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BOTANISCHE UMERSUCHUNGEN

ÜBER

SCHIMMELPILZE.

\

liOTAMSCHE UNTERSUCHUNGEN

ÜBER

SCHIMMELPILZE

VON

DiJ OSCAR BREFELD.

I. Heft:

Mucor Miicedo. (Jhaetoeladiiiin Jones'ii, Piptocephalis Freseniana.

Zygomyceten.

Mit 6

lithographirten Tafeln.

LIBKAKV

NHW YORK

HOTANICAL

XOGti.

LEIPZIG

VER-LAG

VON ARTHUR

1S72.

FELIX

LIHRARY
NEW YORK
BOTANJCAL

QAROeft.

SEINEM VEREHBTEN LEHRER

HERRN

PROFESSOR D'' A. DE BARY

IN DANKBARER HOCHACHTUNG

GEWIDMET

VOM VERFASSER.

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Vorrede.

L'nter dem allgemeinen Titel „Untersuehungen über Sehimmelpilze"
will ich in getrennten, nach einander folgenden Heften die Resultate
mehrjähriger, noch fortgesetzter l'ntersuchungen mittheilen, welche die
grosse Gesellschaft kleiner Pilze zum Gegenstande haben, die gewöhn-
lich kurzweg als „Schimmel" bezeichnet Averden.

Die Untersuchungen erstrecken sich s p c c i e 1 1 über solclie Formen
des Schimmels, die durch bisherige Studien nicht hinreichend entwick-
lungsgeschichtlich erkannt und festgestellt wurden und darum vorläufig
als systematisch ungeordnetes Material betrachtet werden mussten; bis
jetzt genau bekannte und sicher erforschte Pilzformen dienen den Unter-
suchungen als Grundlage und finden von selbst vergleichende, zur
^ ollständigkeit noth wendige Berücksichtigung.

Bei der Untersuchung selbst ist nach streng wissenschaftlicher
Methode verfahren. Aus der Cultur der einzelnen Spore ist die Ent-
Avicklungsgesehichte eines Pilzes lückenlos hergeleitet. Indem dadurch
die unvermeidlichen Fehlerquellen der Massencultur ausgeschlossen
sind, wird es zugleich möglich sein, die Ergebnisse zu berichtigen, die
sich mit ihrer Anwendung bezüglich der Regellosigkeit der Fruchtfolge
der Schimmelpilze, ihrer Mitwirkvmg bei ansteckenden Krankheiten, bei
(jährungs- und anderen Zersetzungserscheinungen ergeben haben, und
schliesslich die zweifellos bedeutende Rolle, welche sie in der Natur
spielen, für die einzelnen wohl unterschiedenen Pilze näher zu präcisireuf

VIII

In dem vorliea; enden ersten Hefte Averde ich, von den Mucorinen
ausgehend, drei Pilze — Miicor Mucedo, Chaetocladium Jones'ii
imd Piptocephalis Freseniana — entwieklungsgeschichtlich und
systematisch abhandehi. Sie ergeben sich als Vertreter besonderer Fa-
milien einer grossen, hier zuerst neu aufgestellten Gruppe Aon Pilzen
— der Zygomyceten. Durch sie wird in das noch ungeordnete
Material der Schimmelpilze zunächst diejenige Klarheit und Uebersicht
gebracht Averden, die eine spätere specielle und rationelle Behandlung
der präcisirten Familien ermöglicht.

Für ein zweites Heft, das ich in ziemlieh nahe Aussicht stellen
kann, habe ich die EntAvicklungsgeschichte des Penicillium crustaceum
Fries (P. glaucum Link), des Schimmels par excellence, bestimmt.

Als drittes Heft ist die Monograi^hie der Mucorinen in Vorberei-
tung, für die seit 2 Jahren Material gesammelt und untersucht ist.

Halle \\ Saale, den I.August 1871.

Der Verfasser.

heitdem im Jahre 1729 Micheli^) das Genus Mucor aufstellte, finden sich
in zahlreichen raycologischen Werken und Zeitschriften zerstreut Beschreibungen
dieser allverbreiteten formenreichen Fadenpilze. Bei den verschiedenen Autoren,
die diese stattlichen Schimmelformen zum Gegenstande eingehender Beobachtung
machten, begegnet man, bis in die neueste Zeit hinein, in Beschreibung und den
sie begleitenden Abbildungen, sei es dass die Pilze einzeln oder in der Zusammen-
stellung behandelt sind, nur selten genügender Uebereinstimmung. Wohl wesent-
lich dürfte der Grund hiervon in der schnellen Entwicklung und der daraus resul-
tirenden Veränderung beruhen , die diese so leicht vergänglichen Organismen in
ihrer kurzen Lebensdauer durchlaufen. Je nach den verschiedenen Momenten
der Beobachtung muss das Bild eines und desselben Gegenstandes verschieden
ausfallen , es entspricht seinem jeweiligen Entwicklungszustande , der weder vor
noch nach der Sporenreife , noch auch während derselben für kurze Dauer ein
stabiler ist. Es konnte mit Leichtigkeit derselbe Mucor nach verschiedenen Ent-
wicklungsmomenten als Repräsentant einer neuen Art, sogar einer neuen Gattung
in der Familie der Mucorinen aufgefasst werden. Zieht man hierzu den grossen
Einfluss in Betracht, den das Substrat auf den Pilz ausübt, den es ernährt, wo-
nach dieser uns thatsächlich einmal in seiner ganzen Ueppigkeit, das andere Mal
in fast verkrüppelter Gestalt entgegentritt, so haben wir hinreichende Daten, die
unerquicklichen Widei'sprüche erklärlich zu finden, welche die Literatur der Mu-
corinen aufweist.

Die Untersuchung eines Objectes in blos vorgefundener Form kann hiernach
niemals die Grundlage für eine auch nur annähernd richtige Zusammenstellung der
Mucorinen abgeben, die doch zunächst das Ziel der Mycologen war; eine darauf

') Nova plantarum genera juxta Tournefortii methodum disposita. Florentiae 1729, p. 215

Brefeld, Botan. Untersuchungen. 1

gegründete Charakteristik muss nothwendig eben so wenig scharf als erscliöpfend
ausfallen.

Eine weitere umfangreiche und exacte Erkenntniss der Pilze geht von einer
neuen Methode der Untersuchung aus , die , eben so einfach in ihrer Idee und
Anwendung als weitgreifend in ihren Resultaten, in kurzer Frist einen solchen
Umschwung aller mycologischen Kenntnisse nach sich zog, dass diese zur Zeit
denen in anderen Gebieten der Botanik wohl kaum nachstehen dürften Es war
der Gedanke de Barys, die Entwicklungsgeschichte der Pilze schrittweise in der
Cultur der Sporen bis zum Ausgangspunkte ihrer Fructificationen zu verfolgen,
und seinen zahlreichen Untersuchungen mit entscheidendem endgültigen Erfolge
liegt dieser Gedanke als leitende Idee zu Grunde. Alle weiteren entwicklungs-
geschichtlichen Bestrebungen in der Mycologie knüpfen an den vorhandenen Ge-
danken an. und jede neue Erforschung kann als die fortgesetzte Anwendung des-
selben gelten, die nach den verschiedensten Richtungen, auch bei den Mucorinen,
von de Bary selbst zuerst gemacht ist.

Von der ausgesäeten Spore ausgehend, beobachtete er nicht blos ihre Kei-
mung, aus den Keimschläuchen die Bildung eines Myceliums und aus diesem in
seinen Einzelnheiten die Entstehung der ungeschlechtlichen Fruchtträger und Spo-
rangien, in denen man bislang den Charakter der Mucorinen allein begründete;
es ergab sich als weiteres und wichtigeres Resultat der Beweis, dass mit diesen
Sporangien die Lebensgeschichte der Mucorinen nicht geschlossen ist, dass ge-
schlechtlich erzeugte Fruchtkörper »Zygosporen« den Abschluss bilden. Bereits
im Jahre 1829 hat Ehrenherg^ diese seltsamen Pilzfrüchte als Begleiter der Spo-
rodinia grandis, die bekanntlich im Herbste fleischige faulende Schwämme schma-
rotzend bewohnt, aufgefunden und unter dem Namen Syzygites megalocarpus als
neue Schimmelgattung beschrieben. Kein irgend genetischer Zusammenhang mit
anderen Pilzen , nur die Entstehung der grossen Früchte aus einer paarweisen
Vereinigung keulenförmiger Fruchtzweige findet sich bei ihm , und wenn auch
Tulasne-j im Jahre 1855 im Wege der Präparation den Zusammenhang des Syzy-
gites mit den sporangientragenden Fäden der Sporodinia grandis nachwies, so blieb

1) Syzygites. eine neue Schimmelgattung. Verh. d. Ges. der naturf. Freunde zu Berlin 1S29.
I, p. 9S, tab. II und III.

2) Note sur l'appareil reproducteur de quelques Mucedinees fongicoles. Comptes rendus, tomeXV,
p. 617. 1855.

doch die Aufklärung seiner Entwicklung und physiologischen Bedeutung als ge-
schlechtlich erzeugter Fruchtkörper »Zygospore der Sporodinia« ihren Entwicklungs-
cyklus abschliessend, de Bart; vorbehalten. Ausser dem genauen Verlauf der Bil-
dung der Zygosporen der Sporodinia beschreibt er in seinem Aufsatze über Syzygites
megalocarpus ') ihre Keimung ^j, und diese Arbeit, an die sich bald darauf eine
zweite über Mucor stolonifer anschloss ■^i , enthält das für die Kenntniss der Mu-
corinen grundlegende Resultat. Die Entwicklungsgeschichte der Sporodinia grandis
wurde hiernach zum Schlüsse der Abhandlung folgendermassen präcisirt :

»Syzygites ist ein Hyphoniycet mit zweierlei Fructificationsorganen , welche
sich der Regel nach auf jeweils besonderen Trägern aus demselben Mycelium ent-
wickeln, und zwischen welchen theils ein regelmässiger Generationswechsel, theils
eine minder regelmässige Succession besteht. Die eine Fruchtform wird durch
Zygosporen dargestellt, welche den Ehrenberg'schen Syzygites speciell charakte-
risiren. Sie entstehen der Regel nach durch einen ächten Copulationsprocess
sind daher den Oosporen verwandter Thallophyten an die Seite zu stellen. Die
andere Fruchtform ist eine durchaus geschlechtslose; die Fortpflanzungszellen,
welche sie erzeugt, sind daher als Sporen, die Hyphen, auf welchen sie gebildet
werden, als Sporenträger zu bezeichnen. Letztere. Zy/»A-'.? Sporodinia grandis dar-
stellend, bilden auf den Spitzen ihrer Enddichotomien kugelige, vergängliche Spo-
renmutterzellen , in welchen die Sporen wie bei INIucor entstehen , und gleichen
den Sporenträgern der Mucorarten so vollständig , dass sie für sich allein von
diesen kaum generisch getrennt werden dürften. Der keimenden Zygospore ent-
sprossen unmittelbar einer bis einige Fruchtträger ; aus der keimenden Spore ent-
wickelt sich ein Mycelium, welches entweder zuerst Zygosporenträger und nachher
zwischen und ringsum diese Sporenträger erzeugt, oder wohl auch beiderlei Frucht-
träger in der umgekehrten Aufeinanderfolge bilden kann. «

Zu Gunsten dieser, später bei Mucor stolonifer^; für die Mucorinen über-

') Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze von A. de Bary. 1 . Reihe, Syzygites mega-
locarpus p. 75 — SS, Frankfurt a. M. 1S64.

2) Die Keimung ist im Jahre 1864 auch von Schacht beobachtet worden: Ueber den Dimorphis-
mus der Pilze. Abb. des natur-hist. Vereins für die Eheinlande und Westfalen, 1S64, p. 45.

3) 2. Reihe. Mucor sholonifer p. 25 — 32. 1&66.

•*) 2. Reihe der Beiträge p. 32.

1*

haupt als wahrscheinlich ausgesprochenen Auffassung sprechen Tulasnes^) Mit-
theilung über die von ihm gefundenen Zygosporen des Mucor fusiger und die
blosse Beschreibung zweier Syzygites von Hildehrand-) .

Bei sonstigen bekannten Mucorinen ist der Weg für weitere Untersuchung
in begonnener Richtung offen geblieben. Diese würde an sich wenig dringlich
und wichtig erscheinen, wenn nicht viele Mycologen, den von de Bary vorgezeich-
neten üntersuchungsgang und die daraus gewonnenen Resultate verkennend, gerade
die Mucorinen als Material für Forschungen verwertheten , von denen für eine
angestrebte Erkenntniss der Schimmelpilze und deren Systematik eher Verwir-
rung als Klarheit entspringt, aus denen ferner, wenn sie richtig wären, hervor-
ginge, dass die Schimmelpilze in bunter Fruchtfolge den bekannten Generations-
wechsel der pleomorphsten Pilzgruppen noch weit überträfen.

Gegenüber diesen Bestrebungen und ihren Einflüssen bezweckt die vorlie-
gende Arbeit zunächst die Beantwortung der Frage:

Ist mit dem Entwicklungsgange, wie er für Sporodinia grandis
von de Bary festgestellt wurde, der Generationswechsel der ühriyen
Mucorinen thatsächlich vorgezeichnet und geschlossen, oder ge-
hören noch weitere ungeschlechtliche Fruchtformen, namentlich
Conidien hinzu? — Es wird zu diesem Zwecke eine eingehende Untersuchung
einzelner Mucorinen mit Hülfe der Culturmethode entwicklungsgeschichtlich durch-
zuführen sein.

Die im Verlaufe der Culturen der einzelnen Mucorinen hervor-
tretenden durchgreifen den Charaktere, welche in fortgesetzter Cul-
tur immer typisch wiederkehren und also ausserhalb der inconstanteii, nur
im speciellen Falle durch untergeordnete Einflüsse bedingten
Eigenschaften liegen, sollen als z w e i t e Aufgabe die Grundlage für eine
spätere specielle .systematische Behandlung der Mucorinen abgeben.

Hieran schliesst sich von selbst die dritte und wichtige Fragestellung nach
der systematischen Stellung der Mucorinen im Pilzsysteme über-
haupt. — Gerade den Mucorinen fehlt es an einem engeren Anschlüsse an die

') Note sur les phenomenes de copulation que presentent quelques Champignons : Annales des
Sciences, tom. VI, p. 213. 1866. cinquifeme Serie.
2) Pringsheims Jahrbücher VI, p. 270.

wohl classiiicirbaren typischen Gruppen der Pilze, und wohl hierin dürfte die bis-
lang bestehende Unsicherheit über die Grenzen dieser Familie und eine vielfach
hervortretende Einsicht über die Unvollständigkeit unserer derzeitigen Kenntnisse
der Mucorinen ihren (jrund haben. Die Lücke würde ausgefüllt sein, wenn es
gelänge die Mucorinen aus ihrer Isolirung zu befreien und in anderen bislang nicht
genau untersuchten Fadenpilzen den ungezwungenen Uebergang zu finden, in dem
die Mucorinen ihren Anschluss im System finden.

Hiermit wird die Aufgabe den Mucorinen im Engeren entrückt und in das
weitere Gebiet der Schimmelpilze übertragen.

Zur Erläuterung der eingeschlagenen C'ulturmethode will ich vorab bemerken,
dass es sich bei derselben um keinerlei künstlich construirte Apparate handelt,
wie sie von Hoffmann in seiner Dunströhre ') zur Reincultur und von Bail in
seinem Pilzkasten-) beschrieben und empfohlen worden. Zur C'ultur dient der
Objectträger , als Culturflüssigkeit ein Tropfen frisch bereiteten Pferdemistde-
coctes^). zum Ausgangspunkte der Untersuchung die einzelne Spore; der Ob-
jectträger mit der Cultur findet unter einer mit Wasser abgesper-rten Glocke auf
einem kleinen Zinkblechgestelle Schutz und Unterkommen.

Der Versuch eine historische und kritische Behandlung der vorhandenen Lite-
ratur der Mucorinen zur Orientirung vorauszuschicken, wurde vorerst auf das

'I Compt. rend. 1S65. LX. Nr. 13. p. 6.33. Ferner: Dinglers, polytechn. Journal 1865. H. 3
p. 241. Endlich: Botanische Zeitung 1S65. Mycologische Berichte von H. Hoffmann p. 348 u. 349.

2) Separatabdruck aus dem Osterprogramm der Realschule zu Danzig 1867. p. 29.

"*) Zur Darstellung des Mistdecoctes übergiesst man frischen Mist mit wenig Wasser, so dass er
zu einem dicken Breie wird. Nach halbstündiger gleich massiger Erhitzung unter dem Kochpunkt
kocht man ihn einmal auf und filtiirt nach mehrstündiger Erkaltung durch ein doppeltes Filter, auf das
man die zuerst durchgelaufene Hälfte der Flüssigkeit zurückgiessl, weil sie nicht hinreichend rein ist.

Es ist nothwendig, Mist von Pferden zu nehmen, die fast ausschliesslich mit Hafer gefüttert wer-
den. Das Decoct muss frisch verwendet werden, weil ein Theil der stickstoffhaltigen Nährmittel, z. B.
Harnstoff^ sich schnell zersetzen. Lange andauerndes Kochen wirkt ebenfalls nachtheilig ; endlich darf
ein Decoct, das älter ist als einen Tag, nicht mehr angewendet werden. Ohne Berücksichtigung die-
ser angegebenen Details für die Bereitung der Culturflüssigkeit, von deren klarer haltbaren Beschaf-
fenheit das Gelingen der Kulturen abhängt, wird gine Züchtung dieser Pilze auf Objectträgern nie
zum sicheren Abschluss zu führen sein. Beim Auftreten von Bacterien, denen die Culturen sehr aus-
gesetzt sind, kann man sie nur gleich beseitigen, es wird aus ihnen nichts, offenbar durch den zer-
setzenden Einfluss, den diese Organismen auf ihr Substrat ausüben.

Angegebene beschränkt, weil sich herausstellte, dass dieser Zweck verfehlt und
zu viel Raum damit ausgefüllt werden würde ; bei der Behandlung der einzelnen
Mucorinen dürfte das Nöthige eine geeignetere Stelle finden.

Für den ersten Angriff schien mir kein Object geeigneter zu sein als der
Mucor Mucedo, der verbreitetste der Mucorinen.

Miicor Mucedo.

Auf den Mucor Mucedo laufen in neuester Zeit so viele Untersuchungen
hinaus, und über ihn sind so viele widersprechende Resultate mitgetheilt , dass
man in der That in Zweifel gerathen kann, ob er sich in seiner Lebensgeschichte
den übrigen ]\Iucorinen anreiht, oder ob er nicht vielmehr den voUkommneren
formenreicheren Typus eines Mucor darstellt, nach dem unsere Kenntniss der
Mucorinen, auch der bekannten, erhebliche, noch zu ergänzende Lücken zeigen
würde. In der Morphologie und Physiologie der Pilze von de Bary findet sich
die Verzeichnung der Formen- und Entwicklungsreihe von Mucor Mucedo, wie
folgt, zusammengestellt.

»Eine anscheinend regellose Pleomorphie der Fortpflanzungsorgane findet sich
bei Mucor Mucedo, deren genauere Kenntniss wir Woronin verdanken. Zygo-
sporen sind von Mucor Mucedo noch nicht gefunden worden. Aus seinem My-
celium erheben sich zuerst einfache oder mit einigen zerstreuten Zweigen ver-
sehene, verschieden starke Fruchtträger mit terminalen kugeligen Sporangien,
die eine grosse Columella besitzen und ovale farblose Sporen bilden. Sehr oft
bleibt es bei dieser Bildung, in anderen Fällen aber treten später aus dem Myce-
lium Fruchthyphen hervor, welche kurze, überaus reich dichotom verzweigte
Aestchen treiben und auf Enddichotomien dieser wiederum kleine kugelige, der
Columella entbehrende Sporangien, Sporangiolen mit 2 bis wenigen Sporen
entwickeln. Die sporangiolentragenden Zweige entspringen entweder an den Seiten
eines Fruchtfadens, der mit einem grossen Sporangium endigt, einzeln oder in
Wirtein, die dem blossen Auge als weisse, kaum stecknadelkopfgrosse Kügelchen
erscheinen; seltener nehmen sie das Ende der Fruchthyphe ein, und diese ent-
behrt dann des grossen Sporangiums. Die .sporangiolen tragende Form ist unter
den Namen Thamnidium elegans Lk. und Ascophora elegans Corda beschrieben

— .8 —

und abgebildet. Bei dem auf Mist wachsenden Mucor Mucedo tritt zuletzt, wenn
die Sporangien und die Sporangiolenbildung nachlässt, eine dritte Form von Frucht-
trägern aus dem Mycelium hervor, die als Conidienträger bezeichnet werden soll
und von Berkeley und Broome^) zuerst als Botrytis Jonesii, von Fresenius-) unter
dem Namen Chaetocladium beschrieben worden ist. Es sind aufrechte schlanke
.Schläuche, die auf einer Höhe von 5 — 6 Millim. einen oder einige in geringen Ab-
ständen über einander stehende "Wirtel von 2 bis 6 abstehenden Aesten tragen. Diese
Aeste erster Ordnung tragen etwa in ihrer Mitte durchschnittlich die wiederum
wirtelig gestellten secundären Zweige, deren jeder in seiner Mitte abermals zwei
bis drei Wirtelästchen trägt. Die Enden der Zweige zweiter und dritter Ord-
nung laufen meistens in pfriemenförmige Spitzen aus. die Zweige der dritten Ord-
nung aber tragen wiederum unter der Spitze einen Wirtel von 3 und mehr kurzen
Aestchen, deren jedes 3 — 15 und 20 kugelige Sporen -— Conidien — simultan ab-
schnürt. Sporangien und Sporangiolen sind auf den Conidien trägern niemals ge-
funden. — Bei genau controlirten Aussaatsversuchen keimten alle drei Sporengat-
tungen mit Schläuchen . aus denen ein reichästiges Mycelium mit Sporangien nnd
Sporangiolen erwuchs. Dasselbe war bei einer vierten Form von Organen der Fall, die
1838 von Berkeley^) und neuerdings von Bail*) und Zabel ■^. beschrieben sind und Brut-
zellen heissen mögen. An alten Mycelien nämlich, oder an solchen, wo durch
mangelhafte Ernährung, Luftabsperrung und dergleichen die Sporenbildung ge-
hindert wird, grenzen sich kurz-cylindrische, mit homogenem Plasma dicht er-
füllte Stücke dureh Querwände zu besonderen Zellen ab. Diese behalten cylin-
drische Gestalt oder schwellen zu Ei- oder fast Kugelform an. Sie entstehen einzeln
oder reihenweise, entweder in der C'ontinuität der Fäden oder den Zweigenden;
wo letzteres der Fall ist, stellen sie oft lange, einfache und verästelte rosenkranz-
förmige Reihen dar, deren Glieder verbunden bleiben oder sich schHesslich von
einander trennen.«

Für eine weitere Conidienform , die Fresenius'') zuerst fand, und die von

1) Ann. Mag. of Nat. history. 2 S. Vol. 13. pl. XV. 1S54.

2) Beiträge zur Mycologie. 3. Heft. p. 97.

3) Magaz. of Zool. and Botan. Vol. II. p. 340. 1838.
*) Flora 1S57. p. 417.

^) Einiges über die Gonidien der Pilze. Melanges biolog. St. Petersburg. T. III.
6) Botanische Zeitung 1864. p. 1.54.

9 — . ■

Worotmi und de Bari/ ' Piptocephalis Freseniana genannt wurde , die nie anders
als in Begleitung von Mucor Mucedo angetroffen wurde, blieb die Zugehörigkeit
zu ihm in Unkenntniss der Entwicklungsgeschichte vorläufig zweifelhaft : hingegen
erwiesen sich die von Coemans'-] gefundenen, dem Mucor Mucedo und Mucor
stolonifer zugerechneten Pycniden als selbständige Organismen';, die im Aeusseren
grosse Aehnlichkeit mit einem Mucor haben und häufig mit ilim gemeinsam
vorkommen .

Ausser diesen Beobachtungen hat Hoffmann^) den genetischen Zusammen-
hang des Mucor Mucedo mit Saprolegnia und Empusa gefunden. Bau''), der
die Priorität dieser Entdeckung für sich beansprucht, nimmt ausser Saprolegnia
und Empusa noch Penicilliura. Hefe und andere Schimmelpilze mit in diesen
Bund auf. Nach noch weiter gehender Forschung würde man nicht blos im
Leibe der C'holerakranken die Entwicklung des Mucor zu suchen haben, es würden
überhaupt die Mehrzahl der Pilze von ihm als ersten Urheber abstammen.

Von den letzten Annahmen, wornach z. B. ein Pilz, den man ob seiner
Verbreitung mit jedem Bissen Brod massenhaft in den Leib einführt, die Ur-
sache einer ansteckenden Krankheit sein soll, kann hier ganz abgesehen werden.
— Ferner ist die BaiTsche Angabe der ^Mitwirkung des Mucor bei der Fliegen-
krankheit'' mit seiner Freisprechung erledigt, die Hefe") als selbständiger Pilz
erwiesen, und auch für Penicillium ist nach einer in der Hauptsache ab-
geschlossenen Untersuchung das Ende gesellschaftlichen Nothstandes und Zwanges,
den es so lange ertrug, bereits in der Vorrede angekündigt worden. (Ich will

', Beiträge. II. Reihe Mucor Mucedo p. 23 u. 24.

-) Coemans. Spicilfege mycologique. Extrait des buUetins de l'Academie royale de Belgique
II. Serie, tome XVI. Nro. 8.

3) 0. Brefeld. Dictyostelium mucoroides. Abhandl. der Senkenberg. Naturf. Gesellschaft Band VII,

4) H. Huffmann. ■ Ueber Saprolegnia und Mucor. Botanische Zeitung 1867 Nro. 44 und. 45.
Ferner Icones anal. fung. S. 189.

■' Bau. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Königsberg 1860 S. 253 und 258 ;
ferner Hedwigia 1867 Nro. 12; Frankfurter Naturforscher- Versammlung 1867; ferner Dresdener
Naturforscher-Versammlung 1868 ; endlich noch Mittheilungen über das Vorkommen und die Entwick-
lung einiger Pilzformen. Danzig 1867.

8) 0. Brefeld. Untersuchungen über die Entwicklung der Empusa Muscae und Empusa radicans.
Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu Halle. Band XII.

'j M. Reess. Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. Leipzig bei Arthur
Felix 1870.

Brefe Id , ßotan. Untersncliungen. 2

— Kl —

im Interesse der vorliegenden Arbeit schon hier kurz angeben , dass Penicilliuni
die ungeschlechtliche Fruchtform eines neuen, entwicklungsgeschichtlich merk-
würdigen und systematisch wichtigen Ascomyceten ist, den man trotz seiner
Häufigkeit bisher ganz übersehen hat)').

Für unsere Untersuchung knüpfen wir an die vorhin angegebenen , von
W&ronin und de Bari/ ^) nach exacter Methode gewonnenen Resultate an (die auch
neuerdings Zimmermann^) in ihrem ersten Theile bestätigt) und suchen die Haupt-
frage bezüglich der Conidien des Mucor Mucedo durch Auffindung seiner /ygo-
sporen zu entscheiden.

Zuvor wird es nicht überflüssig sein, dem Entwicklungsgange dieses Mucor
nach unserem Programme speciell mit Rücksicht auf alle bisher ausser Acht
gelassene Einzelnheiten zu folgen, um daran einerseits den noch nicht hinreichend
präcisirten Gattungscharakler von Mucor im Gegensatze zu Pilobolus, anderseits
seine Eigenthümlichkeiten als Species seinen Verwandten gegenüber scharf zu
kennzeichnen. Dem Mangel an Charakteristik nach beiden Richtungen ist es
zweifellos zuzuschreiben , dass man weder über die Gattung noch über die Art
völlig im Klaren ist, bald aus Mucor mehrere Gattungen , bald aus diesem mit-
sammt dem Pilobolus eine einzige macht, und schliesslich den Begriff" des Mucor
Mucedo so gedehnt hat, dass darunter ein grosser Theil der Mucorinen begriff'en
sein kann. (Siehe die Literatur am Ende der Abhandlung über Mucor Mucedo.)

Der .Mucor Mucedo kommt in der Natur auf den verschiedensten Substraten
vor. Es wird kaum eine der Zersetzung preisgegebene organische Materie geben,
worauf er sich nicht anzusiedeln versucht. Fast auf allen Nahrungsmitteln der
Menschen und Thiere sind seine Samen reichlich verbreitet, und ihre Keimfähig-
keit scheint auf dem Wege durch den thierischen Leib eher günstig als nach-
theilig beeinflusst zu werden , zum wenigsten gedeiht er auf allen Excrementen
mit fast grösserer Ueppigkeit wie auf der unverdauten Nahrung. Ein Stückchen
Brod an hinreichend feuchtem Orte vor Verdunstung geschützt, bedeckt sich bald
mit einem dichten Filzrasen von Mucor, der an Ueppigkeit der reichen Flor nur

') Näheres botanische Zeitung 1872 Nro. 14. O. BrefeM. Entwickelungsgeschichte von
Penicillium.

'■') Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. II. Serie. Zur Kenntniss der Mucorinen.
Mucor Mucedo. S. 14 — 24.

■*) Zimmerntann. Das Genus Mucor. Inaugural-Dissertation. Chemnitz 1871.

— 11 —

wenig nachsteht, die sich schon in einigen Tagen auf jeglichem Miste von Fleisch
und Vegetabilien fressenden Thieren in abgeschlossenem feuchten Räume erhebt.
Hier haben die Fruchtträger des Mucor Mucedo, die an Grösse und Zahl gegen
die übrigen hervortreten, nicht selten eine Länge von 4 — 5 Zoll. Sie nehmen
mit der Reife ihrer Sporangien eine sehr charakteristische, gelb braune Farbe
an, die erst in Masse mit einem eigen thümlichen Seidenglanze besonders deutlich
hervortritt. Den Fruchtträger schliesst das Sporangium ab . welches eine gelb
graue Farbe besitzt, die in feuchter Luft heller, mit dem Austrocknen hingegen
dunkel braun wird.

. Die Sporen (Fig. 1 Taf. I) des entleerten Sporangiums sind mit der Reife
sofort keimfähig. Sie verändern, in einen Tropfen frischen Pferdemist-Decoctes
gebracht, als Zeichen beginnender Keimung schon in wenig Stunden ihre Form.
Sie schwellen an und gehen aus der ursprünglichen cylindrisch-eiförmigen Ge-
stalt in die Kugelform über. (Fig. 2 a Taf. I). Die Grössenzunahme ist hierbei
so bedeutend, dass die ursprüngliche Spore, die eine Länge von 0,0066 —
0.0099 Mm. und eine Breite von 0,0033—0,0040 Mm. hat, oft um das 6— lOfache
an Ausdehnung übertrofFen wird. Die Sporenmembran, in der eine Sonderung
in Endo- und Exosporium niemals unterscheidbar wird , folgt sich ausdehnend
der Vermehrung des Inhaltes. Dieser, vorher körnchenfrei, aus homogenem
lichtbrechenden Protoplasma bestehend , hat sich in einen feinkörnigen Beleg
verwandelt, der in dicker Lage die Wand auskleidet (Fig. 2 a Taf. Ij, während
in seiner Mitte eine grosse Vacuole sichtbar wii-d.

Bis zu einem gewissen Punkte der Schwellung vorgeschritten, brechen, in
Continuität mit der Innern Schicht der Sporenhaut, nach einer, (Fig. 2 b Taf . I),
in der Regel jedoch nach mehreren (Fig. 2 c Taf. I) Seiten Keimschläuche her-
vor, welche mit grosser Schnelligkeit wachsen und daneben an Ausdehnung so zu-
nehmen, dass man schon in etwas späteren Zuständen den Contour der ursprüng-
lichen Spore nur in wenigen Fällen im Verlaufe oder in der Mitte der Keimschläuche
(Fig. 3 a Taf. I) erkennen kann, die indess ihre Lage als Centralpunkt der Aus-
strahlung unzweifelhaft bezeichnen. Die Keimschläuche beginnen sich regellos
nach den verschiedensten Richtungen zu verzweigen und stellen schon in der
Frist eines Tages ein vielfach verästeltes Mycelium dar. Die Aeste 2ter und
3ter Ordnung werden allmählich schmäler und enger und geben in weiteren
Verzweigungen den zarten Fäden l'rsprung, die man an einem ausgewachsenen

12

Mycelium als letzte Verästelungen (Fig. 3 Taf. I) mit starker Vergrössernng ver-
folgen kann. Das ganze Mycelium stellt eine Zelle dar, im Laufe keines
Fadens lässt sich eine Scheidewand erkennen, wenn nicht etwa der dichte kör-
nige protoplasmatische Inhalt, in dem im Verlaufe der grossen Arme zahlreiche
Vacuolen jeglicher Grösse und Form hervortreten, sie ganz ununterscheidbar
macht. In einer bestimmten Grösse ist keine weitere Ausdehnung des Myceliums,
keine weitere Verzweigung wahrzunehmen, sein vegetatives liCben geht
zu Ende.

Mit dem Abschluss dieser Entwickelungsperiode ist eine Veränderung des
Inhaltes sichtbar verbunden; dieser wird körniger Und dunkler, verliert den
schaumigen mit Vacuolen durchsetzten Charakter und ist in deutlichem Andrin-
gen nach einer Stelle des Myceliums begriffen. Hier, für die Regel im C entral-
punkt des Myceliums, sieht man eine Erweiterung, vonweicher sich allmählich ein
dicker Ast (Fig. 3 b Taf. T in die Höhe erhebt. Gegen ihn findet ein mäch-
tiger Andrang des Protoplasmas aus dem Mycelium statt, dem er in schnellem
Wachsthume zu folgen strebt. Er tritt aus der Obertiäche der Flüssigkeit in
die liuft ein. überragt als dicker, im Lichte weiss erscheinender Arm die Nähr-
lösung. Der gegen .seine Spitze ausgeübte Druck des Inhaltes zeigt .sich deutlich
an zahlreichen Tröpfchen, die aus der Membran hervorgepresst werden, und die
schwach saure Reaction zeigen. In einer bestimmten (jrösse tritt zunächst ein
Stillstand des Längenwachsthums ein, dafür erscheint an der elegant verjüngten
Spitze eine knopfförmige Anschwellung (Fig. 3 c und Fig. 4 Taf. I), die in schneller
Zunahme bald dem jungen Frucht träger die Gestalt eines Spielkegels gibt.
Der ganze Fruchtträger strotzt von einem dichten, körnigen, gelbröthlichen Proto-
plasma , welches , in dem Masse als es aus dem Mycelium in ihn ausströmt, an
dieser Stelle durch wässerige Flüssigkeit ersetzt wird: Die Anschwellung des Frucht-
trägers, das zukünftige Sporangium {Fig 4 und 5 Taf. I) wird zu Ende durch eine
Scheidewand von ihm abgeschieden, die nicht an der Grenze von Stiel und Sporan-
gium beide horizontal abgrenzt, sondern in hoher Wölbung ein bedeutendes Stück
(Fig. 6 b Taf. I) aus dem Kugelraum des Sporangiums ausschneidet, 'j Mit dem

') Die Scheidewand ist nicht etwa ursprünglich horizontal und erhält ihre gewölbte Form durch
Dehnung unter dem Einflüsse des Druckes der Flüssigkeitssäule im Fruchtträger , wie mehrfach ange-
geben wird; sie hat in der ersten Anlage die gewölbte Gestalt, die nachträglich nur unwesentlich modi-
ficirt wird.

— 13 —

Auftreten .dieser Scheidewand ist der Fruchttiäger vom Sporangium gesondert,
welches nun seine weitere Ausbildung erhält. Während an seiner Aussenwand
sich eine höchst zierliche Verzierung aus feinen nadeiförmig zugespitzten Stacheln
(Fig. 6 c Taf. I) vorbereitet, welche die gelbe Farbe des Sporangiiams erheblich
verdunkeln, vollzieht sich im Innern aus dem dichten Inhalte die Formung
der Sporen.

Das Protoplasma sondert sich in einzelne, deutlich umschriebene Partieen von
der Grösse der Sporen , deren jedesmalige Grenzen helle Streifen des Proto-
plasmas kennzeichnen (Fig. 7 d und e Taf. I). Die Ansicht wird be.sonders deut-
lich, wenn man die Sporangien in diesem Zustande vorsichtig entleert. Von
einem Auftreten von Zellkernen . die der Zerklüftung des Protoplasmas voran-
gehen oder mit der Bildung der Sporen erscheinen, ist zu keiner Zeit etwas
sichtbar. Die einzelnen Partieen des Protoplasmas scheiden schnell eine Mem-
bran ab , mit deren zunehmender Dicke sie ihren körnigen Charakter verlieren
und ein eigenthümliches Lichtbrechungsvermögen erhalten , welches die reifen
Sporen auszeichnet. Die Sporen berühren sich nicht gegenseitig, sondern sind
vom Anfange ihrer Entstehung an von einer Demarkationssubstanz getrennt, die
später, wie wir sehen werden, bei der Entleerung des Sporangiums eine Rolle zu
spielen bestimmt ist.

Während dieser Vorgänge steht das Länge nwachsthum des Frucht-
trägers still, es harrt gewissermassen der Reife des Sporangiums. um sich nun mit
grosser Schnelligkeit zu vollziehen. Für diese Streckung, mit der der Frucht-
träger oft bis zu seiner lOfachen Länge emporschiesst , wird der noch im Mycelium
und Fruchtträger vorhandene Rest von Protopla.sma verwendet. Ist sie vollendet,
danii sind Fruchtträger (Fig. 10 Taf. I) und Mycelium nur mehr von fast aus-
schliesslich wässeriger Flüssigkeit erfüllt. Jetzt sieht man in beiden vielfach
Scheidewände, deren Bildung, so weit die Beobachtung folgen kann, erst in
später Zeit vor sich geht.

Die Bildung des Fruchtträgers und die Fruchtreife vollzieht sich in 24 — .36
Stunden je nach der Wärme der Jahreszeit, und spätestens in 3 Tagen seit
der Aussaat steht der aus einer Mucorspore cultivirte Pilz fertig da.
Doch schon nach eben vollendeter Entwickelung der Fruchtträger und ihrer
Sporangien ist der Mucor weiteren Veränderungen unterworfen, durch welche die

— 14 —

Sporen ohne Verzug ihrer Bestimmung zur Entwicklung neuer Generationen
anheimfallen.

Die Fruchtträger des Mucor wenden sich dem Lichte zu, und mit vollen-
deter Streckung und nachlassendem Turgor im Fruchtträger folgen die Sporan-
gien dem Zuge der Schwere und sinken um. Hierbei kommt die Feuchtigkeit
der Luft, die sich thauartig um das Sporangium niederschlägt, mit ihrem Ge-
wichte zu Hülfe, sie übernimmt bei der Entleerung der Sporangien , die wir
nun genau zu untersuchen haben , und die bisher nie von einem Beobachter
zum Gegenstande speciellen Studiums gemacht ist. eine Hauptrolle.

AVerfen wir zur Erläuterung des Vorganges einen kurzen Rückblick auf die
Structur des reifen Sporangiums. Dieses be.sitzt eine dicke Membran, die nach
aussen mit dichtgestellten Stacheln bedeckt ist, nach innen die zahllosen Sporen
umkleidet, welche nach unten durch die gewölbte Scheidewand, die C'olumella.
vom Fruchtträger getrennt sind.

Bringt man ein Sporangium, welches in hinreichend feuchter Luft zur Reife
gekommen ist. auf einen Tropfen Flüssigkeit, so entleert es sich in einiger Zeit
plötzlich oder schneller und anschaulicher, wenn es mit einer Nadelspitze leicht
berührt wird. Dasselbe verbreitet sich in einem Augenblicke, wie ein schnell
aufgespannter Regenschirm, über den Wassertropfen des Objectträgers. ''; Von
einer Sporangienmembran ist nichts mehr zu sehen, die ganze Sporenmasse liegt
in merkwürdiger Regelmässigkeit auseinander getrieben da , so zwar . dass die
Sporen nicht übereinander , sondern in ziemlich weiten Distanzen von einander
geschoben sind. Versucht man sie zu trennen, so gewahrt man bald, wie sie von
einer nicht sichtbaren, klebrigen und zähen Substanz -i zusammengehalten werden,
mittelst der sie sich an der berührten Stelle der Nadelspitze ankleben, und bei

1) Am auffallendsten ist die Erscheinung des Entleerens der Sporangien an ganz trocknem Material
zu beobachten, wenn es auf einen Wassertropfen gebracht wird.

2) Dieser Substanz geschieht zuerst in der schon angeführten Arbeit von Zimmermann (das Genus
Mucor 1871. S. 2.5 Erwähnung: ''Vor der völligen Reife der Sporen findet sieh stets noch Protoplasma
zwischen ihnen vor, es erscheint als schleimige Masse, in welcher die Sporen eingebettet liegen. Später
ist es ganz verschwunden, wahrscheinlich also vollständig aufgesaugt worden.

Auch /. B. Carnoy (Recherches anatoraiques et physiologiques sur les Champignons , premier
memoire concernant specialement les Mucorinees. Gand IS 70.) hat dieselbe bemerkt : Au sortir dun
sporange mür, les spores du M. romanus et des Mucorinees en general demeurent comme agglu-
tinees par une matiere visqueuse. Cette substance est due sans doute ä des restes de protoplasme inter-

— 15

deren Entfernung in ganzer Masse in Gestalt eines langen Fadens nachgezogen
werden, der am Ende elastisch, wie ein gezogener Kautsch uckfaden , zu einem
Tropfen zusammenschnellt. — Es wird also zuerst nach dem Verbleiben der
Sporangienmembran mit ihrer stacheligen Bekleidung und dann nach der ur-
sächlichen Kraft zu suchen sein, durch welche die Sporangien entleert und
die Sporen auseinander getrieben werden.

Die Sporangienmembran zeigte noch mit vollendeter Streckung der Frucht-
träger ihre völlige Continuität, und Reactionen mit Chlorzinkjod Hessen durch
blaue Färbung, die .sie hervorriefen, über die stoffliche Beschaffenheit als C'ellu-
lose keinen Zweifel. Wenige Stunden nach der Streckung ist die Beschaffen-
heit des Sporangiums aussen unverändert , man sieht die stachelige Hülle und
durch sie die Sporen durchschimmern , aber jetzt in diesem .Stadium lässt die
Untersuchung nichts mehr von der Sporangiummembran erkennen. Es bedarf
nur mehr eines Hauches über ein unverletzt abgenommenes Sporangium, es ganz
zu einem Tröpfchen auf dem Objectträger zerfliessen zu sehen . in welchem die
Sporenmasse (Fig. 1 1 b Taf. Ij von einem weiten wasserhellen Rahmen {«) um-
geben ist, der in Wasser nichts mehr von einer Membran erkennen lässt; nur
die stachelige Bekleidung liegt in zahllose Trümmer (c) zerbrochen über den Sporen.
Die Sporangienmembran zerflies st zu einer in W^asser löslichen, durch Rea-
gentien nicht mehr irgend beeinliussten Substanz ; doch unabhängig von ihr bleibt
die stachelige Bekleidung unverändert, ihre von der Sporangienmembran abwei-
chende stoffliche Zusammensetzung darthuend. Mit der Veränderung der aus
Cellulose bestehenden Sporangienmembran in eine in Wasser zerfliessende lös-
liche Substanz wird die Entleerung der Sporangien ermöglicht. Sie sind nach
mehrstündiger Reife in feuchter Luft nur noch von der äusseren in Continuität
gebliebenen stacheligen Membranschicht umschlossen . und die leiseste äussere
Beeinflussung imd Störung, wie die vorhin angewandte mit der Nadelspitze,
reicht aus , die Entleerung zu bewirken. Diese erfolgt nun nicht etwa durch
eine mechanische Verbreitung der Sporen in Wasser, sondern durch die Wir-
kung einer mächtig quellbaren Substanz (Fig. 7 e Taf. Ii die zwischen

sporaire plu.s ou moins liquefies. La potasse la dissout instantanement et isole completement toutes
les spores ; il en est de meme du chlorure de zinc, mais l'alcool parait agir beaucoup moins efficacement
sur eile. S. 35.

— 1(3

ihnen liegt. Sie breitet sich bei Zufuhr von Wasser in einem AugenbUcke aus,
treibt die Sporen auseinander (Fig. 8 e Taf. I^ und zeichnet sich durch zähe
klebrige Beschaffenheit aus.

Dem Ursprünge dieser Substanz musste besondere Aufmerksamkeit zu-
gewandt werden. Sie ist zunächst nicht von der zerflossenen Sporangienmera-
bran herzuleiten, weil diese sich ohne Quellung. einfach in Wasser lost, sie muss .
also entweder von den Sporen abgeschieden oder mit ihrer Bildung zugleich an-
gelegt werden. Zur Entscheidung dieser Frage mussten ganze Entwicklungs-
reihen von Sporangien einer mikroskopischen und mikrochemischen Untersuchung
unterzogen werden.

Junge Fruchtträger zeigen bald nach der Anlage der Columella die Zer-
theilung des Protaplasmas in einzelne Partieen (siehe oben), die deutlich von
einander geschieden sind (Fig. 7 d und e Taf. I). Mit der Formung der Sporen,
noch bevor sie mit einer durch Keagentien deutlich nachweisbaren Membran
umgeben sind, werden ziemlich breite Interstitien zwischen ihnen wahrnehmbar.
die hell hervortreten. Zerdrückt man in diesem Stadium ein Sporangiura unter
W^asser, so sieht man die. interstitielle Substanz mächtig quellen zu einem grossen
Gallertklumpen (Fig. 8 d und e Taf. I), in dem die Sporen vertheilt liegen wie
die Fäden des Nostoc in der C'olonie. Die »Zwischensubstanz« ist sowohl
vor wie nach der Quellung farblos und körnchenfi-ei , sie wird mit C'hlorzinkjod
schwach gelblich gefärbt, löst sich mit der Zeit in Wasser, schneller aber in
Ammoniak auf, worin dann die Sporen frei zurückbleiben. Diese mächtige, auf-
quellende Substanz wird nicht von den noch fast membranlosen Sporen abge-
schieden, sie ist mit den Sporen zugleich vorhanden und mit ihrer Diffe-
renzirung aus dem Gesammtprotoplasma der Sporangien angelegt. Ebenso wenig
wird über ihren Zweck , ihre Bestimmung nach dem Mitgetheilten ein Zweifel
obwalten. Sie dient durch ihr Quellungsvermögen zur Entleerung der
Sporangien und zur Verbreitung der Sporen. ')

Es kann hier nicht der Ort sein zu bestimmen, ol) und in wie weit für' das
jetzt geltende Schema der simultanen Zelltheilung die letzt erwähnten Beobacli-

^1 Zimmermann (Genus Mucor S. 25; hat alle Einzelheiten bei der Entleerung gesehen, aber offen-
bar unrichtig gedeutet , weil ihm die Structur der Sporangien nicht klar war. » Die Sporangienmembran
ist ausserordentlich quellungsfähig , sie löst sich bei den meisten Mucorinen schon durch blossen Zusatz
von Wasser sehr leicht in eine feinkörnige Masse auf. Man sieht sie dann geradezu auseinander fliessen.«

— 17 —

tungen im Allgemeinen in Betracht kommen. Es mag nur die Andeutung Raum
finden, dass die Menge dieser für die Sporenbildung nicht verwendeten Substanz
aus der Masse des Sporangiums , die , mag sie auch nicht den Charakter
des Protoplasmas haben , doch zweifellos aus ihm beim Theilungsvorgange her-
vorgeht, bei mehreren Mucorinen ohne jede Quellung schon so mächtig ist, dass
sie der Gesammtmasse der Sporen mindestens gleichkommt, dass sie nicht immer
wasserhelle . auch körnige Beschaffenheit hat. Jedenfalls ist der Vorgang der
simultanen Theilung bei einer Abtheilung der Mucorinen (und es mag vorgreifend
erwähnt sein bei allen langgestreckten , typisch unverzweigten, die ich bis jetzt
untersucht habe , übereinstimmend) ein anderer , als man bisher angenommen,
und weicht vielleicht nicht mehr so tief unterschiedlich von der freien Zellbil-
dung ab, als dies nach unserer derzeitigen Anschauung der Fall ist.

Eine quellbare Zwischensubstanz, wie sie im Sporangium der Mucorinen vor-
kommt, bewirkt wahrscheinlicli auch die Entleerung der Zoosporangien der Sapro-
legnien, Peronosporeeu und Algen. De Bari/ ') sprach schon früher diese Vermuthung
ziemlich bestimmt aus, die freilich von Prmgsheim-) bekämpft wurde, und neuerdings
hat Walz'^) eine besondere Abhandlung veröffentlicht, wonach die Entleerung der
Zoosporangien von Oedogonium, Cladophora, Saprolegnia etc. aus der Aufquellung
der inneren Membranschicht der Zoosporangien durch Wasseraufsaugung entsteht. —
Ich gedenke diese und weitere Fälle simultaner Zelltheilung bei den l'ilzen und
deren Sporenentleerung ein anderes Mal besonders und specieller zu beliandeln.

Es bleibt nun noch übrig, die Beschaffenheit der stacheligen Membran
des Sporangiums zu analysiren. Sie ist unlöslich in Wasser , wird ferner von
den verschiedenen Reagentien auf Cellulose nicht beeinfiusst , sie löst sich da-
gegen mit Leichtigkeit in verdünnter Salzsäure (Fig. 12 Taf. I). Auf dieses Ver-
halten gestützte Vermuthungen über ihre anorganische Natur entscheidet eine
vor.sichtige Verbrennung auf einem Deckglase. Der Fruchtträger und das Spo-
rangium bewahren ihre Umrisse, das letzte die vom Feuer wenig veränderte
Berindung. Die "Verbrennungsreste verschwinden sämmtlich unter heftigem Auf-

'] De Bary. Die Algengattungen Oedogonium und Bulbochaete. Abhandl. der Senken-
berg'schen Gesellschaft. Frankfurt a./M, 1854. Bd. I.

2) Pringsheim. .Jahrbücher Bd. I. Morphologie der Oedogonien S. 2S.

•') Wah. Ueber die Entleerung der Zoosporangien. Botanische Zeitung. "iSter Jahrgang
Nr. ^•A u. 44.

Brefelil, bot. üiitersuelumgeii. 3

— IS —

brausen in verdünnter Salzsäure. Die stachelige liinde ist demnach keine vege-
tabilische Membran ans C'ellulose oder verwandten Stoffen bestehend , sondern
anorganischer Xatni*. Uei ^ erbrennungen Aon Fruchtträgern mit Sporangien in
grösserer Quantität kann man sich chemisch und spectralanalytisch leicht des
Weiteren überzeugen, dass sie ans oxal saurem Kalk besteht. Der Kalk
wird von der .Membran des Sporangiums abgeschieden tuuI bildet eine vollkom-
men geschlossene Rinde um dieses Fig. 9 und 10 Taf. I}. auf der die Stacheln
ganz nach Art ^egetabilisc]ler Membranverdicknng, \\ofür man sie ja auch liisher
gehalten liat, hervorragen. Alle übrigen Membranen des Mucor sind ebenfalls
reich an oxalsaureni Knlk, der auch hier mitunter in ieinen Körnchen aussen
abgelagert ist. ']

/um Schlüsse des Abschnittes über die Bildung der ungeschlechtlichen Spo-
rangien und ihre Entleerung von Sporen darf eine ganz al)normale .V us tritt s-
weise der Sporen, wie sie mitunter vorkommt, uichi übergangen werden; sie
konnte nicht wohl eher in Betracht gezogen werden, weil sie zu ihrer Erklärung
die genaue Kenntniss der C'onstruction eines reifen Sporangiums voraussetzt.
Aus dieser geht hervor, dass den Sporangien mit der Reife eine Spannkraft inne-
wohnt, die durch die (juellbarkeit der Zwischensubstanz ausgeübt wird. Diese
Kraft wirkt einerseits gegen die Sporangienmembran , anderseits gegen die Co-
lumella, das gewölbte Ende des Fruchtträgers. Der Widerstand ist nach beiden
Richtungen nahezu gleich , .so lange die ^lembran des Sporangiums nicht zer-
flossen und der Fruchtträger unverletzt ist. Hebt man nun einen jinigen Frucht-
träger mit noch intacter Sporangienmembran ab , so entleert dieser aus der
offenen .\brissstelle seinen Inhalt. Dadurch \vird der Druck der Flüssigkeits-
säule, der im Fruchtträger von unten gegen die Columella wirkt, und der ancli
nach der Streckung des Fruchtträgers zunächst noch fortdauert, aufgehoben, und
in demselben Augenblicke drückt die Sporenma.sse gegen die zarte Columella.
die bei Mucor ^^ucedo keine nachträgliche Verdickung erfährt.^ Sie wird im

'; In Salzsäure lö.st sicli auch der liest dcv Sporangienmembran, der nach der Entleerung der
Sporangien unten die Columella kragenartig', scheinbar als Abrissstellc der Membran, umgibt Fig. 1.3 c
Taf. I) ; derselbe ist also nur aus den Bruchstücken der Kalkkruste gebildet, die hier zufällig hängen
geblieben sind.

'-) Bei denjenigen Mucorinen , bei denen sich die ^Membran der Columella nachträglich nicht
verdickt, z. B. beim Mucor Muccdo . ist die Gestalt der Columella ein trügerisches Kennzeichen.

~ 19 ^

gelindesten Falle etwas zusammengedrückt , und verliert dadurch ihre charak-
teristische Gestalt. Der Druck, von der Last eines Deckglases oder der Prä-
])aration noch unterstützt, kann jedoch so weit gehen, dass die Columella ein-
gedrückt . in den Fruchtträger hineingei)resst und hier der ^^'and eng anliegend
zerrissen wird. Durch den Riss treten dann die Sporen in den Fruchtträger.
An dieser Stelle sind sie schon früher von Iloß'iiuuui ' und ncueidings ^on
J. ]>. Ctinio//'- gefunden worden. Sie sind aber gewiss niclit im Innern des
Fruchtträgers erzeugt; während fast zweijähriger Beschäftigung mit Mucorinen
habe ich midi stets davon überzeugen können, dass der Fruchtträger für Sporen-
bildung befähigtes, vielleicht bei der ersten Bildung eines Sporangiums in Folge
zufälliger Umstände nicht ganz verwendetes Protoplasma in oft sehr kleinen Spo-
rangien eines kurzen Seitenzvveiges zur Verwerthung bringt, dass er aber niemals
in .seinem Innern Sporen bildet.

Die Fruchtträger von Mucor Muccdo sind normaler Weise unverzweigt
Fiü-. 3 l'af. I n. 23 Taf. II . Eine Zweiubildun"- ist. wo si(> sich findet, niemals
regelmä.ssig, sie ist inuner nur zufällig durch störende Einflüsse von aussen ent-
standen. So geben directe Eingriffe wälirend der Ausbildung junger Fruclit-
träger die ^'eranlassung zur /weigbildung , die gestörten Fruchtträger verküm-
mern ganz oder theilweise . es bilden sicli Seitenzweige mit neuen Sporangien.
Sehr auffällig ist dies der Fall, wenn man C'ulturen in den geeigneten Momenten
der Entwicklung mit einem festen Gegenstande z. B. mit einer Glasscheibe be-
deckt; die gestörten, in der Streckun"- behinderten Fruchtträijer bilden zalilreiche

Sie hat hier unter den Einflüssen . denen sie bei ihrer Zartheit ausgesetzt ist , fast nie dieselbe
Form, wie ein Bliclv auf Fig. 13 Taf. I zeigt. Will man ihre Gestalt genau bestimmen, so muss
man entweder auf ihre erste Anlage zuriickgelicn , oder man muss beim Abheben eines Fruclit-
trägers vom Substrat verhindern, dass er sicli an der Abrissstellc verblutet.

', Hnß'maim. Icones analyt. p 82.

- /. B. Caniuii. Recherche» anatomi(|ues et physiologiques sur les Champignons, 1. memoire,
planch. III. Fig. W 'u. 'i.

'■'• Die der Columella entsprechende Scheidewand . die das Sporangium vom Fruchttriiger ab-
scheidet, fehlt indess auch den kleinsten Sporangien nicht, sie ist nur nicht gewölbt, sondern hori-
zontal gerade am Ausgangspunkte des Fruchtträgers in das Sporangium gestellt, und darum sieht
man sie in seitlicher Ansicht meist nicht. — Der Ausdruck Columella ist wenig glücklieh gewählt,
doch zu sehr eingebürgert um ihn abzuschaffen ; er bezeichnet ein Organ, das nur eine Scheide-
wand ist. Man ist nun gezwungen, Fruchtträger als columellenlos zu bezeichnen, bei denen diese
Scheidewand nur nicht gewölbt aber keineswegs nicht vorhanden ist.

3*

— 20 —

Seitenzweige. Der directen Störung ähnlich wirkt schnelle TemperRturerniedrigung,
ferner die Zersetzung des ernährenden Substrates und dadurch eintretende man-
gelhafte Ernährung. In sehr ausgedehntem Grade endlich werden diese Störungen,'
welche ganz abnorme Verzweigungen der Fruchtträger (Fig. 24 Taf. I) des Mucor
Mucedo veranlassen, von einer Reihe parasitischer Pilze ausgeübt, denen wir in
den nächsten Kapiteln dieser Arbeit unsere Aufmerksamkeit .speciell zuwenden
werden .

Die Sporangien der Verzweigungen eines verkümmerten, in der Entwicklung
gestörten oder von Parasiten befallenen Mucor nehmen in allen Variationen an
Grösse ab und verlieren allmählich den typischen Charakter des Mucor. Die
Columella büsst ihre bestimmte Gestalt ein , sie wird immer kleiner und fehlt
endlich ganz (Fig. 24 Taf. I u. Fig. 11 Taf. III}. Ebenso ändern auch die Sporen
ihre Gestalt, sie werden kleiner, mehr eiförmig und .«fchliesslich sogar ganz rund
(Fig. II Taf. iri). Diese kleinen runden Sporen haben nur die halbe oder viertel
Grösse der normalen, sie messen 0,0033 Mm. Auch die Membran dieser kleinen
Sporangien ist derber wie die der grossen und darum weniger leicht zerfliesslich .
Cultivirt man diese kleinen Sporen der abnormen Sporangien in gutem zusagenden
Substrate . so erhält man aus ihnen den ächten Mucor Mucedo mit allen seinen
typischen Eigenschaften wieder.

In der Natur machen sich die hier erwähnten störenden Einflüsse bei der
Entwicklung des ]\Iucor sehr oft geltend, und je nachdem sie einzeln oder ver-
eint auf ihn einwirken . treffen wir ihn in allen Uebergängen der Verzweigung
und in allen .Abstufungen der Grösse an, die zwischen der normalen Form der
Fig. 7, 10, Taf. I u. Fig. 23 Taf. II und den zwerghaften und verzweigten der
Fig. 24 Taf. I möglich sind. In jedem speciellen Falle, wo ich diese kleinen
Kümmerlinge im Freien vorfand , habe ich mich durch vorsichtige C'ultur ilirer
Sporen überzeugt, dass sie die inconstanten, durch zufällige Umstände bedingten
Formen des Mucor Mucedo sind, dass .sie sofort in die normale Form zurück
gehen, wenn alle entwicklunghemmenden und störenden Einflüsse bei der C'ultur
ausgeschlossen sind , und dass es also weit gefehlt sein würde , auf ihre abwei-
chenden Eigenschaften neue .\rten zu gründen, wie es ohne Zweifel früher viel-
fach geschehen ist.

Auf Objectträgerculturen fructificirt der Mucor Mucedo nie anders als in
ungeschlechtlichen Sporangien, so üppig auch die ^lycelien sind . es kommt nur

— 21 — .

zur Bildung von mehreren Sporangienträgern, aber niemals von Geschlechts-
organen und Zygosporen; gleich^vohl sind sie bei spontanen Mucorvegeta-
tionen auf Pferdemist keine grosse Seltenheit. Ich fand sie zuerst auf einem
solchen, den icli zur Mucorentwicklung unter eine Glocke gestellt hatte. Sie
hoben sich auf dem Grunde des Wüstes als deutliche schwarze Punkte ab und
sind an dieser Stelle wohl nur durch die auffallende äussere Aehnliciikeit mit
mistbewohnenden Sphaerien bisher übersehen worden. Ihre Bildung geschieht
aus Aesten des ^lyceliums , und sie fanden sich . nls besonders darnach gesucht
wurde . überall in den INIycelien an der Oberfläche und im Innern des Mistes ;
dieser erschien in späteren Fällen oft schwarz puhktirt von der Masse der Zygo-
sporen. Es war be.sonders auffallend, wie auf solchen Culturen. welclie so reichlich
Zygosporen erzeugt hatten, die jNlucor fruchtträger gegen die Zahl der Zygosporen
zurücktraten ; dazu gelang es nicht, bei oft wiederholter vorsichtiger Präparation,
den Zusammenhang der Zygosporen und der ungeschlechtlichen Sporangien nach-
zuweisen, woraus mit Wahrscheinlichkeit hervorgeht, dass in den Mycelien. die
Zygosporen bilden, eine Erzeugung ungeschlechtlicher Sporangien unterbleibt.
Auch eine Entscheidung der Nebenfrage, ob die Zygosporen von zwei Fäden
eines Myceliums oder verschiedenen Fäden zweier gebildet werden, war nicht
möglich, da sich die IMycelien der Massenculturen zu sehr verflechten. Dagegen
scheint es ziemlich .sicher zu sein, dass sich die Zygosporen nicht an zwei Gabel-
ästen desselben Fadens bilden wie bei Syzygites megalocarpus ; bei den jüngsten
Zuständen, die aufgefunden wurden, konnten die copulirenden Fäden nach ent-
gegengesetzten Richtungen weit verfolgt werden.

