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Lehrer Herrn Professor Dr. A. Lang verdanke ich nicht nur die Anregung zu der Arbeit und mannigfache Wegleitung bei ihrer Ausführung, sondern auch die gütige Überlassung der von ihm gezogenen Bastarde zur anatomischen Untersuchung. Ich spreche ihm auch hier meinen wärmsten Dank aus. Für vielfache Unterstützung bei der Arbeit durch Literaturangaben und wertvolle Ratschläge danke ich auch meinem hochverehrten Lehrer Herrn Pro- fessor Dr. K. Hescheler und Fräulein Dr. Marie Daiber, Prosektrix am Institut, aufs herzlichste. ne In der Festschrift für Jena 1908 hat Herr Prof. Dr. A. Lang, mein hochverehrter Lehrer, über seine Bastardierungsversuche mit unsern beiden gewöhnlichsten Tackea-Arten, Helix hortensis und Helix nemoralis, berichtet. Als Grundlage für die Beurteilung des Ver- haltens der Bastarde wurden alle Unterscheidungsmerkmale der beiden in ihren Verwandtschaftsbeziehungen so interessanten Arten zusammen- gestellt. Ein sehr großes Material war ganz besonders durch eingehende Untersuchungen und exakte Messungen auf die Schalenmerkmale unter- sucht worden, während die anatomischen Verhältnisse der Bastarde hauptsächlich auf Grund aller vorliegenden Literaturangaben über die beiden Stammarten beurteilt wurden, wozu allerdings auch eigene Nachprüfungen kamen. Die hier vorliegenden Untersuchungen mögen einen weitern Bei- trag zur Kenntnis des Genitalapparates von Helix hortensis und nemo- ralıs liefern. Sie beziehen sich auf die für die Unterscheidung der beiden Arten wichtigen Eigenschaften und ihre Variabilität und sollen dadurch der Abgrenzung der beiden Arten gegeneinander und zur Beleuchtung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen dienen. Erfreulich war, daß sie zugleich als Hilfsmittel zur Beurteilung einer weitern Reihe von Bastarden verwendet werden konnten. Die 22 neuen Bastarde Helix hortensis x nemoralis stammen ebenfalls aus der Zucht von Herrn Prof. Dr. A. Lang und wurden mir zur Untersuchung ihrer anatomischen Merkmale gütigst überlassen. Die Befunde werden also weiteres Material liefern zur Frage nach den speziell in der Art- bastardierung herrschenden Gesetzen und damit zur Vererbungslehre - überhaupt. Nach Besprechung der Materialbeschaffung und -verarbeitung seien zuerst einige allgemeine Beobachtungen über den Gegenstand mitgeteilt. Dann soll das Verhalten jedes der in Frage kommenden Abschnitte des Genitalapparates von Aortensis, nemoralis und den Bastarden erörtert werden und eine Zusammenstellung der gefundenen Verhältnisse bei den Bastarden folgen. I Materialbeschaffung und Verarbeitung. Mein Material von etwas über Ioo Zelixr nemoralis und etwas weniger als Ioo Zelix hortensis sammelte ich von Ende April bis Anfangs August Igıı in Zürich, fast ausschließlich in Oberstraß, Unterstraß und Fluntern in Gärten, Hecken und an Gräben. (Die kleine Waldform von %ortensis ließ ich absichtlich weg.) Ein paar interessante Formen verdanke ich Frau Dr. Gubler, in deren Garten an der Sumatrastraße ich diese Schnecken fand, und die mir gütigst weiteres Material suchte. Es waren gelbe Exemplare mit der Bänderung 00000 und 10305, die ich wegen ihrer Form und Größe auf den ersten Blick als Aortensis ansah, bis ich die dunkelgefärbte Lippe und den braunen Callus bemerkte. Die Untersuchung des Geschlechts- apparates ergab, daß es wirklich Zortensis-Formen waren, trotz des braunen, gewöhnlich nur Nemoralis zukommenden, Mündungssaumes. Solche Formen sind auch anderswoher bekannt, bis jetzt aber in Zürich nicht gefunden worden. Sie sind wohl mit den Kalksteinen des Gartens eingeschleppt worden. Ähnlich verhält es sich wohl mit einer Form mit der Bänderung 12345, die ebenfalls einen braunen Mündungssaum, aber typischen Aortensis-Geschlechtsapparat aufwies, die ich in einer Gärtnerei an einem Besenstrauch fand. Bei der Verarbeitung bemühte ich mich, die Schalen intakt zu erhalten. Die Tiere werden in eine Schale gebracht, die mit lau- warmem, ausgekochtem Wasser unter Zusatz einiger Tropfen Chloral- hydrat vollständig gefüllt ist, und der Luftzutritt wird durch Zudecken verhindert. Infolge der Wärme und des Luftmangels strecken die Tiere den Körper möglichst weit aus der Schale hervor. Nach ca. 24 Stunden sind sie meist so weit, daß der Spindelmuskel sich nicht mehr kontrahiert, und der gesamte Weichkörper kann dann in toto aus der Schale hervorgezogen werden, ohne daß diese beschädigt werden muß. Der Geschlechtsapparat wird nun herauspräpariert und die weiterhin zu besprechenden Maße am frischen Präparate ge- nommen. Was von Genitalapparaten zu keiner mikroskopischen Untersuchung verwendet wird, wird in 70—80 % Alkohol aufbewahrt, die äußere Form erhält sich darin zu allfälligen Nachprüfungen ge- nügend. Wichtige Stücke werden in Gilsons Fixierungsmittel (ohne den Pfeilsack!) oder in absolutem Alkohol fixiert und in Zedernöl konserviert. Zur Herauslösung des Pfeiles dient ca. I5 % Kalilauge, in der der gesamte Pfeilsack zersetzt wird, so daß nach einigen Stunden der Pfeil frei ist. Er kann in 70% Alkohol oder Zedernöl m 3 _— aufbewahrt werden. Ich habe früher versucht, Schnittserien durch den Pfeilsack samt Pfeil herzustellen, wofür natürlich zuerst der Pfeil entkalkt werden mußte. Es geschah dies in 70% Alkohol durch Zusatz von 5% Salpetersäure oder mittels Pikrinsäure. Ich probierte das Entkalken auch in einer dünnen Zelloidinlösung durch Beimischung von Salpetersäure oder Pikrinsäure, um das Zusammenschrumpfen der organischen Substanz beim Herauslösen des Kalkes zu vermeiden. Auch dies ergab insofern keine befriedigenden Resultate, als die Form der Pfeile durch die Entkalkung doch zu sehr beeinträchtigt wurde. Die Unterschiede von nemoralis- und hortensis-Pfeilen allerdings waren auch an den Schnittserien deutlich genug. Über die Beschaffenheit des Pfeilsackes als Bildungsstätte des Pfeiles ließ sich an den Schnitten manches feststellen. 1. Allgemeine Beobachtungen am Genitalapparat beider Arten. Der Geschlechtsapparat unserer Zelix-Arten ist so bekannt, daß eine eingehende allgemeine Beschreibung nicht notwendig ist und ich ohne weitere Erklärung auf die einzelnen Teile verweisen kann. Die Literatur über unsern Gegenstand ist in der Langschen Abhandlung über die Bastarde von Helix hortensis >= nemoralis so vollständig zu- sammengestellt und ausführlich erörtert, daß ich hier von einer noch- maligen Besprechung absehen und nur gelegentlich auf einzelne Arbeiten verweisen kann. Die Zwitterdrüse war bald ganz hellgelb, fast weiß und dann auch mächtig, flockig, flaumig ausgebildet, bald bis schmutzig-orange gefärbt und dabei schmächtig, wie entleert aussehend. Das eine wie das andere Aussehen fand ich während des ganzen Sommers; es scheint mehr vom Alter des Tieres, als von der Jahreszeit abzuhängen. Die- selbe Erscheinung zeigte jeweilen die Eiweißdrüse: schmutzig-orange und klein bei alten, sonst schwächlichen Tieren, hell und mächtig groß bei jungen (erwachsenen!), frischen Exemplaren. Die Bastarde wiesen fast alle eine sehr schlecht ausgebildete, kaum von der Leber zu unterscheidende Zwitterdrüse auf. Besonderes Interesse verdiente die Befruchtungstasche. Bei unsern beiden Arten sind meistens deutlich zwei Säckchen zu unter- scheiden; oft heben sie sich durch eine schwach bläuliche oder rötliche Färbung von der Eiweißdrüse ab. Vielleicht, daß sich in ihrer Zwei- zahl eine Vorrichtung findet, wodurch die Eier von dem aus derselben 1* —- 4A 2 Zwitterdrüse stammenden Sperma getrennt und somit die Selbst- befruchtung verhindert wird, indem nur das fremde, durch den Spermo- vidukt heraufsteigende Sperma zu den befruchtungsfähigen Eiern in der wirklichen Befruchtungstasche gelangt, während das eigene Sperma in das andere Säckchen kommt oder direkt in den Spermovidukt. — Aufgefallen sind mir in bezug auf die Gegend der Befruchtungstasche zwei Präparate von nemoralis (Textfig. ı a u. d Nr. 65 und 173). Bei Nr.65 liegt an der Eiweißdrüse bei der Einmündung des Zwitterganges neben dem als eigentliche Vesicula seminalis anzusprechenden bläu- lichen Säckchen und ohne Verbindung mit demselben ein kleineres rötliches Säckchen. Bei Nr. 173 liegt ungefähr an derselben Stelle ein kugeliges Gebilde, das in der Färbung mit dem Receptaculum über- einstimmt. Die eigentliche Befruchtungstasche liegt weiter oben. Von dem fraglichen Gebilde zieht sich ein feiner Strang über den Spermo- vidukt und gegen die Eiweißdrüse hinauf. Ob das Divertikel des Kanal} a | Zug. 4 Ves. \ Eidr Düs, C. a b c Fig. 1». @=Nr.65. b=Nr. 173. c—=Nr.