzige erhaltene Art bildet der gewaltige P. Antenor Dru., welcher auf Madagascar und Antenor-or.
an der Westküste des Continents vorkommt. Zugleich stellt derselbe auch, was die Zeichnung der Flügel
betrifft, die der Grundform der Aristolochienfalter überhaupt zunächst stehende Art dar. In der Zelle der
Vorderflügel besitzt er drei unregelmässige weisse Tüpfel, welche als Zwischenräume zwischen dem (ersten
und zweiten)''') und dritten, dem dritten und (vierten und fünften) und dem (vierten und fünften) und sechsten
Zellbande der Segelfalter aufzufassen sind. Infolge längs der Adern fortgeschrittener Verdunkelung sind
die Binden ausserhalb der Zelle in Flecke zerlegt, welche um die Zelle herum der Mittelbinde, am Rande
aber der Margiualbinde entsprechen.

Auf die Hinterflügel setzt sich die Mittelbinde breit über die Mittelzelle fort und bildet
einen in derselben gelegenen grösseren und eine continuirlich sie umziehende bindenartige Reihe von sieben
kleineren Tüpfeln, deren letzter sich in das Analfeld nach hinten verlängert. Innerhalb dieser Mittelbinde

M Vergl. E. Schatz, 1. c. p. 40,

:i Die Klammern bezeichnen die Verschmelzung der Blinder.

— 60 —

liegt wie bei der Gattung Euryades Feld, die Fortsetzung des dritten Basalbandes, und so lassen die zwei
weisslichen Aufhellungen vor diesem Bande und an der Basis vermuthen, dass die zwischen ihnen durch-
gehende Verdunkelung dem zweiten Basalbande zugerechnet werden darf. Ausserhalb der Mittelbinde
findet sich eine blau- und goldgrüne Bestäubung, welche ich als Rest der bei Euryades noch scharf be-
grenzten Submarginalbinde ansehe. Da der Innenrand stark ausgeschnitten ist, dürfte der einzelne
„ Mondfleck* desselben zur Schmuckbinde zu rechnen sein. Somit wären wie bei Euryades nur mehr
sechs Margiiialinonde vom zweiten bis siebenten Randfelde erhalten, deren zwei vorderste weisslich sind.

Figur 7.

Skizze von P. Anterior Dru., halbscheraatisch.

111, IV und V Zellbänder; Terrn. Terminalband: Mitt. Mittelbinde; Itarg. Randmonde; Sehnt. Schmuekbindenrest.

Die Form der Flügel, deren vordere am Rande wellig gezackt, deren hintere in einen kräftigen,
schwach spathelformigen Schwanz ausgezogen sind, lässt an den indischen P. Hector L. denken; die rothe
Färbung des Kopfes und Halskrageus und der mit Ausnahme der vordersten Rückenplatten zart fleischfarbene
Hinterleib erinnern an P. Semperi Feld. Dagegen stehen die rothen Fühler mit deutlicher Gliederung
in der Untergattung ganz vereinzelt da. Bei P. Anterior Dru. sind keine Duftapparate im Analfelde der
Männchen entwickelt ; die Analfalte bewirkt eine tiefe aber ziemlich grade Einsenkung, welche besonders
bei den Weibchen der australischen Priamus- Gruppe wiederkehrt. _ Auch das Innenfeld innerhalb der
Dorsalis der Hinterflügel ist nur schmal und am Rande ganz seicht ausgeschnitten wie bei letzteren;

— 61 —

auffallend dao-eoen ist die Länge des Stiels der Radialgabel, durch welche der eigentlich der Mittelbinde
angehörende, bei P. Lydius Feld. (Panthous-Gvuppe) noch direct der Zelle anliegende Tüpfel fast in die
Reihe der Marginalbindenflecke gerückt wird.

Wie in der Priamus-, Pompeus- und Dottwtts-Gruppe sind auch bei dem Weibchen von Antenor
kleine, aber nackte Genitaldeckklappen entwickelt, welche ich bisher nicht erwähnt gefunden habe.

2. Afrikanische Segelfalter.

Alle afrikanischen Angehörigen dieser Untergattung haben ein wichtiges Structurmerkmal gemein
der erste Radialast der Vorder flügel geht in die Subcostale über. Diese Eigen-
thümlichkeit theilen sie mit allen indischen Segelfaltern (ausgenommen die Gyas - Gruppe und P.
Leosthenes Dbld.).

Nach der eigenthümlichen Verschmälerung der Vorderflügel, welche eine Verkürzung der Cubitaläste
bewirkt, und dem langen Radialgabelstiel muss man die afrikanischen Segelfalter für jüngere Entwickelunga-
formen ansehen, als die indischen es sind, und darf sie von den Vorfahren der letzteren herleiten.

Am nächsten dürfte der Stammform der afrikanischen Segelfalter P. Colonna Ward stehen, der Co1'
in vieler Hinsicht an P. Rhesus Bsd. (Celebes) erinnert und wohl der aus Indien eingewanderten Stammart
noch am nächsten steht, zumal auch seine Hinterleibsfärbung durchaus an die der Anticrates- Gruppe
erinnert. Wie P. Porthaon Hew. besitzt auch P. Colonna in dem Gabelfelde zwei helle Tüpfel, deren
äusserer der marginalen Binde zuzurechnen ist, während der innere der Aussenzellbinde augehört und bei
P. Antheus Cr. kaum angedeutet ist. Trotz grosser Verdunkelung der ursprünglichen Zeichnung, welche
z. B. die Marginalbinde im sechsten Randfelde der Vorderflügel ganz und die Mittelbinde der Hinterflügel
bis auf wenige schwache Reste im zweiten , vierten bis fünften und siebenten bis achten Randfelde ver-
deckt . zeichnet sich doch P. Colonna Ward noch durch die ursprüngliche Einfachheit des Postmarginal-
bandes aus. So besitzt er keine blauen Po st mar ginalt ü p fei , sondern es liegen die Randmonde
wie bei P. Ajax L. (Nordamerika) und P. Rhesus Bsd. hart am Saum.

Sehr eigenthümlich ist der Verlauf der Vorderflügelbinden. Wie die zwei ersten geht nämlich
auch ilie dritte Zellbinde an den Hinterrand und ist von der anscheinenden Aussenzellbinde, die aber der
Mittelbinde entspricht, durch eine breite Verdunkelung getrennt, die so scharf an den abgestumpften
Aussenwinkel herangeht, dass die Mittelbinde im sechsten Randfelde anscheinend mit der Marginalbinde
zusammenfällt. So tritt hier ein breites aus dem vierten und fünften Zellbande gebildetes Querband auf.
Als weitere Eigenthümliehkeit erwähne ich noch die mit Ausnahme der schwarzen Keule rothbraune
Farbe der Fühler, welche an die ganz rothbraunen Antennen der nordamerikanischen Ajax-Gruppe erinnert.

Als weitere ursprünglichere Form dürfen wir den P. Policenes Cr. (Westafrika. Natal) ansehen, Po1
obwohl er schon eine starke Zerschnürung der Mittelbinde der Vorderflügel durch längs der Rippen ent-
stehende Verdunkelung zeigt und die Submarginalbinde auf den A'orderflügeln ebenfalls durchaus unterdrückt
ist. In der langgestreckten Vorderflügelzelle besitzt P. Policenes Cr. eine ebenso hohe Bänderzahl wie
der indische P. Alebion Gray, nämlich fünf einfache und ein vorn durch einen Bindenrest getrenntes
Terminalband. Auch die vollkommene Ausbildung des Prachtbandes, der regelmässige Verlauf der Ba-al-
binden und der Mittelbinde auf den Hinterflügeln stellen P. Policenes als eine der ursprünglichsten Arten
unter den afrikanischen Segelfaltern hin. Dieselbe erinnert, abgesehen von den Postmarginalmonden, von

I i :,(!■ O.pIh.i' ■

— 62 —

den indischen Formen, mit denen sie nach dem Aderverlaut' zusammengehört, noch am meisten wiederum
besonders an P. Rhesus Boisd. (Celebes), sodass wir die afrikanischen Segeltalter wohl von einem mit der
Anticrates-Grrxpjie gemeinsamen Stamm ableiten dürfen.

Eine neben P. Pölicenes Cr. mit graden Zellbinden einhergehende Entwickelungsreihe eröffnet
P. Purthaon Hevv. (Zambesi) mit zwei Gabelfeldtüpfeln, bei welchem die dritte Ins fünfte Vorderflügel-
zeilbinde einen welligen Verlauf zeigen und wie bei P. Pölicenes Cr. noch der Rest einer Terminalbinde
und wie bei P. Colonna der innere Gabelfeldtüpfel sich erhalten hat. Hier reichen die bläulichen Post-
marginalmonde erst bis zum zweiten Randfelde, dagegen ist die Mittelbinde durch zunehmende Ver-
dunkelung vom vierten Randfelde an auf rundliche Tüpfel reducirt und das Prachtband selbst in der Mitte
iles Flügels unterdrückt, vorn und hinten dagegen gut entwickelt.

An P. Purthaon Hew. schliesst sich noch am besten P. Evombar Boisd. (Madagascar) an. der wie
P. Antheus Cr. nur fünf Zellbinden und einen Gabelfeldtüpfel besitzt und am Innenwinkel der Vorder-
flügel stark verdunkelt ist. Zwar ist bei ihm noch das Prachtband in seinem inneren Grenzstreifen er-
halten, dagegen sind die rothen Bindenreste bis auf den im zweiten und die im siebenten und achten
Randfelde aufgelöst, wie auf der Oberseite auch die äussere Basal- und die Mittelbinde in einander über-
gehen, sodass das dritte Basalband nur schwach durchscheint.

Hierher gehört auch P. Antheus Cr. (Westafrika. Natal), der -ich durch seine geschwungenen
Zellbinden mehr an P. Porthaon Hew. anschliesst und sich von P. Evombar besonders durch die weiter
fortgeschrittene Auflösung des inneren Schmuckbandstreifens und die Verbindung der Mittel- mit der
zweiten Basalbinde in der Mittelzelle auch der Unterseite der Hinterflügel unterscheidet. Zugleich zeigt
P. Antheus Cr. eine sehr hohe Ausbildung der Postmarginalmonde. denn es setzen sich Andeutungen der
letzteren sogar auf die Vorderflügel fort.

Die merkwürdigsten Formen der afrikanischen Segelfalter, welche C. und R. Felder noch
unbekannt waren, sind von Eimer nicht besprochen, also wohl nicht für solche angesehen worden, ob-
wohl ihre Fingelform, der Rippenverlauf und, wie wir zeigen werden, auch ihre Zeichnung sie nur hierher
verweist. Es sind dies P. Kirbyi Hew. und Ulyris Hew., von der Westküste, bei welchen durch starke
Verdunkelung der Vorderflügel die Zellbinden fast oder ganz geschwunden sind und nur mehr eine breite
„Aussenzellbinde" bis zum Hinterrande geht, die sich über die äussere Hälfte der Hinterflügelzelle bis in
das siebente und achte Randfeld fortsetzt. Das Prachtband, das auch hier vorkommt und für die eigeut-
lichen Segelfalter bezeichnend ist, fehlt im ersten Randfelde wie bei P. Antheus Cr. und P. Evombar Boisd.,
ist dagegen im zweiten (und manchmal im dritten) Randfelde innerhalb der breiten gelblich - weissen
Mittelbinde, im sechsten bis achten Randfelde ausserhalb derselben und am Zellende erhalten. Daraus
darf man schliessen, dass die Mittelbinde über das Zellende hinüber mit der äusseren Basalbinde ver-
schmolzen ist. So erklären sich die hellen Tüpfel im fünften und sechsten Randfelde ausserhalb der Zelle
als Reste der hinteren Mittelbindenhälfte: daher müssen wir beide Arten, deren ursprünglichere P. Kirbyi
Hew. mit Resten von Zellbinden auf der Unterseite der Vorderflügel ist. zwar auf Formen mit zahlreicheren
hellen Querbinden zurückführen, sie aber selbst wegen ihres Prachtbaudes , ihrer Basalbinde. ihrer Post-
marginalmonde. ihrer männlichen Dufteinrichtung doch noch den eigentlichen Segelfaltern zuzählen. Unter
diesen erscheinen sie allerdings durch die Form der Randmonde, die starke Verdunkelung, die allmälig
-ich verstärkende Fühlerkeule, die plumpen Schwänze als peripherische Form, weisen aber zugleich auf
Vorfahren mit gelblich-weisser Grundfarbe hin, wie sie uns in keiner weiteren afrikanischen Art erhalten sind.

— 03 —

Diese in sich abgeschlossene Cohorte der afrikanischen Segelfalter eignet sich zu einem aus-
gezeichneten Prüfstein für jede Theorie von der Entstehung und Umbildung der Zeichnungen bei
den Papilioniden überhaupt.

Seo-elfalter-artige Formen mit lebhaft grüner Grundfarbe, vollkommen erhaltenen Binden und allmälio- zetides-

e ° - . Cohorte

sich verkürzenden Hinterflügelschwänzen führten vielleicht durch zunehmende Verdunkelung und theilweise
Verschmelzung der hellen Binden zu A g a m e m n <> n -artigen F o r m e n über, von denen P. Tyndaraeus F. Tyndaraeus-
(Sierra Leone) am meisten an die Stammform erinnern dürfte. Dass letztere vielleicht von Antheus-
artigen Formen ausging, deutet die starke Entwickelung der allerdings undeutlichen und durch die Inter-
costalfalten getrennten Postmarginalmonde auf der Unterseite der Flügel an. In der Vorderflügelzelle
liefen noch vier, theilweise in Tüpfel zerlegte Bindenreste, welche den drei vorletzten Binden von P.
Antheus und der Terminalbinde entsprechen ; ebenso kommen wie bei P. Porthaon Hew. sogar noch zwei
Gabelfeldtüpfel vor. Die marginalen Monde sind durch Intercostalfalten gespalten. An der Basis der
Vorderflügel tritt anscheinend die Mittelbinde mit der äusseren Basalbinde zusammen: so dürfte die basale
Verdunkelung an der Unterseite der Hinterflügel nur dem ersten und zweiten Basalbande entsprechen und
die Mittelbinde breit über die Zelle bis in's achte Randfeld vorgedrungen sein. Zwar haben sich Reste
der Prachtbinde nur in feinen silberglänzenden Zeichnungen im siebenten Randfelde und am Zellende
erhalten , doch sind die innersten schwarzen Flecke im dritten und vierten Randfelde dem Prachtbande,
wie die dahinter gelegenen dem Subm argin albande , zuzuschreiben. Es scheint dies ebenfalls dafür zu
sprechen, dass hier die Mittelbinde in die Flur der zweiten Basalbinde eindrang und so das Prachtband
hinten nach aussen drängte. Die rosenrothe Färbung der Bauchseiten und des Kopfes lässt sich von der
bei P. Antheus Cr. und Evombar Bsd. angedeuteten ableiten, und auch die stark gezackte Form der Hinter-
flügel erinnert an diese Gruppe.

Eine ebenfalls selbstständig abzuleitende Form ist P. Cyrnus Boisd. (Madagascar), welcher nur
mehr die zwei grossen hinteren Zellbinden von P. Tyndaraeus F. in der Vorderflügelzelle, dagegen eben-
falls noch zwei Gabelfeldtüpfel besitzt und somit auf den Vorderflügeln eine regelmässige Mittelbinden-
und ungetheilte Marginaltüpfelreihe erkennen lässt. Hier setzt sich die Mittelbinde schon bis an die Basis
selbst fort. So tritt auch auf den Hinterflügeln die ursprüngliche Bänderung ganz zurück und verläuft
die breite Mittelbinde über die Innenhälfte der Flügel. Auch diese Zeichnung lässt sich auf eine Segel-
falter-artige zurückführen, indem der helle vorderste Tüpfel im achten Randfelde der ursprünglichen
Mittelbinde, der leuchtend weisse im achten und siebenten der Prachtbinde und die hinter den innersten
schwarzen Flecken, die dem Prachtbande zuzurechnen sind, gelegenen Aufhellungen wieder der ursprüng-
lichen Mittelbinde angehören dürften. So entsprechen die vom zweiten bis siebenten Randfelde entwickelten
schwarzen Flecke dem Submarginalbande und die ausserhalb von ihnen entwickelten der Marginalbinde.
Auch das besonders an den Rändern der Flügelunterseite verbreitete Blutroth lässt sich auf Ausbildung
der bei P. Antheus und Evombar Bsd. angedeuteten Färbung zurückführen. An dem kurzen breiten Kopf
entwickeln sich hier die ersten Andeutungen weisser Tüpfel aus den Längsbinden.

Als weiteren Ausläufer eines Agamemnon-artigen Stammes, der vielleicht aus Eurypylus-artigeu v
Formen hervorging, haben wir die kleine Angolanus-Gncuvve anzusehen, welche noch helle Binden an der
Stirn und am vordersten Cubitalast der Hinterflügel ein Zähnchen als Rest des Schwanzes aufweist, im
achten Randfelde der Hinterflügel einen oft deutlichen orangenen Analfleck besitzt, der dem Rest der
Schmuckbinde entspricht, und im fünften bis siebenten Handfelde sogar noch Postmarginalmonde zu tragen

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scheint, wie sie noch P. Tyndaraeus F. besitzt. Während die Marginalmonde vom zweiten bis siebenten
Handfelde der Hinterflügel entwickelt sind, zieht sich der Rest der ursprünglichen Mittelbinde vom siebenten
bis zum vierten Randfelde hinauf. So ist hier ebenfalls die nach innen vorgedrungene ursprüngliche
Mittelbinde der Vorderflügel in die zweite Basalbinde der hinteren übergegangen. Kopf, Nacken und
Brustseiten tragen weisse Flecke : somit stellt die Anyolanus-Gruppe ein Analogon zu P. Xenocles etc.
(Indien) dar.

Die schon in P. Angolanus Goeze (Pylades F.). der in seinen verschiedenen Varietäten oberfläch-
lich betrachtet mehr an Danakien als an Segelfalter erinnert, angedeutete mimetische Anpassung
findet ihren weiteren Ausdruck in P. Ridleyanus White (Congo), der sich durch die stärkere Verlängerung
der Vorderflügel und die Verkürzung der hinteren als abgeleitet erweist, aber noch wie P. Pylades drei
bis vier Vorderflügel - Zellbindenreste und einige Postmarginalmonde am Innenwinkel der Hinterflügel
besitzt. Hier geht die Mittelbinde so breit über die hinteren Flügel, dass nur mehr die drei Saummonde
im fünften bis siebenten Randfelde von ihr abgetrennt, die Randbindenflecke dagegen theilweise von ihr
aufgenommen sind. Diese Art ist schon als mimetische Form aufzufassen , da nicht allein die lebhaft
rothe Färbung der letzten sieben Mittelbindenflecke der Vorder- und der Hinterflügelbinde der Färbung
von Acr. euryta L., sondern auch die Flügelform dem Acraeentypus überhaupt angepasst ist.

Von G'j/)'Mws-artigen Formen, denen er noch in der Längsstreifung des Hinterleibes gleicht, haben
wir den P. Leonidas F. abzuleiten, welchen C. und R. Felder mit P. Ridleyanus White in ihrer Section
XXXI vereinigten. P. Leonidas besitzt drei Zellbinden , deren basale bis zur Basis verlängert ist , und
zwei Gabelfeldtüpfel wie P. Cyrnus F., dagegen sind einzelne Tüpfel der Aussenzellbinde, so im zweiten
und fünften Randfelde, durch Verdunkelung stark verkleinert. Auf den Hinterflügeln sind die schwarzen
Flecke erloschen und liegen somit in einer i-öthlich-grauen. breiten Aufhellung helle Tüpfel, von denen die
inneren im achten Randfelde der Pracht-, im siebenten bis vierten aber der ursprünglichen Mittelbinde,
die äusseren dagegen im achten Randfelde der Mittelbinde und sonst der Marginalbinde entsprechen dürften.
An der Basis der Hinterflügei tritt ein schwarzer weissgekernter Fleck an der Zelle und eine rostrothe, au
Cyrnus erinnernde Vorderrandsfärbung auf; letztere wiederholt sich auch auf den Vorderflügeln. Während
P. Leonidas F. (Westküste) nur auf der Oberseite etwas der schwarzgrünen Danaus Limniace var. Peti-
veranus Doubl, ähnlich ist. auf der Unterseite dagegen höchstens an Amauris- Arten erinnern dürfte, gleicht
die capländische Rasse, Anthemenes Wall., mit viel stärkerer Verdunkelung der weisslichen statt grünen
Tüpfel und schwach lehmgelber Aufhellung der Hinterflügei ebenfalls in beiden Geschlechtern durchaus
einer Amauris Escheria Tr., wie auch Trirnen hervorhebt.

Näher an P. Tyndaraeus F. schliesst sich P. Latreilleanus Godt. (Westküste) an. So besitzt er
nur mehr die mittlere der drei Vorderflügelzellbinden von P. Tyndaraeus, eine entwickelte, wie bei
letzterem gegen die Basis vorspringende Mittelbinde und ebenfalls getheilte, noch undeutlichere Marginal-
mondreste. von denen im sechsten Randfelde der Vorderflügel der hintere auf der Oberseite fehlt. Auch die
Ausdehnung der Mittelbinde über die Hinterflügel zeigt ähnliche Lage, doch ist sie durch die Ausdehnug
des dunklen Submarginalbandes über das Zellende aussen unterdrückt.

Eine Weiterbildung der mimetischen Anpassung erfolgt wieder durch Erblassen der grünen Farbe
in eine weissliche und fortgesetzte Verdunkelung, welche auf den Vorderflügeln im zweiten Kandfelde
sich längs über den Flügel zieht und auf den Hinterflügeln das vollkommene Erlöschen der Kandbinden-
flecke bedingt. So entstehen Formen wie P. Ucalegonüew. (Alt-Calabar), welche eine gewisse oberflächliche

— (35 —

Aehnlichkeit mit der gemeinsten Acrace, dem Weibchen der Acr. Gea L., besitzen, aber noch die etwas
gezackten Hinterflügel von P. Latreüleanus Godt. erkennen lassen, während die bei P. Lutreilleanus Godt.
über die Zelle verlaufende Binde zahlreicher Flecke ganz erloschen ist. Wie bei P. Tyndaratus lassen
sich auch hier im siebenten und achten Randfelde und in der Mittelzelle vorkommende geschlängelte
silberweisse Linien als Reste der Prachtbinde auffassen, da^eo-en hat sich das erste und zweite Basalband
in Flecke aufgelöst. Die Flecke des Schmuck- und Submarginalbandes bilden eine über das Zellende ver-
laufende mehrfache Reihe, ausserhalb deren die Randmonde /.war oben noch gelbgrün vorleuchten, unten
aber erloschen sind. Zugleich bilden sich die dunklen Zellfalten in der Vorderflügelzelle aus: so entsteht
eine gewisse Aehnlichkeit des ruhenden Thieres mit Vertretern einiger Gruppen von Acraeen, die sich
durch starke Fleckung der Unterseite der Hinterflügel auszeichnen.

Aus P. Leonidas ähnlichen kleineren Formen entstanden jene zahlreichen Arten der von C.u. R.Felder '
noch nicht abgetrennten ,4<7aw?er?es-Untergruppe, welche auf der Oberseite durch die weissliche Mittelbinde,
die in die dunkle Vorderflügelzelle hakig einspringt, und die Aufhellung der Flügelspitze oberflächlich
an kleine schwarzweisse Acraeen, auf der Unterseite dagegen durch die schwach rauchbraune Verdunkelung
des Aussenrandes und die rostgelbe, einen schwarzen weissgekernten Fleck tragende Färbung der Basis
mehr an .4mawm-Arten erinnern. Doch dürfte immerhin auch diese aus dürftigen schwachfliegenden und
selteneren Formen bestehende Untergruppe nicht allein als typisch afrikanisch, sondern zugleich als in geringem
Grade mimetisch, den herrschenden immunen Formen der Amauris und Acraeen angepasst, anzusehen sein.
obgleich keine der Arten eine besondere Aehnlicbkeit mit einer der immunen Formen besitzt.

Die Nahrung der Raupen gleicht der bei den indischen .Segelfaltern; so frisst nach h\ Trimen
die Raupe von P. Leonidas F. Pupovia caffra und die von P. Policenes F. ebenfalls Annonaceen.

Schliesslich erhalten wir folgende Entwickelungsstufen der afrikanischen Segelfalter:

Angolanus-Gr. Leonidas-Gr.

Zweite Cohorte : Tyndaraeus-Gr.

Policenes-Gr. Kirbyi-( i r.

Erste Cohorte: Colonna-Gr.

Rhesus-artise Vorfahren (echte Segelfalter).

S. Afrikanische Rinnenfalter.

Die reichste und zugleich ursprünglichste Zeichnung unter denjenigen afrikanischen Rinnenfaltern indische

welche stets zu Papilla gerechnet wurden, finden wir bei P. Demoleus Gr., welcher den indisch-australischen
P. Erithonius Cr. vertritt, aber nicht einmal mehr den zahnartigen Schwanzrest des letzteren besitzt. Auch
seine Zeichnung weicht von der der indisch-australischen Art durch grössere Rückbildung einiger ursprüng-
licher Charactere ab; so ist die als liest der Suhmarginalbinde auftretende oraugene Bestäubung auf der
Unterseite der Vorderflügel weniger deutlich, wenngleich sie noch ein Randfeld weiter nach hinten reicht ;
weiter ist die Mittelbinde der Hinterflügel stark verschmälert, da sich das dritte Basalband stark verbreiterte
und nach aussen vorrückte. Zugleich ist die Verdunkelung am Zellende der Hinterflüge] stärker aus-
gebildet als bei P. Erithonius <t. und auch der Flügelraum zwischen Mittelbinde und Submarginalband
unter Ausdehnung des inneren Grenzstreifens des letzteren stark verdunkelt. Dagegen muss mau die mehr

Bibllotheca zo logica. He« VIII. ')

Knth,

66 —

an den Aussenrand gerückte Lage der Marginalbinde und des Submarginalbandes, dessen vorderster Fleck
ebenfalls augenartig umgewandelt ist, für ursprünglicher halten als sie bei der vicariirenden indischen
Art ist. Auch bei P. Demolens Cr. ist die Fühlerkeule an der Oberseite gelb gefärbt, trägt der Kopf
und Nacken noch zwei gelbliche Längsbinden, ist der Hinterleib von einem breiten, grün bespritzten
dorsalen Bunde, zwei auf den Stigmen und zwei ventral gelegenen schwarzen Längsstreifen durchzogen.

Menestiieus- [n ,],,,■ Flügelform steht P. Menestheus Dru. (Westafrika), welcher bei C. u.R. Felder die Section

LI11 bildet, der hypothetischen Stammform der afrikanischen Rinnenfalter noch näher als P. Demoleush.,
denn er trägt noch einen kräftigen spath eiförmigen Hinterflügelschwanz. Dagegen sind seine schwarzen
Fühler schon stark verlängert und die Zeichnung grossentheils durch Reduction auf die von P. Demoleus
zurückführbar. So besitzt er in der Mittelzelle noch die hellen Streifen an der Unterseite auch der
Binterflügel. Auf den Vorderflügeln ist nur der innere, allerdings noch unten verschmolzene Bindenrest
der zwei bei P. Demoleus L. erhaltenen Zellbinden erhalten; ebenso ist im sechsten Randfelde der Rand-
mond mit dem Saumtüpfel verbunden und fehlt der Marginaltüpfel im siebenten Randfelde der Vorder-
flügel wie bei den übrigen Formen: auch ist die Submarginalbinde vollkommen verdunkelt. Wie bei
P. Demoleus zieht sich auf den Hinterflügeln die Mittelbinde über die Aussenhälfte der Mittelzelle und
entwickelt sich die Marginalbinde in grossen Tüpfeln, deren vorderster ebenfalls noch orangene Farbe
trag! : dagegen ist das Submarginalband verschwommen und j,regen die Zelle hin auseinandergezogen.
Vor V Demoleus zeichnet sich das Männchen von P. Menestheus Hrn. noch durch den seidenglänzenden
Filzbelas* auf der Oberseite der Vorderflügel ausserhalb der Zelle aus. der nur die weissen Bindentüpfel
frei lässt und sich sonst vom ersten Medianast bis zur Dorsalis ausdehnt. Solche sexuelle Auszeichnung
finden wir ausser bei einigen abzuleitenden afrikanischen Arten als Filzstreifen auch auf den Vorderflügeln
von Vertretern der indischen Gigon-, Ulysses-. Paris- etc. Gruppe. — Der südlichere Vertreter dieser
westafrikanischen Art ist V. ophidicephalus Tr.

Hesperu Auf ähnliche Formen wie P. Menestheus Dru. dürfte auch P. Hesperus Dldd. von der Goldküste

zurückzuführen sein, der auf der Oberseite noch den für die folgenden Gruppen so characteristischen liest
der Marginalbinde im Gabelfelde der Vorderflügel besitzt und dessen Aussenzellbinde auf letzteren in der
Mitte durch Verdunkelung undeutlich geworden ist und sich über die Zelle der Hinterflügel wie bei
/'. Menestheus Dru. fortsetzt. Auf der Oberseite der Hinterflügel sind einzelne weisse Tüpfel des zweiten,
fünften und sechsten Randfeldes der Randbinde zuzuschreiben. Die Hinterflügel sind unten zum Zweck
der Entwickelung einer bräunlichen, etwas bronceglänzenden , typisch-afrikanischen Schutzfärbung selbst
über die Mittelbindenränder hinaus stark verdunkelt. Dieselbe Färbung trägt auch die Unterseite der
Vorderflügel an ihr Spitze soweit, dass das Thier in der Ruhestellung die lebhaft schwefelgelben Flecke
auf sammetscliwar/.em Grunde nicht auffällig werden lässt.

Hierher gehörl auch wohl der mir unbekannt gebliebene V. Euphranor Tr. (Kafferland).
äei-Gr Auf ähnliche Formen wie /'. Menestheus Dru. ist /'. Delalundti Luc. (Südafrika) zurückzuführen,

der sich an ihn so eng anschliesst , dass wir es vorziehen, ihn au- der etwas gemischten Gesellschaft, ii.
der er bei ('. und R. Felder in Section LV steht, hierher zu stellen. Er steht 1' Menestheus Dru. durch
die theilweise Erhaltung dm- Filzstreifen auf der Oberseite und besonders durch die 'heulen gemeinsame
Zellbinde der Vorderflügel nahe, während die Abweichungen der Zeichnung meist auf Modification und
Verdunkelung der hei /'. Menestheus ausgesprochenen ursprünglicheren zurückzuführen sind. So sind die
Marginal- und Aussenzelltüpfel der Vorderflüge] unten zwar noch zu einer continuirlichen Binde ver-

— 67 —

schmolzen. Dagegen sind auf den Hinterflügeln, deren Mittelbinde nur über das äusserst« Zellende geht
und nach aussen über den Kippen zackenartig vorspringt, Marginal- und Submarginalbinde vom zweiten
bis siebenten Randfelde erloschen, aber die Limbaltüpfel stark ausgebildet. Der spathelförmige Schwanz
trä»i nur einen Endtüpfel statt der symmetrischen Limbalmonde. Im achten Randfelde liegt noch ein
entwickelter orangener, auch oben vortretender Rand- und ein blauer Submarginairnond , doch tritt im
siebenten nur ein Rest der Submarginalbinde innerhalb der breiten Mittelbinde auf. Von einem an
Deldlandei erinnernden Stamm ist auch P. Munijouru Hew. (Madagascar) abzuleiten, welcher noch
die Form der Mittelbinde und die Zellaufhellung der Vorderflügel wie erstere Art besitzt. Derselbe
leitet aber schon durch die Umwandelung der hellen Grundfarbe in Blau auf der Oberseite und die
Verdunkelung der Deckfarbe zu den folgenden Gruppen über, bei welchen beide Geschlechter die
schöne blaugrüne oder lasurblaue Mittelbinde auf der Oberseite der Vorderflügel, unten hingegen eine
oft nur im Weibchen besser ausgebildete rauchbraune Schutzfärbung besitzen, welche die ursprüngliche
Zeichnung theilweise verdeckt. Es sind dies die von C. und R. Felder direct hinter /'. Menestheus
Dru. gestellten Formen seiner Section LIV, die stärkere Fühler, einen schwarzen Thorax, weisse Tüpfel
auf Kopf und Nacken, breitere Genitaldeckklappen des Männchens und ein in beiden Geschlechtern aus-
gebildeteres und flacheres Innenfeld besitzen. Nach der Form besonders der Hinterflügel, die noch einen
deutlich spathelförmigen Schwanz tragen, und nach der Zeichnung besonders der Unterseite dürfte wohl
der madagassische P. OribctZUS Westw. der Grundform näher stehen. Derselbe besitzt auf der Oberseite
noch eine breite, lasurblaue, mit der Zellbinde verschmolzene Mittelbinde und am Vorderrande der Vorder-
flügel zwei Marginalbindenflecke. Dagegen treten auf den hinteren noch ausser der breiten blauen
Mittelbinde vom dritten bis siebenten Randfelde entwickelte blaue Marginalmonde auf, welche allerdings
in den letzten Feldern durch Intercostalfalten getheilt sind. Auch die durch ausgebildete rauchbraune
Schutzfärbung verschwommene Unterseitenzeichnung lässt mehrere Binden erkennen; s<> scheint
auf «lein Vorderflügel die breite Aussenzellbinde noch durch ein entwickeltes Inframarginalband getheilt,
während auf den Hinterflügeln sich ausser einer über die Zelle gehenden Mittelbinde mich zwei helle,
wühl der Zwischen- und Submarginalbinde zuzurechnende Binden und eine ebenfalls im achten Randfelde
erloschene Marginalbinde erkennen lässt. Daher erinnern die Blaubinden der Oberseite und die Unter-
seitenzeichnung an die australische Ulysses - Gruppe ; dagegen scheinen Filzstreifen auf der Oberseite der
Vorderflüge] in dieser Gruppe nicht mehr vorzukommen.

Die weiteren mehr abgeleiteten Arten, deren manche noch eine Zellbinde und eine regelmässigere
Erhaltung der Marginaltüpfel auf der Oberseite der Vorderflügel besitzen, zeichnen sich im Allgemeinen
durch allmälige Zerschnürung der blauen Mittelbinde der Vorderflügel und durch allmälige Reduction der
Schwänze aus. So führt P. Oribazus Boisd. (Madagascar) in die Feld er 's Subsection A entsprechende
Untergruppe über, die aus P. Ejoiphorbas Boisd. (Madagascar), P. Phorbantu L. (Mauritius, Bourbon) und
den continentalen Formen Bromius Dbld., Erinus Gray, Pseudo-Nirrus Feld., Nireus L. und Lyaeus Dbld.
besteht und sich durch die hinten stark ausgezogenen vorletzten Randfelder der Hinterflügel auszeichnet,
in welche der Schwanz innen allmälig übergeht. Bei diesen Arten tritt nun zuerst ein Dimorphismus
der Geschlechter besonders an der Unterseite der Hinterflügel hervor, indem sich bei den Weibchen die
ursprünglichere Zusammensetzung aus drei bis vier hellen Binden erhält und zugleich in den Dienst der
Schutzfärbung tritt, während bei den Männchen auf den Hinterflügeln meist, nur die gedoppelten Rand-
bindenflecke in leuchtendem Silberweiss von dem stark verdunkelten Grunde sich abheben. Bei P.disparilis

CS —

Boisd. (Bourbon, Madagascar) fcriti endlich bei den Weibchen auch auf der Oberseite il i • - [nnenbinde
zurück, sodass wir eine unscheinbare rauchbraune Form mit helleren Randbindentüpfeln vor uns I
wodurch die Erscheinung des viel selteneren Weibchens an die auf ihrem Wohngebiet ja noch erhaltenen,
auf dem Continent Afrikas aber fehlenden Euploeen, wenn auch nur oberflächlich, erinnern dürfte.

Kiuc zweite ursprünglichere von .McnesiÄeMS-artigen Vorfahren abzuleitende Form ist P. Constan-
tinus Ward (Ost- [und West-?] Küste), eine C. und R. Felder noch unbekannte Art. bei deren
Männchen auf der Oberseite beider Flügel noch breite Filzschuppenmassen entwickeli sind. Wie P
Menestheus Dru. besitzt auch noch P. Constantinus Ward einen liest der äusseren Zellbinde der Vorder-
flügel, eine ;m ]'. J )ciiii)lcus L. erinnernde "elbe Fühlerspitze und jederseits zwei Abdominalstreifcn. Auf
den Vorderflügeln ist dagegen ein Theil der Efcandmonde ausgefallen, während der doppelte Schwanz-
tüpfel der Hinterflüge] noch an P. Menestheus selbst erinnert. Die Zellfalten sind an der Unterseite beider
Flügel dunkel gefärbt.

Wie die Oro&a£ws-Gruppe auf Menestheus-a.rtige, darf /'. Charojaus Westw. (Goldküste), eine von C. u. R.
Felder nicht untersuchte Art, auf Const awfe'wMS-artige Vorfahren zurückgeführt werden. So stelle ich diese Form,
welche sich von /'. Phorcas nur durch die stärkere Umbildung der Hinterflügelunterseite zur Schutzfärbung
unterscheidet, die ja schon bei P. Constantinus angedeutet ist. mit P. Phorcas Cr. (Westküste) in eine
Gruppe. Den Grundformen derselben dürfte aber letztere Art noch näher stellen, da die eine ihrer beiden
Weibchenformen, früher als P. Thersander F. unterschieden, sich in der Zeichnung von P. Constantinus*}
fast nur durch das Verschwinden der Vorderflügelzeilbinde unterscheidet, und ebenfalls im ersten und
zweiten Randfelde derselben Flügel keine Marginalmoude mehr besitzt, dagegen noch die zwei Indien
Tüpfel am Hinterflügelsch wanz trägt. Diese seltene Weibchenform ist somit als ursprünglicher als die
häufigere form anzusehen ; sie steht den Vorfahren der Art näher und kann ebensowohl sich ursprünglich
erhalten haben als neu durch Rückschlag auf die nächste Vorform entstanden sein. Im Gegensatz zu
var. Thersander trägi das gewöhnliche Weibchen, wie P. Charopus Westw. , auf dem grauschwarzen
Grunde der Oberseite beider Flügel eine lebhaft maiengrüne Mittelbinde und weniger Randbindenflecke
der Vorderflügel. Diese Färbung findet bei den Männchen noch stärkeren Ausdruck und stellt offenbar
eine Schmuckfarbe dar, die zuerst bei dem Männchen entstand, zumal mit ihr eine Reduction des exclusiv
männlichen Filzbelages auf der Oberseite zusammenhängt wie bei der Oribaeus-Nireus-Gruppe.

Ein weiterer Ausläufer Thersandcr-a.ri\gev Formen dürfte auch P. MeropeF. sein, dessen Männchen
in der Scheibe beider Flügel durch die von hinten und aussen fortgeschrittene Ausdehnung der Mittelbinde
Im- zur Basis aufgehellt und schwefelgelb gefärbt ist. So hellen sich auf den Vorderflügeln eine schmale
schwarze Vorderrands- und eine breite, von dem in der Gabelzelle liegenden Marginalbindenrest unter-
brochene Seitenrandseinfassung scharf ab, während auf den Hinterflügeln ausser dem breiten stark- ver-
dunkelten Submarginalbande noch das aussen die Marginalmonde begrenzende Postmarginalband auftritt.
Auch die Zeichnung der Unterseite entspricht bin den ursprünglicheren Können mit wenig abweichendem
Weibchen, so /'. var. Meriones fehl. (Madagascar), dieser durchaus an /'. Thersander erinnernden Zeichnung.
Wie bei letzterwähnter Art zeigt die Hinterflügelzelle auch noch drei dunkle Medianstreifen und ist der
Schwanz noch spathelförmig und kräftig entwickelt. Die ausgesprochene Aufhellung der Flüge] erstreckt
sich auch auf den Leib, weh her statt breiter dunkler Sl reifen nur mehr schwarze Fleckreihen auf be-
deutend aufgehelltem fahlgelben Grunde trägt. In 1'. ]\I<i<>i>t tritt uns nun wieder eine Form entgegen,
bei weh her der Polymorphismus dr\- Weibchen nur durch seeundäre mimetische Anpassung an Artei dei

— 69 —

Danaidengattungen Danaus und der rein afrikanischen Amuuris entstanden ist. Zugleich bietet diese Art
sicherlich das werthvollste Beispiel der Mimicry unter allen Thieren.

So besitzt die madagassische Form /'. var. Meriones Feld, ein Weibchen, welches sich von dem
Männchen nur durch einen in die Vorderflügelzelle vorspringenden schwarzen Keilfleck unterscheidet.

Auf dem Continent treten dagegen schon Varietäten des Männchens auf, zu welchen bestimmte
weibliche Formen gehören, die mit ihnen geographisch bestimmte Hassen bilden, welche ineinander theil-
weise übergehen.

So unterscheide ich die a b e ssin i s c h e Hasse als var. Antinorii Oberth., die westa tri kam seh e
(Goldküste) als var. Brutus F. [sulfureus Beauv. bei ('. und R. Felder), die cap ländische als var.
Tibullus Kirbv (Cenea Trim.).

Die Unterschiede der Männchen sind gering und wenig constant. So zeichnet sich P. Meropi
var. Tibullus (= Cenea Trim.) nach Tri inen1) vor P. Merope var. Brutus F. durch kürzere Flügel,
dunklere und mehr röthliche Unterseite, kürzeren Schwanz, feinen' Nervenstriche auf der Unterseite beider
und mehr zusammenhängendes, rostbraunrothes, nicht dunkles (Submarginal-) Band auf der Unterseite der
Hinterflügel aus. Bei P. Merope var. Brutus F. sind die Submarginalflecke auf der Oberseite der Hinter-
flügel im sechsten Randfelde meist ganz "der doch theilweise unterbrochen, und ist das Submarginalband
an der Unterseite matt kaffeebraun. Noch stärker wird diese Aufhellung bei der abessinischen Merope
var. Antinorii Oberth.'). indem hier zwar das schwarze Vorderrandsband der Vorderflügel etwas schärfer
vorspringt, aber das Submarginalband auf den Hinterflügeln im vierten bis sechsten Randfelde ganz
zurücktritt oder doch nur in einigen Flecken sich erhält und auch das Band auf der Unterseite der Hinter-
Bügel noch mehr verschwimmt.

Bei P. Antinorii Oberth. treten nun. wie N. Kheil3) vor Kurzem erörterte, mehrere Formen
der selteneren Weibchen auf, die alter noch alle den spathelförmigen Schwanz des Männchens tragen.
Aon ihnen besitzen zwei Varietäten auch noch die Färbung der Männchen und die eine derselben zeichnet
sich nur durch lebhafteres Gelb der Grundfarbe und mehr rostgelbliches Submarginalband der Hinterflügel-
unterseite aus. Ausser diesen beiden treten aber noch zwei mimetische Weibchenformen auf (vergl. Tafel I).
deren Zeichnungsanlage an die Zeichnung von P. Constantinus Ward oder 1'. Phorcas ? Thermnder F.
erinnert, indem auf den Hinterflü^eln zahlreiche tüpfelartige, getheilte Randmonde in dunklerem Grunde
erscheinen und solche sich auch in den hintersten Hand-, einem Vorderrandfelde und, zu einem breiteren
Bindenrest vereinigt, ausserhalb der Zelle der Vorderflüge] zeigen. Durch Variation und Auslese der
Varietäten entstanden hieraus wohl allmälig die beiden characteristischen, zuerst: von Kheil abgebildeten
Formen, die auf schwarzem Grunde der Aussenrandfassung der Vorderflügel einen Aussenzellbindenresi
lind einen breiten, nur vom vierten Randfelde bis zum Innenrande gehenden Spiegel tragen. Letzterei-
ist bei der var. Niavioides Kheil leuchtend schneeweiss, bei der var. Iiuspinae Kheil dagegen auffällig
rostroth. Bei der var. Ruspinae scheint am Vorderrande des rostrothen Spiegels der Vorderflügel wie
am Aussenrande der ebenfalls rostrothen Hinterflügelaufhellung das ursprüngliche Schwefelgelb der
Grundfarbe noch schmal durch: daraus erhellt, dass die Umbildung auf jedem Flügel von hinten nach

'i U. Trimen and Bowker, South Ai'iican Butterflies, III. 18S9, p. 2-51.

') Vergl. Ch. Oberthiir, Catal. raisonne des Papilionides. (Etudes d'Entomol. III. i Rennes 1-;^.

'i X. Kheil. (Jeher geschlechtlichen Dimorphismus des : ssinischen Papilio A iifinorli. (Corresp. enl

.Iris" [Deutsehe ent. Zeitschi-. Lepiclopterol. Hefte], 1S90 p '■

vorn vor sich gegangen ist. Dagegen bleiben die am Vorderrande gelegenen Bindenreste in schwarzem
Grunde bei beiden leuchtend weiss. So entsteht eine, von den Schwänzen abgesehen, in die Augen
springende Ähnlichkeit beider Formen mit Dana/den. und /.war gleicht die Form Niavioides Klieil dem
Amauris Niavius L., die Form Huspinae Klieil dem Dcmaus Chrysippus L.

Mit der Verbreitung der Art nach Süden tritt eine Erhöhung der mimetischen Umbildung der
Weibchen ein. So kommen anscheinend schon bei den Formen von der Sierra Leone keine männchen-
farbigen, ja nicht einmal geschwänzte Weibchen mehr vor. Auch dort müssen die Weibchen noch sehr
selten sein, denn unser Museum erhielt unter zehn Männchen, die ihm durch die gütige Vermittelung des
Herrn Prof. Chun von Herrn Bullnheimer aus Acara überwiesen wurden, kein weibliches Stück. Die
Weibchen der Form Brutus sind nur eine Weiterbildung der abessinischen Varietäten, insofern als das
$ Ilippocoon F. {Westermanni Boisd.) genau dem Amauris Niuvius L. gleicht.

Weiter entsteht aus der var. Ruspinae durch Fortfall des Hintertliigelschwaiiy.es die vielleicht auch
schon in Westafrika vorkommende Form Trophonius Westw., die dem rothbraunen Datums Chrysippus L.
gleicht, und die var. CepJionius Hopffr., die wiederum an ./lmattros-Arten erinnert. In Südafrika dagegen
tritt als neue mimetische Form das $ Cenea Stoll auf. das in überraschender Weise dem dort häutigen
Am. Escheria gleicht, indem es auf den schwarzbraun verdunkelten Vorderfliigelii zahlreiche weisse Tüpfel
trägt, deren einer wie bei den abessinischen mimetischen Weibchen in der Zelle, andere ausserhalb derselben
neben und hinter ihr liegen. Weiter nimmt auf den an der Basis wie bei dem Modell verdunkelten
Hinterflügeln die Mittelbinde eine gelbbraune Färbung an und beben sich in dem breiten Randsaum die
getheilten Marginalmonde deutlich ab. Die mimetische Färbungsanpassung erstreckt sich auch auf die
Unterseite. Zugleich wandelt sich die var. Hippocooti entsprechend ihrem Modell, das als A. Dominicanus
Trim. sich durch leuchtendere grössere Aufhellung der Flügel auszeichnet, ebenfalls in eine Form mit
stärker contrastirender Flügelfärbung um. die wir Hippocoonidcs nennen wollen.

In Zanzibar und besonders dem Caplande giebt es zahlreiche Zwischenformen zwischen P. Cenea
und P. Hippocoonid.es, welche von Trimen, Butler und Kirby genauer unterschieden werden, zu
deren Beurtheilung mir es aber an Literatur und Material fehlt. Line der häutigeren, D/otiysos Dbld., die
mit anderen Varietäten auch von Hewitson ') abgebildet wurde, ist eine durch die fast schneeweissen
Vorderflügel und die saffrangelben Hinterflügel sehr auffällige und zudem nutzlose Varietät, da sie kein
Modell in Afrika besitzt: so ist es wahrscheinlich, dass sie bei starker Verfolgung der Art bald aus-
sterben wird.

Bei den nachfolgenden Formen hat sich der Verlust des Hinterflügelschwanzes auch auf das
Männchen ausgedehnt.

So ergali eine fast schwanzlose, auf M encsthcus - artige Vorfahren zurückzuführende Form mit
schwarzbrauner Flügelfarbe und breit entwickelter, über die äussere Zellhälfte gehender Mittelbinde beider
Flügel die Zenobia- Gruppe, welche theilweise Felder's Sectionen LVI und LYI1 entspricht. Die
ursprünglichste Art derselben dürfte nach der lang und schmal ausgezogenen Form der Hinterflügel,
welche an P. Nireus L. erinnert, P. Mechotciunus Dew. sein. Sind auch die Marginalbindenflecke auf beiden
Flügeln mit Ausnahme Aus Tüpfels im Gabelfelde durch Verdunkelung des Aussenrandes vollkommen
verdeckt, so finden wir doch die drei dunklen Streifen von P. Nireus etc. in der Hinterflügelzelle wieder.

') Kxotic Butterflies. IV. Papilio. Tat. XII, Fig. 39, 10 etc.

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Auch die rostbraune Basalfärbung der Unterseite der Hinterflügel erinnert an diese Untergruppe. Wie
P. Mechowianus Dew. hat auch P. Cypraeafila Butl. im zweiten Randfelde der Hinterflügelunterseite noch
einen einfachen schwarzen Intercostalstreif. Bei P. Zenobia F. und Cynorta F., bei denen auch zwei
Innenbindentüpfel auf den Vorderflügeln durch Verdunkelung ausfallen, ist dieser Streifen in zwei neben
einander liegende Flecke zerlegt, wodurch die schützende Aehnlichkeit mit Aeraea (Planema) Gca L. in
der Ruhestellung erhöht wird. Die übrigen Intercostalstreifen sind sehr deutlich und reichen, nur durch
die weisse Mittelbinde unterbrochen, bis zur Basis des Flügels.

Bei V. Cynorta F. (Westafrika), welches als Männchen noch die bei P. Cypraeafila Butl. weniger
deutliche Filzbekleidung auf der Oberseite der Vorderflügel trägt, wird dieser Nutzen oberflächlicher
Acraeen-Aehnlichkeit, welche auch die übrigen Glieder der Gruppe zeigen, für das Weibchen (/'. Bois-
dtivalianus Westw.) noch dadurch erhöht, dass dieses sich auch auf der Oberseite durchaus dem Weibchen
der häufigsten Acraee, Planema Gea 1... anpasst.

Bei dem auf Südafrika beschränkten P. echerioides Trim., dessen Männchen auf der Oberseite der
Vorderflügel ebenfalls einen Filzschuppenbelag trägt, gleicht das äusserst seltene Weihchen einer anderen
immunen Art. der für südafrikanische Wälder typischen Amauris Escheria Trim.. auf das Täuschendste
und lebt auch an denselben Orten.

Besprechen wir nun die in beiden Geschlechtern wahrscheinlich gleichgefärbten abweichendsten
Arten afrikanischer Papilionen, /'. Zuhuoxis llew.. rex Obertb. mal Antimuchus Dru.

Gegen die von E. Schatz 1885 befürwortete Zurechnung des P. Zalmoxis zur Gattung Omithoptera
Boisd. wandte sich auch C. Fickert (1. c. p. 755) insoweit, als er „jegliche Hypothesen über die Ent-
stehung der Zeichnung sowohl wie über den Platz im System für diese Art mehr oder minder vage"
nannte, wenn man nicht die damals noch unbekannten Weibchen berücksichtigte. Jedenfalls aber hält er
es für gewiss, „dass die Art weder zu den Pompcus- noch auch zu den Priamus- Arten in irgend welchen
genetischen Zusammenhang gebracht werden kann.* Während dessen ist mittlerweile auch das Weibchen
von P. Zalmoxis Hew. gefangen worden, welches sich von dem Männchen in wesentlichen Pnncten nicht
unterscheidet. Aber auch ohne diese Entdeckung war die Stellung der Art durch die Untersuchung des
Flügelgeäders bestimmbar.

In der Zelle der Vorderflüge] zeigt Zalmoxis vier, in der der Hinterflügel drei dunkle Concavfalten, z»im°*is-Gi%
wie sie bei den meisten Formen der afrikanischen Papilionen mit Analrinne der Hinterflügel vorkommen.
So ist auch die letztere noch deutlich erkennbar und ebenso findet sieh die starke Ausbildung des flachen
Innenfeldes innerhalb der Dorsalrippe wie in der Zenohius - Gruppe , welche auch die verdunkelten inter-
costalen Falten in der äusseren Flügelhälfte besitzt. Auch die Zeichnung der Unterseite von V. Zalmoxis
lässt sich hei vielen Formen dieser Untergattung (Nireus F., und wie auch Fickert richtig hervorhebt,
Merope- Weibchen) wiederfinden und erinnert zugleich an die der Zenobius - Gruppe ; ebenso entsprechen
die blauen, in jedem Randfelde der Hinterflügel durch den Einfluss der [ntercostalfalten gespaltenen
Marginaltüpfel den ebenfalls oben blaugrünen Randbindenflecken der JftVeMS-Gruppe. Auch die weissen
paarigen Tüpfel des dunklen Vorderkörpers, die weiche Behaarung des Thorax, der kurze Stiel ihr Radial-
gabel, die mit einem spitzen Zipfel endigende Fühlerform hat P. Zalmoxis mit der .JRrews-Gruppe gemein.
Weiter besitzt er noch einige Zacken am Aussenrande und einen schwachen Zahn am Ende drs dritten
Medianastes der Hinterflügel. Audi die basal rostbraun, median weisslich aufgehellte Schutzfärbung

72 —

der Unterseite der HinterflügeJ lässt sich auf die Nireus - Gruppe zurückführen und P. Zalmoxis llew.
hiermit in Beziehung auf Zeichnung und Flügelform als ihr Endausläufer ansehen.

An P. Zalmoxis Heu-, schliesst sich am besten iler bisher nur in einem Stück gefundene P. rex
Oberth. an, der eine genaue Copie des ebenfalls in Centralafrika vorkommenden Danaus formosus Godm.
darstellt, mit dem er auch die rostgelbe Aufhellung der Vorderflügelbasis tbeilt. In der Aussenhälfte der
Mittelzelle liegen zwei scharf umgrenzte, unten grössere, helle Tüpfel, die wie alle übrigen Aufhellungen
der Oberseite eine grünliche Farbe tragen und als Zeilbindenreste anzusehen sind. Ausserhalb der Flügel-
zelle treten nur noch zwei weniger regelmässige Binden auf, deren innere Ins zum Vorgabelfelde reicht
und die Aussenzellbinde darstellt, deren äussere ebensoweit entwickelte dagegen der Marginalbin.de ent-
spricht: auch ilie Saumbindentüpfel sind gut ausgebildet. Auf den Hinterflügeln geht die basale Auf-
bellung mit der Aussenzellbinde verbunden als Mittelbinde noch über die Zelle hinüber. Dagegen ist die
Marginalbinde durch die [ntercostalfalten derart zerschnürt, dass ihre äussere Hälfte im siebenten bis
achten und die innere im dritten bis fünften Randfelde nach innen vorspringt, sodass eine Doppelreihe
heller Tüpfel wie bei den Danaiden vorgetäuscht wird. Nach der Abbildung, welche ich der Liebens-
würdigkeit des Herrn Rene Obertbür in Reimes verdanke, tritt, das Innenfeld innerhalb der Dorsal-
rippe der Hinterflügel ebenso flach und horizontal vor wie bei P. Zalmoxis und ist auch die sonst so
characteristische Rinne ausserhalb der nach inneu concav gekrümmten Dorsalis weniger scharf. Das Männchen
hat Analklappen wie P. Zalmoxis und einen Radialgabelstiel von etwas grösserer Länge.

Diese hochinteressante Art. welche ich leider nicht zu unter s u c h e n
Gelegenheit hatte, ist nun dadurch v o n b e s o n d e r e r \Y ichtigkeit, dass sie u n s
den Uebergang von P. Zalmoxis H e w. zu der riesigen absonderlichen Druryia
Anti m n chus 1) r a. v e r m i 1 1 e In h i 1 ft.

Für eine nähere Verwandtschaft schon von ]'. Zalmoxis mit P. Antimachus spricht der Umstand,
dass bei erster. 'in nur angedeutete Abweichungen von der normalen Gruppe bei letzterem weiter aus-
gebildet erscheinen. So tritt der dritte Radialast noch deutlicher als bei P. Zalmoxis und der Nireus-
Gruppe an den Aussenrand der Vorderflügel, so ist der Vorderrand der stark abgerundeten Hinterflügel durch
Verengung auch des zweiten Randfeldes noch gerader gestreckt. Weiter entspricht die Länge des Gabel-
stiels der Vorderflügel, das Vorkommen von zwei an die von P. Zalmoxis erinnernden dunklen Falten in der
Zelle der Hinterflügel, die starke Ausbildung der Intercostalstreifen, die Fühlerform, die Färbung von Kopf
und Hinterleib derjenigen von ]'. Zalmoxis. Ebenso findet sich die eigentümliche Erweiterung des Innenfeldes
der Hinterflügel, welche den landläufigen, für Papilionidcn geltenden Definitionen widerspricht, schon in
der Zenobia - Gruppe in beiden Geschlechtern wieder. Dieselbe ist bedingt durch das fast vollkommene
Ausfallen der Analfalte, welche auch die beginnende Ausgleichung der bei P. Nireus und P. Zalmoxis
noch scharf hervortretenden Rinne ausserhalb der Dorsalis bewirkt. Zugleich bildet sieb dann das ab-
gekürzte Innenfeld hohlkehlartig um und nimmt, sich mit dem der gegenüberliegenden Seite zusammen-
schliessend, den Leib so auf, dass er nicht mehr frei bleibt, sondern wie bei den Familien mit entwickelter
zweiter Dorsalader getragen wird. So wird functionell die coneave Analrippe durch die sonst convexe,
hier concav vortretende Dorsalrippe ersetzt. Auch die complicirte Zeichnung von Antimachus Dru. findet
nur in der von P. rix Oberth. ein Analogon, denn dieser zeigt wie letzterwähnte Art drei getrennte Binden
in der Mittelzelle der Vorderflügel und ausserdem in dem mittleren Bande einen inneren, bellen
Kern. Die Aussenzellbinde ist stärker entwickelt und im ersten und zweiten Randfelde in Vor- und

Zwischenbinde zerspalten, und die Randbindenmonde .sind entsprechend der Verlängerung der Vorder-
flügelspitze ausgezogen. Auch die H i n t e r f'l ü g el zeigen eine weiter fortgeschrittene Aufhellung und
Umbildung. So sind die Reste des Submarginalbandes nur mehr als circumcellulare Flecke erkennbar
und die Marginalmonde mit der Mittelbinde verschmolzen. Daher zeigt uns P. Antimachus Dru. neben
acräoider Färbungsanpassung zugleich die complicirfceste Zeichnungsanlage, die bei den afrikanischen
Rinnenfaltern überhaupt vorkommt.

Unstreitig ist, wie P. rex Oberfch. beweist, auch die durchaus nur an eine riesige Acraea erinnernde
Färbung und Flügelform des P. Antimachus auf eine mimetische Anpassung an vielleicht minder grosse
Acraeen zurückzuführen, die wir heute nicht mehr kennen. So dürfen wir in P. Antimachus einen über-
lebenden Zeugen gewaltiger Kämpfe um die Existenz erblicken, in welchen seine Modelle zu Grunde gingen,
während er selbst, durch Acraeen - Aehnlichkeit und gewaltige Flugkraft zugleich geschützt, sich bis in
unsere Zeit erhielt.

Die Futterpflanzen der afrikanischen Kiniieiifalter scheinen nur wenigen Familien anzugehören.
So frisst nach Trimen. welcher zuerst die Nahrungspflanze für seine Eintheilung der südafrikanischen
Tagfalter verwendet hat, die Raupe von P. Nireus L. Rutaceen. die von P. disparilis Boisd. nach
Boisduval1) Orange; die von P. ophidicephdlus Tr. nährt sich von Zanthoxylon und die von P. Merope L.
von Vepris lanceolata (Zanthoxyleen). Dagegen lebt die polyphage Raupe von P. Demoleus L. an
Aurantiaceen (Orangen, Limonen), an Umbelliferen (Bubon), an Diosmeen (Calodendron capense), Sapinda-
ceen (Hij>pobromus alata) und endlich ebenfalls Zanthoxyleen (Vepris). Die junge Larve von /'. ophidi-
cephalus Tr. ist nach Trimen der von P. Demoleus sehr ähnlich.

Schliesslich können wir folgende Entwickelungsreihen der afrikanischen Rinnenfalter aufstellen:

Antimachus-Gr.
Bex-Gr.
Zalmoxis-Gv.
Merope-Gr. Ze'iwbius-i i r.

Phorcas-Gr. Oribazus-Gr.

Hesperus-Gv. Delalandei-Gr.

Constantinus-Gr.
MenestheusGv.
Erithonius-Gr.

Machaon - artige Vorfahren.

'i Hist. nat. In-. Spec. general Lepidopteres, Paris 1836, p. 226

ilogi m Kn VIII.

74 —

Erste Cohort

Amerikanische Papilionen.

Ich theile diese Region in die nearktische und die neotropische Subregion und bespreche die nur
der ersteren angehörigen Arten am Anfange der Untergattungen, um die verwandtschaftlich von ihnen
abzuleitenden neotropischen darauf folgen zu lassen.

1. Amerikanische Aristolochienfalter.

Der einzige bis in die südlichen Staaten Nordamerikas vordringende Vertreter der Untergattung

ist /'. I'luli nor L.. ein Vertreter einer eigenen Gruppe, die aus wenigen in beiden Geschlechtern geschwänzten
Arten besteht und mit der Polydamas- und Profodamas-Gruppe die rein amerikanische Laerfe'as-Cohorte ')
bildet, welche in manchen Puncten zwischen Kinnen- und Aristolochienfaltern zu vermitteln scheint. Vor
allen übrigen Angehörigen 'der Untergattung Pharmacophayus zeichnet sich diese Cohorte dadurch aus.
dass Kopf und Halsschild keine rothe Färbung, sondern wie bei vielen abgeleiteteren Formen der Rinuen-
falter weisse Tüpfel besitzen; ebenso ist auch Bauch und Brust gelbweiss gefleckt. Weiter unterscheidet
sie sich von den übrigen ueotropischen Aristolochienfaltern durch kürzere, stärkere Antennen mit stumpfer
Keule, länger behaarte Stirn, kürzeres Abdomen, kürzere und breitere Hinterflügelzelle, kleinere und
spitzere Genitaldeckklappen des Männchens. Auch die bedeutend geringere terminale Verengerung der
Vorderflügelzelle, die Kürze des Radialgabelstiels und der Ursprung des dritten Radialastes etwas vor dem
Zellende lässt uns diese als die ursprünglichere Cohorte der amerikanischen Aristolochienfalter ansehen.
Dieselbe ist auch durch die in beiden Geschlechtern gl eichmässigere Ausbildung des Analfeldes der Hinter-
flügel ausgezeichnet, welche eine nur geringe Entfaltung der männlichen Dufteinrichtung gestattet. So
entwickelt sich letztere nur in dem schwach erweiterten, nach oben umgeschlagenen Innenfelde, in dem
sieh ein Besatz kurzer brauner Duftschuppen findet, die, wie ich an Irisch ausgeschlüpften Männchen
feststellte, fein und aromatisch duften, während das Thier selbst unangenehm .muffig" riecht. Ausserhalb
der Dorsalrippe liegt ein schmaler glänzender Kaum, an welchen sich der Umschlag der Dufteinrichtung
anschmiegt . der wiederum selbst an der Basis sich schmal nach aussen umschlägt. So erinnert diese
Cohorte nach den Structurmerkmalen der Hinterflügel in gewissen Puncten an die Pnamtts-Gruppe, auch
entspringt der vorderste Medianast der Vorderflügel noch hinter der Mitte ih's Zellschlusses. Diesen
ursprünglicheren Structurmerkmalen gegenüber ist die Zeichnung dagegen als stark abgeleitet anzusehen,
doch lassen einige Merkmale uns auch bei ihr ursprünglichere Verhältnisse erkennen.

So finden wir nur in dieser Cohorte unter den Aristolochienfaltern wie in der Priamus- und
Antenor-Qtrappe eine entwickeltere Zeichnung der Vorderflügel. Dieselbe tritt besonders bei den Formen
mit entwickeltem Hinterflügelschwanz, in der PAt7enor-Gruppe, hervor.

Die ursprünglichste Zeichnung dieser Gruppe scheint P. Zetes Westw. zu besitzen, eine äusserst
seltene. ;mis St. ]>oiuing(> stammende Art. Zwar kenne ich von derselben, wie C. und K. Felder, nur
die von \\ estwood gegebene Abbildung, doch glaube ich sie schon nach dieser wegen der Form des
Anal leides in die Laerfoas-Coborte versetzen zu müssen, entgegen •'. und K. fehler, welche sie in die

') Laertias, eine von S. II. Scudder (Butt. Gast. in. State- ('an. p. 1233) liir /'. Philenor aufgenommene
Gruppenbezeichnung.

— 75 —

Section XL. zu der Cuiguanabus-Gru^pe der Rinnenfulter, stellen. In der Vorderflügelzelle liegt der Rest
einer Zellbiude und weiter zieht sieh um erstere vom Vorderrande bis zum ersten Randf'elde ein heller
Bindenrest, den man nur als Vorbinde ansprechen kann und zu dem auch die drei hellen, im dritten bis
fünften Randfelde gelegenen Tüpfel gehören dürften. Dann entspräche die im Vorgabelfelde beginnende
Binde der Zwischenbinde und wäre bei den Vorläufern der Art das Inframarginalband verhältnissmässig
stark entwickelt gewesen. Von diesen Binden setzt sich auf der Oberseite der Hinterflügel die Mittel-
binde, welche durch Verdunkelung zu einer Aussenzellbinde reducirt ist, bis zum [nnenrande breit fort;
dagegen scheinen die Randmonde auf den Vorderflügeln wie bei allen amerikanischen Aristolochienfaltern
ganz erloschen zu sein. Auf der Unterseite der Hinterflügel liegt bei P. Zetes innerhalb der Zelle als
Rest der ursprünglich wohl bis zur Basis der Flügel reichenden Mittelbinde ein heller Randsaum, dagegen
setzt sich eine breite „Aussenzellbinde" vom ersten bis achten Randfelde vollständig fort, hinter der im
letzten Randfelde ein schmaler Bindenrest liegt, welcher der Schmuckbinde von V. Anterior entspricht.
So wären auch hier nur sechs echte Randmonde vom zweiten bis siebenten Randfelde auf der Unterseite
entwickelt, von denen keiner mehr oben vortritt und deren zweiter bis vierter vorn weiss gesäumt sind,
während der fünfte im sechsten Randfelde beiderseits weiss ist, wie bei P. Philenor L. Nach der Ab-
bildung Westwood's trägt der Hals oben vier gelbe Tüpfel und der Leib einen gelben Längsstreifen.

An P. Zetes schliesst sich der ebenfalls deutlich geschwänzte P. Villiersü Godt. (Cuba, Florida)
an. der sich auf P. Zetes zurückführen lässt. So besitzt er noch ausserhalb der Vorderflügelzelle drei
helle Vorbindentüpfel und zugleich ist die Mittelbinde so stark an den Aussenrand gedrängt, dass sie an
Marginalmonde erinnert. Als Reste einer ursprünglich breiteren Mittelbinde der Hinterflügel betrachte
ich einen am Vorderrand nahe der Basis gelegenen Bindenrest, einen in der Zelle und zwei um letztere
herum gelegene Tüpfel. Wie bei P. Zetes sind die Randmonde auf der Unterseite der Hinterflügel vom
zweiten bis siebenten Randfelde weiss gesäumt, so der im siebenten innen, der im sechsten beiderseits,
der im zweiten bis fünften vorn oder aussen: auch ist der Saum der Hinterflügel stark ausgebildet, und
der Schmuckbindenrest im achten Randfelde noch ziemlich breit.

Aus ähnlichen Formen entstand nun endlich /'. Philenor L. , eine bis in die südlichen Staaten
Nordamerikas vordringende sehr gemeine Art, bei der die Vorderflügeltüpfel nur noch bis zum zweiten
Randfelde hinaufgehen, während die randmondartigen Aussenzellbindentüpfel sich bis in's achte Randfeld
der Hinterflügel fortsetzen, aber nur auf der Oberseite auftreten und unten vollkommen fehlen. Auf der
Unterseite der Hinterflügel leuchten die grossen rothen , weissgesäumten Randmonde in metallgrünem
Felde hervor, und der einzige Rest der Mittelbinde liegt vor der Radialzelle. Die bläuliche Bestäubung
des schwarzen Bandes innerhalb der Randmonde erinnert an das Submarginalband von P. Anterior. Ebenso
ist der rothe Tüpfel im achten Randfelde, der keine weisse Einfassung besitzt, der Schmuckbinde
zuzuschreiben.

Von ähnlichen Formen mit deutlichen Hinterflügelschwänzen sind die übrigen Arten dieser Cohorte
abzuleiten, und zwar schliesst sich die kleine centralamerikanische Corbis - Untergruppe nach der runden
Form der Marginalmonde auf der Unterseite der Hinterflügel an P. Philenor, die übrigen Formen aber
mit gewinkelten Randmonden an P. Zetes Westw. an.

Am nächsten steht letzteren noch die Felder's Subsection B entsprechende Polydamas- Gruppe, ''•lvlu""is-Gr-
die sich durch eine mit P. Zetes gemeinsame helle Seitenbinde des Hinterleibes und stark'- Hinterflügel-
zacken auszeichnet. Auch in dieser Gruppe zeigen einzelne Formen noch die Spaltung der Mittelbinde

10"

— 76 —

der Vorderflüge] in Vor- und Zwischenbinde erhalten, so /'. Madyes Graj (Bolivia), P. Cbpanae Reak.
(Guatemala), /'. Archidamas Gray (Chile). Allmälig geht die schwarzbraune Verdunkelungsfarbe, welche,
ähnlich P. Zetes, noch P. Archidamas Gray und P. Madyes Gray von der Pofydawias-Gruppe besitzen, wie
bei P. Villiersii Godt. und P. Philenor L. auf der Oberseite in ein dunkles Stahlgrün über (so bei 7'.
Cbpawae Reak., Polydamus L. etc.), während die Hals-, Brust- und Abdominaltüpfel sich roth färben und
die Vorderflügelbinde zuerst unten an der Spitze erlischt, sodass eine Art unvollkommener Schutzfärbung
der m.'itt rauchbraunen Unterseite eintritt.

Durch weitere Unterdrückung der ursprünglich regelmässigen .Mitteillinden schliesst sich hier die
Profodamas-Gruppe an, welche Felder's Section (' entspricht, sich durch die Verlängerung der vorderen
und die Abkürzung der hinteren Flüge] auszeichnet und zugleich den ersten äusserlichen Geschlechts-
untersebied in der Färbung entwickelt , einen mit Ausnahme der Basis leuchtend gelben Hinterleib der
Männchen. Sind schon bei /'. Protodamas Godt, (Südbrasilien) die Aussenzellbinden besonders auf der
Oberseite der Vorderflüge] undeutlich, so treten sie bei P. Belus Gr., Lycidas Cr., Laodamas Fehl, auf
den Vorderflügeln zuerst oben, dann auch unten aUmälig ganz zurück. Weiter bildet sich die Mittelbinde
der Hinterflüge] bei /'. Laodamas Feld. (Bogota) wie in der indischen Helenus - Gruppe zu einem hinten
abgekürzten, nur oben entwickelten Spiegel um und entsteht hei dem Männchen von P. ]>cho ein
leuchtend gelber Umschlag des Analfeldes, der die gelbe Hinterleibsfärbung noch hervorhebt.

Bei }'. Qrassus endlich tritt eine weitere Aufhellung der Vorderflüge] auf. die auf einseitige
Ausbildung eines Theiles der Mittelbinde zurückzuführen ist und. vom vierten bis fünften Randfelde be-
ginnend, sich in die Zelle hineinerstreckt.

I>as überaus seltene Weibchen von P. Uehix Cr., welches von Kollar als ]'. Varus beschrieben
und von Bates überhaupt während seines zehnjährigen Aufenthaltes am Amazonenstrom nur einmal
beobai htet war, besitzi schwarze, nur am Innensaum blauglänzende Vorderflügel mit einem leuchtend gelben,
das Zellende einnehmenden Tüpfel und metallisch blaue Hinterflügel, in deren erstem Felde noch der Besr
einer gelben Mittelbinde sich erhielt. Das Postmarginal- und Submarginalband treten auch auf der Ober-
seite auf und lassen so die Monde zwischen ihnen erkennen. Diese eigenthümlicbe Färbung der widrigen
Art scheint, durch die grosse Seltenheit des Weibchens (auf 200 Männchen nach gütiger Angabe des Herrn
Dr. Staudinger ein Weibchen!) erklärbar. Sicher erinnert sie an die ursprüngliche complicirtere
Zeichnung des Weibchens, wie sie sich noch in der Pnlydamas-Gvupipe erhielt.
zweite cohort |>h, Verbindung mit den übrigen, vor Allem durch roth. seltener gelb behaarten Kopf und Hals

und rothe Bauchtüpfel, längere Antennen mit schlankerer Keule und längeres Abdomen, stark herab-
gebogenen Radialstamm und oberhalb der Discocellularmitte abgehenden ersten Medianast der Vorderflüge]
ausgezeichneten südamerikanischen Aristolochienfaltern, die wir mit einem Hühner entlehnten Ausdruck
als 4scan ides-Coh orte bezeichnen können, dürften Angehörige der etwas stark gemischten Section VI ('. und B.
Felder's vermitteln, d. h. Formen mit in beiden Geschlechtern gleicher Färbung und entwickelterer
Zeichnung, mit grösserer .Mittelzelle und kräftigem Schwanz der Hinterflügel, und massigen Genital-
deckklappen der Männchen. Leider sind gerade die Arten dieser Section theilweise sein- selten und un-
genügend bekannt; auch sind wohl noch neue interessante Formen sowohl aus Mittelamerika als aus dem
zwischen dieser und der südbrasilianischen Verbreitungsgrenze gelegenen Gebiet zu erwarten, woher
*'. und B. Felder noch keine Vertreter der Section kannten.

Am nächsten dürfte dem gemeinsamen Stamme in Bezug auf die complicirte Zeichnung noch6
P. Gundlachianus Feld. (Cuba) stehen. Derselbe besitzt nämlich noch zwei Binden in der Vorderflügel-
zelle, deren äussere weisse nur auf der Unterseite auftritt und nahe dem Zellende liegt, während die
innere, verwaschenere, metallisch grüne Binde, wohl zugleich in Fortsetzung einer allerdings nur oben
entwickelten grünen Subapicalbinde , als Mittelbinde an den Innenrand verläuft, Auf den Hinterflügeln,
deren zwei Cubitaläste noch in Zacken vorspringen, liegt im zweiten bis siebenten Randfelde eine unten
durchgehende Reihe viereckiger, aussen concaver rother Marginalmonde und im achten ein rother Schmuck-
bindenrest, der nur unten vortritt, An diesen schliesst sich eine schmale . weisse, bis zum dritten Rand-
felde verlaufende Binde an. die wir wohl als Rest einer ursprünglich breiteren Mittelbinde aufzufassen
haben. Im Analfelde der Männchen ist ein dichter gelblicher Wollpelz entwickelt, der bis zur Anal-
talte reicht.

Weiter durften auch Formen wie /'. Phalaecus Hew. (Ecuador) in Färbung und Zeichnung noch
am meisten an die Grundform erinnern. Derselbe besitzt ausser einem weissen Bindentüpfel am Ende der
Vorderflügelzelle eine über beide Flügel gehende Mittelbinde, eine regelmässige Reihe der Randmonde
und den Schmuckbindenrest im achten Randfelde der Hinterfiügel.

Dieser Form am nächsten stehen noch die Arten der südbrasilianischen Ascanius - Untergruppe,
welche noch in beiden Geschlechtern gleich gefärbt sind und bei denen sich eine breite Mittelbinde über
beide Flügel zieht. Die ursprünglichste Form ist P. Ascanius Cr. selbst, bei dem die Vorderflügelbinde
breit über die Zelle geht, sich über die Binterflügel, aussen breit rosenroth gefärbt, bis zum Innenwinkel
fortsetzt und mit dem Schmuckbindenrest im achten Randfelde verschmilzt, während die Randmonde im
zweiten bis siebenten Randfelde auf beiden Seiten entwickelt sind und eine hanteiförmige Gestalt haben,
welche an die bei P. Villiersii etc. erinnert. Bei den Männchen dieser Gruppe ist ein schneeweisser
dichter Duftschuppenpelz ausgebildet, der vom Innenrande bis zur Analfalte reicht, Die schwarz-weiss-
rothe Flügelfärbung von P. Ascanius ßndet sich bei den kleineren Arten ebenfalls entwickelt, doch ist
bei diesen die Vorderflügelbinde schon stark verschmälert und liegt ausserhalb der Zelle, während die
Hinterflügelbinde sich nur bis in's siebente Randfeld fortsetzt (P. Bunichus F.) oder gar (P. Ac/avus L.
und Proncus Hb.) schon um die Zelle herum durch Verdunkelung schwindet. .Meist ist dann aber der
Schmuckbindenrest im achten Analfelde stärker entwickelt. Durch weitere von vorn vorschreitende Ver-
dunkelung der Vorderflügel erlischt endlich auch bei P. Perrhebus Boisd. fast die ganze Vorderflügelbinde,
von der nur ein schwacher Rest, und dieser beim Männchen nur auf der Unterseite, am Hinterende der
Vorderflügel sich erhält.

Als weitere selbstständige Ausläufer dieses Stammes dürfen wir noch zwei andere hauptsächlich
mexikanische kleinere Gruppen ansehen. Von diesen schliesst sich die PÄofo'mts-Gruppe allerdings in der
Ausbildung des weissen Duftschuppenpelzes der Agavus - Gruppe näher an, unterscheidet sich aber durch
die Kürze des Medianschwanzes, die vollkommene Verdunkelung der Vorderflügel, den Blauglanz der
Hinterflügel und zwei Reihen blutroth leuchtender Tüpfel auf letzteren, deren innere bis in's achte Randfeld
gehende Reihe auf die Verschmelzung von Schmuck- und Mitielbinde zurückzuführen ist. Hierher gehör!
auch der fast ungeschwänzte P. Darcs Hew. -

Als ebenfalls selbstständige Gruppe führe ich hier nach Godman und Salvin1) die ebenfalls

Photinus-Gr.

') Biolog. oentrali-amer. Rhopaloe. p. 1W>.

— 78 —

Montezuma- mexikanische von /'. Montezuma Westw. und Ätopius gebildete Gruppe an, bei welchen nach der Angabe
der Verfasser der weisse Duftschuppenpelz der Männchen in einer einfachei'en Falte liegt, das Schienen-
blatt der Vorderbeine etwas näher dem proximalen als dem distalen Gliedende liegt und den Hintergliedern
der Opalglanz fehlt. Während der rothleibige 1'. Montezuma Westw. nur sieben rothe Hinterflügeltüpfel
trägt, deren innerster der Schmuckbinde angehört, zeichnet sieh der auf den Hinterflügeln länger ge-
schwänzte und tiefer gezähnte 1'. Alopius Gray durch vier weisse Discalflecke ans.

Daraanus-G \'nU einer Ascanius - artigen Form hat man wohl /'. Dardanus F. mit ebenfalls weisswolliger

Dufteinrichtung der Männchen abzuleiten, der in beiden Geschlechtern noch am dritten Medianaste einen
kräftigen Schwan/, trägt und Genitaldeckklappen wie die Ayavus-Gruppe besitzt. Während das Weibchen
noch eine gelbe Vorderflügelzellbinde besitzt, ist auf den Hinterflügeln nur mehr die mit dem Schmuck-
bindenrest verbundene, meist ausserhalb der Zelle gelegene, rothgefärbte Mittelbinde vorhanden, denn die
Marginalmonde sind durch Verdunkelung vollkommen erloschen. Diese ursprünglichere Zeichnung des
Weibchens, welche in mehreren folgenden Gruppen wiederkehrt, wird bei dem schuppenreicheren Männchen
auf den Vorderflügeln vollkommen verdunkelt. Dafür entwickelt sich aber ausserhalb der Zelle auf der
Vorderflügelmitte aus Resten der ursprünglichen Aussenzellbinde ein schön grüner Spiegel, der auf
der Unterseite fehlt, also nur noch in Contrasi zu dem schwarzen Sammet des Vorderflügelgrundes tritt
und als Schmuck aufzufassen ist: auf den Hinterflügeln ist die blutrothe Mittelbinde ebenfalls durch
stärkere Beschuppung an beiden Enden weiter abgekürzt als bei dem Weibchen.

Aehnliche Formen mit allmälig sich verkürzendem Medianschwanz der Hinterflügel dürften den
Ausgangspunct für die beiden formenreichen Gruppen abgegeben haben, welche wir als Ferfatmwws-Gruppe
(Section V) ^w\ als ^.eMeas-Gruppe (Section VII zum Theil bei Felder) bezeichnen wollen.

vertumm \ul nächsten an die Dardanus- Gruppe schliesst sich durch die weiss bleibenden Bandsäume der

Hinterflügel und die höhere Entwickelung des Duftapparates die PeWiMWWMS-Gruppe an, in der sich schon
eine weitere Ausbildung des Dimorphismus der Geschlechter entwickelt. So treten ungefähr dreierlei
Weibchenformen auf, welche schon von C. und 1«'. Felder 1. c. p. 335 unterschieden wurden als solche
1) mit weissem, inneren, von der /eile weit entfernten oder höchstens in ihr unterstes Drittel hinein-
ragenden Spiegel, 2) ohne Spiegel. 3) mit einer die Zelle bis zur Subcostale durchziehenden Binde der
Vorderflügel. Neuerdings sind die zahlreichen früher auseinander gehaltenen formen dieser Gruppe durch
kirbv und Oberthür, von denen ich mich an Ersteren anschliesse, in nur wenige Arten zusammen-
gezogen worden, innerhalb deren ebenfalls die von Felder angenommene Verschiedenheit der Zeichnung
der Weibchen auftreten kann. So gehört, um nur ein Beispiel zu erwähnen, bei P. Vertumnus Cr. von
den nach F. W. Kirbv zu ihm gerechneten Weibchenformen die var. diceros Gray und Ci.nns Gray zur
ersten, dagegen die var. Erithalion Gray, Älyathes Feld, und Zeuxis Gray eher zur dritten Abfcheilung
Felder's. Siunit genüg! es. für die Weibchen der FcrtMMWMS-Gruppe anzugeben, dass ihre Vorder-
flügel dunkelbraun "der schwarzgrau und meist mit einem weissen, bindenartig über die Zelle herüber-
reichenden oder in der Flügelmitte gelegenen hellen Spiegel versehen sind, dass die dunklen Hinterflüge]
stets eine breite, innen oft hellere, orangene, rothe oder violette Mittelbinde tragen, die meist aussen
mehr oder minder abgekürzt ist. Die Männchen besitzen meist einen grünen oder blauen Glanzfleck
um einen weisslichen , ausserhalb der Zelle gelegenen Spiegel der Vorderflügel, und um die stärker ab-
gekürzte rothe Hinterflügelbinde manchmal noch einen bläulichen Schiller der Oberseite. Von dieser
Regel machen nur wenige Arten eine Ausnahme. So hat nur das Männchen von P. Sesostris auf der

Oberseite ganz sammetschwarze Hinterflüge] und dafür einen desto ausgedehnteren grünen Spiegel auf
den vorderen. Dadurch zeigt es sich als abgeleitete Färbungsform, zumal es auf der Unterseite der Hinter-
flügel noch die rothe Mittelbinde besitzt, welche das Weibchen auch (dien trägt. Mit dieser durch zu-
nehmenden Schuppenreichthum bedingten Verdunkelung der Flügel hängt auch die basale Schwärzung
des wolligen Duftschuppenbelages zusammen, welche P. Sesostris mit dem P. Cltildrenae Gray theilt ;
letzterer trägt noch einen rothen Bindenrest im siebenten Randfelde der Hinterflügeloberseite.

So geht aus der Zeichnung beider Geschlechter hervor, dass die Vorfahren dieser Gruppe eine
mit der Zellbinde verbundene Aussenzellbinde auf den Vorderflügeln , auf den hinteren dagegen nur eine
mit der Schmuckbinde verbundene Mittelbinde besassen.

Mieser Gruppe schliessen sich die in der geringeren Entwicklung der Dufteinrichtung und
grösseren Fühlerlänge mit P. Durdanus übereinstimmenden, auf den Hinterflügeln aber meist rosenrothe
Saumfranzen tragenden Formen der Aeneas- Gruppe an, welche grossentheils Felder's Section VII ent-
sprechen. Auch hier kommen nach Felder die drei Zeichnungsformen der Weibchen wie in der
Vertumnus - Gruppe vor, besonders auch solche mit ganz verdunkelten Vorderflügeln und oft sehr regel-
mässiger Hinterflügelbinde. Hierher gehört ■/.. B. P. Aeneas L., P. Aglaope Gray, P. Panthonus Cr.,
P. Callicles Bates, P. Anchises L., ]'. Edwins Hb. — Bei P. Bolivar Hew. (Ega) tritt bei dem Weibchen
statt der rothen eine schwefelgelbe Hinterflügelbinde auf und sind die Vorderflügel vollkommen verdunkelt,
während die des Männchens ebenfalls einen maiengrünen Innenrandsspiegel führen.

Als einen verkümmerten Seitenzweig dieser Gruppe sehe ich die Z?Mn»we<2es-Untergruppe an, bei
der die Männchen zwar noch ein stark entwickeltes Analfeld, aber keinen Wollpelz, sondern eine einfach
mehlartige, violettschwarze Beschuppung tragen. Hierher gehört ausser P. Eurimedes Cr. noch'P. Aeneides
Esp. und P. Zacynthus F. mit zahlreichen Varietäten.

Als einen weiteren von ./4seam'its-artigen Vorfahren abgeleiteten selbstständig modificirten Aus- Triopas-G
läufer sehe ich die Triopas - Gruppe (Amazonas) mit besonders stark ausgezogenem, die männliche Duf't-
einrichtung tragenden Analfelde an, welche sehr schlanke Antennen, eine verschmälerte Vorderflügelzelle,
einen dem dritten stark genäherten zweiten Medianast der Hinterflügel, stark verlängerte vordere und
stark verkürzte hintere Flügel besitzen, die in P. Hahneli Stdgr. noch einen entwickelten Medianschwanz
tragen. Während P. Chabrias Hew. nur eine Reihe von weissen Tüpfeln nahe dem Aussenrande der
Vorderflügel und auf den hinteren eine gelbliche, um das Zellende gelegene Mittelbinde besitzt, liegen
bei P Triopas Godt. zwei weisse Spiegel auf den Vorderflügeln , eine vor der Spitze und eine in der
Mitte gelegene, in die Zelle hineinreichende; bei P. Pizarro Stdgr. sind die Vorderflügel ganz schwarz-
braun. Endlich treffen wir in V. Hahneli Stdgr. eine grössere Art dieser Gruppe, bei welcher noch eine
dritte Aufhellung der ausserordentlich vergrösserten Vorderflügel auftritt, während die Hinterflügel nur
am Aussen- und Vorderrande schwarz gesäumt sind und in der Mitte die breit zum Innenrande verlaufende
Mittelbinde tragen. So entsteht, wie schon Dr. Staudinger 1. c. p. 19 erwähnt, eine mimetische An-
passung beider Geschlechter dieser selbst immunen, aber überaus seltenen Art an die für Südamerika so
typische Färbung der Neotropide Methona Psidii, welche allerdings durch den kräftigen Medianschwanz
beeinträchtigt wird.

Nach den Angaben von Fritz Müller') leben die Raupen von P. Polydamas, Protodamas und

') Pflanzengattungen, auf denen et.-. Tagfalterraupen leben. (Stett. Knt. Zeitg. XXIX. 1878, p. 296 I

80

P. Nephalion Godt. (FierfamMMS-Gruppe) auf Aristolochien ') ; nach gütiger Mittheilung des Herrn Dr. W.

Müller stimmen auch die Puppen der drei Arten in allen wesentlichen Puncten iiberein. Nach Edward's

lebt die Raupe des nördlichsten Vertreters, P. Philenor, besonders an Aristolochia serpentaria und A.

sippho, nach Riley auch an Asarum canadense (Aristolochiaceen). Nach Scudder 1. c. p. 1251 ist

bei dieser Art bisher kein Parasit beobachtet worden.

Wir können folgende Entwicklungsstufen der amerikanischen Aristolochienfalter aufstellen:

Triopas-i ir.

Vertumnus- und At neas-Gr.

Dardanus-Gv.

Protodamas-Gi: -r,, .■ ^ -,, . ^

„ , , .-, PhotinusGr. Monteeuma-Gr.

Polyaamas-Gr.

Philenor-Gr. Gundlachianus-Gr. Phdlaecus-Gr.

Antenor-artige Vorfahren.

Telamonlus
Cohorte

Amerikanische Segelfalter.

a. Nearktische Subregion.

Als der Stammform der amerikanischen Segelfalter noch am nächsten stehend sehen wir mit
Eimer den rein nearktischen P. Ajax L. an, der sich schon durch seine rothbraunen Antennen mit
abgestutzter Keule von allen übrigen Arten unterscheidet. Wie die meisten amerikanischen eigentlichen

Segelfalter trägt auch er auf dem Nacken eine
mittlere, über den Hucken verlaufende Verdunke-
lung, einen seitlichen, von den Augen aus über
die Stigmen ziehenden breitereu, am Abdomen
darunter einen feineren Streif und eine verdunkelte
Bauchmitte. So ist der Hinterleib von sechs
Längsstreifen durchzogen, während bei den Rinnen-
faltern der unpaare Bauchstreif stets fehlt. In
der Vorderflügelzelle besitzt P. Ajax die normalen
sechs Bänder, deren letztes, das Terminalband,
ganz verdunkelt ist. Von diesen Bändern dehnt
sich das dritte, bei einigen Stücken von var. Wdlshi
auf der Unterseite deutlich vom vierten getrennt,
bis zum Hinterrande aus; ebenso tritt die nach
innen vorspringende Erweiterung des einfach
schwarzen Inframarginal bandes, welches mit dem
inneren Submarginalstreif verschmilzt, derart gegen die Zelle vor, dass auch das Terminalband mit ihm
hinten secundär vereinigt erscheint. So trennt ein längerer Vorbindenrest das Terminal- von dem

Sulim

Prachft

Figur s1.

Skizze von P. Ajax L. , halbschematisch.

Bezeichnung wie sonst; Prachtb. Prachtband.

'i Dem wideTspricht Mattew's Angabe (Ent. Monthl. Mag. XIV. p. 152
auf Tropaeolum lebt.

dass die Raupe von V. Archidamtis

— 81 —

Inframarginalbande. Ein bis zum Gabelstiele reichender Zwiachenbindenrest scheidet das Inframarginal-
band von dem eine bis fast zum fünften Randfelde reichende innere Binde führenden Submarginalbande.
Daran schliesst sich die continuirliche Marginalbinde an. welche aussen von einem stark verbreiterten
Postmarginalbande eingeschlossen wird und auf beiden Flügelseiten noch fast gleich breit ist. Auf der
Oberseite der Hintertlügel treten ausser den Basalbändern noch das Prachtband, das verdunkelte Sub-
marginalband, einzelne Prachtbindentüpfel und die vollständige Reihe der Marginalmonde auf; allerdings
sind die letzten zwei Randmonde im sechsten und siebenten Felde bläulich gefärbt wie der Submarginal-
fleck im achten. Unten erscheinen dagegen auch die Submarginalmonde vom zweiten bis vierten Handfelde
deutlich, dann aber nur durch helle Bestäubung angedeutet.

Bedeutend weiter abgeleitet ist die Sommerform Marcellus Boisd. : so sind bei ihr die dritte und
vierte Zellbinde schon vollkommen verschmolzen, das Terminalband mit dem Inframarginalbande breit
verbunden, die Oberseitenzeichnung viel verschwommener und die hellen Hintertiügelbinden weniger scharf.

Nach älteren Angaben Ab bot's, die von de Haan und Boisd uval reproducirt werden, lebt
die Raupe des einzigen rein nearktischen Segelfalters (wie viele ihrer tropischen Verwandten) auf Annona-
ceen, Porcelia pygmaea und Annona palustris.

b. Neotropische Segelfalter.

Von Vorfahren, welche P. Ajax var. Walshü Edw. noch näher standen, dürften sich in haupt-
sächlich zwei verschiedenen Entwickelungsrichtungen die fast ausschliesslich neotropischen Formen sowohl
der Ayesiluus- und Xatdicles- , als der Philölaus- Celadon-Sinon-Gcr uj>Tpe entwickelt haben, die sich von
]'. Ajax durch die Ausbildung besonderer Postmarginalmonde im fünften bis siebenten Hinterflügelfelde
unterscheiden, dagegen die kürzeren Fühler mit ihm gemeinsam haben.

Wie bereits C. und R. Felder scharfsinnig hervorhoben, erinnert die Arcesilaus-Xatdicles-Gvuppe
in Zeichnung und Form der Flügel an die indische Anticrates-Qrrap'pe , von der sie sich durch gleich-
massigere scharfe Randzacken der Hintertlügel unterscheidet. Bei ihren beiden Arten tritt eine ver-
stärkte Aufhellung der Flügelmitte ein, welche das vierte Zellband vom dritten und bei P. Xatdicles
Bates (Panama) zugleich auch das Inframarginalband vom Terminal- und Submarginalbande abtrennt.

Hierzu kommt eine theilweise Abschwächung der Randzeichnungen, sodass die Submarginalbinde nicht
mehr hervortritt, und bei P. Arcesilaus Luc. (Venezuela, Bogota) schliesst sich sogar das Terminalband wie
bei Formen von Ajax var. Marcellus eng an das Inframarginalband an. Somit zeigt P. Xanticles durch
die regelmässige Entwickelung der getrennten Bänder am Vorderrande der Vorderflüge] sich als eine für
die Morphologie der Zeichnung besonders wichtige Form, die aber zugleich so stark aufgehellt ist, dass
z. B. ihr zweites Basalband nur mehr am Vorderrande der Hinterflügel erhalten ist.

Um so bemerkenswerther ist es, dass P. XanticJes Bates zugleich das einzige bisher bekannte
Beispiel eines Dimorphismus der Weibchen unter den „eigentlichen* Segelfaltern giebt, welcher nur einer
mimetischen Anpassung zuzuschreiben ist. So trägt die erst von Godman und Salvin (Biolog. centrali-
amer.) beschriebene, von dem Männchen abweichende Weibchenform auf der umberbraun verdunkelten
Oberseite nur einen tüpfelartigen Rest der Vorbinde auf den vorderen, die entwickelte Marginaltüpfelreihe
auf beiden, einen Mond der Submarginal- und zwei solche der Prachtbinde auf der Oberseite der hinteren
Flügel. Dadurch erinnert dasselbe oberflächlich an den Aristolochienfalter /'. Philenor L.

BiMiotheca zoologica. Heft VIII. 11

82 -

Protesllaus-Gi

Als weiteren Ausläufer nearktischer, in beiden Geschlechtern gleich gefärbter Ajax- ähnlicher
Formen sehe ich P. Philolaus Boisd. (südl. herein. Staaten und Mittelamerika) an. der auf den Vorder-
flügeln nur mehr den tüpfelartigen liest der Zwischenhinde wie P. var. Marcellus Cr. zeigt, bei dein aber
die Submarginalbinde ganz verdunkelt ist und sieh ähnlich wie bei P. Xanticles Bates breit über die
Hinterflügel fortsetzt, während in der Mitte der letzteren das Prachtband ebenfalls zu schwinden beginnt
und sich nur die rothe Binde erhält.

W eiter Lassen sich auf Ajax-ähnliche Formen die nieist auf die westindischen Inseln beschränkten
kleineren Arten P. Celudon Luc. Sinon F. und sonarius Butl. zurückführen, von welchen nur noch
F. sonarius Butl. auf den Vorderflügeln den Zwischenbindentüpfel und fünf Zellbinden besitzt, von denen
die letzten zwei hinten noch zusammenhängen. Bei P. Celadon Luc. gilt dies nur für die dritte und vierte,
und bei P. Sinon F. erlischt vorn auch die dritte Zellbinde.

Im Gegensatz zu Eimer führe ich auch die Agesilaus-Protesilaus-Grxvpjte (Section XIX Felder)
und die Epidaus-GruTpipe, statt auf hypothetische mit P. Alebion gemeinsame Vorfahren, auf amerikanische
Vorläufer zurück. Letztere besassen jedenfalls noch eine beiderseits schwarz eingefasste, wie bei P. Ajax
am Ende des ersten Cubitalastes in den „Prachtwinkel* übergehende l'rachtbinde. ein regelmässig verlaufendes
Submarginal- und ein ausgebildetes Inframarginalband der Vorderflügel in einer bleichen Grundfarbe.

Aus einem Zweige dieser Formen ging P. Agesilaus Boisd. hervor, bei dem der innere Grenz-
streif des Schmuckbandes verloren ging und sich auch am zweiten Basalbande etwas Roth entwickelte.
Vmi seinen Varietäten halte auch ich Autosilaus Bates und Agesilaus Boisd. mit Eimer wegen der auf
beiden Flügeln deutlichen Submarginalbinde für die ursprünglicheren Formen dieser über Neu -Granada,
Venezuela. Columbien verbreiteten Art.

Weiter abgeleitet sind dagegen die Formen der Protesilaus- Gruppe, bei denen das Submarginal-
liaud der Vorderflügel durch stärkere Aufhellung auf einen schmalen Streif reducirt ist, der sich eng an
das Terminalband anlegt. Während das erste Basalband fast ganz geschwunden, das zweite und dritte
hinten stark abgekürzt ist, sind das fünfte und siebente oft nur in Spuren vorhanden. Zugleich ist auch
auf den Hinterflügeln das Submarginalband verschmälert und seine Binde nur mehr vom dritten bis
sechsten Randfelde deutlich, während die Postmarginalmonde sich bis zum vierten Randfelde ausdehnen
können. So sehe ich auch P. Bellerophon Dalm. (Brasilien), der nur noch das dritte oder vierte Xell-
band besitzt und auf den Hinterflügeln eine weiter fortgeschrittene Reduction des Submarginalbandes
erkennen lässt, trotz seines beiderseits schwarz begrenzten Schmuckbandes wegen des längeren Radial-
gabelstieles und der stärker ausgezogenen Analgegend für einen Endausläufer der Protesilaus-Gru\>\n- an,
zu welcher auch C. nnil K. Felder ihn stellen.

Den höchsten Grad der Rückbildung in der Beschuppung erreicht P. Epidaus Boisd., der sich
ebenfalls an die Profesi7ems-Gruppe anzuschliessen scheint, in der Zeichnung besonders der Hinterflügel
durchaus an Protesilaus L. erinnert und ebenfalls nur den inneren Grenzstreif des Schmuckbandes vom
ersten bis sechsten Etandfelde führt. Ebenso dürfte der anscheinend eine Verlängerung des Terminalbandes
bezeichnende längere Vorderflügelstreif wohl einer Verschmelzung dieses Randes mit dem inneren Streifen
des stark aufgehellten Submarginalbandes zuzuschreiben sein, wie auch Eimer annimmt. Jedenfalls stellt
sich diese Art durch das theils pergamentartige, theils glasige Aussehen und die schwache Beschuppung
der Flügel, das Fehlen der männlichen Dufteinrichtung, durch den längeren Radialgabelati el, die an
P. Podalirius erinnernde Unterdrückung der unteren Discocellulare der HinterHügel, welche die grosse

— 83 —

Verschmälerung der Mittelzelle auf letzteren bewirkt, als peripherischer Ausläufer iler Grundform des
Protesilaus-Stummes dar, wie auch Eimer dies in seinem „Stammbaum der Podalirius-Gruppe* p. 116
ausdrückt.

Auf Xanticles - artige Formen lässt sich wohl auch die zweite Cohorte neotropischer Segelfalter Zweite Coh01
zurückführen, die von Eimer in seinem Werke nicht mehr berührt wird, den Felder'schen Sectionen
X — XV111 entspricht und sich mit einem J. Hübner entlehnten Ausdruck als Iphiclides-Cohorte bezeichnen ipwouaes-
lässt. Ihre ursprünglichsten Formen sind sicherlich in den Gruppen mit getrennt verlaufenden Radial-
ästen der Vorderflü^el und zwar in den Sectionen XVI und XVII Feld er 's enthalten, welche keine
mimetische Anpassung zeigen, sondern noch den Typus gelber, schwarz gebänderter Segelfalter er-
kennen lassen.

Nach der kürzeren Behaarung der Stirn, den kürzeren Fühlern, dem noch mit zwei hellen Längs-
binden verzierten wollig behaarten Thorax, dem wie bei den eigentlichen Segelfaltern der Agesilaus-,
Arcesilaus-, Ajax-Gruppe von sechs Längsstreifen durchzogenen, allerdings lebhafte]' gelbgefärbten Abdomen,
der Verbreiterung der Vorderflügel am Vorderrande dürfen wir die Angehörigen der Section XVII in
mancher Beziehung den afrikanischen Segelfaltern an die Seite stellen, denen sie auch durch die bis zum
dritten Randfelde der Hinterflügel , also weiter als bei den oben erwähnten Gruppen, fortgesetzten, selbst
auf der Oberseite deutlichen Postmarginalmonde der Hinterflügel gleichen. Auch ihre Zeichnung ist durch
starke Verdunkelung beeinflusst: so treten nur drei äussere helle Zellbinden auf, die höchstens auf
der Unterseite continuirlich sind. Ebenso ist bei allen Formen die Mittelbinde so weit gegen die Basis
der Vorderflügel vorgerückt, dass ihre Fortsetzuno- sich auf den Hinterflügeln bis an das erste Basalband
erstreckt. Letzteres verläuft auf der Analfalte wie bei P. Archesilaus Feld, und mündet vorn in den liest
des zweiten Basalbandes ein. So ist auch hier die zweite Basalbinde in die Mittelbinde aufgegangen
hingegen wird das Schmuckband nicht durchbrochen, sondern in seiner Continuität erhalten und nur nach
aussen gedrängt.

Die ursprünglichste Form dieser Gruppe stellt P. Thyastes Dru. mit citrongelber Grundfärbunw "'" :
dar, der drei deutliche Zellbinden besitzt, die sich mit einer ganz dicht an das Zellende herantretenden
Aussenzellbinde zu einer Mittelbinde verbinden. An letztere tritt noch in einem stumpfen Winkel die
Marginalbinde heran, welche vom vierten Randfelde an selbst auf der Unterseite sehr undeutlich wird.
Eine ähnliche, aber noch schärfer gewinkelte, kreuzweise Vereinigung von Binden findet sich auch bei
P. Culliste Bates (Neu-Granada, Guatemala), welcher weniger ursprünglich ist als P. Thyastes. Bei P.
Marchandi Boisd. (ebendaher) mit orangegelber Grundfarbe ist die Marginalbinde der Vorderflügel regel-
mässiger erhalten, doch treten auch hier die drei letzten gestreckten gelben Tüpfel derselben auf der
Oberseite etwas zurück. Auf den Hinterflügeln liegt ausserhalb der verbreiterten Mittelbinde das vom
zweiten Randfelde beginnende Prachtband : dann folgen einige undeutliche, im fünften bis siebenten Rand-
felde aber verbreiterte Tüpfel, welche vielleicht der früheren Mittelbinde entsprechen. Ihnen schliessen sich
weiter die oben weniger vorscheinenden ganz schmalen Marginalmonde, zu äusserst aber die bläulichen
Postmarginalmonde an. Somit dürfte wie bei P. Xunticles Bates die Submarginalbinde durch Verdunkelung
erloschen sein.

Bei den durch einen langen Stirnschopf ausgezeichneten , aber am Hinterleibe noch entschieden Diox'i>Pus-G>
längsgestreiften formen der Dioxijajpus-GrupTpe (Felder's Section XVI), die sich mit ihren wenigen Arten
eng an die Thyastes-Gru\\\)e anschliesst, ist die Verdunkelung der bellen Grundfarbe soweit vorgeschritten,

ii

— 84 —

dass auf den Vorderflügeln nur noch Reste der gelblichen Binden am Vorder- und Hinterrande der
Mittelzelle, ein einziger Tüpfel der Vorbinde und undeutliche oder abgekürzte Marginaltüpfel erhalten bleiben.

Während sich diese Gruppe jedoch enger an die Thyastes-Grapipe anschliesst, möchte ich die drei
Sectionen XIV — XVI ('. und R. Felder's, welche sich durch Abweichungen im Verlauf der Radialäste
der Vorderflüge] als peripherische Ausläufer des Segelfalterstammes erweisen, auf Bellerophon- artige
Formen der Protesilaus-Gruppe zurückfuhren.

Die ursprünglichste dürfte die Cölumbus - Gruppe sein, welche eine stark behaarte Stirn, eine
gelbe Fühlerkeule, noch vier Längsstreifen auf dein gelblichen Hinterleibe und an Brust, Schultern und
Hals weisse Flecke trägt, noch entwickelte männliche Dufteinrichtungen, aber dünne, nur gegen die Spitze
etwas verbreiterte Schwänze besitzt, deren Spitze aufgehellt ist. Wie in der Flügelform, erinnert diese
Gruppe auch in der Zeichnung besonders an die Protesilaus-Giappe, denn ihre Arten tragen in der Mittel-
zelle der Vorderflügel nur das dritte oder vierte1), dem von P. Bellerophon entsprechende Zellband, das
allerdings stark nach aussen vorspringt. Weiter ist das Terminalband mit dem Submarginalbande
verbunden, zugleich aber durch Verdunkelung der Baum zwischen beiden oben verringert und die Marginal-
binde undeutlich geworden. Bei V. Cölumbus Hew. (Amazonenstrom) findet sich nur noch der Pracht-
bindenfleck im achten Randfelde, der sich ja stets am längsten erhält. Dagegen ist das Prachtband in
seiner Hinterhälfte durch längs der Rippen gegen den Aussenrand verlaufende, sich netzartig verbindende
Zeichnungen scheinbar zweispaltig geworden.

Bei den weiteren Entwickelungsstufen dieser Gruppe. P. Dolicaon Feld. (Brasilien) mit seinen
Varietäten und 7'. Iphitas Hb. ebendaher, dehnt sich nun der anscheinend von dem Prachtbande ein-
geschlossene Bindentheil weiter nach innen aus und drängt so den sich inzwischen verstärkenden inneren
Schenkel in die Flügelmitte, wo er sieb senkrecht gegen das zweite Basalband anstemmt. So entsteht
das für die Nachahmer des südamerikanischen Lycorea-Tyjms so charakteristische Längsband der Hinter-
flügel. Zugleich wird bei P. Dolicaon die schon bei P. Cölumbus angedeutete Zerschnürung der Marginal-
und Postmarginalmonde und ihre Umbildung zu leuchtend weissen resp. bläulichen Tüpfeln weiter ent-
wickelt und setzen sich die Postmarginalmonde bis zum Vorderrande der HinterHügel fort. Bei P.lphitas Hb.
nimmt auch die Grundfarbe einen etwas orangenen Ton an, treten die Kreuzbänder der Hinterflügel mehr
hervor und bilde! sich endlich auf den abgerundeten Hinterftügeln ausserhalb der ursprünglichen Mittel-
binde eine Reihe in schwarzem Grunde stark hervortretender, gedoppelter, schneeweisser Tüpfel aus,
welche den Postmarginalmonden entspricht. So tritt eine unbedeutende Aehnlichkeit der ruhenden Art mit
einer abgeflogenen Lycorea in Wirkung, welche noch durch die fast hinfälligen Schwänze erhöht wird.

Während bei der Colwmbus - Gruppe nur der vorderste Kadialast gegenüber dem Gabelanfange in
die Subcostale mündet, gehen bei den weiteren zwei Gruppen, welche sich in Beziehung auf die Zeichnung
näbei- an die Protesilaus-artigeit Vorfahren anschliessen, die beiden ersten Radialäste in dieselbe Concav-
rippe über.

So zeigt die SY>t///cv -Gruppe, welche Felder's Section XV entspricht, und nach Kirbv aus nur
einer Art. V. Servillei Godt. (Neu-Granada) besteht, zu der P. Hippodamus Feld, als Varietät zu ziehen
ist, einen einfarbigen Leib, stark gestreckten Analwinkel der Hinterflügel und sehr lange Schwänze, die
wie in der vorigen Gruppe am Hinterende aufgehellt sind. Ebenso Lässt sich die Zeichnung auf diejenige

'i Es i*t nicht möglich, diese Frage ohne entwickelungsgeschichtlichen Nachweis zu entscheiden.

— 85 —

Protesilaus-axüger Vorfahren zurückführen, da sieh das dritte oder vierte Zellband und das breite Terminal-
band mit dem Submarginalbande verbinden, hinter welchem eine nur unten deutlichere Marginalbinde
liegt. Auf den Hinterflügeln tritt unten die Prachtbinde noch im siebenten uud achten Randfelde hervor,
doch sind die Zeichnungen etwas verloschen und trübe und die äussere Mittelbinde undeutlich. Marginal-
und Postmarginalmonde sind noch wie bei der Protest! aus-Qmppe schmal und ungetheilt.

I >ie höchste Reduction in der Zeichnung treffen wir bei P. Salvini Bates (Guatemala) mit eben- S;llv
falls zwei in die Subcostale verlaufenden Radialästen, welcher Feld er 's Gruppe XVIII bildet, und sich
durch die fast einfarbig grüngelben Hinterflügel besonders nahe an P. Bellerophon anschliesst. mit dem
er in der geringeren Ausbildung der Postmarginalmonde, der theilweisen Unterdrückung der Marginal-
monde, dem Vorleuchten der Prachtbinde im siebenten und achten Randfelde der Oberseite übereinstimmt.
Dagegen erinnert das durch den Fortfall des äusseren schwarzen Streifes ausgezeichnete Schmuckband
auch durch seine Lagerung durchaus an die Protesilaus-Grwp\>e.

Den Uebergang zu einer vielseitig und specifisch entwickelten Gruppe von mimetischen Segel- As"
faltern, welche sich durch freie Endigung der Radialäste auszeichnen und wohl von Vorfahren abstammen
dürften, welche der Xawfo'cZes-Gruppe nahe standen, vermittelt der von C. und R. Felder in ihre Section XIII
gestellte P. Asius F. (Astyagas Dru.) aus Brasilien. Derselbe zeichnet sich durch kürzere Behaarung der
Stirn und kürzere Fühler, undeutliche helle Längsbinden auf dem Thorax, jederseits eine scharfe
untere und eine verloschene seitliche Hinterleibsbinde und längere Hinterflügelschwänze aus. Die einzige
über die Yorderflügel sich hinziehende, nach hinten zu sich verbreiternde Mittelbinde scheint nicht, wie in
der Thyastes-GrwpTpe, sich nach innen von dem Prachtbande in die zweite Basalbinde fortgesetzt, sondern
vielmehr wie bei der afrikanischen Kirbyi-Illyris-QrxLpTpe, das Prachtband durchbrochen zu haben und so
in die zweite Basalbinde übergegangen zu sein. Dann gehörten der rothe im achten Randfelde sich nach
vorn fortsetzende Streifen zu der inneren Basalbinde und die drei rothen, aussen schwarz gesäumten Tüpfel
innerhalb der weissen Mittelbinde im ersten bis dritten Randfelde, wie der im achten Randfelde, zu dem
Prachtbande, während die rothen Tüpfel im sechsten und siebenten Randfelde wohl der ursprünglichen
Mittelbinde entsprechen. Für den engen Anschluss dieser alleinstehenden Form an die Segelfalter weise ich
auf die auch auf der Oberseite deutlichen schmalen Marginalmonde und die ausserhalb derselben entwickelten
bläulichen Postmarginalmonde der Hinterflügel hin. welche jede andere Stellung der Art verbieten.

Lässt schon P. Asius F. eine oberflächliche allgemeine Aehnlichkeit mit Aristolochienfaltern der""'1'
ylscawiMS-Gruppe erkennen, so entwickelt sich diese in der flarrmawws-Gruppe, welche Felder's Section XII
entspricht und längere Fühler ohne scharf abgesetzte Keule, kürzere Vorderflügel und längeren Gabelstiel,
einen kürzeren Schwanz, ein schmäleres erstes Randfeld der Hinterflügel und eine stärker behaarte Stirn
besitzt, zu einer specifisch ausgebildeten Anpassung an die einzelnen Glieder dieser immunen Faltergruppe.
Zuerst gleicht die grösste Art, P. Harrisianus Swains. (Brasilien), mit breiter weisser Vorderflügelbinde,
weisser, schmälerer, bis zum siebenten Randfelde reichender Hinterflügelbinde und auch oben roth hervor-
leuchtenden, etwas eckigen Marginalmonden und mit rother Basalbinde im achten Randfelde der Hinter-
flügel dem P. Ascanius F. Zugleich hat sich die rothe Basalfärbung schon auf die Vorderflügelbasis
fortgesetzt und tritt sogar manchmal auch oben auf: so wird die rothe Tüpfelung der Brust des Aristo-
lochienfalters vorgetäuscht. Aehnlich erinnert der kleinere P. Lysühous Hb. mit mehr blutrothen Ver
Marginalmonden der Hinterflügel, in deren Reihe wie schon bei P. Asius F. auch der Prachtbindentüpfel
des achten Randfeldes zu treten scheint, durchaus an die ebenfalls kleineren /'. Agavus F. und Bunichus Hb.

— 80 —

mit schon im sechsten Randfelde der Hinterflügel abgekürzter, auf den Vorderflügeln schmälerer Binde;
so erinnert P. Rurikia Esch. mit auf einen weissen Hinterrandsfleck beschränkter Mittelbinde der Vorder-
flügel an das Weibchen von P. Perrhebus Boisd. und zeigt P. Latus Bog. sogar den eigentümlichen
metallgrünen Glanz des Aristolochienfalters. Die mimetische Anpassung erklärt es auch, dass die Fühler-
keule sicli nicht mehr scharf absetzt, wie es für die Segelfalter typisch ist und noch bei /'. Asius auftritt,
sondern sich allmälig verdickt, wie bei den Aristolochienfaltern.

An die Harrisianus - Gruppe schliesst sich ein Theil der Section XI C. und li. Felder's an, die
ThymbraeuB- Thymbraeus-Gruppe, welche auf Mexico beschränkt ist, breite Vorderflüge] und kräftig geschwänzte Hinter-
vergi. Tat in. Hügel trägt und noch die ursprüngliche Form der Fühlerkeule und die stärker behaarte Stirn wie P. Asius
bewahrt hat. Ihre Formen haben ganz verdunkelte Vorderflügel, die einen etwas bläulichen Glanz zeigen.
Von diesen grossen Arten zeigt P. Aconophos Gray durchaus schwarzblaue Vorderflügel und auf den
hinteren neben dem rothen Basalstreif und Basaltüpfeln vom zweiten bis achten Bandfelde einen oben
eher rosa, unten blutroth vortretenden Tüpfel, der -.in achten Randfelde der Schmuck-, sonst aber wohl
der Marginalbinde angehört und hinter sich die weissen Submarginal-, und theilweise Postmarginalmonde
erkennen liisst. Bei P. Pomponius Hoptfr. trägt wie bei der folgenden Art auch die Vorderflügelbasis
eine rothe Aufhellung, dagegen entspricht die Zahl der Hinterflügeltüpfel der von P. Aconophos: so ahmen
beide den mit nur einer Tüpfelreihe der HinterÜügel gezierten P. Montezuma nach. Bei P. Thymbraeus
Boisd. bilden sich ausserdem noch eine innere Reihe von circa fünf wohl der äusseren Mittelbinde an-
gehörigen Aufhellungen zu rothen, auch auf der Oberseite vortretenden Tüpfeln um. So entsteht, ver-
bunden mit dem bläulichen Glanz der Oberseite eine auffallende Aehnliehkeit mit dem Weibchen des
Aristolochienfalters P. Photinus Westw. An diese Gruppe scheint sich auch die des C. und R. Felder
Xynias-Gr. noch nicht bekannten P. Xynias Hew. (Neu-Granada) anzuschliessen, dessen Männchen einen leuchtend
maiengrünen Spiegel am Hinterrande der Vorderflügel besitzt, auf den Hinterflügeln eine schmale, rothe,
stark abgekürzte Binde trägt und somit besonders an dunklere Männchen der iieweaS-Gruppe erinnert.

Durch ihr kleines, feines und hinfälliges Schwänzchen bildet diese Art anscheinend einen Uebergang
zu der schwanzlosen, ebenfalls noch durch die stark gekrümmte dicke Fühlerkeule, zottige Stirn und kräftigen
Hannodius-ßr. Körper ausgezeichneten Harmodius-GruTpye, welche die Felder'schen Subsectionen B — F umfassen dürfte, die
wir in drei Untergruppen zusammenfassen. Die ZZarwtodwts-Untergruppe (Subsection B) zeichnet sich noch
durch undeutliche weisse Tüpfel auf Kopf und Halsschild aus und dürfte den Stammformen näher stehen.
Während P. Harmodius Dbld. (Bolivia, Ecuador) den Männchen des zur immunen ^ewet/s-Gruppe gehörigen
/'. Cullicles Bates gleicht, erinnert P. Hostilius Feld. (Venezuela), der ebenfalls eine hintere Aufhellung
der Vorderflügel und eine im vierten Randfelde abgekürzte rothe Tüpfelbinde auf den Hinterflügeln trägt,
welche der ursprünglichen Mittelbinde der Segelfalter entspricht, an Männchen der Vertumnus- Gruppe,
Serapis Boisd. var. Osyris Feld. Bei dem sich hier anschliessenden P. Euryleon Hew. (Bogota) treffen
wir schon eine weitere Ausbildung der mimetischen Anpassung, indem die Geschlechter dimorph sind und
das Männchen mit mittlerem grünem Vorderflügelspiegel und stark abgekürzter blutrother Hinterflügel-
liinde dun haus an das Männchen von P. Erühalion Boisd. erinnern: das Weibchen mit weisser über die
Zelle der schwarzbraunen Vorderflügel ziehender Schrägbinde und breiterer, innen orange aufgehellter,
las Zellende laufender Hinterflügelbinde ist dagegen dem Weibchen des Aristolochienfalters autfallend
ähnlich, wie schon <,'. Felder (Novara-Bhopaloc. p. 44) angiebt.