Die Copulation erfolgt genau so, wie sie von de Bari/ bei Syzygites be-
schrieben ist. An zwei gegen einander getretenen und mit der Vorderfläche eng
verbundenen Mycelfäden, welche sich nur wenig über das Substrat erheben oder
im Innern in seine Luftinterstitien eintreten, werden 2 Zellen !je eine für den
Faden) fast gleicher Grösse (Fig. 14 a a Taf. IL; durch Scheidewände ab-
geschieden Die.se Zellen vereinigen nach Resorption der Zwischenwände, mit
denen sie sich berühren, ihren Inlialt (Fig. 15 a Taf. II). Mit stattgefundener
Copulation beginnt die erzeugte Zelle, die junge Zygospore, ein schnelles ^^'achs-
thum. Nur für kurze Zeit folgen die Tragzellen — Suspensoren — ihrer Grössen-
zunahme, schon bald hebt sie sich an Grösse hervor, und es ersclieinen auf der
noch nicht differenzirten Membran, dicke, rund umschriebene, warzenartige

— 22 —

Erhebungen (Fig. I 5 c Taf. IT. in denen sich zuerst dunkle Farbenschattiruugen
zeigen. Diese erste Anlage der Membranverdickung und DifFerenzirung schreitet
an der wachsenden Zygospore allmählich zur Ausbildung eines dicken schwarzen
Exosporiums Fig. 16, 17 und 18 a Taf. 11) voran, dessen dunkle Färbung sich
noch über die Träger b' in ziemlicher Ausdehnung hinzieht. Letztere haben an
der reifen Spore geringe, von einander wenig abweichende Grösse und fallen
mit grosser Leichtigkeit von ihr ab , so dass es oft den Anschein hat , als ob
die Zygospore nur von einem Träger und Faden erzeugt wäre. Die ausgebildete
.S])ore. deren Grösse schwankt von 0,0990 — 0,2145 Mm., ist von zwei dicken
Membranen umgeben. Die äussere ist schwarz, rauh und uneben, mit dicken,
weit hervorragenden Protuberanzen versehen (Fig. 1(>, IT, 18 Taf. IT, die zu
gross und weit sind um regelmässige Anordnung erkennen zu lassen ; sie ist
hart und brüchig und kann durch schnell geführten Druck von der inneren ^lem-
bran gelöst werden, die mit dem unverletzten Inhalte der Spore hervor.schnellt
'Fig. 19 Taf. II . Ausgebreitet zeigt das Exosporium die hellen und glatt um-
.schriebeneu Ansatzstellen der Träger Fig. 18 a Taf. II). Fast von allen Rea-
gentien bleibt es unverändert, z. B. Kalilauge, verdünnter Salpetersäure und Salz-
säure : über seine stoffliche Natur vermag ich vorläufig nichts auszusagen.
Dagegen liat das Endosporium die Beschaffenheit einer Zellulosemembran : es ist
ungefärbt, aber aucli auf seiner Oberfläche treten eine Menge von Stacheln
Fig. 19 b Taf. 11) hervor, mit Ausnahme zweier runder Flecken (von denen in
Fig. 19 nur einer in a sichtbar ist), die eben sind und den Ansatzstellen der
Träger entsprechen. Der vom Endosporium umschlossene Inlialt besteht aus
dickem, sehr feinkörnigem Protoplasma, in dem. durch die Haut schimmernd,
ein dicker Oeltropfen Fig. 19 c) schwimmt; er zertheilt sich beim Zersprengen
der Membran in viele kleine Tröpfchen. Ueber die Verbindung der beiden
Membranen mit einander und über ihre Dicke verschafft man .sicli durch dünne
Durchschnitte leicht die nöthige Klarheit. Fig. 20 Taf. II zeigt, wie die Stacheln
des Endcsporiums (b" den grossen Erhebungen des E.xosporiums 'a entsprechen,
welche hohl sind, und in deren Höhlungen sie genau hineinpassen. An Dicke
übertrifft das Endosporium noch seine schwarze Hülle.

Die Keimung der gefundenen Zygosporen war demnächst das Ziel weiterer
Bemühungen. Sie wurden durch Ausschlämmen des Mistes mit Wasser, worin
reife Zygosporen stets untersinken , gesammelt und von allen l'nreinlichkeiten

— 23 —

befreit in C'ultur genommen. Sie lagen 5 Wochen lang nnvevündert auf einem
Objectträgei- unter einer mit Wasser abgesperrten Glocke ; mit der sechsten be-
gannen die Keimungen, die weitere i> Wochen lang unausgesetzt fortdauerten
und an mehreren hundert Zygos])oren beobachtet wurden. — Aus den Häuten
der Spore tritt in den meisten Fällen ein einziger Keimschlauoli hervor ; er hat
alle l'^igenschaften des früher beschriebenen ungeschlechtlichen Fi uchtträgers von
Mucor Mucedo (Fig. 22 f und 23 c Taf. Ilj. In stets wiederliolten Beobachtungen
gab er immer nur eine Bestätigung der früher angegebenen einzelnen Entwick-
lungsphasen, und oft erneute C'ultur seiner Sporen einzeln, und in ausgekochten
sehr verschiedenen Substraten zu vielen, vermochten an seinen ty])ischen Eigen-
schaften nichts zu ändern. Die enge Austrittsstelle des Keimschlauches oder
F'ruchtträgers aus iler /ygospore, die nur eben seinen Dimensionen entspricht
(Fig. 21 und 23 Taf. II,, gestattet in den meisten Fällen keine genügende Ein-
sicht in den ^'organg der Keimung; bei der grossen .Masse zur Keimung ge-
förderter Zygosporen klärten jedoch manche Ausnahmen jeden Zweifel auf. Hier
wurde das Exosporium (Fig. 22 a Taf. II in weitem Spalt aufgerissen, und mau
sah an dem Endosporium aufs deutlichste die Durchbruchsstelle des Keim-
schlauches. Er durchbricht beide Häute, und man kann mit einigem Geschick
den ganzen Keimapparat, mit eigener Membran umkleidet, als grosse Blase her-
vorziehen; das Endosporium hat mit begonnener Keimung erheblich an Dicke
verloren .

Der Fruchtträger, der aus einer Zygospore hervorgeht, wächst erheblich
langsamer, wie der auf einem Mycelium. Am ersten Tage erreicht der Keim-
schlauch eine Länge von einem viertel bis halben Zoll, am zweiten Tage beginnt
die Bildung des Sporangiums, und erst mit dem Ende des dritten ist die Streckung
des Fruchtträgers vollendet. Die heisse Sommerzeit beschleunigt den Prozess
um einen Tag.

Aus einer Zygosjjore kommt nur ein Keimschlauch mit einem Sporau-
gium : allein bei der Störung des Schlauches vor der Sporen bildung kommt ein
zweiter ^Fig. 21 d Taf. IT, und wenn man ihn in Wa.'^ser untertaucht, ein dritter
u. s. f. : jeder folgende ist natürlich, nach dem Substanzverluste vorher verun-
glückter, kleiner und sein Sporangium dem entsprechend sporenärmer. Hier und
da wird auch bei Störungen des ersten Schlauches kein neuer erzeugt, sondern
ein Seitenzweig Fig. 22 f Taf. II; des ersteren gebildet, der seinerseits unfrucht-

— 24 —

bar bleibt. Niemals verzweigt sich der Fruchtträger, so wenig wie es die
ungeschlechtlich erzeugten thun.

Nach dieser Mittheilung ist unser Mucor Mucedo der Reihe normaler Muco-
rinen Sporodinia grandis, Mucor stolonifer und Mucor fusiger; eingefügt, von
deren Kreislauf er in nichts abweicht. Damit ist unsere erste Frage nacli
dem Entwicklungsgange des Mucor, im Einklänge mit den bei Sporodinia grandis
durch de Bari/ bekannten Thatsachen, gelöst.

Bei diesem einseitigen Beweise der Unzulässigkeit weiteren genetischen
Zusammenhanges soll hier nicht stehen geblieben , sondern der entgegengesetzte
zugleich beigebracht werden, dass die mit ihm verbundenen Sporangiolen
nebst den Brutzellen nicht zu Mucor Mucedo gehören, und dass ganz
besonders die Conidienformen eine eben so bestimmte für sich
geschlossene Entwicklung haben, wie der Mucor Mucedo selbst.

Was die Sporangiolen betrifft, das frühere Thamnidium elegans Lbik, so
haben ausgedehnte Culturversuche einzelner Sporen in Culturlösungen auf
Objectträgern und Massenaussaaten auf ausgekochtes Substrat dargethan , dass
sie eine scharf charakterisirte Species des Genus Mucor repräsentiren. Ich muss
mich hier auf die blosse Angabe der Thatsache beschränken , weil die Beweis-
führung mit der speciellen Behandlung der ^lucorspecies aus dem Rahmen dieser
vorliegenden Arbeit heraustreten würde und desshalb der späteren Monographie
der Mucorinen vorbehalten bleiben muss.

Die Gonidien , Brutzellen des Mucor Mucedo , sind ein Nebenproduct der
Mycelfäden des Thamnidium elegans, des Mucor racemo.sus und verwandter Formen ;
sie sind dem iNIucor Mucedo nicht eigen , in dessen Mycelien . mochten sie in
Fruchtsäften oder INIistdecoct gewachsen sein , sich solche Erzeugnisse niemals
antreffen Hessen.

Ehe wir nun zur Mittheilung der weitereil Untersuchungen der Conidien-
formen übergehen, dürfte es am Platze sein, diejenigen Erfahrungen hier zu-
sammenzufassen, die aus dem consequent beobachteten Entwicklungsgange dieses
Mucor für die künftigen Untersuchungen der Mucorinen im Allgemeinen
hervorgehen. Sie werden in kurzem Vergleiche mit früheren Untersuchungen
darthun, wie diese bei ungenügender Methode, die immer nur den vorgefundenen
Zustand, die vorgefundene Form betraf, unzureichend und trügerisch waren, und

wie es ohne Uemitzuiig der eutwickluuiisge.scliichtlicheii absulut uimiüglkli ist,
über die Systematik der Scliimmelformeu zum Abschlüsse zu kommen.

Es bedarf zuuäclist nur der Andeutung, da.s.s die Zygosporen der ^lucorinen
wegen zu grosser Aehnliclikeit mit einander wohl für den tüj)ulirenden Pilz als
solchen ein Merkmal abgeben , das jedt)cli zu wenig durdigreifende l^nterscliei-
dungen bietet , diesen unter gleichen zu classificiren , hierbei sind vor wie nach
die ungeschlechtlichen Fruchtträger massgebend.

Die letzteren sehen wir nun bei Mucor Mucedo unter störenden Einflüssen
so variiren, dass man untei allen linständen die kleinen verzweigten Formen,
bei denen die Sporangienmembran mitunter \erdickt ist und dann langsam zer-
fliesst. denen die C'olumella felilt. deren Sjtoren klein und rund sind, ohne Kennt-
niss des Entwicklung.sganges für ^'ertreter anderer Species . anderer Gattung
halten wird, als den grossen unverzweigten Mucor mit leicht zertiiessender Mem-
bran des Sporangiums, grosser C'olumella und cliarakteristischer Sporenform und
Grösse. Weiterhin ist es aus der Entwicklungsgeschichte von selbst klar, dass
ein Mucor kaum in einem .\ugeiiblickc seines I>ebens im N ollbesitze seiner Cha-
raktere ist. die sich erst aus einer Beobaclitung von Anfang bis zu Ende sum-
marisch ergeben. Es haben also alle Charaktere eines vorgefundenen Mucor nur
einen Werth. wenn sie ergänzt werden, sich bei Normalculturen in geeignetem
Substrate constant erweisen, und wenn man endlicli mit der vollkommenen Form
auch ihre Abänderung unter dem Einflüsse der Cultur und des Substrates und
sonstiger natürlich vorkommender Störungen zugleich kennt. Der Weg der
Cultur einer einzelnen Spore unter lückenloser X'erfolgung ihrer
einzelnen Entwicklungsmomente, unter Vermeidung der vielen
und zahlreichen Fehlerquellen, wie sie durch Invasion fremder
Pilzsporen entstellen, kann allein die Basis für dieKenntniss und
K lassif i cation dieser .Scliimm ei pi 1/ e abgeben.

Damit sinken ein grosser 'L'heil früherer und neuerer Studien dieser Pilze,
die niit ihren Widersiirüchen ein kaum zu bewältigendes Literaturmaterial ab-
geben, in sicli zu.sammen.

Mag es voi'greifend gestattet sein, hier zu constatiren, dass alle Mucorinen
eine zerüiessliche S)>orangieumembran haben . dass eine Zerbrechlichkeit dieser
Membran nur von dem Kalkkrüstchen abgeleitet sein kann, welches sie um das
Sporangium besitzen, und welches nach dem Verschwinden der Zellulosemembrari

Brefeld, Kotau. rntprsucliunstPn. ^

: 20

mitunter in grosse membrnnähnlifhe Stückchen bricht; so fallen durch diesen
gemeinsamen Charakter die früheren (iattungen , die theils auf Grund zerÜies-
sender und zerbrechender Sporangienmembran , theils anderer untergeordneter,
fast nirgends übereinstimmender Merkmale geltend gemacht sind, zu Mucor
zurück. Es sind dies die Gattungen Ascophora und lIydro])hora Tode^), Sporo-
dinia und Thamnidium Link-). Rhizopus Ehrcidnrij^], Phycomyces Kmizr'), l'ilo-
])hora Wallroth •) , Pleurocystis Bo/iordcii'';. Die genannten (jattungen hatten
schon bei den eigenen Autoren nicht «las Glück gegenseitiger Anerkennung und
erlitten aucli in den mycologischen Werken von Boltoti'), Fn'es^), WaUroth''),
Xi'cs f. Eseiibeck'') und Corda^") wechselndes Geschick, bis endlich Ffc.sciilii.s ")
mit richtigem Tacte .eine lleduction der Gattungen A.scophora, Hydrophora und
Rhizopus zu Mucor vornahm , freilich mehr aus Verdruss über die vorhandene
(.'onfusion als in Erkenntniss der vorliegenden Irrthümer und des wahren Gat-
tungscharakters. Später stellten Worotiiii und dr Btny/ '■) Sporodinia Phycomyces,
Rhizopus. Thamnidium und Chaetocladiuni zu ^lucor und reducirten die ^fuco-
rinen auf Mucor und Pilobolus.

In der That bestehen mit hinreichend scharfer rnterscheidung nur diese
beiden Galtungen.

') Tode. Fungi Mecklenburgenses seltcti. Luneburgi 1. 1790. p. lö. II. ITSU. p. ö.

'^) Link. ObseivatioiiLS in ordines plantavum naturales. Diss. I im Magazin der Gesellschaft
naturfor.schen(ler Freunde. ISlt». p. 30. :

■') Ehrcnbcrf/. Sylvac mycologicae Kerolinenses. Rerol. ISIS, und de Myceetogenesi. Nova
acta Leop. 1821 X, 1. Tab. XI.

*)• Kunze. Mycologische Hefte II. Leipzig IS23.

^'i Walli-oth. Flora cryptogamica Germaniae Norimbergae. 18S:<.

") Bnnm-deii. Handbuch der allgemeinen Mycologie. Stuttgart 1S51.

■) Boltnii. Geschichte der merkwürdig. Pilze. A. d. Engl, mit Anmerk. von K. L. Wil-
denow Berlin, tom. IV. 182(1. p. 5(j u. 07.

S Fries. Systema orbis vegetabilis. Lundae 1825 u. Systema mycologicum. Gryphiswaldae 1 832.

'•') Nees van Fsenberk. System der Pilze und Schwämme. Würzburs 18 Kl. und System der
Pilze. Bonn 1837.

I") Corda. Icones Fnngorum. Pragae IS.-l? — 42 u. . Prachtflora europäischer Schimmelbil-
dungen. Ijeipzig u. Dresden 1839.

") Fresenius. Beiträge zur Mycologie. Frankfurt I85S — H3. I. Heft. p. 1 — 13, III. Heft,
p. OB.

12) Wfironoi und dt Iltrrtj. Beiträge zur Morphologie u. Physiologie der Prlze. II. Serie.
Mucor Mucedo u. Mucor stolonifer. S 14 — 34.

27 ■ —

Mucor ist ausgezeichnet <luicli die i^aiiz z erf Hesse iide Sj)orau,i>ien-
membran .

Pilobülus (lurcli die Ca tic ulaiisi luug derselben mit Ausnahme
einer rund umschriebeneu Insertio ns stelle au dem Fruchtträger,
die allein stark aufquillt und dann zerfliesst"')

Diese Charaktere konnten erst durch erneute Untersuchung der bekannten
Mucorarten und l'iloboli festbegrüudet werden. — Hei Pilobolus ist der eigent-
liche C'harakter bisher verkannt gerade so wie bei Mucor und ein oft beschrie-
bener Vorgang des Koi)fabschleuderns an seine Stelle gesetzt ; er konnte erst
richtig an einem neuen Pilobolus (Fig. 25 Taf. I erkannt werden, der ihn in
seiner Einfachheit zeigt. Bei die.seni, den ich Pilobolus Mucedo nennen will, der im
Habitus einem Mucor gleicht, dessen Fruchtträger eine Länge von 3 — 4 Zoll erreicht,
wird das .Sporangium wie Fig. 2(i l'af. I zeigt, niclit abgeschleudert, sondern es
quillt ab dunli die Quellschicht. Dasselbe geschieht bei den beiden anderen
Arten von Pilobolus, wenn (hirch geeignete .Mittel das Kopfabwerfen, eine neben-
sächliche, liöchstens für die Art bemerkehswerthe Erscheinung, verhindert wird.

Für die engere Eintheilung bei der Gattung Mucor gibt die Verzweigung
der Fruchtträger ein durchgreifendes Merkmal ab. Sie zerfällt hiernach zunächst
in 2 Hauptabtheihuigen : die erste mit tvpisch u n verz w eigte n , die zweite
mit regelmässig verzweigten Fr u(]it trägem. Die Abtheilung der un-
verzweigten Arien scheidet sich wieder in 2 Grui)pen . von denen die eine
die grossen Arten mit langgestrecktem Fruchtträger und liedeutendev Quell-

'1 Au.s einer Mitthcihuiij' der botcinistlien Zeitunj; von Jitliiis Klein, 2S. Jahrgang Nr. 24 —
Hauptergebnis.'ie meiner Untersuchungen über Pilobolus — und einer etwas weitläufigeren und mit
einer Tafel illustrirten Behandlung desselben Gegenstandes in den Verh. der K K. zoologisch-bo-
tanischen Gesellschal't in Wien. B. XX. S. "ilT — 5(i(l — <Ue Formen des Pilobolus — . dem die
schliessliche ausführliche Beschreibung in den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanilc von PriiK/.s-
/ii-iiii noch bevorsteht, geht hervor, dass genannter Mycologe die Quellschicht am Grunde der Spo-
rangienniembran bei l^ilobdlus crystallinus gesehen, sie jedoch nicht im Gegensätze zu Mucor als
Charakter des Pilobolus erkannt hat : er bemerkt vielmehr am Knde der Arbeit, dass die Sj)oren
seines Pilobolus in Fruchtsäften cultivirt. Mucorfructificationen ergeben. Diese letztere Angabe (nebst
anderen Einzelheiten stimmt mit den von mir gewonnenen Resultaten über Pilobolus ebenso wenig
überein , wie die (später ausführlich zu behandelnden Specialitäten der Species des Pilobolus von
Klein. Ich will bemerken, dass ich seit 2 Jahren fl l)er den Punkt der Untersuchung des Pilobolus
hinaus bin., bis zu welchem Kli'iii gekommen ist, dasS es mir nbcr nicht räthlich schien, mit diesen"

Resultaten allein die mycologische Literatur zu vermehren.

4»

— 2^

Tiiasse im Sporanjjiuni. die andere die kleinen Arten mit kurzem Fruchtträger
und wenig Quellsubstanz im Sporangium umfasst. Aus der Ahtheilung der
verzweigten Arten lasssen sich 2 Gru])i)en bilden, die erste mit un verzweigtem
Hauyitstamme. aber zahlreichen Seitenzweigen, die vom Hauptstamme abweichende
Sporangien trageu . die zweite mit verzweigtem Hauptstamme und nur einerlei
Sporangien. Von der letzten Gruppe scheiden sich die Stolonen führenden Arten
nls besondere Section ab. — In diese hier, dem /wecke unserer zweiten in der
Einleitung gestellten Frage entsprechend, nur kurz und beiläufig angedeuteten
(Truppen passen alle alten und neuen Mucorinen hinein, und es wird sich sjiäter
ergeben, wie diese (irui^pen an ihren Endpunkten einander sich nähern, und wie
aus ihren .\rten ohne grosse Sprünge eine natürliche Reihe hervorgeht , wenn
noch die engeren Charaktere mit in Betracht gezogen werden.

.\ls (rrundform der ersten (iru[)i)e mit unverzweigten gestreckten Frucht-
trägem kann der hier beschriebene Mucor Mucedo gelten, der sicli von manchen
ähnlichen F^ormen durch (ilrösse und ( iestalt der Spore . Zartheit der C'olumella,
Farbe der F'nichtträger etc. unterscheidet.

Die Classification der Mucorinen und speciell der (Tattung Mucor wird erst
in ihrer Einfachheit hervortreten, wenn die F'amilie enger abgeschlos.sen ist, was
wieder nicht eher möglich sein wird , als bis die Conidienfrage ausser der nega-
tiven auch die positive Entscheidung gefunden hat. Sie soll hier an der prä-
gnantesten Conidienform . dem Chaetocladium Jones'ii zuerst dargethan werden.

— 29

Cliaetocladiuiii Jones'ii

wurde im Jahre 1854 zuerst von Berkeley und BroDiiie^) beschrieben und abge-
bildet. Sie fanden den zierlichen Pilz, de.ssen besondere Schönheit .sie in den
Worten »one of the most beautiful and intere.sting species of a very handsome
group« schildern,, als häufigen Genossen von einem Mucor caninixs und anderen
mistbewohnenden Schimmelpilzen und nannten ihn Botrytis Jones'ii.

Ausser dieser Beschreibung und Abbildung des Pilzes wurde derselbe von
Fresenius'^) zum Gegenstande specieller ITntei'suchung gemacht. Er gibt folgende
Charakteristik : Rami sporiferi hypharum verticillati , terni , in ramulos patenti
divaricatos apice setiferos divisi. Sporae simplices, globosae, in processibus ternis
ramulorum clavaeformibns glomeratae. — Inter hyphas Mucoris Mucedinis et
iis pseudoparasitica. Der Umstand, dass Fresenius den Pilz nur in Begleitung
des Mucor fand, veranlasst ihn nach sorgfältiger Betrachtung zu der Bemerkung,
dass er die Mucorfäden wohl eng umschliesse, sich pseudoparasitisch an sie an-
lege, aber nicht aus ihnen hervoi'vvachse. Er wählt für ihn den Namen Chae-
tocladium Jones'ii, jedoch nicht ohne Misstrauen in seine Selbständigkeit, indem
er bei der äusseren Aehnlichkeit mit Thamnidium elegans dessen möglicher
Weise ungenaue Kenntniss betont und an die alten Instrumente erinnert, mit
denen in dem vorhandenen Fadensewirre diese Pilze untei-sucht Avurden. —
Von Woromu und rf^ Bary^) wurde nun der Pilz entwicklungsgeschichtlich unter-
sucht, und nach dem Resultate der Sporencultur auf Objectträgern , wo Mucor
Mucedo aus ihm wuchs, als ( onidieniorm in seinen Entwicklungskreis eingeführt.

') Ann. and Mag. of nat. hist. li). Btl. 2. Serie.

''■) Heiträge zur Mycologie. III. Hell. S. !)7.

■') Beilräge. II. Serie. Mucor Mucedo. S. 13 — '2-J

— HO —

Gelegentlich meiner Untersuchung über Dictyosteliuui nuicoroides' habe
ich die letztgenannten A'ersuche von de Bonj und Woronin mehrfach und zwar
immer mit demselben Resultate wiederholt. Erst nach der Auffindung der Zygo-
sporen von Mucor Mucedo und der Erkenntniss seines geschlossenen Entwick-
lungsganges wurde die Untersuchung von Neuem aufgenommeil. Auch dann
noch führten neue Wiederholungen der Cultur der Sporen zu keinem anderen
Ergebnisse. Die Sporen von Chaetocladium (Fig. 1 Taf. IIF; sind nämlich sehr
klein. Dadurch wurde die Verfolgung der einzelnen schwieriger; dazu war bei
jeglicher Ckiltur die Anvvesenlieit von Mucorsporen mit Sicherheit nicht aus-
geschlossen . sie schien kaum vermeidlich , als sich bei sehr vorsichtiger Prüfung
des Culturmateriales herausstellte, dass die Fruchtstände von Chaetocladium fast
ausnahmslos selir minutiöse S])orangien von Mucor umschlossen , dessen runde
Sporen (Fig. 1 1 Taf. III ganz denen \o\\ (liaetocladium glichen. Nach einer
Reihe von Mistculturen . die lediglicli zum Zwecke reinen C'ulturmateriales auf-
gestellt wurden, zeigte endlich eine ein Verhalten, welches von allen früheren
abwich. Der Mucor war sehr selten, dagegen das Chaetocladium aussergewöhn-
lich üj)pig. und es fructificirte hier ausser in seiner Conidienform mit schönen
gelben Zygosjioren. Sie sassen reichlicli neben den Fruchtständen der Conidien-
träger, und es gelang ohne viel Mülie den genetischen Zusammenhang beider Fig. Ib
Taf IV' ausser Zweifel, zu stellen. Sowohl mit den Conidien, die hier völlig
rein, ohne Beimengung von Mucorsporeji, gesammelt wurden, wie mit den Zygo-
sporen wurden die Culturver.suche erneuet und die Untersuchung zum Abschluss
gebracht.

An den Sporieii (Conidien) gewahrt man schon in wenigen Stunden nach ihrer
Aussaat in Mistdecoct die deutlichsten Anzeichen der Keimung. Diese bestehen,
wie bei Mucor Mucedo, in einer Anschwellung, die auch liier bis zum vielfachen
(Fig. 2 a Taf. III) de.s Volumens der urs])rünglicheu Spore, deren Grösse zwischen
0.0018^0,0033 Mm. wechselt, fortschreitet, ehe Keimschläuche aus ihr hervor-
treten (Fig. 2 b Taf. III). Die Keimixng zeigt bis hierher keinerlei Eigeuthüm-
lichkeiten. die Schläuche sind mit feinkörnigem Protoplasma erfüllt und von
Vacuolen durchsetzt ; auch die grosse Neigung zu vielseitiger ^'erzweigung hat
von Mucor nichts abweichendes. Die Keimschläuche bleiben jedoch, so viel sich

1 Abhandl. der SenkeHberff. naturi. Gesellschaft. Band VII.

— 31 —

ihrer auch bilden, sehr kurz und klein, und die ersten Verzweigungen bilden nur
sehr kurze Aeste zweiten Grades Fig. 3 Taf. III;. Es Ist, als ob sich mit einem
Male ein schädlicher EinHuss in der Cultur geltend macht; das Wachsthum lässt
mit dem 2ten Tage seit der Aussaat der S])ofen nach, die Keimschläuche werden
krank, verlieren ihren protoplasmatischen Inhalt und sterben ab. Die weitesten
Zustände, die ich mit dem Aufgebot aller Culturerfahrungen erzielen konnte,
sind in Fig. 4 Tal". III dargestellt. Die Keimlinge schritten in 3 Tagen bis zu
diesem Zu.stande eines wild sparrig und kurz verzweigten IMyceliums vor, welches
dann aber ohne Fructitication das Schicksal der früheren theilte. Auch Cul-
turen im Grossen gediehen ebensowenig; nur wenn Mucorsporen mit iu
die (y'ultur hineingekommen waren, kam mit ilem Mucor auch das C^haeto-
cladium zur Fructitication. F]s wurden daraufhin vergleichende Culturen von
Chaetocladium m i t ^lucorsporen und ohne diese von Neuem gemacht; die letz-
teren gingen unter, auf den ersteren ei'schien fructificirendes Chaetocladium mit
Mucur. Ohne einen genetischen Zusammenhang, der nach der Auftindung beider
Zygosporen ausser aller Wahrscheinlichkeit lag, war eine solche offenbare Ab-
liängigkeit der Entwicklung des C'haetocladiums von Mucor kaum anders als in
einem Parasitismus denkbar, dessen sichere Ermittlung meine nächsten Cul-
turen bezweckten.

Es wurden einzelne wenige Chaetocladiumsporen mit einer einzigen Mu-
corspore zusammen ausgesäet und der Verlauf der Entwicklung beider in ihren
gegenseitigen Beziehungen und ihrem Betragen verfolgt.

Ich muss hier bemerken, dass die Aussaat und die Verfolgung einer Spore mit
grosser Leichtigkeit auszuführen ist, und dass Behauptungen kaum möglicher oder
völliger Unausführbarkeit solcher Culturen , wie sie Hoffmann ') mehrfach in An-

') Verh. der Section für Botanik und Pflanzenphysiologie der 41. deutschen Naturforscher-
Versammlung zu Frankfurt a M. nach dem Tageblatte der Versammlung mitgetheilt.

Zur Hefenfrage entgegnet Professor Hojf'mnmi der Auffassung de Bari/'s und H'ot-onms :
'1 Das Verlangen eine einzelne Hefezelle bis zur Mucorfructification unter dem Mikroskope
zu verfolgen, sei unausführbar, da der Weg der Entwicklung zu weit unä complicirt für
die bisher versuchten mikroskopischen Culturmethoden sei.«
Ferner: Mycologische Berichte von Hcrmami Hoffmann. 1S70. S. 30. Bezüglich eines directen
Nachweises des Zusammenhanges von Spore und Frucht durch Mycelium und Fruchthyphen, wie ihn
de Bary als beweiskräftigen Versuch verlangt, bemerkt Prof. Hoffmann, »dass dies ein Ziel sei,
was .Jeder anerkennen, aber selten erreichen werde.«

— 32 —

kuüpfuiig au seine mycologischen Untersuchungen und auch in seinem jälir-
lichen Berichte mycologisclier Arbeiten ausspricht , nur subjective Gültigkeit
haben.

Die Mucorspore eilt in der C'ultur in schneller Entwicklung den Keimlingen
des (-haetocladiums voraus, sie hat sclion ein Mycelium gebildet, wenn die letz-
teren eben erst auszuwachsen beginnen. Wo eine Mucorspoi'e allein in einer C'ultur
regiert, wird die vegetative Ausbreitung des Myceliums eine ganz aussergewöhn-
liche. Die Fäden gehen über den ganzen C'ulturtropfen des Objectträgers und
müssen schliesslich nothwendig mit den inzwischen vorge.schrittenen Keimschläuchen
der ( 'haetocladiumsporen zusammenkommen. Wo diese Begegnung stattfindet,
schliesst sich der dünne Keimfaden des C'haetocladiunjs eng an den des Mucor
an; es entsteht in wenig Stunden ein dicker Knäuel ^Fig 8 d Taf. III} von eigen-
thümlichen Auswüchsen um ihn , von dem es zunächst unentschieden bleiben
musste , ob er von dem einen oder dem andern gebildet wurde. \ on den
Knäueln erheben sich dünne, weithin in die Luft ragende Fäden, die an seit-
lichen Verzweigungen bald fructificiren und dadurcli die Ernährungsfrage des
Chaetocladiums durch den IMucor bestimmt entscheiden.

Nach Phledigung dieses fraglichen Punktes wurde die Frage enger gestellt;
^^'ie. in welcher Art findet der Para sitismus des Chaetocladiums auf
den Mucorfäden statt? Werden die Knäuel vom Mucor oder vom Chaeto-
cladium gebildet'^ findet eine dii'ecte Verbindung beider oder eine Ernährung
durch Endosmose ohne diese statt?

Eine genaue Feststellung dieser Punkte hatte hier grosse Schwierigkeiten ;
denn einerseits handelte es sich um eine günstige Lage des Keimsclilauches von
("haetocladium zum ]Mucormycelfaden, anderseits um den kurzen Moment der
ersten Verbindung. Bei offenenem Objectträger war der kritische Punkt nicht
zu entscheiden, es mussten die Culturen im geeigneten Augenblicke durch Auf-
legen eines Deckglases möglichst vorsichtig und oline Störung und A'erwirrung
der Fäden unterbrochen und theilweise sogar mit Hülfe einer Färbung (zur bes-
sei'en T'nterscheidunif der Contouren durch Anilinlösun«' untersucht werden. An
die 511 Objectträgerculturen wurden allein nur diesem einen Zwecke geopfert, und
sie ergaben bei Anwendung des Immersionssystems Nr. 10 von Hartnack das
übereinstimmende Resultat, dass der junge Keimschlauch von ('hae-
tocladium mit dem Mycelfaden des Mucor durch Resorption der

— 33 —

Membranen an der Beruh rungsstelle verschmilzt. Ueberall da. wo
nur ein Faden von Chaetocladium in die Nähe des Mucor gerätli, scheint dieses
gewissermassen eine Anziehung auf ihn auszüben. Mit grosser Deutlichkeit zeigt
Fig. 5 Taf. III diesen EinÜuss , wo der Faden des C'haetocladium [c c) dem der
Mucor (ffi a) parallel wächst und sichtbar durch seine .Annäherung veranlasst gegen
ihn, den Ort seiner Bestimmung, die copulirenden Seitenzweige treibt. Dem
Acte der Verschmelzung geht eine Anschwellung des Chaetocladiumfadens über
der Berührungsstelle mit dem Mucor voraus. An dieser lösen sich nach kurzer
Berührung die Membranen, und die Verbindung ist hergestellt (Fig. 5, (5 und 7 d
Taf. III) . An dem Verbindungspunkte merkt man beim Mucor nicht die geringste
Veränderung, der Inhalt erliihrt keine entwicklungstörende Beeinflussung, er-
scheint normal und schön wie früher, dagegen zeigt das junge Chaetocladium
die günstige Wirkung der ernährenden Nährpßanze. Ueber der ersten An-
schwellung und Verschmelzung bilden sicli neue Ausbuchtungen (Fig. 5, (3 und 7 e
Taf. III), welche sich gegen den Mucorfaden senken, mit ihm an den nächst
gelegenen freien Stellen zu verschmelzen. Mit dem ununterbrochenen Auftreten
weiterer Saugapparate, Haustorien, kommt zuwachsend schnell der oben erwähnte
verwickelte Knäuel zu Stande (Fig. 8 d Taf. III). Indem dann jedes tlaustorium
aus sich gleiche Organen zum gleichen Zwecke bildet, alle sich nach verschiedenen
Richtungen erweitern , erscheint das Ganze schliesslich als monströser Auswuchs
des Mucor myceliums. In den C'iüturen, wo mehrere C'haetodadien ein My-
celium befallen, erinnert das Bild an eine Baumkrone, die an vielen Stellen von
der Mistel befallen ist. Die Knäuel gelten als der vegetative Zustand des
Chaetocladiums , als sein Mycelium, das ihm in anderer Bedeutung völlig ab-
geht Der Inhalt der Knäuel ist von gleicher Qualität wie im Mucorinyceliiim,
dieses leidet mit der Grösse der Knäuel durch den bedeutenden Verlust seines
protoplasmatischen Inhaltes.

Von den Knäueln erheben sich direct die fructificirenden Fäden (Fig. 13 c
Taf. III) in die Luft, wo wir ihr Verhalten nicht aus den Augen verlieren dürfen«

Es ist' einfach, wenn der Mucor, zu sehr erschöpft, nicht fructificirt; die
dünnen in die Luft ragenden Fäden bilden dann den verzweigten Conidienstand
des Chaetocladiums (Fig. 13 d Taf. III), und dafür wird der NahrungsstofF der
Haustorien verwendet. Der Conidienreichthum steht im Verhältniss zur l^eppig-
keit der Cultur, und nach der Fructification sind alle unter dem Culturtropfen

IJre feUI, liutaii. Uiitei-sucliuTigen. 5

— 34 —

befindlichen Mycelfäden des Mucor und alle Haustorien des C'haetocladiunis auf
ihm nur von wässeriger Flüssigkeit erlullt. Die in die Luft führenden fructi-
ficirenden Aeste enden fast nie mit Fruchtständen, diese entstehen meist auf
Seitenzweigen (Fig. 13 d Taf. III) oder erscheinen so, weil die llauptaxe als
langer dünner Faden durchwächst. Diese Fäden bilden über dem Culturtropfen
einen weissen zarten Hauch, der sich sogar weit über ihn hinaus ausdehnen
kann. Ob ihrer Zartheit sind die Fäden von dem leisesten Einflüsse bewegt, sie
wenden sich nach allen Seiten, rollen sich sogar in vielen Windungen auf, uiul
diese Analogien mit den Ranken klimmender Gewächse unter den Phanerogamen
wird noch grösser, wenn man ihrer Bestimmung nachgeht. Das Chaetocladium
hat in den Mycelien des Mucor nur seine Entwicklung eingeleitet,
es wuchert weit mehr noch unter den Fruch t trägem selbst fort in
allen den Fällen, wo das Mucormycelium, nur wenig befallen, zur Fructification
sich anschickt. Kaum erhebt sich der Mucor, einen Fruchtträger zu bilden,
in die Luft, so wird er von einem Chaetocladiumfaden erfasst und umrankt.
An jeder Berührungsstelle werden Haustorien (Fig. 9 c Taf. III) erzeugt, die in
nichts verschieden sind von denen auf den Mycelfäden des Mucor. An den
jungen Fruchtträgern ist die Ernährung des Chaetocladiums, offenbar in Folge
des Protoplasmareichthums , der gegen die Spitze andrängt , noch viel intensiver
wie am ^lycelium , und als natürliche Folge werden hier die Haustorien grösser
und zahlreiclier (Fig. 9, 10, 12 und 13 Taf. III); im Uebrigen haben sie denselben
gelbröthlichen Inhalt, der den Fruchtträger des ^lucor, wie wir von früher wissen,
auszeichnet (Fig. 10 Taf. III). Es ist eben keine Seltenheit in Objectträger-
culturen Fälle zu finden , wo ein Fruchtträger vor seiner Streckung der ganzen
Länge nach befallen wird, selbst die schon gebildete Sporangiumanlage nicht
ausgeschlossen (Fig. 9, 10, 12 und 13). Aus seiner Sporenbildung wird selbst-
verständlich nichts, dagegen treibt der Fruchtträger unter der befallenen Stelle
neue Zweite zur Fruchtbilduns, die in dem Masse, als sie wieder von Chaeto-
cladium gefasst werden, sicli verkleinern und endlich in sehr kleinen Sporangien
fructificiren , die keine Columella und kleine runde, dem Mucor ^lucedo ganz
unähnliche Sporen haben (Fig. 11 Taf. III).

Diese äusserst zerbrechlichen kleinen Sporangien von Mucor werden fast von
jedem Fruchtstande des Chaetocladiums eingeschlo.ssen, und aus diesem Grunde
war es unmöglich in früheren Fällen der Untersuchung reines, von Mucorsporen

— 35 —

freies Culturmaterial von Chaetoeladium zu gewinnen , wodurch dann de Bnri/.
Woroniii und andere, die deren Culturversuche nachmachten, und auch ich anfangs
irregeleitet worden sind.

In weit grösseren Verliältnissen sind die letzt hesproclienen Einzelnheiten de.s
Parasitismus bei S pon t anculturen auf Pferdemist und auch bei künstlichen
Aussaaten en mas.se auf Brod zu verfolgen. Hier hat der Mucor eine Ueppigkeit,
dass er ohne allzugrossen Schaden den Schmarotzer ernähren kann. Dieser reprä-
sentirt unter den Schimmelpilzen eine Schlingpflanze in ganzer Volkommenheit und
Zierlichkeit, die zwisclien den gros.sen Stämmen des Mucor wie in einem Hoch-
walde umherklimmt, ihre zarten mitl)l;inen Fruchtständen geschmückten Guirlanden
in allen Höhen bald von dem einen Faden zum andern windet, bald sich epheu-
artig an ihnen hinaufschiingt die nackten Schäfte zu schmücken. — Die Haustorien
von Chaetoeladium erreichen auf soldien C'ulturen in dicken unreeelmässiiren
Knäueln die (irös.se eines Stecknadelknopfes; aus ihnen strahlen nach allen Seiten
die fructificirenden Ranken (Fig. 12 und 13 Taf. lU) aus, die sich über weite
Strecken ausdehnen, mit ihren Enden und Aesten neue Fruchtträger des Mucor
befallen, die Vegetation fortzusetzen, .so lange nocli ernährender Mucor vorhanden
ist. In diesem unbegrenzten Wachsthume und zugleich üppig.ster Vegetation
erhielt ich oft das Chaetoeladium wochenlang in besonders für diesen Zweck her-
gerichteten Culturen auf Brod. Die Sporen desselben wurden nur auf eine be-
schränkte Stelle des Substrates gesäet, von wo es sich dann nach allen Richtungen
ausbreitete, sogar auf neu angelegte Mucorculturen hinüberrankte, was beliebig
oft und lange wiederholt werden konnte. — An den aus mächtigen üppigen
Haustorien hervortretenden Ranken bilden sich mitunter haustorienartige Aus-
wüchse auch ohne Mucor, sie .sind in F'ig 14 Taf. HI in ihren Anfängen, in
Fig. 15 als dicker Knäuel gezeichnet.

Nur ein einziges Mal kamen auf der grossen Zahl von spontanen und
künstlichen Culturen , die ich seit lange ohne Unterbrechung unterhalte , die
Zygosporen des Chae toc ladiums vor luid zwar auf der früher erwähnten
spontanen Pferdemistcultur. Sie wurden sciion früh bemerkt, so da.ss zwar niclit
die allerersten , doch die nächsten Zustände der Bildung beobachtet werden
konnten. Der Vorgang ist genau derselbe wie bei der Bildung anderer und der
vorher beschriebenen Zygosporen von Mucor Mucodo, nur mit dem Unterschiede,
dasS hier nicht immer die Endäste copuliren . dass die Copulationen auch an

. — 36 —

kurzen Ausstülpungen im Verlaufe der Fäden entstehen. Dadurch haben die
Träger oft 2 Ausgangspunkte (Fig. 17 — 22 Taf. IV) entweder nach einer oder
nach 2 entgegengesetzten Seiten ; daneben macht sicli ein Grössenunterschied in
den C'opulationszellen selbst (Fig. 17 und 18 a Taf. IV) und namentlich auch in
den Trägern (Fig. 1 7 — 22 b Taf. IV) bemerkbar. Die letzteren wachsen bei
Chaetocladium mit der Zygospore aus. übertreffen sie sognr an (Grösse (Fig. 21 b
Taf. IV), wie es bei Syzygites megalocarpus vorkommt, während sie doch bei
Mucor Mucedo (Fig. 16 und 17 Taf. II) nicht viel über ihre anfängliche Dimen-
sion hinauskamen. Die Zygospore selbst hat 2 Membranen, die äussere (Fig. 23
und 25 Taf. IV) ist gelb , stark warzig und cuticularisirt , die innere (Fig. 24
Taf. IV) besteht aus ungefärbter Cellulose. Beide Membranen sind, wie dünne
Durchschnitte (Fig. 25 Taf. IV) zeigen, von grosser Mächtigkeit, den stacheligen
Auswüchsen der äusseren (a) correspondiren indess keine gleichen auf der inneren
(6), wie bei Mucor Mucedo (Fig. 20 Taf. II); sie ist, wenn man sie aus dem
Exosporium unverletzt heraussprengt, überall auf ihrer Fläche (Fig. 24 a Taf IV)
glatt und umfasst einen sehr feinkörnigen hellen Inhalt mit einem dicken Oel-
tropfen [b], der der reifen Zygospore nie fehlt und duich beide Häute durch-
schimmert. Breitet man das abgesprengte Exosporium aus, so zeichnet sich nach
beiden Seiten (in Fig 23 nur in b) die rundumschriebene Ansatzstelle der .Träger
hell und farblos auf der gelben Menibran ab. ■ — Nach eingetretener Copulation
nimmt die junge Zygospore um das 6 — lOfache (Fig. 19 — 22 Taf. IV) an Grösse
zu, sie misst mit ihrer Reife 0,0300 — 0,0495 Mm. Neben einander aus einem
Faden entsprungene kopulii-ende Aeste habe ich nicht finden können, wiewohl
sie oft in Menge nahe bei einander gebildet wurden und zwar , wie schon be-
merkt, zwischen den C'onidienständen (Fig. 16 Taf. IV). Die Träger der Zygo-
sporen und überhaupt alle fructificirenden Fäden des Chaetocladiums mit
Ausnahme der Sporen sind aussen fein grau ulirt (Fig. 16 — 22 Taf. IV). Die Un-
ebenheiten verschwinden mit Salzsäure, bleiben beim Verbrennen und sind oxal-
saurer Kalk; seine Anwesenheit kann nicht befremden, wenn man den reich-
lichen Kalkgehalt uiul seine Ablagerungen an der Nährpflanze, wie wir ihn früher
kennen lernten, in Betracht zieht

J)ie Zygosporen wurden zum sicheren Gelingen ihrer Keimung
auf einem Theil des Mistes der ungestörten natürlichen Reife überlassen und
nicht eher gesammelt, als bis sie in der r'ri.st mehrerer Tage keinerlei sichtbare

— 37 — •

Veräudermigen mehr erfuhren. Genau wie bei den früheren Versuchen wurden sie
auf Objectträgern unter einer Glocke im feuchten Räume aufbewahrt, jedocli vor-
her durch Präparation von den C'onidienständen und nllen ITnreinigkeiten aufs vor-
sichtigste befreit. Es ist bei diesen Culturen besonders zu vermeiden, dass die
Zygosporen von dem sich unter der (ilocke niederschkagenden Thau ganz unter
Wasser gestellt werden , . weil sie dann verfaulen ; bei der Kleinheit der Sjjoren
hat die Beobachtung dieser Vorsicht ihre sehr zeitraubenden Schwierigkeiten. Die
Culturen wurden am 5. März 1870 aufgestellt, in der Frist von je mehreren Tagen
controlirt und von schädlichen Einflüssen gereinigt. Bis Anfang Juni lagen sie
ohne ein Zeichen der Veränderung, inzwischen verfaulte ein Theil , wahrschein-
lich die niclit ganz reif gewordenen Sporen, der Rest verlor seine Träger. Die
Schwierigkeiten der Reinigung wuchsen in dem Masse, als aus den verfaulten
S])oren Nährstoffe für Bacterien, Penicillium, Bleospora etc., die sich unvermeid-
liclier Weise auch hier ansiedelten , entstanden , sie niusste fast täglich besorgt
werden. Nun verschwand in den Sporen der Oeltropfen, der Inhalt wurde körnig
und dunkel (Fig. 20 Taf. IV) und vom 15. Juni an trat reichliclie Keimung
ein, die wiederum an mehreren hundert Sporen bis zum 19. Juli, dem. Tage
meiner Einberufung in die Armee, von mir, später bis zum 29. August vom
Prof. de Bart/ beobachtet wurde. Sie gleicht völlig der bei Mucor Mucedo, statt
des Fruchtträgers von Mucor wächst hier direct ein Fr.uchtträger von Chaetocladium
aus der Spore hervor. Der P'ruchtstand ist an diesem Träger meist endständig
(Fig. 29 u. 'M) Taf. IV), nur in seltenen Fällen wächst die Axe eine Strecke
durch. Sie endet aber immer steril (Fig. 31 Taf. IV), selbst aus den grössten
Zygosporen gehen niemals Conidien träger mit mehreren Fruchtständen über ein-
ander hervor. Beide Häute werden vom Kcimschlauche durchbrochen (Fig. 27—31
Taf. IV), die äussere des Exosporium ist mitunter in weitem Risse aufgesprengt
(Fig. 27 u. 28 Taf. IV). Es ist Regel, dass sich nur ein F'ruchtträger aus der
keimenden Zygospore erhebt (Fig. 31 Taf. IV), eine Mehrlieit der Keimschläuche
kommt nur da vor, wo in Folge von Störungen die ersteren theilweise oder ganz
verunglücken (Fig. 27 — 30 Taf. IV). Die weiteren nachfolgenden Keimschläuche
sind dann klein, wenig verzweigt in ihren F'ruchtständen und arm an Conidien
(Fig. 27 Taf. IV). Der Fruchtträger ist vor der Fructification mit diclitem
körnigem Inhalte erfüllt und völlig scheidewandlos, nach der Bildung der Coni-
dien ist der ])rotoplasmatische Inhalt vensch wunden, und nun erst sind zahlreiche

— 38 —

Querwände vorhanden, die ihn ohne regelmässige Anordnung durchsetzen (Fig. 27
bis 31 Taf. IV).

An den einzelnen Fruchtträgern der keimenden Zygosporen. deren Ausbildung
langsam erfolgt und erst in 2 bis 3 Tagen zu Finde geht, lässt sich schrittweise
das Auftreten der Verzweigungen , woran in letzter Instanz die Conidien ent-
stehen, verfolgen. In einem Wirtel im Verlaufe (F"ig. 27, 29 u. 31 d Taf. IV)
der Hauptaxe oder an ihrem Ende (Fig. 30 d Taf. IV) — die Spitze wächst oft
nach dem Auftreten der Seitenäste durch allmähliche Verjüngung pfriemförmig
aus (F'ig. 27 u. 29 Taf. IV) — entspringen 3 — 5 Seitenäste, die in fast rechtem
Winkel abstehen. In der Mitte jedes Astes, dessen Ende in eine sterile lange Spitze
ausgeht, entspringt ein neuer A\'irtel \on Zweigen, deren jeder, wiederum steril
und pfriemförmig endend. Zweigen dritten Grades Ursprung gibt, die zwar auch
an der Spitze pfriemförmig abschliessen. jedoch um sicli herum auf einer mittleren
Verbreiterung an vielen, oft über 20 zarten Spitzen, Zweigen vierten Grades, je
eine Spore abschnüren. Bei schwachen Exemplaren sind die Wirtel dünn, spar-
sam, oft auf einen oder zwei Zweige reducirt (F^ig. 27 f Taf. IVj, die Spoien er-
scheinen hier an den Zweigen zweiten oder dritten Grades, während an üpi)igen
Exemplaren 5fache Verzweigung (Flg. 29 — 31 Taf. IV) keine Seltenheit ist.

Die Conidien des Cliaetocladiums fallen mit der Reife leicht von ihren F^rucht-
trägern ab (F'ig. 29 d Taf. IV), beim .\bheben eines F'ruchtträgers verstäuben
.sie schon durcli die leiseste F^rschütterung in Form einer kleinen blauen Wolke.
Der F'ruclitträger mit zahlreichen reifen Conidien hat ein hellblaues Aussehen.
Die blaue F'arbe der Sporen ist nur an der Mas.se, niclit an der einzelnen sicht-
bar. Die Sporen sind rund (Fig. 1 Taf. III), wie man beim Rollen in Wasser
sieht, von einer glatten Membran umgeben, auf der die frühere Anheftungsstelle
an das Sterigma nicht mehr zu finden ist.

Der Entwicklungsgang des Cliaetocladiums ist mit der Keimung der geschlecht-
lich erzeugten F'ruchtkörper zum Ursprünge, zu den ungeschleclitliclien Conidien,
zuräc:kgeführt und hiermit abgeschlossen.

Zur Vervollständigung der Versuche wurden mit den Sporen der F'rucht-
stände von den keimenden Zygosporen des Chaetocladiums allein und
sj)äter im Verein mit den Sporen der Sporangien gekeimter Zygosporen von Mucor
Mucedo die Culturen wiederaufgenommen und bis auf die Bildung von Zygos])oren,
die sich noch nicht wieder gebildet haben, öfters wiederholt, und zwar immer

— 39 —

mit demselben Resultate, so dass dem Mitü;etheilteu auch iiitlit ein Wort der
Ergänzung hinzuzufügen ist.

Anders steht es mit einer weiteren, viel umfangreicheren Versuchsreihe, den
Parasitismus des Chae tocladiums , nachdem er für Alucor Mucedo bestimmt
erwiesen, auch für die übrigen Mucorinen zu prüfen und festzustellen. Die
Culturen wurden mit den lange bekannten und manchen neu aufgefundenen Arten
des Genus Mucor und ferner mit den verschiedenen Pilobolis der Reihe nach auf
Objectträgern durchgemacht, ganz so, wie es beim Mucor Mucedo geschehen ist.
Gegen alle, auch die Verwandten des Mucor Mucedo, verhielt sich das Chaeto-
cladium passiv, die Keimlinge gingen unter, als wenn kein ^lucor zugegen wäre,
mit alleiniger Ausnahme des Mucor stolonifer. In unbegreiflicher Geschmacks-
verirrung liatten sie zu diesem garstigen Mucor eine noch grössere Zuneigung wie
zum Mucor Mucedo und fructificirten si)äter üppiger denn je. Bekanntlich ist
dieser Mucor durch schwarze verdickte Membranen seiner Ausläufer und Frucht-
träger ausgezeichnet, die ihm den alten Namen Rhizopus nigricans eintrugen;
und merkwürdig genug gingen diese Eigenschaften der Nährpflanze auch auf den
Schmarotzer über. Die Haustorien und Fäden des auf dem IMucor schmarotzenden
C'haetocladiums wurden völlig schwarz, nur die Sporenstände hatten ihre violette
Färbung. Gibt man bei Massencultui'en auf Brod dem Chaetocladium einen Vor-
sprung von 12 bis 24 Stunden, je nacli der Wärme der Jahreszeit, so wird der
Mucor stolonifer völlig erdrückt , er geht ohne Fructification unter. Man kann
dies Schauspiel, wie dem frechen Eindringlinge, mit dem gewiss jeder Mycologe,
der Pilze cultivirt, auf gespanntem Fusse steht, gegen den man einfach das Feld
ob seiner Unverschämtheit räumen niuss, hier der Garaus gemacht wird, nicht ohne
Schadenfreude verfolgen. Als .\ntidot gegen seine räuberischen Einfälle kann man
mit vielem Vortheile das Chaetocladium verwerthen. Als Endresultat des Parasi-
tismus von Chaetocladium stellt sich also heraus, dass es an die Gegenwart
von M ucor stolonifer und Mucor Mucedo gebunden ist, deren Mycelien
es zuerst befällt, später auch deren Fruchtträger.')

') Für diejenigen , die etwa diese Versuche über den Parasitismus des Chaetocladiums nach-
machen sollten, will ich bemerken, dass es eine andere Species von Chaetocladium gibt, die alle
Mucorinen ohne Ausnahme befällt. Sie stimmt im Habitus genau mit der hier beschriebenen überein,
weicht nur allein durch die Grösse der Sporen von ihr ab ; die Keimung und Entwicklung.sgeschichte
ist dagegen ganz anders, und es mag hier vorläufig die Angabe genügen, dass sie ein Halbparasit
ist und nur die Fruchtträger von allen Mucorinen befällt.

— 40 — • • .

Für dies auffallende Verhalten des C'haetocladiunis gegen die einzelnen Mii-
corinen ist niemals, es mag das zur Sicherheit erwähnt sein, der einzelne Versuch
massgebend gewesen, sondern erst eine Versuchsreihe von wenigstens 10 überein-
stimmenden Culturen als Beweis angenommen, um jede Unrichtigkeit und Fehler-
quelle so viel als möglich auszuschliessen. Die Zalil der dbjectträgerculturen,
die zu der hier mitgetlieilten Kenntniss des ("haetocladiums ausgeführt wurden,
geht weit in die Hunderte, sie bleibt jedoch noch erheblicli gegen die Zahl derer
zurück, die für die Untersuchung von l'i}itoce])halis Freseniana nöthig waren, zu
der wir als fragliche Conidienform von Mucor Mucedo nun übergehen.

41

Piptoceplialis Freseniaiia

ist ein kleiner conidientragender Pilz, dessen zuerst Fresenius^) gedenkt.

Wie Fresenius fanden ihn später de Bary und Woronin'^) stets in Gemein-
schaft mit Mucor Mucedo auf Pferdemist, wo er nach dem Abblühen des Mucor
zum Vorschein kam. Sie geben eine Beschreibung der fertigen Conidienträger,
die Untersuchung des Myceliums und Keimversuche mit den Sporen blieben er-
folglos. Sie nannten den Pilz Piptocephalis Freseniana und Hessen mit Fresenius
die Frage über einen genetischen Zusammenhang mit Mucor Mucedo unentschieden,
da ein directer Zusammenliang beider nicht nachzuweisen war.

Uebereinstimmend mit den genannten Beobachtern fand ich die Piptocephalis
sehr Imufig und nie anders als in Begleitung von Mucor Mucedo auf Mistciüturen ;
es kamen im Ganzen nur wenige vereinzelte Fälle vor, wo sie nicht erschien.
Während einer kurzen Zeitdauer trat sie in meinen Pferdemistculturen mit einer
solchen Ueppigkeit auf, dass mir dadurch die Veranlassung gegeben wurde, sie
näher zu untersuchen und das dargebotene , leicht rein zu gewinnende Sporen-
material für CHiltur versuche in Mistdecoct auf Objectträgern zu verwenden, wenn-
gleich die Frage über eine Zusammengehörigkeit mit dem Mucor Mucedo nach
den uns bekannten Thatsachen von vornherein ausgeschlossen war.

Die Conidienträger wurden von de Bart/ und Worouin riclitig beschrieben
und auf der Tafel V. Figur 17, 18 und 19 der citirten Arbeit in den Einzeln-
heiten abgebildet. Sie erlieben sich in einer Höhe von 4 bis 7 Linien über das
Substrat, Zur Bildung von Conidien gabelt sich der zunächst unverzweigte Frucht-
träger an seiner Spitze. Die beiden in gleicher Höhe und zu gleicher Zeit auf-
tretenden Aeste enden bald ihr Läiigenwachsthum durch abermalige Gabelung

1) Bot. Zeitung 1S64. p. 154.

2) Beiträge 2. Seile. Mucor Mucedo, S. 23 — 24.

Krefeld , Botaii. Untersuchungen,

— 42 —

in entgegengesetzter Richtung, als die erste erfolgt ist, und dieser Vorgang der
Gabelung wiederholt sich dann schnell an den je neu erstandenen Gabelästen "2
bis 4 Mal je nach der (irösse des Fruchtträgers (Fig. 4 bis 9 Taf. V) in fast stets
sich kreuzender Richtung. Die kurzen dichotomen Aeste letzten Grades (Fig. 4
Taf. V) bilden- nun an ihrer Spitze die Sporen. Mit dem Aufhören der dicho-
tomen Theilung schwellen alle Spitzen der Enddichotomien knopfförmig an (Fig. 4
bis 9 c Taf. V), und sehr bald entspringen auf dieser unregelmässig knojifförmigen
Verbreiterung eine grosse Zahl (bis gegen 30) sehr zarter Schläuche dicht neben
einander (Fig. 4 d Taf. V). Die Schläuche wachsen, mit zunehmender Länge mehr
und mehr divergirend. zur C'ylindergestalt heran (Fig. 5 d Taf. V) und erreichen
die Höhe von 0.0204 Mm. bei einem durchschnittlichen Durchmesser von 0.002 Mm.,
dann zerfallen sie, bis hierher einzellig, durch Scheidewände' in je 3 — 5 Theile
(Fig. 6, 7, Od Taf. V). Die einzelnen Th eilabschnitte trennen sich allmählich
durch zunehmende AVölbung der Scheidewände an ihren Verbindungsstellen von
einander (Fig. 7 d Taf. V; und stellen die Sporen des Pilzes dar Fig. 1 Taf. V).
Mit dem Beginn der Sporenbildung durch Zergliederung der Schläuche wird zu-
gleich die knopfförmig verbreiterte Spitze des Astes, aus welcher die Schläuche
hervorgewachsen sind, durch eine doppelte Scheidewand von diesem abgegliedert
(Fig. 4 bis 9 c Taf. V). Mit der Reife der Sporen tritt auch hier eine Wölbung
der Scheidewände und damit eine Abtrennung des Köpfchens vom Fruchtträger
ein, das beim leisesten Einflüsse mit den Sporen abfällt (Fig. 7 u. 8 Taf. V).
Sehr anschaulich wird dieser Vorgang des Kopfabwerfens bei reifen Fruchtträgern
schon durch blosses Abheben der Glocke bewirkt , mit der die Cultur bedeckt
ist; in wenigen Minuten sind die vorher reichen Fruchtstände scheinbar ver-
schwunden , und es ragen nur mehr die nackten Träger mit ihren dichotomen
Verzweigungen (Fig 11 Taf. V) auf dem Substrate hervor, das reich besäet ist
mit abgeworfenen Sporen und Köpfchen, die hie und da noch in losem Zusammen-
hange (Fig. 7 Taf. V) anzutreffen sind. Die vollständig von Sporen befreiten
Köpfchen lassen die früheren Insertionsstellen der Schläuche, aus denen die Sporen
durch Theilung entstanden sind, an kleinen Protuberanzen erkennen (Fig 8 Taf. V).
— Die Sporenreife bei den Conidienträgern sieht man in der allmählichen Ver-

') Ob die Scheidewände in den Schläuchen succedan oder simultan auftreten, konnte nicht
entschieden werden. Das Letztere scheint mir wahrscheinlicher, da in allen beobachteten Fällen die
Wände entweder gar nicht oder schon sämmtlich gebildet waren.