ı7o. Blasenstiels mit diesem Säckchen in Verbindung steht, ist nicht deut- lich zu unterscheiden; möglicherweise gehören in beiden Fällen diese Gebilde jenem Organ zu, von dem ich gleich sprechen will, da über den Spermovidukt, das Vas deferens, den Penis, das Flagellum und auch die Vagina hier nichts zu sagen ist. Das Receptaculum seminis ist oft doppelt, indem entweder unterhalb desselben an seinem Stiel noch ein kleines Bläschen sitzt, oder dieses sich als kugeliger Aus- wuchs am Receptaculum selbst befindet. Dies ist z. B. bei Textfig. Ic Nr. 170 der Fall. Merkwürdig ist, daß hier das Receptaculum oder sein Auswuchs durch einen Strang am untern Ende der Eiweißdrüse befestigt ist. Ganz dieselbe Erscheinung zeigt die vorhin schon er- wähnte Nr. 65. In beiden Fällen ist das Divertikel weiter unten vor- handen. Dieses habe ich nur in einem einzigen Falle, wo eine Sper- matophore sich im Receptaculumstiel befand, nicht finden können. Oft schien es mir direkt mit dem Spermovidukt verwachsen zu sein. — 5 —— Es wird ja auch als Rest der embryonalen Verbindung des Recepta- culumstiels mit dem Spermovidukt angesehen. Spermatophoren habe ich öfters im Receptaculumstiel vorgefunden; sie sind oft nach vier Tagen noch nicht aufgelöst. Meist liegen sie unterhalb des Divertikel- ansatzes; sie können aber auch ihren Weg ins Divertikel hinein- nehmen, wie z. B. bei Fig. 2 (Nr. 43). Im Gegensatz zum eigent- lichen Receptaculumstiel ist das Divertikel nicht pigmentiert. Andere Anomalien sind mir keine zu Gesicht gekommen, während solche vom Genitalapparat von Helix pomatia ziemlich häufig gemeldet werden: Fehlen einzelner Teile, Verdoppe- lungen des Penis oder des Recepta- culums und seines Stieles, Verwach- sungen des Divertikels mit dem Spermovidukt. Ob aber das Diver- tikel wirklich, wie aus solchen Be- funden abgeleitet wird, der Rest der ehemaligen Abspaltung des Recepta- culumstieles vom Spermovidukt ist, scheint dennoch zweifelhaft, denn gerade dem sehr einfachen Genital- apparat, wie ihn z. B. Achatina hat, fehlt das Divertikel ganz. Dagegen halte ich es nach meinen Beobach- tungen nicht für ausgeschlossen, daß durch das Divertikel gelegentlich eine direkte Verbindung vom Recepta- Fig. 2 (Nr. 43). culumstiel zum Beginn des Spermo- viduktes oder vielleicht zur Befruchtungstasche hergestellt wird. Die Bastarde alle haben, wie die Textfig. 3, 4 u. 5 zeigen, einen ziemlich normal ausgebildeten Geschlechtsapparat. Fig. 4a (Nr. 878 (860) II) und Fig. 4c (Nr. 879 (861) I) weisen ein ungewöhnlich großes Receptaculum auf. Dies kann davon herrühren, daß die Tiere doch ein- oder vielleicht mehrere Male kopulierten, daß dann aber aus irgendwelchen Hemmungsgründen die Befruchtung unterblieb und das fremde Sperma sich im Receptaculum ansammelte.. Im Gegenteil könnte aber auch der Grund in dem Unterbleiben der Kopulation liegen, indem das nie gebrauchte eigene Sperma des Tieres dorthin gelangte und das Receptaculum so mächtig vergrößerte. Bei Fig. 4d Nr. 879 (861) II fanden sich bei der Präparation fünf der Größe nach fertig ausgebildete Eier vor, die sich aber sämtlich als Re unbefruchtet erwiesen. Die Schwächlichkeit der Glandulae mucosae einiger der Bastarde könnte möglicherweise auch von ihrer Funktions- losigkeit infolge ihrer Bastardnatur herrühren. u‘ \ i j 9 E2 a Mr « 3 7 Usa? ne Me ge v eL N end Ye ERS SNÜM EST & | Textfig. 3. Genitalapparate der Bastarde. a = Präp.-Nr. (22543), b = (877-859a), ce = (877.859b), d = (876.858), e = (878.860,), f= 327*251), 8 (327*25 2). Untersuchungen am Pfeilsack und Pfeil. Über die Struktur des Pfeiles und seine Entstehungsweise aus dem Pfeilsack geben uns Querschnittserien durch den letztern samt dem Pfeil nach der Entkalkung einige Aufschlüsse. Angaben darüber finden wir bei Semper (1857), Ashford (1883) und Meisenheimer —— ”% — (1907) auf Grund von Untersuchungen an Verwandten unserer beiden Helix-Arten. Arndt berichtet (1878) über die Regeneration des Pfeiles bei Zelix nemoralis;. Abbildungen gibt nur Meisenheimer, während Semper die ausführlichsten Angaben über die histologische Textfig. 4. Genitalapparate der Bastarde. a (Präp. Nr. 878.360), b = (327a-25a I), c = (879.861 I), d = (879.861 II), e = (327a-25a1l), f= (471-289); zub: P= Penis, Fl = Flagellum, Pf.s. = Pfeil- sack, Gl.m = Glandulae mucosae, Bl.sch = Blasenstielschaft, B/.k = Blasenkanal, Rec = Receptaculum sem., Ei = Eiweisdrüse. Beschaffenheit des Pfeilsackes macht. — Bekanntlich ist der Pfeilsack ein zylindrisches Gebilde, das am hintern freien Ende halbkugelig abgeschlossen ist und nach vorn in die Vagina einmündet. In seiner Höhlung liegt der Pfeil. Er greift mit seiner Krone über die Papille des Pfeilsackes, eine halbkuglig-konische Emporwölbung vom Grunde ER USE des Sackes aus gegen das Lumen hinein. Die Wandung des Sackes wird hauptsächlich durch eine mächtige Muskelschicht gebildet, die gegen das Lumen hin von einer Lage hochzylindrischer Epithelzellen / c BI Fe VA 2 14) P N / % nf u, ki \ Hi N NR N N \} 74 / j) D F 7 f \ / | #S / | - PN j 4 ? \ SW / HPIE! \ > 74 j z ; { SF H LG 2 = \ I; IF d w47 — Y HN \ 7 I Pen.) I Rn u‘ % 2 % } \ ; = j /ı \ \ = z ma 19) Y 7 / an \ E % % f Tab 677 I, " ge: / 2 N PEN # x 5” F \ - A "I 4 = Y, w - > > R) e g Be a’ 7 Ir EHRE a ri FR: BF Br \ Ü gt mus? Bra _ Bl q \ 7 # 2 FF NE a 72 ö er 3 > % SG > ie , RR ZIE 4 ST » co Rey \ nn RE 3 Si Y ! Eee Textfig. 5. Genitalapparate der Bastarde. = (263-1321), b= (263-182 II), c= (587.371), d = (587-37 II), e = (5387-37 III), f = (587.37 VII), g = (587-37 IV), A = (587.37 VI), i = (587.37 V). Nor überzogen ist, die kontinuierlich auch die Papille überkleidet. Dieses Epithel sondert das Material für den Pfeil, das Konchit ab, bestehend aus Kalziumkarbonat und kutikulärer organischer Substanz. Nach Semper wird der Kalk einfach zwischen die rein organischen Schichten eingelagert. Eine Querschnittserie durch einen »emoralis-Pfeilsack zeigt uns vom hintern Ende des Sackes gegen seine Ausmündung zur Vagina vorrückend folgende Bilder: Die ersten Schnitte zeigen nichts als eine kompakte Masse in verschiedenen Richtungen verlaufender Muskelfasern und Bündel. Dann tritt (weiter nach vorn hin also) im Zentrum lockeres Gewebe auf, das viele Kerne enthält. Die regellos verlaufenden Fasern und Stränge lassen viele Zwischenräume zwischen sich frei. — Dieses Ge- webe füllt die ganze Papille bis zu ihrer Spitze aus. In den immer größer werdenden Zwischenräumen findet sich jedenfalls im natür- lichen Zustande Kalk angesammelt. Semper beschreibt es so und Ashford gibt es auch an, und ich glaube, daß die kleine formlose Kalkmasse, die sich beim Auflösen des Pfeilsackes in Kalilauge meist neben dem Pfeile vorfand, aus diesem Gewebe stammt. — Nach außen ist dieses lockere Gewebe von einem breiten Ring des kompakten Muskelgewebes umgeben. In das Gebiet der Papille kommen wir erst, wenn in der äußern Partie des lockern Gewebes einzelne Gruppen von auffallenden Zellgruppen auftreten, die, etwa ı6 an Zahl, im Kreise angeordnet sind (Fig. ı Taf. ı). In diesen Zellgruppen treten kleine dreieckige Hohlräume auf, um die die schmalen, hohen Zellen zu einem einschichtigen Epithel angeordnet sind; — dasselbe Epithel, wie es den ganzen Pfeilsack innen auskleidet. In den Hohlräumen findet sich eine durch den Kernfarbstoff blau tingierte, strukturlose, etwas geschrumpfte Haut; es ist der von den äußersten Spitzen der Kron- zacken des Pfeiles übriggebliebene organische Bestandteil, in dem natürlich Kalk eingelagert war. Dieser, wie die organische Masse können nur von dem umgebenden Epithel ausgeschieden worden sein, Wenige Schnitte nach ihrem ersten Auftreten verschmilzt das Epithel an ‘der der Peripherie zugekehrten Basis der einzelnen Säckchen und hebt sich als einheitlicher Ring von diesem ab und gleichzeitig verschmelzen auch die Seitenwände benachbarter Säckchen an ihrer Basis (Fig. 2 Taf. 1). Wir haben nun also zwei konzentrische Epithel- schichten: eine äußere, einfach ringförmige, dem eigentlichen Pfeilsack angehörige und eine innere stark radiär gefaltete, die die Papille über- kleidet. In beiden liegen die länglichen Kerne am Grunde der Zellen, d.h. dem Zwischenraum abgekehrt. Die blaugefärbten Massen in den Taschen des innern Epithels beginnen sich gegen außen hin gabelig zu teilen und aus benachbarten Taschen gegeneinander vorzuwachsen (Fig. 3 Taf. 1). (Die dadurch entstehende Einfurchung am Grunde der Zacken läßt sich am fertigen Pfeil oft sehen.) Nach außen legt sich, wahr- scheinlich vom äußern Epithel abgeschieden, ein kontinuierlicher, durch Plasmafarbstoff rot gefärbter Ring über die Zacken hin; eine gleiche Schicht bleibt dicht über das äußere Epithel als Cuticula gelagert. Dieses die Krone überziehende Häutchen ragt am Pfeil oft weit über die Zacken hinauf; in diesem Falle treten auf den Querschnitten (von hinten nach vorn gerechnet) zuerst zwei einfache parallele Epithel- ringe auf und erst weiter vorn zeigen sich am innern Epithel die Ein- buchtungen. In Kalilauge löst sich das Häutchen nur schwer; doch läßt es sich vom Pfeil leicht abstreifen. — Der gefaltete Epithelüberzug der Papille wird gegen ihre Spitze hin zu einem immer kleiner werdenden einfachen Ring (Fig. 4 und 5 Taf. ı), der schließlich ganz schwindet. Die Masse der Pfeilkrone liegt als breiter Ring vollständig homogener, kaum färbbarer Substanz zwischen den beiden Epitheln; nach außen durch eine stark gebuchtete blaue Schicht abgeschlossen, die die Fort- setzung der ursprünglich gabeligen, jetzt verschmolzenen Gebilde dar- stellt. Darüber zieht noch ein dünnes rotgefärbtes Häutchen. ‘Gegen die Papille hin wird die Kronmasse durch einen Ring rotgefärbter Substanz abgeschlossen (Fig. 5 Taf. ı).. Während die äußere wellige Kontur sich allmählich zum Kreis abflacht, schwindet der breite Ring Aomogener Substanz gegen die innere Grenzschicht hin. Diese selbst verschwindet nach dem Aufhören der Papille allmählich ganz und es bleibt nur der äußere stark blaugefärbte Ring. Ein feines Netz sich rot färbender Häutchen füllt den Hohlraum gegen das Pfeilsack- epithel hin aus. Dieses ist hier schon (Fig. 6 Taf. ı) in unregel- mäßige Falten gelegt, von denen vier tiefer werden. Der blaue Ring wird dementsprechend viereckig (Fig. 7 