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UNTERSUCHUNGEN 


UBER DIE 


ERSTE ANLAGE DES WIRBELTHIERLEIBES 


VON 


WILHELM HIS. 


DIE ERSTE ENTWICKELUNG DES HÜHNCHENS IM EI. 


MIT ZWÖLF TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON F.C. W. VOGEL 


1568. 


DEM HERRN 


Dr. KARL ERNST von BAER 


IN EHRFURCHT 


GEWIDMET 


VON DEM VERFASSER. 


VORWORT. 


Es giebt Arbeiten, bei welchen der Verfasser von Anfang an eine ganz bestimmte 
Aufgabe sich stellt, durch Schwierigkeiten, die im Voraus bekannt sind, dieselbe durch- 
führt, und am Ende mit dem befriedigenden Gefühl abschliesst, dass er ein Ziel erreicht 
habe, iiber dessen Natur und Tragweite er sich keinen Augenblick unklar gewesen sei. 
Ein derartiges Wandeln nach einem unverrückten Ziel ist mir bei der, im Folgenden mit- 
getheilten Untersuchung nicht vergönnt gewesen, und es mag vielleicht zur Erklärung und 
zur Rechtfertigung meines gegenwärtigen Unternehmens dienen, wenn ich darlege, wie ich 
allmählig in dasselbe verwickelt worden bin. 

Ich habe vor 2!» Jahren eine kleine Schrift geschrieben, welche der Ausbildung der 
Remak'’schen Keimblattlehre gewidmet war. ') Die Schrift hatte zum Zweck, die Hinder- 
nisse zu beseitigen, welche einer durchgreifenden Anwendbarkeit jener Lehre auf die Histo- 
logie im Wege standen. Das damals gesteckte Ziel vermochte ich indess nur theilweise zu 
erreichen. Wohl hatten sich manche, nicht unfruchtbare Verallgemeinerungen ergeben, allein 
in einem Punkt liess mich die materielle Beobachtungsbasis im Stich. So wenig, als einem 
meiner Vorgänger wollte es mir nämlich gelingen, auf dem Wege der Beobachtung, Einheit 
in die Entstehungsgeschichte des Nervensystems zu bringen, und ich vermochte der Bildungs- 
geschichte der Ganglien nicht anders, als auf dem indirecten Wege der Schlüsse beizu- 
kommen. Das Hinderniss für entscheidende Beobachtungen schien in der mangelhaften 
Technik zu liegen, und dies hat mich weiterhin veranlasst, die Technik zur Herstellung 
feiner Durchschnitte möglichst zu vervollkommnen. Dies ist mir durch den Zusammenfluss 
verschiedener günstiger Umstände in befriedigender Weise gelungen. Allein auch die neue 
und tadellosere Technik schien Anfangs dem gegebenen Problem gegenüber völlig machtlos 
bleiben zu sollen. In der Richtung wenigstens, in der ich die Lösung suchte, war eine 
solche durchaus nicht zu finden. Ich sah mich genöthigt, auf immer frühere Entwickelungs- 
perioden zurückzugehen, bis ich schliesslich da anlangte, wo ich Anfangs zu suchen nicht 
gewagt hatte, beim unbebrüteten Ei. Durch das Zurückgehen auf die frühesten Zustände 
der befruchteten Keimanlage wurde ich nun mit einem Schlag zu Thatsachen geführt, welche 


!) Die Häute und Höhlen des Körpers. Akad. Programm. Basel 1865. 


——- vI — — 


nicht allein der Lehre von’ den Keimblättern eine andere, Wendung zu geben, sondern die 
auch in überraschender Weise die Einheit für die Entwickelung der zusammengehörigen 
Gewebe herzustellen schienen. 

Die Erkenntniss zweier Keime von getrenntem Ursprung und von ganz differenter 
Entwickelungsfähigkeit, sowie der Einblick in die merkwürdig eomplexe Beziehung, in welche 
von früh an die beiden Keime zu einander treten, mussten mich bestimmen, die Entwickelung 
der ersten Körperanlage im Zusammenhang durchzuarbeiten. Ich habe diese Aufgabe haupt- 
sächlieh mit Hülfe ununterbrochener Sehnittserien zu bewältigen gesucht. Eine Ueber- 
sicht über grössere Schnittserien lässt sich aber fast nur an der Hand von zahlreichen, nach 
bekanntem Maassstab entworfenen Zeichnungen gewinnen. Bei der successiven Betrachtung 
der Schnitte unter dem Mikroscop erscheinen leicht unwesentliche Dinge als wesentlich, 
während wichtige Verhältnisse ihres unscheinbaren Anfangs halber der Beachtung sich ent- 
ziehen. Ich musste mich demnach entschliessen, mit Hülfe der Camera lucida Hunderte von 
Schnitten zu zeichnen, und neben einander zu stellen. Es war dies eine, Zeit und Geduld 
raubende Arbeit, allein ich bin dafür reichlich belohnt worden, denn ich erhielt dadurch eine 
ganz unerwartete Einsicht in die Beziehungen von Form und von Wachsthum, zugleich 
gewährte sie mir später die Möglichkeit, unter Beihülfe von Herm Dr. Ziegler eine plasti- 
sche Reconstruction der Formen zu versuchen. | 

Das Vorhandensein zweier Keime, und die Zurüeckführbarkeit aller Gestaltung auf ein 
allgemeines Grundgesetz des Wachsthums, das sind nun die beiden Principien, welche gegen- 
wärtige Schrift festzustellen sucht. ') Ersteres Prineip erscheint als eine Consequenz der von 
Remak zuerst angebahnten Verknüpfung zwischen histologischen und embryologischen 
Gesichtspunkten, und mit ihm wird auch, wie mir scheint, ein für alle Mal die Stellung der 
Bindesubstanzen zu den übrigen Gewebscategorien fixirt. — Für das zweite Prineip dagegen 
finden sich einzelne Keime bei verschiedenen früheren Embryologen, bei C. Fr. Wolff, bei 
Rathke und vor Allem bei dem tiefblickenden Forscher, dessen Namen ich mir erlaubt 
habe, an die Spitze dieser Schrift zu setzen. Noch während langer Zeit wird die Embryo- 
logie kaum einen fruchtbringenden Gedanken erstehen sehen, für welchen die Saamenkörner 
nicht schon in v. Baer's grossartigem Werke niedergelegt wären. 

Der Abschluss, den ich meiner Arbeit gegeben habe, ist ein gewaltsamer, und ich 
fühle wohl, dass sie als eine, nach allen Seiten unfertige aus meinen Händen geht. Es hätte 
mir obgelegen, beim Hühnchen selbst die Entwickelungsvoreänge weiter zu verfolgen, als 
dies geschehen ist, ich hätte suchen müssen, die für den Vogel aufgestellten Entwickelungs- 
prineipien bei anderen Thierklassen zu eonstatiren, ich hätte dem histologischen Detail mehr 
Aufmerksamkeit zuwenden sollen, und endlich wäre es nöthig gewesen, die, in den theore- 
tischen Capiteln gegebenen Ableitungen auf weit breiterer Basis aufzubauen. Dass ich trotz 
aller dieser Mängel mit dem Vorhandenen an die Oeffentlichkeit trete, das hat einen 


!) Von den beiden Prineipien habe ich das erste im Sommer 1866 vor der schweizerischen naturforschenden Gesell- 
schaft in Neuenburg, das zweite im Beginn des Jahres 1867 vor der baslerischen naturf. Gesellschaft besprochen. Beide 
Mittheilungen sind in den Verhandlungen der baslerischen natvrf. Gesellschaft abgedruckt, sie tragen indess, besonders 
hinsichtlich der angenommenen Terminologie, noch einen ausdrücklich provisorischen Character. 


LT 


wesentlich persönlichen Grund. — Mit unwiderstehlicher Gewalt, wie nie ein anderer 
Gegenstand hat mich der hier bearbeitete erfasst, und ich bin von demselben während voller 
zwei Jahre so lebhaft absorbirt worden, dass es mir je länger je schwerer wurde, Anderes 
zu thun, und zu denken. Auf die Dauer solch’ einseitiger Richtung zu folgen, war mir nicht 
gestattet, und ich musste, um wieder Freiheit zu gewinnen, einem, wenn auch vorläufigen 
Abschluss zueilen. Ich durfte dies um so eher thun, als bei dem gegenwärtigen Stand der 
Sache eine erspriessliche Bearbeitung der aufgeworfenen Fragen wohl leichter durch die ver- 
einigte Arbeit mehrerer, als durch die Bemühungen eines einzelnen Forschers sich wird er- 
reichen lassen. 

Da ich von Anfang an die Ausdehnung der Arbeit unterschätzte, so hat sich auch 
die Herausgabe über Voraussicht verzögert. Laut der ersten Verabredung mit dem Herrn 
Verleger sollte sie Ostern 1867 stattfinden. Der Druck der ersten Tafel fällt daher schon 
in das Jahr 1866, ebenso die Abfassung der ersten Trextbogen. Wir mussten den Termin 
successive weiter schieben, begannen indess mit dem Druck des Textes im September vorigen 
Jahres. Hieraus erklären sich die Widersprüche, die ein aufmerksamer Leser zwischen ver- 
schiedenen auf die Jahreszeit der Abfassung bezüglichen Bemerkungen entdecken kann. 
Leider war es mir aus dem angegebenen Grunde auch nicht mehr möglich, die Arbeiten zu 
benutzen, welche Hoppe-Seyler mit mehreren seiner Schüler über die Constitution des 
Hühnereies angestellt hat. — Ich kann hier nicht umhin, dem Herrn Verleger für seine 
Langmuth, sowie für sein sonstiges, in jeder Hinsicht so freundliches Entgegenkommen 
herzlichst zu danken. 

Inwieweit es mir gelungen ist, in der Darstellung klar zu sein, mag die Folge er- 
geben. Die in der Geschichte der Embryologie immer wiederkehrenden Klagen über Nicht- 
verstehen und über Nichtverstandensein zeigen, wie schwer es ist, durch das blosse Wort 
die eomplicirten räumlichen Verhältnisse verständlich zu machen, um die es sich in dieser 
Wissenschaft handelt. Durch zahlreiche Durchschnittsbilder habe ich gesucht, das im Texte 
Gesagte möglichst zu veranschaulichen, und, wenn nicht äussere Gründe dagegen gesprochen 
hätten, so hätte ich in der Hinsicht gern noch ein Mehreres gethan. Wesentliches kann 
wohl durch die Modelle erreicht werden, welche Herr Dr. Ziegler demnächst in den 
Handel geben wird. 

Hinsichtlich der Terminologie habe ich mich möglichst an meine Vorgänger, beson- 
ders an v. Baer und an Remak gehalten, indess konnte ich doch nicht vermeiden, eine 
Reihe neuer Bezeichnungen vorzuschlagen. Ich habe mich bemüht, sie möglichst einfach 
zu wählen. Viele der älteren Bezeichnungen beziehen sich auf die Flächenansicht der Keim- 
scheibe, und es erscheint im Allgemeinen zweckmässig, ein Flächenbild, und das demselben 
zu Grunde liegende Öbjeet aus einander zu halten. — Eine nicht geringe Schwierigkeit für 
die Darstellung liegt darin, dass in den früheren Entwickelungsstadien überhaupt gar keine 
scharf abgegränzten Gebilde existiren, indem ja alle Sonderung erst allmählig vor sich geht. 
Manche Schilderungen und die grosse Mehrzahl der Abbildungen früherer Stadien leiden 
daran, dass sie Bestimmtheit in Verhältnisse bringen wollen, in welchen solche noch gar 
nicht erkennbar ist. 


—— vı — 


In mehreren, zum Theil wichtigen Punkten habe ich Anschauungen verlassen müssen, 
welche ich in früheren Schriften, so besonders in dem oben erwähnten Programm vertreten 
hatte. Eine leitende Ueberzeugung wird man indess hier, wie dort wieder finden, die Ueber- 
zeugung, dass auf dem Boden der Entwickelungsgeschichte noch Schätze tiefer Erkenntniss 
ruhen, deren Hebung Ordnung und ungeahntes Licht in die unermesslichen, von Tag zu 
Tag mehr sieh aufspeichernden Massen anatomisch -physiologischen Einzelnstoffes bringen 
wird. — Mögen nur recht kräftige Hände an der Hebung dieser Schätze sich betheiligen! 


Basel, im Mai 1868. 


WILHELM HIS. 


INHALTSVERZEIHUONISS. 


I. Das unbebrütete Ei und der Bierstock. 


Der befruchtete unbebrütete Eierdotter. 


Anordnung der Bestandtheile des Dotters Se: 
gelber Dotter, morphologische und chemische Eigenschaften . 
weisser Dotter, Anordnung 

Eigenschaften der weissen Kugeln 

Kerne derselben 

deren angebl. Fettnatur 

histologische Deutung RN © 
Keimscheibe, Verhalten zu den angränzenden Theilen 
Keimwall, Verbindung mit der Keimscheibe 
Dottervacuolen . ee 
Zellen der Keimscheibe, Dotterkörner . 
Anordnung der Zellen, oberes Keiinblatt . 

subgerminale Fortsätze en: 
Aeusseres Ansehen der Cicatrieula, Pander’scher Kern 
Verschiedene Entwickelung der unbebrüteten Keimscheiben . 


Veränderungen der Eier beim langen Liegen 


Unbefruchtet gelegte Eier 


Eierstock des jungen Huhnes 


Allgemeiner Bau 

Parovarium ae © 

rechter Eierstock des Huhnes . a za fi. 2 TEN u ee 
Blutgefässe, Spindelgewebe und deren Betheiligung am Bau des Stroma 
Hauptdotter 

Zonoidschicht 

Kornzellen . 

Nebendotter 


Geschlechtsreifer Eierstock 


Stroma des Bierstockes . . . ... rk: 
Follikel, Eintheilung derselben nach Grösse und Aussehen 
Primordialei des reifen Follikel 

Keimbläschen en 

Schwinden des Keimbläschens 

Hauptdotter 

Nebendotter 


_— DT —— — 


Seite 
Membran des reifen Follikels, Schiehtung AR BEN EL DE aD 
histologische Beschaffenheit B SL RE nn ua 78 
Gefässern. var ans Art: EL na es STERN _ 
M. supra-capillaris E Be LE 2 De 
Bildunsrdes Nebendotters . . u. . er: 2" 02 EN NE er il DR „3a 
Unreife Eier des reifen Eierstockes ee RR: EL — 
Zeitlicher Ablauf der Dotterbildung . N = GER : 25 
Elemente des Nebendotters und ihr Verhältniss zu einander ; : 26 
Abstammung weisser Dotterzellen . . - ee ar : 28 
Bau der halbreifen Follikel, Cutieula ; ee 0 
Eintritt der Granulosazellen in das Ei . WE. 1.=%: 5 29 
Dottervacuolen ee ee er : ‚ , ö 30 
Dotterhauts ar ee nA Ä , 2 
Geschichte der Dottrhut . . 2 2. : — 
Lage der Dotterhaut im reifen Ei .. .. . - >: ee 2: 
Auftreten derselben im Eierstock und Verhältniss zu Cutieula nen 
AbstammunoderäMesGranulosann 2 nur ee ee ee En 
Histologischer Gegensatz zwischen Spindelgewebe und Kornzellen e a — 
Die Granulosazellen sind, wie die Kornzellen von bindegewebiger Abstammung 2.88 
Abhängigkeitsverhältniss in der Entwickelung der verschiedenen Gewebe . . 32 
Recapitulation, Vergleich des Vogeleierstockes mit dem Säugethiereierstock .. , N 

II. Die Entwickelungsvorgänge bei eintretender Bebrütung. 
Die embryonalen Keime und ihre a RE EL. 3:2. a EEE ee) 82 
Hauptkeim und Nebenkeim . . . . u: EN) Sack 2.0 
Anatomischer Gegensatz der beiderseitigen Produkte IR ne San I SCRr 39 
Ungleiche physiologische Dignität . . 2... ir a A 
Ungleicher Gansıderäbntwickelung 2 
Das Wachsthum und die primäre Gliederung der Keimscheibe . a 12 
Oberes und ünteres-Keimblatt, Axenatran Sunny eis 
Muskelplatte und Gefässblatt KUN UP LTELCIE HRS f ET 202 5 — 
Erste Faltenbildung . . . Re 5 EN: ae er AR 
Prineip der Abschnürung des Eabeyo Bee h Sa A 
Geschichte der Keimblattlehre . . . aa ELaar lee! AG 
Bedingungen der Gliederung des Keimes . . . Be: Kae Ver: EN Dil 
Gesetz des Keimscheibenwachsthums . ; RE DR te 202, 
Einfluss des Wachsthums auf die Form der Scheibe, und auf die Lage und Form der Zellen 53 
Ueber die Deutung der Flächenansicht der Keimscheibe IT MR gs dr cu 108 
Folgerungen aus dem Princip des stetigen Wachsthums re 2 RA — 
Stadien der ersten Entwickeluung ... . . 0... a BE 56 
Stadieneintheilung BD En a ENDE RE et ; f 5 0 
Dauer der Stadien . ; N RR 2 alle > vr» 58 
Einfluss der Temperatur, der Jahreszeit ete. auf die Entwiekelung . . . ; ’ u 
Erstes Entwiekelungsstadium °. . 2... ni N en BHOMTENTAR N zen 
Bildung des unteren Keimblattes durch Vereinigung der KahBerilen Fortsätze — 
Ablösung des unteren: Blattes vom oberen „ww 1. . un ul 2,0% 2 Se = 
Aussenzone und Keimzone A en ED a hans 62 
AxENStrang:. ren ee ; u ftaninre. EN re: B 2.0 
Eigenschaften"der,Kemseheibenzelleni. =. u. 1 anne ee 
Veränderungen deraweissen@Dotterzellen - u ET en ee 6 


Eintritt weisser Dotterkerne in die Zellen der Keimscheibe . 0 nn 


Zweites Stadium 


Aussehen des Keimes im Beginn des zweiten Stadiums 
Erste Faltenbildung 


Gränzrinnen, Keimfalten, centrale Längs- und Querrinne . 


Aussenfalten SEIEN Ne EN re 
Zellen zwischen den Blättern der Keöimecheihe 
Innerer und äusserer Keimwall 


Drittes Stadium 


Viertes 


Aussehen des Keimes im Beginn des dritten Stadiums 

Aussenzone RE a 2 a ER ur 

Keimzone, Abtheilung im Kopf- und Rumpfhälfte 
Falten der Keimzone 


Wirkung verschiedener Falten auf einander . 
Uebersicht der verschiedenen Faltensysteme . . ... 


Bildung der Muskelplatten . 


Verschiedenes Verhalten der Muskelplatten in verschiedenen Abschnitten des Keimes . 


Spaltung der animalen Muskelplatte des Kopftheiles, Parietalhöhle . 


Ablösung der Muskelplatten von den Gränzblättern . 


Darmdrüsenblatt 


Histologische Veränderungen an den Zellen der Keimscheibe . 


Organisation des Keimwalles 


Durehtritt der Keinscheileniallen durch den weissen Dotter 


Bildung des Gefässblattes Ä 
Metamorphosen der weissen esealen 


Stadium . 


Verschiebung und Trolosnng der vorderen Keimfalte IRRE RE RE re 
Scheidung von Stammzone und Parietalzone (Rückenplatte, Bauchplatte und Medullarplatte ete.) 
Zwischenrinne und Zwischenstrang 

Vorderer Parietaltheil 

Medullarplatte : U, 

Fliichenbild des Keimes im vierten Stadium 


Kopfende mit Vorderdarm 
Rückenplatten 
Primitivrinne 


Scheidung der Urwirbelplatten . 


Chorda dorsalis . 
Stammbeuge 


Zerfall der Urwirbelplatte in einzelne Segmente, die Urwirbel 


Fünftes Stadium . 


Parietalfalten A ® 
Bildung des Vorderdarmes . 
Bildung des Ilerzens, Muskelröhre . 
Endothelialeinlage . 
Mesocardium 
Parietalhöhle , RE HE 
Bildung des Medullarrohres, Abtheilungen des Gehirns 
Dorsalschwelle rar 
Zwischenstrang und Zwischenrinne ze 
Stammleiste, Seitenrinnen und Wolff’sche Leisten . 
Falten in der vorderen Aussenzone : 
Gliedernng des Kopftheiles des Embryo, Stirntheil 
Gesichtstheil 
Hinterkopf 3 ER. 
Querzonen des Rumpftheiles, und ihre Bedeutung 


Stammbeuge oder vordere Halszone 
Urwirbel . a 
Seitenplatten, Grenzblätter . 
Anfang der Dorsalschwelle, oder hintere Halszone 
Urwirbelplatten und Seitenplatten 
Primitivrinne und ihr Verhältniss zum Axenstrang.. 
Seitlicher Axenfortsatz I Ba NE 
Hintere Abdachung der Dorsalschwelle und hinteres Ende des Keimes 


Entwickelung des Nebenkeimes und des Gefässblattes 

R Gefässhot . ee 

Blutinseln und Gefässanlagen. Vertheilung . en 
Bildung der Blutinseln und weissen Dotterzellen 
Färbung der Blutinseln und Gefässanlagen . 

Gefässblatt, erste Zusammensetzung 
Bildung von Gefiässröhren 

Eintritt der Gefüssanlagen in den Embryo : 
Verhältniss zu den Blättern des Hauptkeimes 
Verhalten beim Eintritt in’s Herz 

Bildung der Aorta descendens 

Eintritt der Contractionen. RR: 

Vorhandensein von Ganglien im Herzen 

Endocardialschlauch Da ee PIC. 

Ursprüngliche Beschaffenheit des Blutes, Zerfall der Blutinseln . 


Sechstes und siebentes Stadium a 
Kopf. Ungleiches Wachsthum der drei Abtheilungen 
Umbildung des Vorderhirns 
Wölbung der Axe e 5 
Bildung der Basilarleiste und des Yrichters” 
Abgliederung der Augenblasen . 
Zwischenstrang des Kopfes 
Bildung der spinalen Kopfganglien 
G. eiliare und G. Gasseri 
G. acusticum 
Gehörblasen ER Een 
Ganglien des N. Glossopharyugeus und N. vagus 
Vorderdarm, Schliessung 5 
Biegung der Darmaxe ER: 
Erste Anlage der Gehirngefässe und Gehirnhäute 
Vordere Aortenbogen . p 
Obere und untere Cerebralvenen 
Muskelanlagen des Kopfes 
Herz. Aortenbulbus 
. Ventrikeltheil Mo 
Seitwärtskrümmung des Herzens 
Muskelplatten des Hinterkopfes 
Vena jugularis externa 
Parietalhöhle Er ARE 
Aeussere Form des Kopfes. Dimensionen RE 
Mundbucht, Stirnwulst, Parietalleisten, Augennasenfurche 
Unterkieferfortsätze De: 
Gliederung des Rumpfes. Abgränzung vom Schwanz 
Sakralschnelle und hintere Stammbeuge . 
Dimensionen 


Verschiebung der hinteren Keimfalte . 


= - XIII 


Halsgegend. t ; DR 
Abgränzung des llalses und Teräthiehung seiner Eingeweide 
Medullarrohr 
Bildung der Spinalganglien 
Substanz des Rolando 
Chorda dorsalis 
Urwirbel Wr 
Ganglien des Sympathikus 
Urnierengang 
Seitenplatten, Bauehhähle nr 
Beziehungen der Seitenplatten zum hiüteren Herzende 
Diaphragma Er BO 
Untere animale Muskelplatte 
Aortae deseendentes, Verschmelzung . za 2 
Aa. intervertebrales. Rlickennärlähänte äussere Chordascheide 
Cardinalvenen . KERN EN 
Verbindungen der Arterien und der Venen 
Aeussere Form des Halstheiles NR ET RR 
Brust, Bauch- und Beekenzone. Besonderheiten der Entwickelung 
Medullarrohr, Urwirbelplatten, Seitenplatten 
Gefässe, Arteria omphalomesenterien . 
Eigenthümlichkeiten der Dorsalschwelle 
Verhalten des Lumbosakraltheiles 
Caudaltheil des Keimes. 
Bildung des Amnion 


Achtes, neuntes und zehntes Stadium SUR 
Kopf und Hals. Allgemeine Veränderungen und ihre Motive 
Gehirn während des achten Stadiums. Abflachung . 
Scheitelkriimmungen 
Zwischenhirn, Zirbel, Trichter 
Seceundäre Augenblasen . 
Hemisphären . N 
Rieehbulbi, Riechgruben 
Mittelhirn, Hinterhirn, Nachhirn . 
Schlussplatte des vierten Ventrikels 
Gehirn während des neunten und zehnten Stadiums AURERSET AO 
Bildung der Hemisphären, Deekplatte der Grosshirnventrikel . 
Augenblasen, Sehnerv 
Bildung des Auges . 
Vierter Ventrikel 
;rückenkrümmung ; ee 
Corpora restiformia, Hemisphären des Kleinhirns, Wurm 
Peduneuli ad eorpora quadrigemina, Velum medullare anterius 
Nackenkrümmung 
Vorderdarm. Verlängerung . 3 wer u: 
Rathke’scher Gang, Ilypophysis cerebri 
Rachentheil des Vorderdarmes . 
Schlundtheil ,„ » 
3ildung der Schlundspalten . 3 
Mechanische Bedingungen der Darmmetamorphose . 
Bildung des Gesichts. Reeapitulation ee 
Mundhöhle, Oberkiefer- und Unterkieferfortsätze 
Riechgrube, mittlere und seitliche Stirmfortsätze 
Riechbulbi nr re 
Linse und T'hränenfurche, Kapselepithel 


XIV 


Gehörblase 

Bedingungen der Abflachung des Kopfes 

Seitliche Umlegung des Kopfes und des Halses 
Das Herz und die grossen Gefässe. 

Sehärfere Ausbildung der Herzabtheilungen 

Bedingungen der Klappenbildung 

Endothelialschlauch 

Aortenbulbus, Aortenbogen 

Venensinus mit den einmündenden Venen 


Abschnürungsdrüsen des Vorderdarmes. 


igenfalten und Totalfalten des vegetativen Blattes 


Darmrinne 


Drüsenrinnen, innere und äussere Nathfalten 


Kehlkopf, 'Trachea, Schilddrüsen 
Lungen 
Leber 


Verhalten der Transversalfalten des vegetativen Blattes . 


Magen, Pankreas, Milz 
Verlegung der Eingeweide 

Eingeweide des Kopfes 

Venensinus und Diaphragma . 


Speiseröhre, Luftröhre, unterer Kehlkopt, Bronchi, Lunge ete. 


Motive der Eingeweide-Verschiebung 
Schluss des Halses 

Einfluss des Herzens 

Ungleiche Länge des Halses 


Aeussere Formung der Rumpfwand, Bildun 


Längsgliederung des Rumpfes 
Abplattung desselben 
Anlage der vorderen Extremitäten 


Verschiebung und Umlegung der hinteren Keimfalte 


Bildung der hinteren Extremitäten 
- - Perinealfalten 


Anlage des Schwanzes. Biegungen der Schwanzaxe 


Art des Schlusses und der Lösung 


der Extremitäten und des Schwanzes 


Abstammung der Chorda dorsalis, der Urnieren ete, 


Hinterdarm, Mitteldarm, Allantois. 


Bildung des primären Hinterdarmes (Beckendarmbucht).. 


Mitteldarm . 
Gliederung der Beckenorgane 


eigentlicher Hinterdarm. Cloake, Allantois . 


Bedeutung der inneren Nathfalten 
Beckentheil der Peritonealhöhle 


Verbindung animaler und vegetativer Gebilde am Cloakenzugang 


Canal des Woltl’schen Körpers 
Genitalstrang. 


Parallele zwischen der Entwickelung des Kopfes und des hinteren Leibesendes 


Bedeutung der beiderseitigen Keimfaltenschenkel 


Verbindung zwischen animalem und vegetativem Blatt (bursa Fahrieii) 


Eröffnung der vegetativen Röhre 
Innere Gliederung der Leibeswand 
Medullarrohr. Form 


Verbindung mit dem Hornblatt und mit der Chorda dorsalis . 


Urwirbel. Form 
Höhle. 
Rückentafel 


XV 


Seite 

Vegetative Rindenschicht und Kern. h . ERTERNENN, meh n.T 168 
VORSBHICHUNK ANETIEL Wirbel Ian a BT N re Th m nn — 
Verschiebung der 'Urnieren und der Cardinalvenen . ©. 1. Wwun = a. tn = 166 


Urogenitalapparat, Umierengang . . .. . Ser ON EZ Pte KERRTEE EL Bad = 
Müller'scher -Gang, . . 1... Alan a) > Ko ee ee ALOE 
Rückwärtsschiebung des Umierensystems . . 2.20.20. ah it 


Ganglien und Nervenanlagen . ! . 2.0.20. a N EN N EEE); 
Ganglien und Nerven des Kopfes 5 Ä FEB a Ar —_ 
Spinalganglien des Rumpfes . e e na a a 2109 
Entstehung der sensibeln und der Mrechen Wurzeln ie ee REEL, _ 
Sympathischer@&anglien:..- u ana ze a A ne a ar a 2 lo 

Nieranss tern a a ae Ze Se ae er: : ni 

Parietaler Theil der Leibeswand . N EB ir: — 
Zusammensetzung der Bauehplatten . .  . Se ER 1 HE 
Abstammung der Muskeln . . IR? RIEMEN IRRE 2-5 0 _- 
Bauchhautf? Merl. 7. ‚mn; EN EEE an. _ 
Oberes: Gränzblatt . . Br I Re. 0 1 


Mittelplatten oder Gekrösplatten . . Sen Ma RT 3; =. _ 
Abgliederung, Bildung der Wolf’schen Nath Buche ETREER REEL I NE UN ABER SATT RR — 
Verwendung der Mittelplatten . . ER I EST Me CE TR LG 
Darmwand, Zusammensetzung. Verhalten des Gefässhlattes NN RR ee —_ 
Blutsetässe werhintern.berneshältter.. 22 1. N a a en — 


Die Fortentwiekelung des Nebenkeimes und die Bildung der Wirbelsäule . . . ........105 
Eintritt parablastischer. Elemente in. demKeimer. = er NE en: — 
Bahnen des Eintritts, Sammelstationen . . . . EEE EEE POTTER ni = 


Bildung endothelialer Gefässröhren und deren spätere Modificationen . MEET N 2 2,8 25, LI6 
Vermengung parablastischer und archiblastischer Gewebe. . 2. n nme _ 
Umhüllung der Axialgebilde . DE Er N A ENT: LERRT ONE: da SOHN A KT 
GliederungtdersWirbelsäule; @2, ma Es tat. a en N SE a ne SE ls 
Kopfskelett 3122 2 DB ee Pl Re 2 LEE ae EN ac en eie ZEZ0 


III. Methoden der Untersuchung. 


Eröffnung des Eies, Herausnahme und Reinigung des Keimes . . . . . 20. nn. 180 
Härtung: des"Keimes, Schnittführune una u Zul en 200 es BB ht ah ee ze Re 151 
Zeiehnung-und plastische Nachbildung‘; 5... ame en. „182 


IV. Theoretische Ableitungen. 


Musulsesetz des: Wachstnums ie ou 3. "De ee 2 ee 183 
Recapitulation der Beziehungen beider Keime zu einander 2. . 2... num nen _ 
Wichtigkeit der ersten Gliedung des Hauptkeimes . . er 2 ee _ 
Begriffsbestimmungen : Wachsthum, Wacheikiumesehnindigkei6 (totales und nartieliei ehem: 

gesetz, Wachsthumssumme, räumliches und zeitliches Wachsthumsgefäll. . . 184 

Numerisches und trophisches Wachsthum, Gesammtwachsthum . . 2. 2. nen. 186 
Gesetz des numerischen Wachsthums, Dottertheilung - 0.0.0.0. _ 

Beziehung des numerischen zum trophischen Wachsthum . . 2 2.0.0.0. .187 

Das Wachsthum ist nur ein Theilprocess des Lebens, Gesammtenergie. nn nn — 
Wachsthum der Zellen. . . he Rn Fr ae A et a Le =) 
Eigenschaften des Wachsihunieseeizer ©: rer Dr _ 


xy ——— 


Die Gestaltsveränderung einer unvollkommen elastischen Platte, deren ns 
verschiedene Theile ein ungleiches Wachsthum haben, von 

Prof. "Bid. MEHiaenbachhngs mer, Er Sn ag 

Die histologische Gliederung des Keimes . . A 2 

Blastem für Nervengewebe, Muske den, und Eee eher. Are. i _ 

Beziehung zwischen Wachsthumsenergie und histologischer Gliederung . x „enge 

DiscussioneseeundärenEinflüsser 2,0. u un u En INES 197 

Gliederung des Nebenkeimes 5 ES a Ha lie Dede , De 200 

Histologische Indifferenz der p: ablästtschön Gewebsanlagen . ! in 

Einfluss der archiblastischen Gewebe auf die parablastischn . . . . ge i cr 

Abhängigkeit der parablastischen Entwickelung von mechanischen Einflüssen NE N] 

Entwickelung des Gefässsystemes (Blut- und Lymphgefässe) . . 2... an 10 

Abhängigkeit des Wachsthums von der Zeit. Wachsthumswiderstände .  . . RES 

Abnahme des zeitlichen Wachsthumsgefälles, Verschiebung des Wachsthumsmaximums . . . _ 

Einfluss elastischer Meınbranen auf die Entwickelung der Chorda dorsalis und der Linse. . . . 206 

Bildunszelastischer Substanzen. 2ER NE 

Einfluss glatter Muskeln auf die Entwickelung der Urnieren und der Sexualorgane ©... ......209 

Spezifische und individuelle Ausbildung der Organismen. Geschleehtsunterschiede . . . . 212 

Bedeutung der Wachsthumsgesetze für die Morphologie. . . .. SEN En RE eltrgeet _ 

OrLanisattonstypenn er ee er ai ee ER, ES 

Prineip der Massenökonomie . . . ER ale 

Primäres und secundäres Wachsthum, Wichtigkeit ae ersteren für die Körpergliederung. . . . 215 

Grosse Schwankungen des secundären Wachstliums EHER IN ET re 26 

Relative Massenentwickelung der archiblastischen Gewebe . Be ER 2 ST 

Geschlechtsunterschiede des Wachsthums ra BER STE ER re Oil) 

Vollkommenheit der Organisation . .. > ä are A a ld 

ZeusunszundeBrblichkeite 2. ve Se ee AR ee 0 

Die Reizbarkeit des Eies ist eine Function des Raumes a FE N. — 

Die Erregung Seitens des Samens ist eine Function von Ort und von Zeit „2... nn. 222 

Bedeutung von Samen und Ei für das Gesetz des Wachsthums Re a a 27 

Wachsthum und Leben sind periodische Prozesse . . . 2.20.20. ee. ; = 

Das Leben des Individuums und das der Regeneration, Gesammtleben der Schöpfung 2 A ee PR 220 

Erklärung der Abbildungen 225 


I. Das unbebrütete Ei und der Eierstock. 


Der befruchtete unbebrütete Eierdotter. 


Die Dotterkugel des gelegten Hühnereies wird vom umgebenden Eierweiss durch eine dünne glän- 
zende Membran geschieden, die sogenannte Dotterhaut. Nach innen von dieser Haut finden sich drei 
Bestandtheile: 

die Keimscheibe, 
der weisse Dotter, 
der gelbe Dotter. 

Von diesen erscheint am frischen Ei die Keimseheibe als eine, meist 3Y» mm. im Durchmesser 
fassende, dünne Platte, welche bei horizontaler Lagerung der Axe des Eies stets den höchsten Theil der 
Kugel einnimmt. Der Mitteltheil der Keimscheibe ist über einer mit Flüssigkeit gefüllten flachen Höhle, 
der Keimhöhle, ausgespannt, der Rand dagegen ruht auf weisser Dottersubstanz auf. Bei der äussern 
Betrachtung erscheint daher der Rand der Keimscheibe undurehsichtig und von weisslicher Färbung, das 
Centrum aber durchscheinend, Area opaca und Area pellueida.'!) 

Die weisse Substanz breitet sich in dünner Lage unter der Dotterhaut aus, und scheidet diese 
durehweg von der, die Hauptmasse der Dotterkugel bildenden gelben Substanz. Im Bereich der 
Keimscheibe schiebt sich die weisse Substanz unter deren Rand, und liegt ihr in einer schmalen Strecke 
unmittelbar an. Sie bildet so einen ringförmigen Wall, den wir den Keimwall nennen wollen; weiterhin 
verlässt sie die Keimscheibe, bekleidet den Boden der Keimhöhle und sendet endlich von dessen 
Centrum aus einen längeren Fortsatz ab, der in der Mitte der Dotterkugel mit einer kolbigen An- 
schwellung endigt. 2) 


Die Consistenz des weissen Dotters ist eine weit geringere, als die der Keimscheibe und als die 


1) Schon €. Fr. Wolff hat beim unbebrüteten Ei den Gegensatz der beiden Areae gekannt und abgebildet (Theoria 
Generationis, Ausgabe von 1774 taf.I. 1 und $ 174 u. 178.) Auch v. Baer giebt an,.der Gegensatz von dunkler Peripherie und 
hellem Centrum sei oft schon vor dem Legen eingeleitet (Entwickelungsgesch. II. 68). Von neueren Autoren macht Allen 
Thomson eine hierher bezügliche Bemerkung (Art. Ovum p. 69.), die Uebrigen lassen alle die Scheidung der beiden Höfe 
als Folge der Bebrütung eintreten. Ich habe am befruchteten, unbebrüteten und frischen Ei den Gegensatz der beiden Höfe 
nie vermisst, wohl aber fehlt er an Eiern, die nicht befruchtet gelegt wurden, oder an solchen, die zwar befruchtet, aber 
durch langes Liegen unbebrütbar geworden waren. 

2) Keimschicht nennt v. Baer II. 22) die gesammte weisse Substanz, die von der Keimscheibe bedeckt wird d.h. 
also das, was wir Keimwall nennen ebensowohl, als den weissen Boden der Keimhöhle. „Die Keimsehicht, sagt er, klebt an dem 
Rand des Keimes an, in der Mitte steht sie von ihm ab und im,Abstand ist etwas Flüssiekeit mit Klimpcehen weissen Stoffes “ 

His. l 


2 


der gelben Substanz. Jene bildet eine zusammenhängende elastische Platte, diese ist in höherem Grade 
zähflüssig, während der weissen Substanz eine verhältnissmässig geringe Zähigkeit zukommt. Wird das 
Ei gekocht, so gerinnt der gelbe Dotter zu einer compaeten mehligen Masse, während der weisse Dotter 
flüssig bleibt. Der centrale weisse Fortsatz zeigt sich daher unter diesen Verhältnissen in Form eines, 
in eine runde Höhle auslaufenden Kanals (Dotterkanal und Dotterhöhle der Autoren). 

Die gelbe Dotterkugel zeigt am erhärteten Ei eine eoncentrische, der Dotterhöhle und dem Dot- 
terkanal parallel laufende Schiehtung; dem entsprechend lassen sich auch dünnere oder dickere 
Platten von ihr ablösen. Meckel v. Hemsbach, Leuckart und Allen Thomson behaupten!), dass 
diese Schiehtung durch eine Aufeinanderfolge gelber und weisser Substanzlagen bedingt sei. So sehr 
mir diese Angabe von vorn herein eingeleuchtet hat, so bin ich bei verschiedenen auf den Punkt gerich- 
teten Untersuchungen an erhärteten Eiern nicht im Stande gewesen, die so charakteristischen weissen 
Dotterelemente zwischen den gelben aufzufinden. 

Als Elemente des gelben Dotters erscheinen die grossen, mit Körnern dicht erfüllten Kugeln, welche 
bereits vielfach beschrieben worden sind. In ihrem Durchmesser variiren sie von 25 bis 100 w. Die 
Kugelgestalt zeigen sie blos im isolirten Zustand; in ihrer natürlichen Anordnung im Ei besitzen sie 
durch gegenseitige Abplattung krystalloide Gestalt. Der ganze gelbe Dotter besteht nur aus diesen Ele- 
menten und enthält keine zwischen ihnen befindliche Flüssigkeit. Dass die Elemente dünnwandige Blasen 
sind, wird einesthals aus ihrer Entstehungsgeschichte, anderntheils aus ihrem Verhalten beim Platzen 
und aus der Art, wie sie ihre Körner ergiessen ‚wahrscheinlich. Jedenfalls ist die vorhandene Hülle 
äusserst leicht zerstörbar, sie erliegt dem Druck eines Deckglases meistens sofort. 

Kerne finden sich in der gelben Dotterkugel bekanntlich keine, dagegen sehr grosse Mengen von 
feinen, mässig stark das Licht brechenden Körnern. Diese sind, wie aus ihrem Verhalten gegen Rea- 
gentien hervorgeht, albuminöser Natur. In Aether und Alkohol sind sie unlöslich. In Salzlösungen 
(Kochsalz, Salmiak, Salpeter u. s. w.) lösen sich die gelben Dotterkugeln mit sammt ihrem Inhalte, 
ebenso in sehr verdünnter Salzsäure (Yiooo). Bei Zusatz der letzteren sieht man die Lösung der Kör- 
ner an einem Ende der Kugel beginnen, von da rasch weiter schreiten. Die Kugel selbst quillt dabei 
stark auf, wird gallertartig durchsichtig und zieht sich bei mechanischem Druck in lange Fäden, bald 
beginnt indess auch sie vom Rand her einzuschmelzen und sich spurlos zu lösen. 

Der mit Salzlösung zusammengebrachte Dotter enthält die ungelösten weissen Dotterelemente, die 
sich dureh Filtration trennen lassen. Das Filtrat, im eoneentrirten Zustand gelblich und opalisirend, giebt 
beim Eintropfen in Wasser wieder einen weissen, feinkörnigen, meist in Fadennetzen sich zusammen- 
ordnenden Niederschlag, welcher in Salzlösungen, in sehr verdünnten Säuren und sehr verdünnten Alkalien 


sich löst, und der in seinem ganzen Verhalten am meisten den Serumcasein Panum’s sich anschliesst.?) 


1, Meckel v. Hemsbach, Zeitschrift f. Zool. IT 426 und Leuckart Artikel Zeugung im Hdwb IV. 789. Allen 
Thomson Art. Ovum in Todd’s Cyel. V. p. 72. 

®) Lehmann (Zoochemie 282) deutet die Körner der gelben Dotterkugeln als ein alkalifreies Casein und spricht von 
einem zweiten in der Intercellular- (richtiger Intergranular-) Flüssigkeit gelösten Albuminat. Hoppe (chemische Analyse p. 364) 
vergleicht den Eiweisskörper des Eidotters mit dem Kühne’schen Myosin, von dem er ihn indess durch die Nichtfällbarkeit durch 
gepulvertes Kochsalz unterscheidet. Soweit ich beurtheilen kann, ist der in der Intergranularflüssigkeit der Dotterkugel ge- 
löste Eiweisskörper identisch mit dem körnig ausgeschiedenen, wenigstens findet durch Wasserzusatz zum gelben Dotter eine 
weitere Ausfällung körniger Masse im Innern der Dotterelemente statt, die sich schon für das blose Auge durch die eintretende 
weisse Färbung kund giebt. Umgekehrt findet im Verlauf der Bebrütung eine Lösung der vorhandenen Körner und allmählige 
Aufhellung der gelben Dotterkuseln statt. Die Körner scheinen sonach nur der Ueberschuss des Albuminates zu sein, für dessen 


Lösung die in der Intergranulartlüssigkeit enthaltenen Salze und freien Alkalien nicht ausreichen. 


Bekanntlich enthalten die gelben Dotterelemente auch reichliche Mengen von Fett, sowie Protagon, 
Cholestearin und einen gelben Farbstoff; diese Stoffe gehn mehr oder weniger vollständig in den ätheri- 
schen Auszug über. Was den Farbstoff betrifft, so soll er nach den Angaben der Chemiker eisenhaltig 
sein, er mag somit mit dem Blutfarbestoff in Verwandtschaft stehen. Im Speetralapparat untersucht zei- 
gen indess seine ätherischen Lösungen keinerlei scharf hervortretenden Streifen, sondern eine diffuse 
Verdunkelung des violetten Endes des Speetrum.!) 

Gelöst scheint der gelbe Dotterfarbstoff hauptsächlich durch seine Verbindung mit Fett. Lässt 
man Eidotter längere Zeit in Alkohol liegen, so scheiden sich neben feinen, in Aether unlösliehen Kry- 
stallbüscheln grosse, meist in den Zwischenräumen der Schichten sich ansammelnde Fetttropfen aus, welche 
intensiv gelb gefärbt sind. , 

Auf das Vorhandensein des Protagons weist ein Theil der Zersetzungsproducte des Eidotters hin. 
Lässt man die ätherische Dotterlösung in schlecht verstöpseltem Glase eine Zeit lang stehen, so bleibt 
schliesslich ein weisser schleimiger Rückstand von etwas ranzigem Geruch und vomstark saurer Reaction, 
der neben Büscheln nadelförmiger Krystalle (Palmitinsäure ?) die elegantesten Myelinformen zeigt, eoncentrische 
Kugeln, Pseudonervenfasern u. s. w. Weasserzusatz bringt diese "zum Quellen und lässt ihre Contouren 
schärfer hervortreten. Durch welches Lösungsmittel das Protagon und die Fette in der Intergranular- 
flüssigkeit der Dotterkugeln gelöst erhalten werden, das erscheint mir zur Zeit völlig räthselhaft. Wird 
die Salzlösung des Eidotters so lange mit Wasser verdünnt, bis ein weiterer Zusatz keine Trübung mehr 
erzeugt, so ist dadurch die Flüssigkeit ihrer sämmtlichen Albuminate beraubt worden. Während sie zu- 
vor beim Kochen coagulirte, hat sie nun dies Vermögen verloren, und auch die übrigen Reagentien auf 
Albuminate ergeben negative Resultate. — Wird die, immer noch etwas opalisirende Flüssigkeit mit Aether 
geschüttelt, so färbt sich dieser etwas gelblich, und auf die Gränzfläche tritt eine flockige Ausscheidung 
ein, welche Protagon zu sein scheint; der Aetlier hinterlässt beim Abdunsten Fett. 

Die anatomische Schilderung des gelben Dotters bietet keinen grossen Divergenzen Raum, um so 
mehr Verwirrung dagegen herrscht in der Litteratur hinsichtlich des weissen Dotters. Ueber die histo- 
logische Stellung desselben stehen sich die Ansichten diametral gegenüber und selbst seine Ausbreitung, 
obschon von älteren Autoren richtig geschildert, ist manchen Neueren nur unvollständig bekannt geblie- 
ben. Meistens hat man sich auf die Schilderung der eentralen weissen Substanz, oder allenfalls noch 
derjenigen vom Boden der Keimhöhle beschränkt, während die weisse Dotterrinde von Einigen nur sehr 
beiläufig, von Anderen gar nicht beachtet worden ist. 


Unsere erste genauere Kenntniss des weissen Dotters stammt von Purkinje. In seinen Symbolae giebt 
dieser Forscher bereits eine gute Beschreibung von dessen Elementen?). Der weissen Rinde am gelegten 
Ei erwähnte zuerst und zwar ganz beiläufig v. Baer). Später hat Reichert?) die letztere geschildert. 
Von den Zellen der Dotterhöhle sprechend, sagt er: „Auch werden sie noch in immer weiterem Umkreis 
rings um die Keimanlage dieht unter der Dotterhaut angetroffen. Ob sie auf letztere Weise die ganze 
Dotterkugel einschliessen, bin ich ausser Stand mit Bestimmtheit anzugeben, obwohl die spätere Fortent- 
wiekelung dafür spricht.“ 

Remak>5) in seiner anfänglichen Schilderung des unbebrüteten Eies erwähnt der weissen Dotterrinde 


‘) Laut einer neueren Mittheilung von Staedeler (Moleschott Untersuchungen Bd. X. 454) soll der Farbstoff 
des Eiergelbes Hämatoidin sein, in dem Falle werden auch die Angaben über seinen Eisengehalt zu revidiren sein. 

*, Symbolae ad ovi avium historiam. 2. Ausgabe pag. 7. 

®) v. Baer, Entwicklungsgeschichte. 1. 25. 

“) Reichert, Entwicklungsleben im Wirbelthierreich. p. 90. 

°) Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere. p. i u. p. 3. 


4 


gar nicht und lässt den Rand der Keimscheibe unmittelbar auf gelbem Dotter aufruhen; ausdrücklich be- 
schränkt er dabei das Vorkommen weissen Dotters auf den Boden der Keimhöhle, den Dotterkanal und die 
Dotterhöhle. Es tritt sonach Remak Anfangs wieder hinter v. Baer zurück, welcher bereits seine Keim- 
schicht dem Rand des Keimes hatte ankleben lassen. In der später erschienenen Einleitung zur 3ten 
Periode schildert Remak das Vorhandensein einer durchweg vorhandenen weissen Rinde, er spricht aber 
ihren Elementen die Zellennatur, sowie überhaupt jegliche Betheiligung am Körper des Embryo ab.!) Remak’s 
beiläufig mitgetheilte Beobachtung wird ebenso beiläufig von Kölliker?) eitirt, welcher ihr so wenig 
Bedeutung beigelegt zu haben scheint, dass er, entgegen der ihn sonst auszeichnenden Gewohnheit, sich 
nicht einmal die Mühe genommen hat, das Factum selbst zu verifieiren. — Die übrigen Autoren, wie z. B. 
Ecker m seinen Icones, Funke in seinem Lehrbuch und selbst Coste in seinem so umfassenden Werk 
gedenken der weissen Dotterrinde gar nicht. 


h 


Niehts ist leichter als der Nachweis von der Ausbreitung des weissen Dotters um die ganze gelbe 
Kugel herum. Zu dem Behuf braucht man blos vom rohen oder vom gekochten, oder anderweitig erhär- 
teten Ei ein Stück Dotterhaut an beliebiger Stelle abzuziehen; man wird dasselbe stets mit charakte- 
ristischen Elementen besetzt finden, die von denen des gelben Dotters auf den ersten Blick zu unter- 
scheiden sind. Bereitet man sich von der Oberfläche des erhärteten Eies einen senkrechten Durchschnitt, 
so überzeugt man sich auch von der mehrfachen Schichtung der weissen Dotterelemente und von ihrer 
unmittelbaren Auflagerung auf diejenigen des gelben Dotters. 

Die Elemente des weissen Dotters (taf. I fig. 3), isolirt betrachtet, sind Kugeln, die nach 
Aussen von einer scharfen Contour umsäumt sind, ihre Grösse variirt innerhalb sehr bedeutender Breite, 
die klemeren gehen bis zu 4 ı« und selbst noch weiter herunter, die grösseren steigen bis zu 75 u. 
Sie liegen so dieht gedrängt an einander, dass sie, ähnlich den gelben Dotterelementen, an einander 
sich abplatten. Intercellularflüssigkeit scheint völlig zu fehlen. Die weissen Dotterelemente sind mit 
einer deutlich nachweisbaren Membran umgeben, jedes enthält einen oder einige, die grösseren selbst 
sehr viele kuglige Inhaltskörper von ziemlich starkem Liehtbreehungsvermögen. Diese Inhaltskörper be- 
dürfen einer einlässlichen Besprechung, weil auf ihrer Beurtheilung die ganze Deutung beruht, die man 
überhaupt den weissen Dotterelementen geben kann. 

Der Erste, der die Inhaltskörper der weissen Dotterkugeln überhaupt erwähnt, ist v. Baer), er 
nennt sie kleine runde Körnchen oder Bläschen. Einlässlicher schildert sie dann Sehwann) und bildet 
sie ab. Die weissen Dotterelemente sind nach ihm „vollkommen runde Kugeln mit ganz glatten Rändern, 
welche in sich eine kleinere, ebenfalls ganz runde Kugel enthalten, die sich dureh ihre scharfen Con- 
touren auszeichnet und wie ein Fetttropfen aussieht.“ Weiterhin findet er dieselben Elemente im Dotter 
unreifer Eier. Für die Kernnatur des Inhaltskörpers führt er sein Aufquellen in Essigsäure an, wodurch 
er von Fetttropfen sich unterscheide und den sonstigen Zellenkernen sich anreihe. Auch Reichert hält 
die weissen Dotterkugeln für unzweifelhafte Zellen, ihre fetttropfenähnliche Inhaltskörper für Kerne und 
führt dafür hauptsächlich deren fernere Entwiekelung an. Reichert) nämlich nimmt an, dass die weissen 
Zellen des Dotterkanals und der Dotterhöhle an der Bildung des Embryo sich betheiligen, indem sie unter 
Umwandlung ihres Inhalts in körnige Masse denen der Keimanlage gleich werden, sich dann an die un- 
tere Fläche der zur Umhüllungshaut werdenden Keimhaut anlegen und nun successiv die Anlage des Öen- 
tralnervensystems, der Wirbelsaite und Membrana intermedia und der Schleimhaut liefern. (Merkwürdiger 
Weise ignorirt dabei Reichert vollständig die schon längst beschriebene Keimhöhle, die allerdings als ein 
Hinderniss für seine Theorie der Dotterausscheidungen sich erwiesen hätte.) 


Wie Schwann und wie Reichert sprieht Coste®) den weissen Dotterelementen die Bedentung von 


', ibid. p. 82. 

°), Kölliker, Entwickelungsgeschichte der Menschen u. der höheren Thiere. p. 25. 

®), Entwicklungsgeschichte II 20. ; 

‘) Schwann |. c. p. 56. u. f. Abb. fig. 2 u. 3. 

°) Reichert, Entwicklungsleben p. 90. 

°) Coste, Histoire du Developpement p. 96 u. f. u. Erklärung zur taf. II fig. 3 d. Huhns. 


kernhaltigen Zellen zu; er weiss, dass die Kerne solid sind, einen strahligen Bruch besitzen, und er zeich- 
net sogar die, in deren Innerem auftretenden Kernkörper ab. Auch Meckel v. Hemsbach in seinen 
bekannten Artikel!, obwohl er die fraglichen Inhaltskugeln Tropfen nennt und sie nicht für Kerne ansieht, 
bringt verschiedene Thatsachen bei, die gegen deren Fettnatur sprechen, ihre Färbbarkeit durch Jod, ihren 
strahligen Bruch, ihre innern kleinen Flecke; er glaubt sie beständen aus „Fett-Eiweiss-Seife.“ Ihre Ent- 
stehungsgeschichte schildert er gerade verkehrt, sie sollen nämlich aus den gelben Kugeln dureh Confluenz 
der kleinen Körner hervorgehen. Zuletzt hat Klebs für die Kernnatur derselbe sich ausgesprochen.) 
Das starke Liehtbrechungsvermögen verleitete indess allen gegentheiligen Erfahrungen zum Trotz eine grosse 
Zahl von Beobachtern zur einfachen Erklärung, dass jene Kugeln Fetttropfen seien; so macht Leuckart?) 
die etwas eigenthümliche Angabe, die Zellen des weissen Dotters enthalten statt des Kernes. einen einfachen 
Fetttropfen von ziemlicher Consistenz und strahligem Bruch.. Remak spricht in seiner Einleitung ($ 4) 
einfach von einer fettähnliehen Kugel, später ($ 113) von Innenkörpern, die die lichtbrechende Eigen- 
schaft des Fettes zeigen, niemals aber die Begrenzung und den Inhalt, wie er den Kernen der KEmbryo- 
nal-Zellen eigenthümlieh sei. Aechnlich sagt Allen Thomson sie seien „not exactly similar to nuelei, but 
rather like oil globules“ und nennt sie abwechselnd oil like globules und oil globules. Noch weniger re- 
servirt sagt Kölliker von den Elementen des weissen Dotters einfach aus, dass sie helle Flüssigkeit und 
einen grösseren Fetttropfen führen, andere enthalten nach ihm eine gewisse Zahl grössere und kleinere Fett- 
tröpfehen, und wie mehrere seiner Vorgänger glaubt K. Uebergangsformen zwischen den zuletzt erwähnten 
Bildungen und den gelben Dotterkugeln annehmen zu dürfen. 

Die starke Liehtbrechung der kugligen Inhaltskörper ist es, welche stets den Grund zur Ver- 
gleiehung oder zur Identifieirung derselben mit Fetttropfen Veranlassung gegeben hat. Das Liehtbreeh- 
ungsvermögen schwankt nun offenbar innerhalb gewisser Gränzen, bald findet man bei gleicher Grösse 
die Kugeln etwas dunkler, bald etwas blasser. So dunkel contourirt, als ächte Fetttropfen fand ich sie nie; 
dagegen hat es mir geschienen, als ob gerade die Elemente der Dotterhöhle dunklere Inhaltskörper be- 
sässen, als diejenigen der Rinde und des Bodens der Keimhöhle. Zieht man ein Stück Dotterhaut ab 
und legt es in einen Ueberschuss von Chloroform oder Aether, so findet man nach Monaten noch die an- 
haftenden weissen Dotterelemente mit ganz unveränderten Inhaltskugeln. Die letztern widerstehen auch 
dem kochenden Gemisch von Aether und Alkokol. Man könnte allenfalls die Einwendung machen, dass 
die Lösung der Inhaltskugeln durch die Hüllen gehemmt werde. Auch dieser Einwand lässt sich indess 
durch nachfolgende Form des Versuches leicht beseitigen. Bringt man Eidotter mit einem Ueberschuss 
von 5 bis 10% Salmiaklösung zusammen, so lösen sich die gelben Dotterkugeln und die weissen verlie- 
ren ihre Hülle. Wird die gelbliche, opalisirende Flüssigkeit mit Aether geschüttelt, so löst sich das Fett. 
Bei mehrmaliger Behandlung trübt sich die Flüssigkeit und nachdem sie völlig trüb geworden ist, zeigt 
das Mikroskop: 1) eine feinkömige in Salmiak leicht sich wieder lösende Substanz (ausgeschiedener Ei- 
weisskörper), 2) zahlreiche, meist in Klumpen zusammengeballte Kerne von weissen Dotterkugeln. Die 
lezteren erscheinen nunmehr blass, leicht granulirt, ihre Kernkörper treten ungemein deutlich hervor und 
sie färben sich auch jetzt noch durch Jod gelb, dureh Ueberosmiumsäure braun, durch ammoniakalische 
Carminlösung roth. 

Wie schon durch die eben erwähnten Versuche die Fettnatur der in den weissen Dotterkugeln 
enthaltenen Körper beseitigt wird, so stimmen auch manche ihrer sonstigen Eigenschaften durchaus nicht 
mit denjenigen von Fetttropfen überein. Schon oben ist ihrer Färbbarkeit dureh Jod und dureh Carmin, 
sowie ihres soliden Gefüges gedacht worden. Letzteres erkennt sich leicht aus dem strahligen Bruch, den 


die Kugeln zeigen, wenn sie vom Deekglas gequetscht werden. Durch Salzsäure 1 per mille löst sich 


!) Meckel v. Hemsbach, Zeitschrift f. Zool. III p. 426 u. taf. XV. 7. 
*) Klebs, Virchow’s Archiv XXVII. 327. 
») Leuckart Art. Zeugung. Hdwb. IV, 790. 


6 


die Hülle der weissen Dotterelemente, während die Inhaltskörper erblassen und stark aufquellen. Ein 
weiterer sehr wichtiger Charakter der Inhaltskörper ist das Vorhandensein von kleinen Körnern in ihrem 
Innern. Diese, schon von Meckel v. Hemsbach und von Coste abgebildet, von den übrigen Beobach- 
tern aber übersehen, finden sich meist in der Mehrzahl, nur in den allerkleinsten Kugeln treten sie zu je 1 
oder 2 auf. Sie sind constant vorhanden und man sieht sie ohne Schwierigkeit schon am ganz frischen, 
blos mit etwas Jodserum befeuchteten Präparat. An Eidurchschnitten die mit Ueberosmiumsäure behan- 
delt und in Canadabalsam eingekittet sind, erscheint die ganze Kugel braun gefärbt, während ‚die in- 
liegenden Körner ungefärbt bleiben. Es ist dies ein charakteristisches Verhalten, das bei der Verfolgung 
der Entwiekelung des bebrüteten Eies von nicht geringem Werth ist, weil es die fraglichen Elemente aus 
allen sonstigen Gewebsbestandtheilen heraus sofort erkennen lässt. 

Die ganze Reihe der bisher geschilderten Thatsachen weist auf die Deutung der weissen Dotter- 
elemente als Zellen und ihrer Inhaltskörper als Kerne. Die vollständige Entscheidung ergiebt sich, wenn 
man die Geschichte der fraglichen Gebilde nach vor- und nach rückwärts verfolgt. Ueber beides werden 
wir im weitern Verlauf der Arbeit referiren, hier soll nur soviel erwähnt werden, dass, wie die Elemente 
des weissen Dotters nachweisbar aus den Zellen der Granulosa hervorgehen, sie anderseits nach stattge- 
habter Bebrütung sich, durchaus analog andern Zellen vermehren und weiterhin in eigenthümlicher Weise 
beim Aufbau des Organismus sich betheiligen können. Die weissen Dotterelemente dürfen wir sonach 
unbedenklich noch Zellen nennen, auf die gelben Dotterkugeln dagegen, obwohl sie in nächster geneti- 
scher Beziehung zu den weissen stehen, passt die Bezeichnung von Zellen nicht mehr, weil sie mit ihrem 
Kern auch die Haupteigenschaft einer lebenden Zelle, die Entwieklungsfähigkeit verloren haben. 

Die stärkere Liehtbrechung der Kerne der weissen Dotterzellen scheint mit einem relativ grossen 
Gehalt an festen Bestandtheilen, vielleicht aueh mit ihrem Protagongehalt zusammenzuhängen !), andern- 
theils kommt aber in Betracht, dass der übrige Inhalt der Zelle schwach lichtbrechend und vollständig 
klar ist, ein Verhältniss, das wir sonst bei Zellen nur ausnahmsweise treffen. Die Zellen des weissen 
Dotters sind im Allgemeinen, wenn man von den vorhandenen Kernen absieht, wasserklar, nur die grösse- 
ren vielkernigen Formen können neben den Kernen noch feine Körner eingelagert enthalten. Ihre Mem- 
bran ist einestheils an der doppelten Contour erkennbar, anderntheils aber wird sie auch bewiesen durch 
das Verhalten ihres Inhalts. Dieser nämlich ist sehr leicht flüssig, Strömungen in der die Zelle umge- 
benden Flüssigkeit genügen, um auch den Inhalt der Blasen in Bewegung zu setzen. Dabei beobachtet 
man, dass, wenn ein Strom gegen eine grössere Dotterkugel anprallt und an ihr sich theilt, die Kerne 
und allfälligen Körner unter der Oberfläche eine mit dem Strome gleichsinntge Bewegung zeigen, wäh- 
rend in der Mitte der Kugel ein Rückstrom stattfindet. Die Lebhaftigkeit dieser wirbelförmigen Bewegung 
wächst und fällt mit der Geschwindigkeit des anprallenden Stromes. 

Durch Alkohol, chroms. Kali und andere die Albuminate zur Gerinnung bringende Substanzen wer- 
den auch die weissen Dotterkugeln etwas getrübt, indess bildet sich keineswegs ein compaetes Gerinnsel, 
sondern ein feines Gerüst von körnigen Fäden. 


Die Grösse und der Kerngehalt der weissen Dotterkugeln varüirt, wie schon oben bemerkt, in 


') Der Protagongehalt der weissen Dotterkerne geht aus ihrem Verhalten gegen concentrirte Schwefelsäure hervor, 
sie färben sich durch dies Reagens intensiv orange, später carminroth. Auch die gelben Dotterkugeln werden, obwohl schwä- 


cher, durch Schwefelsäure roth gefärbt. Die Kugeln lösen sich dabei und es bilden sich eigenthümliche Myelin-ähnliche Flüssig- 
keitsfäden. 


- 
d 


ziemlich breiten Gränzen. Als Hauptformen können wir aufstellen 1) die einkernigen kleineren von 
4—8 u (taf. I. fig. 3 a), 2) die grösseren einkernigen Formen wie sie taf. II. fig. VII a aus dem Eier- 
stocks-Ei dargestellt sind, und 3) die grossen vielkernigen Formen (taf. 13, bu.e und taf. II. VII bu. e). 
Bei letztern können wieder die grösseren Kerne prävaliren, oder es kann eine Unzahl von kleineren 
bis zu 1 @ und darunter (aber immer noch mit deutlichen Kernkörpern) auftreten. Diese verschiedenen 
Formen kommen zwar zum Theil untermischt vor, indess findet man doch, dass je nach den Localitäten 
die eine oder andere Form das Uebergewicht hat. So sind der Keimwall und der Boden der Keimhöhle 
vorwiegend der Sitz der kleineren einkernigen oder der grösseren kleinkernigen Formen, während die 
einfach oder mehrfach grosskernigen Formen mehr in der Dotterrinde und im Dottercentrum auftreten. 
Ein eigenthümliches Verhalten, von dem unten die Rede sein wird, zeigt der weisse Substanzsaum, der 
die Keimscheibe unmittelbar umgiebt. 

Wir gelangen nun zur Keimscheibe und ihrer nächsten Umgebung. Die eigentliche Keimscheibe, 
eine dünne, kreisrunde Platte, von einer gewissen Festigkeit, liegt, wie dies bereits oben gezeigt wurde, 
dieht unter der Dotterhaut und ruht mit ihrem Rand. auf dem weissen Dotter auf, während der mittlere 
Theil frei über der Keimhöhle ausgespannt ist. Umschneidet man die Keimscheibe und hebt sie sorg- 
fältig mittelst eines Deckglases ab, so folgt nicht nur sie selbst, sondern auch die anhaftende weisse und 
häufig auch noch ein Theil der gelben Dottermasse dem Zug, es löst sich ein ganzer Substanzkegel aus 
dem Ei, der in seinem Innern die Keimhöhle umsehliesst. Lässt man ihn erhärten und bereitet senk- 
rechte Durchschnitte, so erhält man Bilder wie sie fig. 1 taf. I wiedergiebt, an denen sich leicht eine 
Gesammtübersicht von der Umgebung der Keimhöhle gewinnen lässt. Man sieht den e. 200 u dicken 
Keimwall, d. h. jene weisse Substanzschicht, auf welcher der Keimscheibenrand aufruht, ferner den 
Uebergang des Keimwalls in den, gleichfalls weissen Boden der Keimhöhle, den von dessen Centrum ab- 
gehenden centralen Fortsatz und die gelbe Masse, welche seitlich von jenem Fortsatz unter der dünnen 
weissen Bodenplatte zum Vorschein kommt. 

Spült man die, mit ihren Anhängseln vom frischen Ei abgehobene Keimscheibe sorgfältig mit 
Jodserum ab, so kann man es durch einen passend geleiteten Flüssigkeitsstrahl leicht dazu bringen, dass 
die anhaftende gelbe Substanz mit sammt dem Boden der Keimhöhle vom Uebrigen sich tremnt. Es bleibt 
die eigentliche Keimscheibe mit dem anhaftenden Keimwall zurück, die nun, von der unteren Seite ge- 
sehen ein ähnliches Bild gewährt, wie zuvor am uneröffneten Ei von oben, nämlich ein durehscheinendes 
Mittelfeld mit umgebendem weissen Rande. Fährt man fort, einen schwachen Flüssigkeitsstrahl über die 
Scheibe zu leiten, oder präparirt man diese unter Flüssigkeit sorgfältig mit Nadeln, so gelingt es oft- 
mals den Keimwall in toto von der eigentlichen Keimscheibe zu trennen. Er stellt sich dann als ein 
sehr weicher Substanzring dar, der nach Aussen wie nach Innen blos von wolkigen Contouren umgränzt 
ist. Es ist die unscharfe Umgränzung auch leicht verständlich, da der Keimwall nach Innen vom Boden 
der Keimhöhle, nach Aussen von der weissen Dotterrinde musste abgerissen werden, um isolirt sich dar- 
zustellen. Nicht immer gelingt die Abhebung des Keimwalls in toto, zuweilen ist die ihn bildende weisse 
Substanz so wenig eohärent, dass sie schon beim Anstechen der Dotterhaut in’s Fliessen kommt und bei 
den nachfolgenden Operationen des Abspülens ihren Zusammenhang verliert. Ist einmal auf eine oder 
die andere Weise die Keimscheibe vom anhaftenden Keimwall befreit, so besitzt sie in ihrem peripheren 
Theil ziemlich dieselbe Durchscheinbarkeit wie im eentralen (unbedeutende Unterschiede, die vorkommen, 
werden wir unten besprechen). 


Der Keimwall ist in seinem innern Theil im Allgemeinen dieker, als im äussern, daher bei der 


Betrachtung des unverletzten Eierdotters der innere Abschnitt der Zona opaca vor dem äussern durch 
intensivere weisse Färbung und grössere Undurchsichtigkeit sich auszeichnet. 

Im ganzen Keimwall, besonders aber in dessen äusserem Ring finden sich kleine kreisrunde, 
durchsichtige Flecken von 50 bis 150 « Dm. Es sind dies mit Flüssigkeit gefüllte Lücken im weissen 
Dotter, welehe bald dieht unter der Keimscheibe liegen, bald von dieser durch eine dünne Substanzlage 
getrennt bleiben. Wir können sie als Dottervyacuolen bezeichnen. Am unbebrüteten Ei hat ihrer 
noch Niemand gedacht, obwohl sie hier eonstant vorkommen und für die Loupenbetrachtung meistens 
sehr prägnant hervortreten. Dagegen beschreibt Pander diese Bildungen als nicht selten auftretende 
Folge der ersten Bebrütung.') 

Die Dottervaeuolen sind nieht auf den Keimwall beschränkt, sondern sie treten auch im Boden 
der Keimhöhle (vergl. taf. I fig. 1), sowie in der Umgebung der Keimscheibe auf. In der unmittelbaren 
Nachbarschaft der letzteren sind sie meist so dicht gelagert, dass die weisse Substanz bis auf schmale 
Zwischenbrücken verdrängt wird. Für die Betrachtung mit blosem Auge oder mit der Loupe äussert 
sich dies Verhältniss durch das Auftreten eines durchscheinenden gelben Ringes um die weisse Keim- 
scheibe herum.?2) Der Ring seinerseits stösst nach Aussen wieder an eine undurchsichtigere weisse Sub- 
stanzlage (fig. 2). Nicht selten kann man am frischen Ei mehrere solche eoncentrische Zonen verfolgen 
mit einer von Innen nach Aussen abnehmenden Deutlichkeit. Die weisse Substanz ist in dem an die 
Keimscheibe unmittelbar anstossenden Saume eigenthümlich modifieirt. Gegen die Vacuolen durch scharfe 
Contouren abgegränzt, zeigt sie innerhalb der schmalen Brücken, die zwischen den Vacuolen liegen, keine 
Seheidung in einzelnen Zellen mehr, sondern sie besteht hier aus einer Anhäufung sehr kleiner Körner, 
von denen wenigstens die grössern in ihrem Innern noch Kernkörper zeigen, die wir uns also durch den 
ungemein weit gehenden Zerfall der Kerne entstanden zu denken haben. 

Inwiefern Vaeuolen auch im weissen Centrum der Dotterkugel auftreten, vermag ich augenblicklich 
nicht anzugeben, die reichliche Anhäufung von weisser Substanz einerseits, sowie das Vorhandensein 
einer centralen Flüssigkeit im gekochten Ei anderseits, lassen mich vermuthen, dass sie allda ziemlich 
entwickelt sein mögen. 

Die Umgränzung der Dottervaeuolen geschieht durch eine scharf contourirte, zuweilen selbst in 
Falten sich legende Membran. Auch die Keimhöhle, welehe ihrem Wesen nach mit den Vaeuolen in eine 
Reihe gestellt werden muss, zeigt sich zuweilen von einer scharfen membranähnlichen Contour umsäumt. 

Die Elemente, aus welchen die Keimscheibe sich aufbaut, sind seit v. Baer und seit Schwann 
bereits vielfach beschrieben worden. Letzterer, obwohl er nicht im Stande war mit Sicherheit eine Membran 
an ihnen nachzuweisen, bezeichnete sie als Zellen wegen ihrer Umbildung zu den spätern, deutlich mem- 
branhaltigen Bildungen der bebrüteten Keimhaut.°) Beim gegenwärtigen Stand der Zellenlehre fällt jeg- 
liches Bedenken gegen die Bezeichnung jener Körper als Zellen dahin. Es besitzen die Zellen der 
Keimscheibe entschieden keine selbstsändigen Membranen, sie bestehen aus einer sehr zähschleimigen 
Grundsubstanz mit zahlreich eingelagerten, stark liehtbrechenden Körnern von !/ bis 1 « Dm. (fig. 4.) 


den sog. Dotterkörnern. Letztere betheiligen sich, wie wir später sehen werden, schon an der Bil- 


') Pander, Beiträge zur Entwickelungsgesch. d. Hühnehens p. 6. „Nicht selten kommen am Rand der Keimhaut 
einige regelmässige runde Bläschen oder Löcherchen vor, welche, indem jene sich vergrössert, bald nach aussen geschoben wer- 
den.“ Weniger deutlich erscheint die auf Pander Bezug nehmende Stelle bei Remak $ 3. 


*, Diese durchscheinende Zone hat schon €. Fr. Wolff beobachtet und abgebildet. 1. ce. II fie. 1 d. 
3) Schwann. c. p. 63. 


dung des primitiven Eierstocks-Eies und sie gehen beim Ablauf der Dotterspaltung in die successiven 
Spaltungsproduete über. In Aether und Alkohol sind dieselben unlöslich, desgleichen in verdünnten 
Säuren und Alkalien, sowie in Salzlösungen; dureh Jod färben sie sieh intensiv gelb, durch eoncentrirte 
Schwefelsäure earminroth. . 

Jede Keimscheibenzelle enthält einen eentralen hellen Fleck, dessen Gränzen durch die Ueberlage- 
rung mit den undurchsichtigen Dotterkörnern. verwischt sind. Dass dieser Fleck von einem Zellenkern 
herrühre, lässt sich auf verschiedene Weisen zeigen. Goldehlorid färbt ihn und bringt ihn zum Sehrumpfen. 
Salzsäure Yıooo löst den umgebenden Zellkörper mit Ausnahme der Dotterkömer, der Kern quillt dabei auf 
und seine Gränzen treten scharf hervor; ebenso zeigen sich seine Gränzen deutlich bei Anwendung von 
Kalilösung 40 %. — Die Regel ist, dass sich in jeder Zelle nur ein heller Kern findet, nach den Beo- 
bachtungen Remak'’s sollen sich zuweilen deren zwei finden. Mehrkernige Zellen, wie im weissen Dotter 
kommen wohl nie vor. 

Die Elemente, welche die Keimscheibe zusammensetzen, werden von verschiedenen Forschern in 
wesentlich derselben Weise beschrieben, dagegen herrscht weit geringere Uebereinstimmung in den Sehil- 
derungen ihrer Anordnung. 


Pander!) betrachtet die Keimhaut vor der Bebrütung als eine einfache Schicht zusammenhängender 
Körner, und lässt erst etwa zur 12. Bebrütungsstunde deren Spaltung in 2 Lagen erfolgen. Aehnlich 
fasst auch v. Baer die Sache auf), da er die Sonderung in zwei Blätter als erste Fölge der Bebrütung 
schildert, während Reichert die eigenthümliche Behauptung aufstellt: es liegen die Kugeln ohne alle 
Ordnung neben einander, platten sich nur höchst selten gegenseitig durch Druck ab und es könne da- 
her von einer Haut oder Membran nicht die Rede sein®). Remak!) zuerst, und nach ihm Kölliker 
lassen die Keimscheibe von Anbeginn an aus zwei Blättern bestehen, von denen das untere aus grösseren, 
das obere aus kleineren Kugeln sich zusammensetzt. 


Meine eigenen, auf diesen Punkt gerichteten Beobachtungen haben mich zu folgendem Ergebniss 
geführt. Eine dieht gedrängte, mehrfache Schicht kleinerer, durch gegenseitigen Druck polyedrisch sich 
abplattender Zellen bildet eine völlig ununterbrochene Platte von 20—35 u Dicke, das obere Keim- 
blatt. Die Zellen, welche die Platte zusammensetzen, messen 7—15 1 im Durchmesser, die des cen- 
tralen Theiles sind kleiner als diejenigen der Peripherie und mehrfach geschiehtet. Die Platte selbst 
besitzt ihre grösste Dieke im Centrum und verdünnt sich etwas gegen die Peripherie hin. °) 

Ein zusammenhängendes unteres Keimblatt ist in der Regel vor der Bebrütung nicht vorhanden, 
dagegen finden sich statt seiner, zahlreiche, von der unteren Fläche des oberen Blattes abgehende Stränge 
und zapfenförmige Fortsätze, welche netzförmig unter einander verbunden sind (taf. I. fig. 1, 5, 6)... Diese 
Anhängsel des obern Keimblattes bezeichnen wir als subgerminale Fortsätze. Sie bestehen aus 
grösseren, körnerreichen Zellen von meistens 1—15 « Dm., die bald in einfachen bald in mehr- 
fachen Reihen zusammengeordnet sind. Zuweilen finden sich auch Kugeln bis zu 20 ja bis zu 30 und 
35 u Dm. Vielfach heben sich die subgerminalen Fortsätze brückenartig von der unteren Fläche des 
obern Keimblattes ab und umschliessen ein Lückennetz, das nach unten frei mit der Keimhöhle ecommu- 


nieirt., Es ergiebt sich daraus, dass die, demselben Fortsatz angehörigen Zellen in verschiedenen Ebenen 


) Panderl. c.p. 5. 
2) ev: Bäer l:.c.T. 9. 
®) Reichert]. e. 58. 
‘), Remakl. c. 2. 
5, Der Dickenunterschied ist zur Zeit noch unbeträchtlich, in einem Fall mass ich im Centrum 25 «, am Rand 20 «, 
in einem andern Fall im Centrum 35 «, am Rand 25 « u. s. w. 
His. 5) 


liegen können. Die am tiefsten gegen die Keimhöhle vorragenden pflegen meistens auch die gröss- 
ten zu sein. 

Die subgerminalen Fortsätze sind nicht auf die Area pellueida allein beschränkt, sondern sie fin- 
den sich in ganz analoger Ausbildung auch im Bereich der Area opaca, wo sie in das weisse Keimwall- 
gewebe vordringen. Spült man den Keimwall weg, so treten jene Fortsätze an der Flächenansicht gleich 
deutlich hervor, wie im Centrum, ebenso kann man sie jederzeit am senkrechten Durchschnitte beobach- 
ten (taf. I. fig. 1). Es können dieselben vom Rande des Keimwalles aus gegen den Boden der 
Keimhöhle vordringen und diesen mehr oder weniger weit überziehen. Zellen, welche als Abkömmlinge 
subgerminaler Fortsätze zu betrachten sind, finden sieh zuweilen auch vereinzelt am Boden der Keim- 
höhle neben grösseren Kugeln des weissen Dotters. Von diesen unterscheiden sie sich vor Allem durch 
den Membranmangel und durch das Vorhandensein des hellen Kernes. Die Dotterkörner bilden kein 
Unterscheidungsmerkmal, weil sie von den kleinsten Kernen weisser Dotterzellen nieht wesentlich ver- 
schieden sind.!) 

Das Vorhandensein der subgerminalen Fortsätze äussert sich für die makroseopische Betrachtung 
der Keimscheibe in einer weisslichen, netzförmigen Zeichnung, welehe oft sehr deutlich hervortritt. Sind die 
grossen Kugeln stärker entwickelt, so gewinnt die Area pellueida das Ansehen, als ob sie mit Mehlkör- 
nern bestäubt wäre. Nicht immer wird man indess dies Bild finden, oft wird es verdeckt durch den 
Pander’schen Kern, oder es fehlt aus andern gleich zu betrachtenden Gründen. 

Nichts ist überhaupt schwankender, als das äussere Ansehen der Cieatrieula?) und, wenn man sich 
die Mühe nimmt, zu verschiedenen Zeiten eine grössere Zahl völlig frischer Eier darauf zu untersuchen, 
so wird man kaum je zwei übereinstimmend finden. Das Verhältniss ist desshalb wichtig, weil die Diffe- 
renzen im äussern Ansehen mit Unterschieden der innern Organisation zusammenfaällen, und so wollen wir 
hier beides im Zusammenhang besprechen. 

Der Durchmesser der Keimscheibe bleibt sich bei verschiedenen Eiern ziemlieh constant, er. beträgt, 
wie oben angegeben wurde, meist 31/2 mm., selten steigt er bis 4 oder A! mm. Normale kleinere Keim- 
scheiben sind mir nie begegnet. Der Rand der Scheibe ist stets durch eine scharfe Contourlinie markirt, 
die mit der Loupe selbst da aufgefunden wird, wo wegen sehr reichlicher Entwiekelung der Vacnolen, oder 
wegen geringer Dieke des Keimwalls der Rand der Cicatrieula bedeutende Durchsichtigkeit besitzt. Ver- 
änderlich erweist sich die Breite und Abgrenzung der Zona opaca. Bald ist sie auf einen schmalen Ring 
von kaum !/3 mm. Dm. redueirt, der eine weite Area pellueida umschliesst, bald erreicht ihr Durchmesser 
5, 2/3 ja selbst 1 mm. und dem entsprechend ist auch der durchsichtige Fruchthof verkleinert. Zuweilen 
ist ihr innerer Rand scharf abgeschnitten und von intensiverer Färbung als der Rest, in andern Fällen 
zeigt er sich wolkig verschwommen, oder buchtig erodirt; ja es können zuweilen flockenartige, bewegliche 
Anhängsel bis weit in die Keimhöhle vorspringen. Eine seharfe Abgränzung fällt zusammen mit dem Vor- 
handensein eireulärer subgerminaler Fortsätze, welche auf den Boden der Keimhöhle übergehen (fig. 1), 
während die wolkige Abgränzung da sich findet, wo der Keimhöhlenrand als einfacher Riss in die weisse 
Substanz sich darstellt, und wo letztere mit zugeschärftem Rand noch den Saum der Area pellueida über- 
schreitet (fig. 6). » 

Ebenso wie die innere varirt auch die äussere Umgränzung der Area opaca. Oftmals markirt 
sich dieselbe als scharfer weisser Rand von einer intensiveren Färbung, als die nach Innen folgende Zone, 
andere Male dagegen wird die Gränze dadurch wenig in die Augen springend, dass der Rand der 
Cicatrieula sehr durchsichtig, beinahe ebenso durchsichtig, wie die darauf folgende Aussenzone ist, oder 
dadurch, dass ein diehteres Netzwerk weisser Substanz vom Rand ausgehend in die Umgebung ausstrahlt, 
um hier allmälig in der übrigen weissen Rinde sich zu verlieren. Als Regel erweisst sich übrigens durch- 

o o° o o 


') Remak l. c. $ 3 schildert bereits beiden Formen von Kugeln. 

?) Nach dem Vorgang v. Baer’s (l. ec. II, 21) wende ich die Bezeichnung Cicatrieula oder Hahnentritt für die 
gesammte Ansicht des weissen Fleckes an, ohne weitere Bestimmung der Theile, die die Ansicht erzeugen. Die Cieatricula 
umfasst also die Ansicht der Keimscheibe, des Keimwalls und des Bodens der Keimhöhle. 


weg grössere Durchsichtigkeit des Randes der Area opaca gegenüber von ihrer Innenzone, es hängt dies 
einestheils von der geringeren Dicke der weissen Substanzschicht überhaupt, zum Theil von der gedrängten 
Anordnung der Vacuolen ab. Die Vacuolen selbst, obwohl sie kaum je zu fehlen scheinen, treten mit sehr 
verschiedener Deutlichkeit hervor. Zuweilen schon für das blose Auge bemerkbar, sind sie in anderen 
Fällen der äussern Betrachtung ganz entzogen und treten blos auf dem mikroscopischen Durchschnitt zu 
Tage. Neben ihrer Grösse wird natürlich auch die Menge von weisser Substanz in die sie eingebettet 
sind, auf ihrer Wahrnehmbarkeit Einfluss haben. 


Wechselnd erweist sich besonders das Ansehen der Area pellueida. Die Schwankungen sind 
theils durch das Verhalten der Keimscheibe selbst, theils durch dasjenige der unterliegenden weissen 
Substanz bedingt. In den meisten Fällen zeigt sich im Centrum der Area pellueida ein mehr oder weni- 
ger intensiv weisser Fleck, der Pandersche Kern des Hahnentritts!). Dieser Fleck ist bedingt, 
durch die Ansicht jener weissen Substanzmasse, welche den Anfang des centralen Fortsatzes bildet. 
Während im peripherischen Theil der Keimhöhle die, den Boden bedeckende weisse Substanzlage dünn 
ist und die gelbe Unterlage durehschimmern lässt, sehen wir im Centrum die Basis einer längeren, aus 
derselben Substanz gebildeten Säule, die zudem meist noch etwas gegen die Keimhöhle vorspringt. Je 
nachdem die Keimhöhle mehr oder weniger tief, und je nachdem der Uebergangsconus zwischen centralem 
Fortsatz und Bodensubstanz mehr oder weniger steil ist, wird anch der centrale Kernfleck mehr oder 
minder scharf umschrieben hervortreten. Die’Probe, dass der Kernfleck der Ausdruck des genannten 
Verhältnisses sei, ergiebt sich durch die Isolation der Keimscheibe. Die isolirte Keimscheibe wird im 
Bereich der ganzen Area pellueida durchscheinend, während der weisse Kern der abgelösten Boden- 
platte folgt. 

In zweiter Linie muss der Durchsichtigkeitsgrad der Keimscheibe das äussere Ansehn der Ciea- 
trieula beeinflussen. Je entwiekelter die subgerminalen Fortsätze, um so undurchsichtiger wird die Keim- 
scheibe und um so mehr schwindet die Ansicht des Pander'schen Kernes. — Oft findet man schon am 
unbebrüteten Ei, dass die subgerminalen Fortsätze in der hinteren Hälfte der Area pellueida diehter stehen, 
oder dass sie selbst eine zusammenhängende Platte bilden. Dies führt zur Bildung einer Trübung, deren 
eigentlicher Character durch die blos äusserliche Betrachtung der Cicatrieula kaum zu enthüllen ist. 

Die ungleiche Entwickelung der Keimscheibe und ihrer subgerminalen Fortsätze hängt auf das 
innigste zusammen mit der Ungleichheit ihrer Ausbildung im Beginn der Bebrütung. Es ist eine bekannte 
Erfahrung Aller, die sich mit Brütversuchen befasst haben, dass die Entwickelung der bebrüteten Eier mit 
sehr ungleicher Geschwindigkeit vor sich geht, daher es wenigstens in den früheren Perioden unmöglich 
ist, ein bestimmtes Stadium der Entwiekelung auf die Bebrütungszeit zu beziehn. Wir werden unten 
auf diese Thatsache zurück kommen und untersuchen, in wieweit sie von äusseren Bedingungen, vor Allem 
von der Bebrütungstemperatur sich abhängig erweist, hier aber müssen wir schon eines Verhältnisses 
gedenken, das nicht minder als äussere Verhältnisse die Entwickelungsgeschwindigkeit beeinflusst, es ist 


dies die Anfangsentwickelung des zu bebrütenden Eies. 


1) Die Eigenschaften, welche Pander seinem Kern ertheilt, passen nieht genau auf dasselbe Object. In der Beschrei- 
bung der abgelösten Cicatricula nennt er den Kern ein Klümpchen, welches der Keimhaut innig anhafte, so dass jene beim Ab- 
lösen leicht zerrissen werde. Hier meint er also nnzweifelhaft die gesammte weisse Substanz, welche den Boden der Keim- 
höhle bildet und so hat ihn auch v. Baer verstanden. In fig. 1 der Tafeln wird aber als Kern ein im Centrum der Area 
pellueida liegender Fleck gezeichnet, welcher natürlich blos dem Centrum des Bodens der Keimhöhle entsprechen kann. Letz- 
tere Deutung giebt Remak dem Kern; ich habe der Bequemlichkeit halber den Namen des Panderschen Kerns in dieser be- 
schränktern Bedeutung beibehalten. Pander hat die Keimhöhle nicht gekannt und dies musste in die Darstellung der Theile, — 
welche diese umgeben, einige Verwirrung bringen. ER 


Nachdem das Ei vom Eierstocke sich gelöst, und im obersten Theil des Eileiters die Befruchtung 
erfahren hat, beginnt in ihm sofort die Reihenfolge jener Vorgänge, als deren weiteres Glied die Anlage 
des Embryonalkörpers selbst betrachtet werden muss. Diese Vorgänge schreiten voran, so lange die 
äusseren Bedingungen es erlauben, d. h. so lange das Ei im Mutterleib sich befindet, sie erleiden aber 
eine plötzliche Unterbrechung durch den Uebergang in ein niedriger temperirtes Medium, den das Ei beim 
Legen erfährt. Der Nullpunkt der Entwiekelung fällt also für das Ei nicht in den Moment, da wir 
dasselbe in den Brütofen legen, sondern er liegt-um jenen Zeitraum weiter rückwärts, der verfliesst 
zwischen der Befruchtung und dem Legen des Eies. Dieser Zeitraum ist sicherlich individuellen Schwan- 
kungen unterworfen, die sich auf mehrere Stunden belaufen mögen, und so erscheint es ganz verständ- 
lich, wenn yon 2, von verschiedenen Hühnern gleichzeitig gelegten Eiern, das eine in der Entwiekelung 
der subgerminalen Fortsätze weiter fortgeschritten ist als das andere. ‚Nach den Bestimmungen Coste's!), 
dauert der Durchgang des Eies durch den Eileiter 4—6 Stunden, der Aufenthalt im Fruchthalter etwa 
24 Stunden. Eine Verlängerung dieser Zeit um wenige Stunden muss schon ganz merkliche Unterschiede 
der Entwiekelung bedingen. Wie wir später sehen werden, so sind die subgerminalen Fortsätze die 
Vorgebilde des untern Keimblattes. Die Vereinigung derselben zu einer mehr oder minder zusammen- 
hängenden Platte muss daher, gegenüber ihrem isolirten: Auftreten als ein weiter fortgeschrittenes Ent- 
wicklungsstadium angesehen werden. Am auffallendsten war es mir zu finden, dass unter den letzten 
im Herbst gelegten Eiern sich solche fanden, die bereits ein vollständiges, vom oberen im Zusammenhang 
ablösbares unteres Keimblatt besassen. Ich hatte das Gegentheil erwartet, denn diese späten Eier un- 
terschieden sieh vor den Sommer-Eiern gerade dadurch, dass sie bei gleicher Bebrütungstemperatur un- 
gemein viel langsamer fortschritten. Der Grund der weitergehenden Entwicklung liegt aber, wie mir 
scheint, eben darin, dass die Eier am Ende der Legesaison in grössern Intervallen sich folgen, was eines- 
theils zwar auf langsame Ablösung vom Eierstock, anderntheils aber auch auf langsameres Durchlaufen 
der Leitungsbahnen hinweist. 

Die Zeit, welche ein Ei im. Eileiter zubringt ist nun aber nicht das einzige Moment, welcher für 
die Ausbildung der Keimscheibe entscheidend ist, es kommen noch andere Verhältnisse in Betracht, die 
zum Theil schwerer zu durchschauen sind, als jenes. Ich will nur 2 namhaft machen, deren Einfluss 
man kaum bestreiten wird, 1) das Alter des befruchtenden Samens und 2) die Ausstattung, die das Ei 
Seitens der Mutter erhält. 

Nach den Bestimmungen Coste’s erstreckt sich der Einfluss einer Begattung beim Huhne auf 
die 5—6 Eier, welche während der folgenden 11—17 Tage gelegt werden.2) Harvey dehnt diesen 
Einfluss sogar auf 20 Eier aus.°) Bei Untersuchungen über den Bau der Keimscheibe des unbefruchteten 
Eies bin ich zu Resultaten gelangt, die mit denen von Coste übereinstimmen. Von Hühnern,' welche vom 
Hahn getrennt waren, erhielt ich noch bis zum 8. Tage Eier mit einer völlig normal gebauten Keim- 
scheibe. — Dürfen wir annehmen, dass alle diese Eier gleichzeitig im Eierstock schon befruchtet worden 
sind? Coste vermuthet es, aber, wie ich glaube, mit Unrecht. Würden befruchtete Eier wirklich noch 
14 Tage und darüber im mütterlichen Organismus verweilen, so ist durchaus nieht einzusehen, wesshalb 
sie nicht in dieser Zeit sich weiter entwickeln, und als halbbebrütete zur Welt gebracht werden sollten. 


Gewiss viel näher liegt es anzunehmen, dass der Same des Hahnes, so lange er in dem Eileiter verharıt, 


') Coste, Histoire du developpement I. p. 287. u. £. 
AN Coste,.1: cl. 91.-u.£ 
°, Harvey, Exereitationes de Generatione, cp. 39. 


Ne 


seine Vitalität beibehält, und suceessive die in den oberen Theil des Eileiters tretenden Eier befruchtet. 
Wir mögen nun aber die eonservirenden Eigenschaften des Behälters noch so hoch anschlagen, so werden 
wir doch unmöglich annehmen können, dass der Samen, der 14 Tage lang im Eileiter verweilt hat, 
genau die Eigenschaften des frisch eingetretenen besitzt. Der Eine wird auf das Ei etwas anders ein- 
wirken als der Andere, und dadurch kann wiederum der Grund zu individuellen Entwickelungsverschie- 
denheiten gelegt werden. Die Henne, welche permanent mit dem Halın lebt, wird: Samen verschiedener 
Empfängnisse neben einander in ihrem Eileiter bergen, und es wird vielleicht von Zufälligkeiten abhängen, 
ob die Befruchtung jeweilen durch ältere oder durch frischere Elemente ausgeführt wird. 

Ein anderes, für die individuelle Entwickelungsfähigkeit des Eies äusserst wichtiges Moment liegt 
in der Ausstattung, die das Ei Seitens der Mutter erhält. Dass im dieser Hinsicht erhebliche Unter- 
schiede vorkommen können, das. zeigt die mikroseopische Untersuchung verschiedener Keimscheiben. 
Bei den einen finden wir die Zellen von Dotterkörnern reichlich vollgepfropft, bei den andern sind diese 
nur sparsam vorhanden. Auffallend war mir bei meinen Untersuchungen des Jahres 1866 der Unter- 
schied, welcher zwischen den Eiern des Herbstes (Ende September und erste Hälfte Oktober) und denen 
des Hochsommers vorhanden war. Letztere, sehr reich an Dotterkömern, entwickelten sich ungemein 
rasch, während erstere, durch langsame Entwiekelung sich auszeichnend, auch eine ungemein kärg- 
liche Ausstattung der Zellen mit körnigem Inhalt zeigten. Dabei war ihr oberes Keimblatt sehr dünn. 
Die langsame Entwickelung dieser Herbsteier war um so auffallender, als dieselben fast durchweg schon 
im unbebrüteten Zustand ein unteres Keimblatt besassen. Allerdings war dieses ungemein zart und durch 
die leiseste Misshandlung zerstörbar. 

Die Anhäufung von Dotterkömern in der Keimscheibe führt, wie wir unten zeigen werden, nicht 
nothwendig auf Vorgänge im Eierstock zurück, sie kann auch im Eileiter erfolgen. Dasselbe Moment, 
welches vielleicht eine Verzögerung des Durchganges des Eies durch den Eileiter herbeiführt, bedingt 
auch eine verminderte Bildung von Dotterkörnern, und so kann das langsam wandernde Ei in einer Rich- 
tung vor dem rasch wandernden einen Vorsprung gewinnen, während es in anderer Beziehung hinter 
ihm zurückbleibt. 

Bei der grossen Complieation aller, bei der Eibildung eoneurrirenden Vorgänge wird es wohl noch 
eine Weile gehen, bis wir die Einflüsse der Jahreszeit, der Ernährung, des Alters u. s. w. werden klar 
durchschauen können. Einzelnes ist zwar einer rationellen Experimentation zugänglich, allein bei der 


bedeutenden Zahl von Variabeln kann nur eine ungemein grosse Zahl planmässig angestellter Versuche 


zu einem sicheren Ziele führen. !) 


Von den Eiern, die in Folge langen Liegens oder in Folge mangelnder Befruchtung 
nicht entwickelbar sind. 


Es haben die Veränderungen, welche die Eier bei langem Liegen erfahren, insofern 


einiges Interesse, als sie zum Theil mit denjenigen übereinstimmen, die während der Bebrütung. auftreten. 


') Von Interesse würde es z. B. sein, die Keimscheiben aller der Eier zu untersuchen, welche ein und dasselbe Huhn 
im Laufe eines Jahres legt. Ebenso würde der Einfluss des Befruchtungstermins auf die Entwickelungsfähigkeit, der Einfluss 
der Jahreszeit auf die Kräftigkeit der Generation und anderes mehr der Untersuchung zugänglich sein. 


Ban A Nr 


An einigen Eiern, die ich im Spätherbst untersuchte, und die durch ihren bedeutenden Luftraum 
das lange Liegen beurkundeten, traf ich folgenden Befund: bedeutende Dünnflüssigkeit des ee dunk- 
lere Färbung des Dotters und Schlaffsein der Dotterhaut. Ferner fanden sich constant grössere und 
kleinere, durchscheinende Flecken unter der Dotterhaut, welche beim Anstechen eine opalisirende, gelb- 
liehe Lösung entleerten, einer Salzlösung gelben Dotters ähnlich. Diese Flüssigkeit stimmte auch darin 
mit einer solehen Lösung, dass die Kerne der weissen Zellen frei in ihr umherschwammen. Die gelben 
Dotterkugeln, soweit sie nicht gelöst waren, zeigten eine ähnliche Verarmung an körnigen Bestandtheilen, 
wie nach mehrtägiger Bebrütung; ihre Körner waren weit sparsamer und deren Anhäufung zum Theil 
durch grössere, körnerfreie Lücken unterbrochen. 

Diese verschiedenen Veränderungen des Dotters finden ihre einfachste Ableitung unter der An- 
nahme, dass von dem, durch Verdunstung wasserarm werdenden Eierweiss ein Theil der Salze in den 
Dotter überdiffundirt, und hier die fragliche Lösung der Körner der gelben, und der Hüllen der weissen 
Kugeln bewerkstelligt. Worauf die zunehmende Dünnflüssigkeit des Eierweiss zurückzuführen ist, ver- 
mag ich für den Augenblick nieht anzugeben. 

Die Cieatrieula älterer Eier ist häufig verkleinert, ein paar Mal fand ich ihren Durchmesser bis 
zu 1!» mm. heruntergegangen. Sie zeichnet sich auf den ersten Blick dadurch aus, dass der Gegensatz 
von Area pellueida und opaca fehlt und dass die Mitte im Gegentheil undurchsichtiger erscheint, als die 
Peripherie, welch’ letztere von zahlreichen Lücken durchbrochen zu sein pflegt. Sehr leicht hebt sich die 
kleine weisse Scheibe vom übrigen Dotter ab und zeigt sich alsdann in der Mitte beträchtlich verdickt. 
Senkrechte Durehschnitte ergeben, dass dieselbe aus einem, die frühere Keimhöhle erfüllenden, unregel- 
mässigen Gerüstwerk grösserer Zellen besteht. Es findet also beim längern Liegen in niedriger Tempe- 
ratur eine Art von Weiterentwickelung der Keimscheibe statt, die darin mit der normalen Entwickelung 
übereinstimmt, dass sie im Centrum am intensivsten erfolgt; allein das Produet dieser Entwiekelung ist 
ein verkrüppelter Substanzklumpen, aus welehem in der Folge nichts Weiteres mehr zu werden vermag. 

An Eiern, welehe unbefruchtet gelegt wurden, fand ich die Cicatrieula meist etwas kleiner 
als normal, ausgezeichnet schon für die Loupenbetrachtung durch den mangelnden Gegensatz von Area 
pellueida und A. opaca, sowie durch das reichliche Durchsetztsein mit Vaeuolen ‚der verschiedensten 
Grösse. Auch bei diesen Eiern zeigt die abgehobene Scheibe ihre grössere Dieke im Centrum, und sie 
besteht aus feinkörniger Masse, welche in Folge der reichlich eingeschobenen Vacuolen die Anordnung 
eines Balkengerüstes erhalten hat. 


Der Kierstock des Jungen Huhnes. 


Schon in der Säugethierklasse tritt der Grundplan des Eierstockbaues beim jungen, noch nicht 
geschlechtsreifen Thiere sehr viel schärfer hervor, als beim erwachsenen: dasselbe gilt in noch erhöhtem 
Maasse von den Vögeln. Beim legenden Huhn ist es ungemein schwer, dem, mit Eiern aller Grössen trauben- 
artig besetzten Organ behufs der Formanalyse eine Seite abzugewinnen; beim jungen, noch nicht zum 
Legen gelangten Vogel dagegen ist nach Form und Organisation das Ovarium äusserst einfach angelegt 
und es bieten sich hier die unmittelbarsten Vergleichspunkte mit demjenigen des Säugethieres. 


Ich gebe zunächst die Schilderung vom Eierstock eines 3-4 Monate alten, noch geschlechtsun- 


reifen, im Spätsommer getödteten Huhnes; an diese Schilderung anknüpfend, können wir dann die 
übrigen Entwiekelungsstadien nach vorwärts verfolgen. 

Beim jungen Säugethier bildet das Ovarialparenchym eine gebrochene Platte, welche mit ihren 
beiden Lippen, einer längern oberen und einer kürzern unteren, einen flachen, aus dem Mesovarium hervor- 
gehenden fibrösen Kern, den Träger der zuführenden Blutgefässe umschliesst '). Ein durchaus ähnliches 
Grundverhältniss finden wir im Ovarium des jungen Huhnes oder der jungen Taube. ‘Das linke Ovarium, 
über dem obern innern Theil der linken Niere und dicht neben den grossen Gefässstämmen des Unter- 
leibs liegend, stellt sich dar als eine länglich vierseitige Platte, die durch ein sehr kurzes Mesovarium 
an der hintern Bauchwand befestigt ist. (taf. II, fig. 1.) Die Längsaxe des Organes steht vertikal... Wir 
unterscheiden an ihm 4 Ränder, von denen beim jungen Huhn besonders der innere und der obere zu- 
geschärft sind, während der äussere und der untere mehr gerundet erscheinen. Diese Ränder sind sämmt- 
lich frei (am wenigsten der untere, am meisten der obere), so dass das Verhältniss derselben zur Be- 
festigungsstelle sich ähnlich, wie etwa bei der Zunge gestaltet. Die Oberfläche des Ovarium ist leicht 
höckerig, mit einigen theils tiefen, theils seichten, meist quer verlaufenden Einkerbungen verselien. Die 
vordere Oberfläche sowohl als die hintere, soweit diese frei ist, ist vom eigentlichen Parenchym be- 
kleidet, welches in Form einer, an den 4 Rändern umgebogenen Platte die aus dem Mesovarium sich 
entwiekelnde Lage grösserer Gefässe (das Hilusstroma) umgiebt. 

Das Mesovarium geht nach Innen unmittelbar in die Adventitia der grossen Unterleibsgefässe 
über, nach Aussen umschliesst es einen gelbbräunlichen Körper von etwa 3—4 mm. Durchmesser, und 
von lockerem Gefüge. Es ist dies der Rest des Wolff’schen Körpers, oder wie wir ihn auch nennen 
können, das Parovarium.?) 


Das Parovarium besteht aus gewundenen Zellensträngen von 50—70 u Dm., die zum Theil 
offene Lumina, indess keine Membrana propria zeigen. Ein Theil der Stränge wird von blassen, noch 
deutlich kernhaltigen und mit reichlichem feinkörnigen Fett erfüllten Zellen gebildet, von $—12 «u Dm. und 
von meist eckigen, oder kolbigen Formen; ein anderer Theil dagegen besteht aus rothbraun pigmentirten 
Zellen. Beiderlei Bildungen, obwohl von differentem Aussehen gehören zusammen; nicht nur stimmen die 
braunen Zellen mit den blassen in Form und Grösse überein, sondern es findet sich auch Continuität der 
beiden Arten von Strängen und selbst stellenweise Einschiebung kleiner rother Zellengruppen in blasse 
Stränge. Die in der Umgebung des Organs befindlichen Blutgefässe sind von dieken Muskellagen 
umgeben und sehr verengt. Zwischen den Kanälen treten als die fast einzigen Repräsentanten einer Zwi- 
schensubstanz grosse mit Blut gefüllte Venenräume auf. 

An den pigmentirten Theil des Parovariums schliesst sich nach unten ein Abschnitt von blassröth- 
licher Färbung, der in der Regel die Gestalt einer, mit stecknadelkopfgrossen Höckerchen besetzten Leiste 
besitzt. In diesem blassen Abschnitt des Parovariums zeigen die Wolffschen Kanäle noch durchweg ein 
offenes Lumen und sie sind in ein dichtes, aus glatten Muskelfasern gebildetes Gewebe eingebettet. Der 
Durchmesser dieser Kanäle beträgt 70—100 u. Pigmentirung pflegt an den Zelien derselben keine auf- 
zutreten, dagegen Fettansammlung in Form feiner Tröpfehen. 

Was die spätere Metamorphose der Wolffschen Körper betrifft, so kann sie, soweit ich sah, ver- 
schieden sich gestalten. Die Zellen in den Kanälen des muskulösen Theiles scheinen sich am wenigsten 
zu verändern. Aus einigen, bis jetzt allerdings fragmentarischen Beobachtungen muss ich indess die Mög- 
liehkeit entnehmen, dass sie vıelleicht zeitlebens Keimstätten neuer Eibildung sind. 

Der pigmentirte Theil des Parovariums ist im Allgemeinen bei erwachsenen Thieren gefäss- 
ärmer als bei jungen. Bei einigen, im Herbst getödteten, fehlten die Gefässe zwischen den Zellsträngen 


1) Vergl. Meine Schilderung vom menschl. Fötusovarium in M. Schulze’s Archiv I. 152, sowie die Abbildungen Schröns 
in Zeitschrift f. w. Zool. Bel XII. taf. XXII. u. XXIV. 

2, Das Organ wird seinem obern Theil nach gewöhnlich als Nebenniere beschrieben. Lage und Bau sprechen für die 
oben angenommene Deutung; Hinsicht! der Lage vergl. man die fig. 1 mit der fig.2 taf. XI im I. Bd. von M. Schulze’s Archiv. 


ganz. Die Zellen zeigen in manchen Fällen noch dieselben Eigenschaften, wie sie oben geschildert wurden. 
In anderen Fällen jedoch beobachtete ich eine weitergehende Veränderung, eine Art von Verkäsung, 
bedeutendes Schrumpfen der Stränge, Auftreten von grossen. Fettropfen, von Gruppen kleiner prismatischer 
Krystalle, und von stark lichtbreehenden eckigen Kernen im Innern der Zellen, mit gleichzeitigem Abblassen 
des Pigmentes. | 

Es ist hier vielleicht der Ort, auch des rechten Ovariums. zu gedenken, dessen Schieksale nicht ohne 
Interesse sind. In seiner ersten Anlage verhält es sich wie das-linke, nur dass letzteres in der Grösse 
jenem bald vorauseilt. Mehr oder weniger ausgebildet, findet man, den Angaben von Emmert, R. Wagner 
u. Anderen’ zu Folge, das rechte Ovarium bei verschiedenen Raubvögeln, so wie zuweilen bei Papageyen. 
Bei_der ‚grossen Mehrzahl der Vögel verkümmert es aber bekanntlich sehr frühzeitig. Ich habe bei einigen 
Hühnern und Tauben auf dasselbe specieller geachtet und folgende ‚Ergebnisse erhalten: bei einer jungen 
Taube bildete das Organ eine dünne 9 mm lange und 3 mm breite flache Zunge, deren vordere Fläche 
mit scharfen, etwas kerbigen Rändern in die hintere dem Hilus zugekehrte Seite überging. Das Gekröse 
enthielt nur sparsame und feine Gefässe. - Das ganze Organ zeigte schon bei schwacher Vergrösserung eine 
feine weissliche Streifung, die im Allgemeinen vom Hilus gegen die Ränder ausstrahlte. Die Streifung rührte 
von dicht gedrängten Zügen glatter Muskelfasern her, aus denen das Organ ganz und gar bestand. Im innern 
Theil fanden sich Wolffsche. Kanäle in die Muskelmassen eingebettet, in der äussersten Rinde Follikel von 
nur 20—30 u Dim., deren Eier deutliche helle Keimbläschen und sparsame Anhäufungen kleinerer Dotter- 
körner enthielten. Aehnliche Verhältnisse, wie die hier geschilderten, habe ieh bei verschiedenen Hühnern 
wiedergefunden; in einem Fall jedoch bin ich bei einer erwachsenen und bereits Eier legenden Henne 
auf ein rechtes Ovarium von weitergehender Ausbildung gestossen. Dasselbe bildete nämlich ein unregel- 
mässig lappiges Organ, dessen 2—3 grösste Lappen je ‚Erbsengrösse besassen. Diese. grösseren Lappen 
waren durch Flüssigkeit (Lymphe) ausgedehnt und ihr äusseres. Blatt enthielt zahlreiche Follikel der klein- 
sten Art. Im Innern der Lappen fanden sich etwas grössere Follikel bis zu I mm Dm. und selbst darüber. 
Auch dies Organ zeigte sich, abgesehen von den Follikeln, wesentlich aus glatten Muskeln gebildet, welche 
in Gestalt colossaler Gefässscheiden angeordnet waren. 


Wie schon die bisher geschilderten Formverhältnisse grosse Uebereinstimmung zwischen jungem 
Vogel- und Säugethiereierstock ergeben haben, so bestätigt sich diese auch darin, das beim Vogel, wie 
beim Säugethiere die mindest entwickelten Follikel dicht unter der Oberfläche liegen, während die weiter 
ausgebildeten dem Hilus zugekehrt sind (taf. II, fig. 2.). Dies Verhältniss erhält sich so lange, als die 
inneren Eier ein gewisses Maass des Wachsthums nicht überschreiten. Sobald sie aber im weiteren Verlauf 
der Entwickelung grösser werden, drängen sie sich über die Oberfläche vor, indem sie die minder reifen 
Follikel bei Seite schieben. Wie man in der Wand des reifen Graaf’schen Säugethierfollikels solehe mehr 
oder minder verkümmerte Formen constant nachweisen kann, so trifft man sie auch im Stiel und in der 
Theka des bereits sich abschnürenden Hühnereies. Sie liegen da gruppenweise beisammen und treten 
um so mehr in den Stiel zurück, je grösser das Ei. An Follikeln von 3 bis 5 mın. Durchmesser beobach- 
tet man sie mit Leichtigkeit, wenn man von der Theka die äussersten Schichten sorgfältig ablöst und 
isolirt betrachtet. 

Die Mächtigkeit des Ovarialparenchyms ist am bedeutendsten im Mitteltheil der vorderen Platte, 
am geringsten an den, dem Mesovarium zugekehrten Enden der umgeschlagenen Lippen. Dem entspricht 
auch eine ungleiche Entwickelung der Follikel, diese sind im Allgemeinen auf der Vorderseite weiter 
fortgeschritten, als auf der Rückseite. 

Die Blutgefässe, die in den Hilus eindringen, erfahren im Bereich des, von weiten Lymph- 
lücken durchsetzten Hilusstromas ihre gröbere Theilung, dann treten sie zwischen die inneren Follikel, 
diese mit einem dichten Netzwerk ziemlich weiter Röhren umspinnend (die Röhren des Endnetzes messen 
zwischen 12—40 ı). Die innige Beziehung zwischen Gefäss- und Follikelentwiekelung tritt sehr präg- 
nant hervor, die subeortikale Zone erhält nur vereinzelte Gefässreiser, ihre unreifen Follikel liegen in 


einem derben zelligen Stroma eingebettet, das ihnen jedenfalls sehr mittelbaren Bezug von Ernährungs- 


flüssigkeit gestattet. Das Stroma der tiefer gelegenen Parenehymzone. zeigt dagegen ein weit lockeres 
Gefüge. Es besteht nämlich aus Blutgefässen, die je von dieken Adventitien longitudinal verlaufender 
Spindelzellen umkleidet sind. Die Spindeln tragen. die Charaktere glatter Muskelzellen, später können 
sich diese Charaktere verwischen, und da es gleichwohl nöthig erscheint, die ganze, genetisch zusammen- 
gehörige Gewerbsformation mit einem gemeinsamen, indifferenten Namen zu bezeiehnen, so will ich hier- 
für den Namen Spindelgewebe wählen. — Die spindelgewebigen Adventitien, indem sie den Ver- 
zweigungen der Gefässe folgen, gehen unter einander reichliche Verbindungen ein, und lassen dabei ein, 
von eimer Endothelschicht ausgekleidetes Lückensystem zwischen sich frei, für den Abzug der Lymphe. 
Wesentlich dasselbe Verhältniss treffen wir in den, blätterartig ablösbaren, äusseren Schichten der Follikel- 
theka, sowie im Hilusstroma. — Ganz kolossale Erweiterung erfahren die intertrabekularen Lymphräume, 
wenn der Eierstock in die Periode seiner physiologischen Leistungsfähigkeit eintritt; ein Durchschnitt 
durch denselben gewährt alsdann die grösste Uebereinstimmung mit demjenigen des cavernösen Gewebes, 
nur dass es statt der Venen- die Lymphräume sind, welehe die mächtige Entwickelung zeigen. 

Die unreifen Randfollikel des jugendlichen Hühnereierstockes variren in ihrem Durch- 
messer von 35—80 ı, sie enthalten je das Primordialei, bestehend aus dem Hauptdotter (Arehileeith) 
und dem Keimbläschen.!) Ersterer ist umgeben von einer 5—10 «w dieken Lage von Granulosa- 
zellen. Nicht selten finden sieh im gleichen Follikel 2 oder selbst 3 Eier, welche zwar scharf von 
einander abgegränzt und je. mit besonderem Keimbläschen versehen, aber von gemeinsamer Granulosa- 
hülle umgeben sind. . Die Keimbläschen messen in den kleinsten Follikeln 25—30 u, sie zeigen schon 
eine dieke, doppelt eontourirte Membran, einen feinkörnigen, in der Regel zu einem Klumpen zusammen- 
geballten Inhalt, aber keinen Keimfleck. 

Der Hauptdotter besteht aus einer gallertartig durehscheinenden Grundsubstanz, in welcher blasse 
und dunklere Körner eingebettet sind. Letztere, die eigentlichen Dotterkörner, in Aether und Alkohol, kalt 
angewendet, unlöslich, in kochendem Gemisch dagegen löslich und dureh SO; sich orange und später 
carminroth färbend (Protagonreaction), umgeben zunächst das Keimbläschen, und breiten sich in abneh- 
mender ‚Menge gegen die Peripherie der Zelle aus. Ueberragt wird der körnige Dotter von einem 
schmalen, durchsichtigen Substanzsaum, der nach innen einer scharfen Abgränzune entbehrt, da sein 
innerster Theil gleichfalls noch feine Körner enthält. Es ist dies der Saum, der von Meckei v. Hems- 
bach, von Allen Thomson und neuestens von Gegenbaur besprochen worden ist. Wir können 
ihn als Zonoidschieht bezeichnen.?) 

Die Umsäumung der Follikel nach Aussen von der Granulosa ist eine sehr scharfe, indess bin ich 


doch nie im Stande. gewesen, eine Membran propria aufzufinden, sondern bei genauem Zusehen mit Hülfe 


!, Die oben gewählte Bezeichnung eines Hauptdotters entspricht insofern dem Bildungsdotter der neueren 
Autoren, als sie den Körper der primordialen Eizelle umfasst, welcher später den Furchungsvorsang durchmacht. Die Bezeich- 
nung Bildungsdotter besagt deshalb zu viel, weil das fragliche Gebilde nur einen Theil der Embryonalanlage liefert Diejenigen 
Massen, welche im Eierstock dem Hauptdotter sich beigesellen, nenne ich Nebendotter oder Paralecith, es sind Pro- 
duktionen der Granulosa, und zwar theils kernlose, theils kernhaltige Körper, gelber und weisser Dotter. Der gelbe Dotter ist 
reiner Nahrungsdotter, vom weissen dagegen kommt ein Theil als Nebenkeim beim Aufbau des Körpers direet zur Ver- 
wendung, der Rest hat gleichfalls die Bedeutung von Nahrungsdotter. 

?) Meckell. c. p. 422 spricht von der fraglichen Schicht als von einer Zona, „welche oft eine geringe Consistenz 
und Dieke hat.“ Allen Thomson, der l. c. p. 77— 78 deren Bildungsgeschichte sehr einlässlich schildert, sagt sehr zu- 
treffend „it seemed rather like a portion of the albuminous basis of the yolk substance, nearly but not quite deprived of the 
granules, which are thikly deposited in the rest.“ Gesenbaur bespricht und zeichnet die Schicht anfänglich als äusserste 
Schicht des Dotterprotoplasma’s, weiter hin lässt er aus ihr die Dottermembran hervorgehen. 1. c. 514 u. f. u. p. 527. 

His. 3 


18 


stärkerer Vergrösserungen habe ich mich stets von dem Herantreten gedrängter spindelförmiger Stroma- 
zellen, bis dieht an die Follikelhöhle heran, überzeugt. Es besteht nämlich das Stroma in den äusseren 
Lagen des Eierstockes vorwiegend aus gekreuzten Zügen spindelförmiger, mit ovalem Kern versehener 
Zellen. Sparsam treten zwischen denselben Repräsentanten jener Bildung auf, die ich s. Z. im Säugethier- 
Eierstock unter dem Namen von Kornzellen, als Vorläufer der M. follieuli interna beschrieben habe. 
Es sind dies etwas grössere, rundliehe oder ovale, körnerreiche Zellen, welche in kleinen Gruppen von 
2 bis 3 oder in Längszügen, nirgends aber in grösseren Anhäufungen vorkommen !). 

Vom äussersten Rand des Ovarialparenchyms nach Innen vordringend, stossen wir auf Follikel- 
formen, die in allen ihren Bestandtheilen an Durchmesser gewonnen haben, ohne dass die Complication 


des Baues eine entsprechend grössere geworden wäre. Wir können sie als Follikel H. Ordnung be- 


zeichnen. Sie besitzen einen Durchmesser von 200—500 u, ihre Keimbläschen sind bis zu 60-120 u 
angewachsen, ihr Hauptdotter zu 150—350 u, ihre Granulosa zu 20—30 u. Letztere ist zwar, nach 
Aussen sowohl als nach Innen, scharf begränzt, die einzelnen Zellen aber, aus denen sie sich zusammen- 
setzt, und die in mehrfacher Lage sich überdecken, sind eckig, zum Theil in Spitzen ausgezogen. Der 
Kern von 5—6 u Durchmesser füllt den Zellkörper grösstentheils aus, der ausserdem aus etwas körniger 
Substanz ohne umhüllende Membran besteht. Die dunkeln Körner des Hauptdotters zeigen bereits dieselbe 
schalenförmige Anordnung, die später noch weit auffälliger sich ausprägt. Sie sind in den Follikeln II. Ord- 
nung weit zahlreicher, als in den Randfollikeln. Nach Aussen von ihnen „liegt die Zonoidschicht, nach 
Innen das Keimbläschen nebst einer durehscheinenden feinkörnigen Masse. 

Von diesen Formen ist nur ein kleiner, durch viele Uebergänge vermittelter Schritt zu den Fol- 
likeln III. Ordnung, (taf. II, fig. III). Diese nämlich unterscheiden sich von den oben beschriebenen durch 
das Auftreten eines Nebendotters um den Hauptdotter herum. Das Bild, welches die tiefer liegenden 
Follikel von 12—°/ı mm Dm. gewähren, ist im Allgemeinen folgendes: Der Hauptdotter hat sich im 
grösseren Theil des Follikelumfanges von der Wand zurückgezogen, und es wird der 50—200 « Dim. 
breite Raum von durchsichtigen Körpern verschiedener Grösse (20—200 u) eingenommen. Die Grund- 
form dieser Körper ist die Kugel, grösstentheils aber haben sie dureh gegenseitigen Druck an einander 
sich abgeflacht. Die grösseren Elemente können sich durch einen grossen Theil, oder selbst dureh die 
ganze Breite des gegebenen Zwischenraumes erstrecken, die kleineren dagegen liegen gruppenweise zu- 
sammengedrängt, entweder in den Interstitien zwischen den grösseren, oder sie breiten sich in flacher 
Lage an der inneren, oder an der äusseren Abgränzungsfläche der ganzen Bildung aus. Wo die grösseren 
Elemente im Uebergewicht sind, da pflegen sie eine radiäre Anordnung ihrer Längsaxen zu zeigen. 
Es sind die geschilderten Gebilde nichts Anderes, als die Vorläufer der gelben Dotterkugeln und sie 
unterscheiden sich von diesen hauptsächlich durch den Mangel an jener dichten Körnermasse, von der die 
letzteren im reifern Zustand erfüllt zu sein pflegen. Wir können sie vorläufig als kernlose Nebendotter- 
kugeln bezeichnen. 

Besonders auffallend ist das Verhältniss jener Elemente zur Granulosa. In vielen Fällen liegt 
letztere, wie gewöhnlich, der Follikelwand unmittelbar an, und die blasse Paralecithmasse schiebt sich in 
den schaligen Zwischenraum zwischen ihr und dem Hauptdotter ein (fig. III. a). In anderen Fällen da- 
gegen verhält sich’s gerade umgekehrt. Die Granulosa haftet dem Hauptdotter an und die Paraleeith- 


kugeln finden sich zwischen ihr und der Follikelwand (fig. IH. b), oder es ist dieselbe von letzterer nur 


') Dieser Gebilde erwähnt auch Klebs und will sie dem Lymphsystem zuweisen. Virchow’s Archiv. XXVII. 312. 


a2) Oper 


stellenweise abgehoben, stellenweise haftet sie ihr an. Endlich kommt es vor, dass sowohl der Haupt- 
dotter als die Follikelwand von einer zusammenhängenden Granulosa bekleidet sind, zwischen welche 
beiden Lagen der helle Nebendotter eingeschoben ist. Geht man auf die minder ausgebildeten Follikel zu- 
rück, die den Uebergang zu denen der II. Ordnung bilden, so trifft man ganz ähnliche Verschiedenheiten 
der Bilder, entweder einen schmalen halbmondförmigen Saum zwischen Granulosa und Hauptdotter, oder 
einzelne in letzteren eingedrängte Kugeln (fig. II. e), oder endlich Auftreten von solehen ausserhalb der 
Granulosa. 

In allen Fällen also sehen wir, dass die Granulosa der nächste Ausgangspunkt für die Neben- 
dotterkugeln ist, da diese nach Aussen von jener sowohl, als nach Innen, ja selbst in deren Dieke auf- 
treten können. Die Granulosa ist nieht überall gleich diek, sondern stellenweise verbreitert, und an den 
verbreiterten Stellen ist ihre Contour uneben, mit kleinen spitz vortretenden Zellfortsätzen besetzt, und 
ihr Gefüge aufgeloekert. In der Umgebung dieser aufgelockerten Stellen finden sich statt grösserer, 
blasser Elemente Gruppen von kleinen Nebendotterkugeln angehäuft, von denen die kleinsten aus- 
sehen, als ob sie tropfenartig aus der Granulosa hervorgequollen wären. Die Granulosa selbst enthält 
an solehen Stellen neben den gewöhnlichen granulirten und membranlosen Zellen solche, die scharf con- 
tourirt, mehr oder weniger stark aufgequollen und durchsichtig sind. 

Wir begnügen uns zunächst hier mit dem allgemeinen Ergebniss, dass die beschriebenen Ele- 
mente des Nebendotters zu denen der Granulosa in naher Beziehung stehen, da wir die genauere Art 


dieser Beziehung unten nochmals einlässlich werden zu diseutiren haben 


Geschlechtsreifer Eierstock. 


Kennt man einmal für den jugendlichen Vogeleierstock den Bauplan, so ist es nicht zu schwer, 
diesen auch im Organ des geschlechtsreifen Thieres wiederzufinden. Die grössere Complieation, die wir 
hier treffen, lässt sich auf 2 Momente zurückführen: 1) nämlich auf das Hervortreten der reifenden Fol- 
likel über die Oberfläche und ihre zunehmende Abschnürung, 2) auf eine Vergrösserung der Paren- 
chymplatte, welcher das Wachsthum des Mesovarium nicht Schritt gehalten hat. In Folge des letzteren 
Momentes erfährt der Parenchymtheil des Ovarium eine krausenartige Faltung, die hauptsächlich in 
transversaler Richtung sich geltend macht. Schneidet man das reife Vogelovarium senkrecht auf seinen 
Anheftungsrand durch, so erkennt man leicht alle jene Verhältnisse wieder, die wir oben geschildert 
haben: die geknickte, mit ihrer Innenseite dem Hilusstroma zugekehrte Parenchymplatte, und die Fol- 
likel verschiedenster Entwiekelung, von denen die unreifsten Formen dieht unter der Oberfläche und 
zwar am reichliehsten in dem hinteren Theile des Parenehyms liegen. 

Das Stroma des reifen Eierstockes enthält dieselben Bestandtheile in wesentlich derselben An- 
ordnung, wie sie früher schon vom jüngeren Organ geschildert worden sind. Der eminent vaseuläre 
oder eavernöse Charakter tritt noch weit mehr in den Vordergrund. Gefässräume und Gefässwandungen 
sind die einzigen Bestandtheile, die sieh jetzt unterscheiden lassen. Bis beinahe dicht zur Oberfläche 
setzt sich das Stroma zusammen aus netzförmig verbundenen Strängen von 30—200 u Dm. Dieselben 


lassen ein weites System von Lymphlücken zwischen sich frei. Jeder Strang (taf. II, fig. IV) enthält in 
3* 


seinem Innern Blutgefässe, und zwar ist die Regel, dass in der Axe eine Arterie verläuft, die zunächst 
von einer dieken Läge von Ringmuskeln umgeben ist. An diese Lage schliesst sich eine noch weit 
mächtigere, schraubenförmig oder longitudinal verlaufende Schicht von Spindelzellen, deren ursprüngliche 
Muskelnatur zum Theil in den stäbehenförmigen Kernen hervortritt. Dieselben Stränge, welehe die Ar- 
terien umschliessen, enthalten in ihrem peripherischen Theil auch die Venen, welche somit von Längs- 
muskeln, nicht aber von Ringmuskeln umgeben sind. Einzelne Stränge enthalten nur Venen und keine 
stärkeren Arterien. Die den Lymphräumen zugekehrte Oberfläche der Gefässstränge ist von einem zu- 
sammenhängen Endothel bekleidet, dessen Zellen auch ohne Silberbehandlung leicht zu erkennen sind. 
Fasriges Bindegewebe findet sich in den Strängen keines, dagegen enthalten sie, vorzugsweise in ihrem 
peripherischen Theil, in der Umgebung der Venen kleine Anhäufungen von körnigen Bindegewebszellen. 
Neben den verschiedenen Endothelien und den unten zu besprechenden Kornzellen sind dies die ein- 
zigen sparsamen Repräsentanten der Bindesubstanz im Ovarium. Letztere tritt sonach hier in ähnlicher 
Weise zurück wie im Säugethier-Eierstock, dessen Stroma, wie ‘wir wissen, auch nichts: Anderes, als 
modifieirtes Gefässgewebe ist !). 

Follikel. Das Ovarium .der thätigen Leghenne ist bekanntlich mit Follikeln der verschieden- 
sten Entwiekelung ausgestattet. Ausser den im Stroma eingebetteten kleinsten Formen, die für die 
makroskopische Besichtigung ausser Betrachtung fallen, können wir folgende, über die Oberfläche empor- 
tretende Entwickelungsstufen aus einander halten: 

1) Follikel von grauem, trüben Aussehen und von geringem Durchmesser (0,5—1,5 mn), 


2 


4 


etwas grössere Follikel (von 2-5 mm Dm.) mit durehscheinendem, ungefärbtem Inhalt, 
3) Follikel mittlerer Grösse (von 5—10 mm Dm.) mit eiterähnlichem, gelblieh weissen Inhalt, 
4) grössere Follikel (von 10—35 mm Dim.) von gesättigter, gelber Färbung, mit breiigem Inhalt. 
Die verschiedenen, hier aufgezählten Follikelformen unterscheiden sieh nur wenig durch das Ver- 
halten des Primordial-Eies, das schon in den sub No. 1 bezeichneten, kleinsten Formen nahezu reif er- 
scheint. Der bedeutende Unterschied der Follikel in Grösse und Beschaffenheit rührt von den Eigen- 
schaften des in ihnen sich ansammelnden Nebendotters her. Schon der beim Anstechen sieh entleerende 
Inhalt ‘giebt hierüber einige Fingerzeige. Die kleinen, grauen Follikel entleeren ausser dem Primordial- 
Ei körnige, membranlose Zellen von 10—12 u Dm. (taf. II, fig. V.-b). Aus den durchscheinenden Follikeln 
erhält man grössere Mengen von durchsiehtigen, meist mit einem stark lichtbrechenden Kern und durch- 
weg mit Membran versehenen Kugeln (taf. II, fig. VI.a). Dieselben Kugeln neben reiehlichen Nestern von 
kernreichen Formen bilden den Inhalt der eiterfarbigen Follikel mittlerer Grösse (taf. U, fig. VI. b u. e) 
und in den Follikeln grösseren Kalibers endlich findet man neben diesen Blasen überwiegende Mengen 
jener körnerreiehen Elemente, die wir früher als gelbe Dotterelemente ausführlich besprochen haben. 
Bevor wir die Umwandlung dieser verschiedenen Follikelformen in einander verfolgen, beginnen wir 
mit der Betrachtung des zur Eröffnung reifen Follikels und seines Inhalts: Das primordiale 
Ei (taf. II, fig. VII) bildet in diesem bekanntlich eine kleine, weisse Scheibe von 2!»—312 u Dm., in welcher 
schon nach dem Abziehen der äusseren Follikelhaut die Stelle des Keimbläschens als heller, durch- 
sichtiger Fleck erkennbar ist. Letzteres zeigt sich an Durchschnitten erhärteter Eier als ein abgeflach- 
ter Körper von ganz homogener Beschaffenheit, an welehem ich zwar an Eiern zwischen 10—35 u Dim. 


eine scharfe Gränzeontour gegen den körnigen Dotter, niemals aber jene dicke, doppelt contourirte Mem- 


', Vergl. m. Schilderung 1. e. 170. 


bran wahrnehmen konnte, die an jüngeren Eiern so augenfällig hervortritt. Die Durchmesser des Keim- 
bläschens bestimmte ich an einigen reifen Eiern 350 auf 110, 370 auf 120, 410 auf 100 u, was resp. 
Voluminibus von 0,0076, 0,0086, 0,0096 Cubikmillimeter entprieht, wenn man der Berechnung die Formel 
des Rotationsellipsoides zu Grunde legt. 

Von manchen Autoren wird angegeben, dass das Keimbläschen schon innerhalb des Eierstocks 
schwindet, eine Behauptung, die in dieser Fassung offenbar zu weit geht. Das Fehlen des Keimbläschens im 
Ei des Eileiters, sowohl nach stattgehabter, als nach nicht stattgehabter Befruchtung hatte schon Pur- 
kinje erkannt.) Purkinje nahm an, es werde beim Eintritt in den Eileiter zerdrückt. Ihm trat 
dann von Baer mit der bemerkenswerthen Angabe entgegen, dass das Keimbläschen schon im Eierstock 
schwinden könne. „Ich habe,“ sagt dieser Forscher ?2), „schon zweimal in völlig reifen, dem Austritt 
ganz nahen Dotterkugeln von Vögeln das Keimbläschen nicht finden können, obgleich die Lücke in der 
Keimschicht, in welcher das Keimbläschen seinen Sitz hat, noch zu erkennen war, aber wie mir schien, 
kleiner und mit unregelmässig zerrissenem Rand, als ob das Keimbläschen soeben geschwunden, die 
Lücke aber noch nicht ausgefüllt wäre.“ Aehnlich drückt sich Allen Thomson aus°): Von Eiern, die 
dem Legen nahe sind, sagt er; „we may find some diffieulty in isolating the vesicle of Purkinje from the 
granular dise; for by this time the vesiele has beeome flaceid, weak and flattened down, and has begun 
to be softened and dissolved, preparatory to its complete disappearance, which generally oceurs about 
the time when the stigma of the capsule opens.“ Weiterhin spricht dieser Autor, vom völligen Schwinden 
des Keimbläschens im Eileıter und sagt: „Sometimes itis already gone before the opening of the ovarian 
capsule. The eiecatricula then presents an irregular broken appearance in consequence of the want of sup- 
port from the wall of the vesicle and the diffusion of the contents of the vesiele over the surface of 
the proligerous dise.“ Ich habe die beiden Stellen wörtlich angeführt, weil diese Autoren jedenfalls als 
die Haupt-Gewährsmänner für das Schwinden des Keimbläschens im Eierstock anzusehen sind. Wie 
man sieht, so handelt es sich aber zunächst nicht um ein wirkliches Schwinden des Organes, sondern 
in erster Linie blos um ein Schwinden seiner membranösen Umgränzung. Mit der Beseitigung der 
Membran aber fällt eine Schranke, welehe den Inhalt des Keimbläschens bis dahin vor äusserer Ein- 
wirkung geschützt und welche wohl auch Theilungen oder sonstige weiter gehende Metamorphosen des- 
selben gehemmt hatte. Natürlich ist es kein zufälliges Zusammentreffen, dass die Substanz des Keim- 
bläschens auf eben den Moment hin frei wird, da das Ei dem Contact mit dem Samen entgegen geht. — 
Es erinnert das ganze Verhältniss der Keimbläschenmembran und ihres Schwindens an die Kapselbil- 
dungen, die im niedern Pflanzenreich vielfältig auftreten und die durehbrochen werden müssen, ehe die 
im Innern liegenden Gebilde, Sporen u. dergl. ihre Wirksamkeit entfalten können. 

Der Hauptdotter des reifen Eierstocks-Eies umgiebt als flach ausgebreitete, körnige Masse den 
Rand des Keimbläschens und schiebt sich auch etwas unter dessen Rand. Nach Aussen von ihm liegt eine, 
den Granulosazellen nebst der Dotterhaut entsprechende, zusammenhängende Schicht, welche nach Innen 
sowohl wie nach Aussen mit scharfer Contour sich absetzt. Zwischen diese Schicht und den Haupt- 
dotter drängt sich in Follikeln von 15-35 «u Dm. eine Lage von kleinen, blassen, zum Theil kernlosen 
Kugeln ein. Es sind dies Nebendotterelemente, wie wir sie sehon früher beim Eierstock des jungen 


Huhnes besprochen haben, und auf die wir unten nochmals einlässlich werden zurückkommen müssen. 


MISCZp.r2- 
RER IEIT 
SIE: 


2 MOD. ee 


Nach Innen ruht der Hauptdotter auf weissem Dotter unmittelbar auf. Die weissen Dotterzellen 
sind meist einkernig und zwar enthalten sie um so kleinere Kerne, je diehter sie am Hauptdotter liegen. 
Auch die kleinsten von diesen Kernen enthalten noch die, für die weissen Elemente so charakteristischen 
Kernkörperchen. Die innere Seite des Keimbläschens wird in ihrer Mitte gleichfalls von weissen Dotter- 
elementen kleinster Art berührt, und ebenso bilden diese einen ringförmigen Saum um die Cieatrieula 
herum. Vacuolenartige Bildungen können vereinzelt vorkommen, erreichen indess nie eine bedeutende 
Entwickelung. 

Die Kugel des gelben Dotters umschliesst bekanntlich schon im Eierstock eine Höhle mit weisser 
Substanz, und zwar ist diese in den kleineren Eiern absolut und relativ beträchtlich grösser, als in den 
völlig reifen. Nach Aussen ist die gelbe Rinde nicht von jener Schicht grösserer, weisser Elemente um- 
geben, die wir im gelegten Ei, und auch schon im Ei des Eileiters treffen, sondern es ist die äusserste 
Dotterschieht von sehr kleinen, gelben Elementen von 6—10 « Dm. und darüber gebildet, in welehen in 
der Regel die Kerne bereits geschwunden, oder doch durch die reichliche Einlagerung feiner Körner- 
massen verdeckt sind (taf. II, fig. VID. Die Grösse dieser Elemente nimmt von Aussen nach Innen zu. 
Zwischen den gelben, körnigen Elementen liegen meist auch weisse, körnerlose und kernhaltige Kugeln, 
entweder einzeln oder in kleinen Nestern. Zusammenhängende ausgedehntere Schichten derselben sind 
mir zu der Zeit nie vorgekommen. 2 

Die Membran des reifenden Follikels wird gewöhnlich geschildert als aus 2 Schiehten be- 
stehend, von denen die innere schleimhautähnlich sei. Es lässt sich in der That eine äussere Schicht 
auf weite Strecken, selbst über die ganze Theka abziehen. Der Grund dieser leichten Ablösbarkeit liegt 
nieht im Vorhandensein einer differenten, der Submucosa vergleichbaren Gewebsschicht zwischen innerer 
und äusserer Haut. Beide Häute bestehen aus denselben gefässführenden Spindelzellensträngen 
mit zwischenliegenden Lymphlücken. Diese Stränge sind aber im äusseren Umfang der Theka nur lose 
verwoben und lassen grosse, flache Lymphsinus frei, welehe der Trennung ihren Weg vorzeichnen. Auch 
die sog. innere Haut lässt sieh in coneentrische Blätter zerlegen, deren Gefüge um so diehter ist, je 
weiter sie nach Innen liegen. Die grössere Dichtigkeit und das Vorwiegen der, die Gefässe begleitenden 
Spindelzellstränge über Elemente bindegewebiger Natur bedingt den Gegensatz zwischen der Intima 
des Säugethierfollikels und derjenigen des Vogelfollikels. In jener finden wir neben einem sehr ent- 
wickelten Capillarsystem reiehliche und üppig ermährte Bindegewebszellen, die, wie ich an einem anderen 
Ort gezeigt habe, von den dem Eierstock eigenthümliehen Kornzellen abstammen. Es sind dies dieselben 
Zellen, welche nach Eröffnung des Follikels durch ihre mächtige Wucherung die Bildung des Corpus 
luteum einleiten. — Beim Vogel fehlen die analogen Bildungen nicht ganz, aber sie sind im reifen Fol- 
likel sehr verkümmert. Die Kornzellen sind in jüngeren Folikeln von 0,5—5 u Dm. am ausgebildetsten, 
wo wir sie nachher noch werden zu schildern haben. Im reifen Follikel finden sich zwischen den 
übrigen Schichten dünne Lagen von sternfürmig verzweigten, körnerhaltigen Bindegewebszellen, die in- 
dess im Allgemeinen klein und saftarm sind. Am meisten entwickelt sind sie nach Aussen von der, 
unter der Granulosa sich ausbreitenden Capillarschicht. 