43 —

änderiinfi; ihrer Farbe schon von Aussen. Der C'onidienstand ist anfangs weiss,
wird dann später gelh bis braun. Auch die Fruchtträger erlialten mit der Reife
ihrer Sporen verdickte cuticularisirte .Membranen und eine tief braune Farbe.

An den Sporenschläucheu fallen die Theilabschnitte für die einzelnen Sporen
sehr verschieden aus, liier sind sie doppelt so lang als dort und so wechselt die
Gestalt der Sporen (Fig. I Taf Y) , die eine l^änge von (1,0033 — 0,0051 und
eine Breite von 0,0018 — 0,0023 Mm. haben, von einem sehr kurzen bis lana-
gezogenen Cylinder Nur mit den völlig gereiften Sporen gelingen die Keimver-
suche in Mistdecoct.

Die Keimung der Sporen ist mit einer starken Anschwellung derselben
verbunden. Sie dehnen sich nach der Riclitung ihrer Breite (Fig. 2 a Taf. V) mit
alleinigem .Vusschlusse der beiden äussersten entgegengesetzten Längenspitzen zum
Vielfachen direr natürlichen Grösse aus. An der /Air Kugelgestalt geschwollenen
Spore heben sich ihre frülieren Enden als Kappen (Fig. 2 b Taf. V) bei sehr
starker Vergrösserung ab. Die bald von der keimenden Spore einzeln (Fig. 2 c
Taf. V) oder nach verschiedenen Richtungen zahlreich (Fig. 2d Taf. V) ausgehenden
sehr dünnen Keimschläuche enden ihre Entwicklung ohne Ausnahme in einer
Frist von 2 Tagen, in der sie im besten Falle die Gestalt eines winzigen spanüg
verzweigten Myceliums erreichen (Fig. 3 Taf. V). Sie sind selbständig ebensowenig
entwicklungsfähig wie die von C'haetocladium . mit denen sie in vielen Tunkten
Aehnlichkeit haben (Fig. 3 Taf. III), sie gelangen in Reinculturen niemals zur
Frnctification. Einerseits dieser Umstand, anderseits das ausschlie.ssliche Vorkommen
der rii)tocephalis mit Mucor Mucedo und die hiermit übereinstimmende sich stets
wiederholende Thatsache, dass in unreinen Culturen, in welche einzelne Mucor-
sporen gerathen waren, die Piplocephalis zur Entwicklung kam, legten die Ver-
muthung sehr nahe, dass auch sie ein Schmarotzerpilz auf Mucor sei,
ähnlich wie C'haetocladium.

Ich ging darauf hin zu gemischten C'ulturen über aus wenigen Piptocephalis-
sporen mit einer Spore von Mucor. Die kleinen Keimlinge der ersteren zeigten
zu dem Mucormycelium dieselbe Zuneigung i^Fig. 12 — 14 Taf. V), wie die von
Chaetocladium , und immer dort, wo eine gegenseitige Berührung stattgefunden
hatte, verschwanden unter weiter, dichter, allseitiger Verzweigung
(Fig. 15 u. I() Taf. V) die Umrisse zwischen den Berülirungsstellen beider Fäden.
Es ist unmöglich, ein Bild dieser Verzweigung, welche sichtbar nur von dem

— 44 —

Mucorfaden gebildet wurde, zu zeichnen, und wenn ich auf Fig. 12 — 16 Taf. V
hinweise, so muss ich bemerken, dass hier erst der Anfang der Verzweigung ein-
getreten und viele Aeste ausgelassen sind. Die Lösung dieser V^erwicklung schien
unmöglich; selbst bei Anwendung der stärksten Objective, Immersion 10 von
Hartnack; konnte, auch in den ersten Anfiingen, nichts von einer Copulation oder
von Haustorien über oder im Mucorfaden bemerkt werden. Im Gegentheile traten
sogar die geschlossenen Contouren beider Fäden (Fig. 12 — 14 e Taf. V") deutlich
markirt hervor, auch zu einer Zeit, wo der gegenseitige Eintiuss sowohl in der
Bildung der Verzweigungen [bj am Mucorfaden, wie in der Anschwellung des Keim-
schlauches (d) von Fiptocephalis in Folge der Ernährung durch den Mucor ganz
unverkennbar war. Auch die Färbung mit Anilin führte über den fraglichen Funkt
zu keinem befriedigenden endgültigen Abschlüsse.

Erst als nach langer Pause (bis Mitte Februar dieses Jahres 1S71) die Unter-
suchung von Fiptocephalis wiederaufgenommen wurde, führte ein Kunstgriff über
die unzulängliche nothdürftige Annahme der Pa'nährung dnnh Endosmose hinaus.
Bestanden nämlich die Hindernisse der Untersuchung bier in der Beeinflussung
des Mucor au den Berührungsstellen mit der Fiptocephalis (und auch an ferner
von diesen Funkten gelegenen Stellen) (Fig. 1(3 b^ Taf. V; die tollsten Verzwei-
gungen zu bilden, als ob er sich sträube gegen die Zärtlichkeit des ungebetenen
(iastes, so konnte es nicht unmöglich erscheinen, diese Verzweigungen, die eine
exacte Untersuchung unmöglich machten, ganz auszuschliessen , ohne jedoch zu-
gleich der Ernährung des Parasiten irgend zu schaden. Es wurde in der Ent-
wicklungsgeschichte des Mücor Mucedo festgestellt, dass dieser erst nach Vollendung
seines vegetativen Wachsthutns , nach der völligen Ausbildung seines Myceliums,
zur Fructification schreitet, und dass diese in der Ausbildung eines oder mehrerer
Fruchtträger, je nach der Uep])igkeit des Myceliums, vor sich geht, wofür dann
dessen Inhalt verwendet wird. Die Ausführbarkeit des Versuches beruhte also
darauf, die Fructification eines Mucormyceliums auf eine Zeitlang unterdrücken
zu können , ohne dem Mycelium selbst dadurch zu schaden ; wurden dann in
dieser Zeit der vollendeten .Ausbildung des Myceliums die Piptocephalissporen in
die C'ultur gebracht, so stand der Ernährung ihrer Keimlinge durch das nicht
geleerte Mycelium des Mucor nichts im Wege , diesem war aber mit dem Ab-
schlüsse seines vegetativen Wachsthums die Möglichkeit der Zweigbildung abge-
schnitten. Den Gedanken zu realisiren wurde in neuen Culturen dem Mucor ein

— 45 —

Vorsprung von 24 Stunden gegeben und erst dann, als die Spore desselben schon
lange Keimschläuche getrieben hatte, wurden einige Piptocephalissporen in die
Cultur eingesäet und von nun an in Intervallen von 12 — 18 Stunden die vom My-
celium angelegten aufstrebenden Fruchtträger von Mucor mit der Nadel vorsichtig
unter den Culturtropfen getauclit. Dies gewaltsame Bad bekam ihnen ohne Nach-
theil für das Mycelium so schlecht, dass nun nichts mehr aus ihnen wurde, und
während dann das Mycelium einen neuen Fruchtträger an/Ailegen bestrebt war,
hatten die jungen aus den S])oren der Piptocephalis heranwachsenden Keim-
schläuche Zeit, die mit Nährstoff noch reich versehenen Fäden des Myceliums zu
befallen Die Resultate des Versuches bestätigten vollkommen die Voraussetzung,
das Mucormycelium vermochte keine Verzweigungen mehr zu bilden an den
Stollen, wo es von der Piptocephalis befallen wurde, und bei der reichlichen Ernäh-
rung und darum aussergewöhnlichen Ueppigkeit des Parasiten war nunmehr die
Art des Parasitismus ohne Schwierigkeit in allen Einzelnhciten festzustellen.
An jeglicher Berülirungsstelle der Keimlinge von Piptocephalis mit einem
Mycelfaden des Mucor gewaiirt man deren Anschwellung am Ende (Fig. 12 — 14 e
'l'af. V), wie sie schon früher gesehen wurde. Mit dieser Anschwellung ist der
innigste Anschluss des Parasiten an den Mucorfaden verbunden. Als Zeichen ein-
geleiteter Ernährung beginnt der Piptocephalisfäden zu schwellen und zu wachsen ;
(his Wachsthuni erstreckt sich auf die Spore zurück und auf die nach entgegen-
gesetzter Richtung austretenden Keimschläuche (Fig. 12 — 16 d Taf. V), sie selbst
erscheint oft nur mehr als eine Anschwellung im Verlauf der sc:heidewandlosen
Fäden. Sie alle neigen ihre S])itzen (Fig. 12 — 14 d, e l'af V) zum Mucorfaden, hier
anzuschwellen und für Ernährung zu sorgen, und so finden sich dicht nebeneinander
in der Regel viele Haustorien im Verlaufe eines Mucorfadens (Fig. 17 c Taf. V).
In dem Masse, als er von seinem dichten Inhalte entleert wird, erscheint das
Bild deutlicher und klarer. Von den Anschwellungen der Piptocephalis auf dem
Mucorfaden gehen Büschel langer feiner Fortsätze in sein Inneres (Fig. 17 u. 18 c
Taf. V u. VI), sie divergiren nach allen Richtungen von der Eintrittsstelle und
sind hie vmd da einfach verzweigt. So lange der Mucorfaden mit Inhalt erfüllt
ist, kann man sie nicht deutlich unterscheiden, auch ohne Anwendung der stärk-
sten Objective ist dies nicht möglich und auch dann nur nach vorheriger Färbung
mit -Anilin. An einzelnen Stellen , wo sich viele Haustorien nahe bei einander
befinden, ist der Mucorfaden wie mit feinen Haaren erfüllt, die vielfach durch-

— 46 ^

einander wachsen (Fig. 17 n. 18 Taf. V u. W. Diese zarten Fäden sind die
Saugorgane des Pilzes, mit denen er sich von dem protoplasmatischen Zellen-
inhalte der Nährpflanze ernährt. Sie gehen immer genau aus der Mitte der Beule
hervor, die sich einer plastischen Masse gleich von der Fadenspitze des Parasiten
über den Mncor verbreitet und ihm mit einer Festigkeit aufsitzt, dass eine mecha-
nische Trennung unmöglich ist.

Die erwähnten Fäden der Piptocephalis folgen in ihrer Wachslhumsrichtung
zunäclist dem Verlaufe der dicken Arme des Alucormyceliums, welche in zahl-
reichen unregelmässigen Windungen von ilmen auf weite Strecken oft dicht um-
rankt werden (Fig. 17 u. 18 Taf. V n. Vli. Sie sind in ilirem ganzen Verlaufe
mit Haustorien aufs reichste versehen. Die.se bilden sich an allen directen Be-
rührungsstellen des Parasiten mit der Nährpflanze, auch an beliebigen Stellen
der Piptocephalisfäden treten dem Bedürfnisse der Ernährung entsprechend kleine
Seitenäste (Fig. 17 u. 18 Taf. V n. VI) gegen den Mncor. um neue Haustorien
zu bilden. Dort wo die Spitze eines Fadens der Nährpflanze sich aufgesetzt hat,
tritt meist oberhalb der .\nsatzstelle ein Seitenast (Fig. 18 Taf. VI auf, das
Wachsthnni fortzusetzen. Fine reich ernährte Piptocephalis vermag Ausläufer
nach anderen weit entlegenen Fäden des Mncor und nach neuen Mycelien zu
senden. Sie .setzen .sich dort an, bilden Haustorien iind ernähren sich selbständig-
weiter genau so, wie wir es beim C^haetocladinm kennen gcdernt iiaben.

.Mlmählich findet in dem Masse geförderter F'rnährung liber den Hauptstellen
des befallenen Mncor eine bedeutende vegetative Vermehrung der Fäden des
Parasiten statt , sowohl durch ^'erlängernng und Verdickung der ersten Fäden
(Fig. 19 e Taf. VI), die von den Haustorien ausgehen, als durch Bildung neuer
Verzweigungen (Fig. 19 f Taf. VI) aus ihnen. Alle vegetativen Fäden der Pipto-
cephalis zeichnen sich durch einen eigenthündich unregelmässigen , rankenartig
gedrehten, vielfach um sich selbst gewundenen Verlauf aus. Sie durchranken sich
gegenseitig und repräsentiren am .\bschluss des vegetativen Lebens ein \virr ver-
schlungenes Mycelium. über den ersten Hauptansatzstellen einen unentwirrbaren
Knäuel von Fäden, wie er durch Zeichnung kaum wiederzugeben ist (Fig. 19
Taf. VI). Soviel sich unterscheiden lässt. sind alle Fäden vor der Fructification
scheidewandfrei und von vacuolenlosem, wenig körnigcnn Plasma erfüllt, das .dnrcli
sein eigenthümliches Lichtbrechnngsvermögen die Piptocephalis in jedem l"'aden-
gewirr leiclit untersclieidbar macht. Im Verhältniss zu den Dimensionen der

— 47 —

Mucorfädeii ist sie, wie ein Blick auf die Abbildungen (Fig. 12 u l*.l 'l'af. V u. VI)
zeigt, von zwergartiger Kleinheit, die dicksten Fäden hatten nur einen Durch-
messer von (1.0051, die dünnsten von 0.0008 Mm.

Zur Bildung von ungeschlechtlichen Fruchtträgern wachsen die
dünneu Endäste olme Verzweigung zu grosser Länge aus und treten dann in
weiter Ferne von ihrer Ursprungsstelle Fig. 19 f Taf. VI) über die Oberfläche
des Culturtropfens. Die Bildung des Fruchtträgers (Fig. 19 k Taf. VI) geht mit
grosser Geschwindigkeit im Laufe eines halben Tages vor sich; sind sie gebildet,
so ist es sehr sch\\er und ohne F'ärbiuig des Präparates mit Anilin ganz unmög-
lich, .sie zum Mycelium zurückzuverfolgen. Dasselbe ist in seinen fructificirenden
Au.släufern (Fig. 19 f Taf. VI) von ausnehmender Feinheit, und diese sind nach
dem \'('rluste des Inhaltes durch die Fructification kaum melir sichtbar und kennt-
lich, ein Umstand, der es leicht erklärlich, macht, warum de Bari/ und Woroiiin
ein Mycelium zu dem fructificirenden Pilze nicht aufzufinden vermochten. Diese
dünnen Mycelfäden stehen in sehr auffallendem Contraste Fig. I 1 a u. c Taf. V
und Fig. 19 f u. k Taf. Vly zu den Dimensionen de.s Fruchtträgers selbst, den sie
hervorbringen. An der Uebergangsstelle zum F'ruchtträger nimmt der Faden in
oft plötzlicher Verbreiterung bis zum G— lOfachen an Dicke zu. Bei grossen
Fruchtträgern mit 5— Omal wiederholten Dichotomien sollte man es im fertigen
Zustand kaum für möglich halten, dass sie aus so feinen zarten Fäden gebildet
sein konnten. Die Fruchtträger haben eine Breite von 0.0198 Mm., wogegen die
dünneu Mycelfäden nur 0.001 — 0,002 messen.

Bei jenen eben erwähnten Culturversuchen. durch die es gelang, die Pipto-
cephalis in der Art ihres Parasitismus zu beobachten, fand ich zugleich ihre ge-
schlechtliche Befruchtung und daraus hervorgehende Fruchtkörper. Höchst
wahrscheinlich wurde der l'ara.sit zur geschlechtlichen Fructification durch die
be.sonders üppige und ungestörte Ernährung auf der Nährpfianze angeregt. Je
zahlreicher sie auftrat, um so mehr traten dagegen die ungeschleclitlichen Frucht-
träger in den Hintergrund , und dies war namentlich dann der Fall , wenn die
Entwicklung zugleich durch massige Temperatur (10 — 15"R) einen normalen,
nicht zu stürmischen Impuls bekam. Auf einer Massencultur auf Pferdemist
stellten sich später die Fruchtkör|)er im (jegensatze zu den C'onidienträgern in
solcher Menge ein. dass. es mag hier beiläufig erwähnt sein, daraus das Material
zu den .späteren Keimversuchen gesammelt werden konnte.

— 48 —

Zweifellos treten hier die Friichtkörper an eben den Mycelien auf, von denen
auch die Conidienträger ihren Ursprung nehmen, an gefärbten Präparaten hält
es eben nicht schwer, den Zusammenhang beider mit einem Mycelium
zu constatiren. Ein Fall dieser Art ist in Fig. 19 Taf. VI dargestellt, wo die
Piptocephalis einem Mucormycelfaden mit seinen schon fast leer gewordenen
sparrigen Verzweigungen aufsitzt. Die dickereu Mycelfäden der Piptocephalis,
die aus der Spore ic) ihren Ursprung nahm, bilden aus ihren verzweigten F'äden
einerseits die sehr verkürzt gezeichneten Ausläufer mit den Conidienträgern [k],
anderseits mehrere C'opulationen [g, /^ /). Das Bild ist eins der kleinsten, die ich
überhaupt finden konnte ; der Einfachheit und Raumersparniss wegen ist nur das
Noth wendige und auch dies an vielen Stellen verkürzt wiedergegeben.

Zur Fruchtbildung bestimmte Fäden hören auf in die Länge zu wachsen
und scliwellen am Ende keulenförmig an. Wo zwei zur Befruchtung dienende
Fäden sich begegnen (vielleicht zielien sie sich auch gegenseitig an), verschlingen
sie sich in vielen rankenartigen Windungen (Fig. 17 d — i, 1, 1 Taf. V) und neigen
ihre geschwollenen Enden nach bogenförmiger Ausbuchtung zusammen (Fig. 17 d, 2, 2
Taf. V). Trotz der Verschlingungen und Drehungen der F'äden lassen diese sich
in jedem Falle nach verschiedenen Fäden und Richtungeir eines Myceliums
verfolgen; ebenso kann ich es mit Wahrscheinlichkeit geltend machen, dass die
keulenförmige Anschwellung der Fadenspitzen nicht erst durch die gegenseitige
Berührung und Anregung der Fäden entsteht, sie fand sich auch einzeln vor
genau in der Form der copulirenden Fäden. Mit der vollständigen Berührung der
Keulenspitzen zweier verschlungener Fäden entsteht in Folge der Ausbuchtung
der Keulen in der Mitte ein leerer unregelmässig kreisförmiger Raum, der nach
beiden Seiten offen, oben durch den innigen Verband der Keulen, unten durcli
die Verschlingung der Fäden abgeschlossen ist (Fig. 17 u. 18 Taf. V u. VI).
Jede Keule ist bis hierher nur eine Zelle, die allmählich verjüngt in die Ver-
schlingung der Fäden ausgeht. Als erster Einfluss der gegenseitigen Berührung
werden die verbundeneu Enden der Keulen durch eine Scheidewand gegliedert,
die etwas unterhalb der Mitte in jeder Keule sichtbar wird (Fig. 17 e — g Taf. V).
Diese sind dadurch in je eine untere Trägerzelle, Suspensor 2 2 und eine obere
Copulationszelle 3, 3, geschieden. Die beiden Copulationszellen , nunmehr auf
dem Punkte der Verschmelzung, sind einander gleich, nicht an Grösse, Gestalt
oder Inhaltsbeschaffenheit findet ein unterscheidbares Ueberwiegen der einen gegen

— 49 —

die andere statt, welclies etwa eine Unterscheidung als niännliclies und weibliches
Befruchtungsorgan zuliesse. Unmittelbar vor der Copulation stülpen sich beide
Zellen an ihren äussersten Berührungspunkten, also an der Stelle der grössten
Convexität, etwas nach aussen aus (Fig 17 f, g, 4 Taf. V), an eben diesem Punkte
lösen sich die IMembranen auf (Fig. 17 h, 4 Taf. V) zur Vermischung des Inhaltes
beider Zellen. Sofort mit eingetretener Verschmelzung beginnt die junge Zygospore
zu wachsen: Ihr Wachsthum ist beschränkt auf eine ganz bestimmte Stelle. Es
ist nur die Verschmelzungsstelle der beiden copulirten Zellen, die sich stärker
nach aussen wölbt (Fig. 17 h, i, 4 Taf. V), an allen übrigen Stellen der Zygo-
spore sind nicht die geringsten Wachsthumserscheinungen wahrzunehmen. Die
Wölbung geht in schnell zunehmenden Dimensionen allmählich in die Kugel-
gestalt (Fig. 18d, e, 4 Taf. VI) über und bekommt zusehends deutlicher eigen-
thümliche Membranverdickungen , die später die Gestalt stacheliger Warzen an-
nehmen. Noch ist in diesem vorgeschrittenen Stadium die Zygospore ein Ganzes,
eine Zelle (Fig. 18 d u. e Taf. VI), dicht erfüllt mit einem Plasma, welches im
Vergleich zu seiner feinkörnigen Beschaffenheit unmittelbar nach der Copulation
nun in einen mehr blasigen körnigen Zustand überzugehen beginnt. Diese Ver-
änderung des Protoplastiias deutet den Abschluss des Wachsthums der Zygospore
an. Es tritt im Inhalte eine immer mehr unterscheidbare Entmischung ein, die
in dem völligen Uebertritt aller Körnchentheile in die Ausbuchtung ihr Ende
erreiclit ; in den beiden Schenkeln der Zygospore bleibt der wässerige Theil allein
zurück. Sie werden nun durch je eine Sclieidewand (Fig. 18 f, 3 3 u. 4 Taf. VI)
von der Ausbuchtung abgeschlossen, die mit ihrem Inhalte und ihrer Membran-
ausrüstung die Dauerspore des Pilzes darstellt. Die beiden Scheidewände stellen
die früheren C'opulationszellen in ihrer P'orm fast unverändert wieder her, zwischen
ihnen befindet sich jetzt die Dauerspore.

Von der Richtigkeit dieser letzteren Angaben namentlich bezüglich der Thei-
lung der Zygospore und des Zeitpunktes, wann diese eintritt, kann man sich in
der Flächenansicht einer Zygospore nicht mit Sicherheit überzeugen. Die Membran-
verdickungen, die bald nach ihrer Bildung nur an der auswachsenden Ausbuch-
tung, die später bei der Tlieilung zur Dauerspore wird, erscheinen, werfen gerade
über die kritischen Stellen, die bezüglich der Sclieidewandfrage näher zu unter-
suchen sind, einen Schatten (Fig. 18 d, 4 Taf. VI), der einer Sclieidewand täuschend
ähnlich ist. Durch Drehung eines Präparates um einen rechten Winkel (Fig. 18e, 4

r.rofrld. Uotaii. Uuteröuelmiigcn. 7

— 50 —

Taf. VI) kann m:in mit Leichtigkeit constatiren, dass die Ausbuchtung mit ihren
iMembranverdickungen in offener Verbindung mit den unteren Schenkehi der /ygo-
spore steht, dass diese einzellig bleibt, bis die zukünftige Dauerspore ihre volle
Grösse erreicht hat. Mit dem Momente , wo die Tlieilung der Zygospore ein-
getreten, ist nur die Dauerspore mit Inhalt erfüllt, ihre Schwesterzellen erscheinen
leer, d. h. nur mit wässeriger Flüssigkeit versehen (Fig. 18 f, 3. 3 u. 4 Taf. VI).

Während der Nachreife der Dauerspore fin<let keine Vergösserung, nur eine
Schichtung ihrer Membranen statt in ein gelbes abtrennbares Exosporium und
ein glattes farbloses Endosporium , ganz wie bei den reifenden Zygosporen von
Mucor und C'haetocladium. Dabei erstreckt sich die Cuticularisirung und Bräunung
des Exosporiums nocli über eine kurze Strecke der inhaltsleeren Schwesterzellen,
in Fig. 18 f, 3. 3 Taf VI durch einen starken Schatten angedeutet. Die Nach-
reife der Dauersporen ist für ihre Keimfähigkeit von entscheidender Bedeutung,
die Keimung wird nie mit den Sporen gelingen , die zwar völlig abgeschieden,
aber nicht nachgereift sind. Die Zeitdauer von der Flntstehung der Copulation
bis zur Theilung der Zygospore betrug bei Objectträgerculturen 2 bis 3 Tage,
eine mindestens ebensolange Zeit dürfte zur vollkommenen Nachreife der Dauer-
sporen erforderlich sein.

Von den Zygo.sporen und deren Bildungsweise, welche wir bei den Mucorinen
und Chaetocladium kennen, zeigen die jetzt beschriebenen der Piptocephalis und
ihre Dauersporen bedeutende Abweichungen, welche hier, bevor die Keimung der
letzteren in Betracht gezogen wird, eine kurze vergleichsweise Besprechung ver-
dienen dürften. — Bis zur Copulation ist der V^organg hier wie dort gleich In
allen Fällen werden die Copulationszellen von den Trägerzellen durch je eine
Querwand abgeschieden, es sintl nur Gestaltverschiedenheiten, die sich bemerkbar
machen; dann aber findet nach eingetretener Copulation ein durchaus anderer
Vorgang statt. Während nämlich bei Mucor und Chaetocladium die copulirenden
Zellen selbst in ihrer ganzen Masse zur Zygospore werden, bleibt hier die
Zygospore, wie sie durcli Verschmelzung der copulirenden Zellen entstanden und
morphologisch der Zygospore von Mucor und Cliaetocladium gleichwerthig ist,
ihrerseits nicht bestehen, sie ist nur trän si torisch vorhanden und zerfällt
durch Theilung am Ende ihres Wachsthumes in drei Zellen von ungleichem
physiologischen Werthe (Fig. 18 f, 3. 3 u. 4 Taf. VI). Zwei derselben sind inhalts-
leer und gleichen genau den früheren Copulationszellen, die dritte ist die eigent-

— 51 —

liehe Dauerspore. Zygospore und Dauerspore sind demnach hier 2
ganz verschiedene Dinge, während sie bei Mucor unter einen
Begriff fallen. Die Dauerspore ist das secundäre Product. eine
durch Theilung entstandene Tochterzelle der Zygospore. Die Zygo-
spore selbst hört mit ilirer Theilung auf zu existiren. — Und durchaus ver-
schieden wie der Bildungsvorgang ist nun auch der ganze fertige Appai*at. Er
besteht bei Chaetocladiuin und Mucor aus drei Zellen (Fig. 17 Taf. II u. Fig. 22
Taf . IV) , den beiden Trägern und der Zygospore ; bei Piptocephalis hingegen
aus fünf Zellen (Fig. 18 f Taf. VI), den zwei Trägern und den drei Theil-
producten der Zygos])ore, deren mittlere, die Dauerspore, nicht von den Trägern
der einstigen Zygospore, sondern von ihren Schwesterzellen getragen wird.

Die Keimung der Dauersporen, deren Suchen und Aufsammeln Inder
Massencultur auf Mist ob ihrer Kleinheit (die grössten haben nur einen Durch-
messen- von 0,0231 Mm.) und der schwer zu bewirkenden Reinigung eine müh-
selige Arbeit war, ging unter denselben Verhältnissen vor sich wie die der frü-
heren ächten Zygosporen. Nachdem sie 2 Monate auf übjectträgern gelegen und
mit Vorsicht vor Bacterien, die sie einhüllen und ihre Beobachtung hindern, und
vor kleinen Thierchen, welche sie als Leckerbissen verspeisen, gehütet waren,
trat die erste Keimung ein, die vom 10. Mai bis Ende Juni fortdauernd an sehr
vielen Dauersporen beobachtet wurde. Der Keimschlauch durchbricht beide Häute
und erzeugt normal einen (Fig. 20 f, 4 Taf. VI) nur schmächtigen Frucht-
träger von Piptocephalis, der sich nur einmal gabelt und an der Spitze der
Gabeläste in bekannter Weise die Sporen bildet. Eine Vielheit von Keimschläuclien,
wie in F'ig. 20 a, b, c, d Taf. VI abgebildet, ist als abnormale, durch äussere
Störung bedingte Erscheinung aufzufassen. Nur einer dieser Keimschläuche kommt
zur Fructification, nachdem die früheren verunglückt sind.

In den Keimungsvorgängen der früheren ächten Zygosporen und der Dauer-
sporen von Piptocephalis waltet kein Unterschied ob. Die Dauerspore der Pipto-
cephalis verhält sich genau wie eine Zygospore. sie ist mithin vom biologischen
Gesichtspunkte aus das Analogon einer wirklichen Zygospore.

Mit den Sporen der F'ruchtträger keimender Dnuersporen wurden zur Er-
gänzung neue C'ulturen mit und ohne Mucor gemacht, die alle früheren Ver-
suche bestätigten.

Da alle Culturversuche der ungeschlechtlichen Sporen der Piptoceplialis bisher

— 52 —

lim* mit MiKor l\[ucedo gemacht wurden, so bleibt zur schliesslichen Ergänzung
nocli die Nebenfrage zu entscheiden übrig, wie sich dieser Parasit zu den
übrigen Mu cor inen verli alten könne. Sie wurden also der Reihe nach
durchprobirt, und es zeigte sich, dass die Piptocephalis auf den Mycelien aller
mir bi.s jetzt bekannten Mucorinen oline unterscheidbare Vorliebe wächst und auf
allen mit gleicher Ueppigkeit gedeiht. Der Mucor selbst leidet von dem winzigen
Parasiten nicht viel, da er niemals die Frucht trag er befällt. Diese kanten
auch auf Objectträgerculturen meistens in kleinen, sehr verzweigten (Fig. 24 Taf. I)
Fjxemplaren zur Reife und blieben nur aus. wenn man einem Mycelium die Er-
nährung zu vieler Piptocephaliden zumuthete. Bei der gegenseitigen Nahrungs-
beschränkung wird dann aucli die Piptocephalis nur sehr schwach entwickelt, die
Fruclitträger bilden nur ein Köpfchen (Fig. 10 Taf. V), und es unterbleibt die
charakteristische dichotome Verzweigung ganz. — Zur letzten Vervollständigung
der Versuche über den Parasitisnnis der Piptocephalis kam auch das Chaeto-
cladium an die Reilie. Es wurden gemischte Cul luven von Mucor, ( haetocladium
und Piptocephalissporeu in der Art gemacht, dass zuerst das Chaetocladium einen
Vorsprung erhielt von 12 Stunden, nun wurde Mucor eingesäet und reichlicli
befallen, erst dann die Piptocephalis. Sie wählte mit Vorliebe die protoplasma-
reichen hervorragenden Haustorienknäuel von Chaetocladium als Angriffspunkt. Ks
kam eine fast komische Verwicklung von Verzweigungen der Urnäliri)ilanze Mucor
mit dem als Parasit und Nährpfianze zugleich fungirenden C 'haetocladium und der
auf ilnn lebenden Piptocephalis zu Stande; am Ende fructificirten alle drei in
zwar kleinen, doch wohl ausgebildeten Fruchtträgern.

Mit der Piptoce])halis sind die 2 Conidienformen von Mucor Mucedo, Pipto-
cephalis und Chaetocladium, von denen die erstere immer zweifelhaft war. als
.selbständige Organismen festgestellt; damit i.st die Conidien frage bei den
Mucorinen, denn mit Sicherheit waren sie nur für Mucor Mucedo angeaeben,
definitiv als erlediüft anzusehen.

— 53 —

Es wird nun zur Beantwortung unserer Hauptfrage — nach der
systematischen Stellung der Mucorinen selbst, nach ihrem natür-
lichen Anschlüsse im Pilz Systeme — sich darum handeln, die drei hier
ausführlich beschriebenen Pilze in ihren wesentlichsten Zügen im Zusammen-
hange zu betrachten.

Wir constatiren zunächst, dass alle drei in dem Cardinalpunkte, welcher der
srossen Classification der anderen Pfianzenabtheilungen bereits als Grund-
läge dient, und welcher bei den Pilzen mit jeder Erweiterung unserer Kenntniss
an Geltung gewinnt, der geschlechtlichen Befruchtung nämlich und
daraus hervorgehender geschlechtlich erzeugter Fruchtkörper, völlig
übereinstimmen. Diese wurden hier in allen drei Fällen durch Verschmelzung
zweier morphologisch und physiologisch gleich werthiger, in Gestalt und Grösse
fast oder ganz übereinstimmender Zellen gebildet, das Product war eine Zygo-
spore, die entweder direct als Ganzes zur Dauerspore wurde oder diese durch
einen weiteren einfachen Theilungsvorgang als Theil des Ganzen aus sicli bildete.

Hiernach gehören alle drei Pilze, die nach ihren sonstigen
Verschiedenheiten Vertreter differenter Familien sind, einer
grossen Gruppe an, für die nach den Zygosporen die Bezeichnung
»Zygomyceten« am geeignetsten sein dürfte.

Diese Gruppe der Zygomyceten umfasst nach bis jetzt gewonnenen Kennt-
nissen zwei Abtheilungen:

1) Zygomyceten mit ungeschlechtlichen Sporangien, deren Sporen
innerhalb einer .Mutterzelle entstehen.

2) Zygomyceten mit ungeschlechtlichen C^onidien, die durch Ab-
schnürung oder einfache Zergliederung gebildet werden.

In die erste Abtheilung gehören die Mucorinen, in die zweite Abtheihmg
vorläufig die Chaetocladiaceen und Piptocephalideen.

— 54 —

Für die Chaetocladiaceen und Piptocephalideen gilt die modificirte Bildung der
Dauersporen als nächstes Unterscheidungsmerkmal : Diese geht bei den Chaeto-
cladiaceen direct aus der jungen Zygospore hervor, sie vergrössert sich und
umgibt sich mit widerstandsfähigen Membranen für den Dauerzustand; die
Zygospore selbst also ist hier Dauerspore. Bei den Piptocepliali-
deen hingegen bildet sicli die Dauerspore durch einen nachträglichen Theilungs-
vorgang aus der Zygospore; die Dauerspore selbst ist entstanden aus
der T h e i 1 u n g einer Zygospore, die ihrerseits mit der T h e i 1 u n g zu
bestehen auf li ort.

Die e X a c t e B e a n t \v o r t u n g unserer Frage, die wir in der Ein-
leitung als die Hauptaufgabe dieser Arbeit bezeichneten — die
Frage nach der systematischen Stellung der Mucorinen im l'ilz-
systeme überhaupt — kann nunmehr folgender Art gefasst werden:
»Die Miicorinen bilden eine Familie in der grossen Gruppe der Zygomyeeten
lind schUessen sich in dieser zunächst den Chaetocladiaceen an. «

Die Gruppe der Zygomyceten selbst ist durch nachstehenden Entwicklungs-
gang charaklerisirt :

»Die ungeschlechtliche Spore bildet ein Mycelium , das ungeschlechtliche
Sj)orangien oder C'onidieuträger zuerst, nacli diesen oder noch gleichzeitig mit
ihnen auf demselben oder auf besonderem Mycelium die geschlechtlichen Frucht-
körper erzeugt, welclie letzteren aus der paar weisen Versclimelzun g
und Auflösung gleicher Zellen zu einer einzigen entstehen und als
Zygosporen bezeichnet werden. Die Zygospore ist entweder zugleich Dauerspore,
oder diese geht durch Tlieilung aus der Zygospore als Tochterzelle liervor. Nach
langer Ruhe keimen die Dauersporen und bringen ohne Mycelium direct einen
Sporangien- oder einen Conidienträger hervor ganz analog denen, die auf My-
celien wachsen. Die Sporen oder Conidien erzeugen wieder Mycelien, von denen
wir oben ausgingen. «

Durch die Einführung der Zygomyceten in das Pilzsystem ist eine bisher
bestehende Lücke au.sgefüllt. Einerseits sind die Mucorinen aus ihrer isolirten
zusammenhangslosen Stellung befreit, anderseits ist durch die Bereicherung und
Einschiebung der conidientragenden Zygomyceten der Anschluss dieser an die
übrigen grossen (jru])pen der Pilze vermittelt. Unter diesen, den Peronosporeen,
Saprolegnieen und Ascomyceten finden sich bei den Peronosporeen ent\>icklungs-

— 55 —

geschichtlich die meisten Anklänge an die Zygomyceten. Die Peron osporeen
haben Conidi en träger nnd eine geschlechtlich erzengte IJauerspore ; sie
aber wird dnrcli blosse Herührung ohn e Versch m elzuii g zweier in
Grösse, (i est alt undFnnction v e r sc h ie d e ne r Zel len ge bil d e t , einer
grossen weiblichen, dem Oogoninm , nnd einer kleinen männlichen, dem Polli-
nodium'). Die S apro legn iee n haben statt der (Jonidien nngeschlechtliche
Seh w ;i r ms [loren, in ihren Oogonien entstel)t mit der BefVnclitnng nicht eine,
sondern mehrere Oosporen. Bei denjenigen Ascomyceten endlich, die, soweit
sie ungeschlechtliche C'onidien haben, den Zygoinycelen näher kommen, findet
der geschlechtliehe V^organg nach unserer dermaligen Kenntiiiss bald durch eine
wirkliche Verschmelzung der männlichen ZeugungszeÜe. des Pollinodiums,
mit der weiblichen, dem Ascogon , statt, z. B. Peziza confluens'-j, Eurotinm
Aspergillus glaucus'j, btald nur eine innige Berührung beider wie bei Ery-
si[)he') und Ascobolus'); doch nach der Befruchtung wächst das Ascogon nicht
zu einer Dauerspore aus, sondern erzeugt unmittelbar ohne Pause in dei-
inzwischen vorgebildeten C'upula oder Perithecium die ascogenen Hyplien und
die sporentragenden Ascen.

Der Reihenfolge genau bekannter Pilzgruppen, Zygomyceten, Peronosporeen,
Saprolegnieen imd Ascomyceten stehen nunmehr die Basidiomyceten und Hypo-
dermier allein gegenüber, deren mangelhafte Kenntniss der Geschlechtsorgane und
geschlechtlich erzeugter Fruchtkörper um so fühlbarer hervortritt.

Der Umfang der Gruppe der Zygomyceten kann erst durch weitere Unter-
suchungen ins richtige Licht gestellt werden. Sie wird ohne Zweifel vorwiegend
diejenigen conidientragenden Schimmelformen umfassen, die nicht den Ascomyceten
angeliören, für die es bisher kein oder nur ein aufgenöthigtes Unterkommen gab.
Bei einer fraglichen Conidienform wird es sich daher in erster
Linie um die Frage handeln, ob dieselbe als ungeschlechtliche

') de Bari/ : Recherches sur le developpement de quelques Champignons parasites Annales des

sciences naturales, tonie XX.

2) Annales des sciences naturales, tome VI, 1860. Tulasiie : Note sur Ics phenomenes de
copulation, que presenfent quelques Champignons.

3) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. III. Reihe. 1S7U. de Bary : Eurotium.
^) Beiträge. III. Reihe, de Bary: Erysiphe.

•') Beiträge. II. Serie. TVoronln: Ascobolus pulcherrimus, S. 1 — 10.

— 56 —

Fruchtforni einem Zygomyceten oder einem Ascomyceten angehört.
Die Co nidien formen beider fi nippen sind die H aup tcon s t i t uen ten
»der zahlreichen Pilzformen, die man gewöhnlicli als Schimmel«
begreift: ihre speciellere Aufklärung steht von weiteren ratio-
nellen Untersuchungen zu erwarten.

Bezüglich der Zygomyceten wird endlicli die Frage von besonderer AV'ichtig-
keit sein, ob sie sich nicht auch über die einzelhgen Pilze erstrecken und viel-
leicht bei ihnen ihre Endpunkte haben, worauf die Analogie mit den C'onjugaten
der Algen 'j (soweit es zur Zeit erlaubt ist, von .Analogie zwischen Pilzen und
Algen zu reden) nicht ohne W'ahrsciieinlichkeit hinweist.

liein physiologische Fragen, welche auf die Ernährung und Lebenserscheinnngen
der vorliegenden Pilze, und auf die Zersetzungen Bezug haben, die sie auf ihr
Sub.strat ausüben, konnten in dieser zunächst morphologisch -biologischen und
systematischen Abliandlung nicht besprochen werden ; sie bilden eine besondere
Aufgabe für sich, zu deren gründlicher Behandlung eine genaue entwicklungs-
geschichtliche Kenntniss die erste nothwendige Voraussetzung ist. Es schien mir
zweckmässig , das bisherige Elrgebniss meiner Versuche über den IVlucor Mucedo
nicht an dieser Stelle für sich allein, sondern später am Schlüsse des Ganzen
mitzutheilen , wenn es möglich sein wird , die weiteren Resultate zugleich bei-
zufügen, die sich bei den übrigen systematisch wohl unterschiedenen
Mucorinen und anderen Schimmelpilzen vergleichend ergeben.

de Bary : Untersuchungen über die Familie der Conjugaten. Leipzig 1S5S

17;. r

1

1

'■•s-

1 .

3 5 U •

Fig.

2.

1

STTir

Fig.

3.

^v-

Erklärung der Abbildungen.

Tafel I.
Miicor MuctMlo.

Sporen von Mncor Mucedo.

Keimung der Sporen in Mistdetoct verfolgt u Anstliwellung einer keimenden
Spore, h und c Austreten der Keimschläuehe aus derselben.
Gestalt und Verzweigung eines ausgewachsenen Myceliunis von Mucor Mucedo
aus der Spore u in Mistdecoct auf dem Objeclträger gezogen. Das IMj'celium
hat einen ungeschlechtlichen Fruchtträger h gebildet, der sich über die Cultur-
fliissigkeit erhebt und daher dunkel schattirt ist. Der Fruchtträger schliesst oben
mit dem Sporangium c ab, worin die Sporen schon gebildet sind, er befindet
sich vor seiner letzten Streckung, durch die er um das 5- bis Ofaclie verlängert
wird, (/ist die erste Fruchttrager-Aulage, die nicht zur Entwicklung g'ekonimpii
und durch eine Scheidewand abgeschlossen ist. — Des Kaumes wegen konnte
(las lUld nicht stärker vergrüssert werden.

Fig. 1. ^j^^. Spitze eines jungen Fruchtträgers, Heginn der SporaiigienV)ildung. Optischer
Längsschnitt.

Fig. 5. 3^^. Aehnlicher, weiter vorgeschrittener Zustand eines Fruchtträgers. Optischer
Längsschnitt.

Fig. t;. ^J^|. .Tunge Fruchtträgerspitze mit »usgebildcter Anlage des Sporanginuis. u der
Fruchtträger, h die gewölbte Scheidewand, die Columclla, die den Fruchtträger
von der Sporangiumanlage abscheidet, c die Sporangienmembran , an deren
Oberrtäche regelmässig geordnete spitze Stacheln auftreten, d Sporangiumanlage
mit gleiclimässig körnigem Protoplasma erfüllt. Optischer liingsschnitt.

Fig. 7. j^j. Fruchtträger mit jungem Sporangium, in welchem die Sporenbildung beginnt.
a der Fruchtträger, h die Columella, c die S])orangienniembran mit ihren
Stacheln, d die Anlage der Sporen, e lichthelle Literstitien zwischen den
Sporen.

^'o- 8. j-Q^. Fruchtträger mit unter Wasser geöffnetem Sporangium, aus dem die eben ge-
bildeten Sporen durch die sie umgebende Quellsubstanz hervortreten, a der
Fruchtträger, h die Columella, c Sporangienmembran, (/junge Sporen noch
ohne durch lleagentien nachweisbare Membran, e aufgequollene Zwischen-

Brefeld, Butau. Uuteisucliuu^'e'ii. 8

Fig.

i).

3 0Ö

Fig.

lU.

^V

Fig.

11.

1

— 58 —

Substanz. — Der Fruchtträger hat sich iiocli nicht gestreckt, ist daher nehst

Coluniella mit körnigem Protoplasma erfüllt.

Stück einer Sporangienmembran, von aussen gesehen.

Keit'es Sporangium, von aussen gesehen, nach der Streckung de.s Frui iitträgers.

Dasselbe Sporangium, durch liehauchen auf dem Objei tträger zerflossen. « die

zei'flossene Membran , die im weiten Hofe die Sporenmasse /> umgibt , r die

zerbrochenen Stacheln, die die Sporangienmembran umkleideten. — Um

Kaum zu sparen, ist hier und in den nächsten Figuren nur ein Stückchen

des ganzen Sporangiums abgebildet.

Fig. 12. jjyy. Reife Sporangien, vor dem Zerfliessen der Sporangienmembran mit Salzsäure
behandelt, wodurch die stachelige Bekleidung gelöst ist. a die Sporenmasse
in normaler Anordnung im Sporangium, b durch Alkohol contraliirt, woilurch
der Zwischensubstanz Wasser entzogen ist, c nach durch Alkohol bewirkter
Contraction zerdrückt und mit sehr verdünntem .Jod behandelt, wodurch die
farblose Zwischensubstanz, der jede Spore eingebettet liegt, deutlich her-
vortritt.

Fig. 13. xffTf- Fruchtträger mit ihren Columellen in verschiedener Grösse und Gestalt ; die
Sporangien sind abgelöst, u Fruchtträger, b Columella, nur die grösste hat
die für Mucor Mucedo normale und unveränderte Gestalt, c Keste der stache-
ligen Bekleidung, die an <ler Insertionsstelle des Sporangiums haften geblieben
sind, d Sporen aus dem Sporangium.

Fig. 2'4. ^^j. Stück eines sehr kümmerlichen, verzweigten Fruchtträgers, dessen Myce-
lium von Piptocephalis PVeseniana sehr stark befallen war. Die Sporangien
haben keine Columella und nur sehr wenige fast runde S])oren.

Fig. '2^). j'^. Fruchtträger von Pilobolus Mucedo. a Fruchtträger, b Sporangium.

Fig. 2ü. r^jj. Ein ähnlicher Fruchtträger des Pilobolus im Momente des Abquellens des
Sporangiums durch die aufquellende Quellschicht, die zwischen Sporangium
und Columella liegt, a Fruclitträger, b Abrissstelle des Sporangiums, c Colu-
mella, d Sporangium mit schwarzer tuticularisirter Membran, e stachelige
Hekleidung der Sporangienmembran, / aufgequollene noch mit der Columella
verbundene Quellsehicht.

Tafel II.
Mucor Mucedo.

Fig. 14. ^'^. Junger Copulationszustand des Mucor Mucedo. h b die zwei copulirenden
Fäden, von denen die Copulationszellen a a bereits abgeschieden sind.

Fig. 15. xJiT- ^Veiter vorgerückter Zustand, a die in der Mitte verschmolzenen Copulations-
zellen, die junge Zygospore, auf der warzenartige Membranverdickungen c
sichtbar werden, b b die beiden Suspensoren.

Fig. 16. 3^^. Gestalt einer reifen Zygospore a mit ihren beiden Suspensoren h b.

Fig. 17. 3^^. Eine andere grosse Zygospore, Buchstaben wie in Fig. 16.

Fig. IS. yItj. Stück von dem Exosporium «iner reifen Zygospore. u Ansalzstelle eines
Suspen sors.

— 59 —

^^'A- 1^- A- ^^"1" Exosporium befreite Zygnspore a die auf dem Endosporium erkenn-
bare Ansatzstelle des Siispensors, auf der die ^'orsprunge /j feblen. c ein
grosser durch die Membran schimmernder Oeltrcipfen, der sich im proto-
plasmatischen Inhalte abhebt.

Fig. 20. .,,^^. Cluerschnitt aus einer Zygospore, der die Dicke ihrer .Membranen \md deren
Verbindung mit einander zeigt n Exosporium, // Endosporium. d(>ren Er-
habenheiten corres])ondiren,. r c die Träger.

Fig. 21. y]„. Keimende Zygospore. a Zygospore, /> /, .Susi)ens(n-en,' r erster Keimschlauch,
der nicht zur Entwicklung gekommen, (/ zweiter Keimschlauch, der beide
Häute durchbricht.

Fig. 22. ^^^. Keimende Zygospore mit aufge])latztem Exosporium. a a Zygospore, h h Stis-
pensoren, c F^ndosixirium, welches vom Keiinschlauche d durclibrochen wird.
Die erste .Spitze e des Keimschlauches kommt nicht zur Entwicklung und
ist von dem Seitenaste/, der ein .Sporangiiim // trägt, durch eine Scheide-
wand abgeschieden, h die C'olumella des F"ruehtträgers nach seiner Streckung
und der Ablösung des Sporangiums.

F'ig. 2:i. ^\^. Keinu'ude Zygospore mit abgelö.stem 'J'räger im Profil gesehen, u Zygospore,
h Ansatzstelle eines Suspensors, c Fruchtträger, il Sporangium, c der gestreckte
Fruehtträger mit der C'olumella, von den Sporen des Sporangiums umgeben.

Tafel III.
Cliaetocladium Jones'ii.

P'S- '• 6TTT- Sporen von C'haetocladium Jones'ii.

^'o- -■ tJtf- Keimung der Sporen in Mistdecoct auf dem Objectträger. a Anschwellung
der Sporen, h Austreten der Keimschläuche.

Fig. .'i. -j-^^. Kleines ]\Iycelium aus einer Spore «, in Mistdecoct gezogen.

^'o- ''• Tsir- Stiick eines etwas grösseren Myceliuuis, stärker vergrössert, dessen VVachsthum
mit der Bildung der unregelmässig sparrig verzweigten kurzen Aeste stille
stand.

^'ri- •'^- ^\ts- Ansatzstelle der jungen Keimschläuche von Chaetocladium an Mucormycel-
fäden. aa Stück eines Mucormyceliums, hb keimende Sporen von Chaeto-
cladium, c e die Keimschläuclic der Sporen, d Verschmelzung der Keim-
schläuche von Chaetocladium mit dem Mucormycelium , e Hildung neuer
Haustorialfortsätze aus dem Keimfaden des Chaetocladiums unmittelbar über
dem ersten Haustorium. — Die Zeichnungen dieser und der nächsten Figuren
sind nach Präparaten aus der Cultur beider Sporen in Mistdecoct auf Ob-
jectträgern gemacht.

F'ig. 6. ^^y. Aehnliches etwas weiter wie F^ig. 5 vorgerücktes Stadium eines jungen Chaeto-
cladium-Keimschlauches, der ein Mucormycelium befällt. lUichstaben wie in
F'ig. 5.

Fig. 7. g-!^^. Noch weiter entwickelter Zustand wie Fig. ü. Buchstaben wie dort.

^'o- S- ^TF- Sehr vorgeschrittenes Stadium des Parasitismus des Cliaetodadiums aufMucor-
mycelfäden. a a Mycelfäden von Mucor Mucedo, h Spore von (/haetocladimu

— 60 —

mit dem Keimschliiuche c, d Haustorii-nknäucl des Chaetocladiums über der
Ansatzstelle, e ein von dem Knäuel d ausgehender Sililauch, <lcr einen be-
nachbarten Mycelfaden des Mueor in /' befällt, sich selbständig zu ernähren.

Fig. 9. ^\^. Ein Fruchtträger von Mucor iMucedo, an drei vStellen von Cliaetocladium
befallen, u Mucorfruchtträger, b Chaetocladiumschläuche, die die Ilaustorial-
kuäuel c bildeten. (Objectträgercultur )

Fig. 10. y^j. Kleiner Seiten/weig eines Fruchtträgers, von Mueor Mucedo unmittelbar unter
dem Sporangium befallen, u F'ruchtträger, h Sporangium, r Faden von Chaeto-
cladium, der das Haustorium d bildet. (Objectträgercultur.)

Fig. II. 3^J„. Sehr kleine Sporangien, die an Seitenzweigen eines stark befallenen Frucht-
trägers von Alucor Mucedo zur kümmerlichen Fructification gekommen sind.
Die Sporen sind klein und rund , kaum zu unterscheiden von denen von
Chaetocladium, geben auf gutem Substrate normalen Mucor Mucedo wieder.

Fig. 12. Jy. Ein üppiger Fruchlträger von Mucor Mucedo, gerade unter dem Sporangium
von Chaetocladium befallen. « Fruchtträger, b Sporangium des Mueor Mucedo,
'c vom Haustorialknäuel ausgehende Fruchthyphen von Chaetocladium. (Massen-
cultur.j

Fig. 13. ^L. Ein Fruchtträger von Mucor Mucedo, seiner ganzen Ijängc nach befallen.
a Fruehtträger des Mucor. b Haustorienknäuel, r Fruchthyphen von Chaeto-
cladium , die in d seitliclie Fruchtstände führen ; die fructificirenden Zweige
entspringen direct aus dem Haustorialknäuel. iMassencultur.

Fig. 14. ^Jj. Haustorialgebilde, die seitlich iui Verlaufe üppiger Hyphen von Chaetorladinui
auftreten ohne directe Berührung mit Mucorfäden.

''•o- ^^- TSTJ- Grössere Haustorialknäuel dieser Art.

Tafel IV.
Chiietocladiiiiii Jones'ii.

Fig. 10. j4-jy. Ungeschlechtlicher F'nulitstand von Cliaetficladium .Jones'ii in directem Zu-
sammenhange mit einer reifen Zygospore. a die Zygos])ore , J) b die beiden
Suspensoren ungleicher Grösse, r c der ('onidienstand von (/haetocladium.
Der Conidienstand und die Suspensoren der Zygospore sind von oxalsaurem
Kalke fein granulirt.

Fig. 17. ^L. Junger Zustand von Chaetocladium unmittelbar vor der Copulation. an die
Copulationszellen, die nicht ganz gleicher Grösse sind, b b die Susjjensoren,
deren einer im \'erlaufe eines Fadens entstanden ist und daher zwei Aus-
gangspunkte hat.

Aehnlicher Zustand wie Fig. 17. Fiuchstaben ebenso.

('haetocladium in Copulation. a die junge Zygos])ore, an der sogleich Membran-
verdickungen auftreten, b b die Suspensoren.
Aehnlicher Zustand wie Fig. 19 liezeichnnng ebenso.

Eine reife Zygospore « mit ihren 'rrägern bb, die sehr ungleiclu-r Grösse siml,
Eine andere reife Zygo.spore mit ilircn hcidcn ungleichen Trägern, selir stark
vergrösser t.

Fig.

18.

3 U U •

Fig.

19.

:ToTj'

Fig.

20.

IfUO'

Fig.

21.

7oTr-

Fig.

22.

t

C 3 U •

— 6t —

Fig. 23. ^^. Flach ausgebreitetes Exo-^poiiiim einer Zygospove, sehr stark vergrÖssert. a die
starken warzenartigen Erhabenheiten des Exosporiuins, h Ansatzstelle eines
Trägers.

Fig. 24. xöTJ- Vom Exosporiuni befreite Zygospore. a das glatte Eiulosporium, h ein dicker
Oeltropfcn im protoplasmatischen Inhalte, der durchschimmert.

Fig. 25. g-^(f. Durchschnitt einer reifen Zygospore, stark vergrössert. a Exosporium, h EihUi-
sporium.

Fig. 26. Tf^T- Eine Zygospore nach mehrmonatiichem Liegen in feuchter Luft auf dem
übjectträger kurz vor der Keimung. (Optischer Durchschnitt.) Der Oeltropfen,
der früher dmch beide Membranen an der reifen Zygospore durchscliimmerte,
hat sich im protoplasmatischen Inhalte gelöst, der nun aus gleichmässig fein-
kornigeui Protoplasma besteht.

Fig. 27. -j4„. Keimende Zygospore mit aufgrplatztem Exosporium. a Exosporium, b Endo-
sporium , ccc Keimschläuche, die das Endosporium durchbrechen, d ein
Keimschliiuch, der an seiner Spitze bei der ersten Verzweigung zum Frucht-
standc geblieben ist, e ein anderer, bei dem die Verzweigung dritten Grades
angelegt ist, /Seitenzweig eines Keimschlauches, der an Zweigen zweiten
Grades einige Conidien trägt. Dieser Scitenzweig trägt von allen Keim-
schläuchen allein Conidien, wie eine tagelang fortgesetzte Beobachtung ergab.
Die Keimscliläuche haben sich in dem Masse, als die vorlicrgeheuden ver-
unglückt, immer wieder neu gebiklet, so diiss die C'onidienbildung durch den
Consum der Nährvorräthe der Zygospore für die vielen Keimschläuche nun-
mehr sehr s))ärlich auftreten konnte.

Fi"'. 28. T+TT. Dieselbe Zygospore mit ihren Keimschläuchen, zur Deutlichkeit stärker ver-
grössert.

Fif. 2(t. j4j-. Keimende Zygospore, deren Häute an 3 verschiedenen Stellen von Keim-
schläuchen durchbrochen sind, a Exosporium, h h Austrittsstellen der Keim-
schläuche, c der mit einem grossen Fruchtstande fructificirende Keimschlauch,
der von Scheidewänden durchsetzt ist, d der Fruchtstand, an dem die Conidien
von den Sterigmen, den Zweigen fünften Grades, unter Wasser abgefallen
sind, ee die verunglückten, nicht zur Entwicklung gekommenen Keim-
schläuche.

Fig. 'M. r!||. Keimende Zygospore mit 2 Keimschläuclien r und e, von denen nur c fruc-
titicirt. Der h'ruchfstand in Luft gezeichnet, mit seinen CVmidien versehen.

Piu. Hl. 4^. Normale Keimung einer Zygospore mit einem Keimschlauche r, der in sei-
nem Verlaufe einen Wirtel von Fruchtzweigen d bildet, oben in e blind endet.

Tafel V.
Pipfocephalis Freseiiiaiia.

Fig. 1. jiVö- Sporen von Piptocephalis.

Fig. 2. .,,V(y. Keinning der Sporen in Mistdecoct. a beginnende .\nschwellung der Spore
in der Mitte der l-ängenausdehnung, von der (he äusserslen Enden aus-
ifeschlossen sind, l< vorjjcriickte Aiis( bwellung , r scitHche Austreibung des

•=- 62 —

KeinischlauchfS, f/ keimende Sporen, die nach mehreren Seiten Schläuche
austreiben.

Fig. 3. ^|„^. Kleine Mycelien, die sich im laufe mehrerer Tage aus den Keimschlauchen
der keimenden Sporen in Mistdecoct bildeten, a Spore, Ii daraus gewachsenes
Mycelium.

f^io- ^- 'ih^- Jnnger Fruchtträgcr von Piptoci ])halis. a Fruchtlrägci, h die dichotomisc hen
Verzweigungen, die der Fruchtträgcr an der Spitze bildet, '• die angeschwol-
lenen Enden der ])i( hotomien , d die einzelligen Schläuche, die aus diesen
Enden hervorzusprossen beginnen.

l'iS- ^- iItj- ^^^ Enddichotomie eines Fruclitträgers , stärker vergrössert; dieselbe trägt
oben auf der Anschwellung c die ausgewachsenen, aber noch einzelligen
, Scliläuche d, aus denen später die Sporen durch einfache Gliederungen ent-

stehen.

'"'S- '^- tiio- Gabelhälfte eines Fruchtträgers mit reifen Sporen, die schon zum Iheil ab-
gefidlen sind, u Gabelast, h seine Dichotomien, c die angesehwolleiien Köpf-
chen der Dichotomien, diese sind durdi Scheidewände getrennt, durch deren
Wölbung sie mit den Sporen abfallen, d die Schläuche, durch einfache Quer-
tlieiluiig in W — 4 Zellen zerfallen, die sich ebenfalls diuch Wölbung der
Scheidewände von einander trennen uml die Sporen darstellen.
Abgefallenes Köpfchen , auf dem die in Sporen zertheilten Schläuche noch
stehen geblieben sind, c Köpfchen, d Sporen.
Ganz isolirte Köpfchen.

Kleiner Fruchtträger aus einer Objectträgercultur mit doppelter Gabelung.
a Fruchtträger, hb Gabeläste, c Köpfclien, d Sporen, ee durch Thautropfen
zu einem sclieinbaren kugeligen Sporangium vereinigte Köjjfchen mit ihren
Sporen.

Fig- 1^'- nFtr- Sehr kleiner junger Fruchtträger ohne alle Gabelung.

Fig. II. y^iy. Fruchtträger mit vielen Dichotomien, die ihre Köpfchen mit den Sporeir ab-
geworfen, a Fruchtträger, verkürzt, h Dichotomien. Der Fruchtträger ent-
springt mit auffallender Verbreiterung aus einem sehr dünnen Faden c, der
um mehr wie das 1 üfache verkürzt gezeichnet ist und zu dem Mycelium d
hinführt, von dem nur einige Aeste gezeichnet sind. Fruchtträger und My-
celium sind von Querwänden durchsetzt. Der Fruchtträger, ebenso wie der
kleinere nebengezeichnete mit nur dopi)elter Dichotomie, ist auf dem Objeet-
träger gezogen.