Taf. I), neue stark zusammen- gedrängte Schichten legen sich ihm außen an, die sich über den Ecken mehr und mehr zu breiten Kanten erheben, von denen zwei gegenüberliegende besonders breit sind (Fig. 8 u. 9 Taf. ı). Allmählich nehmen alle vier wieder an Breite ab, aber noch im äußersten Spitzchen des Pfeiles, in dem auch der innere Hohlraum verschwunden, lassen sich die zwei breiten Kanten erkennen. — Bei Aortensis sind die vier Flügelleisten wieder gespalten, wie ein Querschnitt (Fig. ıo Taf. ı) zeigt. Über den Pfeilsack ist noch folgendes nachzuholen. In der Gegend der Krone finden wir direkt unter dem das Lumen. aus- kleidenden Epithel eine dünne Lage lockeren Gewebes wie in der Papille (Fig. 2 Taf. ı); darauf folgt nach außen eine starke Schicht von meist ringförmig verlaufenden Muskelfasern, dann wieder eine lockere Gewebsmasse (in der sich Blutgefäße finden) von wechselnder Mächtigkeit und außerhalb davon wieder ein Muskelmantel aus Bündeln, die in allen möglichen Richtungen verlaufen. Weiter vorn, wo der Pfeilschaft beginnt, verschwindet die äußere lockere Gewebs- masse zwischen den beiden Muskelschichten, dagegen wird die lockere Zellage direkt unter dem Epithel gegen den vorderen Abschnitt des Pfeil- sackes wieder mächtiger (Fig. 9 Taf. 1), so daß sich also bei zemorals die Befunde so ziemlich mit denen von Meisenheimer auf einem Längsschnitt für Zomatia dargestellten decken. Das Pigment des Pfeilsackes findet sich als Körnchen in der Papille und direkt unter dem inneren Epithel in der ganzen Länge des Pfeilsackes. Aus der obigen Beschreibung einer Querschnittserie des Pfeilsackes von nemoralis, die auch mutatis mutandis für %korzensis paßt, scheint mir hervorzugehen, daß Krone und Hals und die innere Röhre des Schaftes von der Papille gebildet werden. Einzig das kutikuläre äußere Häutchen an der Krone und die Kanten am Schafte werden vom Epithel des eigentlichen Sackes ausgeschieden; denn diese Teile liegen deutlich jenen kontinuierlich ineinander übergehenden Stücken bloß an. — Schnittserien durch noch nicht erwachsene Pfeilsäcke zeigen, daß die Papille anfänglich nur klein ist; bei größeren bald ausgewachsenen Exemplaren aber reicht sie bis ans vordere Ende des Pfeilsackes. An ihrem vordern Ende wird nun wahrscheinlich zuerst die Schaft- röhre ausgeschieden und immer mehr verlängert, während sich. die Papille allmählich zurückzieht. Die Wandung des Sackes legt sich dann dem Stäbchen an und scheidet die Flügel aus. Wenn dann die Papille nicht mehr weiter zurückweichen kann, beginnt sie auch seitlich Substanz auszuscheiden, aus der der kompakte Kronteil entsteht und schließlich nach Faltung des Epithelüberzuges auch die Zacken. — Arndts Angaben über die Regeneration der Pfeile habe ich be- stätigt gefunden, in bezug auf die Zeitdauer und die Reihenfolge der Bildung der verschiedenen Teile (Textfig. 62 u. 5). Wahrscheinlich wird beim Ausstoßen des Pfeiles durch die Kontraktion die Papille weit nach vorn geschoben. Arndt fand das noch ungeflügelte Stäbchen im vordern Abschnitt des Sackes liegend, meinte aber, es sei von den Wandungen des Sackes selbst ausgeschieden, während es nach den obigen Erläuterungen von der Papille stammt, abgeschieden während ihres allmählichen Rückzuges. Über die Struktur des vollständigen Pfeiles läßt sich wenig All- gemeines mehr sagen. Die schwächste Stelle ist da, wo die Kron- zacken ansetzen, der ganze Kronzackenring löst sich als Ganzes sehr leicht los, jedoch mit ungleichmäßiger, nicht den Zacken | entsprechender Bruchlinie. Am kompakten Teil der Krone ') läßt sich eine feine Querstreifung erkennen, aber auch eine il feine Faserung in der Längsrichtung ist wahrnehmbar. Die Beschaffenheit der Leisten ist eines der Unterscheidungs- ‚ merkmale unserer beiden Arten und wird im zweiten Teil ' erwähnt werden. | Bei der Präparation habe ich oft Pfeile in den Ein- geweiden gefunden, häufig in der Nähe der Eiweißdrüse; ' | sie waren meist von losem Gewebe umhüllt und mehr oder \ weniger zersetzt. Ashford bezweifelt, wie mir scheint mit Recht, daß sie direkt durch die Haut so weit herein- gedrungen seien, wahrscheinlich sind sie beim Rückzug der Genitalien mit hereingezogen worden. Meist aber findet man die gan en Pfeile nach der Kopulation wieder abgeworfen im zurückgelassenen Schleim oder sie liegen noch äußerlich dem Tiere, leicht in der Haut steckend, an. Fig. 6. II. Spezielle Untersuchungen über die Unterscheidungs- merkmale der beiden Arten an nemoralis, hortensis und den Bastarden. Diejenigen Teile des Geschlechtsapparates, an denen wir Unter- schiede zwischen Helix hortensis und nemoralis feststellen können, sind der Penis, der Receptaculumstiel, die Glandulae mucosae und der Pfeilsack samt dem Pfeil. A. Der Penis. Es handelt sich dabei um die Länge des Flagellums. Sie ist nach den Angaben von Busch, Schmid, Lehmann, Hesse, Lang bei nemoralis gewöhnlich absolut und relativ größer als bei kortenszs. Die absolute Länge ist sehr variabel. Bei »nemorals hat sie einen mittleren Wert von 44,40I mm nach meinen Untersuchungen an den aus Zürich stammenden Exemplaren. Das kürzeste maß 27,85 mm; das längste 67,6 mm. Bei kortensis ergaben die Messungen folgende Werte: mittlere Länge (von 92 Zürcherexemplaren): 27,713 mm, geringste: 13 und größte: 42,4 mm. Der mittlere Wert ist also gleich dem minimalen bei zemoralis. Man könnte also mit ziemlicher Be- stimmtheit einen Geschlechtsapparat mit Flagellum von über 40 mm als den einer nemoralis bezeichnen; einen solchen von unter 28 mm als den einer kortensis, für Werte von 28—40 mm aber haben wir keinen Anhaltspunkt. Die Durchschnittslänge des Flagellums der 22 Bastarde war 34,9 mm, ein Wert, der so ziemlich die Mitte hält zwischen dem Mittel der beiden Elternarten. Die Variationsbreite ist 20,458; sie ist etwas größer als bei kortensis, aber geringer als bei nemoralis. Natürlich ist die Länge des Flagellums stark abhängig von der Größe des Tieres überhaupt. Um die Flagellumlänge als Artmerkmal verwenden zu können, müssen wir sie relativ ausdrücken. Ich habe sie mit der Länge des Penis verglichen (und zwar mit der Gesamt- länge vom eigentlichen Penis + Epiphallus). Bei »zemoralis ist das Verhältnis Flagellum : Penis im Durchschnitt 2,8016; die extremsten Werte sind 1,4715 (bei einem eben erwachsenen Exemplar, das auch ein sehr langes Divertikel am Blasenstiel aufweist) und 4,5369 bei jenem, das auch das absolut weitaus längste Flagellum hatte. Bei %ortensis verhält sich das Flagellum zum Penis durchschnittlich wie 2,2808: I, 1,4606 im einen und 3,6822 im andern extremsten Fall. ZHortensis schwankt also um ein beträchtliches weniger als nemoralis, aber die Verhältniszahlen transgredieren stark, stärker als diejenigen der ab- soluten Längen. Bei den 22 Bastarden steht die durchschnittliche Verhältniszahl : 2,5905 zwischen denen der Elternarten; sie schwankt noch weniger als bei kortensis (1,875—3,940). Bei den früher unter- suchten Bastarden war dies anders; dort war die Verhältniszahl bei den Bastarden größer als bei nemoralis (2,95); auch die Werte für zemoralis und Aortensis waren dort anders (2,64 und 2,15). Einen Überblick über die Verteilung der Verhältniszahlen in der Variationsbreite habe ich durch die graphische Darstellung in Kurven zu geben versucht (Text- fig. 7, Kurventafel I). Um ein Maß für die Zuverlässigkeit des be- rechneten Mittelwertes zu haben, habe ich nach Johannsens Formel den mittleren Fehler des Mittelwertes berechnet. Der mittlere Fehler [o Vn’ die Anzahl der untersuchten Exemplare bedeutet. m für nemoralis ist 0,04946, d. h. der Durchschnittswert für das Verhältnis Flagellum : Penis, der 2,8016 beträgt nach unserer Berechnung, kann um den Betrag 0,04946 schwanken. Für Aortensis mit dem Durchschnittswert 2,2808 ist m = 0,0418. Bedeutend größer ist der mittlere Fehler bei in - wobei so die gleich zu erwähnende Standardabweichung, n den Bastarden wegen der geringen Anzahl von untersuchten Exem- plaren; er ist 0,1229 bei dem oben ermittelten Mittelwert 2,5905. Die Standardabweichung oder Streuung gibt uns ein Maß für die Sp. n—ıI berechnet. (p= Anzahl der Glieder einer Klasse, die dieselbe Ab- weichung a vom Mittelwert haben, n wieder die Anzahl aller Exem- plare (es wird mit n—ı gerechnet statt n, weil die Anzahl der Variabilität eines Merkmals. Sie wird nach der Formel s = En iz; vo > Pre] 13,16, 193227 25 28 31, 30 37 HP RIEE Swan Textfig. 7 (Kurventafel I). Relative Flagellumlänge. Exemplare klein ist.) Die Variabilitätsgröße (6) für nemoraks ist dem- nach 0,504; für Aortensis 0,4145 und für die Bastarde 0,5762; d.h. die Variabilität ist bei den Bastarden am größten. B. Der Receptaculumstiel. Es lassen sich daran zwei Abschnitte unterscheiden. Den vordern von der Einmüdung in die Vagina bis zur Abzweigung des Divertikels bezeichnet Hesse als ‚„Blasenstielschaft‘‘; den hintern, vom Divertikel an bis zum Receptaculum als ‚„Blasenkanal“. Er sagt, daß das Ver- hältnis dieser beiden Abschnitte dasjenige Merkmal sei, durch das die engere Verwandtschaft von Helix hortensis und nemoralis allen andern Tachea-Arten gegenüber bekundet werde. Abgesehen davon, daß auch der gesamte Blasenstiel bei unsern beiden Arten viel länger als bei den übrigen Tackea-Arten ist — länger oder so lang wie Uterus und Eiweißdrüse zusammen —, zweigt nämlich das Divertikel erst im hintern Teil ab, so daß der Schaft immer mehr als doppelt, oft fünf- mal so lang als der Blasenkanal erscheint. — Bei meinen Unter- suchungen fiel mir aber auch zwischen ortensis und nemoralis in bezug auf dieses Verhältnis ein Unterschied auf. Allerdings handelt es sich, wie die Zahlen zeigen, wie bei den Penisverhältnissen, um ein stark transgressives Unterscheidungsmerkmal. Die Relation Blasenstielschaft : Blasenkanal fand ich für zemoralis im Durchschnitt 2,2541, d.h. also das Divertikel setzt im obersten (hintersten) Drittel des Stieles an. Die Variabilität ist ziemlich groß; sie bewegt sich zwischen den Grenzwerten I,Ioo und 4,020. Von den 101 Exemplaren stehen 35 mit ihrer Verhältniszahl unter 2, nur 8 Exemplare über 3. Ich stelle wieder durch eine Kurve die Ver- teilung der Exemplare über die Variabilitätsbreite dar (Textfig. 