Die zweite Untergruppe zeichnet sich durch einheitliche dunkelgrüne Färbung der Vorderflüge]

— 87 —

aus, auf denen eine unten weniger deutliche hellere Marginalbinde entsteht und eine weitere Aussenzell-
binde sich meist nur auf der Oberseite der Hinterflügel anlegt. lieber Arten, wie P. Xenarchus Hew.,
welche beide Untergruppen verbinden dürfte, entwickelte sicli nun eine auffallende Anpassung der ab-
geleiteteren Formen an die Protodamas^GrupTpe der Aristolochienfalter, welche sich bis auf die Unterseite
erstreckt, die bei Originalen und ihren Copien auf den Hinterflügeln dunkelbraun und mit schmalen, bei
den Modellen orangerothen , bei den Copien blutrothen Aussenrandtüpfeln besetzt ist, hinter denen sich
allerdings bei den Nachahmern noch oft die feinen Marginalmonde erkennen lassen. Weiter wird auch
der orangerothe Seitenstreif des Hinterleibes der Po/i/</awjas- Gruppe wiederholt. So erinnert der heller
grüne P. Phaon Luc. (Honduras) an den P. Protodamas Godt. , so der dunklere P. Therodamas Feld.
(Neu-Granada) an P. Xenodamas Boisd. und der ähnliche P. Hyperion Hb. , der selbst in K i r b y 's
Catalog noch p. 251 bei seinem Modell in der Polydamus-Gmp\w steht, an P. Polydamas; P. Choridamas
Boisd. (Südamerika) erinnert an den ebenfalls durch breite gelbliche Mittelbinde der Vorderflügel aus-
gezeichneten P. Crassus F.

Aehnliche Formen wie Choridamus ergaben wohl auch den Vertreter der dritten Untergruppe,
P. Pausanias Hew. (Brasilien), der sich durch die starke Verlängerung seiner Vorderflügel, noch
grössere Kürze des Innenrandes und den fast gradlinigen Aussen- und Hinterrand der Hinterflügel als
peripherische Form erweist. Zugleich ist durch Verdunkelung die Mittelbinde der A orderflügel stark
verkleinert, beide Flügel bis auf die hellere Vorderflügelspitze verdunkelt und ein schöner blauer Metall-
glanz auf der Oberseite nahe der Basis entwickelt. Dadurch entsteht eine grosse Aehnlichkeit mit den
Vertretern einer Heliconius-Grnppe, welche aus individuenreichen Arten mit schwefelgelben Bindentüpfeln
auf den schwärzlichen Vorderflügeln und mit einfarbig stahlblauen Hinterflügeln (wie H. Apseudes Hb.,
Clytia L, Ehea Cr.) besteht.

Hieran schliesst sich die ebenfalls nur aus mimetischen Formen bestehende X. Section C. und K.
Feld er 's mit Ausnahmt' des P. Elietus Boisd.. der zuerst von Oberthür als Weibchen des Rinnen-
falters P. Ero*tiwt>i$ Westw. erkannt wurde. Es zeichnet diese Gruppe, die wir als Ariarathes - Gruppe **iarathes-Gr
bezeichnen wollen, sich vor den bisher erwähnten Abtheilungen durch dünnere, eher spindelförmige Fühler-
keule, schwächer behaarte Stirn und schlankeren Körper aus; weiter verläuft der hintere Radialast der Hinter-
flügel fast grade. Dadurch wird auch das zweite Randfeld stark verschmälert und tritt zugleich die für die
Segelfalter sonst so characteristische Concavität des vordersten Medianastes stark zurück, während die Mittel-
zelle sich verschmälert. Das kurze Zähnchen am dritten Medianast der Hinterflügel bei der Subsection A. zu
welcher nach C. und R. Felder P. Evagoras Westw. und Ariarathes Esp. (nach Kirbv mit den Varie-
täten Aristagoras Feld., Gayi Luc, Cyamon Gray) gehören, und die weisse Tüpfelung an Kopf und Thorax
deuten an. dass wir in dieser Untergruppe die ursprünglicheren Formen vor uns haben. Von ihnen er-
innert z. B. P. Cyamon (Para) besonders in dem Weibchen an das des Aristolochienfalters P. Anchises I.., v
P. Evagoras Westw. (Neu-Granada) ebenfalls im Weibchen an P. Vertunmus Cr.. /'. Aristagoras
Feld. (Neu-Granada) an das von P. Cyphotes Gray. Bei der zweiten Untergruppe dieser Section. der
2?rawcÄws-Untergruppe, welche aus Formen besteht, deren Hinterflügel in keinen Zahn, sondern nur mehr
in scharfe regelmässige Zacken auslaufen, tritt statt der weissen Tüpfelung an Hinterkopf und Nacken
schon eine rothe auf. Zugleich sind die Geschlechter weniger verschieden als in der Ariarathes-Gruppe,
bei welcher sie, wie schon C. und R. Felder hervorhoben, an die sexuellen Verschiedenheiten in der
Vertumnus- i /'. Polycelus Boisd.) und Aeneas- Gruppe erinnern. ]'. Hephaestion Feld. (Mexico), welcher

- 88 -

sich hier anschliesst, mir aber nicht vorlag, scheint ebenfalls eine grosse Aehnlichkeit mit einem iler
Aristolochienfalter, 7J. Dares Hew., zu besitzen.

Wie mir Herr Dr. W. Müller freundlichst mittheilte, lebt die Raune des F. Hyperion Hb. an
Rollinia longiflora (Annonaceae).

Wir dürfen schliesslich folgende Entwickelungsstufen der amerikanischen Segelfalter aufstellen:
Salvini-Gr. A riarathes-Gr.

Servillei-Gr. Harmodius-Gr.

Columbus-Gr. Xynias-Gr.

Epidaus-Gr. Harrivianus-Gr. Thymbraeus-Gr.

Dioxippus-Gv.
Zweite Cohorte: Thyastes-Gi. AMyayas-Gr.

Ayesilaus-Prutesilaus-Gr. Xanticles-Gr.

Philolaus-Gr. Arcesilaus-Gr.

Erste Cohorte : Ajax-Gx.

Ajax-avüge Vorfahren.

Amerikanische Rinnenfalter.

a. Neark tische Subregion.

lui Gegensatze zu den Segelfaltern sind die Rinnenfalter in der nearktischeu Region in zahlreichen,
theilweise südlich vordringenden Arten vertreten, welche zwei arktischen Gruppen angehören, der Muchaon-
und Z)aM»»ts-Gruppe, deren nächste Verwandte wir schon in der palaearktischen Region besprechen durften.

Die ursprünglichsten Zeichnungsfornien und dabei zugleich bedeutende Grössenverhältnisse finden
wir in der nord- und mittelanierikanischen IJuunus-Gru\)\)e, deren ursprünglichste Form F. Daunus Boisd.1)
selbst (Berggegenden der südlichen Vereinigten Staaten) vorstellen dürfte. Hier liegen in der Vorder-
flügelzelle drei kräftige Bänder, deren innerstes aus der Verschmelzung der beiden Basalstreifen
entstanden zu sein scheint. Mit diesem verbindet sich das mittlere Zellband, welches dem dritten Basal-
bande der Segelfalter entspricht, durch einen gegen den Innenrand ziemlich senkrechten Winkel, der sich
auch bei den Segelfaltern wiederfindet und vorn den „Prachtwinkel" begrenzt. Hinter dem mittleren
liegt das wenig über die Zelle vordringende dritte Zellband, das dem vierten oder fünften der Segelfalter
entspricht und hart an den Zellschluss legt sich ein gelbgefülltes Terminalband an. Weiter tritt dann
noch ein breites, hell gefülltes, bis zum ersten Randfelde reichendes Inframarginalband auf, dessen äusserer
Givn/streif sich an das breit bis zum Hinterende laufende Submarginalband legt; die Binde des letzteren
tritt auch auf der Oberseite hervor. Daran schliesst sich die gleichmässige Marginalbinde, die aussen vou
der Saumbinde durch das entwickelte Postmarginalband abgetrennt wird. Von diesen Bändern lassen sich
auf den Hinterflügeln /.wischen dem äusseren Basal- und dem regelmässig verlautenden Submarginalbande

') Der von Donovan abgebildete, von Kirby und Felder noch geführte, nach Boisduval P. Daunus nahe

stehende /'. Antinous Don. wird schon von (i. K. Gray (List. Lepidopt. insects I. Papilionid. London 1856, p,

V. Turnus L. als Synonym gezogen, ist aber nach Mc Leay (Proc. ent. Soc. New South Wales I. p. XXXII) eine
australische Art der PodaKrtws-Gruppe, was dringend der Bestätigung bedarf.

89

nur einzelne Beste in den dunklen Bestäubungen der Hinterhälf'te auf dem dritten Median- und dem ersten
Cubitalast und in dem oft breiten und gelbgefüllten Terminalbande erkennen. Wahrscheinlich gehören
dieselben als Reste der Fortsetzung des letzten Zell- und des Terminalbandes der Vorderflügel an, da die
Verlängerung des ersteren durch die des letzteren verstärkt sein dürfte. Zwischen dem ßasalbandwinkel
und dem Submarginalbande ist der äussere Rand der gelben Mittelbinde etwas orangeroth verdunkelt, wie
wir dies auch in der JfacÄaoM-Gruppe feststellten. Das breite Submarginalband selbst hat die Form eines
continuirlichen Zackenbandes und trägt einen bläulichen Bindenkern. Auch die orangegelben Randmonde
der Hinterflügel sind ziemlich regelmässig entwickelt and nur im siebenten Randfelde etwas verschmälert.
Durch die aber schon hier erfolgte Verkürzung des achten Randfeldes ist das sonst ebenfalls als re^el-

Randsaum
— Postmarginalband

Margüialbinde
-— SubiuaTuinalband

Ki «in- 9.
Halbschematische Skizze der Plügelzeichnung von Papilio Baunus Boisd. (Mexico), einem Kinnenfalter.

massiges einfach schwarzes Zackenband verlaufende Postmarginalband in diesem Felde undeutlich geworden
und nur an einzelnen Stücken theilw'eise erkennbar: so geht auch der Marginalmond meist ohne Grenz-
streif in den Limbalmond über, was wir als abgeleitet anzusehen haben. Der gelbe Leib ist von einem
breiten Rücken, je einem Stigmal- und je einem Infrastigmalstreif durchlaufen, zeigt also noch die
ursprünglich ausgesprochene Längsstreifung erhalten. Wie der dritte Medianast ist auch der zweite mit
den beiden Cubitalästen in längere Zacken ausgezogen.

Näher als die übrigen Arten steht P. Daunus Boisd. wohl P. Rutulus Boisd. (Californien) , bei
dem das Schinuckband noch gelb gefärbt und nur der dritte Medianast in einen Schwanz verlängert ist.
Bei P. Eurymedon Boisd. (ebenda) sind die Bänder ganz segelfalterartig entwickelt und das dritte Zell -

Bibliotheca zoologica. Heft VIII. 12

Turnus-

Untergr,

90 —

band der Vorderflügel stärker verbreitert, dagegen ist das [nframarginalband der Vorderflügel stärker
abgekürzt und das Submarginalband stärker verdunkelt.

Bei ]'. Pilumnus Boisd. verbindet sich endlich das dritte Zell- mit dem Terminalbande der Vorder-
flügel, doch bleiben hier die zwei Cubitaläste der Hinterflügel zackenartig verlängert und ist im achten
Randfelde auch noch ein Rest des Postmarginalbandes erhalten, während auf der Oberseite wie bei P.Ajax
im siebenten und achten Randfelde fin schöner .Prachtwinkel" auftritt, der vorn wie bei den Segel-
faltern w eiss gesäumt ist.

Hierher gehört auch P. Turnus L., als peripherische Form der Gruppe, bei der durch zunehmende
Aufhellung der Zeichnung das Terminalband der Hinterflügel schon stark verschmälert ist and im achten
Randfelde derselben bereits ein tieferer Ausschnitt sich ausbildet, während die Zacken an den Cubitalästen
noch an die ursprünglicheren Formen der Gruppe erinnern. Infolge stärkerer Verdunkelung tritt die
Submarginalbinde auf den Vorderflügeln nur noch nahe dem Aiis'senwirikel auf und ist die Marginalbinde
derselben zwar unten noch in einer bindenartigen Mondreihe, oben aber infolge erhöhter, Längs der Rippen
verlaufende Verdunkelung nur mehr in kleineren Tüpfeln erhalten. .

Während die nördlicheren Stücke von P. Tuxflus? in beiden Geschlechtern gleich gefärbt sind,
tritt bei den Weibchen der südlicheren Formen ein ausgebildeter Melanismus auf und in den Dienst der
schützenden Anpassung an den anscheinend erst von Süden her vorgedrungenen Aristolochienfalter P.
Philenor L. Uebergänge zwischen beiden Weibchrenformen sind erst neuerdings von Edwards beobachtet
und 1. c. auf Tat'. III und V altgebildet, aber ungeheuer selten: aus ihnen geht hervor, dass die schwarze
Färbung gradweise, nicht durch einen Rückschlag, wie man meist annimmt, durch Verdunkelung der
Grundfarbe erfolgte, zumal die dunklen Rinnenfalter, wie wir grade bei den amerikanischen Arten zeigen
werden, erst von gelbflügeligen Formen zum Theil wohl durch klimatische Einflüsse abzuleiten sind.
Bei den vollkommen dunklen Weibchen (P. Glaucus L. ) wird die Zeichnung fast ganz verdeckt, ohne deshalb
unerkennbar zu werden: daher entsteht die Verdunkelung hier also nicht durch Ausbreitung der Zeichnung,
sondern durch Auftreten einer Deckfarbe. So traten auf den Vorderflügeln oben vom nur die
gelben Randmonde und Limbaltüpfel, hinten aber, wie durchgehend auf den Hinterflügeln, auch die blauen
Submarginalmonde auf. Von letzteren aus geht eine blaue Bestäubung über die Oberseite herüber, sodass
die Hinterflügel in einem bläulichen Glanz erscheinen, von dem sich die Randmonde des sechsten bis
dritten Randfeldes, welche im Fluge nicht verdeckt werden, gelblich-weiss abheben, wie die weissen
Bindenreste auf den Hinterflügeln des Aristolochienfalters. Wie bei letzteren sind auch die Vorderflügel
gegen die Basalhälfte stärker verdunkelt. Der Leib ist ganz schwarz gefärbt. An der Unterseite, auf
«elcher die Zeichnung besonders deutlich ist. treten auf den Hinterflügeln vor Allem die Randmonde des
zweiten bis sechsten Randfeldes deutlich hervor; vergrössert und roth gefärbt, sind dieselben jederseit>
von einem schmalen weissen Grundfarbenrest eingefasst, sodass sie auch hierin an das Modell erinnern.

Nähere Beziehungen zur Dawwws-Gruppe zeigen auch die bei Kirby weit von einander getrennten
Arten ihr Palamedes - Gruppe. Während ihre Stammform wohl noch die helle Färbung der Daunus-
Gruppe besass und au /'. Pilumnus Boisd. erinnert haben dürfte, zeichnet sich ]'. Palamedes Dru. schon
durch die fortgeschrittene Verdunkelung als stark umgebildete Form aus. So sind die hellen Körperstreifen
des Hinterleibes stark zurückgetreten und ist in der Vorderflügelzelle nur mehr ein Rest der äussersten
Binde erhalten. Ausserhalb dieser Zelle tritt eine anfangs doppelte, später vereinigte Reihe heller Binden-
tüpfel auf. deren äussere Concavität wohl dem Submarginalbandrande entspricht. Von den zwei Tüpfeln,

die im Gabelfelde liegen, gehört der äussere wie die zwei hinter ihm folgenden der Zwischenbinde an.
Ausserhalb der bis in"s siebente Randfeld reichenden Aussenzellbinde, die durch zunehmende Verdunkelung
einer ursprünglicheren breiten Mittelbinde entstand, liegt eine vom Vordergabelfelde bis zum sechsten Rand-
felde regelmässig entwickelte, in letztgenanntem wie die Limbaltüpfel durch die Analfalte zerschnürte
Reihe von Marginalmonden, wie bei V. Turnus L. Auf den Hinterflügeln erkennt man eine helle Basis
wie bei P. Dauuus und einen gelben, nur auf der Unterseite auftretenden liest einer
hellen Querbinde, der sich äusserst zart noch in der Vorderflügelzelle erkennen lässt und der äusseren
Basalbinde entspricht, die in der Turnus- und Z)awmtS-Gruppe noch ausgebildet ist. So ist die Verdunkelung
der Hinterflügel besonders von dem dritten Basalbande nach aussen fortgeschritten und hat auf der Unter-
seite die Mittelbinde auf eine schmale, innen weisslich gesäumte, aussen rothe Binde zurückgedrängt,
gegen die sich von aussen her auch das Submarginalband stark auseinanderzog und einen innen blauen,
aussen gelblich bestäubten Kern entwickelte. Ausserhalb dieses Bandes sind die Marginalmonde regel-
mässig ausgebildet, oben wie die übrigen Binden gelb, unten dagegen in der Mitte röthlich. Im achten
Kandfelde ist der schmale Marginalmond vom Saum deutlich durch das Postmarginalband getrennt.

Auf Palamedes-simliche Formen lässt sich nun auch der nordamerikanische P. Troilus L.1) zurück- T,ui|'
führen, welcher einen weiteren Grad des Umbildungsprocesses der Gruppe darstellt. Die bei den ursprüng-
licheren Arten oben deutliche Aufhellung der Vorderflügelzelle tritt bei ihm nur noch unten auf, und ebenso
sind die kleinen Tüpfel der Mittelbinde nur unten vom zweiten Randfelde an entwickelt, während die
Randmonde oben und unten im Gabelfelde beginnen und bis zum sechsten Randfelde reichen, in dem sie
getheilt sind. Auf den Hinterflügeln tritt die Mittelbinde scharf nur mehr unten auf und ist schon durch
längs der Rippen fortschreitende Verdunkelung in einzelne Tüpfel von orangerother Farbe mit weisslichem
Innenrande zerschnürt. Der Tüpfel der Mittelbinde im sechsten Randfelde ist durch das Vordringen der
Submarginalbinde verdeckt, aber bei durchfallendem Licht auch von der Oberseite noch zu erkennen.
Ebenso dürfte die hellgrüne Überseitenbinde der Hinterflügel von var. llioneus Smith-Abbot ausserhalb
der Zelle ebenfalls der Mittelbinde von P. Palamedes entsprechen, wenngleich ihr Aussenrand nicht mehr mit
dem der Mittelbinde auf der Unterseite zusammenfällt, wie es bei letzterwähnter Art noch der Fall ist,
Die früheren Längsbinden des Kopfes und Nackens sind wie die der Abdominalseiten in Tüpfel zerschnürt.
Bei var. Troilus tritt auf der Oberseite der Hinterflügel die Submarginalbinde stärker silberblau hervor
und ist innen von einer grünen Bespritzung begrenzt. Die Vorderflügelmonde sind kleiner als bei der
vorigen Form, die Schwänze schmäler und kürzer. Die Färbuno- und Zeichnung der Hinterflügelunterseite
erinnert durchaus an die von P. Palamedes; so ist im achten Randfelde auch das Postmarginalband regel-
mässig entwickelt.

Auch bei dieser Art erinnert die Unterseite durch die leuchtend rothen, weissgesäumten Monde,
die hier allerdings der Mittelbinde angehören, und die breite Submarginalbinde, wie die Oberseite besonders
der var. Troilus L., etwas an P. Philenor: so sind P. Troilus und P. Turnus $ Glaucus auch analoge
Anpassungsformen, deren Verbreitung ebenfalls ungefähr zusammenfällt.

Hieran schliessen sich die Angehörigen der ursprünglich arktischen JfäcAaon-Gruppe, welche sich Ma<'lj11
von Dann «s-artigen Vorfahren ableiten lassen und sich von den Arten der ZJoMWMS-Gruppe durch dickere,
stets gekrümmte Fühlerkeule, längere Mittelzelle, kleinere, nur am dritten Medianast auftretende Hinter-

') S. Scudder errichtet für ihn <li" „Gattung" Euphoeades, für /'. Turnus die „Gattung" Jasoniades.

IS*

— 92 —

flügelschwänze und geringere Krümmung der Subcostiradialis derselben Flügel unterscheiden. Das achte
Analfeld ist hinten weniger ausgeschnitten als in der ZWwttS-Gruppe und lässt somit stets Marginal- und
Saummond unterscheiden, /wischen denen ein punctförmiger Rest des Postmarginalbandes liegt.

Am nächsten steht den palaearktischen Formen P. Oregonius Edw., dessen Analfeldzeichnung der
Hinterflüge] zwischen der von /'. Machaon und P. Xuthns die Mitte hält, die hellste aller nordamerika-
nischen Arten.

Die übrigen zeichnen sich durch eine zunehmende Verdunkelung aus. die hei P. Zolicaon Boisd.
(Californien) die Vorderflügelbasis ergreift und sich auch auf die Bauchseite des Abdomen fortsetzt.

Von den zwei auch hei P. Zolicaon noch erhaltenen Zellbinden der Vorderflüge] wird bei dei
übrigen Arten zunächst die innere verdunkelt und zwar tritt dies hei P. Baird'ti Edw. zuerst bei dem
Weibchen ein: Allmälig geht die Verdunkelung der Vorderflügel hei P. Americus Koll (Neu -Granada.
Venezuela, Ecuador) auch auf die Hinterflügel und zwar zuerst auf die Oberseite über, um dann auch auf
der Unterseite aufzutreten. Zugleich werden Supra- und lnfrastigmalbinde des Hinterleibes in gelbe
Tüpfel zerschnürt. Endlich wird hei P. Astcrius Cr. (Polyxenes F.) die Aussenzellhinde der Vorderflügel
auf eine schmale gelbe Tüpfelreihe beschränkt und die o-anze Innenhälfte der Flügel mit Ausnahme eines
oft nur auf der Unterseite erkennbaren Tüpfels der Yorderflügelzelle verdunkelt. Zugleich tritt die Sub-
marginalbinde auf der Oberseite der Hinterflügel oft blau hervor. So erhalten wir wieder eine stark
verdunkelte peripherische Form, wie in den anderen Gruppen der besprochenen nordamerikanischen
Kinnenfalter. Als südlichen Vorposten dieser Gruppe erwähne ich hier noch den eigenthümlichen P.
Hellanichus Hew., eine von C. und II. Felder noch nicht besprochene dunkle Art aus Paraguay, mit
zwei leuchtend gelben Tüpfelreihen am Hinterende des Körpers, einer gelben Vorderflügelzell- und einer
noch über die äussere Zellhälfte der Hinterflügel gehenden treiben Mittelbinde, die am äusseren Ende roth
gefärbt ist. Auf der Unterseite sind diese Binden stark vergrössert. rostbräunlich, ebenfalls aussen roth
gefärbt und auf den Hinterflügeln von einem dunklen, über die Zelle gehenden Bande durchzogen: auch
die blauen Submarginalmonde sind deutlich. So tritt eine mimetische Anpassung an Aristolochienfalter
der Gattung Euryades auf. welche jene Gegenden bewohnen. Und zwar gleicht P. Hellanichus auf der
Oberseite besonders dem Männchen von Eu. Duponchelii Luc, auf der Unterseite durch das schmale über
die Zelle laufende Band dem Weibchen dieser und der verwandten Art. Eu. corethrus Boisd.

In Bezug auf die Raupennahruug lassen sich zwei Gruppen nicht scharf von einander trennen:
so lebt die Raupe von /'. Turnus L. nach S. H. Scudder an Magnoliaceen, Tiliaceen, Rutaceen (Ptelea)
und zahlreichen Rosaceen, besonders Prunus, die von P. Eurymedon Boisd. und Ridulus Boisd. nach
Edwards an Prunus. Die Raupen der Palamedes- Gruppe leben nach Scudder') einzeln in Florida
aul Magnolien und Xanthophyllum (Rutaceen), auf Rosaceen, meist aber auf Lauraceen, besonders Benzoin
odoriferum und Sassafras officinale, und bilden auch durch ihre aufgeblasene Leibesform mit denen von
/'. Turnus L. nach Boisduval 1. c. p. :;:;."> eine natürliche Gruppe.

Dagegen leben die Raupen der JMiacAaon-Gruppe , soviel bekannt, wie ihre palaearktischen Ver-
wandten auf Dmbelliferen,

'j S. H. Scud Buti I i a. St: I Can. 1888 p. 1294.

— 93

I). N e o t r o p i s c h e Subregio n.

Die zwei Cohorten der rein neotropisehen Rinnenfalter stehen offenbar den zwei nearktischen
Hauptgruppen näher, von denen sie auch abzuleiten sein dürften.

An die Dawwws-Gruppe schliesst sich vor Allem durch die nur wenig lungeren und schwächer
gekeulten Fühler, die Behaarung des Innenrandes und die Form der Hinterflügel die vollkommen schwarz-
leibige _4seZepiws-Gruppe au, welche ('. und 1». Feld er 's Section XLVIII entspricht. Bei P. Asdepius Hb.
(Mexico) besitzt das Männchen eine feine helle Subapicalbinde der Vorderflügel, welche wohl theilweise
der Marginalbinde entspricht. Weiter setzt sich vor dem Ende der Vorderflügelzelle eine vom Vorder-
rande des Flügels beginnende breit gelbweisse Binde bis nahe an den Innenwinkel fort, um die Hinter-
flügel bis zum Innenrande ausserhalb der Zelle zu dun blauten. Somit entspricht diese Binde auf den
Vorderflügeln der Vereinigung einer Aussenzell- mit der hintersten Zellbinde, auf den Hinterflügeln dem
ausserhalb des Terminalbandes o-elegenen Theil der ursprünglich breiteren Mittelbinde. Wie bei P. Pala-
medes Dru. ist auch hier der Aussenrand der Hinterflügelbinde rostroth gefärbt. Auf den Vorderflügeln
ganz verdunkelt, ist das Submarginalband auf den Hinterflügeln gleichruässig entwickelt und lässt seine ali-
gerundeten Monde auch auf der Oberseite auftreten. Die Randmonde sind nur sehr schwach ausgebildet;
der im hinten stärker ausgeschnittenen achten Randfelde gelegene geht fast unmerklich in den Saum über
und auch der Submarginalfleck verkürzt sich. Der zackenartigen Ausdehnung des ersten Cubitalastes
schliessen sich kürzere Vorsprünge des zweiten Median- und des zweiten Cubitalastes an.

Als Weibchen e-ehört der noch von < '. und R. Felder und Kirby als gesonderte Art geführte
P. Gammas Hb. hierher, bei welchem zuerst auf den Vorderflügeln eine von der des Männchens ab-
weichende Zeichnung entsteht, welche wir als Rückschlagserscheinung auffassen. Es bildet sich nämlich
in den circa vier letzten Randfeldern der Vorderflügel eine Doppelreihe undeutlich erhaltener Bindentüpfel
aus, die der Marginal- und Submarginalbinde entsprechen, aber durch Verdunkelung fast vollkommen
unterdrückt sind. Diese Verdunkelung lässt auf den Hinterflügeln die Mittelbinde nur in ihrem äussersten
Theile bestehen: zugleich färbt sich letzterer durchgehend orangeroth und tritt wie die grösseren heller
gefärbten Marginal- und die bläulichen runden Submarginalmonde auch auf der Oberseite der Hinterflü^el
auf. Endlich erhält das Schwarz der Flügeloberseite einen leuchtenden dunkelblauen Schiller, und so
erinnert das Weibchen oberflächlich an den Aristolochienfalter P. Photinus Dbld. (Mexico).

Einen weiteren Ausläufer des Daunus - artigen Stammes bildet die grosse Eurymander - Gruppe,
welche sich der Asclepius-Grupipe gegenüber durch verschiedene Sculpturmerkmale, besonders die absägte
Subcosta der Vorderflügel und die Reduction der Hinterflügelschwänze als abgeleiteter darstellt. Von
den drei von C. und R. Felder unterschiedenen Untergruppen dieser Section XLVII dürfte die Sub-
section H dem Stamme am nächsten stellen. Denn obwohl sie sich durch den dicht hinter dem Zellende
erfolgenden Ursprung des dritten Radialastes der Vorderflügel als abgeleitet darstellt, besitzt sie doch
noch auf den Hinterflü<;eln zwei kurze Zacken an den Cubitalästen und einen deutlichen Medianschwanz.
Auch ist ihre Zeichnung offenbar auf einer niederen Stufe stehen geblieben als sie bei P. Asdepius Hl),
erscheint. So tragen die Vorderflügel oft den Rest einer Zellbinde, eine regelmässige Reihe von Marginal-
tüpfeln und einen ausserhalb der Zelle verlaufenden Mittelbindenrest, während sieh über die Hinterflüge]
continuirlich die rothe Hand- und Submarginal- und die weissgelbe Aussenzellbinde ziehen, welche auch
aul der Oberseite hervortreten. Dadurch erinnert die Zeichnung etwas an die von /'. Palamedes Dru.

— 94 -

Einen Ausläufer desselben Stammes stellt die von C. und II. Felder als Subsection C unter-
schiedene Cacicus- Untergruppe dar. welche sich in der Hinterflügelform noch enger an die Asclepius-
Gruppe anschliesst. Bei P. Cacicus Westw. (Ecuador, Neu-Granada) tritt auf der Unterseite der Qinter-
flügel eine ausgebildete Schutzfärbung auf. welche die Mittelbinde der Hinterflügel überdeckt und an
welke Blätter erinnern dürfte. Bei den Weibchen (Zuddachii Dew.) tragen die Vorderflügel eine breite
leuchtend rothe Binde; so erinnern sie etwas an den mit ihnen zusammen vorkommenden Heliconius
Melponiem L.

Einem mit der Ghrayi - Untergruppe gemeinsamen Stamme dürfte auch die Gleötas - Untergruppe
entsprungen sein, welche C. und R. Felder's Subsection A entspricht und sich von den besprochenen
Untergruppen durch die Reduction des Medianschwanzes auf einen zahnförmigen Vorsprung und die bei
den meisten Arten durch eine kurze schiefe Verbindung bewirkte Trennung des dritten Radialastes vom
Zellende der Vorderflügel unterscheidet. Einige der Arten dieser Gruppe, so P. Lycortas Feld., Gleotas
Gray, erinnern in der Zeichnung des Männchens durchaus an die erste Untergruppe. Zugleich treffen
wir aber bei dem Weibchen z. B. von P. Lenueus Dbld. (Bolivia) eine Umbildung der ursprünglichen
Zeichnung, indem im vierten und fünften Randfelde der Vorderflüge] die Mittelbinde sich längs erweitert
und auch in die Zelle eintritt. Durch weitere Ausbildung einer ähnlichen Binde, welche durch die stärkere
Verdunkelung der Vorderflügel mehr hervortritt, und durch weitere Unterdrückung der Bindenreste auf
den Hinterflügeln zu grüngrauen Tüpfeln entstanden Formen wie P. Bitias Godt. (Neu-Granada) , der
schon unvollkommen an den Aristolochienfalter P. Crassus F. erinnert. Bei anderen Arten tritt durch
weitere Verdunkelung eine Verschmälerung aller Flügelbinden ein, indem diese auf der Oberseite zu
grünlichen Tüpfeln reducirt werden und als solche noch theilweise auf der Unterseite der Vorderflügel
auftreten: dagegen nehmen Rand- und Mittelbinde auf der Hinterflügel-Unterseite eine dunkelrothe Farbe
an und wird die Submarginalbinde verdunkelt. So ähnelt P. Victorinus Dbld. (Mexico) durch die schwarz-
grüne Flügelfärbung und auch die Unterseitenfärbung etwas Aristo! ochienf altern der Protodanias-Gruppe.
Auch P. Birchallii Hew. (Neu-Granada), bei dem die innere Binde der Vorderflügel unterdrückt wird,
während die Mittelbinde der Hinterflügel sich gegen die Zelle erweitert und wie die übrigen Binden auf
der Oberseite einen grünlichen Ton annimmt, erinnert an grüne Aristolochienfalter derselben Gruppe.
Noch grösser wird diese Aehnlichkeit bei P. Menatius Hb. (Surinam), einer kleineren Art, bei welcher
die Mittelbinde der Hinterflügel sich bis über das Zellende erweitert, während die der Vorderflügel un-
deutlich in die Handbinde übergeht. So entsteht eine gewisse Aehnlichkeit der Art ebenfalls mit Formen
der Protodamas-Gruppe, wie P. Amulius Mart. In diese Gruppe gehören weiter einige C. und K. Felder
noch unbekannt gebliebene Formen, wie der schöne P. xanthopleura Hew. mit gelben Hinterleibsseiten
und grünblau bestäubten Hinterflügeln, welcher etwas an den ebenfalls zur ProtodamaS-Gvwpjje gehörigen
V. Lyddas Cr. erinnert. Hierher gehört auch wohl der C. und R. Felder ebenfalls unbekannte, äusserst
seltene . ungeschwänzte P. euterpinus Hew. (Ecuador), welcher ein unverkennbares Abbild des erwähnten
£r- Heliconius Melpomene L. darstellt, und auf dessen stark braunschwarz verdunkelter Oberseite nur mehr

Fi*. 83.

die leuchtend rothe \ örderflügelbinde auffüllt.

Als einen Fndauslüufer dieser Cohorte haben wir die .Zo^rats-Gruppe anzusehen, welche C. und
K. Felder's Section KLVI entspricht und in ihren wenigen seltenen Arten in beiden Geschlechtern an
die Danaidengattung Lycorea Dbld. erinnert. 80 ist hier auch der grösste Theil der Fühler ockergelb,
Kopf und Thorax weiss, der Nacken an den Vorderecken und in der Mitte gelb gefleckt, der Hinterleib

seitlich mit hellen Binden verziert, wie bei den Modellen. Merkwürdig ist der Gegensatz, in dem der
vor dem Zellende ausgehende dritte Radialast zu dem langen Gabelstiel der Vorderflügel stellt, was bereits
('. und R. Felder 1. c. p. 359 erwähnen. Die Zeichnung lässt sich auf diejenige der Eurymander-GrwpTpe
zurückführen, zeigt jedoch auch einige ursprüngliche Züge. So entspricht die quere Zellbinde der auch
in dieser Gruppe vorkommenden Vorderflügelbinde und entstand die strahlige Aufhellung der Zellbasis
wohl durch Weiterwuchern der Mittelbinde. Auf den Hinterflügeln gehören die gedoppelten weissen
Tüpfel in schwarzem Grunde, welche wieder zuerst auf der Unterseite auftreten, der Submarginalbinde
an und erhöhen in der Ruhestellung die Aehnlichkeit mit der erwähnten Danaidengattung. Die stark
variable Oberseitenfärbung fällt meist mit derjenigen entsprechender Localvarietäten der Lycoreen zusammen.

Die zweite Cohorte der neotropischen Rinnenfalter scheint sich enger an die Machaon - Gruppe
anzulehnen.

Die ursprünglichste Zeichnung und Flügelform zugleich finden wir in der Machaonides - Gruppe,
welche C. und R. Felder 's Section XLI entspricht und sich durch die scharf gezackten, am dritten
Medianast einen etwas spathel- oder gleichförmigen Schwanz tragenden Hinterflügel, die gelbliche Basal-
hälfte der Fühlerkeule und die zwei schmalen gelben Schulterstreifen vor den übrigen Gruppen auszeichnet,
während der secundär aufgehellte Hinterleib nur das Rückenband trägt. Die Zeichnung von P. Machaonides
Esp. (Cuba, St. Domingo) erinnert besonders auf der Unterseite an ursprünglichere Verhältnisse. So
entspricht die hellere, auch auf der Oberseite vortretende Zellbinde der Vorderflügel anscheinend der
zwischen dem dritten Basal- und dem folgenden Zeilbande gelegenen Binde der Daunus - Gruppe ; dann
wäre die nur unten auftretende schwächere Aufhellung am Aussenrande dieser Binde der letzten Zellbinde
gleich zu setzen, welche durch ein bis zum Innenwinkel dui-chgehendes schwarzes Band geschlossen würde.
Letzteres entspräche hinten einer Vereinigung des Terminal- und Inframarginal- und schliesslich des
Snbmarginalbandes. So ist auch nur ein kleiner Theil der Mittelbinde, deren innere Hälfte auch oben
auftritt, und ein wenig bedeutender Rest der Submarginalbinde erhalten. Von den Bändern tritt nun auf
die Hinterflügel zu innerst eine basale Verdunkelung über, welche wie in der Daunus - Gruppe hinten
einen schmalen Bindenrest im siebenten und achten Randfelde frei lässt, sich aber sonst breit über beide
Felder hinzieht und wohl der Verdunkelung zwischen den Basalbändern oben erwähnter Gruppe entspricht.
Doch ist die Mittelbinde auch aussen durch eine Verdunkelung beschränkt, die sich vom sechsten Rand-
felde aus bis an den vordersten Submarginalbandfleck hinzieht und wohl dem ausserhalb des Terminal-
bandes gelegenen Inframarginalbande entspricht

Zur selben Gruppe gehört der auf Jamaica beschränkte gewaltige P. Homents F. mit stark ver-
dunkelter Unterseite, auf dessen Vorderflügeln eine Zellbinde, eine breite Mittelbinde und einige
Marginalbindentüpfel sich erhalten haben. Auf den Hinterflügeln finden wir eine über das Zellende
gehende breite Mittelbinde, ausserhalb deren der ganze Aussenbord rauchbraun verdunkelt wird, doch
verändert sich die Form und Ausbildung der Marginal- und Submarginalmonde mehr auf der Unter- als
auf der Oberseite.

Näher an P. Machaonides schliesst sich P. Andraemon Hb. (Cuba, Mexico, Honduras) an, dessen
Vorderflügelmittelbinde die für zahlreiche folgende Arten characteristische Zusammensetzung zeigt. Sie
entsteht hier aus den zwei Zellbinden der Vorderflügel, deren hintere abgekürzt ist. aus der Vor- und der
durch ein kurzes Inframarginalband getrennten Zwischenbinde, welche etwas gegen die Basis der Flüge]
herantritt und so am Hinterende wieder einen [nframarginalbandrest hervortreten lässt, der das Sub-

Machaonides-

- 96

marginalband innen verstärkt und bei F. Machaonides noch deutlicher war: zugleich wurde durch 'las
Vordringen der Mittelbinde die basale Verdunkelung stark beschränkt. Sonst zeigt V. Andraemon zwar
schon eine Verdunkelung der Marginalbinde auf der Oberseite der Vorderflügel, doch eine sein- gleich-
massige, am meisten an die der Machaon-drappe erinnernde Zeichnung, während die Hinterflügelzacken
noch auf die Da«WMS-Gruppe hinweisen.

Einen weiteren mit der Machaonides-Gtruppe verwandten Hauptstamm bildet die C. und K. Felder 's
Section XLII entsprechende, aus oft gewaltigen Formen bestehende Thoas - Gruppe. Dieselbe besitzt
schwarze Fühler, einen kurzen Stiel der Radialgabel, kürzere Hinterflügel mit breiterer, an die Daunus-
Gruppe erinnernder Mittelzelle, einen nur oben noch schmal verdunkelten, sonst gelben Leib und auf dem
Nacken Spuren heller Längsbinden. In der Vorderflügelzelle wird das einstige Vorhandensein der Binden
nur noch durch die gelben Längsstriche ausgedrückt. Die Unterseite der Vorderflügel ist stärker auf-
gehellt als die obere, so ist auch der oben breit entwickelte Rest des Inframarginalbandes unten un-
deutlich. Die Marginalmonde setzen sich so breit über das zweite bis siebente Randfeld der Hinterflügel
fort, dass sich C. und R. Felder täuschen Hessen und die Saumflecke für die Randmonde ansahen, während
sie diese selbst der Mittelbinde zurechneten. Innerhalb der Randmonde ist auf den Hinterflügeln ein
schmales Submarginalband und um die Zelle herum im fünften und sechsten Randfelde ein Rest der oft
erwähnten rothbraunen Färbung entwickelt. So ist die Zeichnung der Unterseite auch hier regelmässiger
als die der Oberseite, denn auf den Vorderflügeln treten oben die mittleren Tüpfel der verschmälerten
Marginalbinde scheinbar an die Mittelbinde heran, welche vorn durch das breite Inframarginalband getheilt
ist. Da die Mittelbinde der Vorderflügel hinten durch eine dem Inframarginal- und Submarginalbande
entsprechende Verdunkelung nach innen gedrängt wird, setzt sie sich auf die Hinterflügel über die Zell-
basis fort; so wird die basale Verdunkelung der Hinterflügel unten bis zur Basis aufgehellt. Zugleich
entwickelt sich zwischen Mittelbinde und den unten stark erweiterten Randmonden ein breites schwarzes
Hand, welches der Verschmelzung des Inframarginal- mit dem Submarginalbande entspricht und über die
Zelle hinübergehen kann.

Wohl ein es Ursprungs mit dieser in beiden Geschlechtern gleichgefärbten, ausgezeichnete Flieger
und meist kräftige Formen umfassenden, in P. Cresphontes Cr. bis Nordamerika sich verbreitenden Gruppe
ist die über Mexico und Cuba nicht hinausgehende Mentor-Gruppe, welche C. und R. Felder 's Section XLIV
entspricht und aus noch ziemlich kräftigen Formen besteht, die ebenfalls einen kurzen Stiel der Radial-
gabel besitzen. Von ihren Arten besitzen die der Mentor-Untergruppe noch an die bisher besprochenen
geschwänzten Formen erinnernde Hinterflügel, weshalb wir sie mit C. und R. Felder an den Anfang
der Entwickelungsreibe stellen. Diejenige Art. welche sich durch ein männchenfarbiges Weibchen am
engsten der Z%oas-Gruppe anschliesst, dürfte P. Mentor Boisd. (Brasilien) sein, bei welchem die rothen
Tüpfel der Zwischenbinde der Hinterflügel wie in letzterwähnter Gruppe nur um die Zelle herum aus-
gebildet sind und das Weibchen noch in Zeichnung und Färbung der Flügel und des Leibes dem
gelben, schwarz gesäumten und gebänderten Männchen sehr ähnlich ist. Bei den übrigen weiter ent-
wickelten Arten mit einer schon im Männchen durchgehenden rothen Zwischenbinde der Hinterttügel tritt
schon meist eine weiter gehende Differenz der Färbung beider Geschlechter ein, indem die Grundfarbe
des Weibchens braun oder grau verdunkelt wird, wie dies bei P. Oebalus Gray und anderen Arten vor-
kommt, bis es allmälig eine schwärzliche Färbung annimmt, welche es weniger auffällig und dabei den
meist dunklen Aristolochienfalt.ern in geringer Weise ähnlich macht. Diese Verdunkelung betrifft zuerst

— 97 —

die Hinterflügel ; so tritt bei P. Thersäes F. (Antillen) ein Weibchen (Acamas F.) auf, das zwar noch
gelbe Leibesseiten trägt wie das Männchen, aber schon vollkommen verdunkelte Hinterflügel besitzt, auf
deren beiden Seiten Rand-, Submarginal- und Zwischenbinde in regelmässigen gelblichen, blauen und
rothen Monden auftreten, während die schwarzen Vorderflügel ausser einer gelben Saumeinfassung noch
eine breite ausserhalb der Zelle verlaufende Binde besitzen. Bei P. Lycojahron Hb. tritt bei der dem
Männchen weniger ähnlichen Weibchenform (Pyrithous Rog.) (Cuba) die Verdunkelung auch auf die
Oberseite der Vorderflügel über, sodass die breite weisse Aussenzellbinde oben fast ganz verdeckt wird
und nur mehr undeutlich durchscheint.

In der zweiten Untergruppe, welche von P. Polycaon Cr. gebildet wird, sind die Hinterflügel in
beiden Geschlechtern stark gezackt und tragen nur einen kürzeren, schmäleren Medianschwanz. Erinnert
das Männchen noch durch die breit über beide Flügel sich fortsetzende gelbe Mittelbinde an die übrigen
Formen der Gruppe, an deren Ende es auch durch die schon vollkommen ausgebildete rothe Zwischen-
binde der Hinterflügel verwiesen wird, so gleicht die anscheinend südlichere Weibchenform, Androgeos Cr.,
mit schwarzen Vorderflügeln, deren Innenrand 'dien wie die ganze Oberseite der Hinterflügel einen stahl-
blauen Glanz zeigt, während parallel dem Innenrande der Vorderflügel sich eine aus der Mittelbinde des
Männchens hervorgegangene gelbweisse Binde vom zweiten bis vierten Randfelde in die Zelle zieht, dem
seltenen Weibchen des Äristolochienfalters P. Belus. Dagegen stellt die Weibchenform , Piranthus Cr.,
eine in der Zeichnung ungefähr dem Asclepius $ Guramas entsprechende Rückschlagsform mit einigen
Marginalmonden auf den Vorderflügeln , bei denen die gelbweisse Längsbinde nur in einigen Fällen auf
der Unterseite der Vorderflügel erhalten ist, durch den grünen oder bläulichen Metallglanz, der die hintere
Hälfte der Vorder- und Hinterflügel überzieht und die fast vollkommene Rückbildung der Schwänze den
höheren Entwicklungsgrad der mimetischen Anpassung dar, indem sie an die fast einfarbig bronzegrüne
Oberseite der Männchen der Protodamas-Grufpe (Belus Cr. etc.) erinnert.

Wahrscheinlich stammt auch die Torquatinus-Otiu^pe, welche C. und R. Felder 's Section XLIII
entspricht, mit der .Mewior-Gruppe von gemeinsamen Vorfahren ab, die noch an die Machaonides-Gvwp'pe
erinnerten. Der Grundform der Gruppe steht wohl das Männchen von P. Torquatinus Esp. (= Aryentus
Mart.) näher, bei welchen sich die Aussenzellbinde der Vorderflügel über die hinteren Flügel breit und gelb
fortsetzt und die Zeichnung der Unterseite an die von P. Andraemon Boisd. erinnert. Die starke braun-
schwarze Verdunkelung beider Flügelseiten lässt bei dem Weibchen (Hectorides Esp.) von der hellen vergi. Taf. x
Grundfarbe auf der Unterseite der Vorderflügel nur eine schmale Marginal- und eine wenig breitere weisse
Aussenzellbinde, auf der Oberseite derselben nur letztere auftreten. Dieselbe setzt sich bis über das
Zellende der Hinterflügel fort, sich nach hinten verbreiternd, und wird durch einige rothe Tüpfel der
Zwischenbinde abgeschlossen, welche ebenso wie die letzten rothen sechs Marginalmonde und blauen vier
Submarginalmonde auf der Oberseite hervortreten. So wird eine überraschende mimetische Anpassung
des Weibchens au die Glieder der ebenfalls südbrasilianischen, zu den Aristolochienfaltern gehörigen
Aga\ 'rs-Gruppe bewirkt, welche .sich auch in dem stark gezackten Hinterflügeln ausspricht. Das mimetische
Weibchen scheint in geringeren Grenzen, besonders was die Weisse und Breite der Zellbinde betrifft, zu
rariiren und so sich verschiedenen Arten der Agavus - Gruppe , meist P. Ayavus F. und Bunichus F.,
anzupassen.

Viel starker variirt das Weibchen von P. torquutus Cr., und zwar stellen seine zahlreichen Varie-
täten meist Anpassungen an die Weibchen der höchst entwickelten Aristolochienfalter der Vertumnus-

Bibliotbeea zoologica. Hel't VIII. 13

67 6

— OS —

Aeneas-Gruppe dar. Doch giebt es seihst hier noch vereinzelte Weibchenformen, welche gelbe Zellstreifen
auf der Unterseite der Vorderflügel und wie das Männchen eine gelbe Mittelbinde besitzen, ausserhalb deren
allerdings einige Bindentüpfel auf den Hinterflügeln zu auch oben deutlichen rosenrothen, grösseren Tüpfeln
verschmelzen. Aus ähnlichen Formen entstand zuerst eine mimetische Weibchenform, Polybius Swains.,
durch stärkere Verdunkelung der Vorderflügel, welche die Mittelbinde auf einen in die Zelle reichenden
Best beschränkte, während auf den Hinterflügeln die Marginalmonde mit den Submarginal- und Zwischen-
bindentüpfeln des sechsten und siebenten Randfeldes verschmolzen und oben rosenroth hervortraten. —
Bei der Weibchenform Patros Gray wurden die Hinterflügelschwänze schon kleiner, und bei der var,
flava Oberthür aus Para verdunkelten sich die Vorderflügel, während die grossen Spiegelflecke der Hinter-
flügel im sechsten und siebenten Etandfelde in Anpassung an das Weibchen von /'. Bolivar Hew. eine
gelbe Färbung annahmen. Endlich werden in der var. Caudius Hb. (Para) die Schwänze schon sehr fein
und rückt der weisse Spiegel der Vorderflügel von der Zelle weg . während er bei der ebenfalls kurz-
schwänzigen Varietät Orchamus Boisd. (Venezuela) die Vorderflügelzelle durchzieht. Die dunklen Vorder-
flügel mit weissem oder gelbem Spiegelneck, verbunden mit den dunklen, meist von einer rosenfarbigen
oder violetten, breiten, innen entwickelteren Binde durchzogenen Hinterflügeln, lassen diese selteneren
Weibchen denen der höheren schwanzlosen Aristolochienfalter [Verttininus Cr. etc.) gleichen.

Bei P. Tolus Godm. u. Salvin (Mexico), dessen Männchen vor dem von V. torquatus sich durch
ausgedehntere Erhaltung der Marginalmonde auf der Unterseite der Vorderflügel auszeichnet, sind die
Vorderflügel des Weibchens vollständig verdunkelt: die Marginal- und Zwischenbindentüpfel der Hinter-
Hügel sind violett gefärbt und treten auf der Oberseite durch. So entsteht eine wenig vollkommene
Aehnlichkeit des Weibchens mit der Photinus-Gruppe der Aristolochienfalter.

Als weiteren Ausläufer einer der ThoaS - Gruppe wohl näher stehenden Form sehe ich die
Caiguanabus-Gvuppe an. zu welcher ich ausser den Formen der Section XL C. und R. Felder 's, von
denen ich nur P. Zetes Westw. zu den Aristolochienfaltern versetzte1), auch P. Erostratus Westw. (Guate-
mala) rechne, welchen ('. und K. Felder, allerdings, ohne ihn untersuchen zu können, zu der Torquatinus-
Gruppe gestellt hatten. Die Arten dieser Gruppe zeichnen sich durch einen kräftigen Hinterflügelschwanz
und eine auf den HinterHügeln ausgebildete, ziemlich weit vom Saum entfernte Randmondreihe aus. welche
auf den Vorderflügeln oft unterdrückt ist.

/'. Caiguanubus Poey (Cuba) dürfte der Stammform der Gruppe noch am nächsten stehen, da er
auf den Vorderflügeln ausser einer entwickelten Marginalbinde noch einzelne undeutliche Mittelbinden-
tiipfel auf der Unterseite der Vorderhälfte ausserhalb der Zelle besitzt und auf den Hinterflügeln noch
durch die blauen Submarginalmonde und die wenigen rostbraunen Zwischenbindentüpfel ausserhalb der
Zelle an dir ITÄoas-Gruppe erinnert. Bei dieser Art zeigt das Weibchen durch das Erblassen der Marginal-
binde und das Vortreten der Submarginalmonde auf der Oberseite der Hinterflügel eine geringe Aehnlich-
keit mit dem stahlgrünen, schwache weissliche Aussenrandflecke tragenden Aristolochienfalter ]'. VUliersii
Godt. (Cuba).

Bei dem noch stärker verdunkelten P. Pelans Westw. (Jamaica, Cuba, St. Domingo) tritt am
Männchen eine über das Zellende nach dem Innenwinkel der Vorderflügel verlaufende gelbliche Binde
auf, während auf den Hinterflügeln die Randmonde eine oranger othe Färbung annehmen und der sub-

'] Verffl. Seite 74

marginale Mond sich nur im achten Randfelde erhält; zugleich treten nur die innersten Randmonde auf
der Oberseite vor. Das Weibchen dieser Art, dessen Untersuchung ich der Güte des Herrn Dr. Staudinger
verdankte, trägt eine rein weisse Vorderflügelbinde in schwarzbraunem Grunde ausserhalb der
Zeile. Auf den Hinterflügeln tritt der Marginalmond des achten Randfeldes ebenfalls nicht auf der
Oberseite auf, sondern wird hier durch den rothen Saum vertreten, an den sich die grossen, innen rothen
aussen weiss gesäumten Randmonde anschliessen , die nach innen von einigen feinen Submarginaltüpfeln
begleitet werden. Bei dieser Art trägt die Brust schon lebhaft rothgelbe Flecke. So entsteht eine geringe
Aehnlichkeit des Weibchens mit dein des Aristolochienfalters P. Gundlachianus Feld. (Cuba), die sich
besonders durch die Färbung der Randmonde der Hintertlügel ausspricht.

Hierher gehört auch P. Oxynius Hb. (Cuba), dessen Weibchen nach der Beschreibung von
Boisduval dem von Hübner abgebildeten Stück gleicht und sich von dem von P. Pelaus Westw.
besonders durch die stärkere Ausbildung der Limbaltüpfel auf beiden Flügeln unterscheidet, während sonst
nur ein fast verdunkelter Aussenzellbindenrest der vorderen und eine schmale röthliche Marginal- und
feine gelbe Submarginalbinde der hinteren sich erkennen lassen.

Hieran schliesse ich auch P. Erostratus Westw. (Guatemala) an, dessen stark verdunkeltes Männchen V""'«L l;" IX>
den liest einer Marginaltüpfelreihe auf der Unterseite der Vorderflügel und eine rothe Marginal- und
Submarginaltüpfelreihe auf der Unterseite der Hintertlügel trägt, von der nur die äussere Marginalreihe
oben auftritt. Bei dem Weibchen sind die Vorderflügel stark verdunkelt und haben einen grünlichen
Glanz, während auf den Hinterflügeln die doppelte, stark erweiterte Tüpfelreihe in blutrother Färbung
mit bläulichem Glanz auch auf der Oberseite auftritt und somit P. Photinus Westw. gleicht.

Hieran schliesst sich ungezwungen die Pharnaces - Gruppe an, welche ('. und R. Feld er 's 'JIiar"aces-Gr-

Verpl Tal l.\

Section XLV entspricht und sich durch die rothen Tüpfel auf Halsschild und Thorax, die verschmälerten Fig. 63.
kürzeren Vorderflügel, die in der Analgegend etwas vorgezogenen, gezackten, oft schwanzlosen Hinter-
tlügel und die in beiden Geschlechtern gleiche Färbung auszeichnet. Wie P. Epenetus Hew. (Ecuador)
sich auf Formen zurückführen lässt, die P. Oxynius nahe standen, bietet er zugleich in der Zeichnung
der Hinterflügel die ursprünglichsten Verhältnisse, nämlich eine vom Rande entfernte Marginalbinde und
eine entwickelte rothe Submarginalbinde, endlich einen Rest der Vorderflügelmittelbinde dar, woraus sich
der Anschluss an Formen wie Anchisiades Esp., Evander Godt. , Isidorus Dbld. etc. ergiebt, welche
Kirby sämmtlich als P. Pompejus zusammenfasst. Dieselben zeichnen sich durch eine schwächere Auf-
hellung über dem Ende der Vorderflügelzelle und ähnlich der Weibchenform Caudius Hb. von P.
torquatus Cr. durch eine getrennte, verschmolzene oder theilweise unterdrückte Doppelreihe violetter Flecke
auf den Hinterflügeln aus, wodurch sie etwas an Weibchen der ^eweas-Gruppe mit stärker verdunkelten
Vorderflögeln erinnern. Wie der deutlich geschwänzte P. Pharnaces Dbld. (Mexico) beweist, dürften die
directen Vorfahren der Gruppe noch Medianschwänzchen wie die Caiguanabus - Gruppe besessen haben.

Den Höhepunct der mimetischen Ausbildung erreicht der vielleicht von der Pharnaces - Gruppe nippason-sr.
(P. Chinsiades Westw., Ecuador) abzuleitende P. Hippason Cr. aus Surinam, bei dem sich infolge der 7
Anpassung die Innenrandrinne fast vollkommen ausgleicht und wie bei den mimetischen Arten der
Segelfalter-Gruppe ein rother Fleck hinter der Zelle an der Unterseite der Hintertlügel entwickelt, sodass
selbst C. und R. Felder ihn vor die zu den Segelfaltern gehörende Section X stellten. Bei dem Männchen
von Hippason ist durch zunehmende Verdunkelung die Violettbinde der Hintertlügel oben auf das siebente
und achte, unten auf das fünfte bis achte Randfeld beschränkt und zugleich ein weisser keilförmiger

13*

— 100 —

Bindenrest am Hinterrande der Vorderflügel entwickelt. So erinnert es an die Männchen von Jr. Aurhisesh.
Das Weibchen dagegen (Amosis Cr.) mit schwarzgrauen, gegen die Spitze schwach aufgehellten Vorder-
flügeln, breiter, rother, schön violett schillernder Hinterflügelbinde und schärfer ausgeprägtem Basalfleck
lässt sich im Fluge wohl nur durch die Längeren Fühler von dem Weibchen von P. Anchises (Arbatcs
Esp.) und P. Orellana Heu. unterscheiden.

Für die Stelluni;' dieser schwierigen Art unter die Kinnenfalter führe ich die Annäherung des
zweiten an den ersten Cubitalast der Vorderflügel, welche schon in der Caiguanabus-GrUTppe auftritt, den
Langen Hals, den Verlauf der Subcostiradialis der Hinterflügel, den einfachen Bindentüpfel des Analfehles,
endlich die Schuppenform auf, denn auch P. Hippason besitzt wie die Mehrzahl der Rinnenfalter Sinus-
schuppen. Auch die von Stoll abgebildete Raupe und Puppe erinnern an solche der Rinnenfalter.

Nach den Beobachtungen von Fritz und Willi. Müller leben die Raupen von P. Lycophron
und P. Oebalus auf Citrus, von P. Thoas auf Piper, von P. Mentor auf Citrus, Orangen und Piper; nach
Dewitz lebt die Raupe von P. Evander (= Pompejus Cr.) schaarenweise auf Orangen.

Wir stellen am Schluss folgende Entwickelungsstufen der amerikanischen Rinnenfalter auf:

Hippason-Gr.
? Chinsiades-Gr.
Torquatinus-Qti. Pkarmaces-Gr.

Mentor-Gv. Caiguanabus-Gx.

Palamedes-Gx. Machaon-Gx. Thoas-Gr.

Daunus-Gr. Machaonides-Gr.

Daunus - artiffe Vorfahren.

Zusammenfassung der Resultate aus der Zeichnung der Papilionen.

In der Untergattung der A ristolochienf alter fanden wir die ursprünglichste Zeichnungsform
bei dem afrikanischen P. Anterior Dru., welcher noch allein drei Vorderflügelzeilbinden wie die Daunus-
Gruppe besitzt. Dagegen zeigte er sich in Bezug auf die Zerschnürung der Aussenzellbinde in einzelne
Tüpfel, welche das Product stark fortgeschrittener, längs der Rippen verlaufender Vermehrung der Zeich-
nung ist, als stark abgeleitet. Die so entstandene eigenthümliche Tüpfeluno- der Vorderflügel erinnert
unter den übrigen Papilionen am meisten an die Agamemnon- Gruppe der Segelfalter und an die nord-
amerikanische Palamedes- und die afrikanische Menestheus-Giuppe der Rinnenfalter. So ist wie bei diesen
Können auch der Gabelfeldtüpfel der Mittelbinde durch das Wachsthum des Radialgabelstieles nach aussen
verschoben, der bei P. Lydias Feld, (australische Priajwws-Gruppe) noch in der Reihe der übrigen liegt.
Daher dürfen wir wohl als Vorläufer der Aristolochienfalter eine weniger verdunkelte Form annehmen,
bei welcher auf den Vorderflügeln das erste und zweite, das dritte, das fünfte Zellband und das Terminal-
band der Vorderflüge] ui'sprünglich getrennt auf hellerem Grunde verliefen. Aehnlich zog sich das erste
und zweite und das dritte Basalband über die Hinterflügel herüber, während die Mittelbinde sich zwar bei
indischen Arten ( P. Jophon etc.) erhielt, bei P. Antenor aber durch längs der Rippen verlaufende Ver-

- 101 —

mehrung der Zeichnung in Tüpfel zerachnürt wurde. Das Schinuckband ist nur selten weiter entwickelt
[F. Hector), sondern meist auf den innersten Tüpfel im achten Randfelde reducirt, der dann bei den weiter
abzuleitenden Formen sich gewöhnlich mit der Mittelbinde verbindet. Nur bei P. Anterior treffen wir
noch eine diffuse blaue submarginale Bestäubung als Rest der Submarginalbinde an. Im achten Randfelde
dürfte der Marginalmond infolge Verkürzung des Flügelinnenrandes mit dem der Saumbinde verschmolzen
sein, somit ist er nur noch im zweiten bis siebenten Randfelde selbstständig erhalten und tritt endlich
bei den abgeleiteteren Formen auch auf diesen zurück. Folglich haben wir nach ihrer Zeichnuno- die
Aristolochienfalter als abgeleiteteste Untergattung anzusehen und wohl auf Rinnenfalter-artige Vorfahren
mit gleichmässig entwickeltem Anal- und Subanalfelde der HinterHügel zurückzuführen; dann entspräche
die Schmuckbinde der Zwischenbinde der Kinnenfalter.

Die Untergattung der Segelfalter zeichnet sich vor den Rinnenfaltern durch Reduction einiger
Zeichnungselemente aus; so fehlt wie bei den Aristolochienfaltern stets der Marginalmond des Analfeldes,
dagegen geht bei der Cfyfls-Gruppe sogar das Inframarginalband noch über beide Flügel. Somit dürfen
wir als Vorläufer der Segelfalter vielgebänderte Formen von heller, gelbweisser Grundfarbe ansehen, über
deren beide Flügel ursprünglich alle überhaupt vorkommenden neun Bänder') continuirlich verliefen.
Allmälig trat jedoch durch Verschmälerung der Fläche eine oft noch durch Verbreiterung der Längs-
zeichnung geförderte Verschmelzung der Bänder ein ; so vereinigt sich bei P. Ajax var. Marcellus das dritte
und vierte, bei P. Cohnna Ward das fünfte mit dem vierten und dem Terminalband, bei /'. Ajax letzteres
(secundär!) mit dem Inframarginalbande und dem Innenstreif des Submarginalbandes.

Wie wir am Puppenflügel von P. Podalirius erkannten, entsteht der Ausfall der Bänder durch
steigende Aufhellung, indem sich die Binden der hellen Grundfarbe mit einander vereinigen und die
zwischen ihnen o-elegenen Bänder, von dem Puncte ihrer Vereinigung an, auflösen. So entsteht bei den Seo-el-
faltern die im Vergleich mit den Rinnenfaltern stärkere Verkürzung des fünften Zellbandes, so die Reduction
des Inframarginalbandes. Ebenso treten durch steigende Aufhellung des Bandkerns die Bandstreifen an-
scheinend als einzelne Streifen auf (Submarginalband der Vorderflügel von P. Alcbion). Von den normalen
Vorderflügelbändern erhalten sich bei den eigentlichen Segelfaltern auf den Hinterflügeln nur die ersten drei
Basalbänder. der äussere Prachtbandstreif, das Submarginal- und Postmarginalband. An Binden da^ep-en
tritt ausser der inneren und äusseren Basal- noch die Mittelbinde, d. h. die mit der letzten Zellbinde
verflossene — bei Ajax nur secundär getrennte — Vorbinde auf die Hinterflügel über. Der äussere
Prachtbandstreif entspricht nun wohl dem Terminallwinde der Hinterflügel bei den Rinnenfaltern und wäre
dann auf das fünfte Zellband der Vorderflügel zurückfuhrbar. Somit entspricht die Prachtbinde im
siebenten und achten Randfelde der Zwischenbinde der Baunus- artigen Rinnenfalter und dürfte vom
sechsten bis ersten Randfelde als eine Umbilduno- der ursprünglichen Binden anzusehen sein, die vom
Innenrande her entstand und welche alle Segelfalter mit Ausnahme der Gyas - Gruppe besessen zu haben
scheinen. Auch die Postmarginalmonde , welche nur in dieser Untergattung vorkommen, entstanden vom
Innenwinkel der Hinterflügel aus durch secundäre Aufhelluno- des Postmarginalbandes,

So sind die „eigentlichen" Segelfalter trotz der grossen Ursprünglichkeit und höchsten Erhaltung
der einzelnen Querbänder schon wegen der grade gestreckten Form der letzteren als abgeleitete Formen
anzusehen, indem die Verlängerung der im dritten Medianast gegebenen Hauptachse des Hinterflücrels

') [ch rechne in der CJebersicht da> Terminal- und Submarginalband als je ein Band.

- 102 —

eine Zerrung und Verschiebung der einzelnen Zeichnungselemente bewirkte, welche ihre Zurückführimg
auf «He der übrigen Papilionen so erschwert.

Endlich rinden wir, wenn auch nicht die höchste Zahl, doch die klarste einfachste Fortsetzung der
Zeichnungen beider Flügel in einander bei den Rinnenfaltern, besonders der DanwMS-Gruppe. In der
That hat wohl auch die Untergattung der Rinnenfalter die ursprünglichste Flügelform bewahrt, aus
welcher erst die gestreckte der Segelfalter hervorging. Nur bei den Rinnenfaltern ist im achten Rand-
felde der Hinterflügel noch Marginalmond und Postmai-ginalstreif deutlich entwickelt und nur bei ihnen
und der Gyas-Gruppe der Segelfalter tritt ein continuirliches Submarginalband der Hinterflügel, eine aus-
gebildetere Zwischenbinde und manchmal ein durchgehendes Inframarginalband auf. Ebenso finden sich
bei ihnen die bei den Segelfaltern vorkommenden Zellbänder, allerdings nie in gleicher Deutlichkeit,
sondern die ersten beiden stets verschmolzen und eines der hinteren, das vierte, nur in der Maehaon-
Gruppe erhalten. Das fünfte Zellband ist häufig sogar noch nach hinten verlängert und tritt uns wieder
in dein Terminalbande der Hinterflügel entgegen.

Daher dürfen wir denn eine einheitliche Grundform der Papilionen annehmen, weichein
der Flügelform den breitflügligen Rinnenfaltern näher stand und deren achtes Randfeld noch in gleich-
artige Halbfelder getheilt war. Der Zeichnung nach besass diese Form zahlreiche über beide Flügel
verlaufende Bänder, deren erstes wohl das erste und (?) zweite Band der Segelfalter darstellt und sich
(vielleicht erst secundär?) in dem Bindenkern aufhellte und spaltete, während das folgende dem dritten, die
weiteren dem vierten und fünften Zellbande und dem Terminalbande entsprechen. Wie das Submarginal-
band setzte sich auch das Inframarginalband, die Zwischen- und die Marginalbinde bis in's achte Randfeld
der Hinterflügel fort. So haben wir eine Form mit den 8 — 9 angenommenen durchlaufenden Bandsystemen
vor uns. Schliesslich wage ich noch darauf hinzuweisen, dass die zahlreichen mimetischen Formen der
Segel- und besonders Kinnenfalter sich erst entwickeln konnten, nachdem schon normal gefärbte Weibchen-
formen vorhanden waren, dass also schon hieraus hervorgeht, dass beide Untergattungen ältere Zeichnungs-
formen bewahrt haben als die Aristolochienfalter. Zugleich lässt sich daraufhinweisen, dass mit dem
Auftreten der verschiedenen Zeichnungsformen der Aristolochienfalter Angehörige sowohl der Rinnen- als
der Segelfalter sich jeder Entwickelungsphase der ersteren anpassten und nur die abgeleitetesten, ganz
dunklen oder durch riesige Grösse ausgezeichneten Formen keine Nachahmer fanden.

Versuchen wir jetzt den Nachweis, ob sich die Zeichnung der übrigen Gattungen der Papilioniden
ebenso auf das Schema der Papilio - Zeichnung zurückführen lässt, wie dies mit dem Nippenverlauf
möglich war.

Die Gattung Teinopalpus Hope.

Der einzige Vertreter der Gattung Teinopalpus ist der prächtige, auf die östlichen Theile des
Himalaya beschränkte T. imperialis Hope.

Während C. und R. Felder diese Gattung 1. c. p. 331 als „certe perfectissimam totius familiae
formam* an den Endpunct des Systems der Papilioniilen gestellt wissen wollten, scheint es uns natürlicher,

103 ■-

sie als einen modificirten Seitenzweig des gemeinsamen .Stammes aufzufassen, der durch die Verzweigung
der Radialader und die ausserordentliche Länge der Palpen gekennzeichnet ist.

T. imperialis trägt in beiden Geschlechtern am dritten Medianast einen langen und kräftigen, wie
bei vielen Segelfaltern am Ende aufgehellten Schwanz, und ausserdem im Weibchen eine nach innen
convexe Verlängerung am ersten und eine zackenförmige am zweiten Medianast : somit sehen wir in dem
Weibchen wieder wohl die ursprünglichere Flügelform erhalten. Auch die Zeichnung dieses als T. Parryae
Hope unterschiedenen Geschlechts ist entschiedener und zugleich ursprünglicher im Ton als die des
Männchens. Zunächst erkennt man am Aussenrande der Vorderflügel eine sehr schmale, unten braune,
oben grüne Marginalbinde, ausserhalb deren das Fostmarginalband hart den Saum begrenzt. Dann folgt
eine nach hinten zu sich verschmälernde, innen von einem breiteren Grenzstreif eingefasste, oben und
unten bläulich graue Binde, die Submarginalbinde. Weiter verläuft ausserhalb der Vorderflügelzelle ein
schmales, nur hinten etwas verbreitertes, vorn abgekürztes Inframarginalband, tritt an der Unterseite ein
kurzes Terminalband und endlich innerhalb der Zelle ein bis zum Hinterrande des Flügels verlaufendes
Band auf, das wohl dem dritten Basalbande entspricht. So ist die oben blaugraue, unten grüngraue Binde
zwischen Basal- und Inframarginalband als Mittelbinde zu bezeichnen. Das dritte Basalband setzt sich
auch auf die Hinterflügel bis zum Innenwinkel fort und schliesst eine beiderseits smaragdgrüne Basai-
verdunkelung ab. Auch die Mittelbinde setzt sich breit über die Hinterflügel fort und ist oben ganz und
unten besonders gegen den Innenwinkel gelb gefärbt. Ebenso geht das Submarginalband als im fünften
bis siebenten Kandfelde besonders stark verbreitertes, innen blau gekerntes Zackenband über die wanze
Flügelbreite, aussen von theil weise undeutlichen sichelförmigen Randmonden begleitet, deren hinterster
im achten Kandfelde mit dem Saumtüpfel verschmolzen ist. während im dritten bis fünften Kandfelde sich
noch Fostmarginalnionde erhalten haben. Bei dem bunteren Männchen ist die ganze Aussenhälfte der
Vorderflügelunterseite ausserhalb des Basalbandes, das dem Zellende viel näher liegt, als am Weibchen,
rostroth gefärbt und die Mittelbinde der Hintertiügel durch das LTeberwiegen des Submaro-inalbaudes
hinten auf einen schmalen weissen Bindenrest zurückgedrängt, während auf der Oberseite der Vorderflüge]
zugleich der grüne Ton und die Verdunkelung der Bänder zunehmen.

Die Krümmung des Schwanzes am dritten Medianast. die Zeichnung, die Fühlerform, der lano-e
Radialgabelstiel und die nach innen vorspringende lange mittlere Discocellulare, wie die Färbung des
Leibes erinnern so sehr an dieselben Verhältnisse bei der Evun- Gyas- Gruppe der indischen Segelfalter,
dass wir Teinopalpus als peripherische form eines gemeinsamen nordindischen Stammes ansehen dürfen,
dessen Endglieder uns einerseits in der JEüaw-Gruppe , andererseits in Teinopalpus erhalten sind.

Die Gattung Leptocircus Swains.

Die wenigen Arten dieser von Nordindien bis Celebes verbreiteten Gattung sind kleine robuste LePtooU
Formen, welche einen Schwanz von mein- als doppelter Leibeslänge besitzen und schon durch ihre keuligen
Fühler ebenfalls an die Segelfalter erinnern. Auch diese Gattung dürfen wir als peripherische Form der
Vorfahren der Segelfalter auffassen, mit deren Codrus - Gruppe sie auch besonders in der Entwickelung
des Duftapparates im Analfelde der Männchen übereinstimmt. Die Zeichnung der Arten ist recht ein-
förmig. Ueber die Vorderflügel geht eine gelbgrüne Zellbinde, welche aussen von einem breiten schwär/ i .

— 104 —

wohl aus mehreren Bändern verschmolzenen Aussenbande und innen von einer wohl auf die Basalbänder
zurückzuführenden Verdunkelung eingeschlossen wird, sieh auf die HinterHügel auf beiden Seiten fortsetzt
and gegen den Schwanz verstreicht. Innerhalb dieser breiten gehen drei feine Binden auf der Unterseite
.senkrecht an den Innenrand, deren äusserste der Marginal-, deren mittlere der Submarginal-, deren innerste
der Mittelbinde entsprechen dürfte. Sonst ist nur noch im zweiten Randfelde der Hinterflügel ein schwacher
Mondfleck auf der Unterseite entwickelt und die übrigen Binden verdunkelt, während auf den Vorder-
flügeln der .scharfbegrenzte Kaum zwischen Terminal- und Randbande glasig aufgehellt ist. wie wir es
ebenfalls nur bei Angehörigen der Segelfalter antreffen.

Die weiter zu besprechenden Gattungen der Pupiföo-Gruppe schliessen sich enger an die Aristo-
lochienfalter an.

Die Gattung Euryades Feld.

Nach den gründlichen Auseinandersetzungen C. und R. Fei der 's 1. c. p. 376 steht die auf die
östlichen La-Plata-Länder beschränkte Gattung Euryades der Gattung Papilla und unter dieser der Hector-
Gruppe am nächsten. Sicher lässt sich wenigstens die Verwandtschaft mit den Aristolochienfalteru nach-
weisen. So erinnern die Fühler an die Hector-Griippe, die Tüpfelung der Ventropleuralkanfcen des Abdomens
an die P/»7t'Wor-Gruppe, die Rothfärbung von Halsseiten und Hinterleibsbasis an die übrigen Aristolochien-
falter. Weist die breite Form der Vorderflügelzelle eher auf die PA»7ewo»*-Gruppe hin. so erinnert doch
der Abgang des ersten Medianastes vor der Mitte der Uiscocellulare an die i/ecior-Gruppe , welcher sich
Euryades auch im Verlauf der ersten zwei Radialäste und der grösseren Länge des Gabelstiels der Vorder-
flügel anschliesst. Dagegen gleicht der Verlauf der Subcostiradialis der Hinterflügel , die Form der
Mittelzelle und die regelmässige Vertheilung der Median- und Gubitaläste wieder den Verhältnissen bei
P. Philenor. Grosse Aehnlichkeit mit P. Hector spricht sich auch im achten und neunten Randfelde der
Hintei Hügel aus, denn hier sind Subanal- und Analfeld ziemlich gleich breit und verläuft die Analfalte
ziemlich grade über die Mitte des Schmuckbindenrestes. Ebenso hat die weniger abgekürzte Dorsalrippe
und das gleichmässig schmale, ausserhalb der letzteren rinnenfÖrmig ausgehöhlte Innenfeld einen nach
innen convexen Verlauf. Da auch der hintere Ausschnitt des achten Randfeldes geringer ist , ist der bei
P. Hector L. schon fehlende Saummond wie in der P/ji/e«or-Gruppe noch erhalten. Bei E. Corethrus ist
das Anal- und Innenfeld stärker verkürzt, auch ist letzteres aussen weniger convex als bei E. Duponchelii
Luc. und erinnert so etwas an das der Priamus-Grvvppe. Ebenso entspricht die Art der Faltung der bei
den Aristolochienfaltern besprochenen. So ist diese kleine Gattung in der Flügelform nur letzteren, nicht
den Par>tassiern, wie man bisher allgemein annahm, näher verwandt.

Von den beiden Arten trägt E. Duponchelii Luc. noch ein feines gleichmässiges Schwänzchen am
dritten Medianast, wie wir es, etwas stärker entwickelt, auch bei P. Hector und P. J'hilenor treffen. Auf
den Vorderflügeln treten die Saummonde wie in der PMenor-Gruppe deutlich hervor, dagegen sind die
übrigen Binden so verloschen und in einander übergegangen, dass man nur von einer breiten Aussenzell-
binde sprechen kann, die am Vorderrande durch den Rest eines Inframarginalbandes gespalten ist. Unten
treten zwar die Bindentüpfel selbst deutlicher hervor, doch sind die Rippen von fast unbeschuppten
glänzenden Flächen umgeben und der Zellraum selbst nur schwach beschuppt. Die Zeichnung der Hinter-
flügel ist selir reich entwickelt, und verbindet die der Hector- mit der der Anterior - Gruppe. An die

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regelmässigen deutlichen Saumtüpfel schliesst sich die Reihe der rundlichen blutrothen Marginalmonde
an, deren vorderster im zweiten Randfelde nur punctförmig ist, während der im achten Randfelde wie bei
den Aristolochienfaltern ganz fehlt. Dann folgt ein ebenfalls in den zwei distalen Feldern undeutlicher,
in den übrigen ausgebildeterer gelbweisser Tüpfel, der der Submarginalbinde entspricht, und endlich tritt
eine continuirliche Reihe von sieben Schmuckbindentüpfeln auf, welche wohl der Zwischenbinde der Rinnen-
falter angehört und innen von dem Inframarginalbande begrenzt wird. Wie bei P. Anterior entspricht somit
das sich über die Zellmitte der Hinterflügel hinziehende schwarze Band dem dritten Basalbande und die
breite sich um die Zelle herumziehende fortlaufende Binde der Mittelbinde. Also hat sich auf den Hinter-
flügeln des Eu. Duponchelii eine ursprünglichere Zeichnungsform als selbst bei P. Anterior erhalten,
trotzdem wir die Gattung Euryades als jüngeren Zweig des Papilioniden-Stammes ansehen müssen.

Der schwanzlose E. Corethrus Boisd. liisst die Trennung der Mittelbinde der Vorderflügel in Vor-
und Zwischenbinde durch ein durchlaufendes Inframarginalband noch deutlicher, besonders im Vorgabei-
bis ersten Randfelde, erkennen. Das Schmuckband der Hinterflügel ist fast ganz verdunkelt und sein
rother Bindenkern nur mehr im achten Randfelde erhalten, wie wir dies bei P. Antenor sehen. Ebenso
ist die Zerschnürung der Mittelbinde der Hinterflügel durch längs der Rippen verlaufende Verdunkelung
besonders oben schon angedeutet, auch sind die Submarginalmonde vom siebenten bis dritten Randfelde
stark ausgedehnt und noch im achten als Rest hinter dem Schmuckbindentüpfel erkennbar. Somit stellt
E. Corethrus wie in der Flügelform auch in der Zeichnung der Hinterflügel sich als abgeleitet dar, während
die Vorderflügel eher ursprünglichere Verhältnisse bewahrt haben.

Die Gattung Eurycus Boisd.

Wie schon C. und R. Felder hervorhoben, nähert sich diese australische Gattung, die wohl nur Euiryons
aus einer Art, dem E. Cressida Boisd., besteht, in der abgestumpften Form der Fühlerkeule, in der
Form der Mittelzelle, der Verästelung der Radialis der amerikanischen P&iZeMOr-Gruppe, während die Form
des Hinterleibes, die rothen Flecken an Hals und Brust, der Verlauf des ersten Medianastes und des
zweiten Cubitalastes der Hinterflügel an die indische iZecior-Gruppe erinnert. So haben wir auch Eurycus
auf Aristolochienfaltern entsprechende Vorfahren zurückzuführen und als peripherischen Ausläufer derselben
anzusehen. Bei Eurycus ist das achte Randfeld hinten so stark verschmälert, dass das Schmuckband nur
noch durch den punetförmigen Inframarginalbandrest des achten Randfeldes dargestellt wird. Endlich
treten auch hier nur noch fünf Randmonde (im dritten bis siebenten Randfelde) auf. Merkwürdig ist die
Zeichnung der Vorderflüge] dadurch, dass sich auf ihr Reste der ursprünglichen Querbänder erhalten
haben. So dürfte die basale Verdunkelung der Verschmelzung der Basalbänder, der in der Zellmitte
gelegene grosse Fleck, der sich im Terminalbande der Hinterflügel wiederzufinden scheint, dem vierten
und fünften Zellbande und der am Ende der Zelle gelegene dem Terminalbande entsprechen. Durch die
Verbreiterung der basalen Verdunkeluno- auf den Hinterflügeln wird die sonst durchgehende weisse Mittel-
binde auf letzteren stark eingeengt. Das seltene Weibchen dieser Art ist durch fortgeschrittene Aufhellung;',
wie die Weibchen von Euryades, von dem Männchen unterschieden und besitzt fast hornartig durch-
scheinende Vorderflügel mit schwachen Resten der Terminal- und mittleren Zellbinde, während auf den
Hinterflügeln die Färbung stark verblasst. So erinnert dies Geschlecht zugleich an die am selben Aufenthalts-

Bibliotheca zoologiea. Heft VIII. 14

— 106 —

ort häufige Acraea Andromache ? und die.se Aehnlichkeit wird durch die schwarzen Flecke um die Zell-
m Ute der Vorderflügel gehoben, welche dem Reste des dritten Basalbandes entsprechen dürften.

Die Gattungen der Thais-Gruppe.

Die vier von E. Schatz in diese Gruppe gestellten Gattungen haben mit der Papilio - Gruppe
noch die fünfästige Radialis der Vorderflügel und meist die Präradialzelle der Hinterflügel gemein und
unterscheiden sich besonders durch das Fehlen des erst secundär im Puppenflügel auftretenden Cubitalsporns
der Vorderflügel der Papilionen und die stark verlängerten Palpen. Da die Nahrungspflanzen (Aristo-
lochiaceen) ihrer Raupen nähere Beziehungen zu den Aristolochienfaltern andeuten, ist Zeichnung und
Flügelform der Falter von besonderem Interesse. Die ursprünglichsten Gattungen haben wir sicherlich in
Sericinus Westw. und Armandia Blanch. zu sehen, welche sich durch einen kräftig entwickelten Hinter-
flüo-elschwanz auszeichnen. Nach dem Verlauf des dritten Radialastes der Vorderflügel vom Zellende selbst
ist wiederum unstreitig Sericinus als die ursprünglichere der beiden anzusehen.

Die Gattung Sericinus West-ssr.

Sertcinns Wahrscheinlich gehören die vier von Gray und Reakirt unterschiedenen Formen alle zu nur

einer Art. die wir mit dem ältesten Namen als S. Telamon Don. bezeichnen können und welche aus-
schliesslich dem chinesischen Faunengebiet angehört. Während alle diese Varietäten sich in der grossen
Länge des gleichmässig breiten Schwanzes am dritten Medianast gleichen, ist doch die Zeichnung äusserst
variabel, und zwar ist sie bei den Weibchen reicher und zugleich gleichmässiger als im männlichen
Geschlecht. Am entwickeltesten scheint sie bei der von Gray als S. Fortunei unterschiedenen Weibchen-
form aufzutreten, welche wir deshalb auch der Beschreibung zu Grunde legen wollen.

Am Vorderrande der Vorderflügel finden wir hier ein unentwickeltes erstes und ein breiteres
zweites und drittes Basalband, die sich bis zum Innenwinkel der Hinterflügel verlängern, und von denen
das zweite und dritte sich auf der Unterseite der Hinterflügel aus Flecken zusammensetzen, während sie
oben eher continuirliche Bänder bilden. Ausserhalb des letzten Basalbandes liegt ebenfalls in der Vorder-
flti<*elzelle ein durch das hinten vollendete Zusamnienfiiessen zweier Zellbinden abgeschlossenes viertes
Zellband , während das fünfte sich breit bis zum Hinterrande fortsetzt und im letzten Randtelde einen
rothen Kern entwickelt. Anscheinend tritt auch das Terminalband zu dem fünften hinzu und das im
ersten und zweiten Randfelde ebenfalls rothgekernte Inframarginalband au das fast ganz verdunkelte
lnframarginalband heran. Wie die Vorbinde zeigt auch die Marginalbinde einen geschlängelten Verlauf.
Von diesen Binden setzt sich vorerst die zwischen dem dritten und fünften Zellbande gelegene Innenbinde
bis zum Innenwinkel der Hinterflügel fort. Ebenso findet sich das rothgekernte fünfte Zellband in den
rothgefüllten Augenflecken wieder, die vom zweiten bis vierten Randfelde auch oben auftreten und sich
unten vom sechsten, oben schon vom vierten Randfelde an zu einer prächtig blutrothen Schmuckbinde
vereinigen. Letzterer schliesst sich nach aussen vorn noch die Vorbinde, das Submarginalband , die
Marginalbinde und das Postmarginalband an, doch gehen diese Zeichnungen hinten in dem breiten blau-
gekernten Submarginalbande auf. Bei dem Männchen treten nun die ursprünglichen Zeichnungen, wie sie
das Weibchen bewahrt hat, infolge gesteigerter Aufhellung stark zurück. So bleiben in der Vorderflügel-

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zelle meist nur drei Zellbänder übrig, deren eines an der Basis liegt und als zweites Zellband anzusehen
ist, während das mittlere dem vierten entspricht und das Terminalband ebenfalls auftritt. Doch erhält
sich ausserdem noch mehr oder weniger unzusammenhängend ein rothgekernter Rest des Inframarginal-
bandes, der mit letzterem anscheinend verbundene rothgekernte Rest des fünften Zellbandes am Innenrande
und einzelne dunkle Submarginalflecke. Auf die Hinterflügel setzt sich manchmal noch das zweite Basal-
band, stets aber, wenn auch in seiner Continuität unterbrochen, auch das Schmuckband fort, das einen
leuchtenden Innenrandswinkel bildet und hinten von dem schön blaugekernten Innenrest des Submarginal-
bandes eingeschlossen wird.

Diese Art dürfte sich ganz besonders zu Untersuchungen über etwa in der Veränderung der
Zeichnungen eintretende Gesetzmässigkeiten eignen, welche den Rahmen der Art allerdings nicht über-
schreiten würden.

Die Gattung Armandia Blanch.

Diese bisher in zwei einander nahe stehenden Arten, Armandia Thaitina Blanch. und A. Lidderdalii
Atk., bekannte, auf das tibetanische Hochland beschränkte Gattung zeichnet sich durch den Ursprung des
dritten Radialastes vom Gabelstiel als abgeleitet aus, wenngleich die Präradialzelle der Hinterflügel noch
gut entwickelt ist. Ihre Arten tragen ausser dem entwickelten Schwanz am dritten Medianast noch zwei
stark verlängerte Zacken an den Cubitalästen , wie wir sie z. B. in der Daunus-Gruype der Rinnenfalter
finden: so wird es wahrscheinlich, dass Armandia sich wie die übrigen Gattungen der Gruppe vom Fapüio-
Stamme entwickelte, ehe die Scheidung desselben in die Untergattungen eingetreten war. Wie bei Sericinus
ist der Leib noch längsgestreift und die Fühler sehr kurz und kaum merklich am Ende verdickt. Sein-
merkwürdig und zugleich sehr ursprünglich ist die Zeichnung, welche an dem Weibchen von A. Thaitina
näher untersucht wurde. So finden wir in der Vorderflügelzelle drei starke, anscheinend secundär ver-
breiterte Bänder, deren erstes dem ersten und zweiten Basalbande entspricht und wie das dritte bis zum
Hinterrande verläuft , während das vierte durch die Vereinigung zweier Binden am Hinterrande der Zelle
aufgelöst ist, das fünfte aber wieder bis zum Hinterrande geht. Dagegen steht die letzte Zellbinde
noch mit der Vorbinde in Verbindung und schliesst so das Terminalband ab. Hieran schliesst sich ein
breites, aber durchgehendes Band, das in seiner Vorderhälfte einen Bindenrest trägt, der wohl der Infra-
marginalbinde entspricht. Gegen den Rand finden sich drei weitere Binden , welche als Zwischen-,
Submarginal- und Randbinde anzusehen sind, und das Flügelende säumt ein breites Postmarginalband ein.
So sind bei dieser Art unter allen bisher besprochenen die ursprünglichsten Verhältnisse der abwechselnd
verlaufenden Binden und Bänder erhalten. Von diesen Bändern geht der grösste Theil auch auf die
Hinterflügel über: doch wird ihre Verfolgung dadurch sehr erschwert, dass die Randfelder der HinterHügel
sich vom vierten an bedeutend und zunehmend verschmälern , sodass z. B. das zweite Randfeld stark
unterdrückt ist. Dadurch wird der Verlauf besonders der äusseren Binden treppenartig gebrochen und
vermag nur eine genauere Vergleichung die zusammengehörigen Felder zu ermitteln. Das dritte Basal-
band begrenzt aussen eine sich winkelig an den Innenrand ansetzende äussere Basalbinde und innen die
das vierte Vorderflügelzeilband umfliessende Innenbinde, welche sich bis zum Innenwinkel hinzieht. Hin-
wiederum sind die folgenden Bänder und Binden nur am Vorderrande der Hinterflügel, in den ersten Rand-
feldern, unterscheidbar und treten schon im fünften Etandfelde fcbeüweise zusammen: nur die orangegelben

14*

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Marginalmonde lassen sich bis zum achten Randfelde verfolgen. Dagegen entsteht die rothe Schmuck-
binde, welche vom achten bis zum vierten Randfelde reicht, liier wohl aus einem Bandkern, denn ausser-
halb der schon fertig im vierten Randfelde gebildeten lässt sich noch der Rest der Mittel-, der Zwischen-
unil der Submarginalbinde nachweisen. Dadurch wird es wahrscheinlich, dass sich auch hier wie bei Sericinus
eine Aufhellung des hinten stark verbreiterten fünften Zellbandes zur Schmuckbinde umwandelt, und
das ebenfalls erst hinter ihr sich bildende blau gefüllte sehr breite Submarginalband aus der Vereinigung
aller Binden und Bänder zwischen Schmuckbinde und Marginalmonden sich bildet. Somit ist die Zeichnung
von Armandia ein Beweis dafür, dass viele einzelne Zeichnungselemente zur Bildung auffallenderer, hervor-
tretender Auszeichnungen zusammentreten können und dass diese Umbildungen wieder von hinten nach
vorn am Flügel fortschreiten.

Die Gattung Thais L.

Von den drei Arten dieser rein palaearktischen und besonders mediterranen Gattung der „Oster-
luzeifalter" besitzt Thais Cerisyi, die östlichste, in Griechenland und Kleinasien vorkommende Species, noch
ein Schwänzchen am dritten Medianast und eine hohe Zahl von Zellbändern, nämlich fünf, von denen
aber nur das erste, das dem ersten und zweiten Basalbande entsprechen dürfte, bis zum Hinterrande des
Flügels verläuft. Die Zeichnung der Vorderflügel wird dadurch interessant, dass sich das Terminal-, das
Inframarginal- . das Submarginal- und Postmarginalband regelmässig bei den Weibchen bis zum Hinter-
rande der Vorderflügel fortsetzen, wie wir es bei der doch ursprünglicheren Gattung Sericinus bereits
nicht mehr fanden, während bei den Männchen allerdings nur einige Flecke des Inframarginalbandes sich
erhalten. Auf die Hinterflügel setzt sich das erste und zweite Basalband continuirlich fort; ebenso
1-1 die auch bei den übrigen Gattungen vorkommende Fleckenreihe um das Zellende herum nur dem
dritten Basalbande zuzuschreiben, obwohl letzteres schon in der Zelle der Vorderflügel abgekürzt ist.
Weiler entspricht der nach aussen folgende rothgekernte Fleck im zweiten Randfelde wohl der Fort-
setzung des ursprünglich fünften Zellbandes der Vorderflüge] und tritt, im dritten und vierten Randfelde
unterdrückt . doch wieder im vierten bis achten Randfelde auf, aussen von dem staubartigen Sub-
marginalbande eingeschlossen. Die Marginalmonde sind auf den Hinterflügeln nur im achten
Randfelde unterdrückt, auch schneidet das Postmarginalband noch stets einen Limbaltüpfel ab.
Bei Thais Polyxena S. V. und besonders manchen Varietäten von Rumina L. . zwei Arten ohne
Medianschwanz, mit abgerundeten Randzacken der Hinterflügel, erhalten das dritte und fünfte Zellband
der Vorderflügel wie das Inframarginalband einen rothen Kern, der oben nicht hervortritt: ebenso findet
sich im sechsten Randfelde der schwarze Fleck wieder, der hier, nach der Oberseitenzeichnung, aus der
Vereinigung von dem fünften Zell-, dem Terminal- und dem Inframarginalbande entsteht. So ist Vor-
uiid Zwischenbinde gut entwickelt und die Flügelfläche stark aufgehellt. Während das dritte Basalband
sich auf der Oberseite bis zum Hinterrande der Vorderflügel fortsetzt, ist es unten auf die Zelle be-
schränkt . denn wie bei Eurycus und Euryades tritt auch besonders in dieser Gattung secundär eine
Schuppenarmuth der Unterseite der Flügel ein, welche die Zeichnung verschwinden lässt und sich bei
den Parnassiern später noch stärker ausbildet. Im dritten Randfelde der Hinterflügel ist das Schmuck-
band noch durch einen schwarzen, sonst aber durch einen rothgekernten Fleck dargestellt. Die Sub-
marginalbinde ist besonders hinten entwickelt und die schleifenförmig gezackte Marginalbinde reicht bis
bis in's achte Randfeld.

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Während Sericinus noch einen rothen Halskragen, rothe Brustflecke und die höchste überhaupt
nur bei Papilioniden vorkommenden Streifenzahl am Hinterleibe, jederseits drei, fleckig aufgelöst und ein
mittleres Rückenband besitzt, tritt bei Thais eine dichtere weiche Behaarung des Kopfes auf, welche
sich auch auf Nacken und Hinterleib ausdehnt, doch erhalten sich die sieben dunklen Längsstreifen noch
bei einzelnen Arten und nehmen die hellen Binden eine rothgelbe Farbe an.

Die Gattung Luehdorfia Crüg.

Die Stellung dieser interessanten Gattung ist. wie E. Schatz 1. c. p. 50 sich ausdrückt, „weder
genau in der TAm's-Gruppe, noch bei den Parnassiem. Die grösste Aehnlichkeit in der Structur hat sie
noch mit Doritis, die äussere Erscheinung aber stellt sie unzweifelhaft in die Nachbarschaft von Thais".
In der That verbieten die kaum verlängerten Palpen einen näheren Anschluss an die besprochenen Gat-
tungen der TAcKS-Gruppe, während dagegen das E. Schatz unbekannt gebliebene Copulationszeichen der
befruchteten Weibchen durch seine unsymmetrische pflugscharförmige Gestalt etwas dem von Euryades
gleicht. Ebenso erinnert die weiche abstehende Behaarung des kleinen Kopfes und die Verästelung der
Radialis der Vorderflügel an Parnassier (Doritis) und Thais zugleich, das Geäder der Hinterflügel dagegen
nur an letztere Gattung. So haben wir denn noch ihre „äussere Erscheinung", d. h. Flügelform und
besonders Zeichnung, zu prüfen, welche sie nach Schatz „unzweifelhaft in die Nachbarschaft von Thais"
stellt. Als Untersuchungsmaterial diente L. Puzilii Esch.

In der That kommen auf den Vorderflügeln noch acht deutliche Bänder vor, deren erstes dem ersten
und zweiten und deren zweites dem dritten Basalbande entspricht. Während das vierte Band nicht über
dir /.die herüberreicht, geht das fünfte bis zum Hinterrande und während das Terminalband durch die
Vereinigung der letzten Zellbinde mit der Vorbinde wieder abgekürzt wird, vereinigt sich das Inframarginal-
band, wie in der TAa/s-Gruppe oben deutlicher als unten, mit dem einen hellen Bindenkern führenden
Submarginalbande. Die breite Marginalbinde wird endlich durch ein unten aufgehelltes Postmarginalband
abgeschlossen. Auf die Hinterflügel gehen ähnlich wie bei Sericinus das erste und zweite Basalband und
am Zellende das dritte in den Innenrand über. Weiter setzt sich auch hier das fünfte auf die Hinter-
flügel fort und wird die ausserhalb desselben gelegene Mittelbinde schon im vierten Randfelde in eine
innen weisse, aussen rothe Schmuckbinde umgewandelt, während Inframarginal- und Submarginalband
vom siebenten bis zum vierten Randfelde sich an ihrem Aussenrande , im achten Randfelde sogar ganz,
zu einem blaugekernten Augenfleck umwandeln. So sind auch die Randmonde noch im sechsten Rand-
felde gross und deutlich, aber schon im siebenten reducirt. Das Innenfeld ist sehr stark verschmälert
und bildet über der Schmuckbinde einen scharf vorspringenden Winkel. Somit lässt die Zeichnung von
Luehdorfia sich leicht auf die von Sericinus zurückführen, wie ja auch der rudimentäre Schwanzrest am
dritten Medianast und die Hinterflügelrandzacken die Abstammung von einer länger geschwänzten Form
befürworten.

Die Parnassier-Gruppe.

Von den drei Gattungen dieser Gruppe, welche alle ungeschwänzte Hinterflügel besitzen, ist, nach
der fünftheiligeii Kadialis zu schliessen. Doritis F. die ursprünglichste.

— 110 —

Die Gattung Doritis F.

Ihre einzige Art, der D. Apollinus Hbst., ist auf Kleinasien und Syrien beschränkt, wo die Raupe,
ähnlieh der von Parnassius, auf Aristolochia hastata lebt. Die Zeichnung des Falters lässt sich dagegen
auf keine der bisher besprochenen Papilionidenzeichnungen mehr zurückführen. Erinnern auch die beiden
grossen Flecke in der Mitte und am Rande der Vorderflügelzellen an die Reste der fünften und Terminal-
binde, und lässt sich auch das schmale, am Aussenrande herlaufende Band als Submarginalband, die eng
an ihn sich anschmiegende Binde als Marginalbinde deuten, so finden sich doch am Vorderrande zwanzig
bis dreissig schwarze Streifen, welche theil weise und unregelmässig verfliessend, sich in welliger Zeich-
nung als Striche! über die Flügel ziehen, dem Aussenrande ungefähr parallel verlaufen und einzeln
noch bis zum Innenwinkel sich fortsetzen. Dagegen dürfte die ausserhalb der Zelle auftretende continuir-
liche rothe Vorderflügelbinde der Rothbinde von Seriemus, die über die Hinterflügel gehende schmälere
der Schmuckbinde, die blaugekernten Augen des zweiten bis achten Randfeldes dem Submarginalbande
entsprechen, also die Randbinde auf letzteren erloschen sein. So steht diese isolirte Form der Ansicht
Ei m er 's, dass alle Papüioniden auf die Alebion-Streiiung zurückzuführen wären, durchaus entgegen, und
wir werden auf ihre abweichende Zeichnung noch in der Schlussbetrachtung zurückzukommen haben.
Hier genügt es , darauf hinzuweisen , dass sich die Zeichnung in keiner Weise durch Sprengung der
ursprünglichen Bänder in ihre zwei Grenzstreifen erklären lässt, da die Zahlen der Streifen mit denen der
Bänder nicht vereinbar sind und ausserdem bei allen untersuchten Exemplaren auf beiden Seiten der
Oberfläche unsymmetrisch, also unregelmässig waren.

Die Gattung Hypermnestra Men. (Ismene Nick.)

Diese aus einer einzigen Art, H. Helios Nick, bestehende Gattung bildet ebenfalls ein Bindeglied
zwischen der Thais- und Parwass/er-Gruppe. So nähert sie sich ersterer durch die an Sericinus erinnernde
ausgebildete Rinne am Innenrande der Hiuterflügel, durch die verdickten Schenkel und die Form der
Flügelschuppen, letzterer durch die Form der Fühler und Palpen und die vierästige Radialis der Vorder-
flügel. Die Raupe ist nach Christoph1) „fast genau wie die von P. Machaon, hellgrün mit weissen,
hinten gelben Quergürteln auf der Mitte jedes Segments und einigen schwarzen Puncten darin" : die-
selbe lebt auf Zygophyllum, einer den Rutaceen verwandten Gattung und „die Puppe ruht tief in der Erde".

Die Zeichnung schliesst sich enger an die der Männchen von Sericinus an. So liegen in der
Vorderflügelzelle nur zwei Bandreste, die dem vierten oder fünften und dem Terminalbande entsprechen,
und tritt ausserhalb der Zelle noch ein rothgekernter Vorderrandsrest des Inframarginalbandes auf;
ebenso kehrt im sechsten Randfelde der rothgekernte Schmuckbandrest wieder, der sich auf den Hinter-
Hügeln im zweiten und vierten Randfelde erhält und ebenfalls in einem schmalen Winkel an den Innen-
rand tritt. Weiter sind Reste des Submarginal- und Postmarginalbandes erhalten , welche die weissen,
auf den Hinterflügeln nur vom dritten bis siebenten Randfelde sichtbaren Marginalmonde einschliessen.
Obwohl die Basalbänder auf den Vorderflügeln ausgefallen sind , finden wir doch auf den hinteren noch

Citirt nach E. Sc li atz, 1. .■. p. 50.

— 111 —

eine basale, aussen röthlich gekernte grüngraue Verdunkelung, die den ersten zwei, und eine weitere,
über dem Zellende liegende, die dem dritten Basalbande entspricht.

So dürfen wir die Zeichnung von Hypermnestra auf die von Sericinus zurückführen.

Die Gattung Parnassius Latr.

Von den zahlreichen Arten dieser über die europäischen Alpen, den Hhnalaya, die Rocky
Mountains verbreiteten Gattung finden wir die höchste Entwickelung der Zeichnung bei einer überaus
seltenen Varietät des Weibchens von P. Hardwickei Gray (Himalaya), der Varietät Gharino Gray, von
der ich durch Güte der Herren Dr. Staudinger und Honrath ihre Unica untersuchen durfte.

Hier kommt auch die höchste Zahl der bei Parnassius zu beobachtenden Zellbänder auf den Vorder-
flügeln vor: eine breite Verdunkelung, die den ersten drei Basalbändern, zwei Bandreste, deren breiterer
dem vierten, deren schmälerer dem fünften Zellbande entspricht, und ein Terminalband. Ausserhalb der Zelle
liegt ein rothgekerntes Inframarginalband und im sechsten Randfelde vor dem Zellende wiederum ein roth-
gekernter Fleck, an dem auch letzterwähntes Band Antheil hat. So zieht sich die Zwischenbinde über
beide Flügel. Das Submarginalband der Vorderflügel ist einfach grau verdunkelt , das der Hinterflügel
bildet sich dagegen zu isolirten, nach hinten an Grösse zunehmenden weisskernigen Blauaugenflecken
um. Innerhalb des Submarginalbandes tritt hier ein hinten bindenartig verbundenes Schmuckband in
Fortsetzung des rothgekernten Fleckes am Hinterrande der Vorderflügel auf und setzt sich wieder in
scharfem Winkel an den Innenrand heran. Während bei dieser Art die Randmonde auf den Vorderflügeln
noch deutlich erkennbar, auf den Hinterflügeln jedoch wenig ausgebildet sind, treten sie bei anderen
Formen, von denen ich den P. Jacqueniontii Gray (Cat. Pap. Taf. XII, 1) hervorhebe, auch auf den
Hinterflügeln deutlich und scharf vom Rande abgesondert auf, so dass sie an die Form der Marginal-
monde bei Thais erinnern. So dürfen wir auch die Zeichnung der Pamassier nicht auf Eurycus und
Euryades, sondern nur auf TAoj's-artige Vorläufer zurückführen.

Zugleich dürfte es sich empfehlen, entweder Luehdorfia den Parnassiern beizurechnen, oder noch
besser beide Gruppen in eine zusammenzuziehen, deren Endausläufer die Gattung Parnassius bildet,
während sie selbst sich durch Sericinus an die PapiKo-Gruppe anschliesst.

1 1 12 —

Zusammenfassung.

Durch vorstehende etwas ermüdende Untersuchungen, welche ich auf das grösstmögliche Material
ausdehnte, glaube ich den Beweis für die Papilioniden erbracht zu haben, dass eine Untersuchung über
Verwandtschaften, welche allein, wie die Eimer's es unternahm, die Zeichnung berücksichtigt, unmöglich
zu irgendwie verwendbaren Resultaten führen kann. Als geradezu überzeugenden Beweis dafür führe ich
nur die Gattungen Doritis und Parnassius an, welche in der That sehr nahe miteinander verwandt sind
und doch eine durchaus verschiedene Zeichnung besitzen.

Weiter haben wir aber zu zeigen Gelegenheit gehabt , dass in der That eine gewisse Regel-
mässigkeit vorhanden ist, mit welcher die Umbildung der Zeichnungen erfolgt, dass aber diese nicht
einmal im Rahmen einer Gattung in jeder Beziehung streng durchgeführt ist.

So sind wir in Beziehung auf die Arten von Pupilio zu dem Resultat gekommen, eine gelblich
gefärbte Urform anzunehmen, welche ungefähr zehn quer über beide Flügel verlaufende, ursprünglich
wohl einfarbig dunkle Bänder besass. Dagegen hatten wir in den kleinen, dem Geäder nach von Papilio
alizuleitenden Gattungen in Sericinus und Armandia Zeichnungsverhältnisse angetroffen, wie sie ungefähr
der ersten Umbildung der primären Zeichnung zuzuschreiben wären , Vereinigungen zweier benachbarter
Binden oder Bänder, welche das dazwischen liegende Element, das Band oder die Binde, verkürzten, in-
dem sie selbst an dem Orte höherer Concentration, meist dem Hinterrande, zusammentraten.

Vielleicht liegt uns in der Querstrichelung der Flügeloberseite von Doritis noch eine
weitere Vorstufe der Zeichnung vor, die unentschiedene unregelmässige Querstrichelung, aus der erst
wie bei Doritis selbst die Flecke und dann die Bänder hervorgingen. Wenigstens ist diese Strichelung
weit verbreitet und offenbar in vielen Fällen die ursprünglichste Zeichnungsforra.

Unter den Papilio-Arten dürfte sie uns in der eigentümlichen queren Strichelung der Vorder-
flügeloberseite innerhalb der Mittelbinde bei den Rinnenfaltern V. Erithonius und Demolcus und in
Spuren in der Vorderflügelzelle von P. XutJni* entgegentreten, obwohl ihr besonders in der Erithonius-
Gruppe die Zeichnung der Unterseite nicht entspricht. Weiter tritt sie uns unter den Tagfaltern am
Vorderrande der Vorderflügeloberseite bei vielen Arten von Elymnias, auf den in der Ruhestellung nicht
gedeckten Theilen der Flügelunterseite aber bei zahlreichen Satyriden, Nymphalidßn etc.. besonders schön
bei den dämmerungsliebenden Caligiden, entgegen.

Unter den Uraniiden treffen wir diese unregelmässige Strichelung besonders bei den nächt-
lichen n'nissen braunen Arten der Gattung Nydalemon an. bei welcher sie sich ebenfalls am ganzen
Vorderrande, im Basalwinkel und am Innenrande der Oberseite der Vorderflügel erhält, während sie auf
der Unterseite, besonders an der Basis, eng gedrängt ist, über beide Flügel hinwegzieht und aussen zu
grösseren zerstreuten Streifen wird, die aber meist innerhalb der Felder abgekürzt sind, also in Bezug
auf Ausdehnung ungefähr der Anlage der Bänder in der Papilio-Puype entsprechen.

— 113 —

Aus dieser regelmässigen Strichelung scheint eine Zeichnung mit zahlreichen randläufigeu ein-
fachen Zackenstreifen hervorzugehen, welche etwas weiter als die bei Doritis erwähnte, vorgeschritten
wäre. Bei Tagfaltern ist mir solche , W eil en zeich n ung" nicht bekannt, dagegen ist sie bei
Heteroceren häufiger anzutreffen (Bruhmaea) und auch bei Uraniiden ausgebildet (Sematura).

Hieraus entwickeln sich endlieh die Streifen und Binden , indem entweder die Grundfarbenreste
oder die Zeichnungen sich zu Complexen vereinigen , die oft zusammengesetzter Natur sind und dann
primäre oder secundäre Bänder vorstellen (Coron/s). Bei den abgeleitetesten Formen der tagfliegenden
Uraniiden (Alcidis) lässt sich noch am Costalrand der Vorder- und am Innenwinkel der Hinterflügel diese
dichte Querbänderung erkennen , welche durch die Ausbildung des secundären Kleides grossentheils auch
auf der Unterseite unterdrückt wird.

Fassen wir nun kurz die Resultate der Entwickelung der Zeichnung, wie wir sie an den Arten
der Papilioniden verfolgen konnten, zusammen, so stellte sich im Allgemeinen im Laufe der genealogisch
fortschreitenden Entwickelung eine scheinbare Vereinfachung , in Wirklichkeit aber eher eine schwer
entwirrbare Oomplication der Zeichnung heraus. Bewirkt wurde dieselbe :

1. durch Verschmelzen der ursprünglich getrennt von einander verlaufenden Bänder oder Binden;

2. durch secundäre Zunahme der Zeichnung, welche in der Längsrichtung meist den Rippenzügen
folgte und die Binden in Tüpfel zerschnitt;

3. durch eine zunehmende, oft von klimatischen Einflüssen bedingte Verdunkelung der Grundfarbe,
welche die Bänder verschmolz und die Binden unterdrückte ;

4. durch längs der Rippen zwischen oder in den Bändern verlaufende Aufhellung, welche die
ursprüngliche Zeichnung verdrängte und auf den Vorderflügeln meist von hinten nach vorn,
auf den Hinterflügeln umgekehrt verlief.

Umbildungen schritten im Allgemeinen von hinten nach vorn vor ; Neubildungen traten nur in
vereinzelten Fällen und wohl meist in Rückschlag auf frühere Zeichnungen auf.

Endlich gingen der mimetischen Umbildung in den meisten Fällen Rückschlagserscheinungen
von Seiten der Weibchen voraus, die zuerst auf die Zeichnungsverhältnisse der zunächst stehenden, im
weiteren Verlauf aber auf die früherer Vorläufer zurückgriffen und so das Material zur mimetischen An-
passung lieferten.

114

Systematische Uebersichten.

1. Uebersicht der Gattungen der Papilioniden.

A. Pap i 1 i o ii i n i :

1. Papilio s. 1. Latr. (p. 15);

a) Papilio s. str. (Rinnenfalter).

b) Cosmodesiuus (Segelf'alterl.

c) Pharinacophagus (Aristolochienfalter).

2. Teinopalpus Hope (p. 102).

3. Leptocircus Swains (p. 103).

4. Euryades Feld. (p. 104).

5. Eurycus Boisd. (p. 105).

B. Thaidini:

6. Serkinus Westw. (p. 106).

7. Armandia Blanch. (p. 107).

8. Thais L. (p. 108).

1». Luehdorfia ('rüg. (p. 109).

C. Parnassiini:

10. Doritis V. (p. 110).

11. Hypermnestra Men. (p. 110).

12. Parnassius Latr. (p. 111).

2. Die Untergattungen von Papilio und C. und R. Felder s Sectionen.

Die ausgezeichnete Monographie der Papilionen von C. und R. Felder'), welche als Grundlage
für alle diese Familie betreffenden Arbeiten zu dienen hat und nach ihrem vollen. Werth bisher noch
nicht gewürdigt wurde, theilt die Gattungsrepräsentanten von Papilio Latr. in 75 Gruppen.

Von diesen gehören folgende zu den Aristolocliienfaltern :

1. der amerikanischen Region: Sect. IV — VIII.

2. der i n d o - a u s t r a 1 i s c h e n Region : Sect. I — III und LX VI— LXXIV. 2)
.;. der afrikanischen Kegion: Sect. LXX\ .

') C. et H. Felder, Speciea Lepidopterorum. Kam. I. Papilionidae. (Verh. zool.-bot. Ges. Wien, XIV, 1864,
p. 289—378.)

*) Mit Ausnahme von einigen Arten der Sect. LXIX. /'. Icarius Westw., P. Janaka Moore und P. Bootes Westw.,
die zu den Rinnenfaltern gehören und C. und R. Felder persönlich nicht zur Untersuchung vorlagen.

An die Spitze (nicht den Anfang) der Sectionen treten bei 0. und ß. Felder somit, wie in allen
bisher üblichen Einteilungen, die gewaltigen hochentwickelten, früher als ,Ornithoptera Boisd." zusammen-
gefassten Endformen der indo-australischen Aristolochienfalter , die Priamus- (Sect. I), die Pompeas-
(Sect. II) und die Brookeaniis-Gruppe (Sect. III). Doch sind sie von den übrigen Aristolochienfaltern ihres
Heimathsgebietes , welche in Sect. LXV1 — LXXIV enthalten sind . noch durch die geschlossene Masse
aller übrigen Papilionen mit Ausschluss der afrikanischen Antenor-Gruppe getrennt. So entging den
ausgezeichneten Autoren der nahe Anschluss der Pompeus- an die Pn'apMS-Gruppe und damit die Zu-
gehörigkeit von Sect. II — III zur zweiten Cohorte der indo-australischen Aristolochienfalter. Von grossem
Scharfsinn zeugt dagegen der Anschluss der schwierig zu beurtheilenden Laertius-Cohorte (Sect. VIII)
an die übrigen amerikanischen Aristolochienfalter (der zweiten Cohorte) und die Stellung der Antenor-
Gruppe, deren führende Art C. und R. Felder nicht einmal zur Untersuchung vorlag, neben die indische
flecior-Gruppe,

Zu den Segelfaltern gehören folgende Feld er' sehe Sectionen

1. der paläark tischen Region: Sect. XXV,

2. der amerikanischen Region: Sect. X ') — XIX und XXII— XXIII,

3. der indo-australischen Region: Sect. XX— XXI, XXIV, XXVI1-XXIX, XXXIII—
XXXIV und XXXVI,

4. der äthiopischen Region: Sect. XXVI, XXX- XXXI und XXXV.

Diese Sectionen bilden nun eine von Sect. X bis XXXVI fortlaufende Reihe, die nur durch Sect.
XXXII mit dem P. Antimachus Dru. unterbrochen wird, welcher C. und It. Felder nicht vorlag und
von mir auf Grund eigener Prüfung zu den Rinnenfaltern gerechnet wird. So wird es sehr wahrscheinlich,
dass C. und R. Felder schon die Zusammengehörigkeit aller von uns zu Cosmodesmus gerechneten
Gruppen vermuthet haben, ohne ihr jedoch besonderen Ausdruck zu geben.

Zu den Rinnenfaltern gehören vorerst die wenigen Papilio-Grappen , welche weitere Verbreitung
haben, so :

1. in der paläarktischen Region Sect. L, die Ahzunor-Gruppe ;

1. in der paläarktischen und nearktischen Region Sect. LI, die JfacÄaOM-Gruppe ;

3. in der nearktischen und, wenn P. Antinous Don. hierher gehört, auch in der australischen
Region Sect. XLIX, die .DawwMS-Gruppe ;

4. in der indisch-australischen und äthiopischen Region Sect. XXXIX , die Erithonius-Grxnppe.
Weiter gehören dahin an Continental beschränkten Gruppen

1. der amerikanischen Region: Sect. XL'2) — XLVIII, LII — L1II und IX,

2. der indo-australischen Region: Sect. XXXVII -XXXVIII, LVIII— LXV,

3. der äthiopischen Region: Sect. XXXII, LIII— LVII.

So umfassen auch hier die Sectionen XXXVII — LXV nur Repräsentanten von Rinnenfaltern und
wird die Annahme berechtigt, dass C. und R. Felder eine innere Zusammengehörigkeit auch dieser

') Ausgenommen den als Weibchen zum Rinnenfalter P. Erostratus Westw. gehörigen P. Bhetus Gray., welchen
C. und R. Felder nicht untersuchen konnten.

2) Ausgenommen hiervon dürfte der zur Sect XL gerechnete P. Zetes Westw. (St. Domingo) sein, welchen ich,
obwohl ich wie C. und R. Felder auch nur die Abbildung kenne, der Untergattung Pharmacophagus einreihe und zur
I'liili jiur-Grup\>f der Larrtias-Cohortf stelle.

— 116 —

Sectionen herausfühlten und auszudrücken versuchten. Zu diesen Sectionen käme dann noch der C. und
R. Felder für Untersuchungszwecke nicht zugänglich gewesene afrikanische P. Antimachus Dru., den
Auri villi us gar zum Vertreter einer eigenen Gattung, Drwyia, gemacht hat, und P. Hippason Cr.
Vertreter der Gruppe IX. Es ist die einzige der von C. und R. Felder selbst untersuchten
Arten ')i in deren Auffassung ich den ausgezeichneten Beobachtern nicht Recht geben kann. In der That
scheint die Stellung des P^ Hippason Cr. zwischen Aristolochienfaltern und mimetischen Segelfaltern
(als zu letzteren gehörige Form?) auf den ersten Blick richtig zu sein, aber die Resultate genauer und
wiederholter Untersuchungen haben mich denn doch bewogen, P. Hippason als Endform der neotropischen
Vertreter zu den Rinnenfaltern zu stellen. Endgültigen Ausschlag darüber können nur erneute
Beobachtungen über Form von Raupe und Puppe und die Futterpflanze der ersteren geben.

Aus Vorstehendem geht besonders hervor, dass man, in vollkommener Uebereinstimmung mit
C. und R. Felder, den Werth der geographischen Verbreitung für die Gruppirung der ver-
wandtschaftlich zusammengehörigen Fapilio- Arten nicht hoch genug anschlagen kann, und dass Ver-
suche der Gruppenbildung, wie sie Eimer z. B. /.wischen amerikanischen und afrikanischen Segelfaltern etc.
unternahm, entschieden zurückzuweisen sind.

Legen wir der Anordnung der Gruppen von Papilio dieselbe Tendenz zu Grunde wie der Reihen-
folge der Gattungen der Papilioniden , so müssen wir ebenfalls mit den ursprünglichsten beginnen.
und diese sind unstreitig unter den Stammgruppen der Rinnenfalter zu suchen , welche zugleich die
einzigen Papifäo-Gruppen sind . deren Arten verschiedenen Continenten angehören können. Daher würde
ich vorschlagen, die Anordnung der Gruppen mit der Daunus-, Älexanor-, Machuon- und Erithonius-Giaj>ipe
zu beginnen und auf sie zuerst die amerikanischen und dann die indo-australischen und afrikanischen
liinnenfalter, nach ihren Gruppencomplexen zusammengefasst, folgen zu lassen.