Was die Spindelzellen betrifft, welche die Hauptmasse der Follikelwand bilden, so tragen die- 
selben in den äussern Schichten die unzweideutigen anatomischen Charaktere des glatten Muskelgewebes; 
in den innern Schichten der Follikelwand bleibt zwar ihr Verhältniss zu den Blutgefässen dasselbe, so 
dass man nicht zweifeln kann, genetisch dieselben Elemente vor sich zu haben, dabei aber erscheinen 


die einzelnen Spindeln mehr und mehr verkümmert und zu feinen Fäden mit dünnen Kernen umgewandelt. 


er ee 


Als Motiv dieser Verkümmerung möchte wohl die bedeutende, der Ernährung ungünstige Spannung anzu- 
sehen sein, welche diese innersten Sehiehten in Folge des rapiden Dotterwachsthums erfahren. - Stellen- 
weise scheinen die Spindelzellen sogar zu streifigen Lamellen, ähnlich den in den Arterien auftretenden, 
sich zu verbinden, so in den innersten Follikelschiehten überhaupt und besonders im Stigma. Hiermit 
steht auch die grosse Brüchigkeit dieser Theile in Uebereinstimmung. 

Von Interesse ist das Verhalten der Follikelgefässe: Die Arterien treten, diehotomisch sich thei- 
lend, in wenig geneigtem Verlauf dureh die Sehiehten bis nahe zu ihrem Uebergang in die Capillaren, 
sie sind an ihrer Ringmuskulatur kenntlich. Ihre Endausbreitung finden sie in einer dünnen Capillar- 
schieht, welehe sich an der Innenseite der Intima ausbreitet. Die Capillaren, deren Dm. 12—15 u be- 
trägt, gehen aus Seitenzweige der letzten Arterienästehen hervor, und sie convergiren strahlig gegen die, 
in Abständen von !% bis 1 mm liegenden Venenanfänge (taf. I. fig. IX u. fig. VI). Die Venen sind 
gleich von Anfang an schr weit und durehbohren die Sehiehten der Innenhaut unter nahezu rechtem Winkel, 
um nach Aussen von jener in flach verlaufende Stämme einzumünden. Das Bild, dass die Venenwur- 
zeln von der Fläche her gewähren, erinnert, der strahligen Anordnung der Capillaren halber, an das- 
jenige der Wirbelvenen der Chorioidea. — Hat man an einem reifen, frischen Follikel die Aussenhaut 
entfernt, so zeigt sich die innere wie von kleinen Blutpunkten besäet, während Flachschnitte der Innen- 
haut einfach von runden Löchern von 40—120 u Dm. besetzt sind. Es sind dies eben die Venen der 
Innenhaut;  Ringmuskulatur besitzen sie keine; sie werden von bogenförmig an ihnen vorbeiziehenden 
Spindelzellzügen umhüllt. Nach Aussen vom Endothel finden sich in ihrer Wand kleine Nester von kör- 
nigen Bindgewebszellen. 

Das eigenthümliche Bild, unter dem die Venen der Innenhaut sich darstellen, ist auch schon früheren 
Forschern aufgefallen. Purkinje nennt sie eorpuseula minuta, fors glandulosa aut vasculorum ampullae. 
v. Baer spricht von kleinen hellen Stellen, die die Oeffnungen der Blutgefässe zu sein scheinen und er 
stellt die Vermuthung auf, dass die Dotterkugeln durch unmittelbaren Zutritt des Blutes ernährt werden.?) 
Allen Thomson endlieh erwälint derselben Flecken und bildet sie ab unter dem Bemerken, dass er und 
Sharpey sie zuerst für Drüsen gehalten. hätten.>) 

Die Capillarschieht ist an reifen Follikeln nur lose mit der übrigen Intima verbunden, und kann 
sehon durch bloses Abstreifen mit einem Pinsel abgelöst werden. Um die Capillaren herum und nach Aussen 
von ihnen liegt eine Lage von rundlichen, mit kurzen Ausläufern versehenen Bindegewebszellen, welche 
wie die übrigen Gebilde gleicher Natur ziemlich reich an starklichtbrechenden Körnern erscheinen. Am 
frischen, senkrechten Durchschnitt erscheint die Schicht wegen ihres Körnerreiehthums dunkel und. un- 
durehsichtig. Ferner findet man in der Capillarschicht ein Gewebe vielfach sich durchkreuzender, feiner 
Faserzüge, die im Allgemeinen strahlig von den Venenwurzeln aus sich ausbreiten. Nach Innen von 
den Capillaren bildet dies feine Fassergewebe eine zusammenhängende, dünne Platte, die wir als M. 
supracapillaris bezeichnen wollen. Es ist die innerste, am meisten verkümmerte Lage von Spindelge- 
webe und zugleich die Abgränzung der festen Follikelwand gegen die Granulosa. Bemerkenswerth ist 
es, dass im reifen Follikel die Kerne der innern Capillaren gleichfalls verkümmern und die Wand 
dieser letzteren dadurch eine, der am Meisten charakteristischen Eigenthümlichkeiten einbüsst. Der 
innern Fläche der Supracapillaris liegt die schon oben erwähnte, zusammenhängende Schieht auf, welehe 


aus der Dotterhaut und aus den mit ihr innig verbundenen Granulosazellen besteht. 


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Bildung des Nebendotters. Die Verfolgung der Nebendotterbildung hat mit ganz unge- 
wöhnliehen Schwierigkeiten zu kämpfen, wie schon daraus ersichtlich ist, dass von den vielen Forschern, 
die den Vorgang studirt haben, kaum zwei über denselben übereinstimmend sich aussprechen. Die Frage 
erhält dadurch ihre erhöhte Wichtigkeit, dass von ihr bekanntlich die Deutung abhängt, die man dem 
Vogelei im Vergleich mit dem Säugethierei zu geben hat. — Sehen wir ab von zahlreichen Deutungs- 
modifieationen im Einzelnen, so haben zwei Hauptansichten allmählig bei der. geführten Diskussion sich 
fester formulirt. Die Eine, die in ihrem Ursprung auf v. Baer, auf Meckel v. Hemsbach und auf 
Coste zurückführt, parallelisirt blos die Cieatrieula des reifen Vogeleies mit dem Ovulum des Säugethiers. 
Ihre präciseste Gestaltung hat die Ansicht dureh Allen Thomson erhalten, dem auch Eeker sich 
anschliesst. Hiernach ist der gesammte weisse und gelbe Dotter als eine Produetion des Follikelepithels 
anzusehen, die allmälig um das primordiale Ei sich herum lagert. 

Dieser Auffassung steht diejenige gegenüber, welehe auf dem Boden der Sch wann’schen Zellentheorie 
sich entwickelt hat, und die durch R. Wagner, Leuckart u. A., neuerdings durch Kölliker und 
ganz besonders durch Gegenbaur verfochten worden ist. Nach derselben entspricht das ganze Vogelei 
dem Säugethierei, und sind dessen kugligen Elemente nur als etwas höhere Entwiekelungsstufen der 
Dotterkörner anzusehen. Gegenbaur speziell hat den Versuch gemacht, das Hervorgehen der Dotter- 
kugeln aus den Körnern des primordialen Dotters wahrscheinlieh zu machen, während Klebs, in mehr 
vermittelnder Richtung, ein im Ei secundär entstehendes Epithel als Ausgangspunkt der Dotterbildung 
statuirt hat. Für meine Person schlage ich mich entschieden auf die Seite von Allen Thomson. 
Bevor ich indess das Beobachtungsmaterial schildere, das mich hierzu bestimmt, muss ich mit einigen 
Worten die zeitlichen Verhältnisse der Dotteranlage diskutiren. 


Schon oben wurde hervorgehoben, dass die Reifung des primordialen Eies und diejenige des 


Nebendotters zwei Vorgänge sind, die zeitlich ‘aus eimander fallen. — Die Reifung des primordia- 
len Eies. erfordert aller Vooraussicht nach zu ihrer Vollendung sehr lange Zeit. — Das. verschiedene 


Verhalten der inneren und äusseren Eier im! Eierstock jüngerer Thiere zeigt, dass beim Vogel. wie 
beim Säugethiere die Entwickelung der Primordial-Eier von dem Verhalten der Blutgefässe nicht ganz 
unabhängig ist, insofern als in den Follikeln, die den, von Innen nach Aussen vordringenden Blut- 
gefässen am nächsten liegen, die Eier auch am frühesten zur Reife gelangen. Wo die Ernährungszufuhr 
sehr dürftig ist, da kann sogar die Entwickelung des Eies auf lange Jahre völlig sistirt bleiben und das 
kümmerlich entwickelte Ei in einer Art latenten Lebens verharren. Schon eine mässige Blutzuführ zum 
Follikel scheint indess zur Reifung der Eier völlig zu genügen, und wir treffen .daher die Primordial- 
eier zu einer Zeit ausgebildet, da die Bildung des Nebendotters noch kaum begonnen hat. An den .im 
Frühjahr untersuchten Ovarien von geschlechtsreifen Hennen findet man, neben den nachher zu bespre-', 
chenden grösseren Follikelformen, eine grosse Zahl kleinere, eben nur über die Oberfläche hervortretende, 
deren Durchmesser nur !/ bis 1 mm beträgt. Das im diesen Follikeln liegende Ei, körnig von Ansehen 
und von einer 3 bis 4 « breiten Zonoidschieht umgeben, enthält bereits ein Keimbläscehen von 210 bis 
260 « Dm. Dies ergiebt ein Volumen von 0,0048—0,0092 Cubikmillimeter, es hat somit schon in diesen 
kleinen Follikeln das Keimbläschen fast ganz oder ganz die Grösse erreicht, die es in den zur Aus- 
stossung reifen Eiern besitzt, Es ist dabei von einer 1—2 u dieken, radiärstreifigen Membran umgeben 
und besteht, soweit sich aus dem Verhalten gegen Druck beurtheilen lässt, aus einer gallertartigen Sub- 
stanz. Der an die Membran stossende, peripherische Theil ist durchsichtig, während der centrale Theil 


blasskörnige Massen in netzförmiger Anordnung eingelagert enthält. 


Die körnige Masse des Hauptdotters liegt bei den Eiern fraglicher Grösse an der Peripherie und 
stösst unmittelbar an die Zonoidschicht an; einzelne Körner treten in letztere selbst ein, und verwischen 
so die scharfe Abgränzung derselben. Das Centrum der Eier erscheint zu der Zeit hell, am Durchschnitt 
zeigt sich zuweilen ein deutliches Hervortreten kleiner rundlicher Felder. Isolirt man das Ei durch 
Zerreissen des Follikels und zerdrückt es, so entleert dasselbe aus seinem hellen Centrum Massen von 
kleinen, kernhaltigen Zellen von 10—12 « Dm., oder wohl auch kernlose Kugeln von ungefähr denselben 
Dimensionen, ein Verhalten auf das wir bald werden zurückkommen müssen. — Zonoidschicht und kör- 
niger Hauptdotter bleiben an den zerdrückten Follikel-Eiern meist an einander haften, und schwimmen in 
grösseren oder kleineren Fetzen auf dem Objeetträger umher. Von einer radiären Streifung ist an 
der Zonoidschicht nichts wahrzunehmen. Abgesehen von den eingelagerten Körnern ist sie ganz struc- 


turlos, ihre Consistenz scheint derjenigen einer weichen Gallerte vergleichbar. 


Während wir in jedem Ovarium erwachsener Hennen eine grosse Zahl von Follikeln der eben 
beschriebenen kleinen Art mit nahezu reifen Primordialeiern vorfinden, so ist bekanntlich die Zahl der, 
der Reife entgegengehenden, gelben Follikel auch bei der thätigsten Leghenne eine sehr beschränkte. 
Als Beispiel führe ich die Messungen und Volumsberechnungen an, die ich für die Eierstöcke von drei 
Hennen ausgeführt habe, von welchen No. 1 alle Tage, No.2 und No.3 alle zwei Tage legten. No. 3 
hatte erst seit kurzem wieder ihre Thätigkeit begonnen. (Die Volumina sind unter der Voraussetzung 


berechnet, dass die reifenden Dotter des Eierstocks Rotationselipsoide sind.) 


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Man sieht aus der kleinen Tabelle, dass die Anhäufung des Dotters ein Vorgang ist, der seiner 
Rapidität nach, vielleicht am chesten mit der Eiterung verglichen werden kann, da derselbe in der 
Hauptsache auf den Zeitraum weniger Tage sich zusammendrängt. Entwerfen wir für 1, 2 u. 3 die 
Wachsthumseurven unter der Voraussetzung, dass für 1 der Zwischenraum des Legens je 1, für 2 und 
3 je 2 Tage beträgt, so erhalten wir 3 Linien, welehe von einem flachen Anfang an plötzlich sehr steil 


und gegen die Abseissenaxe convex ansteigen. 


'; Das Volumen dreier Eierdotter von Hühnern derselben Zucht, wie die getödteten, bestimmte ich zu 44 ce., ihr Ge- 
sammtgewicht betrug 47,8 gr. Dies würde also für den einzelnen Dotter 14,7 cc. Volumen, 15,9 gr. Gewicht ausmachen. Selbst- 


verständlich variren diese Werthe innerhalb gewisser Gränzen. 
His. 


DB 


me. Wo ehe 


E [ 
Eine mehr oder weniger grosse Beschleunigung des Prozesses der Nebendotterbildung, von indi- 


viduellen und von Ernährungsverhältnissen abhängig, ist natürlich durchaus denkbar, dagegen scheint 
eine Sistirung desselben, mit nachheriger Weiterführung nicht vorzukommen. Wird aus irgend einem 
Grund, etwa in Folge plötzlich eintretender mangelhafter Ernährung, der bereits begonnene Process der 
gelben Dotteranhäufung unterbrochen, so zerfällt die gebildete Masse und wird resorbirt. Derart rück- 
gängige Follikel findet man bei Hühnern, die vorübergehend schlecht gehalten waren, in verschiedenen 
Entwiekelungsstadien und zwar zeigt sich stets, dass an einem solehen Eierstock alle grösseren Follikel 
eollabirt sind. Es kann die gelbe Dottermasse erst in einen öligen Brei sich umwandeln, späterhin 
wird sie völlig resorbirt und die Follikel werden nun zu schlaffen, nur wenig Flüssigkeit enthaltenden 
Säcken. 

Aehnliehe, wenn auch viel weniger tiefgreifende Rückbildungen mögen wohl auch an kleineren 
Follikeln ablaufen, bei welchen die Nebendotterbildung in ihren früheren Anfängen sich befand. Die 
Follikel, welche hinsichtlich ihrer Grösse zwischen den eben besprochenen gelben und den kleinen unter 
1 mm. die Mitte halten, dürfen wir daher nieht ohne Weiteres als einer einzigen progressiven Reihe an- 
gehörig betrachten. Es können möglicher Weise regressive Formen, oder regressive neben progressiven 
Formen vorliegen. So werden z. B. die Verhältnisse, die man im Herbst an Ovarien von Hühnern 
findet, die zu legen aufgehört hatten, nur sehr bedingt zum Schlusse über die Dotterbildung verwendet 


werden dürfen. 


Nach den wenigen Vorbemerkungen über den zeitlichen Ablauf der Dotterbildung, kehren wir zu 
ihrer histologischen Verfolgung zurück. Die mikroseopischen Elemente, welche man ausser den Granu- 
losazellen, dem Keimbläschen und dem körnigen Dotter im Follikelinhalt zu verschiedenen Perioden 
trifft, sind; 

1) kernlose Blasen von 10 bis 50 « Dm. 

2) einkernige weisse Dotterzellen und zwar sowohl kleine mit kleinem, als mittlere 
mit grossem, oder grosse mit kleinem Kern; stets zeigt ihr Kern die früher beschriebenen 
charakteristischen Kernkörper, während ihr Inhalt klar und dünnflüssig ist. 

3) vielkernige weisse Dotterzellen, meist grösser als die vorigen, mit vielen, sehr 
kleinen, oder, mit einer Anzahl mittelgrosser Kerne. 

4) körnerhaltige, gelbe Dotterkugeln. 

Die verschiedenen aufgeführten Formen sind zwar von fast allen Forschern über Eientwicke- 
lung gesehen worden, hinsichtlich ihrer genetischen Verknüpfung aber sind sie sehr verschieden ge- 
deutet worden. 


Schwann und mit ihm die meisten späteren Autoren lassen die gelben Kugeln aus den weissen her- 
vorgehen, über das „Wie“ äussern sich indess nur Wenige. Leuckart!) lässt die Kerne der weissen 
Zellen sich lösen und durch feinkörniges Fett ersetzt werden. Coste?) schildert die Bildung von Kernen 
in kernlosen Blasen und späterhin ihren Zerfall in feine Körner, die Körner der gelben Kugeln; von der 
Kernausscheidung sagt er, sie sei eine Art von kugliger Krystallisation des gelösten Fettes. Auch Ge- 
genbaur®) lässt die Körner der gelben Kugeln durch Zerfall der angeblichen Fetttropfen der weissen ent- 


1) ]ncH194. 
®) l. c. 72 und pe. 95 bis 98 und Erklärung zur Tafel II. fig. 3. des Huhnes. 
») l. c. pg. 506. 


stehen, die weissen Elemente aber aus kernlosen Blasen und diese aus ausgewachsenen Dotterkörnern. 
Klebs!) hält die gelben Dotterkörper für ausgewachsene Kerne von weissen Zellen, während Meckel?) 
merkwürdiger Weise die Reihe umkehrt und die weissen Zellen durch einen Erweichungsprozess aus den 
gelben ableitet. = 

Dass die gelben Elemente aus den weissen hervorgehen, das kann nicht im Geringsten bezwei- 
felt werden. Nicht allein bilden diese fast den gesammten Inhalt des Follikels zu einer Zeit, da von 
jenen noch gar Nichts vorhanden ist, sondern wir finden speciell die, von weissen Elementen erfüllte Dot- 
terhöhle in Eiern von 10—15 mm grösser, als in reiferen; ferner treffen wir an solchen, noch nicht völlig 
gereiften Eiern vielfach kleinere und grössere Nester weisser Substanz in die gelbe eingestreut, welche 
später gänzlich durch gelbe Substanz ersetzt werden. — Auch der Uebergang einkerniger in vielkernige 
Elemente ist nicht zu bezweifeln, denn letztere sehen wir an denselben Localitäten wie erstere, neben 
und nach ihnen auftreten. Dabei sind im Allgemeinen die Kerne der vielkernigen Zellen kleiner als die 
der benachbarten einkernigen. 

Weniger haltbar erscheint die von einigen Forschern versuchte Ableitung der Körner der gelben 
Kugeln von den Kernen der weissen. Wenn man sieht, wie ein Zunehmen der Zahl und eine fortschrei- 
tende Verkleinerung der Kerne in vielen Fällen die Einleitung zur Anlage der gelben Kugeln bildet, so ist 
man allerdings versucht, die Kerne der weissen und die Körner der gelben Kugeln zu identifieiren. Allein 
beide Bildungen sınd von völlig differenter chemischer Natur. Die feinen Körner der gelben Kugeln 
sind, wie früher gezeigt wurde, ausgefällte Eiweiskörper, die in Salzlösungen, in Alkalien und in ver- 
dünnter Salzsäure leicht sich lösen. Die Kerne der weissen Zellen dagegen resistiren gegen diese, sowie 
gegen verschiedene andere Lösungsmittel. Wahrscheinlich sind sie ein Gemenge verschiedener Stoffe, 
unter denen, wie die Schwefelsäurereaction zeigt, das Protagon sich mitbefindet. Der Zerfall und die 
allmähliche Lösung der ursprünglich vorhandenen weissen Kerne und die Ausscheidung ungelöster Ei- 
weisskörper in den gelben Kugeln sind zwei Vorgänge, die neben einander hergehen und deren innere 
Beziehung wir für den Augenblick nicht feststellen können. 

Als Abkömmlinge weisser, kernhaltiger Zellen sind nun aber auch die durehsiehtigen kern- 
losen Kugeln anzusehen. Ein Hervorgehen der kernlosen aus kernhaltigen. weissen Kugeln kann auf 
verschiedene Weisen erfolgen. Einmal haben wir soeben gesehen, dass die kernhaltigen weissen Ele- 
mente dadurch in gelbe sich umwandeln, dass ihre Kerne sich lösen, während andererseits neue Aus- 
scheidungen im Innern der Blasen stattfinden. Die beiden Vorgänge brauchen nun nicht nothwendig 
neben einander zu erfolgen, sondern es kann die Lösung der Kerne der Körnerausscheidung vorauseilen. 
Die kernlosen Blasen treten alsdann als Zwischenglieder zwischen weissen Zellen und gelben Kugeln 
auf. Als solche Zwischenglieder treffen wir sie vor Allem in den Follikeln jüngerer Thiere, in denen 
die Nebendotterbildung eben erst ihren Anfang nimmt. Ein weiteres Zwischenglied ist die kernlose Ku- 
gel mit nur partieller Körneranfüllung. Auch diese Bildung findet man im Ovarialei, so besonders in der 
Umgebung der eentralen Höhle von Follikeln im Uebergang zur völligen Reife (10—15 mm). 

Wie die körnerfreien Blasen in körnerhaltige sich umwandeln, so kann auch wiederum die umge- 
kehrte Metarmophose stattfinden. Man sieht im Laufe der normalen Entwickelung, ja selbst beim blosen 
längeren Liegen der Eier, dass die gelben Kugeln ärmer an körnigem Inhalt werden, und dass in eben 


dem Maasse ihr Inhalt sich aufhellt. Ob solche Wiederlösungen auch innerhalb des Ovariums auftreten, 


') 1. c: pg- 331. 
2) 1. c. pg. 426. 
fr 


weiss ich nicht. Allerdings findet man in den hellen Follikeln von Herbstovarien kernlose Blasen, welche 
sparsame, in lebhafter Moleeularbewegung befindliche Eiweisskörner enthalten (vergl. taf. II. fig. 10). 
Von diesen vermag ich indess nicht zu entscheiden, ob sie als retardirte progressive, oder als regressive 
Formen anzusehen sind. Ich möchte Ersteres vermuthen, weil, wie wir oben sahen, die Rückbildung der 
Follikel mit bereits angelegtem gelbem Dotter eine sehr tiefgreifende zu sein pflegt, und sich nicht auf 
eine blose Verkleinerung der gelben Kugeln und partielle Lösung ihrer Körner beschränkt. 

Ein Uebergang kernhaltiger, weisser Zellen in kernlose Elemente kann noch in anderer als in 
der oben beschriebenen Weise erfolgen. Behandelt man einkernige, weisse Zellen unter dem Mikroscop 
mit Wasser, so sieht man, wie dies auch Coste schon angiebt!), dass sie platzen, wobei sie aus den Riss- 
stellen einen Theil ihres Inhaltes, und mit einem Ruck auch ihren Kern ausstossen. Der austretende 
Inhalt trübt sich körnig beim Contact mit Wasser, und dasselbe gilt auch von der, in der Blase zurück- 
bleibenden Flüssigkeit. Die Blase schrumpft nun bis auf ein gewisses Maass zusammen, behält aber, 
wenn dies Maass erreicht ist, ihre kuglige Gestalt bei. Ein derartiges Platzen kernhaltiger weisser 
Zellen kommt vielleicht auch im Innern der Follikel vor. Es ist mir gerade bei den hellen Follikeln 
mittlerer Grösse von Herbstovarien aufgefallen, dass oft grosse Massen von kernlosen Blasen vorhanden 
sind, zwischen welchen kleinere, allem Anschein nach geschrumpfte Kerne in Reihen sich eingeschoben 
finden, und es liegt nahe, dies Bild durch einen dem obigen analogen Vorgang zu erklären. Auch hier 
muss ich zweifelhaft lassen, ob die fraglichen Elemente späterer progressiver Metamorphosen fähig sind. 
In den Follikeln, auch in den hellen, von thätigen Leghennen sind die kern- und körnerlosen Blasen 
Jedenfalls eine Ausnahme, während sie in den Ovarien junger oder älterer, unthätiger Hühner oft in 


sehr grossen Massen sich finden. 


Die weissen Dotterzellen sind der obigen Ausführung zu Folge die Muttergebilde der kern- 
losen hellen sowohl, als der körnerhaltigen gelben Kugen. Woher stammen aber sie? — Um die 
besondere Schwierigkeit dieser Frage zu verstehen, müssen wir auf eine topographische Schilderung der 
Follikel mittlerer Grösse (112 bis 5 mm.) eingehen. An diesen nämlich erhält man Bilder, deren Ver- 
ständniss ohne genaue Berücksichtigung des Vorhergehenden und des Nachfolgenden kaum erreichbar ist. 
An Follikeln von 1" bis 2 mm. findet sich im hellen Centrum des Primordialeies eine Anhäufung von 
Nebendotterelementen, welche von der körnigen Masse des Hauptdotters schalig umschlossen wird. Letz- 
teres Verhältniss erhält sich bis beinahe zur Reife des Eies. Noch in Follikeln von 3, 4, 5 mm. und 
darüber werden die weissen Nebendotterelemente von Aussen her umfasst von einer körnigen Schicht, 
die eben niehts Anderes ist als die ausgedehnte Masse des Hauptdotters. Auf diese folgt eine 2—4 u 
breite, durchsichtige Lage (die Basalmembran einiger, die Dotterhaut anderer Autoren). Letztere Schicht 
ist offenbar völlig identisch mit der früher geschilderten Zonoidschicht, von weleher sie sich durch die 
schärfere, innere Abgränzung, durch das Schwinden der eingelagerten Körner und durch eine oft sehr 
ausgeprägte, radiäre Streifung auszeichnet. Wir können sie in diesem Entwiekelungsstadium als Cutieula 
bezeichnen. In den gelben Follikeln schwindet der Hauptdotter bis auf den Cumulus proligerus und es 
schliessen sich nun, wie dies oben geschildert wurde, die Nebendotterelemente unmittelbar an die, die 


Granulosa enthaltende Gränzschicht an. 


29 - 


In der körnigen Aussenzone der Follikel mittlerer Grösse findet man runde Körner, von ca. I u 
oder etwas darüber Durchmesser, in grosser Menge eingestreut, welche von den Kernen der zunächst 
liegenden weissen Zellen nur durch ihre Kleinheit sich unterscheiden. Die innersten, noch innerhalb der 
körmigen Zone liegenden Elemente sieht man bereits unzweifelhaft von einem ähnlichen hellen Hof um- 
geben, wie er die weissen Zellen charaeterisirt, und nimmt man nun hierzu noch, dass die Grösse der 
weissen Zellen sowie ihrer Kerne von Aussen nach Innen wächst, so gelangt man allerdings zum Schluss, 
dass die in der Körmerzone liegenden, kleinen Kugeln die Kerne von jüngeren weissen Zellen sind, die 
später sich vergrössern, und aus der körnigen Zone dadurch heraustreten, dass diese nach Aussen von 
ihnen sich vorschiebt. — Das eben beschriebene Bild ist von Coste sowohl als von Gegenbaur ge- 
sehen worden, und sie haben beide daraus geschlossen, dass die Dotterkörner dureh Anwachsen zu den 
Kernen weisser Zellen zu werden vermögen. Der Sachverhalt ist indess der, dass die jungen weissen 
Zellen von Aussen her in die körnige Zone eindringen, und diese ihrer Breite nach durchsetzen, wobei 
sie allmählig an Grösse und Entwickelung zunehmen. Die Entscheidung hierüber giebt vor Allem das 
Studium jüngerer Ovarien. 

Schon oben haben wir gezeigt, dass in den Ovarien junger Herbst-Hühner die Nebendotterblasen 
auf beiden Seiten der Granulosa auftreten, dass sie sogar diese in 2 Schichten trennen können, und dass 
init ihrem Auftreten eine partielle Aufloekerung der Granulosa und eine Umhüllung und Aufquellung eines 
Theiles von deren Zellen Hand in Hand geht. Man findet an solchen Ovarien ebensowohl, wie an den- 
jenigen von jungen Frühjahrshühnern verschiedene Uebergänge der Nebendotterelemente in den körnigen 
Hauptdotter; bald sind es Kugeln, die zum Theil noch in der Zonoidschicht, zum Theil im Hauptdotter 
liegen, bald solehe, die in die Körnermasse des letzteren sich völlig eingebettet haben, bald endlich sind 
sie in das Centrum der körnigen Kugel vorgedrungen. Sehr häufig ist auch das, fig. 3. e., wiedergege- 
bene Bild, bei welchem die körnige Kugel von den hellen Blasen ringsumher besetzt erscheint. 

Dass es dabei wirklich um ein Eindrücken der Kugeln sich handelt, geht u. A. daraus hervor, 
dass man bei Schnitten erhärteter Ovarien häufig den Hauptdotter kleinerer Follikel isolirt, und mit den 
entsprechenden runden Ausschnitten versehen, umherschwimmen sieht. Die Sache scheint bei jüngeren 
Thieren deshalb viel handgreiflicher sich zu gestalten als bei thätigen Leghennen, weil die Umbildung 
der Granulosazellen langsamer erfolgt und weil somit die Blasen noch ausserhalb des Hauptdotters eine 
beträchtlichere Grösse erreichen können. Bei jungen Frühjahrshühnern fand ich noch an Follikeln von 
mehreren Millimetern Durchmesser kernhaltige Gebilde mit allen Attributen weisser Dotterzellen, welche 
in der Granulosa selbst und nach Aussen von der Cutieula lagen. 

Die Granulosazellen brauchen nicht nothwendig alle die Metamorphosen zu weissen oder zu kern- 
losen Elementen durchgemacht zu haben, bevor sie in das Innere des Primordialeies eindringen, sie 
können den Weg auch in ihrer primitiven Form antreten. Wir haben oben bereits gesehen, dass Eier 
von Y5 bis I mm. Durchmesser innerhalb ihrer körnigen Dotterrinde ganz vollgepfropft sein können 
von kleinen Zellen, welehe mit den Granulosazellen völlig übereinstimmen. In Eiern von noch grösserer 
Kleinheit findet man bei thätigen Hennen massenhaft runde Körner von 6—8 z Din., welehe ihrem Aus- 
sehen und ihrer Reaction zu Folge gleichfalls nichts Anderes sind als Kerne von einwandernden, oder 
von eingewanderten Zellen. Es ist überhaupt schwer, genau zu sagen, wann und wo dieser Einwande- 
rungsprozess beginnt, aber dass er ziemlich frühzeitig anfängt und bis zur Reifung der Follikel an- 
dauert, dafür spricht die ganze Reihe der zu beobachtenden Erscheinungen. 


Der ganze Prozess der Nebendotterbildung gestaltet sich dem bisher Mitgetheilten zu Folge also: 


Von den Zellen der Granulosa, welehe fortwährend sich vermehren, erfährt ein Theil eine Umhüllung; 
zugleich mit Bildung der Hülle löst sich der körnige Inhalt und, unter gewissen Bedingungen sofort auch der 
Kern. Schon bevor diese Metamorphose begonnen hat, oder bald nachher treten die Zellen in das Innere 
des Hauptdotters ein, hier können sie noch bedeutend aufquellen unter gleichzeitigem Wachsthum ihres 
Kernes. Später zerfällt der einfache Kern in mehrere, zuletzt in sehr viele und es bildet diese Theilung 
der Kerne die Einleitung zu ihrer Lösung. Noch während der Kernzerfall erfolgt, oder mehr oder 
weniger lange nachher erfüllen sich die hellen Blasen, unter gleichzeitigem Anschwellen mit diehten, feinen 
Körnermassen, deren Verhalten dasjenige unlöslich gewordener Eiweiskörper ist. Dabei wird die Masse 
des Dotters weit reicher an festen Bestandtheilen als zuvor.') Langsam beginnend, erfährt der Prozess 
der Nebendotterbildung. eine zunehmende Beschleunigung, so sehr, dass in der letzten Zeit vor der 
Follikeleröffnung das Anwachsen der Dottermasse von Tag zu Tag, oder von 2 Tagen zu 2 Tagen je 
in geometrischer Progression steigt. Bemerkenswerth ist es, dass die Anhäufung von Kömern in den 
weissen Kugeln erst von der Zeit an beginnt, da der kömige Hauptdotter nicht mehr zwischen sie und 
die eigentliche Granulosa sich einschiebt. 

Die Einwanderung der Granulosazellen in das Primordialei mag wohl für die unveränderten 
Elemente eine active sein, für die bereits umhüllten weissen Zellen scheint mir eher ein passives Heinein- 
gepresstwerden angenommen werden zu müssen. Es fehlt den weissen Zellen gerade das eigentliche 
Protoplasma, und zudem sind meines Wissens bis jetzt noch keine spontanen Lokomotionen an mem- 
branhaltigen Zellen beobachtet. 

Die von verschiedenen Autoren diseutirte peripherische Lagerung des Cumulus proligerus hängt, 
wie man sieht, damit zusammen, dass von der Zeit an, da die Einwanderung der weissen Dotterzellen 
beginnt, der körnige Hauptdotter stets der Peripherie des Follikels zustrebt. 

Es treten durch den Cumulus auch dann noch weisse Elemente hindurch, wenn im übrigen Be- 
reich die Nebendottermasse schon allenthalben bis dicht zur Follikelwand reicht, daher trifft man auch 
gerade unter dem Cumulus, wie dies früher erwähnt wurde, massenhaft weisse Zellen kleinster Art, 


sowie solehe in zusammenhängender Schicht auch über dem Cumulus, zwischen ihm und der Granulosa 


eingekeilt sich finden. 


Nachdem wir den Ursprung der weissen Zellen und ihre Umbildungen im Ovarialei verfolgt 
"haben, wird uns nun auch eine merkwürdige Bildung zugänglieh, die wir früher in der Umgebung der 
Keimscheibe des gelegten Eies kennen lernten, nämlich die Vacuolen. Wir sahen, dass die Vacuolen 
als von heller Flüssigkeit erfüllte und von einer Membran umsäumte Höhlen im weissen Dotter sich 
darstellen, welehe besonders im Keimwall und im Boden der Keimhöhle, sowie an der Peripherie der 
Keimscheibe reichlich sich vorfinden. Es sind dies Lokalitäten, an welchen neben anderweitigen weissen 
Zellen auch mächtige Kugeln mit sehr zahlreichen kleinsten Kernen vorkommen, und speeiell am Keim- 
scheibenrand fanden wir, dass die zwischen den Vaeuolen übrig bleibende weisse Masse durch einen 
äusserst weit gehenden Zerfall der Kerne ausgezeichnet ist. Im Laufe der Entwiekelung nimmt die 


Menge der Vacuolen beträchtlich zu und sie können zu grösseren Hohlräumen eonfluiren, wovon später 
einlässlich die Rede sein wird. 


ellor F Gar ORG . 7 an = , 
) Nach Lehmann, Zoochemie 282. beträgt der Wassergehalt reifer Eierdotter nur 48—55 %. 


Hält man die eben angeführten Eigenthümlichkeiten der Vacuolen zusammen mit dem, was wir 
oben von der Umbildung der weissen Zellen erfahren haben, so gelangt man zum Schluss, dass die 
Vacuolen nichts Anderes sind, als grosse weisse Blasen, deren Kerne sich gelöst haben, ohne dass es 
zu nachfolgender Ausscheidung körniger Masse gekommen ist.') Dafür spricht ihre kuglige Form, ihre 
membranöse Umgränzung, der weitgehende Kernzerfall mancher angränzender weisser Elemente, sowie 
der Umstand, dass auch während der ferneren Entwiekelung der Prozess des Kernzerfalls und der Kern- 
lösung an einem ganzen Theil der weissen Zellen sich verfolgen lässt. Die Keimhöhle selbst möchte als 
aus eonfluirten weissen Blasen hervorgegangen anzusehen sein. Sonach können im Ei, das den Eier- 
stock verlassen hat, zwar die einleitenden Schritte zur Umbildung weisser Kugeln in gelbe stattfinden, 
aber ohne dass die Anhäufung der körmigen Eiweissvorräthe nachfolgt. Der Grund für das Ausbleiben 
des letzten Schrittes liegt unzweifelhaft darin, das nach dem Austritt aus dem Eierstock auch die mäch- 
tige Stoffzufuhr wegfällt, welche in der letzten Periode der Eibildung die Anhäufung der gelben Dotter- 


masse möglich gemacht hatte. 


Ich habe in der ganzen bisherigen Darstellung der Dotterhaut nicht anders als im Vorbeigehen 
erwähnt und zwar deshalb, weil die eomplieirte Geschichte dieses Gebildes nur im innigen Zusammen- 
hang mit der Geschichte des Nebendotters verständlich wird. — Soviel in allen Arbeiten über das Eier- 
stocksei des Vogels von der Dotterhaut die Rede ist, so herrscht doch über die Lage und über die Ent- 
stehungsgeschichte derselben Nichts weniger als Klarheit. 


Purkinje?) schildert die Membran also: Quamdiu vitellus in ovario haeret, membranae ovuli externae, 
relate ad vitellinam, admodum teneram adeo erassae sunt, ut opera tantum pertinacissima a membrana vi- 
telli penitus auferri possint, quin haee laedatur. Operae pretium esset inquirere, quale commereium inter 
hane membranam et internam faciem membranae externae vasculosae in ovulo ovarii intercedat, quo fiat ut 
sanguis secretioni substantiae vitelli inserviat. Hoc certum est, tune membranae vitellinae paginam internam 
omnem esse globulis aequalibus pellueidis ad sanguineorum formam accedentibus obductam, quos faeile a 
globulis oleosis vitelli distinguas. Aus diesem ganzen Passus geht hervor, dass Purkinje als Dotterhaut des 
Övarialeies eine dünne Schicht ansieht, welche nach Aussen von den Granulosazellen liegt. Da er von 
einer allerdings mühsamen, aber doch vollständig möglichen Präparation der Dotterhaut spricht, so liegt die 
Vermuthung nahe, dass er die dünne Capillarschieht nebst der Supracapillaris mit zu seiner Dotterhaut 
gezählt habe. Diese Schiehten nämlich lösen sich zur Zeit der Reife so leicht vom übrigen Follikel, dass 
man sie von Innen schon durch einen Pinsel abstreifen kann, und auch von Aussen lassen sie sich mit 
einiger Sorgfalt am reifen Follikel frei präpariren. Zieht man sie mit einer Pincette von ihrem Inhalt ab, 
so pflegt an ihrer Innenfläche die Schieht der Granulosazellen haften zu bleiben. Wie Purkinje, so ver- 
steht auch v. Baer unter der Dotterhaut des reifen Ovarialeies eine, nach Aussen von’ der Granulosa lie- 
gende verdiehtete Gewebsschicht. Er drückt sich’ hierüber durchaus unzweideutig aus. Die Dotterhaut ist 
nach ihm nirgends mit der Kapsel verwachsen, hat beim reifen. Dotter keine Organisation und ‚von ihrem 
späteren Zustand im gelegten Ei unterscheidet sie sich dadurch, dass an ihrer inneren Fläche eine dichtere 
Schieht von Dotterkügelehen eng anliegt. In unreifen Dotterkugeln ist die Dotterhaut dieker, es sind 
viele Körnchen in ihr eingewachsen und bilden eine innere Schicht von ihr. In ganz kleinen Eiern ist 
statt einer dünnen Oberhaut eine dieke, ganz aus kleinen Kügelehen bestehende Schicht und es scheint 
daher, dass diese Schicht sich erst allmählig in die bekleidende oberhautähnliche Dotterhaut und in jene 
Lage von Dotterkugeln theilt, welehe man im gelegten Ei, durch weisse Farbe ausgezeichnet, die ganze 
Masse des Dotters überziehen sieht.“ 

Während Purkinje noch rein anatomisch die Dotterhaut des Eierstocksfollikels beschreibt, so sucht, 


') Schon Remak scheint etwas derartiges geahnt zu haben, vergl. $ 3. 
?) Purkinje,l. c. p..8. 


Kate 39, er 


wie man sieht, v. Baer bereits über ihre Entstehungsgeschiehte einiges festzustellen und wie nahe er darin 
der Wahrheit gekommen ist, das wird aus dem Späteren sich ergeben. 

Seit Schwann ist nun der histologische Begriff einer Zellmembran mit demjenigen der Dotterhaut 
vermengt worden und wohl kaum zum Vortheil einer raschen Verständigung. Schwann selbst verlegt 
noch die Dotterhaut nach Aussen von der Granulosa, deutet sie indess bereits als Zellmembran. !) — 
Meckel v. Hemsbach?) lässt am reifen Follikel die Dottermembran aus geschichteten Zellen bestehen 
(Supraeapillarschicht), nach innen von ihr folgt als zusammenhängende, irisirende, steife Falten werfende 
Schieht eine Lage cubischer Zellen (Granulosa). Der aus Zellen gebildeten Dotterhaut stellt Meckel eine 
Schicht entgegen, die vor ihm nieht beachtet worden war, die er Zona nennt und als die eigentliche, aber 
vergängliche Eizellmembran ansieht (Zonoidschicht). _ Diese gleiche Schicht beschreibt Gegenbaur und 
schildert ihre Umbildung in die Dotterhaut, welche letztere er nach Innen von den Granulosazellen ver- 
legt (Cutieula).3) Letztere Behauptung theilt auch Hoyer. — Klebs!) dagegen unterscheidet eine nach 
Aussen von den Granulosazellen liegende Dotterhaut von der nach Innen liegenden Basalmembran (der 
Cutieula). Erstere nimmt er gleichwohl noch als Zellmembran in Anspruch. Kölliker>5) wiederum spricht 
von einer nach Innen von den Granulosazellen liegenden Dotterhaut, während Allen Thomson ®$) in seinen 
vortrefflichen Artikel über das Ei die Dotterhaut als eine spätere Bildung um Dotter und um Granulosa 
herum auftreten lässt. 


Ueber einen Hauptpunkt, mit dessen Erledigung wir beginnen wollen, über die Beziehung näm- 
lieh der Granulosa zur Dotterhaut im reifen Ei giebt die Untersuchung des Eies im Eileiter 
ganz entscheidenden Aufschluss. Hier sieht man nämlich die innere Fläche der Dotterhaut mit einer 
Sehieht polygonaler Zellen belegt, von welchen im obern Theil des Eileiters die meisten klein (nur von 
$s—12 u« Dim.) sind, während einzelne grössere zwischen ihnen hervortreten. (taf. II. fig. XL.) An den 
Orten, wo die Zellen abgestreift sind, zeigt die Membran eine gefelderte Zeichnung, von kleinen, körnigen 
Leisten herrührend, welche zwischen die Zellengränzen eingeschoben waren. Die wenigsten der Zellen 
sind einkernig geblieben, der grössere Theil enthält 2, 3 oder auch viel mehr Kerne, die durch starke 
Liehtbrechung sich auszeiehnen, und man hat dicht beisammenliegend alle Uebergangsformen von den 
kleinen, einkernigen Granulosazellen bis zu den grossen, vielkernigen und scharfumgränzten Elementen des 
weissen Dotters. Hält man damit zusammen, dass im gelegten Ei eine mehrfache Schicht grösserer, 
weisser Zellen den gelben Dotter überzieht, von welchen im reifen Eierstocksei niehts vorhanden ist, so 
ergiebt sich der Schluss, dass 1) zur Zeit der Follikeleröffnung die Granulosazellen nach 
Innen von der Dotterhaut liegen und dass sie 2) während des Durehganges des Eies 
durch den Eileiter sich zu jener Schicht weisser Elemente entwiekeln, die am geleg- 
ten Ei den gelben Dotter umgeben. 

Welches ist nun aber die Entstehungsgeschichte der Dotterhaut im Ovarium und 
wie stellt sie sich zu der aus der ursprünglichen Zonoidschicht hervorgegangenen Cutieula? 

Untersucht man grössere, gelb werdende Follikel, so findet man, dass mit dem Schwinden des 
körnigen Hauptdotters auch die Cutieula als selbstständige Schicht sich verliert. In Follikeln von 10— 
35 mm. stossen die innersten Elemente des gelben Dotters unmittelbar an eine Gewebsplatte von 5—8 u 


Dieke an, welehe von jenen ebenso leicht wie von der Supracapillarschicht sich ablöst. Jene Platte 


) Schwann,l. c. 59. Hoyer (Müllers Archiv 1857. pg. 52) lässt Schwann behaupten, die Epithelschicht liege nach 
Aussen von der Dotterhaut und bleibe beim Austritt des Ries zurück. Hievon sagt Schwann das gerade Gegentheil. 

2,Meckelv. H,l. c. 43. 

®) Gegenbaur, l. c. 515. u. 110 2..c. 

“) Klebs, l. c. 329. und all d.12: 

°») Kölliker, Entwickelungsgesch. p. 27. 

°, Allen Thomson, I. ce. 79. 


Dee. 


enthält eine einfache Lage niedriger Granulosazellen, und auf dem senkrechten Durchschnitt erhärteter 
Follikel hat es leicht den Anschein, als ob sie ganz aus diesen gebildet wäre. Man erkennt indess bei 
genauer Betrachtung, nach Innen sowohl wie nach Aussen, einen schmalen, durchsichtigen Substanzsaum, 
der .die Zellen überragt. — Da nun die Zellgränzen selbst auf senkrechten Durchsehnitten etwas verwischt 
erscheinen, und da die ganze Membran fest zusammenhängt, so ist zu schliessen, es seien die Zellen in 
eine durchsichtige Substanzmasse eingebettet und dureh diese mit einander verkittet. 

Streift man am reifenden Follikel die innere Wandfläche ab, so erhält man grössere Fetzen einer, 
in steife Falten sich legenden Membran (von 3—5 ı Dm.), an deren Innenfläche die polygonalen Granu- 
losazellen festhaften. Nach dem Abwischen .der Zellen, was nach einiger Maceration leicht möglich ist, 
zeigt die Membran eine feinkömige Zeiehnung, welche häufig mit grosser Bestimmtheit die Zellenfelder 
wiedergiebt. Dies, sowie die Lagerung der durchsichtigen Haut an der Aussenseite der Granulosazellen 
lässt keinen Zweifel, dass wir es mit der Dotterhaut zu thun haben. Zuweilen konnte ich an frischen 
Flächenpräparaten noch mit voller Bestimmtheit eine zusammenhängende, leieht granulirte und scheinbar 
weiche Lage erkennen, welche die innere Oberfläche der Zellen überzog und die ich somit für die Cuti- 
eula halten musste. 

‚Dem Gesagten zufolge ist die Dotterhaut im reifen Eierstocksfollikel schon vorhanden als eine 
durchsiehtige, etwas steife Membran, an deren Innenseite die Granulosazellen eingebettet sind. Ihr erstes 
Auftreten scheint in die letzten Tage vor dem Legen des Eies zu fallen, da man sie mit Sicherheit erst 
in den gelb werdenden Follikeln nachweisen kann. — 

Es fragt sich nun, woher die Dotterhaut stammt. — Eine Zeitlang glaubte ich, sie sei die innerste, 
aus Spindelgewebe gebildete Schicht der Follikelwand, die Supracapillaris. Es bestimmte mich zu der 
Annahme die Beobachtung, dass die Dotterhaut des gelegten Eies ein verfilztes Faserwerk zeigt, dem- 
jenigen nicht ganz unähnlich, dass auch in der Supracapillarschicht vorhanden ist. Indess ist die Aehn- 
lichkeit doch nur eine oberflächliche und vollends bin ich von dieser Annahme zurückgekommen, als 
ich sah, dass an frisch eröffneten Calices die Supracapillaris noch intact erhalten ist. — Man könnte 
hiernach die Dotterhaut von einer Ausscheidung der Granulosazellen ableiten, etwa in dem Sinn, dass 
man annähme, es finde sich etwas plastische (fibrinogenhaltige) Lymphe an der Peripherie des Follikels, 
welche durch eine von den Zellen ausgeschiedene, fibrinoplastische Substanz congulirt werde. Auch 
hierfür liesse sich Manches anführen, besonders die Eigenschaften der feinen Dotterhautfasern, die mit 
denen von Fibrinfasern am meisten übereinstimmen. Es giebt aber noch eine weitere Möglichkeit, näm- 
lich die, dass die Dotterhaut die erhärtete Cutieula sei. Diese Mögliehkeit ist meines Erachtens die 
wahrscheinlichste. Ich denke mir nämlich, dass wie die weissen Dotterzellen allmählich durch die weiche 
Cutieula hindurch in den körnigen Hauptdotter und dureh diesen in das Innere des Eies vordringen, so 
auch die letzten Granulosazellen denselben Weg antreten, und dureh die Cutieula sich durehdrängen. 
Letztere gelangt alsdann an deren Aussenseite und in diehte Berührung mit der Supracapillaris. Hier- 
nach erhärtet sie endlich in vollständiger Weise, nachdem bis dahin ihre Consistenz zwar zugenommen, 
aber doch immer noch eine geringe (eine zähschleimige?) geblieben war. 

Mit der oben gegebenen Auffassung von der Abstammung der Dotterhaut findet, wie man sieht, 
das allmählige, die Reifung des Follikels begleitende Schwinden der innern Cutieula seine Erklärung. 
Ebenso wird dadurch die so vielfach postulirte Uebereinstimmung zwischen der Dotterhaut des Vogel- 
und des Säugethiereies hergestellt. — Mag indess dem sein, wie ihm will, so ist soviel sicher, dass die 


Cutieula, so lange sie überhaupt nach Innen von der Granulosa vorhanden ist, weich bleibt und dem 
His. 3 


34 


gleichfalls weichen, körnigen Hauptdotter innig anhaftet, und dass sonach weder die eine noch die andere 
von den beiden Schichten den durchtretenden Zellen ein Hinderniss in den Weg zu legen vermag. 
Inwiefern die Dotterhaut im Eileiter äussere Verstärkungen erfährt, vermag ich nicht mit Sicher- 
heit zu sagen. In ihren äusseren Schichten pflegt sie am gelegten Ei gröbere Fasernetze, oft auch längere 
doppelt eontourirte Streifen zu zeigen, die möglicher Weise seeundäre Auflagerungen sind. Mehrmals 
beobachtete ich in gelegten Eiern kleine, der Dotterhaut innig anhaftende Blutherde, in einem Fall 
waren ihr sogar entschieden. orgamisirte Gewebsfetzen aufgelagert. Diese Dinge können aus den Fol- 


likeln selbst oder aus dem Infundibulum des Eileiters hinzugekommen sein. 


Wir haben früherhin das Verhältniss des Nebendotters zu der Granulosa verfolgt und es bleibt 
uns übrig, auch die Beziehungen der Granulosa zu den Bestandtheilen der Follikelwand 
zu studiren. 

An den kleinsten, nur Bruchtheile von Millimetern messenden Follikeln bietet, wie wir früher 
sahen, die Wand wenig besondere Eigenthümlichkeiten, sie besteht aus diehtgedrängten Spindelzellen, 
und Blutgefässe dringen nur sehr vereinzelt in sie vor. Die Granulosa aber wird durch mehrfach ge- 
schichtete, kleine, eckige und granulirte Zellen gebildet. Mit dem Wachsthum der Follikel sieht man 
ihr Gefässsystem sich entwickeln, gleichzeitig aber auch jene merkwürdigen Kornzellenstränge, deren schon 
mehrfach Erwähnung geschehen ist. Am auffälligsten sind letztere an Folliken von 1—3 mm. ent- 
wickelt (taf. II. fig. XIV), sie pflegen hier 20—40 u breit, aus doppelten oder mehrfachen Zellenlagen 
gebildet zu sein und netzförmige Verbindungen unter einander einzugehen. Zwischen den Strängen zer- 
streut liegen auch vereinzelte Kormnzellen. Es sind die Kornzellen nichts anderes als sehr körnerreiehe 
Bindegewebszellen, welche dadurch so eigenthümlich hervorstechen, dass sie in das ganz andersartige, 
weit durchsichtigere Spindelgewebe eingeschoben sind. 

Der genetische Gegensatz zwischen Spindel- und Kornzellengewebe ist noch weit schärfer, als 
ich ihn in meiner Arbeit über den Säugethiereierstock und auch in meinem Programm über die Häute 
annahm. Das Spindelgewebe nämlich ist ein mehr oder weniger verkümmertes glattes Muskelgewebe, 
dieses aber, wie wir später entwickeln werden, stammt von einer ganz anderen Embryonalanlage als die 
Bindesubstanzen. Spindelgewebe und Kornzellen sind somit nicht nur etwa ihrem äusseren Habitus nach, 
sondern auch nach ihrer Geschichte vollständig auseinander zu halten. 

An die, hauptsächlich in der äusseren Follikelschicht zu runden Strängen zusammengeordneten 
Kornzellen, schliessen sich im innern Abschnitt der Follikelwand flache Lagen von körnigen Bindege- 
webszellen, die mit den Zügen von Spindelzellen alterniren. Die innerste und zugleich die entwickeltste 
dieser Lagen breitet sich, wie wir früher sahen, unter der innern Oberfläche des Follikels aus, in der 
Schicht, in welcher die Capillaren ihre Endausbreitung finden. Es ist leicht, sieh zu überzeugen, dass 
die Masse der Kornzellen zu der Zeit besonders üppig sieh entwickelt, da auch die Anhäufung des Neben- 
dotters beginnt, d. h. in Follikeln von 1—5 mm., während sie in den grösseren, der Reife nahenden 
Follikeln wiederum mehr und mehr verkümmern. 

An Follikeln zwischen 3 und 10 mm. pflegt die Granulosa nach Innen und nach Aussen scharf 
sich abzugränzen. Die Zellen besitzen eine gestreckte Gestalt und stehen mit ihrem längsten Dureh- 


messer senkrecht zur Wand. Die Länge der einzelnen Zellen ist im Allgemeinen der Dieke der ganzen 


33 —— 


Zellenschicht gleich, indess macht sich auch jetzt noch eine Andeutung von Sehiehtung in der Ineinan- 
derkeilung und reihenweisen Schiehtung der Zellkörper bemerkbar. Sehr scharf tritt an den fraglichen 
Follikeln die Cutieula hervor als ein 2—4 u breiter, durchsichtiger Saum. Die Granulosazellen haften der 
Cutieula zu der Zeit fest an, und folgen ihr meist in weiter Ausdehnung, wenn der Follikelinhalt ent- 
leert wird. Anderseits haftet aber die Cutieula auch am körnigen Dotter an, und meist erhält man an 
feinen Durchschnitten Bilder, wie das fig. XII. taf. II. abgebildete, wo die streifige Granulosa, die Cuticula, 
der körnige Dotter und die innerste Schicht des weissen Dotters eine im Zusammenhang sich auslösende 
Gewebsschicht bilden. Bei jener Figur ist ein weiteres Verhältniss abgebildet, das man häufig genug 
trifft, und welches beweist, dass die Granulosazellen auch nach Aussen in inniger Beziehung zur Nach- 
barschicht stehen. Man sieht nämlich, dass beim Ablösen der Granulosa ein Theil der Zellen an der 
Follikelwand haften bleibt, ebenso bemerkt man bei den abgelösten Zellen kleine Zacken an der nach 
Aussen gekehrten Grundfläche. 

Halten wir nun zusammen, dass die Granulosazellen in früher Zeit von den Kornzellen weder 
durch Form noch durch andere Verhältnisse sich unterscheiden, dass sie weder in ihrer Form noch in 
ihrer Anordnung die Charactere eines ächten Epithels theilen, dass ferner die Kornzellen eben zu der 
Zeit auf das reichlichste sich entwickeln, da die Bildung des Nebendotters eine regere wird, dass ihre 
innerste, in der Capillarschicht gelegene Ausbreitung von der Granulosa nur durch die dünne, aus Spin- 
delzellennetzen gebildete Supracapillaris getrennt ist, dass wir endlich keinen Grund haben, diese Schicht 
als Durehgangshinderniss anzusehen, so kommen wir zu folgendem Schluss: Es ist die Granulosa 
mit den Kornzellen in eineReihe zu stellen, sie ist im Grunde niehts Anderes, als die 
innerste und compacteste Schicht von Bindegewebszellen, welche über das Flechtwerk von 
Spindelgewebe in den Follikelraum sich vordrängt, ähnlich wie dies für die Endothelien an den inneren 
Gefässflächen sowohl, als an der Peritonäalfläche statt findet. 

Was mich in dieser Annahme bestärkt, das ist das Verhalten der Follikel nach der Entleerung 
des Eies. Da sieht man nämlich sehr bald die Bindegewebszellen massenhaft über die innere Follikel- 
oberfläche emporwuchern, besonders aus der Umgebung der radialen Venenstämme. In dem also ent- 
stehenden Granulationsgewebe entwickeln sich weiterhin Blutgefässe, und der sich vascularisirende Binde- 
gewebspfropf schliesst binnen Kurzem die Follikelhöhle zu. 

Ich habe oben den Prozess der Dotterbildung nach seinem zeitlichen Ablauf mit der Eiterung 
verglichen; aus den eben gemachten Auseinandersetzungen geht hervor, dass zwischen beiden Prozessen 
noch eine tiefere Uebereinstimmung besteht, insofern beide auf massenhaftes Auftreten junger Bindege- 
webszellen hinauslaufen; diese machen im Follikel des Vogel-Ovariums eigenthümliche Metamorphosen 
dureh, die wir an Eiterzellen nicht zu beobachten pflegen, die aber mit der ganz besonderen Bedingung 
des Zusammentreffens der Granulosazellen mit dem Ei in Beziehung stehen mögen. Wollten wir übrigens 
etwas weiter gehen, so könnten wir in der Kernlösung und der gleichzeitigen Färbung der Säugethier- 
blutkörper einen Vorgang finden, der wenigstens nach gewissen Seiten der Bildung den gelben Dotter- 
kugeln sich anschliesst. 

Wovon hängt nun aber die üppige Proliferation der Bindegewebszellen im Follikel ab? Hier 
müssen wir auf ein physiologisches Prineip kommen, dass ich schon s. Z. in meinem Programm hervor- 


gehoben habe!) und dessen Allgemeinheit mir durch zahlreiche neue Beobachtungen völlig bestä- 


1) L2eSp. 31 bis. 33: 


re U a EN 


tigt worden ist, es ist dies das Prineip der Einwirkung von Zellen verschiedenen Ursprungs 
auf einander. Wie die wachsenden Epithelien, wie das ‘sich entwickelnde Nervensystem und die sich 
bildenden Muskeln das Bindegewebe ihrer Umgebung zu Vegetationsvorgängen anregen, als deren Produkt 
wir unter Anderem die umgebenden Capillarsehichten treffen, so kann auch das Ei als ein Vegetations- 
reiz auf seine Nachbarschaft wirken (wohl dureh Erzeugung gewisser in die Umgebung diffundirender 
Umsetzungsprodukte), und so erfolgt die Bildung von Gefässen und von massenhaften jungen Bindege- 
webszellen. Diese Production wächst in eben dem Maasse als durch Eröffnung der zuführenden Gefäss- 
bahnen das zum Wachsthum erforderliehe Ernährungsmaterial zur Verfügung gestellt wird. So lange das 
Ei in den flüssigkeitsarmen Schichten des Ovarium steckt, so bleibt die Reizung ziemlich latent, hat aber 
einmal dies Verhältniss sich geändert, so steigert sich der ganze, vom Primordialei angeregte Neubildungs- 
vorgang mehr und mehr, bis er endlich durch Sprengung des Follikels sich selbst ein Ende setzt. Nur 
kurze Zeit überdauert die Produktion von Bindegewebszellen und Gefässen jene Episode und liefert 
noch das Granulationsmaterial zur Ausfüllung des geborstenen Kelches.!) 

Beim Säugethier ‘sehen wir denselben Neubildungsprozess im Bindegewebe des Follikels die 
Reifung des Eies begleiten, offenbar läuft er aber nieht mit der ausserordentlichen Rapidität ab, und 
dies mag der Grund sein, wessalb statt der Anhäufung massenhaften Nebendotters die Bildung einer reich 
vaskularisirten Haut, der tunica intima in den Vordergrund tritt. 

Führen wir den Ursprung des Nebendotters auf das Bindegewebe zurück, so verliert der viel ver- 
spottete Vergleich, den Meckelv. Hemsbach zwischen gelbem Dotter und Corpus luteum angestellt hat, 
viel von seinem Paradoxen. Obwohl der Vergleich natürlich nur mit vielen Restrietionen kann aufrecht 
erhalten werden, so liegt ihm doch die richtige Betrachtung zu Grunde, dass dasselbe gelb pigmentirte 
Fett in den Zellen des Corpus luteum und der innern Follikelhaut der Säugethiere, wie in den gelben 
Dotterkugeln des Huhnes vorkommt, welchen Bildungen noch diejenigen angereiht werden können, aus 


welchen beide ihren Ursprung ziehen, die Kornzellen des ovarialen Stroma. 


Reeapituliren wir nochmals in kurzen Zügen die Verhältnisse des Vogelovariums, so haben wir 
im Stroma zwei Elemente, das bindegewebige, durch die Kornzellen und die Gefässendothelien repräsentirt, 
und das museulöse durch die eigentlichen glatten Muskeln, die verkümmerten Spindeln und die streifigen 
Lamellen vertreten. Im Innern des Follikels treffen wir das, aus Keimbläschen und Hauptdotter bestehende 
Primordialei und den Nebendotter, nebst der Granulosa. Letztere, von den Kornzellen des Stroma ab- 
stammend, liefert den weissen Dotter, aus welehem durch eine fernere Metamorphose ‘der gelbe sich 
bildet. — Entleert wird der gesammte Inhalt des Follikels mit sammt der Granulosa und mit der, nach 


Aussen von letzterer liegenden Dotterhaut. Die Elemente der Granulosa, welehe zur Zeit der Ausstossung 


') Seitdem obiges geschrieben wurde, ist in Virchow’s Archiv (Bd. XL p. 1) die wichtige Arbeit von Cohnheim er- 
schienen, welche den Eiter aus dem Blut ableitet. Obige Darstellung lässt sich mit leichten Modifleationen den neuen Begriffen 
anpassen. — Uebrigens wird es jetzt möglich sein, die von mir ‘gegebene Bildungsgeschichte des Nebendotters experimentell zu 
prüfen. Der strenge Beweis für ihre Richtigkeit wird dann geleistet sein, wenn es gelingt, Farbstoffkörner, die in die Cirkula- 
tion eingeführt wurden, im Innern der Dotterelemente wieder aufzufinden. Leider erlaubt mir die Jahreszeit nicht, den Versuch 
sofort anzustellen. 


ww 


noch vorhanden sind, wandeln sich während des Durchgangs des Eies durch den Eileiter zu den weissen 


Zellen um, die man am gelegten Ei dicht unter der Dotterhaut findet. 


Der Vergleich mit dem Säugethiereierstock ergiebt übereinstimmend: 


1) die erste Bildung der Follikel bei beiden Klassen, das Auftreten der mehrfach geschichteten 


2 


3 


— 


Granulosa um das Primordialei herum, die Zusammensetzung des Stroma aus modifieirten 
muskulösen Gefässwandungen und das Auftreten von Bindegewebselementen in Form von 
Kornzellen. 

die ursprünglieh diehte Berührung des körnigen Hauptdotters des Primordialeies mit den 
Granulosazellen, und das spätere Auftreten einer körnerlosen, durchsichtigen Zwischenschicht. 
Diese, beim Säugethier zu einer festen Membran erstarrend, scheint, wenn auch später, 
beim Vogel dieselbe Metamorphose durchzumaehen. 

Nach den, durch die Abbildungen von Bischoff und von Coste!) unterstützten Beobach- 
tungen Pflügers?) treten beim Säugethierei Elemente der Granulosa durch die Zona hin- 
durch bis zum Hauptdotter, und bilden nach Aussen von diesem eine dünne Schicht von 
Nebendotter. Beim Vogel findet derselbe Durehtritt von Granulosazellen statt, allein er 
geht hier viel weiter und führt die eingewanderten Elemente in's Innere des Hauptdotters 
selbst. Dieser wird schliesslich durch die massenhaft eingetretenen Elemente zersprengt und 


zieht sich zu einer kleinen, der Nebendottermasse aufliegenden Scheibe zuzammen. 


4) Bei beiden Thierklassen wird. der gesammte Follikelinhalt ausgestossen. Bei den Vögeln, 


bei welchen auch die letzten Granulosazellen dureh die Zona durchtreten, wird von dieser, 


_ resp. von der aus ihr hervorgegangenen Dotterhaut der gesammte Follikelinhalt zusammen- 


gehalten, und erhält sodann beim Durechtritt durch den Eileiter weitere seeundäre Hüllen. 
Beim Säugethier dagegen zerstreuen sich die, lose ausserhalb der Zona liegenden Granu- 


losazellen, und bleiben allem Anschein nach für die fernere Entwiekelung ohne Bedeutung. 


1, Bischoff Entwickelung des Kanincheneies taf. T. u. taf. I. u. Coste, 1. e. Kaninchen tat. II. 
>, Pflüger, Eierstöcke. p. 82 u. taf. V fig. 6—8. 


II. Die Entwickelungsvorgänge bei eintretender Bebrütung. 


Die embryonalen Keime und ihre Verwendung. 


Wir haben im Bisherigen den Bau des gelegten Eies und die Geschichte seiner Bildung im Eier- 
stock verfolgt. — Jeder Follikel in seiner elementarsten Form umschliesst neben der primordialen Eizelle 
eine Schieht von Granulosazellen. Die Erstere besteht aus dem körnigen Hauptdotter und dem Keim- 
bläschen, welche beiden Bestandtheilen langsam aber stätig anwachsen. Weniger gleichmässig, aber weit 
mächtiger entwickelt sich die Masse der Granulosazellen und von ihnen lässt sich mit gröster Wahr- 
scheinlichkeit darthun, dass sie von bindegewebiger Abstammung sind. Ihre Hauptwucherung fällt auf 
die Zeit der eigentlichen Follikelreifung. Massenhaft dringen die neugebildeten Zellen in das primordiale 
Ei ein und, indem sie eine Reihe eigenthümlicher Metamorphosen durehmachen, entwickeln sie sich zu 
den Elementen des Nebendotters, den weissen Dotterzellen und den gelben Kugeln. Der Hauptdotter, 
Anfangs durch die eintretenden Elemente zur Hohlkugel ausgedehnt, zieht sich später zu einer, das Keim- 
bläschen umschliessenden Scheibe zusammen, und diese wandelt sich nach stattgehabter Befruchtung 
beim Durchgang durch den Eileiter zu der aus getrennten Zellen bestehenden Keimscheibe um. Den 
Vorgang selbst dieser Umbildung habe ich nicht geschildert, obwohl ich eine Anzahl von Eiern aus dem 
Eileiter untersucht habe, weil ich zur Zeit Nichts zu geben im Stande bin, was der schönen Darstellung 
von Coste irgend wie könnte an die Seite gestellt werden. 

Während die Befruchtung im Hauptdotter Vorgänge ganz neuer Art anregt, gehen im Neben- 
dotter keine Veränderungen vor sich, die nieht schon vor der Befruchtung, oder auch ohne diese in ganz 
analoger Weise ihren Ablauf fänden. 

An dem Aufbau des embryonalen Körpers betheiligt sich durch direeten Uebergang der morpho- 
logischen Elemente ausser der Keimscheibe ein Theil des weissen Dotters, nämlich der Keimwall und 
ein Theil der Dotterrinde. Der Rest des Nebendotters kommt blos als chemisches Nahrungsmittel zur 
Verwendung, für ihn können wir daher mit Recht die übliche Bezeichnung eines Nahrungsdotters 
beibehalten. 

Die Keimscheibe und die an dem Körperaufbau Theil nehmenden weissen Zellen finden nicht 


dieselbe Verwendung. — Aus der Keimscheibe entwickelt sich das gesammte Nervenge- 


webe, das Gewebe der quergestreiften und der glatten Muskeln, sowie dasjenige der 


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(ächten) Epithelien und der Drüsen. Aus den Elementen des weissen Dotter s geht das 
Blut hervor und die @ewebe der Bindesubstanz. Wir können jene erste Anlage als Haupt- 
keim oder Archiblast von der letzteren dem Nebenkeim oder Parablast unterscheiden. Wollte 
man die beiden Keime nach ihrer physiologisch hervorragendsten Leistung bezeichnen, so könnte man 
den einen den Neuroblasten, den anderen den Hämoblasten nennen. 

Es wird zweekmässig sein, schon hier die tiefen Gegensätze hervorzuheben, in welchen die Pro- 
duktionen beider Keime zeitlebens zu einander stehen.!) 

Anatomisch und physiologisch bildet jede der beiden grossen Gewebs-Gruppen ein Ganzes, das 
dem Andern scharf sich gegenüberstell. Wir können uns die sämmtlichen Bindesubstanzen aus dem 
Körper entfernt denken, und es bleibt ein Gerüst übrig mit Gehirn und Rückenmark als Axe, mit Mus- 
keln, Drüsen und Epithelien als äusserer Umkleidung und mit den peripherischen Nerven als verbin- 
dendem Astwerk. Alle Theile dieses Ganzen stehen zum Nervensystem in näherer oder entfernterer Be- 
ziehung. Während die Muskeln und Drüsen von ihm zu ihren Leistungen bestimmt werden, erscheinen 
die Epithelien als die Träger der letzten Endorgane centripetalleitender Fasern. Wie weit in diesem 
Gesammtsystem eine wirkliche Continuität der zusammensetzenden Elemente hergestellt ist, das lässt sich 
beim jetzigen Stand unserer histologischen Kenntnisse nicht mit Sicherheit aussagen. Zwischeu Gehirn, 
Rückenmark und Nerven ist eine solehe Continuität unzweifelhaft in weitester Ausbildung vorhanden. 
Zwischen Nerven und Muskeln, zwischen Nerven und Drüsen, sowie zwischen Nerven und Epithelien 
besteht wenigstens überall die innigste Juxtaposition und neuere Beobachtungen weisen bekanntlich darauf 
hin, dass mancherorts die Beziehung eine noch tiefere ist, und das wenigstens ein Theil der Epithelial- 
und Drüsenzellen die letzten Enden der Nervenfasern geradezu in sich aufzunehmen vermag. — Ander- 
seits fehlt es unter den Produkten des Hauptkeimes auch nicht an solehen, welche früher oder später 
in eine gewisse Unabhängigkeit vom Ganzen sich setzen. Dahin gehören die verhornten Theile, die 
allerdings mit der Verhornung auch ihre Lebenseigenschaften verloren, dahin ferner die Linse, zu der 
sich bis jetzt wenigstens keine Nerven haben hin verfolgen lassen. — Die Beziehungen zwischen den 
Elementen des archiblastischen Körpergerüstes bilden sich grossentheils erst secundär aus. Secundär 
treten die aus dem Medullarrohr hervorsprossenden Nerven zu den Muskeln, secundär treten sie zu den 
verschiedenen empfindenden Flächen und zu den Drüsen, und secundär wachsen sie auch von den sen- 
sibeln Ganglien aus in's Medullarrohr hinein. Auf die Gliederungen und vollständigen Trennungen, welche 
im Bereich des Hauptkeimes frühzeitig sich geltend machen, folgt die Anknüpfung neuer Verbindungen 
zwischen den bereits geschiedenen Theilen, und so treten diese schliesslich in jenen inneren Verband, 
welcher die ausgebildetste Centrirung aller ihrer Leistungen möglich macht. 

Wie wir uns ein zusammenhängendes Gerüst von den äusseren Formen des Körpers denken 


können, welches nur aus archiblastischen Geweben besteht, so können wir uns auch ein solches vor- 


') Die nachfolgende Ausführung schliesst sich an diejenige an, welche ich in meinem Programm über die Häute pg. 9 
u. f. gegeben habe. Ich hatte dort das mittlere Keimblatt den beiden Gränzblättern gegenüber gestellt und dabei war das Ver- 
hältniss auffallend geblieben, dass die Muskeln gleichen Ursprunges sein sollten, wie die Bindesubstanz. — Die Lehre vom mitt- 
leren Keimblatt, wie ich sie dort, in weiterer Ausführung Remak’scher Prineipien gegeben habe, ist fortan nicht mehr halt- 
bar. Ein mittleres Keimblatt als einheitliches Elementarorgan existirt zu keiner Zeit. Das, was spezifisch auf seine Rechnung 
gesetzt wurde, die Erzeugung der Bindesubstanzen (inelus. des Blutes) fällt dem Nebenkeim zu, während die Chorda dorsalis, die 
Urwirbel und die Remak’schen Seitenplatten Produktionen des Hauptkeimes, und zwar theils von dessen oberem, theils von dessen 


unterem Blatte sind. 


stellen, das einzig aus den parablastischen Geweben sieh aufbaut. Es bildet das letztere den inneren 
Ausguss von jenem. Muskeln, Drüsen, eentrale und peripherische Theile des Nervensystems, Schleimhaut 
und äussere Haut, sie alle besitzen ein parablastisches Skelett und zum Theil parablastische Umhüllun- 
gen, welche je nach dem Grad und der Form ihrer Entwiekelung mehr oder weniger ausgeprägt die 
Eigenschaften des betreffenden Organes bedingen helfen. 

Die äussere Continuität des parablastischen Körpergerüstes ist vollständiger als die des archi- 
‚blastischen. Während aber bei diesem zu dem Nebeneinanderliegen der elementaren Bestandtheile noch 
grossentheils ein innerer Verband hinzukommt, so tritt bei jenem soleh eine innere Continuität sehr zu- 
rück. Grossentheils sind die Zellen. nur äusserlich zusammen gehalten durch festere oder weichere, ja 
selbst Hüssige Intercellularsubstanzen, oder wo sie unter einander in Verbindung treten, wie in gewissen 
Bindegewebsformen, da haben wir keinen Grund, dem Verband eine irgendwie tiefere physiologische Be- 
deutung zuzuschreiben. Die verschiedenen Abschnitte des parablastischen Gerüstes hängen unter einan- 
der zusammen. aus demselben Grunde, aus dem die Zweige und Aeste eines Baumes mit dem Stamm 
zusammenhängen, weil immer ein Theil aus einem vorher dagewesenen sich hervorbildet, und weil in 
diesem, durch successive Apposition sich mehrenden Fachwerk niemals andere als histologische Gliede- 
rungen sich geltend machen. 

So innig im Ganzen und in allen einzelnen Theilen archiblastisches und parablastisches Körper- 
gerüst sich durchdringen, so treten sie doch nirgends in eine andere Verbindung, als in die des Neben- 
einanderseins. Wir können uns in Gedanken das eine Gerüst auf das sauberste aus dem andern heraus- 
gelöst denken, ohne Verletzung einer Continuität. Am einfachsten gestaltet sich die Sache bei den ner- 
vösen Centralorganen und bei der Retina, wo die, das parablastische Gerüst einzig repräsentirenden Ca- 
pillaren so lose in die Maschenräume der archiblastischen Gewebsmasse eingefügt sind, das sie wie 
die Finger aus einem Handschuh herausziehbar sind. Für die übrigen Organe macht sich die Sache 
meist complieirter, aber das Prineip der Iuxtaposition bleibt überall dasselbe. 

Der grösste Gegensatz besteht zwischen der physiologischen Dignität der beiden Gewebssysteme. 
Auf das System der archiblastischen Gewebe sind alle jene Leistungen eoneentrirt, die, wenn wir uns so 
ausdrücken dürfen, um ihrer selbst willen da sind, die Leistungen, die jedem Geschöpf sein spezifisches 
Gepräge geben, die es zu dem machen, was es eben ist. Wir können uns die sämmtlichen parablasti- 
schen Gewebe durch irgend andere passende Einlagen von ähnlichen mechanischen Eigenschaften ersetzt 
denken, es wird die spezifische Natur des Geschöpfs dadurch nicht verändert, es behält dieselben psychi- 
schen Eigenschaften, dieselbe Kraft und Leichtigkeit seiner Bewegungen, dieselbe Leistungsfähigkeit 
seiner Sinne. Nehmen wir nun aber einem Körper sein archiblastisches Gerüst weg, so bleibt eine Masse, 
die für sich allein keinerlei Bedeutung mehr hat. Gegenüber dem archiblastischen Körper repräsentirt 
der parablastische vollständig das untergeordnete Prineip. Alle seine Leistungen behalten ihren Sinn 
nur so lange, als sie zu den Leistungen der archiblastischen Theile in Beziehung gedacht werden. Die 
Knochen, die Knorpel, die Bänder, die Schnen, sie können nur so lange verstanden werden, als wir sie 
uns mit den Muskeln in Verbindung denken, das ganze reich verzweigte Röhrenwerk der Gefässräume 
verliert von dem Augenblick sein Interesse, wo wir ihm das arbeitende Herz entziehen, und wo wir uns 
dasselbe ausser Verband denken mit den zu ernährenden, archiblastischen Geweben. Die Herstellung 
stützender und verbindender Gerüstmassen, die Bereitung, Aufspeicherung und Fortleitung der Ernährungs- 
flüssigkeiten, des Blutes und der von ihm sich abspaltenden Transsudate, das. sind die }Functionen 


der parablastischen Gewebe. Diese repräsentiren daher für die übrigen Gewebe, das was Bernard jüngst 


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mit einem sehr treffenden Ausdruck das innere Medium genannt hat, d. h. die Bedingungen zur Ent- 
wickelung und Erhaltung ihres Lebens.!) 

Die Unterordnung der parablastischen Gewebe unter die archiblastischen findet ihren Ausdruck 
auch im gesammten Gang der Entwickelung. Von Anbeginn übernimmt der Hauptkeim die Oberleitung 
bei der Bildung des Körpers. Durch das Wachsthum und die Gliederung seiner Produkte wird der 
Körper zunächst nach seinem Hauptplane angelegt, und seeundär erst wachsen von der Peripherie her, in 
der später zu betrachtenden Weise die Produkte des Nebenkeimes in die Lückenräume hinein, welche 
im Gebäude des Hauptkeimes ausgespart bleiben. Dies Verhältniss erhält sich auch später, seeundär 
wachsen die Gefässe zwischen die Läppchen der sich bildenden Drüsen, secundär in die vorhandenen 
Hohlräume von Hirn und Rückenmark, secundär ferner in diejenigen der Retina. Wenn ich daher oben 
das parablastische Gerüst einen innern Ausguss des archiblastischen genannt habe, so ist damit mehr als 
ein rein topographisches Bild gegeben, es drückt jene Bezeichnung auch das genetische Verhältniss aus, 
nach welehem uns überall die Anlage des Hauptkeims als das Frühere, die Bildung des Parablastgerüstes 
als das Spätere erscheint. 

Ueberall sind es die Gefässe, (oder richtiger gesagt die Endothelauskleidungen derselben), welche 
als die ersten Pioniere der Bindesubstanzentwickelung auftreten, an sie schliessen sich später mehr oder 
minder mächtige Adventitien an, welche zu Bindegewebe, zu Knorpel und zu Knochen sich sondern. 
Welches die besonderen Bedingungen dieser Sonderung sind, das werden wir später zu ermitteln suchen, 
und ebenso werden wir genauer feststellen müssen, wie allenthalben die archiblastischen Gewebe direct 
die Entwickelung der parablastischen beeinflussen. 

Von den beiden Keimen repräsentirt nur der Archiblast das unmittelbare Produkt der Zeugung. 
Seine Bildung ist an das Zustandekommen einer wirksamen Befruchtung gebunden, während die Elemente 
des Nebendotters, wie dies schon oben hervorgehoben wurde, dieselben sind im Eierstock, wie im geleg- 
ten Ei. Wenn wir später sehen, dass aus dem Nebenkeim Gefässe, Bindegewebe, Knorpel und Knochen 
sich bilden, Dinge, die im unbefruchteten Ei selbst bei der Bebrütung niemals entstehen, so haben wir 
darin allerdings auch einen Einfluss der Befruchtung, allem dieser Einfluss ist nur ein indireeter, und er 
wird durch die besondere Form der Entwiekelung bedingt, die der Hauptkeim nimmt. Der Nebenkeim 
ist daher im Gegensatz zum Hauptkeim eine rein mütterliche Mitgift, ein Material, das dem Gelde ähnlich, 
zu Vielem verwendbar erscheint, dessen besondere Verwendungsweise aber bei der Entstehung nicht vor- 
gesehen ist, sondern nach den besonderen Bedingungen, unter denen die Verwendung erfolgt, bald so, 
bald anders sich gestaltet. 

Der Stoss, den das primordiale Ei im Acte der Zeugung erhält, beherrscht die ganze nachfolgende 
Entwiekelung archiblastischer Gewebe bis zum Lebensende. Diese Entwickelung, in Abhängigkeit von 
inneren und äusseren Medien stehend, wird bald mehr, bald minder eingreifende Hemmungen erfahren können, 
allein sehen wir von dieser relativ zufälligen Verumständung ab, so führt, wie dies am schlagendsten 
die Erbliehkeitsverhältnisse zeigen, die ganze Reihenfolge von Bildungsvorgängen im Hauptkeim auf jenen 
ersten Reiz zurück, den der Samen bei einmaliger Berührung auf das primordiale Ei ausgeübt hat. Be- 
liebige äussere Reize, die auf den einmal ausgebildeten Nerven, auf den Muskel, auf die Drüsenzelle 
einwirken, veranlassen in diesen augenblicklich gewisse moleeuläre Vorgänge, die bei jedem der genann- 


ten Theile ihren eigenthümlichen Character besitzen, niemals aber sehen wir, dass solch’ ein Reiz Pro- 


') Cl. Bernard, lecons sur les tissus p. 54 u. f. 
His. 6 


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duktion neuer Nervenzellen oder Nervenfasern, oder auch nur neuer Muskelelemente nach sich zieht. 
Dieser beschränkten, und durch den Zeugungsact bestimmt vorgeschriebenen Productionskraft des Archi- 
blasten gegenüber, ist diejenige der parablastischen Gewebe eine unbegränzte. Jeder auf ein parablasti- 
sches Gewebe wirkende Reiz macht dieses in kürzester Zeit zum Sitz lebhafter Zellenneubildung, an 
welche sich die Bildung von Gefässen oder von Bindegewebe u. dergl. anreihen kann. Die Wirkung 
eines solchen Reizes ist aber eine, der Zeit nach kurze, nach wenigen Tagen erlöscht sie, wie wir z. B. 
an dem typischen Ablauf einer jeden Entzündung sehen. Nur dadurch kann sonach die Produktion der 
parablastischen Gewebe fort und fort voranschreiten, dass auch fort und fort an den betreffenden Loka- 
litäten die Bedingungen der Reizung selbst sich erneuern. 

Die gesammte Bildung des paraplastischen Körpergerüstes führt sich, wie mir kaum zweifelhaft 
erscheint, auf die immer sich erneuernden Reize zurück, welche Seitens der archiblastischen Gewebe auf 
ihre parablastische Nachbarschaft ausgeübt werden.!) ‘Gerade die früher geschilderte Geschichte der ova- 
rialen Follikel giebt für diese Abhängigkeit parablastischer Gewebe von archiblastischen Zellen sprechende 
Belege, denn wie wir sahen, so schliesst die so massenhafte Produktion parablastischer Zellenmassen fast 
in demselben Momente ab, da das einem fremden Körper ähnlich wirkende Ei den Follikel verlassen hat. 

Sind nun aber die beiden in ihrer Entwickelung so differenten Keime zu irgend einer Zeit der- 
selben Quelle entsprungen? Ich habe oben gezeigt, dass mit gröster Wahrscheinlichkeit die Zellen der 
Granulosa nichts Anderes sind, als die innerste Schicht von Bindegewebszellen, welche die aus Spindel- 
gewebe gebildete Follikelwand überschritten haben. Aus den Granulosazellen geht nun aber der ge- 
sammte Nebendotter, also auch der Nebenkeim hervor. Wir hätten sonach in der That zwei Gewebs- 
familien, von welehen jede seit der Zeit der ersten Entstehung in geschlossener Reihenfolge sich fortge- 
pflanzt hat, jeweilen mit der anderen Familie zu gemeinsamem Bau sich vereinigend, niemals aber dem 
Charakter ungetreu werdend, den sie einmal erhalten. Es ist dies, wie man sieht, eine Complieation 
auf einem Gebiete, auf welchem die neueren Arbeiten über die Entstehung organischen Lebens sie am we- 
nigsten hätten erwarten lassen. Nicht jede Zelle kann zu Allem werden, sondern der Einen ist dieser, 


der Andern ein anderer Kreis von Entwickelungsmöglichkeiten erschlossen. 


Das Wachsthum und die primäre Gliederung der Keimscheibe. 


In dem eben abgeschlossenen Capitel über die Rolle der beiden Keime habe ich verschiedentlich 
den nachfolgenden Speeialbeschreibungen vorgreifen müssen. Ich werde das auch in diesem, der Mecha- 
nik der ersten Entwickelung gewidmeten Abschnitte nicht vermeiden können. Die Menge der zu betrach- 
tenden Einzelvorgänge ist zu gross, ihre Schilderung zu umständlich, als dass es nicht wünschenswerth 
wäre, zur Erleichterung der Uebersicht einige leitende Gesichtspunkte vorauszusenden. 

Mit dem Eintritt der Bebrütung nimmt das obere Blatt der Keimscheibe an Umfang und an Dicke 
zu. Die ihm anhaftenden subgerminalen Fortsätze vergrössern sich gleichfalls, sie verbinden sich unter 


einander immer inniger, und es entsteht dureh ihre Vereinigung eine zusammenhängende Zellenlage; diese 


') Vergl. hierüber m. 'Prosramm p. 32 u. 33 und M. Schultze’s Archiv I. 197. 


43° — 


löst sich, zunächst im Bereich der Area pellueida, vom oberen Keimblatt ab. Die Keimscheibe besteht 
sonach jetzt in ihrem eentralen Theil aus zwei Blättern, einem oberen, diekeren und ‘einem unteren, 
dünneren. Die Lösung beider Blätter erfolgt nicht überall zugleich, sie schreitet innerhalb der Area 
pellueida von vorn nach rückwärts und von Aussen nach Innen fort. Eine feste Verbindung erhält sich 
längs eines schmalen Streifens, welcher in. der Richtung der künftigen Körperaxe vom Centrum der Keim- 
scheibe nach hinten sich erstreekt. Das Flächenbild .dieses Streifens ist der Primitivstreif v. Baers 
oder Axenstreif, wie man ihn auch, in Berücksichtigung der vielen Missdeutungen nennen kann, die 
v. Baers Bezeichnung erfahren hat. Die Zellenmasse, welche die Verbindung zwischen beiden Blättern 
herstellt, mag der Axenstrang heissen. 

Das obere Keimblatt liefert das eerebrospinale Nervensystem, die animalen Muskeln, die 
Wolffschen Körper nebst den von, ihnen abstammenden Sexualdrüsen und bleibenden Nieren, sowie die 
Epidermis mit ihren Abkömmlingen und unmittelbaren Fortsetzungen (Epithel und Drüsen der Mundhöhle 
und der Kloake). 

Das untere Keimblatt nebst dem Axenstrang liefert die Chorda dorsalis, das System 
des N. sympathicus, die gesammte glatte Muskulatur, sowie die Epithelien und Drüsen der inneren 
Schleimhäute. 

Mit Rücksicht auf die höchsten Leistungen beider Blätter, die Bildung nämlich von Nerven. und 
Muskeln, erscheint es durchaus gerechtfertigt, auf die Bezeichnungen animales und vegetatives Blatt 
zurückzukommen, welche v. Baer eingeführt, Remak wiederum verdrängt hat.!) 

Bei der Bildung von Organen können sich die Produkte beider Keimblätter mannigfach combi- 
niren, so tritt das animale Nervensystem mit dem vegetativen in Verbindung und gewinnt die Oberherr- 
schaft über dieses, so treten in Begleitung der Gefässe organische Muskeln und organische Nerven in 
fast alle Organe des animalen Lebens, so wird das Herz als ein, seiner Anlage nach animaler Muskel, 
vegetativ innervirt u. s. w. 

Zwischen dem oberen und dem unteren Keimblatte erfolgen weitere Flächenscheidungen. An der 
unteren Fläche des oberen Keimblattes bildet sich die obere Nebenplatte, oder wie wir sie nach 
ihrem späteren Sehicksale nennen können, die animale Muskelplatte. Der über ihr befindliehe Theil 
des animalen Blattes mag das obere Gränzblatt heissen. Ebenso entsteht an der oberen Fläche des 
unteren Blattes die untere Nebenplatte oder vegetative Muskelplatte, die wir nunmehr von 
dem darunterliegenden unteren Gränzblatt, dem Darmdrüsenblatt Remak’s zu unterscheiden 
haben. Auch die Muskelplatten lösen sich nieht mit einem Male; sie bleiben sowohl mit den anstossen- 
den Gränzblättern, als unter einander, stellenweise noch während geraumer Zeit, in Verbindung. Sie 
bilden sich blos in dem Theile der Keimscheibe, welcher später zum Embryo wird. Wir unterschei- 
den diesen Absehnitt als Keimzone von der ihn umgebenden Aussenzone des Fruchthofes. — Von 
den beiden Muskelplatten wird die obere bald viel mächtiger, als die untere, und mit zunehmendem 
Wachsthum schiebt sich ihre Gränze weiter nach Aussen vor, als die der letzteren. 

Das Darmdrüsenblatt wird ziemlich frühe von seiner Nebenplatte dadurch geschieden, dass das 


Gefässblatt zwischen beide sich eindrängt. Das Gefässblatt nämlich ist das Produkt des Nebenkei- 


') Selbstverständlich sind die Bezeichnungen animal und vegetativ, oder organisch in jenem Sinn zu nehmen, 
der ihnen seit Bichat conventionell zukommt, wonach man die Organe des bewussten Lebens animal, die des unbewussten 


vegetativ nennt, in dem Sinn also, in welchem man von vegetativen Nerven und von vegetativen oder organischen Muskeln spricht. 
6* 


an, ar 


mes. Seinen Anfang im Keimwall nehmend, schiebt es sich allmählig über den Rand der Area pellueida 
gegen die Keimzone, und gegen den in dieser liegenden Axenstrang vor. Die Bahn, auf welcher es zuerst 
die Keimzone erreicht, ist der eben bezeichnete Zwischenraum zwischen dem Darmdrüsenblatt und seiner 
Muskelplatie. Von da aus rückt es im ferneren Lauf der Entwiekelung weiter, schickt seine Ausläufer 
zwischen die sich bildenden Urwirbel, sowie zwischen animale Muskelplatte und oberes Gränzblatt, und 
es kleidet schliesslich alle die Zwischenräume aus, die die einzelnen Theile des Hauptkeimes zwischen 
sich frei gelassen haben. 

Gleichzeitig mit der ersten Blätterspaltung beginnen an der Keimscheibe Falten aufzutreten, die 
sich sodann bald weiter entwickeln und die späteren, weitergehenden Gliederungen einleiten. Anfangs 
ziemlich regellos vertheilt, nehmen die Falten allmählig ein bestimmteres Gepräge an, und es bilden sich 
nun 2 longitudinale und 2 transversale Systeme aus, die sich je mit einander kreuzen. Die Reihenfolge 
der Falten in jedem der 4 Systeme ist eine gegebene, dagegen ist die quantitative Entwickelung der 
Falten in den verschiedenen Systemen eine verschiedene. Die beiden longitudinalen Systeme sind symme- 
trisch mit Bezug auf eine Längsaxe, die beiden Transversalsysteme dagegen entsprechen sich zwar in 
der Reihenfolge mit Bezug auf eine centrale Queraxe, dagegen sind sie von sehr ungleicher Ausbildung, 
indem je die vorderen Falten mächtiger sind, als die hinteren. Alle Falten entwickeln sich in den 
höheren Schiehten mehr als in den tieferen, sie entwickeln sich am beträchtlichsten in dem oberen Gränz- 
blatte, weit weniger in der oberen Muskelplatte, noch weniger in der unteren und am wenigsten im 
Darmdrüsenblatt. 

Indem wir von der zeitlichen Reihenfolge der sich bildenden Falten absehen und blos auf die 
räumliche Rücksicht nehmen, können wir für das obere Gränzblatt folgendes Schema aufstellen: Zwei 
seichte Rinnen kreuzen sich im ursprünglichen Centrum der Keimscheibe und scheiden die Area pellueida 
in 4 Quadranten, von welchen die vorderen frühzeitig breit und kurz, die hinteren lang und schmal 
werden. Die centrale Querrinne bezeichnet die Gränze von Kopf und von Rumpftheil, während die 
longitudinale die Scheidung von rechts und links angiebt. Die hintere Hälfte. der longitudinalen Central- 
inne vertieft sich zu einer scharfen Furche der Primitivrinne. Die Keimzone zweigt sich von der 
Aussenzone durch die beiden vorderen und die beiden seitlichen Gränzrinnen ab. In der Aussenzone 
erhebt sich das obere Gränzblatt zu 4 Falten, den Aussenfalten, von welchen die beiden seitlichen 
später das Amnion bilden. Die Gestalt der Keimzone, wie die des ganzen Fruehthofes wird mehr und 
mehr eine langgestreekt-eiförmige, und man kann in ihr einen mittleren Abschnitt, die Stammzone 
von einem peripherischen, der Parietalzone unterscheiden. Den Abschnitt des animalen Blattes, welcher 
der Stammzone angehört, nennen wir mit v. Baer die Rückenplatte, den der Parietalzone angehörigen 
die Bauchplatte. Jede dieser Platten besteht nach dem früher gesagten aus einer höher liegenden 
und aus einer tiefer liegenden Schicht, die Rückenplatte aus der Medullarplatte und dem Stamm- 
theil der oberen Muskelplatte (obere Urwirbelplatte), die Bauchplatte aus der Hautplatte 
v. Baer's (Hornblatt von Remak), und aus dem Parietaltheil der oberen Muskelplatte (obere 
Seitenplatte). 

Die Medullarplatte erfährt eine doppelte Biegung von vorn nach hinten und von einer Seite zur 
anderen. Die transversale Biegung erzeugt den bekannten oberen Schluss der Medularplatte zum 
Medullarrohr. Die longidutinale Biegung dagegen bedingt eine vorübergehende Hebung von Kopf- und 
Schwanzende des Stammes, auf welche später eine Abwärtsbeugung dieser Theile folgt. 


Nach Aussen von der Medullarplatte tritt eine schmale, frühzeitig sich schliessende Rinne auf, 


ee 


die Zwisehenrinne.!) Der Theil des oberen Gränzblatts, aus dem sie besteht, mag der Zwischen- 
strang heissen. Von den Längsrändern der Rinne kann man den inneren die Medullarnath, den 
äusseren die Nath des Hornblattes nennen. Die Zellen des Zwischenstranges werden zur An- 
lage der sensibeln Ganglien, zur Substanz des Rolando, zum Gehörbläschen und zur Auskleidung der 
Riechgruben. 

Aus dem Gränzblattantheil der Bauchplatten geht die epitheliale Bekleidung der gesammten 
Haut und der zunächst angränzenden Schleimhäute hervor; aus der tieferen Schicht dagegen entwickelt 
sich die Muskulatur des Herzens, der oberflächlichen und tief liegenden Theile von Gesicht und Hals, der 
Rumpfwand, der Extremitäten, des Beckens und der unteren Schwanzfläche. Während sonach im Stamm- 
theil des animalen Blattes die zum Nervensystem verwendeten Gebilde prävaliren, tritt in der Parietal- 
zone das Muskelsystem mächtig in den Vordergrund. 

Die Parietalzone des animalen Blattes bildet ursprünglich vier Bergfalten, welehe in ihren ver- 
schiedenen Abschnitten ungleich stark entwickelt sind. Weiterhin schlagen sich diese vier Falten unter 
den Stammtheil des Keimes, zuerst die vorderen, später die seitlichen und die hinteren. Die Umlegung 
der parietalen Falten liegt der Abschnürung des Embryo zu Grunde. v. Baer vergleicht diesen Vorgang 
mit der ringförmigen Abschnürung, welche sich an einem, mit verschiebbarem Inhalt versehenen Sack 


dureh Umfassen mit der Hand oder mit einem Bindfaden erzeugen lässt.2) Dies setzt voraus, dass eine 


e. Lr. centrale Längsrinne, in der 
hinteren Hälfte der Keim- 


scheibe zur 

Pr. Primitivrinne sich vertiefend. 
e. Qr. centrale Querrinne. 
St. z. Stammzone. 
P.z. Parietalzone. 
A.z. Aussenzone. 
v. Pf. vordere Keimfalte. 
IN II lemeeme = og og 
8. PB. seitlichen. ,, 


Af. Aussenfalten, von welchen die 
beiden seitlichen zum Amnion 


sich schliessen. 


ringförmige oder eiföürmige Zone an der Uebergangsstelle von der Leibeswand zur Amnionplatte im Wachs- 
thum zurückbleibe, oder geradezu sich verkleinere. Es ist dies eine Auffassung, welche stillschweigend 


von den meisten seitherigen Forschern scheint angenommen worden zu sein; das Bild das man indess 


1) Es ist dies die Rinne, die ich bei einem früheren Anlass bereits aufgefunden, und als Urnierenfalte bezeichnet 
habe (M. Schultze, Archiv I. 161); ich lasse diesen Namen fortan fallen, ebenso die etwas lange und hybride Bezeichnung 
von Paramedullarrinne, welche ich in meiner Notiz an die Basler naturf. Gesellsch. provisorisch benützt hatte. 

2ı1l.cD. 4. 


dadurch vom Abschnürungsvorgang erhält, ist ein ungenaues. : Eine richtigere Vorstellung gewährt der 
"Vergleich mit der Faltung eines Briefes. Dabei ist nur hervorzuheben, dass bei dem sich abschnürenden 
Embryo die Umschlagsränder nicht gestreckt verlaufen wie beim Brief, sondern gebogen, indem der Stamm- 
theil nach vorn sowohl als nach hinten die Seitentheile der Umschlagslinie überragt. — Die Art der 
Zusammenfaltung bedingt das Zustandekommen einer Reihe von Duplieaturen, deren Kenntniss für die 
Bildungsgeschichte des. Gesichtes, des Halses, der Extremitäten sowie der Becken- und Schwanzgegend 
von grösster Bedeutung ist. 


Umstehender Holzsehnitt giebt eine schematisirte Darstellung der Zonen und der hauptsächlichen Falten 
der Keimscheibe. Er passt insofern nieht auf ein einzelnes Präparat, als manche der hier gezeichneten 
Bildungen nieht neben, sondern nach einander erscheinen; so treten vor Allem im hinteren Leibesabschnitt 
die verschiedenen Zonengränzen erst deutlich zu Tage, wenn die vorderen bereits weitergehende Verschie- 
bungen erlitten haben. Auch ist in der Zeiehnung auf die später zu besprechende Einschnürung des mitt- 
leren Leibesabschnittes keine Rücksicht genommen. 


Die ersten richtigen Fundamente der Lehre von den Keimblättern sind bereits von C. Fr. Wolff 
gelegt worden. Nicht allein hat dieser scharfblickende Forscher die Hauptmomente der Körperabschnürung 
auf das Einlässlichste geschildert, sondern es findet sich bei ihm klar der Satz ausgesprochen, dass von 
den primitiven Körpersystemen ein jedes seine besondere Anlage besitzt, die von der Anlage der übrigen 
Systeme nicht merklich sich unterscheidet. Es scheint, so sagt Wolff ‘an einer Stelle!),. als würde zu 
verschiedenen Zeiten, und mehrere Male hinter einander nach einem und demselben Typus verschiedene 
Systeme, aus welchen dann ein ganzes Thier zusammengesetzt wird, gebildet, und als wären diese darum 
einander ähnlich, wenn sie gleich ihrem Wesen nach verschieden sind. Das System, welches zuerst erzeugt 
wird, zuerst eine bestimmte eigenthümliche Gestalt annimmt, ist das Nervensystem. Ist dieses vollendet, 
so bildet sich die Fleischmasse, welche eigentlich den Embryo ausmacht, nach demselben Typus, beinahe 
wie ein zweites in Hinsicht auf die äussere Gestalt dem ersten ähnliches Thier durch Wiederholung des- 
selben Zeugungsaetes. Darauf erscheint ein drittes, das Gefässsystem, das gewiss, ungeachtet ich seiner bis 
jetzt nicht gedacht habe, dem ersteren nicht so unähnlich ist, dass nicht die, als allen Systeme gemeinsam zu- 
kommend beschriebene Form in ihm leicht erkannt würde. Auf dieses folgte das vierte, der Darmkanal, 
der wieder. nach demselben Typus gebildet wird und als ein vollendetes, in sich geschlossenes Ganze den 
drei ersten ähnlich erscheint.“ Wolff würde vielleicht die Blätterlehre sofort in ihrer späteren Gestalt hinge- 
stellt haben, wenn er die allerersten Entwiekelungsstadien mehr in den Bereich seiner Untersuchung gezogen 
hätte. Dies scheint indess wenig geschehen zu sein. Wolff’s präcisere Angaben datiren alle erst vom 
Ende des ersten Tages ab, d. h. von der Zeit, da die Abschnürung des-Embryo bereits begonnen hat. 

Durch Pander ist die von Wolff gelassene Lücke wenigstens zum Theil ausgefüllt worden und von 
ihm datirt bekanntlich die eigentliche Ausbildung der Keimblattlehre. Nach Pander besteht die Keimscheibe 
ursprünglich aus einer einzigen Schieht zusammenhängender Körner, auf ihrer Aussenfläche entsteht eine 
zweite dünnere und durchsiehtigere, welche Pander als seröses Blatt dem zuerst vorhandenen Schleim- 
blatt gegenüber stellt. Von dem Ende des ersten Tages ab, bildet sich zwischen diesen beiden Blättern 
eine neue Schicht, aus kleinen, durchscheinenden Kügelehen bestehend, die Gefässschicht, aus welcher das 
Blut und die Anfangs wandungslosen Gefässe entstehen, sowie späterhin das Herz. In Folge einer Reihe 
von Faltungen entwickelt sich aus dem serösen Blatt der Kopf, die äussere Wand des Leibes, der Brust, 
des ‚Bauches, des Beckens und das Amnion. Das Schleimblatt aber in Verbindung mit dem Gefässblatt 
bildet die Gedärme und das Mesenterium. 

Die unter grossem Aufwand von Mitteln angestellten Würzburger Untersuchungen lieferten der Ent- 
wiekelungsgeschichte ein glänzendes Gerüste, das nun noch einer eben so glänzenden inneren Füllung be- 
durfte. So ausgezeichnet nämlich bei Pander die verschiedenen Vorgänge dargestellt sind, welche zur 
Sonderung des Embryo von der Keimhaut führen, so ist doch die specielle Ableitung der primitiven Organe 
noch etwas mager, und verschiedentlich hinter Wolff zurückgeblieben. Das Rückenmark, die Urwirbel, das 


') Bildung des Darmkanals, deutsche Ausgabe 148, der ganze Abschnitt von pg. 144—150 ist äusserst wichtig, beson- 


ders aber die Vergleichung zwischen Entwickelung von Pflanzen und Thieren, sowie die Anwendung der gewonnenen Prineipien 
auf die anatomische Systemenlehre (149 u. 150). 


Herz sind mit einem Mal da, und man sucht vergebens nach ihrer Zurückführung auf die verschiedenen 
Blätter. Im Ganzen machen die beiden Panderschen Schriften beinahe den Eindruck von vorläufigen Mit- 
theilungen, und man kann sich kaum der Vorstellung erwehren, es sei darin erst ein Theil von .allen den 
vielen Erfahrungen mitgetheilt, welche die drei verbündeten Forscher bei ihren Untersuchungen mussten ge- 
wonnen haben.!}) — In um so reicherer Ausstattung erscheint uns dagegen die Entwicklungsgesehichte 
v. Baer's, ein Werk, das als die mittelbare Frucht der Würzburger Untersuchungen langsam zwar reifte, 
dafür aber auch zu einer Vollendung gedieh, die selbst unter den grösten Leistungen der physiologischen 
Wissenschaften fast einzig dasteht. 

Die Gestalt, welche die Keimblattlehre unter den Händen v. Baer's erhalten hat, ist folgende: 2) die 
Keimscheibe, Anfangs aus wenig zusammenhängenden Körnern bestehend, erfährt im Beginn der Bebrütung 
eine Differenzirung von oberer und unterer Fläche. Erstere wird glatter, in sich zusammenhängender, wäh- 
rend letztere weich und uneben bleibt; noch sind keine getrennten Blätter vorhanden, bald aber findet eine 
Scheidung statt in eine obere und in eine untere Schicht. Zwischen beiden bleibt eine, Anfangs indifferente 
Masse, die indess weiterhin so sich sondert, dass eine Schicht dem oberen Blatt sich anlegt, die andere 
dem unteren, jene wird dunkler, diese heller und in ihr entwickeln sich die Gefässe. Von den beiden 
inneren Schichten heisst v. Baer die obere die Fleischsehicht, die untere die Gefässchicht. Die 
beiden Gränzblätter nennt er die Hautschicht und die Sehleimhautschieht. Beide innere Schichten 
reichen nicht soweit als, die einschliessenden. Die Gefässschicht reicht bis zur Mitte des undurchsichtigen 
Hotes. Die Fleischschieht dagegen nur bis zur Gränze des Embryo, und sie hängt hier mit der darüber 
liegenden Hautschicht zusammen. 

Mit der Blättergliederung eombinirt sich die nach der Fläche; ‚die Axe des Embryo wird bezeichnet durch 
den zuerst auftretenden Primitivstreifen, um welchen herum .der Embryo als länglicher Schild sich 'anlegt. 
Der Primitivstreifen scheidet sich in die Chorda dorsalis und die Rückenplatten, letztere enthalten die 
Hautschicht und die Fleischschicht. ‘ Indem ihre Ränder nach aufwärts sich biegen, und unter einander 
verwachsen, entsteht der Rücken; der eingeschlossene Theil der Hautschicht löst sich von der Fleischschicht 
ab und bildet, an Dieke rasch zunehmend, die centrale Nervenröhre.?) Diese scheiden sich später in die 
Häute und in die Markplatten. Der übrige Theil der Hautschicht wird zur Haut des Rückens, die Fleisch- 
schicht aber der Rückenplatten wandelt sich zur oberen Fleischröhre des Körpers um, welche die Wirbel- 
säule, nebst der ihr aufliegenden Muskulatur umfasst. Nach aussen von den Rückenplatten, zeigen sich 
als dunkle, der Wirbelsäule parallel herablaufende Bänder, die Bauchplatten. Diese zerfallen, vom 
dritten Tage ab, in einen oberen und in einen unteren Theil, von welchen jener als eigentliche Bauch- 
platte, Knochen, Muskeln und Nerven der Bauchwände (inelus. Brust- und Halswand), also mit anderen Wor- 
ten die. animale Leibeswand bildet, während die untere, rascher nach abwärts sich biegende Lage mit dem 
Sehleimblatt die vegetativen Organe des Rumpfes bildet. Die untere Lage der Bauchplatte gehört dem 
Gefässblatt an, während es im Betreff der „eigentlichen Bauchplatte“, d. h. des animalen Absehnittes zwei- 
felhaft gelassen wird, ob sie ursprünglich nicht auch aus dem Gefässblatt hervorgegangen sei.t) Der innere, 
stärker sich verdickende Theil der unteren wird zu den Gekrösplatten, der äussere, dünnere betheiligt 
sich an der Bildung der Darmplatten. Jene wachsen sich unter der Wirbelsäule in der Mittellinie ent- 
gegen. Indem sie das Schleimblatt vor sich hertreiben, bilden sie schliesslich jene vertikale, blos vom (Ge- 
fässblatt gebildete Seheidewand, welehe den Darm an der Wirbelsäule befestigt. Die Darmwand bildet. sich 
aus den Darmplatten, welche aus dem Schleimhautblatt und aus dem äusseren Theil der unteren Bauch- 
Wir haben also, nach Vollendung der Spaltung den Embryo beste- 


plattenlage sich zusammensetzen. 
Beide hängen längs des 


hend aus einem äusseren animalen Blatt und einem inneren vegetativen. 


Stammes unter einander zusammen. Jenes bildet eine obere und eine untere Röhre (Rücken- und Bauch- 


) Aeusserst anziehend ist die Schilderung, welehe v. Baer in seiner Biographie von dem Entstehen und Verlauf der 


Würzburger Untersuchungen, sowie von ihrer ersten Aufnahme beim gelehrten Publikum giebt. — Das Bahnbrechende, was darin 
lag, tritt vielleicht am schärfsten aus der Kritik Oken’s hervor (Isis 1817 pg. 1528), und es ist eigenthümlich, zu sehen, wie 
Oken, nachdem seine Einwendungen durch Pander alle beseitist worden waren, am Ende darauf hinauskommt, er habe stets 
dasselbe behauptet (Isis 1818 p. 523). Die Pander’sche Replik in der Isis ist in manchen Punkten etwas detaillirter als die 
Dissertation und als die Beiträge. Ebenso ist die beigefügte Durchschnittstafel weit einlässlicher, als die der Beiträge. 


®)l.c. 2 Su. f. bes. auch Bemerkung zu I. 20, ferner II. 67 u. £. 
3) Diese präcisere Angabe findet sich 1. e. I. SO u. 102, während im ersten Band p.28 das centrale Nervenrohr noch 


aus einer an der Innenfläche der Rückenplatte entstehenden trüben Absonderung abgeleitet wird. 


a rl, le 


röhre), dieses eine einzige. Jedes der beiden Blätter ist ferner zweiblätterig. Das animale besteht aus 
der Hautschicht und aus der Fleischsehicht, hiervon liefert, wie wir sahen, die Hautschicht auch das 
centrale Nervensystem. Das vegetative Blatt aber besteht aus der Gefässschieht und aus der Sehleim- 
hautschicht. 

Ich habe die v. Baer’sche Darstellung der Keimblattlehre etwas ausführlicher mitgetheilt. Vergleicht 
man dieselbe mit der oben gegebenen Darstellung, so wird man finden, dass ich in allen wesentlichen 
Punkten auf dieselbe zurückgekehrt bin. Die hauptsächlichsten Differenzen sind bedingt durch die schär- 
fere Ausscheidung des vom Nebenkeim abstammenden, eigentlichen Gefässblattes und seiner Produkte. Das, 
was v. Baer Gefässblatt nennt, umfasst meine vegetative Muskelplatte mit sammt dem Gefässblatt des Ne- 
benkeimes. Die Zusammenfassung bleibt auch jetzt noch insofern nicht ohne Berechtigung, als die orga- 
nischen Muskeln durch die ganze Entwickelungsperiode und auch im späteren Leben speeiell den Gefässen 
zugeordnet sind und mit ihnen sich ausbreiten. Abstrahiren wir von den Produkten des Nebenkeimes, 
deren Geschichte bis jetzt überhaupt nur sehr unvollkommen bekannt war, so lässt sich die mitgetheilte 
v. Baer’sche Keimblattlehre auch jetzt noch fast wörtlich beibehalten. 

Die Darstellung, welche v. Baer von der ersten Scheidung des Embryo gegeben, wurde zwar von 
der Mehrzahl der nachfolgenden Schriftsteller adoptirt, indess sollte sie nicht ohne Opposition bleiben. Unter 
der Aegide der neu geschaffenen Zellenlehre trat im Jahre 1840 Reichert gegen dieselbe auf und be- 
mühte sich zu zeigen, dass die Lehre von den, durch Spaltung der Keimscheibe entstehenden Keimblättern 
unhaltbar sei. Nach Reichert entstehen die Embryonalanlagen einzeln aus dem Dotter selbst, und zwar 
durch Metamorphose von den weissen Zellen der Dotterhöhle, die allmählig denen der Keimscheibe gleich 
werden. Die Keimscheibe, für welche Reichert den bisherigen Namen verwirft, wird zur Anlage der 
Umhüllungshaut, einer Membran, deren einziger Zweck der Schutz des Embryo ist. Unter der Um- 
hüllungshaut entstehen nun zunächst aus dem Dotter die beiden Urhälften des Centralnervensy- 
stemes, und etwas später zwischen ihnen die Wirbelsaite. Die Anlage des Nervensystemes soll von der 
Umhüllungshaut sich abschaben lassen!) und auch weit dunkler aussehen als letztere. Zwischen ihnen ver- 
tieft sich die Umhüllungshaut zur Primitivrinne. Nach der Ausscheidung des eentralen Nervensystems 
bildet sich unter ihm, gleichfalls aus dem Dotter, eme derbe, consistente Membran von kreisrunder Ab- 
gränzung, die sogenannte Membrana intermedia, sie hängt mit der Umhüllungshaut im Bereich von 
Wirbelsaite und Primitivrinne zusammen, sonst aber ist sie von jener völlig getrennt. Aus ihr entwickeln 
sich das Wirbelsystem, das Hautsystem, das Blutsystem und das Darmhautsystem. Die Membrana inter- 
media überragt vorn die Urhälften des Oentralnervensystems, und während diese sich aufwärts biegen und 
in der Mittellinie einander entgegentreten, biegt sich der vorderste Theil der M. intermedia nach abwärts 
und zweigt eine Grube ab, die Kopfvisceralhöhle. Erst jetzt, nachdem die Absehnürung des Embryo 
begonnen, scheidet sich eine neue Membran vom Dotter ab, welche der Membrana intermedia von untenher 
sich anlegt. Dies ist die Anlage der Darmsehleimhaut. Sie ist eben ausgespannt, und breitet sich 
über den Zugang zur Kopfvisceralhöhle flach aus, später verkümmert sie an dieser Stelle, so dass sie an 
der Auskleidung jener Höhle gar nicht sich betheiligt. — Die Sonderungen im Bereich der Membrana in- 
termedia denkt sich Reichert also: Zu beiden Seiten der Chorda dosalis lösen sich zwei membranartige 
Schichten von der Membrana intermedia ab, die Urplatten des Wirbelsystems, die sich bald in die 
Wirbel sondern. Der Kopftheil des Wirbelsystems wird zur Schädelkapsel, und sendet nach abwärts die 
Visceralfortsätze zur Umhüllung der Kopfvisceralhöhle, während vom Wirbelsystem des Rumpfes analoge 
Visceralplatten in die Leibeswand eintreten. Seitlich von den Urplatten des Wirbelsystems entstehen die 
Anlagen des Hautsystems, die später als M. reuniens superior das Wirbelsystem überdeeken, und 
als M. reuniens inferior den unteren Schluss bilden. Im vorderen Abschnitt der M.intermedia entsteht 
das Herz mit den Aortenbogen, über welchen allmählig das Gehirn sich nach vorn schiebt. Die arteriellen 
Blutbahnen entstehen durch den Stoss des sich contrahirenden Herzens als wandlose Rinnen, die venösen 
durch dessen Zugkraft. Die Leibeshöhle bildet sich dadurch, dass die Membrana reuniens inferior, welche 
nach aussen in die Amnionplatte sich fortsetzt, von dem tiefer liegenden Theil der M. intermedia sich ab- 
spaltet; von letzterem schliesst sich der mittlere Theil als Darmhaut mit der inne liegenden Schleimhaut 
zum Darm zusammen. Der peripherische Theil erhält sich in der Area vasculosa. Aus der Membrana inter- 
media bilden sich endlich auch die Wolf’schen Körper, die Allantois, die Leber, der Pankreas und die 
Lungen. 


Dies die Grundzüge des Reichert'schen Systems. Kölliker sieht darin einen wesentlichen Fortschritt 


') Reichert, Entwickelungsleben p. 106. 


Dr PN ARE 


gegen v. Baer und zwar soll der Fortschritt in der schärferen Sonderung der Sehiehten und in der Einführung 
histologischer Betrachtungen liegen.!) — Ich kann diese Ansieht Kölliker's nieht theilen. Durch das Ge- 
künstelte seiner theoretischen Verknüpfungen nicht minder, als durch die viel geringere Präeision seiner 
Beobachtungen tritt Reichert, soviel ich zu beurtheilen vermag, weit hinter v. Baer zurück. Von Zellen ist 
allerdings viel bei ihm die Rede, allein die Einführung wirklieh histologischer Gesichtspunkte vermisst man 
in seinem Werke, was um so auflallender ist, als die Elemente zu denselben schon in der oben eitirten Glie- 
derung von Wolff, ‚sowie in der durchaus analogen v. Baer's auf das präciseste hervortreten. Die 
vier Systeme, welche Wolff und v. Baer auseinanderhalten, Nervensystem, Muskelsystem, Gefässsystem 
und Darmsystem lassen sieh mit verhältmässig geringen Correeturen den Anforderungen der heutigen Gewebe- 
lehre anpassen. Wir haben in ihnen die Anlage zum Nervengewebe, zum Muskelgewebe, zu den Bindesub- 
stanzen nebst dem Blut und zu dem Gewebe der Epithelien und Drüsen. 

Reichert selbst hat allerdings bei Abfassung seines Werkes v. Baer als einen völlig überwundenen 
Standpunkt angesehen und er widmet dessen Lehre eine Art von entschuldigendem Nachruf, welcher mit 
den Worten schliesst: „Mit der Tendenz des literarischen Zeitgeistes geirrt zu haben, thut der Würde des 
Mannes keinen Eintrag; entehrend ist nur, mit eigener Schuld im Irrthum zu verharren.‘“ — Die seitdem 
vertlossenen 27 Jahre haben entschieden, auf welcher Seite die unabhängige und bleibende Forschung stand, 
auf welcher die vergängliche, unter dem Eindruck der Lehren des Tages gemachte. 

Eine dauernde Verbindung zwischen der Histologie und der Entwiekelungsgeschichte hergestellt zu 
haben, ist das grosse Verdienst von Remak. Dieser begabte Beobachter, indem er die Keimblattlehre 
wiederum zu vollen Ehren brachte, hat in durchgreifender Weise dargethan, dass die Entstehungsgeschichte 
eines grossen Theiles .der Körperorgane eine zusammengesetzte ist, indem gewisse histologische Bestand- 
theile von dem einen, gewisse andere von einem andern Keimblatt geliefert werden. Es war dies ein ent- 
scheidender Fortschritt, der sich besonders fruchtbar erwies für die Auffassung der Häute und der Drüsen, 
sowie für diejenige der Sinnesorgane. v. Baer hatte zwar schon die Analogie hervorgehoben, welche 
zwischen der sogenannten. primären, oder Blättersonderung und der histologischen Sonderung besteht, aber 
er war noch genöthigt gewesen, eine selbstständige histologische Sonderung innerhalb der bereits gebildeten 
Organe anzunehmen. _ Die Nervenröhre z. B. bildet sich ihre Gefässhaut unabhängig von dem ursprüng- 
liehen Gefässblatt, desgleichen entstehen die Muskeln und die Nerven je an den Stellen, an welchen man 
sie später trifft.2) — Bei Reichert findet sich eine Entdeckung, deren Benutzung diesen Beobachter be- 
reits zu den Prineipien Remak’s hätte leiten können. Reichert nämlich fand, dass die von ihm soge- 
nannte Darmschleimhaut das Material zum Cylinderepithel des Darmes liefert, während die gefässführende 
Unterlage von der M. intermedia abstammt. Allein schon der Gedanke, auch die Scehleimhautdrüsen 
von dem untersten Blatt abzuleiten, hat Reichert ferne gelegen und so lässt er sie, wie die übrigen 
Drüsen, wie die Muskeln und wie die sämmtliehen Bindesubstanzen aus seiner _Membrana intermedia her- 
vorgehen. 

Remak’s Keimblattlehre ist bekannt: Schon die Keimscheibe des unbebrüteten Eies besteht aus zwei 
Blättern, von welchen das untere nach Eintritt der Bebrütung sich spaltet. Von den also gegebenen drei 
Blättern liefert das mittlere Keimblatt, das motorisch germinative, wie es Remak nennt, das Material 
zur Bildung des gesammten locomotorischen Apparates, der Knochen, Knorpel, Bänder und Muskeln, ferner 
das gefässführende Gerüst der Haut, aller Schleimhäute und aller absondernden Drüsen, die Lymphdrüsen 
und verwandte Gebilde, Milz, Thymus und Peyersehe Drüsen, endlich die peripherischen Nerven, die Neben- 
nieren, die Urnieren und die Geschlechtsdrüsen. Frühzeitig sondert sich das mittlere Keimblatt in die 
Chorda dorsalis, in die Urwirbelplatten und in die Seitenplatten, von welchen letztere, der Fläche nach sich 
spaltend, die Leibeshöhle zwischen sich bilden. Aus dem obersten Keimblatt entstehen die Centralorgane 
des Nervensystems und die Linse; ausserdem. liefert es mit dem unteren Keimblatt die Epithelialüberzüge 
der Haut und der sämmtlichen Schleimhäute, sowie das zellige Parenehym aller auf der Haut und auf Schleim- 
häuten ausmündenden Drüsen, mit Ausnahme der Geschlechtsdrüsen und der Urnieren. Diese Vertheilung 
der Rollen der Keimblätter würde histologisch völlig durchgreifen, wenn sie nieht einige merkwürdige Pa- 
radoxa enthielte, wie die Entstehung der Sexualdrüsen, der Wolffschen Körper und der. peripherischen 
Nerven aus dem mittleren Keimblatt, und den Ursprung der Chorioidea und der Gefässe von Centralnerven- 
system und Retina aus dem oberen Keimblatt. Einige von diesen paradoxen Verhältnissen sind im Laufe 
der Zeit durch die Bemühungen verschiedener Forscher beseitigt worden, allein dies gilt nicht von Allen. 


') Kölliker, Entwiekelungsgesch. p: 18. 
2)». & ME292. 
His. 7 


50 


Ein besonderer Stein des Anstosses bleibt die Entstehungsgeschichte des Nervensystems, welche bis jetzt 
nieht auf ein einheitliches Prineip sich hat zurückführen lassen. 

In meinem mehrfach eitirten Programm über die Häute und Höhlen des Körpers habe ich, von 
Remak’s Keimblattlehre ausgehend, gesucht, die nothwendige Uebereinstimmung zwischen Entwiekelungs- 
geschiehte und Histologie zu vervollständigen, indess ist es mir dort nicht gelungen, das gesetzte Ziel ganz 
zu erreichen. Hinsichtlich der zurückbleibenden Incongruenzen zwischen histologischer und embryologischer 
Scheidung war ich zur Alternative gelangt!), dass wir entweder noch nicht den vollen Ausdruck des Schei- 
dungsgesetzes gefunden haben, oder dass das aufstellbare Gesetz zwar richtig, die Beobachtung aber lücken- 
haft sei. Ich glaubte damals das letztere, die Folge hat indess für das Erstere entschieden. Das mittlere 
Keimblatt Remak’s ist eben keine embryologische Einheit, sondern es setzt sich zusammen aus dem vom 
Nebenkeime abstammenden Gefässblatt und aus den Intermediärgebilden des Hauptkeimes, den Muskelplatten 
und dem Axenstrange. Da diese Theile schon von der zweiten Hälfte des ersten Tages an untereinander 
in Verbindung treten, so erklärt sich auch leicht, wie Remak zu seiner Aufstellung des mittleren Keim- 
blattes gelangen, und wie dieses bei den nachfolgenden Beobachtern so allgemeine Anerkennung gewinnen 


konnte. 
Ich kann die Darstellung der Remak’schen Lehre nieht abschliessen, ohne dem persönlichen Anden- 
ken ihres so früh dahin geschiedenen Urhebers einige Worte zu widmen. — Als ich vor nunmehr 16 Jahren 


in Berlin studirte, hatte ich das Glück bei Remak eine Vorlesung über Entwiekelungsgeschichte zu hören. 
Wir waren ein kleines Collegium von nur dreien beisammen. Der Mehrzahl der Medieiner genügte das 
einstündige Publieum, welches Johannes Müller im gleichen Sommer über denselben Gegenstand las, 
und in welchem dieser grosse Lehrer in mächtigen Zügen eine Uebersicht über die gesammte damalige 
Zeugungs- und Entwiekelungslehre entwarf. 

Die bei Remak zugebrachten Stunden sind mir, neben den unvergesslichen Vorträgen von J. Müller 
das Liebste und das Anregendste geblieben, was mir in Berlin zu Theil geworden ist. Trotz der kleinen 
Zuhörerzahl gab sich Remak die grösste Mühe, uns gründlich in die von ihm vertretene Wissenschaft ein- 
zuführen, und bei den, in seiner Wohnung abgehaltenen Vorträgen wurden Hekatomben von Eiern und von 
Krebsen geopfert, um uns eine reiehliche Selbstanschauung zu verschaffen. Ich habe damals in Remak 
nicht allein den geistvollen, und unermüdlich vorwärtsstrebenden Forscher, sondern vor Allem auch den 
aufopfernden Lehrer kennen und lieben gelernt, und ieh mache mir um so mehr zur Pflicht, an dieser 
Stelle meinen Gefühlen persönlicher Hochschätzung und Dankbarkeit Ausdruck zu geben, als Remak'’'s 
persönliches Wirken im Ganzen fast mehr Verkennung, als Anerkennung gefunden hat. Remak war eine 
eigenthümlich bewegliche und bewegte Natur. Mit sprudelnder Lebhaftigkeit und ohne Rückhalt sprach er 
jeweilen die ihm bewegenden Ideen aus, und er hat sich durch dies Verhalten während seines Lebens 
manche unbillige Beurtheilung zugezogen. Für einen Kopf von der schöpferischen Begabung Remak's 
mag es nicht immer klug sein, den ganzen Mechanismus seines Denkens offen preis zu geben. Es ist ein 
solcher Kopf auf seinem Wege zum Ziel zu manchen Kreuz- und Querzügen genöthigt, die dem oberfläch- 
lichen Zuschauer als Abwege erscheinen können. Wie sehr es aber Remak mit der Erstrebung grosser 
Ziele Ernst war, das wird die Geschichte der Wissenschaft jederzeit aus den Fortschritten entnehmen, die 
durch ihn auf verschiedenen Gebieten, vor Allem auf dem der Embryologie sind angebahnt worden. 

Eine durchgreifende Umgestaltung der Keimblattlehre ist seit Remak nicht erfolgt. Kölliker in 
seiner Entwickelungsgeschichte hat sich bekanntlich ganz an Remak angeschlossen. Hensen?), sowie 
Stricker und seine Schüler?) opponiren Remak in einzelnen, mehr oder weniger wichtigen Punkten, ohne 
indess eine neue Basis herzustellen. Der wichtigste Versuch einer Neuerung ist die von Strieker vor- 
geschlagene Trennung des Remak’schen Hornblattes in ein Nervenblatt und in ein Epithelblatt, für welehe 
bei den Batrachiern sich Belege finden lassen. Der neueste Arbeiter endlich auf dem Gebiete der Ent- 
wiekelungsgeschichte Dursy) kehrt allerdings Remak den Rücken; so weit ich ihn verstehe, scheint er 


RlTc.ap:263 

?) Hensen, Virchow’s Archiv Bd. XXX, 176. 

3) Stricker, Schenk, Barkan, Török und Afanasieff in verschiedenen kleinen Aufsätzen, in der Zeitschrift 
für wissenschaftl. Zoologie, Bd. XI, 315, Archiv f. Physiologie i$S64 p. 52 und in den Sitzungsberichten der kk. Akademie d. 
Wissensch. in Wien Jahrgänge 1866 u. 1867. 

“) Dursy, Primitivstreif des Hühnchens. Lahr 1867. — Die Sprache Dursy’s lässt zu wünschen übrig; wenn Dursy 
von „Meister Remak spricht, der in die Falle geht,“ so ist dies ein Ton, der eines wissenschaftlichen Werkes kaum wür- 
dig erscheint, am wenigsten einem Manne gegenüber von den bedeutenden Verdiensten Remak's. 


er an Pe 


überhaupt auf die Keimblätter wenig Gewicht zu legen, wie ihm denn die histologischen Gesichtspunkte 
völlig fern liegen. Dursy lässt Anfangs zwei Keimblätter, das obere und das mittlere gegeben sein, 
denen später erst das untere sich zugesellt. Der verdiekte Mitteltheil jener beiden bildet den Embryonal- 
schild, aus welchem die Rücken- und die Bauchplatten hervorgehen. Den hinteren Theil des Embryonal- 
schildes nimmt der Primitivstreifen ein, dessen vorderes Ende suecessive die Axengebilde des Embro bildet. 
— Schärfer als irgend einer seiner Vorgänger hebt Dursy die Thatsache hervor, dass die ganze vordere 
Hälfte der embryonalen Anlage dem Kopf angehört, auch einige andere Einzeln-Beobachtungen sind bei ihm 
neu. In seinen Deutungen dagegen ist Dursy meines Erachtens nicht glücklich, hauptsächlich deshalb, weil 
er zu wenig die Durchsehnittsbilder und die Flächenbilder mit einander combinirt hat. (Eigenthümlich 
erscheint besonders die Vorstellung, wonach Kopf- und Schwanzende des Embryo sich ursprünglich berühren, 
und dann durch den dazwischen auftretenden Rumpf keilförmig auseinander getrieben werden sollen.) 


Es ist wohl zweekmässig, an die eben gegebene erste Uebersicht der embryonalen Gliederungen 
und Abschnürungen sofort einige Worte über ihre Bedingungen anzuknüpfen. 

Schon €. Fr. Wolff stellte Entwickelung, Wachsthum und Ernährung zusammen), und mit über- 
zeugender Klarheit hat weiterhin C. E. v. Baer dargelegt, wie die Entwickelung des Embryo aus dem 
Keime im Wesentlichen nichts Anderes ist als der Anfang des Wachsthums, das zuerst unter etwas anderen 
Formen erfolgt als später. Beide Forscher haben auch schon versucht, einzelne Gestaltungs- und Lager- 
ungsverhältnisse auf besondere Wachsthumsbedingungen zurückzuführen. So erläutert z. B. Wolff die 
sucecessiven Umwälzungen des Embryo auf mechanischem Wege?), so leitet ferner v. Baer die Längs- 
krümmungen, die der Embryo erleidet, von einem ungleichen Wachsthum der Rücken und der Bauchseite 
ab. — Der Versuch auf ein allgemeines, aller Gestaltung zu Grunde liegendes Gesetz zurückzugehen, 
findet sich indess weder bei dem einen noch bei dem anderen der beiden grossen Forscher, obwohl die 
Aufgabe wenigstens v. Baer klar vor Augen gestanden hat. „Nach welchen Gesetzen, sagt er, die ur- 
sprünglich wenig verschiedenen Elemente sich in die Mannigfaltigkeit der Organe umwandeln, ist eine 
wohl noch kaum in's Auge gefasste, aber doch für eine wahre, eindringende Erkenntniss des organischen 
Baues ganz unabweisbare Aufgabe, denn es muss einst erforscht werden, welche allgemeinen Verhältnisse 
alle Einzelnheiten bestimmter Thierformen erzeugen.>)“ 

Remak, dem wir hinsichtlich der histologischen Entwickelungsprineipien so wichtige Verallge- 
meinerungen verdanken, ist auf die Aufgabe, ein allgemeines, mechanisches Gestaltungsprineip aufzusuchen, 
nicht eingegangen. Nach seiner Darstellung entsteht bei der Körperbildung hier eine Falte, dort eine 
solide Anlage, hier eine Trennung, dort eine Verwachsung, wie es eben die Natur des zu bildenden 
Organes mit sich bringt und alles das geschieht nach complexen Gesetzen, deren innern Zusammenhang 
wir nieht einmal zu ahnen vermögen. 

Wir können es wohl als einen feststehenden Grundsatz ansehen, dass, wo nur immer in der Natur 
ein vielgliederiger Vorgang unendlich häufig in wesentlich derselben Weise abläuft, die Grundbedingungen 
desselben durchaus einfach sein müssen. Je complexer die Bedingungen, um so häufiger, und in um 
so breiteren Gränzen muss der daraus resultirende Vorgang variren. — Wenn wir nun sehen, wıe in dem 


ganzen grossen Reich der Wirbelthiere, bei allen späteren Gestalt- und Grössenverschiedenheiten die ersten 


‘) Man vergl. z. B. die Praemonenda der Theoria generationis. 812—17, sowie das Capitel de vegetatione. 
) Theorie der Generation, deutsche Ausgabe p. 215—16. 
3), v. Baer]. c. II. 85. 


ren; 


Körperanlagen in wesentlich derselben Weise sieh gliedern, und wie in Uebereinstimmung damit gewisse 
Grundzüge des Baues auch für das ausgebildete Thier durchweg dieselben bleiben, so müssen wir uns sagen, 
dass mit Nothwendiskeit die ersten Bedingungen der Gestaltbildung von der allereinfachsten Art sein müssen. 

Die Mechanik der Gestaltung lässt sich nun wirklich auf ein einfaches Problem zurückführen, 
auf das Problem nämlich von den Formveränderungen einer ungleich sieh dehnenden, 
elastischen Platte. 

Es sei eine ebene, elastische Platte gegeben, die sich aus irgend einer Ursache ausdehnt, so wird 
dieselbe nur so lange eben bleiben, als sie in allen Punkten genau in demselben Maasse wächst. Ist 
dies nicht der Fall, so wird sie sich krümmen, und sie wird zugleich an verschiedenen Stellen ungleich 
dick werden. Die besondere Form, die die Platte annimmt, wird abhängig sein, einmal von dem Gesetz 
ihres Wachsthums, anderntheils von dem Gesetz, nach welchem die elastischen Kräfte in ihr vertheilt 
sind. Ausser mannigfachen Verbiegungen und Knickungen wird aber eine solche sich dehnende Platte 
auch Continuitätstrennungen, seien es Flächenspaltungen, seien es Längs- oder Querspaltungen erleiden 
können. Die Formveränderungen der Platte werden nämlich vielfältige Spannungen zur Folge haben, 
welchen die Festigkeit des Gewebes nicht durchweg das Gleichgewicht zu*halten vermag. 

Die Keimscheibe stellt nun in der That eine elastische Platte mit ungleich vertheiltem Wachs- 

„thum dar. Sie wächst im Centrum rascher als an der Peripherie. Die Peripherie bildet sonach für den 
Mitteltheil der Scheibe einen Ausdehnungswiderstand und die Folge davon ist, dass die Scheibe sieh 
blasenartig wölbt und nach bestimmten Richtungen sich faltet. 

Das Gesetz, nach welchem in der Keimscheibe das Wachsthum voranschreitet, scheint ein ver- 
hältnissmässig einfaches zu sein und für die Wissenschaft stellt sich die Aufgabe, dasselbe festzustellen, 
und aus ihm, sowie aus dem Gesetz der Elastieitätsvertheilung die, suecessiv entstehenden Formen abzu- 
leiten. — Es ist eine Aufgabe, die, wie man sieht, mathematisch sieh formuliren lässt, und als deren 
letzte Lösung auch eine mathematische Ableitung muss angesehen werden. Ich vermag nicht zu beur- 
theilen, wie viel von dieser Aufgabe die analytische Mechanik zu lösen im Stande sein wird, indess 
scheint es mir, als sollte es möglich sein, unter Zuhülfenahme gewisser einfacher Voraussetzungen wenig- 
stens einige Grundphänomen der Gestaltbildung abzuleiten. Das Ziel, das ich mir in der vorliegenden 
Arbeit stecken muss, ist auch weit bescheidener, als das eben bezeichnete. Ich werde mich begnügen 
zu zeigen, dass die Riehtung der in der Keimscheibe erfolgenden Veränderungen im Allgemeinen mit den- 
Jenigen übereinstimmt, welche aus den erkennbaren Eigenschaften des Wachsthumsgesetzes ableitbar sind, 
und in Ermangelung strengerer Beweise werde ich suchen, durch einfache Experimente die gegebenen 
Ableitungen zu erläutern. — Uebrigens sollen an dieser Stelle zunächst nur die elastischen Eigenschaften 
der Keimscheibe und das Gesetz ihres ersten Wachsthums zur Sprache kommen, alle. speziellen Ablei- 
tungen mögen auf den speziellen Theil verschoben bleiben. 

Der Keimscheibe kommt schon ziemlich frühe ein gewisser Grad von Elastieität zu, das Auftreten 
mehr oder weniger regelmässig gekrümmter Falten beweist dies auf das bestimmteste. Oft treten ganze 
Reihen von kleineren Falten auf, die weiterhin in eine einzige, grössere zusammenfliessen, ferner verän- 
dern gegebene Umbiegungsstellen allmählig ihren Ort u. dergl. mehr. Selbstverständlich ist die Rlastiei- 
tät der Keimscheibe weder sehr gross, noch sehr vollkommen, am ehesten lässt sie sich vielleieht ver- 
gleichen mit derjenigen von etwas weichem oder von befeuchtetem Papier. An manchen Stellen, welche 
stärker gespannt sind, sieht man Kniekungen eintreten, welehe sich nie wieder ausgleichen, sondern mit 


der Zeit nur schärfer sich ausprägen oder selbst zu wirklichen Continuitätsstörungen führen. Die meisten 


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der sogenannten Abschnürungen, die Abschnürung der Chorda dorsalis, des Metlullarrohres, der Linse und 
anderer Theile mehr gehören dahin. Es ist klar, dass der Biegungswiderstand in verschiedenen Abschnit- 
ten ein verschiedener sein wird, ein grösserer im dicken Centrum, ein geringerer an der verdünnten Peri- 
pherie, dass er ferner mit zunehmendem Wachsthum und mit eintretender Gliederung für jeden Abschnitt 
fortwährend sich ändert. Beim unteren Keimblatt ist er von Anfang an geringer, als beim oberen, und 
die Bildung von Falten erreicht bei jenem zum Theil aus diesem. Grunde, zum Theil aueh wegen des 
geringeren Wachsthums niemals die Entwiekelung wie bei diesem. Mit diesen wenigen und wenig 
bestimmten Andeutungen über die elastischen Eigenschaften der Keimscheibe müssen wir uns vorläufig be- 
gnügen, da es uns für's Erste an Mitteln gebricht, etwas schärfere Resultate zu gewinnen. Etwas frucht- 
barer erweist sich das Studium des Wachsthumsgesetzes, obwohl es mir auch hier nicht möglieh ist, der 
Aufgabe in ihrer eigentlichen Strenge gerecht zu werden. 