8 Kurventafel II). Die Kurve ist ziemlich symmetrisch, die zahlreichste der Klassen ist die des Mittelwertes. Auffallend sind 3 Exemplare, deren Verhältniszahl über 3,8 ist. Zwei davon haben dieselbe Bän- derung oo 3 45 und stammen vom selben Standort (Rigistraße); sie sind also vielleicht Geschwister. Das dritte hat auch ein auffallend langes Flagellum. Bei %ortensis verhalten sich im Durchschnitt Schaft und Kanal wie 4,1517:1; d.h. das Divertikel zweigt hier erst im obersten Fünftel des Stieles ab. Die Variabilität ist viel größer als bei nemoraks: 1,6216—-8,3953. Wie die Kurve zeigt, sind ziemlich viel mehr als die Hälfte der Exemplare unter dem Mittel; eine kleine Anzahl ver- hält sich dagegen sehr extrem in der Richtung einer weitern Ent- fernung vom allgemeinen Tachea-Typus, dem nemorals also nach den obigen Ausführungen näher steht in diesen Verhältnissen. Der Durchschnittswert für die Bastarde ist 3,1429; — wie bei den Verhältnissen am Penis steht er in der Mitte zwischen denen der beiden Elternarten. Die Variabilität ist fast so groß, wie bei korzensis: 1,1II— 7,369. Der mittlere Fehler der Mittelwerte dieser Zahlen, m, berechnet nach der oben angegebenen Formel, war für den mittleren Wert 2,2541 bei nemoralis 0,0600; für den von 4,1517 bei Aortensis 0,1621 und denjenigen der Bastarde von 3,1429, 0,3285; er wächst eben mit zu- nehmender Variabilitätsbreite und abnehmender Individuenzahl. Das eigentliche Maß der Variabilität, die Standardabweichung o, für deren ee ae DI p-a2 Berechnung wieder die Formel 0 = 2 verwendet wurde, be- trägt für nemoralis 0,6149; für Aortensis 1,5207 und für die Bastarde 1,5401. Nemoralis ıst also viel weniger variabel als korzensis in bezug auf die Blasenstielverhältnisse und die Bastarde sind noch etwas variabler als Aortensis, also am variabelsten von allen dreien, wie ja auch in bezug auf die Flagellumeigenschaften. 4 & Jap /ypzup 2er a Ss syoydıwax 0,8 14 2 ZOEE3,Z 38 47 5 56 62 68 74 8 86 Textfig. 8 (Kurventafel II). Verhältnis der Receptaculumstielabschnitte. C. Die Glandulae mucosae. Besser als die vorbesprochenen Organteile geben uns diese Aus- kunft, wenn zu entscheiden ist, ob wir eine Helix hortensis oder nemo- ralis vor uns haben. Dies bestätigen die meisten Forscher, deren Angaben über die Glandulae mucosae in der Langschen Arbeit so vollständig erörtert sind, daß ich auch darauf hier nicht einzugehen brauche. Es sind dieselben dort besprochenen Merkmale, über die ich meine variationsstatistischen Beobachtungen anstellte. Zunächst die Anzahl der Drüsenlappen. Ich habe sie auch bei nemoralis kleiner gefunden; im Durchschnitt trifft es auf eine Drüse 3,438 resp. 3,076 Lappen (ich habe bei gleicher Lage des Genital- apparates stets die obere und die untere Drüse unterschieden und gesondert die Angaben darüber notiert); auf ein Tier im gesamten also 6,514. Bei %kortensis sind es 3,967 und 3,804, im ganzen 7,771 Lappen im Durchschnitt. Die Bastarde haben 3,727 und 3,318 an einer, und 7,045 Lappen an beiden Drüsen zusammen. Sie nehmen also wieder eine Mittelstellung zwischen den Eltern ein in bezug auf dieses Merkmal. Ich habe folgende Kombinationen gefunden: a) bei nemoralis an 104 Exemplaren: Ara oo oo 5 mal BEE ee ae Lu, a A a ee 6 „ : a ee A 26 „ SE ee ee 330, REISE RBRE E en, 7 20, BO a Ta; OR KO A RER en le De b) bei koriensis an 92 Exemplaren: Da Metelen ı mal DE Te Sea en resee ae Se ER ME ZN Se ae as 25, En Re ER Dog A ee Re Zr AS er reres Le RILy, a or oa Oo DEMO Re BO OMEREER Sun c) bei den 22 Bastarden: DET et ea 2 mal Ss ee lEies A, ee AM IO „ a Er 2. ARE AN en ante So DE NO RE LERRO RAN I Die Zahlen brauchen nicht weiter erläutert zu werden; es sei nur darauf hingewiesen, daß bei nemoralis größere Ungleichheiten vor- kommen als bei Aortensis. Weiter sind im allgemeinen die gemeinsamen Stämme der Drüsen bei nemoralis und kortensis verschieden. Bei zemoralis sind sie kurz, oft sehr kurz und zwiebelförmig, oder etwas länger und zylindrisch; bei Zortensis meist lang, am Grunde dünn und gegen die Gabelung Ba - 8 = hin verdickt. Mein Material liefert mir für die Länge der Stämme folgende Zahlen: nemoralis: durchschnittlich 3,6815, darunter vereinzelt solche von 17; ©: 2,5 mm, oder 6-7 mm. : Be hortensis: durchschnittlich 5,439 mm, selten unter 2 mm, dagegen häufig über 7 ja bis 9 mm (sogar einmal 9,7 mm). Die Bastarde halten sich im Durchschnitt näher an Aoriensis mit 4,963 mm Stammlänge als Mittel zwischen Extremen von 2,5 und 7,5 mm. Über die Länge der Zweige habe ich folgende Beobachtungen gemacht (es handelt sich dabei stets um die Länge, gemessen von der ersten Verzweigung des Stammes an, so daß gemeinsame Ast- abschnitte jedem der ansitzenden Zweige zugezählt werden). Bei nemoralis sind die Zweige durchschnittlich 12,086 mm an der einen und 11,964 mm an der andern Drüse, resp. im Mittel für beide 12,025 mm. Darunter sind Zweiglein von nur 4,-5,8-6,4 mm Länge; die längsten sind 21,7 und 19,5 mm, nur wenige mehr als I8 mm. Hortensis dagegen hat Zweige von durchschnittlich 14,459 und 14,045 mm resp. I4,252 mm Länge, die also um 2 mm länger sind als bei zemo- ralis. Auch hier kommen kurze Zweige von nur 5,2, 5,7, 6,3 mm Länge vor, aber sehr viele sind länger als 20 mm, eins sogar bis 23,7 mm. (Die Durchschnittszahlen sind etwas geringer als Lang sie angibt, der Unterschied ist aber ungefähr derselbe.) Die Bastarde stehen auch in dieser Beziehung zwischen den beiden Elternarten; ihre Glandulaezweige messen durchschnittlich 13,280 und 14,075, resp. 13,677 mm. Sie variieren weniger als die der beiden Elternarten, be- sonders nach unten hin (7,7, 8,1, 8,8 sind die kürzesten; 20, 22, 22,7 und sogar 24 mm die längsten). Darin spricht sich eine größere Ähnlichkeit mit korzensis deutlich aus. Einen guten Begriff von der Verschiedenheit der allgemeinen Mächtigkeit der Glandulae mucosae bei kortensis, nemoralis und den Bastarden bekommen wir durch den Vergleich der Gesamtlängen aller Drüsenlappen beider Glandulae; denn dabei kommt sowohl die größere Anzahl der Lappen als auch ihre größere Länge bei %ortensis und den Bastarden gegenüber zemoralis zum Ausdruck. Die Kurven auf Textfig. 9 (Kurventafel III) bringen diese Verhältnisse zum Ausdruck. Diejenige für die Bastarde fällt dabei vollständig in den Variations- bereich der %orzensis. Das stimmt überein mit dem allgemeinen Ein- druck, den die Maße der Glandulae bei den Bastarden machen. Die hierfür ermittelten Zahlenwerte sind folgende: .49 38 - hortensis —- - -- Basitard aypJdusexFJ3p JypzUy Textfig. 9 (Kurventafel III). Gesamtlänge der Glandulaezweige. Für »emoralis beträgt der Mittelwert für alle untersuchten Zürcher- individuen von diesem Gesamtmaß der Glandulae mucosae 77,52 mm, der mittlere Fehler dieses Durchschnittsmaßes m — 1,839. Für or- Zensis ergab sich ein Durchschnittswert von 107,76 mm, wobei als mittlerer Fehler 2,902 mm in Rechnung zu setzen ist und für die Bastarde berechnete ich 96,13 mm als Mittelwert bei einem mittleren Fehler von 4,743 mm. — Die größte Variabilität für dieses Merkmal hat %kortensis; geringere Schwankungen zeigen die Bastarde und noch weniger variabel ist zemoralis, wie sich aus den ermittelten Standard- abweichungen ergibt; 6 für zemoralis hat den Wert 18,76; für kortensts 28,28 und für die Bastarde 22,25. Am auffälligsten ist der Unterschied der Glandulae von nemoralis und %ortensis in bezug auf die Form ihrer einzelnen Lappen. Die- jenigen von nemoralis sind zylindrisch, gleichmäßig dünn vom Stamm bis zur Spitze. Bei %oriensis sind sie am Grunde sehr dünn, während 2* der Stamm bei seiner Teilung noch besonders verdickt ist. Die Zweige verdicken sich dann stark entweder stetig bis zu ihrem Ende (keulen- förmiger Typus) oder nur bis zur Mitte, von wo sie wieder abnehmen h £ k Textfig. 10. Glandulae mucosae von Helix normalis. a (Präp. Nr. ı21); b (Nr. 152); c (Nr. 202); d (Nr. 64), typische zylindrische Form der Zweige; f (Nr. 139); g (Nr. 42); A (Nr. 115); i (Nr. 150) + keulig und spindelig verdickte Zweige; e (Nr. 27); k (Nr. 26), rosenkranzartig verdickte Zweige. (spindeliger Typus). Das Merkmal ist recht konstant; indessen finden sich unter einem größern Material stets auch Glandulae, die wenig oder gar nicht verdickt sind. Einzelne kleinere Zweige sind öfters & Textfig. ı1. Glandulae mucosae von Helix hortensis. a (Nr. 70); b (Nr. 136); c (Nr. 56), keuliger Typus; d (Nr. 72); e (Nr. 153); 7 (Nr. 90), spindeliger Typus; c u. g (Nr. 141), Zweige + zylindrisch, nemoralis-ähnlich. fast zylindrisch, fast nie aber zeigen alle Zweige zylindrische Form. Solche Beispiele habe ich einige gezeichnet. Meist ist allerdings dann an der Gabelungsstelle die oben beschriebene Verdickung vorhanden. — Auch bei den »emoralis-Exemplaren finden wir Ausnahmen vom zylindrischen Normaltypus ihrer Fingerdrüsenzweige. Sie können gelegentlich etwas spindelig oder kugelig verdickt sein, doch bleiben sie meist auch dann sehr dünn. Öfters sind sie mehrmals eingeschnürt und sehen dann rosenkranzartig aus. Auch hierfür sind unter den Figuren Beispiele gegeben. Und nun die Bastarde. Die früher untersuchten wiesen in der Form der Fingerdrüsen fast durchweg %ortensis-Charakter auf. Auch die 22 neu untersuchten schlagen noch mehr als in den übrigen Glandulaemerkmalen nach der %Aortensis-Elterseite aus, wie es die Figuren zeigen. Die Zweige sind in mehr oder weniger hohem Grade keulig oder spindelig. Ausnahmen bilden Textfig. 