Fig. 12. ^^^. Stück eines Myceliums von Mucor Mucedo, von dem Keimschlauche einer
keimenden Piptocephalisspore befallen, a Mycelfäden von Mucor Mucedo,
b sparrige Zweigbildung des Mycelfadens, durch Pi))tocephalis hervorgerufen,
c die gekeimte Spore von Piptocephalis mit den Keimschläuclien d d , die
in e e e mit den angeschwollenen Enden am .Mucorfaden haften. (Cultur in
Mistdecoct auf Objectträgern.

I^'S- '■'*• ^4if- Ein anderes Mycelstück von Mucor a mit seinen durch Piptr)cephalis her-
vorgerufenen Verzweigungen b b , von dem aus der Spore c auskeimenden
Keimschlauche d in e befallen. Der eine schon vom Mucor ernäljrte Seiten-

Fig.

7.

s\ü-

Fig.

S.

tiiü-

Fig.

9.

^itf-

— 63 —

H5.t d des Keiiiisflilaiiclies verhieitert sich und wächst luu'li aiiilereu Miicur-
f'ädeii. Ohjecttriigercultur.

'"'n- ''• (, :iii' Weiteres durch l'ipüjcephahs befallenes iMycelstück vonMucdr; llezeicliiiung
wie in den beiden vorigen Figuren. '()I)jecltra<'ercultur.i

Fig. ir>. ,..^||. Spitze eines ^lucorniycelt'adens mit monströser A'er/weigung durcli l'ipto-
ce|)halis. a Mycelfaden von Mucor, Ij b It Verzw(>igung desselben durch Pipto-
cephalis, c ausgekeimte Spore von l'i])toce])liiilis , die in c mit ihrer Keini-
schlauelispitze dem Mucorf'aden aufsitzt, de/ Austreibungen der Spore nach
entgegengesetzten Richtungen durch eingetretene Ernährung. lObjectträger-
cultur.)

t'^- "'• .vAtt- Kuäuelartige Verzweigung // im Verlaufe des .Mucorfadcns a, der von dem
aus der Spore c ausgewachsenen Keimschlauche von Piptocephalis in /■ be-
fallen ist, Zi2 Verzweiguugsknäuel am Mucorfaden, in der Näiie der von l'i)ito-
cephalis befallenen Stelle entstanden. Objectträgcrcultur.'

Fig. 17. ^^^. Mucormycelfaden, auf dem Piptocephalis, die zu copuliren beginnt, schmarotzt.
aa Miicoriuycelfaden, b h b Piptocephalisfäden, c Ansatzstellen des Parasiten
auf der Nälirpflanze. Von diesen Ansatzstcllen der Pi])tocephalis gehen ihre
Haustorienbüscliel in das Innere des Mucorfadcns. d zwei verschlungene
Piptocephalisfäden 1 I , deren Enden 2 2 keulenartig angeschwollen in 3
gegeneinander getreten sind, e copulirende Piptocephalisfäden aus demselben
Myceliuni ; die gegeneinander getretenen Keulen der verschlungenen Fäden 1 1
sind durch Scheidewände in je 2 Zellen getheilt, von denen die unteren 2 2
die Trägerzellen, die oberen 3 3 die Copulationszellen darstellen. J" Ausbuch-
tung der Copulationszellen 3 3 über ihrer Heriihrungsstelle in 4, g noch etwas
weiter vorgerückter Zustand wie f unmittelbar vor der Copulation h. Ein-
getretene Verschmelzung der beiden Copulationszellen 3 3 in 4, Ausbuchtung
der jungen Zygospore nach aussen, über der \'erschmelzuiigsstelle, die Anlage
der zukünftigen Uauerspore, an der sich schon Membranverdickungen zeigen.
/ Copulation in der Profilansicht ; l'cdeutung der Zahlen wie in h. k abnorme
Copulation, bei der die copulirenden Fäden nicht verschlungen sind, ein ganz
vereinzelter nur einmal gefundener Fall. Die nicht direct mit den gezeich-
neten Mycelfaden am Mucorfaden in Zusammenhang stehenden Copulationen
sind nach Zuständen derselben Objectträgcrcultur gezeichnet.

Tafel VI.
Piptocephalis Freseniana.

Fig. 18. ^^. Ein Mycelfaden von Mucor, von dem sich Piptocephalis nährt, die Zygosporen
bildet, aa Mycelfaden des Mucor, bbb Fäden der Piptocephalis, die in ccc
dem Mucor aufsitzen und Plaustorien in sein Inneres getrieben haben, d junge
Zygospore der Piptocephalis, 1 1 die verschlungenen Fäden, 2 2 die Suspen-
soren, 3 3 die Zygospore, die in 4 die kugelige Ausbuchtung, die zukünftige
Danerspore gebildet hat, die schon starke Membranverdickung und Vor-
sprünge zeigt, e eine junge Zygospore in gleichem Zustande der Entwicklung

— 64 —

wie d, mehr von der Seite gesehen im optischen Durchschnitt, f Copulation
mit reifer Dauerspüre , 1 I die verschhingenen Fäden , 2 2 die Trägerzellen
der früheren Zygospore, die hier ihre Bedeutung verloren haben, 3 3 und 4
die drei Tochterzellen, welche durch Thcilung aus der Zygospore entstanden
sind, 1! 3 die zwei inhaltleeren Tochterzellen, die in ihren Dimensionen genau
den früheren Copulationszellen entsprechen inid hier als Träger der Dauer-
sporen fungircn, 4 dritte Tochterzelle, von den beiden ScliAvesterzellen 3 3
sehr abweichend, die eigentliche Dauerspore von Piptocephalis. a warzenartige
Membranverdickungen des stark gebräunten Exosporiums der Dauersporc,
/:? l?räunung mid (Uiticiilarisirung der Membranen von 3 3, die nur an den
Verbindungsstellen mit der Dauerspore eintreten. (Objectträgercultur.)

l'ig. l'J. j^^-. Gesammtbild von Piptocephalis, die auf Mucor lebt und geschlechtlicli und
ungeschlechtlich fructificirt. u a Mucorfaden, h b h die monströse Verzweigung,
zu der ihn Piptocephalis reizte, welche aus der Sjtore c hervorging uiul sich
mit ihren Keimschläuchen dd dem Mucorfaden aufsetzte, ee das Mycelium
von l'i[)tüce])halis über der Ansatzstclle, /'y'/" dünne Mycelfäden, die in (j h i
copuliren und in Ii k C'onidienträger gel)ihlet haben, mit niehrfaihen Dicho-
tomieen Jl und noch ungetheilten Sporen.'-chläuchen auf deren S])itzen. Das
Hild ist vielfach verkürzt gezeichnet imd durch Weglassen von Mycelästen
vereinfacht zur besseren Uebersichtlichkeit. Die Mycelfäden , aus denen die
luigeschlcchtlichen Fruchtträger hervorgehen, sind um das Vielfache, die
Fruchtträger selbst um mehr als ihre doppelte Länge verkürzt. (Objectträger-
cultur.)

Fig. 20. jtj^. Keimung der Dauersporen von Piptocephalis. a Keimung einer Dauerspore,
bei der das Exosporium gesprengt ist, 11 die ursprüngliclicn Träger der
Zygospore, 2 2 die beiden Tochterzellen der Zygospore, die Träger ihrer
Schwesterzelle 3, der Dauerspore, 4 4 Keimschläuche der Dauerspore, von
denen nur einer in .'S mit einfacher Gabelung fructificirt. h dieselbe kei-
mende Dauerspore, die den Austritt der Keimschläuche besser zu zeigen bei
630facher Vergrösserung gezeichnet ist. c eine andere ähnlich wie in « kei-
mende Dauerspore. d dieselbe bei 630facher Vergrösserung. e keimende Dauer-
spore ohne aufgesprengtes Exosporium mit einem Keimschlauche, dessen
einer Seitenzweig ohne Gabelung fructificirt. f normale Keimung mit einem
einfachen Keimschlauche, von dessen einfacher Gabelung an der Spitze
die Köpfchen mit den Sporen abgefallen sind. Die Bezeichnung der Einzeln-
heiten der Figuren b — f wie in a.

Druck vou Breitkopf & Ilartel iu Leipzig.

Tafl.

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Taf.K

O.Brefeld ffex.

O.FSchm-ü^litA'.

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O.Brefeld gcx

C fSchniidt lük.

BOTANISCHE UNTERSUCHUNGEN

ÜBER

SCHI M M E L P I L Z E

VON

Dl' OSCAR BKEFELD.

II. Heft:

Die Entwicklungsgeschichte

von

Penlcillium.

Mit 8 lithographirten Tafeln.

LEIPZIG,

VERLAG VON ARTHUR FELIX.

1874.

Vorrede.

_Ln dem ersten Hefte der Schininielpilze, den Zygomyceten, wurde
das Hauptgewicht bei den Untersuchungen auf eine Culturmethode ge-
legt, durch die es möghch war den Entwicklungslauf eines Pilzes
A- o n einer einzelnen Spore ausgehend mit derselben Sicher-
heit lückenlos zu verfolgen, wie dies bei einer grossen phanero-
gamischen Pflanze vom ausgesäeten Samen aus, eUva einer Eichel oder
einer grossen Bohne, geschehen kann. .

Für das vorliegende zweite Heft habe ich inir die Aufgabe vor-
behalten mit den nunmelir nach dieser Culturmethode gewonnenen
Resultaten den herrschenden Ansichten über einen beson-
deren Pleomorphismus bei Pilzen entgegenzutreten und
durch den Nachweis der Analogie im Entwicklungsgange der Pilze mit
den übrigen Abtheilungen des Pflanzenreiches die Unhaltbarkeit dieser
Ansicht darzuthvm.

Zugleich mit dem Pilzpleomorphismus finden zwei andere Auf-
fassungen über Pilze hier ihre endgültige Erledigung. Die erste
von ihnen betrifft die AY an del barkeit der Pilze nach den äusse-
ren Einflüssen des Substrates; die zweite den Mangel aus-
gejirägter Constanz bei den niederen Pilzen. Während diese

IV

der ganz niissYerstanclenen Deseendenztheorie entstammte (Avelehe sie
später wiederum stützen sollte!), ist jene aus den unrichtigen That-
sachen solcher Untersuchungen gefolgert, welche ursprünglich durch den
Pilzpleomorphismus angeregt wurden und dann bei befangener unklarer
Fragestellung nach fehlerhafter Methode ausgeführt worden sind.

An einzelnen Stellen sind hierauf bezügliche Deductionen und an-
dere aus der Untersuchung abgeleitete allgemeine Betrachtungen nicht
in den Text verwoben, vielmehr als längere Anmerkungen unter den
Text gesetzt. Es geschah dies im Interesse der Harmonie und Präcision
der Darstellung, und es sei daher kurz bemerkt, dass sie nicht als
blosse Anmerkungen anzusehen sind.

Würz bürg, botanisches Institut im Februar 1873.

Der Verfasser.

jNachflem durch eine Reihe von mycologischen Untersuchungen'), von denen
die drei letzten das erste Heft vorliegender Schimmelpilze ausmachen, eins der
vermeintlichen Urbilder des rieomorphisinus der Pilze, der Mucor Mucedo, aus
der Fülle seiner vielgestalteten Fruchtformen auf natürliche Einfachheit zurück-
geführt worden ist, musste es von besonderem Interesse sein, die bei der Tnter-
suchung angewandten ^fethoden an einem wichtigeren und ungleich schwierigeren
Schimmelpilze neu zu prüfen. Aus jeder sorgfältigen I^ntersuchung ist dieser
vielgeprüfte Gegenstand als ungelöstes Räthsel, aus der Fülle unreinlicher Ver-
suche und unkritischer Beobachtungen dagegen mit einem Anhange verwandt-
schaftlicher Beziehungen h er \ orgegangen, welche, nach den später zu citirenden
mycologischen Autoritäten, durch die verschiedensten Schimmelpilze hindvu'ch bis
hinab zu den niedrigsten einzelligen Organismen reichen sollen : Es ist der ge-
meinste aller Schimmelpilze, der pleomorphistische Rivale des Mucor Mucedo,
das berüchtigte Penicillium crustaceum Fries, Penicillium glaucum Link.

'1 Brefehl , Dictjostelmm mucoroides. Abhandl. der Senkenberg. Naturf. Gesellsch. Bd. VII.
Frankl'. a. M. 1869. Untersuchungen über die Entwicklung der Empusa muscae und Empusa radicans.
Abhandl. der Xaturf. Gesellschaft zu Halle. Band XII. 1S71.

BrefeUI, Schimmelpilze. 1. Heft. Zygomyceten. Leipzig bei Ai-thur Feli-\. 1S72.

Krefeld. Butan. Unti^rHiichmigeii. 11.

I. Torkomiiieu und Terbreituiig- von Peiiicilliuin.

Unter den Schimmelpilzen ist Penicillium eine der auffälligsten Erscheinungen.
Mit unvergleichlicher Zudringlichkeit nöthigt das kleine "^^'csen dem Gelehrten
wie dem Laien seine lästige und unwillkommene Bekanntschaft auf. Es tritt
weniger durch Grösse als durch die Fülle seines Auftretens, gehoben durch eine
höchst characteristische hellblaue Farbe, vor anderen Schimmelpilzen hervor; ganz
besonders aber wird es durch seine ungemeine Häufigkeit bemerkbar. Der Pilz
ist überall, noch durch keine Beobachtung war es möglich die Grenzen seiner
geographischen Verbreitung zu tixiren. Sein Auftreten ist von keinem Zufalle
abhängig, es ist die natürliche und nothwendige Folge der Allverbreitung seiner
winzig kleinen Conidiensporen, die er in überschwenglicher Fülle hervorzubringen
vermag. Die Sporen verbreiten sich mit Leichtigkeit durch die Luft, senken sich
hier bei Windstille als Bestandtheil des Staubes auf den Boden nieder, werden
dort durch atmosphärische Niederschläge, durch Regen etc. der Erde zugeführt,
von wo sie trocken geworden der leiseste lAiftzug wieder emporwirbelt und
weiterführt, wenn etwa der Ort der ersten Niederlassung eine Ansiedelung durch
Keimung nicht ermöglicht. So verschafft sich der Filz aller Orten Zutritt, er ist
unvermeidlich wie die Luft, durch die er sich verbreitet. Draussen im Freien
lebt er auf jeder der natürlichen Zersetzung anheim gefallenen organischen Sub-
stanz und ganz besonders dienen ihm die absterbenden Leiber der mächtigen
Hutpilze zur Nahrung. — Li unseren Wohnungen ist er eine wahre Plage, ßohe
und zubereitete Nahrungsmittel sind seinen zerstörenden Einflüssen ausgesetzt. Er
verschimmelt den Käse, das Brod, frische und eingemachte Früchte etc., und gar

— 3 —

vielfältig sind die Schutzmittel und Methoden, die nuin nnwendet ihn abzuhalten
und zu bekämpfen. Er allein ist die rrsache mancher unserer Lebenseinrich-
tungen, uiul gegen ihn mfisseu oft weitläufige und lästige ^'orkehrungen bei Ex-
peditionen und Feldzügen getroffen werden um Brod, Mehl und andere Nah-
rungsmittel vor dem Verderben resp. dem \'erschimmeln zu schützen.

/ur Noth vermag sich der Pilz mit der kärglichsten Nahrung zu behelfen,
die jedem nobler gearteten Pilze zu schlecht ist. Er lebt im Oln-e der Menschen,
er verschmäht nicht abgelegte Kleider, nicht den feucht stehenden Stiefel und
die eintrocknende Dinte. Bald begnügt er sich in Ijösungen von Zucker mit
minimalen Quanitäten anorganischer Nahrung, bald, hat es den Anschein, als ob er
selbst den reinsten Salzlösungen noch einen verborgenen Gehalt organischer Sub-
stanz abzugewinnen vermöchte. Selbst die schädlichen Einflüsse giftiger Lösungen
von schwefelsaurem Kupfer und arseniger Säure vermag er zu ertragen. — Kein
Wunder, wenn man diesen kleinen Pilz den Kampf ums Dasein bei so glän-
zender natürlicher Ausrüstung überall siegreich bestehen, wenn man ihn in edler
Unverschämtheit all' seine Genossen verdrängen sieht, die einen günstigen Boden
zur Ansiedelung mit ihm zu theilen bestrebt sind. In dem natürlichen Verlaufe
einer spontanen oder künstlichen Schimmelcultur wiederholt sich stets dasselbe
Schauspiel. Zuerst erscheinen die stolzen Geschlechter der Schimmelpilze, die
hochstämmigen INIucorinen und ihre Verwandten. Sie verdanken allein einer
schnelleren Vegetation ihre Fruchtbildung. Zwischen ihnen erscheint mit dem
dritten bis vierten Tage Penicillium zuerst harmlos und bescheiden in Gestalt
höchst zarter weisser Flöckchen, vereinzelte in die Luft führende Fäden des My-
celium. Dieses wächst nach allem Richtungen mit fabelhafter Schnelligkeit zu
grösseren ßasen heran , die sich bald gegenseitig erreichen und so das ganze
Substrat überziehen. Doch noch ehe dies geschieht, werden für die Regel in der
Mitte jedes Rasens nicht höher wie eine halbe Linie vom Substrat kleine ala-
basterweisse dichte Häufchen bemerkbar, die mit gleicher Schnelligkeit wie der
zart flockige Rasen nach Aussen auf dem Substrate, -tiier in dem Rasen selbst an
Terrain gewinnen ; sie sind die ungeschlechtlichen sporenabschnürenden Frucht-
träger des Penicillium. Wiederum von der Glitte dieses letzten Häufchens aus,
also genau im C'entrum des Ganzen , beginnt dann eine Aenderung der weissen
Farbe in's Bläuliche bis hinauf zum Farbenton des Himmels; hierdurch wird die
Reife der abgeschnürten Sporen der Fruchtträger gekennzeichnet. Die blaue

Farbe schreitet ceutrifugal in dem Häufchen voran, in dem Mausse als dieses
seinen Kreis grösser beschreibt und so entsteht aUmälilich ein bhuier Haufen
mit weissem Rande, (jar bald verschwindet das zarte Weiss des Itasens unter
den sich deckenden weissen Rändern des Haufens, und indem endlich auch die
Ränder sich bläuen, wird das ganze Substrat meist nach 7 — 10 Tagen von der
dichtesten blauen Decke verhüllt, von der bei jeder leichten Erschütterung ganze
Wolken von Sporen aufsteigen. Erst mit dem völligen Verzehr des Substrates
geht die Cultur des Penicillium zu Ende ; jede Mitbewerbung anderer Faden-
pilze um das Substrat ist während der Dauer der Vegetation von selbst ausge-
schlossen, ebenso ist eine nachträgliche Entwicklung derselben auf dem er-
schöpften , geradezu zerstörten Nährboden eine Unmöglichkeit. Penicillium ist
der plebejische Herrscher unter den Schimmelpilzen, der Schimmel par excellence,
den jeder selbstverständlich meint, wenn er von Schimmel spricht.

II. Ziisammeiistelluiiff der Literatur über Penieilliuin.

Wohl ohne Zweifel Avar das Fenicillium lange vorher allgemein bekannt,
ehe es eine wissenschaftliche Beachtung finden konnte. Wegen seiner Kleinheit
war dies selbstverständlich nicht früher möglich, als stärker vergrössernde Instru-
mente zu seiner Untersuchung verwendet werden konnten. Es geschah zuerst
von Mic/ieW) im Jahre 1729. Er gibt auf Taf 91, Eig. 3 eine dui-chaus ge-
treue Abbildung von Fenicillium, das er Aspergillus albus nennt. Von beson-
derem Interesse ist die hier richtige Unterscheidung Aon dem äusserlich ähn-
lichen Aspergillus glaucus, der in der Eig. 1 auf den ersten Blick zu erkennen
ist. MicheU fasst Fenicillium (Aspergillus albus) nebst anderen ganz heterogenen
Schimmelpilzen zu seinem Genus Mucor zusammen. Dasselbe geschah von Liiim'^)
35 Jahre später, der Fenicillium als Mucor crustaceus albus aufführt. Persoon^)
beschreibt im Jahre 1801 einen Filz, den er Monilia digitata nennt, der aber
ohne Zweifel Fenicillium ist. Erst Link^) erkannte in Fenicillium mit Sicher-
heit eine neue Filzgattung und er ist der Autor des jSamens, der jetzt allgemein
gebräuchlich ist. Er unterschied Fenicillium scharf von dem ähnlichen Asper-
gillus und stellt beide einander gegenüber:

ij MicheU, nova plantarum geneia juxta Tuurnei'ortii methodum disposila. Florentiae 1 729.
Taf. 91, Fig. 3.

'^) Linne, Species plantarum, IL Jahrg. 17(iJ, Editio tertia. .S. 1656. Flora suec. p. 11 IS; 1283.

■*) Persoon, Synopsis methodica fungorum. Göttingen ISOl. .S. 693.

*) Link, Magazin der naturforschenden Freunde in Berlin. III. Jahrgang 1&09. Observationes
in ordines plantarum naturales. Dissertatio prima, pag. 16 und 17.

— 6 —

Aspergillus : Tellus e iioccis caespitosis septatis, simplicibus aut ramosis apice

clavatis. Sporidia in apicibus capitula formant.
Penicillimii : Tellus e floccis caespitosis septatis simplicibus aut ramosis, fer-
tilibus erectis apice penicillatis. Sporidia in apicibus penicillatis collec'ta.
Des letzteren Unterschied von Aspergillus wird folgender Weise treffend her-
vorgehoben :

Affine genus praecedenti, primo intuitu et habitu simile at apicibus vere
penicillatis satis superque differt. Cave tarnen, ne sporidia seriata Asper-
gillorum cum hisce penicillis confundas. Flocci plerumque teneri albi ;
sporidia minuta globosa alba; dum vero matiu'escunt atrum saepe ii;-
duunt colorem.
Den von Linne gegebenen Speciesnamen «crustaceum« ersetzt Link durcli
glaucum.

Penicillium glaucum : Floccis simplicibus ; caespitibus effusis, floccis albis, ca-

pitulis sporidiisque demum glaucis.
Die Abbildung, die Link von Penicillium gibt, ist in der Verzweigung zwar
unähnlich, doch durch den ^Mangel des Köpfchens von Aspergillus liinreichend
gekennzeichnet.

Fries^j führt zuerst 1829 den Linne sehen Artnameu wieder ein und stellt
später 1846 Penicillium zii den Mucedines im Gegensatze zu den Mucorinei. Er
characterisirt Penicillium: Sporae in floccos moniliforrai-concatenatae in ramulis
floccorum apice penicillatorum. Bei Penicillium crustaceum (L.) bemerkt er:
facillimum est observatu hnius transitum in C'orcmium. Nostras de hoc genere
observationes confirmavit Berkeley.

Noch finden sich Beschreibungen des Penicillium bei Bofton'-), Corda^),
Bonorden*) und Meyen"), die nichts Neues hinzubringen. Die Abbildung, die Corda
Taf. VI, Fig. 280 und 281 von Penicillium gibt, ist ungetreu, indem alle Ba-
sidien auf derselben Höhe entspringen, sie steht im Gegensätze zu den getreuen
Bildern von Bolton, Bonorden, Taf. III, Fig. 80 und Meyen, Taf. X, Fig. 20 u. 21.

'j Fries, Systema myoologicum. III. IS29. Summa vegetabilium. Upsaliae IS40.

2; Bolton, Geschichte der merkwürdigsten Pilze. III. Theil IS2U. p. 67. Taf. 132. Fig.

■') Corda, Icones tungorum. I. p. 21.

^) Bonorden, Handbuch der allgemeinen Mycologie. Stuttgart IS51.

■'') Mei/en, Pflan/.enphysiologie. III. Bd. Berlin 1839.

Endlich wäre noch der Beschreibung einiger Formen von Penicillium - Friicht-
trägern durch Fresenius^) zu gedenken, denen er die Bemerkung beifügt, dass
wegen der Gleichheit der Sporen Abtrennungen von Species innerhalb des Formen-
kreises nicht gerechtfertigt seien.

Den blossen Beschreibungen der Fruchtträger von Penicillium zum Zwecke
seiner systematischen Unterscheidung von anderen Schimmeln , wie sie sich bei
den älteren Autoren finden, folgt im Jahre 1869 eine 'Untersuchung von E. Loew,-
die neben Einzelnheiten über die Keimung der Sporen und das "W'achsthum des
Mycelium eine detaillirte Schilderung der Entwickelung des Fruchtträgers mit
seinen Sporen gibt. Ich will das Ergebniss dieser Arbeit aus sachlichen Gründen
an dieser Stelle mittheilen , dem chronologischen Gange um eine kurze Strecke
vorgreifend. — Bei der Keimung wird nach Loew die Aussenhaut der Conidie zer-
^ rissen und ein Theil der Innenhaut wächst zum Keimschlauche aus. Die mit-
unter nach drei Richtungen aus der Spore austretenden Keimschläuche wachsen zu
verzweigten Fäden aus, die von Scheidewänden durchsetzt sind. Die Fäden
wachsen nur an der Spitze, indem die Endzelle sich theilt. Die Fruchthyphe
entsteht als laterale Aussackung einer Myceliumzelle oder als directe Fortsetzung
einer Zweighyphe, einen einfachen mit apicalem Wachsthum begabten, durch
Wände gegliederten Zellfaden darstellend. Mit dem Stillstande des Längenwachs-
thums beginnt die Conidienbildung. Dieser geht das Auftreten von Seitenzweigen
voraus. Dieselben bilden sich als seitliche der oberen Querwand der Zellen be-
nachbarte Aussackungen der obersten Zellen der einfachen Fruchthyphe ; sie bilden
sich an den unteren Zellen eher als an den oberen. Jeder Seitenzweig verhält
sich wie eine Frimärhyphe ; auch an ihm treten die Tertiärzweige in centripe-
taler Reihenfolge auf. Fast zu gleicher Zeit mit dem Auftreten der Seitensprossen
beginnt die Anlage der Basidie am Gipfel der Primäraxe. Sie tritt hier als "ter-
minales Knöpfchen auf, welches sich zu einem eiförmigen, mit verschmälerter
Basis der Gipfelzelle des Stieles aufsitzenden Körper streckt. Aus der Basidie
geht durch eine zweite Aussprossung das stielartig verengte Sterigma hervor, dessen
oberer Theil sich kugelig erweitert und zur ersten Spore wird. Unter der ersten

1) Fresenius, Beiträge zur Mycologie. 3. Heft. S. S4.

2) Loew, Zur Entwickelungsgeschichte von Penicillium. Jahrbücher für wissenschaftliche Bo-
tanik von N. Pringsheim. Band VII. S. 472 bis 510.

Spore bildet sicli nun aus dem Sterigma die zweite, zuletzt isit eine einfache un-
verästelte Sporenkette vorhanden, duroli succedane Abschnürung entstanden. Die
oberste erste (Jonidie ist die grösste, nach unten zu findet eine allmähliche
Grössenabnahme der Sporen statt. Die Sporen sind durch Membranbrücken in
Zusammenhang gehalten; man muss die Annahme machen, dass dies durch eine
jMembran geschieht, die alle Sporen überzieht, die aber wegen ihrer Zartheit von
der Aussenhaut der einzelnen Sporen nicht optisch zu unters(;heiden ist. Bis zur
Sporenbildung steht jede jüngere Zelle über der älteren, von der Sporenbildung
an umgekehrt. — An jedem Zweige wie auch an der Hauptaxe \vird die (jipfel-
spore zuerst gebildet. Wenn die Hauptaxe die Sporenbildung begonnen hat,
werden an den Secundärzweigen noch neue Zweiganlagen gebildet. Der unterste
Seitenzweig ist der entwickeltste, er besitzt die meisten Seitenzweige '2. Ordnung.

Mit dieser Arbeit von Loew ist die Literatur über Fenicillium, soweit sie
die Kenntniss des ungeschlechtlichen Fruchtträgers , die Keimung seiner Sporen
und die -Mycelbildung aus ihnen betriftt, im Wesentlichen erschöpft.

Nach den mycologischen Kenntnissen und Anschauungen früherer Zeit konnte
es kaum Avahrscheinlich erscheinen, durch abermalige Untersuchung-
Neues, für die systematische Stellung des Fenicillium X'erwend-
bares zu finden. In der grossen Familie der Schimmel »Mucedinesw war ihm der
Rang einer Gattung anerkannter Maassen zu Theil geworden , und innerhalb
dieser Familie war eine duixhgehende Scheidung nach bestimmten Prinzipien,
wie sie später eintrat, noch nicht möglich, Aveil eben diese leitenden Prinzipien
erst gewonnen werden mussten.

Es bedurfte einer neuen Idee, die Untersuchung von Penicillium nach ganz
anderer Richtung, als die bisherige war, wieder aufzunehmen. Sie wurde im Jahre
185"1 durch Tidasue^) gegeben. Tulasne fand nämlich, dass ein und derselbe
Pilz mit ganz verschiedenen Fruchtformen auftreten könne , Formen,
die man bisher nach ihrer grossen Verschieden hei t als selbständige
Gattungen angesehen hatte. Tulasnes eigene und namentlich de Baiys^)

'i Tulasne, Cpt. rend. 2-1 et 31 Mars; Ann. sc. nat. XV.

'^) de Bary, Untersuchungen über die Brandpilze. Berlin 1S53. Ueber Eurotium und Asper-
gillus. Bot. Zeitung 1854, p. 425. Dies sind die ersten Arbeiten de Bary's, denen sich bis 1870
so viele anschliessen, dass ich sie nicht anführen kann.

— 9 —

Untersuchungen wiesen nun bald nach, dass die Pleoniorphie der Reproductions-
organe bei den l'ilzen eine fast allgemeine Geltung habe.

Für die Untersuchung der Pilze, auch der bekanntesten, war nun ein ganz
neuer Gesichtspunkt gewonnen. Es handelte sich darum für jeden Pilz
durch vorsichtige entwicklungsgeschichtliche Untersuchung den
Formenkreis und den Entwicklungscyclus d. h. die Reihenfolge der
Fruchtformen festzustellen, in welcher er nach vorhandenenen
Analogien ein Glied sein niusste.

In diesem Sinne wurde Penicillium, als der verbreitetste Pilz, bald ein
Opfer neuer l'ntersuchungen.

Die Aufgabe, welche sich die Mycologen stellten, lautete einfach nach dem
weiteren genetischen Zusanunenhange des Penicillium, nach der Auffindung seiner
übrigen Fruchtformen.

Die Resultate, die hier gewonnen wurden, sind sehr zahlreich, sie bilden
einen besonderen Abschnitt der Literatur des Penicillium für sich und sind darum
in Nachfolgendem getrennt und möglichst kurz zusammengefasst. Nach zwei
Richtungen, die ich nach einander folgen lassen werde, weichen sie durchaus
von einander ab. Auf der einen Seite fand man einen bis jetzt noch nicht
begrenzten genetischen Zusammenhang, auf der anderen Seite war das Ergebniss
ein negatives, es konnte ein Zusammenhang mit anderen bis jetzt bekannten
Pilzen nicht nachgewiesen werden.

Im Jahre 1S56 fand zuerst Bau'), dass die Samen von Penicillium in Maische
hefeartig aussprossten, statt wie sonst ein fadiges Mycelium zii bilden. Auf der
Königsberger Versammlung suchte Bau-) wenige Jahre später ausführliche Be-
weise beizubringen, dass diese Aussprossungen der Penicilliumsporen in Maische
als gährungsfahige Hefe aufzufassen seien.

Bald nach Bail züchtete auch Hoß'matin'] aus Penicillium Hefe, indem er
eine Portion Penicillium in eine gährungsfahige Lösung brachte, und durch vor-
sichtigen Abschluss des Culturgefässes verhinderte, dass nachträglich Hefekeime

') Bail, Ueber Hefe. Flora 1857.

2) Bail. 35. Versammlung deutscher Naturforscher und Aer/.te in Königsberg 1861. Amtlicher
Bericht .

3j Hoffmami, Botanische Zeitilng 1860. S. 42, 43, 44.

Brefeld, Botan. Untersuchungen. II. 2

— 10 —

hineinkamen. Nach einigen bis 14 Tagen gährte die Flüssigkeit und es fand
sich Hefe darin vor. die aus dem versenkten Penicillium entstanden sein musste.
Umgekehrt winde aus der so erzeugten Hefe durch ein glücklich hergestelltes
Verhältniss bezüglich des Feuchtigkeitsgrades der C'ultnr wieder Penicillium ge-
züchtet und neben diesem Mucor Mucedo und Oidiuni lactis, und zwar gingen
diese Schimmel aus der Hefe hervor, wenn sie auf feuchtem Nährboden statt in
Flüssigkeit ausgebreitet wurde. Diese im Jahre 1860 durch vereinzelte Beobach-
tung gewonnenen Resultate wurden fünf Jahre später') durcli zahlreichere und
ausführlichere Versuche bestätigt.

Auch französische und englische Botaniker waren nach gleicher Richtung,
wie die genannten deutschen thätig; ihre Ergebnisse sind wesentlich ähnliche
und gleiche. Es gebührt Turpin'^: das negative) Verdienst der ersten erfolg-
reichen Beobachtung, die aus dem Jahre 1838 stammt. Ich will sie wörtlich an-
führen: »Les vegetaux infu.soires, qui resultent de la germination des globules
seminuliferes des levures restent incomplets tant qu'ils sont plonges dans
l'epaisseur du liquide. 11s ne s'achevent. ils ne se terminent que lorsquils peu-
vent s'elever au dessus de la surface du liquide et lorsqu'ils parviennent ä se
mettre en communication avec l'oxygene etc. — En cet etat, veritables seminu-
les vesiculaires , ils germent , sallongent et vegetent en une mucedinee dont le
dernier terme de developpement decele un Penicillium glaucum.

Berkeley^) fasst die Hefe als einen eigenthümlichen Zustand gewisser Schimmel-
pilze auf, namentlich des Penicillium, die auf unendliche Generationen ihrer
Fruchtbildung beraubt sind. Er beobachtete dann die Auskeimung der Hefezelle
zu Penicillium.

In Uebereinstimmung mit diesen Beobachtungen belinden sich die Angaben
von Joli/ und Moussel^]; sie bezeichnen Penicillium als die Fruchtform der Hefe.

Auch Pouchet") sieht die Hefe als eine unvollständige Pflanze an und zwar
.als Sporen von Aspergillus. Drei Jahre später sagt er in einer ausführlichen

') Hnffmann, Botanische Zeitung 1865, S. .34 S.
2) Berkeley, Inlroduct. t. Crypt. Botany 1S57, p. 299.
^) Tiirpin, Memoir. de l'Acad. XVII 141.
*) Juhj und Mousset, Cpt. rend. 1S61, LIII 3 öS.

-'') Pouchet, Cpt. rend. 1S61. LH 288, ferner nouvelles experiences sur la generation spon-
tanee et sur la resistence vitale. Paris, Massen 1864.

— 11 —

Abhandlung, dass die Hefe kein einzelliger Organismus sei. dass sie nur sj)üntan
entstandene Sporen darstelle, die durch Keimung Penicillium h er \ orbringen.

Die Arbeiten TreaiVs aus den Jahren 1868 und 69'") über die Bierhefe
bringen neue thatsächliche Bestätigungen über den Zusammenhang der Hefe mit
Penicillium. Nach Trerul sind Penicillium, Mycoderma und Torula die ver-
schiedenen P'ormen ein und derselben Species. — Im Jahre 1871''' führt Trecul
Penicillium auf Urzeugung zurück in folgender Weise : Eiweissartige Materie ver-
wandelt sich in Bacterien oder direct in Bierhefe und Mycoderma, oder die Bac-
terien verwandeln sich in Milchsäureferment, indem sie unbeweglich werden.
Milchsäureferment verwandelt sich in Hefe, diese in Mycoderma, Avelche schliesslich
in Penicillium übergeht-.

Die bishei' befolgten C'ulturmethoden kamen durcli Hoß'inainfs Erfindung
eines Culturapparates in ein neues Fahrwasser. Es ist dies die Dunströhre zur
Eeincultur^,, sie spielt fortan in des genannten Mycologen zahlreichen Arbeiten
eine Hauptrolle. Die ersten Resultate aus der Dunströhre linden sich von Hoff-
mairn^) kurz angegeben in einer Abhandlung »Zur Naturgeschichte der Hefe«, vor-
nehmlich aber Botanische Zeitung 1865, S. 348. Hiernach ist die Hefe ein
typisch einzelliger Pilz, eine besondere ^ egetationsform des Myceliums von Peni-
cillium giauciun, seltener Mucor racemosus, bisweilen beider zugleich und auch
noch anderer Schimmelpilze, welche man mit Sicherheit daraus erziehen luid
auch rückwärts in dieselbe Hefe verwandeln kann. Für die Fructification der
Gährungspilze in der Form von Penicillium etc. ist der Luftzutritt wesentlich.
Auf einer Tafel fig. 9 und I 9 stellt Hoß'miniti den Zusammenhang von Hefe mit
niclit näher benannten und untersuchten S( himmelpilzen dar. der iiim als Beweis
gilt und auf den er sich später nu'lirfacli beruft.

'" Trenil. Compt. rend. 1S6S, LH 476, ferner Ann. sc. nat. Botan. V, ser. X Br. S. 39.
">) Trecul Compt. rend. 1S71. LXXIII, p. 1453—1460.

2) Nach der Darstellung dieser Urzeugung von Trk-ul ist zu schliessen, dass das urgezogene
Penicillium etwa in acht Tagen fertig war. — Wir werden später sehen, dass Penicillium ein trüfFel-
ähnlicher Pilz ist. Nach Tri'cid s Auffassung müsste also in acht Tagen ein Trüffelpilz durch Ur-
zeugung noch heutzutage entstehen, eine Auffassung, nach welcher man mit gleichem Rechte an-
nehmen kann, dass in sechs Wochen ein Eichbaum durch Urzeugung entsteht.

*i Beschreibungen des Apparates von Hoffmann finden sich: Compt. rendus 1S65. LX No. 13,
p. 633, ferner Dmgler's polytechn. Journal 1SG5, H. 3. p. 241," Botanische Zeitung 1S65, und
inycologische Berichte p. 348 u. 349.

"•i Hoffmaim, Botanische Untersuchungen. Herausgegeben von H. Karsten 1S66.

2*

— 12 —

Diesen Erfolgen Ihiffmanns gehen ähnliche von BaiV) parallel, die im Jahre
1867 zur Mittheilung gekommen sind. Bail züchtet aus Penicillium und Mucor
Hefe, die Sporen dieser Pilze treiben in Bierwürze ^ ersenkt nicht Keimschläuche,
sondern sprossen zu gährungsfähiger Hefe aus. Nur unter Wasser bilden die
Pilze Hefe, auf diesem resp. der Culturflüssigkeit entstehen Mycelien und Frucht-
träger. Nach Bail bekommen die Fliegen wenn sie Hefe, die also aus Peni-
cillium etc. entsteht, gefressen haben, die Empusa-Krankheit, aus der Empusa
geht, wenn die Fliege ganz unter Wasser getaucht ist, Achlya hervor, wenn
sie nur auf Wasser schwimmt, an der der Luft ausgesetzten Seite aber Mucor,
welcher wiederum nach einer Versenkung in Bierwürze zu Hefe aussprosst.

Die bisher genannten JNfycologen wurden bald förmlich in Schatten gestellt
durch das, was Hallier im Gebiete des Pleomorphismus der Pilze leistete. Nur
aus seinen ersten Arbeiten auf diesem Felde seien hier einige Punkte erwähnt,
weil weitere Untersuchungen von anderer Seite daran anknüpfen; ein Theil der
übrigen Arbeiten findet sich unten 2) vermerkt. Vor dem Gebrauche dieser
Schriften ist denen, die in der ^fycologic nicht bewandert sind, vornehmlich
Medicinern, dringend anzurathen, die Botanische Zeitung^' 1868, No. 18 zu lesen.
Nach Hallier^) wächst auf dem nämlichen Nährboden aus Penicillium nur Peni-
cillium und es ist klar, dass wenn es andere Fruchtformen gibt, diese unter ganz
anderen Bedingungen entstehen müssen. Auf feuchtem Brod bildet sich aus
Penicillium Mucor, .auf ^Slilch Lepthotrix und aus dieser Hefe. Die Entwicklungs-

') Bail, Mittheilungen über das Vorkommen und die Entwicklung einiger Pilzformen. Dan-
zig 1867.

2) Die pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. Leipzig 1866.

Mycologische Untersuchungen; landwirthschaftliche Versuchsstation von Nnhbe 1866.
Phytopathologie. Leipzig 1868.
Parasitologische Untersuchungen. Leipzig 1868.

Jahrb. zur Beförderung des Seidenbaues in Brandenburg. Potsdam 1868. Seit dem .Jahre
1869 Zeitschrift für Parasitenkunde. Jena 1869.

Pilzregulativ, Gesundheitsregeln für Jedermann insbesondere für die Verpflegung der Ver-
bündten, für Lazarethe etc. Nach eigenen Erfahrungen mitgetheUt. Jena 1870.
••) Zur Beurtheilung der Pilzschriften des Herrn Halller. S. 294 — 297.

■•) Botanische Zeitung 1866. Zur Entwicklungsgeschichte von Penicillium crustaceum Fries
und zur Theorie der Hefebildung. Botanische Zeitung 1866. Weitere Mittheilungen über Penicil-
lium und Mucor. S. 60.

Flora S. 193 — 203, 1865. Beobachtungen über einen Gährungsprozess in der Mund- und
Rachenhöhle des Menschen

— 13 —

geschichte schmilzt die Gattung Mucor und Penicillium zusammen und gibt
ausserdem fünf Pilzgattungen den Todesstoss, nämlich: Achorion, Lepthotrix,
Hormiscium, C'ryptococcus und Trichophyton. Dann werden nach den verschie-
denen Substraten acht Vegetationsreihen aus Penicillium abgeleitet, deren An-
führung unnöthig ist. Werden die Sporen von Penicillium in Wasser gebracht,
so platzen sie und entlassen ihren körnigen Inhalt in Gestalt kleiner Schwärmer
(Micrococcus, Bacterien;, welche zur Ruhe gekommen durch fortgesetzte Quer-
theilung eine zarte Kette, einen einfachen Gliederfaden bilden. — (Aehnliche
Beobachtungen, wornach Bacterien und Hefe einem und demselben Entwicklungs-
kreise angehören, sind auch von Karsten, Lüders und Hitalet/ gemacht worden.)
In der Mund- und Rachenhöhle des Menschen verm'sacht Penicillium in ver-
änderter Form einen Gährungsprozess und Entzündung. Der Favus-Pilz ist nur
eine besondere Form des Penicillium.

Auch Wiesner ^) gibt an im Grossen das Hervorwachsen von Schimmelpilzen
aus Hefe gesehen zu haben ; die weggeworfene Hefe einer Brauerei überzog sich
mit grünem Rasen von Penicillium glaucum oder mit einem weissgrauen Filze
von Mucor.

Im Jahre 1867 fand sich Bail veranlasst die Hauptgebiete seiner entwick-
lungsgeschichtlichen Arbeiten zusammenzufassen^}. Was darin Neues ist, findet
sich in einem Vortrage der Naturforscherversammlung 1867 in Frankfiu't^). Hier-
nach überschreitet die Wandelbarkeit der niederen Pilze (je nach dem Substrate),
wenn sie auch keine unbeschränkte ist, dennoch die bisher für möglich gehal-
tenen Grenzen. Auf S. 5 und Fig. 21 der beigegebenen Tafel beschreibt und
bildet Bail den dii-ecten Zusammenhang von Mucor mit Penicillium ab, in
Fig. 22 den Üebergang des Penicillium in Aspergillus (eine neue Zierde in dem
oben genannten Cyclus). Auf der nächstjährigen Versammlung in Dresden^)
riiachte Bau weitere Mittheilungen über Pilzverwandlungen. Er hat von Neuem

') Wiesner, Einleitung in die Mikroskopie 1867, S. 161.

^) Bail, Ueber die Hauptgebiete seiner entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten. Hedwigia
No. 12, 1867.

-'^ Bail, Ueber Mycologie, Vortrag gehalten in der allgemeinen Sitzung der Versammlung
deutsiner Naturforscher und Aerzte am 20. September 1867 (mit einer Tafel).

*) Bail, Mittheilungen über Pilzvcrwandlungen, Vortrag gehalten auf der Versammlung deut-
scher Naturforscher und Aerzte in Dresden 1868.

^ 14 -^

den l'ebergaiig von ^lucor in Penicillinni sichergestellt, den umgekehrten Vor-
gang wahrscheinlich gemacht; doch stellt er den Zusammenhang ^on Hefe mit
Mici'ococcus in Abrede.

Im Jahi-e 1869 bildet BaiP) in den Pilzepizootien den üebergang von Peni-
cilliura in Mucor ab Fig. 15, der hiernacli 7.ur höchsten Wahrscheinlichkeit
gekommen ist.

Inzwischen hat ILofmann^) neue Beobachtungen im Dunstrohr gemacht, die
er 1869 in der Botanischen Zeitung zur Kenntniss bringt. Er bildet eine viel-
gestaltige und gleichartige Keimung von Penicillium ab. Die Endogonidien
keimen mit Abwerfung der Schale. Aus Hefesediment werden Mucor Mucedo
und Penicillium glaucum mit normaler Fructihcation wiederhergestellt. Die hier-
für verwendete Hefe stammte aus dem Mycel von Oidium lactis und ähnlichen
ISlycelformen, die auch aus hefeartig abgeschnürten Conidien bestanden, die in
der saiu-en Lösung nicht in activer Sprossung waren , ohne Sporen von Peni-
cillium und ]Mucor. — !Mit einer grossen ^^"olke ^on Mycelium, welches nur
vereinzelt Pinselsporen von Penicillium, dagegen keine hefeartigen Conidien er-
kennen Hess, erregte Hoffmcum Gährung. Die Gasblasen kamen nicht aus dem
Mycel und nach der Gährung war gewöhnliehe Hefe und Kugelhefe vorhanden,
identisch mit der aus ^lucor gezüchteten. An dem ^Ivcel trat also liei Luft-
abschluss die Conidienbildung oder Hefeabschnürung nachträglich ein. Hier ist
daher ein Fall, wo die Gährung ausschliesslich an die besondere Form des My-
celiums, die C'onidienabschnürung und Sprossung gebunden ist. So erregt die
Pflanze unter veränderten Umständen einmal Gährung und einmal nicht. Penicillium
bildet die gewöhnlichen Fruchthyphen mit den Sporenketten ausschliesslich an
der liuft in seltenen Fällen bei geringer "\"ersenkung in Flüssigkeit und jeden-
falls nicht ohne Sauerstoff'zutritt , nicht in Kohlensäure ; während die Conidien
des Myceliums «als Hefe« auch bei völligem Luftausschluss und in Kohlensäure
vortrefflicli gedeihen. Auch keimen die Sporen von Penicillium nicht bei ab-
solutem Euftabschluss in "\Va,sser vmter Deckglas eingekittet. Also anscheinend
ganz verschiedenes Verhalten je nach der A'egetationsform und dem Medium.

') Ba'l, Ueber Pilzepizootien der forstverheerenden Raupen. Danzi» 1 S09 (mit einer Tafel.
-) Hoß'i>iani). Veber Bacterien. Botanische Zeitung 1869 (mit einer Tafel), dieselbe Abhand-
lung übersetzt und abgedruckt Ann. sc. nat. lS(i1*. XI. No. 1.

15

(Das hier Gesagte gilt in uücli hciherem Grade von Mucor.) Auf einem Kar-
toffelabschnitte setzt die Hefe durch mehrere Tage die Sprossung und C'onidien-
bildung ohne Myceleinschiebung fort, ehe sie an die Bildung von ^Nlycelfäden
und Fruchthyphen geht. Dies beobachtete Hoffmann wochenlang. — Die Hefe
ist eine Form der Conidienabschnürung, so tritt sie bei Mucor und ebenso beim
l'enicillium am Mycel hervor. Die Pinselsporen des Penicillium sind sozusagen
nur eine Luftform der Hefeconidien. die Hefe eine Wasserform der gewöhnlichen
J iuftconidien also der Pinselsporen. Die von Hoffmann aus Bierhefe gezüchteten
rilzformen sind folgende: Penicillium giaucum, Mucor racemosus und Mucor Mu-
cedo, Oidium lactis, Acrostalagmus cinnabarinus, Sporotrichum murinum und can-
didum, Polyactis vulgaris. Hierzu kommen noch auf abgekochtem Schafkoth:
Sporotrichum spec. Cephalospörium Acremoirium, Sporocybe byssoides; auf Kar-
toffeln Monas crepusculum und Bacterium mit und ohne Penicillium. Umge-
kehrt züchtete Hoff'niann Hefe aus vielen Schimmeln: Penicillium, Mucor, Botry-
tis polymorpha etc. Neuerdings aus AVeinhefe gleichfalls Penicillium und Mucor.
Endlich sei noch erwähnt, dass Hoff'niann das Penicillium als ubiquistisch be-
zeichnet und diese Bezeichnung mit einem langen Verzeichniss von Fundorten
begleitet. — Die hier angegebenen Resultate Hoff'mann.s sind sämmtlich von ihm
im Dunstrohre gewonnen.

Reess^) tritt nun im Jahre 1870 den Angaben der früheren Alycologen,
wornach die Hefe aus Schimmeljiilzen hervorgehn, entgegen. Nach ihm ist die
Hefe ein selbständiger einzelliger Pilz. Er beschreibt eine ungeschlechtliche Fruc-
tification. wornach in einer Hefezelle an der Luft 2 — 4 Sporen entstehen. Die
sporenführende Hefezelle nennt er Ascus, die in ihr erzeugten Sporen Ascussporen.
Dagegen gibt Reess zu, dass die Sporen von ^lucor Mucedo und Mucor racemosus
in Traubenzuck crhefelösung hefeartig aussprossen Taf. IX. Fig. 1 — 5 und Al-
koholgährung erregen.

Dies Resultat von Reess, der weingeistigen Vergährvmg durch ^Nlucorsporen,
begrüsst Hoffmaiin-) mit Freuden, da darnach von specifischen Gährungspilzen nicht
mehr die Rede sein könne; dass Reess die Hefe nicht zur Fadenkeimung brachte,
schreibt Hoffniann der \'erwendung eines weniger geeigneten Apparates zu, als

') Reess, Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. Leipzig 1S70.
2) Hoffmann, Mycologische Berichte 1S7(I.

— 16 —

er ihn in seiner Dunströhre besitze, in der er durch einen der einfachsten und
sichersten Versuche, den es geben kann, den er seit Jahren als Vorlesungsdemon-
stration (!) ausführt, den Beweis der ßichtigkeit seiner Angaben geben kann.
Den Resultaten seiner Dunströhre vertrauend überlässt Hoffmann die Sache der
Zukunft und den Händen zukünftiger Forscher').

Allen bisher angegebenen Resultaten bezüglich des genetischen Zusammen-
hanges von Penicillium mit anderen Pilzen stehen die negativen Ergebnisse de
Bary's und Tulasnes contrastirend gegenüber. — De Baiy, der Penicillium viel-
fach untersuchte, weist an verschiedenen Stellen die Angaben BaiTs, Hoffmanns etc.
zui'ück, und hebt zugleich die Fehlerquellen hervor, die bei den ^Methoden der
genannten Mycologen zu ungenauen Resultaten führen mussten. Ich \erweise
hier kurz auf seine Aeusserungen in der »^Morphologie und Physiologie der Pilze«
namentlich auf den Abschnitt über Pleomorphie und Generationswechsel, ferner
auf die kleine Schrift über »Schimmel und Hefe" erste Auflage 1869, S. 44 — 64.
Aus eben diesem Schriftchen Avill ich die über Penicillium von de Bary ausge-
sprochene Ansicht kurz Aviedergeben : »Penicillium gehört zu den unvollständig
bekannten Schimmelformen. Es hat mit Aspergillus giaucus durch die Art seiner
Sporenabschnürung und ganz besonders durch diejenigen Fruchtträger, welche als
Aspergillus ähnlich bezeichnet werden können, unverkennbare Aehnlichkeit. Es
wird daher unbedenklicli als Conidienform irgend einer Pilzspecies zu betrachten
sein. Aus den ebengenannten Gründen und wegen sehr häufigen geselligen
Vorkommens beider liegt ferner der Gedanke nahe, dass Penicillium in den
Formenkreis von Aspergillus giaucus selbst gehören möchte, um so mehr als bei
einer nicht geringen Anzahl \o\\ Pilzen zweierlei Conidienbildungen und manchmal

'j Beide entscheiden, wie die Untersuchung lehren wird, nicht zu Gunsten Hoffmanns und
der Academie der Wissenschaften in Paris, welche letztere sich veranlasst sah, die m)-cologischen
Verdienste Hoffmann's in seiner Bacterienarbeit zu preiskrönen am 11. Juli 1870. Compt. rend.
LXXI, p. 150.

Bezüglich der hier obwaltenden Unklarheiten über die systematische Stellung der Hefe, ferner
der Erregung von Gährung durch Hefe. Mucor und Penicillium verweise ich auf meine jüngst in
vorläufiger Mittheilung erschienenen Aufsätze:

O. Brefeld, Ueber Mucor racemosus und Hefe nebst Bemerkungen zur Systematik der Pilze.
Flora No. 25, 1873.

Untersuchungen über die Alkoholgährung , vorgetragen in der physicalisch-
medicinischen Gesellschaft zu Würzburg Juli 1873. gedruckt in den Abhand-
lungen der Gesellschaft.

17 —

Zwischenformen zwischen diesen vorkcmmen. \^'äre dieser Gedanke richtig, so
Avürde unser Penicillium somit dem Formenkreise eines bekannten Ascomyceten
angehören. Es ist nun aber bisher schlechterdings nicht gehuigen einen be-
stimmten Nacliweis hierfür zu liefern und es muss daher dahin gestellt bleiben,
wo der Formenkreis, dem dieser gemeinste aller Schimmel angehört, seinen Ab-
schluss findet.« — Tulasne spricht sich in seiner C'arpologie ') über einen gene-
tischen Zusammenhang des Penicillium nur bezüglich des Aspergillus und zwar
sehr vorsichtig, halb zAveifelnd halb bestätigend aus. Ich lasse die Stelle kurz
folgen : »Novissimis his temporibus propria experientia percepimus mira illa ab
oculatissimo Baryo observata cum vero, ni fallimur, ex omni parte similiter qua-
dare, licet dubia qua de re moverit cl. Duby. Animadvertendum insuper veli-
mus Eurotii apparatum conidiophorum i. e. Aspergillum glaucum Lk. seminum
habitu et crassitudine maxime -sariare, ita ut interdum totus microspermus ad
Penicillium glaucum Jik. cujus typus speciatim microspermus est, transire videa-
tur; Aspergillum capitulo infiato monilibus seminum suorum supposito a Peni-
cillio praesertim recedere, id autem discriminis in fungillis neonatis et primiparis
omnino desiderari ; denique Penicillium laete saepivis oriri ex aversa pagina tuberosi
vel floccosi stromatis, unde Aspergillus antice provenit.« An einer späteren Stelle^)
drückt sich Tulasne, auf das Angeführte Bezug nehmend, bestimmter aus : Huc
adde id Penicillii quandoque formam videri diminutam Aspergilli glauci Lk.

Aus allerneuester Zeit bleibt mir noch anzuführen übrig, dass Cohii^) auf
Grund von Versuchen mit negatiAem Resultate, die ein Paar hundert Nummern
zählen, den behaupteten Zusammenhang von Bacterien mit Penicillium {Hallier,
Karsten, Luders, Huxley) abweist.

Ueberblicken wir kurz den zweiten Abschnitt der angeführten literatur über
Penicillium, so finden wir eine Fülle von Resultaten, denen aber am Ende ein
sehr ernüchterndes Fragezeichen folgt, mit welchem de Bary und Tulasne, zwei
Autoritäten in der Mycologie, gewissermassen kurz über sie referiren.

In der That bemüht man sich vergebens, aus allen den genannten Unter-
suchungen etwas thatsächlich Uebereinstimmendes herauszufinden, wodurch unsere

•) Tjtlasnc, Selecta fungorum carpologia. Tom. I p. 63, not. 2.

2) Tulasne, Carpologia p. 227.

^) Colm, Beiträge zur Biologie der Pflanzen II. Heft,

Untersuchungen über Bacterien. S. 189 — 191.

Brefehl, Fotao. Untersuchunj^en. II.

— 18 —

Kenntniss des Penicillium nach irgend einer Richtung einen Fortschritt gemacht
hätte. Die systematische Stellung des Pilzes ist eine verwahrloste wie früher,
seine Entwicklungsgeschichte ist ungeschlossen wie ehedem, und Alles das, was
seine genetischen Beziehungen zu bereichern scheint, stellt sich dem kritischen
Urtheile als unhaltbar, der vorsichtigen Untersuchung, wie wir bald sehen wer-
den, als unrichtig dar. Es ist bedauerlich es aussprechen zu müssen, aber es
ist unmöglich sich der Thatsache zu verschliessen, unser ganzes Wissen, soweit
es als sicher gelten kann, bleibt nach wie vor bei der Beschreibung und der
Kenntniss des Aufbaues eines ungeschlechtlichen Fruchtträgers stehen, die das,
was uns Mickeli im Jahre 1729 mittheilte, nicht wesentlich ergänzen. Der ganze
Reichthum der Literatiu- macht uns ärmer und unwissender als wir ohne sie sein
wüi'den, und ihr Verlust dürfte minder schmerzlich empfunden werden, wenn sie
statt vieler unersetzbarer Werke vor der Belagerung von Strassbiu'g im Jahre
1870 das ausschliessliche Eigenthum der dortigen Bibliothek gewesen wäre.

Ist nun schon einerseits die geringe Kenntniss der gemeinsten Pflanze, die
es gibt, eine täglich empfundene Lücke unseres Wissens, so wird anderseits die
Abhülfe dieses Mangels zur dringendsten Nothwendigkeit, wenn wir die nach-
theiligen Folgen berücksichtigen, die, sowohl was die mycologischen Methoden,
wie die Ergebnisse im Allgemeinen betrifft, aus den überaus zahlreichen Unter-
suchungen hervorgegangen sind. Diese haben nämlich zu vielverbreiteten Vor-
stellungen und Ansichten über die Entwicklungsgeschichte der Pilze, über Gene-
rationswechsel und Pleomorphismus , über Wandelbarkeit der Form nach dem
Substrate etc. geführt , die einem gedeihlichen Fortschritte in der Mycologie
geradezu ein Hinderniss sind. ') Und eben diese dm-ch Penicillium entstandenen

') Diese Ansichten passen aufs bereitwilligste zu der Vermuthung, dass vielverbreitete an-
steckende Krankheiten durch ganz gemeine Pilze verursacht werden, die nach dem veränderten
Substrate in anderer Form auftreten. Sie veranlassen daher Mediciner und Laien, die in myco-
logischen Dingen nicht erfahren sind, zu selbständigen "Untersuchungen nach Methoden, bei denen kaum
etwas anderes als Irrthum oder Penicillium und Mucor, die gemeinsten Schimmelpilze, herauskommen
kann. Untersuchungen auf Pilze als Ursache ansteckender Krankheiten sind die schwierigsten, die
es geben kann. Sie erfordern volle Herrschaft wissenschaftlich-methodischer Beobachtung, durch
welche die so nahe liegenden Irrthümer sämmtlich vermieden werden. Diese kann man sich nur
durch mehrjährige ausschliessliche Beschäftigung mit Pilzen aneignen ; sie ist den meisten Mycologen
nicht eigen: wie kann sie ein Laie besitzen? Will man in dieser unzweifelhaft höchst wichtigen
Frage weiter kommen, so muss der Pathologe Mycologie studiren, oder der in kritischer Schule ge-
bildete Mycologe sich der Pathologie zuwenden.

— 19 —

falschen Begriffe in der Mycologie finden immer wieder in Penicillium selbst
einen leider zu günstigen Nährboden und Schutzdach, so lange es nicht gelungen
ist im "SA'ege streng wissenschaftlicher und kritischer Untersuchung den wahren
Abschluss seiner Entwicklungsgeschichte zu finden und damit zugleich die Irr-
wege zu kennzeichnen, in die man gerathen ist. Hiermit ist eine besondere
Aufgabe') in ihrem weiten Rahmen bezeichnet, die sich im Beginn der Unter-
suchung als unvermeidliche Beigabe anschliesst, und die wir darum als leitenden
Gedanken sofort verwerthen wollen.

1) Nur ihretwegen, nur aus didactischen Gründen habe ich die Literatur von PenicUlium, so-
weit es mir nothwendig schien, vorausgeschickt. Sie ist sonst wissenschaftlich betrachtet werthlos
und dem Resultate der Untersuchung gegenüber überflüssig.