Die Keimscheibe wächst durch Vermehrung und Vergrösserung ihrer Zellen. Zerlegen wir ihr 
Wachsthum in dasjenige aller der einzelnen Zellen, aus denen sie zu einer gegebenen Zeit, etwa beim 
Beginn der Bebrütung besteht, so ist klar, dass aus einer einzelnen, kugligen Zelle nach einiger Zeit ein 
Haufen kann hervorgegangen sein, der nach seiner Grösse und nach seiner Form sehr bedeutende Ver- 
schiedenheiten zeigen kann. Es wird sich die Form desselben um so mehr von der ursprünglichen 
Kugelgestalt entfernen, je mehr in dem Zellenhaufen das Wachsthum nach verschiedenen Richtungen un- 
gleich vorangeschritten ist. — Ferner ist klar, dass die Grösse des Wachsthums für die Zellen derselben 
Abstammung mit der Zeit sich ändern kann, und dass sie auch verschieden sein kann für Zellen, die 
auf verschiedenen Punkten der Keimscheibe und in verschiedenen Höhen derselben liegen. Die Form- 
und Volumsänderung, welche die ganze Scheibe erfährt, ist aber abhängig von dem Gesammtgesetz, wel- 
ches alle die nach Ort und Zeit wechselnden Wachsthumsgesetze umfasst. 

Die Abhängigkeit des Gesammtswachsthums von den Partialwachsthümern ee sich noch 
dadurch, dass ein ungehemmtes Wacehsthum überhaupt zu keiner Zeit erfolgen kann. Es sind sonach 
die Dimensionen der Keimscheibe in gegebener Richtung nicht der unmittelbare Ausdruck der nach der 
Riehtung entwiekelten Wachsthumskräfte. Bei relativ feststehender Peripherie müssen die in derselben 
Richtung fortwachsenden Theile sich gegenseitig hemmen, und zwar um so mehr, mit je grösserer Kraft 
das Wachsthum erfolgt. Ausser den früher erwähnten Formveränderungen der ganzen Keimscheibe 
müssen auch Formveränderungen und Verschiebungen der einzelnen Zellen stattfinden. Die Ausdehnung 
der Zellen wird vorzugsweise in der Richtung des geringsten Widerstandes erfolgen, und in derselben 
Richtung werden sie auch theilweise an einander vorbei gleiten. Die Beobachtung senkrechter Keim- 
scheibensehnitte zeigte das Vorhandensein derartiger Vorgänge mit grösster Schärfe, zuerst im oberen 
später auch im unteren Keimblatte. In ersterem sind die mehrfach geschichteten Zellen vor der Be- 
brütung dicht zusammengedrängt, so dass sie an einander sich abplatten, aber noch überwiegt kein 
Durchmesser merklich über die übrigen. Aeussere und innere Oberfläche der Gesammtplatte sind glatt 
und scharf abgegränzt (wohl in Folge des durch die Dotterhaut bedingten radialen Druckes). In den 
subgerminalen Fortsätzen, deren Zellen rings von Flüssigkeit umspült sind, besitzen diese grösstentheils 
eine kuglige Gestalt. Mit zunehmendem Wachsthum der Keimscheibe nehmen die Zellen im Centrum 
des oberen Blattes mehr und mehr langgestreckte Formen an, und ihre Längsdurehmesser stellen sich 
senkrecht zu seiner Oberfläche, sie werden dabei keilfürmig in einander gefügt. Weiterhin rücken sie an 
gewissen Stellen schichtenweise auseinander und lösen sich schliesslich völlig in getrennte Lagen auf. 


Aehnliche Form- und Lageveränderungen treten an den Zellen des unteren Keimblattes weit später, aber 


Da 


dann in ganz ähnlicher Weise auf. An der Peripherie des oberen Blattes flachen sich wegen des Ueber- 
wiegens des radialen Druckes die Zellen nach Art von Plattenepithelien ab, und in der zwischen Centrum 
und Peripherie gelegenen Aussenzone pflegt kein Durchmesser der Zellen über den anderen zu über- 
wiegen, die Zellen sind kuglig oder polygonal von Gestalt. 

Wo an einer Stelle in einem früher gespannten Abschnitte des oberen Keimblattes eine Kniekung 
eintritt, da fällt mit einem Male die Wachsthumsbeschränkung weg, und nun können auch wiederum die 
Zellen die Form annehmen, die ihrem natürlichen Wachsthumsbestreben entsprechen. Solehes beobach- 
tet man z. B. an der Kniekungsstelle der Primitivrinne, an derjenigen der Zwischenrinne und anderwärts 
mehr. Es zeigen diese Erfahrungen, wie sehr man sich hüten muss, die Formverhältnisse der Zellen als 
maassgebendes Unterscheidungsmerkmal anzusehen. Eine Zelle, als weicher Körper, kann unter dem Ein- 
fluss äusserer Kräfte sehr verschiedene Formen annehmen, ohne dass dadurch ihre innere Natur braucht 
geändert zu werden. 

Eine scharfe Feststellung des Wachsthumsgesetzes wird wohl immer ein frommer Wunseh bleiben. 
Für unsere nachfolgenden Betrachtungen kann indess die Kenntniss von einigen seiner Eigenschaften ge- 
nügen, und diese können wir für die ersten Zeiten der Entwickelung aus den Verschiedenheiten in der 
Dieke der Keimscheibe entnehmen. 

Die Betrachtung senkrechter Durchschnitte zeigt, dass vom Beginn der Bebrütung an die Keim- 
scheibe in ihrer Mitte am dicksten wird, von da nimmt ihre Dieke gegen die Peripherie hin stätig ab, 
allein nach verschiedenen Riehtungen ungleich rasch. Am raschesten verjüngt sich die Scheibe nach 
vorn, langsamer, aber symmetrisch nach den Seiten, am langsamsten nach hinten. Es gilt dies Verhält- 
niss für die Keimscheibe als Ganzes, es gilt ferner für das vollständige animale, oder das vollständige 
vegetative Blatt. Für die Muskelplatten allein dagegen erleidet es gewisse Modificationen. Dieselben ver- 
jüngen sich nämlich allerdings an der Peripherie, dagegen fällt ihre grösste Mächtigkeit nicht in das 
Centrum der Keimscheibe, sondern in den innern Rand der Parietalzone. Das Wachsthum schreitet auch 
nach der Tiefe mit abnehmender Intensität fort, es sind die Produkte des unteren Blattes schwächer, 
als die des oberen, und sie erreichen an der Peripherie ihr Ende früher, als jene. 

Nach den früher gegebenen Auseinandersetzungen dürfen wir die Dieke der Keimscheibe nicht 
als ein genaues Maass des Gesammtwachsthums ansehen, weil die Dieke der Keimscheibe eine Funetion der 
Widerstände ist, welche sich dem Flächenwachsthum entgegen stellen. Nichtsdestoweniger besteht ein 
gewisser Parallelismus zwischen dem Dickenwachsthum und dem Gesammtwaechsthum, letzteres steigt 
und fällt (wenigstens in der ersten Zeit der Entwicklung) je in gleichem Sinn, wie jenes. Die Stellen 
grösserer Dieke in der Keimscheibe dürfen sonach auch als diejenigen des intensivsten Wachsthums 
überhaupt angesehen werden. 

Gehen wir von dem eben dargelegten Prineip aus, so ergiebt sich für die Keimscheibe, dass Anfangs 
das Maximum ihrer Wachsthumsintensität in das Centrum fällt, von da nimmt die Wachsthumsintensität 
nach allen Richtungen ab, aber nach verschiedenen Richtungen ungleich, symmetrisch nach den Seiten, 
unsymmetrisch nach vorn und nach hinten. Somit ist das Wachsthum der Keimscheibe eine 
Funetion von Ort und Zeit, welche zu gegebener Zeit räumlich nur ein Maximum 
besitzt; von diesem, dem Wachsthumscentrum ausgehend, nimmt die Funetion nach 
allen Richtungen stetig ab, und zwar symmetrisch mit Bezug auf eine durch das Cen- 
trum gelegte Axe (die Längsaxe), unsymmetrisch mit Bezug auf zwei andere, senk- 


recht zu einander und zu jener gestellten Axen (die Queraxe und die Tiefenaxe). 


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Indem die Mitte der Keimscheibe am raschesten sich ausdehnt, wölbt sie sich über die Ebene 
empor, in welcher der Randtheil liegt, und da das Wachsthum vom Centrum aus nieht nach allen Rich- 
tungen gleich rasch fortschreitet, so kann auch die Form der entstehenden Wölbung nicht eine nach 
allen Riehtungen symmetrische sein. Es entsteht ein langgestreckt eiförmiger Schild, weleher mit Bezug 
auf eine Längsaxe symmetrisch und zugleich vorn breiter ist, als hinten; derselbe umgiebt sich weiter- 
hin mit einer Reihenfolge ähnlicher Falten, deren Verlauf im Allgemeinen den Curven gleicher Platten- 
dicke folgt. 

Es ist hier noch nicht der Ort, die speeielle Ableitung der suceessiven Formen der Keimscheibe 
zu versuchen, wir werden uns dieser Aufgabe später unterziehen müssen. Dagegen möchten wir, um 
des ganzen weitern Verständnisses halber, hier schon auf das ausdrücklichste betonen, dass ein ver- 
hältnissmässig einfaches Wachsthumsgesetz das einzige Wesentliche bei der ersten 
Entwiekelung ist. Alle Formung, bestehe sie in Blätterspaltung, in Faltenbildung 
oder in vollständiger Abgliederung, geht als eine Folge aus jenem Grundgesetz her- 
vor. Hierdurch wird es verständlich, wie die Blätterspaltung in verschiedenen Regionen der Keimscheibe 
eine verschiedene Reihenfolge befolgen kann, es wird ferner verständlich, wie das Aussehen der Keim- 
scheiben oder dasjenige jüngerer Embryonen von einer und derselben Entwiekelungsstufe so ausser- 
ordentlich variren kann, während doch schon vom 3. oder 4. Tag an ein Embryo fast genau aussieht, 
wie der andere. — In der Zeit, da die Faltungen der Keimscheibe ihren Anfang nehmen, treten nicht 
allein kleinere Falten von ganz temporärer Bedeutung auf, sondern es können auch von Reihen paralleler 
Falten bald die einen, bald die anderen in den Vordergrund treten. Das eine Mal entwickeln sieh zu- 
erst die eentralen, das andere Mal die peripherischen, das eine Mal besteht vollkommene Symmetrie, das 
andere Mal ist diese verwischt, das eine Mal erscheint eine Falte nach oben convex, die das andere 
Mal nach unten sich ausbiegt u. s. w. Alle diese Variationen, obwohl sie das Aussehen der Keimscheibe 
auf das auffallendste beeinflussen, sind für die Entwiekelung selbst von völlig untergeordneter Bedeutung. 

Nichts ist auch misslicher, als die Deutung der Flächenansichten der Keimscheiben aus einem 
der ersten Entwiekelungsstadien. Selbst nach dem Studium zahlreicher Transversal- und Sagittalschnitte 
wird man immer noch gut thun, im speeiellen Fall der Vorsicht sich zu befleissen. Was uns in unserem 
Urtheile vorzugsweise lenkt, das sind die verschiedenen Grade der Durchsichtigkeit; nun sieht man aber 
leicht, dass z. B. ein dunkler Streif ebensowohl von der Aufriehtung eines der Keimblätter, als von einer 
Verdiekung desselben, oder von einer Anlagerung von Substanz an dasselbe herrühren kann. Das Bild, 
das eine gegebene Falte gewährt, wird ganz verschieden ausfallen, je nachdem ihre Ränder mehr 
oder weniger steil ansteigen; in dem einen Falle wird ihr Flächenbild von scharf geschnittenen dunk- 
len, im andern Fall von breiten blassen Streifen, mit verwaschenen Rändern begränzt sein. Nehmen wir, 
wie dies selbst neuere Autoren gethan haben, überall da eine Blastemanhäufung an, wo die Keimscheibe 
dunkel erscheint, so können wir nieht anders, als zu irrthümlichen Schlüssen gelangen. 

Das Wachsthum der Keimscheibe ist, wie wir oben sahen, eine stetige Function, es macht mit 
anderen Worten keine Sprünge. Alle Substanzanhäufungen, welche den Anschein lokaler Wucherung 
darbieten, müssen zuriüeckführbar sein auf die besondere Art der Keimscheibenfaltung, ebenso müssen die 
lokalen Verdünnungen, die Abschnürungen u. s. w. ihre mechanische Erklärung finden in den Zerrungen, 
welche einzelne Abschnitte der gefalteten Platte erfahren. 


') Man vergl. hierüber v. Baer I. 147. 


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Alle Anlagen archiblastischer Organe sind in der ursprünglichen Scheibe vorhanden; soweit sie 
derselben Schicht angehören, liegen sie flach ausgebreitet neben einander, und wir müssen suchen, 
einestheils für jedes Organ den seiner Anlage eorrespondirenden Abschnitt der Scheibe zu finden, 
anderntheils die Stellung jedes Zelleneomplexes der Scheibe im spätern Organismus zu ermitteln. Die 
Grösse, welche ein Organ später erreicht, ist nicht allein davon abhängig, wie gross die ursprüngliche 
Anlage war, sondern auch davon, ob diese ursprüngliche Anlage einer Zone intensiveren oder minder 
intensiven Wachsthums angehört hat. — Wenn das Prineip des stetigen Wachsthums einestheils die Auf- 
gabe der Entwickelungsgeschichte eomplieirt, so bietet es auf der andern Seite eine wichtige Compen- 
sation durch die Möglichkeit einer festen Controlle, einer Controlle, welche mit der Zeit verspricht, die 
Lehre von der Bildung der Leibesform zu einer Wissenschaft von beinahe mathematischer Präecision zu 
erheben. 

Eine weitere Folgerung aus dem Prineip des stetigen Wachsthums ist die, dass der Organismus 
auch nach seiner anatomischen Seite nur als ein Ganzes angesehen werden darf, in welchem die Ent- 
stehung und Ausbildung eines jeden Theiles zur Entstehung und Ausbildung aller übrigen Theile. in noth- 
wendiger Beziehung steht, weil die Bildung Aller auf ein und dasselbe einfache Grundgesetz des Wachs- 
thums sich zurückführt. Scheinbar zusammenhanglose Beziehungen, wie z. B. die Beziehung der Orga- 
nisation des Nervensystems zur Entwickelung der Haare und der Haut, müssen dadurch ihre end- 
liche Begründung finden. Ebenso ergiebt sieh die Stellung jener Organe, denen, wie der Hypophysis 
und der Schilddrüse, bis jetzt keine physiologische Rolle sich hat zutheilen lassen; es sind embryologische 
Residuen, den Abfällen vergleichbar, welehe beim Zuschneiden eines Kleides auch bei der sparsamsten 


Verwendung des Stoffes sich nicht völlig vermeiden lassen. !) 


Stadien der ersten Entwickelung. 


Nach den bisherigen eimleitenden Capiteln gehen wir nun zur speciellen Verfolgung der ersten 
Entwickelungsvorgänge über. Zuvor sind noch die Stadien zu fixiren, nach welchen wir diese eintheilen 
wollen. Die Aufstellung von Stadien hat verschiedenes Missliche; einmal bleiben die Gränzen stets 
etwas willkührlich, da ja die Entwickelung selbst stetig voranschreitet; sodann kommen auch gerade in 
der ersten Zeit Schwankungen ‚vor hinsichtlich der gleichzeitigen Vorgänge an verschiedenen Punkten 
der Keimscheibe, Schwankungen, welche die ohnehin schwer zu fixirenden Gränzen noch mehr verwischen. 
Trotzdem ist die Stadienaufstellung kaum zu entbehren. Sie allein erlaubt uns, die in derselben Entwicke- 
lungsphase befindlichen Embryonen verschiedener Wirbelthierklassen unter einander zu vergleichen, und 
uns von den Zeitbestimmungen unabhängig zu machen, welche uns, selbst innerhalb derselben Spezies völlig 
im Stich lassen. 


') Die Vorstellung, dass die Körperbildung als ein Faltungsprozess anzusehen sei, ist wohl durch Pander am schärf- 
sten ausgesprochen worden. Bei v. Baer tritt sie schon weit weniger in den Vordergrund und sie hat sich später noch mehr 
verwischt. Merkwürdig erscheint in der Hinsicht die gegen Reichert gerichtete Stelle bei R. Wagner, Lehrbuch d. Phy- 
siologie, 3. Auflage I. 69: „Niemandem wird es einfallen, sich die drei Blätter der Keimhaut wie die Blätter eines Buches zu 


denken, Niemand wird der mechanischen Vorstellung huldigen, als entstünde der Embryo durch eine Faltenbildung dieser 
drei Blätter.‘ 


ze Bp ern 


Bis zur Bildung des Dotterkreislaufes lassen sich 6 Stadien leidlich scharf scheiden.2) Die 
Charakteristik dieser Stadien ist folgende: 

1. Stadium. Bildung des unteren Keimblattes aus den subgerminalen Fortsätzen und Beginn 
seiner Lösung. 

2. Stadium. Erste Faltung der Keimscheibe, Bildung der Primitivrinne, der eentralen Querrinne 
und der Keimfalten. 

3. Stadium. Schärfere Sonderung von Keimzone und Aussenzone, Scheidung der Muskelplatten, 
beginnende Organisation des innern Keimwalles. 

4. Stadium. Beginnende Abschnürung des Kopfendes des Keims, Scheidung der Keimzone in 
einen Stammtheil und einen Parietaltheil, Erhebung der Medullarplatte und Bildung der ersten Urwirbel. 

5. Stadium. Fortschreitende Abschnürung des Keimes, weitere Schliessung des Medullarrohrs 
und Gliederung von Urwirbeln, Bildung des Herzens, Hereinwachsen der Produkte des Nebenkeims in 
die eentralen Abschnitte der Keimscheibe. 

6. Stadium. Vollendung des ganzen primitiven Gefässsystems, beginnende Thätigkeit des Her- 
zens, Bildung des Urnierenganges, Hervortreten der Augenblasen. 

Will man die Stadieneintheilung noch weiter führen, so kann man folgende weitere Stufen 
festhalten. 

7. Stadium. Gliederung des Gehirms, Abschnürung der Augenblasen, Bildung der Gehör- 
bläschen, Seitwärtskrümmung des Herzens, Umwachsung des Kopfendes des Embryo durch das Amnion. 

S. Stadium. Eintritt der Kopfkrümmung, Bildung des Triehters und der Linse, beginnende 
Fröffnung der Schlundspalten. 

9. Stadium. Bildung der hinteren Schlundspalten und der Aortenbogen, vollständiger Schluss 
des Amnion, beginnende Abschnürung des hintern Leibesendes. 

10. Stadium. Erstes Erscheinen der Allantois und der Extremitäten, Bildung der Leber, des 
Pankreas und selbstständiges Hervortreten der Lungen. 

Eine scharfe, zeitliche Fixirung der einzelnen Stadien lässt sich, wie bereits oben erwähnt wurde, 


beim Hühnchen nicht geben, wegen der bedeutenden in der Hinsicht vorkommenden Schwankungen. 


?) Remak scheidet ganz ähnlich, nur definirt er etwas anders. Bis zum Beginn der Herzbildung, die er auf den 
Anfang des zweiten Tages setzt, nimmt er 5 Stadien an: 

l. Stufe: Sonderung der Keimscheibe in drei Blätter. 
= Centrale Verdickung der Keimscheibe. 
Bildung der Axenplatte. 


=» © 8 


5; Sonderung der Axenplatte in Medullarplatte, Urwirbelplatte und Chorda. 
„ Bildung des Medullärrohres, der Kopfdarmhöhle, der ersten Blutgefässe und der ersten Urwirbel. 

Ueber den ersten Tag hinaus hält Remak keine Unterabtheilungen mehr fest. Von den gegebenen Characteristiken 
der 5 Entwickelungsstufen ist besonders die erste unhaltbar, denn, wie dies neuerdings wiederum Hensen und Dursy gezeigt 


il 


haben, so sind während geraumer Zeit nur zwei Keimblätter zu unterscheiden. . 

Mit den oben festgehaltenen ersten Stadien stimmen auch diejenigen vortrefflich überein, welche Pander in seiner 
Dissertation aufgestellt und mit idealen Zeitbezeichnungen versehen hat. Er schildert die $., 12., 16., 20., 24., 30., 36., 42. und 
18 Bebrütungsstunde. Die Beschreibung ergiebt, dass seine S. Stunde unserem ersten, seine 12. Stunde unserem 2. Stadium 
entspricht; erst zur 12. Stunde sind 2 getrennte Blätter nachweisbar. Die 16. Stunde entspricht genau dem 3., die 20. dem 4., 
die 24. dem 5., die 30. dem Anfang, die 36. dem Ende unseres 6. Stadiums. Im Allgemeinen zeichnen sich die von Pander 
a. a. Ort gegebenen Beschreibungen durch grosse Klarheit und Präcision aus. 

Im Atlas von Erdl entsprechen die Abb von taf. IV unserem 3., die von taf. V unserem 4., von taf. VI unserem 5., 
die von taf. VII unserem 6. Stadium. 

His. S 


EB SBRHNERN 5 N 22 


Ich halte es sogar nicht einmal für zulässig, Mittelwerthe zu berechnen, falls die Berechnung nicht über eine 
sehr grosse Zahl von Beobachtungen sich erstreekt, welehe während einiger Jahre, dureh die ganze 
Brütesaison hindurch, und unter genauer Berücksichtigung der Temperaturverhältnisse fortgeführt 
worden sind. !) 

Ich habe mir die Mühe genommen, aus meinen Versuchsprotokollen die Beobachtungsergebnisse 
von 100, in der Zeit vom Juni bis October 1866 und vom März bis Juli 1867 bebrüteten Eiern zusammen 
zu stellen. Die Bebrütungsdauer der benützten Fälle schwankt zwischen 2 Stunden 40 Minuten und 46 
Stunden. Eine vollständige Wiedergabe der Tabellen scheint mir ohne Interesse, da sich doch keine 
festen Gesetze daraus ableiten lassen; nur hinsichtlich der Oscillationsbreiten der Entwickelung mag 
Einiges hier mitgetheilt werden. 

Im 1. Stadium befinden sich die meisten, während der ersten 6 Stunden eröffneten Eier; indess 
kommt innerhalb dieser Zeit auch schon das 2,, ja in einem Fall unter 15 sogar das 3. Stadium vor. 
Das letzte im 1. Stadium befindliche Ei fällt auf die 9. Bebrütungsstunde. 

Das 2. Stadium findet seine Hauptvertretung von der $. bis zur 16. Stunde. Das früheste, dem 
Stadium angehörige Ei finde ich mit 223 Stunden, das späteste mit 22 Stunden. 

Das 3. Stadium fällt vorzugsweise in die Zeit von der 18. bis 23. Stunde, der früheste Repräsen- 
tant war 4, der späteste 30 Stunden bebrütet. 

Das 4. Stadium scheint eine geringe Dauer zu besitzen, wie u. A. auch daraus hervorgeht, dass 
man beim absichtlichen Aufsuchen dasselbe sehr leicht verfehlt. Es fällt um die 24. bis 25. Stunde 
herum; der früheste Vertreter begegnete mir mit 18 Stunden, der späteste mit 31 Stunden. (Ein sehr 
verkümmerter, diesem Stadium angehöriger Keim, fand sich sogar mit 42 Stunden.) 

Die Hauptvertretung des 5. Stadiums tritt zwischen der 26. und 30. Stunde auf, die des 6. zwischen 
der 30. und 40. Stunde. Den frühesten Embryo aus dem 5. Stadium fand ich (mit Beiseitelassung eines 
nachher zu erwähnenden besonderen Falles) nach 23 Stunden, den spätesten nach 42 Stunden. Den 
frühesten Keim aus dem 6. Stadium gleichfalls in der 22. Stunde, den spätesten mit 56 Stunden (bei un- 
regelmässiger Temperatur). 

Die Einflüsse, welehe auf die Raschheit der Entwickelung sich geltend machen, hat schon 
v. Baer?) besprochen und dem von ihm Mitgetheilten kann ich, trotz mancher auf den Gegenstand ver- 
wendeten Aufmerksamkeit kaum Wesentliches beifügen. Verschiedentlich glaubte ich feste Regeln ab- 
strahiren zu können, und stets wurde ich durch spätere Erfahrungen wieder von der grossen Unsicher- 
heit auf diesem Gebiete belehrt. 

Der Einfluss der Bebrütungstemperatur ist am unzweifelhaftesten. Die unterste Ent- 
wickelungsgränze liegt, soweit ich ersehen kann, bei 35 bis 36° C., die oberste bei 42%. Ob die eine 
und die. andere Gränztemperatur von den sich entwickelnden Eiern auf die Dauer ausgehalten wird, 
weiss ich nieht, da sich meine Bebrütungen immer nur auf den Zeitraum weniger Tage erstreckten. 

Die Festhaltung einer constanten Temperatur im Brütofen hat bekanntlich gewisse Schwierigkeiten, 


') In neuester Zeit hat Moleschott (Untersuchungen zur Naturlehre Bd. X. 1) Messungen behufs Feststellung der 
zeitlichen Entwickelungsverhältnisse des bebrüteten Hühnereies veröffentlicht. Auffallender Weise hat aber dieser Physiologe 
unterlassen, irgend welche nähere Mittheilung über die Bebrütung der von ihm benützten Eiern zu geben, ob die Bebrütung 
künstlich oder natürlich war, bei welcher Temperatur sie im ersten Falle statt fand , in welchen Monaten die Versuche ange- 
stellt wurden u. s. w. ; 

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5 


und erfordert bei Anwendung der Oel- oder Spirituslampen anhaltende Aufsicht. Bei Anwendung von Gas 
wird die Aufsicht noch mühsamer, da ja bei gegebenem Brenner die Stärke der Flamme mit dem Druck 
varirt. Diesen aber pflegen die Gasfabriken innerhalb der 24 Stunden zu verschiedenen Malen sehr rapid 
zu ändern. Man kann durch Anwendung der im Handel erhältlichen Druckregulatoren dem Uebelstand 
der allzu raschen Druckschwankungen etwas begegnen, immerhin bleibt die Correetur nur eine unvollstän- 
dige. Schliesslich habe ich kein anderes Mittel gefunden, mich von der Fabrik unabhängig zu machen, als 
die Anschaffung eines besonderen kleinen Gasometers (von c. 15 Cubikfuss Gehalt); derselbe wurde alle 
24 Stunden von der Hauptleitung aus gefüllt. Ich erhielt auf diese Weise die Regulirung des Gasdruckes 
in meine Hand. Dadureh und durch gleichzeitige Anwendung eines Bunsen-Desaga’schen Temperaturregu- 
lators ist es mir schliesslich gelungen, eine sehr regelmässige Temperatur im Brütofen herzustellen, welche 
Tagelang nur um Zehntheile von Graden geschwankt hat. 

Eine nicht zu umgehende Störung in den Gang der Temperatureurve bringt jedesmal die Einlage 
eines neuen Eies. Ein einziges Ei kann die Temperatur des Ofens um 5—S Grad heruntertreiben, eine 
Störung, die sich Stunden lang nicht völlig ausgleicht. Im Allgemeinen habe ich, wenn ich mich von dem 
regelmässigen Gange der Maschine überzeugt hatte, jeweilen Morgens, vor Einlage frischer Eier, die Tem- 
peratur notirt. — Wollte man genau messende Versuche machen, so müsste man entweder registrirende Ther- 
mometer anwenden, oder noch besser, das Temperaturchronometer, das auf einigen astronomischen Obser- 
vatorien gebraucht wird, um den Einfluss der Temperatur auf gewöhnliche Chronometer zu controlliren. 
Ich würde mich wohl zur Herstellung der einen oder der anderen Einriehtung entschlossen haben, 
hätte ich mich nicht bald überzeugt, dass die variabeln Eigenschaften der Eier genaue Versuche über den 
Temperatureinfluss ganz ausserordentlich erschweren. 


Bebrütungen, bei welchen sich die Temperatur an der untern Gränze hält, liefern im Allgemeinen 
Keime, bei welchen das peripherische Wachsthum und die Entwickelung des Nebenkeimes zurückbleibt, bei 
ihnen ist der Durchmesser der Keimscheibe gering und die Area pellueida bleibt lange klein und 
rund, dabei kann gleichwohl das centrale Wachsthum verhältnissmässig weit fortgeschritten sein. — 
Es scheint auch die Regelmässigkeit der ersten Formung der Keimscheibe in einer gewissen Ab- 
hängiekeit von der Bebrütungstemperatur zu stehen, in der Weise, dass eine mittlere Temperatur der 
regelmässigen Formung am förderlichsten ist, während die Gränztemperaturen leichter Unregelmässigkeiten 
erzeugen. Indess kann ich auch auf diesen Punkt nur die Aufmerksamkeit lenken, ohne ihn absolut 
sicher festzustellen. 

Nächst der Temperatur hat die Jahreszeit den entschiedensten Einfluss auf die Raschheit der 
Entwiekelung. Dieser Einfluss ist selbstverstindlich zurückzuführen auf den Einfluss, den die herrschende 
Lufttemperatur einestheils auf die legende Henne, und anderntheils auf das gelegte Ei ausübt. Der Ein- 
fluss der Jahreszeit auf die Henne selbst ist leicht zu constatiren; man findet, dass frisch gelegte Eier, 
bei sonst gleichen Bedingungen zu verschiedenen Zeiten des Jahres sehr ungleich rasch sich entwickeln, 
und zwar ist dabei nicht etwa der Monat maassgebend, sondern die herrschende Temperatur. Die am 
langsamsten in der Entwiekelung voranschreitenden Eier traf ich im verflossenen Jahr gegen Ende Sep- 
tember und Anfangs Oetober. Auf diese folgen aber in der geringen Entwicklungsgeschwindigkeit sofort 
die Eier vom kalten und regnerischen Monat Juni dieses Jahres. !) 

Auch der Einfluss der Lufttemperatur auf das gelegte Ei scheint nieht geläugnet werden zu kön- 
nen. Es haben schon verschiedene Forscher auf die Möglichkeit einer beginnenden Entwiekelung der 
Eier beim blosen Liegen in der Sommerwärme aufmerksam gemacht, und meine Erfahrungen sprechen 


gleichfalls dafür. Nicht allein beobachtete ich ungewöhnlieh rasche Entwickelung von Eiern, welche ich im 


') Aus einem soeben erschienenen Aufsatz vonDursy erseheich, dass auch dieser Beobachter den bedeutenden Einfluss 


der Jahreszeit auf die Entwickelungsgeschwindigkeit erfahren hat. (Henle u. Pfeuff Zeitschr. 3. Serie XXIX. 224.) 
Sr 


— 60 


Hochsommer gekauft hatte, und die somit schon einige Tage oder Wochen alt sein mochten, sondern es 


ist mir wiederholt die bedeutende Grösse aufgefallen, welche an solehen Eiern die unbebrütete Keim- 


scheibe besitzen kann. Erst kürzlich eröffnete ich während der grossen Augusthitze einige Eier, von 


denen ich sicher wusste, dass sie nicht angebrütet waren; ich fand in mehreren eine Keimscheibe von 


41), in einem sogar von 61/2 mm. Dm., mit einer Andeutung des Axenstreifes. (Ob letzteres Ei noch be- 


brütbar gewesen wäre, erscheint mir zweifelhaft.) 


Die rascheste Entwickelung fand ich an einer Serie von Eiern, welche ich in der heissen Zeit vom 
Juni 1866 bebrütete. Leider habe ich damals noch kein Protokoll geführt, und nur durch die unge- 
wöhnliche Raschheit der Entwickelung aufmerksam gemacht, habe ich mir einige Zahlen notirt, die ich in 
der untenstehenden Tabelle sub a. mittheile. Es handelte sich um Eier, die ich als angeblich frisch ge- 
legte gekauft hatte, die indess immerhin S—14 Tage bei heissem Wetter mögen gelegen haben. Die Be- 
brütungstemperatur war eine sehr hohe, 41 bis 42%, beim Herausnehmen des Eies Nr. 1 sogar 42,5%. Es 
waren somit alle Bedingungen erfüllt, welche die Raschheit der Entwickelung begünstigen. Nichtsdestowe- 
niger würde ich an einen Fehler in meiner Aufzeichnung glauben, wäre mir nicht ganz bestimmt in Erin- 
nerung, dass zu jener Zeit alle Eier ungewöhnlich rasch sich ausbildeten, stammten ferner die 3 Aufzeich- 
nungen nicht von 3 aufeinander folgenden Tagen und wären sie nicht so speciell zu dem Zweck gemacht 
worden, eine Thatsache numerisch zu belegen, auf welche ich ohne numerische Aufzeichnung aufmerksam 
geworden war. Auch an eine vorausgegangene Anbrütung jener Eier ist nicht zu denken. Eine Unord- 
nung in meiner Brütmaschine unterbrach mir leider die damals begonnene Beobachtungsserie. 


Zu den bis dahin erwähnten Einflüssen kommen noch die, schon früher erörterten individuellen 


hinzu, deren Vorhandensein daraus erkennhar wird, dass zwei gleichzeitig eingelegte Eier verschiedener 


Hennen sich ungleich rasch entwickeln können; ich habe sub d eine solche Parallelbeobachtung als Bei- 


spiel mitgetheilt. 


Das genauere Studium der Einflüsse, welche die Entwickelungsgeschwindigkeit beherrschen, kann 


kaum nebenbei gemacht werden, es verlangt ausgedehnte, mit Plan angeordnete Versuchsreihen. Die 


oben mitgetheilten Bemerkungen sind aus Versuchen hervorgegangen, die diesen Anforderungen kaum 


entsprechen und somit können sie nicht mehr als eine erste Orientirung gewähren. 


Nr. Bebrütungs- Entw. | Temperatur | 
des Protok. dauer, Stadium. | der Bebrütung. Datum 
& m Be e BEN 1 s we 
a) Nr.2 | 5 Stunden | V 41—42° C. | 6. Juni 1866. Ungemein rapide Entwickelung von Som- 
u | Bn. I AM A AI le wa mereiern bei hoher Bebrütungstem- 
lea DEE RER a ESCHE | peratur. 
Br | an N See" Kder AUER er N 
b) Nr. 47 | 22 Stunden II 41-—-42° C. | 19. Septbr. 1866. Langsame Entwickelung von Herbsteiern 
og ) 20 = II 41—42 „ | 20. ; | bei hoher Bebrütungstemperatur. 
SO EA? H | IV 38—40 „ | 7. Oktober n idem bei mittlerer Bebrütungstemperatur. 
c) Nr. 132b | 30 Stunden II 39—40° C. 4. Juni 1867. Langsame Entwickelung von Eiern aus 
55 34 | III 39—40 _,, Ar As 5 kühler Sommerzeit. 
d) Nr. 132a V Ungleiche Entwickelung zweier gleichzei- 
30 Stunden | 399-400. 4. Juni 1867. Sr 3 4 
„ 132h ua] | tig eingelegter Eier. 


Erstes Stadium. 


Das erste Entwiekelungsstadium des bebrüteten Eies führt zur Bildung eines zusammenhängen- 
den unteren Keimblattes und zu dessen Scheidung vom oberen. Dies Stadium nach rückwärts zu um- 
gränzen, ist nicht möglich, weil, wie schon früher erwähnt, die Eier ungleich entwickelt gelegt werden. 
Auch scheint es, dass die, diesem Stadium angehörigen Veränderungen während des blosen Liegens der 
Eier bei der Sommerwärme sich einleiten können 

Nach Eintritt der Bebrütung wächst die Keimscheibe durch Zunahme ihrer Zellen und zwar be- 
theiligen sich am Wachsthum sowohl das obere Blatt, als auch die subgerminalen Fortsätze. Das 
Flächenwachsthum schreitet anfangs nur langsam vor. Von 3!/a mm. wächst der Durchmesser der Scheibe 
im Lauf der ersten 5—S Stunden auf 415 bis 5 mm. dabei erscheint der Saum derselben in Folge einer 
Zunahme der Vacuolen des Keimwalles meistens auffallend durchscheinend. 

Die subgerminalen Fortsätze vergrössern sich, und indem sie der Fläche nach mehr und mehr 
in Verbindung treten, bilden sie eine zusammenhängende Schicht; diese legt sich an die untere Fläche 
des oberen Blattes an, und steht noch durchweg durch zwischenliegende Zellen mit diesem in Verbindung. 
Die Area pellueida der Keimscheibe ist jetzt minder durchsichtig als zuvor, und bei der Be- 
trachtung des unverletzten Dotters ist vom Pander’schen Kern nichts mehr wahrzunehmen. Für die 
Besichtigung mit der Loupe erscheint sie etwas körmig, oder wie mit feinem, weissen Staub bestreut. — 
Löst man die Keimscheibe ab und reinigt sie sorgfältig von der, an ihrer untern Fläche haftenden Dotter- 
masse, so erkennt man sofort die schärfere Ausprägung eines, schon vor der Bebrütung vorhandenen 
Unterschiedes in der Ansammlung der subgerminalen Fortsätze. Diese liegen nämlich im hinteren Ab- 
schnitte der Area pellueida diehter beisammen als vorn, und sie vereinigen sich daselbst früher zu einer 
zusammenhängenden Platte, während die Fortsätze des vorderen und des seitlichen Abschnittes noch 
Netze mit grösseren Maschenräumen bilden. — Die Stelle, an welcher die Fortsätze dichter angehäuft 
sind, charakterisirt sich im durchfallenden Licht als ein etwas dunklerer, nach vorn abgerundeter Fleck 
ohne scharfe Umgränzung; der Lunula eines Fingernagels vergleichbar, schiebt er sich vom hinteren Rand 
der Area pellueida aus bis über deren Centrum vor (taf. XI, fig. 1). 

Auf die Bildung eines unteren Keimblattes folgt bald auch dessen Ablösung vom oberen, Diese 
Ablösung tritt nicht mit einem Rucke, und im Bereich der ganzen Area pellueida auf, sondern zunächst 
nur an einzelnen Stellen, dabei spannen sich anfangs die zelligen Verbindungsbrücken fadenförmig zwischen 
beiden Blättern aus, bis sie schliesslich durchreissen und den Zwischenraum ganz frei lassen. (Taf. I, 
fig. 7, taf. II, fig. I, 1—4 geben solche Uebergangsbilder.) 

Das Ablösungsmotiv ist ausserordentlich einfach. Die beiden Zellenlagen, die diehte obere und 
die lockere untere vergrössern sich. beide nach der Fläche, und wegen des geringeren Wachsthums am 
Rande erfahren sie hier eine Hemmung. Die Folge davon ist, dass sie sich falten, und dass sie in 
derselben Weise aus einander treten, wie zwei lose verklebte Papierblätter, auf welche wir vom Rande 
her einen leiehten Druck ausüben. Auch bei diesen erfolgt die Lösung zuerst an einzelnen Punkten 
und schreitet dann in der Weise vor, dass die anfangs getrennten Lücken allmählig zu einer grösseren zu- 
sammenfliessen. 

Die ersten an der Keimscheibe auftretenden Falten sind noch durchaus unregelmässig ver- 
theilt, nur das lässt sich bemerken, dass sie im Allgemeinen die Richtung von concentrischen Kreisen 


innehalten. 


Die Lösung der beiden Keimblätter erfolgt am vollständigsten innerhalb eines Gebietes, das wir 
das Aussengebiet, oder die Aussenzone nennen wollen. Es besitzt halbmondförmige Gestalt, ist vorn am 
breitesten (0,5—0,7 mm.), und nach hinten umbiegend, verschmälert es sich mehr und mehr. Den von der 
Aussenzone umschlossenen mittleren und hinteren Abschnitt der Area pellueida können wir seiner spätern 
Bedeutung halber die Keimzone nennen. In der Keimzone geschieht die Blätterspaltung unvollständig, 
es erhalten sich einzelne Brücken zwischen oberem und unterem Blatt, deren Menge von Vorn nach Hinten 
und von Aussen nach Innen zunimmt. Eine innige Verbindung durch diehtgedrängte Zellenmassen bleibt 
zwischen beiden Blättern längs der Mittellinie, und es entsteht so ein Streif, welcher die Keimzone in zwei 
Hälften theilt, der Axenstreif. Die zwischen beiden Blättern hier angehäufte Zellenmasse mag als 
Axenstrang bezeichnet werden. Im durchfallenden Lichte dunkler, im auffallenden heller als seine 
Umgebung, reicht der Axenstrang von etwas vor der Mitte der Area pellueida bis an das hintere Ende, 
allwo er sich bedeutend verbreitert (fig. 2 u. 3, taf. XID.!) 

Das untere Keimblatt erscheint gleich nach seiner Ablösung ausnehmend zart und dünn; seine 
Zellen zeigen noch rundlich angeschwollene, nur an den Verbindungsstellen sich verjüngende Körper, 
und sie enthalten je eine gewisse Zahl von Dotterkörnern eingelagert. Die Dieke des untern Blattes 
beträgt 10—15 u. Wegen seiner Zartheit wird es bei einer irgendwie unvorsichtigen Behandlung der 
Keimscheibe leicht zerrissen. Die Stellen, an denen es besonders leieht einreisst, sind natürlich die, an 
denen es in grösserer Ausdehnung frei liegt, der vordere und die seitlichen Absehnitte. Die Fetzen des 
abgerissenen Blattes bleiben jeweilen an den Rändern des Keimwalles und am Axenstreifen haften. 
(man vergl. z. B. taf. XII, fig. 3, sowie die Figuren V, 1 u. VH, Au. 5 der Tafel I). >) 

Im oberen Keimblatte zeichnen sich, wenigstens bei der Flächenansicht, die centralen Zellen 
vor den peripherischen durch bedeutendere Kleinheit aus. Ich mass z. B. in der nächsten Umgebung 
des Axenstreifes Formen bis zu 5—7 u Flächendurehmesser, während derselbe Durchmesser bei den Zellen 
der Peripherie 12—15 u beträgt. Bereits sind an den mittleren Zellen die Folgen des, in der Fläche 
wirkenden Druckes bemerkbar. Dieselben sind mehr oder weniger stark in die Länge gezogen, und 
zwar in der Riehtung senkrecht zur Fläche; dem entsprechend sind sie auch in einander gekeilt. Ihre 
Schiehtung scheint annähernd eine dreifache zu sein. Die peripherischen Zellen der Keimscheibe sind noch 
grösstentheils kuglig von Gestalt, und sie sind nur einfach geschiehtet. Die Dieke des oberen Keim- 
blattes beträgt im Centrum 35—40 ıı, an der Peripherie geht sie bis auf 12 « herab. 

In der Area opaca nehmen die subgerminalen Fortsätze gleichfalls zu, ohne dass es indess 


schon jetzt zur Bildung eines unteren Blattes kommt. Von besonderem Interesse sind die beginnenden 


'; Man vergl. mit der Schilderung diejenige von Rathke (Entwiekelungsgeschichte der Wirbelthiere p. 20). Auch 
Rathke lässt die Schiehtenspaltung nur partiell erfolgen, „da wo sich der Rücken des Embryo ausbildet, in der Mittelebene 
desselben, bleiben die Schichten für immer im Zusammenhang.“ 

®) Remak lässt bekanntlich das untere Keimblatt schon vor der Bebrütung vorhanden sein, er nennt es dieker, wei- 
cher, weniger durchscheinend, als das obere und es soll oft auf dem Boden der Keimhöhle liegen bleiben. Dies lässt mich ver- 
muthen, dass Remak den Keimwall mit der ihm anhaftenden Bodenschicht der Keimhöhle als den Anfang des unteren Keim- 
blattes angesehen hat. Auf diesen Theil passt nämlich seine Beschreibung, nicht aber auf die oben beschriebene Bildung. Des- 
gleichen nennt Pander (um die 12. Bebrütungsstunde) das innere Keimblatt dicker, körniger und undurchsichtiger, als das 
äussere, in früher Zeit soll es leicht zerfliessen. Auch diese Charaktere, besonders der der Zerfliesslichkeit, passen auf den Keim- 
wall. Pander drückt sich indess weiterhin deutlicher aus (Dissert. p. 27) Ambae hae membranae totum blastoderma consti- 


tuunt, et ut in area pellueida, sic in area opaca adsunt, hac solum intercedente differentia, quod in area pellucida membrana 
pituitosa longe tenerior est, ac in zona opaca. 


Veränderungen in der weissen Substanz des Keimwalles. Schon oben wurde der Zunahme der Vaeuolen 
gedacht, einer Erscheinung, die schon Pander und weiterhin auch Remak aufgefallen war. Die Bil- 
dung der Vacuolen haben wir in einem frühern Abschnitte auf den Zerfall und die Lösung der Kerne 
weisser Dotterzellen zurückgeführt. Neben ihnen und neben den Zellen mit grösseren, nicht zerfallenen 
Kernen findet man im Keimwalle, am Boden der Keimhöhle und in dem, an die Keimscheibe angrän- 
zenden Umkreis der Dotterrinde zahlreiche grosse Kugeln, welehe mit Körnern von äusserster Kleinheit 
bis zu 1 « herab angefüllt sind. Im Allgemeinen zeigen alle die kleinen Inhaltskörner noch deutlich 
ein inneres, scharf contourirtes Körperchen, und sie dokumentiren sich dadurch als Abkömmlinge weisser 
Dotterkerne. Auch in freien Anhäufungen treten dieselben auf, und, was ganz hesonders bemerkens- 
werth ist, sie finden sich in nicht geringer Menge im Innern der Zellen der Keimscheibe. Hier sind sie 
sowohl in den Elementen des unteren als des oberen Blattes enthalten, im letzteren besonders reichlich 
an der Peripherie der Keimscheibe. Bei genauer Betrachtung nämlich überzeugt man sich, dass von 
jenen stark liehtbreehenden Körnern, welche wir, dem Sprachgebrauch folgend, als Dotterkörner bezeieh- 
net haben, die grösseren durchweg einen oder selbst mehrere der so charakteristischen Kernkörper in 
ihrem Inneren bergen. 

Schon beim reifen Eierstocksei waren wir zum Ergebniss gelangt, dass kleinkernige. weisse 
Dotterzellen dicht um den Hauptdotter herum sich anhäufen, und dass es kaum möglieh erscheint, 
zwischen den kleineren weissen Kernen und den Dotterkörnern eine scharfe Gränze zu ziehen. Ausser- 
dem hatten wir gefunden, dass beiderlei Bildungen die Protagonreaction mit eoncentrirter Schwefelsäure 
geben. Ich habe es an jener Stelle vermieden, die, ohnedem so complieirte Frage nach der Bildung 
des Eierstocks-Eies durch neue Zwischenfragen noch mehr zu erschweren; nun aber, da uns ein ent- 
scheidendes und unzweideutiges Material vorliegt, können wir an der Identität der Dotterkörner und 
der kleinsten Kerne des weissen Dotters nieht mehr zweifeln, und es handelt sich darum, dies merk- 
würdige Verhältniss zu erklären. 

Nach meinem Dafürhalten ist die Sache einfach die, dass die Eizelle und die aus ihr heryor- 
gehenden Zellen der Keimscheibe die kleinsten Kerne weissen Dotters in ihr Protoplasma aufnehmen. 
Da wir wissen, dass farblose Blutkörperchen Carmin, Indigo oder sonst fremdartige Festgebilde einzu- 
schliessen vermögen, so können wir uns auch durchaus nicht wundern, dass das Primordialei und die 
Zellen der Keimscheibe Körner in ihr Inneres aufnehmen, welche in ihrer nächsten Umgebung durch 
Zerfall der früheren Bildungsstätten frei geworden sind. Die also aufgenommenen Körner sind nieht etwa 
bestimmt, in den Keimscheibenzellen die Rolle von Kernen weiter zu spielen, sie kommen ganz einfach 
als Nahrungsmaterial in Betracht, als solches werden sie auch bald gelöst und zu den chemischen 
Zwecken der Zellen verwendet. 

Von den weissen Zellen des Keimwalles liefern somit diejenigen mit weitgehendem Kernzerfall 
und die mit völliger Kernlösung den Elementen der Keimscheibe eine, theils flüssige, theils feste Nahrung. 
Am Aufbau des Organismus aber betheiligen sich als Nebenkeim nur die weissen Zellen, bei welchen 


die Kerntheilung ein gewisses mittleres Maass nicht überschreitet. 


4 — 


Zweites Stadium. 


Mit der Bildung und der theilweisen Lösung der beiden Keimblätter, welehe wir als das Ergeb- 
niss des ersten Entwickelungsstadiums kennen gelernt haben, leitet sieh, wie wir sahen, sofort auch die 
Ausprägung einer äusserlich wahrnehmbaren Axe ein. Zunächst ist diese nichts anderes, als ein Sub- 
stanzstreif, längs dessen das obere und das untere Blatt ihren Zusammenhang beibehalten. 

Die Flächenzunahme der Keimscheibe ist während des 2. Entwiekelungsstadiums noch eine 
mässige. Der Durchmesser wächst auf 5 bis 5!’ oder bis 6 mm, selten mehr. Die Area pellueida ist 
Anfangs rund, gegen Ende des Stadiums fängt sie an, nach hinten sich zu verlängern. Keimzone und 
Aussenzone sind noch undeutlich geschieden (taf. XII, fig. 4, 5 u. 6). 

Die Keimzone erscheint etwas dunkler als die Aussenzone, und von einer netzförmigen Zeichnung 
durchsetzt, welche nach Innen sowohl als nach Hinten an Dichtigkeit zunimmt. Es wird die Keimzone 
halbirt durch den Axenstreif, dessen vorderes Ende über die Mitte der Area pellueida nach vorn sich 
verlängert, während das hintere Ende den Keimwall überschreitet und in der Area opaca sich verliert. 
Die Länge des Streifens beträgt 1 bis 11» mm; später, wenn die Area pellueida nach hinten sich ver- 
grössert, wächst sie auf 2 mm. Seine Breite beträgt im vorderen Abschnitte !3 bis 1a mm.'!) Grob- 
körnig von Ansehen, ermangelt der Axenstreif einer scharfen Abgränzung, er geht nach Aussen in das 
oben erwähnte, dunkle Substanznetz der übrigen Keimzone über. Da dieses nicht allein nach Innen, 
sondern auch nach Hinten an Dichtigkeit bedeutend zunimmt, so ergiebt sich daraus eine, von vorn nach 
hinten zunehmende Verbreiterung des Axenstreifs. 

Nächst dem Axenstreif werden auf der Flächenansicht der Keimscheibe bald die ersten An- 
deutungen von Falten wahrnehmbar. Eine zuverlässige Beurtheilung derselben lässt sich indess nur 
an Durchschnittsbildern gewinnen. — Sieht man zunächst die auf taf. III mitgetheilten Querschnitte 
Junger Keime dureh, so tritt einem sofort eine gewisse Mannigfaltigkeit der Faltung entgegen. Bei den 
einen Serien, wie bei den fig. I, II u. V. dargestellten, ist die Gegend der Axe am stärksten gehoben, 
bei anderen, wie bei den von fig. IV ist sie am stärksten eingezogen, wieder bei anderen, wie bei VII 
u. VIII ist die Mitte vorn gehoben, hinten vertieft. — Bei den meisten Schnitten findet sich eine ganze 
Reihenfolge kleiner, wellenförmiger Erhebungen und Einziehungen. Bei fig. I zeigt sich, dass die noch 
unvollendete Lösung der beiden Keimblätter mit der Faltung in inniger Beziehung steht, indem je solehe 
Stellen wechseln, an welehen die beiden Blätter gelöst und auseinander getreten sind, und solche, an 
denen sie noch zusammenhängen. Noch unregelmässiger sind die Faltungen, welche die Keimscheibe 
schon vor der Bildung des unteren Blattes gleich in der allerersten Zeit der Bebrütung zeigt; taf. VI, fig. I 
habe ich einen diesem Stadium entnommenen Durchschnitt abgebildet. 

Es fragt sich in erster Linie, wie viel von den zu Tage tretenden Unregelmässigkeiten auf Rechnung 


der Präparationsmethode zu setzen sei. Die Frage ist nicht leicht zu entscheiden. Bevor die Keimscheibe 
abgelöst und vom anhängenden Dotter gereinigt ist, kann man, der ungeeigneten Unterlage halber, das 
feinere Detail der Area pellueida kaum sicher beurtheilen. Sowie aber die Scheibe abgelöst und abgespült 
ist, kann man auch schon den verändernden Einfluss der angewendeten Flüssigkeit anschuldigen. Zwei 


Gefahren sind vorhanden; es können einmal, in Folge der Ablösung der Dotterhaut?) und der sonstigen 
!) In diesem frühesten Stadium abgebildet, findet sich der Axenstreif bei Erdl (taf. I. fig. 1 u. 2.) 


) Völlig unzweckmässig ist es, die Ablösung der Keimscheibe von der Dotterhaut zu unterlassen, letztere zieht sich 
durch Reagentieneinwirkung stets zusammen und verunstaltet dabei die anhaftende Keimscheibe. 


Manipulationen, sei es an der ganzen Keimscheibe, sei es an den Schnitten, Verbiegungen entstehen; anderer- 
seits aber können die zur Reinigung und zur Erhärtung angewendeten Flüssigkeiten Quellung oder Schrumpfung 
bewirken. Von diesen beiden Gefahren ist die erstere geringer, weil sie bei einiger Vorsicht vermieden 
werden kann, und weil ihre Folgen meistens leieht zu beurtheilen sind. Weit bedeutsamer ist die Gefahr 
der Quellungen oder Schrumpfungen dureh die angewendeten Reagentien. Dass in dieser Hinsicht meine 
Präparationsmethode ziemlich vorwurfsfrei ist, dass schliesse ich aus folgendem. Ich habe mittelst der Me- 
thode die Keimscheibe des unbebrüteten Eies frei von jeglicher Faltung und Verzerrung erhalten, ebenso 
hat sie mir für die späteren, leicht controllirbaren Stadien Bilder von der untadelhaftesten Vollkommenheit 
geliefert. Es wäre nun völlig willkührlich anzunehmen, dass eine Behandlungsweise, welche die Keimscheibe 
in ihren allerjüngsten, sowie in ihren etwas vorgerückteren Stadien nicht merklich verändert, eine wesent- 
liche Verunstaltung der zwischenliegenden Stadien herbeiführen sollte. — Vor Allem kommt viel auf die 
Reinigungsflüssigkeit an; als ich einmal zur Vermehrung meines kleiner werdenden Vorrathes an Jodserum 
diesen mit Wasser verdünnte, konnte ich auch von unbebrüteten Eiern keine anderen als faltige Keimschei- 
ben gewinnen, so lange bis ich wieder das Reagens unvermischt anwendete. — Die Ueberosmiumsäure in 
der angewendeten Concentration bewirkt nicht allein keine Verzerrungen der Keimscheibe, sondern sie hat 
dadurch, dass sie einen gewissen Grad der Erhärtung herbeiführt, zur Folge, dass auch die nachfolgende 
Alkoholbehandlung unschädlich bleibt. 


Die Ungleichmässigkeit der ersten Faltenbildung, welche an der Keimscheibe im ersten und zwei- 
ten Entwiekelungsstadium hervortritt, gleicht sich auch in den drei bis vier folgenden Stadien noch nicht 
völlig aus. Die Erklärung die sich dafür geben lässt ist folgende: Im Anfang der Entwickelung sind 
zwischen den einzelnen Punkten der Keimscheibe die Differenzen der Rlastieität sowohl, als der aus dem 
Waehsthum resultirenden Spannungen noch gering, oder richtiger ausgedrückt, es wächst Anfangs der, mit 
der Dieke zunehmende Biegungswiderstand allenthalben proportional der, von ungleichem Wachsthum ab- 
hängigen Spannung. In einem gegebenen Moment werden die von den Seiten her gedrückten Theile an 
sehr vielen Punkten gleichzeitig in labilem Gleichgewicht sich befinden. Ort und Richtung der ersten 
Ausbiegungen sind alsdann von geringen Zufälligkeiten abhängig. Es werden einmal viele kleme, ein 
anderes Mal wenige grössere Falten sich bilden, es wird ein gegebener Punkt einmal nach dieser, ein 
anderesmal nach jener Richtung sieh ausbiegen. Noch verhältnissmässig spät machen sich Differenzen 
der Gestaltung bemerkbar, indess gleichen sich die Verschiedenheiten im Aussehen verschiedener Keime 
um so mehr aus, je entwickelter sie sind. Bei allen Keimen schreitet das Wachsthum nach demselben 
Gesetz voran, bei Allen vertheilen sich sonach auch Spannungen und Elastieität nach demselben Gesetz, 
dies führt aber bei Allen zu derselben schliesslichen Gestaltung. 

So lange die Faltung der Keimscheibe noch in ihren ersten Anfängen ist, erscheint es kaum 
möglich, bestimmte Falten mit besonderen Namen auszuzeichnen. Bald treten indess in longitudinaler 
sowohl, als in transversaler Richtung einige Ein- und Ausbiegungen prägnanter hervor, welche als die 
ersten Spuren bleibender Faltensysteme eine bestimmtere Beachtung beanspruchen. Einestheils bildet 
sich auf beiden Seiten der Keimzone und nach vorn (später auch nach hinten) von ihr je eine breite Furche, 
welche sie von der Aussenzone trennt. Wir bezeichnen diese Furchen als die Gränzfurchen, oder die 
Gränzrinnen, und unterscheiden zwei seitliche, eine vordere und eine hintere, (welche letztere Anfangs 
noch in den Bereich der Area opaca fällt). Die Bergfalten, durch welche die Keimzone in die Gränz- 
rinnen übergeht, sollen die Keimfalten heissen. Zwei fernere Furchen treten auf, welehe im Mittelpunkt 
der Keimscheibe sich kreuzen, und von welchen die eine in longitudinaler, die andere in transversaler 
Richtung verläuft (die eentrale Längs- und die centrale Querrinne). 

Von grösster Bedeutung‘ für die Bildung der ersten Falten erscheint der Zusammenhang, welcher 
längs der Axe zwischen oberem und unterem Keimblatt besteht. Mag die Axe Anfangs gehoben werden, 


indem die seitlich von ihr liegenden Theile nach unten sich biegen, oder mag sie vertieft werden, indem 
His. ) 


men; 


jene sich heben, so bildet sie doch stets für alle, der Quere nach durehschneidenden Wellen einen ent- 
schieden hervortretenden Knotenpunkt. In der Regel erhebt sich frühzeitig das obere Blatt jederseits 
vom Axenstrang, und es entsteht so die oben erwähnte eentrale Längsfurche. Diese bleibt sehr seicht im 
vorderen Abschnitt der Keimscheibe, während sie im hinteren Theil mehr und mehr zu einer tiefen Rinne, 
der Reichert’schen Primitivrinne sich umwandelt. 

Die Biegungen, die das untere Blatt erfährt, sind bald gleichsinnig, bald entgegengesetzt gerichtet 
denjenigen des oberen Blattes. Eine gleiehsinnige Ausbiegung beider Blätter kann, wie man leicht sieht, 
durch den Widerstand bedingt sein, den einzelne Zellenverbindungen der Zerreissung entgegensetzen, sie 
kann aber auch ohne dies äussere Motiv stattfinden. Faltet man durch seitlichen Druck zwei aufeinan- 
derliegende Papierblätter, so findet man, dass sie bald in derselben, bald in entgegengesetzter Richtung 
sich biegen. Im weiteren Entwiekelungsverlauf wird eine Entfernung beider Blätter von einander dadurch 
nothwendig bedingt, dass das Flächenwachsthum des oberen beträchtlicher ist, als das des unteren. 

Während die centrale Längsfurche die Keimzone in eine rechte und eine linke Hälfte scheidet, 
trennt die centrale Querfurche die vordere Hälfte derselben von der hinteren. Diese Furche ist in den 
Seitentheilen der Area pellueida nur seicht, in der Mitte vertieft sie sich zu einer, das vordere Ende der 
Primitivrinne kreuzenden Grube, auf deren Grund gleich wie auf dem Grund der Primitivrinne eine innige 
Verbindung zwischen unterem und oberem Keimblatt, als eine Art von kurzer Queraxe sich erhält. Sagit- 
talschnitte dicht neben der Längsaxe können daher Bilder gewähren, welche mit Querschnitten eine grosse 
Uebereinstimmung zeigen (m. vergl. taf. X, fig. lu. I). Der vor der Furche gelegene Theil der Keimzone 
wird zum Kopf nebst dem Herzen, der hintere zu Hals, Rumpf und Extremitäten. 

Vor der centralen Querrinne erhebt sich, allmählig ansteigend, die vordere Keimfalte und 
vor dieser liegt, durch die Gränzrinne geschieden, die vordere Aussenfalte. Bei der Flächenansicht 
charaeterisiren sich diese Bildungen durch einige Bogenlinien, welche den vorderen Theil der Area pellu- 
eida quer durehsetzen. Die Zahl derselben kann variiren, im Allgemeinen werden wir ihrer drei finden, 
die hinterste entspricht dem vorderen Rand der Keimfalte, die 2. dem aufsteigenden, die 3. dem abstei- 
genden Rand der Aussenfalte. Die Zahl der sichtbaren Linien kann indess ebensowohl grösser als ge- 
ringer erscheinen. Steigen die Falten nur allmählig an, so sind sie für die Flächenbetrachtung kaum 
erkennbar, während sie bei steilem Ansteigen als scharf gezogene Linien sich darstellen. Finden ferner, 
wie dies oft der Fall ist, die Ausbiegungen des oberen und die des unteren Keimblattes etwas verschränkt 
statt, so können zu den vom oberen Keimblatt herrührenden Bogenlinien noch einige weitere hinzukommen, 
die dem unteren angehören. !) 

Der Theil der Keimscheibe, welcher hinter der eentralen Querrinne liegt, zeigt gleichfalls einige 
wellenförmige Biegungen, über die indess jetzt noch wenig bestimmtes sich aussagen lässt. Wir werden 
später auf dieselben zurückkommen. 

Die Mächtigkeit, welche das obere Keimblatt an seiner dieksten Stelle erreicht, beträgt bis zu 
40 u. Nach hinten nimmt seine Dicke sehr langsam ab, am hinteren Ende des Axenstranges beträgt 
sie noch 25>—30 u, während sie am vorderen Ende der Area pellueida auf 12—15 « gefallen ist; über 


dem Keimwall erreicht sie nur noch S—10 «. In transversaler Richtung nimmt die Dicke des oberen 


‘) Die erste Erwähnung einer Bogenlinie am vorderen Ende des Fruchthofes findet sich bei Pander (Beiträge p. 9). 
Pander sah sie indess nur in einzelnen Fällen. Brauchbare Abbildungen finden sich bei Erdl, tat. IV, und bei Dursy, taf. I, 
fig. 2 u.f Die übrigen Autoren erwähnen der Linien nicht. 


67 


Blattes von der Axe aus erst langsam, dann aber gegen den Rand der Area pellueida hin ziemlich rasch 
ab, so dass sie beim Uebergang auf den Keimwall nieht mehr als etwa 10 u zu betragen pflegt. 

Langsam schreitet die Blätterspaltung von vorn nach hinten und von aussen nach innen voran. 
Die verbindenden Zellenbrücken spannen sich erst fadenförmig aus, und reissen schliesslich durch. In dem 
vorderen Abschnitt der Area pellueida folgen sie fast ganz dem unteren Blatt, sie bilden auf dessen oberer 
Fläche eine unregelmässige Auflagerung, welche nachträglich zu einer zusammenhängenden, dünnen 
Schicht sich gestaltet. Hier erscheint daher die untere Oberfläche des oberen Blattes grösstentheils glatt 
und scharf begränzt. Im hinteren Abschnitt aber der Keimscheibe folgen die zwischen beiden 
Blättern liegenden Zellen zum Theil dem unteren, zum Theil dem oberen Blatt. Die einander zugekehr- 
ten Oberflächen beider Blätter zeigen sich daher hier uneben und höckerig (vergl. taf. VI, fig. ID. Je 
mehr wir uns, von der Mitte der Keimscheibe ausgehend, dem hinteren Rand der Area pellueida nähern, 
oder diesen überschreiten, um so unvollständiger finden wir die Scheidung der Blätter durchgeführt. 
Anfangs weichen die letzteren in der Gränzzone noch mehr oder weniger weit auseinander, während sie 
in der Keimzone zusammenhängen, dann aber fällt auch die äussere Spalte weg, oberes und unteres 
Keimblatt sind nun in ihrer ganzen Breite durch vielfache Brücken verbunden. Auch dann pflegt indess 
noch eine Gruppirung der Zwischenmasse erkennbar zu sein, ein Theil derselben theilt sich dem oberen, 
ein anderer dem unteren Blatt zu, und der Zwischenraum zwischen beiden Massenschiehten erscheint 
zellenärmer. Dabei fehlt Anfangs jegliche scharfe Trennung zwischen den beiden Gränzblättern und der 
anhaftenden Schicht. Die tieferen Schichten des oberen Keimblattes sind aufgeloekert und ihre Zellen 
denen der anliegenden Schicht beigemengt, die Scheidung aber eines selbstständigen, unteren Gränzblattes ist 
noch gar nicht erfolgt. Später allerdings, wenn das Darmdrüsenblatt sich gebildet hat, trennt es sich leicht 
von der darüber liegenden Schicht, und bleibt nur durch feine, bald durchreissenden Fäden mit 
dieser verbunden !) (man vergl. die Serien von taf. III, bes. fig. VII.) 

Histologisch bietet das 2. Entwickelungsstadium wenig Bemerkenswerthes. Die aus der wachsen- 
den Zusammendrängung folgende Verschmälerung der Zellen des oberen Keimblattes nimmt im Centrum 
der Area pellueida sichtlich zu, während in den peripherisehen Abschnitten des Fruchthofes die Zellen 
noch grossentheils Formen besitzen, die von der kugligen nur wenig abweichen. Die Dotterkörner sind 
Anfangs noch vorhanden, beginnen indess gegen das Ende des Stadiums zu schwinden. — Wichtige Ver- 
änderungen gehen schon jetzt im Bereich des Keimwalles vor sich, wir werden dieselben unten im Zu- 
sammenhang mit späteren Vorgängen besprechen und wollen hier nur hervorheben; dass der innere Theil 
des Keimwalles, welcher in sich weit zusammenhängender geworden ist, vom oberen Keimblatt sich ab- 
löst, während der äussere Theil noch an ihn haften bleibt. Wir können demnach jetzt einen inneren 
und einen äusseren Keim wall unterscheiden. Ersterer geht am Rand der Area pellueida mit allmäh- 


liger Verjüngung und ohne scharfe Gränzen in das untere Keimblatt über. 


') Die lockere, zwischen beiden Keimblättern liegende Masse und ihre Scheidung in eine dem oberen, und eine’ dem 
unteren Blatt anhaftende Schicht hat schon v. Baer erkamnt 1. c. I. 20 u. I. 68. 


9* 


Drittes Stadium. 


Beim Uebergang in's dritte Stadium zeigt die Keimscheibe, von der Fläche gesehen, folgendes 
Verhalten: Der Fruchthof ist nach hinten etwas verlängert, im Allgemeinen unregelmässig begränzt, und 
mit buchtigen Rändern versehen. Nicht selten zeigt sich der innere Rand der Area opaca von einem 
unförmliehen Lückensysteme durchsetzt, oder es ziehen sich vom Keimwall aus einzelne, leicht beweg- 
liche Brücken undurchsichtiger Substanz über den neu hinzugewachsenen Theil der Area pellueida weg. 
Im mittleren und hinteren Abschnitt der Area pellueida tritt die Primitivrinne als ein heller Streifen her- 
vor, der nach vorn abgerundet aufhört, und nach hinten an den Rand des undurchsichtigen Hofes heran- 
tritt. Ringsumher ist die Primitivrinne umsäumt von einem dunkeln Streifen. Dieser ist der optische 
Ausdruck ihrer &teil ansteigenden Ränder Naeh Aussen von dem dunkeln Saum und nach vorn von 
ihm folgt eine, von vorn nach hinten breiter werdende, unregelmässig abgegränzte, körnige Zone. Es 
ist dies die Zone, innerhalb deren die Verbindungen zwischen oberem und unterem Keimblatt am reich- 
lichsten sind, sie bildet den mittleren Abschnitt der Keimzone. Der peripherische Theil der letzteren 
bietet noch wenig Characteristisches dar und ist von der Aussenzone höchstens durch geringe Unter- 
schiede der Durchsichtigkeit abgesetzt. — Im vorderen Abschnitt der Area pellueida, in einiger Entfer- 
nung vom abgerundeten vorderen Ende der Primitivrinne zeigen sich, in wechselnder Zahl und Schärfe 
die früher erwähnten Bogenlinien, deren hinterste in das vordere Ende der Keimzone fällt. Nach hinten 
verlängern sie sich bald mehr, bald weniger weit; in einzelnen Fällen erstreeken sie sich bis über die 
halbe Länge der Primitivrinne hinaus. (taf. XII, fig. 5—7). 

In das eben geschilderte Bild bringen die Vorgänge des 3. Stadiums einige Veränderungen. Von 
diesen Vorgängen sind die wichtigsten die Scheidung der Muskelplatten, die schärfere Ausprägung gewisser 
Hauptsysteme von Längs- und von Querfalten und die Organisation des Keimwalles. 

Der Gegensatz der Zonen, deren erste Andeutung wir während des vorigen Stadiums hatten auf- 
treten sehen, bildet sich allmählig schärfer aus. Indem der Fruchthof nach hinten sich verlängert, erkennt 
man nunmehr an seiner ganzen Peripherie eine, dureh grössere Durchsichtigkeit sich auszeichnende Zone, 
die Aussenzone. Vorn bildet dieselbe jene bogenförmige Falte, welche wir oben sehon als vordere 
Ausenfalte kennen gelernt hatten. In ihr ist das obere, von hinten nach vorn rasch sich verjüngende 
Keimblatt gehoben, während das untere Blatt im Allgemeinen nach unten ausweicht. Letzteres ist 
dünn, und ohne Nebenplatte; noch im Bereich der Falte geht es in den vorderen Rand des Keim- 
walles über. 

Seitlich verlängert sich die vordere Aussenfalte, allmählig niedriger werdend bis in den Bereich der 
Area opaca, während sie nach hinten hufeisenförmig in die seitlichen Aussenfalten umbiegt. Diese 
pflegen vorn meist jetzt schon wohl ausgeprägt zu sein, während sie nach hinten sieh abflachen. Noch 
umfasst eine jede der beiden seitlichen Falten ein ganzes System kleinerer, in den verschiedenen Blättern 
unabhängig verlaufender Falten; mehr oder weniger stark weichen dabei das obere und das untere 
Blatt auseinander. Die äussere Gränze der seitlichen Aussenfalte entsprieht ungefähr dem Rand der 
Area pellueida, die innere Gränze wird durch eine bald mehr, bald minder tiefe Einbiegung des oberen 
Keimblattes, die seitliche Gränzrinne, bezeichnet. Ist diese Rinne scharf ausgebildet, so verräth sich 


dies für die Flächenansicht in einer längs verlaufenden Gränzlinie (man vergl. z. B. die Abb. taf. IV, 
fig. IV und taf. XI. fig. 11 u. 12). 


Die Aussenzone erstreekt sich bis in den hinteren Theil der Keimscheibe. Hat die Area pellu- 
eida ihre volle Grösse erreicht, so sicht man jene als schmalen, blassen Saum deren unteres Ende um- 
kreisen. Ist die Bildung der Area noch nicht soweit fortgeschritten, so erkennt man immerhin an Sagit- 
talschnitten den hinteren Theil der Aussenzone. Wie im vorderen Theil, so sind auch in ihm nur zwei 
Blätter unterscheidbar, ein diekes oberes und ein dünnes unteres. Letzterem haftet vor völliger Ausbil- 
dung der Area pellueida noch eine mehr oder minder grosse Menge weissen Dotters an. 

Das Mittelfeld der Area pellueida wird von der Keimzone eingenommen. In ihrem Bereich sind 
die Keimblätter am dicksten und zugleich liegen sie, ihrer unvollkommenen Scheidung halber noch am 
gedrängtesten beisammen, demnach erscheint diese Zone undurchsiehtiger als ihre Umgebung, und sie 
stellt sich im durchfallenden Lieht als dunkles Feld dar. Der leichteren Verständigung halber unterschei- 
den wir an ihr eine vordere und eine hintere Hälfte und legen die Gränzlinie durch das vordere Ende 
der Primitivrinne. Wie wir früher sahen, so wird diese Scheidung begründet durch das Verhalten der 
eentralen Querrinne. Die beiden Hälften sind von ungleicher Länge; die vordere 0,7 bis 0,9 mm lang 
und in ihrem hinteren Abschnitt 0,9 bis 1,2 mm breit, erscheint sanft abgerundet. Eine mehr oder weniger 
grosse Verkürzung erfährt ihre Flächenansicht durch die starke Biegung ihres vorderen Endes. Die 
hintere Hälfte der Keimzone, durch das Vorhandensein der Primitivrinne sich eharaeterisirend, ist vorn 
am breitesten, nach hinten verschmälert sie sich mehr und mehr, und am unteren Ende des Fruchthofes 
läuft sie in eine stumpfe Spitze aus. Die Primitivrinne erreicht dies untere Ende nicht, sondern sie endigt 
etwa !s mm vor demselben. Von der Fläche gesehen, erscheint die hintere Hälfte der Keimzone blasser 
und minder scharf umgränzt als die vordere, am allerhintersten Ende behält sie noch eine Zeitlang den 
grobkörnigen Character bei, der früher der ganzen Umgebung des Axenstreifes zukam. 

Im Ganzen ist, dem Gesagten zu Folge, die Form der Keimzone in der Flächenansicht und bei 
möglichst vollkommener Ausbildung die einer etwas langgezogenen Birne. Ihre grösste Länge beträgt 
2\, bis 2°/ı mm, die Länge der Primitivrinne 13/4 bis 2 mm. ‘Von den verschiedenen Abgränzungen pflegt 
die vordere, wegen des meist ziemlich raschen Abfalles der vorderen Keimfalte die schärfste zu sein. 
Sind auch die seitlichen Falten zwischen Keim- und Aussenzone wohl entwickelt, so wird eine mehr oder 
weniger langgezogene und scharfe seitliche Gränzlinie die Folge davon sein. 

In der vorderen Hälfte der Keimzone sieht man in der Regel von der Fläche her einen dunklen 
und schmalen Streif, welcher der Mittellinie folgt. Nach vorn wird er blasser und erreicht das Ende 
der Zone nieht ganz (taf. XII, fig. 9, 11, 12).1) Der Streif wird, wie dies jeder Querschnitt zeigt, dadurch 
hervorgebracht, dass der Axenstrang über das vordere Ende der Primitivrinne hinaus sich verlängert. 
Am vorderen Ende der Keimzone löst sich der Axenstrang vom oberen Keimblatt und folgt dem unteren, 
in dessen verdickten, mittleren Theil er übergeht. 

Die Longitudinalfalten, welche die Blätter im Bereich der Keimzone zeigen, sind im Allgemeinen 
nur unbedeutend. Das obere Keimblatt zeigt zunächst neben der Primitivrinne eine, nach oben convexe 
3iegung, welche an manchen Präparaten bis zur seitlichen Gränzrinne reicht (taf. IV, fig. Il). In anderen 
Fällen dagegen verläuft der äussere Theil desselben ziemlich eben mit ganz geringen Wellenbiegungen, 


oder er zeigt eine markirte Einziehung, auf welehe eine entsprechende Erhebung des Randtheiles folgt. 


!) Man vergl. auch die Abbildungen dieses Streifes bei Erdl, taf. IV, 1—4, und bei Dursy, taf. I, 5—6. Erdl hält 
ihn für die Anlage von Medulla oblongata und Gehirn, während Dursy seine Bedeutung für die Bildung der Chorda dorsalis 
richtig erkannt hat. 


70 


Dies ist der Fall, der die am weitesten fortgeschrittene Entwickelung bezeichnet, und es pflegt sich da- 
mit auch eine scharfe Prägung der Gränzrinne zu verbinden (taf. IV, fig. II, Au. 5 und fig. V, 1u.2). Im 
inneren Abschnitte der Keimzone pflegen das untere Keimblatt und die Muskelplatten den Biegungen 
des oberen Keimblattes zu folgen, während sie im äusseren Theil mehr selbstständig sich krümmen. 
Mächtiger als die, zur Zeit noch unbedeutenden Longitudinalfalten entwickeln sich die Querfalten 
der Keimzone. Drei Hauptbiegungen sind es, welche in den Vordergrund treten: eine nach aufwärts con- 
vexe Biegung am vorderen Theil der Keimzone, die vordere Keimfalte; eine gleiche, etwas niedrigere 
am hintern Theil, die hintere Keimfalte und eine concave Einziehung der Mitte, die centrale 
Querrinne. Zu diesen Hauptbiegungen kommen im hintern Abschnitte der Keimzone noch einige unter- 


geordnete Faltungen hinzu. 

Wir gehen zunächst von der Querrinne aus. Ihre erste Entstehungsgeschichte haben wir oben 
bereits verfolgt und gesehen, dass sie eine transversale Wiederholung der Längsrinne (Primitivrinne) dar- 
stellt. Durch sie wird die Keimzone in eine vordere und in eine hintere Abtheilung geschieden, deren 
Abgränzung gleichfalls schon geschildert worden ist. 

In der vorderen Hälfte der Keimzone findet sich statt der tief eingezogenen Primitivrinne nur 
eine seichte Längsfurche und auch diese kann in dem am höchsten ansteigenden Theil der vorderen 
Keimfalte wegfallen. Wir stossen da auf einen Einfluss, welchen wir später oft wieder begegnen werden, 
und dessen Beachtung für das Verständniss der Leibesformung von grössester Bedeutung ist. Es ist dies 


der Einfluss, welchen zwei sich kreuzende Falten auf einander ausüben. 


Es sei ein, aus einer festen, elastischen Substanz gebildeter, bandartiger und flacher Streifen gegeben, 
welcher durch zwei, an den zwei Endpunkten angreifende, entgegengesetzt gerichtete Kräfte gebogen werden 
soll. Ein solcher Streifen setzt nun bekanntlich der longitudinalen Biegung den geringsten Widerstand 
entgegen, wenn die Biegungsebene mit seiner breiten Seite einen rechten Winkel bildet. Je kleiner dieser 
Winkel ist, um so mehr wächst der Biegungswiderstand, und derselbe erreicht schliesslich sein Maximum, 
wenn beide Ebenen mit einander zusammenfallen. Der Biegungswiderstand rührt davon her, dass auf der 
eoncaven Seite des: Streifens die Theile zusammengedrängt, auf der convexen auseinander gezerrt werden, 
und die daraus resultirenden positiven und negativen Spannungen müssen selbstverständlieh weit grösser 
ausfallen, wenn der Streifen nach seiner schmalen, als wenn er nach seiner breiten Seite gebogen wird. — 
Wenn nun der zu biegende Streifen anstatt flach zu sein, die Form einer Hohlrinne besitzt, so können wir 
ihn so betrachten, als ob er aus zwei schräg gegeneinander gestellten Hälften bestände. Wird die Rinne 
ihrer Länge nach nach aufwärts (d. h. gegen die offene Seite) gebogen, so haben wir die grössten nega- 
tiven Spannungen auf dem Grund der Rinne, die grössten positiven an deren Rändern, und das umgekehrte 
findet statt, wenn die Rinne nach abwärts gebogen wird. Unter diesen Umständen wirken nicht mehr alle 
in Betracht kommenden Kräfte in der Biegungsebene; zu den longitudinalen treten nun auch transversale 
Biegungen, welche modifieirend auf die Gestalt der Hohlrinne wirken. Die grösstmögliche Ausgleichung 
der Spannungen wird im Allgemeinen erreicht, wenn die Hohlrinne sich abflacht; diese Abflachung kann 
aber einerseits durch das Auseinanderweichen der Ränder der Rinne, andererseits durch ein näheres Anein- 
andertreten derselben, und durch die Umbildung zu einem flachen Rohr erreicht werden; dabei hängt es von 
der ‘anfänglichen Stellung der Ränder der Rinne und von der Richtung der von Aussen wirkenden Kräfte 

ab, ob die Umlagerung in dem einen oder in dem anderen Sinn geschieht. Stehen die Ränder einer nach 
aufwärts sich biegenden Rinne nahezu vertikal, so können sie bei genügender Biegsamkeit des Materiales 
Jabotartig sich kräuseln, ein Fall, dem wir später gleichfalls begegnen werden. Endlich ist für uns der 
Fall von Wichtigkeit, wo ein bereits geschlossenes Rohr longitudinal gebogen wird. Ueber diesen Fall 
geben uns unsere Anfängerversuche im Glasblasen Auskunft. Es flacht sich, wenn die Biegung irgendwie 
rapid geschicht, das Rohr an einer Stelle ab, es wird breiter, und indem seine concave Seite sich einknickt, 
rückt sie der stark gespannten eonvexen Seite entgegen. Besitzen die Seitenwandungen des Rohres eine 
gewisse Festigkeit, so kann, anstatt einer Annäherung von convexer und eoncaver Röhrenwand, das Rohr 
an seiner convexen Seite platzen, und die Ränder weichen nun nach beiden Seiten auseinander. — Die 
Gliederungen des Medullarrohres und die Eröffnung des 4. Ventrikels finden, wie wir später sehen 


1 —— 


werden, ihre Erklärung als derartige Umformungen eines der Länge nach sich biegenden geschlossenen 
Rohres. 

Der vordere Abschnitt der Keimzone besitzt eine nach oben eonvexe Biegung, welehe ihrerseits 
modifieirend auf die axiale Längsrinne wirkt, indem sie, besonders nach vorn diese mehr und mehr 
ausgleicht. 

Im ganzen Bereich der vorderen Keimfalte ist das obere Keimblatt diek, und es verjüngt sich 
von hinten nach vorn, und von der Axe nach den beiden Seiten hin sehr allmählig. Das untere Blatt 
hängt mit ihm längs der Axe bis nicht ganz zum vorderen Zonenrand zusammen. Es erscheint das 
untere Blatt blos in der Mitte verdickt, während es nach den Seiten hin rasch sich verjüngt. Seine 
axiale Verdiekung erstreckt sich über die Verbindungsstellen beider Blätter hinaus bis in die vordere 
Gränzrinne. 

Die Erhebung, welche das obere Keimblatt durch die vordere Keimfalte erfährt, erstreekt sich 
seitwärts bis in die Aussenzone, ja bis in die Area opaca hinein. Allerdings wird die Falte um so 
niedriger, je weiter sie sich von der Längsaxe entfernt und es verschiebt sich zugleich ihr Gipfel nach 
rüekwärts. Von der Fläche gesehen, zeigt sieh ihr Gipfelrand als eine gebogene Linie, welche in der 
Mitte stark convex, an den Seitentheilen mehr gestreekt verläuft (taf. XII, fig. 9—12). 

Die vordere Hälfte der Keimzone lässt sich, dem Verhalten der Keimfalte gemäss, in einen hin- 
teren und einen vorderen, oder in einen centralen und einen peripherischen Abschnitt scheiden. Letzterer 
stellt sich mehr und mehr vertikal zur Keimblattebene, während der erstere allmählig von der Querrinne 
zur Höhe der Falte ansteigt und dabei meist ziemlich gestreekt verläuft. (taf. V, fig. III u. IV.) 

Am hinteren Abschnitte der Keimzone kann man gleichfalls einen, durch die hintere Keimfalte 
abgebogenen, kurzen Endtheil von dem längeren Mitteltheil unterscheiden. Letzterer, von der Primitiv- 
rinne seiner ganzen.Länge nach durchzogen, verläuft nicht gestreckt wie der Mitteltheil der Vorderzone, 
sondern er zeigt eonstant eine Reihe von Wellenbiegungen, welche stellenweise in kurzen Abständen 
hinter einander folgen können (man vergl. die fig. I-V von taf. V, bes. fig. II u. fig. IV). Wo diese 
Biegungen sehr scharf sind (wie z. B. an dem Keime, von welchem fig. IV einen Längsschnitt giebt), da 
äussert sich dies auch für die Flächenansicht. Es zeigen sich dann nämlieh neben der Axe unregel- 
mässig vierseitige Felder, welche eine gewisse Aehnlichkeit mit Urwirbeln darbieten und die, wie wir 
sehen werden, in der That auch als deren Vorläufer anzusehen sind. Sie treten zunächst in der Mitte 
der hinteren Keimzonenhälfte auf, von der Stelle ab, wo die Muskelplatte mit dem oberen Keimblatt noch 
innig verbunden ist (taf. XII, fig. 9). 

Die hintere Keimfalte erscheint selbst dann, wenn sie stark ausgeprägt ist, nie so stark gehoben, 
als die vordere, und ihr Endtheil zeigt stets nur eine sanfte Neigung. Auch sie ist indess in transver- 
saler Richtung bis in die Area opaca hinein zu verfolgen. 

Recapituliren wir die Systeme der Hauptfalten, welehe während des 3. Stadiums entweder 
bereits scharf sich ausprägen, oder doch in ihren ersten Anfängen sieh skizziren, so haben wir 
in longitudinaler sowohl, als in transversaler Richtung je eine axiale Thalfalte, zwei Paare von con- 
vexen und ein Paar von concaven Seitenfalten. Von diesen gehören die inneren convexen Falten der 
Keimzone, die äusseren der Aussenzone an, beide Zonen aber werden vorn sowohl, als an den Seiten 
und hinten je durch eine Thalrinne, die Gränzrinne, geschieden. Longitudinale und transversale Falten 
kreuzen sich und die Kreuzung ergiebt gewisse, ausgezeichnete Punkte, deren Bedeutung wir später 


werden kennen lernen. Die beiden Axialfalten kreuzen sich unter rechtem Winkel im Mittelpunkt der 


La er A 


ursprünglichen Area pellueida, welcher zugleich der Punkt des maximalen Wachsthums ist. Die Kreu- 
zung der übrigen Falten aber geschieht im Allgemeinen nieht genau unter rechten Winkeln, weil alle 
äusseren Faltensysteme gebogen verlaufen. Die vorderen Falten sind nach vorn, die hinteren nach hinten, 
die seitlichen nach Aussen convex, und zwar fällt ihre grösste Ausbiegung durchweg in den Kreuzungs- 
punkt mit der sie schneidenden Axialfalte. Dies ist im Allgemeinen auch die Stelle ihrer grösten Er- 
hebung oder Vertiefung. 

Dass alle Faltensysteme ihre grösste Ausbildung in der Zone des intensivsten Wachsthums er- 
reichen, ist leicht verständlich, weniger selbstverständlich erscheint die andere Thatsache, dass alle 
Trasversalfalten vorn früher und stärker sich ausbilden, und dass die schärfere Ausbildung der hinteren 
Systeme im Grund erst von der Zeit an erfolgt, wo die vordere Keimfalte ganz umgekniekt und die vordere 
Gränzfalte bis unter die Keimzone zurückgeschoben ist. — Diese raschere Entwickelung der vorderen 
Faltensysteme hängt damit zusammen, dass die am vorderen und die am hinteren Abschnitte des Frucht- 
hofes mit gleicher Biegsamkeit behafteten Strecken der Keimscheibe ungleieh lang sind. Nach vorn ist, 
wie dies jeder Längsschnitt ergiebt, die verdünnte Strecke zwischen der Axe und dem äusseren Keim- 
walle beträchtlich länger als hinten. Nun bringt aber dieselbe Kraft an einer langen, elastischen Feder 
oder Platte eine stärkere Ausbiegung hervor, als an einer kurzen, und ebenso muss die Kraft, welche in 
der wachsenden Keimscheibe im longitudinalen Sinn wirkt, die längeren Strecken von leichter Biegsamkeit, 
welche den vorderen Theil des Fruchthofes einnehmen, stärker falten, als die kürzeren hinteren Abschnitte. 
Die Nothwendigkeit dieses Vorganges kann man sich durch ein einfaches Experiment erläutern. Man 
schneidet sich einen Streifen von festem Papier und ertheilt diesem in einem Theile seiner Länge grössere 
Steifigkeit: durch Bildung einer Längsfalte, die beiden Enden lässt man ungefaltet, und giebt dem 
einen, wir wollen es das. vordere nennen, eine grössere Länge als dem anderen. Stösst man nun von 
den beiden Enden her den Papierstreifen zusammen, so hebt sich der vordere Theil stets früher und 
‚stärker, als der hintere, und die hintere Falte fängt erst dann an, sieh schärfer auszubiegen, wenn das 
vordere Ende vollständig unter den steifen Mitteltheil verschoben ist. 


Bildung der Muskelplatten. Wir haben oben bereits der Zellen gedacht, welehe zwischen 
oberem und unterem Keimblatt vorhanden sind und welche entweder die Verbindung zwischen den bei- 
den Blättern früher hergestellt hatten, oder dieselbe zur Zeit noch herstellen. Von diesen Zellen ordnet 
sich, wie wir sahen, bei der fortschreitenden Blätterspaltung ein Theil dem unteren Blatt, ein anderer 
Theil dem oberen Blatt bei. Beide Schichten nehmen aber zu, die obere indem sie Verstärkungen aus 
dem oberen Keimblatt selbst empfängt. Bei zunehmendem Wachsthum treten in einem Theil ihrer Aus- 
dehnung die beiden Schichten zu einer Platte zusammen, welehe wir die vereinigte Muskelplatte 
nennen können. Diese, Anfangs locker und netzförmig durchbrochen, besteht sonach aus zwei Bestand- 
theilen, welche, schon von Anfang an unterscheidbar, später wieder auseinander treten, um getrennte Ent- 
wickelung zu verfolgen. Die untere, dem unteren Keimblatt zugeordnete Schicht nämlich liefert die orga- 
nischen Muskeln, die obere, dem oberen Keimblatt zugetheilte die animalen. Jene können wir daher 
kurzweg als organische Muskelplatte oder mit indifferenter Bezeichnung als untere Nebenplatte, 
diese als animale Muskelplatte oder als obere Nebenplatte bezeichnen. Beide Muskelplatten 
besitzen scheinbar ungleiche Ausdehnung, die obere reicht bis in die Gränzrinne: ihre Ausdehnung ist 
daher dieselbe, wie die der Keimzone. die untere Muskelplatte erstreckt sieh in Wirklichkeit kaum so 


weit, dagegen legt sich ihr äusserer Rand dem später zu besprechenden Gefässblatt an, und es entsteht 
so der Anschein, als ob sie bis in den Gefässhof sich verlängere. 

Die obere Muskelplatte ist im Allgemeinen mächtiger als die untere. In der Entwickelung der 
beiden Platten kommen übrigens räumliche Unterschiede vor, die wir, da sie erst mit der Zeit scharf 
sich ausprägen, später betrachten werden. Längs der Axe erleiden beide Muskelplatten eine Unterbre- 
chung durch den Axenstrang. 

Die Muskelplatten lösen sich im Verlauf des 3. und der darauf folgenden Stadien sowohl vom 
oberen, als vom unteren Gränzblatt ab; ihre eigene gegenseitige Verbindung, soweit eine solche 
besteht, pflegt dabei Anfangs noch erhalten zu bleiben, um sich dann nachträglich gleichfalls zu heben. 
Die verschiedenen Lösungen stehen, wie die früher erfolgten, in inniger Beziehung zu den jeweiligen 
Faltungen der Keimscheibe; die Stellen, an denen oberes und unteres Keimblatt stark sich falten, und 
auseinander weichen, sind zugleich diejenigen, an welchen die Muskelplatten zuerst frei werden, wo- 
gegen an den Stellen, an denen das obere Keimblatt gegen das untere sich einbiegt, auch die Verbindung 
nit den Muskelplatten am längsten sich erhält. Ebenso schen wir, dass durehweg der vollständigen Lösung 
der Muskelplatten vom anliegenden Gränzblatt ein Stadium vorausgeht, während dessen die Schichten zwar 
auseinanderweichen, aber durch ausgespannte Zellenbrücken verbunden sind. 

Die Ablösung der Muskelplatten geschieht in verschiedenen Abschnitten der Keimzone nach etwas 
verschiedener Reihenfolge. Ihre Verfolgung wird hierdurch nicht unbeträchtlich erschwert, und kann bei- 
nahe nur mit Zuhülfenahme der Bilder aus späteren Stadien erreicht werden. Das typische Verhältnis, 
des geschiedenen Ursprunges beider Platten tritt am prägnantesten im hintern Theil der Rumpfhälfte des 
Keimes hervor, hier bleiben die beiden Muskelplatten blos im mittleren Absehnitt (dem Stammtheil) ver- 
einigt. Die äusseren (parietalen) Abschnitte ihrer Anlagen folgen dagegen den beiderseitigen Gränz- 
blättern, welchen sie zugeordnet sind. Am allerhintersten Keimzonenende, dem Sehwanztheil gestaltet 
sich sogar die Trennung so, dass animales und vegetatives Blatt vollständig auseinander weichen, ohne 
Beibehaltung einer axialen Verbindung, und nun bilden sich an den einander zugekehrten Flächen beider 
Blätter die zwei Muskelplatten, welche unter einander nirgends in Vereinigung treten (über dies Verhält- 
niss, das allerdings erst in spätern Stadien gut zu durchblicken ist, geben die Abbildungen taf. IX. fig. 
13 und 14 und taf. X fig. VI, 1 und 2 die nöthigen Belege.) — 

Weit verwieckelter gestaltet sich das Verhältniss an der vorderen Hälfte (dem Kopftheil) der Keim- 
zone. Hier bildet sich eine dünne, aus zwei übereinander liegenden Zellenschichten bestehende Lage. 
In dem an die Axe anstossenden Stammgebiet hat die obere dieser beiden Zellensehiehten unzweifelhaft 
die Bedeutung der animalen, die untere diejenige der organischen Muskelplatte. Im peripherischen, oder 
parietalen Gebiet dagegen setzt sich die untere Zellenschicht an das untere Gränzblatt an, und verschmilzt 
mit diesem. Dem entsprechend ist das letztere Aussen beträchtlich dicker, als Innen. Die obere Zellenplatte 
spaltet sich in eine dünne und sehr schmale obere, und in eine breitere und dicke, untere Schicht. Hier 
hat man also 2 übereinander liegende Muskelplatten, welche beide animalen Charakter besitzen, während 
die vegetative Platte überhaupt nieht zur Sonderung gelangt. Die untere von den beiden animalen 
Platten liefert die quergestreifte Muskulatur des Pharynx und seiner Adnexen, sowie diejenige des Her- 
zens. Die obere animale Platte, die Anlage der äusseren Kopfmuskeln legt sich schon in der halben 
Keimzonenbreite dem obern Gränzblatt an, während die untere das untere Gränzblatt begleitet; zwischen 
beiden bildet sieh eine spaltförmige Höhle, die Parietalhöhle aus. (Man vergl. z. B. taf. VI fie. II, 2 


u. 12 IV2 ara Net Ten: 55 urtats VERS.) 


His. 10 


er 


Das Verhältniss,. wie es sich am Kopftheil der Keimzone findet, setzt sich auch noch auf den 
Anfang des Rumpftheiles fort. Weiterhin aber tritt eine, durch die ganze Breite der Keimzone reichende 
vereinigte Muskelplatte auf, welche auch in ihren parietalen Abschnitten die organische Platte mit enthält. 
Diese vereinigte Muskelplatte liegt vorn im Zwischenraum zwischen oberem und unterem Gränzblatt, 
von dem einen, wie von dem anderen ungefähr gleichweit entfernt; etwas weiter hinter aber (ungefähr 
von der Mitte des Rumpftheiles ab) legt sie sich dem obern Gränzblatt näher an, und das untere entfernt 
sich mehr oder weniger weit von ihr (man vergl. die Sagittalschnitte taf. X fig. I bis III taf. V de. 
V u. VI und die Querschnitte taf. VI III, 3 u. 4). 

Der Ablösungsmodus der oberen Muskelplatte vom oberen Gränzblatt ist folgender: Es bildet 
sich zuerst nach innen von der Gränzrinne, zwischen den beiden an einander liegenden Schichten eine flache 
Spalte, welche sich der Mittellinie bis auf etwa 0,15 mm nähert. Längs der Gränzrinne bleibt die Mus- 
kelplatte am oberen Gränzblatt haften, und ebenso erhält sich ihre Verbindung mit diesem an dem der 
Axe zugekehrten Rand der Spalte, längs einer Linie, die wir für's erste die Zwischenlinie nennen 
wollen. Hier bildet sich während des nachfolgenden 4. Stadiums eine Längsrinne aus, dieZwischenrinne, 
welche die wichtige Scheidung von Stamm- und Parietalzone einleitet, und von welcher unten einläss- 
licher die Rede sein wird. 

Zwischen der Mittellinie und der Zwischenlinie entsteht weiterhin eine neue, schmale Längsspalte, 
durch welche auch der innere Theil der Muskelplatte eine unvollständige Lösung erfährt. Wir haben 
sonach zwischen der oberen Muskelplatte und dem ihr anliegenden Gränzblatt nunmehr 5 lineare Ver- 
bindungen. Die eine derselben folgt dem Boden der Primitivrinne, zwei weitere verlaufen längs der 
Zwischenlinien, und die zwei äusseren längs der seitlichen Gränzrinnen. Diese Verbindungen lösen sich 
nur sehr allmählig, und zwar in der Richtung von Aussen nach Innen, und von vorn nach hinten. Die 
Verbindung längs der Gränzrinne pflegt sich vorn am frühesten zu lösen, hinten dagegen erhält sie sich, 
wie wir später noch sehen werden, lange Zeit. Auch die Scheidung der beiden an einander haftenden 
Muskelplatten schreitet von Aussen nach Innen vor. 

Das untere Keimblatt, nachdem es sich von seiner Muskelplatte gelöst hat, wird zu einem dünnen, 


glatten und ziemlich festen Häutchen, dem Darmdrüsenblatt Remak’s. 


Einige nicht unwichtige Veränderungen zeigen sich während der 3. Periode im histologischen 
Verhalten der Zellen der Keimscheibe. Dieselben hellen sich nämlich auf, und man sieht nun ein vom 
Kern ausgehendes Fadennetz den übrigen durchsichtigen Zellenkörper durchziehen. Es scheint, dass 
dies Netz nicht sowohl aus Verlängerungen des eigentlichen Kernes, als vielmehr aus einer körnigen 
Protoplasmamasse gebildet wird, welche von der übrigen, noch schleimigen, oder gallertartigen Zellkör- 
persubstanz scharf sich abhebt. Es liegt nahe, das Bild nach Analogie der ganz ähnlichen Bilder bei 
manchen Pflanzenzellen auf protoplasmatische Saftströmungen zu beziehen. 

Die ersten Zellen, in welchen diese Metarmorphose vor sich geht, sind die in der Umgebung der 
Axe, von da schreitet die Umwandlung langsam in die Tiefe und gegen die Peripherie vor. In den runden, 
archiblastischen Zellen des Keimwalles sind wegen der etwas bedeutenderen Grösse der Zellen die Netze 
besonders elegant (man vergl. 'z. B. taf. VI, fig. 9). Auch kann man an diesen Zellen wahrnehmen, wie der 


Ausbildung des fraglichen Fadennetzes eine netzfürmige Anordnung der Dotterkörner vorangeht (fig. 9, b). 


ah; 


Wir wenden uns nun zu den Metamorphosen, welche der Keimwall während des 1. bis 3. Ent- 
wiekelungsstadiums erfährt. Schon im unbebrüteten Ei sieht man die untere Fläche des oberen Keim- 
blattes im Bereich der Area opaca in gleicher Weise mit subgerminalen Fortsätzen bedeckt, wie in dem 
der Area pellucida. Dieselben vermehren sich nach und nach, vereinigen sich zu einer mehr oder min- 
der zusammenhängenden Lage, und ihre Fortsetzungen erstrecken sich sogar auf die peripherisehen Rän- 
der des Bodens der Keimhöhle. Im weiteren Verlauf der Bebrütung drängen sich nun aber Sprossen 
dieser Fortsätze zwischen den weissen Zellen des Keimwalles durch, bis an dessen innere Gränzfläche, 
und bilden hier wiederum eine zusammenhängende Schicht von, Anfangs kugligen, späterhin der Fläche 
nach sich vereinigenden Elementen. Wir finden also jetzt die weisse Dottermasse des Keimwalles zwischen 
zwei Schichten von archiblastischen Zellen eingeschlossen, welche unter einander durch ein mehr oder 
minder entwickeltes Zwischengerüst können verbunden sein. Nach Innen hängt diese combinirte Gewebs- 
masse mit dem äusseren Saum des unteren Keimblattes zusammen, nach Aussen schliesst sie sich an 
solche Partien des Keimwalles, in welchen die Durehwachsung eben erst ihren Anfang nimmt. 

Der metamorphosirte Theil des Keimwalles löst sich, von Innen nach Aussen fortschreitend, 
vom oberen Keimblatt ab. Auch dabei bleiben Anfangs noch Verbindungen durch fadenförmig sich aus- 
ziehende Zellen, welche später ganz durchreissen. Soweit die Lösung vollendet ist, erscheint die Area 
opaca von etwas wolkiger Beschaffenheit, wir bekommen die erste Scheidung von Gefässhof und von 
Dotterhof. Den abgelösten Theil des Keimwalles nennen wir den inneren, den nicht abgelösten den 
äusseren Keimwall. Ersterer verlängert sich noch etwas durch Hinzunahme des Randstückes vom 
Boden der Keimhöhle, das, wie wir oben sahen, gleichfalls von subgermimalen Fortsätzen durchwachsen 
wird. Dies Zuwachsstück zum inneren Keimwall besitzt zuweilen eine nicht unbeträchtliche Länge; 
man erkennt dasselbe an einer Sförmigen Biegung, die der innere Rand des Keimwalles zu zei- 
gen pflegt. 

Der innere Theil des Keimwalles erfährt eine weitere Spaltung, indem eine obere, dünne Gewebs- 
schieht von einer unteren, dieken sich abhebt. Diese Scheidung geschieht zugleich mit der Ablösung 
der unteren Muskelplatte vom unteren Gränzblatt. Das sich ablösende Blatt ist das später zu schil- 
dernde Gefässblatt. Sein innerer Rand schiebt sich beim -Uebergang auf die Keimzone unter die 
organische Muskelplatte, sein äusserer Rand rückt nach und nach bis zu der Stelle, wo der Keim- 
wall dem obern Keimblatt unmittelbar anliegt. 

Nicht überall wird die weisse Substanz des Keimwalles in ihrer ganzen Dieke von den subger- 
minalen Fortsätzen durehwachsen. Am äusseren und besonders am hinteren Rand des Fruchthofes bleibt 
weisse Substanz eine Strecke weit unter dem sich bildenden- unteren Keimblatt übrig, welche weiterhin 
theils mechanisch abreisst, theils auch sich auflöst. Auf diese Weise erfährt die Area pellueida eine 
Vergrösserung, indem die Substanz, welche einen Theil ihres Randes trüb erhält, beseitigt wird.. (vergl. 
taf. IH, fig. II, I, V, VI u. VII.) Die unregelmässige Gestalt, welehe der Saum der Area pellucida 
gegen Ende des 2. und im Beginn des 3. Entwickelungsstadiums zeigt, sowie die durchsichtigen Lücken 
im Randtheil der Area opaca rühren von der Ungleichmässigkeit her, mit welcher die Ablösung des ausser- 
halb liegenden weissen Dotters sich vollendet. (man vergl. z. B. taf. XI. fig. i0.) 

Die Zellen des weissen Dotters, welche in das Innere der Keimscheibe gezogen worden sind, 
erleiden sehr verschiedene Schieksale. Ein grosser Theil derselben erfährt zunächst einen Zerfall der 
Kerne, welchem entweder eine Lösung .der letzteren, oder eine vorherige Lösung der umhüllenden Mem- 


bran folgt. Im ersteren Falle bilden sich die bekannten Vaeuolen, im letzteren Falle grössere oder klei- 
10* 


zeug 


nere Anhäufungen der freien Kerne. Letztere lösen sieh nach und nach gleichfalls, oder sie fallen, laut 
den früher besprochenen Beobachtungen den archiblastischen Zellen als Nahrung anheim. Diese auf eine 
Zerstörung hinauslaufenden Metamorphosen treffen in erster Linie die innersten, sowie die oberflächlichsten 
weissen Zellen des Keimwalles, und man hat Mühe, der Vorstellung sich zur erwehren, als übten gerade 
die intensiven Wachsthumsvorgänge im Hauptkeim auch einen besonders versengenden Einfluss auf die 
Elemente des weissen Dotters. 

Auf einen Zerfall weisser Dotterzellen führen sich auch jene bekannten, abwechselnd weissen und 
durchsichtigen Zonen zurück, welche die Keimscheibe von den ersten Stunden der Bebrütung an umge- 
ben, und welehe man mit dem Namen der Halonen bezeichnet. Die durchsichtigen Zonen entsprechen 
den Stellen völliger Kernlösung, die undurehsichtigen solehen von weitgehendem Kernzerfall. 

Nicht alle Elemente des weissen Dotters, welche dem organisirten Keimwall einverleibt worden 
sind, verfallen einer völligen Zerstörung. Neben den Vacuolen und neben den Massen von molekulären 
Kernen findet man im inneren, wie im äusseren Keimwall eine grosse Zahl von weissen Zellen, welche je 
nur einen, oder einige wenige etwas grössere Kerne (von S—15 u) enthalten. Diese Elemente sind so- 
nach ganz ähnlich den einkernigen Zellen, wie wir sie in einem gewissen Stadium der Entwiekelung im 
Bierstocksei so reichlich treffen. Eine weitere Metamorphose leitet sich damit ein, dass die Kerne dieser 
Zellen mit einem feinkörmnigen Protoplasma sich umhüllen. Solange sie dabei noch in der ursprünglichen 
Hülle eingeschlossen bleiben, können sie diese entweder nur sehr partiell, oder auch vollständig aus- 
füllen. Ersterer Fall ist der häufigere, es liegt die körnige, kernhaltige Protoplasmamasse inmitten der 


klaren, durchsiehtigen Substanz, welche den Rest der weissen Dotterkugel einnimmt. 


Viertes Stadium. 


Die Vorgänge, durch welche das 4. Stadium hauptsächlich sich eharaeterisirt, sind: die Umlegung der 
vorderen Keimfalte, die Scheidung von Stamm- und Parietalzone, die beginnende Erhebung der Medullar- 
platten, und damit im Zusammenhang die Bildung der ersten paar Urwirbel. Im Keimwall leitet sich die 
Bildung der Blutinseln ein. 

Wir verfolgen zunächst die Fortschritte der Faltung: Während des 3. Stadiums hatte sich die 
Scheidung einer Keimzone und einer dieselbe gürtelfürmig umgebenden Aussenzone vollendet. Zwei trans- 
versale und zwei longitudinale Rinnen, die Gränzrinnen, bezeichnen nunmehr den Uebergang der inneren 
Zone in die äussere, und dem entsprechend erhebt sich der Rand der inneren, oder der Keimzone zu 4, 
im oberen Keimblatt nach oben eonvexen Falten. Auch zu Ende des 3. Stadiums ist indess die Erhe- 
bung der Keimzone über die seitlich davon liegenden Abschnitte der Aussenzone unbeträchtlich; scharf 
ausgesprochen dagegen ist die Absetzung der vorderen Keimfalte gegen die davor liegenden Theile. In- 
dem die vordere Keimfalte seitwärts bis in die Area opaca hinein sich erstreckt, bildet sie eine quere 
Leiste mit nahezu vertikalem vorderen Abfall. 

Die Umbiegungsstelle der vorderen Keimfalte erleidet im Laufe der Zeit eine allmählige Ver- 
schiebung nach vorn. Achnliche Verschiebungen von Faltenbergen und Faltenthälern werden wir später 
noch verschiedentlich treffen, und wie man sich an jedem Papierstreifen überzeugen kann, so hängen sie 


mit der ganzen Mechanik der Faltung innig zusammen. Der Wanderung des Gipfels der vorderen Keim- 


falte wird schliesslich ein Ende gesetzt in einem Punkt, auf dessen vielseitige Bedeutung für die nach- 
folgenden Gestaltungen wir später zurückkommen müssen. Es ist dies das vordere Ende des Axenstran- 
ges, d.h. der vorderste Punkt, an welchem oberes und unteres Keimblatt unter einander zusammenhängen. 
Dieses vorderste Ende des Axenstranges fällt zu der Zeit, da die vordere Keimfalte sich umlegt, in deren 
Umbiegungsstelle selbst. , 

Der axiale Abschnitt der vorderen Keimfalte ist, wie wir früher schon sahen, zugleich der am 
meisten nach vorn vorgeschobene, ein Verhältniss, das sich unmittelbar daraus ableitet, dass die Axe auch 
die Linie des intensivsten Längenwachsthums ist. Die Vortreibung des mittleren Theils der Keimfalte 
und die Verbindung von oberem und unterem Keimblatt längs der Axe haben zur Folge, dass im Bereich 
des Mitteltheils der fraglichen Falte das untere Keimblatt zu einer Art von Kuppe sich erhebt. 

Das fortschreitende Wachsthum führt im Beginn des 4. Stadiums zu einer Umlegung der vorderen 
Keimfalte. Es rückt der vordere Schenkel der Falte unter den hinteren, der Umbiegungsrand derselben 
kehrt sich nach vorn, und tritt zugleich dem vorderen Ende des Fruchthofes etwas näher. Diese 
Umlagerung betrifft blos den Mitteltheil der vorderen Keimfalte, und es betheiligen sich an ihr die sämmt- 
liehen Schiehten der Keimscheibe; die Randtheile der Falte gelangen nicht zur Umlegung. 

Gleichzeitig mit der Umlegung der vorderen Keimfalte erfolgt eine weit schärfere Einziehung der 
seitlichen Gränzrinnen. Vorn kann diese schon jetzt soweit gehen, dass die seitlichen Keimfalten gleich- 
falls umgelegt, und ihr scharfer Rand nach Aussen gekehrt wird (taf. IV. fig. 8, bu. e). Weit schwächer als 
vorn gestaltet sieh die Einziehung der seitlichen Gränzrinnen am hinteren Ende des Keimes, am schwäch- 
sten tritt sie an dessen mittlerem, den Bereich der Querrinne bildenden Theil hervor. 

Nebstdem, dass die Gränzrinne stärker sich einzieht, bilden sich zwei neue, nach oben eonvexe 
Falten innerhalb der Keimzone, und hierdureh wird diese in einen inneren und in einen äusseren Abschnitt 
geschieden. Jenen Abschnitt nennen wir die Stammzone, diesen die Parietalzone. Es betheiligen 
sich Anfangs an dieser neuen Faltung die sämmtliehen Schichten, wenn auch in verschiedenem Maasse, 
am stärksten hebt sich das obere Keimblatt, am schwächsten das untere. Den nach Innen von dem 
Faltengipfelliegenden Theil des oberen Keimblattes, (oberes Gränzblatt nebst anhaftender Muskelplatte), nennen 
wir mit der v. Baer’schen Bezeichnung dieRückenplatte, seinen äusseren, der Keimzone angehörigen 
Theil die Bauchplatte. Jede dieser Platten besteht aus einer oberen und aus einer tieferen Schieht. 
Die obere Schicht der Rückenplatte ist die Medullarplatte Remak’s, sie ist viel dieker als die zuge- 
hörige Muskelplatte. Die obere Schicht der Bauchplatte ist Remak’s Hornblatt oder die Haut- 
platte v. Baer’s. Die Rückenplatten heben sich mit ihren äusseren Rändern mehr und mehr, und sie 
können am vorderen Abschnitt des Keimes noch während des 4. Stadiums sich erreichen. Die zwischen 
ihnen auftretende, Anfangs seichte Rinne ist die Medullarrinne. (Rückenrinne mehrerer Autoren.) 

Der compensatorische Gegensatz zwischen den in derselben Richtung verlaufenden Faltensystemen 
tritt auch jetzt noch deutlich hervor. Von vier ungefähr derselben Entwiekelungsstufe angehörigen Keimen, 
welche auf taf. IV, fig. 6 bis fig. 9 abgebildet sind, zeigt jeder ein anderes Verhalten der Längsfaltung. 
Fig. 9 zeigt geringe Entwickelung der seitlichen Gränzrinnen, d. h. also geringe Abschnürung des Keimes 
bei weit fortgeschrittener Einbiegung der Rückenplatten. Fig. 7 und fig. S zeigen starke Gränzrinnen und Ab- 
schnürung des Keimes bei noch wenig gehobenen Rückenplatten, bei fig. 7 sind sogar die äusseren Ränder 
der Rückenplatten tiefer als die inneren; fig. 6 endlich zeigt sowohl die Hebung der Rückenplatten als die Aus- 
bildung der Gränzrinnen in mittlerer Stärke. Es ist klar, dass diese Verschiedenheiten in der relativen Ausbil- 


dung der einzelnen, parallelen Faltensysteme auch dasFlächenbild des Embryo wesentlich beeinflussen müssen. 


An der Uebergangsstelle der Rückenplatten in die Bauehplatten entwickelt sieh, bald mehr bald 
weniger scharf, eine schmale Längsrinne, die wir die Zwisehenrinne nennen. Das Material, aus wel- 
chem sie besteht, mag der Zwischenstrang heissen. Die mechanische Bedeutung dieser Rinne liegt 
darin, dass längs derselben die obere Muskelplatte inniger am oberen Gränzblatt festhaftet. (s. Seite 74.) 

Von den eben skizzirten Vorgängen wird man im Allgemeinen geneigt sein, die Umlegung der 
vorderen Keimfalte als Folge des fortschreitenden Längenwachsthums, die Ausbildung der Längsfalten 
als Folge des transversalen Wachsthums anzusehen. Indess muss man sich doch hüten, in der Hinsicht 
allzu einseitig zu schliessen. Die Richtung nämlich, in welcher die Flächenverschiebung geschieht, ge- 
stattet keinen unmittelbaren Schluss auf die Richtung der ursprünglich wirksamen Kraft. Bei einer ela- 
stischen Platte, von gekrümmter, nieht eylindrischer Oberfläche, wird ein in gegebener Richtung wirk- 
samer Druck, oder Zug Verschiebungen der einzelnen Punkte nach ganz verschiedenen Richtungen, 
und selbst nach Richtungen senkrecht zur gegebenen bewirken. Auch die Längs- und Querverschie- 
bungen der Keimscheibe geschehen natürlich nieht unabhängig von einander, und speziell lässt sich an 
geeigneten Modellen von Bleiblech zeigen, dass die Umlegung der vorderen Keimfalte eine Hebung und 
vermehrte Längsfaltung des vorderen Theiles der Keimzone nach sich ziehen muss. 

Einige spezielle Punkte sind nachzuholen.. Das Ende des Axenstranges, welches, wie wir vorhin 
sahen, in dem Umbiegungsrand der vorderen Keimfalte liegt, bezeichnet keineswegs das vordere Ende 
der Keimzone überhaupt. Zu dieser gehört auch noch der umgeschlagene Theil der Falte und der Boden 
der vorderen Gränzrinne. Wir können diesen allervordersten Theil der Keimzone als vorderen Pa- 
rietaltheil bezeichnen. Seine Länge beträgt zur Zeit der Umlegung etwa 0,2 bis 0,25 mm. 

Die Medullarplatte überragt die Axe nach vorn nur um ein Geringes. Indem sie rasch sich ver- 
schmälert, endigt sie vor dem Umbiegungsrand der vorderen Keimfalte. Ihr hinteres Ende ist in diesem 
und in den nächstfolgenden Stadien nieht zu erkennen, da sie in dem hinteren Abschnitt des Keimes 
nur langsam von ihrer Umgebung sich scheidet. Sie ist an verschiedenen Stellen verschieden breit. 
In der vorderen Hälfte des Keimes ist sie am breitesten, und nimmt nach hinten mehr und mehr ab. Eine 
exacte Breitenmessung lässt sich nieht durchführen, wenigstens giebt sie ziemlich schwankende Ergeb- 
nisse (0,5 bis 0,8 mın vorn, 0,25. bis 0,4mm hinten). Einestheils ist, wie wir bereits sahen, die abgrän- 
zende Zwischenrinne sehr ungleich entwickelt, andemtheils scheinen zur Zeit auch noch Verschiebungen 
der die Medullarplatte abgränzenden Falten statt zu finden. — Soviel ist übrigens jetzt schon mit voller 
Sicherheit zu erkennen, dass nicht allein die absolute, sondern auch die relative Breite der Medullar- 
platte vorn weit bedeutender ist als hinten. 

Die Erhebung und Schliessung der Medullarplatte erfolgt zuerst an einer Stelle, die vom vorderen 
Ende der Axe um 0,3 bis 0,5 mm entfernt ist. An der Umbiegungsstelle der vorderen. Keimfalte wei- 
chen die Ränder der Medullarplatte auseinander, und erst verhältnissmässig spät vollendet sich hier der 
Schluss. Desgleiehen öffnet sich die Medullarrinne nach rückwärts gegen die Querrinne, in deren Bereich 
sie sich am bedeutendsten abflacht; in der hinteren Hälfte des Keimes vertieft sie sich wiederum, indem 
sie in die Primitivrinne übergeht. 

Das Flächenbild, welehes der Keim gegen das Ende des 4. Stadiums gewährt, ist folgendes 
(taf. XII, fig. 16): Der Mitteltheil der umgelegten, vorderen Keimfalte bildet-einen, nach vorn und nach 
den beiden Seiten scharf sieh abzeiehnenden, rundlichen Vorsprung, den wir von jetztab als das Kopf- 
ende bezeiehnen können. Deutlich treten im Umschlagsrand die beiden, durch einen schmalen Zwischen- 


raum getrennten Keimblätter hervor, ebenso erkennt man ihre axiale Verbindung. Eine quere Linie 


rer 


bezeichnet die Stelle, wo der untere Schenkel der Keimfalte wiederum nach vorn umbiegt, und in den 
vorderen Gränztheil übergeht. Der kuppenartig vorspringende Mitteltheil der vorderen Keimfalte umfasst 
nunmehr eine Höhle, die vorn und zu beiden Seiten geschlossen ist, während sie nach hinten breit sich 
öffnet. Sie ist das vorderste Ende des Vorderdarmes, der Kopfdarm Remak’s, oder die Anlage 
des oberen Pharynx. 

Das Kopfende des Keimes wird nicht allein vom Stammtheil, sondern auch vom Parietaltheil der 
vorderen Keimfalte gebildet. Wegen der starken Vorschiebung von jenem erscheint letzterer wie ein 
flügelförmiger Anhang desselben. Seine Projeetion hat annährend die Gestalt eines rechtwinkeligen Drei- 
ecks. Die Hypothenuse des Dreiecks sieht frei nach vorn und aussen, während von den beiden, ihrer 
ganzen Länge nach befestigten Katheten die eine nach Innen, die andere nach hinten gekehrt ist. 

Nach dem was früher über den Verlauf der longitudinalen Falten gesagt worden ist, sieht man 
leicht ein, dass die vordere Keimfalte sich mit den verschiedenen Systemen longitudinaler Falten kreuzen 
muss. Der Einfluss dieser Kreuzungen ist in der That in der Flächenansicht erkennbar, und er wird es 
noch mehr in dem nachfolgenden Stadium. Im 3. Stadium und im Beginn des 4. ist der -vorgewölbte 
Mitteltheil der vorderen Keimfalte breit, er misst an seiner Basis 0,5 —0,9 mm; bald sinkt aber seine 
Breite auf 0,6, später sogar auf 0,5 mm. Die Verschmälerung erklärt sich einestheils durch die Anlage 
und den Schluss des Medullarrohres, anderntheils aber führt sie sich zurück auf die schon früher erwähnte 
Zunahme in der Ausbildung der seitlichen Gränzrinnen. In Folge dieses letzteren Momentes erfährt die 
vordere Keimfalte jederseits vom Kopfende eine Einziehung, welche für die Flächenansicht deutlich her- 
vortritt. Das Kopfende hebt sieh dadurch schärfer als früher ab und es kann vorübergehend ganz das 
Ansehen einer mittelalterlichen Sturmhaube gewinnen. Von der fraglichen Einziehung (Kr. fig. 16) nach 
rückwärts sieht man einen breiten, allmählig blasser werdenden Schatten laufen (Gr. fig. 16), der eben 
durch den vorderen Theil der seitlichen Gränzrinne erzeugt wird. An der Bildung des Schattens sind 
vorzugsweise die untere Schicht der animalen Muskelplatte und das vegetative Blatt betheiligt, welche 
den höher liegenden Schichten in der Faltung vorauseilen. Ein dem vorderen ähnlicher Schatten längs 
der hinteren Hälfte der Keimzone wird durch den hinteren Abschnitt der seitlichen Gränzrinne hervor- 
gebracht. Vorderer und hinterer Schatten gehen nicht scharf in einander über, sie werden im Ueber- 
gangstheil von der vorderen zur hinteren Keimhälfte beide breiter und verwaschen. Es rührt . dies von 
der Verstreichung her, welche die longitudinalen Gränzrinnen. im Gebiet der Querrinne erfahren. 

Die Rückenplatten zeigen sich bei der Flächenansicht als zwei dunkle, körnige Bänder, welche 
im Beginn des Stadiums nur undeutlich von der Parietalzone sich abheben, während gegen dessen Ende 
ein dunkler und ein darauf folgender heller Streif die Scheidung scharf bezeichnen. Der helle Streif 
rührt von der Zwischenrinne her, welche in der Regel auch an der Umschlagsstelle der vorderen Keim- 
falte als eine kleine, winklige Einziehung sieh kund giebt. Der Schluss des vordersten Theiles des Me- 
dullarrohres äussert sich durch das Sehmälerwerden der dunkeln Rückenbänder und durch ‘das Sieht- 
barwerden ihrer Umbiegungsränder. — Wenn die Hebung der Rückenplatten eben erst ihren Anfang nimmt, 
so pflegt ein Bild hervorzutreten, das desshalb einer besonderen Erwähnung verdient, weil es leicht miss- 
verstanden werden kann. Es zeigt sich nämlich ein Streif von 0,1 — 0,15 mm Breite, welcher in der 
Mitte hell, an den Rändern dunkel ist. Nach vorn gehen dessen dunkle Säume bogenförmig in einander 
über, während sie nach hinten auseinander weichen und allmählig sieh verlieren (taf. XII, fig: 13, 14 
und 15. Mdr). Das Bild erscheint wie eine vordere Wiederholung der Primitivrinne, und in der That 


verdankt es auch seine Entstehung der Bildung einer schmalen Rinne. Es treten nämlich bei der Hebung 


Den 


des vorderen Theiles der Medullarplatte zunächst die unteren Abschnitte einander entgegen; sie können 
streeckenweise schon parallel zu einander gestellt sein, während die oberen Ränder der Platte noch nach 
Aussen divergiren (man vergl. z. B. taf. VI, fig. IV, 2, fig. V, 2 u. 3 und taf. IV, fig. VII, 2u. 3). Man 
sieht, dass bei einem solchen Verhalten der Grund der Medullarrinne im Flächenbild scharf von deren 
äusserem Theil sich abheben muss. 

Die Primitivrinne ist kürzer als in dem vorangegangenen Stadium, und ihr vorderes Ende 
hat sieh nach hinten verschoben, wie man leicht durch Messung eonstatiren kann. Diese Veränderung 
kommt, wie das Verstreichen der übrigen Falten und Rinnen in dieser Gegend, auf Rechnung der breiter 
werdenden Querrinne. Vom vorderen Ende der Primitivrinne sieht man den vorderen Axenfortsatz 
nach vorn sich erstrecken. Derselbe hat gegen früher an’ Breite abgenommen. Endlich treten nun, 
gleichfalls vor dem Ende der Primitivrinne jederseits die ersten Urwirbel auf. Sie erscheinen als 2—3 
schmale, mit ihrem Aussentheil etwas nach rückwärts gerichtete Querstreifen. Anfangs reichen sie genau 
gleichweit nach Aussen, wie die Gesammtrückenplatten, später erst, mit der fortschreitenden Hebung der 
Medullarplatte, tritt ihr äusseres Ende unter dem Rande der letzteren hervor. Die Umgränzung dieser 
ersten Urwirbel ist noch völlig unregelmässig, häufig auch sind dieselben getheilt, und bestehen aus einem 
inneren und äusseren Substanzklumpen. 

Am hinteren Ende der Keimzone ist die hintere Keimfalte als querverlaufender Schatten 
siehtbar. Auch an dieser Falte tritt der axiale Theil amı stärksten vor, und bildet einen rundlichen Vor- 
sprung gegen die blasse hintere Aussenzone. 

Bevor wir das Flächenbild des Keimes verlassen, bleibt uns endlich übrig hervorzuheben, dass 
an der Kreuzungsstelle der vorderen Keimfalte mit den seitlichen Aussenfalten die letzteren blasenartig sich 
emporwölben, und dass ferner vor dem Kopfende des Keimes eine grubenartige Vertiefung sich findet, welche 
durch etwas grössere Durchsichtigkeit von der Umgebung sich abhebt. Die Grube wird vorn von der vorderen 
Aussenfalte, auf beiden Seiten von der Fortsetzung der seitlichen Aussenfalten eingefasst. Vor derselben sieht 
man meistentheils eine breite, wolkige Bogenlinie, die den vorderen Rand des inneren Keimwalles bezeichnet. 

Scheidung der Urwirbelplatten und Bildung der ersten Urwirbel. Wir haben 
früher gefunden, dass eine, aus zwei Schichten bestehende Muskelplatte sich bildet, deren oberer Theil 
zunächst dem oberen, der untere dem unteren Keimblatt zugetheilt ist. Beide Schiehten der Platte berüh- 
ren sich Anfangs mit einem Theil ihrer Fläche, während sie anderwärts getrennt bleiben. — Die Ver- 
bindung des oberen Gränzblattes mit der oberen Muskelplatte löst sich von vorn nach rückwärts, und 
von Aussen nach Innen. Dabei bleiben aber, wie wir sahen, gewisse lineare Verbindungen bestehen, 
welche der Trennung grösseren Widerstand entgegenstellen. Von den, annäherend parallel verlaufenden 
Verbindungslinien folgt die mittelste der Längsaxe des Keimes, zwei andere folgen den Zwischenrinnen 
und die beiden äussersten den seitlichen Gränzrinnen. Längs aller dieser Verbindungslinien macht das 
obere Gränzblatt eine nach abwärts convexe Biegung, und man kann die Frage aufwerfen, ob die Rinnen 
eine Folge der festeren Verbindung, oder ob die festeren Verbindungen eine Folge der Rinnen seien. Das Ab- 
hängigkeitsverhältniss scheint in der That ein doppeltes zu sein. Zunächst nämlieh bilden sich aller- 
dings Einbiegungen des oberen Blattes, die dieses gegen die unterliegenden Schichten fester andrängen, 
dabei muss auch die Verwachsung der aneinander gränzenden Schichten eine innigere werden. Wenn 
nun aber beim zunehmenden Wachsthum die beiden Blätter stärker auseinander treten, so hemmt die 
vorhandene Verbindung längs des Grundes der Rinnen die Lösung der bezüglichen Stellen und die, 


Anfangs seichten Rinnen erfahren eine zunehmende Vertiefung. 


el 


Für die Wirbelgliederung ist die doppelte Verbindung wichtig, welche längs der Axe und längs 
der Zwischenrinnen besteht. Wenn die Medullarplatten sich heben, so nehmen sie den an ihrer Aussen- 
wand befestigten Stammtheil der Muskelplatten mit, in erster Linie die obere, weiterhin aber auch die 
untere Schieht (man vergl. taf. VI, fig. IV, 3 u. 4 und fig. V, 4,6 u. 7). Die Consistenz der Muskelplatten 
ist nun aber eine geringe; wo das obere Gränzblatt Falten bildet, da erfährt die Muskelplatte Lockerung 
des Zusammenhanges und weiterhin Zerreissung. Während im oberen Gränzblatt der Stammtheil als 
Medullarrinne, und weiterhin als Medullarrohr sich einrollt, und zugleich die anstossenden Zwischenrinnen 
nebst den Parietaltheilen mit sich nimmt, so löst sich an der Muskelplatte der Stammtheil als ein 
schmaler, bandartiger Streifen vom Parietaltheil ab, und bildet das, was Remak die U rwirbelplatte 
genannt hat. Die Lösung der Urwirbelplatten fällt genau mit der Erhebung der Ränder der Medullar- 
rinne zusammen. Anfangs sind die Urwirbelplatten noch beinahe ganz von der Medullarplatte überdeckt, 
in eben dem Maasse jedoch, als die letztere sich hebt, treten die äusseren Ränder von jenen unter ihr 
hervor. Die Loslösung des Stammtheils der Muskelplatten von deren Parietaltheil, den Seitenplatten 
Remak'’s, erfolgt nicht mit einem Mal. Im mittleren Theil der Keimzone beginnend, schreitet sie nach 
rückwärts und auf eine geringe Strecke nach vorn vor, dabei bleiben Anfangs reichliche Verbindungs- 
brücken, die erst allmählig sich lösen. Auch die bereits gegliederten Urwirbel stehen noch in der ersten 
Zeit nach ihrer Entstehung mit den Seitenplatten in breiter Verbindung. !) 

Gleichzeitig mit der Lockerung des Verbandes zwischen dem Stamm- und dem Parietaltheil der 
Muskelplatten löst sich auch die Verbindung zwischen Stammtheil und Axe. Die Urwirbelplatten trennen 
sich allmählig von dem axialen Streifen, mit dem sie noch eine Zeitlang durch zahlreiche Fäden 
in Verbindung bleiben. Ist die Lösung vollendet, so nimmt der axiale Streifen eylindrische Form an, 
und stellt nunmehr die Chorda dorsalis dar. Die isolirte Chorda besitzt einen weit kleineren Quer- 
schnitt als der ursprünglich vorhandene Axenstrang, es geht bei ihrer Abgliederung ein Theil des 
axialen Materiales in die Urwirbelplatten über, und es tritt hier in den Raum zwischen oberer und unterer 
Muskelplatte. Diese vom Axenstrang stammende Masse wird nach erfolgter Gliederung der Urwirbel zu 
deren eentralem Kern. In den zuerst entstehenden Halswirbeln ist der Kern sehr unbeträchtlich, eine 
weit grössere Entwickelung erreicht er, wie wir später finden werden, in den Dorsal- und den Lumbal- 
wirbeln. Frühzeitig pflegt die, aus den Muskelplatten hervorgegangene Rinde sieh durch ihren streifigen 
Character vor dem inne liegenden Kerne zu unterscheiden. 

Aus den Urwirbelplatten bilden sich die einzelnen Urwirbel durch eine Quergliederung. Der 
Grund dieser letzteren liegt, wie derjenige der Längsgliederung, in den sich bildenden Faltungen des 
Keimes. — Eine quere Rinne trennt, wie wir aus Früherem wissen, den Kopftheil des Keimes vom Rumpf- 
theil. Von dem am schärfsten eingebogenen Punkte der Rinne steigt der Rumpftheil des Keimes allmäh- 
lig nach hinten an, und es beschreibt dabei sein vorderes Ende eine nach aufwärts econeave Biegung. 
Wir nennen diese eoncave Biegung des vorderen Rumpfendes die Stammbeuge. Dieselbe ist im nach- 
folgenden 5. Stadium ausgesprochener, und zugleich auch länger als im 4. Die zuerst auftretenden Urwirbel 


fallen in den Bereich der Stammbeuge und es fragt sich, welche Bedeutung diesem Zusammentreffen 


zukommt. — 


') Remak kannte bereits Verbindungsbrücken zwischen den Urwirbelplatten und der Chorda, sowie zwischen jenen 
und den Seitenplatten; auffallender Weise konnte er indess die Verbindungen seines mittleren Keimblattes mit dem Horublatt 
und mit dem Darmdrüsenblatt nicht auffinden (l. ec. p. 10). 


His. 11 


82 


Wenn wir ein elastisches Band mit dem einen Rande längs eines Bogens befestigen, der gegen 
die Bandaxe concav verläuft, so legt sich der freie Rand des Bandes in Ziekzacklinien, er kräuselt sich. 
Die Zahl der Ausbiegungen hängt von der Länge des Bandes, von seiner Breite und von der Grösse der 
Krümmung ab, die wir seinem Rande ertheilen. Aehnliche Bedingungen, wie die im eben erwähnten 
Beispiel, treffen wir für die Rückenplatten im Bereich der Stammbeuge. In vereinfachter Betrachtung 
können wir jede Seitenhälfte für sich als ein Band ansehen, das eine longitudinale Biegung erfährt. So 
lange äusserer und innerer Rand der Rückenplatte in derselben Ebene liegen, so ist kein Grund zu einer 
Faltenbildung gegeben. Sowie aber der äussere Rand der Rückenplatte sich höher hebt als der innere, 
so muss sich derselbe kräuseln, und dies tritt nun in der That auch ein. Entsprechend der verschiedenen 
Festigkeit des Materiales hat die Querfaltung der Medullarplatten, und diejenige der Urwirbelplatten ver- 
schiedene Folgen. In den Urwirbelplatten tritt in Folge derselben ein Zerfall in einzelne, hinter ein- 
ander liegende Segmente, die nunmehrigen Urwirbel ein; in der Medullarplatte dagegen hat die Sache 
mit dem Auftreten der Falten ihr Bewenden. Schon bevor das Medullarrohr sich geschlossen hat, sieht 
man im Bereich der Stammbeuge seine äusseren Ränder gekräuselt, und nach vollendetem Schluss zeigen 
sich die Reste der Kräuselung in kleinen, scharfen Leisten, welche das Medullarrohr je in die Zwischen- 
räume zwischen zwei Urwirbeln abgiebt. Selbst bis in die parietalen Abschnitte des oberen Gränzblattes 
erstrecken sich die Folgen dieser Faltung. Man sieht nämlich, dass dasselbe je über den Urwirbeln 
nach oben sich wölbt, während es in deren Zwischenräumen gleichfalls leistenartige Fortsätze abgiebt. 
Diese Fortsätze erhalten sich während einiger Zeit, später verlieren sie sich. ') 

Jeder Urwirbel stellt nach vollendeter Abgliederung ein kleines, viereckiges Plättehen dar, dessen 
Rinde aus radiär gestellten spindelförmigen Zellen besteht, während der Kern aus rundlichen Zellen ge- 
bildet ist. So lange die Medullarplatten nur wenig gehoben sind, sind die zuerst entstandenen Urwirbel 
flach und bedeutend breiter als lang. Mit zunehmender Hebung der Medullarplatten ändert sich die Form 
der Urwirbel, sie werden höher und schmäler. Der innere Theil ihrer oberen Wand, welcher der Me- 
dullarplatte anliegt, kehrt sich nach einwärts, und der Querschnitt des Wirbels wird annährend der eines 
dreiseitigen Prisma. 

Es steht der abgegliederte Urwirbel nach allen Seiten noch mit angränzenden Theilen in Ver- 
bindung. Wir haben oben bereits der Verbindung mit den Seitenplatten und mit der Chorda dorsalis 
gedacht, ebenso gehen einzelne Fortsätze zum unteren sowohl, als zum oberen Gränzblatt, besonders tre- 
ten solche an den Zwischenstrang. Einzig der Aussentheil der Medullarplatte trennt sich frühzeitig in 
scharfer Weise von der inneren Urwirbelwand. 

Die Urwirbel, welche zuerst entstehen, sind, wie dies v. Baer bereits richtig erkannt hat, nicht 
die vordersten Halswirbel, sondern es bilden sieh vor den zuerst entstandenen Wirbeln im 5. und 6. 
Stadium noch einige fernere. Dass dem also sei, das erkennt man daran, dass eine Strecke weit vor 


den vordersten Urwirbeln zu einer gegebenen Zeit noch ungegliederte Urwirbelplatten sichtbar sind. 


') Die Kräuselungen der Medullarplatte finden sich bei Erdl vortrefflich abgebildet taf. IV, VI u. VII. Auch sind 
sie von Pander (deutsche Ausg. p. 10) und von v. Baer besprochen worden. Letzterer (l.c. I. 18) hielt sie mit Unrecht für 
eine Folge der Wassereinwirkung auf den Keim. Dieselben sind am intacten, nicht mit fremdartigen Flüssigkeiten behandelten 
Keim zu sehen. 

Die Leisten, die vom oberen Gränzblatt zwischen je zwei Urwirbel treten, habe ich in meinem Programm (p. 8) be- 
schrieben, und ich habe sie damals mit der Ganglienbildung in Beziehung gebracht. 


Weiterhin kann man an diesen Plattenstücken die allmählig erfolgende Abgliederung neuer Wirbel ver- 
folgen. Zur Bestimmung der Zahl der also entstehenden Wirbel ist es schwer eine sichere Handhabe 
zu gewinnen. Ich möchte mit v. Baer vermuthen, dass ihrer jederseits zwei entstehen, möglicher Weise 


ist indess diese Schätzung zu niedrig gegriffen. 


Fünftes Stadium. 


- 


Die wichtigsten Vorgänge des 5. Stadiums sind: die Bildung des Herzens und das Hereinwachsen 
der Produkte des Nebenkeimes in den centralen Abschnitt der Keimscheibe. 

Um die Bildung des Herzens zu verstehen, ist es vor Allen nöthig, den Fortschritten nachzugehen, 
welche die Entwickelung der hauptsächlichen Faltensysteme macht: Früher wurde gezeigt, wie 
am Kopftheil der Keimzone das Medullarrohr sich schliesst, und wie dieser Schluss neben der gleichzeitig 
stattfindenden Einziehung der seitlichen Gränzrinne eine Verschmälerung des vorderen Abschnittes der Keim- 
zone zur Folge hat. Diese Verschmälerung kann selbstverständlich nieht stattfinden, ohne dass auch die 
tieferen Sehichten der Keimscheibe Verschiebungen erfahren. Im Allgemeinen erfahren die tieferen Schich- 
ten dieselben Biegungen wie die höher gelegenen, allein in anderem Maasse. Statt dass die mittlere Falte 
im oberen Blatte zum Rohr sich schliesst, so kommt es im unteren blos zur Bildung einer, nach unten 
eoneaven Hohlrinne, deren Grund durch Vermittelung des Axenstranges am Medullarrohr festhaftet, wäh- 
rend ihre Seitenränder von diesem sich entfernen. Dagegen bildet sich die Falte, welehe der Gränzrinne 
entspricht, in den tieferen Schichten der Keimscheibe sehr viel rascher aus als in den höheren. 

Es ist nöthig, von jetztab für die der Gränzrinne entsprechende, nach abwärts convexe Falte einen 
Namen zu besitzen. Wir wollen sie die Parietalfalte nennen; sie umfasst den absteigenden Schenkel 
der seitlichen Keimfalte und den aufsteigenden der Aussenfalte, welch’ letztere sowohl im animalen, als 
im vegetativen Blatte an der Bildung der Embryonalanlage sich betheiligt. Es ist also die Parietalfalte 
der äussere Theil der gesammten Parietalzone, aus ihrem oberen Blatte gehen die Seitenwand und die 
Vorderwand des Körpers hervor, während ihr unteres Blatt eine Reihe von Eingeweiden liefert, welche vor 
dem Darm gelegen sind. Im Kopftheil der Parietalfalte entsteht durch die früher besprochene Flächen- 
spaltung der animalen Muskelplatte eine flache Höhle, die Parietalhöhle. 