35 (877-859b) und Textfig. 45 und e (327-25a I und II), deren Zweige so ziemlich zylindrisch und sehr dünn sind, was vielleicht auf den allgemein schwächlichen Charakter dieser Tiere zurückzuführen ist. In der Art der Verzweigung dagegen sind sie auch eher %Aorzensis-ähnlich. Auch in bezug auf die Pigmentierung, die bei Aoriensis meist bis zu der verengten Stelle an den Zweigen hinaufreicht, bei zemoralis aber meist fehlt, sind die Bastarde im allgemeinen von Zortensis-Charakter; die Stämme und Äste sind z. T. sehr reich pigmentiert. Man könnte sich wundern, daß die kleinen Aortenses einen absolut so viel mächtigeren Fingerdrüsenapparat besitzen als die wemorales. Eine Erklärung hierfür läßt sich geben, in der Tatsache, daß die Fingerdrüsen in ihrer Funktion mit dem Pfeilapparat in naher Be- ziehung stehen; beide liefern Reizmittel für die Kopulation. Ein großes steifes Gebilde, wie der nemoralis-Pfeil, würde wohl in dem kleinen Gehäuse von Aoriensis sehr hinderlich sein; der Aortensis-Pfeil ist denn auch relativ viel kleiner. Dagegen vergrößert sich der andere Teil des Reizapparates, die Fingerdrüsen, die sich viel leichter zwischen die übrigen Organe einschmiegen. Tatsächlich sind sie gerade bei kleinen Aortensis-Formen (Waldformen) mit kleinem Pfeil auffallend groß und wohlgefüllt mit aufgespeichertem Sekret. Es bleibt nun noch das Unterscheidungsmerkmal par excellence für Helix hortensis und nemoralis zu besprechen, der Liebespfeil. So nahe verwandt nach allen übrigen Merkmalen die beiden Arten auch scheinen, so sind sie doch durch die auffallende Ver- schiedenheit ihrer Pfeile scharf voneinander geschieden. Sie werden uns daher bei den Bastarden auch am meisten von allen Merkmalen interessieren. Zunächst seien die Beobachtungen über die Variabilität des Pfeil- sackes und sein Verhalten bei den Bastarden mitgeteilt. Natürlich spiegeln die Verhältnisse desselben diejenigen des Pfeiles in bezug auf Länge und Breite wieder. Es ist aber dennoch angezeigt, stets au den Pfeilsack zu prüfen, da ja der Pfeil fehlen kann. Bei »emoralis ist der Pfeilsack gerade, während derjenige von hortensis leicht gekrümmt ist, die konvexe Seite der Vagina zugekehrt. Die Pigmentierung ist bei Aoriensis auch intensiver. Für seine Länge ist das sicherste Maß der Abstand vom innern Winkel der Vagina und des Pfeilsackes bis zur Spitze (die proximale — innere Länge); denn an der äußern Seite läßt sich nur schwer feststellen, wo der Über- gang zur Vagina ist. Dieses Maß ist allerdings etwas zu klein; ich habe darum auch noch ein mittleres Maß zwischen äußerer und innerer und mittlerer Länge berechnet; zu vergleichenden Zwecken ist aber das der inneren Länge vorzuziehen. Für nemoralis habe ich eine durchschnittliche Länge des Pfeilsackes von 8,591 mm gefunden. Sie ist nie geringer als 7mm und kann bis 10,2 mm messen. — Die innere Länge kann kürzer sein als die des Pfeiles, denn dieser ragt oft in die Vagina hinaus vor. — Bei koriensıs miBt der Pfeilsack innen durchschnittlich 5,704 mm, am kleinsten war ein solcher von 4,5 mm und der größte unter meinen Exemplaren war 7 mm. Das Merkmal der Pfeilsacklänge ist also nicht transgressiv und kann daher als absolutes Unterscheidungsmerkmal verwendet werden. Die mittleren Längen ergeben einen noch größeren Unter- schied zwischen nemorals und kortensis 8,8:5,6, eben weil der von nemoralis sich schief an die Vagina ansetzt. Die durchschnittliche Dicke ist bei nemoralis 3,278; sie findet sich stets im hinteren Viertel, von wo der Sack allmählich und nur wenig dünner wird; gelegentlich ist jedoch die Spitze kopfig verdickt und plötzlich gegen den dünnern Schaftteil verschmälert. Dies ist gewöhnlich so bei kortensis, wo die größte Dicke durchschnittlich 2,296 mm beträgt. Für die 22 Bastarde hat sich eine durchschnittliche innere Pfeilsacklänge von 7,254 mm ergeben, so ziemlich das Mittel zwischen den durchschnittlichen Längen von nemoralis und hortensis. Die 7 Geschwister 587.37 (Fig. 26, 29, 30, 3I, 32, 33, 35, 36 Taf. 3) zeichnen sich durch eine etwas größere Länge (7,94 mm durchschnittlich) aus, die 12 Exemplare 225.43 — 327a-(25a)g), Fig. IL, I2, 13, I4, 15, I6, 17, 18, ıg Taf. 2 und 25, 26, 28 Taf. 3 (auch Geschwister) haben durchschnittlich nur 6,875 mm Pfeil- sacklänge. — Die durchschnittliche Pfeilsackdicke für die Bastarde ist 2,438. Für jedes Merkmal des Pfeiles selbst wollen wir wieder das Ver- halten von zemoralis und hortensis einander gegenüberstellen und damit das der Bastarde vergleichen. I. Der Pfeil von zemoralis ist gerade und nicht gebogen (Fig. 37 Taf. 3). Nur selten kommen leichte Krümmungen oder Biegungen vor, die wohl auf Wachstumsstörungen zurückzuführen sind. Dem gegenüber ist der hortensis-Pfeil stets dolchförmig gekrümmt, die Spitze etwa von der Mitte des Schaftes ab beträchtlich umgebogen (Fig. 19, 20, 21, 22 Taf. 2). Gerade habe ich keinen gefunden, wenn auch die Biegungsintensität ziemlich verschieden sein kann. Die 21 Pfeile der Bastarde — in Nr. 263 (182) II war keiner vorhanden — haben dieses Merkmal von »emoralis übernommen; sie sind gerade. Bei 4 Exemplaren ist indessen ein ganz leichter Anklang an die Aortensis- Abstammung zur Geltung gekommen; sie sind ein wenig gekrümmt, aber den reinen kortenses kaum vergleichbar, wie aus den Zeichnungen zu ersehen ist (Fig. 13, I6 Taf. 2 und 28, 34 Taf. 3). Als zweites Merkmal sei die Länge in Betracht gezogen. Ich habe die Pfeile alle unter dem Mikroskop mittels Okularmikrometer gemessen und für die Gesamtlängen folgende Werte gefunden: für zemo- ralis: durchschnittlich 7,672 mm (mittlerer Fehler = 0,0378 mm), im Minimum 6,9 und im Maximum 8,5 mm; meistens 7,5—7,8 mm. Der hortensis-Pfeil ist viel kürzer: 4,282 mm im Durchschnitt (mit einem mittleren Fehler von 0,0359),, der kleinste maß 3 mm und der größte 4,8 mm. Von Transgression der Merkmale ist hier also keine Rede. Der Bastardpfeil ist 6,144 mm im Durchschnitt (mittlerer Fehler m — 0,0362); der kürzeste war 5,5 mm und der größte 6,45 mm: also noch um einen halben Millimeter kürzer als der kürzeste der zemoralis- Pfeile. Auch der längste %Aortensis-Pfeil steht noch um 0,7 mm hinter dem kürzesten Bastardpfeil zurück. Aus der Länge eines Pfeiles allein könnten wir demnach feststellen, ob er von einem Bastard herstamme. Die Kurven der Variabilität verlaufen vollständig getrennt (Textfig. 12 Kurventafel IV.) Die Standardabweichung für zemoralis ist 0,326; für Zortensis 0,305 und für die Bastarde 0,158; also ist die Variabilität bei den Bastarden am geringsten. An Krone und Hals sind ebenfalls große Unterschiede zu kon- statieren. Bei nemoralis streben die Kronzacken meist strahlig aus- einander, so daß der größte Umfang der Krone zwischen den Zacken- enden ist. Ganz allmählich verjüngt sich der kompakte Teil gegen — 23 — den Schaft zu und ganz allmählich erheben sich an diesem die Kreuz- leisten, so daß zwischen Kronzackenbasis und der geflügelten Schaft- partie ein längerer Halsteil liegt. Ich habe für dieses Stück bei nemoralis durchschnittlich 1,I4I mm gemessen (0,75—I,5 mm). Ganz anders ist diese Partie bei kortensis gestaltet. Die Kronzacken ver- laufen ziemlich parallel und von einem Halsteil kann man kaum sprechen, weil gleich unter dem Ansatz der Kronzacken an der Krone selbst die Flügelleisten, und zwar gleich in maximaler Breite ansetzen. Das Halsstück mißt höchstens im Durchschnitt 0,241; minimal sogar nur 0,I mm. So erscheint diese ganze Partie des Aortensis-Pfeiles gedrungen. Bei den Bastarden ist diese Partie des Pfeiles ziemlich variabel; die Kronzacken verlaufen bald parallel, bald streben sie 3yoJdıwax7 SI3P /yDzZuy& j Bi 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 11 73 75 77 719 81 83 85 Textfig. ı2 (Kurventafel IV). Pfeillänge. mehr auseinander. Die Flügelleisten setzen stets wenig unterhalb der Basis der Kronzacken an, der Hals ist immer kürzer als bei nemoralis; im Durchschnitt 0,576 mm; 0,3 mm im Minimum und 0,65 mm im Maximum. Immer setzen die ungeflügelten Kanten gleich sehr breit an, wodurch der Hals der Bastardpfeile auch wieder eine ganz typische Form bekommt, die weder mit der von »emoralis noch von kortensis zu verwechseln ist. Die größte Verschiedenheit der beiden Pfeile liegt wohl in den Leisten des Schaftes. Bei zemoralis (Fig. 9 Taf. ı und 37 Taf. 3) sind es 4 scharfe ungeteilte Schneiden, die ihre größte Breite ungefähr in der Mitte des Schaftes erreichen. 