Vorläu%e Versuche und Einleitung.

Ich begann meine ersten Beobachtungen des Penicillium, die aus den Jahren
1869 — 70 datiren, mit einer, umfangreichen Nachuntersuchung aller früheren
Angaben, die sich auf den Nachweis eines genetischen Zusammenhanges mit an-
deren Pilzen ergeben haben. Die Untersuchung wurde aber, statt mit einer Masse
von Sporen, durch deren Cultur und Beobachtung die früheren Mycologen, welche
Penicillium untersuchten, zu ihren Entdeckungen gelangt sind, mit der einzel-
nen Spore gemacht nach demselben Verfahren, wie es im ersten Hefte der
Schimmelpilze genauer beschrieben ist. ') Die so gewonnenen Resultate waren
durchaus bestimmt: keine einzige sämmtlicher Angaben fand Bestä-
tigung. Es musste dies merkwürdige aber sichere Ergebniss mit Nothwendigkeit
zu der Ueberzeugung führen, dass hier auf den eingeschlagenen Wegen nicht weiter
zu kommen sei, zugleich aber auch zu der Einsicht, dass eine genügende Klarheit
die erfolgreichen Bestrebungen der früher genannten Gelehrten nicht beherrscht
hatte. Eine wissenschaftliche Thätigkeit hat zur Aufgabe Fragen zu lösen resp.
zu beantworten, um dadurch unsere wissenschaftlichen Kenntnisse zu vermehren,
sei es nun dass diese Fragen so zu sagen auf der Tagesordnung stehen, oder
dass sie das nebensächliche Ergebniss jeder consequent durchgeführten Ihiter-
suchung sind. In erster Linie ist es nothwendig, sich die Frage, die man lösen

') Bei allen anderen Pflanzen ist dies ganz selbstverständlich, nur bei den Filzen, wo die
Sporen sehr klein sind, die Gefahr des Irrthums aber desto grösser, schlägt man den anderen Weg
ohne Bedenken ein, indem man die Schwierigkeiten, die einzelne Spore zu verfolgen, als unüber-
windlich hinstellt.

will, so zu stellen, dass sie beantwortet Averden kann, denn nur auf eine klare
Frage, die auf ein ganz bestimmtes Ziel gerichtet ist, wird eine ebenso klare und
bestimmte Antwort erfolgen können. Hierin unterscheiden sich die Fragen, die
man beliebig von der Tagesordnung nimmt von denen, die man sich selbst als
die natürliche Folge vorangegangener Untersuchungen stellt. Nur die letzteren
sind wissenschaftlich präcisirte Fragen, den ersteren gegenüber, die aus der Phrase
nicht herausgekommen sind. So lautete bis dahin die Frage, die allen Myco-
logen betreffs Penicillium offen stand, offenbar dahin, einen anderweiten gene-
tischen Zusammenhang des Penicillimn zu finden, der nothwendig bestehen müsse,
weil die Pilze Pleomorphisten sind. Diese unklare allgemeine Frage, auf deren
Lösung die bisherigen TTntersuchungen gerichtet waren, barg so zu sagen von
selbst mangelhafte Methode, Massencultiu'en in Hoffma tut' sehen ') und Bairschen
Apparaten und Irrthihner wie die Wandelbarkeit der Pilze nach dem Substrate-)

') Hnffmami's Apparat, das »Dunstrohr zur Reincultur«, welches nach seiner Ansicht mit ab-
soluter Sicherheit arbeitet (Frankfurter Versammlung 1S67), ist ebenso überflüssig als unbrauchbar
und kann nur Aufsehen erregen und Vertrauen in seine Resultate erwecken bei den Leuten, die
von Mycologie nichts verstehen. Der Apparat ist ein einfacher Schutz einer Cultur gegen die In-
vasion fremder Pilzsporen. Die letzteren sind nun aber bei den Massenculturen Hoffnimms schon
von vornherein in dem Culturmateriale ganz unvermeidlich als Fehlerquelle vorhanden. Der Apparat
leistet denselben Dienst wie ein Regenmantel, den man einem durchnässten Menschen gibt, damit
er sich durch ihn auf seinem letzten Gange vor Erkältung schütze gegen einige Regentropfen, die
unterwegs auf ihn niederfallen könnten. Die Hoffnmnti sehe Massencultur und sein Apparat sind
ein überwundener Standpunkt; es handelt sich in Zukunft allein um die Verfolgung der einzel-
nen Spore, wenn die Wissenschaft statt Irrthümer Wahrheit ärnten , und wenn sie statt mit
Wahrscheinlichkeiten durch Thatsachen gefördert werden soll.

2) Die Wandelbarkeit der Pilze nach dem Substrate und dem Medium und verschiedenen
äusseren Bedingungen ist eine von ßail 1S56 zuerst ausgesprochene Idee (Bericht der Bot. Section
der vaterl. Gesellschaft in Schlesien: Vortrag von Ball am 30. October 1856) nach der, wie hiiufig
bei vorgefassten Ansichten, eine Summe unsicherer Beobachtungen ohne Kritik gedeutet sind.
Hoffmann kommt zu der gleichen Idee wie Bail (Ueber Saprolegnia und Mucor, bot. Zeitung 1867)
nachdem er vorher den Mucor als alten Feind auf neuer Spur ertappt hat (Qot. Zeitung über den
Favuspilz 1867, No. 31) und sagt; »Ich kann nicht umhin daraufhinzuweisen, dass wir in unse-
rem Mucor, welcher bisher schon zu den pleomorphsten Pilzen gehört, nach vorstehendem Nach-"
weise der Identität mit Saprolegnia eine zur Zeit beispiellose Vielgestaltigkeit vor uns haben ; und
da mehrere der auffallendsten Hauptformen in Folge ihrer Abhängigkeit von äusseren Medien oder
ihrer Accommodation an dasselbe in der Regel ganz streng geschieden, durch anscheinend endlose
Generationen vorkommen können , so liegt hier ein Fall vor, welcher meines Bedünkens von den
Anhängern der Darwinschen Hypothese sehr wohl verwerthet werden könnte.« »Nach Bail (Mit-
theilungen über das Vorkommen und die Entwicklung einiger Pilzformen, Danzig 1867, S. 35) ist

— 22 —

in sich, die in der späteren Untersuchung von selbst klar dargelegt werden. Die
Frage hatte nur die Anwendung des Pleomorphismus der Pilze für einen belie-
bigen Einzelfall zur Aufgabe, eines Pleomorphismus, der leicht missverstanden
werden kann und der thatsächlich fast allgemein missverstanden worden ist. Es
musste also erst ein klares Verständniss des Pleomorphismus der Pilze gewonnen
werden, erst dann war es möglich, die Fragen über Penicillium , die allein eine
sichere Lösung wahrscheinlich machen konnten, nicht allgemein gehalten, sondern
scharf präcisirt aufzustellen. Ich werde beides aus dem ersten Hefte der Schimmel-
pilze , aus den Untersuchungen über Mucor Mucedo mit seinen Parasiten, dem
,Chaetocladium Jonesii und der Piptocephalis Freseniana herzuleiten versuchen.
Wie wir durch Tulasne und de Barij wissen, kommen einem und demselben
Pilze verschiedene Fruchtformen zvi, die mitunter zu einem bestimmten Gene-
rationswechsel mit einander verbunden sein können. Beim Mucor Mucedo war
nun die Zahl der Fructificationen, unter denen er auftreten sollte, bereits nach
van Tieghem's^j neuestem und letztem Resultate auf acht gestiegen, als sich bei

gewiss jeder Freund der Wissenschaft von der Wichtigkeit des in Rede stehenden Gegenstandes
durchdrungen, da wir durch derartige Studien über die Entwicklung der Filze eher als auf anderen
Wegen zu Aufschlüssen über ein Problem gelangen können, auf das durch Darivins epochemachende
Schriften die Aufmerksamkeit aller Gebildeten hingelenkt worden ist. Auch die Richtung, die wir
bei unseren Untersuchungen einzuschlagen haben, ist gegeben. Wir haben Culturversuche mit
demselben Pilze in den verscliiedensten Medien und unter den mannigfachsten Temperatur- und
anderen Verhältnissen einzuleiten.« Hätte Bail (ebenso Hoffmann) diese projectirten Versuche genau
nach seiner Vorschrift wirklich gemacht und statt mit Massen mit einer Spore ausgeführt, so
würde er zu dem entgegengesetzten Resultate gekommen sein, zu dem nämlich, dass die Pilze in
ihrer Wandelbarkeit auf demselben Punkte stehen wie alle anderen Pflanzen, und dass es ein reiner
Köhlerglaube ist, bei den Pilzen eher zu Aufschlüssen über die Descendenztheorie kommen zu kön-
nen als dies bei den höheren Pflanzen möglich ist. Aber auch gesetzt den Fall, die Pilze verän-
derten sich wirklich nach dem Substrate und dem Medium, worin sie wachsen, die Ansichten BaiVs
und Hoffmannn wären richtig, so bleibt es vollkommen unverständlich wie die Descendenztheorie
aus einer solchen Variabilität Nutzen ziehen könnte. Darum und namentlich Nägeli sprechen es
gerade auf das Entschiedenste aus, dass V eränderungen von Aussen durch blosse äussere
Umstände nicht constant, nicht vererbbar und darum von gar keiner Bedeutung sind. Was soll
denn nun wichtig sein? Was soll zu Aufschlüssen führen? Nicht bloss die Thatsachen, auf die
sich die Idee stützen soll, sind unrichtig, die Idee selbst schwebt rein in der Luft.

') Van Tieghem, Sur le polymorphisme du Mucor Mucedo, Compt. rendus de l'Academie des
Sciences de Paris 1872, p. 997 — 1002.

Ich muss hier kurz anführen, dass van Tieghem, nachdem er das erste Heft meiner Schimmel-
pilze gelesen hat, seine IiTthümer eingesteht und widerruft. (Siehe dessen jüngst veröffentlichte
Arbeit; Recherches sur les Mucorinees par Th. van Tieghem et G. Lenwnnier. Paris 1873.)

— 23 —

genauester ITntersuchung kurz Folgendes ergab: die ^lycelien des Pilzes bilden für
gewöhnlich nur ungeschlechtliche Fruchtträger und erschöpfen sich in diesen
Propagationsorganen ; in besonderen Fällen, unter noch nicht ganz sicher er-
kannten Bedingungen, nehmen sie den eigentlich normalen Entwicklungsgang und
bilden Geschlechtsorgane. Aus der Befruchtung geht als zweite Generation mit
eingeschobenem Ruhezustande als Zygospore schliesslich ein Fruchtträger hervor,
der hier mit einem ungeschlechtlich gebildeten im Wesentlichen übereinstimmt.
Aus jeder Spore des Fruchtträgers der zweiten Generation bilden sich Mycelien
mit Geschlechtsorganen, also die erste Generation wieder, oder die Mycelien
werden nicht geschlechtstüchtig und pflanzen sich ungeschlechtlich fort. Alle
anderweitigen mit ihm verbundenen ungeschlechtlichen Fruchtformen gehören
besonderen Pilzen mit gleichem oder ähnlichem Entwicklungsgange an.

Was hier bei Mucor und verwandten Pilzen gefunden wurde, ist in nichts
verschieden von dem was wir bei allen Pflanzen kennen. Auch diese kommen
häufig ni(-ht zum normalen Generationswechsel, weil sich keine Blüthen und
daher keine Geschlechtsgeneration ausbildet ; ihre Stelle wird dann durch unge-
schlechtliche Fortpflanzung vertreten, entweder in der Form von Brutknospen
oder Stolonen. Unter anderen Verhältnissen tritt die Blüthe und die Geschlechts-
generation normaler AVeise auf, es kann dann die ungeschlechtliche Fortpflanzung
unterbleiben wie bei Mucor Mucedo, oder sie kann gleichzeitig fortbestehen wie
bei Chaetocladium und Piptocephalis. Bei den Laub- und Lebermoosen, bei den
Kryptogamen und Phanerogamen findet jeder Botaniker dieselben Verhältnisse
ganz natürlich, hier gibt es kein Gesetz des Pleomorphi.smus , wiewohl es ganz
mit gleichem Rechte geltend gemacht werden kann wie bei den Pilzen. —
Führen wir den Vergleich weiter aus. Wird eine höhere Pflanze, ein Moos oder
ein Phanerogame an irgend einem Orte nicht fructificirend, nicht blühend, dafür
aber in ungeschlechtlicher Vermehrung gefunden und etwa nicht gekannt, so
kommt man naturgemäss auf die Vermuthung, dass die betreffende Pflanze zu-
fällig hier nicht blühe, dass sie aber an einem anderen Standorte, vielleicht
auch in einem anderen Jahre, zur Blüthe und Fruchtbildung kommen werde.
Man wird also, weil die Pflanze nur in ungeschlechtlicher Vermehrung ange-
troffen wurde, nach der blühenden und fructificir enden Pflanze wie
nach etwas ganz selbstverständlichem weiter suchen. Bei den meisten Myco-
logen ist nun aber die Denk- und Handelsweise eine total andere und rein

24 —

willkürliche geworden, wiewohl hier die ^*erhältnisse ganz dieselben sind, wie
bei allen anderen Pflanzen. Die Mycelien vieler Pilze kommen unter manchen
Verhältnissen gleichsam nicht zum Blühen, zur geschlechtlichen Fortpflanzung,
sie tragen nur die Analoga der Brutknospen und Stolonen, nämlich ungeschlecht-
liche Fruchtträger. Statt nun aber bei der Auffindung des ungeschlechtlichen
Fruchtträgers nach dem blühenden Pilze d. h. nach der geschlechtlich erzeugten
Frucht und der zweiten Generation weiter zu suchen, nehmen die meisten
ISIycologen, dem missverstandenen Pleomorphismus der Pilze, ihrem vermeintlichen
Bedürfnisse nach weitläufigen genetischen Beziehungen gerecht zu werden, ein-
fach an : der gefundene Pilz z. B. Penicillium kam mit INIucor, auf einer todten
Fliege mit Entomophthora, auf saurer Milch mit Oidium etc. vor, ferner Avuchs
auf einem Klumpen Saccharomyces Penicillium, INIucor und Oidium, aus Fliegen
mit Entomophthora wuchs unter Wasser Saprolegnia, auf AVasser Mucor etc.,
folglich gehören sie alle nach dem Gesetze des Pleomorphismus zusammen.
Genau so würde der phanerogamische Botaniker handeln, der in einem neuen
Lande einen Haufen ganz verschiedener nicht blühender aber ungeschlechtlich
sich fortpflanzender Pflanzen auf Grund gemeinschaftlichen geselligen "N'orkom-
mens genetisch zusammenfügte und ohne die Blüthe und die Frucht gesehen zu
haben benennte. Hier würde man das einfach I'nsinn nennen, bei den Pilzen
gilt es als wissenschaftliche Leistung. — Die ungeschlechtliche Fortpflanzung,
die Propagation, ist bei vielen Pilzen häufiger wie bei den höheren Pfianzen.
Sie tritt in der Form vielgestaltiger J'ruchtträger scheinbar als vollkommene
Pflanze auf, zugleich mitunter in einer Eeichhaltigkeit und einer Fülle, wie
sie den übrigen Pflanzen fehlt. Diese graduelle Abweichung der Pilze von
der übrigen Pflanzenwelt ist offenbar der Ursprung eines argen Missverständnisses,
indem eben darin ein wii-klicher Unterschied, ein förmlicher Gegensatz der Pilze
zu allen anderen Pflanzen gesehen Avurde. Hierdmx-h ist eine ^'er^virrung und
Unklarheit unter den Pilzen entstanden, die so lange nicht zu beseitigen ist, als
man daran festhält die Pleomorphie der Pilze als ein besonderes nur für diese
Organismen geltendes Naturgesetz zu halten. Die Pilze sind Pflanzen wie alle
anderen und wenn man einen Pilz in ungeschlechtlicher Fortpflanzung findet,
so ist zwar die ^Möglichkeit nach einer zweiten Form ungeschlechtlicher Fort-
pflanzung nicht ausgeschlossen, die Hauptfrage geht aber wie bei einer unge-
schlechtlich sich vermehrenden phanerogamischen Pflanze, nach der Auffindung

der Blüthe des Pilzes d. h. nach seinen Geschlechtsorganen und der aus dieser
hervorgegangenen zweiten Generation, weil hierin die Natur der Pflanzen allein
zum Ausdruck kommt und ohne sie eine AöUige Erkenntniss, eine engere Unter-
scheidung und Eintheilung unmöglich ist.

Die Fragen also, welche, um nach dem etwas weiten Anlauf dieser Deduction
zu unserer Aufgabe zurückzukommen, hier bei Penicillium gestellt werden mussten,
wenn sie als wissenschaftliche klar gestellte Fragen gelten sollten, lauteten also:

1) Welchen genetischen Zusammenhang muss Penicillium haben?

2) Welchen genetischen Zusammenhang kann es etwa ausser Peni-

cillium (den bekannten ConicUenträgern' haben"?
(^der um die Fragen anders, womöglich deutlicher auszudrücken ;

1) Wie ist die geschlechtliche Befruchtung von Penicillium? wel-

ches ist die Generation die daraus hervorgeht?

2) Treten auf den Mycelien von Penicillium ausser Penicillium

noch andere ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane auf?
Die Antwort beider Fragen wird die Lösung einer dritten

3) nach dem Geirerationswechsel des Penicillium und der Reihen-

folge seiner Fruchtformen von «elbst in sich schliessen.
Sie wird es endlich ermöglichen in -vierter Linie

4) dem Penicillium seine wahre systematische Stellung anzuweisen,

damit es aus langem Provisorium endlich in den Ruhestand kommt.
Die erste und wichtigste von allen Fragen spaltet sich eingangs nach zwei
Richtungen. Es Avird zunächst festzustellen sein, ob die hier zu suchende ge-
schlechtlich erzeugte Frucht des Penicillium ein schon näher bekannter, vielleicht
anderswo beschriebener Pilz ist, oder ob sie unbekannt und darum neu zu
suchen ist. Da nun bei der v früher erwähnten ersten sehr ausgedehnten ^'er-
suchsreihe niemals eine bekannte geschlechtlich erzeugte Pilzfrucht auf den
Mycelien ^on Penicillium gefunden werden konnte, so blieb nur die letzte INIög-
lichkeit oflen, dass man den eigentlichen Pilz gar nicht kenne. Es musste also
die Untersuchung neu von Aorn begonnen Averden und vom Ursprünge wie die
L^ntersuchung mag auch die Darstellung ihrer Resultate hier beginnen, die bis
auf die früheren Details des ungeschlechtlichen Fruchtträgers durchaus neu sind.

BrefeM, Botan. Untersiu-hungen. II.

IT. Mycelien der Geschleclitsgeneration von Peiiicilliiim
mit ungesclileclitliclieii rruchtträgern.

Die ungeschlechtlichen Conidiensjjoren von Penicillium sind
von winziger Kleinheit, sie messen nur 0,0025 Mm. Noch bei SOOfacher Ver-
grösserung erscheinen sie dem Auge als kleine runde Pünktchen (Taf. I, Fig. la.)
mit starkem Randschatten, den feinen Beimengungen ähnlich, die sich in einer
vielfach filtrirten, aber immer noch etwas trüb erscheinenden Flüssigkeit vor-
finden. Av;ch die stärksten Vergrösserungen geben nicht hinreichende Mittel
eine andere als negative Beschreibung zu geben. Man erkennt (Taf. I, Fig. 2a.)
nichts von einem Inhalte, nichts von einer Membran die ihn umschliesst, noch
an deren Aussenfläche irgend eine Verzierung. Man mag sie drehen und wen-
den wie man will, auch die Nabelgegend, mit der sie dem mütterlichen Organis-
mus aufgesessen hat, ist nicht mehr aufzufinden; nur zeigen sich bei diesem
Experimente so viele bedenkliche Abweichungen von der Kugelgestalt, dass sie
des Präcücates »rund« nicht in dem Maasse würdig sind, wie es anfangs scheint.

Bringt man eine Spore in eine durchaus klare liösung einer organischen
Substanz, so gehen schon bald auffallende Veränderungen mit ihr vor. Sie
schwillt mehr und mehr an und zwar regelmässig nach allen Richtungen (Taf. I,
Fig. Ib.). Nun erst wird ein Inhalt erkennbar und eine sehr zarte glatte
Membran, die ihn umgibt. Der Inhalt besteht aus einem sehr feinkörnigen
Protoplasma, das die Zelle gleichmässig auszufüllen scheint. Erst bei sehr scharfer
Einstellung gewahrt man in diesem eine oder mehrere sehr kleine ^'acuolen, die
in der Mehrzahl nicht zu einer grossen vereinigt sind (Taf. I, Fig. 2b.). Die

Anschwellung der Spore geht nicht über das Dreifache der ungekeimten hinaus,
dann brechen bald nur nach einer, bald nach 2 — 6 verschiedenen Richtungen
Keimschläuche aus ihr hervor') (Taf. I, Fig. Ib, 2b.). Diese sind immer
dünner wie die angeschwollene Spore und machen es leicht sie in ihrer Mitte
auf den ersten Blick sicher zu unterscheiden. Die Keimschläuche wachsen fort
in so ebenmässiger Dicke, als ob sie aus einer Patrone gedrückt würden. Das
Wachsthum geschieht, Avie es scheint, nur an der Spitze der Schläuche. Sie
hören früh (Taf. I, Fig. Ib, 2b.) auf einzellig zu sein, durch Bildung von Scheide-
wänden, die in nicht regelmässiger Entfernung hinter der Spitze der Fäden auf-
treten. Nun wird es möglich die Endzellen und Gliederzellen getrennt zu
beobachten und mit Sicherheit festzustellen, dass mit der Gliederung die Endzelle

1) Von einem Abwerfen des Exosporium bei der Keimnng der Penicilliumsporen, wie es Loeiv
beschreibt, habe ich in den tausenden von Keimungen in den verschiedensten Substraten, die ich
bei der Untersuchung durchzumustern Gelegenheit hatte, mit den besten optischen Hülfsmitteln nie
etwas sehen können. Es ist gar nicht möglich ein Exo- und Endosporium zu unterscheiden, viel
weniger kann ersteres bei der Keimung abgeworfen werden; es bleibt nur die Möglichkeit übrig,'
dass hier andere Sporen mit in die Cultur gekommen und als Penicillium beobachtet sind.

Hoffmann spricht von einer Verschiedenheit der Keimung des Penicillium die er in der preis-
gekrönten Bacterienschrift abbildet. Die Keimschläuche sind höchstens einen Zoll lang, an dem
längsten, den der genannte Mycologe vorführt, liegen oben einige cylindrische Zellen, die nur zu-
fällig Platz genommen, niemals aber von dem Schlauche gebildet sein können. Die Verschieden-
heit der Keimung beweist, dass das Sporenmaterial nicht rein gewesen ist, die Abbildungen zeigen
aufs getreueste, dass die Keimlinge, wenigstens als sie gezeichnet wurden, ihren Pilzgeist bereits aus-
gehaucht hatten. — Die Angaben über hefeartige Aussprossungen des Penicillium "in gährungs-
fähiger Lösung, Bierwürze etc. sind einfach unrichtig. Penicillium bildet in jeder gährungsfähigen
Lösung immer nur die gewöhnlichen Keimschläuche, ich habe dies unzählige Male an den ein-
zelnen Sporen verfolgen können, habe Mycelien von einigen Zollen Grösse aus einer Spore in
beliebiger gährungsfähiger Lösung gezogen, ohne jede Gährung und Hefebildung. Weder Hoff-
mann noch auch Bail und Hallier, von denen die Angaben abstammen, haben direct beobachtet,
dass eine Penicilliumspore hefeartig aussprosste, Hefe bildete und Gährung erregte ; man stützte die
Angaben auf die Versenkung von einem Haufen Sporen oder Wolken von Mycelium in
gährungsfähige Flüssigkeit, die dann im Dunstrohr oder im Pilzkasten Zutritt erhielt. Es entstand
dann Gährung und es fand sich Hefe vor, für die Penicillium ohne Weiteres verantwortlich gemacht
wird. Ist denn etwa der Hafer, den ein Landwirlh auf einem Felde ilrntet, auf welches er nur
Weizen ausgesäet hat, aus dem Weizen entstanden? Hat man ein Recht, in einem Walde, der
aus Eichen, Buchen, Birken und Erlen besteht, die drei letzten Pflanzen, weil man nur Eichen
ausgesäet hat, als durch das Substrat verwandelte Eichen anzusehen? (Man vergleiche an dieser
Stelle die Ergebnisse meiner früher citirten Arbeiten über »Mucor racemosus und Hefe und über
die Alkoholgährung« . )

"4* .

28 —

allein diu'ch .Spitzenwachsthum in die Länge wächst, dass eine nachträgliche in-
tercalare Dehnung der Gliederzellen nicht stattfindet. Die Endzelle hat die Fähig-
keit an beliebigen Stellen Seitenäste zu bilden (Taf. I, Fig. 3), von denen mit-
u.nter der jüngste nahe der Spitze in seinem Wachsthum so gefördert wird, dass
es für kurze Zeit den Anschein hat, als ob eine dichotome Theilung der Spitze
der Endzelle an die Stelle monopodialen Aufbaues getreten wäre , was jedoch
niemals der Fall ist. Während die Endzelle Avächst und sich verzweigt, geben
die älteren Gliederzellen, nachdem sie die Fähigkeit in die Länge zu wachsen
verloren haben, ihre nicht erloschenen Wachsthumsbestrebungen in der Bildung
Aon weiteren Seitenzweigen kund. Diese Seitenzweige haben eine bestimmte
Stellung, sie kommen für gewöhnlich gerade unter der oberen Scheidewand hervor
(Taf I, Fig. 3). Wir haben dann an den verzweigten Keimschläuchen, die wir
fortan My cell um nennen wollen, Seitenzweige zweierlei Art und zweifacher
Anordnung. Die ersten sind aus Verzweigungen der Endzelle hervorgegangen,
sie stehen mehr in der Mitte der Zellen, die letzteren sind Seitenzweige der Glieder-
zellen und sind unter den Scheidewänden inserirt. Natürlich braucht nicht noth-
wendig eine jede Gliederzelle Seitenzweige zu bilden; sie unterbleiben, ebenso wie
die "\'erzweigungen der Endzelle, je nach der Ernährung für längere oder kürzere
Zeit, und es .sind Fälle nicht selten, wo 3 — 4 Gliederzellen mit der Endzelle ohne
alle Verzweigungen einen einfachen Faden darstellen. Die Zweige besitzen die-
selbe Fähigkeit weiterer Verzweigung und folgen demselben monopodialen Wachs-
thumsgesetze Avie die Hauptaxen, von denen sie schon bald nicht mehr zu un-
terscheiden sind. Das ganze Verzweigungssystem des Myceliums breitet sich
allseitig centrifugal weiterwachsend um die noch deutlich erkennbare Spore als
Ursprungs- und Centralpunkt aus. Schon auf den ersten Blick muss uns an
dem Mycelium in seinen vorgerückten Lebensstadien die merkwürdige Eben-
mässigkeit in der Dicke seiner sämmtlichen Haupt- und Seitenäste auffallen. Die
jüngst geborenen Seitenäste kommen gleich in der Geburt mit den Dimensionen
des Mutterfadens zum Vorschein. Die Dimensionen der Fäden schwanken auch
an den ältesten Mycelien, durchschnittlich = 0,0071 Mm., wenig, nur bei sehr
dürftiger Ernälirung .sinken sie an den Enden zur halben Dicke = 0,0040 Mm.
zurück.

Ueber den Inhalt der Mycelien lässt sich nur dasselbe sagen wie über die
gekeimte Spore. Er besteht überall aus einem äusserst feinkörnigen Protoplasma

— 29 —

mit sehr kleinen "\'acaiolen (Taf. I, Fig. 2 und 3). Bei schwacher etwa 300facher
Vergrösserung haben die Fäden ein stark lichtbrechendes Ansehen, das sehr
charakteristisch ist und das erst in dem Momente verschwindet, in welchem die
Mycelien absterben. — An grossen üppigen Mycelien rufen starke Erschütterungen,
substanzielle Veränderungen der Nährlösung und dadurch entstehende enosmo-
tische "\Mrkungen ein Platzen der Schläuche an den Spitzen hervor. Das Pro-
toplasma tritt an diesen Stellen in Form einer dicken hin- und hergekrümmten
Wurst hervor. Es verändert sogleich sein Ansehen , wird körnig und dunkel,
ohne sich in der Nährlösiuig zu verbreiten wie das Protoplasma der Zellen
höherer Pflanzen. Nach kiirzer Zeit wird an diesem Plasma eine Haut abge-
schieden, die ein weiteres Verbluten der Schläuche hindert. Man könnte glau-
ben, dass den Pilzen hierin ein Schlitz gegeben wäre wie etwa den lioheren
Pflanzen in der ^^'undkorkbildung. Die ^lycelien von ^lucor verhalten sich dem
Penicillium gleich und auch bei Entomophthora Muscae ') habe ich eine nach-
trägliche Hautbildung ausgeworfenen Plasmas beschrieben ; jedenfalls verdient
der Umstand Berücksichtigung und weitere Beachtung.

Es ist eine besondere Eigenthümlichkeit der INIycelien von Penicillium, mit
seinen Fäden an beliebigen Stellen der Berührung durch Fusion der Wände zu
verschmelzen. Ich habe einen besonders charakteristischen Fall dieser Art in
(Taf. I, Fig. 4) dargestellt. Man sieht die Verschmelzung nm- an kleinen wenig-
verzweigten ^lycelien mit Sicherheit, auch dann nur, wenn die Fäden ganz isolirt
liegen und nicht durcheinandergewachsen sind. Da dies nur bei Kümmerlingen
möglich ist, so neigt Loew^) zu der Ansicht, dass eben in der kümmerlichen Er-
nährung die Ursache zu der "\^erschmelzung liegen könne. Eine kritische Be-
urtheilung ist nicht möglich, weil man die Verschmelzung bei üppigen Mycelien
wegen zu reichlicher Verzweigung nicht sehen kann und also nicht weiss, ob sie
hier vorkommt. Jedenfalls ist die Erscheinung eine für das Leben des Pilzes
unwichtige und nebensächliche.

Wie Wunderkinder imter den ^Menschen beginnt Penicillium schon in der
ersten Jugend der Natur Früchte zu tragen zu einer Zeit, wo die Mycelien noch

1) Brefeld, Entomophthora Muscae, Abh. der naturf. Ges. zu Halle. Band XII, S. 36 und
37, Taf. IV, Fig. 27 — 31.

2) Loeiv, Pringsheim's Jahrbücher. Bd. VII, S. 481.

^ 30 —

klein und im stärksten Wachstlium begriffen sind. Es erfolgt die Fructifi-
cation verschieden schnell je nach den äusseren Umständen, je nachdem das
Mycelium an der Oberfläche oder tiefer im C'ulturtropfen des Objectträgers
vegetirt und leichter mit seinen "V'erzweigungen an die Luft tritt, am fi-ühestcn
mit dem dritten Tage, spätestens am fünften nach der Aussaat. Die Mycelien
leiten den Prozess ohne irgend wahrnehmbare ^Veränderungen ein. Es werden
nämlich nicht besondere Fruchtträger gebildet zum Zwecke der Sporenbildung,
sie. beginnt vielmehr an jedem beliebigen Faden, der sich aus der Culturflüssig-
keit in die Luft erhebt. Hiermit ist zugleich schon angegeben, dass die Frucht-
träger, die nur zur Sporenabschnürung umgeänderte Mycelfäden sind, nicht mehr
imd nicht weniger einen bestimmten Ursprung, eine bestimmte Stellung am My-
celiu.m erkennen lassen, als dies für die Seitenzweige der Fall war. Auch in
ihren Dimen.sionen, in den Dickenverhältnissen ^ 0,0047 bis 0,0050 Mm. Aval-
tet gegen gewöhnliche Mycelfiiden kein Unterschied ob. Die Frucht träger
erscheinen für gewöhnlich zuerst an den älteren Myceltheilen, also in der Mitte
eines INlyceliums. Sie sind in der Älehrzahl hinter einer Scheidewand inserirt
und geben dadui'ch der Vermuthung Raum, dass sie die jüngst gebildeten Seiten-
äste sind und zwar solche, die in ihrer Richtung senkrecht zum Substrat, an den
älteren Myceltheilen in der Mitte zuerst das Niveau des Culturtropfens erreichen
(Taf. I, Fig. 6c > Die Zahl der Fruchtträger entspricht der Zahl der Mycel-
seitenäste der Mitte, die in die Luft gehen, sie stehen oft zu -sielen dicht zu-
sammen. Nach begonnener Fructification an einzelnen Fäden wachsen alle übri-
gen Theile des Myceliums gerade so weiter wie früher, die Endzellen besorgen
durch Spitzen wachsth um und "Verzweigung die peripherische Ausdehnung, die
Gliederzellen durch Astbildung eine gleichzeitige Vermehrung der Fäden im
centralen Theile des Myceliums. Hier Avird fortan in dem mehr und mehr zu-
nehmenden Fadengewirr die Unterscheidung der Keimsporen scliAvieriger (Taf. 1,
Fig. üa) und endlich unmöglich, wenn nun auch die Zahl der Fruchtträger und
deren Fructification fortschreitet.

Die zu F r u c h 1 1 r ä g e r n bestimmten M y c e 1 ä s t e beschliessen sehr früh
ihr LängenAvachsthum , d. h. die Endzelle des Fadens hört auf in die Länge
zu Avaclisen, nachdem eine letzte Gliederung eine kurze Strecke hinter der Spitze
(Taf. I, Fig. 5, I u. H Li u. b. eingetreten ist. Genau unterhalb dieser letzten
Scheidewand beginnt die jüngste Gliederzelle des nicht weiter wachsenden

— 31 —

Fadens einen Seitenast (Ic) zu bilden, der sich der Endzelle anlegend vertical nach
oben richtet. Noch ehe er die volle Höhe der letzteren erreicht hat, zeigt sich
auf dieser (Id) eine Aussprossung und zwar genau in der Fortsetzung der Axe.
Sie ist etwas dünner wie die Axe, erreicht nur eine geringe Höhe und nimmt,
indem sie sogleich den Prozess der Sporenbildung einleitet, den Charakter einer
sporenabschnürenden Basidie an. Ihre Spitze wird zu einem dünnen
Fortsatze, dem Sterigma verlängert, welches oben kugelig anschwillt zur
ersten Spore ;2e, f). Unter der ersten Anschwellung, sobald sie ihre normale
Ausdehnung erreicht hat, kommt sofort eine zweite in Sicht imd so wiederholt
das Sterigma eine unbestimmte Zeit den Vorgang der succedanen Ab-
schnürung, einer Sporenkette Ursprung gebend 2f;, an der wie bei Asper-
gillus, Cystopus etc. die äusserste Spore die älteste, die dem Sterigma aufsitzende
die jüngste ist. Die Sporen sind bald nach der Abschnürung farblos, nehmen
aber allmählich mit der Reife nach dem Ende der Kette zu eine bläuliche Farbe
an, die nicht an der einzelnen Spore sondern nur an der Masse deutlich zu
sehen ist. Zur Zeit wo die Basidie der Hauptaxe die erste Spore abschnürt,
entsteht auch auf dem Seitenaste (Ic), der in seiner Längenausdehnung die Haupt-
axe nicht zu überschreiten pflegt, eine Basidie (2d), die ebenfalls Sporen abzu-
schnüren anfängt. Zugleich wächst neben der ersten Basidie, these etwas zur
Seite schiebend, aus dem Scheitel der Hauptaxe eine zweite und ch-itte hervor,
dasselbe geschieht auf dem Seitenaste, und in wenigen Stunden ist die Sporen-
abschnürung an allen im Gange (2 — 5). Ich habe die einzelnen Vorgänge der
Basidien und Sporenbildung an mehreren Fruchtträgern beobachtet und zwei Fälle
dieser Art gezeichnet (Taf. I, Fig. 5, I u. II). Die Beobachtung wurde in einer
feuchten Kammer gemacht, die so construirt wai-, dass sie die Anwendung sehr
starker Vergrösserungen zuliess. Die einzelnen Figuren sind in Zeitabschnitten
von 2 — 3 Stunden gezeichnet und zeigen, dass etwa alle Stunden eine Spore auf
jedem Sterigma gebildet wird. Beobachtungen dieser Art sind von Loew im Jahre
1869 gemacht und mitgetheilt; sie erhalten ebenso wie das, was er über die
Mycelien angibt, hier im Wesentlichen Bestätigung und weitere Ausführung.

Die abgeschnürten Sporen sind nicht alle von gleicher Grösse,
sie zeigen eine Abnahme von dem Ende der Kette bis zum Sterigma, sie werden
allmählich kleiner; anfangs ist dies sehr auffällig, später aber im Laufe der
Kette nicht mehr merklich (Taf. I, Fig. 5 u. Taf. H, Fig. 5). Zwischen den

— 32 —

•

Sporen bleibt eine sehr kurze Brücke für einige Zeit erhalten, welche die Spo-
ren zur Kette verbindet, sie verliert sich später mit dem Zerfallen der Kette,
ohne dass die Sporen auch nur eine Spvu' davon behalten. Die Brücke ist ein
kurzes Stück des Sterigmas, welches zwischen je zwei Anschwellungen bestehen
bleibt, entweder für die Dauer wie bei C'ystopus oder nui- kurze Zeit wie hier
und beim Aspergillus. Die Annahme einer besondern Membran, die ausser der
eigentlichen Sporenmembran alle Sporen umhüllt und so eine INIembranbrücke
zwischen ihnen bildet, wie Loew meint, scheint mir nicht nöthig und unzulässig,
weü die Sporen nur eine emfache INIembran haben.

Die bis jetzt angeführten Beobachtungen und Beschreibungen
sind nach M y c e 1 i e n m ä s s i g e r Ausdehnung und nach F r u c h 1 1 r ä g e r n
geringer Complication gemacht Avorden, es ist zur Vollständig-
keit nothwendig, ihnen die üppigsten Bildungen und Verzwei-
gungen und solche Fälle, die unter den Begriff der Krüppel fal-
len, gegenüber zu stellen. Die Formen beider lassen sich leicht studiren,
da man ja in der Qualität der Nährlösungen das Regulativ ihrer Ausbildung in
der Hand hat.

Ernährt man die ausgesäete Spore in sehr reicher concentrir-
ter Lösung, so keimt sie schon mit vielen Keimschläuchen, diese verzweigen
sich aufs reichlichste und bilden ein so dichtes Fadengeflecht (Taf. II, Fig. 9c),
dass das Mycelium einer Haut ähnlich Avird, die man als Ganzes wie eine starre
feste INIasse abheben kann. Der Dichtigkeit des Myceliums entspricht die Zahl
der Aeste, die zur Fruchtbildung an die Oberfläche kommen [Fig. 9b). Sie
stehen so dicht zusammen, dass sie mit ihren sporenabschnürenden Basidien eine
förmliche Kruste bildend sich fast gegenseitig berülu'en, eine Eigenthümlichkeit
des Pilzes, die Linne veranlasste, ihn jNIucor crustaceus sehr trefl'end zu benennen.
Die Mycelien wachsen mit ihrer peripherischen Ausdehnung auch in dem Reich-
thume der Verzweigung zunehmend gleich einer fest geschlossenen Masse nach
Aussen fort. Die Fruchtträgerbildung (b) folgt schrittweise der Mycelvergrösserung
(c) und ihre Masse gewinnt schliesslich das Ansehen eines mächtigen blauen
Haufens, umrahmt von dem noch freien fortwachsenden Mycelrande. Soweit die
Ernährung reicht ist das Wachsthvun des Myceliums und die Bildung der Frucht-
träger auf ihm unbegrenzt. Hie und da vereinigen sich bei ganz dichten
Mycelien die Fruchtträger bündelweise und stellen so einen baumähnlichen

— 33 ■■—.

Pilz (Taf. MII, Fig. 54, dar, dessen Stamm (a) von den verschlungenen ausser-
gewöhnlich lang gewachsenen Fruchtträgern, dessen Krone (b) von den anein-
ander gedrängten zahllosen sporenbildenden Basidien gebildet ist. Diese Form
des Penicillium, die nur die zufällige Folge üppiger Ernährung ist, hat Link')
als besondere Gattung angesehen und als C'oremium glaucum beschrieben.

Anders steht es nun aber mit dem Pilze, wenn man ihm (gleich einem
gefangenen Uebelthäter) die Nahrung aufs kümmerlichste zukommen
lässt, oder wenn man sie ihm, Avas noch besser ist, im Beginn seiner Entwick-
lung langsam und schliesslich völlig entzieht. — Die Conidiensporen keimen noch
in den ärmsten Lösungen, in einem Wasser, das nur minimale Spuren organischer
Substanz enthält, die Spore sendet aber nur einen Keimschlauch aus, er ist
dünner als sonst und wächst sehr langsam fort. Seine ^'erzweigung ist spärlich,
erst nach vielen Tagen fördert das Zwergmycelium einen Zweig an die Ober-
fläche, der zum Fruchtträger wird und die gewonnenen Nährmittel zur Sporenbil-
dung verbraucht (Taf. ^'III, Fig. 51 . In einzelnen Fällen geliiTgt es sogar, den
einzigen Keimschlauch der Spore direct zum Fruchtträger werden zu sehen,
nachdem er lange Zeit als Mycelium ein jämmerliches Dasein gefristet. Man
könnte glauben, es Aväre ein Fruchtträger direct aus der Spore gewachsen, doch
lehrt die Entwicklungsgeschichte, dass dies nicht der Fall sein kann, dass der-
selbe Faden, den die Spore" als Keimschlauch aussandte, als Mycelfaden weiter-
wuchs, und schUesslich seine Hülfsmittel im Interesse der Art zur Bildung Aveniger
Sporen aufbot dadurch, dass er an seiner Spitze zum Fruchtträger wurde^).
Etwas anders ist das Verhalten eines nicht zu grossen Myceliums, wenn man ihm
langsam und vorsichtig den Cultiulropfen entzieht, es aber im dunstgesättigten
Räume belässt. Je langsamer das Wachsthum an den Spitzen durch mangelnde
Nahrung fortschreitet, je mehr die Luft mit dem Mycelium in directe Berührung
tritt, um so mehr gehen die Aeste des Myceliums in Fruchtträger über und um
so näher rücken sie der Spitze (Taf. II, Fig. 7a\ Endlich werden alle Aeste

') Link, Observationes in ovdines plantarum naturales S. 19. Ich will liier noch kurz be-
merken, dass ebenso wie directe Beobachtung auch Culturversuche mit einzelnen Sporen des Coremium
zeigen, dass dasselbe sogleich wieder gewöhnliches Penicillium bildet, wenn man es weniger ernährt.

2) Ich habe hier auf die Abbildungen verwiesen, wie sie von den Ascussporen des Penicillium
herrühren, die wir erst später genauer kennen lernen werden. Die Bilder stimmen genau mit denen
aus den Conidiensporen überein, die der Einfachheit wegen nicht extra gezeichnet sind.

üref elil, Botan. Untcrsuchnngen. 11. 5

— 34 —

und auch die Spitze des Mycelfadens zu Fruchttiägern, jeden weiteren Beweis
ersparend, dass die Fruchtträger nicht besondere Bildungen des Myceliums
sondern gewöhnliche Aeste desselben sind, die, Avenn sie mit der Jiuft in directe
Bferührvmg kommen, ihr Längenwachsthum einstellen können, um dafür iliren
protoplasmatischen Inhalt zur Sporenbildung zu erschöpfen Taf. II, Fig. 7b).

Mit wenig Mühe kann man sich ein Bild der wechselnden Gestalt
und Gliederung der Fruchtträger, wie sie je nach der Ueppigkeit
auf den !Mycelien erscheinen, verschaffen; es soll dies hier der A'ollstän-
digkeit wegen nicht unterlassen werden. — Im einfachsten Falle bei der kümmer-
lichsten Ernährung entsteht auf der Spitze des Fruchtträgers, der ganz un ver-
zweigt bleibt, eine Basidie, die eine einzige Reihe von Sporen hervorbringt
Taf. II, Fig. 8, 1). Ich fand sie nur einige Male ganz allein, häufiger in
Gesellschaft von mehreren Basidien, deren Zahl bis zu 6 — 8 hinaufsteigt (Fig. 8,2).
Diese Formen un verzweigter Fruchtträger sind Kunstproducte , die nur bei den
vorsichtigsten Culturen gelingen. Der Regel nach verzweigt sich der Ilaupt-
faden, der erste Seitenast wird immer, wie wir schon sahen, von der nächst un-
teren Gliederzelle unmittelbar unter der Scheidewand gebildet. Er stellt sich in
der Zahl der Basidien'), die bis auf 12 — 16 wachsen kann, gleich fruchtbar der
Spitze der Hauptaxe an die Seite (Fig. 8, 3). Es können von derselben Glieder-
zelle noch 2 — 8 weitere Aeste angelegt werden, die alle die gleiche Länge wie
die Hauptaxe erreichen und sie unkenntlich machen. Der Fruchtiräger trägt in
diesem Falle eine Rosette von Aesten an seiner Spitze, die alle in derselben
Höhe inserirt sind, und jeder Ast endigt mit einer Rosette von Basidien in
wechselnder Zahl (Fig. 8, 4 und 5) . Auch auf diesem Punkte der Entwicklung
bleiben nur wenige Fruchtträger stehen. Es ist gewöhnlich auch die zweite
Gliederzelle fruchtbar. Der hier nur in der Einzahl, wiederum genau unter der
Scheidewand entspringende Ast wächst bis zur Höhe der Axe, er tlieilt sich

1) Die Zahl der Basidien ist bisher nicht richtig gesehen worden, weil man die
Präparate immer nur von einer Seite angesehen hat; sie ist viel grösser als es in seitlicher
Ansicht seheint. Um sich mit Sicherheit von ihrer Zahl zu überzeugen, muss man die Fruchtträger
möglichst von den Sporen befreien und a u f r i c h t e n , so dass man von oben in sie hineinsehen
kann. Dabei ist es natürlich der L'ebung und der Routine des Beobachters vorbehalten sich vor
Irrthum zu schützen, wie er leicht entstehen kann, wenn die Sporen nicht genügend entfernt oder
zwischen die Basidien gefallen sind, wo sie von oben besehen das Ansehen der Basidie haben.

— 35 —

durch eine Scheidewand in eine End- und Gliederzelle, die letztere bleibt selten
steril 'Fig. 8, 6\ bildet Seitenäste wie die Hauptaxe, wir bekommen also einen
gegliederten Hauptfaden mit gegliedertem Seitenaste (Fig. 8, 7 — 9). Die Zahl
der Glieder kann an beiden gleich (Flg. 8, 8) oder ähnlich (Fig. 8, 7 und 9)
sein. F',ndlich vermag auch die dritte Gliederzelle des Hauptfadens auszutreiben
und zu noch bedeutenderer Gliederung auszuwachsen Avie der nächstobere Seitenast'
(Fig. S, 10 . Es ist Regel, dass die unteren Seitenäste, die in der Einzahl
auftreten, in ihrer Stellung alterniren nach rechts und links, und dass sie
um so reicher gegliedert sind, je tiefer sie an der Hauptaxe auftreten. Die
Fruchtträger entwickeln sich centripetal im Gegensatze zu den Mycelien, die
Spitzenwachsthum haben, wie schon Loew richtig erkannt hat. Ein Mycelfaden
w'wA zum Fruchtträger, indem er an seiner Spitze zu wachsen aufhört und nun
in seinen Segmenten von unten nach oben austreibt.

Fjrst jetzt sind wir in der Lage einen Vergleich anstellen zu können
zwischen der Gliederung und Fhitwicklung eines Myceliums und
F' r u c h 1 1 r ä g e r s \ o n INI u cor einerseits, soweit wir sie aus dem ersten Hefte
der Schimmelpilze kennen und den jetzt geschilderten Vorgängen von
Penicillium anderseits. Es ist dies aus mehrfachen Gründen nothwendig.
Zunächst wird, das Einzelne im AAeiteren Vergleiche besser verstanden und das
Wesentliche erkannt, Avorauf GeAvicht zu legen ist. ZAveitens Avird es sich zeigen,
dass auch diese einfachen Organismen, die scheinbar nur aus einem GeAvirr von
F'äden bestehen, ebensogut nach bestimmten morphologischen Gesetzen aufgebaut
sind als die höheren Pflanzen, dass ferner aus diesen Gesetzen tief greifende
Unterschiede hervorgehen, die man bisher, avo man die Mycelien und den Aufbau
der F'ruchtträger Aveniger berücksichtigte, ganz übersehen hat und dass Aveiter
mit diesen Unterschieden, die sich nach der angegebenen Culturmethode leicht
feststellen lassen, zugleich ein vollkommenes Bild, ein richtiges Verständniss
von dem Leben des ganzen Pilzes geAvonnen AA'irdr. Endlich drittens

1) Alle die Formen der Fruchttriiger von Fig. S, 2 — 10 sind aus verschiedenen Culturen
entnommen von demselben Sporenmateriale. Sie sind, wie auch Coremium, zufällige Veränderungen
nach der Ernährung ohne jede C'onstanz, wie ich in den zahlreichsten Culturen noch ausserdem
festgestellt habe.

2) Untersucht man bei den Pilzen nur die Fruchtträger und nicht die Mycelien, so verfährt
man wie ein Botaniker, der von den höheren Pflanzen nur den oberirdischen Theil berücksichtigt,
sich dagegen um Alles, Avas in der Erde steckt, gar nicht kümmert.

5»

— 36 —

werden wir daraus überzeugend erkennen, wie die früher genannten Mycologen,
die Penicillium erforschen wollten, indem sie den einfachen sicheren Weg der
Untersuchung verliessen, in Irrthümer gerathen sind, die geradezu ins Gebiet des
Unbegreiflichen fallen.

Die Sporen von Mucor') keimten nach starker Anschwellung mit der Bil-
dung mehrerer Keimschläuche, die an Dmxhmesser der gescliAvollenen Spore
gleich wurden und ihre Unterscheidung mehr nach der Lage, als durch ihre
(jrösse möglich machten. Der Inhalt der Keimschläuche bestand aus einem
schäumigkörnigen Protoplasma mit grossen Vacuolen. Die Keimschläuche wuchsen
zunächst in w^enig abnehmender Dicke, die sich auf (1,0570 Mm. belief, zu einem
verzweigten Mycelium heran. Die Zweige entstanden am Mycelium, durch seit-
liche Ausstülpungen der Fäden, deren Enden diu'ch Spitzenw^achsthum weiter-
wuchsen ohne alle Scheidewände, ohne jede Unterscheidung von Scheitel- und
Gliederzellen. Die Seitenzweige nahmen sofort den Charakter der Hauptzweige
an und bildeten in ihrem Verlaufe neue Auszweigungen, die wiederum Zweige
höheren Gi'ades durch Ausstülpung hervorbringen konnten, bis endlich ein grosses
Mycelium aus zahlreichen durch und über einander gewachsenen Fäden entstanden
war. Die Mycelfäden nahmen in ihren Verzweigungen erst allmählich an Stärke
ab und endeten schliesslich als sehr feine Hyphen. Noch in diesem Stadium war
das ganze Mycelium eine einzige Zelle ohne irgend eine Gliederung durch
Scheidewände. Nun erst trat an dem ausgewachsenen Mycelium eine Aenderung
im protoplasmatischen Inhalte ein, der dunkler und körniger wurde. Das My-
celium beschloss sein Leben, indem es in seiner Mitte einen grossen Fruchtträger
bildete, in den der Inhalt des Myceliums hineinwanderte. Er wurde bis auf
unverwendbare körnige Reste zur Ausbildung des Fruchtträgers verbraucht. Erst
nach der Entleerung des Myceliums waren vereinzelte nachträglich gebildete
ScheideAvände vorhanden, es stellte nach Vollendung des Fruclitträgers eine leere
Haut dar''^).

') Brcfcld, Schimmelpilze I. Heft. Zygomyceten. Mucor Mucedo. Seite 11 — 13 und Taf. I,
Fig. 1-3.

2) Die Mucorinen haben den Charakter von monocarpischen Pflanzen, wenn man den Verlauf
von kleinen Mycelien sieht. Wesentlich anders stellt sich aber die Sache heraus, wenn man grosse
Mycelien erzeugt oder vielmehr, wenn man die Mucorsporen (Mucor Mucedo z. B.) in unbegrenzte
Nährlösung einbringt, hier entstehen Mycelien bis zu drei Zoll D\irchmesser aus einer einzigen

— ,jl —

Hiergegen sind die Formenverhältnisse, der Inhalt, die morphologische Glie-
derung bei Penicillium von der keimenden Spore an durchaus andere. Die
keimende Spore mit ihren Keimschläuchen steht in der Grösse und Stärke der
Fäden um das 7 — Sfache gegen ^lucor zurück. Die Keimschläuche erreichen
an Durchmesser nie die Keimspore, die immer erkennbar bleibt. Sie gliedern
sich bald nach ihrer Geburt und wachsen durch Scheitelwachsthum der Endzelle
fort. Von dieser werden durch seitliche Ausstülpungen Zweige gebildet, denen
sich später eine zweite Reihe ganz gleicher Verzweigungen zugesellt, die aus-
schliesslich aus den Gliederzellen hervorgehen. Beide Formen der Seitenzweige
wachsen nach dem Bildungsplane des Ilauptfadens. Eine allmäliliche Abnahme
in der Stärke der Mycelfäden bis zur Fructilication ist nirgends wahrzunehmen,
die sämmtlichen Fäden sind im Gegentheile von ebenmässiger Dicke und der
jüngst geborene Ast kommt gleich mit den Dimensionen seiner Mutterzelle zur
Welt. Mit dem Beginn der Conidienbildung, die schon sehr früh am ^lycelium
eintritt, ist keine Veränderung an ihm sichtbar, noch auch die Bildimg der
Fruchtträger an irgend eine bestimmt ausgeprägte Entwicklungsphase desselben
gebunden. Beliebige Seitenzweige des Myceliums, die an die Lvift treteh, be-
schlicssen ihr liängenwachsthum imd werden zu sporenabschnürenden Fruchtträ-
gern. In Uebereinstimmung hiermit ist mit dem Beginn der Fructification kein
T^ebensabschnitt in der Entwicklung gekennzeichnet, noch sind die Fruchtträger
besondere allein für den Zweck der Fructification vom Mycelium gebildete Organe,
deren Ausbildung eine Erschöpfung resp. einen Lebensabschluss des Afyceliums
oder relativ begrenzter Myceltheile in sich schliesst, weil deren Protoplasma für

Spore, im Laufe von 5 — 8 Tagen. Die Fructification beginnt nicht ganz gleichzeitig, in der
Mitte des Myceliums etwas früher wie am Rande, es kann sogar der Rand noch etwas weiter
wachsen, wenn in der Mitte die Fructification im Gange ist. Es entstehen mit einem Male hun-
derte von Frnchtträgern und zwar in der Art, dass sieh das Mycelium im Momente wo es fructi-
ficiren will in so viele Abtheilungen durch Scheidewände theUt, als Fruchtträger angelegt werden
sollen. In jeder Abtheilung des Myceliums, die also durch Scheidewände begrenzt ist, wird nun
ein Fruchtträger gebildet und dazu alles Protoplasma aus demselben genau so verbraucht wie aus
einem kleinen Mycelium, welches nur einen Fruchtträger bildet. Es können nun durch mehrere
Tage neue Fructificationen entstehen, wenn einige kleine Randparthien von derselben ausgeschlossen
bleiben und weiter wachsen, bald aber fructificiren sie auch, wiewohl sie noch hinreichende Nahrung
finden könnten zum Weiterwachsen. Ich deute hier diese Verhältnisse nur kurz an, sie werden bei
der späteren Behandlung der Mucorinen eine speciellere Besprechung finden.

— 38 —

sie verwendet wird. Es bleiben mit der Fructification alle Theile des Pilzes
lebensfähig- und wachsen unbegrenzt fort soweit die Nahrung reicht, auf ihren
Wegen immer neue zahlreiche Fruchtträger erzeugend, die oft in dichten Core-
miumbündeln vom Mycelium sich erheben. — A'orzugsweise hierin, dass bestimmte
scharf abgesetzte biologische Momente nicht im Leben des Penicillium zu unter-
scheiden sind, dass eine Trennung von vegetativem und fructificativem Leben hier
nicht existirt, dass beide nebeneinander je nach der Nahrung unbegrenzt fort-
dauern, liegt, das mag hier nebensächlich angedeutet sein, die grosse Bedeutung
und die zerstörende Kraft des Pilzes im Haushalte der Natiu-.

Uebersehen wir auf einmal den Lebensabriss beider Pilze, soweit er hier in
Kürze angedevitet ist, so springt ihre grosse AbAveichung von einander, der grund-
verschiedene Bildungsplan beider sofort in die Augen und lässt nicht den min-
desten Zweifel bestehen, dass sie, auch wenn wir a on ihrer Aveiteren Entwicklung
nichts wüssten, soweit im Pilzsystem von einander stehenden Gliedern angehören
müssen, wie etwa die Nadelhölzer, ]\rono- und Dieotyledonen.

Es dür-fte hier am Schlüsse des ersten Abschnittes der Arbeit gestattet sein
auf eine Zeichnung (Taf. VIII, Fig. 52) hinziiweisen, die zur Illustration
des Pleomorphismus den Zusammenhang von Mucor und Penicil-
lium, wie er in d e r N a t u r a- o r k o m m t , darstellt: Penicillium ^c) iiarasitisch
lebend im Sporangium (b von Phycomyces (Mucory nitens'j.

*) Penicillium kommt vielfach auf grösseren Pilzen der verschiedensten Art vor. Hier lebt
es im Sporangium des Mucor, vorzugsweise in seiner Zwischensubstanz : später werden auch die
Sporen verzehrt. Man erhält Präparate dieser Art sehr leicht, wenn man üppige Mucorculturen,
in die man von vornherein Penicillium mit ausgesäet hat, sehr lange im feuchten abgeschlossenen
Räume stehen lässt. Es gelangen dann von selbst Penicilliumsporen auf die Si)orangien des Mucor
zu einer Zeit, wo deren Membranen bereits zerflossen sind. (Siehe Zygomyceten, Mucor Mucedo
Seite 1.5 und IG . Sie bleiben in Folge dessen dort kleben, gelangen zur Keimung und dringen ohne
Schwierigkeit mit ihren Keimschläuchen in die Sporangien ein. In ihrem Innern bilden' sie ein
Mycelium, welches auch in den Fruchtträger hinabsteigt und schliesslich aussen reich frutificirt.

V. Geschlechtliche Fortpflaiizuiig von Peiiicillium und seine
zweite ungeschlechtliche Generation.

In allen Fällen der Culturen von Penicillium , die wir bis jetzt kennen ge-
lernt haben, kam dessen Entwicklung nicht über die Bildung von Propagations-
organen, von ungeschlechtlichen Fruchtträgern hinaus. Diesen Fällen schliessen
sich mit gleichem Resultate alle früheren Beobachtungen an, die andere Mycologen,
de Baiy, Tidusne etc. gemacht haben, ferner eine zahllose Reihe weiterer Unter-
suchungen, die ich allein zum Zwecke der Auffindung der geschlechtlichen Be-
fruchtung und der mit dieser verbundenen zweiten Generation des Pilzes unter-
nahm. Es wiu-den Aussaaten von Conidiensporen auf alle erdenkliche Substrate,
künstliche und natüi-liche, gemacht, der Pilz und sein Mycelium aufs sorgfäl-
tigste untersucht ; es fand sich immer dasselbe, der ganz gewöhnliche Fruchtträger
auf ihm vor'). Seine unveränderte Wiederkehr gab mitunter, wohl leicht er-
klärlich, der Vermuthung Raum, der Pilz könne entweder überhaupt nicht bis
zur geschlechtlichen Differenzirung kommen, oder er habe unter veränderten
Umständen im Laufe der Zeit die einst besessene Fähigkeit verloren. So sehr
auch in gewissen Momenten die Versuche den Charakter vergeblicher Arbeit

') Auch anderweitige Ideen, welche in den Grenzen der Möglichkeit lagen, wurden realislrt.
So war es denkbar, dass erst nach langen Generationen ungeschlechtlicher Fortpflanzung eine ge-
schlechtliche eintrete, dass man demnach bei der Aufsammlung von Sporen, die auf den verschie-
densten Substraten, an den verschiedensten Stellen sich vorfanden, endlich einmal auf ein günstiges
Material stossen könnte. Mit solchen Sporen nun, die von beliebigen Orten gesammelt waren,
wurden weitere Versuchsreihen etablirt; — aber alle ohne irgend einen Erfolg.

— 40 —

annahmen, ihre weitere consequente Durchführung behielt bei jeder richtigen
und gründliclicn I'eberlegung die Oberhand.