Der vegetative Theil der Parietalfalte eilt, wie eben erwähnt, im Kopftheil des Keimes !) dem 
animalen weit voraus, bald begegnen sich die beiden Falten in der Mittelebene, und verwachsen nun mit 
einander. Dieses Zusammentreffen mit nachfolgender Verwachsung erfolgt zuerst vorn, und schreitet von 
da nach rückwärts allmählig fort. (Man vergl. taf. VII, fig. I, 2—4 und taf. VII, fig. I und III). 

Es bildet sich durch diesen Schluss eine mehr und mehr sich verlängernde Röhre, die nach 
hinten offen ist, während sie nach vorn an den Hohlraum sich anschliesst, welcher in der umgelegten 
Kuppe der vorderen Keimfalte gelegen ist. Die also entstehende Röhre können wir als hinteren Ab- 
schnitt des Vorderdarmes bezeichnen, aus ihr geht der untere Abschnitt des Pharynx, das Speise- 


rohr und der Magen nebst den zugehörigen Abschnürungsdrüsen hervor. Mit Ausnahme des vordersten, 


') Um Missverständnisse zu verhüten, hebe ich nochmals hervor, dass der Kopftheil des Keimes den ganzen, vor 
der Querrinne gelegenen Theil der Keimzone umfasst. Als Kopfende bezeichne ich, in Uebereinstimmung mit anderen Autoren, 
das jeweilen bereits abgeschnürte Stück. Das Kopfende ist also Anfangs nur ein kleines Stück des Gesammtkopftheiles. 

11* 


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im umgelegten Theil der vorderen Keimfalte gelegenen Stückes entsteht sonach der gesammte Vorder- 
darm durch einen von vorn nach hinten fortschreitenden Lateralschluss. 

Die Höhlung des Vorderdarmes bildet Anfangs eine flache, mit ihren Seitenrändern nach aufwärts 
gebogene Spalte. Im medianen Abschnitt pflegt sie am engsten zu sein, auf beiden Seiten erweitert sie 
sich etwas. Die Zellenschicht, welche sie umgiebt, ist in der oberen Wand nur dünn, nimmt dagegen in 
der unteren Wand an Dicke zu, und ist am mächtigsten an der unteren Schlusslinie. 

Nachdem einmal die beiden Parietalfalten des vegetativen Blattes in der Mittelebene zusammen- 
getroffen sind, und ihre Verbindung bewerkstelligt haben, so löst sich rasch der Zusammenhang zwischen 
den zur Bildung der vorderen Darmwand verwendeten, oberen Faltenschenkeln und den unteren. Ihre 
Verbindung ist jeweilen noch an einigen, dem Darmeingang zunächst liegenden Querschnitten zu sehen. 
Sie zeigt sich als ein in der Mitte verschmälerter Strang (taf. VIH, I, 7). Ein ferneres Zwischenstadium, 
welches ich zuweilen getroffen habe, ist ein von unten nach oben gehender, in einen feinen Faden auslau- 
fender Substanzconus. Noch nach der vollständig vollendeten Lösung zeigt der Darm, der Lösungs- 
linie entsprechend, in der Medianebene eine starke Abwärtsbiegung. — Durch die Verbindung der unteren 
Schenkel der Parietalfalten entsteht eine dünne Platte, welche vorn in die vorderen, auf beiden Seiten in 
die seitliehen Aussenfalten sich fortsetzt. Auch sie zeigt eine nach oben convexe, mediane Rinne, welche 
allmählig nach vorn sich abflacht, hinten aber breiter wird. Später mit fortschreitender Ausbildung des 
Herzens wird die Rinne seichter. 

Dieselbe Begegnung, wie zwischen den vegetativen Parietalfalten findet zwischen den unteren der 
animalen Muskelplatte statt. Diese zeichnen sich durch eine ziemlich beträchtliche Dieke aus, und es 
sind, wenigstens in ihrem inneren Theile, die Zellen mehrfach übereinander gelagert. Ihr innerer Theil 
bleibt mit dem vegetativen Blatt geraume Zeit dureh ausgespannte Zellenfäden in Verbindung. Zwischen 
dem unteren animalen Muskelblatt und dem vegetativen Blatt bildet sich eine Spalte als Vorläufer der 
Herzhöhle (taf. VO, I, 4 u.5 und taf. VIII, II, 4 u. 5). Wenn nun die Parietalfalten des vegetativen Blattes 
nach abwärts sich neigen, und in der Mittelebene zusammentreten, so folgen ihnen die Muskelplatten. Auch 
diese begegnen sich in der Mittelebene und sie lassen nun zwischen sich und der Wand des Vorderdarms 
eine Höhlung frei, die Höhle des Herzens. 

Der zuerst gebildete Theil des Herzens liegt dem Vorderdarm dicht an und er besteht aus zwei 
unter einander zusammenhängenden Rinnen, welche seitwärts von der Mittelebene gelegen sind. Eine selbst- 
ständige Wand besitzt die Höhle blos an ihrer unteren Seite, oben wird sie von der Darmwand begränzt 
(taf. VO, I, 3 und taf. VIII, IH, 4). Bald vergrössert sie sich dadurch, dass die beiden Seitenrinnen zu 
einem weiteren Raum zusammenfliessen. Weiter hinten rücken sich die oberen Ränder der Seitenwand 
näher, und es verengt sich dadurch der Raum, längs dessen das Herz unmittelbar durch den Darm ge- 
schlossen wird. Schliesslich emanieipirt sich das Rohr der Art, dass es nur noch durch ein schmales, zwei- 
blätteriges Gekröse mit dem Darm in Verbindung bleibt. Der Zwischenraum zwischen den Blättern des 
Mesocardium verbindet die Höhlung des Herzrohres mit zwei Spalten, welche jederseits in der Wand 
des Vorderdarmes zwischen dem vegetativen Blatt und der Muskelplatte frei bleiben. Im vorderen Theil 
dieser Spalten bilden sich später die Aortenbogen. ') 


') Der obigen Darstellung zu Folge bildet sich die Muskelwand des Herzens aus zwei von den Seiten her sich ent- 
gegenwachsenden Anlagen. — Die ursprünglich doppelte Anlage des Herzens ist in neuer Zeit wiederholt behauptet worden. 
Dareste (Comptes rendus Bd. 63, Sitzung vom 31. Dezbr. 1566) lässt das Herz aus zwei Blastemen entstehen, welche ursprünglich 
im vorderen Theil des Fruchthofes neben den hier vorhandenen, gefässlosen Stellen liegen. Diese Darstellung scheint mir nicht 


u a 


Die Herzhöhlen sowohl, als das Mesocardium erhalten eine röhrenförmige, aus abgeplatteten 
Zellen bestehende Einlage. Es ist dies die Schicht, aus weleher das Endocardium und das Gefässendo- 
thel hervorgehen. Dieselbe stammt vom Nebenkeim ab. Mit der weit diekeren Muskelwand steht sie 
in durchaus keiner Verbindung, und sie füllt auch den von jener umschlossenen Raum nur zu einem 
kleinen Theil aus (taf. VII I, 3 Gbl. und taf. IX 2 und 3 End.). 

Die Verbindung der primitiven Herzanlage mit der unteren Fortsetzung der muskulösen Parietal- 
falte erhält sich etwas länger, als diejenige des Darmes mit dem zugehörigen Blatte. Es setzt sich wäh- 
rend des ganzen 5. Stadiums die Herzwand in eine zweiblätterige, in der Medianebene liegende, dünne 
Platte fort, die man vielleicht am passendsten als unteres Mesocardium bezeichnen kann (taf. VII, 
fig. I, 3, taf. VIII, fig. IH, 4). Das vordere Mesocardium bildet, wie man leicht sieht, eine vorläufige 
Scheidewand zwischen den beiden seitlichen Parietalhöhlen. Erst am Schluss des 5., oder im Beginn 
des 6. Stadiums zerreisst die Scheidewand, und es treten nun die beiden Parietalhöhlen in Verbindung 
mit einander. Indem nach hinten die beiden Blätter des Mesocardiums auseinanderweichen, öffnet sich 
die Herzhöhle nach ab- und nach rückwärts und sie setzt sich in die Spalte fort, welche jederseits in 
dem unvereinigten Abschnitt der Parietalfalten zwischen der Muskelplatte und dem vegetativen Blatt frei 
bleibt. Durch diese Lücke treten auch die ersten Fortsätze des Gefässblattes in das Innere der 
Herzhöhle. 

Jede Parietalhöhle stellt eine blasig aufgetriebene Tasche dar, die in der Regel bei der Loupen- 
betrachtung des unverletzten Embryo von oben sowohl, als von unten her sofort ins Auge fällt. Ihre 
vordere Gränze wird durch die Umbiegungsstelle der vorderen Keimfalte bestimmt, seitlich setzt sie sich 
unter allmähliger Verschmälerung bis in die Aussenzone fort, hinten endigt sie mit einer schräg von 
Innen nach Aussen laufenden Aufbauchung, längs deren die hinteren Schenkel des Herzens verlaufen. Die 
Fortsetzungen des unteren Mesocardiums setzen sich unter rascher Verschmälerung auf den Boden der 
Parietalhöhle fort. Die Decke der Höhle wird vom oberen Gränzblatt gebildet, an welches sich im 
inneren Theil die schmale und dünne, obere animale Muskelschicht anlegt. Nach Innen ist es der Ver- 


bindungstheil zwischen unterer und oberer Muskelschicht, weleher die Höhle begränzt. 


Mit der Bildungsgeschichte des Vorderdarmes und des Herzens haben wir eine der wichtigsten, 
auf die Faltung Bezug habenden Veränderungen geschildert, und wir haben nun noch die übrigen hierher 


gehörigen Vorgänge anzuschliessen. 


haltbar, da die Herzmuskulatur von den Seiten und nicht von vorn an ihre Stelle rückt. — Andererseits hat, wie ich aus brief- 
lichen Mittheilungen weiss, Prof. Hensen schon vor zwei Jahren bei Kaninchenembryonen eine doppelte Herzanlage beobachtet, 
er hat seitdem die Sache an der Frankfurter Naturforscherversammlung mitgetheilt Sitzung der ‚anat. physiol. Section vom 23. 
September). Herr Hensen hatte die Güte, mir kürzlich seine Zeichnungen zu senden, und es ist mir daraus klar geworden, 
dass wir trotz des verschiedenen Wortlauts unserer Darstellung doch wesentlich auf dasselbe Princip hinauskommen. Die seit- 
liche Rinne zwischen Muskelplatte und vegetativem Blatt, welche die Herzhöhle in ihrer primitivsteu Form darstellt, tritt laut 
Hensen’s Beobachtungen bei Säugethieren schon scharf hervor zu einer Zeit, da das vegetative Blatt noch flach ausgebreitet 
erscheint. — Im verflossenen Jahre hat Schenk eine gute Abbildung des bereits angelegten Herzens veröffentlicht (Sit- 
zungsber. d. K. K. Akad. d. Wissenschaften in Wien, Nov. 1866). Schenk, derdie Bildung des Herzens nicht über das 6. Sta- 
dium hinauf verfolgt hat, deutet es als eine Ausstülpung der Darmfaserplatte des mittleren Keimblattes. — So einfach und 
selbstverständlich mir jetzt die oben entwickelte Bildungsgeschiehte des Herzens erscheint, so bin ich doch nur auf grossen 
Umwegen zu deren Erkenntniss gelangt: da ich, durch gewisse Eigenthümlichkeiten der Sagittalschnitte verführt, geraume Zeit 
der Ansicht huldiste, das Herz bilde sich durch Umlegen einer Querfalte, welche Anfangs vor der Medullarplatte sich empor- 
wölbe (vergl. taf. V, fig VI, 3u.4 und fig. VII, 3,4u.5 und die dazu gehörige Erklärung). 


pe 


Die Schliessung des Medullarrohres schreitet nach vorn sowohl, als nach hinten voran, vorn bleibt 
zu Ende des Stadiums noch eine terminale Oeffnung von annähernd kreisförmiger Begränzung. Gleich 
nach vollendetem Schluss zeigt sich am vorderen Ende des Medullarrohres eine kuglige Auftreibung von 
0,4 mm Breite und etwas über 0,3 mm Länge, das primitive Vorderhirn. Die grösste Weite der 
aufgetriebenen Stelle fällt in das Niveau des Endes des Vorderdarmes. Hinter dieser stärkeren Auftrei- 
bung verschmälert sich das Medullarrohr, um dann im mittleren und hinteren Kopftheil noch 2 kleinere 
Auftreibungen von etwa 0,2 mm grösster Breite (primitives Mittel- und Hinterhirn) zu zeigen. Eine 
schmale, spaltförmige Lücke kann das Medullarrohr vor den vordersten Urwirbeln zeigen, von da ab aber 
erscheint es geschlossen bis in das Niveau des hintersten Urwirbels. Beim Uebergang vom Kopftheil auf 
den Rumpftheil erleidet das Rohr eine rasche Verjüngung. Die Breite des geschlossenen Rohres, soweit es 
zwischen den Urwirbeln verläuft, beträgt nur 0,1 mm, dabei zeigt es in dieser Strecke jene früher er- 
wähnten zackigen Ausbiegungen, welche je in die Zwischenräume zwischen 2 Urwirbeln sich eindrängen. 
Die Zahl der Urwirbel steigt auf 6—10. Noch in der Höhe des letzten gebildeten Urwirbels weicht das 
Medullarrohr auseinander, erreicht etwa 0,5 bis 0,6 mm hinter jenem seine grösste Abflachung, dann 
rücken seine Ränder wieder näher an einander, und nachdem sie eine Strecke weit nahezu parallel mit 
einander verlaufen waren, verlieren sie sich im hinteren Abschnitt der Keimzone mit undeutlicher Gränze. 
Im Grunde des offenen Abschnittes des Medullarrohres sieht man die tief eingeschnittene Primitivrinne 
verlaufen; dieselbe schwindet da, wo die Medullarrinne ihre grösste Breite erreicht, und tritt hinter jener 
Stelle wieder scharf hervor. Im hinteren Abschnitt der Keimzone verliert sie sich gleichfalls ohne scharfe 
Gränze, indem sie sich abflacht und verbreitert. 

Die eben erwähnte Eröffnung der Medullarrinne giebt sich im Flächenbild durch eine spindel- 
förmige Anschwellung mit dunkeln Seitenrändern und dunkler Mittellinie zu erkennen. Die Länge der 
Spindel beträgt ungefähr I mm, ihre grösste Breite 0,3 mm. Man pflegt die fragliche Stelle mit dem 
Sinus rhomboidalis in Beziehung zu setzen !), allein mit Unrecht. Eine einfache Berücksichtigung der 
topographischen Verhältnisse zeigt, dass dieselbe höheren Abschnitten des Markes angehören muss. Das 
Huhn besitzt 13 Halswirbel und $ Brustwirbel; in der Entwiekelungsperiode, von welcher wir hier reden, 
pflegt die fragliche Anschwellung bald nach dem 8. Urwirbel ihren Anfang zu nehmen. Selbst wenn 
wir noch eine spätere Bildung zweier vorderster Wirbel annehmen, so erscheint es doch unmöglich, jene 
Strecke als die Anlage des hinteren Absehnittes vom Lendenmark und des Anfanges vom Sakralmark 
anzusehen. Die Anlage dieser Markabschnitte fällt, wie wir unten zeigen werden, hinter die fragliche 
Spindel in den verschmälerten Abschnitt der Keimzone, in welehem bis jetzt kaum eine Primitivrinne 
sichtbar ist. 

Die Eröffnung des Medullarrohres hinter dem 8. bis 10. Urwirbel ist von einem gleichzeitigen 
Auseinanderweichen der seitlichen Keimfalten begleitet; ferner zeigt die Vergleichung von Sagittalschnitten, 
dass die gesammte Keimzone in dieser Gegend stärker gehoben erscheint, und dass sie hier eine nach 
oben convexe Biegung besitzt, während sie längs der Kette der Urwirbel nach abwärts sich biegt. Die 
abwärts gebogene Strecke haben wir früher als Stammbeuge bezeichnet, die gehobene können wir die 
Stammschwelle, oder die Rückenschwelle nennen. Sie ist zwar aus der hinteren Keimfalte hervor- 
gegangen, entspricht indess blos dem vorderen Anfangstheile derselben. Die hintere Keimfalte nämlich 


verschiebt sich aus ihrer anfänglichen Stellung nach rückwärts. Es heben sich die Strecken hinter den 


ı) So z. B. Remak. c. 17. 


zuerst emporgewölbten, und die Falte bekommt dadurch eine langgezogene, sanfte Abdachung nach hinten, 
welche zur Zeit einer scharfen Abgränzung zu entbehren pflegt. 

Die Berücksichtigung der transversalen Biegungen giebt sofort den Schlüssel für das Verständniss 
m Verhalten der Längsfalten. Die Strecke, längs deren die Medullarrinne und die sie begleitenden 
Längsfalten am meisten auseinanderweichen, ist zugleich die Strecke der beträchtlichsten Hebung des 
Keimes. Nach vorn sowohl, als nach hinten treten die Ränder wieder mehr zusammen, und die Ver- 
schmälerung geht Hand in Hand mit der Abwärtsbiegung des Keimes. Man kann sich hiervon durch 
genaues Vergleichen einer grösseren Zahl von Durchschnittszeichnungen überzeugen, noch handgreiflicher 
springt indess das Verhältniss an genau gearbeitenden Thon- oder Wachsmodellen in die Augen. Auch 
die Primitivrinne, welehe im vorderen Theil der Dorsalschwelle vorhanden ist, schwindet auf deren Höhe, 
um im hinteren Absehnitt wieder aufzutreten. Es kann sogar auf der Höhe der Schwelle der Median- 
theil der Medullarrinne höher liegen als die Seitentheile und sie kann hier als ein mittlerer Längswulst 
nach oben vorspringen. 

Die Nothwendigkeit des eben geschilderten Verhaltens der Medullarrinne lässt sich dureh ein 
äusserst einfaches Experiment darthun. Schlitzt man ein diekwandiges Gummirohr seiner Länge nach 
auf, und giebt ihm eine nach der offenen Seite eonvexe Biegung, so weichen die Ränder des Rohres 
auseinander, und zwar am weitesten an der am stärksten gebogenen Stelle. An dieser Stelle hebt sich 
auch der Boden des Rohres in der Mitte empor, und bewirkt eine Theilung der Rinne in zwei seichte 
Seitenrinnen. Von oben gesehen, erscheint das Lumen des Rohres spindelförmig verbreitert, ganz ähnlich 
wie das Medullarrohr an der Rückenschwelle. Wie dies bereits früher besprochen wurde (pg. 70), so 
liegt der Grund des Breiterwerdens darin, dass der Biegungswiderstand eines rinnenförmig gebogenen 
Substanzstreifens um so geringer wird, je mehr die Rinne sich abflacht. 

Die neben der Medullarplatte herlaufende Zwischenrinne schliesst sich am Kopftheil des 
Embryo vollständig, und indem die beiden aus der Sehliessung hervorgegangenen Zellenstränge in der 
Mittellinie zusammentreffen, bilden sie einen longitudinalen Wulst, welcher die Nathlinie des Gehirns von 
derjenigen des Hornblattes trennt (vergl. taf. VII, I, 2 u. 3). — Im Halstheil des Keimes liegt der Zwischen- 
strang nieht mehr über der Schlussstelle des Medullarrohres, sondern seitlich von diesem, er bildet eine 
im Durehschnitt dreieekige Leiste mit schwacher, oberer Einziehung. Von der unteren Kante des Stran- 
ges gehen Fortsätze ab, welche einestheils in die Urwirbel sich einsenken, anderentheils mit dem Medul- 
larrohr verschmelzen (taf. VII, fig. I, 4u. 5). Die beiden Arten von Fortsätzen scheinen mit einander zu 
alterniren, die einwärts tretenden stehen, soweit ich erkennen kann, mit den zackigen Fortsätzen in Ver- 
bindung, welche das Medullarrohr je zwischen 2 Urwirbeln abgiebt. 

Wo sich die Medullarrinne öffnet, da rückt auch die Zwischenrinne zur Seite und öffnet sich; 
stellenweise kann sie sich sogar ganz unter den Rand der Medullarplatte verschieben. Auch an den 
offenen Stellen der Zwischenrinne finden sich fadenförmige Verbindungen ihrer unteren Kante mit den 
Muskelplatten. — Hinter der Stammschwelle verliert sich allmählig die Zwischenrinne ohne scharfe 
Gränzen. 

Nach Aussen von dem Zwischenstrang zeigt das obere Gränzblatt eine leicht eonvexe Längsleiste, 
unter welcher vorn das geschlossene Medullarrohr, weiter nach hinten die Urwirbel und die an jene sich 
anschliessenden Urwirbelplatten liegen. Zwischen je 2 Urwirbeln zeigt diese Leiste, die wir als Stamm- 
leiste bezeiehnen können, quere Einkerbungen. 


Auf die Stammleiste folgt nach Aussen eine zweite, zur Zeit noch seichte Längsrinne, welehe die 


BR Rn 


neue Gränze zwischen Stamm- und Parietalzone bezeiehnet, sie mag die Seitenrinne heissen; dann 
kommt die Längsleiste, welche der seitlichen Keimfalte entspricht; nach ihrem ersten Entdecker nennen 
wir sie die W olff’sche Leiste. Diese dacht sich langsam gegen die Gränzrinne ab, welche im Vergleich 
zu den übrigen Längszonen sehr breit erscheint. Wie wir früher schon hervorhoben, so erstreckt sich 
die Keimzone bis über den Grund der Gränzrinne hinaus, und es zerfällt demnach die Parietalzone in 
einen inneren, durch die Wolff’sche Leiste, und in einen äusseren, durch die Parietalfalte repräsen- 
tirten Abschnitt. — So misslich es sein mag, eine Menge neuer Namen in die ohnedem überladene 
Embryologie einzuführen, so müssen wir doch die verschiedenen Abgränzungen bestimmt bezeichnen, weil 
sie für die spätere Entwiekelung alle von Bedeutung sind. 

Die Faltungen im unteren Blatt zeigen im Allgemeinen dieselbe Reihenfolge wie diejenige im 
oberen und zwar zeigt sich, dass da, wo das obere Blatt nach unten ausbiegt, das untere nach oben tritt 
und umgekehrt. Es alterniren also Strecken, an denen die zwei Blätter nahe beisammenliegen mit sol- 
chen, an denen sie weit auseinanderweiehen. Im Bereich der seitlichen Gränzrinne kommen die beiden 
Blätter beinahe zur Berührung. 

Einige Betrachtung verlangt das Verhalten der Faltungen am vorderen Ende des Fruchthofes. 
Der Mitteltheil der vorderen Keimfalte wird mehr und mehr durch das stark wachsende Medullarrohr 
vorgetrieben, hierdurch und durch die zunehmende Einziehung an den Kreuzungsstellen der vorderen 
Keimfalte mit den seitlichen Gränzrinnen schnürt sich das Kopfende des Embryo mehr und mehr ab. 
Gleichzeitig wird aber die Richtung des Aussenabschnittes der vorderen Keimfalte verändert. Statt dass 
sie früher einfach transversal verlief, tritt sie nun schräg nach vorn, und kreuzt sich in ihrer Richtung 
mit der vorderen Aussenfalte. Diese Verschiebung der anfänglichen Querfalte nimmt im 6. Stadium noch 
mehr zu, bis zuletzt die Falte völlig longitudinal verläuft. Es ist der Vorgang zurückführbar auf den 
Einfluss der seitlichen Aussenfalte. Letztere nämlich treibt an ihrer Kreuzungsstelle mit dem Seitentheil 
der Keimfalte diesen vor sich her und nimmt ihn schliesslich ganz und gar in sich auf. Die schon 
früher erwähnte, vor dem Kopfende des Embryo gelegene Grube vertieft sich dabei, und sie verliert all- 
mählig ihren ursprünglichen Charakter einer Querrinne. Wie wir später schen werden, so geht sie 


dureh Erhebung ihrer Seitenränder in den Hohlraum der Kopfkappe des Amnion über. 


Bei der Gestaltung, die der Keim während des 4. und 5. Stadiums genommen hat, können wir 
ihn nunmehr als Embryo bezeiehnen, denn er stellt ja jetzt einen Körper dar, welcher ringsherum um- 
gränzt ist, und der in seinem Innern bereits eine gewisse Zahl abgegliederter Primitivorgane enthält. 
Diesen Embryonalkörper wollen wir nun zur Erleiehterung der nachfolgenden Darstellung in eine Anzahl 
von Querzonen theilen und zugleich die spätere Bedeutung dieser Zonen zu fixiren suchen: 

Die Hauptgliederung, diejenige in Kopf- und in Rumpftheil!) wird, wie wir schon früher 
sahen, sehr frühzeitig durch eine quere Rinne, die centrale Querrinne angelegt. Auch jetzt noch hebt 
sich, ‚wie dies die Sagittalschnitte zeigen, der Kopftheil mit scharfem Absatz über den vordersten Rumpf- 
theil empor und nahe hinter dem Absatz treten auch die vordersten Urwirbel auf (vergl. taf. V, fig. VIII, 
4 u.5 und taf. X, fig. V, 1 bis 3). Für diesen Absatz werde ich den bisherigen Namen der eentralen 
Querrinne beibehalten, den sanft gebogenen vorderen Rumpfabschnitt aber wie bis dahin die Stamm- 


') Rumpf wird hier im weiteren Sinn genommen, wobei der Hals mit verstanden ist. 


Zee. 2 


beuge nennen. Die Länge des Kopfes beträgt am Schluss des Stadiums 1,1 bis 1,4 mm, die des Rumpfes 
lässt sich wegen der unscharfen, hinteren Begränzung nicht ganz genau bestimmen, sie beträgt zwischen 
2,2 bis 3 mm. Es beträgt also die Länge des Kopftheiles ungefähr ein Drittheil der Gesammtlänge 
des Embryo. 

Der Kopftheil zerfällt in drei deutlich geschiedene Abschnitte, von welchen zwei auf das abge- 
schnürte Ende fallen. Die drei Abschnitte sind der Vordertheil oder Stirntheil, der Mitteltheil 
oder Gesiehtstheil und der Hinterkopf. Noch sind die drei Abschnitte sehr ungleich an Länge, der 
Stirntheil am kürzesten, der Hinterkopf am längsten, ein Verhältniss, das später sich ändert. Als Stirn- 
theil bezeichne ich den Abschnitt des Kopfes, welcher das vordere Ende des Vorderdarmes überragt, 
seine Länge beträgt nur 0,15 bis 0,20 mm. Es ist dieser Abschnitt von den Seiten und von unten her 
durch eine einspringende Furche, (die spätere Augennasenfurche,) vom Gesichtstheil getrennt. In das 
Niveau der fraglichen Furche fällt die gröste Breite des kuglig aufgetriebenen Vorderhirns. Der Stirn- 
theil des Kopfes besteht nur aus dem Medullarrohr und dem dasselbe umschliessende Hornblatt, das 
Darmdrüsenblatt sowohl, als die Muskelplatten überschreiten dessen hintere Gränze nicht, es liegt daher 
auch das Hornblatt im Stirntheil dem Gehirn ziemlich eng an, und die äussere Kopfform giebt genau 
die Form des vorderen Hirnabschnittes wieder. Am vordersten Ende ist das Medullarrohr, wie wir oben 
sahen, noch offen und es weichen die beiden Endlippen des Vorderhirns etwas auseinander. — Dem 
Gesagten zu Folge gehört der Stirntheil des Kopfes einzig und allein der Stammzone an und auch diese 
ist keineswegs durch alle ihre Elemente, sondern nur durch das Medullarrohr und durch seine epitheliale 
Umhüllung vertreten. 

Der Gesichtstheil des Kopfes gehört, wie der Stirntheil, dem freien Kopfende an, nichts- 
destoweniger kommt ihm bereits jederseits ein parietaler Abschnitt zu, welcher als ein von vorn nach 
hinten breiter werdender Flügel an den Stammtheil sich anfügt. Die Bildung dieses Parietaltheiles aus 
der vorderen Keimfalte ist bereits beim vorigen Stadium besprochen worden. Auf dem Querschnitt 
erscheint der Parietaltheil entweder als ein rundlicher, durch zwei seichte Rinnen sich absetzender Vor- 
sprung (taf. VII, I, und taf. VIII, III, 2 u. 3), oder er bildet eine nach abwärts gekehrte, rundliche 
Leiste. Letztere Form entspricht der etwas weiter fortgesehrittenen Umbildung. (taf. VII, I, 2—5). 

Die vordere Gränze des Gesichtstheiles wird, wie früher erwähnt, durch eine seichte Furche 
bezeichnet, welche von der Seite und von unten her das Kopfende umschnürt, und welche in der Flächen- 
ansicht sowohl, als an Sagittalschnitten wahrgenommen wird. Als die hintere Gränze des Gesichtstheiles 
erscheint die Umbiegungsstelle des oberen Gränzblattes in die Kopfkappe. In der Flächenansicht zeigt 
sich dieselbe als eine scharfe Querlinie. Die Länge des ganzen Gesichtstheiles ist noch gering, sie .be- 
trägt 0,55 bis 0,5 mm. 

Der Darm erstreckt sich als eine etwa 0,4 mm breite Spalte durch den ganzen Gesichtstheil und 
endet abgerundet an dessen vorderem Ende. Seine Gränze ist bei der Flächenansicht ohne jegliche 
Schwierigkeit als scharfe Linie ringsherum zu verfolgen. Das vordere Ende der Darmwand hängt mit 
dem vordersten Ende des Axenstranges und durch dessen Vermittelung mit der Unterfläche des Medullar- 
rohres zusammen. Wir nennen das verbindende Stück des Axenstranges den Endknopf. Auch nach 
oben besteht Zusammenhang zwischen dem Medullarrohr und dem Darmdrüsenblatt, eine Verbindung, 
welche gleichfalls durch den Axenstrang, resp. die Chorda dorsalis vermittelt wird. Während indess die 
Verbindung am vorderen Ende der Axe sehr innig ist, und erst spät sich löst, so kann schon jetzt die 


Trennung des Darmdrüsenblattes vom Axenstrang sich einleiten. Die Trennung besteht zuerst nur in einem 
His. 6) 


90 


Auseinanderweichen der beiden Bildungen, dabei erhält sich noch eine längere Verbindung, die später erst 
durchgerissen wird (man vergl. z. B. taf. VII, II, 3 u. 4, wo ein spaltförmiger, sehr enger Kanal von 
der Darmhöhle zu der, seitlich bereits isolirten Chorda emporführt). 

Der weite Zwischenraum zwischen dem Medullarrohr, dem Hornblatt und dem Darm wird von 
einem lockeren Gerüst von Zellen, den Repräsentanten der Muskelplatten und der seitlichen Fortsätze 
des Axenstranges durchsetzt. Eine scharfe Schiehtung dieser Zellen ist nieht vorhanden, mittelst ihrer 
nach verschiedenen Riehtungen abgehenden Fortsätze scheinen sie vielmehr alle unter einander zusammen- 
zuhängen. Immerhin lassen sich gewisse Hauptzüge festhalten, deren Verfolgung für das spätere Ver- 
ständniss erforderlich ist. Als Mittelpunkt des gesammten Gerüstes erscheint der Axenstrang, da von 
ihm aus nach beiden Seiten die Zellenzüge fächerförmig sich ausbreiten. Uebrigens bleibt im ganzen Kopf- 
theil der Axenstrang stets nur schwach, und gegen das Ende der Periode löst sich seine Verbindung mit 
den seitlichen Zellenmassen. Der in der Mitte zurückbleibende Theil erscheint nun als eylindrisch um- 
gränzte Chorda dorsalis. 

Von den vom Axenstrang ausstrahlenden Zellenzügen tritt einer nach aufwärts, umkreist das 
Medullarrohr und hängt an der Zwischenrinne oder am Zwischenstrang mit dem oberen Gränzblatt zu- 
sammen. Diese Zellenschieht repräsentirt den Stammtheil der animalen Muskelplatte. — Andere Zellen- 
züge wenden sich in einem nach aufwärts convexen Bogen gegen den Seitenrand des Darmes und sie 
treten theils in den Parietaltheil des Kopfes ein, theils dringen sie in den unteren Zwischenraum zwischen 
Darm und Homblatt. Diese Zellenmassen entsprechen dem Stammtheil der vegetativen Muskelplatte, 
und dem Parietaltheil der animalen, eine scharfe Scheidung dieser Bestandtheile ist indess schwer durch- 
führbar. 

Das beschriebene Zellengerüst lässt eine Anzahl von Lücken frei, welche den später auftretenden 
Blutgefässen den Weg vorzeichnen. Die hauptsächlichsten dieser Lücken sind die Lücken für die auf- 
steigenden und für die absteigenden Kopfaorten. Jene liegen jederseits unter dem Darm seitwärts von 
der Mittelebene und an sie schliessen sich die vom hinteren Kopftheil herkommenden Oeffnungen des 
arteriellen Herzendes an. Die Lücken für die absteigenden Aorten dagegen finden sich über dem Darm 
und zwar über dessen seitlichen Abschnitten. — Als fernere, für die Gefässe reservirte Zwischenräume 
sind, abgesehen von einigen kleineren, zu nennen die Lücken jederseits vom Medullarrohr, zwischen ihm 
und der Platte der Stammmuskeln, sowie diejenigen zwischen dem oberen Theil der Muskelplatten und 
dem Hornblatt (erstere für die unteren, letztere für die oberen Cerebralvenen den Weg vorzeichnend). 

‚In der Flächenansicht giebt sich das Gerüst der Muskelzellen als ein körmniger Saum neben der 
seitlichen Darmgränze zu erkennen. Der Saum entbehrt nach Aussen einer scharfen Gränze, die zellen- 
ärmere Strecke zwischen ihm und dem Rand des Kopfendes erscheint, von der Fläche gesehen, als ein 
Streif von grösserer Durchsichtigkeit. 

Der hintere Kopfabschnitt, 0,6 bis 0,7 mm lang, zeichnet sich dadurch vom übrigen Kopf 
ab, dass er nicht frei und somit nicht ringsherum vom Hormblatt umkleidet ist. Die hintere Gränze des Ab- 
schnittes wird durch eine rasche Hebung der Axialgebilde, sowie durch den dahinterliegenden, ersten 
Urwirbel bezeichnet. Eine, allerdings noch unscharfe, seitliche Abgränzung liefert die eingezogene seit- 
liche Gränzrinne. Die Gestaltung des Medullarrohres und die Bildung des Darmes und des Herzens in 
diesem Körperabsehnitte sind oben bereits betrachtet worden, wir werden hierauf nicht zurückkommen, 
dagegen bleibt uns übrig, über die Vertheilung und die Bedeutung der intermediären Zellenmassen 


Einiges nachzuholen. 


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Für den Stammtheil ist das Verhältniss der intermediären Zellen ähnlich wie beim Mittelkopf. 
Der dreieckige Zwischenraum zwischen dem Medullarrohr, der oberen Darmwand und dem Hornblatt wird 
dureh einen prismatischen Zellenstrang eingenommen, dessen untere Kante dem Axenstrang sich anlegt, 
während die obere mit dem Zwischenstrang sich verbindet. Die äussere Kante des Prisma spaltet sich in eine 
sehr dünne obere Seitenplatte, deren Zellen verschiedentlich mit dem oberen Gränzblatt zusammenhängen, 
und die schliesslich im Grund der Gränzrinne ganz in dieses übergeht, und in eine bedeutend dickere, 
mehrfach geschichtete untere Platte, deren Betheiligung an der Bildung der Wand des Vorderdarmes und 
des Herzens wir früher geschildert haben (taf. VII, I, 3 u. 4). Der Umstand, dass auch aus der untern 
Platte nur quergestreifte Muskeln hervorgehen, rechtfertigt die, in der ganzen bisherigen Darstellung an- 
genommene Deutung derselben als eines Theiles der animalen Muskelplatte. 

Wir gehen nun über zur Betrachtung der Querzonen des Rumpfes. Die drei schon früher er- 
wähnten Abtheilungen, welche sich zur Zeit unterscheiden lassen, sind: der vorderste, nach abwärts gebo- 
gene Theil, die Zone der Stammbeuge, deren Ausdehnung durch zwei Reihen von Urwirbeln (je 6 
bis 10 an der Zahl) bezeichnet wird. Auf die Stammbeuge folgt die Abtheilung, die nach oben eonvex 
ist, die Dorsalschwelle, in deren Bereich die Medullarplatte geöffnet ist, und die Form einer langge- 
streckten Spindel zeigt. Hinter der Dorsalschwelle kommt ein Abschnitt, den wir vorläufig den Endab- 
schnitt heissen. . Derselbe dacht sich allmählig gegen die hintere Gränzrinne ab. Vorn zeigt er eine 
scharf gezeichnete Primitivrinne, die sich im hinteren Ende verbreitert und allmählig verliert. — Von den 
drei Abschnitten des Rumpfes ist der mittlere in’der Regel der längste, der hintere der kürzeste. Es 
handelt sich nun darum, die spätere Bedeutung der drei Abschnitte wenigstens annäherend zu fixiren. 

Ich habe bei sechs Embryonen, welche dem Ende des 5. Stadiums angehörten, die verschiedenen 


Längen gemessen und gebe in der folgenden, kleinen Tabelle die Zusammenstellung: 


en rn m ——— —— 


# Länge der F ei 
| & Länge des R s Länge der Länge des 
Baba Kopfes. ee IR Dorsalschwelle. | Endabschnittes. 
| belsäule. 

Nr. 1. 8 Urwirbel 3,3 mm. | 1,1 mm. 0,65 mm. 1,0 mm. | 0,55 mm. 
Nr: 2.76 Fr PllIerr 1,155; U: 0,95 „ DORERn 
Nr. 3. 10 ” 3,50 „ 1,15 ” 0,85 E) 1% 0,7 „ 
Nr. 4. 8 " 3,89 1,30 „, 0,5. 5 1:5 SEE 
Nr. 5.08 r, 407 14 1598. 5 0,95, 1510, 0,65 „, 
Nr. 6. 9 „ 4,4 „ 1A0,, al eg, 10% 1.00 2,, 

Mittel abs. 3,86 mm. 1,23 mm. 0,84 mm. 1,04 mm. 0,74 mm. 
Del 2er 100 .%/0 32 °/o | 22 °o 27 Oo 19 % 

Totale Länge —= 100 

Rumpflänge — 100 = 47 | 32 %o 40 Po 28.00 


Wie man sieht, variiren hauptsächlich die Zahlen der letzten Colonne, die auch in der Messung 
die unsiehersten sind, weil das hintere Ende des Embryo zu der Zeit meistens einer scharfen Messung 
sich entzieht. Beim Embryo Nr. 6, bei welchem das hintere Ende sehr wohl ausgebildet war, ergab 
sich, dass von den drei zur Zeit unterscheidbaren Abtheilungen des Rumpfes jede ziemlich genau ein 
Dritttheil der Gesammtlänge einnahm. 


Um einen gewissen Anhaltspunkt zur Beurtheilung zu gewinnen, vergleichen wir mit den mitge- 
12* 


92 


theilten Zahlen diejenigen, welche sich für die relative Länge der Axenabsehnitte beim ausgewachsenen 
Thiere ergeben. Ich habe an drei Skeletten die Länge der einzelnen Abschnitte der Wirbelsäule ge- 
messen. Das erste gehörte einem grossen Hahn, dessen Wirbelsäule (gestreckt gedacht) vom 1. Hals- 
wirbel bis zur Schwanzspitze 410 mm lang war, Nr. 2 gehörte einem erwachsenen Huhn an, mit einer 


Gesammtlänge der Wirbelsäule von 346 mm, Nr. 3 einem jungen Huhn von nur 191 mm Wirbel- 


säulenlänge. 

H E n Lumbosacral- | ; A 

alstheil Dorsaltheil. ei Caudaltheil. 

| theil. | 
[ | 

Hahn 46,3 °/o 16,4 °/0 21,5. °/o 15,8 °/o 

altes Huhn ABS, 16,5 „ 22.5 3,085, 

junges Huhn A528 24,5, | 120, 


Die Zahlen stimmen trotz der verschiedenen, absoluten Totallängen unter einander gut überein, 
besonders wenn man die leicht möglichen Fehler der Messung berücksichtigt. Es ist nun klar, dass wir 
diese Zahlen nicht im Einzelnen auf die embryonalen Verhältnisse übertragen dürfen, da ja das Wachs- 
thum nieht in allen Abschnitten gleichmässig erfolgt. Für die Beurtheilung der gröberen Zonendisposition 
mag indess der Zahlenvergleich erlaubt sein, und wir gelangen bei dessen Durchführung zum Ergebniss, 
dass von der spindelförmigen Anschwellung der Medullarplatte der vordere Abschnitt (etwa !/s bis 
1/) den hinteren Theil des Halsmarkes liefern muss. Der übrige Theil liefert das Dorsalmark, und 
dieses erstreckt sich möglicher Weise noch über die Spindel hinaus nach rückwärts. Der Lumbosaecral- 
theil aber fällt jedenfals ganz und gar hinter die Spindel in den Endabschnitt, in welchem die Scheidung 
der Medullarplatte sowie die der Zonen überhaupt noch sehr unvollkommen ist. 

Es ist deshalb wichtig sich über die spätere Bedeutung der einzelnen Querzonen des Rumpfes 
Rechenschaft zu geben, weil eine jede dieser Zonen jetzt schon gewisse Eigenthümlichkeiten der Glie- 
derung besitzt, welche der späteren, besonderen Art der Entwickelung zu Grunde liegen. Wohl ist die 
allgemeine Organisation des Rumpfes allenthalben dieselbe, allein im Einzelnen unterscheidet sich jeder 
Querschnitt vom Vorhergehenden sowohl, als vom Nachfolgenden durch den Grad der Gliederung und 
durch die verschiedene quantitative Ausbildung seiner Elemente. 

Zone der Stammbeuge oder vordere Halszone. Die Zone characterisirt sich, wie wir oben 
sahen, einestheils durch ihre eoneave Biegung, anderntheils durch das Vorhandensein von Urwirbeln. 
Das Medullarrohr ist zu Ende der Periode in ihrem Bereich geschlossen, und bildet einen, nahezu kreis- 
runden Cylinder von 0,1 bis 0,12 mm Dm. Seine Wand ist überall gleich dick und nach unten durch 
eine scharfe Contour von der Chorda dorsalis getrennt, letztere haftet ihr indess unmittelbar an, und 
ebenso auch dem unterliegenden Darmdrüsenblatt. 

Jederseits vom Medullarrohr zeigen sich die Urwirbel als abgeplattete Körper, deren Höhe etwa 
?/; von der Breite und der Länge beträgt (etwa 0,06 auf 0,1 mm). In der Flächenansicht viereckig, er- 
scheinen sie auf dem senkrechten Durchschnitt eher prismatisch von Gestalt (taf. VII. fig. I, 6 u. 7). 
Ihre innere Wand, welche vom Medullarrohr durch einen hellen Zwischenraum getrennt ist, ist etwas 
concay. Die untere innere Kante hängt durch einige Zellenfortsätze mit der Chorda dorsalis zusammen, 
die obere innere Kante mit dem Zwischenstrang. Obere und untere Wand erscheinen leicht econvex, und 
eonvergiren nach Aussen, so dass sie hier in eine gemeinsame Kante auslaufen. Diese schliesst sich 


unmittelbar an die Seitenplatten an, welche deutlich getrennt sind, und von denen die obere, dünnere am 


93 


Grund der seiehten Gränzrinne mit dem oberen Gränzblatt sich verbindet. — Die Rinde der Urwirbel 
besteht aus spindelförmigen Zellen, die mit ihrem einen Ende dem Centrum sich zukehren, während das 
andere frei nach Aussen vortritt. Die vortretenden Zellenspitzen vermitteln die mehrfach besprochenen 
Verbindungen mit dem oberen Gränzblatt und mit dem Darmdrüsenblatt. Im Innern enthält jeder Ur- 
wirbel einen Kern von rundlichen Zellen, der indess ziemlich gering von Volum ist. Der radiär strei- 
fige Character der Rinde ist an der oberen und an der inneren Wand des Urwirbels am schärfsten aus- 
gebildet, weniger an der unteren. Einen streifigen Character zeigt auch die untere Seitenplatte, wenigstens 
gilt dies vom vordersten Theil, welcher durch grössere Dieke sich auszeichnet; nach hinten wird die 
Seitenplatte dünn, und verliert den streifigen Character. Zwischen der äusseren Kante der Urwirbel, 
der unteren Seitenplatte und dem Darmdrüsenblatt bleibt ein spaltförmiger Zwischenraum, in welchem 
man bald ein dünnwandiges Gefässrohr, die Anlage der Aorta descendens auftreten sieht. 

Von den beiden Gränzblättern ist das untere dünn und einschichtig. Das obere Gränzblatt ist 
in seinem inneren Theil diek (ce. 20 w), und es verjüngt sich allmählig bis zur Gränzrinne, auch sind 
in seinem inneren Theil die Zellen so angeordnet, dass sie durch verschränkte Stellung der Zellkörper 
zwei übereinander liegende Schichten bilden. Der Abstand zwischen beiden Gränzblättern ist gering, 
am stärksten in der Mittelebene, wo er der Dicke des Medullarrohres nebst der Chorda dorsalis gleich 
kommt. Etwas geringer ist er im äusseren Bereich der Stammzone, von da nimmt er gegen die Gränz- 
rinne mehr und mehr ab, und es kommen in ihr die beiden Blätter beinahe zur Berührung. In der Aussen- 
zone weichen sie wiederum mehr auseinander, und es tritt zwischen ihnen das Gefässblatt auf, von dessen 
Geschichte wir unten reden werden. 

Anfangstheil der Dorsalschwelle, oder hintere Halszone. In der Höhe der untersten 
Urwirbel, oder unmittelbar nach hinten von diesen öffnet sich das Medullarrohr in der früher besprochenen 
Weise, dabei wird auch die Zwischenrinne weiter und rückt zur Seite. Die Urwirbelplatten, welche auf 
der Flächenansicht als zwei dunkle, körnige Streifen sich darstellen, werden vom Medullarrohr und von 
der Zwischenrinne überlagert, und obwohl ıhre wirkliche Breite von vorn nach hinten eher zu als ab- 
nimmt, so wird der von oben sichtbare Theil zusehends schmäler, und schwindet auf der Höhe der 
Schwelle vollständig. Auf dem senkrechten Durchschnitt erkennt man, dass die Abgliederung der Urwir- 
belplatten von den Seitenplatten in eben dem Maasse unvollständiger wird, als sie der Höhe der Schwelle 
sich nähern. Ebenso verliert sich allmählig der streifige Character der Rindenschicht. 

Der Querschnitt der Urwirbelplatten zeigt sich als ein langgezogenes Viereck, dessen obere Seite 
gebrochen erscheint. Diese obere, gebrochene Seite ist die längste, ihr äusserer Theil ist der Zwischen- 
rinne, ihr innerer der Medullarplatte zugekehrt. Die innere Seite des Viereeks liegt dem Axenstreif an, 
mit welehem sie noch einzelne Verbindungen unterhält, die untere sieht gegen das Darmdrüsenblatt, die 
äussere, schmälste endlich vermittelt die Verbindung mit den Seitenplatten (taf. VII, I, Su. I, 1). Bei der 
Aufriehtung der Medullarplatte findet eine Verschiebung der Urwirbelplatte in dem Sinn statt, dass nun- 
mehr ihre innere Seite nach unten sich kehrt, der innere Theil der oberen Seite wendet sich nach ein- 
wärts, der äussere Theil nach oben. Die beiden Abschnitte der oberen Wand, sowie die innere Wand 
bilden bei der Abgliederung des Urwirbels die streifige Rinde, welche wie eine Spange von innen her 
den ungestreiften Kern umfasst. Mit letzterem, sowie mit der unteren Wand stehn die Seitenplatten in 
Verbindung. 

Auf der Höhe der Schwelle lässt sich eine Gränze der Urwirbelplatten nicht mehr festhalten. 


Dieselben gehen nach Innen ohne scharfe Gränze in den, hier sehr mächtigen Axenstrang über; nach 


Aussen schwindet die Abgränzung vom parietalen Theil der Muskelplatten gleichfalls, und selbst nach 
oben und nach unten werden die Verbindungen mit den anstossenden Gränzblättern weit zahlreicher 
(taf. VOL, I, 9 u. 10 und II, 2u. 3). 

Von besonderer Bedeutung wird im Bereich der Dorsalschwelle die Primitivrinne und ihr 
Verhältniss zum Axenstrang. Im ganzen Kopftheil des Embryo ist, wie wir früher sahen, der 
Axenstrang nur schwach entwickelt, er geht bei fortschreitender Entwickelung grösstentheils in die Chorda 
dorsalis über, und liefert verhältnissmässig nur wenig Material an die seitlich sich entwickelnden Theile 
ab. Dasselbe gilt auch vom oberen Halstheil. Im unteren Halstheil dagegen gewinnt der Axenstrang 
mehr und mehr an Entwickelung, so dass er schliesslich eine hohe und breite Anschwellung bildet, deren 
Querschnitt wohl 10 — 15 mal grösser ist, als der des analogen Gebildes in den vorderen Körperab- 
schnitten. Diese Vergrösserung des Axenstranges giebt sich auch für die Flächenbetrachtung kund in 
jenem dunkeln Schatten, der gewöhnlich als Chordaansehwellung beschrieben wird. 

Gleichzeitig mit dem Volum des Axenstranges ändert sich auch sein Verhältniss zur Medullar- 
platte. Im Kopftheil und oberen Halstheil hängen zwar Medullarrohr und Axenstrang mit einander zu- 
sammen, allein die Gränze der beiden Gebilde wird durch eine scharfe Contour bezeichnet, und es er- 
scheint die Wand des Medullarrohres nach vollendetem Schluss unten gleich diek, wie an den Seiten. 
In der Dorsalschwelle dagegen schwindet die Abgränzung der Medullarplatte vom Axenstrang, die untere 
Gränzlinie von jener erleidet in der Mitte eine Unterbrechung, und man sieht die centralen Zellen aus 
der Medullarplatte in den unterliegenden Axenstrang herein treten, und hier nach beiden Seiten sich aus- 
breiten. Die mechanische Bedeutung des Verhältnisses ist die, dass der Boden der Primitivrinne an seiner 
unteren, am meisten gespannten Fläche der Länge nach aufschlitzt, und dass nun die Zellen aus ihm 
in die tiefer liegenden, minder gespannten Schichten sich hinein ergiessen. Dabei ändern sich, den ver- 
änderten Spannungsverhältnissen gemäss, auch ihre Formen. Aus langgestreckten, dünnen werden sie zu 
kurzen, dicken Spindeln, oder sie nehmen selbst rundliche Formen an (taf. VII, fig. I, S, 9, 10 u. fig. II, 
1, 2, 3). Ein Theil der Vergrössung, welche der Axenstrang im Bereich der Dorsalschwelle erfährt, fällt 
also auf Rechnung der Beimengung reichlicher Bestandtheile aus dem Axentheil der Medullarplatte. Dem 
entsprechend zeigt sich nach vollendetem Schluss im Dorsal- und Lendentheil die Wand des Medullarrohres 
nicht überall gleich dick, sondern an der unteren Seite weit dünner, als an der äusseren. 

Dem verdickten Axenstrang fügt sich jederseits die vereinigte Muskelplatte als ein langer, flügel- 
förmiger Anhang an (taf. VI, I, S u. 9 und II, 12), ihr äusseres Ende verbindet sich mit dem oberen 
Gränzblatt etwas jenseits der Gränzrinne. Noch weiter sieht man statt einer vereinigten Muskelplatte 
zwei getrennte Platten, von welchen die obere vom oberen, die untere vom unteren Theil des Axen- 
stranges abgeht. Zwischen beide schiebt sich ein Keil ein, welcher aus dem mittleren Theil des Axen- 
stranges hervortritt, wir wollen diesen den seitliehen Axenfortsatz nennen. 

Im Bereich der gesammten Stammschwelle entfernt sich das untere Gränzblatt mehr und mehr vom obe- 
ren, der Abstand beider wird auf der Höhe der Schwelle nahezu doppelt so gross, als im vorderen Halstheil. 

Es bleibt uns übrig, noch von der hinteren Abdachung der Rückenschwelle und von 
dem an sie sich anschliessenden, hinteren Ende des Keimes zu reden. — Im abfallenden Theil der 
Rückenschwelle tritt die Primitivrinne, die auf der Höhe geschwunden war, wieder scharf hervor, es kann, 
bei der gleichzeitigen Hebung der Ränder der Medullarplatte, diese die Gestalt einer dreigetheilten Längs- 
rinne gewinnen, im Uebrigen zeigt sich auch hier der Boden der Primitivrinne mit dem Axenstrang ver- 
bunden und dieser mit den Muskelplatten. 


Er 95 Pen 


Im hintersten Abschnitt der Keimzone endlich werden alle Theile dünner, die Abgränzung der 
Medullarplatte wird immer unbestimmter, die Primitivrinne wird breiter und seiehter, und sie verliert 
sich schliesslich ohne scharfe Gränze Dem oberen Gränzblatt hängt eine von vorn nach rückwärts schmäler 
werdende Platte an, die den Axenstrang nebst der oberen Muskelplatte repräsentirt. In dem allmählig 
schmäler werdenden Zwischenraum zwischen oberem und unterem Gränzblatt liegt das Gefässblatt mit 


reichlich eingestreuten Blutinseln. 


Entwickelung des Nebenkeimes und des Gefässblattes. 


In das Ende des 3., sowie in das 4. und 5. Stadium fallen die Scheidung des Gefässhofes, die 
Bildung der ersten Gefässröhren und diejenige des Blutes, — Es wurde früher (pag. 75 u. 76) die Ge- 
schichte des Keimwalles verfolgt bis zu dem Moment, da eine, von einem archiblastischen Zellengerüst 
durehzogene Platte weissen Dotters vom oberen Keimblatt als innerer Keimwall sich ablöst. Es 
wurden ferner die verschiedenen Veränderungen der weissen Dotterzellen geschildert und gezeigt, dass 
ein Theil derselben in Folge weitgehenden Kernzerfalles sich auflöst, während bei anderen eine pro- 
gressive Metamorphose durch das Auftreten körnigen Protoplasmas um die Kerne herum sich einleitet. 

Der abgelöste Keimwall bildet mancherlei Falten, welehe wulstig nach unten vorspringen. Die 
Zwischenräume zwischen denselben erscheinen in der Flächenansicht als netzförmig verbundene, helle 
Linien von unregelmässiger Umgränzung. Dieselben sind von den älteren Embryologen vielfach als die 
ersten wandungslosen. Ursprünge der Blutgefässe gedeutet worden. !) 

Der Umkreis, in welchem der innere Keimwall sich gelöst hat, bezeichnet die Gränzlinien des 
Gefässhofes. Schon zu Ende des 3. Stadiums ist dieser bei der Flächenansicht als ein schmaler Saum 
(von etwa 0,4 bis 0,8 mm. Breite) wahrzunehmen, in den nachfolgenden Stadien nimmt seine Breite rasch 
zu. Er characterisirt sich vor dem umgebenden Dotterhof durch die etwas grössere Undurehsichtig- 
keit und durch die eben erwähnte, netzförmige Zeichnung. Im Verlauf des 4. und des 5. Stadiums fängt 
er an, sich zu färben. Anfangs wird eine sehr diffuse, hellgelbrothe Zeiehnung in ihm siehtbar, die später 
schärfer sich abgränzt, und zugleich an Sättigung zunimmt. Man sieht nun, dass die gefärbte Sub- 
stanz in rundlichen, oder verzweigten Flecke auftritt. Dieselben sind im inneren Theil des Gefässhofes nur 
klein und stehen vereinzelt, nach Aussen nimmt ihre Menge und ihre Mächtigkeit zu, und sie verbinden 
sich an der Peripherie des Gefässhofes zu netzförmig-zusammenhängenden Massen. Diese gefärbten 
Substanzanhäufungen sind das, was Wolff und Pander als Blutinseln bezeichnet haben, ein Name, 
den wir beibehalten werden. Mit Unrecht haben später v. Baer und Remak die selbstständige Bedeu- 
tung der Blutinseln geleugnet?), und sie als blose Folgen der sistirten Cireulation gedeutet. Sie sind 
vorhanden, ehe die Cireulation begonnen hat, ja ihre erste Bildung pflegt selbst in die Zeit vor der An- 
lage des Herzens zu fallen. Zeitpunkt und Grad der Färbung variiren übrigens innerhalb gewisser Grän- 
zen. Ich habe wiederholt Embryonen aus dem 6. Stadium vor mir gehabt, bei welehen der Gefässhof 


noch fast ganz farblos erschien, während in anderen Fällen eine sehr auffallende Färbung sehon im 4. 


') Man vergl. z. B. die Schilderung Panders p. 13 der deutschen Ausgabe und v. Baer]. c. I, 31. 
2) v. Baer]. c. II, 129 und Remak |. ce. 23. 


er: 


Stadium da war. Vor Allem hat die Bebrütungstemperatur hierauf Einfluss, niedrige Bebrütungstempe- 
ratur hält die Entwickelung der Blutfärbung zurück, hohe beschleunigt sie. 

Ausser im eigentlichen Gefässhof treten einzelne Blutinseln auch noch im durehsiehtigen Frueht- 
hofe auf; hier aber beschränkt sich ihr Vorkommen auf den hinteren Abschnitt, oder, genauer ausgedrückt, 
auf denjenigen Theil, der durch nachträgliche Aufhellung des Keimwalles zur ursprünglich vorhandenen 
Area pellueida hinzugekommen ist (taf. XII, fig. 18 u. 19). Von den innerhalb des Fruchthofes liegenden 
Blutinseln sind die vordersten die kleinsten, nach hinten nimmt ihre Grösse zu. Zwischen den Blutinseln 
treten sowohl im inneren Keimwall, als im Fruchthof dünnere Stränge zusammenhängender, kernhaltiger 
Zellen auf, welche die Blutinseln unter einander verbinden, sie besitzen gleiehfalls eine schwache, gelb- 
liche Färbung. Wie wir bald nachweisen werden, so sind diese Stränge die ersten Anlagen der endothe- 
lialen Gefässröhren. 

Das eigenthümliche Verhältniss, dass die Blutinseln und die ersten Gefässanlagen nur da auf- 
treten, wo weisser Dotter dem Keim einverleibt worden ist, lässt bereits eine Beziehung zwischen der 
einen und der anderen Bildung vermuthen. Direct kann man zeigen, dass wirklich Gefäss- und Blutan- 
lagen aus den weissen Dotterelementen hervorgehen. 

Zu der Zeit, da der innere Keimwall sich gelöst hat, hat in ihm die Menge der weissen Kugeln 
mit moleculären Kernzerfall sehr abgenommen, es finden sieh solche höchstens noch vereinzelnt, wogegen 
sie im äusseren Keimwall und besonders in dessen Rand reichlich vorhanden sind. Ihre Anhäufung dahier 
erzeugt das bekannte, schon früher erörterte Bild der weissen Halonen. Die weissen Kugeln des inneren 
Keimwalles sind meistens von mittlerer Grösse (25—50 mm), sie erscheinen stärker liehtbreehend, als in 
früheren Entwiekelungsstadien, und ein grosser Theil derselben enhält im Innern körnige Protoplasma- 
klumpen. Das Verhältniss der Protaplasmaklumpen zur ganzen Kugel ist ein wechselndes '), folgende 
Formen kommen neben einander vor (taf. X, fig. IV a): 

1) Weisse Kugeln, welche gar kein körniges Protoplasma, sondern in ihrem durchsichtigen Innern 
nur einige stark lichtbrechende Kerne enthalten. 2) Kugeln, welehe neben einer überwiegenden Menge 
von durchsichtiger Substanz einen kleinen Protoplasmahaufen umschliessen; neben diesen können noch 
nackte (d. h. von Protoplasma nicht umhüllte) dunkle Kerne vorhanden sein, oder es können diese feh- 
len. 3) Findet man solche weisse Kugeln, in denen die Protoplasmamasse über die durchsichtige Sub- 
stanz überwiegt, oder in denen die letztere vollständig geschwunden ist, so dass der Binnenraum der 
umgebenden Hülle von der körnigen Masse völlig ausgefüllt wird. 

Stets umschliesst das in der Kugel enthaltende Protplasma Kerne und zwar meistens deren meh- 
rere. Von den nakten Kerne unterscheiden sie sich dadurch, dass ihre Gränzeontouren weit minder 
scharf hervortreten, in der Regel sieht man aus ihnen die vielfach erwähnten dunkelen Kernkörperchen 
durehschimmern. Wo mehrere Kerne vom Protoplasma umschlossen sind, da zerfällt dieses in einzelne 
aneinander haftende runde Ballen, deren jeder einen Kern umschliesst. Es können demgemäss inner- 
halb einer weissen Mutterzelle ganze Comglomerate von Tochterzellen enthalten sein, deren jede aus 


einem kernhaltigen, einer eigenen Membran entbehrenden Protoplasmaklumpen besteht. Solche Conglo- 


') Obige Schilderung der sich metamorphosirenden weissen Elemente hezieht sich selbstverständlich auf solche Prä- 
parate, bei welchen die Elemente isolirt wurden. Als Untersuchungesflüssiskeit diente entweder Jodserum, oder, wo es auf Be- 


urtheilung der Färbung ankam, eine 5% Lösung von phosphors. Natron, oder eine sehr schwache Kalilösung (letztere nach der 
Empfehlung Remak’s). 


merate besitzen ihrer Zusammensetzung gemäss eine höckerige Oberfläche, sie können selbst etwas ver- 
ästelte Figuren bilden. — Weiterhin kann durch diese inneliegenden Zellenhaufen die Form der Ge- 
sammtkugel modifieirt werden. Indem nämlich die Wand der Kugel an bestimmten Stellen vorgetrieben 
wird, nimmt diese eine unregelmässig kolbige Gestalt an. 

Von der eben beschriebenen Form modifieirter weisser Elemente ist ein kleiner Schritt zu ander- 
weitigen Bildungen, welche gleichfalls in dem sieh entwickelnden Gefässhof getroffen werden. Es sind 
dies verästelte, oder mit kolbigen Auswüchsen versehene Körper, welche zum Theil höchst unregelmässige 
Formen besitzen (fig. IV, b). Sie bestehen gleichfalls aus Conglomeraten von Zellen, durch deren fein- 
körnige Körper man in gewissen Abständen die Kerne durchschimmern sieht. Eine gemeinsame, scharfe 
Gränzeontour umgiebt jeweilen ein solches Conglomerat, und diese scharfe Umgränzung neben der 
eigenthümlichen Form giebt den fraglichen Gebilden einen Character, der oft lebhaft an denjenigen 
von gewissen Pilzformen erinnert. !) Neben Körpern, die nur aus zwei oder drei Zellen bestehen, finden 
sich grössere, die aus einer weit bedeutenderen Zahl von Elementen zusammengesetzt sind. Es sind die 
geschilderten Körper identisch mit den Zellenhaufen, die wir soeben als Inhalt weisser Dotterelemente 
kennen gelernt haben, und, soweit ich die Sache verfolgen kann, so besitzen sie sogar noch die ursprüng- 
liche Hülle, welche sich nach der vollständigen Consumption der durchsichtigen Inhaltsmasse dem 
protoplasmatischen Gebilde innig anschliesst, das in jener entstanden ist. 

Die Protoplasmamasse, welche im Innern der weissen Dotterkugeln des Keimwalles sich ent- 
wickelt, zeigt sehr frühzeitig eine gelbliche Färbung. Anfangs ist die Färbung blass, später wird sie 
gesättigter. — Wo nun eine weisse Kugel einen bedeutenderen Haufen von körnigen Zellen in sich entwickelt, 
oder wo mehrere soleher Haufen zusammenstossen, da ergiebt sich die Bildung eines röthlichen Fle- 
ekens oder einer Blutinsel. Die Blutinseln zeigen sich bei ihrem ersten Auftreten von einer Hülle umge- 
ben, die später schwindet, wenn die Blutinsel in ihre Elemente zerfällt.2) Es sind die Blutinseln nicht 
die einzigen gefärbten Theile, auch die minder eompaeten Zellenstränge, die wir oben als Gefässanlagen 
bezeichnet haben, zeigen eine gelbliche Färbung, ja eine solche ist an den Wandungen der sieh bilden- 


den Gefässe selbst dann noch erkennbar, wenn diese bereits angefangen haben, hohl zu werden. 


Die Zellenconglomerate, deren Entstehung in den weissen Dotterkugeln wir oben geschildert 
haben, verlieren weiterhin ihre Hülle, und sie ordnen sieh nunmehr zu Netzen zusammen. Diese Anein- 
anderreihung nimmt ihren Anfang in den oberflächlichen Schichten des Keimwalles. — Währenddem der 
innere Theil des letzteren vom oberen Gränzblatt sich trennt, scheidet sich von seiner oberen Fläche eine 


Platte ab, welche aus gefässbildenden Zellen mit eingestreuten Blutinseln besteht. Diese Platte verdient 


') Aehnliche Körper kleinerer Art scheint Remak als Inhalt der Blutgefässe gesehen zu haben, 1. c. p. 21 heisst es: 
die gefärbten Zellen zeigen schon innerhalb der Gefässe, während sie sich in den breiten Blutströmen durch die Kraft des Her- 
zens bewegen, die verschiedensten Gestalten. Nur wenige sind ganz rund, die meisten länglich, und manche, namentlich am 
Schlusse des zweiten Tages wurstförmig, die letzteren sind zuweilen mehr als doppelt so lang, als die Mehrzahl der Blutzellen.“ 

2) Remak kannte bereits die Umhüllung der Blutinseln, sie war ihm indess etwas unbequem, und er deutete sie als 
Fibrinausscheidung, da er die Blutinseln selbst für secundär entstandene Gerinnsel hielt, 1. ec. p. 23. 

His. 13 


98 


mit vollem Recht den Pander’schen Namen des Gefässblattes, denn sie wird zunächst ganz und 
gar zu Gefässröhren und zu Blutzellen.') 

Das Gefässblatt besteht bei seiner ersten Lösung aus eckigen Zellen mit kurzen Ausläufern und 
mit dunkeln, glänzenden Kernen. Wie schon oben erwähnt wurde, so besitzen seine Elemente eine gelb- 
liehe Färbung. Es ist von durchaus unregelmässiger Dieke, da stellenweise seine Elemente etwas dieh- 
ter sich zusammendrängen, stellenweise wieder aus einander weichen. Nach abwärts hängt es mit dem 
Keimwall zusammen, indem reichliche, gleichfalls aus Zellen bestehende Fortsätze in diesen sich ein- 
senken. Mit dem oberen Gränzblatte ist von Anfang an keine Verbindung vorhanden, dagegen stellt 
sich ziemlich frühzeitig eine solche dadurch ein, dass einzelne Ausläufer der Platte nach oben ab- 
gehen, und an jenes sich anlegen. Es bildet sich, dem Gesagten zu Folge, ein Lückensystem über, 
ein anderes unter dem Gefässblatt; beide Lückensysteme sind aber keineswegs von einander abgeschlossen, 
vielmehr eommunieiren sie reichlich mit einander. Stellenweise zeigt das Gefässblatt knotige Auftreib- 
ungen durch eingelagerte Blutinseln. Diese sind in den zuerst entstehenden Theilen des Gefässblattes 
nur klein, sie erreichen eine erheblichere Entwickelung,in den, erst später sich lösenden äusseren und 
hinteren Abschnitten des Gefässblattes. 

Das Gefässblatt tritt am inneren Rand der Area opaca mit den Muskelplatten in Verbindung. 
Im Bereich der hinteren Kopf- und der vorderen Rumpfzone nehmen die Muskelplatten beim Uebergang 
auf den Keimwall zunächst einzelne Nester weisser Zellen in sich auf, weiterhin legt sich ihr äusserer 
Rand dem Gefässblatt innig an, so dass sie beide nur eins zu sein scheinen. Abgesehen von der ver- 
schiedenen Beschaffenheit der zusammensetzenden Zellen zeigt schon in früher Zeit die wechselnde 
Dicke die Gränze beider Bildungen an. Die Muskelplatten verjüngen sich allmählig von Innen nach 
Aussen. Von der Stelle ab, wo sie mit dem Gefässblatt zusammentreffen, wird die Schicht dieker, und zu- 
gleich zeigen sich an ihr jene stellenweisen Ansehwellungen, von denen soeben die Rede war. — In etwas 
späterer Zeit erkennt man leicht, dass der äussere Rand der unteren Muskelplatte der oberen Fläche des 
Gefässblattes sich auflagert, indem er dabeiallmählig sich zuschärft. Im hinteren Absehnitt der Rumpfzone, allwo 
die vereinigte Muskelplatte Anfangs ganz dem oberen Gränzblatt anhaftet, ist die Unabhängigkeit des 
Gefässblattes von der unteren Muskelplatte noch weit augenfälliger. 

Die Lösung des Gefässblattes vom Keimwalle fällt zum Theil noch in das 3. Stadium, dagegen 
nimmt die Bildung eigentlicher Gefässröhren erst im 4. ihren Anfang. Sie äussert sich dadurch, dass in 
den Zellenbalken des Gefässblattes einzelne Lumina sichtbar werden, die, nachdem sie einmal aufgetreten 
sind, rasch sich erweitern. Es bildet sich ein Röhrennetz, welches zunächst der oberen Fläche des inneren 
Keimwalles innig anliegt. Wie die Gefässröhren sich bilden, das ist hier, ebenso wie anderwärts, schwer 
zu sagen. Soviel ist sicher, dass zuerst compacte Zellenstränge da sind, in deren Innerem dann durch 
Auseinanderweichen der Zellen ein enges Lumen auftritt. Noch besitzen Anfangs die, das Lumen um- 
gränzenden Zellen dieke, kurze Formen, die Gefässwand ist relativ und absolut dieker als später. Indem 
alsdann das Gefässlumen rasch sich erweitert, werden die Zellen, die die Wand bilden, schlanker; ihre 
Kerne platten sieh ab, und ihr körniges Protoplasma schwindet. Es scheint mir nichts dafür zu spre- 
chen, dass die Zellen gleich von Anfang an ein geschlossenes Mosaik um das sich bildende Rohr herum 


bilden, die Beobachtungen, die ich an der Area pellueida gemacht habe, lassen mich eher vermuthen, dass 


!) In meiner ersten, in M. Schultze’s Archiv abgedruckten Neuenburger-Mittheilung hatte ich diese Schicht hämo- 
gene Membran genannt, eine Bezeichnung, die ich als überflüssig wieder fallen lasse. 


ri 


das sich bildende Rohr zuerst von einem durchbrochenen Netz von Zellenausläufern umgeben ist, und dass 
der eigentliche Abschluss erst später erfolgt. — Mag dem sein, wie ihm will, eine Thatsache von 
gröster Bedeutung tritt uns mit völliger Schärfe entgegen, nämlich die, dass die Gefässröhren zu- 
erst in der Area opaca auftreten, und dass sie da sind, ehe das Herz sich bildet, dass sie mit 
anderen Worten völlig unabhängig von der Cireulation entstehen. 

Haben sich einmal die Gefässröhren der Area vasculosa gebildet, so sieht man die Blutinseln in 
deren Wand, meistens in der oberen, eingeschlossen. Dieselben sind zu der Zeit noch völlig scharf um- 
säumt, sei es dass sie noch ihre erste Hülle behalten haben, sei es dass die Gefässzellen eine secundäre 
Membran um sie herum gebildet haben. 

Von den Gefässanlagen der Area vaseulosa aus treten nunmehr Fortsätze nach einwärts in den 
Fruchthof und in den Keim selbst ein. Diese Fortsätze sind, wie die ursprünglichen Anlagen des Ge- 
füsshofes, solide, dünne Stränge von eckigen, oder von spindelförmigen Zellen, und sie ordnen sich unter 
einander zu Netzen zusammen. In derselben Riehtung, in der sie entstehen, beginnen sie eine Höhlung 
zu entwiekeln. Zu Ende des 4. oder im Beginn des 5. Stadiums sieht man bei der Flächenansicht der 
gereinigten Keimscheibe alle Formen der Gefässanlagen neben einander (taf. VIII, fig. V). Dem Keime 
am nächsten finden sich solide, aus Spindelzellen gebildete Fäden von nur 4—8 z Dm., weiter nach 
Aussen enge Röhren, deren blind zugespitztes Ende in jene Fäden sich fortsetzt, am Rande des Frucht- 
hofes weite Gefässe mit nur engen, rundlichen Maschenräumen; im hinteren Abschnitt der Area pellueida 
endlich erscheinen netzförmig verbundene Zellenstränge, in deren Knotenpunkten grössere Klumpen gefärb- 
ter Zellen eingelagert sind. !) 

Als solide, netzförmig untereinander sich verbindende Zellenstränge treten die ersten Gefässanlagen 
schliesslich in den Körper des Embryo ein, und zwar ist in erster Linie die vorgeschriebene Bahn der 
Zwischenraum zwischen der unteren Muskelplatte und dem Darmdrüsenblatt. Etwas später erst treten 
Gefässanlagen auch längs des oberen Gränzblattes zum Keime hin, und dringen bis zu den Räumen vor, 
die für die ersten Körpervenen reservirt sind. 

Der Eintritt der Gefässanlagen in den Embryo geschieht nicht von allen Seiten her im gleich- 
mässiger Weise. Im vorderen Theil des Fruchthofes findet sich eine Strecke, welehe von den Gefässan- 
lagen gar nieht überschritten wird, es ist dies der mittlere Theil der vorderen Aussenzone. Hier bildet 
sich auch niemals eine Muskelplatte. Es besteht dieser Abschnitt der Keimscheibe nur aus zwei dünnen 
Blättern, die überdies später mit einander verwachsen. Auch in den Seitentheilen der vorderen Aussen- 
zone sind die Gefässanlagen, welehe vom Rande her eintreten, Anfangs nur sehr sparsam; hinter der 
vorderen Keimfalte dagegen nehmen sie an Entwiekelung zu. 

Längs der Parietalhöhle tritt eine doppelte Sehieht von Gefässanlagen gegen den Embryo, eine 


schwache obere folgt dem oberen Gränzblatt, und breitet sich an dessen unterer Fläche aus. Die weit ent- 


!) Im verflossenen Jahr hat Afanasieff Beobachtungen über die Gefässanlagen im Fruchthof des Hühnerembryo und 
über die Blutinseln veröffentlicht, mit deren thatsächlichem Inhalt ich, wie man sehen wird, im Wesentlichen übereinstimme. 
Dadurch, dass Afanasieff nur die Flächenansicht studirte, und diese auch erst in einer ziemlich vorggrückten Zeit, sind ihm 
die ersten Anfänge entgangen, und er kommt zu etwas complieirten und unbefriedigenden Deutungen. Als Ausgangspunkt der 
Gefässbildung nimmt er nämlich grosse, helle, von einer Protoplasmawand umhüllte Blasen an, deren Rand nach einwärts Aus- 
läufer treiben soll. Diese Blasen sind aber durchaus nichts Anderes, als die Maschenräume des bereits gebildeten Röhrenneizes, 
und als solehe natürlich keine selbstständigen Bildungen. Durchaus zutretiend ist Afanasieff’s Schilderung der Blutinseln 
und ihrer Beziehung zu den Gefässräumen. 

13* 


wiekeltere tiefe Schieht dagegen verläuft zwischen der unteren Muskelplatte und dem Darmdrüsenblatte. 
Der Eintritt der tiefen Schieht von Gefässanlagen kann, wie leicht ersichtlich ist, nicht in der ganzen 
Länge des Kopfes erfolgen. Wir haben bereits gezeigt, dass bei der Abschnürung des Vorderdarmes und 
des Herzens die untere animale Muskelschicht und das vegetative Blatt längs der Mittellinie eine Conti- 
nuitätstrennung erfahren haben. Die direete Uebergangsbahn für die Gefässanlagen wird dabei unterbrochen, 
und, um ihren Weg in den Embryo zu finden, müssen diese durch den jeweilen noch ungelösten Verbin- 
dungstheil eintreten, d. h. durch das hintere Herzende. Die Abschnürung des Herzens rückt von vorn 
nach hinten vor, dabei werden die eintretenden Gefässanlagen, die Anfangs noch transversal verlaufen, 
allmählig nach rückwärts geschoben, somit convergiren sie später von vorn und von den Seiten her gegen 
jene bereits besprochene Lücke, welehe den hinteren Zugang zum Herzen darstellt. — Da die Gefässan- 
lagen von beiden Seiten her in das Herz eindringen, so bilden sie zuerst zwei getrennte Röhren 
(taf. VII, I, 3), welche auch in dem Theil des Herzens, der eine einfache Muskelhöhle hat, eine Zeit lang 
neben einander liegen, ohne sich mit einander zu verbinden. Von den in das Herz eingetretenen Gefäss- 
anlagen schieben sich dann später Fortsätze gegen das vordere Kopfende vor, und dringen in die Hohl- 
räume, welche für die Aorten ausgespart bleiben. 

In der Rumpfzone verlaufen die Gefässanlagen transversal nach einwärts bis zu einer im Quer- 
schnitt dreieckig erscheinenden Lücke, welche nach Aussen von den Urwirbeln zwischen ihnen, der un- 
teren Seitenplatte und dem Darmdrüsenblatte frei bleibt. Die Zellenstränge, welche in diese Lücke ein- 
treten, verbinden sich in derselben zu einem Längsstrang, der Anlage der Aorta descendens. Es ent- 
steht dies Gefäss nicht mit einem Male, sondern seine Bildung schreitet allmählig von vorn nach rück- 
wärts vor. 

Bis zum Schluss des 5. Stadiums hat durch die allmählig fortschreitende Entwiekelung des 
Gefässblattes das embryonale Gefässsystem folgende Organisation gewonnen: das Herz bildet einen weiten 
Muskelschlauch, der noch im grösseren Theil seiner Länge der Wand des Vorderdarmes breit aufsitzt. 
Sein Inneres enthält als sehr lose Einlage einen doppelten Endothelialschlauch. Dieser hängt nach hinten 
je mit einem Büschel von Gefässröhren zusammen, welche vom vorderen Theil des Gefässhofes stammen. 
Nach vorn setzt sich der Endothelialschlauch des Herzens einestheils in die vorderen aufsteigenden 
Aorten fort, welche das blinde Ende des Vorderdarmes umkreisen, anderntheils aber sendet er Fortsätze 
ab, welche zwischen Muskelblatt und Epithelialblatt den Darm seitlich umgeben, und nach hinten gleieh- 
falls mit den Aortae descendentes sich verbinden. Letztere steigen vom Kopf nach abwärts durch den 
Rumpftheil, und erstrecken sich zu der Zeit bis in den Beginn der Dorsalschwelle; sie hängen beiderseits 


durch reichliche Seitenzweige mit dem Gefässnetz des Fruchthofes zusammen. 


Um Zusammengehöriges nicht allzu sehr zu trennen, schliesse ich sofort die Schilderung der 
Fortschritte an, welche Gefäss- und Blutentwiekelung im nachfolgenden 6. Stadium erfahren. Der wich- 
tigste Fortschritt ist der Eintritt der Herzthätigkeit. 

Die rythmischen Contraetionen des Herzens beginnen sofort, nachdem dieses zum selbstständigen 
Schlauch sich gestaltet, und seine endocardiale Einlage erhalten hat. Soweit meine Erfahrungen reichen, 


so besitzen sie von Anfang an dieselbe Regelmässigkeit der Reihenfolge, wie später. Unregelmässigkeiten 


za 


treten durch die Abkühlung ein, die natürlich um so rascher erfolgt, je kleiner der Embryo ist. Ein 
vollständig sicheres Urtheil über den Rythmus der ersten Herzthätigkeit wird man also blos abgeben 
können, wenn man auf Erhaltung der richtigen Temperatur Bedacht genommen hat. 

Welches ist nun die Ursache der rythmischen Bewegungen? Meines Erachtens kann man nicht 
zweifeln, dass sie dieselbe sei im embryonalen, wie im ausgebildeten Herzen. Im ausgebildeten Herzen 
werden bekanntlich die Ganglienzellen als die Centren angesehen, welche den Antrieb zu der regelmässi- 
gen Bewegung geben, und es liegt auch für die allerfrüheste Zeit durchaus kein Grund vor, das Vorhan- 
densein solcher Zellen im embryonalen Herzen zu bezweifeln. Allerdings dürfte es zur Zeit schwer sein, 
histologische Charaetere anzugeben, durch welche sie von den Muskelzellen sich unterscheiden. Bis jetzt 
ist auch kaum ernstlich darnach gesucht worden. !) 

Neben den physiologischen sprechen auch embryologische Motive für das frühe Vorhandensein 
von Nervenzellen im Herzen. Die Nervenzellen müssen aus einer anderen Anlage als die Muskelzellen 
stammen. Nun wird ein Eintritt von Zellen anderen Ursprungs in die Muskelwandungen des Herzens 
dann am ehesten zu erwarten sein, wenn die Abgliederung des Organes von den übrigen Embryonal- 
anlagen in ihren ersten Anfängen ist. Je weiter die Abschnürung des Herzens fortschreitet, um so gerin- 
ger erscheint die Möglichkeit eines Eintrittes fremder Elemente in dasselbe. — Die nächste Möglichkeit ist 
nun die, dass die untere Darmwand die Ganglienzellen liefert. Das Herz unterhält Anfangs, wie wir 
sahen, zahlreiche Verbindungen mit der Darmwand, die Parietalfalten des vegetativen Blattes treten mitten 
durch die zukünftige Herzhöhle hindurch, und erfahren in ihr ihre Abschnürung. Hierbei können Ele- 
mente des vegetativen Blattes der Muskelwand des Herzens sich beimengen, und es ist leicht ersicht- 
lieh, dass sie in diejenigen Abschnitte derselben gelangen, von denen später die Bildung der Scheide- 
wand ausgeht. — Soweit würde also die Herleitung der Ganglienzellen leicht sein, nur scheint Eines 
dabei unbefriedigend: es ist dies der Umstand, dass die nervösen Elemente aus parietalen Abschnitten 
der Keimscheibe hervorgehen sollen, während sie sonst aus dem Stammgebiet sich entwickeln. Es ist 
nun noch eine zweite Möglichkeit, dass die Ganglienzellen des Herzens zwar im Stammgebiet des Keimes 
entstehen, aber durch eine seitliche Verschiebung von ihrer ursprünglichen Bildungsstätte entfernt, und an 
ihren eigentlichen Bestimmungsort gebracht werden. Die Beobachtung vom Durchschnittspräparaten lässt 
die Annahme dieser Möglichkeit als durchaus berechtigt erscheinen und ich halte meinerseits aus allge- 
meinen Gründen diese Annahme auch für die einzig zulässige. Immerhin gebe ich zu, dass es schwer 
ist, bei der mangelnden morphologischen Differenzirung der Zellen einen entscheidenden Beweis dafür 
zu liefern. 

Wenn das Herz anfängt sich zusammen zu ziehen, so pflegt der endocardiale Schlauch in seinem 
Inneren noch im grösseren Theil der Länge aus zwei getrennten Hälften zu bestehen, und diese legen 
sich nur in einer kurzen Streeke aneinander. Der innere Schlauch nimmt dabei einen verhältnissmässig 
sehr kleinen Theil des von der Muskelwand umschlossenen Raumes ein, die Contractionen der Muskel- 


wand können daher nicht eine unmittelbare Verkleinerung des inneren Gefässraumes erzeugen. Es wird 


‘) Ich habe oben überall von den Muskelzellen gesprochen, solche sind in der That vorbanden, und ich kann die von 
Eckhardt neuerdings aufgestellte Behauptung nicht bestätigen, wonach das embryonale Herz von Anfang an eine ungeglie- 
derte Protoplasmamasse sei. In den früheren Entwickelungsstadien ist es durchaus nicht schwer, am schlagenden Herzen die 
zarten Gränzlinien wahrzunehmen, welche je zwei aneinanderstossende Zellen trennen. Für spätere Stadien mag das Bild ein 


anderes werden, ich habe keine Erfahrung darüber. 


1022°—— 


zunächst blos die Höhle des Muskelschlauches verkleinert, und als indireete Folge davon stellen sich 
Verschiebungen und Zusammenpressungen des Endocardialschlauches ein. Es sind die Bewegungen des 
in das Herz lose eingeschobenen Schlauches leieht wahrzunehmen, und bei gehöriger Einstellung des 
Mikroseopes erkennt man auch die sich hin- und herschiebenden, längsgestellten ovalen Kerne seiner 
Wandung. Es ist bereits früheren Beobachtern aufgefallen, dass der vom Blut durehströmte Kanal im 
Vergleich zum Gesammtdurchmesser des Herzens sehr eng ist. Remak!') z. B. sagt, dass die Breite 
des Kanales im Herzen Anfangs der Dicke seiner Wandungen kaum gleich komme. Zu dieser leicht 
zu widerlegenden Behauptung ist er, wie man sieht, dadurch gelangt, dass er die Höhle zwischen Endo- 
eardialschlauch und Muskelschlauch übersah, und sie ohne Weiteres der Wand zuzählte. 

Die Flüssigkeit, welche das Herz Anfangs hin und her bewegt, ist klar, ungefärbt und völlig frei 
von körperlichen Bestandtheilen.2) Erst nachträglich mengen sieh rothe Blutkörperchen dem eirkuliren- 
den Safte bei, und diese stammen aus den Blutinseln. — Wir haben oben gesehen, dass die Blutinseln 
als diehte Conglomerate kleiner, gefärbter Zellen in der Wandung der Blutgefässe des Gefässhofes 
und des hinteren Abschnittes des Fruchthofes eingeschlossen sind. Jede Blutinsel ist Anfangs ringsum- 
her von einer membranösen Aussenschicht umgeben, sie erscheint somit gegen das Gefässlumen abge- 
schlossen. Bald ändert sich indess dies Verhältniss; die Schicht, welehe die Zellenhaufen von dem Gefäss- 
raume abschloss, schwindet, und der Zellenhaufen erfährt nun an seiner frei gewordenen Oberfläche eine 
Auflockerung. Den Körnern einer Brombeere vergleichbar, treten die einzelnen Zellen über die Ober- 
fläche hervor, und ragen in das Innere des Gefässes hinein. Einmal so weit, werden sie durch den Stoss 
der bewegten Flüssigkeitsäule von ihren Mutterboden losgerissen, und mengen sich frei dem eirkulirenden 
Safte bei. In der Regel werden wohl die Zellen einzeln von ihrer Bildungsstätte losgerissen, es können 
aber auch zusammenhängende Haufen frei werden. Man findet während der ersten Zeit desdBlutumlaufes 
neben den vereinzelnten Blutkörperchen in den Gefässen stets auch Conglomerate von vielen zusammen- 
hängenden Zellen, welche durch ihre Zusammensetzung aus einzelnen Kugeln gleichfalls an Beeren, oder 
an Trauben erinnern. Ihrer Fortbewegung in den Gefässen stellt sich deshalb kein Hinderniss entgegen, 
weil die ersten Gefässe ja sämmtlich durch sehr grosse Weite sich auszeichnen, so dass ihr Durchmesser 
im Allgemeinen zehn- und mehrmal grösser ist, als der einer einzelnen Blutzelle. 

Die Blutzellen, welche einzeln in den Gefässen umhersehwimmen, zeigen noch während des Be- 
stehens der Cirkulation zahlreiche kleine Vorsprünge und Auswüchse), welche, nach dem gegenwärtigen 
Stand unserer Kenntnisse, wohl als Zeichen activer Zellenbewegung zu deuten sind. 

Der Zerfall der Blutinseln erfolgt nur allmählig und schreitet von Innen nach Aussen vor. Im 
Beginn des 8. Stadiums finden sich nur noch an der Peripherie des Gefässhofes ungelöste Blutinseln, 
im ganzen inneren Bereich sind dieselben verschwunden, und es führen dafür die Blutgefässe eine an Körper- 
chen reiche Flüssigkeit von sehr gesättigter Farbe. Eine Weile lang bilden sich an der Peripherie des Ge- 
fässhofes um den sinus terminalis herum noch neue Blutinseln; später indess scheint sich dieser Bildungs- 


vorgang mehr und mehr zu beschränken. 


) Remak,l. c. p. 19. 

°) v. Baer hat bereits dies Verhältniss gekannt und vortrefflich geschildert. 1. e. I, 31. „Soviel ist gewiss, sagt er, 
dass im Herzen einige Stunden hindurch eine ganz helle Flüssigkeit sich bewegt, die nicht nur etwa deshalb ungefärbt erscheint, 
weil ihre Quantität gering ist; denn zu der Zeit sind schon rothe, oder wenigstens gelbe Blutinseln im Fruchthof, deren Durch- 
messer geringer ‘ist, als die Weite des Herzens.“ 


°) Man vergl. auch Remak, 1. c. p. 22, der die Vorsprünge, als Kunstprodukte d.h. als Folgen derWassereinwirkung ansieht. 


103 


Die Menge der Gefässkanäle in der Area pellueida sowohl, als im Gefässhof nimmt während 
einiger Zeit zu. Statt dass Anfangs eine einzige Schicht von Kanälen vorhanden war, findet man bald 
mehrere Gefässlagen übereinander, und zwar scheinen durchweg die Venen höher zu liegen, als die Ar- 
terien; sie sind im Allgemeinen auch enger als diese. Zwischen der Oberfläche des Gefässblattes und 
dem oberen Gränzblatt findet sich innerhalb des Gefässhofes ein weiter, zuerst blos von einzelnen Zell- 
balken durchsetzter Spaltraum; es kommt ihm wohl zu der Zeit die Bedeutung eines Lymphraumes zu. 
Ziemlich bald erfährt indess der fragliche Zwischenraum eine bedeutende Verengerung, indem die Blut- 


gefässe bei zunehmender Menge und Ausdehnung bis an das obere Gränzblatt herantreten. 


Sechstes und Siebentes Stadium, 


Dureh den Eintritt des Herzschlages wird der Abschluss des 5. Stadiums scharf bezeichnet, 
für eine spätere Entwiekelungsstufe ergiebt sich gleichfalls eine scharfe Gränze durch das Emporwachsen 
des Amnion über den Stirntheil des Embryo. Zwischen der einen und der anderen dieser beiden Gränzen 
tritt eine Reihe der wichtigsten Gliederungen ein, die definitive Gliederung des sehirns und der Augen- 
blasen, die Scheidung der Kopfganglien, die Bildung der Gehirnblasen, die Bildung des Umierengangs u. 
s. w. Die Grösse des Schrittes, den der Embryo in der Periode macht, veranlasst mich, eine Trennung 
derselben in zwei Stadien vorzunehmen, wobei ich allerdings bemerken muss, dass es, bei dem unmittel 
baren Anschluss der verschiedenen Veränderungen an einander, schwer ist, eine scharfe Zwischengränze 
zu ziehen. Unter einem Embryo im 7. Stadium werde ich in der nachfolgenden Beschreibung jeweilen 
einen solehen verstehen, der noch gestreekt verläuft, und dessen Kopf vom Amnion nicht überdeckt ist, 
bei welehem aber das Gehirn gegliedert ist, die Augenblasen und die Gehörbläschen vorhanden sind, 
und das Herz zur Seite sich wölbt. Bei der Beschreibung der stattfindenden Veränderungen kann ich von 
nun ab regionenweise vorgehen. 

Kopf. Von den 3 Abschnitten, in die sich der Kopf des Embryo während des 5. Stadiums ge- 
gliedert hatte, wächst während der zwei nachfolgenden Stadien der Stirntheil am meisten. Mehr und mehr 
schiebt sich das Vorderhirn nach vorn. Zu Ende des 5. Stadiums hatte es sich noch zur Hälfte über 
dem vorderen Darmende befunden, und seine grösste Breite lag daher im gleichen Querschnitt wie der 
Endknopf des Axenstranges. Dies Verhältniss ändert sich aber nunmehr dahin ab, dass das Vorderhirn 
vollständig in den Stirntheil des Kopfes vorrückt, ja dass sogar die Rinne zwischen dem Vorderhirn und 
dem Mittelhirn vor den Endknopf der Axe zu liegen kommt. Ebenso schiebt sieh der vorderste Abschnitt 
des Hinterhirns in den Gesichtstheil des Kopfes hinein, und es fällt somit frühzeitig die Gliederung der 
drei primitiven Hirnabtheilungen nur mehr annährend mit der Kopfgliederung zusammen. Die Gränze 
zwischen Vorderhirn und Mittelhirn, sowie diejenige zwisehen Mittelhirn und Hinterhirn prägt sich durch 
eine flache, das Medullarrohr rings umfassende Rinne aus. Ein einspringender Winkel bezeichnet den Ueber- 
gang des Hinterhirns in das eonisch sich verjüngende Nachhirn. Am letzteren treten eine Reihe seitli- 
cher Ausbuchtungen auf, denjenigen vergleichbar, welche am Halstheil des Medullarrohres zwischen je 
zwei Urwirbeln vorhanden sind. 

Der Sehluss des Vorderhirns fällt in den Uebergang vom 6. in's 7. Stadium. Bevor er sich vollendet, 


findet man als den Rest der ursprünglichen Oeffnung eine schmale, nach abwärts sich schiebende Spalte, 


ee 


welehe unter der am meisten verspringenden Spitze des Vorderhirns gelegen ist. Ihr hinteres Ende ist vom 
Endknopf der Axe um 0,14 bis 0,25 mm entfernt. Die Spalte verkürzt sich mehr, und mehr und schliesst 
sich endlich vollständig. An der Schlussstelle erhält sich eine unbedeutende mediane Leiste. 

Die Dimensionen, welche am Schluss des 7. Stadiums die einzelnen Abschnitte des Gehirns und 


des Kopfes erreicht haben, bestimmte ich an einem wohlausgebildeten Embryo also: 


Absolut. | Prozent. 
Länge des Gehirns bis zum 1. Urwirbel 1,55 mm| 100 
„ der Vorderhirnblase 0,48 „| 31 % 
e „ Mittelhirnblase 0822,,10220X6% 
5 „  Hinterhirnblase 0808, 19,4,, 
„ des Nachhirns Ve | 
| 
Länge des Kopfes (gleich derjenigen des Gehirns). ode, 100 
7 „ Stirntheils des Kopfes a3 5 | 34,2% | 
r „ Gesichtstheils des Kopfes ya so | | 
a „ Hinterkopfes 60755 38,7%, 
Grösste Breite des Vorderhirns mit Inbegriff der Augenblasen 0.8000 
u % B „ ohne die Augenblasen 016 , 
Grösste Breite des Mittelhirns 0,980, 
px „ des Hinterhirns 2 0.271,, 


Die Axe des Gehirns verläuft in einem Bogen; es beruht überhaupt auf einem Irrthum, wenn man 
sie jemals gestreckt verlaufen lässt. Schon ehe die Medullarplatte zum Rohr sich schliesst, zeigt, wie wir 
früher sahen, ihr vorderer Theil eine nach oben eonvexe Biegung. Diese Biegung erhält sich nach dem 
beendigten Schluss, wie man an Sagittalschnitten leicht erkennt. In ihr liegt auch unzweifelhaft der 
Grund für die erste Gliederung des sich schliessenden Gehirns. — Mit zunehmender Vortreibung des Vor- 
derhirns über den Endknopf hinaus nimmt die Biegung der Gehirnaxe zu, und zwar ist es schon jetzt 
das Mittelhirn, welches am stärksten sich emporwölbt. 

Das Vortreten des Vorderhirns über das Ende der Axe und die Wölbung der gesammten Hirnaxe 
sind, wie dies schon Rathke') und v. Baer richtig erkannt hatten, auf das raschere Wachsthum des 
Medullarrohres gegenüber demjenigen der tiefer liegenden Theile zurückzuführen. Allein auch die Bildung 
der Augenblasen und diejenigen des Trichters führen sich auf dasselbe Prineip zurück. — Wir 
wissen bereits aus Früherem, dass der Endknopf der Axe eine Stelle bezeichnet, an welcher die Verbin- 
dung zwischen dem animalen und dem vegetativen Blatte sich erhalten hat, d. h. es hängt hier nach voll- 
endetem Schluss des Medullarrohres und des Vorderdarmes die Kuppe des letzteren an der untern Fläche 
des Vorderhirns fest. Der Zusammenhang ist ein so inniger, dass er bei der Vorschiebung des Gehirns 
nach vorn der Zerreissung völligen Widerstand leistet. Einestheils wird das vordere Ende des Darmes, 
das Anfangs sanft abgerundet war, in eine stumpfe Spitze ausgezogen, anderntheils verlängert sich die 
untere Wand des Gehirns in eine quere, nach rückwärts gewendete Leiste, die Basilarleiste. Der 
axiale Theil dieser Leiste, welcher einzig am Endknopf festhaftet, zieht sich zu einer stumpfen Pyra- 
mide aus, dem Trichter. Die äusseren Fortsetzungen der Basilarleiste erstrecken sich jederseits auf die 


vorgewölbten Abschnitte oder die Augenblasentheile des Vorderhirns, und sie nehmen dabei eine nach vorn 


') Rathke: Entwickelung der Natter p. 36 u. v. Baer I. c. II. 108. 


105 


eonvexe Biegung an (taf. XII, fig. 20.) Es entsteht hierdurch an der unteren Fläche des Vorderhirns jeder- 
seits eine seichte Grube, die nach rück- und abwärts sich öffnet. Wir nennen sie die Augenblasen- 
grube; sie leitete die Umb’ldung der primären Augenblase in die seeundäre ein. Nach aussen und 
oben wird die Augenblasengrube durch eine zweite, minder scharfe Leiste begränzt, welehe in die Seiten- 
wand des Mittelhirns ausläuft; sie mag die Seitenleiste heissen. Sie bildet einen nach innen ein- 
springenden Winkel. — Wir können bis auf einen gewissen Grad die Mechanik der geschilderten Umge- 
staltungen nachahmen, wenn wir an einem Gummirohre von mittlerer Dieke die eine Wand mit einer 
Schieberpincette fixiren, und nun das Rohr in seiner Längsrichtung über der fixirten Stelle zu verschieben 
suchen. Dasselbe plattet sich zunächst hinter der fixirten Stelle ab, dann rückt die abgeplattete und 
verbreiterte Stelle nach vorn über den fixirten Punkt hinaus, und es erstreckt sich nunmehr von diesem 
eine schräge, nach vorn eonvexe Falte gegen die verbreiterte Stelle. Der seitliche Rand der verbreiterten 
Stelle, den wir dem Augenblasentheil des Gehirns zu vergleichen haben, wölbt sich etwas nach oben 
und es bildet sich an seiner unteren Fläche eine, nach unten und hinten offene Bucht. Diese geht 
nach abwärts in eine transversale, hinter dem fixirten Punkt durchlaufende Rinne über. Ueber der frag- 
lichen Bucht liegt eine Falte, welche nach rückwärts in die Seitenwand des Rohres sich verliert. 

Bei der Abgliederung der Augenblasen kommt noch ein weiteres Moment in Betracht, welches 
bei dem angegebenen Versuch mit dem elastischen Rohre ausser Spiel fällt. Dies ist der Einfluss 
des Zwischenstrangs. — Querschnitte durch den Stirntheil des Kopfes zeigen wärend des 6. und 
7. Stadiums die Augenblasen dureh zwei tiefe, von oben nach abwärts laufende Einschnitte von dem 
übrigen Gehirn abgegliedert (taf. IX, 1). Beide Einschnitte verlaufen divergirend nach vom und nach 
aussen, am vorderen Rand des Vorderhirns gehen sie in zwei breite und seichte Rinnen über, welehe sieh 
beim Uebergang auf die untere Gehirnfläche noch mehr abflachen Sie treten allda neben der Schluss- 
stelle des Vorderhirns vorbei nach rückwärts, und indem sie gegen den Trichter eonvergiren, laufen sie 
in eine sanfte, zwischen Triehter und Schlussstelle gelegene Bucht aus. 

Der obere Einschnitt zwischen den Augenblasen und dem übrigen Gehirn wird von einer prisma- 
tischen Zellenmasse eingenommen, welehe bis auf den Grund des Einschnittes vordringt, während sie 
nach oben an die äussere Umhüllung des Kopfes sich anlegt. Diese Masse ist der dem Vorder- und 
Mittelhirn zugehörige Antheil des Zwischenstranges. — Als wir den Kopftheil des Zwischenstranges zu- 
letzt verliessen (pag. 87), bildete er einen eompaeten, abgeplatteten Oylinder, welcher zwischen die Schluss- 
stellen des Hornblattes und des Medularrohres sich eindrängte (taf. VII, 2 u. 3). An dieser Stelle finden 
wir nun vom Zwischenstrang durchaus nichts mehr. Das Medullarrohr berührt längs seiner Schlusslinie 
unmittelbar das sehr verdünnte Hornblatt. Dafür tritt seitwärts von jener Schlusslinie ein Zellenstrang 
auf, der dureh seine grössere Dichtigkeit von dem übrigen intermediären Gewebe sofort sich abhebt. 
Derselbe besitzt im Allgemeinen eine dreiseitig prismatische Gestalt und seine innere, obere Kante schiebt sich 
wie ein Keil in den Raum ein, welcher sich seitwärts von der Mittellinie zwischen dem Medullarrohre 
und dem Hornblatt öffnet. Hier legt sich auch der fragliche Strang dem Medullarrohre unmittelbar an. 
Wenn wir die Lagerung dieses Zellenstranges berücksichtigen, so können wir nicht darüber in Zweifel 
sein, dass es der zur Seite geschobene Zwischenstrang ist. Der Grund aber seiner Seitwärtsschiebung 
liegt in der Spannung, welche dieser Theil in Folge der Axenbiegung des Kopfes erfahren hat. Eben 
diese Spannung hat auch zur Folge, dass der zur Seite tretende Zwischenstrang in den vorspringenden 
Theil des Vorderhirns einschneidet und so die Augenblasen vom übrigen Gehirn abgliedert. Bleiben 


wir bei unserem oben geschilderten Versuch mit dem Gummirohre, so können wir ihn mit Hülfe 
His. 14 


——— 106 


von zwei Fäden leicht dahin abändern, dass auch die Abschnürung der Augenblasen dabei nach- 
geahmt wird. 

Der Zwischenstrang des Kopfes, von welchem die über den Augenblasen liegende Zellenmasse 
natürlich nur einen Theil bildet, erfährt eine Gliederung in mehrere, hinter einander liegende Segmente, 
die Anlagen der spinalen Kopfganglien. Diese erkennt man nämlich in der Flächenansicht schon 
vom 7. Stadium ab, als Flecken von geringerer Durchsiehtigkeit, welche jederseits vom Gehirn liegen. 
Es sind ihrer vier vorhanden, zwei vor dem Gehörbläschen und zwei dicht beisammenliegende hinter 
demselben. Auch an sagittalen Durchschnitten des Kopfes sind diese Bildungen leicht zu erkennen, ob- 
wohl sie noch nieht jene scharfe Umgränzung zeigen, welche ihnen später zukommt. 

Die vorderste von den Anlagen ist diejenige von den sensibeln Ganglien des Nervus Trige- 
minus; sie ist bei weitem die umfänglichste. Sie läuft nämlich neben sämmtlichen drei vorderen Ab- 
schnitten des Gehirns her, und endigt erst am hintern Rand des Hinterhirns.. Wir können an dieser 
Ganglienanlage einen vorderen und einen hinteren Abschnitt unterscheiden. Der vordere wird durch 
die soeben geschilderte Zellenmasse gebildet, welche der Innenseite der Augenblasen anliegt, aus ihm wird 
das Ganglion eiliare. Hinter der Augenblase verjüngt sich die Masse etwas, um am hintern Ende 
des Mittelhirns und neben dem Hinterhirn nochmals bedeutender anzuschwellen, und in den hintern Ab- 
schnitt, die Anlage des G. Gasseri, überzugehen. Der vordere und der mittlere "Theil dieser 
Ganglienanlage entfernt sich allmählig vom Gehirn, und der Zwischenraum wird von Gefässanlagen 
eingenommen. Am hintern Ende dagegen erhält sich die Verbindung durch einen schmalen Substanzstreifen, 
welcher der oberen Rundung des Hinterhirns sich anlegt. Dieser Streifen bildet die Brücke, längs 
welcher die Wurzelfasern vom Ganglion zum Gehirn treten. Schon sehr frühzeitig erkennt man in ihm 
eine, von innen nach aussen und etwas nach vorn gerichtete Faserung. Die Länge der gesammten 
Ganglienanlage ist ungefähr gleich der vereinigten Länge von Vorder- und Mittelkopf, sie beträgt gegen 
das Ende des 7. Stadiums etwa 0,5 mm. 

In kurzer Entfernung hinter der erwähnten Masse findet sieh ein zweiter ähnlicher Streifen. Sein 
inneres, etwas verschmälertes Ende tritt gleiehfalls nach ein- und aufwärts, und legt sich dem Medullar- 
rohre (dem vorderen Ende des Nachhirns) an, während das andere verbreiterte nach aussen und unten sieh 
kehrt. Die mittlere Breite des Streifens beträgt nur etwa 0,05 mm. Die Faserung desselben läuft im 
innern Ende nach vorn und aussen, im äussern Ende dagegen breitet sie sich fächerförmig aus. Ein 
Theil der Fasern läuft gerade nach aussen, ein anderer wendet sich nach rückwärts und verliert sich unter 
der Gehörblase. 

Die Deutung der zweiten Ganglienanlage ist weniger einfach als die der ersten. Remak, welcher 
die Anlagen der spinalen Kopfnerven zuerst geschildert hat, hält die unmittelbar vor der Gehörblase 
auftretende Nervenanlage für diejenige des N. Facialis.!) Diese Deutung ist theilweise richtig für 
die combinirte Nerven- und Ganglienanlage, welche Remak in einem spätern Stadium beobachtet hat, 


dagegen hat sie keine Gültigkeit für die eigentliche Ganglienanlage, die wir jetzt schon vorfinden. Bei 


') Remak, ]. c. p. 37 und taf. IV, fig.37 und 38. Es ist hervorzuheben, dass Remak’s Schilderungen sich auf ein 
späteres Stadium beziehen, als die oben gegebenen. Er lässt nämlich die spinalen Kopfnerven erst dann auftreten, nachdem 


bereits die Kopfkrümmung und die Bildung der vordersten Schlundspalten vollendet ist, es entspricht dies nach der von mir vor- 
geschlagenen Bezeichnung, dem 8. bis 9. Stadium. 


ee 


der Beurtheilung der spinalen Kopfnerven müssen wir nämlich von einer Erfahrung ausgehen, welche 
bekanntlich für die Rückenmarksnerven auf das evidenteste sich ergiebt, von der Erfahrung, dass die 
motorischen Nervenwurzeln aus dem Medullarrohre hervorwachsen, während die sensibeln und die sym- 
pathischen Fasern aus getrennten Zellenmassen sich entwickeln. Wir werden also die Augenmuskelnerven, 
die portio minor N. trigemini, den N. facialis, den N. accessorius Willisii und den N. hypoglossus nicht 
aus vorhandenen Ganglienanlagen, sondern aus dem Medullarrohre selbst ableiten müssen. Allerdings 
werden die Bahnen, welchen diese Nerven bei ihrem Austritt aus dem Gehirn folgen, im Allgemeinen durch 
die Ganglien vorgezeichnet. Die Stellen, an welchen eine Zeit lang die Ganglienanlagen am Medullarrohre 
anliegen, sind zugleich diejenigen, an welchen die motorischen Wurzelfasern das Mark verlassen. In 
der Weise scheint die Anlage des G. eiliare, welche verhältnissmässig spät vom Gehirn sich trennt, 
den vordern Augenmuskelnerven, dem N. oculomotorius und dem Trochlearis den Weg zu weisen. Der 
hintere Theil des G. Gasseri weist ihn der Portio minor Trigemini, und die Vagusganglien dem Acces- 
sorius Willisii. Für den Facialis könnte man nun das G. genieuli als Wegweiser und demgemäss die 2. 
Ganglienanlage als Anlage dieses Gebildes betrachten. Dem steht aber entgegen, dass das G. genieuli ent- 
schieden nicht in die Categorie der sensibeln Ganglien gehört. Anatomie und Experimentalphysiologie sprechen 
in gleicher Weise dafür, dass dasselbe ein sympathisches Ganglion sei. Als solches entwickelt es sich 
wohl auch nieht aus dem Zwischenstrang, sondern aus weit tiefer liegenden Theilen. Dagegen kennen 
wir einen anderen Ganglieneomplex, welcher wohl mit den übrigen Spinalganglien des Kopfes in eine 
Reihe gestellt werden muss, es sind dies die Ganglien des N. acustieus (Intumescentia ganglioformis des 
N. vestibuli und Ganglion spirale des N. cochleae). Diesem Ganglieneomplex, den wir der Kürze halber 
als Ganglion acusticum zusammenfassen können, ist nun die zweite am Kopf befindliche Ganglien- 
anlage zuzutheilen, und es steht damit völlig in Uebereinstimmung, dass die in ihr auftretende Faserung 
zum überwiegenden Theil nach rückwärts gerichtet ist, und an der unteren Fläche der Gehörblase sich 
verliert. Längs der gegebenen Anlage des Acustieus entwickeln sich dann im weiteren Verlauf die aus 
dem Nachhirn hervorwachsenden Wurzelfasern des N. facialis, so dass es frühzeitig den Anschein ge- 
winnt, als ob die beiden benachbarten Nerven, der N. facialis und der N. acustieus eine einzige, mit einem 
Ganglion versehene Anlage besässen. Wollten wir daher entwiekelungsgeschichtlich die Kopfnerven 
auf das Schema der Rückenmarksnerven redueiren, so müssten wir den N. acustieus als hintere Wurzel 
eines Stammes bezeichnen, dessen vordere Wurzel im Facialis liegt. 

Dicht hinter der zweiten Ganglienanlage tritt die Gehörblase auf. Die ersten Andeutungen dieses 
Organes fallen in das 6., seine schärfere Ausprägung in das darauf folgende 7. Stadium. Mit dem Schluss 
des 7. Stadiums erscheint jede Gehörblase als eine dem Nachhirn seitlich anliegende Grube, welche nach 
innen, nach vorn und nach hinten von einer scharfen, doppelten Contour umsäumt ist, während die äussere 
Gränze in unbestimmter Weise sich in die Seitenwand des Kopfes verliert. Ihr Durchmesser beträgt zu 
der Zeit ea. 0,1 mm. Etwas früher sieht man in der Flächenansicht nur einen vierseitigen Flecken von 
grösserem Umfang als die spätere Grube, und die Gränzen des Fleckens verlieren sich nach allen Seiten 
hin in ziemlich unbestimmter Weise. 

Es tritt die Gehörblase an der Kreuzungsstelle zweier Rinnen, der centralen Querrinne und 
der Zwischenrinne, auf. An Sagittalschnitten kann man unmittelbar, an Flächenbildern mit Hülfe der 
Sehraubenstellung sich überzeugen, dass im Bereich des Hinterhirns der Kopf mit einem raschen Absatz 
sich hebt, und dass hinter der Hebungsstelle und nahe vor dem vordersten Urwirbel eine Rinne vor- 


handen ist, in deren Grund das obere Gränzblatt verdiekt erscheint (taf. X, fig. V, 1, 2 u. 3). Diese 
14* 


108 


Rinne entspricht der centralen Querrinne der früheren Entwieckelungsstadien und aus ihrem inneren Theil 
geht eben die Gehörblase hervor. Allein auch die Zwischenrinne steht, soweit ich zu erkennen vermag, 
in Beziehung zur Bildung der Gehörblase. Wenn die Stelle der Gehörblase an Querschnitten zuerst 
erkennbar wird, so sieht man, dass ihr innerer Rand der Schlussstelle des Medullarrohres sich un- 
mittelbar anlegt und dass ein sonstiger Zwischenstrang unter ihm fehlt. Geht man auf das 5. und auf 
den Beginn des 6. Stadiums zurück, so trifft man jeweilen vor den vordersten Urwirbeln eine Zone, an 
deren Querschnitten man keinen Zwischenstrang erkennt, dagegen statt seiner eine verdiekte Stelle des 
oberen Gränzblattes, dicht neben der Schlussstelle des Medullarrohres (taf. VIL, I, 5, taf. VII, II, 1 und 
III, 5). Dieselbe kann eine mehr oder weniger ausgesprochene, rinnenförmige Vertiefung zeigen und, wie 
mir nicht zu bezweifeln erscheint, so entspricht sie einem Abschnitte der Zwischenrinne, welche der 
besonderen Spanungsverhältnisse halber gar nicht zum Schluss gelangte. Da nun eben dieser Abschnitt 
zu der Gehörblase sich umbildet, so ergiebt sich, dass die Anlage der Gehörblasen mit den übrigen Pro- 
dukten der Zwischenrinne, den Anlagen der spinalen Kopf- und Rumpfganglien in eine Reihe gestellt 
werden muss. Möglich wäre es immerhin, dass der Bereich der Gehörblase nach Aussen etwas weiter 
sich erstreckt, als derjenige des übrigen Zwischenstranges. | 

Hinter der Gehörblase folgt ein weiterer Substanzstreifen, welcher mit der zweiten Ganglienanlage im 
äusseren Habitus die grösste Uebereinstimmung zeigt. Er bildet die vereinigte Anlage der Ganglien des 
N. glossopharyngeus und des N. vagus. Die Breite des Streifens beträgt nur 0,05 bis 0,07 mm. Dass 
diese Anlage zwei Nerven angehört, würde man ohne Berücksichtigung späterer Entwiekelungsstadien 
kaum beachten, da sie auf den ersten Blick einfach zu sein scheint. Erst beim genaueren Zusehen 
überzeugt man sich, dass sie am inneren sowohl, wie am äusseren Ende in je zwei divergirende Bündel 
zerfällt. Innen findet sich ein Faserbündel, welches den Rand des Medullarrohres im Niveau der Ge- 
hörblasen überschreitet, ein zweites, welches etwas weiter hinten seinen Anfang nimmt. Am äusseren 
Ende tritt jenes Substanzbündel gerade nach aussen, während das zweite mit starker Biegung nach rück- 
wärts sich wendet. Ersteres Bündel eharacterisirt sich durch seinen Verlauf als Anlage des N. glosso- 
pharyngeus, letzteres als diejenige des N. vagus. Auf beide Anlagen werden wir bei der Betrachtung der 
nächstfolgenden Stadien nochmals zurückkommen müssen. Gleich hinter der Anlage des Vagus tritt 
der vorderste Urwirbel auf, an seinem strahligen Bau kenntlich, derselbe pflegt etwas kleiner zu sein, 


als seine hinteren Genossen. 


Die Schliessung des Vorderdarmes und die damit Hand in Hand gehende Bildung des Herzens 
rückt während des 6. und 7. Stadiums allmählig nach rückwärts vor. Im Beginn des 7. Stadiums reicht 
der geschlossene Theil des Darmes bis an das hintere Kopfende; zu Ende desselben Stadiums erstreckt 
er sich bis in den Anfangstheil des Halses, und wird von den 2 bis 3 vordersten Urwirbeln überlagert. 
Es besitzt der Kopfdarm im Allgemeinen die Gestalt einer flachen Spalte mit aufwärts gebogenen Seiten- 
rändern. Der axiale Abschnitt der Spalte, welcher Anfangs am engsten gewesen war, wird bald weiter 
als die Seitentheile und ein Querschnitt durch den Kopfdarm zeigt nun diesen als eine in die Breite 
gezogene, etwas verbogene Raute (taf. IX, 2 u. 3). Die obere Wand nämlich hängt dureh Vermittelung 
der Chorda am Medullarrohre fest und ist nach aufwärts gebogen, während die untere Wand noch 
jetzt jene Biegung nach abwärts zeigt, welcher wir schon in einem früheren Stadium begegnet 


waren. Die untere Wand des Kopfdarms wird zunächst aus einer dieken und mehrschichtigen Zellen- 


109 


lage gebildet, unter welcher die in das Herz übergehende Muskelplatte liegt. Die obere Wand dagegen 
besteht aus einer sehr dünnen und einschichtigen Zellenlage. 

Die Axe des Kopfdarms ist, wie diejenige des Medullarrohres, gekrümmt, nach oben convex; 
beim Uebergang in den Halsdarm zeigt die Biegungseurve einen Wendepunkt. Die Krümmung 
wird im Halse eine leicht nach unten convexe. — Die Breite des Vorderdarms ist an verschiedenen 
Stellen etwas verschieden. Das vorderste Ende zieht sich, wie wir bereits früher sahen, an seiner Ver- 
bindungsstelle mit dem Endknopf in eine stumpfe Spitze aus. Nach rückwärts hiervon nimmt die Breite 
des Darms rasch zu bis zum Uebergang in den Hinterkopf. Hier stehen zu Ende des 7. Stadiums die 
beiden Ränder um 0,5 bis 0,6 mm auseinander und sie reichen bis dieht unter die Hornblattumkleidung 
des Kopfes. Im Hinterkopf selbst nimmt der Darmspalte an Breite wiederum ab, und sie verjüngt sich 


allmählig bis auf 0,35 bis 0,3 mm. 


# 


Der Stirntheil und der Gesichtstheil des Kopfes sind ringsumher vom Hornblatt umkleidet, der 
Hinterkopf dagegen ist nur von oben und von den Seiten her frei, seine untere Fläche kehrt er der 
früher besprochenen Parietalhöhle zu. — Der Zwischenraum zwischen dem Gehirn und dem Vorderdarm 
einerseits, und der Hornblattdecke andererseits wird von den Ganglien- und Muskelanlagen und von 
den Blutgefässen eingenommen. Diese verschiedenen Bildungen sind Anfangs nach Lage und histolo- 
gischer Beschaffenheit unschwer auseinander zu halten, dann tritt aber vorübergehend eine Periode der 
gegenseitigen Durchwachsung ein, während der das Gemenge der differenten, sämmtlich aus Zellen be- 
stehenden Anlagen der Entwirrung grössere Schwierigkeiten in den Weg legt. Nach dieser Durchgangs- 
periode nimmt jedes der resultirenden Gewebe seinen bestimmten histologischen Charakter an, und ist 
nun wiederum leicht von seiner Nachbarschaft zu unterscheiden. 

Im Stirntheil des Kopfes ist Anfangs die Anlage des Ganglion eiliare der einzige zwischen dem 
Gehirn und dem Hornblatte vorhandene Theil. Im Verlauf des 7. Stadiums schiebt sich indess eine 
Sehieht von Gefässanlagen in die vorhandenen Zwischenräume vor. Rasch bildet sich aus ihen ein System 
von weiten Blutgefässen, welche das Gehirn und die innere Seite der Augenblase umspinnen. Diese 
Gefässe liefern die ersten Anlagen der Gehirnhäute (zunächst der Pia mater). Längs der oberen 
Schlusslinie bleibt das Hornblatt am Medullarrohre haften, hier können daher die Gefässanlagen beider 
Seiten sieh nicht verbinden. — Muskelanlagen sind im Stirntheil des Kopfes keine zu erkennen. Die 
einzigen Muskeln die man dieser Region zuweisen könnte, die Muskeln der Augenhöhle und der M. 
orbieularis palpebrarum stammen wahrscheinlich von den vordersten Muskelanlagen des Gesichtstheiles. 

Auch im Gesichtstheil des Kopfes wird bald der grössere Theil des Binnenraumes von ausge- 
bildeten, oder in Bildung begriffenen Gefässen eingenommen. Von den vorhandenen Gefässwandungen 
treiben sich, aus verlängerten Zellen bestehende Ausläufer rasch in alle Zwischenräume hinein, welche 
zwischen den archiblastischen Anlagen frei bleiben. Die bedeutendsten von den, in den Gesichtstheil 
vordringenden Gefässen sind die vordersten Aortenbogen und die Gerebralvenen. Erstere treten 
als Aortae aseendentes dicht unter dem Gesichtstheil des Vorderdarmes und neben der Mundbucht nach ' 
vorn. Neben dem Trichter tritt jede Aorta zur obern Darmfläche, und verläuft nunmehr am äussern 
Darmrand nach rückwärts. Es liegt die Aorta deseendens weiter von der Mittelebene entfernt als die 


Aorta ascendens. Die Weite der Röhren beträgt 0,! bis 0,12 mm. Beide, die auf und absteigende 


ze 22 


wölben sich etwas gegen das Darmlumen vor. Ihren Umbiegungsbogen erkennt man bei der Flächen- 
ansicht im optischen Quersehnitte als eine, jederseits vom Trichter liegende, scharf geschnittene Lücke. 
In den Gesichtstheil des Kopfes dringt, soweit ich aus Querschnitten beurtheilen kann, auch noch der 
zweite Aortenbogen vor, welcher in beinahe transversaler Richtung den Rand des Darmes umkreist, um 
über demselben in die Aorta descendens sich zu öffnen. 

Als Venenanlagen treten im Gesichtstheil des Kopfes zwei Systeme von längs verlaufenden Kanälen 
auf, welche dureh quere Aeste mit einander sich verbinden. Wir können sie als obere und untere 
Cerebralvenen bezeiehnen. Jene sind weit schwächer und sie verhalten sich zu den letzteren wie die 
Zweige zum Stamm. Sie liegen je über dem Medullarrohre, nahe an dessen Nathlinie. Die unteren 
Cerebralvenen dagegen finden sich nach Aussen vom Gehirn in einer Lücke, die zwischen diesem und den 
Muskelplatten frei bleibt; ihr Durchmesser ist etwa halb so gross, als derjenige der absteigenden Aorten. 
Die Verbindungszweige zwischen den oberen und unteren Cerebralvenen liegen je an der Stelle, wo das 
Medullarrohr eingeschnürt ist, d. h. vor und hinter dem Mittelhirne (im Hinterkopf vor und hinter der 
Gehörblase). — h 

Die Muskelanlagen besitzen im Gesichtstheil des Kopfes geringe Mächtigkeit. Ihr innerster Ab- 
schnitt, welcher früher den Zwischenraum zwischen Medullarrohr, Axenstrang und Darm eingenommen 
hatte, rückt von der Mittelebene ab nach auswärts, so dass der Raum neben der Chorda allmählig frei 
wird. Der untere (vegetative) Theil legt sich um die absteigenden Aorten. Der obere und der äussere 
(animale) Abschnitt drängen sich an die Seitenwand, und in den nach abwärts gekehrten Parietaltheil des 
Gesichtes. Aus ihnen gehen die vorderen Muskeln zur Bewegung des Kieferapparates (M. levator ossis 
pterygoidei und quadrati und Mm. pterygoidei) hervor. Auch die Augenmuskeln scheinen sieh vom vor- 
dersten Stammtheil dieser Anlagen abzuleiten. Auf der untern Seite des Darmes reiehen die Muskelan- 
lagen bis zu den aufsteigenden Aorten. Nach innen von letzteren liegt das die Mundbucht auskleidende 
Hornblatt der Wand des Vorderdarms unmittelbar an und ist mit ihr verwachsen. Es ist diese Verbin- 
dung eine sehr innige; gleichwohl scheint sie erst secundär entstanden zu sein, da in einer früheren 
Periode die Umbiegungsstelle der vorderen Keimfalte mit dem vordersten Ende des Axenstranges zusam- 
mengefallen war. Der Verwachsungsstreif bezeichnet die Stelle, an welcher in einer späteren Zeit die 


Mundhöhle in den Rachen sich öffnet. 


Wenn wir nun zum Hinterkopf übergehen, so ist es hier vor Allem das Herz, das unsere Auf- 
merksamkeit in Anspruch nimmt. Nachdem im 5. Stadium die Bildung des Herzens in der früher be- 
schriebenen Weise begonnen, und rasch sich vollendet hat, stellt das Organ schon im Beginn des 6. Sta- 
diums einen, an seiner unteren Fläche geschlossenen Schlauch dar, der in seinem vordersten Abschnitt 
eylindrisch, in seinem mittleren bauchig aufgetrieben erscheint, während er nach hinten hin in zwei 
Schenkel sich spaltet. Es lassen sich demnach sofort ein vorderster oder Bulbustheil, ein mittlerer, oder 
Ventrikeltheil und ein hinterer, oder Vorhofstheil unterscheiden. 

Die Anlage des Aortenbulbus reicht nach vorn genau bis zur Gränze des Mittelkopfes und es 
öffnet sich da sein Lumen in die beiden früher besprochenen Lücken der Aortae ascendentes, zwischen dem 
Darm und dem Hornblatt. Anfangs der unteren Darmwand unmittelbar anliegend, besitzt der Aortenbul- 
bus keine selbstständige, obere Umgränzung (taf. IX, fig. 2). Später, wenn das Herz seitlich sich vorwölbt, 


erweitert sich zwar seine Höhlung und verschiebt sich gleichfalls nach rechts herüber, allein es gelangen 


ll —— 


deshalb die Muskelwandungen nicht sofort zur Vereinigung; es erhält sich geraume Zeit ein breiter 
Streifen in der oberen Röhrenwand, welcher nur durch das vegetative Blatt geschlossen wird. Die 
Höhlung des Aortenbulbus öffnet sich demgemäss noch in jene, gleichfalls schon erwähnten flachen 
Spalten, welche jederseits in der unteren Darmwand zwischen Muskelplatte und vegetativem Blatt frei 
bleiben. In diese Spalten treten auch Fortsätze des Endothelialschlauches ein, welche bei der später er- 
folgenden Bildung der hinteren Aortenbogen zur Verwendung gelangen. 

Beim Ventrikelabsehnitte des Herzens verhält sich die Sache etwas anders als beim Bulbus. Der- 
selbe besitzt zwar Anfangs dieselbe Unterbrechung in der oberen Muskelwand, allein, indem die beiden Seiten- 
wandungen sich in der Mittelebene entgegenrücken, bildet sich ein oberer Schluss aus, und gleichzeitig 
ein oberes Gekröse (taf. IX, fig. 3). Letzteres erfährt bei der Seitwärtsschiebung eine bedeutende Ver- 
längerung, seine Platten legen sich dabei inniger aneinander und verschmelzen schliesslich ganz. Im Bereieh 
des am stärksten vorgewölbten Theiles des Herzens reisst während des 7. Stadiums das Gekröse durch, 
und hiermit beginnt die vollständige Emaneipation des Herzens. Der zuerst sich emaneipirende Theil 
des Rohres ist die spätere Ventrikelspitze. 

Ein unteres Gekröse, wie es dem Bulbustheil Anfangs zukommt, besitzt der Ventrikeltheil des 
Herzens zu keiner Zeit. Es wird hier nämlich derjenige Theil der muskulösen Parietalfalte, welche weiter 
vorn das untere Gekröse bildet, zur Bildung der eigentlichen Herzwand verwendet, und diese geht sonach 
unmittelbar in den unteren Schenkel der Parietalfalte über. Um uns das Verhältniss klar zu machen, 
denken wir uns die Parietalfalte in drei Abschnitte zerlegt, einen oberen horizontalen, einen mittleren 
vertikalen, den Uebergangstheil, und in einen unteren horizontalen. Im vordersten Theil des Hinterkopfes 
bildet sich die Höhle des Aortenbulbus zwischen dem oberen Faltenabschnitte und dem Darm, während 
der Uebergangstheil zum unteren Gekröse wird, und später durchreisst. Weiter nach rückwärts entwickelt 
sich die Ventrikelhöhle zwischen den Uebergangstheilen der zwei Parietalfalten, welche als zwei nach 
Aussen eonvexe, halbeylindrische Hohlrinnen in der Mittelebene sich begegnen. Am hinteren Ende des 
Hinterkopfes rückt endlich die Höhlung des Vorhofstheiles noch tiefer nach abwärts bis unter den unteren 
Abschnitt der Parietalfalte, der Uebergangstheil wird nur noch zum oberen Gekröse verwendet. — Ver- 
gegenwärtigen wir uns, dass der untere Theil der Parietalfalte dem ursprünglich äusseren Rand der 
Muskelplatte entspricht, so ergiebt sich, dass der Herzkanal, indem er von vorn nach rückwärts sich 
schliesst, zugleich auch aus einem centraleren Gebiet in ein peripherisches rückt. Schliesslich beim hinteren 
Kopfende an der Gränze des Muskelgebietes angelangt, öffnet er sich mit seinen beiden Schenkeln nach 
Aussen, und nimmt die dem Gefässblatt entstammenden Venae omphalo-mesentericae in sfth auf. Wie 
die Muskelwand des Bulbus Aortae eine nach oben offene Hohlrinne bildet, so bilden auch die hinteren 
Venenschenkel des Herzens Halbrinnen, welche nach einwärts, und weiterhin nach abwärts offen sind 
(taf. X, fig. V, 1). Wir werden später schen, dass der geschilderte Modus der Herzbildung auch für die 
aus dem Vorderdarm sich entwiekelnden Abschnürungsdrüsen Bedeutung gewinnt. 

Nicht zu verwechseln mit der eben besprochenen Schrägriehtung einer jeden Seitenhälfte des 
Herzkanals ist die Seitwärtskrümmung, welche das Gesammtrohr frühzeitig erfährt. Diese ist bekanntlich 
beim Hühnehen nach rechts gekehrt, und es ist der mittlere, oder Ventrikelabschnitt, welcher von ihr am 
stärksten betroffen wird. Das mechanische Motiv derselben möchte ich darin suchen, dass wegen der 
Abwärtsbiegung des Vorderdarmes dem Herzschlauch für sein longitudinales Wachsthum nicht genügend 
Raum übrig bleibt. Eine Biegung mit Verbleiben der Herzaxe in der Mittelebene mag durch die un- 


genügende Länge des Gekröses, oder durch die untere Sehlussplatte der Parietalhöhle (das falsche 


112 


Amnion Wolff’s) gehemmt werden. Das Herz wird daher zur Seite geschoben. Die Richtung aber, nach 
welcher es ausweicht, ist nicht in einer Asymmetrie der ursprünglichen Anlage zu suchen, sondern in 
einer Verschiedenheit der beiderseits vorhandenen äusseren Widerstände. Wir dürfen nämlich nicht 
erwarten, dass auf Seiten des stumpfen, lufthaltigen Eipoles die Widerstände dieselben seien, wie auf 
Seiten des spitzen Poles. Mögen die Unterschiede auch gering sein, so können sie doch genügen, einen 


Ausschlag zu geben, welcher die gesammte, nachfolgende Asymmetrie der Eingeweide bestimmt. 


Die Muskelplatten des Hinterkopfes bestehen, wie früher gezeigt wurde, während des 
5. Stadiums aus einem, mit seiner Basis nach einwärts gekehrten Prisma, das nach aussen in eine Platte 
übergeht. Letztere spaltet sich der Fläche nach in eine dünne und schmale obere, und eine dieke und 
breite untere Schicht. Das Prisma entspricht dem Stammtheil, die sich spaltende Platte ‘dem Parietal- 
theil der Muskelanlage. Jenes besteht aus animalem und vegetativem Antheil, diese ist in ihren beiden 
Schichten rein animal. Statt einer isolirten vegetativen Muskelplatte zeigt sich im Parietaltheil des Hinter- 
kopfes eine Verdickung des unteren Gränzblattes (taf. VII fig. I, 4). 

Nach dem Schluss des Darmes bleibt das Stammprisma in dem dreieckigen Raum über dem 
Darm liegen. Dabei rückt es etwas nach aussen. An seine innere obere Kante legt sich die Gehör- 
blase an; seine untere, innere Kante entfernt sich von der Chorda, und lässt einen kleinen Zwischenraum 
frei. Im Uebrigen füllt das Muskelprisma den von den Gefässen und Ganglienanlagen freigelassenen 
Raum ziemlich vollständig aus. Sein vegetativer Theil umwächst die absteigende Aorta, und liefert der- 
selben ihre Muskulatur. Der obere Abschnitt dagegen, welcher bald ein radiärstreifiges Ansehen annimmt, 
ist die Anlage des Museulus temporalis. — Von der parietalen Muskelplatte betheiligt sich die untere 
Schicht in der früher geschilderten Weise an der Bildung der Darm- und der Herzwand. Von ihr sind 
daher neben der Herzmuskulatur die Muskeln des Pharynx und diejenigen der Zunge und des Kehlkopfes 
abzuleiten. Die obere Schicht dagegen, die dem oberen Gränzblatte sich anlegt, liefert das System des 
M. digastrieus. 

Die Blutgefässe oberhalb des Darmes verhalten sich ähnlich wie im Mittelkopf. Der wichtigste 
Stamm ist auch hier die Aorta descendens, welche noch am äusseren Darmrand verläuft. Von Venen 
erscheinen die Fortsetzungen der tiefen Cerebralvenen, welche gerade so wie im Mittelkopf durch einige 
Verbindungsäste das Blut aus einem System höherer Longitudinalvenen aufnehmen. Am entwickeltsten ist 
dies kleine Netzwerk in der Umgebung der Gehörblase. Am hintern Ende des Hinterkopfes verlässt die 
untere Cerebralvene das Medullarrohr und wendet sich nach auswärts, um in eine Längsvene einzu- 
münden, welche nach Aussen von der Urwirbelsäule verläuft. Dies ist die V. jugularis externa, oder 
vordere Cardinalvene, wie man sie nach Analogie der hinteren Cardinalvene auch nennen kann.!) 

Es ist zu beachten, dass die zuerst auftretenden Venen in Lücken des animalen Blattes verlaufen, 
während die Arterien dem vegetativen Blatte zugetheilt sind. Es gilt dies nicht allein vom Kopf, sondern 
überhaupt vom gesammten Körper. Einige Eigenthümlichkeiten der Venen erhalten dadurch ihre Er- 
klärung, so der oberflächliche Verlauf ihrer stärkeren Stämme, und das Zurüecktreten der glatten Musku- 


latur (besonders dasjenige der Ringmuskulatur) in ihren Wandungen. 


') Die oben gegebene Darstellung von dem Verhalten der ersten Venen habe ich hauptsächlich aus der Combination 
von Durchsehnittsbildern gewonnen, sie steht übrigens mit der Darstellung von Rathke in vollständiger Uebereinstimmung, 
dessen vortreffliche Abbildungen (Entwickelungsgeschichte der Natter, taf V, fig. 5, 6, 9, 10 u. s. w.) man vergleichen mag. 


——— ge 


Oberes und unteres Blatt der parietalen Muskelplatte fassen die Parietalhöhle zwischen sich. 
Diese erfährt eine zunehmende Verengerung einestheils durch das wachsende Volumen des in ihr lie- 
genden Herzens, anderntheils durch die schärfere Einbiegung des oberen Theiles der Parietalfalte. Von 
der ursprünglich vorhandenen breiten, bis in die Aussenzonen hinein sich erstreekenden Höhle wird 
dureh die herabtretenden oberen Parietalfalten der Mitteltheil von den beiden Aussentheilen abgegränzt. 
Allerdings ist diese Abgränzung keine vollkommene, zwischen den unteren Kanten der Parietalfalten und 
dem falschen Amnion bleibt eine Spalte frei, welche eine bedeutende Erweiterung an der Stelle erfährt, 
wo das Herz sich dureh dieselbe zur Seite drängt (taf. IX, fig. 3). 

Jede Parietalfalte bildet einen gegen die Mittelebene vorspringenden Winkel; ihr oberer (innerer) 
Schenkel legt sich von der Seite und zum Theil von unten her der Wand des Vorderdarmes an, und es 
verwachsen eine Streeke weit die beiden an einander liegenden Blätter der Muskelplatte (taf. IX, fig. 2 
u. 3). Die obere animale Platte erstreekt sich unter allmähliger Verjüngung um eine schmale Strecke 
über die Gränzrinne hinaus, und sie verliert sich im inneren Schenkel der Aussenfalte, indem sie mit 
dem oberen, gleichfalls rasch sich verdünnenden Gränzblatte verschmilzt. 

Ihren hinteren Abschluss erhält die Parietalhöhle im oberen Theil des Halses. Es tritt hier die 
untere animale Muskelplatte mit der oberen in Verbindung, ein Verhältniss, das wir unten werden zu 
schildern haben. 

Es bleibt mir übrig, bevor ich den Kopf verlasse, noch etwas von dessen äusseren Form zu 
sagen. Diese ändert sich vom 5. bis zum 7. Stadium nicht unbeträchtlich, theils in Folge der zuneh- 
menden Einziehung der Parietalfalten, theils wegen der Umgestaltung des Gehirnes. Am Schluss des 5. 
Stadiums ist der Kopf in seinem hinteren Theile am breitesten (0,6 bis 0,65 mm.), nach vorn verschmä- 
lert er sich stätig bis zur Sehlussstelle des Medullarrohres hin. Sein abgeschnürtes Ende besitzt dem- 
nach die Gestalt einer phrygischen Mütze. Bis zum Schluss des 7. Stadiums hat sich das Verhältnis 
umgekehrt, der Hinterkopf ist am schmalsten geworden. Sein emporgewölbter Theil misst über der 
Ohrblase weg 0,6 mm. Von da nimmt die Breite des Kopfes bis zu den Augenblasen zu, und sie erreicht hier 
ihr Maximum von 0,75 bis 0,9 mm. Nach vorn’ davon findet rasche Abrundung statt. Das abgeschnürte 
Vorderende des Kopfes ist erheblieh breiter als hoch, und seine abgeplattete Gestalt erinnert auffallend 
an die Kopfform der Kaulquappe. Die obere Fläche des Vorderkopfes modellirt sich annähernd nach 
dem darunter liegenden Gehirn. Auch am Mittel- und Hinterkopf bildet das Gehirn einen axialen Vor- 
sprung, neben welchem jederseits eine seiehte, durch die Gehörblase unterbroehene Rinne folgt. 

An der nach abwärts gekehrten Gesichtsfläche des abgeschnürten Kopfendes erkennt man eine 
von drei vorspringenden Wülsten umgebene, flache Grube, die Mundbucht. Ihre vordere Gränze bildet 
ein rundlicher, nach hinten eonvexer Vorsprung des Stirntheiles des Kopfes, der Stirnwulst. Seitlich 
von der Mundbucht liegen zwei parallele, dem Parietaltheil des Mittelkopfes angehörige Leisten, die Pa- 
rietalleisten. Sie sind gleichfalls abgerundet. Da wo sie dem Stirnwulst begegnen, da findet sich 
jederseits eine seichte, nach vorn und Aussen laufende Furche, die Augennasenfurche!), der wir 
früher schon begegnet waren (pag. 89). Damals verlief sie in einer senkrecht zur Körperaxe stehenden 
Ebene, nunmehr besitzt sie eine doppelte Krümmung, ihre Seitentheile sind nach Aussen, der Mitteltheil nach 


hinten eonvex, sie verläuft somit, wie die Basilarleiste des Gehirnes, hinter welcher sie gelegen ist. Die seit- 


!, Wir besitzen eine Abbildung von Coste (l. c. Espece humaine taf. II fig. 5), welche den Kopf des menschlichen 

Embryo in diesem Stadium zeigt; Stirnwulst, Parietalleisten und Mundbucht, sowie die Ausennasenrinne treten darin sehr scharf 
hervor. Die Abbildung findet sich copirt bei Kölliker, l. c. p. 127, fig. 67. 