2 gegenüberliegende sind merklich breiter als die beiden andern. Besonders diese breiteren Schneiden ie 26 er zeigen gegen die Krone hin viele Einkerbungen; sie sind ‚„schartig“. Von den Einkerbungen aus gehen Sprünge gegen den Schaft hin. Auf den Schneiden läßt sich eine feine Längsstreifung sehen, als Folge der schichtweise vom äußern Epithel her sich anlagernden Substanz. Bei Aortensis dagegen sind die 4 Flügelleisten ganz anders. Sie sind selbst nochmals geflügelt, d. h. gegen außen in 2 Flächen ge- spalten. Diese Flügel 2. Ordnung sind schwach gegeneinander geneigt; sie beginnen gleich hinter der Krone in voller Breite und verschmälern sich allmählich gegen die Spitze hin, d.h. sie laufen in eine Kante aus. Am kürzesten sind sie an der konkaven = (Bauch-) Seite des Pfeiles, dann an der Rückenseite und am längsten an den lateralen Kreuzleisten. In der Breite dieser Flächen kann ein ziemlicher Unter- schied vorhanden sein, doch brauchen nicht immer die lateralen die breitesten zu sein (siehe Fig. Ig, 20, 21, 22 Taf. 2). Der Randzde Flügel ist besonders gegen die Krone rauh, es springen unregelmäßige Erhebungen, Körnchen über die Kontur vor. Auf den ersten Blick scheint es, als ob in bezug auf die Flügel- eigenschaften die Bastarde alle mit nemoralis übereinstimmten. Bei 15 von den 2I Bastardpfeilen sind die Leisten tatsächlich ganz un- gespalten, das »emoralis-Merkmal tritt deutlich zutage. Bei den übrigen 6 aber kann man bei genauerem Zusehen eine sehr ungleich starke Spaltung wahrnehmen (Fig. 17, 24 Taf. 2, Fig. 29, 30, 33, 36 Taf. 3). Sie findet sich nie an allen 4 Kanten und nie in ganzer Länge; entweder ist sie gegen die Spitze hin, oder ein kurzes Stück weit hinter der Krone zu sehen, oft nur an ı Kante. Nie sind diese Flügel 2. Ordnung breit, sondern es sind meist nur ganz schmale Leistchen. Die Zeichnungen der Pfeile (mittels Abbe ausgeführt) mögen die verschiedenen Fälle näher illustrieren. Die eigentlichen Kreuz- leisten sind mit einer Ausnahme bei Fig. 30 Taf. 3 587 (37) I stets alle 4 gleich breit, und zwar fast in der ganzen Länge. Bei 587 (37) I dagegen sind zwei Kanten breiter und deutlich in der Mitte am breitesten. Krone und Schaft sind maximal meist von ca. gleicher Breite, 0,885 und 0,840 im Durchschnitt bei zemoralis, bei hortensis 0,531 und 0,556. Die Bestarde haben eine durchschnittliche größte Schaftbreite von 0,663 mm (0,55—0,8), die Krone ist 0,71I (0,55—0,92 mm) breit. Die Zahl der Kronzacken ist bei zemoralis im allgemeinen größer als bei Aortensis, 17,527 im Durchschnitt; bei %oriensis nur 14,363. Doch ist dieses Merkmal transgressiv. Die Bastarde haben durch- schnittlich 17,15 Kronzacken, d. h. soviel wie »emoralıs. Einen Überblick über die besprochenen Merkmale und ihr Ver- hältnis bei kortensis, nemoralis und den Bastarden geben die Zahlen- tabellen und die Kurven; es sei jedoch hier noch eine Zusammen- fassung der Merkmale der Bastarde gegeben, damit sich leichter eventuelle allgemeine Schlüsse über das Verhalten dieser Bastarde ziehen und die sie beherrschenden Gesetzmäßigkeiten in .der Aus- bildung ihrer Eigenschaften gegenüber denen der Elternarten ablesen Jassen. Wir haben gefunden: 65 Die absolute Flagellumlänge steht mit ihrem Durchschnitt zwischen den Durchschnittszahlen der Elternarten. Die Varia- tionsbreite ist ebenfalls eine mittlere im Vergleich zu der- jenigen der Eltern. . Die relative Flagellumlänge (Verhältnis des Flagellums zum Penis) verhält sich ebenso; sie variiert für die vorliegenden Exemplare weniger als bei den Elternarten. Die Standard- abweichung jedoch ist größer als bei den Eltern, also auch die wahre Variabilität. . Der Durchschnittswert der Relation Blasenstielschaft : Blasen- kanal ist ebenfalls intermediär. Sie schwankt stärker als bei den Elternarten, und zwar mehr in der Richtung von %ortens:ıs; die Standardabweichung ist etwas größer als bei beiden elter- lichen Arten. » . Die Anzahl der Drüsenlappen der Glandulae mucosae ist eben- falls eine mittlere im Durchschnitt gegenüber der bei den Elternarten. . Die Länge der Drüsenstämme ist der von %orzensis bedeutend ähnlicher. . Die Länge der Drüsenzweige ist intermediär; doch eher etwas näher an kortensis; sie schwankt weniger als bei den Eltern- arten. . Die durchschnittliche Gesamtlänge aller Zweige beider Drüsen ist intermediär, doch der von %kortensis näher; die Standard- abweichung ist ebenfalls intermediär. . Die Form der Zweige entspricht mit wenig Ausnahmen der von Aortensis. . Die innere Pfeilsacklänge ist intermediär zwischen den nicht transgredierenden Längenmaßen der Elternpfeilsäcke. Ebenso die durchschnittliche Dicke. IO. LI. I2. 19, I4. 15. = MOB NL Der Pfeil ist gerade wie bei »wemoralis, nur ausnahmsweise etwas gebogen. Die Länge des Pfeiles ist durchaus intermediär und stets größer als die größte aller korzensis- und kleiner als die kleinste Länge aller nemoralis-Pfeile. (Absolutes Erkennungsmerkmal für die Bastarde.) Wie die Standardabweichung zeigt, ist die Variabilität geringer als bei den Elternarten. Die Länge des Halses am Pfeil ist intermediär, jedoch korzensis- ähnlicher. Der Ansatz der Flügel ist stets breit wie bei hortensis, so daß eine typische Bastardform zustande kommt, die von beiden Elternarten verschieden ist. Die Kreuzleisten sind ungespalten wie bei zemoralis, — VverI- einzelte schwache kortensis-Anklänge. Alle 4 Leisten sind gleich breit und die Breite nimmt gegen die Mitte hin nicht zu — mit einer Ausnahme. Die maximale Kron- und die Schaftbreite sind intermediär. Die Zahl der Kronzacken ist nemoraks-ähnlicher. & ® | = \(D) Be! &v) hortensis. Pfeilsack la, ' Bfeil Receptaculumstiel | Er Fee Elae a, I 5 5 - _ Ei ee Re m © RZ) gs - if . Nr Schalenmerkmal läne al IE Elm | 51 81 7 Ve @ ” ee) ma|la| ©| See u PP er nd ae nn än——————__[ — — 1/00345 5,2 5,1 2,5 591353 0,45 | 0,2 | ==, 7 EI SE 2 J00000 4,9 |52 |2 12 14.4 |0,55 |0,25 0,5 [0.4129 1,5 | 3,6250 3 == — |— | — |[ 16:|4,35)0,5 |0,15j0,5 |0,5; 7 — Sa SE ER ORE e |C, 6 — |— | — — Il —|ı — | =.) — je Si TOM O[0/001 0 NO 6,15 | 2,8 17 |4,75 |0,5 |0,3 |0,55 |0,6 Et ern kon ones. |h:: 13-1 D25345 2.000208 0505 Tl AL | 0,55 0,2520, 5 TANOOOOD a. 2 E10 2 I nen | 754 10/0.01010 Fr ne. er 15,5 — —. | N 2 N >= — N == — 21100100 71.128 1 —|— | — | —| — | 25,0 DEOgeEEEEE 229 (0101010) 0 Er IS ES A ZE —| —- | — | — 1282| 50,20905035708 BIN BEE Er er az | | —|—-| -|5 7 .|2 204288 ZA EA TE ge 2 Zee 5 5,4 == 14 |4,1 10,35 | 0,1 | 0,5 ,0,46|16,3| 5,5 | 2 2,963‘: ZONE STANS ee ne 7 a Oz 0,45 10,25 0,5 |0,45| 9,7| 4,2| — | 2,3095 FOR |I010/010 [OB ze 5 el — | — | — | [164] 53 222730893 BIT IOIOIOIOLO Re. We Se 552 5A 2A Tor | ANTE 70:58 0,28 0,5 | O,ASI 77,3 I 2,8833 Sa | KEN OE | eeo = 15. 14,35 |0,6, 0,35 0,5. 0.481278 6,7 | 1,4 | 4,0298 BEN NOIOIOIOIO EEE el 5,4 |2,3 13 |4,05|0,5 10,25 |0,5 |o,5 [14,0] 3,6 756:73:8583 36 |12345 2... 00..|54 |52 | — | 12143 |0,55)0,25|0,5 0,5 | 17,3 SOSE BTEO/OLOIO/ Om. re 557 15:0 15 |4,25|0,5 [0,15 |0,55 |0,55 | ı9,1 | 6,8| 1,4 | 2,8088 BO /OIOIOIGIOBE 54 55 kein Pfeil 16,51 — | — | — KON, ee ee a E e 5.021256 2a 0,55 | 0,25 | 0,55 |o,5; [22,8|) 88] zes 45 112345 . 2 22222.158 |59 | — | 13 |455 | 0,45 |0,2 | 0,55 | 0,45 | 36 7,3|3 |4,9315 533100000 ........J455 |sı [2,2 | ı4 | — |0,55 |0,25|0,6 |0,5 | 12,4. 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I. Länge der Zweige einzeln 14.13,3.14,5 10,5.12,5.12,6 13.20.17,2.19,3.17,8 19,1.22,8.14.7.19,0.20,8.17,1 13,8.14,1.12.11,9 NORDEN ARSIENZET 17,2.17.13,5.18,3 17,18, 10,778 13,4. 11,7.14 TAPATESSE ORTANT EN 232 13,9.15,4.14,2.17,1 9.10,0.8,4.10,2 17,4.17,4.17,3.18,7 14,6.9,9.14.15,5 13,1.14.12,3.13,1.12,1I 15,2.14,9.15.17,6 18.14,5.14 15,3£13.13,6.15,6 16,3.12,8.15,3.18,3 9,8.13,4.12,7.15,3 17,1.15,8.19 9,5.13,4.10,8.10,7 16,7.15,7.13,3.14,9 16,5.16,7.15,4.14,7.17,5 17,1.15,8.17,8.18,3 ZIERT?) 18,8.12,7.18,6.9,9 20,9.16,1.16,4.18,4 18,1.13,5.14,9.14,5 TS TDG 14,4.12,2.17,5 DAT 2ER 3A! 18.13,8.14,9.14,7 21, 215,5 .1740..18,72.13,9 18,7 5.20.,5 017,00 15,4.16,3.23,7 Il. Länge der Zweige einzeln 15,3.14,5.16,5 TIL WRORITLSAT 18,6.17,2.11,6.19,5.11,8 17.21.18,4.18,4.20,5 16,7.16,1.8,7 13,4.14,7.12,3.14,8 12,4.16,4.13,2.16 14.17.15,3.12,6 13,5.14,9.16,2.13,3 13,7.13,4.8,1.13,6 14.11,5.12,9.15,1 9,4.11,3.8,5.8,6 19,2.17,6.16,8.22 14.5,2.14,3.14,6 15.14,4.13,6 TAROML2, SEENONTESIETES 12,212, 0M1235 163,151. 902.101, 2131 19,8.15,6.14,3.16,5.18,4 19.15,5.18,3 15,9.9,5.16,5 TIATERIO/ OR TIERE ET TNe 13.15,1.14,4.14,3.15,6 15.16.13,5 15,1.13,9.13,7.18,8 13,1.15,5.18,4 15,5.14,8.16,3. 17,8 13,8.13,3.15,2 2721.83 TA,S 17,2.14,3.12,5 16,6.13,1.13,9 16,7.14,5.15,9 19,5.17,3.13,5.18,4.15,4 T310219°2110972.205 19,9.16.17,5 Gesamt in oO 103} 32 hortensis. Pfeilsack Pfeil Receptaculumstiel e|#|:|. 2/37 2 Länge 2 E © = En & & Be S I Nr Schalenmerkmal 8 d. S 3 5 E 3 2 E E = At p. | m. NO a)g2|ja |= 8O1:0/0/0X,0/0 Er Aa een 6 5292122 Krone hortensis | 11,6 | 3,2 | 0,7 | 3,6250 90100000 braune Lippe . .| 6,1 | 5,6 |2 | Kanten geflügelt [ 11 3,5 | 1,3 | 3,1428 | 91/100000 6,8 1 6,241 2,2 |4,35| ohne Krone 0,551 20,2 | 5,3 |2 | 3,8113 93100000 6 6 22 unerwachsen 38,4 | 8.3 | 2,9 | 4,6265 99|00000 6,8 | 6,5 12,4 | 17 |4,5 es 0,25 0,65 |0,65 [12,151 4 |ı | 3,0375 | 10100000 6221 60,2412 16) — |0,45 0,15 10,6 [0,5 | 11,6 | 4,3 | 1,4 | 2,6976 | 102 00000 5,3 | 51 |2 16 |4,25 |0,55 |0,35 0,5 |0,5 | 12,5 | 4,5 | 1,4 | 2,7777 104112345 6,3 | ? 