Ich zog schliesslich ^ün einem weit hergeholten Gedankengange Vortheil,
der seinen Ursjirung auf rein physiologischem Boden hat. Es war durch die
vielseitig erschöpfenden ^'ersuche nahegelegt, dass das Substrat nicht von allein
massgebender Bedeutung auf den ^"erlauf der Entwicklung des Pilzes sein könne,
ebenso einleuchtend war es auch, dass in dem Pilze selbst der Mangel einer
geschlechtlichen Differenzirung nicht wohl zu suchen sei ; um so wahrscheinlicher
wurde es dagegen, dass ein dritter Factor, nämlich der Sauerstoff der Luft, eine
besondere Rolle spiele. Die Lebensthätigkeit der Pilze steht unter dem directen
Einflüsse des Sauerstoffs der Luft, ebenso wie die der grünen Pflanzen. Von
diesen unterscheiden sidi die Pilze dadurch, dass sie die organische Nahrung
nicht selbst in sich erzeugen, die zu ihrem Unterhalte nöthig ist, dass sie diese
vielmehr als gegeben voraussetzen. Darum bedüi-fen auch che Pilze nicht des
Lichtes zu ihrer Ernährung (wodurch ja mit Hülfe des Chlorophylls in den
Blättern höherer Pflanzen die organische Substanz aus der K,ohlensäure der liuft
und "Wasser erzeugt wird), sie bedürfen nur des Sauerstoffs der Luft und gegebener
organischer Substanz, um ganz in ITebereinstimmung mit allen anderen Pflanzen
durch einen lebhaften Oxydationsprozess, durch Respiration die nöthigen Kräfte
zu gewinnen, die ihre Lebensthätigkeit bedingt. Wir besitzen also in dexa mehr
oder minder mangelnden oder stärker zutretenden Sauerstoff ein Regulativ, die
Entwicklung bald in normaler Weise, bald in künstlich ^■erlangsamtem Gange vor
sich gehen zu sehen. Ebenso gibt uns der normale Verlauf der Entwicklung
bei Penicillium in ungehemmtem Luftzutritte das Bild eines zu intensiven Le-
bensprozesses, der in seiner Beschleunigung eben nicht über die Bildung von
Propagationsorganen hinauskommt. Wie mochte sich nun aber die Sache ge-
stalten, wenn man der Luft resp. dem Sauerstoft'e der Luft nicht mehr in so
vollem Masse Zutritt gestattete? dies war die nächste Frage, die zu beantworten
war. Ich hatte schon früher auf rein experimentellem Wege in dieser Art bei
Eurotium Aspergillus glaucus eine so massenhafte Erzeugung von Perithecien ')
mit fast gänzlicher Unterch'ückung der Conidienträger zu Wege gebracht, dass
hier etwas Aehnliches bei Penicillium denkbar war.

Ich werde hierüber später des Näheren referiren.

— 41 —

Es wurde zu den Versuchen ein Substrat gewählt, das schon früher bei den
Zygomyceten vorzügliche Dienste geleistet hatte, von dem sich bestimmt annehmen
liess, dass die Pilze, die auf ihm lebten, unter keinerlei Nahrvmgssorgen zu leiden
hatten. Es ist das gewöhnliche, nicht gesäuerte grobe Brod. Ich besäete ein
glatt abgeschnittenes Stückchen an seiner Unterseite an vielen Stellen mit be-
liebigen Penicilliumsporen und zwar in der Art, dass diese in einem ^^'asser-
tropfen verbreitet behutsam mit einer flachen Nadel übertragen wurden. Ich
bespritzte dann das Brod an den besäeten Stellen mit der Spritzflasche, damit die
Sporen mehr ins Innere gelangen und in der grösseren Feuchtigkeit schneller
und reicher auskeimen sollten. So vorbereitet legte ich das Brod mit der be-
säeten Seite auf eine glatte Unterlage, und sorgte dafür, dass auf dieser überall
ein möglichster Anschluss des Brodes stattfand; sorgfältig bedeckt wurde die
Cultur sich selbst überlassen. Nach Verlauf von etwa drei Wochen nahm ich
das aussen ganz blau überzogene Brod von der Unterlage ab und bemerkte an
seiner Unterseite hie und da in dem noch lebenskräftigen weissen Mycelium kleine
Pro tuberanzen, die an anderen Stellen, wo sie sogar in kleinen Häufchen
gesellig neben und übereinander sassen, noch deutliclier sich abhoben. Sie
konnten von dem weissen Mycelüberzuge leicht befreit werden und entpuppten
sich als feste harte Körper von nicht ganz runder Gestalt, in der Grösse und
Farbe einem gelben Sandkorne ähnlich. Im Innern bestanden .sie aus
einem ganz normal gebauten farblosen Gewebe dickwandiger Zellen, Avie man
auf dünnen Querschnitten aufs deutlichste sehen konnte. Das Gewebe zeigte
alle Eigenschaften pflanzlicher Cellulose und deutete zugleich in der starken Ver-
dickung (Taf. IV, Fig. 20 u. 21) seiner Wände auf einen Ruhezustand hin, den
die Pflanze, der sie angehörten, in dieser Gestalt angenommen haben musste.
Diese Pflanze nun konnte aller Wahrscheinlichkeit nach keine andere sein als
Penicillium selbst, da die Cultur durchaus rein und frei von anderen Pilzen ge-
blieben war. Auch neue Versuche, die schnell in derselben Weise wiederholt
wurden, bestärkten durch einen gleichen Befund diese Wahrscheinlichkeit, und
da bei vielen anderen Pilzen in der Sclerotienform der Schlüssel zur weiteren
Generation bekannter INIassen gegeben ist, so war Grund vorhanden anzunehmen,
dass dies auch in der gefundenen Dauerform für- Penicillium der Fall sein könnte.
Der sichere Beweis für diese Annahme war allein von einer vorsichtigen ent-
wicklungsgeschichtlichen Untersuchung der gefundenen Gegenstände zu erwarten,

Brefeld, Botan. Untersuchungen. II. (i

— 42 —

deren nächste Richtungen von selbst gegeben waren. Es handelte sich in erster
Linie nni die Fragen: Wie sind die betreffenden Körper entstanden?
sind sie das Product einer geschlechtlichen Zeugung"? welches ist
ihre physiologische Bedeutung? Zur Lösung dieser Fragen mussten sie
auf ihren ersten Ursprung zurück verfolgt werden. Es waren zweitens die
Fragen zu beantworten : Was wird aus ihnen? und wie kann der Beweis
unumstösslieh gegeben werden, dass sie zu Penicillium gehören?
Hier konnte der Erfolg nur durch vorsichtige weitere Cultur der fertig gebildeten
Körper herbeigeführt werden.

Ehe ich an diese Aufgaben näher herantrete, darf ich nicht unterlassen an-
zuführen, dass einmal f r ü h e r Sclerotien von P e n i c i 1 1 i u ni beschrieben
worden sind und zwar imi das Jahr 1840 von J. H. Leveille^). Er fand kleine
gelbe Körper, die er für Sclerotien nimmt, auf sehr alten Tamarinden, worauf
sich Penicillium befand, zu dem er sie ohne weiteres rechnet. Ich lasse die
betreffende Stelle unten folgen^) und überlasse dem Leser das Urtheil selbst, ob
und in wie weit er die Annahme Leveilles begründet findet. Mir ist es, auch
nachdem ich die Bedingungen für das Auftreten der Sclerotien an Penicillium-
mycelien festgestellt hatte, niemals gelungen auf saurem Substrat, auf Früchten

r

') /. H. LeveilU, sur les Sclerotium, Annales des Sciences naturelles 2. Serie Tome XX,
1S43.

^) Chez un pharmacien de Paris, en regardant, il y a quelques annees, un vase renfermant
de la pulpe de Tamarin, nous vimes que toute la surface etait recouverte de Penicillium glaucum.
Tout le monde sait avec quelle malheureuse rapidite cette petite cryptogame se developpe sur
les substances animales et vegetales. Nous primes une portion de cette pulpe : eile etait remplie
de Corps rouges, qui avaient la coiileur des semences du tamarin. Dans le lond du vase, ils etaient
reunis et formaient des masses irregulieres, lobees, rouges en dedans et en dehors; leur con-
sistance etait ferme et cassante. Ces tubercules, exposes ä lair, se couvrirent de Penicillium.
Laves et brasses ä differentes reprises, ils donnevent constamment naissance ä la meme plante ;
enfin, coupes par morceaux, le Penicillium se reproduisit encore, mais toujours ä la surface ex-
terne, et Jamals sur la chair meme. Ces observations furent reiierees un grand nombre de
fuis, et toujours avec le meme resultat. Nous fümes alors dans la necessite de considerer ses
tubercules comme des Sclerotes qui servaient de couche au Penicillium glaucum, comme Battarra
l'avait ete autrelois de regarder la Pietra lungaia comme la souche du Boletus tuberaster, parce
qu'en multipliant et en variant ses experiences. il n'avait Jamals obtenu de cette pretendue pierre
que la meme espece de Champignon. II est vrai qu'on observe constamment le Penicillium glau-
cum sans le moindre vestige de Sclerote; nous ne devons donc voir dans ce fait qu'une exception,
mais ce n'est cependant pas la seule Mucedinee qui seit dans ce cas.

— 43 —

jeglicher Art, auch Tamarinden Sclerotien hervorzubringen; vegetabilische Säure
in grösseren INIengen wirkt einer normalen Entwicklung auch bei andern Pilzen
entgegen.

Erinnern wir- uns des Vorkommens der gefundenen Sclerotien (so Avill ich
sie fortan kurz bezeichnen) in dem dichtesten Hyphengeflechte des Myceliums,
so musste es fast unmöglich scheinen die ersten Anfänge an einem oder doch
höchstens zwei Fäden in solchem Dickicht aufzufinden; ja es war geradezu absurd
auch nur darnach zu suchen, da man ja vorher gar nicht wissen konnte, ob an
den betreffenden untersuchten Stellen überhaupt nur Sclerotien sich bilden \xüv-
den. Gleichwohl Hess ich mich nicht davon abhalten wenigstens einen A'ersuch
zu machen und legte mir daraufhin die A'orbe dingungen klar auseinander,
die als unerlässlich für einen Erfolg zuerst erfüllt sein mussten. Sie bestanden
erstens in einer genauen Kenntniss darüber, wann, an welchem Tage die ersten
Anfänge der Sclerotien , wie sie die Untersuchung erforderte , zu suchen sein
würden, und an welchen Stellen des Myceliums dies geschehen müsse; zweitens
in einer verbesserten Methode der Cultur durch die es möglich zu machen wäre,
das Auftreten der Sclerotien an eben diesen Stellen mit Sicherheit vorhersagen
zu können; weiter müsste dies Auftreten in solcher Masse herbeigeführt werden,
dass einerseits die störende C'onidienbildung unterbliebe, anderseits in der Masse
alle möglichen Uebergänge vom ersten Anfange an gegeben wären, die eine
Täuschung bei so kleinen Gebilden ausschlössen. Es mag mir gestattet sein hier
zu bemerken, dass ich allein für diesen I'unkt anderthalb Jahre unausgesetzt
Penicillium (in Masse) auf Brod cultivirt habe, bis ich endlich eine so massenhafte
Fruchtbildung zu Wege brachte, dass ein erheblicher Theil des Substrates zur
Bildung der Sclerotien verbraucht sein musste , dass sie in Gestalt einer con-
tinuirlichen dicken Kruste zu Tausenden die ganze Oberfläche des Brodes be-
deckten. 'Melleicht wird es nicht ohne Interesse sein einen Augenblick bei den
Schwierigkeiten zu verweilen, die hier zu überwinden waren. — "Wie schon früh
ermittelt wurde, fällt die Zeit, wann die Sclerotien mit blossem Auge erkennbar
werden, auf den neunten bis zehnten Tag nach der Aussaat, im AVinter ein bis
zwei Tage später. Wie weiter bald erkannt werden konnte, ist die üppigste
vegetative Entwicklung des Myceliums eine absolute Nothwendigkeit für ihre
Bildung. Diese beiden Thatsachen fassten also die Förderung in sich, die My-
celien diese lange Zeit hindurch ungestört zum Höhepunkte ihrer Entwicklung

— 44 —

zu führen und erst dann in dieser Zeit den Zutritt des Sauerstoffes zu ver-
mindern. Nun zersetzen sich aber bekannter Massen alle Substrate durch Gährung
oder Fäulniss dann, wenn sie feucht sind, wie es hier noth wendig ist, schon
nach 4 — 5 Tagen und hierin liegt wohl mit der Grund, wesshalb Penicillium in allen
bisher beobachteten Fällen niemals in Sclerotienbildung getroffen ist. Es mussten
also Hefe und Bacterien ausser Wirkung gesetzt werden, die fast überall und gar
erst im Brode (auch dem gilt dui'chgebackenen) immer noch vorhanden sind oder
unvermeidlich bei dem Ansetzen der Cultur hineinkommen. Dies Geheimniss
erkannte ich erst nach zehnmonatlichem vergeblichen C'ultiviren, bei dem ich
immer noch von dem Irrthume befangen war, in dem Brode selbst, in seiner
physikalischen Beschaffenheit etc. liege die Ursache mangelhafter odej^' stellen-
weise totaler Missärnte. Es kommt alles darauf an, den Feuchtigkeitszustand des
Brodes geschickt im Einklänge mit der Kenntniss der Entwicklung des Pilzes
zu regeln.. Ist das Brod im Anfange nur über einen gewissen Punkt hinaus
feucht, so treten bald Hefe und Bacterien in Wirkung, es bilden sich Säuren,
und Penicillium kann nicht gedeihen wie es soll; es geschieht dies aber nicht,
wenn man das nöthige Was.ser nicht sogleich, sondern je nach Bedürfniss
anfangs wenig und dann allmählich mehr zusetzt. Es dauert 2 — 3 Tage, bis
Penicillium ein kleines Mycelium bilden kann und nun erst wasserbedürftiger
wird, Avährend für die ersten Tage einige Tropfen ausreichen, die man aus der
Spritzflasche auf die besäeten Stellen fallen lässt. Die C'ulturmethode wurde in
Berücksichtigung aller angegebenen Umstände ohne ]Mühe ausgeführt. Ich be-
säete in der früher beschriebenen Weise beide Seiten glatt abgeschnittener etwa
'^' Zoll dicker Stücke frischen Brodes, Hess einige Tropfen destillirten Wassers
darauf fallen und einsaugen. Mit dem dritten Tage wurde dem frei unter einer
Glocke liegenden Brode des Morgens und Abends erst eine gelinde, an den fol-
gejjiden Tagen allmählich gesteigerte Bespritzung zutheil, dabei öfters umgedreht,
dass das Wasser sich gut vertheile. Am sechsten bis siebenten Tage, je nach
der Wärme der Jahreszeit, trat die Entwicklung des Myceliums mit solcher
Energie ein, dass die ganze Luft der Glocke erwärmt wurde und die Temperatur
des Brodes auf 35'' R. stieg. Nun erst, ehe noch die Bildung der Conidienträger
erkennbar wurde, klemmte ich das Brod zwischen zwei Glasplatten ein, um da-
durch den Luftzutritt und die Erzeugung des gewöhnlichen Penicillium zu be-
hindern. Es erschöpfte sich der grösste Theil der Mycelien, ganze Strecken

— 45 —

ausschliesslich, in Sclerotien, die nun vom ersten Momente ihrer Entstehung an
bis zur völligen Ausbildung in grossen Massen zu ärnten waren.

Mit dem siebenten Tage zeigen sich die Anfänge der Sclerotien; sie
sind dmxh die verdeckenden Glasscheiben hindurch mit zwanzigfach vergrössern-
der Lupe in Gestalt weisser Flöckchen mit Leichtigkeit zu finden. An günstigen
Stellen gelingt es sie abzunehmen; doch sind sie schon zu weit entwickelt für
die allerersten Stadien, die man natürlich nicht sehen kann und welche beim
Abheben der Fäden durch unvermeidliche Verwirrung unkenntlich werden.
Dem Uebelstande abzuhelfen und zugleich auf einmal viele Zustände zu haben,
führte ich mit einem sehr scharfen Messer^ dessen Schnittfläche ganz flach auf-
gelegt und horizontal in einer Ebene geführt Averden konnte, möglichst dünne
Flächenschnitte aus, entfernte die Luft und färbte die Schnitte mit Anilin. Es
hat die Eigenschaft grade die jungen Sclerotienanlagen besonders dunkel zu färben
und scharf in dem Geflecht \on Fäden, das in den feinen Schnitten einem
massig verzweigten Mycelium glich, hervortreten zu lassen. Die ersten Zustände,
welche ich unterscheiden konnte, bestehen aus einem schraubenförmig gewundenen
Körper, der einem etwas dicken reich gegliederten Mycelfaden aufsitzt. Die
Windungen des Körpers sind deutlich aus zwei verschieden schlauchförmigen
Zellen gebildet (Taf. III, Fig. 10). Diese sind dicker wie gewöhnliche Mycel-
faden und neigen, da sie sich in entgegengesetzter Richtung verschlungen haben,
ihre Spitzen nach 1 — 1^ maliger Lfmdrehung gegen einander. Ich muss es dahin
gestellt sein lassen, ob eine Verschmelzung beider Zellen, eine Copulation eintritt
oder nicht, ebenso auch die zweite Frage, ob die zu einer kurzen Schraube ver-
schlungenen zwei Zellen an einem und demselben Faden wie es ganz den An-
schein hat, oder an zwei verschiedenen entsprungen sind. Es ist dies desshalb
nicht festzustellen, weil man nicht einen einzigen Faden wie bei Eurotium, Asco-
bolus und Gymnoascus ') etc. vor sich hat, den man beliebig drehen kann, um
die Lücken in der Beobachtung einer Ansicht durch vielseitiges Ansehen zu
ergänzen, sondern hier ein Geflecht von Fäden vorliegt, welches man durch.

') De Bary und Woronin : Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze III. Reihe,
de Bary : Eurotium.

Beiträge IV. Reihe Woronin: Ascobolus pulcherrimus.
Baranetzky : Botanische Zeitung 1S72, No. 10, Entwicklungsgeschichte von Gymnoascus.

— 46 —

Drehen Aerwiiit, an dem jede Präparation unmöglich ist, zumal man nicht einmal
bei SOOfacher ^'ergrös.serung• die kritischen Stellen deutlich sehen, viel weniger mit
dem Präparirmikroskop unterscheiden kann; doch ist die Entscheidung dieser
Punkte von untergeordneter Bedeutiing, die unzweifelhafte üebereinstimmung des
gefundenen schraubenförmigen Körpers mit den genau untersuchten Geschlechts-
organen bei Eurotium Aon de Bury^ der massgebenden Arbeit über die ge-
schlechtliche Befruchtung bei den Ascomyceten und den geschlechtlichen Ur-
sprung der Perithecien, und denen von Gymnoascus von Baranetzhy ist vorläufig
ausreichend, zumal es erwiesener Massen nicht nothw endig ist, dass zum Zwecke
der Befruchtung eine wirkliche Copulation der Geschlechtszellen erfolgt. Wir
werden wissenschaftlich berechtigt sein, den einen Theil der ge-
fundenen Schraube als den männlich fungir enden als Pollinodium,
den anderen als den Aveiblichen als Ascogon aufzufassen, wenn
der Beweis beigebracht werden kann, dass mit ihnen die Haupt-
function der Geschlechtsorgane, eine Befruchtung verbunden ist.
Der Beweis ist nur dadurch möglich, dass unzweifelhaft gezeigt wird, dass als
Folge vollzogener Befruchtung eine der Zellen der Schraube alle die
F u n c t i o n e n ü b e r n i m m t , die wir von einem befruchteten weiblichen
Organe zu fordern berechtigt sind. Sie bestehen darin, dass dem
weiblichen Organe die Fähigkeit über tragen wird, zu einem nevien
Individuum, zu einer neuen Pflanze heranzuwachsen, die dann als
Product einer geschlechtlichen Zeugung anzusprechen ist. Kurz
gesagt, es muss die neue Pflanze, die später mit der zweiten der
ungeschlechtlichen Sporengeneration bei den Pilzen wie bei allen
Pflanzen endet, in ihrer allmählichen Entwicklung direct von dem
Ascogon, der befruchteten weiblichen Zelle hergeleitet Averden.
Es soll hier lückenlos geschehen.

Bald nach der Verschlingung der Geschlechtsorgane, welche in ihrer Gestalt
mehr denen \o\\ Gymnoascus als von Eurotium ähnlich sehen, beginnt ein Theil
der Schraube, und diesen müssen wir für das Ascogon halten, als Zeichen statt-
gefundener Befruchtung auszuwachsen, Schläuche zu treiben, die an Durchmesser
und Inhalt der Mutterzelle durchaus ähnlich sind (Taf. III, Fig. 12 und 13aa).
Während dies geschieht leitet gleichzeitig der Faden, auf dem die Geschlechts-
organe sitzen, offenbar in Folge der Befruchtung eine reiche Zweigbildung

47 —

(Taf. III, Fig. 11 — i3bb) ein. Das Wachsthum dieser Fäden, die wir im
G e g e n s a t z e zum a u.s tr e i b e n d e n A s c o g o n , sterile Fäden nennen wollen,
ist ein auffallend schnelles. Das Ascogon wird von ihnen umwachsen und um-
schlossen, das Ganze stellt in diesem Zustande einen Fadenknäuel dar (Taf. III,
Fig. J3j, der einer direct«n Beobachtung zum Aufschlüsse über seine innern
Vorgänge in den nächsten Stadien schon nicht mehr zugänglich ist. Wenn man
ihn aufhellt mit Glycerin oder Ammoniak, auch Kalilösung, so sieht man nur
ein Geflecht von Fäden. Eine strenge Unterscheidung in diesem Geflechte ist
wegen seiner Dichtigkeit nicht leicht möglich und diese Dichtigkeit resultirt aus
dem unglücklichen Zustande, dass das sogleich aus wach sende Ascogon
mit seinen Fäden in die V'ersc hlingung des Ganzen sofort eingeht.
Hier liegt die Schwierigkeit der Aveiteren Untersuchung, in der mari sich ganz
unmöglich zurechttinden kann, wenn man nicht die allerersten Zustände erklärend
zu Hülfe hat.

Bei Eurotium, Ascobolus etc. ist die Sache wesentlich anders und einfacher.
Es bleibt das befruchtete Ascogon in ganz unveränderter Gestalt liegen') bis die
sterilen Fäden, die sich bald zum Gewebe verband schliessen, um dasselbe ein
Ferithecium gebildet haben. Hier kann man durch blosses Aufhellen mit Kali-
lösung den ganzen Geschlechtsapparat unverändert in der C'upula liegen sehen,
bis sie fertig isf^j. Da nun viele vergebliche Versuche bei Penicillium die
Aufklärung des Ganzen unmöglich erscheinen Hessen, so blieb nur ein Weg
oflien die Untersuchung über diese Klippe hin wegzuführen , nämlich die jangen
Sclerotien zu durchschneiden, um an günstigen Schnitten zu untersuchen, was an
dem intacten Ganzen nicht gesehen werden konnte. Die Aufgabe war nicht eben
leicht, da die jungen Zustände sehr klein und dabei noch weich sind. Ich
schnitt in mehrfach erneuten Anläufen wochenlang und das Ende der mühe-

1) De Bary: Eurotium und Erysiphe. Beiträge. III. Theil, Taf. 1 und 2.
Janc:xwski: Bot. Zeitung 1S71, Xo. 17 und 18. Ueber Ascobolus furfuraceus.

2) Es ist somit ein Irrthum gewesen, wenn ich in den jungen Sclerotien-Anlagen eine Schraube
zu sehen vermeinte, wie ich in der vorläufigen Mittheilung in der Botanischen Zeitung angab. Die
Vermuthung nach einer solchen Schraube war durch andere in der weiteren Untersuchung hervor-
tretende Analogien mit Eurotium nahegelegt und nach manchen Bildern konnte man auf eine
Schraube im Innern schliessen. Schlüsse, die aber vor schärferer Kritik, die ich aus der Fülle, aus
Tausenden von Schnitten schöpfte, nicht bestehen bleiben konnten und die sofort umsanken, als
endlich ein Zurückgehen zu jüngeren Zuständen möglich wurde.

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vollen Arbeit war, dass ich auch hier nichts deutlich unterscheiden konnte.
Zwei Umstände waren Schuld an diesem Misserfolge. Einmal waren die Schnitte
nicht gut von gewünschter Qualität herzustellen, es musste ja eine Mittellamelle
herausgeschnitten werden, die nach der Entfernung des beiderseitigen sterilen
Geflechtes, eine Ansicht und Durchsicht desjenigen Theiles geben konnte, in dem
sich das Ascogon befand. Dann behielten zunächst die constituirenden Theile
des auswachsenden Ascogon und die sterilen Fäden beide die Fadengestalt bei
und erschwerten ihre ITnterscheidung noch um so mehr, als sie einen höchst
fatalen glänzenden Inhalt führten, der ein Hineinsehen ins Innere förmlich ab-
schnitt. Behandelte ich die Schnitte mit concentrirter Kalilösung, so schrumpften
die Fäden ein, und mit dünner Lösung Hess sich der Inhalt nicht merklich be-
einflussen. Es wurden dann Alkohol, Aether, Essigsäure, kurz die besten Reagen-
tien der Reihe nach und schliesslich alle gleichzeitig ins Feld geschickt, der
Inhalt blieb und damit die Ansicht eine trübe. Die Untersuchung war bedroht
an dieser Stelle eine Lücke zu behalten; sie wurde dennoch ausgefüllt als mich
das verbesserte Culturverfahren in den Besitz eines zu verlockenden ^Materials
setzte, um nicht noch einen Angrift' zu machen. Ich schnitt in der geeigneten
Zeit dicke Brocken von dem Brode, die fast nur avis jungen Fruchtträgern in
allen >Stadien der Entwicklung bestanden, durchtränkte sie ganz allmählich mit
Gummiglycerin und Hess sie trocken werden. Zwischen Hollundermark Hessen
sie sich in die feinsten Lamellen zerlegen und zwar ohne jede Verletzung. In
der Masse von Schnitten konnte es an den gewünschten nicht fehlen, sie gaben
zumal nach einem kurzen Aufenthalte in verdünnter Salzsäure Bilder von un-
zweifelhafter Klarheit.

Das Ascogon hatte, wie wir vorliin sahen, in der Zeit wo es in die sterilen
Hyphen vergraben wurde, schon Aeste zu treiben begonnen (Taf. III, Fig. 12
und 13aa). Es lässt sich vermuthen, dass in etAvas weiter entwickelten Zustän-
den die Verzweigung vorgeschritten ist, dass wir also auf einem geeigneten
Durchschnitte das Ascogon in Gestalt einer verzweigten Hyphenmasse in der
Mitte des sterilen Geflechtes vorfinden müssen. Der Thatbestand weicht kaum
von der ^'orstellung ab. Im Innern eines dichten Hyphengeflechtes (Taf. III,
Fig. 14b], welches sich nach Aussen deutlich in der Fülle von Mycelfäden (c)
abgrenzt, liegt das Ascogon (a auf den ersten Blick unterscheidbar durcli die
Stärke seiner Fäden. Es ist in seiner "\>rzweigung schon soweit siediehen. dass

— 49 —

wir im Stande .sind nicht nach blossem Ansehen, sondern nach bestimmten mor-
phologischen Principien seine Verschiedenheit gegen das sterile Geflecht (b zu
begründen. In letzterem sind die Hyphen dünn, von 0,0030 — 0,0040 Mm. Dicke,
aufs reichlichste verzweigt ordnungs- und regellos durch einander geflochten, in
jedem Momente die Richtung ändernd, die höchstens auf die doppelte Weite des
Durchmessers zu verfolgen ist; ausserdem sind che Fäden reich von (.Querwänden
durchsetzt. Die ascogonen Fäden haben dagegen fast die doppelte Dicke =
0,0050 — 0,0070 Mm. Die Scheidewände fehlen, soviel sich beobachten lässt, in
den \'erzweigungen, sie sind nicht ordnungslos gewunden und verflochten, sondern
auf weiten Wegen ^erfolgbar in schräger oder gerader Richtung der Peripherie
zugewendet. Sichtbar dringen die ascogonen Fäden , in dem Maasse als
sie weiterAvachsen , in die Interstitien des sterilen Geflechtes ein,
wobei, da hier die Zwischenräume ihrer Ausdehnung nicht entsprechen, an den
nächst berührten Stellen ein Zusammendrücken desselben erfolgen muss. Das
sterile Geflecht hat ausserhalb der ascogonen Fäden eine Mächtigkeit von 8 — 16
Hyphenlagen je nach der I^eppigkeit. Wir müssen dies berücksichtigen, um die
Art der ^"erg■rösserung der Sclerotien richtig zu deuten. Die Grösse der hier
gezeichneten Sclerotien beträgt etwa 0,055 — 0,097 Mm.; bis zum fertigen Zu-
stande, des.sen Dmchschnittsmaass sich auf 0,570 Mm. beläuft, müssen also die
Elemente, wie .sie jetzt vorhanden sind, um das 6 — lOfache zunehmen, oder es muss
eine weitere \'erzweigung oder Auflagerung von sterilen Hyphen erfolgen. Wenn
wir vorgreifend einen Blick auf die fertigen Zustände der Sclerotien (Taf IV, Fig. 20)
werfen, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die erste der Möglichkeiten hier
allein zutriff"t, das seine VergTösserung des Sclerotiums von der Zeit an, wo die
sterilen Fäden eine 8 — I6fache Dicke gebildet haben, nur durch Ausdehnung
der vorhandenen Elemente zu Stande kommt. Wir können nun den ersten Vor-
gang am jungen Sclerotium nach eingetretener Befruchtung so fassen: das As-
cogon Avird von einer Fülle von sterilen Fäden eingehüllt, bis
diese es in 8 — lOfac her Lage umkleiden, während es selbst gleich-
zeitig durch zahlreiche Zweigbildung in das Geflecht der sterilen
Hyphen und zwar in seine kleinen Zwischenräume hineinwächst.
Ob nun die Enden der sterilen Fäden über den Fruchtkörper hinauswachsen und
ihn von allen Seiten ernähren, oder ob sie eine geschlossene Lage bilden und die
Ernährung nur durch die Mutterfäden allein geleitet wird, vermag ich nicht zu

Brefeld. P.otan. Untersuchungen. II. 7

50 —

sagen. Es ist rein unmöglich, die am ITmfange reichlich vorhandenen Fäden
(Taf. III, P'ig. 14 — 17c) auf die Randfäden des Sclerotiums ursprünglich zurück-
zuführen, welche gerade besonders dicht verflochten sind. Unverletzt nach der
Färbung mit Anilin besehen stellen die Sclerotien ein abgerundetes Ganzes dar,
und es ist wenigstens möglich, dass nur die Fäden des benachbarten Myceliums
um sie herumwachsen.

In den nächsten Zuständen, die sich den letzt betrachteten als Fort-
schritt in der Entwicklung anschliessen , ist die äussere Vergrösserung an der
Erweiterung der inneren Elemente schon unverkennbar zu sehen (Taf. III,
Fig. 15. r. Die sterilen Hyphen (b) haben die noch zwischen ihnen vorhan-
denen Interstitien fast völlig ausgefüllt und sich, soweit es mit dem Fortwachsen
der ascogonen Hyphen a in der Raumverengung möglich wurde, zwischen diese
eingedrängt. Man geräth bei der Ansicht des Schnittes schon in Schwierigkeit,
ob man das sterile Geilecht, indem auch die Scheidewände mit der Erweiterung
zuzunehmen scheinen, noch für ein solches seinem Ursprünge gemäss nehmen
oder nicht schon als ein Gewebe von Zellen auffassen soll. Ein weiteres Aus-
wachsen der ascogonen Fäden ist nicht anders als unter grossen Schwierigkeiten
und zwar dadurch denkbar, dass ein sehr starkes Zusammendrücken der betroffe-
nen sterilen Hyphen erfolgt. Gehen wir nur einen Schritt weiter in der Ent-
Avicklung, so ist die Bildung des Gewebes durch vollkommenen Zusammen-
schluss der Hyphen erfolgt Taf. III, Fig. 16 und 17), das Gewebe besteht aus
den Gliedertheilen der Fäden. In seiner Mitte verlaufen die Fäden des Ascogons
(a), die nun nicht mehr duix-h ihre Grösse, vielmehr allein durch den fadigen
Verlauf in einem pseudoparenchymatischen Gewebe fb) gekennzeichnet sind; icli
will sie aus Zweckmässigkeitsgründen als ascogone Hyphen fortan bezeichnen.
Sie vermögen in dem Gewebe nicht weiter vorzudringen, es würde sonst eine
Zerstörung desselben eintreten und sichtbar sein müssen, welche nicht jetzt, son-
dern erst in einem viel spätem Stadium vor sich geht. Die Grösse der Zellen
ist schon bald" mit der Entstehung des Gewebes an den verschiedenen Stellen des
Sclerotiums ungleich (Taf. III, Fig. 17, 1). Es sind diejenigen Zellen kleiner,
die in der Umgebung der ascogonen Fäden (ai liegen, weil die früheren Hyphen (b)
hier stark gedi'ückt wurden durch das Einwachsen derselben. Zu diesen schon
früh hervortretenden Grössenunterschieden treten beim weiteren Wachsthume
neue Gestaltveränderungen an andern Stellen hinzu. Alle Theile des sterilen

— 51 —

Gewebes nehmen an Ausdehnmii;- zu, aber in be,stimmten Partien, in
verschiedenen Zonen in ganz verschiedenem Grade. Die im centralen Theile
zwischen den ascogonen Fäden vorhandenen sterilen Zellen dehnen sich in ge-
ringerem Grade aus als die aussen gelegenen. Sie führen die ascogonen Fäden weiter
aus einander, wobei diese nach Bedürfniss in die Länge wachsen; die um die Fäden
zunächst liegenden Zellen, von vorn herein beim Eindringen der Fäden beengt,
bleiben an Grösse am meisten zurück. Dagegen ist das Wachsthum der Zellen am
stärksten in der Zone, die zAvischen den peripherischen Lagen und dem centralen,
von den ascogonen Fäden durchsetzten Theile, also an den Stellen sich befindet,
wo diese nach aussen aufhören ; es scheint übrigens hier, wie auch in der Mitte,
ausschliesslich in der Vergrösserung der Zellen ohne eine weitere Theilung der-
selben zu bestehen. Durch dieses starke Wachsthum im Innern werden die peri-
pherischen Theile unter einen Druck gebracht, der in radialer Richtung wirkt.
Sie folgen dem Drucke durch Vergrösserung, welche aber hier mehr in tangen-
tialer ßichtung vor sich geht, und mit welcher, wie ich der Zahl und Ordnung
nach glauben möchte, eine nachträgliche Theilung der Zellen verbunden sein kann.
Im Gegensatze zu dem sterilen Gewebe nehmen die ascogonen P'äden
nicht an Grösse zu, sie wachsen nur mit dem angrenzenden Gewebe in
die Länge. So haben wir also ;Taf. III, Fig. 17 und 18), wenn wir von Aussen
nach Innen auf einem Querschnitt gehen, zunächst 5 — 8 Zelllagen tangential
gestreckter Zellen, diesen folgen weitere, die bei 3 — 4facher Grösse eine isodia-
metrische Form besitzen, dabei aber etwas radial gerichtet sind, sie werden durch-
setzt von den ascogonen Hyphen, deren jede von einer bis mehreren Lagen kleiner
Zellen umgeben ist. Die Hyphen sind auch jetzt noch, soweit ich nach einer
grossen Auswahl von Präparaten urtheilen kann, ungegliedert. Doch weiss ich
nicht, ob man das ganze System von Fäden, wie es vom Centrum aus schräg oder
radial nach der Peripherie verläuft, um dort in seinen Spitzen blind zu enden, als
eine Zelle betrachten kann, da ich ja nur Theile des Ganzen in den Schnitten
durchmustern konnte.

Die beschriebene Ausdehnung der Elemente schreitet fort, um an einem
Punkte einem anderen Wachsthumsvorgange Platz zu machen. Beide gehen un-
mittelbar in einander über. In dem Momente, wo eine weitere Ver-
grösserung der Zellen aufhört, beginnt die Verdickung ihrer Mem-
branen Taf. III, Fig. 18), das Reifen der Sclerotien. Es fällt dieser Zeitpunkt

— 52 —

durchschnittlich auf den 5—6. Tag nach ihrer ersten Anlage; wir können also
im Allgemeinen sagen, dass 12 — 14 Tage nach der Sporenaussaat von Penicilliuni
ausgewachsene Sclerotien auf der C Kultur vorhanden sein müssen, wenn deren
Bildung überhaupt eingetreten ist. Die ersten Zeiclien der Verdickung zeigen
sich gleichzeitig an zwei Stellen, an der Peripherie in einer bestimmten
Zelllage der tangential gestreckten Zellen und im Innern in den ascogonen
Fäden selbst Taf. III, Fig. 18ac. Nach Aussen ist sie mit einer Färbung
der Membranen ins Gelbliche verbimden und bezeichnet zugleich die äussere
Grenze des Sclerotiums. Es bleiben nämlich mehrere Zelllagen, die zu äusserst
liegen, von der Verdickung ausgeschlossen und werden in Folge der Verdickung
mitsammt der fadigen Hülle, die entweder andere Pilzföden um sie gebildet oder die
von der AussenÜäche des Sclerotiums selbst entstanden sein können, beim Beginn
der Verdickung unter ihnen in dem Zusammenhange mit dem Sclerotium ge-
lockert und später ganz abgestossen (a) . Dies beweist anderseits aufs deutlichste,
dass mit dem Reifen eine weitere Nahrungsaufnahme nicht mehr verbunden ist,
dass vielmehr der Substanzaufwand der Verdickung aus dem Inhalte der Zellen
allein bestritten Avird. Im Zusammenhange hiermit strotzen sie dann auch im
Beginn des Reifens von dem reichsten Inhalte, von einem fast körnchenfreien
homogenen Protoplasma. Sein eigenthümlich starkes Lichtbrechungsvermögen
hindert leicht eine klare Einsicht der Dinge. Sie ist nur auf Schnitten möglich,
die eine Zelllage oder nur einen Bruchtheil derselben getroffen haben. Ich
habe einen Schnitt dieser Art, an dem wohl nm- ein gelinder Faltenwurf der
noch zarten Membranen durch unvermeidlichen Druck beim Schneiden die
einzige Abweichung von dem natürlichen Zustande sein dürfte, in Fig. 18
dargestellt.

Es ist von selbst klar, dass mit einer Grössenzunahme der Sclerotien um
das 6 — lOfache und mit der Feinheit der Schnitte ein Längsverlauf der asco-
gonen Fäden seltener und auch dann nur auf kürzeren Strecken zu sehen sein
wird, dass die Präparate aber um so reicher an Quer- und Schrägschnitten der-
selben sein müssen. Sie fallen sogleich auf durch ihre Lage und Umgebung
als Centren kleiner Zellgruppen (Taf. III, Fig. 18a), deren Grösse und Form im
Vergleich ziu- Umgebung nach dem Frühergesagten von selbst verständlich ist. In
den ascogonen Fäden (a) hat die Membranverdickung begonnen, um nun von ihnen
als Entwicklungscentren nach der Peripherie fortzuschreiten. Dasselbe ist aussen

— 53 —

in den tangentialen Lagen :(•' der Fall; hier sind in centripetaler Richtung, also
nach Innen gehend, mehrere Zelllagen ^•on der ^'erdickung erfasf-t und Alles,
was von Gewebselementen und Fäden (d) ausserhalb liegt, ist collabirt und an
einzelnen Stellen durch den Schnitt abgelöst. Die Verdickung der Zellen trifft,
weil sie von zwei Stellen in entgegengesetzter Richtung fortschreitet, schliesslich
in der Mitte des Sclerotiums zusammen. Sie dauert so lange fort, bis der Inhalt
der Zellen fast vollständig verbraucht ist und nimmt bis zur Vollendung 6 — S Tage
in Anspruch. Ilir Ende wird auf den Culturen aucli dem unbewaffneten Auge in
schlagender Weise kund gethan. Es reisst nämlich die äussere weisse Hülle (d) in
vielfachen Rissen auf und das farbige Sclerotium, glänzend in heller Farbe, tritt zu
Tage. Seine Oberfläche ist rauch und uneben, ihr sind die Formen der peripherischen
Zelllagen, die abgeworfen ^^ ui'den in Form von Berg und Thal eingedrückt, und
hie und da haften noch kleine Membranvorsprünge (Taf. lY, Fig. 20 — 24), die etwas
von der Membran verdickung mit bekommen haben. Sie sind in der Masse sehr
verschieden an Form und Grösse, je nachdem sie vereinzelt oder in grosser Ge-
sellschaft gefunden werden. Dort sind sie von auffallender Grösse bis 0,870 Mm.,
hier klein = 0,1650 — 0,2300 Mm. und in dem dichten Gedi-änge oft mannich-
fach verwachsen (Taf. IV, Fig. 19ab). Die Verwachsungen treten schon früh in
der Jugend zwischen den Elementen des sterilen Geflechts Taf. III, Fig. 15,
4 und 17, 2' ein, sie sind wohl anfanglich nur ein Verflechten der sterilen
Fäden, die später, wenn ihre Elemente sich so mächtig dehnen, zu Ver-
wachsungen werden. Es können in dieser Weise 2—10 Fruchtkörper mit
einander verschmelzen (Taf. IV, Fig. 19b). Auf Querschnitten enthält jedes
Sclerotium seinen besonderen Embryo, dessen Fäden mit dem Vordringen
sich begegnen und sogar übereinander hinaus wachsen können (Taf. III, Fig. 15,
4 und 17, 2). Sehr auffallend ist an den Sclerotien ihre Härte und Festigkeit;
man ist kaum im Stande sie zu zerdrücken, doch lassen sie sich mit Leichtigkeit
in die dünnsten Schnitte zerlegen, die das Endresultat der Membranverdickung
zeigen. Sie ist am stärksten in den tangentialen 2 — 3 Zelllagen (Taf. IV,
Fig. 20 — 24 a , die gelb gefärbt sind in der Farbe des Korkes der höheren
Pflanzen. Die gelben Lagen umfassen das Innere, das weiss ohne jede Färbung
ist*). Seine Elemente sind überall stark verdickt, doch nicht so, dass wir sie

1) Ich bitte die hier gegebene Beschreibung mit der von den Sclerotien Zetie!//«'* zu vergleichen.

— 54 —

nicht ohne Mühe ^vieder erkennen könnten, vornehmlich die Rosetten und Stränge
kleiner Zellen (Taf. I^^ Fig. 20 — 24cc) in dem grossmaschigen Gewebe (b .
deren Unterscheidung für die fernere I'ntersuchung von grosser Bedeutung ist,
da sie ja in ihrer Mitte die ascogonen Fäden enthalten. In Beziehung auf ihre Zahl.
Anordnung und "\'erbreitung im Sclerotium verhält sich jedes von dem andern
verschieden Taf. IV, Fig. 20 — 24) bedingt durch die Nebenumstände, ob sich das
Ascogon nach der Befruchtung reich oder nur wenig verzweigt hat, ob der Ge-
webeschluss etwas früher oder später zu Stande kam und dadurch das weitere
A'ordringen der ascogonen Aeste gehindert wurde. Nur selten sind ihre Spitzen
bis nahe zu der gelben Hülle gelangt ; ich fand vereinzelt eine Rosette, zwei
Zelllagen von ihr entfernt, während der Regel nach 5 — 6 Lagen dazwischen sind.
Eine bestimmte Orientirung über Spitze und Ende ist am Sclerotium unraöglicli
und ebenso wenig auch eine Richtung anzugeben in der die Fäden verlaufen.
Ich habe den A'ersuch zu machen nicht unterlassen, aus der Reihe aufeinander
folgender Schnitte die Gestalt und Lage des ascogonen Fadencomplexes im Scle-
rotium zu construiren, doch ohne rechten Erfolg; die Vorstellung, dass seine
Aeste unregelmässig nach allen Richtungen aus einem Centrum. dem früheren
Ascogon, ausstrahlen und in verschiedener Entfernung nach der Peripherie enden,
dürfte nicht viel von der Wahrheit abweichen. Und in Harmonie mit dieser
Vorstellung weisen ganz tangentiale Schnitte nur vereinzelte Rosetten Taf. A'IIL
Fig. 55c , quer getroffene Fäden auf, sie werden zahlreicher, wenn der Schnitt
sich dem radialen 'Taf. IV, Fig. 21c) nähert, der endlich die meiste Aussicht
bietet, längsverlaufende Fäden Fig. 20c) zu treffen.

Gehen wh nun zur Beschaffenheit des Gewebes im Ganzen und
zur Structur und Gestalt der einzelnen Zellen .selbst über, so fällt uns
sofort auf, dass in dem ganzen Gewebe des Sclerotiums gar keine Intercellular-
räume vorkommen und hieraus folgt, dass das einmal zum Gewebe geschlossene
und durch Zergliederung in Zellen zerfallene Hyphengeflecht auch nachträglich
nach der Gröyssenzunahme nicht aus seinem engen A erbande herausgetreten ist.
Die Dimensionen der Zellen des sterilen Gewebes und der Grad ihrer Verdickung
ist nach den einzelnen Sclerotien sehr verschieden, wie ein Blick auf die Taf. IV.
Fig. 20 — 24 deutlich zeigt. Man kann aber nicht sagen, dass die grössten
Sclerotien auch die gxösseren Zellen haben müssen, noch auch umgekehrt ; die
grössten sterilen Zelllumina messen 0,0329 Mm., die dicksten Membranen, wie sie

— 55 ^

zwei benachbarten Zellen gemeinschaftlich sind, haben einen Durchmesser von
0,0188 Mm. Alle verdickten Membranen sind deutlich differenzirt , sie haben
eine ziemlich dicke, ins bläuliche schillernde Zwischenlamelle, die in den gelben
liandzcUen zur dunklen Linie wird. Auch sind kleine Stellen der Membranen
von der A'erdickung, die sonst alle Theile einer Zellwand gleichmässig betroffen
liat, ausgeschlossen geblieben. Sie heben sich von der Fläche gesehen als helle
rund oder länglich umschriebene Oeffnungen ab mit starken Randschatten. In
dem Gewebe coincidiren die unverdickten Stellen benachbarter Zellen und bieten
so auf dem Querschnitt im Profil das getreue Bild von Tüpfeln dar, wie sie bei
höheren Pflanzen vorkommen. Sie sind niemals durchbrochen, die ursprüngliche
un\ erdickte ]\Iembran bleibt zwischen den Zellen bestehen. Die sie umgrenzenden
Ränder der verdickten Membranen sind etwas ausgeschweift, die Tüpfel öffnen sich
trichterförmig in das Lumen der Zellen Taf. IV, Fig. 20 — 24b;. In den gelben
Aussenlagen sind die Tüpfel feiner, haben wenig erweiterte Mündungen und
sehen mehr aus wie eine dunkle Linie (c); in der Aussenmembran des Sclerotiums
sind keine Tüpfel wahrzunehmen.

Eine allseitige Ansicht von der wirklichen Gestalt der Zellen bekommt man
nur- durch Isolirung der Gewebselemente im Wege der Maceration. Die äusseren-
gelben Zellen sind meist klein, im Umfange nahezu rund und von zwei Seiten
etwas zusammengedrückt und abgeplattet Taf. IV, Fig. 22aj. Die inneren haben
die mannichfachsten und wunderlichsten Formen ; bald rund, gewöhnlichen paren-
chymatischen Zellen ähnlich , bald langgestreckt mit umegelmässigen spitzen
Enden wie sie nur im Prosenchym vorkommen .Fig. 22b). Vergleicht man die
Grösse dieser mächtigen stark verdickten Zellen mit den Dimensionen der zarten
dünnen Mycelfäden, aus denen sie durch allmähliche Metamorphose hervor-
gegangen sind, so zeigt sich, dass diese mehr wie um das fünf- bis zehnfache
bei ihrer Umbildung zu einem Gewebe gewachsen sind. — Die ascogonen Fäden
lassen sich auch bei der besten Maceration nicht ohne Verletzung ft-ei legen, es
bleiben die kleinen Zellen ihrer nächsten Umgebung immer in störender Weise
haften. Ich konnte darum auch nicht näher ermitteln, ob mit ihrer Verdickung
und Erstarrung im sterilen Gewebe eine Gliederung diu'ch Scheidewände ver-
bunden ist.

Wiewohl die Zellen eines fertigen Sclerotiums leer zu sein scheinen, als ob
ihr ganzer protoplasmatischer Inhalt auf die ]Membran verdickung verwendet

— 56 —

wäre, in'hmen sie docli mit lodlösung eine dunkelgelbe Farbe an. Die ^lem-
brauen bläuen sich mit lod und Schwefelsäure oder Chlorzinkjod mit alleiniger
Ausnahme der gelben Hülle. Die \'erschiedenheit der letzteren von der inneren
Zellmasse gibt sich auch durch Behandlung mit sehr concentrirter Schwefelsäure
kund; sie werden darin nicht wie diese zerstört, es bleibt die Mittellamelle, die
wir als dunkle Linie sehen, in gelbbrauner Farbe un\erändert erhalten.

Werden die Sclerotien trocken gelegt, so schrumpfen sie erheblich zusammen
nach einigen Messungen um den vierten bis fünften Theil ; von Neuem befeuchtet
gehen sie durch Wasseraufsaugung auf das ursprüngliche \'olumen zurück.

Wir wenden uns jetzt der weiteren Entwicklung der Sclerotien zu mid wollen
sie damit einleiten, uns den Begriff eines Sclerotiums von Penicillium
klar zu machen , wofür luis die Entwicklungsgeschichte , soweit wir sie jetzt
kennen, bereits die nöthigen Anhaltspunkte gibt. — Die Sclerotien sind ent-
standen auf dem fadenförmigen Mycelium der Geschlechtsgeneration von Peni-
cillium. Sie sind die'Producte einer geschlechtlichen Zeugung. Sie enthalten
einen Pilzembryo, den Keimling der zweiten aus einem befruchteten Ascogon
hervorgewachsenen Generation, und dieser Keimling liegt bis zu einem bestimmten
Punkte in seiner Entwicklung gefördert in der Form eines vielarmigen schlauch-
förmigen Hyphensystemes erstarrt in Mitte eines Gewebes, welches nicht direct
geschlechtlichen Ursprunges ist , doch mit dem geschlechtlichen Act im engen
Zusammenhange steht, durch seine Anregung hervorgerufen ist. Dieses mächtige
Gewebe entstammt dem Mycelium der Geschlechtsgeneration und ist dem jungen
Keimlinge zum Schutze und, wie wir bald sehen werden, wesentlich zur Er-
nährung mitgegeben. Die stark verdickten Gewebselemente, der Schutz nach
aussen in der gelben theilweise verkorkten Hülle deuten zugleich auf einen
Zustand der Dauer der Ruhe hin, den der Pilz in dieser Form als Sclerotium
zu ertragen befähigt und durchzumachen bestimmt sein kann ' . Der läsprung

') Bekanntlich sind Sclerotien bei den Pilzen die Sclerotien der Myxomyceten bleiben hier
aus dem Spielj ein nicht seltenes Vorkommniss. Sie sind vorzugsweise bei den verschiedensten
Familien der beiden grossen Gruppen der Ascomyceten und Basidiomyceten bekannt. Sie treten
auch hier auf den Mycelien der ersten Generation auf, nur reicht die Kenntniss ihrer Entwicklungs-
geschichte nicht bis auf die ersten Anfangszustände zurück , namentlich ist es bisher in keinem
Falle nachgewiesen, dass sie durch geschlechtliche Zeugung entstehen. Sehen wir zunächst hiervon
und von den mit solcher Kenntniss verbundenen Consequenzen ab. so zeigt das Auftreten der

— 57 —

und die Beschaffenheit der Sclerotien von Penicillium stimmen hiernach mit
einem endospermhaltigen Samen höherer Pflanzen in wesentlichen Momenten
überein. Dieser enthält den Embryo der ungeschlechtlichen zweiten Generation
und ein steriles Gewebe der Geschlechtsgeneration (Endosperm), wovon später der
Embryo lebt, wenn die Ruheperiode, welche der Same ertragen muss oder er-
tragen kann, zu Ende geht und günstige Bedingungen eine Auskeimung gestatten.
Wir werden ein Anrecht haben die vorliegenden Sclerotien vom physiologischen
Gesichtspunkte aus gleich den Samen höherer Pflanzen als unentwickelte
von einem Dauer zustande begleitete Fruchtkörper zu betrachten,
wenn es möglich sein wird, durch die weitere Entwicklungsgeschichte den Be-
w^eis zu führen, dass hier die Keimung ähnlich wie bei einem Samen erfolgt,
dass das sterile Gewebe sich passiv wie Eiweiss des Samen, der ascogone
Schlauch wie ein Embryo verhält, der von diesem Gewebe lebt und später direct
zur ungeschlechtlichen Pflanze heranwächst. Wir müssen also bei eventueller
Keimung unsere erste Aufmerksamkeit auf die Fragen richten : Was macht
der ascogone Schlauch? Wie verhält sich das sterile Gewebe ihm
gegenüber?

Ich legte zum Zwecke der Auskeimung der Sclerotien die Ausbeute
VOR allen Culturen in den verschiedensten Zeiten aus; die nachfolgende Tabelle,
enthält das Nähere hierüber. Die Sclerotien waren vorher aufs reinste gewaschen,
von allen anhängenden Unreinlichkeiten befreit'), und wurden einfach auf eine
mehrfache Lage von Filtrirpapier gebracht, welches ab und zu bespritzt die
nöthige Feuchtigkeit zuleitete. Als Schutz benutzte ich eine grosse Uhrschale,

Sclerotien, der Verlauf ihrer weiteren Ausbildung, welche am besten von Sclerotium durum bekannt
sind, ferner ihre Beschaffenheit im fertigen Zustande (man vergleiche die Zusammenstellung und
Beschreibung von Sclerotien bei de Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze, Seite 35 — 38)
entschiedene Uebereinstimmung mit den Sclerotien von Penicillium. Sie wird noch grösser und in
dem dunklen Punkte etwaigen geschlechtlichen Ursprunges erheblich erhellt und ergänzt, wenn wir
später an der Hand der weiteren Entwicklungsgeschichte den Vergleich fortsetzen, was an dieser
Stelle natürlich noch nicht zulässig ist. (Siehe die Fortsetzung dieser Anmerkung in der Anmer-
kung auf Seite 71.)

') Am besten zerreibt man zum Aufsammeln und Reinigen der Sclerotien das ganze Brod,
worauf sie entstanden sind, mit den Fingern unter Wasser so fein wie möglich. Es fallen bei
dieser Manipulation die Sclerotien heraus und sinken zu Boden. Durch vielfaches Abschlemmen
und Reiben mit den Fingern, was den hornharten Gegenständen nichts thut, erhält man sie end-
lich so rein, dass das aufgegossene reine Wasser in derselben Klarheit wieder abfliesst.

Brefeld, Botao. Untersuchungen. II. 8

- — 58 ^

die oben leicht durch einen weit übergreifenden Glasdeckel gegen alle Einflüsse
abgeschlossen werden konnte. Alle 14 Tage bis 3 Wochen wurde die Papier-
unterlage erneuert und dabei gleichzeitig eine sorgfaltige Wäsche der Sclerotien
vorgenommen. Durch den Glasdeckel hindurch konnte jede äussere Veränderung,
die mit ihnen vorging, aufs leichteste gesehen werden.

Die Sclerotien blieben in der Cultur äusserlich unverändert, nur in ihrer
Farbe gingen sie in einen etwas dunklern bräunlichen Ton über, veranlasst durch
Eintrocknen des Protoplasmas in den äusseren Zelllagen, welches sich nun in
dunklen Körnchen der Innenwand anlagerte (Taf. IV und V, Fig. 20 — 26al

In kurzen Zeiträumen von 3 — 4 Tagen zerlegte ich einige von ihnen in
dünne* Scheiben, um jede Veränderung im Innern genau von ihrem Beginne an
zu verfolgen. Es vergingen 5 — 6 Wochen ohne sichtbare Veränderung. Mit der
sechsten oder siebenten Woche fiel mir eine eigenthümliche Trübung des Ge-
webes in der nächsten Umgebimg der ascogonen Schläuche auf. Die kleinen
Zellen in ihrem Umkreise erschienen matt und welk, ihre Membranen hatten
das frühere glänzende stark lichtbrechende Ansehen verloren. Es war dies aber
nicht an allen Stellen zu sehen, wo auf dem Querschnitte ascogone Schläuche
getroffen waren, sondern nur an einzelnen, die in der Mitte des Sclerotiums lagen.
Genau untei'sucht bestand die Trübung in einem Einflüsse, den der ascogone
Faden auf seine Umgebung ausübte. Er Avar aus seiner Erstarrung erwacht
und trennte sich in normaler Rundung eines Pilzschlauches von seinem Anhange
offenbar durch Lösung der ISIembranen der kleinen Zellen, deren verticale Wände
ihn lose als dünne Lamellen umgaben Taf. IV, Fig. 24h). Dies Verhältniss
des Schlauches zu seiner Umgebung im ersten Beginn der Keimung Avar am
besten auf Querschnitten der betreffenden Stelle zu sehen. Die Veränderungen
des Schlauches selbst aber nach seiner Neubelebung konnten allein auf solchen
Schnitten ins Klare gebracht Averden, die einen deutlichen Längs verlauf aufzu-
weisen hatten. Hier nun hat der Schlauch die Form eines dicken Pilzfadens
ohne ScheideAvände, aber reich mit feinkörnigem Protoplasma angefüllt Taf. IV,
Fig. 23c). Genauere Einzelheiten über den Act seiner Wiederbelebung selbst
sind nicht zu ermitteln. Wahrscheinlich Avird ein Theil der verdickten Membran
und etwaige Scheidewände durch Lösung in den protoplasmatischen Inhalt über-
gegangen sein.

— 59 —

^■on allergrösster Tragweite für die Klarheit der weiteren . Untersuchung ist
es jedoch nicht blos, die Belebung des ascogonen Schlauches zu con-
statiren, sondern vornehmlich mit ilir eine eben so sichere Ueberzeugimg
zu gewinnen, dass ein Auswachsen des sterilen GeAvebes an keiner
Stelle und zu keiner Zeit eintritt; diese Ueberzeugung, wenn sie wissen-
schaftlichen Werth haben soll, darf sich nicht auf die Durchsicht einzelner Fälle
stützen, sie muss übereinstimmend aus der Untersuchung ganzer Massen von
keimenden Sclerotien, die nicht einer, sondern vielen besonderen Culturen an-
gehören, hergeleitet werden. Ich habe, jeder denkbaren Möglichkeit einer
Täuschung an diesem kritischen Punkte vorzubeugen, hunderte von Sclerotien
•zerlegt und nie etwas anders beobachten können, als dass es der ascogone
Schlauch allein ist, der sich Avicderbelebt, dass das sterile Gewebe
sich gegen ihn nur passiv verhält, d. h. von ihm verzehrt wird.
Alle weiteren Wachsthumserscheinungen, alle weiteren "\'orgänge bei entwickelterer
Keimung sind hiernach allein auf den ascogonen Faden ursächlich und ursprüng-
lich zurückzuführen.

Nach der "Wiederbelebung des Fadens in der Glitte des Sclerotiuuis bleiben
dessen peripherische Theile noch im Ruhezustande (Taf. IV, Fig. 23e und
Fig. 24h;; die Wiederbelebung ist also keine gleichzeitige, sie beginnt in der
Mitte und schreitet nach aussen fort.

^^'ir haben kaum in der Keimung die Rückkehr des erstarrten Schlauches
zur ursprünglichen Fadennatui" constatirt, so gehen auch weitere "\'eränderungen
mit ihm vor, er wird im nächsten Stadium durch Scheidewände (Taf IX, Fig. 23d
und Fig. 24c, und Taf. V, Fig. 27; in kurze cylindrische Zellen ge-
t heilt, deren Länge nicht ganz gleich ausfällt. Die einzelnen Gliederzellen, die
sich nicht aus ihrem "S'erbande lösen, besitzen die Fähigkeit auszusprossen in
ganz eigenthümlicher Art. Es wächst ein dicker Spross hervor, der mit
seiner Spitze und seinen kurzen Verzweigungen sich schneckenartig einrollt, und
darum eine Deutung über etwaige Gesetzmässigkeit seines Aufbaues zunächst
nicht zulässt (Taf IV, Fig. 24d, e, und Taf. V, Fig. 25c— e und Fig. 2Sa— c, 2).
Gleichzeitig mit diesem dicken Sprosse, womöglich auch schon vor diesem, ist
ein dünner aufgetreten, hat die Gestalt eines gewöhnlichen Pilzfadens an-
genommen und in rankenartigen Windungen sich drehend und Seitenzweige
gleicher Art bildend, eine bedeutendere Länge erreicht (Taf IV, Fig. 24de, und

— 60 —

Taf. A', Fig. 25 c — e und Fig. 28 a — c, 3). Beide Fäden sind entweder neben-
einander an derselben Gliederzelle inserirt oder es ist nur eine l^rsprungszelle da
und unmittelbar über ihr hat eine Gliederung des Sprosses in die zwei ver-
schiedenen dickeren und dünneren Elemente stattgefunden. Soweit die Beobachtung
vordringen kann, treiben nicht alle, sondern nur vereinzelte Gliederzellen der
ascogonen Fäden aus. Ich habe mehrfach zwei nebeneinander liegende austreiben
gesehen, auch an einem längeren Fadenstücke 2 — 3 verschiedene Sprossungen
gefunden (Taf. V, Fig. 28 — 30). Ob die übrigen Zellen später austreiben oder
gar nicht, kann ich nicht bestimmt angeben, die austreibenden Stellen über-
wuchern ihre Umgebung und verdecken sie (Taf. V, Fig. 25e( ; zur weitern Ent-
wicklung ist es jedenfalls nicht nothwendig. Auch findet man in weit vorge-"
rückten Stadien ganze Abschnitte der ascogonen Schläuche, deren Zellen bis
dahin unverändert sind und die ihrem Ansehen nach sich auch nicht mehr -ver-
ändern werden (Taf. V, Fig. 30). Den hier mitgetheilten Thatbestand habe ich
sowohl auf Querschnitten reichster Auswahl wie auch im Wege eines vorsichtigen
Macerationsverfahrens ') eruirt, wo es gelang längere auch verzweigte Faden-
abschnitte bloss zu bekommen. In Fig. 23, 24 und 25, Taf. IV und V habe ich die
.schönsten Fälle gezeichnet, andere ohne Sclerotien für sich in Fig. 27 — 31,
Taf. V hinzugefügt.