His 15 


114 


lichen Enden der Augennasenfurche liegen an der Aussenseite der Augenblasen, ein Verhältniss, das 
auch schon früher bestanden hatte. Wir werden im nächstfolgenden Stadium finden, dass dies äussere 
Ende der Augennasenfurche zur Linse sieh einstülpt. Nach hinten reieht die Mundbucht bis zur Umbie- 
gung des Hornblattes in die Kopfkappe. Die Mundbucht erreieht ihre grösste Tiefe unter dem Endknopf 
der Axe. Von hier nach rückwärts bleibt sie längs der Mittellinie am tiefsten. Wie wir schon früher 
sahen, so findet da ein Zusammenhang zwischen dem Hornblatt und der unteren Wand des Vorder- 
darmes statt. Die beiden Parietalleisten biegen unter spitzem Winkel in den Aussentheil der vorderen 
Keimfalte um. Die Umbiegung geschieht da, wo die vordere Keimfalte von der seitlichen Gränzrinne 
geschnitten wird. Es entstehen so zwei, der Mittelebene zugekehrte Ecken, welche später als Unter- 


kieferfortsätze mit einander sich vereinigen. 


Rumpf. Die Abgliederung definitiver Abtheilungen, wie wir sie am Kopf so früh auftreten 
sahen, gestaltet sich am Rumpf erst viel später und, wenn es uns auch am Schluss des 7. Stadiums 
möglich ist, ungefähr die späteren Regionen zu fixiren, so fehlt doch noch viel zu einer charaeteristischen 
Umgränzung derselben. — Wir hatten früher am Rumpf 3 provisorische Abtheilungen unterschieden: 
die Stammbeuge, die Rickenschwelle und den Endtheil. Wir haben auch bereits gezeigt, dass die. 
Dorsalschwelle nichts mit dem Sinus rhomboidalis zu thun hat, sondern dass sie dem unteren Hals- und 
oberen Brusttheil des Rumpfes angehört. Hierüber, sowie über die sonstige Vertheilung der Regionen 
können am Schluss des 7. Stadiums keine ernstlichen Zweifel mehr walten. Der Endtheil des Rumpfes 
nämlich, dessen Modellirung früher nur sehr unbeträchtlich gewesen war, und in dessen Bereieh daher 
die Primitivrinne, sowie die Gränzen der Stamm- und der Parietalzone allmählig sich verloren hatten, 
hat nunmehr "eine schärfere Umgränzung erfahren. Eine seichte, nach hinten breiterwerdende Furche, 
die Fortsetzung der Seitenrinne, trennt in ihm durchweg die Stammzone von der parietalen. Diese 
Furche umkreist den Keim auch von hinten her, und scheidet somit eine hintere Stammgränze von 
einem hinteren Parietaltheil ab. Letzterer bezeichnet das Gebiet des Schwanzes. Jenseits der 
Seitenrinne folgt als eine sanft gewölbte Falte die seitliche Keimfalte, welehe nach vorn in die 
Wolff’sche Leiste übergeht; noch weiter aussen erscheint die Gränzrinne als eine, gleichfalls breite 
und seichte Furche. Am hinteren Ende des Keimes gehen die seitlichen Keimfalten sowohl, als die bei- 
den Gränzrinnen bogenförmig in einander über. — Alle diese Bildungen treten auch für die Flächen- 
ansicht hervor, die Falten als dunkle, die Furchen als helle Bänder, und es erhält sonach nunmehr der 
Keim nach hinten eine Umgränzung, deren er vorübergehend entbehrt hatte. Derselbe erreicht seine grösste 
Breite am hinteren Ende der Stammzone, hier beträgt der Abstand zwischen den beiden Grenzrinnen bis - 
zu 1,3 mm., gerade noch einmal soviel als im Halstheil des Rumpfes. 

Indem sieh der hintere Absehnitt des Keimes von seiner Umgebung schärfer abgränzt, treten 
auch characteristische Verhältnisse der Längsbiegung an ihm auf. Wir finden nämlich von der Rücken- 
schwelle ab nach rückwärts keinen stätigen Abfall bis zur Gränzrinne, sondern es zeigt das hintere Ende 
der Stammzone nochmals eine markirte Hebung mit nachfolgendem Abfall (taf. X, fig. VD); diese hintere 
ürhebung bezeichne ich als Sakralschwelle. Zwischen ihr und der Rückenschwelle bildet der Stamm- 
theil des Keimes eine sanfte Einziehung, die wir nunmehr als hintere Stammbeuge oder als Len- 
denbeuge der vorderen Stammbeuge, oder Halsbeuge gegenüber stellen können. Es zeigt sonach jetzt 


der Halstheil des Rumpfes eoncave, der Rückentheil convexe, der Lendentheil abermals coneave, und der 


fig 


Sakraltheil wiederum convexe Biegung. Der Schluss des Medullarrohres reicht bis an den Beginn der 
Rückenschwelle, hier weichen seine Ränder aus einander, obwohl lange nieht in dem Maasse wie früher. 
Die früher so breite und lange Spindel ist kurz und schmal geworden. Die hinter der Rückenschwelle 
wiederum zusammentretenden Ränder der Primitivrinne divergiren dann abermals beim Uebergang auf die 
Sakralschwelle. Das Flächenbild zeigt uns also am Schluss des 7. Stadiums 2 verbreiterte Stellen der 
mittleren Furche, von denen die eine auf die Höhe der Rückenschwelle, die andere auf den Beginn der 
Sakralschwelle fällt. Die zweite verbreiterte Stelle schliesst die eigentliche Primitivrinne ab, und wir finden 
als Fortsetzung derselben nur noch eine sehr seichte Längsfurche, welehe durch die hintere Parietalzone 
sich erstreckt. Diese Furche ist von 2 Streifen begränzt, welehe an der Sakralschwelle an die weit dunk- 
leren Ränder der Primitivrinne sich anschliessen. Die dunkle Umgebung der Primitivrinne ist auf der 
Höhe der Sakralschwelle in gleicher Weise verbreitert, wie die Rinne selbst, es entsteht so jener, etwas 
kolbig angeschwollene, dunkle Fleck, welcher allen Embryologen wohl bekannt ist. 

Die Dimensionen der einzelnen Abschnitte sind wegen der mangelnden scharfen Gränzen schwer 
mit völliger Genauigkeit zu bestimmen. An dem, mit 16 Urwirbelpaaren versehenen Embryo vom Schluss 
des 7. Stadiums, dessen Kopfmaasse ich oben (pag. 113) mitgetheilt habe, gelangte ieh für den Rumpf zu 
folgenden Werthen: 


nn nn nn nn u a nn un on Don. nl = 22 U 1 m u nl 


Rückentheil | Lendenbeuge 
| vom 15. Urwirbellvom hinteren Ende 
Totale Körper- Kopf bis zum |Hals, vom 1. bis|biszur Verschmäle- der 1. bis zum vor- Sakral- Schwanzthesl 
länge 1. Urwirbel 14. Urwirbel inclus. rung der Primitiv-|deren Ende der 2. schwelle 
rinne hinter der [Verbreiterung der 
| Dorsalschwelle Primitivrinne | 
Absolute Länge 5,6 mm. 1,55 mm. 1,62 mm. 0,65 mm. 0,73 mm. 0,55 mm. 0,50 mm. 
1 
Länge des Rumpf- 2 se. 
5 ! 135,5 35,5 40,0 16,05 18,02 13,59 12,34 
theiles = 100 | 


Man sieht sofort, dass die hier erhaltenen procentischen Zahlen für die einzelnen Regionen des 
tumpfes denjenigen sich nähern, die wir oben für das erwachsene Thier gefunden hatten (pag. 92. Am 
meisten Abweichung zeigt der Halstheil, welcher verhältnissmässig kürzer erscheint als später, während der 
Lumbosaeraltheil länger ist. Die Unterschiede erscheinen indess sehr mässig, wenn wir einestheils den 
mögliehen Fehlerquellen der Messung, anderntheils den bedeutenden Richtungsänderungen Rechnung tra- 
gen, welehe die Körperaxe später erleidet, Aenderungen, die auf die Entwiekelung der Längendimensionen 
nicht ohne Einfluss bleiben können. 


©, welche das hintere Ende des Keimes vom 3. bis zum 7. Stadium erfährt, sind 


Die Umgestaltung, 


im Wesentlichen auf ein Vorrücken der hinteren Keimzonengränze überhaupt, sowie auf eine Verschie- 
bung der hinteren Keimfalte zurückzuführen. — Wie aus früheren Schilderungen erinnerlich ist (pag. 71 
u. f.), so ist schon zu Ende des 3. Stadiums eine hintere Keimfalte vorhanden, die an manchen Präparaten 
sehr scharf hervortritt (z. B. taf. V, fig. V u. taf. XII, fig. 11, 12, 13). Mit der Umlegung der vorderen 
Keimfalte nimmt auch die hintere Keimfalte an Höhe ab und gleichzeitig an Länge zu. Ihr ursprüng- 
lieher Gipfel ist die mehrfach besprochene Dorsalschwelle, ihr hinterer Schenkel geht in den Endtheil 
des Keimes über. Dieser hintere Schenkel verlängert sich aber mehr und mehr, indem er die hintere 
Gränzrinne allmählig vor sich herschiebt, hierbei rücken neue, bisher der Aussenzone angehörige Ab- 
schnitte in den Keim hinein. Ferner hebt sich das der Gränzrinne zugekehrte Ende des hinteren Keim- 


faltenschenkels immer höher, und die, früher einfache hintere Keimfalte wird nunmehr zu einem lang- 


5 15* 


gezogenen Rücken mit stärker gehobenen Anfangs- und Endtheil (Dorsal- und Sakralschwelle). Die Dor- 
salschwelle selbst erfährt gleichfalls eine Verschiebung. Sie tritt aus dem unteren Halstheil in den eigent- 
lichen Dorsaltheil des Körpers. Die Stelle, an ‘der das Mark verbreitert ist, wird dabei zusehends kürzer. 

Bei der eben besprochenen Umwandlung, wie bei den übrigen Faltenverschiebungen kommen 
nicht allein die Aenderungen des Wachsthumsdruckes in Betracht, sondern vor Allem auch die Modifieationen, 
die in Folge der veränderten Keimscheibendieke in der Elastieitätsvertheilung eintreten. Die dieker und 
steifer werdenden Theile erfahren im Allgemeinen eine Geradstreeckung und die Biegungsstellen rücken 
dabei an dünnere Randstellen hinaus. Aehnlichen Verhältnissen werden wir nachher wiederum bei den 
seitlichen Faltensystemen begegnen. Beachtenswerth ist es, dass ein späteres Hineinziehen neuer Keim- 
scheibenabschnitte in die Keimzone am hinteren Leibesende so ausgeprägt auftritt, während es schon in 
den seitlichen Regionen in weit minderem Maasse stattfindet, und vorn so gut'wie gar nicht vorkommt. 
Der Unterschied in der Abhängigkeit des Wachsthums vorderer und hinterer Keimscheibenabschnitte von 
der Zeit ist der Grund, weshalb trotz der ursprünglich so ähnlichen Anlage vorderer und hinterer Theile 


die endliche Gestaltung eine so verschiedene wird. 


Halsgegend. Die vordere Gränze der Halsgegend lässt sich nach dem Auftreten des vorder- 
sten, die hintere nach demjenigen des 14. Urwirbelpaares bestimmen (letzteres Paar gliedert sich im 
Beginn des 7. Stadiums ab). Von den Organanlagen, welche die Halsgegend in diesen früheren Ent- 
wiekelungsperioden umfasst, geht nur ein verhältnissmässig kleiner Theil in den Hals des entwickelten 
Geschöpfes über, die übrigen werden nach rückwärts in die späteren Brust- und Bauchabschnitte des 
Körpers geschoben. Ja, wie wir gesehen haben, so erleidet sogar ein dem Kopf ursprünglich angehöriges 
Organ, das Herz, eine solche Rückwärtsschiebung nach der Brust hin. Die Lunge, das Dinphragma, die 
Leber, das Pankeas, der Magen, sie Alle sind Organe, die im oberen Theil der Halsgend entstehen, und 
später erst aus der ursprünglichen in die bleibende Lage gelangen; desgleiehen tritt von den parietalen 
Gebilden des animalen Blattes der äussere Theil nach rückwärts zum Thorax hin. Von den Anlagen 
der embryonalen Halsgegend sind es somit nur die Stammgebilde und ein Theil der inneren Parietal- 
gebilde des animalen Blattes, welche in den bleibenden Hals übergehen, während die äusseren Abschnitte 
des animalen Blattes und diejenigen des vegetativen nach rückwärts sich verschieben. Ein Hauptmotiv 
dieser Verschiebung ist dasjenige, das wir schon bei der Gliederung des Kopfes betheiligt sahen, nämlich 
das prävalirende Wachsthum der Axialgebilde des animalen Blattes. Immer mehr drängen sich das Me- 
dullarrohr und die Urwirbelsäule nach vorn hervor, und lassen die minder rasch wachsenden Theile 
hinter sich zurück. Diese Ueberholung im Wachsthum würde indess nieht genügen, die Eingeweide des 
Halses soweit aus ihrer ursprünglichen Lage nach rückwärts zu versetzen, wenn nieht noch ein anderes 
wichtiges Lokomotionsmittel in der, später zu betrachtenden Krümmung vom Kopf und vom Nacken 
hinzukäme. 

Das Medullarrohr zeigt im vordersten Halstheil conische Gestalt, seine Breite in der Höhe 
des 1. Urwirbels beträgt zu Ende des 7. Stadium 0,12 mm., von da nimmt der Durchmesser ab, bis zum 
7. oder 8. Urwirbel, und erreicht hinter diesem seine grösste Schmalheit (0,1 mm.). Durchweg zeigt es 
sich seitlich eomprimirt, seine Höhe beträgt vorn 0,17 bis 0,18, hinten 0,13 bis 0,14 mm. Die Dieke der 


Wandung nimmt von vorm nach hinten nieht erheblich ab, sie beträgt in der Seitenwand des Rohres 


an 


35 u. Die Wand besteht hier, wie im gesammten Medullarrohr, noch ganz und gar aus radiär gestellten, 
dieht in einander gekeilten Zellen, deren Form im Allgemeinen spindelförmig ist. Im Einzelnen sind 
über diese Zellen noch weitere Untersuchungen anzustellen. Soviel ist ohne Schwierigkeit zu erkennen, 
dass an die, etwas in die Länge gezogenen Kerne je ein feines Fadennetz sich anschliesst, wie wir es 
auch in den Zellen der übrigen archiblastischen Anlagen treffen, und früher bereits (pag. 74) geschil- 
dert haben. 

Die obere Wand des Medullarrohres liegt im gesammten Halstheil, sowie im Kopftheil unmittel- 
bar dem Hornblatt an, dieses ist an der Nathstelle sehr verdünnt. Ueber den Wirbeln nimmt das obere 
Gränzblatt an Dieke beträchtlich zu (bis zu 20 «) und es liegen seine, mit einem ausgezeichneten inneren 
Fadennetz versehenen Zellen in doppelten Sehichten über einander. Im, Parietaltheil findet eine sehr 
allmählige Verjüngung statt, und erst am Grunde der Gränzrinne geht das Blatt ziemlich rasch in den 
nur wenige (6—8) Mikromillimeter dicken Aussentheil über. Dasselbe Verhältniss treffen wir auch in den 
mittleren und hinteren Abschnitten des Rumpfes wieder, ja es ist hier die Verdiekung des oberen Gränz- 
blattes über der Urwirbelplatte und über dem inneren Parietaltheil noch beträchtlicher, als im vorderen 
Halstheil. Wie wir später nachweisen werden, so findet in dem also verdickten Gränzblatt eine weitere 
Spaltung in eine oberflächliche und eine tiefere Lage statt. Von diesen ist blos die erstere als Anlage 
der Epithelialgebilde anzusehen, wir müssen daher die Bezeichnung „Hornblatt‘“ auf sie beschränken, 
und für die Gesammtschieht den indifferenten Namen eines Gränzblattes beibehalten. 

Unmittelbar neben dem Medullarrohr senkt sieh vom oberen Gränzblatt aus als eine 3seitige pris- 
matische Leiste, der Zwischenstrang in die Tiefe. Seine innere Seite berührt unmittelbar das Medullar- 
rohr; seine untere Kante legt sich der Innenseite der Urwirbel an (taf. IX, fig. 4 bis 7). Alternirend 
finden sich an ihm Stellen grösserer und geringerer Tiefe, wie man dies sieht, wenn man Schnitte von 
mässiger Dieke bei wechselnder Schraubenstellung untersucht. Noch steht Anfangs der Zwischenstrang 
in vollständiger. Continuität mit dem übrigen Gränzblatt. Im Verlauf des 7. Stadiums aber ändert sich 
dies Verhältniss. An der Stelle, wo der Zwischenstrang lag, erscheint das Gränzblatt mit einem Mal 
viel dünner als zuvor. Dafür liegen nunmehr unter demselben aufgelöste Zellenhaufen, die, wie jener 
Strang, einen dreieckigen Querschnitt besitzen. Es sind dies die Anlagen der sensibeln Spinal- 
ganglien. Nach Innen schiebt sieh ihr zugeschärfter Rand über das Medullarrohr weg, und liegt ihm 
inehr oder weniger innig an, nach Aussen geben sie Fortsätze ab, welche eine Strecke weit über den 
Urwirbeln weglaufen. Nach Unten drängen sie sich in den Zwischenraum zwischen Urwirbeln und Me- 
dullarrohr ein, an die ersteren diehter als an das letztere herantretend. Später wird der grössere Theil 
ihrer Masse in diesen Zwischenraum vorsgeschoben. Die Wurzel-Verbindung mit dem Medullarrohr ver- 
mag ich mit Sicherheit erst vom 8. Stadium ab zu erkennen, ebenso sind die vorderen Nerven-Wurzeln 
während des 7. Stadiums nicht vorhanden. Dagegen sah ich an einigen Präparaten aus dieser Zeit feine 
Fäden aus der Seitenwand des Halsmarkes in die angränzenden Urwirbel eintreten (taf. IX, fig. 7), 
welche der Lage nach die Accessoriuswurzeln sein können. An Präparaten anderer gleich entwickelter 
Serien vermochte ich indess diese Fasern nicht wieder zu finden. 

Ob der gesammte Zwischenstrang bei Bildung der sensibeln Ganglien aufgebraucht wird, muss 
als offene Frage betrachtet werden. Einzelne Beobachtungen haben mir wahrscheinlich gemacht, dass seine 
innerste Schicht zum Theil in's Rückenmark mit hereingenommen, und zur Bildung der Substanz des 
Rolando verwendet werden. Indess möchte ich zur Zeit auf diese Behauptung kein allzugrosses 


Gewicht legen. Schliesslich könnte man, da Medullarplatte und Zwischenstrang ursprünglich ein 


— 118 


Ganzes bilden, über die Abgränzung streiten, die zwischen beiden Bildungen als „definitiv darf ange- 
nommen werden. 

Die Chorda dorsalis, dem Medullarrohr während der gesammten 6. und 7. Periode noch dicht. 
anliegend, beginnt gleichwohl scharf sich abzugränzen. Sie stellt nunmehr einen drehrunden Strang von 
35—40 u Dm. dar, der ringsherum von einer dünnen, anscheinend structurlosen Scheide umgeben ist. Die 
Zellen sind nach Art eines Drüsenganges strahlig geordnet, und sie lassen ein mittleres Lumen frei von 
8S—10 u Dm. — Die Verbindung der Chorda mit dem Darmdrüsenblatt löst sich im oberen Halstheil 
vollständig. Zwischen beiden Bildungen entsteht ein breiter Zwischenraum, in welchen sich später von 
beiden Seiten her die Aorten eindrängen. Nicht unwahrscheinlich ist es, dass der Druck, der nach Ein- 
tritt der Bluteirkulation Seitens der Aorten auf ihre Nachbarschaft ausgeübt wird, bei der Lösung des 
Darmdrüsenblattes von der Chorda mit betheiligt ist. 

Wie die Chorda dorsalis, so sondern sich auch die Urwirbel des Halses während des 6. und 
7. Stadiums vollständiger von ihrer Umgebung. Die zuerst entstandenen werden auch zuerst von allen 
Verbindungen frei. Am frühesten und vollständigsten löst sich, wie wir schon früher sahen, die Verbin- 
dung mit dem Medullarrohr, dann diejenige vom unteren und vom oberen Gränzblatt, noch später die- 
jenige mit der Chorda und zuletzt diejenige mit den Seitenplatten. Bei den hinteren Halswirbeln hat sich 
zu Ende des 7. Stadiums noch die Verbindung mit den Seitenplatten und zum Theil die mit dem Axen- 
strang erhalten (taf. IX, fig. 6 u. 7). 

Von der Fläche gesehen erscheinen die Urwirbel als kleine quadratische Felder von 0,1 mm. 
Durehmesser. Im senkrechten Durchschnitt dagegen erweist sich ihre Gestalt minder regelmässig. Von 
den suecessiv auftretenden Formen können die Abbildungen taf. IX, fig. 7, 6, 5 u. 4 eine Uebersicht 
geben. Stets erhält sich das Verhältniss, dass die innere Wand beträchtlich breiter als die äussere, und 
entsprechend der Wölbung des Medullarrohres concav gekrümmt ist. Die obere Wand ist convex, die 
untere Wand, Anfangs gleichfalls eonvex, später concav, eine Umwandlung, die mit der gleich zu be- 
sprechenden Verschiebung der Aorten wesentlich zusammenhängt. Die Urwirbelrinde, deren Ableitung 
ich in einer früheren Schilderung gegeben habe (pag. SO u. S1), zeigt Anfangs ringsumher radiär strei- 
figen Bau, während der Kern aus rundlichen Zellen besteht. Von einer Höhlung im Innern ist an den 
Urwirbeln des Halses Nichts wahrzunehmen. 

Mit zunehmender Vergrösserung der Urwirbel nimmt deren obere Fläche an Wölbung beträchtlich 
zu, und neigt sich nach auswärts, zugleich verändert sich die Gestaltung der Urwirbelrinde. Der animale 
Theil der letzteren löst sich nämlich vom vegetativen Theile ab, unter gleichzeitiger Einrollung seiner 
Ränder. Die frühere innere und die äussere Wand der Urwirbelrinde drängen sich in den Kern ein, und 
kommen hiermit unter die frühere obere Wand des Urwirbels zu liegen. Es scheidet sich auf diese 
Weise vom übrigen Urwirbel ein Bestandtheil ab, den Remak die Rückentafel oder Muskelplatte 
genannt hat. Remak leitet von ihm zunächst die Rückenmuskeln, weiterhin aber auch die seitlichen 
und vorderen Rumpfmuskeln ab. Erstere Ableitung ist richtig, die letztere dagegen nicht haltbar. Die 
parietale Rumpfmuskulatur entsteht aus dem parietalen Theil der animalen Muskelplatte. 

Der untere Abschnitt der Urwirbelrinde verliert bald seine streifige Beschaffenheit. Derselbe 
umwächst von aussen und von oben her die Aorten, und liefert diesen ihre muskulöse Wand (taf. IX, fig. 4). 
Was die Urwirbelkerne betrifft, so lässt bekanntlich Remak aus ihnen die Spinalganglien entstehen. 
Der sensible Theil der Spinalganglien entsteht aber, wie ich oben nachgewiesen habe, ausserhalb der 


Urwirbel aus dem Zwischenstrang. Allerdings legen sich die Spinalganglien später der Innenfläche der 


Urwirbel und speziell dem umgeschlagenen inneren Theil der Rückentafeln innig an, allein eine Ablei- 
tung derselben aus den Urwirbelkernen scheint mir in keiner Weise möglich. Dagegen sind die Gang- 
lien des Sympathicus, zunächst diejenigen des Gränzstranges, weiterhin aber auch diejenigen der 
visceralen Geflechte auf die Kerne der Urwirbel zurückzuführen. 

Mit der Abgliederung der Urwirbel von den Seitenplatten tritt je an der Aussenseite der ersteren 
ein Zellenstrang auf, welcher bald zu einem hohlen Gang sich gestaltet. Es ist dies der Urnieren- 
gang von Remak. Die Ableitung dieses Ganges ist nicht leicht: Remak leitete ihn bekanntlich von 
seinem mittleren Keimblatt ab. Ich selbst hatte bei einem früheren Anlass geglaubt, den Gang als 
Absehnürungsproduet jener Rinne auffassen zu dürfen, die ich in gegenwärtiger Schrift Zwischenrinne 
genannt habe, während ich sie früher als Urnierenfalte bezeichnet hatte!). » Diesen Versuch der Ableitung 
halte ich jetzt für verfehlt. Wie ich in einem der früheren Capitel bereits mitgetheilt habe, und wie auch 
Dursy mit Recht hervorhebt, so erstreckt sich die Zwischenrinne bis an das vordere Ende des Kopfes, 
das heisst also viel weiter als der Urmierengang. Die Schicksale der Zwischenrinne bin ich im Stande 
gewesen, wie ich glaube, vollständig zu verfolgen, und ich habe von einer Betheiligung derselben an der 
Bildung des fraglichen Ganges nichts wahrnehmen können. Unter diesen Umständen setzt es mich in eigen- 
thümliche Verlegenheit, dass Hensen?) die von mir verlassene Darstellung aufgenommen und neuerdings 
gegen mich selbst vertheidigt hat. Die Annahme, zu der ich gelangt bin, ist die, dass der Gang aus 
den äusseren Abschnitten der Urwirbelkerne hervorgeht. Von diesen tritt ein Theil der Zellen durch die 
Lücke, welche zwischen dem Stammtheil und dem Parietaltheil der animalen Muskelplatte entsteht, und 
die austretenden Massen sammeln sich zu einem, neben der äusseren Urwirbelwand herlaufenden Längs- 
strange. Letzterer hängt Anfangs mit dem Reste der Urwirbelkerne noch durch breite Brücken zusammen, 
wie man zuweilen an senkrechten Schnitten erkennt. Im Flächenbilde zeigt sich der Gang bei seinem 
ersten Auftreten aus sehr vielen kürzeren Zellsträngen zusammengesetzt, welche je nach vorn und nach 
hinten aus der äusseren Seite der Urwirbel hervortreten, und unter spitzen Winkeln sich kreuzen. Es 
ist somit der Strang Anfangs nicht von compaktem, sondern von lockerem Gefüge, und er besteht aus 
vielen einzelnen, der Länge nach aneinander sich reihenden Segmenten. 

Ich trete durch die eben entwickelte Darstellung mit Hensen in Widerspruch, welcher mit Be- 
stimmtheit den Urnierengang aus einer vom Hornblatt abstammenden Leiste ableitet. Ich habe beim 
Hühnchen Nichts von einem solchen Bildungsmodus erkennen können, trotz grosser aufgewendeter Auf- 
merksamkeit und trotzdem, dass ich ihn zur Rettung meiner früheren Behauptung gern gesehen hätte. 
Auch habe ich eine so grosse Menge von Präparaten untersucht, dass mir die Abschnürung kaum hätte 
entgehen können. Immerhin gebe ich zu, dass es in diesen Dingen leicht möglich ist, ein entscheidendes 
Zwischenstadium zu übersehen. Zur Zeit möchte ich vermuthen, dass Hensen’s Beobachtungen sich 
auf einige jener Verbindungsfäden beziehen, welche anfänglich zwischen oberem Gränzblatt und animaler 
Muskelplatte vorhanden sind. 

Die beiden Seitenplatten sind im ganzen Halstheil des Embryo durch einen flachen, von Innen 
nach Aussen etwas breiter werdenden Spalt geschieden, die primitive Bauchhöhle. Im vordersten Theil 
des Halses ist die obere Seitenplatte etwas dünner, als die untere. Die letztere ist hier nämlich von 


” > ” .. ” — . ” 7 . 
gemischtem Charaeter, sie enthält die Fortsetzung der unteren animalen Platte des Kopfes, neben der 


') Beobachtungen über den Bau des Säugethier-Eierstockes. M. Schultze’s Archiv Bd. I, p. 161. 
®) Hensen, Virchow’s Archiv Bd. 38, p. $1 u. M. Schultze’s Archiv Bd. II, p. 502. 


‚neu auftretenden vegetativen Muskelplatte. Bald tritt indess das erstere Element in ihr zurück, und es ist 
nun die untere Platte durchweg schmäler, und wohl um die Hälfte dünner, als die obere. Beide Platten 
besitzen ihre grösste Dicke im inneren Parietaltheil, und sie verdünnen sich allmählig beim Uebergang 
in den äusseren. Unter einander stehen sie durch einen Plattenabsehnitt in Verbindung, welehen v. Baer 
als Gekrösplatte, Remak als Mittelplatte bezeichnet hat. Dieser Verbindungstheil nimmt bald an 
Höhe zu und stellt sich vertikal. Sein oberer Abschnitt gehört der animalen, sein unterer der vegetativen 
Muskelplatte an. Letzterer Antheil ist von Anfang an breiter, als der erstere. Der äussere Abschnitt 
der oberen Seitenplatte hängt durch zahlreiche Zellen und Zellenausläufer mit dem oberen Gränzblatt zu- 
sammen, der innere Absehnitt, 25 bis ®%ı der Breite umfassend, ist völlig frei. Zwischen der unteren Sei- 
tenplatte und dem unteren Gränzblatt besteht keinerlei Verbindung mehr. Beide Schichten sind durch 
das zwischengeschobene Gefässblatt ihrer ganzen Breite nach getrennt. 

Eine besondere Besprechung erfordern die Beziehungen der Seitenplatten zum hinteren 
Herzende. Die Stelle, wo das Herz in seine beiden Venenschenkel sich trennt, liegt am Schluss des 
7. Stadiums in der Höhe vom 2. bis 3. Urwirbel. Die Muskelwand öffnet sieh hier, wie wir früher sahen, 
an ihrer unteren Seite, und die beiden Venenschenkel des Muskelherzens sind nicht mehr geschlossene 
Röhren, sondern flache, nach Unten offene Halbrinnen, deren Ränder, nach Aussen und nach Innen sich 
umbiegend, in die anstossenden Theile der parietalen Muskelplatten übergehen. Die beiden Rinnen theilen 
sich gabelig, indem sie einestheils nach Aussen, anderntheils nach Hinten sich fortsetzen. Beide Zweige 
verlaufen unter allmähliger Abflachung über den noch offenen Theil des Darmes weg. 

Die obere Wand der hinteren Herzschenkel tritt der ganzen Länge nach mit der oberen animalen 
Muskelplatte in Berührung (man vergl. z. B. taf. IX, fig. 4). Die beiden Schiehten der animalen Muskel- 
platte verbinden sich sonach mit einander längs einer, schräg von innen und vorn nach hinten und aussen 
laufenden Linie. Es erfährt hierdurch die Parietalhöhle einen hinteren Abschluss gegen die Bauchhöhle 
hin, und dieser, dureh Bestandtheile der animalen Muskelplatte vermittelte Abschluss muss als Anlage des 
Diaphragma betrachtet werden. Es kann befremden, dies Organ im obersten Abschnitt des Halses 
angelegt zu finden, allein es theilt dies Schieksal mit all den Organen, die an dasselbe anstossen, mit 
dem Herzen, mit der Lunge und mit der Leber. Auch giebt zeitlebens seine Innervation von Plexus cer- 
vicalis superior aus Zeugniss, dass die Stätte seiner ersten Bildung ganz anderswo zu suchen ist, als 
auf der Gränze von Brust- und Bauchwirbelsäule. 

An die untere animale Muskelschicht legt sich im oberen Halstheil die vegetative Muskel- 
platte an. Anfangs bilden beide Platten noch ein Ganzes, dann aber schwindet jene allmählig und 
die letztere bleibt allein übrig. — Da die histologischen Elemente der Muskelplatten zu der Zeit noch keine 
characteristischen Merkmale besitzen, so könnte wohl die gegebene Darstellung etwas willkührlich 
erscheinen. Indess sind es folgende Umstände, die mich zu derselben bestimmen. Von der hinteren 
Gränze der Parietalhöhle ab nimmt der dem oberen Gränzblatt anliegende Theil der animalen Muskel- 
platte allmählig an Breite und an Mächtigkeit zu, während die untere Platte, Anfangs noch dicker als 
die obere, bald schmäler und dünner als jene wird. Ferner verliert sich im oberen Halstheil ziemlich 
rasch die Verdickung, die der parietale Abschnitt des unteren Gränzblattes am Hinterkopf besessen hatte, 
eine Verdiekung, von der wir früher zeigten, dass sie die Stelle des nieht abgespaltenen Theiles der 
organischen Muskelplatte vertritt. Endlich fällt auch das schliessliche Entwickelungsresultat schwer in's 
Gewicht: der Oesophagus, welcher aus dem vorderen Halsabschnitte des Darmes hervorgeht, enthält 


bekanntlich in seinen höheren Regionen vollständig gemischte Muskulatur, während in der unteren Hälfte 


die quergestreiften Fasern allmählig sich verlieren, und dureh eine rein organische Muskulatur ersetzt 
werden. — Natürlich sind alle diese Besonderheiten der Muskelvertheilung schon bei der allerersten 
Blätterspaltung angelegt worden, auch haben wir bereits bei deren Besprechung darauf hingewiesen, wie 
bei all der Gesetzmässigkeit, die diesen Vorgang beherrscht, das Grundschema doch verschiedentlich be- 
trächtliche Modifieationen erleidet. 

Von den Gefässen des Halses treten zunächst die Aortae descendentes in den Vorder- 
grund. Dieselben erleiden eine allmählige Verschiebung medianwärts. Ursprünglich unter der Gränze von 
Urwirbeln und von Seitenplatten gelegen, rücken sie unter die Urwirbel, und schliesslich treten sie 
sogar über deren inneren Rand hervor in den Zwischenraum, der zwischen der Chorda dorsalis und dem 
Darmdrüsenblatt entstanden ist. Hier begegnen sie sich im Verlauf des 8. Stadiums und verschmelzen 
unter einander. Während des Durehtrittes unter den Urwirbel dureh werden sie von deren unterer Wand 
von oben und aussen her umwachsen (taf. IX, fig. 4). — Die Aorten sind die innersten und zugleich die 
weitesten Repräsentanten eines ganzen Systemes von arteriellen Röhren, welche aus dem Gefässblatt her- 
vorgegangen sind. Die inneren dieser Gefässe sind in den Zwischenraum zwischen dem Darmdrüsenblatt 
und der organischen Muskelplatte eingeschoben, die äusseren dagegen besitzen keine unmittelbare 
archıblastischen Bedeckung. 

Von der Wand der Aorten oder von derjenigen ihrer nächsten Seitenzweige (der Arteriae inter- 
vertebrales) gehen schon im 6. Stadium dünne, solide, aus Spindelzellen gebildete Fortsätze ab, 
welche in die Zwischenräume zwischen je zwei Urwirbeln eintreten. Sie sind bei der Flächenansicht 
sowohl, als an Sagittalschnitten leicht zu erkennen (taf. X, fig. V, 1); sie erfüllen Anfangs den darge- 
botenen Raum nur zum kleinsten Theil, später werden sie gleichfalls hohl, und wandeln sich zu Ge- 
fässen um (hRami dorsales und spinales der Arteriae intervertebrales). Sie sind zugleich die 
Vorläufer der Wirbelbogen. — Von ihnen aus treten ferner Fortsätze nach einwärts in den Zwischen- 
raum zwischen Medullarrohr und Urwirbeln, welche der Länge nach unter einander sich verbinden, und 
so zur ersten Anlage der Rückenmarkshäute sich gestalten. Andere feine Ausläufer sieht man von 
der Aortenwand zur Chorda dorsalis treten (taf. IX, fig. 5 und 6). Von ihnen aus entwickelt sich später 
die Bindesubstanzmasse, welche die Chorda ;umhüllt, und welche zur Grundlage der Wirbelkörper- 
säule wird. Die Bildung einer compaeten Hülle um die Chorda und um das Medullarrohr herum beginnt 
übrigens erst im Verlauf des S. und der nachfolgenden Stadien. 

Als Hauptvenen des Halses erscheinen die bereits oben erwähnten Stämme, welche jederseits an der 
Aussenseite der Urwirbel über dem Urnierengang verlaufen, dieCardinalvenen. Die Lage der Cardinalvenen 
eorrespondirt völlig der primären Lage der absteigenden Aorten. Wie diese in die Lücke zwischen Stamm- 
theil und Parietaltheil der vegetativen Muskelplatte sich einbetten, so entstehen jene in einer ähnlichen 
Lücke zwischen Stamm- und Parietaltheil der animalen Muskelplatte. (taf. IX, fig. 4 bis 7 zeigt die 
fragliche Lücke, wogegen das Einzeichnen der Gefässröhren selbst versäumt worden ist.) Es sind die 
Cardinalvenen beträchtlich enger, als die absteigenden Aorten. Während am Schluss des 7. Stadiums 
der Durchmesser der letzteren im oberen Halstheil bis zu 0,1 mm beträgt, so beträgt derjenige der 

‚ardinalvenen nicht mehr als 20 bis 25 u. — Wie die Aorten aus der schlingenförmigen Verbindung einer 
grossen Zahl von Gefässanlagen entstehen, welche längs des Darmdrüsenblattes aus der Aussenzone in 
den Keim hereinwachsen, so bilden sich auch die Cardinalvenen durch die longitudinale Vereinigung 
einer Reihe von Gefässen, welche längs des oberen Gränzblattes in den Embryo gelangen Auch 


die Cardinalvenen sind daher Anfangs mehr als eine Reihenfolge von Gefässschlingen, denn als 
His. 16 


122 


eigentliche Stämme zu bezeichnen. — Die Gefässanlagen, welche dem oberen Gränzblatt folgen, entwickeln 
sich, wie früher gezeigt wurde, etwas später als die tieferen, dem unteren Gränzblatte aufliegenden Schichten; 
sie stehen mit diesen im Bereich des Gefässhofes in Verbindung. In der Aussenzone und in der Parie- 
talzone bleiben beide Lagen von einander getrennt, wogegen sich innerhalb der Stammzone gleichfalls 
Verbindungen zwischen ihnen herstellen. Es senden nämlich auch die Cardinalvenen Anfangs solide, 
später hohl werdende Fortsätze zwischen die Urwirbel hinein, welehe mit den von den Aorten ausgehenden 
Fortsätzen zusammentreffen, und sodann zu Verbindungsröhren zwischen dem Aortensystem und demjenigen 
der Cardinalvenen werden. Endlich treten auch im Bereieh der hinteren Herzschenkel höher gelegene 
und tiefere Gefässe mit einander in Verbindung und diese Verbindungen sind es, welche den Abfluss 
des Blutes aus den höher liegenden Venen nach dem Herzen hin vermitteln. Die anfängliche Verbindung 
der Körpervenen mit dem hochliegenden Venensystem der Aussenzone erleidet mit zunehmender Einziehung 
der Parietalfalten eine Unterbrechung, es erhält sich blos die gemeinsame Einmündung der früher ver- 
einigten Systeme in das Herz. 

Wenige Worte sind über die äussere Form des Halstheiles am Schluss des 7. Stadiums zu 
sagen. Wie schon früher bemerkt, so zeigt der gesammte Halstheil eine nach unten convexe Längsbiegung. 
Die Breite des über die Gränzrinne sich erhebenden Stückes ist vorn am beträchtlichsten 0,6 mm, sie 
nimmt gegen die Mitte des Halses ab bis auf 0,45 mm, und nach hinten wiederum zu, bis zu 0,55 mm. 
Die grösste Erhebung des Halstheiles über das Niveau der Gränzrinne beträgt vorn 0,4 mm., hinten etwa 
0,23 mm. Es ist somit zu der Zeit der abgeschnürte Halstheil noch breiter als hoch. Schärfer als früher 
treten die bereits pag. 857 erwähnten Leisten und Rinnen hervor. Die Gränzrinne ist, wenigstens im 
vorderen Halstheil, soweit eingezogen, dass sie unter die Wolff’sche Leiste zu liegen kommt, es ist demnach 
der Abstand des Grundes beider Gränzrinnen von einander geringer, als derjenige des vorspringendsten 
Theiles der beiden Wolff’schen Leisten. 


Brust-, Bauch- und Beckenzone. Die Sonderung der Urwirbel sowohl, als die Schliessung 
des Medullarrohres sind zu Ende des 7. Stadiums nicht über den allervordersten Rüekentheil des Keimes 
fortgeschritten, ebenso ist die übrige Gliederung und die Abschnürung des Keimes je in den weiter rück- 
wärts liegenden Zonen hinter derjenigen der vorderen zurückgeblieben. Immerhin würde man irren, 
wollte man erwarten, nunmehr in den hinteren Leibesabschnitten genau die Bilder wiederzufinden, welche ° 
in früheren Perioden die vorderen Zonen geliefert hatten. Jede Zone zeigt bei Durchlaufung ihres Ent- 
wickelungsganges ihre Eigenthümlichkeiten, welche einestheils bedingt sind durch die bereits gewonnene 
Gestaltung der angränzenden Theile, anderntheils dureh die Verschiedenheiten in der relativen Vertheilung 
ihrer Wachsthumsenergie. Es wird demgemäss vorn, wo die Stammzone beträchtlich breiter angelegt ist, 
als hinten, dies auch seinen Ausdruck in den Formen finden, die der betreffende Keimscheibenabschnitt 
suecessive durchläuft. Es wird ferner, wie wir dieses bereits zur Genüge hervorgehoben haben, die Ent- 
wickelung der Transversalfalten an den Stellen anders sich gestälten, welche in. longitudinalem Sinn 
convex gebogen sind, als an denen, .die eine concave Einziehung besitzen. Dabei ist wohl zu berück- 
sichtigen, dass diese Biegung auch auf die Massenvertheilung Einfluss haben muss, in dem Maas, dass 
dadurch das ursprünglich gegebene Wachsthumsgesetz völlig verdeckt werden kann. Die Anlage des 


gesammten Keimes, die der Stammzone, und speeiell diejenige der Medullarplatte zeigen ursprünglich 


a 


vom Wachsthumscentrum nach rückwärts stetige Breitenabnahme. In Folge der Längsbiegung des 
Keimes aber häuft sich im gewissen Zonen die Masse reichlicher an, aus anderen wird sie verdrängt; es 
bilden sich abwechselnde Zonen grösserer und geringerer Mächtiskeit, sowie grösserer und geringerer 
Breite. Im Allgemeinen sind es im oberen Keimblatt die eonvex gebogenen, stärker gezerrten Ab- 
schnitte, welche eine Verjüngung erfahren (Dorsal- und Sakralschwelle), während die eoneaven Abschnitte 
(hinterer Cervieal- und Lumbartheil) in Folge der stattfindenden Zusammendrängung zu bedeutenderer 
Massenentwicklung gelangen. 

Wie bereits oben erwähnt wurde (pag. 115), so nimmt die Wölbung der Dorsalschwelle vom 
5. Stadium an nach und nach ab, die im Flächenbild erkennbare Spindel wird daher kürzer, und 
zugleich verliert sie mehr und mehr an Breitenausdehnung. — Vor der Höhe der Schwelle erschei- 
nen die meisten Primitivorgane des Keimes schon deutlich abgegliedert, wenn auch noch nicht völlig 
von einander getrennt (taf. IX, fig. S und 9). Das Medullarrohr, entweder bereits geschlossen oder noch einen 
oberen Spalt zeigend, ist seitlich comprimirt, im Uebrigen regelmässig gewölbt. Seitlich von ihm findet 
sich, eben so wie weiter vorn, ein prismatischer Zwischenstrang, an welchen der sehr dieke und doppelt 
geschichtete Parietaltheil des oberen Gränzblattes sich anfügt. Der Grund des Medullarrohres steht mit 
dem ziemlich dieken Axenstrang in Verbindung; eine scharfe Gränze legt sich nur allmälig zwischen 
beiden Bildungen an. Dabei zeigt sich, dass, während die Seitenhälften des Medullarrohres in bekannter 
Weise aus radiär gestellten, mehrfach geschichteten Spindel- oder Kegelzellen bestehen, die untere Wand 
durch einen prismatischen, aus rundliehen Zellen bestehenden Strang gebildet wird, der wie ein vom 
Axenstrang in das Medullarrohr eindringender Fortsatz erscheint. Vom Axenstrang nach aufwärts tritt 
der innere Absehnitt der animalen Muskelplatte als dünne Zellenschicht zur unteren Kante des Zwi- 
schenstranges. Er ist vom Medullarrohre durch einen hellen Zwischenraum geschieden. Mit dem Darm- 
drüsenblatt steht der Axenstrang bereits im unteren Halstheil, und weiterhin im gesammten Rückentheil 
noch während des ganzen 7. Stadiums in fester Verbindung. 

Die Urwirbelplatten, soweit sie überhaupt geschieden sind, zeichnen sieh im vorderen Rückentheil 
dadurch aus, dass sie von sehr loekerem Gefüge sind.. Obere und untere Muskelplatte liefern eine sehr 
dünne, zur Zeit noch nicht radiär gestreifte Rinde; ein unbedeutender, dem unteren Rand der Urwirbelplatte 
anliegender Kern geht aus seitlichen Fortsätzen des Axenstranges hervor. Im Uebrigen findet sieh im 
Innern der Urwirbelplatten, und zwar besonders in deren medianem Abschnitt ein unregelmässiges, von 
einzelnen Zellenzügen durchsetztes System von Lücken. Etwas compaeter als die Urwirbelplatten erscheinen 
die Seitenplatten. Durehweg sieht man die dieke obere und die dünne untere Platte auseinanderweichen, 
und zwar von aussen nach innen fortschreitend. Der laterale Abschnitt der oberen Platte hängt dureh reich- 
liche Fortsätze mit dem oberen Gränzblatt zusammen, schliesslich verschmelzen beide Bildungen voll- 
ständig, indem sie sieh gegen den Grund der Gränzrinne hin verjingen, und sie gehen beim Uebergang 
auf die Aussenfalte in eine einfache dünne Zellenplatte über. Von einer Anlage des Urnierenganges 
ist nichts zu erkennen, dieselbe erstreckt sich nieht weiter nach rückwärts als die gegliederten Urwirbel. 

Die Gefässe des vegetativen Blattes bleiben im Dorsaltheil des Embryo je länger, je weiter von 
der Mittelebene entfernt. Die absteigende Aorta reieht daher im 7. Stadium nur bis in den obersten 
Dorsaltheil. Vom Anfang der Dorsalschwelle ab geht sie in eine, schräg nach aussen zurückweichende 
Reihe von dünnen und zum Theil unvollständig entwiekelten Gefässanlagen über. Aus dieser schrägen 
Reihenfolge von Gefässschlingen entwickelt sich :weiterhin die Arteria omphalo-mesenterica. Die 


untere Fortsetzung der Aorta descendens bildet sich erst mit der Gliederung der Urwirbel. — Auch die 
16* 


124 


dem oberen Gränzblatt folgenden Venenanlagen bleiben im Dorsaltheil dem Keime noch fern. — In der 
Aussenzone des Dorsaltheiles treten zahlreiche Fortsätze der Gefässwandungen zum oberen Gränzblatt, 
und breiten sich flach an dessen unteren Seite aus (taf. IX, fig. 8). 

Auf der Höhe der Dorsalschwelle gewinnen die Durehnitte durch den Keim einen ganz eigen- 
thümlichen, auf den ersten Bliek schwer verständlichen Character (taf. IX, fig. 10 und 11). Wie sehon 
früher, so ist auch jetzt der axiale Absehnitt des Keimes an der Stelle um '/ı bis !'s dieker als in der 
unteren Hals- und vorderen Rückenzone, und wenigstens um die Hälfte mächtiger, als in den dahinter lie- 
genden Zonen. Ein umgränztes Medullarrohr ist in der Regel nicht zu erkennen. Statt seiner erscheint 
eine schmale und seiehte Rinne, deren unmittelbare Umgebung noch einen radiär streifigen Character 
besitzt. Die Rinne ist eingebettet in einen dicken, beinahe eylindrischen Zellenstrang (von 0,16 bis 0,2 mm. 
Durchmesser), welcher den Zwischenraum zwischen dem oberen und unteren Gränzblatt einnimmt. Dieser 
Strang, den man versucht sein könnte, für den Axenstrang zu nehmen, umfasst beträchtlich mehr als 
dieser. Seine äusseren Schichten bestehen aus dem Stammtheil der animalen Muskelplatte; unter ihnen 
folgt das Material des Zwischenstranges, und die Mitte wird gebildet durch eine Masse, welche die un- 
mittelbare Verbindung vom Darmdrüsenblatt mit dem oberen Gränzblatt herstellt, und die dem vereinigten 
Medullarrohr- und Axenstrang entspricht. Bei der späteren Scheidung lösen sich die äusseren Schichten ab. 
Das Medullarrohr dagegen bleibt noch eine Zeitlang als eine eompacte Masse mit dem Axenstrang in 
breiter Verbindung, so dass die Gränze beider nur höchst annähernd bestimmt werden kann (taf. XI, fig. I, 
18). An Präparaten, wie den auf taf. IX, fig. 10 und 11 dargestellten, ist es schwer, die Zusammensetzung 
des geschilderten Zellenstranges zu verstehen, höchstens erkennt man, dass dessen äussere Schichten 
etwas anders stratifieirt sind als die inneren. Dagegen trifft man, theils in etwas früheren, theils in 
etwas späteren Zeiten Verhältnisse, die über den wirklichen Thatbestand keinen Zweifel erlauben. Auf 
taf. VII, fig. IV, 3 ist z. B. aus einem etwas weiter entwickelten Stadium ein Durehsehnitt durch die Dorsal- 
schwelle dargestellt, an welchem Medullarrohr, Zwischenrinne, animale Stammmuskeln und Axenstrang 
sämmtlieh scharf geschieden sind. Man sieht aber, wie eine leichte Zusammendrängung der Theile ge- 
nügen würde, um das hier dargestellte Bild demjenigen von taf. IX ähnlich zu machen. Die taf. VII, 
fig. IV mitgetheilte Schnittserie zeigt übrigens eine auffallende Entwiekelung der Zwischenrinne. In ähn- 
licher Weise habe ich an demselben Leibesabschnitte im Beginn des $. Stadiums die Zwischenrinne 
wiederholt sehr mächtig gefunden. 

Am schwierigsten ist es, im Bereich der Dorsalschwelle die Geschichte des Medullarrohres zu 
verfolgen. Die auf taf. IX, fig. 10 und 11 dargestellte Rinne kann unmöglich die gesammte Medullarrinne 
sein. Ihre Wand ist, wenn man sie flach ausgebreitet denkt, wenigstens viermal schmäler, als die der 
anstossenden Abschnitte des Medullarrohres. Von 'einer so beträchtlichen Verjüngung des Rücken- 
markes an der betreffenden Stelle lässt aber die weitere Entwiekelung nichts erkennen. Schon nach 
Kurzem ist daselbst das Medullarrohr annähernd gleiehweit wie im übrigen Rumpfe. Man müsste also 
annehmen, dass die in den genannten Figuren dargestellte Rinne durch Hinzunahme äusserer Abschnitte 
des oberen Gränzblattes nachträglich sich vertieft. Hiergegen spricht der Umstand, dass dicht neben der 
Rinne das obere Gränzblatt in Dicke und histologischer Beschaffenheit die Eigenschaften annimmt, wie 
sie im übrigen Rumpf dem parietalen Abschnitte dieses Blattes zukommen. — Es bleibt noch eine dritte 
Deutung übrig und diese halte ich für die allein zulässige: Die schmale Rinne auf der Höhe der Dor- 
salschwelle bildet nur den obersten Theil der eigentlichen Medullarrinne, der tiefere Theil dagegen ist 


durch völliges Aneinanderlegen der Seitenwandungen des Medullarrohres zum Schwinden gebracht. Ver- 


gleicht man z. B. taf VIII, fig. IV, 3, so sieht man leicht, wie bei diehterer Aneinanderlegung des unteren 
Abschnittes der Röhrenwände der untere Theil der Rinne schwinden würde, während eine schmale und 
wenig tiefe Rinne an der Oberfläche zurückbliebe. — Für diese Deutung spricht auch der Umstand, dass 
später, wenn das Medullarrohr an der fraglichen Stelle ausgebildet ist, dasselbe sehr schmal und abge- 
plattet erscheint (taf. XI, I, 18). — Uebrigens können gerade im Bereich der Dorsalschwelle, die für die 
Spannungsausgleichung so complieirte Verhältnisse darbietet, merkwürdige Unregelmässigkeiten der Ge- 
staltung auftreten. So besitze ich eine Schnittserie aus dem Beginn des 8. Stadiums, bei welcher das 
Medullarrohr über der Dorsalschwelle weg vollständig in zwei Hälften gespalten erscheint, indem die 
obere Wand eine Leiste bildet, die bis zum Boden der Rinne herabsteigt. Ich habe keinen Grund anzu- 
nehmen, dass diese Unregelmässigkeit der Gestaltung zu einer bleibenden Missbildung hätte führen 
müssen, sie würde sich wohl bei fortschreitender Entwickelung binnen Kurzem dureh Emporsteigen der 
Leiste wieder gehoben haben. 

Von den Urwirbelplatten der Dorsalschwelle ist, dem oben Gesagten zu Folge, der innere Theil 
von den übrigen Gebilden der Stammzone nicht gelöst; derselbe ist vom unteren und vom äusseren 
Theil der Platten, ähnlich wie am vorderen Dorsalabschnitt des Rumpfes durch eine weite Lücke getrennt 
(taf. IX, fig. 10). Diese Lücken im Dorsaltheil der Urwirbelplatten sind deshalb nicht ohne Interesse, 
weil sie in Beziehung zu späteren Eigenthümlichkeiten der Dorsalgegend zu stehen scheinen. Bekanntlich 
ist die Rüekenmuskulatur der Vögel sehr schwach entwickelt, während die Rückenwirbel theilweise unter 
einander verwachsen sind. Eine und die andere Erscheinung sind zurückführbar auf die besondere Ver- 
theilung, die die Muskelanlagen dieser Gegend in frühester Zeit erfahren. 

Die Seitenplatten verhalten sich in der hinteren Dorsalgegend, wie in der vorderen, nur sind ihre 
Verbindungen mit den Gränzblättern weit zahlreicher; die oberen Verbindungen erstreeken sich weiter nach 
einwärts, die unteren weiter nach auswärts. Die Zunahme dieser Verbindungen ist der Grund, weshalb 
die Gefässanlagen minder weit in den Keim hineinreichen, als in den vordern Zonen. 

Im Lumbo-sacraltheil des Rumpfes öffnet sich die Medullarrinne. Im 6. Stadium erscheint 
statt ihrer eine flache Furche, die später in der Mittellinie scharf sich einkniekt. Ein breiter Zellenstrang ver- 
mittelt die Verbindung vom oberen und unteren Keimblatt; ihm schliesst sich nach Aussen eine Platte 
an, die eine Strecke weit einfach ist, dann aber in eine obere und in eine untere Schicht sich spaltet 
Der innere Abschnitt dieser Platte gehört der Urwirbelplatte, der äussere der Seitenplatte an. Die 
Scheidung beider ist aber, selbst am Schluss des 7. Stadiums noch nicht deutlich angelegt (taf. IX, fig. 12). 
Auch hier sind die Verbindungen der oberen und der unteren Muskelplatte je mit dem anstossenden 
Gränzblatt sehr zahlreich, und erstrecken sich durch die ganze Breite, wogegen die Gefässanlagen die 


Gränze des Keimes kaum überschreiten. 


Der Caudaltheil oder die hintere Parietalzone des Keimes zeichnet sich durch mehrere 
Eigenthümliehkeiten prägnant vor dem Rumpfe aus. Es fehlt im ihm die axiale Verbindung des oberen 
und des unteren Keimblattes. Das ebere Blatt besteht aus einem, von Innen nach Aussen dünner wer- 
denden Gränzblatt und aus einer, dem letzteren durchweg anhaftenden oberen Muskelplatte. Letztere 


ist von jenem dureh ein etwas minder dichtes Gefüge leicht zu unterscheiden. Auch am unteren Keim- 
sanischen Muskel- 


(taf. IX, 


blatt sind die beiden Bestandtheile, das dünne Därmdrüsenblatt und die Anlage der or 


platte zwar verbunden, aber durch ihr verschiedenes Gefüge leicht von einander unterscheidbar 


Be 


fig. 13 und taf. X, fig. 16). Die obere Muskelplatte reicht weiter nach rückwärts, als die untere, wie sie 
auch weiter nach aussen reicht. Die letzten den Keim treffenden Querschnitte zeigen daher nur noch 
die Anlage der oberen, nicht mehr diejenige der unteren Muskelplatte (taf. IX, fig. 14). Dafür ist hier das 
Darmdrüsenblatt seiner ganzen Breite nach von Gefässanlagen überzogen. In der oberen Wand der Ge- 
fässlumina treten reichliehe Blutinseln auf. Ebenso sendet die obere Wandung der Gefässe Fortsätze ab, 
welehe sich in den Zwischenraum zwischen unterem und oberem Keimblatte hinein erstrecken, ohne in- 


dess zu der Zeit im Bereich der eigentlichen Keimzone das obere Keimblatt zu erreichen. 


Bildung des Amnion. Das Amnion entwickelt sich aus den Aussenfalten, deren erstes Auf- 
treten wir schon im 3. Stadium erkannt hatten. Wie der Schluss des Darmes und derjenige des Leibes 
Lateralsehlüsse sind, und nieht concentrische, so gilt dies auch vom Amnion. Die im gleichen Querschnitte 
liegenden Punkte der seitlichen Aussenfalten sind es, welche über dem Embryo zur gegenseitigen Be- 
rührung gelangen, niemals aber begegnen sich die vordere und die hintere Aussenfalte. Jene tritt nur 
um Weniges über den Kopf-, letztere nur um Weniges über den Schwanztheil des Embryo, und sie helfen 
somit die Kopf- und dieSchwanzscheide bilden. Das gesammte übrige Amnion dagegen schliesst sich vermit- 
telst zweier sich entgegen rückender Längsnäthe, von denen die zuerst auftretende, vordere von vorn nach 
hinten fortschreitet, während die später auftretende, hintere den entgegengesetzten Gang befolgt. 

In den Verlauf des 7. Stadiums fällt die Bildung der Kopfscheide. Die erste Anlage derselben 
ist bereits pag. SS besprochen worden.‘) Aus einer vor dem Kopfende des Keimes gelegenen und durch 
die vordere Aussenfalte begränzte queren Furche entsteht eine tiefe, auch seitlich sich abgränzende Grube 
dadurch, dass die seitlichen Aussenfalten neben dem Kopftheil des Keimes stärker sich heben, und die 
Aussentheile der vorderen Keimfalte vor sich hertreiben. In die Grube senkt sich das Kopfende des 
Keimes ein, ohne indess Anfangs deren Wandungen zu berühren. Allmählig hebt sich die vordere Wand 
der Grube stärker; die aus der Vereinigung der vorderen Keimfalte und der seitlichen Aussenfalte ent- 
stehenden Seitenwände treten gleichfalls in die Höhe, und schliesslich rückt das Stirnende des Embryo 
unter den, nach rückwärts sieh umschlagenden Rand der vorderen Aussenfalte. Auch die seitlichen 
Falten schieben sich zuerst unter die vor ihnen befindliehe Querfalte. Dabei heben sie sich aber gleich- 
falls bald zur Höhe des Kopfes empor, überwachsen diesen von den Seiten her, und treffen nunmehr mit 
ihren scharf umgelegten Rändern aufeinander. An’den Verbindungsstellen entsteht, wahrscheinlich dureh 
Bruch der stark geknickten Faltenränder eine schmale Nathmasse, welche aus rundlichen Zellen besteht, 
und in welcher keine Zusammensetzung aus Blättern sich erkennen lässt. 

Die Aussenfalten bestehen zur Zeit der Amnionbildung aus einer einschichtigen Lage abgeplat- . 
teter Zellen. Die an ihrer unteren Fläche befindlichen Gefässanlagen werden Anfangs mit der gesammten 
Falte in die Höhe gehoben. — Die Bildung einer vollständig den Stirntheil des Kopfes überwölbenden 
Kopfscheide fällt auf das Ende des 7. Stadiums. Die laterale Umschliessung des übrigen Kopfes fällt 
bereits in das 8. Stadium. Letztere schreitet ungemein rasch vorwärts. Nachdem überhaupt einmal die 
Kopfscheide begonnen hat, den Stirntheil des Kopfes zu überdeeken, sieht man in kürzester Frist den ge- 
sammten Kopf und einen grossen Theil des Halses vom Amnion umhüllt, und kaum begegnen wir den 


Zwischenstufen, wo der Kopf etwa nur zur Hälfte umhüllt, zur anderen Hälfte frei ist. 


') Durch ein Versehen steht am angeführten Orte Kopfkappe statt Kopfscheide. Die Kopfkappe von Baer ist das 
Blatt, welches den Boden der Parietelhöhle, sowie denjenigen der vorderen Gränzrinne bildet. 


Achtes, neuntes und zehntes Stadium. 


Laut meinem ursprünglichen Plan sollte die gegenwärtige Arbeit mit der Bildung des Dotterkreis- 
laufes abschliessen. Im Verlauf der Untersuchung habe ich mich indess überzeugt, dass zur Herstellung 
der Verbindung zwischen den bekannten Thatsachen und denjenigen, die hier neu vorgebracht werden, 
die Untersuchungsgränzen weiter gesteckt werden müssen. Ich habe daher auch die ferneren Stadien bis 
zur Bildung der Extremitäten und der Allantois verfolgt, und ich theile nachfolgend die gewonnenen Ergeb- 
nisse mit. Dabei bemerke ich aber ausdrücklich, dass dieser Abschnitt meiner Arbeit nieht auf Vollständigkeit 
Anspruch machen kann. Was mir zunächst oblag, das war die Zurückführung der weiteren Organ- und 
Körpergliederung auf die bis dahin ermittelten Entwiekelungsprineipien. Bei dem, was durch die treff- 
liehen Arbeiten früherer Forscher bekannt ist, habe ich mich wenig aufgehalten. Auch war es mir 
diesmal nicht möglich, der histologischen Seite der Aufgabe die Aufmerksamkeit zu schenken, die ihr 
von rechtswegen gebührt. 

Um die Stadien noch etwas schärfer, als auf pag. 57 zu charaeterisiren, bemerke ich Folgendes: 
Unter einem Embryo im 8. Stadium verstehe ich einen solchen, bei welchem das Amnion bereits den Kopf 
völlig überwachsen hat, bei welchem die Scheitelkrümmung des Kopfes eingetreten ist, während die Nacken- 
krümmung nur mässig hervortritt, Kopf und Hals sind zur Seite gelegt. .Im Beginn des Stadiums bilden 
sich auch die Linse und die drei vordersten Schlundspalten. Der Zeit nach fällt dies Stadium in das 
Ende des zweiten und den Anfang des dritten Bebrütungstages. 

Im 9. Stadium ist dureh die Krümmung von Nacken und Hals der Kopf stark übergebogen, am 
Vorderhirn treten die Hemisphären hervor. Das Amnion schliesst sich vollständig. Am hinteren. Leibes- 
ende zeigt sich der Schwanz als ein kurzer Stummel. Es entspricht das 9. Stadium der zweiten Hälfte 
des dritten Bebrütungstages. 

Im 10. Stadium endlich ist die Allantois aus dem Leibe hervorgetreten. Die Extremitäten bilden 
jederseits zwei schmale lappenförmige Anhänge des Rumpfes, der Schwanz gestaltet sich als ein haken- 
föürmig umgebogener, allmählig sich gliedernder Fortsatz. Am Kopf stehen die Mittelhirnblase und die 
Augen mächtig vor. Letztere zeigen dunkle Pigmentirung. Es ist dies die Entwickelungsstufe, welche dem 


vierten Bebrütungstage zukommt. !) 


Kopf und Hals. Beim Uebergang aus dem 7. in das darauf folgende 8. Stadium erfährt der 
Kopf so bedeutende und so rasche Umwandlungen, dass es der gespanntesten Aufmerksamkeit bedarf, 
um den Uebergang aus der früheren Form in die spätere zu erkennen. Das Gehirn sowohl, wie der 


gesammte Kopf werden mit einem Mal beträchtlich länger, und sie platten sich gleichzeitig ab. Beide 


') Nach der von mir angenommenen Stadieneintheilung fallen die von Erdl auf taf. VIII und auf taf. IX, fig. 1, 2 
und 3 abgebildeten Embryonen meinem 7. Stadium zu. Die von taf. IX, fig. 4 und 5 bilden den Uebergang zum $. Stadium. 
Letzterem gehören auch sämmtliche Figuren von taf. X an, sowie die Figur von Remak taf. IV, fig.36. Die Figuren 1 bis 5 
taf. XI von Erd] rechne ich meinem 9, die fie. 6 derselben Tafel dem Beginn des 10. Stadiums zu. Zu demselben gehören 
auch die Figuren taf. II, 12 und 13 von Erdl, sowie die fig. 38, taf. IV von Remak. 


Theile erfahren ferner eine doppelte starke Kniekung. Gleichzeitig erscheinen die Linse, die Riechgrube, 
die Mundhöhle, die Kieferfortsätze und die) Schlundspalten. Es bildet sich mit einem Wort das embryo- 
nale Gesicht aus mit jenen Attributen, welche durch ältere und neuere Darstellungen Jedermann geläufig 
sind. — Die starken Verbiegungen beschränken sich nicht auf den Kopf allein, auch im Rumpftheil des 
Körpers treten solche auf, und besonders wird der Hals gekrümmt, während gleiehzeitig seine Median- 
ebene eine starke Torsion erfährt. 

Die Raschheit, mit weleher alle die aufgezählten Metamorphosen auftreten, weist darauf hin, 
dass es sich dabei keineswegs um die Folgen blos localen Wachsthums handeln kann, sondern dass ein 
allgemein wirkendes mechanisches Motiv denselben zu Grunde liegen muss. In der That mögen wir mit 
localen Blastemanhäufungen so freigebig umgehen, als wir wollen, wir werden nieht dahin gelangen, mit 
deren Hülfe zu erklären, wie mit einem Mal das Gehirn aus einem kurzen breiten Organ zu einem 
langen schmalen wird, zu einem Organ, dessen Wandungen an verschiedenen Stellen sehr beträchtliche 
Verdünnung erfahren haben. 

Sehen wir uns um, welches mechanische Motiv bei der Umbildung des Kopfes in Betracht kommen 
kann, so stossen wir in erster Linie auf den Einfluss des sich schliessenden Amnion. — Das Amnion 
hat sieh, wie wir oben sahen, aus den Aussenfalten entwickelt, und am Schluss des 7. Stadiums war 
sein vorderster Theil, die Kopfscheide, so weit ausgebildet, dass er über den Stirntheil des Kopfes sieh 
emporwölbte, und diesen von obenher zu überdecken begann. So lange als diese Ueberwachsung des 
Kopfes durch das Amnion nieht begonnen hat, verläuft die Axe des Embryo zwar nicht völlig gestreckt, 
wohl aber zeigt sie nur jene mässigen Biegungen, von welchen in früheren Capiteln die Rede war. 
Unmittelbar auf die Umwachsung durch das Amnion folgen die bedeutenden Knickungen der Axe des 
Kopfes, und weiterhin die Windungen von derjenigen des Halses. Dass dies Zusammentreffen kein zu- 
fälliges sei, das ergiebt sich auch aus der Thatsache, dass eine gekniekte Gehirn- und Schädelaxe blos 
in den Thierklassen sich findet, in denen ein Amnion auftritt, bei den Säugethieren, Vögeln und beschuppten 
Amphibien, wogegen bei den nackten Amphibien und Fischen Gehirn- und Schädelaxe gestreckt verlaufen. 
Die vergleichende Anatomie ergibt auch sofort, welehe von den oben aufgezählten Metamorphosen nicht 
auf Rechnung der dureh das Amnion gesetzten Spannung gebracht werden dürfen; es sind dies die Bil- 
dung der Linse, der Riechgrube, der Kieferfortsätze und der Schlundspalten. Die Gliederung auch 
dieser Theile ist zwar mechanisch abzuleiten, allein, wie wir unten ausführen werden, so genügt zur 
Erklärung ihres Auftretens schon die Biegung der Axe, welche durch das ungleiche Wachsthum| der 


animalen und vegetativen Schiehten sich ergiebt. 


Das Gehirn, besonders aber dessen vorderer Abschnitt erfährt gleich im Beginn des $. Stadiums 
eine seitliche Abflachung, die so bedeutend ist, dass z.B. an der Vorderhirnblase der quere Dureh- 
messer rasch auf mehr als die Hälfte des früheren Werthes sinkt, während ihr Höhendurchmesser 
um beinahe das doppelte steigte. Weiter gering ist die Abflachung des Mittelhirns, noch geringer die- 
jenige der hinteren Abschnitte des Organes. ) 


1 Ras 0 3 F N Ne nn & 
) Bei der auf taf. XI, I dargestellten, dem $. Stadium angehörigen Serie beträgt z. B. der grösste Durchmesser des 
Vorderhirns vor den Ausenblasen 0,2 mm, der grösste Abstand der Augenblasen 0,36 mm. Bei dem etwas schief gedrückten 


Mit der Abflachung des Gehirns geht eine beträchtliche Verlängerung desselben und die 
bekannte Krümmung seiner Längsaxe Hand in Hand. Nicht mit Unrecht vergleicht Remak die 
Form, die das Gehirn zunächst annimmt, mit derjenigen einer Retorte, deren Kolben dem Vorder- 
hirn entsprieht, während der Hals durch das Hinterhirn und das Nachhirn dargestellt wird !). — Die 
sämmtlichen vor dem Hinterhirn gelegenen Theile des Gehirns biegen sich nach abwärts); es erfährt 
die Gehirnaxe eine doppelte Krümmung, in Folge deren das eigentliche Vorderhirn senkreeht unter das 
Hinterhirn zu liegen kommt. Man nennt diese Krümmung die Scheitelkrümmung, richtiger spricht 
man von zwei Scheitelkrümmungen. Eine vordere nämlich fällt auf die vordere, eine hintere auf die 
hintere Gränze des Mittelhirns. An der Basis des Gehirns geschehen beide Krümmungen unter einem 
nahezu rechten Winkel, so dass nun die Basis des Vorderhirns nach oben, seine Schlusslinie 
nach abwärts gekehrt wird. Zwischen ihm und dem Hinterhirn bleibt ein schmaler Zwischenraum, 
welcher durch das vorderste Ende des Darmes und dureh dasjenige der Chorda dorsalis ausgefüllt wird. 
Die doppelte Krümmung der Himaxe hat ferner zur Folge, dass nunmehr das Mittelhirn von allen Gehirn- 
abtheilungen am weitesten nach vom zu liegen kommt. — Die eingeschnürte Strecke zwischen Mittelhirn 
und Vorderhirn wird beim Eintritte der Biegung bedeutend in die Länge gezogen, und sie erfährt eine 
blasige Auftreibung ihrer Seitenwand; somit gränzt sie sich nunmehr als Zwischenhirn vom eigent- 
liehen Vorderhirn ab. Auch in der Schlusslinie des Zwischenhirns bildet sich eine kleine Vorwölbung, 
die später nach hinten gedrängt wird, und zu einem scharfen Ecke sich auszieht. Sie wird von Remak 
wohl mit Recht als Anlage der Zirbel gedeutet. Der Boden des Zwischenhirns gestaltet sich zu einer 
schmalen, weit nach hinten sich ausziehenden Leiste, an welcher das vorderste Ende des Darmes anhatftet, 
dies ist der früher erwähnte Triehter. Vom Trichter aus erstreckt sich die Basilarleiste (vergl. pg. 104) 
erst nach rückwärts und dann unter rascher Winkelbiegung nach unten, und geht in den unteren Rand der 
Augenblase über. 

Die Augenblasen stehen während des 8. Stadiums noch in breiter Verbindung mit der 
Seitenwand von Vorder- und Zwischenhirn. Indem aber auch sie an der allgemeinen Abplattung Theil 
nehmen, gestalten sie sich zu zwei flachen und birnförmig begränzten, zweiblätterigen Schalen, deren 
oberer und vorderer Rand weit über ‚die Befestigungsstelle vorragt. Sie stellen so die seeundären 
Augenblasen von Remak dar, auf deren speeielle Schilderung wir unten nochmals eingehen müssen. 
Zwischen ihren beiden Blättern bleibt ein enger Spaltraum übrig, welcher mit der Gehirnhöhle in 
offener Verbindung steht. Ihr unterer (früher vorderer) Rand tritt durch Vermittelung der Basilarleiste mit 
dem Trichter in Verbindung, indess sie nach innen mit der Seitenwand des Zwischenhirnes zusammenhängen. 

Die Hemisphären sind während des 8. Stadiums insofern noch nieht angelegt, als das Vorder- 
hirn noch keine Trennung in zwei Seitenhälften erfahren hat; erst vom 9. Stadium ab tritt eine mittlere 
Einschnürung auf, neben welcher nunmehr die Hemisphären sich hervorwölben. 


Zwischen den hinteren convergirenden Enden der beiden Basilarleisten entwickeln sich die 


Schnitt 1 von Taf. IX ist der quere Abstand der Augenblasen 0,74 mm. Bei zwei anderen regelmässig gebildeten Embryonen 
vom Schluss des 7. Stadiums mass ich die grösste Breite des Vorderhirns vor den Augenblasen 0,6 mm., den grössten Abstand 
beider Augenblasen 0,55 mm. 

ı) Remakl. c. 32. 

2) Um die Uebereinstimmung mit den bisherigen Beschreibungen aufrecht zu erhalten, ist bei der obigen die Orien- 
tirung so angenommen, als ob der Embryo seine Gesichtsfläche nach abwärts, d. h. dem Dotter zukehrte, und mit Bezug 
auf letzteren eine völlig symmetrische Haltung besässe. Letztere Voraussetzung trifft bekanntlich nach Eintritt der Kopfkrüm- 
mung nicht mehr zu, da der Embryo seinen Kopf nun zur Seite wendet, 

His. 7 


130 


Riechabsehnitte des Gehirns. Die Stelle, an der dieselben auftreten, entspricht der Stelle, die zuletzt 
am Gehirn sich geschlossen hat, d. h. also dem ursprünglich vordersten Ende der Medullarplatte. Diese 
vorderste Schlussstelle rückt, wie früher gezeigt wurde (pag. 103), von dem vorderen Ende des Medullar- 
rohres an dessen untere Fläche, indem von hinten her andere Theile nach vorn vorgeschoben 
werden. Zwischen die Schlussstelle des Gehirns und die Basilarleiste drängen sich von aussen die 
Rieehgruben ein. 

Die Umgestaltungen des Mittelhirnes beim Uebergang vom 7. in’s 8. Stadium sind weit minder 
beträchtlich als die des Vorderhirns. Die untere Wand erfährt so gut wie gar keine Verlängerung, die 
obere verlängert sich um höchstens !/ı oder "3. Der grösseste Querdurchmesser vermindert sich gleich- 
falls nur unbeträchtlich, während die Höhe um !/; bis '» zunimmt. Mit scharfem, beinahe rechtem 
Winkel setzt sich die hintere (früher untere) Wand des Mittelhirnes gegen die des Zwischenhirnes, mit 
nicht minder scharfem gegen diejenige des Hinterhirnes ab. Oben und vorn dagegen wird die Gränze 
des Mittelhirnes durch breite Furchen bezeichnet, deren Fortsetzungen auch auf die Seitenwand 
des Gehirns sich erstrecken. 

Auch das Hinterhirn und das Nachhirn werden beim Eintritte der Kopfkrümmung in die 
Länge gezogen; zugleich verwischt sich die scharfe Gränze, die zu Ende des 7. Stadiums zwischen diesen 
beiden Abschnitten des Gehirns vorhanden gewesen war. In höherem Grade als bei den vorderen Ab- 
theilungen des Gehirnes macht sich an ihnen der Einfluss der Spannung auf die obere Wand des Medul- 
larrohres geltend. Diese erleidet nämlich in einer 0,8 bis 1 mm. langen und 0,15 bis 0,2 breiten 
Strecke eine ganz beträchtliche Verdünnung (taf. XI, fig. I, 3 bis 8). Die dieken Seitenwandungen des 
Rohres schärfen sich ziemlich rasch zu und gehen in eine dünne Platte über, welehe nunmehr das Rohr 
nach hinten schliesst, und die mit dem überliegenden Hornblatte in einem, Anfangs ziemlich innigen 
Verbande bleibt. Der Uebergang der dieken Seitenwand in die dünne Deckplatte geschieht längs einer 
eoncaven Linie, welche in der Seitenansicht des» Embryo scharf hervortritt. Sie kann leicht für die 
wirkliche Gränze des Medullarrohres gehalten werden, da der dahinter befindliche Theil der Röhrenwand 
dureh grosse Durchsichtigkeit von dem vorderen Wandabschnitte sich unterscheidet '). Die verdünnte Rück- 
wand des Hinterhirns und Nachhirns, die Schlussplatte des 4. Ventrikels, ist seit Schönlein von 
älteren und neueren Autoren wiederholt untersucht und diseutirt worden; sie liefert, wie man weiss, das 
Epithel der Adergeflechte des 4. Ventrikels, und ihre Ränder erhalten sich als Velum medullare pos- 
terius, als Obex und als Ligula?). Es erstreckt sich die Platte vom Niveau der Gehörblase bis 
zu einer, nach oben scharf vorspringenden Stelle, welche ungefähr der Mitte des Hinterhirns entspricht. 

Soweit die Schlussplatte reicht, ist das Medullarrohr etwas in die Breite gezogen, hinter den 
Gehörblasen aber erscheint es wieder abgeplattet und beträchtlich höher als breit (taf. XI, fig. I, 10 u. f.). 
Unter allmähliger Verjüngung erreicht es sodann im Bereieh der vordersten 4—6 Urwirbel die, dem 
eigentlichen Rückenmark zukommenden Dimensionen. 

Das gesammte Hinter- und Nachhirn zeigt eine sanfte Längsbiegung mit aufwärts gekehrter 
Convexität. Die schärferen Krümmungen, welche in den nachfolgenden Stadien eintreten, die Brückenbeuge 


und die Nackenbeuge sind im 8 Stadium nur leicht angedeutet. 


') Man vergl. z. B. Remak, taf. IV, fig. 36 u. 37 und Erdl, taf. XI, fig. 6. 
2) Man vergl. Kölliker’s Entwicklungsgeschichte pag. 244 bis 247. 


rn. a 


Mit dem 9. Stadium beginnen am Vorderhirn die Hemisphären hervorzutreten, während auf 
der Gränze von Hinterhirn und Nachhirn die Brückenkrümmung, am Endtheil des Nachhirns die 
Nackenkrümmung sich entwickelt. 

Die Hemisphären treten bekanntlich als seitliche Ausbuchtungen des untersten (früher vordersten) 
Abschnittes des Vorderhirns auf. Als abgeflachte, gestielte Blasen, wenden sie sich nach oben, und vor den 
Augenblasen vorbeitretend überwölben sie das Zwischenhirn und später den Rand des Mittelhirns. Zwi- 
schen ihnen entsteht ein tiefer longitudinaler Einschnitt, welcher der früheren Schlusslinie des Medullarroh- 
res folgt. Ein ähnlicher Einschnitt tritt etwas später auch am Zwischenhirn, und noch später am 
Mittelhirn auf. Querdurehschnitte durch das Vorderhirn zeigen, dass längs des Einschnittes die Wand 
des Gehirns beträchtlich verdünnt ist. Die Verdünnung erstreckt sich noch ein Stück weit auf die 
mediane Wand der Hemisphärenblasen, während der übrige Theil der Blasenwand eine beträchtliche 
Dicke besitzt (taf. XI, fig. ID. 

Die longitudinale Einsehnürung des Vorderhirns findet ihren Grund in jener Verbin- 
dung, die für so viele Besonderheiten der Gehirnform wichtig ist, in der axialen Verbindung nämlich 
des Triehters mit dem vorderen Ende des Darmes. Aehnlich einem, der Länge nach über das Gehirn 
gelegten Bande schneidet der stärker gespannte mediane Streif erst in das Vorderhirn, später in 
das Zwischenhirn, und schliesslich, obwohl unbeträchtlich auch noch in das Mittelhirn ein. Dabei wird 
dieser Mittelstreif am Vorderhirn und am Mittelhirn beträchtlich verdünnt, er wird zu einer dünnen Platte, 
die man als Deekplatte der Seitenventrikel und des 3. Ventrikels bezeichnen kann. Aus ihm 
geht später das Epithel der Adergeflechte der Seitenventrikel und derjenigen des 3. Ventrikels hervor. 

Durch die Ausdehnungshemmung, welehe das Vorderhirn in der Medianebene erfährt, wird das- 
selbe genöthigt, seitlich sich auszubuchten. Diese Ausbuchtung erfolgt zuerst in dem an die Augenblasen 
stossenden Theil des Vorderhirns, welcher von der Hemmung zuerst betroffen wird. Allein anch die 
seitliche Hervorwölbung der Hemisphärenblasen kann nieht in ungehemmter Weise stattfinden. In 
erster Linie werden die Augenblasen resp. die Augäpfel die Ausweichung bestimmen. Die Hemisphären 
wachsen um die Augen herum, und erreichen erst vor denselben ihre grösste Breite; dabei werden 
auch die letzteren aus ihrer ursprünglichen Stellung gedrängt, in der Richtung nach der Basis zu. 
Selbstverständlich werden die Spannungsverhältnisse des den Kopf umgebenden Hornblattes den Gang 
der Wachsthumsausdehnung mit beeinflussen, Verhältnisse, auf deren genaue Analyse ich hier ver- 
zichten muss. 

Nicht ohne Schwierigkeit ist das Verständniss der Umbildung der Augenblasen. Gewöhnlich 
lässt man aus dem Stiel der Augenblase den Sehnerven hervorgehen. Dem steht vor Allem entgegen, 
dass der Sehnerven keinerlei Ganglienzellen enthält. Wir dürfen unzweifelhaft annehmen, dass wie sämmt- 
liche Nervenfasern, so auch diejenigen des N. opticus zwar als Ausläufer von Zellen entstehen, nicht 
aber aus der unmittelbaren Metamorphose kernhaltiger Zellkörper. Wir dürfen also, wenn wir die 
Uebereinstimmung der Sehnervenbildung mit der Bildung anderer Nerven aufrecht erhalten wollen, den 
Augenblasenstiel nur als Leitgebilde betrachten, das den Sehnervenfasern den Weg weist. Letztere 
aber scheinen den bisher bekannten Thatsachen zu Folge vom Gehirn aus zu entstehen, und von da in 
die Retinaanlage hereinzuwachsen. Die Zellenverbindung, welehe der Stiel der Augenblase zwischen 
dem Gehirn und der Retinaanlage Anfangs herstellt, muss sich später lösen, indem die Zellen einem 
der beiden Theile, nämlich dem Gehirn zufallen. 


Der Stiel der Augenblase ist kein so einfaches Gebilde, als man versucht ist anzunehmen, wenn 
17* 


132 


man ihn blos aus Durehschnittsbildern kennen lernt, und um ihn gehörig zu verstehen, müssen wir die 
vorhin auf Seite 129 gegebene Beschreibung der Augenblasen etwas weiter ausführen. — Dadurch, dass 
die Abschnürung der Augenblasen vorzüglich von oben und zum Theil von hinten, in geringem Maass 
von vorn und gar nicht von unten her Statt hat, stellt sich jede Augenblase zum Gehirn ähnlich etwa, 
wie die Zunge zum Boden der Mundhöhle. Wir können an ihr nach erfolgter Kopfkrümmung ein, der 
Zungenspitze vergleichbares, freies vorderes Ende, ferner zwei Seitenränder und einen Wurzeltheil unter- 
scheiden. Von den beiden Seitenrändern ist der eine nach oben, der andere nach abwärts gekehrt, 
jener ragt weiter über seine Unterlage vor, als der letztere. Der Wurzeltheil endlich geht unter 
allmähliger Verschmälerung in die Basilartheile vom Vorder- und vom Zwischenhirn über; sein unterer 
Rand wird durch die früher beschriebene Basilarleiste gebildet, und auf seiner Aussenfläche verläuft eine 
Rinne als Fortsetzung der eigentlichen, über dem breiten vorderen Theil der Blase liegenden Augen- 
blasengrube. Wir können zur leichteren Verständigung den scheibenförmig verbreiterten vorderen Theil 
der Augenblase als die Schale bezeichnen, und ihn von der Augenblasenwurzel unterscheiden. Die 
Längsaxe der Schale und diejenige der Augenblasenwurzel bilden mit einander einen Winkel von mehr 
als 90°. Bezeichnen wir als Stiel der Augenblase den Theil, der die Verbindung der secundären 
Augenblase mit dem Gehirn herstellt, so ist klar, dass zum Stiel nicht allein der unter der Schale 
gelegene Verbindungstheil (der Fuss der Schale), sondern auch die ganze Wurzel gehört. Der Fuss der 
Augenblasenschale verkleinert sich mehr und mehr und rückt an deren hinteres Ende. Man sieht daher 
in der Seitenansicht des Embryo, dass die runde Communicationsöffnung zwischen der Höhlung der 
Augenblase und dem Gehirn nicht allein kleiner wird, sondern dass sie sich auch mehr und mehr nach 
hinten zurückzieht. Während sie Anfangs bis unter die Mitte der Schale reichte, sieht man sie etwas 
später völlig auf deren hinteren Rand zurückgeschoben. Sie erscheint nunmehr in: der Seitenansicht als 
ein kleiner heller Kreis, der in dem Zwischenraum zwischen den beiden Blättern der seeundären Augen- 
blase sichtbar wird, oder der selbst über den Rand der sich abschliessenden Schale herausrückt. — 
Auch die Verbindung der Augenblasenschale mit der Augenblasenwurzel wird mehr und mehr modi- 
fieirt. Indem an der Uebergangsstelle dieser beiden Theile in einander der obere und der untere 
Schalenrand sich begegnen, schliesst sich die an der Aussenfläche der Schale befindliche Grube 
in bestimmterer Weise ab, und sie nimmt pun auch statt der früher birnförmigen Gestalt eine regel- 
mässig kreisförmige an. An der Stelle, wo die Höhlung der Schale von der Rinne der Augenblasen- 
wurzel sich scheidet, erhält sich die bekannte Spalte der seeundären Augenblase. Durch diese Spalte 
treten parablastische Elemente in die Höhlung der seeundären Augenblase ein, die längst der Wurzel- 
inne dahin vordringen. Es sind dies die Anlagen des Glaskörpers und des Systems der A. cen- 
tralis retinae. Nachdem in Folge zunehmender Abschnürung der Augenblasenschale der Fuss der 
letzten völlig geschwunden ist, verdünnt sich auch die Wurzel der Augenblase mehr und mehr. Als 
test des Stieles erbält sich ein Stück der Basilarleiste, längs dessen weiterhin auch die Opticusfasern 
ins Auge hereinwachsen, und das Anfangs noch hohl ist. Wo die beiden Basilarleisten sich begegnen 
entsteht das Chiasma nervorum opticorum. 

Brücken- und Nackenkrümmung. Anlage des kleinen Gehirns. Wir haben oben 
die Verdünnung besprochen, welche die Rückwand des Hinterhirns und des Nachhirns erfährt. Obwohl 
es sich hierbei um keine Eröffnung der Medullarhöhle handelt, so kommt der Vorgang doch einer 
Spaltung des Medullarrohres im Effeete gleich, denn aus der dünnen Deekplatte gehen keine nervösen 


Bestandtheile mehr hervor. Das eigentliche Nervenrohr besteht daher in diesem Gehirnabschnitte aus 


zwei Seitenplatten, die blos an ihrem unteren Rande mit einander verbunden sind. Wesshalb gerade 
die Gegend des Hinterhirns und Nachhirns also sich umgestaltet, das ist unschwer einzusehen. Ist dies 
doch die Zone, die von früh an durch eine ziemlich rasche Längsbiegung sich auszeichnet, und an 
welcher demgemäss die obere Wand des Medullarrohres eine beträchtlichere Zerrung als in anderen 
Theilen auszuhalten hat. 

Nachdem sich an den vorderen Hirnabsehnitten die Scheitelkrümmungen ausgebildet haben, macht 
sich am Uebergangstheil vom Hinterhirn zum Nachhirn, also unter dem gespaltenen Abschnitte des Medullar- 
rohres, eine neue Krümmung mit abwärts gerichteter Convexität bemerkbar, die sogenannte Brücken- 
krümmung. Es ist diese Krümmung zuerst nur sehr unbeträchtlieh, und sie äussert sich in einer 
leichten Biegung der basilaren Fläche. Weiterhin nimmt sie vom 9. Stadium an nieht unbeträchtlich zu, 
ohne dass es indess wie bei den Säugethieren zu einer eigentlichen Knieckung der Wand kommt. An 
der nach abwärts gebogenen Strecke ist das Medullarrohr verbreitert und seine Wandungen divergiren, 
unter Einrollung ihres oberen Randes, stark nach aussen (man vergl. z. B. taf. XI, fig. III, wo der untere 
Querschnitt das Medullarrohr nahe an der Brückenkrümmung getroffen hat). 

Die Bildung der Brückenkrümmung ist als eine Folge der Scheitelkrümmungen zu betrachten. 
So lange die Axe des gesammten Medullarrohres annähernd gestreckt verlief, konnte das stärkere 
Wachsthum des Medullarrohres dadurch sich ausgleichen, dass, das gesammte Rohr über den tiefer 
liegenden Theilen nach vorn sich verschob, und wir haben gesehen, dass diese Verschiebung ein zuneh- 
mendes Hervortreten des Vorderhirns über das vordere Darmende nach sich zog. Mit dem Eintritte 
der Scheitelkrimmung ist der bisherige einfache Gang der Dinge gestört. Die Vorschiebung der hinteren 
Gehirnabschnitte wird gehemmt, und die Folge ist eine Winkelbiegung dieser Theile. Die Biegung tritt, 
wie leicht verständlich, an derjenigen Stelle ein, welehe den geringsten Widerstand darbietet, nämlich 
da, wo die obere Röhrenwand auf ein Minimum verdünnt ist. — Indireet kann also die Brückenkrümmung 
als eine Folge der Amnionbildung betrachtet werden, und es steht damit völlig in Uebereinstimmung, 
wenn die Brückenkrümmung des Gehirns denjenigen Thierklassen fehlt, bei welchen auch kein Amnion 
vorhanden ist. Leicht ist die Nothwendigkeit der sonstigen im Bereich der Brückenkrümmung auf 
tretenden Erscheinungen einzusehen, der Verbreiterung des Medullarrohres, der Einrollung seiner Ränder, 
der Verkürzung und der winkeligen Einziehung der Deekplatte, ebenso wie die der Rautengestalt des 
4. Ventrikels. Mit einem geschlitzten Gummirohr kann man alle diese Erscheinungen als unmittelbare 
Folge der Biegung zur Anschauung bringen. 

Von den zur Seite weichenden Wandungen des Medullarrohres liefern die hinter der Biegungs- 
stelle gelegenen Schenkel die Corpora restiformia, während aus den vorderen Schenkeln die 
Hemisphären des Kleinhirnes hervorgehen. Aus der nieht verdünnten oberen Commissurenstrecke 
des Hinterhirns geht der Wurm hervor. Schon ‘bei den Vögeln, bei denen die Brückenkrümmung nicht 
beträchtlich genug ist, um zur Bildung einer eigentlichen Brücke zu führen, tritt der mittlere Abschnitt 
des Cerebellum den Hemisphären gegenüber sehr in den Vordergrund, ebenso bei den beschuppten 
Amphibien. Noch mehr ist dies aber bei den Thierklassen der Fall, bei welchen die Brückenkrümmung 
ganz fehlt, bei den nackten Amphibien und den Fischen. Die mützenartige Gestalt, die das Cerebellum 
bei manchen Fischen besitzt, zeigt auffallende Uebereinstimmung mit der Gestalt, die dem vorderen 
Abschnitte des Hinterhirns auch beim Hühnehen vor dem Eintritte der Brückenkrümmung zukommt. 

Zwischen dem Hinterhirn und dem Mittelhirn findet sich, schon vom achten Entwiekelungstadium 


ab, ein etwas verdünnter Webergangstheil, aus dessen Seitenwandungen die Peduneuli cerebelli 


ad corpora quadrigemina, aus dessen oberer Wand das Velum medullare anterius 
hervorgehen. 

Gleichzeitig mit den ersten Anfängen der Brückenkrümmung treten an der Gränze vom Nachhirn 
und vom Rückenmark diejenigen der Nackenkrümmung auf. Im 10. Stadium erscheinen diese Abschnitte 
des Medullarrohres unter einem Winkel von ungefähr 90% gegen einander gebogen, indess bleibt es bei 
der Biegung, und kommt nicht zu einer eigentlichen Kniekung der Wand. — Auch die Nackenkrümmung 
steht mit der Ausbildung des Amnion in unzweifelhafter Beziehung. Eine künstliche Ausgleichung der- 


selben und Geradestreckung des Embryo ist erst nach Spaltung der Kopfscheide möglich. 


Während das Gehirn die eben geschilderten Metamorphosen erfährt, treten am Kopftheil des 
Darmes einige Veränderungen auf, von denen die wichtigsten der Durchbruch der Schlundspalten und 
derjenige der Rachenspalte sind. 

Das oberste Ende des Darmes, das schon während des 7. Stadiums durch seine Verbindung mit 
dem rasch wachsenden Gehirn in eine stumpfe Spitze ausgezogen worden war, verlängert sich mehr und 
mehr zu einem, am Hirntriehter festhaftenden, langen, und gleichfalls triehterförmig sich verjüngenden 
Kanal (taf. XI, fig. I, 3u. 4. Ph u. fig. II, Ph). Wir können denselben nach seinem ersten Entdecker 
als Rathke’schen Gang bezeichnen. Bekanntlich hat Rathke den Kanal zuerst als Anlage der 
Hypophysis cerebri gedeutet, !) später aber seine anfängliche Behauptung wieder zurückgezogen 
und gezeigt, dass die Hypophysis aus einer am vorderen Ende der Rückensaite befindliehen Belegmasse 
hervorgeht. ?2) Ebenso leitet Reichert die Hypophysis aus dem vordersten Ende der Chorda dorsalis ab. 
Ich besitze über die Bildung der Hypophysis keine speeielle Untersuchung. Nach der Analogie mit der 
Lösung der sonstigen Verbindungen zwischen Darm und Medullarrohr zweifle ieh nicht, dass auch das 
vorderste, röhrenförmig ausgezogene Ende des Darımes schliesslich vom Gehirn sich trennt, und von 
diesem sich zurückzieht. Die Hypophysis scheint auch mir aus der Verbindungsmasse abgeleitet werden 
zu müssen, welche beide Theile ursprünglich zusammenhielt, d. h. aus dem vordersten Ende des 
Axenstranges, dem Endkopf. 

Unter rascher Breiten- und Tiefenzunahme geht der Rathke’sche Gang in den Rachentheil 
des Vorderdarmes über. Dieser erscheint während des 8. Stadiums im Querschnitt vierseitig (taf. XI, 
fig. 1,5 u. 6) und wir können nunmehr eine obere Wand, zwei Seitenwandungen und eine untere Wand an 
ihm unterscheiden. Die obere Wand ist die breiteste und der Quere nach wellenförmig gebogen. Von innen 
betrachtet bildet sie nämlich längs der Mittellinie eine sanfte Rinne, die noch von der früher vorhandenen, 
nunmehr aber völlig gelösten Verbindung mit der Chorda dorsalis Zeugniss ablegt. Nach aussen von 
der medianen Rinne folgen zwei vorspringende Leisten, über welehen die absteigenden Aorten verlaufen. 
Der Uebergangstheil der oberen Rachenwand in die äussere erscheint, wie bereits in früheren Stadien 
als eine dorsalwärts gehobene scharfe Leiste. Die äussere Wand liegt der oberen eine Strecke weit fast un- 
mittelbar an. Sie verläuft von aussen und oben nach innen und abwärts, und sie wölbt sich, soweit ihr die 
aufsteigenden vorderen Aorten anliegen, etwas gegen das Lumen des Darmraumes vor. Die vordere Wand 


endlich ist nur schmal; sie ist der Mundbueht des Gesichtes zugekehrt, und sie ist in ihrer ganzen Breite 


') Rathke, Müller’s Archiv 1838, p. 482. 
?) Ders., Entwickelung der Schildkröte, p. 29. 


135 


innig verwachsen mit dem die Mundbucht auskleidenden Hornblatte. Weiterhin wölbt sie sich im Bereich 
der Mundbucht nach abwärts vor. Der Rachentheil des Vorderdarmes ist somit in der Mittelebene am 
tiefsten, nach aussen nimmt seine Tiefe ab und sein äusserster Rand umschliesst nur eine flache Spalte. 

An den Rachentheil des Vorderdarmes schliesst sich ein Abschnitt, den wir vielleicht am 
passendsten als Schlundtheil bezeichnen können. Während nämlich die untere Wand des Rachen- 
theiles innerhalb der Mundbucht noch durchweg mit dem Hornblatte verwachsen ist, so kommt der 
folgende Darmabschnitt über den Aortenbulbus und weiterhin über den Ventrikel- und Vorhofstheil des 
Herzens zu liegen. 

Der vorderste Schlundtheil besitzt beträchtliche Breite und die Form seines Querschnittes ist mit 
derjenigen des Rachentheiles noch übereinstimmend. Weiter nach rückwärts aber nimmt die Breite des 
Darmrohres ab, erst allmählig, dann rasch. Gleichzeitig geht seine untere Wand in eine Kante über, 
welche Anfangs stumpf ist, dann aber zu einer scharfen, zwischen die Wurzel des Herzgekröses ein- 
dringenden Leiste sich umgestaltet (taf. XI, fig. 7 bis 13). Der Querschnitt des Schlundtheiles erscheint 
daher in den vordersten Abschnitten halbmondförmig, dann dreieckig; endlich nimmt er die Form eines 
Kreises mit schmalem unteren Anhang an. Die weiteren Aenderungen, die der Darm über dem untersten 
Herzende und nach hinten von diesem annimmt, werden wir nachher zu besprechen haben. 

Die breiteste Strecke des gesammten Vorderdarmes liegt im hinteren Rachentheil und im vorderen 
Schlundtheil. Längs dieser verbreiterten Strecke legt sich beim Eintritte der Kopfkrümmung der Rand 
des Darmes in einige Falten von annähernd transversalem Verlauf. Die nach aussen vorspringenden 
Faltenberge legen sich unmittelbar an den Hornblattüberzug der seitlichen Kopfwand an, indem sie die 
zwischenliegenden Muskelanlagen verdrängen (taf. XI, I, 8 und II, 3). Weiterhin durchbrechen sie jenen 
Ueberzug, sie spalten sich, und es kommt so zur Bildung der Sehlundspalten. Zuerst treten 
bekanntlich drei, später vom 9. Stadium ab noch eine vierte Spalte auf, welehe Spalten von vorn nach 
rückwärts an Länge abnehmen. Von diesen ist die zweite am meisten transversal gerichtet; sie liegt 
bei ihrem Auftreten in der Höhe des Gehörbläschens. Die vorderste Spalte verläuft schräg von vorn 
und oben nach unten und hinten, die hinteren dagegen laufen von hinten und oben nach unten und 
vorn. Die unteren Enden der Spalten liegen also weit näher beisammen, als die oberen, und die 
Richtungen der vier Spalten convergiren strahlenförmig nach abwärts. — Die Faltenthäler der seitlichen 
Schlundwand ziehen sich von der Hornblattumkleidung des Kopfes zurück. In ihrem Bereich erhalten 
sich die schon früher besprochenen Lücken zwischen dem vegetativen Blatte und der Muskelplatte, und 
indem diese Lücken den Gefässröhren den Durchtritt gestatten, die vom Aortenbulbus um die seitliche 
Darmwand herumlaufen, bedingen sie die Anlage des zweiten und der nachfolgenden Aortenbogen 
(taf. XI, I, 9). 

Die verschiedenen, am Vorderdarm auftretenden Umgestaltungen lassen sich auf einige wenige 
mechanische Bedingungen zurückführen. Diese sind, einmal die zunehmende Streekung des Darmes 
durch das rascher wachsende Gehirn, dann die seitliche Compression, die der Darm, wie das Gehirn erfährt, 
und endlich die Längsbiegung der Darmaxe. Als Folge der Streekung ergiebt sich, wie leicht einzusehen 
ist, die Bildung des Rathke’schen Ganges, welcher in seiner Geschichte vollständig dem Hirntrichter 
entspricht, und den man mit Rücksicht hierauf geradezu als Darmtrichter, oder als Pharynxtrichter 
bezeichnen könnte. Inwieweit die Streckung auch auf die übrigen Abschnitte des Vorderdarmes 
gestaltend einwirkt, inwieweit sie z. B. an der Verjüngung des Darmrohres über dem vorderen Herzende 


Schuld ist das muss ich für den Augenblick dahingestellt lassen. Unzweifelhaft verdankt der spätere 


ar een 


Oesophagus seine bedeutende Länge einer Streekung. Allein diese Oesophagusstreekung fällt erst in eine 
spätere Zeit, als die von mir geschilderte, und auch das streckende Motiv ist ein anderes, als die Ver- 
bindung von Hirntriehter nnd von Darmtriehter. — Der Grund, wesshalb die Hirnverbindung gerade das 
allervorderste Ende des Darmes so beträchtlich in die Länge zieht, ist in der Verbindung zu suchen, 
die der Rachentheil des Vorderdarmes mit der Auskleidung der Mundbucht unterhält. Die Dehnung 
beschränkt sieh wesentlich auf die zwischen den zwei fixirten Punkten gelesene Streeke des Darmes. 

Auf die seitliche Compression des Darmes sind zurückzuführen, die starke Aufwärtswölbung seiner 
Seitenränder, die zunehmende Zuschärfung seines unteren Randes, sowie das Vorspringen der 
unteren Wand des Rachentheiles in die Mundbucht. Es sind dies die vorbereitenden Vorgänge zur 
Eröffnung der Rachenhöhle in die Mundhöhle und zur Abschnürung des Kehlkopfes und der Luftröhre. 
Die seitliche Compression des Darmes ist von der Abflachung abhängig, die der gesammte vordere 
Abschnitt des Körpers vom 3. Stadium ab erfährt. Worauf diese zurückzuführen ist, das werden wir 
nachher im Zusammenhang zu diseutiren haben. 

Wenn wir eine -Sehnittserie, wie die auf taf. XI, I mitgetheilte, betrachten, so springt aber noch 
ein anderes Verhältniss in die Augen; es ist dies der Einfluss, den die Zeit der Schliessung auf die 
Weite der einzelnen Darmabschnitte ausübt. Diejenigen Abschnitte, welche sich zu einer Zeit geschlossen 
haben, da der Kopf noch breiter als hoch war, sind gleichfalls breit und weit ausgefallen. In eben dem 
Maasse aber, als der Abschnürungstermin in eine Periode zunehmender Körperabflachung fiel, hat sich 
auch der für den Darm abfallende Raum verengt, und während z. B. die Figuren auf taf. VII, 4 und 
auf taf. VII, I, I u. III den sich schliessenden Darm als eine Spalte erscheinen lassen, die viel breiter 
als hoch ist, so zeigt uns taf. XI, I, 15 oder II, 10 das im Sehluss begriffene Röhrenstück als eine 
hohe und schmale Spalte. Auch hierauf werden wir nochmals zurückkommen müssen, wenn wir 
von den Absehnürungsgebilden des Vorderdarmes reden werden. 

Auf die Längsbiegung des Darmes sind endlich die Falten zu beziehen, die dessen Seitenränder 
am Uebergang vom Rachen- zum Schlundtheil bilden. Es bildet in dem fragliehen Abschnitte des Kopfes 
der Darm eine breite und flache, mit einer oberen Längsrinne versehene Platte. Dass eine solche Platte 
bei eintretender Längsbiegung an den Rändern sich kräuseln muss, das haben wir bereits bei der 
Urwirbelbildung gesehen. Völlig verständlich erscheint es auch, wesshalb die aus der Darmfaltung sich 
entwickelnden Schlundspalten nach abwärts strahlenförmig eonvergiren, uud wesshalb die aus den minder 


breiten Zonen des Darmes entstehenden hinteren Schlundspalten kürzer ausfallen müssen als die vorderen. 


Bildung des Gesichtes. Indem ich mir vorbehalte, nachher nochmals auf die Veränderung 
des Kopfdarmes zurückzukommen, wende ich mich zur Betrachtung der äusseren Kopfform und speciell 
zur Umbildung des Gesichtes. 

Es ist aus Früherem (pag. 113) erinnerlich, dass am Schluss des 7. Stadiums die äussere Form 
des freien Kopfendes eine abgeplattete war. Die obere Fläche bot wenig Bemerkenswerthes. Sanft 
gerundet, liess sie andeutungsweise die Formen des unterliegenden Gehims durchsehimmern. An der 
unteren Fläche dagegen traten einige Bildungen von grösserer Bedeutung hervor. Es waren dies der 
Stimmwulst und die beiden Parietalleisten, welche eine flache Grube, die Mundbucht zwischen sich fassten. 
Eine vom vorderen Ende der Mundbucht aussehende Rinne, die Augennasenrinne, trennte beiderseits die 


Parietalleisten vom Stirnwulst und sie erstreckte sich ein Stück weit an die Seitenflächen des Kopfes, wo 


sie nach aussen von der Augenblase endigte. Endlich lag an der unteren Fläche des Stirnwulstes die 
Schlussstelle des Gehirmes, als eine flache Längsleiste vorspringend. 

Diese einfache Form verwandelt sich nun rasch in eine beträchtlich eomplieirtere, indem die 
Formveränderungen, die das Gehirn beim Uebergang in’s 8. Stadium erfährt, ähnliche Veränderungen in 
der äusseren Kopfform nach sich ziehn. Auch der Gesammtkopf erfährt eine seitliche Abplattung, und 
während seine obere Fläche sich verlängert und winklig biegt, wird die Gesichtsfläche eingeknickt. Der 
Stirnwulst biegt sich nach abwärts und nach rückwärts, so dass er die Mundbucht theilweise von unten her 
deckt. Die Parietalleisten, die sich gleichfalls abflachen, werden im Zickzack gebogen, so dass sie 
stellenweise einander sich nähern, stellenweise auseinander rücken. Dabei rollen sich ihre unteren 
Ränder nach einwärts um. Die seichte Mundbueht wird zu einer, von vorspringenden Rändern umgebenen 
Grube, die wir jetzt als Mundhöhle bezeichnen können. 

Der Grund der Mundhöhle wird von einem dünnen Blatte gebildet, im welehem das Hornblatt 
und das vegetative Blatt mit einander verschmolzen sind. Remak hat es als Rachenhaut bezeichnet. 
Es drängt sich die Rachenhaut bald in Form einer Längsfalte gegen die Mundhöhle vor; vom 9. Stadium 
ab spaltet sie sich, und ihre Reste scheinen noch in den Papillen zu persistiren, die bei Vögeln den 
Uebergang der Mundhöhle in die Rachenhöhle bezeiehnen. Ausser durch diese Papillen wird im erwachsenen 
Thier auch durch den plötzlichen Unterschied in der Mächtigkeit des Epithelialbeleges die scharfe Gränze 
zwischen den Schleimhautregionen angegeben, die dem oberen, und denjenigen, die dem unteren Keim- 
blatt entstammen. — Die Seitenwand der Mundhöhle wird durch die Parietalleisten gebildet, die, wie bereits 
erwähnt, im Ziekzack sieh biegen. Der oberste Theil ihres Randes legt sich an die Seitenfläche des 
Stirnwulstes an; hinter dem Stirnwulst treten sich die Ränder der beiden Leisten näher, um dann etwas 
weiter hinten wiederum zu divergiren. Die hintersten Enden der Parietalleisten, die unter scharfem Winkel 
in den Seitentheil der vorderen Keimfalte umbiegen (pg. 114), eonvergiren rasch, und indem sie sich in 
_ der Mittelebene begegnen, bilden sie den hinteren Abschluss der Mundhöhle. Durch die beschriebene 
Ziekzackbiegung der Parietalleisten erhält die Mundöffnung jene pentagonale Umgränzung, welche durch 
ältere Beschreibungen längst bekannt, und in den Abbildungen von Erdl!) und von Remak ?) wieder- 
gegeben ist. Die hinteren convergirenden Abschnitte der Parietalleisten stellen nunmehr die Unter- 
kieferfortsätze, die vorderen Abschnitte die Oberkieferfortsätze dar. Letztere zeigen laut obiger 
Beschreibung eine winklige, gegen die Mundhöhle gerichtete Einziehung. Diese Einziehung ist der 
Vorläufer einer späteren stärkeren Kniekung, welehe in bekannter Weise die Scheidung von Mund- und 
von Nasenhöhle einleitet. Von den Unterkieferfortsätzen geht der, unter dem Gesicht durehtretende 
Absehnitt der Kopfscheide ab. 

Die vordere Gränze der Mundhöhle bildet der zurückgebogene Stirnwulst, an dessen, der Mund- 
höhle zugekehrter Fläche eine mittlere Leiste durch die Rieehgruben von den beiden Seitentheilen 
geschieden wird. Die mittlere Leiste wird zum mittleren Stirnfortsatz, die beiden Seitentheile zu 
den beiden seitlichen Stirnfortsätzen. 

Die Riechgruben sind nach der Stirnseite hin schärfer abgegränzt, als nach der Mundseite; an 
letzterer verlängern sie sich in eine Furche, die Kölliker die Nasenfurehe nennt. Es ist nicht leicht, 


die erste Entstehungsgeschiehte der Riechgruben und der Riecehbulbi zu geben. Nach dem, was ich darüber 


1) Erdl, 1. ce. taf. XII, fig. 1 u. 2. 
2), Remak,]. c.taf. V, fig. 54, 55, 57. 
His. 15 


138 


ermitteln konnte, gehen die Riechbulbi unzweifelhaft aus der vorderen Schlussstelle des Gehirns hervor, 
während die Riechgruben wahrscheinlich aus ‘dem offen bleibenden vordersten Ende der Zwischenrinne 
sich entwickeln. Schon während des 5. Stadiums sieht man neben der Schlussstelle des Medullarrohres 
eine, das vorderste Ende der Zwischenrinne bezeichnende Grube (man vergl. taf. VIII, fig. III, 1, wo der 
Strich von Rg aus Versehen in die untere, statt in die obere Grube einmündet). Eine zweite flache 
Grube liegt nach unten und aussen von jenen ersten; sie fällt bereits ganz in den Bereich des eigent- 
lichen Hornblattes. Durch das 6. und 7. Stadium hindurch habe ich von einer so scharf gezeichneten 
Grube Nichts wahrgenommen. Es bildet während dieser Zeitperiode die Schlussstelle des Medullarrohres 
einen nach vorn und nach unten vorspringenden, ‚sanft gerundeten Wulst, neben welchem die. äussere 
Kopfbekleidung zwei, gleichfalls sehr sanfte Vertiefungen zeigt. In der Flächenansicht sind diese 
Niveaugestaltungen durch die Mikroscopschraube zu constatiren. Vom 8. Stadium ab ist eine eigentliche 
Riechgrube vorhanden, und zwar erscheint sie Anfangs als eine spaltförmige Vertiefung, welche von 
aussen her in den Raum zwischen der winkelig gebogenen Basilarleiste und der Schlussstelle des Vor- 
derhirnes eindringt. Wenn im 9. Stadium die Hemisphären sich abgliedern, so kommen die Riechgruben 
an die Aussenfläche ihres verschmälerten Wurzeltheiles zu liegen. Demgemäss erscheint auch die Wurzel 
der Hemisphären mit einer Rinne zu deren Anfnahme versehen. 

Indem der Stirnwulst nach abwärts sich biegt, und den Parietalleisten entgegenrückt, wird die 
Augennasenrinne beträchtlich vertieft. Ihr, aussen von der Augenblase liegendes Ende wird zu einer 
rundlichen Grube, die .mit leicht aufgewulsteten Rändern sich umgiebt. Nach rückwärts und abwärts 
setzt sie sich in eine schmale Spalte fort, welehe in den vordersten Theil der Mundhöhle führt. Bald 
schliesst sich die Grube vollständig von der Spalte ab; jene ist nunmehr die Anlage der Linse, diese 
die Thränenfurche. Es ist also auch die Linsenbildung auf einen Faltungsvorgang, und nicht auf 
einen Vorgang localer Wucherung zurückzuführen. Die weitere Abschnürung derselben erfolgt also: indem 
die äusseren Ränder der Grube sich entgegenwachsen, wird der Zugang zu derselben verengert; zugleich 
aber setzt diese verengte Stelle der Ausdehnung der Linsenblasenwand einen Widerstand entgegen, 
welcher bald zu einer bedeutenden Verdiekung des Grundes der Blase führt. Weiter erhebt sich der 
Grund der Blase kugelig, und beginnt hiermit die vorhandene Höhlung auszufüllen- (taf. XI, fig. II). 
Während bis dahin die Dicke der Blasenwand vom Rande zum Grunde hin stätig und ziemlich gleieh- 
mässig zunahm, tritt mit der Vortreibung des Blasengrundes ein Gegensatz zwischen deren tieferem und 
dem oberflächlicheren Abschnitte ein. Jener, zu einen diekwandigen Hohlkörper sich gestaltend, wird 
zur eigentlichen Linse, während die dünne Randplatte zum vorderen Kapselepithel wird. 

So bedeutend die Umgestaltungen sind, welche der Kopf bei der Bildung des Gesichtes erfährt, 
so beruhen sie doch im Wesentlichen auf einigen sehr einfachen Grundvorgängen. Diese sind die 
Abwärtsbiegung des Stirnwulstes und die Einwärtsdrängung der Parietalleisten. Bereitet man sich aus 
Wachs oder Thon einen Klumpen von der Form, die der Kopf am Schluss des 7. Stadiums_ besitzt, so 
ist es leicht, aus demselben durch einen einzigen Fingerdruck das embryonale Gesicht mit allen seinen 
Hauptcharacteren herzustellen. 

Die Gehörblase nimmt während des 8. Stadiums an Tiefe zu; sie rückt mehr und mehr an 
die Seitenfläche des Nachhirns, und entfernt sich damit von der oberen Schlussstelle des Medullarrohres, 
Von ihren Rändern treten der untere, sowie der vordere und der hintere am meisten über die Höhle 
vor, weit weniger der obere. Der zuletzt sich schliessende Theil der Blase ist somit der obere. Wäh- 


renddem der untere Theil tiefer rückt, nimmt jener obere die Gestalt eines conischen Anhanges an. Die 


139 


Dieke der Gehörblasenwand nimmt vor vollendetem Schluss vom Blasenrand zum Grund der Blase 
stätir zu, ähnlich wie bei der Linsengrube, was aus dem, nach dem Grund hin stätig zunehmenden 
Druck leicht erklärbar ist. Die Zellen zeigen selbstverständlich radiäre Anordnung, und sie sind 


mehrfach geschichtet. 


Noch müssen wir auf die Abflachung zurückkommen, die der Kopf, sowie die in ihm 
enthaltenen Organe vom 8. Stadium ab zeigen. Dieselbe ist, wie wir früher sahen, sehr beträchtlich, 
sie erstreckt sich weiterhin auf den Halstheil des Rumpfes, später noch auf die hinteren Rumpfabsehnitte 
und sie führt zu Verschiebungen der Urwirbel, die auch für spätere Gestaltungen entscheidend sind. — 
Die Ursache dieser, suecessiv erfolgenden seitlichen Abflachung des Keimes kann, soviel ich einzusehen 
vermag, nur als Folge des zunehmenden transversalen Wachsthumsdruckes angesehen werden. Wie die 
einmal gebildete Längsfalte einer elastischen Platte bei wachsendem Druck allmählig immer höher und 
schmäler wird, so hebt sich auch der Keim, den wir im Groben als eine Längsfalte der Keimscheibe 
betrachten können, aus der Ebene der letzteren mehr und mehr empor, indem er zugleich schmäler 
wird. Sehliesslieh nach erfolgter Absehnürung treten völlig neue Bedingungen ein, und nun kann 
wiederum die Abplattung sich ausgleichen, welche vorübergehend bestanden hatte. Die inneren Organe, 
Medullarrohr, Urwirbel, Ganglienanlagen und Darm, werden durch den Druck der äusseren Wand zu- 
sammengedrängt und erfahren theilweise Verschiebungen gegen einander. 

In inniger Beziehung zu der im 8. Stadium erfolgenden Abplattung von Kopf und Hals steht 
eine gleichzeitige seitliche Umlegung. dieser Theile. Kopf und Hals des Embryo legen- sich so, 
dass die rechte Seite nach oben, die linke gegen den Dotter gekehrt wird. Hiernach bildet die Median- 
ebene vom Hals und vom Kopf mit derjenigen der hinteren Rumpfabschnitte einen rechten Winkel, und 
sie geht am unteren Theile des Halses in die letztere durch eine windschiefe Fläche über. Dabei erfährt 
die Axe des Halses eine doppelte Winkelbiegung. Am untersten Ende des Halses, etwa in der Höhe 
des 13. Urwirbels, wendet sie sich unter starkem Winkel nach links, um dann in der Mitte des Halses 
mittelst einer zweiten Biegung wieder annähernd ihre ursprüngliche Richtung anzunehmen. In Folge 
dieser Axenbiegung kommt der gesammte Hals, sowie der bei weitem grössere Theil des Kopfes auf 
die linke Seite der ursprünglichen, in der hinteren Rumpfhälfte unverändert gebliebenen Medianebene 
zu liegen; auf der rechten Seite liegt zu einer gegebenen Zeit blos der Stirntheil des Kopfes und der 
Ventrikeltheil des Herzens. Vom 9. Stadium ab kehrt sich indess dies Verhältniss vollständig um. Indem 
die Naekenkrümmung sowohl, als die mittlere Halskrümmung beträchtlich zunehmen, rückt der Kopf 
nebst dem oberen Theil des Halses weit über die ursprüngliche Mittelebene hinaus nach rechts und deren 
Axe stellt sich in einen nahezu rechten Winkel zu derjenigen der hinteren Rumpfhälfte. Andererseits 
treten aber von dieser Zeit ab auch am hinteren Leibesende Krümmungen auf, so dass nun überhaupt 
kaum mehr von einer Medianebene, sondern höchstens von einer Medianfläche gesprochen werden kann. 

Die Umlegung des Kopfes und Halses ergiebt sich als eine natürliche Folge der Abplattung 
dieser Theile. Je höher eine Falte ist, und je schmäler ihre Basis, um so leiehter wird sie sich zur 
Seite legen, wenn die ‘von beiden Seiten her auf sie wirkenden Kräfte nieht genau im Gleichgewicht 


sind. Die Richtung der Umlegung wird im vorliegenden Falle dureh die asymmetrische Stellung vor- — 


geschrieben, welehe schon in einem früheren Stadium das Herz eingenommen hat. 


18 * 


140 °— 


Das Herz und die grossen Gefässe. Die Muskelwand des Herzens erschien am Schluss 
des 7. Stadiums als ein, mit seinem Mitteltheil stark nach rechts gekrümmter Schlauch. Vorderes und 
hinteres Ende des Schlauches hafteten der Darmwand unmittelbar an, während der Mitteltheil von der 
Darmwand sich entfernte, und durch ein zweiblätteriges Gekröse mit ihr zusammenhing. Das Gekröse, 
am Bulbustheil des Herzens beginnend, nahm an Höhe zu bis zur Mitte des Herzens, von da an nach 
rückwärts wiederum ab. Der am meisten vorgewölbte Theil des Herzens hatte bereits begonnen dureh 
Zerreissung seines Gekröses sich vom Darm vollständig zu emaneipiren. 

Die Krümmung des Herzens sowohl, als auch seine, mit der Krümmung Schritt haltende Emanci- 
pation vom Darm schreitet im 8. Stadium rasch voran, und es tritt gleichzeitig jene Zusammenrückung 
der Herzenden ein, welche den Uebergang der primitiven Herzform in die bleibende einleitet. — Rechts 
von der Medianebene des Halses liegend, tritt das Herz durch die Umlegung vom Hals und vom Kopf 
nach rechts von der ursprünglichen Mittelebene, und es kehrt den Scheitel seiner Krümmung etwas vom 
Dotter ab. Sein vorgewölbter Ventrikeltheil zeigt zwei, nahe beisammen liegende Knickungen, und 
wir können sonach an ihm drei Abschnitte unterscheiden, den arteriellen Schenkel, das Uebergangs- 
oder Scheitelstick und den venösen Schenkel.) Durch eine leiehte Torsion der Herzschlinge rückt der 
arterielle Schenkel etwas weiter von der Wirbelsäule ab, als der venöse. Anfangs liest das Herz noch 
so, dass beide Schenkel der Schlinge mit der Axe des Halses einen nahezu rechten Winkel bilden, 
während das Scheitelstück gerade nach rechts sieht. Dann aber wendet sich letzteres nach hinten 
und das Herz zeigt nunmehr die bekannte S-Form. -— So lange der Embryo im Ei liegt, ist 
der Venenschenkel der Herzschlinge nach unten und links vom Arterienschenkel befindlich, oder nach 
hinten und links, wenn man sich den Embryo aufrecht stehend denkt. Der arterielle Schenkel des 
Ventrikels scheidet sich durch eine ringförmige Furche von dem Bulbustheil, “ welch’ letzterer Anfangs 
durch sein Gekröse am Darm haften bleibt. Eine ähnliche Querfurche (der spätere Ohrkanal) entsteht 
an der Gränze zwischen dem venösen Schenkel des Ventrikels und dem Vorhof. Der Aurieulartheil des 
Vorhofes geht aus dem Abschnitte des Herzschlauches hervor, welcher die hintere Abgangsstelle vom 
Darm bezeichnet. Hier erfährt die Herzaxe eine schärfere Kniekung, in Folge deren das Rohr breiter 
wird und sich abplattet. Die beiden seitlich hervortrefenden Ecken liefern die Herzohren. Der dem 
Darm anhaftende verschmälerte Endabschnitt des Herzens bezeichnet den Venensinus (taf. XI, I, 12 
u. 13.). Nach Eimtritt der Ventrikelverschiebung bildet die Axe des Herzens eine Linie doppelter 
Krümmung. Ihre Projeetion auf die Medianebene hat die Gestalt eines römischen S, während die Pro- 
Jeetion auf eine Frontalebene als eine nahezu geschlossene Schleife sich darstellt. An den beiden 
Enden des Herzens, am obersten Theil des Aortenbulbus nämlich und am Venensinus, fällt die Herzaxe 
in die Medianebene des Halses selbst. 


Die Krümmung, die das Herz erfährt, lässt sich wohl, wie wir früher sahen (pag. 111), zum 
Theil darauf zurückführen, dass der Herzschlauch rascher als die Darmwand in die Länge wächst. 
Vor Allem aber kommt dabei in Betracht die Abwärtskrümmung des Vorderdarmes, durch welche der 


Raum für das wachsende Herz verringert, und das Entgegenrücken des Aortenbulbus an den Venensinus 


') Man vergl. z, B. Erd], taf. X, fie. 4 u. 5. In dem sonst so vortrefflichen Atlas ist übrigens im grössten Theil 
der Abbildungen die Lagerung des Herzens verkehrt angegeben. So liegt es auf taf. VII, fig. 3 u. 4; taf. IX, fie. 1, 2, 3 u. 
5, und taf. X, fig 1 und fig. 3 bis 5 durchweg links statt rechts. Erdl scheint beim Stich seiner Figuren die Umkehr durch 
den Druck nicht bedacht zu haben. Auf taf. VIII finden sich sogar zwei Figuren, von welchen die eine (fig. 2) das Herz auf 
der rechten, die andere (fie. 3) auf der linken Seite liegen hat. In den Tafelerklärungen spricht Erdl durchweg nur von 


einer Auswärtsbiegung des Herzens, ohne die Richtung zu bestimmen. 


Se er 


bedingt wird. Ihren höchsten Grad erreicht die Biegung des Darmes und die von ihr abhängige Zu- 
sammendrängung der Herzschlinge vom 9. Stadium ab, d. h. von der Zeit ab nach Entwiekelung der 
Naecken- und der mittleren Halskrümmung. 

Die meisten Einzelheiten der Herzformung finden ihre Erklärung in dem Umstand, dass die 
beiden Enden des Schlauches dem Darm unmittelbar und innig anhaften, während der Mitteltheil früh- 
zeitig frei wird. Auf Rechnung dieses Umstandes fallen zunächst die Kniekungen, welche zwischen den 
einzelnen Herzabtheilungen auftreten. Diese Knickungen sind aber ihrerseits bestimmend für die Lage 
der Klappen. Denn die Klappen erscheinen bei ihrem ersten Auftreten einfach als einspringende Falten 
des das Muskelherz durchziehenden Endothelialschlauches. Dass auch der Contractionsmodus des 
Herzschlauches auf die Form bestimmend wirkt, das scheint kaum zweifelhaft zu sein. So lässt sich 
wohl die frühe Ablösung des Ventrikeltheiles vom Darm auf den Einfluss der Contraetionen zurückführen, 
und dasselbe gilt auch noch von anderen Besonderheiten, wie z. B. von der Rückwärtsschiebung 
der Herzspitze. Dagegen halte ich den Versuch von Rindfleisch !), die Form des Herzens aus dem 
Blutstrom abzuleiten, für verfehlt. Zu der Zeit, da das Herz die angegebene Umformung erfährt, 
steht das Endothelialrohr von der Muskelwand des Herzens noch weit ab, und der Blutstrom berührt 
somit die letztere höchstens stellenweise. 

Der Endothelialsehlauch liegt noch während des ganzen 8. Stadiums völlig lose im Innern 
des Muskelschlauches, und ist von diesem ringsumher durch einen Zwischenraum getrennt, der an 
verschiedenen Stellen verschieden breit ist. Nur längs der beiden Sehlusslinien, besonders längs der 
oberen, steht der Binnenschlauch stellenweise mit der Muskelwand in Berührung (taf. XL, I, S bis 13). 
Im vorderen, arteriellen Theil des Herzens ist der Endothelialschlauch seitlich abgeplattet und lässt jeder- 
seits einen Raum frei, der beträchtlich breiter ist, als sein eigenes Lumen. Im mittleren und hinteren 
Abschnitte des Herzens dagegen ist die, ausserhalb des Endothelialsehlauches frei bleibende Spalte weit enger 
als vorn, auch ist hier der innere Schlauch nicht abgeplattet. Die Abplattung des Rohres im arteriellen 
Theil des Herzens erscheint desshalb wichtig, weil sie den Grund legt für die spätere Trennung des 
einfachen Rohres in zwei, spiralig um einander sich windende Röhren, einen Vorgang, den bereits v. Baer 
in seiner meisterhaften Weise geschildert hat. 2) 

Vom 9. Stadium ab beginnt der Zwischenraum zwischen Endothelial- und Muskelschlauch sich 
auszufüllen. Einestheils nimmt die Muskelwand selbst an Dieke zu, und lockert sich bei zunehmendem 
Wachsthum an ihrer inneren Oberfläche auf. Anderentheils aber treten an der Aussenseite des Endo- 
thelialrohres zahlreiche neue Zellen auf, welehe unter einander netzförmig sich verbinden, und bald auch 
eine weiche Zwischensubstanz zwischen sich setzen. Es füllt sich somit der Zwischenraum zwischen dem 
Gefässlumen und der Muskelwand mit einer durchsichtigen Schicht von Bindesubstanz aus, die ihren 
Ursprung von der Aussenwand des Endothelialrohres nimmt. Am mächtigsten entwiekelt sich diese 
Schieht im Aortenbulbus (taf. XI, IV, 4, unten), in welchem von Anfang an auch der auszufüllende Zwischen- 
raum am beträchtlichsten war. Im Ventrikeltheil ist sie etwas minder mächtig; dagegen treten hier 
bedeutende Verdiekungen der Muskelwand auf, in Form von netzförmigen Vegetationen der Innenfläche. 


Am Aurieulartheil des Herzens und am Venensinus, wo der Zwischenraum zwischen Endothelialrohr und 


') Rindfleisch, Lehrbuch der pathol. Gewebelehre pag. 198. — Ganz hübsch ist der Vergleich, den Rind- 
fleisch zwischen der Form des embryonalen Herzens und derjenigen eines gedrillten Tuches anstellt. 
2) v. Baer, ]. ec. II, 139. — Man vergl. auch I, 72. 


142 


Muskelwand von Anfang an nur unbeträchtlich war, sind auch die seeundären Verdiekungen der einen 
und anderen Schicht nur unbedeutend. 

Der Endothelialschlauch des Aortenbulbus setzt sich, wie wir früher gesehen haben, in zwei 
Röhren fort, welche in den Parietalleisten des Gesichtes dieht neben der Mundbucht nach vorn laufen. 
Dies sind die vordersten Aortenbogen; sie treten bis zum Trichter, biegen hier nach oben um, und 
laufen nun als Aortae descendentes der Wirbelfläche des Darmes entlang nach rückwärts. Der aufsteigende 
Theil dieser Gefässe schliesst sich im 8. Stadium ab. Der Grund der Schliessung liegt in der Kniekung, 
welche die Parietalleisten bei der Bildung des Gesichtes erfahren. Die in den letzteren enthaltenen 
Röhren werden comprimirt und das Blut tritt in andere Bahnen, welehe dem Durchtritt geringeren Wider- 
stand entgegenstellen. Die obliterirten Gefässe sind auf Querschnitten noch kurze Zeit als scharf 
umschriebene Flecken erkennbar (taf. XI, II, 1 und 2), dann aber schwinden ihre Gränzen und sie sind 
nun vom umliegenden Gewebe nicht mehr zu unterscheiden. 

Aus dem Scheitelstücke des vordersten Aortenbogens tritt schon vom 7. Stadium ab ein Gefäss 
über der Augenblase weg zum Gehirn. Dasselbe sendet seine Zweige zur Augenblase selbst, zum Vor- 
derhirn, Zwischenhirn und Mittelhirn. Es ist dies der Schädelabschnitt der Carotis interna. Nach 
Verschluss des aufsteigenden Schenkels wird sie durch den absteigenden Schenkel des ersten Aorten- 
bogens gespeist, welcher nun sein Blut aus dem zweiten und später aus dem dritten Bogen empfängt. 

Ausser der vordersten Aorta entsendet der Endothelialschlauch des Aortenbulbus eine Anzahl 
von Fortsätzen nach aufwärts. Diese treten zwischen den Blättern des Endocardiums durch zur Dorsal- 
fläche des Darmes und verbinden sich mit der Fortsetzung des vordersten Aortenbogens, der Aorta 
descendens. Sie sind die Anlagen der vier hinteren Aortenbogen. Wie wir oben (pag.135) bereits 
geschen haben, so bringt es die Faltung des äusseren Darmrandes mit sich, dass offene Verbindungs- 
röhren zwischen dem Aortenbulbus und den absteigenden Aorten nicht längs der ganzen Strecke sich 
entwickeln können. Sie können nur da entstehen, wo die Darmwand von der Leibeswand sich entfernt, 
d. h. also zwischen den Schlundspalten. Auch nach rückwärts kann die Bildung von Aortenbogen nicht 
unbegränzt fortschreiten, da mit zunehmender Lösung des Herzgekröses die Verbindungsbrücke zwischen 
dem Aortenbulbus und der Darmwand abgebrochen wird. Die Spalte, welche an der unteren Fläche des 
Vorderdarmes hinter dem zuletzt entstehenden fünften Aortenbogen übrig bleibt, wird benutzt zur Abgabe 
eines Zweiges, der vom fünften Bogen nach rückwärts zu der, bald zu besprechenden Lungen- 
anlage tritt. 

Mit zunehmender Emaneipation des Herzens vom Darm entfernt sieh auch der hintere Theil des 
Aortenbulbus mehr und mehr von jenem, während sein vorderes Ende an ihm haften bleibt. Während 
des achten Stadiums stellt sich vorübergehend die Axe des Aortenbulbus nahezu rechtwinkelig zu der- 
jenigen des Darmes, ein Verhältniss, das später wiederum sich mindert, wenn mit wachsender Krümmung 
von Hals und von Kopf das Aortenende des Herzens nach rückwärts sich verschiebt. In späteren 
Perioden, als diejenigen sind, die uns hier beschäftigen, verlässt der Aortenbulbus den Darın und dasselbe 
geschieht mit den aus ihm entspringenden Aortenbogen. 

Wie am vorderen Ende des Herzens der Aortenbulbus als die letzte Verbindungsbrücke zwischen 
dem frei werdenden Herzen und dem Darm erscheint, so am hinteren Ende der Venensinus. 
Auch er entsteht durch den Zusammentritt von zwei, dem Darm aufgesetzten, muskulösen Halbrinnen 
(vgl. pag. 111). Nach Schluss des Darmes liegt er unter diesem, und ist mit ihm durch ein kurzes 


Jokröcsa var a a Pr} . E . . .. .. ® . 
Gekröse verbunden, zwischen dessen Blätter die Anlage der Luftröhre sich eindrängt. Später wird dies 


143 


Gekröse länger, und schliesslich löst es sich von den überliegenden Theilen völlig ab. Das hintere Ende 
des Venensinus spaltet sich in die beiden Venenschenkel, welche zu den Seiten der Lungenanlage treten. 
Dann spalten auch diese sich rasch in je einen Ast, der, den Darm verlassend, nach auswärts tritt, und 
einen, der an der Leberanlage vorbei schräg nach rückwärts sich wendet (taf. XI, I, 15). Ersterer Ast, die 
ursprünglich vordere Dottervene tritt zur Leibeswand, und, indem er das Blut der Cardinalvenen sammelt, 
wird er zum duetus Cuvieri. Der zweite Ast, ursprünglich blos hintere Dottervene, wird dadurch 
zur Gesammtdottervene, dass nach Umlegung des Embryo die Verbindung der Dottergefässe mit ‚dem 
vorderen Ast unterbrochen wird, und alles Blut in den hinteren eintritt. Bei beiden Gefässen ist Anfangs 
die Muskelwand nicht rings umher geschlossen, sondern sie bildet eine blose Halbrinne an der Aus- 


senseite des Gefässes. 


Die Absehnürungsdrüsen des Vorderdarmes. Die Bildung der vom Darm sich absehnü- 
renden Organe führt sich auf eine Faltung zurück, welche ebenso einfach ist, als die Faltung, die 
der Gliederung der Organe des animalen Lebens zu Grunde liegt. Die Schilddrüse, die Lungen, die 
Leber und das Pankreas entstehen keineswegs durch locale Wucherungen des vegetativen Blattes, viel- 
mehr ordnen sich auch sie dem allgemeinen Gesetz unter, wonach das Wachsthum in der Keimscheibe, 
von einem Wachsthumsmittelpunkt ausgehend, stätig abnimmt. 

In früheren Capiteln ist bereits darauf hingewiesen worden, dass die Falten des vegetativen 
Blattes im Allgemeinen denjenigen des animalen folgen. Dies geschieht aber in doppelter Weise; es 
macht nämlich das untere Blatt die Bewegungen des oberen gleichzeitig in gleichem Sinne und in 
entgerengesetztem Sinne mit. Beide Bewegungen addiren sich, und es tritt je nach ihrer relativen Stärke 
bald die eine, bald die andere mehr in den Vordergrund. Der leichteren Verständigung halber bezeichnen 
wir als Eigenfalten des vegetativen Blattes diejenigen, welche je entgegengesetzt gerichtet sind 
mit denjenigen des animalen. Die gleichgerichteten können wir als Totalfalten bezeichnen. Beide 
Faltensysteme sind von frühester Zeit an erkennbar, und bald mit grösserer, bald mit geringerer Schärfe 
aus einander zu halten. Scharf ausgesprochene Eigenfalten zeigen z. B. die dem dritten Stadium 
entstammenden Sehnitte 3 und 4 von Serie II, taf. VI; schon bei 2 und 1 derselben Serie treten die 
Eigenfalten neben den Totalfalten mehr in den Hintergrund, obwohl sie immer noch leicht erkennbar sind, 
und dasselbe Verhältniss findet man bei der Serie IV derselben Tafel. 

Die Eigenfalten des vegetativen Blattes haben zur Folge, dass neben einander Strecken liegen, 
an welchen beide Blätter bis zur vollständigen oder beinahe vollständigen Berührung an einander 
gerückt sind, und solche, an welehen sie ans einander weichen; die sich berührenden Stellen sind 
diejenigen, an welehen auch die Lösung der Blätter am spätesten erfolgt. Den oberen Rinnen 
entsprechen sonach untere Rinnen, den oberen Faltenbergen untere Faltenberge. — Der Medullarrinne 
des oberen Blattes entspricht eine axiale Längsrinne im unteren, welche wir die Darmrinne (im engeren 
Sinn) nennen wollen. Ebenso entspricht der oberen Gränzrinne des animalen Blattes eine untere Gränz- 
rinne des vegetativen Blattes. Nach Innen von dieser bildet das vegetative Blatt, indem es vom animalen 


sich entfernt, eine nach abwärts convexe Falte, welche der Wolff’schen Leiste des oberen Blatte 


144 


‚entspricht; sie kann die äussere Nathfalte heissen. Zwei schwache Rinnen, den Seitenrinnen des 
animalen Blattes entsprechend, treten unter der Gränze von Urwirbelplatten und Seitenplatten auf. Es 
sind dies die Drüsenrinnen. — Die Falte zwischen ihnen und der Darmrinne bezeichne ich als 
innere Nathfalte. Die Darmrinne wird, wie man leicht einsieht, durch den Stammtheil des Darmdrüsen- 
blattes gebildet. Die Drüsenrinnen repräsentiren den inneren, die Gränzrinnen den äusseren Parietaltheil 
desselben Blattes, und von den Nathfalten kann man den inneren Schenkel dem ersteren, den äusseren 
dem letzteren zutheilen. 