124 | 15 |4 |0,45|0,17j0,6 |0,5 |25 |6,8|3 | 3,6764 107100000 5,5 5,3 2,6 14 4,6 0.55 | 0,15 0,6 0,56 34,4 8,5 — | 4,0351 108100000 5,8 5,8 2,3 14 14,25 0,6 0,3 0,55 | 0,5 30,4 | 91 3 3,3406 110/00000 6,1 | 5,7 |1,9 | 16 |4,5 10,55 |0,3 |0,55 |0,55 [14,9 | 2,7 | 1,6 | 5,5185 IIIlOo0000 5,5 | 542.) — 1.178, 4,2510,5:510,25)0,6 8,6707 5,5 | 1,5 12.0008 77:32 10:05010/0 5,8 | 55 |2,1 | 15 |4,4 |0,55 [0,25 |0,55 [0,5 | 36,1 | 4,3 | 1,2 | 8,3953 118 00345 4,5 4,6 1,9 — [4,5 0,6 0,3 0,55 | 0,5 25 3,8 2 6,5789 119|12345 Be 12 | 3,85 |0,45 |0,15 |0,5 |0,5 | 12,5 | a0 2.0 Dass 120100000 5.5 5,4 | 2 — [45 0,6 0,3 0,55 0,5 17 3,1 1,1 5,4838 125 |00000 .9|6112,86 | 12 |4,6. |0,5 0,2 .|0,6 100 132928 1,6 | 6,4800 132|00000 5,9 | 5,9 |2,4 | ı5 |4,85 | 0,55 | 0,25 | 0,62 | 0,6 | 50,2 | 8,9 | 3,6 | 5,6404 134|00000 6,1161 |24 I — |sı5| — | — |0,55| — | 33,6 | 8,3 | 3 4,6506 135112345 5,6 | 5,8 |2,3 | 10 | 4,25 | 0,61 0,16 0,55 |0,5 140,5 | 5,6 | 2,5 | 7,2321 136|00000 6 5,8 2,4 | ı5 |4,35 | 0,55 [0,15 | 0,55 |0,52 | 38,6 | 6,3 | 2 |6,1269 137112345 6 5,8 |2,3 | 13 |4,3 |0,52 [0,32 |0,5 |0,45 [26,3 | 7,6 | 2,9 | 3,4605 140)00000 61 | 5,7 |2 15 1445 0,65 [0,3 [0,5 |0,5 [20,5 | 5,1 | 2,1 | 4,0196 141|00000 6 56 |1,8 | ı5 |3,75)0,6 [0,35 10,45 [0,5 |12,5 |3 | — |4,1666 142|00000 5,8 5,9 | 2,2 17 4,65 0,55 | 0,2 0,6 0,55 18 5 "og 3,6000 143|00000 6,1 [6,1 12,3 | 14 |435|0,6 |o,3 |0,5 |0,5 |33,8 | 7,5 |2 |45066 144)00000 56 | 5,9 |2,4 | 15 |4,35 [0,6 |0,3 |0,65 |0,55 | 21,3 | 43 | — | 4,9534 145 [12345 59 |59 [2,3 | ı7 |45 |0,5 |0,25 [0,5 |0,5 |26 |4,5 | 1,6 | 5,7777 147|00000 6,0 | 57 |19 | 13 |4,4 [0,5 [0,2 |0,55)0,5 [38,5 | 4,9 | 1,5 | 7,8571 148|00000 59 |6 |23 | 15 |46 |0,5 |o,2 |0,6 |0,52|40,2 | 7,5 | 2,3 | 5,5068 149 00000 6,1 | 6,2 [2,2 | 14 |4,65 |0,58 |0,23 |0,6 |0,55|25,9 |4 |2 [6,4750 151112345 57|5|24 1—| — | — | — | —| — [502] 757 20776:8985 153|00000 5,8 | 5,7 12,3 | 15 |4,25 |0,55 [0,25 |0,55 0,55 | 30,3 | 6,1 | 2,2 | 4,9672 154 |00000 5115112 14 \3,6 10,45 |0,25 [0,55 [0,5 [27,3 | 3,6 | 1,3 | 7,5833 re 59 | 57123 | 15 |3,75|0,5 |0,3 |0,55 [0,5 | 16,6 | 6,4 | 0,9 | 2,5937 158|00000 55 | 57 |2,3 | 15 |3,9 |0,61|0,31|0,55)0,6 |25 | 6,2 | 2,5 | 4,0322 159100000 5,4 5,4 | 2,3 FR er Cr =; PL = 28,5 6,5 2,8 4,3846 160 [00000 57 | 55 12,3 | 15 [435 |0,6 0,25 |0,55 [0,55] 19,3 | 6 2,4 | 3,2166 387100000 ne see 5,5 5,7 2,3 33 73% Er io Ex Er 54,6 9,2 355 5,9347 164 |00000 59 | 57 |23 | 19 |44 |0,5 |025|0,5 |0,49|19,3 | 5,9 | 1,2 | 3,2711 165 12 3 4 5 5,2 5,1 2,25 12 4,5 0,55 0,3 0,5 0,52 23,8 6,1 2,4 3,9016 Glandulae mucosae > us | Zweige| Stamm]. I. Länge der Zweige 5 II. Länge der Zweige E 58 einzeln {N einzeln © jan TERTRTE (EL < OS |o 5131,33| 34 14.12,5.12,4.14,5..11,8 65,2 13,7.12.11,5 37,2 | 102,4 4|4|44|3 13,3.12,2.12,1.13,5 51,1 3,8912, 106 8,311677 49,3 | 100,4 ala a2 WALSUHN 5 OZ ON EL) 50,7 12,8.10,6.10,8.13,1 |47,3 | 98 4a|4a 6838| 4 20,8.18,9.20,5.19 79,2 18,6.20,6.16,3.19,7 75.7 \ 154,9 4|3|6 8,5 21,4.18,1.15,2.21 757 ZT 45,4 | 121,1 5) 4|5,5| 6 14,7.17,6.17.15,2.16,8 80,51 13,8.15,5.16,3.13,3 |58,9 139,7 3/3 1834| 47 11,7.13.7.15,1 40,5 11,6.11,9.12,7 36,2 | 76,7 3 4 |8 7,1 4 16,9.13,9.17,5 48,3 17,1.15,1.15,1.16,7 64,0 | 112,3 A A 7EB 12,4.20.16,8.20 69,2 | 19,5.15,2.16,7.19,7 | 71,1 | 140,3 Bu AG 724028 TS SEN ZART: 50,8 18,1.13,2.13,1.13,2 | 57,6 | 108,4 3|4|34| 29 14,4.15,5.13,9. 19,1 62,9 14,8.15,7.17,2 47,7 | 110,6 3\512,6| 2,5 12,5.10,5.— 23,0 | 9,5.9,7.10,3.10,8.8,2 |48,5 | 71,5 4|4 |52| 59 14.13,9.11,3.16,3 55,5| 11,9.13,1.12,3.15,4 |52,7 | 108,2 5|4 1734| 59| 12,7.10,9.10,7.12,5.11,5 |58,3| 16,9.12,4.13,3.12,8 |55,4 | 113,7 sus 4 | 34 14.13,1.15,4 42,5 16,3.11,9.14,6 42,8 | 85,3 414 |34|3 10,6.10,1.9,4.9,8 39,9 7,7.11,2.8.9,2 36,11 70 2|4|53| 6,5 22,3.22,7 45 20.15,6.18,4.19,5 |73,5 | 118,5 4 | 4 |8,2 |10,1 19,6.17,6.15,6.14,7 67,5 15,7.14,6.14,2.15,8 |60,3 | 127,8 4|316 5,5 17,2.14,6.16,2.17,4 65,4 NO 20T, 49,2 | 114,6 3 | 4197| 75 15,1.16,7.18 49,8 | 11.1.15,9.14,4.16,2 | 57,6 | 107,4 514 |5,5| 64 16.17.16,5.14,6. 17,6 87 Ren || 726873252 3|14|8 8,1 20,6.17,6.18,8 57,9 19.16.19,3.17,5 71,8 | 128,8 314 151| 44 15,5.11,7.13,6 41,8 13,4.14,5.13,2.15 56,1) 97,9 4\14|51| 44 SSL 721356 41,8 13,4.14,5.13,2.15 56,1 | 104,2 41|3|14 14 13.13,3.14,2.15,3 55,8 14,6.12,6.11,4 38,6 | 94,4 5141/6516 15,2.13,1.15,6.13,9.12,I 69.9 15.9.15.15,9 54,9 | 124,8 3. 8 je 5,7.12,7.11,2.13,4.9,1 52,1 11,5.11,3.14,7 37,5 | 89,6 4 4 5,1 5,9 14.17.15,1.15,5 61,6 12,3.17,4.15.2.13,1 58,0 119,6 313147 | 45 10.10,7.13 33:7 11,9.11,5.12,3 35,7 | 69,4 3|4 |4,6| 4,9 12.10,2.14 36,2 10,5.9,9.9,6. 11,8 41,8 | 78,0 4|5136| 2,7 15,2.13,7.12,2.12,2 £3,3 | 9,7.14,3.11,7.8,4.13,4 | 57,5 | 110,8 4 4 6,2 5,5 5,7.12,7.11,2.13,4.9,1 Zr 14,2.12,4.9,5.14,9 51,0 | IO1,I 5|4|234| 52| 15,4.17,1.17,6.17,9.16,2 |84,2| 16,9.14,2.17,1.17,3 |65,5 | 149,7 4|3|23|3 11,9.11,3.11,7.8,7 43,6 10,9.8,6.9,2 28,7 | 72,3 38. 22 10,8.11,7.7,6.12,4.10,2 52.7 |11,6.10,4.8,5.10,6.11,6| 52,7 | 105,4 300 3.10,72 57 14,2.13,8. 16,1 34,1 17.14,5.13,8 45,3 | 794 44|4|15 4,2 12.9,4.11.13,6 46,0 N21210,0,10,158,2 41,0 | 837,0 414 |3,5| 41 13,3.14,6.16,5.16,6 61,0 KERN, 2.107003 41287 47,9 | 108,9 3 | 2 18,9 | 8,8 21.18,9.15,9 55,8 18.22 40 95,8 44|3|16 6,6 10,7.15,7.10,4.17,4 54,2 10,702 1551 44,5 | 98,7 4| 3146| 5 12,4.13.14.13,4 | 52,8 7352). 17.12 36,2 | 89,0 3 hortensis. 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[7,254 | — 2,438[17,15| 6,144 | 0,943 | 0,576, 0,663 0,711] — | — | — | 3,1429 2 — |— | — | — |0,0362| — —- | -|— — || — 0,3285 OO... 202... || | (5158 | — —- | -|-— — 43 ee 17,4.18,6.12,8.18,3.15,1 S Penis Glandulae mucosae Nike) En =. a I. Länge der Zweige < | H. Länge der Zweige | 37 EEE + | Zweige einzeln i einzeln Bra = Kmeenaelse 7 |47|11,7 |25,5| 2,179 | 3 4 16 |7,1 12,8.13,4.12,9 39,1 12,7.14.11,6.12 [0,512 |22,5 153,4, 2,373 1 3 3 14915 24.18.18,3 60,3 22.17.19,8 8,5/8,1 |16,6 |32 |1,928 | 3 4 14 13,9 11.9,6.12,6 33,2 10.3.9,4. 10,2. 11,1 6.917.114 135 |2,500 | 4 23 8 a0) 10,4.12,8.15.12,5 50,7 15,6.12.13,7 9518,1 [17,6 151,8 2,943 | 3 3 16,4,6,8 16,5.19,8.22,7 59,0 14,9.19,2.23 5,815,2 II 137,9] 3,445 | 4 3 13,9|4 15,2.13,1.12,6.13 53,9 15,6.12,4.15 5,7 5,1 110,8 39,3) 3,639 | 3 3 147/44 14,4. 10.14,6 39 12,9.11,3.15,5 6,315,7 12 [25,7| 2,125 | 3 2 |[3,4|2,5 19.10,8.17,5 4753 18.17,6 558517,7 113,55[34,4| 2,548 | 4 | 4 145/554 10,4.9,9.12,5.10,8 43,6 9,8.12,1.10,4.12,9 6 15,7 |11,7 |30,8| 2,632 | 4 3 [3,5|3,1 11,7.7,7.8,8.12,1 40,3 12.11,9.14,9 6,44 [10,4 [41 | 3,940 | 3 3 [4,613,9 12,4.12,7.14,6 39,7 13,2.11,8.15,6 5,4,6,4 |11,8 129,2] 2475 | 4 | 4 152144 8,1.9,6.7,6.10,5 35,8| 10,6.10,4.10,9.8,7 5 |5,2 10,2 129,5) 2,892 | 3 | 4 [14,0615,2 14.16.15,4 45,4 11,6.17.8,5.7,5 7,515 |12,5 |24,7| 1,956 | 5 3 12,513 8,3.7,6.6,3.14,6.16,5 33,3 12.11,3.11,3 7 4,9 |11,9 |31,2| 2,621 | 6 52 488|562111,3.72.112,72. 12,72. 04, 5.08,2,.18,5, 90,3 5,7157 |IT | 2,91 2,7 4 | 4 147146 12.16.11,8.13,8 53,6 12.12.9,8.13,4 6,514 10,5 |20,4| 1,942 | 4 3 570,5 14,8.14,8.13,2.15,5 58,3 16,4. 11.15,I 10,518,7 119,2 137 11,875 | 4 3 16,31753 14,5.17,4. 15,6. 16,0 63,5 18,7.16,5.19,5 102197.21707 143,31 2,278 | 5 3 16,1|4,9 11.12,1.15,8.12,4.15,8 67,1 20.19,6.10,4 6,515.4 |I1,9 |33,8| 2.840 | 4 3 15,5/5,4 9,6.15,4. 12,9. 12,6 50,2 18,1.13.14,3 7,515 |12,5 |24,1| 1,928 4 3 (42144 15,2.10,8.9,5.13 48,5 14.13.5.18,6 9,318,5 117,8 158 | 3,258 | 2 3 17.517,3 19,5.17,9 3754 18.14,4.13,8 — |— | — [34,9|2,5905 [3,727|3,318 13,280 — 14,075 7,045 4,963 — — | 13,677 —|—| — | — 0,1229] — | — |— — —_ — — — || — | 057821 — | — |—)— — - = | Aus einer Vergleichung dieser hier vorliegenden Untersuchungen mit den frühern über denselben Gegenstand, die in der Langschen Arbeit zusammengestellt sind, ergibt sich folgendes: I. Flagellum und Penis. Das Flagellum ist durchschnittlich bei nemoralis absolut länger als bei Aortensis, es wurde dies hier in Über- einstimmung mit den frühern Annahmen so gefunden; doch die Maße für die beiden Arten sind stark transgressiv. Bei den Bastarden ist das Flagellum durchschnittlich kürzer als bei zemoralis und länger als bei Aortensis, wie aus den frühern und diesen Untersuchungen hervorgeht; jedoch war es bei dieser neuen Reihe von Bastarden durchschnittlich kürzer als bei den frühern (34,9: 38). — Die relative Flagellumlänge fand ich bei zemoralis und bei hortensis etwas größer als nach den Langschen Angaben, und die Bastarde verhalten sich darin intermediär nach meinen Untersuchungen, während nach den frühern die durchschnittliche Verhältniszahl größer war als bei zemoradıs. 2. Receptaculumstielverhältnisse. Darüber lagen von früher keine Angaben vor: ich fand, daß bei »emoralis die Verhältniszahl der beiden Abschnitte kleiner als bei %ortensis und bei den Bastarden intermediär ist. 3. Glandulae mucosae. Die Zahl der Drüsenzweige ist dieselbe, wie die frühern Untersuchungen ergeben haben (6—7 bei nemoralis und 7—8 bei Aortensis, bei den Bastarden das Mittel davon, 7); die frühern Bastarde zeigten sich darin %kortensis-ähnlicher. Der Stamm ist nach den frühern und meinen Untersuchungen bei kortensis länger als bei wemoralis, bei den Bastarden kortensis-ähnlicher, ebenso auch in bezug auf seine Verzweigungsart. Die Zweigform fand ich ent- sprechend den frühern Untersuchungen bei nemoralis im allgemeinen zylindrisch, bei kortensis meist keulig oder spindelig verdickt, und die Bastarde verhielten sich darin mit wenigen Ausnahmen wie kortensis. Die Zweige sind bei %ortensis durchschnittlich um 2 mm länger als bei nemoralis, wie auch Lang angibt; doch fand ich sie etwas kürzer; die Bastarde sind nach beiden Angaben intermediär, aber etwas näher an Aortensis. 