Den Rinnenfaltern schlösse sich die erste Cohorte von Cosmodesmus als die eigentlichen Segel-
falter (mit Einschluss der von Eimer nicht berücksichtigten afrikanischen J//i/r/s-Gruppe) an, welche in
allen Welttheilen vertreten ist. Ihr folgten dann die Gruppen der zweiten Cohorte, welche auf die Tropen
beschränkt sind.

Endlich kämen die Aristolochienfalter . deren Reihe wiederum von amerikanischen Formen der
ersten (Laerfc'as-)Cohorfce (Sect. VIII) mit der PA«7enor-Gruppe eröffnet würde, denen sich die Abtheilungen
der zweiten südamerikanischen (Ascanides-) Cohorte (Sect. IV — VII Feld.) anschlössen. Daran lehnte sich
die afrikanische Antenor-Gruppe (Sect. LXXV), und schliesslich folgte die mit der i/erfor-Gruppe
(Sect. LXXIV) beginnende und mit der PompeMS-Gruppe (Sect. II) endende zweite Cohorte indisch-
australischer Aristolochienfalter. um in die farbenprächtige Pn'awms-Gruppe (Sect. I Feld.) der ersten
Cohorte auszulaufen.

Wir erhielten damit folgende Anordnung:

l. subg. Papilio s. str.

A. S t a ra m g r u p p e n :
DawwMS-Gruppe (p. 88) = Sect. XLIX C. und R. Felder.
4?ea;anor-Gruppe (p. 18) = Sect. L C. und R. Felder.

') Alle übrigen von mir anders aufgefassten Arten lagen ihnen nicht zur eigenen Prüfung vor.

111

Ifrtc/wow-Gruppe (p. 17 u. 91) = Sect. LI C. und R. Felder.
üWiAowws-Gruppe (p. 38 u. 65) = Sect, XXXIX C. und R. Felder.

B. Rein amerikanische G r u p p eine r b ä n d e :
a. Machaonides-Gruppe (p. 95) ') = .Sect. XLI C. und R. Felder.

TAoas-Gruppe (p. 96) = Sect. XLII C. und R. Felder.

Mentor-Gruppe (p. 96) = Sect. XLIV C. und R. Felder.

Torquatinus-Gruppe (p. 97) = Sect, XLIII-) C. und R. Felder.

Cuiguanabus-Gruppe (p. 98) = Sect. XL C. und R. Felder.

Pharnaces-Gruppe (p. 99) = Sect. XLV C. und R Felder.

Ghinsiades-Gruppe (p. 99). [C. und R. Felder noch unbekannt. |

Hippason-Gruppe (p. 99) = Sect. X C. und R. Felder.
b.*)Palamedes-Qruppe (p. 90) = Sect. LH. subs. B, C. und R. Felder.

Troilus-Gruppe (p. 91) = Sect, LH. subs. A. C. und R. Felder.

Asclepius-Gruppe (p. 93) = Sect. XLVIII C. und R, Felder.

Eurymander-Qruppe (p. 93) = Sect. XLVII C. und R. Felder.

Za#rews-Gruppe (p. '.»4) = Sect. XLVI C. und R, Felder.

C. Rein indo-au st rausche Gruppen verbände:

a. Gigon-Gruppe (p. 39) = Sect, LIX. C. und R, Felder.
Euchenor-Gruppe (p. 40) — Sect, LX. subs. F, C. und R. Felder.
CapemeMS-Gruppe (p. 45) = Sect, LX. subs. B ex p., C. und R. Felder.
Vollenhovii-Gruppe (p. 48) — Sect. LVIII C. und R. Felder.
P«»!MOM-Gruppe (p. 48) = Sect. LX. subs. A ex p. 4). G. und R. Felder.
Casior-Gruppe (p. 4C) = Sect. LX. subs. C s), C. und 1!. Felder.
Pawope-Gruppe fp. 4(i) = Sect. XXX VIT C. und R. Felder.

b. Amphiaraus-Grappe (p. 40) = Sect, XL, subs. G, C. und R. Felder.
Godeffroyi-Gruppe (p. 41). [C. und R. Felder noch unbekannt. |
Hecataeus-Uruppe (p. 41). [C. und R. Felder noch unbekannt.]
Gambrisius-Gruppe (p. 41) = Sect, LX, subs. E — D, C. und R. Felder.
Anadus-Gruppe (p. 44) = Sect, LX1 C. und R, Felder.
Alcidinus-Gruppe (p. 45). [C. und R. Felder noch unbekannt.]

c. ü7?/sses-Gruppe (p. 51) — Sect. LXII C. und R. Felder.
Peranthus-Grappe (p. 51) = Sect, LXIIl C. und R. Felder.
Paris-Gruppe (p. 52) = Sect. LXIV C. und R. Felder.

') Diese Gruppe lässt sich auch allenfalls unter die Stamnigruppen aufnehmen.

J) Mit Ausnahme des besser zur Caiguanabus-Gruppe gehörigen 1'. Erostrattts Westw., dessen Weibchen der
P. Rhetus Gray (der Sect. X C. und R. Fei der 's) ist.

3I Die kleinen römischen Buchstaben bezeichnen genetisch zusammenhängende Gruppenverbände.

') Die von C. und R. Felder zu dieser Abtheilung gerechneten monomorphen F. Canopns Westw. und
/'. Hipponous Feld, rechne ich zur Capaneus-Gruppe , führe dagegen für die mir ebenfalls unbekannt gebliebene Sakontala
Westw. eine eigene Gruppe ein.

■) Der von C. und R. Felder zu dieser Gruppe gerechnete /'. Phestus Gudr. hat mir ebenfalls nie vorgelegen

118

Demetrius-Grappe (p. 53) = Sj<:t. LXV, subs. D ex p., C. und K. Felder.
Protewor-Gruppe (p. 53) = Sect. LXV, subs. D ex p., C. und R. Felder.
Sw&owta/a-Gruppe (p. 54) = Sect. LX, subs. A ex p., ('. und K. Felder.
E'epÄewor-Gruppe (p. 52) = Sect. LXV, subs. D ex p., C. und R. Felder.
Janaku -Gruppe (p. 52) = Sect. LX1X ex p. C. und R. Felder.
.E/aes/Z-Gruppe l) (p. 53). [0. und R. Felder noch unbekannt.]
OeMomaws-Gruppe (p. 56) = Sect. XLV subs. C ex p., C. und R. Felder.
4sca?apīs-Gruppe (p. 54) = Sect. XLV, subs. A ex p., C. und R. Felder.
LoioJi-Gruppe (p. 56) = Sect. XLV7, subs. C ex p., C. und R. Felder.
Pohimnestor-Gcrnppe (p. 58) = Sect. XLV, subs. A ex p., C. und R. Felder.

D. Rein afrikanische Gru ppen verband e:
Menestheus-Gmppe (p. 66) = Sect. LIII C. und R. Felder.
/fe^jf>-«s-Gruppe (p. 66) = Sect. LV, subs. B, C. und R. Felder.
Z)e/n?a»rfe/-Grnppe (p. 66) = Sect. LV, subs. A. ex p., C. und R. Felder.
Or/&<mts-Gruppe (p. 67) = Sect. LIV C. und R, Felder
Constantinus-Grappe (p. 68). [C. und R. Felder noch unbekannt.]
P/<ora<s-Gruppe (p. 68) = Sect. LV, subs. A ex p., C. und R. Felder.
Merope-Gruppe (p. 68) = Sect. LV", subs. C, C. und R. Felder.
Zewofa'a-Gruppe (p. 70) = Sect. LVI ex p. *) und LVII ex p. C. und R. Felder.
Zu'woz/s-Gruppe (p. 71) = Sect. LVII, subs. B, C. und R. Felder.
Rt r-Gruppe (p. 72). [C. und R. Felder noch unbekannt,]
^nfj'macÄMS-Gruppe (p. 72) = Sect. XXXII C. und R. Felder.

II. subg. Cosmodesmus.

A. Stammgruppen („eigentliche Segelt'alter" ; erste Cohorte) :

a. Amerikanische Gruppen:
4;'(/a;-Gruppe (p. 80) = Sect. XXIII, subs. B, E — F, C. und R. Felder.
Arcesilaus- Gruppe (p. 81) = Sect. XXIII, subs. A, C. und R. Felder.
/'/(//-./„«(s-Gruppe (p. 82) = Sect. XXIII, subs. B-D, C. und R. Felder.
^«/esitaits-Gruppe (p. 83) = Sect. XIX, subs. B ex p., C. und R. Felder.
Protesilaus-Gruppe (p. 84) = Sect. XIX, subs. B ex p., C. und R. Felder.
Epidaus-Gruppe (p. 84) = Sect. XXII C. und R, Felder.

b. Paläarktische Gruppe :
PodaZmws-Gruppe (p. 19) — Sect. XXV C. und R. Felder.

') P. Elwesii Leech ist besser als Vertreter einer besonderen Gruppe aufzufassen.

2) Von den Arten dieser Seetion gehört P. Cenea Stoll wie ebenfalls P. Hippocoon und P. Dionysos Dbld. von der
Sect. LVII, subs. B, als Weibchen zu P. Merope.

— 119 -

c. Indo-australische Gruppen :

Leosthenes-Gruppe (p. 32) = Sect. XXIV C. und R. Felder.

Alebion-Glycerion-Gruppe (p. 31) = Sect. XX und XXI ex p. C. und R. Felder.

Anticrates-Gruppe (p. 3'2) = Sect. XXI, subs. D, C. und R. Felder.

Antiphates-Gruppe (p. 32) = Sect. XXI, subs. B und C, C. und R. Felder.

d. Afrikanische (Truppen:

Colonna-Gruppe (p. 61). [C. und R. Felder noch unbekannt.]
Policenes-Gruppe (p. 61) = Sect. XXVI C. und R. Felder.
Kirbyi-Gruppe (p. (32). [C. und R. Felder noch unbekannt.]

B. Rein neotropische abgeleitete Formen (zweite [Iphiclides-JCohorte) :

r/((/os<es-Gruppe (p. 83) = Sect. XVII C. und R. Felder.
Z)«oa;ippMS-Gruppe (p. 83) = Sect. XVI C. und R. Felder.
Cohimbus-Grnppe (p. 84J — Sect. XIV C. und R. Felder.
Sem7/ei'-Gruppe (p. 84) = Sect. XV C. und R. Felder.
Safatnit-Gruppe (p. 85) = Sect. XVIII C. und R. Felder.
.As/ws-Gruppe (p. 85) = Sect. XIII C. und R. Felder.
Harrisianus-Gruppe. (p. 85) = Sect. XII C. und R. Felder.
Thymbraeus-Gnxppe (p. 86) = Sect. XI, subs. A, C. und R. Felder.
Xym'as-Gmppe (p. 86j. [C. und R. Felder noch unbekannt.]
Harmodius-Gvuppe (p. 86) = Sect. XI. subs. B — F. C. und R. Felder.
Ariaratltcs-Gruppe (p. 87) = Sect. X C. und R. Felder.

C. Rein indo-australische Gruppenverbände:
1. (r«/rtS-Cohorte :

Ctyus-Gruppe (p. 35) = Sect. XXIX C. und R. Felder.
II. Zetides-Cohoi-te :

Agamemnon-Gruppe (p. 33) = Sect. XXVII, subs. D — E. C. und R. Felder.
Cloanthus-Grnppe (p. 33) = Sect. XXVII, subs. A, C. und R. Felder.
Eurypylus-Gruppe. (p. 34) = Sect. XXVII, subs. C, C. und R. Felder.
Sorpedow-Gruppe (p. 34) = Sect. XXVII. subs. B, C. und R. Felder.
Cof/ras-Gruppe (p. 34) = Sect. XXVII, subs. F, C. und R. Felder.
Macleayanus-Gruppe (p. 34) = Sect. XXVIII C. und R. Felder.
Macareus-Gruppe (p. 36) = Sect, XXXIII— XXXIV u. XXXVI C. und R. Felder.

D. Rein afrikanische abgeleitete Gruppen der zweiten (Zetides-)Gohorte :

Tiiiitltniicxs-Gruppe (p. 63) = Sect. XXXV ex p. C. und R. Felder.
Aia/ohmus-Gruppe (p. 63) = Sect. XXX C. und R. Felder.
Zeowi'das-Gruppe (p. 64) = Sect, XXXI u. XXXV ex p. C. und R. Felder.

120

III. subg. Pharmacophagus.

A. Kein a m er i k a n i s c h e G r u p ji e n v e t b ii n d e :

al. (Laertias-)Cohorte :

Pliilenor-Gruppe ') (p. 74) = Sect. VIII, subs. A. ('. und I!. Felder.

Polydctmus-Gruppe (p. 75) = Sect. VIII, subs. B, C. und R. Felder.

Protodamas-Gruppe (p. 76) Sect. VIII, subs. C, C. und K. Felder,

b 2. (Ascanides-)G6horbe :

Giuidhichianus-Gmppe (p. 77) = Sect. VI C. und R. Felder.

P/tn/aecMS-Gruppe (p. 77) = Sect. VI C. und R. Felder.

PÄoftntts-Gruppe (p. 77) = Sect. VI C. und R. Felder.

Montezuma-Grappe (p. 78) = Sect. VI C. und R. Felder.

rnopas-Gruppe (p. 79) = Sect. IV C. und R. Felder.

Dan/amjs-Gruppe (p. 78j Sect. VII, subs. A, C. und K. Felder.

Vertumnus-Gruppe (p. 78) = Sect. V ex p. C. und R. Felder.

Aeneas-Gruppe (p. 79) Sect. VII, subs. B ex p., C. und R. Felder.

B. Rein afrikanische Gruppe:
Antenor-Gruppe (p. 59) = Sect. LXXV C. und R. Felder.

C. Rein in do -australische Gruppen verbände:

a. Becior-Gruppe (p. 24) = Sect, LXX1V C. und R. Felder.
Jb^/ioJi-Gruppe fp. 25) = Sect. LXXIII C. und R, Felder.
Aleinous-Gruppe (p. 26) = Sect. LXX C. und R. Felder.
LatreiUvi-Gruppe (p. 26) = Sect, LXIX ex p. C. und R, Felder.
Doubledayi-Gruppe (p. 26) = Sect. LXXI-LXXII C. und !!. Felder.
Semperi-Gruppe (p. 27) = Sect. LXVI ex p. C. und R. Felder.
2Voa>Gruppe (p. 28) = Sect. LXVI ex p. bis LXVII C. und R. Felder.
Pr «yjws-Gruppe (p. 27) = Sect. LXVIII C. und R. Felder.
Po»*pejts-Gruppe (p. 29) = Sect. II C. und R, Felder.
.BrooÄeawMS-Gruppe (p. 29) = Sect. III C. und R. Felder.

b. Prwwmts-Gruppe (p. 23) = Sect. I C. und R, Felder.

') Hierher rechne ich noch den P. Zetes Westw. (St. Domingo) aus C. und R. Felder's Sect. XL, von dem ich
ebenfalls nur die Abbildung kennen lernte.

Untersuchungen über die Mimicry

auf Grundlage eines

natürlichen Systems der Papilioniden.

-o- <£_=

Zweiter Theil:

Untersuchungen über die Mimicry

Dr. Erich Haase

Dircktui" iles Kirl. Siamesischen Museums in Bangkok.

Mit 8 Tafeln.

..H6=!-*H=3-~

Stuttgart.
Verlag von Erwin Nägele.

II Z

Das Recht der Uebersetzung vorbehalten!

Druck von A. Bonz' Eiben in Stuttgart.

Inhalt.

21

Seite

Einleitung 1

Specieller Theil 4

A. Mimetische Anpassung zwischen Blüthenpflanzen 4

B. „ „ ,. Vertretern des Thierreiches 4

I. Mimetische Anpassung von Seiten der Arachniden 4

II. ,, unter den Insecten 6

1) Orthopteren 6

2) Hemipteren !l

3) Hymenopteren 10

4) Neuropteren 11

5) Coleopteren 1 1

a) Als Modelle dienende Formen der Käfer 12

b) Mimetische Anpassungsformen der Käfer an Angehörige derselben Ordnung K'>

6) Lepidopteren 19

a) Anpassungen unter Lepidopteren

1) Palä arktische Region

2) Indoaustralische Region 21

a) Als Modelle dienende Familien und Gattungen 21

1) Danainae

2) Palaeotropinae

3) Acraeinae 20

4) Morphinae

5) Pierinae

6) Papilioninae

b) Mimetische Anpassungsformen

1) Nympbalinae

2) Satyrinae 32

3) Pierinae 35

4) Papilioninae 36

5) Chalcosiidae 37

3) Afrikanische Region 38

a) Als Modelle dienende Familien und Gattungen 3!»

1 ) Danainae 3!)

2) Acraeinae 40

3) Pierinae 41

4) Heterocera 41

b) Mimetische Anpassungsformen 42

1) Nympbalinae 42

2) Satyrinae 44

3) Lycaenidae 44

4) Papilionidae 40

4) Amerikanische Region 47

a) Nearktische Subregion 47

b) Neotropische Region 4*

a) Immune Familien und Gattungen der Rhopaloceren 49

1) Danainae 4'.*

2,i Neotropinae 50

29

Seite

3 Icraeinae 54

I' Eeliconinae 54

5) Nymphalinae 58

6) Papilionidae ijn

li Als Modelle dienende Gattungen etc. der Heteroceren 61

i Mimetische Anpassungsformen 61

1) Nymphalinae Ol

2) Erycinidae 63

::) Pierinae 04

li Papüioninae 68

5) Castniidae 70

6) Pericopidae 71

7) Melameridae 72

8) Chaleosiidae 72

9) Dioptidae 72

Ki) Geometrae 7:;

11) Pyralidina 7:;

b) Anpassungen von Schmetterlingen an immune Käfer 73

e) „ . „ an stechende Hymenopteren 74

1) Palaeo- und nearktische Region 74

Sphingidae 74

Sesiidae 74

2) Indisch-australische Kegion 7.0

Sphingidae 75

Sesiidae ~~>

:; i Neotropische Region 75

7) Dipteren 77

[II. Mimetische Anpassungen unter Mollusken 78

IV. „ von Batrachiern an Reptilien 78

V. , .. unter Reptilien 71)

1 i Endoaustralische Region 79

2) Afrikanische Region 79

3) Nearktische Region 80

4) Neotropische Region 80

VI. Mimetische Anpassungen unter Vögeln 80

VII. „ „ unter den Säugern 81

Allgemeiner Theil s2

Das natürliche System der Papilionen und seine Bedeutung für die Mimicry-Theorie 82

I | Eüstorisches 82

2) Anpassungen unter den indo-australischen Papilionen 83

3) ,, , amerikanischen Papilionen 89

Entstehung der Mimicry zwischen nicht immunen und immunen Schmetterlingen 99

Entwickelung der Mimicry zwischen immunen Schmetterlingen 116

Einwürfe gegen die Mimicry-Theorie 127

Die biologische Bedeutung der Mimicry im Thierreich 133

1 ) Anpassungen von Seiten der Angegriffenen 134

2) Mimetische Anpassungen seitens der Angreifer 138

Analogie, Convergenz und Mimicry 139

Die Mimicry eine Form der schützenden Anpassung an die Umgebung loO

Nachträge und Berichtigungen zu Theil I 156

. ,11 159

Während Kirby und Spence1), welche zuerst den Ausdruck „Mimiery" einführten, mit
ihm noch alle diejenigen Fälle schützender Aehnlichkeit (protective reserablance) bezeichneten, in welchen
ruhende Insecten an gewisse unorganische oder pflanzliche Gegenstände ihrer Umgebung erinnern, definirte
erst II. W. Bates'-) in seiner classischen Monographie der Heliconier des Amazonas die „mimetic
analogies" als „resemblances in external appearance, shape, and colours between members ot' widely
distinct families". In derselben für jede Behandlung der Mimiery maassgebenden Arbeit setzte
Bates auch zuerst die einzelnen Factoren des Begriffes auseinander, indem er „Modelle" und .Nach-
ahmer" unterschied.

So hob er für die Modelle hervor, dass sie ihren Familienangehörigen im Habitus gleichen, in
grossen Mengen vorkommen, langsam fliegen und ohne jede Scheu sind. Nun werden nach Bates diese
langsam fliegenden Modelle weder im Fluge von inseotenfressenden Vögeln oder Libellen noch in der
Ruhe von Eidechsen oder Raubfliegen belästigt, während die Gattungen oder Familien, zu welchen die
Nachahmer gehören, viel verfolgt werden. Die Ursache dieser verhältnissmässigen Sicherheit der Modelle
vor den Nachstellungen ihrer natürlichen Feinde fand Bates in dem „Mangel au S ch mackhaft i g-
keit" (unpalatableness). Allerdings schrieb er letztere nicht ganz glücklich, z. B. bei Lycorea und Ituna,
den vorstreckbaren Analbüscheln zu, welche später von Fr. Müller und mir als nur den Männchen
eigenthürnlicbe Reizdufteinrichtungen erkannt wurden.

Die mimetischen (imitating) Arten unterscheiden sich nach Bates durch Färbung und
Zeichnung durchaus von ihren nächsten Verwandten, die das normale Kleid der Gattung tragen, und
gleichen vielmehr den am selben Ort häufigen Modellen. Auch die Variationen der letzteren, welche die
Resultate des Einflusses veränderter Localbedingungen sind, wrerden von den nachahmenden Arten mit-
gemacht. Zugleich wies Bates die relative Seltenheit der Individuen als charakteristisches Merkmal
einer mimetischen Art im Gegensatze zu der Häufigkeit der Modelle nach und nahm zugleich diese relative
Individuenzahl als eines der Hauptunterscheidungsmerkmale zwischen Modell und Nachahmer an.3) Daher
fasste er auch Aehnlichkeiten zwischen einigen Gattungen der allgemein immunen Heliconier selbst nur
in denjenigen verhältnissmässig beschränkten Fällen als Anpassung an häufigere Arten anderer Gattungen
auf, wenn die nachahmenden Arten verhältnissmässig sehr selten waren (Napeogcnes). Die bis in Einzel-
heiten genaue Wiedergabe des Modells erkannte er also nicht als blosses Product der Einwirkung gleicher
Localbedingungen, sondern erst als Resultat der Umwandlung (Anpassung) dieses Productes an. Doch
warnte Bates zugleich davor, alle Aehnlichkeiten (der Heliconier) untereinander einer Anpassung zu-
zuschreiben: vielmehr seien viele nur das Product der „similar adaption of all to the same local, probably

') Kirby and Spence, Introductory Letters to Entomology, 1816, I. p. ö.

•) H. W. Bates, Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley. (Trans. Linn. Soc. XXIII, 1861, |
') So kommt nach Bates z.B. auf ca. tausend Stück einer Ithomia erst eines der entsprechenden nachahmenden
DismorphiafLeptalis)- Art.

I

inorganic conditions", zumal wenn die einzelnen Grattungen miteinander verwandt, in Farbe und Zeichnung
sein- ähnlich und ausserdem in gleicher Weise gut vertreten wären.') Das reiche Material an Mimicry
unter den Schmetterlingen, das er selbst gebracht2), ergänzte Bates ebenfalls zuerst in seiner werth-
vollen Monographie der Longieornier des Amazonenstromes durch einige Beispiele aus der Ordnung der
Käfer (s. u.).

Kurze Zeil nach Hat es' classischer Arbeit erschien eine werthvolle Zusammenstellung von
„Formanalogieen unter den Insecten" aus der Feder A. Gerstäcker's3), in welcher der scharfsinnige
Autor eine verhältnissmässig erschöpfende Zusammenstellung analoger Formen gab. Ohne sich weiter in
Erörterungen über das Wesen dieser Analogieen einzulassen, betonte Gerstäcker doch, dass, , sobald
verschiedene Organisationstyp e.n unter gleicher Maske auftreten, nur bei der
einen dieser Typen der Habitus eigenthümlich, bei der anderen erborgt ist-.
In den Fällen, in welchen „aussergewöhnliche Mittel in Anwendung gebracht sind", um diese Aehnlich-
keit hervorzurufen, sieht auch Gerstäcker sich „gezwungen, der Natur eine bestimmte Absicht
unterzulegen, deren Zweck wohl kaum ein anderer sein könne als der der Täuschung". Als Beweis-
mittel führt er hierfür die Aehnlichkeit gewisser Parasiten mit den nesterbauenden Wirthen aus derselben
Familie der Hymenopteren etc. an. Die wichtigsten von Gerstäcker gebrachten Beispiele einer Mimicry
beziehen sich auf Anpassungen an Raubwespen, von denen Scaphura (Locustid.) zuerst von Bates (1. c.
p. 509) erwähnt worden war. Leider ist Gerstäcker's Arbeit fast unbeachtet geblieben.

Ungefähr zur selben Zeit erschien ein Aufsatz von A. R. Wallace in der Westminster Review,
der später in desselben Verfassers , Beiträgen zur natürlichen Zuchtwahl" ') wiederholt wurde und wohl
als die bekannteste der Arbeiten über Mimicry anzusehen ist. Mit. Benutzung der Beobachtungen von
Bates ergänzte Wallace die bekannten Beispiele durch eine reiche Fülle des im indisch-malayischen
Archipel von ihm beobachteten Materiales und zeigte zuerst, dass z. B. der Blauglanz auf den Flügeln
des Weibchens von Hypolimnas anomala Wall, und der Polymorphismus desselben Geschlechtes bei Papilio
J'iii/tnioii . Memnon L. etc. einer mimetischen Anpassung zuzuschreiben ist. Den Höhepunct seiner An-
schauungen über die Mimicry nimmt Wallace 's im Anschluss an seine früheren Arbeiten geschriebener
Aufsatz im „Darwinism" ) ein. weshalb wir denselben ausführlicher besprechen.

Wallace äussert sich darin zuerst über die Frage nach der Entstehung der Mimicry. So sind
nach ihm die Beliconier eine alte Gruppe, die specialisirt und allmälig zur „dominant and aggressive race"
wurde. Die Ueppigkeit der Entwickelung entstand als Product der Immunität durch die bestimmte

') So bildet in der That die relative Seltenheit der nachahmenden Art tiir Hat rs oft den einzigen Maassstab
für den Unterschied zwischen Anpassung und .Analogie. Daher nahm er auch z. B. eine nachahmende, zufällig einmal
häufige Art von Stalachthis als Modell für eine Dismorphia an. Es kann aber, wie unten erörtert werden soll, nur eine
genetische Untersuchung über die Entstehung und Umbildung der einzelnen Gattungen und Arten uns der Entscheidung
solcher Fragen näher führen, da die Voraussetzung, dass die Seltenheit der Art in allen Perioden constant war. unbeweisbar
bleibt mal unwahrscheinlich ist.

'i Nach Bates dienen z. B. die Heliconier im seinem weiteren Sinne) 1"> Arten von Pieriden /.< /itnli.« und
Euterpe), 4 Arten von Papilio, 7 Eryciniden, 3 Castnien und 14 tagfliegenden Heteroceren als Modell.

') \. (i e r s t ä c k e r , ScrpasUtn und l'Iiitlliixri/rtii.i, zwei käferähnliche Gry Hoden-Gattungen , nebst Bemerkungen
über Formanalogieen unter den Insecten. (Stettin, Entomol. Zeitung. XXIV. 1863, p. 108 ff. >

*) A. R. \\ illaee. (Jontributions to the Theory of Natural Selection. London 1870, Cap. III— IV.

') \ b Wallace, Darwinism. London 1889, Cap. IX, p. 239—264.

— 3 —

„Nahrung der Larve" etc., und allinälig bildeten sieh denn auch aus unscheinbaren Zeichnungen die auf-
fallenden „Trutzfarben" (warning colours) der Falter aus. Die zufällige Aehnlichkeit einiger Nachahmer
Hess diese Individuen überleben, die gesteigerte Aehnlichkeit mit den Modellen endlich sicherte die Er-
haltung der Art. Schliesslich führt Wallace (1. c. p. 264) folgende Gründe für die Berechtigung der
Mimicry theorie an :

1. Dass die Nachahmer dieselbe Verbreitung haben wie die Modelle:

2. dass erstere stets wehrloser sind als letztere :

3. dass erstere stets in geringerer Individuenzahl auftreten ;

4. dass erstere von ihren Verwandten in der Tracht sehr verschieden sind ;

5. dass die Nachahmung, so unbedeutend sie auch sei, nur eine äusserliche und von aussen
sichtbare ist, und sich nie auf innere Charaktere ausdehnt.

Bald nach Wallace's classischer Arbeit über die indo-australischen Papilioniden (1865)'), in
welcher er eine Reihe mimetischer Convergenzen bespricht, veröffentlichte R. Trimen seine werthvollen
Beobachtungen über Mimicry unter afrikanischen Schmetterlingen 2), in denen er besonders auf die inter-
essanten Fälle des Polymorphismus bei Papilio Merope und des Dimorphismus bei P. Cynorta und
Echerioides aufmerksam machte. Eine dankenswerthe Ergänzung dazu gab er in seinen späteren (1889)
„South African Butterflies". Trimen hebt besonders die Lebenszähigkeit der immunen Modelle o-eo-en-
über den zarteren Nachahmern hervor.

Weitere werthvolle Beiträge zur Mimicry lieferte besonders Fr. Müller. Nachdem von Gegnern
der Theorie als Einwurf gegen letztere hervorgehoben war, dass die Aehnlichkeit immuner Arten ver-
schiedener Familien (Danainen, Heliconinen) unmöglich durch natürliche Auslese entstandene Anpassung
sei, da ja die einander entsprechenden Formen allgemein immunen Gruppen angehörten, führte Fr. Müller
zunächst an3), dass die jungen Vögel erst die immunen Arten ihrer Gegend durch Erfahrung als ungeniess-
bar kennen lernen müssteu, und es daher auch für die widrigen Arten am vortheilhaftesten sei, ein
gemeinsames Kleid zu tragen, da dann um so weniger Individuen der Unerfahrenheit ihrer jungen
Feinde zum Opfer fielen. So betont auch Wallace (1889, 1. c. p. 250), dass gleiche Orte ähnliche Art-
gruppeu besitzen, und somit an ihnen bestimmte ungeniessbare wenige Formen einer Gattung vorkommen
die von den Arögeln leichter als solche erkannt werden könnten.

') A. li. Wallace, On the Phenomena of Variation and Geographica] Distribution as illustrated by the
Papilionidae of the Malayan Region (Trans. Linn. Soc. London Vol. 25, 1865 p. 1 — 71).

2) R. Trimen, On sorae remarkable Mimetic Analogie« among At'riean Butterflies (Trans. Linn. Soc. London
Vol. 26, 1869 p. 497—522).

'I Fr. Müller, Buna und Thyridia etc. (Kosmos, herausgeg. von Krause, 1879, p. 100; übers, in Trans. Ent,
Soc. 1880, p. XX— XXVIII.)

Speeieller Theil.

A. Mimetische Anpassung zwischen Blüthenpflanzen.

Da die Hauptfunction der Blüthe die Bildung des Samens ist, kann man ihre abenteuerliche Form
bei manchen Orchideen, welche den geöffneten Rachen einer Schlange darstellen so'l. kaum für ein Mittel
zum Anlocken der [nsecten und zur Erzielung der Kreuzbefruchtung halten.

Nach einer Angabe von Behrens, auf welche Herr Professor Dr. Ascherson mich auf-
merksam machte, dürfte die Form v. tetrandwm (Cust. Flora, 1878, Nr. 15) von Cerastium semir
dodecandrum L. eine mimetische Anpassung an eine von den Insecten stärker aufgesuchte Crucifere,
Cochlearia danica L., sein. Natürlich hat die Beobachtung zu entscheiden, ob die vierstrahligen Blütheii
des Cerastium in der That von Insecten in höherem Grade aufgesucht werden als die normalen.

B. Mimetische Anpassungen zwischen Vertretern des Thlerreiches.

unter den niederen Thieren sind mir keine sicheren Fälle mimetischer Anpassung bekannt ge-
worden und die zahlreichen nachgeprüften Analogieen in Form und Färbung, welche allerdings nur von
einzelnen Autoren als „Mirnicry" bezeichnet wurden1), Hessen stets eine einfachere Erklärung zu.

Ebensowenig sind bisher annehmbare Beispiele von Mirnicry unter den Crustaceen bekannt
geworden. 2)

Dagegen entwickelt sich die schützende Anpassung an besondere, durch Waffen oder Immunität
vor Verfolgungen geschützte Modelle von Seiten geniessbarer , stark verfolgter und wenig fruchtbarer
Formen bei den Grliederthieren besonders unter den Classen der landbewohnenden Arachniden und Insecten.
Alle diese nachahmenden Formen leben im Freien und im vollen Licht des Tages: so wird es wahr-
scheinlich, dass sich mimetische Anpassungen bei den Wasserthieren wegen der geringeren Durchsichtig-
keit des Mediums, welches sie bewohnen, weniger entwickeln konnten, zumal die meisten Wasserthiere
in hohem Maasse fruchtbar sind.

I. Mimetische Anpassung von Seiten der Arachniden.

Im Gegensatz zu der früher von vielen Seiten aufgestellten Behauptung, dass bestimmte Formen
von Käfern, Raupen etc. eine .schützende Anpassung an Spinnen darstellten, muss ich entschieden betonen,

'i Vergl. n. A. Sicard, Le Mime'tisme. Paris 1888.

•i Aiim. d. Herausg. Unter dem Namen Mimonectes beschreibt C. Bovallius [Mimonectes, a remarkable
genus ol Amphipoda Byperidea. Nova Acta Reg. Soc, Sc. Upsala 3. Ser. 1885) eine merkwürdig gestaltete kuglige
Byperide, von welcher eine mimetische Anpassung an craspedote Medusen angenommen wird. Ob thatsächlich hier ein
Fall wahrer Mirnicry vorliegt, dürfte indessen um so fraglicher sein, als Mimonectes, wie aus der Rückbildung der Augen
zu erschliessen ist, offenbar die dunkelen Tiefenregionen bewohnt und nur gelegentlich an die Oberfläche gelangt.

— 5 —

dass es kaum Arthropoden giebt, welche in höherem Maasse als die meist zartleibigen Araneiden den
Nachstellungen der Insectenfresser ausgesetzt sind. 80 liehen carnivore Kerfe und insectenfressende Vögel
(Kolibris) diese fetten Bissen ganz besonders, und eine grosse Menge von Mordwespen (Pompilus, Prio-
cnemis, Agenia, Pelopoeus, Trypoxylon etc.) trägt fast ausschliesslich als Nahrung für die junge Brut
Spinnen in ihre Nester ein. Der interessanten Arbeit von Elizabeth Peckham') entnehme ich die
weitere Angabe, dass nach Fabre (Nouv. Souv. Entomol. p. 206) die Spinnen die „Champions toujours
vaineus" der Pompiliden sind. Nach B e 1 1 '•') jagt Pompilus polistoides Spinnen sogar aus dem Gewebe
heraus, und Batest erwähnt die mit gelähmten Gasteracanthen gefüllten Mordwespennester. Auch Herb.
Smith schrieb an E. Peckham, dass die Hauptfeinde der Spinnen die stechenden Hymenopteren sind.
und einige seiner besten Arten aus Wespennestern stammen. Wie Hentz ca. 20 — 40 Spinnen in je
einem Neste von Sphex fand, beobachtete auch E. Peckham deren eine ähnliche hohe Zahl, meist aus
Epeiren bestehend. Auch durch insectenfressende Vögel leiden die Spinnen sehr; die Kolibris fressen
fast nur Spinnen : nach Gentry nimmt Trochilus colubris zehnmal so viel Spinnen als andere insecten,
und auch Belt (1. c. p. 315) fand die Kolibrimägen voll von kleinen saftigen Spinnen. In der Tiiat ist
es von keiner Spinne bekannt, dass sie durch „some nauseous taste or odonr" geschützt sei: so werden
auch keine Spinnen von anderen nachgeahmt, wie E. Peckham (1. c. p. 103) richtig bemerkt.

Besonders die Familie der Attiden liefert ein interessantes Material für die Mimicry. Ihre
Angehörigen sind schon durch die auf den Boden etc. beschränkte freie Lebensweise und durch die lang-
gestreckte Körpergestalt vorwiegend zu zufälligen Anpassungen an flügellose stechende Hymenopteren
(Ameisen, Mutillen) befähigt. In der That leiden die Attiden auch besonders stark unter den Nach-
stellungen der Spiuuenfeinde, und endlich tritt ein weiterer wichtiger, für die Erhaltung der Art ungünstiger
Factor ein, welcher die Seltenheit der Individuen erklärt: die geringe Zahl der Eier. So legt nach
E. Peckham (1. c. p. 7;r>) die kleine, ameisenähnliche Synayeles plicata nur drei, dagegen der stärkste
Attide, Phidippus mors/tun*, ca. L80 Eier. „Die kleine 6'. plicata ist vertheidigungslos und nur durch
ihre Ameisenähnlichkeit geschützt. Eine Form mit so niedriger Geburtsziffer (birth-rate) kann sich nur
erhalten, wenn ihre Mortalität entsprechend gering ist." Ausser durch Gestalt und Färbung des Körpers
zeigt sich bei Synayeles nach E. Peckham die Ameiseuähnlichkeit noch in der Zickzack-förmigen
Bewegungsart, dem Aufgeben der Sprungfähigkeit und dem vorsichtigen Tasten des vordersten Beinpaares,
welches den Fühlerbewegungen der Ameisen entspricht. So kommen für diese Spinnen nur die besonderen
Feinde der Ameisen, besonders die am Boden sammelnden Erdspechte, in Betracht. Doch dürften gegen
diese neuen Gefahren vor besonderen Feinden der Ameisen die Vortheile bedeutend überwiegen, welche
die Aiueisenähnlichkeit den Spinnen gegen die zahlreichen allgemeinen Feinde ihrer Ordnung und besonders
Familie giebt, vor Allem gegen kleine Insectenfresser, g^gen Attiden selbst, die nach E. Peckham nie
Ameisen nehmen, vielleicht auch gegen gewisse Pompiliden, welche ihre Eier in die Leiber lebender
Spinnen legen. Anscheinend wird Synayeles im Freien von den Ameisen nicht belästigt. Auch J. M.

') E. (t. Peckham. Protective Resemblances in Spiders. (Occas. Papers of the Nat. Hist. et' W

Milwaukee, 1889. p. 60—112.)

2l Th. Belt. The Naturalist in Nicaragua. I Im, 1888, p. 133.

'] II. YV. Bates, The Naturalist 011 the River Amazonas etc., |>. 186.

— 6 —

Wciilf erwähnt (Nature, J.871, III. p. 508) ameisenähnliche Springspinnen , deren eine Art an Kraut-
pflanzen lebt und die Vorderbeine fühlerartig hochhält. ')

II. Mimetische Anpassung unter den Insecten.

Während bei den Myriopoden keine Beispiele von Mimicry vorkommen, sind sie bei den Hexa-
poden im Allgemeinen desto häufiger, je geringeres Alter die betreffende Ordnung hat, und beziehen sich
in allen von mir aufgenommenen Fällen auch nur auf Insecten als Modelle2).

1. Mimetische Anpassung bei Orthopteren.

Obwohl manche Acridier, nach ihrer auffallenden Färbung zu urtheilen, in gewissem Grade vor
den Angriffen insectenfressender Vögel etc. geschützt sein dürften (Phymateus) , und andere einen un-
angenehmen Widrigkeitsduft zu entwickeln vermögen (Aularchus) 3) , so rauss doch im Allgemeinen die
Ordnung der Orthopteren zu denjenigen Kerfen gezählt werden, welche am meisten zur Nahrung der
Insectenfresser dienen.

Unter den Schaben (Blattina Burm.) treffen wir einige wenig ausgebildete Fälle mimetischer
Anpassung an immune Insecten anderer Ordnungen anscheinend nur bei solchen Gattungen, welche keine
versteckte, sondern eine freie Lebensweise im Tageslicht und auf Blättern führen.

So erwähnt C. Brunner4), dass in Amerika Ischnoptera und Phoraspis und in Indien Corydia
tagsüber auf Pflanzen leben, während die grosse Masse der Schaben sich in der Dunkelheit unter trocknein
Laube, unter Steinen, in morschem Holz etc. verborgen hält, und zahlreiche Arten sogar eine rein nächt-
liche Lebensweise führen. Die Hauptfeinde der Blattiden dürften Grabwespen (Ampulex etc.) sein, die
ihre Beute auch in ihrem Versteck aufsuchen.') Während einzelne Arten der indisch-australischen Gattung
Corydia Serv. ein düster braunes Kleid tragen1'), ist bei Cor. Petiverana eine bunte Färbung entwickelt.
welche in Cor. nuptialis Gerst. eine weitere Ausbildung erfährt. So erinnert letzterwähnte sehr seltene
grössere Art (Bengalen) durch die vier orangenen Bindenreste auf den schwarzen Vorderflügeln und die
dunkel orangenen, am Aussenrande schwarz gesäumten Hinterflügel besonders im Fluge etwas an gewisse
Eusemien (Agaristiden), nach Mittheilung des Herrn Fr. Kohl etwa an Eu. sodalis.

') Ueber die Ameisenähnlichkeit gewisser Spinnen vergleiche auch einen Aufsatz von Ph. Bertkau (Verh.
Niederrh. Ges. f. Natur- u. Heilkunde, XLIII, 188K. p. 66).

;'l Das unter Andern auch von E. Krause und A. Seitz aufgenommene Beispiel von (gegenseitiger?) Mimicry
/wischen Macroglossa titan und einem Kolibri dürfte nur als Product analoger Entwickelung unter gleichen Existenz-
bedingungen aufzufassen sein, da der Schwärmer das gewöhnliche Kleid der Macroglossen trägt, und es für den Kolibri
kaum vortheilhaft sein kann, für einen so schmackhaften Bissen, wie die Schwärmer es sind, gehalten zu werden.

3) Herr Fruhsdorfer theilte mir auf meine Anfrage mit, dass Au. miliaris L. (Ceylon), der sehr gemein ist.
anangenehm duftet. Vergl. auch Proc. Ent. Soc. London, 1869, p. XIII.

*) C. Brunner v. Wattenwyl, Nouveau Systeme des Blattaires. Vienne 1865, p. 18.

b) Nur so lässt sieh die Angabe von Lucas (Bull. Soc. Ent. France. 1879, p. CLIX) erklären, dass .1. compressus
die nächtliche Blatta americana einträgt, da die Grabwespe selbst ein Tagthier, die Schabe ein Nachtthier ist.

6) Bei Cot: carunculigera Gerst. sind, wie ich nachwies, noch mächtige seitliche Stinkdrüsen entwickelt. (Zur
Anatomie der Blattiden. Zool. Anzeiger. XII. 1889, p. 170.)

Die der neotropischen Phoraspis nahestehende Gattung Cassidodes Brunn, mit ebenfalls last
ungerippten und sich in der Ruhelage nur unbedeutend deckenden Elytren und einer einzigen Art,
C. ligata Brunn. (Philippinen), gleicht, wie zuerst K. Sem per') hervorhob, in den hellen Randflecken
des Halsschildes und dein Saum der Flügeldecken dort vorkommenden Coccinellen.

Ueber die Lebensweise der rein neotropischen Gattung Paratropa Sew. ist mir nichts bekannt.
Unter den wenigen Arten tragen P. elegans Burm. (lycus de Sauss.) und P. lycoides Sew. eine abweichende
Tracht. So besitzt P. elegans eine gelbe Binde am Vorderrande des dunklen Halsschildes und rothe
Flügeldecken mit drei schwarzen Längsstreifen, die sich im letzten Viertel vereinigen. Dadurch erinnert
diese seltene Art an einen immunen Spinner, die Arctiide Cissura decora Walck. , von ungefähr gleicher
Grösse, doch bedarf diese merkwürdige Analogie noch der experimentellen Prüfung.

Weiter erinnert P. lycoides Serv. (Para) durch die orangegelbe Färbung, die von einem Hals-
scbildfleck, einem über die Mitte verlaufenden Querbande und der apicalen Verdunkelung der Flügeldecken
unterbrochen wird, an immune Malacodermen (Lyciden) mit der charakterischen Tracht des Calopt. variabileh.

In der nahestehenden neotropischen Schaben-Gattung Phoraspis Serv. erinnern die Formen mit
heller Längsbinde der undeutlich gerippten Flügeldecken und glasig aufgehellten Halsschildseiten, zwisclien
welchen der Kopf durchscheint, etwas an Lampyriden. So ähnelt Ph. leueogramma Perty besonders der
Lucernula fenestrata Germ., die jederseits eine helle Längsbinde neben dem Aussenrande der Flügeldecken
trägt. Auf Phoraspis bezieht sich wohl auch die interessante Bemerkung von Belt'-'j, dass gewisse
Lampyriden-ähnliche Blattiden ebenfalls „instead of hiding in crevices and under lodges like their brethren,
rest during the day exposed on the surface of leaves, in the same manner as the fire-flies, they mimic."

Die einzigen mir bekannten Gattungen der Acridier , bei welchen unvollkommene Anpassungen
an andere Oi'dnungen (stechende Hymenopteren) vorkommen, sind Mastax Perty (Brasilien) und Erncus
Stal. (Indien), welche durch den stark vorgequollenen Kopf, den taillenartig eingeengten Hinterleib, die
glasigen oder stark verdunkelten Vorderflügel, die kurzen Fühler, die Zeichnung des Hinterleibes an
Raubwespen erinnern. Hier beruht die unvollkommene Anpassung der nach J. Westwood sehr seltenen
Formen wohl hauptsächlich auf dem Schutzbedürfniss vor Verfolgungen durch Mordwespen.

Unter den Gry lüden gleicht, wie K. Semper (1. c.) zuerst entdeckte und Gerstäcker ge-
nauer begründete3), der merkwürdige einzige Vertreter der Gattung Scepastus Gerst.. Sc. pachyrhynchoides
Gerst. (Philippinen), dem dortigen Rüsselkäfer Pachyrhynchus venustus Waterh. Zu der bei den Gerad-
flüglern schon so überaus seltenen metallischen Färbung tritt hier noch eine Unterbrechung durch scharf
umgrenzte hellfarbige Tüpfel hinzu, „ein allen bekannten Orthopteren ganz fremdartiges Verhalten."
Weiter ist das Halsschild stark halbkugelig gewölbt, sind die Flügeldecken „convex und nach hinten
birnförmig erweitert" und die vorderen ßeinpaare „ganz käferartig gestaltet". „Selbst das letzte Bein-
paar, das bei den Gryllodeen sonst eine typische Gestaltung zeigt, ist zur Herstellung der Käfer-Aehnlich-
keit gleichsam in seiner Form - Prägnanz sichtlich modificirt. " Der Vortheil dieser Anpassung beruht
wohl darauf, dass der zarte, weiche Geradflügler von seinen zahlreichen Feinden in dieser Maske nicht für
den Leckerbissen erkannt wird, den er in der That abgeben dürfte, und so in dem Gewände des stahlharten

'i K. Semper, Die natürlichen Existenzbedingungen '1er Thiere. II. Leipzig 1880, \< 236

;i Th. Belt, The Naturalist in Nicaragua. London 1888, p. 318.

>) A. Gerstäcker, Scepastus und Phylloscyrtus etc. (Entomol. Zeitung, Stettin, WIV. 186:5, p 124 ll'.i

und vielleicht auch immunen Rüsslers den Verfolgungen seitens der [nsectenfresser weniger aus-
gesetzt ist.

Weiter erinnern nach Gerstäcker die Arten der neotropischen Gattung Phylloscyrkts Guer.
durch ihren eigenartigen Habitus an Oicindelen, wie es schon bei dem südeuropäischen Trigonidium
i indeloides in geringem Grade angedeutet ist.

Der sehr seltene blasse, flügellose Stenopelmatus monstrosus portentosus Hbst. ?(Cap) [Mus. Berlin]
endlich mit einem tranz colossalen Kopf, der nur Maske und grossentheils hohl ist, erinnert etwas an die
„Soldaten" der Termiten, lieber seine Lebensweise ist mir nichts bekannt.

Ob die eigenthümliche Körperform der Pruscopien, welche in so hohem Grade an die der Phas-
tniden ei'innert, als Anpassung an letztere oder als Resultat einer blossen durch die Gleichheit der Lebens-
weise etc. bedingten Convergenz aufzufassen ist, wage ich nicht zu entscheiden. Anscheinend sind die
Proscopien viel seltener als Phasmiden und kommen nur an Orten vor. wo auch letztere sich finden.
Ebenso besitzen die Phasmiden trotz ihres offenbar gegen Thierfresser schützenden Kleides vielleicht eine
gewisse Immunität bestimmten Feinden gegenüber, die sie entweder einer bestimmten Blattnahrung, — sie
sind säinmtlich phyllophag — , oder den grossen am Prothorax sich öffnenden Stinkdrüsen verdanken. ')

Unter den Locustinen erinnert die eigenthümliche Gattung Condylodera Westw. mit ver-
kümmerten Flügeln, vorgequollenem grossiiugigem Kopf, zweimal eingeschnürtem, schmalem Prothorax.
stummeiförmig verkümmerten Flügeln, langen Beinen und Fühlern und himmelblauer Färbung nach J. 0.
\\ estwood2) derart an Tricondyla, eine Gattung der räuberischen Sandlaufkäfer, dass selbst dieser aus-
gezeichnete Forscher sie lange Zeit in seiner Sammlung unter den Cicindelen stecken hatte. Sicher ist
diese Aehnlichkeit des sehr seltenen zarten Geradflüglers mit einem der stärkst bewehrten und gepanzerten
Raubinsecten für die Arterhaltung des ersteren von bedeutendem Nutzen, da besonders die Laubheuschrecken
eine so gesuchte Kost bilden.

Die rein neotropische Gattung Scaphura Burin. zeichnet sich vor der verwandten Gymnocera Brülle
besonders durch die Fühler aus, die eine Strecke hinter der Basis stark verdickt und beborstet sind.
Dadurch verschwindet der lange terminale Theil für das Auge und erscheinen die Fühler kurz wie bei
Sandwespen. Besitzen bei Sc. Vigorsii Krbv. beide Geschlechter braune Flügeldecken, einen blauen
Hinterleib und weissgebänderte Schenkel, so trägt bei Sc. nitida Perty der Leib einen gelben Seitentüpfel,
während ein Weibchen von Sc. Kirbyi Westw. gelbe Tüpfel auf dem ersten und einen breiten gelben
Gürtel auf den fünf folgenden Ringen hat. Nach H. Burmeister fallen alle diese Formen vielleicht als
Varietäten unter eine Art zusammen. Wie zuerst H. Bates3) hervorhob, erinnern die Scaphuren auch
in ihrem Benehmen durchaus an Angehörige der Mordwespen, so besonders an Pepsis- , Priocnemis- und
Pompilus- Arten. Da letztere für ihre Brut oft ausschliesslich Heuschrecken1) eintragen, liegt hier der
Schutz des verfolgten Thieres in der Aehnlichkeit nicht mit einem Familienangehörigen, sondern mit
seinem Verfolger.

') Vergl. E. Haase, Zur Anatomie der Blattiden. (Zool. An&jiger, XII, 1889, p. 171.)

') .T. 0. Wesi w 1, lllustrat. of Relationships etc. (Trans. Linn. Soc. 1837, p. 119.)

H.W. Bates, Contributions fco an Enaect Fauna of the Amazon Valley. (Trane. Linn. Soc. London, XXIII, p. 509.)
4i Nach A. Handlirsch (Zool. bot. Ges. XXXIX, 1889, Sifczungsber. p.81) lebt Sphex besonders von Orthopteren!
dasselbe gilt •/.. !'■. nach Kohl auch für unsere Tachytes spoliata und obsoleta.

- 9 —

Eine interessante Anpassung an Ameisen bietet die kleine, zu den Phaneropteriden gehörige
Myrmecophana fallax Brunn, aus Ambucarra im Sudan. Nach Brunn er1) bat der breite Kopf des fast
schwarzen Insects ziemlich die richtige Form des Ameisenkopfes : auch die Kühler „erscheinen abgekürzt
und von der Basis etwas verdickt, sodass die gebrochene Form (der Ameisenfühler) so gut als möglich
nachgeahmt erscheint." Das Prouotum ist sehr bucklig, und „auch die Hinterschenkel haben ihre normale
Stärke zu Gunsten der Ameisenform nach Thunlichkeit eingebüsst." Durch Verdeckung der Abdominal-
basis durch rein weisse Seitenbinden werden ^vollkommen scharf die Contouren des Ameisen-
leibes nachgeahmt und dadurch das Bild der letzteren dargestellt." Auch hier dürfte
der Schutz besonders gegen den Angriff von Grabwespen wirksam sein.

'1. Mimetische Anpassung unter den Hemipteren.

Während bei einzelnen neotropischen Heteropteren (Coreoden) eine lycoide (blau-gelb-blau.e)
Färbung der Flügeldecken vorkommt (Pebalops cardinalis Stäl ; Parypheslaetus F.; P. flavicinetus Stäl), so macht
doch diese allein die Lyews-Aehnlichkeit , welche wir bei den Käfern genauer besprechen werden, noch
nicht aus. Aehnliches gilt für die etwas an Coccinellen erinnernden Arten der afrikanischen Gattung
Sphaerocoris Burm. (S. Argus F., Cap) und Pachycoris Burm., Augehörige der Schildwanzen.

Von den zahlreichen Fällen mimetischer Anpassung von europäischen Wanzen, welche 0. Reuter2)
in einer besonderen Arbeit auseinandersetzt, beschränke ich mich auf die Aufnahme derjenigen, welche
ich entweder nachprüfen konnte oder nach dem Text für besser begründet ansehen muss. Von den-
jenigen Formen, welche nur im Larven- und Ny mph en s t a diu m Ameisen gleichen, lebt die
Larve der Coreide Alydus calcaratus L. in der That an den meisten Orten mit Arbeiterameisen der
Fortnica rufa L. zusammen, der sie auch in dem gewandten Laufe derart gleicht, dass es einiger Aufmerk-
samkeit bedarf, um sie zu unterscheiden. Hierzu trägt nicht nur die röthliche Farbe des Thorax bei,
sondern auch die Form des Hinterleibes, denn letzterer ist an der Basis deutlich eingeschnürt und hinten
etwas aufgeblasen. Auch sind die Beine noch verhältnissmässig kurz und dünn und denen der Ameise
ähnlich gefärbt, und die Fühler sind wie bei letzterer an der Basis aufgehellt.

Von Capsiden erinnert bei Mimocoris couniutus Muls. et Rey (Mittelmeerländer) nach Reuter
nur das schwarzbraune Weibchen mit verkümmerten Flügeln, lebhaft rothbraunem Kopf und Pronotum,
und an der Basis eingeschnürtem, hinten erweiterten Hinterleibe an Ameisen , in deren Gesellschaft es
lebt. Gleiches gilt nach Reuter für das seltene Weibchen von Systellonohis triguttutus L., welches nur
rudimentäre Flügeldecken besitzt und nach Douglas (I. c.) mit dem der Formica fusca zusammenlebt.
Nach Flor (Die Rhynchoten Livlauds, Dorpat 1860, I, p. 4S^) hat das Weibchen auch durch seine Be-
hendigkeit grosse Aehnlichkeit mit einer Ameise.

Endlich findet sich nach Reuter in beiden Geschlechtern eine ausgesprochene Aehn-
lichkeit mit Ameisen, die dem Hemipterologen besonders auffallen mag , bei einzelnen kleineren, weichen
Formen derselben Familie (Capsiden). So erinnern Pilophorus bifasciatus {cinnamopterus Kirschb. i. der

'i (.'. Brunner v. Wattenwyl, Ueber hypertelische Nachahmungen bei den Orthopteren (Verh. zool.-bot. Ges.
Wien 1883, p. :24s, Taf. XV. Fig. 1. a. b.).

-i 0. M. Heute]'. Til kännedomen om mimiska Hemiptera etc. (Öfvers. Finska Vetenskaps So« Förhandl. XXI,
1879. |i. 140- 198).

Blbliotheoa zoologica. Heft VIII. 2

— 10 —

auf Kiefern zusammen mit Formica congerens geklopft wird. P. clavatus L.. der mit Lasius fuliginosus
an Birken. Weiden und Erlen herumkriecht, P. confiisus Kirschb. , der mit Lasius niger oft an Weiden-
büschen lebt, an Ameisen. Von der nordischen Myrmecoris gracilis Sahlb. erwähnt Reuter (1. c.
p. 174 — 175), dass die var. rufuscula der Formica rufa und die var. fusca der Formica fusca, mit denen sie
auf trockenen Wiesen leben, gleicht. Auch Dqüacus und Camponotidea werden noch von Reuter als
in beiden Geschlechtern ameisenähnlich angeführt.

Der durch die Ameisenähnlichkeit erreichte Schutz dient wohl hauptsächlich der grösseren Sicherheit
vor ihn Angriffen solcher Insecten (Mordwespen etc.), welche sich hauptsächlich (z. B. Tachytcs) von Wanzen
nähren. Dafür spricht auch die ebenfalls von Wallace im „Darwinism* übernommene Beobachtung
von Belt (1. c. p. 319), dass Spiniger luteicornis. mit schwärzlichen Flügeln und gelben kurzen Antennen,
„mit beiden genau wie eine Wespe (l'riocnemis) vibrirt". welche Bewegung seinen Familiengenossen sonst
fremd ist.

Wahrscheinlich sind unter den Humopteren, die ja stets des Schutzes der Stinkdrüsen entbehren
müssen, welche gewisse Wanzen wahrscheinlich in hohem Grade widrig machen, mimetische Formen
zahlreicher entwickelt, als uns anzuführen möglich ist.

So erwähne ich nur, dass manche neotropische Arten von Heteronotus Lap.. einer Gattung der
Buckelzirpen, durch die gelben Querringe des braunen Körpers an Polistes- und Emnenes-Artrn erinnern.

Noch mehr ähnelt eine südamerikanische Tettigonien-Art des Mus. Berlin (Nr. 6584) mit an der
Basis verengtem Leib und gelblichem Hinterrande der sonst gelbbraunen Ringe und mit glasigen, schwach
verdunkelten Flügeln von über Leibeslänge, entsprechend gefärbten Polistes-Arben derselben Gegend.

Doherty und Hartert1) erwähnen, dass eine grosse Cicade einem indischen Tagfalter
Thaumantis Aliris \\ estw. gleicht, der sich (s. u.) durch widrigen Geruch auszeichnet.

3. Mimetische Anpassungen unter den Hynienopteren.

So zahlreich die Fälle sind, in denen stechende Hynienopteren als Modell der Anpassung seitens
wehrloser Insecten anderer Ordnungen dienen, so selten sind die Beispiele gegenseitiger Anpassuno- unter
den Aderflüglern ; Fälle der Anpassung an andere Ordnungen dagegen kenne ich nicht.

Nach A. Hand lirs ch2) gleichen mehrere Arten von Grabwespen Vertretern anderer Familien
(Vespiden, Scoliiden). So ist Gorytes politus Smith, der Polybia chryxothorux Web. (Brasilien, coli. Bescke). so
G. velutinus Spin, der Gayella eumenoides Spin., so G.robustus Handl. dem Odyner us Parredesü Sauss., so G.fus-
cus Tasch. der Neclariu Lccheyuanu Latr. (Brasilien) ähnlich. Endlich erinnert der südeuropäische Stizu* tri-
dentatus anScolia hirta Schreck auch in den Variationen der gelben Hinterleibsbinden. Nach Handlirsch
sind in diesen Fällen die Arten von Stizus und Gorytus als Nachahmer anzusehen, da ihr Habitus von dem
ihrer zahlreichen Gattungsverwandten abweicht und der der Vespiden- und Scolia-Art auch den Gattunus-
typus darstellt, und beruht der Vortheil dieser Anpassung vielleicht darauf, dass die mimetischen Arten
in dem erborgten Kleide ihrer Hauptbeute, den Cicadinen. um so leichter sich annähern können, da
letztere von Vespiden und Scolien nichts zu fürchten haben. 3)

'i E. Hartert, Biologisches aus dem indischen Faunengebiet (Berliner entomol. Zeitschr. Bd. XXXIII, 1889p. 29).
•i Vergl. Sitzungsber. zool.-bot. Ges. Wien 1888.

>) Wahrscheinlich sind Vespiden und Scolien auch im Besitze der gefährlicheren Vertheidigungswaffen und des-
halb von den Feinden der Hynienopteren mehr gefürchtet und weniger verfolgt.

— 11 —

Während sich die Goldwespen (Chrysidae) durch eigene kräftige Waffe und stahlharte Panzerung
gegen die Angriffe der Bienen, Wespen und Grabwespen wehren, in deren Bauten sie ihre „Kuckucks-
eier" unterbringen, und die buntfarbigen Heterogynen (Scolien und Mutillen) durch die Gefährlichkeit des
Stachels in genügendem Grade geschützt sind, tragen schwächere Arten das Kleid ihrer Wirthe. um in
das Nest derselben Zwecks der Eiablage sicherer einzudringen. So gleichen nach Gerstäcker (1. c.
p. 411) die Schmarotzergattungen Melecta und Coelioxys im Habitus am meisten denjenigen nestbauenden
Apiarien, deren Parasiten sie sind, nämlich Anthophora und Megachile. Noch höher ausgebildete An-
passungen an Vespideu kommen z. B. in den Tropen Südamerikas vor. So ist eine Chalcidide Polistomorpha
Surinamensis Westw. nach Gerstäcker eine „in der That vollendete Nachbildung von Polistcs testacea F.
und Chalcis emarginata und punctata F. sind ebenso vollkommene Copieen von Polybia Cayennensis F".
Leider kennen wir bisher die Wirthe der betreffenden Chalcidier noch nicht und müssen uns daher hüten,
ans der Aehnlichkeit einer schmarotzenden mit einer zellenbauenden Art schon auf ein Gegenseitigkeits-
verhältniss beider zu schliessen. So erinnert z. B. Sapyga repanda Spin. (Heterogyna) an Polistes
gallica F. und schmarotzt bei Xylocopa violacea L. Auf jeden Fall kann solche Aehnlichkeit mit einer
gefürchteten räuberischen Art für das Freileben des geschlechtsreifen Parasiten und vielleicht auch für
Eindringungsversuche in fremde Nester nur von Nutzen sein.

4. Mimetische Anpassung unter den Neuropteren.

Die lange bekannte Aehnlichkeit der schnakenartigen BittacuS-Arten dürfte auf eine mimetische
Anpassung des Verfolgers an den Habitus seiner Opfer zurückzuführen sein ') und findet sich ebenfalls
bei einer neotropischen Art des Mus. Berlin mit verdunkelten Flügeln ausgesprochen. Nach v. d. Osten-
Sacken'-) lebt der californische B. upterus Mac. Lachl. auf offenen Grasplätzen und klettert mit grosser
Behendigkeit an Halmen, Mauern u. s. w. umher. An denselben Localitäten kommt auch eine im männ-
lichen Geschlecht ungeflügelte Tipula-Avt vor, welche er, nach den Beobachtungen Osten -Sacken 's
aussog, sodass Tipuliden vielleicht die gewöhnlichen Beutethiere jenes Bütacus sind.

Unser europäischer Drepanopteryx phalaneoides L. gleicht einem kleinen Spinner (Drepana
lacertinaria L.j, und Fr. Brauer3) führt von ihm an, dass „die Imago sich von Lepidopteren nährt, deren
Flüo-elschuppen man im Magen noch gut erkennen kann".

5. Mimetische Anpassung unter den Coleopteren.

Die zahlreichen Fälle von Mimicry unter den Käfern lassen sich zerlegen in:

1. Anpassungen an durch Widrigkeit geschützte Angehörige derselben Ordnung:

2. solche an Vertreter anderer Insectenordnungen.

') Vergl. die lebensfrische Abbildung Fr. Brauer's vom Bittacus (Verh. zool.-bot. <;,;*. Wien 1855, Tal.. II,
-6).

•i v. d. Osten-Sacken in Wiener entomol. Zeitung 1882, p. 123.

'■'] Fr. Brauer, Beit.r. zur Kenntn. d. Verwandl. d. Neuropteren (Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1855, p. 724).

— 12 —

a. Als Modelle dienende Formen der Käfer. ')

Vielleicht sind alle Angehörige der M a I acoderma . von denen keine Form eine besonders aus-
gebildete Schutzfärbung besitzt, in mehr oder minder hohem Grade vor den Angriffen der Insectenfresser
sicher. So werden Dach J. Weir Arten unseres europäischen Telephorus von allen Vögeln verschmäht.
vergi.Taf.xm, Sine besonders in den Tropen verbreitete Familie der Malacodermen. die Lvciden, tragen Flügel-

Fig. 103, 100, . 1 , . .

d t;u \i\ decken, welche dem Körper meist nur dach aufliegen, ohne ihn zu umschliessen, vier starke Längsrippen
besitzen und sich ort nach hinten erweitern. Die Fiihlerglieder sind vom vierten Gliede an meist verbreitert
und schwach gesägt. Wahrscheinlich hatten alle Vertreter dieser Familie ursprünglich die gleiche Färbuno-.
ein helles, in der Mitte dunkler gefärbtes Halsschild und gelb- oder rothbraune Flügeldecken mit, einem
basalen und einem apicalen dunkleren Querbande. Die Endformen der Entwickelungsreihe sind oft einfacher
gefärbt; so tragen Arten der australischen Gattung Metriorhynchus ganz schwarzbraune Flügeldecken.
und während einzelne Formen der speeifiseb neotropischen Gattung Calopteron einfarbig stahlblau sind.
besitzen andere keine oder geringer ausgebildete dunkle Bänder.

Die Lvciden finden sich nach Lacordaire (1. c. IV. p. 291) auf Blumen und im Holz und stellen
sich todt, wenn man sie berührt ,en contraetant leurs pattes et flechissant leurs antennes". Beim Kriechen
über Blätter heben und senken sie nach Belt (I. c. p. .117) ihre Flügeldecken in charakteristischer Weise.
- Ihre Larven leben meist in faulenden Baumstämmen von animalischer Nahrung und einige von ihnen
(Homalisus [Europa], Lycostomus [Indien]) leuchten.-) Die Puppen hängen sich nach Bourgeois1) frei
wie die der Coccinellen auf. Die Lebenszähigkeit der Käfer ist trotz ihrer zarten Körperbedeckung
ausserordentlich gross.

Unter den Laiil py rillen l), deren Kopf oft unter dem breiten Thorax verborgen ist, sind es haupt-
sächlich grössere neotropische, am Tage meist auf Blättern ruhende Formen, welche in geringerem
Maasse als die Lvciden als Modelle der Nachahmung dienen, so Aspidosoma Lap.

Diejenigen Melasomen. welche als Modelle der Nachahmung seitens der Vertreter anderer Käfer-
familien angesehen werden dürfen, „se plaisent ä la lumiere" und sind gerade im Sonnenschein sehr be-
weglich. Zahlreiche Arten unter ihnen leben auch an Schwämmen und hauchen nach Lacordaire
(1. c. V, p. Im „une odeur particuliere d'une nature ammoniacale" aus. Andere Arten besitzen dagegen
meist „une odeur fetide et qui persiste longtemps apres qu'on les a touchees". Die Lebenszähigkeit der
Melasomen ist oft ausserordentlich gross. Unter den epigäischen Gattungen erwähne ich hier die Tentyrien
vergi. Taf.xn Afrikas diurnes, courantes avec agilite ä l'ardeur du soleil", und die südamerikanischen Hinken

Flg. 117. .. D

Nycteliiden, zu denen auch Callynthra Sol. gehört.

Zahlreiche Curculiuniden besitzen so stahlharte Flügeldecken . dass der weiche Schnabel eines
insectenfressenden Vogels ihnen nichts anhaben'kann. Andere Arten, welche auf und von Blättern
leben, dürften durch ihre bestimmte Nahrung unschmackhaft für ihre natürlichen Feinde geworden sein.

') In der Reihenfolge «Irr Familien und der Angabe der biologischen Notizen seh Hesse ich mich an das classische
Hauptwerk von Th. Lacordaire, Genres des Coleopteres, an.

2) Auch hiev dürfte das Leuchten nur als Schreckmittel gegen Angriffe der feinde dienen, wie bei den Geophiliden.

•j Bourgeois, Monogr. des Lycides (L'Abeille XX. 1882 pp).

*) Die Lampyriden wurden muh Belt 1. c. p. -M7 stets von seinem Affen verschmäht und auch seine jungen
Hühner wollten sie nicht anrühren.

irgl. Tat Xrv,
Vis. 114.

Manche der Hispiden („Stachelkäfer") sind durch einen widrigen Duft ausgezeichnet, der nach veigi.Taf.xrv,

Fig. 120.

Bat es besonders bei einigen neotropischen Formen auffällt. Die Larven sind phytophag, und so werden
auch wohl die Käfer durch bestimmte Pflanzennahrung immun.

Im Allgemeinen an Schwämmen lebend, kommen die Erotyliden nach Lacordaire (1. c. XII, Vei-' TafxIV'
p. 8) doch auch auf Blättern vor. „Tons les Erotyliens et surtout les grandes especes exhalent tout a
fait le meine odeur que les Diaperis, les Ällecula, qui vivent egalement sur les bolets."

Bei einigen Gattungen der Coccinelliden (Epilachna etc.) sind die Larven phytophag; meist aber
leben sie von animalischer Kost. Die Käfer sondern einen unangenehm duftenden Saft aus. Auch wurde
nach Poulton I. c. unsere Goccinella septetnpunctata von Fröschen ohne jede Berührung verschmäht,
nach Miss Cundell jedoch im Winter von (hungrigen) Laubfröschen gefressen.

b. Mimetische Anpassungsformen der Käfer an Angehörige derselben

Ordnung.

In einein inhaltsreichen Aufsatz über die „Analogieen im Habitus zwischen Coleopterenspecies
verschiedener Gattungen" hat 0. Thi eme1) zahlreiche Beispiele von Formähnlichkeit zusammengestellt,
welche ich. nachdem die Sammlung des Herrn Autors von dem zoologischen Museum in Berlin erworben
war, auch dort habe nachprüfen können. Ohne mich in eine Erörterung aller dieser manchmal etwas
gesuchten Analogieen (z. B. Pelonium trifasciatum — Dictyoptera eximia) einlassen zu wollen, werde ich
nur diejenigen erwähnen, welche mir als mimetische Anpassungen erscheinen, bemerke jedoch, dass ich
mich absichtlich in der Zahl der Beispiele beschränkt habe, da ich überzeugt bin, dass die Erfahrung der
Sammler und Systematiker uns gerade in dieser so gut durchgearbeiteten Insectenordnung noch reiches
biologisches Material bringen wird.-)

Die in der That vorhandenen Analogieen in Form. Sculptur und Färbung, welche 0. Thi eine
zwischen Laufkäfern (Carabiden) und Heteromeren gleichen Fundortes, so /.wischen dem algerischen
Carabus eyehroeephalus Fairm. und der nächtlichen Morien Sol. , zwischen dem californischen Calosoma
Willcesii Lee. und Elcteodes- Arten, zwischen Cal. atrovirens St. und Pasimachus mexicanus Gray erwähnt,
sind nicht so entschieden und bestimmt ausgebildet . dass mau sie nicht schon aus der blossen
Wirkung gleicher Existenzbedingungen herleiten dürfte.

Dagegen möchte ich mit Thienie in dem ebenfalls zu den Laufkäfern gehörigen Agriu s vergi, Tat. xrvi,
fallaciosus Chevr. eine Anpassungsform an Arten von Cdllynthra, besonders C. multicosta Guer., sehen.
Denn die Sculptur des hinten stark verschmälerten Halsschildes und besonders der Flügeldecken besitzt
bei beiden eine so auffallende Aehnlichkeit . dass der Artname des Laufkäfers darin seine unbedingte
Erklärung findet. Der Rand der Flügeldecken ist abgesetzt und radial gefaltet, und die Scheibe trägt je
drei scharfe Leisten. — Eine geringer ausgebildete Anpassung linden wir auch bei den capländischen
Prilyhirmu- Arten an dortige Trachynotus-F ormen. — Nach Bat es erinnern die stark verschmälerten, metall-
farbenen. schlanken Ayra- Arten Brasiliens durch ihre langsamen, gemessenen, Bewegungen an die harten,
gemeinen, den Rüsslern nahe stehenden Srenthiden und leben ebenfalls auf Blättern.

') Berliner entomol. Zeitschi-. Band XXVIII. Heft 1.

\l Als einen solchen neueren hervorragenden Beitrug zur Lösung biologischer Kragen erwähne ich Grodrnan
um! Sa 1 v i n's „Biologia, centrali-atnericana", die allerdings noch nicht abgeschlossen ist.

— 14 —

Einige brasilianische Arten von Lia Esch., welche nach 0. Thienie ebenfalls an Schwämmen
(ob auch von ihnen?) leben, ähneln durch die weisslichen Binden auf lohfarbigem Grunde durch-
aus den Erotyliden : weiter ist auch die Streuung der Flügeldecken verschwunden, wie einige ursprüng-
lichere Arten sie noch besitzen, und die Oberfläche derselben vollkommen glatt wie bei den Modellen.
• x,v So erinnert Lia scripta Cast. mit /ahlreichen, nahe der Basis quer angeordneten; hinten zerstreuten
schwarzen Punctflecken auf gelbbraunem Grunde an Priotelus vigintipundatus f.: so ähnelt L. eleguns dem
Megaprotus ephippium, so L. albosinuata Putz, mit zwei weissen Querbinden auf den Flügeldecken dem
Ipkicles flavosinuatus Dej. auch durch die Haltung des Kopfes.

Unter den Wasserkäfern, den Staphyliniden, Histeriden etc. , Lamellicornien, Buprestiden kommen
keine Fälle mimetischer Anpassung vor.

Erst bei den Elateriilen treten lycoide Färbungen auf, die bei einigen brasilianischen Arten, Philodactyla
brasiliensis Cast. und Cardiorhinus scminiger Esch.. auffallend genug sind, doch entspricht die Körperform nicht
der des Modells in dem Maasse , dass man schon an eine Anpassung an Lyons denken muss.

Wie bei den Schmetterlingen unter den Neotropinen und Heliconineu treffen wir auch unter den
an und für sich wohl allgemein mehr oder minder immunen Malacoderme.n in den verschiedensten Gat-
tungen lyciforme Arten an, welche meist selten sind und zugleich der Masse ihrer Verwandten gegenüber
offenbar abgeleitet erscheinen. So besitzt in der Gattung Photuris Lee. (Lampyriden) Ph. Jycoides
Cast. (Brasilien) ein breit gelbroth gerandetes Halsschild und dunkle Flügeldecken mit gelbbrauner Flügel-
binde, welche nach hinten Lyeus-artig erweitert sind.') Auch in der zu den Teleph oriden gehörigen
Gattung Chauliognuthus Hentz (CuJJiunthiu Dej.) treten, wie 0. Thieme zuerst hervorhob, einzelne Arten
auf, die als mimetische Anpassungen an die häufigeren und vielleicht auch mehr geschützten Lyciden
erscheinen. Bei diesen Arten werden auch die Fühler breit und flach , sodass die Aehnlichkeit dadurch
noch erhöht wird. Leider sind mir nur die Musealnamen der interessantesten dieser Formen der reichen
Berliner Sammlung bekannt geworden, wie vestitus Mus. Dahin gehört auch der kleine bei G od man
und Salvin abgebildete Silis Jycoides Gorh.

Auch unter den Melyriden kommen lycoide Formen vor. So erinnert Priocera dimidiata Gerst. (Mom-
bas) mit schwach verbreiterten, einseitig etwas gesägten Fühlern und dunklem Ende der Flügeldecken etwas
an den ebenfalls afrikanischen Lycus congener Gerst.

Viele Formen der Cleriden besitzen nach Lacordaire keine härteren Flügeldecken als die Mala-
codermen. Daher wird es erklärlich, dass manche der Blumenbesucher, ausschliesslich seltene Arten, eine fremde
Tracht angenommen haben, was wir wieder besondei-s bei neotropischen Formen ausgebildet sehen.
Nach Gorh am (in der „ßiologia centrali-americana") ist die Gattung Ichnea „remarkable for the closeness
with which its species mimic small Lycidae and Lampyridae". Es gleicht z. B. nach den Abbildungen
bei Godman und Salvin (ib.) die Ichnea mexicanu Gorh. dem Calopteron ichnoides Gorh. und dem
ähnlichen CaJ. mimicum Gorh. ; auch 1. histrio Gorh., und die variable 1. disjuneta Gorh. erinnert durch
die hintere Verbreiterung der gelbbraunen, am Ende verdunkelten Flügeldecken und die Form der Fühler
an Calopteron- Arten wie Gal. affine und CaJ. reticulatum L. und an Lygistopterus amabüis Gorh. Diese Ver-
breiterung der Flügeldecken ist bei Ichnea mexicana im Weibchen (1. c. Taf. IX. Fig. 19) stärker aus-
gebildet. Ganz gelbbraune Formen von Ichnea erinnern an Calopteron rufuJum Gorh.

') Von lycoiden Lampyaiden erwähne ich noch Cladodes plumosa und Phaenolis laciniatus als bei Godman und
Salvin 1. c. abgebildet.

— 1 .-. —

Audi in der Gattung Peloniwm Spin, giebt es einzelne gut ausgebildete Anpassungsformen. So

erinnert das abgeflachte P. Spinolae St. (Caracas) mit hinten stark verbreiterten, leuchtend rothen . amv"-ITlfXil1'

. . Fig los 11. io.;.

Ende tiefblauen Flügeldecken und in der Mitte schwarzblauem , rothgerandetem Halsschild au Dictyoptera

eximia Er. (Lyciden). Ebenso sind einzelne seltene Arten von Platynoptera Chevr. ausgezeichnete Copieen
von Cälopteron. So besitzt PL hjciforme Kl. gelbrothe Halsschildränder und stark gerippte , hinten ver-
breiterte Flügeldecken mit ftstgelber Mittelbinde, so erinnert auch PI. ampliatum Kl. durch
die lycoide Färbung seiner gerippten Elytren und die Form der breiten, innen stark gezähnten Fühler
an Cälopteron- Arten. Der südafrikanische Placocerus dimidiatus Kl. ähnelt durch Färbung und Fühler-
form ebenfalls dortigen Li/cws-Arten.

Unter den Xylophayen sind mir keine Fälle von Mimicry bekannt geworden.

Unter den Melasumen giebt es einzelne seltene neotropische Arten , welche trotz der fast all-
gemeinen Immunität der Familienangehörigen doch noch in dem Kleide der zahlreicheren oder verhältniss-
mässig besser geschützten Vertreter anderer Familien Schutz vor den Nachstellungen der Feinde ihrer
Gattung suchen. So erinnert Campsia irrorata Dalm. (Brasilien) durch das schwarze Halsschild und die
stark gewölbten, gelbbraunen, schwarz punctirten Flügeldecken an einen dem E. giganteus F. nahestehenden
Erotylus. Auch der hochgebuckelte, mit schwarzer Querbinde der gelbbraunen, schwarz punctirten
Flügeldecken versehene Spheniscus erotyloides kann nur als Anpassungsform an stark gebuckelte j£rofa/ftes-Vergl-T*f-XIV'
Arten, wie E. annulatus Lac, aufgefasst werden. Aehnlich erinnert Pyanisia undata F. mit ihren
charakteristischen Zeichnungen auf rothbraunem Grunde an Pselaphacus oblongns und Ischyrus brasiliensis,
und ähnelt, wie 0. Thieme ebenfalls hervorhebt, P. Meroglyphiea Perty „mit der so eigenthümlichen
Zeichnung von gereihten Kreisen" und Zackenbinden an lphicles- Arten, also ebenfalls au Erotyliden.

Unter den Ripiuhoriilen macht der seltene Anchölaemus hjcifarmis Gerst. mit hinten etwas
erweiterten, im letzten Drittel schwärzlichen Flügeldecken (Brasilien) durch seine Färbung einen offenbar
Lj/cws-artigen Eindruck.

Trotzdem nach Lacordaire manche Arten der Familie der Vesicantien „exhalent une odeur
particuliere, penetrante et analogue ä celle des souris", sich bei Berührung todt stellen und sehr lebenszäh
sind, zeigen doch einzelne seltenere Formen von Tetronyx eine gewisse Zi/ras-Aehnlichkeit, und bei
T. depressa Kl. (Brasilien) mit seitlich gelbbraunem Halsschild und solcher Mittelbinde der dunklen Flügel-
decken tritt durch die hinten verbreiterte Form der letzteren eine grosse Aehnlichkeit mit Cälopteron
reticulatum F. auf.

Unter den Oedemeriden ist eine schöne Ditylus- Art des Mus. Berlin aus Queensland bis auf das
dunkelstahlblaue letzte Drittel der Flügeldecken vollkommen rothgelb, und Aehnliches gilt für die m ich
auffallendere Asclera festiva Mus. (Cuba) : so erinnern beide an dort vorkommenden Lyciden. — Von der
Gattung Pseudolycus Guer. erwähne ich nur von Vandiemensland Ps. haemorrhoidulis F. mit schwarz- vergi.Taf.xrv,
braunen, hinten aufgehellten Flügeldecken, der an Mctriorhijnchus marginatus Er. erinnert, und Ps. haemo-
pterus Er. mit rostbraunen Flügeldecken, der Metr. erythropterus Er. sehr ähnlich ist.

Unter den Curculiuniden tragen nur gewisse Rhynchitiden das fremde Kleid der Lyciden. So
erinnert der in seiner Färbung sehr veränderliche Homalocerus lyciformis Germ. (Brasilien) mit hinten etwas
erweiterten Flügeldecken, vorn stark verengtem Thorax, besonders am Weibchen in der Mitte erweiterten
und abgeflachten Fühlern an dunkle Varietäten von Lycus reticulatus L. Der ebenfalls neotropische
//. nigripennis Hope gleicht dagegen ziemlich genau dem Telephorus varians Kl. (nee. Rosenh.) des Mus. Berlin.

— 16 —

Aehnlich erinnarn die Alten von Ehinotia Kiiby an die der fast ausschliesslich australischen Lyciden-
Gattung Metriorhynchus Guer. , so Rh. haemoptera Kirby mit deutlich von Längsleisten und Querrunzeln
durchzogenen Flügeldecken an den Metr. rufipennis F., und eine kleinere unbenannte Form des Mus.
Berlin (Queensland) hat muh deutlichere Flügeldeckensculptur und viel breitere Fühler.

Unter den Bockkäfern, Cerambyciden. deren Larven allgemein im Hol/.e leben, sind mimetische
Lnpassungsformen, analog denen der Sesien und Castnien unter den Schmetterlingen, weit verbreitet, in
gewisser Zahl schon von Rates aufgeführt und auf seine Autorität hin von Wallace übernommen.
Leider war es mir nur in wenigen Fällen möglich, diese Beispiele nachzuprüfen, ich erwähne daher die mir
unzugänglich gebliebenen unter dem Namen ihres Begründers am Schluss der Familie. Sehr zahlreich
sind die lycoiden Formen in der neotropischen Region vertreten , aber nur verhältnissmässig wenige und
seltene Arteu zeigen eine so ausgebildete mimetische Anpassung, dass sie von den zahlreichen Feinden
der Cerambyciden für Lyciden gehalten werden dürften. ')

Erst in der Gattung Pteroplatu s Rüg., die kleinere, weichhäütige Formen umfassfc, bildet sich

v*rS;Ta,fQ?m'die Anpassung an Calopt&ron- Arten höher aus. So erinnert Ft. radiatus (Mus. Berlin) an Cul. reticu-
latuni F. auch in der starken hinteren Erweiterung der Flügeldeckenform: so ähnelt Ft. variabilis Salle
(Venezuela) Ton leuchtend rother, hinten tief violblauer Färbung dem Cul. bicolor Ol. und ähnlichen Arten.
so Vi. lyciformis Germ, mit etwas weisslicher Mittelbinde der Flügeldecken anderen Culopteroit- Arten.

Aehnlich ist die Gattung Eroschema Pascoe durch mimetische Anpassungen an die australische
Lyciden-Gattung Metriorhynchus ausgezeichnet, die sich in der Verbreiterung der Fühler und den drei
gleichmässigen Längsrippen und feinen Querrunzeln der Flügeldecken ausspricht. So erinnert das

veivi. Tai: xni, j} Poweri Pascoe mit schwarzem Halsschilde uud rostbraunen Flügeldecken an den etwas breiteren

Fig. 107 o. in?. y

Metriorhynchus erythropterus Er. ( N.-S. -Wales). Auch Stenoderus-Arten erinnern an Metriorhynchen.

Andere Rockkäfer erinnern an Gurculioniden, welche sich durch die Härte ihres Chitinpanzers (oder
Immunität ?) auszeichnen. 2) Hierher gehören besonders die von K. Sem per auf den Philippinen entdeckten
und 1. c. p. 236 abgebildeten Reispiele. deren Namen ich nicht ergänzen kann. So gleicht der Doliops
curculionoides Waterh. einem Pachyrhynchus, Doliops sp. dem Pachyrhynchus orbifer; auch einige
Habryna- Arten erinnern nach Gerstäcker durchaus an bestimmte Arten derselben Rüsselkäfergattung.
Weiter gleicht auch Aprophatu nota Newin. (Manila) Arten wie Pachyrhynchus decussatus. Dagegen
erinnert der seltene Stychus amyeteroides Pascoe (Australien) durch die Höckerreihen der Flügeldecken
und die Körperform auffallend an eine der zahlreichen dortigen Amycterus- Arten , so an A.
Schönherri Hope mit ausserordentlich hartem Panzer.

Bei den Lamiinen giebt es besonders in der neotropischen Region wieder einzelne lvciforme
Arten. In der Gattung Hemilophus Serv. {Spathoptera Serv.i. erinnert H. anilctus Klug (Bahia)
und H. lyciformis (Mus. Berlin) mit gelben Seitenrändern des Halsschildes und hinten schwach
. xm. erweiterten Flügeldecken an Calopteron reticulatum F.. so der weissbindige H. togatus Klug an das gleichgefärbte
Cal. fastidiosumDej. Auch H. radiosus Ahr., H, pull latus KL, H.ampliatus Kl. mit schmaler gelber Mittel-
binde und schwacher axillarer Aufhellung der Flügeldecken erinnern an Lyciden. Weiter ähnelt auch
eine indische Art, Ephies dilaticornis Pascoe (Borneo). nach der Abbilduno' dortigen Lycus- Arten.

') Der Bockkäfer Evander nobilis Bates, welcher dem Calopteron basale Kl. ähnelt, ahmt nach Belt il. c. p. :UT)

auch die ohen erwähnten Bewegungen der Lyciden mich.

•'i Lieber die Nahrungspflanze der Larven dieser Arten ist nichts bekannt.

— 17 —

An lyciformen neuen centralamerikanischen Arten, die Bates in der Biologin centrali-aniericana
herausgab, erwähne ich noch Tethlimena uliena Bates (Nicaragua), ilie an Lygistopterus amabilis Gorh., um]
den einfarbig rothgelben Erythro! eptus eros Bates. der an Culopteron rufulum Gorh. erinnert. Ausgezeichnet
durch die Abflachung und hintere Erweiterung der Flügeldecken ist besonders Lycidola Bates, deren eine
Art, L. Bclti Bates, dem stark verbreiterten Culopteron corrugatum Gorh. und anderen Arten sehr ähnlich ist.

Andere Bockkäferformen haben .das Kleid der Lampy riden entliehen. So gleicht nach Bates,
1. c. p. 219, die Gattung Alampyris Bates kleinen Photinus, und auch Tyrinthia photurina erinnert durch
den hellen Seitenrand des Halsschildes an PAoiwns- Arten nahe mollis Gorh. So bildet sich in der Gattung
Tropidosoma bei Tr. Spencei Krby. eine wegen des schmalen Körpers in der Form recht unvollständige, in
der Färbung dagegen besser durchgeführte Aelmlichkeit mit der grossen Lampyride Lamprocera Latreillei
Krby. heraus. Hierher gehört auch der einzige mir bekannte Fall einer mimetischen Anpassung in der
Abtheilung der Prionini, der Oteosthethns melanurus Bates (Chontales, Nicaragua).

Sehr selten sind Anpassungen der Böcke an andere Käferfamilien. So erinnert Ctenodes miniatdvergL.Ta.i.xiv,
Klug (Pora) mit blutrothem Halsschild und einzelnen solchen Tüpfeln und Kielen auf den abgekürzten
Flügeldecken durchaus an eine Hispide, Cephalodonta spinipes Baly, mit auf schwarzem Grunde
vortretenden blutrothen Warzen, welche auf den Blättern einer Kletterpflanze (Aristolochia) in
grösseren Mengen lebt. Ihr gleicht auch nach Bates der Erythroplatys corallifer White (Cat. Long. Brit.
Mus. p. 202. Taf. V, 2) aus Santarem. der auf den Blumen eines Baumes vorkommt, und (Trans. Ent.
Soc. p. 422 [1870]) weiter der Streplolabis hispoides Bates (Ega).

Noch seltener sind Anpassungen an Ero ty liden. So gleicht der schöne Poecilopeplus corallifer St.vergi. Tat xiv,
mit rothen Schulterecken und gelbbraunen, mit queren Zackenbändern gezierten Flügeldecken besonders ''
in den breiteren Weibchen dein häufigen Erotylus histrio L. (Brasilien).

Weiter erinnern nach Bates1) zahlreiche brasilianische Cerambyciden, die ich nicht vergleichen
konnte, an Curculioniden ; so Pkacellocera dorsalis White an Heilipus sp. und Phacellocera Batesii Pascoe
(Ega), die mit gerade vorwärts gestreckten Antennen über die Stämme kriecht, an eine grüne Art von
Ptyehoderes (Anthribiden). So lässt Gymnocerus cratosomoides Bates an C ruf osomus- Arten denken, denen er
auch durch die grossen basalen Höcker der Flügeldecken gleicht; „the shortness and slenderness of the
antennae rendering fcbese organs almost invisible at a. short distance, also assist in perfecting the disguise,
which completely deceived nie. when 1 sau the insect in situ."

Trotzdem wir eine Hispide als Modell für Cerambyciden kenneu lernten, treten doch unter dieser
Familie in Südamerika eigentümliche Färbungen auf. die wir nur als mimetische Anpassungen der viel-
leicht seltneren Art an die Lyciden auffassen dürfen. So erinnern nach den Abbildungen bei Godman
und Salvin, Biologia centrali-aniericana, wie mir Herr Cusfcos Kolbe in Berlin gütigst mittheilte, Cepha-
lodonta Championi und Ghälepus congener, Gh. contiguus, Gh. amicus durch die längs der Mitte und hinten schwarze .
seitlich gelbe Färbung der Flügeldecken und des Halsschildes an das Culopteron imitator Gorh. Weiter
erinnert < ludepus alienus an Culopteron recticulatum F. ( mit schwarzen, von gelber Schultermakel und Querbinde
unterbrochenen Flügeldecken), Cephalodonta javeti an Calopteron tricostatum, Chalepus posticatus au den
Lycostomus semiustus Cheor. und Chalepus Waterhousi an Calopt. melanopierum Luc

Fnter den Chrysomeliden finden sich in der südamerikanischen Gattung DoryphoraSt&l zahlreiche Arten.

'i Ami. Mag. .Vit. bist. .;. sei-. |\. ,,. 458 sgg.

Btbllotheca zoologica. lieft VIII.

— 18 —

welche durch hochgelbe Farbe und oft bis in's Detail hinein wiederholte Zeichnung durchaus an schwammfressende
Erotyliden derselben Gegend erinnern, mit denen sie nach <>. Thieme 'i zusammen leben. Es ist nun noch

festzustellen, ob si ier auch ihre Larven in der That wie die Erotyliden von Baumschwämmen leben

und dunh diese Nahrung ebenso immun werden wie die Schwammfresser. Sind die betreffenden Doryphora-
Arten dagegen als Larven Blattfresser wie ihre Verwandten, so blieben sie wahrscheinlich auch als
Imagines schmackhaft und nahmen als echte Nachahmer die Tracht der Erotyliden nur um des Schutzes
vor Nachstellungen willen an. Als besonders bemerkenswerth sei hier noch die Aehnlichkeit der Doryphora
epilachnoides Stä] mit der Epilackna radiata Er. erwähnt: da es hier anscheinend die Solaneen-Nahrung
der letzteren ist. welche sie immun macht und zur Anpassung von Seiten der kleinen Doryphora- AH führte.

C. Mimetische Anpassungsformen der Käfer an stechende Hymenopteren.

Zu diesen Anpassungsformen stellen nur zwei Familien ihr Contingent, welche durch schlanke und
cylindrische Körperform und stärkere Behaarung dafür besonders geeignet erscheinen: die Cleriden und
Cerambyciden. Unter den Cleriden gleicheu die Arten von CJerus L. selbst grossentheils den in ihrem
Verbreitungsbezirk häutigen flügellosen Weibchen heterogyner Hymenopteren, der Mutillen. Dazu trägt
besonders die Haltung des Kopfes und das kurze, sammetartig behaarte Halsschild bei. aber auch die
Zeichnung der Flügeldecken gleicht oft der Körperzeichnung der Modelle. So lässt unser Clerus mutil-
larius mit an der Basis roth- und dahinter zweimal weissbindigen, deutlich behaarten Flügeldecken an die
Mutilla europaca L. mit rothem Halsschild und zwei weissen Hinterleibshaarbinden denken, und dasselbe
gilt in geringem Grade für andere europäische und nordamerikanische Arten. Ebenso gleichen die süd-
amerikanischen Vertreter den dortigen zahlreichen Mutillen : so erinnert CL Kirbyi Syn. an Formen
mit gelbem Halsschilde und orangenenAbdominalflecken wielf. quadrinotata Kl. und M.spinosaK\.. (Mus. Berlin).

Die meist wenig vollkommenen Anpassungen der Bockkäfer an stechende Hymenopteren beschränken
sich naturgemäss auf die eine Unterfamilie der Cerambyciden. welche einen langgestreckten Leib besitzt.
Unter diesen ist es wieder die eine Gruppe der Malordms-nrtigen Gattungen, welche durch die meist
abgekürzten oder klaffenden Flügeldecken und die stark geneigte Stirn schon das beste Material für diese
Umwandlung bietet.

Wahrscheinlich entstand diese Gruppe aus Clytus-arbigen Formen mit bunten Querbinden auf den
Flügeldecken und wurde diese Zeichnung von hinten nach vorn mit der zunehmenden Verkürzung der
letzteren auf dem Leibe selbst ausgebildet. Leider ist es mir in fast allen Fällen unmöglich gewesen,
die etwaigen Modelle zu diesen nachahmenden Böcken festzustellen. So begnüge ich mich denn mit einem
kurzen Hinweise auf die merkwürdigsten Formen.

Von bemerkenswertheren Fällen aus der Literatur sei hier der eigenthümliche, auch von Wallace,
erwähnte öoloborhombus fuscatipennis Pryer2) (N. Borneo) erwähnt, wohl das schönste der hierher ge-
hörigen Beispiele, da der Bock durch die Färbung der Hinterfliigel diejenige der Vorderflügel einer Raub-
wespe. Mygnimia aviculus Sauss., wiedergiebt und sich von ihr eigentlich auf den ersten Blick nur durch
die verschiedene Länge des Antennen unterscheidet. — Hierher gehört auch der von Fr. Müller be-
richtete Fall der Aehnlichkeit der Chan* melipona (?) mit einer Melipona- Art und die von Bates er-

') Wegen der Analogieen zwischen den einzelnen Arten verweise ich aui Thieme's Arbeit, welche gerade diesen
1'uiHt .in- 1 fi Vi i-l 1 1 ber behandelt.

') 11. .1 s. r ryer, On two remarkable cases of mimicry frorn Elopura fTrans. Ent. Soc. lv-"'. p. 369, Taf. Xi.

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wähnte grosse Ärmlichkeit der Sphecomorphu chdlybeu Newm. (Brasilien), die ein gestieltes Abdomen besitzt,
mit einer stahlblauen Mordwespe (? Pepsis).

Schliesslich erwähne ich noch die Arten von Esthesis Newm., welche auf Australien besehriinktv^1,^f^",^
sind. Bei E. ferrugineus ist Kopf und Halsschild goldiggelb behaart und die Naht der Flügeldecken eben-
so gerandet. Auch die Brust ist seitlich gelb behaart; ebenso sind die ersten Kückenplatten gelb und
werden hinten von einem zwei Segmente begreifenden Gürtel begrenzt, auf den wieder ein gelbes Hinter-
leibsende folgt. Auch die Bauchplatten sind am Hinterrande gelb behaart und die Hinterflüge] glasig.
So tritt bei dem fliegenden und sitzenden Thier eine auffallende Wespen-Aehnlichkeit hervor. — Bei der
kleineren E. variegata F. erinnert auch die Zuspitzung des Hinterleibes an die für Vespiden eigen-
tümliche Form.

Hierher gehört vor Allem ein oft citirtes- Beispiel aus unserer Fauna, die Aehnlichkeit des Malorchus
Salicis F. etc. mit , Schlupfwespen*. In der That ist die Aehnlichkeit des Bockkäfers mit Arten wie
Anomalon heros Wsm. recht auffällig, doch fehlen hier alle biologischen Beziehungen beider Arten zu ein-
ander und der Ichneumon ist wohl ebenso wenig geschützt wie der Bockkäfer, da ja die Entomophagen
keine Giftdrüsen besitzen. So ist vielleicht die besonders im Fluge auffallende Hymenopteren-Forni unseres
Bockkäfers eine Anpassung an Arten von Ammophila, welche ebenfalls die ähnliche Färbung des Hinter-
leibes besitzen. Denn Anpassungen der Böcke, die vielleicht ihrem eigenen Schutze gegen Grabwespen
dienen, an letztere sind nicht selten. So erinnert auch der sam metschwarze Cölobus hemipherus F. (Java)
mit langen düster stahlblauen Hinterflügeln und sehr langen blauen Beinen an Sphegiden.

(i. Mhnetische Anpassungen von Seiten der Lepidopteren.

Wie das Problem der Mimicrv von Bat es nach seinen Beobachtungen an Schmetterlingen auf-
geworfen wurde, wird es auch stets sein bestes Beweismaterial in den Vertretern dieser Insectenordnung
finden. In der Gliederung des umfangreichen Materiales, welches wegen seiner Bedeutung für die MimiciT-
Theorie eine besonders weite Berücksichtigung verdient, haben wir uns veranlasst gesehen, innerhalb der
auch schon in der Papilioniden-Arbeit aufgestellten natürlichen Verbreitungsbezirke zuerst die Anpassungen
von Lepidopteren an einander zu besprechen, weil sie das Beweismaterial für unsere Schlüsse bilden.
Dann folgen die Anpassungen von Lepidopteren an andere Ordnungen der Insecten, deren Erörterung
weniger Aufschluss geben konnte.

a. Anpassungen unter Lepidopteren.

Auch in dieser Abtheilung werden zuerst die immunen Arten, welche als Modelle der Anpassung
dienen, behandelt werden, und wird die Besprechung der nachahmenden Formen sieh anschliessen.

1. Pal äark tische Region.

In der paläarktischen Region sind bisher keine unanfechtbaren Fälle gegenseitiger Nachahmung
von Schmetterlingen bekannt. Es dürfte dies unter Anderem daran liegen, dass keine durchaus imn m

— 20 —

Schmetterlinge in ihr vorkommen dürften, weil der allgemeine Mangel an Nahrungsmaterial die insecten-
fressenden Vögel veranlasst, ofl auch die unschmackhafteren Formen zu nehmen. So Hessen einige gefangen
gehaltene Sperbergrasmücken die ihnen von mir vorgeworfenen .Stinke von Zygaena trifdlii zwar zwei
Tage lang am Leben, am dritten aber frassen sie, von Hunger getrieben, die offenbar wenig wohl-
schmeckenden Thiere doch. Aehnlicb beobachtete auch E. G. Poulton'), dass Z. filipendualae von
Vögeln mit Widerstreben genommen wurde, während die Eidechsen nach Butler's Experiment sie ver-
schmähten. Dagegen wurde nach .1. Weis Porthesia auriflua von Eidechsen gefressen. Audi Spüosoma
menthastri wurde widerstrebend von Etothkelchen und Emberiza scheoniclus gegessen, aber von allen anderen
Vögeln verschmäht, und Stainton wart dasselbe Truthähnen vergeblich vor. Die ähnlich auffallend
gefärbte ebenfalls weissflügelige Spüosoma Itibricipeda mit gelbem Leih wurde nur ausnahmsweise genommen.

Diese Beobachtungen veranlassten A. I!. Wallace noch in seinem „Darwinism" -) Diaphora
mendica als Beispiel wahrscheinlicher Miniicn anzugeben, da ihr Weibchen dem Spüosoma menthastri
gleicht und nach Wallace diese Aehnlichkeit erworben hat. um dadurch grösseren Schutz zu geniessen.
Es sind aber beide Formen nach den Structurmerkmalen so nahe Verwandte, dass sie nur künstlich in
zwei Gattungen gebracht, am besten aber wieder im Genus Spüosoma vereinigt werden. So giebt auch
das Weibchen von D. mendica in seiner Färbung nur die seiner nächsten Verwandten wieder8), und auch die
Raupe gleicht derjenigen von S. lubricipeda.

Der weiten- von Meldola angegebene Fall einer mimetischen Anpassung den Wallace, 1. c.
ji. 279, ebenfalls wiedersieht, dass Acidälia suisericeata die ebenfalls zu den Geometrideri gehörige Asthena
candidata nachahmen soll, ist einfach zu streichen, da weder besondere biologische Gegenseitigkeits-
beziehungen zwischen beiden Arten vorliegen noch die Aehnlichkeit besonders in die Augen springt.

Auch gegen die von Dietze angeführten Beispiele der Mimicry unter deutschen Schmetterlingen
muss ich Bedenken aussein. So gleicht Scoria dealbata L-, ein weisser, an Waldrändern »bei Tage im
Sonnenschein fliegender und an Blüthen saugender" Spanner „mit langem Hinterleibe des Männchens und
für eine Geometride sonderbar gebauten Flügeln" nach Dietze, 1. c. p. 281, »einem Weisslinge, besonders
P. Nap/. dessen Unterseite der Hinterflüge] ebenfalls dunkel geädert wird". Auch nach A. Seitz 'i
copiri der weisse Spanner „den verschmähten Cohlweissling". Nun wird letzterer aber von \ ögeln viel
verfolgt, wie ich häufig beobachtete; so sah ich ihn auch vom Sperling nehmen, was frühere Angaben
englischer Beobachter (Nature III. p. Ulli) und die von A. G. Butler und Poulton, 1. c. p. 246
bestätigen. Wie diese Art wurde auch F. brassicae nach Poulton. 1. c. p. 15, , schnell von allen
Eidechsen, aber wegen der grossen Schuppenflüge] nicht gern" gefressen und I!. Trimen 5) sah.
wie eine Schwalbe ihn verfolgte. Auch mehrfache Beobachtungen von Ornithologen bestätigen diese
Angaben.

Debrigens ist eine weissliche Flügelfärbung auch bei Spannern weit verbreitet.

'i K. ii. Poulton, The experimental proof of the protective value of colour and markings in insects in reference
i.i t li.ii- vectebrate enemie Proc. zool. Soe. London Hs7. p. J18.

\. B Wallace, Darwinism, an exposition ofthe theory of natural selection. London 1889, p. 248.

.i) C. Dietze sprich! sich in einen Aufsatz „über rinijje Beispiele von Nachahmung l»-i Enseoten", Stett.
ent. Zeitg. XXXII, 1871, p. 279, für diese Ansieht ans.

*) A. Seitz, Betrachtung! Schutzvorrichtungen der Thiere. Zoolog. Jahrbuch. Abth. f. Systematik etc.

III. p. 87.

I Tran,, laiin. Soc. XXVI. p. 199.

- 21

Das zweite der zu erörternden Beispiele betrifft ebenfalls Angehörige verschiedener Familien.
einen Brephiden, Brephos parthenias L., und einen echten Spanner, Ploseria diversata S. V. Nach A. Rössler
hat der Spanner, vorzüglich das Weibchen, in „Lebensweise, Flug und Färbung so grosse Aehnlichkeit
mit dem »-leiehzeitig fliegenden Brephos, dass hier nur an eine Nachahmung zu denken ist". Nach Dietze
stimmen beide auch ,.in der Eigenschaft, sich in's welke Laub oder auf feuchte Waldwege zu setzen und
aufgescheucht fast senkrecht in die Höhe zu fliegen," äberein. Vorläufig ist jedoch erst der Beweis zu
erbringen, dass Brephos, welcher in diesem Falle als Modell anzusehen wäre, in höherem Grade immun
ist als der Spanner. Die Nahrung (Betula) der Raupe macht dies aber wenig wahrscheinlich, und ihre
Form deutet sogar auf Verwandtschaft mit den Spannerraupen hin.

ü. [ n d o - a u str ali s( he Region.

a. Als Modelle dienende Familien und Gattungen.

Als Modelle der Anpassung dienen in dieser Region nur die Vertreter bestimmter tagfliegender
Familien, welche besonders den Rhopaloceren angehören ; vor allem Danaiden, Acraeiden und Angehörige
der die Palaeotropinen darstellenden papuanischen Gattung Hamadnjas.

Weiter müssen wir unter den Tagfaltern noch die zu den Morphiden gehörige Gattung Tenaris Hb.
(DrusiUa Swains.), welche besonders im östlichen Theil des Gebietes vorherrscht, und die Arten der
Untergattung Pharmacoph agus von Papilio als Modelle der Nachahmung ansehen.

Dazu kommen endlich auch einzelne Formen von Heteroceren, welche am Tage fliegen und be-
sonderen Schutz vor den Nachstellungen der Insectenfresser zu geniessen scheinen, so Angehörige der
Agaristiden (Eusemia) und der ihnen nahe verwandten Uraniiden (Aleides).1)

1. Familie der Danaiden.

Diese formenreiche, besonders über die Tropen verbreitete Familie zeigt die charakteristischen
Eigenthümlichkeiten immuner Schmetterlinge ganz besonders deutlich. „They are so tenacious of life, as to
be able to bear considerable pressure between the finger and thumb without being killed. Birds and other
insectivorous animals do not appear tobepartial U< these butterflies as food; they are probably unpalatable
to them owing to their possessing a peculiar odour." 2)

Nach Marshall und Niceville3) fliegen die Danaiden aufgestört in langsamem, klappendem Fluge
davon und zeigen keine Scheu. Diese Furchtlosigkeit, rührt offenbar daher, dass sie vor den Angriffen
ihrer Hauptfeinde, insectenfressender Vögel und Reptilien, durch einen „pungent semiaromatic odour" ge-
schützt sind, der die „Säfte ihrer Körper" durchdringt; „these Juices, when exuded by pressure, stain the
skin yellow and leave a distincl odour." Auch Marshall und Niceville heben die grosse Lebenszähigkeil
hervor und schliessen, „that any individual which might be accidenfcally seized and afterwards dropped by a
bird. has a good chance of escaping with iramunity, when more delicately franied insects would be killed
or hopelessly maimed." Dass manchmal auch die in Gefangenschaft gehaltenen Vögel noch die wohl-

i) Für die Tagfalter vergleiche man Dr. 0. S tau diu ge r's trefflichen Atlas (Exot. Schmetterlinge I. Fürth 1888).

.'i Note \<>n Dr. Thwaites i"'i Moore, bep Ceylon, I. p. 2.

;i Marshall and de Niceville, Butterfli f India, Calcutta 1882—1886, I. p. 22.

schmeckenden Falter von den widrigen zu unterscheiden wissen, ergiebl sich aus der Angabe I.Newton's
(Nature 111. p. 165), dass ein gefangener Bulbul gern Charaxes- Arten annahm, nie einen Danaiden be-
rührte. Nach Meldola (Proc. Ent. Soc. 1877, p. 12) leiden selbst die trockenen Danaiden der Museen
nicht von Milben und anderen Feinden der Sammlungen, was später von anderer Seite bestätigt wurde,
nach meinen Beobachtungen alter nur im Allgemeinen gilt.

Gehen wir jetzi zur kurzen Schilderung des Totalhabitus und der Lebensweise der einzelnen
Gattungen der indischen Danaiden über, in der wir uns in der Anordnuno- besonders an F. W. Kir by "s
„Catalog der Tagfalter" halten. Die wenigen Arten der Gattung Hestia Hb. zeigen einen einheitlichen.
Habitus. Vor Allem sind sie sämmtlich über Mittelgrösse und haben eine Flügelspannung von mindestens
12 cm. Die Flügel sind von milchglasartig durchscheinender weisser Farbe und ausser von den schwarzen
Rippen noch von ebenso dunklen Zellfalten und am Aussenrande van kurzen In tercostalfalten durchzogen.
Dazu treten oft noch besonders in der Mitte und gegen den Aussenrand der Vorderflügel grosse schwarze
Flecke. Der lange Hinterleib ist meist rahmweiss.

Der grossen Breite und stumpfen Abrundung der Vorderflügel entspricht der langsam-
schwebende Flug der Hestien, den Moore1) so anschaulich schildert: „the delicate wings . . . bend and
undulate in the acl of flight. lt. has a very slow floating night, often poising nearly motionsless, and is
verv easily caught."

Nach S. Skertchly -) ist liest in sehr lehenszäh, setzt sich selten bei Tage und fürchtet keine
Vögel, denn sie fliegt nie schnell und sucht nie ein Versteck auf.

Die Arten der Gattung Ideopsis Boisd. spannen meist 8—10 cm und besitzen einen ähnlichen
Färbungscharakter der Flügel wie der von Hestia, nur sind hier die Intercostalstreifen am Aussenrande
durch schwarze Flecke ersetzt, wie solche auch am Ende der Zellen und der Aussenrandsrippen liegen:
auch ist die Hinterleibsfarbe mehr lederbraun. Manche der philippinischen Arten (so I. anaspis Feld.)
sind durch eine citronengelbe Färbung der Flügelbasis charakterisirt.

Meist fliegt z B. Ideopsis daos nach Mittheilung der Herren Hartert und Staudinger.
welche sie in Sumatra beobachteten, sehr langsam, und nach S. Skertchly (1. c.) besitzt sie wie andere Danaer
eine grosse Lebenszähigkeit. Die zahlreichen und vielgestaltigen Arten von Danaus L. kann man nach
dem Bau der Dufteinrichtung der Männchen und nach der Färbung ihrer Flügel zugleich in mehreren an-
scheinend natürlichen Gruppen vereinigen. Die Arten der Untergattung Radena') zeichnen sich durch die
Beschränkung der mäusegrauen Duftschuppen auf die zwei oder drei innersten Kippen (zweite Dorsalis und
erster bis zweiter Cubitalast) der Hinterflügel aus und tragen einen einheitlichen Färbungscharakter. Die Grund-
farbe ist weisslich, höchstens etwas safrangelb oder grünlichweiss und erhält sich meist in einer grösseren basalen
Aufhellung, die von den dunklen Kippen durchzogen wird. Gegen den Aussenrand vereinigt sich die Zeichnung
durch queres Zusammenfliesjsen der Flecke oft derart, dass auch bei den Flügeln ein breiter dunkler
Ausseiibord entsteht, in dem nieist eine oder zwei Reihen von hellen Doppeltüpfeln der Grundfarbe auftreten, die
durch Zerspaltung der marginalen und postmarginalen Binden entstehen. Oft ist auf den Vorderflügeln
durch vom Zellende ausgehende Verdunkelung noch eine helle Subapicalbinde abgeschnitten, die sich in

') Meere. 'I'lle | ,, |] ,;. In] it e|-,l of Ceylon. London 1880—81. |l. 3.

") S. Skertchly, On butterflies-enemiea (Ann. Mag. Nat. Eist. 6. Ser. Vol 3. Nr. 18, 1889).
i Verffl. E. Eaase, Duftapparate indo-austral. Schmettert. III (Corresp. ent. Verein Iris, Dresden. Xr. •">. lsssi,
p. 287-292.

23 —

die Reihe der Marginaltüpfel fortsetzt. Die Grösse der Arten schwankt in den unbedeutenden Grenzen
von 6 — 8 cm Flügelspannung. Kopf und Thorax tragen oben stets zwei Reihen weisser Tüpfel, und eben-
solche grössere finden sich auf den ebenfalls dunklen Brustseiten. Die Farbe des Hinterleibes ist meist
lederbraun.

Nach der Verzweigung der Etadialäste der Vorderflügel müssen wir die anscheinend einheitliche
Untergattung Radena jedoch in zwei Gruppen trennen: denn nur bei der C.eojm-Gruppe (Ravadeba
Moore) entspringen die bei den ersten Radialäste vor dem Zellende und verlaufen frei, während in der Aglea-
Gruppe sich der erste Radialast wie bei Ideopsis und Hestia mit der Subcostalis kreuzt. So müssen wir
nach dem ursprünglichen Aderverlauf, dem Zeichnung und Bau der Dufteinrichtungen nicht widerspricht,
die C'.fwm-Gruppe als der Stammform der Gattung am nächsten stehend annehmen, während Fr. Müller
und Distant die Untergattung Anosia dafür hielten.

Hierher gehört als abgeleiteteste Zeichnungsform der besonders in Nordindien, China etc. ver-
breitete Dan. Tytius Gray mit grünlichblau aufgehellten Vorderflügeln und lebhaft rostrother Färbung
der Hinterflügel,

Eine geringe Modifikation des Typus der CTeowa-Gruppe tritt uns in der Untergattung Tirumala
Moore entgegen, bei welcher der zweite Radialast der Vorderflügel hinter dem Zellende entspringt und
die Duftschuppen in eine tiefe und enge, aui der Unterseite nach aussen klappenartig vorspringende
Tasche zwischen Dorsalis und Cubitalis der Hinterflügel eingesenkt sind. Die wenigen hierher gehörigen
Formen tragen auf dunklem schwarzbraunen Grunde mehrere Reihen grüner, meist gedoppelter Tüpfel.

In der Untergattung Anosia Hb. mit brandmalartig eingesenktem schwarzen Duftschuppennapf der
Hinterflügel bildet sich ein starker Contrast der Flügelfärbung aus, indem die Subapicalbinde der Vorder-
flügel iu dunklem Grunde oft noch weiss leuchtend hervortritt, die bei Dan. Cleona l'r. gelbliche breite
Mittelbinde aber sich besonders auf den Hinterflügeln stärker ausdehnt und eine rostbraune Farbe an-
nimmt. Zugleich treten die Postmarginal- und Marginaltüpfelreihen noch auf der Unterseite beider
Flügel deutlich hervor und erhält sich die dunkle Färbung der Kippen. Bei einigen Vertretern dieser
Untergattung aus dem papuanischen Archipel wird die Grundfarbe stark verdunkelt (Dan. <<>hnn<i Boisd).

So dürfen wir Formen der . \gh a-Gruppe ( Dan. Aglea Cr., Dan. Melaneus Cr.) als diejenigen Formen an-
sehen, welche durch die Kreuzung des Radialastes mit der Subcostalis zu Idcopsis überführen, mit der
sie auch noch die Ausbildung des Duftapparates theilen. Die Gattung Hestia endlich, ohne Duftein-
richtungen auf den Hinterflügeln, würde den Endpunct der Entwickelungsreihe indischer Danaiden bilden.
zumal auch ihre Zeichnung durch Aufhellung am stärksten modificirt ist.

Von den zahlreichen biologischen Beobachtungen über einzelne Arten von Danaus sei erwähnt,
dass nach Hutchinso n ') Tirumala LimniaceCr. and Radena Aglea Cr. v&v.ceylonica einen langsamen und

') Auch ich kann nach meinen kurzen in Indien bisher gemachten Erfahrungen diese Angaben nur bestätigen.
Nie -all ich einen Vogel nach einem der oft überaus häufigen schwerfalligen und furchtlosen rotta braunen Danaer schnappen,
während an Weisslingen besonders die Catopsilien oft von den Vögeln weit verfolgt wurden. Ebenso gelang es mir nicht.
in Singapore lebende Danaer an Hühner zu verfüttern, und auffällig war mir besonders der Contrast, mit dem diese
Thiere einen Dan. vulgaris Butl. oder Dan. chrysippus L. voll Verachtung liegen liessen, nachdem ihn höchstens dir jüngeren
einmal vorsichtig angepickt, um ihn sofort lallen zu lassen, während um ein Männchen von P. Pammon erbitterte
Kämpfe entstanden. Interessant war mir das Benehmen zweier erwachsen eingefangener Meerkatzen, welchen diese
Schmetterlinge erst vorsichtig gezeigt und dann in die Hand gegeben wurden. Zuerst wurden die Danaer misstrauisch
berochen, dann vorsichtig zerzupft und wieder berochen und endlich lallen gelassen. — Besonders an frischen Stücken von

schweren Flug haben und letztere vielleichl «las gemeinste Insect auf Ceylon Lst. Nach S. Skertchly
(1. c.) ist die Lebenszähigkeit von Danaus sehr gross.

Die im Gegensatze zu dem cosmopolitischen Danaua auf die indo-australische Hegion und einige
ostafrikanische Inseln (Madagascar, Bourbon, Mauritius) beschränkte Gattung Euploea Latr. dürfte sich
ursprünglich in der Zeichnung an die Danaer der Untergattung lladom angesi dilosseu haben. So zeigt
das Weibchen von En. Linnaei Moore1) (Midamus L.i. das von Pabricius als Claudia unterschieden
wurde, besonders durch die Aufhellungen der Zelle und der Randfelder der Hinterflügel, eine gewisse
Aehnlichkeit mit Dan. aglea Cr. Audi hier bewahrte diejenige Untergattung, welche keine höher ent-
wickelten Dufteinrichtungen besitzt. Crastia Hbn.-') die einfachste und zugleich nieist in beiden Ge-
schlechtern gleiche Zeichnung; dieselbe besteht ursprünglich (Eu. Core Cr. etc.) in einer sich über beide
Flüge] hinziehenden, beiderseits deutlichen Marginal- und Postmarginalreihe gedoppelter weisser Tüpfel
auf dunkelbraunem Grunde, zu denen noch tüpfelartige Reste der Mittelbinde um die Zellen herum treten
können. Durch Verdunkelung besonders der Vorderflügel {Eu. Eichhomi Stdgr.) oder der Hinterflügel
(Eu. Wallacei Feld ) gehen hieraus fast einfarbig braune Formen hervor (Eu. inaequulis ßutlr.), deren
Männchen manchmal einen Blauschiller der Vorderflüge] entwickelten (Eu. Tulliölus F., Philippinen).