Im Kopftheil des Embryo wird die Darmrinne vorübergehend dadurch verwischt, dass der Grund 
der sich schliessenden Medullarrinne nach abwärts vorspringt, und das vegetative Blatt vor sich her treibt 
(man vergl. z. B. taf. IV, fig. IV, 1, 2 und 3; fig. V, 1, 2 und’3; taf. VI, fig. IV und V, sowie taf. VII, 
I, 1 bis 5, und taf. VIH, I, 2 bis 7 und ID. Dafür treten nunmehr die beiden Drüsenrinnen um so 
schärfer hervor. Beim Eintritt des Darmschlusses bezeiehnen diese letzteren den Umschlagsrand der 
oberen Wand des Rohres in die untere. Später tritt mit zunehmender Entwickelung der Muskel- und 
der Gefässanlagen auch am Kopfe die axiale Rinne wieder zum Vorschein (taf. IX, 2 bis 4). In ähn- 
licher Weise, wie die Darmrinne am Kopf vorübergehend schwindet, so kann sie successive in den einzelnen 
Querzonen des Rumpfes durch einen Vorsprung des Axenstranges verwischt, oder in zwei seitliche 
Hälften zerlegt werden. — Ferner können stellenweise auch die seitlichen Eigenfalten des vegetativen 
Blattes durch die stärker sich entwickelnden Totalfalten verdrängt werden; so gehen z. B. die Nathfalten 
und die Gränzrinnen am Hinterkopf völlig in jene Parietalfalten auf, deren Bedeutung für die Herzbildung 
wir früher besprochen haben. 

Gehen wir nun dem Schieksal der verschiedenen Abschnitte des vegetativen Blattes nach, so 
ergiebt sich Folgendes: Im Kopf des Embryo liefert der Stammtheil des Darmdrüsenblattes die obere 
Wand des primitiven Darmes; den Umschlagsrand der oberen Wand in die untere bildet die Drüsenrinne, 
d.h. also der innere Parietaltheil; die untere Darmwand geht aus der Nathfalte hervor, so dass hier 
also noch ein Streifen des äusseren Parietaltheiles mit in den Körper hineingezogen wird. Nur der 
alleräusserste Streifen des Parietaltheiles kommt zur Bildung embryonaler Organe nicht zur Verwendung. 
Indem derselbe in früher geschilderter Weise von der Darmwand sich ablöst (pag. S%), bildet er die untere 
Wand der Parietalhöhle, oder das falsche Amnion von Wolff. — Aus derselben früheren Schilderung 
ist ferner erinnerlich, dass die untere Wand des Kopfdarmes in der Medianebene nach abwärts sich 
biegt. Die Kante, die sie bildet, ist Anfangs noch sehr stumpf; im Gesichtstheil springt sie gegen die 
Mundbucht, am Hinterkopf gegen das Herzgekröse vor. Diese Kante wird beträchtlich schärfer, wenn 
der Kopf anfängt sich abzuplatten. Ihr gegen die Mundgrube vorspringender Abschnitt, Remak’s 
Rachenhaut, ist es, welche später in bekannter Weise sich spaltet. Ihr hinterer, dem Herzgekröse zuge- 
kehrter ‚Theil dagegen erleidet während des achten Stadiums noch geringe Modifieationen (taf. XT.), vom 
neunten Stadium ab schnürt er sich zu einem unpaarigen Rohr, der Anlage des oberen Kehlkopfes 
und des oberen Theiles der Trachea, ab (taf. XI, I, 3 und 4, und IV, 2). Aus dem seitlichen 
Abschnitte des Kopfdarmes entwickeln sich die Schilddrüsen und deren von Remak geschilderte 
Nebendrüsen (man vergl. besonders taf. XI, IV, 2). 

Beim Uebergang auf den Hals nimmt der Streifen des vegetativen Blattes, welcher bei erfolgen- 
der Abschnürung in den Leib des Embryo aufgenommen wird, eine Streeke weit an Breite ab. 
Währenddem im vorderen Abschnitt des Hinterkopfes die Drüsenrinne den Seitenrand des Darmes 


bildet, so rückt dieselbe am Hals der unteren Schlusslinie des Darmes zu. Ja es scheint sogar ein- 


145 


Streeke weit der äussere Theil des entsprechenden Substanzstreifens, des Drüsenstreifens, wie wir ihn 
der Kürze halber nennen können, bis unter die Schlusslinie hinausgedrängt zu werden. Es zeigt sich 
nämlich, dass über dem hinteren Ende des Herzens der Umfang des sich schliessenden primären Darm- 
rohres ausnehmend klein ausfällt. Der von den beiderseitigen Drüsenstreifen im Körper zurückbleibende 
schmale Rest umschliesst hier eine Spalte, die anfangs mit dem Darmrohr zusammenhängt, und sich 
später von diesem als unterer Abschnitt der Luftröhre ablöst (taf. XI, I, 12 u. 13). — Es geht somit die 
Anlage der Luftröhre, inelusive des Kehlkopfes, in verschiedenen Breiten aus verschiedenen Zonen des 
vegetativen Blattes hervor. Ihr vorderes Ende entwickelt sich aus dem äusseren Theil der Parietalzone, 
das hintere aus dem allerinnersten Theil derselben. Das, was im Bereich des Kopfes vom inneren Parie- 
taltheil des Darmdrüsenblattes in den primären Darm übergegangen ist, das schnürt sich später in 
gesonderter Weise zu den Schilddrüsen ab. In allen Breiten geht der eigentliche Nahrungsschlaueh , der 
seeundäre Darm, wie wir ihn nennen können, aus dem Stammtheil des Darmdrüsenblattes hervor. 
Der Wechsel aber in der Breite des in den Körper aufgenommenen Stückes vom vegetativen Blatt hängt, 
wie dies früher (pag. 136) entwiekelt wurde, damit zusammen, dass die Stelle der Abschnürung jeweilen 
durch die Gesammtform beeinflusst wird, welche der Embryo zur Zeit der Lösung angenommen hat. 

Die unpaare Luftröhrenrinne erstreckt sich nach rückwärts bis zum Venensinus des Herzens, und 
sie schneidet anfangs in die obere Wand des letzteren der Art ein, dass ihre Kante bis zu dessen Lumen 
vordringt (taf. XI, I, 13). Am hinteren Ende des Venensinus nimmt der in dem Körper verbleibende 
Streifen des vegetativen Blattes an Breite rasch zu, und erstreckt sich nunmehr wiederum bis jenseits der 
Drüsenrinne. Das primäre Darmrohr gestaltet sich hier während des achten Stadiums zu einer hohen 
vertikalen Spalte, deren unteres, der Wirbelsäule abgekehrtes Ende in zwei getrennte Rinnen aus einan- 
der geht. Diese unteren, aus den Drüsenrinnen sich entwiekelnden Rinnen sind die Anlagen der 
Lungen (taf XI, I, 11). Letztere sind sonach von Anfang an paarig angelegt, wenn auch ihre beider- 
seitigen Lumina auf kurze Zeit unter einander, und mit dem Lumen des Gesammtdarmes zusammenhängen. 
Der Lungentheil des primären Darmes ist von der eigentlichen Darmrinne dureh eine Einziehung der 
beiden Seitenwandungen geschieden, längs deren die Stämme der Dottervenen verlaufen. Letztere liegen 
zwischen der Muskelschieht und dem Darmdrüsenblatt. Vom neunten Stadium ab beginnen die Lumina 
der Lungenanlagen von dem Lumen des secundären Darmes und von einander sich zu scheiden. Die 
Scheidung geschieht dadurch, dass die drei einspringenden Winkel, dureh welehe die Lungenrinnen von 
einander und von der Darmrinne geschieden sind, einander entgegenwachsen. Die Scheidung beginnt 
am hinteren Ende der Lungenanlage und schreitet von da nach vorn vor (taf. XI, II, 5 bis 7). Die Son- 
derung der Lumina geht der äusseren Sonderung der bezüglichen Organe voraus. Die Höhlung der 
Luftröhre und der Lunge einestheiles, und diejenige des secundären Darmes anderentheiles sind in einen 
gemeinsamen, aus Muskel- und Gefässanlagen gebildeten Strang eingeschlossen (die Faserschieht 
von Remak). Dieser Strang besitzt während des neunten Stadiums noch eine gleichmässig gerundete 
Oberfläche, erst später beginnt er, bei zunehmender Entwiekelung der umschlossenen Epithelialröhren 
auch äusserlich seinem Inhalte gemäss sich zu modelliren. 

Die beiden Lungenrinnen sind anfangs, wie der übrige Darm, nach hinten hin offen. Der Ab- 
schnitt der Drüsenrinne, welcher unmittelbar an dieselbe sich anschliesst, wird zur Anlage der Leber. — 
So leicht es ist, an guten Modellen das Verhältniss der Lungenanlage zur Leberanlage zu demon- 
striren, so schwer ist es, eine klare Darstellung mit Worten zu geben. Während des achten Stadiums, 


während dessen die Abgliederung beider Anlagen beginnt, erstreckt sich der Schluss des Vorderdarmes 
His. 19 


er, en 


. 
bis in den unteren Abschnitt des Halses. Das Verhältniss des offenen zum geschlossenen Theil vergegen- 
wärtigt man sich wohl am besten dureh den Vergleich mit einem Kleide, das eine Strecke weit zugeknöpft 
ist, während dessen aufgeklappte Schösse, mit ihrem oberen Ende nach rückwärts umgeschlagen sind, 
mit ihrem unteren Ende einfach herabhängen. Der Saum des Kleides erfährt hierbei, wie man leicht 
sieht, zwei winklige Kniekungen, die obere an der Stelle, wo die Schösse aus einander weichen, die 
zweite, weiter hinten und aussen liegende da, wo der schräg gestellte Abschnitt des Schosses in den herab- 
hängenden übergeht. Ganz ähnlich erfahren in unserem Falle die seitlichen Abschnitte des vegetativen 
Blattes, die Drüsenrinne und die, nach aussen von ihr liegende Nathfalte eine doppelte Knickung, eine 
vordere beim Verlassen der Medianfläche, eine zweite beim Umbiegen aus der schrägen Riehtung in die 
longitudinale.') Die obere Kniekung bezeichnet die untere Gränze der Lungenanlage und die obere der 
Leberanlage, während die untere Kniekung die untere Gränze der Leberanlage bestimmt. In der Strecke 
zwischen den beiden Winkelbiegungen bildet die Drüsenrinne eine dreieckige Bucht, die nach rückwärts 
weit sich öffnet, und die nun eben die Leberanlage in ihrer primitivsten Form darstellt. Die Verbindung 
dieser Bucht mit den Lungenrinnen wird durch eine vorspringende Falte verengt, und weiterhin völlig 
unterbrochen. Von den beiderseitigen Buchten erscheint wegen der Seitwärtslegung des Halses die linke 
tiefer als die rechte. Letztere dagegen ist breiter. Beide schliessen sich im Beginn des neunten Stadiums 
ab und stellen nunmehr jene blattartigen, dem Darm mit breiter Basis anhaftenden Gebilde dar, deren 
Beschreibung bereits v. Baer gegeben hat.?) Ihr Lumen löst sich im oberen Theil vollständig von dem- 
jenigen des Darmes, und die Verbindung erhält sich blos am unteren Ende. — Die Umbildung der 
ursprünglich gegebenen offenen Leberanlage in die geschlossene geschieht, ähnlich wie die Umbildung 
der Lungenanlage, dadurch, dass die beiderseitigen äusseren Nathfalten des Darmdrüsenblattes in der 
Mittelebene einander und den inneren Nathfalten entgegenrücken, und dass späterhin die Verbindung mit 
der äusseren Parietalzone desselben Blattes sich löst. 

Die Leberanlagen umwachsen bekanntlieh bald einen unpaaren, in das Herz einmündenden Venen- 
stamm von oben her. Um dies Verhältniss zu verstehen, ist es nöthig sich zu erinnern, dass die beiden, 
während des achten Stadiums in den Venensinus einmündenden Dottervenen schräg von hinten und 
aussen nach vorn und innen verlaufen (pag. 120). Während ihr oberer Theil zwischen die Lungenanlagen 
und den eigentlichen Darm zu liegen kommt, so erscheinen sie im Niveau der Leberanlagen, bereits 
weiter seitwärts gerückt, und liegen nach aussen und unten von den letzteren (taf. x 1,15 u. Il, 8). In- 
dess sind sie zur Zeit der ersten Bildung der Leberanlagen noch völlig von einander getrennt. Die 
Vereinigung der beiden Seitenhälften schreitet vom Venensinus des Herzens nach rückwärts vor, sie 
betrifft somit zuerst den neben den Lungenanlagen liegenden Gefässabschnitt. Derselbe rückt bei statt- 
findender Vereinigung der beiden Seitenhälften unter die Lungenanlagen, und bleibt während einiger Zeit 
durch ein Gekröse mit ihnen verbunden (taf. XI, II, 6 u. 7). Etwas später vereinigen sich in der Median- 
fläche auch die: Venenabsehnitte, welche im Niveau der Leberanlagen, liegen, nachdem letztere schon 
früher begonnen hatten, dieselben von aussen zu umwachsen (II, S). Es entwickeln sich nunmehr von 
den primitiven Leberanlagen aus die bekannten Zellenbalken um das von ihnen umschlossene Gefäss 
herum (taf. XI, IV, 5 u. 6), und bald beginnen auch feinere Gefässanlagen in die von den Zellen frei 


gelassenen Lückenräume hinein zu sprossen. 


!) Die Zeichnungen auf taf. X von Erdl, besonders fir. 6, können eine ungefähre Vorstellung von diesem Ver- 
hältniss geben. * 
2)\y. Biaer.il. e. 1:,58,, us IE 195, 


Die Anlage des Pankreas geschieht nicht aus der Drüsenrinne des Darmdrüsenblattes, sondern 
aus dem Stammtheil des letzteren. Ihre Bildung, sowie die Abgliederung des Magens hängt mit der 
Axenbiegung zusammen, welche der Embryo am unteren Ende des Halses erleidet, ein Verhältniss, auf 
das wir gleich zurückkommen werden. 

Nachdem wir die-Eingeweide vom Kopf und vom Hals mit Bezug auf ihr Hervorgehen aus den 
Längsfalten des vegetativen Blattes verfolgt haben, erscheint es nöthig, noch mit Bezug auf dessen Trans- 
versalfalten den Ort ihrer Entstehung zu bestimmen. — Auch in transversaler Kichtung entwickeln sieh die 
Falten des vegetativen Blattes theils als Eigenfalten, theils als Totalfalten, d. h. sie geschehen theıls in 
entgegengesetztem, theils in demselben Sinn wie die Falten des animalen Blattes. Die Eigenfalten treten 
selbstverständlieh hinter den Totalfalten in den Streeken zurück, längs deren das vegetative Blatt mit dem 
animalen innig verbunden erscheint, wie vor Allem längs der Axe; sie treten dagegen mehr hervor, da 
wo beide Blätter vollständig von einander getrennt sind. Ein Blick auf die Serien von taf. V oder von 
taf. X lässt dies Verhältniss sofort mit voller Schärfe erkennen. Längs der Axe folgt. im Allgemeinen 
das untere Blatt dem oberen in seiner Biegung ziemlich genau, wogegen in den parietalen Ab- 
schnitten des Keimes beide Blätter abwechselnd aus einander und wieder zusammenrücken. Hat sich 
einmal die Verbindung des Darmdrüsenblattes mit dem Axenstrang gelockert oder gelöst, so treten nun 
auch im Axialgebiet die selbstständigen Falten des Darmes ausgeprägter hervor, und sie werden zum Theil 
bestimmend für die Gliederung der Eingeweide. 

Innerhalb des Stammgebietes tritt die Eigenfaltung des vegetativen Blattes am frühesten an der 
Dorsalschwelle hervor. Hier erscheint der Embryo schon vom fünften Stadium ab verdickt, trotzdem 
dass animales und vegetatives Blatt durch einen wohl entwickelten Axenstrang zusammenhängen (pag. 94). 
— Die erste Lösung des Darmdrüsenblattes von der Chorda findet indess nieht an dieser Stelle statt, 
sondern im oberen Halstheil des Rumpfes. An eben der Stelle, an welcher die hinteren Herzschenkel 
aus einander weichen, entfernt sich während des siebenten Stadiums die axiale Darmrinne vom Medullar- 
rohr, und sie erreicht ihren grössten Abstand von letzterem etwa in der Höhe des 4. bis 6. Halswirbels. 
Von da ab rückt die Darmrinne dem Medullarrohr wieder näher, um sich beim Uebergang auf die 
Dorsalschwelle abermals von ihm zu entfernen. — Folgen wir der Axe der Darmrinne, so können wir 
am Schluss des siebenten Stadiums folgende Krümmungen constatiren: Aufwärts geriehtete” Convexität 
am Kopftheil und im Uebergang zum Halstheil, abwärts gerichtete im oberen Halstheil, aufwärts ge- 
richtete im unteren Halstheil, abwärts gerichtete im Dorsaltheil, aufwärts gerichtete im Lumbaltheil und 
abwärts gerichtete an der Saecralschwelle. Es sind somit diese Krümmungen denjenigen der animalen 
Axialgebilde theilweise gleichläufig, theilweise verlaufen sie entgegengesetzt. 

Die eben geschilderten Biegungsverhältnisse der Darmaxe erhalten sich auch während der 
nächstfolgenden Stadien. Während des achten und neunten Stadiums zeigt die Darmaxe eine nach oben 
convexe Biegung im Bereich der Schlundspalten, eine nach unten eonvexe über dem Bulbus Aortae, eine 
nach oben eonvexe über dem Venensinus, und eine sehr ausgesprochene, nach unten eonvexe hinter dem 
Herzen, in der oberen Hälfte des Dorsaltheiles des Embryo. Die Bedeutung der vordersten Biegung für 
das Zustandekonımen der Schlundspalten wurde früher (pag. 136) besprochen; die zweite Biegung hinter 
dem Aortenbulbus scheint bei der Organgliederung keine erhebliche Rolle zu spielen, vielleicht ist sie 
entscheidend für das Zustandekommen des Kropfes. Von grösster Wiehtigkeit ist dagegen die scharfe 
Axenbiegung, welche der Darm hinter dem Herzen im oberen Dorsaltheil erfährt; sie bestimmt nämlich 


die Abgliederung der Lungenanlagen von den Anlagen der Leber. Beide Anlagen, ursprünglich neben 
19* 


und dann unter der medianen Darmrinne liegend, werden von der raschen Axenbiegung am meisten 
betroffen, und in Folge derselben bildet sich jene, bereits oben erwähnte, einspringende Falte, welche 
die Lungenanlagen von den Leberanlagen trennt. — Hinsichtlieh der Lage im parietalen Abschnitt des 
oberen Dorsaltheiles, sowie der blattartigen Form ihres ersten Auftretens entsprechen die zwei Leber- 
anlagen zwei Gebilden des animalen Keimblattes, deren Geschichte wir bald auch werden geben müssen, 
nämlich den oberen Extremitäten. In der Sprache der älteren naturphilosophischen Sehule zu reden, 
repräsentirt die Leber die oberen Extremitäten des vegetativen Blattes, während die unteren Extremitäten 
desselben durch die Blinddärme des Hinterdarmes vertreten werden. 

In den Bereieh des unteren Halstheiles und des Dorsaltheiles des Embryo fallen auch die An- 
lagen des Magens, des Pankreas und der Milz. Die Geschichte dieser Organe knüpft sich an die 
Drehung, welche die Medianfläche des Körpers in Folge der Seitwärtsbiegung von Hals und von Kopf 
erfährt. Die Darmaxe macht diese Drehung im Allgemeinen mit; sie stellt somit wie die Axe der Chorda, 
oder wie diejenige des Medullarrohres eine Linie doppelter Krümmung dar. Die Krümmung erfolgt in- 
dess in nieht ganz regelmässiger Weise. Die Darmaxe tritt hinter dem Venensinus des Herzens aus der 
Medianfläche nach links heraus, um etwas weiter unten wieder in sie zurückzukehren. Sie erfährt 
somit eine obere und eine untere winklige Biegung, welche beiden Biegungen die Gränzen des Magens 
bestimmen. 

Die Drehung, die das Gekröse des Vorderdarmes in dem unteren Ende des Halstheiles und im 
Beginn des Rückentheiles erfährt, hat die Bildung einer nach links stark vorspringenden Längsfalte zur 
Folge. Es ist dies die Anlage der Milz — Die Anlage des Pankreas fällt in die Höhe des unteren 
indes der Leberanlagen. Bei ihrem ersten Hervortreten erscheint sie als eine kurze winklige Falte, 
welehe vom Darm da absetzt, wo sich dessen Axe in die Medianfläche zurückbiegt. 

Unterhalb des Pankreas und der Leber beginnt der Mitteldarm, welcher bekanntlich keine An- 
hangsdrüsen bildet. Es wird in seinem Bereiche blos der Stammtheil des Darmdrüsenblattes in den Leib 
des Embryo aufgenommen, während alle Theile wegfallen, welche jenseits der inneren Nathfalte liegen. 
Von der organischen Muskelplatte bleibt sowohl der Stammtheil, als der Parietaltheil im Körper zurück. 
Jener betheiligt sich an der Bildung der Aortenwand, letzterer liefert das Gekröse und die Wand des 
Darmes. Die in das Darmgekröse übergehenden Muskelelemente liefern späterhin die Mussulares der 


Mesenterialgefässe. 


Die Verlegung der Eingeweide. Wenn wir die verschiedenen in den Leibeshöhlen liegen- 
den Organe mit Bezug auf ihre ursprüngliche Lage durchgehen, so ergiebt sich, dass der grössere Theil 
derselben in anderen Regionen entstanden ist, als die sind, in denen sie definitiv sich festsetzen. Die 
Organe der Brusthöhle sind theils am Kopf, theils am Hals, die der Bauchhöhle gleichfalls grossentheils 
am Hals entstanden, und es entsteht somit die Aufgabe, die Dislocation der Eingeweide genauer zu 
verfolgen und wo möglich ihre Bedingungen festzustellen. 

Der kürzeren Darstellung halber mögen als die Eingeweide alle Organe bezeichnet werden, 
welche von der Leibeswand umschlossen sind, also auch das Herz mit den grösseren Gefässstämmen und 
das, beiden Vögeln bekanntlich nur rudimentär bleibende Diaphragma. Hinsichtlich des Ortes der Entstehung 


und der stattfindenden Verschiebung ergiebt sich alsdann Folgendes. 


un 149 


Der Stirntheil des Kopfes, blos aus den Stammgebilden des animalen Blattes bestehend, bildet 
gar keine Eingeweide. 

Der Gesichtstheil des Kopfes besteht im animalen Blatt aus Stammtheil und aus innerem Parie- 
taltheil (den Parietalleisten), im vegetativen Blatt tritt der Parietaltheil zurück. Von Eingeweiden liefert 
der Mittelkopf den Rachentheil des Pharynx, welcher nach Lösung seiner Verbindung mit dem Hirntrichter 
nur um Weniges gegen das Hinterhaupt sich verschiebt. 

Vom Hinterkopf ab treffen wir im animalen Blatt Stammtheil, sowie inneren und äusseren 
’arietaltheil; im vegetativen Blatt gleichfalls den Stammtheil mit einem Streifen des Parietaltheiles, 
dessen Breite an verschiedenen Stellen in der oben geschilderten Weise wechselt. Von Eingeweiden 
liefert der Hinterkopf den Schlundtheil des Pharynx und den oberen Abschnitt des Speiserohres, den 
oberen Kehlkopf nnd den oberen Theil der Luftröhre, die Schilddrüsen und das Herz mit den Aorten. 
Ob auch die Thymus dem Hinterkopf angehört, vermag ich nicht zu sagen, da mir über die Geschichte 
dieses Organes bis jetzt keine Erfahrungen zu Gebote stehen. — Alle am Hinterkopf entstehenden Ein- 
geweide werden, soweit sie überhaupt cerebrospinale Nerven erhalten, von den Nerven des Hinterkopfes 
den Nn. glossopharyngei, vagi und accessorii innervirt. Die Verschiebung der verschiedenen Or- 
gane ist nun keine gleichmässige. Während der Pharynx mit Speiserohr, Kehlkopf und Luftröhre aus 
dem Hinterkopf nur in den oberen Abschnitt des Halses rückt, so hat das Herz die weit grössere Reise 
nach der Brust hin auszuführen. Dabei zeigt sich, dass die verschiedenen Abschnitte des Herzens 
ungleich sich verschieben, am stärksten der Bulbus- und der Ventrikeltheil, am schwäehsten der Aurieu- 
lartheil des Vorhofes. Mit dem Herzen verrücken sich auch die Aorten in der Richtung nach der Brust 
hin, nachdem sie zuvor von der Innenfläche der Schlundbogen sich gelöst haben. 

Im vordersten Abschnitte des Halses bilden sich der Venensinus des Herzens und das Dia- 
phragma. Beide stehen zu einander in naher genetischer Beziehung. Das Diaphragma nämlich geht, wie 
dies früher bereits hervorgehoben wurde, aus dem Verbindungstheil zwischen den beiden Sehiehten der 
animalen Muskelplatte hervor, d. h. aus der Muskelschicht, die den Venensinus und den Vorderdarm ver- 
lässt, um auf die Leibeswand überzugehen. Da wo die Muskelschicht das Gefässrohr verlässt, hört das 
Herz auf, und beginnt der gemeinschaftliche Venenstamm. — Die ursprüngliche Verbindung zwischen 
Leibeswand und Herz bietet mehrere interessante Seiten dar, die wohl eine genauere vergleichend- 
anatomische Bearbeitung lohnen würden. Zunächst erklärt sie den Antagonismus, welcher zwischen der 
Entwiekelung des Venensinus und derjenigen des Diaphragma besteht. Jener verkürzt sieh und verliert 
seine Selbstständigkeit in eben dem Maasse, als das Diaphragma sieh ausbildet. Dies Verhältniss lässt 
sich so deuten, dass bei der stattfindenden Trennung der beiderseitigen Muskelschichten in gewissen 
Thierklassen ein grösserer Abschnitt an der Leibeswand haften bleibt, und nun mit dem Herzen nur noch 
durch eine bindegewebige Brücke, das Centrum tendineum Diaphragmatis, verbunden bleibt, während 
in anderen Thierklassen die fragliche Muskelmasse dem Gefässrohr zufällt, und von der Leibeswand 
vollständig sich trennt. Uebrigens kann, wie Luschka gezeigt hat, beim Menschen, wenigstens excep- 
tionell die Muskulatur des Vorhofssinus bis auf das Diaphragma übergreifen.') Achnliches würde sich 
vielleicht bei besonderen Nachsuchungen noch anderwärts auffinden lassen. — Auch die Lungen stehen vom 


Anfang an in ziemlich inniger Beziehung zum Diaphragma. Ihre Anlagen bilden sich, wie wir gesehen 


'; Luschka, Reichert und du Boi-Raymond Archiv 1860. p. 632 u. f 


50, se: 


haben, über und unmittelbar hinter dem Venensinus des Herzens. Sie sind von einer Muskelanlage um- 
kleidet, welehe als das hinterste Ende der unteren animalen Muskelplatte sich ausweist. Das 
Diaphragma bildet, wenn es zuerst als selbstständige Bildung sichtbar wird, einen Trichter, 
dessen nach rückwärts gekehrte Spitze die Lungen umschliesst, und in den Dorsaltheil des Embryo vorragt, 
während die an der Leibeswand befestigte Basis im Halstheil liest.) Es ist nicht unwahrscheinlich, 
dass der angeheftete Rand des Diaphragma bei seiner Rückwärtsschiebung durch suecessive Ablösung 
der innersten Schicht der unteren Hals- und Brustwand sich vergrössert. 

Dem früher Gesagten zu Folge bilden sich im Halstheil des Embryo die Anlagen, nicht nur des 
Venensinus und des Diaphragma, sondern auch diejenigen der hinteren Hälfte von Speiserohr und von 
Luftröhre, des unteren Kehlkopfes, der Bronechi und theilweise diejenigen der Lungen. Auf den Dorsal- 
theil des Embryo fallen die Anlagen des Magens, des Duodenums, der Leber, des Pankreas und der 
Milz. Alle am Hals- und am Brusttheil entspringenden Eingeweide verschieben sieh nach rückwärts, 
der Venensinus indess und das Diaphagma treten beträchtlich weiter als alle übrigen Theile aus ihrer 
ursprünglichen Lage heraus. 

Von den Motiven, welebe der Rückwärtsschiebung der Eingeweiden zu Grunde liegen, sind einige 
bereits besprochen und auch durch frühere Autoren, vor Allem durch v. Baer und durch Rathke, genügend 
gewürdigt worden. Das wichtigste derselben ist das ungleiche Wachsthum der Gebilde des animalen 
und derjenigen des vegetativen Blattes, und innerhalb dieser Blätter wiederum dasjenige der axialen und 
der parietalen Abschnitte. Die minder rasch wachsenden Theile werden von den rascher wachsenden 
überholt. 

Ein zweites Motiv für die Verlegung der Eingeweide liegt in der Biegung, welche die animalen 
Stammgebilde des Kopfes und Halses erfahren. Durch diese, am Sehluss des vierten Tages ihren 
Höhepunet erreichende Biegung werden die Eingeweide des Kopfes und Halses in einen schmalen 
Raum eingeschlossen, an dessen Umgränzung auch der Brust- und der Bauchtheil der Axialgebilde sich be- 
theiligen. Es werden hiemit die Eingeweide ihren definitiven Lagerungsstätten entgegengeführt. Streekt 
man einen Embryo vom vierten Tage möglichst gerade, so kommt das Herz in den mittleren Abschnitt des 
Halses zu liegen und auch die übrigen Eingeweide liegen sämmtlieh noch weit von ihrer späteren La- 
gerungsstätte. Die Anlage der Leber z. B. liegt noch in derselben Querzone wie die vordere Extremität 
oder selbst etwas vor dieser (man vergl. z.B. taf. XI, IL S und 9 und IV, 5, 6 und 7). Da der Vor- 
derdarm mit den anhaftenden Drüsen noch dureh’ ein Gekröse an der Wirbelsäule befestigt ist, so ist auch 
leicht verständlich, dass bei Streekung der letzteren jeder Absehnitt die ihm anhaftenden Theile mit- 
nimmt. Erst die Lösung des Gekröses und der Schluss des Halses leiten die definitive Fixation der 
Eingeweide ein. 

Der Schluss des Halses beginnt vom Ende des vierten Tages ab. Derselbe geschieht durch Zu- 
sammentreffen der oberen Parietalfalten in der Mittelebene, und er schreitet, wie der Schluss des Herzens 
und wie derjenige des Vorderdarmes von vorn nach hinten voran. Dabei ist leicht zu zeigen, dass je 
die parietalen Abschnitte vorderer Zonen die untere Wand von weiter rückwärts liegenden bilden. Der vor- 


dere Theil des Halses wird durch die parietalen Absehnitte des Hinterkopfes geschlossen, der hintere Theil 


') Man vergleiche die schöne Abbildung, welche Coste von einem 35tägigen menschlichen Embryo giebt. Sie ist 


von Kölliker copirt, 1.c. p. 375. — Ueber die ursprüngliche hohe Lage des Diaphagma vergl. man auch v. Baer, l.c. I. 227, 
sowie Kölliker a. a. O 2 


— 415l 


des Halses durch diejenigen der vorderen Halspartie. Dies Verhältniss findet auch seinen bleibenden Aus- 
druck in der Innervation. Die Halsäste des N. facialis, der Ramus descendens hypoglossi, der Ramus exter- 
nus N. aceessorii und die Nn. supraclavieulares zeugen von den Zonenverschiebungen, welche auch in 
dem animalen Theil der Halswand stattgefunden haben. Würden wir die definitive Lagebezeiehnung der 
Eingeweide auf die untere Leibeswand statt auf die Axe beziehen, so würden wir wohl für die meisten 
kaum eine erhebliche relative Verschiebung eonstatiren können. Bekanntlich ist der Hals auch nach 
dem Schluss seiner unteren Wand in hohem Grade gebogen, und die untere Wand ist weit 
kürzer, als die obere. Dies Verhältniss gleicht sich erst allmählig, etwa vom sechsten Tag ab be- 
ginnend aus. 

Wenn mit Bezug auf die untere Leibeswand die meisten Eingeweide kaum erheblich sich ver- 
schieben, so tritt doch ein Organ so weit aus seiner ursprünglichen Lage, dass es die untere Leibes- 
wand sowohl, als alle übrigen sich verschiebenden Theile weit überholt. Es ist dies das Herz. Seine 
Verschiebung wird zwar durch die frühe Lösung seines Gekröses erleichtert, allein dies genügt nieht zur 
Erklärung, weshalb dies Organ nebst dem Diaphragma, so viel weiter zurückrückt, als alle übrigen Ein- 
geweide. — Die hRückwärtsschiebung des Herzens hält mit der Geradstreckung des Halses gleichen 
Schritt, und beide Vorgänge sind meines Erachtens auf dasselbe Prineip zurückzuführen, auf die Pulsation 
des Herzens und auf den steigenden Druck des Blutes im System der Aorten. — Sehon frühzeitig sieht 
man am herausgenommenen Embryo wie mit jeder Herzsystole der Kopf desselben einen Stoss erfährt, 
in Folge dessen er sich etwas aufrichtet, um ‚sich dann beim Eintritt der Diastole wiederum rückwärts zu 
biegen... Im Verhältniss zu den übrigen bei der Körperformung wirksamen Kräften ist die Spannung des 
Blutes in den Aorten jedenfalls nicht gering, und sie muss nothwendig dazu führen, dass die Gefäss- 
schlingen selbst sich verlängern, und dass Kopf und Herz. allmählig mehr und mehr auseinander rücken. 
Dies Auseinanderrücken geschieht aber einestheils durch Streekung des gekrümmten Halses, anderntheils 
dureh Zurückweichen des Herzens. Die Widerstände, die dabei zu überwinden sind, liegen in der 
Elastieität der Gewebe. Die absolute Grösse der letzteren ist von der durch das Wachsthum gesetzten 
Massenvertheilung abhängig. Diese aber wird wiederum in mehrfach erörterter Weise durch die 
gegebenen Spannungsverhältnisse beeinflusst, in dem Sinne, dass gespannte Streeken auch dauernd sieh 
verdünnen. 

Es mag hier noch an ein Verhältniss erinnert werden, welches ein, allerdings nur indirectes 
Lieht auf die Entstehungsgeschichte des Halses wirft. Die Länge des Halses wechselt bekanntlich nicht 
allein bei verschiedenen Thierklassen, sondern es zeigen sich in einer und derselben Klasse und Ordnung 
in der Hinsicht ganz beträchtliche Verschiedenheiten. Diese Verschiedenheiten treten bei den Säugethieren 
auf bei constanter Zahl der Halswirbel, während bei den Vögeln und bei den beschuppten Amphibien 
die Zahl der Wirbel nicht unerheblich varirt. Die beträchtlichen Unterschiede in der Entwickelung des 
Halses bei nahe verwandten Geschöpfen weisen darauf hin, dass dieselben nicht sowohl von formenden 
Motiven primärer, als von solchen seeundärer Natur bestimmt werden. Als das primäre Motiv aller Ver- 
schiebungen ist das im Wachsthumsgesetz begründete ungleiche Waehsthum der vom Centrum ungleich weit 
entfernten Theile zu betrachten. Die Grösse der Kopf- und der Halskrümmung dagegen erscheint erst 
als ein secundäres Motiv, sie ist, wie wir oben sahen, von der Periode der Kopfscheidenbildung des 
Amnion abhängig. Desgleichen erscheint der Einfluss des Herzens auf die Formbildung des Körpers als 
ein secundärer, denn, abgesehen von der Entwicklung des Herzens, hängt dieser Einfluss noch ab von 


der Richtung und von der Befestigung der arteriellen Gefässstämme. Bei nahe verwandten Geschöpfen 


= 92 


varirt das Wachsthumsgesetz wenigstens in den ersten Entwieckelungsperioden gewiss nur sehr unerheblich 
wogegen die abgeleiteten Motive der Formung um so erheblichere Variationen zeigen werden, je com- 
plexer ihre Ableitung ist. — Wenden wir diese Betrachtungen auf den Hals an, so ergiebt sich der 
Schluss, dass dessen Bildung nur zum kleineren Theil als Ergebniss einer Wachsthumsüberholung darf 
angesehen werden. Dagegen stimmt es ganz gut überein mit der Abhängigkeit der Halsentwiekelung von 
der Entwickelung der Hals- und der Kopfkrümmungen, und somit indireet von der Entwickelung des Amnion, 


dass der Hals bei den Thierklassen verkümmert erscheint, welche keine Amnion besitzen. 


Aeussere Formung der Rumpfwand, Bildung der Extremitäten und desSeh wanzes. 
Die Rumpfwand erscheint schon vom 5. Stadium ab in Längszonen gegliedert. Es treten nämlich an ihr 
inehrere Leisten und Rinnen auf (pag. 87), die Stammleiste, die Seitenrinnen, die Wolff’schen Leisten und 
die Gränzrinnen, durch welche, schon äusserlich wahrnehmbar, das Stammgebiet vom Parietalgebiet ge- 
trennt, und letzteres wiederum in eine innere und in eine äussere Abtheilung geschieden wird. Der 
äussere Abschnitt der Parietalzone, weleher die Gränzrinne trägt, wurde früher als Parietalfalte bezeichnet 
(pag. 83). Zu ihm gehört ausser dem Grund der Gränzrinne noch ein Theil vom aufsteigenden Schenkel 
der Aussenfalte. — Die Stammleiste reicht bis zur äusseren Gränze der Urwirbel. Sie kann vorüber- 
gehend durch einen Vorsprung des Medullarrohres in eine mittlere und zwei seitliche Leisten (eine 
Medullarleiste und zwei Urwirbelleisten) abgetheilt werden, indess ist diese vorübergehende Gliederung 
für die nachfolgende Entwiekelung ohne Bedeutung. — Die Seitenrinnen liegen da, wo die Urwirbel gegen 
die Seitenplatten sich abgränzen, die Wolff’schen Leisten bilden den inneren, die Parietalfalten den äusseren 


Abschnitt der beiden Parietalzonen. 


Er 


Die im 5. Stadium angedeutete Längsgliederung gewinnt im Allgemeinen während der nachfol- 
senden Stadien eine schärfere Ausprägung, indem die Leisten höher, die Rinnen tiefer werden. Besonders 
sewinnen diese Abgliederungen während des 8. und 9. Stadiums im mittleren und im hinteren Abschnitte 
des Rumpfes einen hohen Grad von Entwickelung (taf. XI, 1, 16 und 17 und II, 7 bis 11). Vorüber- 
gehend können sich indess auch einzelne Gränzen verwischen. So sieht man, dass nach dem Auftreten 
der Kopf- und Halskrümmung im vorderen Halstheil die Seitenrinnen sehr seieht werden, und beinahe 
vollständig schwinden. Später treten sie wieder neuerdings hervor. Aehnliches zeigt sich auch für die 
Wolff’schen Leisten sowie späterhin für die Gränzrinnen. 

Mit dem zunehmenden Wachsthum des Körpers geht eine Abplattung Hand in Hand, die, wie wir 
früher sahen, zuerst am Kopf- und am Halstheil des Embryo hervortritt. Von da schreitet sie nach rück- 
wärts vor. Während des 9. Stadiums ist der Dorsalabschnitt des Körpers ungefähr gleich breit wie hoch, 
die hinteren Leibesabschnitte aber breiter als hoch. Im 10. Stadium aber ist der Körper seiner ganzen 
Länge nach durchweg beträchtlich höher als breit. Die Abplattung führt im erster Linie zu einem 
Höher- und (relativen) Schmälerwerden der Stammleiste. Die aus den Urwirbeln hervorgegangenen Muskel- 
platten stellen sich beinahe parallel zur Medianfläche, der Zwischenraum zwischen ihnen und dem 
Medullarrohr verschmälert sich, indem die Theile, die ihn ausfüllten, nach abwärts gedrängt werden. — 
Weiterhin rücken auch die Rinnen der Parietalzone der Mittelebene näher. Die Wolff’schen Leisten 


wenden ihre Kanten nach auswärts, später nach abwärts, die Gränzrinnen kommen vertical unter die 


155 FD  — 


Seitenrinnen zu liegen und indem sie einander entgegenrücken, treffen in der Medianfläche die beider- 
seitigen Parietalfalten auf einander, und schliessen die Körperhöhle an der Bauchseite ab. Der Schluss 
erfolgt zuerst im oberen, dann im hinteren und im mittleren Halstheil. Nach stattgehabter Verbindung 
der beiden Parietalfalten löst sich der mediane Verbindungsstreifen zwischen Leibeswand und Amnion. 
Die untere Leibeswand emaneipirt sich somit vom ächten Amnion in ganz ähnlicher Weise, wie die 
untere Fläche des Herzens, oder diejenige des Darmes vom falschen Amnion sieh trennt. — Die Wand, 
welche das Herz von unten her umschliesst, ist sehr dünn und durchsichtig. Von einer selbstständigen 
Muskelplatte ist Anfangs Nichts an ihr wahrzunehmen (Taf. XI, IV, 3), indem die siehtbare Gränze der 
oberen Seitenplatte erst in später Zeit der Schlusslinie sich nähert. 

Während die Abschnürung des Embryo vom Hinterkopf ab nach rückwärts fortschreitet, wird der 
parietale Abschnitt der vorderen Keimfalte immer tiefer eingesehnitten (m. vgl. p. 79). Derselbe wird 
stumpfer, und er ändert seine Lage und seine Richtung. Durch den longitudinal ihn treffenden Einsehnitt 
zerfällt er in eine mediale und in eine laterale Hälfte, beide stossen unter einem, nach rückwärts ge- 
kehrten Winkel zusammen, welcher um so spitzer wird, je weiter die Abschnürung fortschreitet. Der 
mediale Theil der disloeirten Falte kommt sonach mehr und mehr an die Seitenwand des Kopfes und 
des Halses zu liegen. Sein vorderstes Ende bildet die früher besprochene Parietalleiste des Mittelkopfes. 
Am Hinterkopf aber und am Hals ergiebt sich sein Einfluss in der schrägen Richtung sämmtlicher, zu 
deren Seitenwand gehörigen Theile. — Der laterale Abschnitt der eingeschnittenen vorderen Keimfalte 
geht in das Amnion über. Der Uebergangswinkel zwischen dem medialen und dem lateralen Abschnitt 
der vorderen Keimfalte liegt am Schluss des 7. Stadiums noch ziemlich weit vorn, neben dem Hinterkopf. 
In Folge der Veränderungen aber, welche Kopf und Hals im Beginn des 8. Stadiums erfahren, rückt 
dieser Uebergangstheil der Falte rasch nach rückwärts bis in die Gegend der Dorsalschwelle. Wenn 
nun am Schluss des 8. und im Verlauf des 9. Stadiums die Seitenwandungen des Leibes zusammen- 
treffen, so veranlasst die fragliche Querfalte eine wulstige Anschwellung derselben, welche besonders an 
der Wolff’schen Leiste sehr prägnant hervortritt. Der auftretende Wulst ist die Anlage der oberen 
Extremität. Er erscheint Anfangs ziemlich langgezogen; im unteren Halstheil sanft beginnend, 
erreicht er seine grösste Entwiekelung im mittleren Theil des Rückens, und wird nach hinten allmählig 
wieder niedriger. Seine Richtung verläuft von vorn und innen schräg nach hinten und aussen. Das 
vordere Ende liegt daher der Wirbelsäule näher, als das hintere. Vom 10. Stadium ab tritt der Wulst 
in bestimmterer Weise aus der Leibeswand hervor, seine Basis verkürzt sich, und er entwickelt sich zu 
jenem bekannten kleinen Stummel, welcher später in 3 Abtheilungen sich gliedert. Schon von Anbeginn 
an können wir an dem hervortretenden Wulst eine ventrale und eine dorsale Fläche unterscheiden, welche 
in einer ziemlich scharfen Kante zusammenstossen. Jene entspricht der Beugeseite, diese der Streckseite 
der Extremität. Anfangs ist wegen der schrägen Verlaufsrichtung des Wulstes die ventrale Fläche vorn 
breiter, hinten schmäler, während für die dorsale das Umgekehrte gilt. 

Was die später eintretende Gliederung der Extremitäten betrifft, so sind über deren Bedingungen 
noch genauere Untersuchungen nöthig. Es liegt sehr nahe in den Abtheilungen der Extremitäten die Längs- 
zonen zu suchen, welche wir an der gesammten Leibeswand unterschieden haben, so dass etwa die 
innerste Parietalzone der Schulter und dem Oberarm, die mittlere dem Vorderarm, die äusserste der Hand 
entspräche. Dem steht aber entgegen, das dass freie Ende der Extremität der Kante der Wolff’schen 
Leiste entsprieht, wie man z. B. aus den Abbildungen der Serien II. u. IV. von taf. XI. erkennt. 


Von grossem Interesse erscheint es, dass die ursprüngliche Formanlage der vorderen Extremität 
His. 20 


Bene. A, 


so weit vorn, schon im Niveau des Kopfes angelegt ist. Es giebt dies die Erklärung für jene gegen die 
Schulter geneigte Richtung, welche die Muskeln des Halses und Nackens grossentheils zeigen, und die 
z. B. beim Menschen in der Faseranordnung des M. cueullaris ihren zusammenfassenden Ausdruck findet'). 
In gleicher Weise wie die obere Extremität auf die vordere Keimfalte sich zurückführt, so leitet 

sich die Bildung der hinteren Extremität von der hinteren Keimfalte ab. — Es wurde in einem der ein- 
leitenden Kapitel der Schluss des Körpers mit der Faltung eines Briefes (nach altmodischer Art) ver- 
gliehen (pg. 46) und wir können nunmehr beifügen, dass, wie der Brief seine 4 Eeken hat, so der Embryo 
auch 4 Extremitäten erhält. Diese gehen nämlich, wie die Ecken des Briefes aus der Kreuzung je zweier 
» Bergfalten, der vorderen und hinteren, und der seitlichen Keimfalten hervor. Würde das Wachsthum der 
Stammgebilde gleich rasch erfolgen, wie dasjenige der parietalen, so müssten die vorderen Extremitäten 
im Niveau des Kopfes selbst liegen. So wird aber dureh das ungleiche Wachsthum axialer und parie- 
taler Gebilde, sowie durch das begleitende Moment der Krümmung von Kopf und von Hals die vordere 
Falte aus ihrer ursprünglichen Lage verschoben, in die Länge gezogen und abgeflacht, ohne dass sie 
indess ganz zum Schwinden gebracht werden könnte. — Legen wir in einen zu faltenden Brief eine steife 
Einlage, und suchen die Seitenränder des Briefes kürzer, als die Einlage zu machen, so können wir 
wohl durch schräge Anlage der Falten die Eeken des Briefes verschieben und abstumpfen, allein zum 
Sehwinden bringen wir sie nur, wenn wir darauf verzichten die Faltung von 4 Seiten her zu unternehmen. 
Noch besser als mit Hülfe eines Papierblattes kann man sich die, bei der Bildung der vorderen Extremitäten 
obwaltenden Verhältnisse mit Hülfe eines Ledermodelles veranschaulichen, dem man durch Einlage eines 
axialen Drathes und durch passende Faltenlegung die ungefähre Form eines Embryo aus dem 5. Stadium 
ertheilt. Durch Einnehmen der vorderen Keimfalte kann man einen unteren Schluss des Halses herbeiführen; 
die Falte ändert dabei ihre Länge und Richtung, allein zum Schwinden bringt man sie in keiner Weise. 
Die Bildung der hinteren Extremitäten und diejenige des Schwanzes knüpfen sich an die Ge- 
schiehte der hinteren Keimfalte. — Schon früher (pg. 116) ist der Gegensatz hervorgehoben 
worden, welcher bezüglich des Fortschreitens im Wachsthum zwischen dem vorderen und dem hinteren 
Leibesende sich findet. — In der vorderen Hälfte der Keimzone ist die Energie des Wachsthums sehr be- 
trächtlich, fällt aber am Rand der Keimzone rasch ab, die Abschnitte der Keimscheibe, welehe dem Kopf- 
theile einverleibt worden sind, nehmen an Volum ‚binnen kurzer Zeit beträchtlich zu, aber die einmal 
gezogene vordere Gränze zwischen Keim- und Aussenzone wird nieht überschritten, es werden keine 
neuen Abschnitte der Scheibe in den Keim hereingenommen. Anders verhält sich’s am hinteren Leibes- 
ende, hier nimmt die Energie des Wachsthums mit steigender Entfernung vom Mittelpunkt nur allmählig 
ab, successive verschieben sich daher die Falten, welche die sichtbaren Gränzen des Keimes bilden, nach 
rückwärts und es treten neue, bis dahin der Aussenzone angehörige Theile der Keimscheibe in den 
Bereich ‚des Keimes ein. Auf dies Verhältniss führen sich, wie wir (pg. 115) sahen, die Wanderungen 


und die Umgestaltungen zurück, welche die hintere Keimfalte zwischen dem 3. und dem 7. Entwiekelungs- 


!) Es erscheint vielleicht nicht überflüssig, den Gegensatz von Form- und von Substanzanlage noch besonders zu 
betonen. Eine Falte ist eine Form, welche successive über verschiedene Strecken einer elastischen Platte fortschreiten kann. 
Sie wird je nach der Art ihres Fortschreitens grössere oder kleinere Verschiebungen der Theile aus deren ursprünglicher Lage 
bedingen, aber selbstverständlich brauchen die Verschiebungen der Substanztheile denen der Falte nicht gleichen Schritt zu halten. 
Bei der oberen Extremität z. B. zeigt sich die durch die Faltung bedingte Verschiebung der Substanzanlagen schon von weit 
vorn an, allein die Muskel- oder Epidermiselemente der Extremität sind nicht mit der Falte aus der Gegend des Hinterkopfes 
zurückgewandert, sondern sie stammen theils aus der Extremitätenzone selbst, theils aus den unmittelbar an sie anstossenden Zonen. 


155 —— 


stadium ausführte. Diese Wanderungen werden erst durch die zunehmende Ausbildung der Längsfalten 
unterbrochen. 

Bis zum Schluss des 7. Stadiums ist das hintere Leibesende über die umgebende Aussenzone 
nur wenig emporgehoben, vom 8. Stadium ab nimmt die seitliche Abschnürung auch dieses Keimtheiles 
rasch zu, und weiterhin tritt beim Uebergang vom $. zum 9. Stadium an der hinteren Keimfalte ein Vor- 
gang ein, welcher an der vorderen Keimfalte in viel früherer Zeit sich vollzogen hatte. Der hintere 
Faltenschenkel stellt sieh erst vertikal, dann rückt er unter den vorderen. Die Falte legt sich somit 
um, ihr Scheitel kehrt sich nach rückwärts (taf. X, fig. VII), und es wird dadurch dem Rumpf eine 
hintere Gränze gesetzt. An der umgelegten Falte tritt der Stammtheil als Wurzel des Schwanzes am 
weitesten nach hinten vor, während die parietalen Leibesabschnitte weniger stark vorspringen. 

Nach Umlegung der hinterer Keimfalte wird vor deren Scheitel die Substanz der Wolfl’schen 
Leiste zu einem breiten Wulst zusammengedrängt, der ersten sichtbaren Anlage der hinteren Ex- 
tremität. Anfangs sitzt diese Anlage, wie diejenige der vorderen Extremität der übrigen Leibeswand 
mit breiter Basis auf, sie geht nach vorn ohne scharfe Gränze in den Bauchtheil der Wolff’schen 
Leiste über, nach hinten legt sie sich unter rascher Verjüngung seitlich an die Wurzel des Schwanzes 
an. Mit zunehmender Abschnürung des Hinterleibes entwickelt sich an ihr der Gegensatz einer dorsalen 
und einer ventralen Fläche, oder einer Beuge- und einer Streckseite, welche beide durch eine scharfe 
Kante von einander sich scheiden (taf. XI, II, 11 und IV, 10 und 11). Die dorsale Fläche ist_sowohl 
im longitudinalen als transversalen Sinne convex gebogen, die ventrale Fläche erhält bald eine in beiden 
Richtungen eoncave Biegung. Vom 10. Stadium ab verkleinert sich die Basis der Extremitäten, diese 
werden zu zwei schmäleren lappenförmigen Stummeln, die dann bald in bekannter Weise sich gliedern. 

Unter der Anlage der hinteren Extremitäten bilden sich im äusseren Parietaltheil des Keimes 
zwei niedrige Längsfalten, welche nach vorn allmählig sieh verlieren, am Scheitel der hinteren Keim- 
falte aber wulstig vorspringen und an ihrem hinteren Ende sich umbiegen. Dies sind die Anlagen der 
Gebilde des Dammes und wir können sie als Perinealfalten bezeichnen. (Man vergl. taf. X, III 
2 und 3, wo die ersten Spuren der Falten sichtbar sind. Bei der Serie II von taf. XI. sind die be- 
züglichen Schnitte nieht mitgetheilt worden). — Der wulstig vorspringende Mitteltheil der Perinealfalten 
entspricht den sogenannten Genitalfalten der Säugethiere, er liefert die Wand des Cloakenzuganges. 

Auf verhältnissmässig kurzer Strecke ist in den Perinealfalten der äussere Parietaltheil eines 
längeren Leibesabschnittes zusammengedrängt, ein. Verhältniss, das in der Inneryation der, aus ihnen 
entstehenden Theile seinen bleibenden Ausdruck findet. Für den Vogel stehen mir die bezüglichen Detail- 
kenntnisse nieht zu Gebote, dagegen erlaube ich mir an die Ergebnisse der menschlichen Anatomie zu 
erinnern. Beim Menschen erhalten bekanntlich das Serotum, resp. die grossen Labien und der Damm 
ihre Nerven beinahe aus der ganzen Länge des Lumbosacralgeflechtes (Nn. serotales des Ileoinguinalis, 
Rami perineales des Cutaneus femoris posterior, Nn. serotales des pudendus communis), ein Verhalten, 
das mit der eben erwähnten Zusammendrängung der ersten Anlage jener Theile völlig in Uebereinstim- 
mung steht. 

Die Anlage des Schwanzes fällt hinter den Scheitel der sich umlegenden hinteren Keimfalte. 
Sofort nach Umlegung dieser Falte springt am Umlegungsrand der Stammtheil weiter nach hinten vor, 
als die parietalen Abschnitte. Er bildet Anfangs einen stumpfen Höcker, an dessen Seitenflächen die ver- 
schmälerten Enden der Wolff’schen Leisten in der vorhin erwähnten Weise sich anlegen. Das hintere 


Ende der Schwanzanlage fällt aber keineswegs auf das hintere Ende des fraglichen Höckers, sondern 
20 * 


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viel tiefer. Die Keimzone verlängert sich nämlich zur Zeit der Faltenumlegung durch die Gränzrinne 
hindurch bis in den aufsteigenden Schenkel der hinteren Aussenfalte (taf. X, fig. VII). Es besitzt hier 
somit die Axe eine S-förmige Biegung und wir können an der Schwanzanlage zu der Zeit einen oberen, 
einen mittleren, und einen hinteren Schenkel unterscheiden. Dies Verhältniss vereinfacht sich durch eine 
Rückwärtsschiebung der zwei Umbiegungsstellen bald dahin, dass der Schwanz statt zweier Biegungen 
nur noch eine einzige beschreibt. Die Gränzrinne rückt bis an die äusserste Gränze der Keimzone, der 
untere Schenkel des Schwanzes nimmt hiermit die Richtung des mittleren an, und vom letzteren geht 
durch eine ähnliche Faltenverschiebung ein Theil in den oberen Schenkel über. Wir können die zwei 
nunmehr vorhandenen Schenkel einfach als oberen und als unteren bezeichnen. Im Verlauf des 9. Sta- 
diums streckt sich der untere Schenkel sehr beträchtlich, und stellt sieh beinahe senkrecht zum oberen, 
sein hinteres Ende geht unter spitzem Winkel in die Aussenfalte über, an der ein verdiekter, links von 
der Schwanzspitze emporsteigender Streif die unmittelbare Fortsetzung der Schwanzaxe bezeichnet (An- 
lage der Bürzeldrüse?). Mit dem 10. Stadium rückt der untere Schenkel des Schwanzes unter den 
oberen Schenkel, und zum Theil unter den hinteren Abschnitt des Rumpfes (taf. XT, IV, 10 und 11). Seine 
Spitze löst sich vom Amnion und ragt frei nach vorn vor. — Bei Säugethieren und beim Menschen scheint 
sich die Gränzrinne nicht bis zur Schwanzspitze vorzuschieben. Der Schwanz derselben zeigt nämlich 
auch nach der Lösung vom Ammnion- eine S-fürmige Biegung, die erst später sieh ausgleicht. (Für den 
Menschen vergleiche man z. B. die Abbildung eines A5tägigen Embryo bei Oostel.c. Espece humaine 
taf. V, a). — Die starken und allmählig sieh verschiebenden Biegungen des Schwanzes bestimmen die in 
diesem Theil auftretende Abgliederung der Urwirbel. 

Die characteristische Eigenthümliehkeit, wodurch der ausgebildete Wirbelthierschwanz vom Rumpf 
sich unterscheidet, liegt im Fehlen der vegetativen Röhre. Dies Fehlen der vegetativen Röhre führt 
sich darauf zurück, dass in der Caudalgegend des Keimes die axiale Verbindung zwischen animalem 
und vegetativem Blatt sehr frühzeitig sieh löst (pg. 125). Während im Kopf- und im Rumpftheil die 
durch den Axenstrang und später durch das Gekröse vermittelte Verbindung zur Folge hat, dass die 
vegetative Röhre nur unerheblich von der animalen sich entfernt, und dass sie von letzterer bei ihrem Schluss 
umfasst wird, so gestaltet sich die Sache im Caudaltheile anders. Animales und vegetatives Blatt ent- 
fernen sich von einander. Ersteres treibt mit zunehmender Abschnürung das letztere vor sich her, und 
sein Abschluss zu einer Röhre, oder riehtiger zu einem Strange erfolgt im Zwischenraume zwischen beiden 
Blättern. Die von vorn nach hinten an Breite rasch abnehmende Parietalzone des animalen Blattes bildet 
hierbei die Bauchhälfte des Schwanzes. 

Die Ablösung der Parietaltheile des Schwanzes und des hinteren Rumpfendes vom Amnion ge- 
schieht während des 10. Stadiums von hinten nach vorn fortschreitend. Nach stattgehabter Lösung bleiben 
die Bauchflächen des Schwanzes und des Beckentheiles vom Rumpf einander noch zugekehrt (taf. XI, IV, 
10 und 11). An der Bauchfläche des Beckens bleibt zwischen beiden Perinealfalten eine Spalte, die 
den Zugang zur Oloake darstellt, und in welche diese letztere bald sich öffnet. 

Der Umstand, dass der Schwanz nachweisbar nur aus dem animalen Blatte sieh entwickelt, liefert 
ein Kriterium für die Abstammung gewisser Primitivorgane des Embryo. So wird man kaum zweifeln 
können, dass die Chorda dorsalis nach ihrem ersten Ursprung auf das obere Keimblatt zurückzuführen 
ist, da sie im Schwanz der ganzen Länge nach vorkommt und auch in ihm Anfangs durchweg dem 
Medullarrohr anhaftet. Selbstverständlich sind auch die Anlagen der sensibeln Ganglien und diejenigen 


der quergestreiften Muskulatur als durchaus animale Gebilde im Schwanz bis zu dessen Spitze entwickelt. 


TEN 


Dagegen fehlen in ihm ausser der Darmröhre die Anlagen für die Ganglien des Sympathieus und für 
die Urnieren. Es sind dies Theile, die aus dem Axenstrang hervorgehen, wie die Chorda, und man 
könnte sonach annehmen, dass sie aus solchen Zellen des Axenstranges sich bilden, welche vom vegeta- 
tiven Blatt abstammen. Die Sachlage ist indess nieht einfach genug, um diesen Entscheid zu erlauben. 
Es ist nämlich früher gezeigt worden (pg. 94), dass der Boden der Primitivrinne im Rumpftheil des 
Embryo der Länge nach aufsehlitzt, und dem Axenstrange Zellen an verschiedenen Stellen in verschieden 
reichlicher Menge abgiebt. Am beträchtlichsten ist die Menge der in den Axenstrang übergehenden 
Zellen im Bereich der Dorsalschwelle, nach hinten nimmt ihre Menge ab, und im Caudaltheil des Keimes 
ist von einer Schlitzung der Medularrinne ebensowenig wahrzunehmen, als im Kopftheil. — Da nun die 
üntwiekelung der aus dem Axenstrange hervorgehenden Organe mit der eben erwähnten Einwanderung 
von Elementen der Medullarplatte gleiehen Schritt hält, und da trotz der Verbindung von animalem und 
von vegetativem Blatte auch im Kopftheil des Embryo keine Urnieren sich entwiekeln, so scheint es das 
Richtige zu sein, diese Theile nicht vom vegetativen, sondern vom animalen Blatte abzuleiten, um so 
mehr, als gar keine Beobachtungen für eine massenhaftere Betheiligung des vegetativen Blattes an der 
Bildung des Axenstranges sprechen. — Selbst für den N. sympathieus, der physiologisch so ganz und 
sar als Nerv des vegetativen Blattes sich darstellt, ist die Abkunft aus diesem Blatte zweifelhaft, da 
manche Gründe mehr dafür sprechen, dass auch er aus dem axialen Theile des animalen Blattes sich 
entwickelt. — Die neueren Arbeiten über die sympathischen Ganglien haben Eigenschaften ihrer Zellen 
kennen gelehrt, welche an den Zellen des cerebrospinalen Systemes fehlen, und so wird man vielleicht 
bald dahin kommen, die zur Entscheidung der Abstammung nöthige Vorfrage zu entscheiden, was über- 
haupt zum sympathischen Systeme zu zählen sei. Würde sich z. B. herausstellen, dass das Rückenmark 
in gewissen Regionen ächte sympathische Zellen enthält, wie dies schon von früheren Beobachtern behauptet 
worden ist, so wäre damit auch der Ursprung der sympathischen Ganglien aus der Medullarplatte 
entschieden. 

Beiläufig ist hervorzuheben, dass durch das Auseinanderweichen der beiden Keimblätter vor der 
Wurzel des Schwanzes am Axenstrange eine ausgezeichnete Stelle entsteht, die als hinteres Homologon 
des Endknopfes kann angesehen werden. Es würde sich verlohnen, mit Rücksicht auf diesen Punkt die 
Geschichte der Luschka’schen Steissdrüse einer erneuten Bearbeitung zu unterziehen, da dieses Organ 


ja bereits von seinem Entdecker mit der Hypophysis in Parallele gestellt worden ist. 


Der Hinterdarm, der Mitteldarm und die Allantois. Die Faltungen des vegetativen 
Blattes im hinteren Theil der Keimzone sind gegen Ende des 7. Stadiums nur sehr unerheblich, und sie 
gehören im Allgemeinen in die Categorie der Eigenfalten. — Im 8. Stadium entwickeln sich mit zuneh- 
mender Abschnürung des hinteren Leibesendes auch die Totalfalten des vegetativen Blattes. Die hinteren 
Fortsetzungen der beiden Parietalfalten beginnen hervorzutreten, und allmählig stärker nach unten vorzu- 
springen; dessgleichen erscheint eine Querfalte, welehe der hinteren Gränzrinne entspricht, und die wir 
kurzweg als hintere Gränzfalte bezeichnen können. — Trotz des Auftretens dieser Totalfalten verwischen 


sich die Eigenfalten des vegetativen Blattes nicht vollständig. Ihr Vorhandensein neben den ersteren 


u le 


erkennt man daran, dass je in der inneren Parietalzone die beiden Blätter weit auseinander weichen, 
und eine auf dem Durchschnitt winklig umgränzte Lücke, die Fortsetzung der Peritonealhöhle, zwischen 
sich lassen. Aehnliches zeigt sich auch hinter der hinteren Gränzrinne (taf. X, VO, 1 und VI, 1 und 2). 

Durch die beiden Parietalfalten, und durch die sie kreuzende Gränzfalte wird während des 
8. Stadiums unter dem Lumbosaeraltheil des Rumpfes eine breite flache Bucht umgränzt, welehe Anfangs 
gegen den Dotter ihrer ganzen Länge nach offen ist. Wenn dann im Beginn des 9. Stadiums die hintere 
Keimfalte sich umlegt, so rückt die ihr entsprechende Kuppe der Bucht nach rückwärts, die Gränzfalte 
nach vorn, und der Endtheil der Bucht wandelt sich. zu einem kurzen, triehterförmig sieh verjüngenden 
Blindsack um, welcher blos noch von vorn her zugänglich ist. Es ist dies die Beekendarmbucht 
neuerer Autoren oder. der primäre Hinterdarm. — Wolff, der den fraglichen Raum als foveola in- 
ferior bezeichnete, hat die Form desselben zur Zeit der ersten Entstehung treffend beschrieben). Der 
Zugang zu demselben, die hintere Darmpforte hat nämlich, wie er dies darstellt, zu gegebener Zeit 
die Gestalt eines mit der Spitze nach oben, mit der Basis nach abwärts gekehrten und mit einspringend 
gewölbten Seiten versehenen Dreiecks (man vergl. den Durchschnitt taf. X, VII, 1, der etwas vor die 
hintere Darmpforte fällt. Weiter hinten erscheint der Querschnitt des Hinterdarmes allerdings etwas 
minder einfach, als an der Darmpforte, und seine Form wechselt in kurz aufeinander folgenden Zeiten 
sehr erheblich. 

Wenn die Beckendarmbucht sieh gebildet hat, so beschreibt in deren .Bereich die Axe des vege- 
tativen Blattes eine S-föürmige Krümmung. Der obere und der mittlere Schenkel der Krümmung gehören 
der Bucht selbst an, der untere Schenkel sieht nach abwärts gegen den Dotter (taf. X, fig. VIII, 2). — 
Würde die Umlegung der hinteren Keimfalte in der ganzen Breite der Keimzone in gleichmässiger Weise 
vor sich gehen, so würde die Beekendarmbucht nieht nur nach vorn hin offen sein, sondern auch seitlich, 
der ganzen Länge nach in zwei spaltförmige Räume sich fortsetzen müssen. So gestaltet sich indess die 
Sache nicht. Im animalen, wie im vegetativen Blatt ist es der Stammtheil, der die ausgiebigste Umlegung 
erfährt, während die parietalen Abschnitte um so unvollständiger sich umlegen, je weiter aussen sie 
liegen. Statt frontal verlaufender Fortsetzungen der Beckendarmbucht erscheinen zwei Rinnen, welche an 
der Seitenwand der Bucht beginnen, und von da schräg nach vorn und unten verlaufen. Sie werden an 
ihrem vorderen Ende allmählig breiter und spalten sich an der Darmpforte je in einen vorderen und in 
einen unteren Schenkel, von welchen letzterer unterhalb der Darmpforte jederseits in den umgelegten 
Rand der Gränzfalte einschneidet. Die Wandungen der geschilderten Rinnen bestehen aus den zusammen- 
gedrängten äusseren Parietaltheilen des gesammten Beckendarmes, und sie verhalten sich somit für das 
vegetative Blatt ähnlich, wie die früher besprochenen Perinealfalten für das animale. Das hintere Ende 
der Rinnen liegt zwischen den beiden, unter spitzem Winkel zusammenstossenden Schenkeln der inneren 
Nathfalte, und bis zu einer gegebenen Zeit vertieft es sich um so mehr, je mehr diese Falten sich er- 
heben. Später verschwinden beide Rinnen, dadurch, dass der Längsschluss des Darmes in der gesammten 
Ausdehnung des primären Hinterdarmes sich vollendet. 

Der Längssehluss der vegetativen Röhre rückt bekanntlich vom vorderen Leibesende nicht stätig 
bis zum hinteren fort. Wenn während des 9. Stadiums der vordere Schluss bis zur Höhe der Leber- 
anlagen fortgeschritten ist, so beginnt am hinteren Leibesende das Rohr sich in selbstständiger Weise zu 


schliessen, und zwischen beiden geschlossenen bleibt ein offener Abschnitt, dessen Schluss von vorn 


') Bildung des Darmkanals, Uebersetzung v. Meckel p. 135; Nova Acta Acad. Petropol. Tom. XII, p. 463. 


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sowohl als von hinten her fortschreitet. . Man pflegt den am spätesten sich abschliessenden Abschnitt 
des Darmes als Mitteldarm zu bezeiehnen. Will man diesen Begriff schärfer fassen, so kann man 
darunter die Anlage des eigentlichen Dünndärmes begreifen, welche Anlage vom hinteren Ende der Leber- 
anlagen bis zu der Stelle reicht, wo im 10. Stadium die Blinddärme sich entwiekeln. In dieser ganzen 
Strecke besitzt der Darm schon frühzeitig, und ehe der untere Schluss beginnt ein selbstständiges, durch 
das Zusammentreffen der beiderseitigen Mittelplatten entstandenes Gekröse. In der Seitenansicht zeigt 
es die Gestalt eines langgezogenen Dreiecks, indem es von vorn nach hinten an Höhe erst zu, und .dann 
wiederum abnimmt. 

Im ganzen Mitteldarm betheiligt sich das Darmdrüsenblatt blos mit seinem Stammtheil am Aufbau 
der vegetativen Röhre. Dagegen liefert der Stammtheil der vegetativen Muskelplatte die Umhüllung der 
Aorten, während das Gekrüse und die Darmwand aus deren Parietaltheil hervorgehen. — Im Bereiche des 
Hinterdarmes geht der Epithelialbeleg des eigentlichen Darmrohres gleichfalls aus dem Stammtheil des 
vegetativen Blattes hervor, wogegen die zwei, dem Hinterdarm anhaftenden Blinddärme ihre innere Be- 
kleidung aus dem Parietaltheil des Darmdrüsenblattes empfangen. — Wenn der Mitteldarm sieh ‚schliesst, 
so löst sich rasch seine Verbindung mit den peripherischen Theilen der Keimhaut, und seine untere Nath- 
linie hebt sich durch keinerlei auffallende Eigenthümliehkeiten von ihrer Umgebung ab. 

Auf das Ende des 9. und den Beginn des 10. Stadiums fällt die Gliederung der Beekenorgane. 
Sie führt sich ihrem Wesen nach auf einen Längsschluss der vegetativen Röhre innerhalb des primären 
Hinterdarmes zurück. Dieser Schluss geht in ganz ähnlicher Weise vor sich, wie der Darmschluss in 
den vorderen Leibesabsehnitten, und er führt blos wegen der vorhandenen Biegungen der Längsaxe zu 
etwas abweichenden Gestaltungen. — Denken wir uns, um zunächst die Uebersicht zu gewinnen, den 
Schluss über das gesammte vegetative Blatt bis zum hinteren Ende der Keimzone fortschreitend, so er- 
halten wir ein S-föürmig gebogenes Rohr, dessen obere beiden Schenkel in die Beekenbucht zu liegen 
kommen, und ihre untere Nathlinie einander zukehren, während der untere Schenkel, an der Gränzfalte 
nach rückwärts umbiegend, dem Dotter aufliegt. — Von den 3 Schenkeln der angenommenen S-förmigen 
Röhre bilden sieh in Wirklichkeit der obere und der mittlere vollständig aus, der untere dagegen schliesst 
sich beim Hühnchen, soweit ich sehe, nicht ab, obwohl die Bildung einer axialen Rinne an der nach 
hinten sich umbiegenden Strecke des vegetativen Blattes wenigstens die den Schluss einleitenden Ver- 
änderungen beurkundet. Sofern der röhrenförmige Schluss noch eine Streeke weit auf diesen unteren 
Abschnitt des vegetativen Blattes fortschreitet, so muss sich der entstehende Hohlraum demjenigen des 
mittleren Schenkels anschliessen. — Die weiter nach rückwärts liegenden Strecken des vegetativen 
Blattes fallen jedenfalls bei der Anlage von Körpertheilen ganz ausser Betracht, indem sie bei zuneh- 
mender Schliessung der äusseren Leibeswand vom geschlossenen Theil sieh ablösen. 

Von den beiden aus dem primären Hinterdarm entstandenen Röhrensehenkeln wird der obere 
zum eigentlichen Hinterdarm (Dickdarm und Mastdarm), der untere zur Allantois. Die Um- 
biegungsstelle beider in einander bezeichnet die Höhlung der Cloake. Querschnitte durch den Becken- 
theil des Rumpfes ergeben im hintersten Abschnitt eine hohe schmale Spalte, die sich an ihren beiden 
Enden etwas erweitert. Etwas weiter vorn zeigen die Querschnitte zwei innere Röhren, deren ange- 
heftete Ränder von einander abgekehrt, deren freie einander zugekehrt sind; noch weiter vorn 
schwindet die untere Röhre, es persistirt blos die obere, das eigentliche Darmrohr (taf. XI, I, 11 und 
IV, 9-11). 


Es ist a priori zu erschliessen, dass ein Abschnitt der vegetativen Röhre dessen Axe schon vor 


re 


der Zeit der Schliessung S-fürmig gebogen ist, während, und nach der Schliessung nieht allenthalben 
dasselbe regelmässig-eylindrische Lumen darbieten kann. In Folge der Axenkrümmung wird sich an 
gewissen Stellen, und zwar zunächst an den Scheitelpunkten der Biegung das Rohr knicken, und seitlich 
ausbuchten. Von den beiden Umbiegungsstellen der vegetativen Beekenröhre erlaubt die hintere keine 
starke seitliche Ausbuchtung, einestheils weil die enge Leibeshöhle an dieser Stelle wenig Raum zum 
Ausweichen frei lässt, dann aber vor Allem wegen des Verhaltens der Nathfalten an der Umbiegungs- 
stelle, ein Verhalten, von welehem unten die Rede sein wird. Eine ausgiebigere seitliche Ausbuchtung 
findet dagegen am vorderen Ende des unteren Röhrenschenkels statt, es erhält dadurch der vordere Ab- 
schnitt der ersten Allantoisanlage jenes zweizipflige Ansehen, welches von allen Embryologen als cha- 
racteristisch hervorgehoben wird. 

Die Schliessung des vegetativen Rohres erfolgt in dessen Beekenabschnitt in derselben Weise, 
wie im vorderen Theil des Rumpfes. Sie leitet sich ein durch das Erscheinen zweier winklig vor- 
springendender Falten, der inneren Nathfalten (taf. X, HI, 2 und 3), die zuerst im oberen, dann aber 
auch im unteren Abschnitte des Hinterdarmes hervortreten. Während einer gegebenen Uebergangsperiode 
können die Querschnitte des primären Hinterdarmes ein Bild gewähren, wie es beiliegender Holzsehnitt 
zeigt (gezeichnet mit System II und Camera lueida). Es erscheinen nämlich der obere und der untere 
Röhrenschenkel durch die einspringende Nathfalte grossentheils um- 
gränzt, aber doch noch nicht vollständig abgeschlossen. Zwischen 
den oberen und den unteren Nathfalten aber liegt eine tiefe Rinne, 
deren Wand blos von parietalen Theilen gebildet wird, und deren 
Bedeutung bereits vorhin erörtert worden ist. Es steht der Schnitt, 


wie man sieht, in seiner Entwickelung zwischen denen von taf. X, 


III, 2 und 3 und dem von taf. XI, I, 11. — Bei Beurtheilung von 
Quersehnitten durch die Beekengegend ist übrigens ein Punkt wohl zu beachten. Schnitte, welche 
senkrecht zur Längsaxe des hinteren Körperabschnittes geführt werden, können die gebogen ver- 
laufende vegetative Röhre des Beckens nur an ganz bestimmten Stellen der Quere nach treffen. Wir 
dürfen also im Allgemeinen nicht erwarten, die zusammengehörigen axialen und marginalen Stücke bei- 
sammen zu finden. Schnitte, welche vor die vordere Axenbiegung fallen, treffen den unteren Röhren- 
schenkel blos an marginalen Stellen, das Rohr kann daher unten offen erscheinen. Sehnitte dagegen, 
welche die Biegungsstelle der Axe streifen, werden eine unverhältnissmässig dieke Wandung des unteren 
Röhrenabschnittes zeigen. 

Die vegetative Röhre des Beckens erhält die innere Auskleidung durch das Darmdrüsenblatt, 
während die äussere Bekleidung durch die vegetative Muskelplatte gebildet wird, welche dem Darm- 
drüsenblatt im Allgemeinen innig anliegt. Zwischen der Aussenfläche der vegetativen Röhre und der 
Innenfläche der Leibeswand liegt jederseits ein spaltförmiger Zwischenraum, der um so flacher wird und 
um so mehr sagittale Richtung annimmt, Je mehr die seitliche Abplattung des Körpers nach hinten fort- 
schreitet (taf. XI, I, 11 und IV, 9—11). Es ist dies der Beckentheil der Peritonealhöhle. Der obere 
Theil dieser Höhle erscheint auf dem Querschnitt dreiseitig und läuft in 2 enge Rinnen aus, welche die 
Wolff’schen Körper zwischen sich fassen. An den dreiseitigen oberen Theil schliesst sich eine Spalte an, 
die neben dem oberen Röhrenschenkel ihre grösseste Enge erreicht, unterhalb desselben rasch sich er- 
weitert und nach vollendetem Schluss des Rohres mit dem entsprechenden Schenkel der anderen Seite 


sich verbindet, endlich entsendet die Höhle noch Jederseits eine schmale Spalte, welche neben die Allan- 


-- 161 


toisanlage sich eindrängt. — Nach hinten nimmt der Querdurchmesser. der peritonealen Beckenhöhle 
etwas ab. 

Die Trennung der animalen und der vegetativen Muskelplatte ist im Bereich des Beckens keine 
allseitige. In einer gewissen Ausdehnung treten beide Platten dieht an einander, und verwachsen mit 
einander. Die Verwachsungslinie beginnt unter der Wurzel des Schwanzes, und läuft beiderseits nach 
vorn gegen den Innenrand der Perinealfalten und eine Strecke weit längs dieser letzteren. Es erhält 
in Folge dieser Verwachsung der Zugang zur Cloake eine innere, vegetative und eine äussere, animale 
Wandschieht. Aus der ersteren stammen die, am Cloakeneingang sich entwickelnden Schwellgebilde. 

In das hintere Endstück des Beckendarmes münden die Gänge der Wolff’schen Körper. Diese 
Theile liegen im Bauchtheil des Rumpfes innerhalb einer, in die Peritonealhöhle vorspringenden Leiste, 
welche neben der Wurzel’des Gekröses gelegen ist. Von der Bauchhöhle sind sie durch einen Streifen 
der Mittelplatten geschieden. Beim Uebergang in die Beekenhöhle rückt jeder Urnierengang etwas- näher 
an die Medianebene und, indem er-längs der Mittelplatten sich verschiebt, kommt er schliesslich neben 
den Endahschnitt des Darmes selbst zu liegen, und wird von ‘dessen Muskelschicht umhüllt (taf. XI, IV, 
10 und 11)., Weiterhin öffnet sich sein Lumen in das des letzteren. 

Der untere Abschnitt des Urmnierenganges erhält seine Muskelbekleidung von den Mittelplatten. 
Mit seinem untersten Ende tritt der Gang unmittelbar in die Wand des Beekendarmes ein. Was den bei 
Säugethieren beobachteten Thiersch’schen Genitalstrang betrifft, so führt sich derselbe, wie mir kaum 
zweifelhaft erscheint, auf den umgeknickten Abschnitt der inneren Nathfalte des Beckendarmes zurück. 
Der geknickte Faltenabschnitt bildet eine gegen die Oloakenlichtung vorspringende Leiste, durch welche 
bei zunehmender Entwickelung eine Scheidung der Cloake in zwei übereinander liegende Räume, den 


eigentlichen Mastdarmraum und den Sinus urogenitalis, herbeigeführt wird. 


An die Darstellung der Entwiekelung des hinteren Leibesendes lässt sich passender Weise eine 
kurze Parallele mit der Entwiekelung des Kopfes anknüpfen. Beide Entwiekelungen bieten 
viel Gemeinsames neben gleichzeitigen grossen Verschiedenheiten. — Als gemeinsames gestaltendes 
Moment erscheint bei beiden eine sich umlegende, und dadurch alle weitere Formung mächtig beein- 
flussende Querfalte (die vordere Keimfalte vorn, die hintere hinten). Die Grundlage aber zu den Ver- 
schiedenheiten bei der hinteren und vorderen Entwickelung liegt in der mehrfach besprochenen Ungleieh- 
heit, mit der das Wachsthum nach vorn und nach hinten sich ausbreitet. 

Sowohl am vorderen, -als am hinteren Leibesende tritt bei der Umlegung der queren Keimfalte 
der Stammtheil am meisten über den Faltenrand vor. ‘An beiden Orten hängt dies zusammen mit dem 
intensiveren Wachsthum der Stammzone gegenüber der Parietal- und Aussenzone. Der nach vorn vor- 
tretende Theil ist das freie Kopfende (Stirn- und Gesichtstheil des Kopfes), der nach "hinten vortretende 
Theil der Schwanz. Die beiden Theile werden von je zwei, allmählig sich verjüngenden parietalen 
Leisten begleitet, welche später unter dem vorspringenden Stammtheil zusammentreffen, und mehr oder 
weniger vollständig mit einander verwachsen. Diese Leisten gehören nur der inneren, nicht der äusseren 
Parietalzone an. Das Vortreten der Stammzone ist am Kopfende viel beträchtlicher als am Schwanzende, 


auch ist daselbst die absolute und relative Breite der Stammzone weit erheblicher, daher dort das Gehirn 
His. al 


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gegenüber den Muskelanlagen ein ungemeines Uebergewicht zeigt. Während nun aber am Schwanzende das 
Rückenmark, und die aus der animalen Muskelplatte entstandenen Wirbel in den unteren Schenkel der 
umgelegten Keimfalte übergehen, so hört am Kopfende das Medullarrohr an der Umbiegungsstelle der 
Keimfalte plötzlich auf, und ebenso die Muskelanlagen. Im unteren Schenkel der Falte bildet sieh keine 
axiale Röhre, sein hinterer Abschnitt persistirt als eine dünne Membran, die Rachenhaut, welche später 
der Länge nach durchreisst. 

Das einzige Organ, das allenfalls noch als Gegenstück des Schwanzes könnte angesprochen 
werden, ist der mittlere Stirnfortsatz. Seine Bildungsstätte fällt nämlich zum Theil in das Niveau 
der vorderen Schlussstelle des Medullarrohres, zum Theil unter und hinter diese. Für den mittleren 
Stirnfortsatz der Säugethiere und des Menschen würden demnach die vorhandenen Muskelanlagen aus 
dem vordersten, hackenförmig sich umbiegenden Ende der Parietalleisten abzuleiten sein, während bei 
den Vögeln, bei welehen eine Schnabelmuskulatur gar nicht zur Entwickelung kommt, die Augenmuskeln 
als vorderstes Produkt der parietalen Muskelanlagen sich ergeben. 

Der Gegensatz, wie er zwischen dem vorderen und hinteren Leibesende im animalen Blatt zu 
Tage tritt, wiederholt sich in ähnlicher Weise für das vegetative Blatt. Im Bereich der hinteren Keim- 
falte bildet sich aus dem Stammtheil dieses Blattes eine zweischenklige, gebogene Röhre, deren unterer 
Schenkel später sogar als Allantois in sehr erheblichem Maasse sich entwickelt. Vorn dagegen schliesst 
das vegetative Rohr mit der Rachenhöhle ab, welche, ihrer Stellung nach, der Cloakenhöhle entspricht. 
Von einem der Allantois vergleichbaren Röhrenschenkel erscheint dagegen keine Spur. Der umgelegte 
Schenkel des vegetativen Blattes legt sich hier der Rückfläche der Rachenhaut an, und wird gleichzeitig 
mit dieser durchrissen. 

An der vorderen sowohl, als an der hinteren Keimfalte besteht an der Umbiegungsstelle eine 
besonders innige Verbindung zwischen der Axe des animalen und derjenigen des vegetativen Blattes. 
Die Wichtigkeit der vorderen Verbindung für die Gliederung des Gehimes und des Gesichtes, sowie 
zum Theil für die Gestaltung des Vorderdarmes ist in früheren Abschnitten dieser Darstellung einlässlich 
besprochen worden. Von weit minderem Einfluss ist die Verbindung beider Blätter an der hinteren Keim- 
falte theilweise desshalb, weil hier der Unterschied im Wachsthum der vegetativen und der animalen 
Gebilde unerheblicher ist, als vorn, dann aber wohl auch, weil mit zunehmender Entwickelung des Ge- 
kröses das vegetative Rohr eine gewisse Verschiebbarkeit erhält. Immerhin scheint es, dass hier die 


bursa Fabrieii, ähnlich dem Rathke’schen Gane 


foR] 


ein Produkt des Zuges ist, der von der animalen auf die 
vegetative Röhre während früherer Zeit ausgeübt wird, und vielleicht hängt auch die Bildung des*Sinus 
rhomboidalis mit dem Vorhandensein der fraglichen Verbindung zusammen '). 

Jenseits der eben besprochenen Verbindungsstellen des animalen und des vegetativen Blattes 
liegen vorn beide Blätter auch im Bereich der Rachenhaut noch innig aneinander, während sie hinten 
weit auseinander klaffen. Die vollständige Trennung beider Blätter im absteigenden Schenkel der hinteren 
Keimfalte macht es, wie wir gesehen haben, möglich, dass hier der Schwanz an seiner ventralen Fläche 
sich schliessen kann, ohne die vegetative Röhre zu umfassen. 


An der unteren Fläche der vorderen und der hinteren Keimfalte entsteht je eine Oeffnung als 


') Huschke verfolgte die Geschichte der bursa Fabriei bis zum 5. Bebrütungstag zurück, und schildert sie im Beginn 
ihrer Abgliederung als einen weiten Trichter, der von der Umbiegungsstelle der Oloake abgeht (de bursae Fabricii origine. 
Programm. Jena 1838). In derselben Schrift zieht Huschke eine Parallele zwischen dem Sinus rhomboidalis und der Cloake. 


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Zugang zum vegetativen Rohr, dort die Rachenöffnung (Isthmus faueium), hier die Cloakenöffnung. Beide 
Oeffnungen zeigen das Uebereinstimmende, dass der Zugang zu denselben je von wulstigen Falten des 
animalen Blattes, den Ober- und Unterkieferfortsätzen vorn, den Perinealfalten hinten, eingefasst wird, und 
dass am Grund der also entstehenden Bucht (der Mundhöhle vorn, des Cloakenzuganges hinten), animale 
und vegetative Theile aufeinanderstossen, und mit einander verwachsen. Nichts desto weniger ist die 
Parallele beider Oeffnungen keine völlig durehgreifende, indem sich ein Unterschied findet in der Art des 
Zustandekommens. Die Rachenöffnung entsteht als ein Schlitz in der axialen Strecke beider Blätter des 
umgeschlagenen vorderen Keimfaltenschenkels. Hinten kann die Oeffnung nicht in derselben Weise ent- 
stehen, Stammtheil und Parietaltheil des umgeschlagenen Keimfaltenschenkels werden hier zur Schwanz- 
bildung verwendet, und nur das vegetative Blatt erfährt eine axiale Spaltung. Die Oeffnung im animalen 
Blatt entsteht nicht als Durchbruch einer zusammenhängenden Platte, sondern sie stellt sich als eine 
unvereinigte Spalte in der unteren Leibesnath dar. Unterhalb der Schwanzwurzel kommen die sich ent- 
gegen wachsenden parietalen Zonen der äusseren Leibeswand eine Streeke weit nieht zur vollständigen 


Vereinigung, und zwischen dem mittleren Abschnitte der beiden Perinealfalten erhält sich eine Lücke 


als Zugang zur Cloake. — Vor und hinter dieser Lücke aber stossen beide Falten in der Medianebene 
auf einander und verwachsen mit einander. — Der Vereinigungswinkel beider Perinealfalten vor dem 


Cloakenzugang entspricht dem Vereinigungswinkel der Unterkieferfortsätze am Eingang zur Mundhöhle. 
Von letzteren Fortsätzen nämlich kann nur der obere Abschnitt der inneren Parietalzone zugezählt wer- 
den, der untere Theil dagegen gehört, wie die Perinealfalten, der äusseren Parietalzone an. Wie dann 
in späterer Zeit über dem medianen Vereinigungswinkel des Unterkiefers der Boden der Mundhöhle 
zu einem wulstigen Vorsprunge, der Zunge, sich erhebt, so entsteht am vorderen Vereinigungswinkel der 
Perinealfalten nachträglich ein medianer Höcker als Anlage des (bei Hühnern allerdings rudimentär 
bleibenden) Zeugungsgliedes. 

Ich begnüge mich mit der Hervorhebung der besprochenen Vergleichspunkte, mehrere sonstige 
Uebereinstimmungen, oder Unterschiede im Verhalten des vorderen und des hinteren Leibesendes haben 
entweder in der früheren Darstellung bereits ihre Erledigung gefunden, oder sie sind ohne besondere 
Erörterung leicht zu übersehen. Dahin gehört z. B. der Gegensatz in der relativen Vertretung animaler 
und vegetativer Muskulatur am vorderen und am hinteren Leibesende, das Zurücktreten der vegetativen 
Muskulatur am Kopf, das starke Hervortreten derselben im Beckentheil des Körpers. Dahin gehört ferner 
der Gegensatz in der Stellung der beiden Extremitätenpaare, welche zwar beide aus einer der queren 
Keimfalten hervorgegangen sind, von welehen aber das vordere Paar aus seiner ursprünglichen Anlage- 


stelle sich weit nach rückwärts verschoben hat. 


Innere Gliederung der Leibeswand. Das Medullarrohr, welches am Ende des 7. Sta- 
diums bis in den Anfang des Dorsaltheiles reicht, verlängert sich während des 8. Stadiums bis zur 
Sacralschwelle, im Beginn des 9. Stadiums bildet es sich im oberen, und gleich darauf auch im unteren 
Schenkel des Schwanzes aus, so dass am Ende des genannten Stadiums das Rohr seiner ganzen Länge 
nach geschlossen ist. — Ausgenommen an der Schwanzspitze, wo es eylindrische Gestalt annimmt, ist 
dasselbe allenthalben abgeplattet, und besitzt auf dem Querschnitt die Gestalt eines mit leicht abgerun- 


deten Seiten und Ecken versehenen Rechteckes, das etwa anderthalbmal so hoch als breit ist. 


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Der Canal des Medullarrohres erscheint, der Abplattung dieses Theiles entsprechend, als eine 
sagittal gestellte Spalte. Anfangs ist er in der Mitte am weitesten, dann aber kehrt sich, in Folge einer 
Einwärtsbiegung der Seitenwandungen, dies Verhältniss um, die Spalte wird in der Mitte am engsten 
und zeigt sich am vorderen und am hinteren Ende etwas aufgetrieben. Von den Wandungen des Canales 
sind die beiden seitlichen erheblieh dieker, als die vordere und als die hintere. Ihre Dieke variirt in 
den verschiedenen Abschnitten nur wenig, sie beträgt während des 8. und des 9. Stadiums etwa 35—40 u, 
das Caliber des Gesammtrohres nimmt von vorn nach rückwärts in der obersten Dorsalgegend rasch ab, 
von da an aber nur sehr langsam, eine rasche Verjüngung zeigt sich erst im unteren Caudaltheil. U 

Bis zum Ende des 9. Stadiums besteht die Wand des Rückenmarks noch ganz aus einer mehr- 
fach geschichteten Lage langgestreckter Zellen, deren Längsdurehmesser senkrecht zur Oberfläche des 
Rohres stehen. Vom 10. Stadium ab erscheint dann’ die Anlage der weissen Substanz in Form einer 
dünnen Belegschicht, welche die Seitenfläche des Marks überzieht, und welche unten etwas reichlieher 
sich anhäuft, als oben. 

Wie am Gehirn, so erhält‘sich auch am Rückenmark sehr lange die Verbindung mit dem Horn- 
blatte. Diese Verbindung beginnt im dem vorderen Rumpfabsehnitte im Verlauf des 8. Stadiums sich 
zu lockern, während sie in den hinteren Rumpfzonen noch während des 9. Stadiums persistirt. Erst 
vom 10. Stadium ab schiebt sich eine trennende Schicht parablastischen Gewebes zwischen das Horn- 
blatt und das Mark ein. — Achnlich wie mit dem Hornblatt verhält sich’s mit der Chorda dorsalis, deren 
Lösung vom Medullarrohr während des 8. Stadiums am Hinterkopf ihren Anfang nimmt, von da langsam 
nach rückwärts fortschreitet, so dass die Scheidung erst im 10. Stadium bis auf die hinteren Leibes- 
abschnitte sich erstreckt. — Auch hier tritt eine dünne Lage parablastischen Gewebes zwischen die ge- 
trennten Theile. Fortsetzungen derselben Gewebsschicht umgeben das Mark seitlich, dieses liegt 
somit von nun ab in einem geschlossenen Canal, den es mit Ausnahme zweier schmalen Seitenspalten 
und einer unteren Spalte ziemlich genau ausfüllt. — Die Sonderung der Rückenmarkshäute beginnt zwar 
im 10. Stadium, vollendet sieh aber erst in einer viel späteren Entwickelungsperiode; einige Beobach- 


tungen über den Sonderungsvorgang habe ich in dem Programm über die Häute mitgetheilt. 2) 


Die Bildung neuer Urwirbel hält gleichen Sehritt mit dem Schluss des Medullarrohres. Allent- 
halben geht der Wirbelgliederung die Scheidung eines, neben der Medullarplatte herlaufenden Substanz- 
streifens, einer Urwirbelplatte, voraus, aus welcher sodann durch eine Quertheilung die Wirbel ent- 
stehen. Bis an den umgeschlagenen Theil des Schwanzes zeigen die frisch abgegliederten Wirbel.in der 
Flächenansicht quadratische Umgränzung, während sie auf dem Querschnitte mehr dreieckig erscheinen; 


sie besitzen nämlich je eine, dem Medullarrohr zugekehrte, schmale Innenseite, eine obere, convexe und 


‘) Die zum Theil beträchtlichen Unterschiede des Höhendurchmessers, welche an verschiedenen Schnitten derselben 
Serie hervortreten,, dürfen natürlich nur mit Vorsicht auf Beurtheilung des Calibers angewendet werden, weil sie jeweilen von 


der Richtung der Schnitte abhängen. Es ist nicht möglich, dass alle Schnitte einer gegebenen Serie das Rückenmark senkrecht 
zu seiner Axe treffen. 


*) Häute und Höhlen, pet 


165 


eine untere, etwas eoncave Gränzfläche.') Ihre äussere, den Seitenplatten zugekehrte Kante ist abgestumpft. 
Auch an den Wirbeln des hinteren Leibesabschnittes ist von Anfang an die Rinde etwas dichter, als der 
Kern und sie nimmt frühzeitig einen radiärstreifigen Charakter an. 

Im Bereich der Dorsal- und Lumbalgegend findet sich je in der oberen Hälfte eines jeden 
Urwirbels eine flache Höhle (taf. X, VII, 2). Sie ist von der streifigen Rindenschicht unmittelbar 
überwölbt, und wird bald von glatten Wandungen eingefasst. Die Anlage dieser Höhlen ist in jenem 
Lückensystem zu suchen, das schon in den Urwirbelplatten dieser Gegend vorhanden war (pag. 123). 
Im hintersten Abschnitte der Urwirbelsäule fehlen die Höhlen der Urwirbel. Der Binnenraum der dich- 
teren Rinde wird hier von rundlichen Zellen völlig ausgefüllt. 

Die weiteren Metamorphosen der Urwirbel gestalten sich für die hinteren Leibesabschnitte im 
Wesentlichen, wie für den Hals. Der animale Theil der Rindenschieht, die obere und die innere, sowie 
einen Theil der vorderen und der hinteren Wand umfassend, löst sich als Rückentafel vom übrigen 
Urwirbelkörper ab. Die Ränder der Tafel rollen sich ein, und drängen die Masse des Urwirbelkernes allmäh- 
lig in die Tiefe. Während des Uebergangsstadiums besitzt die Rückentafel auf Querschnitten die Gestalt 
eines etwas schräg gedrückten Kartenherzens, dessen Spitze nach innen und oben sieht. Später rückt 
der umgekrempte Theil der Rückentafeln dicht unter den oberen Theil. Jede Rückentafel stellt nunmehr 
eine zweischichtige flache Platte dar, welehe den übrigen Produeten des Urwirbels, sowie den Anlagen 
der Spinalganglien äusserlich aufliegt. 

Der von der Rückentafel sich scheidende Rest des Urwirbels besteht aus dem vegetativen Theil 
der Rindenschicht und aus dem Kern. Ersterer stammt, wie wir früher für den Hals zeigten, aus der 
veeetativen Muskelplatte, letzterer ist aus dem Axenstrang abzuleiten, und zwar wahrscheinlicher Weise 
grossentheils von den Zellen, die aus den axialen Abschnitten des animalen Blattes in jenen Strang 
übergehen. Die vegetative Rindensehicht verliert nach der Ablösung von der’ Rückentafel grossentheils 
ihren streifigen Charakter, sie kommt zunächst an die Aorten zu liegen und liefert, indem sie dieselben 
umwächst, den archiblastischen Theil ihrer Wandung. Im oberen Halstheil und im unteren Rumpftheil 
wird jede Aorta selbstständig umhüllt, die beiden Röhren kommen nieht zur Vereinigung; in den mitt- 
leren Absehnitten des Rumpfes dagegen verschmelzen beide parablastischen Aortenröhren in der Median- 
fläche, bevor sie von den vegetativen Muskelanlagen umwachsen sind, es bildet sieh also nur ein gemein- 
sames parablastisches Rohr für den vereinigten Gesammtstamm. 

Wir haben wiederholt auf die Abplattung hingewiesen, welche der Körper des Embryo vom 
8. Stadium ab erfährt, und die, am Kopf und am Hals beginnend, allmählig auch auf die hinteren Leibes- 
abschnitte fortschreitet. Diese Abplattung bewirkt wesentliche Verschiebungen der aus den Urwirbeln 
hervorgehenden Gebilde. Die Rückentafeln flachen sich ab, und stellen sich mehr und mehr parallel der 
Medianfläche; zwischen ihre oberen Enden und das Medullarrohr drängen sich die Anlagen der Spinal- 
ganglien ein. Die aus den Wirbelkernen hervorgehenden Theile rücken nach abwärts, theils treten sie 


zwischen die Aorta deseondens und die Chorda dorsalis, jene vor sich her treibend, theils schieben sie 


‘) Hensen giebt in seiner neuesten Mittheilung (M. Schultze’s Archiv II, 502) an, dass das Medullarrohr durch die 
Membrana prima von den Urwirbeln geschieden werde. Ich habe dieser von Hensen aufgestellten Membran bis jetzt nicht 
gedacht, weil ich ihr nie begegnet war. Wie ich vermuthe, sind die in Canadabalsam eingekitteten Präparate, deren ich mich 
vorzugsweise bediente, zu deren Sichtbarmachung wenig geeignet. Um so lieber ist es mir, dass ich wenigstens an den hier in 
Frage stehenden Localitäten Hensen’s Angabe bestätigen kann. Das Medullarrohr sowohl, als die Chorda dorsalis finde 


auch ich vom 7. Stadium ab von einer dünnen structurlosen Membran umkleidet. 


sieh neben der Aorta vorbei gegen die Wurzel des Gekröses hin. Die Flächendimensionen der Rücken- 
tafeln ändern sich gleichfalls, die Tafeln erscheinen, von aussen her gesehen, nicht mehr als quadratische, 
sondern als langgezogene rechteckige Platten, deren längster Durchmesser senkrecht zur Axe des 
Medullarrohres steht. Ihre panetale Gränze liegt anfangs etwas über der Seitenrinne, dann aber 
verlängert sie sich bis unter diese Rinne, und zugleieh verliert sich vollständig jener Zwischenraum, der 
ursprünglich zwischen ihr und der oberen Seitenplatte bestanden hatte. 

Mit der Verschiebung der Urwirbel hängt diejenige der Urnieren und der Cardinal- 
venen zusammen. Diese Gebilde entstehen an der Aussenseite der Urwirbel, zwischen letzteren und 
den Seitenplatten, und nachdem die Mittelplatten sich abgegliedert haben, stossen sie an deren oberen 
äusseren Abschnitt an. — Währenddem die Aorten der Medianfläche sich nähern, bildet sieh die ein- 
springende Falte, welche die Leibeswand an der Gränze von Stamm- und von Parietalzone zeigt, 
stärker aus. Die Seitenrinne vertieft sich, und der obere Theil der Mittelplatte wölbt sich nach abwärts 
gegen die primitive Leibeshöhle vor (taf. XI. I, 16 u. 17 und I, 9 bis 11). Die Urnierenanlagen nebst 
den Cardinalvenen kommen in die herabtretende Falte der Mittelplatte zu liegen, und über ihnen stellt 
sich eine brückenartige Verbindung zwischen den Rückentafeln und der oberen Seitenplatte her. — 
Von der primitiven Leibeshöhle aus aufgesucht, findet sich sonach die Urniere nebst der Cardinalvene 
in eine Leiste eingeschlossen, welche je neben der Wurzel des Gekröses liegt. An diesem Orte findet 
man die genannten Organe auch in späterer Zeit, und sie machen daselbst ihre hauptsächlichen 


Metamorphosen durch. 


Als erstes Glied des Urogenitalapparates haben wir früher einen Zellenstrang kennen 
gelernt, welcher bald nach Abgliederung der Urwirbel an deren Aussenseite erscheint, und, soweit con- 
statirbar, aus deren Kernmasse abstammt. Der Strang gestaltet sich noch während des 7. Stadiums in 
einem Theil seiner Länge zu einem eylindrischen Rohr, eine Metamorphose, welche, wie die Abgliederung 
des Ganges selbst, von vorn nach rückwärts voranschreitet. Das also entstehende Rohr, Remak’s 
Urnierengang, besitzt am Schluss des 7. Stadiums einen Durchmesser von 15—20 « und eine sehr 
geringe, nur wenig Mikromillimeter betragende Lichtung. Während der nächstfolgenden Stadien nimmt 
der Gesammtdurehmesser desselben etwas zu, und desgleiehen derjenige des Lumens, der während des 
S. Stadiums auf etwa 7 u ansteigt. Das Rohr gränzt sich ringsherum scharf ab. Dicht über ihm ent- 
steht die Cardinalvene, deren Durchmesser demjenigen des Urnierenganges ungefähr gleichkommt. 

Der zuerst entstandene Gang behält seinen ursprünglich gestreekten Verlauf auch in der Folge 
bei, dagegen treten während des 8. Stadiums an seiner medialen Seite eine Reihe von Zellenhaufen 
auf, welche gleichfalls bald zu Schläuchen sich gestalten, und nun als leicht gewundene, anfangs sehr 
kurze Quercanälchen in den gestreckten Gang einmünden. Die Anlagen der Qnereanälchen sprossen 
nicht aus dem Hauptcanal hervor, sondern sie entstehen selbstständig wie dieser aus den Urwirbelkernen. 
Ursprünglich berühren die Anlagen der Quercanäle unmittelbar die Aorten, dann aber entsteht zwischen 
beiden Bildungen ein Zwischenraum, welcher sich mit einem, von der Aortenwand ausgehenden para- 
blastischen Zellengerüste erfüllt. In dieser dazwischen geschobenen Gewebsmasse entwickeln sich im Ver- 


lauf des 10. Stadiums die Gefässknäuel, welche in bekannter Weise von den Quercanälchen um- 
wachsen werden. 


u. 167 > 


Nach aussen von den Urnieren, in derselben vorspringenden Leiste liegend, trifft man bei etwas 
vorgerüekteren Embryonen den Müller’schen Gang als einen, von einer starken Museularis umgebenen, 
und von einer einfachen Schicht radiär gestellter Zellen ausgekleideten Kanal. Ueber die erste Geschichte 
dieses Gebildes liegen Angaben von Remak, von mir selbst und von Hensen vor.!) Meine eigene 
Vermuthung, dass der Müller'sehe Gang durch Absehnürung aus dem Hornblatte sich bilde, muss ich wie 
die entsprechende Ansicht von der Bildung des Urnierenganges fallen lassen, obwohl auch sie neuer- 
dings von Hensen wieder aufgenommen worden ist. Allein auch der älteren Darstellung Remak’s kann 
ich mich nicht anschliessen. Die kurze Angabe dieses Forschers lautet also: „Um dieselbe Zeit (amı 
Ende des 2. Tages) erscheint nach aussen vom Urnierengang ein zweiter dicht anliegender, platter 
Strang von gleicher Länge und von hellerem Gefüge, wahrscheinlich die Anlage des ausführenden 
Geschlechtsganges.“ Remak legt also das Auftreten eines selbstständigen Geschlechtsganges in eine 
sehr frühe Zeit, allein, was bemerkenswerth ist, er sprieht nieht von einem beobachteten Canal, sondern 
von einem Strang. — Ich bin nun bei einem sehr reichen Vorrath von Quersehnitten nicht im Stande, 
ein einziges Präparat zu finden, das einen zweiten Canal nach aussen von dem gestreckten Urnieren- 
gang zeigte. — Da Remak im weiteren Verlauf seiner Arbeit auf das von ihm beschriebene Gebilde 
nicht wieder zurückkommt, und da auch seine Abbildungen keine Auskunft geben, so ist schwer zu 
sagen, welchen Theil er im Auge gehabt hat, um so mehr, da wir nicht wissen, ob der von ihm beob- 
achtete Theil im Querschnitte oder in der Flächenansicht gesehen wurde. Es sind verschiedene Möglich- 
keiten der Verwechselung gegeben, welche indess zu diseutiren überflüssig erscheint. Ich will blos auf 
ein Bild aufmerksam machen, das mich, so lange ieh unter dem Einfluss der Remak’schen Darstellung 
stand, während längerer Zeit irre führte. An Querschnitten des Halstheiles sieht man nämlich während 
des 7. Stadiums nach aussen und oben vom Urnierengang kleine abgelöste Zellenhaufen, die für die An- 
lage des Sexualganges können gehalten werden. Allein ich habe mich in der Folge auf das Bestimmteste 
überzeugt, dass diese Zellenhaufen aus dem Winkel stammen, den die oberen Seitenplatten mit den 
Mittelplatten bilden. Es sind Muskelanlagen und Vorläufer jener Brücke, welehe secundär die Rücken- 
tafeln mit den oberen Seitenplatten verbindet. Am sichersten geht dies daraus hervor, dass sie über 
der Cardinalvene liegen. 

Ich weiss zur Zeit für den Müller'schen Gang keinen anderen Ursprung anzugeben, als den ge- 
streckten Urnierengang selbst, sei es, dass dieser Gang später seine Verbindung mit den Quercanälen 
aufgiebt, während letztere durch Anastomosen einen zweiten Gang bilden, sei es, dass er der Länge nach 
sich theilt. Jedenfalls fällt die Emaneipation des Ganges erst in die Zeit nach dem 4. Bebrütungstage. 

Die erste Anlage des Urnierensystemes erfährt eine ähnliche Rückwärtsschiebung, wie. diejenige 
der Eingeweide. Man findet nämlich während des 7. Stadiums den Urnierengang soweit nach vorn angelegt, 
als die Urwirbel, d. h. bis in den vordersten Halstheil. Gleich nach der Krümmung und Umlegung von 
Hals und von Kopf sucht man aber im Halstheil des Embryo vergebens nach einem Urnierengange, er 
erscheint ebenso, wie die ihn begleitenden Anlagen der Quercanäle erst vom Niveau der Leberanlagen 
ab, d. h. im Dorsaltheil des Rumpfes. Es erfolgt somit die Rücksehiebung des Canales ziemlich rasch, 
und da sie mit der Krümmnng und Seitwärtslegung des Kopfes und Halses zusammenfällt, so wird man 


vielleicht nieht weit irre gehen, wenn man sie als eine Folge dieser grösseren Umgestaltung auffasst. 


') Remak,l. c. p. 24, His in M. Schultze’s Archiv I, 161, Hensen ibid. Bd. III, 502. 


168 


Die Entstehung der Ganglien- und Nervenanlagen des Kopfes ist in einem früheren Ab- 
schnitt (p. 106 u. f.) behandelt worden, ich kann mich hier darauf beschränken, einige-Worte über deren 
Verhalten nach eingetretener Kopfkrümmung mitzutheilen. Ihr Verhalten zu der Zeit hat übrigens bereits 
Remak beschrieben !), und dem von diesem Forscher Mitgetheilten vermag ich kaum etwas Bemerkens- 
werthes beizufügen. 

Das Ganglion Gasseri scheidet sich zunächst schärfer von seiner Umgebung, und es erscheint 
während des 9. Stadiums als ein Körper, der nach oben kuglig abgerundet ist, während er nach unten 
in zwei dieke Schenkel auseinanderweicht. Das Ganglion liegt mit seinem gewölbten Rande neben der 
Brückenkrümmung des Medullarrohres, es hat also dieser Theil seine ursprüngliche Stellung neben dem 
hinteren Ende des Hinterhirns beibehalten. Von den beiden Schenkeln tritt der vordere, ohne der Krüm- 
mung der Hirnaxe zu folgen, direet zum Auge, das er nach kurzem Verlauf erreicht; er tritt sodann 
in das über dem Auge befindliche langgezogene Ganglion eiliare ein. Der untere Schenkel des Ganglion 
Gasseri tritt als kurzer Stamm gegen den einspringenden Winkel von Ober- und Unterkieferfortsatz. 
Da die Verlaufsriehtung dieses Schenkels dem ersteren Fortsatz zugewendet ist, und da derselbe wohl 
noch einmal so dick ist, als der vordere Schenkel, so lässt sich schliessen, er sei die Anlage des ver- 
einigten zweiten und dritten Astes. Remak giebt indess an, dass der zweite Ast vom vorderen Schenkel 
des Ganglion sich abspalte, eine Angabe, von deren Richtigkeit ich mieh bis jetzt nicht habe über- 
zeugen können. 

Die zweite sichtbare Ganglienanlage war, wie wir sahen, diejenige des Gehörnerven, oder das 
G. aeusticum. Dieselbe erscheint am Ende des 9. Stadiums als ein rundlicher Körper, der mit seinem 
hinteren Rande unter die Gehörblase tritt. — Der Facialisstamm ist zu der Zeit schon vorhanden als 
ein dünner Strang, welcher am vorderen Rande des G. acusticum vorbei bis zur ersten Schlundspalte 
sich verfolgen lässt. Er erreicht den hinteren Rand dieser Spalte an dem der Ohrblase zugekehrten 
Ende. In der Mitte seines Weges ist er in einem stumpfen, nach vorn offenen Winkel gebogen. 

Die Anlage des N. glossopharyngeus und diejenige des N. vagus liegen mit ihrem, hinter 
der Ohrblase gelegenen Anfangstheil ziemlich nahe beisammen, dann aber weichen beide unter einem 
Winkel von etwa 45° auseinander. Die Glossopharyngeusanlage tritt nach abwärts, und geht in eine 
spindelförmige Anschwellung über, welehe am hinteren Rande der 2. Schlundspalte gelegen ist, die Vagus- 
anlage dagegen wendet sich schräg nach rückwärts über der dritten und vierten Schlundspalte vorbei. 
Ueber diesen beiden Spalten zeigt der anfangs verjüngte Stamm eine langgezogene spindelförmige An- 
schwellung, welche wohl nicht als G. cervieale inferius zu deuten ist, wie Remak will, sondern als 
Plexus ganglioformis. Vom oberen Theil dieser Anschwellung tritt ein Zweig in den Zwischenraum 
zwischen 3. und 4. Sehlundspalte als N. laryngeus superior. Die Hauptfortsetzung des Stammes läuft 
aber weiter nach rückwärts, und wendet sich, der Wand des Vorderdarmes folgend, dem Vorhofstheil 
des Herzens zu, in dessen Nähe sie unsichtbar wird. 

Im Ganzen zeigt sich, dass am Ende des 9. Stadiums die Entwickelung der eigentlichen Nerven 
eben erst ihren Anfang genommen hat, während die Ganglien, deren Anlage schon in früheste Zeit 
heraufreicht, in bestimmterer Weise sich von einander geschieden, und die ihnen zukommenden Plätze 


eingenommen haben. — Von reinen, nicht aus Ganglien entstehenden Nerven ist vor Allem der facialis 


') Remak, 1. ce. 37. — Zur Beobachtung der Ganglien- und Nervenanlagen eignen sich unter Anderen solche Em- 


bryonen, welche man mit Ueberosmiumsäure kräftig gefärbt, und dann nach stattgehabter Erhärtung in sagittaler Richtung 
gespalten hat. 


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deutlich, allein auch die Anlage des Accessorius findet sich vom 9. Stadium ab als ein gekrümmter 
fasriger Streif, welcher von hinten her an den Anfangstheil der Vagusanlage herantritt. Ein kurzer 
dunkler Streif hinter dem Anfangstheil des Vagus muss wohl als Hypoglossusanlage gedeutet wer- 
den. Von den Anlagen der Augenmuskelnerven vermag ich dagegen Nichts zu sehen, obwohl sie, wie 
ich vermuthe, gleichfalls zu dieser Zeit schon vorhanden sind. 

Die Spinalganglien des Rumpfes erscheinen nach ihrer Abgliederung vem oberen Gränz- 
blatt als kleine, prismatische Zellenbaufen, welche je in den oberen Zwischenraum zwischen Medullar- 
rohr und Urwirbeln sich eindrängen (pg. 117). Eine scharfe äussere Umgränzung kommt ihnen Anfangs 
ebensowenig zu, als den Ganglien des Kopfes. — Während der Zeit, da die Rückentafeln von der übrigen 
Urwirbelmasse sich trennen, abgeplattet werden, und sich aufrichten, gelangen die Ganglienanlagen an 
deren Innenseite, und hier findet man sie vom 8. Stadium ab. Da dieselben an Stellen rücken, die 
früher von den Urwirbelkernen eingenommen waren, so erscheint es verständlich, wie sie Remak als 
Produkte dieser letzteren auffassen konnte. Die Ganglienanlagen heben sich durch ihre etwas grössere 
Undurchsiehtigkeit und durch ihre feine Faserung von dem umgebenden Gewebe ab, von dem sie indess 
noch keine scharfe Contourlinie trennt (taf. XI, 1, 12—16). Entsprechend ihrer ursprünglich prismatischen 
Gestalt erscheinen sie auch jetzt nach unten verbreitert, während ihr oberes Ende mit zugeschärftem 
Rand der Dorsalfläche des Rückenmarkes sich anlegt. Dies obere Ende enthält ausser kernhaltigen 
Zellen auch einzelne feine Fasern, die sich als Wurzelfäden deuten lassen. Von einem Vorhanden- 
sein aller sensibeln Wurzelfäden ist in der Zeit durchaus keine Rede. Auch von motorischen Wurzel- 
fäden kann ich jetzt noch keine Spur entdecken. — Im Ganzen ist das Gefüge der Ganglienmasse weit 
lockerer als später. Die Zellen, die im Allgemeinen langgezogene Spindelform besitzen, sind zu einem 
netzförmigen Gerüste verbunden. — Ueber die feinere Organisation des Gerüstes und seiner Zellen besitze 
ich dermalen keine Beobachtungen. 

Während des 9. Stadiums nimmt die Menge der Fasern in den Ganglienanlagen etwas zu, indess 
kann man erst vom 10 Stadium ab von eigentlichen hintern Wurzelbündeln reden, die jetzt nur noch aus 
Fasern bestehen. Zu der Zeit scheidet sich auch das Ganglion als länglich ovaler Körper von den 
umgebenden Massen, und zeigt sich fortan von einer glatt begränzten parablastischen Kapsel umhüllt. 
Nunmehr sieht man auch die vorderen Wurzeln aus dem vorderen Abschnitt der seitlichen Rückenmarks- 
wand hervortreten, und unter dem Ganglion vorbeigehen. Ein beträchtlicher Theil der Fasern wendet 
sich als Ramus posterior in einem Bogen unter dem Ganglion durch nach auswärts zur Innenfläche der 
Rückentafel, während ein anderer Theil die Richtung gegen die parietale Leibeswand einschlägt. — Auch 
vom Ganglion aus sieht man einen selbstständigen, nur aus Fasern bestehenden Stamm nach abwärts 
gegen die Gränze von Stamm- und von Parietalzone verlaufen, wo er sich vorläufig noch ohne scharfe 
Gränze im übrigen Gewebe verliert. An Sagittalschnitten der Leibeswand sieht man bald, wie die dieken 
tami anteriores gablig sich theilen, und unter einander anastomosiren (taf. XI, V, 2). 

Es erscheint bemerkenswerth, dass das Auftreten eigentlicher Nervenwurzeln der Zeit nach zu- 
sammenfällt mit dem Erscheinen der weissen Substanz des Rückenmarkes, nachdem früher wohl nur 
einzelne Verbindungen zwischen den Ganglien und dem Rückenmark sich entwiekelt hatten. — Die moto- 
rischen Wurzeln wachsen, wie kaum zu bezweifeln ist, aus dem Mark hervor in die Muskeln, dagegen ist 
es schwer, die Frage zu entscheiden, ob die hinteren Wurzeln aus den Ganglienanlagen in das Rücken- 
mark, oder ob sie aus dem Rückenmark in die Ganglien herein sich entwickeln. Ausser der bekannten 


physiologischen Thatsache der trophischen Abhängigkeit der hintern Wurzeln von den Ganglien 
His. 93 


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könnte man für die erstere Annahme anführen, dass die Faserung der Ganglien zu einer Zeit aus- 
gesprochen ist, wo davon im Rückenmark noch keine Spur wahrgenommen wird. — Eine soeben er- 
schienene, unter den Auspiecien von Max Scehultze durchgeführte Arbeit von Schwalbe stellt im 
Anschluss an die früheren Angaben Kölliker’s die Verbindung der Ganglienzellen mit dem Rückenmark 
völlig in Frage). Hierdurch würde nun allerdings jedes Hereinwachsen von Fasern aus den Ganglien in 
das Rückenmark undenkbar. Indess will mir scheinen, als ob die Physiologie dies Resultat noch kaum 
als letztes Wort Seitens der anatomischen Forschung entgegennehmen könne. 

Die Zellenplatte jeder der beiden seitlichen Rückenmarkshälften erscheint vom 10. (zum Theil 
schon vom 9.) Stadium ab medianwärts gewölbt, es springen somit die Enden, an denen dıe Wurzel- 
fasern mit der Platte zusammenhängen, etwas nach aussen vor. Dies beruht indess kaum, wie Hensen 
angiebt, auf einem von den Nervenwurzeln ausgeübten Zug, sondern auf einer durch das Wachsthum 
bedingten Faltung. Als solche hat auch Kupffer schon vor einer Reihe von Jahren das Verhältniss auf- 
gefasst und beschrieben 2). 

Die sympathischen Ganglien gliedern sich etwas später ab, als die spinalen. An Quer- 
schnitten von Embryonen des 5. Bebrütungstages findet man unter dem vereinigten Spinalnervenstamm 
jederseits einen ovalen Zellenhaufen, welcher sich in der Folge schärfer umgränzt, und als Anlage eines 
Gränzstrangganglion’s sich ausweist. Es liegen diese Anlagen seitlich von den, mittlerweile entstandenen 
Wirbelkörpern. Sie unterscheiden sich von den Anlagen der Spinalganglien, abgesehen von der Lage, 
durch den etwas geringeren Durchmesser ihrer Zellen. Sofort erscheinen auch die Rami communicantes 
als Stränge feiner Fäden, welche, vom Spinalganglion ausgehend , den vereinigten Nervenstamm quer 
durchsetzen, und in das sympathische Ganglion eintreten. Den aus dem Spinalganglion kommenden 
Faserzügen legen sich im Vorbeigehen noch einzelne Fäden der motorischen Wurzel an, und diese ver- 
einigten Faserzüge treten nun durch das Gränzstrangganglion hindurch gegen die Aorta, und gegen die 
Wurzel des Gekröses hin. Am schönsten sind diese Verhältnisse bei etwas älteren Embryonen (etwa 
vom 8—10. Tage) zu übersehen. — Zu der Zeit, da die spinalen Ganglien schon scharf umgränzt sind 
(während des 10. Stadiums), befinden sich zwar die Zellenmassen, aus denen die Gränzstrangganglien 
hervorgehen, bereits an den bleibenden Stätten ihrer Entwickelung, allein noch heben sie sich nicht als 
selbstständige Gruppen von ihrer Umgebung ab. 

Die Zellen, aus welehen die Ganglien des Gränzstranges entstehen, stammen aus den Urwirbel- 
kernen, deren Masse, wie wir sahen, bei Aufrichtung der Muskeltafeln nach abwärts gedrängt wird. 
Indessen zeigt schon eine oberflächliche Betrachtung des Volumens, dass die fraglichen Ganglien nicht 
die einzigen aus den Urwirbelkernen hervorgegangenen Theile sein können, weil sie im Verhältniss 
zu deren Gesammtmasse ziemlich klein sind. — Es sind nun bei Würdigung dieses Verhältnisses ver- 
schiedene. Punkte in’s Auge zu fassen. Einmal erfährt vom 8. Stadium ab die Wirbelkernmasse eine 
nicht unbeträchtliche Zunahme durch parablastische Zellen, welche von der Wand der Aorta und von 
den Intervertebralgefässen herstammen. Allein, auch wenn man diese Quelle der Volumsvermehrung in 
Rechnung zieht, so erscheinen die Gränzstrangganglien doch zu klein, um, wenigstens in der hinteren 
Leibeshälfte, die gesammte archiblastische Wirbelkernmasse zu repräsentiren. Ausser den Gränzstrang- 


ganglien sind nun aber unzweifelhaft auch diejenigen sympathischen Ganglien Abkömmlinge der Urwirbel- 


'), Schwalbe in M. Schultze’s Archiv: Bd. IV. pag. 51. 


®2, Kupffer in Bidder u. Kupffer: Untersuchungen über die Textur des Rückenmarkes. Leipzig 1857. pag. 102. 


N 


kerne, welehe an der Wurzel des Gekröses, und in diesem selbst auftreten, und von deren frühzeitiger 
und mächtiger Entwickelung uns die Arbeiten von Remak Kenntniss gegeben haben }). 

Ausser den sympathischen Ganglien stammen, wie wir früher sahen, die Urnieren unmittelbar 
aus den Kernen der Urwirbel, und vielleicht gilt dasselbe auch von den bleibenden Nieren. Wenn 
wir wahrnehmen, dass alle umfängliehen Organe des Embryo da sich bilden, wo der zu ihrer Bildung 
bestimmte Blastemvorrath als, Anfangs ungegliederte Masse angelegt ist, so muss es in hohem Grade 
unwahrscheinlich erscheinen, dass zwei verhältnissmässig so mächtige Körper, wie die Nieren von ent- 
legenen Punkten aus in einen Abschnitt der Leibeswand herein wachsen sollen, welcher obendrein gar 
keinen, zu deren Aufnahme geeigneten Raum ausgespart enthält. Sehr viel näher liegt die Annahme, 
dass das Blastem, aus welchem die Nieren hervorgehen, -schon ursprünglich an der diesen Organen be- 
stimmten Stätte sich befunden habe, und dass nur die successive Anordnung der vorhandenen Zellen zu 
einem zusammenhängenden Röhrensysteme allmählig von hinten nach vorn fortschreite. 

Es würde den, für mich dringenden Abschluss meiner Arbeit noeh auf unbestimmte Zeit hinaus 
verzögern, wollte ich es unternehmen, die Geschichte der Nieren durch Beobachtung vollständig zu er- 
mitteln. Was ich bis jetzt an Querschnitten etwas älterer Embryonen gesehen habe, scheint mir mehr 
für, als gegen meine Vermuthung zu sprechen. Schon geraume Zeit, ehe die unzweifelhaften Nieren- 
canälchen vorhanden sind, sieht man im Gewebe hinter den Urnieren zerstreut liegende Zellen, die durch 
ihre dunkle, körnige Beschaffenheit von der umgebenden parablastischen Substanz sich abheben. — 
Uebrigens ist die Annahme einer selbstständigen Anlage des Nierenblastemes durchaus nicht neu. Vor 
geraumer Zeit hat sie bereits Rathke nach Beobachtungen an Wiederkäuerembryonen ausgesprochen ?). 
Neuerdings hat. Kupffer in seiner Arbeit über die Entwiekelung des Harn- und Geschlechtssystemes 3) 
gleichfalls die Frage diseutirt, ob die Anlage des eigentlichen Nierenparenchyms unabhängig von der- 
jenigen des ausführenden Canalsystemes an Ort und Stelle geschehe. ‘Obwohl er nicht im Stande ge- 
wesen ist, die Frage endgültig zu entscheiden, hält doch auch er die selbstständige Entstehung des 
Nierenblastems für die bedeutend wahrscheinlichere Annahme. Neben anderen, im Original nachzulesenden 
Beobachtungen spricht für diese Annahme vor Allem auch die Raschheit, mit welcher laut Kupffer’s 


Beobachtung die Nierenanlage sichtbar wird, nachdem sie kurz vorher nieht hatte erkannt werden können. 


Der parietale Tbeil der Leibeswand besteht ursprünglich im grösseren Theil seiner Breite 
aus einer, vom oberen Gränzblatt und aus einer, von der animalen Muskelplatte gelieferten Schicht. 
Letztere kann man als obere Seitenplatte bezeichnen, beide zusammen als Bauchplatte. Beide Schichten 
nehmen gegen die Peripherie hin an Dieke ab, und zwar findet die Diekenabnahme in der äusseren 
Parietalzone viel rascher statt, als in der inneren. Die animale Muskelplatte legt sich mit ihrem ver- 
jJüngten Rand an das Gränzblatt an, und verschmilzt mit ihm. Die Verbindungslinie beider Blätter kann 


man als die jeweilige Gränze der Keimzone ansehen. Allem Anschein nach verschiebt sie sich nicht allein 


') Remak. Ueber ein selbstständiges Darmnervensystem Berlin 1847, ders. in den Untersuchungen über Entwicke- 
lung etc. pag. 111. 

?) Rathke, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwickelungsgeschichte. Leipzig 1833, II, 98. 

°») M. Schultze, Archiv. I, 242 u. f. 


2 2 et 


dureh das zunehmende Waehsthum der umschlossenen Zone, sondern auch durch eine allmählig fort- 
schreitende Spaltung, d. h. es rückt, ähnlich wie am Sehwanzende des Keimes, die Gränze der Keimzone 
allmählig weiter in die Aussenzone vor. 

In den Zwischenraum zwischen dem Gränzblatt und der animalen Muskelschicht treten während 
des 6. und 7. Stadiums Fortsätze des Gefässblattes ein, aus welchen u. A. die Cardinalvenen hervorgehen 
(pag. 121). — Die beiden Schichten der Bauchplatten rücken nach stattgehabter Erhebung wieder näher an 
einander, und dabei verliert die Muskelplatte grossentheils die bisherige radiäre Streifung. Von den ein- 
geschlossenen Gefässsprossen treten zahlreiche parablastische Zellen ab, welehe zum Theil die Lücken 
zwischen Muskelplatte und Gränzblatt einnehmen, zum Theil die Muskelplatte selbst durchwachsen. Es 
entsteht ein gemischtes Gewebe, in welchem die Sonderung archiblastischer und parablastischer Elemente 
während einiger Zeit schr schwer fällt. Dann aber wird mit der weiteren Ausbildung der Muskelanlagen 
(etwa vom 10. Stadium ab) wieder eine bestimmtere Scheidung der Schichten erkennbar, indem die 
Muskelplatte als etwas dunklere Lage zwischen zwei helleren bindegewebigen Schichten, den Anlagen der 
Haut und derjenigen der serösen Leibesauskleidung, hervortritt. 

Remak hat bekanntlich versucht, die parietale Muskulatur der Leibeswand aus den Rückentafeln 
der Urwirbel abzuleiten, allein diese Ableitung ist nicht berechtigt. Allerdings verlängern sich die Rücken- 
tafeln nach ihrer Aufrichtung eine Strecke weit über die Seitenrinne hinaus, sie stossen dabei mit 
den parietalen Muskelplatten zusammen, in deren medialen Rand sie sich sogar eindrängen. Allein 
die letzteren verhalten sich hierbei als durchaus selbstständige Bildung, und lassen sich in keiner 
Weise als Auswüchse von jenen ansehen. — Es muss späteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, die 
Muskeln der Leibeswand mit Bezug auf ihren Ursprung genauer zu ordnen. Einen wichtigen Fingerzeig 
geben schon jetzt die Nerven. Da nämlich die Rami posteriores der Spinalnerven in die Rückentafeln, 
die Rami anteriores in die parietale Leibeswand eintreten, so wird sich, wie ieh nicht bezweifle, das 
Endresultat so gestalten, dass die Muskeln, welche man von den ersteren Zweigen innervirt findet, ab- 
geleitete Stammmuskeln sind, die übrigen aber parietalen Ursprungs. Die Extremitätenmuskeln, an deren 
Ursprung aus den Rückentafeln schon Remak zweifelhaft geworden ist, werden darnach durchweg 
parietaler Bildung sein. 

Wenn der Leib sich schliesst, so werden in die vordere Bauchwand solche Strecken mit herein- 
gezogen, welche bereits jenseits des sichtbaren Endes der Muskelplatten liegen. Die Bauchplatten bilden 
sonach Anfangs nur den oberen Theil der Bauchwand, der untere Theil besteht aus einer durehsichtigen, 
sehr dünnen Membran, welche v. Baer und nach ihm Remak die Bauchhaut, Rathke die untere 
Vereinigungshaut genannt haben. Ihre grösste Breite erreicht diese Membran unterhalb des Herzens. 
Wie Rathke mittheilt, so besitzt sie ein reiches, mit den Dottervenen zusammenhängendes, und von dem 
Gefässnetz ‚der Bauchplatten unabhängiges Venennetz'). Aus seinen Beobachtungen erschliesst derselbe 
Forscher, dass die Membrana reuniens inferior eine provisorische Bildung sei, welche später schwindet, 
indem die Bauchplatten mit ihren unteren Rändern unmittelbar zur Vereinigung gelangen. Remak da- 
gegen lässt sie dadurch zur bleibenden Leibeswand werden, dass zwischen ihre beiden, ursprünglich vor- 
handenen Blätter die Produkte der Urwirbel, Nerven, Muskeln und Knochen hereinwachsen. Der Dar- 
stellung Remak’s liegt die Annahme zu Grunde, dass die sog. Bauchhaut aus denselben beiden Schiehten 
bestehe, welche auch im Bereich der Bauchplatten von früh an unterscheidbar sind. Dies ist aber nicht 


') Rathke, Müller’s Archiv 1835 p. 363 u. Eutwickelung der Natter p. 61. 


der Fall. Die Bauchhaut unterscheidet sich von den Bauchplatten gerade durch das Nichtvorhandensein 
der fraglichen Trennung. Der archiblastische Theil ihrer Wand besteht aus dem ungeschiedenen Aussen- 
theil des oberen Keimblattes, welcher archiblastische Wandtheil dann allerdings an seiner Innenfläche 
noch von einer parablastischen Gewebsschicht bekleidet wird. Meine Erfahrungen genügen nicht, 
um mir ein Urtheil über die weiteren Schicksale der Bauchhaut zu erlauben. Es ist möglich, dass 
Mutatis mutandis die Remak’sche Darstellung des Hereinwachsens der Muskelanlagen beibehalten werden 
muss, in dem Sinne, dass die Muskelanlagen von den Bauchplatten aus in die parablastische Belegschicht 
der Bauchhaut sich eindrängen. Eine zweite Möglichkeit ist die Bildung neuer Muskelanlagen durch 
fortschreitende Scheidung der archiblastischen Wandschicht. 

Das obere Gränzblatt zeichnet sich innerhalb der Bauchplatten von früh an durch eine be- 
trächtliche Dieke aus (p. 117). Seine Zellen liegen in zwei Schiehten übereinander, zwischen welchen 
durehsiehtige Interstitien frei bleiben. Es ist ein ähnliches Bild, wie man es anderweitig der Scheidung 
einer Zellenschicht in zwei Blätter vorausgehen sieht. An denselben Stellen, an welchen während des 
7. und, zum Theil noch während des 8. Stadiums ein oberes Gränzblatt von 20—30 u Dicke vorhanden 
ist, findet man während der folgenden Stadien eine einschichtige Epitheliallage von nur 7—10 u, welche 
scharf vom gemischten Gewebe der unterliegenden Bauchplatte sich abgränzt. Es muss sonach das obere 
Gränzblatt noch eine nachträgliche Spaltung erfahren haben, in das Hornblatt und in eine darunter 
befindliche Schicht. Was indess aus der unteren, sofort vom parablastischen Gewebe umhüllten Sehieht 
wird, weiss ich nicht zu sagen. Möglicherweise tritt sie in nähere Beziehung zu den sensibeln Nerven, 
und stellt ein Nervenblatt im Sinne von Stricker dar, indess ist auch denkbar, dass sie zur Anlage 


von Hautmuskeln wird. 


Die Mittelplatten oder Gekrösplatten bilden das Verbindungsstück der oberen und der 
unteren Seitenplatte (p. 120). Die Schärfe ihrer Abgliederung nimmt in dem Maasse zu, als Darm und 
Leibeswand von einander sich trennen. Jede Mittelplatte geht, so lange die beiden Seitenplatten noch 
annähernd horizontal liegen, in die obere Seitenplatte unter einem stumpfen, in die untere unter einem 
spitzen Winkel über, es convergiren also die zwei Mittelplatten nach abwärts (taf. XI, I, 16 u. 17). Mit 
zunehmender Vertiealstellung der parietalen Leibes- und Darmwand kehrt sieh das Verhältniss um, die 
obere Verbindungskante wird je länger je schärfer, die untere je länger je stumpfer. Gleichzeitig tritt 
mit dem Herabtreten der Urnieren eine Scheidung der Mittelplatten in einen inneren und in einen äus- 
seren Abschnitt ein. Der äussere Abschnitt bildet eine nach abwärts gewölbte Falte, welche die Urnieren 
von der Leibeshöhle trennt, der innere dagegen tritt mit dem gleichnamigen Schenkel der anderen Seite 
in der Mittelebene des Körpers zur Bildung des Gekröses zusammen. Hierbei entsteht zunächst die 
Wolff’sche Nath des falschen Amnion durch Vereinigung ‘der untersten Enden beider Mittelplatten 
unterhalb der Aorten. Dann aber rücken sich successive auch die höher gelegenen Strecken der Mittel- 
platten entgegen, und iu eben dem Maasse als dies geschieht, vergrössert sich der Abstand zwischen den 
Aorten und der Darmrinne. — Die Breite des äusseren Abschnittes der Mittelplatte varüirt an verschie- 
denen Stellen der Leibeshöhle nur wenig, wogegen diejenige des inneren Abschnittes, entsprechend der 


ungleichen Entwiekelung des Gekrüses, an verschiedenen Stellen sehr ungleich ist. Da nun der innere 


Abschnitt der Mittelplatten nur auf Kosten der unteren Seitenplatten zunehmen kann, so ergiebt sich, dass 
die Museularis der Darmwand nicht allenthalben derselben Längszone der vegetativen Muskelplatte ent- 
nommen ist. Da, wo das Gekröse breit ist, reicht die Darmmuskelanlage weiter in den Parietaltheil hinaus, 
als da, wo das Gekröse schmal ist. 

Die Mittelplatten sind als reine Muskelanlagen aufzufassen, und zwar liefert wohl blos ihr aller- 
oberster Theil noeh animale Muskeln, der Rest dagegen vegetative. Wir sehen nämlich, dass der Theil 
der Platte, welcher die Urmierenleisten umhüllt, später grossentheils zur Bildung der Museularis des 
Müller’schen Ganges verwendet wird, welcher Gang nahe an der oberen Uebergangskante der Mittelplatte 
entsteht. Die übrigen Abschnitte der Mittelplatten liefern den Gefässen des Wolff’schen Körpers und 
denjenigen des Gekröses ihre Museulares. Uebrigens behalten die Mittelplatten ziemlich lange ihren 


radiärstreifigen Bau bei. 


Die Bildung der Darmwand bedarf nur weniger Auseinandersetzungen. Zwischen das Darm- 
drüsenblatt und die vegetative Muskelplatte treten vor der Zeit des unteren Darmschlusses Fortsätze des 
Gefässblattes ein. Von diesen geht die Bildung einer parablastischen Gewebsschicht aus, welche die 
Grundlage der Schleimhaut und der Submucosa darstellt. Während indess in der vorderen Rumpfhältte 
starke Gefässröhren bis zur Aorta vordringen, können wegen der langsam fortschreitenden Blätter- 
spaltung in der hinteren Rumpfhälfte die Fortsätze des Gefässblattes nicht so ausgiebig sich ausbreiten; 
grössere Gefässe findet man hier zur Zeit des Darmschlusses nur in der Aussenzone. Demgemäss scheinen 
in den hinteren Abschnitten des Rumpfes auch die Aorten von vorn nach hinten, und nicht von den 
Seiten sich anzulegen. — In der ganzen Länge des Darmes tritt eine ähnliche Durchwachsung para- 
blastischer und archiblastischer Gewebe ein, wie wir sie bereits an der Leibeswand kennen gelermt 
haben. Auch an der Darmwand ist es daher zu gegebener Zeit fast unmöglich, Bindegewebs- und Muskel- 
anlagen von einander zu unterscheiden. Auf diese Weise rückt durch die Museularis hindurch para- 
blastisches Gewebe zur Oberfläche des Darmes und bildet die Serosa, während anderseits Muskelzellen 
nach einwärts treten, und der Mucosa sich beimengen. Für die gemischten, aus Muskelanlagen und para- 
blastischem Gewebe bestehenden Schichten kann man füglich die Bezeichnung von Faserblättern 


beibehalten, welche Remak eingeführt hat. 