Es wachsen also mit der Auskeimung in der 7. bis 8. Woche
der Cultur aus den Zellen der ascogonen Schlau che zweierlei Fäden
gleichen Ursprunges zwar, aber ganz verschiedener Art hervor.
Sie sind verschieden in ihrem Ansehen, verschieden in ihren Wachsthumsvor-
gängen, wenn wir diese auch noch nicht in präciser morphologischer Weise
ausdrücken können, ganz vernehmlich aber äussert sich ihre totale Verschieden-
heit in ihrer Function. Es wurde schon constatirt, dass die dicken Fäden von
dem Aussehen einer Arabeske sehr langsam, die dünnen hingegen schnell zu

') Zur Maceration kochte ich in etwas chlorsaurem Kali und Salpetersäure (in sehr verdünnter
Form) ganze Sclerotien etwa eine Viertelstunde lan^, bis sie im Aeusseren etwas zu bleichen an-
fingen. Dann goss ich das Ganze in eine Uhrschale, die ich mit einer zweiten verdeckte. Die
Flüssigkeit trocknete allmählich ein und wirkte, indem sie schrittweise concentrirter wurde, sehr
langsam und günstig auf das Gewebe ein. Die Sclerotien wurden ganz weiss und zerfielen nur
leise berührt in ihre einzelnen Zellen, zwischen welchen sich unverletzte und auskeimende ascogöne
Fäden vorfanden.

— 61 —

langen Pilzfäden heranwachsen. Ihr Vordringen ist aber durch das umgebende
sterile Gewebe verhindert, es setzt also voraus, dass sie entweder in dasselbe
eindringen oder es ganz zu beseitigen vermögen, um sich und ihrem dicken ZwilUngs-
bruder Platz zu machen. Von diesen zwei ]\Iöglichkeiten trifft hier die letzte zu.

Es ist ganz unverkennbar, dass die dünnen mycelialen Fäden das
sterile Gewebe verzehren (Taf. IV, Fig. 23 und 24 önd Taf. V, Fig. 25
und 26). Seine Membranen werden in ihrer Nähe dünner und verschwinden
schliesslich ganz. Die substanzielle Masse wird aufgenommen und weniger zu
eignen egoistischen Zwecken — .sie müssten ja dann eine enorme Vermehrung
erfahren — als zur Fütterung der dicken kurzen Sprossen verbraucht. Die dünnen
Fäden sind als besondere Ernährungsorgane des jungen Pilzes innerhalb des
Sclerotiums anzusehen, — so dürfen wir ihn jetzt, wie ich glaube in seiner
selbständigen Ernährung, in seiner Gliederung in zwei morphologisch und phy-
siologisch verschiedene Elemente mit Fug und Recht bezeichnen. Die dünnen
mycelialen Fäden sind an ihren Enden bestimmt geschlossen, sie lösen also die
verschwindenden Gewebstheile der sterilen Masse durch Vorgänge, die uns zunächst
unbekannt sind, und nehmen dann das Gelöste auf. Die Höhlung, welche durch
die Lösung und das Verschwinden des Gewebes entsteht, Avird in dem gleichen
Maasse als sie sich erweitert, von der wachsenden jungen Pflanze ausgefüllt.
Der Pilz lebt einem Parasiten gleich in Glitte des sterilen Gewebes
ohne an irgend einer Stelle einen organischen Zusammenhang mit
ihm zu haben.

Dieser letzte Punkt erwies sich von erheblichem Belange im Laufe der frü-
heren und weiteren Untersuchung. Diese ist nur allein mehr an Querschnitten
auszuführen, eine ]\raceration und Präparation dagegen jetzt unmöglich. Nun
fallen aber die betreffenden Theile mit grösster Leichtigkeit aus den Schnitten
heraus, und man findet dann nur die leeren Höhlungen, den ausgekeimten Stellen
(Taf. IV, Fig. 24g, Taf V, Fig. 25f und Fig. 26c) entsprechend. Versucht man
das. Verlorene zu suchen, so ist auch im Falle des Auffindens eine sichere
Orientirung über die Lage nicht mehr möglich. Dieser Uebelstand war leider
nicht durch eine andere Methode oder ein verbessertes Verfahren bei der Unter-
suchung zu ersetzen. An dicken Schnitten sah man nichts, an dünneren fehlte
die Pointe. Es blieb nur ein Mittel übrig, durch die Massen der Schnitte zu
ersetzen was im Einzelneia verloren ging.

— 62 —

Von den dünnen, der Ernährung ausschliesslich dienenden vegetativen
mycelialen Fäden (Taf. V, Fig. 28 — 30, 3) lässt sich nur sagen, dass sie
sich durch Spitzenwachsthum und Bildung von Seitenzweigen reichlichst verlän-
gern und vermehren und dass sie wie eine fadige Hülle die dickeren umgeben.
Es wächst mit dem Gewebeverzehr das Feld ihrer Thätigkeit, die Fläche wird
grösser, von der sie ihre Nahrung nehmen und damit hält ihre ^'ermehrung
gleichen Schritt (Taf. V, Fig. 25de und Taf. VI, Fig. 34 und 43). Sie besitzen,
so lange sie in Thätigkeit sind, keine oder nahezu keine Scheidewände. - Ihr
A'erlauf ist unregelmässig; an vielen Stellen bilden sich Aussackungen, mit denen
das Lumen rmi das Doppelte zunehmen kann. Vielfache Drehungen und ranken-
artige Windungen wechseln mit grade verlaufenden Strecken, und ebenso folgen
auf enge Stellen oft plötzliche Erweiterungen, die in einiger Entfernung nieder
an Dicke abnehmen (Taf. VI, Fig. 37). Im Durchschnitte messen sie 0,0015 —
0,0025 Mm., an den Erweiterungen steigt das Maass auf 0,0050 Mm. —

Die dicken Fäden, die, es mag hier ziun bessern Verständnisse kurz
angegeben sein, der Fruchtbildung ausschliesslich dienen, haben ein
sehr langsames Wachsthum, aber dabei eine um so reichlichere Zweigbildung.
Der erste Seitenzweig wird in unmittelbarer Nähe der Spitze angelegt, er wächst
wieder sofort aus, ihm folgen nach hinten weitere in dichtem Gedränge, zu einem
förmlichen Knäuel vereint (Taf. V, Fig. 28 — 33,2). Beiden massenhaften Aus-
sprossungen und zugleich dem sehr geringen Längenwachsthume sieht das Ganze
einer hefenartigen Sprossung ähnlich, in der sich aber ein ganz bestimmter Plan
erkennen lässt. Es ist nur die äusserste Spitze der Beobachtung zugänglich ;
was Avir dort nicht sehen, müssen wir aus dem Endresultate zu ergänzen suchen.
Die kurze Spitze biegt sich schneckenförmig um (Taf. V, Fig. 33a) und auf
ihrem gebogenen Rücken entsteht regelmässig der jüngste Seitenast (b'). Sie rich-
tet dann sich wieder nach oben und krümmt sich nach entgegengesetzter Seite
um. Ist diese Windung, Avelche im äussersten Falle | eines Kreises beträgt,
ausgeführt, so tritt wiederum ein Seitenast auf dem Rücken auf. Derselbe ^'or-
gang in regelmässiger "W^iederholung muss zum Aufbau einer schlangenförmig
gewundenen Hauptaxe führen, an der in sehr kurzen, fast gleichen Abständen
von einander Seitenzweige (b' — b'^j angeordnet sind. In der Hauptaxe treten,
ebenso gesetzmässig wie die Seitenzweige an ihr, Scheidewände auf, je eine
zwischen zwei Seitenzweigen; die jüngste wird schon über dem dritten ältesten

— 63 —

Seitenzweige sichtbar. Mit jeder neuen Wendung der Spitze und der damit ver-
bundenen Seitenastbildung erfolgt auch eine neue Scheidewand über dem dicken
Seitenzweige. Wir haben nun eine Hauptaxe, die aus einzelnen kurzen, schräg
umgebogenen Gliederzellen besteht, deren jede einen Seitenast trägt (Taf. V, Fig. 33,
Taf. \1, Fig. 35 — 41b). Die Seitenäste können entweder nach dem Bildungsplane
der Hauptaxe wachsend wieder Seitenzweige bilden, also dieser gleich werden;
in diesem Falle erhalten Avir eine doppelt verzweigte Hauptaxe (Taf. V, Fig. 31).
Dies tritt anfangs im Beginn des Au.sk eimens häufig ein, wird später aber zur
Ausnahme. Oder die Seitenzweige wachsen fort an ihrer Spitze sich umbiegend
wie die Hauptaxe, ohne aber zugleich Seitenzweige hervorzubringen (Taf. VI,
Fig. 35, 40 und 41). Die Axe ist dann nur einfach verzweigt, die Seitenzweige
der Hauptaxe ungleich. Dieser Vorgang ist später • die Regel, nur einzeln in
unregelmässigen Abständen wird nochmal ein Seitenast der Hauptaxe gleich
(Taf. VI, Fig. 35 und 41). Die einzelnen schlangenförmigen Windungen der
Hauptaxe können sich zu einer mehr oder minder regelmässigen Spirale ordnen,
sie können aber auch für einige Zeit in einer Ebene stattfinden und zwar regel-
mässig, so dass die Seitenzweige links und rechts stehen in bilateraler Stellung
(Taf. VI, Fig. 35). Im Profil gesehen sieht dann nothwendig das Ganze einem
einfachen Faden gleich mit dunklen Schatten in bestimmten Abständen, die man
der Regelmässigkeit nach für Scheidewände halten kann (Taf. V, Fig. 29 u. 30, 2).
Hierdurch ist die Möglichkeit einer Täuschung gegeben. . Ich habe mehrfach
Stücke einer Hauptaxe gehabt, die einem einfachen gegliederten Pilzfaden täuschend
ähnlich sahen, deren Linie in veränderter Ansicht plötzlich zxu- grossen Fläche
wiu-de (Taf. VI, Fig. 35).

Die einfachen Seitenäste der Hauptaxe wachsen sogleich nach ihrer
Anlage aus, und weil sie unmittelbar an der Spitze angelegt werden, die Spitze
nur langsam wächst, so wird es, zumal bei der Richtungsänderung der Spitze,
oft schwierig zu entscheiden, was Spitze, was Seitenast ist. In einem bestimm-
ten Stadium gewährt die Spitze das Bild einer dichotomischen Verzweigung mit
etwas geförderter Entwicklung des einen Armes (Taf. V, Fig. 33a — b^). Auch
die Spitze der Seitenzweige , die unverzweigt bleiben , rollt sich ein (Taf. V,
Fig. 31 — 33 und Taf. VI, Fig. 38 und 39), und beweist hierdurch, dass es nicht
Seitenzweige sind, die nahe an der Spitze angelegt wie bei den Hauptaxen)
ihre Krümmung bewirken. Mit zunehmender Länge des Astes wachsen die nach

— 64 —

rückwärts gelegenen Partien in den Grenzen zweier Drehungen bedeutend in die
Dicke. Die Anschwellung ist in der Mitte am stärksten, nm sich nach beiden
Seiten, den Stellen der Drehungen ganz zu verlieren. Es schwillt also der Faden,
wie er vorn an Länge zunimmt, nach liinten zu einzelnen kugelförmigen Theilen
an (Taf. V, Fig. 31, 4), die, wenn die Anschwellung eingetreten ist, wie Hefe-
zellen einander entsprosst zu sein scheinen. Sie folgen sich ohne messbare ver-
dünnte Brücken; nur die erste Anschwellung erfolgt nicht unmittelbar an der
Insertionsstelle des Astes, hier bleibt eine kurze Strecke in ursprünglicher Dicke,
der, gleichsam als Träger des Astes, die erste Anschwellung aufsitzt (Taf. VI,
Fig. 36 — 41). Wie lang der Seitenast werden kann, Avie viel kugel- oder birn-
förmige Anschwellungen es hervorzubringen vermag, weiss ich nicht genau. Es
ist eine volle Unmöglichkeit in dem dichten Gedränge der Seitenäste bei ihrer
stets wechselnden Wachsthumsrichtung den einzelnen mit Sicherheit -son seinem
Ursprünge bis zur Spitze zu verfolgen. Aber das kann ich mit Sicherheit an-
geben, dass wenigstens 8 — 10 Birnen an einem Aste entstehen können (Taf. VI,
Fig. 38 und 39).

Vereinigen wir das hier einzeln Mitgetheilte ziim Gesammtbilde eines
dicken Fadens, so haben war eine kurze freie Spitze mit ihren Arabesken
von noch kiu'zen Seitenzweigen, dahinter einen dichten Knäuel von kugeUgen
Gebilden, in denen die Hauptaxe verborgen liegt (Taf. VI, Fig. 36 und 401.
Auf eine weitere Complication der Verknäulung, Avie sie entstehen muss, wenn
in kurzen Abständen einzelne Seitenäste zu Hauptaxen werden, Avill ich hier nur
kurz hindeuten.

Die unverzweigten einfachen Seitenäste dienen der Fortpflan-
zung. Jede seiner kugeligen Anschwellungen wird zum Sporenbehälter, zum Ascus.
Dem Endpunkte der Anschwellung folgt unmittelbar eine Gliederung durch
Scheidewände. Sie treten genau zwischen den einzelnen Anschwellungen in dem
sehr kurzen Isthmus auf, der sie von einander trennt. An der Insertionsstelle
des Astes ist dieser Isthmus lang, und die Scheidewand tritt hart an der An-
schwellung auf, so dass der ganze Faden nun von einem kui'zen Stielchen ge-
tragen wird, welches aber, da es in offener Communication mit der INIutterzelle
der Axe bleibt, in Wirklichkeit nur eine stielartige Aussackung derselben ist
(Taf. VI, Fig. 36 — 41). — Es ist der Zeitpunkt, wann die dehnitive Gliederung
der Seitenäste an der Hauptaxe vor sich geht, nicht mit Sicherheit zu

— 65 —

ermitteln. Ich möchte glauben, dass es nicht immer derselbe ist, wenigstens
finden sich gegliederte Aeste bald schon dicht unter der Spitze, bald erst in
weiterm Abstände von ihr entfernt (Taf. V, Fig. 31 und Taf. A'I, Fig. 36). Nach
stattgefundener Gliederung treten bald im Inhalte der birnförmigen Glieder
Veränderungen ein. Der früher gleichförmige Inhalt wird von einer grossen
centralen ^'acuole unterbrochen. Sie verschwindet und an ihrer Stelle treten eine
Anzahl kleiner A^acuolen auf. Im nächsten Stadium sind schon die Sj^oren vor-
handen. Das Object ist viel zu klein, um auch mit den stärksten Vergrösserungen
die feinern Vorgänge der Sporenbildung, das Auftreten und Verschwinden
von Zellkernen etc. sehen zu können (Taf. VI, Fig. 36 — 39). Ich zweifle nicht,
dass der Vorgang so ist, wie ihn de Bary^) und JanczeivskP) beschrieben haben.
An den jungen Sporen deuten starke Randschatten die Abscheidung von I\Iem-
branen um sie an, mit deren vollständiger Ausbildung die Mutterzelle, der Ascus,
von acht Sporen vollständig angefüllt ist ohne irgend einen Ueberrest von Proto-
plasma, der zur Sporenbildung nicht verbraucht bei ihrer Entleerung eine Rolle
spielen könnte (Taf. AI, Fig. 39 . — In welcher Reihenfolge geht nun die
Sporenbildung im ganzen Ast vor sich? oder tritt sie vielleicht auf einmal in
allen Ascen zugleich ein? Dies ist wiederum nicht direct zu beobachten, weil
der ganze aus den einzelnen Ascen bestehende Ast sich um die Hauptaxe dreht
und dadurch bei dem dichten Gedränge der Aeste in seiner continuirlichen Ascus-
kette nicht bis an sein Ende zu verfolgen ist, und weil man bei der Präparation
gleichfalls nicht sicher weiss, ob der Ast intact geblieben oder zerfallen ist.
Fände die Ausbildung nach dem Alter statt, so würde nach eingetretener Sporen-
bildung in den älteren Ascis die Nahrungszufuhr aufhören und die Spitze, soweit
sie aus jungen Schläuchen besteht, untergehen müssen. Dieser rein physiologische
Grund spricht mit aller Wahrscheinlichkeit dafür, dass die Sporenbildung im
ganzen Aste, wenn alle Theile ausgewachsen sind, auf einmal gleichzeitig vor
sich gehen oder sonst von oben beginnen muss. Hierfür sprechen auch weitaus
die meisten Befunde. Einige Ausnahmen ungleichzeitiger Ausbildung lassen sich
durch Störungen in der Ernährung durch die mycelialen Fäden unschwer er-
klären (Taf. VI, Fig. 39). -

') De Bart/: Beiträge III. Reihe, Eurotium.

2) Janczeu-ski : Botanische Zeitung tS'l. No. 17 und 18. Ueber Asrobolus furfuraceus.

Brefelil, Bot.in. Uutcrf-uchungen. II. 'J

■^66 —

Mit der Sporenreife trennt sich allmählich die Ascnskette aus ihrer Ver-
bindung und von dem ganzen Aste bleibt nur das Stielchen oder vielmehr die
stielartige Fortsetzung der Axenzelle übrig, als ein untrügliches ^lerkzeichen, dass
hier ein Ast abgefallen ist (Taf. VI, Fig. 40 und 41 \ Erst wenn die Hauptaxe von
ihren Seitenzweigen befreit worden, ist sie in ihrer natürlichen Gestalt und
Gliederung und zugleich in der Art der stattgefundenen Verzweigung deutlich
zu beobachten ; freilich auch hier nur auf bestimmte Strecken, da sie bei ihrer
kurzen Gliederung sehr zerbrechlich ist und leicht an den gegliederten Stellen
auseinander fallt. Ohne die Zuhülfenahme dieses Endresultates wäre es früher
unmöglich gewesen, den Aufbau sicher anzugeben, weil ja zwischen der kurzen
freien Spitze und dem Endresultat, der entblössten Axe eine weite Strecke liegt,
die während der Wachsthumsvorgänge nicht aufzuklären ist wegen der dichten
Verknäuelung der Seitenzweige. Jetzt sieht man, dass der verbogenen Spitze eine
ebenso verbogene Axe entspricht, die sich in allen denkbaren Windungen krümmt,
die aufgebaut ist aus gebogenen kurzen Gliederzellen, aus denen je ein Ast ent-
springt, der in seiner ganzen Länge zu einer Ascuskette. wird. In Taf. VI,
Fig. 40 und 41 sind verschiedene Hauptaxen dargestellt, die nur wenig verbogen
sind und meiner Zeichenkunst allein zugänglich waren ; ich habe zur Versinn-
lichung des Bildes, wie es mit der Sporenreife annähernd gewesen sein muss, die
Ascenzweige (nach anderen Präparaten) in zai'ten Linien Fig. 40} angedeutet.
Aus der Fig. 41a Taf. VI, die eine Verzweigung der Hauptaxe zeigt, geht im
Vergleich mit der unverzweigten (b) aufs deutlichste hervor, dass diese vereinzelt
und ohne jede Regelmässigkeit erfolgt, sich also der gewöhnlichen Seitenzweigbil-
dung unterordnet in der Art, dass hie und da ein Ast der Hauptaxe gleich wird.

Wir haben nun in den letzten Abschnitten die Keimung oder vielmehr die
Wiederbelebung der ascogonen Schläuche, ihre Gliederung in zwei morpho-
logisch und physiologisch ganz verschiedene Elemente und die Entwicklungs-
geschichte beider bis zur Fructification des Pilzes für sich und im Zusammenhange
mit einander verfolgt. Wir haben weiter gefunden, dass das sterile Gewebe im
absoluten Gegensatze zu den auskeimenden Schläuchen sich ganz inactiv verhielt
und von dem jungen Pilze zur Nahrung verwendet und verzehrt wurde. Es
erübrigt nun noch, um das Bild von der Lebensgeschichte des Pilzes
in seiner Totalität darzustellen, die weitere Entwicklung desselben im
Sclerotium bis zu seinem Endpunkte durchzuprüfen, oder besser gesagt: die

— 67

einzelnen Momente der Weiterbildung kui-z hervorzuheben, die bis zur gänzlichen
Reife der Sclerotien bei ihrer weiteren C'ultur eintreten.

Es ist uns von früher bekannt, wie die ascogonen Schläuche nicht an
allen Punkten im Sclerotium gleichzeitig auskeimen, wie die Keimung in der
Mitte zuerst beginnt und von da centrifugal weiter geht. Die ausgewachsenen
Stellen bilden folglich in den ersten Stadien nach der Keimung noch vereinzelte
Höhlungen, die durch einzelne Zelllagen des sterilen Gewebes Aon einander ge-
trennt sind (Taf \, Fig. 25 und 26). Dieses wird nun zunächst verzehrt und die
einzelnen Löcher vereinigen sich zu einer einzigen grossen Höhle (Taf. VI, Fig. 34).
In ihr liegen die dicken fructificirenden Sprosse, die langsam wachsen und das
Nährgewebe nicht direct verzehren, mehr in der Mitte (d\ sie sind nach aussen
eingehüllt von den dünnen mycelialen Fäden c\ Diese liegen dem Gewebe (b)
direct an, welches sie zu verzehren bestimmt sind. — Das ganze Fadengeflecht er-
scheint in einer eigenthümlichen grünlichen Farbe, wenn es in seiner Masse ge-
sehen wird.

War schon das ganze Sclerotium dem Samen höherer Pflanzen physiologisch
vergleichbar, welcher in reichem Eiweiss seinen Embryo birgt, so erhält jetzt
der Vergleich Leben und Wahrheit. Wir sehen den Pilzembryo in Wirklichkeit
wie einen phanerogamischen Embryo sich fortentwickeln. Er ist, wie dieser in
seineu ersten Lebensstadien, Parasit, er verzehrt wie dieser das Eiweiss, ein
Gewebe welches ihm von der Mutterpflanze vorsorglich als Nahrung mitgegeben
ist. Hier ist diese Nahrung in den Zellen nicht als Fett, Amylum, Zucker, etc.
angehäuft ; es sind die verdickten Zellwände selbst der Nährstoff, der Pilz hat
seinen Nährvorrath als Zellstofl^, als verdickte Membran, abgelagert').

Da der Zellstoff als solcher nicht als Nahrung dienen kann, wird es nöthig,
dass er von Neuem gelöst werde, und diese Lösung besorgen die dünnen mycelialen
Fäden so etwa, wie das Scutellum der Gräser die Stärke des Endosperms auch
in der Entfernung löst. Es bleibt hier wie dort nur eine Annahme zur Er-
klärung des ^'organges offen , dass nämlich die dünnen Fäden und das Scutellum
einen Stoff ausscheiden, der die Cellulose oder Amylum zu lösen vermag. ■

1) Soweit meine Kenntnisse reichen, kommt ein verdicktes liotnartiges Endosperm bei höheren
Pflanzen im Samen von Dracaena, Phoenix, Cofl'ea etc. vor.

9 *

— 68 ^

Die Lösung und der Verzehr des sterilen Gewebes geschieht nicht ohne
eine bemerkenswerthe Nebenerscheinung. Es entstehen am Rande der verzehrten
Stellen grosse stattliche Kr y stalle (Taf. VI, Fig. 421 bald in deutlichen be-
stimmbaren Formen (b), bald als dicke Drusen (a). Die Krystalle haben ein
hellglänzendes Ansehen und eine gelbe Farbe. Es wechseln die regelmässigsten
quadratischen Octaeder ,b und c) mit schönen Säulen, daneben sind Combinationen
beider und Zwillingskrystalle keine Seltenheit. Sie bestehen, wie die Reactionen
ergeben, aus oxalsaurem Kalk. — Die Bildung und Abscheidung dieses Salzes
steht mit den Lebensvorgängen im Innern des Sclerotiums im directen Zusammen-
hange. Das Kalksalz tritt auf mit der Lösung des Gewebes durch die Wieder-
belebung des Pilzembryos, der ascogonen Fäden, seine Menge nimmt zu in dem
Maasse, als die Masse des Pilzes sich auf Kosten des gelösten Gewebes vermehrt.
Der junge Pilz lebt von dem Gewebe, wie jeder andere Pilz von organischer
Masse lebt. Die Vermehrung und das Wachsthum des Pilzes erfordert eine stete
Neubildung von Eiweissstoffen aus dem Gewebe des Sclerotiums. Bei diesem
Vorgange wird wahrscheinlich Oxalsäui'e von dem Pilze gebildet, iim die hierzu
nothwencUge Phosphor- und Schwefelsäure aus vorhandenem Kalksalze abzu-
scheiden '). ■ Die Membranen des Sclerotiums (der Inhalt der Zelle ist ja nui*
ganz unbedeutend) müssen folglich reich an Kalksalzen sein, die erst bei ihrer
Wiederauflösung in der unlöslichen Verbindung als oxalsaures Salz in die Er-
scheinung treten. — Die Zahl der Krystalle nimmt nach Verhältniss des verzehrten
Gewebes zu und sie gelangen so auf ganz natürlichem W^ege allmälilich in das
Innere zwischen die Pilzfaden (Taf. \1, Fig. 34 und 43e).

Der Consum des sterilen Gewebes, seine allmähliche Abnahme geht Hand
in Hand mit der Fortentwicklung des Pilzes im Innern des Sclerotiums, und
diese ist eine für einen Pilz auffallend langsame. Es bedarf ganzer Wochen, um

•) Ich verweise hier kurz auf die Darlegungen von G. Holzner, Flora No. '.V?i, 1867, p. 5'20.
Entstehung und physiologische Bedeutung des o.xalsauren Kalkes. »Die O-xalsäure ist ein Product
der Proteinstoffe, bestimmt den phosphorsauren (und schwefelsauren) Kalk zu zersetzen, während der
Kalk die Bestimmung hat, der Pflanze Phosphorsäure zuzuführen. Nach Erfüllung dieser Bestim-
mung sind beide für die Pflanze werthlos und schädlich, daher ist von der Natur dafür gesorgt,
dass sie vereint ein in organischen Säuren unlösliches Salz bilden, oder auch : Die Pflanze erzeugt
deshalb Oxalsäure, weil deren Kalksalz in organischen Säuren unlöslich ist, und somit durch jene
die Phosphorsäure (und Schwefelsäure) frei wird.«

^69 — -

nur einen Fortschritt zu sehen, zu bemerken, dass das Terrain des Pilzes grösser,
die Mächtigkeit des sterilen Gewebes kleiner wird. Wenn der Pilz in peripherischer
Richtung fortschreitet, an seinen zahlreichen Spitzen weiterwächst, verblüht er
gleichzeitig nach hinten in seinen älteren Theilen. Es reifen die Ascen, sie
fallen ab und die Sporen werden frei, indem die Membranen des Ascus sich
auflösen'). Wir haben in Folge dessen in älteren Zuständen (Taf. VI, Fig. 43)
kein gleichmässiges Fadengetlecht von dicken und dünnen Fäden durcheinander.
Dieses befindet sich nur in der Peripherie (c und d), in der Mitte hingegen liegen
freie Sporen ij) mit Krystallen (e) gemengt, dann vereinzelte abgefallene hie und
da noch verbundene Ascen, deren Membranen in Lösung begriffen sind, daneben
nackte Hauptaxen mit den Insertionsstellen der abgefallenen Aeste und zugleich
dünne leere myceliale Fäden, die mit den Hauptaxen, denen sie angehörten, be-
reits dem Untergange, der Auflösung, entgegen gehen. In kurzem Ausdrucke
können wir sagen, der Pilz wächst an seinen Vegetationsspitzen allmählich
weiter, während er an älteren Theilen langsam zerfällt. Wenn wir uns dies
natürlich vorstellen, folgt daraus, dass der Pilz nun nicht mehr ein organisch
zusammenhängendes Ganzes, sondeani eine Summe von Individuen, von Theilen
darstellt, so viele als Spitzen vereinzelt sind. Es folgt aber daraus weiter, dass
mit dem Absterben der vegetativen Fäden, die wir ja ursprünglich neben und an
den dicken ascogonen Fäden entspringen sahen deren neue zur Fortführung der
Ernährung erzeugt werden müssen. Dies kann allein an der fortwachsenden Spitze
geschehen, nur ist eine morphologisch gesetzmässige Ordnung ihrer zeitlichen und
örtlichen Entstehung nicht aufzuiinden. Sie entstehen an der Hauptaxe und
wahrscheinlich entweder so, dass ab und zu ein Seitenzweig zu einem mycelialen
Faden statt zu einem ascogonen Aste wird, oder dass sie, nach Art der Wurzel-
haare ;Rhizoiden) bei Laub- und Lebermoosen, nach Bedürfniss von der Axe
hervorgebracht werden. Sieht man gleich aufs deutlichste, dass die dünnen Fäden
weiterhin aus den dicken hervorgehen, so ist es doch in dem dichten Gewirr der
Verzweigungen an der Hauptaxe, so lange sie bestehen bleiben, schwer möglich
den exacten Beweis hierfür zu geben; und später, wenn sie abgefallen sind,
gelingt es kaum leichter, weil die gegliederte Hauptaxe bei der leisesten

') Schon 4 bis 0 Wochen nach eingetretener Keimung finden sich reife keimfähige Sporen
in den Sclerotien, während hingegen die letzten Asci erst fünf Monate später reife Sporen führen.

— 70 —

Berülirung, wenn man sie nur schief ansieht, schon zerbricht und namentlich
noch die mycelialen Fäden nach Beendigung ihrer Function sehr hinfallig und
zerbrechlich sind. Ich habe in der Taf. VI, Fig. 36 und 40 eine Stelle abge-
bildet, wo der Ursprung deutlich ist, und Aerweise weiter auf die dicken End-
zellen der Taf. VI, Fig. 37, w'ie sie sich an gut präparirten mycelialen Fäden
vorfinden und mit welchen sie aller Wahrscheinlichkeit nach in den A'erband
der Hauptaxe eingefügt waren. Ich will jedoch für diejenigen, die meine Unter-
suchung wiederholen sollten, zu bemerken nicht unterlassen , dass ein sicherer
unumstösslicher Beweis des genetischen Zusammenhanges beider Fäden im -vor-
gerückten Zustande äusserst schwer zu liefern ist ; Täuschungen über den Ursprung
von Pilzfaden liegen überhaupt sehr nahe, ganz besonders in einem Gewirr von
Fäden. Natürlich bedarf es für uns des Beweises gar nicht mehr, er ist an
anderer Stelle direct geführt und zugleich indirect, in der einfachen Thatsache,
dass die ascogonen Schläuche bei der Keimung der Sclerotien allein auswuchsen.
Das sterile Gewebe wird schliesslich im Laufe ganzer Monate bis ziu- braun
gefärbten Rinde, die, wie wir Avissen, aus 2 — 3 Zelllagen kleiner tangential ge-
streckter Zellen besteht, aufgezehrt (Taf. VI, Fig. 44) . Die Rinde selbst (a) die
mit ihrer Bräunung eine constitutionelle Veränderung erUtten hat, theilweise ver-
korkt ist, Avnd nicht gelöst, sie bleibt als Hülle bestehen, ^^'cnn die Nähr-
vorräthe verzehrt sind, lösen sich alle Fäden und Ascen, die noch am Rande
vorhanden Avaren, ganz ebenso, wie es im Centrum schon früher geschehen ist.
Es bleibt nur die Masse der Sporen (f) bestehen, mit Krystallen (c) vermischt,'
von der gelbbraunen Hülle (a) wie von einer festen Blase umschlossen* Trocken
geworden, zerreisst im Laufe der Zeit auch die Hülle und Haufen von unzähligen
kleineu Sporen Averden in Freiheit gesetzt. Sie besitzen in der Masse eine
hell gelbe Farbe und eine sehr regelmässige Gestalt, die unverkennbar
an Eurotium erinnert, {de Baiy, Beiträge III. Theil. Eurotium Tafel I und II).
Ihre Form (Taf. \TI, Fig. 45a und b) ist länglich nach beiden Enden schnell
verschmälert; im Querschnitte (a) rund, sternartig mit kleinen Vorsprüngen versehen.
Sie haben eine doppelte Membran, ein dickes reich Aerziertes Exosporium, Avelches
aus zAvei Klappen zusammengesetzt ist, die Avie die beiden Mericarpien eines
Doldensamens dmxh eine tiefe Fiu-che getrennt sind und je für sich an den Polen
in eine feine Sjntze auslaufen (b). Jede Klappe hat auf dem Rücken di'ei oder
vier Rippen, die zu Avenig hervorragen, um auch mit den stärksten Systemen

— 71 —

ihre Zahl sicher angeben zu können. Die Sporen messen in der Länge 0,0050 —
0,0060, in der Breite 0,0040—0,0045 Mm.

Die Sclerotien zeigen äussei'lich die beginnende Reife durch eine Aenderung
ihrer Farbe an. Sie verlieren den gesättigten braunen Ton, werden wieder heller
und schliesslich gelb, ähnlich wie die Sporen. Die Zeitdauer von der Bildung der
Sclerotien bis zu ihrer vollkommenen Reife beträgt wechselnd 6 — 8 Monate; die
beigefügte Tabelle über die einzelnen Versuche wird das Nähere ergeben. Die
kleinsten Sclerotien keimen so gut wie die grossen. Auch die Vorgänge bei
verwachsenen Sclerotien ergeben sich von selbst. Ihr steriles Gewebe ist ohne
cuticularisirte Zwischenlamelle verschmolzen, ffber aussen ist eine continuirliche
Hülle gebildet Taf. III, Fig. 14 und 15 und 17, 2 . Ist das Innere verzehrt
imd in Sporen umgewandelt, so bleibt die Hülle allein, den Gesammthohlraum
oder vielmehr die Sporenmasse umschliessend, zurück Taf. VI, Fig. 44)').

Wie wir sahen, gelingt die Keimung der Sclei'otien bis zum völligen Reifen
ohne jegliche Schwierigkeiten; dies ist nicht immer der Fall und setzt eine Ver-

1) (Fortsetzung der Anmerkung I auf Seite 57). In dem Endresultat der Entwicklung der
Sclerotien von Penicillium, in ihrer Umwandlung in einen Fruchtkörper mit Sporen stimmen alle
bekannten Sclerotien überein. Die Umwandlung bei diesen vollzieht sich nicht immer, sogar
nur selten, innerhalb der ursprünglichen Hülle des Sclerotiums, in den meisten Fällen -wird sie
durchbrochen und es wachsen die Fruchtträger der Ascomyceten und Basidiomyceten direct aus
den verschiedenen Sclerotien hervor. Nach dem jetzigen Standpunkte unserer Kenntniss sind die
Fruchtkörper dieser Gruppen unzweifelhaft als die durch geschlechtliche Zeugung entstandene zweite
Generation aufzufassen. Die Fruchtkörper, welche direct aus den Sclerotien hervorgehen, müssen
folglich geschlechtlichen Ursprunges sein. Es kann nun, wie mir scheint, nach den für Penicillium
bekannten Daten, femer nach der früher hervorgehobenen Uebereinstimmung seiner Sclerotien mit
allen anderen (Anmerkung I Seite 57), als im höchsten Grade wahrscheinlich angesehen werden,
dass der Geschlechtsact, dem die aus den Sclerotien hervorwachsenden Fruchtkörper ihren Ursprung
verdanken, analog wie bei Penicillium vor die Bildung der Sclerotien fällt, dass hiernach alle Scle-
rotien gleich diesen geschlechtlichen Ursprunges sind, dass sie Fruchtkörper darstellen im
unentwickelten Zustande, an denen der Dauerzustand, der^ früher ihre Bezeichnung
als Dauerm j'celium begründete, nicht von wesentlicher Bedeutung, vielmehr nur
eine blosse Variation, eine Unterbrechung im Entwicklungsgange der zweiten
Generation ist, welche bei einzelnen Gattungen der genannten Gruppen vorkommt. Weitere
Untersuchungen, welche mit klarer präciser Fragestellung durch Penicillium nahegelegt sind, müssen
diese AVahrscheinlichkeit weiterführen. Bisher sind dem befruchteten ausgewachsenen Ascogon ent-
sprechende Organe im Innern der Sclerotien wohl nicht gesehen, aber auf sie war die Frage ja
nicht bestimmt gerichtet, sie können übersehen, vielleicht aber auch schwieriger zu sehen sein als
bei Penicillium. .

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meidung mancherlei Störungen voraus, die nicht übersehen werden dürfen.
Die nächstliegende ist in den Zersetzungen gegeben, die in dem Nährsubstrate,
hier dem Brode, auf dem die Sclerotien gewachsen sind, auftreten und sich den
Sclerotien selbst mittheilen können. Lässt man nämlich die letzteren zu lange
auf dem Substrat, so tritt in ihm durch fremde Pilze eine Art von Gährung
und Fäulniss ein, die den Pilz in Mitleidenschaft zieht. Seine Mycelien sterben
ab und entwickeln einen abscheulichen Geruch, in dem auch wenig geübte Nasen
das als Parfüm der Häringslake bekannte Trimethylamin unterscheiden können,
ein Deri\'at des Ammoniaks, welches nach den Untersuchungeii von Wolf und
Zimmermann^) absterbende Pilze der verschiedensten Art auszudünsten pflegen.
Schon ein Verbleib von wenigen Tagen in solchem Substrat ist ausreichend, den
Sclerotien die Keimkraft zu nehmen. Die Zersetzung tritt augenfällig nur
im Innern der Sclerotien in den ascogonen Hyphen, nicht in dem grosszelligen
Grundgewebe hervor. — Im Anschluss hieran will ich kurz bemerken, dass die
Sclerotien einen langen Aufenthalt in Wasser von 14 Tagen, ohne Schaden zu
nehmen, ertragen können. Man wird folglich gut thun, die Sclerotien früh vom
Substrat zu nehmen und sorgsam zu reinigen auch eher schon, als sie ganz frei
geworden sind, da ja, wie wir wissen , zur Nachreife das Mycelium nicht mehr
nöthig ist (Taf. III, Fig. 18).

In zweiter Linie ist ein zu starkes Austrocknen, ein langes Aufbewahren im
trocknen Zustande fül- die Keimkraft verderblich. A'ielfache Versuche nach dieser
Richtung ergaben übereinstimmend, dass Sclerotien nach 3 bis 4 monatlichem
Trockenzustande nicht mehr auskeimten, dass aber, wenn sie vor dieser Zeit wieder
ausgelegt wurden, eine normale Keimung erfolgte. — TSIeine erste Angabe in der
vorläufigen Mittheilung ist hiernach zu corrigiren, sie stützte sich auf ^'ersuche
mit unzureichendem Material, von dem ich nicht durch vergleichenden Versuch
constatirte, dass es überhaupt ausgekeimt ist. Es haben natürlich die Versuche
nur Beweiskraft. Avenn sie mit Sclerotien einer C'ultiu' gemacht werden, von
denen es gleichzeitig festgestellt wird durch vergleichende Cultur, dass sie gesund
und keimfähig sind. Die Masse hierzu nöthigen Materiales fehlte mir aber
damals noch in Ermangelung einer Methode, es zu beschaffen.

1) Wolf un& Zimmermann: Botanisclie Zeitung 1S71, No. IS und l'J. Scheiden die Pilze
Ammoniak aus?

— 73 —

Endlich gibt es einen kleinen Pilz, der die Sclerotien befüllt nnd ihre Keimung
stört. Seine Sporen sind mehrzellig und von brauner Farbe ; seine Keimschläuche
(e,'', die in Taf. \'III, Fig 55 direct auf die Spore (d) zurückgeführt sind, durch-
bohren die Membranen der Zellen und verbreiten ein gegliedertes Mycelium,
welches freilich auf Querschnitten nur in kurzen Stücken (f) zu sehen ist, durch
das ganze Sclerotium, l^eider habe ich den Pilz nicht fructificirend gefunden
und ich weiss nicht sicher wie er heisst, wahrscheinlich Pleospora herbarum.

Bedürfte es am Schlüsse des zweiten Hauptabschnittes der Arbeit, — in
welchem nachgewiesen wurde, dass die gefundenen Sclerotien geschlechtlichen
Ursprunges sind, dass sie Fruchtkörper im unentwickelten Zustande darstellen, dass
diese aus einem befruchteten, zu Schläuchen ausgewachsenen Ascogon und einem
sterilen Gewebe bestehen ; in welchem weiter lückenlos verfolgt wurde, dass bei
der Weiterentwicklung, der Auskeimung der Sclerotien, aus den ascogonen Fäden
der ascentragende Pilz direct hervorgeht, dass hingegen das sterile Gewebe sich
passiv verhält und von diesem als Nahrung verzehrt wird, — bedürfte es, so
meine ich, nogli eines diese Angaben ergänzenden Beweises, so könnte er etwa
dadurch beigebracht werden, dass der passive Gegensatz zwischen dem sterilen
Gewebe und den aviswachsenden ascogonen Fäden, auch noch durch einen zweiten
activen verstärkt wird, welcher die physiologische Grundverschiedenheit beider
noch mehr hervortreten lässt. Es ist ja denkbar möglich, dass einmal unter be-
sonderen abnormalen Verhältnissen bei der Keimung die ascogonen SchläÄche
untergehen, dass dagegen das sterile Gewebe, welches sonst verzehrt wird,
nicht mit abstirbt, und an günstiger Stelle, eben weil es nun nicht verzehrt
wird, austreibt, und dass dies austreibende Gewebe resp. deren Zellen einen
ganz anderen Entwicklungsgang nehmen, wie wir ihn von den ascogonen Fäden
kennen.

Auch an diesem Beweise soll es hier nicht fehlen bleiben. — Legt man
Sclerotien, deren Keimkraft in den ascogonen Hyphen durch zu langes Trocken-
halten bereits erstorben ist, wieder feucht, so wachsen aus den Rissen, die beim
Trocknen entstanden sind, einzelne und bündelweise als Coremium vereinigte un-
geschlechtliche Fruchtträger von Penicillium (Taf. VIII, Fig. 53b) hervor. Eine
genaue Untersuchung ergiebt, dass sie aus dem Innern und zwar direct aus ein-
zelnen sterilen Zellen (c) hervorgegangen sind, die ohne viel Schwierigkeit frei zu
präpariren sind. Es vermögen also die sterilen Zellen bei eventueller Wieder-

Brefel'l, Botaii. Unter-^UL-hnngcii. 11. 10

— 74 —

belebung nichts anders als ungeschlechtliche Conidienträger zu erzeugen. Aehn-
liche, nur hie und da auftretende ungeschlechtliche Fruchtträger sind auch bei
abnormalen Keimungen anderer Sclerotien z. B. von Botiytis cinerea, {de Bari/,
Morphologie und Physiologie der Pilze S. 40) beobachtet worden und dürften
wahrscheinlich eine ähnliche Erklärimg finden.

Doch Avelchen BeAveis haben wir nun, dass die gefundenen
Sclerotien und der aus ihnen gezogene neue Ascomycet zu Peni-
cillium gehören? Was kann uns berechtigen anzunehmen, dass
Penicillium eine ungeschlechtliche Fortpflanzungsform dieses
Ascomyceten ist? Die Antwort ist einfach — nichts. Es fehlt noch der
eigentliche wissenschaftliche Beweis, es ist nichts Avie eine Wahrscheinlichkeit
geAvonnen, die auf nicht sicherem Grunde steht, die sich allein auf gemeinschaft-
liches Vorkommen stützt. Mag diese Wahrscheinlichkeit im speciellen Falle so
nahe der Sicherheit stehen, Avie nur möglich, sie bleibt Wahrscheinlichkeit und
damit werth- und beAveislos. Eine Arbeit in einer blossen Wahrscheinlichkeit
zu verlassen, Avenn ein sicherer Beweis noch irgend möglich ist, Avürde der
eigentlichen Idee der vorliegenden Schimmelpilze zuAvider sein. — Wie, in Avelcher
Weise ist nun aber der BeAveis zu führen? Es kann allein dadurch geschehen,
dass aus einer Spore der zAveiten Generation, also einer Ascusspore, die erste
Generation in normalem Kreislauf wiedergcAvonnen Avird. Diese erste Generation
ist J^ie geschlechtliche, auf der \\'\x die Sclerotien fanden. Sie ist charakterisirt
durch ein INIycelium, (Taf. I, Fig. 3 und 6), welches nach ganz bestimmten
Wachsthumsgesetzen wächst und sich verzAveigt, ganz besonders aber dadurch,
dass auf diesen Mycelien ausser der geschlechtlichen Fortpflanzung nebenbei un-
geschlechtliche Fruchtträger, Propagationsorgane, das bisherige ganz geAvöhnliche
Penicilliimi, auftreten. Wir müssen also aus einer Spore ein Penicillium-
mycelium mit Fruchtträgern durch Cultur auf Objectträger n in der
Art hervorgehen sehen, dass mit einem Blick der Conidienträger
von Penicillium auf die ausgekeim te Ascusspore durch das Myce-
lium hindurch direct und ganz unzAveifelhaft zurückzuführen ist,
nur dann kann von einem unumstösslich sicheren, einem streng Avissenschaftlichen
Beweise die Rede sein.

Als Culturflüssigkeit für eine Aussaat von Ascussporen Avurde ein beliebiger,
klarfiltrirter und Avenig gefärbter Fruchtsaft gewählt, bald ein Decoct von trocknen

75

Backpflaumen, bald ein ausgekochter Auszug von frischen Johannis- oder Stachel-
beeren. Die Keimung trat schon nach 18 — 24 Stunden in einer sehr charakte-
ristischen, der bekannten Keimung von Eurotiumsporen ähnlichen Weise ein.
Gleich im Beginn der Keimung, im Momente der Innern Anschwellung, wurde
das Exo.sporium aufgesprengt, ohne jedoch zugleich abgeworfen zu werden. Dieses
ist, wie uns bekannt, aus zwei Klappen zusammengesetzt, die in der Mitte durch
eine Furche getrennt sind (Taf. VII, Fig. 45b). In eben dieser Furche springt die
Membran auf; die damit verbundene Trennung der Membranhälften kann eine voll-
ständige oder nur eine einseitige sein (Taf. VII, Fig. 46a und b) . Im ersten Falle (a)
weichen die getrennten Hälften rechts und links dem aufschwellenden Endosporium
aufsitzend allmählich auseinander; im zweiten Falle (b) quillt aus einem grossen
Spalt das Endosporium wie eine Blase hervor. In beiden Fällen bleibt das Exo-
sporium, dem Endosporium fest aufsitzend, auf der keimenden Spore zurück imd
fällt auch später nicht ab. Dieses ist ein glücklicher Umstand für die Unter-
suchung. Das reich verzierte, dicke und darum leicht erkennbare Exosporium
ist ein untrügliches Merkmal einer keimenden Ascusspore, welches jede Ver-
wechselung mit Conidiensporen ganz unmöglich macht. Aus der geschwollenen
Spore wachsen ein oder mehrere Keimschläuche (Taf. VII, Fig. 47) und aus diesen
ein Mycelium hervor. Die Gestalt der Fäden dieses Myceliums (Fig. 48), seine
Gliederung, sein Wachsthum und seine Verzweigung stimmen so vollkommen
mit den Mycelien überein, die aus den Conidiensporen hervor gehen, dass es
ganz zwecklos wäre, sie noch einmal zu beschreiben. Am nächsten Tage trat
an den Mycelien die Bildung von Conidienträgern ein und damit wäre der Beweis
des genetischen Zusammenhanges gegeben. Da aber am letzten Tage die A^er-
zweigung des Myceliums vor der Fruchtträgerbildung eine zu reichliche geworden
und dadm-ch die Keimspore nicht sicher mit ihrem Exosporium unterschieden
werden konnte, so war es immerhin noch denkbar, dass ein gewöhnliches Peni-
cillium sich eingeschlichen, die Mycelien in einander gewachsen und dass es eben
letzteres sei, welches die Fruchtträger erzeugt habe. Ich machte nun die Nähr-
lösung verdünnter, um die zu grosse Ueppigkeit der Mycelien zu hindern; aber
hier zeigten die Ascussporen eine erhebliche Abweichung von den gewöhnlichen
Conidiensporen, sie keimten gar nicht. Ich überwand diese Schwierigkeiten der
Keimung durch Anwendung einer concentrii-ten Culturlösung, die ganz allmählich

10*

— 76 —

nach eingetretener Keimung verdünnt wurde'). So erhielt ich kleine Mycelien
in allen Formen Taf. VIII, Fig. 49 und 50), endlich sogar Fälle, wo ein Keim-
schlauch später direct zum Fruchtträger wurde (Taf. VIII, Fig. 51). In den
Figuren 49 — 51 sind die verschiedensten Mycelien abgebildet, deren Frucht-
träger direct auf die Keimspore (a) zurück verfolgt werden kön-
nen; zur besseren Ueberzeugung habe ich das Centrum der Keimspore mit ihren
Fäden vergrössert (II) nebengezeichnet. — Zm* Ergänzung der Culturen mit
Ascussporen sei weiter noch angeführt, dass ich hunderte von Massenculturen
geüiacht habe, wo alle bekannten Erscheinungen wiederkehrten und Sclerotien
in grosser Menge gebildet wurden. Die Culturen sind von denen gewöhnlicher
Conidiensporen gar nicht zu unterscheiden.

Die A.scussporen bewahren ihre Keimkraft sehr lange; nach zwei-
jähriger trockner Aufbewahrung der Früchte fanden noch vereinzelte Keimungen
statt, während allerdings die meisten Sporen zerfallen waren in zwei Hälften. —
Die Conidiensporen verlieren die Keimkraft nach Ij — !{ Jahren, ^'ersuche mit
ihnen haben nur Gültigkeit, wenn die Garantie gegeben ist, dass keine frischen
Sporen in die Cultur gerathen können'; ich führte sie unter eng absclilies.senden
Glocken mit ganz reinen I'tensilien in Zimmern aus, in denen keine oder nahezu
keine Sporen verbreitet sein konnten.

') Die Aussaat einer Spore kann trotz ihrer Kleinheit mit grösster Leichtigkeit und voll-
kommener Sicherheit ausgeführt werden, wenn man folgender Art verfährt : Man entleert eine reife
Frucht von Penicillium und bringt eine beliebige Partie ihrer Sporen in eine klar filtrirte Xahrlösung
von Backpflaumendecoct. Man lässt die Cultur, die also mit vüllig reinem Materiale mit jeder
möglichen Vorsicht angesetzt ist, einen Tag oder 1-|- Tage in einem vorsichtig bedeckten Uhrglase
stehen. In dieser Zeit ist die Keimung der Sporen eingetreten und jede einzelne Spore stellt mit
ihrem Keimschlauche ein Object von solcher Grösse dar, dass man es im Gegensatze zu der winzig
kleinen Spore mit blossem Auge, jedenfalls aber bei ganz schwacher Vergrösserung deutlich sieht.
Man rührt nun die Cultur gut auf und setzt so viel Wasser zu, bis man durch wiederholten Ver-
such findet, dass in einem kleinen mit einer flachen Nadel herausgenommenen und auf den Object-
träger übertragenen Tröpfchen ein oder zwei Keimlinge enthalten sind. Streicht man das Tröpfchen
in die Länge, so kann man leicht den einen durch Abwischen entfernen. Durch weiteren Zusatz
von Wasser oder Nährlösung, (je nachdem man grosse Mycelien oder Kümmerlinge erzielen will,)
ist der Keimling, ohne bei den Manipulationen die geringste Störung erlitten zu haben, gerade so
weiter zu cultiviren, wie sonst die einzelne Spore. In einem kurzen Ausdrucke wird bei
diesem Verfahren statt der einzelnen Spore der einzelne junge Keimling aus-
gesäet. Es ist überall dort anzuwenden, wo bei der Kleinheit der Sporen die einzelne schwie-
riger auszusäen ist, wo dann aber wieder der einzelne grosse Keimling statt dessen ein leicht er-
kennbares und unterscheidbares Object abgibt. —

Ich werde nächstens in einer kleinen Abhandlung meine Culturmethode bei Pilzen ausführlieh
mittheilen.

VI. Ergebnisse der Untersuchung.

Mit den Cvilturversuchen der Ascussporen ist die ITntersuchung in langsamem
Gange zum Ausgangspunkte, zu den ungeschlechtlichen Fruchttrügein mit den
C'onidiensporen zurückgeführt. Sie ist zu einem geschlossenen Kreise geworden
und somit abgeschlossen.

Es bleibt allein noch übrig zu untersuchen , ob es möglich sein wird mit
Hülfe der gewonnenen Resultate die Aufgaben zu lösen, die wir uns gestellt
haben, ob wir im Stande sein werden, die vier Fragen genügend zu be-
antworten, in deren endgültiger Lösung die Arbeit als eine be-
endigte anzusehen sein würde.

Die erste Frage lautete nach der Au f f i n d u n g der geschlecht-
lichen Befruchtung von Fenicillium, nach der aus ihr hervorgehen-
den geschlechtlich erzeugten Pflanze mit ihrer ungeschlechtlichen
Sporengeneration. — Die Untersuchung ergab die Existenz eines neuen,
bisher niemals gesehenen Pilzes. Seine Entwicklungsgeschichte wurde
bis auf den ersten Zustand auf einen geschlechtlichen Vorgang zurück-
verfolgt, welcher sich der mit Peziza confluens und Eurotium Aspergillus
glaucus eröffneten und später in Erysiphe, Ascobolus und Gymnoascus erweiterten
Reihe ähnlicher Vorgänge anschliesst. Aus dem befruchteten Ascogon konnte
der neu erzeugte Pilz, welcher später in Ascusfrüchten seine unge-
schlechtliche Sporengeneration erzeugte, lückenlos hergeleitet werden.
Hiermit ist die erste Frage erledigt.

— 78 —

Unsere zweite Frage war auf etwaige Existenz weiterer Propagations-
organe gerichtet, die ausser Penicillium, den lange bekanntfti ungeschlecht-
lichen Fruchtträgern, etwa existiren könnten. Die Frage muss aufs bestimm-
teste verneint werden. Während dreijähriger Beschäftigung mit dem Pilze,
in welcher die Untersuchung mit aller Sorgfalt, in allen erdenklichen Substraten
von der einzelnen Spore ausgehend geleitet wurde, fenden sich niemals andere
als die bekannten Propagationsorgane auf den Älycelien erster Generation vor.

Hiernach sind alle anderweitigen Entdeckungen nach dieser Richtung, welche
sämmtlich ohne strenge Avissenschaftliche Methoden geAvonnen sind, mit dem
Prädicate »Erfindungen« in den Ruhestand zu versenken.

Die beiden ersten Fragen betreffen die wesentlichen Momente der Unter-
suchung selbst; sie sind in der Antwort in Küi'ze angegeben. — In den beiden
letzten Fragen handelt es sich um die Verwerthung der Resultate für biologische
und systematische Zwecke und zwar zunächst in der dritten Frage um den
Generationswechsel, die Reihenfolge der Frucht formen von Peni-
cillium. — Aus einer Spore der zweiten ungeschlechtlichen
Generation, einer Ascusspore (oder einer Propagati ons- einer
Conidienspore) entsteht ein grosses Mycelium, welches die Ge-
schlechtsorgane trägt, also die erste, die ungeschlechtliche Ge-
neration. Mit der Befruchtung beginnt die zweite, es entsteht
durch sie die geschlechtlich gezeugte aber ungeschlechtliche
Pflanze; der Untergang der ersten ist damit nicht sogleich ver-
bunden, vielmehr b 1 e i b t d e r j u n g e E m b r y o , d i e b e g i n n e n d e z w e i t e
Generation, mit derMutterpflanze vorerst in directem Zusammen-
hange und wird von ihr ernährt. Er wird zugleich von einem Nähr-
gewebe, welches sich aus sterilen Fäden bildet, umgeben und
dann später als Sclerotium, einem Samen physiologisch ver-
gleichbar, von der Mutterpflanze getrennt. Nach kurzem oder
längerem Ruhe zustande Aväch st der Embryo, als Parasit von dem um-
gebenden Gewebe lebend, zur ungeschlechtlichen Pflanze heran,
die mit der Erzeugung von A sc usfr ächten und Ascussporen ihr
Dasein beschliesst. Aus jeder Spore dieser zweiten ungeschlecht-
lichen Generation geht, wie wir oben sahen, die Geschlechts-
generation wieder hervor.