Eine selbstständige Ausbildung der Zeichnung finden wir auch in der Untergattung Salpinx Hb.3),
welche sich durch den Besitz eines scharf begrenzten Duftschuppenspiegels auf der Oberseite der Hinter-
flügel auszeichnen, zu dessen Bedeckung sich der Innenrand der Vorderflüge] der Männchen oft bedeutend
nach hinten erweitert. Diese Gruppe besitzt ebenfalls noch einige Formen mit entwickelterer Zeichnung:
so erinnert das Weibchen von S. Ehadamantus F. durch die am Zellende der Vorderflügel gelegene weisse
Binde und die breite Aufhellung des Innenrandes der Hinterflügel an Formen, welche ausser den tüpfel-
artig zerschnürten Marginal- und Postmarginalbinden noch eine breite Mittelbinde besassen. Meist aber
nimmt die Verdunkelung der Flügel von der Basis aus derart zu. dass sich nur am Aussenrande, und
unten meist deutlicher als oben, Kleine Bindentüpfel erhalten (S. Treitschkei Boisd., Neu-Guinea). Weiter
tritt oft ein schöner Blauglanz am Aussenrande auf, welcher die Bindenreste violett färbt (S. semicirculus
Butl. S. uiola Butl., S. Novarae Feld.). Bei einigen Arten der Arn- und Keyinseln (5. Hopfferi Feld., S. Eurypon
Hew.) entsteht endlich eine Aufhellung der Flügel um die dunklere Mitte herum, die sich zuletzt bei
S. Broivni Salv. und Godm. (Salomonsinseln) über die ganze Oberseite erstreck! und eine gleichmässige
kreidigweisse Färbung hervorruft, wie sie die Tenaris- Arten besitzen.

Bei der Untergattung Trepsichrois Moore mit der gemeinen Eu. Linnaei Moore treffen wir. wie

erwähnt, ebenfalls noch eine ursprüngliche Zeichnung mit zahlreichen hellen Tüpfeln an. Erhält sich letztere

Yergi.Taf.vm, auchnoch auf der Unterseite des Männchens, so wird sie doch auf der Oberseite der Hinterflügel, die vor und

Flg. 58-59.

ausserhalb des Spiegels einen grauen Duftschuppenpelz tragen, durch rauchbraune Verdunkelung überdeckt,

Dan. vulgaris bemerkte Li h einen dumpfen, moderartigen Duft, der besonders bei Pressen des Thorax entstellt.. — Die
Lebensfähigkeil der Danaei ist ausserordentlich, mit stark zerdrücktem Thorax sind sie noch im Stande, fortzufliegen.

') i'itirl bei Moore, The Lepidoptera et' i'eylon I. isso — 81. — Vielleicht triti an Stelle dieses neuen Namens für
eine alte so bekannte Art aus Prioritätsrücksichten doch besser Mulciber Cr.

') Derselben gehören auch die est afrikanischen Arten an.
i Vergl. E. Baase, Duftapp. etc. III. p. 292—301.

während sie auf den Vorderflügeln sieh in violetten Tüpfeln innerhalb des prachtvoll dunkelblauen Schillers
der Aussenhälfte wiederfindet.

Somit dürften alle drei Untergattungen sich von einem Stamme aus entwickelt haben, der, wie
das Weibchen von Eu. Linnaei und Eu. Euetemon Hew. beweisen, noch Rade>ia-ä,hnlich gezeichnet war.

Um noch einzelne biologische Beobachtungen zu erwähnen, so ist der Flug von Eu. [Sulp.) Elisa
Butl. etc. nach Hutchinson, 1. c, langsam und schwer. — Die Euploeen fliegen nach Moore oft in
sehr grossen Mengen. - - Von dem feinen Vanilleduft der Analpinsel der Männchen ist der beiden
Geschlechtern gemeinsame Widrigkeitsduft zu unterscheiden, der besonders hervortritt, wenn man die
Thiere ergreift. So hebt L. de Niceville') besonders hervor, dass neben den Männchen, welche Duft-
apparate besitzen, auch die Weibchen einen ähnlichen Geruch verbreiten, „though they are unfurnished
with the male disseminating organs," den Analpinseln.

Nach persönlicher Mittheilung des Herrn Harter t quillt bei jeder geringen Verletzung frisch
gefangener Euploeen aus dem Nacken ein Flüssigkeitstropfen |? Blut) hervor, dessen, unangenehmer Duft
lange an den Fingern haftet.

Ueber die Futterpflanzen der anscheinend stets auffallig gefärbten 'u mit einzelnen laueren Fleisch-
fäden besetzten Raupen der Danaiden liegen wenige und noch dazu theilweise unsichere Angaben vor.
So lebt die Raupe von Hestia nach H. Kühn3) an ., Lianen", die von Dan. Limniace nach Horsfield
und Moore, l. c. , an Epibatherium (= Cocculus DC. | Menisperm. |) ; die von Dan. phüene Cr. an
Cissus (Ampelid.), die von Dan. (A.) Chrysippus an Asclepias gigantea, die von Eu. Linnaei Moore
an Ficus. ') Nach G. Sem per-') lebte die Larve von Dan. (A.) Chrysippus an Asclepias, die von Eu.
megilla Er. auf Oleanderblüthe.

Die Puppen der Danaiden sind durch ihre abgerundete Form und ihren Goldglanz bemerkenswert?!.

2. Unterfamilie der Palaeutropinae. i

Die Gattung Hamadryas Boisd., welche F. W. Kirby nach den Danaiden, Schatz da<*e<ren den
Neotropiden zurechnete, besitzt in ihren wenigen Arten eine recht ursprüngliche, in beiden Geschlechtern
und auf grossentheils beiden Flügelseiten gleiche Zeichnung, welche zugleich den Anschluss der Euploeen
an die rein südamerikanischen Neotropiden (Schatz) vermittelt. Die Vorderflügel von Hamadryas führen
noch in der Zelle eine basale längs gerichtete und eine hintere quere Aufhellung und tragen oben eine
subapicale Biude und unten eine Randfleckreihe. Die Hinterflügel dagegen zeigen eine breite quere
Mittelbinde und einen ebenfalls schwarzgrauen Randbord, in dem unten acht regelmässige Raiidmondtüpfel
liegen. Das schwarze Abdomen trägt an seinem Vorderrande eine weisse Querbinde.

') L. de Niceville, List of the butterflies of Calcutta. IJoum. As. Soc. Beiirr. LVI, 1885, p, 41. i

;i Die Raupen von Hestia und Dmiaiis haben weisse Querringe auf schwarzem Grunde, die von Euploeen nach
Semper viel Weiss oder Bläulichweiss.

'i Corr. ent. Ver. Iris, Dresden, IV, 1887, p. 181.

*) Diese Beobachtungen von Horsfield und Moore werdenin Beziehung auf Dan. Chrysippus auch von anderei
Seite (s. unter den afrikanischen Modellen) bestätigend ergänzt; dagegen sind die übrigen Angaben einer Prüfung bedürftig

5) G. Semper, Philippin. Schmetterlinge (in Fortsetzung), Wiesbaden, p. 17.

r,i Vergl. E. Haase, Zum System der Tagfalter (Deutsche ent. Zeitachr. Lepidopterol. Neil [Iris, Dresden, (VI),
1891, p. 1-82.

Bibliotheca zoologlca. Heft VIII. 1

— 26 —

Die kleinen Arten dieser Gattung gleichen sich in der Färbung ungemein, sind von Amboina bis
Neu-Seeland verbreite! und anseheinend sehr häufige Schmetterlinge. Ueber Raupe etc. ist noch nichts bekannt.

:!. Unterfamilie der Acraeinae.

Obwohl mir kein sicherer Fall bekannt ist, in welchem eine der indischen Acraeen von einem
anderen Schmetterling nachgeahmt wird, erwähne ich doch als hierher gehörig, dass nach L. de Niceville l)
unter sämmtlichen Versuchsobjecten Acr. violae L. der einzige Schmetterling war, den alle Arten von
Mantis — also selbst Vertreter von intelleetuell relativ niedrig stehenden Raubinsecten — verschmähten.
Nach Horsfield und Moore (I.e.) frisst die Raupe von Acr. Vesta Arten von Urtica, was noch der
Bestätigung bedarf.

4. Unterfamilie der Morphinen.

Unzweifelhaft dienen Arten der von Java bis zu den australischen Inseln verbreiteten, hauptsächlich
auf letzteren vertretenen Gattung Tenaris Dbld. Angehörigen anderer Familien als Modell der Anpassung.
So sehr die Färbung der Flügel bei den einzelnen Arten dieser Gattung auch in engeren Grenzen variirt,
stimmt sie doch in dem Gesammteindruck überein. So sind die Vorderflügel entweder wie bei Hyantis
Hodeva Westw. am Vorder- und Aussenrande schmal braun gesäumt und sonst weiss oder stark und
gleichmässig verdunkelt; so tritt in den vorn, aussen und oft noch innen breit und dunkel gerandeten
Hinterflügeln nieist je ein Augenfleck am Vorder- und ein weiterer am Hinterrande auf. der gewöhnlich
eine gelbe Iris und eine weiss gesternte Pupille enthält. Bei einigen Arten treten am Innenrande
der Hinterflügel sogar drei Augen auf, deren zwei innere meist von einem blauen Ringe eingezogen
werden, und die auch auf der Oberseite durchscheinen.

Für, die aus dem Vorkommen mimetischer Anpassung an ihren verschiedenen Vertretern geschlossene
Annahme, dass die Arten der Gattung Tenaris durch bestimmte widrige Eigenschaften hervorragenden
Schutz besitzen dürften, spricht auch die auffallende Färbung beider Flügelseiten: ebenso ist der Flu»
nach Herrn C. Etibbe schlapp und niedrig, meist nur ein Huschen über den Boden.

Wie .1. Wood-Mason und L. de Ni ce vill e bei einer anderen Morphide, Stichophthalmu Cama-
deva, ausser dem zarten angenehmen Parfüm der männlichen Dufteinrichtungen einen noch viel stärkeren
beiden Geschlechtern gemeinsamen Geruch nach frischem Zobelpelz („sable fresh from the furrier's shop")
unterscheiden, dürfte auch bei den Tenaris- Arten solch' unangenehmer Gattungsduft, sich vorfinden.

5. Familie der Pieridae.
Schon A. R. Wallace wies in seiner vortrefflichen Monographie der indischen Weisslinge *)
darauf hin, dass Angehörige der Gattung Delias Hb. (Thyca Wall.) als Modell der Anpassung für andere
Pieriden dienten. In der That sind die Arten von Pelias meist sehr individuenreich und tragen im All-
gemeinen eine auffallend bunte Färbung der Hinterflügelunterseite, auch besitzen einige „a verv slow and
weak mode of flight". Gegen die Immunität der Pelias-Arten in ihren Larvenstadium spricht anscheinend
die Notiz bei F. Moore3), dass die Raupen von P. Eucharis Dru. oft zu Tausenden vorkommen, aber

': L. de Niceville, Butterflies ot India, Burmah and Ceylon, vol. I.

:i A. E. Wallace. On Eastern Pieridae (Trans. Ent. Soe. London IV, 1865— (58).

'I E. Bartert, liiolog. aus d. ind. Faunengebiet (Berl. ent. Zeitschr. XXXIIT, 1889, Heft II). p.

- 27 —

viel von Ichneumonen heimgesucht werden: - aber die Futterpflanzen (? Cruciferae) habe ich keine Notiz
gefunden. Dagegen scheinen die Lmagines durch einen starken Duft in gewissem Grude geschützt zu sein.
So erwähnen J. Wood-Mason und L. de Niceville.l. c. p. 371 , dass beide Geschlechter von
B. liierte var. indica sich durch einen „streng grateful niusk odour" auszeichnen, und auch E. H arter t
theilte mit. dass einige , Bellas- Arten in Assam ungemein stark nach Moschus riechen", jedoch unter
vielen Exemplaren auch duftlose Formen heider Geschlechter vorkommen.

Würde die von Wallace nachgewiesene Aehnlichkeit gewisser Vertreter anderer Gattungen
derselben Familie mit Arten von Bellas vielleicht als Zeichen der Verwandtschaft angesehen werden
dürfen . so muss man doch aus der unten zu besprechenden mimetischen Anpassung von Satyriden
(Ebjmnias) und Chalcosiiden an BeUas letzterwähnte Gattung für relativ besser geschützt halten, als
die mimetischen Arten es sind.

7. Familie der Papilionidae.

Wegen genauerer Angaben über die Zeichnung der Aristolochienfalter (Pharmacophagus) verweise
ich auf p. 22 — 2!i der vorangehenden Untersuchung über die Papilioniden. Es genüge hier, darauf
hinzuweisen, dass alle nachgeahmten indisch-australischen Aristolochienfalter graubraune, intercostal
verdunkelte Vorderflügel besitzen. Die Hinterflügel sind dagegen entweder mehr oder minder deutlich
geschwänzt und dann meist mit einer abgekürtzten Mittelbinde und einigen rothen Randmonden o-eziert
oder ungeschwänzt und dann oft von einer gelblich-weissen Aussenzellbinde durchzogen . in welcher
einzelne schwarze Flecke hervortreten; seltener sind die Hinterflüo-el durch zunehmende Verdunkelung
der Binden einfarbig. Wie die Kopfspitze tragen auch der Halskragen, die Brustseiten, die Flanken und
die Spitze des Hinterleibes meist einen Besatz mit rothen . selten mit gelben oder weisslichen Haaren.

Die Hauptvertreter der indisch-australischen Aristolochienfalter sind, soweit sie als Modelle
dienen, auf Taf. V — VI dargestellt.

Die erste Beobachtung über einen besonderen Widrigkeitsduft der Aristolochienfalter machte
J. Wood-Mason1), indem er die von uns zu den Rinnenfaltern gerechneten Nachahmer P. Janaka
und P. learius Westw. mit P. Bootes und P. Wietenor Westw. als „geruchlose Profewor-Gruppe"
von der „strong-scented and nauseous Pkiloxenus-groiiyt11 unterschied. Weiter erwähnte L. de Nie eville
den starken Geruch von Pharm, ar/stolochiae und Ph. Hector*) und beobachtete J. Wood-Mason3), dass
das Weibchen von Ph. Basarada Moore den „strong scent of caged porcupines with a touch of muski
odour" verbreitet, und dass das Weibchen von Ph. Astorion Westw. „emits a strong and disgustingly rank
musky odour." Bei Ph. Boubledayi Wall, erwähnt derselbe den „musk scented body" des Falters. —
Nach Distant und Pryer') ist Ph. Antiphus ein äusserst langsamer Fliege]-.

') J. Wood-Mason, Description of two new species of Papilio frotn Northeastern [ndia, with ;i. preliminarj
indication of an apparently new and remarkable case of Mimicry between the two distinet groups which thev represent
(Ann. Mag. Nat. Hist 5th Ser., Vol. IX, 1882), p. L04.

2) L. de Niceville, List of the butterflies of Calcutta [Journ. As. Soc, Vol. LIV. 1885), |). ■'>'_'.

3) J. Wood-Mason and L. de Niceville. List of Lepid. las. coli, in Cachar, II. Rhopaloc. (Journ. \
Vol. I.V. 1886 [1887]), p. 374.

4) W. L.Dista i> t and W. B. Prj er, On the Rhopaloc. of North Borneo i um. Mag. Nat. Hist. XIX, L887), p. 2274.

i

— 28 -

Die von uns zu Pharmacophagus gerechneten Arten von Ornithoptera besitzen aacfa Skertchly
eine grosse Lebenszähigkeit. Dass /.. B. die Ornithopteren auch natürliche Feinde besitzen, die aber
keine Tagvögel zu sein brauchen, beweist die Beobachtung von Forhes1), der „mehrmals auf Waldwegen
die losen Flügel von 0. Priamus" fand.

unter den Heteroceren sind es besonders Angehörige der Agaristiden . der ihnen verwandten
Uraniiden und der Euschemiden, welche als Modelle benutzt werden.

Die Arten der zu den tagfliegenden Agaristiden gehörigen Gattung Eusemia sind oft durch grelle
Contrastfarben ausgezeichnet. So tragen die schwarzen Vorderflügel z. 1!. an der Basis blaue, am Rande
weisse und in der Mitte gelbe Tüpfelreihen oder Binden, während die Hinterflügel oft orange gefärbt
und schwarz gesäumt, manchmal aber vollkommen verdunkelt sind. Der Leu) ist meist mit auffallenden
gelbrothen Ringen geschmückt und auch Kopf und Thorax sind gelb oder orange, gefärbt. Die
Raupen von Eusemia leben nach Horsfield und Moore. 1. c. II, p. 288 — 290, an Dioscorea oppositifolia,
Dillenia (Caprifoliac.) und Cissus (Ampelid.).

Nach W. Doherty-'| ist der beiden Geschlechtern gemeinsame Duft „invariably bad*.

Die von J. Westwood bereits hervorgehobene Verwandtschaft der trüberen Stände der Uraniiden
mit denen der Agaristiden. welche eine Untersuchung des Geäders bestätigt, spricht dafür, dass auch die
Angehörigen dieser Familie immun sein dürften. Der einzige Vertreter derselben, der einem Schmetterlinge
einer anderen Familie als Modell dient, ist Alcidis Arnus Feld. (Nydalcmon Agathyrsus Ksch.) aus dem
Neu-Guinea- Archipel , eine grosse . auffallende dunkel stahlgrüne, mit weiss-grüner durchgehender Mittel-
binde gezierte tagfliegende Form, die recht häufig ist und nach Herrn 0. Ribbe in kleinen Gesellschaften
um die Wipfel der Eisenholzbäume fliegt.

Nach Dr. Hahnel (Entomolog. Erinnerungen aus Süd-Amerika, Iris, Dresden. III. Heft 2, 1890.
p. J77i vermögen die uraniiden an heissen Stellen sich dadurch vor der Sonne zu schützen, dass sie die
Flügel wie die Tagfalter zusammenschliessen. In dieser Stellung würden sich also Modell und Nach-
ahmer ebenso ähnlich sein wie im Fluge und der gellte Innentüpfel des l'upilio die Flanken des
Nydalcmon vortäuschen.

Trotzdem die Gattung Euschßma Hübn. nach der Raupenf'orm 3) zu den echten Spannern
(öeometrae) zu rechnen ist, unter denen widrige Formen zu den Ausnahmen gehören, und obwohl die
Raupennahrung aus Carallia (Rhizophor.) besteht, dienen die Formen dieser tagfliegenden, nach F. Moore,
I. c. , am Abend bis nach Sonnenuntergang herumschwärmenden Gattung doch unbestreitbar als Modelle.
Die Arten sind meist sehr häufig und grosse Thiere von auffallender Färbung. Entweder tragen sie
zahlreiche violettblaue Flecke und Bänder auf glasig weissem oder leuchtend goldgelbem Grunde, oder
die violettblaue Zeichnung überwiegt derart, dass auf dem dunklen Grunde nur weisse oder gelbe Binden-
reste erkennbar sind. Stets ist der Leib goldgelb und oft noch schwarz geringelt. Somit gehören diese
schönen Thiere zu den auffälligsten Erscheinungen der indischen Tropen. — Ob sie ausser dem aus den
Hinterschienenbüscheln strömenden Reizduft der Männchen, der bereits festgestellt wurde, noch einen
besonderen Ekeldufl besitzen, habe ich von ihren Beobachtern nicht erfahren können.

') H. < ». Forhes, Wanderungen eines Naturforschers im Malayischen Archipel; übersetzt von Dr. Tetischer
.Ich;!. L886, II. Bd., p. 12.

') W. Dohefty, Notes on Assara Butterflies (Journ. As. Soc, Vol. LV1II, 1889), p. 117—134.

i Verj»l. F. Moore, Lop. Ceylon 111. p. 4'22, und l'ewitz. 1. c. Nov. Act. Leop., Bd. 64, 1883.

— 29 —

b. Mimetische Anpassungsformen.
Die nachahmenden Arten der indo-australischen Tagfalter gehören ausschliesslich den Familien
der Nymphaliden, Satyriden, Pieriden und Papilioniden an. Die nachahmenden Heteroceren sind
ausschliesslich durch Angehörige der Chalcosiiden und Lipariden vertreten.

1. Unterfamilie der Nymphalinae.

Die Gattungen indo-australischer Nymphalinen, welche mimetische Arten enthalten, gehören nach
E. Schatz der Argynnis-Grwppe (Argynnis), Diademen-Gruppe (Hypolimnas , Hestina, Euripus etc.) und
der N'epti s-Gruppe an. Nach Skertchly, 1. c. . ist die Lebenszähigkeit hei Neptis und Athyma so
gering wie bei den Satyriden.

Um zuerst die indisch-australischen Angehörigen der Argynnis-Gruppe , soweit ihr sexueller
Dimorphismus hier in Frage kommt, kurz zu charakterisiren , so besitzen die Männchen der typisch
indischen Cynthien wie diejenigen der arktischen Argynnis- Arten auf der Oberseite der Flügel eine rost-
gelbe Querfarbe, welche von .zahlreichen Flecken durchbrochen ist. die auf der Unterseite sich zu Streifen
vereinigen. Dagegen tritt bei den Weibchen eine ursprünglichere Zeichung auf, indem die breite Auf-
hellung ausserhalb der Zellen noch weitere Querbänder erkennen liisst . aus deren einem die Augenflecke
hervorgingen. ') So dürfen wir wohl eine schwärzlich verdunkelte Form mit zahlreichen helleren Binden
als Vorläufer auch von Argynnis selbst ansehen. Dann erklären sich die auch bei paläarktischen Arten
beobachteten Melanismen (Paphia, v. Valesina) als Rückschlagsformen. Zugleich ist das Weibchen stets
durch die ursprünglichere, auf die regelmässige Queimänderung leichter zurückführbare Zeich ungsforin
ausgezeichnet, während sich bei dem Männchen infolge zunehmender Aufhellung die Händer in Flecke
zerschnürten und eine rostrothe Hauptfärbung auftrat.

Nur bei einzelnen Arten, deren Weibchen sich vor dem anderen Geschlecht durch grössere
Seltenheit auszeichnen, tritt der theilweise oder ganz ausgebildete Melanismus durch Naturauslese in den
Dienst der schützenden Anpassung.

So erinnert das im Verhältniss zum Männchen seltene Weibchen von A. Argyrius Spamn.
(Nordindien bis Japan), das als Niphe L. unterschieden wurde, durch die auch bei Cethosien vorkommende
weisse Subapicalbinde der Vorderflügel in blauschwarzem Grunde oberflächlich an den überall gemeinen
Danaus Clirysippus L. Nach A. (i. Butler hat auch ein grosses Männchen aus Formosa schon theil-
weise erkennbare Ztowa'MS-Färbung a) , so wäre die vom Weibchen erworbene mimetische
Anpassung schon zum Theil auf das andere Geschlecht übertragen. Dagegen tritt bei
einzelnen Weibchen des Mus. Berlin aus Cashmir die Subapicalbinde der Vorderflügel wenig hervor:
so gleicht auch die Färbung noch mehr derjenigen des Männchens. Endlich besitzt die var. inconstans Butl,
(Australien) in beiden Geschlechtern die hellere Färbung. Des Weibchen von A. Sagana, A.

Puulina Nordm. , erinnert oberflächlich an J>un. (Tirum.) Limniace Cr., welche, wenn auch nicht am
Amur, doch in China und .Japan mit ihr zusammen vorkommt.

Die mimetischen Arten der Diademen-Gruppe gehören besonders den Gattungen Hypolimnas,
Hestina und Euripus an.

') An diese Zeichung erinnert auch die der afrikanischen Gattung von Lachnoptera mit einer Art,

') Vergl. R. Meldol, Entomol. notes bearing on evolution (Ann. Mag. Nat. Hist., "'tli Ser. I. 1878), p. 157

— 30 —

Gattung Hypolimnas Hübn. (Biadema Boisd.)

Die in beiden Geschlechtern gleichen Grundformen dieser Gattung besassen wohl auf beiden
Flügeln drei nahe dem Rande gelegene Reihen von helleren Tüpfeln, eine entwickelte helle und breite
Aussenzellbinde und die Reste einiger Zellbinden auf dunklerem Grunde.

An ähnliche Formen dürfte noch die Unterseite des Weihchens von H. Bolina L. erinnern, bei
welcher die drei Binden des Randes auf beiden Flügeln gleichmässig entwickelt sind. Während die
blau gerandeten Spiegel des Mannes durch Reduction der Aussenzellbinde entstehen, nimmt bei der als
Nerina F. bezeichneten Varietät des Weibchens (Molucken) die ursprünglich wohl ebenfalls weissliche
Mittelbinde der Vorderflüge] eine rostrothe Färbung an. welche sich im Weibchen von H. Misippus L.
auf die hintere Hälfte der Vorderflügel ausdehnt, Ins in die Zelle hineinreicht und weiter sich auch auf
die Hinterflügel fortsetzt. So entsteht eine Weibchenform mit schwarzer, von der weissen Aussenzell-
binde durchzogener Vorderflügelspitze und sonst rostrother Flügelfarbe, die auf der Hinterflügelmitte nur
durch drei schwarze Flecke, die Reste der ursprünglich durchgehenden Bänder, durchbrochen wird.
Zugleich machen es die zahlreichen Varietäten des Weibchens von H. Boliitu wahrscheinlich, dass bei
dieser Art eine mimetische Anpassung erst im Entstehen begriffen ist, während dieselbe hei H. Misippus L.
nur mehr in einer bekannten Form erhalten ist, deren kleinere Stücke selbst in der Hinterleibs-
färbung dem immunen Danaus Chrysippus L. äusserst ähnlich sind und ebenfalls leuchtend weisse
Basaltüpfel an der Unterseite der Flügel und der Brust besitzen.

Ihm H. Alimena L. tragen die Männchen und nach 0. Staudinger , 1. c. p. 137, auch australische
Weibchen eine grünblaue Submarginalbinde auf der Oberseite der Flügel: dagegen sind die Weibchen
aut den Key-Inseln stets dunkel fauchbraun und am Aussenrande licht weisslichbraun (var. Pölymena Feld.)
und erinnern so au die ebenfalls breit weiss gesäumte Euploea (Salpinx) assimilata Feld.

Aus der //. Alimena L. ähnlichen Formen gingen durch zunehmende Verdunkelung Arten wie
//. antilope Cr. (Amboina, Ceram , Buru) hervor, bei denen das Männchen noch Reste der Zwischenbinde
am Vorderrande der Vorderflügel erkennen lässt, welche bei dem Weibchen durch rauchbraune Verdunkelung
fortfallen. So erinnert das Weibchen, hei dem die ursprünglichen Binden sehr undeutlich werden, an die
dunkelbraune Euploea Climena Cr. ebendaher. Hierher gehört auch //. anomalus Wall., eine dunklere
Vergi.Tsf.viii \ r| v,,n Maiacca. den Sundainseln etc. Entgegen Dr. Staudinger1) kann ich durch die Untersuchung
der Vorderfüsse beider Geschlechter die Angabe von Wallace bestätigen, dass es bei dieser Art
die selteneren Weibchen, nicht die Männchen sind, welche den schönen Blauschiller auf der Aussen-
hälfte der Vorderflügel besitzen und dadurch auffallend dem Männchen der gemeinen Euploea

Linnuei M -e gleichen. Nach Forhes besitzt das britische Museum Männchen von H. anomalus,

.die fast ebensoviel Blau haben als die Weibchen*. Unzweifelhafte Männchen von Maiacca und Bomeo
haben grosse blaue Flecke am Rand der Vorderflügel. Die Weibchen von Java haben mehr Blau als
die Weibchen von Bomeo. Wir sehen also auch in dieser Art ähnliche Variationen in der mimetischen
Umbildung' wie hei H. Misippus L. Nach 0. Staudinger sind ausserdem die Männchen von
//. antilope denen von IL anomalus so ähnlich, dass man in der That beide Formen für Rassen einer Art
und ilie Verschiedenheit des Weibchens für das Product der Anpassung an die am Aufenthaltsorte der
Kasse gemeinste Euploea halten könnte.

'i Dr. (i. Staudinger, Esotische Schmetterlinge etc., p. 1 17

— 31 —

Eine papuanische Section, zu deren ursprünglicheren Formen //. Pandarus L. (Amboina, Ceram)
gehört, besitzt auf den Hinterflügeln schwarze, blau gekernte Z wisch enbandflecke in einer bei dem
Weibchen (Pipleis L.) breiteren hellbraunen Binde. Bei dem abzuleitenden stark dimorphen //. Deeois Hew.
(Aru, Waigiou) ist das Männchen schon durch die graue Verdunkelung der Spitze an der Unterseite der
Vorderflügel und die im fünften Randfelde, in Verlängerung der Zelle, erfolgte vollkommene Aufhebung der
blau gekernten Augenflecke an der Unterseite der Hinterflüge] ausgezeichnet. Bei dem Weibchen der
var. Tydea Feld. (Batjom) setzt sich die im fünften Randfelde beginnende Aufhellung der Hinterflügel bis in
die Zellmitte fort und bildet sich auch auf den Vorderflügeln um das Zellende eine weissliche, vom
Terminalbande durchbrochene Aufhellung. So erinnert dies sehr seltene Geschlecht durch die weissliche
Mitte beider Flügel und die einzelnen blau gekernten Augen in orangenem Grunde der Hinterflügel etwas
an Tenaris- Arten, besonders T. bioeulata Guei\ Noch grösser wird diese Aehnlichkeit bei dem Weibchen
von //. Deeois Hew. selbst (Neu-Guinea) , bei welchem ein weiterer Augenfleck der Hinterflügel unter-
drückt und die Flügelmitte noch stärker aufgehellt ist. so dass hier eine auffallende Aehnlichkeit mit der
erwähnten Tenaris-Art entsteht.

Die sechs Arten von Hestina Westw. sind ausser der auf Java und Sumatra vorkommenden
11. m imetica Btlr. auf Nordindien und China beschränkt und durch mehr oder minder ausgebildete Aehnlich-
keit mit hellgefärbten Danaern der Untergattung Rudena ausgezeichnet. Während bei //. assimilis L.
(China) die rothen Hinterfiügelaugen die Aehnlichkeit mit einer Danaide noch sehr stören, besitzt diese
Art doch schon die unregelmässige Tüpfelung der Vorder- und Hinterflügel, welche für die erwähnten
Danaer so charakteristisch ist. Die von Dr. Stau ding er in seinen Exotenwerk, I. c. p. 13S, erwähnte
Varietät des Weibchens aus China gehört ebenfalls zu dieser Art, denn sie trägt noch im vorletzten
Randfelde der Hinterflügel einen Rest der rothen Augenflecke.

Als vorgeschrittene Anpassungsformen an dunklere Radena-Arten erscheinen auch H.
persimüis Westw. (Sikkim) und II. mimetica Stdgr. (Java), welche Dan. agleu Cr. ähnlich sind. Weiter
gleicht H. Oberthüri Leech (Centralchina) auf beiden Seiten und bis in Einzelheiten auf der Hinterflüge.l-
oberfläche dem häufigen Männchen von l)au. aglea Cr. Endlich erinnert nach Butler (Trans. Ent.
Soc. 1869, p. 9) Hestinu zella (Indien) auffallend an Danaus juventa Cr.; ebenso ähnelt die schöne
H. Nama Dbkl. (Silhet) durch die breit rostbraune Färbung der Hinterflügelrippen besonders im Weibchen
dem dort häufigen Dan. Tytius L. An Hestina schliesst sich die früher zu den Papilioniden gerechnete
seltene Caliuaya Buddha Moore (Sikkim) an. deren Weibchen noch unbekannt ist, während das Männchen ' "'"'"'"' Moore
trotz seines rothbraunen Halskragens') noch am ersten au helle Z)a«aws-Arten erinnert. Hierher gehört
auch die gewaltigere Penthema Lisarda Dhld. (Sikkim). die besonders in dem grossen seltenen Weibchen '"""<»"
auf der Oberseite an weiss aufgehellte Radena-Arten, auf <\fr Unterseite der Hinterflüge] durch die rost-
braune Färbung der Rippen eher an Dan. Tytia L. erinnert.

Die zahlreichen (11) von Kirby angeführten Formen der merkwürdigen Gattung Euripus Westw.
werden sich wohl auf wenige Arten reduciren lassen, zumal schon mehrere der Formen (Isa Moore. ,)','.','' j^JÜso und
Euploeoides Feld.. Nyctelius Dhld.. Chjtia Fehl.. Pfeifferae Feld.) nur als Weibchen bekannt sind und '',:
Rassen des verbreiteten E. Halitherses Dbld. darstellen. Wie Dr. Staudinger. I. c. p. 139, erwähnt,

') Dieser eigenthümlich leuchtende Halskragen erinnerl an die gemeine Acraea Vesta L Vielleicht
Weibchen ihr auch aui den Flügeln ähnlicher als das Männchen.

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sind die Männchen von den verschiedensten Fundorten in der Zeichnungsanlage einander gleich und
tragen anscheinend auf schwarzem Grunde mehrere Reihen weisser Tüpfel, die den bei Nymphaliden so
zahlreichen weissen Binden der Grundfarbe entsprechen. Die Weibchen von F.. Halitherses erinnern mit
Ausnahme einer indischen Form, /■,'. consimilis Nicev., welche dem Männchen sehr ähnlich, alier grösser
und breiter ist. an verschiedene Arien von Euploea. So gleicht die Weibchenform Isa Moore (= Haiartus Feld )
und noch mehr euploeoides Feld. (Malacca) dem Weibchen (Diocletiunus Feld.) von Euploea
Rhadamanthus Feld.: weiter gleicht die auf Taf. VII, Fig. 50, abgebildete Weibchenform var. Bhadamanthinus
aus Perak ') mit stärker verdunkelten blauglänzenden Vorderflügeln (im Besitz, des Herrn Honrath) eher
dem Männchen der Eupl. Rhadamanthus Feld.-). Dagegen erinnert die dunkle Weibchenform var.
Nydelius Dbld. (Silhet) (Fig. 52) mit etwas weissblau gefärbten Vorderflügeln an dieEupl. Godartii Luc.

Nach G. Sem per. I. c. . sind die Männchen des E. Ni/snts Semp. denen von E. Halitherses
ebenfalls ähnlich und unterscheiden sich mir durch den bräunlichen Ton der Aufhellungen. Von den
gleichfalls polymorphen Weibchen erinnert die var. danainu (s. Sem per. 1. c. Taf. XV. Fig. 13) durch
stärkere Aufhellung in den Feldern der Flügel und die abgerundeten Hinterflügel an Danaus (Radena)
luzonicus Moore ?. während die dunkle Form des Weibchens var. lucasioides Semp. mit weissen feinen
Tüpfeln am Flfigelsaum und einer Subapicalbinde der Vorderfliigel dem Weibchen von Eupl. Lurasii Moore
(Mindanao) ähnelt: meist fällt auch die Flugzeit der Nachahmer mit derjenigen der Modelle zusammen
oder folgt, was noch vortheilhafter sein dürfte, gleich nach derselben.

E. Holofernes Stdgr. (Minahassa) erinnert in den Weibchen etwas an Danaus Ismare Cr., die
dort typische Danaer-Form; weiter ähnelt E. japonicus Feld. (Japan) besonders durch die Aufhellung der
HinterHügel/.elle der Dan. (Tirum) Lemniace L. und E. robustus Wall. (Minahassa) wieder den ebendort
vorkommenden gell die heu Radena- Arten.

Mach Marshall und Niceville spricht sich die Aehhlichkeit der Euploeen nachahmenden
Weibchen von Halitherses nicht nur in Gestalt und Zeichnung der Flügel aus. sondern auch „in manner
of Hight and in the habit of resting in exposed positions". Die Männchen haben einen ganz anderen
Habitus, und ihr Flug ist reissend schnell statt matt wie der der Weibchen; auch ruhen sie mit
geschlossenen statt wie letztere mit offenen Flügeln.

In der Gattung Neptis F. zeigt sich nach E. Schatz (1. c p. 153) iVT- Praslini Boisd. durch die
grosse Verkürzung der vorderen Discocellularis der Hinterflügel als abgeleiteteste Form. Damit hängt
wohl auch ihre abweichende Zeichnung zusammen, welche besonders am Weibchen auffallend an die
ebenfalls im aordösl liehen Australien (Cooktown) vorkommende häufigere .Hi/MMf/ri/HS Moorei Mac Leay erinnert

Unterfamilie der Satyrinen.

Die ca. 30 Arten der für die Beurtheilung der Mimicry besonders wichtigen Gattung Elymnias Hb.
kommen mit Ausnahme zweier afrikanischen Arten der indisch-australischen Region zu. Die Grund-
zeichnung der Gattung dürfte auf der Unterseite eine graue, dunkel gesperberte Schutzfärbung gewesen
sein. Ausserdem aber zog sich auf derselben längs des Aussenrandes eine Reihe weisser Tüpfel hin, die
sich auf den Vorderflügeln zu einer Apicalbinde erweiterte. Auf der Oberseite trat eine dunkle, braun-

') Die erwähnte var. Rhadamanthinits stimmt am Meisten übereil) mit Euripus Halitherses var. Distant. Khop-
Mal. 1882 86, p. Hl. Tat. 43, Fig. 11.

2) Die var. borneensis gleicht im Weibchen der Borneo-Basse, Eupl. Rhadamanthus, der var. Lowe.i (Ann, Mag.
Bist. XIX. 1-7. p. 54]

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schwarze Grundfarbe auf, von der sich nieist nur die helle Apicalbinde, seltener die continuirliche
M arginaltüpfelreihe abhob.

Von der bekanntesten Art, El. undularis Dru. (Sikkim. Java, Ceylon etc.), ist bei der var. nigre-
scens Btl. (Borneo) das Weibchen noch so gefärbt wie das Männchen, nur sind die Hinterflügel oben
gleichmässiger graubraun. Dasselbe gilt für var. discrepans (Malacca, Singapore) und var. Timorensis Stdgr.
(Timor). So halte ich diese Weibchenformen nicht für Nachahmer von blauen Euploeen, wie Butler
es thut , sondern für normal gefärbt, da sie noch am meisten an andere Satyriden {Gorades Dbld.)
erinnern. Dagegen ist das Weibchen von El. undularis in Siam, Vorderindien und Ceylon (Protogenia Cr.)
eine ziemlich genaue Anpassungsform an kleine Stücke von Dan. Plexippus F. (Gcnutia Cr.). Dieselbe ent-
stand dadurch , dass auf den Vorderflügeln die Marginalbinde sieb in eine breite Apicalbinde erweiterte
und auf der Oberseite in schwarzem Grunde leuchtend weiss hervortrat. Ausserdem nahm noch die
hintere Mitte der Vorderflügel und die grössere basale Hälfte der Hinterflügel innerhalb der weissen
Randtüpfel eine rostbraune Färbung an. Nach gütiger Mittheilung des Herrn L. d e Ni c e v i 1 1 e in
Calcutta gleicht das Weibchen in Birma der dort gemeinen Form des Dan. Plexippus, D. Hegesippus Cr.,
mit weisslich aufgehellten Flügeln.

Bei El. Luis Cr. (Java, Bornen) mit weissgrüner kreidiger Aufhellung zwischen den Rippen auf
der Oberseite der Flügel und ebenfalls noch ausgebildeter Sperberung ihrer Unterseite gleicht ein
Weibchen des Mus. Berlin aus Malangang noch dem Männchen, während die meisten Formen schon eine
grössere Verdunkelung und zugleich einen bläulichen Glanz der Apicalbinde besitzen, der etwas an Eupl.
Limine/ Moore erinnert. l) Bei El. Casiphone Hb. (Java) besitzt das Männchen blauglänzende Vorder-
flügel und dunkle Hinterflügel, während das Weibchen die gespeicherte Zeichnung der Unterseite in grau-
gelbem Ton auch oben vortreten lässt und durch den starken Blauschiller und die weissen Tüpfel der
Vorderflügelspitze eher an das Weibchen von Eupl. Limine/ Moore erinnert.

Auch El. Borneensis Wall, trägt noch eine ausgebildete Sperberung der Unterseite. Während
die Oberseite eine starke weissliche Aufhellung in der Mitte der Flügel besitzt, wird die Mittelbinde der
Hinterflügelunterseite gelb, die Basis dagegen roth gefärbt. So erinnert die Unterseite an De/z'as-Arten,
wie D. Egialea Cr. Auch die nahe verwandte El. Vasudeva Moore (Sikkim) gleicht nach Butler Delias
Descombesi Boisd. oder Eierte Hb. var. Indien Wall., und El. Egialina Feld. (Luzon) erinnert an eine
ähnliche Delias-Art, D. Henningia Esch., besonders in der Ruhestellung.

Dagegen gleichen dunkler gefärbte Arten, wie El. Vitellia Cr. (Amboina), besonders im Weibchen
einer einfarbig braunen Eupl. Climena Feld., doch ist die Sperberung der Unterseite noch erhalten;
dagegen besitzen die in der Anpassung an Euploeen weiter fortgeschrittenen Arten die Schutzfärbung der
Unterseite nicht mehr, sondern gleichen auch auf letzterer durchaus ihren Modellen. So erinnert El. Besä
Hew. (Mindanao), die in beiden Geschlechtern auf schwarzbraunem Grunde blauschillernde Marginaltüpfel
trägt, unten nur kleine blaue Randtüpfel zeigt und auch vollkommen abgerundete Hinterflügel besitzt
wie die Euploeen, an Eupl. laetifica Butl. So ähnelt El. Patna Westw. (Nordindien) mit blauglänzenden
Tüpfeln am Rande und in der Zelle der Vorderflügel und fünf Hinterflügeltüpfeln der Eupl. Hopei Feld.

') Nach A. G. Butler, A Monograph "1 . . . .;'■•)). Elymnins (Proc. zool. Soc, London. 1871, p. 518 äq. . erinnert
ausserdem noch u. A. El. Mehida Moore (Singapore) an die betreffenden Geschlechter vonEupl Linnaei, El. Ceryx Boisd. $
(Java) an I><ni. albata Zinck., El. Melius Feld. (Philippinen) an Eupl. Swainsonii Godt., A7. Patna Westw. $ (Sikkim) an
l-'.'ijil. eallithoe Boi^d.

Bibli. : i. Heft VIII*

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Audi erinnert El. Malelas Hew. (Indien) durch die blauglänzenden, mit vielen weissen Tüpfel gezierten
Vorder- und die dunkelbraunen Hinterflüge] durchaus an das Männchen von Expl. Linnaei Moore.

Einer dem Stamme der Gattung näher stehenden Gruppe von Arten, in welcher ausschliesslich die
Weile heu mimetisch sind und die Hinterflügel noch Andeutungen von kurzen Zacken tragen, gehört
El. Agondas Boisd. (Papua) an, dessen Männchen oben schwarzbraun und bläulich gesäumt ist und auf der
Unterseite der Hinterflügel innerhalb eines gemeinsamen orangenen Ringes im siebenten Randfelde eine
einfache, im achten eine doppelte blaue Pupille trägt, die in einer schwarzen Iris liegt. Bei den Weibchen
(bioculatus Dbld.i hellen sieb die Flügel bis auf eine schmale Einfassung des Vorder- und Aussenrandes
last rollkommen auf. Ebenso wird der gelbe Ring der Hinterflügel undeutlicher, schimmert oben lehm-
farbig durch und trägt im siebenten bis achten Randfelde ein auch oben vortretendes Blauauge, während
der Hiiiteileib I t'li l u l'a rl > i li' geworden ist. So gleicht dies Weibchen auffallend Tenaris bioculatus Guer.
Hierher gehört auch El. Melane Hew. (Aru), dessen "Weibchen auf den Flügeln ein reineres Weiss mit
schmälerem, schärfer begrenztem Aussenrande trägt. Die schönste und grösste Art ist die von
Dr. Staudinger, I. c. , p. '2'23. als Zethera erwähnte El. Kunsfleri Honrath (Perak, Malacca), von be-
deutenderer Grösse und langgestreckter Flügelform. Am Vorderrande der weisslichen Vorderflügel liegen
noch ca. 20 Strichel der ursprünglich wohl über die ganze Fläche verlautenden Sperberung. Aus letzterer
gehf auch die Bildung von Querfleckenreihen hervor, welche auf den Hinterflügeln, besonders gegen das
/eilende und in drei parallelen Reihen nahe dem Aussenrande, auftreten. So entsteht eine grosse
Aehnlichkeit der bisher nur in einem Weibchen (in Herrn Honrath's Besitz) vorhandenenen schönen
Art mit dem Danaiden Ideopsis Daos Boisd.

Um noch einige biologische Beobachtungen über Etymnias anzufügen, so fliegen nach Mittheilung
des Herrn Wernicke in Dresden die Arten von Elymnias immer nur kurze Zeit und setzen sich bald
im Gebüsch nieder: nach Herrn C. Ribbe ruhen sie besonders gern im Schatten an Baumstämmen aus.
Nach brieflicher Mittheilung von Herrn L. de Niceville fliegt El. undularis besonders in der Nähe von
Büschen herum, fehlt im ganz offenen Lande und ist oft in Gesellschaft des Modells I)a)i. Genutia Cr.
anzutreffen. Meist ruht das Weibchen von El. undularis am Ende eines trockenen Zweiges aus, wo es
durch seine Unterseite an ein trockenes Blatt erinnert. Nach .T. Wood-Mason verbreiten die Weibchen
keinen Duft, während die Männchen Duftorgane auf den Hinterflügeln besitzen, von deren herrlichem
Vanilleduft auch ich mich in Singapore überzeugt habe.

Im Anschluss an E. Schatz (I. c, p. 223) glauben auch wir, die eigenthümliche. auf die
Philippinen und Celebes beschränkte Gattung Zethera Feld, in die Nähe von Elymnias stellen und wie
erstere als einen Ausläuter des Satyriden-Stammes ansehen zu müssen. Bei einigen Arten lässt nur das
Weibchen eine mimetische Anpassung, und zwar an Danaiden. erkennen. So besitzt das Männchen von
Z. Pimplea Er. (Philippinen) auf der Oberseite eine von den schwarzen Flügeln grell abstechende weisse,
blau gesäumte Mittelbinde und auf der Unterseite ausserhalb dieser Binde zwei Reihen heller Randtüpfel.
Dagegen treten dreierlei Formen von Weihchen auf. die alle dem Männchen unähnlich sind. Die var.
$ Aganippe Feld, mit einer dem Männchen fehlenden Reihe von hellen Submarginaltüpfeln und bis zur
Basis erweiterter, am Zellende unterbrochener Mittelbinde auf den Vorderflügeln erinnert durch den hinten
grünen Ton der Vorderflügelmitte und die gelbliche Farbe der bis zur Basis erweiterten Mittelbinde der
Hinterflügel durchaus an Danaus Lotis Cr, Eine zweite Varietät des Weibchens, var. Tobleriana, welche
Semper (Philippin. Schmetterlinge, Tat. VII, Fig. 4) allgebildet hat. besitzt ebenfalls aufgehellte Hinter-

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flügel , aber stärker in der Innenhälfte verdunkelte Vorderflügel mit leuchtend weisser Subapicalbinde :
somit erinnert sie an die Euploea Tobleri Semp. Die dunkelste Form , var. ? Parnassia Feld. , mit ganz
schwarzbraunen Vorderflügeln, die nur einzelne leuchtend weisse Apicalflecke tragen , erinnert etwas an
Eupl. Swainsonü God. ? und Eupl. simillima Moore.

BeiZ.Musa Feld, trägt das Männchen auf der Oberseite ausser hellen Kandflecken in schwarzgrünem
Grunde der Vorderfliigel nur eine in Tüpfel zerschnürte Mittelbinde, welche auf den hinteren breiter und
gelblichgrün ist. Die Unterseite, auf der diese Binde in schwarzbraunem Grund als weisse Tüpfelreihe
auftritt, erinnert somit schon an diejenige gewisser Euploeen. Das dunkle Weibchen aus Ostmindanao
ähnelt besonders Euploea (Crastia) Snelleni Moore ?, doch fehlt letzterer die Aufhellung um die Zelle,
auch besitzt sie statt drei nur zwei Tüpfelreihen. Andere Weibchenformen sind heller gefärbt und der
Z. Pimplea $ var. Aganippe ähnlicher, also variirt das Weibchen auch hier noch bedeutend.

Endlich sind in beiden Geschlechtern mimetisch die weissliehen, schwarzgefleckten Arten,
welche als Untergattung Amechania Hew. abgetrennt wurden, Z. incerta Hew. und Z. Hestioides Feld. Bei
denselben ist das Weibchen grösser, hat gestrecktere, mehr an Danaiden (Ideopsis) erinnernde Flügelform
und geringere schwarze Aussenrandzeichnungen. In der gelblichen Färbung seiner Vorderflügelbasis
erinnert besonders ein Weibchen Z. Hestioides Fehl, au Ideopsis Glaphyra Semp. (Philippinen), während Ver|J'T!f"TU'
Z. incerta Hew. (Celebes) reiner weissen Ideopsis- Arten (vitrea Blancli.) ähnlich ist.

Die eigenthümliche seltene Orinoma Damaris Gray, erinnert ebenfalls in beiden Geschlechtern
an gelbliche, mit ihr zusammen vorkommende Danaer, wie Dan. crocea Zinck. , Dun. Philomela Zinck.
Dan. Cieona Cr. (Birma, Nepal).

Familie der Pieriden.

Die Grundzeichnung der Pieriden dürfte aus einer dunklen queren Bänderung bestanden haben,
welche eine helle marginale, eine submarginale und eine Mittelbinde erkennen Hess. Mimetische An-
passungen an Angehörige anderer Familien treffen wir. wie A. R. Wallace') bereits hervorhob, be-
sonders in der Gattung Eronia. Hier besitzen die Weibchen meist eine stärkere Verdunkelung der
Rippen, die sich auch in unregelmässigen Querbändern ausspricht und auf den Vorderflügeln zwei bis
drei, auf den Hinterflügeln nur die äusserste Tüpfelreihe abschneidet. Auch bei Eronia ist die mimetische
Anpassung selbst bei den Weibchen nur unvollkommen, obwohl sie so leicht entstehen konnte. So er-
innert das Weibchen von Er. Valeria Cr. in der var. Ceylonica an dunkle Dßwaws-A.rten (Dan. Aglca Cr.
var. Ceylonicus Feld.), in der var. lutescens Butl. (Malacca, Sumatra, Borueo) durch die gelbe Basalfärbung
der Flügel an Dan. Philomela Zinck. (Java, Sumatra) und Dan. crocea (Malacca, Sumatra). Einzelne Stücke
de- Weibchens der var. Boebera Esch. erhalten statt der grünen weisse und glasige Aufhellungen mit
gelblichem Hauch und erinnern dadurch an die gelblichen Ideopsis-Arten (Philippinen). Weiter erinnert
eine Weibchenform von Tritaea Feld. (Celebes) an den dortigen Dan. Ismare Cr.

Nach Wallace gleichen die Weibchen von Er. Argolis Feld. (Batjan, Gilolo) und von Er. Jobaea
Boisd. (Seram, Papua) dem dunklen Danaus sobrinus Boisd. und Dan. Meganira Godt.

') A. R. Wallace, Pierid. Ind.-Anstx-. Regions (Trans. Ent. Soc, London, 1866), p. 309: „The partieular eircum-
stance that makeä it probable that thU i- a true case of mimicrj i thal in several species b varietj o( the Cemale
oecurs with the ba e oi the hindwinga ;>n^-iit yellow exactlj corresponding to the colour of other p
Danais."

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Mehrere Arten von Prionereis Wall, führt Wal hin- dagegen als Nachahmer von Delias-Arben
an: so gleich! besonders das Weibchen von Pr. Thestylis Dbld. auf beiden Seiten der Delias Bella-
donna F. (Darjeeling) mit schwarzer, grob gelbgefleckter Hinterflügelunterseite. Weiter gleicht Pr. Sita
Feld. (Ceylon) unten genau der gemeinen D. Eucharis Dru. mit gelber, aussen von einer Reihe rother
Aussenrandringe eingefasster Unterseite der Hinterflügel. Weiter gleicht Pr. Cornelia Voll. (Borneo)
genau der D. Singhapura mit gelber Unterseite der Hinterflügel, die in der dunklen Aussenrandseinfassung
\\ei>se li'andmoiiile trägt.

Familie der Papilioniden.

Wegen genauerer Angalien über die Zeichnung der nachahmenden Arten von CosmodesmilS ver-
weise ich auf 'In- erste Arbeit dieses Bandes, p. 36 — 37; hier genüge eine kurze Aufzählung.

Die Modelle sind ausschliesslich Danaiden. Arten von Hestia werden nur in H. Idea
Cl. (Philippinen) durch /'. (Cosm.) Idcoides Hew., Arten von Ideopsis Horst, in Id. Daos Boisd. nur durch
P. (C.) Laodocus De Haan, besonders im Weihchen, copirt, bei dem das gelbe Analauge undeutlich wird.

Die Nachahmungen von XVu/MMS-Arten beschränken sich auf solche der Untergattung Radena.
So ähnelt P. ((_.) Macareus Feld. (Java. Nordindien Borneo) in beiden Geschlechtern der Dan. Aglea Fr.,
so P. var. Stratocles Feld. $ (Mindanao) der Dan. vitrina Feld., so P. (C.) XenocJes Westw., besonders
im Weibchen durch die verwaschen rostbraune Farbe der Hinterflügel der Dan. Tytia L. (Sikkim), so
P. Encelades Hew.. weniger P. Deuvalion Hew.. der Dan. Ismare Cr. (Celebes). Endlich erinnert P. (C.)
Leucothoe Westw. (Nordindien) an braune Euploeen (Crastia sp.).

Zahlreicher und mannigfaltiger sind die Modelle, welchen vorerst die Weibchen der nach-
ahmenden Rinnenfalter (PapiliO s. str.) sich anpassten, wofür ich auf p. 41 p. p. verweise.

So erinnert das Weibchen von P. Erechtheus Fun. (Australien) oberflächlich an den kleineren
Eurycus cressida, das von /'. Gambrisius fr. (Amboina) an Tenaris sp., die von P. Ormenus Guer. und
P. Pandion Wall. (Papua) au Tenaris bioculatus Guer. resp. Papilio (Pharm.) Polydorus L., das von P. Tydeus
Feld. (Batjan) an Ten. bioculatus Guer.. das von P. Adrastus Feld. (Banda), von P. inopinaius Butl.
(Timorlaut), P. And/rar Boisd. (Papua) wieder an Pap. (Ph.) Polydorus L. Dagegen ist in beiden
Geschlechtern P. Anactus Mac Ley der Eurycus cressida F. und P. Alcidinus Oberth. und P. Laglaieei
Dep. der Uraniide Alcidis Orontes Feld. (Papua) ähnlich.

In einem anderen Gruppenconiplex erinnert das Weibchen von P. Ascalaphus Boisd. (Celebes)
an l'li. Polyphontes Boisd., das von P. Deiphobus L. (Amboina) an Ph. Polydorus L. Die Weibchenform
Rumanzovia Esch. des /'. Emalihion Hb. (Philippinen) erinnert an Papilio (Pharm.) Phegeus Hopffr., die
/.weite form Semperiana n. an P. (Ph.) Semperi Feld. Das Weibchen von P. Mayo Atk. (Andamanen)
J1- gleicht I'.d'h.) Wiodifer Butl., das von ]'. Lowii Druce ähnlichen Aristolochienfaltern, das von P. Oeno-
maus Godt. (Timor) dem P. (Ph.) Liris Godt. Von den vielen Weibchenformen des P. Memnon s. 1.
entsprich! Agenor dem Ph. Zaleucus Hew. (Malacca), die var. Esperi Butl. dem PJi. Astorion Westw.. die
v;ir. Achates Cr. dem 77/. Voubledayi Wall. (Nordindien), die var. Alcanor Cr. dem Ph. Aristolochiae F..
die var. Laomedon Cr. dem Ph. Priapus Boisd., die var. Erebina dem Ph. Erebus de Haan (Borneo), die
var. Anceus dem l'h. Sycorax I »ist., endlich die var. Achatiades Esp. dem l'h. Coon F.

In einem dritten Gruppencomplexe erinnerten die uiimetischen Weibchen von P. Pammon L.
in var. Polytes F. (Indien) an V. (Ph.) Aristolochiae F.. in var. Romulus F. an P. (Ph.) Hector L. ; die

Weibchen von P. Theseus Cr. in ihren verschiedenen mimetischen Formen an P. (Ph.) diphilus Esp.,
P. Antiphits F., P. Zms Godt., die von P. Ledebourius Esch. an P. (PA.) Polydorus L.. P. Antiphus F. und
P. Polyphontes Boisd.

In einem vierten Gruppencomplex schwanzloser Arten sind vorerst die Weibchen denen von
Danaiden ähnlich. So erinnert das Weibchen von P. Castor Westw. an Danaus Limniace Cr., dagegen
ist in beiden Geschlechtern P Dravidarwm Wood.-Mas. demselben Danaus, P. dissimilis L. dem
Dan. Melissa Cr., P. Panope L. der Euploea Core L. l), P. Hewitsonii Westw. (Borneo) der Ptrp/. Mexe-
triesii Feld., P. Slateri Hew. (Java) der .Ei/p 7. Linnaei Moore, P. Astina Horst. (Java) einer Crastia sp.
P. Caunus Westw. (Malacca etc.) der iswpZ. Rhadamantus F. ähnlich. Die Varietäten von P. Paradoxus^il] ?af.vin!
Zinck. -) gleichen oft den entsprechenden Geschlechtern brauner oder blauer Euploeen, und P. Epycides F'g'
Hew. (Sikkim) erinnert wieder in beiden Geschlechtern an helle Danaus- Arten , P Veiovis Hew. (Celebes) ' ^Ä ' «s-«.11,
an Z)a». Ismat-e Cr., P. Agestor Gray (Sikkim) autfällend an De/«, l'ytius L.

Familie der Chalcosiiden.

Da die häufigsten und grössten Formen dieser unseren Zygaenen verwandten Familie oft eine
metallisch blaue oder grüne, mit Roth gemischte, auffällige Färbung besitzen, wird es wahrscheinlich,
dass Chalcosiiden in gewissem Grade vor Angriffen insectenfressender Vögel geschützt sein dürften s),
zumal ihr Flug im Allgemeinen sehr langsam und schwerfällig und ihr Fang sehr leicht ist. So sind es
vielleicht nur ursprünglich seltener werdende Formen gewesen , welche gewissen Modellen ihrer Heimath
schon durch den FinHuss gleicher Localbedinguugen etwas ähnlich geworden waren, und von deren
Variationen nun unter dem Einfluss der Naturauslese die am meisten dem Modell angepassten sich er-
hielten und als vortheilhaft vererbten.

Eine Chalcosia (Coli. Staudinger) mit Tinten gelben Hinterflügeln gleicht Delicto Themis Hew. $
(Timor) ; eine Art aus der Minahassa gleicht der Eupl. Eupator Hew., einer schwarzen Form mit weissen
Submarginaltüpfeln auf beiden Flügeln. — Die bekannte Cyclosia Midamus Boisd. (Sikkim) erinnert be-
sonders in dem Weibchen an dasselbe Geschlecht der Eupl. Linnaei Moore, doch ist die Aehnlichkeit nur
unbedeutend.

Höher steigt die Anpassung an Euploeen in der danach benannten Gattung Mimeuploea Butl.
So ähnelt M. Ehadamante Butl. (Malacca) der gleich benannten Euploeen- Art , und zwar besonders den
Weibchen mit stärker verdunkelten Hinterflügeln, und eine andere Art derselben Gattung erinnert an die
dunkle Eupl. Menetriesii Feld. (Malacca). Formen wie die Arten von Gynantoccra führen uns zur merk-
würdigen Gattung Epicopeia Westw. über, welche nur aus mimetischen Formen zu bestehen scheint, die
sich an schwarzweissrothe Aristolochienfalter (Pharniacophagus) 4) anpassten.

') Kach A. Seitz, Die Schmetterlingswelt des .Munt.' Corcovado (Stett. entornol. Zeit., 1889, p. 97). liisst
/'. Panope, wie dies ähnlich von /'. Paradoxu wird, sich bei einiger Vorsicht von den Blüthen wegnehmen.

i Vergl. die Abbildungen von Hewitson in Proc. Zool. Soc, Lond., 1859, Tat'. 66 67.

») in der That verbreitete eine frisch gefangene Chalcos. papilionaris Dru., die ieh bei Bangkok fing.
auf den Thorax einen geradezu unangenehmen Duft; an Lebenszähigkeit Übertraf das gespiesste Thier sogar alle mir
bekannten Schmi tterlingi

*) \ . ■• n.

— 38 —

Wie bei den Modellen ist hier K<>]>t'. Brust und Hinterleib oft rosenroth gefärbt; ebenso tragen
die Vorderflüge] eine gleichmässsig schwarz- oder braungraue Grundfarbe, welche von dunkleren Inter-
costalfalten durchzogen ist: dagegen sind die Hinterflügel recht verschiedenartig gefärbt. So sind sie bei
K. Philenora Westw. (Indien) abgerundet und einfarbig broncegrün. Dadurch erinnert diese Art an
P. (Ph.) Astorion Westw.

Bei E. Dipliilata Moore tritt ein Theil der Mittelbinde der Hinterflügel als weisser Spiegel oben
vor: auch besitzt diese Art drei rothe Hinterflügelflecke und ist so dem P. (Ph.) Latreiüei Godt. etwas
ähnlich. Bei E. Polydora Westw. sind die Hinterflügel sogar in einen stumpfen Schwanz ausgezogen
und trafen einen weissen Bindenrest und oben fünf rothe Ringe: so erinnert diese Art an Ph. Dasarada
Moore ? (Sikkim). Das Weibchen von E. Varunaea Moore gleicht endlich einer weissbindigen, länger
geschwänzten Form von Ph. Latreillei Godt., und E. Mencia Leach, eine kleinere Art mit etwas durch-
sichtigem grauen Vorderflügel und kurzem Hinterflügelschwanz, der nördlichste Ausläufer der Gattung,
erinnert etwas an kleine Stücke von Ph. Alcinous Kl. var. Mencius Feld. (Japan) ohne Weiss auf den
Hinterflügeln. Nach Mittheilung des Herrn Mewes in Darjeeling sind die Epicopeien viel seltener als
die Pharmacophagus-Arten , besuchen ebenfalls Blumen und fliegen etwas später im Jahre (September
bis i letober).

Von mimetischen Angehörigen anderer Gattungen der Chalcosiiden erwähne ich noch Epyrgis
pf rt/it't* Hew. -Schaff., welche auf den Vorderflügeln vier, auf den hinteren einen grossen schwarzen
Fleck auf weissem Grunde besitzt und somit Ideopsis Daos Boisd. gleicht.

Einige Arten von Erasmia gleichen Agaristiden; so erinnert Er. Eusemioides F. et Bog. (Borneo)
mit schwarzen, von einer schmalen weissgelben Diagonalbinde durchzogenen Vorderflügeln und orangenen,
breit schwarz gesäumten Hinterflügeln an eine Eusemia von dort.

Auch Arten von Eterusia Walck. erinnern an Eusemien, so Et. lativittata Moore an Eusemia
cictria Westw., Et. tricolor Hope und Et. scintillans H. S. (Darjeeling) an Eu. dives Btl.

In der Gattung Canerkes Walk, finden wir endlich ausgezeichnete Anpassungsformen an die meist
sehr individuenreichen, bei Tage fliegenden Euschemiden. So ist bei C. euschemoides Moore (Cherri, Pugi,
Coli. Staudinger) wie bei dem gemeinen Euschema (Hazis) militare L. die Farbe des Leibes und der
Hinterflügel gelb mit blauen Flecken, die Innenhälfte der Vorderflügel gelb, die Aussenhälfte glasig und
veilchenblau gefleckt. Auch C. semiplena Walck. (Minahassa) gleicht einer verwandten Art von
Euschema der Coli. Staudinger ebendaher.

Als bekanntes '| Beispiel einer mimetischen Anpassung an die Agaristide Ophthalmis Lineea Cr.
mit schwarzen, an der Spitze orangegelben Vorderflügeln und breit orangegelb gesäumtem Aussenrande
der Hinterflügel (Amboina) sei hier die Liparide Artaxa simulans erwähnt.

Afrikanische Regio n.
Die Modelle für mimetische Anpassung unter den afrikanischen Tagfaltern gehören den auch in
Indien vertretenen Gattungen Danaus, Euploea und besonders Acraea an, zu welchen noch die reine
afrikanische Danainen-Gattung Amauris Hb. hinzutritt. Unter den Heteroceren dienen Eusemia, Nyc-
themera und die rein afrikanische Aletis als Modelle.

Tergl. Challenger, Report. Nan-ative of the Cruise, Vol. 1. P. 2, p. .".so. Fig. 191; Ann. Mag. Nat. Hist.,
Ser 5. Vol. XIII, 1834, p. 200; A. R. VValla. e. Darwinism, 1889, p. 246—247, Fig. 24.

a. Als Modelle dienende Familien und Gattungen.

1. Unterfamilie der Danainen.
Von den drei in Afrika vorkommenden Formen von Danaus L. ist der besonders in Zanzibar und
an der Goldküste häufige Dan. Petiveranns Dbld. wohl nur eine vicariirende Form des Dan. (Tirumala)
Limniace Cr. Aehnlich bildet der auch in Afrika weit verbreitete Dan. Chrysippus L. die diesem Con- vergi.Taiin,

Fl;». 28.

tinent eigentümliche var. Älcippus Cr. mit weisslicher Aufhellung der Hinterflügelmitte und die auch in
Indien vorkommende var. Dorippus Klug ohne weisse Subapicalbinde der Vorderflügel. Eine dritte Afrika
eigentümliche local beschränkte Art aus Centralafrika (Mombas), Dan. formosus Godm. , ist stark ver-
dunkelt und in der Anordnung der zahlreichen unregelmässigen Bindentüpfel der Dan. Limniace Cr.
ähnlich, doch unterscheidet sie sich durch eine grosse rostbraune Basalaufhelluno- der Vorderflüo-el.

Nach R. Trimen1) sind die afrikanischen Danaiden (und Acraeiden) „malodorous and unpalatabie
as food .... evidentlv recognised as uneatable bv insectivorous birds". D. Chrysippus (ib.. p. ,r)4) fliegt
gewöhnlich ziemlich langsam und besucht besonders offene. Niederungen und Gärten. Die Raupe frisst
Asclepiadeen (Gomphocarpus fruticosus), Cecropegia Barberae, Stapelia sp. (Bowker) und Calotropis procera.
Nach Trimen ist die Verbreitung dieser Art deshalb so ausgedehnt, weil die Asclepiadeen von herbivoren
Säugern fast garnicbt angerührt werden.

Die Formen der Gattung Amauris Hb. stehen in der Ausbildung der Dufteinrichtung, die am
Ende des ersten Dorsalastes der Hinterflügel liegt, und in dem selbstständigen Verlauf des zweiten Radial-
astes vom Zellende den indischen Arten des subg. Radena Moore näher. Von den häutigeren Arten.
welche allein Gegenstand mimetischer Anpassung werden, besitzt A. Egialea Cr. (Westküste) in der Mitte vergi. T»f. n,
der schwarzbraunen Vorderflügel zwei grössere und aussen mehrere kleinere halbdurchsichtige weisse ^'"''^ "ly14,
Tüpfel, während die Hinterflügel leicht graubraun und gegen die Basis aufgehellt sind. Bei A. Echeria F's- 25-
Stoll (Südafrika) mit etwas kleineren, oft lehmgelben Tüpfeln der Vorderflügel verläuft über die Mitte
der dunkel schwarzbraunen Hinterflügel eine breite lehmgelbe Binde. Bei A. Niavia L., welcher sich am
nächsten an die Zeichnung der indischen Cleon a-Untergruppen anschliesst, treten auf den Vordernü°-eln
einzelne Marginaltüpfel, ein Zeilbindenrest und eine weisse Subapicalbinde auf, während die nur bis zur
Zelle reichende Mittelbinde sich breit bis an die Basis der aussen schwarz gesäumten Hinterflügel fort-
setzt. Bei der südlichen Varietät var. Dominicaita Trim. sind die weissen Aufhellungen grösser und
reiner, die Verdunkelungen schmäler und tiefer und so der Farbencontrast erhöht.

Der Flug der Amauris- Arten ist nach Trimen „deliberate, floating, much about one spot", auch
sind sie leicht zu fangen. Mit Ausnahme von A. Phaedon Luc. der auf Mauritius in Gärten lebt, halten
sie -ich besonders in Wäldern auf. Wie viele indische Danaus-Arten setzt sich auch A. Echeria auf
Zweite, an denen sie still mit geschlossenen Flügeln hängen bleibt. — Audi die liaupe von Amauris hat
fünf Paar Subdorsalfäden wie andere Danaiden. Ihre Futterpflanze war Trimen noch unbekannt.

Von einer der wenigen auf die ostafrikanischen Inseln (Madacjasear, Mauritius. Bourbon) be-
schränkten Arten von Euploea L.. Eu. Euphone, erwähnt Trimen2), dass sie ebenfalls „when handled"
einen starken Duft ausströmt. 3)

') E. Trimen and Bowker. South African Butterflies, 3 Vols. I, lxs7, ,,. :;;,.
]i Trans. Linn., Soc. XXVI. 1869, p. 1''".

') Nach Trimen (Trans. Ent. Soc. 1867, p. 332) fliegt mit der Euploea zugleich di viel
Phaedorx F.

— 40 —

(Jnterfamilie der Acraeinen.

Die zahlreichen afrikanischen Arten der Gattung Acraea L. werden von Schatz im Anschluss an
Do üble Ja y in mehrere Untergattungen unterschieden, Hyalites, Gnesia, Telchinia und Planema, von
lenen wir die ersten drei mit Tri men besser zusammenfassen. In dieser Untergattung Hyalites Dbld.,
deren Arten durch zahlreiche schwarze Flecke auf beiden, oft theilweise durchsichtigen Flügeln, eine
Reihe von Marginalmonden auf den hinteren und häufig noch durch ein besonders an frischen Stücken
'■" tv- lebhaft leuchtendes .Acräenroth", das im Leben nach Trimen einen Stich in"s Carminrothe hat, aus-
gezeichnet sind, ist besonders die schöne A. Egina Cr. (tropisches Westafrika) mit breit rother, über die
Hinterflügel und das hinterste Drittel der vorderen ziehender Mittelbinde und schwarzer Spitze der
Vorderflügel im männlichen Geschlecht und blasseren, eine weisse Subapicalbinde tragenden Flügeln im
weiblichen Geschlecht Gegenstand der Nachahmung von Seiten Angehöriger anderer Familien. In noch
höherem Maasse dienen die Arten der Untergattung Planema als Modelle mimetischer Anpassung. Ihre
Männchen tragen meist eine breit röthlichgelbe , ihre Weibchen eine weissliche , bis fast zur Zelle der
Vorderflügel gehende Mittelbinde und ausserdem auf letzteren eine Apicalhinde. Auf der Unterseite der
Hinterflügel treten statt der Marginalmonde zahlreiche Intercostalstreifen am Aussenrande auf und liegen
einige schwarze Flecke in der röthlichgelben Basis. Die Arten variiren oft ausserordentlich: so genüge
es hier, auf die zahlreichen Varietäten der A. Enryta E. (Gabun, Congo, Angola) hinzuweisen, von
denen z. B. var. Vestalis F. fast ganz rauchbraune, var. Alcinoe F. dagegen mit Ausnahme der Spitze
in. hell rostbraune Vorderflügel besitzt. Die nahe stehende, mehr constante A. Gaea F. (Guinea. Camerun)
unterscheidet sich besonders durch die geringere Fleckenmenge auf der Oberseite der Hinterflügel. Die
von dem Innenwinkel der letzteren beginnende Mittelbinde zieht sich, bei dem Männchen breiter und rost-
gelb, bei dem Weibchen schmäler und weiss aufgehellt, bis fast zur Zelle auch über die sonst nur noch
eine schalle Subapicalbinde tragenden Vorderflügel. Auf der Unterseite der Hinterflüge] trägt das
Weibchen, welches besonders als Modell dient, an der röthlichbraunen Basis einzelne schwarze Flecke,
denen eine weissliche Binde und ein breiter grauer Saum folgt, der durch die dunkleren Intercostalstreifen
durchbrochen ist.

Die Acraeen sind nach Trimen ausserordentlich lebenszäh. „Xo pressure of the thorax, short
or absolute crushing of the tissues, suffices to kill or even paralyze these butterflies." AYie bei den
Danaern entquillt ihrem Körper schon bei leichtem Druck eine klare Flüssigkeit, die dem Seeret der
Coccinellen entsprechen und auch die häuptsächliche Trägerin des „peculiar scent" sein soll.1) Wie
Trimen ebenfalls beobachtete - 1, wurde ein Saft lassender Acazienbaum. der Tummelplatz der saugenden
ten, auch von räuberischen Mantiden besucht, welche hier zahlreiche Opfer fanden. Unter den am
Fusse des Baumes niedergefallenen Flügeln der letzteren fand Trimen niemals die von Acraea oder
Hanaus.

Nach Trimen treten die Acraeen meist in grösseren Mengen auf, fliegen sehr langsam und
sitzen auf niedrigen Blumen mit ausgebreiteten Flügeln. Ihr Benehmen zeichnete sich durch „complete

'i „The peculiar odoui eem I ide chiefly in a bright yello^i liquid secretion, which, on pressure of the

thorax, exudes somewhat copiously." (H. Trimen and Bowker, 1. c. I. p. I i0

I On äome remarkable Mimetic Lnalogies among African Butterflies (Trans. Linn. Soc. XXVI.

I | ' ).

— 41 —

disregard of concealement" aus. Die Larven leben in grossen Mengen vollkommen frei und haben die-
selbe, wenn auch nicht so starke Ausdünstung wie die Falter.

Trimeu führt folgende Futterpflanzen der oft sehr auffälligen (z. B. indigoblau gefleckten)
Raupen an : Acr. Horta L. auf Kigellaria africana ( Erythrospermeae), auf Passiflora coerulea und Tacsonia
magnifica (Passiflor.) ; Acr. Acara Hew. und Acr. (Plan.) Gea L. auf Passifloren ; Acr. Eusebria Hew. auf
Fleurya (Urticac.) und Acr. Buxtoni Butl. auf Hermannia (Buettneriac.) ; die Arten der Untergattung
Planema leben besonders in Wäldern.

Familie der Pieriden.

Der Vollständigkeit wegen erwähne ich die erst in seinem grossen Werke über die südafrikanischen
Falter gemachte' Angabe Trimen's, dass die langsam fliegende Mylothris Agathina Cr. durch beide
Geschlechter von Pieris Thysa Hopffr. und das Weibchen von Eronia Argia copirt werde , während sich
in Westafrika P. Bhodope F. der M. Poppea Cr. anpasse. Dies Beispiel bedarf noch der experimentellen
Prüfung am Falter von Mylothris, da die Nahrung der Raupe von M. Agathina (Loranthus) nicht gerade
für die Widrigkeit der Imago anzuführen wäre. Jedenfalls ist aber Mylothris der Verzweigung der
Radialis der Vorderflügel nach die abgeleitetere Form von Pieris und ihre Vertreter sind relativ häufiger.
Auch ist die Aehnlichkeit z. B. zwischen 31. Poppea Cr. und P. Rhodope F. geradezu auffallend. Weiter
neigen die sehr seltenen Weibchen der Eronien , welche nach der Futterpflanze der Raupe (Capparis)
recht wohlschmeckend sein dürften, auch in Indien stark zur mimetischen Anpassung an widrige Modelle
und sind ebenso schwache als die Männchen vortreffliche Flieger.

Angehörige der Heteroceren.

Von den von R. Trimen ') angeführten, anscheinend immunen Heteroceren, Pais decora, Eusemia
euphemia, Glaucopis formosa , die alle „a strong and offensive odour" besitzen, Tropfen einer weissen oder
gelben Flüssigkeit absondern sollen und langsame Flieger und dabei auffallend gefärbte, sehr häufige Thiere
sind, ist nur die Eusemia-Art als Modell einer mimetischen Anpassung bekannt geworden. Dieselbe be-
sitzt schwarze Vorderflügel , welche mehrere dem Hinterrande parallele gelbweisse Bindenreste tragen,
und gelbe, innen rosenroth angehauchte, aussen breit schwarz gesäumte Hinterflügel.

Eine charakteristische und zugleich typisch afrikanische Widrigkeitsfärbung treffen wir bei
mehreren afrikanischen Heteroceren an, die alle bei Tage fliegen und widrigen Familien angehören. Als
Typus derselben möchte ich die häufigste Art, die zu den Lithosiiden gerechnete Aletis Helcita Cr., an-
sehen, welche einen schwarzen, mit drei leuchtend weissen Tüpfelreihen besetzten Leib und fast mennig-
rothe Flügel besitzt, die in dem breiten schwarzen Aussensaum leuchtend weisse Tüpfel tragen. Dieser
Art gleichen nun auch durchaus zwei Vertreter der Agaristiden, die Phaeagorista Helcitoides Dew. und ^^„/Jj
die Eusemia Falkensteinii Dew., anscheinend seltenere Arten. Spätere Untersuchungen werden zu ent-
scheiden haben, ob Aletis in der That den Agaristiden zum Modell diente. a)

') Trans. Linn. Soc. XXVI, l'<V\ 1. c. p. 494.

2) Dazu bedarf es der Untersuchungen über den Grad der Häufigkeit, die' ursprüngliche Gattungstracht, die
Raupennahrung, den Grad der Immunität der einzelnen Formen.

Bililiutlieca zoologk-a. Heft VIII.

- 42 —

b. Mimetische Anpassungsformen.

Die afrikanischen Nachahmer gehören meist nur den Tagfaltern und zwar den Familien der
Nymphalinen. der Satyriden (Elymnias), der Lycaeniden. der Pieriden und endlich der Gattung Papilio an.
Unter den Nymphalinen kommen mimetische Arten nur in der Diademen-Gruppe {Hypolimnas mit der
Untergattung Euralia) und der Zünernfts-Gruppe (Pseudacraea Westw. und Euphaedra Hb. = Romalaeosoma
Blanch.) vor.

Unterfamilie der Nymphalinen.

Auch in Afrika tritt uns in der Gattung Hypolimnas Htibn. Hyp. Bolina L. in einer Varietät ent-
gegen , var. Inaria Cr. , die sich durch das Fehlen der weissen Suhapicalbinde der Vorderflügel kenn-
zeichnet und auch in Indien vorkommt. Nun findet sich zwar die der Inaria gleichfarbige und als Modell
anzusehende var. Dorippus Kl. des Dan. Chrysippus L. in Querimba, Ambukol, Witu, Userama, Usagara,
Zanzibar, Abessinien, die var. Inaria des HypoliiiDias dagegen nur in Angola, Chinchoxo (Mus. Berlin),
Loko, Gabun, Transvaal (Coli. Staudinger) vor. Auch die Exemplare der beiden Formen aus dem Brit.
Museum stammten noch vor drei Jahren aus verschiedenen Localitäten. Dagegen führt Trimen (Trans.
Linn. Soc. XXVI, p. 504) beide aus d'Urban und Natal an: so treten sie doch vereinzelt zu-
sammen auf.

Die ausschliesslich auf Afrika beschränkte Varietät mit weisslich aufgehellten Hinterflügeln, var.
Älcippoides Butl. . kommt mit dem gleichgefärbten Dan. Chrysippus var. Alcippus Kl. zusammen in der
Sierra Leone und nach der Coli. Staudinger auch in Natal vor. Nach Swinhoe (Proc. Zool. Soc. 1884,
p. 501) ist in Kurrachee die var. Inaria des Misippus-W eibchens häufiger als die Stammform. Die dunkle,
bedornte Raupe frisst Portulaca oleracea und P. quadrifida.

Für die in beiden Geschlechtern minietischen Arten der Gattung Hypolimnas nimmt Trimen
die Untergattung Euralia Westw. (Sect. B, Subsect. a, von Doubleday) an, deren Arten sich durch
weiss gefleckten Leib und die vollkommen offene Hinterflügelzelle als abgeleitet erweisen. Auch diese
Formen dürften, wie die indischen Euploeen-Nachahmer der Gattung Hypolimnas, von Arten mit blauen
Etandtüpfeln, mit Suhapicalbinde der eckigen Vorderflügel und damit ursprünglich in Verbindung stehender
bläulicher Mittelbinde der Hinterflügel entstanden sein, welchen Hyp. Salmacis Dru. noch nahe steht.
Weitere Formen, bei welchen sich die weisse Mittelbinde beider Flügel gegen die Basis erweiterte, wie
Hyp. impcrialis Stdgr. (Zanzibar) erinnern besonders im Weibchen schon oberflächlich an Amauris-Formen
der JTiflflJMS-Gruppe , sind aber viel grösser als letztere. Endlich bildet sich bei kleineren Arten (subg.
Euralia s. Trimen) ''ine vollkommnere Anpassung an .4»M«Mrä-Arten aus, die sich auf beide Geschlechter

vergi. Taf. n, ;iu>li,.]nit. So ist Hyp. Anthedon Dbld. (Natal, Angola, Gabun) der Amauris Niavia L. sehr ähnlich, und
ebenso passt sich ihre südliche Form, var. Hyp. Wahlbergi Trim., der dortigen Rasse var. Domini cana dieser

vergi.Taf.iv, Antauris-Art an. Ebenso gleicht Hyp. dubius Beauv. (Goldküste, Camerun. Fernandopo, Gabun, Natal)
der Am. Egialea Cr. : Hyp. deceptor Trim. der an Am. Niavius L. erinnernden Am. Ochlea Tr. (Natal) und

vergi. Tai. ii, endlich der Hyp. mimus Tr. der Am. Echeria var. albimaculata Butl. Einige der minietischen Arten von
Hypolimnas variiren häufig ; so kommen bei Hyp. Anthedon einzelne Stücke mit fast ganz weissen
Vorderflügeln . bei lhjji. dubius Beauv. solche mit ganz schwarzen Hinterflügeln vor (Coli. Staudinger).
also Formen, welche den Modellen weniger gleichen.

Modelle und Nachahmer fliegen an denselben Fangplätzen und sind meist einander so ähnlich,
dass selbst Trimen den Hyp. Wahlbergi zuerst für eine Am. Echeria hielt, bis er seinen „more active
flight* erkannte.

Ueber grünbindige Arten der Gattung Pseudacraea Westw. (Panopoea Hbr.), wie Ps. Lucretia Cr.
und Ps. Semire Cr. (Westküste) ist durch Erblassen der Färbung, besonders der Hinterflügel, Ps. Torquinia Fr.
(Natal) abzuleiten. Erinnert dieselbe auf der Oberseite unbedeutend an Amauris Echeria Tr. , so besitzt
sie doch an der Unterseite der Hinterflügel in der rostbraunen Basalfärbung die schwarzen Flecke, welche
die erste Bedingung der Anpassung an den aeräoiden Typus sind. Dadurch führt sie zu den derselben
Gattung angehörigen P?a«ew(a-Nachahmern über, welche in zahlreichen Formen vorkommen, deren Art-
rechte erst durch die Zucht der Falter entschieden werden können. Von denselben gleicht Ps. Dolomena
Hew. (Mus. Berlin) durchaus der Act: Euryta L. var. Alcinoe Feld. ') ; so Ps. Känowi Dew. mit orangener,
über die Zelle gehender Vorderflügel- und weisser Hinterflüjrelbinde einer anderen Varietät (Guinea)
des Mus. Berlin. So erinnert Ps. Gottbergi Dew. mit gelber Querbinde der Vorderflügel und gelbbraunen
Hinterflügeln mit starken Intercostalstreifen an Formen von Acr. elongata Butl. (Coli. Staudinger) und
Ps. Birce L. genau- an die entsprechenden Geschlechter von Acr. Gea L. Weiter gleicht Ps. striata Butl. VersI- Taf- m-
(Sierra Leone) mit verdunkelten Vorderflügeln genau der Acr. Euryta var. Vestalis Feld, und Ps. Meta-
planema Butl. (Camerun) der Acr. Euryta var. Umbra Cr. mit schmaler gelblicher Vorderflügelbinde und
rostbraunen Hinterflügeln , wie Ps. fulvaria Butl. mit weisser Vorderflügelbinde (Isuba) dem dazu ge-
hörigen Weibchen. '*)

Einen selbstständigen, durch die Erhaltung der Marginalmonde der Hinterflügel dem Stamme näher
stehenden Zweig bildet die Boisduvalii-Gru^e. Dieselbe besteht aus zweierlei Formen , von denen Ps.
Boisduvalii Tr. den beiden Geschlechtern von Acr. Egina Cr. und die var. Trimenii Butl. ( — Boisduvalii Vers>- Taf- IV.
Trimen 1868 [Congo, Natal]) genau Acr. Acara Hew. mit gelbbrauner Subapicalbinde und mehr Roth am
Innenrande der Vordevflügel gleicht.

Ueber die Aehnlichkeit der Acraeen und Pseudacraeen äussert sich Colonel Bowker3), dass es
ganz unmöglich ist, Modelle und Nachahmer im Fluge oder sitzend zu unterscheiden; „and the first
notice you get is the bristle crunch between finger and thumb" der Pseudacraea oder „the soft leathery
feel" der Acraea , infolge dessen die erstere sofort stirbt, „while you may squeeze" die Acraea ,as long
and as hard as you like without effect ; nothing but the poison bottle will settle him." Auch hier
fliegen die Modelle vor den Nachahmern und sind besonders im Februar und April häutig, während die
Nachahmer erst im März bis Juni folgen.

Besondere Beachtung verdient noch die interessante, von Dewitz seiner Zeit als Hypolimnas
beschriebene Pseudacraea Poggei Dew. (Westafrika), welche dem Weibchen von Hypolimnas Bolina L., Ver8'' Ta£- IU>
Misippus L. analog, eine ausgezeichnete Anpassungsform an denDanaus ChrysippusL. in beiden Geschlechtern
bildet. Die zahlreichen Arten der Gattung Euphaedra Hübn. (Romalaeosoma Blanch.) besitzen meist in
beiden Geschlechtern grünschwarze Flügel mit heller Subapicalbinde auf den vorderen und abgekürzter

') Der einzige deutliche Unterschied zwischen Modell und Nachahmer liegt in der bei den Acraeen auch oben
convex geschlossenen Mittelzelle der Hinterflügel.

•> Nach Trimen and Bowker, South African Butterflies, gleicht die mir unbekannte Ps. Imitator Tr. (Natal,
Delagoabay) in beiden Geschlechtern genau der Acr. (11.) Aganice Hew.

i Vergl. Trimen and Bowker. South African Butterflies, Vol. lli.

6*

— 44 —

breiter Mittelbinde auf den Hinterflügeln. Bei der seltenen E. Zampa Westw. entstellt nun bei dem
Männchen auf der Unterseite beider Flügel und oben an der Basis der hinteren eine rostrothe Färbung,
welche bei dem Weibchen auf der Oberseite sich verstärkt. So erinnert das Weibchen in geringem
Grade an die immune Heterocere Aldis Helcita Cr. Leber Formen wie E. Elens Dru. , bei welchen die
Vorderflügelspitze der Männchen noch oben einen grünlichen Ton zeigt und die Unterseitenzeichnuni:'
noch an die der typischen Arten erinnert, aber der Leib schon weisse Tüpfelreihen erkennen lässt, finden
'wir einen Anschluss an F.. Ruspina Hew. (Alt-C'alabar , Camerun , Gabun, Congo), die in beiden Ge-
schlechtern der ziegelrothen Aldis gleicht. ') Der weitere Fortschritt in der mimetischen Anpassung be-
stellt vor Allem darin, dass die Vorderflügelspitze und der Aussenrand der Hinterflügel sich auch auf der
Unterseite schwärzen. So tragen die ziegelrothen , an der Spitze etwas abgerundeten Vorderflügel auf
beiden Seiten wie bei dem Modell in der tief und breit verdunkelten Spitze den leuchtend weissen Rest
der Subapicalbinde und auch die ebenfalls ziegelrothen Hinterflüge] führen in der breiten Anssenrands-
einfassung eine regelmässige Reihe weisser Marginaltüpfel.

Eine unvollkommene Anpassung an braune Acraeen der Euryta-Gmpipe bietet Pratinas Dbld.
(Goldküste. Guinea).

Erinnert schon E. Ferseis Dru. (Westafrika) 2) oberflächlich au Eusemien , so gleicht die ihr sehr
nahe stehende F. Zaddachi Dew. (Mus. Berlin) schon der Eusemia Euphemia Cr. in so hohem Grade,
dass wir hier wiederum nur eine mimetische Anpassung an das widrige Modell annehmen dürfen.

Uhterfamilie der Satyrinen.

Die einzige Art. welche von der durch die mimetische Anpassung des Weibchens so bedeutungs-
vollen Gattung Elymnias Hübn. auf dem Continent Afrikas vorkommt, E. Fhegea L., bildet auch zugleich
das einzige Beispiel einer solchen für die afrikanischen Vertreter der Familie. Die Oberseite der
in E.Phegea L. erinnert in beiden Geschlechtern an die Färbung des entsprechenden Sexus der Acraea (Planema)
Gea L. , so dass die Flügelbinden bei den Männchen rostgelb, bei den Weibchen weisslich sind. Da-
gegen bewahren die Nachahmer am Vorderrande der Oberseite der Vorderflügel und auf der ganzen
Unterseite noch die ursprüngliche dunklere Strichelung auf hellem Grunde, welche einer Schutzfärbung
entsprechen dürfte.

Die madagassische E. Masouru Hew. (1875) ist mir vollkommen unbekannt geblieben.

Familie der Lycaenidae.

Nur in Afrika kommen in dieser Familie überhaupt Nachahmer vor.

Erinnert Sithon sp. aus Camerun (Coli. Staudinger) durch die weissen Tüpfel im dunklen
Aussenrande der ziegelrothen Flügel wenigstens in der Färbung etwas an Aleiis Helcita, so besitzt er
doch noch die zwei langen Hinterflügelschwänzchen seiner Gattungsgenossen. Ausgebildete Mimicry da-
gegen finden wir in der auf Afrika beschränkten Gattung Liptena Dbld. So gleicht L. Aneclcei Dew.
vergi. Taf. iv. und in höherem Maasse die grössere L. sanyuinea Ploetz (Hiendlmayri Dew.) durch die weissen Tüpfel

') Dieses ausgezeichnete Beispiel der Mimicry winde erst von Trimen und Bowker (South Afriean Butter-
flies II, p. 304) als solche.* anerkannt.

3) Ich kenne von dieser seltenen Art nur die Abbildung Drury's.

— 45 —

im schwarzen Rande der ziegelrothen Flügel einer kleinen Aldis Helcita Cr. So erinnert L. Darwiniana
Krbv. an rothbraune Acraeen überhaupt und L. Acraea Dbld. besonders auf der Oberseite an Acr. Perenna

Dbld. Weiter erinnert L. Krausei Dew. (Guinea) mit gelblichem Subapicalfleck der Vorderflügel und
weissröthlicher Mittelbinde der hinteren durchaus an Acr. Eponina Cr. auch auf der Unterseite. Eine
Art der Coli. Staudinger mit lebhaft rother. die Hinterflügel fast erfüllender, auf den vorderen stark
verschmälerter Mittelbinde ist ebenfalls auch auf der Unterseite der Hinterflügel durchaus der Acr. Älciope
Hevv. ähnlich. So haben diese beiden letzterwähnten Arten den höchsten Grad der Anpassung an Acraeen
unter den Lycaeniden erreicht.

Familie der Papilioniden.

In der Untergattung Cosmodesmus erinnert die ganze Agamedes-Gruppe (vergl. p. 65) auf der
Oberseite der Flügel oberflächlich an gewisse Acraeen, an der Unterseite dagegen eher an kleinere
_4mawn's-Formen. Bei anderen Arten verwandter Gruppen bildet sich die mimetische Anpassung an
widrige Modelle schärfer aus.

So erinnert P. Leoniäas F. auf der Oberseite der Flügel an die ebenfalls grüngetüpfelte Dan.
(Tirumal.) Limniace var. Petiverana Dbld. (Mittelafrika), auf der Unterseite dagegen, wie die Formen der
Agamedes-Grmppe , eher an eine Amauris -Art. In der That bildet sich mit seinem Fortschreiten nach
Süden auch letzterwähnte mimetische Anpassungseinrichtung derart aus, dass die capländische var. Pelopidas
Feld, durchaus der Am Echeria ähnlich wird. Nun setzt sich auch der Nachahmer wie die Antatiris- krt
gern auf vorstehende Blätter und Zweige, mit geschlossenen Flügeln abwärts hängend, so dass Trimen
ihn (1. c. III, p. 216) mehrmals für eine Am. Echeria hielt.

Eine weitere mimetische Art der Untergattung ist P. Ridleyanus White (Congo etc.) der in
beiden Geschlechtern der Acr. Euriita L. sehr ähnlich ist. Vei'-'' Tal n-

Viel interessanter sind die mimetischen Formen aus der Untergattung der Kinnenfalter Papilio
(vergl. p. 68 — 72). So erinnert bei dem der iWm«s-Gruppe nahestehenden P. dispariJis (Mauritius etc.)
das seltene Weibchen, von dem nach Maillard eines auf ca. zwanzig Männchen kommt, etwas an die
gemeine Euploea Euphorie F. Die geringe Acraeen-Aehnlichkeit, welche wir an der Unterseite der Hinter-
flügel des prächtigen P. Zahnoxis Hew. (Alt-Calabar) erkannten, ist in der Mechom-Giuppe stärker aus-
gebildet und zugleich durch die gelbe, schwarz gefleckte Basis, die weisse Mittelbinde, den breit rauch-
grauen, von Intercostalstreifen durchzogenen Randsaum der Hinterflügel zu einer täuschend ähnlichen
Anpassung an das ruhende Weibchen der gemeinen Acr. (Plan.) Gea L. (Jodutta F.) entwickelt. Bei Ver8L Taf- m-
zwei kleineren Arten jedoch genügte dieser Schutz noch nicht für die Erhaltung der Art, und so passten
sich die Weibchen in der Oberseitenfärbung durchaus den zwei gemeinsten Modellen an: das Weibeben
des P. Cynorta F. (Boisdxiüalianus [Ashanti , Sierra Leone]) dem Weibchen der Acr. (Planema) Gea L. Verg1, T:" '"'
und das des südlicheren P. Echerioides Tr. (Cap) der Am. Echeria Stoll. Nach Bowker streicht das vergi. Tai. u,
Männchen des P. Echerioides Tr. gerade durch den Wald, auf demselben Wege zurückkehrend . während '
das Weibchen sich am Platze hält und nur niedrig fliegt.

Bei P. Merope treffen wir die höchste unter den afrikanischen Lepidopteren überhaupt vorkommende
Variation der Weibchen. So treten in Madagascar, wo die Art sehr gemein ist, nur männchenfai'bige,
wie die Männchen geschwänzte Weibchen (Meriones Feld.) auf. In Abessinien dagegen finden sich ausser

— 46 —

letzteren ebenfalls noch geschwänzte, aber schon in der Färbung abweichende Weibchenformen , deren
\>rd. Tai. i. eine, rar. Niavinu Kheil, durch die schneeweisse Mittelbinde der Anularis Niavia L. ähnelt, während
eine andere, var. Ruspinae Kheil , durch die ziegelrothe Färbung derselben Binde an Dan. Chrysippus
erinnert.

Endlich treten schon in Mittelafrika (Westküste) überhaupt nur mehr vollkommen schwanzlose
Weibchen auf, ohne dass Uebergänge zu den geschwänzten Formen bekannt wären. Diese mimetischen

1 " ' Weibchen, var. ? Hippocoon { Westermanni Boisd.) gleichen nun meist der an der Westküste (Sierra Leone,
Camerun) häutigen immunen Danaide Am. Niavia L. In Guinea scheint bisher nur diese eine Weibchen-
form gefunden zu sein, welche sehr selten sein muss, da ich unter fünfzehn Stücken von P. Meropi aus
Accra kein Weibchen fand. An der südlicheren Ostküste des Continents (Zanzibar) kommen schon merk-
würdige Aberrationen des Weibchens vor, die vielleicht als Versuche einer Anpassung an Acraeen anzu-
sehen sind. Erinnern sie in der That manchmal an Act: Gea L., so lehnen sie sich doch in var. Dionysos
Dbld. trotz auffälligster Färbung (Vorderflügel schneeweiss , Hinterflügel safrangelb) offenbar an kein
lebendes Modell an. Zugleich findet sich liier die var. ? Trophonius Westw. , die wir als ebenfalls

1 : i schwanzlose Fortbildung der geschwänzten abessinischen var. Ruspinae Kheil anzusehen haben , eine
mimetische, bis zum Cap verbreitete Anpassung an Danaus Chrysippus L.

Weiter treten stärkere Verdunkelungen der Vorderflügel auf, die zahlreichere helle Tüpfel ab-

1 : M'lmeiden (var. CepJionius Hopffr.), und endlich entsteht die südafrikanische Weibchenform var. Cenea

, ,'n, Stoll, die ein getreues Abbild der Amauris Echeria Stoll ist. Zugleich bildete sich aus der var ? Eippo-

' "J- ' coon in Anlehnung an die Umwandlung der Am. Niavia in die var. Dominicana Tr. die verhältnissmässig

iL sehr seltene entsprechende Varietät der südlichen Weibchenform, var. Eippocoonides, heraus. ')

Schon 1873 zog J. P. M. AVheale im Caplande (Trans. Ent. Soc. 1877, p. 209) unter 49 P. Merope
sechs ? Trophonius , eine Mittelform zwischen Hippocoon und Cenca, drei $ Eippocoonides, ein ? zwischen
diesen und Cenea , zwanzig $ Cenea mit weissen Vorderflügeltüpfeln , die der dortigen Amauris Echeria
Stoll var. älbomaculata Tr. gleichen. Wie var. Am. Dominicana nicht zahlreich vorkommt, ist die var.
Eippocoonides sehr selten, und auch von Trophonius ist das Modell viel seltener als die gemeine Amauris
Echeria Stoll.2) Nach demselben Autor (ibid. 1874, p. 131) fliegt die var. ? Cenea Vormittags schwer
und langsam, ganz wie eine Amauris, das Männchen Nachmittags schnell und gewandt. Zu den Feinden
der Art gehör! Tchilrea cristata, welche nach Beobachtungen das Männchen ting und überhaupt ein
grosser Schmetterlingsfeind ist. — Schon die Färbung der Unterseite des Männchens dient als schützende
Anpassung an vergilbtes Laub, und Tri nie n3) beobachtete dementsprechend, dass der Falter sich auf einem
Strauch niederliess, dessen gelb und brauner Samen und dessen Blüthe genau in der Farbe mit der Unter-
seite seiner Flügel übereinstimmte. Als weitere mimetische Rinuenfalter erwähne ich noch P. Rex
Oberthür (Moinbas) welcher durchaus der grün und rostbraun getüpfelten Dan. formosa Godm. et Salv.
gleicht.

'i Wesen der zahlreichen Varietäten vergl. die übersichtliche Zusammenstellung derselben bei Trimenand
Bots ker, South African Butterflies [II, 1889, p. 248—249.

') Aehnlich fing .Mi.^ Newdigate in Korest Hall, Plettenberg Bay, nach Bowker und Trimen zwölf £
i .,,,., eine ? Hippocoonides und zwei $ Trophonius.

») Abgedruckt in „Stett. entomol. Zeitung", 1885, p. 293.

IT

Amerikanische R e s i o n.

a. Nearktische Subregion.

Die beiden einzigen Formen der Schmetterlingswelt Nordamerikas, welche als Modelle dienen,
sind Arten der Gattungen Danaus und Papilio.

Der Danaus Erippus Cr., mit den übrigen amerikanischen Arten neuerdings als „Tasitia" abgetrennt,
darf nach der Lage der männlichen Duftorgane nur zur Untergattung Anosia Hb. gerechnet werden, zu
der ihn auch die Färbung stellt, denn die lebhaft rostbraunen Flügel führen besonders in dem schwarzen
Aussenborde zwei Reihen getheilter weisser Tüpfel , zu denen noch einzelne grössere nahe der Vorder-
flügelspitze treten.

Nach S. Scudder1) hat diese Art, wie Prof. Riley ihm schrieb, „a rank but not very strong
smell, .... all the scales have a carroty odour*.-) So schliesst Scudder, dass dieser Duft „or some
nauseous taste or both" das Thier widrig machen.

Ein Beispiel für die ausserordentliche Lebenszähigkeit des Falters ist die Beobachtung von
W. T. Davis, citirt bei Scudder (1. c. p. 746), nach welcher der Falter noch aus einer mit einer
Nadel durchstochenen Puppe schlüpfte. J. Meyer erzählt sogar (Bull. Brooklyn, ent Soc. II, p. 74), dass
ein Falter einen Colibri von einer Asclepias-Blüthe, unter der er übernachten wollte, wegjagte und nach
der Verfolgung seinen Platz wieder einnahm.

Doch hat diese Art ihre gefährlichen Feinde, denn die Raupe leidet nicht unbedeutend an Para-
siten und die Made eines Dipters, Mascicera archippivora , vernichtet nach Prof. Riley oft ganze Brüten
derselben.

Das zweite Modell der Nachahmung ist Papilio (Pharm.) Philenor L. 3), ein Angehöriger der Aristo-
lochienfalter. Derselbe hat nach Edwards „a strong and disagreeable scent", was Scudder (1. c. p. 1251)
nicht zu bestätigen vermochte. In der That aber verbreitet der frisch ausgeschlüpfte Falter, wie ich in
Königsberg feststellen konnte und von Anderen prüfen Hess, einen unangenehmen , muffigen" Moder-
geruch 4), und lässt leicht klare Flüssigkeitstropfen bei Druck austreten , welche die Haut gelb färbten.

In der Raupe und Puppe sind noch keine Parasiten bisher beobachtet worden: auch meine
Puppen ergaben ohne Ausnahme den Falter.

P. Philenor ist besonders in Florida gemein und erscheint im März in grossen Massen. »Sein
Flug ist langsam. Für seine Lebenszähigkeit führt Scudder (1. c. p. 1251) an, dass ein Stück, welches
eine halbe Stunde im Gyankaliglas gesteckt hatte und dann gespannt wurde , noch drei Tage lang lebte.
Einen Falter, dessen Thorax ich durch länger fortgesetzten Druck vollkommen gesprengt hatte, sah ich
nach einiger Zeit wieder herumfliegen.

') S. Scudder, The Butterflies of the Eastern United Statea and Canada, Cambridge 1889, p. 745.

2) Der Duft der Duftschuppen aus der Hinterfiügeltasche des Männchens wir präcise unterschieden um
stärker „with a slightly honied character" bezeichnet.

') Nach Gosse (Lett. Alabama, citirt bei Scudder) „these gorgeous swallow-tails seem to be of royal blood,
to have a presence that distingnishes them from the meaner herd".

4) Der deutlich unterscheidbare Duft der männlichen Dufteinrichtungen im Analfelde der Hinterflügel ist an-
genehm und etwas moschusarti''.

— 4S —

Mimetische Anpassungsformen an beide Modelle recrutiren sich aus der Limenitis-Gruppe der
Nymphalineil.

So bildet der eigenartige rostbraune Limenitis Archippus eine so ausgezeichnete Copie des Danaus
Erippus Cr., dass einer von beiden von einem amerikanischen Professor der Entomologie in einem seiner
Lehrbücher mit unrichtiger Bezeichnung abgebildet werden konnte. Nach Send der gleicht in Florida
die nahe verwandte Lim. (Basilarchia) Eros dem dort vorkommenden Dan. Güippus Cr. var. Berenice Cr.

Dagegen erinnert der blaugrüne Lim. (Basilarchia) Astyanax F. in Färbung und Blauglanz bis
auf die fehlenden Schwänze an Papilio Philenor L. Wie wir oben sahen, ist nun P. Philenor L. eine
ganz ausserordentlich gut geschützte Art : so mag es uns denn auch nicht wundern , wenn sie in hervor-
ragendem Maasse als Modell mimetischer Anpassung dient und schon ein relativ geringer Ausbildungsgrad
der letzteren genügen wird, um das Leben des Nachahmers verhältnissmässig zu sichern.

Vor Allem erinnert das atavistisch dunkle Weibchen der grossen Argynnis (Semnopsyche) Diana F.
durch den eigenthümlicli grünblauen Schimmer über Hinterflügeln und Innenrand der Vorderflügel,
wie schon Edwards erkannte, besonders in Formen, wie R. Felder eine in der Novara-Reise abgebildet
hat, etwas an den Aristolochienfalter. Mit der geographischen Verbreitung des P. Philenor stimmt nicht
nur die des Limenitis Astyanax F. und P. Troilus L. (Alaska, ein Theil von Kansas, Iowa und Pen-
sylvauien). sondern auch die der var. Glaucus von P. Turnus L. überein, deren Nordgrenze sich mit der des
P. Philenor deckt, während letzterer sich nur westwärts weiter ausdehnt. Schon hieraus können wir ent-
nehmen, dass der eigentümliche Melanismus des Weibchens von P. Turnus im Süden des Verbreitungs-
gebietes der Art entstanden sein kann. Nach Edwards erscheint bei P. Turnus das schwarze Weibchen
[Glaucus L.) erst, wo die Form zweibrütig ist, um in allen Generationen im Süden zu prävaliren, wo die
Art dreibrütig ist. Schon in Nord-Illinois fing Walsh die schwarzen Weibchen fünf- bis sechsmal so
häutig als die gelben : in Süd-Illinois fing er 78 gelbe Turnus, die alle Männchen waren.

Alle meine Puppen von P. Turnus ergaben grosse rothleibige Ichneumonen mit blauschwarzen
Flügeln: daraus erhellt, wie gross die Sterblichkeit in den früheren Ständen und wie nützlich die
niimetische Anpassung für die südlicheren Weibchen ist.

Auch die Puppe von P. Troilus L. leidet viel an Ichneumonen: ebenso wurde der Falter nach
Scudder (1. c. p. lL'.'iii) von einem Vogel genommen, der die „uneatable wings" abbiss und den Körper
verschlang.

b. Neotropische Region.

In der feuchtwarmen Luft des neotropischen Urwaldes herrscht neben der üppigsten Gestaltungs-
kraft zugleich der rücksichtsloseste Kampf um die Existenz. Darum treten uns hier auch die mannig-
faltigsten mimetischen Anpassungen von so vielen Seiten entgegen , dass die klare Uebersicht getrübt
wird und es oft überaus schwierig zu entscheiden ist, welche der zwei ähnlichen Formen der anderen als
Modell gedient hat. Dies gilt besonders für die Angehörigen der immunen Gattungen der Danainen,
Xeotropinen und Heliconinen, welche wir geschlossen behandeln müssen, um ihrem natürlichen Zusammen-
hange Rechnung zu tragen.

— 49 —

Immune Familien und Gattungen der Rhopaloceren.

1. Unterfamilie der Danainen. ')

Dem Geäder der Vorderflügel nach müssen wir Lycorea Dbld. als die ursprünglichere der beiden Vei's>- 'raf.xii,
rein neotropischen Gattungen ansehen , denn es gehen bei ihr mich die zwei ersten Radialäste vor dem
Ende der Zelle ab. wie wir dies in der ganzen Abtheilung der Danainen nur noch in der indischen
( 7(,/(a(-Gruppe von Danaus subg. Radena antrafen. Auch springt die Mittelzelle der Hinterflügel gegen
den zweiten Medianast aussen convex vor, wie bei Euploea, Ideopsis etc. Die Zeichnung der Flügel ist
bei Lycorea Dbld. sehr charakteristisch und zugleich bei allen vier Arten im Grunde dieselbe. Auch liisst
sie sich auf diejenige von indischen Danainen zurückfuhren . während die Färbung den ausgesprochenen
neotropischen Ton angenommen hat. Die Bänder der A7orderflügel sind meist in Flecke aufgelöst , die
sich einem basalen, einem Mittelzeil- und dem Terminalbande zurechnen lassen: auch das Submarginal-
band ist nur nahe der Spitze eontinuirlich. So überwiegt die Grundfarbe, welche in der Aussenhälfte
mich bindenartig entwickelt und oft lebhaft safran- oder schwefelgelb, in der [nnenhälfte dagegen
rothbraun ist. Auf den rothbraunen Hinterflügeln liegt eine Reihe weisser Doppeltüpfel, in der
dunklen Aussenrandeinfassung und um die Zelle herum ein innen offenes hufeisenförmiges Band, welches
für den Jfe?«wae«-Typus (s. u.) charakteristisch ist. sich wohl secundär um die Zelle concentrirt hat und
vnii uns als Schleifenband bezeichnet wird. — Manche der von Mexico bis zum mittleren Südamerika
verbreiteten Arten bilden in letzterem dunklere Varietäten durch Ausdehnung der braunrothen Basal-
färlunig der Vorderflügel , so var. cinnamomea Weyni. (Amazonenstrout). Ebenso kann die Mittelbinde
der Hinterflügel eine strohgelbe Farbe annehmen oder die Hinterhälfte derselben sich so stark verdunkeln,
dass auch die Marginaltüpfel verdeckt werden.

Bei Ituna Dbld. entspringt nur der erste Radialast der Vorderflügel vor dem Zellende, ist der Verg^. Tf M-
erste Medianast der Hinterflügel weniger selbstständig und die Zelle derselben stark verkürzt. Dieser
Modifikation des Geäders entspricht auch eine solche der Zeichnung, welche sich ebenfalls auf den Lycorea-
Typus zurückführen lässt. So sind bei I. Lamira Latr. (Mexico, Columbien) durch Schuppenverlust die
Bindenreste der Vorderflügel — bis auf die in der Zellbasis gelegene Längsbinde — glasig aufgehellt.
Auf den hell rostbraunen Hinterflügeln ist der hintere Theil des Schleifenbandes fortgefallen, während
der äussere sich nur unten erhält und in den Aussenrand verläuft.

Eine davon ganz abweichende Tracht besitzen I. Phenarete Dbld. (Peru) und die kleinere 1. Ilione
Cr. (Brasilien), bei welchen der Schuppenverlust und die Verschmelzung der hellen Binden noch weiter fort-
schreitet, so dass auf den Vorderflügeln das Submarginalband fast ganz erlischt und in schwarzem Rahmen
eine basale, eine mittlere .und eine subapicale glasige Aufhellung entstehen. Zu dem bei I. Lamira er-
wähnten äusseren, auch oben scharf auftretenden Bande tritt auf den breit gesäumten, wie bei Lycorea
noch stark gezackten Hinterflügeln noch eine dunkle Markirung des Zellendes. Während bei 1. Lamira
das hintere Discocellulare noch in den Bug des ersten Medianastes der Hinterflüge] mündet, verläuft es
bei I. Phenarete in seinen Ursprung, bei L Ilione sogar innerhalb des letzteren. So sind I. Ilione und
1. Phenarete durchaus abgeleitete Formen dieser schon stark rnodificirten Gattung.

') Die südamerikanischen Arten von Danaus selbst, dem subg. Anosia angehörig, scheinen erst in späterer Zeit
von Norden eingewandert zu sein, denn es koinmei ' opischen Region keine tnimetischen Anpassungen an die-

: vor.

Uotheca zoologica. Heit VII] 7

50 —

In der That scheint aiu-h die typisch südamerikanische Tracht von ihnen erst in der neuen
lleimatii erworben zu sein, vielleicht durch Anpassung an dort schon lebende immune Gattungen der
Neotropinen.

So entspricht die Tracht von 1. Lamira dem Habitus der Gattung Olyras, die von /. Hione
und /. Phenarete sogar bis auf die weisse Fühlerspitze demjenigen der Gattung Methona. Dadurch wird
es auch wahrscheinlich, dass auch die Tracht der Li/corea-Arten ursprünglich derjenigen der paläotropischen
Danaus- Arten noch mehr entsprach. So entstand zuerst, als die Einwanderer noch selten waren, unter
dem Einfluss der neuen Existenzbedingungen eine Anpassung an einen schon verbreiteten Habitus, den
der Melinaeen, welche sich zuerst auf die Farbe der Binden, später auch auf die Zeichnung ausdehnte,
denn das erwähnte Schleifenband der Hinterflügel ist eine nur im tropischen Südamerika vorkommende,
dort aber weit verbreitete Zeichnungsform. ')

Somit gingen diese Arten wohl aus schwarzbraunen, mit weissen Querbinden gezierten Formen
hervor, wie sie sich ausser bei Danaern der alten Welt auch bei einigen Neotropinen Columbiens
(Tithorea, Ithomia) erhielten.

Allmälig nahm, durch günstige Ernährungsbedingungen und starke Fortpflanzung gehoben, der
Individuenreichthum der fremden Einwanderer (Lycorea) derart zu, dass er den der autochthonen Formen
an manchen Orten weit übertraf, zumal die eingewanderten Arten ja an und für sicli kräftigere Formen
sind als die Neotropinen und ausserdem ja immun blieben. So ist es zu erklären, dass schliesslich der
strenge Lycorea-Tjvus selbst Gegenstand der Nachahmung von Seiten grösserer Vertreter verschiedener
nicht widriger Familien (Castnien, Pieriden, Papilioniden) werden konnte.

Dasselbe gilt, wenn auch in geringerem Grade, für die Tracht der nicht ganz so gemeinen
Ituna- Arten.

2. ünterfamilie der Neotropinae.

Einer Untersuchung der merkwürdigen Färbungsconvergenzen in dieser aus lü Gattungen mit

mehreren hundert Arten bestehenden Familie muss zuerst eine Feststellung der genetischen Beziehungen
der einzelnen Gattungen vorausgehen. Dieselbe stützt sich natürlich nur auf die wichtigeren Structur-
merkmale, um deren Erkenntniss sich Bates, Godman und Salvin und Schatz so verdient gemacht
haben. Da das Geäder der VHrderflügel in der Kegel gleichmässig gebildet ist, das der Hinterflügel da-
gegen in den Geschlechtern meist stark variirt , war es vor Allem die Gliederung der Tarsen der Vorder-
ti'i-se. welche einige Anhaltspuncte für eine naturgemässe Gruppirung abgab.

Wir gehen von denjenigen Abtheilungen aus, bei welchen die Weibchen fünf Tarsalglieder und
die Männclien noch entwickelte Tibia und Tarsus an den Vorderfüssen besitzen. Hierher gehören die
Gattungen Tithorea. Melinaea, Athyrtis, Eutresis, Olyras, Athesis und Methona.

Von ihnen steht Tithorea Dbld. noch dem alten Danaer-Stamme am nächsten: denn allein bei
ihr ist wie bei den Danainen das Plügelgeäder in beiden Geschlechtern noch gleich entwickelt.
Diese Gattung enthält aber nicht nur die schönsten und grössten Formen der ganzen Familie, sondern

Auch Bates spricht sich 1. c. für eine Umwandlung der von Norden her eingewanderten Tagfalterform aus.

auch einzelne Arten, welche in Zeichnung, kräftiger Beschuppung und Färbung noch an <lie australische
Gattung Hamadryas erinnern ; auch sind ihre Arten durch schärfere Zuspitzung und grösserere Breite der
Vorderfiügel von den übrigen Neotropinen unterschieden.

Den ursprünglichsten Habitus unter den ca. 18 Arten besitzt T. Bonplandii Gruer. (Neu-Granada),
deren stark verdunkelte Vorderflügel nur einzelne Reste der bei Lycorea erwähnten Binden in Gestalt
kleiner weisser Tüpfel tragen. Dagegen führen die Hinterflügel eine breite gelbweisse Mittelbinde . eine
nur unten deutliche braune Submarginalbinde und oben eine, unten zwei Aussenrandtüpfelreihen. Wir
bezeichnen diesen schwarzen , weissgetüpfelten Habitus, welchen wir auch an T. Hwmböldtii Latr. (Neu-
Granada), T. Bonplandii Guer. (Bogota), T. Pavonii Butl. (Bolivia) etc. beobachten, als Bonnlandii-Tracht.

Die Vertreterin des zweiten Färbungstypus, T. Irene Dru. (Central- Amerika), ist durch die stark
verdunkelten Vorderflügel gekennzeichnet , welche oben in schwarzbraunem Grunde nur einzelne kleine
gelbe Tüpfel in der Aussenhälfte führen, während die einfach rostbraunen Hinterflügel, von vorn nach
hinten abnehmend, schwarzbraun gerandet sind und oft noch einen Rest des äusseren Schleifenbandtheiles
tragen. Hierher gehören noch T. Tarraeina Hew. (Neu-Granada), T. Jhienna Bates (Mexico), T. Finthias
Godm. et Salv. (Mexico).

Wir bezeichnen diese Färbung als Irene-Tracht.

Der dritte Zeichnungstypus erinnert durch die apicale und subapicale gelbe Binde und die basale
rostbraune Aufhellung der Vorderflügel und die rostbraunen, mit hinterem Schleifenbandtheil versehenen
Hinterflügel an die MeZmaea-Tracht. Hierher gehört T. Harmonia Cr. etc. Eine Modification dieser Färbung
tritt uns in T. Pseudethra Butl. (Surinam) entgegen, bei der die helle Subapicalbinde der Vorder- und
die breite Mittelbinde der Hinterflügel eine lebhaft gelbe Farbe annehmen.

Bei Melinaea Hb. (ca. '25 Arten) treten schon Unterschiede im Hinterflügelgeäder beider Ge-
schlechter auf. Die Tracht der Arten erinnert an den /,j/for«/-Typus, und wie die Vorderflügelbasis sind
auch die schwarz gefleckten oder so gebänderten Hinterflügel meist rostroth gefärbt. Bei M. Ethra Kur.
(Mus. Berlin) und M. Thera Feld, tragen letztere noch eine leuchtend gelbe Mittelbinde wie bei Tithorea
Pseudethra Butl. ; bei M. Mneme L. ist dagegen ihre Hinterhälfte schwärzlich verdunkelt. Wir bezeichnen
den Habitus der Gattung als Meiinaeen-Tracht.

Die wenigen seltenen Arten der nahe verwandten Gattung Athyrtis Feld, tragen ein ähnliches Kleid.

Dagegen tritt uns in den Arten von Eutresis Dbld. eine analoge Trachtverschiedenheit wie in der
Gattung Ituna entgegen: während E. Hypereia Dbld. (Venezuela) das Kleid von /. Lamira trägt, erinnert
E. imitatrix Stdgr. (Peru) wieder an 1. Ilione (Methona-Tracht).

Aehnlich treffen wir bei Athesis Dbld. in A. Clearista Dbld. (Venezuela, Columbien) resp.
A. Acrisione Hew. (Ecuador) Vertreter dieser beiden so verschiedenen Typen.

Die vier Arten der Gattung Olyras Dbld. besitzen dagegen eine einheitliche Tracht, welche der
des 1. Lamira entspricht und von uns als OlyraS-Tracht bezeichnet wird. Zur Zeit ist die weiter ver-
breitete Ituna-Avt allerdings viel häufiger als z. B. der gleich gefärbte 0. Theon Bates (Guatemala) und
die übrigen kleineren, ebenfalls local meist auf Gebirge beschränkten Arten.