4. Pfeilsack. Die gemessenen Längen sind etwas größer als die früher angegebenen; die Bastarde stehen durchschnittlich in der Mitte zwischen beiden Elternarten, wie auch nach den frühern Unter- suchungen. 5. Pfeil. Meine Beschreibung für die Pfeile der Elternarten stimmt mit der frühern überein. Die Pfeile der Bastarde sind gerade: von den meinen waren ein paar ganz leicht gekrümmt. Die Länge der Pfeile ist intermediär. Der Hals war auch bei den frühern als inter- mediär, eher %ortensis-ähnlich beschrieben, wie ich es oben für die neu untersuchten Bastarde angegeben habe. Die Flügel des Schaftes (Kreuzleisten) beginnen in voller Breite bei allen 2I von mir unter- suchten Bastarden (mit einer Ausnahme, wo sie, wie bei nemoralis, bis zur Mitte etwas zunehmen), während die frühern Bastarde in diesem Punkte als intermediär beschrieben sind. Nach meinen Untersuchungen würden die breitern Kreuzleisten bei zemoralis den medialen von hortensis entsprechen, wie aus Schnitten durch Pfeilsack und Glandulae hervorzugehen scheint. Die Bastarde gleichen zemoralis in bezug auf das Merkmal der Kreuzleisten viel mehr als Aortensis; denn — im Gegensatz zu den frühern Untersuchungen — fand ich die Leisten meist ungespalten, ausnahmsweise ı oder 2 Leisten sehr wenig und nur ein kurzes Stück weit gespalten. Die vorliegenden Untersuchungen werden Anlaß geben zur Er- örterung der Frage nach der Gültigkeit der Mendelschen Gesetze bei der Kreuzung von Arten. Eine theoretische Erörterung über den Gegenstand steht mir nicht zu; dagegen muß doch auf Grund der neuen Resultate kurz Stellung genommen werden zu Groß’ Kritik der Langschen Arbeit über die Bastarde von Helix hortensis und nemoralis. Groß steht auf dem Standpunkt, daß die Artbastarde nicht mendeln, sondern daß ihre unterscheidenden Merkmale alle Zwischenstufen einnehmen zwischen den elterlichen Merkmalen. Nun hat Lang nicht, wie Groß annimmt, behauptet, daß die Bastarde in den 14 zusammengestellten Unterscheidungsmerkmalen der Eltern rein mendeln, sondern nur den Standpunkt vertreten, daß seine Be- funde an den Z#elx-Bastarden wenigstens ebensosehr als eine Be- stätigung der Mendelschen Gesetze gelten können, wie als ein Gegenbeweis derselben. Als Beweis für die Wirksamkeit der Mendel- schen Gesetze muß nicht, wie jetzt allgemein angenommen wird, die durchgreifende Dominanz eines Merkmales über das entsprechende andere gefordert werden für die F,-Generation, wie Groß annimmt, dagegen die Uniformität der Bastarde bei genotypisch reinen Eltern. Bei unsern Bastarden muß vor allem bei einer Kritik der Befunde die Transgression der elterlichen Unterscheidungsmerkmale in Betracht gezogen werden. Bei einer Prüfung meiner Ergebnisse bei der Unter- suchung der /Ze4x-Bastarde unter diesen Gesichtspunkten erscheinen sie mir auch wieder weit eher als Bestätigung der Mendelschen Gesetze; ich möchte vor allem an die stark hervortretende Uniformität der Pfeile — trotz kleiner Unregelmäßigkeiten — erinnern. Als Gegen- beweis für die Gültigkeit derselben bei Artbastardierung werden sie gewiß nicht angesehen werden können. Literaturverzeichnis. Arndt. Die Entwicklung des Pfeiles bei Helix nemoralis. In Arch. d. Vereins Freund. Naturgesch. Mecklenburg. 32. Jahrg. 1879. Ashford, Ch. The darts of British Helicidae. Journal of Conchology London Vol. IV. 1883/85. Baur, E. Einführung in die experiment. Vererbungslehre 1911. Binney. The terrestrical air-breathing Mollusks of U. S. A. Bulletin of the Museum of compar. Zool. at Harvard Coll. Cambridge 1878. Goldschmidt. Einführung in die Vererbungswissenschaft 1911. Groß, J- Über einige Beziehungen zwischen Vererbung und Variation. Biolog. Zentralblatt. 26. Bd. 1906. — Über Vererbung und Artbildung id. 31. Bd. ıgıı. Hesse, Paul. Ikonographie der Land- und Süßwassermollusken mit vorzügl. Berück- sicht. d. europ. noch nicht abgebild. Arten 1907. Ihering, von. Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. und II. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LIV. Johannsen, W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena 1909. Keferstein und Ehlers. Beiträge zur Kenntnis der Geschlechtsverhältnisse von Helix pomatia. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. X. Lang, A. Kleine biolog. 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Bd. V 2 und 3. Lehmann, R. Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgebung Stettins und in Pommern mit bes. Berücksichtigung ihres anatom. Baues. Cassel 1873. Meisenheimer, Joh. Biologie, Morphologie und Physiologie des Begattungsvorganges und der Eiablage von Helix pomatia. Zool. Jahrb. System. Bd. XXV. Müller, O.F. Von den Pfeilen der Schnecken. Schrift der Berl. Gesellsch. nat. Fr. Berlin 1784. Pilsbry. Manual of Conchology Helicidae. Vol. 7. 1894. Schmidt, Adolf. Über den Artunterschied von Helix nemoralis und hortensis mit bes. Berücksichtigung ihrer Liebespfeile. Zeitschr. für Malakozoologie. Jahrg. 6. .. 1849. ? — Über die Pfeile einiger Helix-Arten. id. Jahrg. 7. 18;o. — Über die Pfeile der Helices. Malakolog. Mitteilungen. Nr. ı2. 1853. — Der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren in taxonom. Hinsicht gewürdigt. 1855. I. Bd. der Abhandl. des naturwiss. Vereins für Sachsen und Thüringen in Halle. Schuberth, O. Beiträge zur vergl. Anatomie des Genitalapparates von Helix mit bes. Berücksicht. der Systematik. Archiv f. Naturgesch. Jahrg. 58. Bd. I. 1891. Semper, C. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. 8. 1856. Tafelerklärung. Tafel ı. Querschnittserie durch Pfeilsack und Pfeil nach Entkalkung (am distalen Ende beginnend). Fig. ı. Querschnitt durch den hintersten (distalen) Teil des Pfeilsackes mit An- fängen der ‚Taschen‘ für die Kronzacken. » 2. Querschnitt durch die Ausbildungszone der Kronzacken. » 3. Querschnitt durch die Krone. Epithel der Papille weicht nach innen von den Zacken zurück. Querschnitt noch weiter vorn durch die Kronbildungszone. Querschnitt durch die Kronbasis. Papille verschwunden. Querschnitt durch die Halspartie. Querschnitt durch den obersten Teil des Pfeilschaftes. Flügelleisten ganz schmal beginnend. Querschnitt durch. den Schaft. Mitte. Flügelleisten breit. » 9. Querschnitt durch den Schaft weiter gegen die Pfeilspitze zu. Links der umgebende Pfeilsack ausgezeichnet. Fig. 1-9 von Helix nemoralis. „ 10. Querschnitt durch den Schaft eines Pfeiles und Pfeilsackes von Helix hortensis. Flügelleisten deutlich gespalten. SS > a. H. = äußere Hülle. i. R. = innerer Rang. a.k.M. = äußere kompakte Muskelschicht. | k. M. — kompakte Muskelschicht. a. 1. G. — äußeres lockeres Gewebe. k. M. g. = kompaktes Muskelgewebe. E. Pa. —= Epithel der Papille. k. M. m. = kompakter Muskelmantel. E. Ps. — Epithel des Pfeilsackes. l. Fl. = lange Flügelleisten. Fl. — Flügelleisten. l. G. = lockeres Gewebe. =: Fl. g. p. = Flügel des Pfeiles. M. m. — Muskelmantel. i.k. M. —= innere kompakte Muskelschicht. | Pa. —= Papille. 1.1. G. inneres lockeres Gewebe. dr, = lien, k. Fl. — kurze Flügelleisten. P. z. — Pfeilzacken. Z. T. = Zackentaschen. Tafel 2. Pfeile von Bastarden und Helix hortensis. Fig. ıı. Pfeil des Bastardes Nr. 327.25 1. 12: er, ; Nr. 327.25 11. »„ 13. ” ” ” Nr. 877.859 b. SHLA. dns n Nr. 878.860. sets. ar e Nr. 878.860. ” 16. ” ” ” Nr. 879-861 1 »„ 17. ” ” ” Nr. 225.43. ka ee + Nr. 876.858. TO: „ von Helix hortensis mit schmalen lateralen Flügelleisten. 20: ln F F (Nr. 2) Lateralansicht. ne 2% Es + 2 Nr. 193 von der Bauchseite. 22% ART, „ in Nr. 193 von der Lateralseite. „23: „ des Bastardes Nr. 327a-25a 11. n„ 24 ” ” ” Nr. 471.289. Tafel 3. Fig. 25. Pfeil des Bastardes Nr. 3274-252}. ” 26. ” ” ” Nr. 877-859a. n„ 27. ” 3) ” Nr. 587.37 I. I 28E re Se 5 Nr. 879° 861o. n 29. ” ” ” Nr. 58737 VI. »„ 30. ” ” ” Nr. 587.37 1. »„ 31. ” ” ” Nr. 587+37 III. „ 32. ” ” ” Nr. 587-37 V. » 33. »n » Nr. 587+37 IV. 37: le ah = Nr. 263-182 1. Season = Nr. 587.37 VII von zwei verschiedenen Seiten. RES WIE „ von Helix nemoralıs. Die nebenstehenden kleinen Figuren (b, c, d) sind Querschnitte durch den Schaft, der Stelle am Pfeil entsprechend, neben der sie eingezeichnet sind. Die Zeichnungen aller drei Tafeln wurden mit dem Zeichenapparat von Abbe ausgeführt, ebenso die Textfiguren. Curriculum vitae. Geboren in Zürich, November 1881, besuchte ich daselbst die Primar- und Sekundarschulen und das städtische Lehrerinnenseminar und bestand im Frühling Igor das Patentexamen für zürcherische Primarlehrer. Nach einem Aufenthalt in Ägypten und darauffolgen- der Betätigung an zürcherischen Primarschulen widmete ich mich seit Frühling 1906 dem Studium der Naturwissenschaften an der Universität Zürich und erwarb mir im Herbst 1908 das Diplom für das höhere Lehramt in Naturwissenschaften mit Hauptfach Zoologie. Nachdem ich mich schon früher mit dem Thema der vorliegenden Dissertation beschäftigt, dann aber die Arbeit unterbrochen und zeit- weise an zürcherischen Sekundarschulen unterrichtet hatte, befaßte ich mich seit Frühling ıgır wieder mit dem Gegenstand und vollendete die Arbeit im Sommersemester IgI2. Taf. d s-a.Vererbungslekrebd.I ut furindust dbstammn eischr Ze VERUETT, , ER INTER FT S ES 2 Er VUN nn u Sn 3m N 7 N IN ee UND, J 2 A) : 2 290029 22:00] _ Bed Tafsay eprvduoo 79.3. gi neh Fe ee re abumassupr egorduoo ee ee Y AN N I, > 27, Zlaue burn Inst. Berin IX Hel . 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