Das Blutgefässsystem von Hals und Kopf ist bereits besprochen worden. Die Hauptgefäss- 
stämme der hinteren Leibeshälfte sind dieselben, die wir bereits an der vorderen kennen gelernt haben, 
die Aorten und die Cardinalvenen, beide je an der Gränze von Stamm- und Parietalzone entstehend, und 
nachträglich ihre Stellung verändernd. Auch die Vasa intervertebralia bilden sich hinten in derselben 
Weise, wie vorn. — Zu der direeten Verbindung, welche durch diese Gefässstämmehen zwischen den 
Systemen der Aorten und der Cardinalvenen entsteht, kommt, vom 10. Stadium ab noch die indireete 
Verbindung durch die Gefässe der Wolff’schen Körper. Die Knäuel dieser letzteren, ursprünglich dieht 


neben den absteigenden Aorten liegend, beziehen ihr Blut durch kleinere Zweige unmittelbar aus den- 


175 


selben. — Als selbstständiges System von Venen tritt sodann ziemlich früh das System der Rathke'- 
schen Venae epigastricae !) auf, welches der parablastischen Gewebsschicht der unteren Vereinigungshaut 


angehört, und dessen beide Hauptstämmehen in die Vena omphalomesenterica einmünden. 


Die Fortentwickelung des Nebenkeims und die Bildung der Wirbelsäule, 


Es ist uns bis dahin möglich gewesen, Schritt für Schritt dem Vordringen parablastischer Ele- 
mente in den Keim zu folgen. Aus Elementen des weissen Dotters bildet sich an der Peripherie der 
Keimscheibe eine netzförmige Gewebsschicht. Dieselbe sendet Sprossen nach dem Centrum der Scheibe 
aus, und diese Sprossen treten in die Zwischenräume, welche in der Keimscheibe durch suecessive Spal- 
tung und Faltenbildung entstanden sind. Anfangs wandeln sich die neu auftretenden Gewebsanlagen 
fast durchweg zu Gefässröhren um, und während mehrerer Stadien sind somit die Gefässe fast die ein- 
zigen Repräsentanten parablastischen. Gewebes. Später ändert sich das Verhältniss: die von den Ge- 
fässwandungen weiter sprossenden Zellen ordnen sich nicht mehr alle zu Röhren zusammen, sie häufen 
sich stellenweise in gegebenen Räumen zu kleineren oder grösseren Gruppen an, und es tritt zwischen ihnen 
eine weiche und durchsichtige Zwischensubstanz auf, d.h. es bildet sich eine embryonale Bindesubstanz, 
ein embryonales Bindegewebe, oder ein embryonaler Knorpel. 

Das Fortschreiten der parablastischen Gewebe wird in seiner Reihenfolge bestimmt durch die 
ursprünglich excentrische Lage des Nebenkeimes, und durch die, dem wachsenden Gewebe jeweilen offen 
stehenden Bahnen. In breiten Schaaren ergiessen sich die Ausläufer des Gefässblattes zunächst in die 
Aussenzone, und erfüllen diese rasch mit einem Systeme weiter Canäle. Von da aus dringen fernere 
Sprossen in den eigentlichen Keim, zum grösseren Theil dem unteren, zum kleineren dem oberen Keim- 
blatte folgend. Allein nieht allenthalben steht ihnen der Weg in den Keim in gleicher Weise offen. In 
den hinteren Streeken des letzteren öffnen sich die Durchtrittsbahnen erst sehr spät, un: bald darauf sich 
wieder zu schliessen, während am Kopftheil die Bahnen zwar früh sich öffnen, aber ihre Verbindung 
mit der Aussenzone unterbrechen, wenn die Gefässsprossen eben nur angefangen haben, den Keim zu 
erreichen. So ist es der mittlere Theil der Rumpfzone, in dessen Bereich die Verbindung zwischen den 
Bahnen des Keimes und denen der Aussenzone am freiesten sich gestaltet, und am längsten sich erhält. 
Hier sehen wir daher auch die Verbindungsstimme auftreten, welche schliesslich als einzige Vermittler 
zwischen innerem und äusserem Gefässsysteme persistiren. 

Die von verschiedenen Richtungen her in den Keim eindringenden Gefässsprossen treffen in ihm 
an bestimmten Stellen zusammen, und vereinigen sich zu gemeinsamer Leistung. Eine solche Sammel- 
station haben wir früher am hinteren Ende des muskulösen Herzschlauches kennen gelernt, wo ver- 
schiedene, ursprünglich getrennte Röhren zu einer einzigen verschmelzen. Als andere wichtige Sammel- 
stationen ergeben sich die Lücken zwischen dem Stamm- und dem Parietaltheil der Muskelplatten. Hier 
bilden sich durch den Zusammenfluss der in querer Riehtung eingedrungenen Gefässsprossen im Bereich 


des vegetativen Blattes die Aorten, in dem des animalen die Cardinalvenen, und die Wandungen dieser 


') Rathke, Entwickelung der Natter p. 108. 


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Längsgefässe werden wiederum zum Ausgangspunkte neuer parablastischer Vegetationen, welche haupt- 
sächlich dem axialen Abschnitte des Körpers zu Gute kommen. Ueberall, wo’ zwei parablastische Gefäss- 
röhren zusammenstossen, vereinigen sie sich bald zu einem einzigen Rohr. So vereinigen sich jeweilen 
die einzeln aus den Stämmen ausgehenden Sprossen mit anderen Sprossen zu gemeinsamer Schlinge, so 
vereinigen sich am Herzeingang die getrennt an ihn herantretenden Gefässröhren der Aussenzone, so 
vereinigen sich später dem grösten Theil ihrer Länge nach die beiden primitiven Aorten. 

So lange nicht äussere Verhältnisse, wie z. B. der Druck der wachsenden archiblastischen Gewebe 
in Betracht kommen, ist die Weite der sich bildenden Gefässröhren vor Allem von der Menge des dispo- 
nibeln Zellenmateriales abhängig. Aeltere Gefässe sind unter übrigens gleichen Bedingungen weiter, als 
jüngere; Gefässe, die durch die Verbindung mehrerer Sprossen entstanden sind, weiter als solche, die 
nur von einem einzigen Spross ihren Ursprung ableiten. Naturgemässer Weise ergiebt sich sonach die 
Regel, dass das ältere Gefäss gegenüber dem jüngeren, aus ihm hervorgegangenen die Rolle des Stammes 
spielt, eine Regel, welche Anfangs nur da nieht eintrifft, wo das neue Gefäss durch den Zusammenfluss 
mehrerer älteren entsteht, wie z. B. beim Herzeingang und bei den Aorten. Das zunehmende Wachsthum 
und die Faltungen der archiblastischen Körperanlage bringen es indess nothwendig mit sich, dass viele 
ursprünglich vorhandenen Gefässe später eng werden, oder sich schliessen, und dass neue Lücken den 
hervorsprossenden Anlagen auch neue Bahnen eröffnen. So sehen wir besonders, dass die colossalen 
Gefässe der primären Darmwand mit zunehmender Abschnürung des Darmes eine sehr beträchtliche 
Reduction erfahren. So sehn wir ferner die zuerst vorhandenen Aortenbogen sich schliessen, während 
gleichzeitig neue sich bilden. Im Lauf der Zeit kann auch der Druck des strömenden Blutes modifieirend 
auf die Gefässweite wirken. Es ist dies indess ein Einfluss, der in den früheren Perioden des embryo- 
nalen Lebens nur in sehr beschränktem Maasse sich geltend macht. 

Am Schluss des 4. und im Verlauf des 5. Stadiums findet der erste Eintritt der Gefässanlagen 
in den Körper statt, im 6. Stadium treffen wir bereits die Aorten, und im 7. auch die Cardinalvenen zu 
verhältnissmässig weiten Röhren entwiekelt, jene mit Gefässen zusammenhängend, welche zwischen dem 
Darmdrüsenblatt und der vegetativen Muskelplatte verlaufen, diese mit solchen, die über der animalen 
Muskelplatte sich befinden. Die Wandungen aller dieser Gefässe des Keimes werden zum Ausgangs- 
punkt neuer Vegetationen. Die Gefässe über der oberen Muskelplatte liefern dem parietalen Theil der 
animalen Leibeswand, diejenigen unter der unteren Muskelplatte der Darmwand ihre parablastischen 
Gewebe; von den grossen Längsgefässen aber, welehe an der Gränze vom Stamm- und Parietalzone ver- 
laufen, gehen diejenigen Gefäss- und Gewebsschiehten aus, welche allmählig die verschiedenen Axial- 
gebilde umhüllen. Allenthalben, wo wir den Ausbreitungsvorgang in seinem ersten Beginn verfolgen 
können, erkennen wir mit Sicherheit, dass die feinen Sprossen parablastischen Gewebes, die von den 
Gefässwänden ausgehen, völlig frei in den Interstitien zwischen den archiblastischen Organanlagen liegen, 
dann aber tritt stellenweise jene Durchwachsung ein, auf die wir schon oben hingewiesen haben. Das 
vorübergehende Resultat derselben ist die Herstellung eines Zellengemenges, welches optisch nur schwer 
entwirrbar ist. Als bleibendes Resultat der Durchwachsung ergeben sieh die Gefässgerüste und 
Bindegewebsscheiden der Muskeln, Nerven und Ganglien, die bindegewebigen Grundlagen der Haut und 
der Schleimhäute und die serösen Membranen. Die allgemeinere Invasion parablastischer Zellen beginnt 
für die Wandungen des Kopfes schon im 6. und 7., für diejenigen des Halses im 5. Stadium, und sie 
schreitet während des 9. Stadiums auch auf die hinteren Abschnitte des Rumpfes fort. Als ein Produet 


derselben erscheint, ausser den Gefässröhren, ein zusammenhängendes Gerüst fein verzweigter Zellen 


177 


in deren Interstitien später eine Zwischensubstanz auftritt. — Auch in der Periode der innigsten Durch- 
dringung lassen feine, mit starken Vergrösserungen betrachtete Schnitte noch die Verbindung erkennen, 
welche das parablastische Zellengerüst mit den endothelialen Gefässröhren unterhält. 

Unter den parablastischen Produetionen innerhalb des Keimes bieten diejenigen ein ganz be- 
sonderes Interesse dar, welche zur Umhüllung der Axialgebilde führen. Es entwickelt sich bei der Glie- 
derung der arehiblastischen Primitivorgane gerade im Stammtheil der animalen Leibeswand ein ausge- 
dehntes System zusammenhängender Zwisehenräume, welches allmählig von parablastischen Gewebsmassen 
grösstentheils ausgefüllt wird. Zu diesem System von Hohlräumen gehören die, an der parietalen Seite 
der Urwirbel befindlichen Lücken, in welche die primitiven Aorten und die Oardinalvenen sieh einbetten, 
sodann die Zwischenräume zwischen den Urwirbeln selbst, und der lange Spaltraum, welcher jederseits 
zwischen den Urwirbeln und dem Medullarrohr vorhanden ist. Ferner gehört dahin der, unter dem Medul- 
larrohr befindliche Raum, dessen Weite und Form im Laufe der Entwiekelung verschiedentlich modifieirt wird. 
So lange die Chorda dorsalis dem Medullarrohr sowohl, als dem Darmdrüsenblatt anhaftet, ist nämlich 
dieser untere Raum unerheblich, er wird Anfangs von den Fortsätzen der Urwirbel zum Axenstrang 
srösstentheils ausgefüllt; dann aber, mit Entwickelung der Darmrinne, und vollends mit Lösung des 
Darmdrüsenblattes von der Chorda vertieft sich der Mittelraum ‚ und, wenn auch allerdings in der Folge 
die Aorten in ihn vordringen, und sich in ihm begegnen, so bleibt doch ein Theil desselben unter und 
neben der Chorda frei, und wird zu gegebener Zeit blos von flüssigem Inhalt erfüllt. — Später, 
wenn die Chorda auch vom Medullarrohr sieh löst, rückt sie in den freien Raum herab, so jedoch, 
dass sie Anfangs noch etwas näher am Medullarrohr, als an der Aorta liegt. — Zum Systeme der axialen 
Interstitien gehören endlich noch die Zwischenräume zwischen den Urwirbeln und dem Hornblatt, sowie 
der Raum zwischen letzterem Blatt und dem Medullarrohre. Der letztgenannte Raum beginnt nach 
Lösung dieser beiden Theile im 8. Stadium sich zu entwickeln, und unmittelbar nach seiner Entstehung 
ist auch er völlig frei von irgend welcher geweblichen Einlagerung. 

Der Eintritt parablastischer Gewebssprossen in das eben betrachtete Lückensystem beginnt, wie 
wir dies bereits früher auseinander gesetzt haben, im 7. Stadium von den Aorten und, zum Theil von 
den Cardinalvenen aus (p. 121). Rasch wachsen die einmal eingedrungenen Anlagen weiter, und bis 
zum 10. Stadium ist das gesammte System von einer zusammenhängenden Masse parablastischen Ge- 
webes erfüllt, welches nur einem Theil des Medullarrohres, nämlich dem oberen Theil der Seitenwand 
und dem unteren der unteren Wand nieht unmittelbar anliegt. Von dieser Masse erfährt ein Theil die 
Umbildung zu Gefässen. Der Rest wird zu diehtem Gewebe; vor Allem gilt diess von der Masse, welche 
die Chorda umgiebt, dieselbe vascularisirt sich zu keiner Zeit. 

Die Gewebsmasse, welche wir eben kennen gelernt haben, umfasst, wie man leicht einsieht, die 
Anlage der Wirbelsäule, sowie diejenige der Rückenmarkshäute und des Stammtheiles der bindege- 
webigen Haut des Rückens. Zur Säule der Wirbelkörper und Zwischenwirbelscheiben wird der "Theil 
der Masse, weleher den Raum unterhalb des Medullarrohres um die Chorda herum einnimmt. Den An- 
lagen der Wirbelbogen entsprechen die Schichten, die je zwischen zwei Urwirbel eindringen, der An- 
lage der Rückenmarkshäute der röhrenförmige Abschnitt, der nach innen von den Urwirbeln sieh be- 
findet, der Anlage der Rückenhaut endlich der Theil, welcher über den Rüeckentafeln, und über dem 
Medullarrohr sich entwickelt. 

Sowie die oben besprochene Gewebsmasse Anfangs noch keine andere Gliederung besitzt, als die, 


durch die Einlagerung archiblastischer Organe, und durch das Vorhandensein der Gefässräume bedingte, 
His. 23 


u 1 


so hängt sie auch allenthalben eontinuirlich mit den angränzenden Schichten parablastischen Gewebes, 
mit denjenigen der parietalen Leibeswand sowohl, als denen des Gekröses zusammen. — Ein erster An- 
fang histologischer Gliederung lässt übrigens nicht lange auf sich warten. Die Gliederung beginnt wäh- 
rend des 10. Stadiums in dem Stücke, welches die Chorda umgiebt. Hier ordnen sich die Zellen con- 
eentrisch um die Chorda herum, sie geben ihre durch Ausläufer vermittelten Verbindungen auf, und indem 
die Zwischensubstanz an Festigkeit zunimmt, entsteht ein knorpelartiges Gewebe, welches von der Binde- 
substanz der Umgebung allmählig immer schärfer sich abgränzt. Alsdann erstreckt sich die knorpelige 
Metamorphose auch auf die Gewebsabschnitte, welehe zu den Bogen der Wirbel werden, während gleich- 
zeitig die Masse in der Umgebung der knorpeligen Wirbel, und diejenige um das Medullarrohr den Cha- 
raeter einer fibrösen Haut annimmt. 

Das Verhältniss des parablastischen Axialskelettes zu den archiblastischen Primitivorganen be- 
dingt weiterhin einen Vorgang, welchen Remak unter der Bezeichnung Neugliederung der Wirbelsäule 
zuerst geschildert hat!), und der in einfacherer und richtigerer Weise die Wirbelsäulengliederung 
genannt werden kann. — Remak’s Darstellung ist folgende: Die Kerne der Urwirbel scheiden sich je 
in einen vorderen, zum Ganglion, und in einen hinteren, zum Wirbelbogen werdenden Theil, ausserdem ent- 
sendet ihre innere untere Kante einen gespaltenen Fortsatz, welcher die Chorda umwächst, und den pri- 
mitiven Wirbelkörper liefert. Die primitiven Wirbelkörper, in ihrer Gliederung den Urwirbeln ent- 
sprechend, vereinigen sich unter einander zu einem ungegliederten Stab, der dann neuerdings so sich 
abtheilt, dass je die Gränzen zweier neuen Wirbel zwischen die früheren Gränzen zweier alten fallen, und 
die Bogen nunmehr, statt am hinteren Ende des primären, am vorderen des secundären Wirbels anhaften. 
— In dieser Fassung hat der Vorgang etwas auffallendes, denn man sieht weder Bedingung, noch Zweck 
der plötzlichen Umgliederung ein. Das Verhältniss der Urwirbel zu den bleibenden Wirbeln ergiebt sich 
jedoch sofort, sowie wir uns gegenwärtig halten, dass das parablastische Gewebe, aus welchem die 
Wirbelbogen hervorgehen, je zwischen den Ganglien und Urwirbeln auftritt. Es wird also naturgemäss 
jedes Ganglion zwischen zwei Bogen zu liegen kommen, und jede Rückentafel wird mit ihren Rändern 
zwei Bogen berühren (taf. XI, V, 1). In ihrer ersten Anlage ist also die Rückenmuskulatur eine inter- 
vertebrale; allein im Allgemeinen sind es blos die tieferen Schiehten der Muskelanlagen, welche zwei be- 
nachbarte Bogen verbinden, die höheren Schichten können unter einander sieh verbinden, ohne die zu- 
gehörigen Bogen unmittelbar zu berühren, sie können sich zu einem System vereinigen, das entweder 
eine Anzahl von Bogen überspringt, oder das suecessive Bündel abgiebt, und wiederum neue empfängt. 

Während die Wirbelbogen von vornherein zwischen den Ganglien und den Rückentafeln liegen, 
so entwickeln sich die Wirbelkörper so, dass ihre Gränzen je in. die Mitte eines früheren Urwirbels 
fallen. Die Erklärung, die sich dafür geben lässt, ist folgende: An den Strecken zwischen je zwei ur-, 
sprünglichen Urwirbeln tritt das parablastische Gewebe früher an die Chorda, als im Bereich der Ur- 
wirbel, und an den Stellen häuft es sich auch in der Folge am reichlichsten an. Noch während die 
Chorda eylindrisch geformt ist, zeigt die parablastische Scheide derselben abwechselnd dickere und dünnere 
Zonen. Weiterhin erfährt dieselbe an den Stellen, wo die parablastische Scheide verdickt ist, eine Ein- 
schnürung, die allmählig zunimmt, indem der umschliessende Gewebsring immer mehr sich verengt. 
Diese Stellen sind es auch, an welchen die knorpelige Metamorphose ihren Anfang nimmt (taf. XL, VD. 


Trotz der rosenkranzförmigen Einschnürung der Chorda könnte die gesammte parablastische 


') Remak, 1: ce. 43. 


[4 

Scheide in gleiehmässiger Weise verknorpeln, wenn nicht eben die Muskeln selbst.in der Folge, durch 
die jeweilige Verschiebung der Segmente gegen einander, eine solehe allgemeine Verknorpelung unmög- 
lich machten. Es ist also die Gliederung der eigentlichen Wirbelsäule allerdings auf die Gliederung der 
Urwirbelsäule zurückzubeziehen, allein sie wird mittelbar von dieser nur beherrscht durch die, von der- 
selben eingeleitete Gliederung der Muskeln. Die Abhängigkeit der Gelenkbildung von der Gliederung 
der Muskelanlagen beschränkt sich nicht auf die Wirbelsäule, sie ist eine allgemeine, und erstreekt sich 
über das gesammte Skelett. 

Die Bildung des parablastischen Kopfskelettes erfolgt im Allgemeinen nach denselben Prineipien, 
wie diejenige des Rumpfskelettes. Auch hier sind es nachweisbar die grossen Gefässstämme, die vorderen 
Aortenbogen und die Cerebralvenen, welche zum Ausgangspunkt der nachfolgenden Vegetationen werden. 
Ferner ist auch hier das gesammte Gerüste mit Inbegriff von Haut und Schleimhautunterlagen Anfangs 
ungegliedert, und erfährt erst secundär eine histologische Scheidung. Die zusammenhängende Geschichte 
der Schädelgliederung zu geben, würde mich weit über die gesteckte Gränze dieser Arbeit hinaus führen; 
ich hoffe die, nach so verschiedenen Richtungen interessante Aufgabe bei einem späteren Anlass behandeln 


zu können. 


III. Methoden der Untersuchung. 


Die Behandlung sehr junger Keime gehört zu den Dingen, bei deren Erlernung wohl Jeder 
einiges Lehrgeld wird zu bezahlen haben. Wie weit man aber bei gesehiekter Hand und bei der nöthigen 
Ausdauer schon mit den allereinfachsten Hülfsmitteln gelangen kann, das zeigen jene bewundernswürdigen 
Arbeiten der Begründer der Embryologie, ©. Fr. Wolff’s, Döllinger’s und Pander’s, v. Baer’s, 
Rathke’s u. A., Arbeiten, deren Ergebnissen Neues beizufügen, auch einer weit complieirteren Technik 
nur mühsam gelingt. 

Einige Notizen über die Präparationsweise der Würzburger Schule finden sich in der lateinischen 
Dissertation Pander’s. Aus ihnen geht hervor, dass er, und seine Mitarbeiter die Eier stets unter 
Wasser eröffnet haben, ein Verfahren, das, der Döllinger’schen Tradition folgend, späterhin auch Erdl 
empfohlen hat, und das in neuester Zeit wiederum von Moleschott und von Dursy angenommen 
worden ist. Etwas Maceration in Wasser und Auseinanderziehen mit Nadeln sind die einzigen weiteren 
Kunstgriffe, welche von den älteren Beobachtern scheinen angewendet worden zu sein. 

Mehr als früher wird jetzt von Demjenigen, welcher eine Untersuchung mittheilt, verlangt, dass 
er auch die angewendeten Untersuchungsmethoden einlässlich darlege. Dieser Forderung will ich in den 
nachfolgenden Zeilen zu genügen suchen, und ich bemerke dabei, dass mir im Allgemeinen die von mir 
befolgten Methoden der Ei-Manipulation gute Dienste geleistet haben, dass aber sicherlich auch andere Wege 
ebenso gut, und für speeielle Zwecke selbst besser zum Ziel führen können. 

Das Ei habe ich jeweilen nach dem, erst kürzlich dureh v. Baer mitgetheilten Würzburger 
Kunstgriff am stumpfen Pol eingeschlagen, die Schaale aufgebrochen, und nun den Inhalt in ein flaches 
Glasgefäss ausgegossen). Schon vor dem Ausgiessen, oder gleich nachher werden die Chalazen dieht 
am Dotter durchschnitten, was zur Folge hat, dass nun die innerste zähe Eiweisslage als zusammen- 
hängende Hülse von der Dotterhaut sich abziehen lässt. Der Keim wird durch geeignete Drehung 
des Dotters zu oberst gebracht, kreisförmig umschnitten, und durch ein angelegtes grosses Deckglas 
vom übrigen Dotter abgehoben. Diese Abhebung misslingt nur dann, wenn zuvor das Eiweiss von der 
Dotterhaut nieht gehörig entfernt war. Bei Embryonen vom 2. Tage erfolgt die Abhebung bei gehöriger 
Vorsicht so reinlich, dass der Embryo ohne Weiteres unter das Mikroscop gebracht werden kann. Bei 
Jüngeren Keimen aber pflegt dem abgehobenen Präparat eine kleinere oder grössere Dottermenge zu 
folgen. Bei unbebrüteten Keimscheiben löst sich meist der sanze Boden der Keimhöhle nebst etwas 


gelben Dotter mit aus. 


', Obige Methode, das Ei zu eröfinen, ist weit einfacherer und sicherer als das Aufbrechen des Eies von oben her, 
wie es neuerdings wiederum Moleschott und Dursy empfehlen. 


181 —— 


Die Reinigung des abgelösten Keimes von anhängendem Dotter und die Entfernung der Dotter- 
haut wird durch Jodserum vorgenommen, das ieh mittelst einer Pipette in sehr sanftem Strahl über das 
Präparat leite. Bei dieser und den folgenden Operationen bis zur Durchschneidung wird das Deckglas 
stets als Unterlage und geeignetes Transportmittel des Präparates beibehalten, das unter diesen Um- 
stünden möglichst wenig Verzerrungen und Faltungen erleidet !). 

Den gereinigten, seinem Deckglas anhaftenden Keim pflege ich nun unmittelbar unter das 
Mikroscop zu bringen. Man kann ihn bei schwächeren und mittleren Vergrösserungen leicht von der 
Rücken- sowohl, als von der Bauchseite beobachten, wenn man sich jener einfachen, von Kühne ange- 
gebenen feuchten Kammer bedient, die in einem durehbohrten, unten mit einer Platte verschlossenen 
Objeeträger besteht. Natürlich muss die Oeffnung gross genug sein, damit bei abwärts gerichtetem Keim 
ihre Ränder nirgends den letzteren berühren. 

Nach Beendigung der Vorstudien am frischen Keim, setze ich demselben einige Tropfen von 
Ueberosmiumsäurelösung (0,5%) zu, bis zum Eintritte leieht bräunlicher Färbung. Hierauf wird die Säure 
mit schwachem Weingeist abgespült, der Keim erst in schwächeren, dann in stärkeren und endlich in 
absoluten Alkohol gelegt, und nach genügender Entwässerung in ätherisches Oel (Lavendelöl). >) 

Also vorbereitet kann der Keim zwischen zwei Deckgläser in Canadabalsam eingeschlossen, und 
auf durehbohrtem Objectträger festgekittet werden. Diese Befestigung hat den Vortheil, dass das Präparat 
beiderseits die Beobachtung mit starken Vergrösserungen zulässt. — Soll der Keim zu Schnitten verwendet 
werden, so pflege ich ihn erst nochmals unter das Mikroskop zu bringen, und mit der Camera lueida bei 
schwächerer Vergrösserung (Hartnak, System I oder ID zu zeichnen, dann schliesse ich ihn in Paraffin 
ein, das einem Guttaperchaplättchen aufgetropft wird. Die Verwendung dieses vorzüglichen Stoffes zu 
mikroskopischen Zweeken habe ich durch Klebs zuerst kennen gelernt. Das Zerlegen des Keimes ge- 
schieht mittelst eines besonderen, an einem anderen Ort ausführlich zu sehildernden Apparates. — Das 
Prineip des Schneidapparates beruht darauf, dass das Object mittelst einer Mikrometerschraube unter einer 
vertical stehenden Stahlplatte durchgeführt wird, längs deren das, auf einer Seite flach geschliffene Rasir- 
messer gleitet. Die erste Veranlassung zur Herstellung des Apparates gab mir der Hensen’sche Quer- 
schnitter. Noch leiehter, wie mir scheint, als dieser erlaubt er die successive Zerlegung des ganzen 
Keimes in beliebig gerichtete, und beliebig feine Schnitte, ohne irgend welchen Verlust. Die Schnitte 
werden einzeln auf den Objeetträger gebracht, mit Chloroform, oder Benzin vom anhängenden Paraffın 
gereinigt, und in Canadabalsam eingekittet. Die eingekitteten Schnitte, nach ihrer teihenfolge numerirt, 
können nun natürlich nicht nur unter einander, sondern auch mit der Zeichnung des unverletzten Embryo 
auf das Genaueste verglichen werden. Die ganze Operation von Eröffnung des Eies bis zur Zerlegung 


in Schnitte lässt sich in 12—24 Stunden durchführen. In der Regel zerschneide ich an einem Tage die, am 


') Remak, der die Methode der Keimabhebung mittelst einer Glasplatte meines Wissens zuerst angewendet 
hat, benutzte zur Reinigung frisches Krebsblut, das, wie ich selbst bei ihm sah, den Zweck vortrefflich erfüllt: Erdl empfiehlt 
warmes Salzwasser, auch Moleschott und Dursy in ihren neueren Aufsätzen scheinen kein besseres Untersuchungsmedium 
als eirca 1° Salzwasser zu kennen. Das vortreffliche Schultze’sche Medium vereinigt die Zweckmässigkeit der ersteren mit 
der Bequemlichkeit der letzteren Methode. 

2) Ich habe im Ganzen die obige Erhärtungsmethode wenig varlirt, 
vortreffliche Dienste leistete. Für specielle Fragen, hauptsächlich für genauere histol 


härtungsmethoden wie z.B. die Chromsäurepräparate, und die Goldpräparate sich noch geeigneter erweisen ; 
res Hervortreten der Zellengränzen sich auszeich- 


weil sie mir für die, zunächst vorgesteekten Ziele 
ogische Studien werden sicherlich andere Er- 
so habe ich mit Gold- 


chlorid Präparate gewonnen, die vor den Osmiumpräparaten durch schärfe 
neten, die im Uebrigen aber lange nicht dieselbe Zierlichkeit besassen wie diese. 


ar, 


Tage zuvor aus dem Ei genommenen Embryonen, und ich habe mich stets weniger gut dabei befunden, 
wenn die Sache sich mehr in die Länge zog. Bei längerem Aufenthalt in Alkohol, oder in ätherischen 
Oelen tritt nämlich eine Sehrumpfung der Theile ein, welche bei abgekürztem Verfahren nieht in merk- 
liehem Maasse sich einstellt. Auf die Herstellung möglichst vollständiger Sehnittserien lege ieh nicht 
minder, als auf die vorangehende Entwerfung einer exaeten Zeichnung des unzerschnittenen Embryo grosses 
Gewieht. Schon bei jüngeren Keimen, von denen kaum einer dem anderen gleicht, ist ein sicheres Ver- 
ständniss nur durch möglichst allseitige Vergleichung aller Verhältnisse eines und desselben Objectes 
erreichbar, allein vollends bei älteren vom 2., 3. und 4. Tage lässt die Betrachtung mancher Durch- 
sehnitte in vielen Fällen völlig rathlos, wenn wir nicht auf das Genaueste die Lage des Schnittes und 
seine Beziehungen zu den vorhergehenden und nachfolgenden kennen. 

Das Ideal der Untersuchung wäre das, dass wir denselben Embryo erst von der Fläche betrach- 
ten, und dann in Längs- und in Querschnitten untersuchen könnten, so dass wir, ähnlich den Architeeten, 
zum gegebenen Grundriss die verschiedenen Aufrisse erhielten. Dies Ideal kann man zwar nicht direet 
erreiehen, wohl aber auf einem Umweg, und dieser ist, wenigstens für die Beurtheilung etwas älterer 
Embryonen (vom 2. bis 4. Tage), werthvoll genug. — Hat man eine Flächenansicht und die zugehörige 
Serie von Quersehnitten mit der Camera lueida gezeiehnet, und man kennt genau die Stellung jedes 
Querschnittes zur Axe, so kann man sich die Längsaxe des Rückens in annähernd richtiger Krümmung 
auf ein Papier zeiehnen, mit dem Zirkel je die verschiedenen Tiefenabstände des Medullarrohres, der 
Aorta u. s. w. an den Querschnitten abmessen, und am richtigen Ort eintragen. Man erhält so einen 
Sagittalschnitt, der für ältere Embryonen von dem wirklich führbaren Schnitt dadurch sich unterscheidet, 
dass alle Punkte, die der gekrümmten Medianfliche angehören, in eine Ebene zu liegen kommen, als 
ob der Embryo zurückgekrümmt, und seine Medianfläche in eine Ebene iausgebreitet worden wäre. In 
ähnlicher Weise kann man natürlich auch Frontalschnitte, oder beliebig anders gerichtete Schnitte 
construiren. 

Mit Hülfe der verschiedenen Durechschnitte eines und desselben Präparates lassen sich nun auch 
körperliche Modelle desselben anfertigen. — Ich habe mir in einem früheren Stadium meiner Unter- 
suchung aus biegsamem Material, aus Bleiblech und Leder, eine Anzahl von Modellen gemacht, und bei 
deren Herstellung Mancherlei gelernt. Die Consequenzen des Faltungsprineipes drängen sich bei der- 
artigen Arbeiten mit einer viel unwiderstehlicheren Gewalt auf, als bei der blosen Betrachtung von 
Schnitten. — Immerhin sind die fraglichen Materialien etwas unfügsam, sobald es sich um compli- 
eirtere Formungen handelt, und ich bin auch bald auf dem Punkte angelangt, wo sie mich im Stiche 
gelassen haben. Hier würde ich vielleicht stehen geblieben sein, hätte ich nicht in dem bewährten 
Freiburger Künstler Herrn Dr. A. Ziegler eine kräftige Hülfe gefunden. Durch ihn wurde ich mit der 
Handhabung von Modellirthon und von Wachs vertraut gemacht, und in gemeinschaftlicher Arbeit haben 
wir nach Präparaten und Durehschnitten eine Serie von Modellen hergestellt, bei deren Anfertigung mög- 
lichste Genauigkeit und Naturtreue angestrebt wurde. Wer eine derartige plastische Arbeit nicht ver- 
sucht, macht sich kaum einen Begriff von der scharfen Controlle, die dieselbe gewährt. Jede Einzelheit, 
jede scheinbare Unregelmässigkeit eines Schnittes erhält dabei ihre eigenthümliche Bedeutung, jede Un- 
schärfe rächt sich durch einen Fehler im plastischen Objeete, und die detaillirte Durcharbeitung solcher 
Modelle mit Zirkel und Maasstab giebt schliesslich eine Sicherheit der Anschauung, wie sie wohl auf 
anderem Wege kaum erreichbar ist. 


IV. Theoretische Ableitungen. 


Das Gesetz des Wachsthums. 


Die Bildung des Körpers führt sich, wie der beschreibende Theil dieser Arbeit gezeigt hat, auf 
die eombinirte Entwiekelung zweier verschiedener Keime zurück. — Nur der eine der beiden Keime, 
der Hauptkeim, formt und gliedert sich in selbstständiger Weise, der andere dagegen, der Nebenkeim, 
in die Zwischenräume des Hauptkeimes eindringend, erweist sich in seiner Gestaltung, sowohl als im 
Maasse seiner Entwiekelung durchaus abhängig vom Hauptkeime. 

Das Studium der Formentwickelung des Körpers wird durch das eigenthümliche Verhalten seiner 
Keime zu einander in hohem Grade vereinfacht. Wenn wir den Gang kennen, nach welchem die 
Nervenanlagen, die Muskeln und die epithelialen Theile sich gliedern und gestalten, so ist uns damit 
sofort auch die Form des parablastischen Körpergerüstes gegeben, das als ein innerer Ausguss des 
archiblastischen Gerüstes entsteht. Um die Anordnung des knöchernen und des knorpeligen Skelettes, 
die Vertheilung der Gefässe, die Lage der Membranen, der Sehnen und der Bänder zu verstehen, bleibt 
uns alsdann nur noch übrig, die Bedingungen zu ermitteln, welche der histologischen Sonderung der 
parablastischen Theile zu Grunde liegen, und, auch bei Erforschung dieser Bedingungen stossen wir so- 
fort auf das Verhalten der archiblastischen Theile als hauptsächlich entscheidendes Moment. Die Ab- 
hängigkeit der parablastischen Entwickelung von der archiblastischen giebt dann weiterhin die Erklärung, 
weshalb die Produete des einen Keimes mit denen des anderen sich in so harmonischer Weise zusammen 
fügen. Der Schädel z. B. muss nothwendig zum Gehirn passen, weil er in der That um dieses herum 
zeformt wird, die Muskeln müssen über bewegliche Theile sich wegspannen, weil ihr frühzeitiger Ein- 
fluss eine feste Verbindung der ihnen anhaftenden Theile nicht zu Stande kommen lässt u. s. w. 

Die ersten, in der Scheibe des Hauptkeimes vor sich gehenden Veränderungen sind von der 
allergrössten Einfachheit, eine jede derselben bezeichnet jedoch einen fundamentalen Schritt in der Aus- 
führung der Körperanlage. Es verfährt die Natur als ein Baumeister, welcher erst den Grundriss seines 


Gebäudes absteekt, dann die Eintheilung in ihren Hauptzügen bezeichnet, hierauf das Fachwerk errichtet 


’ 
und ausfüllt, und, jeweilen vom Allgemeinen zum Einzelnen fortschreitend, schliesslich dazu übergeht, 
jeden inneren und äusseren Raum seiner besonderen Bestimmung gemäss zu schmücken und auszurüsten. 
— Zwei Zellensehichten, die zuvor an einander hafteten, treten auseinander, die eine wird zum System 
der animalen Organe, die andere zu dem der vegetativen. Zwischen beiden auseinander weichenden 
Sehichten erhält sich ein Verbindungsstreifen, und dieser bestimmt die Richtung der Körperaxe, und die 
Lage aller Verbindungsglieder zwischen animalem und vegetativem Systeme. Es entwickeln sich ferner 


einige Reihen von Längs- und von Querfalten, und durch sie vollzieht sich binnen Kurzem die Scheidung 


8 7. . r n - 1 r, ts, 
von Keim und von Nichtkeim, von Kopf und von Rumpf, von Rechts und von Links, von Stamm und 


Zu ua 


von Peripherie. — Hiermit ist nun die Grundeintheilung des Körpers gegeben, denn alle spätere Gestal- 
tung führt sich auf die ersten paar Falten und auf die, durch sie bedingte Zonenscheidung zurück. 
Indem nämlich die Falten weiter sich ausbilden, und theilweise noch unterabtheilen, indem sie nach 
bestimmten Gesetzen sich verschieben, und vor Allem, indem sie, nach verschiedenen Richtungen laufend, 
sich durehkreuzen, bahnen sie die Entwickelung der complieirten Formen an, welche der Körper des 
Embryo schon nach wenigen Tagen darbietet. 

Ebenso einfach als der Gang der ersten und entscheidenden Gliederung des Keimes verhalten 
sich deren mechanische Bedingungen. Eine ebene (oder regelmässig gewölbte) Platte dehnt sich an 
verschiedenen Punkten in ungleichem Maasse aus, sie wirft in Folge dessen Falten, und, da die Aus- 
dehnung der Platte fort und fort zunimmt, so nimmt auch die Entwickelung der Falten zu. Diese ver- 
schieben sich und legen sich um, oder sie stossen von verschiedenen Richtungen her auf einander und 
verschmelzen, oder endlich sie führen wegen der wachsenden Spannung zu Zerklüftungen der Platte. 
Die Platte ändert somit binnen Kurzem ihre ursprüngliche Form sehr erheblich. Je eomplieirter die bereits 
angenommene Form des Gebildes ist, um so verwiekeltere Folgen müsste jede neue Volumenszunahme nach 
sich ziehen, wenn nieht schliesslich dureh die eintretenden Spaltungen und Absehnürungen die Theile 
des Ganzen in eine gewisse Unabhängigkeit von einander gelangten. 

Die Ordnung der zuerst auftretenden Falten der Keimscheibe ist, wie man sieht, abhängig von 
der Vertheilung des Wachsthums in der Scheibe, allein in derselben Weise beherrscht das Gesetz der 
Wachsthumsvertheilung auch alle nachfolgende Gestaltbildung. Eine erste Aufgabe für jede Ab- 
leitung der Leibesform muss sonach die Aufsuchung jenes Grundgesetzes des Wachs- 
thums sein. — Wir haben in einem der einleitenden Capitel bereits den Versuch gemacht, einige 
Eigenschaften des Wachsthumsgesetzes festzustellen. Wir müssen nunmehr den damals begonnenen 
Versuch wieder aufnehmen und womöglieh etwas weiter führen. Zuvor ist es indess nöthig, auf eine 
Discussion des mehrdeutigen Wachsthumsbegriffes einzugehen, und den Sinn einiger nothwendiger Aus- 
drücke zu fixiren. 

Unter dem Wachsthum eines Werthes verstehen wir die Zunahme, die der Werth in Abhängig- 
keit von irgend einem anderen, veränderliehen Werth (etwa in Abhängigkeit von der Zeit) erfährt. 
Wenn wir von irgend einem Waehsthum sprechen, so wird also jeweilen der Werth zu bezeichnen sein, 
von dessen Zunahme die Rede ist. Das Wachsthum z. B. eines Körpers kann eine Zunahme der, Masse, 
eine Zunahme des Volumens, eine Zunahme der Oberfläche, eine Zunahme irgend welcher Durchmesser 
sein. Alle diese Werthe können zwar gleichzeitig und in gleichem Sinne sich ändern, aber nothwendig 
ist dies durchaus nicht, es können sich die einen ändern, die anderen nicht, oder sie können ‚je in ent- 
gegengesetztem Sinne sich ändern. — Wenn nun vom Wachsthum organischer Körper die Rede ist, so wird 
darunter im Allgemeinen die Massenzunahme verstanden, und diese fällt in der Regel zusammen mit 

x 

einer Zunahme des Volumens, und mit einer Zunahme der Oberfläche; dagegen fällt sie nicht unter allen 
Umständen mit einer Zunahme der Durchmesser zusammen. In der wachsenden Keimscheibe z. B. wer- 
den Anfangs, in Folge der eintretenden Faltungen gewisse Durchmesser kürzer, während andere sieh ver- 
längern. Um hier das stätige Fortschreiten des L ängen- oder Querwachsthums zu erkennen, müs- 
sen wir, anstatt des geraden Abstandes zweier angenommenen Punkte, die Länge des Weges messen, 
welchen die Projeetionen dieser Punkte auf einer Sagittal- oder Transversalebene in gegebener Zeit dureh- 
laufen, d. h. wir haben anstatt einer geraden eine gekrümmte Linie zu messen. 


Die auf Zeit- und Masseneinheit bezogene Massenzunahme ist für verschiedene Punkte der Keim- 


scheibe eine verschiedene, d. h. es besitzen die verschiedenen Punkte eine verschiedene Wachsthums- 
geschwindigkeit. Dessgleichen wechselt die Wachsthumsgeschwindigkeit für denselben Punkt zu 
verschiedenen Zeiten, und sie wechselt unter verschiedenen äusseren Bedingungen, so vor Allem bei ver- 
schiedenen Temperaturen. Das Wachsthumsgesetz bestimmt nun die Wachsthumsgeschwindigkeit 
aller einzelnen Punkte der Keimscheibe als eine Function der Lage, der Zeit und der äusseren Ein- 
flüsse (Temperatur u. s. w.). Wir können das Gesetz ein totales nennen, wenn es alle diese Abhängig- 
keiten zugleich ausdrückt, ein partielles, wenn es nur einen Theil derselben umfasst. Es ist z. B. 
ein partielles, wenn es die Abhängigkeit der Wachsthumsgeschwindigkeit eines räumlich bestimmten 
Punktes von der Zeit, oder wenn es, bei bestimmter Zeit die Abhängigkeit der Geschwindigkeit eines 
beliebigen Punktes von seiner Lage angiebt. — Würden wir das totale Wachsthumsgesetz genau kennen, 
so würde es sich als eine Gleiehung mit wenigstens 5 veränderlichen Grössen aufschreiben lassen, oder 
wenn wir die äusseren Einflüsse, (die selbst wieder eine verwickelte Funetion der Zeit sein können), eon- 
stant annehmen, so würde der Ausdruck des Gesetzes durch eine Gleichung mit 4 Veränderlichen, (den 
3 Variabeln des Raumes und der Variabeln der Zeit) gegeben sein. 

Die Massenzunahme, welche die ganze Keimscheibe, oder bestimmte Abschnitte derselben in ge- 
gebener Zeit erfahren, ist die Summen der Zunahmen aller kleinsten Theile in der gegebenen Zeit. Ebenso 
ist der Weg, um welchen zwei, in endlicher Entfernung befindliche Punkte in gegebener Zeit auseinander 
rücken, gleich der Summe aller der Längenzunahmen, welche die dazwischen befindlichen kleinsten 
Theile in der gegebenen Zeit erfahren haben. Wir können sonach den Werth einer endlichen Zunahme 
als Wachsthumssumme, oder als Integralwerth des Wachsthums bezeichnen. Die Massenzu- 
nahme z. B. der Keimscheibe in gegebener Zeit ist von den Wachsthumsgeschwindigkeiten aller einzel- 
nen Theile, d. h. also vom Wachsthumsgesetz abhängig. Mit Hülfe des Gesetzes kann man für beliebige 
Bedingungen die Summe bestimmen; dagegen ist es nicht möglich, aus einer gegebenen Summe auf das 
Gesetz zurückzuschliessen. Dieselbe Summe kann in derselben Zeit erreicht werden bei unendlich ve 
schiedenen Vertheilungen der Wachthumsgeschwindigkeiten über die Scheibe. 

Da die Wachsthumsgeschwindigkeiten über die Keimscheibe nicht gleichmässig vertheilt sind, so 
werden wir, von einem gegebenen Punkt ausgehend, zu Punkten grösserer, oder geringerer Wachsthumsge- 
schwindigkeit fortschreiten. Die Aenderung des Geschwindigkeitswerthes von einem Punkte zum nächstfol- 
genden können wir als Wachsthumsgefäll bezeichnen. — Denken wir uns z.B. auf der Oberfläche der 
Keimscheibe, oder eines durch sie gelegten Schnittes ein System von Ordinaten errichtet, deren Längen je 
den entsprechenden Wachsthumsgeschwindigkeiten der Fusspunkte proportinal sind, so erhalten wir durch 
die Verbindung der Ordinaten eine gekrümmte Fläche, oder beim Durchschnitte eine gekrümmte Linie, 
welche für den gewählten Zeitmoment als (partialer) geometrischer Ausdruck des Wachsthumsgesetzes' 
angesehen werden kann. Diese Fläche oder Linie wird an verschiedenen Stellen verschieden stark gegen 
die Grundebene, oder die Abseissenaxe geneigt sein, wir werden an ihr Strecken grösseren, und solche 
geringeren Gefälles beobachten, sowie Punkte, wo das Gefälle aus einem abnehmenden ein zunehmendes 
wird, oder umgekehrt. 

In der wachsenden Keimscheibe zieht uns die Natur selbst eine gekrümmte Fläche, welehe, 
wenigstens annähernd als Ausdruck des Wachsthumsgesetzes angesehen werden kann. Es erscheint 
nämlich die Scheibe an verschiedenen Stellen verschieden diek, dieker an den Punkten grösserer 
Wachsthumsgeschwindigkeit, dünner an denjenigen geringerer Wachsthumsgesehwindigkeit. Es ist bereits 


früher gezeigt worden (pag. 53), dass wir die Keimscheibendieke der Wachsthumsgeschwindigkeit der 
His, 24 


entsprechenden Abschnitte nieht genau proportional setzen dürfen, dass aber immerhin, während der ersten 
Zeit der Entwickelung eine Abhängigkeit zwischen beiden besteht, in der Weise, dass je beide Werthe 
in gleichem Sinne sich ändern. Wir werden also in dieser ersten Zeit da, wo die Dieke der Keimscheibe 
rasch sich ändert, ein grösseres, da, wo sie langsam sich ändert, ein geringeres Wachsthumsgefäll anzu- 
nehmen berechtigt sein. 

Das Gefäll, von welehem oben die Rede gewesen ist, bezieht sich auf die räumliche Vertheilung 
der Wachsthumsgeschwindigkeit bei fest bestimmter Zeit, wir können es sonach als räumliches Wachs- 
thumsgefäll bezeichnen, und nun wieder das Gefäll des Längen-, des Breiten- und des Tiefenwachs- 
thums gesondert betrachten. Wir können aber aueh die zeitliche Ab- und Zunahme der Wachsthumsge- 
schwindigkeit eines räumlich bestimmten Punktes messen, und erhalten alsdann dessen zeitliches 
Wachsthumsgefäll. Unter zeitlichem Wachsthumgefäll eines Punktes ist also die Aenderung seiner 
Wachsthumsgeschwindigkeit von einem Zeitmoment zum nächstfolgenden zu verstehen. — Die Betrachtung 
des zeitlichen Wachsthumsgefälles wird für spätere Untersuchung eine wichtige Aufgabe bilden, in der 


gegenwärtigen Arbeit habe ich mich auf wenige, später mitzutheilende Bemerkungen beschränken müssen. 


Mit den bisher bestimmten Begriffen und Bezeichnungen kommen wir aus, so lange wir das 
Wachsthum des Keimes nur von der mechanischen Seite betrachten. Für die physiologische Beurthei- 
lung des Vorganges aber ergiebt sich eine Reihe weiterer Complieationen, welehe wir wenigstens auf- 
zählen wollen, wenn es auch noch nieht möglich ist, eine eingehende Würdigung derselben zu liefern. 

Der lebende organisirte Körper, und so auch der Keim baut sich auf aus einer Anzahl von 
elementaren Bestandtheilen, den Zellen, deren Grösse und Zahl bei gleicher Masse des Gebildes sehr 
beträchtlich variiren kann. — Von physiologischer Seite haben wir also für den wachsenden Keim die 
Zunahm& der Zahl der Zellen, und ihrer Grösse auseinander zu halten. Kommt dann beim Wachsthum 
noch der Nebenkeim in Betracht, so ist zu den Veränderungen in der Zahl und Grösse der Zellen auch 
die Ausscheidung intercellulärer Massen in Rechnung zu bringen. — Dem Sprachgebrauch folgend, wel- 
chen Virchow in der pathologischen Anatomie eingeführt hat, bezeichnen wir als numerisches 
Wachsthum die Zunahme der Zahl der Elemente, als trophisches Wachsthum die Massenzu- 
nahme, welehe durch die Vergrösserung der Elemente, und durch die Abscheidung von Zwischensubstanz 
erfolgt. Gesammtwachsthum, oder Wachsthum kurzweg können wir die Zunahme der Masse, ohne 
Rücksicht auf die histologischen Verhältnisse nennen. 

Eine Feststellung der Gesetze des numerischen Wachsthums würde für das physiologische 
Verständniss der Entwickelungsvorgänge von allergrösster Bedeutung sein. Dieselbe stösst indess auf 
ausserordentliche Schwierigkeiten, und es liegt uns von dem 'festzustellenden Gesetz blos in dem Vor- 
gang Einiges zu Tage, welcher unmittelbar auf die Befruchtung folgt, im Vorgang der Dotter- 
furchung oder Dottertheilung. Die Beobachtung dieses Vorganges bei den Eiern verschiedener Thier- 
elassen zeigt, dass die Theilung ziemlich früh aufhört gleichmässig fortzuschreiten. Wo der Hauptdotter 
eine kugelige Masse ist, da bildet sich ein Gegensatz von Oben und Unten aus, wo der Dotter eine 
Scheibe ist, ein Gegensatz von Centrum und Peripherie. So ergeben auch die wichtigen Beobachtungen 
von Coste über die Furchung des Hühnereies, dass die Intensität des Theilungsvorganges vom Centrum 


nach der Peripherie stätig abnimmt. Ja noch mehr, es ist aus jenen Zeichnungen, die, wie sämmtliche 


Tafeln des Coste’schen Prachtwerkes den Eindruck grosser Treue machen, erkennbar, dass schon vom 
Stadium der Sechstheilung an, der Gegensatz einer Längs- und einer Querrichtung in der Scheibe er- 
kennbar wird, ein Gegensatz, der später in der exeentrischen Lagerung des dunkleren Mittelschildes 
seinen Ausdruck findet. Somit würde schon in den ersten Stadien der Entwiekelung das numerische 
Wachsthum Eigenthümlichkeiten zeigen, welchen wir später auch im Gesetz des Gesammtwachsthums 
wiederum begegnen. In dem bereits gelegten Ei lässt sich wenigstens soviel noch wiedererkennen, 
dass die, im Centrum der Hauptscheibe befindlichen Zellen kleiner sind, als diejenigen der Peripherie. 

Während es in der allerersten Zeit der Keimentwickelung möglich ist, die Vorgänge des nune- 
rischen Wachsthums direet zu beobachten, so hört die Möglichkeit dieser unmittelbaren Beobachtung 
bald auf. Würden die Zellen jeweilen rund bleiben, so wäre vielleicht noch während einiger Zeit eine 
Berechnung ihrer Menge denkbar, allein bald ändert sich in Folge des zunehmenden trophischen Wachs- 
thums ihre Gestalt, und zwar für die verschiedenen Zellen in verschiedener Weise, so dass jetzt jede 
Möglichkeit einer Zahlenbestimmung sehwindet. a 

Von kaum geringerem Interesse als die Bestimmung des numerischen Wachstbums selbst ist das 
Verhältniss, in welchem dasselbe zum trophischen Wachsthum steht. Innerhalb gewisser Gränzen schrei- 
ten beide Formen des Wachsthums parallel mit einander voran, jenseits dieser Gränze hört das nume- 
rische Wachsthum auf, und das trophische bleibt allein übrig. Dem entsprechend sehen wir, dass auch 
bei der lebhaftesten Zellenvermehrung die Zellen nicht unter ein gewisses Grössenmaass herabgehen, 
und dass die Vermehrung der Zahl der Zellen von einer Volumensvermehrung des wachsenden Theiles 
begleitet wird. Wenn dann in der Folge die Intensität des numerischen Wachsthums geringer wird, so 
tritt das trophische um so auffallender in den Vordergrund. Bei den verschiedenen Formen archiblasti- 
stischer Gewebe tritt die längere Dauer des trophischen, gegenüber dem numerischen Wachsthum in un- 
gleichem Maasse hervor. Am frühesten wird .sie beim Nervengewebe erkennbar. Wenn die Bildung 
neuer Nervenzellen nachlässt, so nehmen die vorhandenen noch während geraumer Zeit an Volumen zu, 
sie treiben ausserordentlich lange Ausläufer, von welchen die einen als centrale Nervenfasern die Zellen 
unter einander verbinden, die anderen dagegen als peripherische Fasern die Verbindung der Zellen mit 
den Muskeln, Drüsen und Sinnesorganen herstellen. 

In etwas anderer Weise, als bei den Nervenzellen, gestaltet sich das secundäre trophische 
Wachsthum bei den Muskelzellen, allein auch hier sehen wir die Ausbildung der Zellen zu grösseren 
faserigen Elementen erst von der Zeit ab eintreten, wo die Intensität des numerischen Wachsthums nach- 
lässt. Am wenigsten lässt sieh ein secundäres trophisches Wachsthum bei den Epithelien und Drüsen- 
zellen eonstatiren. Bei diesen Bildungen dauert das numerische Wachsthum im Allgemeinen zeitlebens fort, 
und dem entsprechend erreichen auch die einzelnen Zellen niemals die beträchtlichen Dimensionen, wie 
die Nerven- oder die Muskelzellen. — Ein ähnliches Bildungsgesetz, wie für die archiblastischen Gewebe 
wiederholt sich für die Gewebe des Nebenkeimes, und es lässt sich hier am Knorpel am leichtesten con- 
statiren. So lange reichliche Zellenbildung andauert, tritt die Bildung der Zwischensubstanz zurück, 
diese häuft sich dagegen massenhafter an, wenn die Zellenneubildung eine Beschränkung erfahren hat. 

Das numerische sowohl, als das trophische Wachsthum sind die sichtbaren Glieder einer grösse- 
ren, zusammenhängenden Reihe von Processen, welche in ihrer Gesammtheit das Leben darstellen. 
Eine vollständige Einsicht in das Wesen des Wachsthums wird erst dann erreicht sein, wenn das Ver- 
hältniss desselben zu den übrigen Gliedern des Lebensproeesses bekannt sein wird. — Bezeichnen wir 


die Summe der Intensitäten aller Theilvorgänge des Lebensprocesses als dessen Gesammtenergie, so 
24 * 


188 


ist klar, dass die Zunahme, oder Abnahme der Gesammtenergie durchaus nicht der Zu- oder Abnahme 
der Theilprocesse, also auch nieht der Zu- oder Abnahme des Wachsthums proportional zu sein 
braucht. Indem nämlich Antagonismen in der Entwickelung verschiedener Einzelnprocesse (wie z. B. 
in der Entwickelung von Wachsthum und functioneller Leistung) bestehen können, ist es möglich, 
dass der Entwickelungsgang der Gesammtenergie durchaus anderen Gesetzen folgt, als derjenige des 
Wachsthums. 

Das Wachsthum der Zellen selbst ist jedenfalls ein verwickelter Vorgang, und seine wissen- 
schaftliche Analyse wird wohl noch eine Zeit lang auf sich warten lassen. Allzu vorwiegend vielleicht 
hat man bis jetzt die chemische und physikalische ‚Attraction gelöster Stoffe bei der Auffassung des 
Zellenwachsthums in den Vordergrund gestellt, denn nachweisbar spielen beim Stoffeintritt sowohl äussere 
Kräfte, als active Bewegungen der Zellen selbst eine nicht zu unterschätzende Rolle. Wie wir bereits bei 
der Eibildung gesehen haben, so treten von früh an zahlreiche feste Körper, seien es zerfallene Kerne 
von weissen Dotterzellen, seien es ganze Zellen, in den Hauptdotter, und in dessen Abkömmlinge ein. 
Dieselben können theils hereingepresst, theils aetiv eingewandert, theils endlich durch die selbstständige 
Bewegung der Keimscheibenzellen aufgenommen worden sein. Sind sie aber einmal in den Zellen, so 
machen sie einen Bestandtheil ihres Körpers aus, und dienen zu dessen Vergrösserung. Besonders ent- 
halten die Zellen des, dem Nahrungsdotter zugewendeten Darmdrüsenblattes äusserst zahlreiche feste 
Körper. Es sind dies die sogenannten Fetttröpfehen der Autoren, die aber in Wirklichkeit als zerfallene 
Kerne weisser Dotterzellen sich herausstellen, und die mit denjenigen identisch sind, welche man in der 
milchigen Flüssigkeit. der sich vergrössernden Keimhöhle auf das reichlichste umhersehwimmend findet. 
Auch die Körner aus zerfallenden gelben Dotterkugeln gehen später in die Zellen des Darmdrüsenblattes 
iiber, und verleihen denselben die bekannte gelbliche Färbung. Indem alsdann im Bereich des Gefäss- 
hofes die stärkeren Gefässstämme das Darmdrüsenblatt vor sich hertreiben, bildet dieses Falten, welche 
jenen Stämmen folgen, und deren Seitenränder von oben gesehen eine gesättigtere Färbung darbieten 


müssen. Es entstehen so die Vasa lutea der älteren Embryologen. 


Für die Ableitung der Form des entstehenden Körpers ist die Unterscheidung zwischen trophi- 
schem und numerischem Wachsthum, sowie die sonstige Kenntniss vom Wesen des Wachsthums ziem- 
lich gleichgültig. Was bei jener Ableitung in Betracht kommt, das ist das Gesetz des Gesammtwachs- 
thums, und auf dieses wollen wir nunmehr zurückkommen. !) 

Die dureh die Beobachtung constatirbaren Eigenschaften des Wachsthumsgesetzes sind folgende: 

1) Die Wachsthumsgeschwindigkeit ist in einem gegebenen Punkte der Keim- 
scheibe, dem Wachsthumsmittelpunkte, am grössten, und nimmt in der Fläche der 
Scheibe nach allen Richtungen stätig ab. 

Wir bezeichnen als Meridianebenen die Ebenen, welche senkrecht zur Fläche der Keimscheibe 
durch deren Mittelpunkt gelegt werden, und es ergiebt sich: 


2) das Gesetz, nach welchem die Wachsthumsgeschwindigkeiten mit zunehmen- 


') Mit der oben folgenden Darstellung vergleiche man das 3. und den Beginn des 4. v. Baer’schen Scholion’s. 


159 


der Entfernung vom Mittelpunkt abnehmen, ist ein verschiedenes für die verschiede- 
nen Meridianebenen. 

3) Die Aenderung der Wachsthumsgeschwindigkeit von einem Punkt zu einem 
anderen ist innerhalb derselben Meridianebene an verschiedenen Stellen eine ver- 
sehiedene. Es ist also das Wachsthumsgefäll innerhalb einer solehen Ebene kein 
gleichmässiges. 

4) Der Waehsthumsmittelpunkt liegt in dem Theil der Keimscheibe, aus wel- 
chem der Embryo hervorgeht, oder in der sogenannten Keimzone. Die Punkte der 
Keimzone besitzen also die grösten Wachsthumsgeschwindigkeiten. 

5) An der Gränze der Keimzone findet ringsumher eine rasche Abnahme der 
Wachsthumsgeschwindigkeit statt. Jenseits der Keimzone dagegen ist das Wachs- 
thumsgefäll ein unmerklich kleines. " 

6) Von den höher gelegenen zu den tieferen Schichten nehmen in der Keim- 
scheibe die Wachsthumsgescehwindigkeiten ab. Das Gefäll dieser Abnahme ist am 
beträchlichsten im Centrum der Keimscheibe, und mindert sieh gegen die Periphe- 
rie hin. 

7) Die Abnahme der Wachsthumsgeschwindigkeiten geschieht symmetrisch 
mit Bezug auf eine durch den Mittelpunkt gelegte Meridianebene, die Medianebene. 

8) Die Abnahme der Wachsthumsgeschwindigkeiten geschieht unsymmetrisch 
mit Bezug auf eine durch den Mittelpunkt gelegte Transversalebene, und unsym- 
metrisch mit Bezug auf eine dureh ihn hindurch gehende Frontalebene. 

9) Im vorderen Abschnitte der Keimzone ist das Wachsthumsgefäll sowohl in 
longitudinaler, als in transversaler Riehtung gering bis in die Nähe des Randes, 
dann nimmt es rasch zu und wird sehr beträchtlieh beim Uebergang auf die Aussen- 
zone. Somit ist im vorderen Theil der Keimzone die Wachsthumsgeschwindigkeit 
der meisten oberflächlieh gelegenen Punkte vom Maximalwerth wenig verschieden. 

10) Im hinteren Absehnitte der Keimzone nehmen längs der Medianebene mit 
wachsender Entfernung vom Mittelpunkt die Wachsthumsgeschwindigkeiten Anfangs 


merklich, dann aber sehr allmählig ab. — Mit wachsender Entfernung von der Me- 


bo] 


dianebene verändern sie sich erst nur langsam und dann etwas rascher, um am Rand 


oO 


der Keimzone sehr raseh abzufallen. 


Beistehender, nach willkührliehen Maassen ausgeführter Holzsehnitt soll die, in den Sätzen 5, 9 und 10 
ausgesprochenen Verhältnisse des Wachsthumsgefälles in der Medianebene veranschaulichen. Die Vertical- 
linie bezeichnet den Ort des Wachsthumsmittelpunktes. 


Die eben aufgestellten Sätze verlangen noch einige erläuternde und begründende Zusätze. 


F £ . zu : 7 : s®esehwindiekeiten v Ort 
Zunächst ist hervorzuheben, dass sie die Abhängigkeit der W achsthumsgeschwindigkeiten vom Ort, und 


zwar blos für die erste Zeit der Entwickelung ausdrücken, und auch hierfür liefern sie noch einen sehı 


unvollständigen Ausdruck, den zu erweitern, und genauer zu präcisiren eine Aufgabe fernerer Forschung 
sein muss. Auf die Abhängigkeit des Wachsthums von der Zeit: werden wir nachher zurückkommen, und 
es wird sich alsdann herausstellen, dass im Laufe der Zeit der ursprüngliche Wachsthumsmittelpunkt auf- 
hört, der Punkt gröster Wachsthumsgeschwindigkeit zu sein. 

Die Lage des Wachsthumsmittelpunktes mit Bezug auf die ganze Keimscheibe ist schwer genau 
zu präcisiren, weil das Wachsthumsgefäll in. der nächsten Umgebung dieses Punktes ein geringes ist. 
Es scheint im Hühnerei der Punkt Anfangs ziemlich genau in das geometrische Centrum der Scheibe zu 
fallen, später aber verschiebt er sich nach vorn. Bei anderen Thierelassen können in der Hinsicht be- 
trächtliche Abweichungen vorkommen. Bei den Knochenfischen z. B. entwickelt sich nach den Angaben 
von Kupffer die Embryonalanlage stets an der Peripherie der Keimhaut. !) 

Der Wachsthumsmittelpunkt liegt ferner in der Medianebene, und er liegt nahe an der oberen 
Fläche der Keimscheibe. Letzteres können wir daraus schliessen, dass nach eingetretener Flächenspal- 
tung der Keimscheibe der mittlere Theil des obersten Blattes (die Medullarplatte) an Masse mehr zu- 
nimmt, als die darunter liegenden: Lagen. Ob indess der Wachsthumsmittelpunkt in die eigentliche 
Oberfläche der Keimscheibe fällt, vermag ieh nicht anzugeben. Gewisse Beobachtungen scheinen dafür 
zu sprechen, dass dies nicht der Fall ist, und dass auch nach oben eine Abnahme der Wachsthumsge- 
schwindigkeit stattfindet. — Was hinsichtlich der Abnahme der Wachsthumsgeschwindigkeit nach der 
Tiefe vom Centrum der Keimscheibe gilt, das gilt auch von deren übrigen Abschnitten. Dies ist daraus 
ersichtlich, dass in den tieferen Schichten der Keimscheibe nielit allein das Diekenwachsthum, sondern 
auch das Flächenwachsthum geringer bleibt, als in den höheren Schichten. Innerhalb der Keimzone er- 
fährt das Darmdrüsenblatt die mindest ausgiebigen, das obere Gränzblatt die !ausgiebigsten Faltungen, 
und auch in der Aussenzone bleibt das vegetative Blatt, welches -Anfangs als falsches Amnion an der 
Bildung der Scheiden sich betheiligt, bald hinter dem animalen Blatt zurück, so dass schliesslich das 
Amnion aus diesem allein hervorgeht. 

Die Sätze 2, 3 und 4 bedürfen keiner näheren Erläuterung, da sie der unmittelbare Ausdruck 
der Beobachtung sind. Dessgleichen ist Satz 5 leicht zu constatiren, er leitet sich aus der Erfahrung 
ab, dass an der Gränze der Keimzone die Schiehten der Keimscheibe sehr rasch an Dicke abnehmen, 
und dass in der Aussenzone die Dieke des animalen und des vegetativen Blattes (soweit der Keimwall 


nicht ins Spiel kommt) eine ziemlich gleichmässige ist. Die Sätze 7 und 8 sind selbstverständlich. Der 


Satz 9 ergiebt sich aus der beträchtlichen Entwiekelung, welehe der Stammtheil, und aus der geringen, 
welche die Parietaltheile des Kopfes darbieten; besonders kommt, wie wir sahen, ein vorderer Parietal- 
theil beinahe gar nicht zur Ausbildung.‘ — Für den ersten Theil von Satz 10 giebt das Verhalten der 
Medullarplatte einen Anhaltspunkt, deren Dicke im oberen Halstheil noch merklich abnimmt, dann aber 
bis gegen den Schwanztheil nur sehr unbeträchtlich sich verändert, und erst im Sehwanztheil selbst be- 
deutend sich mindert. Die zweite Hälfte des 10. Satzes ergiebt sich aus der Betrachtung von Quer- 
schnitten, welehe zeigen, dass die Gesammtdicke der Sehichten im Stammtheil keine merkliche Aenderung 
erfährt, während sie im inneren Parietaltheil langsam, im äusseren rasch sich mindert. 

Ueber das Verhältniss der Wachsthumsummen verschiedener Keimscheibenabsehnitte zu einander, 
habe ich im Obigen Nichts mitgetheilt. Um dasselbe genügend zu beurtheilen, würden Gewichts- oder doch 


wenigstens Volumensbestimmungen erforderlich sein, welehe das Objeet kaum zulässt. 


') Kupffer. Nachrichten von der k. Gesellsch. d. Wissensch. zu Göttingen, 17. Juli 1867. 


DPA, USER 


Die, über das räumliche Wachsthumsgesetz ermittelten Daten zeigen, dass dasselbe verhältniss- 
mässig einfach ist, insofern als das Gesetz nur ein einziges Geschwindigkeitsmaximum erkennen lässt, 
und eine mit wachsender Entfernung vom Punkte des raschesten Wachsthums stätig in gleichem Sinne 
erfolgende Verminderung der Geschwindigkeiten. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass, wenn das Gesetz 
der Gesehwindigkeitsänderung numerisch bestimmbar wäre, dasselbe ziemlich einfach sich würde aus- 
drücken lassen. — So einfach aber auch das Gesetz sein mag, so genügt es: doch vollständig, um die 
Aenderungen der Form herbeizuführen, welche die Keimscheibe suecessive erfährt, und die u. A. die Ab- 
schnürung des Embryo in ihrem Gefolge führen. — Es war die Aufgabe des speciellen Theiles dieser 
Arbeit zu zeigen, dass in der That die entstehenden Formen aus dem Gang, den das Keimscheiben- 


wachsthum befolgt, verständlich werden. 


Ich musste wünschen, die aus dem Gesetz des Wachsthums gezogenen Folgerungen in ihren Grund- 
zügen von competenten Fachmännern geprüft zu sehen. Es ist.mir nun das Vergnügen zu Theil geworden, 
meine beiden Freunde und Collegen, die Herren Prof. Hermann Kinkelin und Eduard Hagenbach 
für die Frage zu interessiren und ihrer freundlichen Theilnahme verdanke ich vielfältige Förderung. 
Schliesslich hat es Herr E. Hagenbach übernommen, das Problem von der Gestaltung einer sich un- 
gleich dehnenden Platte in allgemeiner Form zu behandeln, und an einem eoncreten Beispiel zu zeigen, 
wie auch ein sehr einfaches Gesetz zur Ableitung sehr verwickelter Formen vollständig ausreicht. Ich 
glaube im Interesse mancher physiologischen Leser zu handeln, wenn ich den von Herrn Hagenbach 
mir gütigst zur Verfügung gestellten Aufsatz nachfolgend mittheile. 


Gestaltsveränderung einer unvollkommen-elastischen dünnen Platte, deren verschiedene Theile 
ein ungleiches Wachsthum haben, 


Von Prof. Eduard Hagenbach. 


Wir haben eine dünne ebene Platte, die begrenzt ist durch einen Rand, der in Bezug auf zwei auf 
einander senkrecht stehende Axen symmetrisch ist. Die beiden Symmetrieaxen wählen wir als Axen eines recht- 
winkligen Coordinatensystemes. Die Gestalt des Randes sei gegeben durch die Gleichung: 

L. ga) 9. 

Wir denken uns unsere Platte durch Gerade, die parallel mit der x- und der y-Axe gezogen werden, 
in rechtwinklige Elemente zerlegt, die Seiten eines -solehen Elementes sind de und dy. Jedes dieser Elemente 
wächst nun fortwährend. Mit dem Namen Wachsthumsgeschwindigkeit bezeichnen wir die, in Folge des Wachs- 
thums entstandene Längenzunahme der Einheit der Länge, in der Einheit der Zeit. Diese Wachsthumsgeschwin- 
digkeit sei für die verschiedenen Elemente ungleich, mit der Beschränkung jedoch, dass die symmetrisch gelege- 
nen Punkte gleiches Wachsthum haben; es wird somit die Wachsthumsgesehwindigkeit eine in Bezug auf unsere 
Axen symmetrische Funktion von x und y sein. Wir nennen diese Funktion die Wachsthumsfunktion und be- 
zeiehnen sie mit W; sie wird ausserdem noch von der Zeit f und vielleicht auch noch von anderen Grössen, wie 
z. B. der Temperatur, abhängen; wir haben also: 

IWF (29, d: 

Wir nehmen nun ferner an, dass die Funktion W im Anfangspunkte der Coordinaten einen Maximal- 
werth habe und Minimalwerthe am Rande; wobei das letztere so zu verstehen ist, dass, wenn wir von irgend 
einem Punkte am Rande aus in der Richtung der x- oder y-Axe nach Innen gehen, wir zu Punkten einer 
grösseren Wachsthumsgeschwindigkeit gelangen. Die Bedingung, dass das Maximum der Wachsthumsgeschwindig- 
keit sich im Anfangspunkte der Coordinaten befindet, gilt nur für die verhältnissmässig kurze Zeit, in welcher 
wir gerade den Process der Gestaltveränderung verfolgen; da nämlich W auch eine Funktion von f ist, so kann 
mit der Zeit der Ort des Maximums sich verändern. 

Wir betrachten nun. vor der Hand die Gestaltsveränderung des Randes; wobei wir einstweilen annehmen, 


— 19 


dass der Zusammenhang der Substanz keine Streckungen und Verschiebungen eintreten lasse, dass somit jedes 
Element in der Richtung der &- und der y-Axe der ihm angehörenden Wachsthumsgeschwindigkeit entsprechend 
zunehme. Zu diesem Zweck entwickeln wir den Werth von y aus der Gleichung I und führen ihn in die Gleichung U 
ein. Wir erhalten dadurch das Wachsthum des Randes; es gehe dadurch die Funktion W über n Wr (d. h. 
Wachsthumsgesehwindigkeit am Rande, margo, als Funktion von x). Auf ähnliche Weise führen wir den Werth 
von x aus I in II ein und erhalten so W„,. Betrachten wir nun ein Element dx dy, so nimmt in der Zeit dt 


at 
die Seite de um die Grösse W. dx. dt zu, und somit von der Zeit o bis zu der Zeit 2 um die Grösse [W. dx. dt; 
o 


at 
ebenso nimmt die Seite dy zu um /W. dy. dt. Befindet sich das Element am Rande, so müssen an die Stelle 
o 


von W die Werthe W,,. und W,,, eingeführt werden. Hieraus folgt, dass in Folge des durch die Funktion 
ausgedrückten Wachsthums die Abseisse x eines Randelementes in der Zeit di! zunimmt um die Grösse: 


at DH 
II. Fi N Win da. di 2-Ar 


und ebenso die Ordinate y um die Grösse: 
at aYy 
IV. an J Way. dx. dt = 4y. 
o o 
Nennen wir die neuen Coordinaten des Randes X und F, so haben wir somit: 


a Bla 
vr zi y Di Wu de. di 


rt 3Y 
und VI. F—=y-+ / ” Way. Ay. dt. 
o o 


Wenn wir nun aus V und VI die Werthe von x und y entwickeln, und in die Gleichung I einführen, 
so erhalten wir eine Funktion von X, F und {, welche die Gestalt des Randes nach Verfluss der Zeit t ausdrückt. 

Wir gehen nun vom Rande zu den Theilen im Inneren der Platte über. Hier werden die Elemente nicht 
die, dem Gesetze des Wachsthums entsprechende Vergrösserung annehmen, und zugleich, stätig an einander an- 
schliessend in der Ebene bleiben können, und zwar aus folgenden zwei, leicht einzusehenden Gründen: erstens 
wird das geringere Wachsthum des Randes der Ausdehnung der inneren Theile eine Hemmung entgegensetzen, 
und zweitens wird ausserdem das ungleiche Wachsthum zweier an einander liegender Elemente Störungen her- 
vorbringen. Diese Umstände führen es mit sich, dass Druckspannungen entstehen, wodurch die einzelnen Ele- 
mente zusammengepresst werden, sich gegenseitig, und schliesslich auch auf den Rand drücken. Dadurch kann 
die Gestalt des letzteren etwas verändert werden, und im Innern der Platte werden Verdichtungen, Verdiekungen 
und Verschiebungen eintreten. Da nun aber die Platte nicht als vollkommen elastisch betrachtet wird, so kann 
an den Stellen starker Verschiebungen und Öompressionen die Gränze der vollkommenen Elastieität und sogar 
die Gränze der Festigkeit überschritten werden, was bleibende Veränderungen oder Reissen einzelner Theile zur 
Folge hat. Die Abweichung der Ausdehnung, welche die einzelnen Theile einer Platte in der Ebene annehmen 
können, von der, welche sie in Folge der Wachsthumsfunktion annehmen sollten, wird jedoch im Allgemeinen so 
gross sein, dass die den verschiedenen Elementen zukommenden Verschiebungen und Verdichtungen sehr bedeu- 
tend sein müssten. Da wir nun die Platte so dünn annehmen können, dass es zur Biegung derselben keiner 
sehr grossen Kräfte bedarf, so werden mannigfache Ausbiegungen und Werfungen eintreten, wodurch dieselbe 
nicht in der Ebene bleibt, sondern die Gestalt einer gekrümmten Fläche annimmt. Je grösser der Unterschied 
ist zwischen dem Waehsthum, welches der, dureh das geringere Wachsthum des Randes beschränkte Raum zu- 
lässt, um so bedeutender wird offenbar an der betreffenden Stelle die Platte sich werfen müssen. 

Bis dahin haben wir nur das Waehsthum nach der Riehtung der x- und y-Axe, d. h. in der Ebene der 
Platte, betrachtet. Es ist nun aber selbstverständlich, dass das Wachsthum ebenso gut nach der dritten Dimen- 
sion, d. h. in die Dicke, stattfinden wird. Dadurch wird die Platte an jeder Stelle eine der Wachsthumsfunetion 
entsprechende Verdiekung erhalten, zu welcher sich noch die oben erwähnte, durch Elastieitätsdruck hervorge- 
brachte Verdickung addiren wird. Dass bei der Beurtheilung der entstehenden Verdichtungen, Verschiebungen, 
Ausbiegungen u. s. w. auch die Dicke der Platte an den verschiedenen Stellen von dem grössten Einfluss sein 
muss, ist leicht zu erkennen. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass die hauptsächlichen Veränderungen, die während der Zeit t in der 
Platte Platz greifen, sich wesentlich in folgende Punkte zusammenfassen lassen: 

I. Der Rand, d. h. die äussere Begrenzung der Platte wird der Grösse, und der Gestalt nach ver- 

ändert sein. 


2. Sowohl im Innern der Platte, als am Rande werden in Folge der Verdiehtungen, Verschiebungen und 


aa en 


Biegungen Elastieitätskräfte entwickelt sein, welche, wenn keine äusseren Kräfte auf die Platte ein 
wirken, sich gegenseitig im Gleichgewichte halten müssen. 

3. An einzelnen Stellen wird die Gränze der vollkommenen Elastieität und unter Umständen auch die 
Festigkeit überschritten sein; die Folge davon sind bleibende Veränderungen in der gegenseitigen 
Lage der Elemente und zuweilen auch Risse. 

4. Die Platte wird nieht mehr eine Ebene darstellen, sondern eine gekrümmte Fläche mit verschieden 
geformten Hebungen und Faltungen, wobei die Form sowohl eine Folge des Wachsthumsgesetzes, als 
auch der den einzelnen Theilen innewohnenden Elastieitätskräfte sein muss. 

. Die Dieke der Platte wird an den verschiedenen Stellen auf eine der Wachsthumsfunktion ent- 
sprechende Weise zugenommen haben. 

Um den ausgesprochenen Sätzen etwas mehr Anschaulichkeit zu geben, wollen wir beispielshalber den 

Funktionen W und g (x, y) bestimmte einfache Formen geben, damit die angedeuteten Rechnungsoperationen 

ausgeführt werden können. Wir nehmen an es sei: 


r 99 1 
W— (De; Daunen] 
y?—+ 100 x? + 100 
es ist dies eine Funktion, welche den oben ausgesprochenen Bedingungen genügt, und bei welcher die Form 
und die Constanten so gewählt wurden, dass die Ausführung der Reehnung wenig Mühe verlangt. Ferner sei 
p (x, y) die Gleichung eines Kreises vom Radius 100; also 
x2 + y? = 10000. 
Wir erhalten nun dureh Ausführung der oben angedeuteten Operationen 
99 1 
m 2 | 
10100 — x2 ' 22 + 100 
99 1 
100% 10100. u2 
y?:— 100 10100 Y 


E / 
1 x 99 10100 HE 
IE. fr are. ty — + ———. IM V Eu ) 
10 10 2.y 10100 Y 10100 — x 


[31 


Home Tg 


Wony Z— 


und ferner: 


I 


1 ' y 10100 + y 
3. y10100 ° ° Yy 10100 — ;) 


7 
M—1t. (99: arc. ty r ap 


Für # nehmen wir 10 und berechnen für angenommene 
Werthe von x und y die entsprechenden Werthe der neuen 
Randeoordinaten A und F. Die bheistehende Figur giebt das Pt 
Resultat der Rechnung. Wir sehen daraus, wie die ursprüng- 
liche kreisförmig eGestalt des Randes A3CD in eine, mehr einer K 
Ellipse ähnliche Gestalt #FGH übergegangen ist. Dass es nicht N \ 
eine mathemathisch richtige Ellipse ist, ergiebt sieh sowohl aus \ 
der Gleichung, als aus der Zeiehnung. / 

Um nun ferner über die Werfungen der Platte im Inneren BER BE 
uns einige Rechenschaft zu geben, machen wir folgende Be- 
trachtung: \ 

Wir berechnen die Länge, welche die Linie 00 erhalten = | 
sollte, wenn die geringere Ausdehnung des Randes die Ver- BI Al p x 6 
längerung nicht hinderte. Diese Grösse hat offenbar den Werth: r / 


100 N > 


99 ı el — 
ee le iD 
35 a+-m)" 
0 
— 109,5. 


Die Linie O@ ist nur gleich 131; der Rand gestattet somit der 
Linie O@ sich etwa nur auf !/s der Längenzunahme auszu- SS R 
dehnen; die anderen '/s werden somit zur Entwiekelung der B | 
Elastieitätskräfte, der Verschiebungen, Ausbiegungen u. s. w. 

dienen. 


His. 25 


a. lg. en 


Wir berechnen ferner die Länge, welche die Linie OB erleiden sollte, wenn sie sieh ungehindert 


ausdehnen könnte. Wir finden den Werth: 
100 


99 1 
00 ) en 1) 
u) 2 + 00) 


0 


Die Linie OF ist aber gleich 246; nach dieser Richtung gestattete somit der Rand der Linie OB sich 
fast: vollständig auf die Grösse auszudehnen, welche das Wachsthumsgesetz verlangt. 

Die Folge des Gesagten wird sein, dass in der Richtung der x-Axe das Innere viel bedeutender auf 
den Rand drückt, als in der Richtung der y-Axe. Die Punkte Z und @ werden somit etwas nach Aussen ge- 
drückt werden; aber eine sehr bedeutende Verschiebung in diesem Sinne wird nieht stattfinden können; sobald 
wir annehmen dürfen, dass der Rand nieht bloss eine mathematische Linie ist, sondern den Verhältnissen der 
Keimscheibe entsprechend, eine bedeutende Breite hat und somit sehr bald durch seine Biegungselastieität dem 
inneren Drucke das Gleichgewicht hält. In diesem Falle werden also die Punkte # und G nur um Weniges 
nach aussen gehen und der Rand der Scheibe wird immer noch eine Gestalt behalten, welche die grössere, Aus- 
dehnung nach der Riehtung der x-Axe hat. Wenn die Punkte Z und @ in Folge des bedeutenden Druckes von 
innen in der Richtung der y-Axe nach aussen gehen, so werden dadurch # und 7 nach innen gezogen werden, 
und dadurch werden in der Gegend von A und Z Querfalten entstehen. Das Zurückweichen der Punkte Z und @ 
befriedigt jedoch den Trieb zur Ausdehnung in der Richtung der &-Axe nur zum geringsten Theile; es werden 
somit ausserdem bedeutende Ausbiegungen der Platte eintreten müssen, und da es die Linien in der Richtung 
der x-Axe sind, welche hauptsächlich zusammengedrängt werden müssen, so ist leieht ersichtlich, dass die Fal- 
tungen parallel der y-Axe eintreten müssen. Der bedeutenden Verlängerung, die erfordert wird, könnte zwar 
durch eine einzige sehr hohe Falte genügt werden, aber dann müsste der Punkt in der Mitte um ein sehr Be- 
deutendes aus unserer Ebene heraustreten, was nicht eintreten darf, da die unbedeutende Verlängerung in der 
Richtung der y-Axe nur eine unbedeutende Hebung des gleichen Punktes erlaubt. Es bleibt somit zur Befriedi- 
gung der Erfordernisse nichts übrig, als dass sich eine Anzahl parallel laufende Falten in der Richtung der 
y-Axe bilden. 

Wir haben bis jetzt immer angenommen, dass die Wachsthumsfunktion, sowohl in Bezug auf die Längs- 
axe (Axe der y), als in Bezug auf die Queraxe (Axe der x) symmetrisch sei. In der wachsenden Keimscheibe 
findet nur das erstere, nieht aber auch das letztere statt. Die Erscheinungen, die uns der Keim zeigt, lassen 
sich aus der durch die Beobachtung festgestellten Thatsache erklären, dass mit der Zeit in dem hinteren Theile 
desselben sich das Wachsthum auf immer mehr, und weiter nach hinten liegende Theile erstreckt, d. h. dass die 
Gegend des Minimums des Waechsthums (der Rand) mit der Zeit immer weiter nach hinten zurücktritt. Die Folge 
davon wird die sein, dass die Fläche, die sich herauswölbt und faltet, sich nach hinten zu bedeutend verlängert. 
Die starke Faltung und die bedeutende Dicke an dem vorderen Theile des Keimes an der Stelle, die dem Kopfe 
entspricht, lässt wohl auch noch darauf schliessen, dass die Stelle des Wachsthumsmaximums mit der Zeit etwas 
nach vorn zu vorrückt. 

Die mathematisch-mechanische Behandlung der Aufgabe kann bis jetzt nichts anderes thun, als im All- 
gemeinen zeigen, wie eine verhältnissmässig einfache Wachsthumsfunktion eine sehr verwickelte Gestaltung der 
Platte erzeugen kann, die in ganz rohen Zügen die Verhältnisse des sich entwiekelnden Keimes darstellt; die 
Erklärung der feineren einzelnen Formen kaun beim jetzigen Standpunkte der Wissenschaft wohl nur an der 
leitenden Hand einer sorgfältigen Beobachtung geschehen, und nicht auf die Ableitung aus einer allgemeinen 
Wachsthumsfunktion Anspruch machen; doch wird die Anwendung der hier allgemein entwickelten Sätze die 
Deutung der einzelnen Erscheinungen erleichtern, und auf eine sicherere Basis stellen können. 


199 °—— 


Die histologische Gliederung des Keimes, 


C. Fr. Wolff definirt in seiner Theoria Generationis die Aufgabe der Entwickelungsgeschichte 
also: „Explieat generationem, qui ex traditis prineipiis et legibus partes eorporıs, et modum eompositionis 
dedueit.“ !) Von der hier gestellten Aufgabe ist in der bisherigen Untersuchung blos der Theil etwas ein- 
lässlicher berücksichtigt worden, welcher sich auf die morphologische Gliederung des Keimes, auf dessen 
Gestaltung, und auf seine Scheidung in verschiedene Organe bezieht. Eın zweiter Theil der Aufgabe 
verlangt die Erklärung der histologischen Gliederung. Ist das Wachsthumsgesetz in der That ein 
durchgreifendes, so muss an seiner Hand auch dieser Theil der Aufgabe der Bearbeitung zugäng- 
lich werden. 

Die Gliederung des Hauptkeimes in verschiedene histologische Blasteme vollzieht sich ziemlich 
früh, und sie fällt zum Theil zusammen mit der Schichtengliederung. Die Zellenblasteme, welche der 
Hauptkeim liefert, sind: die Anlage des Nervengewebes, die Anlage des quergestreiften und des 
glatten Muskelgewebes, und diejenige des Epithelial- (und Drüsen-)gewebes. Von den vier 
über einander liegenden Schichten , in welche die Keimscheibe zerfällt, ist die unterste eine rein epithe- 
liale Anlage; die beiden mittleren sind die Anlagen des glatten und des quergestreiften Muskelge- 
webes; die oberste Schicht dagegen wird in ihrem Stammtheil zur Anlage des Nervengewebes, ihr 
Parietaltheil liefert epitheliale Organe. Aus dem Axenstrang, der aus der Verbindung der obersten 
und der untersten Schicht hervorgegangen ist, entstehen theils nervöse, theils epitheliale Organe. 

Hinsichtlich der Massenvertheilung der verschiedenen histologischen Blasteme zeigt die Beob- 
achtung Folgendes: Im Kopftheil des Keimes waltet die Masse des Nervenblastems beträchtlich vor über 
die Masse der übrigen Blasteme, das Blastem für quergestreifte Muskeln ist verhältnissmässig wenig ent- 
wickelt, und noch weniger dasjenige für glatte Muskeln. Im Rumpf- uud Schwanztheil des Keimes 
dagegen nimmt die absolute und relative Menge des Nervenblastems ab, diejenigen der Muskelblasteme 
zu. Das Blastem für glatte Muskeln erreicht seine relativ grösste Entwickelung im hinteren Theil des 
Rumpfabschnittes. Quergestreifte sowohl, als glatte Muskelanlagen sind im inneren Parietaltheil amı 
mächtigsten, im Stammtheil ist ihre Mächtigkeit etwas geringer, im äusseren Parietaltheil nimmt dieselbe 
rasch ab. 

Fassen wir das Hauptergebniss des obigen Befundes zusammen, so ergiebt sich, dass das Ner- 
venblastem in denjenigen Abschnitten der Keimscheibe sich bildet, welche beim 
Beginn der Entwickelung die grösste Wachsthumsgeschwindigkeit besitzen, wäh- 
rend das Muskelblastem in den Abschnitten mittlerer, und das Epithelialgewebe in 


denjenigen geringerer Wachsthumsgeschwindigkeit entsteht. Wollen wir die vier Ge- 


') $5 der Praemonenda. Ueber Prineip und Gesetz der Entwiekelung spricht sich Wolff in $ 2 aus: „Pro 
principio generationis habetur ea corporis vis, qua ejus formatio praestatur. Et modus, quo haec agit, constituit generationis 
leges.“ Das Prineip würde sonach das Wachsthum sein (Wolff’s vis essentialis). — Sehr bündig characterisirt auch Wolff 
das Verhältniss der Entwickelungsgeschichte zur Anatomie: „Die Theorie der Generation verhält sich zur Anatomie, wie die 
Demonstration eines Theorems zu diesem selbst.“ Deutsche Ausgabe p. 13. 


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196 


webseategorien des Nervengewebes, des quergestreiften, des glatten Muskelgewebes und des Epithelial- 
gewebes als Categorien verschiedener physiologischer Dignität auffassen, so können wir" das Ent- 
wiekelungsergebniss auch so ausdrücken: es steigt die physiologische Dignität eines archi- 
blastischen Gewebsblastemes mit der Grösse der Wachsthumsgesehwindigkeit, welche 
dem Blastem im Beginn der Entwickelung zukommt. 

Die Beziehung zwischen Wachsthum und histologischer Gliederung äussert sich in einer drei- 
fachen Suecession der archiblastisehen Produkte. Betrachten wir den Stammtheil des Keimes, so liegt 
oben das Nervenblastem, darunter das Muskelblasten, in der Tiefe das Epithelialblastem. Gehen wir von 
der Medianebene des Keimes nach aussen, so finden wir in der Stammzone Nervenblastem, Muskel- 
blastem und Epithelialblastem, ersteres an Masse vor den Uebrigen überwiegend; in der Parietalzone 
treffen wir Muskelblastem und Epithelialblastem, in der Aussenzone nur noch Epithelialblastem. Gehen 
wir endlich vom Kopf aus nach rückwärts, so stossen wir zwar im Stammtheil nirgends auf eine Zone, 
welehe nur das eine der aufgezählten Blasteme enthält, dagegen finden wir im vorderen Kopftheil 
mächtiges Ueberwiegen vom Nervenblastem, am Hinterkopf und am Hals Hervortreten des Blastems für 
quergestreifte Muskeln, im hinteren Leibesabschnitt zunehmende Entwickelung des Blastems für glatte 
Muskeln. Die mächtigsten aus glatter Muskulatur gebildeten Organe fallen in den Beckentheil des 
Rumpfes. — 

Alle Falten und Gliederungen erfolgen, ceteris paribus in den Strecken intensiveren Wachsthums 
früher, und gewinnen eine grössere Ausbildung, als in den Strecken minder intensiven Wachsthums. 
Daraus erklärt sich z. B. die frühere Ausbildung des Kopfes, als des Rumpfes, die weiter gehende 
Gliederung des Gehirns, als des Rückenmarkes, die frühere Schliessung des Medularrohres, als des Darmes 
u. A. mehr. Da nun auch die histologische Gliederung mit der Wachsthumsintensität parallel geht, so 
ergiebt sich eine gewisse Coineidenz zwischen der physiologischen Dignität der Theile und dem Termin 


ihrer Abgliederung. Diese Coineidenz kann indess keine durehgreifende sein, denn bei der Abglie- 


1) Die Uebereinstimmung in dem Fortgang der Entwickelung nach verschiedenen Dimensionen hat v. Baer an ver- 
schiedenen Stellen seines Werkes hervorgehoben, so im Anfang des vierten Scholion’s und im $ 6 des zweiten Bandes. Am 
ersten Orte heisst es: „Wir haben dieselbe Folge von Differenzen 

I. im Keim und der Keimhaut, und zwar 

a) in der Dimension der Tiefe, als: 
1) seröses Blatt, 2) Gefässblatt, 3) Schleimblatt; 

b) in der Dimension der Fläche, als: 
1) Fruchthof, 2) Getässhof, 3) Dotterhof; 

e) in der Dimension der Länge, insofern der Fruchthof vorn am meisten breit ist, der Gefässhof weniger, 
mit einem vordersten Einschnitt, der Dotterhof aber nach hinten vorherrscht, 

Von dieser dreifachen Gliederung ist die in der Längendimension am wenigsten, die in der Flächendimension am stärk- 
sten ausgebildet, der Gesammtform des Keimes entsprechend, der nach der Dimension der Fläche ausgebildet ist. — 

II. Im Embryo nämlich: 

a) in der Dimension der Tiefe, als: 

1) animalischer Theil, 2) Gefässblatt, 3) Schleimblatt; 
b) in der Dimension der Breite, als: 

1) Leib des Embryo, 2) Gefässhof, 3) Dotterhof; 
c) in der Dimension der Länge, als: 

1) Hirn und Schädel, 2) Herz, 3) Verdauungsapparat.“ 

Die Umwandlung der Schichten in den Leib des Embryo geht gleichfalls von oben nach unten, von innen nach aussen 
und von vorn nach hinten fort, dessgleichen die Abschnürung (I, pag. 162 u. 163). — Ferner gehört hierher die Bemerkung 


ı\ 7 


derung der Theile kommt nicht nur ihr eigenes Wachsthum in Betracht, sondern auch das aller übrigen 
Keimscheibenabschnitte, ferner die Elastieität und Festigkeit derselben; es ist mit einem Worte das For- 
mungsgesetz eine verwiekeltere Function des Wachsthumsgesetzes. 

Die Sätze, welche auf der vorigen Seite über die Beziehung zwischen Wachsthumsenergie und 
histologischer Sonderung ausgesprochen worden sind, sind als der Ausdruck eines thatsächliehen Ver- 
hältnisses, nicht aber als eine Erklärung zu betrachten. ı Eine wirkliche Erklärung würde dann gegeben 
sein, wenn etwa der Nachweis geführt würde, dass die Besonderheit des Wachsthums die besondere 
Form histologischer Gestaltung nethwendig bedingen muss. Ein solcher Nachweis verlangt jedoch eine 
tiefere Einsicht in das Wesen des Wachsthums und seiner Abhängigkeit von den übrigen Theilvorgängen der 
Gesammtenergie. — Ein Bliek auf die thatsächlichen Verhältnisse zeigt übrigens, dass eine genaue Zurück- 
führung der histologischen Entwicklung auf das räumliche Wachsthumsgesetz noch nieht möglich ist. Die 
Wachsthumsenergie ändert sich innerhalb der Keimscheibe stätig; zwischen verschiedenen archiblastisehen 
Geweben aber treten scharf geschnittene Unterschiede auf, ja wir sehen, dass von den möglichen Zwischen- 
gliedern nach bestimmten Richtungen einzelne ausfallen. Vor dem Gehirn z. B. fehlt eine Muskelzone, die 
man nach der Theorie erwarten könnte; ferner geht im oberen Gränzblatte die Medullarplatte durch Ver- 
mittelung der Zwischenrinne unmittelbar in eine Epithelialanlage über. — Das Ausfallen des Muskel- 
blastems vor dem Kopftheil des Keimes würde sich allenfalls durch das jähe Wachsthumsgefäll dieser 
Gegend erklären lassen, das Fehlen desselben am Rand der Medullarplatte durch die Annahme einer 
secundären Verschiebung ursprünglich vorhandener Muskelanlagen aus den höheren Schichten in die 
tieferen. Indess haben diese Erklärungen doch nichts durchweg Befriedigendes, und es ist wohl besser, 
sich hier der Lücken unserer Einsieht bewusst zu bleiben, als dieselben nothdürftig zu überdecken. Vor 
Allem dürfen wir nicht vergessen, dass die Wachsthumsgeschwindigkeit der Theile der Keimscheibe nicht 
allein eine Funetion des Ortes, sondern auch eine Funetion der Zeit ist, und dass wir bis dahin die 
letztere Abhängigkeit nur sehr unvollkommen kennen. 

Ausser den Besonderheiten des zeitlichen Wachsthumsablaufes können zur Erklärung der scharfen 
Scheidung der histologischen Blasteme noch einige fernere Momente herbeigezogen werden, welche ich 
nicht ganz mit Stillschweigen übergehen darf. Es ist 1) denkbar, dass ein trophischer Einfluss, nämlich 
die ungleiche Leichtigkeit der Nahrungszufuhr, die Entwiekelungsform eines Gewebes bestimmt; es kann 
diese 2) von der stattgehabten morphologischen Gliederung abhängig sein; sie kann 3) durch den Eintritt 
secundärer Verbindungen beeinflusst werden. 

Der Einfluss trophischer Verhältnisse ist bei der Entwickelung der Gewebe keineswegs ausser 
Acht zu lassen, und wir werden nachher einige Reihen von Thatsachen zu discutiren haben, welche 
diesen Einfluss sehr bestimmt darthun. Indess ist es nieht sowohl die Entwickelungsform, als das Ent- 
wickelungsmaass, welches von diesem Moment sich abhängig erweist. Denn wo durch besondere Bedingungen 


für die Ernährung eines Blastems ein Widerstand gesetzt wird, da verkümmern dessen Elemente, oder 


\ 
(II, 85): „Das Nervensystem individualisirt sich vorn am meisten in seine einzelnen Abschnitte, oder morphologischen Elemente, 
nach hinten weniger; denn vorn haben wir die verschiedenen Abtheilungen des Gehirns und die Sinnesorgane, nach hinten ein 
fast gleichmässiges Rückenmark. Der Darmcanal dagegen individualisirt sich mehr nach hinten in Abtheilungen, denn vorn ent- 
halten Mundhöhle und Speiseröhre mehrere ziemlich gleichbleibende morphologische Elemente, nach hinten aber werden die 
Abschnitte heterogener. Es scheint mithin jedes Fundamentalorgan in der Region, in welcher es am meisten vorherrscht, auch 
eine höhere morphologische Gliederung zu erfahren.‘ 


195 


es wird wenigstens ihre Vermehrung hintan gehalten, allein es bilden sich keine besonderen Gewebs- 
formen aus. Die Chorda dorsalis, die Urnieren in späterer Periode, und die Sexualdrüsen können als 
Beispiele von Blastemen angeführt werden, deren Ermährung zu gegebener Zeit einen Widerstand erfährt. 
Leicht lässt sich übersehen, dass die Ernährungsbedingungen für die Scheidung von Nerven- Muskel- und 
Epithelialblastemen keine Bedeutung haben können, da doch sonst irgend eine gesetzmässige Beziehung 
zwischen der Lage dieser Blasteme, und derjenigen der embryonalen Gefässe erkennbar sein müsste. 
Die Gefässe zwischen dem Darmdrüsenblatte und der vegetativen Muskelplatte stehen aber zu dem einen 
Blastem im gleichen Verhältniss, wie zum anderen, und desgleichen die Gefässe zwischen oberem Gränz- 
blatte und animaler Muskelplatte. 

Der zweite erwähnte Punkt betrifft den Einfluss der morphologischen Gliederung auf die Gewebs- 
entwiekelung. Solch ein Einfluss ist in verschiedener Weise denkbar. Es können die Energien des, 
den einzelnen Theilen eines Blastems zukommenden Wachsthums in der Weise [von einander abhängig 
sein, dass die Vorgänge in dem einen Theil ähnliche Vorgänge in den Nachbartheilen anregen. In dem 
Fall wird durch die Scheidung der Blastemhaufen die Fortleitung der Wachsthumsenergie von einem 
Haufen zum anderen unterbrochen. Jeder derselben kann von seinem Nachbar unabhängig werden, und 
es können in ihm sämmtliche Theile Wachthumsenergien annehmen, welche das Mittel aller Einzelnenergien 
sind. — Es kann aber auch andererseits die Entwickelungsform der Zellen eines Blastems von mecha- 
nischen Verhältnissen, d. h. von der Art ihrer Zusammenlagerung beeinflusst sein, in der Weise, dass eine 
gewisse Art der Lagerung auch eine gegebene Form des Auswachsens bedingt. — Von den beiden Auf- 
fassungsweisen ist wohl die erstere ganz zu verwerfen, denn sie verlangt, dass die in demselben Haufen 
beisammenliegenden Zellen alle dieselbe Entwickelung erhalten, was nicht der Fall ist. In den Urwirbeln 
und im Axenstrang liegen während geraumer Zeit Zellenanhäufungen beisammen, welche später durch- 
aus gesonderte Entwickelung einschlagen. 

Von weit grösserem Gewichte, als die eben besprochene Annahme, ist die einer mechanischen 
Abhängigkeit. Der Einfluss, welchen die mechanischen Bedingungen schon von früh an auf die Gestalt 
der Zellen nachweisbar ausüben, kann auch auf ihre spätere Entwickelung sieh übertragen. Die Zellen 
z. B., welehe im Medullarrohr, wie die Schlusssteine eines Gewölbes in einander gekeilt sind, finden für 
ihre spätere Ausbildung ganz andere Bedingungen vor, als z. B. die lose neben einanderliegenden Muskel- 
zellen, und es entsprieht im Allgemeinen der Art der Zusammenfügung, wenn jene in der Folge lange 
Fäden nach aussen hin abgeben, welche ähnlich wie die Blutgefässe durch die freien Lücken des Keimes 
sich durchdrängen, und gegen die Peripherie hintreten. Die Betrachtung, die für das Medullarrohr gilt, 
trifft indess schon für die Ganglien durchaus nicht mehr zu, denn man sieht nicht ein, wesshalb die 
Zellen der Zwischenrinne, welche unter ganz anderen mechanischen Verhältnissen stehen, als die Zellen 
des Medullarrohres, doch eine ähnliehe Entwiekelung durchmachen. Dasselbe gilt von den Muskeln, 
deren Elemente an verschiedenen Stellen des Körpers dieselben Eigenschaften besitzen, trotzdem dass 
die äusseren Entwickelungsbedingungen sicherlich für die verschiedenen Blasteme nicht genau über- 
einstimmen. Es kann laut diesen verschiedenen Ueberlegungen der Einfluss der morphologischen Gliede- 
rung auf die histologische Entwiekelung kein primär entscheidender sein, er mag sich wohl nur in 
untergeordneteren Punkten geltend machen. 

Es bleibt noch übrig, den Einfluss zu betrachten, welehen die Entstehung seeundärer Verbindungen 
der Theile auf deren Entwiekelung ausüben kann. Die von dem Medullarrohr und von den Ganglien 


auswachsenden Nerverfäden treten zu den Blastemen der Muskeln und der epithelialen Organe, und es 


— 199 


liegt nahe genug, den eintretenden Verbindungen (mögen sie theilweise aueh blose Iuxtapositionen sein) eine 
Bedeutung für die Entwickelung der fraglichen Blasteme zuzuschreiben. Es ist also denkbar, dass ein 
Zellenhaufen, der seine Nerven aus einem bestimmten Distriet des Medullarrohres empfängt, eben dess- 
halb in quergestreifte Muskelfasern sich umwandelt, während ein anderer zu glatten Fasern wird, weil 
er blos von sympathischen Ganglien aus innervirt wird u. s. w. So bestechend vielleicht diese Vorstellungs- 
weise erscheinen mag, so reieht man doch mit derselben nicht weit. Wir kennen glatte Muskeln (die 
Accommodationsmuskeln), welche direet vom Medullarrohr und quergestreifte (das Herz), welehe primär 
vom sympathischen System innervirt sind, jene sind willkührlieh, diese nieht willkührlieh contraetil. — 
Es würde übrigens durch die Annahme einer Abhängkeit der histologischen Entwickelung von der Art 
der Innervation die Frage nur um eine Station zurückgeschoben, denn schliesslich müsste wieder erklärt 
werden, wesshalb die verschiedenen nervösen Centraltheile eine verschiedene Rolle spielen. 

Wenn man nicht im Stande ist, die histologische Entwiekelung der verschiedenen Blasteme aus 
ihren seeundären Verbindungen abzuleiten, so gewinnen dafür diese letzteren eine um so tiefere Bedeutung 
für die physiologische Gliederung des Organismus. Es wird eine der dringendsten Aufgaben der Ent- 
wiekelungsgeschichte sein, die Bedingungen festzusetzen, welche den Gang der seeundären Verbindungen 
regeln. Wesshalb wachsen die motorischen Fasern nur an die Muskelzellen heran, wesshalb die sen- 
sibeln zwischen diesen hindurch bis zur Haut? Nach welchen Gesetzen bilden sich die Verbindungen 
der Zellen des Medullarrohres unter einander, nach welchen ihre Verbindungen mit den peripherischen 
Ganglien? Einzelne wenige Daten liegen uns zwar vor, aber ‘doch nur sehr fragmentarische. — Vor 
Allem erscheint es unzweifelhaft, dass die morphologische Gliederung des Hauptkeimes auch für den 
Verlauf der entstehenden Nervenstämme entscheidend ist. Wie die Blutgefässe, so breiten sich die Ner- 
stämme im Allgemeinen in den Lücken zwischen den einzelnen Blastemhaufen aus, dabei folgen sie 
indess jeweilen den Wandungen der Lücken, und durchwachsen nirgends keine breiteren Zwischenräume. 
In der Weise können, wie wir bei den motorischen Kopfnerven gesehen haben, gewisse Theile die Rolle 
von Leitgebilden iibernehmen, indem sie für die herantretenden Nerven Uebergangsbrücken von einer Wand 
eines Hohlraumes zur anderen bilden. — Auch beim Eintritt in die Blastemhaufen selbst werden die 
Nervenbündel den vorhandenen Spalten folgen; ihre gröberen Verzweigungen kommen in die gröberen, 
ihre feineren in die feineren Spalten zu liegen. Insofern als nun die Nerven nur in solchen Theilen 
endigen können, zu denen ihnen überhaupt der Weg offen steht, kann man der morphologischen Gliederung 
des Körpers einen bestimmenden Einfluss auf die Herstellung der seeundären Verbindungen zuschreiben. 
Allein es ist durchaus unmöglich für die besondere Beziehung der vorderen Nervenwurzeln zu den quer- 
gestreiften Muskeln, oder für diejenige der hinteren Wurzeln zur Haut einen greifbaren mechanischen 
Grund zu finden. 

Da die physiologische Gliederung des Centralnervensystems, die Verbindung dieses Systems mit dem 
sympathischen System, sowie diejenige beider Systeme mit allen peripherischen Apparaten sich grössten- 
theils auf die seeundär entstandenen Faserverbindungen zurückführt, so ergiebt sich, wie wichtig die Aufgabe 
sein muss, die hestimmenden Momente dieser seeundären Verbindungen zu ermitteln. Bei Lösung dieser 
Aufgabe werden auch manche, zur Zeit räthselhafte histologische Thatsachen, wie z. B. das Vorhanden- 
sein von zwei verschiedenen Arten von Ausläufen an den Nervenzellen, sofort in das riehtige Licht 
gelangen. Es wird ferner die Unterordnung der verschiedenen Apparate unter einander, die Unterordnung 
des sympathischen Nervensystems unter das Rückenmark, diejenige des Rückenmark’s unter das Gehirn 


ihre Erklärung finden müssen u. s. w. 


re. 1 en 


Die eben geführte Diseussion über die histologische Gliederung der Keimscheibe ergiebt als schliess- 
liches Resultat, dass zwischen dem Wachsthum und der histologischen Entwiekelung eine bestimmte 
Beziehung vorhanden ist, in dem Sinne, dass je die physiologisch höher stehenden Gewebe aus den 
Zonen intensiveren Wachsthums sich abgliederın. Die genauere Kenntiss der fraglichen Beziehung wird von 
einem noch genaueren Studium des Wachthumsgesetzes, vor Allem auch vom Studium seines zeitlichen 
Ablaufes zu erwarten sein, und ebenso muss die spätere Forschung zeigen, in wieweit ausser dem 


Wachstum noch andere nebensächliche Faetoren die gewebliche Entwiekelung mit beeinflussen. 


Die histologisehe Gliederung des Nebenkeims lässt sich bis jetzt ebensowenig in allen 
ihren Einzelnheiten durehsehauen, als diejenige des Hanptkeimes, immerhin bieten sich auch für ihr 
Verständniss einige leitende Anhaltspunkte dar. 

Im Gegensatz zu den archiblastischen Geweben durchlaufen die Produete des Nebenkeims ein 
Stadium histologischer Indifferenz. Alles, was wir über die Entwiekelung des Körpers erfahren, zeigt 
uns, dass für die archiblastischen Gewebe das Entwiekelungsgesetz im Acte der Zeugung scharf bestimmt 
wird. Eine archiblastische Zelle durchläuft sonach niemals eine Entwiekelungsstufe, in’der sie eben so gut 
Muskel- als Nerven- oder Epithelialzelle werden könne, und in welcher es etwa blos von äusseren Ver- 
hältnissen abhinge, ob sie das eine oder das andere wird. Jeder Zelle ist vielmehr ihre Entwiekelungs- 
bahn vorgeschrieben, und die äusseren Verhältnisse können blos ihren Lauf auf der bestimmten Bahn 
fördern oder hemmen. — Ganz anders die parablastischen Gewebe. Für sie hat die gesammte neuere 
Bindegewebslehre den Nachweis geführt, dass eine scharfe Seheidung der Keimzellen nicht besteht. 
Mögen die Keimzellen durch Wanderung oder durch den Blutstrom von entlegenen Punkten herbeigeführt 
worden sein, oder mögen sie an der Stelle ihrer späteren Metamorphose sich gebildet haben, immer giebt 
es eine Zeit, zu der sie eben so gut zu Knorpel- als zu Bindegewebs- oder zu Gefässzellen werden können. 
Daher diese zahlreichen Substitutionen und Metamorphosen parablastischer Gewebe, daher auch der Mangel 
an scharfen Gränzen zwischen den wichtigsten Hauptformen dieser Gewebsgruppe. 

Wenn nun für die parablastischen Gewebsanlagen ein Stadium histologischer Indifferenz besteht, 
so besagt dies mit anderen Worten, dass die Besonderheit der späteren Entwickelung in der gegebenen 
Anlage nur facultativ gegeben ist, und dass der Entscheid darüber in den äusseren Entwiekehungs- 
bedingungen liegt. Die wichtigsten Entwickelungsbedingungen liefert der Hauptkeim selbst. Nicht allein 
bestimmt er durch seine eigene Gliederung und Formung die Gestaltung des parablastischen Körpergerüstes, 
sondern er wirkt unmittelbar auf die parablastischen Gewebsanlagen ein, und giebt je nach der Art seiner 
Einwirkung ihrer Entwiekelung auch eine bestimmte Richtung. 

Zu Begründung des eben ausgesprochenen Satzes kann ich einige Verhältnisse herbeiziehen, 
welehe ich. bereits in meiner Schrift über die Häute besprochen habe '), und es dürfen wohl die damals 
erhaltenen Ergebnisse um so unverfänglicher erscheinen, als ich zu jener Zeit den Gegensatz zwischen 
Hauptkeim und Nebenkeim gar nicht kannte. 

1) Die archiblastischen Gewebe wirken als ein Vegetationsreiz auf ihre para- 


blastische Umgebung. — Ueberall, wo die Berührung beider Bildungen möglich ist, da entsteht an 


!) ]. c. pag. 27—33. 


30 ———— 


der Gränze ein diehtes Gefässnetz das die archiblastischen Theile umschliesst, oder zwischen dieselben 
sich eindrängt. So entstehten die Gefässnetze, der Cutis, der Schleimhäute, der Muskeln, der Drüsen, ferner 
die Aderhäute des Auges, des Gehirns und des Rückenmarkes. Während der Zeit der Körperentwickel- 
ung, d. h. so lange die archiblastischen Gewebe fortwachsen, entstehen auch fortwährend neue Gefäss- 
schichten, während die Zweige der zuerst vorhandenen Schichten theils zu grösseren Stämmehen sich 
umwandeln, theils auch obliteriren. — Wo eine parablastische Gewebsschicht dureh das Wachsthum, oder 
durch besondere Umstände aus der Nachbarschaft der archiblastischen Theile herausrückt, da nimmt ihr 
Capillargehalt rasch ab, indem sich die Röhren schliessen. Ein Beispiel hierfür haben wir früher im 
Verhalten der geplatzten Eierstocksfollikel kennen gelernt. Alle gefässarmen Theile sind solche, welche 
nur aus parablastischem Gewebe bestehen, wie die Knorpel, die Sehnen, die fibrösen und die serösen 
Häute. Auch die Haut und die Schleimhäute besitzen ihren erheblichen Capillarreichthum in den Schich- 
ten, welehe unmittelbar an die Epithelialbelege, oder an die eingeschobenen Drüsen anstossen, an den 
von den archiblastischen Theilen entlegeneren Orten sind sie ärmer an Gefässen. 

In der ersten Zeit der Körperentwickelung geht auch die Bildung der eigentlichen Bindesubstan- 
zen, d. h. der Gewebe mit Intereellularsubstanz ausschliesslich von den Gefässwandungen aus. Die An- 
lagen dieser Gewebe unterscheiden sich Anfangs in Nichts von den Gefässanlagen. Es wachsen zahl- 
reiche, aus verzweigten Zellen bestehende Sprossen von der äusseren Wandung der Gefässe hervor !); die- 
selben verbinden sich unter einander, und bilden ein dichtes Maschenwerk, in dessen Interstitien dann 
eine schleimige Zwischenmasse auftritt. Solche mit den Gefässwänden zusammenhängende Netze ver- 
zweigter Bindegewebszellen bilden sieh nun in der ersten Zeit der Entwiekelung überall da, wo grössere 
Lücken im Hauptkeime auszufüllen sind, um das Medullarrohr, um die Chorda herum, unter dem oberen 
Gränzblatt u. s. w. Sie erfahren in um so unvollständigerem Maasse die Umbildung zu Gefässen, je 
weniger sie von archiblastischen Theilen unmittelbar berührt werden. Eine völlige Trennung der Zellen 
von den erzeugenden Gefässen und von einander findet zuerst in der Gewebsmasse statt, welche die 
Chorda umgiebt, und durch die stattfindende Isolation der Zellen wird die Metamorphose jenes Gewebes 
in Knorpel eingeleitet. 

Fassen wir unter der Voraussetzung des von den archiblastischen Geweben auf die parablasti- 
schen ausgeübten Reizes das Obige zusammen, so ergiebt sich, dass durch die höheren Grade der Reiz- 
ung das parablastische Gewebe zur Gefässproduction bestimmt wird, während sich bei geringeren Reiz- 
graden blos ein Gewebe mit Intercellularsubstanz bildet. Es stimmt dies mit der pathologischen Erfahrung, 
nach welcher bei acuter Reizung in bindegewebigen Theilen Gewebsneubildung statt findet, und zwar in 
der Reihenfolge: Formlose Zellen, Gefässröhren, Bindegewebe. Je chronischer die Reizung verläuft, um 
so mehr tritt die Gefässneubildung hinter der Bildung faserigen Bindegewebes zurück. 

2. Die Entwiekelung parablastischerGewebe wird dureh die mechanischen Ein- 
wirkungen beeinflusst, welchen sie Seitens ihrer Umgebung, und vor Allem Seitens der 
umgebenden archiblastischen Gewebe ausgesetzt sind. — Von diesem Satz habe ich in der 
angeführten Schrift hauptsächlich den Theil zu entwickeln gesucht, welcher sich auf das faserige Binde- 


zewebe bezieht. Ich war dort zu dem Ergebniss gekommen, dass sieh der Muskel seine Sehne und seine 


', Wenn ich in obiger Darstellung die Vegetation parablastischer Zellen von den Gefässwandungen ausgehen lasse, 
so soll dadurch die Frage nicht präjudieirt werden, ob die fraglichen Zellen aus dem Innern der Gefässe hervorgetreten, ob sie 
längs der Gefässe fortgewandert, oder ob sie endlich durch Proliferation der Wandzellen entstanden sind. Wanderzellen spielen 
unzweifelhaft bei der Entwickelung des Nebenkeims eine grosse Rolle, aber kaum die einzige. 

His. 26 


2 21, 


Faseie, der wachsende Knorpel sein Perichondrium, das Auge seine Kapsel, das Blutgefäss seine Scheide 
erzeugt. Es entsteht nämlich überall da, wo die Bindesubstanz einer dauernden‘, oder oft wiederholten 
Zugwirkung ausgesetzt ist, ein fibröses Band, oder eine Sehne, deren Faserrichtung mit der Zugriehtung 
zusammenfällt. Wo eine Bindegewebsschicht anhaltenden, oder oft wiederholten gleichgerichteten Druck 
erfährt, da bildet sich eine fibröse Platte von geschichtetem Bau, mit einer in der Regel gekreuzten 
Faserung, deren Fasern in Ebenen senkrecht zur Druekriehtung verlaufen. Wo endlich das Bindegewebe 
Zerrungen mässigen Grades erfährt, die bald in der einen, bald in der anderen Richtung erfolgen, da treten 
lockere Bindegewebslagen auf, mit gekreuztem Faserverlauf und mit eingestreuter Schleimsubstanz, oder Fett. 

Während für das faserige Bindegewebe die Bedingungen der besonderen Ausbildung ziemlich klar 
vor Augen liegen, sind sie für andere Gewebsformen, wie für den Knorpel und den Knochen weniger 
offenbar. . Für den Knorpel sind indess zwei Punkte von unzweifelhafter Bedeutung. Die weiche para- 
blastische Gewebsanlage muss, damit sie zu Knorpel werde, in einer gewissen Reichlichkeit angehäuft 
sein, und sie darf während der Zeit der Consolidation keine inneren Verschiebungen erfahren. Erstere Be- 
dingung findet sich, wie wir gesehen haben, zuerst in dem Raum erfüllt, weleher unterhalb des Medul- 
larrohres um die Chorda herumliegt. — Ein Wegfallen jeglieher, dureh äussere Kräfte bewirkten Ver- 
schiebung ist wohl im wachsenden Organismus, in welchem alle Theile fortwährend ihre Grösse und 
Lage ändern, kaum für irgend eine Gewebsmasse denkbar. Dagegen können, wenn die weiche Gewebs- 
masse eine gewisse Dieke besitzt, die Verhältnisse sich so gestalten, dass die, durch die äusseren Kräfte 
herbeigeführten Verschiebungen blos in den Randschichten, und zwar in einem, von aussen nach innen ab- 
nehmenden Maasse zur Geltung kommen. Es werden alsdann die äusseren Schiehten eine andere ge- 
webliche Metamorphose erfahren als die inneren, jene werden zu faserigem Gewebe, diese allein zu Knorpel 
werden. Dies Verhältniss zeigt sich nun in der That bei der Anlage der Wirbelsäule. Die Scheidung 
von Knorpel, Periost und Zwischenwirbelscheiben erfolgt allmählig, und zwisehen den differenten Gewebs- 
schiehten sind Anfangs nur graduelle Unterschiede vorhanden, welche in der Diehtigkeit der Zellenlagerung, 
in der Form und Grösse der Zellenhaufen sich aussprechen, und die je durch sämmtliehe Uebergänge ver- 
mittelt sind. Erst später scheiden sich die eigentlichen Knorpelkerne schärfer vom Periost und von den 
Gelenkscheiben. Achnliches beobachtet man auch bei anderen Abschnitten des knorpeligen Skeletts, bei 
den Bogenstücken, beim Schädel und bei den Extremitäten. — Dass bei der Gliederung des knorpeligen 
Skeletts in erster Linie die Muskeln in Betracht kommen, das ist schon früher hervorgehoben worden. 
Es wird daraus verständlich, dass überall die Gelenke der Muskelvertheilung angepasst sind, und dass 
die Gelenksgliederung eines grösseren Knorpelstückes da ausbleibt, wo die Muskeln unentwickelt sind, 
wie z. B. an der Schädelbasis. 

Ueber die Bedingungen der Knochenbildung vermag ich zur Zeit wenig auszusagen, indem die 
Verknöcherung bis jetzt nur beiläufig in den Bereich meiner Untersuehungen gefallen ist. Dass auch bei 
der Knochenbildung mechanischen Einflüssen eine entscheidende Bedeutung zukommt, dafür sprechen schon 
die pathologischen Erfahrungen über Callusbildung, besondersaber die schönen Untersuchungen vonHermann 
Meyer über die Architeetur der Spongiosa,!) nach welehen die Anordnung der eigentlichen Knochensubstanz 


im Knochen die allerinnigste Beziehung zur statischen Bedeutung der betreffenden Skelettstücke darbietet. 


') H. Meyer, Reichert’s u. Du Bois’s Archiv. 1867. pag. 615. 


— 203 


Im Anschluss an die Besprechung des parablastischen Körpergerüstes mögen hier noch einige 
zusammenfassende Bemerkungen über die Entwickelung des Gefässsystems Raum finden. 

Aus der früheren Darstellung ist erinnerlich, dass bei der Entwiekelung des Gefässsystems mehrere 
verschiedenartige Momente in Betracht kommen. Es sind nämlich hierbei auseinander zu halten: Die 
Bildung der Gefässlücken; diejenige des parablastischen und die des archiblastischen Gefässrohres. — 
Der Gesensatz zwischen den Capillargefässen einerseits und den arteriellen, venösen und Iymphatischen 
Gefässstämmen andererseits beruht nach vollendeter Entwiekelung darin, dass jene nur aus parablastischem 
Material gebildet sind, diese aber gemischte Wandungen besitzen. Den Capillaren reihen sieh in der Hin- 
sicht gewisse Venensinus, so vor Allem die Venensinus der dura mater an, während andere als Sinus 
bezeichnete Räume in die Categorie der gemischten Gefässe gehören. 

Die Bildung der Gefässlücken, d. h. der Räume, in welchen Gefässe sich bilden können, hängt, wie 
dies genügend erörtert worden ist, auf das Innigste mit der Gliederung des Hauptkeimes zusammen. Die 
Gefässlücken sind in der Regel durchaus keine eigentliehen Canäle, sondern sie erscheinen zwischen den 
archiblastischen Primitivorganen als Rinnen, oder als flache Spalten, welehe nach verschiedenen Rich- 
tungen hin offen, und nichts weniger als regelmässig umgränzt sind, (man denke z. B. an die Gefäss- 
lücken für die Aorten, oder für die Cardinalvenen). Selbst der Herzraum ist Anfangs eine Spalte, welche 
nach verschiedenen Riehtungen hin often ist, und erst später gestaltet sich die Wand dieses Raumes zu 
einem, mit nur wenigen Hauptöffnungen versehenen Schlauch. 

In das System der Gefässlücken treten in bekannter Weise die parablastischen Gefässanlagen 
ein. Diese werden hohl, und es entstehet hierdurch ein geschlossenes blutführendes Canalwerk. Das- 
selbe liegt lose in einem System von Hohlräumen, deren äussere Wandungen nur von archiblastischen 
Theilen gebildet sind. Wenn aus den dünnen Endothelialröhren Blutflüssigkeit transsudirt, so muss sie 
im umgebenden Raum sich sammeln, sie kann sich dureh die zusammenhängenden Spalten verbreiten, 
und findet möglicher Weise schon jetzt an bestimmten Stellen wieder einen Rückfluss in das endothe- 
liale Röhrensystem. — Diese primitivste Form eines Blutgefässsystems und eines, der äusseren para- 
blastischen Wand entbehrenden perivaseulären Lymphsystems mag vielleicht bei niedrigen Thierformen 
verbreiteter vorkommen. Bei den Säugethieren und beim Menschen hat sich diese primitive Organisation 
des Gefässsystems in den nervösen Oentralorganen und in der Retina erbalten. An diesen Localitäten 
wird die äussere Wand der perivaseulären Röhren nur von Nervenmasse gebildet, und sämmtliches 
parablastisches Gewebe, welches in diese Organe eintritt, verbleibt ausschliesslich in der Wand der 
Blutgefässe'). 


') Kölliker (Lehrbuch der Histologie 5. Aufl. page. 314) giebt an, dass die perivaseulären Lymphcanäle des Gehirns 
innerhalb einer structurlosen Membran verlaufen sollen, welche er selbst an den Arterien, und später Robin an den sämmt- 
lichen Gehirngefässen beschrieben habe. Es liest dieser Angabe, sowie den Angaben verschiedener anderer Autoren über die 
Beziehung meiner Ergebnisse zu denen von Robin eine Verwechselung zu Grunde. Robin (Journal de la physiologie par 
Brown-Sequard, vol.II, Oct. 1859 pag. 537) hat eine dünne structurlose Membran beschrieben, welche an den Capillaren von 
10 bis 20 «.Dm. beginnt, und weiterhin als Gränzschicht die Adventitia aller kleinen Arterien und Venen (von Robin capillaires 
de deuxiöme et de troisieme ordre- genannt) umeiebt. Innerhalb dieser Gränzschicht sah Robin häufig frei bewegliche Kör- 
perchen, Fettkörner, Hämatoidinkörner u. s. w. Soweit diese Schicht die ächten Cäpillaren umgiebt, fällt sie zusammen mit der 
Adventitia capillaris, welche ich, gleichzeitig mit Robin an den Gehirngefässen beschrieben habe (Zeitschrift für wissensch. 
Zoologie Bd. X. p. 340). — Ob nun die Adventitia der Gehirngefässe selbstständige Lymphkanäle enthält, das vermag ich 
nicht zu sagen; Robin’s Beobachtungen beweisen diese Möglichkeit nicht, sondern sie sprechen für eine adenoide Metamor- 
phose der fraglichen Schicht. Die Canäle aber, welche ich injieirt, und als perivasculäre Canäle von Gehirn und von Kücken- 
mark beschrieben habe, (Z. f. w. Z., Bd. XV.) liegen nach aussen von der Adventitia und von der Robin’schen Membran, 
zwischen der letzteren und der Markmasse von Gehirn und von Rückenmark. 


26 * 


204 


Einen etwas höheren Grad von Organisation erreicht das Gefässsystem dadurch, dass von den 
zuerst vorhandenen Endothelialröhren Fortsetzungen an die Wandungen der umgebenden Hohlräume hin- 
treten, an diesen sieh ausbreiten und unter einander sich verbinden. Es erhalten also jetzt die archi- 
blastischen Theile unmittelbare parablastische Bekleidungen, und in diesen kann ein Theil der Zellen natür- 
lieh auch wiederum zu Blutgefässen sich umwandeln. Die perivaseulären Lymphräume sind bei dieser 
fortschreitenden Ausbreitung der parablastischen Gewebe nieht verschwunden, dagegen sind sie dureh 
das sich ausbreitende Gewebe ringsumher umhüllt worden. Es erscheint so als zweite Entwiekelungsstufe 
des Gefässsystems ein Canalwerk von Blutgefässen und ein solehes von Lymphgelässen, welche beiden 
je nur durch dünne Zellenlagen von einander getrennt sind, im Uebrigen aber beide eine geschlossene 
Wand besitzen. Wir können, wenn wir wollen, auch jetzt noch die Lymphgefässe als perivasenläre 
täume bezeichnen, da sie die Blutgefässe noch allenthalben nahe berühren. Dies Entwiekelungsstadium 
finden wir bei den niedrigeren Wirbelthierklassen, vor Allem bei den nackten Amphibien sehr verbreitet. 
ei den Säugethieren sind es die bindegewebsarmen Drüsen (Speicheldrüsen, Schilddrüse, Nieren, Hoden 
u. s. w.), in welchen sich das Gefässsystem in der Form erhalten hat. 

In eben dem Maasse, als das parablastische Gewebe an Menge zunimmt, müssen die Lymphräume 
sich verengen, und es muss dabei ihre unmittelbare Beziehung zu den Blutgefässen mehr und mehr in 
den Hintergrund treten. Ihr Netzwerk breitet sich jetzt in mehr selbstständiger Weise neben dem Netz- 
werke der Blutgefässe aus, und kann von jenem dureh breite Bindegewebsbrücken geschieden sein. 

Es ergiebt sich aus obiger Darstellung, dass die ersten Lymphräume Hohlräume sind, 
welche bei der Ausbreitung der parablastischen Gewebe ausgespart bleiben, und wie 
man sieht, so gilt dasselbe auch von den serösen Höhlen, an deren Bedeutung als Lymphseen nach allen 
neueren Forschungen keine Zweifel mehr möglich sind'). 

Die Bildungsgeschichte der archiblastischen Gefässwand liegt für das Herz und für die abstei- 
genden Aorten am klarsten vor. Dort ist es die untere Schicht der animalen, hier der Stammtheil der 
vegetativen Muskelplatte, welche das Material dazu liefern. Schon beim Herzen, noch mehr aber bei den 
Aorten tritt die Umwachsung des parablastischen Gefässrohres durch die archiblastische Gewebsschicht 
nur allmählig ein. Nach stattgehabter Umwachsung treten Sprossen des endothelialen Rohres zwischen 
die Muskelelemente, und dureh sie hindurch. Es entsteht hiermit eine gemischte Media, und jenseits der- 
selben entwickelt sich wieder eine vorwiegend, oder rein parablastische Gewebsschicht, das Perieardium, 
oder die Gefässadventitia. 

Die Ableitung der Gefässmuskeln wermag ich noch nieht für das gesammte spätere Gefässsystem 
zu geben. Die Gefässe des Urnierensystems und diejenigen des Darmsystems beziehen ihre Museulares 
von den Mittelplatten. Woher sie dagegen den Gefässen der animalen Leibeswand zukommen, das weiss 
ich nicht mit Sicherheit zu sagen. Ich vermuthe, dass die Museulares dieser Gefässe allmählig längs der 
parablastischen Gefässröhren von den Aorten aus in die Leibeswand hineinwachsen. Auch den glatten 
Muskeln der Haut und denjenigen des Auges, bin ich geneigt, diesen Ursprung zuzuschreiben. Möglich 
wäre es indess immerhin, dass jene Schicht, die sich vom unteren Gränzblatt ablöst (vergl. pag. 173), 


die Bedeutung einer vegetativen Muskelanlage hätte. Hierüber sind fernere Untersuchungen nöthig. 


') Mit der obigen, aus der'Entwiekelung abgeleiteten Darstellung über die Beziehung des Bindesewebes zu den Lymph- 
sefässen möge man diejenige vergleichen, welche ich seiner Zeit, ohne von der Entwiekelung Kenntniss zu haben, aus rein 


anatomischen Betrachtungen abzuleiten verursacht habe. (Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. XIII. pag. 466.) 


192 
je) 
na 


Die Abhängigkeit des Wachsthums von der Zeit, — Widerstände des Wachsthums. 


Die Eigenschaften des Wachsthumsgesetzes, welche wir früher zu formuliren gesucht haben, 
beziehen sieh ausschliesslich auf die räumliche Vertheilung der Wachsthumsgeschwindigkeiten über die 
Keimscheibe, und zwar in einer sehr frühen Periode der Entwiekelung. Eine vollständige Kenntniss des 
Wachsthums verlangt nun aber auch die Feststellung seiner Abhängigkeit von der Zeit. — Für die 
späteren Perioden der Entwiekelung werden sich mit Hülfe der Wage sehr wiehtige Ergebnisse gewinnen 
lassen, wenn man die relativen Gewiehtszunahmen vergleicht, welche die einzelnen Theile in gegebenen 
Zeiten erfahren. Für die frühesten Entwickelungsstadien indess lässt uns natürlich die Wage im Stich, 
und man könnte hier höchstens auf Umwegen suchen, brauchbare Volumensbestimmungen herzustellen. — 
Ich habe bis jetzt keine auf das zeitliche Wachsthumsgesetz beziüglichen Messversuche angestellt, und 
ich muss mich daher begnügen, hinsichtlich desselben die wenigen Sätze mitzutheilen, welche aus der 
unmittelbaren Betrachtung des Entwiekelungsganges ableitbar sind. 

1) Das zeitliche Wachsthumsgefäll ist im Allgemeinen ein abnehmendes. Es 
ergiebt sich dies selbstverständlich aus der Erfahrung des täglichen Lebens, wonach der Gesammt-Organismus 
sowohl, als seine einzelnen Theile zu gegebenen Zeiten zu wachsen aufhören, und wonach in späteren 
Perioden des Wachsthums die Grösse der relativen und der absoluten Gewiehtszunahmen für gleiche Zeit- 
räume immer mehr sinkt. Es ist möglich, dass in der allerersten Zeit der Entwiekelung für einzelne 
Abschnitte der Keimscheibe ein beschleunigtes Wachsthum vorkommt, so dass deren zeitliches Wachs- 
thumsgefäll erst steigt und dann erst fällt. _Eine Untersuchung dieser Mögliehkeit wird indess nur an 
der Hand genauer Messungen möglich sein. 

2) Das zeitliche Wachsthumsgefäll ist für verschiedene Punkte der Keim- 
scheibe ein verschiedenes. Dieser Satz, welcher im Folgenden noch eine speeiellere Ausführung 
erhalten wird, lässt sich zum Theil schon für sehr frühe Entwiekelungsperioden bestätigen. So haben 
wir gesehen, dass während am hinteren Leibesende immer neue Theile der Keimscheibe in die Keim- 
zone hereingezogen werden, am vorderen Leibesende etwas derartiges nicht vorkommt, und wir sind im 
Stande gewesen, gewisse Gegensätze in der Entwiekelung von Kopf und von Schwanz auf diesen Unter- 
schied im zeitlichen Wachsthum zurückzuführen. 

3) Die relative räumliche Vertheilung der Wachsthumsgesehwindigkeitenändert 
sieh mit der Zeit, und zwar entfernen sich die jeweiligen Maxima der Wachsthums- 
geschwindigkeit mehr und mehr vom ursprünglichen Centrum, und rücken der Peri- 
pherie zu. Der Beweis für diesen Satz ist aus einfachen Betrachtangen leicht zu führen. Das Maximum 
der Wachsthumsenergie fällt im Beginn der Entwickelung in den Theil des Keims, der zur Nervenanlage 
wird, und vor Allem in den Gehirnabsehnitt derselben. Das Gehirn, das Auge, das Rückenmark und die 
Ganglien sind bekanntlich beim Embryo ganz unverhältnissmässig gross, und zwar ist ihr relatives 
Uebergewieht um so ausgesprochener, je früher die Periode des Wachsthums. Die am raschesten wach- 
senden Theile des Körpers nähern sich nun aber auch am frühesten dem Maass ihrer definitiven Aus- 
bildung, und während ihre Zunahme je länger je geringer wird, wachsen die Muskeln stätig fort, und 
erreichen erst in einer verhältnissmässig späten Zeit den Culminationspunkt ihrer Wachsthumssumme. 
Für die epithelialen Organe endlich tritt solch ein. Culminationspunkt gar nicht ein, sie wachsen fort und 


fort, so lange als iiberhaupt das Leben dauert. — Wenn wir also den Gang des zeitlichen Wachsthums- 


nn. 


gefälles für die verschiedenen Bildungen graphisch veranschaulichen wollen, so kann dies durch drei 


übereinander gezeichnete Curven geschehen, von welchen die eine, das Nervenwachsthum bezeichnend, 


am höchsten beginnt und am frühesten abfällt, die zweite, die Curve des Muskelwachsthums, weniger 
hoch beginnt und später abfällt, die dritte endlich, die Epithelialeurve, den niedrigsten Gipfel, aber auch 
das geringste Gefäll hat. Für die Nerven- und die Muskeleurve fällt die Periode des numerischen Wachs- 
thums in den hohen, die des blos trophischen Wachsthums in den abnehmenden Theil; bei den epithe- 
lialen Organen kommt der Gegensatz von numerischem und trophischem Wachsthum grossentheils gar 
nicht zur Entwickelung. 

Das andauernde Wachsthum der epithelialen Organe äussert sieh nicht allein in der Abschuppung 
der äusseren Haut und gewisser oberflächlicher Schleimhäute, sowie im Wachsthum der Haare, Nägel 
u. Ss. w., sondern auf ihm beruht auch jegliche Absonderung. Jede Absonderung, mag sie mit regel- 
mässiger Ablösung der Secretionszellen verknüpft sein oder nicht, ist ihrem Wesen nach als ein Wachs- 
thumsvorgang aufzufassen, und es ist klar, dass wenn den verschiedenen epithelialen Organen durch ihre 
oberflächliche Lage nicht die Möglichkeit dargeboten wäre, an der Stelle des neu angehäuften Materiales 
früher Dagewesenes wieder nach aussen abzugeben, die Masse des Körpers nicht nur in der Jugend, 
sondern zeitlebens fort und fort zunehmen müsste. 

Aehnlich den epithelialen Geweben wachsen auch die parablastischen ohne Aufhören. Im Allge- 
meinen treten die neu sich bildenden Elemente als farblose Zellen in’s Blut, machen die Metamorphose 
zu rothen Körpern durch, und lösen sieh schliesslich wieder auf, um neuen Elementen Platz zu machen. 
Daneben findet aber im ganzen Körper eine fortdauernde langsame Vermehrung des Vorrathes an festen 
parablastischen Gewebe statt. Die Lederhaut, die Faseien, das intermuseulären und interglanduläre 
Bindegewebe, die Gefässwandungen u. s. w. nehmen an Masse fortwährend zu, daher wir den alternden 
Körper unverhältnissmässig viel reicher an diesen accessorischen Geweben finden, als den jugendlichen. 
Für das Verhältniss des Nebenkeimes zum Hauptkeim, sowie für das Verhältniss der Producte des Haupt- 
keimes zu einander ergiebt sich sonach der Satz, dass das Wachsthum der physiologisch tiefer 
stehenden Gewebe mit zunehmendem Alter mehr und mehr das Uebergewicht über 


das der höher stehenden Gewebe erhält. 


Wachsthumswiderstände. Die Beobachtung zeigte, dass gewisse Theile des embryonalen 
Körpers mit emem Mal in ihrer Entwickelung zurückbleiben können, ohne dass der verfolgbare Gang 
des Wachsthumsgesetzes eine Erklärung dafür darböte. Dahin gehören z. B. die Chorda dorsalis, die 
Urmieren und die Sexualdrüsen. Der Entwickelungsstillstand kann entweder ein bleibender, oder er kann 


nur temporär sein, wie z. B. das letztere bei den Sexualdrüsen der Fall ist. — Eine genauere Ver- 


— - 207 


folgung der Umstände, unter welehen der Entwickelungsstillstand erfolgt, zeigt gewisse Begleiterscheinungen, 
welchen die Bedeutung von Wachsthumswiderständen zukommt, und von welchen sonach das Zurück- 
bleiben der Entwiekelung sieh ableiten lässt. — Wenn das Wachsthumsbestreben eines Theiles gegeben 
ist, so kann die Massenzunahme desselben hintangehalten werden, entweder weil der Ausdehnung bedeutende 
mechanische Hindernisse im Wege stehen, oder weil die zum Waehsthum nöthige Nahrungszufuhr aus- 
bleibt. Beides kommt im wachsenden Organismus vor und zwar treffen wir als Hemmungsmittel der 
ersten Art gewisse, aus elastischer Substanz gebildete Membranen; als Hemmungsmittel der zweiten Art 
die Museulaturen einzelner Gefässe. 