Ebenso dürfte die nahe verwandte, mehr im tropischen Brasilien vorherrschende Gattung Methona
Dbld. als Modell für die eigenartige Zeichnung der Ituna Ilione, der Athesis Acrisiom Hew. etc anzu-
sehen sein. Bei der weit verbreiteten, -ehr gemeinen .1/. Psidii Cr. zeigen die schwarzgerandeten Vorder-

— 52 —

■ XI,flügel eine basale, eine mittlere und eine subapicale grössere glasige Aufhellung, zwischen denen zwei
Bchwarze Bänder liegen; Längs des Zellendes wird auch der glasige Hinterflügel von einem Bande
durchzogen.

Die zweite Gruppe der Grattungen umfasst sein- schwierig zu unterscheidende Formen, an deren
\ orderfüssen Tibia und Tarsus der Männchen knopfartig verkümmert sind. Da nur bei Ithomia Hl>. die
Weibchen noch Rinfgliedrige Vordertarsen besitzen und in beiden Geschlechtern das untere Discocellulare
in spitzem oder rechtem Winkel an den dritten Medianast der Hinterflügel herantritt, wie bei Tithoreu etc.,
dürfen wir diese Gattung wohl als die ursprünglichste ihrer Abtheilung ansehen. Von den weit über
■Jim Arten zeigen nur verhältnissmässig wenige eine ausgebildete Beschuppung. Da es nun nicht wahr-
scheinlich ist. dass letztere eine Anpassung an Modelle derselben Familie ist, dürfen wir die allerdings
minder zahlreichen bunten Formen in dieser Gruppe als letzte Reste der ursprünglichen Gattungs-
repräsentanten auffassen. Hierher gehört 1. Susiana Feld, mit schwarzweisser Färbung beider Flügel
(Columbien), welche etwas an den Bonplan d«-Typus von Tithorea mahnt, während 1. fallax Stdgr.
(Südperu) an die Melinaea Methone Hew., I. Virginiana (Neu-Granada) an die M. Messatis Hew. erinnert.
So darf man wohl annehmen, dass diese seltenen Arten doch vielleicht in ihrer Färbung in gewisser
Weise den grösseren und häufigen mit ihnen zusammenfliegenden Melinaeen sich anpassten, während wir
doch die reichere Beschuppung selbst für eine von den Stammformen ererbte Eigentümlichkeit an-
sehen müssen.

I he form- und individuenreichsten Gruppen der Ithomien bestehen aus den eher glasig durch-
scheinenden Arten und treten zugleich als charakteristische Modelle mimetischer Anpassung seitens anderer
Gattungs- und Familienvertreter auf. Durch Vereinfachung der Zeichnung und Znsammenfliessen der
Rinden entstanden zuerst die kleinen schwarzen, gelbbindigen Arten der EwnVweeföa-Gruppe , welche der
Untergattung Aeira Hb. angehören.

Aus anderen schwarzweissen Formen, deren Binden allmälig durch Schuppenverlust glasig wurden,
bildeten sich die zahlreichen Arten des Onega-Tvnus heraus, die schmale, dunkel gesäumte Flügel be-
sitzen, deren vorderes Paar meist nur ein Subapical-, seltener noch den Rest eines Zellbandes führt.

Schliesslich färbten sich die Marginalmonde der Hinterflügel, die bei I. Oneija Hew-. unten roth
sind, amh auf der Oberseite, breiteten sich aus und bildeten die Formen der Orolina-Gruppe (oberer
Amazonenstrom) mii rothem, schwarz eingefasstem Flügelsaum.

Endlich treten auch zahlreiche fast ganz durchsichtige Arten auf, welche statt der Schuppen
eigentümliche gefiederte Haare auf den Flügeln tragen.

Von den Gattungen, welche sich durch nur viergliedrige Tarsen des Weibchens auszeichnen,
schliesst sich Oircenna Dbld. (mit ca. 20 Arten) durch die spitzwinkelige Einmündung des hinteren Dis-
cocellulare in den dritten Mediauasi der Hinterflügel näher an Ithomia an. In dieser Gattung treffen wir
meist kleinere oder mittelgrosse Arten mit oft stark durchsichtigen Flügeln, welche theils an den Ohfras-
Typus erinnern, wie I). Khigii Hb. (Centralamerika) und 1). Olyras Feld. (Columbien), theils die Melinaea-
Tracht führen . wie I). Callipero Rates (Columbien). während It. Epidero Rates (Amazonenstrom) an
kleinere Methonen erinnert und />. Steinheili Stdgr. (Columbien) den glasflügeligen Ithomien gleicht.

Die übrigen Gattungen der Gruppe mit stumpf ausspringendem hinterem Discocellulare der Hinter-
flügel zeigen ebenfalls ofl dieselben Färbungsformen wie die nach den Structurmerkmalen als ursprüng-
licher anzusehenden Genera.

So entsprechen die Arten von Mechanitis F. meist denen von Melinaea Hb. Bei 31. Lysimnia F.
(Südbrasilien) trägt die schwarze Vorderflügelspitze einen weissen Tüpfel und tritt auf den Hinterflügeln
wie bei Tithorea Pseudethra Butl. eine gelbe Mittelbinde auf. Die Arten von Mechanitis variiren sehr stark
und meist den mit ihnen vorkommenden Melinaea- Arten entsprechend nach den verschiedenen Aufenthalts-
orten, wie schon Bat es nachwies. Meist sind sie überaus häufig, so dass man dadurch versucht werden
konnte, die oft so ausgesprochene grosse Aehnlichkeit mit den Melinaeen für ein Zeichen nach denselben
„immanenten Gesetzen" stattfindender Entwickelung anzusehen. Doch lässt sich noch ein Beweis für die
Anpassungsfähigkeit dieser Arten darin finden, dass das Weibchen von M. Macrinus Hew. , welches
selbst Bates für eine davon verschiedene Art hielt und Isthmia benannte, durch den Ausfall des hinteren
Theiles des Schleifenbandes auf den Hinterflügeln auffallend l) an die mit ihm vorkommende Melinaea
Scylax Salv. erinnert. Daher dürfen wir auch hier wie bei Lycorea und Ituna annehmen, dass die Trachten
von Mechanitis ursprünglich entliehen wurden, als die Arten erst im Entstehen begriffen und noch seltener
waren, und dass erst besonders günstige Verhältnisse (Freiheit von jeder Verfolgung, Nahrungsüberfluss,
Fertilität) diese zarten, schwachen Formen zu so häufigen Erscheinungen des brasilianischen Urwaldes
machten.

Von den Arten von Thyridia Hb. (Aprotropos Krby.) erinnerte Th. Melantho Bates (Columbien,
Costarica) etwas an den Zrewe-Typns, Th Aedesia Dbld. (Venezuela) mehr an die Olyras-, Th. Pytho Feld,
und Th. Ino Feld. ( Brasilien I mehr an die ilfefAona-Tracht.

Bei einzelnen Gattungen mit besonders schwächlichen, zarten und seltenen Formen , die eine auf-
fällige, bis in's Kleinste gehende Aehnlichkeit mit grösseren und häufigeren Arten verwandter Genera be-
sitzen, dürfen wir eine mimetische Anpassung mit Hilfe der Naturauslese schon mit grösserer Wahr-
scheinlichkeit vermuthen. So erinnern zwar die häufigeren Arten von Ceratinia Dbld. nur im Allgemeinen
entweder an den Melinaea-Typus, wie C. Ninonia Hb. mit ihren zahlreichen Varietäten, oder an die
glasigen Ithomien . wie C. Eupompe Hb. (Südbrasilien). Seltenere Arten dagegen gleichen oft genau den
Angehörigen von Melinaea. so C. Dada Boisd. der M. Lysimnia F. (Bio), C. Pardalina Hopffr. der
M. Pardalis Bates (Peru). C. Apollinis Stdgr. der M. Mncme L. (Iquitor).

Dasselbe gilt für einige der anscheinend sämmtlich seltneren Arten von Callitliomia Bates: so
gleicht C. Hezia Hew. (Centralamerika) der Tithorea Irene Dru.

Auch die selteneren Arten von Napeogenes Bates finden sich naerr Bates oft in den Schwärmen
ihnen ähnlicher Ithomien. So erinnert N. Corena Hew. (St. Paulo) an die rothgerandete OraZma-Gruppe ;
N. Pharo Feld, an die gelbbindige kleine I. (Aeria) Agna (Amazonenstrom). N. Eypsaea Stdgr. an I. para-
doxa (Caucathal); so gleicht die grösste Art. N. ezcelsa Feld., durchaus dem kräftigen Olyras Montagnei
Feld. (Caucathal).

Mithin dürfen wir denn unter den Neotropinen I »■sonders Methona, Melinaea, Olyras und einige
Gruppen der Ithomien für Modelle der Anpassung seitens ihrer ursprünglich oder noch seltereren Ver-
wandten ansehen.

Soviel bekannt, leben die Arten der Neotropinen ausschliesslich an den giftigen Solaneen.

') yergl. 0. Staudinger, Exot. Schmetterlinge, Taf. 28.

— 54 —

Unterfamilie der Acraeinen.

Die neotropischen Arten von Acraea F. bilden nach Doubleday die sehr berechtigte Unter-
gattung Actinote und sind wie die südamerikanischen Danainen durch die in einzelnen Fällen ausser-
ordentlich weit vorgeschrittene Verkümmerung der Vorderfüase der Männchen ausgezeichnet.

in letzterer Hinsicht steht nach Schatz, 1. c. p. 103, die Thalia-Gruppe noch dem Stamme
und damit den afrikanischen und indischen Arten näher, indem Tibia und Tarsus zusammen noch fast die
Länge des Schenkels erreichen. Dasselbe gilt *'"!' die Zeichnung, die ebenfalls noch an afrikanische
Formen (Varietäten von Euryta L.) erinnert. Auf den Vorderflügeln liegt am Zellende ein breites, gegen
den Innenwinkel sich mit dem abgekürzten Submarginalbande vereinigendes Terminalband : weiter findet
sich ein mittleres Zellband und ist die Spitze, breit verdunkelt. Die Hinterflügel tragen einen breiten
li'and, eine schwache Verdunkelung um die Zelle als den Rest eines Terminalbandes und starke lnter-
costalstreifen, die bis fast zur Zelle reichen. Auch die Leibesfarbe zeigt das Lehmgelb der Seitenbinden
wie bei den afrikanischen Arten. Während auch die breite Subapicalbinde noch gelblich ist, tragen die
basale Aufhellung der Vorderflügel und die ganze Scheibe der Hinterflügel eine rostrothe Färbung, die
wie die Ausdehnung und Färbung der Vorderfliigelbinden stark variirt. Hierher gehört Thalia L. und
Anteas Dhld. (Brasilien).

Den abgeleiteteren Typus stellt die Callianira-Gruppe dar, bei der Schiene und Tarsus der männ-
lichen Vorderfiisse zusammen kürzer als der Schenkel sind. Zugleich bildet sich eine Vertiefung der
hellen Grundfarbe zu einer dunkelrotheu Färbung ans. Trägt A. Nicylla Hopffr. (Peru) noch eine breite
rothbraune Hinterflügelbinde, so treten durch fortgesetzte Zunahme der Deckfarbe auf den Hinterflügeln
ilie hellen Binden ganz zurück und nehmen erstere eine einfarbig blaue Färbung an ( Callianira Hb.).
Hierher gehört noch Amiäa Hew. (Peru), Laverna Dbld. (Venezuela), Trinacria Feld. (Bogota).

Bei A. Nox Bates <f (Bolivia) wird endlich die ganze Oberseite tief stahlblau, während das
Weibchen (Leucomelas Bates) noch eine weissliche Vorderflügelbinde auf der Oberseite besitzt. Endlich
tritt bei manchen dieser dunklen Formen eine leuchtend rothe Hinterleibsfarbe auf, so bei Nelea Latr.
( ßolivia i.

Nach A. Seitz1) sind die Acraeen „sehr gut beschützt". Bei ihrer ungeheueren Menge und
Unbeholfenheit wären sie „eine wahre Mast für die insectenfressenden Vögel, an denen in den Tropen
ein grosser Ueberfluss ist". Auch sah Seitz nie einen Vogel eine Acraea verfolgen und fand nie
einzelne Flügel derselben am Boden, doch vermochte er an ihnen weder einen besonderen Geruch noch
eine Absonderung festzustellen.

Nach W . Müller lebt die Raupe besonders an Mikania (Adenostyleen), einer durch widrigen
Dufi der Blätter ausgezeichneten Composite.

Unterfaniilie der Helicon tuen.

Wie bei, den Acraeinen ist auch bei den Heliconinen der zweite Dorsalast der Vorderflügel,

welcher bei den Danaoinorphen zwar mit dem Stamme verwachsen, aber, wie ('. Felder nachwies, con-
it erhalten ist. im vollkommenen Flügel ausgefallen. Somit unterscheiden sie sich von den Acraeinen

i \- Seit: Lepidopterol. Studien im Auslande (Zool. Jahrb., Abth. i. Systematik etc.), Bd. IV. p. 7, — 779.

— 55 —

nur durch feinere Unterschiede in der Palpenform und durch den nach innen statt nach aussen gerichteten
Subcostalast der hinteren und den ausgebildeteren Cubitalsporn der Vorderflügel. Auch die Form der
Raupe und Puppe stimmt mit derjenigen der Acraeen überein. Die beiden Gattungen Heliconius und
Eueides scheinen als selbstständige Ausläufer eines Stammes entstanden zu sein, von denen Eueides Hb.
durch das deutlich keulenförmige Fühlerende mehr an Acraea erinnert. Dagegen können wir die Zeich-
nung der Eueides- Arten nur im Anschlug an die Besprechung der ca. 120 Arten von Heliconius be-
handeln, welche E.Schatz. (1. c. p. 106) in mehrere Gruppen zerlegte, die durch ihren Habitus bestimmt
wurden.

Zur St/ZmwMS-Gruppe von Heliconius zählt er Formen von braunrother Grundfarbe mit schwarzer,
schwefelgelbe Tüpfel tragender Flügelspitze, welche an die „Melinaea- oder Mechanitis-Fovia ' erinnern.
Diesen schliesst er als weitere .Nachahmer" den centralamerikanischen Vertreter der Zrewe-Tracht und
die columbischen des Bonplandii- Habitus an, also Arten, welche Formen von Tifhoren gleichen. Die
_4wfa'oc/jws-Gruppe umfasst die Arten mit einfach schwarzer Grundfärbung und zwei weissen Schrägbinden
über die Vorderflügel. Hierher rechnet er auch den H. Charitonius L. und schliesst die Formen mit
weisser oder gelber Randbinde der Hinterflügel (Cydno Dbld. etc.) an. Formen wie H. Clysonymus Latr.
lässt er den Uebergang zur i?ra£o-Gruppe bilden, deren Hinterflügel strahlenförmig meist roth gezeichnet
sind. Von Thelxiope Hb. endlich findet er ebenfalls wie Bates den Uebergang zur 3Ielpomene-(h-u\'\^
mit rother Vorderflügelbinde, der er die PA«/?h's-Gruppe mit feuriggelber Hinterflügelbinde anfügt.

Da wir durch Bates zahlreiche Uebergänge zwischen zwei anscheinend so strenge geschiedenen
Arten wie Thelxiope und Melpomene kennen , wird eine morphologische Untersuchung der Zeichnung
wieder durch das auch bei den Papilioniden nachgewiesene Princip der Umbildung zahlreicher
Zeich n ungs- in einzelne oft c ont ras tir ende Färbungselemente bedingt.

Die einfachsten Zeichnu ngsf orm e n nun treffen wir bei H. Charitonius F. und H. Peruvianus
Feld. Es sind dies zugleich Arten , welche dem Norden der neotropischen Region angehören , auf beiden
Seiten der Flügel fast gleich gezeichnet und nicht als mimetisch anzusehen sind, weil keine ihnen ähn-
lichen Modelle vorkommen. Während bei H. Peruvianus Feld, nur die Mittelbinde gelb und die übrigen
Binden noch weiss sind, haben bei H. Charitonius F. alle die gelbe Farbe angenommen. Bei beiden Arten
tragen die Vorderflügel drei bis zum Aussenrande verlaufende Binden, eine apicale. eine Aussenzell- und
eine längs des Cubitalstammes verlaufende Basalbinde. Aehnlich tragen auch die Hinterflügel eine
Vorderrands-, eine über das Zellende laufende breite Mittel-, eine in Doppeltüpfel zerfallende Marginal-
und eine Postmarginalbinde. Jederseits der Mittelbinde liegen am Innenrande noch einzelne rothe Reste
weiterer Binden, wie sie dort bei Nymphalinen häutig sind.

Von H. Peruvianus ähnlichen Formen ist auch die Thelxiope-Gruppe abzuleiten, bei welcher auf den
Vorderflügeln wie bei H. Hahneli Stdgr. eine abgekürzte Zell- und eine Aussenzellbinde. auf den Hinter-
flügeln noch die Mittelbinde und das Submarginalband erhalten sind , während die Marginalmonde sich
zu rothen. gegen die Zelle gerichteten Pfeilstrichen verlängert haben, wie der Vergleich mit //. Cassandra
Feld, zeigt.

Aus ähnlichen Formen ging endlich durch Erlöschen des Submarginalbandes die Erato-Gruppe
hervor, deren häufigste Art, H. Doris L., auf den Vorderflügeln zwei gelbe Querbindenreste und auf der
Oberseite der Hinterflügel eine ursprünglich rothe, dann grüne oder blaue, gegen den Rand ausstrahlende

— 56 —

Basalfärbung besitzt. Eine verwandte Form ist //. Lindigii Feld. (Columbien) mit auf die Basis be-
schränkten rotlien Hinterflügelstrahlen.

Endlich ging über Varietäten, die in umgekehrter Reihenfolge zu zählen sind, als Bates sie
(1. c. XXIII, i>. 558—559) aufführt, durch zunehmende Verdunkelung H. Melpomene L. über Varietäten
wie iL Cybele Cr., LL. Udalrica Cr., iL. Lucio, Cr. hervor.

Aus einem H. Charitonius ähnlichen Stamme entstand durch allmälige Verdunkelung zuerst der
lianilbinden der Hinterflügel eine weitere Reihe meist durch schmale Flügel ausgezeichneter Arten, bei
denen sich nur ausnahmsweise die Apicalbinde (//. Telesiphe Dbld., iL Ricini F., LL. Apseudes Hb. etc.) und die
basale Längsbinde ( //. Phyllis F., iL Ricini F. etc.) der Vorderflügel, häufiger dagegen die Mittelbinde der
Hinterflügel erhielt, die meist ihre gelbe Färbung behält, dagegen bei H. Telesiphe Dbld. eine bläulichweisse,
bei iL. Clysonymus Latr. und IL. Ricini F., stark erweitert, eine rothe Färbung annimmt.

Auch aus dieser Gruppe gehen endlich stärker verdunkelte Arten hervor, von denen //. Chester-
iiiiii Hew. ganz stahlblaue Vorderflügel, H. Apseudes Hb. solche Hinterflügel besitzt.

Eine weitere Entwickelungsreihe des Stammes geht von 11. Hahneli Stdgr. aus. welcher auf den
Vorderflügeln noch die Reste von vier Binden trägt und die weissen Marginaltüpfel der Hinterflügel auf
der Oberseite noch deutlich hervortreten lässt. An diese Form schliessen sich die von Schatz erwähnten
Arten mit weisser Marginalbinde der Hinterflügeloberseite an (//. Cydno Dbld., //. Ckioneus Bates), aufweiche
endlich Formen mit vollkommen verdunkelten Hinterflügeln, wie //. Aranea F., H. Eleusinus Stdgr.,
LL. Antiochus L. zurückzuführen sind.

Auf der Peruvianus-Gruppe näher stellende Stammformen haben wir endlich auch die zahlreichen
mimetischen Formen der Heliconier , welche meist seltener sind als ihre Modelle, zurückzuführen.

Den Grundformen am nächsten steht wohl die Atthis-GvwpTpe , deren oben schwarzweisse Arten
ausnahmslos selten sind und au die für das nördliche Südamerika typischen Arten der ßonplandii-Grüppe
von Tithorea (Neotropinen) erinnern. So gleicht der seltene H. Hecuba Hew. (Bogota) der weissgetüpfelten
T. Bonplandii Guer., der ebenso seltene Li. crispus Stdgr. der gelbgetüpfelten T. var. Decandollei Stdgr.
(Caucathal), der seltene LL. Atthis Hew. der T. Pavonii Butl. (Ecuador) auch in Grösse und Flügelform
auf beiden Seiten. Von demselben PmtOTaWMS-ähnlichen Stamme ging auch der seltene H- formosus Bates
aus , welcher durch die charakteristische dreieckige Flügelform und durch die Färbung und Zeichnung
auffallend der Tithorea Pinthias Godm. et Salv. (Centralamerika) gleicht und so den Zrewc-Typus vertritt.

Von einem weiteren dem IL. Charitonius ähnlichen Stamme aus entstand durch Ausdehnung der
Aussenzellbinde der Vorderflügel und der Mittelbinde der Hinterflügel der seltene LL. Natterer i Feld.
(Mittelbrasilien), der etwas Ithomien der .A^na-Gruppe gleicht.

Eines Ursprungs mii IL Charitonius dürften auch die Arten der Sylvanus-Gruppe sein, bei
welchen oft die Marginalmonde der Hinterflügel zu einer Binde verfliessen und gegen die Mittelbinde
vorrückend eine an das Schleifenband der Melinaeen erinnernde Zeichnung hervorrufen, die aber nicht
aus dem Suluuarginalband allein bestellt. In dieser Gruppe treffen wir Formen an. welche auffallend
gewissen Melinaea-Äxtev gleichen und nur ausnahmsweise (Li. Eucrate Hb.) häutig sind.

So gleicht LL. Aristiona Hew. der schönen Mel. Messenina Feld. . mit tiefschwarzer Flügelbasis,
welcher auch die seltenen Mechanitis Methone Hew. und Bhomia fallax Stdgr. ($!), (alle Chanchamayo,
Peru) sich anschliessen. So gleichl der seltene LL. Aurora Bates (oberer Amazonas) der Mel. Lucifer
Haies, so //. Metabilis Butl. (Venezuela) der Mel. Luis Dbld., so //. Pärdalinus Bates (oberer Amazonas)

und noch mehr der seltenere H. Aerotomc Feld. (Rionegro) der Mel. Pardulis, so U. Ismenius Latr., der nach
Dr. Staudinger, 1. c. p. 75, in der .schwarzen Aussenhälfte der Vorderflü<rel drei Reihen weisser Tüpfel
führt, »wie keine andere Art" der Mel. Messatis Hew. (Columbien, Panama). Ebenso findet sich
der leuchtend weisse Tüpfel in der schwarzen Vorderflügelspitze wie bei II. polychrom Feld. (Südbrasilien)
und dem häufigeren H. Eucrate Hb. bei Tithorea Pseudethra Butl. und Mel. Ethra Godt. und der gemeinen
Mech. Lysimnia F. (ebendort). Es ist nun sehr wahrscheinlich , dass auch //. Euerate anfangs so selten
war, dass er die schützende Tracht der Neotropinen im Interesse der Arterhaltung übernahm und erst
durch günstige Bedingungen so zahlreich werden konnte, wie er es heute ist.

In noch höherem Grade als Heliconius tragen die ca. 20 Arten von Eueides Hb. einen durchaus
verschiedenartigen Habitus. So führen manche die Melinaeen-Tracht wie die seltene ') Eu. Hübneri Men., die
gemeine ') Eu. Isabella Cr. (Nordbrasilien), die Eu. Dianusa Hb. (Brasilien) und die seltene Eu. Lampeto Bates. *)
Andere Arten, wie die gemeine Eu. Lybia F., die weit verbreitete Eu. Aliphera Godt., haben rostrothe, dunkel
gesäumte Flügel, deren vorderes Paar nur ein Terminalband trägt, und erinnern einigermassen an die Arten
von Colaenis, einer Gattung der Nymphalinen.

Dagegen gleicht der nach Bates ebenfalls häufige Eu. Thaies Cr. den charakteristischen „rothen*
Hrl/nmius-Arten ; Eu. Aoecle Hb. (Mus. Berlin) mit gelben Vorderflügeltüpfeln und rothen Strahlstrichen
der Hinterflügel ist so auffällig, dass wir auch hier nur an eine mimetische Anpassung denken dürfen.
Nach Bates erinnert auch Eu. Eanes an //. Vesta Cr., eine der //. Thelxio\>e Hb. nahe stehende Art.

Ebenso entspricht die Tracht des Eu. Xenophanes Feld. (Bogota) dem des grösseren //. Lindigii
Feld, auf der Oberseite, während der seltene Eu. Heliconides Feld. (Ecuador) mit einem weissen Binden-
rest um das Ende der Vorderflügelzelle und sonst tiefschwarzen Flügeln dem H Timareta Hew. ähnelt.
Wie der kleinere Eu. vulgiformis Butl. (Costarica) an Tithorea Irene Dru. , erinnert Eu. J-J/ius Hew.
(Xeu-Granada, Columbien) an Olyras Montaguei Butl.

Einige Arten gleichen auch Acraeen, so Eu. Pavana Men. der gemeinen Acraea Thalia I..
(Brasilien).

Nach Fr. Müller3) sind manche Eueides- Arten selten. Alle besitzen einen sehr starken und
widrigen Duft. In manchen Fällen scheint das gegenseitige Verhältniss der Individuenmenge gewisser,
manchmal recht häufiger Arten stark zu variiren ; so war nach Fr. Müller bei Sao Bento Eu. aliphera
ganz gemein und Col. Julia sehr selten. Umgekehrt war es am Itajahy, so dass ein Beobachter au
letzterem Ort Col. Julia, am ersteren Eu. aliphera für das Modell »'ehalten hätte.

Nach A. Seitz ') haben unter den echten Heliconinen weder Heliconius Eucrates noch Eueides Dianasa
einen unangenehmen Geruch, dagegen sind II. Besekei und Eu. alistera mit einem solchen ausgestattet.
„Der Geruch des II. Besehet ist ein äusserst starker und jedem Brasilianer hinlänglich bekannt. Gegen-
wärtig habe ich eine Anzahl vor mir stecken, die ich vor sechs Tagen gefangen habe, und trotzdem
haftet ihnen der widrige Geruch (der dein mancher europäischen Pompilus gleicht) noch immer an. er
übertäubt sogar den Geruch des untergestreuten Naphthalins.'' A. Seit/, beobachtete auch eine ver-

') Die Angaben über die Häufigkeit der Eueides-Avten sind Hute- (Helicon. Amazon Valleyj entlehnt.
;) Bates giebt Eueides Lampeto, 1. c. p. 563, als Nachahmer von Stalachtis Calliope, einer Erycinide, an, iii.- wir
sellist ala Nachahmer feststellen werden.

') Fr. Müller. Notes en Brazilian Entomology (Trans. '• nl äoi London lvTs'i. p. 222—223.
4i A. Seitz, Lepidopterol. Studien etc. (Zool. Jahrb. IV), p. 777.

Bibiliütheca zoülogiea. Hott VIII.

— 58 —

schiedene Stärke dieses Geruchs. „Während einzelne Stücke des H. Besckei auf mehrere Schritte weit ihren
Geruch ausstrahlen und alle Gegenstände damit inficiren, so ist bei einigen Ausnahmen keine Spur
davon zu finden. — Bei Eueides aliphera sind die geruchführenden .Stücke sogar in der Minderzahl."

Nach demselben1) entströmt der Koetor den eigen thümlichen (von Fr. Müller als Stinkkölhchen
beschriebenen) Organen der Aftergegeud und „zwar nur bei Gefahr oder dirertem Insult. Ich nahte mich
den Thieren, während sie sich begatteten, und beroch sie, wobei ich nichts wahrnehmen konnte. Drückt
man aber dem Thier die Brust zusammen, so strömt ein so starker Geruch aus, dass man ihn im Winde
auf Kl — '20 Schritte weit deutlich wahrnehmen kann."

Um noch die Beobachtungen von Bat es anzuführen, so halten sich die „Heliconiden", unter
welchen er noch Danainen, Neotropinen, Heliconinen und Acraeinen begreift (1. c. XXIV, p. 499), nahe
dem Grunde , haben einen sehr langsamen , unregelmässigen Flug und setzen sich oft. Sie leben in
Sehaaren, die nicht nur aus Individuen einer Species , sondern auch aus den einander ähnlichen Arten
verschiedener Gattungen bestehen. Ueber die Immunität der Falter bemerkt derselbe (1. c. p. 510), dass
frisch getödtete Thiere, die er trocknen Hess, immer weniger als andere lnsecten durch den Frass der
ßaubinsecten litten. Ebenso beobachtete Bat es an den lebenden Faltern, dass sie im Fluge nie von
Vögeln oder Libellen verfolgt wurden und auch, wenn sie ruhten, nie von Eidechsen und Raubfliegen
(Asüidac) belästigt wurden, die sehr oft Schmetterlinge anderer Familien ergriffen. Besonders die Pieriden
wurden stark verfolgt.

Th. Belt beobachtete *), „dass einige, wenn nicht alle Vögel" die Heliconier3) verschmähten-
„I observed a pair of birds that were bringing butternies and dragonflies to their young, and although
the Heliconii swarmed in the neighbourhood and are of weak night so as to be easilv caught, the birds
never brought one to their nest." Ein zahmer Affe, den Belt hielt, nahm aus Artigkeit zwar die an-
gebotenen Heliconier an, dann aber beroch er sie, „invariably rolled them up in bis band and dropped
them quietly aij-ain after a few moments". Auch eine grosse Nephila liess sie aus ihrem Nest fallen.

Unterfamilie der Nymphalmen.

Die sonst immer zur Argynnis-Gxu'ppe gerechneten Gattungen Colaenis, Metamorpha und Dione
zeigen, wie zuerst Fritz Müller hervorhob und sein Bruder Wilhelm bestätigte, so viele Puncte der
Uebereinstimmung 4) mit den Heliconinen, dass Fr. Müller vorschlug, sie mit letzteren in eine Unter-
familie, die Heliconinen, zu vereinigen (der W. Müller5) noch die indische Cethosia und die übrigen
Gattungen der Argynnis-Gva^'pe beigefügt wissen wollte).

'i \. Seil /. Die Schmetterlingswelt des Monte Corcovado (Stett. ent. Zeitung 1890. p. 92).

a) Th. Belt, The Naturalist in Nicaragua (London 1888), p. 316.

'\ Für li c 1 1 's Fassung dieses Begriffes gilt wohl dasselbe wie für Bates' Angabe.

*) F. Müller, Die Duftschuppen der männlichen Maracujafalter (Kosmos I, 1877, p. 388 — 396). — Der 8., Die
Maracujafalter (Stett. ent. Zeitung, XXXVIII, 1877, p. 492—496). — Ders. . Beobachtungen an brasilianischen Schmetter-
lingen (Kosmos II, 1878, p.38— 41). — Ders., Die Stinkkölbchen der weiblichen Maracujafalter (Zeitschr. t. Wissenschaft1.
Zoologie, XXX. 1878, p. 167—170, mit Tat. IX i.

5i W. M ü ller, Südamerikanische Nymphalidenraupen etc. (Zool. Jahrb. I, 1886, p. 16 — 18).

— 59 —

In der That stimmen die Form des Eies, die Bedornung der Raupen, die Futterpflanze der letzteren,
die Puppenform , die Lebensweise der Falter , die Dufteinrichtung am Vorderrande der Hinterflüge] der
Männchen und die Stinkkölbchen am Hinterleibsende der Weibehen bis in Einzelheiten dermaassen über-
ein, dass dagegen der von der Systematik allein betonte Unterschied des Geäders der HinterHügel nicht
zu sehr in's Gewicht zu fallen scheint. Letzterer besteht darin , dass bei Heliconius und Eueides wie bei
den Acraeen ein röhriges hinteres Discocellulare vom zweiten in den Bug des dritten Medianastes geht
und so die Mittelzelle jedevseits abschliesst, während bei allen Nymphalinen solcher Schluss nur bei
Glothilda nach Schatz vorkommt, aber wie die entsprechende Concavrippe der übrigen Gattungen an den
vordersten (Jubitalast geht.

Es sei mir vorerst gestattet, einige der von den Fritz Müller gegen die Zugehörigkeit von
Colaenis und Diane zu den Nymphalinen vorgeführten Einwände wenigstens für die Argynnis-Grnwe zu
widerlegen. Mit Bezug auf seinen Aufsatz über „die Maracujäfalter" wende ich gegen den ersten Punct,
dass keine Nymphalinenraupe auf Passifloren lebt , ein , dass die bisher bekannten Kaupen der indischen
Gattung Cethosia (Argynnis-Gruppe), soviel bekannt, an Passifloren (Passiflora, Modecca) leben.

Gegen den dritten Punct weise ich ebenfalls auf die Raupenform der Argynnis-GruTppe hin, welche
nach W. Müller mit der der Acraeen übereinstimmt. Auch die Hauptfutterpflanze von Argynnis,
Viola, steht den Passifloren nahe. ')

4) Wie die Maracujäfalter saugen auch die Argynnis- Arten ausschliesslich Nectar, keine Art den
ausfliessenden Saft der Bäume.

5) Bei Didonis (NymphalinaeJ hat Fr. Müller später selbst Stinkwülste beschrieben. Solche Ver-
■ theidigungsmittel bilden sich in den Tropen eben kräftiger aus.

7) Auch bei Nymphalinen kommen Duftschuppen nahe dem Vorderrande der Hinterflügeloberseite
vor (Neptis sp., Argynnis Cybele Cr.).

9) Der „Mediansporn* (Cubitalsporn) ist für zahlreiche Gattungen der Argynnis-Giwppe nach-
gewiesen. Die „Praecostalis* ist ursprünglich zweispaltig und erhält sich so noch bei Glothilda und
(entgegen Schatz) auch bei Cynthia; erst aus dieser auch hei vielen afrikanischen Acraeen vorkommenden
Form entwickelte sich die nach innen vorspringende, wie die nach aussen gebogene Form durch einseitige
Verkümmerung.

Als Gründe gegen die Zugehörigkeit der Gattungen Metamorpha, Colaenis und Dione zu den
Heliconinen vermag ich bei dem geringen mir zur Verfügung stehenden Museumsmaterial nur anzuführen,
dass hei Col. Phaerusa L. die Dufteinrichtungen auf den Hinterflügeln, wie dies Fr. Müller selbst auch
für Dione Juno angiebt, nicht entwickelt sind. Dagegen sind die auf den Vorderflügelrippen stehenden
schwärzlichen, am Ende gefransten Duftschuppen, wie sie Fr. Müller selbst bei Dione Vanillae etc. be-
schreibt, auch bei Argynnis- Arten vorhanden.

Endlich lässt sich das Geäder und die Zeichnung von Dione über Arten wie D. Vanillae nur auf
^/•(///»»is-Formen zurückführen, auf welche schon die Färbung und die Perlmuttertüpfel an der Unterseite
der Dione hindeuten. So dürfen wir denn die Arten von Colaenis und Metamorpha wohl eher als ab-

') In Ergänzung der Angaben W.Müller's bemerke ich über die Puppe von Argynnis, von denen mir A. Aglaja,
Papilla Laodice vorliegen, dass letztgenannte Art, welche die meisten Höcker besitzt, zwei kurze Kopfhöcker, deutliche
Subdorsalhöcker auf 1 — 11, feine Suprastigmalhöcker auf 5—9(10) und Infrastigmalhöcker auf 7 — 10 und keine Pedalia
trügt, also besonders an die Sculptur der Vanessen-Pup] rinnert.

— 60 —

geleitetste formen der Argyntiis-Gruppe der Nymphalinen ansehen, welche den höchsten Grad derConver-
genz mit den Heliconiern, besonders Eueides, zeigen.

Wie die Bedornung der Raupen nach W.Müller die auch für die Argynms-Gruipjie typische An-
ordnung zeigt, hat die Puppe von Cethosia nach demselben auch grosse Aehnlichkeit mit der der Heliconier.
Auch dürften, wenn die Raupennahrung in diesem Falle die Falter immun macht, sowohl Cethosia als
Metanwrpha, Colaenis, Dione. welche, wie die Heliconier, von Passifloren leben, zu den immunen Gattungen
gehören.

So lässt sich die ähnliche Färbung von C. Julia und der kleineren Eueides aliphera nicht nur als
Convergenz ansehen, was wir immer noch können, nachdem die Theorie der'Mimicrv gefallen, sondern als
mimetische Anpassung an die immune Colaenis-A.it.

Im Falle der experimentell erst noch zu beweisenden Immunität von Metamorpha, Colaenis und
Dione wird es sehr wahrscheinlich, dass diese Gattungen unschmackhaft wurden, indem sie von verwandten
Pflanzengattüngen (? Violaceen) auf die Passifloren übergingen, auf eine Familie, welche in Südafrika die
Nahrung von Acraeen-. in Südamerika die von Heliconier-Raupen bilden. Es kann natürlich hier nur
meine Aufgabe sein, solche Fragen, deren Beantwortung allem Sache des Experiments ist, anzuregen,
damit sie der Prüfung unterworfen werden: hoffentlich ist es mir auch vergönnt, an letzterer mitzuarbeiten.

Familie der Papilioniden.

Die widrigen Modelle unter den Papilioniden gehören, wofür ich auf p. 74 — 80 dieser Arbeit ver-
weise. grösstenteils der Untergattung Pharmacophagus an.1) Um einen kurzen Ueberblick über ihren
Habitus zu geben, sei nur hervorgehoben, dass in der ausschliesslich amerikanischen Zaerftas-Cohorte,
deren nördlichere Formen noch geschwänzt sind, auf der Oberseite der Flügel ein glänzendes Stahlgrün
herrscht, das nur von schwach kreideartigen Bindenresten unterbrochen ist. Bei den südlicheren unge-
schwänzten Formen entstehen entweder breitere, continuirliche Binden (Po??/daw«s-Gruppe) oder gehen ihre
Reste in der gleichmässig grünen Färbung ganz unter (Zj/cidas-Gruppe).

vergi. Tai. i\. jn Mexico herrscht die PhotinilS-Urmme mit schwarzen, bläulich schimmernden Flügeln und einer

Fig 62. . ' ' °

Doppelreihe rother Tüpfel auf den hinteren und ähnliche Arten als Modelle der Anpassung vor.
vergi. Taf. x. Gegen Süden zu findet sich die widrige AgavUS-Gruppr mit tiefschwarzen . von einer weissen

Mittelbinde durchzogenen Flügeln, rothen Hals- und Brustflecken und einer rothen Randmondreihe auf
den geschwänzten Hinterflügeln.

Der geschwänzte P. Dardanus F. endlich eröffnet die Reihe der zahlreichen Formen der Ver-

Flg. 65,

and Tat x, tumnus- etc. Gruppen, deren Männchen auf den tiefschwarzen Vorderflügeln einen grünen Spiegel tragen,
während die Weibchen oft einen abgekürzten gelblichen oder weisslichen Bindenrest führen: die Hinter-
flügel sind meist, wie bei P. Bardanus, von einer rothen. selten gelben Binde durchzogen, aber besitzen
keinen Schwanz mehr. Aus Formen mit stark entwickelten Dufteinrichtungen der Männchen singen

') Nach Dr. Bahnet werden (1. c. \>. L61) auch die Segelfalter der ProfesjJaus-Gruppe „ihres Geruches wegen"
von Hühnern verschmäht, was doch noch einer Nachprüfung bedürftig erscheint. Denn auch die von Dr. Hahnel
erwähnte „schwefligsaure Ausdünstung" dürfte vielleicht nur von den mit Dufteinrichtungen ausgerüsteten Männchen
ausgehen.

— lil

solche mit verkümmerten . analog dem Entwickelungsgange einiger indischen Aristolochienfalter,
hervor.

Nach H.W. Bates1) leben die Formen der Vertunmus- etc. Gruppe vor Allem im Schatten der
Wälder; ihr Flug ist langsam und niedrig, besonders der der anscheinend häufigeren Weibchen, welche
vorwiegend als Modelle dienen. Dagegen sind die Arten der ungeschwänzten Xaerftas-Cohorte , wie
P. Crassus Cr. und P. Beins (Jr.. nach Bates gute Flieger.

Auch die Arten der auf die La-Plata-Staaten beschränkten Gattung Euryodes Feld., deren Raupen
ebenfalls Aristolochien fressen, dienen als Modell mimetischer Anpassung.

b. Als Modelle dienende Gattungen etc. der Heteroceren.

Unter dieser gewaltigen Abtheüung sind es wiederum nur einzelne tagfliegende Gattungen
mit auffallender Färbung, welche als Modelle der Nachahmung zu dienen scheinen. Da die Entwickelung
der zahlreichen Formen fast vollkommen unerforscht ist und über ihre Lebensweise nur einzelne dürftige
Angaben vorliegen, müssen wir uns auf die Erwähnung einzelner Formen beschränken.

So erwähnen wir nur die auffällige und typische Josien-Tracht, bei welcher die schmalen schwarz
gerandeten Flügel eine grell dottergelbe oder orancjene Färbung tragen, zu der nur selten noch ein
Vorderflügelband hinzutritt. Hierher gehören die vielen kleinen, aber individuenreichen Arten von Josia
Walck. (Melameridae) und verwandten Gattungen.

c. Mimetische Anpassungsformen.

Die mimetischen Arten unter den Tagfaltern gehören den Abtheilungen der Nymphalinen, Ery-
ciniden, Pieriden und Papilioniden, und diejenigen unter den Heteroceren besonders den Castniiden, Perico-
pinen und Dioptiden an.

Unterfamilie der Nymphalinen.

In der Gattung Phyciodes Hl), treffen wir die hinsichtlich der Zeichnung ursprünglichsten, in
mancher Hinsicht den arktischen Melitaeen-Typus wiederholenden Formen bei den an unsere Araschuia
Prorsa L. erinnernden Arten, wie Ph. Hera Hb. mit vielen weisen Tüpfeln und breiter Mittelbinde der
Hinterflügel, an.

Aus Formen, bei welchen zuerst die typisch neotropische längs verlaufende basale Aufhellung
der Vorderflügel eintrat, entstanden zunächst zahlreiche Arten (subg. Eresia Boisd.) , welche sich nur un-
vollkommen den verschiedenen Gruppen immuner Tagfalter anpassten. Auch hier steigt die Aehnlichkeit
meist mit der Grössenzunahme (ha- nachahmenden Form: doch wird in keinem Falle die Grösse des
Modells selbst erreicht, Immerhin sind die Anpassungen in manchen Fällen so bestimmt gerichtet, dass
wir auch hier sie für mimetisch ansehen dürfen.

i) H. W. Bates, Contributiona to an Ins. Fauna of the Amazon Vallej (Trans. Eni Soc. V [1851—1861],
p. 223

— 62 —

Um zuerst die Arten mit reicherer Zeichnung und erhaltener Mittelbinde der Hinterflügel zu be-
sprechen, so erinnert Ph. drypetis Godni. et Salv. (Guatemala, Panama) an Mechanitis macrinus Hew. und
Pli. Mechanitis Godm. et Salv. (Nicaragua, Costarica) an Melinaea doryssus Bates var. und Heliconius Telchinia
Dbld. , so Ph. Eunice Hb. (Brasilien) an Mechanitis Polymnia L. , Ph. Esora Sannd. an Mech. Nesaea Hb.,
Ph. Enjsice Hb. (wie vorige Bahia, Mus. Berlin) an Tithorea Harmonia Cr. var. Cuparina Bates. Von ver-
wandten Arten mit meist breiten, aufgehellten Hinterflügeln erinnert Ph. Aveyrona Bates (Costarica,
Panama) an Eueides Aliphera Hb., Ph. nigripennis Salv. an Eueides vulgiformis Diu., Ph. poecilina Bates an
eine kleine Tith. Irene Dru. , E. prisca Hopffr. (Mexico) an kleine olyrns- Arten und Eueides Edias Hew.,
und Ph. Emerantia Hew. (Rio St. Juan) gleicht der Eueides Olympia F.

Weitere Arten ähneln Heliconius- Arten so Ph. Langsdorfi Godt. , nach A. Seitz auch im Fluge
besonders in abgeflogenen Stücken (? befruchteten Weibchen) Hei. Besckei L. (Brasilien). Weiter er-
innert Ph. PeriUa Hew. (Chanchamayo, Jurimaguas) an Hei. Erato L., Ph. Mimas Stdgr. (Rio St. Juan) an
Hei. Faunus Stdgr. und Ph. Murena Stdgr. an lieh Aristiona Hew. (Chanchamayo ).

Dagegen ähneln andere stärker verdunkelte und zugleich wohl die am meisten von der Stamm-
zeichnung abgewichenen Arten bestimmten Acraeen ; so erinnert die kleine Ph. Acraeina Hew. (Peru) mit
uelbrother Subapicalbinde und tiefrother Flügelbasis an Acraea Diceus Latr., Ph. fallax Salv., Ph. Acraea Hopffr.
und Ph. A ctinote Salv. an Acr. Nicylla Hopffr. und verwandte Arten (Chanchamayo). Weiter ist ganz stahl-
blau Ph. atrata Dew. (Columbien) ; sie ist der Acraea Carbonaria Hopffr. sehr ähnlich, und der rothe Innen-
saum der Hinterflügel der Ph. Steinii Dew.1) (Mus. Berlin) täuscht den rothen Hinterleib der Acr. Xelea
Latr. (Columbien) vor.

Die einzige Vertreterin der in Indien dominirenden Diademen-Gruppe ist die rein neotropische
Gattung Victorina Dbld. Während die schwarze, weissbindige V. <tdi>iiiu Cr. noch etwas an die Grund-
zeichnung von Hypolimnas erinnert, sind bei V. Stheneles die Mittelbinde beider, die Subapicalbinde der
^ Order- und die Randmonde der Hinterflügel stärker erweitert und zart smaragdgrün gefärbt. Auf der
l uterseite sind die oben schwarzen Querbänder innen silberweiss aufgehellt und aussen rostgelb gesäumt,
die grünlichen Binden fast glasig und sehr schuppenarm. So erinnert diese Art an Colaenis Dido L.,
welche ihr an Häufigkeit gleichsteht, auf beiden Seiten in Färbung und Zeichnung, nicht aber in der
Flügelform. Doch ist immerhin die Aehnlichkeit beider und zugleich die Verschiedenheit der V. Stheneles
\imi den übrigen Arten der Gattungen gross genug, um auch die Umbildung der Art aus mimetischer
Anpassung an die eigenartige Colaenis- Art wahrscheinlich zu machen.

In der Idmenitis-Grufpe , deren mimetische Anpassungsformen an Danaus Erippus und Papüio
Philenor wir bereits in der nearktischen Subregion erwähnten, findet sich in der Gattung Adelpha Hübn.
eine anscheinend seltene Art, A. Lara Hew. (Venezuela, Columbien, Chanchamayo), welche besonders auf
der Oberseite in beiden Geschlechtern an Hei. Melpomene L. erinnert. Auch hier dürfte sich die mimetische
Anpassung erst secundär auf das Männchen erstreckt haben und der Individuenreichthum der Art. deren
Verbreitung mit der des Heliconius noch zusammenfällt, erst allmälig entstanden sein. Der A. Lara
gingen wohl Arten wie A. Mephistopheles Butl. und dieser die häufigen Cytherea-Formeu voraus, welche
den Limmitis-TjpuB beibehalten haben.

') Dieselbe wurde von H. Dewitz in der That auch als Acraee beschrieben (Mittii. Münch. ent. Ver. 1-77, p.
ml entsprich! wohl der K/iimi, Godm. et Salv.

— 63 —

Nach G od man und Salvin (Biol. centraliamer.) tritt in der .dwaeew-Gruppe bei einzelnen Anaea-
Arten ein Dimorphismus der Geschlechter ein. So trägt bei A. nobilis das Männchen eine stark purpur-
rothe Oberseite der Vorderflügel, während dieselbe bei dem ursprünglicheren Weibchen (Bertha Bruce) an
der Basis rostbraun aufgehellt ist und in dunklerem Grunde zwei Tüpfelreihen trägt. Bei A. Jansoni Salv.
(Nicaragua, Panama) trägt das Männchen mehrere weissliche Tüpfelreihen in der dunklen Aussenhälfte
der Vorderflügel. Dagegen erinnert das Weibchen etwas an den Lycorea-Ty\ms, denn es trägt eine gelbe
Apieal-, eine breite gelbe Subapical- und eine orangene lnnenrandsbinde der Vorderflügel.

Diese Art führt auch durch die Flügelform schon zu Protogonius über, dessen Arten in beiden
Geschlechtern auf der Oberseite meist den Lycorea-H&hitus tragen, auf der Unterseite der Flügel aber
noch eine ausgebildete Schutzfärbung besitzen, wie wir dies bei einigen Arten von Elymnias fanden.
Durch den weissen Apicaltüpfel der Vorderflügel erinnert P. Druryi Butl. auch an Heliconius Eucrate und
kommt ebenfalls nur in Südbrasilien vor. Andere Arten erinnern an den Irene-Typus.

Familie der Erycinidae.

Unter dem vielfarbigen und vielgestaltigen, artenreichen Heer der Ervciniden . welches in der
neotropischen Region sich zur höchsten Blüthe entfaltet, giebt es natürlich auch die verschiedensten An-
passungen an die von uns besprochenen Modelle. Allerdings sind es auch hier meist seltnere und nicht
ganz kleine Arten, welche ihre Tracht einer mimetischen Umbildung verdanken. So erinnert, wofür ich
auf die zahlreichen Abbildungen aus dieser Familie in Staudinger's Exotenwerk, Taf. 87 — 93, verweise,
die gelbe Subapicalbinde und die rostrothe Basis der Vorderflügel bei dem Weibchen der grösseren . sehr
seltenen Catagrammina tapaja Saund. etwas an Melinaeen mit verdunkelten Hinterflügeln; ähnlich besitzt
das Weibchen von Aricoris Epitus Cr. (Para) auf den abgerundeten Vorderflügeln eine gelblichweisse
Subapicalbinde und eine rostbraune Basis beider Flügel, während das Männchen langgestreckte, zugespitzte,
dunkle, bläulich glänzende Flügel trägt. Dagegen gleichen die Weibchen von A. Gelasine Bates und
A. Butleri Bates gewissen Josien und Flavinien '). während die Männchen wieder eine bläulich schillernde
Oberseite mit einem weissen Vorderflügeltüpfel besitzen.

Von der schönen A. Flammüla Bates besitzen die Männchen schwarze Vorderflügel mit schmaler
weisser Subapicalbinde und abgekürzten innenrandsstreifen und hochrothe , schwarz gesäumte Hinter-
flügel, dagegen erinnern die Weibchen wie das von A. Epitus Cr. unvollkommen an den Melinaeen-
Habitus.

Zahlreich sind besonders Anpassungsformen an die glasigen, durch I. Onei/a Hew. vertretenen
Ithomien mit weisslicher Subapicalbinde der Vorderflügel, von denen ich hier nur Pheles hicerta Stdgr.
und Ph. heliconides H.-S., Bletajiheles Dinora Bates. Tmetoglene Esthenia Feld., Esthetnopsis Kthosina Bates
erwähne, die in beiden Geschlechtern den Modellen ähnlich sind.

Eine höhere Stufe der Anpassung an die Chr>/sodonia- (Orolina)-Gvu\n>L> von Ithomia treffen wir
in beiden Geschlechtern bei Ithomeis heliconina Bates, I. Corinna Stdgr. (oberer Amazonenstrom) und
I. Corena Feld. I Bogota i. Noch andere Arten dieser kleinen Gattung, die ich wegen ihrer Seltenheit nicht

') Mit schwarzgerandeten, innen gelbbindigen Klügeln.

— 64 —

alle prüfen konnte, erinnern an Itbomien, so Ithomeis Astrea Feld, an die Owei/a-Gruppe, Ithomeis aurantiaca
Bates an Ithomia Ilinissa Hew. (Amazonas) und Ithomeis mimica Bates an die kleine schwarzgelbe Ithomia
Eurimedia Cr.

Während bei Kenandra /«eh'ws (Surinam) nur das Weibchen (Pherechis Cr.) durch die gelbe Sub-
apicalbinde der sonst schwarzen Flügel an Ccw^rowia-Arten erinnert, sind mehrere kleinere Formen in
beiden Geschlechtern den Josien auffallend ähnlieh . so Lymnas melanochloros Godm. et Salv. der Josia
ligüla Walck.

Besondere Berücksichtigung verdient, weil sie uns einen gewissen Ausschluss über die mimetische
Anpassung der Eryciniden giebt, noch die Gattung Stalachtis Hb. Während Bates, 1. c. p. 504, den
Stalachtis Duvalii Perty als immunes Modell ansieht , niuss ich in Berücksichtigung des Verhaltens der
Eryciniden überhaupt und der untereinander durchaus verschiedenen Tracht der Arten dieser Gattung,
auch die nach Bates' Angabe häutige Art für einen Ithomien-Nachahmer halten, deren Modell der Orolina-
Gruppe angehörte und wohl nicht mehr flog, als Bates in Ega die zufällig einmal besonders zahlreiche
— sonst aber seltene — Stalachtis sammelte.

Die häutigsten Formen von Stalachtis sind die Melitaeen-artig auf schwarzem Grund mit weissen
Tüpfeln und rostrother Basal- und Bandbinde gezierten Arten, welche den reinen Typus der Gattungs-
färbung darstellen, wie St. Phleyia Cr., St. Susanna F. Schon seltener ist St. Calliope L., welche durch die
Zeichnung und Färbung der Flügel durchaus an den Melinaeen-Typus erinnert. Bei der var. Bicolor Stdgr.
(oberer Amazonas) sind die weissen Flecke in der breiteren schwarzen A'orderflügelspitze ebenfalls rost-
braun. So erinnert diese Art an die dortigen, ebenfalls dunkleren Formen ihrer Modelle. lieber Arten
wie St. Susanna F. £>'ing auch die schon seltnere, stark variirende SV. Euterpe L. (Amazonengebiet) hervor
und entstanden die Nachahmer der Ithomien. Von diesen gleicht St. Phaedusa Hb., zu der auch St Duvalii
Perty als Varietät gehört, durch die breite orangerothe, schwarz eingefasste Raadbinde beider Flügel
und das Terminalband der vorderen, Ithomien der OroÜMia-Gruppe (Amazonas); dagegen hat St. lineata
Guer. (unterer Amazonas) mit stark verdunkelten Rippen eine breite orangerothe, schwarz gesäumte
Vorderflügelspitze und gleicht so eher der Ithomia Aureliana Bates. So glaube icli nachgewiesen zu haben,
dass die Sialachtis-Arten keine Modelle, sondern Nachahmer sind.

Familie der Pieriden (Dismorphiinae, Pieridinae).

Die Dismorphiinen , welche kurze Palpen und eine normal fünfästige Radialis der Vorderflügel
besitzen, deren kurze Aeste in gleichem Abstände vom Stamme abgehen, werden in der paläarktischen
Region nur durch die Gattung Leucophasia Steph. und in der neotropischen Kegion durch die ihnen für
letztere charakteristische Gattung Dismorphia Hb. (Leptalis Dalm.) vertreten.

So wird es wahrscheinlich, dass diejenigen Arten von Dismorphia^ welche den Typus der 1

tragen, die Urtrachl der Gattung am besten bewahrt haben, zumal nach Schatz. 1. c. p. 57, noch

eine Varietät der Leuc. sinapis die für die meisten Dismorphiinen so charakteristische sichelförmig um-

ne bTügelspitze besitzt. Weitere Anhaltspuncte für die natürliche Gruppirung der Dismorphia-

(Leptalis-)Arten erhalten wir durch den Grad der mimetischen Anpassung, welche bei dem Weibchen

a\ und sich endlich auf das Männchen ausdehnt, und durch die Ausbildung der Dufteinrichtungen

int den Hinterflügeln der letzteren.

— 65 —

Die am meisten an Leucophasia erinnernde Art ohne besonders localisirte Dufteinrichtung ist
Dismorphia Nehemia ßoisd., welche angeblich einen gewöhnlichen Weissling nachahmen soll. Hier ist die
Aelmliehkeit aber ein Zeichen der Verwandtschaft und eher schädlich als nützlich, denn nach
Dr. Hahnel ') wurden gerade die weissen Pieriden lebhaft von den neotropischen insectenfressendeit
Vögeln verfolgt.

Mit der zunehmenden Ausbildung der männlichen Dufteinrichtungen schreitet auch die der
Zeichnungselemente fort. So finden wir eine nur geringe Modifikation der Vorderflügel bei den sich dem
Stamme noch näher anschliessenden Formen mit weissen . fortlaufend schwarz gerandeten Flügeln wie
D. Psamathe F. und D. Kollari Luc. Von ihnen aus bilden Formen mit unregelmässig zerstreuter brauner
Bespritzung der Hinterflügel, die eine unvollkommene Schutzfärbung hervorruft, wie D. Lewyi Luc, einen
Uebergang zu den Arten mit differenzirter Zeichnung der Hinterflügelnnterseite, welche schon eine mittlere
helle, über die Zelle verlaufende Binde freilässt. Dahin gehören D. Nemesis Latr. und B. Critomedia Hb. mit
zugespitzten, weniger verschmälerten Vorderflügeln und sehr breiten Hinterflügeln mit complicirter Duft-
einrichtung, welche die Erweiterung des Hinterrandes der Vorderflügel bedingt.

Aus ähnlichen Formen gingen nun in weiterer Ausbildung, die zuerst im Weibchen be-
ginnt, die mimetischen Arten hervor.

So gleicht bei D. 31elia Godt., deren Männchen drei gelbe Bindenreste auf den schwarzen schmalen
Vorderflügeln und schwefelgelbe, schwarz gesäumte Hinterflügel trägt, das Weibchen (D. acraeoicles Hew.)
der Acraea Thalia L., und in noch höherem Maasse ist dies bei D. mimetica Stdgr. (Cayenne) der Fall,
deren Männchen einer ähnlichen , schon beschriebenen Form angehören dürfte. Diese Aehnlichkeit er-
streckt sich auch auf die Unterseite : so tragen die Hinterflügel ebenfalls die für jene Acraeen so chara-
kteristischen Intercostalstreifen. Noch näher stehen der Grundform einige kleinere Formen, so D. Eumelia
Cr., welche den gelb und schwarz gebänderten Ithomien der ^en'a-Gruppe (/. Ellara Hew., I.Etirimedia Cr.)
nicht nur auf der Oberseite ähnlich ist, sondern auf der Unterseite auch die orangerothe, schwarz ge-
säumte Hinterflügelrandsbinde ihrer Modelle trägt. Bei dem Weibchen tritt bei dem Fehlen der Duft-
einrichtung auch der Vorderrandsstreif auf der Oberseite der Hinterflügel durch und dadurch wird die
Aehnüchkeit noch erhöht.

Die zarte D. Methymna Godt. (Amazonas) gleicht auch in dem breiten aufgehellten Subapical-
bindenrest der Vorderflügel der Scada Beckia Hb., und die kleine D. Avonia Hew. (Columbien) erinnert
an die Ithomia (Aeria) Agna Godm. et Salv.

Von Formen mit weisser Subapicalbinde der Vorderflügel, die I). Critomedia F. näher standen, ist
auch I). fortunata Luc. abzuleiten, deren Weibchen auf den Vorderflügeln viel stärker aufgehellt ist als
das Männchen und am Aussenrande der fast glasigen Hinterflügel wieder die rothe, schwarz gesäumte
Randbinde trägt, wie sie für viele Ithomien charakteristisch ist. Diese Art lebt nach Godm an und
Salvin2) „in the lower forest regions in Company with Ithomia victorina" , der das Weibchen äusserst
ähnlich ist.

'I „Keiner anderen Gattung von Schmetterlingen wurde von Vögeln ao nachgestellt wie den Pieriden, und oft
schnappten mir diese Freibeuter die hübschesten, frischesten Stücke dicht aus meiner Nähe we«, wobei die unfehlbare
.Sicherheit ihres Fluges mich jedesmal in Verwunderung setzte" (1. c. p. 193).

2) Biolog. centrali-americ. Lepidopt. I. Bhopaloc. p. 177 (1890).

Bibliotheca zoologica. Heft VIII. 9

- 66 —

Bierher gehören auch diejenigen Arten von Dismorphia, welche durch die scharfsinnigen Be-
obachtungen von Bates zu den Grundsteinen für die Mimicrv-Theorie wurden. Wegen der näheren
Angaben darf ich auf Bat es' Arbeit selbst, p. 504— 506, verweisen und begnüge mich, hier zu erwähnen,
dass nach Bat es D.Theonoe Hew. (Cupari) der Ithomia Flora Cr., dass I). Theonoe var. Melanoe (St. Paulo)
der lth. Onegu Hew. . dass die var. Lysinoe (mit rother Hinterflügelsaumbinde) einer Z wisch enform
zwischen lth. Onega und llinissa gleicht.

Weiter ähneln die bei Bat es, 1. c. Taf. LV, Fig. 4—9, abgebildeten Varietäten ') (Ega u. St. Paulo i
mehr oder minder der lth. llinissa Hew. und die 1). var. Erythroe (Taf. LVI, Fig. 1 — 3) der lth.
Chrysodonia Bates (St. Paulo), die var. Leuconoe (St. Paulo) der Itli. Herdina Hew.. die var. ArgocMoe
(Taf LVI, Fig. 6) der lth. Virginia Hew. (St. Paulo).

Dieser Gruppe stehen auch einige Formen nahe, welche sich besonders im Weibchen den grösseren

Formen der Neotropinen angepasst haben und als Männchen stark entwickelte Dufteinrichtungen besitzen.

vergi. T»f. xi, y0 glejcht das Weibchen von 1). Orise Boisd. der gemeinen Methona contusa Butl. (Cayenne) und zu-

Flg. 79. ' . . .

gleich der Buna Phaenarete Dbld. (Chanchamayo) bis auf die schlanke, am Ende verdickte Hinterleibsform
und die weissgelbe Spitze der langen, steifen Fühler.

Aus einem weiteren, an das Weibchen von 1). Nemesis Latr. erinnernden Stamm gingen durch
Buntfärbung der Binden zuerst, Formen mit nur auf der Oberseite ausgebildeter MeKmaea-Tracht hervor.
wie D.Spio Godt., D.Eunoe Dbld., aus denen sich Formen mit specieller Anpassung an Arten der bunten
Neotropinen entwickelten. Hierher gehört P. Astynome Cr. (Blumenau), welche an Mechanitis Lysimnia L.
und Heliconius Eucrate L., hierher D.Deiom Hew. (Chiriqui), welche an Tithorea Irene Dru. und ihre
Varietäten, und U. Arsinoc Feld. (= Beroe Luc), welche an Mech. Macrinus Hew. (Colorado) erinnert.
Die schöne 1). Cordillera Feld. (Chiriqui) gleicht durchaus der Olyras Montagui Butl. var. sororna Butl.,
während eine zweite Weibchenform mit vielen gelben Vorderflügeltüpfeln der Tithorea Pinthias Godm. et
Salv. ähnelt. So ist auch hier die mimetische Anpassung der grösseren und meist seltenen Arten be-
sonders ausgebildet.

In der Qnterfamilie der Pieridinen . welche sich durch meist den Kopf überragende Palpen und
eine nur drei- l>is vierästige Radialis der Vorderflügel als abgeleitet erweist, treffen wir mimetische
Formen sowohl unter den Gattungen mit vierästiger (Archonias) als unter denen mit dreiästiger Radialis
(Pereiit'. Vieris) an.

Unter den ca. 50 Arten der ausschliesslich neotropischen Gattung Archonias Hb. (Euterpe Swains.),
bei welcher keine Formen mit verlängertem Hinterleibe und Flügeln vorkommen wie bei Dismorphia,
tritt auch die Anpassung an Neotropinen gegen die an andere immune Familien zurück.

Zugleich haben einige Arten eine so zweifellos ursprünglich hoch entwickelte Zeichnung, dass
uns dadurch die sichere Ableitung der nachahmenden Formen von ersteren ermöglicht wird.

Zahlreiche Arten tragen in beiden Geschlechtern auf den Vorderflügeln eine Innenbinde, die vor
dem Fnde ihr Mittelzelle verläuft, eine in letztere hinten übergehende Aussenzellbinde , welche mit ihr
als Mittelbinde über die Hinterflügel zieht, eine meist in Tüpfel aufgelöste, über beide Flügel verlaufende
Marginal- und eine in [ntercostaltüpfel zerschnürte Limbalbinde.

') Bates bildet auch die Modelle gleichzeitig ab: somit dürfen wir nur auf die Tafeln dieser werthvollen
Arbeit verweisen.

— 67 —

Aus Formen, welche E. Pitana Feld, und E. Tomyris Feld, auch in der Unterseitenzeichnung ver-
wandt waren , dürften die mimetischen Arten wieder dadurch entstanden sein , dass sich zuerst das
Weibchen dem Modell anpasste und dann diesen vorteilhaften Erwerb auf das Männchen übertrug , wie
wir es bei A. Polamea Butl. und .4. Tenihamis Hew. noch sehen.

Ersterwähnte Art (Panama) gleicht im Männchen durchaus den monomorphen Grundformen der
Gattung: das Weibchen dagegen ist nur auf der Unterseite dem Männchen gleich und erinnert auf der
Oberseite auffallend an das mit ihm zusammen vorkommende Weibchen von Acraea nox Bates (leucomelas).

Aus einer weiteren Entwickelungsreihe schwärzlicher, weissbindiger Stammformen gingen die in
beiden Geschlechtern bereits mimetischen Arten der TereaS-Gruppe hervor. So erinnert A. Tereas Godt.
(Brasilien) mit kleinem weissen Spiegeltüpfel ausserhalb oder am Hinterrande der Vorderflügelzelle und
violetter Binde vom fünften bis achten Randfelde der sonst ebenfalls schwarzen Hinterflügel an die
Weibchen einer schwanzlosen Aristolochieni'alter-Gruppe (Zacynthus F., AncJdses L.). Da die Weisslinge
das Innenfeld der Hinterflügel im Fluge von dem Leibe verdeckt tragen , tritt auch eine ähnliche Aus-
dehnung der Hinterflügelbinde wie bei den Modellen auf. Varietäten aus Bahia erinnern an die grösseren
Weibchen von Ph. Nephalion Godt. ebenda. Aehnlich erinnert A. Critias Feld, (la Guayra) an Ph.
Zeuxis $ Erithalion ebendaher; so ist die Vorderflügelbinde grösser, in die Zelle verlängert und etwas
gelblich, die innen erloschene Hinterflügelbinde etwas lackroth gefärbt.

Aus der Tera/s-Gruppe ähnlichen Formen entstanden durch Verlängerung der gelben Marginal-
monde die Formen der Bellona-Gruppe , welche ein bis zwei grosse gelbe Tüpfel1) auf den schwarzen
Vorderflügeln und auf der Unterseite der Hinterflügel in und um die Zelle rothe Strahlstriche fuhren.
Ha die rothe Hinterflügelfärbung besonders bei dem Weibchen der Stammform Bellona Gr., Erycinia Cr.,
auf der Überseite hervortritt, erinnert dies Geschlecht wie in der var. Negrina Feld. (Rio negro) durch-
aus an den schönen Hei. Eruto L.

Auf Theano-ähnliche Formen dürften diejenigen Arten zurückzuführen sein, welche in Färbung
und Zeichnung Neotropinen ähneln. Selten gleichen diese Formen durch die lauggestreckte Flügelform
den Melinaeen, so^f. Eurytele Hew. (Columbien) der Mel. Messatis Hew. Dagegen erinnert A. dismorphites
Butl. (Costarica) an Tithorea Irene var. Helicaon Godm. et Salv. , A. Eurytele Hew. (Mexico) an kleine
Stücke der Tithorea Irene Dru. selbst und A. nigrescens Godm. et Salv. (Guatemala) an Tithorea
Duenna Bates.

In einer vierten Art-Gruppe lässt das Männchen, Tenthamis Hew., wieder den gewöhnlichen
Habitus der monomorphen Arten erkennen. Dagegen ist das seltene, stark verdunkelte Weibchen
(Epimene Hew.), welches auf schwarzem Grunde eine leuchtend rothe Vorderflügelbinde trägt, dem eben-
dort (Columbien, Peru) gemeinen Hei. Melpomene L. ähnlich.

Wohl die Hälfte der Arten von Pereute Herr.-Schäff. 2), welche das subg. Leodoida Butl. bildet,
P. Dysoni Dbld., P. Zenobia Feld., P. Tellane Hew., P. Chiriquensis Stdgr. etc. bewahren den bei Archonias
Pitana Feld, erwähnten ursprünglichen Habitus meist in beiden Geschlechtern. Dagegen tritt bei P. Charops
Buisd. einer von Mexico bis Venezuela und Columbien verbreiteten Art, zuerst bei centralamerikanischen Ex-

') Es kommen bei dieser Art auch auf den Vorderflüsreln stark verdunkelte Varietäten vor, die ohne Nutzen für
die Arterhaltung sind und wohl hauptsächlich Männchen angehören.

') Nach Dr. Hahne! (I. c. p. 196) lebt die grünlich braune „schmierige" Raupe von /'. Latona an l'ii

9*

— GS —

emplaren nur im seltneren Weibchen, bei Stücken der Coli. Staudinger aus Venezuela aber schon im
Männchen eine rothe (statt der gelben) Vorderflügelbinde auf dem schwarzen Grunde der Unterseite
auf. welche bei allen Weibchen auch auf der Oberseite sieh ausbildet und dadurch diesem Geschlecht
auch im Fluge eine gewisse Aehnlichkeit mit dem Hei. Melpomene L. giebt. Letztere entwickelte sich
also bei dem Weibchen zuerst und nahm mit der Verbreitung nach Süden an Intensität zu. Bei P. Leuco-
drosime Koll. (Columbien) endlich hat nach St au ding er, 1. c. p. 23, auch das Männchen die breite
rothe Binde auf der Oberseite der Vorderflügel.

Der Dimorphismus von Pereute Tenthamis Hew. bildet den Beweis dafür, dass die abweichende
Färbung der Weibchen der sehr häufigen P. Charops eine mimetische Anpassung an den Heliconhis ist
und der heutige Individuenreichthum der Art wohl erst infolge besonders günstiger Existenzbedingungen
eintrat.

Weibliche Formen von Pieris Schrk. (subg. Perrhybris Hübn.), wie P. Demophile L. ?. , eine
häutige Form mit weisser Subapicalbinde und Basalauf hellung der schwärzlichen Vorderflügel und einer
hellen Mittelbinde der dunkel gerandeten Hinterflügel, führten über Arten wie P. Viardi Boisd. ? zu den
ausgebildeten mimetischen Weibchenformen über, wie sie uns in P. Lorena Hew. und P. Malenka Cr. er-
halten sind. Zeigen die Männchen letzterwähnter Arten , welche viel häufiger als die Weibchen sind und
sich in Massen an feuchtem Sande von Flussbetten zusammenfinden, auch oben noch das weisse Pieriden-
Kleid mit schwarzer Vorderflügelspitze, so ist die Unterseite doch schon durch Vererbung von Seiten des
Weibchens in der durch schwarze Binden vorn und hinten begrenzten Mittelbinde der Hinterflügel
orangebraun gefärbt. Bei den Weibchen ist dagegen die Subapicalbinde der Vorderflügel wie einzelne
Marginaltüpfel gelb gefärbt , während die Basal- und Innenbinde wie die drei Hinterflügelbinden eine
rostbraune und der Aussenrand der Hinterflügel eine stark verdunkelte Färbung tragen. So erinnert das
mit schmaler, scharf begrenzter Subapicalbinde der Vorderflügel gezierte Weibchen von P. Lorena Hew.
und das mit breiterer, mit der Basalauf hellung verfliessender Binde geschmückte, auf den Hinterflügeln
Vei"1T;,lxn stärker aufgehellte Weibchen von P. Pyrrlia F. an Lvcoreen.

Via 85—86.

Damit steht auch die Lebensweise der Weibchen in Verbindung, welche nie weite Strecken
zurücklegen, sondern wenig exponirt. in niedrigem Fluge das Dickicht durchflattern und höchstens die
Waldränder besuchen, an denen auch ihre Modelle auf Blumen saugen. ')

Bei der kleinen P. Pisonis Hew. besitzt die Unterseite der Hinterflügel eine orangene, gelb
gerandete Aussenbinde: so tritt hier die erste unvollkommene Anpassung des ruhenden Thieres an gewisse
Ithomien uns entgegen.

Familie der Papi lioni den ( Vapilio s. str., Cosmodesmus).

Indem ich für die genauere Schilderung der hierher gehörigen Formen auf den ersten Theil meiner
Arbeit verweise, begnüge ich mich damit, hier eine nach der systematischen Stellung ihrer Modelle ge-
ordnete Aufzählung der wichtigeren nachahmenden Formen zu geben.

In der Untergattung Cosmodesmus treffen (vergl. p. 85—87) wir nur Formen, welche an Arten
von Pharma cophayus sich anlehnen, aber alle Gruppen derselben vertreten.

') Nach Dr. Hahne! (I.e. p. 158) haben beide Geschlechter von ]'. Lorena einen angenehmen, auffällig
starken Honiggeruch.

gl. Tat'. X.
Fig. 70.

— 69 —

P. Xanticles Bates bildete von den monomorphen Segelfaltern durch seine zweite secundär verdunkelte
Weibchenform, welche der erste Beginn der Anpassung an Ph. Philenor L. zu sein scheint, einen üeber-
gang zu den meist in beiden Geschlechtern dieselbe Modellform nachahmenden Arten. Die süd-
brasilianische iZäwmawws-Gruppe der Segelfalter mit langen Schwänzen gleicht den einzelnen Arten der
Ascanius-Qr\ij>j>e der Aristolochienfalter, so C. Hurrisianus selbst dem Ph. Ascanius, C. Lysitlwus Hb.
dem Ph. Agavus, C. RuriJciu Esch. und C.Lajus Rog. dem Ph. Perrhcbus. Aehnlich erinnerte die mexicanische
Thymbraeus-Gmppe an die PAofo'wMS-Gruppe von Pharmucophagus und verwandte Arten der ersten an v": !
andere der letzterwähnten.

Weiter erinnert die schwanzlose Hyperion-GruTpTpe an die ungeschwänzte Polydamas-Grunue der
Laertias-Cohoite und zwar C. Choridamus Boisd. an Ph. Crassus Cr. (Bi-asilien), C. Phaon Boisd.
(Honduras) an Ph. Protodamas Godt. , so C. Therodamas Feld. (Neu-Granada) an Pli. Xenodamas Hb.,
so C. Hyperion Hb. (Brasilien) an Ph. Polydamas L. Dagegen ähnelt der nahe verwandte C. Pausanias
Hew. einem gemeinen kleineren Heliconius l). H. Apseudes Hl). (Brasilien), und dem nahe verwandten
H Clytius L.

Kleinere, feingeschwänzte mimetische Formen wie C. Xtmias Hew. führen zu den uneeschwänzten v"'-- Taf lx-

0 Fig. C.6.

Formen über, welche in beiden Geschlechtern den dimorphen Modellen gleichen. So erinnert C. Cuamon vergi. Tat x,

Fig. 71.

Gray (Para) an Ph. Anchises L., C.Evagoras Gray (Venezuela) an Ph. Vertumnus Cr., C. Aristagoras Feld.
(Neu-Granada) an Ph. Cyphotes Gray, C. Euryleon Hew. (Neu-Granada) an Ph. Erithalion Boisd.,
C.Harmodius Dbld. (Bolivia) an Ph. Callicles Bates. ('. I Inst iJ ins Feld. (Venezuela) an Ph. Serapis Boisd.
var. Osyris Feld., C. Bronchus Dbld. (Mexico) an Ph. Polyzelus Feld. etc.

Die Analogie unter diesen Formen ist so hoch ausgebildet, dass selbst Bates nicht erkannte, dass
hier Nachahmer und Modelle vorliegen.-)

Nach Bates, 1. c. ist der Flug dieser Formen kräftig, auch fliegen sie meist nicht im Schatten
der Wähler, sondern auf „sunny skirts of the woods". 3)

In der Untergattung (vergl. p. 93 — 100) der Rinnenfalter ( Papilio s. str.) vermittelte die mimetische
Anpassung des Weibchens von P. Asclepius Hb. an den Ph. Photinus Dbld. (Mexico) die Anknüpfung
an mehrere in ihren ursprünglicheren Formen an die Protodamas-Grwppe sich anpassende Arten. Von
diesen erinnert z. B. P. Bitias an Ph. Crassus. P. Menatius -Hb. an Ph. Protodamas Godt., P. Xantho-
jihiini Salv. an Ph. Lycidas Cr. Das Weibchen von P. Cacicus Hew. führte zu dem Nachahmer des
Heliconius Melpomene , dem P. Euterpinus Hew. . über , während die Zagreus-Gruppe sich in beiden Ge-
schlechtern den Lycorea- Arten (Danaiden) anpasste.

Von einem anderen Stamme gelber, monomorpher Formen aus entstand ebenfalls zuerst eine
mimetische Anpassung der Weibchen an Aristolochienfalter. So erinnert dies Geschlecht bei P. Torqua-

') Meist wird als Modell der Heliconius Erato var. coerulea angegeben, welcher aber keine glänzende stahlblaue
[nterferenzfarbe wie die Modelle und H. Apseudes Hb., sondern eine hellblaue, strahlig auslaufende Stofffarbe nur auf
den Hinterflügeln trägt.

;i So sagt Bates bei ('. Euryleon (Contributions to an Ins. Fauna of the Amazon Valley [Trans. Ent. Soc. V,
1851 — 1861], p. 325): „here commences the style of coloration. viz. black ground colour with crimson and white or green
belts and spots, whieh characterizes the main body of Neo-Tropieal Papilios-. Erst C. und R. Felder erkannten die
Aehnlichkeit als Analogie, ohne natürlich an Mimicry zu denken.

1) Dasselbe erwähnt Bates für die Torquatos- and Anchisiades-Grxn^e der Rinnenfalter.

— 70 —
\i;i i .i x tiiats Esp. an <len Ph. Aqavus L., bei P. Torquatus Cr. an Weibeben der Aeneus-d nippe und in der

Fig. 67—68. r , .

var. flatus Oberth. an Ph. Bolivar Hew. $. Dagegen ähnelt von P. Polycaon Cr. (Surinam) die Weibchen-
forin Piranthus Cr. dem Männchen, die Form Androgeos Cr. dein Weibchen (Vurus Koll.) des Ph.
Bei us Cr.

In einer anderen Entwickelungsreihe passte sich das Weibchen von P. Pelaus F. an Ph. Villiersii
IX Godt. (Cuba), das von P. Tolus Godni. et.Salv. und P. Erostrat us Westw. an die Photinus-Qrwppe an.

Flg. 60—61. . . . .

Endlich bildeten sich allmälig die Formen ohne Hinterflügelschwänze aus. welche in der Isidorus-
Vl ■'' raj *• Gruppe etwas an Weibchen der ^.cweos-Gruppe, in P. Hiupuson1) Cr. durchaus an Ph. Anchises L.

Flg. 73. rr j

erinnern.

Familie der CastnÜdeil.

Unter den Arten von Castnia Hb., welche J. Westwood wegen der mehr breiten und drei-
eckigen Vorderflügel als typische Gattungsrepräsentanten bezeichnete, tritt z. ß. bei C. Chroms Fabr.
ein ausgebildeter Dimorphismus ein: das Männchen besitzt blaue und nur am Rande rothe, das
Weibchen aber ganz rothorangene, von zwei Bändern und einer Randfleckenreihe durchzogene Hinterflügel.

Auf ähnliche Formen, in denen sich das ursprünglich gebliebene oder durch Rückschlag in den
Besitz einer ausgebildeten Bänderung gelangte Weibchen durch gleichgerichtete Variationen den grossen
Danainen und Neotropinen [Lycorea, Tithorea) anpasste , sind auch die mimetischen Formen der Unter-
gattung Gazera Boisd. ') zurückzuführen, welche sich durch die langovalen Vorderflügel auszeichnen.

Von den wenigen , meist sehr seltenen Arten dieser Gruppe , welche ich vergleichen konnte,
i xii, erinnern die meisten an die verschiedenen Formen von Lycorea Dbld. ; so gleicht C. simulans Boisd. der
Lycorea Ceres Cr. (Columbien) ; so erinnern C. Cratina Westw. (Amazonas) an Lycorea Pasinuntia Cr.
und C. Cononia Westw. (Ecuador) ebenfalls an Lycoreen, die kleinere, schmalgeflügelte C. Ecuadoria
Westw. (Ecuador) mit breiter weisslicher Mittelbinde und schwarzbrauner Spitze der Vorderflügel erinnert
dagegen mehr an Melinaeen. Die schöne grosse C. Salvina mit vielen weissen Tüpfeln in den schwarzen
und an der Basis in und hinter der Zelle etwas rostbraunen Vorderflügeln und rostbraunen Hinterflügeln
mit scharfem schwarzen . weissgetüpfelten Rande (Veragua) ähnelt weissgetüpfelten Varietäten der
Tithorea Irene Dru., während C. Cycna Westw. mit gelben Vorderflügelbinden und bis auf den schmalen
Rand innen orangeroth, aussen gelb strahlig aufgehellten Hinterflügeln (Columbien) an Heliconius Sylvanus
< !r. erinnert.

Während bei den drei erwähnten Arten meist eine weniger genau und scharf ausgedrückte
Aehnlichkeit mit dem Lycorea- oder irewe- Typus sich fand, die bei C. Zagraea Feld. (Panama) nach
Godman und Salvin (Biolog. centr.-amer. Heterocera. Tat'. IV. Fig. 1 u. 2) sogar zwei verschiedene
Formen entstehen lassen kann, erinnert C. Truxilla Feld. (Columbien) mit ganz schwarzen, an der Basis

') Nach Bates, 1. c, fliegt P.Hippason an Waldrändern sehr schnell, aber ist nicht sehr schwer zulangen „on
aecount of the fearlessness with which it allows itself to be approached when settled on the foliage*. So wird ihn das
erborgte Kleid vor allen Nachstellungen schützen.

2) Vergl. J. O. Westwood, On the Lepidopterous Genus Castnia etc. (Trans. Linn. Soc. Ser. 2, Zool., Vol. I),
p. 187—193, Tai'. XXXII.

— 71 —

einzelne schmale rothe Striche und eine breite gelbweisse Mittelbinde tragenden Vorder- und ganz
schwarzen und innen roth gesäumten Hinterflügeln an Heliconius Elensitms Stdgr. var. Dagegen gleicht
C. acraeoides Boisd. ') (actinophorus Koll.) ausserordentlich der an ihren Fingorten gemeinen Acraea Vei°K Ta£ xn-

r> o i jg_ gg.

Thalia L. Weiter gleicht die variable C. Linus Cr., welche nach W e s t w o o d mit C. heliconioides Herr.- vergi. Taf. xr,
Schaff', zu einer Art gehört und in Brasilien. Surinam, Cayenne. Guatemala vorkommt, besonders der
Unna TJione Cr. und den MetJiona- Arten. ") Schliesslich dürfte die merkwürdige C. mimica Feld, mit
rothen Tüpfeln am Nacken und den Hinterleibsseiten und schwarzen Flügeln, deren hinteres Paar einen
länglichen gelbweissen Randbindenrest trägt (Amazonas), eine Anpassung an das Weibchen des Aristo-
lochienfalters P. (Ph.) Bolivar Hew. sein.

Unterfamilie der Pericopidinen.

Wahrscheinlich sind die Arten dieser Unterfamilie der Arctiiden durch Vertheidigungsmittel
gegen bestimmte Feinde geschützt, also in gewissem geringerem Grade immun. Dafür spricht auch die
interessante, von Dr. Seitz wiederholte Beobachtung des Dr. Hahnel über Pericopis Lycorea und
Esthema bicoloria, dass die gefangenen Thiere aus Brust und Nacken unter vernehmbarem Zischen einen
gelben Schaum hervorquellen lassen, „denn der ihnen damit entströmende Geruch, obgleich nur schwach
für uns wahrnehmbar, hält Vögel und andere Insectenfeinde ab, ihnen nachzujagen, oder nöthigt sie
doch, wenn sie ein solches Thier erfasst haben, dasselbe alsbald wieder als ungeniessbar fallen zu
lassen."

Die Arten von Esthema Hübn. sind sämmtlich einander ähnlich und zeichnen sich durch eini
subapicale und eine weisse Mittelbinde und bläuliche Beschuppung des Innenrandes der Vorderflügel aus.
Die Hinterflügel sind schwarz gerandet, alle ihre flippen sind verdunkelt und besitzen oben einen violetten
Glanz. So tritt eine geringe Aehnlichkeit der Arten mit Ithomien der 0«e</a-Gruppe ein , doch ist diese
Anpassung nicht ausgebildet und die Arten anscheinend meist häutig.

Höher ist die Anpassung bei der Gattung Pericopis Hb. ausgebildet und hier zeigt auch der
sexuelle Dimorphismus von Amphissa Hb., P. cerialis Salv. et Godm., dass die mimetische Anpassung
vom Weibchen ausging, indem letzteres sich vorerst tiefer färbte.

Die mimetischen Arten sind meist in beiden Geschlechtern gleich gefärbt, verhältnissmässig selten
und ähneln gewöhnlich kleinen Neotropinen. So erinnert P. Ithomia Feld. (Lycorea Stdgr.) (Centralamerika) ^ f\ ™ '"■
an Tithorea Pinthias Godm. et Salv., so P. Itistrio Feld, (ebenda) an Melinaeen und die weniger ge- Ver|!- T?| xu'
bänderte grössere P. Sälvini Fehl, (ebenda) mit zwei gelben Vorderflügelbinden wie die eher weissbindige
P. Felderi Godm. et Salv. an Lycoreen; so P. Hestus an die bunte Ceratinia Ninonia Hb.

Die schöne seltene P. Phoebe Stdgr.. deren Weibchen mehrere rothe Striche auf den Vorder-
flügeln und mehr Roth auf den Hinterflügeln trägt, gleicht besonders in diesem Geschlecht dem HeliconhiS

') Ihre Larve leht nach Boisduval auf Bromeliaceen.

-i Nach Dr. Hahnel, 1. c. p. 257, ist dagegen der Flug der eitrig flatternden C. Linus ganz verschieden um
dem der langsam dahinziehenden Methona. Dagegen ist nach gütiger Mittheilung von Fritz Müller (Blunienau)
C. acraeoides im Fluge von den Acraeen kaum zu unterscheiden, doch sofort, wenn sie sich setzt, da sie dann die
dachig zusammenlegt. Wie andere Arten fliegt diese Castnia im hellen Sonnenschein.

— 72 —

Doris L. var. rubra und Thelxiupe L. und trägt auch einen grossen mittleren Bindenrest und mehrere
kleine gelbe Aussenrandtüpfel wie die Modelle.

Die stärker verdunkelte P. mimicu Feld, mit blutrotben Basalstrahlen , fast ganz verdunkelten
Hinterflügeln und leuchtend gelbem Mittelbindenrest der Vorderflügel (Bogota i erinnert an Beliconius
Linäigii Feld.

Erwähnen möchte ich noch das Weibchen von P. turbida Hb. (Tricolora Saiv.) mit schwarzen
Hiuterflügeln, die vorn einen gelben , hinten einen blutrothen Spiegel haben und wie die Vorderflügel an
der Basis roth gezeichnet sind. Es erinnert diese Farbe'nzusammenstellung an die Weibchen der Nephalion-
Gruppe der Aristulochienfalter, nur sitzt bei letzteren der helle Spiegel auf den Vorderflügeln. Es
scheint aber im Fluge der gelbe Spiegel dadurch auf den Vorderflügeln zu liegen, dass letztere hinten
durchsichtig sind und ihn undeutlich durchschimmern lassen.

Eine interessante Analogieform zu der Custnia Linus Cr. bildet die einzige Vertreterin der Peri-
copis sehr nahe stehenden Gattung Hyelosia Hb. Während bei der Grundform U. Tiresia Cr. die Auf-
j x' 'Heilungen der Flügel noch etwas gelblich erscheinen, werden sie bei der H. Heliconoides fast durchsichtig

glasig: so erinnert der tagsfliegende Spinner (Brasilien) an Methona Psidii L.

Familie der Melameriden.

Die früher zu den Spannern, neuerdings aber ebenfalls zu den Melameriden gestellte, bei Tage
fliegende Gattung Sanyala Walck. erinnert in einigen Arten durch die stahlblauen Flügel, deren vorderes
Paar eine rothe Querbinde trägt, an Acraeen der Nuylla-Gvappe , während das nahe verwandte Melano-
ptilon costale Stdgr. mit rothen Radialstrichen der Hinter- und grossem rothen Bindenrest der braunen
Vorderflügel der Acr. Eurynome Feld. (Chanchamayo, Peru) ähnelt.

Familie der Chalcosiiden.

Die mir unbekannt gebliebene Gingla josialis Godm. et Salv. gleicht nach Godman und Salvin
(Biolog. centrali-american.) der Josia ligata Walck. (Mexico, Guatemala).

Familie der Dioptiden.

Die nach Angabe von Godman und Salvin sehr seltenen Arten von Dioptis Hb. erinnern wie
Phanoptis cyanomelas Feld, durch ihre glasige Aufhellung meist an Ithomien der 0»e</a-Gruppe.

Nur in vereinzelten Fällen tritt eine orangene Färbung an der Spitze der Vorder- und dem
Hinterrande der Hinterflügel auf; so erinnert D. Gyma Hb. (Para) an Ith. Flora Cr. und ähnliche Arten:
so hat D. Batesii Druce eine oben breit orangerothe Vorderflügelspitze und gleicht somit der Ithomia
Aureliana Bates: so erinnert D. Hasara Butl. (Pebas) an die bunte Ceratinia Niuonia Hb.

Bei Gonora heliconiata Walck. (Peru) und Epilais aeqttatorialis Feld. (Chanchamayo) erreicht die
Aufhellung der Flügel ihren höchsten Grad : so gleichen diese Arten Ithomien mit glasartig durchsichtigen
Fluttwerkzeugen.

— 73 —
Unterordnung der Geometrae.

Unter den Spannern erwähne ich die im Allgemeinen in der Zeichnung ihrer Arten an Dioptis
erinnernde Gattung Genussa Walck., deren Arten siimmtlich an verschiedene Arten der Owegra-Gruppe
vun Ithomia erinnern. G Dioptis l'eld. et Rog. ? (Veragua) ist so stark glasig aufgehellt, dass sie
ebenfalls wie Epiluis glasigen Ithomien gleicht.

Auch mehrere Erateina-Arten, wie E.Pohliata Feld, et Rog. (Bogota) und E. Thyridiata Fehl, et Rog.
(Guatemala), haben sich einigermaassen den schwarzweissen Ithomien angepasst und tragen eine orangene
Randbinde auf der Unterseite der Hinterflügel, welche ans derjenigen der normalen langgeschwänzten
Arten sich umbildet.

Unterordnung der Pyralitlina.

Selbst unter den Kleinschmetterlingen kommt in Südamerika (Amazonas, Guatemala) eine
mitnetische Gattung vor, Erilusa Walck., welche ebenfalls an die schwarzweissen Ithomien der Onega-
Gruppe erinnert. Ihre Arten Hiegen bei Tage, wenn aufgescheucht, oft weite Strecken, wie Herr
Dr. A. Seitz in Santos beobachtete und mir gütigst mittheilte.1)

b. Anpassungen von Schmetterlingen an immune Käfer.

Vereinzelte Heteroceren der neotropischen Region haben sich Vertretern der Familie der Lyciden
in einem hohen Maasse angepiasst.

Diese mimetischen Arten gehören den immunen Familien der Zygaeniden (Lycomorpha) und
Arctiiden (Pionia) an.

Die Arten von Lycomorpha Harr, scheinen sämmtlich selten zu sein und alle bestimmten
Calopteron-Avten zu gleichen. Natürlich kann diese Aehnlichkeit nur zur Geltung kommen , wenn sie
z. B. auf Blumen kriechen oder ruhen, da ihre Hinterflügel gelbbraun beschuppt und die des Calopteron
dunkel oder glasig sind.

Bei L. Phoh(S F. ist die Mitte des Halsschildes schwarz und die grössere hintere Hälfte dervergi. Taf.xm,

Fig. 10U.

Flügeldecken schwarz mit etwas bläulichem 'Glanz. So setzt sie sich scharf gegen die orangegelbe Farbe
der Schulterdecken und des ersten Flügeldrittels ab. Diese Aehnlichkeit mit einem Lycus wird noch
dadurch erhöht, dass der Stamm der Subcostalis, der Radialis, der Cubitalis und der Dorsalis stark kantig
hervortreten, wie dies für die Lyciden charakteristisch ist. und dass die blauschwarzen Fühler seitlich
zusammengedrückt sind. Auch L. centralis Walck. mit ganz orangegelbem Prothorax und L. coleoptrata
Walck. (Tapajos) mit jederseits dunkel gebändertem Thorax und mittlerer gelbbrauner zackiger Vorder-
flügelbinde, welche ich nur aus der Beschreibung kenne, entsprechen Calnpteron-Arten.

'} Ein neuerdings (Sitzungsber. der Dorpater Naturf.-Ges., 1891, p. 513—518) von J. v. Kenn.'] veröffentlichtes
Beispiel der mimetischen Anpassung einer Tineide (Lyonetia clerhella L.) an eine Cicadelline (Typhlocyba stellulata Kuli.)
kann ich deshalb nicht als begründet ansehen, weil 1) die Cicadellinen selbst sonst nur als Nachahmer, nie ;ils Modelle
auftreten ; 2) beide in Rede stehende Formen sehr klein sind und ich gerade unter den Tausenden von w i n
ebenfalls geprüften Insectenarten durchaus keine mimetischen Anpassungen antraf. Es bedingt eben den Vortl
mhiietischen Anpassung, dass sie auffällig ist.

Bibiliotheca zoologica. Heft VIII. 10

— 74 —

ausserdem haben noch mehrere Arten von Pionia Walck. reine Lycws-Färbung. So besitzt

P. undulata Godm. et Salv. (Guatemala) ein mittleres und ein apicales braunschwarzes Band auf den

sonst gelbbraunen Vorderflügeln und erinnert an das gemeine Cdlojateron reticulatum L. Die seltene

vergi. Taf xiu, p, Jycoides Butl. (Chiriqui) hat ebenfalls zwei gelbe Vorderflügelbinden, und der gelbe Kopf und Thorax

sind seitlich schwarz gerandet.

Nach C h. Oberthür ahmt die ganz stahlblaue Mimita lycoiäes Oberth. bis in Einzelheiten das
einfarbige Calopteron cyaneum Er. nach.

c. Anpassungen von Schmetterlingen an stechende Hymenopteren.

1 . Arktische F a u n a.

Wie die übrigen den Hymenopteren angepassten Formen gehören auch die europäischen Vertreter
nur gewissen Gruppen der Heteroceren an.

Familie der Sphingiden.

Die Macroglossa- Arten mit glasigen, schmal gerandeten Flügeln muss man für mimetische
Anpassungen an Bo»wiws-Arten halten. Denn sicher sind sie von Formen mit starker Beschuppung und
dunklen Flügeln abgeleitet, wie solche uns in 31. stellatarum und 31. croaticu und den meisten Arten
verwandter Gattungen vorliegen ; auch kommen sie nur da vor, wo gleichzeitig Vertreter von Bontbus leben.
Frisch ausgeschlüpfte Formen von M. fucijormis L. besitzen noch zahlreiche zerstreute dunkle Schuppen,
welche so lose sitzen, dass sie bald grossentheils verloren gehen. In viel höherem Maasse als
M. fuciformis erinnert M. BombyliformisF. mit stärker aufgehelltem Rande und grösserer Durchsichtigkeit
der bläulich schimmernden Flügel an Hummeln. Dazu kommt noch, dass der Körper sich verkürzte und
auch die Behaarung des Hinterleibes sieb den Modellen anpasste, indem der schwarze Hinterleibsgürtel sich
verbreiterte und der hinter ihm gelegene Pelz eine median rostbraune, seitlich gelbliche Färbung
entwickelte; so erinnert der Schwärmer etwas an abgeriebene (also weibliche) Bombus silvarum F.

Nach gefälliger Mittheilung des Herrn Dr. M. Pabst (Chemnitz) .schwirren diese Macroglossen
nur wie die grösseren Sphingiden, auch ist die Art des Fluges und der Nahrungseinsaugung mit dem
langen Rüssel vollkommen anders als bei den Hummeln". So wird ihnen ihre Aehnlichkeit hauptsächlich
wohl von Nutzen sein, wenn sie. wie Dr. Pabst beobachtete, auf den Blüthenköpfen der Wiesenpflanzen
übernachten. Auch in Nordamerika kommen ähnliche Arten (31. diffinis Boisd. etc.) vor.

Familie der Sesiulae (Aegeriidae).

Alle unsere- Sesien machen, sobald sie auf Blumen mit anthophilen Hymenopteren zusammen
gefunden werden . durch ihre unruhigen lebhaften Bewegungen und ihre Tracht den Eindruck der
letzteren, wenn auch der aufmerksame Beobachter sie schon auf einige Fuss Entfernung unterscheidet.
Doch passirte es mir selbst, trotzdem ich wusste, dass ich eine Sesie im Netz hatte, dass ich sie mit
den kleinen Wespen als solche durchgehen Hess. Diese Aehnlichkeit mit stechenden Hymenopteren
beruht besonders auf der hellen, meist gelben Ringelung des Leibes and den meist glasigen Flügeln.

• 75 —

Alle Sesien sind verhältnissmässig selten, am häufigsten noch die grössseren Trochilien. welche durch die
gelben Nackenflecke und Leibesringel an Arten von Vespa erinnern. So gleicht besonders Trochilium
spheciforme Esp. einer kleinen V. crabro auch in Farbe und Form der Fühler und Beine.

Die Aehnlichkeit des Tr. apiforme L. im Fluge mit Vespa media wird noch dadurch verstärkt, dass
die unschädliche Sesie nach Pabst auch „genau wie eine Hornisse brummt", wenn sie um die Pappel-
stämme herumfliegt.

Wie schon A. Seit/, hervorhob, copiren sämmtliche Sesien nur gut geschützte Insecten aus der
Wespenfamilie: so ähnelt nach ihm Sciapteron tabuniforme Rott. einem Odynerus, Sesia asiliformis Kott. einer
Cerceris etc.') Allerdings sind die Aehnlichkeiten mit bestimmten Arten nur gering, doch genügt die
eigenartige Tracht vollständig, um den Eindruck von Wespen überhaupt hervorzurufen, und damit sind
die seltenen Arten vor den Nachstellungen zahlreicher Feinde geschützt.

Auch in Nordamerika kommen ähnliche, oft noch stärker an Wespen erinnernde Arten vor.
So gleicht Trochilium polistiforme durchaus (Amer. Naturalist, LX1V, p. 60U) dem gemeinen Polistes
fuS( ns, so dass .auch ein Vogel sich täuschen würde".

2. Indisch-australische Region.

Obwohl bei der von Australien bis Natal verbreiteten häufigen Macroglossu Hylas L. die Vorder-
flügel ganz schmal gerandet sind, gleicht doch diese Art in ihrer Leibesform mehr den verwandten dunkel-
geflügelten Formen. Immerhin wird auch ihr die geringe Hymenopteren-Aehnlichkeit von Nutzen gegen
gewisse Feinde sein ; mehrmals fing ich sie in Bangkok in Gesellschaft mit einer gelbgriinen , dicht-
behaarten Xylocapa sp.

Unter den Sesien treuen wir schon entwickeltere Fälle mimetischer Anpassung. So besitzen die
Arten von Melittia Hb. weit abstehend beborstete, gespreizt getragene Hinterschenkel, so dass sie an die
mit Pollen beladenen Bürstensammler (Scopulipedes) , eine Abtheilung der Bienen (Anthophila Latr.)
erinnern, welche vielleicht dieselben Blüthen besuchen.

Diese Aehnlichkeit mit stechenden Hymenopteren ist in dem schönen von Pryer*) entdeckten,
auch von Wallace in seinem „Darwinism" abgebildeten Beispiel besonders hoch entwickelt, in welchem
Scoliomimu insiynis Pryer einer Scolie, der Triscolia patricialis Burm., in der auffallenden Färbung der
Flügel und des Leibes gleicht. Nach Pryer sind beide auf sechs Fuss Entfernung nicht zu unter-
scheiden: die Wespe ist sehr gemein, dagegen fing Pryer nur eine Sesie.

3. N e o t r o p i s c h e K e g i o n.
In dieser Region haben die Anpassungen von Schmetterlingen aus der Familie der Aegeriiden,
vor Allem aber der Zygaeniden die weiteste Verbreitung und zugleich den höchsten Grad der Ausbildung
erreicht.

"So erinnert die grosse gelbgeringelte, nach Godman und Salvin sehr seltene Sphecia
Campioni (Guatemala) an Vespiden.

Noch viel wunderbarer aber sind die Anpassungen aus der Familie der Zygaeniden. Leider bin
ich für die meisten Parallelfälle nicht im Stande, die Namen der Modelle anzugeben: vielleicht wird

') Mehrere Arten (S. cynipiformis, S. hylaeiformis) erinnern an Odynerus-Toviaen.

•' IL Pryer, On two remark. cases of mimicry from Elopura (Tran-. Ent. Soc. 1885, p. 369 373, Tat'. X).

10*

76 —

sich Jemand, dem die Schätze des British Museum zur Verfügung stehen, einmal mit Erfolg dieser Arbeit
unterziehen können, da der vortreffliche Bates in seinen gewaltigen Sammlungen alle Insectenordnungen
in gleicher Weise berücksichtigte. Auch wird in den nächsten Jahren die Fortsetzung der aus-
gezeichneten „Biologia centrali-americana" manches dieser Anpassungsverhältnisse begründen.

Durch ihren schweren, plumpen Körper und die schmalen Flügel, die langen, kräftig bedornten
Beine und die kurzen Fühler waren die Zygaeniden besonders befähigt, sich unter verhältniss-
niässis;- geringen Modificationen des Baues ') stechenden Hymenopteren anzupassen. Wie unsere
europäischen Arten sind auch die neotropischen ursprünglich sehr bunte Formen, deren meist stahlblaue
Vorderflügel gelbe, rothe oder weisse Tüpfel führen, deren Hinterflüge] roth oder gelb, deren Leib
schwarzblau und roth oder gelb geringelt ist. Diese auffallende Färbung macht es wahrscheinlich, dass
auch die Zygaeniden als eine nicht allzusehr begehrte Nahrung in gewissem Grade vor den Nach-
stellungen insectenfressender Vögel gesichert sind.8) Auch die wenigen an unseren europäischen Zygaenen
gemachten Erfahrungen sprechen für diese Annahme.

In .Südamerika treten zuerst zahlreiche Arten mit glasigen Flügeln und breit gelb- oder roth-
bindigem Hinterleibe auf (Haemuterion H.-Sch., Cosmosotna Hl).), welche schon eine geringe Aehnlichkeit
mit Hymenopteren besitzen und fast allgemein recht häufig sind.

Zunächst nun bildete sich eine wespenartige Zeichnung und Färbung des Hinterleibes aus
(Isanthrene Hb.). So besitzt zunächst I. incendiaria Hb. (Rio) gelbe Fleckreihen auf dem Abdominalrücken,
so sind bei /. crabroniformis Stdgr. Beine und Fühler auffällig roth, die Flügel gelblich glasig, der Leib
mit grossen gelben Tüpfeln besetzt, endlich sind bei I. Melas Cr. die Fühler ebenfalls roth und der
Rücken des Hinterleibes vom zweiten bis vierten Segment mit queren gelben Binden versehen wie bei
gewissen Vespiden.

Bei anderen Formen liegt die Hauptanpassung wieder in der Flügelfarbe: so haben Amycles
uiitltniriiiti H.-Sch. (l'ara) und Pteryt/opterus superbus Godm. et Salv. schwärzliche Vorderflügel mit weisser
Spitze und erinnern dadurch an gewisse dunkelflüglige Chartergus- Arten (Ch. ater Lep.).

Bei anderen Alten entwickelte sicli allmälig die Hymenopteren-Form des Hinterleibes. Zuerst
wird die charakteristische Verengerung der Hinterleibsbasis, die „Wespentaille", oft dadurch vor-
getäuscht, dass die schwarze Grundfarbe durch leuchtend weisse Flanken verdeckt wird und dass durch
diese „Ueberinalung" der Leib verengt erscheint. Bei Psendosphex semihyalinu (WalckO mit blau-
schillernden Flügeln erinnert auch der Leib an den Habitus von Sphegiden.

In der eigenthümlichen Gattung Macrocneme treten uns den Melittien analoge Formen entgegen,
welche auffallend lange Hinterbeine besitzen, die am Hinterende der Tibia und am Tarsaltheil lang ab-
stehende dichte, federartig angeordnete Borsten tragen und selbst meist auffällige Flügel von blauer,
stahlgrüner oder brauner Farbe besitzen. Bei 31. evelinu Godm. et Salv. sind die dunklen Vorderflügel
an der Spitze aufgehellt ; so erinnert sie an Polybiu atra Sauss. .

') Wir müssen hier von [Imwandelung der Locarfärbung zu inimetischer Anpassung absehen, wie wir sie in
Procris centralis Walck. und Pyromorpha dimidiata H.-Sch. für die lycoide Anpassung annehmen dürfen.

2) So erwähnt Dr. Uabnel il. c. p. 161) eine „Neuroptere" (wohl eine Libelle!), die eine Ulaucopide gefangen
hatte und mit ihr auf ein Aestchen flog, um sie in Ruhe zu verspeisen: kaum alier hatte sie ihre Mundtheile näher an
■las Tliier gebracht, als sie. ihren Irrthum erkennend, auch sogleich dasselbe wieder losliess, das nun ohne Weiteres, wenn
auch flügellahm, seinen Flug fort

— 77 —

Bei der sehr seltenen Mastigocera Oedipus Boisd. sind die Hinterschienen breit behaart, die Flügel
dunkelbraun und der Leib gelb mit schwarzen Ringeln.

Auch die seltsame Horama Pretus Cr. mit gelben , am Schienenende schwarz beborsteten Beinen.
lohbraunen Flügeln, gelbem Hals- und /.weiten Abdorninalringe (St. Thomas) dürfte Polybien gleichen.

Hei den sehr seltenen Arten von Trichura Hb. tritt zu dieser Verdeckung der Hinterleibsbasis
noch oft (T. caudata H.-Sch., T. coarctutu Dru.) ein langer Schwanz, der abstehend behaart ist und nach
Seitz den Eindruck eines Legestachels macht.

Endlich bildet sich wirklich eine Wespentaille aus, indem der Hinterleib sieh hinter der Basis
stielartig verdünnt. Bei diesen Formen ist der Schmetterlingshabitus vollkommen verwischt und kann
nur eine genauere Untersuchung die Ordnungszugehörigkeit erweisen.

Hierher gehört die Gattung Sphecosoma Butl., deren Arten solchen von Polvbien sehr ähnlich vergi.T«j.xm

* Fi-, 94- '.17

sind, so das Sph. testaceutn Godm. et Salv. der Pohjb. brasiliensis Sauss.1), das Sph. fasciclatum mit gelben
Hinterleibsringen wie Pseudospliex pölistes Hb. (s. u.) der Polyb. fasciata Ol. Auch Argyroeides Menephron
Godm. et Salv. (Panama) gleicht letzterwähnter Art.

Dasselbe gilt für Myrmecopsis Hübn. ; so ist Myrm. crabronis Godm. et Salv. der Pnlybia angulatu F. Vei?1T;,f x"
täuschend ähnlich. Ebenso gleicht nach gütiger Mittheilung des Herrn Kohl Myrm. vespa H.-Sch. mit
stahlblauen Flügeln (Para) der Synoeca cycmeu F. (Brasilien)-) derart, ..dass sich genannter Schmetterling
unter dem von Natter er gesammelten und zusammengesteckten %»oec«-Material vorfand und sich der
Sammler Hetschko in derselben Weise täuschen liess". Eine noch unbestimmte Myrmecopsis- Art aus
Bogota (Mus. Wien) ähnelt der Pohstes uwicludcea Ol.

Amycles albomarginatus Godm. et Salv. mit an der Spitze weissen, sonst schwarzbraunen Flügeln
gleicht wie Macrocneme evelinu Godm. et Salv. (Panama) der Polybia utrn Sauss.

7. Mimetische Anpassungen von »Seiten der Dipteren.

Obwohl ich die Sammlung des königl. Museunis in Berlin durcharbeitete, wage ich doch nur
wenige der notirten Fälle mimetischer Anpassung unter den Fliegen mitzutheilen , aufweiche andere
Autoren noch nicht hinwiesen, da es nur selten möglich war, das specifische Modell festzustellen. Ich
bin überzeugt, dass erfahrene Entomologen diese Lücke bald ausfüllen werden.

Vereinzelten Anpassungen innerhalb der Ordnung dienen als Modelle vor Allem die räuberischen
Asiliden. starke kosmopolitische, besonders in den Tropen der neuen Welt kräftig entwickelte Formen.
So erinnert nach Fr. Brauer') die Xylophagide Heterostowits curvipulpis (Chile) an mehrere gleich-
gefärbte Scyluticus- Arten (Sc. tricölor Phil., Sc.fulvicornis Phil., «Sc. Philippii Schin.) ; so erinnert Arctophilu
flugrans O.-S. (Syrphid.) an die Asilide Laphria lasipus Wied. (Nordamerika).

Viel häufiger dagegen sind Anpassungen an stechende Hymenopteren. So erinnern Asiliden selbst
wie die Mydaide Mydas rupiapex Wied. (Mexico) und ein Asilus nach Fr. Brauer an die grossen Pepsis-
Arten. welche dieselbe Färbung des Körpers besitzen.

'i Die Angaben dieser Hymenopteren-Nainen verdanke ich Herrn Fr. Kohl in Wien.

Auf diese Analogie von Myrm. (Pseudospliex) vespa H.-Sch. und die von Sphecosoma [Pseadosphex) polist
machte zuerst Gerstäcker (Stett. ent. Zeitung, 1863, p. 431) aufmerksam.

') Fr. Bra,ucr, Systematisch-zoologische Studien. 3. Betrachtungen über täuschende und wahre System;
Aehnlichkeiten etc. (Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. in Wien, 1885, 1. Bd. SCT, p. 385 392; mit Tafel.)

— 78 —

Aiulcrt' Raubfliegen (Dolichogaster brevicornis) erinnern an Scolien. Wie schon Brauer hervor-
hob, sind jedoch „viele solcher Fälle nur in unserer Vorstellung begründet und entbehren jeder Beziehung
zu einander, . . . worüber sicher nur durch Beobachtung lebender Tbiere zu entscheiden ist".

Viele Arten erinnern an Bummeln (BumbliS), -so von Asiliden Mallophorus bomboides Wied. etc.
(Georgien), Dasyllis haemorrhoidalis Low (Bahia), von europäischen Arten die Syrphiden Criorhina
apiformis Schrk. an Bombus terrestris L. und Mallotu fuciformis F. an Bombus lapidarius L.

An neotropische Polistes- Arten erinnern nach Gerstäcker Plesiomma fuliginosa Wied. und
P. testacea Macq., an Polybia Arten von Rhopalogaster ; weiter gleicht Conops aureorufa Macq. (Neu-Holland)
mehreren dortigen Odynerus-Arten, Ceriu Javana Wied. dem Eumenes arcuatus F.

Weitere Fälle ähnlicher Anpassung zählt F. Smith') auf: so erinnert nach ihm Dasyllis
haemorrhoa (Asilid.) an Euglossa dimidiata, Mallophora tibialis an eine andere ebenfalls neotropische Art;
so Lachites (Neu-Holland) an Abispa splendida (Vespid.) und Mallophora ralidu Wied. an Meyachile sp.

III. Mimetische Anpassungen unter Mollusken.

Nach C. Sem per, 1. c, entgeht die rein philippinische Heliciden-Gattung Heiicarion. die meist
in grossen Mengen auf Blättern vorkommt, den Angriffen besonders der schneckenfressenden Vögel
dadurch, dass sie im Staude ist, das Hinterende ihres Fusses, an dem sie wohl am meisten gepackt wird,
abzuschleudern. Nun findet sich in Gesellschaft des Heiicarion tigrinus eine Xesta Cumingi, welche
von ihren Gattungsverwandten durch die sehr dünne Schale abweicht, die wie hei Heiicarion im Leben
von Körperduplicaturen eingefasst ist und von C. Sem per als niimetiscbe Anpassungsform angesehen wird/)

Wahrscheinlich sind auch gewisse Arten von Heliciden wegen widrigen Geschmackes (infolge
bestimmter Pflanzennahrung?) vor den Angriffen von .schneckenfressenden Vögeln sicher und werden von
Angehörigen wohlschmeckender Gattungen nachgeahmt.

IV, Mimetische Anpassungen von Batrachiern an Reptilien.

Für diese Kategorie theilt uns 0. Boettger einen Fall mit, den er als besonders beachtens-
wert!) bezeichnet. „Er fand in einer Batrachiersendung aus Costa Rica Phryniscus vurius Staun., eine
st hr schlanke Engystomatidenform von entfernt krötenähnlichem Aussehen, die auf tietschwarzem Grunde
abwechselnd mit lebhaft rothen und leuchtend gelben queren Fleckenbinden gezeichnet war und ganz
auffallend in Zeichnung und Färbung der Giftschlangengattung EJups glich. Noch grösser war die
Täuschung, wenn zwei im Beginne des Begattungsaktes gestörte Phryniscus- Kröten in ihrer Umklammerung
auf- und theilweise hintereinander zu liegen kamen, wobei dann die rothen und gelben Farbenringel in
grösserer Anzahl und auf läutere Erstreckung hin in ganz regelmässiger Anordnung grell hervortraten."

') 1'. Smith, Resembl. oi certain species of Hymenopt. to species of Dipt. (Prot-. Ent. Soc. London, 1873,
p. VII.) Vergl. noch 0 s t en- Sack en , llhnetic resemblances between Dipt. and Hymenopt. (Psyche 1. 1875, Nr. 96.)

z) 0. Fr. von II oell endo rff will (Ber. Senckenl>erjj. nat. t-ies., 1*90, p. 197— 199) diese Deutung nicht gelten
Boettger theilt ans mit, dass er sich dieser Ansicht, soweit er mit seinem Schalenmaterial die Frage verfolgen
könne, nur anschliesse

— 79 —

V. Mimetische Anpassungen unter Reptilien.

Die wenigen ausgebildeteren Fälle von Mimicry unter Gliedern dieser Wirbelthierclasse sind auf
die Ordnung der Ophidier beschränkt und stellen mimetische Anpassungen an häufigere und wegen ihres
starken Giftes gefürchtetere Vertreter derselben Ordnung dar. Die nachahmenden Formen sind hier ent-
weder vollkommen unschädlich oder in geringerem Grade giftig und in letzterem Falle stets verhältniss-
mässig seltener.

1. I n d o - a u s t r a 1 i s c h e 1! e g i o n.

Xenopeltis unicolor Reinw.. mit schwarzer oder brauner Oberseite und hellen Schuppenspitzen, ist
der sehr giftigen Naja bungarus Schleg. ähnlich.

In diesem Falle dürfte der Schutz, welchen die nachahmende Art geniesst. ihr besonders gegen
die Nachstellungen von Angehörigen ihrer Ordnung von Nutzen sein. So wird auf Autorität Cantor's
(Brehm's „Thierleben", Band VII, p. 375) erwähnt, dass diese Art sich besonders von kleineren Schlangen
ernährt. Vielleicht gilt dasselbe auch für die Arten der Gattung Adeniophis Pet. Nachdem A. B. Meyer ')
bereits 1869 darauf hingewiesen, dass in der zu den Elapinen gehörigen Gattung Callophis Gray Arten
vorkommen (C. intestinalis Laur. und C. bivirgutus Boie), welche sich von den übrigen scheinbaren An-
gehörigen derselben Familie durch die gewaltige Elitwickelung der fast die halbe Körperlänge erreichenden
Giftdrüsen unterscheiden, gründete W. Peters-) für diese offenbar in höherem Grade giftigen Elapinen
die Gattung Adeniophis und trennte von dem Rest von Callophis (mit kleiner Giftdrüse) noch Hemibungarus
ab. Später wies A. B. MeyerH) diese grossen Visceraldrüsen noch bei C. philippinus Gthr. (Philippinen),
('. nigrotueniatus Pet. (Sumatra. Nias) und C. flaviceps Cant. nach, die aber jetzt sämmtlich als bloss«
Farbenspielarten der beiden für die Gattung Adeniophis typischen Species betrachtet werden. Nun sind
einzelne Arten von Callophis denen von Adeniophis in der Färbung so ausserordentlich ähnlich, „dass sie
selbst geübteren Untersuchern auf den ersten Blick als identisch imponiren können". So sprach denn
A. B. Meyer 1870 die Vermuthung aus (Proc. Zool. Soc, 1870, p. 368), „dass hier ein Fall von Mimicry
vorliegen könne". In der That spricht dafür die Notiz von F. Stoliczka (Journ. As. Soc. Beug.. Vol.
XXXIX. 1870, 1'. 213) über .4. intestinalis . ..that this little snake is tnore dreaded by the natives of
Burma and of Java on aecount of its bite , than the comparatively gigautic Ophiophugus elups Schleg."

Nach Meyer (1. c, 1 887, p. 614) ähnelt nun

1) der Adeniophis philippinus Gthr. (Philippinen) dem Hemibungarus cdlligaster Wiegm.
(Philippinen),

2) der Adeniophis mgrotaeniatus Pet. (Sumatra. Banka, Nias, Borneo) und der A. malayanus
Gthr. (Central- und Hinterindien , Pulo Pinang?, Singapore) der Callophis gracüis Gray
(Pinang, Singajiore, Sumatra).

3) der Adeniophis bivirgatus Schleg. (Java), der A. tetrataenia Bleek. (Borneo) und der A. flaviceps
Cant. (Nias, Sumatra. Hinterindien) dem Megaerophis flaviceps (Reinh.) (Borneo, Java. Sumatra).

'i A. B. Meyer, [Jeber den Giftapparat der Schlangen, inabesondere über den der Gattung CaUo2>lu
(Arch. f. Naturg. XXXV. 1869, p. '_''Jt 246; mit Tafel 12 L3.)

3i Monatsber. der bönigl. Ak;nl. der Wiss. in Berlin, 1871, p. 578

3) A. B. Meyer. 1 »i . - Giftdrüsen bei der Gattung Adeniophis Pet. (ibid., 1887, p. 612.)

80

■_'. A fr ikan i s ch e K e ^ i o n.

Der ungiftige, zu «len Dipsadinen gehörige „Eierfresser", Dusypcltis scubru L. ') , mit gelben
Kopfbinden und dunklen unregelmässigen Sattelflecken des Körpers erinnert oberflächlich an junge Stücke
von Vipera arietans und noch mehr au V. superciliaris Per. (Südafrika) des Mus. Berlin.