— 79

Die Conidienträgcr sind Nebensache in Beziehung auf den Gene-
rationswechsel, sie fallen unter den Begriff einer ungeschlechtlichen
Vermehrung, die ausser ihm liegt. Dasselbe haben wir auch bei den Zy-
gomyceten gefunden, nur sind hier die Propagationsorgane und die zweite Ge-
neration nicht wesentlich verschieden, ein Umstand, der ruhig bedacht einer
Missdeutung nicht wohl fähig ist'). Penicillium urtterschcidet sich folglich, wie

') Wenn ich mir diese bei den niederen Pilzen mit sehr einfacher Sexuali-
tät im Gegensatze zu den höheren Pilzen mit entwickelterer ausgeprägterer
Sexualität obwaltenden Verhältnisse bezüglich der ungeschlechtlichen Ver-
mehrung und der zweiten geschlechtlich gezeugten aber ungeschlechtlichen Ge-
neration natürlich und ungezwungen vorstelle und in dem erste n U rsprunge und
der Entwicklung mit einander in Einklang zu bringen versuche, führt mich der
Gedankengang zu der Idee, dass ursprünglich die Sexualität zuerst auftrat bei denjenigen
Organismen, welche in dieser Vermehrung zu einem bestimmten Höhepunkte vorgeschritten sind.
Die Sexualität trat im Anfange schwach und in der einfachsten Weise auf, und wegen dieser
schwach ausgeprägten Sexualität kann es nicht gerade auffallend erscheinen, wenn ihr Endresultat
nicht wesentlich von der hoch entwickelten ungeschlechtlichen Vermehrung abweicht. Dieser Fall
scheint mir noch jetzt bei den Zygomyceten und Oosporeen (Saprolegnien und Peronosporeen) vor-
zuliegen. Beide Fortpflanzungsformen bestehen nebeneinander fort, können je nach Umständen
beide zugleich oder einzeln an der Pflanze vorkommen ; diese erscheint also hiernach im einen
Falle bloss in ungesclilechtlicher Vermehrung, das andere Mal in geschlechtlicher Fortpflanzung. In
dem Masse als die sexuelle Diflerenzirung fortschreitet, wird darunter die ursprüngliche hoch ent-
wickelte ungeschlechtliche Vermehrung leiden und allmählich ganz unterdrückt werden. Gewisse
Anklänge des ersten Falles liegen vielleicht bei den Zygomyceten und Peronosporeen vor. (Bei
diesen stellt ja die Bildung von Fruchtträgern mit Sporangien den Höhepunkt ungeschlechtlicher
Vermehrung dar, ein Höhepunkt, der bei den Zygomyceten in den Mucorinen, bei den Peronospo-
reen in C'ystopus und Peronospora infestans erreicht ist, gegen welchen die Chaetocladiaceen und die
meisten Arten der Peronospora in so fern zurückstehen, als hier die Bildung des Sporangiums un-
terbleibt, dieses auf eine einfache Conidie reducirt ist). Den zweiten Fall haben wir bei den hoch-
entwickelten Pilzen, den Asco- und Basidiomyceten. Hier ist das Product der geschlechtlichen Fort-
pflanzung in seiner morphologischen Gliederung erheblich fortgeschritten, und gegen die hier sehr
einfache ungeschlechtliche Vermehrung zeigt sich eine sehr hervortretende Verschiedenheit. War
früher die ungeschlechtliche Vermehrung ausnahmslose Regel, wird die Regel hier zur Ausnahme :
es sind nur mehr vereinzelte Gattungen, welche noch eine ungeschlechtliche Vermehrung besitzen.
In welchem Verhältnisse aber steht diese ungeschlechtliche Vermehrung hier bei den höheren Pilzen
zu den niederen? Ist sie noch die hochentwickelte wie dort? Gewiss nicht; der Unterschied ist gar
bedeutend. Die ungeschlechtliche Vermehrung tritt nebensächlich an den hoch gegliederten Mycelien
auf, einzelne beliebige Myceläste gliedern Sporen ab ; w ährend doch im Gegensatze hierzu bei den
Zygomyceten und Peronosporeen die ungeschlechtliche Vermehrung als ein Abschluss des Lebens
eines ungegliederten oder erst im Momente der Fructification gegliederten Myceliums auftrat. Hier ist
der hochentwickelte Fruchtträger das Endresultat der Entwicklung, die damit abschUesst ; dort ist

— 80 —

auch die Zygomyceten, in Betreff des Generationswechsels in gar nichts von den
Thatsachen, wie sie bei Moosen, Gefasskryptogamen und Phanerogamen längst be-
kannt sind. Die erste, die geschlechtliche Generation ist von ausnehmender Grösse
wie bei den T^aub- und Lebermoosen; die zweite ist klein und lebt parasitisch
von einem Nährgewebe, welches sie von der ersten mit empfangt, ohne zur ab-
soluten Selbständigkeit zu gelangen, ebenfalls ähnlich wie bei den INIoosen, aber

es eine nebensächliche Erscheinung, mit deren längerer Fortdauer freilich auch die Geschlechtsgenera-
tion ungeschlechtlich enden kann. Die ungeschlechtliche Vermehrung in dieser Form kann wohl
kaum mehr die ursprüngliche natürliche sein, oder ihr verändertes Ueberbleibsel, zwischen beiden
ist der Gegensatz zu gross. Ich möchte glauben, dass hier bei den höheren Pilzen die ursprüng-
liche Form ungeschlechtlicher Vermehrung nicht mehr existirt, dass sie von der fortschreitenden
Sexualität unterdrückt worden ist, und dass die jetzt vereinzelt bekannte ungeschlechtliche Fort-
pflanzung nur als eine Anpassung, als ein besonderer Vortheil gelten kann, den vereinzelte Gattun-
gen nachträglich gewonnen haben, die sich darum auch vor anderen durch ihre ungeheure Ver-
breitung auszeichnen z. B. Penicillium crustaceum und Botrytis cinerea. Freilich werden diese
Vortheile ungeschlechtlicher Vermehrung der sexuellen Fortpflanzung entgegenwirken und dies kann
bei ihrer fortschreitenden Entwicklung dahin führen, dass sie nur mehr unter besonderen Umstän-
den, in besonderen Fällen auftritt; ja es liegt nicht ausser den Grenzen der Möglichkeit, dass
schliesslich mit der Zunahme der ungeschlechtlichen Vermehrung, mit zunehmender Abschwächung
des Organismus durch sie, die Umstände und Bedingungen in der Natur kaum noch existiren,
unter welchen die geschlechtliche Fortpflanzung möglich ist. Bei Penicillium trifft dies zu, hier
muss schon die Kunst zu Hülfe kommen, um der übenvuehemden ungeschlechtlichen Vermehrung
Einhalt zu thun und die dadurch unterdrückte Sexualität hervortreten zu lassen. Vielleicht gibt
es aber auch Fälle, wo die Kunst nicht ausreicht, dies zu bewirken; hier hätten wir dann bei den
höchst entwickelten Pilzen dem äusseren Thatbestande nach dasselbe, was oben früher mit dem
Eintritte der Sexualität da war : eine ausschliesslich ungeschlechtliche Vermehrung. Doch sind beide
Fälle trotz ihrer äusseren Gleichheit in Beziehung auf die Fortpflanzung grundverschieden und
leicht auseinander zu halten: In der Gliederung der Mycelien prägt sich die hohe Ent-
wicklung der einen, in dem Mangel der Gliederung die niedere Stufe der anderen aus.
Hier steht die stark hervortretende ungeschlechtliche Vermehrung im natürlichen
Zusammenhange mit schwach ausgeprägter primitiver Sexualität, dort ist sie
im Gegentheile eher als nachträgliche Ueberw ucherung schon sehr entwickelter
sexueller Dif ferenziru ng anzusehen. — Wie ich schon früher in meinem Aufsatze »Mucor
racemosus und Hefe nebst Bemerkungen zur Systematik der Pilze« (Flora No. 25, 1873) angedeu-
tet habe, sprechen alle zur Zeit bekannten Thatsachen dafür, dass zwischen den einzelnen Gruppen
der niederen Organismen gewaltige Abstände bestehen, grössere wie zwischen den einzelnen Ab-
theilungen der höheren Pflanzen : es sind nur Trümmer die uns geblieben sind. Sie liefern nur
unzureichende Mittel, den Grad gegenseitiger Verwandtschaft genau zu schätzen, und die bei den
einzelnen Gruppen bekannten Einzelheiten vergleichend zu verknüpfen ; die Bestätigung einer alle
Gruppen durchlaufenden Idee kann darum kaum anders als mangelhaft sein, sie findet in dem vor-
handenen lückenhaften Materiale von selbst die Grenzen.

— 81 ^

total entgegengesetzt wie bei den Gefässkryptogamen nnd Phanerogamen, wo die
erste Generation klein, bis zum A'ersch winden klein, die zweite von riesenhafter
^Mächtigkeit ist. — Der Pleomorphismus bei Penicillium beschränkt sich auf die
Thatsache, dass auf den IVIycelien der ersten Generation auch eine ungeschlecht-
liche Vermehrung vorkommt in Fruchtträgern, die den Brutknospen der Moose
physiologisch und mori)hologisch gleichwerthig sind. Die Sporen der unge-
schlechtlichen Fruchtträger, die in ihrer Reichhaltigkeit eine geschlechtliche Be-
fruchtung ganz in den Hintergrund drängen und dadurch den normalen Lebens-
gang des Pilzes verdecken können, erzeugen immer nur die erste Generation
wieder. Diese kann unbegrenzt immer nur Propagationsorgane tragen , ohne
dass die Mycelien geschlechtstüchtig werden. Es lag hiernach die Vermuthung
nahe anzunehmen, dass Penicillium, weil man es nicht in Befruchtung fand, wohl
erst nach langer Reihe ungeschlechtlicher Generationen endlich einmal zur Ge-
schlechtsreife kommen müsse. Nach dieser Annahme, die in gleicher Weise als
Aushülfe zur Erklärung einer ausschliesslich ungeschlechtlichen VermehrnYig bei
niederen Organismen gelten konnte, wäre allerdings eine ungeschlechtliche Fort-
pflanzung in den Generationswechsel eingeschlossen. Sie schwebt aber bei Peni-
cillium, wo sie bisher mit mehr Grund als irgendwo gelten konnte, rein in der
liUft. Nach den verbesserten C'ulturmethoden , wie ich sie früher angegeben,
gelingt es im Gegentheile ohne alle Schwierigkeit den normalen Generations-
wechsel herzustellen d. h. Penicillium jedesmal zur geschlechtlichen Fructifica-
tion zu bringen. Hierbei treten die C'onidienträger mehr und mehr in den
Hintergrund, werden an einzelnen Stellen kaum gebildet, und ich bin fest über-
zeugt, dass es noch gelingen wird, sie ganz zu unterdrücken und nur Sclerotien
zu bilden, wodurch ihre Nebensächlichkeit zur Evidenz bewiesen wäre. In diesen
letzten Thatsachen liegt zugleich die wichtigste Aufgabe verborgen, welche in
der Mycologie in nächster Zukunft zu lösen bleibt. Es ist diese: Die Ursachen
und Bedingungen zu erforschen, durch die viele Pilze von ihrem natürlichen
(Generationswechsel abgehalten Avcrden , oder in einem anderen Ausdrucke, die
Bedingungen zu finden, durch welche solche Pilze, die gewöhnlich nur in un-
geschlechtlicher Vermehrung vorkommen, zur geschlechtlichen Befruchtung, dem
Penicillium gleich, gezwungen werden können. Es wird und muss (Jies ge-
lingen.

In der Aufgabe »bei unvollständig bekannten Pilzen die zweite Generation

Brefeld. PutJ-ii. Uiitei=ui:liuii(;en. U. H

— 82 —

den eigentlichen Pilz neu zu suchen und zu rinden«',') ist der zeitgemässe Stand-
punkt in der Mycologie klar ausgesprochen, er tritt an die Stelle des früheren,
der als überwunden gelten kann. Letzterer findet seinen passendsten Ausdruck
in einer Periode der Todesstösse, in welcher man die heterogensten Pilze unbe-
kümmert um ihre Selbständigkeit in die Pfanne des Plcomorphismus schlug.
Die Untersuchung des pleomorphsten Pilzes, -des Mucor Mucedo, in seinen ver-
meintlichen vielgestaltigen Fruclitformen hat von Dictyostelium mucoroides an
bis zum Penicillium crustaceum incl. nicht bloss keinen neuen Sterbefall, son-
dern die Wiedererweckung fünf neuer Pilzgattungen (die Arten ungerechnet)
zur Folge gehabt, welche sämmtlich neuen Familien angehören und sogar einer
neuen grossen ürup[)e das Leben gaben. Einen Grund für die Annahme eines
besonderen Pleomorphismus bei den Pilzen vermag ich nicht einzusehen. Diese
Annahme bringt C'omplicationen und Schwierigkeiten in die Wissenschaft, die in
Wirklichkeit nicht bestehen ; sie führt zu unrichtigen Auffassungen einfacher
Thatsachen und zu Untersuchungen, deren wissenschaftlicher Werth gar keiner
ist. Bei allen Pflanzengruppen, bei den Laub- und Lebermoosen, den Gefä.ss-
kryptogamen luid Phanerogamen gibt es einzelne Familien, oft nur einzelne
Gattungen, Avelche durch eine ungeschlechtliche Vermehrung ausgezeichnet sind.
Diese Vermehrung kann neben dem eigentlichen Generationswechsel, den Hof-
mekter"^) zuerst richtig erkannt hat, in unregelmässiger oder regelmässiger Weise
einhergehen, sie kann aber auch diesen vollständig unterdrückend unter Umstän-
den ausschliesslich auftreten. Den Höhepunkt ungeschlechtlicher Vermehrung

') Es kann mit Sicherheit angenommen werden , dass dies bei allen bisher nur in unge-
schlechtlicher Vermehrung bekannten l'ilzcn bis zu den niedrigen Formen gelingen wird. Bei den
höhern Pilzen mit gegliederten Mycclien sind die grössten Aussichten , hier handelt es sich nur
um die Unterdrückung der ungeschlechtlichen Vermehrung ähnlich wie bei l'enicillium ; bei den
niederen Pilzen liegen die Umstände wesentlich anders, hier scheint es mir fraglich, ob man durch
äussere Hülfsmittel auf die schwach ausgeprägte Sexualität Einfluss axisüben kann, wenigstens ist
die Unterdrückung der ungeschlechtlichen Vermehrung, wie mir zahlreiche Versuche zeigten, nicht
das einzige Moment, worauf es ankommt. — Wo die Grenze der Sexualität liegt, folglich eine
ungeschlechtliche Generation nicht mehr existirt, lässt sich vorläufig mit Sicherheit nicht angeben ;
doch ist es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass eine solche Grenze existirt, dass es unter den
niedrigsten Organismen noch solche gibt , welche zur sexuellen Differenzirung nicht vorgeschritten
sind (ich verweise hier auf die vorhergehende Anmerkung und den citirten Aufsatz in der Flora).

^) Hofmeister, Vergleichende Untersuchung der Gefässcryptogamen und Gymnospermen. Leip-
zig 1851.

— 83 —

erreicht die Pflanzenwelt bei den Pilzen, dies gilt sowohl in Beziehung auf die
Massenhaftigkeit der erzeugten Vermehrungszellen und ihre Verschiedenheit, als
auf die Gliederung und Ausbildung der besonderen Organe, der Fruchtträger, an
denen sie in den meisten Fällen entstehen. Doch nicht bei allen Pilzen
kommt eine ungeschlechtliche Vermehrung vor, sie ist unbekannt bei vielen, den
meisten Ascomyceten und Hymenomyceten und bei einigen üredineen ; bei den
übrigen ist sie dagegen fast ausnahmslose Kegel. Sie erreicht bei einzelnen, auch
den höchst entwickelten Pilzen Avie Penicillium, einen Höhepunkt, dass der nor-
male Generationswechsel ganz verschwinden kann , dass er sogar bei vielen
Pilzen noch gar nicht bekannt ist. Nur bei wenigen Pilzen ist eine unge-
schlechtliche Vermehrung 2 — 3fach verschiedener Art bekannt. Von diesen ist
aber gewöhnlich nur eine als wesenfliclier Träger der Vermehrung als Hauptform
anzusehen, die anderen sind untergeordnet, gelegentliche Erscheinungen. — Da
das Auftreten von Propagationsorganen in so ungeheurer Fülle tiefer störend in
den eigentlichen Generationswechsel der Pilze eingreift, hier ganz vorherrschen,
dort völlig unterbleiben kann nach Bedingungen, die wahrsclieinlich verschieden
und fiir die einzelnen Pilze erst näher festzustellen sind'), so erklärt es sich leicht,
dass wir denselben Pilz einmal in ungeschlechtlicher Vermehrung, das andere
Mal in geschlechtlicher Forti)llanzung und das dritte Mal nach beiden Richtungen
zugleich thätig finden, dass Aveiter ein parasitischer Pilz auf der einen Nähr-
pÜanze nur zur ungeschlechtlichen ^'ermeln■ung•, auf der anderen zum normalen
Generationswechsel kommt, wie bei den üredineen^). Ehe man die Sexualität

* Andeutungen hierüber finden sich in den zwei längeren Anmerkungen der Seite 80 und 81.

^) Es ist hei den Üredineen (Aecidieen) nicht zu bezweifeln, dass die Aecidienfrüchte Pro-
ducte geschlechtlicher Befruchtung sind, dass das Mycelium, auf welchem die Aecidien entstehen,
die Geschlechtsgeneration, die Aecidien selbst die zweite ungeschlechtliche Generation repräsentiren.
Die Uredo und Teleutosporen sind als die den Aecidieen zugehörige ungeschlechtliche Fortpflanzung,
als Conidienformen, anzusehen. Sie kommen bei vielen Gattungen vor, fehlen aber bei Endo-
phyllum Sempervivi und Endophyllum Euphorbiae. Diese letzteren sind Aeci-
dieen mit normalem Generationswechsel. Von den Spermogonien ist es nicht erwiesen,
dass sie den Aecidieen zugehören. Spermogonien kommen auch bei anderen Pilzgruppen vor,
welche von den Üredineen jedenfalls sehr weit abstehen z. B. den Ascomyceten i Flechten) . Es
liegt die Möglichkeit vor, dass sie selbständige Pilze sind, welche als Parasiten auf anderen leben.
Es hat mir bis jetzt an Zeit gefehlt, Keimungsversuche mit den Sporen der Spermogonien, deren
Keimung bisher Niemandem gelungen ist, zu machen, um auf die hier ausgesprochene Vennuthung
hin zu untersuchen. Ein gemeinsames Vorkommen, auch ein gemeinschaftliches Auftreten der

II ♦

— 84 —

bei den Pilzen und den damit verbundenen Generationswechsel richtig erkannt
hatte, hielt man Pilze in bloss ungeschlechtlicher Vermehrung für ganze Pilze,
ganze Pflanzen, was sie ebensowenig sind, wie ein brutknospentragendes Leber-
moos. Als man dann die eigentliche Fortpflanzung, ohne sie richtig deuten zu
können, fand, hatte es den Anschein, als ob zwei grundverschiedene Pilze ge-
netisch zusammengehörten , als ob bei den Pilzen etwas ganz besonderes , von
allen anderen Pflanzen abweichendes bestünde. Tulasne fand dies zuerst, und
seine Entdeckung fällt noch vor die Zeit, wo durch Hofmeister der Generations-
wechsel bei höhern Pflanzen bekannt wiu'de und namentlich \or die Zeit, avo
de Banfs zahlreiche Untersuchungen eine Sexualität auch bei den Pilzen nach-
gewiesen hatten. Sie löst sich jetzt, ebenso wie die dadurch entstandene Dis-
harmonie zwischen Pilzen und anderen t'flanzen , zu einer Bestätigung von
Thatsachen auf, die von den bei höheren Pflanzen bekannten nicht in der Haupt-
sache, sondern niu- in untergeordneten Dingen verschieden sind.

Welche s )' s t ein a t i s c h e S t e 1 1 u n g h a b e n w i r n u n dem P e n i c i 1 1 i u m
anzuweisen? — Dies ist unsere vierte und letzte Präge.

Nach der ungeschlechtlichen zweiten (jeneration, den Ascusfrüchten gehört
Penicillium der grös.sten Pilzgruppe, den Ascomyceten, an. Es bleibt die
Familie innerhalb der Gruppe zu finden übrig.

In der Existenz von ungeschlechtlichen Propagationsorganen, von C'onidien-
träo-eni' i^^i^i^^i^ sich Penicillium dem Eurotium Aspergillus, mit dem
es weiter in der Gestalt der Geschlechtsorgane grosse Aehnlichkeit hat. Es un-
terscheidet sich aber von ihm (Uircb folgende wesentliche Punkte : Erstens da-
durch, dass das befruchtete Ascogon sofort mit dem sterilen Gewebe ausAA^chst,
was bei Eurotium erst nach ^^ollendung des Peritheciums geschieht; zweitens
durch den eingeschobenen Ruhezustand als Sclerotium, der dem Eurotium fehlt;
drittens din"ch eine Gliederung der zweiten Generation in einen vegetatiAcn und
fructificativen Theil , wie sie an Eurotium unbekannt ist''. Hierdurch ist die

Spcrmogonien mit Aecidien nach Aussaaten und Infectionen von keimenden Teleulospoven auf
Berberis-Blätter begründet einen genetischen Verband nicht genügend, wie die Untersuchungen von
Piptocephalis, C'haetodadium und Mucov Mucedo (Schimmeli)ilze 1. Theil) dargethan haben dürften.
') Diese ülicderung der /weiten Generation, wehlic an die höheren l'flan/.en erinnert, ist
liisher liei keinem Pilze gefunden, wird aber wohl wahrscluinlich auch bei anderen höheren

— 85 —

höhere Entwicklung des Penicillium gegenüber dem Eurotium bestimmt ausge-
sprochen. In eben diesen hier hervorgehobenen Momenten zum Theil, vornehm-
lich aber in der Structur der Sclerotien und in ihrer Auskeimung erkennen wir
bei einem kurzen Ueberblick über die Familien der Ascomyceten sogleich eine
frappante Uebereinstimmung von Penicillium mit den 'l'uberaceen.
Diese stehen, wenigstens nach einer Richtung hin, gewiss an dem Endpunkte
der Ascomyceten, repräsentiren die höchst entwickelten Glieder dieser Gruppe,
lieber die EntAvicklung der Trüffeln bis zum sclerotialen Zustande, bis zum Punkte
ihrer Auskeimung im Innern, ist nichts bekannt, ein N'ergleich kann also erst
an dieser Stelle beginnen. — Wie in dem Bau der Sclerotien von Penicillium
unterscheiden wir im Innern einer ausgewachsenen noch nicht ausge-
keimten Trüffel, (welche aussen ebenfalls von einem dunklen verändei-ten
Randgewebe umgeben ist) zwei wesentlich verschiedene Elemente. Erstens
ein wenig gefärbtes Parenchym, dessen Zellen jedoch nicht überall gleich dicht
verbunden sind. Einzelne in der übrigen Masse unregelmässig abgeschlossene
Partien desselben führen Euft in ihren Intercellularräumen, und durch den Wechsel
ganz geschlossenen , dunkleren Parenchyms mit luftführendem , dalier heller er-
scheinendem wird das gleichmässige Ansehen in der Farbe des (jewebes gestört,
es kommt, zu I^olge der Anordnung beider zu einander, ein Bild heraus, in wel-
cliem dunklere anastomosirende Adern eine hellere Grundmasse zu durchziehen
scheinen. Diesem nur der Farbe nach verschieden scheinenden, in Wirklich-
keit sonst fast gleichmässigen Grundgewebe liegen als zweites Element, auf
dünnen Durchschnitten leicht erkennbar, dunkel gefärbte Hyphen eingebettet.
Sie folgen, oft strangweise zusammenliegend, dem Verlaufe des luftfreien Grund-
gewebes und bestehen aus Fäden von dunkler gelbbrauner Farbe, welche man
in guten Präparaten oft über weite Strecken in ziemlich geradem \'erlaufe unter-
scheiden kann. In den besten Zuständen, welche ich an Tuber rufum zu sehen
Gelegenheit liatte, welche alier immer schon an einzelnen Stellen Auskeimung
und Sporenbildung zeigten , waren die dunklen Hyphen durch Scheidewände in

Pilzen vorkommen. Sie wird vielleiclit füi' die Erkläruno; der Lebensweise ausdauernder Frucht-
körper von Pilzen einige Anhaltspunkte geben, die ja viele Jahre hindurch wachsen, doch wohl
kaum anders als durch selbständige Ernährung ohne Mitwirkung der Mycelien der Geschlechts-
generation.

— 86 —

längliche Zellen getheilt. Sie bilden ein continiiirliches Schlauch System, welches
den ganzen riesigen Fruchtkörper der Tuberaceen dui'chzieht. Diese Hyphenzüge
sind bereits Aon YittmUni gesehen worden und von ihm als venae internae, lineae
obscuriores bezeichnet. Tnkisne betont sie später ausdrücklich, vorzugsweise ihre
Beziehungen zur Sporenbildung; ich theile die betreffende Stelle unten in der
Anmerkung mit ') .

Bei der Auskeimung der Trüffeln wachsen nur die einzelnen Zellen der
dunklen Fäden aus, verzehren hierbei das umgebende Grundgewebe und bilden
seitlich Ascen mit Sporen. Der Prozess der Keimung und die weitere Entwicklung
bis zur Keife geht bei hinreichender Feuchtigkeit im Boden vor sich (natürlich
ohne jede Ernährung von Aussen) und nimmt bis zum völligen Verzehr des
Grundgewebes, bis zur Umwandlung des ganzen Innern in eine dunkle Masse
von Sporen, Monate in Anspruch. — Diese Verhältnisse der Structur, der Aus-
keimung und Reifung der Trüffeln entsprechen durchaus den bei Penicillium
gefundenen Thatsachen, die ungekeimte Trüffel entspricht dem Sclero-
tium, die gereifte Frucht den reifen Fruchtkörpern von Penicillium.
liier wie dort geht die Umwandlung von Sclerotium in Fruchtkörper aiisschliess-
lich im Innern ohne äusscrlich wahrnehmbare wesentliche Veränderungen vor
sich. — l'eber den l^rsprung und die erste Entwicklung der Trüffeln ist der
Schlüssel in Penicillium gegeben. Sie entstehen ohne Zweifel auf Mycelien erster
Generation durch geschlechtlichen Vorgang, sind also die zweite ungeschlecht-
liche Generation; die Mycelien erster Generation gehen mit dem vollendeten
AVachsthume der Trüffeln zu Grunde wie bei Penicillium, ihre Existenz fallt vor
die Ausbildung der 'irüffeln, nach deren Vollendung sie nicht mehr zu finden sind.

Wir haben hiernach in Penicillium einen Pilz gefunden, der abgesehen von
seinen morphologischen und biologischen Details für sich , in diesen zugleicli
Licht verbreitet über eine (iruppe von Pilzen, die wie die Tuberaceen, bisher

') Tulasne, Champignons hypoges p. 35: Etudiees a. l'aide du microscope compose, les lignes
humides et cohjrees dont nous parlons presentent ä peu pres Li meme texture quo le reste du
parenchyme dont elles l'ont partie. I^es cellules de Irtir tissu sont cependant plus allongees. lies
lignes (au mieux les minces couches dont elles representent l'epaisseur) ne contiennent jamais de
sporanges ; mais. bicn differentes en eela des veines aeiiftres, elles engendvent ces organes sur leurs
deux i'aces et conduisent Sans doute jusqu' a eux les liquides nouiriciers qui viennent du dehors.

. — 87 —

wenig gekannt und, weil es an den richtigen Angriffspunkten füi" eine Unter-
suchung fehlte, auch wenig untersucht sind. Bevor nun weitere Untersuchungen
vorliegen , reichen die vorhandenen Kenntnisse bei den Tuberaceen nicht aus,
dem Penicillium einen bestimmten Anknüpfungspunkt auszumitteln. Bei Ela-
phömyces Leveillei bildet Tulasne^) dem Penicillium so ähnliche dicke ascen-
tragende und dünne myceliale Fäden ab, dass man unwillkiLrlich an nahe ver-,
wandtschaftliche Beziehungen beider Pilze erinnert wird. Ich möchte desshalb
nach dem gegenwärtigen Standpunkt unserer Kenntniss der Tubera-
ceen, nach den nahen Beziehungen von Penicillium zu diesen, speciell
zur Gattung Ela])homyces, anderseits nach manchen Uebereinstim-
mungen mit Eurotium, Penicillium als Verbindungsglied ansehen,
welches die Erysiphcen, wenn man Eurotium zu diesen rechnet, an
die Tuberaceen anschliesst, und diese mit den übrigen Gliedern der
Ascomyceten natürlich verbindet'^).

') Tuhsne, Champignons hypoges, Taf. XIX, III.

''■) Auch für die Basidiomycetcn, speciell die Gastromyceten und deren Verwandten dürfte in
der Entwicklungsgeschichte von Penicillium Idee und Anregung für die Aufnahme neuer Unter-
suchungen gegeben sein, vornehmlich in dem Umstände, dass bei Penicillium mit der Befruchtung
das Ascogon sofort auswächst, und eine Verbindung mit dem umgebenden sterilen Gewebe eingeht.
Bei Penicillium war die Untersuchung nur allein möglich, weil bei den reifen Sclerotien in den
Gruppen und Strängen kleinzelligen Gewebes die ascogonen Fäden vom sterilen Gewebe unter-
scheidbar waren und so nach vorwärts und rückwärts verfolgt werden konnten. Ob diese Unter-
scheidung aber überall möglich Ist und vom Beginn der Bildung des Fruchtkörpers bis zu Ende
verfolgt werden kann, muss im speciellen Falle die TTntersuchung ergeben. Eben diese Unter-
scheidung zweier verschiedener Hyphenelemento in einem heranwachsenden Fruchtkörper muss in
erster Linie beobachtet werden und es dürfte, wenn in einem Falle, wie hier bei Penicillium, die
Untersuchung zu Ende geführt ist, genügen, in anderen die Verschiedenheit der beiden den Frucht-
träger constituirenden Hyphen soweit zu erweisen , dass aus den einen die sporenabschnürenden
Basidien direct hei-^-orgehen, die anderen bei der Sporenbildung nicht betheiligt sind.

Es liegt aber auch nicht ausser dem Bereiche der Möglichkeit, dass an der Bildung der grossen
Fruchtkörper der Hymenomyceten ein steriles Geflecht vom Mycelium der Geschlechtsgenefation
nicht betheiligt ist, dass vielmehr der Fruchtkörper sich ausschliesslich aus der befruchteten weib-
lichen Zelle bildet. Diese kann ja vielleicht bis zu einem bestimmten Punkte vom mütterlichen
Organismus ernährt werden und sich dann später durchaus selbständig weiter entwickeln. Wäre
dies der Fall, so stellte der Fruchtkörper der Hymenomyceten die zweite Generation in Form einer
selbständigen mächtigen Pflanze dar, wie wir sie bei den Gefässcryptogamen aus der Eizelle des
Archegoniums, bei den Phanerogamen aus dem Keimbläschen des Embryosackes hervorgehen sehen.
Wir hätten dann bei den Pilzen eine Reihe von Organismen, in welcher sich die Grössenverhält-

— 88 —

Selbstverständlicli kann der hier neu gegründete Ascomycet keinen neuen
Namen bekommen. ]Jas bisherige »Penicillium« reicht vollkommen aus. Das
frühere Penicillium, die ungeschlechtlichen Fruchtträger, sind die Conidienform
des jetzt gefundenen eigentlichen Penicilliums. Es ist ein Missbrauch , wenn
jedes Stück eines Pilzes einen Namen führt wie ein ganzer Pilz, aber dem er-
, erbten Uebel ist leider nicht mehr abzuhelfen.

In der grossen Aehnlichkeit und Uebereinstimmung mit Elaphomyces und
Tuber, den specifisch unterirdischen Pilzen, war der Gedanke nahegelegt, dass am
Ende auch Penicillium seiner Natur nach ein unterirdischer Pilz
sein möchte, der im Laufe der Zeit sich oberirdisch acclimatisirt hat in der
Weise, dass an die Stelle geschlechtlicher Fortpflanzung eine massenhafte unge-
schlechtliche Vermehrung trat, die bei den Tuberaceen bis jetzt nicht bekannt
ist. Ich machte zu dem Ende noch eine lleihe neuer Culturen in Erde
von verschiedener Beschaffenheit, oder vielmehr ich vergrub Aussaaten (C'ulturen)
von Penicillium auf Brod in Erde. Die Culturen waren vom besten Erfolge
begleitet und machen es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass Penicillium vor-
zugsweise unterirdisch zu normaler Fructification kommt. I n der Erde ist ja
auch der Sauerstoft'zutritt geringer wie an der freien Luft, die dort obwaltenden
Verhältnisse stimmen also mit denen überein, welche ich in allmählicher \'er-
besserung der Culturmethoden zur Bildung der Sclerotien herstellte. Noch weiter
spricht für Penicillium als unterirdischen Pilz, dass die Sclerotien gegen Feuch-
tigkeit wenig empfindlich sind, dass sie jedoch durch längeres Liegen an der
Luft, durch zu starkes Austrocknen verderben. Bis jetzt habe ich übrigens
Penicillium-Sclerotien auch unter der Erde im Freien nicht finden können; sie
sind zu klein, um leicht gesehen zu werden.

nisse der Geschlechtsgencration und der ungeschlechtlichen Generation in iilinlicher Weise von An-
fang zu Ende umkehren, wie dies von den Moosen zu den Get'ässcryptogamen hinauf der Fall ist.
Die hohe morphologische Gliederung der FrxHhtkörjicr der Hymenomyceten, namentlich die That-
sache, dass es perennirende Hutpilze gibt , die jährlich an Dimensionen zunehmen, die sich doch
höchst wahrscheinlich ganz selbständig ohne weitere Mitwirkung der Geschlechtsgeneration ernäliren,
sind Umstände, welche mit der hier kurz angedeuteten Idee nicht im Widerspruche stehen; we-
nigstens möchte ich glauben, dass bei einer eingeherrden Untersuchung der Entwicklung des Basidio-
myceten-Fruchtkörpers , die gewiss die nächste und wichtigste Aufgabe in der Mycologie ist, die
Möglichkeit solcher Verhältnisse nicht ausser Acht zu lassen ist.

— 89

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Krefeld, Botaii. üntersaoLunf^eu. H.

12

Erklärung der Abbikhmgen.

Tafel I.

Fii;. I. jjjy. Gestalt der Conidienspoien von Pcnicillium und deren Keimung- in Nähr-
lösung bei schwacher Vergrösserung. a die Sporen der Conidienträger, b die
Keimung der Sporen in Fruchtsaft.

Fig. 2. ^J^ij. Sporen von Penicillium und deren Keimung bei .stärkerer Vergrösserung
beobachtet, a Sporen, b deren Keimung in Fruchtsaft mit dem protoplas-
matischen Inhalte gezeichnet.

I'ig. 3. '^^ö- Junges Mycelium von Penicillium noch vor der Fructification, aus einer
Conidienspore in Fruchtsaft auf dem Objectträger gezogen, a die ursprüng-
liche Keimsporc, bb Mycelfäden welche aus dieser hervorgewachsen sind mit
protoplasmatischem Inhalte gezeichnet.

F^ig. 4. ^^^. Stück eines älteren Myceliums, dessen Fäden mit einander durch Fusion der
Wände verschmolzen sind. Die Figur ist einer Objectträgercultur von Co-
nidiensporen des Penicillium in Fruchtsaft entnommen.

Fig. 5. elo- Aufbau zweier Fruchtträger von Penicillium und deren Sporenbildung in
einer feuchten Kammer direct beobachtet. Die einzelnen Figuren sind im
Zeiträume von 2 — 24^ Stunden gezeichnet von Morgens 7 L"hr bis Abends
8 Uhr. I. 1 — 7. Ein Fruchtträger mit unsymmetrischer einseitiger Ver-
zweigung, t . F'ruchtträger vor der Sporenbildung, « Fruchtträger, b End-
zelle, c Seitenzweig der nächst unteren Glicderzelle, d Basidie. 2. lieginn
der Sporenbildung « — d wie in 1, e sporenabschnürendes Sterigma, f erste
abgeschnürte Spore. Die weiteren F^iguren 3 — 7 sind nach ihren üczeich-
nungen von selbst verständlich. II. 1 — 7. Ein F'ruchtträger mit symmetrischer
Verzweigung, Bezeichnungen wie in I.

Fig. (i. yI^. Ein kleines Mycelium von Penicillium mit ungeschlechtlichen Fruchtträgern
fructificirend. a die Keimspore, b das aus ihr hervorgegangene ^Mycelium,
c F'ruchtträger. Das JNIycelium wurde aus einer Spore i«j auf dem Object-
träger in einem Tropfen F'ruchtsaft durch Cultur gewonnen. Die F'rucht-
träger [c) lassen sich mit einem Blick direct auf die Keimspore genetisch
zurückverfolg;en.

— 91

Tafel II.

Fif-. 7. yi„. Stücke von imgeschleclitlich fructificirenden Penicillium-Mycelieu, welche auf
Objccttiiigerii gezogen sind. Die Mycelien wurden hier mit dem Beginn der
Fructification nach vorsichtigem Aufsaugen und Verkleinern des Cultur-
tropfens im feuchten Räume weiter cultivirt. In Folge der hierdurch ge-
schwächten Ernährung und des gesteigerten Luftzutiittes wurden die JMyceläste
sehr bald zu F'ruchtträgcrn , sie rückten («) den langsam tbrtwachsenden
Mycelenden inuner näher, bis endhch [h) alle gebildeten Aeste und die Enden
selbst zu FYuclitträgcrn werden.

Fig. a. ^4t)- Verschiedene F'ormen von Penicilliumfruchtträgern , welche sänimtlich aus
Ascussporen eines Fruchtkörpers von Penicillium auf dem Objectträger er-
zogen wurden. 1 — 2 unverzweigte F^ruchtträger von sehr schlecht ernährten
Krüppelmycclien, ?, — 10 verzweigte F'ruchtträger sehr üppigen Mycelien ent-
nommen. In den F'iguren 3 — 10 ist nur ein Theil der vorhandenen sporen-
abschnürenden l'asidicn siclitbar, die anderen sind durch die vorderen ver-
deckt und dar\iin nicht durcli die Zeichnung wiederzugeben. (In dieser Figur
8 sowohl wie in der Figur 5 der ersten Tafel sind die .Sporenketten nicht
ganz natürlich gerafhcn, die Sporen berühren sich fast mit ihren Eändern,
ihre ^'erbindung ist in der Wirklichkeit enger als in der ZcicJniung.)

Fig. !i. ^L. Ein. sehr üppiges und reich fructificirendes Mycelium aus einer Spore auf
dem Objectträger gezogen. Die Mitte a ist vor der Fructitication gezeichnet,
die Keimspore ist bei der Vergrösserung nicht zu unterscheiden, ihre Lage
wird durch die von der Mitte ausstrahlenden Mycelfäden angedeutet. Die
Mitte wurde natürlich später überdeckt durch die dicht zusammenstehenden
ungeschlechtlichen Fruchtträger, deren äusserer Rand in b gezeichnet ist.
Die Masse der Fruchtträger b schreitet nach Aussen fort, in dem Masse als
die reichst verzweigten ^Mycelfäden sich centrifugal ausdehnen. Das INIyce-
lium gleicht schliesslich einer verfilzten Haut, die Masse der Fruchtträger
einer dicken Kruste die auf ihr liegt.

Tafel III.

Fig. U). ^Itj. Geschlechtsorgane von Penicillium, welche sich verschlungen und vielleicht
copulirt haben, Ascogon und PoUinodium einem dicken zergliederten Mycel-
fäden aufsitzend.

Flg. 11. jjj-jy. Dieselben nach eingetretener Befruchtung, a befruchtetes Ascogon, b sterile
Fäden, die in seiner Nähe gleich nach der Befruchtung auftreten.

Fig. 12. gJu- Vorgeschrittener Zustand. « das mit der ]?efruchtung auswachsende Ascogon,
b sterile Fäden, welche es beinahe inuschliessen .

Fig. 13. ^4u- Ein junger Fnuditkorper mit seinen zwei verschiedenen Elementen; in der
Mitte « das sich verzweigende Ascogon in mehrfacher T^age umschlossen von
den sterilen Ilyphen.

12*

— -92 —

Y\g. 14. -^\-^. Zwei verwachsene junge Fruchtkörper, sehr fein durchschnitten, a a Ver-
zweigungen des Ascogons, dessen Aeste sich in dem sterilen Geschlechte b b
ausbreiten. Das letztere dichter verflochten und dadurch von den locker
umgebenden Ilyphen c durch eineji Schatten abgesetzt.

Fig. 15. ^\^. Etwas weiter entwickelte Zustände von jungen Fruchtkörpern auf sehr feinen
Durchschnitten. l ausführliche Zeichnung, a die ascogonen Hyphen, b das
zum Gewebe geschlossene sterile Geflecht. 2 und 3 ähnliche Zustände wie
1, nur im Umriss gezeichnet, a die ascogonen Ilyphen in der Mitte von b.
dem sterilen Geflecht. 4 drei verwachsene junge Fruchtkörper auf dem
Durchschnitt mit dem je in ihnen gelegenen verzweigten Ascogon.

Fig. 16. ^^. Weiter entwickelter junger Fruchtkörper im Durchschnitt schwach, vergrössert.
a ascogone Fäden von dem sterilen Gewebe b umschlossen; die Zellen des
letzteren in der nächsten Umgebung der ascogenen Fäden kleiner, hier wurde
früher das Hyphengeflecht, aus welchem sie durch endlichen Zusammenschluss
zum Gewebe hervorgegangen sind, durch ihr Einwachsen zusammengedrückt.

Fig. I7. ^iy. Durchschnitte von mehreren halbausgewachsenen jungen Fruchtkörpern;
1 vollständig ausgezeichnet, 2 nur in Umrissen angegeben. 1 a die ascogonen
Fäden in Mitte des sterilen Gewebes, welches sich zu strecken und weiter
zu differenziren beginnt. In der Umgebung der ascogonen Fäden sind die
Zellen klein, in der Mittclzone bei b zwischen dem Rande c und der Mitte
u findet die stärkste Streckung statt; d Hyphengeflecht in der Umgebung
des Fruchtkörpers. 2 zwei verwachsene Fruchtkörper auf derselben Ent-
wicklungsstufe wie 1 ; ö ascogone Fäden, b steriles Gewebe, c Randzone.

Fig. IS. ^iy. Durchschnitt eines ausgewachsenen jungen Fruchtkörpers im Beginn der
Verdickung der IVIembranen. a die ascogonen Hyphen im Querschnitt und
schräger Ansicht mit ihrer nächsten Umgebung aus kleinen sterilen Zellen
in dem grossmaschigen Grundgewebe [b] Rosetten darstellend ; c Randzone
des Grundgewebes aus tangential gestreckten Zellen gebildet, von welchen
durch beginnende Verdickung ihrer Membranen das ausserhalb gelegene nicht
verdickte Gewebe und Hyphengeflecht abgestossen wird. Die Verdickung
der Zellen im Fruchtkörper beginnt in den Rosetten o und der Randzone c
und ist hier durch stärkere Linien angedeutet.

Tafel IV.

Fig. 19. j'j. Fruchtkörper, fertige Sclerotien von Penicillium sehr schwach vergrössert.
a einfache Sclerotien in extremen Grössen, b verwachsene Sclerotien ver-
schiedenster Art.

Fig. 20. ., t^. Ein fertiges Sclerotium mittlerer Grösse im radialen Durchschnitt, a gelbe
theilweise verkorkte Randzone des sterilen Gewebes aus kleinen nicht tan-
gential gestreckten Zellen bestehend mit vertrocknetem körnigem Inhalte,
welcher der Innenseite der Zellcnmcmbr.in aufgelagert ist. Am äusseren
Rande der Zone befinden sich in kleinen Vorsprüngen spurenhafte Reste des
Gewebes, welches ausserhalb der im Rande eintretenden Zeilverdickung lag
und uacli dem A'ertrocknen abgestossen wurde, b das innere sterile Gewebe

— 93 —

aus mehr radial gerichteten grösseren Zellen bestehend, welche einen proto-
plasmatischen Inhalt nicht erkennen lassen. In den stark verdickten Mem-
branen zweier aneinander stossender Zellen ist eine Mittellamelle deutlich
unterscheidbar, welclie im Mikroskope etwas violett erscheint und in den
Zelllagen der Randzone zur dunklen Linie wird. Die Membranen sind ge-
tüpfelt, die Tüpfel aber nicht offen , sondern durch eine dünne Membran-
])latte geschlossen. Von der Fläche gesehen haben die Tüpfel das Anseilen
runder oder ovaler Poren mit starkem Randschatten, im Profil sieht man
die durchbrochene Stelle als Spalt mit geschweiften Rändern, in der Mitte
die dünne Zwischenlamelle. Die Tüpfel sind in dieser Figur nicht überall
ausgezeichnet, sondern oft nur als dicke Linien zwischen zwei Zellen ange-
deutet, c c die ascogonen Fäden von sehr kleinen Zellen des sterilen Ge-
webes umgeben und dadurch deutlich hervortretend. Oben in der Figur
befinden sich Fäden im Längsverlauf und an einer Stelle verzweigt, unten
im Querschnitt deutliclie Rosetten darstellend. Die Verdickung der Zellen-
jnembranen ist in diesem Sclerotium sehr mächtig und bis zur Unkenntlich-
' keit der Gestalt der Zellen vorgeschritten, deren ursprüngliche Form vor

der Verdickung durch die Mittellamelle bezeichnet wird.

Fig. 2 1 . ^-J-jj. Querschnitt eines kleineren Sclerotiums in etwas tangentialer Richtung ge-
führt. Die Randzonc a erscheint mächtiger, das sterile F'üllgewebe h we-
niger radial gerichtet ; die ascogonen Hyphen r sind nur im Querschnitt
vorhanden, mit ihrer Umgebung aus kleinen sterilen Zellen Rosetten bildend.
Die Zeilverdickung ist in diesem Sclerotium weniger mächtig, die Zellen in
fast natürlicher Gestalt erkennbar. Die in dem Querschnitt im Profil vor-
handene Tüpfel sind hier ausgezeichnet, und in der Randzonc durch dunkle
Linien angedeutet.

Fig. 2"2. ^i',^. Durch ^laceration in verdünnter Salpetersäure und chlorsaurem Kali fici-
])räparirte Zellen eines Sclerotiums, a Zellen der Randzone, h Zellen des
sterilen Füllgewebes.

Fig. 23. jjy. Radialer Querschnitt eines Sclerotiums massiger Grösse nach 7wöchentlichor
C'ultur auf feuchtem Fliesspapier; Beginn der Auskeimung der ascogonen
Fäden vom Centrum aus. a und h wie in Figur 20 und 21, e ein wieder-
bclebter ascogoner Faden noch ohne Scheidewände von den gleichsam corro-
dirten kleinen Zellen des Füllgewebes noch umgeben, d ein anderer Arm
eines ascogonen Fadens, welcher schon in einzelne Gliedcrzellen zerfallen
ist, in seiner nächsten Umgebung dünne myceliale Fäden, (deren Ursprung
vom dicken Faden hier nicht siclitbar ist) welche hier das kleinzellige sterile
Gewebe in der Umgebung des ascogonen Fadens schon an einer Stelle ge-
löst haben, e ascogone Rosetten am Rande des Sclerotiums, welche noch
unverändert im Dauerzustande geblieben sind.

Fig. 24. ,,'j„. Radialer Querschnitt eines grösseren Sclerotiums in etwas weiter vorge-
schrittenem Stadium der Keimung acht Wochen nach der Cultur. a und h
wie früher, c ein wiederbclebter, durch Querwände schon gegliederter as-
cogoner Faden im Längsverlauf, d ein anderes Stück eines Fadens, welcher
aus einer Ciliedcrzelle Sprossen zweierlei Art erzeugt, dickere später

— 94 —

ascen erzeug ende in Art einer Arabeske verästelt, und dünne myce-
liale, welche das Gewebe verzehren und die dicken ernähren ; e ascogones
Fadenstück schräg verlaufend gerade an der ausgekeimten Gliederzelle dureli-
schnittcn den gleichen Ursprung beider fadigen Sprosse der dicken und der
dünnen aus einer Gliederzelle zeigend, f ein von unten nach oben ver-
laufendes Fadenstück von mycelialen Fäden umgeben, deren Ursprung nicht
sichtbar ist; g leere Höhlung aus welcher die ascogonen Fäden herausge-
fallen, einige Stückclien der dünnen mycelialen Fäden aus der Verbindung-
geschnitten, an einer Stelle in dem corrodirten Gewebe hängen geblieben ;
// Rosetten am Kande des Sclerotiums, in deren Mitte sich der asco-
gone Faden zu beleben beginnt. — Es sind mit eingetretener Auskeimung
dreierlei Fäden im Sclerotium zu unterscheiden. Der ursprüngliche ascogone
embryonale Faden , welcher einen Arm des befruchteten und verzweigten
Ascogons darstellt, und die zwei fadigen Sprosse, welche aus einer Glieder-
zelle des embryonalen Fadens stammen , von denen der dicke Ascen er-
zeugt, der dünne steril bleibt. Da hier folgliih zwischen den ascogonen
Mutterfäden und den as cen erz engenden T och t erspr ossen der-
selben zu unterscheiden ist, beide aber wegen der Aehnlichkeit in der Be-
zeichnung leicht verwechselt werden können , so wäre es im Interesse der
Klarheit wohl besser, erstere in allgemeiner Hezeichnung embryonale
Fäden zu nennen.

Tafel V.

Fig. 2.5. ^i„ Radialer Querschnitt eines grossen Sclerotiums, 9 Wochen cultivirt. Keimung
der ascogonen Fäden in der Mitte sehr vorgeschritten, am Rande noch un-
gekeimte Rosetten (j (j. a und h wie frülier ; r und (/ Auswachsen der dicken
(ascenerzeugcnden und dünnen (mycelialen) Sjirosse aus ein und derselben
Gliedcrzelle des ascogonen Fadens; c dicke und dünne Sprosse weiter ent-
-wickelt, die Höhlung des verzehrten sterilen Gewebes ausfüllend, die dicken in
der Mitte, die das 'Gewebe verzehrenden dünnen am Rande ; / eine ausge-
fallene Stelle der Auskeimung. Das sterile Gewebe des Sclerotiums ist in
dieser Figur sehr gross mit nicht besonders stark verdickten Membranen.

Fig. 20. Tj^'iü- Ein radialer Querschnitt eines grossen Sclerotiimis, 10 Wochen nach der
Cultur. a und b wie frülier; c c die leeren Höhlungen, aus welchen der
ganze Keimapparat herausgefallen ist, das allmähliche Aufzehren des sterilen
Gewebes in den dünnen Membranresten, welche in die Höhlung hineinra-
gen, veranschaulichend ; d eine erhaltene Stelle ; e e erst eben beginnende
Auskeimungen der ascogonen Fäden am Rande des Sclerotiums. Das sterile
Gewebe ist hier von ausnehmender Grösse, seine Membranen sind stärker
verdickt wie in der vorigen Figur.

Fig. 27. uJj. Ascogone Fäden im Reginn der Keimung der Sclerotien durch Maceration
frei gelegt. Die Gliederung der Fäden ist eingetreten, aber noch keine Aus-
keimunn: der Gliederzellen.

— 95 —

Fig. 28. gj-jy. Auskeimende ascogone Fäden verschiedener Art für sich gezeichnet, einer
grossen Menge von Präparaten entnommen, a ascogone Fäden im normalen
Längsverlauf, t gegliederter ascogoner Faden, 2 dicker später ascenerzeugender
Spross, dünner mycelialer Spross, beide einer Gliederzelle des ascogonen
Fadens entsprungen, h auskeimender ascogoner Faden, welcher in die Mitte
einer querdurchschnittenen Rosette (4) ausmündet, c ascogone Fäden im
schrägen Verlaufe quer durchschnitten gerade an der auskeimenden Zelle,
Bezeichnungen wie in a.

Fig. 21). i.-J„-. Ascogone Fäden in vorgeschrittener Auskeimung. 1 gegliederter ascogoner
Faden, 2 ascenerzeugender Spross einer Gliederzelle des ascogonen Fadens
mit seiner eingerollten Spitze und Aesten in Form von Arabesken, 2| Pro-
filansicht eines dicken Sprossarmes, 3 myceliale Fäden reich verzweigt.

Fig. 30. gjjy. Weiter vorgeschrittene Zustände der Auskeimung und Entwicklung der
ascenerzeugenden und mycelialen Sprosse. In einzelnen Figuren haben
mehrere Zellen des ascogonen Fadens ausgetrieben in der sichtbaren Länge;
Bezeichnung wie in Fig. 29.

Fig. 31. y|jj. Dieselben im letzten Stadium , in welchem die ursprünglichen Verhältnisse
noch zu unterscheiden sind. 1 gegliederter ascogoner Faden , 2 ascener-
zeugender Spross auf ihm mit zahlreichen Seitenästen, welche später zu
Ascen werden, indem sie mit fortschreitendem Längenwachsthum in den kurzen
Grenzen zweier Biegungen zu länglichen Birnen (4) anschwellen, deren
jede nach weiterer Gliederung durch Scheidewände zu einem Ascus wird,
2, Profilansicht von ascenerzeugenden Sprossen, 3 myceliale Fäden reich ver-
zweigt.

Fig. 32. 3,'|,j Ansicht des jungen Pilzes (zweite ungeschlechtliche Generation), in ascen-
erzeugende und myceliale Fäden gegliedert, wie er als Parasit in dem Scle-
rotium lebt bei schwächerer Vergrösserung , a in einer Profil, b in einer
Seitenansicht.

Fig. 33. gjy. Spitzen von ascenerzeugenden Hauptaxen in verschiedener Art und Ent-
wicklung; einfach verzweigte Axen. a die Endzelle, welche sich einrollt
und später wieder nach oben biegt mit jedesmaliger Wendung einen Seitenast
bildend. J* bis b'^ Seitenäste in verschiedenen Stadien der Fortbildung,
welche sehr schnell mit der Entfernung von der Spitze fortschreitet. Zwi-
schen b- und h'-^ oder b'^ und b^ beginnt die Gliederung der Hauptaxe.
Zwischen je zwei Seitenästen tritt eine Scheidewand auf, so dass also jede
Gliederzelle einen Seitenast trägt. Der erste Seitenast tritt stets auf dem
Rücken der eingerollten Spitze a der Hauptaxe auf, und ist hier als kleiner
Höcker i' sichtbar.

Tafel VI.

Fig. 34. jJ,,. Etwas tangentialer Querschnitt eines grossen Sclerotiums, 3 bis 3J- Monat
nach der Cultur. Sämmtliche ascogone Fäden sind ausgekeimt, und haben
sich durch den ^'erzehr des sterilen Gewebes zu einer grossen mit Fäden
angefüllten Höhlung im Lincrn des Sclerotiums vereinigt. a Randzone,

96 —

b steriles Gewebe, r. myceliale Fäden, welclie direct mit dem umgebenden
noch nicht verzehrten sterilen Gewebe in Herührung stehen und dieses all-
mählich lösen und verzehren ; d ascenerzeugende Fäden, welche in diesem
Zustande schon reife Ascenzweige tragen. e e Krystalldrusen und regel-
mässige Krystallc von oxalsanrem Kalk.

Fig. ;H5. gj^. Spitze eines verzweigten ascenerzeugenden dicken Fadens, dessen seitliche
Verzweigungen fast in einer Ebene liegen, a oberes Ende, Spitze, h hin-
teres Ende an welchem die Axe des Fadens abgebrochen ist.

Eig. 36. p •„. Spitzen zweier ascentragender Fäden, das obere Ende im Profil, das hintere
abgebrochene schon mit fast reifen Ascenzweigen versehen, a ohne einen
mycelialen Faden, h mit einem solchen.

Fig. 37. yjy. INIyceliale dünne Fäden verschiedener Form frei präparirt. Die angeschwol-
lenen Enden sind wahrscheinlich Zellen der Hauptaxe des ascentragenden
Fadens, an welchem sie entstanden sind. Die Fäden sind mit Querwänden
versehen, welche zum grösseren Tlieil erst dann sichtbar werden, wenn sie
ausser Verband mit den ascogonen Fäden getreten sind durch deren Ab-
sterben an den hinteren reiferen Theilen.

Fig. 38. g|^. Stücke von fructificirenden dicken Fäden, deren ascentragende Seitenäste
reif hier schon thcilweise abgefallen, dort noch in Form eines dicken Knäuels
erhalten sind.

Fig. 39. g-jo- Ascenketten in den verschiedenen Zuständen der Sporenbildung meist noch
au der Älutterzelle der Hauptaxe sitzend, welche sich losgegliedert hat.

Fig. 40. g^^. Hauptaxen, von welchen die Ascenzweige meist abgefallen sind, a myce-
lialer Faden, der noch haftet, h schlangen- oder zickzackförmig gebogene
Hauptaxe aus einzelnen kurzen Gliederzellen aufgebaut, deren jede ein
blosses Rudiment oder auch Stücke c von Ascenzweigen trägt. In einer
Figur sind die Ascenzweige in zartem Contour ic) schematisch um die Haupt-
axe ergänzt, ein vollständiges Hild des Pilzes in seiner Sporenreife zu geben.

Fig. 11. yJij. Vollständig von Ascenzweigen befreite Axen. Jede Gliederzelle derselben
ist mit einer kurzen Ausstülpung versehen, welche den Scitenast trug, der
abgefallen ist. In einem Bilde dieser und der vorhergehenden Figur (an
welchen die engere Hezeichnung a und b fehlen) ist die Hauptaxe verzweigt.

Fig. 42. ^ J„. Form von Krystalldrusen und regelmässigen Krystallen von oxalsanrem Kalk
der beim Verzehr des sterilen Gewebes durch die mycelialen Fäden ausge-
schieden wird, a Krystalldrusen, b und c regelmässige Krystalle. Die letz-
teren gehören dem quadratischen Systeme an, sind in der Flächenansicht b
scheinbar reguläre Octaeder, deren reguläre Form aber aufhört, wenn man
sie in die Profilansicht c bringt, wo es sich dann zeigt, dass sie dem qua-
dratischen und nicht dem regulären System angehören.

Fig. 43. 3Jy. Ansicht eines Querschnittes von einem 5 — 6 Monate cultivirten Sclerotium.
a gelbe Randzone, b steriles Füllgewebe, c myceliale Fäden, d ascentragende
Fäden, e e Drusen und Krystalle von oxalsaurem Kalk, /' reife Sporen mit
zerfallenen Axen und mycelialen Fäden gemischt. Die Hauptaxen sterben
mit der Sporenreifc der Ascen an den hinteren Enden, also in der Mitte des
Sclerotiums ab, wälirend sie an ihren Spitzen der Peripherie zu weiterwachsen.

Fig.

45.

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Fig.

46.

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Fig.

47.

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Fig.

4S.

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— 97 —

"'ig. 44. j-^jj. Reifes mit Ascussporen angefülltes Scloiotium 7 — S Monate nach der Cnltnr.
« gelbe lliillc, frühere llandzone, die erhalten bleibt nnd als Ulase die Sporen-
masse umschliesst, e Drnsen nnd Kiystalle, _/' reife Sporen. Die Sporen
füllen das Sderotinm etwa zn Zweidrittel aus, sind aber nnvcmieidlicher
Weise zum grössten Theile aus dem Schnitt herausgefallen.

- Tafel VII.

Ascussporen von Penicillium, a von f)hen, h von der Seite gesehen. (Bei
ff steht aus Versehen eine Figur welche zu Ä gehört.

Keimung von Ascussporen in concentiirteni Fruchtsaft, a durch völliges Zer-
spalten des Exosporiums in zwei Hälften, b durch einseitiges OefFnen desselben,
liildung von Keimschläiichen aus den keimenden Sporen.
Mycelbildung .aus den Keinischläuchen , a Keims])or(' mit anhängenden
Klappen des Exosporiums, 6 JNfycelium. Dies Mycelimn ist vollkommen
identisch mit dem der Figur 3 Tafel I, Avelclies aus einer Conidienspore in
Fruchtsaft gezogen wurde.

Fig. 49. yIu Kleines Mycelium ans einer Ascusspore gezogen, welches an einzelnen Fäden
und g^^. mit ungeschlechtlichen Conidienträgern fruetificirt, die im ersten Blick auf
die Keimspore mit anhängendem Exosporiuni genetisch zurückverfolgt wer-
den können. I. » Ascusspore, b Mycelium, t Fruchtträger, II der mittlere
Tlieil des Myceliums mit der Keimspore und ihren Klappen stärker vergrössert.

Fig. 50. Yh) ^^^^ grösseres mit Conidienträgern reich fructificirendes Mycelium aus einer
und g^-J-y- Ascusspore in Fruchtsaft gezogen. I a Ascusspore in der Mitte des Myceliums
b, c Pinsel von Penicillium, deren jeder auf die Keimspore mit ihren Klap-
pen zurückgeführt Averden kann. II die Keimspore mit ihrer nächsten Um-
gehung stärker vergrössert. — Die Bilder der Figur 4il und 50 entsprechen
genau der Figur C auf Tafel I. Der einzige Unterschied besteht in der
Keimspore, die hier eine Ascusspore mit ihrem charakteristischen E.xosporium,
dort nur eine einfache Conidienspore ist.

Tafel VIII.

Fig. 51. j^ Krüppelmycelicn mit Fruchtträgern ans einer Ascusspore in sehr verdünn-
lind ^\^. tem Fruclitsaft gezogen. Die Figuren zeigen den Zusammenhang des Peni-
cilliumfruchtträgers mit der Asciiskeimspore durch das kleine Mycelium in
der einfachsten Weise. I« Keimspore, h Mycelium, c Fruchtträger von
Penicilliimi. In II ist immer die auskeimende Spore der entsprechenden
Hauptfigur zur besseren Verdeutlichung bei starker Vergrösserung noch
einmal gezeichnet.

Fig. 52. ^. Penicillium als Parasit in einem Kopfe von Mucor lebend. Die Figur dient
zur Illustration des von anderen ^lycologen behaupteten und nachgewiesenen
Zusammenhanges von Penicillium und Mucor ; man sehe hierüber den Ab-
schnitt der Literatur von Penicillium. a Stiel von Mucor (Phycomycesl ni-
tens Kunze, b dessen Sporangium mit Sporen- und massenhafter Zwischen-

Brefeld, Botan. Untersui-huugeu. U. 13

— 98 —

svibstanz zwischen ihnen. In der ijuellenden /wischensubstanz h'bt PenicilHum
sein INIycelium (hnt leieli verzweij^end und bis tief in den Fiufhttiäf'er nach
Durchbohrung der (!ohimelle liinabsendend, r Fruclittrager von Penicilhum,
welche vom Mvcelium im Sporan<Tium nacli allen Kichtunsen narli Aussen
gehen.

Fig. 53. ^^ Ein altes Sclerotium in welcliem die embryonalen Fäden durcli zu langes
und xoiT- Aufbewahren keimunfiiliig geworden siiul , welches aber mehrere Wochen
nach der Cultur aus den inneren Zellen des sterilen Gewebes C'onidieuträger
bündelweise hervorbringt, a Sclerotium, h ('onidienträger, r eine der aus-
keimenden Zellen des sterilen Gewebes.

Fig. 54. jlj. Coremiumform von Penicillium von der Oberfläche einer liirne genommen,,
deren Inneres von Penicilliummycel durcliwucliert war. u Bündelweise zu
einem dicken Stiel vereinigte sehr laug gewachsene Fruchtträger, h ihre
hutförmig vereinigten sporenabsclinürenden Köpfe.

Fig. 55. ^^jj. Sehr tangentialer Schnitt eines .kleinen SclerotiunLs. Die Randzone (/ er-
scheint hier auf tangentialem Schnitt sein- mächtig, das sterile Füllgewebe
nur noch von drei embryonalen Fäden durchzogen, welche im Querschnitt
getroffen in c c Rosetten bilden, d die Keimspore eines nicht sicher ermit-
telten Pilzes, wahrsclieinlich Pleospora herbarum, welcher mit seinem Keim-
schlauclie e in das Sclerotium eingedrungen ist und sein Mycelium ff die
Zellwände des sterilen Gewebes h durchbrechend im Sclerotium ausbreitet.

Druck voll Breitkopf und Härtel in Leipzig.

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