Auf eine Ausdehnungshemmung durch eine elastische Membran ist in erster Linie der Stillstand 
in der Entwiekelung der Chorda dorsalis zu beziehen. — Dieser, in der Zone des raschesten Wachsthums 
befindliche Theil bleibt frühzeitig in seiner Entwiekelung zurück, und es fällt dies Zurückbleiben 
zusammen mit der Bildung einer festen elastischen Scheide, deren erste Spuren bis in das 7. Stadium 
hinauf reichen, und deren Dieke in der Folge mehr und mehr zunimmt. Die Ausdehnung des Zellen- 
stranges kann von da ab nur erfolgen, indem die umgebende Membran ausgedehnt wird, und da mit 
zunehmender Ausdehnung der Widerstand wächst, so werden jeweilen die elastischen Kräfte der Scheide 
den ausdehnenden Wachsthumskräften der Chorda das Gleichgewicht halten. — Ausser der Chorda ist 
noch die Linse als ein Organ namhaft zu machen, welches durch eine elastische Membran im Wachs- 
thum gehemmt wird. Dieselbe ist ein epitheliales Organ, und müsste somit, laut dem Wachsthumsgesetz 
fort und fort wachsen, wenn nieht ihrer Ausdehnung in der Kapsel ein mechanischer Widerstand gesetzt 
wäre. Das andauernde Wachsthumsbestreben der Linse ist übrigens zeitlebens zu erkennen. Es äussert 
sich nämlieh in jener Verdichtung, welche an der Linsensubstanz von früher Jugend bis in's späte Alter 


stätig fortschreitet. 


Es ist hier der Ort, über die Bildungsgeschichte der elastischen Substanzen und der soge- 
nannten elastischen Gewebe meine Ansicht auszusprechen. !) 

Bekanntlich kommen elastische Substanzausscheidungen in ausserordentlich weiter Verbreitung 
im Organismus vor. Ausser in den eigentlichen elastischen Geweben finden wir solche in der Grundsub- 
stanz des Netzknorpels, in den Glashäuten des Auges, n den Membranae propriae zahlreicher Drüsen 
und Basalhäuten gewisser Schleimhäute, in der Primitivscheide der Nervenfasern, im Sarkolemm der Mus- 
keln u. s. w. Die Substanzen, welehe wir als elastische zusammenfassen können, haben die gemein- 
samen physikalischen Charaktere einer grossen Durchsichtigkeit, eines starken Liehtbreehungsvermögens, 
einer ziemlichen Sprödigkeit und einer vollkommenen Elastieität. Ihre chemischen Charaktere sind vorwiegend 
negativer Art, sie zeichnen sich im Allgemeinen durch grössere Resistenz gegen kochendes Wasser und 
gegen anderweitige lösende Reagentien aus, indess zeigt sich, dass in der Hinsicht eine Reihe ver- 
schiedener Gradationen vorhanden sind, welche es rechtfertigen, von chemischer Seite verschiedene 
elastische Substanzen auseinander zu halten. 

Gegenüber der weiten Verbreitung, in weleher elastische Substanzen vorkommen, hat die Auf- 


stellung einer Gruppe der elastischen Gewebe etwas gekünsteltes, und sie rechtfertigt sieh blos durch eine 


') Mit der folgenden Darstellung vergl. man Leydig (Lehrbuch der Fistologie pag. 27 u. f.), mit welchem ich in 
den meisten Punkten vollständig übereinstimme. 


vorläufige Bequemlichkeit. — Auch wird man diese Gewebsgruppe wohl bald als eine selbstständige 
fallen lassen, und dafür von einer elastischen Metamorphose gewisser, zum Theil völlig verschiedenartiger 
Gewebe reden. Jedenfalls setzt die Geschichte dieser Gewebsgruppe vor Allem voraus, dass man über 
die Bedingungen der Abscheidung von elastischer Substanz in’s Reine kommt. 

Ueberschen wir nun die Verhältnisse, unter welchen elastische Substanz auftritt, so muss es auf- 
fallen, dass in einer sehr grossen Zahl von Fällen die elastische Substanz da auftritt, 
wo bindegewebige Theile an archiblastische Zellen stossen. Als Belege hierfür ergeben 
sieh : die Scheide der Chorda dorsalis, die Linsenkapsel, die Basalmembranen der Schleimhäute, die Mem- 
branae propriae der Drüsen, die Primitivscheiden der Nervenfasern, die Sarkolemmscheiden der Muskelfasern. 
Ueberall, wo die genauere Verfolgung möglich ist, erweisen sich die elastischen Gränzmembrann als 
dem Bindegewebe zugehörige Theile, und, wie dies besonders an der vorderen elastischen Lamelle der 
Hornhaut so vortrefflich sich nachweisen lässt, so können sie ohne scharfe Gränze in die übrige Grundsub- 
stanz des Bindegewebes übergehen. Wir können sie demnach als Schiehten von Bindegewebsgrundsubstanz 
auffassen, welche unter dem Einfluss der anstossenden Zellen eine besondere Metamorphose erfahren haben. 
Worin das Wesen dieser Metamorphose besteht, ob in einer Infiltration von Stoffen, welche die archi- 
blastischen Zellen ausscheiden, ob in Entziehung gewisser löslicher Materien durch die letzteren oder dergl., 
das muss hier unentschieden bleiben. 

Das Zusammenstossen von Bindegewebe und von archiblastischen Zellen kann nicht die einzige 
Bedingung der Ausscheidung von elastischer Substanz sein, denn für die elastischen Fasern des Binde- 
sewebes oder für diejenigen des Netzknorpels tritt diese Bedingung offenbar nicht ein. Die Bildungs- 
eschichte des Netzknorpels ist noch immer ein wissenschaftliches Desiderat, ich erlaube mir darüber 
aus Mangel an Erfahrung keine Bemerkung. Hinsichtlich der feinen elastischen Fasern des Bindegewebes 
dagegen halte ich es nicht für zweifelhaft, dass sie um Zellen herum sich bilden, denn dafür spricht der 
Umstand, dass sie in jugendlichen Geweben oft genug scheinbar als die Fortsetzung von kermhaltigen 
Zellen sich darstellen, und ich muss mich Leydig anschliessen, wenn er die Knorpelkapseln als Prototyp 
dieser Bildungen aufstellt. Hat sich einmal um eine fein ausgezogene Zelle herum eine elastische Scheide 
gebildet, so wird die Zelle in ihrem Gefängniss bald verkümmern, und allmählig für die Beobachtung 
spurlos verschwinden. 

Es ist nicht meine Aufgabe in dieser Schrift zu untersuchen, ob zur Bildung elastischer Substanz 
unter allen Umständen die Berührung einer bindegewebigen Grundsubstanz mit Zellen nöthig ist. Es 
genügt zu wissen, dass diese Berührung, und zwar besonders die Berührung von Bindegewebe und 
archiblastischen Zellen fast constant von jener Ausscheidung begleitet wird. — An der Hand dieser Er- 
kenntniss wird es nun aber möglich die Geschichte von einigen jener Gewebe zu untersuchen, welche 
man speciell als elastische zu bezeichnen pflegt (elastische Platten, elastische Fasernetze, streifige Lamellen 
u. 8. w.). Ein grosser Theil dieser Gewebe ist nämlich auf metamorphosirtes Muskelgewebe, und zwar 
vorzüglich auf glattes Muskelgewebe zurückzuführen. Die Metamorphose geschieht meines Erachtens so, 
dass zuerst die Muskelanlagen von parablastischem Gewebe durchwachsen werden, wobei dann je um die 
Muskelplatten, oder Muskelfasern herum elastische Substanz sich ausscheidet, und nun schliesslich unter 
dem Einfluss dieser Ausscheidung die ursprünglichen Muskelzellen mehr und mehr verkümmern. 

Einen ersten Fingerzeig in der eben angedeuteten Richtung geben die Erfahrungen, welche ich 
im ersten Theil dieser Arbeit über die Bildung des Eierstockstroma’s und der Follikelwand mitgetheilt 


habe. Wir waren im Eierstock einem Gewebe begegnet, welches seiner Anlage und Entwiekelung nach 


209. 


mit dem glatten Muskelgewebe zusammengestellt werden musste, und für das wir den indifferenten 
Namen Spindelgewebe aufgestellt hatten (pag. 17). In diesem Gewebe sahen wir mit zunehmender Ent- 
wiekelung der Follikel die einzelnen Zellen mehr und mehr verkümmern, und es traten an deren Stelle 
streifige Platten von einer, zum Theil sehr grossen Brüchigkeit (pag. 23), welche den streifigen Platten 
gewisser Gefässintimae vergleichbar erschienen. Hier sahen wir also eine aus glatten Muskelzellen bestehende 
Anlage allmählig in ein Gewebe übergehen, das wir durchaus unbedenklich für elastisches erklärt hätten, 
wenn uns seine Eigenschaften ohne seine Geschichte bekannt geworden wäre. 

Aehnliche Ergebnisse wie die Geschichte des Eierstoeks ergiebt diejenige des Aortenbulbus und 
der grösseren Gefässstämme. — Der Aortenbulbus wird, wie dies die Embryologie und die vergleichende 
Anatomie übereinstimmend zeigen, ursprünglich als ein muskulöses Organ angelegt, allein je weiter die 
Entwiekelung voranschreitet, um so mehr tritt das Muskelgewebe zurück, das elastische Gewebe in den 
Vordergrund, bis dass schliesslich jenes durch das letztere vollständig verdrängt wird.  Dessgleichen 
sehen wir im gesammten Arteriensystem das Verhältniss ausgesprochen, dass elastisches Gewebe und glattes 
Muskelgewebe sich ersetzen. Innerhalb derselben Schichten, welche in den feinen oder mittelfeinen 
Arterien ausschliesslich, oder vorzugsweise muskulös sind, treten in den stärkeren Stämmen mehr und 
mehr Flechtwerke von elastischen Fasern, oder Schiehtungen von elastischen Platten hervor, und in den 
allerstärksten Stämmen erscheinen als Repräsentanten der Muskelzellen bloss noch vereinzelte, äusserst 
verkümmerte Elemente. 

Die Gefässe sowohl, als die Follikel des Eierstockes geben uns übrigens auch noch einen Fingerzeig 
über eine besondere Bedingung, welche der Bildung elastischer Platten förderlich ist. Es zeigt sich 
nämlich sowohl für die Innenschieht der Follikel, als für die Wandung der starken Gefässstämme das 
Gemeinsame, dass sie Seitens ihres Inhaltes unter einem sehr beträchtlichen Drucke stehen, welcher 
nicht anders als modifieirend auf die Ernährung der Theile wirken kann, und es ist für die Gefäss- 
wandungen leieht verfolgbar, wie das Hervortreten des elastischen Gewebes über das Muskelgewebe mit 
dem zunehmenden Druck des Blutes auf die Wand gleichen Schritt hält. Für das Herz sind selbst- 
verständlich die Verhältnisse ganz andere als für die grossen Arterienstämme, da in ihm beträchtlich 


hoher Druck mit geringem fortwährend abwechselt. 


Der Einfluss der glatten Muskeln auf die Entwickelung macht sich möglicher Weise 
bei verschiedenen Organen geltend, in auffallendster Weise jedoch äussert er sich bei den Urnieren und 
bei den Sexualdrüsen. — Ich kann hier wiederum auf Beobachtungen verweisen, welche im ersten Theile 
dieser Schrift (pag. 17) mitgetheilt worden sind. Es hat sich dort herausgestellt, dass beim halb- 
erwachsenen, oder erwachsenen Thiere die Gefässe in der Umgebung der Reste des Wolff'schen Körpers 
von sehr mächtigen Muskelschiehten umgeben, und auf das äusserste verengt sind. Im unteren Ab- 
schnitte des Parovarium ist die Muskelmasse nieht allein um die Gefässe herumgelagert, sondern sie ist 
auch in die Zwischenräume zwischen den Canälen selbst eingedrungen, und es erscheinen hier die Gefässe 
nur sehr sparsam und eng. — Hält man diesen anatomischen Befund einer mächtigen Muskelumwachsung 
und eines beinahe vollständigen Verschlusses der Gefässe zusammen mit der Verkümmerung des, von den 
Gefässen versorgten Organes, so kann man wohl kaum daran zweifeln, dass die Atrophie auf den Verschluss 


der Ernährungsbahnen sich zurückführt. Sie ist sonach nur als eine mittelbare, nicht aber als eine 
His. 27 


an. ol 


unmittelbare Folge des ursprünglichen Wachsthumsgesetzes anzusehen, und die Zellen des verkiimmerten 
Organes, solange sie nicht wirklich zerfallen sind, müssen noch ein latentes Wachsthumsbestreben besitzen. 
Wie in den Wolff’schen Körpern selbst, so wird auch in den, von ihnen ableitbaren Sexualdrüsen 
die begonnene Entwickeiung durch den Einfluss der, über die Gefässe sich ausbreitenden Muskeln unter- 
brochen. Beim männlichen Embryo beschränkt sich die Muskelumwachsung auf die grösseren zuführenden 
Arterienstämmchen, beim weiblichen dagegen dringen die Muskelanlagen in Begleitung auch der feineren 
Blutgefässe tiefer in die Drüse ein, und rücken der Peripherie derselben immer näher. Die Zellenstränge 
des Drüsenparenchyms werden mehr und mehr parcellirt, so dass schliesslich jede Drüsenzelle in ihr 
eigenes Fach eingeschlossen wird. So verbleibt sie nun auf unbestimmte Zeit in latentem Leben, bis sich 
ihr mit dem Eintritt lebhafter Blutzufuhr die Möglichkeit darbietet, dem Entwickelungsstreben zu 
genügen, welches ihr fortwährend inne gewohnt hat. — Der Gegensatz zwischen der Enwiekelung der 
Wolff'schen Körper und der Sexualdrüsen findet seinen Grund darin, dass die Unterbrechung der Blut- 
zufuhr für jenes Organ eine weit vollständigere ist, als für die letzteren. Jenes wird daher in seiner 
Entwickelung völlig stillgestellt, letztere blos bedeutend hintangehalten und, wie dies die früheren Eier- 
stoeksschilderungen genügend ‘ergeben haben, so ist auch die Entwiekelungshemmung nicht in allen 
Schichten des Eierstockes dieselbe, sie ist am beträchtlichsten im peripherischen Theile des Organes, der 
für die Blutzufuhr am allerungünstigsten gestellt ist. 

‚Bei den Vögeln ergiebt sich nun der bekannte Unterschied zwischen dem Eierstocke der rechten 
und demjenigen der linken ‚Seite. Die Anlage der beiderseitigen Organe ist genau dieselbe, wir haben 
auch keinen Grund zu zweifeln, dass die Entwickelungsfähigkeit beider dieselbe sei, da wir in der That 
zuweilen auch im rechten Eierstocke Follikel zu einem gewissen Grad der Ausbildung kommen sehen, 
dagegen ist aus irgendwelchen, vorerst nieht genauer feststellbaren Gründen der Gefässschluss auf der 
rechten Seite ein weit vollständigerer. Das Organ verkümmert daher zu einem kleinen Fleischlappen, 
der schon äusserlich ganz das Ansehen eines aus organischer Museulatur gebildeten Theiles hat. 

Von physiologischer Seite bietet der Einfluss der glatten Muskeln auf die Entwiekelung noch 
verschiedene, einer genaueren Untersuchung bedürftige Punkte. Für's Erste kann es auffallen, dass die 
Muskeln, welche z. B. die Gefässe der Wolff’schen- Körper umgeben, Jahre lang, ja durch das ganze 
Leben hindurch, in tonischer Zusammenziehung verharren müssen, um die Entwiekelung der von ihnen 
versorgten Organe hintan zu halten. Dies könnte indess nur dann befremden, wenn wir nieht wüssten, 
dass ja sämmtliche Gefässmuskeln andauernd tonisch eontrahirt sind, und dass die Unterschiede ihrer 
Contraction, die während des Lebens zur Beobachtung gelangen, blos graduelle sind. Speciell bieten die 
Museulares der Sexualgefässe ein Beispiel für- Contractionszustände von ungemein langen Perioden. 
Bei den Thieren z. B., bei welehen die Brunst jährlich nur einmal sieh wiederholt, folgt je auf eine 
kurze Erschlaffung der Muskelschiehten wiederum eine jahrlang andauernde Contraction. Endlich haben 
wir auch in den Umbiliealgefässen Beispiele von Gefässen, welche, mit einer colossalen Museularis ver- 
sehen, zu einer gegebenen Zeit sich schliessen, um später niemals wieder sich zu öffnen. 

Eine zweite, die embryonalen Gefässmusculares betreffende Frage bezieht sieh auf die Nothwendig- 
keit, und auf die Art der Innervation. Auf diese Frage kann ich hier aus Mangel an Material nicht ein- 
gehen. — Ein dritter Punkt ist das Verhältniss zwischen der Contraction der Gefässmuskeln und ihrer 
eigenen Ernährung. Es ist eine für den Säugethieruterus bekannte Thatsache, dass während der Zeit 
der Gravidität, d. h. während der Zeit der andauernden Erschlaffung der Muskeln, und der daraus her- 


vorgehenden Congestion zum Organ, die Muskelzellen allmählig sieh enorm vergrössern. Ist einmal die 


am — 


Geburtseontraetion des Uterus eingetreten, so nimmt mit der Dauer derselben auch das Volum der Muskel- 
zellen wiederum mehr und mehr ab. Wir haben also das eigenthümlieh eomplieirte Verliältniss, dass 
die Ernährung und Grösse der Muskelzellen fortwährend dureh ihre eigene Thätigkeit regulirt wird. 
Je mehr sie sich eontrahiren, um so mehr setzen sie ihrer eigenen Ernährung einen Widerstand entgegen ; 
sie verkleinern sich also in dem Falle auf doppelte Weise, primär dureh die Contraetion, und seeundär 
dureh die herabgesetze Ernährung. Aehnliche Erfahrungen haben sich auch für die Muskelzellen des Ovariums 
machen lassen, von welchen die neueren Beobachtungen bei verschiedenen Thierklassen übereinstimmend 
gezeigt haben, dass sie zur Zeit der sexualen Congestion eine bedeutendere Grösse und eine speeifischere 
Ausbildung erhalten, als in den intersexuellen Perioden. —.So verkümmern auch die Muskelelemente in 
den Gefässen der Wolff’sehen Körper, und diejenigen der Umbiliealgefässe im Laufe der Zeit in sehr 
beträchtlichem Maasse, so dass man an den kleinen Spindelzellen vergebens die auffallenden Charaktere 


aufsuchen wird, dureh welche etwa die Muskelzellen des Darmes sich auszeichnen. 


Speeifische und individuelle Ausbildung der Organismen, Geschlechtsunterschiede. 


Da die Gestaltung und Ausbildung des sieh entwickelnden Organismus eine Folge des Wachs- 
thums ist, so ist ersichtlich, dass sich eine jede Verschiedenheit der Organisation, mag sie erheblich, oder 
gering sein, in erster Linie auf Verschiedenheiten des, die Gestaltung beherrschenden Wachsthumsgesetzes 
zurückführt.. Bei gleichem Wachsthumsgesetz sind nur dann Unterschiede der Ausbildung zu erwarten, 
wenn die äusseren Bedingungen der Ausbildung verschieden. sind. Für den Fall zeigt die Erfahrung, dass 
die Gränzen der Abweichung verhältnissmässig eng gesteckt sind, indem jede beträchtlichere Abweichung 
der jeweiligen Entwickelungsbedingungen von einem gegebenen Mittelmaass die Bildung eines lebensfähigen 
Organismus verhindert. Als Abweichungen der Organisation, welche nicht von einem ungewöhnlichen 
Wachsthumsgesetz, sondern von ungewöhnlichen Entwickelungsbedingungen herrühren, erscheinen - die 
Missbildungen, und es ist keine von den uninteressanten Aufgaben der Wissenschaft, die Entstehung der 
Missbildungen aus dem gegebenen Wachsthumsgesetz einestheils, und aus den besonderen Entwickelungs- 
bedingungen anderntheils abzuleiten. 

Wenn es feststeht, dass im Reich der organischen Schöpfung die Form jeweilen nur eine. abge- 
leitete Folge des Waehsthums ist, so ergeben sich daraus wichtige Folgerungen für die Zielpunkte des 
morphologischen Studiums. Nicht allein wird die Geschichte jeder einzelnen Form zu einem eminent 
mechanischen Problem, sondern es stellt sich auch die Aufgabe, bei Vergleichung verschiedener Formen 
auf die Eigenschaften der entscheidenden Wachsthumsgesetze zurückzugehen, und in diesen Gesetzen die 
Bedingungen der sichtbaren Organisationsverschiedenheiten aufzusuchen. Soweit nicht die teleologische 
Seite der Naturbetrachtung in’s Spiel kommt,.so wird also die einzelne Form dann erklärt sein, wenn 
sie aus dem gegebenen Wachsthumsgesetz vollständig abgeleitet ist. Das Verhältniss verschiedener Formen 
zu einander wird aber dann unserem Verständniss offen liegen, wenn wir für jede Lebensform das zu 
Grunde liegende Wachsthumsgesetz kennen, und dessen Beziehungen. zu den übrigen Gesetzen über- 
schauen werden. 

Wir haben früher bereits hervorgehoben, dass das Wachsthumsgesetz, selbst dasjenige der höheren 


Organismen, verhältnissmässig einfach zu sein scheint. Welche Form die Gleichung haben mag, welche 
Dirk 


212 


das Wachsthumsgesetz etwa des Hühnchens, oder dasjenige des Menschen ausdrückt, das wage ich, auch 
nieht vermuthungsweise auszusprechen. Die innige Ueberzeugung habe ich indess, dass die Formeln der 
Wachsthumsgesetze für sämmtliche Wesen der belebten Schöpfung unter einander in wunderbar einfacher 
Beziehung stehen. Der organischen Chemie ist es gelungen, in ihren homologen Reihen zahllose 
Mengen scheinbar völlig verschiedenartiger Verbindungen unter gemeinsame Gesetze zusammenzufassen, und 
zu zeigen, wie mitder schrittweisenAenderung gewisser Öoeffieienten auch eine schrittweise, immer im gleichem 
Sinne erfolgende Aenderung der physikalischen und chemischen Eigenschaften der Verbindungen Hand in 
Hand geht. In durchaus entspreehender Weise muss dereinst eine fortgeschrittene Morphologie im Stande 
sein, auch die einzelnen Gestalten belebter Wesen nach gewissen Grundformeln, und innerhalb dieser 
Formeln nach der numerischen Abänderung gewisser Coeffieienten zu ordnen. Wie in den Reihen chemischer 
Verbindungen, so werden auch in denjenigen organischer Formen einzelne Glieder ausfallen, sei es, weil 
sie von Anfang an nicht den Keim der Lebensfähigkeit in sieh getragen haben, sei es, weil sie im Laufe 
der Zeit dem Kampf um’s Dasein erlegen sind. — Der unendliche Reichthum an Einzelnformen hat bis 
jetzt den Gedanken zurückgedrängt, als ob bei der Bildung organischer Gestalten einfache numerische 
Verhältnisse eine Bedeutung haben könnten, doch würde es sicher ein vollständiges Verkennen des 
Wesens der Schöpfung sein, wollte man nieht annehmen, dass, wie in ihrem übrigen Schaffen, so auch 
hier die Natur nach umfassend angelegten, einfachen Grundgesetzen arbeitet. Ob diese Grundgesetze 
organischer Formbildung von uns in ihrem letzten Ausdruck können erfasst werden, das mag man billig 
bezweifeln; das kann man indess nieht bezweifeln, dass die Ueberzeugung von ihrer Existenz, und das 
beharrliche Streben nach ihnen für die Forschung reiche Früchte bringen werden. 

Die Aufsuchung der Gesetze, welche der organischen Formenbildung zu Grunde liegen, ist in dop- 
pelter Weise denkbar. Der eine Weg, dessen Gangbarkeit wenigstens a priori sieh nicht leugnen lässt, 
ist der rein deduetive. Wie die Formen und Eigenschaften der Krystalle, ohne Rücksicht auf ihr Vor- 
kommen in der Natur, von der Mathematik aus gewissen einfachen Voraussetzungen können abgeleitet werden, 
so sollten, wie es scheint, auch die Formreihen der organischen Schöpfung aus gewissen angenommenen 
Grundgesetzen abgeleitet werden können, und es müsste sich dabei herausstellen, wie durch successive 
Aenderungen im Grundgesetze auch die suceessiven Uebergänge verschiedener Formen in einander sieh 
erklären. — Der oben mitgetheilte Aufsatz von Herrn Prof. E. Hagenbach beweist, dass die fragliche 
Aufgabe theoretisch wohl formulirbar ist, ihrer praetisehen Durehführung aber stellen sich sehr beträcht- 
liche Schwierigkeiten in den Weg, welche grossentheils dadurch bedingt sind, dass jegliche Aenderung 
der Form auch eine neue Vertheilung der elastischen Kräfte setzt, deren Berechnung nur unter ganz 
bestimmten Voraussetzungen geschehen kann. Immerhin ist es möglich, dass dereinst die theoretische 
Ableitung der empirischen Forschung wenigstens bis auf einen gewissen Punkt entgegen kommen, und 
ihr hülfreich die Hand darbieten wird. 

Weit fruchtbarer, wenn auch im Prineip weniger streng, ist der zweite zu den Bildungsgesetzen 
organischer Formen führende Weg. Es ist dies der empirische Weg, welchen die wissenschaftliche Mor- 
phologie seit langem mit dem glänzendsten Erfolge eingeschlagen hat. Zu den zusammengesetzten Formen 
werden einfache Grundformen gesucht, welehe je den gemeinsamen Bauplan einer Reihe von Einzelnformen 
umfassen. Diese Grundformen bezeichnet man als Typen der Organisation. Dieselben lassen sich stufen- 
weise auf immer allgemeineren Ausdruck bringen, und die Lösung der dabei hervortretenden Aufgaben 
beschäftigt bekanntlich in gleicher Weise die vergleichende Anatomie der lebenden Schöpfung, die Paläon- 


tologie und die vergleichende Embr yologie. 


Beim Studium der Organisationstypen sind bisher die mechanischen Gesichtspunkte wenig in den 
Vordergrund getreten. Allein es ist klar, dass wenn die Morphologie als eine mechanische, oder, wenn 
man lieber will, als eine historische Wissenschaft, als eine Wissenschaft des Geschehens betrieben wird, 
die Kenntniss der Typen eine erhöhte Bedeutung gewinnt. Die Typen zeigen uns jeweilen, bis zu welchem 
Punkt die Wachsthumsgesetze verschiedener Formen übereinstimmende Eigenschaften beibehalten, von 
welchem Punkt ab sie beträchtlicher auseinander weichen. Es sind die Typen gewissermassen die Stationen, 
welche die, nach verschiedenen Endpunkten gehenden Entwickelungsformen gemeinsam durchlaufen, und, 
sowie das Durchlaufen der räumlichen Zwischenstationen die nothwendige Vorbedingung zur Erreichung 
eines gesteckten Zieles ist, so erscheint auch das Durchlaufen der einfachen Grundform für den sich 
entwickelnden Organismus als die mechanische Vorbedingung seiner speeifischen Ausbildung. — Völlig 
streng gilt das Gesagte allerdings nicht. Jeder einzelne Organismus durchläuft nur annähernd mit anderen 
verwandten Organismen dieselben anfänglichen Entwiekelungsstufen, und so erscheint der Örganisationstypus 
immer nur als eine ideale Mittelform, von welcher die eine Speeialform nach der einen, die andere nach 
der anderen Seite hin abweicht. So ähnlich z. B. der Embryo des Vogels und derjenige des Säugethieres 
einander sein mögen, so sind doch sehon merkliche Klassenunterschiede, und innerhalb der Klassen 
wiederum Ordnungs- und Gattungsunterschiede vorhanden, deren genaues Studium dereinst die vergleichende 
Embryologie nicht wird unterlassen können. Ja wir können noch weiter gehen, es sind sicherlich schon 
alle individuellen Eigenthümlichkeiten von frühester Zeit an im Keime angelegt, und gewiss ist die 
befruchtete Keimscheibe, aus welcher z. B. eine weisse Henne hervorgeht, verschieden von derjenigen, 
aus welcher eine schwarze sich entwickelt, wenn auch die Unterschiede vorerst noeh unserer Beobachtung 
entgehen mögen. 

Die Aufgabe, aus den entwiekelten Formen der organisirten Welt und aus der Entwickelungs- 
geschichte selbst die einfachen Grundgesetze des Wachsthums zu lesen, ist eine umfassende, und sie kann 
viele Forscher auf lange Jahre beschäftigen. Zeit und Uebung werden auch hiebei fördernd zu Hülfe 
kommen, und unsere Nachfolger werden Manches auf den ersten Blick verstehen, was uns noch unleser- 
lich erscheint, oder was wir vielleicht von einem allzu beschränkten Standpunkte aus unrichtig lesen. 
Einzelne Gesichtspunkte können schon bei Speeialuntersuchungen hervortreten, und so bin ich auch bei 
der gegenwärtigen Untersuchung auf einige solche Punkte gestossen, die ich im Nachfolgenden kurz 
hervorheben will. 

Prineip der Massenökonomie. Unsere gesanımte bisherige Darstellung hat ergeben, dass 
das Wachsthumsgesetz, welehes die Gliederung des Keimes beherrscht, einen einfachen regelmässigen 
Gang befolgt. Wir sindim Stande gewesen, jegliche Massenanhäufung im Körper auf Eigenthümlichkeiten 
der ersten Faltenlegung zurückzuführen, und wir mussten daher das Prineip localer Wucherungen zurück- 
weisen, von welcher die bisherige Embryologie einen so ausgiebigen Gebrauch gemacht hatte. Wenn 
nun aber diese Auffassung der Organscheidung berechtigt ist, so ergiebt sich als weitere Folge, dass 
kein einzelner Theil unabhängig von anderen Theilen sich zu entwickeln vermag. Zwei Fälle können 
vorkommen: Die mächtige Entwiekelung eines Theiles kann von einem Zurücktreten anderer Theile begleitet 
sein, auf deren Kosten der eine sich vergrössert. Es kann aber, zweitens, die kräftige Ausbildung einer 
ganzen Zone von Bildungen gemeinsam sein, und die besondere Ausbildung des einen Organes ist alsdann 
nur der partielle Ausdruck für die starke Entwiekelung aller, der gleichen Zone entstammenden Organe. 
So ist z. B. die mächtige Brustmuseulatur des Vogels nur dadurch möglich, dass von der Halsgegend 


und vom Rücken her die Muskelanlagen an die vordere Brustwand zusammengedrängt sind. Die 


——.. 214 


mächtige Brustmusculatur des Gorilla dagegen ist eine Theilerscheinung der eminenten Muskelentwickelung, 
dureh welehe dieses Thier überhaupt sich auszeichnet, und sie paart sich daher mit eminent kräftiger 
Kiefer-, Hals- und Rumpfmuseulatur!). 

Nicht nur bei der relativen Ausbildung (der einzelnen Organe eines gegebenen Geschöpfes tritt 
das Prineip der Massenökonomie hervor, es äussert sich auch in besonders auffälliger Weise in den von 
der vergleichenden Anatomie studirten Verhältnissen der Homologie. Das Auftreten des Schlundapparates 
z. B. ist eine mechanische Folge des Wachsthums, und derselbe muss bei allen dem Wirbelthiertypus 
zugehörigen Geschöpfen in seiner Anlage übereinstimmend auftreten. Ob dagegen dieser Apparat die 
‚Ausbildung zu einem Kiemenapparat erfahren soll, oder ob.aus ihm die verschiedenartigen Bildunigen 
hervorgehen, die wir bei den höheren Wirbelthieren treffen, das ist Sache der besonderen Ausbildung. 

Versehiedenheiten der Gliederung und des Massenwachsthums, Vollkommen- 
heit der Organisation. — Jedem Geschöpfe kommt im entwickelten Zustand ein gewisser Typus der 
Körpergliederung und eine, um einen gegebenen Mittelwerth schwankende Körpermasse zu, welche letztere 
es im Laufe der Zeit durch kürzer, oder länger andauerndes Wachsthum erreicht. Die Erfahrung zeigt 
nun bekanntlich, dass die Eigenthümliehkeiten, wodurch verschiedene Geschöpfe als verwandt, oder ver- 
schieden sich ausweisen, weit weniger in der Körpergrösse, denn in der Körpergliederung zu suchen 
sind. Die Masse, bis zu welcher der Körper eines Geschöpfes anwächst, hängt blos von der Dauer und 
von der, während der Dauer vorhandenen mittleren Geschwindigkeit des Wachsthums ab. Die Gliederung 
dagegen wird durch das Gesetz bestimmt, nach welchem das Wachsthum räumlieh und zeitlich sieh 
vertheilt, und zwar kommt die entscheidendste Wichtigkeit für die gesammte Gliederung des Organismus 
den allerersten Perioden der Entwicekelung zu. In der allerfrühesten Zeit scheiden sich die animalen 
Anlagen von den vegetativen, das Nervenblastem von den Muskel- und Drüsenblastemen, der Kopf vom Rumpf, 
der Stamm vonder Peripherie, und diese Scheidungen, so wenig sie einander anzugehen scheinen, stehen 
doch alle in derselben Abhängigkeit von der räumlichen Vertheilung der Wachsthumsgeschwindigkeit 
über den sich entwickelnden Keim. Eine Ausbreitung des rascheren Wachsthums über einen grösseren 
Abschnitt des Keimes bedingt gleichzeitig ein stärkeres Hervortreten der animalen Organe gegenüber 
den vegetativen, des Nervenblastemes gegenüber den Muskel- und Drüsenblastemen, des Kopfes gegenüber 
dem Rumpf, des Stammes gegenüber der Peripherie. 


Der bequemeren Darstellung halber will ich im Folgenden als primäres Wachsthum das- 


') Mit Göthe’schen Citaten in naturwissenschaftlichen Schriften ist neuerdings des Guten soviel geschehen, dass 
ein Mehreres darin zu thun fast bedenklich erscheint. Indess bietet doch die Notiz kein geringes historisches Interesse, dass das 
Princip der Massenökonomie aus seinen Erscheinungen von Göthe bereits erschlossen, und an verschiedenen Stellen 
der vergleichenden Osteologie nachdrücklich hervorgehoben worden ist. In dem, dem genannten Aufsatz beigefügten Gedichte 
findet sich z. B. folgende Stelle: 

„Siehst du also dem einen Geschöpfe besonderen Vorzug 
Irgend gegönnt, so frage nur gleich, wo leidet es etwa 
Mangel anderswo, und suche mit forschendem Geiste: 

Finden wirst Du sogleich zu aller Bildung den Schlüssel. 
Denn so hat kein Thier, dem sämmtliche Zähne den obern 
Kiefer umzäunen, ein Horn auf seiner Stirne getragen, 

Und daher ist den Löwen gehörnt der ewigen Mutter 

Ganz unmöglich zu bilden, und böte sie alle Gewalt auf: 
Denn sie hat nicht Masse genug, die Reihen der Zähne 
Völlig zu pflanzen und auch Geweih’ nnd Hörner zu treiben.“ 


215 


Jenige bezeichnen, welches der ersten Organgliederung vorausgeht, als seeundäres das spätere Wachs- 
thum. Für das primäre Wachsthun können wir bei einer summarischen Betrachtung die Abhängigkeit 
der Wachsthumsgeschwindigkeit von der Zeit vernachlässigen, und blos diejenige vom Orte in’s Auge 
fassen; beim secundären Wachsthum dagegen, das über grosse Zeiträume sich ausdehnt, darf diese Ver- 
nachlässigung nicht geschehen. Wollen wir die Bedeutung des einen und des anderen Wachsthums in 
wenig Worten zusammenfassen, so können wir sagen: durch das primäre Wachsthum geschieht 
die Gliederung des Körpers in seine Organe, dureh das seeundäre Wachsthum errei- 
chen die Organe ihre definitive Ausbildung. 

Die Uebereinstimmung in der ersten Organisation aller Wirbelthierembryonen zeigt nun, dass 
während der Periode des primären Wachsthums das Wachsthumsgesetz für verschiedene Geschöpfe in 
nur sehr mässigen Gränzen schwankt. Immerhin sind schon für diese Periode Unterschiede vorhanden 
von Klasse zu Klasse, von Ordnung zu Ordnung, von Gattung und Art zu Gattung und Art, und endlich 
von Individuum zu Individuum. Ein Theil dieser Unterschiede äussert sich im Bau des Eies, andere 
treten schon in frühen Entwickelungsperioden im Keim auf, während die feineren bis jetzt unserer Beob- 
achtung entgehen. Jeder Unterschied in der ersten Gliederung des Keimes, mag er auch noch so 
unscheinbar sein, bedingt eine gewisse Divergenz der Entwickelungsrichtung, und diese führt mit zuneh- 
mender Zeit nothwendig zu immer grösser werdenden Verschiedenheiten der Organisation. — Allein nicht 
blos darin liegt die Bedeutung der Zeit für die individuelle oder speeifische Ausbildung, dass sie die von 
Anfang an angelegten Divergenzen immer schärfer hervortreten lässt, sondern es wird der Einfluss der 
Zeit auch dadurch wichtig, dass das Gesetz des secundären Wachsthums, besonders für die späteren Ent- 
wickelungsperioden, sehr viel grösseren Schwankungen unterworfen ist, als das Gesetz des primären 
Wachsthums. Demgemäss sehen wir, dass z. B. die Zeit der völligen körperlichen Ausbildung auch bei 
verwandten Geschöpfen in ziemlich breiten Gränzen schwanken kann. Wir sehen ferner, wie eine Menge 
von speeifischen, von individuellen, oder von sexuellen Characteren in später Zeit hervortreten, und als- 
dann verhältnissmässig rasch sich entwickeln. — Je früher das seeundäre Wachsthum eines Organes sich 
abschliesst, um so weniger auffallend erscheinen seine speeifischen Abzeichen. Im Gehirn und im Rücken- 
mark z. B. lassen sich über grössere Gruppen verwandter Geschöpfe keine erheblichen anatomischen 
Unterschiede der Organisation beobachten, dagegen treten die speeifischen Abzeichen in üppiger Fülle im 
Bereich der epithelialen Bildungen hervor, in der Bedeckung und in den äusseren Anhängen der Haut, in 
der Behaarung oder Befiederung, in den Hörnern, den Klauen u. s. w., und dann vor Allem in den 
Zähnen. Nicht umsonst hat die specielle Zoologie in diesen Theilen eine so ergiebige Ausbeute zur 
Unterscheidung verschiedener Formen vorgefunden. Es sind dies die Theile des Organismus, ‚welche am 
längsten und am ausgiebigsten variabel bleiben, deren Variation aber auch am wenigsten tief in die 
innere Organisation eingreift. !) — 

Das Motiv der ersten morphologischen Gliederung liegt, wie wir gesehen haben, in der verschie- 
denen Wachsthumsgeschwindigkeit eentraler und peripherischer Theile. Je grösser diese Verschiedenheit 
schon von Anfang an ist, um so früher wird die morphologische Gliederung eintreten, um so mehr wird 


') Man könnte hier auch den Schwanz aufzählen, als einen Theil, welcher bei nahe verwandten Organismen sehr ver- 
schiedene Entwickelung darbietet, und bei dessen Bildung die Abhängigkeit des Wachsthums von der Zeit eine grosse Rolle spielt. 
Für die Länge dieses Körpertheiles scheint indess, abgesehen von der Ausdehnung des secundären Wachsthums, der Winkel 
entscheidend zu sein, unter welchem die beiden seitlichen Keimfalten am hinteren Leibesende zusammenstossen. Ein kleiner 
Unterschied in der Hinsicht muss schon beträchtliche Unterschiede in der Länge der ersten Anlage bedingen. 


—_ 76 


sie sich aber auch für die Produete der centralen Keimtheile, vor Allem für das eentrale Nervensystem 
geltend machen. Es wird aber andererseits die grösstmögliche Verschiedenheit in der Wachsthumsge- 
schwindigkeit auseinanderliegender Abschnitte dann zu erwarten sein, wenn das Wachsthumsmaximum 
den höchstmöglichen Werth erreicht. Frühe Abgliederung des Keimes, weitgehende Gliederung, und 
erhebliche Entwiekelung des centralen Nervensystems sind also Dinge, die keineswegs gleichgültig neben 
einander hergehen, sondern die in übereinstimmender Beziehung zu einer gemeinsamen Grundursache 
stehen. Aus den Erfahrungen früherer Embryologen ergeben sich einzelne Thatsachen, welche als Bestä- 
tigung des eben Gesagten dienen können. So ist aus Bischoffs Abbildungen ersichtlich, dass bei Säuge- 
thierembryonen die Gehirngliederung im Vergleich zur übrigen Körperentwickelung früher erfolgt, als beim, 
Hühnchen. Sodann hebt v. Baer in sehr ausdrücklicher Weise hervor, dass die Abschnürung der Em- 
bryonen um so rascher und um so vollkommener erfolgt, je höher die Organisation, dass daher Ab- 
schnürung und Amnionbildung beim Säugethiere rascher eintritt, als beim Hühnchen. Es macht dieser 
Forscher sogar darauf aufmerksam, dass auch die bedeutende Länge der menschlichen Nabelschnur als der 
Ausdruck eines höheren Verhältnisses „der früher aufblühenden Selbstständigkeit des Embryo erscheine.‘") 
Sieherlich bietet die vergleichende Embryologie noch eine Reihe soleher Verhältnisse, welche uns jetzt 
als zufälliges Zusammentreffen erscheinen, die aber mit der Zeit eine tiefere Einsicht in die Beziehungen 
der verschiedenen primären Wachsthumsgesetze gestatten werden. 

Unmittelbar nach der Gliederung, welche das primäre Wachsthum ergiebt, sind die relativen 
Massenverhältnisse der archiblastischen Gewebsblasteme weit verschieden von den Verhältnissen des reifen 
Körpers. Immerhin können in ihnen schon gewisse Beziehungen der bleibenden Organisation hervor- 
treten. So wird die relative Menge des Nervenblastems bei dem Geschöpf eine grössere sein, welches 
auch später durch ein mächtiger entwickeltes Nervensystem sich auszeichnet u. s. w. Die absoluten 
Zahlen sind hierbei völlig unwesentlich, denn die Beobachtung zeigt, dass die absolut grössten Anlagen 
für das centrale Nervensystem, sowie für die übrigen Körpertheile gerade den niedrigen Wirbelthierformen, 
vor Allem den nackten Amphibien zukommen. Durch das secundäre Wachsthum werden die zuerst vor- 
handenen Massenverhältnisse mehr und mehr umgeändert, und allmählig in die bleibenden übergeführt, 
indess wird vermöge der ungleichen Betheiligung der verschiedenen Blasteme an den späteren Phasen 
des secundären Wachsthums die bleibende relative Massenvertheilung erst mit Vollendung des Körper- 
wachsthums überhaupt erreicht. 

Die relative Vertretung der verschiedenen archiblastischen Gewebe, des Nervengewebes, des 
quergestreiften und glatten Muskelgewebes und des epithelialen Gewebes bietet auch für den erwachsenen 
Organismus kein geringes Interesse, und sie verdient jedenfalls genauer messende Untersuchungen. Durch 
sie erhält jedes einzelne Geschöpf einen gewissen physiologischen Charakter, der uns unbewusst in's 
Auge fällt. Das relative Hervortreten des Nervengewebes bedingt eine physiologische Gliederung aller 
einzelnen Organthätigkeiten und die Fähigkeit zu complexen Leistungen, welehe uns sofort die Organi- 
sation als eine feine erscheinen lässt. Das Ueberwiegen der quergestreiften Musculatur giebt selbstver- 
ständlich dem Körper das Gepräge der Kraft, und zwar wird dies Gepräge um so mehr dasjenige einer 
rohen Kraft sein, jemehr die Nervenentwickelung hinter der Muskelentwickelung zurückbleibt, je weniger 
also die Muskelmasse zu physiologisch gegliederter Leistung verwerthet ist. Das starke Hervortreten der 


Muskelentwickelung ist es, was wir bei den uns näher stehenden Organismen speciell als thierischen 


ı) v. Baer;.l. ce. I. 149 u. 163. 


217 


Charakter bezeichnen, während eine bedeutendere Entwiekelung epithelialer Theile, schon vermöge 
der reicheren morphologischen Gliederung, die diesen Theilen in der Regel zukommt, uns nicht denselben 
Eindruek macht. — Greifen wir einige Beispiele aus der Säugethierwelt heraus, so zeigt bekanntlich der 
menschliehe Organismus die ausgeprägteste Entwiekelung des Nervensystems im Vergleich zu den übrigen 
Systemen. Innerhalb seines Nervensystems sind es wiederum nicht sowohl die motorischen Centren nie- 
drigerer Ordnung, als vielmehr die eoordinirenden Centren höherer Ordnung, welche die grösste Aus- 
bildung besitzen. Dürfen wir hieraus auf das Wachsthumsgesetz zurückschliessen, so ergiebt sich, dass 
beim Menschen die Wachsthumsgeschwindigkeit von Anfang an ein höheres Maximum, als bei irgend 
einem anderen Geschöpf erreicht hat, dass sie in relativ breiteren Zonen des Keimes beträchtlich bleibt, 
und dass auch das secundäre Wachsthum während geraumer Zeit anhält. Dafür mag beim Menschen 
das räumliche Wachsthumsgefäll an den Gränzen der Stammzone grösser sein, als bei irgend einem son- 
stigen Wirbelthier. 

Gegenüber dem Menschen muss sein Nachbar, der Affe, vor Allem der vielbesprochene Gorilla, 
als ein eminentes Muskelthier erscheinen, denn bei annähernd gleicher Körpermasse tritt bei ihm das 
Muskelgewebe weit mehr in den Vordergrund. Wie wichtig für das Zustandekommen dieses Gegensatzes 
das seeundäre Wachthum ist, das ergiebt sich aus der bekannten Thatsache, dass der anthropoide Cha- 
rakter der Affen in späterer Zeit weit mehr verwischt erscheint, als in früher Jugend. Es ist dies, wie 
man sieht, eine Folge des allgemeinen Gesetzes, wonach die, das thierische Gepräge bestimmende Mus- 
kelentwiekelung die Nervenentwiekelung lange überdauert. Mensch und Affe gehen daher eine Strecke 
weit annähernd dieselbe Bahn, wobei indess der Mensch nach der Seite der cerebalen Entwiekelung 
einen starken Vorsprung vor dem Affen behält, dann aber, wenn das neurale Wachsthum aufhört, ändert 
sich sofort das Verhältniss. Die fort und fort wachsende Muskelmasse gewinnt nun im Affenkörper das 
Uebergewicht, und durch dieses wird die ursprünglich so grosse Aehnlichkeit zwischen beiden Organi- 


sationen mehr und mehr zum Schwinden gebracht. 


Vergleichen wir zwei andere Geschöpfe von annähernd gleicher Körpergrösse, etwa einen Wieder- 
käuer mit einem gleich grossen Raubthiere, so tritt bei dem Raubthiere nieht nur die neurale, sondern auch 
die Muskelentwickelung weit mehr hervor, als beim Wiederkäuer, während die epithelialen Bildungen auf 
ein geringeres Maass herabsinken. Es spricht sich letzteres in der geringeren Länge des Darmes, in der 
geringeren Entwickelung der Drüsen, in der knapperen Bekleidung der Haut, und in der minder umfäng- 
lichen Masse des Zahnmateriales aus. Beim Wiederkäuer dagegen sind gerade die epithelialen Bil- 
dungen auf Kosten der Museulatur in beträchtlichem Maasse begünstigt. Derselbe Gegensatz findet sich 
im Allgemeinen zwischen Raubthier und Nager. Man kann daher die von Vegetabilien sich nährenden 
Geschöpfe auch in physiologischem Sinne als vorwiegend vegetative Thiere bezeichnen, d. h. als 


Thiere, bei denen die Organe des vegetativen Lebens verhältnissmässig reich entwickelt sind. 


Wie bei verschiedenen Ordnungen, so treten auch innerhalb derselben Ordnung bei verschiedenen 
Gattungen und Arten, und innerhalb der Arten bei verschiedenen Racen die Gegensätze einen mehr 
neuralen, museulären oder epithelialen Organisation auf. Unter unseren Hausthieren können der leichte 
Renner und das schwere Lastpferd, oder der Jagdhund und die Dogge etwa als Beispiele solcher Gegen- 
sätze dienen. Auch wenn wir unter unseres Gleichen suchen wollen, so werden wir keine grosse Mühe 
haben, die Typen ausgezeichnet neuraler, und diejenigen vorwiegend museulärer Entwiekelung in Per- 


sonen unserer nächsten Umgebung aufzufinden., 
His, 28 


218 


Der Gegensatz in der relativen Vertretung der Gewebe spielt auch unter den Geschlechtseigen- 
thümlichkeiten eine wesentliche Rolle. Ich kann hier nicht auf die Aufgabe eingehen, die über Geschlechts- 
eigenthümlichkeiten bekannten Thatsachen zusammenzustellen. Viel schätzbares Material liegt bereits 
vor, und es wird sich durch planmässige Untersuchung dasselbe leicht bedeutend vermehren lassen. — 
Ein wichtiges Resultat, das von Allen hervorgehoben wird, welche mit Messungen sich befasst haben, das 
ist der mehr juvenile Charakter des weiblichen Organismus. Im Bau des Schädels, in der Anlage des 
Gehirns, in der Entwickelung der Muskulatur, in der Ausbildnng der Haut steht je der weibliche Körper 
dem kindlichen näher als der männliche. Dies Verhalten erklärt sich völlig ungezwungen aus dem 
Umstand, dass das Wachsthumsgesetz des weiblichen Körpers ein rascheres zeitliches Gefäll zeigt, als 
das des männlichen. Es hört der weibliche Körper im Ganzen und in seinen T'heilen früher zu wachsen 
auf, als der männliche. — Allein, abgesehen von diesem Verhältnisse, besteht zwischen männlicher und 
weiblicher Organisation ein Gegensatz, dessen Grund schon in der frühesten Zeit der Entwiekelung gelegt 
werden muss. Es ist dies der Gegensatz in der Entwiekelung glatter Muskeln, der bei den Sexualappa- 
raten so auffällig hervortritt. Während beim Mann die organische Museulatur im inneren Sexualapparat 
eine ziemlich untergeordnete Rolle spielt, so tritt sie beim Weibe weit mehr in den Vordergrund, 
und vor Allem spielt sie, wie wir gesehen haben, eine entscheidende Rolle bei der Organisation des 
Eierstockes. Es würde zu weit gegangen sein, wollte man in dem Vordringen der Muskelelemente zwi- 
schen die Drüsenzellen den letzten Grund suchen, weshalb die ursprüngliche Drüsenanlage zum Eier- 
stoeke und nicht zum Hoden wird; allein es ist sicher, dass bei höheren Thieren die Eigenthüm- 
lichkeit der Eientwickelung wesentlich darauf basirt, dass jede Zelle in ihr besonderes Fach einge- 
schlossen wird. 

Im Anschluss an das Bisherige können noch die Momente besprochen werden, welche die Voll- 
kommenheit der Organisation bedingen. — Verstehen wir unter Vollkommenheit eines Organismus seine 
Anpassung an die ihm zugewiesenen Lebensbedingungen, so haben wir eine jede Organisationsform als 
vollkommen zu bezeichnen, da jede einzelne dieser Anforderung genügt. Das Thier, das z. B. im 
Dunkeln lebt und kein Auge braucht, ist alsdann eben so vollständig zu seinem Lebensbedarf ausgerüstet, 
als das im Hellen lebende, sehende Thier u. s. w. In diesem allgemeinen Sinn wird indess in der 
Regel der Begriff der Vollkommenheit nicht aufgefasst, sondern, wenn man ein Säugethier vollkommener 
als den Fisch, diesen vollkommener als den Wurm nennt, so hat man dabei einen Gegensatz im Auge, 
der sich durch einen grösseren Reiehthum der Leistungsfähigkeit aussprieht. Das vollkommenere Geschöpf 
besitzt die Fähigkeit zu einer grösseren Anzahl verschiedenartiger Leistungen, und seine elementaren 
Leistungen sind je unter einander in reichliche Verbindung gesetzt, so dass sie wiederum in mannigfacher 
Weise zu eomplexeren sich eombiniren können. In erster Linie ist es also die weitgehende Gliederung 
der Leistungen, welehe bei der Beurtheilung der Vollkommenheit in Betracht kommt, und erst. in zweiter 
Linie die Grösse derselben. Die Gliederung der Leistungen setzt aber einestheils eine entsprechende 
anatomische Gliederung der Organe voraus, anderentheils eine weitgehende innere Organisation des een- 
tralen Nervensystems, und eine relativ reichliche Entwiekelung des letzteren gegenüber den nicht nervösen 
Theilen. Diese sämmtliehen Momente führen ihren Grundlagen nach auf das primäre Wachsthum zurück. 
Je höher das Wachsthumsmaximum, je geringer Anfangs das zeitliche, und je grösser das mittlere räum- 
liche Gefäll ist, um so vollkommener muss auch der Organismus sich gestalten. | 

Die Vollkommenheit der Organisation wächst nieht proportional mit der Grösse des Organismus, 


sie wächst sogar nicht nothwendig in gleichem Sinne wie diese. Niehtsdestoweniger ist sie von der 


a 


Körpergrösse durchaus nicht unabhängig. — Wir kennen sehr kleine Organismen von relativ grosser Voll- 
kommenheit, wie z. B. die Inseceten, deren anatomischer Bau und deren physiologische Leistungen in 
gleicher . Weise das Gepräge weitgehender Gliederung zeigen. So ist klar, dass die Biene oder die 
Ameise in weit höherem Grade die Bezeichnung eines vollkommenen Geschöpfes verdient, als die weit 
grössere Gartenschnecke. So ist auch ein kleiner Singvogel ein viel vollkommneres Geschöpf, als der 
hundertmal grössere Fisch, weil gleichfalls die Leistungsfähigkeit seines Körpers eine weit vielseitigere 
ist, als die des letzteren. — Es ist indess leicht ersichtlich, dass die Grösse des Organismus nicht ganz 
gleichgültig sein kann für die Vollkommenheit seiner Ausbildung. Die Vollkommenheit mancher Leistung 
beruht auf vorwiegend quantitativer Basis. So ist z. B. die Vollkommenheit des Geruchssinnes sicherlich 
eine um so bedeutendere, je grösser die Menge der pereipirenden Elemente. Die Vollkommenheit jeder 
Bewegung verlangt ausser der riehtigen Gliederung eine gewisse Kraft, d. h. eine gewisse Zahl eontrac- 
tiler Theile. Allein, wenn wir auch nur die Gliederung in’s Auge fassen, so ist es klar, dass die Mög- 
lichkeit einer anatomischen Gliederung um so weiter geht, je mehr gliederungsfähiges Material vorliegt. 
Ferner sahen wir, dass eine weitgehende Gliederung auch ein hohes Wachsthumsmaximum und ein, 
Anfangs geringes zeitliches Wachsthumsgefäll voraussetzt, eine Bedingung, welche eine allzugeringe Ge- 
sammtsumme des Wachsthums von vornherein ausschliesst. 

Von den Geschöpfen, welche einem gleichen Organisationstypus angehören, verhalten sich die 
unvollkommeneren zu den vollkommeneren, wie unreife zu reifen Formen. In innerer und äusserer Aus- 
bildung besitzt die unvollkommenere Form vielfältig die Charaktere, welehe den vollkommeneren Organis- 
men in ihren früheren Jugendzuständen zukommen. Dabei zeigt sich allerdings, dass die Uebereinstimmung 
auch bei nahe verwandten Formen niemals eine durchgreifende ist. Sie erstreckt sich nie gleichmässig 
auf alle Theile, und es erscheint somit die reife unvollkommene Form stets nur als ein verzerrtes Ab- 
bild der jugendlichen vollkommenen Form. — Das bekannte und vielbesprochene Verhältniss wird verständ- 
lich, sowie wir uns vergegenwärtigen, dass alle Wirkung des Wachsthums eine Summationswirkung ist, bei 
welcher Raum und Zeit in Betracht kommen. — Gehen wir vom einfachst denkbaren Fall aus: Von zwei 
nach demselben Anfangsgesetz wachsenden Organismen höre der eine früher zu wachsen auf, als der 
andere, er wird nicht allein geringere Grösse erreichen als der andere, sondern er wird auch in allen seinen 
Theilen auf einer Entwickelungstufe stehen bleiben, welche vom länger wachsenden überschritten wird. 
Dieser einfache Fall indess kommt in der Natur wohl niemals vor. Jede Aenderung des Wachsthums- 
gesetzes erstreckt sich, soweit wir bis jetzt ersehen können, über das gesammte zeitliche und räumliche 
Gesetz, wenn sie auch zu verschiedenen Zeiten und an verschiedenen Stellen sehr ungleich ausgesprochen 
sein mag. Hören zwei verwandte Organismen nicht zu derselben Zeit zu wachsen auf, nachdem sie 
ursprünglich in derselben Weise zu wachsen angefangen hatten, so muss nothwendig das zeitliche Wachs- 
thumsgefäll, hiermit aber auch in jeder Periode das räumliche Wachsthumsgefäll bei beiden ein ver- 
schiedenes sein. Es wird also wegen des Ineinandergreifens räumlicher und zeitlicher Verschiebungen 
ein Organismus niemals genau die Formen annehmen können, welche ein anders gearteter vor ihm 
hatte, auch dann, wenn er durch kürzere Wachsthumsdauer, oder durch langsameres Wachsthum hinter 
jenem zurückbleibt. Im Allgemeinen ergiebt sich schon aus den früheren Darstellungen, dass eine gegebene 
Formänderung für die nachfolgenden Gestaltungen um so folgenreicher wird, je früher sie eintritt. Ein 
im Beginn der Entwickelung rascher wachsender Keim wird also nach vollendeter Ausbildung auch bei 
gleicher, oder selbst bei geringerer Wachsthumssumme zum langsamer wachsenden sich verhalten, wie 


die reifere Form zur unreifen, und es zeigt sich somit auch hierin, dass vor Allem das primäre Wachs- 
28 + 


thum die Stellung entscheidet, welche ein Organismus auf der Stufe der übrigen Organismen einnimmt. 
Je höhere Werthe die Wachsthumsgeschwindigkeiten im Keime erreichen, um so vollkommener gestaltet 
sich der Organismus. 


Zeugung und Erblichkeit. 


Die nachfolgende Besprechung hat nieht wie die bisherigen den Vortheil, an thatsächliches Material 
unmittelbar anzuknüpfen, auch bitte ich, sie nur als das zu nehmen, was sie einzig sein kann, als den 
Versuch, auf schwierigem Boden einige Handhaben zu fernerer Forschung zu suchen. — Unter allen 
Problemen der Physiologie ist vielleicht keines von so früh her und in so weiten Kreisen diseutirt 
worden, als das Problem der Zeugung. Von umfassender Bedeutung für unsere gesammte Naturauffassung, 
von eingreifendem Interesse für jeden Einzelnen, kann diese Frage der Fragen auch in den Perioden 
grösster wissenschaftlieher Enthaltsamkeit immer nur mit Mühe und auf kurze Zeit zurückgedrängt werden, 
und so ist sie denn auch in unserer Zeit wieder mit einer Gewalt hervorgebrochen, welche ein bloses 
Accordiren kaum mehr gestattet. Je verschiedener aber die Gesichtspunkte sind, von welcher aus eine 
solche Frage in Angriff genommen werden kann, um so mehr wächst die Aussieht auf endliche Lösung. 
Auch die Entwickelungsgeschichte des Individuums wird es sonach nicht von sich abweisen können, 
auf diejenigen Angriffspunkte aufmerksam zu machen, welche ihr Erfolg zu versprechen scheinen. 

Der Gedanke, von welchem wir ausgehen können, ist folgender: Die gesammte Entwiekelung 
des Organismus leitet sich von einem Gesetz des Wachsthums ab, welches als eine relativ einfache 
Funetion von Raum und von Zeit sich ergiebt. Die diesem Gesetz folgende Bewegung wird im Moment 
der Zeugung auf den Keim übertragen, und, sobald sie einmal ihren Anfang genommen, so ist bei vor- 
handenen äusseren Entwickelungsbedingungen alles folgende Wachsthum, und hiermit auch alle folgende 
Gestaltung wesentlich nur eine Frage der Zeit. Es ist also zu untersuchen, wie die gesetzmässige Wachs- 
thumsbewegung auf das Ei sich übertragen, und wie sie in diesem sich ausbreiten kann. Offenbar wird 
eine Vorstellung hierüber nur dann befriedigen können, wenn sowohl dem männlichen, als dem weiblichen 
Keimstoff ein Einfluss auf die besondere Gestaltung des Gesetzes zugeschrieben wird, indem ja sowohl 
väterliche, als mütterliche Eigenschaften auf den entstehenden Organismus überzugehen vermögen. 

Das Ei, als eine Zelle besitzt das Vermögen sich zu vergrössern und sieh zu theilen, und, wie 
die Erfahrung zeigt, so tritt die Theilung eben unter dem Einfluss des Samens ein. Wir können mit 
dem von Virehow eingeführten Ausdruck die Eigenschaft der Eizelle durch einen äusseren Reiz zur 
Theilung vermocht zu werden, als deren formative Reizbarkeit bezeiehnen. — Der Einfluss des 
Samens ist zur Theilung der Eizelle nicht unerlässlich. Dies geht auf das Bestimmteste aus den 
Erscheinungen der ovarialen Entwickelung selbst, sowie aus dem Vorhandensein einer Parthenogenesis 
hervor. Vielleicht sind auch die Veränderungen, welche das unbefruchtete Ei bei seinem Durchgang 
durch den Eileiter erfährt, auf Theilungsvorgänge zurückzuführen. — Niehtsdestoweniger sehen wir, dass 
in der unendlich grossen Mehrzahl der Fälle das reife Ei nur durch den Samen, und zwar nur durch 
den Samen eines Geschöpfes derselben, oder einer nahe verwandten Art zur Theilung und zur Production 


eines lebenskräftigen Keimes bestimmt wird. Bei der Herstellung dieser speeifischen Reizbarkeit kommt 


nun offenbar die Hauptbedeutung der Hülle zu, von welcher das Ei im Eierstock und, auch nach seinem 
Austritt in dem Eileiter umgeben ist. Durch diese Hülle können allfällige fremde Reize vom Ei abge- 
halten werden, und vermöge der besonderen Einrichtung der Durchgangsöffnung kann sogar dafür gesorgt 
sein, dass nur bewegliche Fäden von einer ganz bestimmten Form in das Innere des Eies eindringen. 

Sind nun aber die Eigenschaften des Eies durch die ganze Masse dieselben? Schon die anatomische 
Beobachtung zeigt, dass nicht dem also ist. Das Keimbläschen nimmt im Hauptdotter des Eies eine 
bestimmte Stellung ein, es ist an und für sich kein homogener Körper, sondern besitzt offenbar auch 
eine innere Struetur, über welche wir allerdings noch wenig Bestimmtes wissen. An bestimmten Stellen 
steht ferner der Hauptdotter des Bies mit Nebendotter in Berührung, an anderen nicht, kurz es erscheint 
das Ei als ein Körper, welcher an verschiedenen Stellen verschiedene Eigenschaften darbietet. Dengemäss 
ist auch die Reizbarkeit sicherlich nieht gleichmässig über die Masse des Eies verbreitet. Derselbe Reiz 
wird andere Folgen herbeiführen, wenn er die eine, oder wenn er eine andere Stelle des Eies trifit. Die 
Grösse der Reizbarkeit des Eies ist mit anderen Worten eine Funetion des Raumes. Sie ist 
auch unzweifelhaft eine Function der Zeit, da sie sicherlich mit dem Austritte des Eies aus dem Eierstock 
und dem Durehtritt durch den Eileiter an verschiedenen Stellen in verschiedenem Maasse sich ändert. 
Indess können wir für die gegenwärtige Betrachtung von dieser Abhängigkeit, sowie von der Abhängigkeit 
von der Temperatur absehen, und blos die räumliche im Auge behalten. 

Gegenüber dem Ei liegt die Bedeutung des Samens darin, dass von ihm die Theilungs- und 
Wachsthumserregung ausgeht. Es ist nun hinsichtlich der vom Samen unmittelbar ausgehenden Erregung 
klar, dass sie einen gewissen zeitlichen Ablauf haben wird, dessen Dauer möglicher Weise sehr kurz, 
aber sicherlich nicht unendlich kurz ist. Ferner ist zu ersehen, dass die Erregung nicht in gleich- 
mässiger, oder gar in regelloser Weise über das Ei sich ausbreiten kann, weil sonst eine gesetzmässige 
Wirkung des Samens und eine Uebertragung väterlicher Eigenschaften auf den Keim nieht denkbar 
wäre. Es lässt sich sonach allgemein behaupten, dass die unmittelbare Erregung, die vom 
Samen auf das Ei ausgeht, eine bestimmte Function des Raumes und der Zeit sein muss. 

Wie kann nun der Samen dem eben aufgestellten Postulat genügen? Einige T'hatsachen, die 
wir bis jetzt kennen, erlauben die Frage etwas präciser zu formuliren. — Wir wissen, dass die beweg- 
lichen Spermatozoen das befruchtende Element des Samens sind. Wir wissen ferner, dass die Spermato- 
zoen bei jeder T’hierform eine charakteristische Gestalt besitzen, und dass dieselben bei der Befruchtung 
je durch eine besondere Oeflnung in das Innere des Eies eindringen. — Der Theorie wäre nun voll- 
ständig geholfen, wenn es sich nachweisen liesse, dass ein einziger Samenfaden in das Ei eindringt 
und hier eine bestimmte Stellung zum Dotter einnimmt. Es würde alsdann die vom Samen ausgehende 
Erregung unmittelbar auf die Gestalt, ja selbst auf die Bewegungen des Fadens bezogen werden können, 
und es würde leicht sein, die bis jetzt bekannten Eigenschaften des primären Wachsthumsgesetzes mit 
den bekannten Eigenschaften der Fäden in Uebereinstimmung zu bringen. Diese befriedigende Lösung der 
Frage gestattet indess die bisherige Beobachtung nicht. Zwar ist durch ältere Versuche von Prevost u. 
Dumas dargethan, dass bei künstlicher Befruchtung von Froscheiern die Befruchtung gelingt, wenn auf 
je ein Ei nur 3—4 Fäden vorhanden sind !). Ferner haben gerade einige der entscheidensten Beobachtungen 


über das Eindringen von Samenfäden in das Ei, wie z. B. die von Bischoff und von Leuckart?), an 


') Prevost und Dumas, Annales des Sciences naturelles, 1824. II. pag. 145. 
®) Bischoff, Bestätigung des ete. Eindringens der Spermatozoen, Giessen 1854, pag. 8 und 9. 


—_ 022 


Kanincheneiern je nur einen Faden im Innern des Eies nachgewiesen. In anderen Fällen wurden 
indess grössere Mengen von Samenfäden im Ei vorgefunden, so sprieht Meissner von durchschnittlich 
10 Fäden, welche er im Innern von Kanincheneiern fand, und auch bei Seeigeln traf er deren je 
einige). v. Siebold in seinen so ausserordentlich sorgfältigen Untersuchungen der Bieneneier sah neben 
einigen Eiern, die nur einen Faden enthielten, solche, die deren zwei bis vier umschlossen; mehrfach fand 
er einen beweglichen neben mehreren unbeweglichen Fäden. Wollten wir trotzdem die Bedeutung der 
Samenfadenform für das Gesetz der Erregung festhalten, so wäre anzunehmen, dass nur der zuerst ein- 
dringende Faden den Entwickelungs-Entscheid giebt, und dass an diesem Entscheide die späteren Ankömm- 
linge nichts mehr zu ändern vermögen. Es ist dies eine Annahme, welche an und für sich nieht unzulässig 
erscheint. Jedenfalls sind neuere Beobachtungen über die Mechanik der Befruchtung dringend nothwendig, 
und es werden dabei alle Einzelnheiten auf das Sorgfältigste zu beachten sein, weil gerade in diesen 
Einzelnheiten der Schlüssel zu all’ den Besonderheiten späterer Entwickelung liegen muss. 

Mögen ein oder mehrere Samenfäden schliesslich bei der Befruchtung thätig sein, die eine 
Forderung bleibt bestehen, dass ihre Einwirkung auf das Ei eme räumlich und zeitlich normirte sei. 
Ist für den Samen das Gesetz gegeben, nach welchem seine Wirkung zeitlich und 
räumlich sich ausbreitet, für das Ei das Gesetz, nach welchem die Erregbarkeit 
räumlich sich vertheilt, so bestimmt die Combination beider Gesetze das Wachsthums- 
gesetz, und damit die ganze nachfolgende Entwiekelung des Keimes. Das Gesetz der 
Reizausbreitung für den Samen ergiebt den väterlichen, das der Erregbarkeitsvertheilung im Ei den 
mütterlichen Einfluss auf das werdende Geschöpf. 

Erregbarkeit und Reize müssen sich im wachsenden Keim fortwährend reprodueiren; der Gang 
der Reproduction, auf welehem der gesammte Ablauf des Lebensprocesses beruht, wird nun aber durch 
das Wachsthumsgesetz vorgeschrieben. Aechnlich einer Maschine, welche sich selbst heizt, nimmt der 
wachsende Keim fortwährend neues Material auf, und damit einen Vorrath von Kräften, welche nur der 
geeigneten Auslösung warten, um in Thätigkeit zu treten. Diese Auslösungen aber, oder die Reize 
zur Thätigkeit werden in jedem einzelnen Theil in gesetzmässiger Reihenfolge durch die ablaufenden 
.Lebensvorgänge selbst gesetzt, indem durch eine Bewegung immer wieder neue Bewegungen eingeleitet 
werden. — So klein also das Ei ist, und so bald sein Material aufgebraucht sein mag, so gering auch die 
materielle Wirkung des Samenfadens erscheint, so bestimmen doch beide Theile im kurzen Augenblick 
ihres Zusammentreffens den gesetzlichen Gang des gesammten nachfolgenden Processes, und es genügt 
schon ein einfaches Gesetz der Erregbarkeitsvertheilung im Ei, und ein einfaches Gesetz der Reizaus- 
breitung Seitens des Samens, um die ganze Fülle der späteren Gestaltung verständlich zu machen. 

Worauf führen sich nun aber die Eigenschaften des Samens, worauf diejenigen des Eies zurück ? 
Offenbar ist die Ausbildung auch der beiderseitigen Keimstoffe eine unmittelbare Folge der Wachsthums- 
gesetze, welche den Aufbau des väterlichen und denjenigen des mütterlichen Organismus beherrschten. 
Das Gesetz, nach welchem der Keim sich entwickelt, ist also implieite bereits im Wachsthumsgesetz 


der Eltern gegeben. Die Entwickelung der Eltern und diejenige des Keimes erscheinen als die Glieder 


', Meissner, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. VI. pag. 246 und Verhandl. d. Basler naturf. Gesellschaft. 
1855. I. 375. 


2) v. Siebold, Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen, 1856. pag. 114 u. f. 


eines einzigen, gesetzmässig fortlaufenden Processes, welcher periodischen Schwankungen unterworfen ist. 
Jede Periode des Processes umfasst die Geschichte eines einzelnen Gliedes der Generation. — Das ver- 
einfachte Bild eines solehen Processes giebt uns eine unendliche Wellenlinie, die gemäss einem Gesetz 
von beliebiger Periodieität verläuft. Die einzelne Welle entspricht darin dem Wachsthumsgang des ein- 
zelnen Individuums, die ganze unendliche Reihe der Wellen aber folgt demselben durchgreifenden Gesetz, 
und die Eigenthümliehkeiten der Biegung, welehe der ersten Welle zukommen, kehren in allen folgenden 
je an den entsprechenden Stellen wieder. Es erscheint so ein jedes Glied nur als der augenbliekliche 


Träger von Eigenschaften, die ihm nicht eigenthümlich, sondern die der ganzen Reihe gemeinsam sind. 


Das eben gewählte Bild kann uns allerdings nur eine schwache Vorstellung von dem Reich- 
thume der Verhältnisse geben, welehe die periodische Entwickelung der Organismen darbietet. Dem 
wirklichen Vorgang etwas näher käme die Vorstellung, wenn wir uns dächten,. die Reihe der sich ab- 
lösenden Wellen werde verzeichnet in einem Mittel von wechselndem Widerstand. Alsdann würde eine jede 
Welle ihren Nachbarn gleichen, ohne mit ihnen völlig übereinzustimmen, ja es könnte die Ueberein- 
stimmung zwischen ganz entlegenen Gliedern der Reihe grösser sein, als zwischen unmittelbaren Nach- 
barn, wenn Jene ähnlichere Bedingungen des Mediums vorfänden, als die letzteren. — Allein auch bei dieser 
Modifieation des Bildes bleibt noch das wunderbare Verhältniss der sexuellen Zeugung ausgeschlossen, 
welches vermittelst der fortwährend herbeigeführten Durehkreuzung von Gesetzen verschiedenen periodi- 
schen Verlaufes eine so unendliche Mannigfaltigkeit in dem Gange der individuellen Entwickelung 
herbeiführt. — 

Sofern nun Wachsthum und Leben periodische Vorgänge sind, welche einem einheitlichen Gesetz 
gehorchen, so muss auch ein jeder Einzelnvorgang des Lebens als ein nothwendiges Glied des Gesammt- 
processes erscheinen. Die Zurückführung aller Lebenserscheinungen auf Moleeularprocesse kann somit nicht 
die einzige Aufgabe der Physiologie sein, sondern diese Wissenschaft wird jeweilen auch jeden einzelnen 
Vorgang in seiner Beziehung zum Gesammtprocess zu bestimmen haben. — Betrachten wir den gesetz- 
mässigen Ablauf des gesammten Lebensprozesses als ein gesetztes Ziel, so fällt der zweite Theil der 
physiologischen Aufgabe geradezu mit der teleologischen Deutung zusammen. Jeder Einzelnvorgang er- 
scheint dann nämlich als das Mittel zur Einleitung einer ununterbrochenen Reihe späterer Vorgänge, deren 


jeder wieder in seiner Weise seine Rolle im Gesammtprocess erfüllt. 


Wie nun ein jeder Einzelnvorgang im belebten Körper als das Glied einer grösseren zusammenge- 
hörigen Reihe von Vorgängen erscheint, so erscheint jedes individuelle Leben nicht nur als ein Glied 
im Leben seiner Generation, sondern auch als ein Glied im Lebens-Processe der gesammten Schöpfung. 
— Die neuere Forschung strebt auf das Entschiedenste dahin, die einzelnen Lebensformen unter einander in 
historischen Verband zu bringen, und die stufenweise Entwiekelung höherer Formen aus niedrigeren zu 
erweisen. Bei dieser, in unsere Naturauffassung so tief eingreifenden Frage ein Urtheil abzugeben, erlaubt 
mir der Gang meiner eigenen Studien nicht. Einzelne von den Erfahrungen, welche der Aufnahme von 
Darwin's Lehre einen so günstigen Boden geschaffen haben, wie z. B. der Parallelismus zwischen systema- 
tischer und embryologischer Entwickelung, lassen sich aus den früher dargelegten Prineipien der Form- 
bildung erklären, ohne dass die Aufstellung eines historischen Verbandes zwischen den ähnlichen For- 
men nothwendig wird. Dagegen bleibt die geologische Entwickelung der Formen ein Räthsel, welches 
allerdings seine unmittelbarste Erklärung findet, wenn man das Gesammtleben der Schöpfung als einen 


Process mit immer- steigenden Höhepunkten auffasst, oder wenn man mit dem treffenden Ausdruck 


224 


von L. Rütimeyer!) der gesammten bewegten Materie den Drang nach steigendem Bewusstsein 
zuerkennt. 

Mag der historische Zusammenhang der einzelnen bekannten Lebensformen in der jetzt geahnten 
Weise vorhanden sein, oder nicht, so wird dadurch an unserer Berechtigung zur Annahme einer 
ursprünglichen Einheit und einfachen Gesetzmässigkeit des allgemeinen Lebenslaufes Niehts geändert. In 
irgend einer Weise hängt sicherlich alles Leben zusammen. Nur für unser beschränktes sinnliches Auge 
besteht das discontinuirliche Chaos rastlos sich drängender Formen, jemehr es unserem geistigen Blicke 
vergönnt sein wird, die Schöpfung in ihrem ganzen Wesen zu überschauen, um so mehr werden uns 
alle die Einzelnleben nur als die Ablaufsphasen eines, in grossen Verhältnissen angelegten Gesammt- 


processes erscheinen. 


‘) L. Rütimeyer, die Gränzen der Thierwelt, eine Betrachtung zu Darwin’s Lehre. Basel 1868. 


ZUSÄTZE UND BERICHTIGUNGEN. 


Zu Seite 3. Die Angaben ‘über das speetroscopische Verhalten des Dotterfarbstoffs beziehen sich auf eine ziemlich concentrirte und, 


soweit ich mich erinnere, seit lüngerer Zeit bereitete ätherische Lösung, welche Herr Prof. Ed. Hagenbach die 
Güte gehabt hatte zu untersuchen. — Seitdem habe ich Gelegenheit gefunden, die Untersuchung neu aufzunehmen, und 


- es hat sich herausgestellt, dass bei geeigneter Verdünnung allerdings einzelne Absorptionsstreifen im Speetrum hervor- 


treten. Eine concentrirte Lösung des Dotters in 10% Salmiaklösung, oder eine eoncentrirte ätherische Lösung löscht 
das Spectrum auf der Seite der stärker breehbaren Strahlen aus bis zum Grün (Linie 5). Beim Verdünnen der Lösung 
tritt zuerst ein blauer Streifen jenseits der Linie F und weiterhin auch das Violett jenseits @ hervor, und bei einem 
gewissen Grad der Verdünnung sind nunmehr zwei dunkle Streifen vorhanden, von welchen einer die Linie F' bedeckt, 
der zweite zwischen F und G, näher an @ sich befindet. Geht man mit der Verdünnung weiter, so blassen die beiden 
Streifen ab. 


Zu Seite 39. Das Hereinwachsen der sensibeln Nerven in das Rückenmark , welches beispielsweise angeführt ist, lässt sich nicht mit 


Seite 42 


ist 


Sicherheit behaupten, man vergl. pg. 109. 
vor dem Erscheinen der Cohnheim’schen Arbeit geschrieben. Da, wo von Zellenneubildung die Rede ist, da 
wird jetzt vielleicht correeter von Zellenanhäufung gesprochen. 


Zu Seite 43. Die Rollenscheidung zwischen den beiden Keimblättern bietet bedentende Schwierigkeiten, die hauptsächlich durch die 


Complieation des Axenstranges bedingt sind. Ich habe bei der Zusammenfassung von pag. 43 die Wolff’schen Körper 
und die Sexualdrüsen unter den Produkten des oberen Keimblattes aufgezählt, weil sie, meiner Annahme zu Folge, von 
den Zellen stammen, die durch Schlitzung des Bodens der ‘Primitivrinne in den Axenstrang gelangen. — Indess kann, 
wie ich jetzt einsehe, diese Art der Darstellung leicht zur Verwirrung fihren, und es erscheint beim jetzigen Stand 
unseres Wissens zweckmässiger, in einer übersichtlichen Zusammenfassung den Axenstrang, ohne Rücksicht auf den 
Ursprung seiner Zellen gesondert aufzuzählen. Alsdann stellt sich die Uebersicht so: 

Das obere Keimblatt liefert das cerebrospinale Nervensystem, die animalen Muskeln und die Epidermis 
mit ihren Abkömmlingen und unmittelbaren Fortsetzungen (Epithel und Drüsen der Mundhöhle und des Kloaken- 
zuganges). 

Das untere Keimblatt liefert die glatte Museulatur des Körpers, sowie die Epithelien und Drüsen der 
inneren Schleimhäute. . 

Der Axenstrang entsteht durch die Verbindung beider Blätter, und zwar enthäll er unzweifelhaft reich- 
lichere Bestandtheile des oberen, als des unteren Keimblattes, vielleicht gehört er sogar jenem ausschliesslich an. Aus 
ihm sind abzuleiten: das System des N. sympathieus, die Wolfl’schen Körper, die Sexualdrüsen, die bleibenden Nieren, 
die Chorda dorsalis und die Hypophysis cerebri. 


Seite 55 wird das Wachsthum der Keimscheibe eine stetige Funetion genannt. Es könnte die Function stetig sein, und mehrere 


Maxima besitzen. Dass aber dieses nicht der Fall ist, ist auf der vorhergehenden Seite ausgesprochen. 


Zu Seite 57. Die Stadieneintheilung der späteren Stadien, vom 7. ab, umfasst einige Ungenauigkeiten, welehe durch die spätere Dar- 


stellung (pag. 127) berichtigt sind. 


UNTERSUCHUNGEN 


UBER DIE 


ERSTE ANLAGE DES WIRBELTINERLEIBES 


WILHELM HIS. 


DIE ERSTE ENTWICKELUNG DES HÜHNCHENS IM EI. 


TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON F.C. W. VOGEL 


1568, 


Erklärung 


Die auf den 12 Tafeln mitgetheilten Figuren sind sämmt- 
lich mit dem Hartnack’schen Zeichnungsprisma entworfen. 
Bei der Ausführung suchte ich, soweit es in meinen Kräften 
stand, Treue anzustreben. Die Systeme (von Hartnack) welche 
zum Zeichnen benutzt wurden, sind bei den einzelnen Figuren- 
serien angegeben, und auf Taf. I die Maassstäbe zusammen- 
Als grössere Einheit gilt der Millimeter, als kleinere 
der Harting’sche Mikromillimeter Bei 
einigen Figuren, welche mit besonderem Maassstab gezeichnet 
sind, wurde dieser auf der betreffenden Tafel beigefügt. So 
sind diejenigen von Taf. XII, sowie Fig. III von Taf. XI mit 


gestellt. 


Y/ıo0oo mm. iu. 


System I ohne Auszug des Tubus gezeichnet, der Maassstab 
dazu findet sich auf Taf. XII. Besonderen Massstab haben 
ferner Fig. 2 Taf. I, und Fig. 1 Taf. II und die mit System 
VII gezeichnete Fig. IV von Taf. X. Bei diesen Figuren 
sind die Vergrösserungszahlen angegeben. Zu berichtigen ist 
ferner die Angabe bei Serie II von Taf. XI, die Serie ist mit 
System II und nicht mit System I gezeichnet, sie hat somit 
denselben Massstab wie die Serie I derselben Tafel. 
ist VI derselben Tafel mit System I ohne Auszug (lo) ge- 


zeichnet, wofür der Massstab auf der XII. Tafel zu finden ist. 


Die Bilder des Zeichnungsprisma wurden nicht auf den Tisch | 


projieirt auf welchem das Mikroscopstativ stand, sondern 
auf ein besonderes, an das Stativ angerücktes Tischehen 
von 165 Mm. Höhe. Es sind daher alle Vergrösserungen 
beträchtlich kleiner, als ich sie für dieselben Systeme bei 
der Projeetion auf die Tischfläche erhalten hätte. 


Ebenso  zeichnende Buchstaben habe ich im Allgemeinen die An- 


| 


| zu corrigiren nachträglich nicht mehr möglich war. 


der Tafeln. 


Soweit auf den Tafeln Durehschnitte von Embryonen und 
von bebrüteten Keimscheiben mitgetheilt sind, sind es jeweilen 
zusammengehörige Serien. Bei einigen, zur Erläuterung be- 
sonderer Punkte mitgetheilten Serien sind Schnitte darge- 
stellt, die nahe beisammen liegen, bei anderen dagegen habe 
ich. nur einige Hauptstationen der Serie mitgetheilt. Hätte 
ich eine noch grössere Vollständigkeit anstreben wollen, so 
hätte ich die Zahl der Tafeln beträchtlich vermehren müssen. 
— Die auf derselben Tafel beisammenstehende Figuren habe 
ich im Allgemeinen so zu orientiren gesucht, dass die 
Mittelpunkte derselben untereinander stehen. Bei einigen Se- 
rien, so besonders auf Taf. III sind indess durch ein Ver- 
sehen des Lithographen Verschiebungen vorgekommen, welche 
Ebenso 
ist ein Mangel, dass ich bei einigen dargestellten Keimen die 
Zeit der Bebrütung nicht anzugeben weiss; die bezüglichen 
Präparate stammen aus der Zeit, da ich noch kein fortlaufen- 
des Protokoll über die bebrüteten Eier führte. — Als be- 
fangsbuchstaben des zu bezeichnenden Theiles gewählt. Da 
indess die späteren Tafeln lange vor Abfassung des Textes 
gedruckt worden sind, so hat sich der Uebelstand einge- 
stellt, dass einige. zu Missverständniss führende Buchstaben 


stehen geblieben sind. Ich habe, wo dies der Fall ist, in 


, der Erklärung der einzelnen Tafeln besonders darauf auf- 


merksam gemacht. 


Tafel I. Keimscheibe. 
Fig. 1. Senkrechter Durchschnitt einer unbebrüteten Keim- | Fig. 2. Unbebrütete Keimscheibe von unten her betrachtet. 
scheibe. (10 mal vergr.) 
Ks.  Keimscheibe. D. _ Dotterhaut. 
Sy. Subgerminale Fortsätze. ? Ap. Area pellueida; die subgerminalen Fortsätze bilden 
Km. Keimwall. vorn ein lockeres, hinten ein dichteres Netzwerk. 
Ih. Keimhöhle. kw. Keimwall mit Vacuolen. 
F. Vacuolen des Keimwalles S.  Durchsichtiger Saum um den Keimwall herum. 
Dgy. gelber Dotter. R. weisse Rindenschicht der unteren Fläche der Dotter- 
cF. centraler weisser Fortsatz vom Boden der Keimhöhle haut anhaftend. 
abgehend. 
His. 29 


Bl, eh 
Kleinere Elemente aus dem Keimwall. 


Weisse Dotterkugeln. 
d. 
b. Grosse vielkernige Kugel vom Boden der Keimhöhle, 
c. Abgeplattete Elemente aus der Dotterrinde. 


Fig. 4. Zellen der Keimscheibe eines Sommer-Eies. 


Fig. 6. Senkrechter Durchschnitt einer unbebrüteten Keim- 


scheibe, Bezeichnung wie bei Fig. 1. 


wK. Weisse Dotterkugeln. 


Fig. 7. Senkrechter Durchnitt einer Keimscheibe aus dem 
ersten Stadium der Bebrütung, zeigt die Verbindung 
der subgerminalen Fortsätze zu einer zusammen- 
hängenden Platte. 
Oberes Keimblatt. 


Unteres Keimblatt. 


Tafel II. Eierstoek und Entwicklung des Eies. 


a. Zellen des oberen Keimblattes. 
b. Grössere Zellen der subgerminalen Fortsätze. 
Fig. 5. Subgerminale Fortsätze vom Rand einer unbebrü- 
teten Keimscheibe. 
- Fig. 1. Durchschnitt durch das Ovarium eines 3—4 Monate 
alten Huhnes (5 mal vergrössert). 
Mo. Mesovarium. 
Hs. Hilusstroma mit Blutgefässen. 
Pp. Parenchymplatte mit Follikeln. 
Po. Parovarium. 
Fig. 2. Ein Stück desselben Ovariums, stärker vergrössert. 
I. II. II. Follikel erster, zweiter und dritter Ordnung. 


Fig. 3a. Aus dem oberen Absehnitte des Parovarium des- 


selben Huhnes. 


K. Unpigmentirter Canal, daran anstossend ein Strang 
von pigmentirten Zellen. 
Cp. Capillaren. 


Fig. 3b. 


ovariums, die Kanäle mit scharfem Lumen sind in ein 


Aus dem muskelhaltigen Abschnitte desselben Par- 


dichtes, faseriges Gewebe eingebettet, das einzelne 
Gefässdurchschnitte zeigt. 


Fig. 4a. Follikel II. Ordnung aus dem Eierstock desselben 
'Thieres. 
k.  Keimbläschen. 
Dk. Körmige Schicht des Hauptdotters. 
Z.  Zonoidschicht. 
G. _ Granulosa. 
P. Paralecithkugeln zwischen Granulosa und Zonoid- 
schicht. 
F.  Faserzelliges Zwischengewebe mit Blutgefässen und 
Lymphlücken. 
Fig. Ab. Wie vorige Figur. Es liegen die Paraleeithkugeln 
ausserhalb der Granulosa. 
Fig. 4c. Follikel aus demselben Eierstock; die Paraleeith- 
kugeln liegen bei dem grossen Follikel rechts, zum 
Theil innerhalb, zum Theil ausserhalb der Zonoid- 
schicht, beim Follikel links sind 3 helle Kugeln in- 
nerhalb des körnigen Dotters sichtbar. Beim oberen, 
dem Rand zugekehrten Follikel hat noch keine Bil- 
dung von Nebendotter statt gefunden. 
Fig. 5. Gefässführende Balken des Eierstockstroma. 
A. Arterienstamm. 


V. Venen, in der Adventitia der Arterien verlaufend. 
E. Endothelüberzug der Balken; die Zwischenräume der 


Balken sind Lymphräume. 


Fig. 6b. 


| Fig. N. 


B. Bindegewebszellen zwischen das Faserzellengewebe 
eingeschoben. 

Fig. 6a. Isolirtes Ei aus emem Follikel von 1 Mm. Durch- 
messer; durch den Dotter sieht man das Keimbläschen 
(K) durehschimmern. 

Z. Zonoidschicht, in ihrem innern Abschnitte noch körner- 
haltig. 
Beim Zerdrücken des isolirten Bies entleerte dasselbe 
grosse Mengen von kleinen kernhaltigen Zellen, wie sie 


abgebildet sind. 


Fig. 7. Weisse Dotterzellen aus einem Follikel von 7 Mm. 
Durchmesser. 
a. Einkemige, 
b. mehrkernige Formen. 
e. Beiderlei Formen in ihrem natürlichen Zusammenhang. 
Fig. $S. Reifes Eierstocksei mit Follikelwand. 
Jbl. Keimbläschen. 
Cm. Cumulus proligerus aus körniger Masse bestehend. 
WD. Weisser Dotter. 
GD. Gelber Dotter. 
€t.  Kernlose, den Cumulus überlagernde Nebendotter- 
kugeln. 
Gr.  Dotterhaut inelus. Granulosa. 
Cp. Capillarschicht der Follikelwand. 
V. Grössere Sammelvenen des Follikels. 
L.  Lymphräume in dessen äusserer Wandschicht. 
Fig. 9. Stück von der Wand eines reifen Eierstocksfollikels. 
G. Gelbe Dotterelemente, bis dicht zur Dotterhaut rei- 
chend. 
D. Dotterhaut mit eingeschlossener Zellenschicht. 
S. Supracapillarschicht. 
©. Capillarschicht, ausser den Capillaren eine Anhäufung 


von runden körnigen Zellen zeigend. 


V. Follikelvene. 


Fig. 10. Blutgefässe der Intima eines reifen Follikel, Leg- 
henae. 
4A. Arterienstämmehen, in ein Capillarennetz sich auf- 


lösend, dessen Reiser strahlenförmig gegen die 
V. weiten Venen eonvergiren. 
Kernlose Nebendotterkugel, aus einem hellen, 5 Mm. 
Durchm. fassenden Follikel eines erwachsenen, wegen 


vorgerückter Jahreszeit nicht mehr legenden Huhnes. 


«. körmerfreie Kugeln. 


b. Kugel mit einer kleinen Ansammlung albuminoider 


Körner. 
Fig. 12. Wand eines halbreifen Follikels (5 Mm. Durchm.) 
einer Leghenne. — Zu unterst liegen grössere fast 


durch weg einkemige Elemente weissen Dotters. Auf 


diese folgen ähnlich kleinere Elemente , 
Schiehten des körnigen Hauptdotters; die grösseren 
Körner welche dieser enthält, sind identisch mit den 
Kernen der anstossenden weissen Zellen. — Der 
Hauptdotter wird nach Aussen von der durehsichtigen 
Cutieula umfasst, auf welche eine ziemlich breite 
Granulosa folgt. Die etwas in die Länge gezogenen 
Zellen der Letzteren haften zum grossen Theil der 
Cutieula, zum Theil jedoch auch der Supra-capillaris 
an. In der fibrösen Follikelwand sieht man die Blut- 
gefässe und Lymphräume. 
Fig. 13a. 


Theil des Eileiters. 


Stück Dotterhaut von einem Ei aus dem untern 


An der Innenfläche der Haut 


Tafel. II. 


An den Figuren, welche nicht genau senkrecht über ein- 


Bei den 
Figuren III, V, VI und VIII ist der weisse Dotter, welcher 


ander orientirt sind, ist die Axe mit «4 bezeichnet. 


der Keimscheibe nur lose anliegt und zur Ablösung bereit 
ist, hell gehalten, während der eigentliche Keimwall überall 
einen leicht braunen Ton erhalten hat. 

Bei allen Serien entspricht die Reihenfolge der Abbildungen 
von oben nach abwärts der Schnittfolge von vorn nach 
hinten. 

Die Gränzrinne tritt an den Serien VI, VII, VIII und IX 
hervor, die Primitivrinne an den hintern Durehschnitten der 
Serien VII, VIII und IX. 

Serie I. Erstes Stadium, beginnende Lösung der Keimblätter. 
(Bebrütungszeit unbekannt.) 

Serie Il. 
Serie Il. 


Desgleichen. 
Keimseheibe nach 14 stündiger Bebrütung (39 — 40° 


5. Sept. 1866). Die Area pellueida, blasenartig 
gehoben zeigt einen breiten, sehr wenig scharf 


abgegränzten Axenstreifen. 
Serie IV. 

nicht gelöst. 

1866.) 
Serie V. 


Erstes Stadium, unteres Blatt vom obern noch 
(5 stündige Bebrütung bei 39° 9. Oct. 


Zweites Stadium. (Zeit der Bebrütung unbekannt.) 


Tafel IV. 


Die Buchstaben bedeuten: 


A.  Axenstrang. 

Pr. _Primitivrinne, 

sKf. seitliche Keimfalte. 
Gr.  Gränzrinne. 

Mp. Medullarplatte. 


dann: die | 


liegt eine einfache Schicht kleiner Zellen, zwischen 


welchen grössere vielkernige Elemente (weisse 


Dotterelemente) sich finden. Da, wo die Zellen von 
der Dotterhaut abgetallen sind, zeigt letztere eine 
netzförmige Zeiehnung, von kleinen Leisten herrüh- 


rend, welche 


Fig. 13b. auf dem senkreehten Durchschnitt zu sehen sind. 


Fig. 14 


Fig. 14 
Fig. 15. 


G. 
Z 
Kb. 
Di. 


Serie VI. 


Serie VI. 


Serie VIH. 


Serie IX. 


Ze 
vMp- 
oM. 
uM. 
vD. 


a. Wand eines ausgedrückten Follikels von '/; Mm. 


Durchm. (Leghenne). Man sieht die verzweigten 
Stränge der Kornzellen. 

b. Kormzellen stärker vergrössert. 

Klemer Randtollikell aus dem Eierstock einer Leg- 
henne (der Schnitt war mit Aether und Alkohol aus- 
gekocht). 

Granulosa. 

Zonoidschieht. 

Keimbläschen. 


Grosse Dotterkörner. 


Erstes und zweites Stadium. Transversalschnitte, mit System I gezeichnet. 


Zweites Stadium. 20 St. Bebrütung (41—42°, 
20. Sept. 1866.) Der Fruchthof war birmförmig, zeigte 
einen scharfen, nach hinten sich verbreiternden Axen- 
streifen. 

Zweites Stadium. 5?/ St. Bebrütung (39—42°, 
7. Sept. 1866). Area pellueida noch kreisrund, zeigte 
in ihrer hintern Hälfte einen scharfen Axenstreifen. 
An der vordern Hälfte wurde das bereits gelöste 
untere Blatt bei der Präparation abgerissen. Bei 5 
sieht man die Blätterlösung in der Aussenzone be- 
ginnen, während sie bei 7—9 noch nicht ihren An- 
fang genommen hat. 
Zweites Stadium. 
9. Oct. 1866). 


fassend, zeigte einen nach hinten breiter werdenden 


17 St. Bebrütung (39—-40°, 
A. pellueida rund, 3'/s Mm. im Dm. 
Axenstreifen. Auch hier ist die Blätterlösung vorn 
vollendet, bei 4 beginnt sie in der Aussenzone, 
bei 5 hat sie noch nicht angefangen, und bei 6 ist 
noch gar kein zusammenhängendes unteres Blatt an- 
gelegt. 

Zweites Stadium. Bebrütungszeit unbekannt. 
Blätterlösung ähnlich wie bei VII und VIH. 


Stadium II. und IV. Transversalschnitte, mit System I gezeichnet. 


Zwischenrinne. 
vereinigte Muskelplatte. 
obere Muskelplatte. 
untere Muskelplatte 
Kopfdarm. 


297 


230 


Serie I. Drittes Stadium. 26" St. bebrütet (Temperatur 
unregelmässig, zwischen 37—42°, d. 2. Oct. 1866) 
Die Schnitte 1 und 2 gehören der vordern Hälfte 
der Keimzone an, die Schnitte 3 und 4 dem vordern 
Abschnitte der hintern Hälfte. 
vorderer Abschnitt der Längsrinne 
prägt. | 

Serie I. Drittes Stadium. 18'/% St. bebrütet (Temp. 39 —40° 
d. 1. Sept. 1866). Schnitt 1 trifft noch den Keimwall | 
2, 3 und 4 die vordere Hälfte der Keimzone, 5—6 | 
die hintere Hälfte. 

Serie II. Drittes Stadium. 23 St. bebrütet (Temp. unregel- 
mässig, zwischen 36 - 43°, d. 3. Sept. 1866). Schnitt 1 
trifft den vordern Keimwall, 2 und 3 gehen durch die 
vordere Aussenzone, die Schnitte 4-7 gehören der 
vordern Hälfte der Keimzone, $S und 9 der hintern 
Hälfte an. 

Serie IV. Drittes Stadium. 24 St. bebrütet (Temp. 39—40°, 
d. 9. Sept. 1866). Schnitte durch die hintere Hälfte 

Keimzone. Der scharf ausgesprochenen Pri- 


Primitivrinne und | 
recht ausge- | 


der 
mitiv- und Gränzrinne entspricht, dass am frischen 
Ei der Früchthof langgestreckt und der Keim deut- 


lich aus der Ebene der Keimhaut emporgeho- 


ben war. 

Serie V, Drittes Stadium. 23'/ St. bebrütet (36—38,5°, 
d. 24. Sept. 1866). Area opaca maass 12 Mm., die 
noch runde A. pellueida nur 2!’ Mm. Der Embryo 
zeigte eine regelmässig abgegränzte Keimzone und 

Der Schnitt 1 gehörte der 


scharfe Primitivrinne. 


2 und 3 der vordern Hälfte 
der Keimzone, 4 dem vorderen Abschnitte der hin- 
tern Hälfte, und 5 dem hintern Abschnitt der Keim- 
zone an. 


vorderen Aussenzone, 


(Sämmtliche Figuren dieser Serie sind in 
den Wiedergabe etwas zu plump ausgefallen.) 

VI. Viertes Stadium. 25 St. bebrütet (Temp. 39—41° 
d. 6. Oet. 1866). Die vordere Keimfalte war eben 
auf dem Punkt sich anzulegen. Die Schnitte 1—3 
sind aus der vordern, No. 4—6 aus der hintern Hälfte 


Serie 


der Keimzone. 
Serie VI. 
Die Serie ist dadurch bemerkenswerth, dass die 


Viertes Stadium. Bebrütungszeit unbekannt. 


mit Ausnahme einer kurzen 

Strecke im hintern Abschnitte der Keimzone, gar 

Schnitt 1 trifft den Keimwall, 

7 
fallen die Schnitte in die hintern Hälfte der Keim- . 
zone. 

Serie VIII. Viertes Stadium. 
40—42°, 8. Sept. 1866). 
bei abgeschnürtem Kopfende, und bei starker Ein- 
ziehung der seitlichen Gränzrinne; 1—4 aus der vor- 


centrale Längsrinne 


nieht entwickelt ist. 
2 und 3 das sich abschnürende Kopfende, von 5 — 


24/2 St. bebrütet (Temp. 


Weit offenes Medullarrohr 


dern, 4—7 aus der hintern Hälfte der Keimzone. 
Serie IX. Viertes Stadium. 24 St. bebrütet (41—142°, den 
7. Sept. 1866). Die Embryonalanlage erschien am 
Ei sehr lang und schmal, das Kopfende nicht abge- 
schnürt. Das Medullarrohr ist weit im Schluss vorge- 
schritten, während die seitlichen Gränzrinnen schwach 


entwickelt sind. 


Tafel V. Stadium II bis VI. Sagittalschnitte (Syst. D. 


Or. Querrinne. | 
vKf. vordere Keimfalte. 
hkf. hintere Keimfalte. 
Gr. Gränzrinne. | 
vAf: vordere Aussenfalte. } | 
hAf. hintere Aussenfalte. 
Mp. Medullarplatte. | 
vMp. vereinigte Muskelplatte. 
Um. Urwirbel. 
oM. obere Muskelplatte. | 
uM. untere Muskelplatte. | 
JER2, Herz. | 
Hzsch. Herzschenkel. | 
Pf. Parietalfalte. | 
Abl. Augenblase. | 
Pd. Kopfdarm. 
vPf. vordere Parietalhöhle. 

Serie I. Zweites Stadium. 22 St. bebrütet (40—42° den | 


19. Sept. 1866). Schnitt I fällt durch den Keimwall | 
und zeigt lose anhaftenden weissen -Dotter. | 
in den äussern, 3 und 4 in den innern Theil der 


Keimzone. 


| Serie VI. 


3 fällt \ 


Serie II. Zweites Stadium. 4 St. bebrütet (40°, d. 3. Sept. 
1867). Primitivrinne vorhanden. Schnitt 1 Keimwall, 
2 Aussenzone, 3 Äusserer, 4 innerer Theil der Keimzone. 
Serie III. Drittes Stadium. 20!/2 St. bebrütet (1. Oct. 1866) 
Schnittfolge wie bei 2. 
Serie IV. Drittes Stadium. 21!,2 St. bebrütet (49-—-31° den 
"25. Sept. 1866) stammt von dem auf Taf. XII Fig. 9 
gezeichneten Keim. Besonders ausgebildet sind die 
wellenförmigen Einziehungen im mittlern  Viertheil 
‘der Keimzone. 
Serie V. Drittes Stadium. 22 St. bebrütet (Temp. 37,5—40,5 
d. 2. Oet. 1866). Schnittfolge wie bei II und II. 
Starke Ausprägung der Querrinne. 
20!) St. (Temp. 39—40°, den 
1 Aussenzone, 2 äussere Keim- 


Viertes Stadium. 
29. August 1866). 
zone, 3—5 innere Keimzone. — Einiges Interesse 
bietet bei dieser und der folgenden Serie die Dop- 
pelfalte, am vorderen Ende der Keimzone, welche je 
bei den Figuren 3 und 4, resp. 3, 4, 5 sichtbar ist, 
sie rührt davon her, dass am offenen Vordertheil des 
Medullarrohres der Schnitt innerhalb einer gewissen 
Strecke zweimal die Wand streift. 


Serie VII. Beginn des 5. Stadium. 26 St. bebrütet (Temp. 
unregelmässig, 37—42°, d. 3. Oet. 1866). 
zone, 2 


1 Aussen- 
äussere Keimzone, 3, 4 und 5 Stammzone, 
und zwar streift 4 in grösserer Ausdehnung das sich 
‚schliessende Medullarrohr. 


231 


Serie VIII. Sechstes Stadium. 30 Stunden bebrütet (Tem- 


peratur unregelmässig, den 4. October 1866). Herz 


noch gestreckt. Schnittfolge wie bei VII. 


Tafel VI. Stadium I—IV Transversalschnitte bei stärkerer Vergrösserung und Histologica. 


Serie I. Erstes Stadium. 4" St. bebrütet. (18. Sept. 1866 


Temp. 40—41°). 


OK. Oberes Keimblatt. 

Uk. Unteres Keimblatt, 

M.  Zwischenliegende Zellen, Anlage der späteren 
Muskelplatten. 

kw. Keimwall. 

A.  Archiblastischer Ueberzug des Bodens der Keim- 
höhle. 

F.  Vaeuolen. 

K. weisse Dotterkugeln mit zerfallenen Kernen. 


Serie IL. Zweites Stadium. (Bebrütungsdauer unbekannt). 


OK. Oberes Keimblatt. 
UK. Unteres Keimblatt. 
Ax. Axenstrang. 

Kw. Keimwall. 


No. 1 geht durch die vordere Hälfte, 2 und 3 durch die 
hintere Hälfte der Keimzone. Am ersten Schnitt 
Lösung der 2 Blätter vollendet, am 2. 
3. Schnitt ist sie eben erst in ihren Anfängen, und man sieht 
die zwischen beiden Blättern befindlichen Zellen, die Anlage 
der spätern Muskelplatten. 
Serie III. Drittes Stadium. 

5. Juni 1867). 


ist die 


und besonders am 


21 St. bebrütet. (Temp. 40°, d. 


Ax.  Axenstrang. 

Pr. Primitivrinne. 

Gr.  Gränzrinne. 

Dd. Darmdrüsenblatt. 
OM. Obere Muskelplatte. 
UM. Untere Muskelplatte. 


Schnitt 1 geht vor der vordern Keimfalte durch, Schnitt 

2 durch die vordere Hälfte der Keimzone, 3 und 4 durch die 

hintere Hälfte der Keimzone. Bei 4 haftet die vereinigte 

Muskelplatte ganz am oberen Gränzblatte. 

Serie IV. Viertes Stadium, Beginn. 31'/ St. bebrütet. 
(40—41°, 11. Mai 1867). Die vordere Keimfalte war 
noch nicht ganz umgelegt. Der Keim entspricht in 
der Entwicklung ungefähr Fig. 14 Taf. XII. Schnitt 
1—3 aus der vorderen, 4—6 aus der hintern Hälfte 
der Keimzone. 


Ax.  Axenstrang. 
Mp. Medullarplatte. 
Z. Zwischenrinne. 


OM. Obere Muskelplatte. 


/M. Untere Muskelplatte. 
Pr.  Primitivrinne. 

Serie V. Viertes Stadium, Ende. 26 St. bebrütet (410-41° 
d. 9. Mai 1867). Vordere Keimfalte vollstindig um- 
gelegt, jederseits einige Urwirbel. 
oben, Ausserdem: 


Buchstaben wie 


Yd. Vorderdarm. 

ud. Stelle der späteren Rachenhaut. 

Pf. Parietaler Theil der vordern Keimfalte. 
Ph. Parietalhöhle. 


Bei 3 steht Dr. statt Zr. Zwischenrinne. Bei 7 ist Z zu 
weit nach Aussen gesetzt und gehört in die obere Rinne. 
Serie VI. Erstes Stadium. Stammt von der auf Taf. II. 

Fig. IV gezeichneten Keimscheibe. Das untere Blatt 
UB bildet eine zusammenhängende Schicht, hängt 
aber mit dem oberen, aus mehreren Schichten be- 
stehenden (OB), noch durch zwischengelagerte Zellen 
(M) zusammen. 

Serie VII. Drittes Stadium. 21St. bebrütet (40° d. 5. Juni 
1867). Unteres Keimblatt in zwei Schichten sich 
spaltend, die untere Nebenplatte UN und das Darm- 
drüsenblatt Dar. 


Serie VIII. Keimwall, drittes Stadium. 


OK. Oberes Keimblatt. 

UK. Unteres Keimblatt. 

N. Netzwerk archiblastischer Zellenfortsätze. 

4.  Archiblastische Zellen im Innern des Keimwalles. 
W. Weisse Dotterzellen des Keimwalles. 


Nach unten treten die archiblastischen Zellen zu einer 
zusammenhängenden Schicht, der Fortsetzung des Darındrüsen- 
blattes zusammen. 

Serie IX. Archiblastische Zellen aus dem Keimwall mit 
netzförmig verzweigten, vom Kern ausgehenden Fiiden 
im Innern (Osmiumpräparat). Bei a ist der übrige 
Zellkörper durchsichtig, bei b erscheint er noch 
körnig, und man sieht einzelne Dotterkörner in dem, 
in der Bildung begriffenen Netzwerk eingeschlossen. 
Serie X. Kernfadennetz der Zellen des oberen Gränzblattes 
V. Stadium (Osmiumpräparat). a von der Umkleidung 
des Kopfes, b vom Ueberzug der Urwirbelsäule. Bei 
b sieht man eine grössere runde Lücke in der mem- 
branösen Schicht. Die eigentlichen Zellengränzen 
sind bei beiden Präparaten durch die Osmiumbehand- 


lung unsichtbar geworden, 


23 


Tafel VII. 


Serie I. Gemeinsame Buch- 


stabenbezeichnungen: 


Bebrütungsdauer 35 Stunden. 


Md. _Medullarrohr. 

Z. Zwischenstrang oder Zwischenrinne (bei Fig. 9 ist 
die Zwischenrinne mit D statt mit Z bezeichnet). 

Vd. _Vorderdarm. 

M.- Muskelanlagen. 

oMp. obere Muskelplatte. 

uMp. untere Muskelplatte. (Bei Fig. 4 und 5 untere 
Schicht der animalen Platte.) 

Um. Urwirbel. (Bei 7 steht Un statt Uw.) 

Ch. _ Chorda. 

4®.  Axenstrang. & 

Axf. seitl. Axenfortsatz. 

Pf. _Parietalfalte. 

Ph.  Parietalhöhle. 

Hz. Herzanlage. 

Gbl.  Gefässblatt. 


1 geht durch den vordersten Abschnitt des Gesiehtstheils 
und trifft noch die Anlagen der Augenblasen. 


Tafel VII. 


Serie I. Bebrütungsdauer 27 Stunden (Temp. 35—40° 6. Oct. 
1866). Beginn des sechsten Stadiums. Durchsehnitte 
Fig. 1 Stirntheil, Fig. 2—4 Ge- 


Der Zwischen- 


durch den Kopf. 
sichtstheil, Fig. 5 und 6 Hinterkopf. 
strang hat sich nicht gebildet und auch die Zwischen- 


rinne ist schwach ausgeprägt. 


Md. Medullarohr. 

2: Zwischenrinne. 

Yd. Vorderdarm. 

Mp. Muskelanlagen. 

Pf. Parietalleiste, Parietalfalte. 
4o. Aorta ascendens. 

vA. Anlage der Rachenhaut. 
vPh. Parietalhöhle. 

Hz. . Herz, 

Ddr. Darmdrüsenblatt. 

Serie Il. Beginn des fünften Stadiums. Bebrütungsdauer 
25 St. Temp. 37--38°, 22. Sept. 1866. 1 gehört 
dem Hinterkopf an und zeigt die Spaltung der ani- 
malen Muskelplatte im parietalen Theil, sowie die 
3ildung der Parietalhöhle (Ph), bei 2 sieht man die 
ersten Urwirbel, bei dieser sowie bei den folgenden 
Figuren die doppelte Anlage der Muskelplatte. Die 
Zwischenrinne ist bei den ersten 3 Figuren sehr ausge- 
prägt vorhanden. Buchstaben wie bei I, ausserdem: 

Pr. Primitivrinne. 
Ax. Axenstrang. 


Serie Ill. Fünftes Stadium. Bebrütungsdauer 30 St. Temp. 
39—40°, 8. Juni 1867. Alle Schnitte sind durch den 


2) 


- 


Fünftes Stadium, Transversalschnitte. 


2 geht durch den hintersten Abschnitt des Gesichtstheiles. 
Bei 3 ist der 


Bulbustheil des Herzens auf den Punkt nach unten sich ab- 


3, 4 und 5 gehören dem Hinterkopf an. 


zuschliessen, und man sieht bereits die endotheliale Einlage. 
Bei 4 sind sich die beiden Parietalfalten halbwegs entgegen 
gerückt. Bei 5 liegen sie noch flach ausgebreitet. 
6 und 7 gehören dem oberen Cervikaltheil, 
S und 9 dem untern Cervikaltheil an, 
10 der Dorsalschwelle. 
Serie I. 
entwickelter als der Vorige. 


Bebrütungsdauer unbekannt. Der Keim ist etwas 


Buchstaben wie oben, 


ausserdem 
ikKw. innerer Keimwall. 
akmw. äusserer Keimwall. 
Bli.  DBlutinseln. 


Die 4 Schnitte erstreeken sich über die Dorsalschwelle 
und deren hintern Abdachung. Sehr bestimmt tritt überall 
die Unabhängigkeit des Gefässblattes von der Muskelanlage 


hervor. 


Stadium V. und VI. 


Kopf gelegt. I streift das vorderste Ende des Stirn- 
theils, und die vordere Schlussstelle des Gehirns. 
4 u. 5 durch 


den Ilinterkopf. Buchstaben wie bei I. Ausserdem : 


2 u. 3 gehen durch den Gesichtstheil. 


Rg. Anlage der Riechgrube (2) am vorderen Ende der 
Zwischenrinne neben der Schlusstelle des Vorder- 
hirns. Der Strich muss etwas verlängert werden. 

Serie IV. Siebentes Stadium. Unterer Cervikaltheil und 
Dorsalschwelle (siehe u. A. Text pag. 124). Bebrü- 
tungsdauer 21°); St. Temp. 39'/.—40°, 2. Sept. 1866. 

Mad. Medullarrohr. 

Ch. Chorda. 

Ax. Axenstrang. 

Z. Zwischenrinne. 

Ur. Urwirbel. 

Un. Urnierengang. 

UMp. Obere Muskelplatte. 

OMp. Untere Muskelplatte. 

do. Aortae descendentes. 

Blg.  Gefässröhren. 

Serie V. Fünftes Stadium. Flächenansicht der Blutgefäss- 


anlagen der Area pellueida. Bebrütungsdauer 42 St. 
Temp. unregelmässig 33—40°, 4. Oct. 1866. 

@.  Gefässröhren im äussern Theil der Area weit, nach 
Innen sich zuspitzend (BE). 


Zn. Zellen des Nebenkeimes als verzweigte Gefässanlagen 
von den bereits vorhandenen Röhren ausgehend. 
Zk. Zellen der Keimscheibe. 


2 


Tafel IX. 


Bebrütungsdauer unbekannt. 


Buchstaben, wie bei den vorigen 2 Tafeln, ausserdem: 


Ls. 
Gh. 
End. 


Am. 


Spur der Linsenanlage. 
Anlage der Gehörblase. 
Endothelium des Herzens. 
Bauehhöhle. 

Blutgefässe. 
Lymphräume. 
Amnionfalte. 


1 Stirntheil des Kopfes mit Augenblasen und vorderem 


Theil des Zwischenstrangs (Anlage des Ganglion ciliare). 


Serie Il. 


39 


Stadium VII. 


2 Hinterkopf mit Bulbus Aortae. 
3 Hinterkopf mit Ventrikeltheil des Herzens. Bei dieser 
| und der folgenden Figur ist das Gefäss über der Aorta die 
untere Cerebralvene. 
4 Halstheil dicht hinter dem Kopf, 
5, 6, 7, 8 mittlerer und unterer Halstheil. 
9, 10, 11 Dorsaltheil, 10 und 11 vor der Höhe der Schwelle. 
12 und 13 Lumbosakraltheil. 
14 Caudaltheil. 


Tafel X. Sagittalschnitte. 


Zweites Stadium. Bebrütungsdauer 19'/ St. 


Temp. 37—3S°. Den 12. Juni 1867. 


1 etwas seitlich von der Axe. 
> dielhıt neben der Axe. 


v.K. 


v.Gr. 


v.Af- 


Or. 


Vordere Keimfalte. 
Vordere Gränzrinne. 
Vordere Aussenfalte. 
Centrale Querrinne. 


Der weisse Dotter ».D. ist ungefärbt, die Producte des 


Serie II 


h. Kf. 


M. 
Km. 


D. 


Serie Ill. 


Hauptdotters gelblich. 
Drittes Stadium. Neben der Axe. Bebrü- 


tungsdauer 24 St. Temp. 38—42°. Den 3. April 


1867. Die centrale Querrinne ist sehr stark ausge- 
prägt. Buchstaben wie bei I, ausserdem: 
Hintere Keimfalte. 
Vereinigte Muskelplatte. 
Keimwall. 
Viertes Stadium. Neben der Axe. Bebrü- 
tungsdauer 27 St. Temp. 40—41. 6. Juni 1867. 


Buchstaben wie oben, ausserdem: 


Ax. Vordere Verbindung des Vorderdarmes mit der 
Medullarplatte. 

NV. Vorderdarm. 

Um. Urwirbel. 

0.Mp. Obere Muskelplatte. 

u. Mp. Untere „ 

Ddr. _Darmdrüsenblatt. 


Serie IV. 


öntwicklungselemente des Nebenkeimes aus der 
Area vasculosa eines Embryo im 6. Entwieklungs- 
stadium. Frisch, bei Zusatz von 5 Proe. Lösung von 


phosphors. Natron gezeichnet. 


a. Weisse Dotterkugeln in verschiedenen Stadien der Me- 


b. Gefässanlagen von ebenda. 


tamorphose. Die beiden Kugeln links und oben ent- 
halten neben körnigem Protoplasma auch dunkle 
Kerne. Bei den 3 andern Kugeln fehlen die letztern, 
es finden sich blos kernhaltige Protoplasmakugeln, 
zum Theil in Stränge zusammengeordnet. 

Sämmtliche Protoplasma- 


anhäufungen zeigen im frischen Zustande eine gelb- 


liche Färbung, welche auf der Tafel nicht darge- 
stellt ist. 

Serie V. Sechstes Stadium. Bebrütungsdauer 25 Stunden. 
Die Schnitte laufen der Medianebene nicht genau 
parallel, 2 und 3 sind vorn der Medianebene näher 
als hinten, von 1 dagegen gilt das Umgekehrte. 


Vdh. Vorderhirn, von dessen unterer Wand die Basilar- 
leiste abgeht. 

Vd. Vorderdarm. 

Ek. Endknopf. 

2: Zwischenstrang. 

Or. Querrinne (Anlage der Gehirnblase). 

2. Herz (Binnenraum des Muskelschlauchs). 

Ph. Parietalhöhle. 

do. Aorta. 

Um. Urwirbel. 

Unp. Urwirbelplatte. 

OMp. Obere Muskelplatte. 

UMp. Untere Muskelplatte. 

Gf. Endotheliale Gefässröhren. 

Serie VI. 8. Stadium. Hinteres Leibesende. Bebrütungs- 
dauer 56 Stunden. Temp. 38—42°. 2. April 1867. 
Schnitt 1 längs der Axe. 2 neben derselben. Buch- 
staben wie bei V, ausserdem 

Mad. Medullarrohr. 
Ch. Chorda dorsalis. 
OGrb.. Oberes Gränzblatt. 


Serie VIII. 9. Stadium. Hinteres Leibesende. Bebrütungs- 
dauer 3'’ Tag. 27. März 1867. Auch bei dieser 
Serie laufen die Schnitte der Medianebene nicht genau 
parallel. Schnitt 3, der vorn das Medullarrohr trifft, 
fällt hinten in den seitlichen Abschnitt des Hinter- 
darmes, während Schnitt 2, welcher vorn die Urwir- 
bel trifft, mitten durch den Hinterdarm hindurchgeht. 
Bei 3 sieht man die beginnende Trennung des Hin- 
terdarmes durch die einspringende Seitenwand S 
in einen obern Theil, den eigentlichen Hinterdarm 
und einen untern, die Allantois (man vergl. VII. 4 der- 
selben Tafel). — Schnitt 1 geht durch den parie- 


2 


talen Theil des Keimes. Buchstaben wie bei den 
früheren Figuren. 

hPh. (Hintere Parietalhöhle) bezeichnet den Zwischen- 
raum zwischen den beiden caudalen Muskelplatten, 
in welchem späterhin der Schwanz sich schliesst. 


Serie VI. Querscehnitte dureh das hintere Lei- 


besende. Anfang des 9. Stadiums. Bebrü- 
tungsdauer 65 Stunden. 3. April 1767. Die Serie 
wird am leichtesten verständlich, wenn man sie mit 
dem Sagittalschnitt VIII 3 vergleicht. — 1 und 2 
zeigen die Anlagen der hinteren Extremitäten, 2 und 3 
den noch ungetrennten primären Hinterdarm. Indess 
sieht man bei 4 die nach einwärts dringenden vege- 
tativen Parietalfalten auf der inneren Seite des etwas 
dicken Schnittes bereits zur Berührung gelangt. Bei 
4 ist die Scheidung vollendet, 5 zeigt nur noch den 
letzten Endzipfel des eigentlichen Hinterdarmes, aus 
dem später die Bursa Fabrieii hervorgeht. Bei 6 ist 
das sich umlegende Schwanzende getroffen. 

Md. Medullarrohr. 

Ch. Chorda dorsalis. 

zZ. Zwischenstrang. 

Um. Urwirbel. 


do. Aorta. 

Un. Urnierengang. 

OGrb. Oberes Graenzblatt. 

OMp. ‚Obere Muskelplatte. 

UMp. Untere „ „ 

Ddr. Darmdrüsenblatt. 

Lh. Leibeshöhle. 

Gf. Endotheliale Gefässröhre 

ÖF. Obere Füllungsmasse | theils archiblastischen, theils 

UF. Untere si | parablastischen Ursprungs. 

Bei 3 bezeichnet 

OPf die Parietalfalte, an welcher der vegetative und der 
animale Theil durch Füllungsmasse an einander haf- 
ten. — Der breite Streifen, welcher bei 3 und 4 mit 

UPf bezeichnet ist, gehört den absteigenden Schenkeln 
der hinteren Keimfalte und dem vereinigten anima- 
len und vegetativen Blatte an, bei 3 mehr dem vege- 
tativen, bei 4 mehr dem animalen Blatte.. Der Strei- 
fen nmfasst sowohl: den Stammtheil, als den Parietal- 
theil der beiden Blätter; sein unterer Rand ist der 
Höhle zugekehrt, welcher in Fig. VIII. 3 mit APh 
bezeichnet ist. 


Tafel XI. Stadium VII. bis X. 


Serie I. Achtes Stadium. Querschnitt durch den Kopf, 


Hals und Rücken eines Embryo von 52'/ Stunden. 
Temp. 37—41°. 13. Mai 1867. — Die Schnittrichtung 
läuft etwas schräg zur Längsaxe des Körpers von 
oben und vorn nach aussen und hinten. Die Mund- 
seite liegt nach unten. 
1. Mittel- und Zwischenhirn. 
Etwa 0,25 Mm. weiter hinten, als der vorige Schnitt 
laufend, trifft den hintersten Theil des Mittelhirns, die 
unten zugeschärfte Kante des Zwischenhirns und das 


Vorderhirn. Ferner werden die oberenfreien Ränder 
der Augenblase getroffen; nach Aussen davon liegt 
rechts die Anlage der Linse; nach Innen sieht man 
beiderseits die Anlagen des Ganglion eiliare. 

3. Geht durch den vordersten Theil des Hinterhirns, 
durch den Trichter und durch das Vorderhirn. Die 
Augenblasen sind so getroffen, dass rechts die weite 
Verbindung mit der Gehirnhöhle sichtbar ist, wäh- 
rend links der Stiel der Augenblase blos gestreift 
wird. Links sieht man die Anlage der Linse, die 
demgemäss in dem vordersten Theile der Augen- 
blasengrube liegt. Von Gefässen sieht man die Um- 
biegungsstellen des vordersten Aortenbogens dicht 
hinter den Stielen der Augenblasen und neben dem 
Trichter, ferner die oberen und die unteren Cerebral- 
venen. — Der dunkle Streifen hinter den Augenblasen 
ist die Anlage des Ganglion Gasseri. 

4. ähnlich wie 3. Rechts ist blos die Wurzel der Augen- 
blase getroffen, links noch die Schaale. Der End- 


knopf (Hp) erscheint als ein dunkler, dem Infundi- 
bulum anhaftender Fleck. 

5 zeigt das vordere Ende des Vorderdarmes den Rathk e'- 
schen Gang. Rechts ist die Thränenfurche getroffen. 

6 und 7 zeigen die Bildung der Mundhöhle durch Ein- 
biegung der Parietalleisten 

8, 9, 10 gehen durch den’ Hinterkopf und zeigen das 
Herz, die Gehörblasen und die Anlagen der Schlund- 
spalten. 

11-15 durch den Halstheil und oberen Rückentheil. 11 
zeigt den emaneipirten Ventrikeltheil des Herzens, 
12 den Venesinus, 13 die Verbindung desselben mit 
der Leibeswand und die Anlage der Trachea; 14 zeigt 
die Anlage der Lungen, 15 diejenige der Leber. 

Die Schnitte 16—-19 stammen von einem andern Embryo 
desselben Entwicklungsstadiums, 16 fällt in den Dor- 
sal-, 17 und 18 in den Lumbosakraltheil. 

Buchstabenbezeichnung: 

Abl.  Augenblase. 

Ls. Linse. 

Hs. Vorderhirn (Hemisphärenabschnitt). 

If: Infundibulum. 

40. Aorta. 

Ch. _Chorda dorsalis. 

Hp. Nndknopf (Hypophysisanlage). 

Ph. Rathke’scher Gang: 

Yd. _Vorderdarm. 

Mdb. Mundbucht. 

Okf.  Oberkieferfortsatz. 


Ukf. Unterkieferfortsatz. 

Sp. Zugang zur Schlundspalte. 

Pf. Parietalfalte. 

Phl. Parietalhöhle. 

Az. Herz. 

Fv. _Vordere Cardinalvene. 

Lg.  Luftröhren- und Lungenanlage. 
Ga.  Ganglienanlage. 

Lh. _ Leibeshöhle. 

oMp. obere Muskelplatte. x 
uMp. untere Muskelplatte. 

St!. _ Stammleiste. 

Sr. Seitenrinne. 

WI. Wolff’sche Leiste. 

Un.  Urnierengang. 

4: Axenstrang. 


In den Gefässbezeichnungen der Figuren 4—6 herrscht 


einige Verwirrung, indem auch zwei Stämme mit Ao bezeichnet | 


sind, welche der Basilarseite des Gehirns anliegen, diese Stämme, 
die auf den sämmtlichen Figuren 2—10 siehtbar sind, sind die 
unteren Üerebralvenen, die oberen sind an verschiedenen 
Schnitten gleichfalls sichtbar. Von 11 ab erscheint statt der 


Cerebralvenen die vordere Vertebralvene an der äusseren 


Gränze der Urwirbel liegend. 


Serie ll. Neuntes Stadium. (Mit System II gezeichnet 
wie Serie I.) Bebrütungsdauer 73 Stunden. Temp. 
38—40°. 26. Juni 1867. Der Embryo wurde vor 


dem Erhärten aus den Hüllen befreit und gerade | 


gestreckt. 

1. Durch den Gesichtstheil, zeigt die Mundhöhle, in Ver- 
bindung mit der Rachenhöhle. Der dunkle Fleck, 
welcher an dieser und an den folgenden Figuren 


im Kieferfortsatz sichtbar ist, ist die obliterirte Aorta | 


ascendens. 

2 zeigt die vereinigten Unterkieferfortsätze. 

3 hinter dem Unterkiefer durch das obere Ende des Halses 
gehend, zeigt eine Ausbuchtung der Rachenhöhle, 
die Anlage des oberen Kehlkopfes. 

4 zeigt die Anlage der Luftröhre und den durch ein Ge- 
kröse am Darm hängenden Aortenbulbus. 

5, 6 und 7 zeigen die Lungenanlage. Bei 7 sieht man 
wiederum den Abschluss der Parietalhöhle von der 
Leibeshöhle durch die vom Venensinus und vom Vor- 
derdarm zur Leibeswand abgehenden Platte 

8 zeigt die beiden Leberanlagen. YVd die Anlage des 
Magens, Zb rechtseitige, Pk linke Leberanlage. Die 


beiden Dottervenen sind noch getrennt und tragen | 


die Bezeichnung Ash. 

9. Zu symetrisch gezeichnet, geht durch die vorderen Ex- 
tremitäten 

10 durch den Bauchtheil des Rumpfes und 

11 durch die Anlage der hinteren Extremitäten. 

Die Buchstabenbezeichnungen sind dieselben wie bei I. 
Ausser den oben erwähnten kommen noch hinzu: 


Stp. Rückentafeln der Urwirbel. 
Ga.  Ganglienanlagen. 
His, 


Cv. Hintere Cardinalvenen. 

Mg. Urnierengang (später zum Müller’schen Gang wer- 
dend?). 

Un. Anlage der Urnierenkanäle. 

Hd. Hinterdarm. 

All. Allantois, 

Bh. Beckenhöhle. 


Serie III. Zehntes Stadium 
grösserung gezeichnet als die gleichfalls dem 10. 
Stadium zugehörigen Schnitte der IV. Serie). 


(mit schwächerer Ver- 


Hs. Grosshirnhemisphären. 
If. Infundibulum. 

RG. Rathke’scher Gang. 
Ch. Chorda dorsalis. 

Md.o. Medulla oblongata. 
4bl. secundäre Augenblase. 
Zs. Linse. 


Serie IV. 10. Stadium. Bebrütungsdauer 96 Stunden. 
Temp. 37—39°, den 25. Juni 1967. 
vor dem Erhärten. ebenfalls gestreckt worden. 


Der Embryo war 


1 durch den Hals: zeigt den 2. und 3. Aortenbogen. Die 
Kehlkopfanlage ist nicht dargestellt, sie fällt in den 
Zipfel, welcher von der vordern Rachenwand aus- 
geht. 

2 etwas weiter hinten; die zwei seitlichen Ausbuchtungen 
der Pharynxwand scheinen die Anlagen der Schild- 
drüsen zu sein. 

3 und 4 treffen den Parietaltheil. 

5 und 6 den Riickentheil mit der Magenanlage D, und der 
Leberanlage. 

7 durch die Anlage der oberen Extremitäten. 

$ durch den Bauchtheil. 

9, 10, 11 durch den Beekentheil des Rumpfes. 
Hinweise auf die Figuren finden sich vielfältigim Texte. 
Buchstabenbezeichnungen wie oben, ausserdem: 


Genauere 


Lr. Luftröhre. 

Wb. Wirbelkörper. 

HzE. Vereinigte Dottervene. 
Vst. Venenstamm. 

O0.Ex. Obere Extremität. 

U. Ex. Untere 5 

D. Magen und Darm. 

Md. _Medullarrohr. 

S2. Unterer Schwanzschenkel. 


| Serie V. Embryo vom 7. Tag. 


I. Transversalschnitt durch den Stammtheil des Rumpfes. 
Rechts ist das Medullarrohr sichtbar, dessen Zellen- 
sehicht schraffirt, dessen Markmasse punktirt dar- 
gestellt ist. Nach links folgt eine parablastische Ge- 
websschicht als Anlage der Häute, welche mit Fort- 
sätzen zwischen den einzelnen Ganglienanlagen 67 
zusammenhängt. Die Fortsätze Wb sind die Anlagen 
der Wirbelbogen nebst Zubehör. Nach Aussen fol- 
gen die Rückentafeln Mp und über diesen die para- 
blastischen Gewebsschicht der Haut nebst dem Horn- 
blatte. 

30 


2. Sagittalschnitt durch die Leibeswand, zeigt die spinalen 


Ganglien mit den Nervenstämmen und den ersten 


Plexus. Zwischen den Nervenstämmen Ns! liegen 
Gefässöffnungen. 


Serie VI. Sagittalschnitt eines etwas älteren Embryo. 


(Mit System I ohne Auszug gezeichnet wie Fig. II). 
Der Schnitt zeigt. bereits die beginnende Einschnü- 
rung der Chorda. Von einer Gliederung der Wirbel- 
körpersäule ist indess nichts zu sehen. Diese bildet 
eine die Chorda umgebende Scheide (Sch). Von der 


Tafel XI. 


Sämmtliche Figuren sind mit System I ohne Auszug ge- 


zeichnet 
Ge 

2. 
Az. 
km. 
v.Kf- 
a.Kf. 
h.Kf. 
v.G. 
s:@. 
'h.@. 
A. 
Axf. 
Pr. 
Or. 
v: Af. 
s. Af. 
h.Af. 
Mär. 
Zr 
Mäp. 
Kr. 


Um. 


Rp. 
Nd. 


1. Erstes Stadium (Anfang). 


1. E 


(Verg: 15, 7). 
meinsame Buchstabenbezeichnungen. 
Keimzone. 
Aussenzone. 
Keimwall. 
vordere 
äussere Keimfalte. 
hintere 
vordere 


seitliche " Gränzrinne. 


| 
\ 
hintere | 
Axe. 
vorderer Axenfortsatz. 


Primitivrinne. 


Querrinne. 
vordere 
seitliche | Aussenfalte. 

hintere | 

Medullarrinne. 

Zwischenrinne. 

Medullarplatte. 

Kreuzungsstellen der seitlichen Gränzrinnen mit der 
vorderen Keimfalte. 

Urwirbel. 

Blutinseln. 

Vorderes Ende der Axe; Verbindungsstelle zwi- 
schen animalem und vegetativem Blatt. 

Herz. 

Augenblase. 

Hemisphäre. ' 

Bauchplatten. 

Rückenplatten 

Höhle des Kopfdarmes. 
5 St. bebrütet (Temp. 
37—41°, den 18. Juni 1867). Im hintern Theil der 
Area pellueida findet sich eine zusammenhängende 
untere Platte, vorn und an den Seiten bilden die 
subgerminalen Fortsätze noch unterbrochene Netze. 
20 St. bebrütet. Man 
sieht den, nach hinten sich verbreiternden Axenstreif; 


rstes Stadium (Schluss). 


| 


10 


_ 
SD 


3. Erstes Stadium (Ende). 


. Zweites Stadium. 24 St. bebrütet. 


;. Zweites Stadium. 


. Zweites Stadium. 


. Zweites Stadium. 


. Drittes Stadium. 


. Drittes Stadium. 


hintern Oberfläche dieser Scheide, welche die Anlage 
der Riickenmarkshäute mit umfasst, geht eine Reihe 
spitzer, aus Spindelzellen bestehender Fortsätze gegen 
das Medullarrohr Md ab. Diese Fortsätze treten spä- 
ter in das Medullarrohr ein, und sind die ersten An- 
lagen der Rückenmarksgefässe. /#/t ist- die Anlage 
der Rückenhaut und der übrigen parablastischen 
Theile hinter dem Rickenmark (hintere Absehnitte 
der Rückenmarkshäute, Dornfortsätze u. Ss. w.). Die 
Schicht ist vom Hornblatt überzogen. 


eine breite, dunkle Bogenlinie vor dem Axenstreif 
zeigt den Beginn der vordern Keimfalte. 


15 St. bebritet (Temp. 37° 
Man sieht den nach hinten brei- 
Axenstreif. - Das untere Keimblatt 
UB ist im eimem grossen Theil seiner Ausdehnung 
Der Rand 
des zurückgebliebenen Stückes erscheint als dunkler 
Saum. 


den 16. Juni 1867). 


ter werdenden 


bei der Präparation abgerissen worden. 


. Zweites Stadium (Beginn). 15 St. bebrütet (Temp. 


37—41° den 18 Juni 67). Man sieht den Axenstreif 
und vor demselben die Andeutung von Bogenlinien. 
Das vordere Ende des Axenstreifs wird von einer, 
scharf ausgesprochenen Querfalte Of gekreuzt, die 
die vordere Keimfalte zu sein scheint. 

Temp. bei der 
Herausnahme 35'/.°, den 13. März 67, Siehe Text 
pag. 64. 

20 St. bebrütet. 

16 St. bebrütet (39—40°, den 
15. Juni 67). 

15 St. bebrütet. 
gefallen, den 23. März 67. 

21") St. bebrütet (40-41°, den 
25. Sept. 66). Man sieht sehr ausgeprägt die urwir- 
belähnlichen Querfalten der Rückenplatte im hintern 
Abschnitt der Keimzone. Von demselben Keime 
stammt der Sagittalschnitt Taf. V. IV. 


Temp. auf 35° 


. Drittes Stadium. 25 St. bebrütet. Temp. 40—41°, 


den 9. Juni 67. Man sieht hier die in Ablösung 
begriffene weisse Dottermasse (wD) von vielfachen, 
grösseren und kleineren Lücken durehbrochen, zum 
Theil schieben sich auch-Flocken derselben über den 
bereits aufgehellten Saum des Fruchthofes vor. 

30 St. bebrütet. 

24 St. bebrütet (40—41°, den 
Seitliche und hintere Keimfalte scharf 


Drittes Stadium. 
29. Mai 67) 
ausgeprägt. 


13. Viertes Stadium (Beginn). 31 St. bebrütet. Temp. 


37—40°, den 15. Juni 67. 


14. Viertes Stadium (Beginn). 26 St. bebrütet. Temp. 16. Viertes Stadium (Schluss). 27 St. bebrütet. "Temp. 
40—41°, den 9. Juni 67. 40—41°, den 5. Juni 67. 
15. Viertes Stadium. Bebrütungszeit unbekannt. Die 17. Fünftes Stadium. Bebrütungsdauer unbekannt. 


vordere Keimfalte ist umgelegt, die Medullarplatte | 15. Sechstes Stadium. 42 St. bebrütet, unregelmäs- 
dagegen noch weiter oflen. In deren vorderem sige Temp., den 4. Oct. 66. 

Theil sieht man eine mittlere scharfe Rinne, den 19. Seehstes Stadium. 46 St. bebrütet. Temp. 37°, 
Grund der Medullarrinne, den man auch bei den Fi- den 20. Juni 67. 

guren 13 und 14 vorfindet. Die seitlichen Gränzrin- 20 


. Siebentes Stadium. (Begim). Dritter Tag der 


nen sind vorn scharf eingezogen, die ersteren 4 Ur- Bebrütung. 


wirbel jederseits angelegt. 


Fig.4. (SIX) 


Fig.6. (S.V11) 


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Fig1. (S.IV) 


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