3. Nearktische Region.
Wie l'opeJi hervorhob, erinnert Nothopsis rugosa Cope auffallend an Bothrops utrox.

4. Neotropische Region.

Zahlreiche Arten der formenreichen Gattung Elaps Dum. tragen in Südamerika ein charakteristisches
Kleid: die belle Grundfarbe des Körpers ist lebhaft corallenroth und von schmäleren oder breiteren
schwarzen Gürteln durchbrochen, die oft noch von weissgrünen, weissen oder gelben Säumen eingefasst
werden.

Es giebt nun zahlreiche Angehörige giftloser Familien, welche ebenfalls die auffällige Elaps-
Tracht zeigen , die sich besonders auch in der hellen Querringelung des dunklen , zeichnungslosen
K.ijifes zeigt.

Noch neuerdings führt Werner3) als an Elaps erinnernd Coronella {Ophibolus) doliatus,
Pliocercus elapoides, Oxyrrhopus trigeminus, Prodnura aeinulu, Tortrix scytale, Rhinaspis Rhodei, Osceola
elupsoidea, Hydrops Murtii an.

Es sei hier zuerst auf einige specielle Analogien hingewiesen . welche von früheren Autoren an-
gegeben wurden. So erwähnte zuerst A. R. Wallace, dass Elaps fulvius (Guatemala) von Pliocercus
aequalis, dass E. coruüinus (Mexico) von Homalocranium semicinetum, dass E. lemniscatus (Brasilien) von
Oxyrrhopus trigeminus nachgeahmt werde. Nach Werner. 1. c. p. 76, erinnert weiter Pliocercus elapoides
in Elaps Bocourti. Endlich erwähne ich noch einige dahin gehörige, den Sammlungen des Mus. Berliu
entnommene Fälle grösserer Aehnlichkeit.

So erinnert von Calainariinen Geophis semidoliutus D. B. an Elaps cirdnalisD. B. und G. latifrons
Günth. an E. Dumerili Jan. Weiter ist unter den Colubriden Coronella tricineta Jan (Mexico) dem Elaps
fulvius (Texas), Erythrolamprus Aescuhipii (Surinam) dem Eltqis Hemprichi ähnlich, und auch die \ arietäten
der ebenso häutigen Cor. doliutu erinnern an roth und schwarz geringelte Ehtps-Arten.

Um nachzuweisen, dass diese Fälle von Analogie nur das Product der natürlichen Auslese sind,
bedarf es vor Allem des Experiments, denn nur letzteres kann beweisen, dass gewisse Feinde der harm-
losen Colubriformen die Elaps- Arten unbehelligt lassen, so dass die Nachahmer dadurch vor ihren Gattungs-
sfenossen einen höheren Grad der Sicherheit erlangen.

'i Vergl. noch Wallace, Darwinism, 1889, p. 260, und Nature, vol. XXXIV, p. 547
i Proc. Am. Philos. Soc, 1871, p. 220.
') Werner, Untersuchungen über die Zeichnung der Schlangen, Wien 1890, p. 8.

— Sl —

V. Mimetische Anpassungen unter Vögeln.

Nach Wallace1) bilden die Tropidorhynchen (Philemon) des indo-malayischen Archipels kleine
Gesellschaften, die sich gut gegen Raubvögel vertheidigen. In der Gesellschaft dieser „Friar - birds"
kommen nun nach demselben Arten von Pirolen (Mimeta) vor, welche stets den Tropidorhynchen ihres
Gebietes gleichen. Nach Wallace haben letztere alle einen schwarzen Augenring und „a ruft' of curious
pale recurved feathers on the nape" und zeigen die Pirole dieselbe Eigenthümlichkeit ; ebenso ist die
Farbe beider einander entsprechender Gattungsvertreter auf Borneo erdbraun , in Ceram „washed with
vellow ochre", in Timorlaut „unten blass und an der Kehle fast weiss" etc. Diese Angaben wurden
von H. 0. Forbes bestätigt, der die einzelne Mimeta Oriolus decipiens Sclater von Timorlaut in Schwärmen
der kräftigen und in Schaaren lebenden Honigfresser Philemon timorlaensis Meyer beobachtete. Nach
ihm finden sich Mimeta-Arten nur auf gewissen südmalayischen Inseln und fehlen auf solchen der be-
nachbarten Region, auf denen es Pirole in Menge giebt. 2) Aehulich entspricht die Mimeta pleochromus
(malavische Inseln) dem Phil. fuscicapillus , die Mim. buruensis (Buru) dem Phil, buruensis, die Mim.
Forsten (Ceram) dem Phil, subcornutus und in geringerem Maasse die Mim. virescens (Timor) dem Phil.
Timoriensis.

Es war mir leider nicht möglich, mehrere Arten von Mimeta mit den entsprechenden von Philemon
zu vergleichen. Nach den wenigen Exemplaren dieser seltenen Formen, welche ich im Berliner Museum
sah, scheint mir vor Allem die Aehnlichkeit nicht derart specialisirt, dass man eine mimetische Anpassung
an letztere annehmen muss; auch entsprechen die schwarzen Fleckenreihen des Bauches der Mimeta der
Drosselzeichnung des Jugendkleides des Orioliden und fehlen bei Philemon.

Auch gegen die von Wallace erwähnte Annahme, dass der Kuckuck (Cuculus canorus L.) eine
mimetische Anpassung an den Sperber (Astur nisus) sei, kann ich einige Bedenken nicht unterdrücken.
Diese Aehnlichkeit ist allerdings vorhanden und beruht besonders auf der Sperberung des Gefieders, doch
gestattet letztere auch vielleicht eine andere Erklärung, insofern sie dem Jugendkleide und somit wohl der
Grundzeichnung der Familie entspricht. Dasselbe möchte ich für Harpagus diodon, einen Raubvogel, an-
führen, welcher nur Insecten frisst, und dem auch der Accipiter pileatus (Timor) auf der Unterseite gleicht.

VI. Mimetische Anpassungen unter den Säugern.

Der einzige hierher gezogene Fall, dass Cladobates javanicus, das zu der Insectivoren-Familie der
Tupajae gehörige Spitzhörnchen, sich den Eichhörnchen angepasst habe, um so im Kleide der letzteren
l.essei- die zu seiner Nahrung dienenden Insecten beschleichen zu können, welche von einem Phytophagen
nichts zu befürchten hätten, dürfte wohl auf einer blossen Analogie in der Entwickelungsrichtung beruhen
und der Analogie von Sorex mit den Mäusen zu vergleichen sein. Denn wie die Eichhörnchen lebt auch
Cladobates auf Bäumen, ist gerade von vorn gesehen durch die lange spitze Schnauze von ersteren ver-
schieden und würde in der kerfreichen indischen Inselwelt auch ohne diesen Eichhörnchen-Habitus, der
sich besonders in der Behaarung und der Schwanzform ausspricht, seine Nahrung finden.

') A. 1!. Wallace, Darwinism, 1889, p. 263.

!) H. 0. Forbes, Wanderungen eines Naturforschers im malayischen Archipel. Uebersetzt von Dr.Teuscher.
Jena 1886, II. p. 641.

Heft VIII.

• 82

Das natürliche System der Papilionen und seine Bedeutung
für die Mimiery- Theorie.

1. Historisches.

Die oft so überraschenden adaptiven Aehnlichkeiten zwischen Angehörigen verschiedener natür-
lichen Gruppen von PapiJio wurden, wie dies am nächsten liegt, zuerst für Zeichen allernächster Bluts-
verwandtschaft gehalten. So sah noch 1840 ein W. de Haan, bestochen durch die in der That ziemlich
auffällige Uebereinstimmung in der Form und Färbung der Flügel, den als P. Eomulus L. längst bekannten
Falter, von dem er nur das Weibchen kannte, für das Weibchen von P. (Pharmacophagus) Hector L. an.
Weiter deutete er zwei ersterwähnter Form in der That nahe verwandte ebenfalls weibliche Rinnenfalter
als das andere Geschlecht der Aristolochienfalter Pli. Polyphontes Boisd. und Ph. Antiphus F.

Da wies A. R. Wa 1 la ce 18ß5 in seiner bekannten „Monographie der Papilioniden der malayischen
Region' überzeugend nach, dass P. Eomulus L. eine weibliche Varietät des P. Pammon L. und zugleich
eine Anpassungsform an den einer anderen Gruppe angehörenden P. (Ph.) Hector L. bilde. Ebenso zeigte er,
dass die von de Haan als Weibchen von P. (Ph.) Polyphontes Boisd. und P. (PK) Antiphus F. abgebildeten
Falter das weibliche Geschlecht des (Rinnenfalters) P. Theseus repräsentiren und als Anpassungsformen
an die beiden genannten Arten (der Aristolochienfalter) anzusehen sind. Weiter stellte Wallace auch
den Polymorphismus der Weibchen von P. Memnon L. endgültig fest und erkannte zugleich wenigstens
für die extremen, von den Männchen am meisten abweichenden, mit spathelförmigen Hinterflügelschwänzen
ausgezeichneten Varietäten der Weibchen, dass die insulare var. Achatiades Esp. eine Anpassungsform an
den mit P. Hector, V. Polyphontes und P. Antiphus zu einer Gruppe gehörenden P. [Ph.) CoonY. und dass
die continentale var. Achates Cr. eine solche an den verwandten P. (Ph.) Doubledayi Wall, darstelle.
Endlich wies Wallace noch darauf hin, dass die vom Männchen abweichende Färbung des Weibchens
von P. Oenomaus Godt. auf einer Anpassung an P. (Ph.) Liris Godt. (Timor) beruhe und ebenso die ab-
weichenden weil. liehen Varietät en der Erechtheus - Gruppe (der Rinnenfalter) zum Theil auf eine Nach-
ahmung des im östlichen Archipel dominirenden P. (Ph.) Poh/clorus L. zurückzuführen seien.

Eine weitere Förderung der Erkenntniss solcher mimetischen Beziehungen zwischen indischen
Papilionen verdanken wir J. Wood-Mason. Derselbe wies nach, dass der bisher zur Latreillei-Grujjpe
gestellte und al> selbstständige Art angesehene P. Icarius Westw. das Weibchen des (Rinnenfalters)
/'. Ehetenor Westw. und eine Anpassungsform an den in der That zu jener Gruppe gehörenden P. (Ph.)

— 83 —

Basarada Moore darstelle, und zeigte ferner, dass P. Janaka Moore und P. Bootes Westw. in beiden Ge-
schlechtern der immunen Zaimto-Gruppe angepasst und selbst Nachahmer wären.

Wurden somit die allerdings einfacheren und leichter übersehbaren mimetischen Beziehungen
unter den indisch-australischen Papilionen verhältnissmässig früh in ihren Grundzügen erkannt, so mussten
doch einem so feinen Beobachter, wie dem Entdecker der Mimicry, Ol. W. Bates, die geradezu wunder-
baren Anpassungserscheinungen unter den neotropischen Papilionen entgehen. Und nachdem C. und li.
Felder schon 18G4 in ihrer classischen Monographie der Papilioniden auf viele der hierher gehörigen
Fälle als auf „Analogien" hingewiesen, erwähnt auch Wallace in seinem „Darwinisin" nur, dass die in
der That als Modell bezeichnete 4eweas-Gruppe (von PJiarmacophagus) von „Pieriden, Castnien und Peri-
copis" nachgeahmt werde. Somit beschränken sich die mir bekannten Angaben auf eine kleine Notiz
von A. Seitz1), welcher die schon von C. und K. Felder hervorgehobene Analogie von P. Hectorides ?
mit der Agavus - Gruppe und diejenige des Weibchens Androgens Cr. von P. Polycaon mit Arten „der
Crassus-, Belus- und PaMsow«as-Gruppe'1 als „Mimicry erklärt.

Nach dem Rückblick auf diese allmälige Entwickelung der Erkenntniss von mimetischen Be-
ziehungen unter Angehörigen der Gattung Papilio wird es zunächst unsere Aufgabe sein, eine vergleichende
.Skizze des Entwicklungsganges derjenigen Formen zu geben, welche wir als „Modelle", und derjenigen,
welche wir als „Nachahmer" ansehen, um damit der Frage näher zu treten, ob wir nicht in der Aehnlich-
keit der immerhin generisch mit einander verwandten Formen mit Eimer die Resultate eines durch
innere Dispositionen bestimmten, immanenten Entwickelungsgesetzes erblicken müssen, welches diese
„Convergenzen" ohne Einfluss der natürlichen Auslese selbstständig schuf.

2. Anpassungen unter den indo-australischen Papilionen.

Die als Modelle der Anpassung anzusehenden Arten der indo-australischen Aristolochienfalter
gehören ohne Ausnahme zu Gruppen der zweiten Cohorte, an deren Ausgangspunct wir auf p. 20 die
Hector- Gruppe stellten. Um hier nur diejenigen Eigenthümlichkeiten zu erwähnen, welche für die Er-
scheinungsform des Modells charakteristisch sind, so besitzt Ph. Hector L. (Ceylon, Indien) eine erloschene
weisse Querbinde auf den vorderen, zwei Reihen rother Tüpfel auf den mit einem Schwänzchen versehenen
Hinterflügeln und eine lebhaft rothe Färbung an den Körperseiten, wie sie für die meisten Aristolochien-
falter typisch ist.

In der zunächst an ihn sich anschliessenden Jop/aow-Gruppe, von deren Arten besonders Ph. Aristo-
lochiae F. (Indien) mit var. Diphilus Esp. (Indochina), Ph. Antiphus F. (Philippinen), Ph. PolypJwntes Boisd.
(Celebes) , Ph. Potydorus L. (Molukken) und der zur Hector - Gruppe überführende Ph. IAris Godt. (Timor)
als Modell dienen, tritt die Vorderflügelbinde mehr zurück und zeigt sich auf den Hinterflügeln, welche
nur bei Ph. Polydorus L. ungesch wänzt sind, statt der inneren Reihe rother Tüpfel ein weissei- Mittel-
bindenrest.

') A. Seitz, Die Schmetterlingswelt des .Meute Corcovado. (Stett. ent. Zeitg., 1890, p. !»7.i

— 84 —

Während somit in dieser Gruppe die Endform abgerundete Hinterflügel besitzt, bilden sich in
einer zweiten Gruppenreihe breitgeschwänzte Formen mit verdunkelten Vorderflügeln aus. die einerseits
die düstere, langgeschwänzte chino-japanische A7cMtOMS-Gruppe , andererseits die nordindische contrastirend

vergi. T»f. v, gefärbte Latreillei - Gruppe (mit Ph. Latreillei Godt. und Ph. Dasarada Moore) hervorgehen Hessen. Einen
anderen sicli an die Jophon - Gruppe ebenfalls näher anschliessenden Zweig bildet die Doubledayi - Gruppe
mit verlängerten Vorderflügeln und an der Basis stark eingeschnürtem Hinterflügelschwanz, von der wir

vergi. Tat vi, die führende Art (Nördindien), Ph. Coori F. (Birma, Boraeo, Java), und Ph. rhodifer Butl. (Andamanen)
als Modelle erwähnen.

Eine weitere sich eher an die llector - Gruppe anlehnende Entwickelungsreihe eröffnet der auf die
Philippinen beschränkte, nur in Schwarz und Roth prangende Ph. Semperi Feld, mit gezackten Hinter-
flügeln, an den sich die Endformen mit vollkommen abgerundeten Hinterflügeln anschliessen. Wie bei
Ph. Semperi Feld, sind hier die Männchen oft stärker verdunkelt als die Weibchen. Nur vereinzelte Arten,

ver«i. Taf. vi, Ton ,lenL.n wir hier Ph. Priapus Boisd. (Bornen, Java, Sumatra) und Ph. Zäleucus Hew. (Birma) als Modelle

Fi". 42. .

anführen, besitzen noch die gezackte, allerdings erblasste Hinterflügelbinde der Semperi - Gruppe ; bei der
Mehrzahl jedoch, von denen hier als Angehörige der Nox- Gruppe Ph. Astorion Westw. (Assami und Pli.
Erehus Wall. (Malacca etc.) erwähnt werden mögen, sind die Hinterflügel einfach stahlblau oder schwarz.

Um nun im Anschluss an die auf p. 29 gegebene Darstellung des angenommenen Entwickelungs-
ganges die einzelnen Gruppen der Modelle in eine genealogisch aufsteigende Reihe zu bringen,
können wir die ursprüngliche Hector - Gruppe mit 1.. die sich anschliessende Jophon - Gruppe mit IL be-
zeichnen und ihnen die ^/c/»o»s-Grnj5pe als III. , die Z>0!(W«?tn//-Gruppe als IV.. die Latreillei-Ginppe als Y.,
die Semperi - Gruppe als VI., die Priapus - Gruppe als VII., die muthmasslichen Vorläufer der Pompeus-
Gruppe (vergl. p. 28) als VIII. und endlich die Ao.r-Gruppe als IX. folgen lassen.

Die Anpassungs formen an diese Aristolochienfalter beschränken sich im indo-australischen
Faunengebiet auf Angehörige der Untergattung Papilio.

Betrachten wir die auf p. ö'.i gegebene Darstellung des hypothetischen Entwickelungsganges der
Kinnenfalter, so finden wir, dass unter den fünf Endreihen, welche durch die Alcidinus-, die Panope-, die
Pammon-, die Janaka- und die Polymnestor - Gruppe bezeichnet sind, die liier in Betracht kommende erste
und die drei letzten Gruppen sich auf zwei verschiedene Hauptstämme zurückführen lassen, deren erster
mit der Godeffroyi - Gruppe und deren zweiter mit der Ulysses- Gruppe beginnt. In allen diesen Anfangs-
gruppen sind beide Geschlechter im Ganzen monomorph. Dasselbe gilt noch für die höheren Stufen der
ersten Reihe (Amphiaraus- Gruppe resp. Vollenhovii- und Hipponous-Gruppe) und der zweiten Reihe {Peranthus-,
Paris-, Elephenor- und Deme<mts-Gruppe).

Dagegen tritt, um zur ersten Entwickelungsreihe, die sich an die Godeffroyi-Gruppe anschliesst,
zurückzukehren, in der Hecataeus - Gruppe schon ein Rückschlag der Weibchen1) auf eine ursprünglichere
Zeichnungsform ein, ohne jedoch sich einem bestimmten Modelle anzupassen. Auch in der Gambrisius-
Gruppe, welche durch das zahnförmige Schwänzchen sich näher an die Godeffroyi - Gruppe anschliesst,
treuen wir kein durchaus männchenfarbiges Weibchen mehr, sondern letztere sind in Beziehung auf die
Zeichnung entweder minder (/'. Ormenus Guer., Wallace, I. c. Taf. III. Fig. 1) oder mehr (P. Aärastus

') Wir sin«! gezwungen, hier von abgeleiteten Weibchenformen und einem Rückschlag derselben auf eine Vor-
form zu sprechen, weil ja alle Arten der Grundgruppen in beiden Geschlechtern einander durchaus gleichen.

— 85 —

Feld., ibid. Taf. IV, Fig. 1) rückgreifende Rückschlagsfornien auf einen der Vorläufer der Art oder aus
diesen entstandene Umbildungen , d. li. mehr oder minder gelungene Anpassungsformen an als Modelle
dienende Tagfalter der australischen Inselwelt: die Tewans-Arten, Eurycns Cressida oder P. (Ph.) Polydorus.
Von diesen wollen wir hier nur die Anpassungsformen an den Aristolochienfalter erwähnen.

Ist, entsprechend der viel bedeutenderen Grösse der Nachahmer, die Anpassung z. B. der $ var.
Polydorina des P. Ormenus Guer. , noch sehr unvollkommen, so bildet sie sich doch bei der Endform der
Gruppe, dem kleinen P. Ambrax Boisd., mit fast vollkommen abgerundeten Hinterfliigeln , schon weiter
aus und macht sogar die localen Variationen des Modells mit.

Die andere, sich an die Capaneus- Gruppe anschliessende Entwickelungsreihe mimetischer Formen
haben wir schon nach der geringen Erhaltung der Bindenreste auf den Flügeln als eine im Vergleiche zu
der Godeffroyi- Gruppe neuere Schöpfung anzusehen. In der terminalen Pammon - Gruppe treten nun bei
der Stammform, dem lang geschwänzten P. Pammon L. selbst, einige Weibchenformen auf, welche sich
wiederum vor den einfacheren monomorphen Gruppenvertretern dadurch auszeichnen, dass sie eine ur-
sprünglichere, reichere Zeiehnungsform mit auch oben deutlicher Unterseitenzeichnung in mehr oder minder
weit zurückgreifendem Rückschläge wiederholen. Aus diesen Formen entstand nun durch Umbildung
zunächst in Anlehnung an die als Modell dienenden Arten der Jophon- Gruppe die an Ph. Äristolochiae L.
erinnernde var. Polytes L. (Indien bis Siam) und durch weiteren Rückschlag, der die in der Godeffroyi-
Gruppe noch deutliche Mittelbinde der Vorderflügel wieder auftreten lässt, die rein indische, an Ph. Hector L.
erinnernde var. Bomulus L. Bei den abgeleiteteren Subspecies von P. Pammon tritt , worauf schon

Wallace aufmerksam machte, mit der Verbreitung nach Osten das Hinterflügelschwänzchen mehr und
mehr zurück. So trägt der auf Java, Sumatra. Bornen und Timor vorkommende P. Theseus Cr. als
Männchen nur einen zahnförmigen Vorsprung, während die diesem Geschlecht ähnlichste weibliche Varietät
den entsprechenden Formen von P. Pammon L. gleicht. Ausser der gewöhnliehen an P. Äristolochiae F.
var. Diphilus Esp. erinnernden weiblichen Varietät entstehen auf Java und Sumatra noch besondere An-
passungsformen ohne Weiss auf den Hinterfliigeln, welche durchaus dem Ph. Antiphus F. ähneln. Eine
Localvarietät von Timor, var. Timorensis Feld., erinnert sogar an den Ph. Liris Godt. Auch bei dem im
Männchen ungeschwänzten P. Ledebouriws Esch. stellt das „männchenfarbige" Weibchen sich durch den
deutlichen Hinterflügelzahn und durch die auch oben vortretenden Marginalmonde als Rückschlagsform dar.
während die mimetische Weibchenform Elyros Gray durch Färbung und längere Schwänze an Ph. Antiphus F.
(Palawan, Philippinen) und die über Celebes, Amboina, Ceram verbreitete var. Alphenor Cr. mit kurzem
Schwanzzahn und heller Vorderflügelbinde durchaus an Ph. Polydorus L. erinnert. Eine andere nur
celebensische Varietät mit auffällig langen und plumpen Schwänzen der Hinterflügel und bräunlich ver-
dunkelter Vorderflügelbinde, Alcindor Oberth., gleicht dagegen dem ebenfalls nur celebensischen Ph. Poly-
phontes Boisd. Bei der auf Batjan beschränkten kleinen Subspecies Nicanor Feld, endlich scheint bisher
nur die mimetische, an Ph. Polydorus L. angepasste Weibchenform bekannt zu sein.

In der zweiten grossen, sich an die E%sses-Gruppe anschliessenden Entwickelungsreihe kommen
wir über Gruppen mit monomorphen und schwanztragenden Arten endlich zur Protenor - Gruppe , deren
führende Art keine Hinterflügelschwänze und Vorderflügelbinden mehr besitzt. An diese ({nippe
schliesst sich eng der eine eigene Untergruppe vertretende P. Ehetenor Westw. (Assam) an, d
Männchen (vergl. Taf. V, Fig. 34) längliche, abgerundete grünblaue Hinterflügel trägt, während diejenigen
des mimetischen Weibchens, der einzigen bisher bekannten Form dieses Geschlechts, Tcarüis Westw., i

— 86 —

schon durch die charakteristische Färbung durchaus an 'las Modell der Anpassung, Ph. Basarada Moore,
erinnern. Auch hier ist die Ümbildungsform dadurch entstanden zu denken, dass ihr eine noch nicht
angepasste ßückschlagsform vorausging, bei welcher zuerst die Marginalmonde und die Mittelbinde auf
der Oberseite der Flügel hervortraten.

Hierher cehört auch P. Elwesi Leech, der hesser eine besondere Gruppe vertritt und sich durch
die plumpe Verlängerung der Einterflügel auszeichnet, in welche ausser dem dritten Medianast auch mich
der vorderste Cubitalast hineintritt, wie wir dies ähnlich auf einem jüngeren Stadium des Puppenflügels
von /'. Machaon L. beobachteten. Durch diese auffällige Form der Hinterflügel wie durch seine düstere
Färbung erinnert /'. Elwesi durchaus an den Aristolochient'alter Ph. Alcinoas Kl., mit dem er das Ver-
breitungsgebiet theilt.

Als terminale Endformen eines weiteren, dem Paris- Stamme durch die Elephenor • Gruppe nahe
3i ehniden Ausläufers sehe ich die Arten der Jandka - Gruppe an. welche wie P. Ehcesi Leech in beiden
vergi. ruf. v. Geschlechtern nicht nur in Form und Zeichnung der Flügel die vollkommenste Anpassung an die Latreittei-
Gruppe von Pharmacophagus erkennen lassen , sondern sogar die röthliche Färbung des Körpers selbst,
welche sonst nur die Modelle auszeichnet, angenommen haben. Wahrscheinlich ging auch ihnen eine
dimorphe Form voraus, hei weh her sich zuerst im Weibchen, wie hei P. PJictenor Westw., die Anpassung
ausbildete, um sich endlich, als vorth eilhaft, auch auf das Männchen der seltenen Art zu übertragen.

Auf eine der Ztemefmts-Gruppe näher stehende Urform dürfen wir die .Asca7apfeMS-Gruppe zurück-
führen, die nur in ihren ursprünglichsten Arten noch im männlichen Geschlecht deutliche Hinterflügel-
schwänze führt. Wie in der PojMjnow-Gruppe werden auch hier die ersten Abweichungen des Weibchens
von dem anderen Geschlecht durch Rückschlagsformen gebildet, bei denen nicht nur die Marginalmonde,
sondern auch Heste der Mittelbinde auf der Oberseite der Hinterflügel auftreten. Bei den grossen Formen
ist. wie in der fiawbmws-Gruppe, der Grad der mimetischen Anpassung relativ unentwickelt. So ist die
Aehnlichkeit des Weihchens von P. Ascalaphus Boisd. mit 77/. Polyphontes Boisd. (Celebes) und die des
Weibchens von P. Deiphobus L. (Amboina, Ceram) mit Ph. Polydorus L. auch nur gering. Bei dem auf
die Philippinen beschränkten P. Emalthion Hb. mit kurzem Hinterflügelzahn erinnert e i n e Weibchenform,
Bummeovius Fsch.. noch an den im Ursprungslande der Gruppe vorherrschenden Ph. Polydorus L., während
die schöne, sicherlich erst auf den Philippinen entstandene Varietät Semperinus auffallend in Ruhe und
vergi. Tat. vi, Bewegung dem Ph. Semperi Feld, ähnlich sein muss. Bei dem auf die Andamanen beschränkten P. Mayo
Atk. tritt wie, Im- eine hm- spathelförmig geschwänzte Weihchenform auf. welche dem dortigen Phrhodifer
Butl. angepasst ist.

Den Stammformen der Ascalaphus - Gruppe dürfte auch der in beiden Geschlechtern noch kräftig
geschwänzte Vertreter der Omomaus - Gruppe näher stehen, dessen Weihchen sich ebenfalls über Rück-
schlagserscheinungen durch Umbildung dem Ph. Liris Godt. (Timor) anpasste.

Hierher gehör! auch die in beiden Geschlechtern noch Hinterflügelschwänze tragende und ur-
sprünglichste Art der Lowii - Gruppe , P. Lowii Druce (Borneo, Palawan) , bei welcher sich mehrere
Varietäten von Weibchen entwickeln, deren Endformen etwas an Aristo! ochienfalter der Jophon - Gruppe
erinnern. Zu dieser Gruppe gehör) auch als abgeleitete Form der durch den Polymorphismus seiner
Weibchen berühmt gewordene /'. Memnon L., der im männlichen, dem nach Eimer den Fortschritt in
der Artbildung anbahnenden Geschlecht, stets ungescbwänzt i>t. um zuerst die jüngeren ungeschwänzten,
aber doch mimetischen Weibchenformen zu besprechen, so sind sie Anpassungen an ebenfalls jüngere

87

Aristolocliienfalter der JTosff-Gruppe. So erinnert bei der Festlandsrasse Androgeus Cr. die weibliche
var. Agenor Cr. etwas an Ph. Zaleucus Hew. und die var. Esperi Bntl. und Mestor Hb. an Ph. Astorion
Westw. Aehnlich ähnelt bei der Inselrasse die weibliche var. Erebinus (Bornen) etwas dem Ph. Erebus
Wall., die var. Anceus Cr. dem Ph. Sycorax Grose-Smith.

Die terminalen weiblichen Varietäten, welche durch einen spathelförmigen Hinterflügelschwanz
ausgezeichnet sind, tragen in Form und Zeichnung, deren erste Anlage offenbar durch Rückschlag auf
ursprünglichere Vorläufer entstand, doch daneben auch Zeichen unverkennbarer secundärer Anpassung an
gewisse Aristolochienfalter. So erinnert die geschwänzte Varietät der Continentalrasse . var. Achates Cr.,
an Ph. Doübledayi (nach W a 1 1 a c e) und an Ph. Aristolochiae var. Diphüus Esp., während die entsprechende
Endform der Inselrasse, var. Achatiades Esp.. sogar bis auf die gelben Rückenseiten sich dem Modelle,
Ph. Coon F., anpasste.1)

Als Endausläufer eines mit der Lowü-Gruppe genetisch zusammenhängenden Stammes dürfen wir
endlich die in beiden Geschlechtern fast monomorphen Formen mit abgerundeten Hinterflügeln ansehen,
welche die Polymnestor - Gruppe bilden. Ihre kleinste Art, P. Lampsacus Boisd., erinnert in Färbung und
Zeichnung noch durchaus an den Ph. Priapus Boisd. (Java), der ihr als Modell dient. Dagegen kennen
wir keine Aristolochienfalter mehr, welche dem P. Polymnestor Cr. (Nordindien, Ceylon) als Vorbild dienen
können. So müssen wir denn annehmen, dass die Modelle dieser grossen Art entweder von dem Nach-
ahmer überlebt wurden oder ihre Erscheinungsform in verhältnissmässig junger Zeil änderten. Wir ent-
scheiden uns für letztere Annahme und sehen in dem auf p. 58 erwähnten Weibchen von P. Polymnestor
aus Ceylon eine Form des Nachahmers, welche uns Aufschluss über den früheren, Ph. Priapus Boisd.
ähnlichen Habitus seiner Modelle giebt, die sich später in die heutige Pompeus - Gruppe verwandelten,
welche keine Nachahmer mehr gefunden hat.

Eine vergleichende Zusammenstelluno- der Entwickelungsstufen der mimetischen Rinnenfalter mit
der auf p. 84 entworfenen aufsteigenden Reihe ihrer Modelle ergiebt folgendes Schema :

M o d e 1 1 e
(Pharmacophagus) :

Nachahmer
(Papilio s. str.):

IX. Nox- Gr.

Zaleucus Hew. (Birma)
Astorion Westw. (Malacca)
Erebus Wall. (Borneo)

Memnon ? Agenor Cr.

I ? Esperi Butl.

" I ? Mestor Hb.

„ £ Erebinus

VI. Lo w i i - G r.

VII. Priap us -Gr.

Priapus Boisd. (Java etc.) Lampsacus Boisd. rs* ? VII. Polymnestor-

Gr.

VI. Semperi-Gv. Semperi Feld. (Philippinen) ' Emalthion Hb. $ Semperina V. Ascalaphus-Gr.

'} Letzterwähnte Hinterleibsfärbung findet sich auch schon bei der von de Haan,
gebildeten noch ungeschwänzten Varietät aus Borneo.

Tat. III. Fig. '-'. ab

88

M ii (1 eil e
(Pharmacophagus):

V. LatreiUei-Gr. Latreillei Güdt. (Nordindien)
Dasarada Moore

N a C h ;i h m e r

(Papilio s. str.)

Bootes Westw. und Janaka VII. Janaka- (I r.

Moore 0" ?
Ehetenor Westw. <j> Jcarius V. Proferaor- Gr.

Westw.

IV. Doubledayi-Gi: Coon F. (Java. Borneo)

Doubledayi Wall. (ind. Continent)

Memnon <j> Achatiades Esp.
„ ? Achates Cr.

rhodifer Butl. (Andainanen) J/cw/o Atk. $ Charicles Hew

VI.
V.

L 0 i« «' i - G r.

j4sco?a;.(/(«s-(jr.

III. J.Zci«ows-G r.

Alcinous Kl. (China, Japan)

Elwesii Leech d" ?

VL Elwesii- Gr. ')

II. Jo^j/ton-Unter-

Polydorus L. (australischer
Archipel)

Ia. Liris- Untergr

I. licet O r -ii V.

■ Deiphobus L. ? V. jlsr;a?ap/tMS-Gr.

Ledebourius Esch. $ Alphenor \

Cr. > V. P a m m 0 w - G r.

Nicanor Feld. $

Awibrax Boisd. $ |i

Adrastus Feld. $

Ormenus Guer. $ Polydorina \

I J/<,j/;;o» $ Älcanor Cr.
Aristolochiae t . mit var. Dipnilus

, „, $ Jc/wtes Cr.

Esp. (Indien bis China)

( Pammon L. $ Polytes L.

Theseus L. $ Melanides

[ Ledebourius Esch. $ Elyros Gray

Ledebourius Esch. $> Alcindor V. Pammon- Gr.

Oberth.

Ascalajihus Boisd. <j> V. ^IscaZap/uts-Gr.

IV.

Gambrisi us-i ix

VI.

L 0 w i i - G r.

V.

Pammo n- G r.

Anliphus F. (Philippinen)
Polypltontes Boisd. (Celebes)

Liris Godt. (Timor)

Z/ecfor L. (Ceylon, Nordindien)

Oenomaus Godt. $
Theseus var. $ Timorensis
Stdg.

Oeno m aus-Gr.
Pammon -Gr.

Paiinnon L. $ liomuhis L.

V. Pai«iiio«-(jr.

3. Anpassungen unter den amerikanischen Papilionen.

An den für die Mimicry - Theorie so wichtigen Anpassungen anderer Papilio - Gruppen an die
Aristolochienfalter nehmen in der neotropischen Region ausser den Rinnenfaltern auch die Segelfalter Theil.

'j P. Elwesii Leech bilde) doch besser eine eigene Gruppe, .il- dass er wir auf p. 53 der Demetrius-Grrxxp] in-

. ei leiW wird.

— 89 —

Uni zunächst wiederum den aufsteigenden Entwickelungsgang der Aristolo chi enf alter zu
kennzeichnen, so müssen wir die Amerika eigentümliche Laertias - Cohorte als eine Abtheilung ansehen,
welche ursprünglicher erscheint als alle indischen Vertreter und welche die Aristolochienfalter den Rinnenfaltern
nähern dürfte. In der Cohorte selbst finden wir in der noch mit deutlichen Hinterflügelschwänzen aus-
gestatteten Phüenor - Gruppe auch die ursprünglichste Zeichnungsform. Von ihren Arten erwähnen wir
nur die als Modelle dienenden, den Ph. Villiersii Godt. (Cuba, Florida) und den bis in den südlicheren
Theil der Vereinigten Staaten vordringenden Ph. Phüenor L. Wie bei den übrigen Gruppen dieser Cohorte
herrscht auch hier eine metallisch glänzende, dunkelgrüne Grundfarbe mit Resten gelblich-weisser Binden
auf der Oberseite vor. Als abgeleitet haben wir die Polydamas- Gruppe mit nur noch gezackten Hinter-
flügeln und endlich die Protodamas-Gruppe anzusehen, bei welcher die Hinterflüge] vollkommen abgerundet,
•lie Unterdrückung der Flügelbinden noch weiter fortgeschritten und die Männchen zugleich von den
Weibchen durch die Färbung des Hinterleibes etc. unterschieden sind.

In der zweiten Cohorte der amerikanischen Aristolochienfalter, welche in gewissen Beziehungen
dem zweiten mit der IZerfor-Gruppe beginnenden Gruppencomplex der indisch-australischen Vertreter ent-
spricht, zeigt wiederum einer der nördlichsten Vertreter, Pli. Gundlachianus Feld. (Cuba), die ursprüng-
lichste, also reichste Zeichnung. An ihn schliessen sich die Arten der PÄaZaecus-Untergruppe an, welche
besonders in der Ascanius - Untergruppe durch die scharfe Ausprägung der weissen Mittelbinde und der
rothen ßandmonde auf dem schwarzen Flügelgrunde, wie schon C. und R. Felder hervorhoben, ober-
flächlich an die indische /Jtrfor-Gruppe erinnern können.

Alle weiter abzuleitenden Formen zeigen nun zunächst, ähnlich wie die indischen, aber intensiver
fortschreitend, eine gleichmässige Verdunkelung der Vorderflügelbinden. Hierher gehört die Photinus-
Gruppe, welche auf den blauschillernden Hinterflügeln eine Doppelreihe rother Tüpfel trägt, und die
ebenfalls niexicanische Montezuma - Gruppe ohne Opalglanz auf den Hinterflügeln, zu der vielleicht auch
der durch einen weissen Mittelbindenrest der Hinterflügel ausgezeichnete Ph. Alopius Gray gehört.

Hiesen Gruppen schliesst sich am nächsten die kleine, rein neotropische, monomorphe Triopas-
Gruppe an. deren eine seltene Art, l'h. HahneK Stdgr., in beiden Geschlechtern an die gemeine Neotropide
Methona Psidii 1,. erinnert.

Von einer der Gundlachianus - Gruppe näher stehenden Form dürfen wir den einzigen Vertreter
der Dardanus-Gruppe ableiten, welcher in beiden Geschlechtern noch einen entwickelten Hinterflügelschwanz
trägt. Bei ihm ist schon die Verdunkelung der ursprünglichen Zeichnung bis zum Erlöschen der Marginal-
monde auf den Hinterflügeln vorgeschritten. Zugleich wurde durch den grösseren Schuppenreichthum
des Männchens die noch bei dem Weibchen durchtretende Vorderflügelbinde unterdrückt und aul der Ober-
seite dafür als sexueller Schmuck ein prachtvoll grüner Spiegel geschaffen.

An die Dardanus-Gruppe schliessen sich die ähnlich gefärbten und sexuell dimorphen, aber voll-
kommen ungeschwänzten Formen der Vertumnus- und .4eweas-Gruppe.

Versuchen wir im Anschluss an die auf p. so gegebene schematische Entwickelungsskizze dir als
Modelle dienenden Formen der amerikanischen Aristolochienfalter in eine aufsteigende Reihe zu bringen,
so dürfen wir, mit der Zaerte-Cohorte beginnend, die P7w7ewor-Gruppe mit I. die PoZi/taas-Gruppe mit H,
die Protodamas-Gruppe mit HI bezeichnen. Die den indischen Gruppen eher entsprechenden Abtheilungen
der Ascanides-Cohorte würden mit der Photinus-Gruppe (IV) beginnen, welcher sich die Montezuma-Grappe i\ I

Bibliotheca zoologica. Heft VIII

— 90 —

anschlösse und durch die Grundlachiamts-Gruppe (VI) zur PÄaZaeCMS-Gruppe (VII) und durch die Lardanut-
Gruppe zur FertMWiwws-Gruppe (IX) und endlich zur Aeneas-Gr\\\t\>r (X) überführen.

Besprechen wir von den Anp assun gs forme n an die Aristolochienfalter auch hier zuerst
diejenigen, welche sich, wie in der indisch-australischen Fauna, ausschliesslich aus den Arten der Unter-
gattung l'iijiilin s. str. recrutiren.

Wir können alle amerikanischen Rinnenfalter auf zwei Hauptentwickelungsreihen zurück-
führen, deren eine mit Z>aw»iMS-artigen . deren andere mit Macliaonides-axtigeri Vorfahren beginnt. Schon
in der Vaunus- Gruppe treten uns bei dem bis Nordamerika reichenden P. Turnus L. zwei Weibchenrassen
entgegen, deren ursprüngliche, im Norden des Verbreitungsgebietes allein auftretende Form der A*;^ con-
stant bleibenden Männchens gleicht. Bei der abgeleiteteren südlichen Form des Weibchens, P. Glaucus L.,
ist die gelbe Grundfarbe der Flügel und des Leibes durch eine schwärzliche Deckfarbe, welche vielleicht
ursprünglich erst unter dem Einfluss des wärmeren Klimas entstand, verdunkelt1) und zugleich secundär
auf den Hinterflügeln ein metallischer Blauschimmer entwickelt. Daher erinnert diese düster gefärbte
Weibchenform etwas an den stahlblauen Ph. PhUenor L., und auch die leuchtend rothen Marginalmonde
der Hinterflügelunterseite erinnern an die auffälligen Tüpfel des ruhenden Modells, mit dessen Verbreitung
die der mimetischen Form ziemlich genau zusammenfällt. Diese abweichende Färbung des P. Glaucus L.
überträft sich, weiter ausgebildet, bei P. Troilus L. auf das männliche Geschlecht: so müssen wir auch
diesen Rinnenfalter als unvollkommen ausgebildete Anpassungsform an Ph. PhUenor L. ansehen.

Reicher und ausgebildeter sind die Anpassungen unter den Rinnenfaltern des neotropischen Gebietes,
welche sich enger an die DaMWWS- Gruppe anschliessend, wenngleich auch hier wie in der australischen
Gambrisius- Gruppe etc. der Aehnlichkeit mit den Modellen mich durch die bedeutendere Grösse der an-
gepassten Formen Abbruch gethan wird.

So erinnert das im Allgemeinen düstere Weibchen des Vertreters der Asclepias - Grup] le . welches
von Hübner als P. Gammas aufgestellt war, durch den leuchtend blauen Schiller der sonst schwarzen,
mthe-etüpfclten HinterHügel deutlich an den ebenfalls mexicanischen Ph. Photinus Dbld. Gehen wir hier
von der Zeichnung des Männchens als der ursprünglichen Artzeichnung aus, so lässt die abweichende
Weibchenform neben den offenbaren Zeichen mimetischer Anpassung auf der Hinterflügeloberseite noch
deutliche Reste marginaler Bindentüpfel auf den Vorderflügeln erkennen, welche das stark verdunkelte
.Männchen nicht mehr besitzt. Somit müssen wir auch hier wie bei den Weibchen der GrawbmzMS-Gruppe
die Anpassungsform als Product der Umbildung einer auf die Vorfahren der Art rückgeschlagenen Form
ansehen.

In der Euryniander-Grupipe , welche sich nach C. und R. Felder vor der Asclcj'las-G nippe durch
die gesägte Subcosta der Vorderflügel auszeichnet, finden wir bei zahlreichen Arten der Cleotas - Unter-
gruppe, die sich durch die Reduction des Hinterflügelschwanzes als abgeleitet erweist, eine in den Weibchen.

') Auch in der MacAatw-Gruppe finden wir eine zuerst bei dem Weibchen (P. Bairdii Edw.) beginnende Ver-
dunkelung der schwefelgelben Grundfarhe, welche sich liei den ahiieleiteteren Arien auch auf das männliche Geschlecht
überträgt (P. Asterius V.l. ohne sich .jedoch zu mimetischer Anpassung zu entwickeln.

2) Am rechten Flügel der auf p. 100 (I. Theil) gegebenen Tabelle sind durch ein Versehen verschiedene Gruppen
ausgelassen worden und nachzutragen, so über der Palamedes-Gmp\>e die „ TVortws-Gruppe" und neben ihr die „Äsclepias-
Gruppe", an welche sich in schräg aufsteigender Reihe die „Eurymander- Gruppe" und höher hinauf die „Zagreus-
i rruppe" anschliesst.

— '11 —

besonders der kleineren Arten, stärker ausgebildete Anpassung an Aristolochienfalter der Polydamas- und
Pro(odanias-(jruy)\)e (Laertias-Cohorte).

In der zweiten, sieb an die Machaonides - Gruppe anschliessenden Cohorte der Rinnenfalter treten
uns noch in der Thoas - Gruppe nur in beiden Geschlechtern gleichgefärbfce und zugleich einen deutlichen
Hinterflügelschwanz führende kräftige und fluggewandte Arten entgegen, die sich bis Nordamerika ver-
breiten. Während in der bis Mexico und Cuba nordwärts reichenden Mentor - Gruppe die führende Art
selbst in beiden Geschlechtern gleichgefärbt ist, tritt bei einzelnen abgeleiteteren Arten, bei P. Oebahis
Gray, P. Thersites F., P, Lycophroii Hb., wie in der Turnus- Untergruppe eine allmälige steigende Ver-
dunkelung der bellen Grundfarbe des Weibchens ein, ohne jedoch eine mimetische Anpassung au lebende
Formen der Aristolochienfalter zu erreichen. Vielleicht ähnelten diese Weibchenformen ausgestorbenen
Verbindungsgliedern zwischen der Laeriias-Cohorte und der Gundlachianm-GYüTp'pe. In der durch die stark
reducirten Hinterflügelschwänze ausgezeichneten Po7?/cacm-Untergruppe tragen dagegen die Männchen noch
das gelbliche Kleid der Stammgruppen, während sich bei den Weibchen1) ein auffallender Dimorphismus
entwickelt, der, wie in der ITwrwws-Untergruppe , ursprünglich durch Verdunkelung der bellen Grundfarbe
entsteht. Aus dieser abweichenden Färbung gehen nun durch Umbildung die mimetischen Anpassungs-
formen hervor, welche bei der häufigeren Varietät $ Piranthus Cr. den metallgrünen Männchen der
P/öiodowos-Gruppe (Ph. Belus Cr. etc.), in der rein brasilianischen Weibchenform Androgeos Cr. dagegen
dem Weibchen (Varus Koll.) desselben Aristolochienfalters gleichen.

Näher an die Mentor- Gruppe schliesst sich die Torquatinus - Gruppe an, deren Weibchen nur in
seltenen Ausnahmefällen bei P, torquatus Cr. 2) besonders auf den Vorderflügeln noch den Männchen gleicht,
während die Hinterflügel bereits in gewissem Grade der Eigenart der Modelle angepasst sind. Bei
P. Torquatinus Esp. ähneln alle mir bekannten Weibchen in Form und Färbuno- der Flügel überraschend Vers'- Taf- x-

. Fig. 07— CK.

den kleineren Arten der Agavus - Gruppe von Pharmacophagus, besonders Ph. Agavus F. und Ph. Bunichus.
Bei P. torquatus Cr. dagegen treten meist Weibchenformen mit stärker verdunkelten Vorderflügeln und
rosenrother Binde der HinterHügel auf. Mit der gesteigerten Anpassung an die Modelle, nämlich an das an-
scheinend häufigere weibliche Geschlecht der Aeweos-Gruppe 3), verkümmern auch allmälig die Hinterflügel-
schwänze. Als besonders interessante Anpassungsformen erwähne ich noch die weibliche Varietät./?aras Oberth.
(Para), welche durch die schwärzlichen Vorderflügel und die gelbe Binde der Hinterflügel dem Weibchen von Ph.
Bolivar Hew. ähnelt, das erweislich viel häufiger ist als das Männchen, und die var. Orchamus Boisd.
(Venezuela) mit weisslichem Vorderflügelspiegel, welche dem Weibchen des Ph. Vertumnus Cr. angepasst ist.
Entsprechend der in Mexico herrschenden Photinus- Gruppe der Aristolochienfalter, hat sich P. Tolus Godm.
et Salv. im Weibchen diesen Modellen in gewisser Weise angepasst.

An ältere, der Thoas - Gruppe näher stehende Formen schliesst sich die Caiguanabus - Gruppe an,
deren führende Art im Weibchen dem Ph. Villiersii Godt. (Cuba) der Philenor - Gruppe ähnelt, während
dasselbe Geschlecht bei P. PeJaus (Westindien) etwas an den Ph. Gundlachianus Feld, erinnert. Der als

') Na.-h A. Seitz dürften bei P. Polycaon Cr. (im Norden des Verbreitungsgebietes ?) noch durchaus männchen-
farbige Weibchen vorkommen. (Stett. ent. Zeitung, 1890, |>. 96.)

i Vergl. I. Theil, p. 98, oben.

"■ Wie mir Herr Fruhstorfer seinerzeit mittheilte, ist auch bei Ph. Priapus Boisd. in Java da? Weibcln
häufiger als das Mänm hen.

12*

— 92 —
vergi. Tai iv Weibchen zu /'. Erostratus Westw. (Guatemala) gehörige P. Rhetus Gray passte sich wiederum dem Ph.

Fig. 00 r,i. /an . i

Photinus Westw. an.

Dadurch nun, dass diese vorteilhafte Anpassung sich auch auf das Männchen übertrug, entstanden

die in beiden Geschlechtern meist mimetischen Arten der PAarnac«s-Gruppe, deren ursprüngliche, noch ein

1 [X Hinterflügelschwänzchen tragende Formen, wie die führende Art .aus Mexico, dem Ph. Photinus Westw.

ähneln, während die abgeleiteteren Formen, wie P. Pompejus L., sich den Weibchen der Aeneas- Gruppe

anpassten. /'. Pompejus L. gehört jetzt zu den häufigsten Faltern seines Gebietes.1)

Heber den mir nur aus der Abbildung Westwood's bekannten P. CMnsiades Westw. (Ecuador)

finden wir endlich einen Anschluss an die interessante terminale Rinnenfalterform des P. Bippason Cr.

1,1 x' (Surinam), der in beiden Geschlechtern den entsprechenden Sexus von Ph. Anchises L. etc. erleicht und

Flg. . ■

rollkommen abgerundete Hinterflügel besitzt.

Als noch wichtiger für die Bedeutung einer natürlichen Anordnung der Papilio- Gruppen und für
die Mi micry -Theorie müssen die bisher kaum als solche erkannten zahlreichen und höher ausgebildeten
Anpassungsformen der neotropischen Segelfalter angesehen werden, welche nur in dieser Region sich an
die Aristolochienfalter anlehnen. ')

Auch die neotropischen Cosmodesmus-Arken zerfallen in zwei Cohorten, deren erste die von E i m e r
als „eigentliche Segelfalter" angesehenen Formen mit zahlreichen Querstreifen umfasst. Der einzige Fall
eines ausgebildeten Polymorphismus in dieser Gruppe wurde erst neuerdings von Godman und Salvin
in ihrer „Biologia centrali-americana" veröffentlicht und betrifft einen Vertreter der Arcesilaus- Gruppe, den
C. Xanticles Bates. Während die eine Weibchenform dem Männchen gleicht, ist die andere, analog der
Varietät <j> Glaucus L. des P. Turnus L, seeundär so stark umberbraun verdunkelt, dass nur undeutliche Reste
der hellen Binden erkennbar sind und eine oberflächliche Aehnlichkeit mit dem Ph. Philenor L. herauskommt.

Ueber Formen, in welchen sich diese schützende Färbung auch auf das männliche Geschlecht
übertrug und allmälig höher entwickelte, entstanden die mimetischen Gruppen der zweiten Cohorte. Ihre
ursprünglichste Form dürfte der Vertreter der Asius-(Astyagcs-) Gruppe darstellen, welcher bereits eine
gewisse Aehnlichkeit mit der -4sca»iws-Gruppe der Aristolochienfalter besitzt. Höher entwickelte sich die
mimetische Anpassung an diese Modelle in der .Ham'sMmws-Gruppe, deren grösster Vertreter, C. Harrisianus
Swains., in beiden Geschlechtern der ebenfalls führenden Art der Ascanius - Gri\]>\)e gleicht, während der
vergi. t.u. \ kleinere G. Lysithous IIb. dem Ph. Ayavus F. und Ph. Bunichus Hb. angepasst ist. Der durch eine weisse
Vorderflügelbinde ausgezeichnete P. Perrhebus Boisd. und der bronzegrün glänzende G. Lajus Bog. er-
innern in gewisser Weise an Formen wie Ph. Perrhebus Boisd. Bei diesen Arten verschwindet auch schon
die scharf abgesetzte Fühlerkeule, welche noch die .Asiws-Gruppe den ursprünglicheren Segelfaltern näher
brachte, und macht einer ganz allmiiligen Verstärkung des Endtheiles Platz, wie sie auch die Aristolochien-
falter erkennen lassen. Zugleich verkürzt sich auch der Hinterfiügelschwanz und setzt sich die rothe
Färbung der Hinterflügelbasis auch auf die Vorderflügel, manchmal bis zur Oberseite, fort.

An die Harrisianus - Gruppe schliesst sich die mexicanische Thymbraeus - Gruppe mit vollkommen

verdunkelten Vorderflügeln an, welche durch Fühler- und Hinterflügelform noch etwas an die ^.siws-Gruppe

vergi. Taf. ix, erinnert. Von ihren Arten ähnelt C. Thymbraeus Boisd. dem Weibchen von Ph. Photinus Westw.,

Flg. 64.

C. Aconophus Gray und G. Pomponius Hopffr. dem Ph. Montezuma Westw.

') In der indisch-australischen und äthiopischen Region dienen ihnen nur Danaiden und Acraeiden als Modelle

An diese Gruppen schliesst sich die Xynias - Gruppe an, deren führende Art im Männchen noch
ein ganz dünnes hinfälliges Schwänzchen trägt, während es in der Färbung an dasselbe Geschlecht der
immunen ^ieweas-Gruppe erinnert.

Die X^flias-Gruppe bildet zugleich den Uebergang zu den reich entwickelten schwanzlosen Formen:
der Harmodius- Gruppe. Ihre nach der führenden Art benannte Untergruppe enthält Formen, deren ver-
schiedene Geschlechter den entsprechenden Sexus ihrer Modelle aus der Aeneas- oder Vertumnus - Gruppe
entsprechen. In der Xenarclius - Untergruppe dagegen ähneln die abgeleiteteren Formen den häufigerer
Arten der Protodamas- und Polydamas - Gruppe von Pharmacophagus. So erinnert C. Phaon Luc. an Pli.
Protodamas Godt. , C. Hyperion Hb. an Ph. Polydamas L. und G. Choridamas Boisd. an Ph. Crassus. Auch
C. Pausanias Hew. , der jetzt unstreitig einen Heliconier copirt, dürfte ursprünglich einem Aristolochien-
falter, dem Weibchen von Plt. Peius Cr. (Varus Koll), geähnelt und sich erst mit zunehmender Seltenheit
des Modells dem jetzt so gemeinen Hei. Clytia L. angepasst haben.

Näher an die Harmodius- Untergruppe schliesst sich auch die Ariarathes- Gruppe an, deren Arten
noch einen zahnartigen Hinterflügelfortsatz führen und ebenfalls meist den entsprechenden Geschlechtern
der Aeneas- und FeriMMMuis-Gruppe ähneln. So erinnert C. Cyamon Gray an Ph- Ancliises L., so C. Evagoras
VVestw. an Ph. Vertumnus Cr., C. Aristagoras Feld, an Ph. Cyphotes Gray. In der BrancÄus- Untergruppe,
deren Arten sich durch stärker abgerundete Hinterflügel als abgeleitet erweisen . nehmen die Tüpfel an
Kopf und Nacken endlich eine rotlie Farbe an, wie sie die Modelle führen. Die Vertrete]' dieser Gruppe
scheinen sehr selten zu sein.

Stellen wir nun wieder die amerikanischen mimetischen Arten nach ihrer Entwickelungshöhe den
Modellen gegenüber, so erhalten wir folgende Tubelle:

Vergl. Tat. IX,
Fig. 66.

Pharmacophagus:

Papilio s. str. :

Cosmodesmus:

X — IX. Aeneas- und Vertumnus-
Gr.:

CafficZes.Bates(Bolivia, Ecua-

dor)

Aeneides Esp.

Ancliises L. (Surinam) VIII. Hippason-Gr. :

Hippason Cr. a ''esp. ?

Aeneas L. etc.. $ (Central-
und Südamerika)

Vertumnus Cr. ? (Venezuela)

„ $ 1) iceras Gray

Erithalion Boisd. (Bogota)

Bolivar Hew. ? (Ega)

| VI. Pliarnaces-G r. :

Pompejus F. 0 resp. ?
V. Torq na t i 11 us-G r. :

Torquatus ? Caudius Hb.
,, $> OrchamusBoisd.
VI IL Hippason -G r. :
Hippason Cr. $

\". 7'ec 7 /i(i tinus- G r. :

'r.U-qittttuS^WW.jllll U>< Hiertll.

VI. £f armodi us- Gr. :

Harmodius Dbld. _•" resp. ?
V. X ?/ nias- Gr. 0" resp. ¥
VII. Aria ra t7i es- G r. :

Cihuiiiiu Gray c? resp. ?

VII. -4r/'<i rathes- Gr.:

Evagoras Westw. >' resp. 9

VI. Harm odi us-G r. :

Euryh on I lev . ' resp. ¥

— '.14

Pharmacophagus:

Papilio s. str.:

Cosmodesmus:

VII. Phataecus-G r. :

Ascanius Cr. (Brasilien)

III. Harrisianus- Gr.:

Harristanus Swains. rT ?

Bunichus Hb.
Agavus F. (Brasilien)

V. rorg. ii al i ii ii s- G r. :

P. tonjitatintis $ Ilectorides

VI. G i< nd I a cli i a uns- Gr. :
Gundlachianus Feld. (Cuba)

V. J/«k(«.:«mo-(Ii'.:

Jluntr-.iniai Westw. (Mexico)

IV. Cafawanabtts-Gr.

Pelaus Westw. ?

Lysithous Hb. 0" $

1 V. /'/1 0 tt nus-G r. :

rimtjnits Westw. (Mexico)

II. C o h 0 r t e.

VI. Phamaces-G r. z. TL.:

Phamaces 0 ¥
V. Td/-'/ 11 11 ( in ms - <j r. :

IWits Godm. et Salv. ¥
[V. Ca ig 11 « n a b u s-G r. :

Erostratus Westw. ¥

Bhetus Gray
III. AscZeptKS-G r. :

Aschjiius ¥ Gammas Hb.

IV. 77/ ,</ m b r « c w s - G r. :
Aconophos Gray 0* ¥
Pomponius Bopffr. d* ?

IV. Thymbraeus-Gr. :

Tliymbraeus Boisd. J1 ?

111. Pr oio da mas- Gr. (Süd-
amerika) :

5e/HS Cr. d" resp. ¥

Oassws F.

Protodamas Godt.

II. I'ol 11 d 11 in a.i - i< v. (Central-
und Südamerika) :
Xenodawas Boisd. (Neu-Gra-
nada)
Polydamas L.

IV. ilfejiior-G r.:

PolgcaonCi: ¥ var. Piranthus
Cr. resp. Androgeos Cr.

I\'. A'w ryma nder-G r. :
Cfeotas-Untergr. :
Bitias Godt.

VI. // a >• »1 o rf i « s - G r. :
Choridamas Boisd.

Phaon Luc.

I. Philenor- Gr. (Central- und
Nordamerika) :

v;iiii'isn Godt. (Cuba)

Philenor L. (Central- und
Nordamerika)

I. <' o h 0 rt e.

1 \ . ( Ja f'a 11 1/ « K bws-G r. :
Caiguanabus Poey ¥

III. r--..;/ tts-Gr.:

Tniilns I,. 0' ¥

IIa. D 1' " n " s-G r. :

l'uniii^ \. ¥ Glaucus L.

VI. BTa /• in od iws- G

Therodamas Feld

'Hyperion Hb.

I L. Cohorte.
X antzcles-G r. :

Xnn/iV'i'.s var. ¥ Phüenora
i Panama)

1. Cohorte

— 95 —

Vergleichen wir nun die Uebersichtstabellen der indo-australischen und amerikanischen Papilionen,
wie wir sie auf p. ST, 88 und p. 93, !I4 gegeben haben, mit einander, so finden wir zunächst unter den
zwar selbstständig und unabhängig von anderen Formen, aber doch unter verschiedenen Localeinflüssen ent-
wickelten Modellen ein in der Hauptsache gemeinsames Entwickelungsprincip : die hellen Binden zuerst
der Vorder-, dann der Hinterflügel werden, im Allgemeinen von aussen nach innen, mehr und mehr durch
Verdunkelung verdrängt, und zugleich treten meist die Medianschwänze der Hinterflügel bis zur allmäligen
Abrundung der letzteren zurück.

Da wir dieselben Grundzüge der Umbildung nun auch bei den Rinnen- und Segelfaltern finden,
dürfen wir in ihnen eine für die Artentwickelung der Papilioniden allgemein geltende Entwickelungs-
richtung erblicken, welche die Umwandlung der Arten aubahnen hilft und, wie Eimer bereits hervorhob,
im Männchen zuerst in Erscheinung tritt. Ob diese Gesetzmässigkeit ihre „inneren Ursachen" hat oder
auf äussere Einflüsse oder die natürliche Auslese zurückzuführen ist, hoffe ich an einem anderen Orte
erörtern zu dürfen; jedenfalls lässt sich auch die letzterwähnte Ansicht vertheidigen.

Trotz der allgemein geltenden Grundzüge der Entwickelungsrichtung erreicht nun die Aehnlichkeit
unter den Aristolochienfaltern beider Faunengebiete doch keinen so hohen Grad, dass wir Arten der einen
in Artengruppen der anderen Region ungezwungen einreihen dürften. So sehen wir. dass auch auf ver-
wandtes Bildungsmaterial doch noch der Einfluss derselben Existenzbedingungen einzuwirken hat, um in
engeren Grenzen verwandte Artenverbände zu schaffen.

Diesser Einfluss der physikalisch - chemischen Localbedingungen genügt aber noch nicht, um
niimetische Formen zu schaffen, denn die Entstehung der letzteren verlangt zuerst zwei sociologische
Factoren : das Vorherrschen eines von den Feinden der betreffenden Abtheilung bereits als geschmacks-
widrig o-emiedenen Modells und das Vorhandensein einer selteneren, meist nicht immunen Art, welche im
Stande ist, nach bestimmten Richtungen hin wenigstens im weiblichen Geschlecht zu variiren.

Dass wir in den Gruppen der mimetischen Papilionen. welche anscheinend bestimmten Ent-
wickelungsstufen der Aristolochienfalter entsprechen, nun aber keine blossen Parallelstufen der Entwickelung
auf Grund „innerer constitutioneller Ursachen" erblicken dürfen, sondern nur Anpassungserscheinungen
vor uns haben, die innerhalb der Gruppe allein von der local beschränkten, in ihrer Existenz bedrohten
Art ausgingen, zeigen uns die Uebersichtstabellen. So passten sich z. B. in der indo-australischen Fauna
Vertreter der ^4scaZopAMS-Gruppe der Rinnenfalter (V) an die Sempen'-Gruppe (VI), die Doubledayi-Gruppe (III)
und die Jophon - Gruppe (II) der Aristolochienfalter an. So ähneln die Vertreter der südamerikanischen
Ariaraihes -Gruppe der Segelfalter nach ihren einzelnen Arten sowohl Angehörigen der Laertias - Cohorte
(Protodamas- und Polydamas - Gruppe , III— II) als den Formen der brichst entwickelten Gruppen der
Ascanides-Cohorte (Aeneas- und Vertumnus-Grujnpe, X — IX) der Aristolochienfalter.

So passen sich die einzelnen Angehörigen der mimetischen Gruppen Aristolochienfaltern von ver-
schiedener Entwickelungshöhe an. denn als Modell dient stets nur die auch am Verbreitungsort des Nach-
ahmers herrschende und zugleich zur Anpassung geeignetste Art. Weiter verbreitete häufige und zugleich
oft die einzigen localen Vertreter ihrer Sippe darstellende Aristolochienfalter können daher den ver-
schiedensten Gruppen als Modell dienen. So [lassen sich an Fit. Polydorus L. Angehörige der Ascalaphus-,
Pammon- und (Jamön'sws-Gruppe der Rinnenfalter, an 77;. Liris Godt. solche der Oenomaus- und Pammon-
Gruppe, au Ph. Poh/phontes solche der Ascalaphus- und Pammon-Gruppe an.

In Südamerika werden diese Anpassungsverhältnisse dadurch noch complicirter , dass an ihnen

— 96 —

auch die Segelfalter Theil nehmen. So erinnern nicht nur Formen iler Asclepias- Gruppe, sondern auch
solche der Caiguanäbus-, Torquatinus- und Pharnaces- Gruppe der Rinnenfalter und der Thymbraeus- Gruppe
der Segelfalter an den mexicanischen Ph. Photinus Westw.

Der Annahme, dass wir in diesen Anpassungen nur Erscheinungen eines immanenten Entwicklungs-
gesetzes erblicken dürfen, welches mit dem besonderen Einfluss der Localbedingungen verbunden in Wirkung
träte, wird weiter der Boden entzogen durch den von uns eingehend geführten Nachweis, dass alle
mime tischen Anpassungen zuerst hei den Weibchen, dem für die Erhaltung der Art
so viel wichtigeren Geschlecht, auftreten.

Wie wir bei den Rinnen- und Segelfaltern aller Faunengebiete festzustellen vermochten, waren
die den Urformen der Nachahmer offenbar näher stehenden Arten der verschiedensten Zweige sämmtlich
in beiden Geschlechtern isomorph und glichen zugleich keinem der Aristolochienfalter. Aus diesem Grund-
babitus selbstständig entwickelter Formen heraus konnten nun unter Umständen, welche die Erhaltung
der Art gefährdeten und zugleich ihre Umbildung gestatteten, erfolgreiche Anpassungen der Variationen '),
welche das Ueberleben der betreffenden Form der Art mehr oder mindej- garantirten, erst entstehen,
nachdem die Modelle nicht nur geschaffen, sondern auch von den Feinden der Gattung als geschmacks-
widrig erkannt und gemieden und relativ zahlreich waren. Dass aber alle Anpassungen von der für die
Arterhaltung wichtigsten Erscheinungsform des Entwickelungscyclus , dem reifen Weibchen, ausgingen,
darf als Beweis für das Eingreifen natürlicher Auslese dienen. So trägt, um nur ein Beispiel anzuführen,
in der ganzen Eowrä-Gruppe nur die langgeschwänzte Endform ? Achatkulcs des P. Jlemnon L. und die sie
vorbereitende noch schwanzlose weibliche Varietät die auffällig gelbe, durch den schwarzen Dorsalstreif
unterbrochene Abdominalrückenfarbe, welche auch das Modell. Ph. Coon F., auszeichnet.

Als zweiten Einwurf gegen die Auffassung der mimetischen Anpassungen als blosser Analogie-
ersi beinungen führe ich gewisse nicht ererbte, sondern erst von dem Weibchen erworbene auffällig hervor-
tretende Eigentümlichkeiten bestimmter Färbung der Nachahmer an. welche den Besonderheiten der
Modelle weder homogen noch homolog sind, sondern sie nur vortäuschen. Jede schützende Anpassung
von Seiten der Rhopaloceren, sei es nun die .protective resemblance" der „Blattschmetterlino-e- (Kättimd)
oder die Mimierv der Nachahmer, entwickelt sich zuerst auf der Unterseite der Flügel, also in der Ruhe-
stellung, entsprechend dem in letzterer grösseren Schutzbedürfnisse des Individuums.

So treten auch die blutrothen Basaltüpfel der mimetischen Papilionen, welche die rothen Brust-
necken der Aristolochienfalter wiedergeben, zuerst auf der Hinterflügelunterseite auf, um sich dann auf
die Vorderflügel zu verbreiten und endlich auf letzteren auch oben vorzutreten und so im Fluge de,
Nachahmers den bunten Halskragen des Modells vorzutäuschen.2) Diese Stufen der Entwickelang lassen
sich unter den indisch-australischen Rinnenfaltern besonders in den die Ascalaphus-Q\-n\)\vi bildenden Arten
erkennen. So fehlt bei P. Ascalaphus Boisd. noch jede Andeutung dieser Basaltüpfel, welche bei P.
Deiphöbus I.. schon an der Unterseite beider Geschlechter vorkommen, um bei den Weibchen von P. Mayo
Atk. endlich auch auf die Oberseite der Vorderflügel durchzutreten. In derselben Gruppe treffen wir hei

'i Wir müssen annehmen, dass Varfation, wie sie unter dem Einfluss des menschlichen Schutzes i»i den Haus-
entsteht, m .In- Freiheit bei Gefährdung der Artexistenz entstehen und in den Dienst der natürlichen \
treten kann. In vielen Fällen gehen dieser Schutzanpassung offenbar (durch Inzucht entstandene?) Rückschlags-
inungen vorher.

•i Letzterer i-i meist roth, selten gelb [Ph. <'■>,,„ K.i oder leuchten. I weiss /'/-. Sycorax Grose-Smith).

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dem auf die Philippinen beschränkten P. Emalthion Hb. eine in der weiblichen Varietät Semperinus höber
ausgebildete, die Binden von Ph. Semperi Feld, durchaus wiedergebende rothe Zeichnung der Unterseite,
welche bei vielen Stücken des Weibchens auch oben auftritt und so im Fluge den leuchtend rothen Leib
des Modells vortäuschen muss.

In der Protenor - Gruppe finden wir in beiden Geschlechtern der führenden Art noch keine Spur
einer mimetischen Anpassung: bei P. Rhetenor Westw. dagegen mit iniruetischem Weibchen (Icarhis
Westw.) zeigt auch das Männchen eine breit rothe Innenrandsfärbung .1er Unterseite, welche unvollkommen
an den rothen Leib der Aristolochienfalter gemahnt und sicher von dem Weibchen, bei dem sie höher
ausgebildet ist. erworben wurde. Der rothe Basaltüpfel auf der Vorderflügeloberseite des Weibchens
täuscht den rothen Halskragen des PI). Basarada Moore vor, während die scharf an den Rand gerückten
hellrosa Säume der Hinterflügel ersteren auf gewisse Entfernung hin derart verdecken, dass er tief aus-
gezackt erscheint, wie er bei dem Modell es ist.

Eine Curaulation dieser Anpassungen finden wir in der Janaka - Gruppe , in welcher neben der
rothen Innenbinde an der Unterseite, welche die Nachahmer kennzeichnet, endlich wie in den Modellen
selbst Brust und Abdominalseiten röthlich behaart sind.

Aehnliche Erscheinungen treten uns auch unter den südamerikanischen Nachahmern ent-
gegen. Unter den Rinnenfaltern ist P. Hippason Cr. die einzige mir bekannte Art, welche an der Unter-
seite der HinterHügel den auffälligen rothen Basalfleck besitzt, welcher die rothe Abdominalbehaarung
des Modells vortäuscht. Dagegen treten uns solche Anpassungen desto ausgebildeter unter den Endformen
der zweiten Segelfalter - Cohorte entgegen, in denen sie stets auch auf das Männchen ausgedehnt sind.
In der Asius-Gr ttpipe noch deutlich auf Reste ursprünglicherer Binden zurückführbar und auf die Unterseite
beschränkt, tritt diese Rothfärbung in der weiter fortgeschrittenen Harrisianus - Gruppe besonders bei den
Weibchen, analog den Formen der .<4sca7aj>7iMS - Gruppe, auch auf der Oberseite der Vorderflügel vor, ent-
sprechend dem rothen Halsbande der Agavus- Gruppe der Aristolochienfalter. Diese Eigentümlichkeiten
sind bei der zweiten Abtheilung der Harmodius - Gruppe , welche sich den schwanzlosen Gruppen der
Laertias - Cohorte der Aristolochienfalter anschloss, entsprechend umgebildet; so wird bei einigen Arten
sogar der orangerothe Seitenstreif des Hinterleibes, welcher die Polydamas-Grvippe auszeichnet, wiederholt.

Bei den Endformen der Ariarathes - Gruppe treten endlich wie in der indischen Janaka - Gruppe
rothe Tüpfel an Kopf und Brust, neben den die Nachahmer charakterisirenden Flügeltüpfeln auf.

So sind alle Formen, in welchen sich die mimetische Anpassung auf beide Geschlechter erstreckt.
auch durch die Höhe der ersteren als Endformen ihrer E n twickelu n gsr eih e ch arakter isi rt .
bei d e n e n d i e f ü r d i e E r h a 1 1 n n g der A r t, vortheil h a f t e E r w e r b u n g des Weibe h e n s .
durch Inzucht begünstigt, auf das Männchen übertragen wurde.

Das natürliche System der Papilionen giebt uns auch Gelegenheit, gegen die von R. Wagner1)
aufgestellte Ansicht einzutreten, dass die Mimicry der nachahmenden Arten von Paptlio nur darauf beruhe.
„dass das Thier nicht auffallen wolle" und sich deshalb, wie ein Blattschmetterling einem der zahllosen
Blätter des Baumes, nur einem der häufigsten Falter seines Gebietes anpasste.

Wie die übrigen als Modelle für Papilionen dienenden Formen, die Danaer. Acraeen, Heliconier,
dürfen auch alle Pharmacophagus - Arten als relativ immun vor den Angriffen der Feinde der Tagfalter

'i Ich kenne diese Ansicht, welche für gewisse Fälle der Anpassung unter den neotropischen Eryciniden
ganz von der Hand zu weisen sein dürfte, nur aus einein Cital bei Sica rd, be Mimätisme (Paris 1888), p. 54.
BRillotheca zoologlca ii.it vm. 13

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gelten. Dies spricht sich schon in dem ruhigen, gelassenen Fluge und in der Lebenszähigkeit der Aristo-
lochienfalter aus und dürfte wohl auf die Raupennahrung zurückzuführen sein, die hei allen als
Modell dienenden Arten, soviel bekannt, ans Aristolochien besteht1), einer Pflanze, welche nach .1. \V.
Sclater (On the food of gaily - coloured caterpillars ; Trans. Ent. Soc. London. 1877) durch „violently
purgative and verinit'uge properties" ausgezeichnet ist.

So sind, soweit mir bekannt ist, hei früheren Ständen der Aristolochierrfaiter bisher noch keine
lchneunioniden beobachtet worden, die sonst gerade in den Raupen der Kinnen- und Segelfalter so häutig
sind. Auch haben die meisten Papilio s. str. - und Cosmodesmus - Raupen (mit Ausnahme vielleicht der
Panope - Gruppe der ersteren) eine ausgebildete grüne Schutzfärbung und erinnern die jungen Larven der
Kinnenfalter sogar oft täuschend an Vogelkoth. Ebenso sind die Imagines im Gegensatze zu den Aristo-
lochienfaltern scheu, suchen sich theilweise im Fluge zu decken und sind leicht verletzbar. Dagegen
verhalten sich die in beiden Geschlechtern vollkommen angepassten Arten, wenigstens in der Panopc-
Gruppe, vollkommen wie ihre Modelle. Vielleicht gilt dies auch für die indische Janaka-, die südamerika-
nische Jlippason- und die Harrisianus-, llarmodhis- und 2?a«c/i«s-Gruppe der Segelfalter. Nur bei Formen,
welche schon einen hohen Grad der Aehnlichkeit mit den Modellen erreicht haben und sexuell dimorphe
Arten nachahmen, tritt endlich ebenfalls ein ausgebildeter Dimorphismus auf. Dieser wurde wohl von den
Männchen durch Ausbildung von Contrast- und Schmuckfarben angebahnt, schloss sich aber doch zugleich
im Interesse der Arterhaltung der stets seltenen Formen der eigenartigen Umbildung der männlichen
Modelle an. Hierher gehören aus der indo-australischen Region Arten der Pa»o/«?-Gruppe, wie /■'. para-
doxus Zinck, aus der neotropischen Region die Hippason-G nippe der Rinnen- und die Hurmodms- und
7>a»c/(«s-Gruppe der Segelfalter.

So darf die zuerst von Gl. W. Bates und A. R. Wallace vertretene Ansicht, dass die wunder-
baren Erscheinungen der Mimicry Froducte der natürlichen Auslese sind, das natürliche System der
Papilionen als eine ihrer wichtigsten Stützen betrachten.

') Die von Horsfield und Moore gemachte Angabe, dass die Larve von l'h. Doubledai/i auf Pagara (Xantho-
xyleen) lebt, ist vielleicht auf dir Verwechslung eines mimetischen Memnon -Weibchens mit der Pliarmacophngiis - Art
zurückzuliihren. zumal die den Äurantiaceen nahe verwandte Familie in Afrika zu den rfauptn&hrungspflanzen der Rinnen-
falter-Raupen gehört.

99

Entstehung der Mimiery zwischen nieht immunen und
immunen Schmetterlingen.

Der Ausspruch von H. W. Bates, dass das Studium der Schmetterlinge dereinst als einer der
wichtigsten Zweige biologischer Forschung geschätzt werden dürfte, wird auch durch die Bedeutung
dieser Insectenordnung für die Theorie der Mimiery bestätigt.

Vor Allem ergiebt eine vergleichende Zusammenstellung der natürlichen Verbände einerseits der-
jenigen Artgruppen oder Gattungen, welche wir als in höherem oder geringerem Grade durch Widrigkeit
des Geschmackes oder durch Abschreckmittel als vor den Feinden der Ordnung relativ geschützt (immun)
ansehen, andrerseits derjenigen, welche wir wegen ihrer grösseren Schmackhaftigkeit und fehlender Wehr-
mittel für den Angriffen ihrer Verfolger besonders ausgesetzt halten müssen, eine, durch Verwandt-
schaft bedingte, Gesetzmässigkeit.

Um zuerst die als immun bezeichneten Formen kurz zu charakterisiren , so sind ihre Raupen
meist auffällig und anscheinend nie protectiv gefärbt und leben oft in Gesellschaften. Ganz besonders
dürfte die eigenartige Raupennahrung darauf einwirken, dass vorerst die Larve selbst und dann
über die Puppe hinaus auch die Imago durch Aufspeicherung gewisser, besonders emetisch wirkender
Gifte zu einem widrig schmeckenden, wenn nicht sogar schädlich wirkenden Bissen wurde.

Unter den Acraeomorphen giebt es in allen Unterfamilien gewisse Gattungen, deren Larven an
Passiflora1) leben, einer Schlingpflanze, deren Blüthen, Blätter und Wurzeln oft starke narkotische, be-
sonders emetische Eigenschaften besitzen. Hierher gehören von Xymphalinen nach \Y. Müller I.e.
die Arten der neotropischen Gattungen Colaenis, Metamorpha, Dione; ferner indische Arten von GetJwsia,
die auch an Modecca (Passiflor.) vorkommen. Weiter leben an Passifloren alle bekannten Raupen der
Heli conin en (Heliconius und Eueides), die Larve der so vielseitig als Modell benutzten afrikanischen
Acraea (Planema) gaea L. und anderer afrikanischer und indischer Acraeen. - Ausser diesen erwähnten
Acraeomorphen ist mir keine weitere Schmetterlingsart bekannt, deren Raupen sich von Passifloren
nährten.

Die neotropischen Acraeen der Untergattung Actinutr leben nach W. Müller aui Micania,
einer stinkenden und in mehreren kletternden Arten als schweisstreibend und diuretisch wirkend I"1-
kannten Composite.

'l Für die auf p. 5'.) behauptete Verwandtschaft der Violaceen mit den Passifloren spricht besonders die

Gattung Tetrathylacium , welche Bentham und Hooker (Gen. 119, a. II) zu den Violaceen, II. Baillon abi
lli-t. Plants IV. [i. 281) zu den den Papayaceen nahestehenden Satnidaceen rechnet.

Bibllotheca Zoologien. Heft VIII. 1 I

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Die Raupen der Danainen fressen in der Untergattung Anosia von Danaus hauptsächlich die durch
purgative Wirkung ihres reichlichen Milchsattes ausgezeichneten Asclepiadeen. So lebt die von Dan.
Ghrysippus L. an Gomphocarpus , Cecropegia, Stapelia, Calotropis procera : die von D. Plexippus Cr. an
Calotropis gigantea; die von T). erippus Cr. nach W. Müller an Asclepias curassavica. Sonst sind mir
keine an Asclepiadeen lebenden Tagfalter-Larven bekannt.

Die Larven von Euploea, so die von der gemeinen Eupl. Linnaei Moore leben theil weise an Ficus-
Arten mit reichem Milchsaft, der z. B. bei F. Daemona Vahl und toxicaria L. stark giftig, bei F. septica
Forst, emetisch wirkt. Andere Larven (Eu. megilla Er.) leben von den ebenfalls giftigen Blüthen von
Nerium | Apocynaceae).

Sämmtliche Raupen der Neotropinen leben nach W. Müller an Solaneen (Solanum, Brunfelsia),
Vertretern einer nach Dr. Lindley1) allgemein durch stark narkotisch und entzündend wirkenden Blatt-
saft ausgezeichneten Familie.

Die einzigen als immun geltenden Pieriden. afrikanische Mylothris- und indische DeMos-Arten, leben
auf Loranthus, einer durch adstringirende Eigenschaften der Rinde bekannten Schmarotzerpflanze.2)

Die Larven der Untergattung Pharmacophagus von Papilio leben, soviel bekannt, meist3) wie die
der Gattung Euryades etc. an Aristolochien , Schlingpflanzen, deren sämmtliche Theile bei der indischen
A. bracteata nach Dr. Lindley (Flora medica 1837, p. 34) „nauseously bitter" sind. Die ganze Pflanze
von A. grandiflora Swartz (Jamaica) verbreitet nach Swartz „a powerful narcotic unpleasant smell" und
ihr Genuss wirkt selbst auf Schweine tödtlich. Aehnliches gilt für die brasilianische A. macroura Gomez.
und andere Arten.

Feher die Raupennahrung der exotischen immunen Heteroceren ist nur wenig bekannt. So leben
die Larven der indischen Nycthemera laticinia Cr. an Cacalia sonchifolia D. C, einer Composite, deren
Blattsaft schweisstreibend wirkt; so leben Arten von Eypsa an giftigen Ficns- Arten.

Bei vielen Danaiden ist die frei hängende Puppe auffällig gold- oder silberglänzend (Danaus,
Euploea), bei Hyelosia (Pericopid.) ist die Puppe so exponirt, dass sie auf zehn Schritte weit gesehen
u erden Kanu. ') .

Sicher leiden schon die früheren Stadien immuner Schmetterlinge im Allgemeinen weniger
von Parasiten als bei anderen Lepidopteren. Dass sie aber nicht immer frei davon sind, beobachtete ich
an vereinzelten Puppen von Dan. Plexippus Cr. und Euploea siamensis Feld., aus denen ich Ichneumonen
zog: Ebenso sah ich eine junge Raupe von Dan. Chrysippus F. auf ihrer Nahrungspfianze selbst von
Ameisen angenommen. Dagegen sind in der That bei einzelnen gemeinen Arten (so dem amerikanischen
Aristolochienfalter Pap. [Ph-] Philenor L.) noch keine Parasiten bekannt.

') Citirt nach II. Druce, l sefu) Plauts of Cndia 1873, p. 39.

i Die zu Bunderten von mir in Bangkok mit Loranthus, welchen Grote auch als Futterpflanze von Deltas
eucharis Dru. angiebt, aufgezogenen geselligen Larven von Deltas hirta Cr. ergaben ohne Ausnahme die Falter. — Dahin-
gegen waren die Puppen, die ich an Anona squamosa L. sammelte, ohne Ausnahme angestochen. In '1er Nahe des be-
treffenden Custard-apple-Baumes befand sich kein Loranthus: auch fand ich einzelne ZM/as-Raupen später auf einer
Anona. So berichtigen meine in Siam gemachten Beobachtungen die Angaben auf p. 27 und 4L

i Davon macht angeblich der amerikanische /'. [Ph.) Archidamus (vergl. Theil I. p. 80), dessen Raupe auf Tro-
paeolum Leben soll, eine Ausnahme.

'i A. Seitz. die Schmetterlingswelt des Monto Corcovado, I. c. p. 265.

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In consequenter Ausführung der Darwin 'seilen These, dass die Färbung der Thiere „useful
hurtful or sexual" sei, lässt auch A. R. Wallace die i m mu n en Falter („Heliconier, Danaiden, Acraeiden" )
auffallend „warning-colours" der Flügel tragen, die unten ziemlich wie oben ausgebildet seien. Allerdings
ist mir kein immuner Tagfalter mit ausgesprochen protectiv gefärbter Unterseite der Flügel und ebenso
kein immuner Nachtschmetterling mit ausgebildeter Schutzmusterung auf der Oberseite der Vorder-
flügel bekannt geworden.

In der That tragen aber nur wenige Gattungen eine entschiedene „Schreckfarbe", wie sie uns
z. B. in dem oben gelb und schwarz gefleckten Erdmolch entgegentritt. Ein ähnlich auffallendes Kleid
treffen wir nur in der neotropischen Josien ')-Tracht an. Dagegen erscheinen schon die meist in Gelb,
Rostbraun und Schwarz prangenden Flügelfarben der Neotropinen mehr schein als abstossend. Noch
weniger kann man den Begriff von „Ekelfarben " auf die Färbung der Danaer anwenden, obwohl zu-
gegeben werden muss , dass sich z. ß. bei Anosia ebenfalls oft eine rostbraune Färbung wie in der
Melinaeen-Grupyte entwickelt hat. Dagegen ist die Färbung der übrigen Formen, wie die der Amauris- und
£«pZoea-Arten , zwar charakteristisch, aber frei von jeder abstossenden Wirkung. Ebenso ist die Flügel-
unterseite aller Danaer stets in matteren Tönen als die Oberseite gehalten. Bei vielen Aristolochienfaltern
und Tenaris- wie bei Delias-Arten ist dagegen die Unterseite der Hinterflügel durch leuchtende Contrast-
farben etc. am auffälligsten. Zugleich dürfen wir auch zugeben, dass besser geschützte Arten sich in der
Färbung freier entwickelten, da ihre Unschmackhaftigkeit sie nicht zu protectiven Schutzanpassungen
nöthigte. Das Product dieser freien Umbildung ursprünglicher Zeichnungselemente ist auch oft (Heliconius)
eine tiefe Schwärzung der Flügel, aus der sich dann auffällige weiss, gelb, rostbraun oder roth gefärbte
Bindenreste hervorheben. Daneben sehen wir aber, dass die Weibchen unzweifelhaft immuner Gattungen
(Acraea und Eurycus) seeundär durchsichtigere Flügel besitzen als die Männchen und endlich treten uns
bei den Neotropinen so zahlreiche , selbst als M o d e 1 1 e dienende F o r ni e n m i t vollkommen
glasigen Flug ein a) als Endproduct der Artentwickelung entgegen, dass wir zu der Ansicht
kommen, den hartnäckigsten Feinden gegenüber dürfe „eine Tarnkappe" vorteilhafter sein als .ein
Gorgonenhaupt".

Bei vielen immunen Schmetterlingen scheint noch ein besonderer abstossender Foetor wirksam
zu sein.

Von dem Willen des Thieres abhängig und nach Fr. Müller3) besonders im Weibchen aus-
gebildet sind die am Hinterrande des Abdomens hervorstreckbaren Stinkkölbchen , welche er bei den
Maracujä-Faltern ') (Heliconius , Eueides , Dieme , Colaenis) nachwies. Hierher gehört auch wohl die Be-
obachtung von A. Seitz6), dass der widrige Geruch bei gewissen Stücken des Heliconius Besckei mehrere
Schritte weit reicht, und seine Erwähnung einzelner geruchführenden Exemplare von Eueides aliphera.

') Vielleicht könnte eine ehemische Analyse liier wie im Melinaeen-K]eid der Neotropinen bestimmte bittere
Pigmente nachweisen, wir H. Eisig dies für auffallende Färbungen angenommen hat,

') Nach A. Seitz iZool. Jahrb., Abth. f. Syst. IV. p. 776) gewährt die Durchsichtigkeit der Flügel im Verein

mit der Schmächtigkeit der Leiber den Ithomien wohl insofern .'inen Schutz, als es schwer ist, das an sich schlecht

fliegende Thier im Ange zu behalten, umsomehr, als sich die Thiere gewöhnlich nur an schattigen Plätzen aufhalten.

Kr. Müller, Die Stinkdrüsen der weiblichen Maracuja-Falter (Zeitschr. P. wiss. Zool. XXX. L878, p. 166 I/O)

') \l,ir.nii|,i ist der brasilianische Namen für Passiflora.

'i \ Seitz, Lepidopterol. Studien im Auslandi [Zool Jahrb., Abth. t. Syst. IV. p. 777- 778).

U

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Weiter erwähne ich als hierher gehörig den in beiden Geschlechtern vorhandenen Widrigkeitsdutt
afrikanischer Arraeen (p. 41), die starke, nach L. de Niceville mehrere Ellen weit bemerkbare Aus-
dünstung des P. {Pharm.) PhUoxenus, den p. 47 erwähnten Foetor des P. (Ph.) Philenor. Auch frisch aus-
gekrochene Danaer haben oft einen unangenehmen Duft, der sich an älteren Stücken nicht immer fest-
stellen liess. Von Heteroceren führe ich den auffallend widrigen Duft o-ewisser Ghalcosiideii (p. :;7) und
denjenigen der Eusemien (p. 28) an.

Manche Heteroceren setzen noch besondere Schreckmittel gegen ihre Feinde in Anwendung. So
>tt"i->t die ergriffene Hyelosia (Pericopid.) nach A. Seitz1) „mit einem seltsam quickenden und brodelnden
Geräusch zwei gelbe Schaumwülste aus der Nackengegend hervor, die, wie der Kukusspeichel, bald das
Thier vollständig umgeben". Aehnliches in geringerem Maasse zeigt auch Decopeia.-)

Andere Saftabsonderungen werden nun besonders in der älteren Literatur auch von vielen Tag-
faltern angegeben, so von indischen Danaeru (p. 21), „wo sie die Haut gelb färben und einen bestimmten
Dutt hinterlassen", von afrikanischen Acraeen (p. 40), wo sie der Hauptträger des Widrigkeitsduftes
sind, und von Arten von Pharmacophagus. Nach dem von mir in Indien untersuchten Material an Danaus,
Euploea, Pharmacophugus bin ich jedoch zu der Ansicht gekommen, die ich schon p. 25 fragweise äusserte,
dass es sich nur um das gelbe, stark ölige Blut der Thiere , das bei den Verletzungen hervortritt, nicht
um das Secret besonderer Drüsen handelt.

Noch weniger als ihn' Larven scheinen von den Angriffen der I ns ectenfres.se r die Falter
zu leiden. Und doch fordert ihr oft schwankender, taumelnder Flug, ihre meist grosse Schwerfälligkeit,
ihre manchmal gewaltige Menge förmlich zu solchen auf, wie dies A. Seitz für die neotropische
Acraea Thalia anschaulich schildert. Trotzdem sah er nie einen Vogel eine Acraea verfolgen und fand
nie einzelne Flügel auf dein Boden. Dasselbe wird von Trimen (p. 40) für afrikanische Acraeen und
Danaer. von Bat es und Belt (p. 58) für die neotropischen Heliconier (im weiteren Sinne) angegeben.
Ich selbst fand nur einmal einen Dan. Plexippus im Netz der in Siam gemeinen Spinne Nephila chrysogaster
Y\ alck. und fing einmal eine mir durch ihren übermässig taumelnden Flug auffallende Eupl. siamensis,
in deren Leib sich eine rothe Arbeiterin („red ant") von Formica smaragäula fest eingebissen hatte.
Ebensowenig gelang es mir, Danaus-, Pharmacophagus-, Deltas- und Euschema- Arten an meine zahmen
jungen Hühner zu verfüttern.

Nur einmal wurde ich Zeuge des Angriffes eines Vogels auf einen Danaer. Auf einem Wald-
wege vor mir zog ein Danaus septentrionalis langsamen schlappen Fluges dahin, als plötzlich ein an-
scheinend .junger Angehöriger der Dicruriden, welche besondere Schmetterlingsfeinde sind, sich von seinem
als Warte dienenden Zweige gegen den Falter stürzte , ungefähr zwei Fuss vor ihm etwas rüttelte und
dann , ohne das Thier anzunehmen , auf seinen Platz zurückkehrte. Auch die siamesischen Sperlinge
{Passer montanus). die absolut nicht heikel sind, sah ich nie einen der genannten so gemeinen Falter
verfolgen. Ebenso wurden sie von gefangen gehaltenen Calotes mystaceus Dum. et Bibr. zurückgewiesen,
einer Eidechse , die ich sonst manchen Schmetterling (besonders Junonien) von den Barleria-Hecken. in

'i A. Seil/.. Dir Schmetlerlingswelt des Monte Corcovado (Stett. ent. Zeitung 1890. p. 265).
s) Trotzdem beobachtete ich in Siam mehrere Male, dass Fliegenfänger die schwerfälligen kleinen Spinner
verzehrten.

— 103

denen sie lauerte , nehmen sah. Auch ich sah nie einzelne Flügel der erwähnten immunen Formen am
Boden liegen, was bei ihrer grossen Häufigkeit auffällig ist. l)

Eine den immunen Schmetterlingen allgemein zukommende Eigenschaft ist neben der relativ
grossen Sorglosigkeit, mit der sie sich langen lassen, die auffallende Lebenszähigkeit, für welche
ich auf die Angaben auf p. '20, 40, 47 verweise. In der That kann ein fast zerquetschtes Thier nach
einiger Zeit wieder davonfliegen.

Wie alle immunen Tagfalter, fliegen auch die als widrig angesehenen Heteroceren theils freiwillig,
theils durch die geringste Störung aufgescheucht, am Tage herum. Jedenfalls fehlen alle Nachrichten
darüber, dass sie jemals in dunkler Nacht gefangen wurden.-) In diesem Fluge im hellen Tages-
licht, den die Nachahmer mit den Modellen t h e i 1 e n , liegt eine weitere Stütze
für die Berechtigung der Mimicry-Theorie.

Ganz entgegengesetzte Verhältnisse finden wir nun bei den nicht durch Widrigkeit des Geschmackes
beschützten und zugleich stärker verfolgten nicht immunen Gruppen der Schmetterlinge.

Hierher gehören von Wwpaloceren die Mehrzahl der Nymphalinen und der Morphinen, die Brasso-
linen, Satyrinen, Libytheiden , Eryciniden, Lycaeniden, die meisten Pieriden, die Untergattungen Papilio
s. str. und Cosmodesmus von Papilio. sowie endlich die Hesperiiden. Weiter rechne ich hierher die Masse
der nur ausnahmsweise, besonders im Männchen, am Tage fliegenden Spinner, aller Eulen, aller Spanner
(mit Ausnahme der indo-australischen Gattung Berns3) und wohl der meisten, wenn nicht aller, Micro-
lepidopteren.

So bilden die geniessbareu Schmetterlinge an Zahl der Arten den relativ immunen gegenüber die
ungeheuere Mehrheit.

Ihre Raupen, die nur zum geringsten Theil giftige Pflanzen (besonders Euphorbiaceen, seltener
Solaneen und Ficus) fressen, aber in nur wenigen Fällen (z. B. für Vögel und Eidechsen) geschmacks-
widrig sind4), zeigen, wenn sie nicht durch starre Dornen oder lose Brennhaare geschützt sind, meist
eine gelungene Anpassung an ihren Aufenthaltsort, die Rinde (Catocala), den verzweigten Ast (Geometriden)
oder das grüne Blatt, wenn sie es nicht vorziehen, sich in Gehäuse zu verschanzen (Psychiden etc.) oder
tagsüber in der Erde zu verbergen (viele Noctuiden ). Durch meine bisherigen Beobacht u n g e n
in S i a m bin ich im A 1 1 g e m e i ue n z u der A n s i c h t geko m m e n , dass die j e n i g e n
Raupen, welche sich am sorgfältigsten verstecken und die vollkommenste
Schutzanpassung zeigen, wohl wegen ihrer besonderen Schmackhaft igkeit am
meisten von Feinden aufgesucht werden. Denn aus den in Masse eingesammelten Raupen

') Nur II. (). Forbes (Wanderungen eines Naturforschers, übers, v. Teuscher) Jena 1886, Bd. II. p. 12, giebt
an, mehrmals auf Waldwegen die losen Flügel von Pap. [Omith.) Priamus gefunden zu haben. — Auffällig ist dagegen
die Beobachtung Th. Belt's 1. c. p. 317, dass eine blüthenbesuchende Spinne besonders erpicht auf die „Heliconier" war
und eine Wespe sie fing, um ihr Nest damit auszustatten. Es wäre vielleicht möglich, dass hier eine Verwechselung der
Modelle mit ihren Nachahmern vorläge.

•i Fülle, in denen diese fcagfliegenden Heteroceren durch starkes Licht angezogen werden, kommen hier nicht in
Betracht. Fing ich doch in Bangkok abends soj*ar irgendwie aufgescheuchte Libellen an der Lampe.

3) Wahrscheinlich sind auch die europaischen Abraxas-Arten in gewissem Grade immun.

') Dahin scheinen aus unserer europäischen Fauna zu gehören nach Jenner Weir Diloba coeruleocephala,
Cucullia verbasci etc. (Trans. Ent. Soc. London 1869, p. '_'l). nach A. Seitz auch Pieris brassicai ; (vergl. A. Seitz, Be-
trachtungen über die Schutzvorrichtungen der Thiere, Zool. Jahrb., Abth. f. Syst. III. ]>. 85).

— 1<I4

eines an Terminalia (Combretaceae) lebenden grossen Sackträgers erzog ich nur Parasiten, aus denen des in
zerschlissenen eingerollten Bananenblattth eilen lebenden Uesperiiden Casyapa Thrax. und den die Karin- ihrer
immergrünen Nahrungspflanze Citrus trauenden Rinnenfalterraupen {F. Pammon, Eritkonius) zum grössten
Theil Parasiten. In Nordamerika, einem Lande, in dem immum- Schmetterlinge nur in wenigen Arten
vertreten sind, fand S. Scudder bei seinen Zuchtversueben soviel Parasiten, dass er glaubt, 9/l0 der
.lugendstadieu gingen daran zu Grunde.

Aehnlich sind die Puppen, sobald sie exponirt sind (Rhopaloceren), meist ihrer natürlichen
Umgebung entsprechend sympathisch gefärbt. In anderen Fällen sind sie durch oft kunstreiche Gespinnste
geschützt oder gehen in die Erde.

Dass auch die Falter geniessbar sind, geht aus ihrer oft so wunderbaren Anpassung der Unter-
seite (die meisten Tagfalter: Aglia Tau) oder der Oberseite (Ageronia sp. [Nymphalidae] , Noctuen, viele
Spanner) in der Ruhestellung hervor, die für die bei Nacht fliegenden Arten den ganzen Tag über wirken
soll und deshalb der Ueberzahl ') der am Tage auf Beute gehenden Feinde gegenüber besonders wirksam sein
muss. Die Vortheile der schützenden Anpassung der Unterseite bei den Tagfaltern beruhen besonders auf dem
Aendern der Flugrichtung und dem plötzlichen Einfallen in einen beblätterten Busch, auf den Boden
oder an einen Baumstamm. Mit einem Male sehen wir das eben noch vor uns fliegende Thier nicht mehr
und wie schwer es hält, es zu finden, weiss Jeder, der einmal Discophora- Weibchen, Kallima etc. gesammelt
hat. Aehnlich versteckt sich auch das Weibchen von Etymnias undularis v. fraterna, das in der Ruhe-
stellung mehr an ein trockenes Blatt als an sein Modell erinnert und E. Luis Cr. Dagegen schmiegen
sich nach A. Seitz gewisse neotropische Besperiiden (so Plesioneura) und zahlreiche Eryciniden der
Unterseite der Blätter an.

Was die F e i nde de r a u s g ebildeten S c h m etterlin g e anbelangt, so hat man neuerdings
von verschiedener Seite (Higgins. S. Scudder. \Y. B. Pryer, A. Seitz") bestritten, dass die Vögel
überhaupt Tagfalter fressen.

Dem gegenüber verweise ich neben dem allgemeinen Ausspruch von &.. R. Wallace (Darwinism.
p. 272): „the number of birds which capture insects ou the wing is much greater in tropical regions
than in Europe", vorerst auf einige specielle Beobachtungen aus der älteren Literatur. So fand der
Prinz von Wied3) im Magen eines ßucconiden, Monastes fusca, „einen grossen Tagschmetterling, welcher
zusammengewickelt fast den ganzen Magen anfüllte"; so berichtet E. Pöppig von den nahe verwandten
Galbuliden, „dass man in den Urwäldern ohne Schwierigkeit die Stelle erkennen könne, welche ein Glanz-
vogel zum Lieblingsitze sich erkoren hat, denn die Flügel der grössten und prachtvollsten Schmetterlinge,
deren Leib allein gefressen wird, bedecken auf einige Schritte im Umkreise den Boden". Endlich bildet
Au du Vi on in seinem nur auf Grund eigener Skizzen nach der Natur gemalten Prachtwerk auf Tat'. 275
einen Kukuk, Coccijcus americanus L., ab, der einen Pap. Turnus im Schnabel hält und erwähnt (Birds of

'] hie nächtlichen Feinde der fliegenden Heteroceren recrutiren sich in erster Linie aus den Nachtschwalben
[Caprimulgiden), welche auch grossen irten fangen, in zweiter Keihe an- den Fledermäusen, welche besonders kleinere vor-
ziehen, /u den nächtlichen feinden der ruhenden Schmetterlinge gehören besonders die Locustiden und die Geckonen, welche
.in in den Tropen jeden abend bei erfolgreichem Fang beobachten kann. Kleinere, so Hemidactylus-Arten, setzen, wie
obachtete, die fagd auf ruhende Nachtfalter in halbdunklen Corridoren auch am Tage fort.
i \ Seitz, Betrachtungen etc. iZool. Jahrb., Abth. t. Syst. IV. p. x-l 37).
Citii-1 nach A. Brehm, Thierleben IV, p. 193—194.

— 1 05 —

North America IV. p. 259), daas dieser Kukuk .von solchen Insecten als Raupen und Schmetterlingen
lebt". Von neueren Beobachtungen erwähne ich ausser den auf p. 22, 46, 48 und 65 mitgetheilten, die
von Mrs. Barbe r (citirt bei Tri men und Bowker, 1. c. I, p. 34), dass capländische Nectarinien ihre
Jungen mit Pyrameis cardui füttern, die Angabe von E. Hartert1), der im Kropf von Merops pusillus, der
nur fliegende Insecten fängt, Schmetterlinge fand, und die Notiz von E. L. Arnold-) über den Fang von
Terias hecabe (Pierid.) und Pap. Pammon L. durch Vögel.

Meine eigenen Beobachtungen über Wegnahme von Schmetterlingen durch Vögel in Siam be-
stätigen nur die von Anderen gemachten: man sieht recht selten wie ein Tagfalter von einem Vogel
genommen wird. Dass es aber vorkommt, beobachtete ich bei Hesperia thrax, anderen Hesperiiden und
Catopsilien, die von Sperlingen niedergestossen und gefressen wurden. Besondere Schmetterlings-
feinde scheinen die Dicruriden /.u sein, von denen eine kleinere Art, Buchana sp., sich zur Hauptflugzeit
der Catopsilien zahlreich auf einer kleinen, bei Bangkok gelegenen Insel aufhielt und von mir beim Fange
beobachtet wurde : ebenso sab ich Bicrurus paradiseus L. einen Attacus Atlas L. fangen und verzehren.

Mehr noch als die Vögel dürften als Feinde der Schmetterlinge die Eidechsen anzusehen sein,
die nach A. Brehm 1. c. VII. ]>. 1(11 „genau zwischen den verschiedenen Arten ihrer Nahrungsobjecte
unterscheiden, ob dieselben auch sieh so ähneln mögen, dass ein unkundiger Mensch sie verwechseln kann."
Natürlich erfolgen die Angriffe ausschliesslich auf ruhende Schmetterlinge.

An schmetterlingsfeindlichen Arthropoden erwähnt Bates 1. c. p. 510 noch die Asiliden,
Trimen und L. de Niceville die Mantiden 3), A. Seitz blüthenbesuchende Spinnen, welche die
ruhenden Schmetterlinge nehmen, während Libellen nach Bates auf die fliegenden Jagd machen.

Allgemein ist die L e b e n s z ä h i gk ei t der Falter bei den schmackhaften Arten bedeutend ge-
ringer als bei den immunen Formen, worüber man Bowker 's Bemerkung (p. 4.'-!) vergleichen wolle.

Wir können wohl annehmen, dass die als immune Formen bezeichneten Untergattungen. Gattungen
und Unterfamilien die jüngsten Ausläufer ihres betreffenden Verbandes sind. So besitzen die Danao-
morphen unter den Tagfaltern überhaupt die weitest fortgeschrittene Verkümmerung der Vorderfüsse,
so dass sie von den englischen Entomologen seit Bates an die Spitze des Systems gestellt wurden.
Weiter bilden unter den Acraeoraorphen die Heliconier und Acraeinen wohl terminale Seitenzweige
eines Stammes, dessen Hauptentwickelung zur Bildung der Nymphalinen führte. Endlich müssen wir
die immunen Gattungen der Argynnis-GrwpTpe (Nymphalinen) selbst ebenso als Ausläufer ihrer Gruppe
ansehen, wie die Aristolochienfalter 4) als jüngsten Zweig des Papilio-Skammes. So wird es wahrscheinlich,
dass die jetzt immunen Gattungen ursprünglich nicht geschmackswidrig waren, sondern es erst wurden,
nachdem sie durch Mangel an der sonstigen Nahrung gezwungen oder durch einen Zufall geleitet, all-
mälig von unschädlichen auf Giftstoffe enthaltende Pflanzen übergegangen waren. So kommt die indische
Acraea Vesta L. ausser an Passifloren nach Grote gelegentlich an Thunbergia vor, einer Angehörigen
der zahlreichen nicht immunen Nymphalinen als Nahrungspflanze dienenden Acanthaceen.

') E. Hartert. Ornithol. Ergebn. einer Reise in das Niger-Benua-Gebiet (Joum. f. Ornith. 1886, p. !|
-'i E. L. Am ol d. On the Indian Hills 1, p. 247 248 (citirt).

3) Auch die Mantiden sind im Stande, immune und schmackhafte Arten zu unterscheiden (vergl. p. 26).
*j Aristolochien selbst kennt nun. nach K. Warnung (Handbuch d. syst. Botanik, Berlin 1890, p. 369) schon
ans der Kreideformation.

— 106 —

Erst na <• h d e m die g e s c h in iicks w i d r i g e n F o r ni e n von i h r e n Feinden als s o 1 c h e
erkannt- und gemieden w a r e n , konnten aus der U n m a s s e der schmack h a f t e n
Schmetterlinge heraus sich die mimetischen Formen e n t w i c k e I n.

Die schmackhaften m i m e t i s c li e n A r t <• n n u n g e h ö r e n so bestimmten Unter-
gattung«-, Gattungs- und Familien verbänden an und haben eine so bestimmte
geographische Verbreitung, das« die Gesetzmässigkeit dieser Beziehungen uns
ebenfalls als eine der Stützen für die Berechtigung der M i m i c r y - T h e o r i e
d i e neu dar f.

So kommen mimetische Formen unter den Nymphalineii vor: in der Argynnis-(in\[)]>e bei Argynnis
(indo-austral. und nearkt. Arten); in der Melitaeen-Viruppe bei Phyciodes (neotrop. Arten): in der Diademen-
Gruppe bei Hypolimnqs (indo-austral. und afrikan. Arten) und bei Victorina (neotrop. Art) : in der Neptia-
Gruppe bei Neptit (austral. Art) ; in der Limenitis-Gruppe bei Pseudacraea, Euphaedra (afrikan. Arten) und
Adelpha (neotrop. Arten) und in der neotropischen Anaeen-Gr\\\ip& (Anaea, Protogonius).

Sämmtliche niimetische Satyrinen gehören mit Ausnahme der afrikanischen Elymnias- Art
(E. Phegea L.) dem indo-australischen Gebiet und den Gattungen Elymnias, Zethera und Orinoma an.

Während die mimetischen Lycaeniden sich auf das tropische Afrika beschränken, stossen wir auf
nachahmende Eryciniden nur in dem Eldorado ihrer Entwickelung . in Südamerika. Weiter kommen
niimetische Pieriden der Gattung Eronia in der mdo-australischen und afrikanischen Region, solche der
Gattung Pieris in allen drei tropischen und solche der Gattungen Dismorphia (Leptalis), Archonias, Pereide
nur in der neotropischen Region vor. Endlich finden sich mimetische Papilionen in der Untergattung
Papilio in allen, ausser der paläarktischen und in der Untergattung Cosmodesmits nur in den drei tropischen
Regionen.

Die durchaus schmackhaften und zugleich mimetischen Heteroceren dürften sich vielleicht auf
einzelne Castnien und alle Sesiiden '), einzelne Macroglossen und die Spinner Artaxa simulans, die Diop-
tiden und die p. 73 angeführten Spanner und Tineiden beschränken.

Suchen wir nun das System der Schmetterlinge durch Aufzählung derjenigen Familien und
grösseren Gruppenverbände zu ergänzen, in dem wir weder immune noch mimetische Arten finden, so
erhalten wir unter den Tagfaltern nur die Brassoliden und Hesperiiden, unter den Heteroceren die meisten
Sphingiden, die meisten Gruppen der Bombyces, alle Noctuen, die meisten Spanner und Microlepidopteren.

Die neotropischen Brassoliden nun enthalten anscheinend deshalb keine mimetischen Arten, weil
sie hauptsächlich nach Sonnenuntergang und nur selten freiwillig am Tage fliegen. Und die Hesperiiden *)
sind, wie schon A. Seitz hervorhob, im Besitze eines so hoch ausgebildeten Flugvermögens und so
Süchtig, dass es wenigen Feinden gelingt, sie im Fluge zu nehmen: ausserdem sind gerade manche
grössere Formen dämmerungsliebend und die meisten Arten wie bei den Eryciniden zu klein, um den
Modellen auch hinsichtlich der Grösse in etwas zu gleichen; weiter ist die Variationsfahigkeit bei ihnen

M nie Larven beider Familien leben im Holz, wir die der unter den Käfern am meisten verfolgten Cerambyciden.
I Nu« -li Göldi (Zool. Jahrbücher, Abth. f. Systematik I. p. 111 ff.) stellt eine blüthenbesuchende Spinne fast
ausschliesslich Eesperiiden nach.

— 107

selir beschränkt. Die meisten ') schmackhaften Bombyccs, Sphingiden und fast alle Noctuae, die meisten
Spanner und Microlepidopteren ruhen dagegen tags in möglichst ihrer Schutzmusterung entsprechender
Umgebung und fliegen nur nachts, wo keine noch so täuschende Anpassung an widrige Modelle ihnen von
Nutzen wäre.

Das blosse Vorhandensein als widrig erkannter und gemiedener Modelle selbst kann nach heutigen
Ansichten über die Umbildung der Arten keine gleichgerichtete Anpassung einer anderen Art bewirken2),
sondern letztere muss von der variir enden Form selbst ausgehen, durch innere, in die
Organisation tief eingreifende physiologische Vorgänge bedingt.

U e b e r die besonderen Bedingungen, unter welchen eine mimetische An-
passung entstehen und sich zweckentsprechend ausbilden konnte, geben uns be-
sonders einige „polymorphe" Arten Aufschluss, bei welchen ausser dem männchen-
färbigen noch eine oder mehrere mime tische Weibchenformen bekannt sind.

Das Vorkommen der mimetischen resp. der männchenfärbigen Weibchen neben einander oder sich
gegenseitig ausschliessend ist nun meist auf bestimmte Verbreitungsbezirke der Art beschränkt. So sind,
um zuerst die Nymphalinen zu besprechen, bei Argynnis Argyrius Sparrm., einer weit von Indien bis Au-
stralien verbreiteten Art, bei der australischen Varietät inconstans Butlr. und der var. Oastetsi Oberth. (aus
Trichonopoly, Südindien) männchenfärbige Weibehen nachgewiesen, welche von den meisten anderen
Fundorten unbekannt sind, und beide Endformen werden durch Stücke aus Caschmir verbunden. Weiter
kommen bei Hypolimnas Bolina Cr. männchenfärbige Weibchen nach Dr. Staudinger besonders in Cochin-
china, Calcutta und den Andamanon vor, fehlen dagegen nach meinen Erfahrungen in Siam (Bangkok) und
nach L. de Niceville (Butt, of Ind. H, p. 124) auch in Indien, wo alle Weibchenformen vom Männchen
abweichen und der Form Jacintha Dru. entsprechen.3)

Unter den Satyriden kommt die bekannteste Art der Gattung Elymnias, E. undularis Dru., auf
der Insel Singapur und auf Malacca in der var. äiscrepam, auf Bornen in der var. nigrescens, auf Timor
in der var. ümorensis nur in männchenfärbigen Weibchen vor, während z. B. alle weiblichen Stücke aus
Siam, Vorderindien, Ceylon (var. Protogenia Cr.) vom Männchen durchaus verschieden sind.

Weiter kommt von Papilioniden Pap. Merope L. in Madagascar nur in der monomorphen ge-
schwänzten Basse fsubsp. Meriones Feld.), vor; in Abessynien bleibt die Art als subsp. Antinorii Oberth.
zwar in beiden Geschlechtern geschwänzt, doch treten neben der männchenfärbigen noch zwei in der
Färbung und Zeichnung durchaus abweichende Weibchenformen auf, var. niavuia und ruspinae Kheil. In
Mittel- und Südafrika endlich kommen weder männchenfärbige, noch geschwänzte Weibchen vor und sind
sämmtliche Vertreter dieses Geschlechts, so z. B. die ' var. Hippocoon F., Dionysos Westw. Trophonius
Wcstw. von dem Männchen so durchaus verschieden, so dass man erst in neuester Zeit, nach den Beo-
bachtungen Trimen's und Wheale's, ihre Artzusammengehörigkeit zugestanden hat.

Ebenso besitzt Pap. Turnus L. in den nördlichen Staaten der Union nur männchenfärbige Weib-
chen. Mit der Verbreitung der Art nach dem Süden treten nach Walsh in Nord-Illinois neben einzelnen

1 Usgen nun sind einige besonders flüchtige Formen, z. B. in Europa Macroglossen nnd Aglia tau I..

-i Wie durch photochemische Reflexwirkung von Seiten der Modelle.

Vielleicht dürften die von Hr. Staudinger (Exot. Schmetterl. S. 137) erwähnten „männchenfärbigen Weibchen"

doch nur zu der grösseren, besonders während der trockenen Jahreszeit erscheinenden Form .Irr Männchen gehören, worüber

jedenfalls die Untersuchung der Vordertarsen den entscheidenden Aufschluss geben würde.

Bibliotheca Zoologica, II. -it VIII.**

tu

— 108 —

gelben fünf- l>is sechsmal so viele vom Männchen durchaus abweichende dunkle Weibchenformen auf, und
schon in Süd-Illinois scheinen die gelben Formen ausgestorben zu sein. So findet man im Süden des
Gebietes nur die dunklere Varietät (v. Glaucus L.), welche die ursprünglichere männchenfärbige Weibchen-
form vollkommen verdrangt hat.

Vielleicht gilt dasselbe für den südlicher auftretenden P. Polyeaon Cr.

Auch bei einem Segelfalter, P. (Gosm.) Xanticles Bates (Guatemala etc.) kommt ausser der ur-
sprünglichen Weibchenform im Süden des Verbreitungsgebietes, in Panama, eine verdunkelte abweichende
Varietät desselben Geschlechts, var. Philenora, vor.

Forschen wir nun nach den Ursachen, welche diese Abweichungen des Weibchens von der Tracht der
Art veranlassten, so dürfen wir wenigstens für Pap. Merope L. und /'. Turnus L. nach den Auseinandersetzungen
des I. Theiles dieser Arbeit mit Sicherheit annehmen, dass die heute noch erhaltenen Spuren der Ent-
stehung beider Arten nach dem Punkte ihres Verbreitungsgebietes hinweisen, in dem sie heute noch
monomorph sind. Wie P. Turnus in Nordamerika, ist auch die madagassische Inselform von P. Merqpe,
subsp. Meriones Feld., sehr häufig, nach Mabille1) sogar „gemein." 2) Aehnliches gilt, soviel meine Er-
fahrungen ein Urthcil erlauben, für die Singapurform der Elymnias undularis Diu., die ich zahlreich längs
der Waldwege dahinfliegen sah. Dasselbe gilt vielleicht für einige der übrigen polymorphen Arten von
Papilio, so für P. Pammon L. an den Orten, an welchen nur männchenfärbige Weibchen vorkommen.
Leider fehlen für die meisten Arten genauere Notizen über diesen wichtigen Punkt.

Mit der Verbreitung des P. Merope und des P. Turnus nach Süden scheinen sich nun die gün-
stigen Existenzverhältnisse, welche im ursprünglichen Gebiete die monomorphe Art in hoher Individuenzahl
erhielten, zu ändern. Wahrscheinlich trug hierzu besonders eine zunehmende Spärlichkeit der sonst als
Raupennahrung dienenden Futterpflanze bei, welche die Unterbringung aller Eier seitens des legereifen
Weibchens erschwerte und nicht die Ernährung aller Jugendstadien gestattete. Dadurch konnte ein Zu-
stand des Nahrungsmangels eintreten, dessen Resultat nach Du sing im Allgemeinen das Vorwiegen
di's männlichen Geschlechts ist. Letzteres ist aber untrennbar verbunden mit der relativen Ab-
nahme des weiblichen: so erklärt sich die grössere Seltenheit des weiblichen Geschlechts, wie wir
es z. B. bei den Tagfaltern mit wenigen Ausnahmen so häufig ausgesprochen finden. 3)

Zu solchen ungünstigen Ernährungsverhältnissen kam wahrscheinlich noch ein neuer oekolo-
gischer Factor hinzu: die sich mehrenden Angriffe hartnäckiger, zum Theil erst neu auftretender
Feinde der Art.

Im Allgemeinen nimmt die Erbitterung des Kampfes um die Existenz schon mit dem Herantreten
an die Wendekreise zu und findet ihren Höhepunct in Thier- und Pflanzenwelt in den Tropen, bedingt
hauptsächlich durch die vielseitigere und raffinirtere Entfaltung, wenn oft auch kürzere Dauer der Lebcns-
thätigkeit. So nimmt denn auch vor Allem die Zahl der insectenfressenden Vögel, Eidechsen, Raub-
insccten und wahrscheinlich auch diejenige der Schlupfwespen und Raupenfliegen zu.

') P. Mabille, Eist, des Lepidopteres de Madagascar 1886, p. 8.

'■') Merkwürdigerweise habe ich kein der Insel eigenthümliches Beispiel von Mimicry aus der madagassischen Fauna
auffinden können, was ich für einen Beweis für die Entstehung der Mimicry durch sociologische, nicht physikalisch-chemische
Lokaleinflüsse halte.

Allerdings geben Zimmerzuchten oft ein von den im Freien herrschenden Verhältnissen abweichendes Resultat.

1 09

Wahrscheinlich war es auch der fliegende Kalter, der unter den Angriffen z.B. der Vögel
litt. Ich führe dafür von den erwähnten Arten nach dun wenigen vorliegenden Literaturangaben nochmals
an, dass P. Turnus nach Edwards von einem Kuckuck genommen, P. Merope von einer Tchitrea ver-
folgt und dass nach A. Arnold P. Pammon von Vögeln gefressen wurde. Dass diese Angriffe der Art-
feinde sich besonders auf das Weibchen richten werden, ist daraus erklärlich, dass dieses, besonders wenn
es nach der Befruchtung mit prall von Eiern erfülltem schweren Hinterloibe die einzelnen für die Raupe
geeigneten Futterpflanzen zur Eiablage aufsucht, ebenso durch seinen schwerfälligeren Flug wie als an-
scheinend fetterer Bissen die Aufmerksamkeit der Vögel erregen muss, deren Angriffen es schwerer als
das stets schnellere Männchen entgeht.

So sind nach A. R. Wallace (Darwinism p. 24S) in den Prärien, wo das dunkle Turnus-
Weibchen fliegt, die insectivoren Vögel besonders zahlreich.

Daher wird es erklärlich, dass eine neu eingewanderte Art, ehe sie sich den herrschenden Lokal-
einflüssen angepasst, durch diese Angriffe und ungünstigen Ernährungsbedingungen in ihrer Individuenzahl
so leiden konnte, dass sie dem Aussterben nahe war. Die zunehmende Seltenheit liess es endlich nicht
mehr vermeiden, dass Kreuzungen zwischen blutsverwandten Individuen eintreten mussten, durch welche
die Zahl der Keime und wahrscheinlich auch der weiblichen Geburten nicht nur vermindert, sondern auch
besonders das weibliche Geschlecht in seiner Lebenskräftigkeit krankhaft gestört wurde. In dieser Zwang-
lage nun begann bei den Arten, welche einer Varietätenbildung überhaupt fähig waren, eine reiche
Bildung von Spielarten des Weibchens, die theilweise zuerst auf seeundärer Verdunkelung der Flügel1)
beruhten (centralamerikanische Rinncnfalter), welche das Thier unauffälliger machte.

Zu den besonderen Eigenthümlichkeiten des neuen tropischen Aufenthaltsortes tritt nun noch
ein oekologischcr Factor hinzu, welcher die Erhaltung bestimmt gerichteter Variationen im Ver-
hältnisse zu den übrigen begünstigte: das Vorhandensein charac teri stis ch gefärbter, in
grossen Mengen auftretender einheimischer tagfliegender Schmetterlinge, welche
von den einheimischen Vögeln bereits ihrem Aeusseren nach als widrig schmeckend
erkannt und von ihnen gemieden waren. So musste eine Varietät vor den übrigen Formen der
immer noch sehr seltenen Art gegen die Angriffe der Falterfeinde relativ mehr gesichert sein, je mehr sie
den immunen Arten glich.

Eine Untersuchung über die aus serlichen Vorgänge, welche die Umwandlung der noch nicht
mimetischen in die mimetische Weibchenform bewirkten, wird sich natürlich auf diejenigen Formen am
besten stützen, welche noch männchenfär bige Weibchen besitzen.

Um wieder der im descriptiven Theil inne gehaltenen systematischen Anordnung zu folgen, so
treffen wir unter den Nymphalinen bei Argynnis Argyrius Sparrm. in der am weitesten verbreiteten form
des selteneren Weibchens Niphe L. eine unvollkommene Anpassung an den gemeinen mit ihr zusammen
vorkommenden Dan. Clirysippus L. Bei var. Niplie nun treten anscheinend hauptsächlich Rückschlags-
erscheinungen auf eine schwärzliche mit weissei' Subapicalbinde gezierte Vorform auf, wie sie uns in

') Wir haben in dieser Schwärzung wohl eine lleaetion des krankhaft empfindlichen Organismus auf die specilischen
physikalisch-chemischen Einflüsse des heisseren Klimas zu vermuthen.

I.V

— 110 —

manchen Cethosienwcibchcn ') vorliegt, doch ist die Verdunkelung wie bei dem Modell auf die Spitze des
Vorderflügels beschränkt, besondere Anpassungsmittel aber kaum entwickelt.

Bei der Satyride Etymnnias undularis Dru. sind die vier weissen Aussenrandtüpfel auf Jen llintcr-
Bügeln der an Dan. Gcmtäa Cr. angepassten weiblichen Varietät Protögenia F. als Fortsetzung der noch
bei der Gattung Gorades deutlichen Vorderflügelbinde wohl ebenfalls ein Product des Rückschlages, das
in den Dienst der Anpassung getreten ist. Dagegen ist die eigenartige fuchsrothe Farbe der Flügelmitte,
welche durch den schwarzen Innenrandsstreif der Vorderfliigel getrennt wird, nebst der leuchtend weissen
Farbe der Submarginalbinde der Vorderflügel in schwarzem Felde nur als seeundäre Färbungsanpassung
an die rothbraunen Danaer der Untergattung Anosia anzusehen.

In der That sind nun diejenigen Umbildungserscheinungen, welche wir als seeundäre Färbungs-
anpassung bezeichneten, zumal sie meist auf der bei Tagfaltern im Allgemeinen stärker variirenden Ober-
seite der Flügel auftreten, in viel höherem Grade specieller Anpassung fähig als die relativ beständigeren
durch Rückschlag entstandenen Zeichnungselemente.

In Folge der entsprechend wechselnden Färbung der speciellen Modelle passten sich denn auch die
Weibchen der verschiedenen Lokalformen von El. undularis auf Java nach A. Seitz dem dort häufigen
Ihm. Melanippus Cr., in Burma dem Dun. Hegcsippus Cr. an. Die Lebensweise der mimetischen
Weibchen unterscheidet sich nun dadurch von der der Männchen, dass sie sich weniger an offenen Wegen,
als an freien bebusehten Plätzen aufhalten, auf denen zahlreiche Danaer fliegen, und sich bei Verfolgung
in ein Gebüsch schlagen, in dem die ausgebildete Schutzfärbung der Unterseite sie einem trockenen Blatte
gleichen lässt. Ihre Aehnlichkeit im Fluge mit den Modellen ist so täuschend, dass ich sie eist allmählig
unter den Danaern herausfinden lernte.

Im März dieses Jahres erbeutete ich am Kau Sabab bei Chantaboon (Siam) auch die zuerst von
L. de Niceville aus Burma erwähnte Varietät des Undularis- Weibchens mit weisslich aufgehellten Hinter-
flügeln, welche wir als v. Hegesippoides bezeichnen können. Zugleich beobachtete ich. dass am selben
Orte eigenthümlicherweise die sonst, in Siam seltenere var. Hegesippus Cr. des Dan. Gcnutia Cr., die sich
ebenfalls durch kreideweiss aufgehellte Hinterflügcl auszeichnet, viel häufiger war, als die braunflüglige
Form. Ausserdem fiel mir auf, das> die C/raMaWs-Weibchen am Kau Sabab im Verhältnis* zu den vielen
meist paarweise herumspielenden Männchen bedeutend seltener waren, als ich das sonst beobachtete.

Aus den vielen polymorphen Papilio-A.vten, wegen deren ich auf Theil I, S. 41 — öl verweise,
greife ich als am leichtesten zugängliche Art den Pap. Pammon L. heraus. Wie sich das noch an den
heute erhaltenen Formen stufenweise verfolgen lässt, sehlicssen sich an die kaum vom Männchen ab-
weichenden Varietäten mit nur schwächer verdunkelter Deckfärbung der Flügel andere Formen mit all-
mälig zunehmender Aufhellung der Hinterflügel an, bei denen die Randmonde der Unterseite orangeroth
auch auf die Oberseite „durchtreten." Endlich tritt durch weiteren Rückschlag auf den Hinterflügeln noch
ein Innenrest der sonst nur bei ursprünglicheren Formen der Rinnenfalter vorkommenden weissen Mittel-

') Erwähnen »ill ici liier, dass das Männchen von Ccthosio Cyam Dru. eine grössere bis anf die Lieibesfarbe ansgi
Aehnlichkeit mit /><<». Chn/sippus hat, als das abweichende schwarzweissliche Weibchen. IN ist dies »Irr einzige mir bekannte
Fall, in «1 fin das Männchen einer übrigens wohl selbst immunen Art einer mit ihm zusammen vorkommenden ebenfalls b
Form ähnlicher ist ;ils das Weibchen. Wir dürfen hier natürlich nur an eine selbstständig entwickelte Convei enz den
die fachsrothe Färbung für s.i viele Männchen der Argynnis-Grupfe charakteristisch ist.

111

binde auf und so entsteht die Form Polyks L , die zugleich eine Nachahmung von /'//. aristulochiw F.
darstellt. Als reine Färbungsanpassung haben wir dagegen z. 13. die seeundäre Verdunkelung der Hinter-
flügel bei der var. Romitlus anzusehen, deren Modell der l'h. Hector L. ist, während das Auftreten der
hellen Vorderflügelbinde wiederum als in den Dienst der Anpassung tretende Rückschlagserscheinung zu
deuten wäre.

"Wie die Etymnias-Art kommt auch der /'. Pummon in Siam nur in der mimetischen bedeutend
selteneren Weibchenform var. Polytes L. vor, welche sich im Fluge von ihrem Modell, P. (Pharm.) ari-
stolochiae var. Dipliüus Esp., mit dem sie besonders häufig an Lcguminosenblüthen (Caesalpinia piilcharrima)
zusammen getroffen wird, nur durch die schwarze Leibesfarbe und das bei Verfolgung flüchtigere be-
nehmen unterscheiden lässt. Auf Singapur dagegen findet man in ungefähr gleicher Zahl männchenfärbige
und Weibchen der Potyks-Form, obwohl der Aristolochienfalter fehlt. Es wäre der Mühe wertli fest-
zustellen, ob die unstreitig eingewanderte mimetische Form allmählig dort aussterben wird. — In grösseren
Höhen des Himalaya, wo der Aristolochienfalter wohl fehlen dürfte, kommt ebenfalls nur die männchenfärbige
ursprüngliche Form vor, während die Weibchen in den heissen Thälem derselben Gegend im Kleide des
Aristolochienfalters erscheinen, der wahrscheinlich selbst nur selten über 4000 Fuss hinausgeht. Leider
fehlen bei dieser Notiz J. II. Hooking's, welche Distant ') als Beweis, dass die „Variation somewhat
of a seasonal nature" ist, mitgetheilt hat, die Angaben über das Modell.

Es wäre nun sehr interessant, die mimetischen und die nicht mimetischen Weibchen darauf hin
zu untersuchen, ob erstcre nicht vielleicht eine geringere Anzahl von reifen2) Eiern oder von Eikeimcn
überhaupt enthalten. Die von mir untersuchten Pammon- Weibchen in Bangkok, ebenso die von Elymnias
undularis hatten von letzteren stets nur 20—30, so dass schon die geringe Fruchtbarkeit der Art eine
grössere Sicherheit des befruchteten Weibchens bedingen muss.

Dass aber in der That die Verbreitung der widrigen Modelle die Anpassung der mimetischen
Weibchen bestimmt, indem zugleich Rückschlags- mit Anpassungserscheinungen vereinigt werden können,
sehen wir am schönsten bei /'. Mcropc L.

Ein Vergleich der auf Taf. I, Fig. 1 — 3 abgebildeten weiblichen Formen der siihsj}. Anünorii
Oberth. zeigt uns eine „bis auf den Tüpfel" vollkommene Uebereinstimmung der Zeichnung bei beiden so
durchaus verschieden gefärbten abweichenden Weibchen (Fig. 2 und 3). Diese Zeichnung unterscheidet
sich von der des männchenfärbigen Weibchens (Fig. 1) vor allem durch grössere Regelmässigkeit und er-
innert, mehr noch als an die der madagassischen subsp. Mcriones, von der sich subsp. Anünorii durch
stärkere distale Aufhellung und Erlöschen der dunklen Bänder entfernt, an den Stammformen der Meropc-Qv.
nahestehende Arten, wie 1'. var. Thersanäer F., die ursprüngliche, an die monomorphe Constanünus-Gra^c
erinnernde Weibcbenform von P. Phorcas F. So nehme ich an, dass Formen wie die abessynischen var.
niavina Kheil und var. ruspinae Klioil entstanden, indem Weibchen von dem Typus der Fig. 1 zuerst nur
in der Zeichnung auf die den mimetischen Varietäten gemeinsame Urform der letzteren zurückschlugen
und dass die gelbgefärbten Formen unter ihnen im Kampfe um die Existenz wohl ausstarben, während die
unter afrikanischer Sonne zuerst wohl weniger auffällig, dann intensiver weiss ('var. Niavina) oder ziegel-

') W. I>. Distant, Rhopalocera Malayana, London 1882-86, p. 349.

In diesem Falle, '1. li. wenn die Eiablage nur langsam und allmählig vor sieh geht, würde die miincti che \n
besonders die längere Sieherheit vor Feinden bewirken.

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roth (var. ruspinae) ') gefärbten Varietäten durch die wenn mich zuerst geringe Aclmlichkcit mit den
Modellen (Amauris Niavia und Danaus Chrysippus) als in gewissem Grade besser geschützt erhalten blieben.

Bisher keimen wir keine Weibchenformen des P. Merope ans Central- oder Südafrika, welche
noch den Hinterflügelschwanz führte, der die abessynische Rasse Antinorii Oberth. und die madagassische
monomorphe Rasse (Meriones Feld.) wie die Vorfahren der Gruppe auszeichnete. Der Wegfall dieses die
Aehnlichkeit mit den Modellen nur störenden Anhängsels ist aber als wesentlicher Vortheil für die mime-
tischen mit der Verbreitung nach Süden seltener werdenden Weibchen anzusehen, da er die Aehnlichkeit
mit den Danaern bedeutend erhöht. Zudem liegt, wie ich im I. Theil zeigte, in der Abrundung der Hinter-
flügel ein in dem Entwickelungsgange der Papilionen allgemein ausgesprochenes Umwandlungsprincip und,
wenigstens hier, ein allerdings von dem Weibchen gemachter Entwickelungsfortschritt, der als Wirkung
natürlicher Auslese erklärbar ist.

Die Formen mit abgerundeten Hinterflügeln zeigen neben geringen Andeutungen eines weiter
zurückgreifenden Rückschlages (Marginalmond im G. Vorderrandsfelde der Vorderflügel), dessen Auftreten
ebenfalls für die Vermehrung der Aehnlichkeit mit den Modellen von Nutzen ist, besonders vorteilhafte
Anpassungen der Färbung an die characteristischen Acusserlichkeiten der Modelle ihres bestimmten Aufent-
haltsortes, welche endlich bei den südlichsten Formen die grösstmögliche Aehnlichkeit der var. Genea Stoll
mit Amauris Echeria Stoll und der var. Hippocoonides mit der A. Niavia var. dominicana Tr. hervorrufen.

Aehnlich passte sich auch das mimetische Turnus- Weibchen, var. Glaucus L., welches an und für
sich viel seltener als das männchenfärbige Weibchen ist, dem im Süden seines Verbreitungsgebietes häu-
figen Aristolochienfalter (Pli. Philenor L.) besonders durch die seeundäre Verdunkelung der ursprünglich
vorhandenen, theilweise an der Unterseite noch erkennbaren schwefelgelben Binden und die Entwickclung
des Blauschillers auf der Oberseite der Hinterflügel an.

Einen Uebergang von den polymorphen zu denjenigen Arten, welche nur mimetische Weibchen
besitzen, bildet der indische Pap. Gastor Westw. Die von den Molukken bis Indien verbreitete Severus-
Untergruppe der Rinnenfalter (I, p. 45) enthält kräftige, in beiden Geschlechtern einen starken Hinter-
flügelschwanz tragende Arten mit tiefschwarzer, meist nur durch einen weissen leuchtenden Spiegel am
Vorderrande der hinteren Flügel unterbrochenen Färbung. Ueber Foimen zwischen P. Nephelus Bsd.
(Celebes, Bornco etc.) und V. Ghaon Westw. (Borneo, Siam, Malacca) ging wohl P. Castor Westw. (N.-O.-
Indien, Siam) hervor, dessen Männchen noch durchaus die Färbung der Stammgruppe besitzt und sich in
der Flügelform nur durch die etwas variable zahnartige Reduction des Hinterrlügclschwanzes als abgeleitete
Art der Untergruppe darstellt.

Bei dem Weibchen (Pollux Westw.) dagegen weicht die Flügelform von der des Männchens, welche
letztere die der Gruppe ursprünglich zukommende darstellt, vor Allem durch die am Aussenrande statt concav
ausgeschnittenen, eher convex zugorundeten Vorderflügel ab; zugleich sind die Hinterflügel kürzer und breiter
als bei dem Männchen und im Inncnfelde stärker erweitert. Nach J. Wood-Mason2) kommen nun

■i Die var. ruspinae erinnert auch zugleich etwas an das characteristisch afrikanische Kleid der Aldis Udcita Cr.,
der, -ii Nachahmer Euphaedra ßuspina Bew. (Ni/mphnlid.) von Kheil als Modell für die rothe Antinorü-VanotM angesehen
»aide, weshalb er letztere „Ruspinae" benannte.

-i .1. Wood-Mason, On a new species et Papilio from South [ndia with remarks on the species allied thereto
(Journ. As. Soc. Bengal. Calcutta Vol. XI, IX. Part, II. 1880, p. III 149) m. 2 Tat'.

— 113 —

Weibchenformen mit und solche ohne zahnförmigen Schwanz am 3. Medianast der Hinterflügel vor, von
denen ich erstere für ursprünglicher halte. Denn dass die Verbreiterung und die vollkommene Ab-
rundung der Hinterflügel eine von Seiten des "Weibchens angebahnte Anpassungserscheinung an die breit-
flügeligen langsam fliegenden Danaer ist, sehen wir aus der Färbung dieses Geschlechts, die von der des
Männchens durchaus abweicht. So tragen die Vorderflügol eine dem Männchen fehlende etwas unregel-
mässig ausgebildete Randtüpfelreihe und einen einzelnen Tüpfel am Zellende. Auf der Oberseite der
Hinterflügel dagegen wird der abgekürzte Spiegel der Männchen durch eine breite, durchgehende gleich-
massige Aufhellung des Discus ersetzt; zugleich treten die Marginalmonde der Hinterflügel auch auf der
Oberseite hervor, während die Limbalmonde beider Flügelpaare sieh erweitern. Dadurch besitzt das "Weib-
chen eine durch die matte Färbung noch verstärkte Aehnlichkeit mit Arten von Danaus, bes. J). (Timm.)
Limniace Cr. Müssen wir nun die Färbung und Flügelform als seeundäre Anpassungserscheinungen an das
Modell ansehen, so lässt sich die Zeichnung wiederum als Product eines Rückschlages auf ursprünglichere
Rinnenfalter ansehen, welche noch den Rest einer Zell- und eine durchgehende Randbinde auf den Vorder-
flügeln trugen.

Viel häufiger sind die Arten, bei welchen, soviel bisher bekannt1), die männchenfärbigen Weibchen
ganz ausfallen und nur noch mimetisch angepasste vorkommen.

Hierher gehören, um nur die wichtigsten Arten zu erwähnen, an Nymphaliden 2) Argymiis Sagana
Dbld. (Ostasien) und A.Diana Cr. (südl. vereinigte Staaten); Hypölimnas Misippus L. (Asien, Afrika) und
zahlreiche Arten derselben Gattung aus der indo -australischen Region; Euripus Halitherses Dbld. eben-
daher und Euphaedra Zampa Wcstw. und Eu. Eleus Dm. aus Afrika.

An Satyriden gehören hierher zahlreiche, mit einer Ausnahme (E. Phegea L. Afrika) indo-
australische Arten von Elymnias, sowie Zefhera Pimplea Er. und Z. Musa Feld., welche mehrere mimetische
Weibchenformen besitzen und auf die Philippinen und Celebes beschränkt sind.

Unter den Eryciniden sei von den zahlreichen ausschliesslich neotropischen Arten, welche mime-
tische Weibchenformen besitzen, nur auf die der Gattung Aricoris und Kenanära hingewiesen.

Unter den Pieriden treffen wir minictische Weibchenformen bei den meisten Arten von Eronia
(indo-australische und afrikanische Region) und besonders ausgebildet in der neotropischen Fauna. Die zu
letzterer gehörigen Arten sind dadurch besonders interessant, dass in den Gattungen, welchen sie an-
gehören (bes. Archonias Hb. und Pereute Herr-Schäff.) zwar bisher noch keine polymorphen Formen mit
männchenfärbigen und mimetischen Weibchen nachgewiesen wurden, aber doch zahlreiche monomorphe uut\
zugleich ursprüngliche Arten vorkommen, welchen auch die Männchen der im anderen Geschlecht mime-
tischen Formen gleichen. So bilden diese Gattungen ein fast ebenso günstiges Beweismaterial für die
These, dass jede mimetische Anpassung von Seiten der Weibchen ausging, als die Papilionen.

Weitere Beispiele liefern uns die Anpassungen an Danainen, Acraeinen und Heliconinen 3) unter
den Rinnenfaltern. Unter den Vertretern der afrikanischen Region erinnert nur das seltene Weibchen
des zur Oribasus-Gr. gehörigen P. disparüis Bsd. oberflächlich an Euploeen; ebenso gleicht nur das Weib-

'i Sicherlich werden diese Fälle mit dem Fortschritt unserer Kenntniss der Exoten stark vermindert werden.
•') Wahrscheinlich gehören hierher auch gewisse centralamerikanische Arien von Phyciodes.
3) Für die Anpassungen an die Aristolochienfalter verweise ich auf das vorhergehende Capitel,

— 114 —
clicn von /'. Cynorta F. der Acraea gaea L. und dasselbe Geschlecht <\f> nahe verwandten /'. echerioides Tr.

der Aiim/iris echt rin F.

In der auf der Oberseite undeutlich an Heliconius Melpomeneli. erinnernden abweichenden Weibchen-
form der var. Zaddachi Dew. des Pap. Gazicus Westw. finden wir einen deutlichen Fingerzeig dafür, dass
bei dorn sieh unmittelbar anschliessenden Pap. euterpinus llcw. (Ecuador)') die Anpassung an den
Heliconier, welche bereits auf beide Geschlechter des Kinnenfalters überging, ebenfalls vom Weibchen er-
worben wurde. Dass dies auch bei den Anpassungen der indischen Gosmodesmus-Äxtea an Danaiden ge-
schehen sein wird, ersehen wir aus der bereits im I. Theil angeführten Thatsache, dass ausschliesslich das
Weibchen des P. (G.) Xenocles Dbld. durch die lebhaftere Bräunung der Hinterflügel dem Vanaus Tytttisli.
(Sikkim) gleicht und das Weibchen von P. (G.) Laoäocus de Haan durch die schärfer ausgeprägte Fleckung
der Ideopsis Daos l>sd. bei weitem ähnlicher ist als das Männchen.

Dass in vielen Fällen die für das Weibchen werth volle Erwerbung sich all-
mählig auf das Männchen übertrug, beweist besonders das von Butler angeführte Männchen von
Argynnis Argyrius Sparrm. aus Formosa mit schon theilweise erkennbarer Danaws-Färbung und die von
Forbes erwähnten Männchen des HypoUmnas anomäla Wall. (British Museum) „die fast ebensoviel Blau
als die Weibchen haben." Auch von dem siamesischen Hyp. Bolina L. besitze ich Männchen, welche die
breiten weissen Hinterflügelbinden der mimetischen Weibchen bereits führen.

Die weitere Ausbildung und Uebertragung vorteilhafter, mimetischer, theils in Anpassung,
theils durch Rückschlag vom Weibchen erworbener Eigentümlichkeiten der Zeichnung und Flügelform
lässt sich besonders schön an den die Gastor- mit der PaMope-Gruppe verbindenden Arten der Rinnenfalter
verfolgen. So trägt bei P. Mahadeva Moore (Tenasserim) das Männchen auf den Hintcrflügeln innerhalb
der Marginalmonde schon eine scharf umschriebene durchgehende Aussenzellbinde, welche derjenigen ursprüng-
licherer Formen (z. B. der Copanews-Gruppe) homolog ist, dagegen entspricht die Zeichnung der Vorder-
flügel noch der von V. Gastor Westw. tf Einen weiteren Fortschritt in der Annäherung der männlichen
an die schützende mimetische Tracht des Weibchens finden wir bei V. Mehala Moore (Burma), bei welchem
der bei Gastor 9 erwähnte weisse Zellrandtüpfel der Vorderflügel sich auf das Männchen ausdehnt, während
das Weibchen durch die erweiterte Aufhellung der Hinterflügel sich an Gastor anschliesst.

Eine noch höhere Entwickelungsstufe nimmt V. Dravidarum Wood-Mason (Südindien) ein, denn
hier trägt endlich auch das Männchen auf den Vorderflügeln die Reihe weisser Randtüpfel, welche wir
zuerst bei Gastor feststellten. Zugleich stimmen beide Geschlechter auch in der Zeichnung durchaus
überein, nur ist die Aufhellung bei dem Weibchen matter und die Tüpfel strohfarben.

So entsteht eine gewisse, bei dem Weibchen stärker ausgebildete Achnlichkeit mit braunen, weisse
Randtüpfel tragenden Euploeen, wie EupJ. Gore L.

Wie flüssig noch die Färbung gewisser Arten der Pa«ope-Gruppe ist, sehen wir an P. Panope I>.
selbst, bei dem im Westen des Verbreitungsgebietes nur die braune, der ~Euploea ('<»■•' L. ähnliche Form,
im Osten dagegen neben dieser, anscheinend ebenfalls in beiden Geschlechtern, noch weisslich aufgehellte
Stücke vorkommen, welche mehr an Gastor ? erinnern und hellgefärbten Danaern der ("istlich weit ver-
breiteten Sfowißs-Gruppe gleichen.

'i Durch Versehen ist die diesen Falter behandelnde Stelle in Theil I. p. 94 statt hinter den ersten Absatz dieser
vuliin sie gehört, hinter den zweiten gesetzt worden.

— 115 —

Die Vererbung der seitens der Weibeben erworbenen mimetischen Anpassung auf das Männeben
findet anscheinend erst in solchen Fallen statt, wo letztere bei dem Weibchen auf beiden Seiten bereits
genügend entwickelt ist, um die Feinde der Art zu täuschen. Zuweilen geschieht diese Vererbung derart, dass
die mimetische Anpassung zuerst auf der Unterseite eintritt. 80 trägt das Männchen von Euphaedra Zampa
Wes u. die auf der Oberseite des Weibchens entwickelte Aletis-F&rbxmg, so führen die Männeben mimetischer
Perrhybris- Arten (Malerika Cr., Loreita Hew.) die Lycorae-Tracht nur auf der Unterseite der Hinterflügel.

Von den zahlreichen in beiden Geschlechtern mimetischen Formen seien hier nur die
wichtigsten Vertreter derjenigen Gattungen angeführt, von welchen wir bereits ausschliesslich im weiblichen
Geschlecht mimetische Arten besprochen haben.

Hierher gehören an Nymphalinen die mimetischen Arten der rein afrikanischen Untergattung Euralia,
die ebenfalls afrikanischen Euphaedra ruspina Hew. und Eu. Zaddachi Dew., einige indische Euripus- und
neotropische Phyciodes- Arten ; an Satyrinen die zur Untergattung Amechania Hew. gestellten Zethera-Artea
und Z. diademoides Moore der indo-australischen Region; an Pieriden besonders viele der stärker niodi-
ficirten DismorpMa-Axten, ') die Arten der Terms- und BeWotta-Gruppe von Archonias und Vereide Leuco-
drosime Koll., welche sämmtlich in der neotropischen Kegion leben.

Ebendahin gehören auch an Papilionen, um von den Anpassungen der neotropischen Segelfalter
an die Aristolochienfalter abzusehen , die sich an Acracen und Danainen anschliessenden mimetischen
Formen der afrikanischen und indo-australischen Arten der Zi-tidcs-Qohovtc von Cosmodesmus, soweit sie
nicht schon auf voriger Seite erwähnt waren. Weiter gehört hierher von afrikanischen Rinnenfaltern die
Iicx- und Antimachus-Grr., von indisch-australischen die Panope-Gr. mit J'. Caunus Westw. und P. paradoxus
Zinck. etc., endlich der südamerikanische /'. eiderpinus Hew. und die Arten der neotropischen Zagreus-
Gruppe. 2)

So dürfen wir wohl den Schluss ziehen, dass auch bei den von uns als mimetisch an-
gesehenen monomorphen Arten, welche zu anderen als den bisher besprochenen
Gattungen gehören, die mimetische Anpassung von Seiten der Weibchen ausging,
obwohl es uns nach der jetzigen Höhe der Entwickelung der Arten und dem heutigen Stande unserer
Kenntniss nicht möglich ist, diesen Nachweis für alle Formen zu führen.

Hierher gehören vor Allem an Nymphalinen die mimetischen Arten der indischen Gattung Restina,
die der afrikanischen Gattung Pseudacraea, die nordamerikanischen mimetischen Arten von Limenitis, die
neotropische Victorina Stheneles, gewisse Adelpha-, und die ebenfalls neotropischen Protogonius- Arten; an
Satyrinen die Arten der indischen Gattung Orinoma. Weiter gehört hierher der grösste Theil der
mimetischen Eryciniden, alle mimetischen Lycaeniden, die meisten mimetischen Pieriden der Gattung Pieris
und Prionereis und alle schmackhaften mimetischen Heteroceren.

Nach vorangegangener Besprechung sind wir auch im Stande anzugeben, ob die mime tische
Anpassung zuerst am fliegenden od-er ruhenden Thier, auf der Ober- oder der Unter-

') Während die Aehnlichkeit der Weibchen mit den Modellen in den abgeleiteten Gruppen dieser Gattung geradezu
vollkommen ist, wird die der Männchen liier durch die Entwickelung der ausgebildeten Dufteinrichtung auf der Ober
Hinterflügel, in deren Dienst auch die Vorderfiügelunterseite tritt, stark beeinträchtigt.

2) Der eigenthümlicher Weise vor dem Zellende ausgehende :'■. Radialast der Vorderflügel bei der Zagreus Gr.
in den Hinterflügelschwanz hineintretende vorderste Cubitalasl des chinesischen Pap. Elwesii lassen sieh bei diesen periph
Arten wohl als Zeichen einer weitgreifenden Rückschlagsbildung auf ursprünglichere Rinnenfalter auffassen, die sich auch im
Geäder ausspricht,

Bibliotheca Zoologien. Heft VIII.** 1G

— 116 —

sehe der Flügel entstand. Im Allgemeinen dürfte die ersterwähnte Annahme Geltung haben. So
sehen wir bei den ursprünglicheren Arten von Elymnias, der einzigen Gattung mit mimetischen, auf der

Unterseite eine ausgebildete Schutzmusterung besitzenden Weibchen, diese mehr oder weniger beibehalten
und damit die Gewohnheit verbunden, sich bei Verfolgung ins Laubwerk zu sehlagen. Nur bei denjenigen
Arten, welche sich an die auf der Unterseite der HinterHügel so grell gezeichneten Formen von 1) Uns
anpassten, musste auch diese Färbung frühzeitig auf der Unterseite entstehen, um die Aehnlichkeit über-
haupt hervorrufen zu können. Bei den Euploeen-Nachahmern hingegen Iässt sich ihre allmählige Entwickelung
aus der Schutzfärbung noch deutlieh verfolgen.

Weiter gleicht das mimetische Weibchen der kleinen neotropischen Pieride Archonias Potamea
Butl. nur auf der Oberseite dem Modoll Acraea nox Bates [leucomelas Batcs). Auch die Arten der neo-
tropischen Nymphalidengattung Protogonius gleichen in beiden Geschlechtern ihren Modellen (Heliconitts
eucrate etc.) ebenfalls nur auf der Oberseite, während die Unterseite die in der Gruppe weit verbreitete
Schutzfärbung und Flügelform beibehalten hat, welche das ruhende Thier einem verwelkten noch am
Stengel festsitzenden braunen Blatt so täuschend ähnlich erscheinen lässt.

Eine interessante Ausnahme von der eben aufgestellten Regel bilden die afrikanischen Rinnenfalter
der Zewo&ia-Gruppe, deren Unterseite bereits iu beiden Geschlechtern, am ausgebildetsten allerdings bei
der kleinsten und seltensten Art, bei P. Qynorta F., an die des ruhenden Weibchens der Acraea gaea L.
erinnert, wofür man die Abbildungen auf Taf. III, deren Fig. 19 auch für das Männchen gelten kann,
vergleichen wolle. Bei dem Weibchen von P. Gynorta F. (Boisduvalianus Wcstw.) tritt die für die Art-
erhaltung so vortheilhafte Aehnlichkeit mit dem widrigen Modell endlich auch auf der Oberseite auf und
damit auch im Fluge in Wirkung.

Unter den in beiden Geschlechtern mimetischen Arten haben wir neben recht häufigen auch die
seltensten Formen der Nachahmer zu verzeichnen. Im Allgemeinen gilt aber der Satz, dass eine
Art, je seltener sie ist, auch desto mehr in Flug, Grösse und Zeichnung ihrem Mo-
delle gleicht. Als Beispiele hierfür führe ich den erst einmal bisher gefangenen Pap. rex Oberth. die
Arten der Zagreus-Griixpipe und von Segelfaltern den schönen P. (Cosmoä.) ideoides Hew. an. Es wäre
von besonderem Interesse, zu erfahren, worauf die auffallende Seltenheit dieser in der Imago so ausser-
ordentlich gut geschätzten Arten beruht. Wahrscheinlich wird es hier die geringe Zahl der Eier des be-
fruchteten Weibchens sein, welche die Seltenheit erklärt. :)

Entwickelung der Mimicry zwischen immunen Schmetterlingen.

Unter den mimetischen Heteroceren finden wir neben den Angehörigen der unbeschützten Sphingiden,
Sesien, Castniiden, Dioptiden und Lipariden noch Arten aus anderen Familien, welche wir nach ihrer Ver-
wandtschaft und den vorliegenden Beobachtungen am lebenden Thiere, ebenso wie die Glaucopiden 2) für

') Als Beleg für diese Ansicht verweise ich auf das interessante, Seite 6 mitgetheüfce Verhältniss der Ei zahl mime-
tischer und nicht mimetischei' Attiden. Vielleicht spielt hier die durch die Seltenheit der Nachahmer bedingte tnznchl eine Rolle.

2) Als .Modelle der mimetischen Glaucopiden dienen statt der Schmetterlinge neben gewissen Weichkäfern (Lycidae)
hauptsächlich stechende Hymcno) ti r< n.

— 117 —

relativ immun ansehen müssen. Dahin gehören die afrikanischen Aletis helcita Cr. nachahmenden
Agaristiden, Phaeagarista liclcitoides Dew. und Eusemia FalJcensteinii Dew., dahin zahlreiche indische und eine
neotropische ( 'hdlcosüde, dahin Arten der neotropischen Melameridcn-G attung Sangäla und solche der Peri-
copidinen aus den Gattungen Pericopis, Esthcma, Hyelosia. Es ist wohl über jeden Zweifel erhaben,
dass die Aehnlichkeiten gewisser Arten von indischen Chalcosiiden mit Aristolochienfaltern, Euploeen und
Ideopsis- Arten, die Aehnlichkeit gewisser Sangcda-Arten mit solchen von Acraea (Actinotis), die Aehnlich-
keit von Pericopidinen mit Neotropinen und Uanainen nur als Producte mimetischer Anpassung an diese so
vielseitig als Modelle dienenden immunen Tagfalter angesehen werden dürfen.

Dass auch hier die mimetische Anpassung ursprünglich von Seiten der Weibchen aus-
ging, zeigen zwei Pmcojn's-Arten. Bei P. Amphissa Cr. ähnelt nur das Weibchen, wie schon Fr. Müller
erwähnte, allerdings erst unvollkommen, der gemeinen Acraea Anteas L , ebenso erinnert bei P. turlida Uli.
nur das weibliche Geschlecht (var. tricolora Wo.) an die bunten Männchen der Vertumnus-Gr. der Ari-
stolochienfalter.

Um die wenigen hierher gehörigen Anpassungen unter den Rhopaloceren der paläotro pischen
Region zu erwähnen, so ähnelt das äusserst seltene als JEupl. configurata Butl. beschriebene "Weibchen
von Eupl. Euctemon Hew. (Mindanao) in der Färbung etwas dem monomorphen auf Cclebes häufigen
Danaus Isniare Cr. und ist wahrscheinlich aus eine]' primären, an Enjil. Linnaei Moore (('Imidin F.) er-
innernden, Danaerähnlichen Form hervorgegangen. Weiter erinnert das offenbar seeundär viel stärker
als das Männchen aufgehellte Weibchen des den Aristolochienfaltern verwandten Eurycus Cressida Cr. an
dasselbe Geschlecht der in Australien so gemeinen Acraea Andromaclie L.

Auf beide Geschlechter ausgedehnt ist die von R. Trimen zuerst als mimetisch angesehene
Aehnlichkeit des seltenen Amauris PhaedonF. mit der gemeinen Euploea Euphoneh. (Insel Bourbon etc.)1)

Dies führt uns zu der Schlussfolgerung, dass auch die in der Tracht übereinstimmenden
den verschiedensten Gattungen angehörigen Art-Gruppen unter den neotropischen
Ileliconiinen, Dana inen und Neotropinen Producte mimetischer Anpassung an be-
stimmte meist zu ihnen gehörige Formen sind.

Diese Farbenanalogieen zwischen offenbar wenigstens der Unterfamilie (Neotropinen) oder der Familie
(Danaomorphen) nach verwandten, theilweise einen scharf begrenzten Verbreitungsbezirk einnehmenden
Arten aus offenbar allgemein immunen Gattungen schienen auch II. W. Bat es so verwickelt, dass er,
um seine besonders auf die mimetischen Leptalis-Aiten begründete Mimicrytheorie zu retten, es vorzog,
in die Definition der mimetischen Arten aufzunehmen, dass sie zu weit von einander entfernten Familien'-')
gehören müssten.

Diese Einschränkung wurde bald darauf durch A. R, Wallace's schöne Arbeit über „die Papi-
lioniden der malayischen Region" umgestossen, in der er unzweifelhafte Anpassungen seitens bestimmter
an andere Art-Gruppen innerhalb der Gattung Papüio nachwies. In weiterer Ausführung zeigte ich dann
im ersten Theile dieser Arbeit, dass in der That in der Gattung Papüio drei anscheinend natürliche Unter-
gattungen enthalten sind, deren eine, Pharmacophagus, aus in bestimmtem Grade immunen Formen besteht

i Hierher gehört atich die auffallende Ähnlichkeit des Dan, (Elsa) Murgeni Honr. (Centralafr.) mit Amauris Ei/ialca Cr.
j IL w. Bates, Contributions t i tnsect Fauna of the Amazon Valley (Trans. Linn. Soc. Willi, p ><J

- 118 —

und Allen der anderen beiden Untergattungen sowie Angehörigen zahlreicher anderer Familien (Nympha-
linen, Pieridcn, Chalcosiidcn etc.) als Modell der Anpassung dient.

Uebrigens ist H. W. Bat es von seinem Princip, nur Analogien zwischen Arten verschiedener
Familien als mimetisch anzusehen, für gewisse Fälle ausserordentlicher Aehnlichkeit zwischen Arten ver-
schiedener Gattungen der Neotropinen schon selbst abgewichen.

So nennt er (1. c. p. 506) die Napeogenes- Arten „cvidently all" Nachahmer von Ithomien und er-
wähnt 1. c, dass Nap. ErciUa „very curiously" die demselben District eigentlviimlichen Arten der Orolina-i it.
(J. Aelia, Ilinissa, PrisciMa und Gimüla) nachahmt und einzeln in den Schwärmen der Ithomien vorkommt.

In allen von ihm als mimetisch zugelassenen Analogien nimmt Bat es stets nun die zur Zeit
(seiner Beobachtung!) am Ort häufigere Art als Modell für die Anpassung der anderen an. So er-
wähnt er p. 526 Ceratinia Anastasia (Ego, St. Paulo), als Anpassungsform an die Melinaea Maelus, G.
Manaos als solche an kleine Stücke von Mechanitis Pok/hymnia L. ; Napeogenes Tthra (Para) als solche an
Tthomia Cymo Hbn. ; Nap. Apülia Hew. als solche an Ceratinia viMula und Cunn, (Neu-Granada) ; Nap.
Xanihone Bates als solche an Mechanitis Nesaea, was wir nur billigen können. In einem anderen Falle
hält er dagegen eine Ceratinia, C. Ninonia var. Barii, für das Modell nicht nur zu Nap. Gyrianassa, son-
dern auch zur selteneren Melinaea Mnasias Hew.

Wie wir zeigen werden, ist aber gerade das gegenseitige Verhältniss der Individuenmenge zweier
Arten dauernden Schwankungen unterworfen, da schon ungünstige äussere Einflüsse (Ueberschwemm-
ungen, Futtermangel etc.) oft nur die eine der local coneurrirenden Arten momentan oder für längere
Dauer gefährdet haben können ; während besonders glückliche Existenzverhältnisse (Mangel an Feinden,
günstige Kreuzungs- und reichliche Nahrungsverhältnisse) momentan die Häufigkeit einer sonst seltenen
Form bewirken. Zudem muss man bedenken, dass gerade unter den Schmetterlingen viele Formen, die
im Allgemeinen nur einzeln vorkommen, periodisch und plötzlich in ungeheuren Massen erscheinen können.
Da somit das Verhältniss der Individuenmenge zweier local coneurrirenden Arten bedeutenden Ver-
änderungen unterworfen sein kann, berechtigt uns die zur Zeit gleichmässige Häufigkeit zweier einander
täuschend ähnlicher Arten aus verschiedenen Gattungen der Neotropinen auch nicht, hier von einer An-
passung einer Form an die andere abzusehen, weil beide zur Zeit „all equally flourishing" (Bates) sind
und die ausgebildetste Aehnlichkeit auf „eine ähnliche Anpassung aller an dieselben localen wahrscheinlich
unorganischen Bedingungen" herabzudrücken. Vielmehr werden wir auch diese Fälle auf ihren mimetischen
Ursprung hin zu prüfen vorziehen.

Einer Untersuchung über etwaige Gesetzmässigkeiten oder Bedingungen, nach welchen die Ent-
wicklung der Färbung bei den einzelnen Artgruppen der verschiedenen Familien angehörigen Gattungen
vor sich fing, wird vorerst eine solche über das Alter und die genetischen Beziehungen der Gattungen
selbst innerhalb der Familie vorauszugehen haben. Beginnen wir mit den Neotropinen, so erhalten wir auf
Grund zweier vereinigt auftretender Structurmerkmale, der allmählig gesteigerten, bei dem Männchen stets
weiter fortgeschrittenen Rückbildung der Vorderfüsse und Abweichung im Flügelgeäder, folgendes Schema
der Entwickelung der einzelnen Gattungen:

119

II. Männchen mit knopf-
artig verkümmerter
Tibia und Tarsus
der Vorderfüsse:

b Weibchen mit 4-
gliedrigen Vorder-
fiissen :

Napeogcnes sp.

CalUthomia sp.

( 'cratinia sj>. :

Thyridia sp. :
Meüiaiv.ks sp

Dirceillia sji. :

P/jöHO-Tracht ;

OroMiia-Tmcht;

Eurimedia-Tracht ;

Ofyras-Tracht;

MeZmara-Tracht.

Zraie-Tracht etc.

/'//((//((-Tracht;

Melinaea-TTacht

Methona-Trncht;

Olyras-Tracht ;

//•////'-Tracht.

Melinaecn-tracht.

/'//(/////-Tracht ;

Jl/c///(/////-Tracht;

Olyms-Tracht ;

JI//'//'/////7/-Traclit

a. Weibchen mit 5-
gliedrigen Vorder-
füssen :

////(/////'ff SJI.

/'////////-Tracht;
0//(Y/(/-Tncht;
Oro////f /-Tracht ;
Eurimedia-Tr&cht ;
Melinaea-Trncht :
/»'///////(///(///-Tracht

I. Weibchen mit 5 Tar-

salgliedern , Männ-
chen m. entwickelter
Tibia und Tarsus an
den Vorderfussen :

b. Flügelgeäder i. bei-
den Geschlechtern
verschieden :

a. Flügelgeäder i. bei-
den Geschlechtern
gleich :

Athesis sp.:
Eutresis sp. :

Methoiia sp>.
Olyras sp. :

Methoiia- und
O^ras-Tracht.

M< /////////-Tracht ;
C%ras-Tracht.

1//' .■/://.' S$

Mdinaea sp

///((•///(//////-Tiaclil ;
//(//'///(////'(/-Tracht.

Tithorea sp.

//(//•///(////'//-Tracht;

//■/■//(-Tracht;

//(//////(///(///'-Tracht.

Nach vorhergehender Tabelle dürfen wir nun unbedingt Tithorea Dbld. als diejenige Gattung be-
zeichnen, welche sich durch Geäder (und Form) der Flügel und durch die ursprünglichste Vordcrfuss-
bildung dem Danaomorphen-St&mme am meisten nähert. Es ist mehr als wahrscheinlich, dass uns in dieser
Gattung noch Reste der ursprünglicheren Neotropinen erhalten sind, welche schon zur Tertiärzeit die als
Inseln hervortretenden Bergzüge Mittel- und Südamerikas bewohnten, lange bevor es noch zur Bildung der
grossen brasilianischen Tiefebene gekommen war.

120 —

Weiter dürfen wir wohl annehmen, dass die ursprünglichste Tracht der Neotropinen noch dem
schwarzen, von weissen Tüpfeln, Längs- und Querbinden durchbrochenen Kleide der meisten übrigen Danaer
entsprach und einigermassen an die Erscheinung der rein australischen Palaeotropincn (Samadryas) erinnert.
Diese ursprünglichste und reichste Zeichnungsform finden wir noch am ersten in der BonplandiirQr. der
Gattung Tithorea wieder. Aus ähnlichen Vorläufern gingen auch die beiden anderen Färbungstypen der
Gattung hervor, die bei den Neotropinen seltener vertretene mexicanische Irene-T rächt und endlich die am
meisten bei ihnen dominirende südlichere bunte Haraonia-Tracht, welche wir Seite 51 mit dem Namen
Melinaeen-Tiaciit bezeichnet haben. Jedenfalls ist dieselbe von den heute lebenden Gattungen noch am
ersten in der Gattung Tithorea selbständig entstanden und mindestens ebensogut für einen characte-
ristischen Ausdruck der besonderen, rein physikalisch-chemischen Einflüsse des neotropischen Klimas auf
eine ursprünglich schwarzweisse Tracht, als für eine allmählig immer auffallender ausgebildete Widrigkeits-
färbuDg anzusehen, wie A. R. Wallace (1. c. p. 239) es will.

Die sich ihrem Alter nach zunächst an Tithorea anschliessenden Gattungen der Gruppe Ib zeigen
in den auf gebirgige Gegenden des Nordens beschränkten (%r«.s-Arten Vertreter eines wohl der Irene-
Tracht näher stehenden Typus. Aehnlich zeigen die Arten von Methona Dbld. sämmtlicb ein anscheinend
erst später durch gesteigerte Aufhellung der schwarzweissen Tracht selbständig entstandenes für die bra-
silianische Region characteristisches Kleid.

Dagegen dürfte das bunte Kleid der Melinaeen ursprünglich eine Anpassung an die ebenfalls bra-
silianische HarmoHto-Tracht und zu der Zeit, als die einzelnen variablen Formen noch selten waren und
sich erst zu Arten differencirten, für die Erhaltung der bestimmten Form von Nutzen gewesen sein. In
verhältnissmässig kurzer Zeit jedoch, bis zur Entstehung der Ithomien, blühten die Melinaeen bereits derart
auf, dass sie in Färbung und Flügelform modificirt, bald als specielle Modelle mimetischer Anpassung
(Melinaeen- Tracht^ dienen konnten. Während wir die Färbung der Athyräs-Axten ähnlich entstanden
denken können, finden wir in den zwei unzweifelhaft jüngeren obwohl zur selben Abtheilung gehörigen
Gattungen Eutresis und Athesis Anpassungen an die bereits ausgebildete Olyras- und Methona-Tr&cht.

Auch die Gattung Ithomia, welche die ursprünglichere Gruppe der jüngeren Neotropinen (II a) dar-
stellt, dürfte in ihren älteren Arten sich durch mimetische Anpassung der noch seltenen Formen ausgezeichnet
haben. JSo erinnert J. Susiana Feld. (Columbien) an den Bonplandii-Tjpus, so gleichen andere Arten oft
auffallend noch heute häufigeren Melinaeen. Zugleich aber bilden sich in dieser Gattung peripherische ihr
eigenthümliche Färbungstypen aus, von denen später die Eurimedia-, die Orolina-, die Onega- und die
vollkommen glasige PAowo-Tracht vielseitig als Modell mimetischer Anpassung dienen.

In der jüngsten Abtheilung der Neotropinen (IIb der Tabelle) treffen wir nun keine selbständig
entwickelten Artgruppen mehr, bei welchen sich eine eigenartige Tracht ausbildete; vielmehr treten die
einzelnen Gattungsvertreter ausschliesslich in den verschiedenartigsten Trachten der älteren Neotropinen auf.

So finden wir bei Dircemia die Melinaeen-, Olyras-, Methonen- und PAono-Tracht ; bei Mechanitis
besonders die Harmonia- und MeZiwaeen-Tracht; bei Thyridia die Olyras-, Irene- und Mefhona-Trsicht] bei
Ceratinia die Mitunter,)- und PAoKO-Tracht; bei Napeogi ins endlich die Irene-, Olyras-, Eurimedia-, Orolina-
und PAono-Tracht.

Der einzige mir bekannte Hinweis darauf, dass auch unter den Neotropinen die Anpassung an die
bestimmten Modelle von Seiten des Weibchens ausging, finden wir bei einem Angehörigen der
Gruppe IIb, bei Mechanitis Macrinus Hew., dessen vom Männchen abweichendes Weibchen {Isthtnia Bates)
an die gemeine Melinaea Scylax Salv. erinnert.

— 121 —

Bei der Masse der Alton hingegen sind, wie bei den peripherischen Gruppen der Rinnen- und
Segelfalter und den peripherischen Gattungen der Nymplialinm etc., beide Geschlechter schon gleichmässig
angepasst und zugleich dabei ausserordentlich formbeständig, denn Varietätenbildung kommt nach Bat es
1. c. p. 501 nur mehr bei einzelnen Angehörigen jüngerer Gattungen, die zur Zeit ihre häufigsten Ver-
treter sind, bei Mcchanitis Polymnia L. und Ceratinia Ninonia Bates, vor.

Wir dürfen nun annehmen, dass die Entwickelung der jüngeren Neotropinen (I b — II b) besonders
in den der Eiszeit vorangehenden Zeiträumen des jüngeren Tertiärs vor sich ging. Dass die gegenseitigen
Anpassungen unter den sich bildenden Arten der verschieden alten Gattungen durch bestimmte oekolo-
gischo Factoren geregelt wurde, zeigt unsere Tabelle. So stossen wir bereits in der ältesten Gattung
Tithorea auf drei selbständig entwickelte Trachten, deren eine, die Harmonia-Tr&cht, nachdem sie von
den Melinaeen aufgenommen war, zur dominirenden unter den Neotropinen wurde. Weiter finden wir in
keiner der zur Abtheilung I gehörenden Gattungen eine Anpassung an eine der selbständig entwickelten
und als Modelle für noch jüngere Formen dienenden Zi(/jc»ma-Gruppen. So dürfen wir denn den Schluss
ziehen, dass die älteren in I aufgezählten Gattungen sich auch in Färbung und Zeichnung als die ur-
sprünglichsten Vertreter unter den heut lebenden Neotropinen erweisen. Zugleich waren die in bestimmten
Kleidern (Bonplandii-, Irene-, Harmonia-, Otyras- und Methona-T rächt) auftretenden Arten schon von den ein-
heimischen Schmetterlingsfeinden als immun erkannt und verhältnissmässig geschützt. So konnte denn die
Entwickelung der Vertreter jüngerer Gattungen, so lange sie noch nicht individuenreich waren, unter dem
Schutze der alten aufgenommenen Trachten vor sich gehen und kleinste Einzelheiten der Varietäten,
welche die Aehnlichkeit mit älteren Formen erhöhten, als besonders günstig sieh erhalten und so den An-
passungsgrad allmählig verstärken.

Blühte die Gattung durch besonders günstige Entwickelungsverhältnisse aber auf, wie dies mit,
Tfhomia (Abtheilung IIa) der Fall ist, so konnten auch in freier selbständiger Fortentwickelung der
Zeichnung und Färbung, die sich in ihrer steigenden Reduction äusserte, innerhalb derselben eigentümlich
gefärbte Artgruppen ( Eiirimedia-, Orolina- und Onega-Gr., endlich die glasfiügelige Phono-Gr.) entstehen,
deren Vertreter heute meist sehr individuenreich sind.

In der aus den jüngsten Gattungen der Neotropiinen bestehenden Abtheilung (II b) treffen wir denn
auch hauptsächlich Anpassungen an die in Ia und IIa erwähnten Abtheilungen. Zugleich konnten sich
auch bei ihnen in besonders aufblühenden Gattungen bestimmte Modificationen der Melmaeen-Tracht unter
so günstigen Bedingungen entwickeln, dass sie mit zunehmender Häufigkeit den Arten der unstreitig jüngsten
Gattung Napeogenes als Modell dienen konnten.

Denn bei Napeogenes finden wir neben den Anlehungen an die jüngsten selbständig ausgebildeten
oben erwähnten itfww /«-Gruppen auch solche an ältere Gattungsvertreter ihrer eigenen Abtheilung. So
gleicht nach Bates C. c. p. 533 die seltene Napeogenes Gyrianassa Dbld. der gemeinen Ceratinia Barii,
einer der C. Ninonia Hb. nahe stehenden Form; so gleicht Nap. Apulia Hcw. der Ceratinia Villula Hew.
(Neu-Granada) und Nap. Xanthone Bates der Mechanitis Nesaea Hb. (Amazonas).

Aus obigen Ausführungen müssen wir uns gegen die Auffassung von Bates (C. c. p. 552) er-
klären, dass Ceratinia Barii Bates als Modell für die ihr ähnliche, aber zur Zeit seltene Melinaea Mnasias~H.cvf.
dienen soll und aus unten weiter auseinanderzusetzenden Gründen das umgekehrte Verhältniss für be-
rechtigter halten.

Zugleich führt uns aber die heutige Seltenheit einer ursprünglich als Modell dienenden häufigen
Art zu dem Schluss, dass die Entwickelung der Neotropinen ihren Höhepunkt hinter sich

122 —

hat. Dafür sprich! vor Allem die Elitwickelung glasflügeliger Formen in der Gattung Ithomia und den

jüngeren Vertretern, die keinen En t w i ok elungsfo rtsch ritt mehr gestattet. Weiter lässt sich
dafür anführen, dasa die Vertreter der jüngsten Gattung Napeogenes alle miinetisch, im Verhältniss zu ihren
Modellen sehr selten sind und zugleich in ihrer körperlichen Ausbildung offenbar hinter den älteren, z.B.
den Tifhorea- und Mefönaea-Gruppen, zurückgeblieben sind. Weiter spricht dafür, dass die Tifhorea-Axiea
nur mehr einen beschränkten Verbreitungsbezirk besitzen und selbst gewisse MeUnaeen heute an Orten
fehlen, an denen sie früher häufig genug waren, uin als Modell für die Anpassung von Mechanitis-Arten
zu dienen.

Dieser Umstand scheint auch Bates davon abgehalten zu haben, in den Analogien der Arten von
Mechaniüs und Melinaea eine Anpassung des einen an den anderen Gattungsvertreter zu sehen, da „the
species of the two genera do not eoineide in any locality of the Amazonas." Nun führt Bates zwar
selbst 1. c. p. 540 aus Nicaragua, Ost-Peru und Bolivia und Neu-Granada je zwei einander analoge Ver-
nein- von Melinaea Mechaniüs an, während die entsprechende Mechanitis-Att in Neu-Granada, dem oberen
Amazonas und Para, die entsprechende Melinaeen-Avt dagegen in Pernambuco und Rio de Janeiro fehlt.
Wir dürfen diese Ausnahmen von der Regel wohl so erklären, falls auch neuere Beobachtungen sie be-
stätigen, dass in Neu-Granada, dem oberen Amazonas und Para keine mimetische Mechanitis-Ait auftrat,
während in Pernambuco und Rio de Janeiro die Melinaea Ethra Godt. oder die Tifhorea Pseiidethra Btl.,
welche ursprünglich als Modell für die Anpassung der Mirlnoiitis-Axt dienten, durch ungünstige Concurrenz-
verhältnisse ausstarb oder zur Auswanderung gezwungen wurde, als die entsprechende Mechanitis-Art be-
reits häufig geworden war.

Die Aenderungen in den Concurrenzverhältnissen der Neotropinen stehen nun anscheinend mit einer
gewaltig die Falterwelt Nordamerikas beeinflussenden posttertiären geologischen Erscheinung im Zusammen-
hang. Mit der Eiszeit, die ihre Gletscher bis zum r>9° N.-Br. ausdehnte und auch Sierra Nevada und
Rocky Mountains vergletscherte, drang zugleich mit seinen Feinden ein starker Strom nordamerikanischer
Einwanderer in das sich allmählig erhebende neotropische Diluvialgebiet ein. Zu diesen Einwanderern
dürfen wir wohl die Danaer und die Heliconier, die Acraeen und diejenigen Nymphalinen zählen, deren
Raupen Passifloren fressen.

Wahrscheinlich war der Kampf um die Existenz in dieser „älteren Steinzeit", in der sich wohl
auch die Vogelwelt schon reich entwickelt hatte, durch den zeitweisen Mangel an Nahrung für Beute und
Verfolger besonders stark.

So passten sich ihm auch diejenigen, ursprünglich wohl ihren indischen Verwandten ähnlich ge-
färbten Danaer, aus denen sich später die rein neotropischen Gattungen Lycorea und Ituna herausbildeten,
derart an, dass sie gewisse bereits ihre Träger vor den Angriffen wenigstens der einheimischen Feinde
schützende Trachten älterer Neotrcpinm annahmen, Lycorea die MeUnaeen- und Ituna die Olyras- resp.
Methona-Tmcht. Einen Beweis dafür sehe ich in der noch heute sich an die Veränderungen der MeUnaeen
anschliessenden Variation der Z^/twm-Arten bestimmter Gebiete des Amazonas. ')

Unter den Heliconiern, einer Unterfamilie der Acraeomorphen, welche nur aus den Gattungen
Heliconins L. und Eueides Hb. besteht, ist uns in Hei. Gharitonius L., der noch in den südlichen Vereinigten
Staaten vorkommenden Art, wohl ein Rest der ursprünglich auf dunklem Grunde mit zahlreichen gelbweissen

') Später Vui'ilcn die individiicnrcichen Lycorcen für die Zfw/rafs-Grnppe der Rinnenfalter and manche Caslnien seihst
eil.

— 123 —

Binden geschmückten Stammformen der Gattungsrepräsentanten erhalten. Auf ähnliche Formen lassen sich
denn auch vorerst die mimetischen Arten der -4#/«s-Gruppe zurückführen, welche die Tracht der Bonplandii-
Gruppe von Tithorea tragen und meist den gebirgigen Gegenden des neotropischen Gebietes angehören.
Mit dem weiteren Vordringen gegen die Aequatorialebenen bildeten sich dann die mimetischen Formen der
Sylvanus-Qrujtipe aus, welche besonders Anpassungen an den Irene- und Harmonict-Typus von Tithorea
darstellen und endlich entstanden solche an bestimmten Melinaeen, welche noch heute meist häufiger sind
als die mimetischen Heliconier.

Diesen bereits zahlreich auf Seite 56 — 57 angeführten Anpassungen der Sylvanus- Gruppe an
Melinaeen seien hier noch die des Helicon. numatiis Cr. an Melinaea Mneme L., die des Helicon. Aurora
Bates (St. Paolo) an Melinaea Lucifer Bates, die des Hei. Sylvanus Cr. an Melinaea Egina Cr. zugefügt.
Aehnlich dürfte der jetzt gemeine Hei, Eucrate L. ursprünglich eine Anpassungsform an Mechanitis Lysimnia L.
darstellen, wie der seltene Hei. Dryalus Hopffr. (= Efhra Bates) eine solche an die häufige Mechanitis
Nesaea IIb. und Hei. Eucoma cur. eine solche an Meeh. Egaenis Bates bildet.

Aehnlich wie bei Ithomia treffen wir nun auch unter den Heliconiern mehrere jüngere Artgruppen
mit auffallend contrastirender Färbung, die so häufig sind, dass sie selteneren Arten der Heliconier-Gattung
Eucides wie Papilioniden, Pieriden und Nymphaliden als Modell der Anpassung dienen konnten. Hierher
gehört besonders die brasilianische Apseudes- Gruppe, die Telesiphe- Gruppe, die Melpomene- und die
/.'/■i//r*-Gruppe.

Ausser diesen jungen Heliconiern haben sich die Eueides-Axten noch Melinaeen, Golaenis Jidia, ')
Acraea anteas etc. angepasst, so dass wir sie füglich als den jüngsten Ausläufer der „Heliconier"
im Sinne Bates ansehen dürfen. Als ausschliessliches Modell scheinen ihre Arten nicht zu dienen.2)

Nachstehende Tabelle (Seite 124 und 125) wird diese complicirten Analogien zwischen der Tracht
der Neotropinen, Danainen, Acraeinen, Heliconier und gewissen Nymphalinen anschaulicher machen.

Noch complicirtere Verhältnisse deuten an, dass die Heliconius -Arten den Kampf um die
Concurrcnz auch gegen die Aristolochienf alt er siegreich durchgeführt haben.

Dafür, dass letztere nicht mehr die Lebensenergie besitzen, deren sie sich unstreitig früher er-
freuton, scheint schon die Rückbildung der männlichen Dufteinrichtungen im Analfelde der Hinterflügel bei
den indischen und gewissen neotropischen ungeschwänzten Endformen, die zunehmende Seltenheit der
ersteren3) und die körperliche Verkümmerung der letzteren (Aeneas-Gr.) zu sprechen.

') Die als Modell für Eueides alipheva (-'"i/l dienende Colaenis Julia L. ist, dadurch besonders interessant, dass sie
keine „ Widrigkeitsfarben ' trägt, sondern eher an ihre Verwandten aus der Argi/nnis-Gru-ppe erinnert. Trotzdem ist sie nach
A. Seit/. C. e. so häutig, dass .sie „durch ihre ungeheure Individuenzahl der neotropischen Fauna ein ganz bestimmtes Gepräge
aufdrückt." Dies spricht besonders für meine Behauptung, dass die häutigen immunen Species als solche ihren Feinden bekannt
ninl von ihnen gemieden sind, auch wenn sie keine Ekelfarhen tragen.

■'] Vielleicht bildet die auffallende Eu, Olympia I'"., der sich eine Phijcindes-kt\, angejpasst hat, davon eine Ausnahme,
wenigstens ist mir keine immune Form bekannt, die sich als Modell für die Eueides-kxt ansprechen liesse, doch könnte dieselbe
vielleicht unter tagfliegenden Heteroceren noch aufgefunden werden.

3) In Folge dieser zunehmenden Seltenheit der Modelle passten sich auch die Endformen der mimetischen Memnon-
Weibchen wieder den geschwänzten heule dominirenden älteren Aristolochienfaltern an, während die nach der Zeichnung und
form ursprünglicheren sich an die Aristolochienfalter mit abgerundeten Hinterflügeln angelehnt hatten, welche heute
sehr selten sind.

Bibliotheca Zoologica. Heft VIH.** lr

~ 124

9. Jüngste anscheinend all-
gemein mimetische Formen
iler Heliconier:

Eueides vulgi-
formis Butl.

En. Lampeto

Bates
Hübneri Men.

Di, ums,! Hb.

Eueides
Julias Hew.

8. Jüngere , selbständig ent-
wickelte, als Modelle die-
nende Arten von Heli-
conius :

7. Mimetische meist noch sel-
tenere Arten von Heli-
conius :

AUhis-Grr.

//. formosus

Bates

Syhanus-Qr.

6. Ursprünglich mimetische
Danainen :

Gattung
Lycorea Hb.

Ituna Lamira

Latr.

5. Jüngste ursprünglich rein
mimetische Neotropinen-
( Gattungen:

< 'allithomia
Hezia llew.

Thyridia
Melantho Bates

Napeogenes
Hypsaea Stdgr.
Geratinia Daeta

Bsd. etc.
Mechanitis sp. div.

IVm-t mm
( 'allipero Bates

Napeogenes

exeelsa Feld.

Thyridia Aedesia

Dbld. Dircenna

Kliii/ii Hb.

Dircenna Olyras

Feld.

4. Jüngere selbständig ent-
wickelte, als Modelle die-
nende Ithomia-Gcm.pj>en :

3. Rein mimetische seltene
wenigjüngere Neotrqpinen:

Ithomia Susiana Feld.

Ithomia fdllax

Stdgr.
Ithomia 1 ir-
ffiniana Hew.

Athesis < 'learista

Dbld.
Eutresis Wypereia

Dbld.

2. Ursprünglich seltene und
mimetische, später aber
theilweise als Modelle die-
nende ältere Neotropinen :

(Äthyrtis Feld ;
Melinaea Hb.

1. Nur als Modelle dienende
Neotropinen, Acraeinen und
Nymphalmen :

Gattung: 1 _ , _.. „
,,,.,, \ho)i))l.ii)i(lii-bir.;
lithorea;
(Neotropin.)\ (Columb. etc.)

Irene-Gr ;
( Mexico etc.)

Pseudvthra-Gr.;
(Surinam etc.)

Gattung:

< )hli; is :

i Venezuela etc)

125

Ell rille*

sp. diu.

Enriilrs

Furtum

Men.

Eueides

(diji/irru
Godt

Erato-Qr.
etc.

//. Naüercri
Feld.

Ituna Ilione Cr.
PhaenaretemU.

■

Thyridia Psidii L

Thyridia Pytho

Feld.

Thyridia hin

' Feld.

Dirc ■inii Epid ro

Bates

Napeor/enes
Pharo Feld.

Napeogcnes

( 'orcna Hew.

Napeogenes

Ercilla Bates

Napeoqenes Tihra

Hew.

Napeogenes
sj). dir.
( kratinia
sp. div.
Dircean-a

Sp. dir.

Eurimedia-G\:

(Amazonas)

Oroßno-Gr.

(Amazonas)

Onfiga-Qv.

(Amazonas)

Phono-Gr.

(Columb

etc )

Athesis Acrisione
Hew.

Eutresis imitatnz
Stdgr.

Gattung:

M< thona ;

(Brasilien etc.)

.

Acraea
Anteas Ij.
(Acraein. )
(Brasilien)

Colaenis

J/l/iti Li,

( Nyniphalin.)
(Brasilien)

126

Als weiteres Beispiel dafür glaube ich die unverkennbare Anpassung der Weibebenform Varus,
eines brasilianischen Aristolochienfalters der Laeräas-Cohorte , des P. (Ph.) Belus Cr., an die Heliconier
der Apseudes-Gruf^e anführen zu müssen. ')

Wir rinden bei diesem Aristolocbienfalter einen ausgebildeten Dimorphismus der Geschlechter.
Das Männchen ist oben einfach stahlgrün, ohne deutliche Binden erkennen zu lassen, während das Weibchen
(Varus hO/1.) schwärzliche Vorderflügel mit einer schwefelgelben Schrägbinde und metallisch blaue Hinter-
Bügel besitzt.

Wir dürfen nun annehmen, dass wie bei Ph. Grassus ursprünglich wohl beide Geschlechter von
/'//. Belus eine helle Vorderflügellängsbinde und ausserdem helle Randbindenreste auf den Hinterflügeln
trugen und erst das Männchen als die gewöhnlich in der Artumbildung fortschreitende Form die einfarbig
stahlgrüne Färbung annahm. Für diese Annahme lassen sich die beiden mimetischen Weibchenformen
des Rinnenfalters /'. Polycaon Cr. (Theil I. Seite (J7) anführen, deren seltenere, Androgeos Cr., an ]'h.
Belus v Varus, deren häutigere, Piranfhus Cr., an das Männchen derselben Aristolochienfalterart erinnert.
Zugleich scheint mir aber das heutige Weibchen von Belus der einst als Modell dienenden Form nicht
mehr zu entsprechen. Die Flügelweite hat abgenommen, und die Form und Färbung besonders der Hinter-
flügel haben eine Umwandlung durchgemacht, durch welche der Falter einem der jüngsten Heliconier,
llrl. apseudes, ähnlich wird. Nun ist das Weibchen Varus Koll. von /'. Belus z. B. am Amazonas j<'tzt
so selten, dass nach Dr. H ahn el's Beobachtungen erst eines2) auf zweihundert Männchen kommt:
so erklärt sich die mimetische Anpassung der seltenen Form an den gemeinen Heliconier. Vielleicht tritt
das Weibchen von P. Belus Cr. in einer anderen Gegend Brasiliens, wo es häufiger ist, auch noch in
einer ursprünglicheren mehr an Pap. Piranthus Androgeus erinnernden Form auf. So erzählte mir Herr
Dr. Seitz, es mehrmals gefangen zu haben, während Bates während seines zehnjährigen Aufenthaltes
am Amazonas nur einmal ein Stück fliegen sah.

Forschen wir nun nach den Ursachen, welche die Häufigkeit der Heliconier bedingen, so ist wohl
vor Allem eine allgemeine Widrigkeit des Geschmackes in Rechnung zu bringen, welche sie wahrscheinlich
ihrer besonderen Raupennnahrung, den Passifloren, verdanken. Ausserdem aber sind Heliconius und /.'< ides
wie Colaenis, und Diane, wie Fr. Müller 1. c. nachwies, vor Neotropinen und Acraeinen noch dadurch
bevorzugt, dass sie, besonders im Weibchen ausgebildete, eigenartige Vertheidigungsmittel, vorstreckbare
Stinkwülste, am Körperende besitzen. Dieser verschiedene Widrigkeitsgrad immuner Formen machte es
wohl erklärlich, dass E. Krause') in den Anpassungen zwischen immunen Tagfaltern der neotropischen
Region solche von in geringerem Grade beschützten an stärker widrige erblicken konnte. Wir fanden
jedoch, wie erwähnt, bei Uueides-Avten auch Anpassungen an Acraeen, denen die Stinkwülste fehlen, und
an Heliconier und Colaenis Julia, welche nicht mehr beschützt sind als die Eueides-Arten und sich von ihnen
nur durch grössere Häufigkeit auszeichnen. So dürfte sich auch für diese immunen Tagfalter das von uns
ausgesprochene Princip bestätigen, dass stets die seltenere immune Art sich der zahlreicheren anpasst, um
in den Schwärmen der letzteren der Verfolgung zu entgehen.

') Audi die Anpassung des Weibchens von Eurycus Cressida V. au das der australischen Acraea Andromache V.
dürfte hierher gehören.

•) Dies der Sammlung des Herrn Dr. Staudinger einverleibte Exemplar ist überhaupt das einzige, welches ich je
gesehen habe.

3) E. Krause (C. Sterne Werden und Vergehen. ::. Aufl. Seite 752.

127

In der That wird nun in der neocropischen Region der Vortheil, welchen local concurrirende Arten
durch die Aehnlichkeit ihrer Tracht gemessen können, in jeder Weise von einem durch Naturzüchtung
entstandenen Geselligkeitstrieb auch vollkommen ausgenutzt. So fliegen nach Bates (1. c. p. I'.i'.')
nicht allein Individuen einer Art dieser immunen Falter in Schaaren, so halten nicht allein die Ver-
bände nahe verwandter Arten, welche denselben District bevölkern, in einer oder mehreren dichten
Massen sich zusammen, auch die dasselbe Kleid tragenden Vertreter verschiedener Gat-
tungen vereinigen sich. Daher trifft man nach Bates (1. c. p. 521) Dircenna Rhaeo und Epidero in
Gesellschaft verschiedener ähnlicher Bhomien, so Ceratinia Atiastasia Bates (C. c. p. 526) in Gesellschaft
der Melinaea Maelus; Napeogenes Cyrianassa Dbl. zusammen mit der gemeinen Ceratinia Barii; X<ip. Ithra
IIow. zusammen mit Iflioinia Cymo IIb.

Weiter schliessen sich diesen Schwärmen der Neotrophwn noch stets die nachahmenden Hcliconius-
Arten der Atthis- und Sylvanus-Gm^e an und auch Eueides aliphera Godt. fliegt nur in Gesellschaft der
Colaenis Julia L. So findet man nach Bates (('. c. p. 550) in Gesellschaft der Melinaea Eyina die
MecJtanitis Polymnia, Mel. Mumie, Heliconius Sylvanus und Numattis, alle langsamen Fluges sich mischend.

Es bedingt nun, wie zuerst Fr. Müller und A. R. Wallace hervorhoben, diese Aehnlichkeit
ungeniessbarer Arten unter einander auch einen gegenseitigen Vortheil der Antheilnehmer, indem
dadurch der Typus der immunen Formen bestimmter wird und sieh in nur wenigen Formen ausspricht.
So werden seine Träger leichter von den Angriffen junger Vögel verschont, die erst Erfahrungen über die
verschiedenen Grade der Schmackhaftigkeit ihrer Nahrungsobjecte machen müssen und ihr Urtheil nach dem
äusseren Habitus der letzteren bilden werden.

In der That werden nach Fr. Müller auch widrige Falter von Insectenfressern angenommen,
wovon ich mich an den mir von dem verehrten Forscher übersandten bei Blumenau gefangenen Exemplaren
von Melinaea und Acraea mit scharfen Bissspuren am Aussenrando der Vorder- resp. Hinterflügel über-
zeugen konnte, welche wohl theilweise dem ruhenden Thier beigebracht wurden. Diese Verletzungen sind
von den durch Begattungsacte oder Anstreifen an Zweige entstandenen Beschädigung am Analwinkel der
Hinter- resp. an der Spitze etc. Vordorflügel, wie man sie besonders häufig bei Xymphalinen beobachtet,
durch ihren scharf umschriebenen Umriss durchaus verschieden.

Einwürfe gegen die Mimiery-Theorie.

Da die speciellen Angriffe gegen die von Bates, Wallace und uns vertretene Auffassung der
Mimicry als eines für die Arterhaltung vortheilhaften Resultates natürlicher Auslese besonders von Seilen
der Lepidopterologen ausgegangen sind, ist auch hier noch der Ort, auf sie zu erwidern.

So behauptete zuerst J. Schilde1), der die Mimicry etwas volkstümlich als — „Versohlurigsprincip"
bezeichnete, in Uebereinstimmung mit einem, von anderer Seite sogar gegen die Möglichkeit jeder lang-
samen Umbildung der Arten gemachten Einwände, dass der (nachahmende) Weissling, „wäre er in dem
eigenen Kleide nicht compensiv sicher, untergehen würde, lange bevor nur das erste Stauhöhen zur ,Nach-
äffune der bunten Art' zielstrebig auf seine weissen Flügel selectirt wäre. Würden doch seine

') .1. Schilde, gegen psendodoxische Transmutationslehre. 1879, Seite 13.

'-) Derselbe, antidarwinistische Skizzen. (Deutsche entomol. Zeitschr. XXVI II 1884, |i 343.)

128

menten gerade ihm um so interessirter nachstellen müssen, wenn die übrige Pluggenossenschaft für sie
ungeniessbar geworden wäre."

Bätte »Schilde seine Behauptungen an einer grösseren Sammlung prüfen können, würde er seinen
eisten Einwurf gegen die Möglichkeit einer gradweisen Anpassung zurückgezogen haben, denn, wie wir im
descriptiven Theile unserer Arbeit so oft angedeutet haben, kann man noch unter den heute gleichzeitig
lebenden Arten die allmählige Ausbildung der Anpassung in einer Reihenfolge nachweisen, die auch für
ihre Entstehung gelten dürfte. Bei den vielgestaltigen Weibchen des Rinnenfalters P. Memnon, welche
noch heute im Kampfe ums Dasein stehen, lässt sich dieser Process der mimetischen Umbildung, wie er
innerhalb einer Art stattgefunden hat, besonders gut verfolgen. Die geringe aber doch vorhandene
Aehnlichkeit, welche die Zeichnung der Hinterflügelunterseite mit derjenigen der Priopws-Gruppe der
Aristolochienfalter hat, wurde zuerst gewissen Weibchen, in deren Verbreitungsgebiet der l'h. Vriapus
häufig war, dadurch von Nutzen, dass sie, wie wir dies bei Rückschlagserscheinungen auf den Flügeln so
häutig fanden, auch auf der Oberseite der HinterHügel erschien, während die Vorderflügel sich secundär
verdunkelten. So erinnert die ursprünglichste Weibchenform der Inselrasse Laomedon Cr. in der That noch
etwas an den seltenen l'li. Priapus Cr. (Java, Sumatra). Auch in der Continentalrasse lehnte sich das
Weibchen ursprünglich an das der Männchenform ähnlichste rein continentale Modell, an den jetzt seltenen
/'//. Astorion Westw. Itew. an, denn die var. Esperi Butl. besitzt noch blaubespritzte Hinterflügel wie das
Männchen, während die des Modells einen bläulich schwarzen Glanz haben. Auch die übrigen von
/'. Memnon bekannte Weibchenformen sind in gewissem Grade durch ihre mimetische Anpassung geschützt,
bis endlich Varietäten wie var. javanus und var. Agenor Cr. den Uebergang zu den jüngsten mit kräftigem
Hinterflügelschwanz versehenen Endformen von Achates und Achatiades bilden, welche Arten der Doubledayi-
oder Jqphon-Gi. in Färbung und Flügelform gleichen.1)

Weiter ist zu bedenken, dass die Schmetterlinge sicher seit längerer Zeit nur einen Nebenbestand-
theil der Insectenfresser-Nahrung bilden und dass neben den mimetischen Arten und den widrigen Modellen
immer noch die Hauptmasse auch der Tagfalter (besonders der Pieriden und Nymphalinen) aus schmack-
haften formen bestand, so dass keine besondere Aufmerksamkeit der Schmettcrlingsfeinde auf die im
Anlange mimetischer Anpassung stehenden Arten nöthig wurde, die zudem ihren Modellen gegenüber
äusserst selten waren.

Gegen Schilde's weiteren2) Einwand, „dass auch die Instincte der Verfolger durch Stadien der
Erfahrung vererbt werden müssten, die das den Vorfahren einst durch Irrthum widrige Mahl längst als
acceptabel lehrten und erkannten", verweise ich auf die Darlegungen Fr. Müller's, für welche auch die
von ihm gefangenen und mir gütigst übersandten Acraeen und Neotropinen mit deutlichen Bissspuren an
den Flügeln sprechen. Nach Fr. Müller sind es besonders junge Vögel, welche die widrigen Bissen erst
durch Erfahrung kennen zu lernen haben. Dass aber selbst junge Vögel allmählig den immunen Falter
besser kennen lernen, so dass sie ihn schon aus der Nähe von geniessbaren unterscheiden, ohne ihn an-
zunehmen, geht aus der an einem jungen Dierurus gemachten Beobachtung (Seite 105) hervor. Schliesslich
kümmern sich dann die erwachsenen Vögel um die sie umschwärmenden Danaer, Acraeen, Neotropinen,
Ileliconier etc. nicht mehr. Da nun die Schmetterlinge zur Zeit keine Hauptnahrungsobjecte der Vögel

') So kommt bei Bangkok, wo 'las Weibchen von /'. Memnon viel seltener ist als das überaus flüchtige Männchen
ausser der var. Achatiades, als deren Modell hin' der etwas kleinere l'li. aristolochiae var. diphilus zu gelten bat. noch sehr
selten die vorbereitende Varietät Agenor vor, obwohl ihr ursprüngliches Modell /',<. Zaleunui Hew.) durchaus fehlt.
•i Schilde, gegen pseudodoxische Transmutationslehren, Seite 11.

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mehr bilden, braucht sich der vor den geschmackswidrigen Faltern warnende Trieb als irrelevant auch
nicht zu vererben, zumal unter den Schmetterlingen wehrhafte Thiere, welche dem Angreifer gefährlich
werden können, vollkommen fehlen.

Gegen Schilde's Behauptung,1) dass dem nachahmenden Weisshng sein altbewährtes Kleid nicht
nützlicher als ein fremdes Habit werden kann, führe ich einfach die zahlreichen bereits mitgetheilten Beob-
achtungen über immune Tagfalter an, die alle darin übereinstimmen, dass die letzteren in der That vor
den Angriffen der Insectenfresser relativ in hohem Grade gesichert sind. Dass sie in keinem Stadium
Feinde haben, ist nicht allgemein wahrscheinlich, 2) sicher aber sind sie als Falter in höherem Grade immun
als andere Schmetterlinge, so dass schmackhaftere Arten von der Aehnlichkeit mit ihnen einen Vor-
theil haben müssen.

Dass die Zahl der widrigen Arten aber ewig dieselbe bleibt, wie Schilde behauptet, ist durch
unsere Untersuchungen über die Anpassungen zwischen immunen Faltern sehr unwahrscheinlich gemacht.

Gerade bei den immunen Tagfaltern , deren Raupen meist auf eine bestimmte Pflanzengattung
als Nahrung angewiesen sind, ist durch die Ausrottung der letzteren (z. B. durch Cultur), ein allmähligcs
Aussterben der Modelle bedingt, wenn die Art nicht auswandert oder, was unwahrscheinlicher ist, sich
einer neuen Nahrungspflanze zuwendet.

Kommen wir noch auf den letzten auch von Dr. Staudi nger3) aufgenommenen Einwand Schilde's
gegen den Vortheil mimetischer Anpassung, welcher lautet4): „die Darwinianer melden übrigens und zwar
ohne eine Erklärung dafür zu geben, dass die nachäffenden Formen immer nur sehr selten unter den zahl-
reichen Individuen der wirklich geniessbaren Arten vorkommen. Nun eine Immunität der nachgeahmten
Falter als vorhanden angenommen, so wäre die Erklärung: die Nachäffung hat den naturzugewiesenen
Consumenten gegenüber keine Bedeutung, die Mimicry wird erkannt oder mittelst geeigneter Sinne
(Geruch)5) gar nicht als solche estimirt und die Seltenheit der geniessbaren Nachäffer entsteht durch die
den Gegnern derselben aufgenöthigte, besonders intensive Aufsuchung dieser geniessbaren Falter unter den
ungeniessbaren." Dagegen habe ich nur kurz einzuwenden, dass die aus starker Verfolgung etc. entspringende
Seltenheit und daraus drohende Gefahr für die Erhaltung einer Art es allerdings ursprünglich war, welche
die Anpassung zuerst des selteneren und daher für die Arterhaltung wichtigeren Weibchens veranlasste,
dass aber unter günstigen Lebensbedingungen die mimetische Form besonders bei in beiden Geschlechtern
dem Modell angepassten Arten doch relativ häufig, in manchen Fällen sogar häufiger als das
Modell werden konnte.

Die Unbeständigkeit der äusseren Existenzbedingungen, welche besonders für die früheren Stände
der schmackhaften mimetischen und der als Modell dienenden immunen Arten durchaus verschieden
und zugleich unabhängig von e in an der sind, erlaubt sogar nicht einmal eine dauernd
constante Proportion der Individuenmenge beider Arten. So gibt es denn auch mehrere schmackhafte

') J. Schilde, antidarwinistische Skizzen C. c. Seite 343.

2) Von Pharm. Philenor, Aeraeen, Heliconiern, Neotropinen sind, soviel ich in der Literatur fand, zur Zeit noch keine
Feinde der .Tugendstadien bekannt.

3) Dr. Standinger, exot. Schmetterlinge Seit.' 6.

4) J. Schilde, antidarwinistische Skizzen ('. c. Seite 344,

5) Bekanntlich tritt bei den Vögeln gerade der Geruchssinn gegen den des Gesichts bedeutend zurück,
dir Experimente mit Aasgeiern zeigen.

besonders

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Nachahmer, deren Aehnlichkeit mit ihrem Modelle allerdings meist keine ausserordentlich ausgebildete1)
ist, welche heute viel häufiger sind als ihre Modelle. Letzteres gilt z. i>. für eine mimetische Vieride
(Arch&nias Tereas OtoAt) im Verhältniss zu ihrem Modell, /'. (Pharm) Erithalion Godt ?j wie schon
Fr. Müller hervorhob, und für einige ebenfalls in beiden Geschlechtern in geringer Weise angepasste
Rinnenfalter (P. Pompejus F. etc.,)

Aelmlich kommen gewisse mimetische Arten der neotropischen Eryciniden-Ga,ttu.xig Stalachthis*) Hb.,
welche entweder die bunte Melinaeen-TT&cht oder das Kleid der OnÄa-Gruppe von Tthomia tragen,
manchmal an bestimmten Orten in so grossen Mengen vor, dass H. W. Bates seihst die Stal. Duvdlii
am oberen Amazonas als Modell für Anpassung gewisser seltener schmackhafter Pieriden und die bunte
Stal. Galliope sogar als solches für eine allerdings seltene aber sicher immune Heliconier-¥orm, Eueides
Lampeto Bates, ansehen konnte.

Weiter kennen wir sogar unzweifelhaft seeundär angepasste Formen von Rinnenfalter-Weibchen,
so Pap. Thersites F. Acamas und Lycophron \: Pyrithous (Antillen, Cuba), deren Modelle, wenn sie in
beutigen Arten überhaupt noch erhalten sind, doch diesen Weibchen nicht mehr gleichen. Dasselbe gilt
für Arten der indischen Potymnestor-Gr. Endlich gibt es in beiden Geschlechtern unzweifelhaft mimetische
Arten, wie Pap. (Druryia) Antimackus Dru, (Theil I, Seite 72), deren Modell, eine Riesenform3) von
Acraea, wir uns nach den heutigen Arten kaum vorstellen können.4)

So darf man denn annehmen, dass zu einer bestimmten Zeit der neuesten geologischen Perioden,
wahrscheinlich, als die jetzt so reich entwickelte Vogelwelt sich erst differencirte , in Folge heftigeren
Kampfes um die Existenz mimetische Anpassungen an widrige Modelle ausgebildeter und verbreiteter
waren, denn sicherlich zählen die Schmetterlinge heutzutage nicht mehr zur Hauptnahrung der Insecten-
fresser, vor Allem nicht der Vögel.

Leichter hinweggehen dürfen wir über die früheren Angriffe W. L. Distant's5) auf unsere von
ihm als „the romance of Natural History" IJ) bezeichnete Theorie. Vor Allem hat gegenüber der von
Distant als „unlucky" für den Darwinismus bezeichneten Thatsache, dass „it is just those species, which
superficially bear the dosest resemblance to each other, that differ most in their fundamental strueture",
schon A. R. Wallace (vergl. Seite 3) es geradezu als ein characteristisches Merkmal der mimetischen An-

') Dagegen besitzen die seltensten mimetischen schmackhaften Arten, wie Pap. (Cosm.) Tdeoides Hew., von dein
schon das Männchen nach S tandin ger's Verkaufsliste den mehr als vierzigfachen Preis ilcs Modells (Hestta Leuconoe) hat,
und das dein Modelle noch ähnlichere Weibchen nur in wenigen Stücken bekannt ist, meist eine fast unübertreffbare Aus-
bildung dieser Aehnlichkeit.

•') Es wäre sehr erwünscht, dass die Entwicklung der Ftalctchtliis-Arten soweit aufgeklärt würde, dass man über die
Frage ihrer relativen Widrigkeit oder Schmackhaftigkeit sicher entscheiden kann. Für erstere spricht das schwerfällige Be-
nehmen von St. Susanna F., wie A. Seit/, es gekennzeichnet hat, und die Häufigkeit dieser eine durchaus eigene und auf-
fallende Tracht führenden Art.

3) Wahrscheinlich waren z. B. die Kurycus- Formen, an welche sieh z. B. P. Erechtheus Heu aus der Gambrisius-
Gruppe der Rinnenfalter anpasste, grössere Thiere als die heutige Eu. Cressida, welcher nur die jüngste Terminalform der Gruppe,
der /'. Anacttis Macleay, in beiden Geschlechtern auch in der Grösse gleicht (vgl. Theil 1, Seite 14).

*') Das ganz vor Kurzem zuerst beschriebene Weibchen von /'. Antimackus unterscheidet sich von dem Männchen durch
ii mehr zugerundete?) Flügelform.

s) Bei Hewitson, Exotic Butternies Bd. IV, Text zu Diadema III.

6) E. Gerhard, über die Heimlichkeit einzelner Arten von Schmetterlingen etc. Bull. Soc. Ent. ttal. XV 1883 be-
gnügt sieb damit, C. c. L60 die Mimicry als ein „Spiel oder Neckend der Natur" zu bezeichnen.

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passung im Gegensatze zur natürlichen Verwandtschaft hervorgehoben, „dass die Nachahmung nur eine
äusserliche und von aussen sichtbare ist und sich nie auf innere Charactere erstreckt."

Der „offensive smell'-, den Wallace den Danaern zuschreibt, ist nach Distant aber kein Ab-
schreckungsmittel für die Schmetterlingsfeinde , sondern „a sweet smelling unction. May not all the imi-
tators of these scented aristocrats be simply favorits of fashion, apeing the dress of their superiors and, since
the females take the lead, naturally selecting those of the gayest colours."

Den Impuls, welchen wir in der Einwirkung natürlicher Auslese während des härtesten Kampfes
um die Existenz suchen, findet Distant also in einer Modenarrheit! —

Vom naturwissenschaftlichen Standpuncte ebenso zu verwerfen ist die dem Standpunet J. F ro sch-
äm mer's1) sich anschliessende Ansicht O. Thieme's2), dass eine im Thier lebendige gestaltende Um-
bildungskraft die mimetischen Anpassungen selbstthätig hervorrufen soll.

Schliesslich hätten wir noch auf die mir nur aus dem Citat bei Sicard 1. c. bekannt gewordene
Deutung der Mimicry-Erscheinungen einzugehen, wie sie M. Wagner ausgesprochen hatte. „Wagner
erklärt die Mimicry durch Localisation, indem das Thier nicht auffallen will." Es würden nach ihm also alle
mimetischen Anpassungen nur unter den Begriff der „protective ressemblance" fallen, welche dem Einzel-
wesen gestattet, sich einem integrirenden Theil der Umgebung unauffällig einzuverleiben, wie die ruhende
Kallima dem trockene Blätter tragenden Baum. In der That scheint diese Ansicht, dass nur das
seltenere Thier sich dem häufigeren anpasst, welches nicht besonders beschützt zu
sein braucht, besonders neuerdings auch unter den beobachtenden Lepidopterologen Vertreter ge-
funden zu haben.

So erwähnt A. Seitz3), dass ein Angehöriger der zahlreiche mimetische Formen stellenden Nym-
phalinen-Gattung Phyciodes mehreren Nymphidmm- Arten (Eryciniden) ähnelt und sich von einigen Dynamine
(ebenfalls Nymphalinen) nur durch den Flug unterscheidet. Weiter weist er 1. c. p. 923 darauf hin,
dass gerade die Eryciniden-Gattung Nymphidium „häufig vorkommende Tagfalter-Arten wie Adelpha, Pyro-
gyra, Dynamine" copirt und z. B. Thisbe irenaea Cr. „das Dynamine nniHUit-Weibchen nicht nur auf der
Oberseite, sondern auch auf der durchaus davon verschiedenen Unterseite nachahmt." A. Seitz bemerkt
übrigens selbst in Bezug auf diese Fälle, „dass es ihm dunkel sei, welchen Zweck diese Mimicry habe,
d. h. gegen wen sie schützen solle."

Auch uns haben seinerzeit die vielen Färbungsanalogien, welche wir zwischen neotropischen
Nymphalinen und Vertretern der stets viel kleineren Eryciniden meist in beiden Geschlechtern antrafen
und die sich bei manchen Arten bis zu wirklich auffallender Aehnlichkeit ausgebildet haben, längere Zeit
beschäftigt. Vielleicht sind einige dieser Nymphalinen durch bestimmte Baupennahrung in gewissem geringen
Grade immun geworden. So nährt sich nach W. Müller die Raupe von Pyrrhogyra sp. von einer klet-
ternden PauUinia (Sapindaceae), die von Catagramma von Attophylns (Sapind.); die von Didonis JJiblis
Dru., zu der es ebenfalls eine analoge Erydniden-Form gibt, lebt an Tragia, die von Etmica margarita
an Sebastian«, die von Dynamine an Dalechampia, lauter Euphorbiaeeen. So wäre es denn möglich, aber
erst durch weitere Untersuchungen im brasilianischen Urwalde entscheidbar, dass hier ebenfalls Fälle von
Mimicry, d. h. Anpassung an in gewissem Grade besser geschützte Modelle vorliegen.

') J. Fr os c ha mm er, die Phantasie als das Grund princip des Weltprocesses (München, 1877).

2) 0. Thieme, Analogien im Habitus etc. (Berliner entomol. Zeitschr. XXVIII, Heft 1), p. 191 '-'OL'.

3) A. Seitz, Lepidopterol. Studien im Auslände. ('. <\ p. 'Joe,.

Bibliotheca Zoologica. Heft VIII.** lö

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Gegen die besondere Widrigkeit der Raupen sprechen allerdings die sorgfältigen Beobachtungen
W. Müller's, der für die Raupe von Didonis Biblis angibt, dass sie in den letzten Stadien eine Schutz-
stellung annimmt und nur bei Nacht frisst. Die Raupe von Dynamine gleicht nach Demselben „einem
mit Drüsenhaaren besetzten Pflanzengebilde;" die von Gatagramnia pygas gehört endlich wie die von
Adelpha und Eunica zu den Blattrippenbauern und ist sehr empfindlich gegen ungewöhnliche Einflüsse.

Sicher ist somit, zumal wir keinen Fall eines aus einer schmackhaften Raupe hervorgegangenen
immunen Schmetterlings, wohl aber das Gegentheil kennen, der Widrigkeitsgrad dieser Nymphalinen-Falter,
wenn überhaupt nachweisbar, sehr gering.

In der That dürften aber vielleicht manche Aehnlichkeiten unter Nymphalinen verschiedener
Gruppen auf Anpassungen an Angehörige derselben Familie zurückzuführen sein. So erinnert in der
Gattung Apatura F., welche unsere „ Schillerfalter " enthält, eine Endform der indischen Vertreter, A. Pary-
satis Westw., in dem nach L. de Niceville sehr seltenen Weibchen etwas an die gemeine Ergolis
Meriones Cr. Dagegen ähnelt die nordindische A. Ghevana Moore besonders im Weibchen auf der Ober-
seite auffallend der häufigen Athyma opalina Koll.

Unter den neotropischen Apatiaren erinnert bei Ap. Seraphim Hb. Pavonii Ilumb. und Griseldis V.
das ebenfalls sehr seltene Weibchen durch die Oberseitenfärbung besonders der Vorderflügel an bestimmte
mit ihnen zusammenfliegende häufigere Arten von Athyma (Ath. Iphicla L., Basilea Cr., Erotia Hew. etc.)

In allen diesen Fällen scheint die als Modelle dienenden Arten nicht nur eine grössere Häufigkeit,
sondern auch ein gewisser Grad der Immunität auszuzeichnen. Letzterer dürfte wiederum durch die eigen-
artige Raupennahrung bedingt sein. Denn die Larven gewisser indischer Arten von Athyma — über die
Raupe von Ath. opalina ist noch nichts bekannt — leben von Euphorbiaceen mit adstringirend wirkenden
Eigenschaften der Blätter (AnHdesma [Stilago] und Phyllantkus). Ebenso leben die Raupen von Ergolis
auf Euphorbiaceen (Rhicinus und einer kletternden Tragia). Endlich lebt nach W. Müller wenigstens die
Raupe von Adelpha Eroüa Hew. auf einer zu den allgemein adstringirend wirkenden Malpighiaceen ge-
hörigen Tetnrapterys. Dagegen lebt die Raupe von Ad. Basilea nach demselben an Ghalcophyttum und die
von Ad. Iphicla an Bathysa (Rubiaceen).

Für einen gewissen Grad der Immunität bestimmter Arten dieser Adelpha-Gv. spricht auch die zuerst
von Dr. Staudinger (Exot. Tagfalter, Seite 261) erwähnte Aehnlichkeit von zwei Eryciniden (Nymphidium
velabrum S. u. G. $ und Phliasus Cr.) mit ihnen. Dass dieser Immunitätsgrad aber nur gering sein kann,
beweisst das Blattrippenbauen der Raupen und die allerdings w-enig ausgebildete Anpassung der End-
formen, A. Isis und Lara Hew., an die Tracht des Heliconius Melpomene L.

Von verschiedener, darunter auch von fachwissenschaftlicher, Seite aus wurde neuerdings noch der
Versuch gemacht, die Aehnlichkeit zwischen einen Ort bewohnenden nicht näher verwandten Arten all-
gemein auf den blossen Einfluss der gleichen „äusseren Verhältnisse" oder „Lebensbedingungen" zurück-
zuführen. Dieser Deutung widerspricht aber, wie bereits A. Seitz hervorhob1), der Umstand, dass diese
Aehnlichkeit sich in vielen Fällen bei der einen Form auf das Weibchen beschränkt, dessen Jugendstadien
doch genau unter denselben Verhältnissen aufwachsen wie die des anderen Geschlechts.

Schliesslich haben wir noch auf die Einwürfe von David Symes einzugehen. Wie wir einem kleinen
Aufsatz aus der Feder von A. R. Wallace2), welcher Symes Hauptwerk „Modifikation of Organismus"

Vi A. Sc-itz, die Schmetterlingswelt des Monte Corceovado (Stett. ent. Ztg.), S.
a) Natura, vol. t."> (1892) p. 31.

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bespricht, entnehmen, stellt Symes überhaupt jeden Einflusa der Naturauslese auf die Mimicry in Abrede
und behauptet, dass die (zufällig besonders gefärbten oder gezeichneten) Insecten sich ihre Umgebung
suchen, um ihre eigenen Farben damit zu mischen. Symes Angabe, diese ausserordentlichen Aehnlich-
keitsfälle beschränkten sich auf die Insecten, wurde schon von Wallace ibid. zurückgewiesen. An
Schild e'sche Ideen erinnert die Auffassung1), dass diese „wehrlosen Geschöpfe Verstand genug haben,
um zu begreifen dass ihre Sicherheit darin liegt, dass sie Verfolgungen entgehen." Jeder aber, der
Schmetterlinge einmal beobachtet hat, weiss, wie unendlich gering ihre intellectuellen Fähigkeiten ent-
wickelt sind. Weiterkommt denn Symes in seinem Aufsatze zu dem Schluss, dass wir nur anzunehmen
haben, ein Thier finde Sicherheit, indem es sich mit anderen Thieren assoeiire, mit denen es eine gewisse
Aehnlichkeit habe, anstatt die Hilfe der Mimicry oder der Naturauslese anzurufen.

Dieser Einwurf enthält eine ja nie geleugnete Thatsache, die ebenfalls nur zur Begründung unserer
Deutung führt, zieht jedoch die Ent Wickelung der Aehnlichkeit nicht in Betracht, welche eben
nur zu lösen ist durch die Annahme einer natürlichen Auslese der den Modellen in ver-
schiedenstem Grade angopassten Variationen, welche in allen nachweisbaren Fällen
von dem für die Arterhaltung besonders wichtigen Weibchen ausgingen. Auch das Zu-
sammenleben der schmackhaften mit den Schwärmen der immunen z. B. neotropischen Tagfaltern ist nur
als eine im Dienste der Arterhaltung stehende Tri ebäusserung aufzufassen, die durch günstigen Zufall
entstand und als zweckmässig vererbt wurde, da sie bei der geringen intellectuellen Entwickelung gerade
der Falter unmöglich als vorbedachte und zweckmässig ausgeführte Handlung angesehen werden darf.

Die biologische Bedeutung der Mimicry im Thierreich.

Die verschiedenen Ziele, zu welchen mimetische Thierformen ihre schützende Verkleidung in meist
zweckentsprechender Anwendung triebgemäss ausnützen, laufen zwar allgemein auf den Endzweck der Arter-
haltung hinaus, sind aber doch in ihrer Verschiedenheit zugleich der Ausdruck ganz bestimmter
Formen des Wettbewerbes unter den local coneurrirenden Arten.

Den ersten Versuch, diese Anpassungen unter besondere biologische Gesichtspuncte zu bringen,
machte E. Krause2), indem er die Mimicry-Erscheinungen in Nachahmungen 1) gemiedener,
2) gefurcht et er, 3) auszubeutender Thiere unterschied. So wird Krause's Eintheilung in den
ersten zwei Kategorieen durch eine schützende Eigenschaft der Modelle, in der dritten durch oekologische
Beziehungen zwischen Modell und Nachahmer bestimmt.

In allen diesen Fällen gehören die mimetischen Formen nach Krause relativ wehrloseren Ab-
theilungen an als ihre Modelle, denn auch für die Nachahmung zwischen immunen Schmetterlingen vermuthet
derselbe eine Anpassung minder widriger an stärker widrige Formen, was wir im vorletzten Capitel zu
berichtigen suchten. Der dritten Kategorie Krause's wären aber auch die Beispiele mimetischer An-
passung von ausgesprochenen Raubthieren an ihre harmlosere Beute einzureihen.

Eine andere Eintheilung stellte E. B. Poulton auf. Nachdem Derselbe die Färbung der Thiere
in kryptische (Schutzfärbung) und sematische (Trutz-, Widrigkeits-, Ekelfärbung) geschieden, definirt er

') D. Symes, Topical Selection and Mimicry ibid.

-j C. Sterne (E. Krause). Werden und Vergehen, :'.. Aufl. L886, S. 751-7:.:..

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die Mimicry1) als — „pseu dos cm a tische Färbung"-), welche entweder gegen Feinde von Nutzen
ist, wie die Anpassungen schmackhafter an geschmackswidrige Falter (pseudoaposematische Färbung) oder
(pseudoepisematische Färbung) den Fang der Beute resp. die Ausnutzung des Wirthes erleichtert. Hierher
rechnet er auch — den beweglichen Fleischlappen des Lophius piscatorius !

In gewissem Widerspruch zu dieser Eintheilung steht die dritte Kategorie der Mimicry, die „pseudo-
allosematische", Fremdkörper vortäuschende Färbung, in deren typischem Beispiel die Larve einer süd-
amerikanischen Stegaspis-Att (Membracid.) mit ihrem blattartig dünnen , grün gefärbten Körper und den
braunen Beinen eine ihr Blattstück tragende Saiiba- Ameise (Oecodoma) nachahmen soll.3)

Entsprechend dem in den Gegenseitigkeitsbeziehungen der Thierwelt meist scharf ausgesprochenen
Gegensatz zwischen Angreifer und Angegriffenem ziehen wir es vor, alle Fälle mimetischer Anpassung in
zwei Hauptgruppen zusammenzufassen. Die erste enthält diejenigen mimetischen Formen, welche das
fremde Kleid ohne Nachtheil für den rechtmässigen Besitzer nur zum eigenen Schutze gegen die Angriffe
seitens besonders erbitterter Feinde ihrer speciellen Blutsverwandten tragen. Die hierher gehörigen Arten
sind in der Mehrzahl schmackhaft und wehrlos, in der Minderzahl in gewissem Grade widrig oder durch
Vertheidigungsmittel geschützt, dann aber meist selten.

Die zweite Hauptgruppe besteht dann aus denjenigen Anpassungsformen , welchen das entliehene
Kleid zur individuellen oder ökonomischen Schädigung des Modelles auf Grund bestehender oekologischer
Beziehungen dient. Zu dieser „Verkleidung der Angreifer" stellen sowohl Anpassungsformen des Raub-
thieres an ihre schwächere Beute, als solche des schwächeren Schmarotzers an den wehrhafteren, auszu-
nutzenden Wirth ihr Contingent.

Dass zwischen beiden Hauptgruppen auch Uebergänge vorkommen, lehren die Anpassungen gewisser
Volucdla- an die Bombus- Arten, bei denen ihre Larven schmarotzen, da sie nicht nur Anpassungen an den
auszubeutenden Wirth, sondern zugleich auch solche an den im Weibchen gefürchteten Stachelträger
vorstellen.

I. Anpassungen von Seiten der Angegriffenen.

Diese Anpassungen beziehen sich auf Modelle, welche durch besondere, für den Kampf um die
Existenz vortheilhafte Eigenschaften, durch Körperhärte, durch Widrigkeit des Geschmackes, durch grössere
Wehrhaftigkeit in höherem Maasse geschützt sind, als die sie nachahmenden Arten und sich ausserdem vor
letzteren noch meist durch grössere Häufigkeit auszeichnen.

Die Anpassungen an bestimmte häufigere Arten, die sich nach Wallace eines so starken
Körperpanzers4) erfreuen sollen, dass sie von insectenfressenden Vögeln etc. nicht zermalmt werden
können''), beschränken sich auf solche an hartschalige Curculioniden und — in geringerem Grade — Anthri-
biden von Seiten anderer Insecten. Hierher gehören vor Allem die von K. Sem per auf den Philippinen

') Citirt nach Ph. Bertkau, Ber. üb. d. Leist. im Geb. d. Entomol. f. 1890 (Berlin 1891), S. 25— 26.

2) Dass nicht blos die .Färbung* allein die Aehnlichkeit mit den Modellen bewirkt, sondern letztere sich auch in der
Körperform aussprechen kann, beweisen vor Allem die Glancopiden-Gattungen Pseudosphex und Eyrmecopsis (S. 77).

3) Leider ist auch diese Arbeit Poulton's (Proc. Zool. Soe. London 1891, p. 462 — 464, PI. XXXVI) mir nur aus
Ph. Bertkau's Jahresbericht für 1891, S. 24 bekannt geworden.

4) Es ist noch zu untersuchen, ob z. B. die Pachyrhynchus- und Heilijou$-A.rten nicht noch durch besondere Larven-
nahrung auch geschmackswidrig geworden sind. Dann fielen diese Fälle unter die nächste Kategorie.

i Nach meinen Beobachtungen in Siam bildeten gewisse relativ hartschalige Rüsslcr (Tanymecus), die ganz verschluckt
werden, immerhin einen bestimmten Bestandteil der Vogelnahrang, da ich sie häutig in Excrementen auffand.

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entdeckten Anpassungsformen an die endemischen Pachyrhynchinen , so die Gryllide Scepastus pachyrhyn-
ehoides Gerst. (S. 7) und mehrere Cerambyciden (Doliops, Habryna, Aprophata S. 16). Auch für einen sel-
tenen australischen Bockkäfer (Stychus amycberoides) dienen gewisse, in der That stahlharte Amycterns-Arteu
als Modell. Weiter erinnern nach Bates endlich auch in der neotropisclien Kegion verschiedene seltene
Bockkäfer an Curculioniden (Heiüpus, Gratosomus) oder Anthribiden (Ptychoderes) theihveise selbst in der
Art der Bewegung (S. 17).

Viel weiter verbreitet sind die Anpassungen der Angegriffenen an solche Formen , welche wegen
widrigen Geschmackes von den Feinden ihrer Verwandten wenig verfolgt oder ganz verschmäht werden.

Hierher gehören neben Anpassungen an immune Käfer besonders solche an geschmackswidrige
Schmetterlinge.

Unter den Coleopteren sind es in erster Reihe Angehörige der Malacodermen und unter diesen Nei|f1l'tlTxI'vXI"
besonders Vertreter der oft in auffälligen Farben prangenden Lycinen1). welche als Modelle der Anpassung Fls- «>o— io».
für Insecten derselben oder anderer Ordnungen dienen. Wie nun viele nur in geringem Grade angepasste
Coleopteren erkennen lassen, ging der vollkommenen Lycus-Aehnlichkeit, welche sich ausser in der eigen-
artigen Form der Fühler, noch in der Rippenbildung und hinteren Verbreiterung der Flügeldecken aus-
spricht, eine lycoide Färbung voraus, die hauptsächlich bei neotropisclien Formen entwickelt und wohl
als eine besonders feine Reaction variationsfähiger Formen auf specielle äussere Lokaleinflüsse anzusehen
ist, aber erst bei selteneren, sich auch den Structurmerkmalen der Modelle anpassenden Arten durch Natur-
auslese zur lyciformen Anpassung führte.

Zu diesen Lycus-Nachahmern stellen in der neotropisclien Region neben schmackhaften, weich-
häutigen Cleriden (lehnen, Pelonium, Flatynoptera, S. 17 — 18), Oedemeriden (S. 15), weichhäutigeren Cur-
culioniden (Homalocerus S. 15), Cerambycinen (Ptcroplatus) und Lamiinen (HemilopJius S. 10) noch manche
selbst in gewissem Grade immune Telephorinen (Chauliognathus, S. 14) und Hispiden (Gephalodonta, S. 17)
ihr Contingent. Aehnliche Anpassungen an die australischen Metriorhynehus-Avten gehören ebenfalls zarteren
Oedemeriden (Pseudolycus, S. 15), Cerambycinen (Eroschema, S. 16) und Curculioniden (Ehinotia, S. 16) an.

Von anderen Ordnungen der Insecten betheiligen sich an den Anpassungen an Lycinen ausser einer
Blattide der Gattung Paratropa (S. 7) auch einzelne tagfliegende Heteroceren (S. 73—74) aus den Fa-
milien der Arctiiden (Pionia lycoides) und Glaucopiden (Lycomorpha, Mimica).

Nach den Lycinen dienen unter den Malacodermen besonders gewisse Lampyrinen der neotropischen
Region als Modelle für mimetische Anpassung seitens einzelner Blattiden (Phoraspis, S. 7) und Ceram-
byciden (S. 17). Letzterwähnte Familie stellt auch ausserdem noch Anpassungsformen an bestimmte
Hispiden (Gephalodonta), deren Larven an Aristolochien leben (S. 17), sowie an schwammfressende Erotyliden
und Endomychiden der neotropischen Region. Ausserdem dienen Erotyliden derselben Region noch mit ihnen
zusammenlebenden Laufkäfern (Lia, S. 14), Melasomen (S. 15) und zahlreichen Arten der Chrysomeliden- Vergi. Ta^xiv,
Gattung Boryphora (S. 18) als Modell. Eine andere Doryphora-Avt (I>. epüachnoides Stul.) passte sich da-
gegen der Coccinellide Epilachna radiata Er. an, deren Larven auf Solaneen leben, wie die taglebende v^r|lj^^
Blattide Cassidodes ligata Brunn. (Philippinen) dortigen Coccinellen.

Neben den erwähnten mimetischen Arten 2) treten bei den Melasomen und Chrysomeliden gewisse

') An siamesischen Lycmen beobachtete ich das Hervortreten gelber, stinkender Secrettröpfchen an den Körperseiten
des ergriffenen Thieres.

■) Aehnlich treffen wir ja auch in der Gattung Aäelpha Vertretern anderer Gattungen ;ils Modelle dienende \ilen in
der Krotia- und mimetische in der Iris-Lara-Gi\

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Gattungen auch als Modelle auf; so ist der patagonische Laufkäufer Agnus falhtciosus Chevr. eine aus-
ve; i r»£Xiv, gezeichnete Copie von CaMytühra (Melasom.); so passtcn sich gewisse Lema-Arlea Vertretern der zur selben
Familie gehörigen DiabroMca-Axten an.

Unter den Lepidopteren treten, wie wir im descriptiven Theil (S. 19 — 73) und drei allge-
meinen Kapiteln (S. 82 — 125) auseinandersetzten, Anpassungen an bestimmte, wohl grossenlheils infolge
besonderer Kaupennahrung geschmackswidrig gewordene Modelle aus derselben Ordnung nicht nur zwischen
Angehörigen verschiedener Familien, sondern sogar innerhalb einer Gattung (Papilio, S. 82— 98) uns ent-
gegen. Nur ausnahmsweise finden wir Anpassungen an immune Schmetterlinge seitens der Angehörigen
anderer Insectenordnungen ; so ähnelt die seltene Gorydia miptiälis Gorst, einer indischen Eusemia und die
ebenfalls zu den Blattiden gehörige Paratrqpa elegans Burm. der neotropischen Cissura decorans Walck.
(S. (3-7).

Anpassungen an widrige Insecten anderer, als der erwähnten Ordnungen kommen anscheinend nur
vereinzelt vor. So hob A. Giard1) die Anpassung der zu den europäischen Dipteren gehörigen Stratyomide
Berts uailata Forst, an die nach ihm durch unangenehmen Duft beschützte Tenthredinido Athalia <nui<thit<t F.
hervor. "Weiter erwähnte Bäte s Anpassungen zweier neotropischen Bockkäfer (Gymnocerus cajMcinus und
dulcissinius) an (wahrscheinlich durch unangenehmen Gestank geschützte) Landwanzen (Paehyotris Fdbricii
und ScuteUaria sp.)

Unter den Vertebraten ist nur ein einziger Fall wahrscheinlicher mimetischer Anpassung einer
viel verfolgten schmackhaften an eine durch Widrigkeit des Geschmackes geschützte Form derselben Klasse
bekannt. Derselbe betrifft die Aehnlichkeit des Eichhörnchens Rhinosciurus tupaioides Gray (Java, Sumatra)
mit der zu den Insectivoren gehörigen T/tj>,iin ferruginea Raffl. Denn die Tupajen besitzen, wie ich mich
selbst in Siam überzeugte, ein widrig duftendes Fleisch und werden infolgedessen auch z. B. von den sonst
nicht wählerischen Eingeborenen verschmäht.

Besonders interessant sind die Anpassungen mehr oder minder schmackhafter und wehrloser Formen
an solche, welche durch stärkere oder besondere Vertheidigungs mittel geschützt sind. Hierher
gehören als Modelle vorerst solche Arten, welche die Kraft ihrer starken Kiefern zu gefürchteten Raub-
thieren macht, so unter den Käfern die Cicindelen. Vielleicht sind die schützenden Anpassungen seltener
Grylliden (Phylloscyrkts, S. 8), -) oder Locustiden (Condylodera) an die Cicindelen hauptsächlich ein Schutz-
mittel gegen Angriffe schwächerer Raubinsekten oder gar der Cicindelen selbst. — Zu dieser Kategorie
ist wohl auch die Anpassung des seltsamen Grylliden Stenqpelmatus monsbrosus (S. 8) an die Soldatenform
der Termiten zu rechnen.

Unter die Anpassungen seltenerer wehrloser Thiere an häufigere, besser bewehrte dürften auch
die zuerst von A. R. "Wallace hervorgehobenen Anpassungen von Seiten „schwacher und feiger Pirole"
an die angriffslustigen Tropidorhynchen ( Vhüemm) gehören, in deren sich auch gegen Raubvögel vertheidigenden
Schwärmen die ihnen ähnlich gefärbten Mimeta-Artea sich bergen (S. 81). Vielleicht gehört auch das
,, Sperberkleid'' wenigstens des indischen Hierococcyx sparoeroides A'ig. , dessen Anblick alle kleinen Vögel
beunruhigen soll, unter die Kategorie der schützenden Anpassung.

') A. Giard. Sur im Diptere etc. Kxtr. d. Compt. rend. des seances d. 1. Soc. d. Biologie 23 Janv. 1892.

-) Die Phylloscyrtus-Avten gleichen Vertretern der neotropischen Cieindeliden-Gattung Odontocheila und leben wie diese
auf Blättern, wofür ihnen nach A. Gerstäeker iStett. ent. Ztg. 18t.;:!. S. li:Vi: „ihre vom Typus abweichenden gekämmten
Fussklauen gut zu Statten kommen müssen.-

- 137 —

In viel höherem Grade als die nur durch starke Mundwerkzeuge etc. geschützten dienen diejenigen
Formen als Modelle, welche im Besitz besonderer, mit Giftdrüsen verbundener Wehr- und zugleich Angiiffs-
mittel sind.

In erster Reihe gehören unter den Insecten die Weibchen der stechenden Hymenopteren (Aculeaten)
hierher.

So passten sich den Ameisen, von denen viele Arten empfindlich stechen, vorerst zahlreiche Ara-
neiden aus der Familie der Attiden, der Drassiden und sogar eine Theridiide (Formicina) an (vergl. S. 6
und Nachtrag dazu). Von Insecten gehören hierher die merkwürdige Locustide Myrmecophana falhx Brunn.
(S. 9), zahlreiche S. 9 — 10 genauer besprochene Hemipteren und unter den Käfern gewisse Anthiciden
( Formicosomus).

Den flügellosen, wegen ihres Stiches besonders gefürchteten Weibchen der Mutillen ähneln zahlreiche
Clerus-Arten der gemässigten und tropischen Regionen1) (S. 18).

An die oft noch nebenbei durch widrigen Gestank geschützten Mordwespen (Fossores) erinnern
besonders gewisse Locustiden (Scaphura) Brasiliens, deren Familiengenossen von jenen Räubern nach
Bat es ganz besonders eingetragen werden. So dürfte diese Aehnlichkeit mit den speciellen Feinden ihrer
Verwandten sie vielleicht besonders vor den Angriffen der Grabwespen schützen.

Eine Reduviide aus Nicaragua, Spiniger luteicornis (S. 10), copirt sogar die eigenartigen Bewegungen
der Priocnemis- Art, welcher sie im Habitus ähnelt. Hierher gehört auch neben anderen auf S. 19 er-
wähnten Bockkäfern der merkwürdige Cohniborhonibus fuscaüpennis Pry er (S. 18), der seine Hinterflügel im
Sitzen ausgespreizt hält und so den weissen Subapicalfleck zeigt, welcher den auf dem Vorderflügel der
Mordwespe (Mygnimia aviculus Sauss.) vorhandenen Fleck wiedergiebt.

Nach den interessanten Beobachtungen von A. Seitz2) werden gewisse brasilianische Peps in- Arten :!)
durch bestimmte grünmetallisch schimmernde Macrocneme-Arten (Glaucopid.) bis auf die Spreizbewegungen
der Flügel copirt und die nachschleppenden, seitlich durch Haarkämme in der Ebene verbreiterten Hintor-
schienen des Schmetterlings erhöhen noch die Aehnlichkeit des fliegenden Thieres mit dem Modell.

Die ebenfalls an Sphegiden erinnernde neotropische Glaucopide Pseudosphex hyalina Walck. (S. 76)
ist ein schönes Beispiel für die allmälige Ausbildung mimetischer Anpassung an die Wespentracht. Wie
bei der Ameisen ähnlichen Locustide Myrmecophana fallax (S. 9) wird auch bei Pseudosphex die schlanke
Form des Abdomens des betreffenden Aculeaten für das Auge des Feindes dadurch vorgetäuscht, dass die
Flanken des breiten Hinterleibes durch kreideweisse Färbung theilweise zugedeckt werden.

Ausser Vertretern der bereits genannten Ordnungen nehmen an der Anpassung an Pepsis- Arten
auch gewisse neotropische Dipteren, wie die Asilide Mydas rubidapex Wied. etc. (S. 77) Theil.

Von Anpassungen an die grossen , mit fürchterlichem Stachel bewaffneten Scolien ist neben den-
jenigen seitens gewisser Raubfliegen (Dolichogaster) (S. 78) und einzelner Grabwespen (S. 10) besonders
noch die der schönen Sesiide Scoliomima insignis Pryer (Borneo, S. 75) hervorzuheben.

') Auch in den Bergen Siam's fing ich Clerus sp. und Afwi/Ha-Weibchen am selben Ort und srll.cn Tage zusammen.
Nach L. Imhof (Einführung in d. Stud. der Coleopteren 1856, S. 29) ahmen noch Compsosoma mutittarium (Cerambycid.) and
Cyphus Linnaei (Curcul.) „täuschend eine Mutilla nach".

2) A. Seitz, die Schmetterlingswelt, des Monte Corcovado (Stett. ent. Ztg. 1891, S. 2U2 -263).

3) Wie Seitz mit Recht hervorhebt, braucht in solchen Fallen das Modell, wenn es nur hinreichend gekannt und
gefürchtet ist, nicht seltener zu sein, als die nachahmende Art, und in der Thal ist z. 11. die Pe^sis-ähnliche Macrocneme •/»/' L.
nach Seit/, heute sogar entschieden häutiger als das Modell.

— 138 —

Viel zahlreicher sind Anpassungen an Vespiden, besonders an Pdüstes- und Polybia-Axtea der neo-
tropischen Region. So erinnern gewisse Kleinzirpen (Heteronotus , Tettögonia, S. 10) an Vollstes- Arten , so
v'^' ','' ,N,'V' Scw'sse Grabwespen (Goryies, S. 10) an Potybia-krt&a.. Die neuholländische Cerambyciden-Gattung Esthesis
gleicht gelb geringelten Vespiden.

Besonders interessant sind die wundervoll ausgebildeten Anpassungen aus zwei Schmetterlingsfamilien.
So gleichen gewisse Sesiiden (Trochilium) in Europa grossen Vespa-, in Nordamerika theilweise Pölistes-
Arten (S. 75). Noch höher ausgebildete Anpassungsformen liefern die neotropischen Glaucopiden in den
Gattungen Spheeosoma und Myrmecopsis (S. 77). Bei diesen bildet sich nämlich (vergl. Taf. XIII) eine
wirkliche „Wespentaille", eine an der Basis stielartig verschmälerte Hinterleibsform aus, wie sie
jene Aculeaten characterisirt. So wird hier der höchste im Thierreich überhaupt nachgewiesene Grad der
Anpassung an die Modelle erreicht.

Weniger häutig und ausgebildet sind mimetische Anpassungen an die Apiden.

An die liombus- Arten erinnern unsere Hummelschwärmer [Macr. bombyliformis S. 74), und unter
den Dipteren einige Asiliden und Syrphiden (S. 78), darunter auch besonders die bei ihnen schmarotzenden
VoluceUa-Arten. Während die indische Lophura HylasBsA. (S. 75) nur unbedeutend gewissen griinbehaarten
Xylocopa-Arten ähnelt, mit denen ich sie oft zusammen traf, ahmen dagegen die zu den Sesiiden gehörigen
Mc/itiiii -Arten (S. 75) durch die gelbe und schwarze Zotten tragenden, an die Sammelhosen der Blumen-
bienen (Anthophila) gemahnenden Hinterbeine, die sie im Fluge genau tragen wie die Bienen, durchaus
Aiitlinjilinni-Artcn nach, denen sie auch nach A. Seitz darin gleichen, dass sie sich ,, nicht auf die Blüthe
niederlassen, sondern davor schwebend erhalten."

Auch viele Schlupfwespen sind im Stande, ziemlich empfindlich zu stechen. ') So kann man denn
auch den einheimischen Bockkäfer Mölorclms Salicis F. (S. 18) als Anpassungsform an Schlupfwespen, wie
Anomalon heros Wesm. y, ansehen, denen er in der That recht ähnlich ist.

Die einzigen Wirbelthiere, welche wegen besonderer, mit Giftdrüsen in Verbindung stehender
Vertheidigungs- und Angriffswaffen als Modelle der Anpassung für wehrlosere Formen gedient haben dürften,
scheinen die Giftschlangen zu sein.

Ganz vereinzelt steht die wenig ausgebildete Anpassung eines neotropischen Batrachiers (Phrymsous
varius, S. 78) an Ehipx-Arten da. Häufiger sind dagegen Anpassungen von anscheinend weniger giftigen
Schlangen (CaMqphis) an stärker giftige Arten (Adeniqphis) derselben Unterfamilie (Elapinae) oder solche
von vollständig harmlosen an unzweifelhaft giftige Vertreter derselben Familie. Besonders zahlreich sind
die Färbungsanpassungen an die neotropischen Elaps-Arten (Proteroglyph.) von Seiten vollkommen harmloser
Schlangen (Aglyph.).

Hier dürfte vielleicht auch als einziges mir bekannt gewordenes Beispiel der mimetischen Anpas-
sung eines im Wasser lebenden Thieres die des zu den Opisthoglyphen gehörenden Homalopsiden EGpistes
hyärinus Cant. aufzuführen sein, welcher giftigen Seeschlangen sehr ähnlich ist, mit denen er zusammen lebt.

Mimetische Anpassungen seitens der Angreifer.

Verhältnissmässig selten sind diejenigen Fälle mimetischer Anpassung, in welchen letztere, bedingt
durch ein oekologisches Verhältniss, das die wichtigsten Interessen der nachahmenden Art, die Ernährung und
die Unterbringung der Nachkommenschaft betrifft, dem Angreifer im Kampfe um die Existenz Nutzen bringt.

'i Nach einem Referat aus der Revue entomolog. soll i:. du Buysson neuerdings auch bei acht verschiedenen Arten
von Ichneumonen Giftblasen nachgewiesen haben.

— 139 —

E. B. Poulton hat diese Fülle neuerdings als „aggressive Mimicry"1) der „protectiven"
gegenübergestellt, obwohl die Verkleidung selbst, stets doch nur als Schutzmittel, nie als Angriffswaffe
dient, selbst wenn sie vom Angreifer getragen wird.

Anpassungen der aggressiven an die angegriffene Partei finden sich auch bei Raubthieren nur
vereinzelt und anscheinend besonders bei solchen Formen, welche, wenn auch wehrhafter, doch schwer-
fälliger als ihre Beute sein dürften. So erinnert von den Neuropteren (S. 11) Bittacus an die Tipuliden, von
denen er lebt, und Drepariopteryx an kleine Nachtschmetterlinge, Drcpana etc., von denen er sich nach
Brauer 1. c. vielleicht nähren dürfte.

Etwas häufiger dürften diejenigen „schmarotzenden" Formen sein, welche das Kleid der
Wirthe tragen, in deren Bau sie ihre Brut unterbringen. So erinnern unter den Hymenopteren Melecta-
Arten an die Anthophoren, bei denen sie schmarotzen. Ob jedoch die ausgebildete Aehnlichkeit, welche
z. B. Volistomorpha Surinamensis mit Polybia testacea und Chalcis emarginata und punctata mit Polyb.
Cayennensis haben, in der That dazu dient? diesen parasitischen Hymenopteren den Zutritt in das Nest
der betreffenden Pol i/Iiin -Arten zu ermöglichen, ist erst durch die Beobachtung zu entscheiden.2) Mit
grösserer Sicherheit dürfen wir die Anpassung gewisser bei Bombus-Aiten schmarotzender Volucellen hierher
rechnen, deren bekannteste Art in zwei Formen vorkommt, von denen die eine (bombylans) durch
schwarze, am Hinterleibsende rothe Färbung kleinen Stücken des /.'. In/>i<l<irii/s gleicht, während die andere
Form (plumata) mit gelbem, inmitten schwarzen Brustschilde und gelbbehaartem, hinten weisslichen Ab-
domen eher an abgeriebene kleine Formen des Jl. muscorum und liortontm erinnert. Es würde von Interesse
sein, zu beobachten, ob nun die verschiedenen Weibchenformen zu ihrer Eiablage, bei der ihnen die in
der That vorhandene Aehnlichkeit mit den betreffenden Bombus-Axten besonders von Nutzen sein soll,
auch stets die Nester derjenigen Hummelart aufsuchen, welcher sie selbst gleichen.

Ein Beispiel von schützender Aehnlichkeit einer ihre Eier in fremde Nester legenden Vogelart mit
ihrem Wirth dürfte ein indischer Kukuk Surniculus lugubris Horsf. [Cacangelus dicruroides Gab.) abgeben,
welcher das Kleid der aggressiven Drongos (Dicrurus) trägt, in deren Gelege er auch sein Ei unterbringt.

Analogie, Convergenz und Mimicry.

Das Ergebniss der Untersuchungen des I. Theils dieser Arbeit berechtigte uns für die Species der
Gattung Papilio zu dem Urtheil, dass die äussere Erscheinung einer Art, wie sie sich in Form, Zeichnung
und Färbung ausspricht, nicht immer nur die Blutsverwandtschaft innerhalb eines engeren Artenkreises
ausdrückt. So dürfen wir der alten systematischen Schule, welche nach A. R. Wallace (Darwinism 1. c.
p. 187) in der Färbung nur einen „trivial character eminently instable and untrustworthy in the deter-
mination of species" erblicken zu müssen glaubte, doch insoweit Recht geben, als bei einer Untersuchung
über die Blutsverwandtschaft auch nur der Arten einer Gattung einer Vergleichung der äusserlich in Er-
scheinung tretenden Eigenarten des Habitus die sorgfältige Berücksichtigung aller in den Harttheilen
gegebenen Structurmerkmale vorauszugehen und allein als Grundlage zu dienen hat.

') E. B. Poulton, Volucella as example nl' aggressive Mimicry (Nature, Vol. 47 [1892] p. 29).

lj Zwei weitere nach A. Gerstäcker zur .Mimicry gehörige Fälle einer gewissen Aehnlichkeit zwischen parasitischen
Schlupfwespen (Crypturus argiolw) resp. Dickhornfliegen (Conops diadematus) und ihren Wirther (Vespa :/<dlir<i resp. V. germa-
nica) sind wohl nicht als Anpassungserscheinungen an die Modelle aufzufassen, da vor Allem die lehnlichkeH zu gering ausge-
bildet ist, um eine Täuschung hervorrufen zu können.

Bibliotheca Zoologica. Heft VIII. ** 19

— 140 —

Die Factoren nun, welche den sog. Habitus, d. h. Form, Zeichnung und Färbung, modifiziren und
aus Varietäten Rassen und endlich isolirte Arten bilden, die schliesslich wieder zu Vertretern von Unter-
gattungen etc. sich umbilden können, dürften neben schwerer nachweisbaren Aeusserungen „innerer Bildungs-
fortschritte" in erster Reihe auf äussere Einflüsse der besonderen physikalisch-chemischen und oekologischen
Existenzbedingungen zurückzuführen sein, welche auf die bestimmte Constitution nach verschiedenen Rich-
tungen hin einwirken.

Scheiden wir vorerst die zahlreich im Thierreich verbreiteten Analogieen des Körperbaues
aus, welche sich als bedeutungsvolle und noth wendige Anpassung an dieselbe bestimmte
Lebensweise zu erkennen geben (Fischform der Wale; Grabfüsse von Notoryctes, Talpa, Gryllotalpa;
Flughäute von Petaurus, Galeopithecus, Pteromys, Draco), so dürfen wir die offenbar im Allgemeinen für
die Lebenserhaltung mehr irrelevanten Aehnlichkeiten im Habitus, wie sie sich z.B. zwischen den
Vertretern verschiedener Gattungen, Familien oder Ordnungen zeigen, als zufällige Aehnlichkeit
(accidental resemblance) bezeichnen, sobald beide Formen eine durchaus verschiedene Lebensweise führen
oder von einander weit entfernten Wohnbezirken angehören. So ähnelt von den zu letzterwähnter Kategorie
gehörigen Formen nach W. Buller1) ein neuseeländischer Kukuk (Euäynamis) einem nordamerikanischen
Habicht. Solche Aehnlichkeiten sind auch unter den Insecten trotz der Fülle der Formen nur vereinzelt,
und zwar besonders bei Coleopteren,2) nachgewiesen worden. Natürlich kommen dieselben desto leichter
vor, je näher die beiden in Frage stehenden Arten mit einander verwandt sind. So erinnert unter den
Tagfaltern die einzige Vertreterin der indischen Eryciniden - Gattung Stiboges, St. Nymphidia Btlr., an
mehrere Arten der rein neotropischen Gattung Nymphidium F. :!) Im Allgemeinen wirkt jedoch der längere
Einfluss der äusseren physikalisch-chemischen und oekologischen Eigenarten des bestimmten Wohnortes bei
den überhaupt einer empfindlichen Reaction fähigen Formen auf die durch „constitutionelle Ursachen" mehr
oder minder bestimmten Entwickelungsanlagen so eigenartig ein, dass der Kenner nach dem Habitus auch
einer ihm bis dahin nicht vorgekommenen Art oft ihre Heimath anzugeben weiss. So erwähnt 0. Thieme
(1. c. p. 192 — 193) als besonders auffällig die aus Roth und Blau bestehenden „Cubafarben" verschiedener
Cerambyciden (Trichous, Callidium, Eburia, Ezochomus) und Chrysomeliden (Cryptorrphahi* bicinetus) und
die habituelle Gleichartigkeit der aus Chile stammenden Coleopteren, die sich besonders in der „über-
wiegenden Neigung zu prismatischer Farbentheilung" ausspricht und bei Angehörigen ganz verschiedener
Familien (Carabiciden und Cerambyciden) vorkommt.

Gesellt sich zu der Gemeinsamkeit des Aufenthaltsortes mit einander nicht näher verwandter Formen
noch eine Gleichartigkeit der Anpassung an dieselbe bestimmte Lebensweise, so entsteht, besonders zwischen
den Bewohnern eigenartiger oder isolirter Lokalitäten, oft jene bei den Insekten besonders entwickelte
relative Aehnlichkeit des Habitus, welche wir als Erscheinung der Convergenz bezeichnen.

') Citirt bei Fr. E. Beddard, some recenf observations upon Mimiery (Nat. Science I, 1892, p. 13).

2) Vgl. darüber J. 0. Westwood, Qlustr. of Relationships etc. (Trans. Linn. Soc. 1837, p. 409) und A. Gerstäcker
1. c. (Stett. entomol. Zeitung XXV, 1863).

8) Die weiteren, soviel mir bekannt, in der lepidopterologiseben Literatur angeführten Fälle zufälliger Aehnlichkeit
beschränken sieb auf A. Uc rha rd's Zusammenstellung (Boll. Soc. Ent. It.al. XV 1883, p. 158) zweier einander kaum ähnlicher
Vertreter verschiedener Familien, des Satyrus Brdhminus (Himalaya) und des Papüio Ci/nurta F. (Afrika) nnd anf die Angabe
Dr. Staudinger's (Exot. Schmettert. S. 92), dass die brasilianische Phyeioäes hurodesma Feld. ,,oben ziemlich stark an die (eben-
falls zu den Nymphalinen gehörige) Neptis kihideli ans Madagascar erinnern und dadurch gewissermassen eine Widerlegung der
Mimicry-Theoric bilde." In der Thal ist diese Aehnlichkeit auf der Oberseite aber nur ganz oberflächlich und findet sich auch
bei verwandten, anscheinend ebenfalls das ursprüngliche Nymphalinen-Kleid tragenden, amerikanischen Phyciodes-Arten, wie bei
PA. OfeUa Eew. etc.

— 141 —

Beispielsweise zeigen nach 0. Thieme 1. c. die Laufkäfer der Canaren „eine Neigung zur Run-
dung und Verbreiterung; namentlich mögen sie das Halsschild häufig erweitern/'

Von den übrigen Familien der Coleopteren treten uns auffällige Aehnliehkeiten zwischen Ange-
hörigen anderer oder derselben Unterfamilie bei verschiedenen Gattungsvertretern der Lamellicornier ')
der Cerambyciden 2) und der Curculioniden3) entgegen.

Auch bei den doch sehr variationsfähigen Lepidopteren sind solche Convergenzerscheinungen zwischen
denselben District bewohnenden Vertretern verschiedener Gattungen verhältnissmässig selten. Als besonders
charakteristisch erwähnen wir die Aehnlichkeit zwischen einzelnen neotropischen Nymphalinen aus den
Gattungen Catagramma, Cattithca und Agrias.

Seltener sind solche bestimmt ausgebildete Aehnliehkeiten, welche wir nicht als Ausdruck niiiiie-
tischer Anpassung anzusehen brauchen, sondern noch durch Convergenz erklären können, zwischen
Vertretern verschiedener Familien. So erinnert der seltene einheimische Spanner Ploseria
diversata (S. 21) an die häufigen Brcphos- Arten. Ein noch interessanteres Beispiel der Convergenz zwischen
Angehörigen zweier Familien liefert uns die abenteuerliche Laufkäfergattung Mormolyce Hagenb , welche nicht
nur allein im Vaterlande (Java), sondern auch nur am bestimmten Aufenthaltsort der viel kleineren pilzfres-
senden Endomychiden-üattung Eumorphus Web. entstehen konnte, den auch ihre wohl carnivore Larve thcilt.

Vielleicht gehört auch die von K. M. H e 1 1 e r hervorgehobene Aehnlichkeit zwischen der madagassischen
Cicindele Peridexta fulvipes Dej. und dem mit ihr zusammen vorkommenden Pompiliden Vogonius venustissinms
Sauss. hierher, welche sich allerdings nur in der Färbung der Vorderflügel ausspricht, die bei beiden in
chromgelbem Grunde zwei schwarze Querbänder und bei der Mordwespe noch eine solche Spitze führen.
Heller rechnet diese Aehnlichkeit unter die Fälle der „aggressiven Mimicry," da er die Cicindele als
„den nachgeahmten Theil" ansieht, dem die Mordwespe sich anpasste, um sich ihm desto leichter annähern
zu können. Gegen diese Ansicht spricht aber schon das in der Gattung Pogonius allgemeine4) Vor-
kommen zweier schwarzer Flügelbänder auf wasserhellem Grunde. Ausserdem gehört denn doch mehr dazu
als die ähnliche Färbung der den Körper durchaus nicht deckenartig umschliessenden Vorderflügel, um eine
Grabwespe als Cicindele erscheinen zu lassen.

Schliesslich könnte diese Anpassung nur dann von Nutzen sein, wenn die Mordwespe hauptsächlich
diese Cicindelen für ihre Brut einschleppte."') Viel näher hätte die Deutung gelegen, dass die Cicindele
sich der stechenden Hymenoptere angepasst, um im Kleide der letzteren sicherer zu sein.6)

Von den Erscheinungen der Convergenz zu denen der echten Mimicry führen besonders solche
Formen über, welche Vertretern anderer offenbar in höherem Grade als sie selbst geschützter Familien,
mit denen sie zusammen auch die gleiche Lebensweise führen, in beiden Geschlechtern zwar in gewissem
Grade ähnlich, aber doch noch nicht derart angepasst sind , dass sie einen Vertreter der anderen Familie

') Nach 0. Thieme 1. c. p. 103 stimmen z. B. das copraphage Pachysoma Aesculapius Ol. mit dem Dynastiden Sijrieh-
thus verus Burm. (Capland) in „merkwürdigster Weise in der ganzen Erscheinung überein."

2) Hierher gehört auch die Aehnlichkeit zwischen Nemophas Grayi und Agnia fasciata, welche ihr Entdecker, A. B.
Wallace, als mimetische Anpassung seitens der selteneren Art ansah.

3) Mehrere Beispiele aus der neotropischen und madagassischen Fauna finden sieh bei K. AI. Heller, ein bemerkens
werther Fall von Mimicry (Entomol. Nachr. XVIII, 1892, S. 183—185).

4) J. Le unis, Synopsis d. Thierreichs. 3. Aufl., bearb. v. 11. Ludwig, II, S. 634.

5) Nach der Nahrung unserer einheimischen Pogonius-Larven zu schliessen, die besonders ans einheimischen Spinnen
besteht, durfte das wenig wahrscheinlich sein.

6) So besteht auch eine gewisse Aehnlichkeit zwischen indischen Collyrinen und Sphegiden, ist. aber zu anbedeutend,
um als Anpassung an letztere angesehen werden zu dürfen.

19*

— 142 —

vortäuschen konnten. Hierher gehören die Achnlielikeiten zwischen gewissen afrikanischen eine mehr nächt-
liche Lebensweise führenden und zwischen taglebenden neotropischen Carabiciden mit zur selben Zeit sich
herumtreibenden Melasomen (S. 13). Dahin gehört auch die Aehnlichkeit der Laufkäfer-Gattung Vhysoäera
Eseh. (Java) mit Arten der Endornychiden-Gattung Encymon Gerst., dahin endlich die der lycoid gefärbten
Formen ') mit den Lyciden selbst.

Die Untersuchungen an den Papilio-Arten machen es nun wahrscheinlich, dass sich bei solchen
in beiden Geschlechtern unbedeutend an gewisse Modelle erinnernden Formen die Aehnlichkeit zu einer
gelungenen Anpassung dadurch steigern konnte, dass von den bei Nothlage der Art variirenden Weib-
chen in Folge natürlicher Auslese die dem Modell besser angepassten erhalten blieben und diese Er-
werbung allmälig auf das Männchen vererbten. Denn bei allen in beiden Geschlechtern
mimetischen Arten ist die Aehnlichkeit des Weibchens mit dem Modell bedeutender
als die des Männchens.

Diese allmälige Ausbildung eines seeundären Dimorphismus der Weibchen zur Mimicrv geschieht
oft derart, dass zuerst nur der allgemeine Typus immuner Familien2) nachgeahmt wird. So
erinnert das Weibchen der neotropischen Erycinide Aricoris Cepha F. (S. 63) nur im Allgemeinen an die
Tracht kleiner Neotropinen des Melinaea-Typus oder Acraea- Arten (Thalia-Gr.)

Hierher gehört auch der einzige mir bekannte Fall einer Anpassung von Seiten der Morphinen.
Denn bei einer kleinen Art der brasilianischen Gattung Morpho, bei M. Aega Hb., ähnelt von den drei
bei Dr. Staudinger (1. c. p. 206) erwähnten Varietäten des Weibchens die am meisten vom blauflügligen
Männchen abweichende 1. c. auf Taf. 67 abgebildete Weibchenform aus Rio auf der Unterseite der Flügel
noch den die ursprüngliche Artzeichnung tragenden Weibchen anderer durch ursprünglichere Zeichnung
dieses Geschlechts in gewissem Grade dimorpher Morpho-Aitea. Auf der Oberseite dagegen erinnert sie
in gewissem Grade besonders durch die Färbung mehr an Formen von Lycorea Hb., als an die viel kleinere
Acraea Tilidin L.

Den nächsten Grad der mimetischen Anpassung erreichen nun diejenigen seeundär dimorphen
Weibchen, welche sich wenigstens einer bestimmten Art von immunen Faltern anpassten, aber erst einen
so geringen Aehnlichkeitsgrad mit letzteren repräsentiren, dass wir Bedenken trugen, sie im descriptiven
Theil als mimetische Formen anzuführen. Hierher gehört z. 13. die von dem constanten Männchen am
meisten abweichende Weibchenform der afrikanischen Nymphaline Gymothoe Theodota Hew., die etwas an
Amauris Xinrins L. erinnert.

Durch die bestimmte Anpassung an die gleichen Modelle treten zwischen den mimetischen Formen
eines durch die Arerbreitung der immunen Arten bestimmten Gebietes zahlreiche Analogien des
Habitus auf, welche, obwohl meist auf verschiedenen Wegen entwickelt, doch demselben Ziele dienen:
dem Schutze der Art, besonders im Weibchen, durch möglichst gesteigerte Anpassung an die Tracht be-
stimmter Modelle. Nachfolgende Tabellen stellen die wichtigsten dieser analogen Formen unter den
Schmetterlingen zusammen, insbesondere, insoweit sie die auf den Tafeln Y — XII abgebildeten Beispiele
zu ergänzen vermögen. 3)

1) Hierhergehört auch die neoti'opische Chrysomeliden-Gattung Sehematiza Blanch.

2) Hierauf wies schon G. Scndder in seinem grossen Werk über die „Bntterflies of Eastern United States- liin.

3) Die einzige uns während des Druckes dieser Arbeit bekannt gewordene weitere mimetische Form aus der äthiopischen
Region ist Danaus (Tirumala) Morgeni Honr., für die der Autor die Gattung Elsa errichtet hat. eine mittelafrikanische Art,
welche in Leiden Geschlechtern — bisher ist erst das Männchen bekannt — den Aman rix- Arten, wie .1. Egialea Cr., gleichen
wird iVergl. E. Honratli. neue Rhopaloceren, Berl. Entomol. Zeitschr. Bd. XXXVI. 1891, lieft 2, S. -Ulli— 4:!7. Tal. XV. Fig. 5).

— 143 —

Vergleichen wir nun noch die verschiedenen Formen des Thierreichos, die wir als Modelle und
Nachahmer kennen gelernt haben, auf den Grad ihrer Blutsverwandtschaft hin, so finden wir
nur unter den Schmetterlingen und nur in der einzigen Gattung Papilio beide in einem Genus vereinigt,
wenn auch verschiedenen Untergattungen angehörig.

Dagegen kommen Anpassungen an Vertreter anderer Gattungen derselben Unter-
familie ausser bei Lepidopteren zwischen Danainen (S. 116) und den Neotropinen (S. 117 — 123) noch
bei Heliconiern (Eueides S. 57) und Nymphalinen ( Victorina S. 62, Apatura, Athyma S. 130) vor und
finden sich endlich bei den Reptilien in der Unterfamilie der proteroglyphen Elapinen. ')

Häufiger sind schon Anpassungen an Vertreter verschiedener Un t er f am i 1 i e n. So
erinnern unter den Hymenopteren gewisse Melectinen an Anthophora-Arten (S. 11), unter den Coleoptcren
einzelne seltene Lampyrinen und Telephorinen (p. 14) an Lycinen. Unter den Lepidopteren haben sich
gewisse Pieriden der Gattungen Prionereis (S. 36), Pieris , Eronia (S. 41) an Delias- resp. Mylothris-
Arten angepasst wie die Danaer der Gattungen Lycorea und Ituna den Neotropinen. Von Nymphalinen
ähneln Vertreter der Gattung Pseudacraea (S. 43) und Phyciodes (S. 62) Vertretern von Acraeinen, während
andere Arten von Phyciodes, wie solche von AdelpJia und Apatura, sich den Heliconiern anpassten.

Hierher gehören auch die S. 79 — -80 erwähnten Anpassungen von Vertretern der Opisthoglyphen
oder Aglyphen an die Unterabtheilung der proteroglyphen Elapinen. ")

Die Zahl derjenigen mimetischen Arten, deren Modelle zu einer ganz verschiedenen
Familie derselben Ordnung gehören, übersteigt diejenige aller anderen Abteilungen bedeutend. Unter
den Hymenopteren haben sich Grabwespen (S. 11) Arten von Vespiden und Scoliiden, Chalcididen solchen
von Vespiden (Polybia, Eumenes) angepasst. Unter den Coleopteren erinnern gewisse Carabiciden (Agrius
S. 13) an Melasomen, andere (Lia S. 14) an Erotyliden, seltene Melasomen (S. 15) an Erotyliden, gewisse
Cleriden (S. 15), Oedemeriden (S. 15), Curculioniden (S. 13) zahlreiche Cerambyciden (S. 16) und einzelne
Hispiden (S. 17) an Lycinen. Während wieder andere Cerambyciden bestimmten Curculioniden (S. 16 u. 17),
Hispiden, Erotyliden (S. 17) oder Endomychiden (s. Nachtr. z. S. 17) ähneln, sind gewisse Chrysomeliden
der Gattung Dorypliora Erotyliden und Coccinelliden angepasst.

Unter den Lepidopteren erinnern von Nymphalinen gewisse Argynnis-~W eibchen wie Limenitis- Arten
(S. 47) an Danainen (S. 29) und PharmacopJiagus-Arten. Auch Hypolimnas- (S. 30 u. 42), Kundin- (S. 42),
Hestina- (S. 31), Enrip/is- Arten (S. 32) passten sich an Danainen an, wie eine Neptis-Art (S. 32) an die
Palaeotropinen. Dagegen ähneln zahlreiche Phyciodes- (S. 62) und die Protogonius-Arten (S. 63) wie solche
aus den Heliconier-Gattungen Eueides und Meliconius, bestimmten Formen der Neotropinen. Bei der
Gattung Euphaedra (S. 44) kommen endlich auch Anpassungen an Heteroceren der Gattungen Aletis und
Eusemia vor. Auch bei den Satyriden bilden die Danainen die hauptsächlichen Modelle für Arten von
Elymnias (S. 32—34), Zethera (S. 34) und Orinoma (S. 35), während andere Species von Elymnias sich
Acraeinen (S. 44), der Pieriden-Gattung Delias (S. 34) oder, wie auch gewisse Hypolimnas- Arten (S. 31)
der Morphinen-Gattung Tenaris anpassten.

Von den Lycaeniden passten sich einzelne Arten den Acraeinen und der Gattung Aletis (S. 44),
von den Eryciniden (S. 64) solche den Josiinen (Heteroc), Acraeinen und Neotropinen an.

') Um diesen Mimicry-Fall .sicher zu stellen, bedarf es noch genauerer Untersuchungen über die grössere Häufigkeit
und vor Allem den behaupteten höheren Grad der Gefährlichkeit der Adeniophis- gegenüber den Callophis-Avten.

2) G. A. Boulenger zieht diese drei Unterabtheilnngen zur Ophidier-Familie der Colubriden zusammen, denen er auch
die Hydrophanen beigesellt (Fauna of Brit. Ind. Reptil, and. Amphib. 1890

— 144 —

i. Indo-austra-

Modelle:

Mime tische

(Immun)

(Nicht immun)

Danain ac:

Nymphalinae :

Satyrinac:

Tdeopsis Daos Bsd.

Elymnias KunsUeri, Honr. i

Danaus: suhg. Radena Moore
(Aglea Cr., similis L.)

Hestim persimilis Wostw.

Elymnias Luis Cr.

Danaus Tytius L.

HcsÜim nama Dhld. hos. .'

Euploea Cure L.
und ähnliche Arten.

Hypdlimnas Bolina L. Jaeintha Dru. ;
Penfhema Bighami Wood-Mas.

Zeßicra diademoides Moore.

Euploea
Wiadamanthus F.

3 resp. 9

Euripus Halitherses Dhld.
0 var. 7.«« Moore (yi 9) ')
fl B liliiuhimnnt'inKs ( s> J)

"Euploea
Linnaei Moore

/ resp. $

Eurip. Halitherses
9 nyethelius Dhld. |
cinnaniomeus W-.-M. \
Hypolimnas <tiio>iiid« Wall. 9 »

Elymnias leueoeyma Godt
cT <" cT; 9 a 9-

Morphinac :

Tenaris bioculatus Gruor.

Hypolimnas Deois Ilew. 9

Elymnias Agondas Bsd. 9

Papilionidae :

Papilio ( Pharmacoph.)
Dasarada Moore.

Pap. f Pharm.) Astorion

"Westw.

') Das Zeichen i/i soll die Aehnlichkeit mit dem betreffenden Geschlecht des Modells ausdrücken.

145 —

lische Region.

Formen

(Nicht immun)

( Immun)

Pieridae :

Papilionidac :

Chalcosiidae :

subg. Cosmodesmus ; subg. Papüio str.

Epyrgis pierioides Herr-Schäff.

Laodocus de Haan. >

Eronia Väleria Cr. 9

Maeareus Feld.

epycides L.
dissimilis L.

Ghdlcosia papilionaris Dru.

Xenocles Dbld. 9

Agestor Gray.

Dravidarum Wood-Mas.

l'tuitipr L.

Caunits Westw.

Mvmeuploea
Khadamante F.

Paradoxus Zinck.

cf </> d ; ? <" 9

( 'yclosia Midamus L.

I^ews Feld, o

Rhetetior Westw.
1 Tcarins.

Ejncopeia Polydora Westw.

Memnon L.
Espen Btlr.

Epicopeia Philenora Westw.

14(3

II. Neotropische

Primäre Modelle:

Mimetische Formen und theilweise
secundäre Modelle:

Rein

(Immun :i

( [ m m u n : )

(Nicht

Heliconünac :

Neotropinae :

Danainae :

Heliconünac:

Nymphalinae :

HeliconiuS
Melpomene L.

Adelpha Lara
Hew. u. Iris Dru. ;
A/mhirn vacuna.

Heliconius Erato L.

Eueides
Thaies Cr.

Phyciodes
Peritta Hew.

Acracinae :

Acraea Tilidin L.

Eueides
Pavana Men.

Neotropinae :

IiJwmia :
Tlerdina 1 Orolina-Qr. i :

Napeogenes Corena Hew.

Fifa

stalachthoides

Bates

Methona sp. :

Eutresis imitatrix Stdgr.

Athesis Acrisione Hew.
Thyridia Pytho Feld.
„ Ino „
„ Psidii L.

ZYwHa ZßoHfi Cr.
,, Phenarete
Dbld.

1

Olyras sp.:

Napeogenes excelsa Feld.
Thyridia Aedesvx Dbld.
Athesis Gkarista Dbld.
Eutresis Hypereid Dbld.

Jtiiiin Lamira
Latr.

Eueides
Edias Hew.

Phyciodes
prisca Hopffr.

Tithorea :

Irene-Qtr. :

Napeogenes Peridia Hew.
Callithomia Herzia Hew.
Thyridia Melantho Bates.

vulgiformis Btlr.

Phyciodes
nigripennis Salv.

Harmonia-Qv. :

Napeog. Iquitensis Stdgr.

„ Pyrrho Druco
Geratinia : Ninonia-Qr.

Mechanitis sp. sp.

Athyrtis ,, ,,

Melinaea ,, ,,

Lycorea sp. sp.

Eueides Bübneri

M6n.
Eueides Dionasa

Hb.

Eueides Lampeto

Bates
Jli lii imi/is:
Sylvanus-Qr.

Phyciodes
Mechanitis G.&S.

Phyciodes
Drypelis G. & S.

Bonplandii-Qr.

Ithomia Susiana Feld.

Heliconius:
Atikis-Qr.

Region.

mimetische Formen :

1 1-

immun) :

Immun: Nicht immun:

Erycinidae :

Picridae : Papilionidaeex.p.

Castniidae :

Pericopidae :

Dioptidae:

Archonlas Teutha-
mis Hew. 0; Pereute
Charops L. etc.

Papilio s. str.

/'(//!. euterphms

Salv.

Archonias
Bellana Cr.

Perieopis
Phoebe Stdgr.

Esthemopsis
Cilnia Stdgr. o

Dismorphia
Melia Godt. 9

( 'astnia
acraeoides Bsd.

Perieopis
Amphixsa Hb.

Stalaehthis Phaedusa

Hb , Ithomeis
mimica etc. Batesetc.

Dismorphia Iheonoe
var. Lysinoe

Bates

l>i<, litis ( 'ymo Hb.

Dioptis

Batesii Druce

Dismorphia
Orise Bates

( 'astnia
Limes Cr.

Hyelosia
heliconoides Feld.

Dismorphia
Cordillera Feld. $

Dismorph. Deione
Hew. Archonias

dismorphites Btlr.

Archonias nigresecns

G. & S.

^ 'astnia
Salvina Gr. & 8.

Perieopis
Ithomia Feld.

Stalaehthis
Calliope F.

Perrhybris

,. lorena Hew. o
., mofewSa F.

Dismorphia

,, AstynomeCr.
,, Arsinoe Feld. ,

Archonias
Eurytele Hew.

Papilio s. str.:
Zagreus-Gr.

Castnia
simulans Bsd.

( 'astnia
( 'ratina Westw.

( 'astnia

Ecuadoria Westw .

Castnia

Zagrea Feld.

Perieopis
//ist riii Feld.

Perieopis
Hestus Feld.

Dioptis
Hamm Btlr.

Bibliotheca Ztfblogica. Heft VIII

— 148 —

Unter den Pieridcn ahmen mehrere Eronia-~W eibchen (S. 35) Danaer mich, während Arten von
Dismorphia (S. 05) sieh an Acraeen und Neotropinen, solche von Archonias an Acracen, Heliconius- und
P/iamacopÄagws-Arten, solche von Pereute an Heliconier und endlich Pe/r%6m-Arten (S. 68) an Neotropinen
anschlössen. Unter den Papilioniden bilden die Rinnenfalter (S. 37, 45, 69) und Gosmodesmtts- Arten
(S. 36 u. 45) zahlreiche Anpassungsformen an Danainen und Acraeinen, während tagsfliegende Chalcosiiden
sieh in Chalcosia und Mimeuploea an Danainen, in Erasmia und Eternsia an Agaristiden (S. 38), in 6rtn$rZa
an Josien (S. 72) und in CanerJces (S. 38) an die Spannergattung 7/«.ew anlehnen. Den mimetischen Castnien
dienen als Modelle Arten der Danainen, Neotropinen und Acraeinen, den mimetischen Pericopinen ausser
Vertretern der letzterwähnten zwei Familien noch gewisse Aristolochienfalter (Aeneas-Qtv. von Pliarma-
cophagus). Endlich passten sich gewisse Melameriden (S. 72) Arten von Acraeinen, gewisse Dioptiden
und Spanner Neotropinen an.

Aus der Abtheilung der Dipteren dürfen wir die Anpassung von wehrlosen Xylophagiden an
räuberische Asiliden (S. 77) hierherrechnen.

Unter den Wirbelthieren gehört hierher die Anpassung aglypher Ophidier an Vertreter der Vipe-
riden (S. 80) sowie die Anpassung gewisser Cuculiden an Vertreter der Dicruriden oder etwa Faleoniden
(S. 81) und die gewisser Orioliden (Mimeta) an Meliphagiden (Tropidorhynchus).

Ist auch die Zahl derjenigen mimetischen Formen, die sich Modellen aus einer anderen
Ordnung angepasst haben, etwas geringer als diejenige der zur vorigen Kategorie gehörigen Fälle, so
erreicht doch hier der Ausbildungsgrad der Aehnlichkeit die höchste Stufe im Thierreich. Ausserdem ent-
wickelt sich hier innerhalb einer Familie meist die grösste überhaupt vorkommende Mannigfaltigkeit der
Anpassungsformen.

So erinnern unter den Orthopteren in der Familie der Blattiden gewisse mimetische Arten von
Gorydia an Agaristiden (S. 6), von Caseidodes an Coccinelliden, von Parairopa an Cissura und Lycinen,
von Phoraspis an Lampyrinen (S. 7). Ebenso erinnern bei den Gryllidcn mimetische Arten von Steno-
pelmatus an die Soldaten der Termiten (S. 8), von Scepastus an Pachyrhynchus (S. 7). "Während unter
den Locustiden die Galtung Condylodera wie das Grylliden- Genus Phylloscyrhis bestimmten Cicindelen
ähnelt (S. 8), haben sich andere abweichende Formen, so ScapJiura (S. 8) Mordwespen angepasst, wie das auch
eine Reduviide (Spiniger S. 10) that. Andere Locustiden (Myrmecopliana S. 9) passten sich wie die zahlreichen
mimetischen Coreiden und Capsiden unter den Hemipteren, und einzelne Coleopteren (Anthicus) dem
Ameisentypus an, während gewisse Homopteren sich Vespiden als Modell nehmen (S. 10). Hierher gehört
auch die Aehnlichkeit der Neuropteren-Gattung Bittacus mit Tipulidcn und die von Drepanopteryx mit
kleinen Bombyciden. Weiter erinnern unter den Coleopteren ( 'lerus-Aiten und gewisse Cerambyciden an
Mutillen, andere Bockkäfer an Ichneumoniden, Vespiden und Sphegiden. Auch einzelne heterocere Lepi-
dopteren ähneln der Malacodermen-Gruppe der Lycinen, so Arten von Pionia und Glaucopiden (Lyco-
morpha, Mimica; S. 73—74). Häufiger sind dagegen wiederum Anpassungen von Seiten der Schmetter-
linge an aculeate Hymenopteren. So erinnern von Sphingiden gewisse einheimische Macroglossa-Arten an
Bombus-Arten, von Sesiiden die grossen Trochilien an Vespiden (S. 75); und vereinzelte Formen [Scolio-
mima, S. 75) an Scolien oder (Melittia S. 75) Anthophoriden. Die höchst ausgebildeten Anpassungsformen
der Glaucopiden endlich beziehen sicli in Arten von Myrmecopsis und Sphecosoma (S. 47) wieder auf Ves-
piden. Schliesslich finden wir unter den Dipteren zahlreiche meist wenig ausgebildete Aehnlichkeiten mit
stechenden Hymenopteren. So erinnern gewisse Asiliden und Syrphiden an Sphegiden , Scoliiden oder
Apiden (S. 78).

— 149 —

Endlich gehört hierher noch die Anpassung eines Vertreters der Nagethiere < Rhbwsciunis tupaioldes)
an einen solchen der Insektivoren (Tupaia) (S. 81).

Anpassungen an Vertreter einer anderen Klasse des Thierreichs beschränken1) sich auf
diejenigen an Ameisen seitens gewisser Araneiden (Attidon, Drassiden, Theridiiden) und die wenig voll-
kommene Aehnlichkeit des Batrachiers Phryniscus oarlus mit einer zusammengerollten Elapine.

Vergleichen wir nun schliesslich die sechs unterschiedenen Verwandtschaftskategorieen auf ihre
geographische Verbreitung hin, so linden wir zunächst, dass von den Anpassungen der beiden
Untergattungen von Papilla an Pliarmacophagus die von Papilla s. str. über die nearktische, indo-austra-
lische und neotropische Region verbreitet sind, während die von Gosmodesmus-A.rten nur in der letzt-
genannten auftreten.

Anpassungen an Angehörige derselben Unterfamilie treten in jeder tropischen Region
auf, fehlen dagegen wie die Formen voriger Kategorien in der gemässigten Zone.

Dagegen ist unter den Anpassungen zwischen Angehörigen derselben Familie
ein Fall (Melccta S. 11) auch in der paläarktischen , die Mehrzahl dagegen wieder in den tropischen
Regionen, besonders der neotropischen, entwickelt.

Zu den Anpassungen an Angehörige einer verschiedenen Familie kann man aus
der paläarktischen Region höchstens die wenig ausgebildete Anpassung einer Grabwespe (Stisus S. 11) an
Scolien rechnen, während im südlichen Gebiet der nearktischen Region schon drei Fälle mimetischer An-
passung zwischen Lepidopteren (S. 47 — 48) auftreten.

Gegenüber der äthiopischen Region besitzt die indo-australische eine bedeutend grössere Anzahl
hierher gehöriger Mimicryfälle, was sich für beiden Regionen gemeinsame Gattungen (Hypolimnas, Elymnias)
schon aus der verschiedenen Artenzahl erklären lässt. Der äthiopischen Region ausschliesslich eigen-
tümlich sind dagegen Anpassungen der kosmopolitischen Lycaeniden an Vertreter anderer Familien.

Die höchste Ausbildung erlangen Anpassungen an Vertreter anderer Familien wieder in
der neotropischen Fauna ; besonders traten in letzterer die Anpassungen z w i s c h e n i m m u n e n F o r m e n
relativ häufig auf, die doch in den paläotropischen Regionen nur vereinzelt vorkommen. Und zwar finden
wir sie nicht nur bei den Lepidopteren (Anpassungen von Heliconiden an Neotropinen etc.), sondern auch
bei den Coleopteren in den Nachahmungen von Erotyliden durch Melasomen und von Lycinen durch Hispiden.

Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Kategorieen sind die Anpassungen an Angehörige
einer anderen Ordnung wenigstens bei den Insekten insofern weiter verbreitet, als ihre Modelle zu
den aculeaten Hymenopteren gehören. Doch sind die Anpassungen an letztere von Seiten der Ilomoptercn
auf die neotropische Region beschränkt, wie die Anpassungen seitens der Vertreter anderer Ordnungen
(Orthopteren, Lepidopteren) an die Malacodermen. Zugleich treten uns in derselben Region diejenigen
mimetischen Formen entgegen, welche den höchsten Grad der Anpassung überhaupt erreicht haben:
Myrmecopsis und Sphecosoma (S. 77).

Sind von den Anpassungen an Vertreter verschiedener ('lassen des Thierreichs die-
jenigen der Araneinen (Attid., Drassid., Theridiid.) wohl über die ganze Erde verbreitet, so ist doch das
einzige Beispiel dafür, dass solche auch unter den Wirbelthieren sich anbahnen könnten, die Aehnlichkeit
\on Phryniscus varius mit Elaps, wieder der neotropischen Region eigentümlich.

'. Die Aehnlichkeit zwischen der Sporocyste von Distomum microstom und der Larve der Fliegengattung;

Kristalls is( unter Anderein nicht gross genug, um als durch Mimicry entstanden gedeutet werden m mii en ic die lun

.1 Thaliwitz („Ueber Mimicry" Ges. [sis in Dresden 1-'.»'' A.bh. 3, 5, 12 geschehen ist.

2i i*

— 15U -

So dürfen wir daraus schliessen, dass in letzterer nicht nur die üppigste Gestaltungskraft der Natur
in Erscheinung tritt, sondern zugleich auch der raffinirtoste Kampf um die Existenz herrscht, den die heutige
Lebewelt überhaupt noch führt. ' i

Die Mimicry eine Form der schützenden Anpassung an die Umgebung.

In seinem Darwinism (1889, p. 239) definirt A. lt. Wallace die Mimicry als eine „form of
protective resemblance, in which one species so closely resembles an other in external form and colouring,
as to be mistaken for it, although the two may not be really allied and often belong to distinet familios
or ordera .... One creature seems disguised in order te be made like another; lience Mio term
,mimic' and ,mimicry', which imply no voluntary action on the part of the imitator."

Unsere vorhergehenden Ausführungen geben uns das Recht, diese Definition noch genauer zu
fassen. So gehören nur in einem Ausnahmefall (Papilio s. 1.) Modelle (subg. Pharmacqphagus) und Nach-
ahmer (subg. Pap'dii.i s. str. und Gosmodesimis) einer Gattung, wenn auch biologisch und morphologisch
verschiedenen Untergattungen an. Weiter gelang es uns, den Nachweis zu führen, dass die mimetische
Anpassung, wenn sie sich nicht auf beide Geschlechter ausdehnte, sich stets auf das Weibchen beschränkte.
Endlich zeigten wir, dass solche Anpassung nur unter bestimmten oekologischen Bedingungen und steis
zuerst beim Weibchen eintrat.

Daher dürfen wir denn die Mimicry bezeichnen als „eine für die Arterhaltung vorteil-
hafte Anpassung des Habitus seitens des Weibchens oder seeundär beider Ge-
schlechter einer ih r e r z e i t gefährdetenSpccies an eine häufigere, meist2) ausser-
dem noch besser geschützte Art desselben Gebietes aus anderer Untergattung,
Gattung, Familie, Ordnung oder Klasse."

So beschränken sich nach unserer Definition die Erscheinungen der Mimicry oder ..sc li ü t z e n d e n
Verkleidung" (protective disguise) auf ausgebildete Aehnlichkeiten zwischen meist3) geschlechtsreifen,
nicht näher miteinander verwandten Vertretern eines organischen 11 eich es, die s i c li als
P r o d u c t der Anpassung des einen an den anderen nachweisen lassen

Eür die etwa anzunehmenden Fälle mimetischer Anpassung zwischen Vertretern des
Pflanzenreiches dürfte sich die Aehnlichkeit aus Analogieen in Form und Farbe der Blüthe, welche
die Fremdbestäubung durch Insekten etc. erleichterten, beschränken; bei den zum Tili er reich gehörigen
Mimicryfällen aber hat sie sich auf den ganzen Körper in seinen Lebensäusserungen aus-

'j Gegen den Einfluss der blossen Isolirung auf Mimicrybildung spricht der Umstand, dass mir aus Madagascar ausser
den weit verbreiteten Anpassungen von Araneiden an Ameisen keine besonderen unzweifelhaft mimetischen Arten bekannt
geworden sind. Sicher finden sich keine solche unter den Schmetterlingen, die doch sonst am meisten zu denselben beitragen.

*) Ausgenommen sind die Anpassungen seitens räuberischer Neuropteren (S. LI) an ihre wehrloseren Beutethiere.

3) Die einzige Ausnahme von dieser Regel dürfte die Aehnlichkeit gewisser, in Folge unentwickelter Flügel zugleich
schutzloserer Jugendzustände anamorpher (hemimetaboler) Insecten mit Arbeiterameisen sein, wie wir sie S. 9 für die Hemiptere
Alydtis calcaratus hervorhoben. Auch in Siam schöpfte ich im October 1892 mehrere junge Mantiden, welche, wie in der Grösse
so auch in der schwarzen resp. rostgelben Färbung, durchaus den Ameisen glichen, mit denen ich sie zusammenfing. Leider machte
eine spätere l'elierseliwemmuug des Fundortes das .Sueben nach den Imagines erfolglos.

151

zudehnen.1) In der That wirkt diu Aehnlichkeit hier nicht blos in der Ruhe und bei langsamen Kriech-
bewegungen, sondern in vielen Fällen sogar besonders (Schmetterlinge) auch im Fluge, zumal, soviel
bekannt, alle Nachahmer wie ihre Modelle ein Tagesleben führen2), dessen grössere oder geringere Freiheit
und Bestimmtheit allerdings durch die vererbten Lebensgewohnheiten der Vorfahren in gewissem Grade
beeinflusst wird. So fliegen denn mimetische Heteroceren oft nicht so häufig und weit herum wie
mimetisehe Tagfalter.

In den ausgebildetsten Fällen der Anpassung führen die Nachahmer auch die Bewegungen,
welche das Modell charakterisiren, bis in Einzelheiten aus (vergl. die Beobachtungen über Spiniger (S. 10)
und Euripus Halitherses (S. 32.)

Im Gegensatze zur Mimicry characterisirt sich die „schützende Aehnlichkeit" (protective
resemblance) vor Allem dadurch, dass ihre Modelle nur mehr in Form, Zeichnung und Färbung nach-
geahmt werden, da sie selbst keiner Eigenbewegung fähig sind. Hierher gehören aus dem Tili er reich
besonders Secrctionsproductc (ahgestossene Häute, Koth) und aus dem Pflanzenreich sowohl lebende als
abgestorbene Objecto ( Blüthen, Früchte, Blätter, Aestc, Dornen). Somit tritt die „schützende Achnlichkeit"
mit diesen Objecten auch nur so lange in Wirkung, als ihr Träger keine Bewegungen ausführt.

Als Grenzfall, der von der „schützenden Aehnlichkeit" zur „Mimicry" überführt, darf man das
interessante S. 78 angefühlte Beispiel der Anpassung des Batrachiors Phryniscus varitis Stann. an eine
zusammengerollte Elaps ansehen, denn, wie die feine Beobachtung Herrn Prof. Bot tg er' s hervorhebt, tritt
diese Aehnlichkeit besonders bei zwei im Begattungsakte befindlichen Individuen hervor, also bei einer
besonders für die Arterhaltung wichtigen Handlung, die wohl auch mit gewissen langsamen die Aehnlichkeit
kaum störenden Bewegungen verbunden sein dürfte.

Ein anderer anscheinender Grenzfall gehört dagegen sicher in die Kategorie der „schützenden Y',',';1 ,}','' ,Y"
Aehnlichkeit". Derselbe betrifft eine merkwürdige neotropische Buckelzirpe, Smilia (Ocda) inflata F,
deren Nackenschild von blasigen Hohlräumen durchzogen ist und den winzigen Körper von oben vollkommen
verdeckt. So gleicht das auf einem Blatte oder an einem Zweige meist ruhig sitzende Thier durchaus der
leeren Puppenhülse eines bereits ausgeschlüpften Tagfalters.

Eine auffallende Aehnlichkeit mit trockenem Raupen koth beobachtete ich besonders an
kleinen siamesischen Cryptocephaliden. Dagegen erinnert Forbes' merkwürdige Krabbenspinne (Tkomisus
[Omithoscatoides] deeipims), weicheich in einer Form auch in Siam auf der Oberfläche eines Blattes sitzend
fand, durch die feinen Farbenabtünungen des zarthäutigen Abdomens derart an frischen gallertigen Vogel-
koth, dass ich zögerte, sie als Spinne einzufangen, obwohl ich längst auf sie zu achten beschlossen hatte.

Den höchsten Grad der schützenden Aehnlichkeit mit Objecten des Pflanzenreiches treffen
wir in den weit verbreiteten Anpassungen an trockene Blätter dicotyledoner Bäume an, die ent-
weder noch mit ihrem Stiel am Zweige sitzen (Nymphalinen : Kattima :1) und Siderone ') oder schon am

') Daher niuss ich die „Mimicry" von Schlangen durch Raupen (H. W. ßates. A. Seitz) und die eines Raubthier-
kopfes durch den Kalter von Smerhithus ocellatus (A. Seitz) ans dem Gebiete meiner Arbeit ausschliessen. Immerhin können

liier ja Schreckzeichen vorliegen. — So bestimmte ein König von Anain schon ca. 2( Jahre v. Chr.. dass die Böte seiner

I uterthanen vorn zwei grosse Augen tragen sollten, um die Meerungeheuer abzuschrecken ila Cochinchine francaise 1878, l'aris
p, 232). Auch glauben, wie mich mein chinesischer Koch belehrt, seine Landsleute noch heute an die Wunderkraft der von
ihren Dschunken immer noch geführten Auszeichnung.

2) Nach Leunis-Ludwig, Synopsis II p. 304 fliegt die einheimische Bembecla hylaeiformis Lasp. -im Gegen atz m den
übrigen Sesiinen bei Nacht."

'i Vergl die Abbildung bei A. lt. Wallace, The Malayan Archipel. Lond. 1883, [>. 31.

A) Vergl. E. Krause (C. Sterne), Werden und Vergehen. 3. Aufl. Tat. XXIV.

— 152 —

Boden liegen (Locustiden : Vterochroza). ') Audi dürften die geradezu ausserordentlich vielseitigen Variationen
bei KalKma-AxtdD etc. nicht allein darthun, dass diese so vollendeten Anpassungen an das verwelkte, oft
mit Rostpilzen besetzte oder von Minirräupchcn angefressene Blatt die höchsten Resultate der Anpassung

an Blätter sind, sondern auch dafür sprechen, dass sie die jüngsten Formen derselben darstellen und noch
heute unter dem Einfluss der Naturauslese stehen, welche das weniger Passende allmälig ausmerzen wird.

Viel seltener als Anpassungen an Blätter sind solche von Seiten ausschliesslich räuberischer Insekten
an auftauende, wegen ihres Nectars von Insekten aufgesuchte Blüthen, wie sie die von A R. Wallace
(Darwinism. 1. c. p. 210) erwähnte flügellose (? weibliche) rosenrothe indische Mantide (Hgmenopus bicornis
Stoll) zeigt, welche bis ins Einzelne einer Orchideenblüthe gleicht. Denn ihre Hinterbeine sind wie die
inneren Perianthblätter verbreitert, während der Hinterleib das Labellum, Nacken und Vorderbeine die
äusseren Perianthblätter und die Columella der Blüthe darstellen. So erwartet das Thier unbeweglich die
Annäherung der Bienen (Andrem etc.), welche die vermeintliche Orchideenblüthe besuchen, während die oben
erwähnte Spinne auf den Besuch der Bläulinge (Lycacniden) lauert, welche gern frischen Vogelkoth besaugen.

Wie die Raupen vieler Spanner an stehen gebliebene Strünke abgefressener Blätter oder dürre
Reiserstückchen, erinnern auch viele Phasmiden (besonders im weiblichen Geschlecht) und Jugend-
stadien an nackte am Aste befindliche oder an zu Boden gefallene, mit Lebermoosen bewachsene (so
Geroxylon laceratus) Zweigstücke. Auch viele einheimische Nachtschmetterlinge, vor Allem Calocampa
exoleta, Xylina lithoxylea, Phalera bucephdla, erinnern an allgebrochene Stückchen modernden Holzes oder
eines weissfaulen Aestchens, wie die Notodontiden nach E. M. Wasiliew „alle Holz in den verschiedenen
Stadien des Fäulnissprozosses" nachahmen. 2)

Hierher gehört auch die durch F. Sikora und C. A. Dohrn3) allgemeinen bekannt gewordene
Anpassung des madagassischen Anthribiden Litkinus nigroeriskttus Coq. an verschiedene weisse, grünliche
und gelbliche Färbungsvarietäten einer Flechte (Garmelia crinila Ach.) und die anderen Litkinus-Axteo an
Waldmoose.

Viel häufiger noch sind Anpassungen an frische grüne Blätter. Dass sich solche ebenfalls
besonders bei den Weibchen ausbildeten, beweist dies Geschlecht unseres Citronenfalters (Rhodocera rhamni),
welches in gewissen Gegenden vom Volk als „Lindenblatt" unterschieden wird. Aehnlich bildete sich die
ausgesprochene Anpassung der Vorderflügelform und ihres Rippenverlaufes an zwei in der Längskante sich
berührende frischgrüne Dicotyledonen-Blätter bei vielen besonders tropischen Locustiden höher und sicher
auch früher im Weibchen aus. Den höchsten Grad dieser Anpassung finden wir bei den Weibchen der
Phasmiden- Gattung Phyllium, deren geschlossene Vorderfiügel in der Horizontalen ausgebreitet, zusammen
ein grosses fiedernerviges Blatt vorstellen, wie es bei Laurineen etc. vorkommt.

Ausgebildete Fälle schützender Aehnlichkeit dürfton auch bei Meerthieren ausgebildeter sein, als
die Literatur angiebt. So scheint der in Purpurroth prangende abentheuerlich geformte Lophobranchier
Phyliopteryx eqiies eine Anpassungsform an die rluthenden feingelappten Florideen darzustellen, zwischen
denen er sich aufhalten dürfte

Dass übrigens selbst formen von geringerer Ausbildung der schützenden Aehnlichkeit die Aus-
übung des ererbten Schutztriebes mit einem gewissen Grade des Bewusstscins vom Acte selbst verbinden

1 Vergl, die Abbildungen bei C. Brunner v. Wattenwyl, (Verb. zool. bot. Ges. 1883, Taf. M

Vergl. I'li. Bertkau'a Jahresber. üb. d. Leistgen d. Entomol. f. L890 (1891) S. 193.
i Stettin. Entomol. Zeitung 1890 S. 198 and 1891 S. 240.

— 153 —

müssen, lehrt die schöne Beobachtung von A. Seitz'), dasa eine indische Nymphaline (Precis Tpliita) im
hellen Sonnenschein, auf grünem Laube mit ausgebreiten Flügeln sitzend, sieh sehr scheu zeigte, dagegen
bei Verdunkelung des Himmels durch Wolken oder plötzlichen Regen seine Ruhestellung einnahm, die
Fühler zwischen die geschlossene Flügel verborgen, die Hinterflügelspitzen — den scheinbaren Blattstiel —
auf einen Zweig gestützt. „In dieser Stellung lässt sich das Thier ruhig ankommen, erst ein Schlag auf
dem Ast, auf dem es sitzt, bringt es zum Wegfliegen."

Eine geringere Ausbildung der schützenden Anpassung des Individuums an unbewegliche Gegenstände
der nächsten natürlichen Umgebung finden wir bei den weitverbreiteten Erscheinungen der Schutzfärbung
(protective colouring). Hier tritt im Gegensatze zu den in die Kategorie „der schützenden Aehnlichkeif
gehörigen Fällen, keine Anpassung an Produkte des Thierreiches mehr auf, während die Anpassungen an
Gegenstände des Pflanzenreiches sich weniger an die einzelnen scharf umschriebenen Objekte, als besonders
an das grüne Laubwerk des Baumes im Ganzen und die Rinde grösserer Stämme anlehnen. Endlich finden
sich auch Anpassungen an die verschiedenen Erscheinungsformen des Bodens selbst.

Uebergänge zwischen den Fällen dieser aus der vorhergehenden Kategorie bilden besonders gewisse
Anpassungen an grünes und welkes Laub, welche andeuten, dass die „schützende Aehnlichkeif als eine
blosse höhere Entwicklungsstufe der schützenden Färbung aufzufassen ist.

Bei den zur Schutzfärbung gehörigen Fällen ist es nun die mit der Färbung zu einheitlicher
Wirkung verbundene Zeichung oder erstere allein, welche das Thier in seiner durch ererbten Trieb mehr
oder minder entsprechend gewählten Umgebung aufgehen lässt und dadurch, so lange es sich ruhig ver-
hält, vor der Entdeckung verhältnissmässig sichert. Dies allgemein verbreitete Bedürfniss grösseren
Schutzes zur Zeit der Ruhe lässt es begreiflich erscheinen, dass die physiologisch-oekologischen Bedingungen
für die Ausbildung schützender Färbung ungleich einfacher sein mussten als bei den bisher besprochenen
Anpassungsformen.

Ein besonders interessantes Beispiel dafür dürfte von Schmetterlingen der afrikanische Rinnenfalter
/'. Nireus L. abgeben, dessen Weibchen noch die unauffällige, an mit moderndem Laub bedeckten Boden
erinnernde Unterseite der Flügel trägt, wie die Grundformen seiner Gruppe in beiden Geschlechten, während
das Männchen auf dunklem Grunde leuchtend hervortretende silberweisse Hinterflügeltüpfel führt. Daraus
erhellt, dass hier weder Rückschlags- noch besondere Anpassungserscheinungen vorliegen, sondern dass das
Weibchen infolge grösseren Schutzbedürfnisses bei der Eiablage die unentwickelte ursprüngliche Schutz-
färbung der Flügelunterseite als vorteilhaft einfach beibehielt, während das häufigere Männchen seine sexuellen
Schmuckfarben entwickelte, ohne dass das Weibchen sie übernahm.

Wahrscheinlich gelten diese Schlüsse auch für diejenigen dimorphen Vögel, deren Weibchen eine
mehr oder minder ausgebildete Schutzfärbung besitzen, die sie hauptsächlich während des Brutaktes in
dem aus trockenen Pflanzentheilen bestehenden Neste weniger auffallen lässt. Anscheinend setzen sich
dieselben nur aus Formen zusammen, deren Weibchen am Boden oder in freien Nestern auf Bäumen etc.
brüten. So sind es, wie A. R. Wallace zuerst betonte, besonders Höhlenbrüter (Psittacid , Alcedinid.,
Meropid., Coraciid., Bucerotid.), bei denen auch die Weibchen so auffällig bunte Farben tragen wie die
Männchen.

Gewisse Variationen einzelner dimorpher südamerikanischer Schmuckfinken (Tanagrin.) sprechen
nun dafür, dass, wie bei Pap. Nireus das unscheinbare Kleid des Weibchens dem ursprünglichen Kleide
der Art entspricht und auch von den Männchen ursprünglich, d. h. vor der Entwickelung ihrer sexuellen

') A. Seit/., Lepidopt. Studien etc. (Zool. Jahrb. Al.t.li. f. Syst. IV, S. 908).

— 154 —

und zugleich spezifischen Auszeichnungen getragen wurde. So verliert bei Pyranga rubra1) das Männchen
sein scharlach-rothes Hochzeitskleid nach der Paarung, um dann zunächst ein Uebergangskleid anzu-
legen und endlich wieder in dem oben zeisiggriinen, unten gelben Gewände des Weibchens zu erscheinen,
welches bereits die Jungen trugen.

Aehnliches gilt für die derselben Unterfamilie angehö'rige Euphom violacea, deren Männchen sein
an Stirn und Unterseite dottergelbes, oben stahlblau und erzgrün schillerndes Prachtgewand ebenfalls nur
zur Paarung anlegt.

Auch bei den meisten Enten und Sägern (Mergus) der gemässigten Zone entspricht das nach der
Paarung angelegte „Sommerkleid" des Männchen dem sich gleich bleibenden Kleide des Weibchens.

Bei weiterer Pixirung der Schmuckfarben des Männchens treten letztere endlich bei diesem Ge-
schlecht besonders in den Tropen dauernd auf. So erinnert bei Cotinga cineta mit ultramarinblauem klein-
fedrigem Gefieder des Männchens nur mehr der junge Vertreter dieses Geschlechts an das ein grossfederiges,
vorherrschend braungefärbtes Gefieder tragende Weibchen. 2)

Daher dürfen wir in diesen Fällen die Beibehaltung des ursprünglichen, auch bei den Nestjungen
auftretenden Artkleides seitens des Weibchen als einen Entwicklungsstillstand bezeichnen, welcher
als für die Arterhaltung vortheilhaft, durch Naturauslese befestigt wurde. 3)

Wie nützlich diese Beibehaltung des ursprünglichen Artkleides sein kann, zeigt z. B. das Weibchen
der Eidergans (Sotnateria mollissima), welches in seiner rothbraunen, an Kopf und Hals mit braunen
Längsflecken, auf den Oberflügeln mit halbmondförmigen Querflecken gezeichneten Färbung eine so voll-
kommene Uebereinstimmung mit dem Boden besitzt, dass es nach A. Brehm (1. c. p. 499) „dem Ungeübten
wirklich schwer wird, die brütende Alte zu entdecken". Aehnliches dürfte auch für die von den Männchen
abweichenden Weibchen der meisten Phasianiden und der grossen Waldhühner (Tebrao) gelten, welche
ebenfalls am Boden brüten.

Bei anderen ursprünglicheren, dauernd am Boden lebenden Hühnern ist diese schützende Färbung
auch bei dem Männchen erhalten. Daher verbirgt sich das von Raubvögeln verfolgte Felsenhuhn ( Tetrao-
gallus) des Caucasus zwischen Steintrümmern, denen es in der Färbung ähnelt; daher duckt sich das süd-
amerikanische Steisshuhn (Crypturus) bei harter Verfolgung auf den Boden der einförmigen Ebene nieder.

In beiden Geschlechtern kommt eine höher ausgebildete, aus verschiedenen Tönen von Braun oder
Grau und feinen quer zur Längsachse der Deckfedern verlaufenden Zeichnungen zusammengesetzte Schutz-
färbung besonders bei tagsüber ruhenden Vögeln vor. So schliesst sich das feingezeichnete Gefieder der
meisten Eulenvögel der Färbung des Bodens, des Astes oder des Gesteines an, auf dem das Thier seinen
Tagschlaf hält. Auch die Nachtschwalben (Caprimulgid.), deren Weibchen meist auf dem nackten Boden
brüten, besitzen eine ausserordentlich feine und zierliche Zeichnung, während die Färbung nach A. Brehm
(1. c. Vögel I, S. 343) bei den waldbewohnenden Arten rindenartig, bei den in Wüsten und Steppen
lebenden dagegen sandfarbig ist. Weiter gleicht die Tracht der Schnepfen (Scolqpax) der Umgebung des
tagsüber meist auf dem Boden ruhenden Vogels, der nach A. Brehm (1. c. III, S. 287) auch „genau weiss,
welch vortrefflichen Schutz ihm das boden- oder rindenfarbige Kleid gewährt und es meisterhaft versteht,
beim Niederfallen stets eine Stelle auszuwählen, welche ihn verbirgt".

') Vergl. A. Brehm, Thierleben 3. Aufl. V8gel II, S. 369— 371.

2) Vergl. A. Brehm I. c, 3. Ami. Vögel II, S. 604—605.

3) Darum lassen sich die „hahnenfedrigen Hennen" durchaus nicht z. B. mit den männchenfarbigen Weibchen der
polymorphen Rinnenfalter, wie I'n/i. Merope (Theil I, S. 68) and Pap. Pammon (Theil I. S. 48) vergleichen, denn erstere treten
erst dann in das Männchenkleid, wenn ihre normalen (iesehleilitsfanktionen durch hohes Alter etc. inhibirt sind.

— 155 —

Im Gegensatze zu der meist nur bei bestimmten stärker verfolgten Formen des Thierreicb.es all-
gemeiner ausgebildeten „schützenden Aehnlichkeit" ist die „schützende Färbung" bei Angreifern und An-
gegriffenen fast gleich verbreitet. So tragen nicht blos Eidechsen, Flughühner und Antilopen, sondern auch
der Karakal und der Löwe das isabellfarbene Wüstenkleid. Und im eisigen Norden sind nicht nur das
Schneehuhn und der Schneehase, sondern auch Hermelin und Eisfuchs im Winter, zur Zeit des grüssten
Nahrungsmangels und erbittertsten Kampfes um die Existenz, weiss wie der Schnee, der den Boden deckt,
während in den höchsten Breiten mit ihren starrenden Eiswällen der Polarhase und der Eisbär dauernd
das weisse Kleid tragen, welches auch die alten Jagdfalken (Falco areticus) und Schneeeulen anlegen.

Als niedrigste Form der schützenden Anpassung an die Verhältnisse der Umgebung haben wir
die „schützende Maskirung" (protective masking) anzusehen, bei welcher das Thier nicht seinen
Körper selbst der Umgebung anpasst, sondern dies durch bestimmte auf die freie, den Blicken der Feinde
ausgesetzte, Rückenfläche befestigte Fremdkörper zu erreichen sucht. Wie die Larve der Neuropteren-
Gattung Chrysopa, haben auch bestimmte Brachyuren diesem Zwecke angepasste Angelhaare, mit denen
sie den schützenden Fremdkörper über sich befestigen. Dass aber diese besonderen Einrichtungen aus
noch einfacheren Verhältnissen hervorgingen, zeigt eine Wollkrabbe (Dromia vulgaris), welche nach
0. Schmidt (Thierleben 1. c. X, S. 15) mit ihren Rückenfüssen meist einen Schwamm (Sarcotragus oder
Suberltes) über sich hält, der sich mit seiner Unterfläche eng an den Rückenschild anschmiegt. Aehnlich
beobachtete ich in Siam verschiedene Reduviiden-Larven, die sich mit trockenen Blattstücken oder sogar
mit einem Haufen todter Ameisen bedeckt hatten, mit denen sie langsam an den Stämmen der Bäume
herumkrochen.

Wahrscheinlich entwickelten sich alle diese verschiedenen Anpassungen an die bewegliche oder
unbewegte, lebende oder todte Umgebung besonders in Zeiten harten Existenskampfes im Interesse der
Arterhaltung aus zweckentsprechenden Zufälligkeiten, deren Fortbildung und Weiterentwickelung durch
Naturauslese gesteigert und durch Vererbung befestigt wurde.

Unter solchen Umständen erscheint, um diese Untersuchungen mit einem schönen Worte Fr.
Brauer's ') zu beschliessen, „de r g es etz massige Ausgleich des Kampfes ums Dasein vollendet,
die Formen halten sich im Gleichgewicht, die (unter gleichen Verhältnissen) lebenden
Arten erhalten sich."

') Fr. Brauer, systeinatiscli-zool. Studien (Sitzb. kais. Ak. Wiss. XCI, L885, S. 389).

Bibliotheca Zoologiea. Heft VIII.

Nachträge und BerichtiöfiingeD

zu

Theil I:

(Entwurf eines natürlichen Systems der Papilioniden.)

Seite 2, Zeile 21 v. o. ist hinzuzufügen: Auch die Raupe von Sericinus lebt auf Aristoloehien.

„ 7, „ 10 v. o. ist zu streichen: „der Nachweis geführt, dass"

,, 7, ,, 22 v. o. ist hinzuzufügen: In einem während des Druckes dieser Arbeit erschienenen
Aufsatze »zur Phylogenie und Ontogenie des Plügelgeäders der Schmetterlinge" (Zeitschr. f. wiss. Zool.
LI II, 4. Heft 1892, 8. 606) behauptet A. Spuler, dass die von mir als „3. Cubitalast" gedeutete
Vorderflügelrippe der Papilioniden einem besonderen, von ihm als V bezeichneten Hauptstamme ange-
hört. Leider hat der Herr Verfasser dazu den entwicklungsgeschichtlichen, seinerzeit von Fr. Bjauer
und J. Redtenbacher als durchaus für die Lösung solcher morphologischen Fragen notwendig
geforderten Nachweis nicht geliefert. Dagegen darf ich für meine Deutung hervorheben, dass der
3. Cubitalast (V. Spuler's) an den jüngeren Puppenstadien sich deutlich als hinter der Basis der
Cubitaltracb.ee (VII) entspringender, also zu ihr gehöriger Ast nicht blos bei Papilio, sondern auch
bei Gasyapa thrax erkennen lässt. Erst auf den späteren, auch von Herrn Spul er untersuchten
Stadien erscheint, er durch die Schrumpfung des Basaltheiles als eher selbständiger Zweig. — Die Be-
merkungen des Herrn Autors auf S. 613 zeigen, dass er das bereits 1891 ausgegebene erste Heft
vorliegender Arbeit noch nicht eingesehen hatte.
Seite 15, Zeile 25 v. o. ist zu streichen „süd-".

,, 16 ist am Schluss nachzutragen: In seinem, während des Druckes vorliegender Arbeit einge-
reichten und linde Oktober 1892 ausgegebenen Beitrag „zur Stammesgeschichte der Papilioniden"
(Zool. Jahrbücher, Abt. f. Syst. etc. Bd. VI, Heft 4, S. 465—498 m. 2 Taf.) gründet auch A. Spuler
seinen „Stammbaum der Papilioniden" hauptsächlich auf die Zeichnung. Nach ihm gehen dieselben
aus mit den Pieriden gemeinsamen Urformen polyphyletisch hervor, indem sich zunächst die dem
Stamme am nächsten stehende Gattung Thais und weiter die Parnassier (mit Lühdorfia) entwickelten.
Gemeinsam mit der von uns zur FAais-Gruppe gerechneten Gattung Sericinits ging dann zuerst der
Euphrates-Ziw eig der Papilionen hervor, der alle unsere Cosmoüesmus-kxten mit Ausnahme der mime-
tischen enthält. Dem Stamme noch näher steht auch nach A. Spuler der Machaon-Zv eig, der sich
aus den Grundformen unserer Rinnenfalter (Papilio s. str.), der Älemnor-, Turnus-, Thoas-, Giyon-

157

und Demoleus-Gr. zusammensetzt. Spuler's „Randaugenzweig" enthäll ausser gewissen Rinnen-
falter-Gruppen (Erechtheus-, Ulysses-, Oribasus-, Gapaneus-, Pammon-Gv.) noch den von uns zu Phar-
macopliagus gerechneten /'. (Ph.) Goon und — Eurycus eressida! Noch gemischtere Gesellschaft ver-
einigt sich im vThymbraeus-2,\/eigu, der alle Aristolochienfalter. (mit Ausnahme des /'//. Coon), die
erstere nachahmenden neotropischen Segelfalter (Ihymbraeus-Gv. etc.), die Memnon-Gr. der Rinnen-
falter mit V. Emalthion und endlich die von uns theils zu den Rinnen- (Papüio s. str.), theils zu den
Segelfaltern (Gosmodesmus) gerechneten Danaidon-Naehahmer enthält. 80 weichen Herrn Spuler's
Resultate von den unseren so prinzipiell ab, dass ein näheres Eingehen auf alle Differenzen zu weit
führen würde. Zu bedauern ist jedenfalls, dass Herr Spuler die wichtigen Arbeiten von A. R.
Wallace, C. und R. Felder und E. Schatz nicht berücksichtigte, mehrere Genera (Teinopalpus,
Leptocircus, Euryades, Annan/litt) nicht in den Kreis seiner Untersuchung ziehen durfte und schliess-
lich innerhalb der Gattung Papüio die Hinterflügelbinden und -Tüpfel nach ihrer übereinstimmenden
Färbung homologisiert, statt die wichtigeren Lagerungsverhältnisse entscheiden zu lassen.
Seite 19, Zeile 12 ist hinzuzufügen: im Achal-Tekke-Gebiet entdeckte Christoph (Mem. s. 1.
Lepidopt etc. I, p. 41) eine var. orientalis des /'. Alexanor, die wir wegen des ausgebildeteren Sub-
marginalbandes der HinterHügel mit A. Seitz (Stett. ent. Zeitg. 1891, S. 5G) für die ursprünglichere
Form der Art ansehen.
Seite 22, Zeile 9 v. 0. ist zu streichen: „weiter".

„ 23, „ 10 von unten lies: Pharmacophagus statt „Pharmacoptus".

„ 2G, „ 20 v. o. ist hinzuzufügen: Nach J. Wood-Mason (Ann. Mag. Nat. Ilist. 1hS2, p. 105)
sind P. Bavana Moore und Minerens Gray von V. Phüoxenus Gray verschiedene Arten, während
P. Polyeuctes Dbld. nur eine Varietät des letzteren vorstellen dürfte.
Seite 27, Zeile 14 v. 0. lies: Tarsenglieder statt ., Torsenglieder".

,, 28, „ 27 v. 0. lies: Semperi statt „Peniperi".

,, 29, Fussnote lies: Phannacophagus statt „Pharmacoptus" .

„ 37, Zeile 9 v. u. setze: Leuconoe Er. statt „Lira Gl."

„ 46, „ 7 v. u. setze: XXXVII statt „XXVII".

Fussnote, Zeile 2 v. 0. setze: Semper'schen statt „Fei der' sehen".
Seite 48, Zeile 7 v. 0. setze: aglea Cr. statt „similis L."

Seite 51, Zeile 2 v. 0. ist hinzuzufügen: Nach Dr. Staudinger (Exot. Schmetterl. S. 7) kommt,
wenngleich viel seltener als die mimetische, bei /'. Nicanor Fehl, auch eine männchenfärbige
Weibchenform vor.
Seite 52, Zeile 2 v. u. setze: Polyeuctes Dbld statt „Dasarada Moore".

„ 57, „ 14 v. unten lies: abgebildetes statt „abgebildeter".

„ 57, ,, 8 v. unten setze: entstanden statt „anzusehen".

„ 58, ,, 13 v. 0. ist hinzuzufügen: Neuerdings hat Heylarts von der var. Achates Cr. ein
männliches Exemplar aus Java angezeigt (Tijdschr. v. Entomol. XXXIV, Versl. p, XXVIII und CXV).

„ 58 seitlich der 14. Zeile v. 0. ist am Rande hinzuzufügen: Polymnestor-Gr.

„ 58 seitlich der 12. Z. v. u. ist am Rande hinzuzufügen: vgl. Taf. VI, Fig. 41.

,, 58, 12. Zeile v. u. lies: Lampsacus statt „Pampsacus".

„ 59 hinter Zeile 2 v. 0. ist hinzuzufügen: (Nach E. Baillon (Nat. Hisl. of. Plauts II, p. 137) ist
Sebifera synonym mit Tetranthera).

.„ 70, Zeile IG v. o. lies: Echeria statt „Escheria".

— 158 —

Seite 70, Zeile 10 v. u. ist hinzuzufügen: Vielleicht ist diese auffällige Färbung aber auf eine An-
passung an eine Pieride der anscheinend immunen Gattung Mylothris, so vielleicht an das Weibchen
der von Dr. Staudinger 1. c. S. 29 zu Tachyris gerechneten Myl. Trimenia Btlr., zurückzuführen.
Seite 71, Zeile 15 v. o. lies: Eeheria statt „Escheria".

„ 73, „ 15 v. o. setze: Papilionen statt „Tagfalter".
„ 70, „ 13 v. u. ist hinter „sie" — auch etwas — einzufügen.
„ 78, „ 3 v. o. lies: Hinterflügeln statt „Hintergliedern".
„ 79 „ 10 v. u. setze: Binden statt „Spiegel".
„ 79 „ 3 v. u. setze: confusa statt „Psidü".
„ 80 ist vor: Amerikanische Segelfalter" einzuschalten: 2.
„ 81 letzte Zeile setze: dieselbe statt „dasselbe".
,, 85, Zeile 13 am Rande setze: Astyugas-Gr. statt „Asius-Gr".

„ 94 ist der von Zeile 8 — 5 v. u. reichende Satz hinter den obersten Absatz zu stellen.
„ 94 Zeile 17 v. o. lies: Pharnaces-Qr. statt „Pharmaces-Gr".
„ 100 ist die Gruppentabelle links folgendermassen zu ergänzen:

GWecMS-Untergr. ; Zagrcus-Gv. ;
Eurymander-Gr. ;

Troüus-Gr. ;
Asclejyiiis-Gr. ; Palamedcs-Gv. ;

DaHHits-Gr.
Seite 102, Zeile 21 v. o. setze: 9-10 statt „8—9".
„ 104, „ 8 v. o. setze: besonders statt ,,nur".

„ 106, ,, 9 v. u. setze: Submarginalband statt ,,Inframarginalband'\
„ 109, „ 17 v. o. lies: Puzilöi statt „Puzilil".

„ 111, „ 3 v. u. ist nach „Lühdorfia" einzuschalten: „der Thais-Gruppe statt".
,, 112 „ 12 v. u. setze: Mittelzelle statt „Mittelbinde".

Nachträge und Berichtigungen

zu

Theil II:

(Untersuchungen über die Mimicry.)

Seite 4, Zeile 7 v. o. lies: Just statt „Cust."

„6 „2 v. o. ist hinzuzufügen: Nach dem in Fussnote 1 erwähnten Aufsatze Ph. Bertkau's
„über Ameisenähnlichkeit bei Spinnen" erinnert unter den europäischen Attiden Sdlücus formicarius
an Formten rufet, auch darin, dass er beim Gehen die Vorderbeine gewöhnlich rechtwinklig gekrümmt
trägt und mit ihnen gleich den Antennen tastende Bewegungen ausführt; „er scheint alsdann nur
sechs Füsse zu haben", wie bereits de Geer bemerkte. Weiter ähnelt Leptorchestes hianilus auch
in dem matten Seidenglanz einem Lasius fuscus „zum Verwechseln."

Unter den Drassiden haben nach Bertkau sämmtliche Arten von Micaria das Aussehen von
Ameisen. So gleicht 31. fulgens einem öamponotus, M. pulicaria und M. scenica einem grösseren
Lasius, M. albostriata einem Lasius fuscus, M. splendidissima einem Tetramorium caespüum.

Selbst bei Theridiiden kommt in Formicina mutinensis Can. eine ausgezeichnete ameisenähnliche
Form vor.

Seite G ist hinter der Fussnote 2 hinzuzufügen: Uebrigens bezeichnete H. W. Bates selbst die Aehnlichkeit des Schwär-
mers Macroglossa Titan mit dem Kolibri als eine nnr oberflächliche und urtheilte dahin, dass diese „Analogie" wahr-
scheinlich das Product der Aehnlichkeit ihrer Lebensweise sei „there being no indication of the one having adapted in
outwards appearance with reference to the other" (the Naturalist on the River Amazonas, chapt. V). — Nach de Saus-
sure's Beobachtungen (vergl. Brehm's Thierleben, 2. Aufl. 1878, IV, S. 434) ist diese Aehnlichkeit mit dem Kolibri für
den Schmetterling zugleich sehr nachtheilig, denn die Kolibris „liefern den Schwärmern förmliche Kämpfe, verfolgen sie
von Blume zu Blume, von Zweig zu Zweig und stossen so lange auf sie los, bis sie dieselben vertreiben."

Seite 7, Zeile 5 u. 6 v. o. lies: Serv. statt „Sew."
„ 10, Zeile 6 v. o. ist hinzuzufügen: Ein besonders auffälliges Beispiel der Ameisenähnlichkeit von
Pyrrhocoriden bildet Gerstäcker von Myrmoplasta mira n. g. et sp. ab (Jahrb. Hamb. Wissensch.
Anstalten IX, 2. 1892 Ostafrikanische Hemiptera p. 9). Ein einzelnes von Stuhl mann in Ost-Afrika
gesammeltes Exemplar „wurde zusammen mit Polyrhachis gagates Smith, welcher die Wanze in täu-
schender Weise ähnlich sieht, und mit Ponera tarsata Fab. als , Ameise' eingesendet. Der Ameisen-
Habitus ist an dieser Art durch den kurzen, kugligen, gegen den Thorax tief abgeschnürten Hintor-
leib in gleich prägnanter Weise wie bei der Capsinen-Gattung Myrmocoris GorsJci und noch ungleich
schärfer als an der gleichfalls aus dem tropischen Ost-Afrika stammenden Locustine: Myrmecophana
fdllax Brunner ausgeprägt." (Anm. d, Herausg.).

— 160

Seite 11, Zeile G v. o. ist zu streichen: „und Coelioxys", da nach P. Marchai (Revue scientifique
T. 45, p. 199 — 204) die Gattung Coelioxys aus Meyachile selbsi hervorgegangen sein dürfte, bei der
sie jetzt Bchmarozt, wie Psityrus aus Hominis entstand.

„ 11, Zeile 3 v. u. setze: von Seiten der Käfer statt: ,, unter den Käfern".

., 17 hinter Zeile 22 v. o. ist hinzuzufügen: Als eine ausgezeichnete Anpassungsform an die Endo-
mychiden-Gattung Corynomalus Chovr. sei noch der brasilianische Cyclopeplus Batesii erwähnt, dessen
Fühler durch die Vergrösserung einer mittleren knopfförmigen Auftreibung und die Verfeinerung des
Endtheiles durchaus die keulenförmigen Antennen des Pilzfressers vortäuschen.

18 hinter Zeile 9 v. o. ist hinzuzufügen: Neuerdings machte noch Ch. J. Gahan (Trans. Ent.
Soc. Lond. 1891, p. 367 — 374) auf zahlreiche mimetische Anpassungen von Arten von Lema an
solche von Diabrotica (Galerucid.) aufmerksam- Letztere sind nach ihm deshalb als Modelle anzusehen,
weil sie durch ein gelbes Secret geschützt sind, das sie aus „Mund und Kniegelenken" hervortreten
hissen. — Nach demselben ahmen andere Lewa-Arten (so monstrosa) auch llispiden nach.

„ 18, Zeile 4 v. u. setze: heteromere Käfer statt ,,Bock."

„ 18, „ 5 v. u. lies: fasciatipennis statt „fuscatipennis" '.

„ 18, „ 14 v. u. lies: Molorchus statt ,, Molorchus".

,, 19 hinter Zeile 2 v.o. ist hinzuzufügen: Weiter erinnert der neotropische Odontocerus odyneroides
Bates mit gelb gebändertem und an der Basis eingeschnürtem Abdomen derart an Odynerus- Arten,
dass Bates Bedenken trug, ihn mit den Fingern aus dem Netz zu nehmen.

., 19, Zeile 11 v. o. lies: Molorchus statt „Malorchus" .

„ „ „ 18 „ „ „ hemipterus statt „hemipherus" .

„ 25 „ 21 „ „ ist hinzuzufügen: Die Raupe von Dan. ceylonicus Feld, lebt nach Moore
(Lep. Ceylon p. 8) an Gryptolepis (Asclepiad); die von I). Limniace Gr. an Asclepias sp., die Larven
von Eupl. Cure L. und asela Moore leben an Nerium.

„ 20, Zeile 4 und 2 v. u. ist zu setzen: Ddias statt „Pelias".

„ „ letzte Zeile ist zu setzen: J>. statt „P."

„ „ist als Fussnote3) zu setzen: Vergleiche dagegen die Fussnote 2) auf S. 100. — Die
Fussnote 3) von S. 26 selbst gehört auf die folgende Seite in die 4. Zeile v. o. zu
E. Hartert.

„ 27, 1. Zeile ist zu streichen: „über die Futterpflanzen (Cruciferen) habe ich keine Notiz ge-
funden" und dafür zu setzen: Die Futterpflanze besteht nach einer Angabe Grote's aus Loran-
thus, wie bei der afrikanischen Untergattung derselben Familie Mylothris.

„ 31, Zeile 22 v. o. ist hinzuzufügen: Dagegen erinnert die ebenso grosse dunkle V. Binghami
Wood-Mas. ( Burma) etwas an braune Euploeen, wie Eh. Gore L. etc.

„ 31 ist die Fussnote zu streichen.

„ 32, Zeile 3 v. o. ist zu streichen: „mit Ausnahme einer indischen Form, E. cotisimüis Nie,
welche dem Männchen sehr ähnlich, aber grösser und breiter ist."

„ 32, Zeile 5 v. o. lies: Waliartus statt „Hala/rtus" .

„ ,, „ 10 v. o. ist hinzuzufügen: oder im Ganzen mehr an Eupl. Linnaei Moore D. — Eine
weitere von L. de Niceville (Butt, of India II, 1886, p. 20) beschriebene Varietät des Weibchens,
var. Alcatheoides aus Ober-Tenasserim, ähnelt der mit ihr zusammen vorkommenden Eupl. AUathoi Godt.

,, 32, Zeile 21 v. o. lies: Limniace statt „Lemniace".

„ „ „ 22 v. o. ist hinzuzufügen: Hingegen erinnert bei dem abweichend gefärbten Euripus

— 161 —

consimüis Westw. besonders das mehr sclineeweisse oder (rar. meridiondlis Wood-Mas.) strahlgelbe
Weibchen dadurch, dass das Carminroth der Hinterflügel auf die Basalportion der Unterseite be-
schränkt ist, nach L. de Niceville (1. c. II, p. 18) an gewisse Delias-krten.
Seite 33, Zeile 8 v. o. ist hinter „Protogenia Cr." hinzuzufügen: wie das von E. caudata Btlr.
(Südindien).

,, 33, Zeile 18 v. o. ist zu streichen: „während die meisten" und dafür zu setzen:; so ähnelt diese auch
in Siam vorkommende Art in beiden Geschlechtern den grünlichen Danaern, wie der Similis-Gr. und
J). Lininiace Cr., während abweichende, vielleicht zu E. Timandra Wall. (Tenasserim) gehörige

„ 34, Zeile 2 v. o. ist hinzuzufügen: Weiter erinnert nach L. de Niceville El. mimus W.-M.
und de Nie. (Nicobaren) an die dortige Euploea Gamoi'ta Moore.

,, 35, Zeile l(i v. o. lies: im statt „ein";

,, „ „ 17 „ „ ist hinzuzufügen: Die kleinere Z. diademoides Moore (Tenasserim) erinnert
dagegen in beiden Geschlechtern an die braune Eupl. Gore. L.

„ 30, Zeile 2 v. u. ist hinzuzufügen: Wie das Weibchen von P. Rhetenor (= Icarius Westw.)
dem Pharm. Basarada Moore, ähnelt nach .1. Wood-Mason (Ann. Nat. Hist. 1882, p. 103 — 105)
in beiden Geschlechtern Pap. JanaJca Moore (Sikkim, Nepal) dem Pharm. Minereus Gray und Pap.
Bootes Westw. und siklcimensis Wood-Mason dem Pharm. Polyeuctes Gray.

,, 37, Zeile 6 v. o. setze: der En/il. Gore L. statt „demselben Danaus" ;

,, „ ,, 7 „ ,, „ Aglea statt „Melissa";

„ 41, Zeile 13 v. o ist zu streichen: „nicht grade für die Widrigkeit der Imago anzuführen wäre" und
dafür zu setzen: dieselbe ist wie bei den vielfach als Modell auftretenden indischen Delias-Arten.

,, 41, Zeile 19 v. o. ist hinzuzufügen: Vielleicht ist auch die auffällige Färbung der var. Dionysos Dbld.
des Weibchens von Pap. Merope L. als Anpassung an bestimmte gemeine Mylothris-F 'ormen anzusehen.

„ 41, Zeile G v. u. ist zu setzen: Nyethemoriden statt „Lithosiiden";

„ ,, „ 3 ,, ., ist zu streichen: „der Agaristiden, die Phaeagorista Helcitoides Dew. und die
Eusemia FalJcensteinii Dew." und dafür zu setzen: „anderer Gattungen, die Nyethemeride Phaea-
gorista Helcitoides Dew. und die Agaristide Eusemia FalJcensteinii Dew."

„ 41, letzte Zeile setze: den beiden anderen Formen statt: „den Agaristiden";

„ 51 „ „ ,, confusa Btlr. statt „Psidii L."

„ 53, Zeile 3 v. o. ist zwischen „variiren sehr" einzuschalten: manchmal.

„ „ „ 17 ,, „ „ „ „T/t. Pytho" einzuschalten: Psidii L.

„ 57 ,, 5 v. u. lies: aliphera statt „alistera" ;

,, 61 „ 7 v. o. „ Euryades statt „Euryodes";

„ 6'^> „ 4 v. u. ist hinzuzufügen: Das Weibchen von Esthemopsis Cilnia Stdgr. (St. Juan)
erinnert dagegen etwas an abgeflogene Stücke von Acraea Thalia L.

„ 64, Zeile 24 v. o. setze: Phaloe Stdgr. statt „lineata Guer."

„ 66 ,, 13 „„ lies: confusa statt „contusa".

,, 67 „ 8 v. u. ,, Teuthamis statt „ Tenthamis'' ;

„ 68 „ 8 v. o. s e t z e : Archonias Teuthamis statt „Pereute Tenthamis";

„ 71 „ f) v. u. lies: servalis statt „cerialis" ;

,, 72 ,, 15 v. o. setze: Thyridia statt „Methona."

V orliegende Arbeiten sind trotz ihrer verschiedenen Bezeichnung inhaltlich miteinander verbunden,
denn der „Versuch eines natürlichen Systems der Papilioniden" bildete die nothwendige Grundlage für
die Erörterung einiger der wichtigsten Fragen aus dem Gebiete der zweiten Arbeit über Mimicry.

Erst nach mehrjährigen, oft unterbrochenen Studien, welche ich besonders im Berliner kgl. zoo-
logischen Museum durch die Güte des Herrn Geheimrath Prof. Dr. Möbius und in der grossartigen
Sehmetterlings-Sammlung des Herrn Dr. 0. Staudinger in Blasewitz bei Dresden anstellen durfte,
gelang es mir, des gewaltigen Materiales einigermaassen Herr zu werden. Auch wurde es mir nur durch
das Wohlwollen meines früheren Chefs, des Herrn Prof. C. Chun, damals in Königsberg, möglich, an
der endlichen Abfassung des Manuscripts ungestört arbeiten zu dürfen. So hatte ich denn die Arbeit
fast vollendet, als icii an das K. siamesische Museum in Bangkok einen Ruf erhielt, zu dessen Haupt-
bedingungen baldige Abreise gehörte. Dadurch wurde ich gezwungen, die zweite Arbeit theilweise während
der anstrengenden Seefahrt auszuarbeiten. Muss ich schon für den in Königsberg niedergeschriebenen,
die Arachniden und Insecten behandelnden Tlieil der Mimicry-Studien wegen der beschränkten Vei-hältnis.se
von Bibliothek und Sammlungen um gütige Nachsicht bitten, so gilt dies in noch höherem Grade für die
übrigen Capitel, welche ich erst unterwegs und hier, in Bangkok, von Literatur vollkommen entblösst,
niederschreiben konnte. Dagegen ist es mir eine angenehme Pflicht, denjenigen Herren, welche mich durch
das oft überaus werthvolle Material ihrer Sammlungen unterstützten, das ich durch die Liberalität des
Herrn Verlegers Carl Fish er von berufener Kiinstlerhaud darstellen lassen durfte, meinen verbind-
lichen Dank für ihre oütige Unterstützung zu sagen, so besonders Herrn Dr. 0. Staudinger in Blase-
witz, Herrn E. G. Honrath in Berlin und Herrn Prof. Nap. Kheil in Prag. Ebenso fühle ich mich
Herrn Prof. Chun zu aufrichtiger Dankbarkeit für die Güte verpflichtet, mit welcher er die Correcturen
der Mimicry-Arbeit für mich übernommen hat.

Bangkok, den 1. Juli 1891.

Der Verfasser.

Inhalt.

Seite-
Einleitung i

Grundformen der Zeichnung \\

Eintbeilungsprineipien der Papilio-Axten ]■,

Paläarktische Papilionen 17

lndo-australische Papilionen 21

a. Aristolochienfalter *;

b. Segelfalter 30

c. Rinnenfalter :-!8

Afrikanische Papilionen 59

a. Aristolochienfalter 59

b. Segelfalter r,]

c. Rinnenfalter 65

Amerikanische Papilionen 74

a. Aristolochienfalter 74

b. Segelfalter so

c. Rinnenfalter SS

Zusammenfassung der Resultate aus der Zeichnung der Papilionen 100

Die Gattung Teinopalpus Hope 102

„ , Leptocircus Swains 103

, , Euryades Feld. . 104

Eurycus Boisd 105

, , Serieinus Westw 10ti

, , Armandia Blanch 107

Thais L 108

, Luehdorfia ('rüg 109

Doritis F 110

r , Hypermnestra Me'n 110

„ , Parnassius Latr 111

Zusammenfassung 112

Systematische Uebersiehten 114

1. Uebersicht der Gattungen der Papilioniden 114

2. Die Untergattungen von Papilio und C. und R. Felder'a Sectionen 114

Nachträge 121

.

/u

Tafel I.

Die Weibchen von Papilla Merope Cr.

Fig. 1. Pap. Merope Cr. ? subsp. Antinorii Oberthür. Gewöhnliche Weibchenform aus Abessinien, dem Männchen

gleich und häutig.

, 2. id. v. Niavina Kheil. $ ; erste mimetische Weibchenform aus Abessinien ; sehr selten.

, 3. id. v. Buspinae Kheil. $ ; zweite mimetische Weibehenform aus Abessinien ; sehr .selten.

, 4. Pap. Merope Cr. ? subsp. Tibullus Kirby v. Ce»ea Stoll. Cap.

, 5. id. v. Trophonius Westw. ?. Cap.

n. id. sulisp. Brutus Fb. ? v. Hippoeoon Fl). Accra.

Baase, Tliitersuchraii

Taf.

Ndrh 4im' >'alur 'iwzrichiit'l u. in Furhcn iji'iiru' k . .

VVrl;l(| V Tlli'".l.n Kim l.

LPap.Merope Cr. 8. sulsp. Antinorii Oberthür. Abessüüen 2. iil.v. Xinviiia IQieil. ? Abossinien 3.idv.fluspinae Kheil $ Et ;<* I Pap Merope

Cr.? suosp. Tibullus fürby. v. Cenea Stoll.Cap 5.id.YTrophoniusWstw.s Cup 6.id.sutsp.Brutus Fb. ?.v. Jippocoon Fb.Delagoatoi

Tafel II.

Fig. 7. Papilio Merope Cr. ? *iil>:sp. Tibullus Kirby v. Cenea Stoll. Oap. Coi>ie nach Trimen (Trans. Linn.

Soc. 1868).
, 8. id. v. Uippocoonides. $. Cap.
, 9. Papilio Echerioides Trimen. ?. Cap.
, 10. id. d". Cap.

, 11. Hypohmnas Mimiis Trimen. ?. (Nymphalin.) Cap. Copie nach Trimen 1. c.
„ 12. Awuuris Echeria Stoll. <j>. (Danain.) Cap. Modell zu Fig. 4, 7. 9 und 11.
„ 13. Bypolimna» Anthedon Dbld. $. (Nymphalin.) Accra.
„ 14. Amauris Niavius L $. (Danain.) Accra. Modell zu Fig. 2 und 6, und in einer Varietät I)ominicanus

Tr. zu Fig. 8.

Haas e, Untersuchiinq en.

Taf.D.

ThnetumFarkn qiiilnj'.kl v rh>'»i!<>i F ' B

7. Pap.Merope Cr. 9. suosp.TibuJlus Kirby v Cenea. Stoll. Cap. 8.id.vHippocoonides.$ Cap. 9. Pap. Echerioides Trimen.?. 10. id
11. Diaderaa Mima Trimen.? Cap 12.Amauris Echeria Stoll. ? Cap. 13. Diadema Anthedon D b Id ?„Aikra
14Amauris Niavius L.e.Akkra.

cf. Cap

Tafel 111.

15. Pseudacraea Hirce Dry. ?. (Nymphalin.) Westafrika.

16. Elymnias Phegea Fb. ?. (Satyrin.) Westafrika.

17. Acraea Gea Fb. <j> (Acraein.), fliegend. Westafrika. Modell zu Fig. 15 und 20.

18. id. sitzend. Modell zu Fig. 15, 19 und 20.

19. Papilio Cynorta Fb. $ {Boisduvalianns Westw.), sitzend, von Fig. 18 durch die Yorderfüsse unter-

schieden. Westafrika.

20. id. ?, fliegend.

21. id. ^

22. Pseudacraea Poggei Dew. ?. (Nymphalin.) Westafrika.

23. Hanaus Ghrysvppus L. ?. (Danain.) Westafrika. Modell zu Fig. 3, 5 und 22.

Haase, Untersuchung en.

Taf. AI.

Ka&iirliwgaradmetiLiiihrbciiiH"''1" , llr„d.,f FivU

Vi'jilll V Tiiniil», t'N.rkr,

ß.Panopaea Hirce ]>rvv\v.\i> 16 Elymnias Phegea Fliv\\\\iv 1/ Acraea Gea Fb.?.W.Afr 18 nl 19 Pap. Cynorta Fb..BoisdiivaliaimsWestw.j.'Vüfr
21.id.rf 22.Panopaea Poggei Dewj.WAfr 23. Danaas Chrysippus L.WAfr

Tafel IV.

Fig. 24. Hypolinmas Dtibius Beauv. ?. (Nymphalin.) Accra.

, 25. Amauris Egialea Cr. $. (Danain.) Accra. Modell zu Fig. 24.

, 26. Acraea Egina Cr. ?. (Acraein.) Sierra Leone. Modell zu Fig. 27 und 28.

, 27. Papilla Ridleyanus White. $. (Pap.) Sierra Leone.

, 28. Pseudacraea Boisduvalii Dbld. ?. (Nymphalin.) Westafrika.

, 29. Eusemia Falkenstehüi Dew. (Agaristid.) Westafrika.

, 30. Liptena sanguinea Ploetz. (Aneckei Dew.) (Lycaenid.) Westafrika.

31. Euphaedra Ruspina Hew. $. (Nymphalin.) Westafrika.

, 32. Aletis Helcita Cr. ?. (Lithosiid.) Westafrika. Modell zu Fig. 29—31.

Haase.Uiitersudwmqen.

Tai'. K.

. . ■

: tr jezeietmet imParben gedncktv HieoäorftscheririCosse]

24.5ypolimnas Dubius Beauv. ? Akkra 25.Amauris Egialea Cr, v Akkra 26.Acraea Egina Cr 9. Sierra Leona 27 Pap RidleyanusWhite. Sierraleona
28. Panopaea Boisdnvalii Dbld.s 29 Euseraia FalkensteiniiDew.M' 30 Liptena sanguinea Dbld.Afr. 31.BnphaedTa RuspinaHw

32 Aletis Helcita Ci j.w.Aft

Tafel V.

Fig. 33. Papilio Ehetenor Westw. ? (Icarius Westw.). Sikkim.

, 34. id. <?.

35. Papüio (Pharm.) Basarada Moore. ?. Sikkim. Modell zu Fig. 33.
„ 36. „ Janaita Moore., ?. Sikkim.

37. (Pharm.) Philoxenus Boisd. ?. Sikkim. Modell zu Fig. 36.

Haase, Untersuchung en.

Tat". V.

Saeh dei Salnr gezeichnet n. m Farben gedruckt ■■ ThemJor Fi.sr.her in Caasd

33. Pap. liholiMinr Wstw ; 0 M

M'flurtisrliorml.'i:,-''!

nl ' 35 Pap. Dasarada Moore Sikkim 36 P.ap. Janaca Moore.j. SiHd
.">j Pap Philoxenas Bd . o tad

Tafel VI.

Fig. 38. Papilio Mayo Atk. ? (Charicles Hew.). Andamanen.

„ 39. id. tf.

„ 40. Papilio (Pharm.) Rhodifer ßutl. ?. Andamanen. Modell zu Fig. 38.
„ 41. „ Lampsacus Boisd. ?. Java.

„ 42. „ Priapus Boisd. ?. Java. Modell zu Fig. 41.

Haase, Untersuchung eil.

Tat'. VI.

NadiAerTf^gezricbietiLinParboi gciroÄi v:]lieoä

f.nii'i h'i.'ir'hcr iti l!i.ss>'l

38 Pap MayoAft : (Cliaricles Hew.) indamancn. 39.ia.rf dO.Pap RTioüfer Bull. ?.jtadamaneii 41 Pap.Lampsacus Bd.s Javi

I'.' Pap PriapilS liil ?, Java

Tafel VII.

Fig. 43. Papilio (Gosmodesm.) Delessertii de Haan. $. Sumatra.

44. Ideopsis Daoa Boisd. $. (Danain.) Sumatra. Modell zu Fig. 43.

4">. Zethera Jlestioides Fld. <j>. (Satyrin.) Philippinen. Nachahmer von Ideopsis glaphyra Feld.

4t>. Danaus Tytius L. ?. (Danain.) Sikkim. Modell zu Fig. 47.

„ 47. Papilio Agestor Gray. ?. (Pap.) Sikkim.

,, 48. Euripus Halitherses F. d". (Nymphalm.) Malacca.

49. id. $ (Vs« Moore). Malacca. Nachahmer von Euploea Rhadamanthus F. $.

50. Euripus Halitherses, $ v. lihadamantliinus. Malacca. (Perak.)

51. Euploea Rhadamanthus Fb. <-/• (Danain.) Malacca. Modell zu Fig. 50 und 53.

Haase.UntersurlmugeB.

Tal

VwliH] v Tili ".l..i Vi:., v

43. Pap.Delessertii de Haan. {.Sumatra 44 [deopsis Daos Bd v Sumatra 45. Zetliera Hestoides Plt ?. Philippinen 46. Danaus Tytius I.

5 s,kk,m 47, Pap Ägestor lirav v Sikkim 48.Euripus Halitherses F i Makcca 49. id. 5 I fsa Moore.) 50 Eurip Halitherses,
euploeoidesv Pfeiferae Flil.Mai.-KT,, j| Euploea Rhadamanthus Fli ..; Maiacca

Tafel VIII.

Fig. 52. Euripus Haliihe¥6£s Godart. $ (Nyctelius Dbld.). (Nymphalin.) Nordindien. Nachahmer Von Eitplora
G-odartii Luc.

53. Papilio Caunus Dbld. d". Borneo. Nachahmer von Euploea Ehadamanfhus F., Fig. 51.

54. .. Paradoxus Westw. v. Zanous l'.uil. ,-,'.

55. id. ?. Malacca.

56. Hypolitrmas anömalus Wall. ?. (Nymphalin.) Malacca.

57. id. t1. Malacca.

58. Euploea Linnaei Moore, ö" {Mulnnnis 1,.). (Danain.) Malacca. BodelJ zu Fig. 54 und 56.

59. id. $. Malacca. Modell zu Fig. 55.

Haase.Untersuclmiiqen.

Tai

r \

I

Vi'H.K) \ '!

52 Euripus Helitherses Godarl ?.(Nycteliims Ünbil i x in.i 53 Pap Caanas DUil i Borneo 54 Pap Paradoxus v Zanoas But] l 55. id.? Malacca.
56 Diadema AnomalaWall.9 Malacca 57 ni s. 58, Eaploea linnaei Moore J. ( Midamas L ) Malacca 59 nl v

Tafel IX.

60. Papilio Erostratus Westw. d"- Mexico.

61. id. ? (Rhetus Gray). Mexico.

62. l'npili,, (Pharm.) PhotinuS Dbld. $. Mexico. Modell zu Fig. 61, 63 und 64.

63. ,, Pharnaces Dbld. $. Mexico.

64. .. (Cosmodesm.) Thymbraeus Boisd. $. Mexico.

65. ., i Pharm.) Aeneicles Esp. v. Eurybates Gray, cf- Bolivia. Modell zu Fig. 66.
66 (Cosmodesm.) Xynias Hew. </■ Bolivia.

Haas e, Unter siiclmnqen.

Taf. IX.

X,iflirli.TJ\;iLüri|Mt'idmct n in K-irbcn iji'ilni'k! v Tkr,iinr Klu h'T ihOism'I Wrl,it| v flu-oiim hsrlu-r in I ;is

60.Pap.Erostratas Wstw. I Mexico 61. id. ?.( Rhetus Gray.) Mexico. 62. Pap. Photinus DMd.j Mexico, 63. Pap. Pharnaces ülilil.
j.Megico. 64. Pap. Thymoraeus Bd. g. Mexico. 65, Pap. Aeneides Esp.v. EuryÜates Gray, cü Bolivia, 66. Pap, Xynias Bew ..." Bolivia,

Tafel X.

Fig. 67.

„ 68.

.. 69.

., 70.

„ 71.

„ 72.

.. 7:i.

.. 71

Papilio Torquatinus Esp. 0*. Brasilien.

id. $ [Hectorides Esp.).

Papilio (Pharm.) Bunichus Hb. $. Brasilien. Modell zu Fig. 68 und 70.

(Cosmodesm.) I/ysithous Hb. $. Brasilien.
,, Cyamon Gray. ?. Para.

(Pharm.) Anchises L. ? v. J'<ir*o<l,'s Gray. Para. Modell zu Fig.

Hippason Cr. ?. Para.

(Pharm.) Vertwmnus Cr. v. Diceros Gray. ?. Tara. Modell zu Fit

Haase, Untersuchungen.

Tal' X.

BachderiralnrgeHicTmetiLinPartiEAgednickli Di

Vi'H.hi \ Thcod - h.rl.'i i:( Cassel

67. Pap.Torguatinus Bsp, ./.Brasil. ßS.id.g.CHectorides Esp.). 69. Paj. Bunichus IIb $. Brasil 70, Pap Lysithous Uli ^Brasil.

71. Pap. Cyamon Gray. $ Para. 72. Pap, Anchises L. ,.. v. Parsodes Gray. Para. 73. Pap.Hippason Cr. j.Para.

74, Pap. Vertumnus Cr v .Diceros Gray.5 Para,

Tafel XL

Fig. 7.">. Castnia linus Cr. var. heliconoides Herr-Schäff. (Castniid.) Brasilien.

„ 76. Hyelosia heliconoides Feld. (Pericopid.) Brasilien.

.. 77. ltiiiiu Hin, K Cr. . (Danaid.) Brasilien.

78. Thyridia (nicht Methona!) />si</ii L. .'. Neotropid.) Brasilien. Fig. 75, 76, 77, 78 und 79 führen die
afe<Ao»a-Tracht.

7'.t. Distnorphia Orise Bad. . (Pierid.) Brasilien.

.. 80. HeUr.onius Melpomene I.. (Heliconin.) Peru etc. Modell zu Fig. 82, 83.

„ 81. Archonias teuthamis Hevv. tf\ (Pierid.) Peru.

82

., 83. Papilio euterpinus Hew. . (Papilionid.) Ecuador.

Bibliol a Zoologien. Hefl VIII ■•

Haase, Untersuchungen.

Taf. XL

l m Farben gedradlv Theodor FischermCassel.

Verlaq v Thi'odor Fisehrr in f'isscl

75. Caslnia Linus Cr.v. HWironoides Fld. Brasil. 76. Hyceus Helicoiüdes Swains. Brasil, 77. Iluna Ilione Cr. Brasil. 78.Methona confusa
Butl. Brasil. 7!1 üisinorphia Orise Boisd. ?. (hiana. 80.leliconiusMelpom.eiLe L.j.Pern.etc. 81.Euterpe Teuthamis Bew.rfPeru.

82. id. ?. 83. Pap. Euterpimis Hew. 4. Peru.

Fig.

64.

n

85

..

86.

n

87.

n

88.

89.

*•

90.

-

91.

n

92.

••

93.

Tafel XII.

Pericopia ithomia Feld. (Pericopid.) Centralamerika.
<'iis/niii siiiuiliiiis Bsd. (Castniid.) Brasilien.
Verrhijbris pyrrhu F. 9- (Pierid.) Brasilien.

„ •• ., .. Ober- und Unterseite dargestellt.

Pericopis histrio Feld. (Pericopid.) Centralamerika, Brasilien.
Lycorea Ceres Cr. (Danaid.) Brasilien. Fig. 85, sc, 88 und 89 führen die Melinaeen-Traßht, Fit;-. 84

die Zre«e-Tracht von Tithorea.
Ciisiiiiu acraeoides Bsd. (Castniid.) Brasilien.
Dismorphia Melia L. acraeoides. (Pierid.) Brasilien.

Aoraea Thalia L. .. (Acraein.) Brasilien. Modell zu Fig. 90 und 91.

Haase, TJntersuchiiiiq en.

Tat'. XU.

5 im gozeicl I u in Parten gedra&l t T: lorPi ick'rini'osM.']

Vi r:il| '. "' f L «-'.■!■■ K Fl-'1:

84PericopisTitorea FliBrasfl S5. Castnia simulans Boisd Brasil Mi Perrhybris Pyrrha Fs.Brasfl 87. ilrf 88. Pericopis histrio
FÜBrasi] 89 Lycorea Ceres fr. Brasil. 90. Castnia Acraeoides Boisd Brasil 91. Dismorphia Melia Cr. (Acraeoideslew)

9 Brasil. 92.id J. 93. Acraea Thalia L Brasil

Tafel XIII.

Fig. 94. Sphecosoma testetet um Salv. u. Godm. (Glaucopid.) Central-Amerika.

95. Polybia brasiliensis Sauss. 9. (Vespid.) Central-Amerika etc. Modell zu Fig. 94.

96. Sphecosoma fasnolatum Salv. u. Godm. (Glaucopid.) Central-Amerika.

97. Polybia fasciata Lep. $. (Vespid.) Central-Amerika etc. Modell zu Fig. 96.

98. Myrmecopsis crabronis Herr-Schaff. (Glaucopid.) Central-Amerika.

99. Polybia angulata F. 0. (Vespid.) Central-Amei-ika etc. Modell für Fig. 98.
100. Lycomorpha pholus Dru. (Glaucopid.) Brasilien. Lyews-Nachahmer.

.. 101. Pionia lycoides Salv. u. Godm. (Arctiidae.) Central-Amerika. Lycws-Nachahnier.

102. Hemilophus togatus Kl. S'. (Cerambycid.) Brasilien.

103. Calopteron fastidiosum Dej. (Lycin.) Brasilien. Modell zu Fig. 102.

KM. Pteroplatus >-u<li<itits Mus. Berl. (Cerambycid.) Brasilien. £#c»s-Nachahmer.

105. Pelonium Spinolae St. (Clerid.) Central-Amerika.

106. Dictyoptera eximia Er. (Lycin.) Central-Amerika. Modell für Fig. 105.

112 und 113. Smilia (Oeda) inflata V. (Membracid.) Brasilien, von der Seite und von oben gesehen, die
leere Puppenhülse eines Tagfalters vortäuschend. (Die Figuren sind irrthümlicherweise mit ..V Lahr-
st.itt (inlii bezeichnet.)

Haas e, Unter sucliung en.

Taf. XE

SaaderlawgffljitlmeliLmPiirbengeänidrtylhcoaorRsdiermCassal Vorkgv Theodor n«eliiriiCs.isel

91SpliecoscimatestaceumSalv.aGodin Centr.Ammka 95.Polybia brasiliensisSauss. 96 Sphecosoma fasciolatumSaku Godm Cenö Amerika '-U Polybia
fasciata Lep Brasil 98 Myrmecopsis crabronis Salv.u.6odm. Centr. Amerika 99 Polybia angulatalabr Brasi] lOO.Lycomorpha pholus, Dm. Bw il

lOLPioräa>coidesSaku.Godmxentr.AmerilcaiOtHemüop^us(Spat%tera)togatusKl.Brasil l03.CalopteronfastidiosumDej Brasil l04.Pteroplatusradiatus
Mus.Berol.Brasil l05.PelöniumSpmolae Sl CenixAmerika 106 Dictyoptera eximia Kr Centr.Amerilta. 112. ?Leda inflata F 113 ? Leda irtflata I

Tafel XIV.

107. Eroschema Poiveri Pascoe. (Cerambycid.) Vandiemensland.

los. Metriorhynchus (Porrostoma) erythropterus Er. (Lycin.) N.-S.-Wales etc. Modell zu Fig. 107 und 109.

1<>9. Pseudohjcus haemqpterus Kr. (Oedemerid.) Vandiemensland.

110. Priotelus 20-punctatus F. (Erotylid.) Brasilien. Modell zu Fig. 111.

111. Lia scripta Cast. (Carabicid.) Brasilien.

114. Epilachna radiata Er. (Coccinellid.) Columbien. Modell zu Fig. 115.

115. Doryphora epilachnoides Stäl. ( hrysoinelid.) Columbien.
110. Agnus fallaciosus Chevr. (Carabicid.) Patagonien.

117. Callynthra sp. äff. multieosta Guer. (Melasom.) Chile etc. Modell zu Fig. 110.

118. Erotylus annulatus Lac. (Erotylid.) Brasilien. Modell zu Fig. 119.

119. Spheniscus erotyloides Kby. (Melasom.) Brasilien.

120. Cephaladonta spinipes Baly. (Hispid.) Para. Modell zu Fig. 121.

121. Ctenodes niiiiiuti<s Klug. (Cerambycid.) Parä. In der Wiedergabe misslungen !

122. Erotylus histrio L. (Erotylid.) Brasilien. Modell zu Fjg. 123.

123. Poccilopcjiliis corallifcr St. (Cerambycid.) Brasilien.

124. Ksthcsis fcrrughicus Bsd. (Cerambycid.) Australien.

125. ,, variegatus F. „ „ sitzend dargestellt, um die Wespenähnlichkeit des
Hinterleibes zu zeigen.

aas<\UiLtersuclLunqen

Tat XIV.

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l07.EroschemaPoweriPascoe,Vandiemensland tO8.Metri0rhp;kis (Porrostoma) erytkopterus ET,N.S.Wales.l09.Pseudolycuslia™apterusEr.%iidimei,stai1] HO.Priotelus
20-punctatasEBrasü. ULLia scripta Cast.Braal.ll4EpilacMradiataET.Coiuminen.ll5.Boripkraepilaclinoides,Stäl Columbipn.llliigriusfallaciosusChevi'.Chik

H?.CaIlyntliT<j ijtT.multiio.sta liUf'r.i'hil.-. Ll.SEriit.vliis .innul.Mus L;ir l;v.i>il. il^l.Spliciiisrus fiutyl<tnl<>-, Kvrliy. F„;..,l. ('itM'riihitlftdoiila spiinjics Hiilvil'.-'r.. . l21.Clenodes
rniniatus Klugjarä. 122,.ETot^us Mstrio L .Brasil 123 PoecilopepluscoralliferSl Brasil l24.Eestesis ferrugineus, Bd.Austrai.lX5.Hestesis variegatus F. astral

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